Автор: Давыдовъ К.Н.
Теги: фауна біологія зоологія эмбріологія безпозвоночные многоклѣточные организмы
Год: 1914
Текст
К. Н. Давыдовъ.
Приватъ доцентъ С.-Петербургсилго Университета,
Лаборантъ Императорской Академіи Наукъ.
КУРСЪ
ІІІИП ННІІ1Ш
Книгоиздательство „СОТРУДНИКЪ"
Петербургъ — Кіев ъ.
1914.
Посвящаю эту книгу памяти
сЯлександра ©нуфріевиіа Ковалевскаго.
.4. О Ковалевой И.
Всякому, приступающему къ изученію біологіи, имя Александра Онуфріе-
в и ч а Ковалевскаго достаточно извѣстно -имя это навсегда сохранится въ исто*
ріи науки.
А. О. Ковалевскій по праву долженъ считаться фактическимъ основателемъ сравни-
тельной эмбріологіи. Онъ первый констатировалъ у безпозвоночныхъ зародышевые листки ,
и доказалъ существованіе единства плана въ развитіи всѣхъ животныхъ. Современная
теорія зародышевыхъ пластовъ—этотъ основной принципъ сравнительной эмбріологіи—въ
значительной степени обязана своимъ развитіемъ именно Ковалевскому. Ковалевскій, нако-
нецъ, первый ясно понялъ и оцѣнилъ значеніе эмбріологіи для уясненія эволюціи., и своими
трудами болѣе, чѣмъ кто либо другой способствовалъ окончательному торжеству эволюціон-
ной идеи.* Работы вго надъ развитіемъ ланцетника и асцидій останутся вѣчнымъ памят-
никомъ мощности человѣческой мысли въ упорныхъ поискахъ за разгадкой одной изъ
величайшихъ тайнъ мірозданія происхожденія человѣка. Что касается заслугъ Ковалевскаго *
въ области созданія фактическаго матеріала,— этого фундамента всякой науки, то онѣ
бросятся въ глаза каждому, прочитавшему эту книгу; въ особомъ подчеркиваніи Онѣ не-
нуждаются.
Уже болѣе десяти лѣтъ, какъ А. О. Ковалевскаго нв стало, но и посейчасъ утрата
эта продолжаетъ чувствоваться. Въ Ковалевскомъ нв только наука потеряла выдающагося
своего представителя—съ нимъ ушла отъ насъ крупная нравственная сила. Этотъ человѣкъ, (
всю жизнь свою посвятившій истинному научному, творчеству, всегда былъ живымъ при-
мѣромъ для однихъ, живымъ укорЛдъ для другихъ... Пусть жв предлагаемый скромный
трудъ одного изъ его учениковъ лишній разъ послужитъ для русской молодежи напомина-
ніемъ объ этомъ замѣчательномъ ученомъ и чуткомъ ко всему доброму человѣкѣ.
ОГЛАВЛЕНІЕ.
, Стр.
Предисловіе ................................................Ш—ГѴ*
Оглавленіе.................................................VI—ХП
Введеніе ................................... ..............1—40
I. Морфологія половыхъ клѣтокъ..........................1— 3'
П. Процессъ дробленія . . • .... 4—18
1. Общая характеристика процесса дробленія (дробленіе пол-
ное и неполное 4; равномѣрное и неравномѣрное 4, о;
дискоидальноѳ и поверхностное 5, 6);
2. Закономѣрностъ въ процессѣ дробленія. •
а) Внѣшняя сторона дробленія (типы дробленія—радіаль-
ный 7. 8; спиральный 8—10; двусимметричный 10;
билатеральный 10; современный методъ изученія спи-
ральнаго дробленія 10—13); «
Ъ) Внутренняя сторона дробленія—дробленіе’недетермпни-
рованное и детерминированное 13—16;
3. Локализація частей зародыша въ яйцѣ 16—18.
III. Ревультатъ дробленія. .........................18—20
Морула 18; целобластула 19; стерробластула 19, 20; перибла-
стула 20; дпскобластула 20; илакула 20. •
IV. Проце :съ образованія зародышевыхъ листковъ . . . . 21—31
1. Первичные листки—эктодерма и энтодерма 21—25. Инвагина-
ція 21, 22; эпиболія 22; полярное вростаніе ?3; иммигра-
ція 23; делямпнація 24; вторичная делямпнація 24.
2. Средній зародыш. листокъ- мезодерма 25—3). Понятіе о цело-
бластѣ и мезенхимѣ 25—28: способы образованія мезен- -
химы 28, 29; способы Образованія целобласта 29, 30.
3. Образованіе зарод. листковъ при детерминированномъ раз-
. витіи 30.31. •
V Половой зачатокъ . . ... . 32—33
VI Органогенезъ .... ... 33—38
1. Судьба зародышевыхъ листковъ 33—38. Судьба эктодермы 33; ,
судьба энтодермы 33. 34; судьба мезодермы (образованіе
целома 34. 35; понятіе целенхимы 35—37);
2. Судьба полостей зародыша. Судьба гастроцеля 37; судьба
• .целома 37, 38; судьба бластоцеля 38.
3. Судібп бластомера 38. •
ѴП. Біологическая сторона развитія . ... 39—40
Развитіе прямое и непрямое 39; метаморфозъ эволютивный
и некробіотическій 40; полиэмбріонія 40.
Глава I. Развитіе Соеіепіегаіа ...................................4і—іо4
Общая характеристика развитія Соеіепѣегаіа 41—33 (истори-
ческій о іеркъ 41; эмбріональное развитіе 42; постъэмбріональное
развитіе 42. 43).
ѵп
* Стр.
I. Нуйгохоа................................................ ... 43—74
1. Нудгошедіікае..........................................43—67
Литература 43; медузы метагенетическія и гипогенетиче-
скія 43.
А. Половое размноженіе 43—60. Половыя клѣтки 43, 44; дро-
бленіе 45; образованіе зародыш. листковъ 45—49; образо-
ваніе личинки 49.
а) Постъзмбріональное развитіе метагенетическихъ
медузъ 50—53 (личинка паренхимула и ея біологія 50,51;
образованіе изъ паренхимулы гидранта 51,52).
Ь) Посі’ъэмбріоналыіое развитіе гипогенетическихъ
медузъ 5 —59. (Развитіе Кагсошедизае 54, 55; ТгасЬоше-
<1изае 55—57; паразитическія Ьатсопіейизае 57—59).
с) Развитіе г и др о и о л и п о въ, не имѣющихъ ме-
ду 3 о и д и а г о поколѣнія 59, 60.
В. Безполое размноженіе 60— 67. Дѣленіе 60; почкованіе 61—65;
образованіе полового поколѣнія путемъ почкованія 63—65:
гомологія между полипомъ и медузою 65—67.
2. Нуіігоеогаіііае. .............................................. 67
3. Біріюпорііога......................................... .....*. 67—74
Развитіе Рііуроріюгійае 68—72; развитіе Саіусоріюгійае 72—73;
* развитіе СЬопіІгорІюгібае 74.
II. БсурЬотебинае. . 74—87
Литература 74; общая схема размноженія ецпфомедузъ 74—75.
1. НТаіігоіпейіізае . . . ............................ . 75—76
2. Ѵізсоиіеіііізао............................ ...................76—87
Развитіе м ет а г е н ет и ч е с ки х ъ дискомедузъ 76—86
(дробленіе п образов. зародышевыхъ листковъ 76, 77; личинка
нланула 78; с.цііфпстома 78—81; вопросъ объ эктодермальной
глоткѣ сцифистомы 80,81; безполое размноженіе гіцифистомы—
стробиляція и образованіе эфиры 81—84; превращеніе эфиры
въ медузу 84—86). Развитіе гипогенетическихъ диско-
медузъ 86, 87. ,
Ш. АпіЬохоа ... . 87—96
Общая характеристика развитія АпЦіохоа—исторія вопроса 87; біо-
логія 87, 88; процессъ дробленія 88.
> 1. Аісуоиагіп............ ..............................88—9і
Образов. зародыщ. листковъ 88, 89; личинка нланула 89; ме-
таморфозъ 89—91. •
2. Хоавйіагіа....................................... 91—96
Образов. зародыш. листковъ 91; органогенезъ 91—94.
Безполое размноженіе АпЫіогоа 95, 96.
IV. Сіепорііога . . . . . . 96—104
Литература 96; строеніе яйца 96—99: дробленіе 96-99, 'зародыш.
листки 99—101; органогенезъ. 101—103; меіаморфозъ 103, 104; Дис-
согошя 104.
Глава II. Развитіе РогіТега ... ................105-124
Обзоръ литературы 105; біологическія данныя 105.
Саісагеа..................... ................. ... юб—115
1. Развитіе Неіегоеосіа 106—Д10. Дробленіе 106; образованіе зарод. .
листковъ 106. 107; личинка и метаморфозъ 107—по.
2. Развитіе ІІошосоеІа 110—113. «Дробленіе и образованіе зарод.
листковъ 110; личинки ПО, 111; метаморфозъ 111—113.
Морфологія личинокъ Саісагеа 113 115.
Ветозроп&іае . , 115—120
1. Развитіе Моііахопіііа и Кегаіоыі П5—П8. Дробленіе и образо-
ваніе зарод. листковъ 115; личинки 115—118; метаморфозъ 118.
VIII
• * Стр.
Раввитіе Мухозроііеіае и Теігахопіа 118—120.
Зародышевые листки губокъ 120, 121.
Бязполое размноженіе губокъ 121—124. Внутреннее почкованіе—гем-
муляція, сориты 12і—124; наружное почкованіе 124.
Глава III. Развитіе Ѵегтез......................................... 125-198
Аппеіійез ... ... ..........................125—179
> Историческій очеркъ и основная литература 125—127.
* I. АгсІііаппеІіОез & Роіусііаеіа......................... ...... 127—151
Біологія 127; -дробленіе и образованіе зарод. листковъ 127—133;
результатъ дробленія 133; гаструляція 133; судьба бластопор-
134, 135; организація личинки трохофоры 135—139 (рѣсничный
аппаратъ 13С; нервная система 136; кишечникъ 137; личиночные
нефридіи 137—139; мускулатура личинки 139); типы личи-
нокъ РоІусЬаеіа и ихъ біологія 139—142. *
’ Метаморфозъ 141—148. Внѣшняя сторона метаморфоза 142,
• 143; внутренній органогенезъ 143—148 (нервная система 143, 144;
кишечникъ 144; целомъ 144—146; кровеносная система 146, 147;
мускулатура* 147; метанефридіи 147; половыя железы 147, 148).
* Безполое размноженіе Роіускаеіа 149—151. Дѣленіе 149,150; почко-
* вапіе 150, 151.
II Оіі&оеііаеіа . . . . . . . ...........4. 151—162
Біологія и общая характеристика развитія Оіі&осйаеіа 151, 152.
1. Развитіе Ьітісоіае 155—156. Дробленіе и образов. зародыш.
листковъ 152, 153; внѣшняя сторона развитія 153—155; вну-
тренній органогенезъ 155, 156.
2. Развитіе Теггісоіае 157—160. Дробленіе и образов. зародышев.
. листковъ 157; телобласгы и телобластическія полоски 157—159;
личинки 159, 160; м ‘таморфозъ 160.
. Безполое размноженіе Оіідосішеіа 151, 162.
III. Ііігіпііпеі . ............................................162—173
Обзоръ литературы 162; біологическія данныя 162, 163; общая
схема развитія пьявокъ 163, 164.
1. Развитіе КЬупсііоЬгіеІІісіае 164 — 168. Дробленіе и образованіе за-
родыш. листковъ 164—165; дифференцированіе внѣшней фор-
мы зародыша 165—167; внутренній органогенезъ 167, 158
2. Развитіе СпаіЬоЬдеІІісіае 168—173. Дробленіе и образованіе зарод.
листковъ 168—170; личинки 170—171; метаморфозъ 172, 173..
IV. Серііугеі...........................................................162—173
1. Развитіе ЕсЫигійае 174— 177. Литература 174; дробленіе и
образованіе зарод. листковъ 174; личинка 174—175; метамор-
фозъ 175—177.
2. Развитіе бірипсиіійае 177—178.
V. Ріпорііііия . . . .,...................179
VI. Мухозіоіпппі . . .... 179
СЬаеіо^паДіа . ................ 179
Обзоръ литературы 180;‘ біологическія данныя 180; дробленіе, обра-
зованіе зарод. листковь 180; половой Зачатокъ 180; целомъ 180,181;
органогенезъ 181, 182.
Кетегііпі . . . . . 182—198
Общая схема эмбріональнаго развитія немертинъ 183 —185. Дро-
бленіе 183, 184; образованіе зарод листковъ 184- целобластъ и
целомъ 184, 18'і; схема органогенеза 184.
1. Прямое развитіе 186, 187;
» 2. Развитіе съ эволютивнъімъ метаморфозомъ 187;
3. Развитіе при помощи пилидія 188—195. Организація пилидія
188—190; метаморфозъ 190—195;
4. Дезоровскій типъ развитія 196—198 »
Стр.
Глава IV. Развитіе червей (продолженіе) .............................199—251
РІаіЬеІтіпНіев . .......................... 199-235
Общая характеристика развитія 199, 200.
I. ТигЪеІІагіа ................................. 200—214
1. Роіусіайа 200—207. Литература 200; біологія 200. 201; дро-
бленіе, зародыш. листки 201, 202 (мезенхима 201; цело-
бластъ 202). .
а) Прямое развитіе 204’
Ъ) Развитіе съ м таморфозомъ 205— 207. Мюллеровская лп-
чі нка 205, 206 Геттевская личинка 206—207.
2. Асосіа 207—208.
3. Тгісіайа 208- 212. Литера ура 208; біологія 208, 209; дробле-
ніе 209; органогенезъ 209—212.
4. ВКаЬгіосоеІа 212, 213.
Іхзиолое размио.)ісеиі<!і турбс.члярій 213,114.
II. Тгетаіоеіея ...............................................214___227
1. Развитіе Оідепеа 214—224. Общая схема размноженія 214; ли-
тература 214; біологія 215; дробленіе и зарод- листки 215;
эмбріон. оболочка 216; органогенезъ 217; личинка мпра-
цидій 218; біологія мирацидія и его судьба 219; спороциста
220—222; природа зачатковыхъ клѣтокъ 121; редіи 222;
церкарін 292, 223; адолескаріп 223; сокращенный циклъ
развитія 223, 224; морфологи1 2 ескій полиморфизмъ 224.
2. Развитіе Моподепеа 224—227. Развитіе РсНузіотгст 224—226;
развитіе Сгугойасіуіиз 226—227.
Ш. Севіодев.................................................... 227—235
Общая характеристика развитія Севіойев 227—228.“
1. Развитіе ВоІІігіосерІіаІіЛае 228—230. Литература 228; эмбріо-
нальное развитіе 228, 229;' метаморфозъ 229, 230.
2. Развитіе Таепіадае 230 - 235. Литература 230; эмбріон. разви-
тіе 231; онкі сфера 232; и о стъэмбр іо на л ьное раз-
витіе 232—235 (Цистгцеркоидъ 232, 233; цистицеркъ 233,
234; цедура 234; эхинококкъ 234; полнцеркъ 235; превра-
щеніе финны въ солитера 235).
Кепіаіііеітіпіііев . . . ............ 236—25і
I. Аеіпаіосіе»................................................ 236—243
Литература 236* біологія 236; дробленіе• 236—238; зародыш.
листки 239—241; вопросъ о мезодермѣ 240; постъ эмбріо-
нальное развитіе 241—243.
II. Согдіасеа . ... . .................... 243—245
Литература .243; біологія 243; дробленіе и зародыш. листки 243;
личинка 243 244; метаморфозъ 244, 245.
III. Коіяіогіа
Литерат ура 245; біологія 245,246; дробленіе и зародыш."листки
246, 247; органогенезъ 247, 248-
АсапйіосерЬаІа . .............• . .... 248-251
Глава V. Развитіе Ѵегтійеа ...........252-280
ВгасЬіоройа . ... . , ... 252—259
1. Теяіісагеііпез 252—257. Біологія 252, 253; дробленіе и зародыш.
листки 233, 254; сегментація зародыша 254; личі.нка 255; м е-
таморфоЗъ 255— 257.
2. Есагеііиеэ 257—259.
Р110Г0ПІ8 ....................................................... 259-263
Литература 259; дробленіе и образов. зарод. листковъ 259; целомъ
260; образованіе личинки 260; ерганпзація актипотрохи 261, 262;
метаморфозъ 262, 263.
»х
Стр.
Вгуохоа есіоргосіа 264—276
Исторія и литература 264; біологія 264, 265; полиэмбріоиія 265.
1. (хушпоіаеішгіа 265—271. Дробленіе и образов. зародышевыхъ
листковъ 265; процессъ образованія личники СурІюпанГев
266,267; организація Суріюпаиіее 267; личинки живородящихъ
Сіутпоіаетаіа 267—269; метаморфозъ 269—271.
2. Рііуіасіоіаепіаіа 271—272. Біологія 271; зародыш. листки 271;
металор фо зъ 272. •
Безполое размноженіе Ес/оргосіа 273 — 276. Почкованіе 273; по-
коющіяся ночки 273; регенерація полнпидовъ 273; статоб.іасгы
274-276.
Вгуохоа епйоргосіа . . . .... 276-280
Литература 276; дробленіе и образов. зародыш. диетковъ 276, 277;
личинка 277, 279; мета м о р ф 6 з ъ 279—280.
Безполое размноженіе Епііоргосіа 280.
Глава VI. Развитіе ЕсЫпойегтаіа . 28і—322
Историческіе обзоръ 281; общія характеристика развитія—дробленіе
и образованіе зародыш. листковъ 281, 182; сегментація цѣлома
285—287; морфологія личиночныхъ формъ 282; метаморфозъ 287.
I. НоІоНіипоісІеа 287—293
Литература 287; біологическія дачныя 287; дробленіе и образованіе
зародыш. листковъ 287, 288; цоломъ н его сегментація 288—290;
личинки 290; м е т а м о р ф о 3 Ъ 290—293.
П. ЕсЬіпоіііеа ........... ........................ 293—300
Обзоръ литературы 293; біологнч да іныя 293; дробленіе 293, 294;
образованіе з іродыш. листковъ 293, 294; целомъ и его сегментація
294, 295; личинка Есіііпоріиіеиз 295. 296; метаморфозъ 297—300.
Ш. ОрЫигісіеа.......................•........................... 300-305
06 юръ литературы 300; біологнч. данныя 300; дробленіе н образо-
ваніе зарщыш. листковъ 301; целомъ п его сегментація 301, 302;
личинка Оріііоріиіеив 302; упрощенныя личинки 303; метамор-
фозъ 303—305.
IV. Абіегоійеа .... ............................. 305-314
Обзоръ литературы 305,306; біо іогпч. данныя 306; дробленіе и обра-
зованіе зародыш. лпсткові. 306: целомъ 306, 309—310: личинки би-
ппннарія н баахіолярія 306. 307; метаморфозъ 307, 308; упро-
щенныя личники 308—310. Безполое размноженіе 314.
V. Сгіпоійеа ................................................ ... 314—322
Обзоръ литературы 314; біологнч. данныя 314, дробленіе и образо-
ваніе зарод. листковъ 314, 315; целомь и его сегментація 315, 316;
организація личинки 316, 317; м е т а м о р ф о з ъ 317—322.
Глава VII. Развитіе МоІІизса .... 323—377
Общая характеристика раззнтія Моііііаса 323—325.
АтрЬіпеи а ... . ... .26__331
1. Развитіе Роіуріаеорііота 326—329. Литература 326; біологнч. дан-
ныя 326; дробленіе и образованіе зародыш. листковъ 327; мезо-
дермалыіыя полоски 327; целомъ и его судьба 328; личинка
328. 329; метаморфозъ 329.
2. Развитіе Аріаеоріюга 329 — 331. Литература 329; біологнч. дан-
ныя 329; пепвыя стадіи развитія 329; личинка 330; мстамор
ф о 3 ъ 330, 331. *
И. БсарЬоройа . . ................................ззі—334
Обзоръ литературы 331; дробленіе 331; образованіе зарод- листковъ
331; мезодормальныя полоски и цѣломъ 331, 332; детерминизмъ
процесса дробленія 332; личинка 332, 333; метаморфозъ 334.
XI
• Стр.
III. ЬатеІІіЬгапсЬіаіа« . . . ,............................. 334—345
Общая характеристика развитія 334—336 (литература 334; біолог.
данныя 334; дробленіе 334, 335; зародышевые листки ЗЭБ, 336; мезо-
дермальныя полоски и ихъ судьба 336).
а) Развитіе съ метаморфозомъ 337— 341. Преві ащеніе гаструлы въ
грохофору 337. 338: организація типичной трохофоры 338—340;
личинки РгоГоЪгапсЪіа 340; личинки Ъ'піопіДае 340, 341.
Ь) Прямое развитіе 341—344. Превращеніе гаструлы въ молюска 341,
342; редуцированная трохофора 342.
Органогенезъ 344, 345.
IV. Сазігорода . . .......... 345—367
Литература 345—346: біологич. данныя 346; дробленіе 346—348;
образованіе зародыш. листковъ 348 — 350; детерминизмъ про-
цесса дробленія 349, 350; результать дробленія 350; судьба ме-
зодерма.тьныхъ зачатковъ—мезенхимы и целоблоста 351; целомъ *
352; дифференцированіе внѣшней формы зародыша 352—354; про-
визорные органы 354.355; асспмметрія—ея образованіе и происхо-
жденіе 355—359.
а) Развитіе съ метаморфозомъ: 359 — 362. Личинка трохофора 359;
личинка ѵеіідег 360—361; нолнтрохиыя личинки 361.
Ь) Прямое развитіе 362.*
О р г а н о г е и е з ъ 362—367. Нервная система 363; перикардій,
сердце, почки и гонады 364, Зі»; пищеварительный капалъ 365, 366;
раковина 367.
V СерЬаІоройа . . .......... ........................ 367—377
Обзоръ литературы 367. 368; біолог. данныя 368; дробленіе 368—370;
зародыш. листки 370. 371; желточная оболочка 370; половой зача-
токъ 371; дифференцированіе внѣшней формы 'зародыша 371—374;
внутренній органогенезъ 374—377 (кишечникъ 374—376;. кровенос-
ная сііеті ма 376; целомъ, перикартій, почки 376, 377; нервная си-
стема 377).
Глава ѴШ. Развитіе АгІЬгоройа............................. ... 378—502
Общая характеристика развитія АгІЬгороба 378—381 (дробленіе378;
зародыш. листки 378. 379; мезодермальныя полоски и целомъ 379; в
судьба целома 379. 380; сегментація зародыша:80; конечности 380,
381; половой зачатокъ 381).
I. СгііБІасеа . . . •............... . 381_ 415
Литература 381, 382; біологія 382, 383; дробАеніе 383—385; резуль-
татъ дробленія 385; образованіе зародыш. листковъ; при детерми
нированномъ развитіи 385—387, при недетерминированномъ 387—392;
мезодерма 389—391; мезодерм. полоски и целомъ 391. 392; половой
зачатокъ 392; внутренній органогенезъ 392—400 (образованіе нерв-
ной системы 392, 393; целомъ и его судьба ‘393; сердце 394; антен-
нальная и раковинная железы 395; половые органы 395; кіпнечн; къ
395—400); дифференцированіе внѣшней формы зародыша 400—403;
провизорные органы 402, 403; оболочки зародыша 403.
Метаморфозъ 403—412. Вліяніе внѣшнихъ условій-на превра-
щеніе 403. 404; общая схема метаморфоза 404; основныя личиночныя
формы; наупліусъ 404—408 (сравненіе наупліуеа съ трохофорой
406—407); мсганау пліусѵь 408;‘протозоеа 409—410; зоеа41О; мизпдиая
личинка 410—411; метазоеа4і1; гарнелевая личинка 411; Мазіірорпз
411; Мс^аіора 411; РЪуІІовотпа 412;
Метаморфозъ паразитическихъ Сгпвѣасеа 112—415.
II. Агасітпоіііеа ...........................415—437
Литература 415; біологія 416—417; дробленіе 417; зародышевые
лиСткп 418—4 О; вителлофаги 420. 421; половой зачатокъ 421, 422;
целомъ 422; зародыш. оболочки 422 424; гемамебы Асагіпа 424;
Дифференцированіе внѣшней формы 424—429 (сегментація 425, 426;
конечности 426, 427; абдоминальныя конечности и ихъ судьба 426,
Стр.
427; провизорные органы 427, 428; процессъ выворачиванія заро-
дыша у парковъ 428. 429).
Внутренній органогенезъ 429—435 (нервная система 429, 430; ки-
шечникъ 430—433; сердце 433; выдѣлительный аппаратъ 434; целен-
хима и ея судьба 435).
Метаморфозъ 435—437. Личинки Рейіраірі и Рзешіозсогріо-
пійса 435; метаморфозъ Лсагіпа 435—437.
III. ХурЬозига................. ................................ 437—440
Литература 437; біологія 437; дробленіе и зарод. листки 437, 438;
вителлофаги 437, 438; дифференцированіе внѣшней формы заро-
дыша 438, 439; сегментація 438; конечности 438; провизорные
органы 438; внутренній органогенезь 439; метаморфозъ 439,
440; трилобптная личинка 440.
IV. Рапіоройа................................................... 441—441
Литература 441; біологія 441; дробленіе 441; зародыш. листки 441,
442; оріанизація личинки 443; метаморфозъ 444.
V. РепіазіотШае . ........................................ 444—446
Литература 444; эмбріональный періодъ развитія 444; метамор-
фозъ 444—446.
VI. Тагсіі&гасіа............. . . . ... 446
VII. ОпуСІІОрЬога..................................... . ... 446—454
Литература 446; біологія 446; дробленіе 448; зарод. листки 448—450;
судьба бластопора 448, 449, 462; мезод. полоски 450; дифферен-
цированіе внѣшней формы зародыша 450—452; внутренній орга-
ногенезъ 452—454. ,
VIII Мугіарогіа................................................. 454—465
1. Сііііоройа 454—460. Литература 454; біологія 455; дробленіе 455;
зародыш. листки 455— 57; сегментац я 457; конечности 457, 458;
внутренній органогенезъ 459, 460.
2. Віріоройа 460—465. Литература 460, 461; біологія 461; дробленіе
461, 462; зародыш. листки 462, 463; половой зачатокъ 463; дпф-
• ференцпровапіе внѣшней формы 463, 464; внутренній органоге-
незъ 464, 465; метаморфозъ 465.
IX Іпзесіа. . . ... . ................ 466—502
Литература 466; біологія 466, 467; полиэм'бріонія 467, 468; строеніе
яйца 468; дробленіе 468, 469; результатъ дробленія 470; бластокп-
незъ 470; зародыш. листки 470—473; половой зачатокъ 473—475;
дифференцир. внѣшней формы зародыша 475—482 (сегментація
475—477; конечности 477, .478; зародыш. оболочки 478—481; прови-
зорные органы 482); внутренній органогенезъ 482—487 (образованіе
трахей 482; нервная си ма 482, 482; целомъ и его судьба 483,484;
сердце 484, 485; половой аі паратъ 485; кишечный каналъ 486); ре-
дукція зарод. оболочекъ 486— 488.
М е т а м о р ф о"з ъ 488—501. Классификація личиночныхъ форм ь
488.489 наружная организація личинокъ 488—492; внутренняя орга-
низація 492—494; біологія личинокъ 494 *
Неполное превращеніе 494. 495. Полное превращеніе 495—501 (ста-
дія куколки 495—497; превращеніе куколки въ іша^о: процессъ
гистолиза 497, 498; гистогенезъ 498—501).
ПРЕДИСЛОВІЕ.
Несмотря на исключительное вниманіе, которое удѣлялось эм-
бріологіи втеченіе послѣднихъ 50 лѣтъ, несмотря на то, что въ
курсахъ зоологіи университетовъ отдѣлу сравнительной эмбріологіи
всегда отводилось особенно почетное мѣсто,—до настоящаго времени
не только въ Россіи, но и за-гранпцей не существуетъ ни одного
учебника эмбріологіи безпозвоночныхъ, который былъ бы доступенъ
для неспеціалиста. Хорошо извѣстные курсы Бальфура (Ваііопг,
Сопірагаіпс ЕтЪгіоІо^у, 1881) и Коршельта и Гей дер а (Кот-
8С.11 <!і & Пеісіег, БеІігЪнсІі сісг ѵегуѣчсііепгіічі Епілѵіскеіип^з^рзсііісіііе
ііег іѵігЬеІІозеи Тіііепі, 1889—1893; 1907 — 1910) предназначены для
спеціалистовъ—они очень обширны, да и во многихъ отдѣлахъ давно
5 же успѣли устарѣть.
Предлагаемая книга представляетъ собою первую попытку со-
здать краткій курсъ сравнительной эмбріологіи безпозвоночныхъ и
имѣетъ цѣлью дать возможность ознакомиться съ нею лицамъ, при-
ступающимъ къ изученію зоологіи. Въ Курсъ этотъ не включены Еп-
іегорпеизіа и Типісаіа—развитіе этихъ организмовъ должно разсма-
триваться въ курсѣ эмбріологіи Сііогйаіа.
Предполагая въ читателѣ знакомство съ основами зоологіи, я,
тѣмъ не менѣе, посвящаю цѣлый отдѣлъ „Введенію"—дѣлаю это
для того, чтобы установить принятую въ Курсѣ терминологію.
Врядъ ли кто нибудь поставитъ въ вину автору извѣстную долю
субъективности при оцѣнкѣ и выборѣ фактовъ—она не-
минуемо должна проявиться въ столь сжатомъ учебникѣ.
Какъ ни хотѣлось ми* избѣжать придавать учебнику какую бы
то ни было филогенетическую окраску, по неволѣ пришлось,
(хотя бы, напр., при классификаціи), выказывать свое предпочтеніе тому
пли иному взгляду па филогенетическія соотношенія между отдѣль-
ными группами. Моя осторожность къ филогенетическимъ выводамъ
вытекаетъ изъ сознанія той цѣнности, которую, по моему глубокому
убѣжденію, имѣютъ эмбріологическіе факты для уясненія эволюціи
животнаго царства.
1Г
Я всегда былъ того мнѣнія, что во всякомъ учебникѣ фактиче-
скій матеріалъ долженъ быть освѣщенъ одной общей мыслью.
Такой идеей, связывающей въ одно цѣлое разрозненные факты, на
мой взглядъ, въ данномъ случаѣ (что бы ни говорили современные
скептики), была и остается теорія зародышевыхъ листковъ,
какъ нсзыбленный фундаментъ современной морфологіи.
Менѣе, чѣмъ мнѣ бы того хотѣлось, удѣлено въ Курсѣ мѣста
экспериментальной эмбріологіи, но все же данныя ея, мнѣ ка-
жется, достаточно оттѣнены.
Два слова о рисункахъ. Многіе совѣтовали мнѣ дать побольше
собственныхъ схемъ, но я'въ принципѣ противъ нихъ. Схема иногда
возбуждаетъ нѣкоторое недовѣріе—правильно ли самъ-то авторъ по-
нимавъ то, что изображаетъ па своихъ схемахъ? Я предпочелъ подо-
брать изъ имѣющихся курсовъ ') или оригинальныхъ статей такіе
рисунки, которые, нося на себѣ штемпель самого наблюдателя: „съ
подлиннымъ вѣрно", сами по себѣ схематичны и поучительны.
Отсутствіе особаго списка литературы компенсируется исто-
рическими обзорами, предшествующими каждому отдѣлу — въ ппхъ
приведена вся г іавнѣйшая литература. Желающій легко найдетъ инте-
ресующую его работу (по указанному гаду) въ /ооіощэсііег •іаІітевЪе-
1-ІСІ1І, знакомство съ которымъ въ читателѣ, приступающемъ къ серь-
езному изученію эмбріологіи, для автора стоитъ внѣ сомнѣнія.
Вт> заключеніе, рѣшаюсь сказать нѣсколько словъ тѣмъ изъ
моихъ читателей, которые, будучи заражены отрицательнымъ отно-
шеніемъ извѣстной части біологовъ къ морфологическому направле-
нію, склонны умалить современное значеніе сравнительной эмбріоло-
гіи. Я п самъ—сторонникъ экспериментальнаго направленія
въ біологіи, но все же скажу, чго роль п значеніе сравнительной
эмбріологіи еще далеко не закончены. Правда, прежняго увлеченія ею
уже нѣтъ, но, по всей вѣроятности, обновленная новыми точеніями,
отбросивъ ненужный схоластическій балластъ, она вновь привлечетъ
къ себѣ и свѣжія силы, и прежнія симпатіи.
Напрасно было бы увѣрять себя, чго все, что моіла дѣлать
сравнительная эмбріологія, она уже сдѣлала.
Прочитавъ предлагаемый курсъ, читатель увидитъ, какъ много,
дѣйствительно, сдѣлано, но съ другой стороны убѣдится, какъ
много еще остаі іся сдѣлать. Теперь то и работать — когда у
пасъ есть н опытъ прежнихъ лѣтъ, и новые методы, и увлекательныя
перспективы.
ІС Давыдовъ.
*) Рисунки, взятые изъ учебника Коршельта н Гей дер а, помѣчены ини-
ціалами К. & Н.
ВВЕДЕНІЕ.
I. Морфологія половыхъ клѣтокъ.
Всѣ клѣтки, входящія въ составъ тѣла всякаго многоклѣточнаго
организма,дѣлятся на двѣ категоріи—соматическія и половыя.
Вполнѣ дифференцированной половой клѣткой женскаго орга-
низма является яйцо, мужского- сперматозоидъ. Всѣ прочія
клѣтки, входящія въ составъ всѣхъ тканей и органовъ, по исключая
и стѣнокъ половыхъ органовъ—суть соматическія клѣтки.
Какъ половыя, такъ и соматическія клѣтки способны дать на-
чало новому организму — принципіальной разницы между ними въ
этомъ отношеніи нѣть. Разница лишь количественная.
Тотъ процессъ, благодаря которому изъ половой клѣтки обра-
зуется новый организмъ, носитъ названіе полового размноже-
нія. Процессъ, при помощп котораго организмъ развивается изъ со-
матическихъ клѣтокъ, называется безполымъ размноженіемъ.
Въ простѣйшемъ случаѣ половыя клѣтки, яйцо и сперматозоидъ,
ничѣмъ не отличаются отъ клѣтокъ соматическихъ и являются въ
видѣ свободныхъ клѣточныхъ элементовъ, сохраняющихъ всѣ главнѣй-
шія черты строенія и физіологическія функціи соматическихъ клѣтокъ.
Такъ, у губокъ и у кишечно полостныхъ яйцо, подобно амебѣ, спо-
собно къ активному передвиженію при помощи псевдоподій, способно
также къ активному заглатыванію пищевыхъ веществъ и къ внутри-
клѣточному пищеваренію.
У высшихъ животныхъ вполнѣ дифференцированная яйцевая
клѣтка пріобрѣтаетъ уже рѣзко выраженныя, характерныя морфологиче-
скія особенности, сразу дозволяющія отличить ее отъ соматическихъ
клѣтокъ. Однако, въ большинствѣ случаевъ клѣточная природа яйца
все таки бываетъ выражена совершенно ясно.
Наоборотъ, вд> сперматозоидѣ огромнаго большинства живот-
ныхъ клѣточная природа распознается съ большимъ трудомъ—на-
столько сильно выражена специфическая его дифференцировка.
Оставляемъ въ сторонѣ детали строенія сперматозоида и явленія,
• Эмбріологія. 1
о
связанныя съ процессомъ его развитія—выясненіе этихъ интересныхъ
вопросовъ составляетъ задачу общей эмбріологіи.
Не будемъ также совершенію касаться важныхъ процессовъ диф-
ференцированія женской половой клѣтки — по той же причинѣ. Для
введенія въ процессъ развитія намъ необходимо остановиться, быть мо-
жетъ, и не гіа столь интересныхъ, но зато практически важныхъ во-
просахъ, а именно, на морфологическомъ строеніи яйца.
Яйцо представляеть собою клѣтку и, слѣдовательно, сохраняетъ
всѣ ея морфологическія особенности. Въ составъ ея входятъ плазма
со включеніями, ядро и, наконецъ, центрозома.
Плазма яйца Намъ необходимо разсмотрѣть главнымъ образомъ
плазму яйца, ибо она то и накладываетъ отпечатокъ на ходъ развитія.
Въ отношеніи строенія плазматическаго тѣла можно различать
нѣсколько типовъ яйцевой клѣтки.
Яйцо иногда состоитъ почти цѣликомъ изъ одной, такъ паз.,
образовательной, активной плазмы; обычно же внутри послѣдней
скопляется болѣе или менѣе значительное количество пассивнаго
питательнаго матеріала желтка. Послѣдній, въ отличіе отъ обра-
зовательной плазмы яйца, носитъ названіе дейтоплазмы.
Количество и распредѣленіе желтка въ плазмѣ яйца играетъ
огромную роль при развитіи, поэтому мы на этомъ, сравнительно
мало интересномъ, вопросѣ принуждены остановиться подробнѣе.
Въ отношеніи распредѣленія въ яйцевой клѣткѣ участковъ актив-
ной образовательной протоплазмы и пассивнаго желтка, различаютъ
три типа яицъ:
1. Яйца гомолец итальныя, пли, и з о л е цитал ь н ыя.
2. Яйца телолецитальныя.
3. Яйца центролец итальныя.
Въ г о м о л е ц и т а л ь н ы х ъ (или, какъ ихъ раньше называли,
а л е ц и т а л ь н ы х ъ) яйцахъ желтка обыкновенно очень мало и то, сра-
внительно ничтожное, количество его, которое въ яйцѣ находится,
распредѣлено совершенно равномѣрно въ массѣ образова-
тельной протоплазмы. Такія яйца обыкновенно очень малы.
Въ те і ол ецит ал ьпыхъ яйцахъ протоплазматическая масса
съ заключающимся внутри нея ядромъ рѣзко отграничена отъ желтка,
при чемъ она сосредоточена на одномъ полюсѣ яйца.
Тотъ полюсъ, или, то полушаріе яйцевой клѣтки, гдѣ сосредото-
чена образовательная плазма, соотвѣтствуетъ, т. наз., а н и м а л ь н о м у
полюсу будущаго зародыша.
Полюсъ яйца, гдѣ сконцентрированъ пассивный желтокъ, соот-
вѣтствуетъ вегетативному полюсу.
Телолецитальныя яйца бываютъ иногда чрезвычайно богаты жел-
ткомъ и достигаютъ весьма значительныхъ размѣровъ.
Въ центролецитальныхъ яйцахъ масса желтка помѣщается
3
въ центрѣ яйца и окружена по периферіи тонкимъ слоемъ активной
протоплазмы. Въ такихъ яйцахъ, кромѣ указаннаго периферическаго
участка протоплазмы (т. наз., бластемы), существуетъ еще участокъ
протоплазмы съ заключающимся въ немъ ядромъ, въ центрѣ жел-
точной массы, занимающей почти все яйцо.
Оболочки яйца Сравнительно въ очень рѣдкихъ случаяхъ’яйцо
представляетъ собою голую клѣтку. Такія яйца свойственны губкамъ,
многимъ Соеіепіегаіа и, лишь въ видѣ исключенія, нѣкоторымъ выс-
шимъ МеЬагоа- напр., нѣкоторымъ ЕаіпеШЬгапсІііаіа.
Въ огромномъ большинствѣ случаевъ яйцо покрыто одной или
нѣсколькими оболочками.
Различаютъ первичныя, вторичныя и третичныя обо-
лочки.
Первичной мы называемъ ту оболочку, которая образуется
на счетъ плазмы самого яйца. Это — т. наз., желточная
оболочка, чрезвычайно распространенная въ животномъ царствѣ.
Вто ричная оболочка носитъ названіе хоріона. Хоріонъ,
въ противоположность желточной оболочкѣ, образуется не самимъ
яйцомъ, а есть продуктъ окружающихъ яйцо фолликуляр-
ныхъ клѣтокъ. і\Іы встрѣчаемъ хоріонъ въ яйцахъ насѣкомыхъ, пау-
кообразныхъ, нѣкоторыхъ моллюсковъ и т. д.
Хоріонъ можетъ достигать въ своемъ строеніи большой слож-
ности—на поверхности его образуются утолщенія, отростки, бугорки.
Для проникновенія сперматозоида внутрь яйца, покрытаго хоріо
помъ, въ послѣднемъ имѣется особое отверстіе — микропилс.
Кромѣ желточной оболочки и хоріона, вокругъ яйца иногда
образуются, т. наз., третичныя оболочки. Всѣ эти третичныя
оболочки яйца представляютъ собою продуктъ выдѣленія до-
бавочныхъ половыхъ железъ, яйцеводовъ, или же кож-
ныхъ железъ. Никакого прямого отношепія къ яйцу онѣ не имѣютъ.
Къ числу третичныхъ оболочекъ яйца относятся 1) слизь—сту-
денистая прозрачная масса, одѣвающая или одно яйцо, или цѣлый
комплексъ ихъ 2) твердыя хити но подобныя скорлупки, одѣ-
вающія яйца нѣкоторыхъ Сгизіасеа, СерЬаіоросІа, (также скорлупа
яицъ многихъ позвоночныхъ—птицъ, рептилій, нѣкоторыхъ акулъ и
і. д.). Къ числу третичныхъ оболочекъ причисляютъ также, т. наз.,
коконы (у червей, нѣкоторыхъ моллюсковъ, насѣкомыхъ и др.)-.
яйцевыя капсулы (у нѣкоторыхъ плоскихъ червей—ТпгЬеІІагіа,
Тгепіаіосіез).
і*
4
II. Процессъ дробленія.
1. Общая характеристика процесса дробленія.
Дробленіе есть процессъ, при помощи котораго изъ одной клѣтки—
яйца, получается многоклѣточный зародышъ.
Въ результатѣ дробленія яйцо превращается въ комплексъ клѣ-
токъ, которыя называютъ бластомерами.
Дробленіе полное и неполное. Процессъ дробленія можетъ носить раз-
личный характеръ, который опредѣляется строеніемъ самого яйца.
Прежде всего, дробленіе можетъ быть полнымъ и непол-
нымъ. Полнымъ дробленіемъ мы называемъ такое дробленіе, когда
все вещество яйца безъ остатка разбивается на бла-
стомеры. Подобный случай возможенъ лишь при томъ условіи, если
яйцо не переполнено инертной массой желтка, которая препятствуетъ
раздѣленію яйца на бластомеры. Такія яйца называются голоблатти-
ческими. Въ противномъ случаѣ этотъ инертный желтокъ* мѣшаетъ
дробленію, благодаря чему не все вещество яііца разбивается на отдѣль-
ные шары дробленія—часть его остается не раздѣленнымъ. Мы имѣемъ
въ послѣднемъ случаѣ дѣло съ неполнымъ, или, частичнымъ
дробленіемъ и съ м е р о б л а с т и ч е с к и м и я й ц а м п.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ наблюдается интересный процессъ
дробленія, который въ извѣстномъ отношеніи связываетъ полное
дробленіе съ частичнымъ. Такъ, въ нѣкоторыхъ богатыхъ желткомъ,
центролецитальныхъ яйцахъ дробленіе начинается по типу полнаго
дробленія, а заканчивается по типу частичнаго.
Дробленіе равномѣрное и неравномѣрное При полномъ дробленіи мо-
гутъ быть два случая, а именно, дробленіе можетъ быть равномѣр-
нымъ и неравномѣрнымъ. При равномѣрномъ дробленіи всѣ
бластомеры равны между собой по размѣрамъ. Это происходитъ, ра-
зумѣется, благодаря тому, что при каждомъ дѣленіи, каждый бласто-
меръ дѣлится на два равныхъ участка.
При неравномѣрномъ дробленіи получается разница въ величинѣ
бластомеровъ. Разница эта иногда бываетъ значительна уже начиная
съ перваго дѣленія яйца. Въ результатѣ такого дробленія яйцо рас-
падается на неравные бластомеры—болѣе крупные и болѣе мелкіе.
Первые называютъ макромерами, вторые—микромерами.
Еслп разница въ размѣрахъ между бластомерами пезначителі на, то
дробленіе можно назвать почти равномѣрнымъ (адэквальпымъ).
Различіе между равномѣрнымъ и неравномѣрнымъ дробленіемъ
обусловливается, разумѣется, тоже строеніемъ яйца —количествомъ
въ яйцѣ инертнаго желтка и его распредѣленіемъ.
Дробленіе бываетъ равномѣрнымъ, если желтка совсѣмъ нѣтъ,
или, если онъ и есть, то въ пезначительйомъ количествѣ, а главное,
распредѣленъ равномѣрно (гомол ецитал ьныя яйца). Если желтка,
о
наоборотъ, много, то характеръ процесса дробленія опять таки зависитъ
всецѣло отъ распредѣленія въ яйцѣ пассивной желточной массы.
Въ телолецитальныхъ яйцахъ, напр., дробленіе можетъ быть и пот-
нымъ н неполнымъ, по во всякомъ случаѣ, если даже дробленіе и полиое,
то бластомеры будутъ неодинаковой величины, т. е., дробленіе будетъ
явно неравномѣрнымъ. Такъ какъ въ телолецитальныхъ яйцахъ обра-
зовательная плазма скопляется, какъ мы видѣли, па одномъ полюсѣ
яйца, то на этомъ полюсѣ, соотвѣтствующемъ будущему анимальному
полюсу зародыша, въ результатѣ дробленія и скопляются наиболѣе
активно и энері ично дѣлящіеся бластомеры, а именно, микромеры, на
противоположномъ же полюсѣ—макромеры.
Дробленіе дискоидальное и поверхностное При полномъ дробленіи мы
различали дробленіе равномѣрное и неравномѣрное.
При неполномъ (частичномъ) дробленіи, въ свою очередь, тоже
можно различить два различныхъ типа дробленія. Таковыми являются
дробленіе дискоидальное и поверхностное.
Въ переполненныхъ желткомъ телолецитальныхъ яйцахъ дро-
бленіе можетъ сосредоточиться исключительно въ области сконцентри-
рованія образовательной плазмы, т. е. на анимальномъ полюсѣ яйца.
Въ такомъ случаѣ все вегетативное полушаріе яйца, гдѣ была скон-
центрирована вся масса желтка, остается нераздѣленнымъ на бласто-
меры. Слѣдовательно, въ результатѣ процесса дробленія только на ани-
мальпомъ полюсѣ яйца и образуется комплексъ бластомеровъ—въ видѣ
небольшого диска, лежащаго на поверхности пассивной желточпой
массы. Такой типъ дробленія называютъ дискоидальнымъ.
Поверхностное дробленіе характерно для центролециталь-
ныхъ яицъ, тоже чрезвычайно богатыхъ желткомъ.
Процессъ дробленія сосредоточенъ въ этихъ случаяхъ въ центрѣ
яйца, тамъ, гдѣ помѣщается центральный участокъ протоплазмы, за-
ключающій внутри ядро. Процессъ дробленія чрезвычайно своеобразенъ
и заключается въ слѣдующемъ Образу ющіеся внутри желтка участки
плазмы съ ядрами — результатъ дѣленія первоначальнаго ядра — не
остаются на мѣстѣ своего образованія, а подвигаются къ периферіи
яйца, активно пролѣзая сквозь желточную массу.
Пройдя всю толщу желтка, ядра эти располагаются на поверх-
ности яйца въ протоплазматической бластемѣ, которая распадается на
рядъ участковъ. Каждому вылѣзшему на периферію яйца ядру соот-
вѣтствуетъ одинъ изъ участковъ плазмы, такъ что въ результатѣ
дробленія на периферіи яйца формируется слой клѣтокъ—бласто-
дерма, покрывающая пассивный желтокъ.
Если на периферіи яйца скопляется значительный слой активной
протоплазмы, то вышеуказанный процессъ распаденія протоплазмати-
ческаго слоя на отдѣльные участки можетъ при поверхностномъ дро-
бленіи распространиться п на пассивный желтокъ. Послѣдній тоже
6
распадается на соотвѣтственное число участковъ, образуя, такъ назыв.,
желточныя пирамиды.
Впослѣдствіи границы этихъ желточныхъ пирамидъ теряются, и
онѣ сливаются въ одну общую массу желтка, на периферіи которой
располагается бластодерма.
Нужно различать два случая поверхностнаго дробленія.
Въ первомъ случаѣ ядра выползаютъ всѣ одновременно на
поверхность яйца, такъ что послѣднее сразу на всей своей поверхности
покрывается бластодермой.
Во второмъ случаѣ процессъ выползанія ядеръ происходитъ не-
равномѣрно. Въ результатѣ, на одной сторонѣ яйца бластодерма обра-
зуетъ раньше, чѣмъ на другой, гдѣ процессъ запаздываетъ.
То мѣсто яйца, гдѣ концентрируется въ этихъ слу чаяхъ процессъ
образованія бластоде.р мы, соотвѣтствуетъ брюшной сторонѣ
будущаго зародыша. Здѣсь формируется, такъ назыв., зародыше-
вый дискъ, или, зародышевая полоска, въ области которой
и сосредоточиваются процессы дальнѣйшаго развитія.
2. Закономѣрность въ процессѣ дробленія.
Рйс. 1. Безпорядочное
дробленіе гидромеду-
зы Осеата (п< М е ч-
никову, изъ К. & Н.).
Каково бы пи было дробленіе- полное или частичное, равномѣр-
ное пли неравномѣрное, оно подчинено извѣстной законности. Въ
процессѣ дробленія почти всеі да можно подмѣтить
закономѣрность, правильность. Лишь въ
исключительныхъ случаяхъ процессъ дробленія
совершается безъ опредѣленнаго порядка.
Такое дробленіе, гдѣ мы не можемъ подмѣ-
тить строгой закономѣрности, можно назвать не-
правильнымъ, или, незакономѣрнымъ. Из-
вѣстны случаи, когда эта неправильность въ дро-
бленіи достигаетъ столь значительной степени, что
дробленіе производитъ впечатлѣніе полнаго хаоса.
Въ этихъ случаяхъ процессъ дробленія можно на-
звать безпорядочнымъ. Нѣкоторые авторы,
описывая подобные случаи, говорятъ даже объ
анархіи среди бластомеровъ. Бластомеры дѣлятся
каждый самостоятельно, безъ всякаго порядка, безъ
связи другъ съ другомъ, расходятся въ разныя
стороны и т д. (Рис. 1).
Закономѣрность проявляется какъ въ отноше-
ніи внѣшней стороны дробленія, такъ и въ
отношеніи распредѣленія внутреннихъ свойствъ между бласто
мерами.
7
а Внѣшняя сторона дробленія
При закономѣрномъ дробленіи яйцо дѣлится строго опредѣлен-
нымъ образомъ — какъ въ отношеніи иаправленія бороздъ дробленія,
такъ и въ отношеніи способа и порядка дѣленія отдѣльныхъ бласто-
меровъ, ихъ расположенія другъ относительно друга и т. д. Особенной
закономѣрностью отличается полное дробленіе, независимо отъ того,
будетъ оно равномѣрнымъ, илы неравномѣрнымъ.
При полномъ дробленіи различаютъ нѣсколько типовъ дробленія:
1) Радіальный. 2) Спиральный. 3) Д в у с и м м е т р и ч н ы й
и 4) Билатеральный, или, двустороине симметричный
типъ.
Радіальный типъ
каждая борозда
дробленія заключается
дробленія сразу
въ томъ, что при немъ
дѣлитъ цѣлый рядъ
Рис. 2. ,Схема радіальнаго дробленія. Стадія 8 и
16 бластомеровъ—сверху. (Изъ К. & Н.).
Рпс. 3. Радіальное дро-
бленіе Вугіаріп. Стадія 32
бластомеровъ. (ПоК. & II.).
бластомеровъ, при чемъ плоскости всѣхъ меридіональныхъ
бороздъ проходятъ черезъвертикальную ось яйца, такъ
что на всѣхъ стадіяхъ дробленія въ комплексѣ бластомеровъ ясно
выражена~р ад іа ль н а я симметрія. (Гис. 2, 3).
Пояснимъ сказанное конкретнымъ примѣромъ.
Приступившее къ дробленію яйцо дѣлится двумя первыми, пер-
пендикулярными другъ къ другу, меридіональными бороздами
на 4 бластомера. При слѣдующемъ дѣленіи всѣ эти 4 бластомера
экваторіальными бороздами одновременно дѣлятся на 8 бла-
стомеровъ. При пятомъ дѣленіи всѣ борозды, дѣлящія бластомеры
пополамъ, снова меридіональны—снова всѣ 8 бластомеровъ одновре-
менно дѣлятся пополамъ въ вертикальной плоскости. ПІестая серія
бороздъ—экваторіальна. Всѣ 16 бластомеровъ, опять таки одновременно,
распадаются на 32 бластомера и т. д. (Рис.. 2).
Однимъ словомъ, при радіальномъ типѣ дробленія, если только
этотъ типъ выраженъ въ совершенно правильной формѣ, происходитъ
правильное чередованіе экваторіальныхъ и меридіо-
нальныхъ бороздъ дробленія, причемъ каждый разъ всѣ
бластомеры, или цѣлый рядъ нхъ, дѣлятся одновременно.
8
Одной изъ характерныхъ особенностей радіальнаго типа дробле-
нія является расположеніе круговъ бластомеровъ другъ относительно
друга. Бластомеры, входящіе въ составъ горизонталь-
ныхъ круговъ, получившихся въ результатѣ экваторіальныхъ
бороздъ, расположены одинъ надъ другимъ. (Рис. 3).
Спиральный типъ дробленія рѣзко разнится отъ радіальнаго. Доста-
точно посмотрѣть на
результатъ радіальнаго и спиральнаго типовъ
дробленія и сравнить ихъ,
чтобы основной характеръ
послѣдняго п отличіе его
отъ ра іальпаго дробле-
нія бросились въ глаза.
(Рис. 2 А В—і Е,Е).
При радіальномъ дро-
бленіи, какъ мы видѣли,
мы имѣемъ рядъ горизон-
тальныхъ круговъ бласто-
меровъ, при чемъ всѣ
бластомеры, входящіе въ
составъ одного круга, ле-
жатъ прямо надъ соот-
вѣтствующими бластоме-
рами параллельныхъ со-
сѣднихъ круговъ. При
спиральномъ же дробле-
Рііс. 4. Схема первыхъ стадій спиральнаго дробленія.
Е— стадія 8. Е—16 бластомеровъ сверху. С, В—пере-
ходъ оть 4 къ 8 и оть 8 къ 16 бластомерамъ. (Изъ
К. &Н.).
ніи бластомеры го-
ризонтальныхъ кру-
говъ расположены
въ чередующемся
порядкѣ—бластомеры верхняго круга расположены между бла-
стомерами нижняго круга, какъ бы вклиниваются между ними.
Возьмемъ для примѣра стадію восьми бластомеровъ, получив-
шихся въ результатѣ спиральнаго дробленія Рис. 4, Е).
Первое впечатлѣніе получается такое, какъ будто всѣ четыре
бластомера верхняго круга повернуты по отношенію къ бластомерамъ
нижняго круга на 45°. Разсматривая снаружи соотношенія между
верхнимъ н нижнимъ кругами бластомеровъ болѣе поздней стадіи
(Рис. 5) бросается въ глаза, что плоскости меридіональныхъ бороздъ
идутъ не вертикально, какъ при радіальномъ дробленіи, а изогнуты
въ видѣ спиралей. Получается впечатлѣніе, что при перемѣще-
ніи бластомеровъ на 45° меридіональныя борозды испытываютъ спи-
ральный поворотъ, такъ что, въ результатѣ, каждая меридіональная
плоскость становится похожей, по сравненію Коршельта и Гей-
дера, па спирально искривленную лопасть пароходнаго винта: верх-
9
Рпс. 5. Спиральное Дробле-
ніе моллюска Тгоскин. Ста-
дія 32 іас гомеровъ со сто-
роны Л — квадранта (со
спнпноіі стороны) (По К о-
Ьегі, изъ К. &’ И.).
няя половина этой борозды, направленная къ анимальному полюсу
зародыша, отклонена отъ вертикали въ сторону движенія часовой
стрѣлки, нижняя же, вегетативная—искривлена въ протйвуположномъ
направленіи. (Рис. 4, С, 1)).
На самомъ дѣлѣ подобнаго смѣщенія бластомеровъ при дробленіи
не происходитъ. Оказывается, что суть дѣла не въ смѣщеніи, а
въ направленіи дѣленія. У же съ самаго
начала дѣленія первоначальные бластомеры
имѣютъ тенденцію расположить вновь обра-
зующіеся не прямо надъ собой, а въ проме-
жуткахъ. (Рис. 7, I)). Это достигается тѣмъ,
что борозда дробленія лежитъпе въ
вертикальной плоскости, какъ это
имѣло бы мѣсто при радіальномъ
дробленіи, а въ наклонной, такъ что
веретено дѣленія направлено въ
бластомерѣ не вертикально, а на-
'искось. (Рис. 7, В).
Итакъ, въ то время, какъ при радіаль-
номъ типѣ дробленія наблюдается правильное
чередованіе меридіональныхъ и экваторіальныхъ бороздъ, при чемъ,
разумѣется, веретена дробленія поочередно направлены то вертикально,
то горизонтально, при спиральномъ дробленіи дѣленіе, бла-
стомеровъ происходитъ всегда въ косой плоскости, и
веретена дробленія всегда направлены косо.
Если смотрѣть, напримѣръ, сверху, на четыре бластомера въ
моментъ отдѣленія отъ нихъ новыхъ четырехъ, то мы увидимъ, что
процессъ этотъ происхі дитъ по направленію слѣва направо, т. е. по
направленію движенія часовой стрѣлки. (Рис. 4, С, Е).
Въ огромномъ большинствѣ случаевъ стадія 8 бластомеровъ до-
стигается именно такимъ образомъ, и такое дѣленіе принято называть
дексіотропнымъ дѣленіемъ. Переходя къ стадіи 16, мы увидимъ,
что у 8 бластомеровъ, приготовляющихся къ дѣленію, веретена на-
правлены уже въ обратномъ направленіи, справа налѣво, т. е. въ на-
правленіи, обратномъ движенію часовой стрѣлки. Такое дѣленіе назы-
ваютъ л& о троннымъ. (Рис. 4, Е).
Слѣдующее дѣленіе, приводящее къ стадіи 32, снова дексіотроп-
ное и т. д.
Итакъ, при спиральномъ типѣ дробленія происхо-
дитъ правильное чередованіе дексіотронныхъ и лэот-
ропныхъ дѣленій, при чемъ при каждомъ новомъ дѣленіи на-
прав іеніе веретена дробленія всегда строго перпендикулярно къ пре-
дыдущему.
Мы уже говорили, что въ огромномъ болыпинствЬ случаевъ при
— 10
спиральномъ типѣ дробленія первое дѣленіе -дексіотропно. Организмы,
обладающіе такимъ дробленіемъ, принято называть декстральными.
Существуютъ, однако, животныя, у которыхъ отношенія обратны—
у нихъ первое дѣленіе лэотропно. Это—такъ наз., синистраль-
ныя формы.
Двусимметричный типъ дробленія. Этотъ типъ дробленія, наблюдаемый
только у однѣхъ ктенофоръ, характеризуется тѣмъ, что съ самаго
начала процесса, уже начиная со стадіи 4 бластомеровъ,
опредѣляются обѣ плоскости симметріи будущаго
организма—продольная п поперечная. (Рис. 75).
Билатеральный, или, двустороннесимметричный типъ дробленія. При
этомъ типѣ дробленія, очень рано, уже въ самомъ началѣ про-
Рис. 6. Двусторопнесимметрпчное дробленіе
Авсаггз. Зародышъ на стадіи 24 бластомеровъ
справа и слѣва. Еі, Еи эндодермальные бла-
стомеры;»г8<,иі-; —зачатокъ мезодермы и глотки;
Р4—половая клѣтка. Остальные бластомеры—
эктобласты. (По X и г 8і гаяве п, изъ К. & II.).
цесса ясно проявляется
двусторонняя симмет-
рія въ расположеніи бласто-
меровъ. Какой либо общей за-
конности въ этомъ способѣ дѣ-
ленія, которая могла бы быть
распространена па всѣ слу-
чаи, на в с ѣ организмы, обла-
дающіе этимъ типомъ дробле-
нія, не замѣчается — въ каж-
домъ отдѣльномъ случаѣ, т. е.
у каждой группы животныхъ,
процессъ идетъ по своему, но
всегда совершенно закономѣрно. Бластомеры могутъ дѣлиться въ томъ
или другомъ направленіи, въ томъ или другомъ порядкѣ и т. д.,
однако, двусторонняя симметрія зародыша никогда не нарушается.
Бластомеры дѣлятся такимъ образомъ, что въ результатѣ па
всѣхъ стадіяхъ дробленія для каждаго бластомера правой
половины зародыша есть соотвѣтствующій бласто-
меръ на лѣвой его половинѣ. (Рис. 6 А, 1>).
Современный методъ изученія спиральнаго дробленія
Спиральное дробленіе, какъ мы увидимъ ниже, интересно въ
томъ отношеніи, что обыкновенно уже во время процесса дробленія
обособляются зачатки зародышевыхъ пластовъ и даже отдѣльныхъ
органовъ зародыша Для того, чтобы удобнѣе слѣдить за началомъ
'возникновенія зачатковъ при дробленіи, ввели особый методъ обозна-
ченія всѣхъ образующихся бластомеровъ. Каждый вновь образующійся
бластомеръ отмѣчается соотвѣтственной буквой, при которой ставятся
особыя цифры — коэффиціенты и показатели степени. Эти цифры
обозначаютъ время образованія даннаго бластомера, способъ его воз-
11
Рис. 7. Двѣ стадіи спи-
ральнаго дробленія мол-
люска Тгосііиз. В—ста-
дія 8 бластомеровъ (сбо-
ку), В—стадія 16 бласто-
меровъ. (По ВоЪсН, изъ
К. & Н.).
никновенія и даже то мѣсто, которое онъ занимаетъ относительно
другихъ сосѣднихъ бластомеровъ.
Ясно, какое огромное значеніе долженъ имѣть приведенный
ниже методъ обозначенія каждаго бластомера и изученія его судьбы.
Изученіе дробленія сводится здѣсь къ изученію генеалогіи
бластомеровъ. Такимъ образомъ, прослѣдивъ весь [процессъ раз-
витія отъ начала дѣленія яйца вплоть до обособленія отдѣльныхъ за-
чатковъ зародыша, можно совершенно точно
выяснить, изъ какого бластомера беретъ на-
чало данный зачатокъ.
Методъ этотъ былъ впервые примѣненъ
еще въ 1878 г. Уайтмэномъ (АѴІііітап)
при изученіи дробленія у піявокъ, по за-
слуга введенія его въ видѣ метода при изу-
ченіи развитія всѣхъ животныхъ принадле-
житъ Уильсону (ЛѴіІеоп, 1891). У иль-
сонъ и его послѣдователи (главнымъ об-
разомъ амсрикап ская ш кол а—К о н к л и н ъ,
Лилли, Мидъ, Кастль и др.) совершенно
перестроили благодаря нему весь фунда-
ментъ эмбріологіи.
Одинъ изъ способовъ обозначенія бласто-
меровъ при дробленіи заключается въ слѣду-
ющемъ.
Возьмемъ для примѣра неравномѣрное
дробленіе.
Двумя первыми меридіональными бороз-
дами яйцо дѣлится на четыре бластомера. Ихъ
обозначаютъ буквами Д, В. С, В
Бластомеры А, В, С и I) отдѣляютъ отъ
себя къ анимальноиу полюсу четыре микро-
мера. Этотъ комплексъ четырехъ микромеровъ
называютъ квартетомъ и обозначаютъ 1 а, 1 Ъ, 1 с, 1 й. Цифры 1
при буквахъ, т. е. ихъ коэффиціенты, обозначаютъ принадлежность
данныхъ бластомеровъ къ п е р в о м у по времени образованія
квартету.
Послѣ отдѣленія перваго квартета микромеровъ первоначальные
бластомеры А, В, С, В, превращающіеся въ макромеры, обозначаются
1 А, 1 В, 1 С, 1 В.
Цифры 1—коэффиціенты при макромерахъ—показываютъ, что
эти первоначальные четыре бластомера уже отдѣлили отъ себя
одинъ квартетъ микромеровъ. Такимъ образомъ, А—является перво-
начальнымъ бластомеромъ, 1 А — остатокъ этого бластомера послѣ
перваго дѣленія. (Рис. 7 В).
12
Эти макромеры 1 А, 17?, 1 С и 1В снова отдѣляютъ отъ себя
квартетъ микромеровъ. Такъ какъ это уже второй квартетъ, то со-
ставляющіе его бластомеры обозначаютъ 2 а. 2 Ъ, 2 с, 2 Я, макромеры же
становятся теперь 2 А, 2 В, 2. С, 2 В (Рис. 7, В).
Эти макромеры дѣлятся еще и еще разъ—отдѣляютъ третій,
четвертый, иногда даже пятый, квартеты микромеровъ, а именно:
•За 3Ъ
4 а 4 6
5 а ЬЪ
•3 с ,3 7
4 с 4 7
5 с 5 7
и сами послѣдовательно измѣ-
няютъ свои коэффиціенты,
превращаясь въ
ЗА
4 А
5 А
ЗВ
4В
5 В
ЗС
4С
оС
ЗВ
4В
ЬВ
Итакъ, въ идеальномъ случаѣ, процессъ спиральнаго дробленія
состоитъ въ образованіи изъ четырехъ первоначальныхъ бластомеровъ
нѣсколькихъ (4—5) квартетовъ микромеровъ, при чемъ каждый квар-
тетъ долженъ состоять изъ четырехъ клѣтокъ.
Однако, па самомъ дѣлѣ процессъ усложняется. Дѣйствительно,
въ то время, какъ четыре макромера 1Х, 17?, 10, 1 В отдѣляютъ
четыре мпкромера второго квартета, микромеры перваго квартета въ
свою очередь тоже приступаютъ къ дѣленію и превращаются уже въ
восемь бластомеровъ.
То же самое происходитъ и при дальнѣйшемъ дробленіи. Пока
макромеры 2 А, 2 В, 2 С, 2 В отдѣляютъ третій квартетъ, четыре
бластомера раньше образовавшагося второго тоже дѣлятся, а, кромѣ
того, и часть бластомеровъ перваго квартета, сдѣлавшагося уже восьми-
клѣточнымъ, снова приступаетъ къ дѣленію.
Словомъ, лишь въ моментъ отдѣленія отъ четырехъ
макромеровъ, число бластомеровъ, входящихъ въ со-
ставъ каждаго квартета, будетъ равно четыремъ. При
дальнѣйшемъ же дробленіи число это будетъ увеличиваться.
Такимъ образомъ, напримѣръ, на стадіи 64, кромѣ основныхъ
четырехъ макромеровъ получимъ 32 микромера перваго квартета, 16
микромеровъ второго, 8 — третьяго и лишь въ четвертомъ, только
что образовавшемся, квартетѣ находимъ первоначальное число бласто-
меровъ—4.
При каждомъ дѣленіи бластомеровъ входящихъ въ составъ из-
вѣстнаго квартета, коэффиціентъ ихъ остается все тотъ же—сколько
бы бластомеровъ пи образовалось изъ первоначальныхъ четырехъ,
положимъ, перваго квартета, при каждомъ изъ нихъ будетъ всегда
стоятъ въ коэффиціентѣ цифра 1.
По для того, чтобы легче слѣдить за судьбой каждаго отдѣль-
наго бластомера, къ его потомкамъ прибавляется послѣ каждаго дѣ-
ленія показатель — цифра 1 или 2, а именно, въ слѣдующемъ по-
рядкѣ: изъ вновь образующихся бластомеровъ нижній всегда полу-
чаетъ въ показателѣ цифру 2, верхній—1.
13
Такъ, напримѣръ, изобразивъ графически судьбу 2 микромеровъ
1 а и 1 Ъ послѣ двукратнаго ихъ дѣленія, получимъ:
1 а
т. д. (Рис. 5).
Совокупность всѣхъ бластомеровъ, получившихся въ результатѣ дѣ-
ленія каждаго изъ четырехъ первоначальныхъ А, В, Си Б, составляетъ
квадрантъ зародыша.
Существуютъ, слѣдовательно, комплексы бластомеровъ ^.-квад-
ранта, 77-квадранта и т. д. Процессъ дробленія во всѣхъ квадран-
тахъ совершается по одному плану.
Ъ. Внутренняя сторона процесса дробленія.
Вопросъ о распредѣленіи внутреннихъ свойствъ
между отдѣльными бластомерами зародыша при дро-
бленіи сводится къ слѣдующему. Въ результатѣ дробленія яйцо,
какъ мы видѣли, превращается въ зародышъ, состоящій изъ боль-
шого числа клѣтокъ. Изъ этого клѣточнаго матеріала у зародыша
образуется впослѣдствіи р'ядъ органовъ, т. е., иными пловами, клѣ-
точный матеріалъ зародыша д ѣ л а е т с я н е о д породнымъ
по качеству. Спрашивается, когда же начинается въ зародышѣ эта
дифференцировка? Въ какой моментъ и какимъ, именно, образомъ тѣ,
или, иные комплексы бластомеровъ пріобрѣтаютъ опредѣленныя свой-
ства и опредѣленное значеніе зачатка даннаго органа?
Совершается ли этотъ процессъ дифференцировки клѣточнаго
матеріала зародыша на позднихъ стадіяхъ развитія, уже по окон-
чаніи дробленія—что иными словами обозначало бы признаніе всѣхъ
бластомеровъ совершенно равпозначнымп по своимъ качествамъ? Пли,
наоборотъ, быть можетъ, уже во время дробленія бластомеры дѣ-
лаются неодинаковы не только по внѣшнему виду, по и по своимъ
внутреннимъ качествамъ, пріобрѣтая извѣстную специфичность. Въ
послѣднемъ случаѣ, разумѣется, дѣло сводилось бы къ вопросу о
раннемъ распредѣленіи внутреннихъ специфическихъ свойствъ между
отдѣльными бластомерами.
Вышеуказанныя проблемы составляютъ задачу особой науки—
экспериментальной эмбріологіи. Однако, и описательная
эмбріологія за послѣднія два десятилѣтія сдѣлала въ этомъ отноше-
ніи громадные успѣхи.
Дробленіе недетерминированное и детерминированное. Въ результатѣ со-
вокупныхъ усилій ученыхъ того и другого направленія выяснилось,
14
что оба вышеуказанныя предположенія одинаково справедливы. Все
зависитъ отъ того, съ какимъ организмомъ мы имѣемъ дѣло. Такъ,
при дробленіи нѣкоторыхъ животныхъ дифференцировка зачатковъ
органовъ начинается довольно поздно—вначалѣ всѣ бласто-
меры совершенно одинаковы по своимъ свойствамъ,
и каждый въ отдѣльности отличается отъ яйца лишь размѣрами.
Такое дробленіе, при которомъ весьма долго не происходитъ
дифференцированія бластомеровъ и, слѣдовательно, всѣ они по вну-
треннимъ качествамъ одинаковы, при чемъ каждый заключаетъ въ себѣ
всѣ зачатки организма, называють недетерминированнымъ.
Однако, извѣстны факты прямо противоположные предыдущимъ.
Цѣлый рядъ опытовъ и даже прямыхъ наблюденій указываетъ на су-
ществованіе такихъ случаевъ, когда уже съ самаго начала дробленія
бластомеры сильно различаются между собою—и по наружному виду
и по своимъ внутреннимъ качествамъ. Такихъ случаевъ извѣстно въ
настоящее время очень много. Въ этихъ случаяхъ на самыхъ ран-
нихъ стадіяхъ развитія зачатки опредѣленныхъ орга-
новъ уже распредѣлены между отдѣльными бластоме-
рами. Такое дробленіе, во время котораго достигается спеціализація
бластомеровъ, т. е. распредѣленіе между ними зачатковъ будущаго
организма, носитъ названіе детерминированнаго.
Къ вышеприведенному заключенію о существованіи детермини-
рованнаго и недетерминированнаго процессовъ дробленія приводитъ
рядъ замѣчательныхъ опытовъ надъ изолированіемъ отдѣльныхъ бла-
стомеровъ па разныхъ стадіяхъ дробленія. Напримѣръ, у нѣкоторыхъ
медузъ можно разъединить бластомеры па стадіи 16 и заставить раз-
виваться всѣ бластомеры самостоятельно. Оказывается, каждый такой
изолированный бластомеръ даетъ начало настоящей медузѣ, нор-
мальной по своей организаціи. Эта медуза будетъ отличаться отъ
обыкновенной медузы лишь своими карликовыми размѣрами, а именно,
она будетъ въ 16 разъ меньше обыкновенной медузы. Всѣ же органы,
свойственные нормальной медузѣ, у нея будутъ на лицо.
Опытъ этотъ ясно показываетъ, что на стадіи 16 бластомеровъ
въ каждомъ бластомерѣ заключались потенціально всѣ зачатки орга-
низма -всѣ 16 бластомеровъ были одинаковы по своимъ качествамъ,
всѣ онп заключали въ себѣ свойства яйцевой клѣтки.
Итакъ, при дробленіи медузъ распредѣленія внутреннихъ
свойствъ, распредѣленія зачатковъ организма, иными словами, диффе-
ренцировки клѣтокъ еще не происходитъ. Всѣ бластомеры равны
между собой по своимъ свойствамъ, а, слѣдовательно, дробленіе пе-
детерминировано. Къ такому же заключенію приводитъ насъ
экспериментальное изученіе дробленія и у цѣлаго ряда другихъ жи-
вотныхъ.
Переходимъ теперь къ детерминированному дробленію.
15
У нѣкоторыхъ организмовъ при дробленіи уже на стадіи двухъ бла-
стомеровъ послѣдніе не одинаковы по своимъ свойствамъ.
Съ самаго начала дробленія и до копца каждый вновь образую-
щійся бластомеръ имѣетъ уже опредѣленное назначеніе, каждый
является зачаткомъ опредѣленной части будущаго червя. (Рис. 6, 8).
Такое детерминированное развитіе, напоминающее работу мозаич-
наго мастера, Р у (К о и х) называетъ мозаичной работой.
Иногда во время дробленія цѣлый комплексъ бластомеровъ обо-
собляется для образованія какого либо органа, пли даже цѣлаго ряда
органовъ зародыша. Зачастую въ качествѣ такого зачатка служитъ
всего (Рис. 8) одинъ бластомеръ. Изъ этого одного бластомера впо-
слѣдствіи и образуется въ описывае-
момъ случаѣ опредѣленная часть ор-
ганизма. Такіе бластомеры обыкно-
венно носятъ названіе телоблас-
товъ. Отмѣтимъ, между прочимъ,
что если при развитіи, органъ, или
вообще опредѣленная часть организма,
беретъ начало не изъ цѣлаго комплекса
клѣтокъ, а всего изъ одного тело-
бласта, то такой способъ развитія
называется т е л о б л а с т и ч е с к и м ъ.
Въ качествѣ примѣра дробленія,
носящаго детерминированный харак-
теръ, можетъ служить процессъ дроб-
ленія Аесагіз. У нея во время дроб-
Рпс. 8. -Зародышъ червя Кадіііа
на стадіи 32 бластомеровъ.
Ясно дифференцированъ зача-
токъ энтодермы — тслобластъ
Еп и половой зачатокъ—тело-
бластъ деп. г. (По Елпатьев-
с к о м у).
ленія обособляется опредѣленный бластомеръ, дающій впослѣд-
ствіи начало половому з а ч а ѵк у: дифференцируется опредѣ-
ленный комплексъ бластомеровъ, образующихъ немного позднѣе
среднюю кишку; дифференцируется опредѣленные бластомеры
въ качествѣ зачатка будущей мезодермы. На стадіи бластулы всѣ
эти зачатки ясно различимы уже морфологически. (Рис. 6, стр. 10).
Мы до сихъ поръ имѣли дѣло съ такими случаями детермини-
рованнаго дробленія, когда уже по наружному характеру одни
бластомеры легко отличимы отъ другихъ. Въ большинствѣ случаевъ
такой явной дифференцировки не происходитъ, и только опытнымъ
путемъ мы удостовѣряемъ наличность детерминизма при дробленіи.
Такъ, напр., въ очень многихъ случаяхъ, если мы па стадіи
двухъ бластомеровъ ихъ разъединимъ, то каждый бластомеръ, хотя,
самостоятельно и будетъ развиваться, но образуетъ не цѣлый орга-
низмъ, а лишь половину ею. Этотъ опытъ показываетъ, что уже па
стадіи двухъ бластомеровъ въ каждомъ содержатся зачатки органовъ
соотвѣтственной половины зародыша правой или лѣвой
і моллюска Вепіаіімгп на стадіи четырехъ блас? эмеровъ А, 1>, С, В
— 16 —
три бластомера Я, В, С, повидимому, равнозначны, бластомеръ же I)
отличается отьнихъ. Этотъ бластомеръ I), если его изолировать, даетъ
нормальную личинку, изъ остальныхъ же бластомеровъ, хотя личинка
и образуется, но у нея не хватаетъ нѣкоторыхъ органовъ. Выводъ:
зачатки этихъ органовъ находились въ бластомерѣ В, и ихъ не было
ни въ одномъ изъ остальныхъ бластомеровъ. (Рис. 10, стр. 18).
Такихъ случаевъ детерминированнаго дробленія извѣстно въ на-
стоящее время довольно много. Какъ выяснилось въ настоящее время,
въ огромномъ большинствѣ случаевъ спиральный типъ дробленія
носитъ детерминированный характеръ. Здѣсь распредѣленіе свойствъ
зародыша между отдѣльными бластомерами совершается съ замѣча-
тельнымъ постоянствомъ, съ точностью механизма. Заранѣе можно
сказать, на какой стадіи дробленія обособится тотъ или другой зача-
токъ, тотъ или другой комплексъ органовъ будущаго организма
3. Локализація частей зародыша въ яйцѣ
Невольно самъ собою напрашивается вопросъ: можетъ быть еще
до начала дробленія зачатки органовъ зародыша уже распредѣ-
лены, или намѣчены въ опредѣленныхъ участкахъ вещества яйца?
На этотъ вопросъ въ нѣкоторыхъ случаяхъ>ъ положительностью
можно отвѣтить утвердительно. Такіе случаи извѣстны, эксперименты
ихъ неопровержимо доказываютъ. Впрочемъ, н помимо эксперимента мы
знаемъ случаи, когда даже въ наружномъ строеніи яйца ясно разли-
чимы зачаткп опредѣленныхъ участковъ будущаго организма. Эти за-
чатки можно в и д ѣ т ь, а не только предполагать ихъ существо-
ваніе па основаніи дедуктивныхъ или индуктивныхъ умозаключеній.
Затронутая проблема была уже давно поставлена основателями,
т. н.,теорі и преформаціи и разрѣшена ими въ утвердительномъ
смыслѣ. Преформисты, конечно, утрировали, утверждая, что въ яйцѣ
содержится зародышъ уже вполнѣ сформпров- ниыіі, по общая идея
теоріи въ основѣ своей была правильна.
Уже Гисъ въ 1874 г. подъ видомъ гипотезы зародышевой
локализаціи воскрешаетъ старое ученіе о преформаціи. Описывая
развитіе цыпленка, онъ ясно высказался въ томъ смыслѣ, что въ яйцѣ
содержатся опредѣленные зачатки, заранѣе предназначенные для об-
разованія опредѣленныхъ частей будущаго организма.
Съ введеніемъ эксперимента въ область эмбріологіи выяснилось
окончательно, что, по крайней мѣрѣ, у нѣкоторыхъ животныхъ фактъ
зародышевой локализаціи въ яйцѣ несомнѣненъ. Въ нѣ-
которыхъ яйцахъ эта зародышевая локализація проявляется лишь въ
томъ отношеніи, что въ яйцѣ предобразованы, папр., плоскости сим-
метріи зародыша, или, его оси. Классическими образцами въ этомъ
отношеніи могутъ служить яйца Серііаіоройа, оболочниковъ, ктепофоръ.
17
Въ иныхъ случаяхъ зародышевая локализація въ яйцѣ, не при-
ступившемъ къ дробленію, можетъ итти еще дальше. Мы знаемъ яйца,
Рис. 9. Развитіе морского ежа Бігопдуіосепігоіііз Ііюиіііз— дробленіе
и образованіе зародышевыхъ листковъ. А — яйцо, въ кото >мъ еще
до начала дробленія ясно дифференцированы псѣ три зародыше-
выхъ листка—эктодерма, энтодерма (пигментированная полоса 7?и)
и мезенхима—вегетативный полюсъ дагвр Начиная со стадіи 16 (7))
мезенхимные бластомеры заштрихованы. На рисункахъ ясно можно
прослѣдить преемственность между стѣнкой первичнаго кишечника
(Ѣм) зародыша и пигментированной полосой Ііп яйца, между мезен-
химой (.ШЗі) Н соотвѣтственнымъ ЗачаТКОМЪ 7И8, въ яйцѣ и т. Д-1(ІІо
Боѵегі, изъ Д ж е и к и н с о и а).
въ которыхъ предопредѣлены цѣлыя группы органовъ зародыша. Въ
особенности б льшой интересъ возбудили экспериментальныя наблю-
денія У и л ь с о н а, Ятцу и др., надъ яйцами Лепіаіл т, немертинъ
и др., а также морфологическія изслѣдованія Бовери и Кастля
надъ строен емъ яицъ и дробленіемъ морскихъ ежей и асцидій.
ЭМБРІОЛОГІЯ. 2
— 18
Рнс. 10. Личинки Ѵоііаііиін.
А—развившаяся изъ изо-
лированна го бластомсрл Т)—
нормальна; Ь — изъ бласто-
мера А. Л н.іи С — лишена
султана < задней половины
тѣла.
Такъ, напримѣръ, въ яйцѣ одного мор-
скоі о ежа (Вігопдуіосепігліиз Ііѵі&и$) ясно высту-
паетъ по экватору пигментированная полоса.
Если мы будемъ слѣдить за дробленіемъ этого
яйца и прослѣдимъ судьбу отдѣльныхъ его
участковъ, то мы убѣдимся, что вышеуказан-
ная пигментированная часть яйца превра-
тится впослѣдствіи въ первичный кишечникъ
зародыша, нижній полюсъ яйца, расположен-
ный подъ пигментной полосой, даетъ начало
мезенхимѣ, а верхній—образуетъ эктодерму.
(Рис. 9).
Итакъ, мы видимъ, что всѣ эти зачатки
органовъ и тканей будущаго ежа уже пред-
опредѣлены въ яйцѣ еще до начала дро-
бленія и ясно видны благодаря особо
благопріятнымъ обстоятельствамъ, а именно
морфологическимъ особенностямъ въ строеніи
самого яйца.
Аналогичный случай мы знаемъ еще у
асцидіи Супікіа рпгіііа, въ яйцѣ которой тоже
ясно различимы зачатки органовъ будущаго
зародыша въ видѣ опредѣленныхъ участковъ
протоплазмы. (Рис. 11, стр. 20).
Ш. Результатъ дробленія.
Въ результатѣ дробленія получается, какъ мы говорили много-
клѣточный зародышъ. Въ зависимости отъ того, какъ протекаетъ
процессъ дробленія, получается та, или, ішая форма зародыша—какъ
въ смыслѣ расположенія клѣтокъ, его составляющихъ, такъ и въ
смыслѣ ихъ дифференцировки.
Въ данный моментъ насъ интересуетъ внѣшняя форма заро-
дыша, получившагося изъ яйца въ результатѣ дробленія (одинаково
какъ детерминированнаго, такъ и недетермипированпаго), внѣшняя
распланировка въ зародышѣ клѣточнаго матеріала.
Морула. Въ результатѣ дробленія можетъ получиться плотный
комокъ клѣтокъ безъ намека па какую либо внутреннюю полость
и безъ врякаго порядка въ распредѣленіи бластомеровъ. Такая
зародышевая стадія носитъ названіе морулы.
Въ большинствѣ случаевъ на конечныхъ стадіяхъ дробленія по-
л} чается сферическій зародышъ, въ которомъ бластомеры располо-
жены въ опредѣленномъ порядкѣ, а именно, имѣютъ тенден-
цію расположиться по п риферіи сферы въ видѣ одного слоя.
19 —
Такая стадія развитія называется бластулой, а составляющій
ее сферическій слой клѣтокъ—бластодермой.
Въ зависимости отъ механическихъ факторовъ, обусловленныхъ
строеніемъ яйца (количествомъ въ немъ пассивнаго желтка и т. д.),
стремленіе бластомеровъ образовать сферическій слой клѣтокъ осу-
ществляется въ различной степени.
Целобластула. При равномѣрномъ дробленіи задача бластомеровъ
легко осуществима и, бластула является въ наиболѣе простомъ и схе-
матичномъ видѣ. Въ такихъ случаяхъ дробленіе можетъ привести къ
образованію полаго шара съ болѣе или менѣе ясно выраженной
полостью внутри. Такая стадія называется целобластулой, а по-
лость, заключающаяся внутри нея, есть бластоцель, или, пер-
вичная полость тѣла зародыша.
Целобластула можетъ явиться въ нѣсколькихъ видоизмѣненіяхъ,
зависящихъ отъ характера дробленія.
При впоппѣ равномѣрномъ дробленіи получается наиболѣе пра-
вильная целобластула, представляющая собою правильный шаръ съ
обширнымъ бластоцелемъ внутри, при чемъ клѣтки, составляющія
стѣнку шара, т. наз., бластодерму, расположены въ одинъ слой и
всѣ, болѣе или менѣе, одинаковы между собой. Такая целобластула
называется равномѣрной целобластулой.
Іфи небольшомъ отклоненіи отъ равномѣрнаго типа дробленія и
цел бластула получается не совсѣмъ правильная—на одномъ изъ ея
полюсовъ, а именно, на вегетативномъ (т. е. тамъ, гдѣ при дробленіи
сосредоточивались болѣе крупные бластомеры), клѣтки, составляющія
стѣнку шара, крупнѣе клѣтокъ, находящихся на анимальномъ полюсѣ
бластулы. Въ этомъ случаѣ мы имѣемъ не совсѣмъ равномѣр-
ную (адэквальпую) целобластулу.
Если дробленіе было вполнѣ неравномѣрнымъ, т. е., если раз-
ница между бластомерами была очень значительна, получается в е-
равномѣрная целобластула. Въ такой целобластулѣ бластоцель
сильно редуцированъ и расположенъ пе въ центрѣ зародыша, а ближе
къ анималыюму полюсу (т. е., иными словами, эксцентрично),
и разница въ размѣрахъ между клѣтками, образующими вегетативное
и анимальное полушарія бластулы, очень значительна. (Рис. 12).
Стерробластула. Выше было указано, что внутри целобластулы на-
ходится полость—бластоцель. Полость эта заполнена пли жид-
костью, или же особой студенистой массой (напр., у Есітіпосіегтаіа),
выдѣляемыми клѣтками бластодермы. Иногда бластоцель является
совершенно редуцированнымъ. Такая бластула, въ которой бластоцель
отсутствуетъ, носитъ названіе с т е р р о б л а с т у л ы.
Стерробластула, въ свою очередь, тоже можетъ быть равно-
мѣрной и неравномѣрной.
Въ первомъ случаѣ всѣ элементы, составляющіе стѣнку стерро-
20
бластулы, одинаковы, расположены по радіусамъ и сходятся своими
внутренними концами въ
Рис. 11. Оплодотворенное яйцо
асцидіи Супііпа рагіііа, въ
которомъ ясно дифференциро-
ваны зачатки будущаго заро-
дыша въ видѣ участковъ прото-
плазмы различной структуры.
Такъ,си ,і>ио запуиктированлый
участокъ плазмы (въ натурѣ
окрашенный желтымъ пигмен-
томъ) даетъ начало мышцамъ;
бѣлый участокъ является зачат-
комъ эктодермы, нервной систе-
мы и хорды. Остальная—Дсть
яйца даеть начало энтодермѣ.
(По С о п с 1 і п).
центрѣ шаровиднаго зародыша. (Рис. 13). Во
второмъ случаѣ клѣтки, расположенныя
на вегетативномъ полушаріи бластулы,
крупнѣе клѣтокъ анималыіаго полушарія.
(Рис. 14).
Перибластула. Въ результатѣ частичнаго
(поверхностнаго) дробленія тоже получается
своеобразная бластула. Бластоцеть ея
сплошь заполненъ желткомъ. Такая бла-
стула называется перибластулой.
Дискобластула. Интересная форма бла-
стулы наблюдается при дискоидальпомъ
дробленіи. Здѣсь, въ результатѣ дробленія
на одномъ изъ полюсовъ яйца образуется
небольшой колпачекъ клѣтокъ. Вся осталь-
ная его поверхность состоитъ изъ одного
желтка и бластодермой не прикрыта. Въ
этомъ случаѣ мы имѣемъ дѣло съ диско-
бластулой.
Плакула. Кромѣ морулы и бластулы
существуетъ еще одна эмбріональная
форма— это, такъ назыв., и л а к у л а. Пред-
ставимъ себѣ, что бластомеры нри дро-
бленіи располагаются лишь въ двухъ параллельныхъ плоскостяхъ,
благодаря чему образуютъ двѣ клѣточныхъ пластинки, сближенныя
Рис. 12. Неравно-
мѣрная цсчобча-
с.тула мшанки ІГІгі-
зігеііа. Разрѣзъ. (По
Р а с е, изъ К. & II.).
Рис. 13. Равномѣр-
ная сч'ерроб.частула
медузы Імсегпа-
гіа. Разрѣзъ. (По
В е г я 1і, изъ К.
& II.).
Рис. 14. Неравномѣр-
ная стерроб.часту.іа
полпхэты .іѴсгсів. Са-
гиттальныіі разрѣзъ.
(По XV і 1 я о и, изъ К.
& Н.).
между собою, болѣе или менѣе, вплотную, такъ что получается какъ
бы одна двуслойная пластинка. Эта двуслойная пластинка и
получила названіе гілакулы.
21
IV. Процессъ образованія зародышевыхъ листковъ.
Послѣ окончанія процесса дробленія начинается, какъ извѣстно,
процессъ образованія, т. наз., зародышевыхъ л и стковъ—въ клѣ-
точномъ матеріалѣ, составляющемъ зародышъ, дифференцируются за-
чатки комплексовъ органовъ и тканей организма. Впрочемъ, какъ
ясно изъ предыдущаго', далеко не всегда можно разграничить оба эти
періода эмбріональнаго развитія. Лишь при дробленіи, не носящемъ
детерминативнаго характера, оба эти процесса являются ясно разгра-
ниченными. Наоборотъ, при дробленіи детерминированномъ они тВспо
связаны между собою и протекаютъ параллельно.
Дѣйствительно, какъ мы видѣли, тамъ йногда уже при первыхъ
дѣленіяхъ яйца образующіеся бластомеры иредставтяютъ собою зачатки
опредѣленныхъ частей будущаго организма.
При недетерминированномъ дробленіи всѣ элементы, составляю-
щіе эмбріональную форму—морулу или бластулу—одинаковы. (Рис. 30,
Г2). Ихъ судьба не предопредѣлена—опа зависитъ отъ процесса даль-
нѣйшаго развитія. Въ этихъ случаяхъ границу между двумя періо-
дами эмбріональнаго развитія, именно, между окончаніемъ дробленія
и началомъ образованія зародышевыхъ пластовъ, указать легко
Съ этихъ то случаевъ, какъ наиболѣе простыхъ, мы и начнемъ
описаніе процессовъ образованія зародышевыхъ пластовъ.
Начало обособленія зародышевыхъ листковъ характеризуется тѣмъ,
что стадія однослойнаго зародыша смѣняется стадіей, въ которой
зароды&ъ состоитъ изъ двухъ слоевъ, пли, листковъ — наруж-
наго и внутренняго.
Двуслойный зародышъ, независимо отъ того способа, которымъ
онъ образовался изъ бластулы, или морулы, и независимо отъ своего
наружнаго вида, носитъ названіе г а стр у лы, а процессъ, при помощи
котораго у него появился второй слой, есть гаструляція. Наруж-
ный листокъ гаструлы получилъ названіе первичной эктодермы
(или э нибла ста), внутренній — первичной энтодермы (или
ги п о б ласта).
Оба эти листка называютъ основными, или, первичными.
1 Первичные зародышевые листки эктодерма и энтодерма.
Обособленіе обоихъ первичныхъ зародышевыхъ листковъ въ
однослойномъ зародышѣ осуществляется самыми разнообразными
способами Способы эти слѣдующіе—инвагинація, эпиболія,
д ел я м и н а ц ія и и м миграція.
Инвагинація. Инвагинаціей (или.иначе, эмболіей) называютъ про-
цессъ, въ результатѣ когораго болѣе или менѣе значительный участокъ
22 —
поверхности бластулы, т. е бластодермы, впячивается внутрь
бластоцеля. Въ результатѣ этого впячиванія однослойная бластула
превращается въ двуслойный полый мѣшокъ. Наружная стѣнка этого
мѣшка представляетъ собою первичную эктодерму, внутренняя—пер-
вичную энтодерму. Впятившаяся часть бластулы носитъ названіе
первичнаго кишечника, или, архснтерона, а отверстіе,
при помощи котораго послѣдній сообщается съ наружной средой,
называютъ первичнымъ ртомъ, или, бласто нор омъ.
Образовавшаяся изъ бластулы путемъ инвагинаціи эмбріональ-
ная стадія получила названіе и н в а г и н а ц і о н п о й, или, э м 6 о л и-
ческой /аструлы (архпгаструлы). (Рис. 16, 18, стр. 26, 27).
Изучая стадію инвагипаціонной гаструлы и сравнивая ее съ бла-
стулой, мы видимъ, что въ то время, какъ внутри бластулы заклю-
чалась только одна полость—бластоцель, въ гаструлѣ мы нахо-
димъ уже двѣ полости. Кромѣ сохранившагося остатка бластоцеля,
появляется еще полость — полость первичнаго кишечника,
т. паз., гастральная полость, гастроцель.
Эпибо. :я Второй способъ дифференцированія первичныхъ зароды-
шевыхъ листковъ—энтодермы и эктодермы—есть э п и б о л і я. Онъ за-
ключается въ процессѣ обрастанія одной части зародыша другою.
Этимъ способомъ образуются первичные зародышевые листки въ тЬхъ
случаяхъ, если въ результатѣ дробленія получается неравномѣрная
стерробластула, или же очень неравномѣрная целобластула.
Какъ въ томъ, такъ и въ другомъ случаѣ, образовавшійся вь
результатѣ дробленія ^на вегетативной ь полюсѣ зародыша комплексъ,
болѣе или менѣе, пассивныхъ, перегруженныхъ желткомъ, макроме-
ровъ, вслѣдствіе чисто механическихъ причинъ не можемъ впятиться
внутрь маленькаго бластоцеля, а, поэтому, начинаетъ обрастаться
слоемъ микромеровъ, размножающихся болѣе активно.
Въ результатѣ, получается тоже двуслойный зародышъ, состоящій
изъ комплекса макромеровъ внутри и слоя микромеровъ снаружи, по
периферіи. Первый представляетъ собой первичную энтодерму, вто-
рой—первичную эктодерму.
Пока процессъ обрастанія макромеровъ микромерами еще не за-
конченъ, на вегетативномъ полюсѣ зародыша макромеры обнажены.
Свободный край колпачка микромеровъ соотвѣтствуетъ бластопору.
Бластопоръ. слѣдовательно, вначалѣ очень широкъ—въ максималь-
номъ случаѣ онъ, разумѣется, соотвѣтствуетъ экватору зародыша; но
мало-по-малу, по мѣрѣ надвиганія слоя микромеровъ, бластопоръ пере-
двигается все дальше и дальше отъ экватора къ нижнему, вегетатив-
ному полюсу; такимъ образомъ онъ все болѣе и болѣе суживается и
подъ конецъ низводится на степень еле замѣтнаго отверстія.
Итакъ, эпиболія приводитъ также къ образованію гаструлы, но
гаструлы не инвагипаціонной, а, т. наз., эпибол ической.
— 23
Фундаментальнаго различія между инвагинаціей и эпиболіей
нѣтъ. Дѣйствительно, извѣстны, напримѣръ, случаи, когда гаструла
образуется одновременно двумя этими способами—одинъ дополняетъ
другой для осуществленія одной цѣли.
Таковъ, наприм., тотъ способъ образованія первичныхъ зароды-
шевыхъ листковъ, который получилъ названіе полярнаго вра-
станія („роіаге Еіпмчісііепіпр").
и Способъ этотъ заключается въ слѣдующемъ.
Въ результатѣ дробленія получается неравномѣрная целобластула
съ хорошо развитымъ бластоцелемъ. Плотный комплексъ крупныхъ
бластомеровъ, помѣщающійся на вегетативномъ полюсѣ этой бластулы,
врастаетъ внутрь, какъ бы про-
талъ<2ается въ бластоцель на-
растающими краями слоя болѣе
мелкихъ бластомеровъ. Съ
одной стороны 'здѣсь имѣетъ
мѣсто, слѣдовательно, эпибо-
лія, съ дру гой же, несомнѣнно,
играетъ роль и активное впя-
ченіе эктодермальнаго зачатка
внутрь бластулы. (Рис. 15).
Иммиграція. Процессъ имми-
граціи, какъ показываетъ самое
Рис. 15. Процессъ образованія энтодермы (Еп)
путемъ полярнаго врастанія у ЕІи&ЬеІІа. (По
Р а с е, изъ К. & II.).
названіе состоитъ въ активномъ внѣдреніи части клѣтокъ,
составляющихъ стѣнку бластулы, внутрьбластоцеля.
Этимъ путемъ внутри бластулы накопляется болѣе пли менѣе значитель-
ное количество разрозненныхъ клѣточныхъ элементовъ, которые
и представляютъ собою зачатокъ первичной энтодермы. Въ результатѣ,
слѣдовательно, и здѣсь однослойный зародышъ дѣлается двуслойнымъ.
Различаютъ два способа иммиграціи—мультиполяр ну ю и
униполярную (или, т. наз., г и потроп ную).
Въ первомъ случаѣ процессъ внѣдренія клѣтокъ бластодермы
внутрь бластоцеля совершается на всей ея п о в е р х в о с т и—любая
клѣтка бластодермы, въ любомъ мѣстѣ ея можетъ отдѣлиться отъ по-
верхности бластулы и очутиться внутри бластоцеля. (Рис. 26, стр. 46).
Во второмъ случаѣ процессъ ограниченъ опредѣленнымъ участ-
комъ зародыша, а именно, однимъ (вегетативнымъ) его полюсомъ,
гдѣ только и происходитъ внѣдреніе клѣтокъ внутрь бластоцеля.
Обычно въ послѣднемъ случаѣ образованіе первичной энтодермы
начинается съ иммиграціи отдѣльныхъ элементовъ, по постепенно
клѣтки иммигрируютъ въ такомъ большомъ количествѣ и такъ энер-
гично, что иммиграція можетъ превратиться во врастаніе цѣлаго
плотнаго комплекса клѣтокъ внутрь бластулы Этотъ плотный вну-
тренній комплексъ клѣтокъ, представляющій зачатокъ первичной энто-
24 —
дермы, находится въ прямой связи съ наружной эктодермальной
стѣнкой зародыша. (Рис. 27, стр. 47).
Мѣсто ихъ перехода другъ въ друга соотвѣтствуетъ бластопору,
и весь процессъ опять таки можно сравнить съ инвагинаціей.
Деляминація. Процессъ деляминаціи въ наиболѣе типичной формѣ
сводится къ процессу расщепленія первоначально однослойной
стѣнки бластулы вдоль всей ея поверхности па два слоя—наружный и
внутренній. Наружный образуетъ первичную эктодерму, внутренній—
первичную энтодерму, и, такимъ образомъ, однослойный зародышъ
сразу превращается въ двуслойный—гаструлу. (Рно. 28, стр. 47).
Такіе случаи, впрочемъ, являются очень рѣдкими и представля-
ютъ большое исключеніе. Въ такомъ видѣ деляминація наблюдалась,
напримѣръ, Фолемъ у гидромедузъ Сгвгуоп'иіас и получила названіе
целобластической, или, первичной деляминаціи. Въ боль-
шинствѣ же случаевъ процессъ деляминаціи сводится къ тому, что
лишь отдѣльныя клѣтки бластодермы расщепляются на двѣ
половины—наружную и внутреннюю; наружная остается па своемъ
мѣстѣ и дѣлается эктодермальной клѣткой, внутренняя же отдѣляется,
попадаетъ въ бластоцель и становится энтодермальной клѣткой.
Въ чистомъ видѣ процессъ деляминація наблюдается очень рѣдко,
обычно этотъ способъ образованія первичной энтодермы соединенъ
съ иммиграціей. Часть клѣтокъ поверхностнаго слоя бластулы имми-
грируетъ активно въ бластоцель, а часть расщепляется путемъ
тангенціальнаго дѣленія пополамъ, и внутрепп я половинки, попавъ въ
бластоцель, присоединяются къ своимъ энтодермальпымъ товарищамъ-
иммигрантамъ. Этотъ способъ образованія энтодермы носитъ названіе
смѣшанной деляминаціи. (Рис. 30, стр. 48).
Вторичная деляминація. Всѣ вышеописанные способы дифференци-
рованія первичныхъ зародышевыхъ пластовъ предполагаютъ исход-
нымъ пунктомъ стадію бластулы.
Въ томъ случаѣ, если въ результатѣ дробленія получается не
бластула, а морула, процессъ усложняется и сводится къ различной
дифференцировкѣ болѣе наружнаго и внутренняго слоевъ клѣтокъ
морулы. Первыя дѣлятся быстрѣе послѣднихъ и складываются мало
по малу въ правильный наружный рядъ клѣтокъ—первичную экто-
дерму, покрывающій въ видѣ настоящаго эпителіальнаго слоя вну-
треннюю клѣточную массу—первичную энтодерму. (Рис. 31, стр. 48).
Процессъ этотъ получилъ названіе вторичной деляминаціи.
Познакомившись со 'всѣми способами образованія первичной
энтодермы мы легко различимъ два основныхъ типа процесса.
Первичная энтодерма въ одномъ случаѣ образуется по всей
поверхности зародыша. Это, т. наз., аполярный типъ.
Въ другомъ случаѣ процессъ образованія энтодермы сконцентри-
рованъ на одномъ изъ полюсовъ. Это—по л я р п ы й типъ.
Къ аполярному типу мы относимъ деляминацію и мультиполяр-
ную иммиграцію. Къ полярному—инвагинацію, эпиболцо и гипотропиую
иммиграцію.
Мѣсто перехода первичной эктодермы въ первичную энтодерму и
будетъ при полярномъ типѣ соотвітгствовать бластопору. При апо-
лярномъ способѣ бластопоръ, разумѣется, отсутствуетъ.
2 Средній зародышевый листокъ—мезодерма.
Послѣ обособлеі ія въ зародышѣ двухъ первичныхъ зародыше-
выхъ листковъ—эктодермы и энтодермы—у всѣхъ Меіахоа, начиная
съ высшихъ Соеіепіегаіа и РогИега, между нпми появляется ком-
плексъ клѣтокъ. Эта клѣточная масса получила названіе средняго
зародышеваго листка, или, мезодермы.
Мезодерма беретъ начало отъ одного изъ первичныхъ зародыше-
выхъ листковъ и, поэтому, носитъ вторичный характеръ.
Вопросъ о мезодермѣ всегда былъ однимъ изъ наиболѣе живо-
трепещущихъ вопросовъ сравните! зной эмбріологіи.
Въ 1881 г. братья Г е р т в и г и въ своемъ извѣстномъ трудѣ
«СоеІотНіеогіе» доказываютъ, что мезодерма есть сборный пластъ,
составленный пзъ двухъ частей, рѣзко различныхъ другъ отъ друга.
Одна часть мезодермы представляетъ изъ себя компактный дву-
стороннесимметричный зачатокъ, являющійся въ видѣ клѣточныхъ
пластинокъ, имѣющихъ эпителіальный характеръ. Эт>
часть мезодермы братья Г е р т в и г и назвали м е з об ластомъ.
Только его они и считали настоящимъ зародышевымъ листкомъ равно-
значнымъ двумъ остальнымъ. (Рис. 16).
Другой зачатокъ мезодермы имѣетъ видъ рыхлой ткани, со-
стоящей изъ комплекса отдѣльныхъ, разрозненныхъ, амебо-
видныхъ клѣтокъ. Эта часть мезодермы получила названіе ме-
зенхимы. (Рис. 18).
Въ 1904 г. Заленскій подвергаетъ вопросъ о мезодермѣ пе-
ресмотру и дѣлаетъ превосходную сводку относящейся сюда литера-
туры. Заленскій, такъ же, какъ и бр. Г е р т в и г и, принимаетъ
дѣленіе мезодермы на м е з о б л а с т ъ и м е з е н х и м у, не признавая
генетическаго единства между ними. Однако тѣ опредѣленія, которыя
даютъ мезобласту и мезенхимѣ Гертвигп и Заленскій, весьма
различны.
„М азобластъ- бр. Гертвиговъ непремѣнно долженъ носить
эпителіальный характеръ. По понятіямъ авторовъ „Соеіопііііеогіе",
если мезодерма зародыша не является въ видѣ эпителія, то, слѣдова-
тельно, это уже не будетъ мезобластъ.
26
Итакъ, Гертвиги присвоенъ опредѣленіи мезобласта руковод-
ствуются чисто гистологическимъ принципомъ.
Заленскій, наоборотъ, вводитъ морфологическій кри-
терій. Для него гистологическій характеръ не имѣетъ значенія—важны
морфологическіе признаки — происхожденіе элементовъ, ихъ судьба.
Рис. 1С. Стадія ппваги-
націонной гаструлы пе-
мертпны ІЛпеиз дсззегсп-
8І8—во фронтальномъ (Л)
п поперечномъ (ТГ) раз-
рѣзахъ. Процессъ обра-
зованія целобласта (ЛП6*
н путемъ врастанія
на краяхъ бла стопора
двухъ билатерально сим-
метричныхъ многоклѣ-
точныхъ зачатковъ. 1ІІ—
бластоцель; Еп — энто-
дерма: Ес — эктодерма.
(По Арнольду).
Въ дальнѣйшемъ мы будемъ придержи-
ваться взглядовъ Заленскаго.
Целобластъ и мезенхима. Начнемъ съ того, что оба
зачатка мезодермы — мезобластъ и мезенхима—
не только отличаются другъ отъ друга по внѣш-
нему виду, но и по происхожденію и, даже, по
дальнѣйшей судьбѣ. Эти двѣ части мезодермы,
слѣдовательно, совершенно не гомологич-
н ы, никакой генетической связи между ними не
существуетъ.
Отмѣтимъ, прежде всего,что у всѣхъ Меіагоа
съ понятіемъ о „мезобластѣ11 связано понятіе
о, т. наз., ц е л о м ѣ. Мезобластъ или даетъ на-
чало стѣнкѣ целома, или же, выражаясь мета-
форически, во всякомъ случаѣ выказываетъ къ
этому тенденцію. Словомъ, если мы находимъ
у зародыша мезобластъ, это означаетъ, что мы
имѣемъ дѣло съ организмомъ или обладаю-
щимъ целомическою полостью во взросломъ
состояніи, или же когда то ею обладавшимъ,
но утерявшимъ въ теченіе своего филоге-
нетическаго развитія.
Въ виду морфолоі ической связи мезобласта
съ целомомъ, вмѣсто термина „мезобластъ*' мы
вводимъ терминъ целобластъ.
Целобластъ появляется лишь у тѣхъМеІагоа,
у которыхъ ясно выражена двусторонняя сим-
метрія, т. е., начиная сь червей.
Мезенхима появляется уже начиная съ Соеіепіегаіа и губокъ.
Главной характерной особенностью, отличительнымъ признакомъ
целобласта, является его рѣзко выраженная двусторонняя сим-
метричность, его образованіе въ видѣ строго л о кали з про-
вапнаго зачатка, расположеннаго билатерально. (Рис. 16).
Мезенхима отличается отъ целобласта, прежде всего, тѣмъ, что
зачатокъ ея не обнаруживаетъ билатеральной симметріи.
Заленскій однимъ изъ самыхъ главныхъ, характерныхъ,
первичныхъ признаковъ мезенхимы считаетъ радіально сим-
метричное расположеніе элементовъ при ея возникно-
веніи. Эта радіальная симметрія зачатка мезенхимы, ясно выражен-
27
ная при развитіи многихъ животныхъ, стоитъ въ тѣсной связи съ ра-
діальнымъ расположеніемъ зачатковъ зародыша во время спиральнаго
дробленія—въ каждомъ квадрантѣ обособляются элементы мезенхимы,
а, слѣдовательно, въ результатѣ, должно получиться четыре зачатка,
расположенныхъ радіальпо. (Рис. 17).
По большей части, однако, радіальная симметрія зачатка мезен-
химы исчезаетъ—опа или утеряна, или сильно замаскирована.
Зависитъ это отъ того, что не всегда всѣ четыре квадранта при-
нимаютъ участіе въ образованіи мезенхимныхъ элементовъ. Иногда
Рис. 17. Процессъ образованія мезен-
химы у поликлады Ъеріоріапа. -Зача-
токъ мезенхимы ясно радіально сим-
метриченъ. Мезенхимные элементы,
отдѣляющіеся отъ эктобластовъ всѣхъ
четырехъ квадрантовъ, запунктирова-
ны. (По \Ѵ ІІ80 и).
Рис. 18. Разрѣзъ черезъ гасг
рулу АпІеЛоп на стадіи обра-
зованія мезенхимы, берущей на-
чало изъ элементовъ первичнаго
кишечника. Ы—бласто поръ. (По
8 е е 1 і " с г).
активными въ этомъ отношеніи являются не четыре, а три квадранта—
и радіальная симметрія теряется.
Представимъ себѣ, что всего два квадранта даютъ начало мезен-
химѣ; въ этомъ случаѣ изъ первоначальнаго радіальносимметрпч-
наго зачатка можетъ даже получиться бплатеральносимметричпый.
Морфологическаго значенія придавать такимъ случаямъ, конечно,
нельзя: эта билатеральная симметрія въ расположеніи элементовъ ме-
зенхимы—я влепіе вторичное, ценогелетнческое.
Иногда въ зачаткѣ мезенхимы нельзя обнаружить никакой сим-
метріи—она представляетъ собою безпорядочную кучку изолированныхъ
клѣтокъ, возникающихъ безъ всякаго плана. (Рис. 18).
Итакъ, становясь на точку зрѣнія Заленскаго, радіальную
симметрію въ зачаткѣ мезенхимы можно констатировать съ большой
ясностью у тѣхъ животныхъ, при развитіи которыхъ сохранились
древнія, палингенетическія черты.
Целоблаетъ у всѣхъ Меіагоа беретъ начало изъ эле-
ментовъ первп ч ной энтодермы, мезенхима же въ огром-
номъ большинствѣ» случаевъ есть производное эктодермы.
— 28 —
Однако, у нѣкоторыхъ животныхъ извѣстны случаи образованія
мезенхимныхъ элементовъ тоже насчетъ энтодермы. Если послѣднему
обстоятельству придавать морфологическое значеніе и пренебречь
остальными признаками, то, конечно, дѣленіе мезодермы на цело-
бластъ и мезенхиму будетъ не совсѣмъ раціонально съ точки зрѣнія
эмбріологической.
Значительно болѣе раціональнымъ въ такомъ случаѣ при дѣленіи
мезодермы на отдѣлы было бы взять за основу способъ ихъ про-
исхожденія. Такъ это и дѣлаютъ Коршельтъ и Гендеръ
(1910). Оіш различаютъ энтомезодерму и эктомезодерму. Къ
энтомезодермѣ относится, во-первыхъ, мезобластъ въ смыслѣ Зален-
скаго (целобластъ), а, во-вторыхъ, та мезенхима, которая обра-
зуется насчетъ энтодермы. Что касается эктомезодермы, то опа со-
стоитъ исключительно изъ мезенхимы эктодермальной природы.
Не придавая морфологическаго значенія рѣдкимъ случаямъ про-
исхожденія мезенхимы изъ энтодермы, мы будемъ пользоваться старой
классификаціей мезодермы, дѣля ее на целобластъ и мезенхиму въ
томъ смыслѣ, какъ это дѣлаетъ Заленскій.
Итакъ, целобластъ представляетъ собою мезодермальный зача-
токъ энтодермальной природы и двусторонне-симметрич-
ный при своемъ возникновеніи.
Мезенхима является мезодермой эктодермальнаго (рѣже
эндодермальнаго) происхожденія, радіально-симметрична по
своей природѣ, ново многихъ случаяхъ утеряла радіальную симметрію
и является въ видѣ безпорядочной массы отдѣльныхъ клѣтокъ.
Способы образованія мезодермы
Мезенхима. При образованіи мезенхимы нужно различать два слу-
чая. Мезенхима иногда образіется на очень рапнихъ стадіяхъ раз-
витія зародыша, еще во время дробленія. Такіе случаи наблюдаются
при спиральномъ типѣ дробленія, напр., у І’оіусіасіа, Роіусѣаеіа, Моі-
Інвса. Она беретъ въ такихъ случаяхъ начало изъ элементовъ, вхо-
дящихъ въ составъ той области зародыша, которая позднѣе даетъ
начало его эктодермѣ, а именно, образуется изъ бластомеровъ второго
и третьяго (а иногда и перваго) квартетовъ. (Рис. 17).
Второй случай имѣетъ мѣсто у иглокожихъ и Соеіепіегаіа.
У Соеіепіегаіа мезенхима образуется очень поздно путемъ
миграціи отдѣльныхъ клѣтокъ одного изъ первичныхъ зародышевыхъ
пластовъ внутрь студенистаго вещества, выдѣляющагося между экто
дермой и энтодермой.
У иглокожихъ зачатокъ мезенхимы образуется тоже очень
поздно и беретъ начало не изъ эктодермы, а изъ энтодермы. Она
образуется здѣсь путемъ миграціи внутрь бластоцеля отдѣльныхъ
29
энтодермальныхъ клѣтокъ, входящихъ въ составъ зачатка первич-
наго кишечника. (Рис. 18).
Целобластъ. Различаютъ три способа образованія целобласта, а
именно: 1) энтеро цел ьный способъ, т. е. образованіе целобласта
въ видѣ. т. наз., энтероцелей — симметричныхъ мѣшковъ-карма-
новъ первичнаго кишечника; 2) телобластическій способъ—
образованіе целобласта всего изъ двухъ клѣтокъ, и 3) п р о л и ф е р а-
ціонный способъ, т. е. образованіе целобласта путемъ врастанія
въ областибластопора многоклѣточнаго зачатка.
Телобластическій способъ. Наиболѣе обычный способъ
образованія целобласта—телобластическій.
Телобластическій способъ развитія целобласта заключается въ
слѣдующемъ. Между двумя первичными зародышевыми листками по
бокамъ бластопора совершенно симметрично появляются двѣ крупныя
клѣтки — два телобласта. Это и есть зачатокъ целобласта. Двѣ выше
указанныя клѣтки представляютъ собою первичныя мез о дер-
мальныя клѣтки, или, т. наз., мезобласты.
Клѣтки эти дѣлятся и даютъ начало двумъ компактнымъ клѣ-
точнымъ пластинкамъ, т. н., мезодермальнымъ полоскамъ.
Очень долго спорили, откуда берутъ начало оба вышеуказан-
ные мезобласта: изъ энтодермы, или изъ эктодермы. Въ настоящее
время окончательно установлено, что у всѣхъ животныхъ они обра-
зуются изъ бластомера, входящаго въ составъ зачатка первичной
энтодермы.
Пролифераціонный способъ. У многихъ Меіагоа при
образованіи целобласта телобластовъ не появляется—целобластъ обра-
зуется путемъ врастанія внутрь бластоцеля сразу многоклѣточ-
наго зачатка.
Въ послѣднемъ случаѣ целобластъ при своемъ появленіи имѣетъ
видъ двухъ клѣточныхъ комплексовъ, которые обыкновенно берутъ на-
чало опять таки на краяхъ бластопора. (Рис. 16). По большей части, впро-
чемъ, при указанномъ способѣ возникновенія целобласта, онъ обра-
зуется въ видѣ непарнаго зачатка, лишь впослѣдствіи раздѣляюща-
гося на двѣ симметричныя клѣточныя полоски. У многихъ Агііігоросіа
процессъ усложняется въ томъ отношеніи, что, целобластъ беретъ на-
чало вмѣстѣ съ энтодермой въ видѣ общаго зачатка м е з о э н т о-
дермы, который лишь позднѣе дифференцируется на отдѣльныя
части—энтодерму и двѣ мезодермальныя полоски.
Энтероцельный способъ. Этотъ способъ образованія цело-
бласта заключается въ слѣдующемъ. По обѣимъ сторонамъ первичнаго
кишечника образуются карманы, берущіе начало путемъ выпячиванія
его стѣнокъ внутрь бластоцеля. Мало-по-малу эти карманы (диверти-
кулы) первичнаго кишечника, внутрь которыхъ, слѣдовательно, входятъ
участки гастральной полости (такъ наз. эптероцели), обособляются отъ него
— 30
и, наконецъ, совершенно отдѣляются въ видѣ, самостоятельныхъ мѣшеч-
ковъ. Эти мѣшечки представляютъ собою меводермальные мѣшечки.
Стѣнки ихъ представляютъ собою целобластъ, полость внутри — оста-
токъ бывшей гастральной полости- превращается теперь уже въ са-
мостоятельную полость, имѣющую самостоятельное морфологическое
значеніе. Полость эта, ограниченная стѣнкою целобласта, получила
названіе вторичной, полости тѣла, или, целома.
Зачатокъ целобластъ, образующійся энтероцельнымъ способомъ,
опять таки, можетъ быть парнымъ, или непарнымъ—иногда сразу обра-
зуются два симметричныхъ целомическихъ мѣшка, иногда же обра-
зуется сперва одинъ общій целомическій мѣшокъ, который раздѣляется
позднѣе на двѣ симметричныя половины.
3. Образованіе зародышевыхъ листковъ при детерминированномъ
развитіи.
Скажемъ теперь нѣсколько словъ о процессѣ д и ф ф е р е н ц и-
ровапія зачатковъ зародышевыхъ пластовъ при дро-
бленіи, носящемъ детерминативный характеръ.
При детерминированномъ развитіи зачатки зародышевыхъ пла-
стовъ дифференцируются очень рано, еще во время дробленія.
Такимъ образомъ, въ бластулѣ, еще до начала гаотруляціи
зачатки всѣхъ трехъ зародышевыхъ пластовъ уже намѣчены (Рис.
6, 9, 19). При дальнѣйшемъ развитіи—т. е. при превращеніи бластулы,
или морулы въ гаструлу, эти зачатки попадаютъ въ соотвѣтственное
мѣсто.
Итакъ, при детерминированномъ развитіи процессы инвагинаціи,
эпиболіи, иммиграціи,еіс,являются не способами образованія,
папр., первичной энтодермы, а способами перемѣщенія за-
ранѣе дифференцированнаго энтодермальнаго зачатка въ надлежащее
ему мѣсто. Какого-либо общаго типа въ процессѣ дифференцированія
зачатковъ зародышевыхъ листковъ при детерминированномъ дробле-
ніи, повидимому, не существуетъ. У одного организма процессъ про-
исходитъ такъ, у другого иначе.
Однако, существуетъ дробленіе, тоже носящее детерминативный ха-
рактеръ, гдѣ процессъ образованія зародышевыхъ пластовъ носить
совершенно закономѣрный характеръ. Это—спиральное дробленіе.
Прослѣдивъ генеалогію всѣхъ бластомеровъ, входящихъ въ со-
ставъ зародыша при спиральномъ дробленіи, удалось, папр., выяснить,
что при этомъ типѣ дробленія микромеры всѣхъ первыхъ трехъ квар
тетовъ представляютъ собою зачатокъ первичной эктодермы зародыша—
пхъ называютъ эктомерами, или, эктобластами (Рис. 19, 20.
Бластомеры, входящіе въ составъ четвертаго и пятаго квартетовъ,
31
вмѣстѣ съ четырьмя макромерамн, даютъ начало первичной энто-
дермѣ, пли, какъ говорятъ, представляютъ собою энтомеры (э и то-
бласты).
Большой интересъ представляетъ одинъ изъ бластомеровъ чет-
вертаго квартета—бластомеръ 4(1. Этотъ бластомеръ иногда цѣликомъ
представляетъ собою целобластическій бластомеръ, т. е. является мсзо-
бластомъ. Иногда же въ немъ помимо целобласта заключаются потен-
ціально и энтодермальпые элементы. Въ такомъ случаѣ бластомеръ
4с1 будетъ уже не мезобластомъ, а эптомезобластомъ. Эти энто-
дермальные элементы отдѣляются позднѣе отъ указаннаго целобласти-
Рис. 19. Сагиттальный разрѣзъ черезъ
зародышъ котьчатаго червя Атріігігііе
на стадіи бластулы. Пезаштрихован-
ныя клѣтки—эктобласты. Еп—зача-
токъ энтодермы; Л—энтомезобл астъ—
зачатокъ целобласта, отдѣляющій въ
пунктѣ * эитеробласты; 8от — зача-
токъ всей туловищной эктодермы бу-
дущаго червя. Наверху два поляр-
ныхъ тѣльца. (По М е а б).
Рис. 20. Зародышъ полпхеты Аге-
пісоіа на стадіи бластулы, состоя-
щей изъ 64 бластомеровъ, разсма-
триваемый съ вегетативнаго по-
люса. Центральная кучка темныхъ
7 бластомеровъ (4С 47>, 47), 4А и
мпкромеровъ четвертаго квартета
4с. 46, 4а) представляютъ собою
зачатокъ энтодермы. М — мезо-
бластъ—телобластъ 4й. Остальные
бластомеры (видны мпкромеры 2
И 3 квартетовъ)—эктобласты. (По
С 11 і 1 (). изъ К. & II.).
ческаго бластомера въ видѣ небольшого числа маленькихъ клѣтокъ,
т. наз., энтеробластовъ, послѣ чего оставшаяся часть бластомера
4(1 превращается уже въ целобластъ. (Рис. 19).
Нѣкоторые, бластомеры изъ числа входящихъ въ составъ экто-
дермальныхъ квартетовъ отдѣляютъ извѣстное количество клѣтокъ,
мигрирующихъ въ бластоцель, гдѣ путемъ дѣленія даютъ начало
мезенхимѣ.
Интересно, что этотъ зачатокъ мезенхимы при своемъ образова-
ніи иногда бываетъ строго локализированъ,—Эта локализація
зачатка мезенхимы выражается въ томъ, что только совершенно опредѣ-
ленные, всегда одни и тѣ же бластомеры указанныхъ квартетовъ даютъ
начало ея элементамъ.
3*
— 34 —
того времени бывшій пассивнымъ, а потому, и мало замѣтнымъ. За-
чатокъ этой дефинитивной энтодермы быстро разрастается вокругъ
желтка и даетъ начало эпителію средней кишки.
Мезодерма Роль мезодермы въ построеніи организма чрезвычайно
велика—она даетъ начало мускулатурѣ, соединительной ткани во
всѣхъ ея видахъ, кровеносной системѣ, выдѣлительнымъ органамъ,
половому аппарату (за исключеніемъ половыхъ клѣтокъ, которыя
образуются независимо отъ зародышевыхъ листковъ).
Мезенхима въ большинствѣ случаевъ играетъ роль лишь въ
періодъ личиночной жизни зародыша. Только у СоеІепѣегаЬа, Рогіі'еіа
и нѣкоторыхъ Ріаіойей эта часть мезодермы играетъ роль дефинитив-
ной ткани, переходя цѣ л и к о мъ въ организацію взрослаго животнаго.
У остальныхъ животныхъ большая ея часть дегенерируетъ, оставаясь
лишь кое-гдѣ въ видѣ мускульныхъ и соединительнотканныхъ воло-
конъ. Въ качествѣ дефинитивной мезодермы у высшихъ Меіагоа вы-
ступаетъ па сцену целобластъ.
Судьба цел области чрезвычайно интересна и важна—съ судь-
бой именно этой части средняго зародышеваго листка связанъ, какі
извѣстно, одна изъ самыхъ серьезныхъ, трудныхъ и важныхъ про-
блемъ морфологіи животныхъ—воир съ о целомѣ.
Какимъ бы способомъ ни образовался целобластъ, у всѣхъ ти-
пичныхъ вторичнополостныхъ животныхъ онъ даетъ начало полымъ
целомическимъ мѣшкамъ, лежащимъ въ бластоцелѣ, симме-
трично по обѣимъ сторонамъ кишечника.
При энтероцельномъ способѣ образованія целобласта эти мѣшки
образуются, какъ результатъ самого процесса дифференцированія
кармановъ первичнаго кишечника.
При остальныхъ способахъ (т. е., при телобластическомъ и про-
лифераціонномъ) у зародыша первоначально образуются, такъ паз.,
мезодермальныя полоски — плотныя тяжи клѣтокъ, полу-
чающіяся путемъ дѣленія пары мезобластовъ. Но и эти целобластп-
ческія клѣточныя полоски, въ концѣ концовъ, опять таки даютъ начало
целому.
Происходитъ это слѣдующимъ образомъ. Внутри мезодермальпыхъ
полосокъ появляется щель, превращавшаяся затѣмъ въ полость —
плотныя целобластическія полоски превращаются, слѣдовательно, въ
полые целобластическіе, т. н., целомическіе, мѣшки. Стѣнки этихъ мѣш-
ковъ носятъ названіе целотелія, а полость ихъ есть целомъ.
Целомическая полость, слѣдовательно, появляется въ данномъ
случаѣ въ целобластическихъ полоскахъ уже вторичнымъ путемъ—
путемъ раздвиганія элементовъ плотныхъ вначалѣ клѣточныхъ
комплексовъ. Это т. н., с х и з о ц е л ь н ы й способъ образованія целома.
Слѣдовательно, при схизоцельномъ способѣ сперва образуется
целобластъ, а затѣмъ ѵже...поломъ^ Пои. т. наз,, энтероцельномъ
— 35
способѣ образованія целома оба эти процесса соединены вмѣстѣ —
одновременно образуются и целобластъ, и целомическая полость.
Итакъ, у вторичнополостныхъ животныхъ, организація которыхъ
не подверглась сильной редукціи, благодаря тѣмъ или инымъ біоло-
гическимъ факторамъ — целобластъ даетъ начало стѣнкамъ целоми-
ческой полости.
Целомическіе мѣшки обыкновенно съ самаго начала своего воз-
никновенія расположены совершенно симметрично по бокамъ кишеч-
ника зародыша — одинъ по правую, другой по лѣвую его егіюону.
Внутренняя стѣнка каждаго целомическаго мѣшка, т. е. такко-
торая обращена въ сторону кишечника зародыша, носитъ названіе
спланхническаго листка, или, спланхноплевры
Рис. 21 и 22. Двѣ стадіи развитія моллюска РаісПа. Фронтальный и сагитталь-
ный разрѣзы черезъ личинку. Виденъ процессъ превращенія мезодермальныхъ
полосокъ (упез) въ целеихиму. тд.—энтодерма (сдѣлка средней кишки).
(По Раіѣеп, изъ К. & II.).
Наружная стѣнка, обращенная въ сторону эктодермы зародыша,
называется соматическимъ листкомъ, или, соматоплеврой.
У тѣхъ животныхъ, у которыхъ целомическая полость остается
на всю жизнь, стѣнка целома, целотелій, сохраняетъ характеръ
эпителія. У тѣхъ же представителей вторичнополостныхъ живот-
ныхъ, которые во взросломъ состояніи лишены целома, стѣпки по-
слѣдняго еще во время зародышевой жизни теряютъ свой эпи-
теліальный характеръ и распадаются на отдѣльные
элементы. Послѣдніе расходятся и даютъ начало паренхимо-
подобной ткани, очень похожей па настоящую мезенхиму, но, разу-
мѣется, совершенно ей не гомологичную. Въ отличіе отъ нея, эту дпаеі—
мезенхиму, т. е. мезодерму, образовавшуюся изъ целотелія, Зален-
скій назвалъ ц е л е н хи м о й. Названіе это, чрезвычайно раціональное
и удобное, начинаетъ входить во всеобщее употребленіе.
3<
36
Такъ происходитъ дѣло въ томъ случаѣ, если изъ целобласта у
зародыша успѣли образоваться целомическіе мѣшки.
У многихъ животныхъ до образованія послѣднихъ дѣто даже не
доходитъ—мезодермальпыя полоски тотчасъ по сформированіи уже
распадаются на отдѣльныя клѣтки, заполняющія бластоцель. Здѣсь
опять таки мы имѣемъ дѣло съ превращеніемъ цетобласта въ целен-
химу, но еще до сформированія целотелія1). (Рис. 21 и 22).
Наконецъ, мы встрѣчаемъ и такіе случаи: целобластъ, н е
успѣвъ дать начало мезодермальнымъ полоскамъ, уже
распадается па отдѣльные элементы, превращаясь въ целенхиму.
Такъ, происходитъ, напр., иногда дѣло у пемертинъ. (Рис. 23 и 24).
Рис. 23 и 24. Двѣ стадіи развитія немертииы СегеЪгаіиІиз—бластула и молодая
личинка (пилидій). Сагиттальные разрѣзы, ес—эктодерма; Еп и еѵ—энтодерма;
Ы—бластоцель. Мезодерма личинки (тз) производитъ впечатленіе мезенхимы,
па самомъ же дѣлѣ это целобластъ, ибо беретъ начало отъ мезобласта ЛІ, рано
разбивающагося на целенхиму. Звѣздочка на рис, 22 обозначаетъ двѣ клѣтки,
очень напоминающія энтеробласты- (Но С о е).
•Замѣчательно, что целенхима, совершенно напоминающая по
своему гистологическому характеру мезенхиму, иногда обладаетъ спо-
собностью снова превратиться въ эпителіальное образованіе и дать
начало целомическимъ мѣшкамъ. Какъ мы увидимъ, такіе, именно,
случаи, имѣютъ мѣсто при развитіи немертин ь и Еіюгопів.
Итакъ, всегда, у всѣхъ животныхъ, у которыхъ обра-
зуется целобластъ, онъ можетъ дать начало или це-
лотелію, или целенхимѣ, или же обоимъ образова-
ніямъ одновременно.
’) Въ данномъ случаѣ мои взгляды на целенхиму нѣсколько расходятся со
взглядами Заленскаго. Заленскій называетъ целенхпмой паренхиматозную
ткань, образующуюся изъ целотелія. Мое опредѣленіе шире—я называюцелен-
химой целобластъ, являющійся въ видѣ паренхимы, и противопо-
ставляю целенхиму—целотелію, т. е., эпителіальному целобласту.
37
Если мы примемъ теперь во вниманіе, что по гистологиче-
скому характеру целенхпма не отличается отъ мезенхимы, то легко себѣ
представить, какъ трудно на основаніи изученія уже сложившагося
организма опредѣлить, принадлежитъ ли онъ ко вторичнополостнымъ,
пли къ паренхиматознымъ животнымъ—представляетъ ли его парен-
хима целенхиму, т. е. целобластъ, или же это есть мезенхима. Вопросъ
можетъ рѣшить только изученіе исторіи развитія.
2. Судьба полостей зародыша.
Мы уже знаемъ, что у зародыша можетъ существовать нѣсколько
полостей, представляющихъ собою опредѣленныя морфологическія
образованія. Первою по времени появляется, такъ называемая, пер-
вичная полость тѣла—бластоцель. Послѣ образованія первичнаго
кишечника въ зародышѣ появляется гастральная полость — га-
стро цель. Наконецъ, у очень многихъ животныхъ образуется еще
полость—вторичная полость тѣла, целомъ, ограниченный
стѣнками целобласта.
Судьба этихъ полостей зародыша слѣдующая.
Гастральная полость превращается въ полость средней кишки.
Вторичная полость тѣла у зародыша большинства животныхъ
сегментируется, т. е., разбивается па два ряда отдѣльныхъ
целомическихъ пузырьковъ. Оба ряда ложатся симметрично: одинъ
по правую, другой—по лѣвую сторону кишечника.
Процессъ сегментаціи иногда происходитъ послѣ образованія це-
ломической полости, иногда д о ея появленія—путемъ расчлененія плот-
ныхъ мезодермальныхъ полосокъ на отдѣльные участки, сомиты,
при чемъ каждый отдѣльный сомитъ даетъ начало самостоятельному
целомическому мѣшку. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ процессъ сегмен-
таціи совершается одновременно съ образованіемъ целомиче-
скихъ мѣшковъ: первичный кишечникъ образуетъ энтероцельнымъ
путемъ не одну пару целомическихъ мѣшковъ, а сразу нѣсколько
паръ—въ моментъ образованія, слѣдовательно, целомическая полость
зародыша является уже сегментированной.
Вторичная полость тѣла иногда такъ и переходитъ въ органи-
зацію взрослаго организма въ видѣ полости (или ряда полостей), вы-
стланной собственнымъ эпителіемъ—т. наз. перито не умомъ.
У многихъ животныхъ вторичная полость тѣла, хорошо развитая
у зародышей, впослѣдствіи редуцируется—стѣнки ея распадаются на
отдѣльныя клѣтки, образуя знакомую уже намъ целенхиму.
Заленскій различаетъ два^способа превращенія целотелія въ
целенхиму, обусловливающіе редукцію целомическихъ мѣшковъ
Въ первомъ случаѣ целотелій можетъ отдѣлять отъ себя клѣтки
целенхимы внутрь целомической полости—этимъ способомъ целен-
— 38 —
хпма, мало-по-малу, заполняетъ самую целомическую полость. Въ
данномъ случаѣ мы будемъ имѣть дѣло съ интрацеломической
целепхимой.
Въ другомъ случаѣ целенхимиые элементы будутъ отдѣляться
отъ стѣнки целома кнаружи—въ этихъ случаяхъ целомическая
полость нѣкоторое время сохраняетъ свою цѣлость, и целепхима
заполняетъ просвѣты бластоцеля. Такая целепхима называется
экстрацеломической.
Если вторичная полость тѣла переходитъ въ организацію взро-
слаго организма, то могутъ быть два случая. Вторичная полость пли
продолжаетъ оставаться сегментированной, какъ у зародыша, или же
эта сегментація исчезаетъ. Въ послѣднемъ случаѣ ощЬ^яда отдѣль-
ныхъ целомическихъ пузырьковъ сливаются вмѣстѣ й образуютъ общій
обширный целомическій мѣшокъ.
Стѣнка целомической полости—целотелій—играетъ большую роль
въ организмѣ. Она даетъ начало стѣнкамъ кровеносныхъ
сосудовъ, выдѣлительнымъ органамъ, большей части му-
скулатуры, а также части полового аппарата, а именно,
стѣнкамъ гонадъ и половымъ протокамъ.
Первичная полость тѣла. Судьба первичной полости тѣла (бластоцеля)
очень интересна. Уменьшившаяся въ объемѣ послѣ образованія гаст-
роцеля, первичная полость тѣла, разумѣется, еще болѣе реду-
цируется, когда внутри пея появляются целомическіе мѣшки
По мѣрѣ того, какъ целомическія полости увеличиваются въ
размѣрахъ, все болѣе и болѣе редуцируется бластоцель. Въ резуль-
татѣ, послѣдній низводится на степень небольшихъ щелей въ про-
межуткахъ между стѣнками кишечнаго капала и целомическихъ
мѣшковъ. Эти щели — остатки бластоцеля—превращаются въ по-
лости кровеносной системы, а ограничивающія ихъ стѣнки
целома становятся стѣнками кровеносныхъ сосудовъ.
3 Судьба бластопора.
Судьба бластопора весьма интересна.
Дѣйствительно, у однихъ животныхъ бластопоръ перехо-
дитъ въ ротъ—точнѣе выражаясь, въ^ области бластопора
образу ется бу ду щі й ротъ.
У другихъ Меіахоа бластопоръ превращается въ апи8,
пли же закрывается, и на его мѣстѣ образуется этотъ авив.
Наконецъ, возможетъ и такой случай—о липъ конецъ бла-
стопора переходитъ въ ротъ, другой—въ ав и8.
39
VII. Біологическая сторона развитія.
Оболочки зародыша. Мы видѣли, что въ большинствѣ случаевъ яйцо
покрыто оболочками. Эти оболочки покрываютъ и зародышъ въ тече-
ніе перваго періода его развитія.
Кромѣ этихъ яйцевыхъ оболочекъ, вокругъ зародыша образу-
ется ипогда еще новыя ободочки. Послѣднія могутъ носить различ-
ный характеръ—въ однихъ случаяхъ мы имѣемъ кутикулярныя,
пли, хптлноподобпыя пленки, выдѣляемыя эктодермой зародыша, въ
другихъ—настоящія клѣточныя, эпителіальныя образованія.
Послѣднія по преимуществу и носятъ названіе зародыше-
выхъ оболочекъ.
Обыкновенно эти зародышевыя оболочки беретъ начало изъ
бластодермы зародыша и представляютъ собою не что иное, какъ
круговую складку бластодермы, приподнимающуюся падъ зародышемъ
и срастающуюся надъ нимъ. Такъ какъ складка эта двуслойна, то и
зародышевая оболочка, разумѣется, тоже является двуслойной. Такимъ
образомъ, въ результатѣ, мы имѣемъ дѣло уже не съ одной, а съ
двумя оболочками—наружной, серозой, и внутренней, амніономъ.
Развитіе прямое и не прямое. Зародыши различныхъ животныхъ оста-
вляютъ оболочки яйца на самыхъ различныхъ стадіяхъ развитія.
У никоторыхъ животныхъ зародыши еще до своего вылупленія
уже являются настолько развитыми, что, выйдя изъ оболочекъ яйца,
они въ главныхъ чертахъ имѣютъ уже видъ взрослыхъ организмовъ—
разница лишь въ размѣрахъ и отсутствіи половыхъ органовъ.
Въ такихъ случаяхъ мы говоримъ о прямомъ развитіи.
Во многихъ случаяхъ, наоборотъ, зародышъ оставляетъ оботочки
яйца и начинаетъ вести самостоятельную жизнь очень рано — въ тотъ
періодъ, когда онъ еще не походитъ на взрослый организмъ.
Въ указанномъ случаѣ мы имѣемъ дѣло съ непрямымъ раз-
витіемъ, а такой, рано вылупившійся и уже приспособленный къ само-
стоятельному существованію, зародышъ носитъ названіе л и ч и н к и.
При непрямомъ развитіи, вышедшая изъ яйца личинка прежде
чѣмъ сдѣлаться взрослымъ организмомъ, претерпѣваетъ цѣлый рядъ
измѣненій, весь циклъ которыхъ носитъ названіе превращенія,
или. метаморфоза.
Прямое развитіе и метаморфозъ связаны между собою цѣлымъ
рядомъ переходовъ. Наличность того или другого харак-
тера развитія зависитъ зачастую отъ чисто внѣшнихъ
причинъ,—напр., отъ условій питанія зародыша п т. п.
По своей организаціи личинки чрезвычайно разнообразны.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ въ организаціи личинки заключена въ
общихъ чертахъ вся организація взрослаго организма—личинка отли-
— 40 —
чается отъ послѣдняго лишь наружными признаками, напр., придат-
ками, приспособляющими личинку къ пелагическому образу жизни.
Помимо несвойственныхъ взрослому организму наружныхъ ор-
гановъ, въ личинкѣ очень часто мы находимъ цѣлый рядъ внутрен-
нихъ органовъ, отсутствующихъ у взрослаго организма.
Всѣ эти органы какъ наружные такъ и внутренн'е—органы
временные, или, какъ ихъ называютъ, провизорные. Они впо-
слѣдствіи уничтожаются — на ихъ мѣсто у взрослаго орі анпзма раз-
виваются окончательные, дефинитивные органы.
Метаморфозъ эволютивный и некробіотическій. Метаморфозъ почти
всегда состоитъ изъ ряда регрессивныхъ процессовъ, идущихъ
параллельно съ процессами прогрессивнаго органо г енез а—
разрушительная работа идетъ рука объ руку съ созидательной.
Однако, можно памътить двѣ» крайнія ступени въ этомъ отношеніи.
Въ первомъ случаѣ регрессивный характеръ метаморфоза мало
выраженъ, а созидательные процессы происходятъ съ большой посте-
пенностью. Такой метаморфозъ можно назвать э в о л ю т и в н ы м ъ.
Въ иныхъ случахъ, наоборотъ, регрессивные процессы идутъ
чрезвычайно энергично—почти всѣ органы и ткапи личинки разру-
шаются, остается нетронутой лишь незначительная часть тѣла личинки.
Въ этомъ случаѣ метаморфозъ можеть быть назвалъ не пробіоти-
ческимъ — онъ основанъ столько же па созидательной, сколько
и на разрушительной работѣ. При пекробіотическомъ метаморфозѣ,
самое названіе котораго связано съ понятіемъ о смерти, уничто-
женіи (ѵехрбс = мертвый), личинка, въ сущности, какъ цѣлое, уничто-
жается, и изъ жалкихъ ея остатковъ созидается совершенно новый
организмъ, не имѣющій съ личинкой даже отдаленнаго сходства.
ІІекробіотпческій метаморфозъ въ типичной формЬ наблюдается,
у немертинъ, иглокожихъ, нѣкоторыхъ насѣкомыхъ и др.
Полиэмбріонія. Какъ правило, яйцо обыкновенно чаетъ начало
одному организму. ІІ-звѣстпы, одпако, случаи, когда изъ одного яйца
образуется не одинъ, а нѣсколько (два и болѣе, иногда нѣсколько
десятковъ) зародышей. Происходитъ это вслѣ ствіе того, что заро-
дышъ, получившійся въ результатѣ дробленія (или даже въ періодъ
послѣдняго) приступаетъ уже къ безполому размноженію путемъ дѣ-
ленія или почкованія.
Эта способность яйца распадаться на нѣсколько самостоятельныхъ
зачатковъ получила названіе и о л и э м б р і о н і и (-олос—многій, ёр.[Эріо —
зародышъ). Она наблюдается у Соеіспіегаіа, червей, мшанокъ, насѣко-
мыхъ, оболочнпковъ и даже, повидимому, свойственно нѣкоторымъ
млекопитающимъ (напр., Есіепіаіа).
Глава I.
Развитіе Соеіеліегаіа.
Исторія вопроса. Начало изслѣдованія исторіи развитія кишечно-
полостныхъ относится къ очень отдаленнымъ временамъ.
Еще въ 1744 году Трамблей изучаетъ дѣленіе гидры и доказы-
ваетъ, что этимъ способомъ она можетъ размножаться.
Съ начала XIX ст. начинается болѣе- или менѣе систематическое
изученіе полового и безполаго размноженія Соеі піегаіа.
Въ теченіе десяти лѣтъ, съ 1827 по 1837 г., норвежскій пасторъ
М Сарсъ изучаетъ судьбу открытой имъ личинки сцифомедузъ, т. н.,
сцифистомы и доказываетъ, что послѣдняя безполымъ путемъ даетъ
начало многочисленнымъ медузамъ.
Въ 1841 г. шведскій ученый Ловэнъ доказываетъ фактъ обра-
зованія медузъ па стебелькахъ гидроидной колоніи.
Блестящія открытія Сарса и Ловэна подтверждаются. Знамени-
тый датскій натуралистъ Стенструпъ сопоставляетъ ихъ съ преж-
ними наблюденіями поэта натуралиста Шамиссо, открывшаго по-
добное же явленіе у сальпъ, и опубликовываетъ классическій трудъ о
„чередованіи поколѣній", оказавшій въ свое время огромное вліяніе
на развитіе эмбріологіи.
Накопленіе фактическаго матеріала по развитію кишечнополост-
ныхъ продолжается. Даліель (ІЭаІуеі 1) въ 1847 г. открываетъ ли-
чинку гидроидныхъ полиповъ — п л а н у л у, очень похожую на тѣхъ
личинокъ коралловъ, которыя были извѣстны еще въ 1785 году неапо-
литанцу Каволини (Саѵоііпі).
Къ 70-мъ годамъ, мало-по-малу, выясняется картина развитія
всъхъ классовъ Соеіепісгаіа—въ особенности благодаря изслѣдованіямъ
А. Агассица, Оллмана (АНтап), Фоля, Ковалевскаго,
Геккеля, Лаказъ-Дютье и др.
Въ 1873 г. Ковалевскій опубликовываетъ свою большую ра-
боту „Наблюденія надъ развитіемъ Соеіевіегаіа", заключающую богатѣй-
шій фактическій матеріалъ по развитію всѣхъ классовъ этого типа.
За трудомъ Ковалевскаго слѣдуетъ капитальная работа Меч-
никова о развитіи медузъ и сифонофоръ (1874), работы Фоля,
42
Клауса, Брукса, Л а к а з ъ-Д ю т ь е — словомъ продолжается на-
копленіе фактическаго матеріала. На основаніи имѣющихся данныхъ
бр. Г е р т в и г и (1878) устанавливаютъ гомологію между полипомъ и ме-
дузой и своимъ трудомъ даютъ новый толчекъ къ изслѣдованіямъ.
Новымъ этапомъ въ исторіи изученія эмбріологіи Соеіеніегаіа
является классическій трудъ Мечникова о развитіи медузъ. Книга
эта, вышедшая въ 1886 г., по богатству фактическаго матеріала и по
важности теоретическихъ обобщеній и заключеній является однимъ изъ
самыхъ выдающихся сочиненій въ морфологической литературѣ.
Она оставила большой слѣдъ во многихъ вопросахъ морфологіи.
Въ періодъ накопленія фактическаго матеріала и въ разгаръ
дебатовъ на теоретической почвѣ по поводу филогенетическихъ во-
просовъ кишечнополостныя обращаютъ на <ебя вниманіе послѣдова-
телей экспериментальнаго метода въ эмбріологіи. Итальянецъ Зойя
(% о.) а, 1896), а затѣмъ Маасъ (М а а 8, 1905) дѣлаютъ рядъ блестящихъ
опытовъ надъ яйцами гидроидныхъ медузъ; Ку н ъ (1892), Морганъ,
Дришъ (1896), Фипіель, (1898), Циглеръ (1898) изслѣдуютъ дро-
бленіе Сіепоріюга, значительно подвигая впередъ наши знанія въ
вопросѣ о локализаціи зародышевыхъ задатковъ въ яйцѣ.
Эмбріональный процессъ. Изъ четырехъ классовъ, принадлежащихъ
къ типу Соеіеиіегаіа, а именно, Иусігояоа, Бсурііопіесіпьае, АпіЬохоа и
СіепорЬога, три первыхъ имѣютъ много общихъ чертъ въ своемъ
развитіи. Наоборотъ, но своему развитію Сіепорііога значительно отли-
чаются отъ остальныхъ кишечнополостныхъ.
Значительныя различія наблюдаются между развитіемъ Нусігогоа и
прочихъ Соеіепіегаіа въ томъ отношеніи, что у первыхъ не образуется
мезодермы, тогда какъ всѣ остальныя Соеіеиіегаіа трехслойны. Мезо-
дермальный зачатокъ, морфологически соотвѣтствующій мезенхимѣ,
появляется у СісиорЬота уже во время эмбріональнаго развитія, у
Спйіагіа, наоборотъ, очень поздно—въ иостэмбріональиый періодъ.
Болѣе первичныя черты огранизаціи Нуйтогоа проявляются при
развитіи и въ нѣкоторыхъ другихъ отношеніяхъ. Такъ, напр., здѣсь
мы еще не встрѣчаемъ ипвагинаціонной іаструлы—образованіе энто-
дермы путемъ инвагинаціи свойственно лишь Зсурііохоа и АпЫіоиоа.
У ктенофоръ впервые въ животномъ царствѣ мы наблюдаемъ
процессъ образованія средняго зародышеваго листка въ видѣ
строго локализированнаго, радіально-симметричнаго
зачатка. У ниже стоящихъ группъ процессъ образованія мезепхимы
сводится къ отдѣленію изолированныхъ клѣтокъ отъ поверхности
эктодермы, или, иногда энтодермы.
Процессы постъэмбріональнаго развитія. Наиболѣе типичной личинкой
Соеіеиіегаіа нужно считать, такъ паз., планулу, или, иначе, па-
ре н х и м у л у—равномѣрно покрытый рѣсничками двуслойный заро-
дышъ, лишенный ротового и заднепроходнаго отверстій
43
Если такая планула по ходу своего развитія должна прикрѣ-
питься, ю прикрѣпленіе это совершается переднимъ концомъ ея,
а именно, тѣмъ полюсомъ, который прямо противу положенъ мѣ-
сту закрывшагося бластопора, если таковой существовалъ.
Личинка Спніагіа или прямо даетъ начало медузѣ, или же сперва
превращается въ полипъ, при чемъ ротовое отверстіе въ обоихъ слу-
чаяхъ всегда образуется въ области бластопора.
У Нуск*о- и Зсуріюхоа ротъ образуется простымъ прорывомъ
энтодермы наружу. У АпЙюяоа и Сіепоріюга въ области бластопора
образуется эктодермальная глотка.
I. Нусігогоа.
1. Развитіе ГІусіготеЙизае.
Развитіе гидромедузъ изслѣдовано главнымъ образомъ А. К о -
валевскимъ (1873), Фоломъ (Еоі, 1873), Мечниковымъ
(1874—86), Бруксомъ (В го ока, 1886—88), Клаусомъ (Сіаня,
1882), Тихомировымъ (1887) и цѣлымъ рядомъ новыхъ авторовъ.
По характеру своего размноженія гидромедузы раздѣляются на.
три группы: 1) Нусігагіае, заключающая въ себѣ немноіочислешіыхъ
прѣсноводныхъ гидроидовъ — Нудга и др.; 2) соединенная группа
Беріо- и Апііютесіизае и, наконецъ, 3) Тгасііо- и Хагсопіеііиеае.
У Нускагіае, вовсе лишенныхъ медузоидпаго поколѣнія, изъ яйца
образуется половозрѣлый гидроидъ-полипъ.
У ТгасЬо- и Хагсотесіияае яйцо прямо даетъ начало полово-
зрѣлой медузѣ.
У Беріо- и Апііюіпеііичае, наоборотъ, изъ яйца образуется пе
половозрѣлая медуза, а безполое поколѣніе — гидрополипъ, который
путемъ почкованія, т. е., безполымъ путемъ, даетъ уже начало
половымъ особямъ — медузамъ.
Итакъ, для огромнаго большинства Ііусіготеііиьае характерно
перемежающееся размноженіе, или, метагенезъ.
Тѣхъ гидромедузъ, размноженіе которыхъ сводится къ чередо-
ванію половою и безполаго поколѣній, называютъ метагенетиче-
скими. Гидромедузы, въ циклъ развитія которыхъ безполаго поко-
лѣнія не входитъ, называются гипогенетическими.
А. Половое размноженіе гидромедузъ.
Половыя клѣтки гидромедузъ развиваются внутри половыхъ особей
медузъ. У Беріо- и АцІЬотейпьае это медузоидное половое поколѣніе
является на разныхъ ступеняхъ морфологическаго развитія.
44
Въ наиболѣе типичномъ случаѣ мы имѣемъ свободно пла-
вающую медузу со всѣми признаками, характеризующими медузу
Нудгохоа—съ тапиЬппт, ѵеіит, щупальцами, органами чувствъ и т. д.
Во многихъ случаяхъ, однако, вмѣсто свободно плавающей медузы
мы находимъ половыя особи метагенетическихъ медузъ прикрѣ-
п л е н н ы м и и, болѣе или менѣе, отличающимися по своимъ мор-
фологическимъ признакамъ отъ свободно плавающихъ медузъ.
Эти прикрѣпленныя половыя особи представляютъ собою тѣхъ же
медузъ, но лишь редуцированныхъ, низведенныхъ па степень мѣш-
ковъ, наполненныхъ половыми продуктами. Смотря по степени ре-
дукціи, различаютъ нѣсколько категорій прикрѣпленныхъ половыхъ
особей—м е д у з о и д ы. г о н о ф о р ы, с п о р о с а к и.
Яйца гидромедузъ весьма примитивны по своему морфологи-
ческому строенію—здѣсь мы находимъ во многихъ случаяхъ про-
стѣйшую форму яйца, являющагося въ видѣ голой, амебоидной
клѣтки.
Половыя клѣтки Нуск-отесінеае образуются всегда въ экто-
дермѣ, обыкновенно въ строго опредѣленныхъ участкахь тѣла.
Уже въ самыхъ молодыхъ зачаткахъ половыхъ особей гидроидной
колоніи можно иногда обнаружить присутствіе половыхъ клѣтокъ.
Хотя образуются половыя клѣтки въ колоніи всегда въ экто-
дермѣ, но ихъ можно найти и среди элементовъ эктодермальнаго слоя.
Это объясняется тѣмъ замѣчательнымъ обстоятельствомъ, что половыя
клѣтки изъ эктодермы активно перебираются въ энтодерму, пролѣзая
черезъ базальную перегородку, подобно амебамъ. (Гис. 25, стр. 46).
Перекочевываніе половыхъ клѣтокъ изъ эктодермы въ энтодерму
объясняютъ чисто физіологическими причинами—въ энтодермѣ по-
ловая клѣтка имѣетъ въ большемъ изобиліи питательный матеріалъ,
пользуясь имъ, такъ сказать, изъ первыхъ рукъ.
Странствуя съ мѣста на мѣсто, половыя клѣтки постепенно
снова перебираются въ эктодерму и къ тому времени, какъ начи-
нается процессъ образованія половой особи—медузоида, гопофоры, илн
споросака — оказываются въ районѣ процесса и активно влѣзаютъ
внутрь образующейся почки.
Условія развитія. Свободныя медузы, какъ гппогенетическія, такъ и
метагенетическія, обыкновенно откладываютъ свои яйца въ воду, гдѣ
и происходитъ все развитіе. Наоборотъ, въ редуцированныхъ меду-
захъ (гонофорахъ, споросакахъ и т. д.) развитіе происходитъ внутри
нихъ вплоть до образованіи свободной личинки, а иногда и до сформи-
рованія молодого полипа (папр., у ТиЪиІагіа}.
Развитіе нѣкоторыхъ представителей Кагсоіпесіпеас, напр., Сипіпа
и Сипосіапі/іа, представляетъ интересныя біологическія особенности.
Нѣкоторыя изъ нихъ живородящи. Кромѣ того, личинки ихъ
паразитируютъ—или въ тѣлѣ матери, или же въ другихъ медузахъ.
— 45 —
Дробленіе Вполнѣ готовое къ развитію яйцо гидромедузъ л и ш е и о
оболочки, прозрачно, круглой формы. Иногда въ плазмѣ его можно
различить два слоя — поверхностный, свѣтлый, мелко зернистый слой
и внутреннюю, крупнозернистую массу, болѣе богатую желткомъ.
Дробленіе яйца гидроидныхъ медузъ можно считать классиче-
скимъ примѣромъ недетерминированнаго дробленія.
Дѣйствительно, повидимому, вплоть до окончанія процесса дробле-
нія всѣ бластомеры, образующіе зародышъ, одинаковы по своимъ свой-
ствамъ. По крайней мѣрѣ, на стадіи шестнадцати бластомеровъ это за-
ключеніе можно провѣрить прямыми опытами. Такія опыты были
сдѣланы Зойя (2 о іа, 1896") надъ рядомъ гидромедузъ.
Дробленіе всегда полное, у однѣхъ формъ почти равно-
мѣрное, у другихъ же съ самаго начала замѣчается довольно зна-
чительная разница въ величинѣ бластомеровъ.
Какъ правило, дроблепіе совершается по радіальному типу,
но въ нѣкоторыхъ случаяхъ на стадіи 8 зам Ечается перемѣщеніе верхняго
квартера бластомеровъ на 4э°, верхніе бластомеры ложатся въ промежут-
кахъ между нижними—намекъ на спиральное дробленіе (напр., у Ваіккыі).
Вообще же нужно отмѣтить, что въ процессѣ дробленія гидро-
медузъ нѣтъ той правильности, опредѣленности, которая свойственна
высшимъ типамъ Меіаяоа. Здѣсь процессъ, если и происходитъ по
радіальному типу, то все же производитъ впечатлѣніе чего-то не-
установившагося („дпаві - п рави л ьное“ дробленіе).
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ дробленіе явно б е з п о р я д о ч н о—связь
между дѣлящимися бластомерами нарушается, и бластомеры способны
къ самостоятельнымъ перемѣщеніямъ. У Оссапіа агтаіа, напр., Мечни-
ковъ наблюдалъ при дробленіи настоящую „анархію среди бласто-
меровъ"; всякая правильность дробленія теряется: бластомеры дѣлятся
безъ всякаго порядка, расползаются въ разныя стороны и образуютъ
неправильныя кучки клѣтокъ. (Рис. I, стр. 6).
Въ результатѣ дробленія образуется или целобластула,
или же морула. У тѣхъ гидромедузъ, яйца которыхъ разви-
ваются въ водѣ, бластула очень часто покрывается рѣсничками и
ведетъ самостоятельный образъ жизни т. е. становится личинкой.
Интересный случай наблюдался Мечниковымъ при развитіи
яицъ медузы ШНгосота аппае. Образовавшіяся бластулы сби-
ваются въ одну кучу и сливаются Получается одна гро-
мадной величины бластула, которая даетъ происхожденіе крупной,
но нормальной личинкѣ.
Образованіе зародышевыхъ пластовъ Важно отмѣтить, что у гидроме-
дузъ внутренній слой — энтодерма1) никогда не образуется
') Для краткости мы при дальнѣйшемъ изложеніи вмѣсто первичной эн-
тодермы и первичной эктодермы будемъ просто говорить: эктодерма энто-
дерма.
— 46 —
путемъ инвагинаціи. Образованіе ея можетъ происходить са-
мыми различными способами, но всѣ они могутъ быть сведены къ
двумъ типамъ, а именно: къ процессамъ иммиграціи и доля-
ми н а ц і и.
Иммиграція. Наиболѣе обычный способъ образованія энто-
дермы— иммиграція части клѣтокъ бластодермы внутрь бластоцеля.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ по всей поверхности зародыша
клѣтки бластодермы протискиваются внутрь бластоцеля. Получается,
т. наз., мульти полярная иммиграція, въ особенности типично
выраженная при развитіи иаркомедузы Зоіштдеііа, гдѣ опа и была
открыта 'Мечниковымъ. (Рис. 26). У 8оІтгтс1<іІа процессъ имми-
граціи начинается очень рано—уже на стадіи 16 бластомеровъ.
Рис. 25. Перекочевываніе поло-
выхъ клѣтокъ (<). г.) изъ экто-
дермы въ энтодерму у гидро-
ида Еисісіиіііит Ирод. разрѣзъ
черезъ кусокь стебелька.
(По \Ѵ е і * іи а іі п, изъ К. & II).
Рис. 20. Образованіе энтодермы у иаркомедузы ВоІтншІеПа
путемъ мультіпіолярной иммиграціи. А—начало процесса.
В—процессъ законченъ — зародышъ ясно двуслоспъ. Ес—
эктодерма: Еп—энтодерма. (По М о ч п и к о в у).
Мультиполярпая иммиграція наблюдается въ типичномъ видѣ
рѣдко. Наоборотъ, униполярная иммиграція—чрезвычайно распро-
страненный способъ образованія энтодермы у гидромедузъ. (Рис. 27).
Онъ особенно характеренъ для тѣхъ случаевъ, когда въ результатѣ
дробленія получается свободно плавающая целобластула.
Упомянутая иммиграція зачастую идетъ настолько энергично,
что превращается въ процессъ массоваго врастанія клѣтокъ на
одномъ изъ полюсовъ бластулы. Этотъ процессъ, въ сущности го-
воря, составляетъ переходную ступень къ инвагинаціи, а тотъ пунктъ,
въ которомъ происходитъ массовое врастаніе элементовъ бласто-
дермы внутрь бластоцеля, морфологически соотвѣтствуетъ, бласто-
пору. (Рис. 27).
Въ результатѣ какъ мультиполярной, такъ и гипотропной им-
миграціи, бластоцель исчезаетъ совершенно, заполняясь плотной
массой клѣтокъ, которая и составляетъ энтодерму личинки.
47
Рпс. 27. Процессъ униполярной (гипотротшой) ііммп
граціи у гидромедузы Аедиогеа. (По СІаий).
Деляминація. Въ наиболѣе типичномъ видѣ деляминація на-
блюдается у С е г у о н і а а е. Въ результатѣ дробленія здѣсь полу-
чается правильная, равномѣрная целобластула, состоящая изъ одного
слоя клѣтокъ, при чемъ въ каждой клѣткѣ можно отличить два слоя—
наружную эктоплазму и внутреннюю эндоплазму. (Рис. 28 А).
На стадіи 32 бласто-
меровъ происходитъ дѣ-
леніе всѣхъ клѣтокъ бла-
стодермы, при чемъ всѣ
онѣ дѣлятся одновремен-
но и съ замѣчательною
правильностью. Въ каж-
домъ бластомерѣ бла-
стулы эктоплазматиче-
ская часть отдѣляется
отъ эктоплазматической.
Эктоплазматическіе, вну-
тренніе участки бластомеровъ превращаются въ энтодерму, эктопла-
зматическіе же, наружные—въ эктодерму.
Въ результатѣ, однослойная бластула дѣлается двуслойной; ея
наружный слой состоитъ изъ 64 мелкихъ плоскихъ клѣтокъ, а вну-
тренній—изъ 32 крупныхъ. Внѣшній слой представляетъ собою экто-
Рис. 28. Процессъ первичной деляминаціи у трахомедузы Сгегуопіа. (По Р о 1, изъ
Клауса).
дерму, внутренній — энтодерму. Часть прежняго бластоцеля, окру-
женная теперь энтодермой, превращается въ гастральную полость.
Такъ происходитъ процессъ по изслѣдованіямъ Ф о л я. М е ч и и-
ковъ подтвердилъ въ главныхъ чертахъ наблюденія Фоля, хотя
такой правильности въ расположеніи эктодермальныхъ клѣтокъ, судя
по описанію Мечникова, не существуетъ. Такъ, у Ъігіорс процессъ
расщепленія клѣтокъ бластодермы происходитъ безъ всякаго по-
рядка и, хотя въ результатѣ, дѣйствительно, получается внутри
бластулы эктодермальный пузырекъ, по его образованію предше-
ствуетъ стадія безпорядочной кучки клѣтокъ. (Гис. 29 В).
48
Итакъ, процессъ расщепленія одного слоя клѣтокъ бластулы на
два, сразу вдоль всей ея поверхности, если и наблюдается, то чрез-
вычайно рѣдко. Онъ получилъ, какъ мы знаемъ, названіе целобла-
стической, или, первичной деля ми націи.
Рис. 29. Процессъ деляминаціи у трахомедузы ІЛгіоре.
(По М е ч н и к о в у, изъ К. & П.).
Очень распространенъ у гидромедузъ смѣшанный способъ обра-
зованія энтодермы. Онъ состоитъ въ томъ, что энтодерма образуется
одновременно путемъ деляминаціи и иммиграціи. (Рис. 30).
Смѣшанная деляминація очень характерна, напр., для гидры
и ряда гидроидовъ (ТиЪиІапа, Согйуіоркога и мног. др).
Вторичная деляминація. Если въ результатѣ дробленія
получается не бластула, а морула, то процессъ образованія энтодермы
сводится къ своеобразному процессу вторичной деляминаціи.
Рис. 30. Процессъ образованія пер-
вичной энтодермы путемъ < і .пан-
ной деляминаціи у гидры (Нудга).
ВІ—бластоцель: а—процессъ деля-
мииаціи; Ъ—иммиграція. (По Вга-
пег. Измѣнено).
Рис. 31. Процессъ вторичной деляминаціи у гидромедузы
Сіаѵа здиаттпаіа. Ес — эктодерма; Еп — энтодерма.
(По Пагпі. изъ К. & Н.).
Возьмемъ для примѣра наиболѣе типичный случай—морулу Сіаѵа
здиаттаіа. Вначалѣ всѣ клѣтки ея одинаковы въ гистологическомъ
отношеніи, но, мало-по-малу, тѣ клѣтки, которыя расположены на по-
верхности морулы, пріобрѣтаютъ иной характеръ, по сравненію съ
— 49
тѣми, которыя находятся въ центрѣ ея. Онѣ теряютъ свою полиго-
нальную форму п дѣлаются призматическими. Въ результатѣ, отъ
внутренней массы клѣтокъ морулы обособляется наружный слой, по-
степенно превращающійся въ правильный эктодермальный эпителій
(Рпс. 31), который впослѣдствіи покрывается рѣсничками.
Подобный процессъ распредѣленія плотнаго комплекса бластоме-
ровъ на эктодерму и энтодерму очень распрострапенъ среди Пуіігогпе-
(Іивае. Онъ наблюдался у ТиЪиІагіа, Рігипиіагіа, Сптрапіііагіа и др., а
также у нѣкоторыхъ Ае&іпісіае—Роіу.тспіа, Аедіпсіа.
Синцитіальная деляминація. Въ заключеніе упомянемъ
еще объ одномъ способѣ образованія энтодермы — объ очень рѣдко
наблюдающихся случаяхъ синцитіальной деляминаціи.
Въ результатѣ дробленія образуется морула, всѣ клѣткп которой
сливаются въ общую протоплазматическую массу. Границы клѣтокъ
исчезаютъ совершенно, и изъ морулы получается синцитій.
На поверхности такого синцитія черезъ нѣкоторое время, мало-по-
малу, вновь начинаетъ обособляться слой
дерма въ видѣ настоящаго
эпителія. Внутренняя син-
цитіальная масса впослѣд-
ствіи тоже разбивается на
клѣтки и превращается въ
энтодерму.
Подобные случаи син-
цитіальной деляминаціи на-
блюдались у Тиггііор8І8 и
нѣкоторыхъ другихъ ги-
дроидовъ. Нельзя не со-
знаться, что къ такимъ слу-
чаямъ нужно отнестись съ
большой осторожностью.
Личинка. Какимъ бы спо-
собомъ не происходило обра-
клѣтокъ — образуется экто-
Рис. 32. Три стадіи развитія плапулы гидроме-
дузы Сатрапиіагіа Ес—эктодерма; Еп—энто-
дерма; пі—нематоцпты. (По Ковалевскому).
зованіе внутренняго клѣточнаго слоя зародыша (за исключеніемъ,
развѣ, рѣдкихъ случаевъ целобластической деляминаціи), въ резуль
татѣ, внутри зародыша образуется плотная масс а эптодермалыіыхъ
клѣтокъ, которая заполняетъ весь бластоцель. (Рис. -26, В\ 27, 31, 32).
Эктодерма зародыша покрывается рѣсничками. У тѣхъ формъ, у
которыхъ развитіе происходитъ внутри гонофоръ, или споросаковъ,
зародышъ въ такомъ видѣ покидаетъ колонію гидроидовъ и начи-
наетъ вести свободный образъ жизни.
Получается чрезвычайно характерная для Нуйгопичіизае личинка,
которую Даліэль (Баіуеіі, 1847) назвалъ планулой, а Мечни-
ковъ—паренхиму ло й. (Рис. 32, А)
ЭМБРІОЛОГІЯ.
4
— 50
Скоро внутри плотной массы энтодермы планулы появляется щель.
Щель эта постепенно увеличивается въ размѣрахъ и превращается
въ полость. Полость внутри энтодермы образуется благодаря тому, что
внутренній слой клѣтокъ энтодермальной массы резорбируется и идетъ
на питаніе внѣшнихъ клѣтокъ энтодермы. (Рис. 32 Б, С.).
Въ результатѣ, слѣдовательно, въ центрѣ планулы обра-
зуется гастральная полость, выстланная слоемъ энто-
дермальныхъ клѣтокъ. (Рис. 33).
У нѣкоторыхъ мета генетическихъ медузъ зародышъ ведетъ
активный образъ жизни уже на стадіи бластулы — целобластула по-
крывается рѣсничками и превращается въ личинку. Въ такихъ слу-
чаяхъ процессъ образованія зародышевыхъ листковъ происходитъ уже
въ личиночный періодъ. Въ результатѣ, однако, и здѣсь личинка
целобластула превращается въ новую личинку—типичную планулу.
До образованія планулы развитіе всѣхъ гидромедузъ шло болѣе
или менѣе одинаково. Начиная съ этого момента процессы дѣлаются
различны и необходимо разсмотрѣть ихъ отдѣльно для метагенети-
ческихъ и гипогенетическихъ медузъ.
а) Развитіе метагенетическихъ гидромедузъ
Въ результатѣ дробленія получается морула, пли целобластула.
Зародышевые листки образуются всѣми вышеуказанными способами,
за исключеніемъ типичной первичной (целобластической) делямипаціп.
Итакъ, наиболѣе обычными способами дифференцированія зароды-
шевыхъ листковъ являются здѣсь униполярная иммиграція,
смѣшанная делямпнація и вторичная делямпнація.
Морфологія и біологія личинки. При развитіи метагенетпческихъ
медузъ образуется особенно хорошо выраженный типъ планулы, до-
стигающій высокой степени гистологической дифференцировки.
Плапула обычно имѣетъ удлиненную, иногда даже червеобразную
форму, 'часто заострена на одномъ (заднемъ) концѣ и расширена па
другомъ (переднемъ). Вся поверхность ея сплошь покрыта рѣсничками.
Въ эктодермѣ планулы легко различаются нѣсколько типовъ
элементовъ—кромѣ обычныхъ мерцательныхъ клѣтокъ, здѣсь мы на-
ходимъ железистыя клѣткп, а также и характерныя стрекательные
элементы, т. наз., нематоциты. (Рис. 32, 33).
Планула плаваетъ благодаря своимъ рѣсничкамъ п способна даже
къ активнымъ движеніямъ. Она можетъ, напримѣръ, змѣевидно изги-
баться; перегибается иногда настолько энергично, что оба конца ли-
чинки приходятъ въ соприкосновеніе. У нѣкоторыхъ гидроидовъ такія
удлиненныя планулы обладаютъ столь сильно выраженной сократи-
51
мостыо, что могутъ даже закручиваться въ слабую спираль. Такая
сильная сократимость личинокъ зависитъ отъ присутствія у нихъ на
внутренней поверхности эктодермы слоя продольныхъ мускуль-
ныхъ фибриллъ.
Среди эктодермальныхъ элементовъ, составляющихъ выстилку
гастральной полости планулы, тоже можно отличить нѣсколько гисто-
логически различныхъ типовъ клѣтокъ (желе-
зистыя клѣтки и др.). (Рис. 33).
Превращеніе личинки Поплававъ нѣкоторое
время, плаиула опускается на дно и при-
крѣпляется.
У нѣкоторыхъ гпдроидовъ, напр., у М-ііго-
сопіа, личинка прикрѣпляется всею своею по-
верхностью, сильно сокращается и превращается
въ плоскую пластинку, т. наз., гидроризу,
отъ которой вырастаетъ вверхъ отростокъ—
первый гидравтъ.
Такіе случаи, впрочемъ, составляютъ исклю-
ченіе. Обыкновенно плапула прикрѣпляется
свопмъ'переднимъ концомъ.
Способъ прикрѣпленія плану ты имѣетъ
большое теоретическое значеніе — выяснить,
какимъ, именно, полюсомъ садится личинка,
важно для того, чтобы рѣшить, каково морфо-
логическое значеніе будущаго ротового отвер-
стія гидранта, а именно, соотвѣтствуетъ ли оно
бластопору, или нѣтъ.
Выясненіе этого вопроса у Нусігогоа за-
труднительно благодаря тому обстоятельству,
что настоящаго бластопора при развитіи не обра-
зуется, ибо инвагинаціи пе существуетъ. Однако,
на помощь въ данномъ случаѣ приходятъ тѣ ла (Іопоіііугса. пі—пема-
личинки, энтодерма которыхъ образуется массо- клѣтей
вымъ врастаніемъ клѣтокъ на одномъ изъ по-
люсовъ бластулы. Полюсъ этотъ морфологически соотвѣтствуетъ бла-
стопору. Въ то же самое время онъ является заднимъ концомъ пла-
вающей планулы.
Такъ какъ нланула садится своимъ переднимъ концомъ, то отсюда
слѣдуетъ вывести заключеніе, что прикрѣпленіе личинки со-
вершается полюсомъ, противоположнымъ бластопору.
Прикрѣпившаяся личинка сплющивается, теряетъ свои рѣс-
нпчки и покрывается тонкой кутикулярной оболочкой, т. п., пери-
саркомъ.
Вывшій передній конецъ плапулы, сдѣлавшійся послѣ ея ирикрѣ-
4*
— 52
пленія нижнимъ, расширяется въ видѣ пластинки, образуя гидро-
ризу. Прежній задній полюсъ, оказавшійся наверху, вытягивается въ
длину, растетъ вверхъ въ видѣ слѣпой двуслойной трубки и обра-
зуетъ первый гидрантъ будущей колоніи. (Рис. 34).
Процессъ образованія гидранта происходитъ слѣдующимъ обра-
зомъ: растущая вверхъ цилиндрическая двуслойная трубка вздувается
на концѣ. На верху
этого булавовиднаго
расширенія поя-
вляется ротовое
отверстіе. Послѣд-
нее образуется у всѣхъ
Нуйготейивае путемъ
простого прорыва
энтодермы, а съ
ней гастральной
полости, наружу.
Па нѣкоторомъ
разстояніи отъ рта по
окружности гидранта
отпочковывается цѣ-
лый рядъ бугорковъ,
дающихъ позднѣе коль-
Рис. 34. Планула гидроида Ешіепіігшт и ея превра-
щеніе въ безполое поколѣніе. р—перисаркь.
(По А И пі а 11,-^нзъ К. & II.).
цо щупалецъ, кото-
рыя послѣ разрыва пе-
рисарка выступаютъ
наружу и, разрастаясь, располагаются вокругъ ротового хоботка.
У нѣкоторыхъ формъ тотчасъ по прикрѣпленіи пла-
ну л ы, в ъ эктодермѣ ея уже дѣлаются замѣтными по-
ловыя клѣтки (напр., у Оопоіііугеа
по В ульферту).
Таковъ ходъ процесса у тѣхъ ги-
дроидовъ, медузы которыхъ ведутъ сво-
бодный образъ жизни—ихъ яйца разви-
ваются въ водѣ. Если же яйца прохо-
дятъ свое развитіе внутри гонофоры,
или въ споросакѣ, то картина процесса
получается иногда иная. Правда, какъ
мы уже упоминали, по большой части
и здѣсь зародышъ, дойдя до стадіи пла-
Рнс. 35. Актипула гидроида
ТиЪѵІагіа. т—ротовыя щупаль-
ца. (По Сіашісіап, пзъ К. & II).
нулы, разрываетъ стѣнку споросака и
выходить наружу — въ такомъ случаѣ приведенная выше схема про-
цесса не измѣняется. Но зачастую случается, что и дальнѣйшее раз-
витіе зародыша происходитъ внутри гонофоры. Въ такомъ случаѣ
— 53 —
(имѣющемъ мѣсто, напр., у ТиЬиІаги.і') зародышъ, еще находясь въ
споросакѣ, пли въ годофорѣ, уже развиваетъ по окружности кольцо *
щупалецъ, получаетъ ротъ, и вокругъ него еще второе кольцо корот-
кихъ ротовыхъ щупалецъ. Такимъ образомъ, зародышъ, це превра-
щаясь въ личинку, уже внутри гонофоры даетъ начало молодому
гидрополипу. Такой полипникъ носитъ названіе актинулы. (Рпс.35)
Актипула эта въ копцѣ концовъ вылѣзаетъ изъ гонофоры, па-
даетъ на дно, прикрѣпляется своимъ аборальпымъ полюсомъ и почко-
ваніемъ даетъ начало колоніи гидроидовъ.
Итакъ, какимъ бы способомъ не тло развитіе, нланула метагепе-
тическихъ гидромедузъ всегда превращается въ г и д р о и о л и и а.
Па этомъ процессъ полового размноженія и заканчивается — оно
привело яйцо къ гидрополипу, т. е. безполому поколѣнію. Дальше
начинается уже процессъ безполаго размноженія. О немъ по-
дробно будетъ рѣчь впереди, пока же нарисуемъ лишь общую схему
судьбы гидрополппа.
Дальнѣйшее развитіе заключается въ постепенномъ ростѣ перваго
гидранта и въ процессѣ почкованія на поверхности его стебелька
новыхъ особей.
Въ результатѣ этого почкованія образуется безполая колонія
полиморфныхъ гидроидныхъ полиповъ. Затѣмъ въ томъ или иномъ
мѣстѣ этой колоніи образуются (точно также путемъ почкованія) поло-
выя особи —или медузы, отдѣляющіяся отъ гидроидной колоніи и
способныя къ свободному образу жизни, пли же прикрѣпленныя поло-
выя особи — медузоиды, гонофоры и споросакп.
Половыя клѣтки, которыя, какъ мы уже видѣли, образовались
въ эктодермѣ стебелька колоніи, ползутъ вверхъ, пока не доберутся
до дифференцирующейся половой особп. Дойдя до нея, онѣ мигри-
рую! ь въ ея эктодерму и остаются здѣсь. Здѣсь онѣ созрѣваютъ,
здѣсь же происходитъ ихъ оплодотвореніе и развитіе, если только
половая особь не превратится въ свободно плавающую медузу, которая
выбрасываетъ свои яйца въ воду.
Ь) Развитіе гипогенетическихъ гидромедузъ
Выше мы описали процессъ развитія у мета гепет и ческихъ
медузъ, въ циклъ которыхъ входитъ безполое поколѣніе гидро-
полиповъ.
. гипогенетическихъ медузъ дѣло происходитъ иначе.
У нихъ изъ яйца образуется личинка, которая послѣ свободнаго
пелагическаго образа жизни прямо превращается въ поло-
возрѣлую медузу.1
54
Магсотегіизае. Разсмотримъ сперва исторію развитія Хагсошейнаае.
• Наилучше изученъ процессъ у 8о1тгт1сПа (или, какъ ее раньше на-
зывали, Аедупореіз)—медузы, характеризующейся присутствіемъ всего
двухъ щупалецъ, расположенныхъ на аборальномъ полюсѣ.
Мы уже видѣли, какъ происходитъ здѣсь образованіе зародыше-
выхъ листковъ. Уже на стадіи 16 бластомеровъ начинаетъ дифферен-
цироваться энтодер-
ма — путемъ типично
выраженной мульти-
полярпой иммиграціи.
(Рис. 26, И). Въ резуль-
Рис. 36. Процессъ образованія личинки медузы воітип-
Иеііа. А — планула. В—молодая личника въ ясно диф-
ференцированными двумя щупальцами (і). (По М с ч-
никову, изъ Деляжа и Геруара).
татѣ, какъ и у метаге-
нетическихъ медузъ,
образуется двуслойная
мерцающая личипка-
планула. (Рис. 26, 71).
Шаровидная вна-
чалѣ планула скоро
сильно вытягивается
въ поперечно мъ
направленіи (не въ
продольномъ, какъ у личинокъ метагенетическихъ медузъ) (Рис. 36,
Л), при чемъ оба конца образовавшейся удлиненной личинки пре-
вращаются въ два щупальца, центральная же ея часть—въ самое тѣло
будущей медузы. (Рис. 36, 2>’). Эта центральная часть личинки скоро
расширяется, и тогда
собляются. Внутри
щупалецъ образу-
ются энтодермаль-
ныя оси.
Въ централь-
номъ отдѣлѣ личин-
ки, внутри плотной
массы энтодермы
(Рис. 36, В) обра-
оба щупальца сразу же рѣзко отъ нея обо-
Рис. 37. Сагиттальный разрѣзъ черезъ личинку Цоітщі
ііеііа. Въ личинкѣ еще не дифференцированы желудоч-
ные карманы, у — гастральная полость; о — ротъ. (П<>
М е ч н и к о в у, изъ К у и а).
зуется гастральная
полость. На ниж-
немъ полюсѣ ли-
чинки образуется
ротъ — путемъ про-
стого прорыва гастральной полости наружу. (Рис. 37).
Желудочная полость личинки, какъ выяснили изслѣдованія За-
ленскаго, имѣетъ сложное строеніе. Она образуетъ четыре мѣшко-
видныхъ выроста, расположенныхъ симметрично попарно по второ
55
намъ главной оси личинки, проходящей черезъ оба щупальца. Отъ
этихъ кармановъ вырастаютъ однослойныя клѣточныя пластинки—
зачатки будущихъ, т. н., „эктодермальныхъ пластинокъ" медузы.
Личинка принимаетъ чрезвычайно характерную форму (Рис. 37)
и въ такомъ видѣ плаваетъ очень долгое время—въ теченіе всей зимы.
Лишь весною начинается метаморфозъ, который во всѣхъ деталяхъ
прослѣженъ Заленскимъ (1911).
Метаморфозъ начинается съ того, что надъ каждымъ вышеопи-
саннымъ эктодермальнымъ желудочнымъ мѣшкомъ, на поверхности
личинки образуется наружная складка эктодермы. Всѣ эти четыре
складки срастаются въ одну, образуя вокругъ
личинки зачатокъ колокола. Въ мѣстахъ соеди-
ненія отдѣльныхъ складокъ, на поверхности ѵ.
колокола навсегда остаются слѣды въ видѣ же- '(”>
лобковъ — это, т. наз., пероніи наркомедузъ. I ѴЦС)*
Такимъ образомъ, въ противоположность осталь-
нымъ медузамъ, колоколъ у ѢоІтипЛеПа беретъ ' \
начало изъ четырехъ отдѣльныхъ зачатковъ. \ т ти
Колоколъ мало-по-малу обрастаетъ нижнюю |
часть тѣла личинки, въ центрѣ которой помѣ- I
щается ротовое отверстіе. Эта ея часть превращается /
въ ману брі умъ медузы. / /
Четыре энтодермальныхъ мѣшка — карманы / /
желудочной полости—образуютъ радіальные С/
кан ал ы.
Такъ совершаетъ процессъ развитія у 8<Л-
типНеІІа.
У другихъ наркомедузъ, вмѣсто бластулы, мы
встрѣчаемъ морулу и вмѣсто мультипотярной им-
миграціи, обычно находимъ процессъ вторичной
деляминаціи. Образовавшаяся личинка зачастую
имѣетъ чрезвычайно удлиненный желудочный
Рис. 38. Молодая ме-
дузка Сипі-па регедгі-
>ш съ длиннымъ та-
пиЬгіит (/»«', зачат-
комъ колокола (в) и
щупальцами (і). Ко-
локолъ обрастаетыпа-
тпіЬтіптп. (По Ві₽:е-
1 о м, изъ К. & Н.).
стебелекъ. Зачатокъ колокола образуется па верхнемъ аборальпомъ
полюсѣ личинки въ видѣ круговой складки эктодермы и постепенно
обрастаетъ таішЬгінш. (Рис. 38).
Интересно, что у нѣкоторыхъ Ае^іпісіае, атака» и у Сшііпае,
найдено очень раннее обособленіе потовыхъ клѣтокъ
еще во время дробленія (Щелкановцевъ).
ТгасКошегіизае. Развитіе этихъ медузъ интересно въ томъ отношеніи,
что личинки планулы у нихъ нѣтъ, п вообще процессъ
является значительно сокращеннымъ.
Такъ, у Сегуовісіае въ результатЬ первыхъ процессовъ раз-
витія образуется, какъ мы уже видѣли, двуслойный шаръ, снаружи по-
крытый рѣсничками. Образовавшійся пттемъ первичной деляминаціи
— 56
энтодерма явный пузырекъ свободно плаваетъ внутри бластоцеля
(Рис. 28, С), который начинаетъ заполняться студенистымъ веществомъ.
Очень возможно, что вслѣдствіе особенно усиленнаго отложенія сту-
дени въ верхней—будущей аборальной—части шара, энтодермалыіый
пузырекъ оттѣсняется къ противоположной—будущей оральной его
сторонѣ. (Рис. 39, А). Эктодермальная стѣнка зародыша въ мѣстѣ со-
прикосновенія съ энтодермой сильно утолщается; здѣсь клѣтки ея изъ
плоскихъ дѣлаются цилиндрическими пли кубическими. (Рис. 39).
Рис. 39. Три стадіи развитія гипогепетпчсскоіі трахомсдузы ((тегіопіа пли
Ілгіоре). Схематизировало. .Ес — эктодерма: Еп — энтодерма: т роть:
МпЪ—мапубріумъ; ѵі—ѵеіит; і— щупальца. Студенистое вещество обозна-
чено пунктировкой.
Путемъ простого прорыва въ центрѣ утолщеннаго эктодермаль-
наго диска, вытягивающагося въ видѣ конуса (зачатокъ манубріума),
образуется ротовое отверстіе. Немного выше послѣдняго появляется
кольцевидный эктодермальный валикъ—зачатокъ характернаго для
гидромедузъ ѵеішп. (Рис. 39, В). Въ томъ же нижнемъ полушаріи за-
родыша дифференцируются эктодермальныя щупальца, внутрь ко-
торыхъ отъ стѣнки энтодермальнаго желудочнаго пузыря враста-
ютъ плотные тяжи клѣтокъ — .эктодермальныя щупальцевыя оси.
(Рис. 39, С).
Въ результатѣ всѣхъ этихъ процессовъ двуслойный шаръ по-
степенно превращается въ медузу.
57
Итакъ, при развитіи Хагсошесіизае и Тгасііопіесіизае полипопдпаго
поколѣнія не образуется. У нихъ медуза даетъ яйцо, изъ котораго въ
свою очередь развивается снова медуза
Однако, до послѣдняго времени считали, что и здѣсь слѣды
полипоидной стадіи въ развитіи сохранены. Такъ, личинка Ноіаішиіеііа,
несомнѣнно, по внѣшнему виду носитъ по липоидный характеръ, и
поэтому ее сравнивали съ актипулой.
На основаніи этой полипоидной стадіи, якобы выраженной въ
развитіи наркомсдузъ, у нихъ находили слѣды метагенеза, который у
трахомедузъ считали утеряннымъ уже окончательно.
Однако, въ настоящее время противъ сравненія личинки Ьоітгт-
(ІсПа съ актипулой выступилъ Заленскій (1911). Опъ доказываетъ.
что личинка Зоітшикііа ничего общаго съ
полипомъ не, имѣетъ, ибо у нея уже суще-
ствуютъ, какъ мы видѣли, и зачатки -нто-
дермальныхъ пластинокъ, и радіальные ка-
налы въ видѣ четырехъ гастральныхъ мѣ-
шковъ. Слѣдовательно, здѣсь мы имѣемъ
дѣло уже не съ полипомъ, а съ настоящей
медузой.
Впрочемъ, если даже и не проводить
аналогіи между личинкой наркомедузъ и
полипомъ, все же смѣна поколѣній, обра-
зующихся половымъ и безполымъ путемъ,
у наркомедузъ выражена въ достаточно
рѣзкой формѣ, и въ особенности ярко про-
является 'въ циклѣ развитія паразитиче-
скихъ формъ.
Развитіе паразитическихъ наркомедузъ. Раз-
витіе паразитическихъ наркомедузъ, ку-
нинъ (Сипіпа), отличается замѣчательной
сложностью. Размноженіе ихъ предста-
вляетъ иногда смѣну трехъ поколѣній:
двухъ, образующихся половымъ путемъ, и
одного—безполымъ.
Въ простѣйшемъ случаѣ, напр.,у С.
осіопагіа процессъ сводится къ слѣду ю-
Рпс. 4о. Личинка СипосіатАЪа
осіопагіа, па абор.ільномъ по-
люсѣ котороіі образуется сто-
лопъ съ двумя почкующпмпся
дпчнпкамп. і щупальца; та
манубріумъ. (По Мс. Стай у,
изъ К. & И.).
щему. Изъ яйца вылупляется личинка плану ла, изъ которой разви-
вается , пчинка, нѣсколько напоминающая извѣстную намъ личинку
8АтипйеИи. Какъ и послѣдняя, она обладаетъ двумя щупальцами
на аборальпомъ полюсѣ. Личинка эта прикрѣпляется къ краю зонтика
одной лептомедузы—Тиггііорзіз, перекочевываетъ въ ея полость и при
помощи щупалецъ прикрѣпляется къ манубріуму, внутрь котораго
вводитъ свой длинный желудочный стебелекъ.
— 58
Рис. 41. Стадія развитія
Сипіпа ргоЪозсйіеа. По-
ловая клѣтка, захвачен-
ная фагоцитомъ (ат), дро-
бится впутри этого фаго-
цита. Ет — зародышъ
(заштрихованъ); п—ядро
фагоцитарной клѣтки.
(По М е ч н и к о в у).
Сдѣлавшись, такимъ образомъ, эктопаразитомъ медузы Тктіорвіз,
личинка вышеназванной кунины начинаетъ отпочковывать на своемъ
аборальномъ полюсѣ новыя личинки. (Рис. 40). Отпочковавъ
нѣсколько штукъ, она развиваетъ, обычнымъ для наркомедузъ путемъ,
зонтикъ и превращается въ половозрѣлую медузу. Тоже самое про-
исходитъ и съ тѣми личинками, которыя образовались безполымъ пу-
темъ-путемъ почкованія личинки-матери.
Гораздо сложнѣе процессъ размноженія другой кунины—Сипіпа
ргоЪозсйІеа.
Половая клѣтка Сипіпа ргоЪозсиІеа дѣлится на двѣ части—на двѣ
клѣтки, изъ которыхъ только одна предназначена для развитія. Эта
клѣтка даетъ зародышъ, судьба же другой край-
не своеобразна. Эта вторая клѣтка начинаетъ
окружать своими псевдоподіями половую клѣтку,
подобно крупному фагоциту.
Одиако, этотъ своеобразный фагоцитъ вмѣ-
сто того, чтобы переварить попавшую внутрь
его плазмы половую клѣтку, напротивъ, покро-
вительствуетъ ей. Внутри этою фагоцита поло-
вая клѣтка начинаетъ дѣлиться и образуетъ
зародышъ — будущую кунину. (Рис. 41).
Зародышъ не только защищенъ слоемъ
плазмы фагоцита, но и питается насчетъ него.
Кромѣ того, фагоцитъ, двигаясь при помощи
своихъ псевдоподій, переноситъ зародышъ, пока
не доставитъ его въ опредѣленное мѣсто гастроваскулярной системы
медузы-матери. Здѣсь фагоцитъ погибаетъ, а зародышъ дѣлается
свободнымъ и продолжаетъ свое дальнѣйшее развитіе.
Мечниковъ, давшій превосходный очеркъ развитія кунинъ,
предполагалъ, что зародышъ образуется пе изъ яицъ, а изъ особыхъ
споръ, и процессъ этотъ назвалъ спорогоніей. Подъ этимъ име-
немъ онъ и фигурировалъ до самаго постѣдняго времени въ учеб-
никахъ.
Щелкановцевъ доказалъ, что клѣтки, изъ которыхъ разви-
вается этотъ зародышъ, суть настоящія яйца, которыя оплодотворяются
сперматозоидами.
Образовавшіеся внутри вышеозначенной кунины изъ оплодотво-
ренныхъ яицъ зародыши развиваются въ гастральной полости матери
въ небольшія медузки. Еще во время процесса развитія медузы эти
уже начинаютъ регрессировать—студень въ ихъ колоколѣ исчезаетъ,
самъ колоколъ пе доразвивается, ѵеіпш атрофируется; словомъ, мо-
лодая медузка, въ результатѣ развитія, дегенерируетъ настолько, что
скорѣе напоминаетъ мѣшокъ, набитый половыми продуктами, чѣмъ
оріанизмъ, способный къ активному существованію.
59
Л, дѣйствительно, таковыми эти медузы и не бываютъ.
Это поколѣніе кунннъ — паразиты своей матери — свободнаго
образа жизни не ведутъ. Онѣ выходятъ изъ матери и попадаютъ въ
гастральную полость трахомедузы Сагтагіпа (Сегуста) Ііазіаіа-
Внутри гастральной полости Сагтагіпа изъ янцъ редуцирован-
наго поколѣнія кунины развиваются полипоидпыя личинки, которыя
странствуютъ по желудку кармарпны и, наконецъ, прикрѣпляются къ
его стѣнкѣ.
Прикрѣпившись, полипоидная личинка приступаетъ къ почко-
ванію — на аборальномъ полюсѣ ея образуется подобіе столона, на
которомъ отпочковывается масса новыхъ личипокъ. Личинки эти пре-
вращаются въ хорошо развитыхъ медузъ, а столонъ погибаетъ.
Вновь образовавшееся поколѣніе медузы Сипгпа ргоЬозсісІеа значи-
тельно отличается отъ перваго, регрессивнаго поколѣнія медузокъ.
Медузы, вышедшія изъ желудка кармарины, прекрасно развиты въ
морфологическомъ отношеніи.
Вотъ внутри этихъ то медузъ и развивается теперь первое, деге-
нерировапное поколѣніе кунпнъ, съ развитія котораго мы начали
свое описаніе ихъ размноженія.
Такимъ образомъ, размноженіе Сипіпа ргоЪозсйІеа состоить въ
чередованіи двухъ поколѣній, получающихся половымъ путемъ, и
о д п о г о—безполымъ. Первое половое поколѣніе—регрессированныя ме-
дузы — даютъ начало поколѣнію, способному къ безполому размно-
женію. Это поколѣніе внутри кармарины почкованіемъ даетъ начало
второму половому поколѣнію хорошо организованнымъ медузъ.
Такова картина развитія Сгтіпа ргоЪозсиІеа въ томъ видѣ, какъ
она выясняется изъ изслѣдованій Щелкановцева (1905).
с) Развитіе гидрополиповъ, не имѣющихъ медузоиднаго поколѣнія.
Наравнѣ съ медузами, въ циклъ развитія которыхъ не входитъ
полппоиднаго поколѣнія, существуетъ рядъ полиповъ, которые ни-
когда не образуютъ медузъ. Типичнымъ представителемъ
такихъ гидрополиповъ являются Нусігагіае.
У гидры яйцо развивается въ эктодермѣ — тамъ, гдѣ образо-
валось. Только одна яйцевая клѣтка изъ массы яицъ, находящихся
въ яичникѣ, способна дать зародышъ. Она носитъ амебоидный
характеръ—выпускаетъ псевдоподіи и активно передвигается.
Это яйцо питается, подобно амебѣ, насчетъ сосѣднихъ яйцевыхъ
клѣтокъ, поѣдая ихъ. Оставшись, наконецъ, одинокимъ въ яичникѣ,
яйцо разрываетъ эктодерму и высовывается наружу, оставаясь все же
въ соединеніи съ тѣломъ матери.
Этотъ свободно торчащій наружу полюсъ яйца превращается
впослѣдствіи въ оральный полюсъ гпдры.
60
Послѣ оплодотворенія яйцо дробится (дробленіе полное, равно-
мѣрное) и превращается въ целобластулу съ обширнымъ бтасто-
целемъ. Путемъ смѣшанной деляминаціи образуется плотная
масса эктодермальныхъ клѣтокъ, совершенно выпотпягощая бла-
стоцель. (Рис. 30, стр. 48).
Вокругъ шаровиднаго зародыша эктодерма его выдѣляетъ двѣ
оболочки: наружную—толстую, хитиноподобную, и внутреннюю—
тонкую. Подъ защитой ихъ и происходитъ дальнѣйшее развитіе.
Затѣмъ зародышъ выскальзываетъ изъ стѣнки тѣла матери и
падаетъ на дно. Оболочки его лопаются—зародышъ выползаетъ изъ
своей скорлупы и прикрѣпляется аборальпымъ концомъ (именно тѣмъ,
которымь яйцо было прикрѣплено къ тѣлу матери) къ подводному
предмету. Па противоположномъ, свободномъ, оральнымъ полюсѣ, га-
стральная полость прорывается наружу ртомъ, вокругъ котораго обра-
зуется кольцо щупалецъ.
В. Безполое размноженіе гидромедузъ.
Безполое размноженіе играетъ огромную роль въ біологіи Нуйго-
шесіизае. Здѣсь оно входитъ въ циклъ развитія на равныхъ правахъ
съ размноженіемъ половымъ. Мы уже видѣли, что развитіе огромнаго
большинства гидромедузъ представляетъ собою правильное чередо-
ваніе полового и безполаго поколѣній. Кромѣ того, и само половое
поколѣніе способно къ размноженію безполымъ путемъ.
Безполое размноженіе происходитъ у гидромедузъ, главнымъ
образомъ, путемъ д ѣл епія и почкованія.
а) Дѣленіе.
Дѣленіе распространено, большею частью, среди гидроидовъ, ли-
шенныхъ медузоидпаго поколѣнія (Цуйга, Роіуумішт и др.).
Различаютъ дѣленіе поперечное и продольное.
Поперечное дѣленіе было открыто у гидры еще въ
1744 г. Т р а м б л е е м ъ. Наблюденія Т р а м б л е я до самаго послѣдняго
времени подвергались сомнѣнію, но теперь вполнѣ подтвердились.
Оказалось, что пе только взрослыя гидры, но даже и неболь-
шія почки, образовавшіяся сбоку, еще до отдѣленія отъ матери,
уже способны кь размноженію путемъ поперечнаго дѣленія.
Продольное дѣленіе очень характерно, напр., для Рбіуро-
сііит. Точно также способна къ продольному дѣленію и Нуііга.
Гидра начинаетъ перешнуровываться въ продольномъ направленіи
въ области щупалецъ. Процессь идетъ дальше, и, мало-по-малу, полу-
чаются двѣ самостоятельныя гидры.
Интересно, что размноженіе путемъ продольнаго дѣленія наблю-
дается и у свободно плавающихъ медузъ (Келликеръ, М. Давыдовъ).
— 61 —
Ь) Почкованіе
Гораздо большее значеніе, чѣмъ дѣленіе, играетъ при безполомъ
размноженіи НуЛготеДивае процессъ почкованія.
Размноженіе путемъ почкованія свойственно не однѣмъ только
взрослымъ особямъ. Оно въ нѣкоторыхъ случаяхъ характерно и для
личинокъ. Такъ, только что сформировавшаяся бластула медузы Осеапіа
уже начинаетъ отпочковывать отъ себя небольшіе участки тѣла, ко-
торые превращаются въ самостоятельныя бластулы, продолжающія раз-
виваться нормальнымъ путемъ. (Рис. 42).
У нѣкоторыхъ паразитическихъ Кагсотесіизае, папр., у Сгтіпа,
СипосіапИіа и др., только что образовавшаяся изъ планулы личинка
на аборальномъ своемъ полюсѣ уже начинаетъ, какъ мы видѣли,
образовывать почки. Послѣднія скоро отдѣляются отъ столона, дѣ-
лаются самостоятельными и превращаются обычнымъ путемъ въ
медузы. (Рис. 40, стр. 57).
Процессъ почкованія въ половомъ поколѣніи. У взрослыхъ НусІгоіпесІиБаѳ
почкованіе представляетъ самое обычное явленіе.
Оно очень распространено, папр., у гидръ, которыя въ теченіе
цѣлаго лѣта размпожаютя исключительно этимъ путемъ. На поверх-
ности гидры выпячивается небольшой участокъ тѣла—образуется
почка, состоящая изъ двухъ слоевъ: эктодермы и энтодермы. На
свободномъ концѣ ея прорывается ротъ, а вокругъ послѣдняго диф-
ференцируется кольцо щупалецъ. Образовавшаяся гидрочка отдѣляется
отъ матери и дѣлается самостоятельной.
Половое поколѣніе метагенетическихъ гидроидныхъ медузъ —
Ьеріо- и ДпІѣопіесІПБае—тоже способны къ размноженію путемъ поч-
кованія. У многихъ представителей сем. М а г е 1И сі а е и 8 а г 8 і а <1 а е
(напр., Багзіа, Ыггіа, Вайіііеа и др.) на поверхности длиннаго желу-
дочнаго стебелька образуются почки, которыя даютъ начало новымъ
медузамъ. Эти почки образуются иногда на шавиЬгіпт въ очень
большомъ количествѣ, и процессъ ихъ образованія совершается въ
извѣстномъ порядкѣ. Мало-по-малу вновь сформировавшіяся медузы
отдѣляются отъ материнскаго желудочнаго стебелька и дѣлаются само-
стоятельными. Еще не отдѣлившись отъ матери, молодая дочерняя
медузка уже въ состояніи сама приступить къ почкованію.
Иногда почки образуются не па желудочномъ стебелькѣ, а на
краю зонтика—у основанія щупалецъ и т. д.
Въ огромномъ большинствѣ случаевъ въ составъ ночки входятъ
оба зародышевыхъ листка материнской медузы—и эктодерма и энто-
дерма. Но существуютъ и замѣчательныя исключенія изъ этого правила.
Наблюденія Куна (1896) показали, что у Маг&еііісіае вновь обра-
зующаяся путемъ почкованія медуза дифференцируется изъ
62 —
одной только эктодермы желудочнаго стебелька. Энтодерма
участія въ образованіи почки не принимаетъ
Процессъ сводился къ слѣдующему.
На мѣстЬ образованія почки эктодерма манубріума утолщается
образуется плотное набуханіе эктодермальнаго эпителія. Это набуханіе
дѣлается въ концѣ концовъ двуслойнымъ Внутренняя масса клѣтокъ
такой эктодермальной почки складывается въ пузырекъ и предста-
вляетъ собою энтодерму будущей медузы, наружный же слой даетъ
начало эктодермѣ. (Рпс. 43). Такимъ образомъ, здѣсь двуслойный орга-
низмъ образуется изъ элементовъ одного зародышеваго листка.
Рис. 42. Почкованіе
бластул іл гп зримо дузы
Осеаніа. (По М е ч н и-
к о в х изъ К. & II.)
Рпс. 43. Процессъ почкованія у гидромедузы Ыггіа ссі—
эктодерма: епі—энтодерма, желудочнаго стебелька. Па всѣхъ
трехъ стадіяхъ ясно видно, чго почка образуется изъ одной
эктодермы- На стадіяхъ Л и С изъ этой эктодермы образо-
вался уже зачатокъ энтодермы буду щей дочерней медузкп.
(По СІИ111. изъ К. & II.).
. Вышеприведенный случай представляетъ большую опасность для
теоріи зародышевыхъ пластовъ. Понятенъ, поэтому, тотъ интересъ,
который возбудили вышеприведенные факты.
Впрочемъ, положеніе можетъ оказаться пе настолько безвыход-
нымъ какъ это можно было думать раньше.
Такъ, изслѣдованія Ф. Б р э м а (Г. В г а е ш, 1908) выяснили, что
почка у Маг§е11ісІае, правда, цѣликомъ происходитъ изъ элемен-
товъ одной эктодермы желудочнаго стебелька, но дѣло въ томъ чго
процессъ образованія почки окажется повидимому,
возможнымъ свести къ половому процессу. Выяснилось,
что у этихъ медузъ процессъ почкованія сводится къ размноженію
одной крупной клѣтки, которая лежитъ въ эктодермѣ манубріума, и,
вѣроятно, представляетъ собою половую клѣтку.
Дѣйствительно, образованіе почки, папр-, у Ілхгіа происходитъ
въ томъ именно мѣстѣ эктодермы желудочнаго стебелька, гдѣ помѣ-
63
щаются яйца. Возможно поэтому, что тѣ клѣтки, которыя даютъ на-
чало почкамъ, представляютъ собою тоже половыя клѣтки, которыя
только не отдѣляются отъ материнскаго организма, а тутъ же іп віЬн,
т. е., на желудочномъ стебелькѣ партеногенетическимъ пу-
темъ развиваются въ медузу.
Процессъ почкованія въ безполомъ поколѣніи Въ особенности большое
значеніе играетъ процессъ почкованія у тѣхъ гидромедузъ, въ циклъ
развитія которыхъ входитъ безполое полипопдное поколѣніе. Само по
себѣ размноженіе такихъ медузъ представляетъ собою, какъ мы ви-
дѣли, правильное чередованіе двухъ поколѣній — полового и безпо-
лаго. Половое поколѣніе составляютъ медузы, которыя половымъ
путемъ даютъ личинку, превращающуюся въ одиночный гидрантъ, т. е.,
безполое поколѣніе. Послѣднее, въ свою очередь, безполымъ пу-
темъ даетъ начало половымъ особямъ—ме, узамъ.
Въ своемъ мѣстѣ мы уже видѣли, что при развитіи безполаго
поколѣнія — колоніи гидроидовъ —почкованіе играетъ большую роль.
Этимъ то, именно, способомъ только что усѣвшаяся планула и пре-
вращается въ гидроидиу ю коло и і ю.
Въ колоніи этой, какъ извѣстно, различаютъ нѣсколько сортовъ
индивидуумовъ: часть ихъ—безполые, часть—половые.
Безполыя особи гидроидной колоніи — гидранты — образуются
весьма просто. Въ томъ или другомъ мѣстѣ стебелька колоніи
стѣнка ея выпячивается, н образуется почка, состоящая изъ двухъ
слоевъ, тѣсно примыкающихъ другъ къ другу—эктодермы и энто-
дермы. Внутрь почки входитъ участокъ гастроваскулярной полости.
Почка растетъ п расширяется на концѣ. На верхнемъ полюсѣ
ся п.утемъ простого прорыва гастральной полости на-
ружу образуется ротъ, вокругъ него отпочковывается рядъ щупа-
лецъ—и гидрантъ, новый безполый членъ колоніи, готовъ.
Половыя особи колоніи гидроидовъ (медузы, медузоиды, гоно-
форы и споросаки) образуются тоже путемъ почкованія — или прямо
на стволѣ котопіи, наряду съ безполыми гидрантами, или же на
особомъ видоизмѣненномъ гидрантѣ, имѣющемъ видъ стебелька,
пишенпаго рта и щупалецъ—т. наз., бласто стилѣ.
Въ томъ и другомъ случаѣ процессъ совершается однимъ и
тѣмъ же способомъ и сводится къ слѣдующему.
Двуслойная стѣнка бласгостиля (или просто стебелька гидроидной
колоніи) выпячивается наружу въ видѣ почки. Почка эта состоитъ
изъ двухъ плотно сближенныхъ слоевъ: эктодермы п энтодермы.
Внутрь почки вдается, слѣдовательно, участокъ гастроваскулярной
полости гидроидной колоніи. (Рис. 44, А).
До сихъ поръ процессъ происходитъ совершенно такъ, какъ будто
начинается образованіе новаго безполаго гидранта. Въ самомъ дѣлѣ
<>4
стоитъ представить себѣ, что на свободномъ полюсѣ почки прорвется
ротъ и образуется кольцо щупалецъ, и мы получимъ настоящій гидрантъ.
Однако, при образованіи медузы этого не происходитъ. Ротового
отверстія не образуется, а на его мѣстѣ, т. е., на дистальномъ полюсѣ
почки .эктодерма ея сильно утолщается. Это эктодермальное утол-
щеніе носитъ мало удачное названіе „медузоидна го узелка"
(„Сгіоскснкегп"- нѣмецкихъ авторовъ; „посіпіс тсііиеаіге"—французовъ).
Образованіе' это имѣетъ огромное значеніе при дальнѣйшемъ процессѣ
превращенія почки въ медузу, представляя собою, какъ мы увидимъ
впослѣдствіи, зачатокъ полости будущаго колокола съ
выстилающей ее субумбре.ллой. (Рис. 44, В).
Рис. 44. Четыре стадіи образованія гп.ромадузы путемъ почкованія. А. В.
В, І— продольные разрѣзы, С, Е—поперечные С— поперечный разрѣзъ черезъ
почку ня стадіи Е (по линіи 1—1) 45—на стадіи к—медузой ди ый узелокъ;
()1і— его полость; т—тапиЬгіиш; га—радіальный каналъ; г— круговой каналъ;
г—эктодермальная пластинка (еще двуслойная); ѵ— ѵеіиш; д—студенистое
вещество. (Схема по К о р га е л ь т у и Г е й д с р у).
Внутри этого плотнаго вначалѣ эктодермальнаго медузоидпаго
узелка появляется полость—полость будущаго колокола. Такимъ об-
разомъ, плотное утолщеніе превращается въ пузырекъ. Новость этого
пузырька сильно разрастается, надавливаетъ, разумѣется, при этомъ
на стѣнку энтодермальнаго мѣшка и оттѣсняетъ ее внутрь почки.
Въ результатѣ, заключающійся въ почкѣ эктодермальный гастро-
васкулярный мѣшокъ принимаетъ форму бокала, состоящаго изъ
однослойной ножки и двуслойной чашечки. (Рис. 44, В, Б). Ножка
этого бокала соединена съ гастроваскулярпой полостью гидроидной
колоніи а внутри двуслойной чашечки заключается эктодермальный
— 65 —
пузырекъ медузоиднаго узелка. Послѣдній, продолжая разрастаться
въ ширину, оттѣсняетъ внутреннюю стѣнку гастроваскулярнаго бока-
ловиднаго мѣшка къ наружной. Обѣ эти стѣнки приходятъ въ со-
прикосновеніе и срастаются—гастроваскулярная полость по окруж-
ности почки исчезаетъ, за исключеніемъ четырехъ пунктовъ.
Въ этихъ четырехъ пунктахъ, расположенныхъ радіально вдоль
четырехъ полумеридіаповъ почки, срастанія энтодермальиыхъ стѣнокъ
пе происходитъ. Здѣсь участки гастроваскулярной полости остаются
въ видѣ щелевидныхъ каналовъ, которые соединяются въ верхнемъ
отдѣлѣ почки съ аборальнымъ участкомъ гастроваскулярнаго мѣшка.
Послѣдній превращается въ желудокъ медузы, а меридіональные ка-
налы образуютъ радіальные сосуды. (Рис. 44, Е).
Сросшіяся другъ съ другомъ, въ промежуткахъ между радіаль-
ными каналами, двуслойныя энтодермалыіыя стѣнки бокала даютъ
начало, т. наз., энтодермальнымъ пластинкамъ. Эти пла-
стинки по своему происхожденію, слѣдовательно, двуслойны.
Полость колокола, наконецъ, прорывается на дистальномъ полюсѣ
почки круглымъ отверстіемъ. По окружности этого отверстія эктодерма
образуетъ кольцевидную складку—зачатокъ ѵеіпт. (Рис. 44, Г).
Послѣ прорыва полости медузоиднаго узелка наружу вся почка
превращается въ бокалъ, прикрѣпленный ножкой къ стебельку
гидроидной колоніи. Какъ внѣшняя, такъ и внутренняя поверхности
этого бокала выстланы эктодермой. Внѣшняя сторона представляетъ
собою эксумбреллу медузы, внутренняя — субумбреллу.
Итакъ, мы видимъ, что почка уже пріобрѣла теперь общій ха-
рактеръ медузы. Ей остается только развить щупальца, чувствительные
органы и желудочный стебелекъ—тапиЪгіпт.
Послѣдній образуется на днѣ бокала выпячиваніемъ наружу
участка субумбреллы и прилегающей къ ней стѣнки желудочнаго
мѣшка. Такимъ образомъ, па днѣ колокола медузы образуется свѣши-
вающійся внизъ двуслойный мѣшокъ, заключающій внутри себя
участокъ гастральной полости. Позднѣе на концѣ этого мѣшковиднаго
придатка образуется отверстіе, посредствомъ котораго гастральная по-
лость прорывается наружу. Отверстіе это есть ротъ. (Рис. 44, Р).
Медуза теперь окончательно сформировалась. Она отрывается
отъ колоніи гидроидовъ и дѣлается свободной.
Такъ образуется свободно плавающая половая особь. Точно та-
кимъ же образомъ идетъ процессъ образованія и прикрѣпленныхъ
половыхъ особей. Разница лишь въ степени дифференцированія.
Вышеописанный способъ образованія медузы путемъ почко-
ванія одно время считался общепринятымъ. Первый далъ описаніе
процесса А. Агассицъ (1862 г.). Клаусъ и бр. Гертвиги
(1878) обобщили наблюденія Агасси ца и воспользовались ими
ЭМБРІОЛОГІЯ. 5
— 6С> —
для установленія хорошо всѣмъ извѣстной гомологіи между поли-
помъ и медузой.
Чрезвычайно важнымъ пунктомъ въ этой гомологіи явился
вопросъ о возможности сравнивать края перистомы полипа съ
краемъ зонтпка медузы. Дѣло въ томъ, что у полипа внутри пери-
стомы заключается с и л о ш н ая, кольцевидная гастральная полость,
у медузыже имѣются отдѣльные радіальные каналы. Правда, эти
кацалы соединены между собою эндодермальными пластинками, но
пластинки эти у взрослыхъ медузъ всегда однослойны.
Вышеприведенный процессъ образованія медузы при почкованіи
блестяще доказываетъ, что радіальные каналы и эктодер-
мальныя пластинки медузы представляютъ остатки сплош-
ирп почкованіи.
Рпе. 45. Днѣ стадіи образованія гидромедузы
Попср. разрѣзы. Эктодерма зачернена, энтодерма—заштрихована;
сп.т — радіальные каналы; Еп.р — эптодерма.іыіыя пластинки;
пѵнЪ мапубріумъ (въ эктодермѣ его видны волевыя клѣтки);
ді. 7г—медузоидиыіі узелокъ. (По бгОгНс. схематизировано).
Рис- 46. Конечная стадія дро-
бленія гидрокоралла 1)І8Ііско-
рога. Протоплазматическая сѣть
съ ядрами (синцитій). <1—кру-
пинки желтка. (По 1/ісІ'вои, изъ
К. & Н).
ной кольцевидной гастральной полости. Дѣйствительно,
мы видѣли, что однослойныя энтодермальныя пластинки
представляютъ собою результатъ срастанія двухъ слоевъ, ограничи-
вающихъ сплошную кольцевидную гастроваскулярную полость.
Впрочемъ, вышеописанный способъ развитія медузы далеко еще
не является окончательно установленнымъ.
Такъ, Гетте (боеИе, 1907) убѣдительно доказываетъ, что
радіальные каналы образуются въ медузѣ сразу, безъ
предварительнаго появленія кольцевидной гастроваскулярпой полости.
Образуются они путемъ врастанія внутрь почки—между полостью
мадузоиднаго узелка и эксумбреллой—четырехъ самостоятель-
ныхъ, обособленныхъ другъ отъ друга, трубковидныхъ
выростовъ гастроваскулярпой полости. (Рис. 45, А).
67
Энтодермальныя пластинки образуются простымъ сра-
станіемъ свободныхъ боковыхъ краевъ отдѣльныхъ радіальныхъ
каналовъ. (Рис. 45, В). Пластинки эти съ самаго начала
ихъ появленія, слѣдовательно, однослойны.
Небезынтересно отмѣтить, что и у гипогенетическихъ медузъ
энтодермальныя пластинки тоже всегда однослойны аЬ огі^іне.
2. НуДгосогаІІіае.
Половое поколѣніе гидрокоралловъ является въ видѣ свободныхъ
медузъ, очень сильно редуцированныхъ. Медузы ]\Ш1,рт-а не имѣютъ пи
органовъ чувствъ, ни щупальцевъ, ни ротового отверстія и состоятъ
изъ колокола и колоссальнаго манубріума, на наружной стѣнкѣ ко-
тораго помѣщаются половые продукты. Выйдя изъ полиппяка, медузы
плаваютъ очень вяло. Почти тотчасъ же онѣ выбрасываютъ въ воду
свои яйца и погибаютъ.
Развитіе изучено плохо — все, что извѣстно, сд!лано Никсо-
номъ (Ніскьон, 1890, 1903), изслѣдовавшимъ Візкскорога и АІІорога.
Яйца этихъ гидрокоралловъ очень богаты желткомъ. Дробленіе
частичное и очень оригинально. Дробленія плазмы яйца совсѣмъ
не происходитъ, а просто дѣленіемъ ядеръ яйцо превращается въ
синцитій, состоящій изъ отдѣльныхъ плазматическихъ островковъ
заключенныхъ въ массѣ желтка и соединенныхъ мел і.у собою плазма-
тическими мостиками. Образованіе зародышевыхъ листковъ происхо-
дитъ путемъ синцитіальной деляминаціи. На поверхности
синцитія, по периферіи яйца обособляется непрерывный слой плазмы
съ ядрами, превращающійся въ эктодермальный эпителій, тогда какъ
внутренняя синцитіальная масса образуетъ энтодерму. (Рис. 46).
Въ результатѣ, изъ яйца образуется личинка нланула.
Дальнѣйшее развитіе неизвѣстно.
3. 8ір1юпор1юга
Развитіе сифопо|юръ изучено главнымъ образомъ Мечнико-
вымъ (1877), Геккелемъ (Наескеі, 1888) и Куномъ (Сііип).
Старая работа Мечникова до сихъ поръ является лучшимъ из-
слѣдованіемъ въ этой области. Въ послѣднее время надъ развитіемъ
бірЬопорІюта работалъ Вольтэрэкъ (1905).
Яйца сифонофоръ крупны. Образуются они въ сидячихъ гонофо-
рахъ или въ особыхъ медузопдпыхъ особяхъ, которыя у нЬкоторыхъ
сифонофоръ (напр., у Сііопсігорііогісіае) дѣлаются свободными. Въ
плазмѣ яйца легко различимы два слоя—поверхностная эктоплазма
и внутренняя масса вакуолизированной эндоплазмы.
5*
68 -
а Развитіе РкуворІіогіЦае
Рис. 47. Двѣ стадіи развитія Наіі&іетта
рісіит. Л—планула; 2?—личинка еь га-
стральной полостью и арканчикомъ (/);
ер—зачатокъ пневматофора; }іу — про-
визорная энтодерма. Па стадіи В въ
области арканчика видна полоска дефи-
нитивной энтодермы. (По Мечникову,
изъ Б а л ь ф у р а).
Полное, равномѣрное дробленіе приводитъ къ образо-
ванію морулы, на поверхности которой путемъ вторичной деля-
минаціи обособляется слой эктодермальныхъ клѣтокъ, покрытыхъ
рѣсничками.
Въ результатѣ, слѣдовательно, получается личинка планула,
состоящая изъ мерцающей эктодермы и внутренней массы крупныхъ
эктодермальныхъ, сильно вакуолизировапныхъ, клѣтокъ. Внутренняя
клѣточная масса представляетъ со-
бою, впрочемъ, образованіе времен-
ное—-это, т. наз., провизорная
э и т о д е р м а, которая впослѣдствіи
замѣняется энтодермой дефини-
тивной.
Личинка удлиняется. На пе-
реднемъ, аборальномъ ея по-
люсѣ изъ эктодермы ооразуется за-
чатокъ ппевматофора. (Рис. 47).
Процессъ дифференцированія
пневматофора представляетъ боль-
шой интересъ. Способъ его разви-
тія чрезвычайно напоминаетъ пер-
выя стадіи развитія гидроме-
дузы при почкованіи.
Въ самомъ дѣлѣ, въ утолщен-
номъ участкѣ эктодермы образуется
маленькая полость, весьма напоми-
нающая „медузоидный узелокъ"
Какъ и у медузъ, стѣнки этого
пузырька, разрастаясь, образуютъ
„субумбреллу“—т. е., внутреннюю выстилку полости воздушнаго пу-
зыря. Какъ и при образованіи медузы, на днѣ этого пузырька обра-
зуется даже рудиментарный тапиЬгінга—плотный эктодер-
мальный конусъ, на поверхности котораго выдѣляется кутикула, по-
крывающая изнутри полость пневматофора.
Мало-по малу, конусъ („мйпубріумъ") заполняетъ всю полость
пневматофора, но затѣмъ начинаетъ резорбироваться. Вслѣдствіе раз-
рушенія клѣтокъ конуса внутри пузыря начинаетъ выдѣляться газъ.
Отъ конуса остается, въ результатѣ, лишь незначительный участокъ—
т. наз, воронка. Послѣдняя и служитъ газовой железой.
Такимъ образомъ, въ общемъ, процессъ дифференцированія пнев-
матофора производитъ такое впечатлѣніе, что если бы въ образова-
69
Рпс. 48. Личинка БірЬоішІа —
3 — болТ.е молодая; В — на-
чало почкованія — корми-
діи, «,«2 — плавательные ко-
локола); і — аркапчикь: Р—
пневматофоръ; — первич-
ный гастро й идъ; ^—столонъ.
(Схема, изъ Деляжа и Ге-
р у а р а).
ніи ею конуса (манубріума) приняла участіе энтодерма личинки, то,
въ результатѣ, получилась бы настоящая медуза—настолько велико
сходство между обоими процессами.
Внутри массы клѣтокъ провизорной энтодермы личинки образуется
полость гастральная потость, а подъ пневматофоромъ отпочковы-
вается небольшой бугорокъ—зачатокъ, т. наз., аркапчика. Вслѣдствіе
этого личинка дѣлается двусторонне симметричной. (Рис. 47).
Подъ эктодермой образуются островки клЬтокъ дефинитив-
ной энтодермы, которая беретъ на-
чало, несомнѣнно, изъ элементовъ энто-
дермы провизорной. Скоро на аборальномъ
полюсѣ личинки образуется сплошной энто-
дермальный эпителій. (Рис. 49 А, В.).
Въ большинствѣ случаевъ личинка
становится ясно двуполюсной, такъ какъ
на аборальной ея поверхности эктодер-
мальный эпителій сильно утолщается, на
оральной же остается плоскимъ. (Рис. 49).
Путемъ образованія на поверхности
личинки двухъ кольцевидныхъ перетяжекъ
въ личинкЬ обособляются три отдѣла—
верхній, средній и нижній. (Рис. 48, А).
Нижній отдѣлъ личинки превращается
въ первичный полипъ, т. наз., гастро-
зоидъ. На оральномъ концѣ онъ расши-
ряется, и гастральная полость сообщается
здѣсь съ наружной средой широкимъ рото-
вымъ отверстіемъ.
Верхній, аборальиый полюсъ личинки
превращается въ пневматофоръ.
Что касается до средняго отдѣла, на
которомъ, какъ мы видѣли, очень рано
образуется щупальцевидный арканчикъ, то
онъ представляетъ собой главную часть будущей сифонофоры—тотъ
столонъ, па которомъ впослѣдствіи путемъ почкованія образуются
всѣ ея члены.
Такая личинка чрезвычайно типична для всѣхъ РЬузорЬогісІае и
была названа Геккелемъ сифонулой (БірЬоппІа).
По поводу организаціи личинки сифонофоръ были высказаны
нѣкоторыя интересныя соображенія.
Способъ образованія нневматофора, его принципіалт ное сходство
съ процессомъ образованія медузы при почкованіи дало поводъ раз-
сматривать этотъ органъ, какъ редуцированную медузоидную особь,
какъ морфологическій эквивалентъ медузы, на абораль-
70
Рис. 49. Развитіе Адаіта-. А,
помъ полюсѣ которой образуется столонъ—центръ почкованія осталь-
ныхъ придатковъ ствола сифонофоръ. Нѣчто подобное мы уже встрѣ-
чали у кунинъ. Тамъ молодая личинка медузы на аборальномъ полюсѣ
развиваетъ столонъ, на которомъ отпочковываются новыя личинки.
При помощи своихъ рѣсничекъ личинка плаваетъ пневматофо-
ромъ впередъ, поворачиваясь вокругъ продольной оси.
Такова схема пер-
выхъ стадій разви-
тія наиболѣе типич-
ныхъ РЬузорІюгі-
сіае—напр., Наііяіепі-
та рісіит-
У другихъ Рііу-
зорІіогіДае процессъ'
нѣсколько видо-
измѣненъ. Такъ,
напр., у А^аіші-
<1ае (а также и нѣ-
которыхъ видовъ На-
Нзіѵтта) сбоку на
вентральной по-
верхности личинки
планулы образуется
круговая складка
эктодермы (Рис. 49),
которая сильно раз-
растается и, въ ре-
зультатѣ, прикры-
ваетъ всю личинку
въ видѣ шапочки,
или, колоколообраз-
паго капюшона.
(Рис. 49, с).
личинки, у основан я
Рис. 49. Развитіе Адаіта-. А, В -сагиттальные разрѣзы,
с, <1—личники іи Гоіо. іѣс—эктодерма; Вн, Еп“—нровизор-
іая п дефинитивная энтодерма; I' и В/— нневматофоръ
(р па рис. Д гастрозоидъ); Т>—капюшонъ; I)" вторичная
крышечка листовидной формы. (А, В ио XV о И е г е к, с и
(I—по Мечникову, изъ 8 е <1і с к).
На верхнемъ, т. е. аборальномъ полюсѣ
шапочки образуется зачатокъ ппевматофора. (Рис. 49).
На вентратьной сторонѣ личинки этихъ сифонофоръ подъ колоко-
ломъ образуются еще добавочныя крышечки въ видѣ листочко-
видпыхъ пластинокъ. Послѣ того, какъ колоколообразная шапочка
редуцируется, исчезаютъ и листовидные придатки, и личинка пре-
вращается въ знакомую намъ сифонулу.
Превращеніе личинки въ сифонофору. Взрослая снфопофора образуется
изъ сифонулы путемъ почкованія. Процессъ этотъ слѣдуетъ
извѣстному закону.
Во первыхъ, новые индивидуумы образуются обыкпо-
71
венно на той же сторонѣ личинки,
на которой появился первый „ар-
ка и ч и к ъ“. Эту сторону Клаусъ назвалъ
брюшной, или, вентральной.
Во вторыхъ, въ сифонулѣ существуютъ
два отдѣльныхъ обособленныхъ
центра почкованія — одинъ для
образованія плавательныхъ коло-
коловъ, другой для кормидій. Оба
эти центра лежатъ одинъ надъ другимъ, не-
посредственно позади пневматофора. Тотъ
отдѣлъ, на которомъ сосредоточенъ процессъ
почкованія можетъ быть названъ столо-
номъ личинки. (Рис. 48, В; 50).
Процессъ почкованія въ каждомъ центрѣ
идетъ самостоятельно, по направленію снизу
вверхъ, такъ что самый нижній зачатокъ бу-
детъ, въ то же самое время, и самымъ стар-
шимъ. (Рис. 48, В; 50).
Плавательные колокола образуются тѣмъ
же способомъ, какимъ образуется медуза на
стволѣ гидроидной колоніи, а именно, въ
эктодермѣ почки закладывается
характерный медузоидный узелокъ-
зачатокъ полости колокола. (Рис. 50, а,- -а.,).
Что касается образованія кормидій
(т. е., комплекса полиморфныхъ органовъ си-
фонофоры—гонозоида, гастрозоида, крышечки,
арканчика и т. д.), то каждая изъ нихъ беретъ
начало изъ общей почки Эта почка, разра •
стаясь, даетъ, прежде всего, начало питатель-
ному полипоиду, і а с т р о з о и д у. (Рис. 50)-
Послѣдній въ свою очередь отпочковываетъ
съ одной стороны „арканчикъ", съ дру-
гой, у своего основанія, — общій зачатокъ,
крышечки и гонозоида (т. е. половой
почки). Послѣдніе отдѣляются отъ гастро-
зоида и перемѣщаются прямо на главную
ось сифонофоры. (Рис. 50, в.,—в2).
Такъ какъ процессъ почкованія сосре-
доточенъ вдоль вентральной поверхности сте-
белька личинки, то первоначально всѣ пла-
вательные колокола и всѣ члены корыидіи
расположены па одной линіи. (Рис. 50).
Рис, 50. Схема почкованія
па вентім.'іьноіі сторонъ е.н-
фонуты. —зачатки пла-
вательныхъ ко.іоколопъ:Ь|—
Ь,2—зачатки кормидій; аѵх—
крышечка; ()пя—і онозондъ;
Сізі — первичный і астро-
зоидъ; I — аркаичикн; 1‘
пиевматофорь. (По Делл
ж у и Горла р\).
Iе!
Скоро, однако, расположеніе это измѣняется. Столонъ личинки на-
чинаетъ закр-учиваться вокругъ продольной оси. Бла-
годаря этому перекручиванію, кормидіи смѣщаются съ брюшной сто-
роны, и первоначальное положеніе ихъ теряется. Онѣ торчатъ теперь
во всѣ стороны на поверхности столона.
Чрезвычайно интересно происходитъ почкованіе у РІіузсАіа. Ли-
чинка ея построена по типу сифонулы, но процессъ образованія но-
выхъ особей сосредоточенъ здѣсь не на столонѣ личинки, а на поверх-
ность п н е в м ат о ф о р а, который получаетъ преобладающее раз-
витіе и составляетъ главную часть тѣла сифонофоры. Почки обра-
зуются на вентральной сторонѣ пневматофора, и
образующаяся сифонофора плаваетъ не въ вертикальномъ положеніи,
а въ горизонтальномъ. Такимъ образомъ, дорзальная половина воз-
душнаго мѣшка дѣлается верхней (наружной) ея поверхностью, вен-
тральная же сторона—нижней. Морфологическая и физіологическая
оси у РІіузаііа, слѣдовательно, взаимно перпендикулярны.
Ъ Развитіе Саіусорііогісіае.
Первыя стадіи развитія этихъеифонофоръ, лишенныхъ во взросломъ
состояніи пневматофора, протекаютъ такъ же, какъ и у Рііукоркогиіас.
Изъ яйца образуется покрытая рѣсничками личинка нланула.
Съ этого момента начи-
Рис. 51- Двѣ стадіи развитія Саіусорііогігіаі (Ері-
Ьиііа аигапііаса). Сагиттальные разрѣзы. ЕІ—
элеоцистъ: Ііу—дефинитивная энтодерма (заштри-
хована); и энтодерма провизорная (не заштрихо-
вана); пс — медузоидный узелокъ; 6г — гастраль-
ная полость; — пнрвнчный плавательный ко-
локолъ; і—арканчикъ; ро—мѣсто будущаго рта.
(По М е ч н и к о в у).
наются отклоненія отъ зна-
комаго намъ типа развитія.
Такъ, въ противополож-
ность РІіуворЬог’кІае, на або-
ральномъ полюсѣ иланулы
зачатка пневматофора
не образуется, но зато
сбоку личинки появляется
зачатокъ плаватель-
наго колокола, имѣю-
щій характ ръ настоящей
гидромедузы — съ ѵеішп,
круговымъ и радіальными
каналами. (Рис. 51). Инте-
ресно, что и здѣсь, при раз-
витіи плавательнаго коло-
кола проявляются характер-
ные для медузъ признаки,
а именно, образуется ме-
дузоидный узелокъ, который даетъ начало полости колокола.
Подъ плавательнымъ колоколомъ, получившимъ названіе пер
73
в и ч н а г о, или, личиночнаго колокола, отпочковывается зача-
токъ арканчика. (Рис. 51, В).
Такая личинка была названа Геккелемъ каликонулой.
Колоколъ по сравненію съ остальной частью личинкп дости-
гаетъ громадныхъ размѣровъ. (Рис 52, А). Личинка вытягивается въ
длину и превращается въ столонъ, кончающійся на нижнемъ полюсѣ
полипообразнымъ гастрозоидомъ съ арканчикомъ. Первичный пла-
вательный колоколъ
переходитъ на верхній
полюсъ личинки, а на
столонѣ ея начинаютъ
отпочковываться кор-
мпдіи. (Рис. 52, В).
Одновременно съ на-
чаломъ процесса поч-
кованія, на столонѣ
личинки, у основанія
колокола, образуется
второй, добавочный
столонъ, который свѣ-
шивается внизъ почти
параллельно главно-
му столону личинки.
(Рис. 52). На ятомъ до-
бавочномъ столонѣ на-
чинаютъ появляться
путемъ почкованія но-
Рие. 52. Три стадіи развитія Са1усорІюіі<1ае. А
первичный, вторичный и третичныя плаватетьпьіе ко-
локола. На стадіи С первичный плавательный коло-
колъ атрофировался иа его мЬстѣ остался лишь элео-
цистъ (ЕГ): (/—студенистое вещество; СгЗІ — первичный
гастрозоидъ; рѵ—его ротовое отверстіе; і— .рканчикъ;
Ь—кормидія. (Схематично—по Де ля жу и Г еру ару).
вые плавательные ко-
локола. Эти-то, такъ
сказать, вторичные
колокола, образую-
щіеся обыкновенно въ
числѣ двухъ, и оста-
ются у взрослой сифонофоры, первичный же колоколъ атро-
фируется. Отъ него остается лишь находившійся внутри личинки
эндодермальный придатокъ, наполненный каплей масла, т. наз., олео-
цистъ. Этотъ олеоцистъ, физіологически замѣняющій отсутствую-
щій пневматофоръ каликонулы, и составляетъ теперь верхушку, т. е.,
аборальпый полюсъ взрослой сифонофоры. (Рис. 52, С).
Кунъ высказалъ предположеніе, что первичный, личиночный
плавательный колоколъ морфологически представляетъ собою не что
иное, какъ зачатокъ пневматофора. Разъ, послѣдній, какъ мы видѣли,
атрофируется, то становится понятнымъ, почему взрослыя Саіу сорйоітйае
оказываются лишенными воздушнаго пузыря.
— 74 -
с. Развитіе СІіопсІгорИогйІае
Эта группа (Ѵеіеііа, Ротргіа) давно привлекала вниманіе тЬхъ нату-
ралистовъ, которые видятъ въ сифонофорѣ измѣненную медузу.
Яйца Ѵёіеііа образуются въ особыхъ медузоидныхъ почкахъ, ко-
торыя отдѣляются отъ колоніи и ведутъ самостоятельный образъ
жизни Онѣ давно уже были извѣстны подъ иые-
Рис. 53. Продольный
разрѣзъ черезъ ли-
чинку „копарію" Ѵе-
Іеііа. Ес — актодерма;
Еп — энтодерма; т—
ротъ; I — щупальца;
Р — зачатокъ пііев-
матофора. (По \Ѵ о 1-
ѣ е_г с с к).
немъ С^узопіИга- Старые патуралисгы считали ихъ
настоящими гидроидными медузами.
Развивающаяся изъ яйца личинка Ѵеіеііа
представляетъ большой теоретическій интересъ.
Личинка эта, получившая названіе Конаріи
(„Сопагіа"), имѣетъ большое сходство съ
личинкой наркомедузы ЯоІтипНёІІп-
Эта личинка конарія представляетъ собою
первичнаго полипа съ ротовымъ отверстіемъ на
оральномъ, и съ двумя плотными щупаль-
цами на аборальномъ, полюсѣ (Рис. 53).
Эктодерма въ верхней части этого первичнаго
полипа утолщена, и въ центрѣ этого утолщеннаго
поля образуется углубленіе, изъ котораго позже
разовьется нневматофоръ. Послѣдній представляетъ
собою, какъ и у всѣхъ остальныхъ біріюпоріюга,
морфологическій эквивалентъ медузы.
Оба первичныя щупальца конаріи съ ихъ эндодермальными осями
впослѣдствіи атрофируются Вмѣсто нихъ появляется кольцо дефини-
тивныхъ полыхъ щупалецъ, и, въ результатѣ, личинка Конарія пере-
ходитъ въ другую личиночную стадію, т. наз., Ратарію (ВаЬагіа).
Дальнѣйшее развитіе почти неизвѣстно.
11. ЗсурИотесІизае.
Основныя изслѣдованія по эмбріологіи сцифомедузъ принадлежатъ
А. Ковалевскому, Мечникову, Гетте, (Сгоеіѣе, 1887—1900),
Клаусу (СІанв, 1882—1892). За послѣднее время важныя работы
опубликованы Іейномъ (Неіп, 1900—02), Гайдъ (Нусіе, 1894)
Смисъ (8шіѣЬ, 1891) и др.
Все, что извѣстно о развитіи ЗсурЬошесІивае, относится почти
исключительно къ В і 8 с о пі е <1 и 8 а е п 81 а и г о іп е сі и 8 а е (Ьисегпагіа).
Развитіе Ре го т ей и зае м СнЬотейикае почти совершенно
неизвѣстно. (С о п а и I, 1897).
Общая схема размноженія Зсурііотебизае Въ отличіе оть гидромедузъ,
I
половые продукты сцифомедузъ образуются въ энтодермѣ. Изъ яйца
образуется свободно плавающая личинка-пл ан ула, которая прикрѣ-
пляется и превращается въ с ц и ф о п о л и п а (т. наз., с ц и ф и с т о м у).
Послѣдній безполымъ путемъ образуетъ сцифомедузъ.
Схема эта, однако, въ большинствѣ случаевъ усложняется. Прежде
всего, сцифополипъ, раньше, чѣмъ давать медузъ, можетъ почкова-
ніемъ дать начало новымъ полипамъ. Кромѣ того, сцифпстома дѣле-
ніемъ даетъ пе настоящихъ сцифомедузъ, а лишь личинки ихъ—
т. паз., эѳиры. Послѣднія, прежде чѣмъ превратиться въ половозрѣлыя
формы, претерпѣваютъ болѣе или менѣе сложный метаморфозъ.
Итакъ, мы видимъ, что для Эсуріютесіпзае характерно переме-
жающееся размноженіе. Подобно гидромедузамъ, большинство
сцифомедузъ— формы метагенетическія.
Однако, мы знаемъ сцифомедузъ, которыя въ циклѣ развитія не
имѣютъ прикрѣпленной безполой полипоидной стадіи, а развиваются
прямо изъ яйца въ видѣ свободно плавающей медузы. Къ такимъ
гипогенетическимъ сцпфомедузамъ относится, папр., Реіадіа.
Среди бсурѣотедіизае существуютъ также формы, не имѣющія ме-
дузоиднаго свободно плавающаго поколѣнія: это прикрѣпленныя Ьи-
сепіагіісіае: изъ яйца ихъ образуется прикрѣпленный па всю жизнь
половозрѣлый сцифополипъ.
1. Развитіе ^Іаиготесіивае.
Развитіе I сегпагіа изучено Ковалевскимъ (1884), Б е р г о м ъ
(В е г Ь, 1884) и В ь е т р ж и ко в с к и м ъ (АѴ і е I г з с Ь і к о з к у, 1909).
Яйца откладываются въ воду. Полное, равномѣрное дро-
бленіе приводитъ къ образованіюравномѣр-
ной стерробл астулы. (Рис. 13, стр. 20).
Стерробластула превращается въ плот-
ный двуслойный зародышъ — стеррога-
струлу. (Рис. 54, А). Какимъ образомъ обра-
зуется внутри него энтодермальная масса
клѣтокъ, недостаточно выяснено. Повиди-
мому, здѣсь имѣетъ мѣсто процессъ д еля-
ми н а ц і и.
Шаровидный зародышъ вытягивается
въ длину и превращается въ червеобраз-
ную личинку.
Эта личинка (Рис. 54, С) предста-
вляетъ собою, какъ мы видимъ, планулу,
но, въ противоположность типичной пла-
нулѣ гидро—и сцифомедузъ, она лишена
Рш. 4. Три стадіи развитія
.Імсегнагіч. С—личинка ила-
пула. (По Вето-11, изъ К. & II.).
— 76 —
рѣсничнаго покрова. Планула люцернаріи не плгіваетъ, а
ползаетъ по дну.
Вторая особенность въ организаціи планулы Ьисегпагіа заклю-
чается въ томъ, что эктодермальныя клѣтки у нея расположены въ
видѣ правильнаго ряда.
На заднемъ полюсѣ личинки образуются нематоциты.
Проползавъ нѣсколько дней, личинка прикрѣпляется перед-
нимъ концомъ и превращается въ шаровидный комокъ. Эктодер-
мальныя клѣтки снова сбиваются въ плотную кучку, внутри которой
скоро образуется гастральная полость.
Прикрѣпившаяся личинка люцернаріи размножа-
ется путемъ почкованія.
Отдѣливъ четыре почки, личинка вытягивается въ высоту. На
верхнемъ полюсѣ ея, путемъ простого прорыва энтодермы
наружу, образуется ротъ, нижній же полюсъ расширяется въ видѣ
кружка, образуя подошву.
Личинка принимаетъ форму бокала, развиваетъ на своемъ ораль-
номъ концѣ полыя щупальца и превращается въ полипа.
Изъ такого сцифополипа прямо развивается взрослая люцерна-
рія, но детально процессъ этого превращенія неизвѣстенъ.
. 2. Развитіе Візсотейизае.
А Развитіе метагенетическихъ сцифомедузъ.
Для примѣра возьмемъ наилучше изслѣдованную медузу —
Аигеііа. Первыя стадіи развитія ея происходятъ внутри тѣла матери
въ гастроваскулярной ея полости.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Послѣ полнаго, почти
равномѣрнаго дробленія образуется болѣе или менѣе равномѣрная
целобластула съ небольшимъ бластоцелемъ.
Относительно образованія первичныхъ зародышевыхъ листковъ
существовали большія разногласія.
А. Ковалевскій и К л а у с ъ описали въ свое время типич-
н у ю и и в а і и п а ц і ю.
Гетте ((Зоеѣѣе, 1887), наоборотъ, настаивалъ на томъ, что
инвагинаціи не происходитъ, и что бластоцель заполняется плот-
ной массой энтодермальныхъ клѣтокъ путемъ и ы м и г р а ц і и, имѣю-
щей мѣсто въ области вегетативнаго ея полушарія. Внутри этого
плотнаго зачатка энтодермы, по описанію Гетте, скоро появляется
гастральная полость, которая временно открывается на переднемъ
полюсѣ личинки отверстіемъ снова закрывающимся.
До послѣдняго времени данныя Гетте считались общепризнан-
77
ными и фигурировали во всѣхъ учебникахъ. Старыя наблюденія Ко-
валевскаго и Клауса игнорировались.
Однако, изслѣдованія г-жи Гайдъ (Я сі а Нусіе, 1894), Гей на
(Н еі и, 1901) и С м и с а (8 ші ѢЪ, 1891) выяснили съ полной убѣдитель-
ностью, что стадія инвагинаціонной гаструлы у ЗсурЬоше-
сіпзае, дѣйствительно, существуетъ.
Оказывается, у различныхъ Аигсііа наблюдаются значительныя
варіаціи въ процессѣ образованія энтодермы. Такъ, у однихъ видовъ
имѣетъ мѣсто типичная инвагинація (Рис. 55,), у другихъ пер-
вичная деляминація (Рис. 57).
У нѣкоторыхъ видовъ Аигсііа описываютъ своеобразный смѣ-
шанный способъ — соединеніе инвагинаціи съ иммиграціей
(Рпс. 56), или, наконецъ, типичную униполярную иммиграцію.
Рис. 55. Процессъ инва-
гинаціи у Аигсііа /ІаяЛ-
йиіа. (По Н у а е, изъ
К. &. Н.).
Рис. 56. Процессъ инва-
гинаціи, смѣшанной съ
иммиграціей у Аигсііа.
(По Ну бе, изъ К. &. Н.).
Рис. 57. Процессъ пер-
вичнсі деляминаціи у
Аигёііа Цаѵійиіа. (По
И у де, изь К. &. Н.).
Интересно, что иногда эти варіаціи наблюдаются даже въ пре-
дѣлахъ одного и того же вида, въ зависимости отъ мѣста обитанія
данной особи (А. {Іатсіиіа).
Итакъ, въ настоящее время можетъ считаться окончательно уста-
новленнымъ, что инвагинація у Бсурііотесіикае, дѣйстви-
тельно, существуетъ и даже не представляетъ чего-либо исклю-
чительнаго. Стадія инвагинаціонной гаструлы наблюдалась, кромѣ
Аигеііа, у Сіітузаога, Соіуіогкіга, Реіадіа, Найзіік/оЪ и др.
На позднихъ стадіяхъ развитія, уже у вполнѣ сформировавшейся,
прикръпившейся личинки, въ ея студенистомъ слоѣ, заполняющемъ
всѣ промежутки между эктодермой и энтодермой, начинаютъ по-
являться изолированные клѣточные элементы Послѣдніе предста-
вляютъ собою зачатокъ мезенхимы. Мезенхима образуется путемъ
миграціи клѣтокъ по мнѣнію однихъ авторовъ изъ эктодермы, по мнѣ-
нію другихъ—изъ энтодермы. Повидимому, оба зародышевые листка
принимаютъ участіе въ этомъ процессѣ.
У взрослыхъ сцифомедузъ мезенхима въ видѣ клѣточныхъ изо-
лированныхъ элементовъ остается внутри студени.
78
Говоря о мезодермѣ сцифомедузъ, нельзя не обратить вниманіе
на чрезвычайно позднее обособленіе средняго зародыше-
ваго листка и на его слабую дифференцировку.
, Личинка планула. Дальнѣйшее развитіе заключается въ слѣдую-
щемъ. Бласто поръ закрывается, эктодерма покрывается рѣс-
ничками, и изъ гаструлы образуется типичная планула, за-
остренная на томъ полюсѣ, который соотвѣтствуетъ закрывшемуся
бластопору, и нѣсколько расширенная на другомъ, противоположномъ.
Личинка дѣлается свободной и плаваетъ широкимъ концомъ
впередъ. На противоположномъ полюсѣ, соотвѣтствующемъ бывшему
бластопору, развиваются стрекательныя клѣтки. (Рис. 59).
Планула нѣкоторыхъ сцифомедузъ (напр., СІігузаога) иногда мо-
жетъ почкованіемъ образовать новыя крошечныя планулы (Вивсіі).
Сцифистома. Проплававъ нѣкоторое
время, планула садится на дно
своимъ переднимъ расширен-
нымъ концомъ прямо противо-
положнымъ бластопору.
Мало-по-малу, усѣвшаяся личин-
ка принимаетъ бокаловидную форму.
Верхняя часть ея превращается въ ча-
шечку, несущую щупальцы, нижняя—
въ стебелекъ. Вь результатѣ, планула
превращается въ полипа, котораго, въ
отличіе отъ гидроиднаго полипа, назы-
ваютъ сцифополипомъ (Рис. 58)
или, иначе, сцифистомой.
ілапулы въ сцифнстому до сихъ поръ
не можетъ считаться окончательно выясненнымъ.
Изложимъ сперва ходъ процесса такъ, какъ его представляли
себѣ раньше на основаніи изслѣдованій Гетте.
Усѣвшаяся личинка сплющивается съ боковъ и дѣлается дву-
сторонне симметричной.
По мнѣнію Гетте, въ центрѣ верхняго полюса личинки, на
мѣстѣ бывшаго бластопора, эктодерма впячиваесся внутрь
и образуетъ эктодермальную глотку, которая въ своей
нижней части открывается въ энто дермальный мѣшокъ. (Рис. 59).
Параллельно съ процессомъ инвагинаціи эктодермы, по обѣимъ
сторонамъ глотки, на двухъ концахъ продольной личиночной оси
образуются два полыхъ цилиндрическихъ выроста эптодермальнаго
гастральнаго мѣшка. Это—т. наз., желудочные карманы. Когда
і’ іотка откроется въ гастральную полость, то между полостями этихъ
желудочныхъ эктодермальныхъ кармановъ и глоточной трубкой уста-
навливается сообщеніе. (Рис. 59).
Рис. 58. Сцифистома Аигсііа. 8р.іг
септальныя воронки. (По К. &. 11.).
Процессъ превращенія
79 —
Вслѣдъ за образованіемъ двухъ эктодермальныхъ кармановъ
личинка изъ плоской снова дѣлается цилиндрической, и у нея по-
являются еще два кармана, по уже на концахъ поперечной оси. Эти
два кармана, по мнѣнію Гётте, экто-
дермальнаго происхожденія—
они образуются путемъ выпячиванія стЬ-
иокъ глоточной трубки и могутъ быть
названы глоточными карманами.
Въ результатѣ, внутри верхней
части усѣвшейся личинки, на уровнѣ
глотки образуется четыре крестъ па
крестъ лежащихъ трубки—двѣ эндодер-
мальныхъ и двѣ эктодермальныхъ. Ме-
жду этими трубками имѣется столько
же мезентеріевъ, т. наз., септъ. (Рис 59).
Вышеупомянутые карманы опредѣ-
ляютъ собою радіусы лнчппкп, септы
же между ними соотвѣтствуютъ интер-
радіусамъ.
Въ нижней части личинки, куда
глоточная трубка не заходитъ, желудоч-
ная полость ея и н т е р р а д і а л ь в ы м и
складками все же дѣлится па четыре
отдѣла. Складки эти составляютъ по
своему положенію непосредственное про-
долженіе вышеупомянутыхъ септъ и но-
сятъ названіе тэніолей. Тѣ четыре
камеры, на которыя подраздѣляются же-
лудочныя полости благодаря тэиіолямъ,
представляютъ прямое продолженіе же-
лудочныхъ и глоточныхъ кармановъ.
Дальнѣйшія измѣненія, совершаю-
щіяся въ личинкѣ, заключаются въ слѣ-
дующемъ. На краяхъ верхняго полюса
чашечки (т. наз., перистомы) выра-
стаютъ четыре длинныхъ щу-
пальца, расположенныхъ раді-
ально. Внутрь этихъ эктодермальныхъ
Ріи- 50. Процессъ превращенія
личинки плану.ІЫ ВЪ СЦПфПСТОМѴ
на продѣльныхъ (два верхнихъ и
лѣвый ріюуноиь второго, ряда) н
поперечныхъ разрѣзахъ: й/ не-
мпгоцнты; я — эктодермальная
глотка: лѴ септы: /—тэніоли. Чер-
нымъ цвѣтомъ обозначена энто-
дерма, заштрихована эктодерма.
Верхній поперечный разрѣзъ сдѣ-
ланъ черезъ рядомъ нарисован-
ную стадію въ области глотки и
двухъ желудочныхъ кармановъ.
Два разрѣза третьяго ряда.—че-
резъ Долѣе позднюю стадію: лѣ-
ныіі въ области і лотки, правый
въ области стебелька. (Схемѣ, по
6 о с 1Д е).
щупалецъ со стороны энто-
дермальпыхъ кармановъ врастаютъ плотныя энтодермальныя оси, со-
стоящія изъ одного ряда клѣтокъ. Со стороны эктодермальныхъ кар-
мановъ врастаютъ такія же оси—эктодермальныя.
Въ центрѣ перистомы верхняя часть глотки приподнимается въ
видѣ небольшого, четырехугольнаго въ поперечномъ сѣченіи, хоботка,
т. наз., гипостомы.
— 80
Въ интеррадіусахъ перистомы образуются четыре воронковидныя
углубленія эктодермы, такъ наз., септальныя воронки, которыя
врастаютъ, слѣдовательно, внутрь септъ — между радіально-располо-
женными желудочными и глоточными карманами. Эти септальныя
воронки своими концами, состоящими уже изъ плотныхь клѣточныхъ
шпуровъ, входятъ въ тэніоли и продолжаются дальше—до самаго
конца стебелька сцифистомы. (Рис. 58, 60, ш).
Эктодермальные элементы этихъ септальныхъ воронокъ даютъ на-
чало мускульнымъ волокнамъ, которыя образуютъ въ интер-
радіусахъ четыре мускульныхъ тяжа.
Кромѣ этой эктодермальной мускулатуры, у сцифистомы мы нахо-
димъ энтодермальныя мускульныя волоконца (поперечно-полосатыя).
Щупальца увеличиваются въ числѣ—сперва ихъ 4, затѣмъ 8,16 еіс.
Рис. 60. Поперечный разрѣзъ черезъ
сцифистому въ области стебелька,
у г—гастральная полость; /—тэпіоль:
т—мускульные тяжи — продолженіе
септальныхъ воронокъ. (По II а 11 е г).
Рис. 61. Двѣ стадіи образован я ецпфи-
стоыы. Темный слой—эктодерма. На
всѣхъ стадіяхъ ясно видно, что экто-
дерма не принимаетъ участія въ обра-
зованіи глотки. Послѣдней совсѣмъ
не образуется. (Схема, по Н а й г і).
Вопросъ объ эктодермальной глоткѣ сцифистомы Итакъ, по описанію
Гетте, сцифистома характеризуется эктодермальной глот-
кой и подраздѣленіемъ желудочной полости на ка-
меры, т. е. признаками, сближающими ее съ коралловымъ полипомъ.
Приведенный выше процессъ превращенія планулы въ сцифи
стому, описанный Гетте, вошелъ во всѣ учебники. Однако, онъ да-
леко не является общепринятымъ; наоборотъ, существуетъ много ш-
ныхъ (Сіаиз, Неіп, Насігі, Егіесіешапп), которыя во многихъ
отношеніяхъ значительно противорѣчатъ выводамъ Гетте.
Вышеприведенные авторы категорически отрицаютъ
образованіе въ сцифистомѣ эктодермальной глотки и
эктодермальныхъ глоточныхъ кармановъ. По пхъ изслѣ-
дованіямъ сцифистома въ этомъ отношеніи не имѣетъ ничего общаго
съ АпШогоа, а представляетъ собою полипа, желудоч-
ная полость котораго раздѣлена складками па камеры.
81
Фактическій матеріалъ, накопившійся за послѣднее время, даетъ
поводъ серьезно отнестись къ доводамъ противниковъ Гетте. (Рис. 61).
Почти нѣтъ сомнѣнія въ томъ, что въ вопросѣ о существованіи у
сцифополипа эктодермальной глотки, якобы сближающей его съ ко-
ралловымъ полипомъ, Гетте неправъ. Онъ и самъ соглашается
теперь, что у взрослой сцифистомы эктодермальной глотки, дѣй-
ствительно, нѣтъ, продолжая, однако, настаивать на томъ, что у только
что усѣвшейся личинки она существуетъ, но позднѣе эктодерма снова
выпячивается наружу и даетъ начало хоботку.
Откинувъ существенныя разногласія въ вопросѣ объ глоткѣ,
можно сказать, что въ остальныхъ пунктахъ организаціи сцифистомы
всѣ авторы подтверждаютъ наблюденія Гетте.
Послѣ сформированія сцифистомы процессъ полового размноже-
нія можетъ считаться законченнымъ. Оно привело къ образованію
сцифополипа, представляющаго собою безполое поколѣніе метагепе-
тическихъ сцифомедузъ. Этотъ сцифополипъ размножается безполымъ
путемъ, давая начало или безполому, или половому поколѣнію.
Безполое размноженіе
Сцифистома размножается почкованіемъ, стробиляціей,
а также, посредствомъ т. и., покоющихся почекъ (подоцисты).
При почкованіи могутъ быть два случая.
Въ одномъ случаѣ на поверхности сцифистомы, по бокамъ ея, обра-
зуются полипчики, которые отдѣляются отъ материнскаго организма
и превращаются въ самостоятельныхъ сцифополипов’ь. (Рис. 62).
Въ другомъ случаѣ, наблюдавшемся, напр., у Соіуіогкіга, почка
отдѣляется отъ сцифистомы, покрывается рѣсничками и превращается
въ свободноплавающую личинку.
Покоющаяся почка представляетъ собою
овальное тѣльце, покрытое хитиновой капсулой и
заключающее внутри комплексъ индифферентныхъ
клѣтокъ, обособляющихся въ области подошвы
сцифистомы. Изъ этого клѣточнаго матеріала, обра-
зующаго внутри цисты подобіе бластулы, разви-
вается молодая сцифистома. (И ё г о и а г й, Пайи і).
Всѣ эти способы размноженія въ результатѣ
даютъ начало безполому поколѣнію.
Главный интересъ сосредоточивается на томъ
способѣ безполаго размноженія, который получилъ
названіе ст р о б и л я ц і и. Именно этимъ то путемъ
изъ сцифистомы и образуется половое поколѣніе
8сурЬотейняае—половозрѣлыя медузы.
Рис. 62. Сцифистома,
образующая почки на
столонѣ (Д) и прямо
па поверхности тѣла
(1?). (По 8 а г з, изъ К.
& Н).
ЭМБРІОЛОГІЯ.
6
— 82 —
Процессъ стробиляціи есть процессъ поперечнаго дѣленія.
Верхняя часть сцифистомы, снабженная щупальцами и ротовымъ
хоботкомъ, постепенно отшнуровывается кольцевидной перетяжкой
отъ пижней части чашечки— сцифистома превращается въ стро-
билу.
Снабженпый щупальцами верхній дискъ, отграниченный пере
тяжкой, превращается въ ме д у з о о б р аз ный организмъ, т. наз.,
эфиру, которая отдѣляется отъ стробилы и дѣлается свободной
Послѣ отдѣленія верхняго участка въ видѣ эфиры, сцифистома
регенерируетъ свои іиупапьца и снова превращается въ стробилу.
т. е. приступаетъ къ образованію новой
эфиры, и т. д.
Такія стробилы, которыя образуютъ
одновременно только одну эфиру
называются м о но д искны ми, или,
однодневными.
Чаще наблюдается на сцифистомЬ
появленіе сразу нѣсколькихъ попереч-
ныхъ кольцевыхъ перетяжекъ — обра-
зуется, слѣдовательно, одновременно цЬ-
лый рядъ сегментовъ (Рис. 63), которые
одинъ за другимъ отдѣляются отъ стро-
билы и превращаются въ эфиры.
Въ послѣднемъ случаѣ мы имѣемъ
дѣло съ полидискной, или, много-
д иски ой стробилой. Опа типична, между
прочимъ, для Агігеііа аиггіа.
Впрочемъ, образованіе многоднев-
ной и полидискной стробилы часто за-
виситъ отъ внѣшнихъ условій—у одной
п „ к .и той же медѵзы сцифистома можетъ
Рпс. 62. Полидискиая стробила д.) е „
п образовавшаяся эфнра (Ь). (По превратиться И ВЪ Ту И ВЪ Другую. 1а-
С1 а и з). кіе СЛучаи нерѣдки у той же Агігеііа
аигііа и другихъ медузъ.
Отдѣливъ извѣстное количество эфиръ, стробила прекращаетъ
свою дѣятельность. Она развиваетъ щупальца и вновь превращается
въ сцифистому, которая или начинаетъ отпочковывать новыя сцифи-
стомы, или же переходитъ въ стадію покоя—до новой стробитяціи.
Сцифистома живетъ очень долго, образуя, слѣдовательно, не только
временную переходную стадію въ развитіи сцифомедузъ, а настоящее
безполое поколѣніе, подобно гидроидвымъ полипамъ. Даже въ
акваріумахъ удавалось втеченіе четырехъ лѣтъ наблюдать одну и ту же
сцифистому, которая время отъ времени превращалась въ стробилу и
принималась отпочковывать эфиры (Ьеіар, 1!Ю6).
83
Процессъ образованія эфиры. Превращеніе верхней части сцифистомы
въ эфиру заключается въ слѣдующемъ.
На наружной поверхности перистомы, вокругъ ротового хоботка,
образуется довольно значительное кольцевидное углубленіе эктодермы.
Послѣднее представляетъ собою зачатокъ с у б у м б р е л л ы (Рпс 64).
Ротовой хоботокъ сцифистомы превращается въ м а н у б р і у м ъ.
Щупальца спи ф исто мы сморщиваются и отпадаютъ.
На краяхъ перистомы вырастаютъ восемь лопастей — 4 ра-
діальныхъ и 4 интеррадіальныхъ. Каждая лопасть на концѣ раздѣляется
Рис. 01. Продольный разрѣзъ черезъ
монодііскпую стробилу. г[— кольцевид-
ная борозда, отдѣляющая образующуюся
эфпру отъ стробилы; рЪ—ротовой хобо-
токъ. будущій маяубріумъ; іг— септаль-
ная воронка; .ад—остіи; д[— зачатки га-
стральныхъ нитей Схематично По К о р-
ш е л ь т у и Г е й д е р у.
Рис. 65. Эфира въ момсптъ образованія
адрадіалыіыхъ желудочныхъ кармановъ
путемъ срастанія стѣнокъ гастральной
полости въ пунктахъ, обозначенныхъ
штриховкой (с); д[— гастральныя нити;
о—ротовое отверстіе; тп — желудочные
адрадіальные карманы; желудочные
карманы крыловидныхъ лопастей (і)‘
яА’—чувствительныя колбочки. (По Кор-
ите л ь т у и Г е й д е р у).
на двѣ части (т. наз., крыловидные придатки; между которыми
образуются чувствительныя колбочки (Рис. 63, 65).
Въ мезентеріальныхъ перегородкахъ, (т., н. септахъ) отдѣляющихъ
другъ отъ друга желудочные карманы и продолжающихся у сцифи-
стомы до самаго ротоваго хоботка, появляются отверстія, при помощи
которыхъ между полостями отдѣльныхъ, рядомъ лежащихъ, кармановъ
устанавливается сообщеніе (Рис. 64, во). Отверстія эти,—т. наз. „остіи“—
все расширяются, такъ что, наконецъ, септы почти совершенно исче-
заютъ—отъ нихъ остаются лишь небольшіе валики. Такимъ образомъ,
въ результатѣ, устанавливается широкое сообщеніе между всѣми желу-
дочными карманами и въ области перистомы образуется сплошное
желудочное кольцо,—т. наз., кольцевидный желудокъ.
Внутри этой кольцевидной желудочной полости въ видѣ четы-
0’
84
1
г
Рис. 66. Эфира Со(у1ог)ііга іи-
Ьегсиіаіа. I— радіальныя; II—
интеррадіальныя лопасти —
адрадіальные желудочные кар-
маны; гк—чувствительныя кол-
бочки; д(— гастральныя нити.
(По С1 а и а, изъ Г е р т в и г а).
рехъ, радіально расположенныхъ столбиковъ (соінтеііае) оста-
ются стоять вышеупомянутыя септальныя воронки (Рис. 64, іг).
Въ каждую лопасть молодой эфиры врастаетъ слѣпой участокъ
желудочнаго кольцевого мѣшка—такимъ образомъ, у эфиры образуется
вось ми л опастная гастральная полость.
Внутри гастральной полости дифференцируются мезенте-
ріальныя нити — сперва по одной въ каждомъ интеррадіусѣ, за-
тѣмъ число ихъ увеличивается и образуется 4 пучка (Рис. 64. 65).
Эфира сильно сплющена въ дорзовен-
тральномъ направленіи, такъ что верхняя
и нижняя стѣнки ея гастральной полости
очень сближены между собою. Въ нѣкото-
рыхъ, строго опредѣленныхъ, пунктахъ эти
стѣнки сперва приходятъ между собою въ
тѣсное соприкосновеніе, а затѣмъ сраста-
ются. Такихъ пунктовъ 16 и расположены
они на периферіи эфиры по обѣимъ сто-
ронамъ каждой лопасти, у ея основанія.
Благодаря этому срастанію, между ра-
діальными и интеррадіальными лопастями
желудочнаго мѣшка образуются еще во-
семь кармановъ, которые получили назва-
ніе адрадіальныхъ. (Рис. 65, -да).
Итакъ, слѣдовательно, мы находимъ
у взрослой эфиры 16 периферическихъ
желудочныхъ кармановъ, а имеппо, 4 радіальныхъ, 4 интерра-
діальныхъ и 8 адрадіальныхъ. (Рис. 63, 66).
Отдѣлившаяся отъ стробилы эфира плаваетъ манубріумомъ внизъ,
сокращая ритмически свой дискообразный колоколъ. (Рис. 63).
Метаморфозъ
Превращеніе эфиры въ медузу совершается постепенно и состоитъ
въ постоянномъ увеличеніи объема диска, въ измѣненіи его очерта-
ній, дифференцировкѣ гастроваскулярной системы, въ развитіи крае-
выхъ тѣлецъ, половыхъ органовъ и характерныхъ желудочныхъ рукъ.
У нѣкоторыхъ медузъ процессъ метаморфоза очень несложенъ
и даже мало замѣтенъ. Такъ, напр., у Каизіікоё и у другихъ предста-
вителей сем. ЕрЬугійае (изъ Саппозіотеае) превращеніе эфиры
въ медузу заключается почти исключительно въ увеличеніи объема,
образованіи 8 адрадіальныхъ щупалецъ и въ развитіи гонадъ — ло-
пасти же эфиры и ея 16 кармановъ гастральпой волости переходятъ
въ организацію взрослой медузы.
У другихъ сцифомедузъ эфира превращается въ медузу путемъ
85
сложнаго метаморфоза. Къ числу такихъ медузъ относится, между
прочимъ, и Аигеііа. У нея лопасти эфиры не входятъ въ составъ
взрослой медузы. Ростъ этихъ основныхъ, т. наз., крыловидныхъ
лопастей останавливается, между тѣмъ, какъ въ промежуткахъ между
ними появляются небольшія адрадіальныя лопасти, которыя
сильно растутъ и догоняютъ крыловидные придатки. (Рис. 67 і).
Въ результатѣ, лопастной край зонтика эфиры въ значительной
степени выравнивается. Итакъ, измѣненіе конфигураціи зонтика эфиры
заключается въ сильномъ разрастаніи адрадіальныхі. участковъ диска
и редукціи радіальныхъ и интеррадіалыіыхъ. Послѣднія низводятся
на степень небольшихъ, т. наз.,
глазныхъ придатковъ, располо-
женныхъ по обѣимъ сторонамъ чув-
ствительныхъ органовъ.
Очень важныя измѣненія пре-
терпѣваетъ гастроваскулярная си-
стема эфиры. По мѣрѣ разраста-
нія зонтика всѣ 16 слѣпыхъ карма-
новъ сильно вырастаютъ въ длин}
и превращаются въ радіальные
сосуды. Эти сосуды соединяются
между собою на периферіи диска
перемычками. Совокупность по-
слѣднихъ сперва образуетъ зигза-
гообразный сосудъ, который позднѣе
выравнивается и, въ результатѣ, по-
лучается, т. наз., круговой со-
судъ. (Рис. 67).
Кромѣ 16 основныхъ радіаль-
ныхъ каналовъ, образуется еще цѣ-
лая система добавочныхъ и т. д.
Рис. (57. Превращеніе эфиры въ медузу.
Аигеііа аигііа. Развитіе і астроваскуляр-
ной системы, процессъ разрастанія адра-
діалоныхъ лопастей (?) и обусловленное
этимъ выравниваніе края зонтика эфиры;
о — крыловидные придатки; зк — чув-
ствительныя колбочки. (По СІаив, изъ
К. & П.).
Очень важный процессъ при превращеніи эфиры въ медузу—
это развитіе половыхъ органовъ.
У сцифомедузъ въ безполомъ поколѣніи половыхъ клѣтокъ ни-
когда не образуется; нѣтъ ихъ и у эфиры. Половыя железы развива-
ются лишь у превратившейся медузы. Онѣ образуются здѣсь (въ
противоположность гидромедузамъ) въ энтодермѣ—въ эпителіи
интеррадіальныхъ каналовъ.
Соотвѣтственно тѣмъ мѣстамъ, гдѣ находятся половыя железы,
на нижней поверхности диска, въ интеррадіусахъ, образуются мѣшко-
видныя углубленія эктодермы, т. наз., суб генитальные синусы,
дно которыхъ почти соприкасается съ половыми железами.
Одно время предполагали, что эти субгенитальные синусы
представляютъ собою остатки септальныхъ воронокъ. Однако, теперь
86
выяснилось, что никакого отношенія къ послѣднимъ они не имѣютъ
(Ггіейепіапп, 1905).
Таково превращеніе эфиры въ медузу. Эфира быстро растетъ—
въ результатѣ, изъ маленькаго диска діаметромъ въ 1—3 ппп., выра-
стаетъ колоколъ медузы, достигающій подчасъ 1 2 метровъ.
В Развитіе гипогенетическихъ медузъ.
Уже давно, еще въ 1855 г., благодаря изслѣдованіямъ Крона
(Кгоііп), сдѣлалось извѣстнымъ, что на ряду съ метагенетическими
сцифомедузами существуютъ и гипо генетическія. У этихъ ме-
дузъ эфира развивается безъ помощи стробилы.
Интересно, что даже у типичной метагенетической сцифомедузы
Аигёііа при неблагопріятныхъ обстоятельствахъ Геккель наблюдалъ
прямое развитіе — личинка сцифистома вся цѣликомъ
превращается въ эфиру—безъ помощи стробиляціи.
То, что является для Аигёііа весьма рѣдкимъ исключеніемъ, у
Рёіадіа посіііиса превращается въ правило. У этой гипогенетической
медузы личинка прямо развивается въ эфиру—безъ промежуточной
стадіи прикрѣпленнаго сцифополипа.
Въ результатѣ дробленія у Р Іадіа получается целобластула.
Послѣдняя превращается въ инваг и націонную гаструлу, при
чемъ бласто поръ, не
замыкаясь, перехо-
дитъ впослѣдствіи
въ ротовое отвер-
стіе медузы.
Въ центрѣ нижняго
уплощеннаго полюса ли-
чинки образуется свѣши-
вающійся внизъ конусо-
видный придатокъ—та-
ииЬгінт (Рис. 68), на кон-
цѣ котораго помѣщается
ротъ — бывшій бласто-
поръ.
образуется кольцевидное
Рис. 68. Три стадіи развитія медузы Рёіадіа посіі-
іиса. Извнутри просвѣчиваетъ темнымъ пятномъ га-
стральная полость, входящая внутрь образующихся
(начиная со стадіи 11) краевыхъ лопастей (г): т—
ротъ па концѣ конусовиднаго манубріума; я—чув-
ствительныя тѣльца. (По К г о 1і н, изъ К. Л II.).
Вокругъ этого р п т о в о г о конуса
углубленіе—зачатокъ субумбреллярпой полости будущаго зонтика.
По периферіи края личиночнаго зонтика сформировываются ха-
рактерныя лопасти медузы съ краевыми тѣльцами. Внутрь
этихъ лопастей входятъ карманы гастральной полости (Рис. 68, В).
Личинка, начиная со стадіи бластулы, сплошь покрыта рѣснич-
ками, но затѣмъ сбрасываетъ ихъ, изъ конусовидной дѣлается плоской
— 87
и плаваетъ, благодаря сокращеніямъ своего тѣла. Словомъ, мало по
шалу, изъ личинки целобластулы образуется э ф и р а. Эфира эта пре-
вращается въ медузу путемъ метаморфоза.
Гетте переизслѣдовалъ процессъ развитія РЛауіа посіЛиса, изу-
ченный Крономъ, Ковалевскимъ и Мечниковымъ, и пока-
залъ, что образующаяся изъ яйца свободно плавающая ли-
чинка. прежде, чѣмъ превратиться въ эфиру, представляетъ со-
бою видоизмѣненную плавающую с ц и ф и с т о м у.
Такимъ образомъ, мы видимъ, что въ развитіи гипо генети-
ческихъ сцифо медузъ по липоидная стадія сцифи-
стомы все-таки выражена, хотя и въ замаскированномъ видѣ.
III. АпіЬогоа.
Исторія вопроса. Развитіе коралловыхъ полиповъ сдѣлалось из-
вѣстнымъ очень давно. Съ тѣхъ поръ, какъ изслѣдованіями Пейсон-
нэля была обнаружена въ 1727 г. истинная природа коралла, во-
просъ объ его размноженіи не переставалъ занимать натуралистовъ.
Въ 1785 г. Ка воли ни даетъ описаніе личинокъ ряда Апіііогоа.
Однако, лишь спустя почти столѣтіе послѣ Каволини эмбріо-
логія Апіііохоа подверглась систематической обработкѣ.
Въ 1864 г. Л а к а з ъ-Д ю т ь е изучаетъ развитіе Согаіііит гиЪгиаі,
а нѣсколько лѣтъ спустя опубликовываетъ еще двѣ работы о развитіи
уже цѣлаго ряда формъ.
Всѣ эти работы выяснили, однако, лишь общую схему эмбріологіи
АпШогоа. Внутренніе процессы развитія оставались почти незатрону-
тыми, пока А. 0. Ковалевскій ие опубликовалъ въ 1873 г. мемуаръ
.Наблюденія надъ развитіемъ Соеіепіегаіа", гдѣ описывается развитіе
цѣлаго ряда АпШоиоа.
Нѣсколько лѣтъ спустя Ковалевскій вновь возвращается къ
эмбріологіи коралловъ и, совмѣстно съ Маріономъ (М а г і о п), из-
слѣдуетъ въ Марселѣ развитіе вутроіішт и Сіаѵиіагіп (1879—1883).
Въ послѣдующіе годы рядъ работъ Коха (К о с 11, 1887), Э. У и л ь-
сона (Е. В. ХѴіІзоп, 1884), Г. Уильсона (Н. V. АѴіівоп. 1889).
Мякъ Мёр рича (Мс. Миггісіі, 1889), Э. фанъ-Бенедена (Е.
ѵап-ВепеіІеп, 1901), а въ болѣе повое время Гетте (Сгоеѣіе, 1897),
Форо (Раи го I, 1895—1907), Аппелофа (АрреІІсИ 1901 и др.),
пополнили наши свѣдѣнія о развитіи Апііюгоа. Къ сожалѣнію, однако,
до сихъ поръ мы ничего, или почти ничего, пе знаемъ о развитіи
огромнаго большинства 1’енпаЬиІісІае, АпіЬіраШісІае, Тіоапііікіае и
Нохасогаіікіае.
Біологическія данныя. Большинство Анііюгоа принадлежитъ къ
раздѣльнополымъ животнымъ.
— 88 —
Извѣстно много примѣровъ среди Аісуопагіа, когда вся колонія
состоитъ исключительно изъ особей одного пола.
Половые продукты образуются въ энтодермѣ, какъ
и у Зсурііошесіизас. Они созрѣваютъ внутри мезентеріальныхъ пере-
городокъ, а затѣмъ переходятъ въ желудочную полость, откуда че-
резъ ротъ выбрасываются наружу. Впрочемъ, яйцекладущія
формы рѣдки среди АпНіохоа (нѣкоторые Аісуопагіа—Аісуоніит, Сіаѵи-
Іагіа, Лепіііа}.
Большинство Апіііохоа живородящи—развитіе происходитъ у
нихъ внутри мезентеріальныхъ перегородокъ, гдѣ созрѣвали яйца.
Сформировавшаяся личинка попадаетъ въ гастральную полость и че-
резъ ротъ выплываетъ наружу.
У нѣкоторыхъ актиній освободившійся зародышъ уже имѣетъ видъ
крошечнаго полипа: у друі ихь (напр., у восьмилучевыхъ коралловъ)
зародышъ выплываетъ въ видѣ планулы
Дробленіе. Яйца АпЫюхоа богаты желткомъ, цептролецитальны.
Благодаря обилію питательнаго матеріала, въ дробленіи у Ап-
111 ого а замѣчаются нѣкоторыя интересныя особенности. Такъ, иногда
дѣлится только ядро въ то время, какъ плазма остается не раз-
дѣленной, такъ что яйцо долго не распадается на отдѣльные бласто-
меры (Аісуопігіт, Сгогдопіа, Сіаѵиіагіа, Ііепіііа, Цгіісіпа}.
У многихъ АпіЬогоа наблюдается даже прямо таки неполное
дробленіе — внутри зародыша остается нѣкоторое количество (иногда
довольно значительное) нераздробившагося желтка.
Эта тенденція къ превращенію полной сегментаціи
въ поверхностную, вообще, довольно ярко выражена у многихъ
АпЙюхоа— какъ у Аісуопагіа, такъ и у ХоапНіагіа.
1. Развитіе Аісуопагіа
Образованіе зародышевыхъ листковъ Въ результатѣ дробленія у Аісуо-
пагіа получается м о рула.
Вліяніе желтка сильно сказывается на результатѣ дробленія—
внутренняя масса клѣтокъ морулы обыкновенно переполнена желткомъ
и рѣзко отграничена отъ наружнаго слоя. Послѣдній въ дальнѣйшемъ
развитіи совершенно обособляется отъ внутренней клѣточной массы,
превращаясь въ эктодерму, тогда какъ внутренній плотный ком-
плексъ клѣтокъ, богатыхъ желткомъ, даетъ энтодерму. (Рис. 69 В).
Въ свою очередь, наружный слой элементовъ, составляющихъ энто-
дермальную клѣточную массу, дифференцируется по периферіи ея въ
видѣ сплошного эпителія, тогда какъ внутренняя, переполненная желт
комъ, масса энтодермы сливается въ желточный комокъ, служащій
для зародыша лишь въ качествѣ питательнаго матеріала. (Рис. 69, С).
Вь дальнѣйшемъ развитіи активной роли опа не играетъ.
— 89
По мѣрѣ потребленія этого питательнаго матеріала у зародыша
появляется гастральная полость. Внутри этой полости еще долгое
время можно найти крупинки непотребленнаго желтка. (Рис. 69, Б; 71).
Такимъ образомъ, образованіе зародышевыхъ листковъ у Аісуо-
пагіа сводится къ процессу вторичной деляминаціи.
Зародышъ вытягивается въ длину, покрывается рѣсничками и
превращается въ плавающую личинку—планулу. (Рис. 69, Б 70).
Личинка. Нланула Аісуоиа-
гіа имѣетъ удлиненную, оваль-
ную форму. Иногда она за-
острена на одномъ концѣ и
расширена на другомь. Ли-
чинки краснаго коралла на-
столько удлинены, что [про-
изводятъ впечатлѣніе малень-
кихъ червячковъ. Онѣ изги-
баются по всѣмъ направле-
ніямъ и плаваютъ широкимъ
концомъ впередъ. (Рис. 70)
Личинки очень варьи-
руютъ въ размѣрахъ—въ боль-
шинствѣ случаевъ онѣ очень
крупны. (У СогаШит гиЪгит
3—1 тт. въ длину).
У НѢКОТОРЫХЪ формъ (СгОГ-
допіа, Азігеа)личинки окрашены
въ ярко красный цвѣтъ, иногда
же, (напр., у СогпШит гиЬгипі)
совершенно безцвѣтны.
Метаморфозъ. Когда на
стаетъ время метаморфоза, ли-
чппка опускается на дно и
прикрѣпляется перед-
Рие. 6 . Четыре стадіи развитія коралла 8ут-
росііит согаііойкз Т)—нланула (стрѣлка ука-
зываетъ направленіе движенія), й—желточная
масса; 1і—гастральная полость; ес—эктодерма;
еп—энтодерма. (По Ковалевскому и М а-
г і о и, изъ К. & И.).
ПИМЪ концомъ.
Процессъ прикрѣпленія личинки совершается чрезвычайно бы-
стро — иногда втеченіе часа и меньше червеобразная иелагическая
плапѵла уже превращается въ прикрѣпленный плоскій дискъ.
Интересно, что время прикрѣпленія зависитъ зачастую не отъ
внутренняго импульса, а отъ внѣшнихъ вліяній (напр., вѣтеръ)
Усѣвшаяся личинка превращается въ одиночный
коралловый полипъ. Въ противоположность гидрополипу и
ецпфополішу, его можно назвать антополипомъ.
Процессъ превращенія состоитъ въ общихъ чертахъ въ слѣдую-
щемъ. На оральномъ, т. е., верхнемъ, полюсѣ прикрѣпившейся ли-
90
чинки эктодерма инвагипируетъ и образуетъ характер-
ную для АпіЬо/оа эктодермальную глотку. (Рис. 71).
Вокругъ ротового отверстія отпочковываются 8 полыхъ экто-
дермальныхъ бугорковъ—зачатки перистыхъ щупалецъ.
Энтодерма образуетъ рядъ радіальныхъ складокъ,
т. н., септъ, которыя растутъ отъ периферіи къ центру
Рис. 7ч П. іа-
нула Согаі-
Іігпп гиЪтѵт
(По Ьакахе-
ПиіЬіегь).
Рис. 71. Прикрѣпившаяся ли-
чинка Купіроііггіт иа стадіи
образованія эктодермальной
глотки ('.$?). По К о н а л е в-
с к о м у и Маріону, изъ К.
& II.).
Рис. 72. Процессъ образованія мезен-
химы у Зушройіит (8р)—скелетныя
спикулы д — студенистое вещество;
ес, ен—экто-и энтодерма. (По К о в а-
левскому и М а р і о и у).
и раздѣляютъ гастральную полость на характерныя для АпШозоа
камеры. Такихъ камеръ у Аісуопагіа образуется восемь
Всѣ восемь мезентеріальныхъ перегородокъ появ-
ляются одновременн о—это характерно для Аісуопагіа.
Отъ внутренней поверхности эктодермы, сдѣлавшейся много-
слойной, отдѣляется масса
свободныхъ клѣтокъ, которыя мигрируютъ
въ студенистое вещество,
и даютъ начало особому
образовавшееся между экто-и энтодермой,
с л о ю—м е з е и х и м ѣ. (Рис. 72).
Рис. 73. Образованіе осевого экто-
дермальнаго скелета (зачерненъ) у
Ёогдопішп. (По Косіі, изъ Де-
ли ж а и Г е р у а р а).
Внутри нѣкоторыхъ мезенхималь-
ныхъ клѣтокъ, образующихъ позднѣе
слой соединительной ткани, у Аісуопагіа
развиваются известковыя скелетныя
палочки—с пику л ы, или, с кл е р и т ы.
(Рис. 72).
Склериты даютъ начало м е з о д е р-
м ал ь н о м у скелету Аісуопагіа. У
Лісуопіит послѣдній имѣетъ видъ отдѣль-
ныхъ спнкулъ, у СогаШит же склериты
скучиваются и сливаются въ одну ком-
пактную массу—плотный, ярко красный
осевой скелетъ.
Кромѣ внутренняго, мезодермальнаго скелета, у нѣкоторыхъ
Аісуопагіа, напр., богд-опійае, образуется роговой скелетъ.
Роговой, древовидно развѣтвленный скелетъ горгоній, хотя и
помѣщается внутри колоніи, тѣмъ пе мапѣе, по своему происхо-
жденію является наружнымъ образованіемъ Онъ представляетъ со-
бою продуктъ выдѣленія эктодермы подошвы полипа. (Рпс. 73).
91
Благодаря образованію насчетъ эктодермальнаго эпителія подошвы
все новыхъ и новыхъ слоевъ, роговое вещество вдается внутрь по-
липа въ видѣ скелетнаго столбика, состоящаго изъ концентрически
расположенныхъ роговыхъ слоевъ и впослѣдствіи вѣтвящагося.
2. Развитіе Хоапіііагіа.
Огромное большинство 2оапіЬагіа—жи-
вородящи. Лишь нѣкоторыя актиніи (8а-
дагііа рагазіііса, АсііпоЫа) откладываютъ не-
оплодотворенныя яйца въ воду и все развитіе
у нихъ происходитъ на свободѣ. .
Образованіе зародышевыхъ листковъ. Въ ре-
зультатѣ дробленія здѣсь получается цело-
бластула.
Богатство яйца питательнымъ матеріа-
ломъ накладываетъ свой отпечатокъ и па орга-
низацію бластулы ХоапЫіагіа. При дробленіи
желтокъ сосредоточивается па внутреннихъ
концахъ бластомеровъ (Рис. 74, А), которые
освобождаются отъ него путемъ деляминаціи.
Въ результатѣ, въ бластулѣ внутри бластоцеля
скопляется желточный комокъ. (Рис. 74, В).
Образовавшаяся цел о бластула пе-
реходитъ въ гаструлу путемъ ин-
вагинаціи, причемъ часть желтка, заклю-
чавшагося въ бластоцетѣ, во время инваги-
націи просачивается сквозь стѣнку первич-
наго кишечника и переходитъ въ гастроцель.
(Рис. 74, В. Ср. гаструляцію у рака Аяіасиз).
Итакъ, случаи существованія среди Апі-
Ііохоа инвагинаціонной гаструлы, долгое время
подвергавшіеся сомнѣнію, въ настоящее время
точно установлены. Инвагинація наблю-
далась у нѣкоторыхъ актиній (Асі'тіа тевет-
Ьгуапікелпит, Ѵгіясгпа} и СегіапИіиз.
Образованіе энтодермы происходитъ, по-
видимому, иногда и путемъ целобласти-
ческой деляминаціи. Этотъ процессъ
наблюдался у Мапісіпіа (мадрепоровый ко-
ралпь), а также у нѣкоторыхъ актиній—НІаі-
гіИігіт, АсііпбІаЪа, Асііпіа суиіпа и друг.
Органогенезъ. Итакъ, у ХоапіЬагіа цело-
бтастула превращается при дальнѣйшемъ ра-
Рис. 74. Гаструляція у акти-
ніи Ѵгіісгпа ега$яісогпі$.
.4 — конечная стадія дро-
бленія: /і—цс. іобласту я а съ
желточнымъ комкомъ (гі)—
внутри бластоцеля; I)—ин-
вагиианіонная гаструла; д—
гастроцель; ЪІ—бластоцсль.
(По АрреІІоГ, изъ К. & II.).
— 92 —
ввитіи, или въ инвагипаціонную гаструлу (при инвагинаціи), или же
въ плапулообразный зародышъ (при деляминаціи).
На стадіи планулы зародышъ остается очень недолгое время. Во
всякомъ случаѣ, стадіи свободно плавающей планулы у
ХоапЫіагіа пе наблюдается—въ концѣ концовъ, на одномъ
изъ полюсовъ планулы прорывается бластопоръ, а разъ образовался
бластопоръ, то планулой зародышъ назвать уже нельзя.
Гаструла прямо превращается въ молодого антополипа. Происхо-
дитъ это слѣдующимъ образомъ. Бластопоръ съуживается, но не за-
крывается. Въ области бласто пора эктодерма впячи-
вается внутрь и даетъ начало эктодермальной глоткѣ, а
энтодерма образуетъ рядъ радіальныхъ складокъ, превращающихся
въ перегородки. По краямъ перистомы появляются щупальца.
Сформировавшійся изъ гаструлы анто полипъ (Рис. 75, Ьіз)
выплываетъ изъ гастральной полости матери, гдѣ протекало его раз-
витіе, и впродолженіе нѣкотораго времени ведетъ пелагическій, сво-
бодный образъ жизни, или же садится на дно и фиксируется тотчасъ
по освобожденіи. Такъ, напр., у Випойез, Тсаііа, Неііасіів личинка ро-
дится съ уже развитымъ щупальцевымъ аппаратомъ, вполнѣ готовая
къ прикрѣпленію.
Мезентеріальныя перегородки Мы видѣли, что у Ѵісуопатіа всѣ 8 ме-
зентеріальныхъ складокъ энтодермы появляются почти одновременно.
Наоборотъ, у йоапіііагіа перегородки развиваются по-
степенно и въ строго опредѣленномъ порядкѣ.
Обыкновенно сперва образуется только одна пара перегородокъ
по обЬ стороны продольной оси личинки, обозначенной вытянувшимся
въ видѣ длинной щели ротовымъ отверстіемъ. Этой первой парой
перегородокъ гастральная полость дѣлится на двѣ неравныя части—
вентральную (меньшую) и дорзальную (большую). (Рис. 75 А,і).
Вторая пара перегородокъ появляется тоже по обѣимъ сторо-
намъ сагиттальной плоскости, въ дорзальной области полипа.
На этой стадіи, съ четырьмя перегородками и съ четырьмя же
камерами, личинка остается нѣкоторое время безъ измѣненія—проис-
ходитъ нѣкоторая пауза въ развитіи.
Третья пара перегородокъ появляется между перегородками
1-ой пары, а образующаяся вскорѣ послѣ нея четвертая пара
возникаетъ между перегородками 2-ой пары.
3-ья и 4-ая пары перегородокъ имѣютъ большое значеніе и но-
сятъ названіе „направля ющихъ перегородокъ". Онѣ очень
сближены между собою, лежатъ по обѣ стороны сагиттальной линіи
на обоихъ концахъ ротовой щели и остаются въ своемъ первоначаль-
номъ положеніи впродолженіе всей жизни антополипа. Другихъ пере-
городокъ между ними уже больше не образуется.
Послѣ образовапія четырехъ паръ перегородокъ снова наступаетъ
93
пауза въ развитіи. Эта стадія съ 8 септами имѣетъ большое
морфологическое значеніе. Въ самомъ дѣлѣ, мы видимъ, что
ХоапіЬагіавъ своемъ развитіи проходятъ стадію вось-
милучевыхъ коралловъ—Аісуопагіа. Разница замѣчается въ
расположеніи мышцъ на этихъ перегородкахъ. У Аісуопагіа мышцы
всегда обращены на вентральную сторону, у ХоапЫіагіа же мышцы 1
и 2 пары септъ обращены на вентральную сторону личинки, а въ на-
правляющихъ перегородкахъ глядятъ въ разныя стороны. (Рис. 75, В).
Послѣ паузы образуются еще двѣ пары перегородокъ—пятая и
шестая. Повидимому, порядокъ ихъ образованія очень варьируетъ у
ХоапШагіа. Обычно онѣ образуются по знакомому уже намъ
Рис. 75. Двѣ стадіи образованія мезентеріальныхъ перегородокъ у
Швапіііагіа: А—у ЯТамісіпіа, В у Аиіасііта. Цифры указываютъ
па порядокъ появленія септъ. (По И. XV і 18 о п и М с. М и г г і с И,
изъ К. & П.).
Рис. 75 ЪІ8. Сво-
бодноплаваю-
щая личинка
актиніи, (сбоку)
съ 3 щуналь-
тппу, т. е. симметрично по обѣимъ сторонамъ сагитталь-
ной плоскости — 5-ая пара между перегородками 1 и 2 нары, 6-ая—
между 1 и 3. (Рис. 75, В).
Иногда же обѣ перегородки 5-ой пары закладываются вмѣстѣ по
одну сторону личинки (между 1 и 2), а обѣ перегородки 6-ой пары—
но другую (тоже между 1 и 2).
Послѣ образованія 12 перегородокъ опѣ выравниваются и
группируются въ 6 паръ основныхъ перегородокъ.
При этомъ 4-ая и 3-я пары образуютъ направительныя камеры.
Т. п. „внутреннія" камеры формируются попарнымъ соединеніемъ
перегородокъ, принадлежащихъ по своему происхожденію къ раз-
личнымъ парамъ. Такъ, напр.і получается слѣдующая комбинація: съ
каждой стороны личинки формируются двѣ пары камеръ, образован-
ныя, съ одной стороны перегородками 1. 5 и 5. 2 паръ, съ другой—
1, 6 и 6. 2 (или 6. 1—5. 2 съ той ц другой стороны, при симметрич-
номъ образованіи 5 и 6 пары перегородокъ). (Рис. 75, В).
Въ результатѣ подобнаго выравниванія и соединенія перегоро-
94 —
докъ различныхъ паръ—въ каждой внутренней камерѣ мышцы перего-
родокъ оказываются обращенными другъ другу навстрѣчу. (Рис. 75, В).
Вышеописанное расположеніе мезентеріальныхъ перегородокъ
сразу дѣлаетъ личинку явно двустороннесимметричной.
Щупальца.Когда образовалось уже извѣстное число перегоро-
докъ появляются щупальца—тоже въ опредѣленномъ порядкѣ.
С п е рв а о б р аз у ется одно непарное щупальце, осо-
бенно крупныхъ размѣровъ, на дорзальной сторонѣ
л и ч и н к и. (Рис. 75, Ьів). Затѣмъ появляется еще одиннадцать, послѣ
чего всѣ 12 щупалецъ располагаются въ два круга — 6 большихъ и
6 болѣе мелкихъ, въ чередующемся порядкѣ.
Процессъ появленія слѣдующихъ щупалецъ очень сложенъ и со-
вершается по особому закону, открытому Лаказъ-Дютье. Онъ же
выяснилъ и процессъ образованія мезентеріальныхъ перегородокъ.
Скелетъ. Известковый скелетъ Масігерогагіа есть продуктъ
выдѣленія эктодермы.
На стадіи 12 щупалецъ эктодермальная подошва полипа выдѣ-
ляетъ слой нѣжныхъ известковыхъ тѣлецъ, которыя, сливаясь другъ
съ другомъ, образуютъ сплошную пластинку, окружающую подошву
•Эта пластинка и есть первый зачатокъ известковаго скелета.
Отъ нея внутрь полипа врастаютъ известковые валики, мало-по-
малу, разрастающіеся въ вертикальныя пластинки, которыя при
своемъ ростѣ внутрь полипа выпячиваютъ и увлекаютъ за собою вверхъ
складки эктодермы подошвы.
Наружные копцы интерсептальныхъ скелетныхъ пластинокъ дихо-
томически развѣтвляются, причемъ, образующіеся отростки каждой
пластинки сливаются попарно съ отростками сосѣднихъ пластинокъ,
образуя, въ концѣ концовъ, сплошное скелетное кольцо.
Внутренніе концы скелетныхъ пластинокъ, сходясь въ центрѣ
полипа, даютъ начало столбику (соі ивіеі 1 а).
По мѣрѣ того, какъ формируются новыя пары септъ, между ними
со стороны подошвы вдвигаются новыя известковыя пластинки.
Процессъ выдѣленія скелета распространяется съ подошвы по-
липа и на периферическую его стѣнку. Мало-по-малу, на наружной
поверхности коралла образуется известковый чехолъ, т. наз., эпитека.
Скажемъ еще два слова о развитіи СегіавЫіісІае.
Развитіе Сегіапіііиз интересно въ томъ отношеніи, что образовав-
шаяся изъ гаструлы личинка, имѣющая видъ двустороннесим-
метричнаго, пелагическаго полипа,очень долго не превра-
щается во взрослый организмъ. Такихъ пелагическихъ личинокъ
СегіавНіійае извѣстно очень много относительно большинства ихъ еще
не выяснено, къ какимъ видамъ онѣ принадлежатъ. Поэтому, личинки
имѣютъ собственныя названія—Агаскпасііз, Зоіаііегасііз, 1)асіуІасІІ8 и др-
— 95
Безполое размноженіе
Безполое размноженіе весьма распространено у АпЫіргоа. Всѣ
почти Аісуопагіа и большинство 2оанВіагіа—формы колоніальныя.
Колоніи ихъ образуются путемъ почкованія и дѣленія.
Одиночныя формы, напр., актиніи, тоже часто размножаются без-
полымъ путемъ.
Почкованіе. Почкованіе при образованіи колоній играетъ огромною
роль у Апіітогоа. Антополипъ, образовавшійся изъ планулы, превра-
щается въ половоззрѣлую колонію именно этимъ способомъ.
У нѣкоторыхъ Аісуопагіа (напр., Репнаіпіісіае) образованіе почекъ
начинается уже на стадіи свободноплавающей личинки.
Лацерація. У' нѣкоторыхъ актиній кусочекъ подошвы съ участками
септальныхъ перегородокъ отдѣляется отъ материнскаго организма.
Вначалѣ этотъ отдѣлившійся кусокъ представляетъ собою безформен-
ный комочекъ, но постепенно онъ округляется. Внутри происходятъ
процессы регуляціи. Участки старыхъ септъ, вошедшихъ въ составъ
отдѣлившагося кусочка подошвы, принимаютъ нормальное расположе-
ніе, недостающія образуются заново. На верхнемъ полюсѣ комочка
формируется эктодермальная глотка, развиваются щупальца—словомъ,
кусочекъ подошвы превращается въ маленькую актинію. Процессъ
этотъ носитъ названіе л а ц е р а ц і и.
Дѣленіе. Различаютъ дѣленіе поперечное и продольное.
Въ особенности широко распространено среди АпЫюхоа продоль-
ное дѣленіе. Оно наблюдается какъ у одиночныхъ актиній, такъ и
среди колоніальныхъ коралловъ. У нѣкоторыхъ актиній даже свободно-
плавающая личинка можетъ дѣлиться продольно (Зауагііа, Випыіез).
Дѣленіе начинается съ верхняго полюса. Прежде всего переш-
нуровывается пополамъ ротовая щель, за нею слѣдуетъ перистома. Въ
результатѣ, вся верхняя часть актипіи перешнуровывается на двѣ равныя
половины. Процессъ продолжается втеченіе многихъ мѣсяцевъ.
У нѣкоторыхъ актиній (напр., Рагазгетопіа, Апікеа} дѣленіе начи-
нается, наоборотъ, на нижнемъ полюсѣ, съ подошвы, и обѣ половинки
актиніи нѣкоторое время соединены на переднемъ концѣ. Процессъ
идетъ быстро и заканчивается втеченіе нѣсколькихъ часовъ.
Путемъ продольнаго дѣленія можетъ образоваться сразу три и
болѣе актиній.
У известковыхъ коралловъ процессъ дѣленія зачастую не до-
ходитъ до конца—въ результатѣ, образуется полипъ съ нѣсколькими
глоточными трубками. Этимъ способомъ—путемъ неполнаго дѣ-
ленія, колоніи многихъ коралловъ увеличиваются въ размѣрахъ.
Рѣже наблюдается у АніЬохоа поперечное дѣленіе.
Классическимъ примѣромъ послѣдняго служитъ дѣленіе у одной
актиніи—Сгтасіініа ргоіііега. Дѣленіе ея представляетъ большой инте-
— 96
Рис. 76. Процессъ попе-
речнаго дѣленія (стробп-
ляція) у актиніп &опа-
сііпіа ргоІЦега. (По Ар-
реііоі, изъ К. & Н.
ресъ въ томъ отношеніи, что напоминаетъ процессъ стро-
биляціи у сцифомедузъ (Рис. 76). Сгопасііпіа путемъ образованія по-
перечныхъ перетяжекъ даетъ начало сразу тремъ полипамъ.
Среди Майгерогагіа существуютъ одиночныя формы (Випдіа), въ
развитіи которыхъ тоже есть черты сходства со сцифомедузами.
Молодой кораллъ 1'ипдіа, въ противополож-
ность взрослому полипу, обладаетъ хорошо вы-
раженнымъ стебелькомъ. Затѣмъ тѣло полипа,
уже развившаго внутри себя скелетъ, отдѣ-
ляется отъ этого стебелька и превращается въ
плоскій грибообразный дискъ. Что касается сте-
белька, то онъ снова регенерируетъ тѣло по-
липа. Сходство со стробиляціей выражено ясно.
Итакъ, у Оопасііпіа стробила полидискная,
у Гипдіа—монодискная.
Метагенезъ Размноженіе Т'ипдіа даетъ право
говорить о чередованіи безполаго и полового
поколѣній среди АпНюхоа.
Дѣйствительно, у Гипдіа изъ яйца разви-
вается антополипъ, представляющій собою без-
полое поколѣніе. Это безполое поколѣніе путемъ стробиляціи даетъ
начало половому поколѣнію. Аналогія съ размноженіемъ ЗсурЬо-
тейпвае получается полная.
IV. СіепорИога.
Уже въ 4і)-хъ и 50 хъ гг. Прайсъ (Ргісе, 1846) и Земперъ
(8ешрег, 1858) дѣлаютъ попытку изучить развитіе СіеворЬога.
Къ началу 70-хъ годовъ, главнымъ образомъ благодаря работамъ
А Ковалевскаго, Фоля, и А. Агассица, общая схема раз-
витія ктенофоръ была выяснена. Ковалевскій посвятилъ» эмбріо-
логіи гребневиковъ два прекрасныхъ изслѣдованія и первый въ 1866 г.
открылъ у нихъ существованіе зародышевыхъ листковъ.
Однако, только съ 1885 года, послѣ появленія работы Мечни-
кова, исторія развитія СіепорЬога можетъ считаться болѣе или менѣе
достаточно выясненной.
Строеніе яйца. Яйца ктенофоръ развиваются въ стѣнкахъ меридіо-
нальныхъ каналовъ и, повидимому, эктодермальнаго происхожденія.
Размноженіе СЬепорІюга происходитъ въ сѣверныхъ моряхъ лѣ-
томъ и весной, въ Средиземномъ морѣ—втеченіе круглаго года.
Яйца откладываются прямо въ воду, гдѣ они обыкновенно пла-
ваютъ по одиночкѣ. Только у нѣкоторыхъ формъ, (напр., у Ріеито-
Ъгапскіа, Вбііна) яйца соединены въ небольшіе шнуры Извѣстна одна
— 97
живородящая ктепофора. Это сидячая Цаі/іеііа Ігізіота съ бере-
говъ Гренландіи (Могіепвеп, 1909).
Яйцо покрыто желточной оболочкой, діаметръ которой значи-
тельно превышаетъ діаметръ яйцевой клѣтки. Между яйцомъ и его
желточной оболочкой скопляется прозрачное студенистое вещество,
въ которомъ какъ бы плаваетъ сама яйцевая клѣтка.
Яйцо центролецитально. Въ немъ легко различимы два
слоя—наружный, состоящій изъ мелкозернистой эктоплазмы, и внут-
ренній—богатая желткомъ эндоплазматическая масса. Ядро лежитъ въ
поверхностномъ, эктоплазматическомъ слоѣ, при чемъ тотъ полюсъ,
на которомъ оно помѣщается, соотвѣтствуетъ буду-
щему вегетативному полюсу зародыша.
Рядъ опытовъ, которыми мы обязаны Куну (1880), Дришу и
Моргану (189С), ясно показываетъ, что въ яйцѣ ктенофоръ за-
чатки будущаго организма заранѣе предопредѣлены.
Замѣчательные опыты Моргана и Дриша доказали, что эти
зачатки связаны съ протоплазмой яйца. Такъ, если еще
до дробленія отрѣзать отъ послѣдняго кусочекъ протоплазмы, то изъ
такого ампутированнаго яйца разовьется зародышъ, лишенный опре-
дѣленнаго ряда гребневидныхъ пластинокъ. Очевидно, при операціи
вмѣстѣ съ отрѣзаннымъ участкомъ протоплазмы изъ яйца была уда-
лена часть зачатка этихъ органовъ.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ Процессъ дробленія
представляетъ громадный интересъ. У ктенофоръ онъ замѣчателенъ въ
томъ отношеніи, что въ теченіе всего дробленія, начиная съ первыхъ
стадій дѣленія яйца, опредѣлены обѣ плоскости сим-
метріи и обѣ оси взрослаго животнаго.
Такой своеобразный типъ дробленія свойствененъ однимъ лишь
СіепорЬога и называется, какъ мы видѣли, двусимметрич-
нымъ.
Дробленіе полное, очень неравномѣрное и носитъ де-
термипированный характерѣ.
Первая меридіональная борозда проходитъ въ, т. наз., желудоч-
ной, или, медіанной плоскости, вторая, ей перпендикулярная, опре-
дѣляетъ щупальцевую (поперечную) плоскость—ту плоскость, въ
которой впослѣдствіи расположены щупальца. (Рис. 77).
Такимъ образомъ, послѣ двукратнаго дѣленія яйца каждый
изъ четырехъ бластомеровъ представляетъ собою, т. наз., квадрантъ
будущей ктенофоры, т. е. четвертую ея часть со всѣми приходящи-
мися на ея долю внутренними и наружными органами. Въ каждомъ
бластомерѣ заключаются, слѣдовательно, зачатки двухъ рядовъ греб-
невидныхъ пластинокъ, двухъ меридіональныхъ сосудовь и т. д.
Дѣйствительно, если на стадіи двухъ бластомеровъ ихъ разъеди-
нить, то каждый изолированный бластомеръ разви
ЭМБРІОЛОГІЯ.
7
98
в ается, но даетъ только половину ктенофорысъ половин-
нымъ количествомъ органовъ.
Если этотъ опытъ продѣлать на стадіи четырехъ бластомеровъ,
то изъ каждаго бластомера образуется лишь
четвертая часть зародыша, обладающая, напр.,
всего одной парой мерцательныхъ пластинокъ.
Интересно, что даже въ естественныхъ
условіяхъ (во время бури) шары дробленія иног-
да разъединяются вслѣдствіе ударовъ волнъ и
каждый развивается отдѣльно, образуя непол-
ные зародыши (Сѣни).
Итакъ, двумя первыми меридіональными
бороздами яйцо ктенофоры дѣлится, слѣдова-
тельно, на четыре равные бластомера.
Третье дѣленіе, которое иногда обозна-
чается, какъ „діагональное", очень своео-
бразно и состоитъ въ томъ, что отъ бластоме-
ровъ наискось (въ направленіи отъанималь-
наго полюса къ вегетативному и боковымъ уча-
сткамъ) отрѣзаются наружныя ихъ части, ра-
сположенныя по обѣ стороны щупальцевой оси
зародыша. (Рис. 77 В—О).
Такь какъ при діагональномъ дѣленіи вер-
хушки бластомеровъ срѣзаются не въ меридіо-
нальной плоскости, а наискось, то вновь образо-
вавшіеся четыре бласто-
мера не только мельче
Рис. 78. Дробленіе Сіепоріюта. Л -стадія 8; Б— стадія 16. Лѣвые рисунки изобра-
жаютъ зародышей сбокѵ, правые—сверху, съ анималыіаго полюса. (По Хіееіег,
изъ К. & И).
Рис. 77. Первыя стадіи
дробленія ктенофоръ А—
дѣлящееся яйцо; 13 —
стадія 4—указано напра-
вленіе слѣдующаго дѣ-
ленія (діагональнаго).
С — стадія 8; Т) — стадія
4 сверху, з—діагональ-
ная борозда; 8»і—субме-
діанные, з<—субтентаку-
лярпые бластомеры; а—
щупальцевая плоскость,
Ь—желудочная (Схема-
тично).
99
остальныхъ четырехъ, но и лежать не въ одной плоскости
съ ними. (Рис. 78)
Какъ видно изъ прилагаемыхъ схемъ на стадіи восьми обра
зуется изогнутая въ щупальцевой плоскости пластипка; вогнутая
поверхность которой обращена къ анимальному полюсу, выпуклая —
къ вегетативному. Въ этой восьмиклѣточной пластинкѣ четыре болѣе
крупныхъ бластомера расположены на вегетативномъ полюсѣ; черезъ
ихъ свободные концы проходитъ желудочная, или, медіанная ось заро-
дыша и, поэтому, ихъ можно назвать суб медіанными бласто-
мерами. Четыре меньшей величины бластомера лежатъ попарно по
краямъ щупальцевой оси (субтептакулярные бластомеры) и
опредѣляютъ лѣвую и правую стороны ктенофоры (Рис. 78; 77 ІІ).
Отъ каждаго бластомера отдѣляется къ анимальному полюсу по
очень маленькому микромеру. Въ каждомъ квадрантѣ находятся те-
перь два макромера и два тѣсно сближенные микромера. (Рис. 78).
Макромеры нѣсколько раздвигаются и между ними появляется
свободное пространство—полость, открытая и наверху и внизу.
Затѣмъ каждый микромеръ дѣлится на двѣ части, и въ то
же время всѣ восемь макромеровъ снова отпочковываютъ новые ми-
кромеры На стадіи 32 поверхъ каждаго макромера лежатъ по три
микромера. (Рис. 79).
Въ дальнѣйшемъ макромеры продолжаютъ отпочковывать къ
анимальному полюсу ряды новыхъ микромеровъ и въ то же самое
время поворачиваются понемногу
вокругъ своей поперечной оси, опи-
сывая, слѣдовательно, дугу по направленію
отъ анимальнаго полюса къ вегетативному.
(Рис 80).
Такъ какъ микроме.ры образуются. кон-
центрическими рядами, отъ периферіи къ
центру, то, въ результатѣ, на анимальномъ
полюсѣ зародыша надъ макромерами полу-
чается кольцевидный слой мелкихъ клѣтокъ.
Въ центрѣ этого кольца остается незапол-
ненное клѣтками отверстіе, которое нѣкото-
Рпе. 79. Дробленіе Нсюе.
Стадія 32 съ аномальнаго
полюса. (По X і с % 1 е г).
рые авторы ошибочно принимали за бластопоръ. Отъ бластопора оно,
однако, отличается своимъ положеніемъ не на вегетативномъ, а на
анимальномъ полюсѣ зародыша Его называютъ псевдобласто-
п о ромъ (Рис. 80 С, Б).
Процессъ обрастанія макромеровъ кольцевиднымъ слоемъ мпкро-
меровъ продолжается. Параллельно съ этимъ, сами макромеры все
продолжаютъ поворачиваться своими дистальными концами по напра
вленію къ вегетативному полюсу пока, наконецъ, описавъ дугу въ
180°, не окажутся перевернутыми. Тѣ ихъ концы, которые были перво
— 100 —
начально обращены вверхъ, теперь направлены внизъ, къ вегетатив-
ному полюсу зародыша (Рис. 80, С).
Къ этому времени всѣ 8 макромировъ дѣлятся. Получившіеся
16 макромеровъ дѣлаютъ, такъ сказать, послѣднее усиліе и каждый
отпочковываютъ въ послѣдній разъ по одному микромеру. (Рис. 80,1) .
Какъ выяснили изслѣдованія Мечникова, эти послѣдніе 16
мпкромеровъ имѣютъ большое морфологическое значеніе—они пред-
ставляютъ собою ни что иное, какъ зачатокъ мезодермы.
Мезодермалыіые микромеры располагаются сперва въ видѣ пла-
стинки, замыкающей бластопоръ, а затѣмъ попадаютъ внутрь заро-
дыша, въ его гастральную полость. (Рис. 80, Е).
Происходитъ это слѣдующимъ образомъ. Макромиры/' продоль-
ныя оси которыхъ въ моментъ обособленія мезодермальнаго зачатка
Рпс. 80 и 81. Семь стадій развитія ктенофоры Саіііапіга. Эктодерма заштрихована
(Ес); энтодерма обозначена кружечками и точками (Еп)— эктомезенхпма (тв) зачер-
нена; №8—эктомезенхима; тѵ^с—мускулатура щупалецъ;^??—пссвдобластопоръ. (Схема-
тично по Мечникову, изъ Ьап»).
Рис. 81.
были направлены отъ анимальнаго къ вегетативному полюсу гаструлы
(Рис. 80, Б), не остаются въ этомъ положеніи — они поворачиваются
своими концами перпендикулярно къ вертикальной оси зародыша н
располагаются болѣе или менѣе радіально. Прилегавшій слой ме-
зодермальныхъ мпкромеровъ, вслѣдствіе вворачиванія слоя макро-
меровъ своими концами внутрь, оказывается внутри гаструлы и
временно какъ бы выстилаетъ гастральную полость. (Рис. 80, Е).
Впрочемъ, это ненормальное для мезодермальнаго зачатка поло-
женіе продолжается недолго. Мезодермальный зачатокъ оттѣсняется
все болѣе и болѣе кверху—къ анимальному полюсу. (Рис. 80, Р).
На описываемой стадіи зародышъ представляетъ собою нѣчто
среднее между инвагинаціонной и эпиболической гастру-
лой Процессъ образованія энтодермы начался типичной эпнболіей
и закончился своеобразной инвагинаціей. Въ самомъ дѣлѣ, иначе.
— 101
микромеровъ, ограпи-
Наконецъ, внутри за-
Рис. 82. Зародышъ Саі-
Ііапіга сверху, г греб-
невидныя пластинки;»»—
крестообразный зачатокъ
мезенхимы съ отдѣляю-
щими отъ него клѣт-
ками - д. I — зачатокъ
щупалецъ (По М ѳ ч и и-
к о в у, изъ К. & II).
какъ инвагинаціей, нельзя назвать поворотъ слоя микромеровъ отъ
периферіи къ центру зародыша, поворотъ, въ результатѣ котораго
свободные концы эктодермальныхъ бластомеровъ, раньше смотрѣвшіе
наружу (Рис. 80, В), теперь обращены внутрь, въ сторону гастральной
полости (Рис. 80, Р).
Итакъ, теперь у зародыша, принявшаго шаровидную форму, уже
дифференцировались всѣ три зародышевыхъ листка. Наружный слой
микромеровъ представляетъ собою эктодерму, покрывающую вь
ви іѣ колпачка ку чку э н т о д е р м а л ь н ы х ъ
чивающихъ небольшую гастральную полость,
родыша въ бластоцелѣ, на анимальномъ по-
люсѣ находится зачатокъ мезодермы.
Послѣдній скоро образу ет ь крестообраз-
ную пластинку, г. е., обнаруживаетъ явно
радіальное расположеніе своихъ элементовъ
(Рис. 82). Послѣднее обстоятельство заставляетъ
признать въ энтомезодермѣ ктенофорь мезен-
х и м у.
Кром'ѣ этого строго опредѣленнаго, строго
локализированнаго зачатка э н т о м е з е н х и м ы,
у зародыша ктенофоръ появляется еще зачатокъ
эктомезенхимы, образующейся какъ у Ап-
Йюгоа и у бсурЬотесІнвае, въ видѣ изоли-
рованныхъ клѣтокъ.
Послѣднія начинаютъ появляться у заро-
дыша (Рис. 81) на болѣе позднихъ стадіяхъ
развитія. Когда меж у эктодермой и энтодермой зародыша въ бласто-
целѣ появляется прозрачная студенистая масса, отъ эктодермы
въ области глотки начинаютъ отдѣляться клѣтки, которыя ми-
грируютъ внутрь этой массы. Клѣтки эти и представляютъ собою
эктомезенхиму. Повидимому, она продолжаетъ отдѣляться отъ
эктодермы въ продолженіе всего періода постэмбріональнаго развитія.
Органогенезъ. Послѣ образованія зародышевыхъ листковъ про-
цессъ эпиболіи все же продолжается. Эктодермальные микромеры
продолжаютъ дѣлиться, слой эктодермы надвигается па бластопоръ,
заворачивается внутрь, врастаетъ въ гастральную полость и обра-
зуетъ здѣсь покрытую рѣсничками глотку. (Рис. 80, Е, Г; 81).
Итакъ, у ктенофоръ, подобно тому, что мы видѣли у коралло-
выхъ по типовъ, образуется настоящая эктодермальная глотка
(т. наз., „желудокъ" взрослой ктенофоры).
Зародышъ вытягивается въ направленіи вертикальной оси и дѣ-
лается грушевиднымъ съуженнымъ снизу, расширеннымъ сверху
*) Ко р ш е л ьтъ и Г ей д ѳ ръ, на основаніи пока еще не опубликованныхъ
пзслЬдовапій Гатчека, отрицаютъ за описаннымъ Мечниковымъ зачаткомъ
— 102 —
Эктомезѳнхима даетъ начало многочисленнымъ клѣточнымъ эле-
ментамъ, разсѣяннымъ въ студенп ктенофоры. Посмотримъ, какова
судьба радіальнаго зачатка энтомезенхимы.
Двѣ клѣточныхъ полоски, образующихъ длинныя стороны кресто-
образной энтомезенхимпой пластинки, лежатъ въ щупальцевой пло-
скости зародыша, двѣ короткія—въ плоскости ей перпендикулярной.
Первыя впослѣдствіи даютъ матеріалъ для образованія мускулатуры
щупалецъ (Рис. 81), вторыя же распадаются на отдѣльныя клѣтки, при-
соединяющіяся къ тѣмъ мезенхимнымъ элементамъ, которые находятся
внутри студенистой массы и берутъ начало отъ эктодермы. (Рис. 82, д).
На поверхности зародыша на обоихъ полюсахъ щупальцевой оси
дифференцируются два утолщенія эктодермы — зачатки щупа-
лецъ, растущихъ въ видѣ двухъ эктодермальныхъ трубокъ, внутрь
которыхъ врастаютъ плотныя мезодермальныя оси ’)•
Очень рано также закладываются у зародыша восемь рядовъ
гребневидныхъ пластинокъ и аборальный органъ
чувствъ, т. наз., статоцистъ. (Рис. 81, 83).
Гребневидныя пластинки образуются путемъ склеиванія от-
дѣльныхъ длинныхъ мерцательныхъ волосковъ и, по мнѣнію Купа,
представляютъ собою остатокъ когда-то существовавшаго
сплошного мерцательнаго п о к р оВ а. Интересно, что у заро-
дышей ктенофоры Еисііагіз тМсотіз вначалѣ наблюдается такой сплош-
ной мерцательный эпителій на всей поверхности тѣла.
Аборальный органъ образуется путемъ инвагинаціи утол-
щеннаго участка эктодермы въ центрѣ аборальнаго полюса. Внутри
эктодермальныхъ клѣтокъ формируются известковыя конкреціи, ко-
торыя выбрасываются изъ плазмы этихъ клѣтокъ наружу, склеиваются
между собой и образуютъ отолитъ (Рис. 81, 82, оі).
Т. наз. колоколъ образуется путемъ склеиванія въ одно цѣлое
четырехъ отдѣльныхъ группъ длинныхъ волосковъ по окружности
указанной эктодермальной ямки.
Гастроваскулярная система ктенофоры образуется, какъ
' и у АпЙюхоа, изъ двухъ зачатковъ—эктодермы и энтодермы.
Органомъ эктодермальной природы является, какъ мы видѣли,
глотка, им Ьющая видъ длинной трубки, покрытой рѣсничками. (Рис. 81).
мезодермы то значеніе, которое ей приписывалъ Мечниковъ и всъ позднѣйшіе
авторы. Гатчѳкъ будто бы пришелъ къ заключенію, что зачатокъ этотъ ничего об-
щаго съ мезодермой не имѣетъ, а представляетъ собою эктодермальную пластнвку,
составляющую верхній сводъ гастральной полости.
Мнѣ не представляется, однако, возможнымъ до опубликованія работы Гат-
чека относиться скептически къ чрезвычайно новымъ и доказательнымъ изслѣдо-
ваніямъ Мечникова, подтвержденнымъ Р и ч п с о м ь (Е і с 11 е з).
і) Возможно, что существованіе у зародыша четырехсторонняго радіаль-
наго зачатка мезенхимы указываетъ на то, чіо когда го предки ктенофоръ обладали
не двумя, а четырьмя щупальцами.
103 —
Рис. 83. Сагиттальный и поперечный (справа) разрѣзы
черезъ зародыша кгенофЪры па стадіи образованія га-
стральныхъ камеръ (д);д—студенистое вещество; т—экто-
дермальная глотка; та мезенхима (крестообразный зача-
токъ); оі — отолитовыя конкреціи; і — зачатокъ щупалецъ;
г — гребневидныя пластинки (указано ихъ положеніе сна-
ружи). (По СЬип, изъ К. & Н).
Остальная часть гастроваскулярной полости, т. наз., воронка
и система каналовъ — энтодермальнаго происхожденія; она беретъ
начало отъ описаннаго комплекса макромеровъ и вначалѣ предста-
вляетъ собою толстостѣнный энтодермалыіый мѣшокъ (Рис. 83).
Эктодермальная глоточная трубка, сильно разрастаясь, вдается
внутрь гастральной полости, увлекая за собою прилегающую часть
эптодермальнаго мѣшка. Благодаря этому, послѣдній какъ бы нави-
саетъ надъ глоткой въ видѣ круговой складки (Рис. 83).
Эта кольцевидная часть гастроваскулярной полости дѣлится па че-
тыре отдѣла—образуются четыре септы и четыре эктодермальныхъ мѣшка,
что придаетъ зародышу сходство съ личинкой сцифомедузъ (Рис. 83).
Каждый энтодермальный мѣшокъ соотвѣтствуетъ квадранту ктенофоры
Противъ каждаго па
наружной поверх-
ности зародыша
образуется пара ме-
ридіональныхъ ря-
довъ гребневидныхъ
пластинокъ.
Эти четыре энто-
дермальные мѣшка
все болѣе и болѣе
обособляются отъ
центральной части
гастральной полости.
Послѣдняя превра-
щается въ „вороп-
к у“, радіально же
расположенные мѣш-
ки образуютъ впослѣдствіи четыре дихотомически развѣтвленныхъ
канала, отъ которыхъ расходятся меридіональные сосуды.
Весь этотъ процессъ дифференцированія отдѣльныхъ частей
гастроваскулярной системы стоитъ въ тѣсной связи съ развитіемъ
внутри зародыша студенистаго вещества.
Послѣднее заполняетъ всѣ промежутки между внутренними орга-
нами зародыша и, надавливая на поверхность гастроваск.^лярныхъ
мѣшковъ, низводитъ ихъ на степень каналовъ.
Метаморфозъ
У Сусіірркіеа развитіе прямое. Лопастнымъ же ктенофорамъ
(ЬоЬаІа) и Севіоійеа свойствененъ настоящій метаморфозъ.
Изученіе исторіи развитія лопастныхъ ктенофоръ показало, что у
нихъ изъ яйца развивается личинка, вполнѣ похожая на молодую ци-
— 104 —
диппидпуіо ктенофору'). Эта личинка, въ протпвуположность взрослымъ
ЬоЬаіа, обладаетъ характерными органами Суйіррійеа—опа имѣетъ
всего два щупальца, не анастомозирующіе меридіональные со-
суды. Характерныхъ для ЬоЬаЬа лопастей у личинки нѣтъ и слѣда.
Такая цидипиидная личинка мало по малу пріобрѣтаетъ при-
знаки ЬоЬаіа—оба щупальца исчезаютъ, развиваются лопасти еіс.
Подобный же метаморфозъ испытываютъ и личинки Севіокіеа.
У Сезіиз ѵепеггз, имѣющей форму ленты, личинка совершенно напоми-
наетъ Суйірре. Мало-по-малу, однако, ея сагиттальная ось дѣлается
больше поперечной. Это удлиненіе личинки въ направленіи
сагиттальной оси и дѣлаетъ Сезімз лентовидной.
Диссогонія. У нѣкоторыхъ формъ ктенофоръ Куномъ было открыто
замѣчательное біологическое явленіе, связанное съ процессомъ поло-
вого размноженія, а именно, т. наз., диссогонія. Диссогонія заклю-
чается въ половоззрѣлости одного и того же индивидуума въ двухъ раз-
личныхъ періодахъ его развитія, при чемъ оба эти періода половоззрѣ-
лости раздѣлены нѣкоторымъ промежуткомъ времени, въ теченіе кото-
раго организмъ претерпѣваетъ метаморфозъ, сопровождающійся атро-
фіей половыхъ органовъ. Такъ, напр., у двухъ ктенофоръ—Еискагіз тиі'
ііеотіз и Вдііпа кудлііпа изъ яйца развивается личинка, которая сразу
же, не достигнувъ взрослаго состоянія, уже дѣлается половоззрѣлой.
Личинка эта откладываетъ нормально развивающіяся яйца, но затѣмъ
гонады у нея атрофируются и наступаетъ метаморфозъ. Въ теченіе
этого метаморфоза личинки уже перестаютъ быть способными къ раз*
множенію—половая зрѣлость ихъ пропадаетъ п снова появляется лишь
тогда, когда изъ личинки разовьется взрослая ктенофора.
і) Такія же личинки найдены Мортенсеномъ внутри живородящей сильно
видоизмѣненной пуикуіѵпленноѵ, ктенофоры Т)аІ(геІІа.
1 ЛАВА П.
Развитіе РогіГега.
Очень недавно еще систематическое положеніе губокъ не возбу-
ждало сомнѣній—ихъ причисляли къ типу Соеіепіегаіа.
Въ настоящее время на основаніи эмбріологическихъ фактовъ
губокъ не только пришлось выдѣлить въ самостоятельный типъ, но
раздаются даже голоса о томъ, что эта группа животныхъ должна
быть противопоставлена всѣмъ остальнымъ многоклѣточнымъ орга-
низмамъ (Бё1а§е).
Первыми обстоятельными работами по эмбріологіи губокъ мы
обязаны Мечникову (1874) и Ф. Шульце (Зсііпііге, 1875).
Послѣ цѣлаго ряда превосходныхъ изслѣдованій этихъ ученыхъ
въ изученіи эмбріологіи губокъ на долгое время наступилъ перерывъ.
Въ началѣ 90-хъ годовъ появляются классическіе мемуары Деляжа
(У- Вё1а§е, 1891—92), Мааса (Маае, 92, 93) и Минчина
(Міпсіііп, 98) вызвавшіе необычайный интересъ къ губкамъ. Одна
работа слѣдуетъ за другой и, въ результатѣ, общій процессъ развитія
представителей всѣхъ классовъ РогіГега выясненъ теперь съ достаточ-
ной полнотой. (Остается неизвѣстнымъ развитіе НехасНпеПійае).
Яйца губокъ весьма примитивны по своему морфологическому
строенію. Какъ и у нѣкоторыхъ гидроидовъ, они являются въ видѣ
голыхъ амебоидныхъ клѣтокъ, странствующихъ по тѣлу губки. Въ
противоположность Соеіепіегаіа, у которыхъ половые продукты бе
рутъ начало или изъ эктодермы, или изъ энтодермы, половыя
клѣтки губокъ всегда образуются въ мезенхимѣ.
У большинства губокъ нѣтъ опредѣленнаго мѣста образованія
половыхъ продуктовъ. Яйца образуются въ мезенхимѣ всюду, въ лю-
бомъ мѣстѣ тѣла Лишь у нѣкоторыхъ формъ (Ріпкіпи, АрІу&Иа,
Еизропдіа) мы находимъ намекъ на нѣкоторую локализацію про-
цесса.
Весь эмбріональный періодъ проходитъ внутри тѣла матери. Только
у Сііопа яйца выбрасываются въ воду и развиваются на свободѣ.
— Н)С —
1 Развитіе Саісагеа (Саісізропоіае).
\Іы начнемъ очеркъ эмбріологіи этого класса съ описанія раз-
витія Неіегосоеіа, а именно, Хцсоп (ЯуоапЛт).
а) Развитіе Неіегосоеіа.
Дробленіе. Двумя первыми, меридіональными бороздами яйцо Зусоп
дѣлится на 4 бластомера. Двумя слѣдующими, меридіональными же
бороздами эти четыре бластомера превращаются въ восемь, при чемъ
всѣ они расположены въ одной плоскости. (Рис. 84).
Слѣдующая, пятая борозда—э к в а т о р і а л ьн а я: каждый бла-
стомеръ дѣлится ею на двѣ, нѣсколько неравныя, клѣтки. Въ резуль-
татѣ, образуются два параллельные круга бластомеровъ, верхній и
нижній, при чемъ каждый кругъ состоитъ изъ 8 бластомеровъ. (Рис. 85 .
дія 16 пъ про-
дольномъ рай- Рис. 86 и 87. Молодая амфиблагту іа Зусоп. < права—гаструла (т. наз.
рѣзѣ. пс.евдогаструла) внутри тѣла матери. (Но 8<: ІіиІТхе).
Въ результатѣ, дробленіе у $усеп гаркапыз, какъ и вообще у всѣхъ
Саісагеа, полное, радіальнаго тина, равномѣрное.
Образованіе зародышевыхъ листковъ- Въ результатѣ дробленія обра-
зуется бластула, па одномъ изъ полюсовъ которой начинаетъ обосо-
бляться кучка болѣе крупныхъ гранулированныхъ клѣтокъ. (Рис. 86).
Позднѣе замѣчается очень рѣзкое различіе между характеромъ эле-
ментовъ верхняго и нижняго полушарій бластулы. Верхнее полѵшаріе
ея состоитъ изъ призматическихъ рѣсничныхъ клѣтокъ, нижнее обра-
зовано крупными, шаровидными бластомерами, лишенными рѣсницъ.
— 107 —
Такая бластула получила названіе амф и бластулы (Рис. 86).
Посмотря на амфибластулу 8усоп каждый непредубѣжденный
эмбріологъ опредѣлитъ рѣсничныя клѣтки верхняго полушарія какъ
зачатокъ эктодермы, въ крупныхъ же клѣткахъ нижняго признаетъ
энтодерму. Если судить по аналогіи со всѣми остальными Меіахоа, то
эктодерма должна была бы образовать наружные покровы губки, энто-
дерма — гастральную полость. Однако, у 8усоп процессъ осложняется.
Еще во время пребыванія зародыша въ тѣлѣ матери, изъ амфи-
бластулы образуется гаструла, при чемъ нижнее крупноклѣточное
полушаріе бластулы
Казалось бы, про-
цессъ происходитъ
по обычному шабло-
ну—энтодерма впя-
тилась внутрь, экто-
дерма оказалась сна-
ружи.
Однако, описан-
ная стадія лишь
временная. Какъ
только зародышъ вы-
ходитъ изь тѣла ма-
тери, энтодерма
оказывается внутри бластоцеля (Рис. 87).
Рис. 88. А — личинка амфибластула 8-усоп-, В — т. наз.
„гаструла" 8усоп—на самомъ же дѣлѣ начало метамор-
фоза; ,ее—энтодерма: еп—эктодерма. (По ]•’. Е. 8 с Ъ и Иѳ,
изъ К. & 11).
в ы п я ч и в ае т с я
обратно наружу
и гаструла снова
превращается въ
амфибластулу. Эта амфибластула и представляетъ собою личинку
8усоп гарішпиз (Рис. 88, А).
Личинка и ея превращеніе въ губку. Личинка амфибластула ведетъ
свободный образъ жизни и, наконецъ, снова превращается въ га-
струлу. Но на этотъ разъ наблюдается поразительное явленіе—впя-
чивается внутрь уже не нижнее, энто дермальное
полушаріе, а, наоборотъ, покрытый рѣсничками экто-
дермальный слой (Рис. 88, В).
Такая своеобразная „ гаструла" съ вывернутыми наизнанку
слоями—эктодермой внутрь, энтодермой наружу, вызвала недоумѣніе.
Тѣмъ не менѣе, она получила названіе настоящей гаструлы;
первую же стадію гаструлы (Рис. 87) назвали псевдогаструлой1).
Въ такомъ видѣ 8усоп, поплававъ нѣкоторое время садится на
дно и прикрѣпляется своимъ бластопоромъ. (Рис. 89).
Позднѣе мы увидимъ, что слѣдовало поступить наоборотъ—„псевдогаструла"
есть настоящая гаструла, стадія же „гаструлы" ничего общаго съ гаструляціѳй
не имѣетъ—это уже есть начало метаморфоза.
— 108
Бластопоръ закрывается. На противоположномъ полюсѣ
усѣвшейся личинки образуется ротъ—т. наз., озсиіині. Наружный
слой личинки, состоящій изъ крупныхъ клѣтокъ, образуетъ внѣшніе
покровы губки и ея скелетъ, внутренній же, мелкоклѣточный—даетъ
начало жгутиковымъ камерамъ гастральной полости.
Развитію 8усоп, въ которомъ ясно бросается въ глаза извра-
щеніе зародышевыхъ пластовъ, не придавали особаго зна-
ченія. Оно вызвало, правда, недоумѣніе, по факты старались истол-
ковать въ томъ смыслѣ, что здѣсь просто на просто мы имѣемъ дѣло
съ оригинальными гистологическими особенностями
въ строеніи зародышевыхъ листковъ. Погружающіяся
внутрь гаструлы рѣсничныя клѣтки
принимали за энтодерму, наружный
же слой элементовъ—за эктодерму.
Вопросъ о ненормальности въ обра-
зованіи зародышевыхъ листковъ гу-
бокъ не возбуждался до 1892 г
пока не появились изслѣдованія надъ
развитіемъ кремневыхъ губокъ Де-
ляжа и Маса, которыя ясно по-
казали, что у Бетовропё'іае мор-
фологическое значеніе заро-
дышевыхъ листковъ извра-
щено.
Тогда то, именно, вспомнили странности въ развитіи $уат, со-
поставили его съ процессомъ развитія всѣхъ остальныхъ губокъ и
принуждены были притти къ заключенію, что и у Бусоп въ т., наз.,
.гаструлѣ“ зародышевые листки вывернуты наизнанку. Выяснилось,
что то полушаріе амфибластулы, которое состоитъ изъ крупныхъ клѣ-
то ъ, представляетъ собою птодерму; полушаріе, образованное мел-
кими призматическими, рѣсничными клѣтками — эктодерму. Еще во
время свободной жизни личинки эктодерма оказывается внутри, энто-
дерма — снаружи. При этомъ эктодерма даетъ начало пищеваритель-
ной полости, энтодерма—накожнымъ покровамъ!
Скажемъ въ заключеніе два слова о процессѣ окончательнаго
сформированія молодого Бусоп.
Какъ мы знаемъ, у Неіегосоеіа жіутиковыя, воротничковыя
клѣтки выстилаютъ гастральную полость не сплошнымъ слоемъ (какъ
у губокъ типа Авсои), а сконцентрированы въ особыхъ камерахъ, рас-
положенныхъ по радіусамъ вокругъ центральной гастральной полости.
Сама же эта полость выстлана слоемъ плоскихъ клѣтокъ.
У 8усоп прикрѣпившаяся губочка вытягивается въ длину, прини-
маетъ цилиндрическую форму и дѣлается похожей па кактусъ Сегеив—
цилиндръ съ торчащими по сторонамъ спикуламп (Рис. 90).
— 109
Если мы станемъ изучать внутреннее строеніе такого молодень-
каго Яусоп, то къ своему удивленію убѣдимся, что его гастральная
полость, открывающаяся наружу массою поръ, сплошь выстлана ворот-
ничковыми клѣтками! Такимъ образомъ, только что сформировав-
шійся 8усоп построенъ по типу Авсоп.
Превращеніе такой
губочки во взрослаго ти-
пичнаго 8усоп происхо-
дитъ очень своеобразно.
Въ среднемъ отдѣлѣ
тѣла губочки съ наруж-
ной стороны отпочковы-
вается цѣлый рядъ кону-
совидныхъ почекъ. Эти
почки расположены въ
видѣ пояска, опоясываю-
щаго цилиндрическое
тѣло молодого Зусоп.
Немного спустя от-
почковывается новая се-
рія конусовидныхъ выро-
Рис. 90. Двѣ стадіи метаморфоза Яуеоп. (По М а а я).
стовъ — іГ'т. д„ и т. д. Въ’концѣ концовъ, вокругъ продольной оси
первоначальнаго цилиндра образуется цѣлая масса конусовъ, распо-
ложенныхъ по радіусамъ (Рис. 90). Всѣ воротничковые элементы
переселяются гвъ эти конусы, которые и даютъ начало жгутико-
вымъ камерамъ, центральная же гастральная полость
отъ нихъ совершенно освободится. Опа получаетъ выстилку
110 —
изъ элементовъ наружной эктодермы, врастающихъ внутрь на смѣну
воротничковымъ клѣткамъ.
Ъ) Развитіе Нотосоеіа.
У примитивной известковой губки Сіаікгіпа Азсеііа) Ыапса,
(МіпсЬін, 1898), въ результатѣ полнаго, равномѣрнаго дро-
бленія образуется целобластула съ прекрасно развитымъ бласто-
целемъ. На заднемъ полюсѣ этой целобластулы, покрытой по всей по-
верхности рѣсничками, рано дифференцируются двѣ крупныя, грану-
лированныя, лишенныя рѣсничекъ, клѣтки—т. наз. архэоциты.
Мало-по-малу, часть покрытыхъ рѣсничками клѣтокъ бластодермы
начинаетъ мигрировать внутрь бластоцеля. Клѣтки
эти теряютъ свои
рѣснички и пре-
вращаются во вну-
треинюю клѣ-
точную массу.
(Рис. 91,і). Мы ви-
димъ въ данномъ
случаѣ совершен-
но тотъ же про-
цессъ, что и у
гидромедузъ, а
именно — образо-
ваніе внутрення-
го зародышеваго
пласта, э н т о д ер-
м ы, путемъ муль-
типолярной
иммиграціи.
Стоитъ посмо-
Рис. 91. Личинки С 1 а 1 іі г і п і <1 а е 1—СІ. Ыапса; 2—СІ. гсіі-
еиіит. Процессъ образованія энтодермы—мультиполярпая (1)
и ппіотропнал (2) иммиграція. епЛ—энтодерма; есі—эктодерма;
архэоциты. (По М і п с Іі і п, изъ й е 1 а е & И ё г о и а г <1).
трѣть па рисунокъ 91, чтобы убѣдится, что здѣсь мы имѣемъ дѣло
съ настоящей энтодермой.
Въ результатѣ, личинка целобластула превращается въ настоя-
щую планулу, или, паренхимулу. На заднемъ полюсѣ ея долго
видны два крупныхъ архэоцита (Рис. 91,і). Позднѣе они исчезаютъ.
У такой личинки внутри бластоцеля образуется два сорта эле-
ментовъ—энтодерма и мезенхима. Послѣдняя представляетъ собою
потомковъ архэоцитовъ, мигрировавшихъ внутрь личинки.
Такъ происходитъ процессъ эмбріональнаго развитія у СІ. Ыапса.
У другихъ видовъ сем СІаіЬтіпісІае процессъ видоизмѣненъ,
прежде всего, въ томъ отношеніи, что двухъ вышеуказанныхъ круп-
ныхъ архэоцитовъ на заднемъ полюсѣ личинки пе замѣтно. Послѣднее
обстоятельство зависитъ отъ того, что эти архэоциты еще до пре-
111
вращенія зародыша въ личинку уже мигрируютъ внутрь бластоцеля,
гдѣ и распадаются на комплексъ мелкихъ клѣтокъ.
Кромѣ того, образованіе первичной энтодермы путе-мъ мультипо-
лярной иммиграціи замѣняется у остальныхъ Сіаіѣгіпісіае униполяр-
ной. Въ такихъ случаяхъ процессъ иммиграціи рѣсничныхъ клѣтокъ
наружнаго слоя личинки происходитъ па заднемъ ея полюсѣ. (Рис. 91,2).
Въ результатѣ, формируется опять таки паренхимула.
Впрочемъ, не у всѣхъ Нопіосоеіа мы имѣемъ личинку въ видѣ
паренхимулы. У Ьенсоэоіепіійае, напр., встрѣчается тотъ же типъ ли-
чинки, что и у Неіегосоеіа, а именно—амфибластула (Рис. 93).
Пока развитіе шло, какъ мы видимъ, нормальнымъ ходомъ—также,
какъ и у 8усоп гаріитиз, у котораго первыя стадіи, вплоть до образованія
амфибластуты, не представляли чего пибудь особеннаго. Особенности
эти проявляются позднѣе, во время метаморфоза.
Метаморфозъ. Въ теченіе сутокъ личинка ведетъ свободный образъ
жизни, плавая при помощи своихъ сильныхъ рѣсницъ, послѣ чего
прикрѣпляется своимъ переднимъ концомъ и превращается
въ плоскую пластинку съ крайне неправильными контурами.
Наступаетъ замѣчательный моментъ.
Тотчасъ по прикрѣпленіи личинки, энтодермальная масса клѣ-
токъ начинаетъ активно выходить наружу, на поверхность
личинки.
Этотъ процессъ совершается двумя способами. Въ нѣкоторыхъ
пунктахъ слой эктодермы разрывается и масса эктодермальныхъ клѣ-
токъ устремляется вь мѣсто разрыва: другая часть энтодермы просто
протискивается между клѣтками эктодермы.
Какъ бы то ни было, но послѣ прикрѣпленія личинки внутренняя
энтодермальная масса клѣтокъ оказывается снаружи и
располагается по поверхности молодой губки въ видѣ сплошного клѣ-
точнаго слоя. Наоборотъ, эктодермальный мерцательный
покровъ личинки оказывается внутри. (Рис. 92,2).
Итакъ, послѣ прикрѣпленія личинки, на поверхности молодой
губки оказывается слой бывшихъ эктодермальныхъ клѣтокъ, внутри
же находится разнородная клѣточная масса, которая состоитъ:
1. Изъ элементовъ эктодермы, потерявшихъ рѣснички.
2. Изъ небольшого числа энтодермальпыхъ элементовъ,
не мигрировавшихъ на поверхность. Это, т. наз., пороциты.
3. Изъ маленькихъ амебоидныхъ клѣтокъ.
Дальнѣйшая судьба всѣхъ этихъ элементовъ такова:
Наружный—бывшій энтодермальный—слой образуетъ съ одной
стороны будущую эпидерму губки, съ другой—с к е л е т о г е п н ы й
слой, внутри котораго очень рано появляются известковыя иглы.
Три сорта элементовъ внутренней клѣточной массы диффе-
ренцируются въ три комплекса органовъ. Элементы бывшей эктодермы
112 —
превращаются въ типичныя для губокъ воротничковыя клѣтки,
образующія выстилку гастральной полости. Пороциты даютъ начало
поровымъ каналамъ. Изъ амебоидныхъ элементовъ — потомковъ
архэоцитовъ—образуются мезенхима и половыя клѣтки.
Всѣ эти элементы сперва представляютъ собою полный хаосъ
внутри молодой губки. (Рис. 92). Мало-по малу, однако, въ хаосѣ
этомъ начинаетъ появляться извѣстный порядокъ. Бывшіе энтодер-
Рис. 92. Метаморфозъ Сіаіііг'та Ыапса (личинка- — Рис. 91). Эктодерма внутри—ей. с.
энтодерма снаружи; атс—амебоидныя клѣтки (зачернены): рс—пороциты Сг с гастраль-
ная полость; —сколетогенныіі слой: .упс—спикулы: о.«с—оясніиго. (По МіпсЬіи
изъ К. Ь а п с а 8 ѣ е г).
мальные элементы, оставшіеся внутри—пороциты—сперва сконцешгри
ровываются въ центрѣ губки, откуда расходятся къ периферическимъ
ея участкамъ, уступая свое мѣсто элементамъ бывшей эктодермы.
Послѣдніе, занявъ мѣсто пороцитовъ, располагаются въ видѣ сплош-
ного эпителіальнаго слоя, ограничивающаго гастральную полость, и
даютъ начало характернымъ воротничковымъ клѣткамъ. (Рис. 92, *,$).
Въ тѣхъ участкахъ тѣла, молодой губки, гдѣ размѣстились поро-
циты, образуются каналы, открывающіеся порами, при чемъ каждый
породитъ даетъ начало одному такому поровому каналу.
Таковъ метаморфозъ у Нотосоеіа, имѣющихъ личинку парен-
— 113 —
хпмулу. У тѣхъ Нотосоеіа. которые имѣютъ, подобно Яусоп, личинку
въ видѣ а м ф и б л а с т у л ы,—папр., у Ьеисозоіепіа (Рис. 93, А), метамор-
фозъ заключается въ слѣдующемъ:
Амфибластула, поплававъ короткое время, садится переднимъ,
эктодермальнымъ полюсомъ, покрытыя ьрѣсницами. (Рис. 93, В)
Какъ только личинка усѣлась, ея
нижнее эктодермальное полу-
шаріе обрастается крупными
энтодермал ьп ым и клѣтка ми. По-
слѣднія, такимъ образомъ, оказываются,
въ результатѣ, какъ и у (ІаПігіпа, сна-
ружи, на поверхпости губки, экто-
дермальные же элементы, потерявшіе
свои рѣснички, внутри. (Рис. 93, С).
Молодая губочка имѣетъ теперь
видъ плотнаго клѣточнаго комочка,
въ которомъ, мало-по-малу, происходитъ
сортпровка элементовъ и ихъ диффе-
ренцировка на зачатки органовъ губ-
ки. Эктодермальныя клѣтки, попавшія
внутрь, даютъ начало жгутиковымъ эле-
ментамъ, выстилающимъ гастральную
полость; энтодерма образуетъ наружный
покровъ губки, сшікулы, а также поро-
вые канальцы.
Словомъ, въ принципѣ ходъ мета-
морфоза тотъ же, ЧТО и у Сіаікгіпа—
фактъ извращенія зародыше-
выхъ листковъ на лицо.
Морфологія личинокъ Саісагеа
Итакъ, мы встрѣчаемъ у известко-
выхъ губокъ два типа личинокъ — па-
ренхимулу и амфибластулу. Оба
эти типа личинокъ выводятся одинъ
пзъ другого и связаны рядомъ пере-
ходовъ.
Для демонстраціи этихъ переходовъ
обратимся, прежде всего, напр., къ ам-
фибластулѣ ЬеііС080Іепіа (Рис. 93). Къ
пей легко перейти отъ паренхимулы
Сіаікгіпа.
Представимъ себѣ, что первичная
полость зародыша редуцирована до того,
е-сі
Рис. 93. Льгфибгіастула Ъсисо$61(г
піи. Сверху—свободноплавающая»
вь гамітрѣ—въ моментъ прикрѣ-
пленія (въ разрЬзѣ). снизу — на-
чало метаморфоза; с/г—архэоцитыі
есі эктодерма; епЛ — энтодерма.
(По 51 і п с 1і і п, изъ Д ѳ л я ж а и
Г е р у а р а).
Эмбріологія.
— 114
что едва вмѣщаетъ внутри себя кучку архэоцитовъ, мигрировавшихъ
внутрь нея еще во время эмбріональнаго развитія (Рис. 93, В).
Въ такихъ условіяхъ, разумѣется, миграція внутрь личинки энто-
дермальныхъ элементовъ—т. е., рѣсничныхъ клѣтокъ наружнаго слоя—
дѣлается невозможной. Миграціи, дѣйствительно, и пе происходитъ,
и энтодерма образуется путемъ и е р е д и ф ф е р е н ц и р о в а п і я. На
заднемъ полюсѣ бластулы часть рѣсничныхъ клѣтокъ теряетъ свои
рѣснички, округляется и увеличивается въ размѣрахъ. Эти эктодер-
мальные элементы остаются тамъ же, гдѣ образовались и внутрь бла-
стоцеля, разумѣется, не мигрируютъ. Въ результатѣ этого своеобраз-
наго процесса и получается, т. наз., амфибластула, т. е, личинка,
задній полюсъ которой состоитъ изъ передиффереіщированныхъ; не
мерцающихъ, энтодермальныхъ элементовъ, на переднемъ же полюсѣ
остаются неизмѣненныя рѣсничныя клѣтки—эктодермальныя.
Такая личинка прикрѣпляется своимъ мерцающимъ, т. е., экто-
дермальнымъ полюсомъ и, въ результатѣ, эктодермальныя клѣтки
оказываются внутри, эктодермальныя же наверху.
Итакъ, у Ъсисо8оІепіа личинка является въ видѣ амфибластулы,
какъ и у 8усоп, но послѣдующей инвагинаціи эктодермы
не происходитъ — стадія вывернутой на изнанку „гаструлы* вы-
кинута здѣсь изъ хода развитія.
Отъ личинки Ьегісо8оІепіа легко перейти уже къ личинкѣ Яусоп.
У этой губки во время эмбріональнаго періода образуется, въ
сущности і’оворя, такая же амфибластула, какъ и у Геисовоіепиі. На
заднемъ полюсѣ зародыша, на вегетативномъ его полушаріи находятся
передифференцированпыя рѣсничныя клѣтки наружнаго слоя—лишив-
шіяся рѣсницъ и увеличившіяся въ размѣрахъ. Клѣтокъ этихъ, сра-
внительно, мало и большая часть зародыша состоитъ изъ элементовъ,
покрытыхъ рѣсничками, которыя со всѣхъ сторонъ надвигаются па
кучку крупныхъ клѣтокъ, благодаря чему амфибластула и превра
щается въ гаструлу.
Стадія эта (неправильно названная псевдогаструлой), образующаяся
еще во время пребыванія зародыша въ тѣлѣ матери (у Ееисозвіспі"
амфибластула дифференцируется только во время сво-
бодной жизни личинки), снова превращается въ амфибластулу.
Еще во время плаванія амфибластулы у ^усоп начинается мета-
морфозъ—клѣтки задняю эндодермальнаго полюса уже обрастаютъ
переднее эктодермальное полушаріе личинки, въ результатѣ чего и
получается знакомая намъ „гаструла" Яусоп. Мы видимъ, что, въ
сущности говоря, это вовсе не стадія ипвагинаціонпой гаструлы, а
начало метаморфоза1). Процессъ метаморфоза у Ъеисрзпкпіа за-
паздываетъ—опъ начинается уже послѣ прикрѣпленія личинки.
*) Ея „бластопоръ", разумѣется, не гомологиченъ бластопору остальныхъ
Меѣчхоа, ибо ведетъ не въ іатодермальную, а въ эктодермальную полость.
- 115 -
Такова общая схема развитія Саісагеа.
Несмотря на разнообразіе во внѣшнемъ видѣ личинокъ извест-
ковыхъ губокъ, мы видимъ, что всѣ онѣ легко сводятся къ
основной общей формѣ—къ паренхимулѣ СІаѣЬгіпідае.
2. Развитіе Вешо8рои§іае.
Переходимъ теперь къ развитію ІЗетозропріае—т. наз., кремне-
роговыхъ губокъ. Мы увидимъ, что и здѣсь основныя черты раз-
витія известковыхъ губокъ сохранены, несмотря на нѣкоторыя чисто
внѣшнія различія въ строеніи личиночныхь формъ.
а) Развитіе Мопахопійа и Кегаіока
Дроблене и образованіе зародышевыхъ листковъ Дробленіе Мопахопйіа
и Кегаіоза значительно отличается отъ того типа дробленія, который
мы видѣли у известковыхъ губокъ. Тамъ—дробленіе болѣе пли менѣе
равномѣрное, здѣсь же дробленіе явно не-
равномѣрно. Въ результатѣ дробленія по-
лучается кучка макромеровъ въ центрѣ, слой
мпкромеровъ по периферіи. (Рис. 94). Иначе
говоря, процессъ образованія зародышевыхъ
пластовъ сводится къ э п и б о л і и
Иногда по сосѣдству съ верхнимъ полю-
сомъ зародыша, внутри его, остается сегмента-
ціонная полость, иногда макромеры и микро-
меры очень скучены и у зародыша нѣтъ и слѣ-
довъ ея.
Личинка. Мало - по - мапу, зародышъ превра-
Рис. 94. Конечная стадія
дробленія у кремневой
губки: »гвс—макромеры;
тіе — ыикромеры. (По
М а а 8, изъ М і п с 11 і п).
щается въ свободно плавающую личинку, построенную по типу
п а р е и х и м у л ы.
Дѣйствительно, изъ мпкромеровъ дифференцируется наружный,
мелкоклѣточный эпителіальный слой, покрывающійся рѣсничками—
эктодерма личинки. Макромеры путемъ усиленнаго дѣленія даютъ
начало внутренней безпорядочной массѣ клѣтокъ.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ (напр., у Зропдіііа) имѣетъ мѣсто пол-
ное обрастаніе внутренней клѣточной массы эктодермой.
Иногда же процессъ эпиболіи до конца не доходитъ и на заднемъ
полюсѣ личинки внутренняя масса клѣтокъ лежитъ не прикрытая
эктодермальнымъ рѣсничнымъ слоемъ. Послѣдній замѣняется въ
такихъ случаяхъ элементами внутренней парепхимонодобпой массы,
которые складываются въ плоскій эпителій. (Рис. 95, С: 96).
Еще во время зародышеваго періода внутренняя клѣточная
масса дифференцируется на рядъ гистологически различныхъ элемен-
8*
— 116
товъ. Мы находимъ въ ней крупныя клѣтки амебоиднаго характера,
удлиненныя клѣтки съ отростками и мелкіе, веретенообразные эле-
менты. Нѣкоторые изъ этихъ элементовъ паренхиматозной массы уже
Л
Рис. 95. Эпиболія и процессъ образованія паренхимулы у МухШа. аі — эктодерма;
епсі—энтодерма; едг—архэоциты; вц—скелетные спикулы; с/-элементы паренхимы;
ср— элементы будущей гастральной полости (По М а а 8, изъ Ь е 1 а " о & Не г она г (1).
Рис. 96. Личника паренхи-
мула МухіПа тоаасеа. Вну-
три спикулы двухъ сор-
товъ — палочки и якорьки.
(По М а а в, изъ С1 а и 8-
С г оЬ Ье п).
у зародыша образуютъ скелетныя спикулы, которыя въ очень большомъ
количествѣ замѣтны внутри свободноплавающей личинки. (Рис. 95, 96).
Въ большинствѣ случаевъ такая „паренхима** заполняетъ сплошь
всю внутреннюю полость личинки; исключеніе въ этомъ отношеніи
представляютъ личинки Зроп^іііідае — 8роп-
діііа и Еркусіаііа, у которыхъ внутри парен-
химы па переднемъ полюсѣ личинки суще-
ствуетъ ясно выраженная полость, ограни-
ченная даже собственной стѣнкой.
Въ морфологическомъ отношеніи эта вну-
тренняя паренхиматозная клѣточная масса
личинокъ Мопахопісіа и Кегаіюва состоитъ изъ
разнородныхъ элементовъ — часть ихъ
представляетъ собою энтодерму, часть со-
отвѣтствуетъ архэоцитамъ известковыхъ гу-
бокъ, т. е., является мезенхимой и по-
ловыми клѣтками.
Такимъ образомъ, личинки указан-
ныхъ группъСетоэроіщіае вполнѣ по-
ходятъ на личинокъ Саісагеа.
Это, въ сущности говоря, та же самая
паренхимул а—разница лишь та, что у н а-
ренхимулы Оетовропещіеуже во время
личиночной жизни начинается процессъ гистологи-
ческой дифференцировки внутренней массы клѣтокъ
1 17 —
тогда какъ у Саісагеа этотъ процессъ запаздываетъ и начинается лишь
послѣ прикрѣпленія личинки, т. е., переносится па начало метаморфоза.
Паренхимула I )епювроп§іае прекрасно приспособлена къ сво-
бодному образу жиз-
ни. Опа покрыта С
сильными, длинны-
ми рѣсницами, ко-
торыя у нѣкоторыхъ
формъ на одномъ изъ
полюсовъ личинки
особенно длинны п
окружаютъ этотъ по-
люсъ въ видѣ поя-
ска. (Рис. 97, А).
ргъ .
еп
Рис. 97. Личинка крем-
невой губки (Л) п шесть
стадій ея метаморфоза
(схематично), ее — экто-
дерма; еп — энтодерма,
оставшаяся внутри губ-
ки; еп —энтодерма, вы-
шедшая наружу; тз —
мезенхима; ес'—эктодер-
мальные элементы, даю-
щіе начало жі угпковымъ
камерамъ — скг. (г — по-
ловыя клѣтки: зк—ске-
летъ, Р пора; око—овсн-
Ішп. (По Бе 1 ае & Не-
го и а г й. Измѣнено и до-
полнено).
118 -
Личинки иногда очень ярко и сильно пигментированы—онѣ бы-
ваютъ интенсивно краснаго, желтаго, оранжеваго цвѣта.
Метаморфозъ. Личинка, проплававъ нѣкоторое время — зачастую
всего нѣсколько часовъ—прикрѣпляется своимъ переднимъ
полюсомъ (иногда бокомъ, напр., у Ахіпеііа} и сплющивается. (Рис. 97).
Опять таки и здѣсь, какъ и у Нотосоеіа, мы видимъ замѣчательный
процессъ. Какъ только личинка усѣлась, тотчасъ часть внутренней
клѣточной массы ея устремляется наружу, выходитъ на поверхность
и обволакиваетъ покрытую рѣсничками эктодерму. (Рис. 97, С, Б).
Въ результатѣ, какъ и у Сіаікгіпа, эктодерма, потерявшая свои
рѣснички, оказывается внутри, энтодерма—снаружи.
Какъ и у Саісагеа, внутри молодой губки вмѣстѣ съ эктодермой
помѣщаются элементы мезенхимы (потомки архэоцитовъ), а также
часть энтодермальныхъ клѣтокъ—тѣ, которыя не вылѣзли на периферію
прикрѣпившейся личинки, а остались вмѣстѣ съ мезенхимой внутри нея.
Судьба этихъ зачатковъ слѣдующая: мелкія эктодермальныя
клѣтки сбиваются въ сплошную клѣточную массу (по Деляжу, въ
синцитій). Послѣдняя раздѣляется затѣмъ на нѣсколько отдѣльныхъ
клѣточныхъ комковъ, въ которыхъ появляются полости. Эти комки
превращаются въ жі утиковыя камеры, впослѣдствіи выстланныя харак-
терными воротничковыми элементами. (Рис. 97, Е—6).
Эктодермальныя клѣтки, оказавшіяся на поверхности, даютъ
начало наружному эпителію. Что же касается тѣхъ элементовъ энто-
дермы, которые остались внутри прикрѣпившейся личинки, то они
соединяются въ одно цѣлое и образуютъ тѣ, выстланныя плоскимъ
эпителіемъ полости, въ которыя открываются съ одной стороны жгу-
тиковыя камеры, съ другой—поровые каналы.
Отмѣтимъ, что тѣ клѣтки паренхимулы, которыя во время личи-
ночной жизни сохраняютъ свой эмбріональный характеръ амебоидныхъ
клѣтокъ, остаются таковыми до конца метаморфоза и дають начато
половымъ клѣткамъ губки. Эти клѣтки, какъ и у известковыхъ
губокъ, являются несомнѣнными потомками архэоцнтовъ.
Ь) Развитіе Мухояропціае и Теігахопіа.
Развитіе этихъ губокъ во многомъ отличается отъ уже знакомаго
намъ типа развитія Ветовроп^іае. Возьмемъ для примѣра развитіе
слизистой губки ОвсатеИа.
Дробленіе полное, совершенно равномѣрное. Обра-
зуется прекрасно выраженная целобластула, которая покрывается
по всей поверхности рѣсничками. Въ такомъ видѣ зародышъ выплы-
ваетъ изъ тѣла матери и ведетъ свободный образъ жизни, т. е. пре-
вращается въ личинку. Мы находимъ, слѣдовательно, у этихъ гу-
бокъ новый типъ личинки целобластулу. (Рис. 98, А).
Проплававъ нѣкоторое время, личинка целобластула прикрѣ-
— 119 —
пляется переднимъ полюсомъ, который тотчасъ впячи-
вается внутрь. Инвагинировавшая часть личинки образуетъ гастраль-
ную систему губки, при чемъ путемъ мѣстныхъ выпячиваній сформи-
ровываются жгутиковыя камеры. Тотъ слой личинки, который послѣ
ея прикрѣпленія оказывается наверху, даетъ начало наружнымъ по-
кровамъ. (Рис. 98, В).
Путемъ прорыва гастральной полости наружу, на полюсѣ, противо-
положномъ мѣсту прикрѣпленія личинки, образуется озспкші.
Таково въ общихъ чертахъ развитіе Мухозропо'іас. Процессъ, какъ
мы видимъ, для губокъ совершенно необыченъ. Дѣйствительно, казалось
бы у Озеапііа, никакого извращенія зародышевыхъ пластовъ нѣтъ.
Гей деръ (1891), опиравшій вышеприведенный процессъ раз-
витія зтой губки, въ такомъ смыслѣ его и истолковалъ. Съ его точки
зрѣнія въ личинкѣ целобластулѣ мы еще не имѣемъ диференциро-
ванныхъ зародышевыхъ листковъ, имѣется просто индиферентпая
бластодерма. Листки диференцируются, когда начинается метамор-
фозъ, т. е., когда личинка садится, и, разумѣется, всего естественнѣе
было полушаріе целобластулы, впятившееся внутрь, считать за энто-
дерму, оставшееся же снаружи — за эктодерму. Такое объяспені
съ точки зрѣнія теоріи зародышевыхъ листковъ было тѣмъ болѣе ра-
ціонально, что изъ внутренняго слоя беретъ начало гастральная полость
съ жгутиковыми камерами, а изъ наружнаго эпидерма губки.
Однако, въ свѣтѣ новыхъ изслѣдованій Мааса Д898 процессъ
этотъ представился совсѣмъ инымъ, чѣмъ его описывалъ Г е й д е р ъ.
Оказалось, что у Озсагеііа, дѣйствительно, образуется личинка
целобластула, но стѣнка этой личинки вовсе не предста-
вляетъ собою индиферентной бластодермы.
Уже во время свободнаго личиночнаго періода клѣтки задняго
полюса целобластулы передиференцировываются въ томъ же
направленіи, какъ это мы видѣли у амфибластулы 8усоп и Ъеисовоіепіа.
Такимъ образомъ, по аналогіи съ послѣдними можно принять, что
задняя половина личинки Озсагеііа, превращается въ
энтодерма льную половину, передняя же, неизмѣнен-
ная въ эктодермальную (Рис. 98, А).
Часть клѣтокъ энтодермальнаго полушарія личинки начинаетъ
мигрировать внутрь бластоцеля, гдѣ образуется также, вѣроятно, и
зачатокъ мезенхимы, въ видѣ знакомыхъ уже намъ архэоцитовъ.
Личинка Озсагеііа садится своимъ эктодермал ьнымъ
полюсомъ Энтодерма оказывается наверху, а эктодерма пнвагини-
руетъ внутрь личинки и даетъ начало гастральной полости. (Рис. 98, В).
Итакъ, у Озсагеііа мы находимъ инвагинацію, но инваги-
нація эта происходитъ опять таки въ обратномъ по-
рядкѣ по сравненію съ прочими Меіахоа У всѣхъ нихъ впя
чивается внутрь энтодерма, здѣсь же—эктодерма
— 120 —
Итакъ, несмотря на внѣшнія различія между личинкой Ояс.агеііа
и личинками остальныхъ губокъ, различія эти лишь кажущіяся. Въ
принципѣ личинка эта не отличается отъ остальныхъ личиночныхъ
какъ мы видѣли, съ амфибластулой
8усоц и Ъеисовоіепіа, а, значитъ, ее
легко связать съ паренхимулой изве-
стковыхъ и крем ероговыхъ губокъ.
Замѣчательная особенность ли-
чинки ОвсагеИа заключается въ томл>,
-что па энтодермальномъ ея
полюсѣ, перед иф ереп ц иро-
вавшіяся клѣтки не теряютъ
своихъ рѣсничекъ. Въ проти-
воположность личинкамъ 8уеоп и Ьеи-
совоіепіа, у личинки Овсагеііа рѣс-
нички сохраняются на всей поверх-
ности. (Рис. 98, А).
Тотъ же самый процессъ, что и
у ОвсагсПи среди Мухояроп§;іае, опи-
санъ теперь у ТсЬгахоиіа, у губки
Ріасіпа (Мааз, 1909).
формъ Рогііега. Опа связана,
Рис. 98. Личника свободно
плавающая и прикрѣпившаяся (ме-
таморфозъ). Эптодерма и .мезенхима
затушеваны: эктодерма свѣтлая.
(По Маа.ч).
рактерпой для простѣйшихъ
Таковы главныя, основныя черты
эмбріологіи губокъ.
Итакъ, мы приходимъ къ заклю-
ченію, что какъ бы ни была устроена
личинка — будь то ам рибластула, па-
ренхимула, или целобластула — всѣ
онѣ легко могутъ быть сведены къ
одному типу, всѣ легко выводятся
изъ основной личиночной формы, ха-
известковыхъ губокъ—Ношосоеіа.
Кромѣ того, мы видимъ, что у всѣхъ Рогііега несомнѣнень
фактъ извращенія зародышевыхъ листковъ — всегда пер-
вичная энтодерма личинки оказывается наверху, эктодерма внутри,
при чемъ энтодерма даетъ начало эпидермальному слою и скелету,
эктодерма же превращается въ выстилку гастральной полости Вотъ
почему Д ел я жъ и выдѣляетъ губокъ въ особую группу Епапііохоа
(животныя вывернутыя наизнанку), въ противовѣсъ М е I а г о а.
Является естественный вопросъ—какъ же согласовать исторію раз-
витія Рогііега съ основами теоріи зародышевыхъ листковъ?
Если при опредѣленіи зародышевыхъ листковъ мы примѣнимъ
къ нимъ тотъ же самый критерій, который мы примѣняемъ для осталь-
ныхъ Меіагоа, то, несомнѣнно, придется согласиться, что у губокъ при
— 121 —
метаморфозѣ зародышевые листки извращены и въ топоірафиче-
скомъ, и въ морфологическомъ, и въ физіологическомъ отношеніяхъ.
Для согласованія процесса развитія губокъ съ теоріей зародыше-
выхъ листковъ остается примѣнить къ нимъ другой критерій—оцѣ-
нивать зародышевые листки лишь съ точки зрѣнія ихъ судьбы.
Анализируя съ этой точки зрѣнія процессъ развитія РогіТега, мы
вправѣ назвать наружный слой молодой губки эктодермой, ибо
онъ даеть начало накожнымъ покровамъ. Мы вправѣ также считать
внутреннюю массу клѣтокъ энтодермой, такъ какъ изъ нея форми-
руется главная часть гастральной полости — воротничковыя камеры.
Коршельтъ и Гейдеръ (1910) для спасенія теоріи на эту,
именно, точку зрѣнія и становятся и считаютъ, что въ личинкахъ гу-
бокъ первичная эктодерма находится внутри, а энтодерма снаружи,
подобно тому, какъ это случается, папр., съ зародышами нѣкоторыхъ
Маттпаііа, вслѣдствіе чисто механическихъ условій развитія.
Такимъ образомъ, съ точки зрѣнія Коршельта и Гейдара
извращеніе зародышевыхъ листковъ здѣсь чисто топо-
графическое и существуетъ въ началѣ развитія, т. е., только
у зародыша. Когда начинается метаморфозъ, пласты принимаютъ свое
морфологическое, нормальное положеніе—эктодерма вылѣзаетъ изнутри
наружу, энтодерма попадаетъ внутрь, а, въ результатѣ, каждый пластъ
образуетъ то, что ему полагается.
Безполое размноженіе.
Безполое размноженіе губокъ происходитъ путемъ почкова-
нія — наружнаго и внутренняго.
Внутреннее почкованіе
Различаютъ два способа внутренняго почкованія—размноженіе
при помощи г е м м у л ъ и, т. наз., соритовъ.
Размноженіе при помощи геммулъ. Этотъ оригинальный способъ безпо-
лаго размноженія наблюдается у прѣсноводныхъ губокъ—8роп«іШс1ае.
Среди морскихъ формъ образованіе геммулъ наблюдалось у нѣ-
которыхъ ТеігасІіпеШсІае (напр., у Сііопа, Сгапіеіісй, а также у Непіега.
Гёммула представляетъ собою плотное сферическое тѣло, главную
часть котораго составляетъ комплексъ крупныхъ, богатыхъ питатель-
нымъ матеріаломъ клѣтокъ.
Эта внутренняя масса геммулы одѣта снаружи двумя оболоч-
ками, наружной и внутренней, между которыми залегаетъ мощный
слой клѣточныхъ элементовъ съ расположенными въ пемъ скелет-
ными палочками, имѣющими иногда (напр., у ЕркуОаііа) видъ
двойныхъ якорей, т. н., амф иди сковъ.
На одномъ полюсѣ геммулы въ слоѣ амфидисковъ имѣется не-
большое отверстіе—пора. (Рис. 99).
122 —
Геммулы образуются внутри паренхимы губки поздней осенью,
какъ приспособленіе противъ зимнихъ холодовъ. Въ тропикахъ обра-
зованіе геммулъ совпадаетъ съ наступленіемъ сухого сезона.
Процессъ образованія геммулъ, несмотря на многочисленныя изслѣ-
дованія, до сихъ поръ не
Рис. 99. Геммула ЕркуМіа.
А—амфидискъ; С—впутренняя
и наружная оболочки; К—вну-
треннее ядро геммулы; Р— пора.
(По Ѵеійоѵйку, изъ Сіаиз-
,0 г о Ь Ь е п).
выясненъ окончательно. Судя по описанію
Зыкова (1894). и Эванса (Еѵапв, 1900).
онъ заключается въ слѣдующей ь.
Въ извѣстное время внутри бадяги
замѣчается усиленное передвиженіе сво-
бодныхъ, индиферентныхъ клѣточныхъ
элементовъ—масса крупныхъ клѣтокъ, на-
полненныхъ питательнымъ матеріаломъ,
мигрируетъ къ одному пункту тѣла губки.
(Рис. 100).
Когда этихъ клѣтокъ соберется поря
дочная кучка, вокругъ нея скопляется
большое количество свободныхъ клѣтокъ,
вылѣзающихъ изъ паренхимы губки. Эти
паренхимныя клѣтки начинаютъ окружать
центральную кучку и образуютъ вокругъ
нея сплошной клѣточный слой, принимаю-
щій характеръ цилиндрическаго эпителія. (Рис. 100, В).
Въ одномъ пунктѣ этотъ эпителій прерывается—здѣсь впослѣд-
ствіи образуется пора.
На внутренней поверхности эпителіальнаго цилиндрическаго слоя
выдѣляется пленка—будущая внутренняя оболочка геммулы.
Въ области будущей поры—тамъ, гдѣ цилиндрическій эпителій
еще не сформировался и клѣтки его еще не прилегаютъ плотно
другъ къ другу, изъ паренхимы, окружающей зачатокъ геммулы, на-
чинаютъ проникать внутрь центральнаго ея ядра крупныя амебоид-
ныя клѣтки, перегруженныя питательнымъ матеріаломъ. (Рис. 100, В).
Клѣтки эти Эвансъ называетъ т р о ф о ц и т а м и (питательныйп
клѣтками) и предполагаетъ, что онѣ пополняютъ запасъ питательныхъ
веществъ внутри геммулы.
Сложивъ принесенный запасъ, трофоцптъ, какъ предполагаетъ
Эвансъ, возвращается въ ту паренхиму, откуда пришелъ.
Ѵмфидиски образуются въ окружающей геммулу паренхимѣ
внутри особыхъ клѣтокъ—склеробластовъ, которыя въ составъ
первоначальнаго зачатка геммулы не входятъ и подчасъ даже распо-
ложены на значительномъ отъ нея разстояніи.
Склеробласты съ заключающимися внутри нихъ амфидисками (а
то и просто свободные амфидиски) попадаютъ внутрь цилиндрическаго
эпителія геммулы весьма оригинальнымъ способомъ—ихъ ловятъ
особыя амебоидныя клѣтки, странствующія по паренхимѣ губки и,
— 122 —
Рис. 99. Геммула ЕрІіуйаИа.
А -амфиднскъ; С- внутренняя
и наружная оболочки; 76—вну-
треннее ядро геммулы; Р— пора.
(По ѴеіІоѵнку.изьСІаик-
г о Ь Ь е и).
Геммулы образуются внутри паренхимы губки поздней осенью,
какъ приспособленіе противъ зимнихъ холодовъ. Въ тропикахъ обра-
зованіе геммулъ совпадаетъ съ наступленіемъ сухого сезона.
Процессъ образованія геммулъ, несмотря на многочисленныя изслѣ-
дованія, до сихъ поръ не выясненъ окопчательно. Судя по описанію
Зыкова (1894,) и Эванса (Еѵапз, 1900).
онъ заключается въ слѣдующемъ.
Въ извѣстное время внутри бадяги
замѣчается усиленное передвиженіе сво-
бодныхъ, индиферентныхъ клѣточныхъ
злементовъ—масса крупныхъ клѣтокъ, на-
полненныхъ питательнымъ матеріаломъ,
мигрируетъ къ одному пункту тѣла губки.
(Рис. 100).
Когда этихъ клѣтокъ соберется поря
дочпая кучка, вокругъ нея скопляется
большое количество свободныхъ клѣтокъ,
вылѣзающихъ изъ паренхимы губки. Эти
паренхимныя клѣтки начинаютъ окружать
центральную кучку и образуютъ вокругъ
нея сплошной клѣточный слой, принимаю-
щій характеръ цилиндрическаго эпителія. (Рис. 100, В).
Въ одномъ пунктѣ этотъ эпителій прерывается—здѣсь впослѣд-
ствіи образуется пора.
На внутренней поверхности эпителіальнаго цилиндрическаго слоя
выдѣляется пленка—будущая внутренняя оболочка геммулы.
Въ области будущей норы—тамъ, гдѣ цилиндрическій эпителій
еще не сформировался и клѣтки его еще не прилегаютъ плотно
другъ къ другу, изъ паренхимы, окружающей зачатокъ і ‘ммулы, на-
чинаютъ проникать внутрь центральнаго ея ядра крупныя амебоид-
ныя клѣтки, перегруженныя питательнымъ матеріаломъ. (Рис. 100, В).
Клѣтки эти Эвансъ называетъ трофоцитами (питательпымн
клѣтками) и предполагаетъ, что онѣ пополняютъ запасъ питательныхъ
веществъ внутри геммулы.
Сложивъ принесенный запасъ, трофоцитъ, какъ предполагаетъ
Эвансъ, возвращается въ ту паренхиму, откуда пришелъ.
Амфидиски образуются въ окружающей геммулу паренхимѣ
внугри особыхъ клѣтокъ—склеробластовъ, которыя въ составъ
первоначальнаго зачатка геммулы не входятъ и подчасъ даже распо-
ложены па значительномъ отъ нея разстояніи.
Склеробласты съ заключающимися внутри нихъ амфидисками (а
то и просто свободные амфи щеки) попадаютъ внутрь цилиндрическаго
эпителія геммулы весьма оригинальнымъ способомъ—ихъ ловятъ
особыя амебоидныя клѣтки, странствующія по паренхимѣ губки и,
— 123 —
приведя къ геммулѣ, втискиваютъ между клѣтками цилиндрическаго
эпителія. По Зыкова ихъ ловятъ сами клѣтки этого эпителія.
Когда амфидиски расположились въ видѣ правильнаго слоя во-
кругъ ядра геммулы, клѣтки цилиндрическаго эпителія, между кото-
рыми они стоятъ, под-
нимаются наверхъ и
образуютъ поверхъ
слоя амфпдисковъ
безструктурную на-
ружную оболочку
геммулы.
Геммулы ле-
жатъ внутри тѣла
губки до тѣхъ поръ,
пока послѣдняя ьне
сгніе.тъ. „Тогда онѣ
дѣлаются свободными и зимуютъ.
Съ наступленіемъ' весны внутренняя
клѣточная масса геммулы диференцп-
руется въ различныя ткани и прямо даетъ
начало молодой губочкѣ. Процессъ этотъ
еще недостаточно хорошо изученъ.
Образовавшаяся внутри геммулы губоч-
ка выходитъ наружу черезъ вышеописанную
пору (временно затянутую тонкой пленкой).
Итакъ, мы видимъ, что въ геммулѣ
весь организмъ губки, всѣ три ея за-
Рис. 100. Три стадіи образова-
нія геммулы ЕрІіудаЫа. к—сво-
бодные элементы паренхимы,
дающіе начало эпителіальному
слою—к, «округъ центральной
кучки индифферентныхъ клѣ-
токъ—к; с—внутренняя кути-
кулярная оболочка: I'— пора:
Іг—трофоци гы; яс—амфидиски,
внѣдрявшіеся между кл І.тками
эпителіальнаго слоя—к. (По
Е ѵап в, изъ, К & II.)
родышевые листка, образуется
изъ кучки однородныхъ клѣтокъ.
При толкованіи этого процесса нужно
имѣть въ виду слѣдующее.
Если будетъ доказано, что внутренняя
масса геммулы представляетъ собою ком-
плексъ ипдиферентныхъ клѣтокъ, то
процессъ геммуляціи можно разсматривать,
какъ половое, п а р т е н о г е н е т и ч е-
ское размноженіе. Его можно будетъ свести къ ^скопленію ?пол о-
выхъ клѣтокъ и образованію вокругъ ннхъ своеобразныхъ;;оболочекъ
Затрудненіе здѣсь состоитъ въ томъ, что прп половомъ размпо*
женіп организмъ образуется изъ одной клѣтки-яйца, въ геммулѣ же
мы имѣемъ комплексъ клѣтокъ. Возможно, однако, что изъ
массы половыхъ клѣтокъ составляющихъ ядро геммулы, развивается
только одна остальныя же служатъ для ея питанія.
Размноженіе при помощи соритовъ. Т. наз., сориты, или, внутреннія
— 124 —
покою щіяся почки, найденныя, напр., у Нехасііпеііісіае и нѣкото
рыхъ Вето8роп§’іае, представляютъ собою плотную кучку клѣтокъ, ле-
жащую въ видѣ сферическаго тѣла въ паренхпмѣ.
Сперва всѣ клѣтки сорігга совершенно одинаковы, позднѣе же
клѣточная масса диферешіируется па два слоя—внутреннюю массу
элементовъ, богатыхъ желткомъ, и периферическую, имѣющую харак-
теръ однослойнаго эпителія. (Эктодерму и энтодерму?).
По Уильео ну (И. V. УѴІІ5 0П, 1894, 1902) изъ соритовъ нѣко-
торыхъ МопасПпеПійае развивается ие губка, какъ это имѣетъ мѣсто
при размноженіи геммулами, а свободноплавающая личинка.
То же самое паніелъ IIжима (І]іпіа, 1901) у Нехасііпеііісіае.
Если эти факты подтвердятся, то и размноженіе при помощи сори-
товъ тоже нужно толковать, какъ половое размноженіе.Оно сведется
къ развитію партеногеи етическаго яіі ца, вокругъ котораго въ
качествѣ питательнаго матеріала скопляется кучка клѣтокъ.
Наружное почкованіе
Различаютъ два способа наружнаго почкованія. Въ первомъ слу-
чаѣ образующіяся почки не отдѣляются отъ тѣла матери Такимъ,
именно, путемъ образуются колоніи губокъ. Во второмъ случаѣ обра-
зовавшаяся почка дѣлается свободной, давая качало новому
индивидууму.
Интересно, что у такихъ, вновь образовавшихся губочекъ овсиінпі
образуется пногда па томъ ея полюсѣ, которымъ почка была прикрѣ-
плена къ материнскому организму (напр., у ЬелюкиИтпа Ъоііігі/оісіси).
Вновь образовавшаяся почка обладаетъ часто всѣми тканями и
органами материнскаго организма, такъ что, сдѣлавшись свободной,
она уже является вполнѣ сформированной губкой.
У нѣкоторыхъ губокъ, наоборотъ, въ моменть отдѣленія отъ тѣла
матери почка представляетъ собою мало диференцпрованнуто клѣ-
точную массу. Процессъ почкованія въ такихъ случаяхъ весьма свое-
образенъ. Напр., у Теікуа почка формируется изъ индиферент-
ныхъ клѣтокъ, разсѣянныхъ внутри губки. Эти индифферентныя
клѣтки (потомки архэоцитовъ?) мигрируютъ къ наружной стѣнкѣ
губки въ то мѣсто, гдѣ впостѣдствіи образуется почка, и образуютъ
плотный комочекъ. Послѣдній выталкивается наружу п даетъ начало
молодой губочкѣ Образованіе внутреннихъ органовъ происходитъ уже
послѣ отдѣленія почки отъ стѣпки тѣла матери.
Мы видимъ, что подобный процессъ можно, опять таки, свести къ
п олово му размноженію, разсматривая индифсрентпыя клѣтки, какъ
клѣтки половыя, которыя мигрируютъ къ наружной стѣнкѣ губки.
Существуютъ даже указанія на то, что въ нѣкоторыхъ случаяхъ про-
цессъ почкованія сводится къ развитію всего одной клѣтки-(Пех§б).
Г л \ в \ III.
Развитіе Ѵегтез.
Ни одинъ типъ животнаго царства не представляетъ такого
искусственнаго соединенія самыхъ различныхъ группъ, какъ Ѵегтев.
При огромномъ разнообразіи въ организаціи различныхъ червей,
разумѣется, чрезвычайно важно установить какой либо критерій для
того, чтобы распредѣлить ихъ въ отдѣльныя группы. Т а к и м ъ к р и-
теріемъ давно уже служила полость тѣла.
На основаніи нижеприводимыхъ эмбріологическихъ доводовъ наи-
болѣе раціонально расположить червей въ слѣдующія три группы:
1. Вторично-полостные черви — всѣ Аппсікіев, Серііугеі,
СЬаеіо^паіка и Еетегііпі.
•2. П а р енх и м ато з ны е (безполостные) черви, РІаЙіеІтіпіев,
имѣвшіе целомъ, но утратившіе его — ТигЬеІІагіа, а также
видоизмѣненные подъ вліяніемѢ паразитизма ТіеіпаКмІев и Ссвіосіев.
3. Первично-полостные черви, Хетаіііеітіпіев- \ ипаіосіев,
Согсііасеа, Ноіаіогіа (также Оазігоігісііа и Купопіупсііа).
Н п п е I і а е 5.
Еще въ ХѴШ столѣтіи появились первыя свѣдѣнія о развитіи
кольчатыхъ червей (81аЪЬ ег въ 1778 г. описалъ личинокъ йріопйіае).
Однако, только начиная съ 40-хъ годовъ прошлаго столѣтія начи-
нается спслематическое изученіе эмбріологіи апнелидъ. Въ 1840 г.
Ловэнъ открылъ личинку Роіудопііизу названную въ честь его Лева-
невской личинкой, или, трохофорой.
Въ 50—60-ыхъ годахъ Сарсъ, Мильнъ-Эдварсъ, А. Агас-
сицъ, Мечниковъ, Клапарэдъ, Ратке, Катрфажъ идруг.
опубликовываютъ прекрасныя і слѣдованія надъ внѣшппми процес-
сами развитія аннелидъ. Но лишь въ 1871 г. А. Ковалевскій
Глав ѵ 111.
Развитіе Ѵегтез.
Ни одинъ типъ животнаго царства не представляетъ такого
искусственнаго соединенія самыхъ различныхъ группъ, какъ Ѵегінее.
При огромномъ разнообразіи въ организаціи различныхъ червей,
разумѣется, чрезвычайно важно установить какой либо критерій для
того, чтобы распредѣлить ихъ въ отдѣльныя группы. Такимъ кри-
теріемъ давно уже служила полость тѣла.
На основаніи нижеприводимыхъ эмбріологическихъ доводовъ наи-
болѣе раціонально расположить червей въ слѣдующія три группы
1. Вторично-полостные черви — всѣ Аппеікіов, Серііугеі,
(’ііаеіо^паіііа и Кетегііпі.
•2. П аренх и м ато з ные (безполостные) черви, РІаЙіеІшіпіез,
имѣвшіе целомъ, но утратившіе его—ТіігЬеІІагіа, а также
видоизмѣненные подъ вліяніемѢ паразитизма Тгеіпаіосіев и Се-віосіев.
3. Первично-полостные черви, \т<•таіІіеІтіпЬев- \ ігпакміев,
Согсііасеа, Коіаіогіа (также Оайігоігісііа и Куногііупсііа).
Н п п е I і а е 5.
Еще въ ХѴШ столѣтіи появились первыя свѣдѣнія о развитіи
кольчатыхъ червей (81 а Ъ Ь е г въ 1778 г. описалъ личинокъ йріопіеіае).
Однако, только начиная съ 40-хъ годовъ прошлаго столѣтія начи-
нается систематическое изученіе эмбріологіи аннелидъ. Въ 1840 г.
Ловэнъ открылъ личинку РоІудогЛігт, названную въ честь его Ловэ-
новской личинкой, или, троXофорой.
Въ 50—60-ыхъ годахъ Сарсъ, Мильпъ-Эдварсъ, А. Агас-
сицъ, Мечниковъ, Клапарэдъ, Ратке, Катрфажъ идр^г.
опубликовываютъ прекрасныя изслѣдованія надъ внѣшними процес-
сами развитія аннелидъ. Но лишь въ 1871 г. А. Ковалевскій
— 126 —
своимъ классическимъ трудомъ „ЕтЪгуоІоррзсІіе Зіийіеп ап АА йпиегп
ипй Агі1ігоро(1еп" положилъ основаніе изученію эмбріологіи кольча-
тыхъ червей на новыхъ устояхъ теоріи зародышевыхъ пластовъ.
Это изслѣдованіе перейдетъ въ исторію зоологіи. Въ немъ Ко-
валевскій не только впервые доказалъ существованіе у апне-
лидъ зародышевыхъ пластовъ, но и констатировалъ факты
громадной важности: имъ былъ открытъ у Оіщосііасіа телобла-
стическій способъ образованія мезодермы, а также впер-
вые найдены мез о дермальныя полоски и выяснена ихъ судьба.
Въ настоящее время трудно даже оцѣнить вполнѣ значеніе
этихъ открытій, настолько они вошли въ плоть и кровь эмбріологіи.
Въ концѣ 70-хъ годовъ появляется превосходная работа Уайт-
мена (АѴИіІіпап, 1878) надъ развитіемъ пьявки Сіерзіпе—работа,
которая, какъ мы увидимъ, тоже оставила глубокій слѣдъ въ наукѣ.
Особенно сильное оживленіе въ эмбріологической литературѣ
замѣчается въ 80-хъ годахъ, когда появляется цѣлый рядъ из-
слѣдованій, выясняющихъ внутренніе процессы эмбріологіи кольча-
тыхъ червей. Этотъ циклъ работъ былъ начатъ рядомъ изслѣдованій
Гатчека и Заленскаго надъ процессомъ развитія Роіусйаеіа. Съ
этого времени аннелиды привлекаютъ къ себѣ общее вниманіе.
Упомянемъ здѣсь лишь о работахъ Клейненберга, У иль-
сопа, Берга, Эйзига, Мейера, Вейдовскаго—имена тѣсно
связанныя съ этимъ періодомъ изученія эмбріологіи аниелидъ.
Однако, несмотря на многіе десятки работъ, посвященныхъ раз-
витію кольчатыхъ червей, многіе важные моменты развитія все еще
продолжали быть неясными. Въ особенности спорнымъ вопросомъ
оставался вопросъ о мезодермѣ, этотъ епГапі іеггіЫе сравнительной
эмбріологіи. Вокругъ него не прекращался оживленный обмѣнъ мнѣній,
переходящій подчасъ въ страстную полемику.
Громадную роль въ изученіи этой проблемы сыграла работа
Кл ейне’нбер га (1886) надъ развитіемъ ЪорасМіупсІѵиз. Работа эта
произвела въ свое время сенсацію — въ ней авторъ отказывался при-
знавать за мезодермой значеніе зародышеваго листка. Теоретическіе
взгляды Клейненберга особаго успѣха не имѣли, но результаты
его изслѣдованій пробудили большой интересъ къ вопросу о мезодермѣ.
Особенно страстный характеръ приняла полемика по вопросу о
мезодермѣ послѣ того, какъ Мейеръ и Бергъ, воскресивъ старый
взглядъ Гатчека (1877), создали, т. наз., гоноцельную теорію
целома, въ основу которой были положены мало выясненныя проблемы
филогеніи кольчатыхъ червей (1891).
О мезодермѣ много говорятъ, много спорятъ, но фактически
вопросъ продолжаетъ оставаться въ тупикѣ.
Чувствовалась явная необходимость примѣнить какіе нпбуди
новые, болѣе точные методы изслѣдованія для обоснованія прочнаго
— 127 —
фактическаго фундамента и, дѣйствительно, съ 1890 г. начался
новый періодъ изученія эмбріологіи анпелндъ. Этотъ періодъ
характеризуется детальными изслѣдованіями д р о б л е-
нія съ цѣлью выясненія генеалогіи бластомеровъ.
Методъ для этого былъ введенъ въ науку еще У а йтмэио м ъ
въ 1878 г., но его забыли — лишь теперь въ рукахъ Э. Б. У иль-
сона (1892) и его послѣдователей—Мида (Меасі, 1895), Трэдвиля
(ТгеадѵгеІІ. 1899), Эйзига (Еізірг, 1898), Чайлъда (Сйіісі, 1900),
Вольтерэка (1904) и др. онъ далъ могучее орудіе для изученія
эмбріональныхъ процессовъ. Только благодаря нему и были оконча-
тельно выяснены и вопросъ о мезодермѣ, и многіе другіе спорны'1 во-
просы эмбріологіи аннелидъ.
1. АгсЫаппеІісІез и РоІусКаеіа.
Развитіе Агсйіаппеіісіев (РоІудогНіиз, Ргоіо(1гі1гіз)ъ Роіусйаеіа имѣетъ
столь много общаго, что мы разсмотримъ обѣ группы вмѣстѣ.
У Агсіііаппеіісіев размноженіе исключительно половое, типичные
же Роіусйаеіа размножаются и половымъ, и безполымъ путемъ.
Біологическія данныя. Въ огромномъ большинствѣ случаевъ яйца
полихэтъ откладываются прямо въ воду,—рѣдко по одиночкѣ (Егіротаіия,
РбІудогЛиз), чаще въ значительномъ количествѣ, заключенными въ сли-
зистую массу, внутри которой и происходитъ развитіе.
Однако, существуютъ и живородящія формы, у которыхъ для
развитія зародыша приспособлены наружные и внутренніе органы,
напр., нефридіи, целомъ или наружные покровы тѣла. Напр., у ДнГоІу-
іиз на брюшной сторонѣ образуется изъ эктодермы особый мѣшокъ,
внутри котораго и происходитъ развитіе.
У ЗрігогЫз яйцо развивается въ особой сумочкѣ, образующейся па
расширенной верхушкѣ щупальца, закрывающаго отверстіе трубки.
Нѣкоторыя Роіусйаеіа носятъ яйца съ собой прикрѣпленными къ
спинкѣ (подъ элитрами у Роіупое), къ брюшной поверхности, къ пара-
подіямъ и т. д. У формъ, живущихъ въ трубкахъ, яйца часто откла-
дываются на внутренней поверхности трубки (СаріШІгдаеУ и т. д.
Яйца Роіусйаеіа обыкновенно очень мелки и почти всегда, за
рѣдкимъ исключеніемъ (Еиротаіиз РзудпюЪтпсІіиз, РЫудогНіиз и др.),
богаты желткомъ, а потому непрозрачны.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ пластовъ Дробленіе совершается
по спиральному типу и детерминировано.
У огромнаго большинства Роіусйаеіа дробленіе полное, н е р а в-
иомѣрное. Рѣдко дробленіе почти равномѣрно (Роіудогсііия, РоНагке).
Для примѣра разсмотримъ процессъ дробленія одного изъ паи-
тучіие изученныхъ въ этомъ отношеніи объектовъ—Агепісоіа (С й 11 (1)
— 128 —
Яйцо дѣлится на два неравныхъ бластомера, которые при послѣ-
дующемъ дѣленіи даютъ четыре—А, В, С и В
Изъ этихъ четырехъ бластомеровъ А и В образуютъ переднюю,
С и В заднюю половину будущаго зародыша. На этой стадіи уже
можно опредѣлить будущую сагиттальную его плоскость. Бластомеры
.4 и С — лежатъ по одну ея сторону и опредѣляютъ правую поло-
вину зародыша, В и В — находятся по другую сторону сагиттальной
плоскости и опредѣляютъ лѣвую его половину. Такимъ образомъ,
бластомеры X и В можно назвать передними, С и В—задними.
Задній лѣвый бластомеръ В выдается своими размѣрами. Онъ
играетъ огромную роль въ дальнѣйшемъ развитіи, образуя впослѣд-
ствіи всю эктодерму туловища червя и целобластъ.
При слѣдующемъ дѣленіи бластомеры А, В, С, В отдѣляютъ
къ апимальному полюсу четыре микромера. Въ результатѣ, полу-
чается четыре нижнихъ бластомера—макромеры 1 А, I В, 1 С, 1В
и первый квартетъ мпкромеровъ: Іа, 16, 1с, Ій (Рис. 101, С).
Макромеры отдѣляютъ второй квартетъ микромеровъ:
2 а 2 Ь 2 с 2 гі
1 А, 1 В, 1С,ѴІ) даютъ < 2 л 2 в 2 с 2 в
Въ свою очередь дѣлятся и микромеры перваго квартета 1 а, 1 Ь, 1 с 1 іі:
1 1 61 1с1 1 <7*
Іа2 1 62 1с2 1 йг
1 а, 16, 1с, 1 Л даютъ
Слѣдуетъ обратить вниманіе на обѣ эти группы микромеровъ—онѣ
имѣютъ большое значеніе при дальнѣйшемъ' развитіи Въ самомъ
дѣлѣ, бластомеры 1а* 16* 1 с1 1 (!' представляютъ собою зачатокъ экто-
дермы всего верхняго, головного полушарія будущей личинки, а
бластомеры Іа2 16’ 1с2 и Ій2 получили названіе первичныхъ
трохобластов ъ—изъ нихъ впослѣдствіи образуется характерное для
личинки рѣсничное предротовое кольцо—ирототрохъ, откуда и само
названіе—„трохобласты". (Рис. 101, 1Э).
Итакъ, мы видимъ, что на стадіи 16 бластомеровъ у зародыша
опредѣлились уже зачатки нѣкоторыхъ органовъ. Нѣкоторые изъ
этихъ зачатковъ сконцентрированы всего въ одномъ бластомерѣ. Такъ,
напр., бластомеръ 2й, бросающійся въ глаза своими размѣрами, за-
служиваетъ особаго внималія — онъ представляетъ собою за
чатокъ всей эктодермы туловища будущаго червя и носитъ
названіе „перваго со м а то б л а стаѣ
На стадіи 32 большпх'ь измѣненій въ зародышѣ не происходитъ.
Важное значеніе имѣетъ стадія 64. На этой стадіи обособляется бла-
стомеръ 4 й, дающій впослѣдствіи начало ц е л о б л а с т у.
Этотъ бластомеръ 4й образуется изъ лѣваго задняго макромера 3В
(Рис. 105), а именно, при четвертомъ дѣленіи макромеры
3 А, 3 В, 3 С, 3 В даютъ
4Л 4 В 4С 4.1)
4 а 4 6 4 с 4 <1.
— 129
Изъ этихъ 8 бластомеровъ, расположенныхъ па вегетативномъ полу-
шаріи зародыша (Рис. 104), бластомеръ 4 с! образуетъ целобластъ,
всѣ же остальные 7 бластомеровъ даютъ начало энтодермѣ, слѣдова-
тельно, представляютъ собою эн то бласты. (Рис. 20, стр. 31).
Важныя измѣненія происходятъ на описываемой стадіи 64 и на
анимальномъ полушаріи зародыша (Рис. 101. 103). Здѣсь мы имѣемъ
32 бластомера, изъ которыхъ шестнадцать представляютъ собою трохо-
бласты. На стадіи 16 ихъ, какъ мы видѣли, было всего четыре, и
опи были расположі ны радіально. Радіальное расположеніе
эти трохобласты сохраняютъ и теперь: они расположены
4 группами по 4 клѣтки въ каждой. (Рис. 103, 104).
Выше трохобластовъ находятся еще 16 бластомеровъ, располо-
женныхъ въ три ряда. (Эти бластомеры получились путемъ двукратнаго
ѣленія знакомыхъ уже памъ бластомеровъ ]«.' ІА1 1с’ 1 г/1.—Рис. 101).
Изъ нихъ апимальный полюсъ зародыша составляетъ 4 очень малень-
кихъ, радіально расположенныхъ, бластомера. Это, т. наз., „розетка".
Въ промежуткахъ между четырьмя клѣточками розетки лежатъ
4 крупныхъ бластомера. Уже на стадіи 64 они образуютъ кресто-
образную фигуру па анимальномъ полюсѣ зародыша. На слѣду-
ющихъ стадіяхъ эти бластомеры, увеличившись въ количествѣ, благо-
даря дѣленію, образуютъ уже совершенноясную ф и гуру к реста,чрез-
вычайно характерную для зародышей Роіусііаеіа и Моііпзса. (Рис. 103).
Изстѣдуя дробленіе Роіусѣаеіа слѣдуетъ обратить вниманіе на то
интересное обстоятельство, что при развитій этихъ типичныхъ
билатерально-симметричныхъ животныхъ обнаружи-
вается радіальное расположеніе зачатковъ. Радіаль
ная симметрія предшествуетъ билатеральной.
Эта радіальная симметрія ясно видна и въ фигурѣ креста, и въ
радіальномъ расположеніи четырехъ группъ трохобластовъ, и въ кон-
фигураціи розетковиднаго зачатка темеппой пластинки. (Рис. 103).
Начиная съ детально описанной нами сталіи 64 бластомеровъ, за-
родышъ Роіусѣаеіа представляетъ собою или ц е ло б л а с т у л у (Рис. 19),
пли же является въ видѣ стерробластул ы. (Рис. 14, стр. 20).
Итакъ, на стадіи бластулы мы видимъ слѣдующее распредѣленіе
зачатковъ въ зародышѣ.
Почти по экватору его помѣщаются 4 группы трохобластовъ.
На анимальномъ полушаріи зародыша въ центрѣ находятся: 1) ро-
зетка и 2) ясно вырисовывающаяся фигура креста.
Центръ вегетативнаго полушарія бластулы составляетъ неправиль-
ная кучка энтобластовъ, къ которымъ на спинной сторонѣ заро-
дыша примыкаетъ крупный мезодермальный бластомеръ 4(I.
По периферіи вегетативнаго полушарія расположены мелкіе экто-
дермальные бластомеры 2-го и 3-го квартета — эктобласты.
Среди этихъ эктобластовъ на спипной поверхности зародыша
ЭМБРІОЛОГІЯ. V
— 1‘иі
Рпе. 101.
Рис. 101—105. Процессъ
дробленія у Агепісоіа.
Трохобласты отмѣчены
пунктиромъ, энтобэасты
кружочками, мезоблін ты
заштрі іхованы. эктобл а -
сты—бѣлые. (По С 1і і I іі.
изъ К. & И.).
Рис. КН. С—стадія 8:
Л—стадія 10: А—с глія
32:7?—стадія 32 — 6-1. Всѣ
съ аномальнаго полюса.
Рш. 102. Стадія со спин-
ной стороны. Соматиче-
ская пластинка очерчена
жирной линіей.
Рис. 103. Стадія 68 съ
апнмн іыіаю полки».
„Крестъ" заштрнховань.
Рис. 104. Стадія 64 съ
брюшной стороны.
Рис. 105. Стадія 42—<34
съ вегетативнаго полюиа.
Мезобластъ >1-4»? только
что отдѣлился отъ 371.
Рпе. 104.
Р11С. 105.
131 —
(Рис. 102) обращаетъ па себя вниманіе кучка особенно крупныхъ бла-
стомеровъ. Эта кучка клѣтокъ представляетъ собою результатъ дѣленія
перваго соматобласта—бластомера 2<і. Она занимаетъ почти четвертую
часть всей поверхности нижняго полушарія бластулы и носитъ названіе
соматической, или, спинной пластинки. (Рис. 19, стр. 31).
Таково распредѣленіе зачатковъ въ бластулѣ на стадіи 64.
Въ дальнѣйшемъ судьба всѣхъ этихъ зачатковъ слѣдующая:
Розетка превращается въ, т. наз., теменную пластинку—
органъ чувствъ личинки.
Отъ верхппхъ участковъ тѣхъ лучей креста, которые располо-
жены на спинной поверхности зародыша, въ области теменной пла-
стинки отдѣ даются клѣтки, которыя погружа-
ются внутрь, подъ зачатокъ теменной пластинки
и, повидимому, даютъ начало ея нервному
центру — зачатку будущаго надглоточ-
наго ганглія.
Трохобласты покрываются рѣсничками
и складываются въ прототрохъ — рѣснич-
ное кольцо, расположенное передъ рото-
вымъ отверстіемъ личинки. Долгое время
прототрохъ остается незамкнутымъ па спинной
поверхности зародыша, но впослѣдствіи края его
смыкаются, и получается полное кольцо. (Рис. 106).
Соматическая эктодер мальная п л а-
стпнка, покрывающая первоначально нижнее
полушаріе зародыша на спинной его сторонѣ,
постепенно разрастается на бока и на брюш-
ную сторону (Рис. 106, 119).
Свободные края этой соматической пла-
стинки, сходясь, наконецъ, другъ съ другомъ
Рис. іоо. Зародышъ Роіу-
скаеіа, превращающійся
въ трохофору, сбоку, рг—
прототрохъ; рп — ііара-
трохъ: яр—соматическая
пластинка (заштрихо-
вана), разросшаяся на
бока; я/ — яіоіпойаеиіп.
(По Коі-всЪеІІ &
П с і <1 с г, с хема).
на брюшной сторонѣ зародыша, образуютъ здѣсь впослѣдствіи два
продольныхъ утолщенныхъ эктодермальныхъ валика — зачатки
брюшныхъ нервныхъ стволовъ. (Рис. 119, стр. 144).
Вся остальная часть спинной пластинки идетъ на образованіе
эктодермы нижняго полушарія личинки, т. е., иными словами, даетъ
всю эктодерму туловища будущаго червя.
Интересна судьба бластомера 4 <7. Вскорѣ послѣ своего отдѣленія
отъ энтодермальнаго макромера 3 2), онъ погружается внутрь бласто-
целя (Рис. 19) и дѣлится тамъ на двѣ клѣтки, симметрично распо-
ложенныя па спинной сторонѣ зародыша. (Рис. 107 А; 109). Эти клѣтки
прежде назывались первичными м ез од с р м ал ыі ы м и клѣт-
ками, м е з о б л а с т а м и. Однако, У и л ь с о н ъ для нѣкоторыхъ поли-
хэтъ доказалъ,что указанныя клѣтки даютъ начало пе
только мезодермѣ (целобласту), но п энтодермѣ. Отъ нихъ
— 132 —
отдѣляется группа мелкихъ клѣточекъ, т. наз., энтеро бласто в;ь,
которыя присоединяются къ группѣ энтобластовъ’и впо-
слѣдствіи, наравнѣ съ ними, принимаютъ участіе въ образо-
ваніи части эптодермальной кишки (Рпс. 107).
пая пластинка; щупальце;
Рис. 107. Опра юваніе энтероблаоговъ (с) и ихъ
судьба у Еегеів. .1—эннболнческая гастружа с і. веге-
тативнаго полушарія; 1І - тотъ же зародышъ въ
сагиттальномъ разрѣзѣ. С, 1)~ сагиттальные разрѣзы
черезъ личинокъ, .молодую н взрослую, а—* пнѣ: И—
желудокъ: е - энтеробласты (на стадіяхъ С и I)
пигментированы). Еп—энтодерма (отмѣчена кружеч-
ками и точками); т — ротъ; 31—мезоблавты; ѵг
нервный брюшной валикъ; о! отолитъ: -темен-
ргі—прототрохъ; Р)і—глотка; X—соматическая пла-
стинка. (По АѴ і 1 6 о п).
Только послѣ отдѣленія энтеробл астов ь, двѣ крупныхъ
клѣтки, получившіяся отъ дѣленія бластомера 4 й, можно назвать ме-
зо бласта ми. Въ моментъ своего возникновенія онѣ представляли
изъ себя, слѣдовательно, э н т о - м е з о. б л а с т ы.
Такова судьба бластомера 4-й у, цѣлаго ряда аннелидъ — Уегеіз,
Лгіыа, Рміагіе. У другихъ судьба ихъ детально еще не прослѣжена.
Первичные мезобласты—потомки бластомера 4 й—образуютъ въ
зародышѣ РоІусІіаеЬа главную, часть мезодермы—ц е л о б л а с т ъ.
— 133 —
Кромѣ целобласта у РоІусЬаеіа образуется и мезенхима. Она
беретъ начало отъ нѣкоторыхъ эктодермальныхъ бла
стомеровъ 2-го и з-го квартетовъ, отдѣляющихъ клѣтки, ко-
торыя мигрируютъ въ бластоцель.
У нѣкоторыхъ Роіусііаеіа въ .зачаткѣ мезенхимы можпо болѣе
пли менѣе ясно различить радіальное расположеніе элемен-
товъ. Такъ, напр., у Родагке, или у Роіуг/огсііиз въ образованіи мезенхимы
принимаютъ участіе октобласты трехъ квадрантовъ, («, Ъ и с) а. слѣдо-
вательно, для правильной радіальной симметріи не хватаетъ лишь
четвертаго зачатка—въ (I квадрантѣ.
Иногда мезенхима беретъ начало отъ опредѣленныхъ экто-
бластовъ; зачатокъ ея, слѣдовательно, строго локализированъ.
Процессъ образованія личинки- Въ результатѣ дробленія получается,
какъ мы видѣли, бластула. При дробленіи, близкомъ къ равно-
мѣрному, образуется почти равномѣрная ц е л о б л а с т у л а съ
большимъ бластоцелемъ (панр., Еиротпіия, РоІудогШия, РоНагке и др.). При
неравномѣрномъ дробленіи по. іу чается и е равномѣрная ц е л о б л а-
стула (АупрЫЬ-ііі:— Рнс. іи. стр. 31), или же неравномѣрная
стерробластула (Уегсі$ — Рис. 14, стр. 20). Какъ мы видѣли, въ
бластулѣ уже диферепцированы всѣ три зародышевые листка.
Изъ бластулы образуется г а ст р у л а—путемъ инвагинаціи (изъ
целобластулы)(Рис. 109),или эпиболіи(изъ стерробластулы). (Рис. 10").
Гаструла превращается въ характерную для Роіускаеіа л ич инку,
процессъ образованія которой сводится къ слѣдующему.
Въ центрѣ верхняго полюса гаструлы, на сторонѣ, противопо-
ложной бластопору, въ томъ мѣстѣ, гдѣ у зародыша находилась розетка,
эктодерма утолщается и па ней поя вляется султанъ р ѣ с и и ч е к ъ.
Здѣсь образуется особый органъ чувствъ личинки—уже знако-
мая намъ теменная пластинка—органъ характерный и широко
распространенный среди личиночныхъ формъ животнаго царства
Подъ ятой теменной пластинкой диференцир\ется теменпой
нервный центръ личинки, сливающійся съ вей въ одно цЬлое.
Первичные мезобласты, расположенные симметрично на спинной сто-
ронѣ гаструлы, образуютъ двѣ, т. наз., мезодермальныя по-
лоски. Послѣднія, начинаясь на спинѣ зародыша болѣе или менѣе
сближенными между собою мезобластами, расходятся по обѣ стороны
кишечника, охватывая его справа и слѣва. (Рис. 109).
Б л а ст о п о р ъ, вначалѣ широко открытый, начинаетъ с у ж и-
ваться. благодаря схожденію своихъ боковыхъ губъ.
Это суживаніе бластопора происходитъ неравномѣрно на всемъ его
протяженіи. Въ то время, какъ на заднемъ концѣ боковые края (т. наз.,
губы) бластопора сближаются до того, что отъ круглаго отверстія
остается узкая щель, вь передней своей части онъ еще широко открытъ
и имѣетъ овальную форму. (Рис. 108, 109 В,.).
— 134
Въ концѣ концовъ, вся задняя часть бластопора, сдѣлавшаяся,
какъ мы видѣли, щелевидной, окончательно замыкается. (Рис. іо9, С[).
Если первичный кишечникъ у зародыша имѣлъ видъ полаго
мѣшка (напр.. при инвагинаціонной гаструлѣ), то въ области срос-
шихся губъ бластопора онъ, конечно, отшнуровывается отъ эктодермы
и остается соединеннымъ съ нею только въ передней части бласто-
пора, остающагося навсегда открытымъ. (Рис. 109, В).
Въ области передняго, незакрывшагося участка бла-
стопора, примыкающая къ нему эктодерма углубляется внутрь за-
родыша, оттѣсняя отъ наружной стѣнки эктодермальный кишечникъ, и
образуетъ эктодермальную переднюю кишку. (Рис. 106, 107).
Рис. 108. Процессъ замыканія бластопора (Ъ—V) у Роіусііаеіа (и ііоііпаса); энтодерма,
заштрихована, р, р'—прототрохъ; т — ротъ; п-п'—участокъ бластопора, подлежащій
полному замыканію: 5—теменная пластинка. (Схема но К, &• 11).
Возможно, что иногда остается незакрытымъ и задній конецъ бла-
стопора, переходя въ апнз личинки. Во всякомъ случаѣ, апив обра-
зуется в ъ и у и к т ѣ, м о р ф о л о г и ч е с к и соотвѣтствующемъ
заднему концу бывшаго бластопора.
Одновременно съ замыканіемъ бластопора происходитъ процессъ
постепеннаго перемѣщенія его съ и и ж н я г о, в е г е т а
т и в н а г о полюса зародыша на вентральную его сто-
рону. Это перемѣщеніе бластопора объясняется неравномѣрнымъ
ростомъ различныхъ участковъ гаструлы. Оно происхо-
дитъ вслѣдствіе энергичнаго разрастанія того участка спинной сто-
роны зародыша, которая лежитъ между прототрохомъ и краемъ бласто-
пора, т. е., области соматической пластинки. (Рис. 108, 109).
Въ результатѣ пе только измѣняется положеніе бластопора въ
томъ смыслѣ, что передній конецъ его—мѣсто будущаго рта—оказы-
вается въ центрѣ брюшпой поверхности зародыша, но, равнымъ обра-
зомъ, измѣняется п положеніе мезодермальныхъ полосокъ. (Рис. 109).
— 135 —
Послѣднія прежде были расположены въ горизонтальной
плоскости, параллельно экваторіальной плоскости гаструлы, теперь же
онѣ принимаютъ вертикальное положеніе. (Рис. 109, С). Пер-
воначальное положеніе двухъ мезобластовъ было, какъ мы видѣли.
дорзальное, теперь оно сдѣлалось вентральнымъ. (Рпс. 109 А—С).
Въ результатѣ, м е з о-
дермальныя полоски пе-
ремѣстили<• ь па вен-
тральную поверхность
л и ч и п к и.
На нижнемъ полюсѣ за-
родыша, путемъ углубленія
эктодермы навстрѣчу свѣ-
шивающемуся слѣпому кон-
цу энтодермальпаго кишеч-
ника, образуется задняя
кишка, ргосІоФаеипі; иногда
онъ отсутствуетъ.
Впрочемъ, описанные про-
цессы образованія к и ш е ч-
и а г о канала при пре-
вращеніи гаструлы въ ли-
чинку, свойственны далеко
не всѣмъ РоІусІіаеІа. У нѣ-
которыхъ формъ (напр., у
Хегеіз, Рзуутоіігііпсііиз и др.)
бластопоръ стерроб-
л а с т у л ы совершенно
замыкается, и плотная
масса эптодермальныхъ клѣ-
токъ остается совершенно
изолировапной внутри за-
родыша. (Рпс. 107)
Въ центрѣ брюшной сто-
Рііс. 1П9. Три стадіи развитія по.тпхяты. А, В,
С—сбоку; Д, В — съ брюшной поверхности.
М — мезобласты; 1/ч мезодермалыіыя полоски:
М—бластопоръ; (I кишечникъ; т— рогъ. (Схема
по Кор ше.іьту п Г е й д е р у).
ропы зародыша участокъ
эктодермы инвагпнируетъ и образуетъ віопіосіаептп, который позднѣе
открывается въ образовавшійся къ тому времени пзъ плотной кучки
эптобластовъ эндодермальный кишечникъ. На нижнемъ полюсѣ заро-
дыша послѣдній прорывается наружу и получается апиз. (Рис. 107).
Организація личинки трохофоры
Въ результатѣ вышеуказанныхъ процессовъ зародышъ Роіу-
сііаеіа превращается въ характерную личинку—тр о хофор у.
Трохофорпая личинка у различныхъ РоІусЬаеІа имѣетъ различ-
ную форму—опа бываетъ шаровидной, яйцевидной и т. д. Въ наибо-
лѣе типичномъ случаѣ (папр., у трохофоры РоЪ/догМия, Еиротаіиа и
др.) верхній полюсъ личинки расширенъ въ видѣ полушарія, а ниж-
ній заостренъ, имѣя болѣе или менѣе конусовидную форму. (Рис. 110).
Рѣсничный аппаратъ трохофоры состоитъ изъ одного или
нѣсколькпхъ экваторіальныхъ рѣсничныхъ колецъ — т. наз. тро-
ховъ. Наиболѣе характернымъ и постояннымъ пзъ нихъ является рѣс-
ничное кольцо, расположенное передъ ротовымъ отверстіем ъ—
„прототрохъ". Онъ дѣлитъ трохофору па два почти равныхъ полу-
шарія- верхнее и нижнее (э и и с ф е р а и г и п о с ф е р а).
Кромѣ прототроха, у трохофоры образуется иногда еще преда-
на льный рѣсничный шнуръ, т. н. „паратрохъ",—въ области аішй.
Иногда между ними образуются
еще и добавочные трохи.
Нервная система. Харак-
тернымъ органомъ трохофоры является
теменная п л а ст и п к а съ ея нерв-
нымъ гангліемъ. (У Ьораііогупсііиз
парная).
Кромѣ этого теменного нерв-
наго ганглія, у трохофоры су-
ществуетъ еще э к в а т о р і а. і ь и о е
нервное кольцо, расположенное
подъ прототрохомъ въ эктодермѣ, а
иногда еще и цѣлый рядъ нервныхъ
І’ііс. 110. 'Грохофора Гоіі/допііие. Л—
аппя; Еп—кишечникъ; Іяп—личиноч-
ная мускулатура (мезенхимная); —
мезодсрмалыіыя полоски, начинаю-
щіяся жзобластами (Еш)’. О—ротъ;
ЕГ— протонефрндііі; Яр—теменная пла-
стинка съ глазкомъ; ТІ'Л; — прото-
трохъ; «'/г—пасторальное рѣсничное
кольцо. (Но II з 1 ь е Іі с к, іізь Г е р т-
в и і а ).
головной мозгъ: кольцевой же
зачатковъ, разбросанныхъ по всей по-
верхности личинки и играющихъ роль
особыхъ органовъ чувствъ.
Нервный центръ темешюй пла-
стинки превращается впослѣдствіи въ
нервъ представляетъ собою провизор-
ный органъ, впослѣдствіи исчезающій безъ слѣда вмѣстѣ съ прото-
трохомъ. Ему придавали большое морфологическое значеніе, прирав-
нивая нервному кольцу медузъ (Клейненбергъ).
Теменная пластинка является центральнымъ органомъ чувствъ
трохофоры, она несетъ султанъ подчасъ очень длинныхъ
чувствительныхъ рѣсничекъ. Иногда на поверхности темен-
ной пластинки (или, вообще, на верхнемъ полушаріи трохофоры) имѣ-
ются глазки въ видѣ простыхъ пигментныхъ пятенъ, а иногда и
болѣе сложные—съ зачаткомъ свѣтопреломляющаго тѣльца.
У трохофоры Роіудогйіиз на теменной пластинкѣ образуются два
небольшихъ плотныхъ щ у и ал ь ц а—тоже органовъ чувствъ личинки.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ у личинки имѣются ото литовые
пузырьки (Уегсіз—Рис. 107, Еиротаіиз, ТегеЬеІІа)-
137 —
Перегодимъ теперь къ внутренней организаціи трохофоры.
Кишечный каналъ начинается ротовымъ отверстіемъ въ
центрѣ брюшной поверхности и ведетъ въ эктодермальный пищеводъ,
открывающійся въ мѣшковидный эндодермальный желудокъ.
Кишечникъ открывается на нижнемъ полюсѣ трохофоры, или въ нѣ-
которыхъ случаяхъ (Еи^таіиз) немного дорзальпо отъ него.
Такъ какъ ротовое отверстіе личинки помѣщается на брюшной
поверхности, а заднепроходное—внизу, то, конечно, кишечный каналъ
не представляетъ собою прямой трубки, а дугообразно изогнутъ.
Важные органы расположены въ нижнемъ полушаріи личинки.
Прежде всего, здѣсь находятся двѣ и е з о д е р м а л ь н ы я п о-
лоски, расположенныя симметрично на брюшной поверхности ли-
чинки, между эктодермой и кишечникомъ. (Рис. 109, 110).
Кромѣ мезодермальныхъ полосокъ у трохофоры имѣются еще
выдѣлительные органы, являющіеся одними изъ характернѣй-
шихъ органовъ трохофорной личинки. Выдѣлительный аппаратъ
трохофоры построенъ по типу п р о т о н е <р р и д і я плоскихъ червей.
Такъ какъ у трохофоры, начинающей превращаться въ червя, ли-
чиночный протонефридій расположенъ въ головной области (Рис. 118).
то органы эти и получили названіе головныхъ почекъ.
Впервые протонефридіи были открыты Мечп и ковы мъ—у ли-
чинокъ РоІудотЛ'іиз. Истинная природа этихъ органовъ была выяснена
Фрэпономъ (Ргаіропі, 1885) и Мейеромъ. (1885).
Какъ типъ можно взять протонефридій у трохофоры Еиротаіив.
Здѣсь мы находимъ одну пару прямыхъ толстостѣнныхъ трубокъ
(Рис. 111), замкнутыхъ па внутреннихъ концахъ и снабженныхъ длин-
нымъ жгутомъ, свѣшивающимся въ интрацеллюлярный просвѣтъ про-
тонефридія. Наружными концами протонефридіи открываются обыкно-
венно по бокамъ личинки, прямо наружу. У Ъ'иротаіиз—протонефри-
дівльныя трубки открываются въ заднюю кишку.
Одной изъ характерныхъ чертъ строенія личиночныхъ прото-
нефридіевъ является ихъ, такъ сказать, м а л о к л ѣ т о ч п о с т ь. Въ со-
ставъ каждой трубки входитъ всего нѣсколько клѣтокъ (иногда одна).
Въ столь простомъ видѣ личиночный выдѣлительный аппаратъ
встрѣчается почти у всѣхъ изученныхъ до сихъ поръ Роіу сііаеіа.
Только у трохофоры РоІцуо>іНи8 протоиефридій болѣе сложенъ
Проіонефридій хорошо развитой личинки Роіудотсііия состоитъ
изъ двухъ паръ (не одной,какъ описывали"раньше) неодинаково раз-
витыхъ трубочекъ, расположенныхъ въ нижнемъ полушаріи трохофоры.
Внѣшніе копцы этихъ трубокъ открываются наружу, а внутренніе, раз-
вѣтвленные дихотомически п лежащіе въ первичной полости тѣла
личинки, кончаются слѣпо Каждая изъ этихъ вѣтвей протопе-
фридія на своихъ концахъ песетъ воронкообразныя головки,
число которыхъ варьируетъ отъ 2 до 3. (Рнс. 110).
— 138 —
Строеніе воронкообразныхъ головокъ протонефридія очень сложно.
Каждая такая головка образована очень крупной клѣткой (съ гро-
маднымъ ядромъ), которая замыкаетъ на концѣ вѣточку протопефрпдія.
Но периферіи этой клѣтки поднимается рядъ радіально расположен-
ныхъ протоплазматическихъ столбиковъ, соединенныхъ между собою
плазматической перепонкой (Рпс. 112, топ.). Опа то и придаетъ конце-
вому аппарату воронкообразный видъ.
Верхніе концы этихъ протоплазматическихъ столбиковъ переги-
баются кнаружи и возвращаются къ основанію конечной клѣтки, въ
видѣ полыхъ трубочекъ (Рис. 112, 8оІ). Зги трубочки, дойдя до
стѣнки протонефридіалыіаго канала, врастаютъ внутрь него и открыва-
І’пс. И1. Протоиефріідій
личинки Бі<ро»іа(іі8. а —
ядро; /7 — жгутъ. (По
8 11 о а г е г).
Рис 112. Протонефрпдін личинки РіЛуцогіГте.
8о1— трубки солснлцита; /I—жгутъ: тет—мем-
брана; Г— наружная нора протопофридія. (Но
а о о а г і с ъ).
ются въ его полость. Внутри каждой такой трубочки находится длин-
ный жгутъ (/7), который начинается въ протоплазмѣ выдѣлительной
клѣтки и свободно свисаетъ въ полость канала протонефрпдія.
Весь этотъ клѣточный аппаратъ, снабженный плазматиче-
скими трубочками со жгутами, носитъ названіе соленоцит а ’).
Образуются личиночные протонефрпдін очень рано, и иногда —
телобластическимъ способомъ. Такъ, у нѣкоторыхъ формъ
(2Ѵегеі«, Роіуцтчііиз и др.) уже во время дробленія среди эктобластовъ
') Открытіе у личинокъ Роіусііаеіа протонефридія въ свое время произвело сен-
сацію—органъ, характерный для плоскихъ червей, появляется вдругъ въ онтогевін
кольчатыхъ! Однако, теперь (Сообгісіі 1900 и др.) выяснилось, что и у цѣлаго
ряда взрослыхъ РоІусЪаеіа выдѣлительный органъ тоже представляетъ собою си-
стему трубочекъ, замкнутыхъ на внутреннихъ концахъ с о л е и о ц и-
т а м и т. е., иными словами, построенъ по типу протонефридія.
— 139 —
обособляются два бластомера, Эти бластомеры, получившіе названіе
н е ф р о б л а с т о в ъ, погружаются подъ эктодерму, сильно вытягива-
ются и даютъ начало двумъ слѣпымъ протонефридіалышмъ трубкамъ.
Итакъ, личиночный выдѣлительный аппаратъ бе-
ретъ начало изъ эктодермы. (Впрочемъ, фактъ эктодермальнаго
происхожденія протонефридіевъ нуждается еще въ подтвержденіи).
Личиночная мускулатура. Въ трохофорѣ Роіусііаеіа мы
всегда находимъ болѣе или менѣе хорошо развитую мускулатуру.
Личиночная мускулатура представлена въ видѣ отдѣльныхъ мускуль-
ныхъ волоконъ, протянутыхъ по всѣмъ направленіямъ первичной по-
лости тѣла личинки. Зги волоконца соединяютъ, напр., отдѣльные
участки верхняі о и нижняго полушарій трохофоры, прикрѣпляютъ къ
эктодермѣ стѣнку кишечнаго канала и т. д. і помянемъ еще о кольце-
выхъ мышцахъ, развитыхъ въ области прототроха. (Рис. 110).
Всѣ эти личиночныя мышцы представляютъ собою мезенхиму.
Личиночная мускулатура трохофоры главнымъ образомъ скон-
центрирована въ верхнемъ полушаріи. У тѣхъ трохофоръ, которыя
хорошо приспособлены къ пелагическому образу7 жизни, опа развита
значительно лучше, чѣмъ у личинокъ мало подвижныхъ, перегру-
женныхъ питательнымъ матеріаломъ.
Типы личинокъ Роіусйаеіа и ихъ біолоіія.
Наиболѣе характерными морфологическими признаками типичной
трохофоры Роіуеііаеіа являются:
1. Присутствіе одного или нѣсколькихъ экваторіальныхъ тро-
ховъ, изъ которыхъ наиболѣе типиченъ прототрохъ.
2. Кишечникъ, состоящій изъ трехъ отдѣловъ и открывающ йся
ротовымъ отверстіемъ на брюшной поверхности и анальнымъ на ниж-
немъ полюсѣ терминально (рѣдко на спинной сторонѣ).
3. Присутствіе на верхнемъ полюсѣ личинки теменной пла-
стинки, заключающей въ себѣ нервный центръ.
4. Существованіе въ области прототроха экваторіальнаго
нервнаго кольца.
5. Существованіе выдѣлительнаго аппарата п р о т о н е ф р и д і я.
6. Типичная трохофора не сегментирована.
Вышеописанная трохофора Роіудогйіив является типичной ли-
чинкой аннелидъ. Однако, далеко не у всѣхъ Роіусііаеіа существуетъ
личиночная стадія трохофоры въ такомъ, именно, видѣ, какъ ее пред-
ставляетъ читатель па основаніи выше приведеннаго описанія.
Нерѣдко трохофорный характеръ личинки замаскированъ различ-
ными придатками— выростами, щетинками, нитевидными отростками
и т. д. Такова, напр., личинка митрарія. (Рис. 116).
На внѣшнемъ видѣ личинки отражаются часто родовыя и видо-
выя морфологическія особенности взрослаго червя. Такъ, у личинокъ
- 140 -
нѣкоторыхъ беДепіагіа—трубчатыхъ червей ясно выражены зачатки
щупалецъ и жабръ, а въ эктодермѣ диференцируются сильно разви-
тыя железы, рано начинающія выдѣлять т р у б к у.
Большое разнообразіе замѣчается въ трохофорпыхъ личинкахъ
Роіусііаеіа въ распредѣленіи и числѣ рѣсничныхъ колецъ—троховъ.
Рис. 113.
Рис. 115.
Рис. НЗ. Протрохофорныя 1Н-
чинкн: Л—ІмтЪгісоиегеів. Г>—
НІеггаи^нв. (По С1 а р п. г е (I с &
.4 е 1 8 <• Іі и і І< о Г I, изъ К. & II).
Рис. 114. Мсаотрохііая личинка
СкшІорІМ'из. (По АѴ і I 8 о п).
Рис. 115. Политрохпая личинка
()ркгуо(госка.(^\о С1 а р а г е <1 с
& А1 е і з с. к п і к о 1 П.
Рис. 11(і. Личинка „мптрарія".
(Изъ С1 а И8-6 г о ЪЪ е п).
Рис. 117. Нэктох.этиая личинка
ѣътеів. (По АА" і 18 о и).
Въ зависимости отъ распредѣленія мерцательныхъ колецъ, ли-
чинокъ подраздѣляютъ: па „ат р о х н ыя“, у которыхъ троховъ совсѣмъ
нѣтъ, — они замѣнены почти сплошнымъ мерцательнымъ покровомъ
(Рис. 113); „мсз отр о хныя“ — съ однимъ трохомъ, расположеннымъ
посрединѣ личинки (Рис. 114) и, наконецъ, ,.п ол птрохныя", у
— 141 —
которыхъ тѣло опоясано цѣлымъ рядомъ концентрически располо-
женныхъ троховъ (Рпс. 115).
Итакъ, мы видимъ, что пелагическія личинки многихъ Роіу-
сііаеіа сильно отличаются отъ типичной трохофоры.
Различаютъ нѣсколько типовъ пелагическихъ личинокъ Роіу-
сііаеі», а именно, личинки трохофорныя, метатрохофорныя
и протрохофорныя.
Трохофорныя личинки намъ уже извѣстны- -типомъ ихъ является
трохофора Роіудогйіиз или Еиропіаіиз- Эти личинки совершенно соот-
вѣтствуютъ по всѣмъ своимъ признакамъ тому морфологическому
типу, который мы положили въ основу организаціи трохофоры.
Метатрохофорныя личинки. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ вылупившаяся
изъ яйца личинка Роіусііаеіа является уже значительно болѣе разви-
той, чѣмъ типичная трохофора, — въ ней есть уже намеки на се-
гментацію, а именно, въ туловищномъ ея отдѣлѣ намѣченъ рядъ
члениковъ. Такую трохофору можно назвать м етат рохо ф ор о й.
Во многихъ случаяхъ личинка вылупляется еще болѣе развитой.
У нея на каждомъ сегментѣ туловища превосходно развиты органы пере-
движенія—бугорки, несущіе щетинки, т. е. параподіи. (Рис. 117).
Геккеръ предлагаетъ назвать такую личинку и ект охотой
Къ метатрохофорнымъ личинкамъ можно отнести и вышеупомя-
нутыхъ политрохныхъ личинокъ.
Протрохофорныя личинки. Иногда личинка Роіусііаеіа является въ
болѣе простомъ видѣ, чѣмъ типичная трохофора — у нея могутъ еще
отсутствовать и ротъ, и аішз; рѣсничные шпуры не диферепциро-
вапы, а замѣнены болѣе или мепѣе сплошнымъ рѣсничныя ъ
покровомъ. Такую личинку называютъ протрохофо рой.
Къ этой категоріи относятся, ітапр., атрохныя личники. (Рис. 113).
Какъ пн велико разнообразіе въ организаціи личинокъ, все же
трохофора я вля ется общимъ типо мъ, пзъ котораго вы-
водятся всѣ личиночныя формы Роіусііаеіа. Метатрохофора
и нектохэта суть болѣе развитая, протрохофора—мепѣе развитая ста-
дія трохофоры. Существованіе про- и метатрохофорныхъ личинокъ
всецѣло обусловлено продолжительностью зародышевой жизни.
А тѣхъ полихэтъ, зародышевый періодъ развитія которыхъ коро-
токъ, личинка вылупляется въ видѣ типичной трохофоры. У нѣкото-
рыхъ же изъ нихъ зародышъ остается въ слизи, обволакивающей яйца,
въ теченіе нѣсколькихъ недѣль; естественно, что вылупляется личинка
очень развитая, съ уже начавшейся сегментаціей, т. е. въ видѣ некто-
хэты или метатрохофоры. Стадія трохофоры проходится въ такихъ слу-
чаяхъ внутри слизи п, конечно, является видоизмѣненной.
Не лишне отмѣтить, что пелагическія личинки встрѣчаются
’) Нектохэта-ѵтдхтоутдтт) отъ словъ: ѵті/гіѵ—-плавать. —іцетпвка.
— 142 —
у Роіусііаеіа далеко не такъ часто, какъ это принято думать. У огром-
наго большинства ихъ пелагической личинки мы совсѣмъ
не находимъ.
У нѣкоторыхъ Роіусііаеіа зародышъ выходитъ изъ массы слизи
столь развитымъ, что тотчасъ по вылупленіи приступаетъ къ мета-
морфозу, совсѣмъ не проходя стадіи свободной личинки.
Въ другихъ случаяхъ рѣсничный аппаратъ личинки настолько атро-
фированъ отъ долгаго пребыванія въ пассивномъ состояніи, что ли-
чинка не плаваетъ, а ползаетъ (Лгісіа).
Точно также пѣтъ пелагическихъ личинокъ у тѣхъ Роіусііаеіа,
развитіе которыхъ совершается внутри тѣла матери, или подъ ея за-
щитой (напр.. 8уШ<1ае, Сарііеіікіае и др.). (Рпе. 119).
Типичными пелагическими личинками являются личинки боль-
шинства бродячихъ Роіусііаеіа—-Еггапііа. Однако, нельзя считать за
правило, что Еггапііа имѣютъ пелагическую, подвижную личинку, а
Весіеніагіа такой личинки не имѣютъ. Извѣстны и рѣзко выраженные
обратные примѣры (напр , Еиротаіиз).
Метаморфозъ
Личинки нѣкоторыхъ Роіусііаеіа плаваютъ всего нѣсколько ча-
совъ. Обыкновенно же пелагическая жизнь личипки продолжается нѣ-
сколько сутокъ, а иногда и недѣль.
Въ теченіе итого періода трохофора, мало по налу, превращается
во взрослаго червя путемъ метаморфоза.
Метаморфозъ можетъ происходить во время свободной жизни
(Еггапііа). Иногда же передъ началомъ метаморфоза личинка фикси-
руется и выдѣляетъ вокругъ себя трубку (Зейеніагіа).
Лучше всего метаморфозъ изученъ у РоІууогНіпз, а, поэтому, мы
и возьмемъ его за образецъ при изложеніи хода этого процесса.
Съ внѣшней стороны метаморфозъ заключается въ общихъ чертахъ
въ у д л и н е и і и нижняго полушарія трохофоры в ъ с в я з и
съ постепенной редукціей верхняго.
Разрастаніе въ длину нижней части личинки идетъ значительно
быстрѣе уменьшенія въ размѣрахъ верхней. Къ тому же, процессъ
редукціи верхняго полушарія начинается лишь на позднихъ стадіяхъ
метаморфоза, когда нижняя часть трохофоры уже значительно вытяну-
лась п получила червеобразную форму. Въ результатѣ, ѵ Роіууогдіия
діаметръ головной лопасти личинки дѣлается несоразмѣрно огромнымъ
по сравненію съ туловищной ея частью. (Рис. 118).
Личинка, мало-по-малу, принимаетъ форм зонтика. Верхнее
полушаріе ея, съ теменной пластинкой наверху, имѣетъ видъ расши-
ренной круглой пластинки. Къ нижней поверхности головной ло-
пасти какъ бы подвѣшено червеобразное туловище, которое кольце-
видными перетяжками подѣлено на рядъ сегментовъ.
— 1-4 3
•Затѣмъ начинается процессъ редукціи верхняго полу-
шарія. Изъ него, въ результатѣ, образуется голова червя. Однако,
долго еще, даже у почти сформированнаго Роіууопіѵ^, видны остатки
расширенной части верхняго полушарія трохофоры. (Рис. 118, С).
Мы описали внѣшнія измѣненія, претерпѣваемыя трохофорой при
метаморфозѣ. Что касается внутреннихъ процессовъ то они носятъ
Рис. 118. Три стадіи метаморфоза Роіууог-
<1іич. О—ротъ; А—апие; Л'Х—протонофрп-
діИ: теменная пластинка: /’ -чувстви-
тельныя щупальца; 77117.-—паратрохъ.
(По Н а 1 у < 11 е к. изъ К л а у с а).
шгк
съ одной стороны регрессив-
ный, съ другой — прогрессив-
ный характеръ.
Къ процессамъ регрессив-
нымъ нужно отнести. 1) уничто-
женіе провизорной муску-
латуры личинки, 2) атрофію
экваторіальнаго нервнаго
кольца и личиночн ыхъ органовъ чувствъ, и 3) деге не-
рацію протонефридіевъ ’).
II рогрессивный органогенезъ заключается въ постепенномъ
развитіи и диференцированіи органовь, зачатки которыхъ уже су-
ществуютъ у личники.
Нервная система. Нервная система трохофоры образуется ивъ
двухъ независимыхъ одинъ отъ другого зачатковъ —
зачатка головного мозга и брюшной нервной цѣпочки.
Ч ѳ й е ръ (1898) настаиваетъ на томъ, что часть личиночной мускулатуры
остается и переходитъ въ организацію взрослаго червя.
Къ такой дефинитивной мускулатурѣ мезенхимальной природы принадлежитъ
по Мейеру, мелкая подкожная мускулатура, мышцы диссіі пи-
ментовъ, спеціальныя мышцы параподій, головы еіс.
— 144 —
Зачатокъ головного мозга расположенъ подъ теменной пластинкой
и столь тѣсно съ ней связанъ, что въ гистологическомъ отношеніи
•Это
обѣимъ сторонамъ медіанной линіи.
Рис. 11'.’. Зародышъ ( аріІсНііІас съ брюшной сто-
роны (стадія трохофоры внутри зародышевой ка-
меры). Спнпиая пластинка зотрі—разраслась на
брюшную сторону, и ея края образуютъ нервные
брюшные валики, расчленяющіеся на гангліи
(дапд). оЪ.сд—іолоііііоіі мозгъ: п. сд—подглоточ-
ные ’гангліи; Кеіі.с -окологлоточныя комиссуры;
рг—прототрохъ: раг—паратрохъ; т—ротъ: ос.—
глаза. (Но Е і 8 і рф
входитъ въ ея составъ.
Во время метаморфоза эта теменная пластинка трохофоры перехо-
дитъ въ головной мозгъ, образуя надглоточный ганглій червя.
Что касается брюшной н е р в н о й ц ѣ и о ч к и, то она образу ется
въ туловищномъ отдѣлѣ взрослой трохофоры въ видѣ двухъ симметрич-
ныхъ мѣстныхъ утолщеній эктодермы на брюшной ея сторонѣ, по
парное утолщеніе эктодермы
представляетъ собою боко-
вые края спинной п л а-
с т и н к и, разросшейся на
брюшную сторону зароды-
ша. (Рис. 106, 119).
У всѣхъ высшихъ поли-
хэтъ нервные тяжи впо-
слѣдствіи отдѣляются
отъ эктодермы идифе-
рен циру ются на і а иг-
л і и и к о м м и с с у р ы,
при чемъ въ каждомъ сег-
ментѣ туловища образуется
своя пара гангліевъ.
(Рис. 119).
Оба брюшныхъ нервныхъ
ствола уже у взрослой тро-
хофоры соединяются съ нер-
внымъ центромъ теменной
пластинки при помощи
двухъ эктодермальныхъ ва-
ликовъ, охватывающихъ по
обѣимъ сторонамъ ротовое отверстіе. (Рпс. 119). У сформировавшагося
червя валики эти обособляются отъ эктодермы и даютъ начало око-
логлоточнымъ к о м м и с с у р а м ъ.
Отмѣтимъ, что въ качествѣ подглоточныхъ гангліевъ червя
фигурируетъ первая пара туловищныхъ гангліевъ личинки. (Рис. 119).
Кишечный каналъ. Кишечный капалъ личинки цѣликомъ переходить
въ организацію взрослаго организма;—ротъ трохофоры превращается
въ ротъ червя, апия—въ его заднепроходное отверстіе. (Рпс. 110 и 11Я).
По мѣрѣ удлиненія туловищнаго участка трохофоры, эктодермаль-
ная кишка ея растетъ и превращается въ длинную трубку (Рис. 118),
образующую па границѣ каждаго сегмента кольцевые перехваты.
Процессъ сегментаціи мезодермальныхъ полосокъ и образованіе целомиче
спой полости. Мы видѣли, что образовавшіяся изъ первичныхъ мезо-
145
дермальныхъ клѣтокъ двѣ клѣточныхъ полоски расположены у ли-
чинки на брюшной сторонѣ, начинаясь въ областп аппз. Вначалѣ онѣ
очень сближены между собою, но затѣмъ расходятся п ложатся по
обѣимъ сторонамъ кишечника (Рис. 109, 120).
Первое измѣненіе, которое замѣчается при началѣ метаморфоза
въ этихъ мезодермальныхъ полоскахъ, заключается въ томъ, что онѣ
распадаются на рядъ отдѣльныхъ парныхъ клѣточныхъ участковъ,
т. наз., мезодермальныхъ сомитовъ. Процессъ этотъ идетъ со-
вершенно одинаковымъ темпомъ въ обѣихъ полоскахъ, и образованіе
сомитовъ происходитъ, слѣдовательно, вполнѣ'симметрпчно, такъ что
каждому вновь образующе-
муся сомиту правой полоски
соотвѣтстуетъ такой же со-
митъ лѣво й (Рис. 120).
Въ этихъ, плотныхъ в н а-
ч а л ѣ, с о м и т а х ъ н а ч и н а ю т ъ п о-
являться полости, образующіяся
путемъ расхожденія клѣтокъ. Про-
цессъ этотъ начинается (какъ и про-
цессъ сегментаціи полосокъ) въ верх-
нихъ сомитахъ и постепенно охваты-
ваетъ весь рядъ ихъ (Рис. 120).
Сомитъ растетъ, стѣнка его
принимаетъ эпителіальный характеръ
(Рис. 120). Параллельно увеличивается
въ размѣрахъ и полость (целомъ),
такъ что, въ копцѣ концовъ, плотный
вначалѣ сомитъ превращается въ по-
лый пузырекъ.
Въ результатѣ, м е з о д е р м а л ь-
ныя полоски разбиваются
Рис. 120. Превращеніе мезодермаль-
иыхъ полосокъ (ЛТ8) въ мстамерпыіі
целомъ (Соеі) у апислцдъ. ЗІС8.8—м< -
зодермальиые сомиты; 2Г—мезобла-
сты: ап—аішк; д—кишечникъ. Экто-
дерма зачернена. (Орнгин. схема).
Фронтальный разрѣзъ.
на рядъ парныхъ целомическихъ мѣшковъ, симме-
трично расположенныхъ по сторонамъ кишечника.
Переднія стѣнки каждой пары целомическихъ мѣшковъ, сбли-
жаясь съ задними стѣнками сосѣднихъ, срастаются и образуютъ попе-
речныя перегородки, т. наз., диссипименты. Итакъ, д и с с и и и-
мептъ состоитъ изъ двухъ стѣнокъ.
Таковъ результатъ разрастанія целомическихъ мѣшковъ по на-
правленію продольной оси червя. Не менѣе важны и тѣ процессы,
которые связаны съ разрастаніемъ ихъ въ вертикальномъ на-
правленіи.
Въ началѣ своего образованія целомическіе мѣшки, входящіе
въ составъ сегмента, лежатъ на далекомъ разстояніи другъ оть друга—
одинъ по лѣвую, другой по правую сторону кишечника. (Рис. 121).
МіБРІОЛОГІЯ.
10
— ПС
По мѣрѣ увеличенія въ размѣрахъ, оба целомическихъ мѣшка
сильно разрастаются въ ширину и начинаютъ обрастать кишечникъ
Рпс. 121. Схема образованія целоыа
и кровеносной системы у Роіусііасіа.
Поперечные разрѣзы. /Я—бластоцель:
Л1.Я, ВІ.ѵ—дорзальный и централъ
пый ого участки. (.М—целомъ: 8опі.
8г>1—соматоплевра и спланхнонлевра:
Ди-мезодермальныя полоеки; ш.эд—
продольная мускулатура. Г. <7, Г.
ѵ—еппшіой и брюшной кровеносныі
сосуды.
слѣва и справа, мало-по-малу, при-
ближаясь другъ къ другу своими сво-
бодными поверхностями па спинной и
на брюшной сторонѣ (Рпс. 121, С).
Внутренняя, прилегающая къ ки-
шечнику стѣнка каждаго целомиче-
скаго мѣшка называется с и л а н х н о-
плеврой, наружная же стѣнка, при-
легающая къ эктодермѣ, со м а то-
плеврой.
Когда процессъ обрастанія ки-
шечника правой и лѣвой половин-
ками целома заканчивается, послѣд-
нія срастаются своими поверхностями,
образуя спинной и брюшной м е-
з е н т е р і и. (Рис. 121, ГЗ). Первый пред-
ставляетъ собою результатъ сраста-
нія стѣнокъ двухъ целомическихъ
мѣшковъ надъ кишечникомъ вто-
рой под ъ нимъ.
Итакъ, образованіе мезентеріевъ
совершенно сходно съ образованіемъ
диссипиментовъ. Такъ же какъ и въ
диссипиментѣ, стѣ>нкамезентерія
состоитъ изъ дв\ хъ п о ловивъ.
Соотвѣтственно границамъ мезо-
дермальныхъ сомитовъ, па наруж-
ныхъ покровахъ червя обозначается
рядъ кольцевыхъ перетяжекъ.
Образованіе кровеносной системы По
мѣрѣ разрастанія целомическихъ мѣш-
ковъ другъ дру гу навстрѣчу, обширная
рапьше первичная полость тѣла
окружавшая мезодермальныя полоски,
постепенно вытѣсняется. (Рис 121).
Въ результатѣ, полость эта почти
совсѣмъ редуцируется — остатки ея
концентрируются лишь на спипной и
на брюшной сторонѣ тѣла червя въ
видѣ двухъ небольшихъ лакунъ между двумя стѣнками спинного и
брюшного мезентеріевъ (Рис. 121, В), или же между кишечникомъ
и спланхпическпми стѣнками противоположныхъ целомовъ. Такія ла-
— 147
куны—остатки первичной полости тѣла—образуются во всѣхъ сег-
ментахъ, и всѣ въ совокупности образуютъ вдоль всей поверхности
червя набрюшной и спинпой его сторонѣ два главныхъ кровеносныхъ
сосуда—дорзальный и вентральный (Заленскій, 1883).
Что касается кольцеобразныхъ поперечныхъ сосудовъ, то
и оіпг точно также представляютъ собою остатки первичной полости
тѣла—между обѣими половинками диссипиментовъ.
Повидимому, собственныхъ стѣнокъ кровеносные сосуды у боль-
шинства Роіусѣасіа не имѣютъ,— стѣнками ихъ служатъ ограничи-
вающія ихъ стѣнки целома. .У тѣхъ формъ, гдЬ найденъ спеціальный
эндотелій кровеносныхъ сосудовъ, послѣдній, повидимому, беретъ на-
чало изъ элементовъ мезенхимы.
Продольная мускулатура. Уже па раннихъ стадіяхъ образованія це-
лома замѣчается разница въ толщинѣ соматической и сплапхнической
стѣнокъ (Рис. 121)—соматоплевра значительно толще спланхпоплевры.
Позднѣе спланхноплевра чрезвычайно утончается, тогда какъ
соматоплевра получаетъ особенно сильное развитіе.
Соматоплевра играетъ большую роль въ дальнѣйшемъ органо-
генезѣ. Элементы ея образу ютъ продольную ц у с к у л а т у р у.
(Рис. 121, I)).
Въ каждомъ сегментѣ-червя формируется и-зъ соматоплевры му-
скульная пластинка. Совокупность всѣхъ этихъ пластинокъ даетъ съ
каждой стороны туловища червя сплошную мышечную ленту.
Итакъ, въ результатѣ, мы видимъ, что характерная для Роіусііаеіа
(а равно и для всѣхъ аннелидъ) продольная мускулатура ту-
ловища происходитъ изъ мезодермальныхъ полосокъ.
Дефинитивные выдѣлительные органы—метанефридіи Изъ мезодермаль-
пыхъ же полосокъ образуются и дефинитивные и е ф р и діи аннелидъ.
Прежде, на основаніи старыхъ изслѣдованій Гатчека, предпо-
лагали, что сегментальные органы развиваются изъ личиночныхъ про-
тонефридіевъ. Наблюденія Гатчека были опровергнуты Мейеромъ,
который выяснилъ, что сегментальные органы полихэтъ совершенно
независимы отъ личиночныхъ протонефри ліевъ.
Такъ, нефридій полихэты Рху^тдЬгапскив, у котораго этотъ про-
цессъ былъ изученъ Мейеромъ (1887), образуется изъ двухъ само-
стоятельныхъ зачатковъ — изъ крупнаго мезодермальпаго телобласта,
дающаго начало нефридіальному каналу, и изь целомической воронки.
Половыя железы диференцируются у большинства Роіу-
сііаеіа очень поздно. На личиночныхъ стадіяхъ ихъ пѣтъ и слѣда.
Лишь у молодого, вполнѣ уже сформированнаго червя можно замѣ-
тить первыя половыя клѣтки, которыя при своемъ появленіи всегда
лежатъ среди клѣтокъ перитонеальнаго э и ите л ія, высти-
лающаго целомическія полости. Это дало поводъ полаі ать, что половыя
клѣтки у аннелидъ являются производными мезодермальныхъ полосокъ.
ю*
148 -
Однако, есть основаніе думать, что и у Роіусііаеіа половыя
клѣтки образуются внѣ зависимости отъ мезодермальныхъ полосокъ
п лишь впослѣдствіи мигрируютъ въ перитонеальный эпителій (За-
ленскій, 1907).
Отмѣтимъ, между прочимъ, наблюденія Вигье (Ѵіупіег, 1910),
Вольтерэка (1910), II. Иванова (1912). Эти изслѣдователи описы-
ваютъ ранвее возникновеніе половыхъ клѣтокъ у ряда полихэтъ. По-
ловой зачатокъ здѣсь ясно виденъ уже на стадіи трохофорной
личинки и никакого отношенія къ целомической мезо-
дермѣ не имѣетъ.
Мы прослѣдплп въ общихъ чертахъ метаморфозъ у Рокудт &ш$.
Здѣсь онъ особенно нагляденъ. Нужно замѣтить, однако, что далеко
не у всѣхъ аннелидъ превращеніе трохофоры во взрослаго червя
идетъ съ такой ясностью и совершается по тому же шаблону.
Прежде всего, у большинства трохофоръ не получается при ме-
таморфозѣ такой разницы въ размѣрахъ между головнымъ пузыремъ
іі туловищемъ. Трохофора просто сегментируется, не измѣняя значи-
тельно своей конфигураціи.
Какъ примѣръ, можно указать на нэктохэтныя личинки. Въ
каждомъ сегментѣ здѣсь очень рано образуются зачатки парапо-
діевъ, несущіе пучки длинныхъ щетинокъ. Къ этимъ то щетин-
камъ у сегментированной трохофоры й переходятъ функціи двигатель-
ныхъ органовъ.
Ранняя сегментація личинки, вообще говоря, сравнительно обыч-
ное явленіе у Роіусііаеіа — типичнымъ примѣромъ могутъ служить,
т наз., политрохныя личинки.
Итакъ, мы видимъ, что процессъ метаморфоза у Роіусііаеіа носитъ
характеръ постепенности. Это тотъ тяпъ метаморфоза, который мы на-
звати „эволютивнымъ“. Личинка постепенно превращается во
взрослый организмъ, регрессивные процессы почти незамѣтны — они
играютъ при метаморфозѣ самую незначительную роль.
Таковъ характеръ превращенія у всѣхъ Роіусйаеіа.
Отмѣтимъ, что Вольтэрэкъ (1900) пришелъ къ заключенію,
что у Роіудогйіиз метаморфозъ носитъ „катастрофальпый характеръ**—
почти всѣ личиночные органы и ткани будто бы уничтожаются, и вся
эктодерма червя строится заново всего изъ двухъ небольшихъ участ-
ювъ тѣла трохофоры, сосредоточенныхъ на двухъ полюсахъ ли-
чинки.
Если бы данныя Вольтэрэка подтвердились, то мы должны
были бы отнести метаморфозъ РоІудогШиз къ нашему некро біоти-
ческому типу. Однако, Залейс кій, переизслѣдовавшій развитіе
Рѵіудогйіиь, выводовъ Вольтэрэка не подтвердилъ.
— 149 —
Безполое размноженіе
Помимо полового размноженія, нѣкоторымъ полихэтамъ свой-
ственно еще и безполое, которое происходитъ путемъ попо.реч-
наго дѣленія и путемъ почкованія.
Дѣленіе. Различаютъ два способа поперечнаго дѣленія.
Въ однихъ случаяхъ червь сперва раздѣлится, и затѣмъ уже обѣ
половины пріобрѣтаютъ индивидуальность—превращаются въ самосто-
ятельные организмы (а р х п т о м і я).
Въ другихъ случаяхъ еще до полнаго раздѣленія двухъ полови-
нокъ червя, каждая дѣлается индивидуумомъ. Такъ, напр., задній
участокъ тѣла передъ тѣмъ, какъ отдѣлиться отъ передняго, разви-
ваетъ головной конецъ, т. е. пріобрѣтаетъ его характерные органы—
головной мозгъ, щупальца, глазки еіс. (паратомія).
Процессъ а р х и т о м і и довольно распространенъ среди Роіусііаеіа.
Нѣкоторымъ изъ нихъ свойственна способность къ автотоміи—они
активно разламываются на нѣсколько кусковъ, и каждый кусокъ, состоя-
щій изъ болѣе или менѣе значительнаго числа сегментовъ, превра-
щается въ самостоятельный организмъ.
Гораздо чаще, однако, встрѣчается процессъ паратоміи.
Дѣленіе только на двѣ части наблюдается у Роіусііаеіа сравни-
тельно рѣдко. Обычно процессъ паратоміи усложняется—червь сразу
даетъ начало цѣлому ряду новыхъ особей. Происходитъ это слѣдую-
щимъ образомъ. Цѣлая серія сегментовъ на опредѣленномъ разстояніи
другъ отъ друга пріобрѣтаетъ морфологическіе и гистологическіе
признаки головныхъ сегментовъ. Въ результатѣ, образуется цѣпочка
изъ недѣлимыхъ, въ концѣ концовъ дѣлающихся самостоятельными.
Морфологическій интересъ поперечнаго паратомическаго дѣленія
у Роіусііаеіа заключается въ томъ, что здѣсь половое и безполое раз-
множеніе находятся въ тѣсной зависимости одно отъ другого.
Нужно замѣтить, чго съ наступленіемъ половой зрѣлости у нѣко-
торыхъ червей половые продукты сосредоточиваются въ задней поло-
винѣ тѣла, которая въ морфологическомъ отношеніи сильно измѣ-
няется. Здѣсь развиваются длинные пучки щетинокъ и другіе при-
датки, приспосабливающіе червя къ пелагическому образу жизни въ
цѣляхъ лучшаго распространенія половыхъ продуктовъ (Рис. 122, А).
Эта наполненная половыми продуктами, метаморфозировапная
задняя часть туловища червя отрывается отъ передней и плаваетъ
отдѣльно, распространяя половыя клѣтки на далекое разстояніе. Такой
процессъ носитъ названіе эпитокіп.
Представимъ теперь себѣ, что эта отрывающаяся, наполненная
половыми продуктами, задняя часть тѣла червя образуетъ
голову и, такимъ образомъ, превратится въ самостоятельный орга-
низмъ. Въ такомъ случаѣ мы будемъ имѣть схему процесса безполаго
— 150 —
размноженія, который получилъ названіе шизо г аміи. Такіе, случаи
имѣютъ мѣсто, напр., у представителей семейства БуНиІае. (Рис. 122, С).
У нѣкоторыхъ видовъ этихъ аннелидъ (Аіугімшіа, Аиіоіуіив) зад-
няя часть тѣла расчленяется на цѣлый рядъ новыхъ червей—полу-
чается длинная цѣпочка особей. Особи эти образуются одна за дру-
гой по направленію сзади напередъ, такъ что самая задняя особь
является въ то же самое время и самой старой (Рис. 122, Б, Е, Г).
Такихъ особей образуется иногда значительное количество—нѣ-
сколько десятковъ. Всѣ онѣ превращаются въ половоззрѣлыя
формы, которыя значительно отличаются по внѣшнимъ признакамъ
отъ того безполаго червя, который далъ имъ начало. Среди нихъ легко
различаются особи женскія и
Рис. 122. Безполое размноженіе
йуПійае. А—эинтокія у Кі/ІІІз; С.
Т), Е, шизогамія у Аи/оіуіия.
(По Маіадиіп, изъ К. & П.'схе-
матично).
мужскія, хотя какъ тѣ, такъ
и другія, образуются на одинако-
выхъ безполыхъ червяхъ. Между
Рис. 123. Вентральное почкованіе Тгу-
рапо»уИІ8 (По 1 /. и к а).
ними морфологическія различія настолько ясны, что прежде старые ав-
торы, наблюдавшіе женскія и мужскія половыя особи въ свободномъ состо-
яніи, относили ихъ къ разнымъ родамъ. Такъ, напр., половоззрѣлые
самцы Аиіоіуіиз были отнесены къ р. РоІуЪояІп/ския, самки—къ Еиссопсгеіз.
Итакъ, изученіе процесса шизогаміи у Вуііісіае приводитъ насъ къ
заключенію, что у нѣкоторыхъ Роіусііаеіа существуетъ чередованіе
полового и безполаго размноженія, т. е. метагенезъ.
Почкованіе. То же самое семейство Вуііісіае даетъ намъ нѣсколько
классическихъ примѣровъ безполаго размноженія Роіусііаеіа путемъ
почкованія. У Е. гамова почки образуются на боковыхъ частяхъ
тѣла червя, въ разныхъ мѣстахъ, и долгое время остаются съ нимъ
связаны, такъ что въ концѣ концовъ получается сложная развѣтвлен-
ная система.
151 —
Интересно, что иногда головные концы отпочковывающихся инди-
видуумовъ образуются не на дисгалышхъ концахъ а на проксималь-
ныхъ—въ мѣстѣ прикрѣпленія почки къ тѣлу матери.
У Тгуіииіоь-уіііх процессъ почкованія сконцентрированъ въ задней
части тѣла, и почки образуются на б р іо ш и о й его поверхности. Обра-
зуется заразъ до 50 молодыхъ червей, при чемъ всѣ они дѣлаются
половозирѣлымп и самостоятельными (т. наз., вентральное почко-
ваніе, Рис. 123).
II. О I і д о с И а е і а.
Развитіе Оіі^’осііаеіа является значительно сокращеннымъ по
сравненію съ развитіемъ Роіусііаеіа. Яйца пхъ богаты желткомъ, и раз-
витіе происходитъ въ особыхъ коконахъ, наполненныхъ питатель-
нымъ матеріаломъ. Поэтому свободной личиночной стадіи у Оіідю-
сііаеіа нѣтъ; изъ яйца вылупляется зародышъ, который, если и ведетъ
иногда самостоятельный образъ жизни, то эта жизнь протекаетъ у
него не на свободѣ, а внутри кокона, среди бѣлковой жидкости.
Коконы наземныхъ формъ откладываются въ землю, у водныхъ
прикрѣп.іяются къ подводнымъ растеніямъ.
Число яицъ, заключающихся въ коконѣ, колеблется въ большихъ
предѣлахъ—отъ і до 20 и больше, въ зависимости отъ вида. Часть
яицъ обыкновенно не доразвивается и погибаетъ.
РазвитіеОіі^осйаеіа впервые было изучено Ковалевскимъ (1871),
затѣмъ Клейненбергомъ (1879), Залевски м ъ (1887), У и л ьс о-
номъ (1891), Бергомъ (1895) и Вейдовскимъ (Ѵеніоѵвку, 1883—92).
Этими основными изслѣдованіями и ограничивается главная
литература по развитію 01і{>ос1іасІа, въ которомъ много еще неяснаго.
(Напр., еще не изученъ новыми методами процессъ дробленія).
Общая схема развитія ОіідосЬаеіа. Одинъ изъ характерныхъ призна-
ковъ, отличающихъ процессъ развитія Оіі&ооііаеіа оть такового Роіу-
сііаеіа, заключается въ оріентированіи осей зародыша при переходѣ
его въ червя. У Роіусііаеіа вертикальная ось гаструлы (ось, ко-
торая проходитъ черезъ теменную пластинку и блаетопоръ) становится
продольной осью червя. У Оіі^осііаеіа, наоборотъ, продольной
является ось, соединяющая спинную и брюшную стороны гаструлы.
Итакъ, оси тѣла Оіі^осііаеіа и Роіусііаеіа взаимно перпендикулярны.
Въ результатѣ дробленія образуются целобластул а, стерро-
бтастула, или плакула, дающія позднѣе начало эпибодиче-
ской или пнвагипаціонной гаструлѣ.
Для многихъ 01і§осііаеІа чрезвычайно характерной чертой органо-
генеза является т е л о б л а с т и ч е с к а я закладка о р г а и о в ъ.
Нервная система Оіщосііаеіа, какъ и у Роіусііаеіа, образуется
въ видѣ двухъ самостоятельныхъ зачатковъ—зачатка надгло-
— 152 —
точныхъ церебральныхъ гангліевъ и брюшной нервной цѣпочки. Оба
эти зачатка позднѣе соединяются благодаря вырастанію со стороны
церебральнаго зачатка двухъ окологлоточныхъ коммиссуръ.
Интересно, что зачатокъ надглоточныхъ гангліевъ закладывается
въ видѣ непарнаго утолщенія эктодермы. Это утолщеніе многіе
авторы гомологизпровали теменной пластинкѣ Роіусііаека.
Первичный кишечникъ гаструлы превращается въ дефинитивную
эптодермалыіую среднюю кишку. Передній конецъ бластопора остается
незамкнутымъ—здѣсь, какъ и у Роіусііаоіа, образуется еіошоЛаепш. Ха-
рактернымъ для ОІі^осІіаеіа признакомъ является позднее появленіе апнз.
Мезодерма состоитъ изъ целобласта и мезенхимы Цело-
бластъ образуется т е л о б л а с т и ч е с к и м ъ путемъ. Процессъ образо-
ванія мезенхимы до сихъ поръ неизученъ Появляется она поздно.
Мезенхима образуетъ мускулатуру личиночную и часть
дефинитивной. Целобластъ даетъ начало двумъ м е з о д е р м а л ь н ы м ъ
полоскамъ. Въ противоположность РоІусЬаеіа, мезодермальныя по-
лоски остаются расположенными въ той же плоскости, въ какой были
расположены въ моментъ ихъ сформированія, что, разумѣется, объ-
ясняется морфологическимъ несоотвѣтствіемъ осей зародышей.
Мезодермальныя полоски рано сегментируются, образуя два ряда
сперва плотныхъ, затѣмъ полыхъ целомическихъ сомитовъ.
Целомическіе мѣшки сперва сосредоточены лишь на брюшной
сторонѣ зародыша, но затѣмъ постепенно разрастаются по бокамъ
кишечника и достигаютъ дорзальной его стороны.
Соматоплевра даетъ начало мощной продольной м у с к у-
л а турѣ червя, а также, повидимому, пефридіямъ. Спланхно-
плевра образуетъ стѣнки кровеносной системы.
Интересно, что у нѣкоторыхъ ЬнтЬгісісІае па спинной сторонѣ
зародыша образуется не одинъ, а д в а кровеносныхъ сосуда. Впослѣд-
ствіи, когда обѣ половинки целома окончательно сойдутся на средин-
ной линіи спинной стороны, оба эти зачатка кровеносной системы со-
единяются вмѣстѣ и образуютъ одинъ непарный сосудъ.
Однако, существуютъ формы, у которыхъ и во взросломъ со-
стояніи мы находимъ два самостоятельныхъ спинныхъ кровеносныхъ
сосуда (напр., у Медазсоіех и др.).
1. Развитіе водныхъ ОІі^осИаеіа Ьітісоіае
Процессъ дробленія и образованіе зародышевыхъ пластовъ. Процессъ
дробленія лучше всего изученъ у ТИіупскЛтіз.
Яйцо Икупсііеітгз, богатое желткомъ, дѣлится съ самаго начала на
два неравныхъ бластомера. На стадіи 4 получаются з одинаковой
величины бластомера и одинъ очень крупный (Рис. 124), почти въ
три раза превышающій размѣрами каждый изъ сосѣдей. Этотъ круп-
ный бластомеръ, повидимому, соотвѣтствуетъ бластомеру I) Роіусііаеіа.
— 153 —
Всѣ четыре бластомера отпочковываютъ путемъ спиральнаго
дѣленія къ анимальному полюсу по одному микромеру (Рис. 124, А).
При дальнѣйшемъ дробленіи процессъ теряетъ всякую правиль-
ность. Микромеры начинаютъ дѣлиться и, параллельно съ этимъ, время
отъ времени отъ особенно крупнаго задняго макромера отпочковы-
ваются кверху бластомеры, своими размѣрами значительно превыша-
ющіе обыкновенные микромеры. Бластомеры эти, числомъ три, про-
талкиваются впередъ и располагаются въ одну линію (Рис. 124, В).
Изъ этихъ трехъ бластомеровъ два передніе превращаются въ
микромеры: задній же дѣлится въ сагиттальной плоскости на двѣ клѣтки
(Рис. 124, С). Эти
клѣтки даютъ на-
чало целоблас гу
и являются, слѣ-
довательно, м е-
з о б л а с т а м и.
Бластомеръ, ко-
торый даетъ на-
чало у Шіупсксі-
ті$ двумъ мезо-
бл а стамъ, полу-
чается въ резуль-
татѣ четвертаго
дѣленія макроме-
ра Б, а, слѣдова-
гомологомъ тело-
бласта 4 с! Роіусітаеіа.
Макромеры, долгое время остававшіеся без-
дѣятельными, въ свою очередь тоже начинаютъ
дѣлиться и превращаются въ шаровидный комплексъ крупныхъ
энтобластовъ, богатыхъ желткомъ.
Въ результатѣ, зародышъ принимаетъ слѣдующій видъ: надъ
шаровидной кучкой энтодермальныхъ бластомеровъ возвышается
колпачекъ изъ микромеровъ, эктобластовъ, замыкаемый сзади
двумя крупными мезобл астами (Рис.125, А). Словомъ, всѣтри заро-
дышевыхъ листка у зародыша теперь на лицо.
Мезобласты погружаются подъ колпачекъ микромеровъ въ обра-
зовавшійся щелевидный бластоцель, и, въ концѣ концовъ,
оказываются внутри зародыша.
Внѣшняя сторона развитія сформированіе молодого червя. Начинается
процессъ эпиболіи, — колпачекъ микромеровъ постепенно надви-
гается на плотную массу энтс дермальныхъ макромеровъ, обрастая ее.
Процессъ эпиболіи происходитъ неравномѣрно. Боковые края
эктодермальнаго колпачка нарастаютъ сильнѣе, на переднемъ же и
— 154 —
заднемъ полюсахъ процессъ отстаетъ. Въ рез} льтатѣ, блаетопоръ,
вначалѣ округлый, превращается въ овальную щель, сильно вы-
гнутую на брюшную сторону (Рис. 127).
По обѣимъ сторонамъ бластопора край эктодермы сильно утол-
Рис. 125. Двѣ стадіи развитія ВІіучскеЪпіз. Слѣва зародышъ іи іоіо, справа—въ попе-
речномъ разрѣзѣ. ВІ—б.тастоцсль; 1Г—мезоблае.тц; Д/р—мозодерма.тыіыя полое,кн >;ъ
поп. разр. Ес, Е) -эктодерма, »цто < рма. (По V е і (I о \ § к у).
Рис. 126. Процессъ япиболіи у ІНіун-
сксішіз. Изнутри просвѣчиваетъ мезо-
дермальная полоска (№). (Но Ѵеі-
<1 о ѵ $ к у).
щается. Эти утолщенные участки
эктодермы получили названіе за-
родите вой пол оскп(Рис. 127).
Послѣ окончательнаго сближе-
нія краевъ бластопора, зародышъ
представляется въ слѣдующемъ
видѣ. Большая часть его почти ша-
ровиднаго тѣла покрыта плоскимъ
слоемъ клѣтокъ — это бока заро-
дыша и его спинная поверхность.
Па брюшной сторонѣ зародыша въ
видѣ рѣзко очерченнаго утолще
нія лежитъ продолговатая пла-
стинка, изогнутая по меридіану его
на брюшную сторону—это заро-
дышевая полоска: вдоль всей своей длины она ясно раздѣлена на
двѣ симметричныя половины желобкомъ, покрытымъ рѣсничками. Же-
лобокъ этотъ представляетъ собою послѣдній слѣдъ бывшаго бласто-
пора, исчезнувшаго вслѣдствіе сближенія двухъ половинокъ перво-
начально парной зародышевой полоски. Въ задней части зародыша,
гдѣ процессъ замыканія бластопора запаздываетъ, обѣ половинки
— 155
зародышевой полоски еще долгое время остаются разъединейнымп, и
масса энтодермы остается здѣсь неприкрытой эктодермой (Рис. 127).
Зародышъ растетъ въ__ длину, изъ шаровиднаго онъ дѣлается
овальнымъ. По мѣрѣ удлиненія продольной оси тѣла зародыша, по-
перечныя оси его укорачиваются. Кромѣ того, кривизна дуги мери-
діана, по которому расположена зародышевая полоска, уменьшается,
а, слѣдовательно, послѣдняя выпрямляется.
Словомъ, шагъ за шагомъ, шарообразный вначалѣ зародышъ
принимаетъ червеобразную форму. Однако, долгое время онъ все еще
продолжаетъ быть выгнутымъ на брюшную сторону.
Па поверхности зародышевой полоски появляются поперечныя
борозды (Рис. 127)—начало сегментаціи зародыша.
Рпс. 127. Зародыши ТИіунсксІтів—сбоку (А) п съ брюшной стороны (В). Эктодерма ’зя-
пунктпроваиа, зародышевая полоска бѣлая (начало сегментаціи): энтодерма зачер-
нена. Бластопоръ еще не закрылся. (По V о і (1 о ѵ р к у).
Внутренніе процессы развитія. 'Весь процессъ диферепцпровки.внутрен-
нихъ зачатковъ зародыша, т. е., его органогенезъ, сосредоточивается
набрюшной сторонѣ яйца въ области вышеупомянутой заро-
дышевой полоски и лишь на позднихъ стадіяхъ развитія распро-
страняется внутрь зародыша и на его спиппую сторону.
Изъ элементовъ эктодермы зародышевой полоски берутъ начало
два брюшные нервные ствол-е. одинъ справа, другой слѣва
отъ срединной линіи.
На переднемъ концѣ зародышевой полоски, т. е„ слѣдовательно,
на головномъ сегментѣ, эктодерма сильно утолщается и даетъ начало
надглоточной нервной массѣ.
Въ этомъ же головномъ сегментѣ очень рано участокъ эктодермы
углубляется внутрь, образуя ротъ и переднюю кишку.
По мѣрѣ хода органогенеза, процессъ утолщенія эктодермы сь
брюшной стороны зародыша все болѣе и болѣе распространяется на
его бока и спину, пока, въ концѣ концовъ, вся поверхность зародыша
не оказывается одѣтой ровнымъ слоемъ эктодермальнаго эпителія.
— 1Г>6 —
Мезобласты, образовавшіеся на спинной сторонѣ зародыша, даютъ
начало симметрично расположеннымъ лезодермальнылъ по-
ло с к а м ъ. (Рис. 125, В).
По мѣрѣ того, какъ процессъ эпиболіи идетъ впередъ, мезодер-
мальныя полоски испытываютъ интересное перемѣщеніе. При своемъ
образованіи онѣ лежатъ почти рядомъ, на спинной сторонѣ за-
родыша, теперь же начинаютъ отодвигаться другъ отъ друга
и, одновременно съ этимъ, перемѣщаются внизъ по направле-
нію къ брюшпой сторонѣ его, слѣдуя за нарастающими краями экто-
дермальнаго колпачка вдоль стѣнокъ энтодермы (Рис. 126).
Въ результатѣ, когда процессъ эпиболіи закапчивается, мезо-
дермальныя полоски уже оказываются лежащими на брюшной
сторонѣ зародыша. Онѣ снова сошлись и лежатъ почти рядомъ.
Послѣ перемѣщенія мезодермальныхъ полосокъ со спинной сто
ропы зародыша на брюшную, онѣ сегментируются, образуя рядъ
парныхъ целомическихъ мѣшковъ.
Процессъ образованія кровеносной системы, а также ди-
фереп цированіе мезентеріевъ и диссип и ментовъ, совершается
точно такъ же, какъ и у Роіусііаеіа, и судьба этихъ образованій
та же.
Въ то время, какъ на брюшной сторонѣ зародыша, въ области
зародышевой полоски происходятъ вышеизложенные процессы, вся
спинная сторона зародыша, занимающая огромную площадь по сравне-
нію съ небольшой зародышевой полоской, остается пассивной. Въ этой
области зародышъ представляетъ собою прикрытую эктодермой инерт-
ную желточную массу, образовавшуюся изъ плотнаго комплекса
переполненныхъ желткомъ энтобластовъ.
Эта желточная масса представляетъ собою инертную часть
энтод ерм ы. Активнаго участія въ построеніи зародыша она не при-
нимаетъ.
Эндодермальная средняя кишка ИЪупсксІтіз обра-
зуется изъ небольшого числа активныхъ элементовъ
энтодермы, заключающихся врутри желточной массы въ видѣ от-
дѣльныхъ клѣтокъ. При помощи амебоидныхъ передвиженій
эти клѣтки концентрируются въ центрѣ желточной
массы и, мало-по-малу, складываются здѣсь въ небольшой пузырекъ.
Послѣдній увеличивается въ размѣрахъ и, въ результатѣ, превращается
въ среднюю кишку.
Долгое время эта средняя кишка лежитъ еще внутри массы
желтка: по, по мѣрѣ того, какъ послѣдній резорбируется, діаметръ ки-
шечника расширяется, и онъ принимаетъ, наконецъ, свой дефинитив-
ный видъ. При помощи эктодермальной передней кишки эпто-
дермальная средняя кишка открывается наружу.
157 -
2 Развитіе Тегпсоіае
Развитіе наземныхъ ОИ^осЬаеіа значительно отличается отъ раз-
витія водныхъ. Различія эти обусловливаются въ извѣстной степени
разницей въ строеніи яицъ у тѣхъ и другихъ. У Бішісоіае яйца
богаты желткомъ, у Теітісоіае же желтка въ яйцѣ немного.
Дроблен е и образованіе зародышевыхъ пла-
стовъ. У ЬѵтЪгіси* дробленіе почти рав-
номѣрное. У нѣкоторыхъ другихъ Ьцт-
Ьгісісіае дробленіе и с р а в н о м ѣ р н о, но о
такой разницѣ между бластомерами, какую
мы наблюдаемъ у Віщмііеітіз, не можетъ
быть и рѣчи.
Путемъ дробленія у БптЬгісісІае обра-
зуется п л а к у л а (Рис. 128), или же ц е л о-
бластула. Какъ та, такъ и другая, пре-
вращаются обычно въ типичную инваги-
н а ц і о н н у ю г а с т р у л у. (У АПоЪоркога
гаструляція совершается шюгда путемъ
э п и б о л і и, и гастроцель редуцированъ).
По бокамъ бластопора изъ первич-
ной энтодермы гаструлы обосо-
бляются два крупныхъ мезобла
ста. (Рис. 128 В, С).
Кромѣ зачатка целобласта у Ьшп-
Ъгісісіае можно констатировагь и м е з е и-
химу, берущую начало отъ элементовъ
эктодермальнаго слоя зародыша. Она обра-
зуется очень поздно.
Итакъ, въ гаструлѣ ІштЪгісиз всѣ три
зародышевыхъ листка являются диферен
цированными.
Первичный кишечникъ гаструлы пре-
вращается въ эндодермальную среднюю
кишку, гастроцель непосредственно пере-
ходитъ въ ея полость. (Рис. 128, 129).
Бластопоръ замыкается по направле-
нію сзади напередъ, какъ и у Роіу сііаеіа:
небольшой передній участокъ его остается
незамкнутымъ и переходитъ въ ротъ чер-
вя, въ этомъ мѣстѣ эктодерма впячивается
внутрь зародыша, образуя вЬотосІаепт
,лі
Рис. 128. Зародыши ІмпіЪгііяіз
А, В, С—сагиттальные раз-
рѣзы, I)— поперечный. Л—пла-
кула, В, С—гаструла; I)—бо-
лѣе взрослый зародышъ Ы—
бластопоръ; ЛІ — мсзобласгы;
Соеі мезодермальныя полоски.
(По К о в а ле в с к о м у).
Телобластическія полоски. Весьма своеобразные процессы имѣютъ
мѣсто на раннихъ стадіяхъ развитія дождевого червя въ эктодермѣ
— 158 —
зародыша на брмшной его сторонѣ. Здѣсь уже ври поверхност-
номъ взглядѣ легко обнаружить продольную штр и х ов атость.
Эта продольная полосатость зависитъ отъ того обстоятельства, что въ
данномъ районѣ зародыша эктодермальныя клѣтки распола-
гаются въ видѣ совершенно правильныхъ полосокъ,
и пи, р я д о в ъ. Такихъ рядовъ можно насчитать всего в о с е м ь—по
четыре ряда съ каждой стороны брюшной поверхности. (Рис. 130).
Каждая полоска или рядъ начинаются на заднемъ концѣ за-
родыша особенно крупной конечной
Рис. 120. Сагиттальный разрѣзъ черезъ за-
родышъ ІмтЬгісив. с—эктодерма; си—энто-
дерма; т — мезодсрмалыіая полоска, начи-
нающаяся мезобластомъ — іпр: пЪ—певро-
бласть и невроб.іастическая полоска (впе-
реди щі — подглоточный ганглій), ет-яіо-
тосіаеипг. «7с 7Лі—целомическія полости. (По
XV і 1 к о и).
Рис. 130. Зародышъ ТмтЪгісин съ
брюшной стороны. Эктодермальныя
клѣтки не вырисованы за и ключо-
ніемъ тсяобластическихъ полосокь—
а, Ь, С, н (п—иевроблаеты). Нзшіутри
просвѣчиваютъ мезобласты (ЛГ) и ме-
зодермяльныя полоски—ИІ$, а также
кишечникъ. (По XV і 1 к о п, измѣнена).
Вышеуказанныя полоски клѣтокъ образуются изъ четырехъ
паръ крупныхъ телобластовъ, расположенныхъ симметрична
по обѣ стороны медіанной линіи.
Эти телобласты диференцируются очень рано на заднемъ концѣ за-
родыша среди нормальныхъ эктодермальныхъ элементовъ и начинаютъ
отдѣ іять отъ себя клѣтку за клѣткой по напр влепію къ переднему
его копцу. Вновь отдѣляющіяся клѣтки проталкиваютъ впередъ своихъ
раньше образовавшихся предшественницъ и располагаются, такимъ
образомъ, въ правильные ряды. Въ результатѣ, на брюшной поверхности
зародыша и образуются вышеупомянутыя восемь длинныхъ клѣ-
точныхъ полосокъ, изъ которыхъ каждая замыкается на зад-
немъ концѣ телобластомъ.
Телобластическія полоски лежатъ вначалѣ прямо на поверх-
ности зародыша среди эктодермальныхъ элементовъ, но затѣмъ
159 - -
погружаются подъ эктодерму, благодаря нарастанію надъ
ппми сосѣднихъ эктодермальныхъ клѣтокъ. (Рис. 129, 131).
Существованіе телобластическпхъ полосокъ было впервые кон-
статировано у ЬитЪгіаія Уильсономъ (1890), затѣмъ подтвер-
ждено Бергомъ и Вейдовскимъ. Всѣми этими изслѣдователями
было доказано, что каждая пара телобластическпхъ поло-
сокъ представляетъ изъ себя зачатокъ впол пѣ опре-
дѣленнаго органа, и л и т к а п и.
Такъ, напр., клѣтки внутренняго телобластическаго ряда даютъ
начало брюшнымъ нервнымъ стволамъ. Эти телобласты, поэ-
тому, можно назвать невробластами. (Рис. 130, 131).
Судьба наружныхъ трехъ телобластическпхъ рядовъ еще съ до-
стовѣриостыо пе выяснена,—впо-
слѣдствіи ихъ клѣтки совершенно
обо обтяются отъ эктодермы заро-
дыша и. повидимому, даютъ здѣсь
подкожную круговую муску-
латуру (Вергъ)1). (Рис. 130,131).
Нхъ можно, слѣдовательно, считать
за зачатокъ мезенхимы ').
Въ результатѣ эмбріональнаго
періода развитія зародышъ является
уже вполнѣ сформированнымъ. Мы
находимъ у него зачатки всѣхъ
главныхъ органовъ будущаго чер-
вя—мезодермальныя полоски, нерв-
ную систему, передній и средній
отдѣлы кишечника.
Рпс. 131. Поііер. разр. черезъ участокъ
брюшной стороны зародыша ІмюЪгіоив.
Четыре телобластпчсскія полоски погру-
зились подъ эктодерму (ее). п—иевро-
бластичеекая полоска: >і> полоски, даю-
щія начало подкожной мускулатурѣ;?»?/—
мезодермальныя полоски, на срединной
линіи сходящіяся вмі тѣ. (Но В е г к Іі).
Личинка- Сформировавшійся зародышъ плаваетъ внутри кокона
и самостоятельно глотаетъ заключающуюся въ немъ бѣлко-
вую жидкость. Его можно сравнить съ личинкой полихэть, такъ
какъ онъ обладаетъ провизорными личиночными органами.
Къ такимъ личиночнымъ органамъ зародыша О1і^ос1іае(,а нужно
л и ч и н о ч н у ю
Р ѣ с н и ч п ы й
отнести, прежде всего, рѣсничный аппаратъ,
мускулатуру и выдѣлительные органы,
аппаратъ состоитъ 1) изъ продольнаго ряда рѣсничекъ
вдоть срединной линіи брюшной поверхности (Рис. 131, <ад)
и 2) кольца рѣсничекъ, образу ющаго у зародыша нѣкоторыхъ
’) Прежде предполагали, что телобластическія полоекп выражены лишь при
развитіи Теггісоіае. Возможно, однако, что онѣ существуютъ и у Ьішісоіае Такъ
Вейдовскій приравниваетъ телобластамъ тѣ крупные эктобласты, которые рѣзко
выдѣляются у зародыша Ліщпскеістіз (Рис. 124, II) своими громадными размѣрами
среди остальныхъ микромеровъ. Вейдовскій нашелъ у зародыша Ійіупсксітіз
также и личиночные нефридіи.
160 —
БишЬі’іскІае {Сгіосігіігіз п др.) въ области рта. Послѣднее, быть мо-
жетъ, соотвѣтствуетъ одному изъ троховъ личинки Роіусііаеіа.
Провизорные выдѣлительные органы являются въ
изогнутыхъ трубокъ, лежащихъ въ передней
части зародыша (Рис. 132). Невольно напра-
шивается гомологія между личиночнымъ вы-
дѣлительнымъ аппаратомъ Оіір'оскаеіа и про-
тонефридіямп трохофоры РоІусЬаеІа. Однако,
при сравненіи этихъ образованій нужно быть
осторожными. Судя по изслѣдованіямъ Гоф-
мана (НоПшапп, 1900), разница въ строе-
ніи тѣхъ и другихъ настолько велика, что о
гомологіи ихъ, повидимому, не можетъ быть
и рѣчи.
Личинка. Въ области глотки очень рано
образуется мезенхимальная мускула-
тура которая и даетъ возможность ей дѣ-
видѣ пары длинныхъ
Рпс. 132. Зародышъ АІІоЪо-
ркоѵа сбоку. 4/.Х,—телобла-
ты, іи. п соотвѣтствующія
имъ полоски 6Ѵ — невро-
бластъ). 2Іу — мезобластъ,
ту — мезодермллвиая поло-
ска; о—ротъ п кіошоііаешп;
>і]>]і—личиночный нефридій;
еп—энтодерма. (По V е і-
(1 о ѵ * к у, изъ Б е р г а).
І’ис. 133. Заро іьшіъ Тлті-
Ъгіскз. Ъ—кишечникъ; тез—
мезодерма; оея— пищеводъ.
По Ковалевскому).
лать самостоятельныя глотательныя движенія
Превращеніе личинкоиодобнаго заро-
дыша БитЬгіскІае во взрослаго червя за-
ключается въ постепенномъ удлиненіи тѣла
зародыша и въ редукціи провизорныхъ ли-
чиночныхъ органовъ.
Зародышъ ІмтЬгісиз изъ овальнаго дѣ-
лается червеобразнымъ. На переднемъ по-
люсѣ онъ быстро принимаетъ цилиндриче-
скую форму, на заднемъ же долгое время
остается сильно раздутымъ (Рис. 133).
Личиночные нефридіи замѣняются де-
финитивными метапсфридіями. Послѣдніе
образуются, повидимому, изъ элементовъ
соматоплевры. По наблюденіямъ Берга, у
Сгіойгііия нефридій беретъ начало изъ двухъ
самостоятельныхъ зачатковъ — воронка неф-
ридія закладывается въ соматоптеврѣ, въ
видѣ крупнаго телобласта, пефридіальный
же капалъ образуется пзъ плотнаго тяжа
мезодермальныхъ клѣтокъ тоже въ сомато
плеврѣ (Рис 134). Выводная пора нефридія образуется пзъ эктодермы.
Безполое размноженіе
Безполое размноженіе свойственно исключительно Бішісоіае.
х помянемъ здѣсь, однако, о замі чательной способности къ без-
полому размноженію зародышей ЬитЬпсив. У Ь. ігарегоіЛез на стадіи
— 161 —
гаструлы зародышъ иногда пе-
решнуровывается на двѣ поло-
вины, изъ которыхъ каждая даетъ на-
чало червю.
Безполое размноженіе водныхъ Оіі-
^осііаеіа происходитъ путемъ дѣленія
и почкованія.
Дѣленіе. Наблюдается лишь попе-
речное дѣленіе.- Оно выражено въ
двухъ формахъ — архитомі и и па-
ра т о м і н.
Процессъ архитоміи встрѣчается до-
вольно часто среди О1і"с сЬаеіа Очень
многіе Ьііпісоіае обладаютъ способностью
перешнуровываться на нѣсколько уча-
стковъ. Каждый такой участокъ путемъ
послѣдующей регенераціи превраща тся
въ новаго червя. Сіепоіігііия пюпояіуіоз
разбивается па отдѣльные сегменты, при
чемъ изъ каждаго сегмента раз-
вивается самостоятельный организмъ.
Значительно чаще, чѣмъ архитомію,
мы встрѣчаемъ парато м і ю. Этимъ пу-
темъ, напр., происходить безполое раз-
.множеніе у нѣкоторыхъ видовъ СіепоЛгіІиз, Вего, Хагз, Скаеіодазйт и др.
Рна 1- 5. Три способа дѣленія
Оіі^осііаеіа А Скасіодазіег,
Л— серіальное, С— і'исеріаль-
ное дѣленіе (Изъ К. & II., схема.).
У этихъ формъ дѣленіе начинается еще па
очень молодыхъ стадіяхъ.
Какъ и у Роіусііаеіа, почти никогда пе
бываетъ, чтобы червь раздѣлился только
на двѣ части; обычно въ результатѣ па-
ратомическаго дѣленія получается цѣлая
серія, дѣлая цѣпочка особой.
Различаютъ нѣсколько способовъ па-
ратомическаго дѣленія:
1) Индивидуумъ расчленяется па два
участка а и Ь двѣ одинаковыхъ по вели-
чинѣ особи, причемъ каждая, въ свою оче-
редь, на заднемъ своемъ концѣ отдѣляетъ
новые индивидуумы. (Рис. 135, Л).
2) Индивидуумъ рас лепяется па два
участка а и Ь - изъ нихъ .задній (б)
остается пассивнымъ, передній же (а) на-
чинаетъ отдѣлять )>ядъ новыхъ особей—
одну за другой (с — А), при чемъ са-
ЭМБРІОЛОПЯ.
Рис_ 134. Образованіе ыетанефри-
діевъ у Сгюгігііиз. к — целомъ;
5—дисснппмептъ: іг—тслобласты.
образующіе воронку нефридія (I):
зр—спланхноплевра; 50 — еомато-
п.іевра. (По В е г {>• Ь, изъ К. & Н.).
11
— 162 —
мая задняя является самой развитой, ибо она отдѣлилась рапыпе
другихъ.
Такой случай носитъ названіе серіальнаго дѣленія Мы
уже имѣли случай познакомиться съ подобнымъ же дѣленіемъ у
Роіусііаеіа, гдѣ онъ особенно хорошо выражень (Мугіапійа, Рис. 122).
3) Если мы представимъ себѣ, что процессъ серіальнаго дѣленія
распространяется и на заднюю особъ (6) раздѣлившагося червя, то, въ
результатѣ, получимъ би серіальное дѣленіе, при которомъ обра-
зуются двѣ цѣпочки особей и двѣ самостоятельныя кормилки (С').
Почкованіе. Нѣкоторымъ О1і§ос1іаеіа свойственно также размноженіе
путемъ образованія почекъ по бокамъ тѣла (ТиЪі[ех).
Есть много данныхъ предполагать, что нѣкоторыя Оіі^осііаеіа
размножаются въ теченіе долгаго періода времени исключительно без-
полымъ путемъ; получается, такимъ образомъ, цѣлый рядъ безпо-
лыхъ поколѣній, пока, наконецъ, образовавшіяся безполымъ пу-
темъ молодыя особи становятся половоззрѣлыми и начинаютъ размно-
жаться половымъ путемъ.
Итакъ, для нѣкоторыхъ Оііргосѣаеіа есть резоны говорить о смѣнѣ
безполаго и полового поколѣній, т. е. метагенезѣ.
III. Н і г и сІ і п е і.
Систематическое изученіе эмбріологіи пьявокъ началось въ на-
чалѣ 60 годовъ (Ратке, 1862).
Въ 1871 г. Мечниковъ открываетъ у клепсины мезодермаль-
ныя полоски, а въ 1878 г. выходитъ въ свѣтъ превосходное изслѣ-
дованіе Уайтмэна (ХѴІііішап).
Почти одновременно съ Уайтмэномъ, Робэнъ (КоЪіп, 1875)
и Бючли (Вііівсіііі, 1877) изучаютъ развитіе КѣупсііоЬсІеІ кіае.
Въ болѣе поздпій періодъ надъ эмбріологіей пьявокъ работаетъ
Ь е р г ъ, важныя работы котораго относятся къ 80-мъ годамъ Бюргеръ
(Вйг§ег 1891, 94, 1902), Филатовъ (1898) и Сукачевъ (1903).
Біологическія данныя. Пьявки размножаются исключительно поло-
вымъ путемъ. Безполаго размноженія до сихъ поръ не наблюдалось
Яйца всѣхъ Нігнсіінеі откладываются въ коконы, размѣры и
форма которыхъ сильно варьируютъ. Очень крупные коконы дѣлаетъ
Нігшіо упеЛсіпаІія. Коконъ ея достигаетъ 2 см. въ длину, при чемъ въ немъ
заключается всего окото 20 яицъ. Аиіааіотит и Нігшіо откладываютъ свои
коконы на землю, Скр&іпс и Нерііеік прикрѣпляютъ ихъ къ подвод-
нымъ предметамъ. СЛерзіпе прикрываетъ коконъ своимъ тѣломъ, и
когда вылупляются молодыя пьявочки, то онѣ присасываются задними
присосками къ брюшной стѣнкѣ матери, которая и носитъ ихъ съ
собой. Нѣкоторыя клепсины носятъ яйца съ собою. (Молчановъ).
— 163 —
Яйца челюстныхъ пьявокъ очень малы и бѣдны желткомъ, но
коконъ ихъ наполненъ бѣлковой жидкостью, которой питаются рано
вылупляющіеся изъ яицъ зародыши. Наоборотъ, коконъ хоботныхъ
пьявокъ совсѣмъ лишенъ запаса питательнаго матеріала, но зато
яйца ихъ, наполняющія коконъ въ большомъ количествѣ (напр.,
около 200 у Сісрвіпе), очень крупны и богаты желткомъ.
Оплодотвореніе пьявокъ внутреннее, при чемъ наблюдается на-
стоящій актъ копуляціи, самецъ вводитъ наполненный спермой спер-
матофоръ въ половое отверстіе самки. Поразительный способъ опло-
дотворенія наблюдалъ А. Ковалевскій у ІіаІгаскоЬАсІІа и Наетепіта.
У этихъ пьявокъ самецъ не вводитъ сперматофора въ половое отвер-
стіе самки, а просто втыкаетъ его въ любомъ мѣстѣ ея
тѣла. Сперматозоиды проникаютъ внутрь тѣла самки и, прежде чѣмъ
попасть въ матку и оплодотворить яйца, странствуютъ по ея тканямъ
и органамъ. Тѣ сперматозоиды, которымъ удалось добраться до матки,
служатъ для цѣлей оплодотворенія, остальные же тоже не пропа-
даютъ,—они идутъ на питаніе ткапей самки.
Общая схема развитія пьявокъ. Пьявки представляютъ собою настоя-
щихъ аннелпдъ. Пхъ генетическія отношенія къ Оіщосііаеіа стоятъ
впѣ сомнѣнія послѣ изслѣдованія Ковалевскаго (1896) падъ ана-
томіей АсапікоЬИсІІа—пьявки, сохранившей метамер ну ю целоми-
ческую полость и рядъ щетинокъ на переднемъ концѣ тѣла.
Къ сожалѣнію мы пичего не знаемъ объ эмбріологіи этой замѣ-
чательной АсапікоЫеІІа. Но и тѣ свѣдѣнія, которыя находятся въ на-
шемъ распоряженіи о развитіи остальныхъ пьявокъ, въ общемъ под-
тверждаютъ сравнительно - анатомическія данныя. Сходство процес-
совъ эмбріональнаго развитія Пігшііпеі и ОІщосЬаеіа несомнѣнно.
Внѣшняя сторона развитія ЕііуисІіоЬііеІІиІае, въ особенности
ярко выраженный тел обл астическі й характеръ органоге-
неза, существованіе у всѣхъ пьявокъ телобластическпхъ клѣ-
точныхъ полосокъ,—все это очень напоминаетъ развитіе Оіщосйаеіа.
Развитіе пьявокъ, какъ и Оіщосііаеіа, въ общемъ п р я м о е.
Однако, подобно тому, что мы видѣли у Теггісоіае, зародышъ
нѣкоторыхъ Пігшііпеі, папр., СгпаІІіоЪсіеіІісІае, можетъ быть названъ
личинкой. Этотъ зародышъ обладаетъ личиночными п р о в и зор-
ными органами и ведетъ самостоятельный образъ жизни внутри
кокона, активно питаясь бѣлковой жидкостью. Даже превращеніе
личинки въ пьявку здѣсь нельзя иначе назвать, какъ метаморфо
з о м ъ, и притомъ метаморфозомъ н е к р о б і о т и ч е с к и м ъ.
Существованіе мезодермальныхъ полосокъ и об-
разованіе изъ нихъ у зародышей м ет амер и а г о ц е л о м а—
одна изъ важныхъ чертъ развитія Пігшііпеі, говорящая въ пользу
признанія за ними аннелидной природы.
Нужно замѣтить, впрочемъ, что процессъ сегментаціи мезодермы
и*
164 —
и образованія мстамернаго целома у піявокъ, хотя и ясно выраженъ но
далеко не достигаетъ такой схематичности и рельефности, какъ у Сііаеіо-
ройа. То-же можно сказать и про дальнѣйшую его диференцировку.
Прежде всего, у целомическихъ мѣшковъ лишь въ слабой степени выра-
жена тенденція разрастаться по бокамъ зародыша на спинную его сто-
рону. Лишь у КЬупсИоЬсІеІІісІае целомическіе мѣшки достигаютъ спин-
ной поверхности зародыша и, такимъ образомъ, имѣютъ возможность
обычнымъ для аннелидъ путемъ дать начало спинному кровеносному
сосуду, но и здѣсь процессъ этотъ сильно замаскированъ. У ПпаНіоЪсІеІ-
Іісіас же целомическіе сомиты остаются совсѣмъ рудиментарными.
Въ противоположность остальнымъ кольчатымъ червямъ, цело-
мическія полости пьявокъ недолго даже остаются въ
видѣ настоящихъ полыхъ мѣшковъ. Очень рано отъ стѣ-
нокъ ихъ начинаютъ отдѣляться клѣтки, которыя попадаютъ внутрь
целома и, мало по-малу, заполняютъ его, образуя типичную для пьявокъ
паренхиму Эта паренхима представляетъ изъ себя, какъ
мы видимъ, целенхиму. Благодаря сильному развитію интрацело-
мической и экстрацеломической целенхимы целомическія полости
пьявокъ, въ результатѣ, низводятся на степень каналовъ и лакунъ.
Нервная система образуется, какъ у Сііаеіоройа, изъ двухъ
самостоятельныхъ зачатковъ — зачатка головного мозга и
брюшной нервной цѣпочки. 4 переднихъ ганглія брюшной цѣ-
почки сливаются въ подглоточную іангліозную массу, 7 заднихъ —въ
анальную
Характерной особенностью развитія пьявокъ, является наруше-
ніе первоначальной сегментаціи туловища зародыша, что выражается
I) въ расчлененіи каждаго первоначальнаго сегмента
на рядъ вторичныхъ сегментовъ и 2) въ сліяніи нѣсколь-
кихъ сегментовъ тѣла для образованія присосокъ.
Обыкновенно у зародыша Пігшіінеі образуется 33 сегмента, пзъ нихъ
7 сегментовъ, сливаясь, образуютъ заднюю присоску, 4—переднюю.
1 Развитіе КИупс1іоЬ<1еПі<1ае
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ Дробленіе хоботныхъ
пьявокъ очень своеобразно. Оно явно неравномѣрно и носитъ
рѣзко выраженный детерминированный характеръ
Крупныя яйца Сісрзте двумя меридіональными бороздами дѣ-
лятся па четыре бластомера, изъ нихъ, какъ и у Тйіупскёітіз, три
одинаковой величины, четвертый крупнѣе остальныхъ. Этотъ крупный
бластомеръ опредѣляетъ задній конецъ будущаго зародыша.
Всѣ четыре бластомера отдѣляютъ къ апимальному полюсу
по микромеру. Эти микромеры располагаются, какъ при спираль
номъ дробленіи, въ промежуткахъ между макромерами (Рис. 136, А).
Задній макромерь дѣлится въ сагиттальной плоскости на два
165 —
неравныхъ бластомера — лѣвый и правый. Съ этого момента судьба
этихъ бластомеровъ уже предрѣшена—лѣ в ы й бластомеръ даетъ
впослѣдствіи начало целобласту, т. е., иначе говоря, является
м е з о б л а с т о м ъ, правый же представляетъ собою, по мнѣнію У а й т-
мэна, общій зачатокъ нефридіевъ и нервной системы, а поэтому былъ
названъ имъ н е в р о - н е ф р о б л а с т о м ъ. Однако, какъ выяснили
пзслѣдованіі Берга и Бюргера, зачатка нефридіальнаго аппарата
въ указанномъ бластомерѣ не заключается, а посему терминъ невро-
нефробластъ не раціоналенъ. Мы будемъ называть этотъ бластомеръ
просто „первичнымъ тело-
б ластомъ'*.
Отъ мезобласта берутъ
начало двѣ мезодермальвыя
клѣтки, которыя сперва ло-
жатся ассиметричио—одна по-
зади другой. Передняя изъ
этихъ мезодермальныхъ клѣ-
токъ тотчасъ покрывается
колпачкомъ микромеровъ, ко-
торые къ этому времени значи-
тельно увеличились въ числѣ.
Вышеупомянутый „пер-
вичный телобластъ" дѣлится
на восемь крупныхъ
клѣтокъ (очень похожихъ
на знакомые намъ телобласты
Рис. 1 6. Дробленіе у Сісрзіпс. т—мезобласть;
пн —„первичный телобластъ-, дающій начало
8 телоблаетамъ: п (певроб іасті.і), пр, I (По
\Ѵ 1> і I ш а п. изъ К. & Н.).
ІмтЪгісиз), которыя распола-
гаются двумя с и м м е т р и ч-
н ы м и кучками на спинной
поверхности зародыша. (Рис. 136, С).
Въ результатѣ, зародышъ представляется въ слѣдующемъ видѣ.
Вегетативное его полушаріе занято тремя крупными, пассивными, бо-
гатыми желткомъ макромерами — эн то бластами. Эптобласты при-
крыты сверху шапочкой очень мелкихъ экто бласто въ. На зад-
немъ полюсѣ зародыша, па спиппой его поверхности, среди эктодер-
мальныхъ клѣтокъ лежатъ 8телобластовъ, расположенныхъ въ двѣ
симметричныя группы. На заднемъ же полюсѣ, но подъ эктодермой,
лежатъ два мезобласта,—принявшіе теперь типичное для цело-
бласта двусторонне—симметричное положеніе.
Въ дальнѣйшемъ дробленіи три ыакромера никакого участія
больше не принимаютъ. Они па время остаются пассивными и
превращаются впослѣдствіи въ энтодермальную кишку.
Диференцированіе внѣшней формы зародыша Описанныя двѣ группы
телобластовъ играютъ огромную роль въ дальнѣйшемъ развитіи. По-
—166 —
добно тому, что мы видѣли у 01і§’осЬаеіа, они даютъ начало восьми
тел области чески мъ полоскамъ клѣтокъ, разрастающимся по
направленію къ переднему концу зародыша по обѣимъ сторонамъ
эктодермальнаго колпачка (Рис. 137).
Обѣ группы телобластическпхъ рядовъ клѣтокъ погру-
жаются, въ копцѣ концовъ, подъ эктодерму, обусловливая этимъ образо-
ваніе съ каждой стороны спинной поверхности зародыша мѣстныхъ
набуханій эктодермы—зародышевыхъ полосокъ. (Рис. 139).
Эти зародышевыя полоски сходятся своими свободными концами
на переднемъ полюсѣ зародыша. Въ мѣстѣ ихъ соединенія, соотвѣт-
ствующемъ головному концу будущей пьявки, скоро образуется
Рис. 137 Четыре стадіи развитія Сіфзіпе. Д. со сини
ной стороны, С—сзади. Т), Е спереди (С и І) одна ста-
дія), Е — сбоку. Энтодерма зачернена, эктодерма сѣрая
(пунктиръ). Зародышевыя полоски—бѣлыя (кзі); іп—ротъ.
На Л, Й, С вырисовываются 8 телобластическпхъ рядовъ
(погружены подъ эктодерму). (Но \Ѵ Іі і I т а п, изъ К. & И).
ротъ и эктодер-
мальная перед-
няя кишка.
Рпс. ІЗЧ. Зародышъ Сіе-
])$інв сбоку. Изнутри
просвѣчиваетъ кишеч-
никъ—й; 5—глотка; 7и/—
за роды шевыя полоски,
сегментированныя: 8П—7
сегментовъ, сливающіеся
въ присоску. (По XV Іі 11-
ш а п и К а 1.11 к е, изъ
К. & Н.).
Дальнѣйшій процессъ сводится къ обрастанію трехъ эптобластовъ
эктодермальнымъ колпачкомъ. Процессъ этотъ совершенно сходенъ съ
тѣмъ что мы видѣли у Икупсіісішіз-. передніе и задніе концы зароды-
шевыхъ полосокъ остаются на мѣстѣ, тогда какъ среднія ихъ части
передвигаются вдоль массы энтодермы внизъ по направленію къ брюш-
ной сторонѣ зародыша. Въ результатѣ, обѣ зародышевыя полоски схо-
дятся на срединной линіи брюшной поверхности зародыша, (т. е. па сред-
немъ меридіанѣ вегетативнаго его полушарія), гдѣ и срастаются между
собою, образуя непарную зародыше вую полоску. (Рис. 137).
Итакъ,какъ и у 01і§осЬаеѣа, процессъ диферепцированія зародыша
начинается, слѣдовательно, на спинной сторонѣ яйца и впослѣдствіи
переносится на брюшную его сторону.
Непарная зародышевая полоска сильно выгнута по меридіану
вегетативнаго полушарія яйца—т. е. на спинную сторону, благодаря
167 —
чему концы ея, т. е. голова и задній конецъ зародыша,
очень сближены на его спинной поверхности.
Итакъ, мы видимъ, что зародышъ КЬупсІіоЬсІеІіісІае весьма на-
поминаетъ по внѣшнему виду зародышъ Оіі^осйаеіа, напр., ЛкупсЫ-
іпі,8. Какъ здѣсь, такъ и тамъ брюшная сторона зародыша предста-
вляетъ собою два утолщенныхъ валика, — дающихъ начало сперва
Рік. 139. Учаетокь поперечнаго разрѣаа черезъ зародышъ
Сіірзіпе въ области зародышевой полоски. и, 1>. с— і«с-
сивные макромеры (желтокъ зачерненъ): ж—мезодерма.п -
ныя полоски (заштрихованы), 1. 2. 3. 4 — телобластическія
полоски, погрузившіяся ноль актодерму (1 невроб.іасііі-
ческііі рядъ). (По ХѴІііііпап).
лыхъ клѣтокъ, а центральная его
часть занята пассивными энто-
бластами, переполненными желт-
комъ. Эта пассивная масса желтка
обусловливаетъ его неуклюжій,
массивный, инертный внѣшній
видъ.
Органогенезъ Переходя теперь
къ внутреннимъ процессамъ
парной, а затѣмъ не-
парной зародышевой
полоскѣ.
Какъ у ІіІіупсМ-
тіз, такъ и у (Ісрзіпс
вся спинная сторона
и бока зародыша по-
крыты слоемъ пло-
скихъ эктодермаль-
- ес
Г Л
П7,
Рис. 140. Часть юперечнаго разрі за черезъ
болѣе взрослый ародышъ. Желтокъзачер
ікшъ. ес—дефинитивная энтодерма; с цело-
мическій мѣшокъ (пзь т); иг — брюшная
нервная цѣпочка (пзъ 1 —певробласта):?и8С—
подкожная мускулатура мезиихіша (изъ те-
юбластовъ 2. і 4). (Но Вііі ₽ог).
развитія, прежде всего обратимъ
вниманіе на судьбу двухъ мезо-
бластовъ, которые, какъ мы ви-
дѣли, лежатъ на заднемъ полюсѣ
зародыша.
Эти мезобласты погружаются
подъ колпачекъ эктодермаль-
ныхъ клѣтокъ и образуютъ двѣ мезодермальныя полоски.
Мезодермальныя полоски зародыша Сіерзіпе испытываютъ тѣ же
перемѣщенія, что и находящіеся надъ ними телобластпческіе ряды
эктодермальныхъ клѣтокъ и, въ концѣ концовъ, вмѣстѣ съ ними ока-
зываются на брюшной поверхности зародыша — одна подъ правой,
другая подъ лѣвой половинкой зародышевой полоски (Рис. 139, 1—4
Очень рано происходитъ процессъ образованія средней кишки.
Три богатыхъ желткомъ макромера (а, Ь и с) въ теченіе долгаго
— 168 —
времени остававшіеся пассивными, отдѣляютъ отъ себя къ анималь-
ному полюсу зародыша нѣсколько мелкихъ, активныхъ эктодермаль-
ныхъ клѣтокъ, послѣ чего сливаются въ общую массу желтка
(Рис. 140) съ разсѣянными въ ней ядрами. Ядра эти размножаются,
выходятъ па поверхность желточной массы вмѣстѣ съ прилегающими
къ нимъ участками плазмы, и, присоединившись къ еще раньше отдѣ-
лившимся мелкимъ активнымъ эктодермальнымъ элементамъ, обра-
зуютъ вмѣстѣ съ ними зачатокъ дефинитивной энтодермы.
Послѣдняя обрастаетъ со всѣхъ сторонъ инертную желточную массу
(Рис. 140, ф) и образуетъ вокругъ нея сплошной эндодермальный
эпителій.
Такимъ образомъ, внутри зародыша получается мѣшкообразный
зачатокъ эндодермальной средней кишки, заключающій внутри
себя большое количество желтка. Желтокъ этоть постепенно резор-
биру ется, потребляясь зародышемъ въ качествѣ питательнаго матеріала.
Зачатокъ эктодермальной средней кишки раньше всего дифе-
ренцируется на переднемъ копцѣ зародыша, гдѣ въ него откры-
вается эктодермальный пищеводъ, образующійся, какъ мы
видѣли, очень рано въ видѣ плотнаго, затѣмъ, дѣлающагося полымъ,
эктодермальнаго клѣточнаго тяжа—эіопюсіаеипі (Рис. 138).
Телобластическія полосни. Судьба телобластическпхъ рядовъ .заро-
дыша Сіерыпе еще недостаточно выяснена. Несомнѣнно, однако, что обѣ
внутреннія телобластическія полоски, какъ и у ІмтЬгіаія,
даютъ начало брюшной нервной цѣпочкѣ (Рис. 139, 140)
Позднѣе между брюшной нервной цѣпочкой и самостоятельнымъ
зачаткомъ головного мозга образуются двѣ окологлоточныя коммиссуры.
Что касается остальныхъ рядовъ, то опн, погрузившись подъ экто-
дерму, повидимому, даютъ начало подкожной мезенхимальной му-
скулатурѣ (Рпе. 140), подобно тому, какъ это имѣетъ мѣсто у Оіі-
ё’осііаеіа.
2. Развитіе 6паі1іоЬс1е11кІае.
Яйца СпаШоЬсІеІІісІае малы, бѣдны желткомъ. Дробленіе
полное, неравномѣрное, весьма своеобразно. Двумя первыми ме
ридіональными бороздами яйцо дѣлится на четыре равныхъ бласто-
мера, которые отдѣляютъ къ анимальному полюсу четыре микромера
Уже па этой стадіи 8 бластомеровъ получается целобластула съ
небольшимъ бластоцелемъ внутри. Микромеры представляютъ
собою чисто эктодермальные бластомеры, что же касается четырехъ
микромеровъ, то три изъ нихъ въ построеніи зародыша ника
кого участіянеприн и маютъ. Въ теченіе всего развитія они оста-
ются совершенно пассивными и впослѣдствіи резорбируются. Только
одинъ задній бластомеръ В является активнымъ. Въ сущности
говоря, почтп весь зародышъ и создается изъ одного
— 169 —
только этого макромера. За исключеніемъ эктодермы головы,
которая происходитъ изъ квартета микромеровъ, всѣ остальные органы
п ткани зародыша образуются изъ макромсра Б. Онъ даетъ большую
часть эктодермы, всю мезодерму и почти всю энтодерму.
Послѣ отдѣленія на апикальномъ полюсѣ зародыша квартета
микромеровъ а, Ъ, с, б, макромеръ 1) дѣлится на два равныхъ бласто-
мера -передній Б! и задній Б3 *)• Каждый изъ нихъ сейчасъ же отдѣ-
ляетъ внутрь зародыша по одной клѣткѣ. Клѣтки эти мигрируютъ
въ бластоцель и представляютъ собою зачатокъ энтодермы.
(Рис. 141, Еи). Къ нимъ присоединяется еще одинъ энтобластъ, отдѣля-
ющійся отъ макромера В — единственная клѣтка, образующаяся изъ
пассивныхъ макромеровъ.
Послѣ отдѣленія двухъ энтобластовъ, бластомеры Бі и І)3 начи-
наютъ дѣлиться въ сагиттальной плоскости: Б, даетъ двѣ пары бласто-
меровъ: Брі, Б,.-,, Бр3, Бр.ь бластомеръ Б_>— одну пару: Б3.і, Б3.3.
Рис. 141. Дробленіе у ЕеМсІіз. Л—сталія 8 сбоку; />, ( —стадія 16 съ вегетіп цвнаі о
и ашімальпаго полюсовъ. (По Сукачеву).
Всѣ 6 бластомеровъ располагаются попарно въ три ряда.
Передняя пара, Бр, и Бр3, прилегаетъ къ кучкѣ микромеровъ и ле-
житъ на аиимальномъ поносѣ, — остальной рядъ загибается па веге-
тативную сторону зародыша. (Рис. 141).
Въ теченіе дальнѣйшаго развитія бластомеры БР) и Бр_> долгое
время остаются пассивными. Впослѣдствіи оші даютъ начало брюшной
нервной цѣпочкѣ и являются, такимъ образомъ, певробл астам и.
Вторая и третья нары потомковъ бластомера Б усиленно дѣлятся
и образуютъ на спинной сторонѣ зародыша комплексъ клѣтокъ.
Среди потомковъ бластомеровъ Бр3, БР< шесть клѣтокъ рѣзко
выдѣляются своими размѣрами. Это — шесть телобластовъ. Они
расположены въ видѣ двухъ симметричныхъ кучекъ, — три тело-
бласта лежатъ по правую и три но лѣвую сторону оть медіанной линіи,
на заднемъ полюсѣ зародыша, на спинной его сторонѣ.
Въ свою очередь и среди потомковъ бластомеровъ Бзч и Б3.2
’) Дальнѣйшее развитіе своеобразно, а поэтому методъ обозначенія бластоме-
ровъ въ данномъ случаѣ ивой, чѣмъ тотъ, который обычно употребляется.
тоже обособляются два крупныхъ телобласта. Эти телобласты являются
мез областями,—впослѣдствіи они даютъ начало целобласту.
Замѣчательно, что тЬ же самые бластомеры, пзъ которыхъ образуется цело-
бластъ, даютъ также начало клѣткамъ, погружающимся въ бластоіщль п превра-
щающимся (по Сукачеву) въ эвтодермальвые элементы (энтеробласты?).
Итакъ, мы видимъ, что насчетъ бластомеровъ Эі и В2 — потом-
ковъ макромера Э, образовался зачатокъ энтодермы, целобластъ
Рис. 142. Зародышъ сверху
іп Іоіо, снизу—сагиттальный раз
рѣз Пассивные макромеры (А,
В, С) зачернены. Телобластиче-
скія полоски (1—5—пять тслобла-
стовъ) заштрихованы; $іо—ьі-опіо-
йаешп; /и—ротъ; ее'—личиночная
эктодерма; сп — средняя кншка
(По С у к а ч е в у).
и четыре пары телобластовъ
эктодермальнойприроды. Осталь-
ная масса клѣтокъ, происшедшихъ изъ
тѣхъ же бластомеровъ, даетъ начало
эктодермѣ туловищной части
зародыша. Эта эктодерма, вмѣстѣ съ экто-
дермальными клѣтками, образовавши-
мися изъ микромеровъ, обрастаетъ въ
видѣ шапочки пассивные макромеры А,
В и С (Рис. 142) и, въ концѣ концовъ,
покрываетъ ихъ слоемъ плоскихъ клѣ-
токъ. Эти пассивные макромеры попа-
даютъ теперь внутрь зародыша и ле-
жатъ на заднемъ его полюсѣ. Мало-по-
малу они редуцируются. (Рис. 143).
Образовавшаяся внутри зародыша
кучка крупныхъ эктодермальныхъ клѣ-
токъ даетъ начало кишечнику. На
головномъ концѣ зародыша появляется
ротъ и эктодермальная глотка.
(Рис. 142).
Описанные выше пять паръ тело-
бтастовъ даютъ начало 10 телобла-
сти ческимъ полоскамъ, располо-
женнымъ въ двѣ симметричныя группы
(Рис. 142), т. н., зародышевыя по-
лоски. Въ каждой полоскѣ имѣется
одинъ рядъ клѣтокъ, образовавшійся
изъ невробласта, одинъ изъ мезобласта
(мез’о дермальная полоска) и три изъ эктобластовъ Зародыше-
выя полоски врастаютъ подъ эктодерму и постепенно перемѣщаются
на брюшную сторону.
Внутри зародыша появляются мезенхимныя клѣтки, обра-
зующіяся изъ-^э кто дермы (Рис. 143)..
Личинка. Мало-по-малу зародышъ превращается въ личинку, у
которой ясно разграничены головной и туловищный отдѣлы.
Въ головномъ отдѣлѣ личинки, въ области рта образуется кольцо
— 171
рѣсничекъ, отъ котораго отходитъ рѣсничная бороздка въ туловищный
отдѣть. Здѣсь она идетъ вдоль срединной линіи брюшной поверхности.
При помощи своего рѣсничнаго аппарата личинка активно
плаваетъ внутри бѣлковой жидкости, наполняющей коконъ, и
активно питается этой жидкостью, заглатывая ее, подобно заро-
дышу (Л і о с 11 аеЛ а, напр., ЬитЪгіемз. Глотка личинки способна, про-
изводить глотательныя движенія, благодаря прекрасно развитой м е-
зенхимальиой мускулатурѣ (Рис. 144).
Набрюшной сторонѣ туловищнаго отдѣла личинки подъ экто-
дермой расположены двѣ вышеописанныя зародышевыя'по-
Рпс. 143. Сагитта? ыіыіі раз-
рѣзъ ч ;реаъ зародышъ Верііе-
ІІ8. Пассивный макромиръ С
зачерненъ: т— ротъ; тв—мезен-
хима; ес' — личиночная экто-
дерма. (По Су качеву).
л о с ки или, какъихъипо-
гда называютъ, ту л о в и щ-
ны е зародышевые
диски. (Рис. 144 В. к.).
Рпс. 144. Личинка Всріісііі; іи
іоіо, сбоку. ЛЯо—головные —
гк — туловищные диски; ср—
личиночная эктодерма; езіі'—
энтодермальиый кишечникъ;
иге.$—мезенхима; т— ротъ; 8—
глотка, пт—ея мускулатура;
г/П]—протонефріідій; инг — за-
чатокъ второго протопсфридія.
(По Вегр;Ь. изъ К. & II.).
Рис. 145. Зароды-
шевыя полоски (ту-
ловищные диски)
личники Агйазіо-
тит. ре — тело-
бласты; ипѵ—ѵтл—
зачатки 4 паръ иро-
тонофрпдіевъ; т
ротъ. (По Вег"1і,
изъ К. & II.).
Отъ наружнаго телобластическаго ряда каждаго туловищнаго диска
вырастаютъ боковыя полоски клѣтокъ (Рис. 145), которыя ^дѣлаются
самостоятельными и даютъ начало личиночнымъ выдѣлитель
нымъ органамъ. Послѣдніе представляютъ собою длинныя, изви-
листыя, кольцевидно сложенныя трубки, замкнутыя на внутреннемъ
концѣ и открывающіяся наружу порой. (Рис. 144 ?ті).
Такихъ личиночныхъ и р о т о н е ф р и д і е в ъ. расположенныхъ по
бокамъ туловища, у личинки КеркеВв имѣется двѣ пары, у Пігигіо
ихъ уже три пары, а у Аиіавіотит даже четыре.
Кромѣ двухъ туловищныхъ зародышевыхъ дисковъ, у ли-
чинки Ясрііеііз существуютъ два самостоятельныхъ головныхъ заро-
дышевыхъ диска. Они расположены на границѣ между головой и
туловищі мъ, па спинной сторонѣ личинки и совершенно изолиро-
ваны отъ пары брюшныхъ туловищныхъ дисковъ. (Рис 144 К$).
172 —
Существуютъ два взгляда на происхожденіе головныхъ дисковъ. Бергъ
предполагаетъ, что по своей природѣ они совершенно независимы отъ туловищныхъ
и обр азуются изъ эктодермальныхъ клѣтокъ головного отдѣла личинки въ видѣ
самостоятельныхъ зачатковъ.
По мнѣнію Бючлн и Сукачева и головные, п туловищные диски обра-
зуются еще во время эмбріональнаго развитія въ впдѣ одного общаго за-
чатка, берущаго начало отъ актив-
наго макромера I). Вслѣдствіе разра-
станія туловища и перемѣщенія заро-
дышевыхъ полосокъ со сппны на брюш-
ную поверхность, этотъ общій зачатокъ
(Рис. 142) разрывается на двѣ части,
почему п получаются зачатки само-
стоятельныхъ головныхъ и туловищ-
ныхъ дисковъ.
Метаморфозъ. При дальнѣй-
шемъ развитіи у челюстныхъ
пьявокъ наблюдается настоящій
пекробіотическій м е т а-
146. Поперечный разрѣзъ черезъ личинку
Ееріісіія. Туловищные диски заштрихо-
ваны. Ес личиночная эктодерма; «<5—ме-
зенхима; сп—энтодерма. (По В с г к Іі).
тонефридіи— по и вся эктодері
м о р ф о з ъ. Мало того, что исче-
заютъ личиночные орг а-
н ы—рѣсничный аппаратъ и про-
а личинки дегенерируетъ
и замѣняется но-
вой. Такимъ образомъ,
всѣ ткани и органы
пьявки, за исключе-
ніемъ .эктодермальной
кишки происхо-
дятъ изъ тѣхъ
ССіі
двухъпаръзачат-
ковъ, которые мы на-
зывали зародышевыми
дисками. Головные за-
родышевые диски
даютъ начало голов-
Рис. 147 и 148. Двѣ стадіи метаморфоза. Участки нонер.
разр. въ области брюшной стороны личники. Матеріалъ
туловищныхъ дисковъ СН.я) диференцировался на мезо-
дермалыіыя полоски (Л), Дающія начало целому (еоеі).
нервнымъ стволамъ <нг), п< кожной му акулатурѣ (тзс)
и дефинитивной эктодермѣ (ес):піс—мезенхима; ес—экто-
дерма; се1—личиночная эктодерма. (По Вег^іі).
пому КОНІІЗ пьявки, изъ
туловищныхъ ДИСКОВЪ
формируется ея туло-
вище.
Составъ дисковъ въ
морфологическомъ от-
ношеніи разнороденъ—каждый зародышевый дискъ состоитъ, какъ мы
знаемъ, изъ одной мезодермальной полоски, одной полоски нсвро-
бластпческой и трехъ полосокъ клѣтокъ .эктодермальной природы
разнороднаго состава.
— 173 —
Процессъ метаморфоза заключается въ слѣдующемъ. До начала
метаморфоза зародышевые диски находятся въ покоящемся, инертномъ
состояніи. (Рис. 146). Какъ только наступаетъ время превращенія,
элементы ихъ начинаютъ быстро размножаться. Входящія въ составъ
ихъ эктодермальныя полоски сильно разрастаются подъ личиночной
эктодермой и даютъ начало дефинитивной эктодермъ пьявки.
Личиночная эктодермальная глотка атрофируется; взамѣнъ пея
образуется новая—изъ элементовъ дефинитивной эктодермы.
Мезодермальныя полоски, входящія въ составъ туловищныхъ
дисковъ, сегментируются и даютъ начало ряду органовъ мсзодермаль-
ной природы — сегментированному цел о му молодой пьявки
(Рис. 147, 148) (впослѣдствіи заполняющемуся целепхимой), дефини-
тивнымъ н е ф р и д і я м ъ, половому аппарату.
Невробластическія полоски даютъ начало брюшной нервной
цѣпочкѣ (Рис. 148). Головной мозгъ беретъ начало изъ головныхъ
зародышевыхъ дисковъ.
Остальной клѣточный матеріалъ, входящій въ составъ зароды-
шевыхъ дисковъ, даетъ начало дефинитивной эктодермѣ пьявки и
подкожной мускулатурѣ. (Рис. 148, 147).
Сравнивая процессы эмбріональнаго развитія (ІпаІІіоЫеІІісІае п КЬупсЪоІхІеІ-
Іігіае, мы находимъ почти полную аналогію. Небольшія различія объясняются
внѣшними условіями — богатствомъ желтка въ яйцахъ хоботныхъ пьявокъ и незна-
чительнымъ количествомъ его у челюстныхъ.
У Керксііз трп макромера. отдѣливъ всего одну клѣтку, въ теченіе всего раз-
витія остаются пассивными Та же пассивность свойственна п тремъ соотвѣтствен-
нымъ макромерамъ Сіерзіпе. Правда, тамъ въ концѣ концовъ эти макромѳры даютъ
всю энтодерму, а у Яср/іеііз лишь часть ея, но это уже разница количественная.
Какъ у Шеркеііз, такъ и у Сіерзіпе, активный макромеръ О даетъ начало цело-
бласту н восьми телобластамъ изъ коихъ два являются иевробластамп
У Сіерзіпе и у Нсркеііз на спинной сторонѣ зародыша образуются зароды-
шевыя полоски, впослѣдствіи перемѣщающіяся на брюшную сторону.
Одно изъ важныхъ отличій въ процессахъ развитія Сіерзіпе и Яеріісііз заклю-
чается въ томъ, что у первыхъ дефинитивная эктодерма происходитъ непосред-
ственно изъ эктодермы зародыша и беретъ начало отъ микромеровъ, тогда какъ у
Керкёііз она представляетъ собою новообразованіе, образуясь пзъ элементовъ зароды-
шевыхъ полосокъ.
Отсутствіе у зародыша Кііупсііоікіеіікіае рѣсничнаго аппарата и личиночныхъ
нефрпдіевъ обусловливается біологическими условіями развитія, — зародышъ ихъ пе
ведетъ самостоятельнаго образа жизни и въ личиночныхъ органахъ не нуждается.
Что касается органогенеза, то въ обѣихъ группахч. пьявокъ онъ одинаковъ-
ѲерИугеа.
Какъ извѣстно, къ классу гефирей относятся трп группы: 1) Ргіа-
р и 1 і (1 а е, 2) 8 і р и п с и 1 і <1 а е и 3) Е с 11 і и г і Й а е.
Послѣднія двѣ, группы представляютъ собою несомнѣнныхъ коль-
чатыхъ червей, положеніе Ргіариікіае неопредѣленно. Развитіе ихъ,
къ сожалѣнію, совершенно неизвѣстно.
— 174 —
1 Развитіе Есіііигісіае
Первыми изслѣдователями эмбріологіи гефирей вообще и эхіуридъ
въ частности были: Ковалевскій, изслѣдовавшій развитіе Ткаіаззета
(1872 г.), и Заленскій, открывшій личинку Ескіигиз (1876 г.).
Ковалевскому, между прочимъ, принадлежитъ заслуга открытія
замѣчательнаго полового диморфизма у Лстсііга.
Немного позднѣе развитіе БопеШа изучалъ Шпенгеть (Зреп-
З'еі, 1879), надъ Ескіигйз работалъ Гатчекъ (1881). Въ послѣдніе
годы развитіе Ткаіаззета изучено детально Т о р р е е м ъ (Т о г г е у, 1903),
метаморфозъ Ескіигиз—Заленскимъ (1905, 08).
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ изучено у Ткаіаззета.
Процессъ во всѣхъ деталяхъ сходенъ съ тѣмъ, что мы видѣли у Ро-
іусііаеіа. Дробленіе спиральное, детерминированное. Какъ
и у Роіусііаеіа, во время дробленія обособляются радіально располо-
женныя группы трохобластовъ, розетка, фигура креста и
соматическая пластинка, берущая начало отъ бластомера 2 (I.
Целобластъ образуется у Ткаіаззета телобластическимъ спо-
собомъ изъ бластомера 4 (1, мезенхима беретъ начало изъ эктобла-
стовъ верхнихъ квартетовъ.
Большой интересъ представляетъ целобластъ Ескіигиз въ томъ
отношеніи, что онъ образуется, какъ выяснилъ Заленскій,
не изъ первичныхъ мезобластовъ, а энтероцельнымъ
путемъ. Мы имѣемъ здѣсь единственный случай энтероцельнаго
образованія целома среди Апнеіісіее.
Итакъ, начальные процессы развитія Роіусііаеіа и ТІийаззета со-
вершенно одинаковы. Однако, на позднихъ стадіяхъ рѣзко выступаютъ
принципіальныя различія, а именно, хотя у зародыша Ткаіаззета оба
мезобласта и даютъ начало типичнымъ м е з о д е р м а л ь н ы м ъ по-
лоскамъ, но послѣднія не сегментируются.
Отсутствіе сегментаціи мезодермальныхъ поло-
сокъ, вполнѣ достаточное для того, чтобы затушевать поразитель-
ное сходство въ начальныхъ процессахъ развитія Ткаіаззета и Роіу-
сііаеіа, представляетъ собою несомнѣнный ценогенезъ. Дѣйстви-
тельно, при развитіи Ескіигиз появляется настоящій сегменти-
рованный целомъ. Развитіе Ескіигиз представляетъ поэтому гро-
мадный интересъ, оно сближаетъ группу ЕсЬііігісІае съ аннелидами.
Въ результатѣ дробленія получается неравномѣрная ц е л о б л а-
стула (Ткаіаззета) и стерробластула (Вопеіііа). Бластула пере-
ходитъ въ гаструлу путемъ инвагинаціи (у ВопеПіа, эпиболія).
Личинка Личинка Есіішгійае представляетъ собою типичную
трохофора. Въ особенности типично выраженъ трохофорный харак-
теръ у личинки Ескіигиз. (Рис. 149).
Она обладаетъ кромѣ прототроха еще тремя рѣсничными
— 175
кольцами. Въ центрѣ верхняго полушарія трохофоры находится
теменная пластинка, а подъ ней нервный центръ.
Хорошо развитое экваторіальное нервное кольцо помѣ-
щается подъ прототрохомъ. Кишечникъ состоитъ изъ трехъ отдѣ-
ловъ.
Какъ и трохофора РоІусЬаеЬа, личинка Есіііѵгиз обладаетъ
парой прото не ф р и д іе въ. Строеніе ихъ весьма сложно: каж-
дый протонефридій представляетъ собою трубку, сильно развѣтвлен-
ную па концѣ, причемъ каждая вѣточка несетъ пучекъ солено-
Рпс. 149. Трохофора Ес/ііигиз. Л'К—
протонефридій. ГСѵ—брюшные нерв-
ные стволы: А8— анальные мѣшки.
.“іР-теменная пластинка. Въ инж-
ісыъ полушаріи просвѣчиваютъ с е г-
м е н т п р о в а и и ы я меаодерма.іь-
ііыя полоски. (По Н а і 8 с Іі е к, изъ
К л а у с а).
ц и т о в ъ. (Рис. 150). Въ трохофорѣ
Ткаіаззета личиночныхъ прото
неф ридіевъ не образуется.
Характерной особенностью тро-
хофоры Есіштіз, по сравненію съ
Рпс. 150. Протонефридій трохофоры ЕсПіі-
ипі8 съ со іеноцитами (8оІ). ^—наружная
пора; /'/—жгутъ. (По Сі о о <1 г і с. Іі).
личинкой Піаіасвста, является какъ, мы говорили, ясно сегменти-
рованный целомъ, состоящій изъ парнаго ряда метамерныхъ по-
лыхъ сомитовъ (около 12 паръ), изъ которыхъ самая нижній находится
въ прямомъ сообщеніи съ полостью кишечника (3 а л е н с к і й, 1907).
Вполнѣ развитая трохофора Ескіигйз очень крупна—2—3 мм въ
діаметрѣ. Въ иные годы этп личинки милліонами появляются весною
въ планктонѣ Средиземнаго моря и очень быстро исчезаютъ.
Метаморфозъ Метаморфозъ заключается, какъ и у І’оІусЬаеіа, въ
сильномъ разрастаніи нижняго полушарія трохофоры и редукціи верх-
няго. Нижнее полушаріе даетъ начало туловищному отдѣлу Есіігигиз,
а верхнее превращается въ его головную лопасть, т. наз , хоботокъ.
Начало метаморфоза характеризуется появленіемъ на поверхности
— 176 —
нижняго полушарія трохофоры мелкихъ бугорковъ, расположенныхъ
въ видѣ параллельнаго ряда колецъ (Рпс. 151). На брюшной ея сто-
ронѣ образуются два длинныхъ изогнутыхъ крючка — зачатки
характерныхъ для взрослыхъ ЕсШигнІае брюшныхъ щетинокъ.
Личиночные п р о т о н е ф р и д і и атрофируются. Въ качествѣ
дефинитивныхъ выдѣлительныхъ органовъ на заднемъ полюсѣ ли-
чинки образуются, т. наз., анальные мѣшки Органы эти цело-
бластпческаго происхожденія и морфологически соотвѣтствуютъ ме-
танефридіямъ кольчатыхъ червей.
Сегментація целома и с ч е з а е т ъ,—всѣ целомическіе мѣшки
сливаются въ одинъ общій целомъ Кишечный каналъ сильно ра-
стетъ въ длину и петлеобразно изгибается. (Рис. 151).
Рпс. 151. Днѣ стадіи метаморфоза Тхіііиѵпз. иг—брюшные нервы, соединяющіеся съ
теменнымъ мозгомъ двумя комиссурами; ап.з—апяльпые мѣшки; т—ротъ; рг—про-
тотрохъ (По 3 а л с и с к о м у),
Нервный центръ трохофоры, находившійся въ области теменной
пластинки, даетъ начало надглоточнымъ гангліямъ. Суще-
ствующія еще у личинки два брюшные перва образуются незави-
симо отъ центральной нервной системы, какъ и у аннелидъ, и всту-
паютъ съ нею въ связь при посредствѣ двухъ коммиссуръ окру-
жающихъ ротъ.
Скажемъ два слова- о метаморфозѣ БопёШа. Въ результатѣ эморіональпаго раз-
литія здѣсь образуется личинка, мало приспособленная къ пелагической жизни
Личинка эта, лишенная рта и апив, представляетъ собою все же модифнцир о-
ванную т р о х о ф о р у. Поплававъ нѣкоторое время, она вытягивается въ длину,
покрывается на всей своей поверхности рѣсничками, сплющивается въ дорзовеп-
тральноыъ направленіи и. въ результатѣ, дѣлается очень похожей на
т у р б е л л я р і ю, тѣмъ болѣе, что она. подобно турболляріямъ, ползаетъ по дну
Постепенно внутри личинки изъ плотной кучки энтодермалыіыхт, бластомеровъ-
— 177 —
дпференцируется кпшечнпкъ, открывающійся наружу ротовымъ отверстіемъ, фор-
мируется целомъ, анальные пузыри и т. д., — словомъ, въ концѣ концовъ, личинка
дѣлается очень похожей на личинку Ескіигиз па послѣднихъ стадіяхъ метаморфоза.
Такъ происходитъ процессъ у самокъ БопеПіа. Самцы до конца жизни остаются
на личиночной стадіи развитія. Они забираются подъ прототрохъ личинки самки и
теряютъ свои рѣсничпыя кольца, сохраняя лишь сплошной мерцательный покровъ.
Ихъ внутренняя организація значительно упрощена—апи.ч и ротъ такъ и ие
образуются.
Когда у лпчпнки самки передняя часть кишки прорвется наружу, т. е. обра-
зуется пищеводъ и ротъ, то лпчинка самецъ дѣлается энтопарази-
томъ: она забирается въ пищеводъ самки и тамъ закапчиваетъ свое развитіе.
Позднѣе она оставляетъ переднюю кишку и забира вя въ иіегпз самки, гдѣ
и служитъ для ея оплодотворенія.
2 . Развитіе ЗірипсиІііІае
Развитіе сипункулидъ изучено еще недостаточно. Болѣе или
менѣе хорошо извѣстна лишь эмбріологія Рішзсоіошпш, изслѣдованная
Джерульдомъ (Оегоиісі, 1906). Работа Гатчека (Наізсііек,
1884) надъ развитіемъ 8ірнпсмкі.ч уже успѣла устарѣть.
Первые таги развитія Ркаясоіохота чрезвычайно напоминаютъ
развитіе Роіусііаеіа. Процессы дробленія и обособленія зародышевыхъ
пластовъ въ обоихъ случаяхъ прямо неотли-
чимы. Дробленіе детерминированное,
спиральное. На анимальномъ полюсѣ за
родыша обособляется розетка, фигура
креста, четыре группы трохобл асто въ,
наконецъ, знакомый уже намъ бластомеръ
4<1, дающій начало целобласту,—словомъ,
получается зародышъ, во всѣхъ дета-
ляхъ напоминающій зародышъ по-
ли хэтъ. (Рис. 152).
Въ результатѣ детерминированнаго дро-
бленія получается целобластула, изъ ко-
торой въ копцѣ концовъ образуется личинка
трохофора съ прекрасно развитыми про-
Рис. 152. Зародышъ Ркая-
соіозота па одной изъ ста-
дій дробленія. Прекрасно
видны „крестъ", „розетка".
(По 6г е г о и 14).
тотрох мъ и паратрохомъ.
Интересная особенность трохофоры Рііазсоіозота заключается въ
томъ, что апп8 открывается на спинной поверхности ли-
чинки очень высоко отъ нижняго ея полюса.
Небольшое отклоненіе апальпаго отверстія на спинную поверхность личннкп
наблюдается, впрочемъ, п у типичной трохофоры полихэтъ, напр., у Биртпаіиз.
На анимальномъ полюсѣ личинки изъ розетки образуется те-
менная пластинка съ пучкомъ очень длинныхъ рѣсницъ и двумя
глазками. На брюшной поверхности утолщепіі м > эктодермы образуется
нервный тяжь. Изъ бластомера 4 (1 образуются двѣ м е з о д е р м а л ь-
ЭМБР1ОЛОГІЯ.
12
— 178 —
ныя полоски. Судьба ихъ у Ркаасоіояота чрезвычайно поучительна.
Гатче къ, открывшій сегментацію мезодермы Ескігггиз, отрицалъ суще-
ствованіе ея у &/піпсиІнх. IІзслѣдованія Д ж е р у л ь д а показали, однако,
Рис. 153. Огптгалыіый разрѣзъ
черезъ трихчфору РкаяаЯояпна.
да—ротъ: Мс-“А — Сегментирован-
ный целомъ: Еп - средняя кишка
(апш> па итогъ арѣзъ не попалъ);
рг—прототрохъ. (Но Пе і оній).
Рпс. 154. Гичпнка 8іріінсиІчі8. по-
крытая зародышевой оболочкой
(8).Кр—теменная пластинка: Ос —
пищеводъ: ЛІз— мезвбластъ; —
средняя кишка. (По Ііаійсііек).
что мезодермальныя полоски Рказсоіозота
расчленяются на рядъ (четыре) ц е-
ломическихъ сомитовъ, (і’ис. 153).
Сегментація эта, впрочемъ, скоро исче-
заетъ, и метамерпая целомическая по-
лость личинки превращается въ сплош-
ной несегментированпый мѣшокъ.
Брюшная нервная система
личинки тоже временно с е г
м оптируется, расчленяясь на 4 са-
мостоятельныхъ метамера.
Трохофора вытягивается и прини-
маетъ болѣе или мепѣе цилиндрическую
форму. Кишечная трубка* закручивается,
при чемъ ашіа съ разрастаніемъ личинки
въ длину оказывается совсѣмъ наверху.
Путемъ врастанія участковъ эктодермы
образуются протоки п е ф р и д і е в ъ, во-
ронки же ихъ — мезодермальпой при-
роды.
Интересныя особевнос.ги замѣчаются въ
развитіи Зіргокгіігіз. По описанію Г а т ч е к а, нл
стадіи гаструлы личинка одѣвается особой з а-
р о д ы ш е в о й оболочкой (с е р о з а), кото-
рая образуется изъ опредѣленныхъ участковъ
личпночной эктодермы. (Рис. 154). До послѣд-
няго времени эта зародышевая оболочка при
развитіи Ырипсиіиз представляла загадку, теперь
Д ж е р у л ь д ъ (04) разъяснилъ ее, доказавъ, что
„зародышевая оболочка" предста-
вляетъ собою просто в я. просто
сильно разросшійся прототрохъ ли-
чи н к п. Прототрохъ этотъ достигаетъ мощнаго
развитія и, свѣшиваясь сверху палъ поверх-
ностью трохофоры, окружаетъ ея нпжпій полюсъ
въ видѣ мантіи, которую Г атч е къ и описалъ
за зародышевую оболочку. Образованіе подоб-
ной же оболочкн-мантііі путемъ сильнаго разра
стапія прототроха имѣетъ мѣсто, какъ мы уви-
димъ. и у нѣкоторыхт молюсконъ (Еисгііа, Іо?
(На). Отмѣтимъ еще, что по Гатчеку лпчивоч
пый выдѣлительный аппаратъ личинки 8ірнп-
сиіиз представляетъ собою м е т а в е ф р и д і й—
онъ открывается будто бы воронкой. Фактъ
этотъ требуетъ подтвержденія.
— 179 —
Развитіе Оіпоріиіив.
Развитіе Біпоркііиз изучено Шимкевпчемъ (1896) и Нельсономъ
(Хеіяоп, 1905).
Шпорійіиз откладываетъ свои яйца въ особыхъ коконахъ.
Дробленіе полное, спиральнаго типа, не совсѣмъ равномѣрное
Процессъ детерминированъ и совершенно соотвѣтствуетъ той схемъ,
которую мы нарисовали для дробленія Роіускаеіа.
Способы обособленія зародышевыхъ пластовъ въ обоихъ случаяхъ тоже оди-
наковы. Мы имѣемъ у Ікпоркііиз целобластъ, берущій начало пзъ бластомера
•ІИ, мезенхиму, образующуюся пзъ эктобластовъ верхнихъ квартетовъ. Разница
заключается въ томъ, что у 1>іпоркі1гіз мезодермальныя полоски, едва
уапѣвъ сформироваться, разбиваются на отдѣльныя клѣтки
и превращаются въ целенхиму. Такимъ образомъ, целомъ здѣсь отсут-
ствуетъ. Предположеніе ПІимкевпча, разсматривавшаго полость гонадъ за цело-
мическую полость, не нашло себѣ фактическаго подтвержденія.
Развитіе Муховіошит.
Развитіе Луго8>отит было изучено впервые Мечниковымъ (еще въ 1866 г.)
затѣмъ вновь изслѣдовано Бирдомъ (В ѳ а г <1, 1884).
Яйца Лугозіотит интересны въ томъ отношеніи, что въ плазмѣ ихъ рѣзко
выражена локализація зародышевыхъ зачатковъ.
Полное, неравномѣрное дробленіе приводитъ къ образованію эпиболи-
ческой гаструлы, изъ которой формируется свободно плавающая личинка, кото-
рая,несмотря на нѣкоторые своеобразные признаки,несомнѣн-
но, представляетъ собою трохофору. (Рис. 155).
Ова имѣетъ теменную пластинку, посто-
ральное п аданальное рѣсничныя кольца
(иреоральнаго нѣтъ). Кишечникь начинается ротовымъ
отверстіемъ на брюшной сторонѣ и открывается заднепро-
ходнымъ на спвнпой. Ннжній конецъ трохофоры вытянутъ
въ небольшой придатокъ, покрытый рѣсничками (такъ же,
какъ у политрохной личинки Оркгуоігоска—Рнс. 115).
Характерно для личинки Лугозіотит присутствіе
двухъ пучковъ длинныхъ щетинокъ, расположенныхъ по
бокамъ тѣла. Такія же щетинки мы уже встрѣчали и у
личинокъ Роіусііаеіа, напр., у мптраріи.
Метаморфозъ Нѣсколько дней личинка плаваетъ, затѣмъ
садится на АпІеЛоп н приступаетъ къ метаморфозу. Рѣснич-
ный покровъ исчезаетъ, щетинки выпадаютъ. Личинка,
прежде расширенная на переднемъ концѣ и заостренная на
зачнемъ, теперь измѣняется. Задній конецъ ея расширяется,
тоіда какъ въ области рта ова сильно суживается Эта
часть лпчннкп вытягивается въ хоботокъ. По бокамъ тѣла
образуется 5 паръ бугорковъ—параподій, несущихъ
крючковидныя щетинки. Кишечникъ, сперва имѣвшій видъ
простой трубки теперь развѣтвляется — по бокамъ его
начинаютъ образовываться слѣпые выросты.
Вопросъ о мезодермѣ остается невыясненнымъ. Невидимому у зародыша
имѣется целобластъ, который позднѣе даже сегментируется, но какъ образуется це-
ломъ и какова его судьба—не выяснено.
Въ итогѣ мы видпмъ, что общій характеръ развптія Муговіотит п въ осо-
бенности, оргапизація ея пнчпвки трохофоры, даютъ право поставить этотъ орга-
низмъ рядомъ съ РоІусИасіа
Ѵ>~
Рпс. 155. Личника Л/у
говіотит. ^—темен-
ная пластинка; т —
ротъ; 5. — хвостовой
конецъ; а—апие. (По
В е а г <1, пзъ К. & II.).
— 180 —
СЬаеіодпаіКа.
Наука обязана А. Ковалевскому выясненіемъ процесса раз-
витія С1іаеіо"ваі1іа. Изслѣдованіе Ковалевскаго надъ развитіемъ
сагитты, появившееся въ 1871 г., имѣло большое значеніе для создав-
шейся тогда теоріи зародышевыхъ пластовъ.
Послѣ Ковалевскаго развитіе 8адіііа изслѣдовали Бючли
(ВйізсМі, 1873), I ертвигъ (К. НегЬлѵі^, 1880), Грасси (Сгаз-
8І), Донкастэръ (І)оп каз іег, 1902) и Елпатьевскій (1910).
Яйца СІіаеіодпаНіа крупны и совершенно прозрачны. У Вадіііа
они откладываются поодиночкѣ прямо въ воду, у ВраДеИа прикрѣ-
пляются на особыхъ стебелькахъ къ подводнымъ предметамъ — по-
одиночкѣ и гроздьями. Въ Черномъ морѣ развитіе 8адіііа происходитъ
въ концѣ лѣта. Лѣтомъ же происходитъ и развитіе ^адеИа.
СЬаеіо§;паіЬа разножаются исключительно половымъ путемъ.
Развитіе прямое.
Образованіе зародышевыхъ листковъ и половыхъ клѣтокъ Дробленіе
полное, равномѣрное, детерминированное. Въ резуль-
татѣ, получается равномѣрная целобластула (съ маленькимъ
бластоцелемъ), превращающаяся путемъ инвагинаціи въ гаструлу.
На стадіи гаструлы, на днѣ первичнаго кишечника, среди энто-
дермальныхъ клѣтокъ, прямо противъ бластопора, бросаются въ глаза
своими размѣрами двѣ (Рис. 156, А) клѣтки. Эти клѣтки, открытыя впер-
вые Бючли, представляютъ собою первичные половые эле-
менты. Бючли, а затѣмъ послѣ него Бертвигъ и Донкастэръ,
констатировали первое появленіе половыхъ клѣтокъ на стадіи гаструлы.
Однако, Елпатьевскій выяснилъ, что онѣ образуются еще во время
дробленія. Уже на стадіи 32 бластомеровъ у зародыша яспо ди-
ференцирована первичная половая клѣтка. Она беретъ начало отъ того
самаго бластомера, который даетъ начало и энтодермѣ;—послѣ отдѣленія
полового зачатка этотъ телобластъ становится первичнымъ энтобла-
стомъ. (Рис. 8). Энтобластъ и половая клѣтка дѣлятся. Въ результатѣ,
на стадіи 120 бластомеровъ на поверхности бластулы обособляется ком-
плексъ изъ 6 клѣтокъ—двѣ половыхъ и 4 энтобласта. При послѣдую
щемъ вслѣдъ затѣмъ процессѣ инвагинаціи вышеупомянутый шести-
клѣточный комплексъ попадаетъ на дно первичнаго кишечника. Скоро
половыя клѣтки дѣлаются свободными, при чемъ каждая изъ нихъ дѣ-
лится на двѣ. Получается, слѣдовательно, 4 половыхъ клѣтки, распо-
лагающихся въ одинъ рядъ на днѣ гастроцеля. (Рис. 156, В).
Мезодерма 8адШа представ іяетъ собою целобластъ. Мезен-
химы у СЬаеІо^паіІіа совсѣмъ нѣтъ.
Какъ впервые показалъ Ковалевскій, образованіе целобласта
происходитъ энтероцельнымъ способомъ. На днѣ первич-
— 181 —
наго кишечника образуются двѣ симметричныя складки,
которыя подраздѣляютъ его на\ри части—среднюю и двѣ боковыя. Ц вен-
тральный участокъ первичнаго кишечника предста-
вляетъ собою зачато къ энто дер м а ль но й среди ей кишки,
боковые — два целомическихъ мѣшка. (Рис. 156, В и С).
Рис. 150. Три стадіи развитія Зпдіііа. дг и дсп- В—половыя ктѣткіі: мужскія (^)
женскія ЪІ— бластопоръ: Соіі -целомъ: ві—яіотоііасиіп. (По К. Пегіоіц).
и
Органогенезъ. Бластопоръ закрывается, а на противополож-
номъ концѣ зародыша, путемъ углубленія эктодермы навстпѣчу эктодер-
мальной средней кишкѣ, образуются передняя кишка и ротъ. (Рис. 156, О.
Упомянутыя складки, образованныя стѣнкой первичнаго кишеч-
ника, напирая на 4 половыя клѣтки, выво-
дятъ ихъ изъ первоначальнаго положенія:
теперь онѣ располагаются попарно въ два
ряда: двѣ среднія клѣтки бывшаго ряда оттѣ-
сняются назадъ, двѣ боковыя—впередъ. Обѣ
переднія клѣтки представляютъ собою жен-
скіе, обѣ задпія—мужскіе половые элементы
зародыша. При дальнѣйшемъ обособленіи це
ломическихъ мѣшковъ отъ стѣнокъ первич-
наго кишечника, половыя клѣтки попа-
даютъ въ целомъ—одна пара въ правую,
другая въ лѣвую его половину. Такимъ обра-
Рис. 157. Зародышъ 8адіІ-
Іа — фронтальный разрѣзъ.
К.соеІ — головной целомъ;
Соеі — туловищный целомъ
(цслотелій аапунктнровапъ).
Кишечникъ зачерненъ (Еп).
8І — вгопіойаеши; дсп
мужскія п женскія половыя
клѣтки (По В о и к а е і е г).
зомъ, въ каждомъ целомическомъ мѣшкЬ
заключается теперь одна мужская и одна жен-
ская половыя клѣтки. (Рис. 157). Мало-по-
малу, целомическіе мѣшки совершеппо обо-
собляются отъ первичнаго кишечника. Въ
результатѣ, по бокамъ его образуются два
самостоятельныхъ целома.
— 182 —
Каждый целомическій мѣшокъ отшнуровываетъ на переднемъ
своемъ концѣ небольшой самостоятельный пузырекъ. Целомъ, слѣ-
довательно, сегментируется. Образуются два сомита —ту-
ловищный целомъ и головной. (Рис. 157).
Образованіе самостоятельныхъ головныхъ целомовъ, описанное впервые Бючли
и долгое время подвергавшееся сомнѣнію, подтверждено Донкастеромъ.
Головные целомическіе сомиты недолго остаются полыми. — въ
концѣ концовъ, изъ ихъ стѣнокъ развивается мощная мускулатура
головы. Впрочемъ, у ЯршкПа слѣды полости переднихъ целомическихъ
мѣшковъ остаются, повидимому, и во взросломъ состояніи.
Какъ извѣстно, туловищный целомъ СІіаеіо^паЫіа у взрослыхъ
подраздѣляется поперечными перегородками на два отдѣла. Сегмен-
тація эта, повидимому, только кажущаяся. Ничего
общаго съ днеси и и ментами перегородки эти не
Рис. 158. Зародышъ
въ яііцевоіі ободочкѣ. (Но
Б о и к а 6 і е г).
имѣютъ. По мнѣнію Донкастэра, онѣ
образуются изъ клѣтокъ, составляющихъ обо-
лочку половыхъ железъ. Женская по-
ловая железа образуетъ одну перегородку,
мужская—другую, а такъ какъ эти железы
лежатъ рядомъ, то перегородки и оказы
ваются сближенными, образуя дпа&і-д и с-
сипиментъ.
Итакъ, изъ исторіи развитія слѣдуетъ
заключить, что СЬаеіор'паѣЬа — фор-
мы двухчленистыя. У нихъ образуется
лишь два ясныхъ ц е л о м и ч е с ки х ъ
сегмента.
Какъ и у аннелидъ, соматоплевра образуетъ у КадМіа характер-
ную и родольну ю мускулатуру.
Изъ эктодермы на брюшной сторонѣ развивается брюшной
нервный ганглій. По бокамъ тѣла та же эктодерма образуетъ двѣ
складки, внутри которыхъ развивается рядъ лу*іей—зачатки плавни-
ковъ. Зародышъ сильно изгибается па брюшную сторону—пастолько,
что хвостъ его заходитъ наголову. (Рис 158). Вылупляясь изъ яйце-
вой оболочки, зародышъ не совсѣмъ еще похожъ па взрослаго червя
и принимаетъ свой окончательный видъ лишь позднѣе, во время сво-
бодной пелагической жизни оканчивая свое развитіе. Послѣднее обсто-
ятельство дало поводъ видѣть въ послѣднемъ слѣды м е т а м о р ф о з а.
Гіетегііпі.
Неопредѣленное положеніе вемертіінъ среди другихъ червей уже
давно заставляло изслѣдователей съ особеннымъ интересомъ отнестись
къ эмбріологіи этой группы.
— 183 —
Благодаря изслѣдованіямъ Дезора (1848) и Іо г. Мюллера
(1847, 54), еще въ 40-хъ годахъ сдѣлались извѣстными характерныя
личинки немертпнъ. Начиная съ 60-хъ годовъ, со времени класси-
ческой работы М е ч н и к о в а (1869), открывшаго у немертпнъ заро-
дышевые листки и выяснившаго процессъ метаморфоза, надъ эмбріо-
логіей немертинъ работаютъ: Б вч ли, Дикъ, Бюргеръ, Б а р р у а,
Заленскій, Губрехтъ. Лебединскій, Арнольдъ, Ку, Уиль-
сонъ, /еіепу и др. Особенно важное значеніе имѣютъ работы
Заленскаго, Барруа, Арнольда и Ку.
Основнымъ вопросомъ морфологіи немертинъ является вопросъ о
полости тѣла. Часть ученыхъ, во главѣ съ Заленскимъ, давно
уже высказывалась въ пользу существованія у немертинъ настоящаго
целома; другіе отрицаютъ его существованіе. Единственнымъ надеж-
нымъ критеріемъ при разрѣшеніи этой проблемы можетъ служить
лишь эмбріологія. Вотъ почему особое вниманіе изслѣдователей воз-
буждаетъ вопросъ о развитіи мезодермы немертинъ.
Большая часть немертпнъ яйцекладу щи. Отложенныя яйца
почти всегда соединены между собою слизью и образуютъ болѣе или
менѣе компактныя кучки, пластинки, длинные шнуры.
Существуютъ и живородящія немертины (напр.,
гіюсіітиз ѵгѵірагиз и др.); у нихъ зародыши развиваются въ половыхъ
железахъ матери. У живородящихъ формъ оплодотвореніе, конечно,
внутреннее. Впрочемъ, и у нѣкоторыхъ яйцекладущихъ немертинъ
наблюдали внутреннее оплодотвореніе (Теігазіетта Іасизіге, Сркаіоігіх).
У нѣкоторыхъ формъ (Ргозогіюсктиз) развитіе прямое. У боль-
шинства же немертинъ развитіе сопровождается метаморфо-
зомъ— эволютивнымъ или некробіотическимъ. Первый
типъ мы наблюдаемъ у большинства Меео- и Меіапетеіѣіпі, вто
рой — у Неіегопетегііш.
Развитіе немертинъ, въ циклъ развитія которыхъ входитъ некро-
біотическій метаморфозъ, совершается по двумъ типамъ, обусловлен-
нымъ организаціей личиночныхъ формъ. Различаютъ пелагическій
типъ личинки, т. наз., пилидій, и личинокъ, развивающихся внутри
кокона, —т. наз., Дезоровскую личинку.
^Обшая схема эмбріональнаго развитія немертинъ.
Яйца немертинъ обыкновенно бѣдны желткомъ. Размѣры ихъ
сильно варьируютъ — иногда яйца мелки, иногда же очень крупны.
У Рпраиоркогиз, напр., яйца настолько велики, что на первыхъ ста-
діяхъ дробленія каждый бластомеръ можно различить простымъ гла-
зомъ (Лебединскій).
Дробленіе. Дробленіе полное, спиральное, детерминиро-
ванное и, какъ правило, почти равномѣрное. Однако, у нѣко-
— 184 —
торыхъ немертинъ дробленіе неравномѣрно (у Ггозогіюсіітиз и другихъ
Меіапсшегііш). Интересные опыты надъ изолированіемъ бластомеровъ
при дробленіи поставили Хеіепу (1901), У ильсонъ (1903),Ятцу (1904).
Съ достаточной полнотой процессъ дробленія еще не изученъ. До сихъ поръ
неизвѣстна въ деталяхъ генеалогія бластомеровъ. Поэтому нѣкоторые основные во-
просы, напр., кардинальный вопросъ о происхожденіи мезодермы, остаются еще
невыясненными съ желательной полнотой.
Образованіе зародышевыхъ пластовъ. Въ результатѣ дробленія полу-
чается целобластула съ хорошо развитымъ бластоцелемъ. Бла-
стула путемъ инвагинаціи превращается въ г а стр у л у.
Уже на стадіи бластуты намѣчены зачатки всѣхъ трехъ зароды-
шевыхъ пластовъ. Такъ, иногда одна сторона бластулы (именно, веге-
тативная) состоитъ изъ высокихъ крупныхъ клѣтокъ, тогда какъ на
апимальной ея поверхности клѣтки болѣе мелки. (Рис. 23, стр. 36),
Вегетативная поверхность бластулы предназначена для инваги-
націи; это есть, слѣдовательно, зачатокъ первичной энтодермы.
На стадіи бластулы обыкновенно можно уже наблюдать и про-
цессъ образованія мезодермы. Очень часто въ бластоцелѣ мы нахо-
димъ изолированныя мезодермальныя клѣтки, число которыхъ все
увеличивается и достигаетъ максимума на стадіи гаструлы.
Целомъ. Уже давно было выяснено, что мезодермальныя клѣтки,
плавающія въ бластоцелѣ, берутъ начало путемъ безпорядочной
иммиграціи энтодермальныхъ элементовъ. Создалось убѣ-
жденіе, что мезодерма немертинъ, морфологически представляетъ
собою мезенхиму.
Въ настоящее время, благодаря изслѣдованіямъ Арнольда.
Заленскаго и Ку, выяснилось, что при всѣхъ типахъ развитія
мезодерма представляетъ собою не мезенхиму, а целобластъ.
Дѣйствительно, уже на стадіи бластулы у нѣкоторыхъ немертинъ
намѣчаются въ энтодермѣ двѣ особенно крупныя мезодермальныя
клѣтки. Эти клѣтки образуются въ непосредственной связи
съ энтодермой, въ расположеніи ихъ у зародыша замѣчается би-
латеральная симметрія, опѣ, наконецъ, всегда строго лока-
лизованы при своемъ появленіи. (Рис. 23, 159). Все это говоритъ,
что у пемертины мы имѣемъ въ данномъ случаѣ дѣло съ зачаткомъ
настоящаго целобласта. Этотъ целобластъ даетъ даже иногда
начало настоящимъ мезодермальнымъ полоскамъ. (Рис. 16).
У немертинъ, развивающихся при посредствѣ пилидія, до обра-
зованія мезодермальныхъ полосокъ дѣло не доходить; у нихъ цело-
бласі ь даетъ начало ц е л е н х и м ѣ, т. е. іп еіаіп павсешіі распадается
на массу изолированныхъ мезодермальныхъ клѣтокъ, заполняющихъ
бластоцель уже на стадіи бластулы. (Рпс. 24, стр. 36).
Кромѣ целобласта, у немертинъ образуется и ме-
зенхима путемъ отдѣленія клѣтокъ отъ эктодермы. Впрочемъ,
— 185 —
существованіе у немертинъ зачатка мезенхимы до сихъ поръ дока-
зано сь достаточной ясностью лишь у НеіегопеіпегЫпі. Мезенхима
здѣсь образуется, въ противоположность Роіусііаеіа, очень поздно.
Фактъ существованія у немертинъ целобласта имѣетъ гро-
мадное теоретическое значеніе. Въ самомъ дѣлѣ, появленіе у немер-
тннъ мезодермальныхъ полосокъ даетъ право предполагать у нихъ
существованіе целомической полости"
И, дѣйствительно, хотя целобластъ немертинъ уже съ самаго
появленія имѣетъ тенденцію къ превращенію въ целен-
химу, тѣмъ не менѣе, и у немертинъ у зародыша иногда обра-
зуется настоящій целомъ. Существованіе целома у немертинъ
уже давно констатировано Заленскимъ, Лебединскимъ и
Арнольдомъ, но къ этимъ указаніямъ относились довольно скеп-
тически. Однако, въ настоящее время, послѣ новыхъ изслѣдованій
Заленскаго (1912), вопросъ совершенно ясенъ. Существованіе це-
лобласта и целома можетъ теперь считаться доказаннымъ для всѣхъ
типовъ развитія немертинъ.
Начиная со стадіи гаструлы развитіе идетъ различными путями,
и необходимо разсмотрѣть всѣ ихъ отдѣльно. Скажемъ, однако, два
слова о судьбѣ зародышевыхъ пластовъ гаструлы.
Энтодерма даетъ начало дефинитивному кишечнику; — почти
навѣрное можно сказать, что у большинства немертинъ весь кишеч-
ный каналъ (включая глотку) цѣликомъ энтодермальнаго происхоаде-
нія. Апив образуется поздно.
Целобластъ даетъ начало сложной мускулатурѣ, паренхимѣ,
стѣнкамъ кровеносной системы и сохраняющимся въ нѣкоторыхъ
случаяхъ остаткамъ целомическихъ полостей. Насчетъ целобласта
образуются также стѣнки хоботного влагалища и наружная стѣнка
хобота.
Мезенхима у НеіегопешегНпі даетъ начало подэпителіальному
соединительнотканному слою, т. наз.. сіііів. У другихъ немертинъ судьба
ея не изучена, да и самое существованіе достовѣрно неизвѣстно.
Эктодермау МеЬапепіегІіпі(атакже,вѣроятно,уРгоіопегаеіѣіпі),
даетъ начало всему наружному эпителію немертины, хоботу, нервной
системѣ, выдѣлительному аппарату. У формъ, развивающихся при по-
мощи пилидія и Дезоровской личинки, судьба эктодермы зародыша
совсѣмъ иная. У нихъ непосредственно изъ личиночной эктодермы обра-
зуются лишь протонефридіи и боковые (церебральные) ор-
ганы. Всѣ остальные органы и ткани эктодермальной природы проис-
ходять у взрослой немертины изъ дефинитивной эктодермы,
которая образуется изъ очень незначительнаго участка личиночной
эктодермы, подлежащей послѣ этого полному уничтоженію. Отмѣтимъ,
что вся нервная система немертинъ развивается изъ одного за-
чатка, а не пзъ двухъ, какъ у Аішеіісіез.
— 186 —
1. Прямое развитіе
пузырь остается изолированнымъ
Рис. 159. Три стадіи.развитія Ггозогкосіітиа Ы—бл&-
стопоръ; 111—бластоцель; т8—мезобласты (Л), мезо-
дермалыіыя полоски (В), целотеліп (С); (I— кишеч
шікъ;’(7— головпой мозгъ; 7?—хоботъ. (По 3 а л е и-
с к о м у).
Лучше всего процессъ прямого развитія изученъ у Ргозогкоскпша
оіг.ірагнз (3 а л е н с К І й, 1884, 1909).
Путемъ пе совсѣмъ равномѣрнаго дробленія получается ц е л о б л а-
с т у л а, среди элементовъ которой бросаются въ глаза двѣ симметрично
расположенныя крупныя клѣтки — мезобласты. (Рпс. 159).
Изъ бластулы путемъ инвагинаціи образуется гаструла.
Въ дальнѣйшемъ развитіи гаструла оріентируется слѣдующимъ
образомъ. (Рпс. 159, с). Та сторона ея, гдѣ находится бластопоръ, стано-
вится переднимъ концомъ немертины. Бластопоръ закрывается
(впослѣдствіи на его мѣстѣ образуется ротъ), и эптодер-
въ первичной полости.
Весь кишечный ка-
налъ Ргозотііосктиз — цѣ-
ликомъ энтодермальнаго
происхожденія. Отъ зам-
кнутаго энтодермальнаго
мѣшка по направленію
къ бывшему бластопору
растетъ пальцевидный
слѣпой выростъ, проры-
вается наружу и обра-
зуетъ, эктодермаль-
ный п и щ е в о д ъ и ротъ.
Значительно позднѣе на
заднемъ полюсѣ обра-
зуется аішв.
На верхнемъ полюсѣ зародыша эктодерма утолщается и даетъ
начало церебральнымъ гангліямъ, т. е. головному мозгу не-
мертипъ, отъ котораго вырастаютъ назадъ по бокамъ за-
родыша два боковые нерва. На переднемъ полюсѣ зародыша,
между бластопоромъ и зачаткомъ головного мозіа, образуется пальце-
видное углубленіе эктодермы—зачатокъ хобота.
Изъ двухъ мезобластовь образуются мезодермальныя по-
лоски. (Рпс. 159, В). Эти мезодермальпыя полоски очень быстро распа-
даются на отдѣльныя клѣтки, которыя располагаются въ видѣ пра-
вильнаго слоя на внутренней поверхности эктодермы и по стѣнкѣ
кишечника и даютъ начало тремъ отдѣламъ целомической полости.
Изъ нихъ образуются дорзальный и два боковыхъ целома.
Остальная часть целобласта, а именно, неиспользованные свободные
элементы целенхимы, идутъ на построеніе мускулатуры немертины
влагалища хобота, паренхимы и т. д.
— 187 —
Эти целомическія полости, судя по изслѣдованіямъ Зален-
скаго, можно найти л въ организаціи взрослой немертшіы.
Молодая немертпна выходитъ изъ тѣла матери уже вполнѣ сфор-
мированной.
2. Развитіе съ эволютивнымъ метаморфозомъ
По этому типу развивается огромное большинство Меіапстег-
Ііпі. Процессъ изученъ въ общемъ плохо (Біеск, 1874; Лебедин-
скій, 1897).
Полное, не совсѣмъ равномѣрное дробленіе, прнводптт>
къ образованію цел о бл астул ы, которая превращается въ гаструлу
путемъ инвагинаціи. Бластопоръ закрывается.
Въ бластоцелѣ появляется®. зачатокъь ц е л о б л а с т а, которы й
Рпс. 160. Ли
•шика СсрЪгіІо-
Ііігкх- (По Оіек,
изъ К. & II.).
котораго про-
даетъ, повидимому, начало целомическимъ мѣш-
камъ, впосіѣдствіп редуцирующимся.
Зародышъ*выходитъ изъ яйца 'въ видѣ свобо-
дно плава ющей личинки. Эта личинка удлинен-
ной или овальной формы, вся покрыта рѣсничками. На
переднемъ полюсѣ ея образуется провизорный органъ
чувствъ съ пучкомъ длинныхъ рѣсницъ. (Рис. 160).
Пелагическій образъ жизни личинки продол-
жается нѣсколько дней. Затѣмъ она опускается на
дно и превращается въ немертину.
Превращеніе это не представляетъ, разумѣется,
особыхъ затрудненій сама по себѣ личинка по своей
организаціи уже является крошечной немертинкой ей
остается лишь сбросить свой личипочный. чувстви-
тельный органъ.
Подобно Ме.іапетсгѣіпі, развиваются 'безъ рѣзко
выраженнаго метаморфоза и Мееопетеіѣіпі, за исклю-
ченіемъ одного вида, а’ именно, Серкаіпікгіх даіаіеае, у
цессъ развитія нѣсколько. приближается къ типичному пекрооі-
отическому мегаморфозу. У этой немертипы личиночная экто-
дерма припрев ращеніи сбрасывается, и подъ нею обра-
зуется новая дефи и птивпая (Рис. 160).
Мы почти’не касаемся здЬсь эмбріональныхъ процессовъ развитія яйце-
кладущихъ Меіапешегііпі. ибо тѣ данныя, которыя имѣются по этому вопросу а
именно, изслѣдованіе Лебединскаго (1896), при современномъ уровнѣ пашихъ
знаній не могутъ быть приняты во вниманіе. По Л еб е д и н с ко м у, бластопоръ
оказывае ся на брюшной с-’оропЬ зародыша. Ротъ образуется совершенно
независимо отъ бластопорп и су шествуетъ одновременно съ нимъ. Задній и
передній отдѣлы кишечника образуются изъ эктодермы Парадоксально также
образованіе целобласта взъ четырехъ мезобластовъ, которые будто бы даютъ
начало четыремъ мезодермальнымъ полоскамъ1
вели, дѣйствительно, мезодерма беретъ здѣсь начало изъ четырехъ зачатковъ,
то мы имѣемъ дѣло съ радіальнымъ ачаткомъ м е з е н х п м ы а не целобластомъ.
— 188
3 Развитіе при помощи пилидія
Этоть типъ развитія изученъ, главнымъ образомъ, благодаря
работамъ Мечникова (1869, 82), Бючли 11873), Заленскаго
(1886, 1912), Бюргера (1895), Ку (Сое 1899) и Уильсона (1900).
Въ результатѣ типично-спиральнаго дробленія полу чается ц е л о-
бластула, не совсѣмъ равномѣрная,—на вегетативномъ ея полушаріи
клѣтки болѣе крупны, чѣмъ на анимальномъ. (Рис. 23). Эта утолщен-
ная стѣнка бластулы представляетъ собою зачатокъ энтодермы.
Въ бластоцелѣ уже на раннихъ стадіяхъ видны нѣсколько сво-
бодныхъ мезодермальныхъ клѣтокъ. (Рис. 23,161). По гистологическому
характеру этотъ зачатокъ мезодермы напоминаетъ мезенхиму, за ко-
торую ее долго и принимали. Въ послѣднее время выяснилось, что
здѣсь мы имѣемъ дѣло съ целобластомъ.
Дѣйствительно, мезодермальные элементы, какъ удалось выяс-
нить Ку, у СсгеЪгаікІиз берутъ начало отъ крупнаго телобласта, лежа-
щаго на спинной сторонѣ бластулы среди эптобластовъ (Рпе. 23, стр. 36),
на границѣ съ эктодермой. Этотъ телобластъ, обособляющійся еще
во время процесса дробленія, вѣроятно, представляетъ собою бласто
меръ 4 сі. На этотъ счетъ мы не имѣемъ пока ясныхъ фактическихъ
данныхъ, ибо генеалогія бластомеровъ при дробленіи еще не изучена.
Въ пользу гомологіи мезодерыальнаго телобласта бластулы СегеЪгаІиІиз съ
бластомеромъ 4 <1 говоритъ, между прочимъ, слѣдующее обстоятельство. Судя по
изслѣдованіямъ Ку, можно подозрѣвать при развитіи СсгсЪѵаІмІиз процессъ (отдѣ-
ленія энтеробласювъ мезодермальваго телобласта.
Вышеуказанный мезодермалыіый телобластъ, отдѣляющій отъ
себя мезодермальныя клѣтки, на болѣе позднихъ стадіяхъ уже не ви-
денъ;—къ началу гаструляціи весь цело-
бластъ расходуется на образованіе
ц е л е н х и м ы. (Рис. 24, стр. 36).
Бластула превращается въ инвагина-
ціонную гаструлу;—процессъ выраженъ
неодинаково типично у различныхъ Неіего-
петегііпі. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ инваги-
нація соединена съ процессомъ врастанія
комплекса энтобластовъ внутрь бластоцеля.
(Рис. 161).
Организація личинки пилидія Уже на стадіи
бластулы зародышъ покрывается рѣсничками
Рис. 161. Гаструла Мп принимаетъ коническую форму. На вер-
Іиіиз. (Но С о е). шинѣ его диференцируется теменной
органъ — углубленіе эктодермы съ султа-
номъ склеенныхъ между собою, неподвижныхъ, длинныхъ рѣсниць.
(Рис. 24, стр. 36). По бокамъ бластопора эктодерма даетъ начало двумъ
— 189 —
лопастямъ, которыя свѣшиваются внизъ. Гаструла. въ копцѣ кон-
цовъ, принимаетъ форму шлема съ султаномъ наверху и съ
боковыми наушниками внизу. (Рис. 162). Нижній край шлема и боко-
выя его лопасти опоясаны рѣсничнымъ шнуромъ. Болѣе мелкія
рѣсницы покрываютъ сплошнымъ покровомъ всю остальную поверх-
ность личинки. Такая личинка носитъ названіе пилидія. Пилидій
былъ открытъ еще въ 1847 г. Іо г. Мюллеромъ, а въ 1869 г. Меч-
никовъ изучилъ его развитіе.
Внутреннее строепіе пилидія очень просто. На нижней его части
имѣется ротовое отверстіе, которое ведетъ въ слѣпой, покрытый
рѣсппчками, энтодермальный мѣшокъ, верхняя часть котораго рас-
ширена и свѣшивается внизъ. (Рис. 24, 162).
Нѣкоторые авторы только эту свѣшивающуюся часть кишечника и признаютъ
эктодермальной; остальной же участокъ его, примыкающій къ ротовому отверстію,
считаютъ за эктодерму. Согласно этому взгляду (Ку, Бюргеръ), бластопоръ не
соотвѣтствуетъ рту пилидія, а перемѣщается и находится внутри лнчпнки,
на границѣ эктодермальнаго пищевода п эктодермальнаго слѣпого желудка, рѣзко
отграниченныхъ одинъ отъ другого.
Между кишечникомъ и эктодермой пилидія, въ первичной поло-
сти, заполненной прозрачной студенистой массой, плаваютъ отдѣльные
элементы целенхимы. Часть ихъ обла-
даетъ длинными отростками, играющими
роль мускульныхъ волоконецъ. Въ боль-
шинствѣ же случаевъ эти целенхимныя
клѣтки не имѣютъ пикакой физіологи-
ческой функціи—ихъ роль впереди, при
дальнѣйшемъ развитіи немертины.
Главнымъ органомъ плавапія пили-
дія является знакомый уже намъ рѣ-
сничный шнуръ. Кромѣ этого зам
кнутаго шпура существуетъ еще на ниж-
Рпс. 162. Пилидій, іі— кишечникъ;
«—зародышевые диски. Подъ рѣ
спичнымъ шпуромъ нервъ (п е г ѵ).
(По Заленскому, изъ Папр).
морфологическое значеніе;—
ней поверхности пилидія, въ области
ротового отверстія, два рѣсничныхъ
валпка, находящихся въ непосредствен-
номъ сообщеніи съ рѣсничнымъ шнуромъ.
Рѣсничный шнуръ имѣетъ большое
онъ представляетъ собою, повидимому, гомологъ прототроха тро-
хофоры аннелидъ.
Однимъ изъ характерныхъ признаковъ прототроха является, какъ
мы видѣли, существованіе подъ нимъ нервнаго кольца и слоя
мышечныхъ элементовъ. Точно также и подъ рѣсничнымъ поясомъ
пилидія Заленскій открылъ (1886, 1912) существованіе нервнаго
кольца и кольцевидную систему мускульныхъ волоконъ.
Что касается теменного нервнаго центра, существующаго
у трохофоры, то у пилидія онъ отсутствуетъ; — теменной его органъ
— 190 —
нельзя, поэтому, гомологизировать съ теменной пластинкой тро-
хофоры.
Въ настоящее время извѣстенъ цѣлый рядъ пилидіевъ, отличающихся одинъ
отъ другого деталями своей внѣшней формы, размѣрами, и т. д.
Метаморфозъ огромнаго большинства пилидіевъ не прослѣженъ до конца, такъ
что неизвѣстно, какому виду немертинъ принадлежитъ та или иная личинка, а-
кимь пилидіямъ даютъ обыкновенно для удобства собственныя видовыя вазва-
н і я. Такъ, напр., извѣстны: Ріімііиттадпит, Р.геситѵаіит, Р. ддгапз, Р. Ъгаскіаіит
и др. Точно извѣстны пилидій СегеЪгаІиІиз Іасіеиз, Місгига соеса и друг.
Существуютъ пилидіи, у которыхъ боковыя лопасти и рѣсничный шнуръ не
развиваются (Р. гесигѵаіит). Извѣстны также пилидіи, у которыхъ съ каждой сто-
роны не одна, а д в ѣ боковыя лопасти (Р. Ъгаскіаіит).
Нѣкоторые пилидіи едва различимы простымъ глазомъ, другіе довольно крупны.
Такъ, напр., Р. тадпит достигаетъ 3—4 тго. въ высоту.
По своему образу жизни пилидіи чисто пелагическія личинки.
Появляются онѣ въ планктонѣ весной.
Плаваютъ пилидіи при помощи рѣсничныхъ шнуровъ, а также
сокращая свои боковыя лопасти, снабженныя сильной мускулатурой.
Свободная жизнь пилидія продолжается въ теченіе нѣсколькихъ дней,
иногда 2—3 недѣли, послѣ чего личинка превращается въ немертину.
Метаморфозъ. Процессъ превращенія начинается еще во время сво-
бодной жизни пилидія. Опъ замѣчателенъ въ томъ отношеніи, что
при превращеніи пилидія въ немертину большая часть ли-
чинки погибаетъ. Только кишечный каналъ пилидія цѣликомъ
переходитъ въ взрослую немертину. Всѣ же наружные его покровы
вмѣстѣ съ теменной пластинкой, рѣсничными шнурами и нервной
системой, никакого участія въ построеніи немертины не принимаютъ.
Немертина сформировывается внутри пилидія, во-
кругъ кишечнаго канала, путемъ обрастанія его со
всѣхъ сторонъ новой эктодермой. Итакъ, кишечникъ 'пи-
лидія есть та основа, вокругъ которой сосредоточивается весь про-
цессъ метаморфоза. Послѣдній сводится къ слѣдующему.
По краямъ ротового отверстія пилидія образуются нѣсколько ямко-
видныхъ углубленій эктодермы Изъ этихъ эктодермальныхъ мѣшоч-
ковъ, т. наз., зародышевыхъ дисковъ, и строится вся эктодерма
будущей немертины. Прежде насчитывали четыре пары зародышевыхъ
дисковъ — одну впереди, другую позади рта. Заленскій (1912) на-
ходитъ въ пилидіѣ семь зародышевыхъ дисковъ: одна пара впереди
рта, вторая позади, третья по бокамъ и, наконецъ, непарный дискъ
па спинной сторонѣ личинки, надъ кишечникомъ (Рис. 163).
Парные зародышевые диски образуются путемъ инвагинаціи
эктодермы пилидія и представляютъ собою, слѣдовательно, мѣшко-
видныя углубленія личиночной кожи- Наоборотъ, спинной н е п а р
и ый дискъ получается путемъ отщепленія кучки клѣтокъ отъ экто-
дермальной стѣнки.
Передняя пара зародышевыхъ дисковъ впослѣдствіи даетъ на-
— 191 —
чало эктодермѣ головы, ихъ называютъ, поэтому, головпымп ди-
сками: изъ средней пары образуются, т. наз., церебральные
(боковые) органы. Это церебральные диски. Задняя пара обра-
зуетъ боковые участки туловища пемертипы (туловищные диски),
и, наконецъ, спинной дискъ даетъ начало эктодермѣ всей спинной
области и боковыхъ участковъ тѣла пемертипы.
Всѣ семь зародышевыхъ дисковъ обособляются отъ эктодермы
пилидія, давшей имъ происхожденіе;—парные диски превращаются въ
самостоятельные эктодермальные пузырь к и, непарный же — въ п л а-
стипку. Эта пластинка, впрочемъ, подобно шести боковымъ зароды-
шевымъ дискамъ, позднѣе тоже превращается въ пузырекъ (Рис. 165).
Эктодерму, входящую въ составъ стѣ-
нокъ зародышевыхъ дисковъ, въ отли-
чіе отъ остальной эктодермы пилидія,
такъ сказать, личиночной экто-
дермы, можно назвать в т о р и ч н о й
эктодермой. Только эта вторичная
эктодерма и принимаетъ участіевъ обра-
зованіи будущей немертины. Личиноч-
ная же эктодерма обречена па гибель.
Итакъ, слѣдовательно, вокругъ
кишечника пилидія образуются семь
эктодермальныхъ плоскихъ мѣшеч-
ковъ. Въ каждомъ мѣшечкѣ можно
различить внутреннюю и наруж-
ную стѣнки. Внутренняя стѣнка, обра-
щенная въ сторону кишечника, сильно
утолщена; наружная, прилегающая къ
эктодермѣ личинки, тонка. (Рис. 164).
Внутреннія, утолщенныя
стѣнки всѣхъ семи мѣшечковъ носятъ названіе дисковъ вторичной
эктодермы; пзъ нихъ-то и формируется впослЬдствіився дефинитив-
ная эктодерма пемертипы Внѣшняя, тонкая стЬнка въ образованіи
зародыша участія не принимаетъ, а даетъ начало особой зародышевой
оболочкѣ, окружающей впослѣдствіи молодую немертину внутри пи-
лидія въ видѣ чехла, а потому называется амніономъ. Полости зароды-
шевыхъ дисковъ представляютъ амніотическія полости. (Рис. 164,165).
Рис. 163. Пилидій, начало метамор-
фоза. Кя. Си. Ня—головные, цере-
бральные и туловищные (еще не
замкнувшіеся) диски; І)я — спинной
дискъ; й—кишечникъ; т—ротъ. (По
Заленскому).
Мало-по-малу, зародышевые диски настолько увеличиваются въ
размѣрахъ, что приходятъ между собою въ соприкосновеніе своими
краями и, въ результатѣ, слѣдовательно, обрастаютъ кишеч-
никъ пилидія со всѣхъ сторонъ.
Процессъ срастанія зародышевыхъ дисковъ происходитъ въ опредѣленномъ
порядкѣ. Сперва спиваются въ одно цѣлое оба головныхъ диска, затѣмъ къ туло-
вищнымъ дискамъ прирастаютъ церебральные диски. (Рис. 161).
— 192 —
Особенно сильно разрастается спинной дискъ, который покрываетъ всю верх-
нюю часть кишечника личинки и, въ концѣ концовъ, сливается съ туловищными,
увеличившимися въ размѣрахъ отъ присоединенія къ нимъ небольшихъ церебраль-
ныхъ дисковъ. (Рис. 165).
На извѣстной стадіи метаморфоза внутри пилидія образуются надъ
кишечникомъ личинки
двѣ эктодермальныхъ скорлупки. (Рис. 163
Рйс. 164. Схема образованія немертины внутри пилидія. К$, 11$,
С$—головные, туловищные и церебральные диски; й—кишеч-
никъ; С.огд — боковые органы=0.8; Іі—хоботъ; ат—амніонъ;
Ій1 — лпчивочная эктодерма. Ес — дефинитивная эктодерма.
Одна скорлупка
обрастаетъ кишеч-
никъ спереди и
снизу — это два
слившіеся голов-
ные диска; другая,
представляющая
. собою результатъ
срастанія пяти ди-
сковъ — цере-
бральныхъ, туло-
вищныхъ и спин-
ного — сзади и
сверху. Обѣ скор-
лупки, въ кон-
цѣ концовъ, сра-
стаются другъ съ
другомъ и обра-
зуютъ вокругъ ки-
шечника сплош-
ной чехолъ.
(Рис. 165).
Мы видѣли, что
к а ж д ы й дискъ
представляетъ со-
бою полый мѣ-
шечекъ. Слѣдо-
вательно, при
сліяніи отдѣль-
ныхъ дисковъ
другъ съ другомъ
образуются скор-
лупки тоже мѣш-
кообразныя, съ
двойными стѣнками и съ ампіоническою полостью внутри. Внутренняя
стѣнка этой скорлупки 5 толщена и ір дставляетъ собою результатъ сра-
станія дисковъ вторичной эктодермы. Внѣшняя стѣнка очень топка-
это результатъ сліянія соотвѣтствующихъ имъ амніоновъ. (Рис. 164).
— 193 —
Итакъ, въ результатѣ, вокругъ кишечника пилидія образуются
двѣ эктодермальныя оболочки — внутренняя и наружная.
Внутренняя оболочка образуетъ дефинитивную эктодерму моло-
дой немертины, опредѣляя ея внѣшнюю форму внутри пилидія. Наружная
Рис. 165. Схема < бразовапія немертины внутри
пилидія. Зародышевые диски (головные—Ля, ту-
ловищные—7?.я. спинной—7).я и церебральные —
С.я)заштрихованы.«иг—амніонъ; т - ротъ пилидія;
т'—ротъ немертины (выше личиночнаго рта). К—
хоботъ. (По Заленскому).
оболочка образуетъ вокругъ зачатка не-
мертины зародышевую оболочку,
амніонъ, отдѣленную отъ сформировав-
шейся немертины амн отпческой по-
лостью и впослѣдствіи сбрасываемую.
Органогенезъ. У молодой немертинки,
образовавшейся внутри пилидія, имѣются уже на лицо не только
всѣ зародышевые листки, но и зачатки всѣхъ важнѣйшихъ оріановъ.
Часть этихъ органовъ немертива получила прямо отъ личинки
въ уже готовомъ видѣ (кишечникъ), другую—въ видѣ отдѣльныхъ
зачатковъ. Къ числу вторыхъ относятся: 1) т. наз., боковые ор-
ганы, 2) нефридіи и 3) целомическія полости.
ЭМБРІОЛОГІЯ.
13
— 194 —
II еф р и діальпый аппаратъ немертины закладывается въ
видѣ пары слѣпыхъ мѣшечковъ образующихся путемъ впячиванія
личиночной эктодермы пилидія въ области ротового отверстія ’) и
позднѣе превращающихся въ двѣ слѣпыя развѣтвленныя трубки—
протонефридіи—ложащіяся по бокамъ кишечнаго канала.
Зачатками боковыхъ органовъ служатъ церебральные диски
вторичной эктодермы. Послѣдніе при сформированіи немертины цѣ-
ликомъ идутъ для этой цѣли, оставаясь въ видѣ пары слѣпыхъ мѣ-
шечковъ, открывающихся наружу порами (Рис. 164, 165), а внутрен-
ними слѣпыми копцами срастающихся сь головнымъ мозгомъ.
Целомическія полости н мертипы, открытыя здѣсь За-
лей с к и м ъ (1912). ѣопмииѵются
Рис. 1(>С>. Поперечный рязрѣз черезъ
пилидій въ области спинного и ту-
ловищныхъ (Т1.я) дисковъ. —амніонъ;
а — амніотическая полость; шея . $от,
шея. .«/>/—целснхима. образующая вома-
топлевру н с.планхпоплевру; Л и п—ки-
шечникъ. Эктодерма пилидія (іс') свѣт-
лая. (По Заленской у).
Рис. 107. Молодая пемертіпт (фронт
разр.) внутри пилидія (пилидій и амніонъ
не дорисованы). іі — кишечникъ; дефини-
тивная эктодерм* за-іуп евана (Кя и Л.я}:
Сосі—целомъ; 8}/1, Игпн—спланхоплевра,
соматоплевра. /.’—хоботъ. (I Іо 3 а л е н-
с к о а у).
ментовъ целепхимы, попадающихъ въ пространство между эктодер-
мой и стѣнкой кишечнаго капала немертипки, при ея сформированіи.
Оказывается, какъ только внутри пилидія сформируются зароды-
шевые диски, отдѣльныя изолированныя кіѣткп целенхимы, свободно
плавающія въ бластоцелѣ личинки, начинаютъ осѣдать на внутреннія
стѣнки этихъ зародышевыхъ дисковъ и располагаться въ видѣ пра-
вильнаго слоя на ихъ поверхности. Другая часть целепхимпыхъ эле-
ментовъ концентрируется, наоборотъ, на поверхности кишечника и
тоже располагается въ видѣ правильнаго слоя (Рис. 166).
*) Прежде предполагали, что органы эти образуются путемъ выпячиванія стѣ-
нокъ передней кишки (Вііг^ег).
— 195 —
Благодаря вышеописанному процессу, между кишечнымъ кана-
ломъ п эктодермой формируются мезодермальные мѣшки. Такъ какъ
эти мѣшки образуются клѣтками, по своему происхожденію предста-
вляющими настоящій целобластъ, то мы съ полнымъ правомъ можемъ
назвать ихъ целомическими мѣшками. Стѣпка целома, приле-
гающая къ эктодермѣ—есть соматоплевра, прилегающая къ
кишечнику—-с планх ноплевра.
Заленскій открылъ у пилидія четыре зачатка целома — одпу
пару целомическихъ полостей въ головной области будущей немер-
тпны, другую — въ туловищной (Рис. 167)
Позднѣе эти четыре целомическихъ мѣшка срастаются попарно
п даютъ начало боковымъ отдѣламъ целомической полости, найден-
нымъ Заленскимъ и у взрослыхъ немертпнъ.
Всѣ органы и ткани мезодермальнаго происхожденія немертины—
паренхима, сложная мускулатура, кровеносные сосуды
дііферепцируются изъ стѣнокъ целома. а именно, изъ соматоплевры
За исключеніемъ вышеперечисленныхъ органовъ — нефридіевъ,
целомовъ кишечнаго канала п боковыхъ органовъ — вся осталь
ная организація немертины строится изъ дисковъ вторичной экто-
дермы.
Послѣдніе даютъ начало: 1) накожному покрову немертины,
2) нервной системѣ, 3) хоботу.
Головной мозгъ и боковые нервы, какъ и при прямомъ
развитіи, берутъ начало ивъ одного общаго зачатка, образующагося
въ видѣ утолщенія головныхъ дисковъ еще до полнаго срастанія за-
родышевыхъ дисковъ между собою.
Хоботъ немертины тоже формируется очень рано. Какъ только
оба головныхъ диска срастутся въ колпачекъ, въ области ихъ срастанія
вторичная эктодерма впячивается внутрь и образуетъ цилиндриче-
скій стержень, представляющій собою эктодермальную трубку хобота
(Рпс. 164). Послѣдняя, врастая внутрь молодой немертины, ложится
поверхъ кишечника (Рнс. 165).
Вокругъ нея формируется изъ целенхимы двуслойный пузырекъ—
влагалище хобота. Внутренняя стѣпка этого пузырька приле-
гаетъ къ стѣнкѣ хобота и образуетъ его мезодермальную мышечную
оболочку, внѣшняя — превращается въ стѣнку хоботного в л а-
г ал и щ а.
Молодая немертина лежитъ свободно внутри пилидія, окруженная
амніономъ. (Рис. 164; 165, Е). Она покрывается рѣсничками и свободно
двигается внутри заполненной жидкостью амніотической полости.
Пилидій съ немертииой внутри продолжаетъ плавать, пока, наконецъ,
заключенная въ немъ немертина не освободится, оставивъ внутри
личинки свой а м и і о н ъ. Освобожденная немертина падаетъ на
дно, пилидій же погибаетъ.
13*
- 196
4. Дезоровскій типъ развитія
У нѣкоторыхъ немертинъ развитіе совершается тоже путемъ
метаморфоза, но личинки пилидія не образуется, а вмѣсто нея изъ
гаструлы развивается особый зародышъ, получившій названіе Де во-
ровской личинки по имени натуралиста Дезора, впервые от-
крывшаго ее въ 1848 г.
Развитіе немертинъ по Дезоровскому типу встрѣчается у Ы».ік8
дс88егеп8І8 (Ъ. гиЪог).
Интересно, что въ предѣлахъ одного и того же рода встрѣчаются два типа
развитія — Ъіпеиз деззегепзіз развивается до Дезоровскому типу, 1,. Іасіеив (какъ
показалъ Мечниковъ и подтвердилъ Т и м о ф ѣ е в ъ) имѣетъ личнику пилидій.
Этотъ типъ развитія былъ изученъ Ьарруа (Ваггоіз, 1877) и
Губрехтомъ (НнЬгесЫ, 1885), но заслуга его окончательнаго
выясненія принадлежитъ Арнольду (1898).
У Ілпеиз <іс88сгеп8І8 полное, почти равномѣрное дробленіе приво-
дитъ къ образованію цел обл астул ы, которая превращается въ
гаструлу путемъ инвагинаці и.
По бокамъбластопоравъ гаструлѣ образуется пролифераціон-
нымъ способомъ целобластъ, въ видѣ двухъ плотныхъ комплек-
совъ мезодермальныхъ клѣтокъ (Рис. 16, стр. 26). Эти зачатки цело-
бласта располагаются по обѣимъ сторонамъ первичнаго кишечника и
даютъ начало мезодермальнымъ полоскамъ (Рис. 16, стр. 26).
Повидимому, внутри мезодермальныхъ полосокъ появляются даже
целомическія полости (Арнольдъ), хотя эта сторона вопроса
требуетъ еще дальнѣйшей разработки.
Мезодермальныя полоски очень быстро распадаются на отдѣльные
элементы, превращаясь, въ результатѣ, въ целенхиму.
Изъ гаструлы образуется зародышъ, получившій мало раціональ-
ное названіе Дезоровской личинки *).
Происходитъ это слѣдующимъ образомъ. Бластопоръ перемѣ-
щается бл іже къ переднему краю брюшной стороны личинки и пере-
ходитъ въ ротъ. Какъ и у пилидія, первичный кишечникъ подраздѣ-
ляется на два отдѣла—трубчатый пищеводъ и мѣшковидную, слѣ-
пую среднюю кишку.
Итакъ, оба отдѣла дефинитивнаго кишечника—энтодермальнаго
происхожденія.
Въ противоположность тому, что мы видѣли у пилидія, средняя кишка Де-
зоровскаго зародыша теряетъ временно связь съ пищеводомъ въ мѣстѣ перехода
*) „Дезоровская личинка** не можетъ быть названа личи н кой свободнаго
образа жизни она не ведетъ, провизорныхъ личиночныхъ органовъ не имѣетъ. Пра-
вильнѣе было бы даже говорить въ данномъ случаѣ о прямомъ развитіи, во въ
вп.'іу замѣчательнаго сходства между „Дезоровскимъ зародышемъ” и въ процессѣ
ихъ превращенія во взрослую вемеріину пилидіемъ—мы будемъ говорить о мета-
морфозѣ.
— 197 —
пищевода въ мѣшковидную среднюю кишку образуется клѣточная пробка, закупо-
ривающая отверстіе и изолирующая полость средней кишки.
Такая „личинка" помѣщается внутри своей яйцевой оболочки и
свободнаго образа жизни не ведетъ. По наружному виду
трудно даже ожидать, что эта личинка должна претерпѣть сложный
метаморфозъ. У нея, казалось бы, налицо всѣ данныя, чтобы прямымъ
путемъ окончить свое развитіе. Однако, такой метаморфозъ, дѣйстви-
тельно, имѣетъ мѣсто.
Метаморфозъ. Въ общихъ чертахъ метаморфозъ сводится къ тѣмъ же
процессамъ, что и у пили-
дія. Личиночная экто-
дерма Дезоровскаго заро-
дыша замѣняется де-
финитивной, кишеч-
никъ же и мезодерма перехо-
дятъ въ организацію взро-
слой немертины.
Какъ и у пилидія, у
Дезоровской личинки подъ
первичной эктодермой тоже
образуются зародыше-
вые диски, т. е. форми-
руется вторичная экто-
дерма. Такихъ дисковъ у
Деворовской личинки обра-
зуется пять; изъ пихъ два
парныхъ и одинъ непарный.
Передняя пара распо-
ложена впереди ротового
отверстія и гомологична г о-
л о в и ы м ъ зародышевымъ
дискамъ пилидія, задняя
лежитъ позади рта: это—т у-
ловищные диски. Такъ
же, какъ и у пилидія, пар-
ные диски образуются пу
Рис. 168. Двѣ стадіи развитія Ілпеиз цеззегепзгз
А—поперечный разрѣзъ въ области спинного и
туловищныхъ дисковъ, Л— сагиттальный. Личи-
ночная эктодерма (Лс,) — свѣтлая, дефинитивная
(зародышевые диски—7<3с,)—затушевана, ки-
шечникъ; т—ротъ; 7?—хоботъ; <7—головной мозгъ,
а — амніотическія полости; Ат — амніонъ; Ли—
энтодерма. (По А р и о л ь д у).
темъ инвагинаціи. Полость каждаго изъ нихъ представляетъ со-
бою, какъ и у пилидія, амніотическую полость.
Непарпый дпскъ гомологиченъ спинному диску пилидія. Обра-
зуется онъ на спинной сторонѣ личинки не инвагинаціей, а путемъ отще-
пленія клѣточной пластинки отъ поверхностп личиночной эктодермы.
Мы видимъ, слѣдовательно, что по сравненію съ пилидіемъ у Дезоровской
личинки не хватаетъ пары церебральныхъ дисковъ. Возможно, впрочемъ, что этп
диски существуютъ и здѣсь. И у пилидія до самаго послѣдняго времени пхъ не
замѣчали — онп открыты только сейчасъ (Заленскій, 1912).
— 198 —
Судьба зародышевыхъ дисковъ у Дезоровской личинки та же,
что и у пилидія. Внутренняя поверхность каждаго эктодермальнаго
мѣшечка, обращенная въ сторону кишечника, утолщена—эти участки
превращаются въ диски вторичной эктодермы (Рис. 168). Наружныя же.
амніотическія стѣнки мѣшечковъ очень быстро редуциру-
ются, такъ что до образованія общей амніотической
полости и сплошной ампіотической оболочки дѣло здѣсь не
доходитъ.
Въ этомъ одно изъ отличій между метаморфозомъ пилидія и
Дезоровской личинки—различіе чисто количественное. Отмѣтимъ еще,
что въ спинномъ зародышевомъ дискѣ не образуется амніотической
полости (у пилидія она образуется ср. Рис. 166 и 168, А).
Итакъ, въ результатѣ, подъ личиночной эктодермой Дезоровской
личинки образуются пять пластинокъ вторичной эктодермы. Послѣд-
нія, разрастаясь, образуютъ подъ личиночной эктодермой дефини-
тивную эктодерму немертины (Рис. 168, В). Послѣдняя даетъ
начало наружнымъ покровамъ, нервной системѣ, хоботу. Снаружи
нсмертина покрывается рѣсничками. Въ концѣ метаморфоза молодая
немертинка, заключенная внутри своей личиночной эктодермы, какъ
въ чехлѣ (Рис. 168, В), сбрасываетъ ее и дѣлается свободной.
Такимъ образомъ, развитіе при помощи Дезоровской личинки
принципіально не отличается отъ развитія посредствомъ пилидія,
несмотря на внѣшнія различія въ личинкахъ.
Въ обоихъ случаяхъ пемертппа образуется внутри личинки,
изъ дисковъ вторичной эктодермы; въ обоихъ случаяхъ лишь экто-
дермальный кишечникъ и мезодерма личинки переходятъ въ органи-
зацію взрослой немертины. Въ обоихъ случаяхъ, наконецъ, образу ются
амніотическія полости — у пилидія, сливающіяся въ общую полость,
у Дезоровской личинки — редуцирующіяся тотчасъ по образованіи.
Въ заключеніе скажемъ нѣсколько словъ по поводу тѣхъ филогенетическихъ
соображеній, которыя вытекаютъ изъ данныхъ онтогеніи.
Существованіе у зародышей немертинъ целома ясно говоритъ за ихъ бли-
зость къ кольчатымъ червямъ. Является вопросъ—къ какимъ изъ авне-
лидъ немертины стоятъ ближе всего?
Заленскій склоняется къ тому мвѣвію, что ближайшими родственниками
немертинъ среди Аппеіісіез являются и ь я в к и. Свон взгляды Заленскій бази-
руетъ на двухъ фактахъ:
1) Какъ у немертинъ, такъ п у пьявокъ, хорошо развитый у зародышей целомъ
редуцируется на степень пакунъ, превращающихся въ кровеносные сосуды, благо-
даря сильному развитію целевхимы.
2) У челюстныхъ пьявокъ взрослый организмъ образуется изъ четырехъ зароды-
шевыхъ дисковъ, подобно тому, что мы видимъ при метаморфозѣ у немертинъ.
Отмѣтимъ, что второй пунктъ только въ томъ случаѣ будетъ имѣть полную
силу, если въ вопросѣ о происхожденіи зародышевыхъ дисковъ окажется правъ
Бер гъ, отстаивающій независимое происхожденіе туловищныхъ и головныхъ ди-
сковъ Керііеіів.
Глава IV.
Развитіе червей.
РІаіііеІтіпіКез.
Къ плоскимъ червямъ относятся, какъ извѣстно, три основныхъ
группы — ТигЪеІІагіа, Тгетаіхміев и Сезіосіов.
Трудно дать общую схему развитія для всѣхъ РІаѣІіеІтіпЫтев.
Это, разумѣется, попятно само собою—стоитъ принять въ соображеніе
разнообразіе біологическихъ условій существованія отдѣльныхъ группъ
н различіе въ ихъ организаціи.
Во многихъ случаяхъ процессъ настолько видоизмѣненъ посте-
пенно нагромождавшимися другъ на друга ценогенезами, что отъ
первоначальной схемы развитія, несомнѣнно, не осталось ничего. Та-
ково развитіе всѣхъ Тгепіаіосіез, Сезіобез и большинства ТигЪеІІагіа.
Накопленіе этихъ ценогенетическихъ отклоненій, затушевываю-
щихъ первоначальную схему онтогенеза, очень сильно варьируетъ въ
предѣлахъ даже одной и той же группы. Такъ, среди ТигЪеІІагіа,
Роіусіасіа и столь редуцированныя формы, какъ Аесеіа, сохранили еще
много первичныхъ чертъ развитія и даютъ намъ возможность оріен-
тироваться въ морфологіи всѣхъ турбеллярій. Развитіе КІіаЫіосееІа и
Тгісіаііа, наоборотъ, совершенно видоизмѣнено до того, что, напр.,
разница въ эмбріональномъ развитіи между Роіусіасіа (и Асоеіа) съ
одной стороны и ТгісІаФа (и КІіаЪДосшІа') съ другой, т. е. двухъ клас-
совъ, принадлежащихъ къ одной и той же группѣ ТигЪеІІагіа,
значительно глубже, чѣмъ разница между развитіемъ различныхъ
группъ—Тгетаіосіез и Сезіосіоз.
Яйца всѣхъ Ріаіііеіпііпіііев, за исключеніемъ Асоеіа и Роіусіасіа,
заключены въ особую скорлупку, внутри которой вмѣстѣ съ настоя-
щей яйцевой клѣткой, дающей начало зародышу, помѣщается болѣе
или менѣе значительное количество, т. наз., желточныхъ клѣ-
токъ. Послѣднія въ образованіи зародыша активной роли не
играютъ — онѣ цѣликомъ идутъ на его питаніе.
Дробленіе полное, но подмѣтить какую либо закономѣр-
ность въ дробленіи большинства РІаЫіеІтіпШез невозможно. Дро-
бленіе Тгісіайа и нѣкоторыхъ Тгешаіосіез можетъ даже служить
образчикомъ безпорядочнаго, прямо, анархическаго, дро-
— 200 —
бленія. Лишь у Роіусіасіа и Ассеіа дроблепіе вполнѣ законо-
мѣрно и совершается по спиральному типу.
Въ качествѣ общей черты въ развитіи почти всѣхъ плоскихъ
червей (исключеніе — Роіусіасіа и Ассеіа) можно еще привести суще-
ствованіе на раннихъ стадіяхъ вокругъ зародыша особой клѣточной
эмбріональной оболочки, образующейся насчетъ того же эм-
бріональнаго матеріала, изъ котораго состоитъ и самъ зародышъ.
Основная черта развитія, общая для всѣхъ плоскихъ червей, за
исключеніемъ все тѣхъ же Роіусіасіа и Ассеіа,—это необособлен-
ность зародышевыхъ пластовъ. Такимъ образомъ, процессъ
развитія всѣхъ вышеперечисленныхъ червей сводится къ дифе-
ренцпрованію зачатковъ органовъ изъ общей клѣточ-
ной массы. Наоборотъ, у Роіусіасіа и Ассеіа превосходно выражены
всѣ три зародышевыхъ листка.
Большой интересъ представляетъ средній зародышевый листокъ
ТпгЬеІІагіа. До послѣдняго времени общепринято было думать, что
мезодерма ихъ представлена у зародыша лишь мезенхимой, однако,
въ настоящее время выяснилось, что у нѣкоторыхъ Роіусіасіа мезо-
дерма состоитъ изъ мезенхимы и целобласта.
Отмѣтимъ, что существованіе у зародышей Роіусіасіа целобласта,
т. е. зачатка целомической мезодермы, совершенно въ иномъ
свѣтѣ выставляетъ проблему филогенетическихъ соотношеній между
плоскими и кольчатыми червями, чѣмъ это представляли себѣ
Мейеръ и Лангъ въ ихъ „СопоссеШи'огіе“ (1890—1908).
I. ТигЬеІІагіа.
1. Роіусіагіа.
Развитіе Роіусіасіа въ настоящее время достаточно хорошо изу-
чено. Изслѣдованія Л а н г а (Ь а п 1885), Гетте (1882), Галлэзъ
(Н а 11 е г, 1879), Зеленки (8 е 1 е п к а, 1881), выяснившія обшую схему
развитія, въ послѣди е годы дополнены важными работами У и л ь-
сона (ЛѴіІзоп, 1898) и Сёрфйсъ (Зигіасе, 1909).
Роіусіасіа развиваются исключительно половымъ пу-
темъ. Размноженіе происходитъ лѣтомъ.
Яйца откладываются въ большомъ количествѣ въ видѣ п л а-
стинокъ. Въ пластинкахъ этихъ, приклеенныхъ къ подводнымъ
пре іметамъ (камнямъ, водорослямъ) въ видѣ корочки, или иногда
прикрѣпленнымъ къ нимъ на особыхъ стебелькахъ, яйца расположены
въ одинъ слой и связаны слизью
Различаютъ два способа развитія — прямое и съ метамор-
фозомъ. Развитіе съ метаморфозомъ свойствеппо всѣмъ Соѣуіеа. Среди
Асоіуіеа метаморфозъ наблюдается лишь у сем. Ріавосегіскв (8іуІо-
‘201 —
с/и?.с, РІгтосега}. У остальныхъ Асоіуіеа (Ьеріоріапісіа- — 1)ЫсоаеІі.ч,
Ъсріирілпа) развитіе прямое.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Процессъ дробленія
происходитъ по прекрасно выраженному спиральному типу,
детерминированъ и очень напоминаетъ дробленіе Роіу-
сііаеіа. У зародыша ясно видна розетка и, повидимому, крестъ
и трохобласты (не развивающіе рѣсничекъ).
Дробленіе полное, очень н е р а в н о м ѣ р н о е. Въ результатѣ двухъ
первыхъ меридіональныхъ дѣленій получаются четыре, неодинаковой ве-
личины бластомера, которые при послѣдующемъ дробленіи отдѣляютъ отъ
себя 4 квартета ми-
кромеровъ (Рис. 169).
Особый интересъ
возбуждала группа
бластомеровъ 2-го
квартета, которые по
Л а н г д, будто бы,
цѣликомъ превра-
щаются въ м е з о-
д е р м у. Новыя из-
слѣдованія Уиль-
сонаи Сёрфяса вы-
ясни, и, однако, что
дѣло здѣсь происхо-
дитъ нѣсколько иначе.
Рие. 169. Двѣ стадіи тробленія ТЪзсосоеІіз съ анимальиаго
полоса. А—стадія 16: //—стадія 28. 2-ой квартетъ запупктп-
рованъ, 3-й заштриховалъ. Іа2—1<7-’гомологи трохобластовъ.
(По Ь а п <т, изъ К. & Н.).
Первый квартетъ, очень рано распадающійся на многочисленныя
клѣтки, образуетъ исключительно эктодерму. «Это—чисто эктодер-
мальный квартетъ. Что же касается 2-го квартета, то, оказывается, изъ
входящихъ въ составъ его бластомеровъ, только часть участвуетъ въ
образованіи мезодермы. А имепно, здѣсь намѣчается четыре., ра-
діально расположенныхъ бластомера (Рис. 169. 2а2—2сі2), кото-
рые отдѣляютъ отъ себя нѣсколько клѣтокъ, мигрирующихъ внутрь
зародыша и превращающихся тамъ въ мезодермальныя клѣтки.
Послѣднія сохраняютъ иногда очень долгое время свое радіальное
расположеніе (Рис. 17,стр. 27). Остальная часть бластомеровъ 2-го
квартета остаются чистыми эктобластами — въ образованіи мезодермы
участія они не принимаютъ
Есть много данныхъ за то, что и бластомеры 3-го квартета тоже принимаютъ
участіе въ образованіи мезодермальныхъ элементовъ наравнѣ съ бластомерами вто-
рого квартета (\Ѵ і 1 8 о п, 1898).
Образовавшійся вышеописаннымъ путемъ зачатокъ мезодермы
представляетъ собою несомнѣнную м е з е н х и м у.
При своемъ возникновеніи опа обнаруживаю!ь радіальное расположеніе
своихъ элементовъ, точно такъ же. какъ у РоІусЬаДа она берегъ начало отъ бла-
стомеровъ 2, а, быть можетъ, и 3-го квартетовъ.
— 202 —
Раньше считали, что кромѣ мезенхимы у Роіуеіасіа никакого
другого зачатка мезодермы не образуется. Однако, въ настоящее
время С ё р ф э с ъ выяснилъ, что у Ріапосега іпдчлііпа, кромѣ м е-
зенхимы, образуется также и настоящій цел облаетъ.
Изслѣдованія Сёрфэса не только выяснили существованіе у
Роіуеіасіа целобласта, но и доказали, что этотъ послѣдній обра-
зуется совершенно такимъ же способомъ, какъ и у а н-
н е л и д ъ. Оказывается, целобластъ Ріапосега, образуется въ видѣ
двухъ симметрично расположенныхъ мезобластовъ.
(Рис. 171), берущихъ начало отъ бластомера 4(1.
Рис. 170. Процессъ эппболіи у по-
ликлады і/'ріоріаѵа мезенхима за-
пу актирована. (По \Ѵ і 1 8 о и).
Рис. 171. Зародышъ Ріапоага на
послѣднихъ стадіяхъ дробленія —
съ вегетативнаго полюса. Изнутри
просвѣчинаютк два мезобласта (за-
пу цитированы) неправильно отмѣ-
ченные 4</. (По ЗигГасс).
Сходство въ процессахъ обра-
зованія целобласта у анн&аидъ и
Роіуеіасіа увеличивается еще тѣмъ
чѣмъ
ля етъ
обстоятельствомъ, что прежде,
дать начало целобласту, бластомеръ 4с1 отдѣ-
отъ себя нѣсколько энторобластовъ. Слѣдова-
тельно, какъ и у аннелидъ, при своемъ возникновеніи бластомеръ 4(1
не есть мезобластъ, а эптомезобластъ.
Изслѣдованія Серфэса пролили совсѣмъ новый свѣѣь на эм-
бріологію Роіуеіасіа. Близкое родство ихъ съ кольчатыми червями
теперь не подлежитъ сомнѣнію. Правда, мы не имѣемъ у Роіуеіасіа
целома, по целомическая мезодерма налицо.
Изъ наблюденій того же Сёрфэса можно заключить, что у
Ріапосега мсзобласты проявляютъ даже тенденцію къ образова-
нію мезодермальныхъ полосокъ, но послѣднія тотчасъ
же, такъ сказать, іп зіаіи паесепсіі, разбиваются на целенхпму.
Въ результатѣ дробленія на вегетативномъ полюсѣ зародыша
получаются четыре крупныхъ макромера, которые прикрыты сверху
колпачкомъ эктодермальныхъ микромеровъ (Рис. 169). Между макро- и
— 203
микромерами рано появляется полость, б л а с т о ц е л ь, внутрь которой
мигрируютъ и элементы мезенхимы, и оба мезобласта (Рис. 170,171).
Каждый изъ четырехъ первоначальныхъ макромеровъ, предста-
вляющихъ собою зачатокъ первичной энтодермы, дѣлится па три
клѣтки — верхнюю, среднюю и ниж-
нюю (Рис. 172). Средніе участки макроме-
ровъ въ образованіи кишечнаго канала уча-
стія не принимаютъ. Эти наиболѣе объемистые
участки эитобластовъ, переполненные желт-
комъ, представляютъ собою абортивную
часть энтодермы. Они, мало-помалу,
уничтожаются, потребляя сь впослѣдствіи заро-
дышемъ въ качествѣ питательнаго матеріала.
Такимъ образомъ, только верхніе и ниж-
ніе отдѣлы первопачальпыхъ эптодермальпыхъ
макромеровъ представляютъ собою пласти-
ч е с к у ю, или, д е ф и н и т и в и у ю энтодерму,
т. е. образуютъ среднюю кишку зародыша.
Анализъ дробленія выяснилъ, что эти крупныя
„среднія* клѣтки представляютъ собою элементы
4-го квартета—-<то бластомеры 4а—1<І, фактически пре-
вращающіеся здѣсь въ макромеры. (Рис. 170,171,173).
,.В и ж и і я‘;, очень мелкія клѣтки, отшнуро
наві няся' отъ первоначальныхъ макромеровъ, пред-
ставляюгь собою не что иное, какъ бластомеры
4А—41). Въ этомъ интересная особенность дробленія
Роіусіагіа. У нихъ, въ противоположность Роіу-
сііаеіа и др.. „макромеры" ІА—41) гораздо мельче
микромеровъ 4-го квартета. (Рис. 170.171,173) и иногда
играютъ въ развитіи посредственную роль. У Ріа
посега они вмѣстѣ съ тремя первоначальными бла-
и.Рп
Рпс. 172. Начало эпнболіп у
Роіусішіи. Псрвоііачал ыіые
макромеры раздѣлились па
три клѣтки—среднюю (Епх
верхнюю (о. ІИ) и нижнюю
(и. Еп). (Но Ьа і) я. изъ
К. А II. Схематично).
стомерами 4-го квартета 4а—4с осуждены па гибель
и никакого активнаго участія въ построевіи заро-
дыша не принимаютъ.
Что касается до, г. н., „в е р х н и х ъ“ клѣ-
токъ, то эти клѣтки отдѣляются отъ среднихъ, т. е.
бла тонеровъ 4а — 4і1. Послѣднія, отдѣливъ верхнія
клѣткп, какъ сказано выше, дѣ*аются пассивными
и впослѣдствіи редуцируются. Оказалось, однако,
что не всѣ онѣ являются пассивными—бластомеръ 4(1
Рпе. 173. Сагиттальный рпзр.
черезъ зародыша Ііілішиіі.ч—
поздняя стадія дробленія. Влг
с.тоцсль зачерненъ Эктоблаеть.
(«•)—бѣлые. Отъ макромеровъ
отдѣлились бластомеры 4-го
квартета (т. и . ..среднія" клѣтки
макромеровъ) ..Верхнія'* клѣтки
еще не образовались (Но Ілнііг.
илъ К. & II.).
играетъ огромную роль въ развитіи. Онъ даетъ не только целобластъ (два
мезобласта), во и принимаетъ участіе въ образованіи средней
кишки—у Ріапоссга даже вся дефинитивная энтодерма образуется исключительно
изъ одного этого бластомера (8 и г Г а с е).
Процессъ обрастанія эитобластовъ колпачкомъ микромеровъ экто-
бластовъ (Рис. 170) приводитъ къ образованію эпиболнческой
гаструлы. Блаетопоръ скоро закрывается. Эктодерма на
всей поверхности зародыша покрывается рѣсничками.
— 204 —
Дальнѣйшее развитіе можетъ происходить двумя путями. Заро-
дышъ или прямо превращается во взрослую поликладу (прямое
развитіе), или же изъ него сперва образуется свободноплавающая
л и ч инка (мета м о р ф о з ъ).
а. Прямое развитіе.
Рпс. 174. Зародышъ Т)іясо-
сосіія. У—зачатокъ нервной
системы; А'.п — нротонсфри-
діи;І>—кишечникъ, пмрепол-
пенныіі желточными шарами
(А>О. (По I.а п ". пзъК.&П.).
При прямомъ развитіи зародышъ оріентируется такимъ обра-
зомъ, что его аборальный, верхній полюсъ дѣлается передним ъ
концомъ будущей турбелляріи, а противуположный ему ораль-
ный конецъ, соотвѣтствующій бывшему бластопору, превращается
въ задпі й конецъ червя.
На спинной поверхности передняго конца зародыша образуются
пигментныя пятна—зачатки глазъ, а позднѣе, по бокамъ, два колбо-
видпыхъ утолщенія эктодермы — зачатки
церебральныхъ гангліевъ. (Рис. 174).
Послѣдніе погружаются внутрь и соединяются
вмѣстѣ въ одну общую гангліозную массу—
головной мозгъ, отъ котораго вырастаютъ
назадъ боковые нервы.
Итакъ, у Роіусіасіа нервная система раз-
вивается не изъ двухъ самостоятель-
ныхъ зачатковъ, какъ у А п п е. 1 і сІ е 8,
а изъ одного. Здѣсь, какъ и у немертинъ,
зачатокъ головного мозга даетъ начало и
боковымъ нервамъ червя
На заднемъ копцѣ зародыша тоже вра-
стаютъ внутрь два эктодермальныхъ клѣточ-
ныхъ тяжа—предполагаемые зачатки прото-
нефрпдіевъ (Рис. 174).
На мѣстѣ прежняго бластопора путемъ инвагинаціи эктодермы
образуется зачатокъ передней кишки, которая открывается на-
ружу ртомъ на брюшной сторонѣ зародыша а внутри его приходитъ
въ соприкосновеніе съ энтодермальной средней кишкой.
Этотъ отдѣлъ кишечнаго канала, какъ уже было описано выше,
беретъ начало отъ верхнихъ и нижнихъ участковъ энтодермальпыхъ
макромеровъ, отдѣляющихся въ видѣ самостоятельныхъ клѣтокъ.
Послѣднія обрастаютъ центральную абортивную массу энтодермы со
всѣхъ сторонъ въ видѣ сплошного мѣшка. Заключающіеся внутри
этого энтодермальнаго мѣшка центральныя части макромеровъ, бога-
тыя желткомъ, мало-по-малу потребляются пластической энтодермой,
идя на питаніе зародыша.
Еше до полнаго усвоенія желтка кишечный мѣшокъ начи-
наетъ уже образовывать по бокамъ характерные для Роіусіасіа слѣпые
выросты. (Рпс. 174).
— 205
Оба зачатка мезодермы — мезенхима и целобластъ (если по-
слѣдній образуется)—даютъ начало паренхимѣ и мускулатурѣ.
Зародышъ изъ шаровиднаго становится плоскимъ, сплющиваясь
въ дорзовентральномъ направленіи. Одъ выходитъ изъ яйцевой обо-
лочки, развиваетъ половой аппаратъ и превращается во взрослаго червя.
Ь Развитіе съ метаморфозомъ
Мюллеровская личинка. У всѣхъ СоЬуІеа зародышъ превращается въ
свободно плавающую личинку, открытую еще
1850 г. и названную въ честь него Мюлле-
ровской личинкой.
Эта личинка—яйцевидной формы. Она
характеризуется присутствіемъ восьми ло-
пастей (выростовъ эктодермы, заполнен-
ныхъ паренхимой), изъ которыхъ три рас-
положены на брюшной поверхности въ
1 о г. Мюллеромъ въ
Рис. 175. Мюллеровская
личинка съ брюшной сто-
роны. Рѣсничный шнуръ
зачерненъ, іп—ротъ. (По
МііІІег, нзь Ваі-
Геиг.
Рис. 176. Молодая Мюл-
леровская личинка Іцц-
уіи сбоку, о ротъ. (Но
Ь а н §).
Рис. 177. Сагиттальный разрѣзъ черезъ Мюллеровскую
личинку. Ь.(1, і.г.—спинная и брюшная лопасти; <1—сред-
няя кишка (зачерчена); печкй— мускулатура гяоткп;
т—ротъ; Г—головной мозгъ;уін—глаза;паренхима.
(По Ьап". Схематизировано).
области рта (одна впереди его и двѣ по бокамъ), три на спинной
сторонѣ личинки и двъ по бокамъ. (Рис. 175, 176).
По краямъ лопасти несутъ сильныя рѣсницы. РЬсничные
участки всѣхъ восьми придатковъ, соединяясь между собою на по-
верхности личинки, образуютъ извилистый замкнутый рѣсничный
кольцевидный шнуръ—пре оральный по своему положенію
впереди рта (Рис. 175). Все тЬло личинки покрыто мелкими рѣсничками.
На переднемъ и заднемъ полюсахъ личинки образуются иногда
два рѣсничныхъ с у л т а п а.
— 206
Личинки ярко окрашены въ желтый или оранжевый цвѣтъ и
расцвѣчены многочисленными пигментными пятнами.
На брюшной сторонѣ Мюллеровской личинки, въ центрѣ) ея по-
мѣщается ротъ, ведущій въ мускулистую, сложно устроенную
глотка (Рис. 177), соединяющуюся съ хорошо развитымъ эктодер-
мальнымъ кишечникомъ. (Апия, разумѣется, отсутствуетъ, ибо его
нѣтъ у турбеллярій). Всѣ промежутки между эктодермой и кишечни-
комъ заполнены паренхимой (целенхмма-[-мезенхима), внутри
которой въ переднемъ концѣ личинки находятся зачатокъ мозга
и глаза. Какъ нервная система, такъ и
глаза образуются изъ экто дермы и лишь
позднѣе мш рируютъ отсюда въ паренхиму.
видимъ, что по своей вну
трепней организаціи Мюл
леровская личинка совер-
шенно походить па заро-
дышъ турбеллярій, продѣ-
лывающей прямое развитіе.
Все отличіе во внѣшней
формѣ и образѣ жизни.
Восемь покрытыхъ рѣснич
каміі лопастей личинки нѣкото-
рые авторы, проводившіе парнл-
лель между Роіусіасіа п Сіепорііоі’.ч
(Л л и г ъ). сравнивали съ восьмью
рядами плавательныхъ пласти
искъ ктенофоръ, образующихся,
какъ мы видѣлп путемъ скленна-
1'ііс. 178. Двѣ позднія стадіи метаморфоза личи- пія отдѣльныхъ рядовъ рѣсничекъ
покь Іиидіц Справа тпчнпка почти превратилась Интересно, что у личпнкн
въ червя (С ь б| іопіноіі стороны). (II Ь а і , Роіусіасіа само расположеніе рѣе-
нзъ К. I.. а иканіе г и К. г И.).
кичекъ въ рѣсничномъ шнурѣ,
по Лангу, нѣсколько напоминаетъ расположеніе рѣсницъ въ гребневидныхъ пла
станкахъ ктенофоръ — онѣ расположены правильными рядами, п даже пгра этпхъ
рядовъ длинныхъ рѣсницъ на придаткахъ Мюллеровской личинки чрезвычайно на-
поминаетъ игру плавательныхъ реберъ Сіепоріюта.
Геттевская личинка Кромѣ Мюллеровской личинки, у Роіусіасіа (Ріа-
посетіііае) описывалась еще личинка, получившая названіе Гёттев-
ской. Вь общемъ она очепь похожа па Мюллеровскую и отличается
отъ нея присутствіемъ всего четырехъ лопастей, вмѣсто восьми.
Какъ теперь выяснилось, Геттевская личинка представтяетъ собою
лишь раннюю стадію развитія Мюллеровской Позднѣе опа получаетъ
недостающія двѣ пары боковыхъ лопастей и, такимъ образомъ пре-
вращается въ Мюллеровскую. У тѣхъ Роіусіасіа, у которыхъ Геттевской
.личинки пе наблюдается, соотвѣтствующая ей стадія все же суще-
ствуетъ. по проходится еще въ яйцевой оболочкѣ.
— 207 —
Метаморфозъ. Вышеописанныя личинки плаваютъ при помощи
своихъ рѣсницъ, описывая круги и переворачиваясь вокругъ про-
дольной п поперечной осей тѣла.
Превращеніе личинокъ во взрослую турбе ілярію начинается съ
того,что онѣ вытягиваются въ дл ину, и лопасти ихъ начи-
наютъ постепенно редуцироваться. (Рис. 178, Л). Личинка
падаетъ, наконецъ, на дно и изъ свободноплавающей дѣлается пол-
зающей. По еще долгое время у молоденькой турбелляріи можно
найти остатки мерцательныхъ придатковъ тѣла. (Рис. 178, В).
Во внутренней организаціи личинки особенныхъ измѣненій при
метаморфозѣ не происходитъ. Всѣ органы взрослой турбелляріи, за
исключеніемъ полового аппарата, у личинки налицо. Метаморфозъ
сводится лишь къ дальнѣйшему диферепщірованію уже существую-
щихъ зачатковъ и къ образованію полов ого аппарата. Итакъ,
метаморфозъ Роіусіасіа есть метаморфозъ зволютпвный.
2. Асоеіа
Главный интересъ при изученіи развитія Асоеіа сосредоточивается, конечно,
па выясненіи вопроса объ ихъ пищеварительномъ аппаратѣ Только
эмбріологія можетъ -окончательно выяснить вопросъ—есть лп отсутствіе кишечника
у Асоеіа явленіе первичное, плп же онѣ утерялп его въ теченіе своего филогенеза.
Анатомическія данныя, напр., изслѣдованія Заленскаго (1907) надъ организаціей
Наріогіізсііз, говорятъ въ пользу второй гипотезы.
Развитіе Асоеіа изучено еще довольно поверхностно. Большую сенсацію въ
свое время произвела работа Переяславцевой— ей принадлежитъ заслуга
первой повытки изученія развитія Асоеіа. ТІереяславцева (1892) описала у
Асоеіа стадію инвагинаціовпой гаструлы, т. е., иными словами, констатировала суще-
ствованіе у зародыша зачатка первичнаго кишечника. Наблюденія эти не подтверди-
лись въ полномъ объемѣ, хотя все же процессъ гяструляціи у Асоеіабылъ подтвержденъ
Георгіевичемъ (О е о гд і е \ѵ і і 8 с Іі, 1899) и Брэсслау (В г е 88 Іа и, 1909).
Яйца Асоеіа обыкновенно оплодотворяются еще во время пребыванія пхъ въ
тѣлВ матери— развитіе ихъ происходитъ внутри прозрачныхъ к о к о п о в ъ. Каждый
коконъ заключаетъ отъ 5 до 12 яицъ, бѣдпыхъ питательнымъ матеріаломъ.
Процессъ дробленія чрезвычайно похожъ па дробленіе
Р ОI у с I а сі а. Процессъ совершается по спиральному тину Любопытная осо-
бенность дробленія Асоеіа заключается въ томъ, что каждый квартетъ вмѣ-
сто четырехъ бластомеровъ состоитъ всего изъ двухъ—полу-
чается, слѣдовательно, не квартетъ, а „дуэтъ44. (Рнс- 179).
Послѣ раздѣленія яйца па два бластомера уже начинается процессъ отдѣленія
отъ нпхъ микромеровъ. (Рис. 179, А). Такъ же, чакъ и у Роіусіасіа, образуется комп-
лексъ (пара) макромеровъ и 3 ряда—„дуэта14- микромеровъ. (Рис. 179, В).
Въ результатѣ дробленія получается неравномѣрная цело бла стула (дву-
сторонне-симметричная).
Два макромера, расположенныхъ на вегетативномъ полюсѣ бластулы и пред-
ставляющіе собою энтоб ласты, погружаются внутрь бластоцеля — бластула пре-
вращается въ г а с т ру л у (Рис. 179 ТУ). Внутри гаструлы энтобласты дѣлятся п
даютъ начало плотной кучкѣ энтодермальныхъ клѣтокъ. Однако, до обра ванія
кишечнаго канала дѣло не доходитъ. Энтодерма здѣсь даетъ начало паренхимѣ,
208 —
л. ъ
именно, центральной ея части, той которая у взрослыхъ Аеоеіа принимаетъ на
себя пищеваіительныя функціи. Слѣдовательно, центральная часть паренхимы
является у Аеоеіа не только физіологическимъ, но и морфологическимъ
эквивалентомъ кишечника, пбо беретъ начало изъ энтодермы.
Что касается, т. наз., поверхностной массы паренхимы, то она образуется
у Аеоеіа совсѣмъ изъ другого источника и предсіавляѳтъ'собою настоящую мезен-
химу. Мат р .яломъ для обра-
зованія этой мезенхимы слу-
жатъ клѣтки, происходящія изъ
эктобластовъ 2-го дуэта, мигри-
рующихъ внутрь зародыша.
Фактъ чрезвычайно интере-
сенъ. Припомнимъ, что и у
Роіуеіасіа (а равнымъ обра-
зомъ у Аипеіиіез и Моііизса)
мезенхима тоже беретъ начало
отъ бластоме >овъ 2-го квар-
тета.
Вышеприведенвыя изслѣ-
дованія проливаютъ новый
свѣтъ на морфологію безки-
шечныхъ турбеллярій, сближая
пхъ съ Роіусіаііа. Нее мнѣнно,
что Аеоеіа—формы редуциро-
ванныя и происходятъ оть
турбеллярій съ болѣе высокой
организаціей, обладавшихъ
нормально развитымъ кишеч-
нымъ каналомъ.
Этотъ кишечный каналъ
превратился у Аеоеіа въ Осо-
бую паренхиматозную массу
сохранившую, однако, до сихъ поръ ппщеварительвыя функціи.
Мало-по-малу, пзъ яйца формируется зародышъ, который пногда имѣетъ
фо му пеитагональнаго диска, покрытаго сплошь рѣсничками. Такой зародышъ сильно
растетъ въ длину, вылупляется, наконецъ, изъ яйцевой оболочки и плаваетъ въ
водѣ. У Сопѵоіиіа., переполненной зелеными зоохлореллаып, послѣднія появляются
тотчасъ по вылупленіи зародыша изъ яйца. Какимъ образомъ эти зоохлореллы по-
падаютъ внутрь зародыша остается невыясненнымъ.
ЗА
Рис. 179. Дробленіе у Сопгоічііа. Па стадіи Т)—два
эптобласта 3 Л, 3 И погрузились внутрь бластоцеля.
(По В г с 8 н 1 а и).
5. Тгісіайа.
Развитіе прѣсноводныхъ Тгісіаеіа было изучено впервые Меч-
никовымъ (1877, 83), а затѣмъ Нжпма (Яі^іпіа, 1884), Галлэзъ
(Наіісг, 1887) и Матиссеномъ (1909). У всѣхъ Тгіс1а<Іа развитіе
прямое. Яйца ихъ заключены въ коконахъ, при чемъ въ каждомъ,
вмѣстѣ съ яйцевыми клѣтками, находится еще масса желточныхъ.
Количество желточныхъ клѣтокъ во много сотенъ разъ превышаетъ
количество яйцевыхъ. Такъ, по Мечникову, въ коконѣ ІЧипагіа
роіускгоч на 4—(і яицъ находится до .10,000 желточныхъ клѣтокъ!
Послѣднія имѣютъ амебоидный характеръ и располагаются
— 209 —
вокругъ каждаго яйца радіально. Далеко не каждая яйцевая клѣтка,
находящаяся въ коконѣ, развивается во взрослую турбелтярію—часть
ихъ обычно погибаетъ.
Приступая къ описанію эмбріональнаго развитія Тгісіасіа, ііеоб-
ходпмо замѣтить, что у нихъ, въ противоположность Роіусіасіа и
А оеіа, настоящихъ зародышевыхъ листковъ пе диференцируется. Та-
кимъ образомъ, если мы и говоримъ объ эктодермѣ, э н т о д е р м ѣ,
мезенхимѣ, то употребляемъ здѣсь эти термины скорѣе въ топо-
графическомъ смыслѣ.
Процессъ дробленія. Процессъ дробленія представляетъ поразитель-
ныя особенности не только по сравненію съ дробленіемъ другихъ
Тшѣеііагіа, по и всѣхъ остальныхъ червей.
Уже послѣ второго дѣтенія яйца образовавшіеся бластомеры
начинаютъ расходиться. При дальнѣйшемъ дробленіи начинается пол-
ная анархія среди бластомеровъ—они расползаются во всѣ стороны
и дѣлятся каждый отдѣльно, безъ всякаго порядка, безъ связи съ
остальными (Рис. 180, А).
Часть прилегающихъ къ яйцу желточныхъ клѣтокъ мало-по-
малу теряетъ свою индивидуальность и сливается въ общую
желточную массу—синцитій. Внутри послѣдняго и происхо-
дитъ вышеописанный процессъ анархическаго дробленія. (Рис. 180, А).
Органогенезъ. Въ результатѣ дробленія получается слѣдующая кар-
тина. Внутренній комплексъ желточныхъ клѣтокъ, обособившійся оть
остальной ихъ массы и превратившійся, какъ мы видѣли, въ синци-
тій, имѣетъ видъ полужидкаго шаровиднаго комка съ кое гдѣ раз-
бросанными ядрами. Внутри этого желточнаго комка расположена
кучка бластомеровъ, а по периферіи его—слой тѣхъ желточныхъ клѣ-
токъ, которыя не приняли участія въ образованіи с.піщптія и не по-
теряли, такимъ образомъ, своей индивидуальности (Рис. іяо, А).
Вь расположеніи бластомеровъ не замѣчается какой либо пра-
вильности: въ морфологическомъ отношеніи они тоже одинаковы—
никакого намека на дпферепцировку въ нпхъ незамѣтно.
Мало-по-малу, въ этой кучкѣ бластомеровъ начинаетъ замѣчаться
перемѣщеніе. Часть ихъ расходится въ разныя стороны, подвигаясь къ
периферіи желточнаго синцитія, часть остается внутри (Рпе. 180, В).
Достигнувъ периферіи желточнаго шара, эти клѣтки образуютъ
вокругъ него клѣточный слой. Можпо было бы принять эту клѣточ-
ную оболочку за эктод.ерму: но мы увидимъ, что „актодерма" эта
въ образованіи зародыша участія не принимаетъ. Это—зародышевая,
провизорная эктодерма. Дефинитивная эктодерма образуется
позднѣе независимо отъ той оболочки, о которой была рѣчь. Въ
морфологическомъ отношеніи „зародышевая эктодерма" Тгісіасіа соот-
вѣтствуетъ особой эмбріональной оболочкѣ Тгешакаіея, Сееіо-
сіез, КІіаЬсІосоеІа, впослѣдствіи сбрасывающейся.
ЭМБРІОЛОГІЯ.
14
— 210 —
Изъ части оставшихся внутри синцитія бластомеровъ, въ об-
ласти брюшной стороны зародыша формируется сложно устроенная
зародышевая глотка (Рис. 180, В), которая внѣшнимъ своимъ
концомъ открывается наружу, а внутреннимъ примыкаетъ къ сформи-
ровавшейся внутри синцитія кучкѣ клѣтокъ. Кучка эта невелика—
входятъ всего на всего четыре клѣтки,
но клѣтки эти
въ составъ ея
Рие. 180. Развитіе 1)( н(1іотч1іии. Д—дйоб.чшііе; 7,'—начало
образованія глотки Сріі). кишечника (Лу—ели и провизор-
ной эктодермы (у>=сс9- С и ]) -поперечные разрѣзы болѣе
взрослыхъ зародышей въ области заро дышевой гютки;
ѵ и сіе—иепзмѣнсі ныя желточныя к.тіикп; ?/ік/я—желт<іч-
;ныіі еннцптііі; ее"—дефинитивная эктодерма; «’г—стран-
ствующія клѣтки. (Но Наііея, измѣнено и дополнено).
располагаются та-
кимъ образомъ, что
образуютъ неболь-
шой пузырекъ, по-
лость котораго со-
общается съ поло-
стью зародышевой
глотки (Рис. 180, С).
Этотъ пузырекъ
представляетъ собою
зачатокъ будущаго
кишечника, а че-
тыре клѣтки, его
образующія, можно
считать, такимъ обра-
зомъ, энто дер-
ма л ь н ы м и клѣт-
ками.
Итакъ, въ резуль-
татѣ, мы видимъ, что
часть бластомеровъ,
входящихъ въ со-
ставъ зародыша пла-
наріи, пошла па обра-
зованіе глотки,часть
даетъ начато наруж-
ной, эмбріональной,
оболочкѣ и, нако-
нецъ, нѣсколько клѣтокъ принимаютъ участіе въ образованіи ки-
шечника (Рис. 180, С).
Неиспользованная масса бластомеровъ плаваетъ свободно внутри
зародыша, въ жидкой желточной массѣ, представляя собою недиферен-
цированный пока матеріалъ, изъ котораго позднѣе строится почти
все тѣло планаріи, ибо тѣ органы, о которыхъ была рѣчь- и глотка,
и кишечникъ, и даже эктодерма—все это органы провизорные.
Какъ только образовался кишечникъ и глотка вступила въ со-
общеніе съ внѣшней средой, зародышъ начинаетъ активно пи-
таться. Глотка его дѣлаетъ энергичныя глотательныя движенія и за-
— 211 —
глатываетъ сконцентрированныя вокругъ зародыша желточныя клѣтки,
не вошедшія въ составъ желточнаго синцитія (Рис. 180, С).
Мало-по-малу, кишечникъ зародыша наполняется цѣлой массой
этихъ клѣтокъ (Рис. 180, С) и увеличивается въ размѣрахъ. Онъ раз-
дувается и превращается въ пузырь съ очень тонкими стѣнками.
Зародышъ быстро растетъ и изъ шаровиднаго дѣлается яйце-
виднымъ.
Когда весь запасъ желточныхъ клѣтокъ, окружавшихъ зародышъ,
приходитъ уже къ концу, эмбріональная глотка закры-
вается п дегенерируетъ—она больше уже не нужна.
Дегенерируетъ также и зародышевая эктодерма, на смѣну ей
образуется эктодерма дефинитивная. Она беретъ начало изъ
элементовъ той индиферентной по 'виду клѣточной массы, которая
была заключена между кишечникомъ и зародышевой эктодерм й
(Рис. 180, О). Есть указанія на то, что и стѣнка кишечника тоже
дегенерируетъ и замѣняется новой, опять таки, берущей начало изъ
странствующихъ внутри синцитія свободныхъ элементовъ.
Въ концѣ концовъ, въ обновленномъ зародышѣ мы находимъ
всѣ три зародышевыхъ листка—эктодерму, энтодерму и мезодерму.
Послѣдняя представлена паренхиматозной массой, заполняющей всѣ
промежутки межд^ кишечнымъ каналомъ и наружными покровами.
Нѣкоторое время кишечникъ представляеть собою вполнѣ зам-
кнутый, слѣпой мѣшокъ—зародышевая глотка, какъ, мы видѣли,
атрофировалась, а новая еще не образовалась. Эта новая, д е ф и н и-
тивная глотка появляется позади старой.
Процессъ ея образованія концентрируется внутри зародыша въ
мезенхимѣ, безъ всякаго участія эктодермы зародыша.
Процессъ очень своеобразенъ. Оказывается, какъ сама глотка,
такъ и стѣнки окружающей его полости, образуются не изъ эктодермы,
а изъ мезенхимы пли, иными словами, ротъ Тгісіасіа ведетъ въ
полость, выстланную мезодермой!
Въ мѣстѣ образ ванія будущей дефинитивной глотки внутри мезенхимы по-
является лакуна, высгланнан эпителіальной оболочкой, образовавшейся насчетъ
тѣхъ же мезенхимныхъ клѣтокъ.
Скопленіе‘мезенхимныхъ клѣтокъ] между стѣнкой кишечника съ одной сто-
роны п стѣнкой лакуны съ другой образуетъ плотное мезенхимное ядро. Ядро это
}величнвается въ размѣрахъ и, выпячивая прилегающую стѣнку лакуны, свѣши-
вается внизъ, въ потость лакуны, въ видѣ плотнаго мезодермапьнаго языка. Это п
есть зачатокъ дефинитивной глотки.
Внутри него образуется каналъ, который однимъ своимъ концомъ соединяется
съ полостью средней кишки, другпмъ—съ полостью лакуны Лакуна, въ свою оче-
редь, прорывается наружу надбрюшной сторонѣ зародыша рто мъ
Точно также и нервная система зародыша, повидимому,
б е р,е т ъ начало въ мезенхимѣ. По крайней мѣрѣ, зачатокъ ея
ни на одной стадіи не связанъ съ эктодермой.
14*
__212 —
При обсужденіи вышеизложенныхъ фактовъ съ точки 3)*Ьнія ихъ кажущагося
противорѣчія съ основами теоріи зародышевыхъ пластовъ, важно имѣть въ виду,
что у Ттісіаба мы, въ сущности говоря, не имѣемъ яснаго разграниченія зароды-
шевыхъ листковъ. У пихъ мезодерма не отдѣлена отъ эктодермы,
иными словами, въ массѣ мезенхимы, заполняющей тѣло зародыша, находятся и
элементы эктодермы, морфологически неотличимые отъ первой.
Окончательно сформированный зародышъ вылупляется изъ своей
капсулы, которая лопается опредѣленнымъ образомъ, и молодая тур-
беллярія начинаетъ вести свое свободное существованіе.
4. КИаЬдосоеІа.
Развитіе КйаЬсІоеоеІа изучено еще недостаточно (Заленскій, 1'872; Н а 11 е х,
1908; В г е н в I а и, 1904). Яйца заключены въ к о к о в а х ъ вмѣстЬ съ желточными
элементами, но количество послѣднихъ, сравнительно съ Тгісіасіа, невелико.
На одну яйцевую клѣтку здѣсь приходится приблизительно 40—50 желточныхъ.
Различаютъ яйца лѣтнія и зимнія, при чемъ, кромѣ различія между
тѣми и другими въ чисто морфологическомъ отношеніи, наблюдается различіе въ
ходѣ эмбріовальнаго процесса. О какихъ-
Рпс. 181. Зародышъ ІіІкіЪеІосоеію-
ЕтЪг — кучка эмбріональныхъ клѣ-
токъ (бластомеровъ): (Ііг—желточныя
клѣтки: Ет. т—эмбріональная обо-
лочка. (По Втевяіан).
либо зародышевыхъ пластахъ при
процессѣ развитія КИаЬсІосоеіа
не можетъ быть и рѣчи. Здѣбь, по-
добно тому, что мы впдѣли уже у Тгісіасіа.
въ эмбріовальвой зародышевой ма-сь обосо-
бляются не зародышевые листки. а сразу з а-
ч а т к и отдѣльныхъ органовъ.
Въ противоположность Тгісіасіа. яйца
К 1і а Ъ <1 о с о н 1 а подвергаются о б ы ч-
нсіму процессу дробленія—никакой
анархіи среди бластомеровъ не замѣчается.
Дѣленіе полное, вначалѣ неравномѣрное,
но затѣмъ при послѣдующемъ дроблнвін
бластомеры выравниваются, такъ что, въ ре-
зультатѣ, получается кучка почти
однородныхъ клѣтокъ.
Эта эмбріональная масса клѣтокъ рас-
положена на вентральной поверхности заро-
дыша. Дорзальную его половину занимаютъ
желточныя клѣтки (Рис. 181).
Вь теченіе дальнѣйшаго развитія во-
кругъ зародыша, вмѣстѣ съ заключенными внутри него желточными клѣтками, обра-
зуется особая эпителіальная оболочка.
Эта клѣточная оболочка вполнѣ гомологична т о й э м б р і о-
н а л ь н о й о б о л о ч к ѣ, которая, к і къ мы у в и д и м ъ іалыіи, такъ ха-
рактерна для Тгешаіобез и С <• я І о <1 е з. Брэсслау утверждаетъ, что эта
оболочка дпференцпруется здѣсь изъ желточныхъ элементовъ, но, безусловно, онъ
ошибается. Несомнѣнно, у Кііаініос.оеіа (какъ и у всѣхъ РІаНіеішіпПіев) эмбріональная
оболочка образуется пзъ эмбріональныхъ клѣтокъ.
Органогенезъ. Масса эмбріональныхъ клѣтокъ, сосредоточенная на нижней,
будущей вентральной, сторонѣ зародыша, распадается здѣсь па два зачатка цен-
тральный шаровидный комплексъ клѣтокъ, п по бокамъ его—двѣ удлиненныхъ клѣ-
— 213 —
точныхъ пластинки, образующихъ подобіе лодки, внутри которой и помѣщается выше-
упомянутый шаровидный зачатокъ.
Эти шаръ и лодочка даютъ начало всей турбеллярій. Изъ передней ут лщен-
іюй части лодки образуется мозгъ, остальная же ея часть даетъ боковые
нервы и зачатокъ будущаго наружнаго ,,эктодермальнаго“ эпи-
телія. Послѣдній дпференцируется, слѣдовательно, въ передней части зародыша
изъ одного зачатка съ мозгомъ и быстро пг крываетъ все вентральное полушаріе.
Іаровпдный комплексъ клѣтокъ представляетъ собою зачатокъ мускуль-
ной части глотка. Позади него дпферепцнруется небольшая кучка клѣтокъ—
зачатокъ половыхъ органовъ.
Въ центрѣ брюшного полушарія зародыша, какъ разъ противъ того мѣста,
гдѣ расположенъ шаровидный зачатокъ глотки, дефинитивный „эктодермальный“
эпителій врастаетъ въ видѣ слѣпой трубки, который п) орастаетъ насквозь плотный
зачатокъ глотки и образуетъ внутреннюю ,,эктодермальнуюь выстилку ея полости
Зародышъ, вначалѣ шаровидный, удлиняется п подъ конецъ развитія переги-
бается на брюшную сторону. Развитіе прямое.
Безполое размноженіе ТигЬеІІагіа.
Безполое размноженіе среди турбеллярій характерно лишь для
Еііаіісіосоеіа и, отчасти, Тгісіасіа: у Роіусіасіа оно совершенно неизвѣстно.
У КЬаЬдосоеІа безполое размноженіе происходитъ посредствомъ
поперечнаго дѣленія. Иногда (напр., Мгсгозіотит, Вівпо&іотит и
др.), организмъ приступаетъ къ безполому размноженію, еще не до-
стигнувъ половой зрѣлости. Очень молодая еще турбеллярія перешну-
ровывается уже па двѣ части. Иногда еще до образованія наружной
кольцевой перетяжки въ соотвѣтственномъ мѣстѣ червя диференци-
руется внутренняя соединительнотканная перегородка, отдѣляющая
будущую заднюю особь отъ передней.
Позади этой перегородки, т. е. въ области будущаго головного
конца возникающей задней особи, внутри паренхимы, образуется но-
вый зачатокъ мозга, приходящій вскорѣ въ соединеніе со ста-
рыми боковыми нервными стволами появляются глотка, глаза.
Словомъ, еще до образованія на поверхности турбеллярій наружной
перетяжки, уже намѣчается внутренняя организація задней особи
Но и послѣ образованія кольцевой перетяжки, не успѣетъ вновь
образовавшаяся задняя турбеллярія отдѣлиться отъ передней, какъ
обѣ онѣ уже снова приступаютъ къ дѣленію Образовавшіяся четыре
особи тоже медлятъ отдѣляться другъ отъ друга и, въ свою очередь,
снова начинаютъ дѣлиться.
Въ результатѣ, получается длинная цѣпочка, состоящая иногда
изъ 18 особей. Послѣднія дѣлаются свободными и превращаются въ
самостоятельныхъ турбеллярій. Иногда же цѣпочка распадается на
*) Описанный выше процессъ эмбріональнаго развитія относится къ развитію
лѣтнихъ яицъ. Улицъ зимнихъ клЬточна’я зародышевая масса лежитъ не на
брюшной сторонѣ зародыша, а внутри него—она со всѣхъ сторонъ окружена
слоемъ желточныхъ клѣтокъ. Кромѣ того, п глотка образуется иначе (Вгеевіаі .
- 214 —
нѣсколько кусковъ, заключающихъ по нѣсколько особей въ каждомъ.
Снова начинается процессъ дѣленія и т. д.
Такой безполый способъ размноженія продолжается обыкно-
венно въ теченіе весны и лѣта. Только осенью въ турбелляріяхъ разви-
ваются половые органы, и онѣ приступаютъ къ половому размно-
женію.
Отложивъ яйца, это половое поколѣніе турбеллярій умираетъ, а
изъ яицъ весной развивается безполое поколѣніе, приступающее къ
размноженію путемъ дѣленія.
II. Тгетаіосіез.
По способу своего развитія всѣ трематоды дѣлятся па двѣ
группы — ди генетическія и моногенетическія. Къ первымъ
относятся Маіасосоіуіеа, ко вторымъ всѣ остальныя.
У, т. наз., моногенетическихъ Тгетаіойез развитіе идетъ безъ чере-
дованія поколѣній, у дигснетическихъ— образуется ря^дъ чередую-
щихся генерацій, развивающихся изъ оплодотворенныхъ и не-
оплодотворенныхъ яицъ (т. наз., гетерогонія).
1 Развитіе дигенетическихъ сосальщиковъ.
Общая схема размноженія Оізіотеае заключается въ слѣдующемъ. Въ
циклъ развитія входятъ два поколѣнія. Основное, гермафро-
дитное поколѣніе откладываетъ оплодотворенныя яйца, изъ которыхъ
развивается на свободѣ чревъ посредство личинки (т. н., мираци-
дія) партеногенетическое поколѣніе, представленное въ видѣ,
т. и, спороцистъ и редій. Послѣднее партеногенетическимъ пу-
темъ снова даетъ начало гермафродитному поколѣпію’чрезъ посредство
двухъ личиночныхъ стадій — т. н, церкаріи и адолескаріи.
Несмотря на то, что начало изученія исторіи развитія Бізѣошегз
относится еще къ началу ХѴІП ст. ДБоянусъ, Сваммердаммъ
1738), эмбріональное развитіе этихъ трематодъ изучено до сихъ поръ
далеко еще недостаточно.
Основная работа принадлежитъ Шауинсланду (Зсѣаиіпз-
Іапсі, 1883 г.). Это сравнительно старое изслѣдованіе до сихъ поръ
не потеряло своего значенія. Новыя работы Ортмана (Огітапп,
1908) и Шубмана (БсІіиЪтапп, 1905) подтвердили данныя
Шауинсланда и въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ дополнили ихъ.
Яйцо заключено въ плотную скорлупку, снабженную крышеч-
кой. Оно состоитъ изъ яйцевой клѣтки и большого количества желточ-
ныхъ (Рис. 185, Л). Положеніе яйцевой клѣтки внутри скорлупы раз-
лично. Такъ, напримѣръ, у тзіогпит іеггеИсоИе яйцевая клѣтка лежитъ
— 215 —
поверхъ кучки желточныхъ, у В. Ікраіісит—внутри нея. Эти желточные
элементы лишь на первыхъ стадіяхъ развитія сохраняютъ свой клѣ-
точный характеръ, а затѣмъ всѣ онѣ сливаются въ общую желточную
массу, играющую роль питательнаго матеріала, потребляемаго разви-
вающимся зародышемъ (Рис. 183: 185, с).
Первыя стадіи развитія.—Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ.—
Дробленіе всегда полное, но въ деталяхъ процессъ дробленія
варьируетъ, въ зависимости отъ вида. Такъ, напр., дробленіе почти
равномѣрно у Т). ісігсіісоііе, явно неравномѣрно у I). Ігераіісит.
У В. /егггіісоііе въ результатѣ дробленія получается плотный
комплексъ бластомеровъ—м о р у л а, лежащая поверхъ желточпой мас-
сы (Рис. 185, С). У В- Ііерѵіісті
уже на первыхъ стадіяхъ круп-
ный бластомеръ начинаетъ
обращаться болѣе мелкими
(Рис. 182, Л). Въ концѣ концовъ,
здѣсь получается подо-
біе эпиболической га-
струлы (Рис. 182, Б), въ ко-
торой ясно диференцированъ
внутренній слой, эктодерма
отъ внѣшняго—э к т о д е р м ы.
У Візіошмп кераігсит по
окончаніи перваго періода раз-
Рис. 182. Дв ѣ < тадіи дробленія Ыз/оннан Ііера-
іісипі. В—эпиболическая гаструла; справа от-
дѣляется клѣтка для образованія будущей
эмбріональной оболочки. (По О і < іи а п п)
витія изъ описанной раньше эішболической гаструлы образуется плот-
ный комплексъ однородныхъ клѣтокъ.—Скоро границы между этими
клѣтками совершенно исчезаютъ, и зародышъ превращается въ
сплошную протоплазматическую массу—синцитій, въ
которомъ разбросаны отдѣльно лежащія ядра (Рис. 183). Этотъ син-
цитій лежитъ внутри остатковъ питательнаго желтка. У В. іфгеіісМе
сліянія бластомеровъ въ сплошную протоплазматическую массу не про
исходитъ. Въ зародышѣ границы клѣтокъ не теряются (Рис. 185, В)
Какъ бы то ни было, но пи въ томъ, ни въ другомъ случаѣ,
разумѣется, на о п и сы в ае м о й стадіи развитія зародыша пе
можетъ быть и рѣчи о зародышевыхъ листкахъ.
Первыя измѣненія въ немъ заключаются въ томъ, что на поверхно-
сти синцитія (или, общей клѣточной массы—морулы), то тамъ, то здѣсь
начинаютъ диференцироваться отдѣльныя клѣтки (Рис. 183; 185, Е).
Эти клѣтки увеличиваются въ числѣ и, въ результатѣ, поверхъ синцитія
образуется сплошной клѣточный слой (Рис. 184: 185, /*'). Этотъ клѣ-
точный слой можно назвать эктодермой зародыша.
Въ случаѣ морулы мы имѣемъ, слѣдовательно, процессъ, под-
ходящій подъ схему вторичной д е л я м и н а ц і и. Въ случаѣ син-
цитія получается синцитіальная делямпнація.
— 216 —
Эмбріональная оболочка Уже на сіадііі эппбо.іической гаструлы у
]). ІіецаИсипі нѣкоторыя клѣтки наружнаго слоя начинаютъ отдѣляться
отъ зародыша (Рис. 182, В), мигрируютъ въ желточную массу, про-
ходятъ сквозь нее и располагаются на ея поверхности подъ скорлу-
повой оболочкой (Рис. 183). Изъ этихъ вначалѣ изолированныхъ клѣ-
токъ въ результатѣ образуется поверхъ
зародыша сплошной клѣточный слой—
т. иаз., эмбріона л ь н а я обо л о ч к а.
Рис. 18!. Образованіе »мбріо-
ііа.іьноіі оболочки (]!)»} у
зародыша І)і$(г>»ипп Іівраіі-
слт 11т — элементы этой
оболочки въ моментъ отдѣ-
леніи оть зародыша синци-
тія (ядра заштрихованы).
/У — эктодермальныя клѣт-
ки; Т>1— желточная масса.
(’ корл уповая оболоч ка за чер-
нена. (По О г і ш а и и).
Эта оболочка ^ШИтстЬгап) чрезвычайно характерна при разви-
тіи какъ сосальщиковъ, такъ и ленточныхъ червей. Гомологичную ей
оболочку мы видѣли уже у зародышей нѣкоторыхъ турбеллярій.
У I). іеггсІісоИе зачатокъ эмбріональной оболочки обособляется въ
видѣ телобласта на верхнемъ полюсѣ зародыша (Рис. 186, О.
Вышеупомянутая оболочка въ построеніи зародыша уча-
с т і я н е принимаетъ. Это чисто зародышевый провизорный органъ.
Относительно ея происхожденія было пе мало споровъ. Шауп не лавдъ пер
вый выясвплъ, что эмбріональная оболочка образуется изъ клѣ-
токъ, входящихъ въ составъ зародыша. Позднѣе однако, возникло убѣ
яденіе, что въ образованіи этой оболочки эмбріональныя клѣтки (бластомеры) участія
не принимаютъ. Доказывали происхожденіе ея изъ желточныхъ клѣтокъ- Лишь въ самое
послѣднее время ІП у б м а и і> и О р т м а н ъ—для трематодъ (а также Я п и ц к і й
для Сеніобеэ) доказали, что Ш а у и н с л а н д ъ былъ нравъ и что эмбріональ-
ная оболочка ничего общаго съ желточными элементами не
и м г> е тъ
•217
Органогенезъ. Итакъ мы видимъ, что въ результатѣ первыхъ про-
цессовъ эмбріональнаго развитія изъ яйца образуется плотная клѣточ-
ная плп синцитіальная масса, па поверхности которой диференци-
руются два клѣточныхъ слоя: наружный—т. н., эмбріональная оболочка,
и внутренній эктодермальный.
У В. ІпраИскт, I). дІоЪірогтп и др„ эта эктодерма покрывается
рѣсничками (Рис. 184), а у В. іпгеііеоік. ядра въ ней дегенерируютъ,
и эктодерма превращается въ кутикулярную пленку (Рис. 185 Гт, //).
Внутри протоплаз-
матической, синци-
тіальной массы тоже
происходятъ измѣне-
нія—въ ней диферен-
цируются нѣсколько от-
дѣльныхъ участковъ—
зачатки будущихъ ор-
гановъ (Рис. 184).
Такъ, въ задней
половинѣ зародыша нѣ-
которыя ядра бросаются
въ глаза своими осо-
бенно крупными раз-
мѣрами — это ядра
будущихъ поло-
выхъ клѣтокъ. Въ
переднемъ концѣ заро-
дыша обособляется въ
видѣ кучки ядеръ не-
большой зачатокъ к и-
Рис. 185. Развитіе I). Іітеі 'ЛІІс. Лг- желіочиыя кЬтки
Ех—яйцевая к.тіітк г./і, Ен экто-и нтг дермч, 7)-ки-
шечникъ: Ли)—эмбріональная оболочка.
(По 8 Іі а и і и я I а и <1, изъ К. & II).
щечнаго канала
и, наконецъ, центральный участокъ протоплазматической массы пред-
ставляетъ собою общій зачатокъ цѣлаго ряда органовъ — нервной
системы, мускуловъ ретракторовъ, глазъ, выдѣлитель-
ныхъ каналовъ и т. д. Всѣ эти зачатки превращаются, мало-по-
малу, въ соотвѣтственные органы и ткани путемъ диферепцнрованія
протоплазматическаго синцитія на опредѣленныя клѣточныя группы
Въ результатѣ эмбріональнаго развитія образуется характерная
для дигенетическихъ сосальщиковъ л и ч и н к а, т. наз., м и р а ц и д і й,
который выходитъ изъ скорлупки яйца, оставляя внутри ея и
свою эмбріональную клѣточную оболочку (Рис. 185. 1/).
У нѣкоторыхъ трематодъ зародышъ вылупляется еще раньше, а
иногда, напр., у Віяіопііпп гуіізнігасетѵ и I) тпгіиіапт, кромѣ своей
мбріональной оболочки, сбрасываетъ и свой мерцательный
покровъ, т. е„ иными словами, лишается тктодерм ы (Рис, 198).
Н * ... я
БИБЛьоіЕ
К СТ '''•>»-( ^гт-’^гг г
— 218 —
Мирацидій *). Мирацидій В. кераіісит имѣетъ видъ удлиненнаго,
цилиндрическаго тѣльца, суживающагося на заднемъ концѣ и тупо
срѣзаннаго на переднемъ (Рис. 186; 187, Л). Въ центрѣ передняго по-
люса выступаетъ небольшой,.подвижный, коническій хоботокъ (го-
зіеііпт), который приводится^ въ движеніе спеціальными мускулами.
Сверху личинка покрыта крупными мер-
цательными клѣтками, число которыхъ всегда
одно и то же: у мирацидіевъ В. кераігсит ихъ
всего 21, іі онѣ распредѣлены въ 5 колецъ.
Въ передней части личинки, на дорзаль-
ной ея сторонѣ, находится, т. наз., глазокъ.
Этотъ глазокъ, имѣющій характерную кре-
стообразную форму, состоитъ изъ четы-
рехъ :игментированныхъ клѣтокъ и находится
въ непосредственной связи съ нервнымъ ган-
гліемъ.
Подъ эпителіальнымъ мерцательнымъ
покровомъ лежитъ, т. наз., с у б э п и т е л і а л ь-
пый протоплазматическій слой съ
правильно распредѣленными ядрами, и слой
круговыхъ мышцъ.
Въ передней части мирацидія находится
кишечникъ, имѣющій видъ небольшого
пузырька, открывающагося на вершинѣ хо-
ботка ртомъ. Послѣдній у
вооруженъ стилетомъ. По бокамъ рта от-
крываются двѣ, т. наз., „головныя" железы.
Позади кишечнаго мѣшка внутри заро-
дыша находится нервный ганглій съ
двумя отходящими отъ него боковыми
нервами. Въ задней половинѣ мирацидія
находится обширная полость, заполненная
крупными клѣтками—одиночными, или собранными въ группы. Это,
н. наз, зачатковые элементы, по просту говоря, яйцевыя
клѣтки, которыя впослѣдствіи партеногенетическимъ путемъ обра-
зуютъ новое поколѣніе личинокъ — редій или церкарій.
Внутри паренхимы мирацидія находятся два протонефри-
дія- -невѣтвящіеся каналы, открывающіеся наружу на боковой поверх-
ности личинки въ особый пузырекъ, а внутри заканчивающіеся ха- '
рактерными дтя протонефридіевъ РІаіЬеІтінЙіев концевымъ аппара-
томъ, состоящимъ всего изъ одной клѣтки съ пучкомъ жгутиковъ.
Рис. 186. Мирацнліи Т)Шо-
тгт кераіісит. А—кишеч-
никъ; Вх — протонефридіи;
Сг—нервный ганглій: пг—бо-
ковые нервы; О „зачатко-
выя клѣтки". (По Огіпіапп).
нѣкоторыхъ формъ
’) Названіе это дано М. Брауномъ. Мирацидій — отъ греческаго слова
Меіоахіоюѵ подростокъ.
— 219 —
Біологія мирацидія Его судьба. Покинувъ яйцевыя оболочки, мира-
цидій плаваетъ въ водѣ, пока не найдетъ организма, который долженъ
сдѣлаться его промежуточнымъ хозяиномъ. Впервые въ 1847
году Вагенеръ (ЛѴ а е п е г) открылъ внѣдреніе личинки !) суупойіез
Рис. 187. Постъэмбріона.тьное развитіе і/ізіотит Ъераікнт. _4—мирацидій; В—споро-
циста (рядъ стадій развитія редій внутри спороцнсты). Л. 77—рсдін съ развивающи-
мися внутри редіями (Л) и церкаріямн (Е); Е— церкарія; (І>—ея кишечникъ; Лг—же-
лезы; Л7—нервная система); бг—адолескарія.
(По Ь е и с к а г Г, изъ К. & И.).
въ моллюска, а Т о м а с ъ (Т Ь о т а а, 1883) и Л е й к а р т ъ (Ь е и с к а тѣ,
1881) показали, что промежуточнымъ хозяиномъ мирацидія Л. Ііераіісит
является моллюскъ Ілтпасиз ігипсаігйиз.
Интересно, что промежуточнымъ хозяиномъ у того же Л- ІіерпМсит въ Австра-
ліи является уже другой моллюскъ, а именно. Виіітиз.
Встрѣтивъ моллюска, мирацидій внѣдряется при помощи своего
хоботка въ его дыхательную полость и пробирается въ печень. Тамъ
мерцательный покровъ мирацидія исчезаетъ и замѣняется кутикуляр-
- 2'2Ц —
ной оболочкой. Глазокъ личинки тоже исчезаетъ. Кишечникъ совер-
шенно дегенерируетъ (Рис. 187, В).
Въ печени моллюска мирацидій даетъ начало партеногене-
тическому поколѣнію, представленному у дигенетическпхъ
трематодъ въ двухъ формахъ — споро цис тѣ и редіп. Основной
формой партеногенетпческаго поколѣнія является спороциста, редіи
же являются ея дочерними поколѣніями.
Спороциста. Спороциста, получившаяся изъ мирацпдія въ резуль-
татѣ его регрессивнаго метаморфоза, представляетъ собою мѣшокъ,
наполненный зачатковыми клѣтками (Рис. 187, В)-
Рис. 188. Сиороци-
ета ІНзІнініѵт та-
с>'О8Іошипі. т. иаз.,
ВаісосШогйІтю
рагаЛохит. (Илъ
К. Ь а п 1< е з Г е г).
Рис. 189. Поперечный р:>«рЬзъ черсзь < нор эцпсту
ЛірІосИхия, си—кутикула; тизс—мукулыіый слой.
Ос—„яичникъ"; о;:—яйцо въ моментъ его миграціи
въ полость спороцисты; а—у—шесть стадій раз-
витія редіп: а—<7—дробленіе; е—гаструла; /—син-
цитій; сс. еи. пц’8—экто-, эн го- и мезодерма; Вт—
эмбріональная оболочка. (Скомбинировано по ри-
сункамъ С а і у).
Наружная форма спороцисты можетъ быть самая разнообразная.
Иногда она представляетъ собою круглый, иногда очень удлиненный,
почти трубкообразный, мѣшокъ.
Иноіда отъ этого мѣшка начинаютъ отдѣляться отростки, непоро-
диста превращается въ сильно развѣтвленное тѣло. Такова, напр.,
спороцисіа В. пшегозіотит, паразитирующая въ улиткахъ. Опа была
принята въ свое время за совершенно самостоятельный организмъ и
названа ЪеисосІЛогйІіит. рагаНохит (Рис. 188).
Внутреннее строеніе спороцисты чрезвычайно просто. Изъ вну-
треннихъ органовъ мирацпдія спороциста сохраняетъ лишь прото-
нефридій—всѣ остальные органы атрофируются. Стѣнка спороцисты
состоитъ изъ нѣсколькихъ слоевъ. Верхній слой представленъ кути-
кулой. подъ нею расположенъ незначительный слой мышечныхъ
— 221
волоконъ, и. наконецъ, идетъ протоплазматическій слой
съ разбросанными внутри него ядрами. Послѣдній и выстилаетъ вну-
треннюю полость спорописты (Рис. 189).
Въ этой полости находятся свободныя „з а ч а т к о в ы яи клѣтки
на разныхъ стадіяхъ развитія. Часть этихъ клѣтокъ перешла въ
организацію спороцисты отъ мирацидія, часть образуется въ самой
спороцистѣ въ особыхъ „яичникахъ". Послѣдніе представляютъ
собою набуханіе протоплазматической стѣнки, выстилающей полость
спороцисты (Рис. 188). Внутри этого набуханія въ синцитіи и ди
ферепцпру ются отдѣльныя' „зачатковыя клѣтки, изъ которыхъ впо-
слѣдствіи впутри спороцисты и развивается партеногенетическое поко-
лѣніе—редіи пли же церкаріи.
Долгое время оставалось невыясненнымъ, что представляютъ
собою эті| „зачатковыя клѣтки". Одни считали пхь за настоящія яйца.
изъ кото) ыхт> редіи развиваются парте-
ногенети іескимъ путемъ. Другіе, наобо-
ротъ, образованіе редій и церкарій внутри
спороцисты приравнивали къ процессамъ
безполаго размноженія, разсматривая его,
какъ особый родъ внутренняго почкова-
нія (Б и р и н г е р ъ и др.). Въ послѣд-
нее время вопросъ этотт. окончательно
разрѣшенъ Теннентомъ (Т е п п е п I,
1906), Реуссомъ (Кеиз8, 1903) и
Рпс, 1УО. Три стадіи созрыіапія
цартепогенетическаго яйца Ліріо-
/Ііііслх. р—чіаправителыюс тѣльце.
(По С * г у).
Кэри (Сагу. 1909), доказавшими, что зачатковыя к іѣтки пе-
р е д ъ д р о бл е и і е> м ъ в ы д ѣ л я ю т ъ н а п р а в и т е л ь и о е т ѣ л ь ц е,
т. е. нѣсомнѣнно, слѣдовательно, представляютъ с о б о ю я й ца, ко-
торыя развиваются п а р т е н о г е и е т и ч е с к п ц ъ путемъ (Рис. 189, </, Ъ).
Особенно убѣдительны факты, сообщенные Кэри, доказавшимъ
у ВірМізсия наличность процесса редукціи хроматина (Рпс. 190).
Кромѣ этнхъ фактовъ, самихъ по себѣ совершенно достаточныхъ
для признанія за зачатковыми клѣтками спороцисты значенія парте
н о г е и ет и ч е с к и х ъ яицъ, мы имѣемъ еще одпо указаніе въ пользу
этого предположенія Оказывается, процессъ развитія редій изъ зачатко-
выхъ клѣтокъ совершается по тому же типу, какъ рапѣе уже описанный
процессъ образованія мирацидія изъ оплодотвореннаго яйца (Рпс. 189).
Зачатковыя клѣтки внутри спороцисты дробятся. Въ результатѣ
полнаго дробленія получается эпи бол иче ска я гаструла.
(Рпс. 189, с). Замѣчательно, что въ этой гаструлѣ между эктодермой
и энтодермой Кярп наблюдалъ присутствіе слоя клѣтокъ. Слой этотъ
онъ называетъ м ізодермой (Рпс. 189, і/).
Мало-по-малу, границы клѣтокъ въ зародыпгЬ изчезаютъ, и онъ
превращается въ синцитіальную протоплазматическую массу съ ядрами
Внутри этой массы долго выдѣляются крупныя ядра энтодермы.
— 222 —
Въ спнтиціи, мало-по-малу, обособляются зачатки органовъ и, въ
концѣ-концовъ, получается редія.
Редіи. Редіи (открыты Боя нусомъ и Сваммердамомъ въ
1737 г.) представляютъ собою цилиндрическія тѣльца въ которыхъ
снаружи болѣе или менѣе ясно различимы три отдѣла—головной,
туловищный и хвостовой. Головной отдѣлъ отграниченъ отъ
туловищнаго особой складкой наружныхъ покрововъ, па границѣ же
туловища и хвоста имѣется пара особыхъ боковыхъ, способныхъ къ
движенію придатковъ (Рис. 18а, В, Е). Кое-гдѣ, на поверхности редіп
разбросаны иногда чувствительные В'олоски.
Внутренняя организація редіи тоже несложна. Внутри нея мы нахо-
димъ обширную полость тѣла, опять таки заполненную п а р т е н о-
генетическими яйца м и и открывающуюся наружу половымъ
отверстіемъ, расположеннымъ а с с и м м е т р и ч н о на спинной
сторонѣ, на границѣ головы и туловища (Рис. 185, Д Е).
Ротовое отверстіе ведетъ въ м у с к у л и с т у ю г л о т к у, откры-
вающуюся въ довольно объемистую слѣпую среднюю кишку.
Въ головномъ концѣ редіи, по бокамъ глотки, имѣется нервное
кольцо, состоящее изъ пары надглоточныхъ (а вѣроятно,’и
подглоточныхъ) гангліевъ, соединенныхъ комиссурами.
Отъ этого нервнаго кольца отходятъ впередъ и назадъ н е р в ы.
Упомянемъ еще о выдѣлительномъ аппаратѣ—п р ото нефри-
дія хъ—и мы будемъ имѣть полную схему организаціи редіи.
Внутри такой личинки изъ партеногенетическихъ яицъ
въ холодное время года снова развиваются такія же редіи (Рис. 185, В).
если же періодъ размноженія совпалъ съ теплымъ временемъ, то заклю-
чающіяся внутри редіи яйца даютъ начало новымъ личинкамъ буду-
щаго гермафродитнаго поколѣнія, т. наз., церкаріямъ (Рис. 185, Е).
(Въ холодное время года эти церкаріи образуются лишь въ редіяхъ
второго поколѣнія).
Церкарія вполнѣ напоминаетъ молодого сосальщика. У нея суще-
ствуютъ уже присоски (ротовая и брюшная), и кишечникъ раздѣ-
ленъ на двѣ вѣтви. Главное отличіе церкаріи отъ дпстомиды заклю-
чается, главнымъ образомъ, въ отсутствіи полового аппарата
и существованіи на переднемъ концѣ хитиновой иголки, а на зад-
немъ— длиннаго хвостового придатка (Рис. 185, Е). Этотъ
хвостъ служитъ органомъ передвиженія для церкаріи, когда она,
выйдя изъ редіи черезъ вышеупомянутое половое отверстіе и проло-
живъ себѣ путь черезъ ткани хозяина моллюска, выберется на сво-
боду и попадетъ въ воду
Лишь въ рѣдкихъ случаяхъ хвостъ у церкарій отсутствуетъ (это
наблюдается, напр., иногда у церкарій тѣхъ дистомидъ, спороцисты
которыхъ живутъ въ наземныхъ моллюскахъ) или бываетъ развитъ
слабо. У огромнаго большинства церкарій онъ составляетъ характер-
•223 —
ныіі органъ личинки и иногда достигаетъ громадныхъ размѣровъ
(напр., у С. тасгосегса).
Строеніе хвоста тоже очень варьируетъ—у однѣхъ церкарій онъ
имѣетъ болѣе или мепѣе цилиндрическую форму, у другихъ сплю-
щенъ. Иногда хвостовой придатокъ покрытъ волосками, сгруппи-
рованными въ сегментально расположенныя кольца (напр., у Сегсагга
міѵ(ега—Рис. 191), или несетъ пучки плавательныхъ придатковъ, под-
часъ весьма оригинальныхъ—имѣющихъ, напр., форму перьевъ, длин-
ныхъ, перепутанныхъ между собою нитей (Синицынъ) и т. п. У
С. И.чзісаисіа (т. наз., Виссркаіиз) хвостъ раздвоенъ на концѣ (Рис 191).
Адолескарія. Свободная жизнь церкарій 79.
Тіераіісіт продолжается недолго: она скоро выпол-
заетъ изъ воды, прикрѣпляется къ какому-нибудь
подводному или прибрежному растенію, теряетъ
хвостъ и покрывается цистой, выдѣляемой
спеціальными железами (Рис. 185,
Для такой и н ц и с т и р о в а н н о й ц е р-
каріи (открыта Ницше — Хііввсііе, 1807)
Синицынъ предложилъ названіе а д о л е с к а-
рія (асіоіевсаге — подрастать).
Если адолескарія I) Іівраігсит попадаетъ
вмѣстѣ съ травой въ желудокъ овцы, то циста
растворяется, и личинка, пробравшись въ
печень своего окончательнаго хозяипа,
превращается тамъ во взрослую трематоду.
Такимъ образомъ, въ циклъ развитія I). Лс-
раіісит входитъ только одинъ промежуточный
хозяинъ—моллюскъ Ілтпаеиз. Ъ другихъ тре-
Рис. 191 1 (дгаітіа Кііі-
/’сга: 2—Висфкаімв—іщр-
карія Сгіі^егозітпит.
(Изъ К. Ь а п к а 51 с г).
матодъ промежуточныхъ хозяевъ бываетъ два. Свободно плавающая
церкарія не инцистируется, а активно внѣдряется при по-
мощи иголочки во второго промежуточнаго хозяина
и уже въ немл, инцистируется, превращаясь въ адолескарію. Этимъ
вторымъ промежуточнымъ хозяиномъ можетъ быть и моллюскъ, и
пьявка, и насѣкомое — словомъ, многія безпозвоночныя. Окон-
чательнымъ же хозяиномъ служатъ почти исключительно позвоноч-
н ы я—водяныя птицы, рыбы, рептиліи, млекопитающія.
Такимъ образомъ, развитіе дигенетическпхъ трема-
тодъ представляетъ собою правильное чередованіе
нѣсколькихъ половыхъ поколѣній Разница .между ними
въ томъ, что одни поколѣнія образуются изъ оплодотворенныхъ, а
другія — изъ партеногенетическихъ яицъ (гетерогонія).
Извѣстны случаи сокращенія цикла развитія. Такъ, напр.,
у Ъіопозіотшп тиІпЪіІс и ЗУ Лакит, дву хъ ж и в о р о д я щ ихъ тре
матодъ, спороцислы н< существуетъ — изъ иіегив матери выходитъ
— 224 —
Рис. 192. За-
родышъ Л/о-
нозіошиш. за-
ключающій
внутри себя
редію
(По 8іеЬ<>1(1.
изъ К. & II.).
покрытый рѣсничками зародышъ, м и р а ц и д і й. внутри котораго уже
заключенъ другой, имѣющій видъ редіи (Рис. 192). -
Итакъ, у Мопозіотит еще до внѣдренія личинки въ промежуточ-
наго хозяина уже сформировывается поколѣніе редій, при чемъ инте-
ресно. что развиваются эти редіи внутри зародыша еще до окон-
чательнаго его сформированія (т. наз. пэдогенезъ).
Морфологическій полиморфизмъ. Среди дпгенетическихъ трематодъ
существуетъ сем. Ноіояіоишіае. относительно котораго до послѣдняго
времени существовало убѣжденіе, что представители его развиваются
безъ смѣны поколѣній. Развитіе голостомпдъ представляли въ
слѣдующемъ впдѣ. Изъ яйца образ>ется мпрацидій, который въ про-
межуточномъ хозяинѣ путемъ простого метаморфоза пре-
вращается. будто бы. въ личинку—т. н., Тйітсоіуіе, снабженную
четырьмя п р и с о с к а м и. Послѣдняя въ окончательномъ хозяинѣ
даетъ начало половозрѣлой трематодѣ.
Въ послѣднее время Синицынъ (1!>І0) подвергъ сильному
сомнѣнію :>ти факты и привелъ серьезныя соображенія въ пользу
существованія и у голостомпдъ смѣны поколѣній.
Синицынъ же обратилъ вниманіе и на тотъ важный фактъ,
что у многихъ дигвпетнческичъ трематодъ наблюдаютъ не только
біологическій, но и морфологическій и о л и м о р ф и з м ъ.
Оказывается, въ одной и той же спороцистѣ или
р е д і и м о г у т ъ р а з в и в а т ь с я д в а с о р т а церкарій, зна-
чительно отличающихся по своему морфологическому строенію.
Вышеука явная личинка ТеігасЫдІе и представляетъ изъ себя,
повидимому, такую дпморфну ю форму настоящей типичной церкаріи.
развивающейся вмѣстѣ съ нею въ одной и той же спороцистѣ.
2 . Развитіе моногенетическихъ сосальщиковъ.
Развитіе Моно^епеа значительно отличается отъ развитія Ьі^елеа.
Разница заключается въ отсутствіи у нихъ чередованія по-
колѣній. Изъ яйца мопоген тической трематоды развивается ли-
чинка, которая послѣ нѣкотораго періода свободной жизни дѣлается
паразитомъ п превращается постепенно въ половозрѣлую форму.
Здѣсь, стало быть, иѣтъ ни гетерогоніи, ни смѣны хозяевъ.
Яйца, какъ и у Півіотеве, заключены въ скорлупкѣ вмѣстѣ съ
желточными мѣтками. Скорлупка снабжена длиннымъ нитевиднымъ
придаткомъ (Рис. 193). Роід&ошині іпіедеггітшн, живущій въ мочевомъ
пузырѣ лягушки, откладываетъ свои яйца прямо въ воду.
1. Развитіе Роіузіотит іпіедеггітит. Изслѣдовано Цел-
теромъ (Хеііег, 1872). Халкпномъ (Иаікіп, 1901), Гольд-
шмидтомъ (С о 1 іі 8 с й т і (К, 1902).
Процессъ дробленія представляетъ интересныя особенности (Рис. 194)
Дробленіе полное и неравномѣрное, но нпкакой пра-
вильности, нпкакой симметріи въ расположеніи бластомеровъ въ пер-
вый періодъ дробленія не наблюдается —дробленіе безпорядочно.
Первые три бластомера ложатся въ одной плоскости, располагаясь
225 -
Рис. 193. Яйцо
Ѣіісгосоіуіе вну-
три скорлупки,
окруженное
желточными
клѣтками.
(По Ь о г е и г,
изъ К. & Н.).
эпи-
г а-
Рис. 194. Безпорядочное дробленіе у
Роіузіотит іпіедеггітътг.
(По Ѳ о 1 б а с й го і б і).
въ одинъ рядъ. Затѣмъ при слѣдующихъ дѣленіяхъ этотъ рядъ удли-
няется путемъ образованія новыхъ бластомеровъ, и въ то же время
начинается ихъ смѣщеніе. Теряя связь со своими сосѣдями, отдѣль-
ные бластомеры перемѣщаются вдоль поверхности зародышевой клѣ-
точной массы, дѣлятся каждый самостоятельно, безъ связи съ дру-
гими. Получаются клѣтки разныхъ величинъ, среди нихъ выдѣляются
нѣсколько крупныхъ
бластомеровъ — макро-
меровъ (Рис. 194). Сло-
вомъ, получается пол-
ный хаосъ—а н а р х і я
среди бластомеровъ.
Однако, на болѣе
позднихъ стадіяхъ дро-
бленіе начинаетъ регу-
лироваться. Мало - по-
малу, становится оче-
виднымъ, что и р о-
цессъ сводится къ
обрастанію круп-
ныхъ бластоме-
ровъ болѣе мел-
кими (Рис. 194 Г, §•). Въ
концѣ - концовъ сфор-
мировывается подобіе
двусторонне сим-
метричной
болической
стр у л ы—плотная масса
клѣтокъ, въ центрѣ которой находятся
ріи—болѣе мелкіе бластомеры (Рис. 194, Ь).
Органогенезъ. Въ результатѣ, границы клѣтокъ исчезаютъ,
и получается сплошная протоплазматическая синци-
тіальная масса съ разсѣянными въ ней ядрами. Зародышъ прі-
обрѣтаетъ самую неправильную форму, сильно варьируя въ своей
конфигураціи. О зародышевыхъ листкахъ не можетъ
быть и рѣчи—процессъ органогенеза сводится къ обособленію
внутри протоплазматической массы зачатковъ отдѣльныхъ органовъ
и тканей.
Личинка и ея превращеніе. Въ результатѣ эмбріональнаго развитія
образуется свободно плавающая личинка, по внутренней организаціи
весьма напоминающая взрослую Роіузіотит, но значительно отличаю-
щаяся отъ нея наружными признаками. У этой личинки хорошо раз-
виты кишечный и выдѣлительный аппараты, нервная система. На зад-
болѣе крупные, а по перифе-
ЭМБРІОЛОГІЯ.
15
— 226 —
немъ концѣ ея мы находимъ плоскій хвостовой кружокъ, снабженный
16 крючками, но лишенный присосокъ (Рис. 195).
По окружности цилиндрическаго тѣла личинки диференци-
руются пять концентрически расположенныхъ, непол-
ныхъ рѣсничныхъ колецъ. Одни изъ этихъ рѣс-
Рис. 195. Ли-
чинка Роіу-
віотит.
(По X е 11 е г,
изъ К. & Н.).
пичныхъ поясковъ прерываютъ на спинѣ, другіе—на
брюшной сторонѣ личинки. На спинной сторонѣ ея
образуется 4 глазка.
Личинка, поплававъ нѣкоторое время въ водѣ, попа-
даетъ въ жаберную полость головастика, те-
ряетъ здѣсь свои мерцательные волоски и увеличивается
въ размѣрахъ. Только теперь у нея развивается характер-
ные для мпогорота присоски — сперва задняя, потомъ
средняя. Передняя присоска обыкновенно образуется
позднѣе, уже послѣ перехода личинки въ мочевой пузырь
лягушки. Здѣсь то личинка и достигаетъ половой зрѣлости,
для чего требуется, однако, около двухъ лѣтъ.
Иногда зародышъ дѣлается половозрѣлымъ еще во время пре-
быванія въ жаберной полости головастика. Однако, такіе многороты
при превращеніи головастика въ лягушку уже не мигрируютъ въ ея
мочевой пузырь,-а погибаютъ.
Развитіе бугогіасіуіив, эктопаразита рыбъ, можетъ быть названо
и р я м ы м ъ.
Еще до своего выхода изъ материнскаго иіегнй, гдѣ происходитъ
развитіе, зародышъ заключаетъ внутри себя уже вполнѣ сформиро-
ваннаго второго зародыша, этотъ послѣдній — третьяго, третій — че-
Рнс. 196. Три стадіи развитія А, Л—дробленіе. На стадіи Л уже нямЬ-
чепы три зародыша—а, а„ и слой микромеровъ. Иа стадіи С—трп зар дыша вложены
одинъ въ другой образуется изъ микромеровъ; 773—пзъ а,\ 7'73—изъ а,,)-
(По К а 1 1і а г і п е г).
менно до пяти поколѣній, вложенныхъ одно въ дру-
гое и находящихся на различныхъ стадіяхъ развитія.
Первый, основной зародышъ развивается изъ оплодотвореннаго
яйца, единственнаго въ маткѣ матери. Уже во время дробленія
(весьма неправильнаго, какъ и у Рбіузіотит) клѣточный матеріалъ
— 227
распредѣляется на центральную крупную клѣтку и периферическій
клѣточный слой. Изъ послѣдняго образуется первый зародышъ, круп-
ная же центральная клѣтка дѣлится и послѣдовательно даетъ начало
слѣдующимъ внутреннимъ поколѣніямъ (Рис. 196 В). Такимъ обра-
зомъ, уже въ періодъ эмбріональнаго развитія зародышъ предста-
вляетъ собою рядъ концентрически расположенныхъ слоевъ клѣтокъ
съ крупнымъ бластомеромъ въ центрѣ (Рис. 196 С). Этотъ-то бласто-
меръ и является тѣмъ матеріаломъ, изъ котораго берутъ начало новые
клѣточные внутренніе слои, — т. е. новые зародыши.
Вышеприведенный замѣчательный процессъ развитія ОугоНасіуІиз
былъ впервые выясненъ, благодаря изслѣдованіямъ Вагенера
(1860) и Мечникова. Въ послѣдніе годы опубликована работа Ка-
таринера (Каѣѣагіпег, 1904).
Безполое размноженіе трематодъ подвергается въ настоящее время
сомнѣнію (Синицынъ). Правда, до сихъ поръ еще описываютъ случаи безполаго
размноженія спороцистъ ВізІотит тасгозіоптт (т. наз., ЛеисосМогійіит), а также
для спороцисты Оазісгозіотшп (т. наз., Висерішііів}, выражающагося будто бы въ
отдѣленіи отъ развѣтвленной спороцисты участковъ, превращающихся въ самостоя-
тельныя спороцисты, но всѣ эти данныя еще нуждаются въ серьезной провѣркѣ.
ІІЬ Сезіосіез.
Яйца Севіойез по своему строенію очень похожи на яйца сосаль-
щиковъ. Яйцо заключено въ твердую скорлупку, внутри которой
вмѣстѣ съ яйцевой клѣткой лежитъ кучка желточныхъ. Послѣднія
иногда сливаются въ общую желточную массу.
Какъ показали изслѣдованія Шауинсланда, Э. фанъ Бене-
дена и др., эмбріональное развитіе Севіойев совершается по тому
же типу, какъ и у Тгетаіойев.
Дробленіе носитъ незакономѣрный характеръ и приводитъ къ
образованію морулообразной клѣточной массы, на периферіи ко-
торой послѣдовательно диференцируются двѣ оболочки: наруж-
ная, соотвѣтствующая эмбріональной оболочкѣ трематодъ, и
внутренняя, иногда покрывающаяся рѣсничками.
Внутреннюю клѣточную оболочку (покрытую рѣсничками у Воѣіігіо-
серііаіиіаз) считали за эктодерму.
Обѣ эти оболочки впослѣдствіи сбрасываются, и организмъ
строится исключительно насчетъ центральной клѣточной массы.
Зародышевые листки при развитіи не выражены.
У однихъ Севѣоііев развитіе происходитъ еще во время пребы-
ванія яйца въ іііегпв, у другихъ же начинается лишь послѣ того,
какъ яйцо попадетъ въ воду. Эти различныя внѣшнія условія отра-
15*
— 228 —
жаются, конечно, на общемъ ходѣ эмбріональнаго развитія. И дѣйстви-
тельно, мы различаемъ здѣсь два способа развитія. Развитіе ВоіЬтіо-
серЬаІідге совершается по одному типу, развитіе Тгепіайгс—по другому.
1. Развитіе ВоіІігіосерЬаІійае.
Основная работа по эмбріологіи ВоіІп’іосерЬаІісІш принадлежитъ
Шау инслайду (8 скап іп ві ап д, 18861 Постэмбріональное раз-
витіе выяснено Брау помъ (М. Вгаип, 1881—83).
Эмбріональное развитіе Воікгіосеркаіиз Іаіия очень напоминаетъ
развитіе дигенетическихъ трематодъ.
Полное дробленіе приводитъ къ образованію но рулы. На
поверхности этого мо руло подобнаго зародыша обособляется характер-
ная эмбріональная оболочка (Рис. 197), которая беретъ начало
Рис. 197. Развитіе Во11іт'юсер1>аІи5 Іаіив. 8—скорлупка яйца; ?/ — эмбріональная обо-
лочка; е — эктодерма (мантія); (I—центральная клѣточная масса. (По ЯсЬаиіпз-
1 а п (1, изъ К. Ь а п к е я 1 е г).
изъ особой верхушечной клѣткп, подобно тому, какъ это имѣетъ
мѣсто, напр., у Ві^іопшт Іетіісоііе.
Затѣмъ, на поверхности зародыша диференцируется подъ эм-
бріональной оболочкой вторая оболочка, состоящая изъ плоскихъ клѣ-
токъ, и, подобно первой, образующаяся тоже изъ одной верхушечной
клѣтки. Эта оболочка—т. наз. мантія—покрывается рѣснич-
ками и отстаетъ отъ вщ тренней плотной клѣточной массы зародыша.
Внутри послѣдней образуются три пары хитиновыхъ
крючьевъ.
На этомъ диференцировка зародыша и заканчивается. Онъ вы-
ходитъ изъ скорлупки яйца, оставляя внутри ея свою эмбріональную
оболочку, а иногда вмѣстѣ съ нею и покрытую рѣсничками мантію
(Рис. 198). По большей части, однако, эта мантія остается при заро-
дышѣ; между нею и плотной центральной клѣточной массой обра-
зуется наполненное жидкостью свободное пространство.
Шаровидный шестикр’ючковый зародышъ лежитъ внутри полости
совершенно свободно, лишь кое-гдѣ онъ прикрѣпленъ къ мерцающей
мантіи тонкими нитями.
— 229 —
Иногда, тотчасъ по выходѣ изъ яйца, эта мантія начинаетъ спа-
дать — то же самое наблюдается временами, какъ мы видѣли, у тре-
матодъ. Приводимые для сравненія рисунки (Рис. 198) ясно показы-
ваютъ сходство въ строеніи зародышей Візіопшт и Воікпосеркаіиз.
Личинка Воікгіосеркаіиз носитъ названіе онко сферы. Она пла-
ваетъ въ водѣ при помощи мерцательныхъ волосковъ своей мантіи.
Тѣ зародыши Воікгіосеркаіиз, которые еще раньше сбросили свой
мерцательный покровъ или оставили его въ скорлупкѣ яйца вмѣстѣ
съ эмбріональной оболочкой, все же способны нѣкоторое время вести
свободный образъ жизни: они плаваютъ пассивно въ водѣ или опу-
скаются на дно и пол-
заютъ.
Метаморфозъ ВоіЬгіо-
серЬаІісІее не прослѣженъ
съ достаточной полнотой
Внѣ всякаго сомнѣнія,
зародыши ихъ попадаютъ
въ желудокъ водныхъ жи-
вотныхъ. По крайней мѣ-
рѣ, окончательно дока-
зано. что зародыши, напр.,
Ьідиіа и Вскізіосеркаіиз,
проглатываются рыбами.
Разорвавъ своими
крючьями стѣнку кишеч-
наго канала, зародыши
этихъ лентецовъ проби-
раются въ полость тѣла,
гдѣ и превращаются во
Рие, 198. Зародыши Ызіотит дІоЪгрогит. (справа) и
Воііігіоарішімз Іаіиз—аъ моментъ выхода изъ скор-
лупы яйца, въ которой они оставляютъ эмбріональную
оболочку (77»і). (По 8 с Ь а и і п 81 а п 4, изъ К. & И.).
взрослыя формы. Послѣднія отличаются отъ нормальныхъ лишь сла-
бымъ развитіемъ полового аппарата.
(ля окончанія своего развитія молодые Ьідиіа должны попасть
въ кишечникъ какой-нибудь водяной птицы, напр., утки. Здѣсь у
нихъ немедленно начинаютъ образовываться половые продукты, а
черезъ 2—3 дня яйца уже выбрасываются черезъ аппв хозяина въ воду.
Что касается до Воікгіосеркаіиз, то во внутренностяхъ рыбъ
(щуки, окуня, лосося, налима и др.) находятъ молодыя ипцистиро-
ванныя стадіи ихъ, т. наз. „плероцеркоиды“ (Рис. 199), которые
сегментируются и, попадая въ окончательнаго хозяина, напр., въ
кишечникъ человѣка, превращаются въ половозрѣлыхъ лентецовъ, т. е
сильно разрастаются въ длину и расчленяются на сегменты, образуя
голову и рядъ проглоттидъ. У Ыдиіа расчлененія плероцеркоида на
сегменты не происходитъ, сегментируется лишь половой аппаратъ.
До сихъ поръ не выясненъ процессъ образованія органовъ изъ того
— 230 —
Рпе. 199.
Плероцерко-
пды Боіі/ѵі-
осерішімз Іа-
ігіз — изъ
мышцъ щуки.
(По Вгаип).
представляетъ
клѣточнаго матеріала, который находится въ онкосферѣ. Повидимому,
составъ этой клѣточной массы зародыша далеко не такъ однороденъ,
какъ кажется на первый взглядъ. Мало того, что клѣточные элементы,
находящіеся внутри зародыша и въ периферическомъ его слоѣ, раз-
личаются по величинѣ, но, кромѣ того, въ немъ, повидимому, можно
различить даже пучки мускульныхъ волоконъ, расположен-
ныхъ въ области хитиновыхъ крючьевъ.
Чрезвычайно важное обстоятельство, которому придавали не-
малое морфологическое значеніе, заключается въ судьбѣ внѣшняго
клѣточнаго слоя зародыша—его мерцательной мантіи.
Послѣднюю, по аналогіи съ трематодами, приравнивали
эктодермѣ. Если эта гомологія вѣрна, то, въ резуль-
татѣ, оказалось бы, что взрослые ВоіЪгіосор1іаІі<Ік разви-
ваются исключительно насчетъ центральной
клѣточной массызародыша, ибо теряютъ свою
эктодерму еще во время зародышевой жизни.
Въ связи съ этимъ обстоятельствомъ ставили, ме-
жду прочимъ, отсутствіе подъ кутикулой взрослыхъ лен-
точныхъ червей настоящаго эктодермальнаго эпителія.
Впрочемъ, по мнѣнію 3 о г р а ф а. наслѣдовавшаго онкоеферу
Тгіаспоріюгив, вмѣстѣ съ редукціей мантіи зародышъ лишается н е
всей эктодермы, а лишь ея внѣшняго слоя. По периферіи его,
будто бы, остае ся тонкая эктодермальная пленка, которая впослѣд-
ствіи и даетъ, вѣроятно, начало тѣмъ изолированнымъ элементамъ
субкутикулярнаго клѣточнаго слоя, который, по мнѣнію Блохмана,
собою эквивалентъ эктодермальнаго сплошного пителія прочихъ
Меіазоа.
Отмѣтимъ, однако, что вопросъ о зародышевыхъ листкахъ СевіоЛеь изслѣдо-
ваніями 3 о г р а ф а далеко еще не улаженъ.
2. Развитіе Таепіайае
Развитіе тэній было изучено ваиъ-Бенедепомъ (Е. ѵап Ве-
несіеп, 1881), Моньэ (Мопіез, 1881) и въ послѣднее время Яниц-
кимъ ^апіску, 1906). Классическимъ объектомъ для изслѣдованія
эмбріональьаго развитія всегда служила Таепіа зегтаіа.
Развитіе солитеровъ происходитъ внутри тѣла матери, въ піемій,
и яйца ихъ отличаются отъ яицъ ВоіЬгіосерІіаІісІае въ томъ отношеніи,
что внутри скорлупки вмѣстѣ съ яйцевой клѣткой лежитъ всего одна
небольшая желточная клѣтка (Рис. 200, А).
Дробленіе полное, явно неравномѣрное. Послѣ дѣлепія яйца
на два равные бластомера, каждый изъ нихъ отдѣляетъ по одному
микромеру (Рис. 200, В), затѣмъ еще по одному. Микромеры эти начи-
наютъ дѣлиться; въ свою очередь, и одинъ изъ макромеровъ тоже дѣ-
лится на 2 неравныя части. Въ результатѣ, получается комплексъ
клѣтокъ, состоящихъ изъ 3 макромеровъ и кучки микромеровъ.
— 281 —
Эмбріональныя оболочки Три макромера обособляются отъ
микромеровъ и сливаются въ синцитій: границы клѣтокъ
исчезаютъ—получается протоплазматическая масса съ тремя ядрами
внутри. Эта синцитіеобразная масса покрываетъ кучку микромеровъ,
число которыхъ къ этому времени уже успѣло путемъ дѣленія зна-
чительно возрасти (до 18),
и образуетъ вокругъ нихъ
з м б р і о п а л ь н у іо о б о-
лочку (Рис. 201).
Такимъ образомъ, у
Таепіасіае, точно такъ же,
какъ и у Воѣіігіосерііаіісіае
и у Тгепіаіосіев, эмбріо-
нальная оболочка не
есть продуктъ дѣле-
нія желточныхъ клѣ-
токъ, а представляетъ
собою часть эмбріо-
нальной массы заро-
Рис. 200. Яйцо Таспга зеггаіа (А) и начало дро-
бленія— стадія 4 (В). желточная клѣтка.
Яйцевая клѣтка н бластомеры — зачернены;
ИІ— макромеры; т—микромиры. (По .1 п п і с к у).
дыша.
Итакъ, мы видимъ, что изъ макромеровъ образуется эмбріональ-
ная оболочка,—самъ же зародышъ, слѣдовательно, формируется изъ
однихъ микромеровъ и представляетъ собою плотный клѣточный ко_
мокъ, заключенный вну-
три этой эмбріональной
оболочки.
По периферіи этого
плотнаго комплекса ми-
кромеровъ диференци-
руется нѣсколько (3—5)
клѣтокъ, которыя, въ свою
очередь тоже сливаются
въ синцитій и образуютъ
вокругъ зародыша
вторую —внутреннюю
оболочку (Рис. 201).
Эта вторая оболочка.
Рпй 201. Двѣ стадіи развитія Таепіа зеггаіа. Три
макромера образуютъ эмбріональную оболочку — с.
(I- внутренняя оболочка (гомологъ „мантіи"); н /
два сдоя клѣтокъ онкос]>еры съ 6 крючьями; 5—
корлупка. (По V а п В е п е <1 е п, изъ К. Ь а и к е-
8 і е г).
какъ это видно изъ сравненія съ зародышами ВоШгіосерЬаІійае, вполнѣ
соотвѣтствуетъ ихъ мерцательной эктодермальной оболочкѣ, т. е.,
мантіи. Разница заключается въ томъ, что внутренняя оболочка заро-
дыша Таепіасіае не развиваетъ рѣсничекъ, а превращается
въ'толстую хптиноподобную скорлупку (Рис. 201).
Въ строеніи этой скорлупы у различныхъ солптеров ь въ деталяхъ
замѣчается значительное разнообразіе, но физіологическая ея роль
— 232 —
всегда одна и та же. Она предохраняетъ зародышъ отъ высыханія,
когда онъ вмѣстѣ съ экскрементами хозяина выйдетъ наружу и по-
падетъ въ неблагопріятныя условія.
Онкосфера. Послѣ обособленія внутренней оболочки отъ централь-
ной клѣточной массы, послѣдняя, какъ и у ВоЫн’іосерІіаІісІае, превра-
щается въ шаровидный зародышъ, снабженный тремя
парами крючьевъ (Рис. 201).
Въ этомъ зародышѣ можно болѣе или менѣе ясно различить два
слоя клѣтокъ — наружный, въ которомъ лежатъ вышеупомянутые
крючья, и внутренній. Имѣютъ ли эти слои какое-либо отношеніе къ
распредѣленію будущихъ органовъ солитера, до сихъ поръ пе выяснено.
Такой шестикрючковый двуслойный зародышъ солитеровъ полу-
чилъ названіе онкосферы или просколекса.
Постэмбріональное развитіе
До образованія онкосферы развитіе Таепіаііае происходитъ внутри
иЬегнв. Затѣмъ зародыши вмѣстѣ съ оторванными проглоттидами вы-
брасываются наружу изъ кишечника хозяина съ фекальными массами.
Такъ какъ въ большинствѣ случаевъ зародышъ попадаетъ на сушу,
то его внутренняя твердая хитиновая оболочка играетъ большую
роль, препятствуя высыханію зародыша. Что касается наружной,
эмбріональной оболочки, то она обыкновенно сбрасывается задолго
до того времени, какъ зародыши попадутъ на свободу.
Для дальнѣйшаго развитія зародыши должны попасть въ кишеч-
никъ промежуточнаго хозяина. Таковыми обычно являются
жвачныя млекопитающія. Въ желудкѣ послѣднихъ подъ вліяніемъ
желудочнаго сока хитиновая оболочка распадается и шестикрючковый
зародышъ пробуравливаетъ стѣнку кишечника, а затѣмъ частью
активно, главнымъ же образомъ пассивно, съ токомъ крови перехо-
дитъ во внутренніе органы хозяина—въ легкія, мускулы, печень, даже
въ мозгъ и глаза. Внутри этихъ то органовъ и происходитъ дальнѣйшее
развитіе. Зародышъ здѣсь превращается въ т. наз. пузырчатую
стадію или финну.
Бываютъ различныя формы финнъ. Ихъ различаютъ подъ назва-
ніемъ цистицеркоида, цистицерка, ценуры, эхинококка,
п о л и ц е р к а.
Цистицеркоидъ. Самый простѣйшій случай описанъ Грасси и
Ровелли (Огазві и Коѵеііі 1892, 89) для Т. еИірІ’ка.
Онкосферы этого солитера, прикрѣпленныя къ волосамъ собаки,
проглатываются ея паразитами — вошью или блохой. Тамъ зародышъ
удлиняется (Рис. 202,2), и внутри его путемъ дегенераціи внутренняго
слоя клѣтокъ появляется лакуна.
Въ зародышѣ скоро можно различить туловищный и хво-
стовой отдѣлы Хвостовой отдѣлъ сильно вытягивается, и выше-
— 233 —
упомянутая лакуна переходитъ въ неі о. Три пары крючьевъ онко-
сферы точно такъ же оттѣсняются къ хвосту (Рис. 202,3).
Въ туловищномъ отдѣлѣ зародыша диференцируется зачатокъ
головки, въ центрѣ ея образуются хоботокъ, а по бокамъ ра-
діально—четыре присоски. Внутри зародыша образуется пара про-
тонеф ридіевъ, откры-
вающихся непарной порой
у основанія хвоста.
Въ дальнѣйшемъ раз-
витіи зачатокъ головки
вмѣстѣ съ хоботкомъ и при-
сосками впячивается внутрь
зародыша.
Въ такомъ видѣ заро-
дышъ, снабженный хвосто-
вымъ придаткомъ и по на-
ружному виду очень похо-
жій на церкарію трематодъ
(Рис. 2025), попадаетъ въ
желудокъ собаки вмѣстѣ съ
проглоченной ею блохой.
Здѣсь хвостъ съ
шестью крючьями от-
падаетъ и зародышъ пре-
вращается въ шаровидный,
заполненный паренхимой
Рис. 202. Онкосфера Таепіа ёііірііса и пять ста-
дій образованія финны (цистицеркоида); а—ла-
куна; Ъ и с—трубки протонсфрндія и ихъ вывод-
ной протокъ. (Тіо 6 г аз 8і и Коѵеііі. изъ
К. Ьапкезіе г).
мѣшокъ, передняя часть котораго вдавлена внутрь въ видѣ ямки. На
днѣ этой ямки, занимая почти всю ея полость, сидитъ головка, т. наз.
с к о л е к с ъ; внутри паренхимы помѣщаются зачатки органовъ—изви-
Рнс. 203. Цнстицерконды Т. титіпа.
(По О г а 8 в і, изъ Ь а п к е 8 і е г).
тые трубки протонефридіевъ, нерв-
ные стволы (Рис. 202,с).
Такой зародышъ носитъ на-
званіе цистицеркоида или п а-
ренхиматознаго пузырча-
таго червя. Онъ характери-
зуется отсутствіемъ внутри
своего тѣла лакуны—она была,
но зародышъ сбросилъ ее вмѣстѣ
со своимъ хвостовымъ отдѣломъ.
При образованіи цистицеркоидовъ другихъ солитеровъ (напр.,
Т. тигіпа или Вісгапоіаепіа сипеаіа) хвоста или совсѣмъ не образуется, или
онъ едва выраженъ. Въ такихъ случаяхъ три пары крючьевъ онкосферы
не отпадаютъ, а входятъ въ составъ тѣла цистицеркоида (Рис, 203).
Цистицеркъ. Если мы представимъ себѣ, что внутри цистицеркоида,
— 234 —
заполненнаго паренхимой, образуется наполненная жидкостью полость,
которая оттѣснитъ эту паренхиму и всѣ органы, заключающіеся въ ней,
къ наружнымъ стѣнкамъ, то мы получимъ т. н. ц и с т и ц е р к ъ.
Возьмемъ для примѣра развитіе Т. зауіпаіа, онкосфера которой
попадаетъ въ мускулы быка, гдѣ и превращается въ цистицеркъ.
Рнс. 1.04 Опкосфсра Таег ? всггаіа, 4 ста-
діи (2—о) образованія финны (цистицерка) и
процессъ превращенія финны въ солитера
(6—10).
Внутри онкосферы обра-
зуется лакуна, которая увели-
чивается въ размѣрахъ и за-
нимаетъ большую часть тѣла
пузыревиднаго зародыша. Всѣ
ткани его вмѣстѣ съ образо-
вавшимися органами (напр.,
трубками пефридіадьнаго аппа-
рата) оттѣсняются къ перифе-
ріи (Рис. 204,2). Пузырь растетъ.
Въ одномъ мѣстѣ стѣнка его
впячивается внутрь въ видѣ
слѣпой трубки (Рис. 204,з). На
днѣ этого углубленія ди |)е-
ренцируется головка-ско-
лексъ съ ея присосками и
стилетами (Рис. 204,4іі).
Такой пузырь, наполнен-
ный жидкостью и со впячен-
ной внутрь стѣнкой, образую-
щей головку, и называется
ц и с т и ц е р к о м ъ. Ц и с т и-
ц е р к ъ съ мясомъ быка попа-
даетъ въ желудокъ оконча-
тетьнаго хозяина, напр.. че-
ловѣка. и даетъ происхожде-
ніе ленточному червю.
Ценура. У нѣкоторыхъ со-
литеровъ образовавшійся изъ онкосферы пузырь образуетъ не одщ
головку, какъ у цистицерка, а цѣлую массу ихъ, иногда сотни. Углу-
бленія, дающія начало головкамъ, образуются по всей поверхности пу-
зыря—на днѣ каждаго углубленія диференцируются сколексы. Та-
кая финна называется ценурой.
Эхинококкъ. Пузырчатая стадія Т. есіппососсиз получила названіе
эхинококка. Она достигаетъ колоссальныхъ размѣровъ и обладаетъ
замѣчательной способностью образовывать внутри себя новые, дочер-
н і е пузыри, которые, въ свою очередь, образуютъ тоже головки.
Легко себѣ представить, какое множество ихъ образуется. Чпсло такихъ
головокъ считаютъ тысячами.
— 235 —
Полицеркъ. У Т- пііоііса (Мечниковъ) на стѣнкахъ пузырчатой
стадіи образуются утолщенія, внутри которыхъ появляются полости.
Утолщенныя стѣнки пузыря превращаются въ самостоятельные пу-
зырьки, которые дѣлаются свободными и развиваются въ цистицер
копды. Такой пузырь, заключающій внутри себя цистицеркоиды, но-
ситъ названіе полицерка.
Финны или, какъ ихъ раньте называли, „пузырчатые глисты" были
извѣстны уже давно. Паля асъ еще въ 1781 г. видѣлъ внутри „пузырчатаго червя"
головку, легко выпячивающуюся иаружу при надавливаніи. Въ этой головкѣ онъ
нашелъ сходство со сколексомъ ленточнаго червя, но (іактъ этотъ остался незамѣ-
ченнымъ п финнъ продолжали считать за особыхъ червей.
Рудольфи (Кидоірііі, 1819), напр., считалъ „пузырчатыхъ глистовъ" за
>собый отрядъ Ѵегтее, противупоставляя его подъ именемъ Сузііса другому отряду
ленточныхъ червей—Сезіоісіеа.
В а и ъ-В введенъ п Зпбольдъ въ 1850 г. впервые высказываютъ предпо-
ложеніе, что Сузііса являются одной изъ стадій развитія Сезіоиіеа. Только въ 1851 г.,
благодаря экспериментамъ врача Кюхенмейстера, подтвержденнымъ 3 н-
больдомъ, Лей картомъ и др., обнаружена была истинная прпрода финнъ.
Было выяснено, что если „пузырчатыхъ глистовъ" вмѣстѣ съ мясомъ ввести въ ки-
шечникъ соотвѣтствующаго животнаго, то они превращаются въ солитеровъ.
Превращеніе финны въ солитера. Въ томъ хозяинѣ, гдѣ финна обра-
зовалась, она никогда не превращается въ половозрѣлаі о солитера.
Изъ промежуточнаго хозяина финна должна непремѣнно попасть въ
окончательнаго. Бываютъ случаи, когда первый промежуточный
хозяинъ смѣняется вторымъ, и только послѣ этого финна попадаетъ
въ окончательнаго хозяина.
Извѣстна только одна Таспіа, а именно, тигіпа, Паразитирующая
въ крысѣ, у которой, повидимому, смѣны хозяевъ н ѣ т — финна
превращается въ половозрѣлаго солитера въ томъ же хозяинѣ, гдѣ
образовалась.
Переходъ финны изъ промежуточнаго хозяина въ окончательнаго
совершается чисто пассивнымъ путемъ. Мясо, зараженное финнами,
съѣдается окончательнымъ хозяиномъ даннаго солитера, и вмѣстѣ съ
нимъ въ кишечникъ послѣдняго попа, летъ и финна.
Процессъ превращенія пузырчатой стадіи въ ленточнаго червя
состоитъ въ томъ, что ея с к о л е к с ъ выворачивается наружу,
и шейка, соединяющая ее съ пузыремъ, начинаетъ сегментиро-
ваться, т. е. отдѣлять проглоттиды. Наполненный жидкостью пузырь
отпадаетъ, и солитеръ принимаетъ свою обычную форму (Рпе. 204,, _І0).
При образованіи проглоттидъ у Таеніасіае, какъ и вообще у всѣхъ
Севіосіез, первая по времени образованія проглоттида всегда
остается задней и притомъ обычно безполой. Процессъ обра-
зованія новыхъ проглоттидъ сосредоточивается между сколексомъ и
этой задней (первой) проглоттидой, при чемъ ближайшая къ сколексу
проглоттида является въ то же время и самой молодой.
— 236 —
Развитіе ГІетаіКеІтіпіІіез.
I. Иетаіосіез.
Несмотря на то, что, начиная съ 70-хъ годовъ, цѣлый рядъ ра-
ботъ былъ опубликованъ относительно эмбріологіи различныхъ пред-
ставителей нематодъ, до сихъ поръ еще многія стороны ихъ развитія
остаются темными (напр., вопросъ о мезодермѣ, полости тѣла).
Только первые процессы развитія, а именно, дробленіе — благо-
даря работамъ Бовери (Воѵегі, 1893—99), Цуръ-Штрассена
(2 иг 8 Ьг авэев, 1896—1906), Мартини (Магііп і, 1903), Циглера
(2іед1ег, 1895), Шпеманна (Вретапп, 1895) и др., выяснено съ
достаточной полнотой (у Азсагіз, напр., и у Сисиііапиз прослѣжена
судьба каждаго бластомера, вплоть до сформированія гаструлы).
Яйца Азсагіз издавна служили классическимъ объектомъ для
изученія явленій созрѣванія и оплодотворенія (работы Э. фанъ Бе-
недена, Гертвига и Бовери).
Яйца нематодъ по своему строенію представляютъ большое разно-
образіе — они варьируютъ и въ формѣ, и величинѣ, иногда бываютъ
покрыты только тонкой оболочкой, въ иныхъ же случаяхъ защищены
очень толстой твердой скорлупой.
Нѣкоторыя нематоды живородящи (папр., Тгісіппа, нѣкоторыя
аскариды), большинство —яйцекладу щи. Яйца откладываются въ
воду или на землю (Азсагіз ІитЬгісоісіез, Тгіскосеркаігіз йізраг и др.).
Нѣкоторые виды яйце-живородны (Восктіиз, Охуигіз и др.).
Процессъ дробленія. Процессъ дробленія чрезвычайно своеобразенъ.
Дробленіе всегда полное, не совсѣмъ равномѣрное, происходитъ по
строго двусторонне симметричному типу и рѣзко детер-
минировано, представляя прекрасный образецъ мозаичнаго
дробленія (стр, 16).
За образецъ возьмемъ дробленіе Азсагіз. Яйцо дѣлится на два
нѣсколько неравные бластомера. Уже на стадіи двухъ судьба этихъ
бластомеровъ предрѣшена. Болѣе крупный бластомеръ 8! представляетъ
собой зачатокъ большей части эктодермы зародыша; это, слѣдова-
тельно, первичный экто бластъ. Другой бластомеръ ?! даетъ начало
всей остальной части зародыша Выдѣливъ въ теченіе дробленія цѣлый
рядъ зачатковъ, онъ, въ концѣ концовъ, превращается въ половыя
клѣтки.
При второмъ дѣленіи бластомеръ 8( дѣлится продольно, бла-
стомеръ ?!—поперечно. На стадіи 4 получается клѣточная пластинка,
имѣющая характерную форму буквы Т (Рис. 205, В).
При второмъ дѣленіи происходитъ любопытное явленіе—верхній бластомеръ, т е.
первичный эктобластъ, отбрасываетъ часть своего хроматина, нижній же, заключающій
— 237 —
въ себѣ половой зачатокъ сохраняетъ весь свой хроматинъ въ цѣлости. Такимъ
образомъ, уже на стадіи двухъ бластомеровъ легко можно отличить тотъ бластомеръ,
который заключаетъ въ себѣ половой зачатокъ (Рис. 205. В,‘С).
На стадіи 4 оба верхніе
бластомера, А и В, равно-
вванны, нижніе же, 82 и Р2, со-
держатъ различные зачатки.
Бластомеръ 82 принято обоз-
начать ЕЛЕі, что должпо указывать
на заключающійся въ немъ рядъ за-
чатковъ—янтодермы (Е}, мезодермы
Ш) и Доиіоііаеиш (зі).
Половой зачатокъ, заклю-
чавшійся раньше въ бласто-
мерѣ Ръ цѣликомъ перехо
дитъ теперь въ нижній бла-
стомеръ Р2.
Т - образная фигура рас-
положенія 4 бластомеровъ пу-
темъ перемѣщенія бластоме-
ровъ переходитъ въ ромбои-
дальную четырехклѣточну ю
п л а с т и н к у, въ которой мож-
но уже намѣтить оріентировку
будущаго зародыша, а имен-
но, два эктобласта А и В
опредѣляютъ дорзальную сто-
рону зародыша, при чемъ А со-
отвѣтствуетъ переднему, В —
заднему его концу (Рис. 205, Б).
При послѣдующихъ дѣ-
леніяхъ бластомеры Р2 и ЕМяІ
дѣлятся въ поперечномънапра-
вленіи, тогда какъ А нВ — въ
продольномъ,т. е. въ сагитталь-
ной плоскости (Рис. 205 Ъів).
Бластомеръ ЕМ8і, дѣ-
лится на Е и Мзі, т. е. отъ
общаго зачатка мезодермы и
стоматобласта отдѣляется чи-
стый энтобластъ Е. (Рис. 205
Ъіз Е).
Рис. 205 и 205 Ъіа. Дробленіе Азсагія т'ііаіосе-
рііаіа. Рис. 205 Л—стадія 2; В, С, В—сталія 4;
разные моменты перемѣщенія бластомеровъ
(В—Т образная фигура, В — ромбоидальная
пластинка), эктобласты отбрасываютъ часть
своего хроматина. Рис. 205 Ьіэ. А — стадія
6 справа' В — стадія 7 справа; С—стадія 7 со
спинной стороны; В — стадія 8 справа (экто-
бластьт заштрихованы). (По В о ѵ е г і Стадія
I) (Ьіь) — по 7, и г 8 і г а а 8 е п; пзъ К. & Н.).
-Задній бластомеръ Р2 дѣлится па двѣ половины—бластомеръ Р3»
въ которомъ сосредоточивается теперь половой зачатокъ, и 83— чисто
соматическій бластомеръ. Онъ обозначенъ буквой С.
— 238 —
стомеровъ С, Р.і, П
Л
Въ результатѣ, четыре эктодермальныхъ бластомера а, Ь, а, ?
(латинскими буквами мы обозначаемъ бластомеры правой стороны заро-
дыша, греческими — соотвѣтствующіе имъ бластомеры лѣвой его по-
ловины) располагаются въ горизонтальную пластинку. Что касается
нижнихъ четырехъ бластомеровъ С, Р.,, Е и Мзі, то онп распола-
гаются одинъ за другимъ въ рядъ. Передній конецъ этого клѣ-
точнаго ряда въ видѣ бластомера 83 загибается вверхъ и ложится
на уровнѣ эктодермальной пластинки (Рис. 205 Ьіз С, Б).
* При дальнѣйшемъ дробленіи рядъ изъ четырехъ нижнихъ бла-
и Мві еще сильнѣе загибается подковообразно и
на стадіи 12, т. е. послѣ образован я 8 эктобла-
стовъ, весь задній конецъ этого ряда Рл и. С ока-
зывается на спинной сторонѣ зародыша (Рис. 206).
На слѣдующей стадіи энтобластъ Е дѣлится
продольно и даетъ Ех и Е>; бластомеръ ЛІзі дѣ-
лится въ поперечномъ направленіи на два сим-
метрично расположенныхъ бластомера — правый
та/ и лѣвый бластомеръ С тоже дѣлится въ
поперечномъ направленіи—с и у, и, наконецъ, бла-
стомеръ _Р:1 выдѣляетъ изъ себя послѣдній оста-
токъ соматическаго зачатка въ видѣ бластомера
Б и съ этого момента уже превращается въ по-
ловую клѣтку — бластомеръ Р4, образующій
впослѣдствіи половыя железы аскариды (Рис. 207).
На разсматриваемой стадіи 16 мы имѣемъ яйцевид-
ный .зародышъ со слѣдующимъ расположеніемъ бластоме-
ровъ. На брюшной поверхности въ центрѣ лежатъ два энто-
бласта Ех Е2. по бокамъ ихъ бластомеры пг и ас"—общій
зачатокъ мезодермы и етоматобластовъ; позади эитобластовъ
расположена первичная половая клѣтка—бластомеръ Р4. за
нею бластомеръ О и, наконецъ, еще дальше—два симметрично
расположенныхъ бластомера с п (. Весь этотъ перечисленный комплексъ клѣтокъ на
заднемъ концѣ зародыша постепенно загибается вверхъ, такъ что послѣдніе 3 бла-
стомера (В, с, () лежатъ уже на спинной его поверхности. Переднюю часть зародыша,
большую часть спины н бока занимаютъ 8 эктоб. астовъ (Рис. 207).
Таково расположеніе и составъ бластомеровъ па стадіи 16. При
датьнѣйшемъ дробленіи происходятъ важныя измѣненія (Рис. 208).
1) Бластомеры тзі и рат дѣлятся продольно пополамъ, образуя
мез области т и р и два стома то бласта — и з-. Еще одно
дѣленіе—и получаются 4 мезодермальныхъ клѣтки и 4 стоматобласта.
2) Первичная половая клѣтка Р, дѣлится поперечно и даетл.
двѣ половыхъ клѣтки, лежащія въ рядъ одна за другой.
3) Энтобласты Еі и Е2 дѣлятся и образуютъ энтодермальпую пла-
стинку, состоящую изъ 4 клѣтокъ.
Въ результатѣ дробленія получается или ц е л о б л а с т у л а
Рис. 206. Дробленіе
Аяхѵ'ів. Стадія 12.
А—зародышъ справа:
Г> съ брюшной сто
ропы. Эктобласты за-
штрихованы.
(По X и г 8 I г а к я е п,
изъ К. & II.).
— 239 —
(у Азсагіз и др.), или илакула (у СисиНапиз)', въ обоихъ случаяхъ
каждая клѣтка зародыша имѣетъ совершенно опредѣленное назначеніе.
Эктодермальная четырехклѣточная пластинка вмѣстѣ съ четырьмя
мезодермальными клѣтками и половымъ зачаткомъ погружаются
внутрь бластоцеля. Въ результатѣ, у Азсагіз получается подобіе пива-
гпнаціонной гаструлы, дно которой образуется 4-клѣточпой
энто дермальной пластинкой. По бокамъ углубленія гаструлы лежать
2 мезодермальныя полоски, состоя-
щія изъ 2 клѣтокъ каждая, и, на-
конецъ, въ задней ея части помѣ-
щается двухклѣточный половой
зачатокъ. На переднемъ краю бла-
стопора расположены 4 стомато-
бласта (Рпс. 208, С).
Бластомеръ Б, лежащій на
заднемъ концѣ бластопора, тоже
дѣлится на двѣ клѣтки—(I и 3, ко-
торыя впослѣдствіи погружаются
Рпс. 207. Дробленіе Азсагіз — стадія 16.
Л— зародышъ съ брюшной стороны;
Л справа. (По 2и г 8 Г г аь8с п, изъ
К. & Н.).
внутрь и присоединяются къ мезо-
дермѣ. На заднемъ полюсѣ зародыша образуется комплексъ клѣ-
токъ — результатъ дѣленія с и у. Эготъ комплексъ образуетъ экто-
дерму хвостовой части зародыша. Повидимому, впослѣдствіи часть
этихъ клѣтокъ тоже присоединяется къ мезодермѣ.
Рис. 208. Процессъ гаструляціп у Азсагіз тсі/аіосерііаіа. Зародыши па трехъ стадіяхъ
развитія съ брюшной стороны. Комплексъ ’ эндодермальныхъ клѣтокъ еі сіі гі еІІ
погружается внутрь бластоцеля: г/, —половыя клѣтки. (По В о ѵ с г і. няъ К. & Н.).
Такимъ образомъ, вопросъ о диференцировапіи зачатковъ за-
родышевыхъ пластовъ сводится у нематодъ къ слѣдующей схемѣ.
Энтодерма, дающая начало средней кишкѣ, развивается изъ энто-
дермальнаго‘бластомера Е, обособляющагося уже на стадіи 8.
Эктодерма образуется изъ 2 зачатковъ. Большая часть ея
беретъ начало изъ первичнаго эктобласта 8 (АВ), обособляющагося на
стадіи 2, другая—небольшая часть эктодермы хвостовой области—
диференцируется изъ бластомера С, который, помимо образованія
эктодермы, принимаетъ также участіе и въ образованіи мезодермы.
— 240 —
Мезодерма беретъ начало изъ трехъ источниковъ. Основная
ея часть образуется изъ бластомера Мзі, который въ одно и то же время
даетъ матеріалъ и для образованія глотки. Два другихъ побочныхъ
источника образованія мезодермы—это бластомеры эктобласты Б и С.
Таковъ первый періодъ развитія Азсагіз- Процессъ приблизительно
одинаковъ у всѣхъ нематодъ.
Мы встрѣчаемъ въ литературѣ два теченія—одни (напр., Зален-
скій) видятъ въ развитіи нематодъ черты сходства съ развитіемъ
аннелидъ, другіе относятся къ этому сходству съ большой осторож-
ностью, почти отрицаютъ его. Представители перваго направленія
истолковываютъ процессъ дробленія Азсагіз въ томъ смыслѣ, что здѣсь,
какъ и у аннелидъ, появляется целобластъ — въ видѣ двухъ
мезобластовъ (пі и р.) и мезенхима — въ видѣ комплекса клѣ-
токъ, образующихся изъ эктобластовъ.
Въ самомъ дѣлѣ, если мы теперь проанализируемъ генеалогію тѣхъ бласто-
меровъ, т и р. которые у зародыша Азсагіз даютъ начало мезодермѣ, то окажется,
что 1) бластомеры эти берутъ начало въ связи съ зачаткомъ энтодермы (они про-
исходятъ изъ бластомера ЕМзі) и 2 обособившійся отъ энтодермальнаго зачатка
бластомеръМзіпревращается въ мезодермальный бластомеръ М послѣ предва-
рительнаго отдѣленія двухъ стома гобластовъ— клѣтокъ, позднѣе
входящихъ въ составъ кишечнаго к а н а л а нематодъ.
Эти стоматобласты нематодъ можно, повидимому, сравнить съ энтеробла-
стами аннелидъ, отдѣляющимися отъ мезоэнтобласта раньше, чѣмъ онъ превра-
тится въ зачатокъ целобласта ’).
На основаніи вышеизложенныхъ соображеній обѣ мезодермальныя клѣтки
ш и р. зародыша нематодъ можно, пожалуй, гомологизировать съ первичными мезо-
бластами аннелидъ.
Является вопросъ о морфологическомъ значеніи тѣхъ зачатковъ мезодермы
нематодъ, которые, какъ мы видѣли, берутъ начало изъ двухъ другихъ источниковъ.
Эта часть мезодермы образуется изъ бластомеровъ, превращающихся въ экто-
дермальные бластомеры, а, слѣдовательно, представляетъ собою гомологъ мезен-
химы аннелидъ.
Эта мезенхима у нематодъ вначалѣ присоединяется къ целобласту, образуя
съ нимъ временно одно непрерывное цѣлое (нѣчто подобное мы видимъ, напримѣръ,
у моллюска — Рііуза, гдѣ целобластъ и мезенхима образуютъ непрерывный кольце-
видный слой клѣтокъ). Затѣмъ мезенхима, вѣроятно, дегенерируетъ, остается одинъ
целобластъ дающій начало, какъ мы увидимъ, мезодермальнымъ полоскамъ.
Другое толкованіе видитъ въ бластомерахъ т и р не целобластъ,
а мезенхиму, берущую начало, какъ и у Аппеікіез, въ области эктодер-
») Противъ этой гомологіи можно было бы сдѣлать возраженія—стоматобласты
нематодъ даютъ начало передней части кпшечвика, а эвтеробласты аннелидъ—
входятъ въ составъ задняго его участка. Но врядъ ли эти возраженія суще-
ственны настолько, чтобы могли имѣть рѣшающее значеніе. Энтеробласты входятъ
въ составъ задняго отдѣла средней кишки въ силу своего возникновенія въ томъ
мѣстѣ, гдѣ эта задняя часть кишки образуется. У нематодъ же стоматобласты лежатъ
въ переднемъ отдѣлѣ зародыша и разумѣется, принимаютъ участіе въ образ ваніи
передняго отдѣла кишечника, а не задняго.
— 241 —
мальной глотки. Элементы же целобласта ученые этого лагеря предпо-
лагаютъ найти въ потовой клѣткѣ Р*.
Судьба мезобластовъ нематодъ та же, что и у аннелидъ; они даютъ
начало мезодермальнымъ по доскамъ, лежащимъ симметрично
по обѣ стороны кишечника (Рис. 209). Дальнѣйшая судьба мезодер-
мальиыхъ полосокъ нематодъ значительно разнится отъ того, что мы
видимъ у аннелидъ: у нематодъ до образованія целома дѣло
не доходитъ. Повидимому, целобластъ здѣсь цѣликомъ идетъ на
образованіе мышечной выстилки полости тѣла, которую въ такомъ
случаѣ можно было бы приравнять сом ато пл еврѣ. Сплапхно-
плевры у нематодъ вовсе не образуется.
Относительно развитія остальныхъ органовъ можно сказать
немногое. Въ передней части зародыша, въ области рта утолщеніем ь
эктодермы образуется
нервное кольцо, при
чемъ дорзальная и вен-
тральная его части обо-
собляются отъ эктодермы
раньше боковыхъ.
Кишечникъ проры-
вается наружу анальнымъ
отверстіемъ, при чемъ еще
не выяснено окончатель-
но, всегда ли образуется
эктодермальная задняя
кишка.
Е сть данныя за то, что у ргосіосіаепт беретъ начало изъ
элементовъ, входящихъ въ составъ хвостовой эктодермальной пла-
стинки. Если это такъ, то сходство съ аннелидамп получится полное.
У Атгісоіа, напр., задняя кишка беретъ начало изъ т. иаз. аналь-
ныхъ клѣтокъ, входящихъ въ составъ соматической пластинки,
сходство же этой пластинки съ эктодермальной хвостовой пластинкой
нематодъ весьма велико.
Зародышъ удлиняется, задняя его часть перегибается на брюш-
ную сторону, а па болѣе взрослыхъ стадіяхъ онъ иногда настолько
увеличивается въ разм Ьрахъ, что принужденъ перегнуться нѣсколько
разъ (въ видѣ спирали), чтобы умѣститься внутри скорлупы яйца
Рис. 201». Развитіе ЮіаЪйотяпа підгопепоза. Л—за-
родышъ іп Іото. А, С — фронтальные разрѣзы.'й
бластопоръ; >:пі— энтодерма: тее— мезо дермальныя
полоски; п — нервная система. (По С о е 11 е, 'изъ
Постэмбріональное развитіе.
Выйдя изъ яйцевой оболочки зародышъ нѣсколько разъ ли-
няетъ, при чемъ съ каждой повой линькой пріобрѣтаетъ все новые
родовые и видовые признаки.
Дальнѣйшая судьба зародышей различна. Все зависитъ отъ того,
имѣемъ ли мы дѣло со свободно живущей, или паразитической нема-
ЭМБРІОЛОГІЯ.
16
— 242 —
тодой. Зародышъ свободноживущихъ нематодъ иногда прямо превра-
щается во взрослаго червя Судьба зародышей паразитическихъ не-
матодъ очень сложна.
У нѣкоторыхъ нематодъ (Тгіскос.еркаІі/5, Неімиі'із), еще находясь
внутри яйцевой оболочки, зародышъ уже попадаетъ въ кишечникъ
своего будущаго хозяина и въ немъ уже. доканчиваетъ свое раз-
витіе.
Въ другихъ случаяхъ изъ яйца вылупляется личинка. У жи-
вородящихъ нематодъ такая личинка иногда сразу выходитъ изъ
тѣла матери черезъ ея половое отверстіе, иногда же дѣлается настоя-
щимъ паразитомъ внутри материнскаго организма. Такъ, напр у ЕкаЪ-
(Іопета тцгоѵепоза .личинки совершенно разрушаютъ и поѣдаютъ
ткани матери, — онѣ выходятъ па свободу, разрывая стѣнку ея тѣла.
Вышедшія на свободу личинки по своимъ морфологическимъ
признакамъ иногда сильно отличаются отъ половозрѣлыхъ нематодъ.
Нѣкоторы і изъ нихъ ведутъ свободный образъ жизни (личинка Сн-
сиііаппз, Яссктіиз и др ). Однѣ личинки живутъ въ водѣ, друі ія на землѣ
(Вркаег/'іагіа) въ зависимости отъ тѣхъ пли иныхъ біологическихъ усло-
вій—послѣ чего пассивно (рѣже активно, напр.. у $<Ясго$іотит) попа-
даютъ въ своего хозяина.
Свободный образъ жизни у нѣкоторыхъ личинокъ продолжается
очень долгое время.
Существуютъ нематоды, свободно живущая личинка которыхъ,
еще будучи на свободѣ, превращается въ половозрѣлаго червя и только
тогда дѣлается паразитомъ (напр., ^каюгніпгіа).
Личинки нѣкоторыхъ немат >дъ способны протввустоять въ теченіе чрезвычайно
долгаго времинп вліянію неблагопріятныхъ климатическихъ условій. Онѣ могутъ цѣ-
лыми годами сохраняться въ живомъ состояніи ири высыханіи. Описывали случаи
оживанія личинокъ Туіепскиз зсалиіспз, пробывшихъ въ летаргіи въ теченіе 27 лѣтъ!
і нѣкоторыхъ пематодъ хозяинъ, въ котораго попадаетъ личинка,
не является окончательнымъ, а лишь промежуточнымъ.
Такъ, напр у Сглсиііапив, паразитирующаго въ окунѣ, свободно плавающая
въ водѣ личинка попадаетъ въ кишечникъ, а оттуда въ полость тѣла рачка Сусіорз.
Внутри циклопа личинка, однако, не достигаетъ половой зрѣлости — для этого она
должна попасть въ кишечникъ окончательнаго хозяина, каковымъ и служитъ окунь
Подобный же циклъ свойствененъ, напр.. Вріторіега оЪіива. Взрослая нематода
паразитируетъ въ кишечникѣ мыши, зародыши же ея являются временными пара-
зитами личинки жука ТспеЪгіо (т наз., мучного червя), въ которую попадаютъ пас-
сивно, еще находясь въ яйцевой оболочкѣ.
Личинки ЕНагіа Вапкгоф—паразита крови человѣка—попадаютъ въ комара
и паразитируютъ въ немъ. Изъ комара личинки перебираются въ воду, а изъ воды
снова въ человѣка, гдѣ п достигаютъ половой зрѣлосіи. Промежуточнымъ хозяиномъ
другой Еііагін—Е. яіеЛ’ясиш—является рачекъ Сусіорз.
* др.\гихъ нематодъ нѣтъ смѣны хозяевъ — здѣсь и ли-
чинки, и взрослыя формы паразитируютъ въ одномъ и томъ же хозя-
инѣ, но зато въ разныхъ его органахъ. Классическимъ при-
— 245 —
мѣромъ такихъ нематодъ служитъ Тгіскіпа. Половозрѣлыя трихины
живутъ въ кишечномъ каналѣ, зародыши же—въ мускулахъ.
Подобное явленій странствованія личинокъ наблюдается еще у Есіегозіо-
тит. Личинка попадаетъ въ кишечникъ лошади, перебирается активно въ артеріи
брыжжейки, паразитируетъ нѣкоторое время здѣсь, а затѣмъ снова возращается въ
кишечный каналъ, гдѣ и достигаетъ половой зрѣлости.
II. Ѳогсііасеа.
імбріоналыюе развитіе представителей этой группы представляетъ
громадный интересъ. Дѣло въ томъ, что анатомическое строеніе (тогсііиа,
изученное Всйдовскимъ (Ѵеісіоѵзку. 1886,8), даетъ право
предполагать существованіе у него настоящаго видо-
измѣненнаго целома. Къ сожалѣнію, наши свѣдѣнія о развитіи
Омчііия очень отрывочны. Кромѣ старыхъ работъ В и л л о (V і 11 о I, 1881)
и Камерано (Саше г а и о, 1889), мы имѣемъ новыя изслѣдованія
Третья кова (1901) и Монтгомери (МопЬ^отегу, 1904), ко-
торыя, впрочемъ, далеко еще недостаточны.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Яйца (хоггі/из очень
мелки, покрыты толстыми оболочками и откладываются въ видѣ длин-
ныхъ, топкихъ слизистыхъ шнуровъ. Такіе шнуры, состоящіе изъ мно-
гихъ тысячъ яицъ, достигаютъ нѣсколькихъ сантиметровъ въ длину
и обыкновенно приклеиваются къ подводнымъ предметамъ.
Дробленіе—полное, не совсѣмъ р ав н о м ѣ р н ое, при-
водитъ къ образованно цел о бластулы. Бластула переходитъ въ
г а с т р у л у (По М о н т г о м е р и — путемъ и н в а г и н а ц і п).
Па стадіи гаструлы образуется мезодерма — она беретъ на-
чало по краямъ бластопора и, повидимому, мѣсто ея возникновенія
строго локализировано. Судя по рисункамъ Монтгомери, можно
даже предположить существованіе въ гаструлѣ американскаго (іопігиз
двухъ мезодермальныхъ полосокъ (Рис. 210, А), которыя не-
медленно, іп зіаіи иазсепйі, разбиваются на отдѣльныя изолирован-
ныя клѣтки, т. е. превращаются въ целенхиму (Рис. 210, В).
Впрочемъ, вопросъ о природѣ мезодермальнаго зачатка до сихъ
поръ не рѣшенъ — всѣ эмбріологи говорятъ лишь о мезенхимѣ.
Есть данныя, что мезодерма образуется до начала инвагинаціи.
Личинка. Гаструла вытягивается въ длину и превращается въ л и-
чинку, при чемъ бластопоръ оказывается па заднемъ ея полюсѣ и,
не закрываясь, прямо переходитъ въ апи8. Полюсъ гаструлы,
противоположный бластопору, превращается въ головной конецъ ли-
чинки. Здѣсь эктодерма сильно утолщается и впячивается внутрь, на-
встрѣчу гастральному углубленію (Рпс. 210 В, С). На стѣнкахъ этой
головной эктодермальной ямки, дающей начало т наз. хоботу,
образуются нѣсколько крючковъ — стилетовъ
іо1
— 244 —
Хоботъ этотъ можетъ впячиваться внутрь личинки или же выбра-
сываться наружу, для чего онъ снабженъ спеціальной мускулату-
рой. Послѣдняя образуется насчетъ части тѣхъ мезодермальныхъ клѣ-
токъ, которыя свободно плаваютъ въ бластоцелѣ личинки.
Впятившійся участокъ эктодермы — зачатокъ хобота — на своемъ
слѣпомъ концѣ даетъ начало внутри зародыша эктодермальной пере-
городкѣ, т. наз. діафрагмѣ, которая дѣлитъ внутреннюю полость
зародыша на два отдѣла: передній — головной и задній — туло-
вищный. Весь кишечникъ находится въ туловищномъ отдѣлѣ, хо-
ботъ—въ головномъ. У личинки, повидимому, образуются ротъ и
пищеводъ (Монтгомери отрицаетъ ихъ существованіе).
Вышеописанная личинка (іогЛіиз замѣчательна въ томъ отноше-
ніи, что, по крайней мѣрѣ, по своей наружной организаціи опа чрезвы-
Рис. 210. Три стадіи развитія (тогсНчв. Ы—бластопоръ; ан—аіш$: тия—мезцдерма (за-
штрихована); энтодерма зачернена, эктодерма заиупктировапа. 11 зачатокъ хобота;
(//—діафрагма, х обозначаетъ по VI о и 1 о ш < ту особую железу эптодсрмальной при-
роды. по вѣрнѣе это пищеводъ, который, вѣроятно, сообщается и съ кишечникомъ, и съ
наружной средой (По М о п 1 о іп е г у).
чайно напоминаетъ взрослаго ЛсЪпісНегея. Какъ тамъ, такъ и здѣсь, тѣло
раздѣлено на туловищную часть и выдвижной хоботокъ съ ротовымъ
отверстіемъ на переднемъ его копцѣ. На шейной части личинки, какъ
и у ЕсЬіпойегіііае, имѣется кольцо щетинокъ, загнутыхъ назадъ.
Туловище личинки снаружи явно членисто благодаря кольцевымъ пе-
ретяжкамъ к5тикулярной оболочки. Наконецъ, задній конецъ туло-
вища можетъ загибаться на брюшную сторону и несетъ двѣ конце-
выхъ щетинки, подобно нѣкоторымъ Есіііпосіегісіае (Рис. 211).
Метаморфозъ. Такія эхинодеровпдпыя личинки волосатика
освобождаются изъ яйцевыхъ оболочекъ и падаютъ па дно. Свободная
жизнь личинки длится недолго,— она обыкновенно скоро встрѣчаетъ
подходящаго хозяина, внутрь котораго и внѣдряется, пробуравли-
вая его накожные покровы при помощи своего хоботка.
Въ качествѣ хозяевъ для личинокъ (ІопГіиз служатъ обыкновенно-
245 —
личинки насѣкомыхъ, въ особенности Ерііетегісіае, Йіаіісіае, Сіііго-
потих и Др.
Внутри тѣла хозяина личинка волосатика окружается оболочкой
и въ такомъ состояніи остается очень долго—въ теченіе цѣлаго года—
при чемъ за этотъ нері >дъ паразитической жизни сильно вырастаетъ.
Изъ тѣла одного хозяина личинка волосатика попадаетъ въ но-
ваго. Переходъ этотъ происходитъ пассивнымъ путемъ. Насѣкомое,
въ которомъ опа живетъ, поѣдается дру-
гимъ насѣкомымъ, рыбой, тягушкой, ракомъ
и т. п. Попавши въ кишечникъ новаго хо-
зяина, личинка пробуравливаетъ его стѣнку,
проходитъ въ полость тѣла и здѣсь претер-
пѣваетъ важныя измѣненія—какъ наружныя,
такъ и внутреннія. Тѣло ея чрезвычайно
разрастается въ длину, и личинка дѣлается
вполнѣ похожей по своему наружному виду
на взрослаго червя. Щетинки и крючки про-
падаютъ. Кишечный каналъ въ значитель-
ной степени атрофируется,—сообщеніе между
Рис. 211. Эхниодеровидныя
личинки Сгогсііиі?—въ яйце-
вой оболочкЬ (а) и свобод-
ныя, съ вытянутымъ (Ъ) и
втянутымъ хоботкомъ (с).
(По М с і я й и с г. изъ К.
& II.).
пищеводомъ и средней кишкой исчезаетъ, и ротовое отверстіе
закрывается (кишка у взрослаго ѲогсИиз въ переднемъ отдѣлѣ
заканчивается слѣпо). Подобная ч е р в е о б р а з п а я личинка, чтобы
стать половозрѣлымъ волосатикомъ, должна выйти изъ тѣла своего
хозяина. Только сдѣлавшись свободнымъ, червь развиваетъ свои по-
ловые органы.
III. Коіаіогіа.
Лучшія старыя работы по развитію Коіаіогіа принадлежатъ: За-
ленскому (1872), Жолье (Лоіісі, 1883), Переяславцевой
(1885), Тессину (Теззіп, 1886) и Цэлипкѣ (Хе.Ііпка, 1891).
1 із ь новыхъ упомянемъ изслѣдованія I е и н и н г с а (I е п п і п ц з, 1896)
и Кара (Сат, 1899). Несмотря на значительное количество работъ и
доступность матеріала, развитіе коловратокъ изслѣдовано еще плохо.
Лишь процессъ дробленія изученъ сравнительно удовлетворительно.
Біологическія данныя. Размноженіе коловратокъ представляетъ много
интересныхъ біологическихъ особенностей. У нихъ, напр., существуетъ
три рода яицъ: 1) крупныя лѣтнія яйца съ топкой, мягкой обо-
лочкой. Эти яйца начинаютъ развиваться немедленно послѣ откладки,
и изъ нихъ партеногенетическимъ путемъ развиваются однѣ
самки; 2) мелкія, тоже лѣтнія яйца, которыя даютъ характер-
ныхъ для Еоіаіогіа самцовъ съ упрощенной организаціей, и, наконецъ,
3) зимнія яйца, очень выносливыя и начинающія развиваться
спустя долгое время послѣ откладки. Эти яйца покрыты толстой обо-
— 24 6 —
лочкой, снабженной иногда на своей поверхности отростками, шипами
и т. д. Повидимому, онѣ подвергаются оплодотворенію.
Яйца коловратокъ или просто откладываются въ воду, или же
прикрѣпляются къ хвосту самки, которая ихъ носитъ съ собой въ про-
долженіе всего періода развитія зародышей.
Развитіе лѣтнихъ яицъ начинается еще внутри тѣла матери.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Интересная особен-
ность дробленія Коѣаіогіа заключается въ томъ, что въ немъ замѣ-
чаются нѣкоторые признаки спиральнаго типа. Дробленіе и одно е,
неравномѣрное. Па пер-
выхъ стадіяхъ оно очень по-
ходитъ на дробленіе аннелидъ,
но въ дальнѣйшемъ замѣ-
чается большая разница въ
томъ отношеніи, что у аине-
іидъ всѣ образовавшіеся изъ
яйца путемъ двухъ первыхъ
дѣленій четыре бластомера уча-
ствуютъ въ образованіи энто-
дермы, у Ііоіаіогіа же т о л ь к о
одинъ бластомеръ I) со-
держитъ въ себѣ за ча
токъ энтодермы (въ то
же время принимая участіе и
• въ отдѣленіи эктодермальныхъ
элементовъ).
Этотъ макромиръ обра-
стается эктодермальными ми-
крометрами, которые распола-
гаются въ четыре продольныхъ
ряда клѣтокъ (Рис. 212).
Такъ происходитъ дѣло у А^Лапскта Неггіскй по изслѣдован ямъ
Іеннингс а, которыя мы взяли за образецъ.
Бластоцеля у зародыша Аэріапскпа часто совсѣмъ не образуется,
при развитіи же нѣкоторыхъ другихъ коловратокъ онъ бываетъ хо-
рошо выраженъ (С а г).
Въ результатѣ, получается эмболическая гаструла.
Энтодермальный макромеръ дѣлится внутри зародыша и даетъ
плотный комплексъ клѣтокъ.
По краямъ бластопора отъ колпачка эктодермальныхъ бластомеровъ
обособляется 6 небольшихъ, сильно гранулированныхъ клѣтокъ
(Рис. 213). За этими клѣтками такъ и упрочилось названіе: „гра ну-
ли рованн ыхъ“.
Этотъ шестиклѣточный комплексъ тоже обрастается эктодермаль-
Рис. 212. Дробленіе Л8рІаискпа Неггіскіі. Ста-
діи 4, 8, 10 и 20 сбоку (справа). Бластомеръ
І) н его потомки (энтобласты) запунктнрованы.
Бластомеры С, В и А квадрантовъ—свѣтлые;
г—полярное тѣльце на анимальномъ полюсѣ.
(По .1 е и и і п изъ К. & Н.).
Методъ обозначенія бластомеровъ нноіі, чѣмъ
тоть. который данъ въ Общей части.
— 247 —
ными бластомерами и погружается внутрь зародыша, гдѣ ложится
въ передней его части (Рис. 214, А), образуя вмѣстѣ съ энтодермой
внутреннюю массу клѣтокъ зародыша.
Впослѣдствіи эти клѣтки отчасти участвуютъ въ образованіи
глотки (т. наз. „жевательнаго" желудка), частью же идутъ на обра-
зованіе мускулатуры головной лопасти коловратки.
Морфологическое значеніе этихъ гранулированныхъ клѣтокъ не-
ясно, — возможно, что онѣ представляютъ собою мезенхиму заро-
дыша (нѣкоторые авторитеты противъ такого толкованія).
Съ другой стороны, невольно напрашивается сравненіе этихъ
клѣтокъ съ бластомерами тві и о.ат зародыша нематодъ, тоже пред-
ставляющими собою общій зачатокъ мускулатуры и глотки.
Рпе. 213. Гаструла Са-
ИоЛіла. дг — гр. нулпро-
ванныя клѣтки. (По X е-
1 і п к а. іізт, К. & Н.).
Рис. 214. Зародыши Саііоіііпа на сагитталь-
ныхъ разрѣзахъ. .1 - блаетопоръ только что
закрылся. Л— болѣе взрослая стадія: дг—гра-
ыу.іпрованныя клѣтки; — экго, Е»'—энто-
дерма (ядра зачернены); деп& - половой зача-
токъ. (По X о 1 і п к а).
Вопросъ о мезодермѣ Коіаіюгіа остается вообще нерѣшеннымъ. На
основаніи старыхъ наблюденій Цахаріаса и Тессина можно было
бы говорить о существованіи у коловратокъ настоящаго целобласта.
Цахаріасъ, напр., описалъ у Рііііыііпа два мезодерм гльныхъ
телобласта, которые,будто бы,образуютъ мезодермальныя по-
лоски, но къ этимъ наблюденіямъ большинство авторовъ относится
скептически послѣ большой работы Цэлинкп, отрицавшаго
вообще существованіе мезодермы у коловратокъ')•
Органогенезъ. Дальнѣйшее развитіе состоитъ въ диференцированіи
внѣшней формы зародыша. Послѣдній сперва яйцевидной формы. За-
тѣмъ на брюшной его поверхности появляются четыре крестообразно
расположенныя борозды, которыя опредѣляютъ внѣшнюю форму; коло-
’) Однако, въ рисункахъ самого Цэлинкп Заленскій усматриваетъ
возможность существованія у коловратки СаІЫіпа вь задней части тѣла мезодер-
малыіыхъ клѣтокъ энтодермальнаго происхожденія.
— 248 -
вратки. Этими боровдами намѣчается ея головная, хвостовая и двѣ бо-
ковыя лопасти.
На брюшной поверхности головной лопасти эктодерма впячи-
вается,— образуются ротъ и пищеводъ.
По окружности головной лопасти диференцируется характерный
для коловратовъ мерцательный органъ. Путемъ утолщенія экто-
дермы образуется церебральный ганглій.
Нижняя лопасть зародыша загибается на брюшпую сторону и
даетъ хвостовой его конецъ. На спинной сторонѣ этого хвоста инваги-
націей эктодермы образуется зачатокь задней к и ш к и и апня.
Такимъ образомъ, зародышъ перегнутъ на брюшную сторону
настолько сильно, что хвостовой отдѣлъ его, на которомъ рано ди-
ференцируется характерное для Коіаіогіа развѣтвленіе („1игса“), ле-
житъ на уровнѣ ротового отверстія (Рис. 214).
Внутренній органогенезъ мало изученъ. Отъ энтодермы на очень
раннихъ стадіяхъ отдѣляется обособленная кучка клѣтокъ, изъ ко-
торой впослѣдствіи образуется половой зачатокъ (Рис. 214).
Остальная плотная масса эктодермальныхъ клѣтокъ идетъ па
образованіе средней к и ш к и.
Процессъ образованія выдѣлительной системы остается до сихъ
поръ неизвѣстнымъ.
АсапіНосерНаІа.
Эмбріологія этихъ оригинальныхъ червей изучалась не разъ, на-
чиная съ Греефа (1864) и Лейкарта (1876). Имѣются обширныя
монографіи Кайзера (К а і я е. г, 1892) и Г а м а и н а (Нага а н п, 1890).
Однако, до сихъ поръ во многихъ отношеніяхъ исторія развитія Асап-
іѣосерііаіа продолжаетъ оставаться неизученной.
Яйца АсапШосерЬаІа очень оригинальны, — они веретено-
ВИДНСЙ фо{ мы.
Все эмбріональное развитіе протекаетъ въ полости тѣла самки,
гдѣ скопляются вполнѣ зрѣлыя, оплодотворенныя яйца, попадаю-
щія сюда изъ оригинальнаго колоколообразнаго піепіз.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ Цр о бл еи іе свое-
образно,—оно полное, (иногда почти равномѣрно, иногда явно не-
равномѣрно) и, въ общемъ, довольно неправильное. Яйцо
Ес1іупог1іутіс{ші> ргоіеня и Е. апуи8(аіи8 наискось къ длішпой продольной
оси дѣлится на пять приблизительно равныхъ бластомеровъ. Эти бла-
стомеры, расположенные вначалѣ на одной линіи, начинаютъ дѣ-
литься въ направленіи продольной оси, такъ что, въ концѣ концовъ,
образуется кучка клѣтокъ, расположенныхъ безъ всякаго порядка.
У другихъ эхпноринховъ расположенія бластомеровъ въ одну
— 24!) —
линію не бываетъ, — при дробленіи съ самаго начала образуется ма-
кромеръ и мпкромеры, которыя со всѣхъ сторонъ его обрастаютъ
Въ результатѣ, получается подобіе эпиболической га-
струлы, въ ко горой наружный слой клѣтокъ можно приравнять
эктодермѣ, внутренній — энтодермѣ.
Нѣкоторое время можно наблюдать бласто поръ, который, въ
копцѣ концовъ, закрывается Зародышъ состоитъ теперь изъ цен-
тральнаго плотнаго комка энтодермальныхъ элементовъ, со всѣхъ сто-
ронъ окруженнаго эктодермой, которая здѣсь многослойна. Въ передней
части зародыша между экто- и энтодермой можно различить даже
нобольціую щелевидную полость—бластоцелъ. Внутри же зачатка
энтодермы ни на одной стадіи гастральной полости не появляется.
Помимо этихъ двухъ зародышевыхъ пластовъ—эктодермы и энто-
дермы, которыя, повидимому, достаточно ясно различимы при развитіи
всѣхъ АсапПіосерЬаіа, Кайзеръ отличаетъ въ зародышѣ, еще и ме-
зодерму. Послѣдняя, будто бы, беретъ начало оть элементовъ энто-
дермы во время эпиболіи и располагается въ видѣ кучки маленькихъ
клѣтокъ па заднемъ полюсѣ зародыша, непосредственно позади япто-
дермалыіаго клѣточнаго комплекса.
Итакъ, если подтвердятся наблюденія Кайзера, въ зародышѣ
Г^іуногііупсіша и а р а п н и х ъ стадіяхъ развитія можно раз-
личить всѣ три зародышевые листка. Однако, скоро заро-
дышъ снова дѣлается двуслойнымъ, — его энтодермальпые элементы,
которые отличались оть мезодермальныхъ своими болѣе крупными
размѣрами, начинаютъ дѣлиться, мельчаютъ, и, въ копцѣ концовъ, всѣ
наружныя различія между мезодермой и энтодермой теряются (Рис. 215).
Въ то же время клѣточная структура наружнаго эктодермальнаго
слоя исчезаетъ, — эктодерма превращается въ мощно раз-
витый синцитій съ разбросанными внутри исто гигантскими
ядрами (Рис. 217)
Параллельно со всѣми вышеописанными внутренними процессами
вокругъ зародыша образуются одна за другой три безструктур-
ныхъ оболочки. Оболочки эти выдѣляются самимъ зародышемъ,
образуясь на счетъ его эктодермы, а потому ихъ можно назвать
эмбріональными оболочками и приравнять къ соотвѣтствую-
щей эмбріональной оболочкѣ плоскихъ червей (Рис. 215).
Въ передней части зародыша въ эктодермальномъ синцитіи обра-
зуются нѣсколько хитиновыхъ крючьевъ.
Итакъ, къ концу эмбріональнаго періода развитія одѣтый тремя
оболочками зародышъ эхипорннха является въ видѣ плотнаго комка
мезоэнтодермальиыхъ клѣтокъ, заключеннаго внутри чрезвычайно раз-
бухшаго эктодермальнаго синцитія (Рис. 217, 210).
Органогенезъ. Дальнѣйшее развитіе состоитъ въ диференциро-
ваніи зачатковъ органовъ изъ имѣющагося эмбріональнаго матеріала.
Процессы эти чрезвычайно запутаны и, нужно сознаться, до сихъ
поръ мало понятны. Суть органогенеза заключается въ слѣдую-
щемъ.
Сравнительно рано внутри мезо-энтодермальной массы клѣтокъ
путемъ ихъ расхожденія образуются на периферіи зародыша щели
(Рис 218), превращающіяся въ полость, соотвѣтствующую дефини-
тивной полости тѣла взрослаго І-дІіупогІіупсІтз.
Внутри этой полости и происходитъ процессъ дп-
ференцированія отдѣльныхъ органовъ зародыша, кото-
рый сводится къ обособленію среди однороднаго клѣточ-
наго матеріала отдѣльныхъ клѣточныхъ группъ дп-
ференцируюшихся въ томъ или другомъ направленіи,
что почти
Судя по даннымъ Г а мани а, выходитъ,
всѣ внутренніе органы эхипоринха, какъ-
то: мускулатура, лем-
ниски, сложный поло-
вой аппаратъ, словомъ,
8
Рпе. 216. Заро-
дыши Е-діуавсъ
крючьями — въ
эмбріональ-
ныхъ оболоч-
кахъ п болѣе
нарослая ста-
дія. (По К а і-
« <• і .
Рис. 217. Двѣ ста-
ліи развитія Ерго-
іеи$\ а — эптомезо-
дермаяыюе ядро,
окруженное экто-
дермальнымъ син-
цитіемъ. Въ эшо-
мезодермѣ дікре-
репццровались за-
чатки органовъ.
Рпс. 218. Разрѣзъ
чгреэт эпгомезо-
дермалыіое ядро
зародыша Е. рго-
/еи5(см.І-,пс. 217 Л).
Як го дерма льный
сіііниггіі не нари-
совап ь р — ганг-
лій; половой
зачатокъ; ЕІ/—по-
лость дГ>.іа; ](.—хо-
ботъ. ("По Кя іяег).
1 -и
Рпе. 215. Заро
дышъ Ескупо-
гкупскиз съ гре-
мя эмбріональ-
ными оболоч-
ками < I, ‘2, 3);
ес — эктодерма;
еп.пг эпгомезо-
дерма.(По К а і-
я е г).
почти вся его внутренняя организація образуется
насчетъ центральной мелоэнтодермальной массы за-
родыша. Даже нервную систему онъ относить къ числу производ-
ныхъ энтомезодермы. Насчетъ эктодермальнаго синцитія образуются
по Гаманну лишь накожные покровы эхиноринха (т. е. кутикула
съ гиподермальнымъ слоемъ) и хоботъ.
Однако, Кайзеръ, изучившій исторію развитія цѣлаго ряда
формъ Ееііупт-Ііупсііыи, опровергаетъ ту часть наблюденій Га манна,
которыя касаются развитія нервнаго ганглія. По мнѣнію Кайзера,
— 251 —
послѣдній беретъ начало изъ наружной синцитіальной массы .заро-
дыша, а, слѣдовательно эктодермальнаго происхожденія.
Немало затрудненій представляетъ вопросъ о томъ, какъ распре-
дѣляется между отдѣльными зачатками органовъ тотъ разнородный
по составу клѣточный матеріалъ, изъ котораго состоитъ мезо-энтодер-
мальный комплексъ Какіе органы происходятъ на-
счетъ мезодермы, какіе насчетъ энтодермы? Наруж-
ныхъ различій между элементами, какъ мы видѣли,
нѣтъ.
Постэмбріональное развитіе. Превращен е зародыша
во взрослаго ЕскупогІгупсІіи8 связано съ перемѣ-
ной хозяина, а также сопровождается 'стран-
ствованіемъ зародыша внутри тѣла послѣдняго.
Сформированный зародышъ выбрасывается изъ по-
лости тѣла самки наружу и попадаетъ въ кишеч-
никъ того животнаго, въ которомъ паразитируетъ
данный эхпноринхъ. Для Е. уіуаз такимъ хозяиномъ
является свинья, для Е. угоііиз и Е. шіуизіаіиз—
рыбы, для Е. роіутогрішз—ітщы. и т. д.
Вмѣстѣ съ содержимымъ кишечника своего
хозяина зародыши попадаютъ въ кишечный каналъ
промежуточнаго хозяина. Для Е. уіуаз тако-
вымъ является жукъ Ссіоти аига/а, для остальныхъ
указанныхъ видовъ — ракообразныя, (напр., Ахіасиз,
Ііаттагиз, Азеікиз).
Попавши въ кишечникъ промежуточнаго хо-
зяина, зародышъ сбрасываетъ свои оболочки, про-
буравливаетъ стѣнку кишки при помощи своихъ
крючьевъ и пробирается въ полость тѣла, гдѣ окру-
жается цистой п лежитъ, дожидаясь, пока вмѣстѣ
съ этимъ промежуточнымъ хозяиномъ не попадетъ
въ кишечникъ окончательнаго.
Въ кишечникѣ окончательнаго хозяина
личинка Есі/уныііупсііиз превращается, во взрослое жи-
вотное
Чрезвычайно интересно отмѣтить наружное
Рис. 21!). Ціістпцер-
КОВНД11ЫЯ .Т1Г1ІІ1ІКН
Есіі ііюі ІіуіиЛпіз рѵо-
іеи$ съ втянутымъ
(А) и выпяченнымъ
(В) хоботіип.: «—хо-
ботокъ: е—.іемніі-
сі;н; і:—шеііка. (По
Паша и и. и къ X і-
л о д к о и <• к а г о).
СХОДСТВО взрослой Шіцпстпрованной ІИЧИПКИ Есічупогііупс.іт.8 съ ци-
стицеркомъ ленточныхъ червей. Дѣйствительно, личинка эхино-
ринха имѣетъ видъ наполнелшаго жидкостью шарообразнаго тѣла,
внутри котораі о находится впятившаяся головка—вооруженный сти-
летами хоботъ (Рпс. 219).
1 Л А В А V.
Развитіе ѴегтШеа.
I. ВгасЬюросІа.
До начала 70-хъ годовъ положеніе въ системѣ ВгасЫоршІа, древ-
нѣйшихъ представителей органической жизни на землѣ, дошедшихъ
до насъ въ неизмѣненномъ видѣ съ кембрійскаго періода, было со-
вершенію темно, ибо эмбріологія ихъ оставалась неизученной.
Въ 1864 г. Лаказъ-Дютье дѣлаетъ первую повытку въ этомъ
направленіи, но его работа, сдѣланная старыми методами, не могла
удовлетворить морфологовъ.
Въ 1873 г. за эту проблему берется Ковалевскій. Спеціально
для изученія развитія Вгасіііороііа онъ отправляется въ Алжиръ и,
въ результатѣ, опубликовываетъ замѣчательную монографію о развитіи
цѣлаго ряда формъ руконогихъ. Работа эта и до сихъ поръ можетъ
считаться классической. Почти одновременно опубтиковапное изслѣ-
дованіе Мозли (Мовеіеу, 1872) и послѣдующія работы Шипли
(8іі і рі еу, 1885) и Шульгина (1885) только дополнили основные
факты, сообщенные Ковалевскимъ
Много лѣтъ спустя появились изслѣдованія японскаго ученаго
Ятсу (Іаізи, 1901) надъ развитіемъ Ееагсіінез и Конклина
(Сопсііп, 1902) надъ эмбріологіей ТегеЪгаіѵІіпа.
Несмотря па всѣ эти изслѣдованія, многія стороны эмбріологіи
Вгасіііоросіа нуждаются еще въ дальнѣйшемъ изслѣдованіи современ-
ными методами.
1. Развитіе Тевіісапііііез.
Болѣе подробно изучены ТІіеМіит и ТегеЬгаіиІіпи.
Огромное большинство Тезіісапііпез живородящи. Изъ по-
лости тѣла яйца черезъ яйцеводы ^попадаютъ въ особые зароды-
шевые мѣшки, гдѣ и проходятъ раннія стадіи развитія, при чемъ
развивающіеся зародыши своими передними концами внѣдряются
внутрь стѣнки зародышеваго мѣшка.
•253
У ТкссіЛігіт этп зародышевые мѣшки пред-
ставляютъ собою складки мантіи, внутрь которой вхо-
дятъ своими концами двѣ отогнутыя кзади жабры.
Къ концамъ этихъ жабрь и прикрѣпляются развиваю-
щіеся зародыши.
Дробленіе п о л п о с. и о ч т и, р а в н о-
мѣрное; въ результатѣ, получается цело-
бласту па —у Тііасісііит съ хорошо раз-
витымъ, а у Агдуоре и Тег&гаіііііпи съ сильно
редуцированнымъ бластоцелі мъ.
Образованіе зародышевыхъ листковъ
нельзя подвести подъ одну общую схему,—у
различныхъ Тезіісапііпев процессъ происхо-
дитъ различными способами.
Энтодерма въ наиболѣе типичныхъ слу-
чаяхъ, напр., у Агдуѵре и у ТсгеЪгаінІіна, обра-
зуется путемъ и и в а г и н а ц і и. У ТкеМіит
инвагинація замѣнена, повидимому, муль-
типолярной и м м и г р а ц і е й.
Мезодерма Вгасіііороба представляетъ
собою целоблаетъ. Мезенхимы здѣсь
не образуется. Что касается целобласта,
то образованіе его происходитъ энтеро-
цельнымъ способомъ. У Агдуоре. уже на
стадіи гаструлы первичный кишечникъ дѣ-
лится па три отдѣла—центральный; и два бо-
ковыхъ. Такимъ образомъ, по бокамъ первич-
наго кишечника образуются два полыхъ мѣш-
ковидныхъ кармана. Эти боковые карманы пер-
вичной кишки и представляютъ собою зачатки
целомическихъ пузырей (Рис. 220 А, В).
Ихъ полость вначалѣ широко сообщается
съ полостью гастроцеля, но затѣмъ оба мѣшка
совершенно обособляются отъ первичнаго ки-
шечника и ложатся по бокамъ его—справа и
слѣва (Рис. 220, О.
У ТегёЬгаЪнГта по наблюденіямъ К о н клипа
целомъ образуется тоже энтероцельнымъ способомъ, но
процессъ значительно видоизмѣненъ. Первичный кп-
ги
ІоеС, Сы&ц
Рис. 220. Четыре стадіи ра-
звитія Агдуоре. А и В—
«птсроцел ыіый способъ обра-
зованія целома (рі—Сосі,.
Соеі. і. С. 2Э— трехчлепистып
зародышъ; Л — кишечникъ;
ЪІ—бластопоръ. (По К о в а-
л е в с к о м у).
шечппкъ на стадіи гаструлы дѣлится здѣсь не на трп
отдѣла, какъ у Лгдуоре, а всего на д в а—в е р х п і й и
нижній. Изъ верхняго отдѣла образуется впослѣд-
ствіи энтодермальная средняя кишка, нпжвій же. не-
посредственно сообщающійся при помощи бластопора
съ наружной средой, представляетъ собою общій за-
чатокъ двухъ целомическихъ мѣшковъ (Рис. 221).
— 254 —
У Тіюсід^іт целобластъ образуется иначе. У этой брахіоподы внутри
бластоцеля образуется путемъ мультиполярпой иммиграціи плот-
ная масса клѣтокъ, представляющая собою, какъ и у Агдуоре, мезо-
Рнс- 221. Образованіе і сломи
у* ТегЛтІиІіпа-. М—бл-істо-
поръ; <1 — кишечный. <оеІ—
цело.миче< кій отдѣлы пер-
вігшаіч кі шеишка.
(Но С о п с 1 і и .
І’на. 222. . Інчшіья Аіууоре.
(I—кишечникъ; ЛГи—маитія;
»»и.«—.мускулы.
•* <По .Ковалевскому).
энтодерму. - Эта мезоэнтодермальная масса
подраздѣлится на три отдѣла—средній и два
боковыхъ. Средній отдѣлъ представтяе.тъ со-
бою зачатокъ кишечника, боковые же уча-
стки схи зо це л ьнымъ способомъ даютъ
начало двумъ целомическимъ пузырькамъ.
Сегментація зародыша и образованіе личинки.
Итакъ, мы видимъ, что, какимъ бы путемъ
не происходили первые процессы развитія
Те.чіісагсііпея, результатъ получается всегда
тотъ же образуется зародышъ съ замкнутымъ
кишечнымъ пузырькомъ внутри и двумя це-
лемами по бокамъ. Целомическіе мѣшки за-
родыша обгоняютъ въ ростѣ кишечникъ. Раз-
растаясь по бокамъ его они образуютъ дор-
зальный и вентральный мезентеріи. 'Заро-
дышъ растетъ въ длину и дѣлится круговой
бороздой па 2 сегмента. Передній сегментъ
въ свою очередь, дѣлится па двѣ части. Въ
результатѣ, получается типичный для Те-
яНсагсІіпев трехчленистый зародышъ,
состоящій изъ г о л о в и о г о, т у л о в и щ н а г о
и хвостового сегментовъ (Рис. 220 С Б)
Верхній и нижній сегменты покрываются
рѣсничками, на среднемъ же рѣсничный по-
кровъ отсутствуетъ. Важно замѣтить, что сег-
ментація эта лишь наружная, вну-
тренней сегментаціи у личинокъ
В г а с Ь і ор о 4 а не наблюдается.
На брюшной сторонѣ туловищнаго сег-
мента образуются четыре пучка щети-
нокъ (Рис. 220 С, Б).
Путемъ ряда дальнѣйшихъ измѣненій
зародышъ превращается въ личинку. Про-
цессъ этотъ заключается въ слѣдующемъ. Го-
ловной сегментъ зародышасильно разрастается
и превращается въ зонтикообразную головную лопасть, несу-
щую 4 пигментныхъ пятна—глаза—и окаймленную по краю коль-
цо м ъ д л и н н ы х ъ рѣсницъ. Головная лопасть соединена съ осталь-
ной частью тѣла личинки сравнительно тонкимъ стебелькомъ (Рис. 222).
Важныя измѣненія происходятъ въ туловищномъ сегментѣ. Здѣсь
— 2 о —
по окружности личинки эктодерма образуетъ круговую- складку, на-
правленную внизъ. Это—зачатокъ т. н. мантіи. Мантія, разрастаясь,
прикрываетъ пе только туловищный сегментъ, но и часть хвостового
отдѣла личинки (Рнс. 223). Впослѣдствіи двумя боковыми вырѣзами
она подраздѣляется на двѣ лопасти—спивную и брюшну ю.
Тѣ четыре пучка щетинокъ, которые, какъ мы уже говорили,
образовались иа брюшной сторонѣ туловищнаго сегмента зародыша,
послѣ образованія мантіи оказываются па краю брюшной ея лопасти.
Біологія личинки. Вполнѣ сформировавшаяся личинка Лгууоре
(Рнс. 222) покидаетъ зародышевый мѣшокъ матери и начинаетъ вести
свободный образъ жизни.
Главнымъ органомъ плавапія личинки служитъ зонтикообразная,
покрытая рѣсничками головная лопасть. Чрезвычайно важную ротъ
играетъ у личинокъ ВгасЬіоройа мантія. У тѣхъ личинокъ, гдѣ» мантія
хорошо развита, она представляетъ очень подвижной органъ. Всякое
движеніе личипки сейчасъ же отражается на мантіи. Вышеупомянутые
четыре пучка длинныхъ щетинокъ въ спокойномъ состояніи личинки
торчатъ внизъ и являются ея органомъ защиты.
„При малѣйшей опасности", говоритъ Ковалевскій, „личипки стягиваютъ
мантію и нѣсколько разставляютъ щетинки; такъ, плавая между другими личин
ками, встрѣчаясь и сталкиваясь съ ними. онЬ слегка раздвигаютъ щетинки, но
сейчасъ опять ихъ сложатъ п плывутъ дальше, обойдя препятствіе"...
Свободная жизнь личинки продолжается очень недолго. .Личинки
держатся въ нижнихъ слояхъ воды, у самаго дна, никогда не подни-
маясь на поверхность.
Нужно замѣтить, что большинство брахіоподъ — животныя глубоководныя и
для того чтобы личинка могла выплыть на поверхность моря, ей нужно было бы
преодолѣть не малыя трудности — пройти сквозь толщу воды въ нѣсколько сотъ
метровъ. Для нѣжныхъ личинокъ Тезіісапііпев это не по силамъ.
Предыдущее описаніе относилось къ личинкамъ Агууоре.. У ТЬе-
сійіит личинка организована нѣсколько иначе. Мантія ея не двух-
лопастная, а круговая и развита очень слабо. Опа лишена щетинокъ
и настолько плотно прижата къ тѣлу личинки, что снаружи незамѣтпа.
Личинка ТегсЬгаМта интересна въ томъ отношеніи, что па
верхнемъ полюсѣ ея головного сегмента образуется теменной
органъ съ гангліемъ, сходный съ теменной пластинкой Роіусѣаеіа.
Мантія хорошо развита и имѣетъ видъ круговой складки, въ которую
входятъ участки целомическихъ полостей (Рис. 223). Щетинокъ нѣтъ.
Превращеніе личинки. Послѣ короткаго періода свободной жизни ли-
чинка превращается во взрослую брахіоподу. Процессъ этотъ заклю-
чается въ слѣдующемъ. Личинка садится на дно и прикрѣпляется
хвостовою частью, которая превращается въ стебелекъ.
Мантія стягивается и начинаетъ постепенно пере-
ворачиваться вверх ъ, и а го л о в у. вы ворачиваясь, такъ ска-
зать, наизнанку (Рис. 224). Въ концѣ концовъ, обѣ складки мантіи
— 256
совершенно надвигаются на головной сегментъ и окружаютъ его.
Щетинки, которыя раньше помѣщались на наружной сторонѣ брюш-
ной лопасти мантіи и торчали внизъ, теперь, разумѣется, оказываются
уже на ея внутренней сторонѣ и направлены вверхъ. Щетинки эти
нѣкоторое время еще продолжаютъ функціонировать, но затѣмъ вы-
падаютъ. Если брахіопода во взросломъ состояніи обладаетъ ще-
тинками по краю мантіи (какъ, напр., ТегёЬгаіиІа и др.), то эти д е ф н-
нитивныя щетинки являются уже новообразованіемъ,
никакого отношенія къ личиночнымъ щетинкамъ онѣ не имѣютъ.
Рис. 224. Начало метаморфоза Агдуоре.
Мантія начинаетъ заворачиваться на
голову личппки
(По Ковалевскому).
Рис. 223. Схематизированный сагит-
тальный разрѣзъ черезъ личинку
ТегеЪгаімІіпа. Соеі — целомы; ші—
мантія; теменная пластинка. (По
С о п с 1 і п).
Послѣ перегиба мантіи на голову туловищный сегментъ, сдѣлав-
шійся совершенно открытымъ, покрывается толстой кутикулой. По-
слѣдняя распространяется на обѣ лопасти мантіи и образуетъ на ея
внѣшней поверхности двѣ створки кутикулярной раковины.
•Эта кутикулярная раковина вслѣдствіе присоединенія известковыхъ
отложеній превращается въ дефинитивную раковину Вгасіііоросіа.
Головной сегментъ личинки теряетъ свою зонтикообразную форму
и сильно редуцируется. Глазныя пятна у Агдуоре атрофируются, у нѣ-
которыхъ другихъ брахіоподъ остаются, переходя въ организацію
взрослаго организма (напр., у Мсдегіеп).
На і оловѣ образуется воронкообразное углубленіе эктодермы-
зачатокъ пищевода, который прорывается въ эктодермальную с р с, д-
н ю ю кишку. Апнв у Тевіісагсііпез совсѣмъ не образуется.
На внутренней поверхности спинной складки мантіи образуется
— 257 —
подковообразное утолщеніе эктодермы, которое своими свободными кон-
цами переходитъ на спинную поверхность и охватываетъ ротъ.
На этомъ подковообразномъ эктодермальномъ валикѣ появляются
пальцевидные выступы—зачатки щупалецъ.
Въ результатѣ, получается лофофороподобный зачатокъ жабернаго
аппарата. У Агууоре этотъ лофофоръ такъ и остается необособлен-
нымъ отъ внутренней поверхности мантіи, у большинства же осталь-
ныхъ брахіоподъ валикъ со щупальцами постепенно обособляется отъ
нея въ видѣ самостоятельныхъ выростовъ тѣла, т. наз., рукъ
Развитіе внутреннихъ органовъ у Теяіісапііпѳв не изучено.
2. Развитіе Есаічііпе».
Развитіе Есагсііпеэ (Ьіпдійа, Сгнпіа и /Ходмга) сдѣлалось извѣст-
нымъ благодаря изслѣдованіямъ Брукса (Вгоокв, 1890) и Ятцу
(Лаізн, 1901).
Главное отличіе развитія Тезіісапііпен отъ Есагсйпей заключается
въ томъ, что у ЕсагНіпсв метаморфозъ слабо в ы р а ж е н ъ—р а з-
витіе почти прямое. Яйца откладываются прямо въ воду.
Дробленіе полное, р а в н о м ѣ р н о е. Въ результатѣ дробленія
получается целобластула съ хорошо развитымъ бластоцелемъ.
Путемъ инвагинаціи образуется гаструла. Блаетопоръ
з мыкается и первичный кишечникъ, потерявшій сообщеніе съ
наружной средой, превращается въ плотный ко м пл е к с ъ кл ѣ-
токъ, внутри котораго лишь изрѣдка сохраняется сильно редуциро-
ванная гастральпая полость.
Этотъ первичный кишечникъ представляетъ собою зачатокъ
мезоэнто дермы. Послѣдній (какъ и у Ткесйігит) дѣлится на три
отдѣла; изъ нихъ средній образуетъ зачатокъ эндодермальной средней
кишки, два же боковые обособляются отъ него въ видѣ плотныхъ
комплексовъ мезодермальныхъ элементовъ, превращающихся позднѣе
въ целомическіе мѣшки.
Мезенхимы при развитіи Есагсіінез не образуется, зато отъ стѣ-
нокъ каждаго целомическаго мѣшка отдѣляются наверху мезодер-
мальныя клѣтки и въ видѣ изолированныхъ элементовъ
целенхимы мигрируютъ въ головную область зародыша.
Внѣшнія измѣненія зародыша сводятся къ слѣдующему. Обра-
зуется зачатокъ мантіи въ видѣ сплошной круговой складки
эктодермы. Эта мантія, въ отличіе отъ мантіи личинокъ Теяіісаі-
(ііпе.э, сразу же загибается своимъ краемъ вверхъ, надъ
головной лопастью зародыша (Рис. 225).
Мантія скоро дѣлится на двѣ рѣзко разграниченныя лопасти—
брюшную и спинную, при ч мъ на внѣшней ихъ поверхности выдѣ-
ляется кутикулярная раковина, принимающая, слѣдовательно
Эмбріологія. і 7
видъ двухъ створокъ, внутри которыхъ заключается тѣ іо зародыша
съ его кишечникомъ и двумя целомамп (Рпс. 225).
Рпс. 25. Двѣ стадіи развитія Іли-
диіа. пі(—зачатокъ мантіи, кото-
рая у нижняго зародыша подраз-
дѣлена уже на двѣ лопасти и вы-
дѣляетъ раковину. Лофофорь по-
крытъ рѣсничками (По Л а Г & и)
Рис. 226. Свободно плавающая
дичинка Ілпуиіа: I—щх иальца;
т—ротъ; а—апи&; іі—кишечникъ;
$—стебелекъ. (По В г о о к 8, изъ
К. & П-).
На мѣстѣ бывшаго бласто-
пора образуются ротъ и экто-
дермальная передняя кишка,
которая открывается въ эктодермальный
мѣшокъ средней кишки.
Какъ только сформировалась ман-
тія, предротовой конецъ зародыша под-
кововидно изгибается (Рис. 225) и свѣ-
шивается падъ ртомъ. На его поверхно-
сти начинаютъ появляться щупальце-
видные отростки и, въ результатѣ, обра-
зуется лофофоръ, въ которомъ раз-
личаются два рода щупалецъ — одно
медіанное, непарное, и рядъ парныхъ.
Послѣднія появляются по бокамъ не-
парнаго щупальца, пара за парой, при
чемъ каждая вновь образующаяся пара
возникаетъ всегда у основанія непар-
наго щупальца (Рис. 226).
Щупальца покрываются рѣснич-
ками и представляютъ собою мощ-
ный плавательный аппаратъ. Зародышъ
является превосходнымъ пловцомъ. Онъ
ведетъ пелагическій образъ жизпи въ
теченіе очень долгаго времени.
Вполнѣ» развитая пелагическая ли-
чинка ІЛпдиІа, въ противоположность
личинкамъ ТеяЬісагсІіпев, обладаетъ уже
организаціей взрослой брахіоподы: у нея
превосходно диференцирована рако-
вина, кишечникъ (со ртомъ, ап па.
печеночными придатками), н е ф р и д і и,
нервная система и органы чувствъ
(глазки, отолиты). На заднемъ по-
люсѣ ея рано появляется зачатокъ бу-
дущаго стебелька, спрятаннаго до
норы до времени внутри створокъ рако
вины (Рпс. 226).
Личинка Ыпуиіа ведетъ пелагиче-
скій образъ жизни до тѣхъ поръ, пока
у нея не образуется 10—15 паръ щу
палецъ. Тогда она падаетъ на дно, при
— 2:'»и —
крѣпляется своимъ стебелькомъ и претерпѣваетъ самый незначитель-
ный метаморфозъ: кое-что въ организаціи добавляется (половой аппа-
ратъ), кое что редуцируется (непарное щупальце). Лофофоръ приспосо-
бляется къ своей новой функціи: изъ органа движенія опъ превра-
щается въ щупальцевый дыхательный аппаратъ.
II. Р Ь О Г О П І 8в
Развитіе ІЧюпітз стали изучать сіце до того времени, когда сдѣ-
лался извѣстнымъ самъ РІюгтіія. Ріюгопіз былъ открытъ въ 1855 г.,
а въ 1845 г. Іо г. Мюллеръ уже описалъ его личинку, которую при-
нялъ за самостоятельный организмъ и назвалъ Аіііпоігоска Іпапскіаіа-
Долгое время истинная природа актииотрохи оставалась неиз-
вѣстной. Только въ 1867 году А. Ковалевскій выяснилъ, что акти-
нотроха представляетъ собою личинку Ркотопі*, а превосходныя изслѣ-
дованія Мечникова (1871) дали намъ яркую картину ея метаморфоза.
Послѣ ряда статей Мастермана (1896, 1900) интересъ къ изу-
ченію эмбріологіи Ріиугтйз вновь пробудился—появились изслѣдованія
Пкеда (Ікеда, 1901), Руля (Копіе, 1899), Меной а, Сели-Лонг-
іпана (8е1ув-Ьоп&сііатрк, 1904—07), Ширера (ЙЬігег, 1904).
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Ріюгопія—формы яйце-
кладу щія. Яйца, выброшенныя наружу, прикрѣпляются къ щупаль-
цамъ матери, среди которыхъ и проходятъ первыя стадіи развитія.
Дробленіе полное, не совсѣмъ равномѣрное. Въ ре-
зультатѣ, образуется целобластула; путемъ инвагинаціи изъ
нея образуется гаструла. Внутрь бластоцеля мигрируютъ отдѣляю-
щіяся отъ энтодермы изолированныя кл ѣтки, по своему
н ару ж и о м у характеру весьма и ап о м и на ю щ і я э л е м е п т ы
мезенхимы (Рис. 227). Главнымъ очагомъ образованія этихъ клѣ-
токъ являются гѣ участки первичнаго кишечника, которые находятся
впереди бластопора. Здѣсь то и скопляется въ гаструлѣ наиболѣе
значительное ихъ количество.
До сихъ поръ остается невыясненнымъ, какъ возпикаютъ первые
элементы мезодермы въ гаструлѣ Ркогопіз. Несомнѣнно одно: эта ме-
зодерма впослѣдствіи образуетъ целомъ, а, слѣдовательно, опа пред-
ставляетъ собою целобдастъ. По всей вѣроятности, безпорядочная
масса мезо дермальныхъ элементовъ образуется у зародыша Ркогопіз
изъ телобластовъ, распбложенныхч» вь моментъ ихъ появленія дву-
сторонне-симметрично и лишь впослѣдствіи разбивающихся па отдѣль-
ныя клѣтки. Какъ бы то ни было, несомнѣнно, массу мезодермы въ
гаструлѣ Р1юпті8 нужно разсматривать, какъ целенхиму.
Целенхимныя клѣтки, которыя вначалѣ свободно плавали въ бла-
стоцелѣ, мало-по-малу начинаютъ располагаться по его стѣнкамъ Часть
17*
— 260
пхъ скопляется на внутренней поверхности эктодермы, другая часть
размѣщается по стѣнкѣ кишечнаго канала (Рис. 227, Ь).
Рис. 227. Двѣ стадіи раз-
витія Ріюгтіія. Л — ра-
стру ла, /э—молодая акти-
ііотроха. Л/—блаетопоръ;
Л—средняя кишка; тя—
цеде і іх п м«. —теменная
пластинка: /'А Ип—экто-
дерма, энтодерма. (По
8 •• 1 у * Еопкя Іі а ш р в,
изъ К. & II.).
Рнс. 228. Актиилтроха
спереди 1/ — ротъ: дѴ
протоиефридій; И—темен-
ная пластинка сь ганг-
ліемъ. (По Іксііа).
Эти, вначалѣ?немногочисленпые и изоли-
рованные элементы целенхимы, размножась,
увеличиваются въ числѣ и сближаются, пока,
наконецъ, изъ отдѣльныхъ разрознен-
ныхъ элементовъ не. образуете.я сплош-
ной эпителій, покрывающій изнутри
всю полость тѣла личинки. Эта попость
(бывшій бластоцель) теперь оказывается вы-
стланной слоемъ целенхимы. т. е., иначе говоря,
целобласта, и превращается, слѣдовательно, въ
целомъ (Рис. 22$)'.
Образованіе личинки. Блаетопоръ начи-
наетъ закрываться совершенно по тому
же типу, какъ и у Аппеіісіеэ, т. е. сзади на-
передъ, путемъ схожденія боковыхъ губъ.
благодаря чему круі тое вначалѣ отверстіе его
низводится на степень щели, впослѣдствіи тоже
зарастающей. Слѣды этой щели—остатокъ за-
дней части бластопора—долго остаются замѣт
ными на брюшной поверхности зародыша. Не
редняя часть бластопора н ез а к ры в а ется и
переходитъ въ ротъ, вѣрнѣе,—въ глотку.
На заднемъ полюсѣ зародыша кишечникъ
открывается посредствомъ аипя.
•Зародышъ удлиняется. ІІредротовой его
отдѣлъ превращается въ большую пре о раль-
ную лопасть. Позади рта на поверхности
зародыша образуется утолщеніе эктодермы, ко-
торое опоясываетъ зародышъ въ видѣ полу-
кольца,^охватывающаго своими свободными кон-
цами спинную его сторону. Изъ этого эктодер-
мальнаго подковообразнаго утолщенія, распо-
ложеннаго пе въ горизонтальной плоскости, а
сильно наискось (приблизительно подъ угломъ
въ 45° къ вертикальной оси), развивается рядъ
покрытыхъ длинными рѣсницами щупалецъ.
Совокупность этихъ щупалецъ образуетъ во-
кругь личинки подковообразный л<>фо«|»оръ.
Щупальца образуются н₽ сразу, а постепенно; про-
цессъ образованія ихъ начинается на брюшной сторонѣ
зародыша н распространяется по обѣ стороны, по направленію къ спинной его по-
верхности Въ результатѣ, слѣдовательно, самыя длинныя щупальца находятся на сре-
динной линіи, подъ ртомъ, самыя же маленькія—на дорзальной поверхности зародыша.
— 261 —
Организація актинотрохи. Сформировавшаяся изъ гаструлы выше-
описаннымъ способомъ личинка, получившая названіе актинотрохи,
(Рис. 228), ведетъ свободный образъ жизни, плавая при помощи сво-
его лофофора.
Рис.229.С«ігигтлыіыііразрѣзъ чередъ
актіпютриху. ап — апи$: іи — ротъ
?«.$ брюшной мезентерій; і»—мета-
зома; 8ср—диссиннментъ; .5—.южный
дііесніпіментъ.- яр — теменная пла-
стинка; ріі — нресептальный целомъ;
Іі туловищный целомъ: I— медіанное
щупальце; Иі — зачатокъ сосуда ло-
фофора. (По К. & 11. ( хеада).
Актинотроха состоитъ изъ трехъ отдѣловъ: 1) и р е о р а л ыі о й
лопасти, имѣющей видъ капюшона, направленнаго впередъ; 2) по-
сторальнаго отдѣла, несущаго щупальца и прикрывающаго
задній конецъ личинки въ видѣ фартука, и 3) анальнаго
задняго отдѣла. Этотъ отдѣлъ ли-
чинки имѣетъ почти цилиндрическую
форму и на заднемъ концѣ опоясанъ
рѣсничнымъ кольцомъ.
Въ преоральной лопасти, а имен-
но, въ центрѣ ея, находится утолще-
ніе эктодермы — теменная пла-
стинка, съ диференцнрованнымъ
нервнымъ ганіліемъ, отъ кото-
раго впередъ къ краю капюшона рас-
ходятся нервныя развѣтвленія. Иногда
на поверхности теменной пластинки
образуются 4 глазныхъ пятна.
Мастерма въ, проводя аналогію
между актннотрохой и Ии1апод1о8і>ия, оши-
бочно описывалъ въ ней брюшной и еппнной
нервные стволы еіс.
Впереди теменного нервнаго ган-
глія у нѣкоторыхъ актпнотрохъ на
той же преоральной лопасти образуется
коническій бугорокъ, покрытый длин-
ными рѣсницами: это — органъ
чувствъ личинки.
IІосторальный отдѣлъ актинот-
рохи превращается въ лофофоръ.
Число щупалецъ, входящихъ въ со-
ставъ этого лофофора, у различныхъ
(отъ (>—до 2а).
Внутреннее строеніе личинки изображено на Рис. 229. Кромѣ
кишечнаго канала, состоящаго изъ трехъ отдѣловъ, мы нахо-
димъ у актинотрохи настоящій сегментированный целомъ.
Целомическій мѣшокъ личинки поперечной перег< родкой (сеп-
той) подраздѣляется на два отдѣла: 1) туловищный
целомъ, расположенный въ заднемъ концѣ личинки, позади лофо-
фора и 2) п ресепта л ь ны й целомъ, занимающій верхнюю часть
актинотрохъ сильно варьируетъ
— 262 —
актииотрохи. Выросты -этого пресептальнаго целома входятъ и внутрь
полыхъ щупалецъ личинки.
На брюшной сторонѣ туловищнаго целома личинки ясно выра-
женъ брюшной мезентерій. Въ верхней части пресентальнаго
целома замѣчается нѣчто вродѣ вертикальной перегородки, имѣющей
тенденцію образовать дпссишімептъ и, такимъ образомъ, отдѣлить отъ
этого целома еще у частокъ и р е о р а л ыі а г о целома. Однако, н а с т о я-
шаго д и сси п и ме нта з д ѣ с ь все-таки не образуется ')
Такимъ образомъ, у актииотрохи можно различить
лишь два ясныхъ сегмента, съ двумя цел о м ам и.
Кромѣ кишечника и целомовъ внутри дичинки находится еще
2 п ротов е ф р и д ія, которые образуются очень рано въ видѣ впя-
ченія эктодермы на вентральной поверхности личинки.
Это мѣшковидное эктодермальное углубленіе, покрытое рѣснич-
ками, растетъ въ длину и превращается въ замкнутую трубку, на
слѣпомъ концѣ которой образуется кучка экскреторныхъ трубчатыхъ
клѣтокъ, сна< кенныхъ жгутами—т. наз. солепоцитовъ. Внутрен-
ніе концы протонефрпдіевъ впослѣдствіи подраздѣляется на лопасти
и лежатъ въ пресепталыіомъ целомѣ.
Активотроха широко распро гранена во всѣхъ моряхъ сѣвернаго и южнаго
полушарій. Въ настоящее время извѣстно уже около 30 различныхъ формъ (число
извѣстныхъ видовъ Ркоготв всего на всего около 12). Относительно многихъ акти-
ногр >хъ еще нельзя сказать, какому виду Ркогопіз онѣ принадлежатъ, а, поэтому,
актин-'Троѵь обозначаютъ особыми видовыми названіями. Такъ, напр., существуютъ
Асітоігоска Ьгапскіаіа. А. огпаіа. А. раІІіЛі, А. теізскпікогѵі, Л. ікедаі и т. д.
Обыкновенно актинотрох.ч достигаетъ значительныхъ размѣровъ—около 2 шш.
въ длину, японская же А. ікесіаі.—около 5 шш. въ длину.
Метаморфозъ. У вполнѣ взрослой личники на брюшной ея сто-
ронѣ, непосредственно подъ лофофоромъ участокъ эктодермы впячи-
вается внутрь въ видѣ мѣшка, увлекая за собою прилегающую часть
перитонеума (Рис. 229, іѵ). Эго эктодермальное уі Дубленіе играетъ важ-
ную роль въ процессѣ превращенія актииотрохи. Процессъ этотъ заклю-
чается въ слѣдующемъ. Личинка падаетъ на дно и тотчасъ же (а иногда
и раньше—еще во время пелагической жизни актииотрохи) вышеупомя-
нутый эктодермальный мѣшокъ выпячивается наружу и свѣшивается
внизъ въ видѣ большого цилиндрическаго придатка (Рис. 230, В). т. н.
метазома. Выворачиваясь наизнанку, мѣшокъ увлекаетъ за собою
прикрѣпленную къ нему среднюю кишку, которая перегибается и въ
видѣ петли впячивается внутрь метазомы. Мѣшокъ этотъ, разрастаясь,
образуетъ всю заднюю часть Ріюгопіи, внутри которой помѣщается,
какъ мы видѣли, весь средній отдѣлъ перегнувшагося петлеобразно
кишечнаго канала (Рис. 230). 11 реоральна я лопасть личинки
і) Масіѳрманъ, старавшійся во всѣхъ деталяхъ организаціи актииотрохи
найти черты сходства съ Епіегориеиэіа, придавалъ этому преоральвому целому
большое значеніе, гомологизируя его съ непарнымъ целомомъ хобота Епіегорпеизіа.
ред у цируете я, превращаясь въ небольшой придатокъ, т. наз.
эпистому. Послѣ атрофіи преоральпаго капюшона щупальцевый
аппаратъ—лофофоръ—оказывается на верхнемъ полюсѣ личинки. Мало-
по-малу онъ тоже редуцируется. На мѣстѣ личиночныхъ щу-
палецъ образу ются путемъ почкованія новые—дефини-
тивныя (Рис. 230, С). Зачатки новыхъ щупалецъ появляются у акти-
въ видѣ небольшихъ
нотрохи еще задолго до начала метаморфоза
бугорковъ у основанія личиночныхъ щупа-
лецъ лофофора (Рпс. 230. Іі).
Весь процессъ метаморфоза происхо-
дитъ съ поразительной быстротой: онъ длится
всего 15—20 минутъ!
Итакъ, изъ предыдущаго мы видимъ,
что продольная ось РІіогопія почти п е р-
в.
Рис. 230. Три стадіи .метаморфоза актпііотіюхіі. ни—апия; т—ротъ: /I—кишечникъ:
/—.шчііночііыя щупальца: Т щупальца дефинитивныя: метазоми. Схематично.
(Тіо М о ч п и к о в у, изъ I. а п ^).
пенд и куляриа къ продольной оси актинотрохи. Такимъ
образомъ, спинная сторона личинки превращается въ передній конецъ
Ркоготч, при чемъ ротъ и апив сближаются.
Внутренніе процессы при метаморфозѣ сводятся къ слѣдующему.
Туловищный целомъ актинотрохи переходитъ въ целомъ туловища
РЬогопіз. Нресептальный целомъ, уже и у актинотрохи заполненный
целенхимой, окончательно уничтожается въ смыслѣ обособленной це-
ломической полости и превращается въ круговой сосудъ
л о ф о ф о р а Ркоготз. Среди мезодермальныхъ элементовъ образуется
у основанія щупалецъ узкая кольцевидная полость лофофора.
На мѣсто протонефридія у РІіоттіія образуется мета не фри ді й.
До сихъ поръ остается невыясненнымъ, образуется ли опъ весь за-
ново изъ мезодермы, или же выводной протокъ протонефрпдія акти-
нотрохи остается и переходитъ вт> организацію взрослаго РЬогопіз въ
видѣ выводного пефридіальнаго канала, къ которому присоединяется,
какъ новообразованіе, м е и о д е р м а л ь н а я воронка.
- 264 —
III. Вгуогоа есіоргосіа.
Исторія вопроса. Изученіе развитія Есіоргосіа началось очень давно.
Личники ихъ были извѣстны еще Эренбергу, который, правда, принялъ
ихъ за коловратокъ: не понял и ихъ природы и I о г. М ю л л е р ъ. Только
начиная съ бо-хъ г. начинается систематическое изученіе эмбріологіи
мшанокъ (Мечниковъ, 1869—71, Заленскій, 1874 и др.).
Рис. 231. І’а.інигіе Г,іс1/йшцюгі<. 11о.ііилмб|>і<>нія.рг—первич-
ный зародышъ: 8С— вторичные зародыши и личинки.
Огѵ овііцел.та. (По Н а г т е г, иь К. & 11.).
Въ послѣдующее десятилѣтіе вопросъ сильно
подвинулся впередъ благодаря трудамъ Репя
хова. (1875 чо) п особенно Барру а (Ваггоіе,
1877,79—82), ПОЗНа-
комившихъ насъ съ
цѣлымъ рядомъ ли-
чинокъ Есіоргосіа.
Позднѣе боль-
шую роль сыграли
раб< >ты Остро у и о в а
(1885, 87), І’ейн-
і а рда.(1880),П руо
(Ргопіі о. 1892), Га р-
мера (11 агтег, 1887,
1896,98), Впге.іі-
у с а (V і § ё 1 і (18,
<886, 88). Ф. Брэма
(В г а е т. 1889,96,97,
08). К о р о т и е в а
(1890), Крэ и ел и н а
(Кгаереііп, 1892).
Изъ новыхъ отмѣ-
тпмъработы Кальве
(Саіѵеь, 1900), Ііэ -ъ
(Расе. 1906), Бого-
я в л е не к а го (1906),
К.у и э'л ь в и з е р а (К-и р е 1 ѵ і е я е г, 1907), 3 э л и г е р а, 7 е’с Ь. і е я с 1і е
(1909).
Біологическія данныя. Яйца большей части Есіоргосіа развиваются
внутри тѣла матери. У бушиоіаетаіа оплодотворенное яйцо напра-
вляется въ т. наз. овицеллу, гдѣ и происходитъ развитіе. У дру-
гихъ мшанокъ зародышъ развивается въ полости тѣла матери.
У нѣкоторыхъ видовъ яйца выбрасываются въ воду и развиваются
на свободѣ. Такихъ яйцекладущихъ мшанокъ немного: большин-
ство ихъ живородящи.
Для нѣкоторыхъ Есіоргосіа характерно явленіе полиэмбріоніи.
Благодаря работамъ Г а р м е р а (Н а г іи е г, 1893—6)сдѣлался извѣстнымъ
- 265 —
тотъ замѣчательный фактъ, что у нѣкоторыхъ СусІозіотаЬа (С'гша, Ілсііе-
порогѣ и др.) изъ яйца образуется не одинъ, а нѣсколько зародышей
цѣлая масса ихъ. Здѣсь яйцо даетъ начало плотной безформенной
массѣ клѣтокъ („первичный зародышъ" (Рис. 231, А), которая
путемъ почкованія равбивается на десятки мелкихъ, „вторичныхъ
зародышей", превращающихся затѣмъ въ личинки (Рис. 231 В, О).
1 Развитіе Сгушпоіаетаѣа.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ Др біеніе полное
иногда равномѣрное, иногда неравномѣрное. На стали 32 бластомеры
иногда располагаются въ двѣ параллельныя пластинки. Въ результатѣ
дробтенія образуется целобластула (иногда чечевицеобразной фор-
мы). Если дробленіе неравномѣрно, то и целобластуіа формируется
неравномѣрная — па вегетативной сторонѣ ея замѣтны 4 особенно
крупныя клѣтки. Эти клѣтки дѣлятся, врастаютъ вну-’дь оластоцеля
и образуютъ тамъ зачатокъ о и то д е р м ы (Рис. 15, стр.
Такимъ образомъ, бластула превращается въ гаструлу
путемъ т. наз. полярнаго врастанія. Ясно выраженный вначалѣ
(Рис. 233) бластопоръ скоро закрывается.
Энтодерма по большей части представляетъ собою
плотную кучку клѣтокъ, иногда же въ ней по-
является временно гастральная полость (Рис. 232)
У АІсуопіЛіит послѣ закрытія бластопора П р у о
(Ріо и Іі о) констатировалъ въ бластоцелЬ присутствіе
двухъ спмметрично расположенныхъ первичныхъ ме-
зодерма іьныхъ клѣтокъ (Рпс. 233). Случай этотъ
стоитъ совершенно изолированно; никто, кромѣ П р у о.
телобластическаго способа образован я ме-
зодермы у Есіоргосіа не наблюдалъ.
Мезодерма мшанокъ диференцируется
способъ ея образованія съ достаточной ясностью еще не изученъ. Не-
сомнѣнно одно, у всѣхъ Есіоргосѣа мезодерма беретъ свое на-
чало отъ первичной энтодермы, и зачатокъ ея выра-
женъ крайне неясно Такимъ образомъ, комплексъ клѣтокъ вну-
тренняго слоя гаструлы представляетъ собою не энтодерму, а мезо-
э нто дер му. 5 Еіизітеііа, по наблюденіямъ Иэсъ (Ра се), отъ этой
ыезоэнтодермальной массы лишь на очень позднихъ стадіяхъ (уже у
личинки) отдѣляются двѣ полоски мезодермальныхъ клѣтокъ.
Къ копцу эмбріональнаго періода зародышъ превращается
въ свободноплавающую личинку.
У формъ яйцекладущихъ образуется прекрасно развитая ли-
чинка, получившая названіе Су рііо папіев. Характерной ея чертой
является присутствіе раковины и кишечнаго канала.
У живородящихъ мшанокъ личинки вовсе лишены кпшеч-
і
ІС
Рис. 232. Гаструла/йі-
уиіа. сс — эктодерма;
сп — энтодерма. (По
V і е 1 і и з).
очень по но. и
— 266 —
ника. Только въ очень рѣдкихъ случаяхъ кишечный каналъ по-
является у нихъ на раннихъ стадіяхъ развитія, но скоро опять исче-
заетъ (Аісуопісііит. Т’імвігеііи).
Несмотря на огромное разнообразіе во внѣшней формѣ личинокъ
Есѣоргосѣа, въ организаціи ихъ можно легко уловить общія черты.
Прежде чѣмъ сравнивать ихъ между собою, прослѣдимъ съ одной
стороны развитіе наиболѣе высоко организованной личинки С у р И о-
паиіев, съ другой стороны—личинки живородящихъ формъ
Процессъ образованія личинки СурИопаніев. Послѣ закрытія бластопора
зародышъ принимаетъ коническую форму. Эктодерма соотвѣтствующей
бластопору оральной поверхности утолщается, образуя оральный
дискъ. По краю его развивается кольцо крупныхъ рѣсничекъ. На
Рис. 233. Развитіе Манііпинропі— процессъ образованія личники Сурікліаиіак. 1>7—бла-
стоііс ръ. Лп ннтодерма; т9—мезодерма (мезоб.іастъ)— зачернена: Л—средняя кишка;
чу?—теменная пластнпка; вев—ѵе.«ііЪи1шп. (По Р г о и Іі о).
противоположномъ, аборальномъ полюсѣ образуется теменная
пластинка, покрытая рѣсницами. Въ центрѣ оральнаго диска обра-
зуется углубленіе, т. наз. ѵе йѣі Ь и I и ш, которое въ видѣ слѣпого
мѣшка дорастаетъ почти до теменной пластинки. Въ плотной массѣ энто-
дермы появляется щелевидная полость—образуется, слѣдовательно, за-
чатокъ средней кишки, имѣющій видъ слѣпого пузырька.
Эктодермальная средняя кишка открывается на днѣ ѵеяііЬпІиіп,
на переднемъ концѣ зародыша наружу ртомъ (Рис. 233). Па болѣе
позднихъ стадіяхъ диференцируется а п и 8 и задняя кишка—путемъ
инвагинаціи участка эктодермы на заднемъ концѣ ѵевІіЬпІпт (Рис. 224).
Мезодермальныя клѣтки, находящіяся въ бластоцелѣ, увеличи-
ваются въ числѣ и располагаются въ вертикальный рядъ между або-
ральнымъ органомъ и оральной поверхностью зародыша.
Зародышъ покидаетъ яйцевую оболочку и плаваетъ при помощи
— 2(і / —
своего рѣсничпагокольца. Онъ сильно сплющивается съ боковъ.
Эктодерма выдѣляетъ хитиновую раковину, створки которой
прикрываютъ зародышъ съ правой и лѣвой стороны.
На оральной поверхности зародыша образуется особый органъ
прикрѣпленія, т. н. присоска, въ видѣ небольшого мѣшковид-
наго углубленія эктодермы рядомъ съ анальнымъ отверстіемъ. На ораль-
ной же сторонѣ образуется и т. наз. грушевидный органъ —
железистаго характера. Послѣдній у Сурііопаиіев лежитъ на пе-
реднемъ концѣ и представляетъ собою видоизмѣненный участокъ
эктодермы. <>нъ соединенъ внутри личинки съ аборальнымъ орга-
номъ пучкомъ нервныхъ и мускульныхъ волоконецъ (Рис. 234).
Оральный рѣсничный поясокъ кольцевидный вначалѣ разби-
вается на два самостоятельныхъ
участка—передній, окружающій же-
лезистый органъ, и задній,, кото-
рый заходитъ далеко вглубь ѵе-
йііЬніпіп въ видѣ рѣсничной арки.
Вполнѣ сформировавшаяся ли-
чинка С у р Ь о н а и і, е в имѣетъ
треугольную форму и заключена съ
боковъ въ двѣ хитиновыя створки,
соединенныя между собою внутри
личинки мускуломъ. Раковина при-
даетъ Сурііопаиіев видъ двуствор-
чатаго моллюска; старые изслѣдо-
ватели и принимали этихъ личи-
нокъ за ЬатеІІіЬгапсІііаіа.
Интересно, что самые различные
роды, иногда очень удаленные другъ отъ
Друга въ систематическомъ отношеніи и
живущіе въ различныхъ условіяхъ, имѣютъ
Рис. 2:-! і. Личника СурІіонаііСея. 71--сред-
няя кишка; ()е — пищеводъ; По — при-
соска: 77—грушевидныя органъ: 7і’.«—те-
менной орпиіъ; —створки раковины.
(Изъ С1 а и 8 & 0 г о Ь Ь и).
то ипчную личинку С у р 11 о и а и С е 8, в с л и т о л ь к о развитіе происходи! ъ
внѣ тѣла матери на свободѣ. Такъ, эта личника характерна для п р и-
о р •• ж н ы х ъ Сіепояіошаіа (ЗІетЪгапірога) и для нѣкоторыхъ глубоководныхъ
видовъ—многихъ АІсуопМігин, ПурорІіОіМа и др.
Личинки живородящихъ бутпоіаепіаіа. по сравненію съ Сурііопап-
Ье 8. организованы проще. Въ результатѣ эмбріональнаго періода раз-
витія здѣсь образуется сплющенный въ дорзовентральномъ направленіи
зародышъ, состоящій изъ эктодермы и кучки энтодермальвыхъ клѣ-
токъ, лежащей внутри бластоцеля. Эктодерма очень рано диферен-
цируется на двѣ зоны—верхнюю, аб о ральную и нижнюю, ораль-
ную. По экватору зародыша днференцируется кольцо крупныхъ
уктодермальныхъ клѣтокъ, которыя одѣваются рѣсничками и обра-
зуютъ т. наз. „корону11 — гомологъ оральнаго рѣсничнаго кольца
Суріюпапіе®. Па оральной поверхности зародыша участокъ што-
— 268 —
дермы, впячиваясь внутрь, образуетъ мѣшковидный зачатокъ и р и-
соски (Рис. 235).
На переднемъ концѣ оральной же поверхности личинки форми-
руется железистый органъ, гомологъ „грушевиднаго органа"
Сурііопаиіев (Рис. 236). Какъ и у СурЬопа иіев, органъ этотъ
соединенъ съ теменной пластинкой аборальнаго полюса пучкомъ
нервныхъ и мышечныхъ волоконецъ.
Эктодерма аборальной зоны зародыша (Рис. 236, 2371 диференци-
руетс і на центральный участокъ, т. наз. „шапочку" („Саіоііе"
французскихъ авторовъ), и окружающую ее, въ видѣ кольцевой бо-
роздки, „мантію". Въ центрѣ „шапочки",покрытой крупными рѣсни-
цами, образуется теменная пластинка съ нервными элементами. Эта
часть „шапочки" соотвѣтствуетъ,
о р і а н у СурЬопаиіеь.
таки мъ образо мъ, а б о р а л ы і о м у
Рпс. 236. Личинка Аісцоііісіінчн інціііі. Си-
шапочка съ теменнымъ нервнымъ центромъ
(СІ)', Сот—корона: тіі—мантія: пт — меяо-
дермя;,<?.і '„внутренній мѣшокъ" присоска;
Огд.рі—грушевидный органъ; г/—кишеч-
никъ:?»- ротъ. (По П а г пі е г)
Рис. 235. Зародышъ Ііидиіа. Сот — ко-
рона: Ко мезо.чнтцдорма: Са—шапочка
&.і—присоска. (По С а I ѵ с 1).
У огромнаго большинства Е с Іо ргос 1а кишечный
каналъ въ теченіе эмбріональной жизни совсѣмъ не образуется,
энтодерма зародыша сразу же разбивается на кучку клѣтокъ, кото-
рыя заполняютъ всю первичную полость (Рис. 235), и до самаго
конца зародышевой и даже личиночной жизни не при-
нимаетъ активнаго участія въ органогенезѣ. Пластиче-
ская роль энто ермы у Есіоргосіа сводится, слѣдовательно, къ нулю.
У личинокъ Сус.іовіотаіа не только не развивается пищевари-
тельнаго каноэ, но даже и самой энтодермы у зародыша
вовсе не образуется. Въ этомъ отношеніи зародыши этихъ мша-
нокъ показываютъ крайнюю степень упрощенія.
Какъ видно изъ вышеприведеннаго описанія, личинка живо-
родящихъ ЕсІоргосЬа въ общихъ чертахъ устроена такъ
же, какъ и Суріюпапіеэ. Отличіе отъ послѣдняго 'заключается:
1) въ отсутствіи кишечнаго канала и 2) въ отсутствіи
— 269 —
ѵе.чіі Ьпі цііі, что стоить, вѣроятно, въ прямой связи съ недоразви-
тіемъ кишечника.
Впрочемъ, вопросъ о кишечномъ каналѣ личинокъ живородя-
щихъ Оутпоіаетаѣа требуетъ поправки. Въ нѣкоторыхъ, рѣдкихъ,
правда, случаяхъ (напр., у личинокъ
Аігуопиімѵп ппііііі, 236) ки-
шечникъ образуется, но онъ или
остается недоразвитымъ, или же быстро
исчезаетъ. Итакъ, во всякомъ случаѣ
вполнѣ сформировавшаяся ли-
ч ивка лишена к и ш е ч н и к а.
Отсутствіе кишечнаго канала у личинокъ
нѣкоторыхъ мшанокъ стоитъ въ прямой зави-
симости отъ условій развитія зародыша. У С у-
рЬопаиЬев кишечникъ хорошо развитъ, такъ
какъ зародышъ развивается ва свободѣ и самъ
добываетъ себѣ пищу. Зародышамъ же живоро-
дящихъ мшанокъ кишечникъ венужевъ: онѣ
развиваются среди питательнаго матеріала, ус-
ваивая его осмотическимъ путемъ.
Въ деталяхъ строеніе личинокъ раз-
личныхъ мшанокъ очень варьируетъ,
разнообразіе личиночныхъ формъ без-
конечное.
Между прочимъ, у нѣкоторыхъ ли-
чинокъ клѣтки короны сильно разра-
стаются, при чемъ въ задней части ли-
чинки процессъ идетъ энергичнѣе, чѣмъ
въ передней. Въ результатѣ, разумѣется,
оральная зона эктодермы съ грушевид-
нымъ органомъ выдвигается впередъ и
располагается уже не на нижней сторонѣ
личинки, а въ передней ея части. НаЬііив
личинки сразу мѣняется (Рис. 267 Ь).
У Сусіояіотаіа, развитіе которыхъ
представляетъ вообще много особенно-
стей по сравненію съ остальными Оуш-
поіаетаіа, личинки чрезвычайно
редуцированы у н ихъ не только
пѣтъ кишечнаго канала, но и отсут-
Рис. 237. Личинки АІоі/опкНит (а)
и Вицпіа ф). Тіо— грушевидный
органъ съ пучкомъ рѣсницъ; 7?.«—
шапочка. 77—присоска. (По Ваг-
|г о і е. нзъ С1 я и к & б; і о.Ъ Ь е п).
Рис. 23$. .Івчнньа Сус1о$гошн(а
— присоска. р — мантія (По
О о т р о у л о в у. изъ К. & Н.)_
ствуютъ и другіе характерные орі аны—нѣтъ, напримѣръ, ни шапочки
съ нервной системой, ни железистаго органа (Рис. 238).
Метаморфозъ.
За исключеніемъ С у р Іі о в а п Ь ея, личинки Есіоргосіа ведутъ
свободный образъ (жизни ліипь въ теченіе очень короткаго времени.
— 270 -
Рнс. 239. Метаморфозъ Вициіп. Образованіе по.тііппда. Ес—
эктодерма: —мезодерма (заштрихована). (По Ѵі« е 1 і и я).
Поплававъ нѣсколько часовъ, личинка падаетъ на дно и при-
крѣпляется оральной поверхностью. Первое время опа удержи-
вается въ своемъ положеніи благодаря поддержкѣ со стороны желе-
зистаго органа, роль котораго, (.такимъ образомъ, чисто вспомога-
тельная.
Рѣснички продолжаютъ работать, все тѣло личинки вздрагиваетъ
и сокращается. Наконецъ, „внутренній мѣшокъ", играющій роль при-
соски, выпячивается наружу. Личинка плотно присасывается имъ и
дѣлается неподвижной.
Въ теченіе нѣсколькихъ часовъ послѣ прикрѣпленія сложно орга-
низованная личинка превращается мало-по-малу въ простой
эктодермальный мѣшокъ, т. наз. „цистидъ”, покрытый
кутикулой: всѣ
внутренніе ор-
ганы и ткани
личинки р а з р у-
шаются путемъ
г и с т о л и з а.
У личинки съ
хорошо развитымъ
кишечникомъ(напр.,
у С у р Іі о и а и I е я)
отъ послѣдняго не
остается и слѣда Вся
энтодерманацѣло
уничтожается.
У всѣхъ Есіо-
ргосіа жизнедѣя-
тельность внутри цистида сохраняетъ лишь мезо-
дерма. Мезодермальпые элементы теперь только выходятъ изъ своего
инертнаго состоянія и скопляются у верхняго полюса цистида.
Итакъ, изъ двухъ сохранившихся зародышевыхъ пластовъ—экто-
дермы и мезодермы—долженъ образоваться трехслойпый организмъ.
Энтодермальная часть кишечника мшанки принуждена образоваться,
слѣдовательно, изъ чуждаго ему зародышеваго листка—или изъ экто-
дермы, или мезодермы. Она образуется изъ эктодермы ’).
Дальнѣйшій метаморфозъ состоитъ въ томъ, что аборалыіый
полюсъ личинки (область теменной пластинки СурЬопаиіев, „шапочка"
1) Съ точки зрѣнія теоріи зародышевыхъ пластовъ—это одинъ изъ, случаевъ
непріятныхъ для теоріи. Понятенъ, поэтому, тотъ интересъ, съ которымъ изслѣдо-
ватели отнеслись къ вопросу о составѣ того пластическаго матеріала, изъ кото-
раго строится мшанка внутри цистида. Однако, всѣ попытки найти у цистида
слѣды пластической энтодермы, которая могла бы служить матеріаломъ для энто-
дермальной части кишечника мшанки, привели къ отрицательнымъ результатамъ.
— 271
другихъ личинокъ) втягивается внутрь личинки и превращается въ
самостоятельный эктодермальный пузырекъ (Рис. 239).
При инвагинаціи аборальнаго участка эктодермы, послѣдній
увлекаетъ за собою прилегающій слой мезодермальныхъ клѣтокъ, ко-
торыя и покрываютъ его кругомъ сплошнымъ слоемъ (Рис. 239).
Внутри цистида получается, слѣдовательно, двуслойный мѣше-
чекъ. Внутренняя его стѣнка представляетъ собою эктодерму, наруж-
ная—мезодерму. Это и есть зачатокъ т. наз. по ли п и да, т. е. вну-
тренняго комплекса органовъ будущей мшанки.
Мезодерма даетъ начало перитонеуму, мускулатурѣ и гонадамъ.
Эктодермальный пузырекъ раздѣляется на два отдѣла — верхній и
нижній. Верхній образуетъ щупальцевый аппаратъ и нервную систему,
т. е. комплексъ эктодермальныхъ органовъ. Нижній же отдѣлъ превра-
щается въ среднюю кишку—органъ энтодермальной природы.
Очень возможно, что способность эктодермы мшанокъ давать начало энтодер-
мальному органу объясняется тЬмъ, что во время эмбріональнаго развитія не всѣ
энтодермальные лементы входятъ въ составъ обособляющагося на стадіи гаструлы
энтодермальнаго зачатка. Часть ихъ остается въ наружномъ эктодер-
мальномъ слоѣ. Она то и даетъ начало кишечному каналу.
2 Развитіе Рііуіасіоіаепіаіа
Развитіе прѣсноводныхъ мшанокъ представляетъ нѣкоторыя
особенности по сравненію съ морскими—Оутпоіаепіаіа.
Всѣ Рііуіасіоіаешаіа живородящи. Въ каждомъ индивидуумѣ
развивается всего лишь одинъ зародышъ Развитіе его происходитъ
въ особой сумкѣ, т. наз. оэ.ціи, представляющей собою видоизмѣ-
ненную особь колоніи.
Образованіе оэціи сводится къ слѣдующему. Рядомъ съ яичникомъ образуется
мѣшковидное углубленіе эктодермы, увлекающее за соб< ю выстилающій ее извнутри
слой мезодермы. Внутрь этого двуслойнаго пузырька входятъ яйца, послѣ чего экто-
дермальная стѣнка ею дегенерируетъ, остается лишь одна мезодермальная ко-
торая н составляетъ оэцію.
Послѣ полнаго, равномѣрнаго дробленія образуется удли-
ненная целобластула. На одномъ изъ полюсовъ этой бласту іы
врастаетъ плотный комплексъ клѣтокъ, скоро превращающійся въ
пузырекъ (Рис. 240). Въ результатѣ, получается стадія гаструлы,
однако, та клѣточная масса, которая врастаетъ внутрь бластоцеля,
представляетъ собою не энтодерму, а мезодерму. Энтодермы
у зародыша Рііуіасіоіаетаіа обыкновенно не образуется вовсе.
У зародыша РІитаІсПа, по Врэму, появляется всего I 5 энтодермальныхъ
клѣтокъ, во и тѣ дегенерирують.
По экватору зародыша эктодерма утолщается, образуя кольце-
видный поясокъ, которымъ зародышъ срастается со стѣнкой зароды-
шевой камеры. Въ мѣстѣ срастанія образуется родъ кольцеобразной
п л а ц е и т ы, посредствомъ которой (Рис 241) .зародышъ получаетъ
питательный матеріалъ и.зъ тѣла матери.
На верхнемъ полюсѣ подвѣшеннаго внутри оэціп зародыша —
ц и с т и д а—образуется зачатокъ п о л и п и д а путемъ инвагинаціи
участка эктодермы (вмѣстѣ съ прилегающей мезодермой) внутрь
зародыша (Рис. 241). У зародышей нѣкоторыхъ мшанокъ '{АІсцтісПа,
Ріитаіеііа) внутри цистида образуются не одинъ, а два полппида.
На аборальпомъ полюсѣ цистида, въ области плаценты, эктодерма
образуетъ круговую складку—т. н. м а п т і іо—гомологъ той зачаточ-
ной „мантіи", которая окружаетъ „шапочку" личинокъ Оутпоіасіпаіа.
Рис. 240. Заро-
дышъ Гіктаіёі-
Іа — эктодерма
бѣлая, мезодер-
ма запунктиро-
вана (По
К і а е р е 1і п,
1137, К. & Н.).
Рис. 241. Заро-
іыш ь РІптаІсГ
Іа внутри оэціп
— зачатокъ
гю.іпппда; рі
плацента: т -
мезодерма: ес—
эктодерма <По
К г а е р е 1 і п.
изъ К. & Н 1
Рис. 242 Ліічппкіі ІЧитаіеЛі:: .1 — іі] и крѣпившія я
оральнымъ полю <імъ, В— мантіеіі ({). р—почш иды;
А'—почки. (По Ві аеш, изъ К. & Н.І.
Мантія обрастаетъ сверху аборалыіый к< -
нецъ цистида и прикрываетъ снаружи обра-
зовавшіеся полиииды (Рис. 242, А).
Плацента редуцируется и зародышъ
дѣлается свободнымъ. Разорвавъ зароды-
шевую камеру, онъ попадаетъ въ полость тѣла мшанки, а затѣмъ и
въ воду.
Свободная жнзнь такой покрытой рѣсничками л и ч и н к и про-
должается недолго. Она почти тотчасъ же садится па дно свопмъ
нѣсколько утолщеннымъ оральнымъ полюсомъ, клѣтки котораго вы-
дѣляютъ слизь (почему его и сравниваютъ съ „присоской" личинокъ
бутпоіаепіаіа) Однако, это прикрѣпленіе лишь временное. Мантія
усѣвшейся дичинки выворачивается наизнанку. Этими то опустив-
шимися внизъ краями мантіи личинка теперь окончательно и при-
крѣпляется (Рис. 242, В).
— 27 3
Безполое размноженіе
Безполое размноженіе Есіоргосіа совершается двумя путями—
почкованіемъ, выраженнымъ въ разнообразныхъ формахъ, и путемъ
образованія особыхъ внутреннихъ почекъ, т. наз. статобластовъ
Почкованіе. Процессъ почкованія играетъ громадную роль въ жизни
всѣхъ мшанокъ: Есіоргосіа—организмы колоніальные, и процессъ обра-
зованія колоніи сводится у нихъ именно къ почкованію.
Почкованіе слѣдуетъ опредѣленному закону: почки образуются
въ опредѣленныхъ мѣстахъ и въ опредѣленномъ порядкѣ.* Этимъ
обусловливается общая форма колоній той или другой мшанки. У Оуш-
поіаешаіа новые индивидуумы отпочковываются на анальной сто-
ронѣ материнскаго организма, у Рііуіасіоіаешаіа—па оральной
(какъ у Ешіоргосіа).
При почкованіи, какъ и при эмбріональномъ развитіи, полиппдч.
образуется изъ двухъ зародышевыхъ листковъ — эктодермы и мезо-
дермы (перитонеума).
Процессъ почкованія свойственъ не только взрослымъ мшан-
камъ; онъ чрезвычайно характеренъ для зародышей и личинокъ.
Припомнимъ пол иэмб рі он і іо Сусіоеіоіпаіа. У Рііуіасіоіаепіаіа за-
родышъ, заключенный еще въ зародышевой камерѣ, уже начинаетъ
почкованіемъ образовывать колонію, гакъ что прикрѣпившаяся личинка
обыкновенно уже насчитываетъ нѣсколько паръ почекъ (Рис. 242).
У нѣкоторыхъ Есіоргосіа почкованіе соединено съ образованіемъ
с т о л о н о в ъ.
Покоющіяся (зимнія) почки. У нѣкоторыхъ прѣсноводныхъ Оупіпоіае-
таіа образовавшаяся на столонѣ почка покрывается цистой и превра-
щается въ г. наз. по ко ю щу ю с я, зимнюю почку (ІііЬегпаспІа).
Иногда циста пропитывается известью и превращается въ
солидную защитительную оболочку, внутри которой почка зимуетъ,
чтобы весной дать начало новой колоніи.
Регенерація полипидовъ. Мало того, что безполое размноженіе (почкованіе) играетъ
основную роль при образованіи колоній, процессъ этотъ имѣетъ первостепенное зна-
ченіе въ теченіе впей жизни уже сформированной колоніи. Такъ, напр., для многихъ
мшанокъ характерна періодическая редукція отдѣльныхъ индпвп
дуумовъ колоніи. Полипндъ дегенерируетъ, превращаясь въ безформенный комокъ,
г. наз. „бурое тѣло" (окрашенное въ коричневый цвѣтъ, благодаря скопленію въ
немъ бураго пигмента бывшаго кишечника), и новый полипндъ образуется въ зоэціи
заново—такъ сказать, регенерируетъ Процессъ регенераціи сводится, какъ и
при почкованіи, къ сформированію новаго зачатка изъ эктодермальной стѣнкн зоэціи
и прилеі ающаго перитонеума
Новый полипндъ растетъ, достигаетъ размѣровъ взрослаго и открывается
новымъ ротовымъ отверстіемъ въ томъ же мѣстѣ, гдѣ находится ротъ стараго.
До сихъ поръ остается неясной судьба „бураго тѣла". Большинство авторовъ
(Остроумовъ. Гармеръ, Кальвэ и др.) тог.і мнѣнія, что оно попадаетъ въ
кнпіечпикъ новаго полиппда (активно заглатываются краями образовавшагося
искусственнаго отверстія въ стѣнкѣ желудка) и идетъ на его питаніе.
ЧМ1 РІОЛОГ1Я
18
— 274 —
Возможно, однако, что „бурое тѣло" вовсе не представляетъ собою мертвые,
разложившіеся остатки ткавей стараго полвпида. Въ составъ его, весьма вѣроятно,
входитъ передпференцвровавшійся живой клѣточный матеріалъ, который способенъ
снова дать начало новымъ органамъ и тканямъ. Примѣры такой передифсрен-
цировки мы знаемъ у асцидій.
Размноженіе при помощи статобластовъ. Статобласты свойственны только
РЬуІаскоІаетаіа и представляютъ собою небольшія чечевицеобразныя
тѣла, окруженныя хитиноподобной, плотной скорлупой—гладкой (напр.,
у Гге<1егісе11а), или же снабженной на поверхности шиповатыми отрост-
ками (Рис. 243), расположенными въ особомъ порядкѣ (Сгізіаіеііц и др.).
5 нѣкоторыхъ мшанокъ статобластъ снабженъ спеціальнымъ гидро-
статическимъ аппаратомъ, служащимъ для поддержанія его на по-
верхности воды и являющимся въ видѣ кольца наполненныхъ возду-
хомъ ячеекъ.
Статобласты были извѣстны еще Трамблею (1744) и Рео-
мюру (1748), и уже въ тѣ времена на нихъ смотрѣли, какъ на по-
коющіяся почки. Въ 80-хъ годахъ Фер-
2г ? ворнъ (Ѵегмогп, 1887) высказалъ ги-
потезу, которая сводитъ размноженіе ста-
тобластами къ партеногенетическому раз-
Іж- пЖ Из» вит*ю- Гипотеза эта теперь оставлена.
(Ж Статобласты закладываются внутри
уу/ поджелудочнаго шнурка мшанки
* ь (т. наз. Тнпіспіив), гдѣ расположены одинъ
за другимъ въ рядъ, придавая Типісиіиз’у
Рис. 243. Статобласть Сгікіа- ВИДЪ четокъ
іеііа -сбоку (Ь) и съ поверх- , '
ностп («). По мѣрѣ того, какъ статобласты оконча-
тельно сформировываются, они отрываются
отъ іппісиінв и падаютъ въ полость тѣла, а къ началу зимы, когда
мшанка сгниваетъ, попадаютъ въ воду, гдѣ и зимуютъ. Весною обо-
лочка ихъ лопается, и изнутри вылѣзаетъ мшанка.
Выясненію этого способа безполаго размноженія мы обязаны і даннымъ
образомъ Н и ч ш е (X і 1 8 с 11 е), Ф е р в о р в у (1887), В р э м у (1890), Ока (1891).
Въ морфологическомъ отношеніи Гнпісиіие представляетъ собой)
мезентерій, образовавшійся благодаря схожденію стѣнокъ целомиче-
скихъ полостей. Такимъ образомъ, стѣнка Типісніив двойная и обра-
зована перитонеальнымъ эпителіемъ.
Процессъ образованія статобласта сводится къ слѣдующему:
Внутри і'нпісиіив появляется плотный клѣточный тяжъ (Рис. 244)
эктодермальной природы; — онъ беретъ начало изъ наружнаго
слоя мшанки еще въ періодъ ея образованія.
Эктодермальная ось (ппісніиз расчленяется на рядъ отдѣльныхъ
клѣточныхъ комплексовъ, которые мало - по - малу превращаются въ
эктодермальные пузырьки (Рис. 244).
Прилегающій къ эктодермальному внутреннему пузырьку уча-
— 275
стокъ перитонеальной стѣнки йшісиіиз даетъ начало плотной кучкѣ
мезодермальныхъ клѣтокъ (Рис. 244).
Эктодермальный пузырекъ сплющивается и начинаетъ обрастать
мезодермальную массуі(Рис. 244). Въ результатѣ, кучка мезодермальныхъ
клѣтокъ, переполненныхъ питательнымъ матеріаломъ оказывается за-
ключенной въ двойную эктодермальную оболочку.
Внутренняя стѣнка этой оболочки измѣненій не претерпѣваетъ
она сохраняетъ свой эпителіальный характеръ и превращается въ
эктодермальный эпителій, расположенный по
периферіи мезодермальной клѣточной массы
статобласта.
Наружная стѣнка, наоборотъ, сильно ме-
Рпс. 244. Процессъ образованія статобласта у Сгізіа/еііа. ('лѣва зачатокъ статобласта
(8/) внутри (ипісиііів. ес — эктодерма; т (/ип) — мезодарма (пернтонеумъ) Гипісиіив;
«сО—эктодермальный, Ь» (=»пе.9)— мезодермалыіый зачатки статобласта; сиі—
кутикула. (По Ѵѳг'ѵоіп и Вгаепі, изъ К'. & 11.).
таморфозируется; она выдѣляетъ кутикулярную оболочку, клѣтки ея
пропитываются хитиноподобнымъ веществомъ (Рис. 244, С). Въ концѣ
концовъ, эта наружная стѣнка эктодермальнаго мѣшка даетъ начало
твердой хитиновой скорлупѣ съ ея гидростатическимъ аппа-
ратомъ, отростками и т. д.
Итакъ, въ результатѣ внутри скорлупы статобласта мы имѣемъ
комплексъ клѣтокъ, состоящій изъ двухъ слоевъ; внутренней массы,
состоящей изъ мезодермальныхъ, богатыхъ желткомъ клѣтокъ
(превращающихся въ синцитій) и наружнаго эктодермальнаго
эпителія. Эти два слоя клѣтокъ и даютъ начало мшанкѣ.
На поверхности мезодермальнаго синцитія диференцируется эпи-
18*
— 276 —
теліальный слой мезодермальныхъ клѣтокъ (Рнс. 245. А). Въ опре-
дѣленномъ мѣстѣ эктодерма утолщается и инвагннпруетъ внутрь,
увлекая за собой прилегающій участокъ мезодермы (Рис. 245, В). Полу-
чается знакомая уже намъ картина: мшанка внутри статобласта закла-
дывается точно такимъ же способомъ, какъ и при эмбріональномъ
половомъ размноженіи—въ видѣ мѣшковиднаго углубленія, въ составъ
'/Си
Рпе. 245. образованіе мішінкп Сгіяікігіііі внутри ггаіобласта. Кутикулярная скор-
лупка <_'Ь отростками {о(І. ікі) оставлена .тишь г.іѣва па рис. В. «с—эктодерма: т—
мезодерма; іі—желточная ма< са: ан— кишечникъ: піііцсік дъ: р—зачатокъ по.тііпі да.
на стадіи 11 ши..... внутрь цистида. (По Ві аепт. изъ К. & II.).
котораго входятъ два зародышевыхъ листка—эктодерма и мезодерма.
Эктодерма какъ здѣсь, такъ и тамъ даетъ начало всему кишечному
каналу, мезодерма—перитонеуму и мускулатурѣ..
Сформировавшаяся внутри статобласта молодая мшанка, напирая
изнутри и і скорлупку, заставляетъ ее лопнуть п распасться на двѣ
половинки.
Вгуогоа епдоргосіа.
Ешіоргосіа размножаются половымъ и безполымъ путемъ. Раз-
витіеихъ изучено Улья н и и ымъ (1870), Гатчекомъ (1877), Гар-
меромъ (1885), Ба р ру а (Ваітоів, 1886), Лебединскимъ (1905).
Яйца Гкіісі'іііпа оплодотворяются еще. въ оваріп. и развитіе
происходитъ въ тѣлѣ матери внутри ея ѵеяНЬпІпні, стѣнка котораго
приспособлена для питанія прикрѣпляющихся къ пей зародышей.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Въ результатѣ пол-
наго, не совсѣмъ равномѣрнаго дробленія образуется
цел областул а съ хорошо выраженнымъ бластоцелсмъ (Рис. 246, А).
Бластула путемъ типичной инвагинаціи превращается
въ гаструлу, при чомъ бластоцель сильно редуцируется. Вегета-
тивная половина бластулы замѣтна еще до инвагинаціи благодаря
особому характеру и величинѣ своихъ элементовъ.
Блаетопоръ, расположенный па вентральной поверхности заро
дыша (которая къ атому времени дѣлается плоской) суживается и
превращается въ узкую щель.
На заднемъ концѣ зародыша симметрично по обѣимъ сторонамъ
щелевидпаго бластопора обособляются двѣ крупныя клѣтки — мезо-
дермааьные телобласты. Клѣтки эти—м с з о б л а с т ы — вначалѣ лежатъ
совершенно снаружи зародыша, неприкрытыя эктодермой (Рис. 216, В),
которая позднѣе ихъ обрастаетъ.
Бласто поръ соверши нпо замыкается, п оба мезобласта
лежатъ въ бластоцелѣ по бокамъ эитодермалыіаго зачатка (Рис. 246. С).
Итакъ, всѣ три зародышевыхъ листка у зародыша налицо.
Теперь начинается іиферсіщпровка его внѣшней формы и въ ре-
зультатѣ, заро-
дышъ превра-
щается въ сво-
бодно плаваю-
щую личинку.
Личинка. Про-
цессъ и ре в ра-
тей ія зароды -
ша въ личинку
заключается въ
слѣдующемъ.
П а верхней, амо-
ральной его сто-
ронѣ о б р а-
Рпе. 24і>. Три ятіідііі развитія І’иіісгіііпн—-Ѣда стула (А) и гА-
струла (77. (').ііц — яіітотсриа: ер - яктоцер.ма: іпс—мезобластц;
не.—гастральная полость. (По II а I * с Іі е к, імъ ВіііГощ-).
Оптическіе (не настоящіе) разрт.зы.
зуется покры-
тая рѣсничками теменная пластинка — утолщепіе эктодермы,
въ которомъ диферснцируются нервные элементы.
Брюшная, оральная поверхность утолщается и отграничивается
огъ остальной эктодермы въ видѣ эктодермальнаго диска. Послѣдній
впослѣдствіи можетъ впячиваться внутрь зародыша и образовать
ѵ е в I і Ь и 1 и пі.
Въ передней часті зародыша образуется глубокая ямка—зачатокъ
пищевода, а немного позже на заднемъ его концѣ появляется зача-
токъ задней кишки—сперва плотный, затѣмъ дѣлающійся полымъ
(Рис. 247). Эти яіопіоііаепт и рѴосІосГаеііт дорастаютъ до эптодермаль-
ной мѣшковидной средней кишки и открываются въ него (Рис. 248).
Въ результатѣ, получается ду гообразно изогнутый кишечный
каналъ, состоящій! изъ эктодермальной средней кишки и двухъ экто-
дермальныхъ отдѣловъ, при чемъ апия помѣщается на вершинѣ до-
вольно высокаго бугорка, т. наз. анальнаго конуса. На днѣ
ѵевііЬиіпіп, между ртомъ и алив, образуется въ эктодермѣ
глубокая ямка, дающая начато ган г л і ю центральной нервной си-
стемы.
— 278 —
Вокругъ оральнаго полюса личинки образуется кольцо круп-
ныхъ рѣсницъ, составляющее ея главный плавательный органъ.
Кромѣ преоральнаго рѣсничнаго кольца и рѣсничнаго пучка въ области те-
менной пластинки мы находимъ еще у личинки педицелдины длинный пучекъ
рѣсницъ около рта на особомъ заротовомъ бугоркѣ — ныступѣ, расположен-
номъ позади рта.
Между ртомъ и теменной пластинкой на переднемъ полюсѣ ли-
чинки образуется особый эктодермальный органъ, гомологичный „гру-
шевидной у“ органу личинокъ Есѣоргосіа (Рис. 248).
Изъ двухъ первичныхъ мезобластовъ образуются
двѣ короткія мезодермальныя полоски (Рис. 247, А), кото-
рыя быстро распадаются на отдѣльныя клѣтки, превращаясь въ це-
ленхиму, заполняющую всю первичную полость тѣта личинки.
Рис. 247. Образованіе личинки ГеЛісЛИпа-, ае—ки-
шечникъ; ое—пищеводъ; ап.г—ргосіоііаешп; те—ме-
зодермальныя полоски; /—эктодермальныя екладкн;
/у—теменной органъ; х—зачатокъ грушевиднаго ор-
гана. (По П а 1 з с Ь е к, изъ В а 1Г о и г).
Рис. 248. Личинка Раіісеіііиа.
Огд.рх—грушевидный органъ;
тз—целенхпма; (I—кишечникъ;
т—ротъ; ап—аппе. (По 8ее-
1І&СГ).
Такимъ образомъ, до образованія целомическихъ полостей у ли-
чинки Рейісеіііпа дѣло не доходитъ.
Лебединскій нашелъ у дичинки РесИсеШпа 3 целомическихъ сомита и
даже описалъ ихъ судьбу, но эти наблюденія не подтвердились.
Внутри личинки появляется (неизвѣстнымъ еще пока способомъ)
выдѣлительный органъ, типичный для Епдоргосіа парный прото-
нефридій, который открывается неподалеку отъ рта.
Сравнивая личинку Рейісеіііпа съ личинками ЕсГоргосіа, мы увидимъ,
что овѣ построены по общему плану. Отмѣтимъ, кромѣ того, сходство личиикн
Есіоргосіасъ трохофорой, выражающееся въ существованіи теменной пластинки,
преоральнаго рѣсничнаго кольца, общей конфигураціи кишечника и существованіи
личиночныхъ протонефридіевъ (8 е е 1 і е г).
Благодаря развитой мускулатурѣ личинка способна сильно сокра-
щаться—настолько, что анальный и заротовой бугорки совершенно
выпячиваются изъ ѵезйЬпІит наружу.
— 279
Вполнѣ развитая личинка изображена на Рис. 248. На этой
стадіи она и начинаетъ вести пелагическій образъ жизни.
Метаморфозъ. Свободно плавающая личинка РаІісеНкпа, въ сущности,
уже очень похожа на взрослую мшанку. Казалось бы. стоитъ ей при-
крѣпиться аборальнымъ полюсомъ, т. е. теменной пластинкой, и развить
на противоположной сторонѣ щупальца, — и превращеніе было бы
совершено. По описанію старыхъ авторовъ (Гатчека) метаморфозъ
такимъ, именно,образомъ и происходитъ.Однако, изслѣдованія Б ар р у а
и Гармера представили дѣло совсѣмъ въ иномъ свѣтѣ.
Личинка прикрѣпляется не аборальнымъ, а ораль-
ны лъ полюсомъ, т. е. совершенно такъ же, какъ и личинки
Есіоргосіа (Рис. 249, А). Усѣвшись личинка сильно сокращается и вби-
раетъ внутрь себя всю нижнюю половину тѣла, такъ что даже рѣсничное
оральное кольцо попадаетъ внутрь.
Оральная область личинки вытягивается и превращается въ сте-
белекъ. Края ѵевііЪиІит срастаются и вмѣстѣ съ открывающимися
Рис. 249. Метаморфозъ РесІіаЛИпа сі- кишечникъ (?п—ротъ, ап—апиз); &—теменной
органъ; огд.рі—грушевидный органъ; ѵз— ѵеяМЬиІшп. Внутри кучка клѣтокъ — редуци-
рованные органы. (По Н а г т е г).
въ него переднимъ и заднимъ отдѣлами кишечника обособляются въ
видѣ совершенно замкнутаго внутренняго мѣшка (Рис 249, В).
Итакъ, у только что прикрѣпившейся личинки ротъ и аппв обра-
щены въ сторону стебелька и смотрятъ внутрь, тогда какъ у взрослой
Реййеіігпа они лежатъ на противоположномъ полюсѣ. Для того, чтобы
принять нормальное положеніе, кишечникъ личинки долженъ, слѣ-
довательно, перевернуться, описать дугу въ 180°.
Такъ оно на самомъ дѣлѣ и происходитъ. Какъ только личинка
усѣлась, ѵе8ііЬи 1 ит ея вмѣстѣ съ кишечникомъ начи-
наетъ поворачиватся вокругъ поперечной оси, пока,
наконецъ, не приметъ своего нормальнаго положенія (Рис. 249, В С).
Путемъ мѣстныхъ выпячиваній наружной стѣнки ѵевііЬиІшп
образуется кольцо щупалецъ, окружающее и ротъ, и аішз.
Метаморфозъ сопровождается дегенераціей части органовъ и
тканей, т. е. отчасти носитъ, какъ и у Есіоргосіа, некробіотиче-
— 2§У —
скій характеръ. Дегенерируютъ: и часгь ѵеаьііиііит, 2) обра-
щенная внизъ теменная пластинка и 3) железистый органъ
Личиночный п р о т о н е ф р и д і й сохраняется и переходитъ
въ организацію взрослой мшанки.
Безполое размноженіе.
Безполое размноженіе происходитъ путемъ п о ч к о в а іі і я. Обра-
зующіяся почки обыкновенно остаются навсегда соединенными съ
материнскимъ организмомъ, такъ что почкованіе ведетъ къ
о б р а з о в а н і ю к о л о и і й. Исключеніе (единственное исключеніе
Рпс. 250. Почкованіе у І’сіГигѴішг. аі—ѵс-
яЫЬиІтп: /.- щупальца; іі кишечникъ (іи —
ротъ: ос пищеводъ; с<1 задняя кишка:
.5/—стобелекь: п—ганглій: «7—эктодерма:
»вс.« — мезодерма (По Месііеег. изъ
К. X 11.).
ныя мезодермальныя клѣтки (Рис.
среди Віуохоа!) составляетъ 1.о-
.Г08О7ИИ, у которой сформировав-
шіяся почки отдѣляются и пре-
вращаются въ самостоятельныхъ
мшанокъ.
Почки образуются обыкно-
венно въ о п р е д 'Г> л е н н о м ъ
порядкѣ и па опредѣленныхъ
участкахъ тѣла іу Ім-охопіа, папр.,
на оральной сторонѣ чашечки въ
видѣ симметричнаго ряда).
Процессъ образованія по-
чекъ у Ешіоргосіа въ принципѣ
тотъ же, что и у Есіоргосіа. Въ
сформированіи почки нрини-
м а ю т ъ у ч а с т і е только дв а
зарод ы іие в ы х ъ п л а ста —
эктодерма и мезодерма.
Процессъ сводится къ слѣдую-
іцемх. На тѣлѣ мшанки обра-
зуется эктодермальный выростъ,
вь который мигрируютъ отдѣль-
250). Па вершинѣ сформировав-
шейся почки участокъ эктодермы впячивается внутрь п отпіиуровы-
вае.тся въ видѣ самостоятельнаго пузырька (Рис. 250 С). Получается,
такимъ образомъ, два эктодермальныхъ мѣшечка, вложенныхъ одинъ
въ другой Наружный слой эктодермы даетъ начало наружнымъ по-
кровамъ мшанки, внутренній—кишечному каналу.
Глава VI
Развитіе ЕсЫпосІегтаіа.
Исторія вопроса Уже въ 40-хъ готахъ пришлаго столѣтія Іо г.
Мюллеръ познакомилъ пасъ въ общихъ чертахъ съ эмбріологіей
иглокожихъ. Его изслѣдованія не только выяснили строеніе личи-
ночныхъ формъ, но и показали, что всѣ различные типы личинокъ
легко свести къ одной исходной формѣ. Изслѣдованія Мюллера
составили эпоху, онѣ до сихъ поръ не потеряли своей цѣнности.
Въ 1864 г. А. Хгассицъ опубликовываетъ превосходное изслѣ-
дованіе о развитіи морскихъ звѣздъ: эта работа положила начало
систематическому изученію эмбріологіи иглокожихъ.
Вь ней, между прочимъ, А га спицъ вцервыѳ описалъ эагероцелі.ныіі спо-
собъ образованія целобласта и целома. хоти ясной пдеп о значеніи процесса у песо
п нѣть. Зародышевыхъ пластовъ въ го время еще у бешозвоночвыхъ не знали и,
несмотря на своп чрезвычайно точныя и ясныя наблюденія, Агасснцъ оста-
вляетъ этотъ вопросъ совершенно въ сторонѣ.
Первымъ изслѣдователемъ, заговорившимъ о зародышевыхъ пла-
стахъ Есіііиосіегпіаіа, былъ А. Ко вал е в с к і й, описавшій (1867) инва-
гинаціоппую гаструлу у голотурій (и офіуръ). Особенно важную роль
сыгралъ классическій мемуаръ Мечникова (18Л9) о развитіи цѣ-
лаго ряда иглокожихъ - работа, на много лѣтъ опередившая эпоху.
Послѣдующая серія работъ того же М е ч п и к о в а, 3 е л е п к и, ,1 го д-
впга, Гетто, Карру а, Зсм о и а. въ теченіе двухъ десятковъ лѣтъ
нарисовали полную картину развитія всѣхъ классовъ Есіііпосіегпіаіа.
Съ 1889 г. работой Б ё р и (В и г у) начинается новая эра въ исторіи
изученія эмбріологіи иглокожихъ. Изслѣдованіями самого Бери за-
тѣмъ Зеелитера и, въ особенности, Мэкъ Брайдабыла выяснена
сегментація целома личинки, что дало возможность уяснить
морфологію и нарисовать общую схему филогеніи иглокожихъ—ихъ
происхожденіе отъ билатерально-симметрическаго предка.
Огромное большинство Ес1ііпо<1егпіаі;а — Формы яйцеклиду-
щія. Живородящія иглокожія, сравнительно, рѣдки. Первые про-
цессы развитія у всѣхъ Есіііпосіеппаіа очень схожи. Дробленіе почти
всегда полное, недетерминированное, радіальнаго типа.
Въ результатѣ, образуется целобластула, которая иногда покры-
вается рѣсницами и ведетъ свободный образъ жизни
— 282 —
Путемъ типичной инвагинаціи изъ бластулы образуется га-
струла. При началѣ гаструляціи, а иногда и раньше, отъ стѣнки
первичнаго кишечника отдѣляются клѣтки, мигрирующія въ бласто-
цель и образующія тамъ элементы мезенхимы. Внутри мезенхим-
ныхъ клѣтокъ скоро начинаютъ выдѣляться известковыя частички—
зачатокъ скелета.
Характерной особенностью развитія иглокожихъ является то
обстоятельство, что уже на стадіи гаструлы первичный кишечникъ
перетяжкой дѣлится на два отдѣла—верхній и нижній. Мато-по-малу
верхній (слѣпой) конецъ первичной кишки отшнуровывается отъ
остальной ея части въ видѣ самостоятельнаго мѣшка. Этотъ мѣшокъ
представляетъ собою зачатокъ целома. Онъ дѣлится на два
целомическихъ пузырька, которые ложатся по сторонамъ кишечника
и даютъ начало большей части внутреннихъ органовъ взрослаго игло-
кожаго. Съ одной стороны изъ нихъ образуется дефинитивный
целомъ съ его дериватами (аксіальнымъ синусомъ, оральнымъ це-
ломомъ, овоидной железой и перихемальной системой), съ другой —
амбулякральная система.
Морфологія личиночныхъ формъ. Гаструла превращается въ л ичинку.
При этомъ блаетопоръ обыкновенно переходитъ въ аппэи
съ задняго полюса зародыша перемѣщается на брюшную его поверх-
ность. На брюшной же сторонѣ образуется и р о т ъ, лежащій на одной
линіи съ апиз.
Энтодермальный кишечникъ двумя кольцевидными перехватами
дѣлится на три отдѣла; эктодермальныхъ Біопіосіаеит и ргосіосіаеипт не
образуется.
На переднемъ (верхнемъ) полюсѣ личинки иногда образуется
вервный центръ въ видѣ теменной пластинки съ султа-
номъ рѣсничекъ. Отъ этого нервнаго центра иногда отходятъ по
бокамъ личинки 2 нервныхъ ствола (напр., у Сгіпоіеіеа).Совершенно
отсутствуютъ выдѣлительные органы.
Такая овальная или грушевидная, покрытая на всей поверхности
рѣсничками, билатерально-симметричная личинка составляетъ
основную форму, изъ которой легко вывести всѣ самыя разнообразныя
по внѣшнему виду личиночныя формы иглокожихъ. Таковыми явля-
ются аврикулярія голотурій, бипиннарія морскихъ звѣздъ
офіоплутеусъ офіуръ и эхиноплутеусъ морскихъ ежей.
На брюшной поверхности личинки въ области между ртомъ и
анпБ образуется сѣдловидное углубленіе, распространяющееся
и на боковыя стороны тѣла (Рис. 251 -255).
Сплошной рѣсничный покровъ, который одѣвалъ раньше все
тѣло личинки, исчезаетъ. Взамѣнъ него вдоль приподнятаго ребро-
виднаго края вышеупомянутаго сѣдлообразнаго углубленія па всемъ
его протяженіи развиваются особенно крупныя рѣснички, которыя
образуютъ замкнутый рѣсничный шнуръ.Дальнѣйшія измѣненія
въ очертаніяхъ сѣдлообразнаго углубленія вызываютъ, конечно, и
соотвѣтственныя измѣненія въ конфигураціи рѣсничнаго шнура (кон-
туръ котораго, разумѣется, точно передаетъ контуры этого углубленія)
и, въ результатѣ, опредѣляютъ собою выработку той или иной личи-
ночной формы. Такъ, напр., у личинокъ голотурій боковыя части сѣд-
ловиднаго брюшного углубленія, вмѣсто того, чтобы распростра-
няться другъ другу навстрѣчу и встрѣтиться на спинной поверхности,
дихотомически развѣтвляются и начинаютъ распространяться вдоль
правой и лѣвой сторонъ личинки, т. е. по направленію къ
верхнему и нижнему ея полюсамъ (Рис. 251 В, С).
Края разрастающихся углубленій довольно извилисты, а, въ ре-
зуіьтатѣ, и рѣсничный шнуръ, окаймляющій ихъ. получаетъ причуд-
ливую конфи-
гурацію. Онъ,
из виваясь,
идетъ по бо-
камъ личинки
и на обоихъ ея
полюсахъ воз-
вращается на
брюшную сто-
рону, прибли-
жаясь здѣсь
вверху и внизу
къ ротов о му
отверстію и
окаймляя впе-
ап
Рие. 251. Процессъ образованія аврикулярін голотурій.
Рис. 252. Образованіе бпішннаріи морскихъ звѣздъ.
реди рта предротовойщитокъ, а позади его—а н|а л ь н ы й Щитки
эти вдаются со стороны дорзальной поверхности личинки въ видѣ мы-
совъ, возвышающихся среди вентральнаго углубленія (Рис. 251 В 255).
Такова схема т. наз. аврикулярін голотурій. Изъ этой ли-
чиночной формы легко вывести организацію личинки морскихъ
звѣздъ—т. наз. бининнаріи Представимъ себѣ, что верхніе участки
дихотомически развѣтвляющихся боковыхъ углубленій, которыя у
аврикулярін заканчиваются по обѣимъ сторонамъ личинки слѣпо
продолжаютъ расти другъ другу навстрѣчу по направ-
ленію къ верхнему полюсу личинки, пока, наконецъ, не сольются
своими концами (Рис. 253, А) Въ этомъ случаѣ, разумѣется, предро-
товой мысокъ аврикулярін, постепенно отдѣляясь отъ спинной стороны
личинки, совершенно изолируется отъ нея узкимъ углубленіемъ, т. е.,
иными словами, изъ мыска превращается въ островокъ (Рис. 255, В .
Въ разсматриваемомъ случаѣ отъ первоначальнаго замкнутаго
рѣсничнаго шнура обособляется въ верхней части личинки само-
— 284 —
стоятелыіый и тоже замкнутый участокъ, который теперь окаймляетъ
края предротового щитка (Рис. 25о В). Изъ одного рѣсничнаго шнура
образуется у личинки два. Изъ аврикуляріи мы получили бипин-
на р і ю, которая, въ сущности говоря, и отличается отъ аврпку-
ляріп тѣмъ, что у пея не одинъ мерцательный шнуръ, а два—
н а р у ж и ы й—посторальный и в н у т р е и и і й— преоралыіый.
Рис 233. Образованіе Ій-|іінпр1.иі.«!ия.
Рис. 254. Образованіе ОрЬіорІио-ик. А—общая исход-
ная Форма дичинки: іи ротъ: ни - апня: рѣсничный
шнуръ рѣзко очерчены углубившаяся часть ліічннокь
заштрихована. (( хама I о Іі. М іі I 1 <1 і-’а. изъ К. II.).
По бокамъ тѣла ли-
чинки вырастаютъ
длинные отростки, т.
наз. „руки". Наруж-
ный рѣсничный шнуръ,
слѣдуя вдоль краевъ
этихъ рукъ, образуетъ
<•<>< ітвѣтствепн ые вы-
росты. На краяхъ пре-
оралыіаю щитка тоже
образуются три выро-
ста—одинъ передній и
два боковыхъ, въ свою
очередь тоже опоясан-
ные участками соб-
ственнаго нреораль-
иаго рѣсничнаго шнура
(Рис. 252 С).
Отъ вышеописан-
наго типа личинокъ—
аврикуляріи и бипин-
наріп — сильно отли-
чаются по внѣшнему
виду характерныя ли-
чинки офіуръ и мор-
скихъ ежей, носящія
общее названіе плу-
т е у с а. Однако, и илу -
теусъ легко вывести изъ общей личиночной формы иглокожихъ.
Представимъ себѣ, что задній конецъ тѣла послѣдней вытягивается
въ длину въ видѣ конуса, въ области же брюшного сѣдловиднаго
углубленія, опоясаннаго рѣсничнымъ шнуромъ (Рис. 253 А), па его
краяхъ но обѣимъ сторонамъ тѣла вырастаютъ симметричные длинные
отростки, направленные впередъ, т. е. въ сторону чрезвычайно реду-
цированнаго преоральнаго щитка. Въ результатѣ, мы и получимъ
э х и н о п л у т е у с ъ морскихъ ежей (Рис. 253 I), ВЗ) и о ф і о и л у т е у с ъ
офіуръ (Рис. 251).
> плутеуса какъ офіуръ, такъ и морскихъ ежей внутри рукъ
— 285 —
развиваются изъ клѣтокъ мезенхимы длинныя, топкія известковыя
палочки, благодаря которымъ руки поддерживаются въ прямомъ по-
ложеніи. Эти скелетныя палочки соединены между собою опредѣлен-
нымъ образомъ, такъ что весь скелетъ образуетъ сплоченную систему.
У аврнкулярій и бнпнннарій скелетъ представленъ небольшими изо-
лиро ванны ми известковыми частичками, имѣющими видъ кружоч-
ковъ. колесиковъ, якорьковъ и т. и.
Основная черта всѣхъ личиночныхъ формъ Есііі-
н о (I ( г т а і а э т о—и х ъ д в у с т о р о н н е - с и м м е т р и ч и о е с т р о е-
п іе. Эмбріологія даетъ намъ въ атомъ отношеніи чрезвычайно важ-
ное указаніе: она учитъ, ч го р а д і а л ь н а я с и м м е т р і я в з р о с-
л ы х ъ и г л о к о ж н х ъ—я в. е н і е вторичное.
Билатеральная симметрія, столь ярко выраженная во внѣшней
организаціи личинокъ, ясно проявляется и въ р: сположг піи в и у т р е п-
нихъ органовъ, хотя въ большинствѣ!
случаевъ опа здѣсь рано нарушается
усиленнымъ развитіемъ орг а-
новъ лѣвой стороны и редук-
ціей ихъ н а право й. Особенно рѣзко
сказывается это на процессѣ сегмента-
ціи целома, къ которому мы и пере-
ходимъ.
Сегментація целома. Нарушеніе дву
сторонней симметріи сразу же прояв-
ляется въ неоднородной сепіей- ... . , .
1 Рп<. Аврикулярія (Лі п оп-
та Ц І И праваго и л ѣ в а г о ц е л о- піншарія і В) сбоку. (По і. ;> п
м и ч с с к и х ъ п у з ы р е й. Въ большин-
ствѣ» случаевъ только лѣвый цеяомъ дѣлится па полное число соми-
товъ, правый же целомъ пли совсѣмъ не сегментируется (НоІоІІіп-
гіоісіеа), или расчленяется на неполное число сомитовъ, или же це-
ломическіе сомиты правой стороны личинки, по сравненію съ
цело м и ч ес к п м и со митам и лѣвой, я в л я ются с п л ь но
ред у ц п р о в ан п ы м и.
Несомнѣнно, однако, что это уклоненіе оть строго-двусторопне-
спмметричнаго типа строенія—явленіе, вторичное Наиболѣе измѣнен-
ными въ этомъ отношеніи являются личинки Сгіпокіеа и голотурій.
Долгое время господствовало убѣжденіе, что сегментація распро-
страняется лишь на лѣвый целомъ, который, будто бы. перешнуровы-
вается на два пузырька: нижній—„з а д н і й ц е л о м ъ“ (или, какъ его
раньше называли, „лѣвый антероцель") и верхній -гіідроцель.
Правый целомъ считали неспособнымъ къ сегментаціи и называли
„п р а в ы м ъ э и те р о ц е л е м ъ“.
Дальнѣйшую судьбу этихъ целомовъ описывали такъ: задніе
целомическіе пузырьки, по мнѣнію старыхъ авторовъ, образуютъ дефи-
286 —
нитивную полость тѣла иглокожаго, гидроцель же даетъ на-
чало амбулакральной системѣ. Господствовало убѣжденіе,
что гидроцельный пузырекъ открывается непосред-
ственно наружу посредствомъ капала. Каналъ этотъ считали
каменистымъ каналомъ, а пору, посредствомъ которой онъ со-
общается съ наружной средой, мадрепоровымъ отверстіемъ.
Мы обязаны Бёри (Вигу) и Мэкъ Брайду (М. Вгі<1е) со-
вершенно новымъ освѣщеніемъ вопроса о метамеріи личинокъ игло-
кожихъ. Еще Мечниковъ въ 1869 г. выяснилъ, что у личинки
офіуръ образуется не одинъ, а два гидро не ля — лѣвый и правый,
т. е. доказалъ, что оба целомическихъ пузырька сегментируются
одинаково. Виту же показалъ, что цел омъ у личинокъ всѣхъ игло-
кожихъ сегментируется не надва, а на три отдѣла. Оказа-
лось, что кромѣ гидроцеля и задняго целома существуетъ третій целомъ,
находящійся въ верхней преоральной части личинки и являющійся
иногда въ видѣ двухъ пузырьковъ, иногда же въ видѣ непарнаго мѣшка.
Бёри назвалъ этотъ верхній целомъ „переднимъ целомомъ".
Оказалось, кромѣ того, что никогда, ни у одного пред-
ставителя ЕсЪіпойегтаѣа гидроцель (а ео ірво, разумѣется, и
амбулякральное кольцо) не открывается наружу посред-
ствомъ каменистаго канала. Посредствомъ каменистаго канала
гидроцель открывается въ вышеупомянутый перед-
ній целомъ, а уже передній целомъ, въ свою очередь, самостоятель-
нымъ, т. наз. поровымъ каналомъ открывается наружу.
Итакъ, у личинокъ всѣхъ иглокожихъ нужно строго отличать
каменистый капалъ отъ пороваго.
Такъ какъ гидроцель даетъ начало амбулякральной системѣ, то,
слѣдовательно, у взрослыхъ Есіііпосіегшаіа послѣднее должно сооб-
щаться съ внѣшнимъ міромъ не непосредственно, а черезъ передній
целомъ. И, дѣйствительно, мы находимъ у многихъ иглокожихъ на
пути каменистаго канала, подъ мадрепоровой пластинкой, небольшой
пузырекъ. Этотъ пузырекъ (т. наз. аксіальный синусъ) и есть
остатокъ передняго целома личинки. Опъ сильно редуцируется во время
развитія, и, въ результатѣ, получается впечатлѣніе, будто каменистый
каналъ почти непосредственно переходитъ въ поровый (Рис. 258, В).
Резюмируя все вышеизложенное, мы видимъ, что личинка Есііі-
пойегтаіа въ наиболѣе первичномъ своемъ видѣ состоитъ изъ
трехъ сегментовъ, ибо облачаетъ тремя парами самостоятельныхъ
целомическихъ мѣшковъ. Задняя пара целомовъ не сообщается съ
наружной средой. Средніе целомы — гидроцели — развиты весьма
неравномѣрно. Правый гидроцель или совсѣмъ пе образуется, или же
является въ сильно редуцированномъ видѣ. Въ наиболѣе примитив-
номъ случаѣ оба гидроцеля, по большей же части только одинъ
лѣвый, посредствомъ каменистыхъ каналовъ сообщаются съ па-
— 287 —
рой переднихъ целомовъ. Эти послѣдніе самостоятельными пар-
ными или, чаще, непарнымъ поровыми каналами открываются на-
ружу на спинной сторонѣ личпнки посредствомъ поръ.
Метаморфозъ Пелагическая личинка превращается во взрослое
иглокожее путемъ чрезвычайно сложнаго метаморфоза, носящаго
рѣзко выраженный некробіотическій характеръ. Метаморфозъ
этотъ протекаетъ весьма различными способами. У однихъ личинка
начинаетъ превращаться во взрослое иглокожее въ періодъ пелаги-
ческаго образа жизни, у другихъ (напр., у Сгіпоісіеа и нѣкоторыхъ
Азіегоісіеа) передъ метаморфозомъ личинка прикрѣпляется сво-
имъ переднимъ полюсомъ
При метаморфозѣ органы лѣвой стороны личпнки получаютъ
преобладающее развитіе передъ органами правой ея половины. Въ
результатѣ такого неравномѣрнаго развитія и получается рѣзкое на-
рушеніе двусторонней симметріи и переходъ ея въ радіальную.
Въ выработкѣ радіальной симметріи основное значеніе имѣетъ
гидроцель, образующій вокругъ пищевода замкнутое кольцо, отъ ко-
тораго по радіусамъ расходятся выросты—зачатки радіальныхъ амбу-
лакральныхъ каналовъ. Подъ вліяніемъ радіальнаго расположенія
этихъ придатковъ и вырабатывается во всемъ организмѣ пятилучевое
расположеніе органовъ.
I. НоІоіНигіоісІеа.
Развитіе голотурій изучено главнымъ образомъ Мечниковы м ъ
(1869), Зеленкой (Зеіепка, 1876), Зэмономъ (Бе топ, 1888),
Бёри (Вигу, 1895).
Огромное большинство голотурій яйцекладущи, хотя въ на-
стоящее время извѣстно довольно значительное количество живоро-
дящихъ формъ, напр., нѣкоторыя ВупарНсіае (8. иіѵірага), Сиситагіа
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ Дробленіе пол-
ное, равномѣрное и происходитъ по радіальному типу. '
нѣкоторыхъ голотурій, напр., у Вупаріа, дробленіе считается въ этомъ
отношеніи образцомъ (См Рис. 3, стр. 7).
На ряду съ полнымъ дробленіемт, мы встрѣчаемъ у голотурій въ иидЬ исклю-
ченія дробленіе частичное. Такъ, Мортенсенъ (Могіепееп, 1899) описалъ
случай частичнаго дробленія у одной Сиситагіа. Очень крупныя яйца ея
чрезвычайно богаты желткомъ. При дробленіи дѣлится лишь ядро. Скопившіяся въ
массѣ желтка ядра выползаютъ на поверхность яйца и образуютъ на его периферіи
бластодерму. Этотъ случай частичнаго дробленія—единственный среди Есіііиогіеплаіа.
Образованіе зародышевыхъ листковъ Въ результатѣ дробленія обра-
зуется правильпая равномѣрная целобластула, покрытая рѣс-
ничками и заключающая внутри обширный бластоцель (Рнс. 256).
Изъ целобластулы путемъ типичной инвагинаціи образуется
гаструла съ небольшимъ гастроцелемъ и хорошо развитымъ бла-
стоцелемъ, которая заполняется студенистой прозрачной массой.
Уже въ самомъ началѣ инвагинаціи отъ стѣнки энтодермы отдѣ-
ляются клѣтки и мигрируютъ въ бластоцель (Рис. 256, В), образуя
здѣсь элементы м е з е н х и м ы. Послѣдняя даетъ впослѣдствіи начало
характернымъ скелетнымъ известковымъ тѣльцамъ голотуріи, имѣю-
щимъ видъ якорьковъ, колесиковъ еіс. (Рис. 260 В, С).
Целобластъ образуется інтероцельнымъ путемъ. На слѣ-
помъ концѣ первичнаго кишечника гаструлы отшпуровывается не-
парный целомическій мѣшокъ, который сперва ложится на спинной
его сторонѣ, а затѣмъ переходитъ на лѣвую сторону
Сегментація целома. Образовавшійся целомическій мѣшокъ остается
у зародыша го.лолѵрій непарнымъ. Въ этомъ отпошен и голотуріи
составляютъ исключеніе среди иглокожихъ. Оказавшись слѣва отъ
ІТк-. 256. Бластула Ноіоіічіг’кі (Л) и начало гаструляціи (ІІ):
Іпі—.шпідерма: <р— эктодерма: іці—мезенхима: тг міікррші.іц
въ яйцевой оболочкѣ (//). (По Кеіопка. пзь ВаГГонг).
Рис. 257. Зародышъ
1+упнрІа на стадіи
образованія ц е л о м а
(С7). Еп — энтодерма:
р.— пора: иі$— мезен-
хима. (По Чс 11 н к п.
изъ К. & И.').
кишечнаго канала, це іоническій мѣшокъ этотъ растетъ и дѣлится па
два самостоятельныхъ пузырька: верхній и нижній. Верхній пузырекъ
немедленно открывается наружу па дорзальпой сторонѣ личинки кана-
ломъ (Рис. 259).
Долгое время у голотурій не находили п слѣдовъ передняго
целома и считали, что нижній пузырекъ соотвѣтствуетъ заднему
целому, а верхній представляетъ собою гидроцель.
Оказалось, одпако, что и у голотурій передній целомъ суще
ствуетъ, хотя и въ очень рудиментарномъ видѣ. Такъ, Бёри удалоі
доказать, что на пути каменистаго канала личинки, неподалеку отъ
спинной поры, существуетъ небольшое- расширеніе, т. наз. мадре-
п о р о в ь й пузырекъ. Послѣдній и представляетъ собою руди-ментъ
передняго-целома. Лишь въ рѣдкихъ, аномальныхъ случаяхъ онъ рѣзко
выступаетъ па пути мадрепороваго канала (Рис. 2-58).
— 289 —
Итакъ, у голотурій верхній участокъ раздѣлившагося цело-
мическаго мѣшка представляетъ собою не просто гидроцель, а гидро-
цель -(-передній целомъ. Такимъ образомъ, какъ и у всѣхъ осталь-
ныхъ иглокожихъ, гидроцель голотурій открывается каменистымъ ка-
наломъ не непосредственно наружу, а въ передній целомъ. этотъ же
послѣдній сообщается посредствомъ пороваго канала съ наружи й
средой.
Обыкновевво сообщеніе съ наружвой средой верхняго целома, т. ₽. общаго
зачатна гидроцеля и передняго целома, образуется у голотурій очень рано—тотчасъ
по раздѣленіи целомическаго пузыря на верхній и нижній участки. Въ въкоторыхъже
случаяхъ (у Вупаріа, Сиситагіа) сообщеніе т устанавливается даже еще раньше—
до начала сегментаціи целома.
У зародыша 8упаріа прежде даже, чѣмъ целомическій мѣшокъ
окончательно отдѣлится отъ первичнаго кишечника, онъ уже от-
крывается посредствомъ спинной
пузыря къ этому времени еще
находится въ прямомъ сообщеніи
съ полостью первичнаго кишеч-
ника, то у Зупаріа въ извѣстный
періодъ устанавливается прямое
сообщеніе между гастроцелемъ и
наружной средой на спинной сто-
ронѣ личинки (Рис. 257).
I о г. Мюллеръ, въ сное
время наблюдавшій этотъ ориги-
нальный процессъ, привялъ оши-
бочно спинную пору за ротъ.
Послѣ окончательнаго тшвурова-
нія целомическаго мѣшка отъ
кишечника целомъ продолжаетъ
оставаться въ прямомъ сообще-
ніи съ наружвой средой при по-
мощи спивной поры, кишечникъ же загибается въ обратную сторону, приближается
къ брюшной поверхности личинки, гдѣ и открывается ртомъ.
Въ результатѣ, на первыхъ стадіяхъ развитія мы находимъ у за-
родыша голотурій целомъ только на лѣвой сторонѣ кишечника; на
правой его сторонѣ целомъ вначалѣ совершенно отсутствуетъ. Однако,
на позднихъ стадіяхъ и по правую сторону кишечника мы легко
отыскиваемъ целомическій пузырекъ, по своему положенію соотвѣт-
ствующій правому заднему целому. Образуется этотъ правый целомъ
весьма своеобразно. Лѣвый задній целомъ растетъ внизъ, достиг-
нувъ мѣста перехода задней кишки въ среднюю, огибаетъ кишечникъ
снизу, переходитъ на правую его с т о р о н у и, отшнуровав-
шись отъ той части задняго целома, которая осталась на лѣвой сто-
ронѣ кишечника, даетъ начало самостоятельному правому заднему
целомическому пузырьку (Рис. 259).
Въ концѣ концовъ, слѣдовательно, у личинки голотурій мы имѣемъ
налицо по лѣвую сторону кишечнаго канала три целомическихъ со-
поры наружу, іакъ какъ полость целомическаго
Рис. 268. Гидроцель (Ну) н передній целомъ
(апі.с) аврикулярін. 13—нормальный, А—аномаль-
ный случай. М.к— мадрепоровыіі; рк—поровый
каналы;р—пора. (По Вигу).
ЭМВР1ОЛОГ1Я.
19
— 290 —
мита: 1) задній целомъ, 2) и 3) гидроцель ф рудиментарный передній
целомъ; на правой же сторонѣ личинки имѣется только задній це-
ломъ. Правыхъ гидроцеля и передняго целома нѣтъ и
слѣда. Въ этомъ отношеніи личинка голотурій, несмотря на прими-
тивныя черты внѣшней организаціи, является сильно измѣненной.
Личинки. Гаструла постепенно переформировывается уже извѣст-
нымъ намъ путемъ (стр. 283) въ типичную личинку голотурій-аври-
к у л я р і ю.
Впрочемъ, не для всѣхъ голотурій характерна личинка аврику-
лярія. Она отсутствуетъ у живородящихъ голотурій и у тѣхъ, разви-
тіе которыхъ проходитъ внутри зародышевыхъ мѣшковъ. Даже у
нѣкоторыхъ яйцекладущихъ
формъ (напр., у Сиситагіа
Ріапсі) свободно плавающій за-
родышъ превращается не въ
аврикулярію, а въ особую ли-
чинку. Она имѣетъ бочеіі-
•сообразную форму и опоя-
сана 5 поперечными са-
мостоятельными рѣс-
ничными кольцами.
Аврикулярія въ продолже-
ніе нѣсколькихъ недѣль ве-
детъ свободный образъ жизни;
на поверхности моря этихъ
личинокъ въ лѣтніе мѣсяцы
можно наблюдать въ колос-
сальномъ количествѣ. За это
время процессъ развитія прі-
останавливается, и внутренніе органы личинки претерпѣваютъ лишь
самыя незначительныя измѣненія.
Рис. 259. Молодая аврику.іярія сбоку (Л) и съ
брюшной стороны (/>)• Сегментація целома.7'7—
лѣвый, Е—правый задній целомы: Ъу- -під-
роцель и передній целомъ; р—пора; пі—ротъ;
«и—апие. (Но Йеіепка).
Метаморфозъ. Важные процессы начинаются въ аврикулярін лишь
съ наступленіемъ слѣдующаго періода ея жизни, когда опа перехо-
дитъ въ стадію доліоляріи или, какъ ее назвалъ Іо г. Мюллеръ,
куколки. Послѣднее названіе дано было въ виду того, что въ этотъ
періодъ, подобно куколкамъ насѣкомыхъ, личинка го-
лотурій совсѣмъ не принимаетъ пищи.
Названіе же доліолярія, данное Геккелемъ, указываетъ на
сходство съ оболочникомъ Воііоіит, т. наз. боченочникомъ. Дѣй-
ствительно, куколка голотурій напоминаетъ боченокъ, опоясан-
ный пятью самостоятельными мерцательными обручами
(Рис. 260, С).
Эти пять рѣсничныхъ обручей образуются изъ характернаго
рѣсничнаго шнура аврикулярін. Замкнутый рѣсничный шнуръ въ
— 291 —
шестнадцати мѣстахъ редуцируется (Рис. 260), а остающіеся цѣлыми
изолированные его участки срастаются другъ съ другомъ въ такихъ
комбинаціяхъ (Рис. 260), что, въ результатѣ, образуются пять само-
стоятельныхъ рѣсничныхъ колецъ, опоясывающихъ тѣло личинки въ
видѣ ряда обручей, расположенныхъ одинъ надъ другимъ.
Ротовое отверстіе, находившееся у аврикуляріи на брюшной сто-
ронѣ, переходитъ на верхній полюсъ боченочка. Здѣсь
оно помѣщается сперва въ центрѣ, на наружной поверхности, но затѣмъ
весь передній конецъ куколки, вмѣстѣ со ртомъ, втягивается внутрь;
внутри верхняго отдѣла куколки образуется эктодермальный мѣшокъ,
т. наз. аігінш или ѵ е 8 і і Ь и 1 и ш, который
Рис. 260. Куколка БцтшуЯа (С) и процессъ ея образованія изъ аврикуляріи (А, Б).
(По 8 е ш о п. А — схема по Ь а п ").
Во внутреннихъ органахъ куколки происходятъ тоже важныя
измѣненія. Уже у аврикуляріи на позднихъ стадіяхъ, предшествую-
щихъ превращенію ея въ куколку, гидроцельный пузырекъ начинаетъ
обрастать пищеводъ въ видѣ подковы, свободные копцы которой обра-
щены на брюшную сторону личинки. У куколки концы эти срастаются,
и подковообразный гидроцель образуетъ вокругъ пи-
щевода замкнутое кольцо. Это кольцо представляетъ собою
зачатокъ амбулякральнаго кольца голотуріи. На внѣшней его
поверхности, т е на сторонѣ, обращенной къ эктодермѣ, отпочковы-
ваются пять слѣпыхъ полыхъ трубковидныхъ выростовъ.
Судьба этихъ дивертикуловъ у различныхъ голотурій неодинакова.
У Ноіоікигіа они загибаются внизъ и, разрастаясь по радіусамъ, даютъ
происхожденіе радіальнымъ, т. е. амбулакральнымъ кана-
ламъ. У Вупаріа же дивертикулы эти, наоборотъ, растутъ вверхъ и
превращаются въ сосуды т. наз. первичныхъ щупалецъ голо-
туріи, тогда какъ зачатки амбулакральныхъ каналовъ отпочковы-
19*
— 292 —
Рнс. 261. Молодая го-
лотурія со щупаль-
цами (<) и амбуля-
кралышыи ножками
(/). (По Л о И. М іі 11 е г,
изъ К. & Н.).
ваются въ видѣ пяти самостоятельныхъ зачатковъ на поверхности
амбулякральнаго кольца, въ промежуткахъ между зачатками первич
ныхъ щупалецъ, т. е. въ интеррадіусахъ. Впослѣдствіи онп исчезаютъ,
почему взрослая Зупаріа и не имѣетъ амбулякральныхъ сосудовъ.
У Сиситагш мы имѣемъ третью комбинацію — сосуды щупалецъ
составляютъ лишь обособившіеся участки амбулякральныхъ каналовъ.
Сосуды щупалецъ выпячиваютъ передъ собою прилегающіе къ
нимь участки эктодермы внутрь ѵевііЬиІпш. Въ результатѣ, образуются
пять эктодермальныхъ щупалецъ, внутри которыхъ помѣщаются
вышеупомянутые амбулякральные каналы (Рис. 260, В).
Щупальца эти нѣкоторое время невидны снаружи, такъ какъ онѣ
совершенно скрыты внутри ѵееѣіЬиІит.
Превращеніе боченковидной куколки въ голотурію происходитъ
слѣдующимъ путемъ. Щупальца разрастаются въ длину настолько,
что выходятъ изъ ѵезііЬиІшп. Мерцательные шнуры
исчезаютъ. Зачатки амбулякральныхъ сосудовъ
разрастаются внизъ по радіусамъ.
Прежде всего достигаетъ своего полнаго развитія амбу-
лякральный сосудъ, лежащій въ медіовентральномъ радіусѣ,
затѣмъ два боковыхъ, расположенныхъ на спинной сторонѣ,
и затѣмъ уже два боковыхъ вентральныхъ сосуда.
На нижнихъ концахъ амбулякральныхъ сосу-
довъ образуются дивертикулы, обусловливающіе
появленіе въ соотвѣтственныхъ участкахъ экто-
дермы полыхъ ножекъ. Это амбулякральныя
ножки.
Только-что сформировавшаяся молодая голо-
турія имѣетъ всего одну пару ихъ въ заднемъ концѣ туловища, на
брюшной его поверхности (Рис. 261). Мало-по-малу за первой парой
амбулякральныхъ ножекъ образуются и остальныя.
Интересныя измѣненія наблюдаются въ центральной части амбу-
лякральной системы. У личинки и у куколки амбулякральное кольцо
открывалось наружу при посредствѣ каменистаго и пороваго канала.
Во время превращенія это сообщеніе амбулякраль-
наго кольца съ наружной средой прекращается. Каме-
нистый и поровый каналы теряютъ связь со стѣнкой тѣла, пора за-
крывается, и отходящая отъ амбулякральнаго кольца трубка свисаетъ
внизъ, въ полость тѣла голотурій. Лишь у очень небольшого числа
голотурій амбулякральная система продолжаетъ открываться наружу.
Такова судьба гидроцеля. Что касается заднихъ целомовъ, то
они обрастаютъ съ боковъ кишечникъ и образуютъ дорзальный и
вентральный мезентеріи. Вентральный мезентерій впослѣдствіи
редуцируется, и обѣ половины целома образуютъ общую полость.
Уже у аврикуляріи на вентральной поверхности, по бокамъ рта
— 293 —
наблюдаются два утолщенія эктодермы, имѣющія почти полукольце-
видныя очертанія. Это зачатокъ личиночной нервной си-
стемы У куколки изъ него развивается нервное оральное
кольцо, сперва лежащее снаружи, но затѣмъ погружающееся подъ
эктодерму Отъ этого кольца вырастаютъ радіальные нервы,
при чемъ порядокъ ихъ появленія совпадаетъ съ тѣмъ порядкомъ, ко-
торый уже былъ описанъ для амбулякральныхъ сосудовъ.
Итакъ, мы видимъ, что при превращеніи голотурій регрессивные
процессы очень незначительны. Личинка почти цѣликомъ пре-
вращается въ голотурію, теряя лишь свой мерца-
тельный аппаратъ. Метаморфозъ можетъ быть названъ эво-
лютивнымъ.
II. ЕсЫпоісІеа.
Развитіе морскихъ ежей было изучено еще I о г. Мюллеромъ,
открывшимъ ихъ личинку—Ріиѣене и прослѣдившимъ ея превращеніе.
Важное значеніе для выясненія развитія ЕсЫпоісІеа имѣла работа
Мечникова (1869). Изъ новыхъ работъ отмѣтимъ изслѣдованія Тэля
(Тііееі, 1899) и Мэкъ-Брайда (Ыас. Вгісіе, 1905).
Нельзя не упомянуть, что яйца морскихъ ежей всегда служили
излюбленнымъ объектомъ для цитологическихъ и экспериментальныхъ
цѣлей Отмѣтимъ классическія работы Уильсона, Дриша, Бо-
ве р и М о р г а н а и др.
За немногими исключеніями, яйца морскихъ ежей откладываются
прямо въ воду, гдѣ послѣ оплодотворенія и происходитъ развитіе.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Полное, неравно-
мѣрное вначалѣ радіальное дробленіе приводитъ къ образова-
нію целобластулы Послѣдняя покрывается рѣсничками и ведетъ
свободный образъ жизни.
На стадіи бластулы образуется мезенхима, послѣ чего начинается
процессъ инвагинаціи. Первичный кишечникъ гаструлы имѣетъ
видъ узкокалиберной трубки, гастроцель выраженъ слабо (Рис. 9, стр. 17)
Интересно, что безпорядочная аЪ огі^іпе масса мезенхимы, пла-
вающая въ обширномъ бластоцелѣ, въ гаструлѣ располагается иногда
двумя кучками *) по бокамъ первичнаго кишечника, благодаря чему
гаструла дѣлается двусторонне-симметричной (Г'іесііеі).
Такова общая схема первыхъ процессовъ развитія.
Детерминированное дробленіе. Интересныя наблюденія Бовери надъ
дробленіемъ Яігопдуіосепігоіиз Ііѵідмз показали, что процессъ здѣсь де-
т е р м и п пр о в а п ъ. Припомнимъ, что яйца Ыгопдуіосепігоіиз приводятъ
') Д р и ш'ь (В г і е 8 с 11) рядомъ опытовъ доказываетъ, что уже ва стадіи
8 бластомеровъ зародышъ обнаруживаетъ, такъ сказать, физіологическую
билатеральность, хотя снаружи она и не выражена
— 294 —
въ послѣднее время, какъ особенно наглядный и красивый примѣръ
предопредѣленія въ яйцѣ частей зародыша: еще до начала дроб-
ленія въ яйцѣ намѣчены зачатки будущихъ органовъ.
Эти зачатки легко различимы снаружи, благодаря гистологическимъ
особенностямъ структуры яйцевой клѣтки. По экватору яйца распо-
ложена пигментированная зона, обозначая ту часть его, которая
впослѣдствіи даетъ начало первичному кишечнику Непигментиро-
ванная область вегетативнаго полушарія представляетъ собою мате-
ріалъ для образованія будущей мезенхимы. Лишенный пигмента
анпмальный полюсъ яйца опредѣляетъ эктодермальный зачатокъ за-
родыша (Рис. 9, А. Стр. 17).
Двумя первыми меридіональными іороздами яйцо Вігопууіосспігсйиб дѣ-
лится на 4 равные бластомера. Третья борозда, экваторіальная, проходить на
верхней границѣ пигментированной зоны; получается 8 одинаковыхъ бластомеровъ.
При слѣдующемъ дѣленіи верхніе 4 бластомера дѣлятся меридіанально на
8 клѣтокъ, нижніе же пигментированные бластомеры отдѣляютъ на вегетативномъ
полюсѣ непвгмѳнтнрованные участки въ видѣ четырехъ микромеровъ Въ ре-
зультатѣ, па стадіи 16 получаются въ вегетативномъ полушаріи 4 пигментированные
макромера и 4 микромера, а на анимальвомъ—8 бластомеровъ, по размѣрамъ про-
межуточныхъ между макро—и мпкромерами.
Итакъ, дробленіе явно неравномѣрно. Интересная особенность его за-
ключается въ томъ, что микромеры аходятся а вегетативномъ, а
не на анимальвомъ полюсѣ.
Дальнѣйшій ходъ развитія показываетъ, что на стадіи 16—восемь бластоме-
ровъ анимальнаго полушарія представляютъ собою зачатокъ эктодермы, пигменти-
рованные макромеры — зачатокъ первичнаго кишечника, а микромеры— мезенхиму.
Ирп дальнѣйшемъ дробленіи разница между бластомерами сглаживается, по-
лучается целобла тула, средняя часть которой состоитъ изъ пи: ментврованныхъ
клѣтокъ, намѣчая матеріалъ для образованія первичнаго кишечника. Вегетативный
же и анимальный полюсы бластулы непигмеитированы (Рис. 9, В).
Бластула превращается^въ гаструлу, но еще до начала инвагинац и
вся кучка не пигментированныхъ клѣтокъ, лежащая на вегета-
тивномъ полюсѣ (потомки прежнихъ микромеровъ), погру-
жается внутрь бластоцеля и образуетъ здѣсь мезенхиму
(Рнс. 9, Е). Какъ мы видѣли, зачатокъ этой мезенхимы еще до дробленія уже былъ
намѣченъ въ видѣ свѣтлаго участка на вегетативномъ полюсѣ яйца.
Послѣ погруженія комплекса мезенхимныхъ клѣтокъ внутрь бластоцеля, въ
бластулѣ остаются двѣ половпньг верхнее — непигментированное полушаріе и
нижнее -пигментированное.
Начинается инвагинація Пигментированная зона бластулы врастаетъ внутрь
бластоцеля (Рнс. 9, Р) и даетъ начало первичному кишечнику. Отъ слѣпого дисталь-
наго конца его отдѣляются новыя мезенхимныя клѣткп, уходящія въ бластоцель н
присоединяющіяся тамъ къ раньше образовавшемуся зачатку мезенхимы
Целомъ и его сегментація. Прежде чѣмъ слѣпой конецъ первичнаго
кишечника огкроегея наружу ртомъ, отъ него отдѣляется непарный
целомическій мѣшокъ, который тотчасъ перешнуровывается на
два самостоятельныхъ целомическихъ пузырька — лѣвый и правый.
Лѣвый пузырекъ посредствомъ пороваго канала открывается
вскорѣ наружу на дорзальной сторонѣ личинки (слѣва) и вслѣдъ за этимъ
— 295 —
перетягивается на два отдѣла: верхній (въ который и открывается на
ружу поровый каналъ) и нижній. Нижній пузырекъ представляетъ
собою задній целомъ, верхній же дѣлится на гидроцель и пе-
редній целомъ, между которыми остается связь въ видѣ мадре-
пороваго канала. По той же самой схемѣ происходитъ сегментація
и праваго целома (Рис. 262).
Въ результатѣ, въ ли-
чинкѣ весьма полно выражена
сегментація целома: съ каж-
дой стороны кишечника
имѣется по три целоми-
ческихъ пузырька. Це-
ломическіе пузырьки правой
стороны являются сильно ре-
е.
дуцированными по сравненію
съ соотвѣтственными цело-
мами лѣвой. Кромѣ того, ни
пороваго, ни каменистаго ка-
нала правые целомы пе обра-
зуютъ.
Рпс. 262. Схема процесса сегментаціи целома у
Есіііпоійеа; с, с2 с3—передній целомъ, гидроцель
и задній цел омъ айвой стороны: с'і с'2 с'а—пра-
вые целомы; т—мадрепоровый, р—поровый ка-
налы. (По Мас ВгіЛе).
Рис. 263. Эхииоіі.тутсусъ &і«і-
іап^ійае. 08—ротъ; 1—заднія бо-
ковыя руки. (По І.ап &).
Личинка-плутеусъ (ЕсЬіпорІиіеиз). Гаструла, равномѣрно покрытая рѣс-
ничками, превращается въ типичную для морскихъ ежей личинку
Есіііпоріиіеив съ ея характерными руками и рѣсничнымъ шнуромъ.
При этомъ бластопоръ переходитъвъапиз, въ передней же
части личинки, на вентральной поверхности, кишечникъ прорывается
ртомъ. Внѣшній видъ Е с Іі і и о р I и і е и 8 намъ уже знакомъ.
Рис. 253 и 263, даютъ о немъ ясное представленіе. Мы находимъ у
— 296 —
ЕсЬіпорІніеив пять или шесть паръ рукъ — пару п р е о р а*л ь н ы х ъ,
пару посторальныхъ, двѣ пары спинныхъ (переднія и заднія)
и пару или двѣ боковыхъ.
Обратимъ вниманіе на заднюю пару боковыхъ рукъ. Эти руки.
столь характерныя для плутеуса офіуръ, у котораго онѣ развиты лучше
всѣхъ остальныхъ и направлены впередъ, у ЕсЬіпорІнІеиз или со-
всѣмъ отсутствуютъ (Рис. 253, В), или развиты очень
Рис. -64. Скелетъ эхиноплутеуса
АгЪасга (По М о г I е п в е и).
слабо и всегда направ’лены на-
задъ (Рис. 263).
Плутеусъ въ разныхъ группахъ мор-
скихъ ежей представляетъ свои особен-
ности. У Зраіапдгйае., напр., на нижнемъ
полюсъ плутеуса имѣется одинъ или даже
три длинныхъ отростка, которыхъ не
имѣютъ личинки другихъ ежей (Рнс. 263).
У Ескіпиз, Ескіпосуйагіз, кромѣ обычнаго
рѣсничнаго шнура по бокамъ личинки
въ нижнемъ ея отдѣлѣ, образуются особые
мерцательные а п о л е т ы—утолщенія экто-
дермы, покрытыя рѣсничками (Рис 266).
Эти эполеты представляютъ собою доба-
вочные органы плаванія плутеуса.
Внутренняя организація Есііі-
порініеиз довольно сложна. Мы на-
ходимъ у него, помимо кишечнаго
канала и трехъ паръ целомическихъ
пузырьковъ, еще сложно устроен-
ный скелетъ. На скелетъ ЕсЬі-
поріиѣе.цз важно обратить вниманіе
постольку, поскольку онъ соста-
вляетъ различіе между Есіііпоріп-
Іеиз и Оріііоріиіеиз.
У Оріііоріиіеиз скелетъ обра-
зуется изъ двухъ симметричныхъ
центровъ и состоитъ изъ двухъ
основныхъ известковыхъ палочекъ.
Скелетъ ЕсЫпорІиѣенз состоитъ пііпішнт изъ пяти частей—двухъ
парныхъ и одной непарной,при чемъ каждый участокъ скелета
образуется изъ самостоятельнаго центра (Рис. 264).
Различаютъ нѣсколько типовъ строенія скелета у личинокъ морскихъ ежей,
въ эти детали мы вдаваться не будемъ.
Для полнаго развитія внутренней организаціи личинки требуется
около двухъ недѣль, для окончательнаго же сформированія плутеуса
со всѣми его руками требуется иногда нѣсколько мѣсяцевъ: руки
вырастаютъ постепенно, пара за парой, съ большими интервалами.
— 297
Метаморфозъ.
Процессъ превращенія ЕсЬіпорІиіеиз въ ежа начинается уже въ
то время, когда личинка еще не достигла своего полнаго развитія.
Къ тому времени, какъ вырастаютъ двѣ послѣднія руки плутеуса,
метаморфозъ уже въ полномъ ходу.
Мечниковъ первый указалъ, что морской ежъ образуется
внутри личинки. На лѣвой сторонѣ плутеуса, у основанія
лѣвой боковой руки, прямо противъ лѣваго гидроцеля, образуется
углубленіе эктодермы (Рис. 265, В), которое отгппуровывается въ видѣ
Рнс. 265. Фронтальные разрѣзы черезъ личинокъ Есіігпиз въ періодъ начала мета-
морфоза; *—углубленіе эктодермы, образующее (С) зачатокъ ежа и амніонъ; й—ки-
шечникъ личинки; Е Е,—лѣвый и правый задніе целомы; Ну Ну, — гидроцели;
апі.с «л/.с,—передніе целомы; М—мадрепороиый каналъ. (Но Мао. Ві-іііе).
плоскаго мѣшка. Мѣшокъ этотъ помѣщается теперь внутри плутеуса,
(Рис. 265, С) правой, т. е. внутренней, стороной примыкая къ гидро-
целю, лѣвой же—наружной—къ эктодермѣ. Этотъ плоскій эктодер-
мальный мѣшокъ мы можемъ назвать зародышевымъ дискомъ.
Внутренняя стѣнка мѣшка утолщена. Она-то и играетъ основную
роль въ дальнѣйшемъ метаморфозѣ, представляя собою матеріалъ для
большей части дефинитивной эктодермы будущаго ежа, почему ее
можно назвать дискомъ вторичной эктодермы. Изъ нея въ
началѣ процесса формируется нижній, оральный, полюсъ ежа, на
которомъ впослѣдствіи образуется ротъ. Наружная стѣнка мѣшка, при-
мыкающая къ эктодермѣ, активнаго участія въ построеніи ежа не при-
— 298 —
видный мѣшочекъ п
Рис. 266. Эхнноплутеусъ 7і7/г-
пиз съ зачаткомъ ежа *
внутри. Начало метаморфоза.
АтЪ — амбулакральныя щу-
пальца; Ер—эполеты; ап—аииа;
ті — пищеводъ. Личинка изо-
бражена съ лѣвой стороны.
(По М а с В г і б е).
нимаетъ; она образуетъ подобіе зародышевой оболочки и получила
названіе амніона. Полость зародышеваго диска есть, слѣдовательно,
амніотическая полость.
Итакъ, процессъ образованія ежа внутри плутеуса сосредоточи-
вается въ области гидроцеля. Интересно, что гпдроцель не имѣетъ
здѣсь столь типичной для личинокъ остальныхъ иглокожихъ фор-
мы подковы, а представляетъ собою плоскій пластинчато-
эавильной пентагональной формы.
Этотъ гидроцельный дискъ недоста-
точно еще выясненнымъ способомъ пре-
вращается скоро въ кольцо, на наружной
поверхности котораго выпячивается пять
слѣпыхъ амбулякральныхъ трубковидныхъ
отростковъ. Послѣдніе растутъ въ сторону
прилегающаго диска вторичной актодермы
надавливаютъ въ соотвѣтственныхъ мѣ-
стахъ на ея стѣнку и обусловливаютъ обра-
зованіе пяти слѣпыхъ радіальныхъ эктодер-
мальныхъ амбулякральныхъ щупа-
лецъ, внутрь которыхъ, разумѣется, вхо-
дятъ слѣпые каналы гидроцеля.
Эти пять первичныхъ амбулякраль-
ныхъ щупалецъ, сформировавшихся на
брюшной поверхности будущаго ежа, свѣ-
шиваются внутрь амніотической полости,
а если она не закрыта (какъ это имѣетъ
мѣсто у нѣкоторыхъ формъ), то иногда
торчатъ прямо наружу.
Зародышевый дискъ разрастается внутри
плутеуса: въ резуль атѣ, утолщенный
дискъ вторичной эктодермы, изогнутый въ
видѣ полушарія, мало-по-малу заполняетъ
всю полость личинки, обрастая ком-
плексъ внутреннихъ ея органовъ.
Если бы процессъ обрастанія дошелъ
до4конца, т. е. если бы края эктодермальнаго полушарія сомкнулись
на правой сторонѣ плутеуса, то вся дефинитивная эктодерма ежа
была бы образована насчетъ зародышеваго диска. Этого, однако, не
происходитъ. Самый верхній полюсъ ежа образуется изъ л и-
чиночной эктодермы. А именно, участокъ спинной поверхности
личинки (.на которой очень рано, еще въ началѣ метаморфоза, обра-
зуются педицелляріи, Рис. 265,С) срастается съ надвинувшимся
внутреннимъ зачаткомъ ежа, т. е. его оральнымъ полушаріемъ, и попол-
няетъ нехватающій апикальный полюсъ.
— 299 —
Анализируя теперь соотношеніе осей тѣла личинки и ежа, мы
видимъ, что брюшная, т. е. оральная поверхность ежа соот-
вѣтствуетъ лѣвой сторонѣ плутеуса, а спинная или або-
ральная его сторона представляетъ спинную поверх-
ность личинки.
Личиночный пищеводъ и задняя кишка плутеуса при метамор-
фозѣ атрофируются, остается лишь желудокъ, который и пере-
ходитъ въ организацію взрослаго ежа. Въ томъ мѣстѣ, гдѣ
поверхность его примыкаетъ къ гидроцетю, участокъ диска вторич-
ной эктодермы впячивается внутрь, проходитъ сквозь кольцо гидро-
Рис. 207 Заканчивающійся метаморфозъ у
Ескіпнз. Ежъ съ остатками плутеуса (Л«—
руки; Л) -эполеты); р—иглы ежа; атЬ—
амбу.іякр. ножки; т.а(1~сго ротъ, (По Мао
В г і <1 е).
Рис. 2о8. Конецъ метаморфоза Агііасіа.
Ежъ съ остатками рукъ плутеуса (Аа)
и его скелетными палочками (57с); р—
зачатки иглъ: рсі—педицелляріи; ат(>—
амбулакральныя ножки. (По (’оііоп
& Оагшап).
целя и открывается въ энтодермальный желудочный мѣшокъ плутеуса,
образуя, въ результатѣ, дефинитивные ротъ и пищеводъ ежа.
Позднѣе на спинной сторонѣ молодого ежа образуется аішз, а
мѣшковидный вначалѣ желудокъ плутеуса мало-по-малу переформи-
ровывается и принимаетъ форму спираліно изогнутой трубки.
Переходимъ къ судьбѣ целоыовъ личипки. Такъ какъ зачатокъ
ежа образуется на лѣвой сторонѣ плутеуса, въ области лѣваго гидро-
целя и лѣваго задняго целома, то естественно, что именно здѣсь и скон-
центрированы всѣ процессы днференцировані і целомическихъ пу-
зырьковъ. Гидроцель, какъ мы видѣли, образуетъ кольцо съ пятью ра-
діальными слѣпыми каналами. Это гидроцельное кольцо, разумѣется,
сообщается каменистымъ каналомъ съ пузырькомъ лѣваго передняго
целома, открывающимся порой па лѣвой сторонѣ личинки (Рис. 265).
— 300 —
Правый задній целомъ, въ концѣ концовъ, оказывается на
спинной сторонѣ ежа.
На поверхности лѣваго задняго целома, оказавшагося,
разумѣется, какъ и лѣвый гидроцель, тоже на оральной сторонѣ мо-
лодого ежа, отпочковываются пять слѣпыхъ пузырьковъ, которые ло-
жатся въ интеррадіусахъ. Пузырьки эти представляютъ собою гомо-
логи зачатковъ перихэмальной системы морскихъ звѣздъ, но здѣсь
назначеніе ихъ другое: у ежей они даютъ начало спеціальному отдѣлу
околоротоваго целома—целома Аристотелева фонаря.
Лѣвый передній целомъ, какъ и у морскихъ звѣздъ, пре-
вращается въ т. наз. аксіальный синусъ. Правые гидро-
цель и передній целомъ редуцируются.
По мѣрѣ того, какъ находящійся внутри личинки зачатокъ ежа
увеличивается въ размѣрахъ, плутеусъ мало-по-малу начинаетъ де-
генерировать. Руки его сморщиваются и постепенно атрофируются,
поѣдаемыя арміей мезодермальныхъ фагоцитовъ.
Когда развитіе ежа уже замѣтно подвинулось впередъ, амніоти-
ческая полость прорывается, и оральная сторона ежа съ его амбула-
кральными щупальцами и уже сформировавшимися зачатками корот-
кихъ иглъ высовывается изъ личинки наружу (Рис. 267).
Наконецъ, ежъ съ остатками личиночныхъ покрововъ падаетъ
на дно и начинаетъ ползать. Еще долго на спинѣ его рядомъ съ пе-
дицелляріями замѣтны остатки когда-то длинныхъ рукъ плутеуса съ
торчащими наружу палочками скелета (Рис. 268).
III. ОрЬіигісІеа.
Огромное большинство офіуръ размножается исключительно по-
ловымъ путемъ. Однако, для нѣкоторыхъ формъ характерно и без-
полое р а з м н о ж е н і е, совершающееся у нихъ пу темъ дѣленія
(Оріпасі ; ѵігепз, Оркіостпа, Оріаоіеіа и др.).
Офіуры откладываютъ свои яйца въ воду, гдѣ и происходитъ
развитіе. Лишь у незначительнаго количества формъ яйца разви-
ваются внутри материнскаго организма — въ такъ наз. бурзахъ *)•
Первыя наблюденія надъ развитіемъ офіуръ были сдѣланы въ 1845 г.
1 о г. М ю л л е р о м ъ, открывшимъ ихъ личинку, которую онъ сперва
принялъ за самостоятельный организмъ и назвалъ Ріиіеиз рагасіохиз.
Появившаяся въ 1869 г. работа Мечникова послужила бази-
сомъ для дальнѣйшаго изученія эмбріологіи офіуръ. Изъ новыхъ из-
слѣдователей отмѣтимъ Бери (Вигу, 1889. 1895), Хіе^іег и Мэкъ-
Б р а й д а (1907), опубликовавшаго важную работу о развитіи Оркіоігіх.
1) Къ такимъ живородящимъ формамъ принадлежатъ гермафродитная
Атркіига здиаттаіа, а также и нѣкоторые представители семействъ АшрЫигігіае
Оріііосапііііда ?, Оріііотіхійае и др.
301 —
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Послѣ полнаго
дробленія получается не сов сѣмъ рав но мѣрная целобла-
стула, на вегетативномъ полюсѣ которой уже намѣченъ зачатокъ
энтодермы. На стадіи бластулы изъ элементовъ будущей энтодермы
образуется мезенхима.
Бластула ведетъ свободный образъ жизни и превращается въ
инв'агинаціонную гаструлу, изъ которой мало-по-малу фор-
мируется характерная для офіуръ личина—офіопл ут еу съ; при
этомъ бластопоръ перемѣщается на брюшную сторону и перехо-
дитъ въ аппв. Изъ мезенхимальныхъ клѣтокъ образуются характер-
ные столбики скелета, поддерживающіе руки.
Уже въ началѣ процесса превращенія гаструлы въ личинку отъ
слѣпого конца первичнаго кишечника отшнуровывается непарный
Рис. 269. Схома сегментаціи целома у ОрЪіоОтх. (По Мао В г і <1 е).
целомическій мѣшокъ. Послѣдній даетъ начало двумъ целоми-
ческимъ пузырькамъ, располагающимся по обѣимъ сторонамъ кишеч-
ника, который къ этому времени открывается наружу на вентральной
сторонѣ личинки посредствомъ ротового отверстія.
Сегментація целома. Лѣвый целомическій пузырекъ перетягивается
на два участка—верхній и нижній (Рис. 269, Б). Нижній даетъ начало
заднему ц е л о м у, верхній же перешнуровывается на передній
целомъ и гидроцель (Рис. 269 Е, Р). Лѣвый передній целомъ откры-
вается наружу посредствомъ пороваго канала. Съ гидроцелемъ
онъ соединенъ короткимъ каменистымъ каналомъ.
Когда процессъ сегментаціи лѣваго целома заканчивается, то
начинается сегментація и праваго целома (Рис. 269, Б), который дѣлится
тоже на три пузырька (Рис. 269 Р, С).
Правые гидроцель и передній целомъ рудиментарны, ни поро-
ваго, ни каменистаго каналовъ здѣсь не образуется.
— 302 —
Итакъ, у о фі у ръ о бр аз уе тся три п ары-целомическихъ
п у з ы р ь к о в ъ; сегментація целома здѣсь выражена очень полно.
Въ дальнѣйшемъ развитіи лѣвый гидроцель сильно разрастается
и принимаетъ характерную пятилопастную форму (Рис. 269). Правый
гидроцель остается, какъ мы видѣли, рудиментарнымъ. Иногда онъ
даже совсѣмъ атрофируется (по Мечникову, у Апіріпт-а),
иногда же, подобно лѣвому гидроцелю, тоже дѣлается пятилопастнымъ.
Такіе аномальные случаи доказываютъ, что въ правомъ среднемъ
целомѣ мы, дѣйствитетьпо. имѣемъ дѣло съ рудиментарнымъ гидро-
целемъ.
Пятилопастной лѣвый гидроцель начинаетъ обрастать пищеводъ
и, наконецъ, окружаетъ его въ видѣ подковы (Рис. 271).
Личинка — ОрЫорІиіеиз. Мы уже видѣли въ общихъ чертахъ, какъ
образуется Оріноріиіепз и каковы характерныя черты его внутренней
организаціи. Намъ остается познакомиться теперь съ внѣшней орга-
низаціей личинки. ОрЬіорІиіеиз разсматривается, какъ совершенно
самостоятельный личиночный типъ. Основное различіе между Оріііо-
ріпіепз и Есіііпоріиіеиз заключается въ строеніи скелета. У ОрЬіо-
ріиіеиз скелетъ состоитъ всегда лишь изъ двухъ симметрич-
ныхъ самостоятельныхъ участковъ, при чемъ каждая поло-
вина скелета образуется изъ своего центра (Рис. 270).
У ОрЬіорІиѣеиз мы находимъ всегда 4 пары рукъ- пару посто-
ральныхъ, пару спинныхъ и двѣ пары боковыхъ. Особенно
хорошо развиты и характерны для личинки офіуръ заднія боковыя
руки. Онѣ громадной длины и направлены вверхъ.
Личинки нѣкоторыхъ офіуръ значительно редуцированы по сравненію съ вы-
шеприведенной схемой.
Такъ, напр., у Оркіоріиіеиз Сіарагссіеі рукъ вовсе не образуется, скелетъ тоже
-сильно редуцированъ. У О. ЛГеізсІіюкоѵі болѣе иди менѣе хорошо выражена лишь
лара заднихъ боковыхъ рукъ—остальныхъ нѣтъ н слЬда, рѣсничный шнуръ развитъ
— 303 —
плохо. У личинки О. оііѵасса рукъ нѣтъ, рѣсничный шнуръ разбилси на нѣсколько
метамерныхъ участковъ (Рис. 272).
Еще большую степень редукціи обнаруживаютъ О. аппиЫиз, О. Кгоіті и
О. оЪІондиз. Эти личинки почти червеобразны. Рѣсничный шнуръ исчезъ, и скелетъ
редуцированъ на степень одной известковой палочки!
Всѣ вышеназванныя личинки являются все же редуцированными плу-
теуса м н. За это говорятъ наблюденія Мечникова надъ прямымъ развитіемъ
Лтріііига здиаттаіа. У этой офіуры, несмотря на то, что весь процессъ развит а
проходитъ внутри тѣла матери н свободно плавающей личинки не образуется, все же
появляется характерный скелетъ въ видѣ двухъ симметрично
расположенныхъ известковыхъ палочекъ. Такимъ образомъ, даже
здѣсь сохраняются черты организаціи офіоплутеуса (Рис. 273).
Метаморфозъ
Какъ и у морскихъ ежей, метаморфозъ начинается и протекаетъ
во время пелагической жизни офіоплутеуса, какъ тамъ, такъ и здѣсь
взрослый организмъ развивается лишь изъ части личинки. Раз-
ница между процессами образованія офіуры и морского ежа, однако,
громадная. При метаморфозѣ офіуръ весь процессъ протекаетъ не
внутри личинки, а на наружной ея поверхности.
Офіура образуется не на лѣвой сторонѣ, а въ передней части
плутеуса, при чемъ оральная область личинки съ ротовымъ
отверстіемъ дѣлается оральной, (брюшной) поверх-
ностью диска офіуры.
Ротъ офіоплутеуса не исчезаетъ, какъ это имѣеть
мѣсто при метаморфозѣ морскихъ ежей, а переходитъ въ дефи-
нитивный ротъ офіуры (сходство съ голотуріями).
Общій ходъ метаморфоза (Рис. 271) заключается въ слѣдующемъ.
Лѣвая сторона офіоплутеуса сильно разрастается по
сравненію съ правой. Въ результатѣ этого преобладающаго роста
лѣвой половины личинки всѣ органы этой половины -— лѣвый пе-
редній целомъ, мадрепоровое отверстіе—оказываются рядомъ съ ру-
диментарнымъ правымъ гидроцелемъ (Рис. 271, В), смѣщаются вправо.
Начало этого процесса рѣзко сказывается и на наружной формѣ ли-
чинки: руки лѣвой его стороны сильно загибаются на правую сторону.
Отъ лѣваго задняго целома вырастаютъ два от-
ростка: одинъ направляется на спинную, другой—на брюшную сто-
рону личинки (Рис. 271 В). Оба эти отростка разрастаются другъ другу
навстрѣчу и, смыкаясь, образуютъ вокругъ пищевода полное кольцо.
Кольцо это расположено параллельно кольцу лѣваго гидроцеля, ко-
торый, какъ мы видѣли, своими концами загибается вокругъ пищевода
и къ началу метаморфоза тоже превращается въ кольцо.
На поверхности кольца, образованнаго отростками лѣваго зад-
няго целома, образуются пять радіальныхъ дивертикуловъ — зачатки
спинного целома рукъ, которыя выпячиваютъ въ соотвѣтствен-
— 304 —
Л
С
Рис. 271. Три стадіи метаморфоза ОрЪюІІт епі1 епі—
лѣвый и правый задніе целомы. Кишечникъ заштрихо-
ванъ (на нижнемъ рисункѣ—пунктиръ), гидроцелп (ку. ку')
рѣзко очерчены; апіс ап№—передніе целомы: ап — апш?;
о—ротъ; атЬ амбулакральныя выпячиванія; Лт'-зачатки
лучей. (Л, Л -по Мас Вгібе, С—по Сі-оЬЬеп).
Рпс.' 273. Зародышъ7Ат-
ріпига здииттгііа (ре-
дуцированный оріііоріи-
Іеиз съ зачаточнымъ ске-
летомъ (вк). А— кишеч-
никъ; гпз — мезенхима.
(По М е ч н и к о ві>).
Рис. 274. Оріііорініеш? съ
молодой офіууюй на немъ.
(По о Іі. М іі 11 е г, изъ
К. & Н.).
— 305 —
ныхъ мѣстахъ стѣнку эктодермы, благодаря чему образуются пять
зачатковъ рукъ офіуры съ участками лѣваго целома внутри (Рис. 271).
Гидроцельное кольцо отпочковываетъ пять дивертикуловъ—за-
чатковъ радіальныхъ амбулакральныхъ щупалецъ.
Въ свою очередь и лѣвый задній целомъ тоже отпочковываетъ
о слѣпыхъ пузырьковъ: однако, эти пузырьки не соотвѣтствуютъ раді-
усамъ офіуры, а ложатся между первичными амбулакральными кана-
лами, въ интеррадіусахъ и превращаются въ зачатки т. наз. п е р и х э-
мальныхъ каналовъ. Отмѣтимъ, что лѣвый задній целомъдаетъ
только четыре перихэмальныхъ пузырька, пятый образуется насчетъ
передняго целома (какъ п у Авіегоісіеа).
Лѣвый передній целомъ, помимо участія въ образованіи пери-
хэмальной системы, даетъ начало аксіальному синусу, т. е. той
ампуллѣ, которая у офіуры лежитъ на пути каменистаго канала.
Кромѣ того, какъ и у Аяіегоісіеа, отъ лѣваго задняго целома отдѣляется за-
чатокъ особаго перпоральнаго целома, окружающаго пищеводъ.
Задняя кишка постепенно атрофируется и исчезаетъ. Перед-
няя кишка, наоборотъ, остается и переходитъ въ орга-
низацію взрослой офіуры вмѣстѣ съ ротовымъ отвер-
стіемъ. Что касается праваго гидроцеля и праваго перед-
няго целома, то они атрофируются.
Въ то время, какъ происходятъ эти внутренніе процессы, снаружи
на офіоплітеусѣ вырисовываются общіе контуры офіурки—образуется
оральная сторона диска съ зачатками тучей (Рис. 271).
Такая молодая офіурка плаваетъ вмѣстЬ съ офіоплутеусомъ до-
вольно долгое время (Рнс. 274), пока, наконецъ, руки плутеуса не
дегенерируютъ и онъ уже оказывается не въ состояніи поддержать на
поверхности воды дискъ офіуры. Особенно долгое время сохраняются
двѣ длинныя заднія боковыя руки личинки, прикрѣпленныя па спинной
сторонѣ диска. Руки эти нѣкоторое время еще продолжаютъ поддер-
живать уже вполнѣ сформировавшееся тѣло офіуры. Когда и онѣ атро-
фируются, офіура падаетъ на дпо.
IV. Азіегоісіеа.
Изученіе исторіи развитія морскихъ звѣздъ началось еще въ
40-хъ годахъ. Уже въ 1844 г. Сарсъ описать личинку бипиннарію,
которую назвалъ Віріппагіа азітдсга, а немного позднѣе I о г. М ю л-
леръ, Корэнъ и Даніельсенъ прослѣдили въ общихъ чертахъ
образованіе изъ этой личинки морской звѣзды.
Въ 60-хъ годахъ классическія работы А. Агассица (А. А^ав-
8І2, 1864) и Мечникова (1869) положили основаніе детальному изу-
ченію процесса развитія Авіегоісіеа.
Изъ новыхъ работъ отмѣтимъ изслѣдованія: Л ю д в и г а (Ь и <1 м- і §•,
ЭМБРІОЛОГІЯ.
20
— зоь —
1882), Фи льда (Гіеісі, 1891), Бёри (Вигу, 1889). Мякъ Бранда (Мс.
Вгіііе, 1896), Гото(Соіо. 1898), Мастермана (Мазіеггаапп, 1902).
Большинство морскихъ звѣздъ откладываетъ яйца прямо въ воду,
гдѣ и происходитъ развитіе. Живородящихъ морскихъ звѣздъ неиз-
вѣстно; однако, существуютъ формы (Лхі/гіпа. Раітірея, Есііѵпаяічг. Р(е-
гаяіег, Гіі/теп'іяіег и др.), яйца которыхъ развиваются подъ защитой
матери па ея спинѣ или на брюшной сторонѣ, гдѣ подчасъ образуются
особыя зародышевыя камеры Иногда (напр., у А&Іегіая хрігаЫІія)
зародыши при помощи особыхъ стебельковъ прикрѣпляются къ тѣлу
матери на брюшной ея сторонѣ.
Въ результатѣ) полнаго, пе совсѣмъ равномѣрнаго
дробленія образуется целобластула, которая путемъ типичной
инвагинаціи переходитъ въ г а с т р у л у (Рис. 278). Какъ бластула,
такъ и гаструла, покрыты рѣсничками.
Обычнымъ для всѣхъ иглокожихъ способомъ внутри гаструлы
появляются, во-первыхъ, изолированныя мезенхимныя клѣтки, а
во-вторыхъ, непарный целомическій пузырекъ.
Существуютъ указанія (Араввіх, 1864). что у нѣкоторыхъ морскихъ звѣздъ
сразу образуются два целома—правый и лѣвый, въ видѣ двухъ самостоятель-
ныхъ дивертикуловъ первичнаго кишечника, но къ этимъ указаніямъ въ настоящее
время относятся отрицательно.
Целомическій пузырекъ сегментируется, при чемъ сегментація его
у Аяіегоісіеа выражена весьма полно, хотя и представляетъ много
своеобразнаго. Мы познакомимся съ деталями строенія целома ниже,
при описаніи организаціи личиночныхъ формъ.
Личинки бипиннарія и брахіолярія. Изъ гаструлы образуются уже из-
вѣстнымъ намъ способомъ типичная личинка морскихъ звѣздъ, т.
наз. бипиннарія или ея видоизмѣненіе — брахіолярія
Бипиннарія очень похожа на аврикулярію голотурій, предста-
вляя дальнѣйшую стадію ея развитія. Она характеризуется двумя са-
мостоятельными рѣсничными шнурами—пр е др отов ы мъ и карсто-
вымъ. Первый окаймляетъ вполнѣ обособленный предротовой мы-
сокъ, второй тянется по бокамъ личинки, загибаясь на заднемъ ея по-
люсѣ) на брюшную сторону, гдѣ окружаетъ анальный дискъ.
По бокамъ тѣла бипиннарія обладаетъ 12 отростками—руками
Руки эти инертны, тѣло же личинки способно къ сокращеніямъ
благодаря значительному развитію внутри личиночной мускулатуры.
Мы находимъ пару боковыхъ рукъ на заднемъ полюсѣ ли-
чинки, пару медіанныхъ на переднемъ, двѣ пары брюшныхъ
(преоральпыхъ и посторальныхъ) п двѣ пары спинныхъ.
Въ наиболѣе простомъ случаѣ всѣ руки развиты болѣе или менѣе одинаково
(□апр., у Віріппагіа ёіедапз), но случается, что преоральныя руки вырастаютъ въ
видѣ двухъ чрезвычайно длинныхъ лопастей (напр., у В азісгідега).
( амую примитивную формѵ личинки мы находимъ у Аьігоресіеп; у біпіпннаріи
ея руки почти ие выражены, и она но внѣшнему виду очень похожа на аврикулярію.
— 307 -
Брахіолярія отличается оть бипиннаріи присутствіемъ на
переднемъ преоральномъ полюсѣ трехъ длинныхъ отростковъ, снаб-
женныхъ на своихъ свободныхъ концахъ мускулистыми, способными
къ энергичнымъ сокращеніямъ, и р и с о с к а м и. Послѣднія предста-
втяютъ собою выросты преоратьной лопасти личинки (Рис. 275).
Целомъ бипиннаріи состоитъ изъ трехъ паръ пузырьковъ:
сегментація целома, слѣдовательно, выражена весьма полно. Мы имѣемъ
здѣсь два переднихъ целома (расположенныхъ въ преоральной
лопасти личинки), два гидроцеля и два заднихъ целома.
Обычно имѣется лишь одинъ поровый
и одинъ мадрепоровый каналы, а, слѣдова-
тельно, и единственное мадрепоровое отвер-
стіе (именно, на лѣвой сторонѣ личинки),
благодаря чему двусторонняя симметрія на-
рушается. Однако, Фильдъ (Ріеісі, 1891)
Рпс. 275. Брахіолярія (съ
брюшной стороны). (По • !
.1. М іі 11 г- г. изъ К. & НЛ-5
описалъ интересный случай совершенно сим-
метричныхъ личинокъ Авіегіаз, у которыхъ
имѣлись налицо два по ро выхъ капал а
и двѣ поры.
Бипиннаріи— типичный планктонный организмъ и такимъ остается
въ продолженіе всей своей жизни. Она превосходно плаваетъ при по-
мощи своихъ рѣсничныхъ шнуровъ и въ теченіе многихъ недѣль
ведетъ пелагическій образъ жизни.
Брахіолярія тоже пелагическая личинка, но при помощи своихъ
присосокъ можетъ прикрѣпляться къ подводнымъ предметамъ и, та-
кимъ образомъ, на время переходитъ къ неподвижному образу
жизни.
Метаморфозъ бипиннаріи и брахіоляріи. Лишь задняя часть ли-
чники превращается въ морскую звѣзду, передняя же
ея половина атрофируется. На лѣвой ея сторонѣ, вь области
гпдроцельнаго кольца, образуется звѣздовидный зачатокъ ораль-
наго диска звѣзды съ пятью радіальными лучами и пятилопастнымъ
амбулакральнымъ кольцомъ. Въ то же самое время на противоположной,
правой сторонѣ личинки формируется аборальный дискъ звѣзды.
Здѣсь начинается образованіе характерныхъ скелетныхъ пластинокъ.
Итакъ, морская звѣзда образуется на личинкѣ бипиннаріи
изъ двухъ различныхъ зачатковъ — брюшного и спин-
ного (Рис. 276). При этомъ необходимо отмѣтить, что оси будущей
звѣзды не совпадаютъ сь осью личинки, а взаимно перпендикулярны:
лѣвая сторона личинки Ьпается не лѣвой, а оральной стороной диска
звѣзды, правая же превращается въ аборальную.
Ротъ и пищеводъ бипиннаріи атрофируются, новый
пищеводъ образуется путемъ выпячиванія стѣнки желудка на лѣвой
сторонѣ личинки, противъ гпдроцельнаго кольца. Такимъ образод ъ.
20
- 308 -
ротъ звѣзды есть новообразованіе и не имѣетъ никакого отношенія
ко рту личинки.
Оба зачатка звѣзды, оральный и аборальный, постепенно сб іи-
жаются и. наконецъ, соединяются другъ съ другомъ, образуя дискъ
звѣзды, которая сидитъ на поверхности бипиннаріи, продолжающей
плавать, пока не, атрофируется преоральная лопасть личинки (Рис. 277).
Отмѣтимъ, что руки брахіотяріи, снабженныя присосками, игра-
ютъ большую роль при метаморфозѣ. Передъ началомъ его брахіолярія,
Рнс. 27<>. Образованіе морской звѣзды на бипиннаріи.
7Г - аборальпый. И — оральный (амбулакральный) за-
чатки звѣзды. (К— слѣва, 1Г— справа отъ кишечника).
Вь абора.чі.иомъ зачаткѣ видны палочки скелета. (Но
1 о 11. МііПсг, изъ К. & II.).
Рпс. 277. Почти закончив-
шійся метаморфозъ бдппіі-
наріи.
повидимому, окончательно фиксируется своей и р е о р а т ь н о й
лопастью, и весь процессъ превращенія протекаетъ во время не-
подвижнаго состоянія личники.
Упрощенное развитіе
Далеко не всѣ Авіегоісіеа имѣютъ пелагическія личники —бппин-
нарію и брахіолярію; существуютъ формы, развитіе которыхъ происхо
дитъ не на свободѣ, а внутри зародышевыхъ камеръ (СтіЪгеІІа, Зоіазіег
и др.). Однако, у этихъ морскихъ звѣздъ развитіе все же нельзя на-
звать прямымъ — личинка у нихъ имѣется, но личинка упро-
щенная. Эта личинка, несмотря на всю редукцію своей внѣшней
организаціи, все же сохрапяетъ иногда нѣкоторыя черты пелагиче-
скихъ личинокь
Къ числу морскихъ звѣздъ съ упрощеннымъ развитіемъ при
надлежитъ, напр., Азіегіпа дІЬЪоза.
Лаісгіп'і діЬЪоха отктадываетъ чрезвычайно крупныя яйца, діа-
метромъ до 5 тш. Яйца приклеиваются къ подводнымъ предметамъ.
Послѣ полнаго дробленія образуется покрытая рѣсничками
целобластула, которая путемъ инвагинаціи превращается въ
гаструлу съ сильно редуцированнымъ бтастоцелемъ Рпс 278, А).
— 309
Обычнымъ путемъ, т. е. изъ первичной энтодермы, образуется
м е з е н х и м а.
Широко открытый вначалѣ блаетопоръ превращается постепенно
въ едва замѣтное отверстіе. Какъ у всѣхъ иглокожихъ, онъ соотвѣт-
ствуетъ личиночному апиз.
Отъ слѣпого копца первичнаго кишечника отшнуровывается це-
ломическій мѣшокъ. Отъ этого целомическаго пузыря вырастаютъ
два дивертикула и свѣшиваются внизъ по бокамъ кишечника, (Рис. 2/8).
Рнс. 278. Развитіе Длйячна і/іЫ/Ойа- Р и Л—сагнтгп.п.ные разрѣзы; .1—фронталь-
ные. Кишечникъ (<1) зачерненъ; целобластъ заштрихованъ, «и—ротъ; Ы блаетопоръ;
р пора; Ііі/—гидроцелн; Е, Е’—задніе целомы; апі. с передній целомъ. 1—й амбу-
лакральныя выпячиванія гидроцеля. (Но М с. В г і <!<•)
Весь этотъ трехлопастной целомическій мѣшокъ отдѣляется отъ
первичнаго кишечника и дѣлается самостоятельнымъ (Рис. 278 О). Бо-
ковые дивертикулы, ложащіеся по правую и лѣвую стороны кишеч
наго канала, представляютъ собою задній целомъ, тогда какъ
верхній непарный мѣшокъ есть общій зачатокъ передняго це-
лома и гидроцеля.
Послѣ отдѣленія праваго и лѣваго гидроцелей отъ передняго
целома (Рис. 278 6) у зародыша Азіегіпа образуется о целомовъ: два
задн ихъ целома, два гидроцеля п одинъ непарный перед-
— 310
н і й целомъ. Сегментація, какъ мы видимъ, выражена не такъ полно,
какъ у бипиннаріи, у которой имѣется два переднихъ целома.
Правые целомы личинки АяЬегіпа развиты значительно слабѣе
лѣвыхъ. Правый гидроцель совершенно рудиментаренъ (Рис. 278 Е).
Лѣвый гидроцель остается въ соединеніи съ переднимъ цсломомъ и
принимаетъ пятилопастную форму1) (Рис. 278, Е. Г).
Передній целомъ очень рано открывается на спинной поверхности
зародыша съ лѣвой стороны порой (Рис. 278, Е).
Бластопоръ закрывается. На брюшной сторонѣ зародыша
путемъ инвагинаціи эктодермы образуются ротъ и пищеводъ, откры-
Гис. 279. Зародышъ и моло-
іая „упрощенная" личинка
Азіегіпа ціЬЬояа съ нре-
оральшііі лопастью и при-
соской (І'іх) (По Ь и <1 ѵѵ і {Г,
изъ м с. В і і <1 е).
кающійся въ жтодермальную среднюю кишку
(Рис 278, Н).
Передній полюсъ зародыша начинаетъ
разрастаться въ сагиттальной плоскости въ
направленіи перпендикулярномъ продольной
оси зародыша (Рис. 279). Въ результатѣ, въ
передней части зародыша образуется длин
ный придатокъ—массивная преоральная
лопасть (Рис. 279), которая получила на-
званіе „личиночнаго органа".
Личинка покрывается сплошнымъ рѣс-
ничнымъ покровомъ. Даже намека па особые
рѣсничные шнуры у нея нѣтъ, и въ этомъ
отношеніи сказывается несомнѣнное упроще-
ніе организаціи. Пелагическаго образа жизни
личинка не ведетъ — она ползаетъ по
дну при помощи своего личиночнаго органа
(Рис. 281, А). Впрочемъ, у нѣкоторыхъ звѣздъ
подобныя личинки способны проплывать не-
большія разстоянія, по держатся при этомъ
всегда у самаго дна.
На поверхности преоральной лопасти личинки диференцируется
пуговковидное утолщеніе (Рис. 279), играющее роль присоски При
помощи этой присоски личинка Азіегіпа можетъ временно фиксиро-
ваться, подобно брахіоляріи.
Метаморфозъ Когда наступаетъ время превращенія, личинка и р и-
крѣпляется своей присоской къ подводному предмету и въ такомъ
прикрѣпленномъ состояніи остается до окончанія метаморфоза.
Фактъ прикрѣпленія личинокъ морскихъ звѣздъ, наблюдаемый
не только у Азіегіпа діЪЬоза, но и у многихъ другихъ, напр., у СгіЪтІІп.
имѣетъ огромный теоретическій интересъ. Онъ чрезвычайно важенъ
’) Иногда въ видѣ аномаліи и рудиментарный правый гидроцель тоже
дѣлается пяти.тоііастнымъ.
311
п р ю иі и о й (ораль-
для уясненія филогеніи. Аьіегоісіеа. Отмѣтимъ, что личинка указан-
ныхъ морскихъ звѣздъ фиксируется преоральной лопастью,
своимъ переднимъ концомъ. То же самое происходитъ при мета-
морфозѣ типичныхъ прикрѣпленныхъ иглокожихъ — Сгіпоісіеа.
Прикрѣпившаяся личинка Азіегіпа дѣлится на два рѣзко обо-
собленныхъ отдѣла—собственно тѣло личинки или дискъ и стебе-
лекъ, при помощи, котораго дискъ этотъ прикрѣпленъ къ субстрату.
Тотчасъ но прикрѣпленіи дискъ наклоняется внизъ, какъ бы
свѣшивается на лѣвую сторону и при. этомъ поворачи-
вается почти на 90« вокругъ своей оси. Въ результатѣ, пло-
скости симметріи личинки измѣняются: бывшая лѣвая сторона
ея обращена теперь внизъ и дѣлается
ной) поверхностью, бывшая же правая сто-
рона, наоборотъ, становится спинной,
аборальной стороной диска.
На бывшей лѣвой сторонѣ личинки, сдѣ-
лавшейся оральной поверхностью диска, и кон-
центрируются теперь главнѣйшіе внутренніе
процессы метаморфоза (Рис. 280).
Въ моментъ прикрѣпленія личинки здѣсь
находятся, какъ мы видѣли, лѣвый гидроцель
и лѣвый задній це. ямъ.
Лѣвый гидроцель, имѣющій въ на-
чалѣ метаморфоза форму не кольца, какъ это
обычно бываетъ у зародышей иглокожихъ, а
плоскаго полаго диска, образуетъ пять радіаль-
ныхъ слѣпыхъ отростковъ—зачатковъ будущихъ
амбулакральныхъ сосудовъ. Эти пять лопастей
гидроцеля, надавливая изнутри на наружную
энтодермальную стѣнку диска, выпячиваютъ ее,
такъ что въ соотвѣтственныхъ мѣстахъ сна-
ружи вырисовываются пять радіальныхъ бу-
горковъ (Рис. 281, В).
Передній целомъ дѣлится на два
отдѣла: одинъ заключается въ стебелькѣ, дру-
гой—въ дискѣ. Передній целомъ стебелька ре-
дуцируется и, въ концѣ концовъ, обреченъ на полную атрофію. Уча-
стокъ передняго целома, оставшійся въ дискѣ (соединенный камени-
стымъ каналомъ съ лѣвымъ гидроцелемъ и поровымъ—съ наружной
средой), даетъ начало т. наз. аксіальному синусу звѣзды.
Лѣвый задній целомъ играетъ громадную роль въ мета-
морфозѣ. Какъ и у офіоплутеуса, онъ сильно разрастается и образуетъ
два отростка, изъ которыхъ одинъ направленъ на спинную, другой
на брюшную сторону дичинки (т. е. начіравую и на лѣвую стороны
І’ие. 280. Дискъ прикрѣ-
пившейся личинки Азіе-
гйіа, вскрытый еъ ораль-
ной стороны для того,
чтобы показать соотно-
шенія целомовъ. С, г—
остатокъ передняго це-
лома стебелька; С,—пе-
редній целомъ диска,
образующій одинъ изъ
зачатковъ пі рих.чмаль-
ной системы (рк), боль-
шая часть которыхъ бе-
регъ начало отъ лѣваго
задняго целома (С 3).
Сг — ку - гидроцельный
дискъ. (Изъ И ё I а § е &
Нёгоиаггі).
— 312 —
молодой звѣзды). Оба эти рога лѣваго задняго целома образуютъ
кольцо, на поверхности котораго, въ промежуткахъ между лопастями
гидроцеля, отпочковываются четыре небольшихъ слѣпыхъ пузырька,
которые загибаются подъ гидроцель и ложатся въ интеррадіусахъ,
образуя зачатки перихэмальвой системы. Недостающій пятый
перихэмальный пузырекъ образуется въ соотвѣтственномъ интерра-
діусѣ насчетъ передняго целома (Рнс. 280).
Правый задній целомъ, значительно уступающій лѣвому
по своему развитію, послѣ прикрѣпленія личинки оказывается, ко-
Рпс. 281. Ползающая личинка Авісгіпа п 4 стадіи метаморфоза. стебелекъ ре-
оральная лопасть);!—5 амбулакральныя выпячиванія. (По 1. и (1 м і& п М с. В і і «1 с).
нечно, на спинной сторонѣ диска. Тутъ онъ и остается у будущей
морской звѣзды. На его счетъ образуются спинные целомы лучей.
Рудиментарный правый гидроцель остается въ видѣ
маленькаго пузырька, примыкающаго къ мадрепоровой пластинкѣ на
аборальномъ полюсѣ диска.
Такова въ общихъ чертахъ судьба целомическихъ пузырьковъ
личинки при метаморфозѣ.
Переходимъ кь кишечному каналу. Личиночный пищеводъ
при метаморфозѣ атрофируется; новый, дефинитивный, образу ется
путемъ выпячиванія стѣнки желудочнаго мѣшка на лѣвой, сдѣлав-
шейся нижней, сторонѣ личинки. Новый пищеводъ прорастаетъ гидро-
— 313 —
дель насквозь и открывается наружу дефинитивнымъ ртомъ въ центрѣ
оральной стороны диска. Въ результатѣ, дискъ гидроцеля превра-
щается въ амбулякральное кольцо, окружающее этотъ пищеводъ.
Позднѣе на спинной сторонѣ диска образуется аппе, почти въ томъ
самомъ мѣстѣ, гдѣ когда-то былъ личиночный аппз, т. е. бластопоръ.
Снаружи процессы метаморфоза концентрируются въ двухъ рѣзко
разграниченныхъ областяхъ диска—на оральной и аборальной его по-
верхностяхъ (Рис. 281, В—Б). Процессъ производитъ такое впечатлѣніе,
словно на поверхности личинки образуются два зачатка морской
звѣзды—спинной и брюшной. Въ этомъ отношеніи метаморфозъ про-
текаетъ по той же схемѣ, что и у бипиннаріи.
На брюшной сторонѣ диференцнруются зачатки рукъ, образуются
амбулякральные радіальные капалы съ боковыми отростками—зачатками
будущихъ амбулякральныхъ ножекъ (Рис. 281, Е).
На спинной поверхности происходитъ процессъ образованія ске-
летныхъ пластинокъ—образуются 1 Сепігаіе, 5 Кайіаііа и
5 ІпЬеггайіаііа (базальныя пластинки). Одна изъ Іпіеітаіііаііа
даетъ начало мадрепоровой пластинкѣ. Въ непосредственной бли-
зости съ Сепітаіе образуется апне.
Мало-по-малу спинной и брюшной зачатки звѣзды сближаются
и, наконецъ, какъ бы спаиваются, образуя дискъ звѣзды.
Мы видѣли, что при образованіи звѣзды изъ бипиннаріи атрофіи
подвергается преоральная лопасть съ ея личиночными руками. Точно
также и у Авіегіпа преоральная лопасть личинки, т. е. стебелекъ,
все болѣе и болѣе редуцируется. Н Ькоторое время послѣ того,
какъ молодая звѣзда оторвется отъ субстрата и дѣлается самостоя-
тельной, этотъ стебелекъ еще виденъ въ видѣ небольшого придатка
(Рис. 281, Е). Впослѣдствіи онъ совсѣмъ атрофируется.
Но типу Азісгіпа діЬЬоза развиваются еще нѣсколько морскихь звѣздъ. Это
главнымъ образомъ тѣ формы, развитіе которыхъ проходитъ подъ защитой матери.
Таковы СпЪгеІІа. \&>1а8Іег, Еекіпазіег и др. У СгіЪгеІІа зародыши развиваются въ осо-
бой зародышевой камерѣ которую мать образуетъ, складывая особымъ образомъ
свои руки. Личинки плаваютъ ввутрп так й искусственной камеры, а затѣмъ при-
крѣпляются къ тѣлу матери своими присосками и превращаются въ звѣзды.
Какъ и у Азіегіпа діЬЪоза, во всѣхъ вышеуказанныхъ случаяхъ у личинокъ тоже
развивается громадная преоральная лопасть, прн чемъ иногда каждый ея конецъ
дихотомически развѣтвляется на два участка—получается четырехлопастн >й или
иногда трехлопастной личиночный органъ съ присоской въ центрѣ. Эти три отростка
преоральной лопасти Мастерманъ сравниваетъ съ тремя присосками брахіоляріп.
Безполое размноженіе.
Многія звѣзды размножаются дѣленіемъ (впервые открыто Кова-
левскимъ въ 1872 г. у Азіегаатііоп}. У нѣкоторыхъ тропическихъ
формъ отдѣльный отломившійся лучъ способенъ регенерировать дискъ
со всѣми лучами, при чемъ, пока этотъ вновь образующійся дискъ еще
— 314
только намѣченъ, получается оригинальная картина — крошечная
звѣзда на концѣ длиннаго луча. Такія стадіи почкованія полу-
чили названіе кометныхъ формъ (НаескеІ, 1878). Способностью
давать кометныя формы особенно прославилась Ілпскіа (Рис. 282?.
V. Сгіпоісіеа.
Развитіе Сгіпоісіеа намъ извѣстно, благодаря, главнымъ образомъ,
работамъ Бери (Вигу, 1888) и Зели гера (бееііуег, 1892). Болѣе
раннія изслѣдованія принадлежатъ Томпсону (ЛѴ. Тііоіпрвоп, 18(>б),
Гетте (СгоеЫе, 1876), Перрье (Реггіег, 1886) и Барруа (Ваг-
гоій, 1888).
Всѣ наши свѣдѣнія относительно эмбріологіи морскихъ лилій
ограничиваются исключительно одной Сошаіиіа (Лпіыіоп). Мы до сихъ
поръ абсолютно ничего не
знаемъ о развитіи стебель-
чатыхъ криноидей.
Рис 283. Зародышъ Стиаіиіа.
Первичный кишечникъ («) —
отдѣляетъ мезенхиму и цело-
мическій пузырекъ (Ь). (По
8 е е 1 і % е г).
Яйца Соінаіиіа ироходять первыя стадіи развитія между перыш-
ками (ріпішіае) рукъ матери.
Въ результатѣ полнаго, не совсѣмъ равномѣрнаго
дробленія полу чается ц е л о б л а с т у л а, которая путемъ типичной
инвагинаціи превращается въ г а с т р у л у.
Уже при началѣ инвагинаціи отъ энтодермы начинаютъ отдѣ-
ляться мезенхимныя клѣтки, которыя мигрируютъ въ бластоцель
и, наконецъ, совершенно заполняютъ его (Рис. 18 стр. 27).
Блаетопоръ закрывается, и первичный кишечникъ въ
видѣ изолированнаго замкнутаго пузырька лежитъ въ бластоцелѣ па
заднемъ полюсѣ зародыша. Отдѣленіе отъ его стѣнокъ элементовъ
мезенхимы продолжается еще долгое время (Рис. 283).
Скоро энтодерма.'! ьный пузырекъ' поперечной перетяжкой пере-
-315-
Рпс/2И4. Сегментація целома (а)—у СопіаМи.
(Ь)—первичный кишечникъ; й — дефинитивный
кишечникъ; Е—задніе целомы; ку—гидроцель;
раг—передній целомъ (т. наз. „паріетальный
капалъ*1 3 э л и г е ]> а). А—С—зародыши сбоку;
Аі—Сі—тѣ-жестадіи сверху. (Схема,по К.&. Н.).
шнуровывается на два самостоятельныхъ пузырька (Рис. 283) — верх-
ній и нижній (т. е. передній и задній). Нижній пузырекъ принимаетъ
форму трубки, вытягиваясь въ направленіи поперечной оси заро-
дыша: верхній же тоже вытягивается въ длину, но въ направленіи
ему перпендикулярномъ. Длинныя оси пузырьковъ, слѣдовательно, пе-
рекрещиваются, и пузырьки ложатся крестъ на крестъ (Рпс. 284, А).
Верхній пузырекъ, своими концами подковообразно охватывающій
нижній (Рис. 284, А, В), пред-
ставляетъ собою общій зача-
токъ кишечника, гидроцеля и
передняго целома; нижній же
есть зачатокъ двухъ заднихъ
целомовъ. Интересно, что
въ противоположность
всѣмъ остальнымъ ВсЬі-
подегтаіа, у которыхъ ки-
шечникъ образуется
изъ нижняго отдѣла
а р х е н т е р о н а, у Сгіпоійеа
онъ беретъ начало изъ
верхняго. (Ср. ТегеЬтаіиІіпа
стр. 253 Рис.' 221).
Въ дальнѣйшемъ процессъ
сводится къ слѣдующему. Ниж-
ній пузырекъ постепенно пере-
шнуровывается на два пло-
скихъ расширенныхъ мѣшка—
правый и лѣвый задніе ц е-
л о м ы, которые ложатся по бо-
камъ верхняго мѣшка, изо
гнутаго въ видѣ полулунія.
Послѣдній, въ свою очередь,
распадается на составныя ча-
сти, т. е. отдѣляетъ отъ себя
два новыхъ целомическихъ
пузырька — гидроцель и
передній целомъ, послѣ
чего превращается въ зачатокъ дефинитивнаго кишечника
(Рис. 284 С).
Въ результатѣ, на нижнемъ (заднемъ) полюсѣ личинки образуется
комплексъ органовъ, состоящій изъ пяти самостоятельныхъ пузырь-
ковъ. Въ центрѣ лежитъ зачатокъ кишечника, по бокамъ его—правый
и лѣвый задніе целомы, сверху—маленькій непарный передній
целомъ и, наконецъ, рядомъ съ нимь на вентральной сторонѣ ли
— 316 —
Рпс. 285. Ли-
чинка Сотаіиіа
съ брюшной сто-
роны. зі — при-
соска: Ѵсз—ѵе-
зііЬпІиіп.
(По бесііоег).
чинки — непарный же гидроцель. Итакъ, у личинокъ Сгіпокіеа
сегментація целома весьма неполна.
Какъ у всѣхъ иглокожихъ, передній целомъ открывается наружу
на лѣвой сторонѣ личинки при помощи пороваго канала.
Изъ шаровидной личинка дѣлается удлиненной и становится
похожей на куколку голотурій. Она опоясана пятью параллель-
ными, самостоятельными рѣсничными кольцами, изъ которыхъ
верхнее на брюшной сторонѣ не замкнуто (Рпс. 285, 287).
На переднемъ полюсѣ (противоположномъ закрывшемуся бласто-
пору) образуется теменная пластинка, несущая султанъ рѣсни-
чекъ. Подъ теменной пластинкой диференцпруется скопленіе нерв-
ныхъ клѣтокъ — личиночный ганглій, отъ котораго по бокамъ
личинки отходятъ два небольшихъ нерва.
На верхнемъ концѣ брюшной поверхности ли-
чинки, между теменной пластинкой и 2-мъ рѣснич-
нымъ кольцомъ образуется круглое углубленіе экто-
дермы, покрытое рѣсничками—будущій органъ при-
крѣпленія личинки. На брюшной же поверхно-
сти, между 2-мъ и 3-мъ рѣсничными кольцами (кото-
рыя въ этомъ мѣстѣ сильно раздвинуты), образуется
второе углубленіе значительно большихъ размѣровъ.
Это т. наз. ѵеэііЬиІпт—органъ, играющій большую
роль при метаморфозѣ. На лѣвой сторонѣ личинки, въ
области 4-го мерцательнаго обруча находится отверстіе.
Это — пора пороваго канала. Благодаря ѵееііЬиІпіп и
присоскѣ на вентральной поверхности личинка дву-
сторопнесимметрична (Рис. 285).
Весь комплексъ внутреннихъ органовъ, т. е. ки-
шечникъ и четыре целома, расположены въ нижнемъ
отдѣлѣ личинки. Вся верхняя ея часть заполнена лишь
мезенхимой (Рис. 289), въ которой очень рано начинаютъ диферен-
цироваться скелетныя пластинки, группирующіяся вокругъ
комплекса внутреннихъ органовъ въ видѣ двухъ цикловъ, состоя-
щ іхъ изъ 5 пластинокъ въ каждомъ. Оба эти симметричные цикла
скелетныхъ пластинокъ расположены одинъ надъ другимъ: сверху
образуется пять Огаііа (которыя впослѣдствіи атрофируются, въ
составъ скелета взрослой Сотаіиіа онѣ не входятъ), снизу—столько же
Ваваііа, а подъ ними—маленькія ІпігаЬаеаІіа1)- Въ переднемъ
концѣ личинки тоже образуются изолированныя известковыя пла-
*) Существованіе оральныхъ пластпиокь у личинки Сотаіиіа предста-
вляетъ большой интересъ. У взрослой Сотаіиіа, какъ и у всѣхъ современныхъ безсте-
бельчатыхъ Сгіпоіііеа, этихъ пластинокъ не существуетъ, но у ископаемыхъ онѣ
были превосходно развиты. Такимъ образомъ, Огаііа, утерянныя современными Сота-
іиіа въ теченіе филогенетическаго развитія, появляются во время онтогенетическаго.
— 317 —
стинки въ видѣ кружковъ; послѣдніе располагаются одинъ надъ
другимъ, образуя столбикъ, заканчивающійся на переднемъ концѣ
особенно крупной пластинкой. Это—скелетъ будущаго стебелька.
Личинка покидаетъ перышки рукъ матери и начинаетъ вести
свободный образъ жизни, плавая при помощи своихъ рѣсничныхъ ко-
лецъ. Къ этому времени личинка достигаетъ почти 0,5 ішп. въ длину
и во время свободнаго образа жизни растетъ мало.
Метаморфозъ Поплававъ 2 3 дня личинка прикрѣпляется
своимъ переднимъ концомъ при помощи своей покрытой рѣс-
ничками круглой присоски, выдѣляющей клейкое вещество. Такъ какъ
эта ямка расположена вентрально, то и личинка фиксируется, слѣдова-
тельно, брюшною поверхностью преоральной лопасти (Рис. 290).
Рѣсничные обручи и т е м е и и а я п л а с т и н к а съ ея ган-
гліемъ, нервами и султаномъ дегенерируютъ. Мало-по-малу
личинка принимаетъ вертикальное положеніе. Бывшій передній полюсъ
ея, сдѣлавшійся теперь нижнимъ, превращается въ стебелекъ;
задній же отдѣлъ личинки, оказавшійся послѣ прикрѣпленія на-
верху, вздувается и образуетъ чашечку. Внутри этой чашечки
сосредоточенъ весь комплексъ внутреннихъ органовъ личинки.
Въ моментъ прикрѣпленія личинки мы видимъ нѣкоторыя измѣ-
ненія какъ въ общемъ расположеніи, такъ и въ наружной конфигу-
раціи отдѣльныхъ органовъ внутренняго комплекса. Въ центрѣ ча-
шечки по-прежнему лежитъ кишечнпкъ, окруженный правымъ и лѣ-
вымъ задними целомамн, при чемъ правыйцеломъ значительно раз-
росся по сравненію съ лѣвымъ и, въ общемъ, смѣстился
на спинную сторону кишечника (Рис. 286, 287)
Отъ стѣнки передняго конца этого праваго задняго целома отхо-
дятъ пять трубчатыхъ выростовъ, расположенныхъ вокругъ одной оси
(Рис. 289). Эти трубки врастаютъ въ мезенхиму стебелька личинки и
представляютъ собою рудиментарный зачатокъ такъ наз. „камернаго
о р г а н а“, который у Сотакйа впослѣдствіи атрофируется, но остается
на всю жизнь у стебельчатыхъ морскихъ лилій.
Въ то время, какъ правый задній целомъ (Е[) смѣстился на спин-
ную сторону личинки, лЬвый (Е>) главнымъ образомъ разрастается къ
заднему полюсу личинки и обрастаетъ вентральную поло-
вину желудочнаго мѣшка подковообразно, при чемъ
свободные концы этой подковы обращены впередъ и
лежатъ по лѣвую и правую стороны кишечника.
Въ общемъ лѣвый задній целомъ сильно смѣщается
на вентральную сторону личинки, окружая своими концами
не только кишечникъ, но также и гидроцель, который расположенъ па
вентральной поверхности кишечника въ его вогнутой части.
На спипной поверхности личинки, подъ сильнымъ угломъ къ
медіанной линіи, края праваго и лѣваго заднихъ целомовъ соприка-
— 318 —
саіотся, образуя здѣсь мезентерій. Мезентерій этотъ продолжается
и на бока личинки.
Съ гидроцелемъ произошли тоже важныя измѣненія: онъ изо-
гнулся подковообразно, при чемъ эта подкова лежитъ въ пло-
скости, параллельной брюшной поверхности личинки (Рис. 286, В, С)-
Оба конца гидроцельной подковы обращены влѣво и направлены нѣ-
сколько впередъ (Рис. 286, В_. С). На вентральной сторонѣ ея появля-
ются пять амбулякральныхъ дивертикуловъ іРис. 286. С).
Рпс. 286. Расположеніе целомовъ и кишечника (<7) у личинки С'опкііиіа. Л —личника
справа, Г,—слѣва, С—съ брюшной стороны, г. (_'ле18, 1. СоеІ8— правый и лѣвый
задніе целомы: Сое 12 (7/?/)—гидроцель (пунктиръ): Соеі, передній целомъ; Р— пора:
*—камерный органъ, г По Вигу).
Соотношенія между целомическими пузырьками и кишечникомъ у личинки
Сотаіиіп очень трудно понять бвдъ вннмателі наго изученія рисунковъ. Рис.-2? ,
237, 289 въ значительной степени поясняютъ вышеприведенное описаніе. По наи-
болѣе поучительны, на мой взглядъ, все же старыя схемы Вёри (рв<-. 286, А, В. С).
Если внимательно разобраться въ этнхъ схемахъ, то организація личинки Стпаіиіа
сдѣлается очень ясной, и всѣ сложныя описанія окажутся почти излишними.
Какъ только личинка прикрѣпилась, въ ней происходятъ важныя
измѣненія. Прежде всего брюшное углубленіе эктодермы -ѵеэІіЬикпн—
обособляется отъ наружной поверхности личинки и замыкается въ
замкнутый эктодермальный мѣшокъ, который помѣщается внутри ли-
чинки. При превращеніи задней части личинки въ чашечку это зам-
кнутое мѣшкообразное ѵеякіЬпІиіп начинаетъ перемѣщаться съ брюш-
ной стороны личинки къ верхнему ея полюсу. Вмѣстѣ съ ѵезНІиіІпіп
перемѣщается къ верхнему полюсу чашечки и весь комплексъ виу-
Рис. 287. Личинка Стшгіпіа
сбоку (съ правой стороны).
1—5 рѣсничныя кольца:
—правый и лѣвый задніе
целомы; Луу — гидроцель;
рат—першній целомъ. (По
8 < 1 і р е г).
гидроцелемъ и перед-
треннихъ органовъ личинки, описывающій въ своемъ перемѣщеніи
дугу въ 901’. Въ результатѣ такого перемѣщенія брюшная сторона
кишечника, раньше параллельная брюшной сторонѣ личинки, дѣлается
теперь верхней (передней) поверхностью. Подковообразный гидро-
цель, который раньше лежалъ сбоку кишечника, тоже параллельно
брюшной плоскости личинки, теперь лежитъ поверхъ кишечника на
верхнемъ полюсѣ чашечки, подъ ѵевііЬиІпт. Правый задній целомъ,
раньше помѣщавшійся на спинной сторонѣ кишечника, теперь, ко-
нечно, оказывается подъ нимъ, на аборальномъ полюсѣ чашечки:
онъ становится, слѣдовательно, по своему
топографическому положенію абораль-
п ы мъ це л о м о м ъ. Наоборотъ, лѣвый
задній целомъ дѣлается оральнымъ и
продолжаетъ окружать въ видѣ подковы
верхнюю часть кишечника, передній це-
ломъ и гидроцель.
Немного позднѣе кишечный каналъ
личинки претерпѣваетъ важныя измѣненія.
На верхнемъ полюсѣ устанавливается со-
общеніе между нимъ и полостью ѵевІіЪи-
Іпш, т.е. образуются пищеводъ и ротъ,
открывающійся въ это ѵееііЬпІпш (Рис. 288).
Позднѣе образуется также и задняя
кишка, которая открывается сбоку чашечки
въ одномъ изъ интеррадіусовъ, при чемъ
аппв образуется почти въ одномъ мѣстѣ
съ мадрепоровымъ отверстіемъ.
Важныя измѣненія происходятъ съ
гидроцелемъ и переднимъ пеломомъ ли-
чинки. Прежде всего отмѣтимъ, что два сво-
бодные конца подковы гидроцеля смы-
каются на лѣвой сторонѣ чашечки въ
сплошное кольцо Во-вторыхъ, между
нимъ пеломомъ устанавливается сообщеніе посредствомъ камеи и
стаго канала, вырастающаго отъ гпдроцельнаго кольца и откры-
вающагося въ передній целомъ. Передній целомъ продолжаетъ откры-
ваться наружу на лѣвой сторонѣ чашечки посредствомъ пороваго
канала.
Пять дивертикуловъ гпдроцельнаго кольца сильно разрастаются
вверхъ, надавливаютъ на прилегающую стѣнку ѵеяііЪпІіпп и выпячи-
ваютъ ее въ соотвѣтственныхъ участкахъ въ видѣ пяти полыхъ пальце-
видныхъ щупалецъ, опредѣляющихъ собою радіусы личинки. Изъ
этихъ первичныхъ щупалецъ каждое дѣлится на три, такъ что,
въ результатѣ, ихъ становится уже пятнадцать.
— 320 —
Очень скоро въ промежуткахъ между первичными щупальцами
отпочковываются въ интеррадіусахъ еще пять парныхъ зачатковъ,
т. наз. вторичныхъ щупалецъ. Всѣ эти щупальца снаружи не-
видны, они помѣщаются внутри ѵееііЬпІит, полость котораго совер-
шенно замкнута. Скоро, однако, верхній сводъ чашечки раскрывается
пятью радіальными щелями. Такимъ образомъ, раскрывшійся ѵевііЪи-
Іит ограниченъ кругомъ пятью интеррадіальными треугольными фе-
стонами, изъ которыхъ каждый за-
ключаетъ въ себѣ скелетную пла-
стинку—одн} изъ Отаііа (Рис. 191, А).
Когда полость ѵевііЬиІит про-
рывается наружу, то всѣ щупальца
выходятъ на свободу, сильно разра-
стаются и придаютъ личинкѣ чрезвы
чайпо характерный видъ(Рис. 291, В).
Теперь личинка (іотакііа сдѣла-
лась чрезвычайно похожей на одну изъ
тѣхъ стебельчатыхъ морскихъ лилій,
которыя извѣстны въ ископаемомъ (и
живомъ) состояніи, начиная съ девона.
Рис. 28!». Личинка Сотакііл (саічітт.
разрѣзъ). кишечникъ: — теменная
пластинка съ гангліемъ (этг): 87—при-
соска: иг.ч—мезенхима; У?,—правый. /’_
лѣвый задніе целомы; раг— передній
целомъ:/о/—гидроцель: I с.$—Ѵе.чЬіЬііІшп.
I 5 рѣсничныя кольца (По&е <• I і р;е г).
Рпе. 28$ Чашечка прикрѣпившейся ли-
чинки (Ънініиіа (саітітг. разр). (По
8 е е 1 і р: < • г).
Томпсонъ, впервые открывшій стебельчатую личинку СошоМа
въ 1835 г., первое время принялъ ее за миніатюрнаго Ртіасг-іппз').
Ошибка Томпсона скоро обнаружилась, но за стебельчатой ли-
чинкой СотаЫа такъ и упрочилось названіе пента крину совой
л и ч п н к и.
*) Сравненіе съ Репіасгіпиз мало удачно. Болѣе раціонально сравнивать ее
съ Вкпгосгіпиз. у которыхъ во взросломъ состояніи имѣются такія же Огаііа, какъ и у
личинкп Сотаіаіа.
На основаніи нБкоторыхь характерныхъ для этой стадіи признаковъ личинку
эту сравнивали съ ископаемыми Суэіоігіеа и называли цистидной личинкой.
Такъ, напр., Перрье указывалъ на общую форму тѣла, на отсутствіе настоящихъ
рукъ, замѣненныхъ щупальцами, на то наконецъ, что у этой личинки зачатскъ поло-
выхъ органовъ помѣщается въ чашечкв, тогда какъ у взрослыхъ Сотаіиіа они, какъ
извѣстно, находятся въ рукахъ. Всѣ эти соображенія, однако признаны совершенно
недостаточными для сравненія прикрѣпившейся личинки Сотаіиіа съ Сузіоиіеа.
На этой стадіи прикрѣпленная личинка остается довольно долгое
время—нѣсколько недѣль, даже мѣсяцевъ. За это время стебелекъ ея
вырастаетъ въ длину до 1 дюйма.
Черезъ нѣсколько не-
дѣль пентакринусовая ли-
чинка продолжаетъ прерван-
ный метаморфозъ.
Рис. 291. Пентакринусовая личинка Сотаі <1а- Л
молодая; Г> болѣе развитая. Б— Ваеаііа; О— Эга-
Ііа; Б — ВаДіаІіа; СИ — пластинки стебелька (изъ
С1аиэ& СгоЬЬеп).
Рис. 290. Личинка Сотаіиіа^}
только что прикрѣпившаяся.
О—кишечникъ; 1 —ѵеяНЪпІпт
(целомы не обозначены бук-
вами); ог Огаііа; Ьаз—Ва»а1іа.
Пластинки стебелька безъ обо-
значеній (По 8ее1і»ег).
Основнымъ измѣненіемъ въ ея организаціи нужно считать те-
перь появленіе зачатковъ настоящихъ дефинитивныхъ
рукъ. Эти руки образуются совершенно независимо отъ стараго щупаль-
цеваго аппарата и появляются въ видѣ пяти самостоятельныхъ
почекъ на боковой поверхности чашечки въ радіусахъ, въ интерва-
лахъ между кругами оральныхъ и базальныхъ скелетныхъ пластинокъ.
Мезентеріи между оральнымъ и аборальнымъ целомами редуци-
руются, и оба целома сливаются въ одну общую целомическую полость.
ЭМБРІОЛОГІЯ.
21
— 322 —
Передній целомъ тоже теряетъ свою самостоятельность и сливается
съ остальнымъ целомомъ чашечки. Такимъ образомъ, мадрепоровый
каналъ открывается теперь уже въ общую целомическую полость.
Кромѣ стараго пороваго канала (его называютъ „первич-
нымъ")— единственнаго остатка передняго целома — образуются еще
четыре новыхъ съ собственными мадрепоровыми отверстіями въ
каждомъ интеррадіусѣ чашечки ’).
Важныя измѣненія
Рпс. 292. Образованіе нефридія (п), гонадъ (у). сердца
(Іі) н перикардія (рі;) у Сусіаз. п.рк.д—общій зачатокъ
всѣхъ этихъ органовъ; а—кишечникъ; Р—нога. (По
Меі$епЬеіиіе г).
происходятъ въ скелетѣ.
При основаніи щупалецъ,
на границѣ между Огаііа
и Вазаііа появляются пять
особыхъ пластинокъ -
К а сі і а 1 і а. Эти Касііаііа,
сильно разрастаясь въ ши-
рину, оттѣсняютъ ораль-
ныя пластинки на верхній
полюс ь чашечки. Позднѣе
Огаііа, какъ было сказано
выше, исчезаютъ. Изъ
ряда скелетныхъ пласти
нокъ, заключающихся въ
стебелькѣ, самая верхняя,
а именно та, которою сте-
белекъ соединяется съ ча-
шечкой, увеличивается въ
размѣрахъ и, срастаясь
съ расположенными кру-
гомъ нея Вазаііа, обра-
зуетъ розетку Въ резуль-
татѣ, на нижнемъ полюсѣ
пентакринусовой лпчин
ки формируется т. наз.
сложная центроепин-
ная пластинка.
На центроспинной пластинкѣ вырастаютъ характерные для Соша-
Іпіа усики (Рис 291, В), послѣ чего метаморфозъ можно считать
законченнымъ Чашечка отрывается отъ стебелька, и Сошаіиіа дѣлается
свободной.
>) Напомнимъ, что у взрослыхъ Сгіпоігіеа число мадрепоровыхъ отверстій
иногда возрастаетъ до нѣсколькихъ сотъ.
Глава Ѵ’ТГ
Развитіе Моііизса.
Послѣ классическихъ работъ Ковалевскаго надъ развитіемъ
СІйіоп (1883) и Конклина надъ брюхоногимъ моллюскомъ Сгср'иіиіа
(1896) близость МОЛЛЮСКОВЪ къ вто ри Ч И О П ол о СТ II ы мъ
червямъ не подлежитъ больше сомнѣнію. Это главный результатъ
упорной работы въ области изученія эмбріологіи моллюсковъ.
Процессы дробленія и образованія зародышевыхъ листковъ у
Моіінвса и Апиеіісіез по большей части совершенно одинаковы.
Наиболѣе важнымъ вопросомъ, разрѣшеніе котораго всецѣло за-
висѣло отъ данныхъ эмбріологіи, является вопросъ о полости тѣла и
мезодермѣ. У большинства .МоПивса образуются и целобластъ, и
мезенхима. Мезенхима, какъ и у аннелидъ, беретъ начало еще во
время дробленія изъ эктодермальныхъ бластомеровъ верхнихъ квар-
тетовъ. Целобластъ образуется изъ бластомера 4(1, того самаго, ко-
торый образуетъ целобластъ (гезр. целомъ) и у аннелидъ. Этотъ бласто-
меръ 4(1 у моллюсковъ, какъ и у кольчатыхъ червей, является но
природѣ мезо-энтодермалыіымъ бластомеромъ; опъ дѣлается мезодер-
мальнымъ лишь послѣ отдѣленія комплекса энтеробластовъ
Въ большинствѣ случаевъ мезобласты даютъ начало мезодер-
ма л ъ н ы м ъ полоскамъ, но эти полоски никогда не с е г м е н т и-
руются. Онѣ даже существуютъ очень недолго, распадаясь на от-
дѣльные элементы, и превращаются въ массу целеихи м ы. Въ этомъ
принципіальное различіе между аннелидами и моллюсками. Итакъ, у
огромнаго большинства МоІІпзса целома не образуется вовсе.
Существуютъ, однако, формы, у зародышей которыхъ найденъ
настоящій н е се гме нтир ован н ы й целомъ (Скііоп и др.).
Большое филогенетическое значеніе, со времени Гатчека при-
даютъ личинкѣ моллюсковъ, которая, какъ выяснили еще въ 50-хъ г.г„
изслѣдованія К а т р ф а ж а (О и а 1 г е Г а е 8, 1850) надъ Тегыіо, пред-
ставляетъ собою типичную трохофору.
Вопросъ о филогенетическомъ значеніи личиночныхъ формъ въ настоящее
время, правда, значительно усложняется; личинкамъ теперь не придаютъ уже
такого значенія, какъ равьше, опаі аясь быть введенными въ заблужденіе чисго
поверхностнымъ сходствомъ зависящимъ отъ одинаковыхъ условій существованія—
т. е. конвергенціей. Однако, сходство трохофоры моллюсковъ съ трохофорой
аннелидъ, дѣйствительно, разительное.
21*
Трохофора моллюсковъ обладаетъ всѣми органами типичной тро-
хофоры, начиная съ теменной пластинки и прототроха и вплоть до
личиночныхъ протонефридіевъ. Отличіе ея отъ трохофоры аннелидъ
заключается главнымъ образомъ въ присутствіи спеціальныхъ орга-
новъ, свойственныхъ организаціи МоПивса—зачатка ноги на брюшпоіі
сторонѣ личинки и раковины на спиппой.
Интересно, что даже у тѣхъ моллюсковъ, зародыши которыхъ не
ведутъ пелагическаго образа жизни, стадія трохофоры все же выра-
жена при развитіи. Послѣднее обстоятельство говоритъ, повидимому,
противъ объясненія сходства между трохофорой Моііпвса и Аппеіісіез
на почвѣ конвергенціи и требуетъ вмѣшательства принципа наслѣд-
ственной передачи организаціи, т. е. принципа филогенетическаго.
293. Личинки и зародыши различныхъ моллюсковъ. 1—8с.ар1юро<Іа (Лвн/аііитг, 2—
Атріііпсига (СІіИон)-, 3, 5, 6, 7. 8—Савігоройа (3—Гі^нгЛІа; 5—Аріувіа: <і—ПапоМз;
Ч—РаІиНіпа: 8 — Леііх): 4—ЬатеІІіЬтапсЬіаІа (ТегеЛо). />’—ротъ: А -апия; р—нога;
8- раковина. (Схема по В о и і а п).
На приведенной таблицѣ помѣщены для примѣра личинки различныхъ мол-
люсковъ—АтрЬіпенга, 8сар1юро<Іа, ЬаіпѳІІіЪгаисЬіаіа и Сазігоршіа. Мы видимъ, что
всѣ эти личинки построены по одному типу; разница лишь въ томъ, что у однѣхъ
признаки трохофоры болѣе ярко выражены (Рис. 293,1—4)—это типичныя пелагическія
личинки; у другихъ замаскированы или едва намѣчены—это зародыши, развитіе кото-
рыхъ проходитъ внутри тѣла матери или въ яйцевыхъ оболочкахъ (Рис. 293, 5— )
Чрезвычайно характернымъ органомъ личинокъ Моііивса является
р а к о в п п а; она обычно развита даже у тѣхъ моллюсковъ, которые
во взросломъ состояніи ея не имѣютъ (голые. Моллюски—Аеоіійае и др.).
У всѣхъ моллюсковъ образованію раковины предшествуетъ обра-
зованіе особой раковинной железы (Зсііаіешігйбе), имѣющей видъ
— 325 —
болѣе или менѣе глубокой эктодермальной ямки на спинной по-
верхности зародыша (у зародышей Серѣаіоройа па аппмальпомъ по-
люсѣ). У всѣхъ моллюсковъ при началѣ своего возникновенія рако
вина имѣетъ видъ плоскаго, блюдцевиднаго колпачка (Рис. 293).
На позднихъ стадіяхъ развитія эта эмбріональная рако-
в и п а, образовавшаяся благодаря дѣятельности клѣтокъ раковинной
железы, замѣняется новой, дефинитивн о й. Послѣдняя формируется
изъ новаго источника: образованіе ея тѣсно связано съ образованіемъ
спеціальнаго, типичнаго для Моііивса органа — мантіи, на краю ко-
торой и происходитъ выдѣленіе слоевъ раковины. Мантія у всѣхъ
моллюсковъ представляетъ собою складку эктодермы, образующуюся
въ спинной области и надвигающуюся на головной конецъ зародыша.
То пространство, которое образуется между тѣломъ моллюска и
мантіей, называется паллеальной полостью.
Мантія можетъ имѣть видъ круговой складки или же является
въ видѣ двухъ боковыхъ складокъ, Въ первомъ случаѣ раковина бу-
детъ, разумѣется, непарная, во второмъ—парная, она будетъ состоять
изъ двухъ симметричныхъ половинокъ.
Изъ внутреннихъ органовъ особенно большой интересъ съ эмбріо-
логической точки зрѣнія представляютъ гонады, перикардій и
почка. До сихъ поръ, органы эти считали остатками парной
ц е л о м и ч е с к о й п о л о с т и. Съ этой точки зрѣнія почка моллюсковъ
является гомологомъ метанефридія кольчатыхъ червей.
Въ 188а г. Циглеръ приходитъ къ заключенно, что у зародыша двустворча-
таго моллюска Сі/сіаз зачатки перикардія и почки представляютъ собою двѣ пары
мезодермальныхъ (целомическихъ) пузырьковъ, образующихся по бокамъ задней
кишки. На основаніи изслѣдованій Циглера впервые заговорили о гомологіи
Боянусовыхъ органовъ ЬашеІІіЬгапсІііаіа съ метанефридіями аннелидъ и перикардія—
съ целомическими мѣшками, спланхническая стѣвка которыхъ, углубляясь, какъ и
у Аппеіиіез, даетъ начало непарному сердцу (парному у Агса).
Та же схема образованія перикардія и почекъ была найдена у Оазігороііа
(1891 г. Э р л а н г е р ъ у Раіийіпа) и у Серііаіороба (Ф а у с е к ъ, 1897).
За послѣднее время, однако, пріобрѣтаетъ популярность взглядъ
Ме й з е н г ей м ер а, согласно изслѣдованіямъ котораго у Оазігоросіа
(Ыпкіх) и ЬапіеШЪгапсЬіаіа (Сг/с/ав, Вгеівзепзіа) перикардій, сердце, не-
фридій и гонады ничего общаго съ целомомъ и даже вообще съ мезо-
дермой не имѣютъ, а образуются изъ общаго зачатка эктодер-
мальной природы, разбивающагося на три самостоятельныя кучки
клѣтокъ: центральную зачатокъ перикардія, сердца и гопадъ и двѣ
боковыя — зачатки нефридіевъ (Рис. 292).
Вѣроятнѣе всего, впрочемъ, что у моллюсковъ вышеуказанные органы обра-
зуются обоими способами, при чемъ первый способъ (существованіе котораго является
весьма вѣроятнымъ для Аіпріііпеига СерЬаІороба и нѣкоторыхъ базігороііа) нужно
разсматривать за способъ первичный, палпнгенетическій, второй—за способъ
видоизмѣненный, цевогенетическій. Въ первомъ ясно отражаются черты
происхожденія моллюсковъ отъ аннелидъ, во второмъ—они затушевавы.
I. АтрЫпеига.
А ргіогі уже можно было предположить, что эмбріологія Атрііі-
пеига должна дать цѣнныя указанія для уясненія филогеніи моллю-
сковъ. Въ значительной степени эти надежды и оправдались нл дѣлѣ
послѣ того, какъ А. Ковалевскій выяснилъ исторію развитія хи-
тоновъ. Однако, нужно съ сожалѣніемъ отмѣтить, что до сихъ норъ
только одни хитоны и остаются болѣе и іи менѣе подробно изучен-
ными въ этомъ отношеніи. Эмбріологія 8о1епо§'а8Ігея едва затронута.
1. Развитіе Роіуріасорііога
Еще въ 50-хъ годахъ была открыта Л о в о н о м ъ личинка хито-
новъ, но внутренніе процессы развитія ихъ оставались совершенно
неизвѣстными до начала 80-хъ гі., когда А. Ковалевскій опубли-
ковалъ свою работу о развитіи Скііоп роііі (1883), составившую эпоху
въ изученіи морфологіи моллюсковъ.
Въ послѣдующій періодъ аме-
Рис Л)4. Зародышъ ІзскпоскИпн съ анн-
мальнлго полюса. Виданъ _кре<ть“, ро-
зетка и трохобласгы (Іг/і ««пунктиро-
ваны). (Но Неаііц.
лости мантіи развиваются вплоть
кихъ случаяхъ наблюдается ж и в
риканскіе изслѣдователи Мет-
к а л ь ф ъ (XI е I с а 1 Г, 1893) и X и з ъ
(Не а 111, 1901) детально изучили
эмбріональное развитіе Івскпоскііон.
Такимъ образомъ въ настоящее
вре.мя процессъ дробленія и образо-
ванія личинки извѣстенъ съ доста-
точной полнотой. Къ сожалѣнію,
постэмбріональный періодъ разви-
тія до сихъ поръ остается почти
незатронутымъ изслѣдователями.
Яйца хитоновъ откладываются
иногда прямо въ воду, гдѣ и раз-
виваются па свободѣ; иногда же
изъ половыхъ протоковъ самки онѣ
попадаютъ въ ея жаберную область,
оплодотворяются и тутъ же въ по-
до сформированія личинки. Въ рѣд-
орождеіііе {СаІИзіосШоп гіѵірапк].
У черноморскихъ хитоновъ развитіе происходитъ лѣтомъ. Въ Іюлѣ ьъ ман-
тійной полости самокъ можно находить большое количество зародышей.
Яйца хитоновъ окружены хоріономъ, поверхность котораго
покрыта иногда длинными отростками, имѣющими видъ шиповъ. При
помощи этихъ придатковъ яйца, сцѣпляясь, образуютъ комки
Развитіе сопровождается метаморфозомъ. Только у живородящаго
(лИіліоскіІоп развитіе прямое.
3'27 —
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Дробленіе полное
и па первыхъ стадіяхъ равномѣрное. Оно детерминировано,
происходитъ по спиральному типу и въ общемъ чрезвычайно
напоминаетъ дробленіе, аннелидъ (Роіусііаеіа).
Во время дробленія у зародыша обособляются четыре группы
трохобластовъ — зачатокъ будущаго прототроха, фигура
креста п розетка — зачатокъ теменной пластинки (Рис. 294).
Въ результатѣ дробленія получается цел областу та. которая
переходитъ въ гаструлу путемъ инвагинаціи (Рис. 295).
По экватору гаструлы два ряда клѣтокъ—потомки трохобластовъ—
развиваютъ рѣсппчкп и, въ результатѣ, образуютъ прототрохъ, раз-
дѣляющій гаструлу на верхнее и нижнее полушарія. Въ центрѣ ниж-
няго полушарія находится блаетопоръ, по краямъ котораго среди
эитобластовъ выдѣляются своими размѣрами двѣ клѣтки, лежащія
симметрично по обѣимъ сторонамъ сагиттальной плоскости (Рис. 295).
Эти клѣтки, какъ выяснилось при детальномъ изученіи дробленія у
представляютъ собою результатъ дѣленія бластомера 4 (і.
Рпе. 2115. Гяетрулп Оііііоп и ея превращеніе въ трохофору. Ы—блаетопоръ: ое— пище-
водъ: тіі — средняя кишка; ін—мезобласть; тея—целомъ; го—прототрохъ. Па стадіи
В—отъ мезобласта иі отдѣляется энтеробластъ. (П„ К о в а л е в <• к о м у, изъ К. &. II.).
К о в а л е в с к і й считалъ ихъ м е з о б л а с г а м и. Оказалось, однако,
(Меткальфъ, 1893), что прежде чѣмъ превратиться вь чисто мезо-
дермальные элементы, они отдѣляютъ отъ себя еще по одной клѣткѣ
(энтеробласты), которыя присоединяются къ энтодермѣ. Послѣ от-
дѣленія энтеробластовъ два телобласта, образовавшіеся изъ бласто-
мера 4 <1, дѣлаются мезобластами. Мы видимъ, слѣдовательно, при
обособленіи целобласта у СШоп тотъ же процессъ, что и у аннелидъ.
Оба мезобласта, отдѣлившись отъ стѣнки первичнаго кишечника, при
инвагинаціи попадаютъ въ бластоцель (Рис 295. В), начинаютъ дѣ-
литься и образуютъ мезодермальныя полоски (Рис. 296, А).
Гаструла вытягивается въ длину. Спинная сторона ея начинаетъ
преобладать въ ростѣ, вслѣдствіе чего блаетопоръ. расположенный
сперва въ центрѣ нижняго полюса, оттѣсняется на брюшную сторону
32а —
зародыша. (Рис. 295) и, наконецъ, оказывается въ центрѣ ея (Рпс. 295 С)
непосредственно подъ прототрохомъ. Бластопоръ оттѣсняется внутрь
зародыша, на мѣстѣ бывшаго бластопора образуется эктодермальный
віотойаеит (Рис. 295). На верхнемъ полюсѣ личинки, на мѣстѣ
бйвшей розетки сравнительно поздно диференцируется теменная
пластинка, несущая пучекъ очень длинныхъ рѣсницъ. Подъ те-
менной пластинкой образуется изъ эктодермы нервный центръ—
церебральный гапглій. Чрезвычайно важныя измѣненія происходятъ
въ целобластѣ личинки. Внутри мезодермальныхъ полосокъ, распо-
ложенныхъ симметрично по обѣимъ сторонамъ кишечника на брюшной
сторонѣ личинки, образуются пу-
темъ расхожденія клѣтокъ просвѣты
(Рис. 296): мезодермальныя по-
лоски превращаются въ настоящіе
целомическіе мѣшки. Какъ и
-- Іп
Рис. 29(і. Поперечные разрѣзы черезъ
зародышей СЯгііоп. тЛ — средняя
кишка; г—радула; сое—целомъ; тез—
мезодермальныя полоски; Іп — лате-
ральные гангліи; р<1 — недальные
гангліи; /<7 — Ножная железа. (Тіо
Копа л е п с к о м у. изъ К. &. И.).
V
Рис. 297. Трохофора Сііііоіі. (Сагитт.
разрѣзъ), т іючъ: іші средняя кишка;
ое— пищеводъ: г радула: сц —церебраль-
ный ганглій: ?с— протогрохъ: и® — те-
менныіі султанъ; /сі—і. наз. ножная же-
леза:/?^ вішцерааьный ганглій: ,ч—рако-
вина. (Но К о н а л е в е к о му)
у Аппеіігіов, личинки хитоновъ имѣютъ настоящій цѳ-
ломъ съ е.го типичными соматоплеврой и спланхно-
плеврой (Рис. 295, 296). Однако, у хитоновъ целомическіе мѣшки не-
сегмонтированы. Кромѣ того, они скоро исчезаютъ—ихъ стѣнки
распадаются на отдѣльныя клѣтки, превращаясь въ ц е л е н х и м у,
которая заполняетъ первичную полость личинки.
Личинка. Личинка принимаетъ видъ типичной трохофоры. От-
личіе ея отъ трохофоры аннелидъ заключается въ присутствіи орга
новъ, свойственныхъ организаціи моллюсковъ. Къ нимъ принадлежатъ
— 329
1) Спеціальные нервные тяжи, диференцпрующіеся по бо-
камъ личинки въ вентральной ея половинѣ въ эктодермѣ и затѣмъ
обособляющіеся отъ нея. Изъ этихъ двухъ паръ нервовъ пара, распо-
ложенная па брюшной сторонѣ, представляетъ собою педальные
стволы, расположенная* выше ихъ—латеральные (Рнс. 296).
2) Зачатокъ радулы, образующейся въ видѣ мѣшковиднаго
углубленія нижней стѣнки эктодермальнаго пищевода (Рис. 295, 296).
3) Нога—выростъ тѣла набрюшной сторонѣ личинки (Рпе. 293,2).
4) Зачатокъ раковинной железы. Раковинная железа по-
является уже у вполнѣ взрослой личинки на спинной ея сторонѣ,
и состоитъ изъ семи желобковидныхъ углубленіи эктодермы, охваты-
вающихъ посторальную область личинки въ видѣ концентрическихъ
полуколецъ. Въ этихъ углубленіяхъ впослѣдствіи образуется соотвѣт-
ственное число скелетныхъ пластинокъ (Рнс. 293, 297).
Къ признакамъ отрицательнаго характера, отличающимъ трохо-
фору хитоновъ отъ трохофоры Роіусііаеіа, нужно отнести отсутствіе
личиночнаго выдѣлительнаго аппарата и а п и в.
Впрочемъ, ино да и въ трохофорѣ аннелидъ аиив нѣть, а въ нѣкоторыхъ
случаяхъ (Пхіагке) пе найдены н нротонефридіи.
Метаморфозъ носитъ эволютивный характеръ и весьма напоми-
наетъ метаморфозъ Роіусііаеіа.
Иосторальпая область трохофоры сильно растетъ въ длину. По
бокамъ ея подъ прототрохомъ образуются г л а з а. На вентральной
поверхности все рѣзче и рѣзче обособляется нога (Рпе. 299).
Личника падаетъ на дно и окончательно превращается въ моло-
дого хитона. Рѣсничное кольцо и султанъ пропадаютъ. Нога получаетъ
свою окончательную форму. На спинной поверхности сформировыва-
ются 7 пластинокъ раковины (восьмая образуется позже).
На заднемъ концѣ туловища углубленіемъ эктодермы образуется
задняя кишка. Церебральный, педальные и латеральные нервные
зачатки образуютъ окологлоточное нервное кольцо и соотвѣтственные
нервы туловища. Наконецъ, дііференцируются мезодермальные ор-
ганы нефридіи, перикардій, половая железа. Развитіе этихъ органовъ
неизвѣстно.
2 Развитіе Аріасорііога.
Развитіе Аріасорііога до сихъ поръ остается почти неизученнымъ.
Отрывочныя данныя относительно'^развитія Т)ткІс.гяіа и Рглисоіпеша со-
общены II р ю во (РгиѵоЬ, 1890, 1892).
Яйца Вопйсг&а покрыты особой очень тонкой оболочкой и откла-
дываются прямо вь воду. Дробленіе полное, очень неравномѣр-
ное. Въ результатѣ дробленія получается неравномѣрная стерро-
бластула, которая превращается въ гаструлу—отчасти путемъ
инвагинаціи, отчасти путемъ э п и б о л і и.
— 330 —
Въ результатѣ, образуется зародышъ съ широко открытымъ бла-
стопоромъ на нижнемъ (заднемъ) полюсѣ.
Личинка. Зародышъ превращается въ л и ч и н ку, которая, если смо-
трѣть на нее снаружи, подраздѣлена двумя кольцевыми бороздами на
три сегмента. Верхній сегментъ состоитъ изъ 2 рядовъ клѣюкъ, по-
крытыхъ рѣсничками, и несетъ на полюсѣ султанъ длинныхъ рѣсницъ.
Средній сегментъ состоитъ всего изъ одного ряда клѣтокъ и не-
сетъ кольцо сильныхъ рѣсницъ. Задняя часть личинки, состоящая изъ
2 рядовъ клѣтокъ, сплошь покрыта мелкими рѣсничками.
Такая оригинальная личинка (Рпс. 298, А) плаваетъ въ водѣ и
превращается во взрослаго моллюска.
Метаморфозъ. Что происходитъ внутри личинки во время метаморфоза
-неизвѣстно. Даже наши свѣдѣнія© внутренней организаціи самой ли-
чинки весьма поверхностны. Несомнѣнно, что самого тѣла личинки сна-
ружи не видно: главная ея часть
скрыта подъ наружнымъ слоемъ
Рпс. 293. Личинка Богскгяіа (А) и начало
метаморфіяа (7?). Изъ личинки вылѣзаетъ
задній конецъ моллюска. (По Р г и ѵ о I.
изъ Іі а п .
Рис. 299. .Дичинка
ТясЗіпосІіііоп. Мета-
морфозъ почти іа-
кончеиъ. (По II е-
а 1. Іі).
Рпс ЗОО. .Дичинка
Т>( піаііпт съ брю-
шной стороны. (По
Ковалевскому).
клѣтокъ, который представляетъ какъ бы клѣточный чехолъ, покры-
вающій тѣло личинки со всѣхъ сторонъ въ видѣ капюшона. Этотъ
капюшонъ, который только и виденъ снаружи, повидимому, морфо-
логически представляетъ собою сильно разросшійся прото-
трохъ зародыша, который въ видѣ круговой складки надвигается,
вѣроятно, на задній копецъ тѣла личинки и, мало-по-малу, обрастаетъ
ее всю. На поверхности «того капюшона остается типичный дтя трохо-
форы рѣсничный поясъ.
Процессъ метаморфоза, дѣйствительно, показываетъ, что наружный
слой клѣтокъ въ образованіи моллюска участія не принимаетъ. На-
чало метаморфоза проявляется въ томъ, что изнутри личинки (изъ
нижняго отверстія мантіи) выдвигается небольшой коническій буго-
-331 —
рокъ (Рпс. 29ч, В). Послѣдній и представляетъ собою задній копецъ обра-
зующагося моллюска.
Бугорокъ этотъ растетъ и все болѣе и болѣе выдвигается изъ
мантіи. Па бокахъ его скоро образуются скелетныя сппкулы.
По мѣрѣ выдвиганія задней части молодого моллюска изъ капю-
шона, послѣдній все редуцируется рѣсницы ея атрофируются. На
конецъ, личника, потерявшая способность плавать, падаетъ на дно.
В ь результатѣ, капюшонъ совершенно исчезаетъ, передняя часть
личинки сильно редуцируется, и молодая ІУітдвтіа окончательно выхо-
дитъ изъ нея, имѣя на спинной сторонѣ, какъ и у СМоп, семь ске-
летныхъ спикулъ — зачатокъ р а к о в и н ы.
II. ЗсарИоросІа.
Развитіе Бсарідоросіа впервые было изучено Наказъ Дютье
(Ьакаге ОиЬіегз, 1856). Въ 1883 г. эмбріологія Вепіаішт была из-
слѣдована Ковалевскимъ новыми методами. Работа Ковалев-
скаго и по сіе время остается классической. Въ 1904 г. чрезвычайно
важныя изслѣдованія надъ процессомъ дробленія предпринимаетъ
Рнс зоі. Яйца и начальныя стадіи дробленія у I, Іг — полярныя лоіілс и.
Пунктиръ обояиачаеть пигментированную зону яйца (янтодерыалыіая зона). (Но
\Ѵ 11 я о п).
У ил ьс онъ; работа его является однимъ изъ важнѣйшихъ пріобрѣ-
теній экспериментальной эмбріологіи за вс-е время ея существованія.
Вс1 Бсарііоросіа—я й ц е к л а д у щ и
Дробленіе п о л н о е, неравномѣрное, детерминирован-
ное и происходитъ по спиральному типу.
Въ резу. іьтатѣ детерминированнаго дробленія обра-
зуется неравномѣрная целобластула (бластоцель хорошо
развитъ), путемъ инвагинаціи превращающаяся въ гаструлу
Целобластъ образуется телобластическимъ способомъ изъ
двухъ мезобластовъ, берущихъ начало, повидимому, изъ бласто-
мера 4 сі (ЛѴ і 1 в о п).
Мезобласты даютъ начало м е з о д е р м а л ь н ы м ъ полоскамъ,
внутри которыхъ, повидимому, временно образуются ц е л о-
332 —
Рие. 302. Дефектныя
личинки Лекіоііат.
Справа личинка, раз-
вившаяся изъ изоли-
рованнаго микромера
I (I,слѣва—изъмикро-
мера 1 с. (Но XV іі-
в о и).
отнести образованіе
мическія полости (Ковалевскій). Впрочемъ, если у зародыша
Вепкіітипі целомъ и появляется, то онъ, несомнѣнно, выраженъ очень
слабо и существуетъ еще болѣе короткое время, чѣмъ у Шйіоп. Мі-зо-
дермалыіыя полоски быстро распадаются на отдѣльныя клѣтки, пре-
вращаясь въ ц е л е н х и м у. Относительно м е з е н-
х и м ы свѣдѣній не имѣется, повидимому, какъ и
у АгорЬіпеига. ея у Вепіаііит нѣть.
Детерминизмъ процесса дробленія у Ііепіиііит ясно
демонстрируется непосредственными опытами надъ изолиро-
ваніемъ бластомеровъ. Классическія изслѣдованія У и л ь-
сона (1894) выяснили рядъ замѣчательныхъ фактовъ.
Оказалось, что въ яйцѣ Лепіаііши еще до начала
ра витія намѣчены зачатки будущаго мол-
люска. Въ яйцѣ ясно различаются три зоны протоплазмы:
оба полюса его лишены пигмента, средняя же экваторіаль-
ная зона пигментирована (Рис. 301).
Эта пи м -ітированная зова даетъ начало энтодермѣ,
верхняя часть яйца — эктодермѣ, нижняя — бластомеру 2 <1
и, вѣроятно, целобласту. Къ ос.обенностямт дробленія нужно
і стадіи 2 н 4 особаго лопастного придатка, свисающаго
внизъ въ видь пассивной, лишенной ядра, плазматической массы, соединенной на
стадіи 2 съ обоими бластомерами, на стадіи же 4—съ бластомеромъ 1). Придатокъ
этотъ (Рне. 301, В—Э) происходитъ изъ нпжней зоны протоплазмы яйца и кромѣ
зародышевыхъ зачатковъ, связанныхъ съ бластомеромъ 2 <1 и мезооластомъ 4 іі,
заключаетъ еще въ себѣ зачатокъ тѳыенвого султана. Если ампутировать этотъ при-
датокъ, то получается личинка, лишенная всей посттрохальпой области (т. е. лиіпев-
ная ноги, раковинной железы, мантіи, целоблае.та) и безъ теменного султана ).
Такими же дефектами'характеризуются личинки, развивающіяся изъ изолиро-
ванныхъ бластомеровъ А, В и С (на стадіи 4). Только изолированный бластомеръ Э
способенъ дать нормальную личинку (Рис. 10, стр. 18).
Изолированные на стадіи 8 микромеры даютъ начало оригинальной де-
фектной личинкѣ, состоящей исключительно изъ эктоблаотонъ; при этомъ личинки,
развившіяся изъ бластомеровъ Іа, 1 і> илп I с, лишены 05 лтана. у личинки же, обра-
зовавшейся изъ 1 <і, султанъ хорошо выраженъ (Рис. 302).
Личинка. На верхнемъ полюсѣ гаструлы диференцируется пучекъ
длинныхъ рѣсницъ. По периферіи же ея образуются три парал-
лельныхъ рѣсн п’ч ны хъ кольца, представляющія собою въ сово-
купности прототрохъ (Рис. 300).
Па стадіи гаструлы зародышъ дѣлается уже свободнымъ и ак-
тивно плаваетъ.
Бластопоръ, вначаліь помѣщавшійся терминально, перемѣщается,
мало-по-малу. на брюшную сторону личинки и переходитъ въ ро-
*) Замѣчательно, что ампутація „полярной лопасти" влечетъ за собою недораз-
витіе теменного султана лишь въ томъ случаѣ, еслп послѣдняя произведена на ста-
діи 2. Если же лопастной придатокъ отрѣзать на стадіи 4, то теменной органъ у
дефектной лпчннки будетъ превосходно выраженъ. Опыты эти доказываютъ, что
зачатокъ теменного султана, заключавшійся въ полярной лоиастп на стадіи 2, на
стадіи 4 успѣлъ уже изъ нея исчезнуть мигрировалъ въ бластомеръ I).
товое отверстіе, которое расположено подъ нижнимъ мерцатель-
нымъ кольцомъ прототроха (Рис. 303).
Въ области бластопора эктодерма впячивается внутрь и обра-
зуетъ пищеводъ, такъ что блаетопоръ перемѣщается внутрь личинки.
Нижняя часть личинки растетъ въ длину и, въ результатѣ,
образуется трохофора, очень похожая на трохофору СЗйіоп.
Также, какъ и послѣдняя, трохофора Вепіаііит отличается оть трохо-
форы аннелидъ отсутствіемъ апие, иротопефридіевъ и настоящей те-
менной пластинки, которая заключала бы въ себѣ нервный центръ.
На спинной сторонѣ нижняго (туловищнаго) отдѣла личпнки
образуется зачатокъ раковинной железы (Рис. 303).
Въ области раковинной железы на спинной же сторонѣ трохо-
форы начинается образованіе двухъ складокъ эктодермы — зачатокъ
мантіи. Складки эти обрастая тѣло личинки съ боковъ, наконецъ,
сходятся свободными краями на брюшной ея поверхности
Рис. 303. ДвЬ гадіп развитія Іктіаіііпи (са-
гитт. разрѣзы). іи — ротъ: тел — цеаоб.іасгь;
оея- пищеводъ: як(—средняя кишка; ю—прото-
трохъ: —раковинная железа. (По К о в а л е в-
с к о м у).
(Рис. 300).
Рѣсничныя кольца про-
тотроха сближаются и обра-
" Рнс. 304. Дичинки Непіаіяпіп. (По
Ь а к а 2 е-П и 1 Ь і е г я).
зуютъ на верхнемъ полюсѣ личинки особый рѣсничный органъ, т. наз.
ѵеі и т. Органъ этотъ представляетъ собою покрытый длинными рѣсни-
цами, обособленный отъ остального тѣла личинки кружокъ (Рис. 304).
Метаморфозъ. Метаморфозъ начинается во время пелагической
жизни личинки. Посторальный конецъ трохофоры, какъ и при ме-
таморфозѣ Роіусііаеіа, сильно разрастается въ длину, въ то время
какъ верхній, преоралыіый ея полюсъ съ султаномъ (редуцируется.
На верхнемъ полюсѣ личинки позади султана инвагинаціей
эктодермы образуются два зачатка церебральныхъ гангліевъ.
Долгое время они имѣютъ видъ двухъ мѣшковидныхъ углубленій,
позднѣе соединяющихся перемычкой подъ пищеводомъ (Рпе. 300).
На брюшной сторонѣ личинки образуется трехлопастная
нога. Къ этому же времени обѣ лопасти мантіи срастаются на брюш-
ной сторонѣ. Выдѣляющаяся на поверхности ихъ тонкая раковина
замыкается въ коническую трубку, на нижнемъ концѣ которой
остается не заросшимъ отверстіе (Рис. 304).
— 33-1 —
Личинка съ образовавшейся раковиной и ногой продолжаетъ
плавать при помощи ѵеіпт (Рис. 304, В).
Мало-по-малу, ѵеіііт атрофируется, кишечпикъ открывается въ
задней части тѣла (безъ помощи эктодермальнаго ргоссосіаент); подъ
ротовымъ отверстіемъ образуется эктодермальный выростъ, который
подраздѣляется на три лопасти среднюю и двѣ боковыя; это зачатокъ
характернаго для бсаріюросіа щупальцеваго аппарата. Мета-
морфозъ заканчивается, и молодой Вепіаііит падаетъ на дно.
III. ЬатеІІіЬгапсИіаіа.
Развитіе пластинчатожаберныхъ моллюсковъ изучено достаточно
детально. Кромѣ цѣлаго ряда старыхъ работъ Га т ч ека (II а г вс Ііек,
1881)- нала. ТигеЛо, Брукса (Віоокв, 1894)—падь (Л>/геа, Ц и г л е р а
(йіе^іег. 1885)—надъ Сусіав и др„ мы имѣемъ теперь изслѣдованія
XI е, й з е н г ей м е р а (М е і 8е в 11 е і тп е г, 1895, 1901) падъ І)геіыеп*іа и
(’усіаз, Штау ф ф ах ера (81 а и Г Г ас 1і е г. 1893) надъ С </</«.•?, Лилли
(ЬіІІіе, 1894) надъ ІУпіо и. наконецъ. Дрью (Огехѵ, 1900) — надъ
Хисиіа и ІоІЛіа и Гарма (Нагт, 19И)—надъ Г-піо.
Почти у всѣхъ морскихъ БаглеПіЪгавеЬіаІа (исключеніе составляетъ
устрица) яйца откладываются прямо въ воду, гдѣ онѣ и оплодотво-
ряются. У прѣсноводныхъ БатеІІіЬгапсЫаІа развивающаяся молодь
находится подъ попеченіемъ матери. Яйца развиваются здізсь внутри
створокъ раковинъ въ жаберной полости. (Единственное исключеніе
составляетъ Лгсізвспзіа, форма яйцекладущая).
Лгеі$8еп8Іа и въ другихъ огвошеиіяхъ отличается отъ прѣсноводныхъ мол-
люсковъ. Это объясняется тѣмъ обстоятельствомъ, что Лтввенвіа лишь недавно
сдѣлался обитателемъ прѣсныхъ водъ и не .успѣлъ еще утратить біологическихъ
особенностей своихъ морскихъ сородичей.
Пр цессъ дробленія и образованіе зар дышевыхъ листковъ Процессъ дро-
бленія хорошо изученъ въ послѣднее время у Іігсіампзиі, Сусіаа и Ѵпіо.
Дробленіе въ общихъ чертахъ напоминаютъ дробленіе аннелидъ,
хотя и въ значительно меньшей степени, чѣмъ дробленіе Сайігоросіа.
Тамъ процессы почти тождественны, здѣсь же сходство, такъ сказать,
лишь принципіальное. Дробленіе полное, всегда неравно-
мѣрное, д е т е р м и н и р о в а и н о е.
Въ отличіе отъ (лаеігоройа, процессъ хотя и происходитъ по
с п и р а л ыі о м у т и п у, но далеко не отличается такой правильностью
и симметричностью, какъ тамъ Несимметричность процесса со-
ставляетъ одну пзъ отличительныхъ чертъ дробленія БапіеІІіЬгапсІііаі.а.
Здѣсь нѣтъ правильности темпа дробленія: въ одномъ квадрантѣ
оно идетъ быстрѣе, чѣмъ въ другомъ. Правильныхъ квадрантовъ
при этихъ условіяхъ, разумѣется, не получается. Нѣтъ здѣсь и тѣхъ ха-
ракгерныхъ для Роіусііаеіа и вавігоросіа фигуръ—нѣтъ ни креста,
в и розетки, но обособляются группы трохобластовъ.
Бросается въ глаза при дробленіи своими гигантскими размѣ-
рами т. наз. первый соматобласть—бластомеръ 2<І (Рис. 30а).
Сильное развитіе перваго с о м а т о б л а с т а — одна изъ
типичныхъ особенностей дробленія пластинчатожаберныхъ (у Саяіго-
росіа онъ не выдѣляется среди остальныхъ бластомеровъ).
Позднѣе этоть бластомеръ 2 <1 даетъ начало комплексу крупныхъ
клѣтокъ, расположенныхъ на спинной сторонѣ зародыша (Рнс. 3<)6)—
гомологъ знакомой уже намъ спинной (соматической) пластинки
Роіусііаеіа. Положеніе и происхожденіе обѣихъ одинаково, но судьба
различна. Спинная пластинка БатеІІіЬгавсІііаіа углубляется внутрь
зародыша и превращается въ раковинную железу (Рпе. 307).
Въ результатѣ дробленія получается или ц е л о б л а с т у т а (у
всѣхъ прѣсноводныхъ Сусіаз, Ѵпіо, Пгеіззепзіи и многихъ морскихъ
формъ), или неравномѣрная стерробластула (у морскихъ).
Рис. 305. Дроблдаіе Іігсгззспзіа (А и />) и С-піо (С). А—зародышъ съ апикальнаго. 7>‘—
еъ вегетативнаго полюсовъ. С—сбоку. Мезобласть заштриховалъ. 11а стадіи А видно
полярное тЬльце (пунктиръ). (Л и 7? по М е і в е п 11 о і ш е г. С—по I. і 11 і е).
Какъ и при всякомъ детерминированномъ развитіи на стадіи
бластулы въ зародышѣ ЬашеІІіЬгапсІііаіа уже дифереііцированы за-
чатки всѣхъ трехъ зародышевыхъ пластовъ и даже отдѣльныхъ ор
гановъ (напр., зачатокъ раковинной железы). Эктодермальные бласто-
меры въ нѣкоторыхъ случаяхъ рѣзко выдѣляются своими размѣрами
среди мелкихъ эктодермальныхъ микромеровъ.
Иногда, впрочемъ, различія въ величинѣ между энто- и экто
бластами незначительны—зачастую леей вовсе не видны (Сусіаз, Ѵпіо).
Бластула переходитъ въ гаструлу—или путемъ инвагинаціи
(ІУгыззе'пзіа, І'пю, Сусіаз), ИЛИ путемъ эп и болія (Тетей), Ояігеч).
Превосходно выраженный процессъ эпиболіи встрѣчаемъ мы у
Тетей), гдѣ два крупныхъ макромераэнтобтаста обрастаются колпачкомъ
микромеровъ—эктобластовъ.
У Озігеа. гаструляція начинается эппболіей, а заканчивается ин-
вагинаціей, ибо макромеры не являются здѣсь столь пассивными, какъ
у Тетей/, они начинаютъ дѣлиться прежде, чѣмъ закончился процессъ
— 336 —
эпиболіи и образуютъ на вегетативномъ полюсѣ зародыша энто дер-
мальную пластинку, которая углубляется внутрь бластоцеля.
Мезодерма представлена въ видѣ двухъ зачатковъ—ц ел области
и мезенхимы.
Въ тѣхъ случаяхъ, гдѣ процессъ дробленія детально изученъ
(напр., у Гим>, Т)гсі5&т$іа\ выяснено, что целобластъ образуется
изъ бластомера 4сІ (Рис. 305).
Какъ и у аннелидъ, этотъ бла стомеръ 4 с! представляетъ собою,
повидимому, эито-мезобластъ; по крайпей мѣрѣ, у Вгеіззепйа,
Сусіаз и ІТпіо отъ бластомера 4<і прежде, чѣмъ онъ превратится въ
мезобластъ, отдѣляются нѣсколько мелкихъ клѣтокъ, чрезвы тайно
похожихъ на э и т е р о б л а с т ы (судьба ихъ еще не выяснена).
Бластомеръ 4 с! даетъ начало двумъ
Рпе. 306. Зародышъ })гсіз-
зепчіа—стадія бластулы со
спинной стороны. А'—4-клѣ-
точиая спинная пластинка,
образоваг.і .аяся изъ 2 А—за-
чатокъ раковинной железы;
ЛЛ—мезобласты. (П<> М е і-
я е п Ь е і іп е г).
мезобластамъ,,которые нѣкоторое время
Рпс. 307. А — Гаструла Цпіо.
Целобластъ заштрихованъ: ме-
зенхима съ черными ядрами,
энтодерма — пунктиръ. ІГ.ч —
мезодермальныя полоски; Ы—
бластопоръ; 8А — раколипная
железа. (Изъ Ь і 11 і е).
лежатъ на поверх-
ности (Рис. 306)—
на спинной сто-
ронѣ бластулы,
или позднѣе па
краю бластопора
гаструлы. Позд-
нѣе они мигриру-
ютъ въ бластоцель
и даютъ пачало
м е з о д е р м а л ь-
пымъ поло-
скамъ, очень ко-
роткимъ и выра-
женнымъ значи-
тельно хуже, чѣмъ
у (Іавігоросіа (Рис.
307). Мезодермальныя полоски существуютъ очень не олго, онѣ бы-
стро начинаютъ распадаться па отдѣльныя клѣтки и превращаются
въ ц е л е н х и м у.
До сихъ поръ ни у одного представителя БатеІІіЬгапсІпаіа не
наблюдалось образованія целомической полости; даже
рудиментараго зачатка ея при развитіи подмѣтить нельзя.
Мезенхима образуется рано и беретъ начало отъ эктобластовъ
верхнихъ квартетовъ. Зачатокъ мезенхимы иногда локализировалъ,
она беретъ начало изъ опредѣленныхъ эктобластовъ. Такъ, напр.,
у Ѵпіо мезенхима образуется ассимметрично на лѣвой сторонѣ заро-
дыша изъ бластомера 2 а2.
Какъ бы то ни было, радіальное расположеніе элемен-
товъ мезенхимы у Ба теПіЬга и сѣіаіа утеряно.
Мы охарактеризовали главнѣйшіе моменты эмбріональнаго раз-
витія ЬапіеіІіЬгапсіііаІа. Эти моменты типичны для всѣхъ пластинча-
тожаберныхъ. Въ постъэмбріональномъ развитіи наблюдаются значи-
тельныя колебанія. У морскихъ формъ наблюдается метаморфозъ,
\ прѣсноводныхъ же развитіе по большей части прямое, если же
метаморфозъ и наблюдается, то онъ сильно видоизмѣненъ и услож-
ненъ въ связи, напр., съ паразитизмомъ личинки.
а> Развитіе съ метаморфозомъ.
Всѣ морскія ЬапіеІІіЬгапсІііаІа при своемъ развитіи проходятъ
стадію свободной личинки, построенной по типу трохо-
ф о р ьі- Изъ прѣсновод-
ныхъ эта личинка на-
блюдалась до сихъ поръ
лишь у одной І)геІ8-
і>еп$іа.
Въ эмбріологическомъ
отношеніи Лгеіизепвіа
стоитъ въ ряду морскихъ
ЬатеіііЪгапсІііаіа. и мы
будемъ его разсматривать
вмѣстѣ съ ними. Мы возь-
мемъ его даже, какъ типъ
развитія этихъ моллюсковъ
во первыхъ потому, что
здѣсь мы встрѣчаемъ паи
болѣе рѣзко выраженную
трохофору, а во вторыхъ
развитіе Пгеіззепбіа изучено
очень детально и современ-
ными методами М ейзен-
геймеръ).
У прѣсноводныхъ
двустворчатокъ также
наблюдается иногда и е-
прямое развитіе — у
Ііпіопйіае, напр., изъ
яйца выходитъ л п-
ч и н к а. претерпѣваю-
щая сложный мета-
Рис. зон. Обрадованіе личинки у /Ът.і^е.изіа. Энтодерма
гранулирована. Д/—мезобласт ь: Л/1 мезенхима: ш —
роты&Ф -раковинная железа: Ѵеі прототрохъ: *—общій
зачатокъ нефридія сердца, перикардія и гонадъ. (По
М а і в е и Іі е і пі е г).
м о р ф о з ъ Личинка эта, однако, такъ измѣнена, что имѣетъ очень
отдаленное сходство съ трохофорой
На стадіи гаструлы зародышъ принимаетъ оригинальный видъ:
внутрь бластоцеля одновременно впячиваются два одинаковыхъ раз-
мѣровъ слѣпыхъ мѣшка Одинъ представляетъ собою эктодермальный
зачатокъ раковинной железы, другой — энтодермальный зачатокъ
ЭМБРІОЛОГІЯ.
— 338 —
средней кишки (Рнс. 308). Вскорѣ, однако, зачатокъ раковинной же-
лезы снова выпячивается наружу, углубленіе сглаживается, к на
мѣстѣ его начинается выдѣленіе кутикулярной пленки, образу іоніей
непарный зачатокъ раковины (Рис. 308, С, Г)).
Блаетопоръ начинаетъ закрываться сзади напередъ и вслѣд-
ствіе неравномѣрнаго роста зародыша съ вегетативнаго полюса гаст-
рулы перемѣшается па брюшную ея сторону (Рис. 308).
Участокъ эктодермы въ области оставшагося незароспГпыъ участка
бластопора врастаетъ внутрь и образуетъ яіопіойаеит (Рис. 308, О).
Нижній слѣпой конецъ эктодермальной кишки загибается на брюшную
сторону и открывается позднѣе ниже рта посредствомъ ргосіосіаешп.
У ТегеНо блаетопоръ совершенно замыкается. Энтобласты образуютъ плотную
кучку клѣтокъ—зачатокъ средней кишки. Эта плотная масса эктодермальныхъ
клѣтокъ позднѣе превращается въ замкнутый со всѣхъ сторонъ мѣшокъ, въ
передній, верхній конецъ котораго прорывается эктодермальный пищеводъ.
На верхнемъ полюсѣ личинки образуется теменная пла-
стинка съ султаномъ рѣсничекъ, а по окружности про-
ора л ь н о ѳ р ѣ с н и ч н ое кольцо — гомологъ прототроха личинки
Роіусііаеіа. Какъ и тамъ, этотъ прототрохъ образуется у БапісІІіЬгап-
сіііаіа изъ спеціальныхъ т р о х о б л а с т о в ъ.
Въ результатѣ, какъ мы видимъ, у ІУгеіязспзіа, образуется на-
стоящая трохофора.
Въ чрезвычайно типичной формѣ выражена трохофорная личинка
также у Ояігеа, у Тегедо и др.
У Тегеііо кромѣ преоральнаго рѣсничнаго пояска у личинки
имѣется еще посторал ьн ый, какъ у трохофоры Рбіудогдіиз.
Трохофора. Трохофора пластинчатожаберныхъ имѣетъ большое
сходство съ трохофорой аннелидъ (Рис. 309, 310).
Дѣйствительно, кишечникъ у нея состоитъ изъ трехъ отдѣловъ:
сильно развита система личиночныхъ мышцъ; ясно выражена
теменная пластинка, прототрохъ и, наконецъ, суще-
ствуетъ пара личиночныхъ выдѣлительныхъ орга-
новъ (Рис. 309).
Послѣднее обстоятельство чрезвычайно важно дтя сравненія ли-
чинки ЬапіеПіЬгапсЬіаіа съ типичной трохофорой.
До сихъ поръ мы еше не встрѣчали у моллюсковъ этихъ органовъ.
У хитоновъ и у Втіаігипі личиночный экскреторный аппаратъ не
найденъ. Вь трохофорѣ же ЬапіеШЬгапсІііаіа онъ превосходно раз-
витъ и представляетъ собою настоящій протонефридій.
Въ настоящее время протонефридій найденъ у личинокъ Тегегіо,
Ргеізвепзіа и Суеіаз- У трохофоры Ъг&ззепзіа парный протонефридій
состоитъ изъ двухъ слѣпыхъ, прямыхъ трубокъ, открывающихся на-
ружу па брюшной сторонѣ личинки. Въ составъ каждой трубки вхо-
дятъ три клѣтки: двѣ изъ нихъ образуютъ трубчатый каналъ, третья
— 339
замыкаетъ его сверху. Отъ ятой конечной выдѣлительной клѣтки
свѣшивается въ просвѣтъ канала пучекъ длинныхъ жгутиковъ.
Полная гомологія между личиночными протопефридіями Батеі-
ІіЬгапсЬіаѣа и Аппеіійез дополняется еще тѣмъ обстоятельствомъ, что
какъ здѣсь, такъ и та м ь и р о г о и е ф р и д і й эктодермальнаго
происхожденія (Рпс. 316, стр. 343).
Характерные признаки трохофоры пластинчатожаберныхъ, отли-
чающіе его оть трохофоры аннелидъ, слѣдующіе:
1) На спинной сторонѣ личинки раковинная железа образуетъ
раковину. Раковина эта, какъ мы видѣли, представляетъ собою
сперва непарную ку т и к у л я р н у іо пластинку. которая постепенно
разрастается на бока личинки,
какъ бы перегибается и о-
поламъ и въ видѣ двухъ
Я
Рис. 310. Трохофора Теѵкіо Л -аішя О—ротъ:
Т,—печічіь; /»- раковина: Д/г..$—мезодермаль-
ныя полоски; АЛУ—личиночная мускулатур.п:
протонефри’ііГі:Л}>—теменная пластинка.
(Пі. ИаТясЪек, изъ СІап> г о Ъ Ье п).
Рис. ЗОЯ. Трохофора Іігейм т—
роты ап аші*; 7—печены 5'—рако-
вина: Ѵеі ѵеіппі: Ех.о протопеф-
рндіи. (По М е і * е п 1і,е і пГс т).
створокъ охватываетъ тѣло трохофоры съ боковъ. На каждой створкѣ
подъ кутикулой образуется® самостоятельный центръ, гдѣ происхо-
дитъ отложеніе извести (Рис. 313, В). Благодаря этому, раковина дѣ-
лается парной и известковой—по обѣимъ сторонамъ зародыша обра-
зуется известковая пласта пка, представляющая собой створку личи-
ночной раковины, т. наз. продиссокопхъ. Кутикулярная ея обо-
лочка лежитъ сверху и переходитъ въ т. наз. регіовігасит окон-
чательной раковины.
2) Верхній отдѣлъ трохофоры вмѣстѣ съ прототрохомъ обосо-
бляется отъ тѣла личинки въ видѣ рѣсничнаго органа—ѵеішп.
3) Сравнительно рано у трохофоры па брюшной сторонѣ обра-
зуется зачатокъ ноги (Рис. 293,,).
4) Изолированныя вначалѣ мускульныя клѣтки образуютъ вполнѣ
22*
— 340 —
опредѣленную систему мышечныхъ тяжей, часть которыхъ переходитъ
во взрослаго моллюска (таковы мускулы замыкатели и размыка-
тели створокъ раковины), другая часть впослѣдствіи атрофируется.
У кольчатыхъ червей этого не происходитъ—личиночная мускулатура трохо-
форы почти цѣликомъ исчезаетъ. Если часть ея и переходитъ въ организацію
взрослой аннелп.ты, то, во всякомъ случаѣ, очень незначительная по сраві енію съ
тѣмъ, что мы видимъ у ЕатеІІіЬгапсІііаІа.
5) На брюшпой сторонѣ личинки, между ртомъ и апиз образуется
путемъ утолщенія эктодермы зачатокъ педальнаго ганглія.
У большинства морскихъ ЬашеІІіЬгапсЬіаЬа мы находимъ типич-
ную трохофору. Только у РгоЬоЬгапсІііа ()Ѵ«еи?«, ІоШіа} личинка на-
Рпс. 3'1. Личинка
Іоігііа (По Піехѵ).
столько своеобразной формы, что па первый
взглядъ не имѣетъ съ трохофорой ничею об-
щаго (Огелѵ, 1898) (Рис. 311).
Она удлиненной, почти цилиндрической
формы и снаружи состоитъ всего изъ пятп ря-
довъ очень крупныхъ клѣтокъ. Верхній полюсъ
мерцаетъ и несетъ султанъ очень длинныхъ
рѣсницъ; нижній отдѣлъ личинки, въ центрѣ
котораго расположено отверстіе, тоже покрытъ
мелкими рѣсничками. Интересную особенность
наружной организаціи личинки составляютъ
три параллельныхъ рѣсничныхъ кольца, опоя-
сывающихъ ея тѣло. Такая личинка очень по-
хожа на оригинальную личинку Воіепоё’авігея.
Однако, болѣе детальное изученіе тотчасъ же
обнаруживаетъ въ неіі настоящую трохофору.
Оказывается, наружный крупноклѣточный слой,
покрывающій личинку, представляетъ собою
сильно разросшійся ѵ е I н щ, который на-
двигается сверху и покрываетъ все тѣло ли-
чинки въ видѣ капюшона, замаскировывая ея тро-
хофорную наружность. Трп пояса рѣсничекъ при-
надлежатъ, слѣдовательно, именно этому ѵеішп.
Подобный же ѵеішп съ тремя рѣсничными кольцами характеренъ и для трохо-
форы І)епІаІйіт. Стоитъ предположить, что у личинки Лепіаііит ѵеіипі сильно
разрастается, свѣсится внизъ въ видѣ круговой складки и покроетъ тѣло трохофоры,
и мы полѵчпм і. вышеописанную личинку РгоІоЬгаисІііа.
Когда трохофора, заключенная внутри мантіи, вполнѣ сформи-
руется. мантія со своими рѣсничными обручами сбрасывается, и изъ нея
выходитъ моллюскъ. Тотъ же процессъ мы видимъ и у Зоійпо^авігеа
Личинка 1)п:опі(1ае. Развитіе Спіопісіае происходятъ внутри жа-
беръ маг ри. Ѵпіо и Апоііипіа изъ пнвагпнаціонпой г астру лы
(съ маленькимъ гастроцелемъ) образуется чрезвычайно своеобраз-
ная личинка, т. наз. г юхидій. Образованіе ея сводится къ слѣдую
— 341 —
щему. На спинной сторонѣ гаструлы образуются двѣ складки
эктодермальной мантіи, которыя разрастаются на бока
зародыша. На наружной поверхности мантіи раковинная же-
леза выдѣляетъ двѣ створки раковины. Створки эти треугольной
формы и соединены внутри между собою
На свободныхъ углахъ каждой створки
(противоположныхъ замочному краю ра-
ковины) образуются сильныя, загнутыя
внутрь и усаженныя
(Рнс. 312).
Створки раковины
крываютъ собою все
Организація его очень
пый кишечникъ гаструлы закрывается
и превращается въ очень маленькій
эктодермальный мѣшечекъ съ двумя
боковыми карманами — зачаткомъ п е-
че н и.
По краямъ мантіи на каждой ея
лопасти образуются четыре пучка ще-
тинокъ, которымъ приписывается чув-
ствительная функція.
Между лопастями мантіи на брюшной сторонѣ личинки возвы-
шается небольшой бугорокъ — и о і а, снабженная очень длиннымъ,
чрезвычайно подвижнымъ, клейкимъ, нитевиднымъ а р к а н о м ъ.
Внутри личинки, кромѣ кишечнаго пузырька, находятся м е з е и х и м
я ы я клѣтки и целенхима. Личиночныхъ протонефридіевъ нѣтъ слѣда.
шипами з у б ь я
совершенно при-
тѣло зародыша,
проста. Первич-
сильнымъ м у с к у л о м ъ.
Рпе. 312. Глохпдііі ЛноІІопЩ. > —
мускулъ: Г>—арканчнкъ; .1/—ротъ.
И—зубецъ раковины; К — пучки
щетинокъ. (Изъ С1 а іі$ А- < і о Ь-
Ь е и).
Ь) Прямое развитіе
У прѣсноводныхъ пластинчатожаберныхъ трохофорной личинки
нѣтъ или, лучше сказать, стадія трохофоры существуетъ, но прохо-
дится во время пребыванія зародыша въ тѣлѣ матери.
У огромнаго большинства этихъ моллюсковъ развитіе прямое -
зародышъ развивается въ жаберной полости матери подъ ея опекой и
защитой и покидаетъ обыкновенно материнскую раковину уже вполнѣ
сформированнымъ.
Прямое развитіе Какъ конкретный примѣръ возьмемъ Сусіая.
Яйца Сусіая, выходя изъ половыхъ протоковъ, попадаютъ въ
жаберную полость, гдѣ и остаются между жаберными листочками
Послѣдніе, обрастая яйца, образуютъ вокругъ нпхъ особыя инкуба-
ціонныя капсулы (Ш е р е ш е вс к ая, 1911), внутри которыхъ и про-
исходитъ все развитіе зародыша, вплоть до образованія моллюска.
Въ результатѣ дробленія образуется ц е л о б л а с т у л а, которая
путемъ инвагинаціи превращается въ гаструлу. Блаетопоръ
342 —
закрывается, и первичный кишечникъ теряетъ сообщеніе съ наруж-
ной средой (Рис. 313, А).
На спинной сторонѣ зародыша образуется раковинная же-
леза, на брюшной—нога. Участокъ эктодермы, расположенный надъ
ногой, впячивается внутрь, навстрѣчу энто дермальному пузырьку и
образуетъ віотосіаеипі. Ниже ноги инвагинаціей эктодермы образуется
маленькій мѣшечекъ—зачатокъ б и с с у с н о й ж е л е з ы. Въ этомъ же
мѣстѣ эктодерма даетъ начало педальному ганглію.
Въ результатѣ, получается зародышъ (Рис. 313, В), сходство кото-
раго съ трохофо рой, если всмотрѣться внимательно, невольно бро-
сается въ глаза. Эта трохофора только является редуцированной.
Прежде всего редукція касается ѵеіит, въ которомъ зародышъ, не
Рис. 313. Трохофорыюдобный зародышъ Сусіая (Д ) и превращеніе его въ моллюшкя (Іі).
—целепхпма: тз—мезенхима; а аіш»; Ъ—биесусвая железа: Л— кишечникъ; иі—
ротъ: І'сІ— ѵеіит: С<1 церебральный ганглій: РЛ . (/—педальный ганглій; нога:
8Л—раковинная железа; Л—раковина; •—нхнкгь отложенія нзвеѵгкн: //—гонада; л—
нефридій; Рс перикардій. (По 2 і е 1е г).
ведущій свободнаго образа жизни, не нуждается. Отъ ѵеіит здѣсь
остается лишь небольшой покрытый рѣсничками участокъ вокругъ
рта. Въ сильно редуцированномъ видѣ является и кишечный каналъ.
Существуетъ у зародыша (’усіаз и личиночный выдѣли-
тельный аппаратъ. По строенію своему онъ, впрочемъ, сильно
отличается отъ типичныхъ протонефридіевъ (8 ІаиПасІіе г, 1899).
Онъ существуетъ лишь на лѣвой сторонѣ личинки, т. е. является
непарнымъ органомъ.
Строеніе нефридія зародыша Сусіаз очень сложно. Онъ состоитъ изъ нъ-
сколькихъ клѣтокъ, и конечный его аппарать, состоящій изъ очень крупной выдѣли-
тельной клѣтки воронковидной формы, повидимому, открывается въ полость
тѣла порой
Интересно, что личиночный выдѣлительный аппаратъ трохофороподобпаго
зародыша Сусіаз образуется не изъ эктодермы, какъ у Іігсіззспзіа, а изъ мезодер-
мы (8 1 а и П а с Іі е г). Впрочемъ, изслѣдованія относительно происхожденія и строе-
нія нефридія зародыша Сусіаз требуюсь дальнѣйшихъ подтвержденій.
— 343 —
Трохофороподобный зародышъ, не выходя изъ инкубаціонной
камеры матери, превращается въ молодого Сусіая.
У тѣхъ моллюсковъ, которые имѣютъ свободно плавающую тро-
хофору, метаморфозъ почти заканчивается еще въ періодъ пелагиче-
ской жизни личинки (Вгеіявепма, Рис. 314). Въ иныхъ случаяхъ для
окончанія метаморфоза личинка должна прикрѣпиться (напр., ТігеЛо).
Очень сложно превращеніе глохидія. Оно представляетъ боль-
шой интересъ, благодаря особымъ условіямъ жизни личинки.
Эмбріональный періодъ развитія заканчивается у наядъ къ осени,
однако, вполнѣ развитые глохидіи остаются въ жабрахъ матери до весны.
Весною, освободившись отъ яйцевой оболочки, глохидій поки-
даетъ жаберную полость матери и падаетъ па дно. Здѣсь онъ
Рис. 314. Плаваю цая ли-
чинка І)геі$яиіі>іа, почти
превратившаяся въ мол-
люска. ѵе—ѵеіиш; кЛ — ра-
ковина; а»—ротъ; /—йога;
аи — апиі; ред— педаль-
ные гангліи. (По М е і-
8 е п 1і е і ш е г).
Рис. 31,. Превращеніе глохидія въ
моллюска І.'ніо. нога; Гсі.д—пе-
дальный гангліи; 1>г—жабры; ап—
лиіь; »«—роть; (I—кишечникъ съ пе-
ченью—Р; Сд—церебральный ганг-
лій; //.•>. о.я—мускулы. (По Пагіп).
Ь
лежитъ, похлопывая створками раковины, пока пе най-
детъ случая прикрѣпиться при помощи клейкаго аркан-
чика къ проплывающей мимо рыбѣ. Прикрѣпившись,
глохидій ущемляетъ зубьями раковины кусочекъ кожи
рыбы (чаще всего па жабрахъ, на плавникахъ). Раздра-
женный наружный эпителій этой кожи начинаетъ раз-
растаться и обрастаетъ глохидія со всѣхъ
сторонъ.
Глохидій дѣлаете я паразитомъ, питаясь на
счетъ своего хозяина. Вначалѣ—замѣчательный фактъ—
Рнс. 316. Разви-
тіе протоиефрп-
дія у личинокъ
І)пй$8е»яіа. (По
М е і « е п 1і е і-
пі е г).
органомъ пищеваренія глохидія является не кишечникъ, а мантія,
клѣтки которой способны къ внутриклѣточному пищеваренію. Скоро,
впрочемъ, начинаетъ функціонировать и кишечный каналъ, получи-
- 344 —
вшій соединеніе съ наружной средой ротовымъ отверстіемъ. Теперь
пищеварительная роль личиночной мантіи кончена, и опа атрофи-
руется. На смѣну ей образуется новая, дефинитивная мантія.
Въ те іеніе. паразитической жизни глохидія, продолжающейся около
2 — 3 мѣсяцевъ, кромѣ личиночной маптіи исчезаютъ арканчикъ.
чувствительныя щетинки; атрофируется личиночный мускулъ замы-
катель. На смѣну ему образуются два. дефинитивныхъ мускула.
У личинки образуются ж а б р ы, формируются типичные вну-
тренніе органы—сердце, перикардій, гонады—словомъ, гло-
хидій мало-по-малу превращается во взрослую наяду (Рис. 315), послѣ
чего онъ покидаетъ своего хозяина и дѣлается свободнымъ.
Интересно, что на верхушкахъ створокъ окончательной раковины
у Ппіо и Лпоііопіа можно найти остатки раковины глохидія.
Извѣстны Ціпіопіііас (Зігоріііінз которыхъ метаморфозъ совершается
безъ паразитизма (ЬсГеѵге & Сптіік, ЮЛ).
Органогенезъ.
Органогенезъ съ одной стороны носитъ регрессивный харак-
теръ и заключается, какъ и у Роіусііаеіа, въ постепенной редукціи пре-
оральной области трохофоры, т. е. ѵеінт. Дегенерируетъ также часть
внутреннихъ личиночныхъ органовъ—часть личиночной мускулатуры,
протонефридіи. На ряду съ регрессивнымъ органогенезомъ идутъ
процессы прогрессивнаго развитія тѣхъ органовъ, которые у
трохофоры имѣются въ зачато іномъ состояніи.
Уже у взрослой трохофоры диференцированы многіе внутренніе
и наружные органы взрослаго моллюска. Энтодермальная часть ки-
шечника образуетъ по бокамъ два мѣшка—лопасти печени (у нѣ
которыхъ формъ лѣвая печеночная лопасть развита сильнѣе правой-
Вгеімепма, Муііінз, .ТокИа). Задняя кишка сильно разрастается въ длину
и принимаетъ характерную петлеобразную форму.
Типичные для ЬапіеІИЬгаисЬіаІа три пары гангліевъ — цере-
б р о и л ев ра л ьн ы е, педальные и виецеропаріетальные—
закладываются у лпчинокъ въ видѣ мѣстныхъ утолщеній экто
дермы. Замѣчательно, что у личинокъ Вгейз&пюіа, Тегяіп. МоіН‘>1<<гйі
имѣется самостоятельная пара плевральныхъ ган-
гліевъ, которые лишь впослѣдствіи сливаются съ церебральными.
У РгоІоЪгапсИіа (напр., у Хгіспіа) церебральные гангліи остаются отдѣ-
ленными отъ плевральныхъ.
У З'оііііа и Пгсіззепзіа церебральные гангліп образуются (подобно ІіеіМііт)
па днѣ особаго углубленія (т. наз. теменной я м к и) въ передней части теменной
пластинки (Рис. ЗОИ). Вначалѣ гангліп этн составляютъ одно цѣлое съ инвагпня-
ровавшпмъ участкомъ теменной пластинки, во затѣмъ дѣлаются самостоятельными.
Іеменная же ямка при редукціи ѵеіиіп, въ составъ котораго она входитъ, ііѵрѵмі-
щается въ область рта п превращается въ особый органъ чувствъ ротовыхъ
лопастей.
— .445 —
Между ногой и лопастями мантіи въ видѣ выростовъ эктодермы
довольно рано появляются первые зачатки жабры.
Раковина получаетъ свою окончательную форму. Она такъ
велика уже у трохофоры, что личинка по внѣшнему виду отличается
отъ взрослаго моллюска лишь благодаря своему ѵеіиіп (Рис. 314).
Въ области задней кишки уже у трохофоры имѣется общій за-
чатокъ перикардія, сердца, нефридіевъ и гонадъ. Судя
по наблюденіямъ Мейзенгеймера (Н/с/ая, Пгпіяянівіа) и Гарма
(Ѵпіо) органы ати эктодермальной природы.
Рис. 292 (стр. 322) даетъ ясное представленіе о ходѣ процесса у Сіісіав. Въ
области задней кишки на спинной сторонѣ зародыша образуются два утолщенія
эктодермы (А), которыя отшнуровываются отъ нея и дпференцпруются каждый на
два задатка Верхняя часть представляетъ собою общій зачатокъ нефридія, сердца
и перикардія; ннжняя—гонады (В). Общій зачатокъ снрдца и перикардія (кардіо-
перикадій) въ свою очередь отдѣляется отъ зачатка нефридія (С) и дѣлится на два—
верхній и нижній (Е). Образовавшіеся четыре кардіоперпкардіальные пузырька—
два справа и два слѣва отъ кишечника—начинаютъ обрастать заднюю кишку
сверху и снизу (Е) и, сливаясь попарно (наверху и внизу), образуютъ вокругъ нея
перикардій. Полость между стѣнками кишкп и перикардіемъ есть сердце. За-
чатки нефридіевъ превращаются въ трубковидные мѣшки (О,Е), которые верх-
ними своими концами открываются въ полость перикардія, образуя норонки Боину-
сова органа, а нижними—наружу, въ полость мантіи (Г).
Точно также у ]Лгвіззен8Іа въ области задней кишки еще молодой трохофоры
(Рис. 308) взъ наружной эктодермы выклинивается комплексъ клѣтокъ п дѣлится
на три кучки, которыя даютъ начало двумъ боковымъ пузырькамъ — зачатку
нефридіевъ и центральной массѣ клѣтокъ—зачатокъ перикардія и гонадъ. Клѣтки,
составляющія центральную кучку, обрастаютъ кишку въ видѣ двухъ пластинокъ:
одна располагается надъ кишечникомъ, другая подъ нимъ. Пластинки эти путемъ
деляминаціи превращаются въ верхній и нижній перикардіальные мѣшочки-
Среди элементовъ наружной сгѣцки нижняго перикардіальнаго пузырька дифе-
ренцируются половыя клѣтки, отщепляются отъ нея и даютъ начало парной го-
надѣ. Нефридіи дпференцируются самостоятельно и открываются въ перикардій
IV. Оазігоросіа
Общая картина эмбріологіи ОахігороДа была достаточно обрисо-
вана еще въ 7о—80 годахъ прошлаго столѣтія.
Особенно слѣдуетъ отмѣтить здѣсь изслѣдованія Р .Л анкетера
(К ау Ьап кеніег, 1874 76), Б об ре ц ка г о (1877), Бючли(В и іясіі 1 і,
1877). Заленскаго (1872 — 75), Фоля (Гоі, іч>75 — 80). Рабля
(НаЫ, 1875—83), Саразина (Загазіп, 1882—87), Паттена (Раі-
іе и, 1886). Эрлангера (Егіап^ег, 1891—92), Блоу ма н на (В Iо сіі-
шапп, 1882—83, Бутана (Воніан 1885). Классическія наслѣдованія
Упльсона надъ развитіемъ Роіусііаеіа вызвали рядъ изслѣдованій
процесса дробленія и у моллюсковъ. Начиная съ 1895 г появляется
рядъ работъ—К о ф о и д ъ (К о 1‘ о і (1, 1895). М е й з е н г е й м е р ъ (М е і-
вепіісітег, 1896), Вьержейскій (АѴ і егге.) вку, 1906), Фу-
жита (Еи.ііка, 1904) изслѣдуютъ развитіе РпІтопаЬа; Конклинъ
— 346 —
(С<>п сііп, 1897, 1907), Робэръ (НоЬетІ, 1903), Уильсовъ (\Ѵі1-
8оіі, 1904), Крамптонъ (Сгартіоп. 1894, 96) работаютъ надъ
эмбріологіей РговоЬгапсіііа: Г е й м о н с ъ (Н е у т о п 8, 1893), К а р а ц, ц и
(Сагагхі, 1905), Кастэль (СаніееІ, 1905), II ельзенэръ (Реіье-
пеег, 191-2)—изучаютъ исторію развитія ОрівНіоЬгапсІна.
Особенно большое значепіе имѣла работа Конклина надъ раз-
витіемъ Сгерійиіа, оказавшая вообще большое вліяніе на ходъ эмбріо-
логическихъ изслѣдованій за послѣднее десятилѣтіе.
За рѣдкими исключеніями, Сааігоросіа—формы яйцекладущія.
Водныя брюхоногія откладываютъ свои яйца въ воду въ видѣ цѣлыхъ
комплексовъ, склеенныхъ студенистой массой въ шнуры, пластинки,
грозди, которые приклеиваются къ водорослямъ, камнямъ и т. п.
Только Раіеііа откладываетъ каждое яйцо отдѣльно.
У многихъ РговоЬгансіііаяйца помѣщаются въ особомъ кокопѣ,
наполненномъ подобно Оіі&осііаеіа питательной жидкостью, въ которой
и плаваетъ вылупившійся изъ яйца зародышъ (Іиідиг, Хачва и др.).
Иногда развиваются всѣ яйца, находящіяся въ коконѣ, обычно же
большая часть ихъ погибаетъ. Такъ, напр., у Ригрига изъ 400—600 яицъ
развивается всего около десятка зародышей, у ѴтУіиа изъ 70—90 яицъ
образуется всего 1 зародышъ и т. и.
Стѣнки кокона состоятъ подчасъ изь очень плотной, пергаменто-
видной оболочки, и сами коконы имѣютъ различную форму. Иногда
они соединены вмѣстѣ въ видѣ пачекъ, зачастую достигающихъ колос-
сальныхъ размѣровъ.
Наземныя формы (напр., Неііл и др.) закапываютъ свои яйца въ
землю. У этихъ формъ яйца заключены въ оболочку, которая пропи-
тывается известью, что даетъ яйцамъ сходство съ яйцами птицъ или
ящерицъ, тѣмъ болѣе, что и размѣры яицъ очопь крупны. Яйца
южно-европейской Нёіы рошаііа достигаютъ около в тш. въ діаметрѣ,
тогда какъ яйца цейлонской 77. УѴаІіопг величиною съ яйца воробья,
а одна южно-американская улитка Виіітиз откладываетъ яйца не-
много развѣ мельче яицъ обыкновенныхъ куръ (4—5 сант. въ длину!).
Яйца нѣкоторыхъ б-аеігоросіа развиваются подъ защитой родитель-
ской раковины (Ѵегпіеіиз, СгсрісМ").
Сравнительно рѣдки формы живородящія {Раішііпа сісірага,
а также нѣкоторые виды Рпішопаіа— 1 іігіпи. Сіаиыііа, Пира}.
Интересно, что иногда среди представителей одного и того же
рода (напр., Неііх)—одни виды живородящи, другіе яйцекладущи.
Большое разнообразіе замѣчается въ сгроеніи яицъ различныхъ
Сааігороііа въ отношеніи количества желтка. У однихъ яйца очень
бѣдны желткомъ (Раіигііпа), у другихь переполнены нмь (Вилич, Яичза).
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Несмотря на боль-
шое разнообразіе въ строеніи яицъ въ смыслѣ количества желтка, дро-
бленіе у всѣхъ Савігоросіа совершается по одному типу.
— 347 —
Процессы дробленія п образованія зародыше-
выхъ листовъ у Оа'вігорогіа совершаются по той же
схемѣ, что и у аннелидъ. Сходство процессовъ разительное—
въ сущности, процессъ одинъ и тотъ же—
разница въ небольшихъ деталяхъ.
Дробленіе спиральнаго типа,
детерминировано.
Какъ правило—д р о б л е н і е всегда
полное, неравномѣрное. Эта нерав-
номѣрность дробленія, рѣзко проявляю-
щаяся, если яйцо переполнено желткомъ
(Рис. 317), едва замѣтно у яицъ имъ бѣд-
ныхъ. напр., у Тгосішз (Рис. 318),
Раіисііпа. Однако, даже, при переполненіи
яйца питательнымъ матерьяломъ и полу-
Рис. 317. Спиральное дробленіе у
Риідиг. Стадія 16 Трохобласты
запунктированы. (По С о п < I і п).
чающееся благодаря этому огромной раз-
ницѣ въ величинѣ бластомеровъ, общая
схема процесса не нарушается, судьба
Рнс. 318. Спиральное дробленіе у Тгоскиз. Трохобласты запунктированы.
(По КоЬеі‘1, изъ К. & П.).
отдѣльныхъ бластомеровъ, порядокъ ихъ образованія остается тотъ же
(Рис. 317).
Въ результатѣ, образуется 4—5 квартетовъ микромеровъ—3 экто-
дермальныхъ, I—2 —энтодерматьныхъ. У яицъ, богатыхъ желткомъ,
микромеры сильно отличаются по величинѣ отъ микромеровъ.
Интересная особенность процесса дробленія ОавЬгороіІа, по срав-
ненію съ КапіеІІіЬгапсІііаЬа (и Роіусііаеіаі, заключается въ отсут-
ствіи рѣзко выраженнаго бластомера 2(1.
Онъ здѣсь не бросается вь глаза своими размѣрами и вообще,
ничѣмъ не отличается по внѣшности (Рис. 318, В) отъ своихъ товарищей
(2а, 2Ь, 2с). Однако, повидимому, и у Оазігоросіа происходящій изъ
2(1 комплексь клѣтокъ даетъ начало раковинной железѣ.
Верхніе квартеты эктобластовъ диференцируются точно та-
— 3-18 —
кимъ же образомъ, какъ и у аннелидъ. Такъ, на стадіи 16 четыре
бластомера перваго квартета образуютъ первичные трохо бласты
которые путемъ послѣдующаго дѣленія даютъ начало четыремъ ком-
плексамъ рѣсничныхъ клѣтокъ, расположенныхъ радіально по экватору
(Рис. 317, 318). Эти четыре группы трохобластовъ сливаются впослѣд-
ствіи въ предротовое рѣсничное кольцо личинки, вполнѣ гомоло-
гичное, какъ мы видимъ, прототроху аннелидъ
Въ образованіи прототроха у (іавігоросіа принимаетъ участіе не только -I ра-
діально расположенныхъ группы первичныхъ трохобластовъ, но п комплексы
бластомеровъ расположенныхъ вь промежуткахъ между ними—т н вторичные
т р о х о б л а с т ы. Они тоже покрываются рѣсничками п,заполвяя промежутки между
группами первичныхъ трохобластовъ, помогаютъ имъ образовать полное рѣсничное
кольцо. Отмѣтимъ, что эти вторичные трохобласты существуютъ и у Роіусііаеіа.
Также, какъ и у аннелидъ, на анимальномъ полюсѣ зародыша
диференцируюгея характерныя розетка и крестъ. Фигура креста
выступаетъ у зародышей Сганігороііа съ
большой ясностью (Рис. 320).
Въ образованіи „креста" у Оавіі-ороііа при-
нимаютъ участіе не тѣ бластомеры, что у Роіу-
сііаеіа. Даже среди <>акігоро<1а въ составъ креста
у однѣхъ формъ входятъ однѣ клѣтки, у дру-
гихъ—другія.
Зародышевые листки, какъ и при вся-
комъ детерминированномъ дробленіи, у
Оанігоросіа процессъ дробленія совпа-
даетъ съ процессомъ диференцнровашя
зародышевыхъ листковъ.
Три верхнихъ квартета микромеровъ
представляютъ собою зачатокъ экто-
дермы, четвертый квартетъ вмѣстѣ съ макромерами составляютъ
энтодерму
Какъ и у Роіусііаеіа, бластомеръ 4с1 представляетъ собою зачатокъ
целобласта (Рис. 319). Въ моментъ своего обособленія этотъ бласто-
меръ является м е з о э н т о б л а с т о м ъ. Опъ погр.х жается подъ экто-
дерму и дѣлится на два симметрично расположенныхъ бластомера
(Рис- 322). Послѣдніе отдѣляютъ отъ себя рядъ э нтер о б л а сто въ
и лишь послѣ этого превращаются въ мезобласты (Рис. 320. 321).
Процессъ этотъ впервые былъ выясненъ именно у Савісорогіа (у СнуйМа)
Конклины мъ. Лишь послѣ работы Ко н кл и в а опредѣлилась петли на я природа
бластомера Ы у другихъ МоІІнвса. а также у Аппыііііа и Роіусілсіев.
Мезенхима, какъ и у Роіусііаеіа, образуется насчетъ эктобластовъ
второго или третьяго квартетовъ. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ въ зачаткѣ
мезенхимы можпо обнаружить радіальную симметрію хотя и зату-
шеванную благодаря тому, что не всѣ четыре квадранта принимаютъ
участіе въ образованіи мезенхимныхъ элементовъ. Обычно въ этомъ
процессѣ участвуютъ лишь квадранты А, В и С.
Рис. 319. Стадія іробленія у Сге-
риіиін. Мсзобластъ 4И—пунктиръ.
(Но С о п с И п).
— 349 —
Иногда и квадрантъ С выключается; въ такихъ случаяхъ, зача-
токъ мезенхимы образуется изъ эктобластовъ рядомъ лежащихъ
квадрантовъ А и В и, слѣдовательно, обнаруживаетъ явно двусторон-
не сим метричное расположеніе (Ркуза, Рис. 321, І-'іопа, РІапогЪія).
Билатеральная симметрія въ расположеніи элементовъ зачатка мезенхимы
есть, несомнѣнно, явленіе вторичное, ценогенетическое. Доказательствомъ тому, что
у формъ съ билатеральносимметричнымъ зачаткомъ мезенхимы (РІіуза, Тгосішз
и др.) прежде всъ четыре, кваірапта принимали участіе въ ея образованіи, служитъ
слѣдующее обстоятельство. У Рііу.ча мезенхима образуется изъ эктобластовъ А и В
квадрантовъ, — тогда какъ у Тгосііия въ образованія ея принимаютъ квадранты
С и Б. Это доказывае.тт, что и у Тгоекиз, и у РІіуза всѣ четыре квадранта давали
мезенхиму, но у Ттосішя пассивными с Клались квадранты Л и В. а у Рііуза—С и Б.
Рис. 321. Зародышъ 77/у/вп съ вегетатив-
наго полюса. Энтобласты гранулированы;
Мезобласты (ті/, ЛУ)— заштрихованы;
мезенхима—пунктиръ. Мезобласты отдѣ-
ляютъ эніеробласты.
(По XV і е г •/. с і а к у. изъ К. & 11.).
(Рис. 320. Зародышъ ( гсриМи съ ани
малыіаго полюса. Видны крестъ и ро-
зетка Изнутри просвѣчиваютъ дна мезо-
бласта (М>). отдѣлившіе каждый по два
энтеробласга (Е2 е2) и начинающіе сфор-
мировывать мезодермальныя по.тоскиі пі)
(По (' о п с I і п >.
У нѣкоторыхъ формъ зачатокъ мезенхимы является строго лока-
лизированнымъ. У СгеріЫа, напр., мезенхима беретъ начало
изъ трехъ опредѣленныхъ бластомеровъ—2а, 2Ь. 2с.
Отмѣтимъ, что у нѣкоторыхъ формъ базігоротіа не удалось констатировать
существованія мезенхимы; мезодерма представлена здѣсь однимъ целобластомъ
(І.іііііи. Яірконагіа. Аріувіа).
Интересные опыты Уильсона (1904) надъ изолированіемъ бластомеровъ у
Раіеііа чрезвычайно наглядно демонстрируютъ детерминизмъ дробленія
Оазігороіів. Если на сталіи 8 изолировать микромеры. то изъ каждаго обра-
зуется д е ф е кт н а я личинки, состоящая исключительно пзъ эктобластовъ. У нея
будетъ выраженъ комплексъ трохобласювъ и теменная пластинка (ибо зачатки
этихъ органовъ потенціально заключены въ микромерахъ 1-го квартета), во ни энто-
бластовъ, ни целобласта не образуется и до гаструлящп дѣло не дойдетъ (Рис 322).
Наоборотъ, каждый изъ микромеровъ, изолированныхъ па той же стадіи 8,
— зло —
даетъ личнику, у которой хорошо выражены 2 и 3 квартеты эктобластовъ, энтодер-
ма, а въ случаѣ, если опытъ производился съ макромиромъ Б, го и целобластъ.
Но зато трохобластовъ и теменной пластинки такія личинки будутъ лишены.
На стадіи 16 удается изолировать „первичные трохобласты". Изъ каждаго изъ
нихъ образуется комплексъ клѣтокъ, покрывающихся рѣсничкамп, какъ
и у нормальнаго зародыша (Рис. 3‘ .
Изолированный эктобластъ 2-го квартета (2а— 2<1) даетъ личнику, состоящую
только изъ эктобластонъ, но у нея нѣтъ теменной пластинки, нѣтъ, конечно, и первич-
ныхъ трохобластовъ. Но м е-
зенхима образуется,
и это понятно,—вѣдь и у нор-
мальной личинки опа беретъ
начало изъ эктобласговъ 2-г-
квартета.
Результатъ дробленія
бываетъ различенъ. Изъ
яицъ бѣдныхъ желткомъ,
получается н е р а в н о-
мѣрная целобла-
стула, иногда съ пре-
красно выраженнымъ бла-
стоцелсмъ. Такова, папр.,
бластула Раіаііа (Рпс. 226),
Ъітаіг (Рис. 32-1). РаІіиГта,
] 1/тог1>іх п др.
При дробленіи яицъ,
богатыхъ питательнымъ
матері ал омъ, полу чается
неравномѣрная стер-
р о б л а с т у л а (С> ерйіиііі
Рис. 325).
Образованіе гаструлы
происходитъ или путемъ
и п в а г и н а ц і п (изъ це-
лобластулы), или путемъ
эпиболіи (изъ стерро-
бластулы). иногда одно-
временно двумя этими
способами—процессъэпн
болій сопровождается процессомъ инвагинаціи (СИопе). Типичная инва-
гинація наблюдается у Сгаяігоросіа сравнительно рѣдко. Типичную
инвагинаціонную гаструлу мы наблюдаемъ у Риііповаѣа—напр.. ТЛтах
(Рис. 324), Раігиііпа (Рис. 327), Вуікупіа (Рис. 327). Иногда даже при
прекрасно выраженномъ бластоцелѣ бластула переходитъ въ гаструлу
не путемъ инвагинаціи, а путемъ полярнаго врастанія плотнаго
комплекса энтобластовъ внутрь бластоцеля (Раі<Ла, Рис. 326).
Рпс.. 322. Дефек- Рис. 323 Изолированный бластомеръ
тная личинка 1с-' Раіеііа, превращающійся въ грутт-
Раіеііа, образо-
вавшаяся изъ
изолированнаго
микромера 1 с.
(Но Ѵ.'ііяоп).
пу трохобластовъ.
(Но \Ѵ і 1 8 о п).
Рис. 324. Г.ластула и гаструла Ілтаз:. ВІ—бласто-
цель; Ы — бластопоръ; Л/—мезобласты: Л/я—цело-
бластъ. (По М с і з е п 11 с і т е г)-
— 351 —
Е тастопоръ въ огромномъ большинствѣ случаевъ закрывается
по той же. схемѣ, какъ и у аннелидъ (Рис. 105, стр. 134) — путемъ
инвагинаціи эктодермы на его мѣстѣ образуется ротъ и
передняя кишка (единственное исключеніе
РаМ'та—блаетопоръ ея переходитъ въ аппе).
Судьба мезодермальныхъ зачатковъ. Мы ви-
дѣли, что у зародышей огромнаго большинства
Сачігоройа мезодерма представлена въ видѣ
двухъ зачатковъ — целобласта и мезен-
х и м ы.
Изъ элементовъ мезенхимы образуется
впос. іѣдствіи личиночная м у с к у л а т у р а.
часть которой переходитъ и въ организацію
взрослаго моллюска. Целобластъ образуетъ м е-
з о д е р м а.п ьн ы я полоски, которыя въ нѣ-
ы
Рис. 32б. Бластула и га-
струляція у Раійіа. ВЛ—
начало образованія рако-
винной железы: ея/ —эн-
тодерм а: те.я—мезобла стъ.
(По Р а 1.6 е п. изъ К.&1І.).
Рис. 325. Стерробластула СгерііМа (А), процессъ га-
струляціп (ВС) и образованіе зародыша (])). Эктодерма
заштрихована, энтодерма гранулирована. 3/—мезенхима,
отдѣлившаяся о , эктодермы; Вй—раковинная железа;
т—ротъ и віошобаеит. На стадіи П входящая въ со-
ставъ кишечника полоска свѣтлыхъ клѣтокъ образо-
валась изъ энтеробластовъ. (По С о п с I і п).
которыхъ случаяхъ выступаютъ съ чрезвычайной ясностью (напр.,
у РаШІа Рис. 329, Рііуза и др.).
Является вопросъ—наблюдается ли при развитіи Саяігоросіа
образованіе целома? На этотъ вопросъ, повидимому, можно отвѣ-
тить утвердительно. У зародышей Вуіііта (Егіапргег, 1891) и Ѵп-те-
іие (Заленскій, 1885) внутри мезодермальныхъ полосокъ образуются
временно просвѣты, которые возможно приравнивать целомической
полости
Если п подтвердятся изслѣдованія Э р л а н г е р я и 3 а л е п с к а і о,
все же Вуіііініа и Ѵетісіи.ч являются исключеніями среди Сіаеігороііа
У огромнаго большинства ихъ целобластъ потерялъ спо-
собность давать начало цело.му.
? всѣхъ Ѳаеігоросіа судьба мезодермальныхъ полосокъ одннакова-
въ копцѣ концовъ онѣ всегда распадаются на отдѣльныя клѣтки.
превращаясь въ ц е л е н х и м у, которая запояпяетъ первичную
полость тѣла въ видѣ паренхиматозной ткани (Рис. 329).
Диференцированіе внѣшней формы зародьша. Какъ ни разнообразны
первые процессы развитія, какъ ни различны ихъ результаты по внѣш-
Рпс 327. Зародышъ РуІІйпіа.ЪІ
бластопоръ: к—прототрохъ: ъіск—
целомическіе мѣшки. (НоЕі-Іап-
°ге г. изъ К. & 11.).
нему виду, всегда во внѣшней организа-
ціи зародышей всѣхъ базѣгороііа можно
уловить общую схему.
Зародыши, правда, получаются са-
мой разнообразной формы въ зависимости
и отъ количества въ яйцѣ желтка, и отъ
внѣшнихъ условій развитія; у тѣхъ
моллюсковъ, все развитіе которыхъ про-
исходитъ внутри матери или въ коконѣ,
зародышъ, разумѣется, долженъ отли-
чаться по внѣшней организаціи отъ
зародыша, рано начинающаго вести
самостоятельный образъ жизни Тѣмъ не. менѣе, у всѣхъ за-
} одышей мы находимъ общія черты о р г а и и з а ц і и. На наших ь ри -
сункахъ представлены зародыши разнообразныхъ брюхоногихъ—
Раі&а. Астата, РІтюгІ/із, Раіийыш. 1,'ігоІоі&к, ІІсЪ.і. Зародыши
эти очень варьируютъ но внѣшнему виду, но у всѣхъ въ томъ
или иномъ видѣ, въ большей или меньшей степени развиты харак-
терные органы МоІІнвса — нога, раковинная железа и прототрохъ.
Нога диферепцируегся очень рано на брюшной сторонѣ зародыша,
раковинная железа на спинной. Раковина въ видѣ топкаго кутику-
лярнаго колпачка, покрывающая задній полюсъ зародыша со спинной
его стороны, развита пе одинаково: у однихъ она рѣзко выражена.
Одно время большую сенсацію произвели наблюденія Эрлангера (1491).
который описывалъ у Раініііпа энтероцельвый способъ образованія целома.
По Эрлангеру на спинной сторонѣ первичнаго кишечника зародыша обра-
зуется непарный целомическій мѣшокъ. Послѣдній дѣлится на двѣ симметрич-
ныя половинки, которыя и ложатся по бокамъ кишечнаго капала. Позднѣе оба эти
целомическіе мѣшка превращаются въ целенхиму, часть клѣтокъ которой склады-
вается на брюшной сторонѣ кишечника въ два перикардіальныхъ пу-
зырька. Наблюденія Эрлангера, однако, не подтвердились. Тонвигесъ (1896)
ие только отрицаетъ эатероцельиый способъ образованія целома у РаМіпа. во и
совсѣмъ не нашелъ здѣсь таиъвого.
— 353 —
Рно. 529. Двѣ стадіи развитія 1‘а-
Ігіігі. Фронтальный и сагиттальный
разрѣзы черезъ трохофору. Про-
цессъ превращенія мезодермаль-
ныхъ полосокъ (№65) въ целен-
хнм>. т(1— Средняя кишка; я—ра-
ковина; яр—теменная пластинка;
г—радула. (По Р а 1: I < и. изъ К.
& II.).
у другихъ едва замѣтна (напр., у заро-
дыша НсІІГ, Рпс. 392) но это во вся-
комъ случаѣ органъ чрезвычайно по-
стоянный. Раковина образуется нно-
Рис. 328. Личинка велигеръ Тсгуіре» іъ рако-
виной и ея превращеніе въ г о л а г о моллюска.
гі — кишечникъ, р — спинные придатки. (По
К о г (1 іи а и п).
гда даже у зародышей тѣхъ базіго-
росіа, которые во взросломъ состояніи
ея лишены, напр., у КшІіЬгапсІнаІа,
голыхъ РЬегоросІа (Рис. 328).
Иногда личініочная раковина спадаетъ
и взамѣнъ развивается новая, дефинитивная
(ТмтеПтш, КсЪ іяоярггл).
У зародышей голыхъ Риіпюпаіа (І/пнпх,
Лгіоп и др.) ямковидная раковинная железа на-
ружной раковины не образуетъ, а отмыкается
въ слѣпой пузырекъ, въ которомъ развивается
внутренняя рудиментарная раковина (Рис. 332).
Очень постояннымъ органомъ за-
родыша является п р о т о т р о х ъ. Онъ
особенно хорошо развитъ у зародышей
превращающихся въ свободноплаваю
Іш. 330. Развитіе Д сѵад. ЪІ—бластопоръ; / йога; ші—край мантіи; X — раковина:
і прототрохъ; и?і кучки особыхъ выдѣлительныхъ клѣтокъ—провизорный выдѣли
тельный аппаратъ.Л—С—зародыши,/;—личинка велигеръ. (По Вобрецкому).
ЭМБРІОЛОГІЯ.
354
стулы прототрохъ прекрасно выраженъ (Рис. 329). Впрочемъ, развитіе рѣ-
сничнаго аппарата не обусловлено прямымъ вліяніемъ свободнаго
образа жизни. Прототрохъ выраженъ превосходно у зародышей даже
тѣхъ брюхоногихъ, которые развиваются въ коконахъ, но должны
Рис. 331. Превращеніи гаструлы вь трохофорой -
добнаго зародыша у Раігиііпа. ап—апие — б..шсто-
поръ; ѵёі—прототрохъ: 8(1—раковинная железа.
т— ротъ; !•'—нога (жирная линія). (По К. І.ап-
ксзіег).
впослѣдстві и превратиться
въ свободноплавающую ли-
чинку, напр., у инертныхъ,
перегруженныхъ желгкомъ.
неподвижныхъ зародышей
Казна (Рис. 330).
Прототрохъ развивается
даже у зародышей живоро-
дящихъ Савігорогіа, никогда
не ведущихъ свободнаго об-
раза жизни. Онъ прекрасно
Рпе. 332. Зародишь Ьттах (сагитг. разр.). И—
средняя кишка; К—головной пузырь; тз—целен-
хима; т—ротъ (передняя и задняя кишіж Рг за-
чернены); 8Л — раковинная железа; Р<1с — подо-
цистъ. Зародышъ изображенъ въ физіологиче-
скомъ положеніи, чтобы орьентнровать его въ
морфологическомъ, нужно поставить его подо-
цнетомъ внизъ, головнымъ пузыремъ вверхъ. (По
М е і в е п Ь е і ш е г).
развитъ, напр., у зародышей
І'иІѣіГиш (Рнс.331 > іі ясно вы-
раженъ, хотя и редуциро-
ванъ, у зародышей РІапогЫн
(Рис. 292).
Итакъ, развитіе прото-
троха обусловлено наслѣд-
ственностью.
У большинства назем-
ныхъ Риітопаіа, напр., у
Агіоп, Ытах прототрохъ
совсѣмъ исчезъ. Впро-
чемъ, и здѣсь (у Икііа. напр.)
рудиментъ его сохраняется
короткое время, а у одной
тропической формы назем-
наго леі очнаго моллюска—
Опсішііит прототрохъ у за-
родыша развитъ прямо таки
превосходно.
Провизорные органы. Въ те-
ченіе эмбріональнаго разви-
тія у многихъ Саеігороііа
появляется рядъ зароды-
шевыхъ провизорныхъ органовъ. Такъ, у зародышей нѣкоторыхъ
РгоеоЬгапсЬіа и Рнітопаіа на поверхности обособляется особый пульси-
рующій участокъ эктодермы —т. наз. зародышевое сердце. Къ
категоріи наружныхъ провизорныхъ органовъ зародышей наземныхъ
Рпітопаѣа относятся, напр., пузыревидныя расширенія на переднемъ и
— Зоо —
заднемъ копцахъ зародыша—т. наз. головной пузырь и подо-
цпстъ (ножной или хвостовой пузырь), свойственные, напр.,
зародышамъ Ытих, Нёііх (Рис. 332).
Головной пузырь и подощістъ, имѣющіе, несомнѣнно, физіологиче-
ское значеніе (сокращеніе ихъ стѣнокъ помогаетъ, вѣроятно, циркуляціи
крови внутри зародыша), придаютъ зародышамъ Риііпопаіа чрезвычайно
характерный видъ. Впослѣдствіи они совершенно редуцируются.
Помни* этихъ внѣшнихъ личиночныхъ органовъ, зародыши
Сіаеігороііа обладаютъ и внутренними. Такъ, зародышамъ многихъ
Рііішоііаіа и І’говоЬгапсІііа (напр., Раішііші, РІстогЫз) свойственны
личиночныя и о ч к и, построенныя по типу п р о т о и е ф р и д і е в ъ.
У прѣсноводныхъ 1’пітопаіа личиночный выдѣлительный аппа-
ратъ имѣетъ всѣ, признаки типичнаго протонефридія. Онъ состоитъ
і’ііс. 333. Зародышъ Ътнкиги. іи—ротъ!
а—ііпиз; нога: су—церебральный ганг-
лій: гі—протонефрпдій: А'—раковина; ѵі—
желтокъ въ 1 еченочномъ отдѣлѣ (грану-
лированъ); 8і—кишечникъ. (ПоЕгІан-
ег. изъ Реіяепсег).
аіт.О
Рис. 334. ГІротонефрпдій Ілтиаеа. аизяа.
О—наружная пора; іе—замыкающая клѣт-
ка съ пучкомъ жгутиковъ (гс/). (По М е і к е п-
Іі о і т е г).
Іи
изъ двухъ слѣпыхъ трубокъ, изъ которыхъ каждая образована всего
четырьмя клѣтками: три клѣтки образуютъ самый каналъ трубки,
четвертая его замыкаетъ и снабжена па внутренней поверхности пуч-
комъ длинныхъ жгутиковъ (Рис. 333, 334).
У наземныхъ Риіпюпаіа въ образованіи протонефридія прини-
маетъ участіе большое количество клѣтокъ — образуется трубка,
замкнутая иа концѣ цѣлымъ комплексомъ со л е и оц итовъ, изъ
которыхъ каждый несетъ пучекъ жгутиковъ.
Ассимметрія. Какъ извѣстно, однимъ изъ характерныхъ признаковъ
Оаьігоросіа является ихъ а с с и м м е т р и ч н о с т ь, выражаю щаяся
какъ въ расположеніи органовъ, такъ и въ ихъ числѣ. У РгоьоЪгапсйіа
и Неіегоросіа ассимметрія эта въ особенности рѣзко проявляется въ
строеніи нервной системы—моллюски эти являются х і а с т о и е р в н ы-
м и, т. е. обладающими перекрестомъ плевровисцеральныхъ комиссуръ.
Съ тѣхъ поръ, какъ Лаказъ-Дютье (1850) впервые открылъ хіастоневрію
у Наііоііз, вопросъ о происхожденіи ассимметрія является однимъ изъ основныхъ
вопросовъ морфологіи Саьігоросіа.
23*
Въ 1881 г. 111 пен гель первый высказывается въ томъ смыслъ, что ассны-
метрпчныя (іазігорогіа происходятъ отъ совершенно симметричной формы, близкой
по своей организаціи къ хитонамъ. Гипотеза Шпенгеля оказалась очень пло-
дотворной—она является и по сіе время исходнымъ пунктомъ всѣхъ нашихъ раз-
сужденій о филогеніи брюхоногихъ. Уже въ тѣ времена она имѣла за собой эмбріоло-
гическіе факты: у всѣхъ изслѣдованныхъ (’іаяігорогіа зародышъ вначалѣ
вполнѣ симметриченъ, ассимметрія появляется впослѣдствіи
Затѣмъ слѣдуетъ цѣлый рядъ гипотезъ и теорій * въ основѣ которыхъ лежатъ
дедуктивныя умозаключенія. Для насъ онѣ особаго интереса не представляютъ.
Отмѣтимъ наиболѣе популярную гипотезу—Ланга, объяснявшаго происхожденіе
ассимметріи наклономъ набокъ раковины
Въ 1881 г. Саразинъ у ВуіМта и въ 1886 г Бутанъ у
ГіязшсПа наблюдаютъ замѣчательный процессъ, названный скручи-
Рие. 335. Схема торзіоііпаго процесса у (тавікороііи. Кишечпикі/заштрпховаііъ. рако-
вина; Р—йога; геі— ѵеіит. (По Р о 1 8 е п в е г).
Рис. 330. Торзіоииый процессъ у трохофороподобныхъ зародышей ІЧЛнЛіпп. а—<1—
зародыши сбоку; с'=стадія с—спереди. 8— раковина; 717—край мантіи; »> -ротъ; ті—
глаза; и— апнк ілі—пора протонефрпдія; 81—статоцитъ; Р— нога; I —прототрохъ.
ваніемъ (Тогвіоп). Оказывается, зародышъ сперва спмме-
т р и ч е нъ—имѣетъ ротъ и апнз на одной медіанной линіи (Рис. 335,337),
по очень быстро дѣлается ассимметричнымъ вслѣдствіе того, что вся
задняя половина его тѣла съ апня перемѣщается на 180й
вправо, такъ что апнв получается на спинной сторонѣ зародыша.
Б ю ч л и первый внесъ въ этотъ филогенетическій вопросъ эмбріологическій
критерій. Онъ объяснялъ происхожденіе ассимметріи у первоначальной хптонопо-
добной исходной формы смѣщеніемъ апив и всего комплекса околоана >ныхъ оріа-
новъ слѣва направо (не по медіанной линіи, какъ предполагалъ Шпен-
г е л ь). вслѣдствіе неравномѣрнаго роста. Бючли показалъ на конкрет-
номъ примѣрѣ (у РвІисИпа) прекращеніе роста зародыша па правой половинѣ тѣла,
между ртомъ и аппа, и усиленное разрастаніе лѣвой его половины.
Бутану (Вонѣап, 1899) принадлежитъ первая попытка стать
для объясненія причины ассимметріи всецѣло на эмбріологическую
почву. Бутанъ анализируетъ фактическую сторону торзіоннаго про-
цесса у цѣлаго ряда брюхоногихъ и приходитъ къ тому заключенію,
что процессъ ѳтотъ вызывается антагониз-
момъ процессовъ разрастанія погп и
р а к о в и н ы.
У всѣхъ Оазігороііа, какъ мы впдѣлп, заро-
дышъ вначалѣ имѣетъ раковину на спиппой сто-
ронѣ и ногу на брюшной, при чемъ ротъ и апіі8
расположены па медіанной линіи вполнѣ симме-
трично (Рис. 335, 336, 337).
Первое измѣненіе въ конфигураціи зародыша
заключается въ сильномъ разрастаніи его
спинной поверхности, въ результатѣ чего
край мантіи и апнв постепенно смѣщаются вдоль
медіанной линіи, по направленію къ переднему
копцу зародыша — а п и 8 приближается ко
рту (Рис. 335, 337).
Вмѣстѣ съ краемъ мантіи слѣдуетъ, разу-
мѣется, и край раковины. Достигнувъ ноги, рако-
вина начинаетъ надавливать на нее и заставляетъ
ногу все болѣе и болѣе загибаться кверху. Это
механическое надавливаніе края раковины на ногу
достигаетъ иногда такой сильной степени,^что нога,
отклоняясь кверху, выводить Ѵеінпі изъ своего
первоначально горизонтальнаго положенія и за
ставляетъ его откинуться назадъ (Рис. 337, С). Въ
концѣ концовъ, процессъ доходитъ до своего куль-
минаціоннаго пункта—край раковины надавливаетъ
на погу, нога же, въ свою очередь, увеличи-
ваясь въ размѣрахъ, подпираетъ раковину.
Благодаря этому „конфликту въ разра-
станіи ноги и раковины", какъ объясняетъ
Бутанъ, зародышъ и принужденъ сдѣлаться
несимметричнымъ — его нижняя половина выхо-
дитъ изъ своего первоначальнаго положенія и с м ѣ-
щ а е т с я вправо па 180°, такъ что бывшій брюш-
ной край раковины помѣщаются теперь уже не
на брюшной сторонѣ ея. а на спинной (Рис. 337, Б).
Лога и раковина теперь другъ другу уже не
мѣшаютъ.
Рис. 337. Схема тор-
зіонлаго процесса у
Іепп/са. н-и—аппя; >и—
ротъ; р — нога; .1/ —
край мантіи. Раковина
заштрихована.
(По В іиіі а п).
По мнѣнію Бутана, торзіонный процессъ свойственъ далеко
не всѣмъ ОааН’оросІа — онъ существуетъ лишь у Сіііавіопеигіа.
У Огійопеигіа (ОрібЫіоЬгаисЬіа, Ріегоройа и Рнітопаіа) торзіон-
наго процесса не наблюдается, но асснмметрія, тѣмъ пе менѣе, су-
шествуетъ и здѣсь. Она вызывается у нихъ особымъ процессомъ,
названнымъ Б у т а я о м ъ т пчиночной девіаціей.
Разница между тѣмъ и другимъ заключается по Бутану въ
слѢда ищемъ: торзіонный процессъ идетъ быстро (нѣсколько часовъ
у Тгоскиз, всего нѣсколько минутъ у Астаеа'.') и перемѣщеніе на 180°
претерпѣваетъ не только апня, но и раковина (Рис. 335).
При девіаціи же только апив отклоняется отъ своего
первоначальнаго положенія — положеніе раковины остается
то же, и процессъ идетъ очень медленно.
Оба яти процесса вызываютъ различныя послѣдствія и во внутрен-
ней организаціи моллюска—въ результатѣ торзіопнаго процесса полу-
чается хіастопеврія: девіація же хіастоневріи не вызываетъ.
Такова гипотеза Бутана, построенная на данныхъ исторіи развитія. Въ на-
стоящее время въ ней сдѣланы важныя поправки.
Уже давно сравнительно анатомическія данныя говорили не въ пользу гипо-
тезы Б у т а н а. Такъ, у ОрізіііоЬгапсійа и Рпітопаіа по Бутану существуетъ
только процессъ девіаціи и. стало быть, хіастоневріи ие должно быть. У большинства
ихъ, дѣйствительно, ея и нѣтъ, однако, имѣется замѣчательное исключеніе—напр..
Асіаеоп. На основаніи подобныхъ фактовъ цѣлый рядъ изслѣдователей (Иельзе-
неръ, Н эфъ и др.), отрицая существованіе девіаціи, фундаментально отличающейся,
будто бы, отъ торзіоннаго процесса, создали гипотезу „обратнаго перекру-
чиванія" или деторзіо н н а го процесса (Беіогвіоп). Согласно этой гипо-
тезѣ торзіонный процессъ раньше былъ характеренъ для всѣхъ
Савѣ горой а. и всѣ они благодаря ему когда-то обладали хіастоневріе.й. Но
затѣмъ у огромнаго большинства (современныя О тіо пей тіа, за исключеніемъ Асіаеоп)
произошелъ обратный процессъ — апив началъ передвигаться назадъ
па прежнее мѣсто. Это ему удалось, однако, не вполнѣ, а только отчасти—процессъ
остановился на половинѣ, п. въ результатѣ, апив оказался все же смѣщеннымъ
у взрослаго моллюска, но меньше, чѣмъ на 180°. Тѣмъ не менѣе хіастоневріи
успѣла исчезнуть, и моллюскъ сдѣлался ортонервнымъ ’).
Всѣ вышеприведенныя гипотезы стараются объяснить появленіе
ассимметріи чисто механическими причинами. Въ настоящее время
накопляются факты, заставляющіе вообще относиться съ осторожностью
къ признанію только механическихъ агентовъ въ объясненіи біологи-
ческихъ явленій. Повидимому, и въ данпомъ случаѣ причины, заста-
вляющія извѣстную часть зародыша измѣнить свое первоначальное
положеніе, лежатъ въ самой основѣ организаціи зародыша Сазігоросіа.
Такъ, Конклинъ, изучая развитіе Сгериіміа, обратилъ вниманіе,
что ассимметрія появляется здѣсь внѣ всякой видимой механической
причины уже па стадіи гаструлы: еще до появленія ноги и
раковины правая сторона зародыша уже болѣе развита, чѣмъ лѣвая.
То же констатировалъ Р о б э р ъ у Тгосііия, у котораго въ продолженіе всего
эмбріональнаго процесса можно замѣтить небольшую ассимметрію.
') Существованіе деторзіоннаго процесса можно наблюдать фактически не
только у Огіііопеппа, но и у Сійазіопеигіа.—У зародыша Гаіисігпа, папр., (г-жа Б г и ш-
топ(1 1909) апиз смѣщается значительно больше, чѣмъ на 180° (иногда почти
на 270°! п затѣмъ возвращается обратно, останавливаясь на 180°).
— :>э9 —
Припомнимъ, кромѣ того, чго на ряду съ п раво извиты м и фор-
мами мол носковъ, раковина которыхъ завита въ правую сторону, попа-
даются иногда особи лѣвоизвитыя. У правоизвитыхъ моллюсковъ
ассимметріи правосторонняя, у лѣвоизвитыхъ—лѣвосторонняя.
Крамптонъ доказываетъ, что лѣвосторонняя ассим-
м е т р і я у Рііуха Ііеіегозігорііа предопредѣлена уже начиная со
второго дѣленія, а, можетъ быть, даже еще до начала развитія, т. е.
въ яйцѣ. Оказывается (Сгатріоп, 1894; Ноігпее, 1900), у лѣвоизви-
тыхъ ІЧиѵпгЪік и РЪуза, дѣленія бластомеровъ не дексіотропны, какъ у
правоизвитнхъ моллюсковъ, а лэотропны. Въ результатѣ, весь
процессъ спиральнаго дробленія получается какъ бы извращеннымъ.
Напр., бластомеръ 4(1 образуется у правоизвитыхъ моллюсковъ отъ
лѣваго задняго макромера, у лѣвоизвптыхъ—отъ праваго и т. д.
а) Развитіе съ метаморфозомъ.
По окончаніи эмбріональнаго періода развитія зародышъ огром-
наго большинства брюхоногихъ превращается въ свободноплавающую
л и ч и н к у.
Личинка трохофора. Основной, первоначальной личиночной формой
Сазігоросіа нужно считать трохофору.
Правда, въ типичномъ своемъ видѣ трохофора здѣсь пока найдена
лишь у примитивныхъ формъ (у Раіеііа-, Астаеа, ЕіззигеПл и др.),
но и въ личинкахъ другихъ брюхоногихъ, какъ бы разнообразны
онѣ не были, общія черты строенія трохофоры всегда замѣтны.
Трохофора Раіеііа (Рис. 329, стр. 353) почти во всѣхъ отношеніяхъ
сходна съ трохофорой ЬатеІІіЬгапсйіаіа. По экватору она опоясана
прекрасно выраженнымъ прототрохомъ. На апикальномъ полюсѣ
имѣется теменная пластинка, снабженная султаномъ очень
длинныхъ рѣсницъ. Въ передней (эктодермальной) части кишечнаго
канала имѣется зачатокъ мѣшка радулы. Къ характернымъ для
трохофоры Моііпеса образованіямъ нужно отнести зачатокъ ноги
на брюшной сторонѣ трохофоры (у Раіеііа нога парная — по обѣимъ
сторонамъ закрывшагося бластопора) и раковину—на спинной.
Въ нижнемъ отдѣлѣ личинки мы находимъ прекрасно развитыя
мезодермальныя полоски, рано распадающіяся на целенхиму.
Итакъ, всѣ признаки типичной трохофоры въ личинкѣ Раіеііа
налицо. Пе хватаетъ лишь п р о т о н е ф р и д і я. Органъ этотъ, столь
характерный для трохофоры Аппеіісіее и ЬашеІІіЬгапсІііаІа, у тро-
хофорной личинки СавЬторойа отсутствуетъ.
Почти м жно ручаться, что современемъ органы эти у той или другой трохо-
форы брюхоногихъ моллюсковъ будутъ найдены. Отмѣтимъ, что проіоиефрпдіальный
личиночный аппаратъ, какъ мы .знаемъ, пе чуждъ организаціи зародышей Оа.чіго-
росіа. Мы отмѣчали его присутствіе у зародышей нѣкоторыхъ РгоноЬі апсіііа и РпІ-
шопаіа. гдѣ онъ превосходно развитъ. Отсутствіе личиночнаго протонефрпдія въ сво-
бодно плавающей трохофорѣ морскихъ брюхоногихъ, поэтому, мало понятно.
— ЗбО —
Личинка Ѵеіідег. У большинства Саеігоросіа трохофора является въ
сильно видоизмѣненномъ видѣ. Изъ яйца вылупляется обыкновенно
личинка болѣе развитая, чѣмъ трохофора; стадія трохофоры
проходится здѣсь еще во время пребыванія зародыша
въ яйцевой оболочкѣ (Рис. 330, 338, 343).
Такая, сильно диференцированная въ морфологическомъ отно-
шеніи личинка, все же сохраняющая черты трохофоры, получила назва-
ніе велигера—Ѵеііцег (Рей
Л э н к с т е р ъ).
Характерной особенностью этой,
чрезвычайно типичной для брю-
хоногихъ моллюсковъ, личинки
является, прежде всего, очень сильно
развитой прототрохъ, который обо-
собляется на переднемъ ея полюсѣ
въ впд Ь особаго рѣсничнаго
Рнс. 330. Ѵеіідег ОріяНюЪгапеІііз съ
двухъ—п четырехъ лапчатымъ ѵеіит
(г). и — апив; т — ротъ: (1 — задняя
кишка; та— средняя кишка сі. пе-
ченью (ііі); іпи—мускулатура; Д ра-
ковина; /"—нога съ орегеикіт (о//):
оі — отоцпс.ты; I — іиѵпальца. (Изъ
К. & И.).
Рнс. 338. Трохофороііодобныіі .за-
родышъ /’ігЫо'иІез (Неі егороііа),
изъ котораго разовьется пелагиче-
скій Ѵс1і“сі-. 5—раковина; /—нога
съ ореі'сиінпі (ор); іо— прототрохъ;
&р—теменная пластинка; тЛ—ки-
шечникъ; оі—отоцнты. (По І? о I,
изъ К. & II.).
органа — Ѵеіит, рѣзко ограниченнаго отъ тѣла личпнки (отсюда
названіе и личинки—V е 1 і & е г).
Ѵеіит личинокъ Сіаеігоросіа характеризуется, между прочимъ,
тѣмъ, что раздѣляется на двѣ самостоятельныя лопасти (Рис. 339, А).
Иногда онъ четырехъ-лопастиой (Рис. 339, В) или даже шестило-
пастной (Лвапіа).
Представляя собою дальнѣйшую стадію дпференцированія тро-
хофоры, Ѵе1і§ет, по сравненію съ нею разумѣется, является значительно
болѣе развитой ли іинкой.
— 3(І1
Прежд всего, рано появившаяся въ организаціи зародыша ассим-
метрія дѣлаетъ изъ Vеіщег явно несимметричную л п ч и н к у.
У вполнѣ сформированнаго Ѵеіі^ег апив и задняя кишка сильно
сдвинуты вправо отъ срединной линіи и достигаютъ спинной его
стороны (Рис. 339, А).
Раковина, покрывающая задній конецъ трохофоры въ видѣ простоі о,
симметрично расположеннаго, колпачка, у Ѵеіщет образуетъ уже иногда
характерные для Оазігоройа спиральные завороты (Рис. 339, В).
Нога очень сильно развита и иногда состоитъ изъ двухъ ло-
пастей. На задней ея лопасти уже образовалась т. наз. крышечка
(о р е г с и 1 и пі). У основанія ноги, по бокамъ
ея, путемъ инвагинаціи эктодермы по-
являются два ото литовыхъ пузырька.
Въ верхней части ѵеіптп образуются
иногда два щупальца и глаза—совер-
шенно, какъ у трохофоры РоІудопИиз.
Въ наиболѣе развитомъ видѣ Ѵеііуег
встрѣчается у морскихъ формъ, личинки
которыхъ ведутъ Ііродолжительное время сво
бодный образъ жизни. «Личинка эта хорошо
выражена, главнымъ обр юмъ, у ІЧегорогіа,
ОрівЬЬоЪгапсйіа, ПеЬегороЛа и у нѣкоторыхъ
РговоЬгапсІііа.
«Личинка очень быстро плаваетъ и при-
надлежитъ къ однимъ изъ самыхъ подвиж-
ныхъ планктонныхъ организмовъ.
У прѣсноводныхъ и наземныхъ Оавіго-
росіа, гдѣ развитіе, какъ мы увидимъ, значи-
тельно сокращено,—зародышъ прямо превра-
щается во взрослый организмъ, не проходя
Рис. 3-10. Ио.Иігрохнпи ліі-
чинкаЗроні/іЫігансІіігса (1*1 е-
горосіа). • — — трохи. (По
К а с о ѵ і 1 х а).
личиночной стадіи Ѵеіщег.
Однако, и здѣсь извѣстны замѣчательныя исключенія изъ этого
общаго правила. Такъ, у прѣсноводнаго переднежабернаго моллюска
Хвгіііпа существуетъ хорошо выраженная стадія Ѵеіщег, и, притомъ,
стадія эта проходится внутри яйцевой капсулы, которую зародышъ
покидаетъ уже въ віцѣ почти сформировавшагося моллюска.
Еще болѣе замѣчательный примѣръ представляетъ голый на-
земный легочный моллюскъ- ОпсІйНіит. У него тоже все развитіе
проходитъ внутри яйцевой оболочки, и, тѣмъ не менѣе, существуетъ
стадія Ѵеіі^ег съ прекрасно выра геннымъ двухлапчатымъ Ѵеіцт, а
также и раковиной (но безъ крышечки) («Іо,] еи х -Ьа И п і е, 1882).
Политрохная личинка. У голыхъ ІЧеторойа личника Ѵеіі^ег, прежде
чѣмъ превратиться во взрослаго моллюска, сбрасываетъ ѵекпп и ли-
чиночную раковину и превращается въ новую личинку. Удлиненное-
— 362 —
тѣло этой личинки опоясано тремя рѣсничными кольцами и напоми-
наетъ политрохныхъ личинокъ Роіусйаека. Ихъ можно такъ и назвать—
политрохными (Рис. 340).
Превращеніе личинки носитъ э в о л ю т и в и ы й характеръ. . Іп-
чпнка Ѵе1і§ег сама по себѣ уже очень напомппаетъ взрослаго мол-
люска. Для превращенія ей нужно лишь отбросить нѣкоторыя личи-
ночныя черты и дополнить тѣ черты организаціи, которыя у личинки
уже намѣчены въ видѣ зачатковъ дефинитивныхъ органовъ.
Ь) Прямое развитіе.
Прямое развитіе свойственно огромному большинству Рніівопаіа
(за исключеніемъ ОпсІпіН пп и др.) и нѣкоторымъ РгозоЬгапсіііа (напр.,
РаІшГѵпа). У ;»тихъ моллюсковъ изъ яйца вылупляется сформирован-
ный моллюскъ. Впрочемъ, развитіе и здѣсь прямымъ названо, въ сущ-
ности, быть не можетъ, ибо ли ч ии очная стадія существуетъ
и у Рцітопаіа, и у РаІиЛіпа, но она проходится внутри яйцевой обо-
лочки и является, благодаря этому, видоизмѣненной. Какъ и у ЬаітіеІ-
ІіЬгансІііаіа, зародышъ такихъ моллюсковъ представляетъ собою па
извѣстной стадіи развитія видоизмѣненную, редуцировали у ютр о-
х о ф о р у. У него развивается цѣлый рядъ типичныхъ для трохофоры
органовъ: прототрохъ—обычно редуцированный, но иногда хорошо
развитой (Рпс. 292, 331, 336), п р о т о и е ф р и д і и (Рис. 333).
отмѣтимъ, что, именно, у трохоі|ю|к>иодобныхъ зародышей баяіторойа прого-
нефрндіп только и появляются, у настоящихъ же трохофоръ ихъ пе найдено.
Своеобразными провизорными личиночными образованіями явля-
ются у зародышей наземныхъ Риіпіонаіа знакомые намъ головной
и хвостовой пузыри. Органы эти придаютъ зародышу чрезвы-
чайно характерный видъ (Рпс. 332).
Органогенезъ.
Органогенезъ у всѣхъ брюхоногихъ состоитъ съ одной стороны
изъ процессовъ регрессивнаго, съ другой—прогрессивнаго характера.
Личиночные органы — Ѵеіит '), подоцистъ, головной пузырь, личи-
ночныя сердца, протопефридіалыіый аппаратъ—атрофируются. Ра-
ковина, нога2), нервная система, пищеварительный аппаратъ постепенно
развиваются, достигая своего нормальнаго строенія, а половой аппаратъ,
нефридіи, сердце, перикардій закладываются только во время мета-
*) Впрочемъ, въ иныхъ случаяхъ ѵеіит остается хорошо развитымъ очень долгое
время н функціонируетъ наравнѣ съ ногой, несмотря на то. что послѣдняя уже вполнѣ
сформирована. Такія личинки, у которыхъ одинаково хорошо развиты и ѵеіит, и нога,
были неоднократно описываемы, какъ совершенно самостоятельныя формы—ИГасдіІ-
Іптауа, Ададяпа, Вітізідега, Есітіоьруга и др.
3) У Ріегоройа нога дѣлптся на 3 лопасти—боковыя лопасти превращаются въ
плавнпкп. Плавники голыхъ Ріегоройа, невидимому, образуются независимо отъ ноги.
морфоза и достигаютъ своего нормальнаго развитія лишь къ концу
его Къ этому прогрессивному органогенезу мы теперь и переходимъ.
Нервная система беретъ начало въ видѣ пяти зачатковъ нервныхъ
гангліевъ — церебральныхъ, педальныхъ, паріетальныхъ,
плевральныхъ и висцеральныхъ, образующихся незави-
симо другъ отъ друга и лишь впослѣдствіи приходящихъ между
собою въ тѣсную связь при помощи соотвѣтственныхъ комиссуръ
Является вопросъ, какъ возникаетъ у зародыша Сіііазіопепгіа перекрестъ пле-
вровпсцеральиыхъ копиективовъ. Вызывается лп онъ механическими причи-
нами какъ слѣдствіе торзіоннаго процесса, или же образуется независимо оть него въ
силу врожденной способности гангліевъ образовываться въ предопредѣленномъ
мѣстѣ, а колвективъ—расти въ предопредѣленномъ направленіи.
Въ первомъ случаѣ зародышъ долженъ бы быть вначалѣ вполнѣ ортонервненъ,
съ симметричной нервной системой, и дѣлаться хіастонерввымъ благодаря гр) бо
механическому завороту участка тѣла зародыша.
Рнс. 341. Образованіе перикардія (р), сердца (к), нефридія (п) и гонадъ (па стадіи 71-
зачерненныіі стебелекъ подъ п') у ГаІмсІігіа. иг -протокъ нефридія; (I -кишечникъ Раз-
рѣзы черезъ задній отдѣлъ тѣла зародышей на разныхъ стадіяхъ (По Топпі&ев).
Насколько можно судить изъ изслѣдованій Бутана надъ развитіемъ Лстаса
и Робэра надъ ТгосІѵи*, о подобной схемѣ происхожденія хіастопевріи пе можетъ
быть и рѣчи. Къ моменту начала торзіопнаго процесса у зародышей этихъ мол-
люсковъ нѣтъ еще ни гангліевъ ни соотвѣтственныхъ коннективъ. И г а в г л і и, и
коннективы образуются уже послѣ того, какъ торзіонный про.
цессъ законченъ. Тогда только появляется и х і а с то н е в р і я.
Тѣмъ не менѣе, несомнѣнно, что, хотя плевральные, паріетальные и висцераль-
ные гангліи и не обособлены къ моменту начала торзіоннаго процесса, зачатки
ихъ въ соотвѣтственныхъ участкахъ эктодермы все же уже намѣчены Эти-то
недиференцированные пока зачатки и перемѣщаются въ силу чисто механиче-
скихъ причинъ. Попавшій на лѣв> ю сторону зародыша по природѣ правый пле-
вральный ганглій соединится съ оотвѣтствующимъ ему правымъ паріетальнымъ
гангліемъ, а лѣвый съ лѣвымъ; въ результатѣ и получится перекрестъ
коннективовъ.
— 364 —
Перикардій, сердце, нефридіи и гонады. Раньше были увѣрены въ томъ
что перикардій, нефридій, стѣнки сердца и гонады образуются изъ
целобласта. Въ настоящее время вопросъ объ образованіи этого ком-
плекса органовъ очень запутался.
Для Ілтах М е й з е и г е й м е р ъ описываетъ приблизительно ту же
самую схему, что и у ЬатеІІіЬгапсІііаіа, т. е. обособленіе отъ стѣнки
тѣла зародыша подъ раковинной железой плотной кучки эктодер-
мальныхъ клѣтокъ. Эта кучка дѣлится будто бы па два отдѣла—
изъ одного образуется перикардій и сердце, изъ другого- нефридій.
У Раіисі'та дѣло происходитъ иначе. У зародыша этого моллюска
по бокамъ кишки въ заднемъ
лѣ зародыша образуется два рядомъ
лежащихъ мезодерма іьныхъ
мѣшка. Это и есть парный зача-
токъ перикардія (Рис. 341,342).
Позднѣе оба перикардные пузырька
сливаются въ ойинъ. Происхожденіе
сердца сводится къ образованію
желобковиднаго углубленія пери-
кардіальной стѣнки (Рис 341, Б, Е),
На двухъ противоположныхъ
концахъ перикардія, слѣва п справа
вырастаютъ два слѣпыхъ диверти-
кула— лѣвый и правый нефри-
діи.
Лѣвый нефридій, рудиментар-
ный уже при появленіи, совсѣмъ
редуцируется, правый даетъ начало
Рііе. 342. Разрѣзъ черезъ зародыша Ри-
ІшГпні. 1 кишечникъ; 6 парный зача-
токъ перикардія; 4—раковина;#—брюш-
ная сторона .зародыша. (По Е г I а и д е т,
изъ Ь а п д).
дефинитивной п о ч к ѣ, открывающейся наружу въ мантійную полость
эктодермальнымъ протокомъ. Изъ стѣнки перикардія обра-
зуется также, гонада (Рис. 341, I)).
Основываясь на наблюденіяхъ Эрлангера, по которымъ мезодерма, дающая
происхожденіе перикардіямъ, есть целобластъ. перикардіи разсматривали за на-
стоящіе целомическіе мѣшки, что сближало (іаяігоросіа съ аннелпдами и
выясняло морфологическое значеніе почки, какъ настоящаго метанефридія. Кромѣ
того, парность зачатковъ перикардія и нсфрпдіевъ у моллюска, въ организаціи
котораго этп органы непарны, много давала для уясненія морфологіи брюхоногихъ.
II до сихъ поръ многіе эмбріологи продолжаютъ цитировать вышеприведенныя
наблюденія надъ РаІнЛіпа, считая, что они служатъ прочной опорой для признанія
гипотезы о целомической природѣ перикардія п почкп. Однако, теперь вы-
ясняется, что даже этотъ классическій органогенезъ РсЛшТгпа внушаетъ серьезныя
сомнѣнія. Изслѣдованія Т і н н п г е с а (То п пі ре з, 1896,06) выяснили, что перпкар
діальные мѣшки Риііаііпа, дѣйствительно, образуются въ мезодермѣ, по эта м е-
зодерманеесть целобластъ. Онъ образуется путемъ миграціи въ бла-
стоцель элементовъ э к т о д е р м ы, т. е. представляетъ собою м е з е н х и м у. Иными
словамп, перикардій даже у Раінййіа ничего общаго съ целомомъ не имѣетъ.
Отмѣтимъ, однако, что вопросъ о целобластъ Раіікііпа до сихъ поръ остается
— 3(і;"> —
нерѣшеннымъ. Тсннигесъ целобласта здѣсь совсѣмъ не нашелъ, а это внушаетъ
нѣкоторыя подозрѣнія насчетъ его наблюденій и выводовъ—быть можетъ, помимо
мезенхимы у зародыша Раіінііпа существуетъ еще и целенхпма, и что изъ этой-то
целенхпмы и образуется перикардій. А въ такомъ случаѣ послѣдній будетъ уже
представлять собою целомъ.
Замѣтимъ также, что II о і й е г (1912) и \Ѵ і е г'г е і« к у доказываютъ ц е л о б л а-
с. т и ч е с к о е происхожденіи почки у Агіоп и Ркуза. Такимъ образомъ, данныя М е й-
зені ей пера теряютъ свою категоричность. Возможно, что судьба мсзодермаль-
ныхъ полосокъ Савіі-оршіа имѣетъ болѣе сходства съ аннелидами, чѣмъ можно было
думать послѣ работъ Мсйзеп геймера надъ развитіемъ Ітнаа:.
Пищеварительный каналъ. Пищеварительный каналъ образуется у
зародыша базігорода изъ двухъ зачатковъ — эктодермальнаго
зіотойаепш иэнтодермальпой средней кишки. Эктодермальный
ргосіосіаепт съ ясностью констатированъ лишь
ства формъ (Ле1іху
ІЛтпагиз). віошо-
ііаеипі же развитъ
превосходно (Рис
343, 332, 329) —
онъ даетъ начало
мѣшку радулы
(Рис. 329, 332,333)
у небольшого количе-
Рнс. 343. Двѣ стадіи образованія кишечника у зародыша
Гпзиз. Желтокъ (/1) обозначенъ кружечками, активныя энто-
дермальныя клѣтки свѣтлыя — слабо запунктированы. т —
ротъ: пі—віопихіаеипі; / нога; 8(1—раковинная железа; 5—ра-
ковина. (По Б о б р е и к о м у. изъ К. & Н.).
и будущему и и-
щ е воду.
Ротъ образу-
ется на мѣстѣ пе-
редняго участка
бывшаго бластопора. Замѣчатапыіое исключеніе изъ этого общаго
для (тавѣгоросіа правила представляетъ РаМІіпа—здѣсь б л а с т о и о р ъ
переходитъ въ апив, а ротъ образуется на противоположномъ
полюсѣ (Рис. 331).
Процессъ образованія средней кишки у Савігоросіа сильно
варьируетъ. Это обусловливается разнообразіемъ въ способахъ образо-
ванія и внѣшнемъ характерѣ самого эктодермальнаго зачатка.
Если въ результатѣ дробленія получается целобластула, то зача-
токъ энтодермы при послѣдующей инвагинаціи или полярномъ вра-
станіи сразу даетъ начало полому мѣшковидному зачатку средней
кишки (Раі&Па, Раіийіпи, ІЛти:< и др. Рпс. 324, 326, 331).
Въ случаѣ эпиболіи зачатокъ энтодермы вначалѣ плотный, по-
лость появляется позднѣе, но, въ результатѣ, опять таки и здѣсь вся
масса энтодермальныхъ клѣтокъ можетъ принять участіе въ образо-
ваніи средней кишки Примѣръ—СгерііМа (Рис. 325).
Гораздо сложнѣе процессъ образованія эпителія средней кишки
У тѣхъ Саеігоросіа. яйца которыхь настолько переполнены желткомъ,
что дробленіе по внѣшнему виду напоминаетъ дискоидальное. Желтокъ,
— 36(> —
заключенный въ макромерахь эитобластовъ, дѣлаетъ ихъ совершенно
инертными. Подчасъ они сливаются въ одну сплошную желточную массу
(Рнс. 343, 344), которая никакого активнаго участія въ дальнѣйшемъ
развитіи уже не принимаетъ, служа лишь питательнымъ матеріаломъ
для развивающагося зародыша. Это, такъ сказать, зачатокъ провизор-
ной энтодермы, подлежащій уничтоженію. Па смѣну ей является
Рнс. 344. Развитіе Л’авВгі. А’—эмболическая гаструла. С и
І>—часть зародыша болЬе поздней стадіи въ области бла-
стопора (60—открытаго шце (В) и уже закрывшагося (Т>).
Е—сагитг. разрКзъ черезъ почти сформировавшуюся личинку.
Ііу—активная часть энтодермы (дефинитивная энтодерма),
образующая на стадіяхъ С—Е эпителіальный зачатокт сред-
ней кишки (іи); «А—полость снесшей кишки; т—ротъ; /—нога;
іу — раковинная железа. (По Бобрецкому. изъ Ваі-
Г о и г).
энтодерма д е ф п-
н ит и в н а я.. По-
с л ѣ д н я я обра-
зуется изъ того
плазматическаго
матеріала, кото-
рый быль заклю-
ч е н ъ внутри
желтка (Рис. 343).
У Ладаа этотъ пла-
зматическій м а т е-
р і а л ъ, въ видѣ
участковъ образо-
вательной тазмы
съ зактюченными
внутри ихъ ядра-
ми, обособляется
отъ желточной
массы и образуетъ
кол ьцевидиыіі
слой клѣтокъ, рас-
^положенныхъ ма-
і|жду желткомъ п
/эктодермой, на
краю бластопора
эшіболнческой га-
струлы (Рис. 344,
В).
По мѣрѣ надвиганія эктодермальнаго колпачка на массу желтка
кольцевидный зачатокъ дефинитивной энтодермы слѣдуетъ за его
краемъ, все время оставаясь на у ровнѣ бластопора (Рпе. 344, С, Б слѣва).
Когда блаетопоръ замыкается, смыкаются и края кольцевиднаго
зачатка энтодермы—послѣдній получаетъ видъ плоскаго блюдца, об-
ращеннаго въ сторону желтка своей вогнутой поверхностью (Рис. 344, Б).
Края этого энтодермальпаго блюдца, вмѣсто того, чтобы обрастать
желтокъ (какъ это обычно бываетъ въ тѣхъ случаяхъ, когда зачатокъ
дефинитивной энтодермы несоразмѣрно малъ по равненію съ коли-
чествомъ желтка), п о д г и б а ю т с я п о д ъ него (Рис. 344. С, Б слѣва).
Скоро между желткомъ и энтодермальнымъ эпителіемъ поя-
вляется ясная полость (Рис. 344, 1)). Это и есть полость средней
кишки. Она все болѣе и болѣе замыкается со стороны желтка нарастаю-
щимъ краемъ эктодермальной пластинки.
У вполнѣ сформировавшейся личинки (Рис. 344, Е) отдѣленіе
кишки отъ желточной инертной массы почти закончено. Энгодермаль-
ная средняя кишка находится внѣ желтка.
Раковина. Съ эмбріологической точки зрѣнія интересенъ пе самый
процессъ образованія раковины (онъ уже намъ въ общихъ чертахъ зна-
комъ), а измѣненіе ея формы.
У ОазЬ’орсиіа мы находимъ самыя разнообразныя формы раковины закру
ченныя въ плоскую спираль, т. п. плоскоспн ральныя (напр., у РІапогЫз)
2) такія, у которыхъ обороты сппралп лежатъ въ разныхъ плоскостяхъ—т наз
турбосипральныя
(большинство брюхон •-
гихъ) и 3) не закручен-
ныя— совершенно сим-
метричныя конусо-
видныя или блюдце-
Рис. 345. Двѣ стадіи развитія раковины у Раіеііа.
(По X а е Г).
видвыя раковины (Раіеі-
іа, Б’ібзигёііа).
На первый взглядъ казалось бы самымъ естественнымъ предпо-
ложеніе, что симметричныя конусообразныя раковины и являются пер-
вичнымъ типомъ раковины Оавігоросіа. Оказывается, однако, что это
не такъ. У личинокъ всѣхъ Сіавігоросіа раковина первона-
чально симметрична, но пл оскосп и рал ьна.
Замѣчательно, что даже у моллюсковъ, обладающихъ во взрос-
ломъ состояніи блюдцевиднымп раковинами (Раіеііа, П^игеНа, Астаеа),
у личинокъ раковина плоскоспи ральна и лишь позднѣе
постепенно превращается въ конусовидную, при чемъ па верхушкѣ ея
долго остаются слѣды бывшей спирали (Рис. 345).
Такимъ образомъ эмбріологія учитъ, что конусовидная форма
раковпиы Віобосапііа не можетъ считаться первичнымъ явленіемъ—
это в т о р и ч и а я черта.
У большинства Сазігоросіа плоскосппральная раковина личинки
превращается въ турбоспиральную и д ѣ л а е т с я а с с и м м е т р и ч н о й.
Иногда изъ турбоспиралыюй раковины вторичнымъ путемъ снова обра-
зуется плоскоспиральная.
V. СерИаІоросіа.
Развитіе головоногихъ же давно привлекало вниманіе зоологовъ.
Еще въ 1844 г. Келликеръ опубликовалъ изслѣдованіе, въ ко-
торомъ нарисовалъ вполнѣ ясную и точную картину внѣшняго раз-
— 368
витія 8с-ріа- Въ 1867 г. Мечниковъ дѣлаетъ первую попытку изу-
ченія внутреннихъ процессовъ развитія (у веріоіа), Гренахеръ
(1874) изучаетъ развитіе внѣшней формы у Оі°'ор8іс1ае и, наконецъ, въ
1877 г. появляется классическая работа Б о б р е ц к а г о—изслѣдованіе
которое и по сіе время явтяется основнымъ трудомъ въ данной обла-
сти Важныя дополненія къ работѣ Бобрецкаго сдѣлали Віал-
летопъ (Ѵіаіеіоп, 1888), Ватазе (ХѴаІаве, 1888, 91). Бей-
деръ (II еі сіе г. 1892), Фаусекъ (1898), Тейхмаил» (Теісіі-
тапп, 1905). Кое какія данныя о развитіи Црігиіа сообщены ІоііЬіп.
Къ сожалѣнію, мы до сихъ поръ еще н и ч е і о не знаемъ относительно эмбрі
ологін единственнаго нынѣ живущаго представителя ТеСгаЬгапсІііаіа —
Въ 1898 г. Уилли (V/ і 11 е у) пытался разрѣшить эту важную проблему во
время своего пребыванія на Ново-Гебридскихъ о-вахъ и въ Новой Каледоніи. Въ
результатѣ, ему удалось лишь наблюдать отложенныя оплодотворенныя яйца. Яйца
крупны—45 шш. въ длнву и очень богаты желткомъ. Самка откладываетъ ихъ по
одному на дно. при чемъ яйца прикрѣпляются однимъ концомъ къ подводнымъ
предметамъ. Яйцо заключено въ .двойную хряіцевидную оболочку; внутренняя
оболочка совершенно гладкая, правильно-овальной формы, наружная, наоборотъ,
очень неровная—сд> выростами, складками и гребневидными придатками.
Яйца БіЬгапсІііаіа очень крупны и богаты желткомъ. У
однихъ большое количество яицъ заключено вмѣстѣ въ одной обшей
оболочкѣ, у другихъ (ОсЬоросіа, а также у Веріа, Возвіа и др.) каждое яйцо
имѣетъ собственную оболочку, но всѣ яйца соединены отростками
отъ этихъ оболочекъ въ одну общую массу, которая прикрѣпляется
къ подводнымъ предметамъ. У Оі§ор8Ісіа масса яицъ, заключенная въ
студенистое вещество, плаваетъ. Количество яицъ бываетъ иногда
очень велико—Іміідо откладываетъ за разъ до 40000 яицъ.
Агдопаиіа откладываетъ свои яйца въ раковину, и, слѣдовательно,
онѣ развиваются подъ защитой матери. Воззіа кладетъ яйца внутрь
одной мягкой губки, въ тканяхъ которой и развиваются зародыши.
Дробленіе. Колоссальное количество желтка накладываетъ отпе-
чатокъ на весь процессъ развитія. Въ противоположность всѣмъ
остальнымъ моллюскамъ, у головоногихъ дробленіе неполное,
дискоидалыюе. Процессъ чрезвычайно типиченъ и можетъ слу-
жить образцомъ для демонстраціи этого типа дробленія.
Еще до дробленія можно оріентировать положеніе и оси буду-
щаго зародыша. Образовательная плазма съ ядромъ находится на
одномъ изъ полюсовъ (яйца телолецитальцы)—этотъ полюсъ
представляетъ собою спинную поверхность будущаго моллюска, про-
тивоположный же полюсъ яйца соотвѣтствуетъ головной области.
Дробленіе строго двусторонне-симметрично. Первая бо-
розда намѣчаетъ сагиттальиую полость, дѣлящую зародышъ на двѣ
симметричныя половины. Вторая борозда, тоже меридіональная, перпен-
дикулярна первой. Получается, слѣдовательно, 4 бластомера, иногда
(напр., у л$фга) нѣсколько различающихся по величинѣ. Послѣдующими
— 369 -
меридіональными бороздами два пер ініе бластомера дѣлятся по-
поламъ, отъ двухъ же заднихъ отщепляются двѣ небольшихъ клѣтки.
Рпе. 346. Первыя ста-
діи дробленія у Бе-
рга. Яйцо чрн разсма-
триваніи съ анима.и.-
паі’о полюса.
(По V і а 11 е і о п).
Рпе. 347. Образованіе зародышевыхъ листковъ у Воігдо.
еп—энтодерма; йт и йіт клѣтки желточной оболочки; й за-
чатокъ средней кишки; йі—желтокь; тз—мезодерма; деп. г—
половой зачатоігь; зЛ—раковинная желѣза. Л и В разрѣзы
черезъ стадію Рис. 349: А—точно сагиттальный, В боковой
(по Т е і с 1і іп а п).
Послѣднія при послѣдующемъ поперечномъ дѣленіи отдѣляютъ
еще два мелкихъ бластомера, тогда какъ крупные бластомеры дѣлятся
продольными бороздами на 12 участковъ (Рис. 346). При дальнѣй-
ЭМБРЮЛОГІЯ.
24
— 370
темъ дробленіи бластомеры частью дѣлятся въ продольномъ, частью
въ поперечномъ направленіи, отдѣляя на своихъ концахъ къ центру
зародышеваго диска мелкія клѣтки, при чемъ зародышевый дискъ
продолжаетъ оставаться строго двусторонне-симметричнымъ (Рис. 346,
348). Центральная часть этого круглаго зародышеваго диска состоитъ
изъ массы меткихъ клѣтокъ, по периферіи же его расположенъ рядъ
крупныхъ. Эти, радіально расположенные по окружности зародыше-
ваго диска, бластомеры, отдѣляющіе на своихъ внутреннихъ концахъ
мелкія клѣтки, носятъ названіе бласто ко новъ. Па стадіи 16—у
Іміідо имѣется 14 бластоконовъ и 2 бластомера, па стадіи 32—уже 14
бластомеровъ и т. д.
Образованіе зародышевыхъ листковъ. Половой зачатокъ. Образовавшійся въ
результатѣ дробленія на анимальномъ полюсѣ яйца зароды ш е в ы й
дискъ (Рис. 348, с) занимаетъ, сравнительно, очень
небольшую часть его и состоитъ изъ одного . '
Рис. 348. Днскобласту.та Іюіідо
(с) и яйцо на стадіи дробленія
(Ь) (Изъ С1аи«&(1гоЬЬеп).
Рис. 349. -Зародышевый дискъ Ыіцо сверху
(съ анима.тьнаго полюса). Вс—эктодерма; Еп—
просвѣчивающая энтодерма. (По Т е і е Ь щ а п и).
слоя клѣтокъ, лежащихъ на поверхности желтка. Получается, слѣдо-
вательно, дискобластула. На опредѣленномъ участкѣ отъ бла-
стодермы отдѣляются изолированныя клѣтки (Рис. 347, А), которыя на-
чинаютъ обрастать желтокъ и образуютъ на всей поверхности яйца
клѣточный слой—т. наз. желточную оболочку (Рис. 347,1) Одно-
слойный вначалѣ зародышевый дискъ скоро утолщается по периферіи
и состоитъ здѣсь уже изъ нѣсколькихъ рядовъ клѣтокъ (Рис. 347, А, В).
Утолщеніе это имѣетъ видъ незамкнутаго кольца или подковы
и представляетъ очагъ образованія энтодермы1). Та сторона
яйца, куда обращены свободные концы энтодермальной подковы,
соотвѣтствуетъ брюшной поверхности зародыша—зародышъ, слѣдо-
вательно, снова сталъ двусторонне-симметричнымъ (Рис. 349). Подково-
образный зачатокъ энтодермы разрастается подъ зародышевымъ
дискомъ въ видѣ одного слоя клѣтокъ, прилегающаго къ желточной
) Прежде предполагали, что утолщеніе это кольцевидно и что здѣсь обра-
зуется не энтодерма, а мезодерма. Только въ 1905 г. Тейхманомъ выясисил
истинная картина образованія зародышевыхъ листковъ.
— 371 —
оболочкѣ (Рис. 317, В, С). Послѣдняя скоро принимаетъ с и н цитіад ь-
пый характеръ.
Итакъ, зародышевый дискъ сдѣлался двуслойнымъ; онъ состоитъ
теперь изъ наружнаго слоя бластодермы и внутренняго — энтодермы.
Вскорѣ послѣ обособленія энтодермы, отъ наружнаго слоя
отдѣляется два новыхъ комплекса клѣтокъ: одинъ изъ нихъ предста-
вляетъ собою кучку крупныхъ клѣтокъ—это половой зачатокъ;
другой—представляетъ собою мезодерму (Рис. 347, С, Г1).
Итакъ, мы видимъ, что у СерЬаІоросІа половой зачатокъ обосо-
бляется очень рано и н е с в я з а н ъ с ъ з а р о д ы ш е в ы м п л и с т к а м и.
Раннее обособленіе полового зачатка (пока примѣръ единствен-
ный среди Моііизса!) было открыто Фа у секо мъ (1898), а затѣмъ
подтверждено Тейхманомъ (1905).
Мезодермальныя клѣтки, размножаясь, начинаютъ обрастать поверх-
ность энтодермы—зародышъ дѣлается трехслойнымъ(Рис. 347,11), не счи-
тая желточной оболочки. Элементы послѣдней никакого участія въ по-
строеніи зародыша не принимаютъ. Роль ея сводится, вѣроятно, къ
разжиженію желтка, который приводится въ такое состояніе, что мо-
жетъ быть утилизированъ зародышемъ.
Диференцированіе наружной формы зародыша. Зародышевый дискъ
разрастается по поверхности желтка по еще задолго до окончанія
процесса на немъ начинаютъ появляться зачатки наружныхъ органовъ
въ видѣ набуханій, складокъ или углубленійэктодермы. (Рпе. 350,351).
На самомъ верху, въ центрѣ зародышеваго диска, образуется
кольцевидное возвышеніе—зачатокъ мантіи. Въ центрѣ его эктодер-
мальное углубленіе образуетъ раковинную железу, которая
скоро превращается въ замкнутый со всѣхъ сторонъ мѣшокъ.
Интересно, что у головоногихъ, не имѣющихъ внутренней рако-
вины (напр., у Агдопаиіа), зачатокъ раковинной железы у зародыша
временно все же образуется, но края этого углубленія не смы-
каются, и до образованія раковиннаго слѣпого мѣшка дѣло не до-
ходитъ.
По обѣимъ сторонамъ зачатка мантіи очень рано появляются
два симметричныхъ возвышенія—зачатки глазъ, а немного позднѣе
углубленіе эктодермы между глазами намѣчаетъ будущій ротъ.
По экватору зародыша образуется кольцевидное утолщеніе экто-
дермы, которое разбивается на рядъ отдѣльныхъ бугорковъ'—это зачатки
рукъ.
Такъ дифереицируются зачатки органовъ на передней ротовой
сторонѣ зародыша. На задней ея поверхности, выше мантіи мы видимъ
два симметрично расположенныхъ возвышенія—зачаткп жабръ.
Почти посрединѣ между жаберными бугорками (немного ниже
ихъ) появляется небольшой бугорокъ—это т. н. анальный бу-
горокъ, на которомъ позднѣе образуется а п и 8.
24*
— 372 —
Выше жабръ, параллельно имъ. закладываются двѣ симметричныя
с к л а д к и—зачатокъ воронки, а у основанія глазъ—два о т о ц и т а.
У Берга, яйца кото-
рыхъ чрезвычайно бо-
гаты желткомъ, всѣ эти
органы закладываются
на очень небольшомъ
участкѣ яйца и располо-
жены почти въ одной
плоскости (Рис. 351).
Таково строеніе
зародыша съ внѣш-
ней стороны. Даль-
нѣйшее его развитіе
заключается въ слѣ-
дующемъ. Эктодерма
и находящійся подъ
нею слой мезодермы
обрастаютъ всю по-
верхность желтка.
Рис. 350. Шесть стадій развитія Іліідо. Е н С одна и та же стадія съ ротовой (А)
и анальной (В) стороны. Л—зародышъ съ анальной стороны и нѣсколько сверху.
Е. Е, (т,—зародыши съ анальной стороны аг. а3, а3—руки; Агі—глаза; —желтокъ
(зачерненъ); Ір— плавники; е?<;—ж ілточпый органъ; к—жабры; Лі/’н ѵі/—зачатки воронкн
(іл): та—мантія; оі—отоцнтъ; 5Й—раковинная железа; апив—между жабрами на аналь-
номъ бугоркѣ—не обозначенъ. (По Н е і й е г, изъ К. Л Н.).
Вся та часть яйца, которая лежитъ выше зачатковъ рукъ, въ
дальнѣйшемъ процессѣ сформированія зародыша участія не при-
нимаетъ. Она обособляется отъ зародыша въ видѣ желточнаго
мѣшка (Рис. 350, Е, Е; 352).
Этотъ желточный мѣшокъ, служащій запасомъ питательнаго ма-
теріала для зародыша и, по мѣрѣ потребленія, уменьшающ йся въ
размѣрахъ, получилъ названіе желточнаго органа. Какъ мы ви-
дѣли. находящійся въ немъ желтокъ окруженъ синцитіальной обо-
лочкой и изолированъ отъ остальной части зародыша (Рис. 352).
Различаютъ два отдѣла желточнаго органа наружный и
внутренній. Наружный виситъ впереди головы въ видѣ мѣшковид-
наго придатка, все болѣе и болѣе отдѣляющагося отъ зародыша перехва-
томъ; внутренній снаружи не замѣтенъ—онъ заключенъ внутри заро-
ыша. Наружный отдѣлъ желточнаго органа развитъ неодинаково у раз-
личныхъ СерЬаІоройа— все зависитъ отъ количества желтка въ яйцѣ.
У Ъ'сріа, гдѣ яйца очень богаты желткомъ, наружный желточный
мѣшокъ чрезвы-
чайно великъ.
Значительно
меньше развитъ
онъ у Еоіідо, от-
носительно малъ
у Осіориз и, нако-
нецъ, почти не
замѣтенъ у Оідор-
біііае, яйца кото-
рыхъ бѣдны желт-
комъ и сравни-
тельно мелки.
Какъ только
Рпс. 351. Двѣ стадіи развитія 8еріп. Зародышевые диски съ
аніімальнаго полюса. 1—5 руки; ап—аппе: Ъг—жабры: т—
ротъ: ті—мантія съ раковинной железой; вор інка; ог—
глаза. (По К о е 11 і к е г, изъ Г е р т в и г а).
наружный отдѣлъ желточнаго органа обособился отъ остальной части
яйца кольцевиднымъ перехватомъ, рѣзко обозначается внѣшняя форма
моллюска. Нѣсколько несуразный видъ придаютъ ему колоссально
развитые глаза: каждый глазъ въ отдѣльности равняется почти всему
туловищу (Рис. 350, Е, Е).
На первыхъ порахъ туловище зародыша не отдѣлено отъ головы,
но, по мѣрѣ роста, граница между обоими отдѣлами дѣлается все болѣе
и болѣе ясной (Рис. 350). Зачатокъ мантіи начинаетъ разрастаться
на передній отдѣлъ зародыша и, мало-по-малу, закрываетъ обѣ жабры
и анальное отверстіе, которыя къ концу процесса оказываются лежа-
щими въ мантійной полости (Рис. 350, О).
Два переднихъ зачатка воронки сильно разрастаются, прини-
маютъ форму двухъ свернутыхъ въ видѣ желобковъ складокъ, которыя
срастаются между собою въ трубку, образуя воронку.
Интересно, что у Наиіііия и во взросломъ состояніи воронка состоитъ изъ
‘ — 374 —
двухъ несросшнхся складокъ, т. е. является въ томъ видѣ, въ какомъ у остальныхъ
головоногихъ бываетъ во время эмбріональнаго развитія
Двѣ заднія складки срастаются съ передними и впослѣдствіи
образуютъ характерные мускулы воронки.
Руки сильно разрастаются въ длину и перемѣщаются по напра-
вленію ко рту. Въ концѣ концовъ онѣ обрастаютъ ротовое от-
верстіе. Итакъ, ротъ закладывается внѣ кольца рукъ, позади него.
На стадіи, изображенной на Рис. 350 (х, зародышъ уже имѣетъ въ
формѣ тѣла ясное сходство со взрослымъ т оловоногимъ; продол-
жающій висѣть на головномъ концѣ его желточпый пузырь только
и отличаетъ его отъ взрослаго животнаго. Если же желтка въ яйцѣ
было мало, то и это отличіе мало замѣтно.
Внутренній органогенезъ
По мѣрѣ того, какъ на поверхности зародышеваго диска про-
исходятъ вышеописанные процессы, внутри зародыша непрерывно
идетъ процессъ закладки внутреннихъ органовъ.
Пищеварительный нанялъ слагается изъ двухъ зачатковъ — »к т о-
дермальнаго віотодаеит и энтодермальной средней кишки,
образующихся на противоположныхъ полюсахъ зародыша.
У зародыша съ еще незамкнутой раковинной железой на брюшной
сторонѣ можно найти эктодермальную ямку; эта ямка и представляетъ
собою зачатокъ передней к и пі к и. Она сильно разрастается и по-
лучаетъ видъ длинной, узкокалиберной трубки (Рис. 352).
Прямо на противоположной сторопѣ зародыша. (Рис. 347, Б: Рис. 352)
въ области анальнаго бугорка, закладывается зачатокъ средней
кишки. На сагиттальномъ разрѣзѣ черезъ зародыша па этой стадіи,
на поверхности желточнаго органа, прямо надъ половымъ зачаткомъ
мы находимъ небольшую эктодермальную пластинку. Эта то пластинка
образовалась путемъ мѣстной концентраціи клѣточнаго матеріала, вхо-
дящаго въ составъ зачатка энтодермы, расположеннаго въ остальныхъ
частяхъ зародыша въ видѣ одного слоя плоскихъ клѣтокъ Эта энто-
дермальиая пластинка и представляетъ собою зачатокъ средней
кишки. Она выгибается въ сторону желточнаго органа и образуетъ
небольшой колпачекъ (Рис 352). Полость этого колпачка, открытая
въ сторону желтка, и есть первый зачатокъ кишечной полости.
Отъ кишечнаго колпачка обособляется небольшой слѣпой мѣшо-
чекъ—зачатокъ чернильнаго мѣшка. Немного позднѣе зачатокъ
средней кишки открывается наружу анальнымъ отверстіемъ. Экто-
дермальной задней кишки совсѣмъ не образуется.
Энтодермальный зачатокъ средней кишки, продолжая расти своимъ
внутреннимъ, открытымъ, слегка расширеннымъ концомъ по напра-
вленію къ віопиніаеипі вдоль поверхности желточнаго органа, оги-
— 375 —
5пС
баетъ его верхушку и переходитъ
на брюшную его сторону. Здѣсь
онъ встрѣчается съ передней
кишкой и съ нею срастается.
Верхняя стѣнка эктодермальной
трубки растетъ энергичнѣе нижней, и,
поэтому, срастаніе ихъ со слѣпымъ кон-
цомъ пищевода происходитъ неодно-
временно. Когда первая уже соедини-
лась со стѣнкой пищевода, нпжняя еще
не успѣваетъ къ нему подойти. Въ ре-
зультатѣ, на нижней сторонѣ полость
к и пт к и остается нѣкоторое время
открытой въ сторону жел-
точнаго органа.
Рне 352. Три стадіи развитія ІлЛіуо (сагит. разр.). ап апіы; «г—руки; с</—церебр.
ганглій; іі—средняя кишка; Ен энтодерма (линейная штриховка); Л—сердце;
іп ротъ;»нв мезодерма (занунктирована);»и/—мантія; оі—отоцнгщр/у—плевраль-
ный ганглій; га радула; —раковинная железа; ІЬ—чернильный мѣшокъ; іг—
воронка; ж/—висцеральный ганглій Желтокъ зачерненъ. (По Бобрецкому ч
II е і <1 е г, схематизировано). 2 Ч
- 376
Позднѣе, когда нижняя стѣнка энтодермальной трубки дорастаетъ до пищевода,
сообщеніе между полостью средней кпшки н желточнаго органа прекращается.
Въ результатѣ, пищеварительный каналъ зародыша получаетъ
видъ дугообразной трубки наполовину эктодермальнаго (пищеводъ съ
радулой и слюнными железами), наполовину энтодермальнаго
происхожденія (желудокъ, печень, чернильная железа).
Кровеносная система. Первые зачатки кровеносной системы по-
являются въ видѣ пустотъ въ массѣ мезодермальныхъ клѣтокъ, въ
задней воловинѣ зародыша. Пустоты эти образуются въ строго опре-
дѣленныхъ мѣстахъ, п каждая имѣетъ опредѣленное значеніе: въ ре-
зультатѣ, образуется система син.усовъ и венъ, образуется также
и парный зачатокъ сердца въ видѣ двухъ параллельныхъ трубокъ.
Рис. 353. Поперечный разрѣзъ черезъ заро-
дыша Ъоіідо въ области жабръ (к). зсі—рако-
вішая железа; ЗПі—мантійная полость; ^—пе-
рикардій; п- нефридій; й—кишечникъ. Уча-
стки внутренняго отдѣла желточнаго органа
зачернены. (По ХаеГ).
Изъ внутренней части за-
родыша кровеносныя лакуны
врастаютъ въ наружный отдѣлъ
желточнаго органа и обра-
зуютъ между эктодермой и
желточной оболочкой обшир-
ный кровеносный синусъ.
Синусъ этотъ имѣетъ большое
физіологическое значеніе — благо-
даря тому, что желточный пузырь
все время обмывается кровью, со-
здаются благопріятныя условія къ
установленію сообщенія между кро-
вяной жидкостью п желткомъ. Послѣд-
ній изъ желточнаго пузыря погло-
щается кровью и.такимъ обра-
зомъ, утилизируется зародышемъ.
Целомъ, перикардій и почка.
Кромѣ лакунъ кровеносной си-
стемы, въ заднемъ же концѣ зародыша образуется пара целоми-
ческихъ полостей Полости эти появляются въ толщѣ мезо-
дермы, симметрично по обѣимъ сторонамъ кишки, въ видѣ двухъ
лакунъ, выстланныхъ собственнымъ эпителіемъ.
Каждый целомическій мѣшокъ состоитъ изъ двухъ колѣнъ—
горизонтальнаго и вертикальнаго. Горизонтальное колѣно тянется отъ
задняго конца зародыша до уровня кишечника, гдѣ и переходитъ въ
вертикальное. Горизонтальный отдѣлъ целомической полости даетъ
начало п ери ка р д і ал ь н о му міьшку, вертикаіьный — образуетъ
цилиндрическую трубку—п очку. Такимъ образомъ въ каждомъ це-
ломическомъ мѣшкѣ съ самаго начала его образованія можно разли-
чить перикардіальный и почечный отдѣлы (Рис. 353).
Мы впдпмъ, что процессъ развитія перикардія и почки у Серііаіоросіа очень
напоминаютъ то, что мы видѣли у РсЛийіпск
Отмѣтимъ что у головоногихъ, въ противуположность базігоросіа и ЬатрІП-
— 377 —
Ьгапсіііаіи, парный зачатокъ сердца образуется независимо отъ перикардія
Ни о какомъ впячиваніи стѣнки перикардія для образованіи сердца не можетъ
быть и рѣчп. Перикардіальный мѣшокъ лишь впослѣдствіи обрастаетъ сердце.
Нервная система головоногихъ долгое время возбуждала недоумѣніе
и споры въ эмбріологическихъ сферахъ. Б о б р е ц к і й доказывалъ обра-
зованіе нервной системы (СерЬаІоросІа и Оакігоросіа) изъ мезодермы.
Взгляды Бобрецкаго получили права гражданства и пользовались большой
популярностью. Въ нѣкоторыхъ даже новыхъ учебникахъ зоологіи можно найти ука-
занія на мезодермальное происхожденіе нервной системы у головоногихъ.
Лишь въ 1892 г. Бейдеру и Фаусеку (1897) удалось дока-
зать экто дер м ал ь н о е происхожденіе нервной системы.
Церебральные, педальные и висцеральные ган-
гліи образуІотся почти одновременно въ видѣ с а м о с т о я т е л ь-
ныхъ зачатковъ (Рис. 352), лишь впослѣдствіи срастающихся во-
кругъ пищевода въ одну почти сплошную гангліозную массу. Отъ
головныхъ узловъ рано обособляются мощные глазные гангліи.
Иннервирующіе руки ручные гангліи представляютъ собою
обособившіеся участки педальныхъ узловъ (Бобрец-
. кій), а, слѣдовательно, ручной аппаратъ Серііаіоросіа является гомо-
логомъ н о г и остальныхъ моллюсковъ.
Дальнѣйшее измѣненіе внѣшней формы зародыша заключается въ
сильномъ ростѣ и постепенной редукціи наружнаго желточнаго пу-
• зыря, что объясняется постояннымъ перемѣщеніемъ части желтка изъ
наружнаго отдѣла же іточнаго органа во внутренній, находящійся
внутри зародыша. Такъ какъ перемѣщеніе это происходитъ энергичнѣе,
чѣмъ идетъ всасываніе желтка зародышемъ изъ внутренняго мѣшка,
то, разумѣется, въ то время, какъ наружный желточный мѣшокъ
быстро уменьшается въ размѣрахъ, внутри зародыша количество
желтка, наобо] отъ, увеличивается. Въ результатѣ, когда снаружи
желточный органъ дѣлается уже почти незамѣтнымъ, внутри заро-
дыша желтокъ скопляется въ громадномъ количествѣ. Онъ занимаетъ
здѣсь всѣ промежутки между оріанами, сжимая ихъ стѣнки, и оттѣ-
сняетъ ихъ къ периферическимъ частямъ тѣла.
АІало-по-малу; однако, желтокъ и здѣсь утитизир^ется, количе-
ство его все уменьшается, и органы принимаютъ свой прежній вид ь.
Однако, даже въ моментъ выхода изъ яйцевой оболочки,
зародышъ еще переполненъ желткомъ.
Задолго до оставленія яйцевой оболочки, па поверхности заро-
дыша появляются характерныя пигментныя клѣтки—хроматофоры.
Когда зародышъ дѣлается свободнымъ и начинаетъ вести само-
стоятельный образъ жизни, онъ по организаціи почти не отличается отъ
взрослаго. Ему остается освободиться отъ желтка (все еще заключен-
наго въ желточную оболочку) и кое что дополнить въ своей органи-
заціи. Такъ, у него пе хватаетъ хрящей, не диференцированы
половые органы, хотя половая железа развита хорошо.
Глава ѴШ.
Развитіе АгіЬгоросІа.
Почти невозможно дать общую характеристику развитія Агііі-
горойа, настолько оно варьируетъ, въ зависимости отъ цѣлаго ряда
факторовъ—условій существованія или болѣе глубокихъ различій, вы-
работанныхъ на почвѣ наслѣдственности.
Мы имѣемъ у Атіѣ города почти всѣ типы дробленія со
всѣми ихъ варіантами—п о л н о е (равномѣрное и неравномѣрное) и
частичное—поверхностное, дискоидальное.
Однако, наиболѣе характернымъ типомъ дробленія является по-
верхностное. Поверхностное дробленіе почти исключительно свой-
ственно Агіѣгорода и за предѣ іами этого типа животнаго царства
встрѣчается лишь въ очень рѣдкихъ случаяхъ.
Въ огромномъ большинствѣ случаевъ дробленіе н е д е т е р мини-
ровано. Только у нѣкоторыхъ Сгивіасеа и Рапіорода мы встрѣ-
чаемъ ярко выраженное детерминированное дробленіе.
Въ результатѣ дробленія получается или целобластула (при
полномъ дробленіи), или пери бластула (при поверхностномъ),
или, наконецъ, дискобластула (при дискоидальномъ).
Процессъ образованія первичныхъ зародышевыхъ пластовъ сво-
дится къ инвагинаціи, къ полярному врастанію или же
къ униполярной иммиграціи. Послѣди е способы особенно ха-
рактерны для членистоногихъ. Часто процессъ иммиграціи соединенъ
съ инвагинаціей, а именно, иммиграц і сопровождается образованіемъ
небольшого гастральнаго углубленія.
Бластопоръ бываетъ или овальнымъ (Сгиэіасеа, Агасііпоідеа),
или щелевиднымъ (нѣкоторыя Мугіарода, .Гпвесіа, Опусііорйога).
Энтодерма часто образуется въ видѣ общаго зачатка съ мезо-
дермой. Рѣже зачатки энтодермы и мезодермы самостоятельны.
Тотъ участокъ бластодермы, гдѣ сконцентрированъ процессъ
образованія мезо-энтодермы, иногда выдѣляется на поверхность яйца
въ видѣ возвышенія, т. н. с и іп и 1 и я.
Характерно для АгЙігорода раздѣленіе энтодермы па два за-
чатка — дефинитивный и абортивный. Дефинитивный даетъ
начало средней кишкѣ, абортивный представленъ желточными
клѣтками (в и т е л л о ф а г а м и). Вителлофаги не принимаютъ актив-
— 379 —
наго участія въ сформированіи зародыша, ихъ роль чисто физіологи-
ческая и сводится къ разжиженію желтка.
При образованіи средней кишки элементы дефинитивной энто-
дермы могутъ быть разсѣяны въ видѣ изолированныхъ клѣтокъ по
поверхности желтка или внутри его, это—т. наз. диффузный за-
чатокъ средней кишки. Иногда же часть энтодермальныхъ клѣтокъ
концентрируется въ области біошосіаеііт или ргосіосіаент (или обоихъ
одновременно), образуя здѣсь эпителіальныя пластинки. Въ послѣд-
немъ случаѣ мы говоримъ о локализованномъ зачаткѣ. Обык-
новенно средняя кишка образуется одновременно обоими способами.
Иногда (напр., у Співіасеа) удается доказать существованіе двухъ
зачатковъ мезодермы, а именно, целобласта и мезенхимы.
Большая часть элементовъ средняго листка представляетъ собою
, несомнѣнный целобластъ, хотя его цетобластическая природа въ мо-
ментъ обособленія сильно замаскирована условіями развитія.
Целобластъ очень рѣдко образуется телобластическимъ
способомъ (только у нѣкоторыхъ Сгивіасеа). Какъ правило, мезодер-
мальные телобласты замѣнены у АгЙігоросіа многоклѣточнымъ зачат-
комъ, т. е. образованіе целобласта. сводится къ пролифераціи.
У зародышей большинства АгіЬгоросІа целобластъ образуетъ
мезодермальныя полоски, которыя сегментируются и
даютъ начало ряду парныхъ цел мическихъ сомитовъ. Только
у Сгивіасеа образованіе мезодермальныхъ полосокъ наблюдается рѣдко,
и образованіе метамернаго целома составляетъ исключеніе.
Отмѣтимъ, что у Р гіраіи нѣкоторыхъ Мугіаросіа, -Інзесіа и
Сгпяіасеа наблюдается подраздѣленіе каждаго целомическаго мѣшка
горизонтальными перегородками на три отдѣла.
Сегментированная целомическая полость зародышей АгіЬгоросІа
является совершенно гомологичной таковой АппеПсІез не только по
способу образованія и по строенію, но и дальнѣйшіе процессы диферен-
цировапія целомическихъ мѣшковъ у тѣхъ и другихъ одинаковы.
Также, какъ и у аннелидъ, целомическіе мѣшки здѣсь растутъ
по бокамъ зародыша на спинную его сторону, гдѣ схожденіемъ стѣ-
нокъ противоположныхъ целомовъ образуется сердце, внутренняя
• полость котораго есть остатокъ бластоцеля.
Насчетъ стѣнокъ целомическихъ мѣшковъ образуются также
выводные протоки гопадъ и выдѣлительные органы — кок-
сальныя, антеннальныя и раковинныя железы, предста-
вляющія по способу своего развитія настоящіе нефридіи.
ІЗъ нѣкоторыхъ случаяхъ, напр., у Гпфаіиз и нѣкоторыхъ Агасіпіоміеа, мы
находимъ въ этомъ отношеніи полное воспропзведепіс одной изъ яркихъ страницъ
онтогеніи анпелндъ. У этихъ членистоногихъ закладывается рядъ метамерпо
расположенныхъ парныхъ зачатковъ нефридіевъ, изъ которыхъ одни превра
іцаются въ дефинитивный выдѣлительный аппаратъ (нефридіи, коксальныя железы),—
— 380 —
другія въ спеціальныя жсіезы (Репр«й«), третьи—въ половые протоки; часть,
наконецъ, атрофируется.
За рѣдкими ись точеніями целомъ редуцируется еще во время
эмбріональнаго развитія-—стѣнки еі о распадаются на ц е л е н х и м у.
Зародышъ всѣхъ Агіѣгоросіа, даже тѣхъ, которые несегментиро-
ваны, с е г м е н т и р у е т с я — образуется головная лопасть (а с-
гон), хвостовая (кеіэоп) и рядъ сегментовъ между ними. Какъ и
у Аппеіібев, сегментація эт а с п е рв а впо л нѣ о д но р о д на,
однако, скоро въ зародышѣ намѣчаются характерныя особенности типа
членистоногихъ—однородность сегментаціи нарушается.
У зародышей всѣхъ ѴіѣЬгоросІа нѣсколько переднихъ метаме-
ровъ, примыкающихъ къ асгоп, сливаются съ нею въ одно цѣлое,
образуя голову.
Итакъ, въ противоположность аннелидамъ голова всѣхъ Аіѣііго-
росіа представляетъ собою сложное образованіе — опа составлена
изъ головной лопасти (гомолога всей головной лопасти аннелидъ) и
цѣлаго ряда слившихся съ нею метамеровъ. Задача эмбріологіи—вы-
яснить, какое число сегментовъ вошло въ составъ головы въ каждой
группѣ. Задача эта осложняется тѣмъ обстоятельствомъ, что, несмотря
на болѣе совершенную сегментацію зародыша по сравненію со
взрослыми формами, часть сегментовъ все же въ теченіе филоге-
ніи исчезла п въ онтогеніи уже не проявляется. Лишь въ нѣкоторыхъ
случаяхъ о существованіи такихъ исчезнувшихъ метамеровъ мо, ао
судить по присутствію у зародыша въ соотвѣтственныхъ мѣстахъ ган-
гліевъ и зачатковъ конечностей.
У зародышей большинства АіѣЬторойа позднѣе намѣчаются го-
ловной, грудной и абдоминальный отдѣлы тѣла, рѣзко отличные по
характеру входящихъ въ ихъ составъ метамеровъ. Обыкновенно груд-
ная область сливается съ головной въ одно цѣлое, образуя голово-
грудь.
Вопросъ о конечностяхъ является однимъ изъ самыхъ инте-
ресныхъ въ онтогенезѣ Аіѣіігоросіа. Конечности появляются у заро-
дыша даже на тѣхъ сегментахъ, которые у взрослыхъ ихъ не имѣютъ:
они образуются, напр., въ области абдомена АгасЬпоісіеа и Іпзесѣа.
Замѣчательна судьба зачатковъ конечностей зародыша: конеч-
ности переднихъ сеі ментовъ первоначально не отличаются отъ
остальныхъ конечностей, но позднѣе онѣ соотвѣтствеппымъ образомъ
измѣняются и входятъ впослѣдствіи въ составъ головы, превра-
щаются въ ротовые органы. Конечности грудного отдѣла перехо-
дятъ въ грудныя ходильныя ножки.
Абдоминальныя конечности у тѣхъ АгЙіторосІа, у которыхь
онѣ появляются въ онтогенезѣ, или остаются (Сгиеілсеа, Мутіаросіа),
или исчезаютъ (у большинства Інзесіа, Агасішоісіеа), или же м ета-
м о р ф о з и р у ю т с я, превращаясь въ другіе органы, несущіе самыя
— 381 —
разнообразныя физіологическія функціи (Агасііпоісіеа, нѣкоторые Іи-
еесіа).
Интересно, что всѣ головныя конечности первоначаль-
но лежатъ позади рта. Позднѣе ротъ постепенно передвигается
назадъ, антенны же перемѣщаются впередъ, и, въ результатѣ, дѣла-
ются преоральными.
Очень характерно для АгНігоросІа (СіпвЬасеа, Агасііпоісіеа, Му-
гіаросіа и Іпвесіа) раннее обособленіе полового зачатка.
Половыя клѣтки образуются внѣ. зависимости отъ зародышевыхъ
листковъ иногда еще во время дробленія. Нѣтъ сомнѣнія, что при
детальномъ изученіи раннее возникновеніе полового зачатка будетъ
констатировано и въ другихъ классахъ (Рапіоросіа, Опусііорііога и др.).
I. Сгизіасеа.
Ни одному классу членистоногихъ не посвящено столько эмбріо-
логическихъ работъ, какъ ракообразнымъ (и насѣкомымъ).
Уже въ 1829 г. Ратке изучаетъ развитіе рѣчного рака и цѣлаго ряда мор-
скихъ формъ Сгияіасеа. Въ 1831 г. Томпсонъ дѣлаетъ сенсаціонное открытіе—
онъ доказываетъ, что у Сіггіресііа, которыхъ принимали за моллюсковъ, изъ яйца
вылупляется личинка, характерная для ракообразныхъ. Въ 1832 г. Нордманнъ
доказываетъ принадлежность къ ракообразнымъ Ьсгпаеа, считавшагося червемъ.
Эти открытія сыграли громадную роль—онп заставили сер >езно задуматься надъ
значеніемъ изученія процесса развитія для уясненія истинной природы организма.
Въ 50-хъ годахъ превосходныя изслѣдованія дѣлаетъ Бэтъ-Спенсъ (Ваіе
бре.псе). Въ этотъ же періодъ начинается п плодотворная дѣятельность Клауса,
въ теченіе 30-тп лѣтъ неутомимо работавшаго надъ эмбріологіей ракообразныхъ.
Къ началу 60-хъ годовъ постъэмбрі опальное развитіе ракообраз-
ныхъ было уже достаточно извѣстно. Были изучены основныя ли-
чинки, былъ прослѣженъ сложный метаморфозъ многихъ формъ.
Въ 1864 г. Ф. Мюллеръ опубликовываетъ свою статью „Еііг
Багмѣп“, въ которой дѣлаетъ первую конкретную попытку приложенія
біогенетическаго закопа, какъ метода изученія филогеніи Сгивіасеа.
Только въ концѣ 60-хъ и въ началѣ 70-хъ годовъ начинается си-
стематическое изученіе эмбріональнаго развитія ракообразныхъ;
отмѣтимъ классическіе труды Мечникова (1863—68, Еирііаіійіісіае,
Беріюзкгаса), Э. вапъ Бепедепа (1869—70, Ізоросіа, 8с1нхорос1а), Бо-
брецкаго (1873—74, Бесаросіа, Ізоросіа), Гроббеиа (1879—81. Сіа-
сіосега, Сореросіа), Дорна (1867), Майера (1877, Бесаросіа) и др.
Позднѣе, въ 80—90 годахъ, па сцену выступаетъ цѣлый рядъ
русскихъ ученыхъ: Бучинскій (1890— 1900, Всіііяоросіа Сппіасеа,
Ьеріовігаса), Лебединскій (1899—Сореросіа, Бесаросіа), 10. В а г н е р ъ
(1896— Всііігоросіа), Педашенко Ц896—Сореросіа), Урбановичъ
(1885 — Сореросіа), Нусбаумъ, Насоновъ (1887 — РІіуІІоросІа,
Сіггіресііа), Шимкевичъ (1896 — Сореросіа), г-жи Россійская-
Кожевникова (1886—96, АтрЫросІа), Переяславцева и др.
— 382 -
Изъ иностранныхъ ученыхъ этого періода отмѣтимъ работы: Де-
ляжа (Бе1а§е, 1884—Зассиііпа), Геккера (Наеске.г, 1896—Со-
реросіа), Р е й х е н б а х а (В е і с 1і е и Ь а с 11, 1886—Азіасиз), Кано (С а п о,
1893—Бесаросіа). М э к ъ \1 ё р р и ч а (М а с М и г г і с 11, 1895—Івороііа).
Л. Б рау ер а(В г а ие г, 189-2— Втапс1ііоросІа),Бе р га(Вег§'1і,1893—
Бсіііхоросіа), Грума (Огоош, 1894—Ііаішніз), Б рукса и 1 еррика
(В г о о к 8 & II е г гі с к, 1892, II е г г і с к, 1895—Бесароііа), Вольтерэка
(АѴ । > I і е г е с к, 1898—Озігасосіа), г-жи Л а н г е н б э к ъ (Б а п у е п Ь е с к,
1898—Апіріііросіа), Уэльдона (ЛѴеІсІоп, 1892—Бесаросіа), Кол-
лери и М е н и л я (С а ц 11 е г у & М е 8 п і I, 1901—Встіѵпіясиз), Б а й-
глоу (Ві&еіолѵ, 1902 — Сіггіресііа), Замтера (Батіег, 1900—
Сіадосега), Гейдеке (НеіДеске, 1904—Атріііросіа), Мэкъ Клен-
дой а (М с. С1 е и сі о и, 1906 — Сореросіа), С м и с ъ (8 т і і 11, 1906—
КЫхосерІіаІа), Агаръ (А&аг, 1908—Сіаііосега) и др.
За послѣдніе годы, подъ вліяніемъ новаго направленія, господ-
ствующаго въ области изученія процесса дроблеи я, появляются пре;
красныя изслѣдованія Байглоу (Віоеіоѵѵ, 1902) надъ Сіггіресііа,
работы Кюна (КйИп, 1912) надъ развитіемъ Сіаііооега и Таубе
(ТанЬе, 1909), надъ Еирііаивіиіае.
Біологическія данныя. Почти всѣ ракообразныя носятъ свои яйца съ собой.
У С о р е-р о <1 а образующаяся въ яйцеводахъ клейкая масса, отвердѣвающая въ
водѣ, обволакиваетъ яйца и склеиваетъ ихъ, такъ что выходящая изъ яйцеводовъ
икра оказывается заключенной въ мѣшки. Внутри такихъ яйцевыхъ мѣшковъ, тор
чащпхъ наружу изъ поповыхъ отверстій, и происходитъ развитіе зг родыша вплоть
до образованіи личпнки. У С і г г і р е <1 і а яйца скопляются меледу мантіей н тѣломъ
ракообразнаго въ видѣ плотныхъ комковъ или плаетннокъ, и здѣсь развиваются. У
Овігасосіа яйца откладываются между створками раковины. Очень многія рако-
образныя носятъ комки яицъ прикрѣпленными кь ножкамъ, для чего иногда на
соотвѣтственныхъ ножкахъ самокъ имѣются особые отростки (В г а п с й і о р о I а).
У Сіагіосега между раковиной и поверхвостью тѣла на спинѣ <ммки
образуется свободное пространство, играющее роль зародышевой камеры.
Зародыши получаютъ изъ тѣла матери питателі.ный матеріалъ въ видѣ бѣлковой
жидкости, въ которой развивающіяся яйца плаваютъ.
УАтрЬіросІа, Івороііа иСитасеа яйца развиваются па брюшной
сторонѣ самки На грудныхъ ножкахъ существуютъ особые пластинчатые придатки,
которые, налегая другъ на друга, тоже образуютъ подобіе зародышевой камеры.
У йесаросіа самка носитъ свои яйца прикрѣпленными клейкой массой (продуктъ
выдѣленія ножпыхъ железъ) въ видѣ гроздей къ абдоминальнымъ ножкамъ.
Какъ рѣдкія исключенія отмѣтимъ нѣкоторыхъ О 8 і г а с о <1 а, напр.,С’урп5. кото-
рыя прикрѣпляютъ свою икру къ подводнымъ растеніямъ, и 81 о т а ( о р о <1 а. откла-
дывающихъ яйца въ особыя норы, гдЬ жпвутъ сами.
Интересной біологической особенностью нѣкоторыхъ ракообразныхъ является
ихъ размноженіе при помощи партеногенетичеекпхъ яицъ. У нѣкоторыхъ
О в I г а с о 4 а, напр., наблюдается полное отсутствіе самцовъ.
Отмѣтимъ также, что нѣкоторыя ракообразныя (напр., КарЬпокіеа) откладываютъ
два сорта яицъ лѣтнія и зимнія, значительно отличающіяся другъ отъ друга
морфологически, а именно, лѣтнія яйца мелки, бѣдны питательнымъ матеріаломъ и
покрыты тонкой оболочкой, зимнія яйца, наоборотъ, очень крупны, богаты желткомъ
— 383 -
и обладаютъ толстой оболочкой. Лѣтнія яйца развиваются партеногенетнческпмъ пу-
темъ. зимнія оплодотворяются.
Дробленіе. Начальные процессы развитія Сгпвіасеа — дробленіе и
образованіе зародышевыхъ пластовъ—совершаются самыми различными
способами. Зачастую въ одномъ отрядѣ среди очень близкихъ формъ
наблюдаются совершенно различные способы эмбріональнаго развитія.
Интересно, что у одного и того же ракообразнаго дробленіе варьируетъ, въ
зависимости отъ строенія яйца. Такъ, у Сіаііосега, гдѣ мы находимъ лѣтнія и
, зимнія яйца, кромѣ морфологическаго различія между ними наблюдается громад-
ная разница и въ ходѣ развитія. Такъ, напр., дробленіе лѣтнихъ яицъ Вуікоігеркез
сперва полное, затѣмъ поверхностное; дробленіе же зимнихъ япцъ'чисто поверхност-
ное, что обусловливается, разумѣется, массой желтка въ яйцѣ.
У ракообразныхъ наблюдаются слѣдующіе типы
дробленія:
1) Полное, почти равномѣрное дробле-
ніе. Наблюдается у РЬуНоройа (Вгапсііірия,
Агіетіа), нѣкоторыхъ С о р е р о сі а (паразитическихъ
и свободно живущихъ І’ис. 357), у Ізоройа (напр.,
у паразитическаго Неппопіясия), у 8 с Іі і т. о р о <1 а
(7шрДаа«а, Рис. 361), Ііесаросіа (Ъсисіі'ег. Рис. 362),
нѣкоторыхъ Сіайосета (Рпс. 359).
Этотъ типъ дробленія, несомнѣнно, является
первичнымъ типомъ для Сгпзіасеа, изъ него уже
выработались всѣ остальные.
•2) Полное, неравномѣрное дробленіе. На-
блюдается у С і г г і р е сі і а и у нѣкоторыхъ парази-
тическихъ Сореросіа (Вегпаеа, Рис. 354).
3) Сперва полное, потомъ поверхно-
стное дробленіе. Здѣсь пужпо различать два слу-
Рис. 354. Стадія не-
равномѣрнаго дро-
бленія у Вегпаеа.
Ы — бластоцель.
(По Педаіиенко)
чая: въ нервомъ случаѣ бластодерма образуется сразу по всей поверх-
ности яйца (Сореройа, нѣкоторыя СІ.айосега, ОзЬгасойа,
иногда I.) с с а р о й а, напр., у Еирауитиз). Во второмъ случаѣ вначалѣ
образуется участокъ бластодермы на одной только вентральной по-
верхности яйца въ видѣ зародышевой полоски, и лишь позднѣе
бластодерма покрываетъ весь желтокъ (А т р Іі і р о сі а, нѣкоторыя
В е с а р о й а).
4) Чисто пове р х ностное д р обл еніе. Чрезвычайно харак-
терно для СгивЬасеа. Въ особенности широко распространенъ этотъ типъ
дробленія у Маіасовігаса. Среди Епіопювігаса мы встрѣчаемъ его у
’ нѣкоторыхъ паразитическихъ Сореройа (ТгаМіазіея) и СІайосега.
Примѣромъ могутъ служить Оосаросіа. Яйца пхъ очень богаты желткомъ,
и ядро съ участкомъ протоплазмы лежитъ въ центрѣ. Ядро дѣлится нѣсколько
разъ, и образовавшіяся ядра начинаютъ выползать на поверхность яйца (Рис. 355).
Когда онѣ всѣ выползутъ на поверхность (у многихъ Песароііа иногда п рань-
ше), желтокъ дѣлится на участки такъ наз. желточныя пирамиды при чемъ
*
— 384 —
каждому ядру соотвѣтствуетъ одна такая пирамида. Яйцо, слѣдовательно,’ р;идѣли-
лось какъ бы на бластомеры, при чемъ въ каждомъ бластомерѣ есть протоплазмати-
ческая часть съ ядромъ и участокъ желтка. Такое дробленіе можно было бы наз-
вать полвымь. если бы желточныя пирамиды совсѣмъ отдѣ-
Рис. 355. Дробленіе у
Цгыпіа (Се<а ба) (По
С а п о. изъ К. & II.).
лились (Рис 356 . Однако, до этого дѣло ве доходитъ, въ
центрѣ яйца остается несегментированная часть желтка, отъ
которой радіусами н расходятся всѣ желточныя пирамиды.
(Иногда эта центральная желточная масса отщепляется п
въ видѣ желточнаго комка заполняетъ бластоцель—СгеЬіа).
Выползшія на поверхность яйца клѣтки начинаютъ дѣлиться
— вмѣстѣ съ нимп дѣлятся и примыкающія къ нимъ жел-
точныя пирамиды. Наконецъ, протоплазматическіе участки
бластомеровъ совершенно отдѣляются оть желточныхъ пира-
мидъ, которыя кь этому времени сливаются въ общую
массу ж е л т к а: въ результатѣ, на поверхности желтка
образуется тонкій слой бластодермы (Рпс. 355).
Процессъ поверхностнаго дробленія съ одно-
временнымъ выползаніемъ всѣхъ ядеръ на пери-
Рнс. 356. Конечная стадія дробле-
нія Авіасив. Желтокъ раздѣлился
на желточныя пирамиды. Плазма-
тическіе участки заштрихованы.
(По Е е і с Іі е п Ь а с Іі. изъ К. & II.).
ферію яйца и обра-
зованіемъ бласто-
дермы сразу па всей
его поверхности
очень характеренъ
для многихъ Оеса-
р о сі а (у ВгапсЬуига
желточныхъ и и р а-
м и д о к ъ не обра-
зуется).
Кромѣ ІЭесароіІа,
поверхностное дро-
бленіе характерно
дляСншасеа Ьер-
Ь о з I г а с а, 18 о р о-
а а и 8 с іі і х о р о;4 а,
но здѣсь процессъ
происходитъ иначе: выползаніе ядеръ на поверх-
ность яйца происходитъ неравномѣрно — на
брюшной поверхности яйца онѣ появляются много
раньше, чѣмъ на остатьныхъ его участкахъ. Въ
результатѣ, вся поверхность желтка па спинномъ
полушаріи яйца еще обнажена, въ то время какъ
на брюшномъ его участкѣ появляется комптексъ
клѣтокъ и формируется зародышевая полоска.
Особенно рѣзко выраженъ этотъ процессъ у Музіз, УеЬаІга и нѣ-
которыхъ 18 о р о а а (напр., Ьідіа), гдѣ долгое время его ошибочно
принимали даже за дископдальное дробленіе.
— 385
Нельзя не остановиться на той замѣчательной особенности, кото-
рая отличаетъ Сгшѣасеа отъ остальныхъ Агііігороііа, а именно: дробле-
ніе нѣкоторыхъ ракообразныхъ носитъ превосходно
выряженный детерминированный характеръ.
Детерминированное развит е характерно, главнымъ образомъ, для
ЕпЬоівовЬгаса—С I а <1 о с е г а (Моіпп. Роіурііетиз). С о р е р о <1 а и Сіггі-
ресііа. Среди Маіасояігаса оно наблюдается у нѣкоторыхъ [коросіа,
Э е с а р <> сі а (ЪешіЦег) и 8 с И і г о р о (1 а (Еирііаизіа).
В ь рез) ’іьтат Ь дробленія можетъ получиться: I) ц е л о б л а с т у і а
(Рпс. 362) съ хорошо развитымъ бластоцеле.мъ (при полномъ равно-
мѣрномъ дробленіи): 2) перибластула (Рис. 355, Е) —при поверх-
ностномъ дробленіи: з) неравномѣрная стерробласту.іа при пол-
номъ неравномѣрномъ дробленіи).
Образованіе зародышевыхъ листковъ
Вопросъ о зародышевыхъ листкахъ у Сгизіасеа представляетъ большой
интересъ съ точки зрѣнія выясненія филогенетической близости ракообразныхъ къ
аннелидамъ. Нельзя не отмѣтить, одиако. что изученіе этого вопроса связано съ
большими техническими трудностями. У огромнаго большинства Сгиэіасеа обиліе
Рпс. 357. Три адіп развппя СеІгмІпЪіи. А, Л—зародыши (бластула -ъ вегетатив-
наго полюса; гаструла въ сагитг. разрѣзѣ, іп, тп-мезодерма- елг энтобласіъ,
образующій энтодсрмх—ия; </т бластоіюръ. (По ПгоЬЬеп. изъ К. II.).
желтка въ яйцѣ и цѣлый радъ децогепетическихъ отклоненій отъ первоначальнаго
типа развитія въ значительной мѣрѣ замаскировали процессъ диферевціірованія
зародышевыхъ листковъ что сильно затрудняетъ изслѣдованіе многихъ основпыхі
проблемъ эмбріональнаго развитія. Въ особенности это нужно отнести къ вопросу о
мезодермѣ Во мноіихъ случаяхъ онтоіенезъ Сгнэіасеа настолько видоизмѣненъ, что
мезоа рма гистологически почти неотличима отъ первичныхъ зародышевыхъ
листковъ зародыша. При этихъ условіяхъ до послѣдняго времени казалось совер-
шенно невозможнымъ рѣшить важный вопросъ о морфологическомъ составѣ мезо-
дермы ракообразныхъ и сравнить ее съ мезодермой аннелидъ. Только въ по-
слѣдніе годы изученіе развитія Сіггіресііа современными методами (Ві^еіохѵ, 1902)
показало, что у Спізіасеа мы имѣемъ такіе же целобластъ п мезенхиму, какъ и у
АппеІіЛев. и дало возможность свести вопросъ *о зародышевыхъ листкахъ рако-
образныхъ къ той схемѣ, которая такъ хорошо разработана для Мегахоа.
Приступая къ изученію диференцированія зародышевыхъ лист-
ковъ, разсмотримъ сперва тѣ случаи, когда развитіе является детер-
мвріоЛогія. 25
минированнымъ. Въ этпхъ случаяхъ зачатки всѣхъ зародышевыхъ
листковъ обособляются уже при дробленіи.
У нѣкоторыхъ Сореройа (СеЬіскНи*) па поверхности бластулы
намѣчается кучка опредѣленныхъ бластомеровъ — эн то бласты.
Позади этой эктодермальной пластинки (а иногда вокругъ нея) ди-
ферепцируются одинъ или нѣсколько мезодермальныхъ бластомеровъ
(Рис. 357). Весь этотъ комплексъ эктодермальныхъ и мезодермальныхъ
клѣтокъ впячивается впослѣдствіи при гаструляціп внутрь бластоцеля.
У Моіпа и Роіуркетия (Сіасіосега) на поверхности бластулы
(Рис. 359) ясно видны два рядомъ лежащихъ бластомера — экто-
дермальный телоблаетъ и первичная половая клѣтка.
Бластомеры эти обособляются уже при дробленіи па стадіи 16.
Первый превращается въ многоклѣточную эктодермальную пластинку,
Рис. 359. Три стадіи развитія Моіиа.А, В—зародыши съ вегета-
тивнаго полюса, С—гаструла въ сагпт. разрѣзѣ, ;/—половая
клѣтка: ея—энтобластъ. дающій энтодерму; тз—подковообраз-
ный зачатокъ мезодермы: 8—теменная пластинка; и—желтокъ:
І>— бластопоръ. (По ОгоЪЬеп. изъ К. & Н.).
Рпс. 358. Дробленіе
Іаега тагіяи. Вс—
эктобласты; ст —
будущіе віітелло-
фаги: кТ.Нп — за-
чатокъ мезоэнто-
дермы. (По М с_
М і г г і с Іі, изъ
К. & II.).
вторая образуетъ четырехклѣточный половой зачатокъ,
вокругъ котораго на поверхности бластулы обосо-
бляется еще рядъ мезодермальныхъ клѣтокъ.
У Уяркаизга (8 с Іі і хо ро й а) на стадіи 32 въ центрѣ бластулы
(Рис. 361) выдѣляются два бластомера—энтобласты. Вокругъ нихъ
кольцомъ расположены 8 клѣтокъ, изъ которыхъ двѣ, тоже совершенно
опредѣленныя, даютъ начало мезодерм Ь.
Въ особенности интересно детерминированное дробленіе у Ь раз,
Сіггі і>есІ і а (Рис. 366). Здѣсь уже на стадіи 4 бластомеровъ одинъ
изъ нихъ представляетъ собою зачатокъ энтоиезодермы, образуя съ
одной стороны эндодермальный макромеръ, съ другой м е з о б ластъ,
которые обращаются эктобластами и погружаются внутрь зародыша. Отъ
четырехъ опредѣленныхъ бластомеровъ эктобластовъ обособляется на
краяхъ бластопора у Ъераз и мезенхима.
Интересный примѣръ детерминированнаго дробленія иредста
вляють Іяороба. Такъ, напр., у Іаега тапта, на стадіи 8 роли
бластомеровъ уже распредѣлены: три бластомера представляютъ
— 387 —
собою зачатокъ мезоэпто дермы, четыре — являются эктобластами
п, наконецъ, восьмой бластомеръ образуетъ впосл'Кдствіи вител-
лофаги (Рнс. 358). У АзеПиз въ молодомъ зародышевомъ дискѣ на-
блюдается слѣдующая группировка бластомеровъ: въ центрѣ обо-
собляется кучка вителлофаговъ, а по окружности ея два ряда клѣ-
токъ въ видѣ незамкнутыхъ дугъ.
Внутренній рядъ этихъ клѣтокъ со-
ставляетъ зачатокъ мево-эптодермы,
наружны й—экто де р му.
Переходимъ теперь къ обособле
нію зародышевыхъ листковъ у тѣхъ
ракообразныхъ, у которыхъ развитіе
пе является детерминированнымъ. Въ
указываемыхъ случаяхъ образованіе
зародышевыхъ листковъ происходитъ
разнообразными способами.
Первичнымъ способомъ образо-
ванія энтодермы нужно считать и н
ва г и н а ц і іо.
Мы находимъ и н в а г и н а ц і о н-
ную гаструлу у многихъ Спів- ^"'‘«гит щсішал гаструла
і с с М-б.іас.тоннръ; т—мезодер-
Іасеа—не ТОЛЬКО У формъ СЪ пол- ма;/)—желтокъ. (По К е і <• Іі е п Ь а с 1і.
нымъ дробленіемъ, но и съ іюверх- ,ІЗЪ к‘ * ,ІК
ностнымъ. Правда, въ типичной формѣ ипвагинаціонная гаструла
встрѣчается у ракообразныхъ очень рѣдко (напр, у ЬеигіГгг изъ І)еса-
Рис. 362. Инвагннаиіонпая га-
струла І^чсі/ег (х—клѣтки не-
извѣстнаго значенія). (По
В гоо ке).
1‘ііс. 361. Д — бляс.тула,гаструла Гирііа-
изі-а. сп—эн іобласты: »», »м2 — мезенхима
(отдѣляется отъ эктобластовъ Л). (По
Та у бе. изъ К. & Н.і.
росіа, у котораго впячивается все вегетативное полушаріе бластулы
Рнс. 362). Обыкновенно же гаструляція ограничивается небольшимъ
эптодермальнымъ впяченіемь (Азіасив, Рис. 360, Лоіиа, Рис. 359).
Кромѣ ииваі инаціонной гаструлы мы встрѣчаемъ у Сгивіасеа и
э п и б о л и ческу ю— какъ результатъ неравномѣрнаго дробленія нѣ-
которыхъ Сіггіресііа (напр., Вактиз), а также иногда у Соре-
25*
388 —
рой а р а га8і Іа, яйца которыхъ богаты желткомъ (напр., у Ъетала,
Рис. 354, 368). У этихъ ракообразныхъ крупный макромсръ обрастаегся
колпачкомъ отдѣляющихся отъ него микромеровъ.
Въ большинствѣ случаевъ процессъ инвагинаціи у ракообраз-
ныхъ сильно видоизмѣненъ; энтодермальный зачатокъ, обособившійся
на поверхности бластулы, просто-на-просто погружается внутрь
бластоцеля, при чемъ въ соотвѣтственномъ мѣстѣ образу гея небольшое
углубленіе, соотвѣтствующее бластопору. Примѣрами такого способа
образованія энтодермы, т. е. „полярнаго врастапія”, могутъ
служить: Сгіоекііиз (Рис. 357, Е>), нѣкоторыя Сореросіа (Рис. 364),
Е и р Іі а и 8 і і сі а е (Рпс. 363) и т. д.
Очень часто и н в а г и н а ц і я соединена съ иммигра-
ціей. Образуется небольшое, гастральное углубленіе, на дпЬ котораго
Рнс. 364. Гаструляція (полярное врастаніе) у ('Ьотііаснп-
і/іин (Сореросіа/. Слѣва—поперечный, справа -продольный
разрѣзы. Ър— застопоръ: Еп—энтодерма; Еѵ -эктодерма:
та-целобластъ. (Но Ш и м кев и ч у).
1’нѵ. ЗОЯ. Гаструляція
(полярное врастаніе) у
Енркаивіа. — бласто-
поръ; /—блаегоцель: еп—
энтодерма; 1: эктобдасты,
отдѣляющіе элементы ме-
зенхимы (По Таубе.
изъ К. & II.).
въ большомъ количествѣ мигрируютъ клѣтки
внутрь желтка. Примѣромъ могутъ служить
нѣкоторыя Оесаройа (Міда, Рис. 365).
Изъ такого смѣшаннаго способа, т. е. соединенія процессовъ инваги-
націи съ иммиграціей, у тѣхъ Сгизіасеа, яйца которыхъ богаты желткомъ,
вы работалась настоящая у н и н о л я р н а я и м м и г р а ц і я. Этотъ спо-
собъ образованія зародышевыхъ пластовъ является здѣсь типичнымъ.
Миграція клЬтокъ бластодермы внутрь зародыша происходитъ
въ опредѣленномъ пунктѣ зародышевой полоски, а именно, на заднемъ
концѣ зародыша, въ мѣстѣ, топографически соотвѣтствующемъ бла-
стопору. Эти изолированныя клѣтки обыкновенно представляютъ собою
общій зачатокъ м е з о-э и т о д е р м ы.
Энтодерма ракообразныхъ, какъ и у многихъ другихъ АгЫіго-
ройа, раздѣляется'па двѣ части: I) провизорную, представленную въ
видѣ вителлофаговъ, разсѣянныхъ внутри желтка или по его
поверхности и играющихъ роль лишь временнаго пищеварительнаго
— 389 —
органа, и 2) дефинитивную, зачатокъ которой долго остается
пассивнымъ и вступаетъ въ свои права лишь тогда, когда роль
провизорной энтодермы закапчивается и она дегенерируетъ.
Мезодерма. У Сгпвіасеа мы имѣемъ два способа образованія мезо-
дермы— телобластическій и п рол и фера ці о н п ы й. При
недетерминированномъ дробленіи мезодерма образуется только по-
слѣднимъ способомъ, т. е. въ видѣ многоклѣточнаго зачатка.
Какь правило, мезодерма всегда беретъ начало в ъ области бла-
стопора. Если имѣетъ мѣсто и н вагинація. то мезодерма образу-
ется впереди гастральнаго углубленія (Рис. 360) или вокругъ него
(Рис. 364). При неравномѣрномъ дробленіи, въ результатѣ котораго
получается эпиболическая гаструла (Б--паеа>, матеріаломъ для
ооразовашя мезодермы служатъ многочисленныя клѣтки по окружно-
сти бластопора, которыя мигрируютъ подъ эктодерму (Рис. 365).
Если образованіе зароды-
шевыхъ листковъ сводится къ
процессу и м м и г р а ц і и, ме-
зодерма образуется вмѣстѣ съ
энтодермой на днѣ гастраль-
наго углубленія, если таковое
су шествуетъ, и вообще въ обла-
сти ему соотвѣтствующей, т е.
въ задней части зародыша.
По большей части этотъ
Рис. 365. Гастру.іяція у Маіи. К головная
лопасть; Ър бластопоръ. Желтокъ зануиктиро-
ваиъ. (По Сапо, изъ К. & II.).
общій зачатокъ энто-мезодермы представляетъ собою безпорядоч-
ную кучку клѣтокъ, въ которой вначалѣ мезодсрмальные элементы
неотличимы отъ энтодермальпыхъ (Рис. 365). Однако, скоро мезодерма
обособляется отъ энтодермы. Одпа часть клѣтокъ мезоэнтодермальнаго
зачатка уходить внутрь желтка — это зачатокъ энтодермы. Другая
часть остается въ томъ мѣсТѢ, гдѣ образовалась. Эти-то клѣтки и со-
ставляютъ мезодерму (Рис. 371, стр. 397).
Важный вопросъ о морфологическомъ составь мезодермы
Сгпъіасеа, къ сожалѣнію, мало еще выясненъ. До сихъ поръ въ
большинствѣ случаевъ нельзя съ полной опредѣленностью отвѣтить на
вопросъ: существуетъ лп у всѣхъ Сгиэѣасеа целобластъ и мезенхима?
Въ настоящее время нѣтъ никакихъ сомнѣній въ томъ, что во-
просъ о целобластѣ долженъ быть рѣшенъ въ положительномъ
смыслѣ. Въ этомъ отношеніи особенно важныя указанія даетъ де-
терминированное дробленіе, которое показываетъ, что зачатокъ мезо-
дермы является дву сто ро н н е сим м етр и ч иы м ъ. При этомъ, у
зародышей нѣкоторыхъ Сгнэіасеа наблюдается закладка настоя-
щихъ первичпыхьмезобластовъ на краяхъ бластопора.
Въ огромномъ большинствѣ случаевъ, въ противоположность
аннелидамъ, такихъ первичныхъ мезодермальныхъ клѣтокъ образуется,
— 390 —
правда, не днѣ. а нѣсколько. Однако и у ракообразныхъ извѣстны
случаи, когда диференцируется пара меяобластовъ (повидимому,
у нѣкоторыхъ С о р е р о сі а, у Ьера.'і). У Ъераз выяснено даже ихъ
происхожденіе. Оказалось ( Ві§ е 1 о тѵ, 1902), что мезобласты эти.
подобно мезобластамъ аннелидъ, берутъ начало отъ того бластомера,
который послѣ ихъ отдѣленія превращается въ энтобластъ (Рис. 366).
При недетерминированномъ дробленіи зачатокъ мезодермы тоже
д в у с т о р о н н е с и м м е т р н ч е н ъ и тоже, какъ мы видѣли, обра-
зуется въ видѣ общаго зачатка съ энтодермой, но главнымъ крите-
ріемъ для рѣшенія разсматриваемаго вопроса является здѣсь судьба
мезодермы: послѣдняя ипогда (хотя, правда, и очень р іко) образуетъ
Рнс. 30(1. Развитіе Ьернв—„1. С—гаструла съ исгетат. полюса. Л— въ сяінт. разрѣзѣ;
Ы. Р"—блаетопоръ: эктоб асты—свѣтлые: энтодерма граи .ѵрована: Л/—подобласти
(заштрихованы іп> А, В и сильно запунктированы въ С); піз мезенхима (слабый пунк-
тиръ), отдѣлившаяся оть экгобластовъ. Обозначенія бласто: еровъ вс соотвѣтствуютъ
принятой иамн система;" (По Ві«е1охѵ. изъ К. & 11.).
мезодермал ьн ыя полоски и даже целомъ а, слѣдовательно,
представляетъ целобластъ.
Для установленія полной гомологіи между мезодермой аннелидъ п
Сітізіасеа важно доказать присутствіе у ракообразныхъ мезенхимы.
Съ примѣненіемъ метода изученія генеалогіи бластомеровъ при де-
терминированномъ дробленіи н этотъ вопросъ рѣшенъ окончательно.
5 многихъ ракообразныхъ цѣлый рядъ авторовъ уже давно описывалъ д в о й-
ствениое происхожденіе мезодермы. Такъ, Б учинскій, Лебединскій,
Урбановичъ идр. у ряда морскихъ Ьесароііа главную часть мезодермы произво-
дятъ оть обособляющагося на краю гастральнаго впяченія двусторонне симметрич-
наго. строго локапизнрованнаі о зачатка. Это несомнѣнный целобластъ. Другая
часть мезодермы диференцируется изъ эктод’ермы зародышеваго диска въ вндВ
изолированныхъ клѣтокъ — въ ней можно признать мезенхиму.
У Ьсра8 зачатокъ мезенхимы локатпзировапъ. Опа беретъ здѣсь
начало отъ 4 опредѣленныхъ эктоб. дотовъ, расположенныхъ въ области
бластопора (Рис. 366), погружающихся подъ эктодерму и присоеди-
няющихся къ двумъ самостоятельно образовавшимся мезобластамъ.
У ЕирЬаиеіісІае—то же самое. Еще па поверхности бластулы
намѣчаются здѣсь два эктодермальныхъ бластомера, которые впослѣд-
ствіи погружаются внутрь и даютъ начало мезенхимѣ (Рис. 361)г
Резюмируя всѳ вышесказанное, мы {должны придти къ интересному и, казалось
бы, на первый взглядъ, неожиданному заключенію, ,а именно, — въ отношеніи
диферен цированія мезодермы Сгпаіасеа ближе другихъ Агіі)-
города стоятъ къ кольчатымъ червямъ.
Въ самомъ дѣлѣ, хотя у ракообразныхъ, какъ мы увидимъ ниже, целоблаі -ъ
почти утерялъ способность давать начало не только целому, но и мезодермапьнымъ
полоскамъ, но зато ви въ одномъ классѣ членистоно-
гихъ, кромѣ Сгнэіасеа, зачатокъ его не является въ
видѣ двухъ меяобластовъ.
Ни въ одномъ классѣ Агііігоросіа мы не нахо-
димъ также яснаго локализировавнаі о за-
чатка мезенхимы, въ томъ видѣ, какъ онъ образуется
у Роіусііаеіа, гдѣ она диференцируегся во время
дробленія, отъ опредѣленныхъ эктобластическихъ
бластомеровъ. А у Сгцяіас 'а подобные случаи извѣстны.
Интересная особенность мезодермы Сгиэіаееа
заключаетея въ томъ, что она дѣлится иа два зачатка—
мезодерму передней части зародыша и мезодерму зад-
ней его об части, т. наз. наупліальную и мета
наупліальную мезодерму. Оба ->тн зачатка
образуются обыкновенно независимо овинъ отъ дру-
гого и. слѣдовательно, совер-
шенно самостоятельны. Ві-
п > >съ этотъ еще почти не раз-
работанъ.
Даль нѣѣпіая судьба
мезодермы СгпяЬасеа мало
изучена. Песо м н ѣ п и о
одно — въ противополож-
ность всѣмъ остальнымъ
членистоногимъ ц е л о-
бластъ обыкновенно
не расчленяется на
сомиты и м е т а м е р-
н ыхъ ц е л о м и ч е с к и хъ мѣгп ковъ не
о б р а з у е т ъ. Даже образованіе ясно
выраженныхъ мезодермальныхъ
дается у С г и в і а с е а о ч е н ь р ѣ д к о.
Рпс. 347. Зародышъ
Хсоінузіз (ііонср. разр.)
Ас—л кто дерма; —
мезодермальныя поло-
ски. Внутри желтокъ.
(Но ІО. В а г и с р у).
Рнс. 3<>8 Эіііібо.чнчегкая га-
стру.чи Ілпшс.и. Кс—экто-
дерма; Ли—энтодерма (жел-
точный спнцнтій съ раз-
бросанными клѣтками); тз—
мезодерма (за штрихована);
<;.? половыя клѣтки; 1>1 —
бластопоръ. (По Педашеп-
к о).
п о л о сокъ н а б л ю-
Таково правило. Однако, извѣстны и исключенія—описаны случаи
образованія не только настоящихъ мезодермальныхь полосокъ, но и
сегментація ихъ и даже образованіе целома.
Образованіе мезодермальныхъ полосокъ описано, напр., (ІО. В а г-
не. ръ) у ^ептузіз (Рис. 367), а также нѣкоторыхъ Іаоросіа.
Въ этомъ отношеніи интересъ представляютъ Ізорода. У СутоІІюа и Ъідш
въ задней части зародышеваго диска образуется рядъ м< зобластовъ, состоящій пзъ
— 392 —
восьми клѣтокъ—изо нихъ одна лежитъ на срединной линіи, остальныя же распре
дѣлены по бокамъ въ двѣ группы. Этп восемь мезобластовъ и даютъ начало мезо-
дерма.? ь н ы мъ полоскамъ, расчленяющимся въ поперечномъ направленіи
на отдѣльныя группы клѣтокъ, соотвѣтственно наружной сегментаціи зародыша.
Половой зачатокъ. Говоря о детерминированномъ дробленіи Сс/о-
скіі™ и Моіпа, мы упоминали, что у нихъ уже во время дробленія обо-
собляются половыя клѣтки.
Такой же способъ образованія полового зачатка, независи-
маго отъ зародышевыхъ листковъ, описанъ у ряда другихъ
ЕпЬотояігаса—у Сусіорз (Г е к к е р ъ, 1892), паразитическихъ Сореросіа—
Яоіоріегоріюпііі (Ш имкевичъ, 1896), Ьстам (Пе дашенко, 1898) и др.
Особенно подробно изученъ процессъ у Ьегпшм. Здѣсь половой за-
чатокъ появляется на брюшной сторонѣ зародыша—на стадіи анаболи-
ческой гаструлы на краю бластопора дпферепцируются четыре, кре-
стообразно расположенныя половыя клѣтки, которыя мш рируютъ подъ
эктодерму вмѣстѣ съ мезодермальными элементами (Рис. 368).
Внутренній орі аногенезъ.
Переходимъ къ диферен цированію органовъ зародыша изъ
тѣхъ зародышевыхъ листковъ, которые у него образовались.
Эктодерма даетъ начало наружнымъ покровамъ, ряду прови-
зорныхъ органовъ, нервной системѣ, органамъ чувствъ и, наконецъ, пе-
реднему и заднему отдѣламъ кишечника—рі осіосіаепт и віопіоНаешп.
Изъ мезодермы формируется сердце, выдѣлительный аппаратъ
(антеннальная и раковинная железы), мускулатура и половые органы.
Энтодерма образуетъ среднюю кишку съ лопастями печени.
Нервная система. Нервная система закладывается очень рано.
Существуетъ два теченія среди эмбріологовъ относительно способа диференцп-
ровапія нервной системы. Нѣкоторые авторы описываютъ закладку головного мозга
и брюшной нерзной цѣпочки изь одного общаго, непрерывнаго утолщенія экто-
дермы. Другіе, наоборотъ, описываютъ закладку двухъ самостоятельныхъ зачат-
ковъ— зачатка головного мозга и брюшныхъ гангліевъ. Вопросъ еще окончательно
не выясненъ, но, повидимому, и здѣсь развитіе нервной системы происходитъ по той
схемѣ, которая характерна для кольчатыхъ червей.
Врюшяая нервная цѣпочка зародыша Сги&ьасеа предегав ена
въ видѣ опредѣленнаго числа парныхъ нервныхъ гангліевъ, число
которыхъ соотвѣтствуеть числу сегментовъ. Каждая пара конечпостей
имѣетъ свою собственную пару гангліевъ.
Обычно весь брюшной мозгъ возникаетъ въ видѣ общаго пар-
наго утолщенія эктодермы, въ которомъ сейчасъ же обособляются
метамерные гангліи. Только три первыя пары сегментальныхъ туло-
вищныхъ гангліевъ- гангліи антеннулъ, антеннъ и мандибулъ—закла-
дываются въ видѣ совершенно независимыхъ зачатковъ.
Замѣчательно, что у нѣкоторыхъ ракообразныхъ впереди гангліевъ
антеннулъ существуетъ еще пара гангліевъ, которой нѣтъ соотвѣт-
— 393 —
ственной пары конечностей. Существованіе этихъ преантенну-
лярныхъ гангліевъ указываетъ на существованіе когда то между пер-
вичнымъ головнымъ отдѣломъ Сгпвіасеа и сегментомъ антепнулъ еще
одного, исчезнувшаго нынѣ, сегмента.
Въ составъ головного мозга входятъ: 1) Непарная теле н-
ная пластинка. 2) Парный зачатокъ церебральныхъ ган-
гліевъ, т. наз. ргосегеЬтиш (долгое время считавшійся гомологомъ
головного мозга аннелидъ). 3) Пара самостоятельныхъ глазныхъ
гані ліевъ, образующихся на спинѣ зародыша.
Всѣ эти три самостоятельныхъ зачатка срастаются въ одну общую
нервную массу, и составляющую собственно головной мозгъ. Къ ш му
присоединяются двѣ (а иногда и три) пары гангліевъ брюшной цѣ-
почки — антеннулярные п антеннальные.
Большой интересъ возбуждаетъ непарная составная часть мозга, а именно,
вышеупомянутая теменная пластинка. Наблюденія Педашенко съ несо-
мнѣнностью констатировали ея присутствіе у зародыша Ьегниси, кромѣ того, она
найдена у нѣкоторыхъ другихъ Сореро<1л и СІа>Іосега (С'е/осАіЪ(8, Ніоіпа, Рис. 359).
Эта теменная непарная пластинка, входящая въ составъ головного мозга
ракообразныхъ, представляетъ собою, повидимому, гомологъ теменной и л н-
с т и н к и аннелидъ.
Целомъ. Мы видѣли, что у Сгикіасеа целобластъ сравнительно въ
очень рѣдкихъ случаяхъ образуетъ мезодермальныя полоски. Еще рѣже
наблюдается ихъ сегментація и появленіе въ мезодермальныхъ сомитахъ
целомическихъ полостей. Такіе, случаи до сихъ поръ описаны лишь
у весьма незначительнаго числа ракообразныхъ.
Наиболѣе цѣпныя наблюденія надъ целомомъ Сгн Іасеа прннадл -
жатъ Насонову (188э), У р б а и о в и ч у (1887) и П <• д а ш ₽ н к о (1898),
констатировавшимъ присутствіе, с е г м ен т и р о в а п н а г о ц е л ома у
зародышей Сусіорз, Агіепйа и Ьпппеа. Интересно, что у Ьегиаеа целомъ
сегментированъ не только въ поперечномъ направленіи, т. е. подѣленъ
на парные метамерпые мѣшки, но и въ продольномъ. Каждый
целомическій пузырекъ раздѣленъ на три отдѣла. Подобное же дѣ
леніе целома существуетъ у Рігіуаіив, нѣкоторыхъ Мугіаросіа п Іиьесіа.
У Ьйгпила сегментированный целомъ существуетъ не только во
время эмбріональной жизни (Рис. 369) — онъ остается и у взрослаго
ракообразнаго на ряду съ первичной полостью тѣла').
У іичнпки Сусіорз Урбановичъ (1885) копстатировалъ при-
сутствіе 12 паръ метамерныхъ, хорошо развитыхъ целомическихъ
мѣшковъ, съ характерными диссипиментами, брюшнымъ и спиннымъ
мезентеріями. Если наблюденія Урбановича подтвердятся въ полной
мѣрѣ, то у ('усіѵрв мы будемъ имѣть целомъ, въ морфологическомъ
отношеніи мало \ ступающій целому аннелидъ.
і) Существованіе целомической полости (по не сегментированой и иногда даже
непарной) наблюдается также у нѣкоторыхъ взрослыхъ морскихъ Цесароба (Раіае-
пюп. (’гапуоп и др.) и С і г і і р е іі і а (гдѣ онъ былъ найденъ еще Дарвпном .)•
- 394 -
Спинной и брюшной мезептеріи у циклопа остаются и во взросломъ
состояніи, по дпссипименты редуцируются.
Въ большинствѣ случаевъ целомическихъ полостей пе образуется
вовсе — мезодермальныя полоски, если и образуются, рас-
падаются на элементы целенхимы, такъ что дефинитивная
полость тѣла Сгпзіасеа представляетъ собою псевдоцель.
Интересно, что элементы целенхимы у нѣкоторыхъ Сгизіас.еа (папр.. у Ьеса-
ро<Іа), цоввдвмому. способны складываться въ сплошную эпителіальную выстилку п
давать начало спланхноплеврѣ п соматопленрѣ (Рпс, 370). Такимъ, пменно. способомъ
появляется на время целомическая полость у тѣхъ ракообразныхъ, у которыхъ не
формируется мезодермальныхъ полосокъ (Лебединскій у Егуркіаг, Б у ч п и с к і й).
Рис. 3(і9. Дичинка Ье-
гпаеа к|>р<>пт. раз-
р І;зъ). р —рі — конеч-
ности. 1—Ю—целоми-
ческіе мѣшки. Кишеч-
никъ— черная линія,
і По ГІ е даше и к о).
Сердце. Такъ какъ целомическія полости у
огромнаго большинства зародышей СічіяЬасеа не
развиваются, то мы не можемъ ожидать. чтобы
процессъ образованія сердца происходилъ у нихъ
по той схемѣ, какую мы имѣемъ, напр., у анпе-
лидъ п которая осуществляется у всѣхъ члени-
стоногихъ съ хорошо развитымъ целомомъ.
Однако, у тѣхъ ракообразныхъ, зародыши
которыхъ обладаютъ парнымъ рядомъ целомовъ,
послѣдніе принимаютъ уча гіе въ образованіи кро-
веносной систехіы. Такъ, у Сусіоря на спинной сто-
ронѣ стѣнки целомическихъ мѣшковъ сходятся
не вплотную между ними остается свободная по-
лость, морфологически соотвѣтствующая бласто-
целю. Этотъ синусъ, заключенный внутри спин-
ного мезентерія, совершенно гомологиченъ спин-
ному сосуду аннелидъ. При отсутствіи у цикло-
повъ сердца онъ играетъ физіологически роль
послѣдняго. У Ьтіаеа тоже существуетъ спинной
синусъ, заключенный между стѣнками целомовъ
и кишечникомъ и представляющій собою первичную
полость.
У тѣхъ Сгпяі,асеа, у которыхъ целома не
образуется, процессъ образованія сердца въ значительной степени
замаскированъ.
По большей части у ракообразныхъ сердце образуется изъ и з о-
л и р о в а н н ы х ъ мезодермальныхъ элементовъ. На спинной
сторонѣ зародыша образуется плотная кучка мезодермальныхь клѣтокъ,
въ ней появляется полость, и зачатокъ сердца налицо (Рпс. 371).
Иногда процессъ видоизмѣненъ — мезодермальныя клѣтки скла-
дываются въ пластинку, края которой загибаются кверху и образуютъ
сперва желобокъ, а затѣмъ и трубку.
Ывтере.свы набпюдевія Клауса п Нусбаума надъ процессомъ образо-
ванія сердца у ІІганвііірнз іі Опіяеия. Настоящаго целома здЬсь не существуетъ.
396 -
одилко. сердце образуется пзъ парнаго з а ч а т к а—и з ъ двухъ желобка-
вндиыхъ пластинокъ, сходящихся на спинной поверхности зародыша надъ ки-
шечникомъ своими вогнутыми краями и, наконецъ, срастающимися вь трубку У
ЛгапсЛірих каждый желобокъ образованъ первоначально одной крупной клѣткой,
т. наз к а р ді о б л а с то м ъ. Эти кардіобпасты замыкаютъ сверху плотныя полоски
мезодермальныхъ клѣтокъ, лежащихъ по обѣимъ сторонамъ кишечника.
Въ наблюденіяхъ Клауса много неяснаго, однако, несомнѣнно, что кар-
діобласты образуются насчетъ стѣпкп редуцированнаго це-
лома. и положеніе ихъ на спинной сторонѣ зародыша косвенно доказываетъ раз-
растаніе целомовъ наспинную сторону кишечнаго канала, какъ и
у АнпеГкІея.
Антеннальныя и раковинныя железы. Эти органы, несомнѣнно, мезо-
дерма.! і> па го происхожденія. Какъ извѣстно, антеннальныя железы
характерны для Маіасокігаса. раковинныя—для ЕвЬотовіі'ася. Однако,
у личинокъ нѣкоторыхъ ЕпЬоіпорЬгаса (у ВгапсЬіороба, (уусіорх) обра-
зуются и тѣ и другія, но антеннальныя железы быстро исчезаютъ.
То же самое и у Маіасояігаса — у личинокъ Егіріітіхін, 8<гуе$іе8
появляется рудиментарная раковинная железка и тоже исчезаетъ.
У крабовъ (ЕгурЪйі) Лебединскій нашелъ еще пару выдѣли-
тельныхъ трубокъ провизорнаго характера.
Въ тѣхъ случаяхъ, когда у зародыша ясно дпферейцированъ
целомъ, антеннальныя и раковинныя железы представляютъ собою
обособившуюся его часть (Ітіаеа), подобно нефридіямь аннелидъ.
Л личинокъ краба Егуріііа Лебединскій описываетъ зачатокъ антен-
нальной железы состоящимъ изъ трехъ отдѣловъ—целомической воронки, мезо-
дермальнаго извитаго канала и короткаго эктодермальнаго выводного конца, т. е.
сводить экскреторный оріанъ къ схемѣ метавефрплія кольчатыхъ червей
Половые органы Мы видѣли, что у нѣкоторыхъ ракообразныхъ (С о-
рероііа, С1 а до се г а) наблюдается очень раннее обособленіе поло-
выхъ клѣтокъ, а, именно, диференцироваше ихъ еще во время дро-
бленія.
У другихъ ракообразныхъ половыя железы образуются обыкно-
венно поздно и возникаютъ въ мезодермѣ, что, разумѣется, еще не
доказываетъ ихъ происхожденія изъ мезодермальныхъ элементовъ.
Выводные протоки половыхъ железъ ракообразныхъ являются,
несомнѣнно, органами целомической природы.
Замѣчательна судьба половою зачатка у Еегнаса. У нея. какъ мы видѣли,
обособляются па стадіи эпиболичес.кой гаструлы четыре половыя клѣтки. Двѣ изъ
этихъ клѣтокъ, какъ и у ЯадШа, повидимому, мужскія, двѣ -женскія. Такимъ
образомъ, зародышъ является гермафродитомъ. Впослѣдствіи изъ
двухъ паръ клѣтокъ остается одна пара—однѣ половыя клѣтки погло-
щаются другими. Если остались побѣдителями мужскія клѣтки, изъ заро-
дыша образуется самецъ: если женскія —получается самка Временный гермафро-
дитизмъ зародыша переходитъ въ раздѣльнополое состояніе (ГІ е д а ш е н к о, 1898).
Кишечнинъ Эктодермальные участки кишечнаго канала — ргосЬо-
даеит и «Іотоііаеппі—развиты у зародышей Сгпяіасеа превосходно.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ, напр. у Іяороііа они настолько сильно
разрастаются другъ другу навстрѣчу, что почти приходятъ въ сопри-
— 396 —
косновеніе своими концами. Въ такихъ случаяхъ зачатокъ средней
кишки у зародыша сравнительно ничтоженъ по объему.
Средняя кишка формируется изъ энтодермы самыми разно-
образными способами.
У ракообразныхъ, яйца которыхъ лишены желтка пли небогаты
кишки нетрудно себѣ представить:
образовавшійся эндодермаль-
ный зачатокъ — плотный или
мѣшковидный —непосредствен-
но переходитъ въ дефинитив-
ную среднюю кишку.
Иначе обстоитъ дѣло у
тѣхъ Сгпніасеа, яйца кото-
рыхъ богаты желткомъ. У нихъ
за рѣдкими исключеніями за-
чатокъ энтодермы
вдяетъ
плексъ
имъ, процессъ образованія средней
ѴГІ
Рис. 370. Двѣ стадіи развитія Ааіасиз (еагиіт.
разрѣзы). (1—желтокъ; йр—желточныя пирами-
ды: Еп—энтодерма; пкі— полость средней киш-
ки: т—мезодерма; Іні—ргосіосіаеиш; ѵЛ—еіо-
тосіаеііт; од, д нервная система; яр-силапх-
ноп.іенра: Ъ—сердце. (Но К і с 11 е п Ь а с 1і, изъ
К. & 11.).
предста-
собою рыхлый ком-
отдѣльпыхъ клѣ-
токъ. Приступая къ описанію
процесса у такихъ формъ, нач-
немъ съ О е с а р о сі а.
Примѣромъ наиболѣе про-
стого способа образованія сред-
ней кишки служитъ рѣчной
ракъ. У Азіае.ик энтодерма обра-
зуется путемъ инвагинаціи
(Рис. 360), и эндодермаль-
ный гастральный мѣ-
шечекъ, разрастаясь
внутрь желтка, прямо
превращается въ сред-
нюю к и ш к у, б е з ъ нару-
шенія связи м е ж д у о т-
д ѣ л ь н ы м ц э и т о д е р м а л ь-
н ы ми клѣтками.
Процессъ этотъ заклю-
чается въ слѣдующемъ.
По мѣрѣ того, какъ эндо-
дермальный мѣшечекъ, разрастаясь, уі іубтяется внутрь желтка, по-
слѣдній подъ вліяніемъ давленія со стороны эктодермальной стѣнки
постепенно просачивается сквозь нее и проходить внутрь га
стральной полости (Рис. 370, А). Происходитъ какъ бы фильтра-
ція желтка сквозь стѣнку гастральнаго мѣшка. Про-
фильтровавшаяся часть желтка располагается внутри гастроцеля
— 397 —
въ видѣ желточныхъ пирамидокъ (Рис. 370, А, В), чрезвычайно по-
хожихъ на тѣ пирамидки, на которыя дѣлится желтокъ при дробле-
ніи. Въ отличіе отъ послѣднихъ, пирамидки, образующіяся въ гастро-
целѣ. называютъ „вторичными".
Когда процессъ законченъ, весь
желтокъ яйца переходитъ внутрь энто-
дермальиаго мѣтка (Рис. 370, В), ко-
торый теперь занимаеть почти всю
внутреннюю часть яйца. Этотъ то
энтодермальный мѣшокъ, заполнен-
ный желткомъ, и превращается въ
среднюю кишку. На брюшной поверх-
ности зародыша образуются къ этому
времени эктодермальные зачатки пи-
щевода и задней кишки. Послѣдніе
приходятъ въ соприкосновеніе съ
энтодермальнымъ мѣшкомъ (Рис. 370.
В) и открываются въ него. Желтокъ,
переполняющій каждую клѣтку экто-
дермальнаго эпителія, постепенно ре-
зорбируется, идя на питаніе зародыша
и кишечникъ принимаетъ свой окон-
чательный видъ.
Описанный способъ образованія
средней кишки наблюдается въ ти-
пичной формѣ лишь у Лзіпсих. У дру-
гихъ Оесаросіа онъ видоизмѣненъ въ
томъ отношеніи, что столь ясно вы-
раженной инвагинаціи нѣтъ, а, по-
этому, и обособленнаго энтодермаль-
наго мѣшечка не образуется. Если
здѣсь и появляется небольшое га-
стральное углубленіе, то оно, просто-
на-просто, служитъ очагомъ образова-
нія изолированныхъ эктодермальныхъ
клѣтокъ. Эти клѣтки мигрируютъ
внутрь желтка п вначалѣ распола-
гаются въ области бластопора въ
видѣ болѣе или менѣе плотной кучки
(Рис. 365). Кучка эта разрыхляется,
и эктодермальныя клѣтки пооди-
ночкѣ разсѣиваются внутри желтка,
все болѣе и болѣе удаляясь отъ мѣ-
ста своего возникновенія. Процессъ
Рис. 371. Зародыши краба Міе/а
(слгиіт. разр.). Образованіе средней
кишки, е?і энтодерма; ес—экю ирма;
пі8 мезодерма; /</— ргоНосіаснш;
ѵсі — еіотоДаеит; ціні — абдоменъ.
Нервная система зачернена; к— сердце.
Брюшная сторона зароды шей обра-
щена кверху. (По С а п о, изъ К. & Н.).
— 39Н —
этотъ совершается въ опредѣленномъ порядкѣ.' Удаляющіяся отъ
бластонора энтодермальныя клѣтки располагаются въ видѣ круга.
(Рис. 371, А). Діаметръ этого круга все расширяется (Рис. 371, В),
пока, наконецъ, составляющія его энтодермальныя клѣтки не прой-
дутъ сквозь всю толщу желтка и не выползутъ на его поверхность
(Рис. 371, С). Здѣсь опѣ располагаются сплошнымъ слоемъ по пери-
феріи желтка и образуютъ вокругъ него энтодермальный эпителій. При
этомъ, какъ и у Аяіасиз, заключенная внутри эндодермальнаго мѣшка
желточная масса разбивается па отдѣльныя пирамидки.
Внутри желтка остается часть эндодермальныхъ элементовъ, не
выползшихъ па поверхность. Повидимому,
ея
въ видѣ
пла-
впослѣд-
прпмыкаю-
і тоже принимаютъ
участіе въ образова-
ніи средней кишки.
Изъ нихъ беретъ на-
чало брюшной
участокъ
обособленной
стинкп,
ствіи
щей къ ргосіосіаеніп
(Рис. 370, 371).
Приведенный спо-
собъ образованія сре-
дней кишки, чрезвы-
чайно характеренъ
дтя большинства
Б е с а р о сі а.
Иначе, чѣмъ у Ье-
Рис. 372. Зародыши лііуяія—продольный и поперечный раз-
рѣзы. а', а, пкі — наупліальныя конечности; Л — жел-
токъ; </—брюшная нервная інсіема; ес—эктодерма; еп и
I—дефинитивная энтодерма, обрастающая экелтокь (I—
даетъ печень); юя -- мезодерма. (По Пусбауму, пзъ
К. * П.).
средняя кишка у (•стальныхъ Маіасонігаса и тѣхъ Епіоіповігаса, гдѣ
вслѣдствіе обилія желтка инвагинація утеряна. Здѣсь мы находимъ
особенно типично выраженное подраздѣленіе энтодермы на прови-
зорную и д е ф и н и т и в н у ю.
Элементы провизорной энтодермы — желточныя клѣтки—
разбросаны по всему желтку и активнаго участія въ образованіи
средней кишки не принимаютъ. Онѣ ассимилируютъ желтокъ, разжи-
жаютъ его и затѣмъ резорбируются. На смѣну имъ образуется зачатокъ
средней кишки, который беретъ начало изъ локализованнаго за--
чатка дефинитивной энтодермы. Послѣдняя вначалѣ тоже состоитъ
изъ изолированныхъ, инертныхъ клѣтокъ, но затѣмъ этп клѣтки
складываются въ пластинку, расположенную набрюшной сто-
ронѣ зародыша на поверхности желточной массы (Рис. 372). Эта энто-
дермальная пластинка обрастаетъ желтокъи образуетъ по-
верхъ него сплошной эпите іій. Получается энтодермальпый мѣшокъ,
— 3*)У
заключающій внутри себя желточную массу — это и есть зачатокъ средней
кишки, впослѣдствіи соединяющейся съ эктодермальными ея зачатками
У многихъ Маіасояігаса очень небольшая часть энтодермальнаго
мѣшка принимаетъ участіе въ образованіи собственно канала средней
кишки. Главная его масса даетъ лопасти
печени (Рис. 372).
У 8с Іі іяоросіа образовавшіяся на зад-
немъ концѣ зародышевой полоски эктодермаль-
ныя клѣтки разрастаются по поверхности желтка
и, заглатывая частички его, образуютъ слой
желточныхъ пирамидокъ, представляющихъ со-
бою какъ бы сплошной эпителій, состоящій изъ
желточныхъ клѣтокъ. Этотъ энтодермальный эпи-
телій есть провизорная энтодерма: участія въ обра-
дованіи средней кишки онъ не принимаетъ. По-
слѣдняя беретъ начало изъ д в у х ъ л о к а л и з о-
ва н н ы хъ зачатковъ дефинитивной энтодермы.
Когда у зародыша образуются эктодермальные
зачатки передней и задней кишки, то прилегаю-
щія къ нимъ желточныя пирамидки превраща-
ются въ двѣ самостоятельныя энтодермаль-
ныя пластинки — одна подъ ргосіоііаеиш,
другая подъ віотпосіаеііш (Рис. 374). Эти то
пластинки и представляютъ собою
т и в н у ю э п-
тодерму. Онѣ
растутъ другъ
другу навстрѣ-
чу по поверх
и ости желтка,
обрастаютъ его
со всѣхъ сто-
ронъ и обра-
зуютъ эпителій
средней кишки.
Вся остальная
часть энтодер-
мы дегенери-
руетъ.
У нѣкоторыхъ
ѵі
д е ф и н и-
ОпЯсшх
Рпс. 373. Зародышъ
(сагитт. разрѣзъ). (Іо —спин-
ной органъ: Іід желтокъ;
т—мезодерма; }>г — ргосіо-
«іаепіп: ві—яіотоПаеіп; вд—
церебральный ганглій; ѵд—
брюшной нервъ. (По Бо-
б ре цк о му. изъ К. & II.).
Рис. 374. Зародышъ Д'с/лиѵ
8І5(сагитт. разрѣзъ).с». гп"'—
два локализованныхъ зачат-
ка средней кишки; гіг—жел-
точныя клѣтки; сіо—желтокъ;
ѵН—віотосіаоипі; Ікі ргосто-
(Іаеит; од — оптич ганг-
ліи; д—брюшная нервная
система (По ІО. В а г н е р у).
СгикСасел желточныя клѣтки не исчезаютъ, а, не-
сомнѣнно, принимаютъ участіе въ образованіи средней кишки. Такъ,
у Ъетпаеа разсѣянныя въ желткѣ вителлофаги представляютъ дефи-
нитивную энтодерму—они концентрируются въ двухъ пунктахъ за-
родыша — опять-таки въ области передней и задней кишки, склады
— 40<> —
ваются здѣсь въ пластинки, которыя разрастаются другъ другу на-
встрѣчу, обрастаютъ желтокъ и даютъ начало эпителію средней кишки.
Итакъ, въ результатѣ, у всѣхъ ракообразныхъ, яйца которыхъ
изобилуютъ желткомъ, эктодермальный зачатокъ средней кишки тѣмъ
или инымъ способомъ окружаетъ желточную массу. Послѣдняя,
слѣдовательно, оказывается, въ концѣ концовъ, в н у т р и кишечника,
гдѣ, хіало-по-малу, резорбируется, истребляясь зародышемъ.
Интересное исключеніе представляютъ Сіасіосега. У пихъэнто-
дермальный зачатокъ располагается не на поверхности, а внутри
ж е л г к а. въ видѣ плотнаго клѣточнаго тяжа, однимъ своимъ кон-
цомъ примыкающаго къ передней, другимъ — къ задней кишкѣ.
Внутри этого компактнаго энтодермальпаго тяжа появляется по-
лость, т. е. образуется энтодермальная трубка. Такимъ образомъ, га-
стральная полость здѣсь совершенно свободна отъ желтка. Весь жел-
токъ находится впѣ кишечника, заполняя первичную полость зародыша.
Диференцированіе внѣшней формы зародыша.
На выработку внѣшней формы зародыша оказываетъ большое
вліяніе характеръ процесса дробленія и количество желтка въ яііігЬ.
Ири полномъ
Рис. 37і>. Яйцо Л/.у-
в/5 съ зародыше-
выя ь дискомъ на
брюшной сторонѣ
(стадія ішупліуеа).
тсі — пау-
пліалыіыя консч-
оі тп іпх
дробленіи обра-
зуется послѣ-
довательно по-
лая бластула,
гаструла и, на-
конецъ, ы ѣ та-
ко в и д н ы й
зароды ш ъ,
Рнс. 37(5. Зародыш ь ВпиОіііНІа (іі«р<ізігг. Со-
реросіа) А—стадія наунліуса; зароды-
шевая полоока: <1—желтокъ; а", —пау-
пліалыіыя конечности; міх — максиллы:
«»/ и т/"—челюстныя ножки; р—гпрпкаль-
ныя конечности: о?—верхняя губа. (По
V а. п В е п е (1 е п. ііяъ К. А- II.).
принимающій
постепенно ту
или иную фор-
му. Иными сло-
ва м и, е с л и
ности: о—головныя
лопасти: в — зача-
токъ торакоабдо-
минальнаго отдѣ-
ла; <1 спинной
органъ (парный і
с — кутикулярная
оболочка (по II у с-
б а у м у).
желтка м а л о,
процессы наружнаго органогенеза происходятъ
по всей поверхности сформировавшей бла-
стулы.
Сложнѣе обстоитъ дѣло, если яйцо богато желт-
комъ и дробленіе поверхностное. Въ послѣднемъ
случаѣ, если даже яйцо покрывается сразу равно-
мѣрнымъ слоемъ бластодермы, диференцпрованія внѣшней формы
ракообразнаго по всей поверхности яйца не происходитъ. Бла-
стодерма, въ копцѣ концовъ, всегда концентрируется на неболь-
— 401 —
шомъ участкѣ яйца. а именно, на брюшной его поверхности, въ
видѣ утолщеннаго диска и даетъ начало зародышевой по-
ло с к ѣ.
Лишь въ области этого зародышеваго диска и сосредоточивается
вся активная часть зародыша. Вся же остальная его поверхность
долгое время представляетъ собою прикрытую топкимъ слоемъ клѣтокъ
п ас си в н у ю желточную массу (Рис. 372, 376), придающую зародышу
въ теченіе всего періода эмбріональнаго развитія неуклюжій видъ.
На поверхности зародышевой полоски начинаютъ появляться въ
видѣ отдѣльныхъ зачатковъ различныя части тѣла будущаго рако-
образнаго — головныя ло-
пасти, торакальный отдѣлъ,
Рпс. 377. Зародишь Авіисиз на стадіи наунліуса и на поздпеп стадіи развитія съ
брюшной стороны. А—головныя лопасти; пЬ—абдоменъ; I—У’—торакальныя ножки;
? тельсоііъ: аъ -антенну.ты; ап'—антенны; пиі .мандибулы; >іа' та"-—макенллы;
т/. 7и/'—макс. ножки; о—і лаза: о’—оптическій ганглій; ІА -зачатокъ всего абдо-
мена и торакса. Нервная система з, пунктирована. (По К е і с Іі е и Ъ ас Ъ, изъ К. & Н.).
парныхъ конечностей.)Рпс. 377). Зачатки эти иногда появляются въ видѣ
изолированныхъ утолщеній зародышеваго диска (Рис. 375), затѣмъ
соединяющихся въ группы.
Въ результатѣ, мало-по-малу, на брюшной поверхности яйца вы-
рисовывается общій абрисъ ракообразнаго (Рпс. 376, 377).
По мѣрѣ разрастанія краевъ зародышеваго диска на бока и спинную
сторону яйца и уменьшенія внутри него количества желтка, площадь
активнаго участка зародыша постепенно увеличивается—онъ перестаетъ
быть распластаннымъ на одной сторонѣ яйца, изъ пластинчатаго дѣ-
лается шаровиднымъ, принимаетъ свой нормальный видъ.
Типичными примѣрами вышеописаннаго процесса дпференци-
ровапія внѣшней формы являются большинство Маіасовігаса.
ЭМБРІОЛОГІЯ.
26
— 402 —
Для примѣра разсмотримъ процессъ диференцированія внѣшней формы за-
родыша у Азіасчз и Ма/а.
Н і вентральной поверхности бластодермы яйца Аяіасиа намѣчаются 5 крутыхъ
изолированныхъ пятенъ—два парныхъ и одно непарное.
Непарное пятно, расположенное въ задней части зародышеваго диска, указы-
ваетъ то мѣсто, гдѣ позднѣе образуется гастральное впяченіе. Переднія пятна пред-
ставляютъ собой зачатки будущихъ головныхъ лопастей (въ центрѣ ихъ уже на-
мѣчены глаза зародыша). Два среднихъ пятна составляютъ парный зачатокъ всей
торако-абдомпнальной области рака. т. е. всего его грудного и хвостового отдѣловъ.
Немного позднѣе, между головными лопастями и торако абдоминальнымъ
зачаткомъ образуются три симметричныхъ пары новыхъ бугорковъ: это зачатки ко-
нечностей- антеннулъ, антеннъ и мандибулъ (Рис. 377).
Спустя нѣкоторое время торако-абдоминальный отдѣлъ тоже начинаетъ сегм н-
тироваться Одна пара за другой появляются новые бугорки—зачатки грудныхъ
и абдоминальныхъ иожекъ. Рапыне образовавшіяся конечности увеличп-
/Г
ті
Ріі с. 37 а. Зароды шъ Со-
горіііит (Ѵтрйіросіа).
к — спинной органъ.
(По Р. М іі 11 е г изъ
К. & II.).
379. Зародышъ
Рис.
I—„боковые органы'1; а/1—апц»;
у — кутикулярная оболочка;
1 — э — абдомпи ножки; I
V — торакальныя цожкп. (По
Ю о 11 г п, изъ К. & Н-).
Азёіі-іь.
ваются въ размѣрахъ, сло-
вомъ на брюшной поверх-
ности яйца постепенно вы-
рисовывается общій абрисъ
рака.
Мало по мялу, абдоменъ
зародыша отдѣляется отъ
поверхности яйца и заги-
бается на брюшную стор ну.
(Рпс. 370, 371, 3771.
Прилагаемые рисунки
безъ поясненій выясняютъ
процессъ (формированія за-
родыша краба Ма>а.
Въ теченіе эмбріо-
нальнаго развитія за-
родышъ нѣкоторыхъ
Сгнеіасеа, напр., Ізо-
спинную сторону (Рис. 379), у другихъ, наобо-
р о <1 а, изогнутъ на
ротъ, на брюшную (напр., у АтрЬіросІа, Рис. 378).
Провизорные органы. Нерѣдко при развитіи ракообразныхъ у заро-
дыша появтяются оригинальные провизорные наружные ор-
ганы въ видѣ видоизмѣненныхъ участковъ эктодермальнаго эпителія
или въ формѣ своеобразныхъ лопастныхъ придатковъ тѣла (Рис. 379).
Эти органы иногда помѣщаются на спинѣ—т. наз. „спинной
органъ" нѣкоторыхъ Сорерода, Зсіигоросіа, А ш р Іі і р о (I а
Рис. 378), Іеоросіа — иногда по бокамъ тѣла (напр., АзсИиз}. Ино-
гда одновременно существуютъ спинной и боковые органы ЯІуйз
У Опізсиз спинной органъ имѣетъ очень оригинальное строеніе: онъ разра-
стается и прикрываетъ спину зародыша въ видѣ сѣдловидной эпителіаль-
ной пластинки (Рис. 373).
Спинной органъ обычно образованіе непарное, по иногда онъ парный (напр., у
амфиподы Кркаегота по Кожевниковой)
Морфологическое значеніе всѣхъ этихъ образованій остается за-
403 —
гадочнымъ. Во всякомъ случаѣ никакой важной физіологической
функціи они, повидимому, не имѣютъ. У взрослыхъ ракообразныхъ
отъ этихъ зародышевыхъ органовъ не остается и слѣда.
Оболочки зародыша. У Сгнвіасеа никогда не образуется настоящихъ
зародышевыхъ эпителіальныхъ оболочекъ. Нерѣдко, однако, вокругъ за-
родыша появляется особая кутикулярная оболочка, выдѣляемая
эктодермой (Рис. 375, 378, 379). У Атріііросіа образованіе этой
кутикулярной пленки, повидимому, обусловлено дѣятельностью, т. и.,
спинного органа, съ которымъ она остается въ соединеніи (Рис. 878).
Метаморфозъ.
Сравнительно рѣдко изъ яйца ракообразнаго вылупляется заро-
дышъ, вполнѣ похожій на взрослый организмъ (Рнс. 380). Обыкновенно
эмбріональный періодъ развитія заканчивается образованіемъ личинки,
которая ведетъ свободный образъ жизни и нѣсколько разъ линяетъ,
послѣ чего превращается въ окончате.іьную форму. Большинству рако-
образныхъ, слѣдовательно, свойственъ
метаморфозъ и метаморфозъ по-
степенный, э в о л ю т и в н ы й.
Наличность метаморфоза или пря-
мого развитія у Сгивіасеа обусло-
влено, несомнѣнно, чисто внѣш-
ними условіями развитія. Основное
значеніе играетъ здѣсь Количество Рис. 380. Еще іп> вылупившійся заро-
г дышъ лсітііа. а. а —антеннулы и
Желтка ВЪ яйцѣ. Богатство Яйца антенны: мандибулы; та'. пія:'—
желткомъ обыкновенно вызываетъ пря- м* с,,ллы; -торак. ножки: рі—
г плэоподы (аодом. ножки). (По Сіаня),
мое развитіе или, по крайней мѣрѣ,
укорачиваетъ метаморфозъ, сокращая число личиночныхъ стадій ').
Такъ какъ одно и то же ракообразное откладываетъ иногда
р а з л и ч н ы я яйца, то и развитіе здѣсь можетъ итти различными пу-
тями. Напр., Раіаетоиеіез ѵагіапз на сѣверѣ кладетъ бѣдныя желткомъ
яйца и развивается съ метаморфозомъ, а на югѣ тотъ же рачекъ откла-
дываетъ крупныя яйца (величиною съ горошину)—развитіе прям »е.
АІрЪаеиз ксіегосііеіез на Багамскихъ о-вахъ продѣлываетъ очень сложный
метаморфозъ, на Каролинскихъ о-вахъ число личиночныхъ стадіи значительно сокра-
щено, метаморфозъ упрощенъ, а па Флоридѣ у того же рачка развитіе почти прямое!
Замѣчательное исключеніе изъ этого правила представляетъ интересный рачекъ
Ілріміога (С 1 а (1 о с е г а), имѣющій зимнія и лѣтнія яйца. Изъ бѣдныхъ желткомъ лѣт-
нихъ янцъ вылупляется уже почти сформированное ракообразное—развитіе, слѣдо-
вательно, прямое. Наоборотъ, изъ зимнихъ янцъ, несмотря на богатство ихъ желт-
комъ вылупляется типичная пелагическая личинка—м е т а н а у п л і у с ъ (8 а г в).
Иногда у одного и того же ракообразнаго число личиночныхъ стадій
’) Вопросъ о вліяніи внѣшнихъ условій на развитіе Сгивіасеа детально разобранъ
въ прекрасной книгѣ Е. Шульца „Ргіпхіріеп йег таііопеііеп ЕтЬгуоіо^іе" (1910),
прочесть которую долженъ каждый изучающій вопросы общей біологіи.
О*
— 404 —
варьируетъ въ зависимости отъ цѣлаго ряда внѣшнихъ условій развитія. Напр., у
вупаІрЬеич 'личинка вылупляется пзъ яйца иногда па стадіи Хоёа. иногда .Муяіз.
Прямое развитіе свойственно большинству Л 8 о р о сі а, А ш р|1і і -
рой а, нѣкоторымъ Весаройа (Аяіаснз). Ь е р і о в I г а с а, нѣкоторымъ
О в Ь г а с о <1 а (Н а 1 осу ргі сі ае).
Метаморфозъ у СгизЬасеа подчасъ достигаетъ очень большой
сложности. Прежде, чѣмъ вышедшая изъ яйца личинка превратится
во взрослый организмъ, она иногда должна пройти рядъ промежу-
точныхъ ступеней, при чемъ каждая носитъ вполнѣ опредѣленный ха-
рактеръ и длится иногда очень продолжительный періодъ времени.
Такимъ образомъ, образуется послѣдовательно цѣлый рядъ личи-
ночныхъ формъ. У нѣкоторыхъ морскихъ Б е с а р о <1 а, у Е и р 11 аи-
БІійае и у Зѣотаі.оросіа въ циклъ метаморфоза входитъ до де-
сятка личиночныхъ стадій, образующихъ рядъ все усложняющихся
формъ, и весь метаморфозъ продолжается иногда нѣсколько лѣтъ.
Общая схема метаморфоза Сгнвѣасеа сводится къ тому, что каждая вновь
сформировавшаяся личинка отличается отъ предшествовавшей главнымъ образомъ
болѣе совершенной сегментаціей и увеличеніемъ числа конечностей. Въ наиболѣе
типичномъ случаѣ метаморфозъ начинается съ личинки, наружно не сегментирован-
ной и обладающей лишь 3 нарами конечностей. На слѣдующихъ личиночныхъ ста-
діяхъ постепенно появляется рядъ наружныхъ сегментовъ н къ уже имѣющимися
3 нарамъ ножекъ прибавляется рядъ новыхъ.
Процессъ сегментаціи и образованія новыхъ конечностей обычно идетт по на-
правленію спереди назадъ, при чемъ, по мѣрѣ образованія новыхъ ножекъ, раньше
образовавшіяся видоизмѣняются, принимая, мало-по-малу, дефинитивную форму. За-
мѣчательно, что иногда (напр. у оні аѣ оро <1а) уже сформировавшіяся
ножки исчезаютъ и вновь и о яЭДл яются въ теченіе дальнѣйшаго
хода метаморфоза.
Когда послѣ ряда линекъ личпнка пріобрѣла полную сегментацію и получила
всѣ требуемыя конечности, метаморфозъ закопченъ. Къ^эт му времени личинка выра-
ботача уже путемъ постепенныхъ измѣненій типичный для даннаго ракообразнаго
ІіаЪіГ.ш».
Наиболѣе типичной личинкой Сгизіасеа — начальнымъ пунктомѣ
ихъ метаморфоза является т. наз. наупліусъ (Каирііие). Личинка
эта особенно характерна для Епкошозігаса. Для Маіасокігаса болѣе
характерна другая личинка—т. наз. з о е а (2оёа).
Одно время даже считали личинокъ этихъ настолько различными, что развитіе
Еніотозігаса противопоставляли развитію Маіасовігаса. Онтогенетическія различія пе-
реносили на филогенетическую почну и, въ результатѣ, появилась гипотеза
д и,|) и л ет п ч е с к а г^о происхожденія р)а к о о б р а з н ы;.х ъ: въ наупліусѣ
впдъліфісходную’прародительскуіо форму для низшихъ раковъ, въ Зоеа—для высшихъ.
Кромѣ паупліуса и зоеа—основныхъ личиночныхъ формъ рако-
образныхъ—мы встрѣчаемъ у пихъ въ различныхъ группахъ цѣлый
рядъ другихъ личиночныхъ формъ, ^переходящихъ одна въ другую
Таковы: метанаупліусъ, протозоеа, метазоеа, мизидная
личинка, м е г а л о и а и др.
— 4(>5 —
Наупліусъ. Наупліусъ представляетъ собою личинку, форма которой
весьма варьируетъ. Рис. 381, 382, 384, 387 даютъ ясное представленіе
въ этомъ отношеніи и отъ детальныхъ описаній можно воздержаться.
Въ наиболѣе типичныхъ случаяхъ наупліусъ имѣетъ яйцевидную
форму съ тупымъ переднимъ полюсомъ и заостреннымъ заднимъ.
Чрезвычайно характернымъ признакомъ паупліуса служатъ: 1) от-
сутствіе наружной сегментаціи и
2) присутствіе трехъ паръ члени-
стыхъ конечностей, при чемъ двѣ
послѣднія пары ихъ развѣтвлены
на концахъ.
Передняя пара конечностей предста-
вляетъ собою зачатки переднихъ ан-
теннъ (антеннуллъ), II пара—заднія ан-
тенны и, наконецъ, задняя, III пара—мап-
д и б у л ы. Эти три пары ножекъ настолько
характерны для наупліуса, что получили на-
званіе и ау и л іа льпыхъ конечностей.
Первыя двѣ пары конечностей всегда распо-
ложены впереди рта, послѣдняя—манди-
булы—позади.
Чрезвычайно характернымъ для ЭДаир-
Іінв органомъ является также теменная
пластинка и связанный съ нею органъ
чувствъ—непарный, т. наз., паупліаль-
ный глазъ, помѣщающійся въ передней
части личинки тѣла на спинной ея сторонѣ
(Рис 38'1, 383).
Во внутренней организаціи наупліуса
особенно характерныхъ признаковъ нѣтъ. На
брюшной сторонѣ личинки позади второй пары
ножекъ помѣщается ротъ,‘•который ведетъ
въ кишечный каналъ, состоящій изъ эктодер-
мальнаго,.'пищевода, эктодермальной мѣшко-
видной средней кишки и эктодермальнаго
ргосіосіаенш. Апив^ иногда” помѣщается на
спинной сторонѣ, иногда терминально.* Обык-
новенно у только-что вылупившагося паупліуса его и совсѣмъ нѣтъ.
Нервная система еще не отдѣлена отъ эктодермы и состоитъ изъ
верхнеглоточнаго ганглія и трехъ паръ гангліевъ брюшной цѣпочки,
соотвѣтствующихъ тремъ парамъ ножекъ.
У личинки, конечно, хорошо развита мускулатура конечностей,
являющихся энергичными органами движенія. Сердца еще нѣтъ.
А н т е и н а л ь ныя железы уже существуютъ (Рис. 381).
Рис. 381. Наупліусъ Сусіорз.
а' — аптеннульг; а" — антен-
ны; тй—мандибулы: о—гла-
зокъ: аі — антеннальныя
железы. (По СІІаие, изъ
К. * II.) 4
Рпс. 382. Наупліусъ Сургіз
а, а", наун.чіальныя
конечности; е—глазокъ. (По
С1 а и а, изъ I? Ь а п к е б-
I е г).
— 4<)(> —
Рис. 383. Сагптт. разрѣзъ
черезъ зародыша Ііаіа-
тіз на стадіи наупліуса.
ап—апия: Ли—глазокъ;
(7—теменная пластинка
і ъ гаиі ліемъ: т—ротъ;
2,’с — эктодерма; Іѣп —
энтодерма. (По Пасо-
н о п у).
Отсутствіе у Канрішв наружной сегментаціи дало поводъ считать
его нечленпстой формой. Въ періодъ увлеченія „трохофорной теоріей",
когда въ трохофорѣ видѣли предка чуть ли не всѣхъ СоеІотаЬа, въ
организаціи наупліуса тоже хотѣли найти сходство съ трохофорой.
Общая конфигурація кишечника, существованіе на верхнемъ полу-
шаріи личинки нервнаго центра, по своему положенію соотвѣтствующаго
теменной пластинкѣ трохофоры, антеннальныя железы—все это невольно
наводитъ на мысль о сходствѣ обѣихъ личинокъ (Рис. 383). Попытки срав-
нить (Ьаи§) наупліуса съ трохофорой потерпѣли, однако, фіаско.
Прежде всего, теперь уже не остается сомнѣнія въ томъ, что
н а у и л і у с ъ — форма сегментированная.
Сегментація наупліуса доказывается не
только наличностью трехъ паръ мета-
мер но расположенныхъ конечно-
стей, но и метамеріей нервной си-
стемы. Каждой парѣ конечностей соотвѣт-
ствуетъ, какъ мы видѣли, своя пара гангліевъ.
Кромѣ того, у наупліусовъ нѣкоторыхъ
ракообразныхъ и мезодерма сегменти-
руется соотвѣтственно расчлененію
конечностей и нервной системы (На-
соновъ, 1887).
Итакъ, уже поверхностное изученіе пауп-
ліуса дозволяетъ различить у него ясные три
сегмента. Но, несомнѣнно, въ составъ личинки
входитъ большее число сегментовъ, изъ кото-
рыхъ нѣкоторые не видны, ибо они передвп
нуты впередъ рта и слились вмѣстѣ. Такимъ
образомъ, если сравнивать наупліуса съ трохо-
форой, то головной лопасти трохофоры соотвѣт-
ствуетъ далеко не весь головной отдѣлъ на-
упліуса, а лишь верхняя его часть. Этотъ головной отдѣлъ наупліуса
состоитъ іпіпііппт изъ двухъ сегментовъ, изъ нихъ только первый,
т. е. верхній отдѣлъ наупліуса, несущій глазъ, быть можетъ соотвѣт-
ствуетъ головной лопасти трохофоры съ ея теменной пластинкой.
Число исчезнувшихъ сегментовъ, входящихъ въ
составъ наупліуса, н е о п р е д ѣ л е н о. Несомнѣнно, они обладали
самостоятельными конечностями, нынѣ тоже исчезнувшими. Доказатель-
ствомъ факта редукціи конечностей служитъ существованіе
иногда (напр., у Іворосіа, по Мс. Миггісіі, 1895) впереди ганг-
ліевъ антеннулъ еще одной пары гангліевъ.
Итакъ, мы приходимъ къ заключенію, что впереди антеннулъ у
наупліуса существуетъ рудиментъ сегмента, который можно назвать
преаптеннулярны мъ.
— 407 —
Интересно, что и теперь, у современныхъ Хапрііиз первая пара
конечностей имѣетъ, повидимому, тенденцію къ редукціи. Онѣ на-
столько отличаются по своему строенію отъ остальныхъ (Рис. 384), что
даютъ поводъ считать ихъ находящимися на пути къ уничтоженію.
Итакъ, наупліусъ представляетъ изъ себя личинку нечленистую
снаружи, но съ ясно выраженной внутренней сегментаціей въ пе-
редней части тѣла, т. е. въ области наупліальныхъ ножекъ. Задній
его отдѣлъ пе сегментированъ.
Таковы наиболѣе характерныя черты строенія наупліуса.
Среди Епіоіиозігаса эту личинку мы встрѣчаемъ во всѣхъ отря-
дахъ—какъ у свободно живущихъ формъ, такъ и у паразитическихъ
(Сореросіа, Сіггіресііа). Среди Сіггіресііа наупліусъ характе-
ренъ даже для столь рѣзко регрессивныхъ формъ, какъ Кіііхосерііаіа.
Разумѣется, во многихъ случаяхъ эта личинка сильно видоизмѣ-
нена по сравненію съ
за образецъ; такъ, у
Овігасосіа она за-
ключена въ двѣ боко-
выя створки раковины
(Рнс. 382), у ВМІівгіп
(В г а и с Іі і о р о б а) ан-
теннулы низведены на
степень маленькихъ бу-
горковъ съ одной ще.
тинкой каждый.
У наупліуса нѣ-
которыхъ В г а п с Іі і о-
типичнымъ наупліусомъ Сусіорз, взятаго нами
Рнс. 384. Наупліусъ ЕзПитіп. оі—верхняя губа, «'—
аитепнулы. (По Ріекег, пзъ К. & II.).
росіа, напр., Ытпеііз, на спинѣ образуется широкій щитъ. Такой же
щитъ существуетъ у наупліуса Сіггіресііа (ВаІатіз,У Вассиіта),
которые характеризуются, кромѣ того, двумя рожками по бокамъ го-
ловного отдѣла.
Наупліусъ особенно характеренъ для низшихъ раковъ—Епіо-
товігаса. Одпако, и среди Маіасовігаса мы знаемъ рядъ формъ, у ко’-
торыхт^ наупліусъ является столь же типичной свободноплавающей
личинкой, какъ и у Епіопіозігаса. Таковы, напр., среди Г) е с а р о сі а—
Реиаеісіае (Рис. 387) или ЕпрЬаивіісіае среди БсЬіхороіІа”
Интересно, что у тѣхъ Маіасоеігаса, все развитіе которыхъ про-
ходитъ внутри зародышевой камеры матери и которыя свободной ли-
чинки пе имѣютъ, все же стадія, соотвѣтствующая н а-
у п л і у с у, существу етъ. Такъ, у Азіасиз развитіе прямое—и. тѣмъ
не менѣе, науиліусовая стадія выражепа: ей соотвѣтствуетъ заро-
дышевый дискъ съ тремя парами наупліальныхъ конечностей—двумя
парами антеннъ и парой мандибулъ (Рис. 377). То же и у Ізоросіа
и БсЬігоросІа— развитіе почти прямое, а па начальныхъ стадіяхъ
— 408 —
диференцировашя зародышевой полоски стадія наупліуса съ его 3 па-
рами конечностей выражена ясно (Рис. 375). Эта стадія отмѣчена паузой.
Разумѣется, во всѣхъ этихъ случаяхъ конечности не развиты въ
Рнс. 385. Метанаупліусъ Ария I. 2,
3 — науп.ііальныя конечности; I -
V—метанаупліальные сегменты. (По
С1 а и е).
такой степени, какъ у свободно жи-
вущаго наупліуса, а имѣютъ видъ
бугорковъ, но вѣдь они на этой ста-
діи и не функціонируютъ.
Метанаупліусъ. Слѣдующая личи-
ночная стадія, въ которую переходитъ
иаупліусъ, есть метанаупліусъ
(Рис. 385, 386 А). Онъ рѣзко отли-
чается отъ наупліуса сегмента-
ц і е й з а д п е й ч а с т и т ѣ л а (у нау-
пліуса задній отдѣлъ не расчлененъ
на сегменты). Нѣкоторыя ракообраз-
Рис. 38(і. Метанаупліусъ
Еирііашзіа (А) п болѣе
поздняя личиночная ста-
дія (В). 1—3—наупліаль-
ныя конечности; 4,5—мак-
иллы еіс.;о5 -абдоменъ:
ік—тораксъ. (По Мечни-
кову, изъ К. & И.).
ныя на стадіи метанаупліуса только вылу-
пляются изъ яйца, минуя стадію наупліуса,
которую проходятъ еще въ яйцѣ. Съ метана-
упліуса начинается метаморфозъ у нѣкоторыхъ
Маіасоеігаса (напр., Ьеисіі«г изъ морскихъ
Оесаросіа) и даже иногда у ЕпІотовЬгаса—
напр.. у нѣкоторыхъ В г а п с Ь і о р о сі а (Ариз,
Рнс. 386), С 1 а сі о с о г а (ЪерІоЛога).
Дальнѣйшій метаморфозъ Епіопюзігаса со-
стоитъ въ томъ, что задняя часть тѣла мета-
наупліуса разрастается въ длину и продол-
жаетъ сегментироваться. Позади трехъ паръ
чаупліальныхъ ножек’ь на вновь образовавшихся
сегментахъ начинаютъ появляться новыя конеч-
ности (Рис. 386). Въ отличіе отъ наупліальныхъ
ихъ называютъ м е т а н а у и л і а л ь н ы м и. Такъ,
постепенно появляются I и II пары максиллъ,
максиллярныя ножки, а за ппми рядь
грудныхъ ножекъ.
Въ метанаупліальныхъ сегментахъ обра-
зуются свои нервные гангліи, своя (т. наз., ме-
та н ау п л і аль на я) мезодерма, иногда расчле-
ненная на сегменты. {Вмѣсто непарнаго глазка
наупліуса образуется пара настоящихъ
глазъ. Личинки нѣсколько разъ линяютъ и
постепенно превращаются во взрослое рако-
образное, съ каждой линькой пріобрѣтая харак-
терные для него признаки. Иногда метанаупліусъ
— 4(1$)
сильно измѣняетъ свою внѣшнюю форму, получая тогда особое назва-
ніе. Напр., у Сіггіресііа за стадіей метанаупліуса слѣдуетъ, т. наз.,
циприсовая личинка, названная такъ потому, что по внѣшнему
виду весьма напоминаетъ взрослую остраксту Сургіз. Эта личиночная
Рис 387. Наупліусъ иРго-
Іохоёа Репаеив (Ьесаро-
<іа) 1—3—наупл. ножки;
5 — вторыя максиллы:
I — II — максиллярныя
ножки; аЪ — абдоменъ;
III—ѴІП—зачатки тора-
кальныхъ сегментовъ.
(По С 1 а и е, изъ К & Н.).
выдѣляющей клейкое
ста ія характеризуется, между прочимъ, тѣмъ,
что слинной ея щитъ превращается въ двѣ
боковыя створки раковины(1’ис.393,395)-
Ции рисовая личинка имѣетъ 6 паръ
грудныхъ ножекъ, непарный паупліалыіый
глазокъ и, кромѣ того, парные глаза. Изъ
паупліусовыхъ ко-
Рие. 388. Хоёа ИгррЫуІе
(Г'есаросіа) съ брюшной
стороны. Наупл. конеч-
н ги безъ обозначеній.
ЛІа:. Мх' — максиллы;
1//*—Л//'" — макс. ножки.
(По С1 а и я. изъ С1 а и в
& С г о Ь Ь е п).
Рис. 389. 2оёа 77/іа (1 е-
саросіа) сбоку.
(По С1 а и в, изъ К. * Н.).
На концѣ этихъ
антен пулъ находятся
протоки особой ц е-
ментной железы,
• пленія личинки.
вещество, служащее впослѣдствіп для прикрѣ-
Задній конецъ личинки вытянутъ и образуетъ абдоменъ.
У Маіасовітаса метаморфозъ значительно сложнѣе, число личи-
ночныхъ формъ больше, чѣмъ у Епіотозігаса.
Протозоеа. Метанаупліусъ у Маіасовігаса переходитъ въ стадію
410
ство 1 > е с а р о а а,
Рис. 390. Мпзидная личинка
Репаеиз. I VIП—торакаль-
ныя ножки; а—абдоминаль-
ныя конечности; 1. 2—ан-
теннулы и антенны. (По
СІана, изъ йапа;).
п ротовое а (РгоЬогоёа), у которой намѣчена сегментація
остальной части торакса въ то время, какъ абдоменъ
остается еще несегментированнымъ. Вновь образовавшіяся
конечности метанаупліуса—т. е. I и II пара максиллъ и двѣ пары
максиллярныхъ ножекъ—достигаютъ у Ргоіохоёа полнаго развитія.
Мандибулы сильно видоизмѣняются и превращаются въ небольшія
жевательныя конечности. Кромѣ непарнаго глаза, у Ргоіо/оёа суще-
ствуетъ пара боковыхъ сложныхъ глазъ (Рис. 387, В).
Зоеа. Начавшійся *у протозоеа процессъ сегментаціи абдомена
приводитъ ее къ слѣдующей стадіи—къ т. наз. Зоеа (2оёа).
Эта личинка чрезвычайно характерна для Маіасозігаса. Болыпин-
і., начинаютъ метаморфозъ именно со стадіи
2оёа, минуя всѣ предыдущія, которыя про-
ходятъ въ яйцѣ.
2оёа, прежде всего, характеризуется
длиннымъ членистымъ абдоменомъ,
лишеннымъ конечностей. Абдоменъ
-•тотъ заканчивается широкой хвостовой пла-
стинкой (Рис. 388, 389).
Второй характерный признакъ 2оёа со-
стоитъ въ томъ, что сегменты задней части
торакальнаго отдѣла, начиная съ сегмента,
несущаго 3-ю пару максиллярныхъ ножекъ,
еще совсѣмъ рудиментарны, или даже и во-
все не намѣчены. Такимъ образомъ, у 2оёа
абдоменъ является уже сегменти-
рованнымъ, въ то время какъ въ
тораксѣ процессъ сегментаціи
еще не законченъ (Рис. 388, 389).
Обыкновенно у 2оёа мы имѣемъ 2 пары
антеннъ, пару мандибулъ, 2 пары лопаст-
ныхъ максиллъ и паконець, 2 или, самое
большее, 3 пары максиллярныхъ ножекъ.
Остальныхъ 6 или 7 паръ ножекъ торакальнаго отдѣла, равно какъ
и ихъ сегментовъ, еще незамѣтно.
2оёа обладаетъ прекрасно развитыми боковыми сложными гла-
зами. помѣшающимися на стебелькахъ (Рис. 388). Одновременно съ ними
продолжаетъ существовать и непарный наупліусовый глазокъ. Голово-
грудь покрыта дорзальнымъ щитомъ (часто съ шипомъ на спинѣ).
Мизидная личинка. По окончаніи сегментаціи торакса и послѣ обра-
зованія всѣ>хъ восьми паръ торакальныхъ ножекъ 2оёа
превращается въ личинку, чрезвычайно похожую на взрослую мпзиду
(ІІ/уяв), почему она и получила названіе М и з и д н о й л и ч и п к и.
Вновь образовавшіяся грудныя ножки, являющіяся главнымъ ха-
-411 -
Рнс. 391. Личинка Ме-
р;а1ора краба Сі гсіиив.
(По 8 р е п с е В а I е,
изъ К. & II.).
рактернымь признакомъ ми видной личинки, двувѣтвисты и слу-
жатъ для плаванія (Рис. 390).
Кромѣ того, на заднемъ, VI сегментѣ абдомена тоже образуется
пара плавательныхъ пластинокъ, чѣмъ дополняется сходствосъ Музіз.
Нѣкоторыя • Маіасозігаса, напр., омары, вылупляются изъ яйца
только па стадіи Музіз, минуя всѣ предыдущія личиночныя стадіи.
Метазоеа. Иногда у нѣкоторыхъ Г)есаройа,
напр., крабовъ (Апошига, Вгансііуига), Хоёа пре-
вращается не въ міізидную личинку, а въ т. наз.
м е т а з о е а ГМ е і, а х о ё а). Меіахоёа отличается отъ
мизидной стадіи тѣмъ, что появившіяся
грудныя конечности не носятъ харак-
тера плавательныхъ дву вѣтвистыхъ
ножекъ, а имѣютъ видъ мѣшковидныхъ
придатковъ, не играющихъ роли при
передвиженіи личинки.
Дальнѣйшія измѣненія личинокъ Маіасов-
Ігаса заключаются въразвитіи абдоминаль-
ныхъ н о ж е к ъ и въ окончательномъ превращеніи во взрослую
форму. Но и здѣсь извѣстенъ цѣлый рядъ личиночных ь стадій, слѣ-
дующихъ одна за другой.
Мизидная стадія перехо-
дитъ у Репаеійае въ т. наз.
Гарнелевую личинку, у
8 е г § е. в 1. і <1 а е, въ т. наз' ли-
чинку М а к I і о р и в. Меіа-
гоёа крабовъ превращается въ
т. паз. стаді ю М е 2 а 1 о р а
(Рис. 391).
Разумѣется, лишь въ
искл ючнтель п ыхъ случаяхъ
ракообразныя проходятъ одна
за другой всѣ эти личиноч-
ныя стадіи. Обыкновенно ме-
таморфозъ является сокра-
щеннымъ. Мы уже говорили,
что часто начинается онъ не
Рис. 392. Личника РЬуІІояоша рака Раіітігиз.
111 — VI — торанильныя ножки; «(/—абдоменъ.
(По Сіаня, изъ К. & II.).
съ наупліуса, а съ болѣе поздней стадіи; кромѣ того, нѣкоторыя изъ
послѣдующихъ стадій выпускаются и т. д.
Однако, мы знаемь нѣкоторыхъ десятиногихъ раковъ, а, именно,
Репаеійаеи 8ег^е8 іі сіае, у которыхъ наблюдается полностью
весь рядъ всѣхъ вышеперечисленныхъ личинокъ, начиная съ
КаирИнв, и кончая Гарнелевой личинкой и стадіей М а 81 і § о р н 8.
— 412
АІы описали кинь самыя типичныя личиночныя стадіи. С\ іцсспл егь, однако,
масса лпчііпокъ, значительно отличающихся отъ всѣхъ приведенныхъ выше стадій.
Таковъ, напр.. сложный рядъ личинокъ 81. о т а*, о рой а п т. д. Упомянемъ здѣсь о
своеобразной личникѣ Оесаройа. ЬогісаЬа т. наз. РІіуйоьотя. Она интересна приспосо-
бленіемъ къ ііелаі ической жизни—тѣло личинки тонко, какъ листъ и совершенно про-
зрачно. РЪуІІокоіпа (Рпс 392) соотвѣтсіпусть мизиднои нгшнкГ. другихъ Сіиеіасеа.
Метаморфозъ паразитическихъ ракообразныхъ.
Паразитическія ракообразныя даютъ намъ особенно наглядное
доказательство того, какъ велико значеніе эмбріологіи для уясненія
истинной природы организма. Если бы мы, напр., не. знали исторіи
развитія Ьегпаеа, Вешігодазісг или Бассиііпи,, намъ, разумѣется не могла
бы даже въ голову прнтти мысль, что передъ нами ракообразное.
Эмбріологія же сразу рѣшаетъ вопросъ. У всѣхъ паразитическихъ
Сгнзіасеа, какъ бы сильно пи были они измѣнены паразитическимъ
Рнс. 393. Д половозрѣлый ІІ&пИгоуаяІег. 11—его ли-
чинка (циприсовая личника). аЪ—абдоменъ; (I—кишеч-
никъ: и—нервная система. (По К н и нова ч|у).
образомъ жизни, изъ яйца
всегда вылупляется хара-
ктерная личинка—науп-
ліусъ, метанаупліусъ и
т. п. Эта личинка ведетъ
свободный образъ жизни,
прикрѣпляется къ своему
хозяину, нѣсколько разъ
линяетъ и претерпѣваетъ
сложный регрессив-
ный м е т а м о р ф о з ъ,
въ результатѣ котораго и
превращается въ иоло-
возрѣлый организмъ по наружности~ничъмъ не. напоминающій рако-
образное.
Интересенъ метаморфозъ С і г г і р е‘с1 і а, въ особенности ВЫго-
серііаіа и АзсоНіогасіса (ѣаига уегапігае—эктопаразитъ коралловъ и
Вепйгодаяіег азіегісоіае — энтопаразитъ морскихъ звѣздъ). По внѣш-
ности, равно какъ и по внутренней орі анизаціи, &іссиІіпа пли,
напр., ВепЛгодазіег (Рис. 393),” не даютъ никакихъ указаній на свою
принадлежность къ Сшеіасеа. Однако, изученіе исторіи развитія его
съ замѣчательной ясностью это доказываетъ.
Такъ, Книповичъ доказалъ, что изъ яйца Втиігодазіег .выхо-
дитъ настоящая цип рисовая личи*нка (Рис. 393), лишь въ де-
таляхъ отличающаяся отъ ципрпсовой личинки другихъ Сіггіресііа
(отсутствіе глазъ и апиь, длинный абдоменъ еіс.). У Імига метаморфозъ
начинается даже съ и а у п'л і у с а.
Замѣчателенъ метаморфозъ КЬігосерЬаІа — Яассиііпа и Реііѵдазіс-г,
паразитовъ крабовъ впервые выясненный Де ляжемъ (1884). Изъ
яйца выходитъ наупліусъ, который отличается отъ характернаго
413
наупліуса Сіггіресііа отсутствіемъ кишечнаго канала. Нау-
пліусъ послѣ нѣсколькихъ линекъ превращается въ циприсовую
личинку, тоже лишенную кишечника. Внутри ципрпсовой личинки
Вассиііпа, кромѣ сильно развитой системы мускуловъ, находится клѣ-
точная масса (запасъ питательнаго матеріала) и скопленіе пигмента.
Ципрпсовая личинка (Рис. 394, В), проплававъ 3—4 дня, прикрѣ-
итяется при помощи одной изъ переднихъ конечностей къ крабу.
Послѣ прикрѣпленія в е с ь т о р а к а л ь н ы й о т д ѣ л ъ л и ч и н к и
съ плавательными ножками и раковиной отпадаетъ (Рис. 394. С).
Остается лишь головной отдѣлъ, содержимое котораго стягивается въ
сферическій клѣточный комокъ, покрывающійся кутикулярной обо-
лочкой. Въ результатѣ, цппрнсовая личинка превращается въ хити-
новый мѣшокъ, наполненный клѣточной массой—результатъ пере-
диферениировкп тканей и органовъ передняго отдѣла личинки.
Рпс. 394. Метаморфозъ Впесиііпа. Б’—ципрпсовая личинка; С, 1)—прикрѣпленіе ея къ
кожѣ краба (Ъ) и превраценіе вь кентрогона; Е, Е— тадія кентрогона; Сг- „Баасиііпа
іпіегпа" на кишкѣ краба. (По П ё 1 а §'е: (г—по Зшіііі).
Кучка передифференцировавшихся клѣтокъ, заключенная внутри
кутикулярнаго мѣшка, покрывается новой кутикулярной оболочкой и
образуетъ* теперь плотное клѣточное тѣло, одѣтое самостоятельной
кутикулой. Отъ передняго конца этого клѣточнаго тѣла вырастаетъ
полый хитиновый шипъ. Послѣдній пробуравливаетъ кутикулу антен-
нальнаго придатка, приуюмощи котораго прикрѣпленъ остатокъ цип-
рисовой личинки па кожѣ краба, пробуравливаетъ также покровы по-
слѣдняго и внѣдряется внутрь его тѣла. Благодаря к этому устанавли-
вается сообщеніе между полостью тѣла ,краба и'внутренностью хити-
новаго мѣшка, заполненнаго вышеописанной клѣточной массой.
Стадію эту Д е л я ж ъ назвалъ к е н т р о г о н|о м ъ (Рис. 394, Е, Е),
Черезъ каналъ вышеописаннаго шипа клѣточная дмасса кентрогона
переходитъ внутрь тѣла краба—содержимое личинки какъ бы перели-
вается въ полость тѣла послѣдняго при помощи трубки.
— 414 —
Итакъ, личинка (или, лучше сказать, передняя часть личинки)
оказалась внутри краба—получилась эндопаразитическая ста-
дія саккулины — т. наз. „НассиНпа іпіегпа" (Рис. 394, С).
Эта Нассиііпа токомъ крови переносится въ заднюю часть хозяина,
попадаетъ на поверхность кишечника и ползаетъ по нему въ видѣ
безформенной клѣточной массы, выпускающей отростки (Рис. 394, С).
Въ концѣ концовъ, Зассійіпа іпі&гпп фиксируется на стѣнкѣ кишки,
внутри нея формируется плотное нейтральное тѣло, отъ котораго расхо-
дятся отростки внутрь хозяина. На поверхности центральнаго тѣла
образуется мантія, центральная масса клѣтокъ даетъ половые ор-
ганы п т. д. — словомъ, ЗассіЯыш іпіста превращается во взрослую
половозрѣлую саккулину, которая, разрушивъ стѣнку тѣла краба,
выходитъ наружу, оставаясь прикрѣпленной внутри него своими
многочисленными отростками. Получается окончательная стадія—поло-
возрѣлая „наружная
саккулина—8ассиІіпа«хіачш.
Итакъ, взрослая 8ассч-
Ііпа соотвѣтствуетъ лишь
головному отдѣлу остал ь-
ныхъ у с о н о г и X ъ.
Рис. 390. Цаупліусъ Мопзініійіае
А—свободны!!, В—редуцированный
изъ полости тѣла Ваітасіпа. с—аи—
глазокъ; пиі—мандибулы. (По М а-
1 а ц и і п).
Рис. 395. Три стадіи метаморфоза Ваіапия. А—
свободная циприсовая личинка; В—только что
прикрѣпившаяся антеннулами («'); О—молодой
Ваіапия; аЪ—абдоменъ; г/—торакальныя нож-
ки; ра—глаза; т—ротъ; сі—кишечникъ; «• і,
с—зсіНа, Іег^а и сагіпа. (Схема изъ К. & Н.)_
Эти замѣчательные факты, сообщенные Д е л я ж е м ъ, подтверждены С м іі-
с о м ъ (8 пі і 11і, 1907) и отчасти Пекарскимъ (для І’еііодаяіег).
Извѣстны Кіііхосерііаіа, у^которыхъ развитіе идетъ безъ образованія кептрогон-
иой стадіи. Такова, напр.. 'Пютяопіа.іаропіса, паразитирующая на крабахъ Раіітиия.
Стадіи Попіяопіа інІегпа~ у этого паразита не наблюдается.
У большинства С і г г і р е сіі а Тііогасіса метаморфозъ начи-
нается съ наупліуса. Наупліусъ переходить въ м е т а н а у п л і у с а,
послѣдній уже превращается въ ц и п р и с о в у ю личинку.
Свободная жизнь циприсовой личинки продолжается недолго.
Она садится головнымъ концомъ (Рис. 395) и прикрѣпляется
антеннулами. Такая прикрѣпленная личинка получила названіе ку-
колки. Она перестаетъ принимать пищу, движенія конечностей пре-
кращаются. Куколка постепенно переформировывается во взрослое
415 —
ракообразное. Глаза атрофируются. Преоральная лопасть у стебельча-
тыхъ формъ сильно вытягивается и превращается въ стебелекъ. Обра-
зуются характерные щитки раковины (Рис. 395, С).
Говоря о развитіи паразитическихъ ракообразныхъ нельзя обойти
молчаніемъ метаморфозъ С о р е р о сі а.
Въ особенности поразительные факты въ этомъ отношеніи даетъ
намъ исторія развитія МопвІгіПісІае, взрослые самцы и самки которыхъ
представляютъ собою свободно плавающихъ ракообразныхъ, совер-
шенно лишенныхъ кишечнаго канала и ротовыхъ конечностей.
Изъ яйца вылупляется прекрасно развитой н ау пл і у съ (Рис. 396, А).
Наупліусъ плаваетъ, проникаетъ въ полость тѣла кольчатаго червя
Заіпгисіпа и дѣлается э н т о п а р а з и т о м ъ.
Какъ и у кентрогона саккулины, всѣ ткани и органы наупліуса
какъ внутренніе, такъ и наружные, распадаются на отдѣльныя клѣтки,
которыя передиференцировываются и сбиваются въ компактную
клѣточную массу, покрытую наупліальной кутикулой. Итакъ, въ ре-
зультатѣ, наупліусъ превращается въ комокъ клѣтокъ, въ которомъ
нельзя различить никакой организаціи, лишь наупліусовый глазокъ
страннымъ образомъ сохраняется (Рис. 396, В). Изъ такого то организма
внутри аннелиды диференцируется половозрѣлая форма, которая вы-
ходитъ изъ своего хозяина и ведеть свободный образъ жизни.
II. Агасііпоісіеа.
Изученіе эмбріологіи АіасЬпоііІеа началось еще въ 20-хъ годахъ
прошлаго столѣтія (Герольдъ, Ратке).
Эпоху составили изслѣдованія Клапарэда (1862), Ганипа
(1867), Мечникова (1871) и Заленскаго (1869, 1871). Въ 1871 г.
Мечниковъ (у скорпіона) и Заленскій (у пауковъ) впервые кон-
статируютъ существованіе у паукообразныхъ зародышевыхъ листковъ.
Въ 1880 г. Бальфуръ первый примѣняетъ въ изслѣдованіи
развитія пауковъ методъ микротомныхъ разрѣзовъ, открывая этимъ
новую эру. Весь періодъ 80-хъ и 90-хь годовъ шла усиленная разработка
изученія эмбріологіи паукообразныхъ. Отмѣтимъ работы Ковалев-
скаго и Шульгина (1886), Лаури (1890), Брауэра (1894)—надъ
развитіемъ скорпіоновъ; Морина (1886), Кишинуйе (1891), Шим-
кевича (1898)—надъ развитіемъ пауковъ; Мечникова (1887),—надъ
ложно скорпіонами; ІО. Вагнера (1894) — надъ развитіемъ клещей;
Ф а у с е к а (1891), Шимке>ича (1898) надъ развитіемъ РЬаІап&ісІа.
За послѣдніе годы появился цѣлый рядъ изслѣдованій по
эмбріологіи’Агапеіпа (М о п о ш е г у, 1909; г-жа Н а ш Ь и г е г, 1909;
супруги Шимкевичъ, 1911; Капѣвсй, 1909). Полянскій (1904)
изучаетъ развитіе скорпіона; Г е й м о н с ъ (Н е у ш о и в, 1903) работаетъ
надъ развитіемъ 'сольпугь; Шимкевичъ (1906) —надъ Рейіраірі
Развитіе Рвеисіойсогріошсіеа изучается Барру а (1896).
— 416
Нѣкоторыя паукообразныя ж и в о р о д я іц и, напр., скорпіоны,
сольнугп, нѣкоторыя Ресііраірі (РЪтупиз). Яйца такихъ живородя-
щихъ формъ развиваются въ яйцеводахъ самки. Они очень богаты желт-
комъ и не получаютъ отъ матери питательнаго матеріала.
Исключеніе среди всѣхъ Агасйпоійеа представляетъ по характеру развитія 8согріо
іясігсиз. У него яйца почти лишены желтка, іі развивающійся зародышъ соединенъ
со стѣнкой и іегиб посредствомъ зародышевой плаценты. Приле-
гающій эпителій иіегпв образуете м а т с р и п с. к у ю п л а це и т у.
Пауки, ложноскорпіоны, Р ѣ а I а п і (1 а, большинство А с а г і п а
и Ресіі раірі—яй цекл адущи.
Рис. 397. Дробленіе у паука ТЬегиІіѵтт (А—77). А—перибластула; У'’—стягиваніе клѣ-
токъ бластодермы (Ы) на брюшную сторону яйца;^—периферическая бластема; /А—
бластоцель; сія—вителлофаги. (По М о р и н у, изъ К. & Н.)_
Ресііраірі (папр., ПеІурЪопиз) и Р^ешіоесоіріопйіеа носятъ отложенныя яйца съ
еобою, въ особомъ коконѣ, прикрѣпленномъ къ брюшной сторонѣ абдомена самки.
РЬаІап^ійа оікладывають свон япца осенью кучками прямо въ землю. Всю
зиму онѣ лежатъ на морозь безъ измѣненія, и лишь весной изъ нихъ вылупляется
молодь. Пауки откладываютъ свои яйца въ особые к о к о н ы, сдѣланные изъ паутины,
или устраиваютъ гнѣзда, очень разнообразныя по своему характеру и иногда до-
стигающія большой с южностп (наир., у Лугоеса). Эги коконы и гнѣзда обыкновенно
оберегаются пауками. Нѣкоторые науки носятъ коконы съ собой, подвѣшивая ихъ
паутиной къ прядильнымъ органамъ или же держатъ въ хелицерахъ.
Коконы у крупныхъ пауковъ достигаетъ очень большихъ размѣровъ (напр., у
нѣкоторыхъ Мууаіс коконъ величиною съ небольшой мандаринъ).
Яйца обыкновенно очень богаты желткомъ, центролени-
тальны (у Зсогріопісіеа телолеци'тальны). Размѣры яицъ зна-
чптельпо колеблются. Мы находимъ, напр., у сольпугъ яйца вели-
чиною почти съ горошину. Крупны также яйца у крупныхъ Агапеіпа
(напр., у Мудаіе они достигаютъ 2 мм. въ діаметрѣ) и Ресііраірі.
Наоборотъ, у Рйа1ап$»і(1а, Рзепсіоясогріпісіеа яйца очень мелки.
Яйца покрыты желточной оболочкой и хоріономъ.
Дробленіе Агасііпоісіеа нельзя подвести подъ одну схему. Мы на-
ходимъ здѣсь самые разнообразные способы дробленія. Все же въ
огромномъ большинствѣ случаевъ типичнымъ является дробленіе ча-
стичное. Отмѣтимъ, что дробленіе всегда недетерминировано.
1) Полное дробленіе наблюдается у нѣкоторыхъ' А с а г і и а
{Тцгодіуркиа, 8а>:соріе$ и др.) и у одного скорпіона (Ясогріо іпйісия).
2) Дробленіе сперва полное, затѣмъ переходящее
въ частичное, поверхностное. Это самый обычный типъ дро-
бленія. . Онъ характеренъ для А га пе і п а. Рве исі оасогріопі сі еа
Р е (1 і р а 1 р і.
У пауковъ, которыхъ мы возьмемъ за образецъ, при началѣ дробленія централь-
ная часть пл;і«,мы съ ядромъ дѣлится на двѣ половины, при чемъ частицы желтка
подъ вліяніемъ протоплазматической массы располагаются радіальными лучами.
У нѣкоторыхъ пауковъ (напр., Піікхіготппя) участки протоплазмы съ ядрами
концентрируютъ вокругъ себя участки желточной массы, которые при дѣленіи совер-
шенно обособляются другъ отъ друга, образуя самостоятельныя „розетки*.
При дальнѣйшемъ дѣленіи ядеръ яйцо распадается на отдѣльные бластомеры,
при чемъ къ каждому участку плазмы примыкаетъ участокъ желтка (Рнс. 397. В).
Образуется рядъ ж с л т очныхъ пи р а м и д ъ, окружающихъ небольшой бластО-
цель, т. е. полу чается ц е л о б л а е т у л а (Рис. 397, С). Стадія эта, однако, временная,—
дробленіе дѣлается поверхностны» ъ. Границы желточныхъ пирамидъ сливаются,
и бластоцоль заполняется сплошной массой желтка. Ядра продолжаютъ дѣлиться и
выползать па периферію п. въ результатѣ, образуется пери бластула.
Разница между дробленіемъ Агапеіпа и Ресііраірі та, что у АТа-
п е і п а дробленіе равномѣрное, у Ресііраірі неравномѣрное.
У Рееибоесогріопійае дробленіетоже сперва полное, затѣмъ превращающееся
въ поверхностное, но желточныхъ пирамидъ не образуется: на поверхности
зародыша обособляется слой мелкихъ к.тѣтонь, внутренніе же шары дробленія, пере-
полненные желткомъ, сливаются въ одну общую желточную массу (Рис. 407).
3) Типичное поверхностное дробленіе наблюдается у нѣ-
которыхъ Агапеіпа (напр., у ТеЛгарпеитопез), А с а г і п а, сольпугъ.
4) Дискоидальное дробленіе, представляющее большую
рѣдкость у безпозвоночныхъ, характерно для Бсогріопісіеа (Рис. 398).
Образованіе зародышевыхъ листковъ Въ результатѣ дробленія полу-
чается или п е р и б л а с т у л а (у всѣхъ Агапеіпа, Ресііраірі, Рзешіойсог-
ріопіеіеа, РІіаІап§іс1а, Воіірн^ае, Асагіпа), или диско бластула (у боль-
шинства беогріопіеіеа) и въ очень рѣдкихъ случаяхъ ц е л о б л а с т у л а.
Способы образованія зародышевыхъ листковъ, поэтому, весьма
различны. До сихъ поръ остается невыясненнымъ, какъ происходитъ
этотъ процессъ, если въ результатѣ дробленія получается целобла-
стула. Для уясненія образованія зародышевыхъ листковъ при пери-
ЭМБРІОЛОГІЯ.
— 418 —
Рис. 398. Дробленіе у .Еіізсцгріив. Раз-
рѣзы черезъ анимальиый полюсъ яйца.
(По Вгапег, изъ К. & Н.).
бластулѣ разсмотримъ этотъ про-
цессъ у А г а п е і п а. Р Ь а 1 а п-
§і(Iа, Ресііраірі и А с а г і п а,
гдѣ онъ изученъ достаточно.
У тѣхъ паукообразныхъ, гдѣ
мы имѣемъ перпбластулу, вначалѣ
бластодерма покрываетъ всю поверх-
ность яйца равномѣрнымъ слоемъ
клѣтокъ. Но это продолжается не-
долго. Скоро на брюшной сторонѣ
зародыша образуется утолщеніе
бластодермы — при разсматриваніи
яйца снаружи оно имѣетъ видъ бѣ-
лаго пятна неправильной формы,
Въ области этого пятна — т. н. с и
Рис. 399. Превращеніе непарнаго
сипіпіиз въ парный (Сі и у заро-
дыша Адаіспа,. (По К а и і з с Ь).
Рис. 400. Сагитт. разрѣзъ черезъ
зародыша ѵ&укяТІіегійтт. ср—си-
шиіиз. (По Морину, изъ К .& И.).
ш и 1 и 8 — происходитъ усиленное раз-
множеніе клѣтокъ бластодермы, такъ
что ентиііів иногда приподнимается на
поверхности яйца въ видѣ бугорка
(Рис. 400).
У А г а п е і п а Сішшіие перешнуро-
вывается на два участка- передній и
задній (Рис. 339). Передній сптнКів
имѣетъ неправильныя очертанія и со-
отвѣтствуетъ переднему концу буду-
щаго зародыша, задній — правильно
округлой формы — обозначаетъ задній
его полюсъ ')•
У РЬаІап^ісІа и Ресііраірі енпшіив
остается непарнымъ.
До сихъ поръ процессъ образова-
нія сишиінв’овъ, ихъ судьба, ихъ мор-
фологическое значеніе возбуждаютъ
много сомнѣній. Несомнѣнно одно—въ
области какъ передняго, такъ и зад-
няго синиіінв п происходитъ процессъ
образованія зародышевыхъ листковъ.
Здѣсь происходитъ усиленная ми-
грація элементовъ бластодермы внутрь
*) Вопросъ о порядкѣ появленіи обоихъ сипшіик у пауковъ возбуждаетъ спо-
ры. Одни говорятъ, что оба ситиіив образуются независимо другъ отъ друга
(Монтгомери, Гамбургеръ), другіе (К а > ч ъ) стоятъ за обособленіе задняго
сипшіиз отъ передняго. Отмѣтимъ, что образованіе обоихъ сишиіик'овъ изъ одного
общаго зачатка наблюдалось и у Теігарпеипюпез (В. и Л. Шимкевич и).
— 419 —
зародыша. .Миграція эта приводитъ къ образованію подъ бластодер-
мой въ области сшпиіив компактнаго зачатка мезоэнтодермы.
У Асагіпа энтодерма и мезодерма образуются независима
другъ отъ друга. На одномъ участкѣ бластодермы, въ хвостовой лопасти
будущей зародышевой полоски, происходитъ миграція внутрь желтка
комплекса клѣтокъ—это и есть зачатокъ энтодермы. Вслѣдъ за обра-
зованіемъ энтодермальнаго зачатка появляются первые элементы мезо-
дермы. У I осіев мезодерма беретъ начало изъ двухъ зачатковъ, симме-
трично расположенныхъ по сторонамъ бластопора и имѣющихъ видъ
небольшихъ углубленій бластодермы, на дн'Г которыхъ происходитъ
энергичная пролиферація мезодермальныхъ элементовъ.
Рис. 401. Образованіе зародышевыхъ листковъ и полового зачатка у Ензсогріиз.
Разрѣзы черезъ зародышевый дискъ. Ее— актодерма; еп—энтодерма; »і5—мезодерма;
йг—вителлофаги; Лі—датгокъ; дспя—половой зачатокъ: зег—сероза. (По Вгаиег).
Независимо другъ отъ друга образуются также энтодерма и мезо-
дерма и у 8согріопіс1еа. Здѣсь въ результатѣ дробленія полу-
чается дискоб л а стула, т. е. на брюшной поверхности яйца обра-
зуется небольшой однослойный зародышевый дискъ.
На заднемъ полюсѣ зародышеваго диска обособляется комплексъ
клѣтокъ, которыя располагаются на поверхности желтка, подъ заро-
дышевымъ дискомъ (Рис. 401, В). Это зачатокъ энтодермы. Вначалѣ
элементы ея мало отличаются отъ слоя желточныхъ клѣтокъ, образо-
вавшихся раньше (стр. 421), но позднѣе энтодерма образуетъ надъ ними
сплошной слой, и тогда разница сразу бросается въ глаза (Рис. 401, С).
Немного позднѣе, тоже на заднемъ полюсѣ зародышеваго диска,
отъ бластодермы обособляется зачатокъ ме зо дер мы (Рис. 401, С).
27*
— 420 —
Итакъ, у всѣхъ Агасііпоісіеа энтодерма (одна или вь связи съ мезо-
дермой) образуется путемъ у н и п о л я р н о й и м м и г р а ц і и (или п о-
лярнаго врастанія), безъ образованія гастральнаго углубленія.
3 а л е н с к і й, III и м к е в и ч ъ и Монтгомери отмѣчаютъ появленіе у заро-
дышей нѣкоторыхъ пауковъ небольшого гастральнаго в и я ч н в а н і я (Рис. 402).
Такое же гастральное впяченіе образуется въ области енпіиіиз и уРейіра! р і.
Вопросъ до сихъ норъ не выясненъ—во всякомъ случаѣ, если н существуетъ
процессъ и и в а г и и а ц і и. то въ очень неясной формѣ'п большого значенія ие имѣетъ.
Судя по послѣднимъ изслѣдованіямъ (Монтгомери и Шимкевичъ) у Агапеіп«
это гастральное впяченіе наблюдается лишь въ области передняго сшпиіив, тогда
какъ образованіе мезоэнтодермы происходить въ области обоихъ.
Вначалѣ мезоэнтодерма сконцентрирована въ видѣ многослойнаго
комка на небольшомъ участкѣ зародыша; но, мало-по-малу, мезоэнтодер-
мальиый слой клѣтокъ разрастается, ограничиваясь, впрочемъ, въ своемъ
распространеніи брюшной поверхностью зародыша (Рис. 404, В).
На первыхъ порахъ въ мезоэитодермалыюмъ слоѣ клѣтокъ
нельзя замѣтить какой-либо гистологической диференцировки — въ
*
Рис. 403. Поп. разр. черезъ абдоминаль-
ную часть зародышевой полоски паука
Адгоеса. піз—мезодермальныя полоски;
си—энтодерма (локализованный зача-
токъ средней кишки); <7 желтокъ. По
Ш п м к е в и ч у, изъ К. & Іі.).
Рис. 40— Разрѣзъ черезъ сипшіия паука
Ізсіі'посоіиз (Теігарпеишопев) въ области га-
стральнаго впяченія—*; те8.спі — мезоэнто-
дерыа; Да—вителло рагп: й — желтокъ. (По
В. и Л. III и м к е в и ч ъ).
моментъ образованія мезодерма не отдѣлена отъ энтодермы. Позднѣе
общій зачатокъ расщепляется па свои составныя части (Рис. 403).
У всѣхъ Агасііпоісіеа зачатокъ мезодермы расщепляется на двѣ
симметричныя пластинки—мезодермальныя полоски (Рис. 403,
404, С). Такимъ образомъ, на основаніи изученія судьбы мезодер-
мальнаго зачатка въ немъ легко признать ц е’л о б л а с т ъ.
М е'зіфі х и м ы у наукообразныхъ не найдено, ио возможно, что онп есть. Въ
желткѣ зародыша разсѣяна масса изолированныхъ клѣтокъ—большинство этихъ
элементовъ представляетъ собою внтелтофаги. по возможно, что среди нихъ часть
является мезенхимой.
Вителлофаги. У многихъ паукообразныхъ еще до обособленія дефи-
нитивныхъ зародышевыхъ листковъ у зародыша появляется зачатокъ
провизорной энтодермы, въ видѣ ви^телл о фаговъ.1
У Р Іі а ,а и і сі а, напр., во время дробленія не всѣ клѣточные эле-
менты выползаютъ на поверхность яйца—часть ихъ остается внутри
желтка, превращаясь въ вителлофаги. У АгапеіпаиАсагіпа вител-
• —421 —
I «
лофаги образуются послѣ сформированія перибластулы—часть клѣтокъ
бластодермы отдѣляется отъ нея и уходитъ въ желтокъ (Рис. 397).
Интересно, что у нѣкоторыхъ клещей (7,г-ос?с$) вителлофаги образуются,
повидимому, въ строго опредѣленномъ количествѣ (Вах перъ).
Очень рано образуются вителлофаги у скорпіоновъ—они
мигрируютъ въ небольшомъ числѣ? подъ бластодерму въ задней части
зародышеваго диска и въ видѣ сплошного слоя располагаются па по-
верхности желтка (Рис. 401, 406), не забираясь вглубь него.
У всѣхъ Ага-
сйпоісіеа рольжел-
точпыхъ клѣтокъ
чисто временная,
участія въ обра-
зованіи средней
кишки онѣ не при-
нимаютъ.
Половой зачатокъ
Замѣчательной
чертой развитія
нѣкоторыхъ Ага-
сііпоиіеа, а имен-
но, 8 с о г р і о и і-
а е а и Р Іі а I а п-
і <1 а е, является
раннее обосо-
бленіи поло-
вого зачатка.
У с к о р и і-
о н а одновремен-
но съ образова-
ніемъ вителлофа-
говъ въ бласто-
дермѣ обосо-
бляется кучка
клѣтокъ, по гистологическому характеру выдѣляющаяся среди осталь-
ныхъ элементовъ зародышеваго диска. Эта кучка клѣтокъ и есть п о-
ловой зачатокъ (Рис. 401).
Іакимъ образомъ, у скорпіона половыя клѣтки возни-
каютъ прямо изъ бластодермы еще до полнаго обосо-
бленія зародышевыхъ пластовъ.
У Р Іі а 1 а хі і сі а е половой зачатокъ образуется, повиди
мому, тоже до диференцированія зародышевыхъ пластовъ изъ клѣ-
токъ бластодермы и лежитъ подъ нею въ видѣ кучки крупныхъ клѣ-
токъ въ задней части зародыша, на брюшной сторонѣ яйца
Рис. 104. Сагиттальный (А) и поперечные (Іі, С) разрѣзы
черезъ зародышей паука ТІіег'кГтт. Зародышевая полоска
утолщена, тез—мезодерма (па стадіи 21—сегментація мезо-
дермал і,пыхъ полосокъ, иа стадіи С— начало образованія цело-
мовъ); гі— головной, зі—хвостовой концы зародыша; Ъ—спина
сто; (І2 вителлофаги. Желтокъ обозначенъ кружками. (По Мо-
рину. изъ К. & II.).
— 42'2 —
•
Раннее обособленіе полового вачатка у Атасііпоісіеа было «первые констатпро-
вано’Ф а у с е к о м ъ (1891) у ралаигидъ. Изслѣдованія Ф а у с е к а были подтверждены
Брауэромъ (1894) для скорпіона. Геймонсъ (1904) подозрѣваетъ раннее обо-
собленіе • половыхъ к лѣтокъ у 8 о 1 і р и а е, М о н т г о м е р п — у пауковъ.
гр\ди, (пара—въ головъ и о—въ тораксъ) и у паръ—въ
Рис. 405. Прод. разрѣзъ черезъ зародыша паука Ада-
Іспа. Желтокъ запунктированъ. Эктодерма зародышевой
полоски заштрихована. К—головная лопасть въ ея це-
лоыомъ (кз): Іс—ѴІ с—целомы хелнцеръ, иедппальпъ
п торакальныхъ ножекъ; Іс—!) с—целомы абдоминаль-
ныхъ сегментовъ (первый сегментъ ножекъ не имѣетъ).
'(По АѴ а 11 в 1; а Ъ е).
Целомъ. Целобластъ всѣхъ Атасііпоісіеа даетъ начало, какъ мы
видѣли, двумъ мезодермальнымъ полоскамъ (Рис. 403, 404).
Эти мезодермальныя полоски сегментируются, т. е. разбиваются
на самостоятельные участки—мезодермальные сомиты (Рис. 404), соотвѣт-
ствующіе по своему положенію наружнымъ метамерамъ зародыша.
Сомиты превращаются въ целомическіе мѣшки (Рис. 404, С; 405).
У пауковъ образуется 16 паръ целомовъ, і именно: 7 наръ целомовъ въ голово-
абіоменѣ (Рис. 405).
Разумѣется, число абдо-
минальныхъ целомическихъ
мѣшковъ варьируетъ — въ
зависимости отъ числа обо-
собляющихся сегментовъ.
Иногда, впрочемъ, чпел >
целомовъ абдомена превы-
шаетъ число наружныхъ
сегментовъ Ад Іена по
XV а 11 я 1 а Ъ е).
Большіе дебаты выз-
валъ вопросъ о существо-
ваніи самостоятельнаго це-
лома головной лопасти;
въ настоящее время вопросъ
этотъ, повидимому, долженъ
быть рѣшенъ въ положптель
номъ смыслѣ (Рпе. 405).
Въ тѣхъ ;егментахъ,
гдѣ образуются конеч-
ности, боковые участки
целомовъ врастаютъ
внутрь ихъ (Рис. 405)
Птакъ, целомъ у
АтасЬпоійеа развитъ
превосходи । и сегмен-
тація мезодермальныхъ полосокъ чрезвычайно полная и ясная. Въ
этомъ отношеніи паукообразные стоятъ гораздо ближе къ аннелидамъ,
чѣмъ Спібѣасеа, несмотря на то, что въ организаціи послѣднихъ,
равно какъ и въ нѣкоторыхъ сторонахъ развитія (напр., въ процессѣ
диференцированія ж ныхъ зачатковъ целобласта и мезенхимы и
т. д.), сохранилось болѣе сходныхъ чертъ съ аннелидами, чѣмъ у первыхъ.
Зародышевыя оболочки. У нѣкоторыхъ АтасЬпоісіеа зародышъ на
очень раннихъ стадіяхъ развитія покрывается оболочками.
У бсогріопійеа мы имѣемъ настоящія эпителіальныя
— 423 —
зародышевыя оболочки—амніонъ и серозу. У клещей—г омогенную
хитиновую оболочку, выдѣляемую эктодермой (Веиіоѵит).
1) Эпительныя оболочки. Характерныя для скорпіона обо-
лочки — сероза и амніонъ появляются у зародыша немедленно
по окончаніи дпференцировапія зародышевыхъ пластовъ.
У АпЛгосІопиз огпаіпз обѣ оболочки образуются въ видѣ круговой
складки эктодермы на поверхности зародышеваго диска. Края этой
(кольцевидной складки срастаются надъ
образуютъ обѣ оболочки: нижній слой
г-
5еі
Сітлѵ.
зародышемъ и одновременно
складки даетъ амніонъ, верх-
ній—серозу, при чемъ
между амніономъ и за-
родышевымъ дискомъ
остается свободное про-
странство — амніоти-
ческая полость.
Гораздо сложнѣе про- »
цессъ у Еизсогріѵз саграіг-
сиз. Эктодерма зародыше-
ваго диска состоитъ здѣсь
вначалѣ изъ плоскихъ клѣ-
токъ, которыя къ концу
К
Рнс. 406. Яйцо Егія-офтз съ зародышевой полоской
на аномальномъ полюсѣ (сагптт. разр.) Еі-—эктодерма;
еп — энтодерма (заштрихована); »и.ч- мезодерма (кру-
жочки); де.п.2—половой зачатокъ (на заднемъ полюсѣ);
гЧг—вителлофаги (пунктиръ); итп—амніонъ; зег—сероза.
Желтой ь зачерненъ. (По Вгаиег).
Рпс. 407. Зародышъ ложно-
скорпіона Сііёіі/вг. Ъ1—бла-
стодерма; пт . г — клѣтки,
соотвѣтствующія гемаме-
бамъ клещей. (По Vе і д о ѵ-
в к у).
образованія энто- и мезодермы, дѣлаются высокими, продолжая оставаться плоскими
лишь по периферіи зародышеваго диска. Этотъ кольцевидный ободокъ плоскихъ клѣтокъ
какъ бы оі щепляется отъ остальной эктодермы зародышеваго диска и обрастаетъ
его сверху въ видѣ сплошного слоя (Рнс. 401. С), образуя надъ зародышемъ наруж- »
ную обо л оч ку—се розу. имѣющую видъ колпачка. Свободные края серозы
начинаютъ разрастаться но поверхности желтка (Рнс. 406) по направленію къ ниж-
нему полюсу яйца, и. въ концѣ концовъ, оероза покрываетъ все яйцо.
Послѣ образованія серозы края эктодермальнаго диска загибаются наружу
и начинаютъ обрастать зародышевый дискъ, пока не срастутся надъ нимъ въ центрѣ,
образуя подъ серозой амніонъ (Рпс. 406).
Такъ какъ амніонъ составляетъ непосредственное продолженіе
•, —424 —
эктодермы зародышеваго диска,* то разрастаніе его по поверхности яйца
вполнѣ зависитъ отъ разрастанія самого диска. Вотъ почему, въ то
время, какъ сероза уже покрываетъ непрерывнымъ слоемъ всю по-
верхность яйца, амніонъ прикрываетъ лишь зародышевый дискъ.
Позднѣе, когда эктодерма послѣдняго обрастетъ все яйцо, амніонъ отдѣ-
ляется отъ нея въ видѣ совершенно самостоятельной оболочки и вмѣстЬ .
съ серозой одѣваетъ зародышъ двойнымъ слоемъ (Рис. 415).
У Зеофіо іисііеин зародышевыя оболочки отсутствуютъ. Вмѣсто нихъ загго
вокругъ зародыша образуется особая оболочка, представляющая собою отще-
пившуюся часть внутренней стѣнки иіеі-цк матери (Полянскій. 1904).
2) Хитиновыя оболочки. У клещей въ самомъ началѣ
развитія зародышъ окружается тонкой гомогенной хитиновой*
оболочкой, выдѣляемой клѣтками эктодермы. Со времени Кла-
па рэ да оболочка эта получила названіе БепЬоѵит.
Гемамебы. Замѣчательныя наблюденія сдѣлали Кля парадъ и Заленскій
надъ зародышами нѣкоторыхъ клеіцеіі (Лйкк, Ндйгасіта и др.). Послѣ того какъ
зародышъ покрывается йеиіоѵіигі между нсіі и эктодермой появляются особыя
свободныя амебоидныя клѣтки, отдѣляющіяся отъ бластодермы (Рпс. 411).
Указанныя клѣтки имѣютъ видъ настоящихъ амебъ, почему и получили наз-
ваніе гем амебъ. Онѣ ползаютъ по поверхности зародыша, выпуская псевдоподіи,
которыми сцѣпляются другъ съ другомъ въ плазматическую сѣть, совершенно обво-
лакивающую тѣло зародыша, подобно живой подвижной и іавм ітнческой оболочк!..
Какое значеніе этпхъ загадочныхъ амебоидныхъ клѣтокъ—до сихъ поръ неясно.
Заленскій считалъ, что онѣ служатъ питательнымъ матеріаломъ для зародыша.
ІО. Вагнеръ же высказалъ предположеніе, что гемамебы представляютъ собою
своеобразные фагоциты, роль которыхъ—оберегать зародышъ. •
Интересно, что и у ложное к о р и і о и о в ъ оть бластодермы тоже отдѣляются
амебоидныя кіѣткн (V е і іі о ѵ я к у, 1892), которыя образуютъ поверхъ зародыша клѣ-
точный слой (Рис. 407). Эти клѣтки вполнѣ напоминаютъ гемамебы клещей.
Диференцированіе внѣшней формы зародыша
Параллельно съ образованіемъ зародышевыхъ листковъ на брюш-
ной поверхности яйца дифереицируется зародышевая полоска—
утолщенный участокъ эктодермы, рѣзко выдѣляющійся на поверх-
ности яйца въ видѣ продолговатаго диска (Рпс. 408).
Зародышевая полоска образуется отчасти благодаря усиленному размноженію
клЬтокь, отчасти же оттого, іто бластодерма какъ бы стягивается во вееіі поверх-
ности яйца въ данный пунктъ. Дѣйствительно, въ то время, какъ на вентральной
сторонѣ яйца уже къ концу дробленія образуется утолщеніе, на дорзальной его по-
верхности число клѣтокъ сильно уменьшается (Рпс. 397).
УАгапеіпа, Ркаіаи&ійаи Ресііраірі зародышевая по-
лоска диференцируется въ области ситпкік. У А г а п е і п а, гдѣ еи-
тиіив два, большая часть образуется насчетъ передняго сипшіііэ.
Послѣ сформированія зародышевой полоски ситпіпз исчезаютъ
Образованіе зародышевой полоски у пауковъ но совсѣмъ ясно. Оне обра-
зуется на мѣстѣ ептніив и оріентирована, повидимому, такимъ образомъ, что задній
ситиіиэ соотвѣтствуетъ ея заднему копцу, а передній—переднему (Рис 408).
425 —
4
Сегментація зародыша. Зародышевая полоска разрастается въ длину
и сегментируется, т. е. поперечными бороздами дѣлится на рядъ сег-
ментовъ (Рис. 409,410). Мало-по-малу, мы различаемъ въ ней голов-
ную л о и а с т ь, хвостовой отдѣлъ и рядъ сегментовъ между
ними.
Число сегментовъ у различныхъ Атасііпоісіеа неодинаково. У
Агапеіпа всего образуется 6 сегментовъ головогруди и 8—12 сег-
ментовъ абдомена (смотря по виду); у
области головогруди, 8 абдоминаль-
ныхъ и 5 въ постабдомепѣ.
Рис. 408. Зародышевая
полоска у паука Іѵсііносо
1><8. Вь задней іасги за-
родышевой полоски еще
замѣтенъ сиишіив. (По В.
и . 1. Ш и м к е в и ч ъ)
У скорпіона двумя поперечными бо-
роздами зародышевый дискъ дѣлится на
трн отдѣла (Рис. 409). Передній отдѣлъ
представляетъ собою общій зачатокъ голов-
ной лопасти и I сегмента. Средній отдѣлъ
даетъ начало II сегменту. Заднія . е эгдѣлъ
представляетъ собою зачатокъ всѣхъосталь-
выхъ сегментовъ. Послѣ того, какъ здѣсь
образуется четыре сегмента, въ переднемъ
отдѣлѣ происходитъ обособленіе головной
лопасти отъ I сегмента.
Обыкновенно сегменты хели-
церъ появля-
ются позднѣе
торакаль-
ныхъ сегмен-
товъ и педи-
п а л ь п ъ.
Послѣ того,
какъ дифе-
ренцируются
эти послѣд-
н і е, н а ч и-
п а е т ъ сег-
ментировать-
ся и абдо-
менъ заро-
8 со г р і о и і (I с а 6 сегментовъ въ
Рпс. 409 Сегментація зародышевой по-
лоски Еиясогріо саграікиз. (Зародышъ
распластанъ ізъ одной плоскости). С/і —
хелпцеры; Рр—педнпа.іыіы; рі—р^—то-
ракальныя ножкп; иЪр\—аЪрі—абдоми-
нальныя конечности: р.чіі — постабдо-
меиъхрн—рогъ. (По Вг.чнет).
дыша.
Зародышъ разрастается въ длину настолько сильно, что окру
жаетъ все яйцо—его передній конецъ почти соприкасается съ заднимъ
на спинной сторонѣ яйца (Рис. 410). Исакъ, зародышъ изогнутъ на спин-
ную сторону (дорзальное искривленіе),которая сводится почти па пѣтъ.
Продольной бороздой, идущей отъ головного конца и до хвостовой
* лопасти, зародышъ дѣлится на двѣ симметричныя половины (Рнс. 409).
Итакъ, во время эмбріональной ж п з н и а б д о м е п ъ всѣхъ
Атасііппіііеа я в л я е'т с я с е і м е и т и р о в а и н ы м ъ. У современныхъ взрослыхъ
— 426 —
Л.
^иг.2.
^3*
лт
Рис. 411. Зародышъ кле-
ща Аіах съ хелицерамн,
педнпальпами и тремя
парами грудныхъ но-
жекъ: 77 — йеиіоѵит;
Лм.е — гемамебы. (По
Сіарагёбе).
С.
пауковъ, РЬаІіищійа ц клещей отъ этой сегментаціи не остается и слѣда. Однако, мы
знаемъ ископаемыя формы пауковъ, у которыхъ сегментація абдомена была ясно вы-
ражена. Это—каменноугольная группа А п 1 Ііг а с о т а 11 і. Зародышъ современныхъ
пауковъ во время своего эмбріональнаго развитія проходитъ,
слѣдовательно, ту стадію, которая у ихъ предковъ Апіііга-
сопіагіі была характерна во взросломъ состояніи.
Конечности. Еіце до окончанія сегментаціи на-
чинаютъ появляться зачатки конечностей. Сперва
образуются конечности на II сегментѣ — педи-
пальпы и па III—VI грудныхъ сегментахъ —
ходильныя ножки, а затѣмъ уже конечности
I сегмента—хелнцеры, по размѣрамъ сильно
уступающіе остальнымъ конечностямъ голово-
груди (Рис. 409, 410, 411). У скорпіоновъ и ложно-
скорпіоновъ лучше всего развиты педипальпы.
Одно время предполагали,
что отсутствіе антеннъ у Ага-
сііпоісіеа явленіе вторичное.
Такъ, Яворовскій (Т894)
описываетъ у зародыша Ъу-
сова впереди хелнцеръ зачатки
одной пары провизорныхъ
конечностей, Покровскій
(1899) нашелъ ихъ даже двѣ
пары (антенны и аитеннулы?).
Къ этимъ наблюденіямъ въ
настоящее время относятся,
однако, скептически.
Вслѣдъ за шестью ко-
нечностями будущей го-
ловогруди (серѣаІоѣЬогах)
у зародыша большинства
Агасііпоісіеа появляются
небольшіе бугорки и на
абдоминальныхъ сегмен-
тахъ. Число этихъ аб-
доминальныхъ но-
жекъ не одинаково у
различныхъ АгасЬпоійеа. У скорпіоновъ ихъ
7 паръ (на семи первыхъ абдоминальныхъ
сегментахъ) (Рис. 409), у пауковъ 4 пары (рѣже 5),
абдомена лишенъ ихъ (Рис. 410).
У зародышей Асагіпа, Ресііраірі и Зоіірп&ае абдо-
минальныхъ конечностей не образуется вовсе (Рис. 411),
у Р Іі а 1 а и § і сі а онѣ развиты очень слабо.
Одновременно съ обособленіемъ конечностей, въ нижней ( части
Рис. 410. Четыре стадіи
развитія пауковъ (заро-
дыши сбокѵ):й—головная
лопасть; I — хелнцеры:
II—педипальпы; III—VI
грудныя ножки; 1—4
абдоминальныя ножки.
Зароды шеваяполоска—
свѣтлая; часть желтка,
покрытая плоской экто-
дермой, зачернена (По
XV а 11 81. а Ь е).
при чемъ I сегментъ
— 426 —
Л.
.л™ г
пауковъ, РЬаІан^ійа и клещей отъ этой сегментаціи не остается и слѣда. Однако, мы
знаемъ ископаемыя формы пауковъ, у которыхъ сегментація абдомена была ясно вы-
ражена. Это—каменноугольная группа А п і Ь г а с о пі а г I і. Зародышъ современныхъ
пауковъ во время своего эмбріональнаго развитія проходитъ,
слѣдовательно, ту стадію, которая у ихъ предковъ АпПіга-
сотаіѣі была характерна во взросломъ состояніи.
Конечности. Еще до окончанія сегментаціи на-
чинаютъ появляться зачатки конечностей. Сперва
образуются конечности на II сегментѣ — педи-
пальпы и на III—VI грудныхъ сегментахъ —
ходильныя ножки, а затѣмъ уже конечности
I сегмента—хе лидеры, по размѣрамъ сильно
уступающіе остальнымъ конечностямъ голово-
груди (Рис. 409, 410, 411). 5’ скорпіоновъ и ложно-
скорпіоновъ лучше всего развиты педипальпы.
Одно время предполагали,
что отсутствіе антеннъ у Ага-
сііпоіііеа явленіе вторичное.
Такъ, Яворовскій (1894)
описываетъ у зародыша Ьу-
соза впереди хелпцеръ зачатки
одной пары провизорныхъ
конечностей, Покровскій
(1899) нашелъ ихъ даже двѣ
пары (антенны и антеннулы'?).
Къ этимъ наблюденіямъ въ
настоящее время относятся,
однако, скептически.
Вслѣдъ за шестью ко-
нечностями будущей го-
ловогруди (серііаіоіѣогах)
у зародыша большинства
Аіасішоісіеа появляются
небольшіе бугорки и на
абдоминальныхъ сегмен-
тахъ. Число этихъ аб-
доминальныхъ но-
жекъ не одинаково у
различныхъ Агасііпоійеа. 5’ скорпіоновъ ихъ
7 паръ (на семи первыхъ абдоминальныхъ
сегментахъ) (Рис. 409), у пауковъ 4 пары (рѣже 5),
Л
Рпе. 410. Четыре стадіи
развитія пауковъ (заро-
дыши сбоку):7г—головная
лопасть; 1 — хелпцеры:
II—педипальпы; III—VI
грудныя ножки; I —4
абдоминальныя ножкп.
Зародышевая полоска—
свѣтлая; часть желтка,
покрытая плоской экто-
дермой, зачернена (По
ЛѴ а 11 в і а Ь е).
при чемъ I сегментъ абдомена лишенъ ихъ (Рис. 410).
У зародышей Асагіиа, Ресііраірі и Боііри^ае абдо-
минальныхъ конечностей не образуется вовсе (Рис. 411),
у Рііаіап^ісіа онѣ развиты очень слабо.
Одновременно съ обособленіемъ конечностей, въ нижней, части
Рнс. 411. Зародышъ кле-
ща АІа:г съ хелпцерами.
педипальпамн и тремя
парами грудныхъ но-
жекъ; 77 — беиіоѵит;
Ажя — гемамебы. (По
С1 а р а г ё б е).
— 427 —
Рпс 412. Процессъ образованія легкихъ у
Еи$согріи$. ЛМ — абдоминальная ножка;
Тг — листочки легкаго; Ярі — сплаихно-
плевра, во»» — соматоплевра, превращаю-
щіяся въ целепхиму—сііі; епі—энтодерма
(По В г а и е г).
головного отдѣла образуется углубленіе эктодермы—зачатокъ зіошо-
йаецпі. Въ началѣ ротъ помѣщается впереди хелицеръ, т. е., в с ѣ к о-
нечности посторальны (Рис. 409). Позднѣе хелицеры смѣщаются
впередъ, а ротъ назадъ, и; хелицеры дѣлаются преоральными.
Дальнѣйшія измѣненія’во внѣшнемъ видѣ зародыша заключаются
въ сильномъ разрастаніи конечностей головогруди и дѣленіи ихъ на
членики. Особенно сильно разрастаются педипадьпы, на концѣ кото-
рыхъ у скорпіоновъ и ложноскорпіоновъ очень рано дифереипируются
зачатки клешней. Клешни у по-
слѣднихъ образуются также и
па хелицерахъ. Абдоминальныя
ножки остаются несегментиро-
ванными (Рис. 410, 414).
Интересна судьба абдоми-
нальныхъ конечностей У Рііа-
1 а п і сі а онѣ исчезаютъ без-
слѣдно, но у 8 с о г р і о п і (1 е а и
Агапеіпа принимаютъ участіе
въ дальнѣйшемъ органогенезѣ. У
скорпі новъ I пара абдоминаль-
ныхъ ножекъ исчезаетъбезъ
слѣда, II пара образуетъ ге-
нитальпыякрышечки, при-
крывающія половыя отверстія,
III пара ножекъ образуетъ
т. наз. гребневидные при-
дати и. IV — VII пары ножекъ
превращаются въ л е г к і я — зад-
нія поверхности ихъ втягиваются
внутрь абдомена и образуютъ
рядъ складокъ, изъ которыхъ
впослѣдствіи диференцируются
легочныя пластинки (Рис. 412).
У Агапеіпа I пара тоже
образуетъ легочные мѣшки, II
пара у ІЯрпеишопез исчезаетъ,
у Теігарпегіплопез же даетъ 2-ую пару легкихъ. III и IV пары пре-
вращаются въ па,\ типовыя бородавки.
Интересно, что у пауковъ еще до впяченія абдоминальныхъ ножекъ
внутрь абдомена на поверхности ихъ уже появляются иногда эктодер-
мальныя складки—будущія легочныя пластинки (Иваничъ, 1912).
Такимъ образомъ, абдоминальная ножка имѣетъ здѣсь видъ конечности
съ наружными жаберными лепесткам и—какъ у Сгпзіасеа
Провизорные органы зародыша. У зародышей нѣкоторыхъ Агасішоісіеа
— 42Ь —
Рис. 413 Три стадіи разви-
тія иауковь -процессъ пере-
ворачивані я зародыша. Ви дъ
сзади. (По \Ѵ а 11 к г а Ь е).
Рис 414. Почти сформирован-
ный паучекъ Адгіспа сбоку.
1 — 4 — абдоминальныя
ножки. (По XV а 11 я 1 а Ь е).
появляются особые провизорные органы. Такъ,
у л о ж н о с к о р п і о н о в ъ на переднемъ по-
люсѣ зародыша образуется особый соса-
тельный хоботъ. Органъ этотъ, дости-
гающій очень значительныхъ размѣровъ, по
сравненію съ общей массой зародыша, заги-
бается на брюшную его сторону и ложится
между педипальпами.
У сольпугъ и Р е <1 і р а I р і въ области
головогруди появляется пара провизорныхъ
придатковъ—т.наз. боковыхъ органовъ.
Къ числу провизорныхъ образованій
можно отнести образующійся на головномъ
копцѣ зародыша I ’ Іі а 1 а п »і й а хитино-
вый зубецъ, которымъ зародышъ при вы-
лупленіи разрываетъ оболочку яйца. Такой
же зубецъ образуется у паука Адеіепа па
педипальпахъ.
У зародышей нѣкоторыхъ пауковъ описано при-
сутствіе особаго провизорнаго е и и и и о г о органа
(ІП и м к с в и ч ъ, 1898).
Выворачиваніе зародыша. Когда сегмента-
ція зародыша закончена и образовались всѣ
конечности, у пауковъ начинается чрез-
вычайно важный и характерный процессъ
переворачиванія зародышевой полоски
съ брюшной стороны на спинную (т. н. ОпігсЯ-
Іип§- нѣмцевъ).
Процессъ состоитъ въ слѣдующемъ. Обѣ
половники зародыша, раздѣленныя продоль-
ной бороздой, начинаютъ раздвигаться,
удаляясь другъ отъ друга въ средней части.
Такъ какъ борозда пе захватываетъ хвостовой
и головной лопастей, то, разумѣется, при раз-
двиганіи обѣихъ половинокъ въ разныя сто-
роны на бока по направленію къ спинной
сторонѣ зародыша, длинная ось зародыша
укорачивается, а, слѣдовательно, гол овн о й
и хвостовой концы начинаютъ
сближаться на брюшной поверх-
ности. Въ результатѣ этого процесса за-
родышъ, раньше п-зогпутый на спинную сто-
рону, теиі рь перегибается на брюшную.
Въ то время, какъ внутренніе края за-
— 429 -
родышевыхъ полосокъ расходятся, наружные края пхъ начинаютъ
сближаться на спппноП поверхности яйца. Продолжая сильно разра-
статься на спинную сторону, обѣ половинки срастаются, наконецъ,
другъ съ другомъ своими краями на срединной линіи. Границы сег-
ментовъ постепенно исчезаютъ.
Мы уже видѣли, что между абдоменомъ и головогрудью обра-
зуется перегибъ па брюшную сторону, въ результатѣ чего при даль-
нѣйшемъ развитіи зародышъ изогнуть въ направленіи, противополож-
номъ тому, въ которомъ былъ изогнутъ раньше. Позднѣе зародышъ
постепенно выпрямляется, и абдоменъ его отграничивается перетяжкой
отъ головогруди.
Внутренній органогенезъ.
Эктодерма даетъ начало накожнымъ покровамъ, первпой системѣ,
органамъ чувствъ, переднему и заднему отдѣламъ кишечника (ргос-
іогіаеппі н яіотосіаеит), легочнымъ пластинкамъ и трахеямъ.
Изъ мезодермы образуются кровеносная система, коксальныя же-
лезы, половой аппаратъ, мускулатура и жировое тѣло.
Энтодерма даетъ начало эпителію средней кишки, печени, Маль-
пигіевымъ сосудамъ. Вителлофаги, выполнивъ свою роль, погибаютъ.
Нервная система закладывается по бокамъ продольной бороздки въ
видѣ двухъ симметричныхъ утолщеніи эктодермы, которыя позднѣе
разбиваются на рядъ парныхъ'участковъ — зачатки гангліевъ.
Каждому сегменту соотвѣтствуетъ своя пара гангліевъ. У скор-
піона, напр., всего образуется 6 паръ пхъ въ тораксѣ, 8—въ преабдо-
менѣ и 4—въ постабдоменѣ. Въ головогруди позже другихъ гангліевъ
образуются гапгліи хелпцеръ. Между гангліями образуются попе-
речныя и продольныя комиссуры изъ нервныхъ волоконъ.
Интересно, что у зародыша скорпіоновъ количество нервнаго вещества въ
каждомъ сегментѣ увеличивается, благодаря образованію на поверхности эктодермы
массы мелкихъ углубленій, увеличивающихъ поверхность ганглія.
Всѣ гангліи, соотвѣтственно посторальному положенію конечно-
стей, сперва расположены тоже посторально, но позднѣе, когда хели-
церы смѣщаются впередъ, ихъ гапгліи дѣлаются преоральными.
Головной мозгъ образуется также парнымъ утолщеніемъ экто-
дермы головныхъ лопастей, при чемъ у скорпіона и пауковъ въ обра-
зованіи его принимаетъ участіе особая парная полулунная эктодер-
ма ьпая складка (Рис. 409), врастающая внутрь каждой головн й ло-
пасти и присоединяющаяся къ головнымъ гангліямъ.
Первое время всѣ гангліи головы, туловища и абдомена ясно
отграничены другъ отъ друга. Позднѣе гангліи хелпцеръ сли-
ваются съ головнымъ мозгомъ, а рядъ торакальныхъ ган-
гліевъ, слившихся вмѣстѣ, образуетъ общій торакальный ганг-
— 430
лій, къ которому у пауковъ присоединяются и сблизившіеся абдоми-
нальные гангліи, такъ что, въ результатѣ, образуется сплошная нервная
гангліозная масса.
Когда обѣ половинки зародыш -вой полоски начинаютъ раздви-
гаться, нервныя утолщенія эктодермы слѣдуютъ за ними и расходятся
на довольно далекое разстояніе другъ отъ друга (Рис. 417). Однако,
какъ только нервные зачатки обособятся отъ эктодермы и сдѣлаются
самостоятельными, они снова сближаются на брюшной сторонѣ.
Рис. 415. Зародышъ Е і&ягрш* (сагнтт разр.). Жетгокъ зачерненъ. Лж»—амніонъ:
Ѣег—сероза; Ес эктодерма: /.'и—энтодерма (средняя кишка); ит—мезодерма; деп.~—
половыя клѣтки: р$1лЪЛ—постабдоменъ: я/—кГотосІаеит. (По В і а и е г).
5 скорпіоновъ въ абдоменѣ лишь двѣ послѣднія пары:;ган-
гліевъ сливаются вмѣстѣ. Остальные остаются раздѣленными.
Кишечный каналъ. Образованіе кишечнаго канала сводится къ тремъ
процессамъ: образованію эктодермальныхъ віотойаешп и ргосіо-
(Іаент и къ диференцированію энтодермальпой средней кишки.
Передняя кишка имѣется уже на раннихъ стадіяхъ развитія,
вадняя образуется сравнительно поздно. Обѣ развиты превосходно.
Средняя кишка формируется изъ элементовъ дефинитивной
энтодермы, зачатокъ которой, какъ мы видѣли, имѣетъ у различныхъ
паукообразныхъ различную форму
431
Долгое время особаго зачатка дефинитивной энтодермы у АгасЬпокІеа не на-*
ходи. п. Господствовало убѣжденіе, что средняя кишка. образуется изъ желточныхъ
клѣтокъ, изолированно лежащихъ тамъ и сямъ въ массѣ желтка. Въ мезоэнтодермѣ
видѣли зачатокъ одной мезодермы, считая, что она цѣликомъ расходится на образо-
ваніе мезодермальныхъ полосокъ. Первый указалъ на существованіе особаго лока-
лизованнаго зачатка дефинитивной энтодермы—ІП и м к е в и ч ъ. Заслуга Ш и м-
к е в и ч а (1898) заключается въ томъ, что онъ доказалъ, что желточныя клѣтки
никакого участія въ построеніи зародыша не принимаютъ.
Яснѣе всего происходитъ процессъ образованія средней кишки у
скорпіоновъ. Здѣсь дефинитивная энтодерма уже въ моментъ воз-
никновенія складывается въ обособленную клѣточную пластинку
(Рис. 401), которая начинаетъ быстро разрастаться по поверхности
желтка. Процессъ этотъ совершается быстрѣе обрастанія желтка экто- »
дермальнымъ дискомъ, такъ что, когда все яйцо покрыто уже слоемъ
энтодермы, эктодерма покрываетъ лишь половину его поверхности.
На болѣе позднихъ стадіяхъ, когда обособляется постабдоменъ,
участокъ энтодермальнаго мѣшка вдается внутрь него и здѣсь то •
раньше всего его стѣнка диференцируется въ окончательный
эпителій (Рис. 415). Позднѣе образуется другой очагъ диференцнро-
ванія дефинитивнаго кишечнаго эпителія—въ области передней кишки.
Послѣ образованія дефинитивнаго эпителія по всей поверхности желтка весь
этотъ объемистый, напочвенный желткомъ эптодермальныіі мѣшокъ и представляетъ
собою среднюю кишку зародыша (Рпс. 415). Такимъ образомъ, въ данномъ случаѣ
можно сказать, что не средняя кишка находится въ зародышѣ, а, наоборотъ, заро-
дышъ самъ какъ бы распластанъ на ея поверхности (Рнс. 415).
Стѣнки энтодермальнаго мѣшка образуютъ рядъ складокъ. По
мѣрѣ потребленія желтка благодаря этимъ складкамъ образуется рядъ
т. наз. печеночныхъ мѣшковъ.
Значительно сложнѣе процессъ у остальныхъ Агасііпоісіеа, гдѣ
онъ во многихъ случаяхъ еще недостаточно выясненъ.
Дефинитивная энтодерма является здѣсь въ формѣ пластин-
чатаго и диффузнаго зачатковъ.
У Агапеіпа и Ресііраірі элементы энтодермы, разсѣянные
сперва по поверхности желтка, позднѣе въ области абдомена зародыша
складываются въ обособленную пластинку, расположенную между
мезодермальными полосками (Рис. 403, 416, А), а въ области голово-
іруди продолжаютъ оставаться разбросанными по поверхности желтка,
представляя собою ди ф фу эры й зачатокъ средней кишки (Рис. 416).
Эктодермальная пластинка, загибаясь своими краями вверхъ, за- і
мыкается въ трубку—такимъ-то образомъ и образуется задняя часть
среднеіі кишки зародыша. Ч^о касается отдѣльныхъ клѣтокъ диффуз-
наго ентодермальнаго зачатка головогруди, то онѣ располагаются по
периферіи желтка сплошнымъ слоемъ и образуютъ обширный эпи-
теліальный мѣшокъ, который складками раздѣляется на отдѣльныя
лопасти. Въ результатѣ, изъ этой части энтодермы образуется печень-
I
-4 32 —
• Большой интересъ представляютъ наблюденія Гамбургеръ (1910) *
падъ образованіемъ средней кишки у водяного паука Атууггтеіа.
.У зародыша этого паука образуется три зачатка средней кишки—
п е редн і й, имѣющій видъ эктодермальной пластинки, примыкающей
къ віошосіаеит, задній—въ видѣ такой же пластинки, расположен-
ной въ области ргосіойаецш, и средній 1)—диффузный (Рнс. 416).
Отмѣтимъ полное сходство этого процесса съ тѣмъ, что мы видѣли
у Хеотуз ; и Ьігпаеа среди Сгивіасеа—тамъ тоже въ образованіи сред-
Рис. 416. Зародыши паука Агдугопеіа на
трехъ стадіяхъ развитія (сагнтт.' разр.). а—
апиз: т -ротъ; <1—желтокъ; Лг—внтеллофагн;
еп'. еп", еп"‘- дефинитивная энтодерма: еп'
(іжР)и сп" (пні-)— локализованные . ачатк
средней кишки передній (и/с?1) и задній (тИ’).
еп'"—диффузный зачатокъ,• Л—сердце; </—го-
ловной мозгъ: и—брюшные іангліп; 8І—яѣо-
тосіасипі (Л и 7>* по II а ш Ь и і-ц ег).
ней кишки принимаютъ участіе двѣ
пластинки, при чемъ одна лежитъ въ
области віотоЛаешп, другая примы-
каетъ къ ргосіойаеши.
’) У Ысогріо ішіісиз, гдѣ въ результатѣ дробленія получается, несомнѣнно, цело-
бластула, средняя кишка уже па самыхъ раннихъ стадіяхъ развитія представляетъ
собою полый эктодермальный мѣшокъ, внутри котораго .желтокъ совер-
шенно отсутствуетъ, пбо его не было п въ яйцѣ. По мѣрѣ дальнѣйшаго
развитія чрезъ посредство плаценты зародышъ получаетъ изъ тѣла матери питатель-
ный матеріалъ, который, заполнивъ все пространство между эктодермой и кишечнымъ
каналомъ, просачивается сквозь энтодермальную стѣнку внутрь пищеварительной
полости и заполняетъ ее.
Итакъ, у всѣхъ Атасііпоісіеа, яйца которыхъ богаты желткомъ, въ началѣ за-
родышъ переполненъ имъ—количество желтка уменьшается лишь къ копцу развитія.
Наоборотъ, у &. іпеіісиз сперва желтка нѣтъ, онъ появляется па позднихъ стадіяхъ.
I
433 —
5’ Ріі аіа п § і сіа абдоминальнаго локализированнаго пластинчатаго
зачатка средней кишки нѣтъ, здѣсь вся средняя кишка цѣликомъ
образуется изъ одного диффузнаго зачатка.
Позднѣе средняя кишка открывается наружу эктодермальнымъ
пищеводомъ и короткой задней кишкой. Насчетъ энтодермальной
стѣнки кишечника образуются Мальпигіевы сосуды.
Вся средняя кишка заполнена желткомъ даже у зародыша, уже
вылупившагося изъ яйцевой оболочки.
Переходя теперь къ образованію мезодермальныхъ органовъ—
кровеносной системы, коксальныхъ железъ и полового аппарата, отмѣ-
тимъ, что образованіе ихъ тѣсно связано съ диференцированіемъ
ц е. л о м п ч е с к и х ь полое т е й.
Целомическіе мѣшки, образовавшіеся на брюшной сторонѣ заро-
дыша, разрастаются по бокамъ его на спинную сторону. Спинные
Рис 417. Пои. разр. черезъ зародышей паука ТІісгіЛѵит на двухъ стадіяхъ развитія.
ЪІ -кровяныя тѣльца: й— желтокъ; с/г—впт‘.і.юфаги;^,/><7 -нервная система: ех— конеч-
ности; на — целомическіе мѣтки, разрастающіеся на спину для образованія сердца
(Л): ед—соматоплевра: яр—сплаихноплевра. (По Морину, изъ К. & Н.).
участки целомовъ даютъ начало сердцу, на счетъ брюшныхъ обра-
зуются коксальныя железы и половые протоки.
Сердце. Первыя измѣненія, которыя мы замѣчаемъ въ целоми-
ческихъ сомитахъ, заключаются въ томъ, что отъ стѣнокъ ихъ отдѣ-
ляются изолированныя круглыя клѣтки, которыя въ большомъ числѣ
окопляются между эктодермой и желткомъ зародыша и мигрируютъ на
спинную его сторону, гдѣ образуютъ кровяныя тѣльца (Рис. 417).
Въ верхней части каждаго целомическаго мѣшка—тамъ, гдѣ со-
матоплевра переходитъ въ спланхноплевру, очень рано образуется
ж е л о б к о в и д н о е у г л у б л е н і е.
Когда целомическіе мѣшки сойдутся на спинной сторонѣ заро-
дыша, то желобки правой и лѣвой стороны срастаются и образуютъ
вдоль всей спины зародыша сердечную трубку (Рис. 417).
ЭМБРІОЛОГІЯ.
28
434 —
Итакъ, сердце наукообразныхъ образуется совершенно гакамъ же способомъ,
какъ и спішной кровеносный сосудъ аннелидъ—стѣнки сердца пре де а-
в л я ютъ со б о ю с т ѣ н к и целомовъ, а его полость есть остатокъ пер-
вичной полости тѣла. II въ этомъ, слѣдовательно, отношеніи Аі-асііпоціеа
ближе стоятъ къ кольчатымъ червямъ, чѣмъ Сгивіасеа, у которыхъ, благодаря
редукціи целома процессъ значительно видоизмѣненъ и замаскированъ.
Послѣ обособленія сердечной трубки, стѣпкп противоположныхъ
целомовъ иногда срастаются, (напр., у скорпіона), такъ что сердце
Рис. 418 Передняя часть
зародыша скорпіона, рас-
пластаннаго въ одной пло-
скости. I — VIII—целомиче-
скіе м 1 тки; 8д'.о—Ву’-О —за-
чатки нефридіевъ; Сот.сіг—
коксальныя же іезы; депЛ—
половые протоки. Схема
оказывается заключеннымъ внутри целомп
ческой полости. Эта полость есть пери-
кардій.
Выдѣлительные органы паукообразныхъ —
т. наз. коксальныя ж е л е з ы—какъ пока-
зываетъ исторія развитія, представляютъ со-
бою остатки сегментированнаго пе-
фридіальнаго аппарата.
Закладываются онѣ въ наиболѣе типич-
ныхъ случаяхъ, (напр., у скорпіона) въ видѣ
нѣсколькихъ, м е т а м е р н о располо-
женныхъ паръ целомическихъ тру-
бокъ, пзъ которыхъ въ коксальныя железы
превращается лишь одна пара—остальныя или
совсѣмъ атрофируются, или даютъ начало
выводнымъ протокамъ половыхъ же-
лезъ. Сходство съ аннелпдами и въ дан-
номъ отношеніи разительное.
Развитіе этихъ органовъ лучше всего
изучено у скорпіоновъ. Стѣнки сомати-
ческаго слоя V пары целомическихъ мѣш-
ковъ здѣсь воронковидно выпячиваются
(Рис. 418). Эти воронковндныя слѣпыя
трубки открываются наружу отверстіями,
устанавливая, слѣдовательно, прямое сообще-
ніе между целочомъ и наружной средой.
Такъ образуется пара коксальныхъ
железъ, которыя, какъ мы видимъ, имѣютъ
несомнѣнное сходство съ сегмвиталь-
ными органами Аппеіісіев.
У только что вы тупившагося скорпіона коксальныя трубки еще
открываются наружу, но позднѣе, поры закрываются.
Замѣчательно, что такія же целомическія воронки образуются
и въ III. IV, VI и ЛТП сегментахъ, но зачатки сегментальныхъ органовъ
трехъ первыхъ изъ этихъ сегментовъ (III, IV, VI) остаются руди-
ментарными — они не открываются наружу, а позднѣе и
435 —
вовсе исчезаютъ. Что касается нефрндіевъ VIII сегмента, то они пре-
вращаются въ половые протоки (Рис. 41ь).
Наружныя части половыхъ протоковъ—эктодермальнаго происхожденія
и иногда закладываются въ видѣ парнаго образованія (напр.. у Асагіпа).
На позднихъ стадіяхъ развитія стѣнки целомическихъ мѣшковъ
распадаются на элементы целенхимы. Послѣдняя разра-
стается какъ внутрь целомовъ, такъ и снаружи ихъ (Рпс. 412) п за-
полняетъ не только целомическія полости, но и вообще всѣ проме-
жутки между внутренними органами зародыша. Изъ этой целенхимы
образуются мышцы, мелкія кровеносныя лакуны, жировое тѣло.
Въ результатѣ, словомъ, целомическія полости редуцируются.
Метаморфозъ.
У большинства АгасЬпоісІеа развитіе прямое. Вылупившійся изъ
яйцевой оболочки зародышъ вполнѣ похожъ на мать—онъ отличается
отъ пея лишь размѣрами и отсутствіемъ пигмента.
Молодые научки, вышедшіе изъ яйцевой оболочки, совершенно безпомощны
Въ большинствѣ случаевъ они не могутъ еще двигаться и нѣкоторое время проводятъ
въ коконѣ или гнѣздѣ. Молодые скорпіоны п те.тпфояы долгое время держатся на
тѣлѣ матери, ползая по ея спинѣ, цѣпляясь за конечности и т. д.
У нѣкоторыхъ паукообразныхъ при развитіи наблюдается мета-
морфозъ они вылупляются въ видѣ личинки, которая, прежде,
чѣмъ превратиться во взрослую форму, претерпѣваетъ рядъ, болѣе
или менѣе, сложныхъ измѣненій. Метаморфозъ, едва намѣченный у
Ресііраір і и Рзеисіовсоі-ріонкіеа, весьма сложенъ у Асагіпа.
Зародыши Р< б і р а 1 р і. вылупивпіш ь, долгое время не ведуть свободнаго об-
раза жизни; мать носитъ ихъ съ собой. На тѣлѣ матери молодые телпфопчикіі дер-
жатся при помощи особыхъ присосокъ па переднихъ конечностяхъ. Присутствіе
провизорныхъ присосокъ, вмѣсто обычныхъ коготковъ, только и отличаетъ молодого
ТеЪ/рЪтѵив отт взрослаго и даетъ нѣкоторое право называть его л и ч и н к о й.
Зародыша Р к е цгі о в с о г р і о п і б < а, вылупившагося изъ яйцевой оболочки
съ парой зачаточныхъ педипальпъ, можно тоже назвать личинкой, ибо ну него
имѣется провизорный личиночный органъ—т. н. сосательный х о б о тъ. Личинка
эта свободнаго образа жизни не ведеть—она живетъ, паразитируя на тѣлѣ своей
матери, присосавшись къ ся абдомену своимъ мускулистымъ хоботомъ (на концѣ
котораго имѣется пора). Мало-но-малу, на поверхности личинки появляются четыре
пары грудныхъ ножекъ и абдоминальныя конечности. Хелицеры очень долю не
образуются опн появляются послѣдними. Абдоменъ сегментируется, хоботъ атрофи-
руется. и личинка превращается во взрослаго ложноскорпіона/
Метаморфозъ Асагіпа. Въ рѣзко выраженной формѣ находимъ мы
метаморфозъ у клещей, гдѣ опъ носитъ некробіотическій харак-
теръ. 5' А с а г і и а зародышъ вылупляется изъ яйца^вскорѣ послѣ обра-
зованія ОепЬоѵит. Ко времени вылупленія четвертая пара конечно-
стей атрофируется (у большинства же клещей, какъ мы видѣли,
ея и вовсе не образуется), такъ что вылупившійся изъ яйца заро-
дышъ обладаетъ всего тремя парами грудныхъ но-
2Ь*
— 436 —
же къ. Въ этомъ отношеніи онъ сильно разнится отъ взрослаго клеща,
а, поэтому, и долженъ быть названъ личинкой.
Что касается внутренней организаціи личинки, то послѣдняя въ
этомъ отношеніи почти не отличается отъ взрослаго клеща. Даже
половые органы иногда бываютъ заложены у шестиногихъ личи-
нокъ. Можно назвать лишь одну особенность организаціи личинки
по сравненію со взрослымъ клещемъ—это отсутствіе трахей.
Въ наружной организаціи шестиногой личинки иногда бросается
въ глаза ясная сегментація абдомена (ОпЬайАае, ТготШіит).
Замѣтимъ, что у нѣкоторыхъ клещей (Аіусия Т>ппЛіорЬиз) и во взросломъ
состояніи абдоменъ сегментированъ, но соотвѣтствуетъ ли эта сегментація первона-
чальной сегментаціи зародыша, пли же является новообразованіемъ—певыяснено.
Какъ и у взрослаго клеша, хелпцеры и педипальпы
образуютъ х о б о т о к ъ.
У нѣкоторыхъ личинокъ въ передней части тѣла
образуются г л а з а.
По образу жизни личинка иногда не отли-
чается отъ взрослаго клеща (напр., Наіасагиз).
Чаще, однако, личинка ведетъ образъ жизни
отличный оть взрослаго.
Вышеописанная личинка не превращается
сразу во взрослаго клеща. Она переходитъ въ
стадію куколки, которая отличается отъ ли-
чинки присутствіемъ всѣхъ четырехъ
паръ ходильныхъ ножекъ, а отъ поло-
в зрѣ аго клеща — нѣкоторыми наружными
признаками и недоразвитіемъ полового аппа-
рата.
Превращеніе личпнки въ куколку очень
сложно.
Мягкія части лнчникн отстаютъ отъ своей хитино-
вой оболочки п собираются въ одинъ круглый комокъ, на
поверхности котораго нѣкоторое время незамБтно ника-
кихъ копечносітеп. Гь конечности, которыя были, какъ бы впячиваются внутрь—оть
ипхь иа поверхности старой хитиновой кожицы остаются .тишь одни хитиновые футляры ,
Мало по малу, однако, на поверхности тГ>ла вновь появляются зачатки конеч-
ностей, но теперь ходильныхъ ножекъ уже н е т р н, а четыре пары (Рис. 419).
На поверхности личинки образуется хитиновая пленка, н личинка дѣлается куколкой.
Внутри тѣла личинки происходятъ чрезвычайно сложные ііроцесы г исто л и з а
оріановъ и гканей. Отъ внутренней организаціи личинки у нѣкоторыхъ клешей
остается, въ сущности, очень мало. Процессъ этотъ изученъ плохо, ясно одно,
что превращеніе личинки клеща въ куколку весьма напоминаетъ превращеніе
у нѣкоторыхъ насѣкомыхъ. По аналогіи съ послѣдними можно предположить что
разрушенные органы личинки образуются заново изъ спеціальныхъ нмагнналь-
ны’хъ "исковъ—т. е. недиференцнроваиньгхъ клѣточныхъ пластинокъ, существую-
щихъ у личинокъ въ опредѣленныхъ частяхъ органовъ.
Куколка снова начинаетъ вести свободный образъ жизни и че-
Рпс- 419. Превращеніе
личники клеща ТгошЫ-
сііитп въ куколку (зг пунк-
тирована). р‘ /)'"—- ко-
нечности личинки: Р—
ножкп куколки.(По II е и-
437
ревъ нѣкоторое время снова претерпѣваетъ серьезныя измѣненія. Подъ
кожицей ея формируется новая кожица— образуется новая хитиновая
оболочка. Конечности куколки сбрасываются—на ихъ мѣсто образуются
новыя. Снова начинается процессъ гистолиза, снова часть органовъ
уничтожается, и на ихъ мѣстѣ возникаютъ новые. Развивается половой
аппаратъ, и куколка превращается, наконецъ, въ половозрѣлаго клеща.
Таковъ ходъ развитія у большинства клещей. Извѣстны. однако, формы, у ко-
торых.ь}метаморфозъ очень сокращенъ. У Ярііаегодупа, паіір., развитіе почіи прямое.
У Рісгоріиз и Ілтмезіа стадія іпес.гнногоп личники проходить въ япцѣ— за-
родышъ вылупляется прямо на стадіи куколки.
Существуютъ нѣкоторые клещи, у которыхъ нормально число' ходильныхъ
ножекь не четыре, а всего дрѣ пары (ІЧіі/ІорІез). Интересно, что изъ яйца такихъ
клещей вылупляется личинка, обладающая тоже всего двумя парами ножекь и прямо
превращается безъ стадіи ну кол к н въ половозрѣлаго клеща.
III. ХурЬозига.
Эмбріологія Ьімиіиз изучена мало. Основные труды принадлежатъ
Дорну (1871), Кингсли (Кіп&кіеу, 1885,92), Паккарду (І’ак-
кагсі) и Ки ши ну йе (1892). но они далеко не достаточны.
Ощущаемый недостатокъ въ большой монографіи по эмбріологіи; ІАтикив тѣмъ
болѣе страненъ, что американскіе и японскіе натуралисты имѣютъ эмбріологическій
матеріалъ у себя подъ рукой. По всему западному побережью Атлантическаго океана,
отъ Ныч-іорка до Мексики. X» роідрііетиз весною подходитъ къ берегамъ и оглады-
ваетъ на мелководьи у самаго берега свою икру въ громадномъ количествѣ.
Японскій X. Іондівріпа мечетъ икру въ августѣ. Самка п самецъ выходятъ на
песчаный берегъ, и у самой воды самка вырываетъ ямку глубиною около 15 опнт.,
куда откладываетъ свои яйца (около сотни), Самецъ ихъ оплодотворяетъ, по'слѣ чего
ямка зарывается, а рядомъ съ нею самка ростъ новую и т. д. Въ результатѣ, на-
рывается цѣлый рядъ песчаныхъ холмиковъ, подъ которыми лежатъ яйца, все время
смачиваемыя волнами, такъ какъ ямки вырываются въ чертѣ прибоя.
Изслѣдованія II. Иванова на Явѣ показали, что пило-австралійскіе мече-
хвосты—X. тдіиссапѵв и X. ѵоіигМсаіиЛгі тоже откладываютъ япца.
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ Яйца Імниіив крупны,
очень богаты желткомъ, покрыты толстой оболочкой—хоріономъ.
Процессъ дробленія изученъ плохо. Дробленіе поверх-
ности о е. Ядра выползаютъ изъ центра яйца на поверхность, послѣ
чего на немъ появляются бороздки, обозначающія границы бластомеровъ.
Въ результатѣ, на периферіи желтка образуется слой бластодермы.
Внутри желтка кое-гдѣ остаются свободныя ядра, не вылѣзшія
на поверхность яйца. Это желточныя клѣтки- вителл о фаги.
Вокругъ зародыша бластодерма выдѣляетъ кутикулярную, т. наз.
бластодермическую о б о л о ч к у. I Іа брюшной пове] хности яйца
дііферепцпруется плоскій зародышевый кружокъ, прелста-
вляющій собою утолщеніе б часто дермы п напоминающій еппіиііік
пауковъ. Въ этомъ, именно, мѣстѣ отъ бластодермы обособляется внутрен-
ній слой клѣтокъ — зачатокъ мезодермы (мезоэнтодермы?). Онъ
438 -
раздѣляется на двѣ сим метричныя мезодермальныя полоски,
которыя с е г м е и т и р у ю т с я и образуютъ позднѣе рядъ мезодермаль-
ныхъ сомитовъ. Первымъ обособляется мезодермалыіый сомитъ V сег-
мента, послѣ него I и затѣмъ всѣ остальные по порядку.
Процессъ образованія энтодермы остается невыясненнымъ.
Такъ происходить развитіе японскаго 7. Іопуізріпа по изслѣдованіямъ Ки то-
ну іі е. Развитіе американскагоЪ.роіуркстѵз. повидимому, отличается оть японскаго.
Весь желтокъ разбивается здѣсь на клѣтки, и бластодерма образуется нутомъ отще-
пленія отъ желтка сразу на всей поверхности яйца, при чемъ, какъ и у пауковъ,
дпференцируктгея два с н т и 1 и 8, а не одинъ.
Въ результатѣ первыхъ процессовъ развитія весь зародышъ со-
средоточивается на плоскомъ, сравнительно небольшомъ, участкѣ яйца,
соотвѣтствующемъ брюшной поверхности будущаго Ьіпіиіиа. Вся
Рис. 42 . Зародышевый дискъ Іл-
ткіиз Іі»ідізрііпг, іі—головная ло-
пасть: 7^.0 —боковые органы: т—
ротъ; I — V—зачатки конечностей
(I хелицеры; П — педппалыіы
еіс.); ѴП—первый абдоминальный
сегментъ. (По К і а с Іі і п и ,і е).
остальная—выпуклая—поверхность яйца
образуетъ бока и спину послѣдняго и
представляетъ сплошную массу желтка,
покрытую топкимъ слоемъ эктодермы.
Зародышевый дискъ раздѣляется про-
дольной бороздкой и сегмен-
тируется (Рис. 420). Передняя часть,
состоящая изъ первыхъ ш е с т и сег-
ментовъ, несущихъ зачатки конечно-
стей, представляетъ собою зачатокъ
головогруди. Вся же область, ле-
жащая за VI сегментомъ, составляетъ
зачатокъ а б д о’ м е н а. Здѣсь также на -
пинается процессъ сегментаціи. Одинъ
за другимъ обособляются абдоминаль-
ные сегменты, на которыхъ образуются
зачатки абдоминальныхъ к о и е ч-
п о стей.
Очень рано надъ зародышевымъ
дискомъ, па бокахъ зародыша, па уровнѣ
IV торакальнаго сегмента, образуется два симметричныхъ утолще-
нія бластодермы, т. наз. спинные органы (Рис. 420, 421), по-
видимому, являющіеся рудиментами когда - то существовавшихъ
сегментальныхъ органовъ чувствъ. Дѣйствительно, су-
ществуютъ указанія на присутствіе подобныхъ же метамерныхъ
образованій у зародыша на всѣхъ сегментахт головогруди. Часть ихъ
совершено редуцируется, нѣкоторые, однако, переходятъ въ дефини-
тивные органы чувствъ—боковые и медіанные глаза.
По мнѣнію Киши ну не и др. зачатокъ дефинитивной энтодермы зародыша
Ъ. Іопдізріпа, образующей впослѣдствіи среднюю кишку, представленъ желточными
клЪтками. По врядъ ли это такъ; вѣрнѣе, что. какъ и у огромнаго большинства
Лгііп-оройа. роль желточныхъ адамситовъ здѣсь лишь временная.
4‘ 9
с
Рнс. 421. Зародышъ Ъіпшіиз
рбЪуркстиз внутри бластодер-
мической оболочки (с): пЪ —
абдоменъ: о, ие—абдоминаль-
ныя конечности: 1—хелпцеры;
2 — педипальпы; 3 — 6 - - тора-
кальныя ножкп: (Іо — спинной
«рганъ. (По \Ѵ а 1 а 8 о. изъ
І\. & II.).
Мало-по-малу, зародышевый дискъ начинаетъ разрастаться съ
брюшной поверхности яйца на боковые его участки и постепенно
обрастаетъ его со всѣхъ сторонъ.
Въ результатѣ, образуется массивный, неуклюжей формы заро-
дышъ (Рис. 421), который освобождается отъ хоріона и помѣщается
внутри своей бластодермической оболочки, свободно вращаясь внутри
наполняющей ее жидкости. По мѣрѣ потребленія желтка зародышъ
начинаетъ терять свою шарообразную форму. Абдоменъ его. мало-по-
малу, отчленяется отъ головогруди. Торакальныя ножки развиваютъ
клешни. Хелпцеры, посторальныя аЬ огі^іпе, смѣщаются впередъ
и становятся преоральными.
Па мѣстѣ бывшаго продольнаго желобка образуется невраль-
ный же.лобокъ, по бокамъ котораго утолщеніемъ эктодермы дифе-
ренцируются два плотныхъ нервныхъ ва-
ли к а, которые расчленяются на рядъ отдѣль-
ныхъ гангліевъ—6 въ тораксѣ, 2 въ абдоменѣ.
Внутри плотныхъ мезодермальныхъ
сомитовъ появляются целомическія
полости. Целомъ у Ытиімз образуется
не во всѣхъ сегментахъ. Целомиче-
скія полости развиваются во всѣхъ абдо-
минальныхъ сегментахъ и лишь въ 1, V' и
VI торакальныхъ.
По степени своей дпференцировки
целомъ Ытгйив значительно уступаетъ це-
лому АгасЬпоісіеа. Такъ, напр., внутрь ко-
нечностей зародыша целомическія полости
не заходятъ.
Параллельно съ разрастаніемъ на бока
зародышеваго диска, целомическіе мѣшки
тоже начинаютъ разрастаться вверхъ на спинную сторону, срастаются
тамъ своими концами и образуютъ сердце. Въ образованіи сердца
принимаютъ участіе целомическіе сомиты всѣхъ абдоминальныхъ сег-
ментовъ и двухъ послѣднихъ торака іьныхъ.
Целомическіе мѣшки даюгъ также начало коксальнымъ же-
лезамъ, которыя образуются совершенно такъ же, какъ у скорпіона.
До сихъ поръ неясно, какимъ образомъ образуется средняя
кишка. У личинокъ нѣкоторыхъ ІЛпшЪіз она даже совсѣмъ не най-
дена. Образующееся на головномъ концѣ .чіотогіаешп глубоко вдается
въ желтокъ. Задняя же кишка развита слабо.
Метаморфозъ
Трилобитная личинка. Путемъ постепенныхъ измѣненій зародышъ
превращается въ чрезвычайно характерную личинку. Дорзальная
440 —
поверхность головогруди образуетъ щитъ, прикрывающій сверху го-
ловной сегментъ и шесть торакальныхъ съ ихъ конечностями. Позади
щита головогруди находится сегментированный абдоменъ, состоящій
изъ девяти сегментовъ. У основанія IX сегмента находится апнз.
Хвостовая игла отсутствуетъ (Рпс. 422).
Такую личинку, вылупившуюся изъ бластодермической оболочки,
называютъ т р и л о б и т н о й личинкой. И, дѣйсгвит» іьно, какъ
показалъ Дорнъ, впервые ее описавшій, трилобитная личинка
имѣетъ громадное сходство съ трилобитомъ. Такъ же, какъ и у три-
лобита, здѣсь имѣется передній нерасчлененпый щитъ и задній сег-
ментированный отдѣлъ. Такъ же, какъ у трилобитовъ, верхняя по-
Рнс. 422. Трилобитная
личинка Ілтггіия роіу-
рЪспшз со спинной сто-
роны; о — глаза. (По
І> о Ь г і). изъ (' 1 а и 8 &
С г о Ь Ъ е п).
в ерхность щита продольными бороз-
дами подѣлена на три отдѣла—средній
и два боковыхъ. На верхнемъ щитѣ личинки
имѣются двѣ пары глазъ—два рядомъ впереди
и два по бокамъ.
На брюшной поверхности абдоминальнаго
отдѣла личинки имѣется четыре пары пла-
стинчатыхъ абдоминальныхъ ножекъ.
Изъ нихъ первая пара превратилась въ орег-
сніит, на внутренней поверхности остальныхъ
образуются жаберные листочки.
Личинка обладаетъ хорошо развитымъ
кишечникомъ съ характерными для мече-
хвоста печеночными лопастными придатками.
Какъ средняя кишка, такъ и лопасти печени
еще продолжаютъ быть переполненными желт-
комъ.
Вышедшая изъ яйца трилобитная личинка достигаетъ очень
значительныхъ размѣровъ — около 1 сант. въ длину. Подобно взрос-
лымъ мечехвостамъ, она роется въ пескѣ.
Личинки могутъ превосходно плавать. Иногда ихъ вылавливаютъ
даже въ открытомъ морѣ на большомъ разстояніи отъ берега.
Послѣ первой линьки у личинки появляется хвостовая
игла, образующаяся изъ послѣдняго абдоминальнаго сегмента. Сег-
ментація абдомена начинаетъ сглаживаться —отдѣльные членики сли-
ваются между собой. Па поверхности личинки появляются щетинки.
На этой стадіи трилобитная личинка дѣ чается похожей на иско-
паемыхъ представителей вымершей группы Н е ті а в р і <1 а е, а
именно, па Р>< я/юг/искіа.
Съ каждой линькой хвостовая игла вырастаетъ все болѣе и
болѣе. Границы абдоминальныхъ сегментовъ совершенно исчезаютъ.
Словомъ, изъ трилобитной личинки образуется взрослый Ъіптіия.
441
IV. Рапіоросіа.
Развитіе иикногоновъ изучено до сихъ поръ недостаточно. Послѣ
старыхъ работъ Дорна, Г у к а, Келли кера и др., основныя изслѣ-
дованія принадлежатъ Моргану (1891), Мейзенгеймеру (190’2)
и В. Догелю (1912, 1913).
Самки иикногоновъ откладываютъ яйца въ особые коконы. Коконы ати. за-
ключающіе иногда до сотни, иногда же. всею нѣсколько янцъ (напр.. у Раііспе),
самка приклеиваетъ къ третьей парѣ конечностей самца, который н носитъ ихъ съ
собою вплоть до вылупленія изъ инхъ личинокъ.
Строеніе н размѣры янцъ варьируютъ—у нѣкоторыхъ иикногоновъ яііца'бѣдны
питательнымъ матеріаломъ и малы, у другихъ очень богаты желткомъ и крупны.
Такъ, наіір., у нѣкоторыхъ Ъутріюп яйца около 1 іпш. въ діаметрѣ.
У Рап+оросіа, яйца которыхъ бѣдны желткомъ (Аттоікеа, Руспо-
уопит, Рііоа&кііиііит) дробленіе полное, равномѣрное (Рис. 453).
Если же яйца, богаты , питательнымъ матеріаломъ, то дробленіе на-
поминаетъ дробленіе у пауковъ: вначалѣ оно полное, затѣмъ перех о-
дитъ въ поверхностное (РаОепе, (йаеіопупірііоп и др. Рис. 4’24).
Въ зависимости отъ количества желтка въ яйцѣ различаютъ два
типа развитія: если желтка мало, то въ результатѣ дробленія поту-
чается целобластула съ небольшимъ бластоцелемъ (Рис. 423)
(I типъ), е.сли м ного—с т е р р о б л а с т у л а (II типъ).
Оказалось (Догель 1913), что развитіе нѣкоторыхъ Рапіороііа но-
ситъ. какъ и у многихъ Сітіяіасеа, д е т е р м и и и р о в а н н ы й харак-
теръ. Уже на стадіи бластулы у формъ, яйца которыхъ бѣдны желткомъ,
ясно различима клѣтка, дающая впослѣдствіи энтодерму — т. е. пер-
вичный энтобластъ. Энтобласть этотъ мигрируешь внутрь бласто
целя, при чемъ вмѣстѣ съ нимъ погружается цѣлый комплексъ клѣтокъ,
расположенныхъ вокругъ (Рис. +23). Послѣдніе представляютъ собою
зачатокъ мезодермы. Сходство съ детерминированнымъ дробленіемъ
Сгив+асеа (напр., Сіайогега) бросается въ глаза.
Блаетопоръ закрывается. Получившаяся внутри заро-
дыша изъ энтобласта кучка эктодермальныхъ клѣтокъ окружается
слоемъ мезодермальныхъ клѣтокъ. Энтодерма скоро превращается въ
синцитій, то-же, повидимому, происходить и съ мезодермой (Рис. 423, Е).
У формъ съ яйцами, богатыми желткомъ, дробленіе (тоже полное,
но неравномѣрное) приводитъ въ результатѣ къ образованію
неравномѣрной стерробластулы, переходящей въ гаструлу
путемъ э п и б о л і н. Мезодерма возникаетъ въ видѣ двусторон-
несимметричнаго зачатка на краяхъ бластопора. Позднѣе
эктодермальные бластомеры сливаются въ общую желточную массу
съ разсѣянными въ ней энтодермальнымн элементами, т. е. опять таки
образуютъ синцитій (Рис. 424). Часть ядеръ, разсѣянныхъ внутри
желтка,является дефинитивной энтодермой, часть—представляетъ собою
442 —
вителлофаги. На брюшной сторонъ зародыша эктодерма утол-
щается, образуя зародышевд ю полоску. Здѣсь сконцентриро-
вана и мезодерма въ видѣ двухъ мезодермальныхъ полосокъ.
По Моргану (91) мезодерма (целобластъ) Гаііспе не только даетъ
начало двумъ м е з о д е р м а л ь н ы м ъ п о л о с к а м ъ, нопослѣдпія, будто
бы, сегментируются и превращаются въ целомическіе пу-
зырьки, входящіе въ конечности. Однако, къ этимъ даннымъ нужно отне-
стись весьма осторожно. Новые изслѣдователи (М е й з е н г е й м е р ъ,
Догель) целома ни у
Рис. 423. Развитіе АптМеа. А —бластула; II—іаетруля-
ція(мезодерма и эптодермазаиуиктироваиы) Л,Е—иоп.разр.
черезъ зародышей; на стад. I) въ центрѣ— энтодерма, окру-
женная слоемъ мезодермальныхъ клѣтокъ. Па брюшной сто-
ронѣ желобокъ; 7?—мезодерма и энтодерма превратились
въ синцитіальную массу; Л—зачатокъ средней кишки; т—
зачатокъ мускулатуры конечностей. (По М е і я е и Іі е і-
т е г).
одного представителя
Рапіоросіа не видали.
На брюшной сто-
ронѣ зародыша очень
рано появляется про-
дольная борозда.
Возвышенные края
Рис. 424. Зародышъ Раі-
Ісііе. Ы — эктодерма: і1 —
э ито дери ал ьи ы іі снн пи-
тій—желтокъ съ выпол-
зающими па поверхность
эктодермальными ядра-
ми. (По Могшая, изъ
К. * Н.).
этой бороздки расчленяются и даютъ начало тремъ парамъ зачатковъ
конечностей, внутрь которыхъ и врас нотъ боковые участки ме-
зодермалыіой синцитіальной массы, образуя здѣсь поперечнополо-
сатую мускулатуру.
Если желтка въ зародышѣ мало, то въ эндодермальномъ синцптіѣ
появляется полость, и синцитій превращаются въ полый эпите-
ліальный мѣшокъ—зачатокъ средней кишки. Если же зародышъ
переполненъ желткомъ, то средняя кишка образуется путемъ выпол-
занія энтодермальныхъ клѣтокъ на периферію желточной массы.
Личинка. У огромнаго большинства Рапіоросіа развитіе сопро-
вождается метаморфозомъ. Лишь у незначительнаго числа
44 3
формъ изъ кокона вылупляется уже сфор-
мированное животное со всѣми конечностями
(напр., у Раііепе). Обыкновенно же изъ яйце-
вой оболочки вылупляется личинка.
Личинка Рапіоросіа характери-
зуется, прежде всего, тремя парами
конечносте^й, почему ее и сравниваютъ
нѣкоторые съ наупліусомъ Сгпэіас.еа. Конеч-
ности эти членисты, несутъ ноготки и часто
снабжены шипиками, щетинками и т. д. или,
наконецъ, кончаются длинными жгутовпд-
ными отростками (напр., у Ріюхісініиііііт).
Первая пара ножекъ обыкновенно несетъ
к л е ш н и (Рис. 42 >).
Второй характерной чертой личинки
является отсутствіе наружной сег-
ментаціи туловища.
Внутреннее строеніе личинки несложно.
У нея мы находимъ хорошо развитый ки-
шечный каналъ, состоящій изъ эктодермаль-
наго пищевода и энтодерматьной средней
кишки. Послѣдняя уже обнаруживаетъ харак-
терныя для пантоподъ особенности — обра-
зуетъ слѣпые отростки, входящіе въ конеч-
ности. Нмѣ тся зачатокъ ргосіойаеипі, но
прямого соединенія между нимъ и средней
кишкой еще нѣтъ. Н е р в н а я с и с т е м а ли-
чинки состоитъ изъ хорошо развитого голов-
ного мозга и брюшныхъ гангліевъ. Сердце
отсутствуетъ. На спинной сторонѣ личинокъ
имѣется пара глазъ.
Мезодермальные элементы зародыша
почти цѣликомъ пошли на образовайіе силь-
ной и очень сложной м у с к у л а т у р ы ко-
нечностей.
Туловище личинки имѣетъ, болѣе или
менѣе, квадратную или округлую форму п
на переднемъ концѣ вытянуто въ видѣ хо-
ботка.
У нькоторыхъ личинокъ имѣется нѣсколько л п-
ч и н о ч и ы х ъ, провизорныхъ о р г а и о в ъ. Га-
ковы два длинныхъ, покрытыхъ волосками, придатка-
помѣщающіеся н і переднемъ концѣ личинки Руспо-
дотѵт (В. Догель) у основанія клешней (Рнс. 425).
и особый сосате л ьн ы и хоботокъ (Рис. 425).
Рис. 425. .Метаморфозъ Рус-
подопит. А—только что вы-
лупившаяся личинка; И—
потерявшая евон жгутовид-
ные придатки: ('—въ зад-
немъ отдѣлѣ личинки обра-
зовались три пары дефини-
тивныхъ ножекъ личиноч-
ныя ножки редуцируются;
]) - метаморфозъ почти за-
конченъ, намѣчена 4-ая пара
конечностей. —кпшечникъ;
аЪЛ—абдоменъ; 1—III личи-
ночныя ножки (заштрихо-
ваны); 1—4—дефиинтнвпыя
ножки; а' — провизорные
жгутонидные п р и д а т к п;
а"—провизорный хоботокъ.
(По В. Д о г е д ю).
444
Метаморфозъ. Шестиногая личинка постепенно превращается въ мо-
лодую пикногониду, развивая новыя конечности, которыя появляются
позади личиночныхъ ножекъ въ послѣдовательномъ порядкѣ.
Интересна судьба личиночныхъ конечностей. У однихъ РапіороДа
всѣ личиночныя ножки замѣняются дефинитивными (Рис. 425), у
другихъ только часть ихъ атрофируется (первая пара или двѣ пары).
Провпворные шчнночные придатка атрофируются, по па ихъ мѣсто иногда
временно образуются новые. Такъ, у личинки Русподопит послѣ редукціи провизор-
ныхъ жгутовъ на брюшной сторонѣ формируется новый провизорный органъ—въ видѣ
особаго непарнаго колбовиднаго придатка (В. Догель, 1912—Рпе.. 425, В).
По мѣрѣ появленія въ заднемъ отдѣлѣ туловища личинки но-
выхъ конечностей, на брюшной сторонѣ ея образуютъ новые гангліи.
Появляется зачатокъ половой железы, формируется сердце,
и личинка превращается, наконецъ, во взрослый организмъ.
Интересенъ въ біологическомъ отношеніи метаморфозъ у Ріюхісіійиіміп). Ли-
чинка этой пантоподы ѣмается в и у т р е п н п м ъ п а р а з и т о м ъ—оиа прикрѣпляется
при помощи своихъ длинныхъ жгутовъ, которыми кончаются ножки, къ головкѣ
гидроидовъ (ЛуИгасИпіа, ТиЬиІагіа и др.), залѣзаетъ черезъ его ротъ внутрь гастр яв-
ной полости, сбрасываетъ свои жгуты и превращается здѣсь внутри гидроида въ
половозрѣлую пантопод .
V. Репіазіотісіае.
Развитіе І’епіі ьіотіііае изучено очень плохо, извѣстенъ лишь постэмбріопаль-
иый періодъ благодаря работамъ Лей карта (1360) и Ст плеса (8іі1ей, 1891).
Яйца Репгавіотйіае заключены въ двойную о б о л о ч к у. Развитіе про-
исходитъ въ іііегив материнскаго организма. Дробленіе полно е. болѣе или ме-
нѣе равномѣрное. <1 зародышевыхъ листкахъ ничего неизвѣстно.
Въ результатѣ, изъ яйца образуется овальный зародышъ, рано покрывающійся
к у тик у л я [ н ой пленкой. На спинной сторонѣ зародыша появляется утолщеніе,
напоминающее с и и н н о й л н ч и и очный о р г а и ъ многихъ АгіЬгороіІа.
Задній конецъ зародып • удлиняется н загибается на брюшную его сторону,
образуя зачатокъ хвостовой лопасти. Послѣдняя свойственна, впрочемъ, далеко не
всѣмъ нептастомидамь—у нѣкоторыхъ формъ, напр.. у Р. іаепіоіеіез хвостъ хорошо
развить, у Р. зп'оЪозсіЛеит уже слабѣе, а у Р. пхуссркаіит и вовсе отсутствуете.
Въ туловнщпоіі части зародыша, по бокамъ его появляются двѣ пары ко-
нечно лс и, вооруженныхъ коготками.
Въ такомъ вид ѣ зародыши Р. ІабпіоМеа изъ иіетид своего хозяина (собаки) по-
падаютъ въ его носовую полость, а затѣмъ вмѣстѣ со слизью выбрасываются наружу
и тѣмъ или ипымъ путемъ (напр.. съ растеніями, поѣдаемыми травоядными) попа-
даютъ въ кишечникъ п р о м с ж у т о ч п а і о х о з я п и а, каковымъ для Р. [аеніоіеіез
является заяцъ, пли кроликъ. Въ желудкѣ кролика оболочки, покрывающія зародышъ,
растворяются, и послѣдній дѣлается свободнымъ, превращаясь въ л и ч н н к у.
Личинка. Строеніе личинки чрезвычайно важно для выясненія морфологіи Репіаа-
іошіііас. Дѣйствительно, мы находимъ въ с т р о е п і и л и ч и и к и в с ѣ п р и з-
н а к и членистоногаго, которые у взрослой формы совершенно исчезли.
Личинка имѣетъ, какъ мы видѣли, двѣ пары конечностей. Конечности эти
ч-л е и н с т ы — въ каждой ножкѣ ясно различимъ маленькій конечный членикъ,
несущій пару коготковъ, и базальный члсішкь, отходящій отъ туловища (Рис. 426).
— 44 5 —
Своеобразная система хитиновыхъ придатковъ существуетъ также и па пе-
реднемъ полюсѣ личинки, образуя здѣсь органъ, служащій для сверленія тканей.
Хитиновые членики этого аппарата часто сравниваютъ съ ротовыми органами члени-
стоногихъ, въ особенности клещей. Возможно, однако, что здѣсь .мы имѣемъ тѣло
просто со своеобразными л и ч и и о ч н ы м и органами.
Па брюшной сторопѣ личинки (иногда довольно далеко отъ передняго конца)
помѣщается р о г ъ. К и ш е ч и ы й к а и а л ъ состоитъ изъ пищевода и объемистаго
желудка: кишечникъ заканчивается у личинки, повидимому, слѣпо. По бокамъ пище-
вода имѣется зачатокъ примитивной и с р в и о іі с и с т е м ы.
Такая личинка, попавъ въ желудокъ промежуточнаго хозяина, начинаетъ с т р а н-
с т в о в а т ь внутри него. При этомъ странствованіи коготки конечностей и бура-
вящій аппаратъ помогаютъ личинкѣ проходить черезъ стѣнки тканей
Куколка. Остановившись въ какомъ нибудь внутреннемъ
органѣ промежуточнаго хозяина, личника и н к а п с у л и р у е т с я
и нѣсколько разъ линяетъ, теряя послѣ каждой линьки топ.
или другой органъ. Пропадаютъ конечности, сверлящій аппаратъ,
хвостовой придатокъ. Въ результатѣ, личинка превращается въ
к у к о л к у.
Стадія куколки продолжается очень долгое время—въ те-
ченіе нѣсколькихъ мѣсяцевъ. За это время она, претспѣвая внѣ-
шнюю редукцію, значительно п р о-
г р есс и ру етъ въ своемъ в и у-
т р е н и е м ъ строеніи. Дѣйствитель-
но, къ концу этого періода личника
превращается въ цилиндрическое
М-
и органовъ.
Рис. 428. Сегменти-
рованная личника
Репіпяітпіст іае
піоісіез.зі щетинки;
№—ротъ; а—аішъ;
(I кишечникъ; Л—
хитиновыя зубья.
(По Ьеискагі,
изъ К. А. Н.).
Рис. 42іі. Личинка /*СИ-
азіотнт ргоіюзскіеипі.
1—2 конечности; у —бу ра-
вящін хитиновый аппа-
ратъ; <1 кишечникъ; I—
хвостовой придатокъ. (По
8 г і 1 е я. изъ С 1 а и я &
С г о Ь Ь е п)
Рис. 427. Ку колка РечУа^Іптчт
іаеліоігіев. ІУ—кишечникъ; А—
апия; (У — ротъ; — половая
железа. (По Ь е и е к а г 1).
удлиненное тЬло. нѣсколько изогнутое на брюшную сторону и лишенное конечностей
(Рис. 427). Зато кишечный капа л ъ куколки сильно увеличенъ въ размѣрахъ
и открывается посредствомъ апия на заднемъ полюсѣ.
Скопленіе нервныхъ клѣтокъ которое мы видѣли у свободной личинки въ
об асти пищевода, превращается вь сильно развпту ю подглоточную гангліоз-
ную массу и глоточное нервное к о л ь ц о.
На спинной сторонѣ куколки образуется непарная половая железа, два
протока, которой охватываютъ желудокъ и открываются наружу на брюшной сторонѣ.
Интересно, что половое отверстіе находится сперва въ передней чести шчинкн. но.
мало-по-малу, у самокъ перехотятъ па задній полюсъ п, въ концѣ концовъ, откры
ваетсн вмѣстѣ съ апи~. У самцовт. этого перемѣщенія не замѣчается. Довольно
рано, поэтому, можно уже различать полъ личинокъ.
446
Послѣ нѣсколькихъ линекъ куколка снова превращается вь свободную л н-
ч и н к у. На поверхности ея цнлиидрпчсмкаго тѣла появляется рядъ кольцевид-
ныхъ перетяжекъ, при чемъ но окружности каждаго кольца развивается рядъ
мелкихъ хитиновыхъ зубчиковъ (Рнс, 428). Въ результатѣ, все тѣло лнчннкп с е г м е н т и-
руется. по сегментація эта .цинь поверхностная и не касается внутреннихъ органовъ.
Впереди рта образуются д в ѣ и а р ы х и т н и о в ы хъ к р іо ч ь е в ъ. играющихъ
роль органовъ передвиженія п прикрѣпленія. И и к а к о г о о т и о ш с н і я къ и с ч е з7
и у в ш ц м ъ у куколки конечностямъ эти к р ю ч ь я п е и м Ѣ ю т ъ—это совер-
шенно самостоятельныя образованія. Ихъ нельзя дие считать конечностями—
появляются они въ особыхъ углубленіяхъ кожи, впереди рта. и. хотя впослѣдствіи
оказываются позади его, но гакь и остаются внутри своихъ еумокь.
Такай личинка для окончательнаго развитія должна попасть въ о к о п ч а-
тельнаго хозяина—млекопитающаго (у Р. (ае.ніойк«), змѣи (Г. ~р№Лрі<1еімі>}. и т. д.
Переходъ въ окончательнаго хозяина совершается различными путями. .'Іичин <а
можетъ попасть въегожелудокъ пассивно, напр.. сь мясомъ промежуточнаго. Слу-
чается съ другой стороны, что личинка выходить изъ своего хозяина наружу п ведетъ
свободный образъ жизни. Въ гакихь случаяхъ она легко можетъ попасть вь носовую
полость собаки, (напр., при обнюхиваніи послѣднеп травы.).
Если личинка попадаетъ въ желудокъ окончательнаго хозяина, то для превра-
щенія въ половозрѣлую пятиустку опа должна перебраться пли въ носовую полость
(/ (аепіоиРз пли въ легкія (71. р) сйіозсиіыт) активнымъ путемъ.
Опыты Кулагина (1898) показали, что личинки Р. іаепіоніев и безъ перехода
вь окончательнаго хозяина могутъ превращаться во взрослыхъ пятиустокъ.
VI. Тагсіідгасіа.
Яйца Тапіі^саба покрыты плотной оболочкой, усѣянной нишами и отростками.
Дробленіе полно е, р а и н о м ѣ р и о е. По наблюденіямъ Э р л а н г е р а
(Егіапрег, 1891) въ результатѣ дробленія получается ц е л о б л а ст у л а, кото-
рая ііе( еходитъ ііъ гаетрулу путемъ типичной и и в а г и и а ц і п. Влаетопоръ замы-
кается, иа мѣстѣ его позднѣе появляется апич. Первичный кишечникъ гаструлы
вскорѣ раздѣляется на два. отдѣла—передній и задній. Зародышъ вытягивается
въ длину п сегментируется—образуются головной сегментъ и четыре туловищ-
ныхъ, при чемъ каждому туловищному сегменту соотвѣтствм'тъ пара конечно-
стей. Конечности эти появляются не сразу, а постепенно—сперва двѣ пары пе-
реднихъ, затѣмъ остальныя двѣ нары. Замѣчателенъ способъ образованія мезо-
дермы. По Э р л а и г е р у она беретъ начало э и т е р о це л ь н ы м ъ с и о с о б о мъ(?) —
образуется девять кармановъ первичнаго кишечника—одинъ передній непарный и
четыре пары боковыхъ, соотвѣтственно числу туловищныхъ сегментовъ зародыша.
Вышеописанные карманы превращаются въ полые замкнутые пузырьки, предста-
вляющіе собою, слѣдовательно, типичные целомическіе м ѣ ш к н.
Па спинной сторонѣ первичнаго кишечникъ т< же образуетъ непарный мѣшокъ,
который превращается впослѣдствіи въ половую железу.
Изъ яйца вылупляется вполнѣ сформированное животное—развитіе прямое.
VII. ОпусНорНога.
Развитіе этихъ животныхъ изучено до сихъ поръ недостаточно.
Эпоху составили изслѣдованія Бальфура (1883) надъ развитіемъ
Р. сарепзія, дополненныя рядомъ работъ Сэджвика (1885—88), Кен-
неля (1885) надъ Р. ейгсагсізі и Р. іогдиаіиз и г жи III е л ь д о н ъ (8 Ь е 1-
447
Доп). Въ послѣднее время появились работы Эванса (Еѵапя,
1902) и Уилли (ЛѴ і 11 е у, 1898).
Огромное большинство ОпусЬорЬога— животныя ж и в о р о.-дяш і я.
Къ яйцекладущимъ относятся нѣкоторыя новозеландскія "и
австралійскія формы. Яйцы живородящихъ ОпусЬорЬога развиваются
въ піегнз самки въ особыхъ зародышевыхъ
камерахъ, при чемъ образуются различныя
приспособленія для питанія зародыша.
Яйца сильно разнятся по величинѣ. У нѣ-
которыхъ видовъ онѣ крупны (у Р. пѵѵаегАапіІіае
1,5 тт. въ длину), у другихъ очень мелки.
Интересно, что величина зародыша обратно про-
порціональна размѣрамъ яйца. Такъ, у Р. сііігагеііі изъ яйца
діаметромъ всего въ 0,04 тт. выходитъ заромрішъ длиною
въ 22 тш. (треть длины матери), тогда какъ изъ очень круп-
ныхъ яицъ Г. пошегёіишііш вылупляется зародышъ, раз-
мѣрами не превышающій длину самого яйца. Это обстоя-
тельство, конечно, зависитъ отъ различныхъ условій раз-
витія. Зародышъ Р. погпегеЬіпіІігіе при развитіи пользуется
лишь тѣмъ желткомъ, который находится въ яйцѣ. Яйцо,
поэтому, очень крупно, но ве.е же пптательиаго'матеріала не
такъ много, чтобы зародышъ могъ достигнуть большихъ
размѣровъ—его хватаетъ ровно настолько, чтобы оиь
могь зак нчитъ свое развитіе. Въ результатѣ, зародышъ
малъ.
Наоборотъ, въ яйцѣ Р. еЛихігйзі питательнаго мате-
ріала совсѣмъ нѣтъ. Зато зародышъ черезъ плаценту въ изо-
биліи получаетъ питательные соки изъ тѣла матери и. разумѣется, им ѣетъ возможность
вырасти до громадныхъ размѣровъ, несмотря; на микроскопическую величину яйца.
Л-
Рис. 429. Зародышъ Ре-
гіра(и$ есЫ-агйяі (с) вну-
три Шеги» ѵаторн (и),
п — пупочный канатпкъ,
соединяющій спинную
сторону зародыша съ
плннентой (р)-. Ъ—заро-
дышевая камера. (По
К е п п е 1. изъ К. & И.).
У Р вЖѵагйы зародышъ прирастаетъ къ внутренней
стѣнкѣ ніегпв. Въ мѣстѣ срастанія эктодерма его обра-
зуетъ т. н. эмбр іональн у ю плац енту, а прилегаю-
щая къ ней стѣнка иіегпв превращается въ материн-
скую плаценту. Участокъ тѣла зародыша, соединяю- Рис. 4зо. Це-
щій его съ тѣломъ матери, превращается въ пуповину.
ЭТОТЪ ПуПОВИНПЫЙ КаНаТИКЪ ОТХОДИТЪ ОТЪ СПИННОЙ СТО- (По Бсіаіег)
роны зародыша и дѣлаетъ его похожимъ па грибъ
(Рис. 429). У нѣкоторыхъ живородящихъ Регіраіиз плаценты не обра-
зуется, но такъ какъ зародышъ формируется лишь на ограниченномъ
брюшномъ участкѣ яйца, то вся остальная масса яйца образуетъ
желточный мѣшокъ, къ которому зародышъ прикрѣпленъ тоже спин
ной стороной. Питательнаго матеріала, заключеннаго внутри такого
желточнаго мѣшка, зародышу хватаетъ на все время развитія.
У тѣхъ видовъ, зародыши которыхъ соединены со стѣнкой иіегпв
посредствомъ плаценты, вокругъ зародыша рано образуется изъ
элементовъ бластодермы особая зародышевая оболочка—амніонъ.
— 448 —
Дробленіе и образованіе зародышевыхъ листковъ. Маленькія, бѣдныя
желткомъ яйца нѣкоторыхъ южноамериканскихъ видовъ (Р. шіигпі.
Р. ейнутізі и др.) испытываютъ полное, р а в п о м ѣ р и о с дробленіе.
Въ результатѣ дробленія въ такихъ случаяхъ образуется пли стерро-
бластула (Р. &.ІгѵагЛзі), или же целобластула (р. іпііигпі, Рнс. 430).
У богатыхъ желткомъ яицъ дробленіе, типично п о в е р х и о с т-
пое (Р. пітіегёіапсііас. Рис. 131) — ядра выползаютъ на поверхность
яйца и кучкой располагаются па небольшомъ участкѣ вентральной
его стороны (Рис. 431, В), откуда расползаются по всей поверхности яйца
и образуютъ бластодерму, обрастающую все яйцо: получается пери-
бластула.
Часть ядеръ остается внутрижелтка, образуя здѣсь желточныя
клѣтки. Къ нимъ присоединяются еще клѣтки, отдѣлившіяся оті
бластодермы и уходящія въ желтокъ.
Рис. 431. Дробленіе (А) и । образованіе бластодермы (а) у 1‘. »ог.ц/^п1ап<1іае
(По Ь Ь’е 1 (1 о в. изъ К. & И.)
Образованіе зародышевыхъ пластовъ лучше всего прослѣжено
V Еорстірайіх іѵеіііопі, Р. еЛѵагйзі и Р. сарепзіз.
У Регіраіиз сарепзіз на брюшной сторонѣ яйца образуется зароды-
шевый дискъ въ видѣ овально-удлиненнаго утолщенія бластодермы.
Въ центрѣ этого диска появляется углубленіе продолговатой формы. Это
углубленіе представляетъ собою настоящее гастральное впяченіе.
Итакъ, у Р. сарепзіз энтодерма образуется путемъ типичной и н-
в агитаціи. Интересна судьба бластопора. У Р. сарепзіз центральный
его участокъ закрывается путемъ .схожденія боковыхъ губъ, спереди
же и сзади блаетопоръ остается открытымъ. Передній незакрывшійся
участокъ бластопора образуетъ ролъ, задній — переходитъ въ а’пнз
(Рис. 432).
Подобную схему процесса замыканія бластопора въ видоизмѣнен-
номъ видѣ мы видѣли и у Аппеіісіеа.
У Р. ъѵёідот тоже наблюдается процессъ инвагинаціи, но въ нѣ-
сколько иной формѣ, чѣмъ у Р. сарепзіз. Вслѣдствіе обилія желтка начав-
шаяся инвагинація переходитъ здѣсь въ иммиграцію. Набрюшной
утолщенной сторонѣ зародыша образуется удлиненный гас траль-
449
ный желобокъ, отъ краевъ котораго
отдѣляются ядра, мигрирующія въ жел-
токъ. Эти ядра (разумѣется, съ участками
плазмы), постепенно подвигаясь въ обѣ
стороны отъ бластопора располагаются въ
поверхностномъ слоѣ желтка. Это и есть
зачатокъ энтодермы (Рис. 433).
Периферическій слой желтка, въ
которомъ расположились выше описан-
ныя ядра, отграничивается отъ осталь-
ной желточной массы въ видѣ сплош-
ного слоя—синцитія (Рис. 443 ,Ц), который,
мало-по-малу, превращается въ эпите-
ліальную стѣнку кишечнаго канала.
Центральная масса желтка, оказав-
шаяся внутри кишечника, разбивается
на желточные шары (Рис. 433) и по-
требляется зародышемъ.
Судьба бластопора та же, что и
у Р. сарепзіз. Онъ замыкается посре-
Рис. 432. Зародыши Регіраіиз са-
репзіз. Закрытіе бластопора (Ы) и
сегментація мезодермы (просвѣчи-
ваетъ изнутри въ видѣ свѣтлыхъ
участковъ), т—ротъ; ап — анусъ;
I)—вентральное искривленіе заро-
дыша. (По ВаІІоиг и 8е<1§-
тѵ і с к, изъ К & П).
Рис. 433. Развитіе Регіраіиз пхіііопі (попер. разр.). А и 7>—одна и та-жс стадія (А
въ области бластопора. И— позади него). і л—эктодерма: Е»—энт дерма; (Іі—желтокъ;
Ы—блаетопоръ; Согі -целомъ; тз— мезодерма (заштрихована); ѣ’—нервная система.
(По Е \ѵ апз, изъ К. & II. Измѣнено).
ЭМБРІОЛОГІЯ.
29
— 450 —
динѣ, на концахъ же остается открытымъ, переходя вь рать
и апив.
Безъ намека на гастральное углубленіе образуется энтодерма у
Р. ейюагйзі. Здѣсь на брюшной сторонѣ зародыша происходитъ массовое
врастаніе элементовъ бластодермы внутрь бластоцеля. Лишь позднѣе вь
плотномъ клѣточномъ комкѣ появляется гастральная полость (Рпс. 434).
Одновременно съ образованіемъ энтодермы происходитъ у Опу-
сііоріюга процессъ образованія мезодермы. Послѣдняя всегда бе-
!С.
Рис. 434. Зародышъ
І'епраіив есііѵапіхі
(поп. разр. въ области
бластопора—ш). епі—
энтодерма; п—пѵноч-
ный стебелекъ. (По
К е п п е 1, изъ К. & Н.).
ретъ начало или въ области б л а с т о п о р а, или
позади него.
У Р- і«еІ(1от и Р. сареп8І8 на поверхности за-
родыша, сейчасъ же за бластопоромъ, образуется
небольшая самостоятельная бороздка, по
бокамъ которой идетъ усиленное размноженіе
элементовъ бластодермы, мигрирующихъ въ жел-
токъ и образующихъ здѣсь два плотные комплекса
мезодерма тьныхъ клѣтокъ. Послѣдніе въ видѣ
симметрично расположенныхъ мезодермаль-
ныхъ полосокъ растутъ подъ зародышевымъ
дискомъ (Рис. 433, В) между экто—и энтодермой.
У Р. едгѵапіві процессъ образованія мезодермы
сконцентрированъ въ области самого бластопора.
Мезодерма образуется здѣсь совмѣстно съ энто-
дермой изъ одного общаго зачатка—ком-
пактной клѣточной массы. Центральная часть этой
массы превращается въ эктодермальный мѣшокъ,
у основаніи котораго, т. е. въ области бластопор і,
остается [еще недиференцпрованный клѣточный
матеріалъ. Это и есть очагъ образованія мезодермы. Отсюда она раз-
растается по обѣ стороны зародыша въ видѣ симметричныхъ мезо-
дермальныхъ полосокъ (Рис. 437), которыя па заднемъ полюсѣ
зародыша, въ области бластопора, долгое время соединены и нахо-
дятся въ непосредственной связи съ зачаткомъ энтодермы.
Способъ образованія мезодермы у Р. віігсапій—а именно, ея связь съ
энтодермой, двустороннесимметричное расположеніе ея зачатка, обра-
зованіе мезодермальныхъ полосокъ — все вмѣстѣ не оставляетъ со-
мнѣнія въ томъ, что мы имѣемъ дѣло съ целобластомъ. Суще-
ствуетъ ли у Опусіюрііога мезенхима—остается невыясненнымъ.
Мезодермальныя полоски сег м епти ру ются и превращаются
въ два ряда целомическихъ мѣшковъ (Рис. 432).
Диференцированіе вчѣшнеи формы’ зародыша Внѣшняя форма заро-
дыша у различныхъ Опусіюрііога сильно варьируетъ. Опа зависитъ и
отъ первыхъ процессовъ развитія, и отъ тѣхъ внѣшнихъ условій, въ
которыхъ находится зародышъ.
— 451 -
аХ--Л
Рпс. 435. Зародышъ
Регіпиіііз пыис-в-
Іапаіччс. Сбоку тя-
нется зародышевая
полоска съ конечно-
стями (с.«): аі— ан-
тенны. (По 8 Іі е 1-
<1 о п, изъ'К. & II).
Рис. 436. Зародыши Рпгіраіпз сп-
рс.ікія сбоку, пі -антенны; аи —
глаза: к—мандибулы; чір -ораль-
ные сосочки:р—ходильныя ножки.
(По 8е<1р\ѵ’іс к).
У тѣхъ Регіраіиз, яйца которыхъ богаты желткомъ (Р поѵае&еіамііце,
напр.), процессъ дифере.нцированія зародыша сконцентрированъ на
брюшной сторонѣ яйца, гдѣ формируются такія же зародышевыя
полоски, какія мы уже видѣли у ОІі^осЬаеіа и Нігпсііпеі. Вся же
спинная поверхность и бока покрыты слоемъ плоскихъ клѣтокъ. У
Р пт-аегёіамііае. благодаря обилію желтка, на раннихъ стадіяхъ обѣ за-
родышевыя полоски (соединяющіяся на переднемъ и заднемъ концахъ)
очепь широко раставлоны. По мѣрѣ потребленія желтка опѣ сбли-
жаются, и зародышъ, мало-по-малу. принимаетъ червеобразную форму.
Въ большей пли меньшей ступени зародышевыя полоски выражены и у другихъ
Рсгіракия, яйца которыхъ менѣе богаты -желткомъ, чѣмъ яйна Р. погпегсІапМпе. Такъ,
п у ічір/п.чі.ч зародышъ
диферепцпруется на брюш-
ной поверхности яйца ві
видѣ, утолщенія бластодер-
мы по краямъ бластопора.
•Зародышъ разра-
стается въ длину. Въ
передней его части обо-
собляются головныя
лопасти, въ области
которыхъ на брюш-
ной сторопѣ находится
ротъ.
Зародышъ обычно
изгибается па брюшную
сторону—если не весь,
то, по крайней мѣрѣ,
его задній конецъ (Рис.
436). Иногда изгибаніе бываетъ настолько сильно,' что задняя часть
зародыша образуетъ спираль въ нѣсколько оборотовъ.
Очень рано по бокамъ зароды па’образуется рядъ конеч в осте'й.
Впереди рта, на спинпой поверхности головныхъ лопастей по-
является пара антен нъ, Цпочті одновременно съ ними—манди-
б у л ы, пара т. наз. ротовыхъ сосочковъ и цѣлый рядъ т у л о-
вищныхъ ножекъ (Рпс. 435, 436).
Интересно, что у Р. еЛкагЛ» впереди антеннъ образуется еще
пара преаптеннальныхъ бугорковъ.
Послѣдніе, вѣроятно, гомологичны парѣ рудиментарныхъ преантеинал -
ныхъ конечностей зародышей нѣкоторыхъ Мугіароііа (напр.. ЯсоІорс'пЛга').
•Зачатки конечностей появляются по направленію спереди назадъ,
по бокамъ зародыша. Мало-по-малу, число ихъ достигаетъ нормы, т. е.
каждому сегменту тѣла соотвѣтствуетъ пара наружныхъ ножекъ.
Въ передней части зародыша происходитъ процессъ сліянія
головныхъ лопастей съ ядомъ сосѣднихъ сегментовъ
29*
452 -
для образованія головы: къ головной лопасти и антенналь-
ному сегменту присоединяются еще два сегмента, несущіе манди-
булы и ротовые сосочки. Послѣдніе выносятся впередъ и ложатся по
бокамъ ротовой полости.
Ротовая полость Регіраіиз— образованіе сложное. По бокамъ мандибулярнаго сег-
мента образуется пара складокъ кожи съ одной и съ другой стороны зародыша
(Рис. 43б. В). Эти складки разрастаются и окружаютъ мандибулы, смѣщающіяся на
брюшную сторону и ложащіяся по бокамъ рта. Такимъ образомъ, въ результатѣ, и
ротъ, и мандибулы (превращающіяся въ хитиновые крючки) оказываются заключен-
ными на дніі зтоіі ек іадкн. которая н образуетъ ротовую полость взрослаго Регіраіиз.
Зародыши рождаются съ полнымъ числомъ ножекъ, вполнѣ похо-
жіе на взрослаго Регіраіиз. Развитіе продолжается иногда около года.
Органогенезъ
Мы видѣли уже, какъ образуется зачатокъ эктодермальной сред-
видѣли, что ротъ и апич соотвѣтствуютъ концамъ
ней
кишки;
Рис. 437. Зародышъ Регіраіиз еіЪсапІзі.
Пои. разр. въ области бластопора и
пуповины (Лг). і/ев—мезодерма (мезодер-
мальныя полоски); Ені — энтодерма
(средняя кишка). (По Кеппеі).
Рис. 438. Зародышъ Р. ссіісагсізі (попер.
разр.). г?—кишечникъ; с—целомы. (По
Кеппеі).
щелевпднаго бластопора1). Остается добавить, что въ области ротового и
заднепроходнаго отверстій эктодерма впячивается внутрь и образуетъ
эктодермальныя переднюю и заднюю кишки.
Большой интересъ представляетъ судьба целома.
Мы видѣли, что у зародыша образуется рядъ парныхъ цетоми
чеекпхъ мѣшковъ. Каждому сегменту (не исключая и головного)
соотвѣтствуетъ своя пара целомовъ.
Ни у одного представителя Агіѣгорода целомъ не выраженъ такъ
ясно, какъ у ОпусЬорЬога. Здѣсь целомическія полости развиты такъ
же хорошо, какъ и у кольчатыхъ червей (Рис. 438).
Впрочемъ, хорошо развитъ целомъ у Опусііорііога лишь на ран-
нихъ стадіяхъ. Очень быстро онъ начинаетъ регрессировать и. въ
') У Р. еііігапізі аішя образуется независимо отъ бластопора—впереди него.
— 453 —
концѣ концовъ, отъ прекрасно выраженныхъ целомическихъ мѣшковъ
остаются лишь небольшіе участки—на слинной и брюшной сторонахъ.
Первые превращаются въпол овыя железы, вторые—въ н е ф р и д і и.
Замѣтимъ, прежде всего, что целомическіе мѣшки Регіраіи.ч, по
конфигураціи на раннихъ стадіяхъ развитія вполнѣ напоминающіе
целомъ кольчатыхъ червей,'испытываютъ замѣчательное превращеніе.
Полостькаждаго мѣшка складками подраздѣляется
на три отдѣла ’)—спинной (дорзо-м ед іан ны й), брюшной
и боковой (Рис. 439, В).
Этоиодраз (іУ(енісцел;мпчсскнхъмѣшковъРсг(рай<5вЫ’оризонгалыіомъііаправяе-
ніи на участки имѣетъ большое морфологическое значеніе. Мы уже видѣли, что у нѣко-
торыхъ Сгивіасеа (напр.. у І^гпаеа) целомъ тоже дѣлится на отдѣлы. Также п у нѣ-
которыхъ Мутіароба и
ІпяееГа дѣленіе это
выражено съ большой
ясностью, при чемъ
каждый целомическій
мѣшокъ и здѣсь под-
раздѣляется на три
отдѣ.’ а.
Каждый отдѣлъ
целом и ческаго
мѣшка Регіраіиз
имѣетъ опредѣ-
ленное назна-
ченіе.
Боковые от-
дѣлы врастаютъ
внутрь конечно-
стей и редуциру-
ются. Морфологи-
ческаго значенія
они не имѣютъ.
“Сгфінные от-
дѣлы въ нѣсколькихъ .сегментахъ обособляются отъ остального целома
въ видѣ самостоятельнаго целомическаго пузырька и ложатся надъ ки-
шечникомъ (Рис.439, С). Такимъ образомъ, на спинной сторонѣ зародыша
образуется рядъ парныхъ, метамерно расположенныхъ целомическихъ
пузырьковъ, которые, срастаясь, образуютъ двѣ длинныя трубки-
половыя железы (Рис. 139, Б). У самокъ онѣ срастаются своими
концами, у самцовъ же остаются разъединенными.
Брюшные отдѣлы целом івъ образуютъ нефридіи, при чемъ
Рис 439. Четыре ста. и развитія РагіраЬиз (схематично) I—
кишечникъ: 2—целомъ; 2'—нефридій; 3—лакуны (неличная
полость тѣла) съ целеихимнымн перегородками; 3'—сердце;
4—брюшные нервы. Процессъ диференцированія целомиче-
скихъ мѣшковъ на нефридіи и гонады (2—ня стадіи 1>). СтЬнка
целома обведена жирной линіей. (По Я е <1 хѵ і с к).
О По Сэджвпку целомическіе сомиты 7'. сарспзіз подраздѣляются йена три. а
на два отдѣла—спинной н брюшной (Рнс. 439. В.). Г е й мопсъ тоже считаетъ, что у
Опусіюрііога. диференцііроваиы лишь два отдѣла. Въ сущности, это вопросъ .толкованія.
45+ —
оставшійся неиспользованнымъ участокъ целома остается въ видѣ
слѣпого пузырька, замыкающаго нефридіальный каналъ (Рис. 439, С, В).
Судьба нефридіевъ. Въкаждомъ сегментѣ зародыша з а к л а-
д ы в а е т ся своя пара нефридіевъ.
Отсутствіе нефридіевъ въ нѣкоторыхъ сегментахъ у взрослаго
І’егцк^иб объясняется тѣмъ обстоятельствомъ, что въ этихъ 'сегмен-
тах нефридіи зародыша претерпѣваютъ своеобразныя
измѣненія—они превращаются въ органы, несущіе со-
всѣмъ п н ы я физіологическія функціи.
Такъ, нефридіи сегмента оральныхъ бугорковъ превращаются въ
слюнныя железы, нефридіи анальнаго сегмента—въ т. и. аналь-
ныя железы- наконецъ, въ томъ сегментѣ, гдѣ находится половое
отверстіе, нефридіи срастаются съ половыми железами и образуютъ
половые протоки.;
Нефридіи и гонады — это все, что остается отъ целомическихъ
мѣшковъ зародыша Регіраіин. Весь остальной клѣточный матеріалъ,
входившій въ составъ стѣнокъ целома,'превращается вь цел енх и м у.
Отдѣленіе отъ стѣнокъ целомическихъ мѣшковъ элементовъ це-
ленхимы начинается очень рано.
Часть целепхимныхъ клѣтокъ распредѣляется на внутренней по-
верхности эктодермы, часть образуетъ сѣть перегородокъ внутри пер-
вичной полости. Послѣдняя этими перегородками подраздѣляется на
рядъ лакунъ, окружающихъ внутренніе органы (Рис. 439).
Кромѣ участія въ образованіи перегородокъ внутри дефинитивной
полости тѣла целенхима даетъ начало всей подкожной
м у с к у л а т у р ѣ. Сэджвикъ считаетъ, что целенхима образуетъ
и сердце (Рис. 439), хотя возможно предполагать происхожденіе стѣ-
нокъ сердца насчетъ целотеліальвыхъ стѣнокъ целомическихъ мѣшковт
Наблюдая столь хорошо развитую целомическую полость у .яіроді.нвеіі опусііо-
рЬога. принимая, кромѣ того, во вниманіе первобытный характеръ всей ихъ органи-
заціи. ихъ положеніе на рубежѣ между аііне-іидамн и членистоногими, мы. казалось,
были бы вправѣ ожидать сохраненія целома у взрослыхъ йпусііорііога. Однако,
эмбріологія какъ мы видимъ, показываетъ, что д е ф и и и т и в н а я нплоеть тѣ л а
Ре.гіри/ѵя пе есть целомъ. а представляетъ собою псевдоце.ть.
ѴШ. Мугіаросіа.
Развитіе многоножекъ сдѣлалось извѣстнымъ, благодаря старымъ
работамъ М ечн и ко в а, Во графа, Г и скота, Холодковскаго
и новымъ изслѣдованіямъ I еймонса, Сильвестрп, Лиги а у.
Развитіе Рангоросіа и 8си4іо,егк1ае остается почти непзученымъ.
1 Развитіе СЫІоройа
Первыя серьезныя работы по эмбріологіи Сііііороаа принадле-
жатъ Ме.чни кову (1875) и Зографу (1883). Въ 19(71 г. Гей-
монсъ опубликовалъ большую монографію о развитіи*скаіоикн<)ры.
455 -
СЪіІорогіа откладываютъ свои яйна на землю—подъ камнями, дре-
весными стволами и т. д., вырывая предварительно ямку, при чемъ
самка не только сторожитъ гнѣздо, но и сидитъ въ продолженіе всего
времени развитія па яйцахъ, свернувшись клубочкомъ.
Дробленіе. Дробленіе весьма оригинально. Яйцо очень богато желт-
комъ съ ядромъ въ центрѣ Вначалѣ происходитъ дѣленіе одного ядра
(Рис. 440, А). Когда
внутри яйца обра-
зуется уже значи-
тельное количество
ядеръ, желтокъ рас-
падается на части въ
видѣ пирамидъ, рас-
положенныхъ раді-
ально вокругъ цент-
ра, гдѣ помѣщается
кучкаядеръ (Рпс.440,
В). Послѣдніе на-
чинаютъ теперь вы-
ползать на поверх-
ность яйца, слѣдуя
трещинамъ меж-
ду отдѣльными
желточными пи-
рамидами (Рис. 440,
С). Выползшія на
периферію яйца ядра
сперва располагают-
ся группами (Рис. 440
I)), но, въ концѣ кон-
цовъ, образуютъ во-
кругъ желтка сплош-
ную однослойную
бластодерму.
Рис. 440. Дробленіе у Сгеоркйи^, ЪІ—бластодерма; (1—жел-
токъ; ф желточныя пирамиды; к—вылѣзающія па по-
верхность клѣтки. (По 3 о г р а ф у. пзъ К. & НЛ.
Вышеописанный процессъ образованія бластодермы—единствен-
ный въ своемъ родѣ: онъ наблюдается лишь у Мугіаросіа.
Въ результатѣ дробленія получается, слѣдовательно, п е р и б л а-
стула (Рис. 440, Б). Внутри нея, въ желточной массѣ остается часть клѣ-
токъ, не выползшихъ на периферію—это вителлофаги
Процессъ образованія зародышевыхъ листковъ до сихъ поръ предста-
вляетъ много неясностей.
На вентральной поверхности яйца, гдѣ бластодерма болѣе
развита, чѣмъ на дорзальной его сторонѣ, образуется небольшой бу-
— 456 —
горокъ (Рис. 441, А). Это и есть очагъ образованія зародыше-
выхъ пластовъ, его, поэтому, можно сравнить съ сиппііич
Въ области этого сшпиіив отъ бластодермы
начинаютъ мигрировать въ желтокъ отдѣльные
клѣточные комплексы (Рпс. 442, А). Сперва от-
дѣляются в иг е л л о ф а г и и присоединяются
къ тѣмъ вителлофагамъ, которые оставались
внутри желтка послѣ образованія бластодермы.
Затѣмъ обособляются элементы энтодермы
въ видѣ отдѣльныхъ клѣтокъ, располагающихся
по поверхности желтка. Еще позднѣе отдѣля-
• 1
С п іп
ются элементы м е з о д е р м ы (и е з е п х и м ы по
Ге й м о н су).
Всѣ эти зачатки вначалѣ неотличимы ги-
стологически— они получили свои обозначенія
лишь на основаніи ихъ дальнѣйшей судьбы.
По мѣрѣ развитія процессъ образованія за-
родышевыхъ листковъ изъ области ситиіив
Рис. 441. Покрытое бласто-
дермой яйцо 8с(>1ореп(1т съ
брюшной стороны. Па ста-
діи -1—сншиіив, В—заро- )
дышевая полоска (бывшій
ситиіив въ заднемъ ея (
концѣ). Подъ зародышевой
полоской намѣчены мезо- XV
дермальныя полоски. (П >
ІІеушоп §).
Рпс. 442 А. Разрѣзъ черезъ сиіпнііт(егті) яйца Зсоі/цм-нііга (соо’ів. сталіи А, Рис. 441);
В—часть попер. разрѣза черезъ зародыша въ области зародышевой полоски (ста-
дія />. Рпс. 441): ссі—эктодерма: тез мезодермальныя полоски; сіі— желтокъ; гВ—
вителлофаги: епі— энтодерма (на периферіи желтка). (По Н е у ш о п а).
распространяется и на окружающіе участки бластодермы. Даже въ
области спинной стороны зародыша отъ бластодермы отдѣляются
клѣточные элементы (мезенхима Г е й м о н с а).
Сшпиіпз постепенно теряетъ свои рѣзкіе контуры и начинаетъ
разрастаться по направленію къ переднему полюсу яйца, образуя
удлиненную зародышевую полоску (Рпс. 141, В)
— 45 / —
Въ области сиптиіив образуется также и зачатокъ целобласта,
т. е. полоска клѣтокъ, которая въ видѣ валика вдается внутрь желтка,
растетъ впередъ, расщепляется па двѣ симметричныя половины и
образуетъ двѣ мезодермальныя полоски (Рис. 441, В; 442, В).
Диференцированіе внѣшней формы зародыша Итакъ, на вентральной
поверхности яйца дифсренцировалась удлиненная зародышевая
полоска. Послѣдняя сильно растетъ въ длину, такъ что занимаетъ
болѣе половины меридіана яйца; поэтому она является иногда сильно
изогнутой на спинную сторону—настолько, что головной конецъ ея
почти сходится съ хвостовымъ (Рис. 443).
У зародыша Ясоіорсіиіги па спинной сторонъ, около головы, появляется времен-
ное утолщеніе эктодермы, т. н. спинной о р г ан ъ (Рпе. 443).
полоски образуется продольная б о-
на двѣ симметричныя половины. На
Посрединѣ зародышевой
р о з д а, которая дѣлитъ полоску
обѣихъ полосахъ этой бороздки по-
являются углубленія эктодермы—
на переднемъ концѣ вЬопіосіаеипі, на
заднемъ—ргосіосіаеипт (Рис. 444, А).
Начинается сегментація.
Передняя часть зародышевой по-
лоски превращается въ г о л о в н у ю
лопасть (а с г о п), задняя — въ
хвостовой отдѣлъ (іеівоп), въ
промежуткѣ же между ними обра-
зуется рядъ ееі ментовъ.
На поверхности почти всѣхъ
сегментовъ зародыша появляются .4 ,Рис.443.Дорзалыю искривленная сегмон-
небольшіе бугорки—зачатки ко- тированная зародышевая полоска
е 1 репага (зачернена);аі—антенны; аз. о —
нечностей (Рис. 444, В). спинной органъ. (По Пеушопз).
Общее число сегментовъ у 8со-
ІоуепИга достигаетъ 30-ти. Изъ этого числа 7 представляютъ зачатки
головныхъ сегментовъ, 23—ту л о в и щ и ых ъ. Два послѣдніе
туловищные сегмента, примыкающіе къ тельсону, очень малы. Это—
т. наз. половые сегменты Здѣсь впослѣдствіи образуется
выводной протокъ полового аппарата.
Мы знаемъ, что у СЫІоросІа всего пять наръ головныхъ придат-
ковъ, а, слѣдовательно, въ головѣ взрослой многоножки можно раз-
личить лишь пять сегментовъ. Однако, какъ мы видѣли, исторія развитія
указываетъ, что число сегментовъ, вошедшихъ въ составъ головы
Сііііоросіа, значительно больше пяти.
У зародыша, кромѣ этихъ пяти головныхъ сегментовъ, обнару-
живаются съ большой ясностью е щ е д в а—одинъ находится впереди
антеннъ, другой позади ихъ—между антеннальнымъ и мандибуляр-
нымъ сегментами (Рис. 444, А. В). Первый, поэтому, потупилъ названіе
-— 458 —
іг р еа н т е н н а л ь н а г о сегмента, второй—и нтеркалярнаг о. Какъ
тотъ, такъ и другой несутъ зачатки конечностей '), такъ что
головной отдѣлъ зародыша обладаетъ 7 парами конечностей.
Всѣ яти конечности вначалѣ расположены позади рта. Впо-
слѣдствіи, однако, антенны выдвигаются впередъ, а ротовое отверстіе
смѣщается назадъ, и антенны дѣлаются преоральными.
Конечности сильно видоизмѣняются—I и ТІІ пары конечностей,
принадлежащія преантеннадьному и иптеркалярному сегментамъ,
Рис. 444 Зародышевая полоска 8г:6І0-
репИга'. а—апие; т—ротъ; рѵ.аі — ире-
антепиы; аі—антенны; ігЛ—иитеркаляр-
ныіі сегментъ; тЛ — мандибулы; тха,
пхр —максиллы: трИ—максилл- ножки:
Ргі,—ходильныя ножки; ТІ -тель-
сонъ. (По Н е у т о п *. измѣнено).
І’ис. 445. Зародышъ ВаЛорс'пгіта спереди.
Обѣ половинки зародышевой полоски пе-
ремѣстились на бока яйца, и зароды шъ пе-
регнулся на брюшную сторону. (По Н е у-
іп о п к).
исчезаютъ безслѣдно; П пара
даетъ антенны остальныя же
принимаютъ характерную форму отовыхъ придатковъ, а именно, IV пара
конечное^ й ‘ превращается въ мандибулы, V и VI—въ максиллы
и, наконецъ, VII пара даетъ челюстныя ножки.
Зародышевая полоска вначалѣ изогнута на спинную сторону
По окончаніи сегментаціи обѣ половинки ея начинаютъ расходиться
въ противоположныя стороны. Такъ какъ обѣ половины зародышевой
полоски соединены на концахъ, то при расхожденіи полосокъ продоль-
ная ось зародыша укорачивается—асгоп и Іеівоп сближаются на брюш-
*) У бгеоркііиз на интеркалярномъ сегментѣ зачатки конечностей образуются
(3 о г р а ф ъ, 1885); У 8аЛорспйт же нхъ нѣтъ.
— 459 —
ной сторонѣ яйца (Рис. 445), а расходящіяся половинки зародыша пере-
ходятъ на боковые участки яйца, и зародышъ перегибается посре-
динѣ. Первоначальное дорзальное искривленіе замѣняется вентраль-
нымъ. Зародышъ остается изогнутымъ въ теченіе всего развитія.
Такъ происходить процессъ у 8соІор<п<1га. У (тсорійіиз зароды-
шевая полоска перегибается безъ расхожденія обѣихъ ея половинъ
Боковые края зародышевой полоски постепенно разрастаются на
спинную поверхность яйца. Вокругъ зародыша образуется кутику-
лярная оболочка, которая въ концѣ развитія лопается.
Внутренніе процессы развитія.
Нервная система. На брюшной сторонѣ зародыша эктодерма обра-
зуетъ въ каждомъ сегментѣ (не исключая интеркалярнаго, преантен-
нальнаго и гелиталышхъ) пару нервныхъ гангліевъ.
Въ генитальныхъ сегментахъ оба ганглія впослѣдствіи сли-
ваются въ одинъ, образуя т. наз. терминальный ганглій.
Совокупность гангліевъ двадцати четырехъ заднихъ сегментовъ,
(23 туловищныхъ сегмента 4- сегмента максиллярныхъ ножекъ) обра-
зуетъ брюшную нервную цѣпочку.
Гангліи преантенналыіаго, антеннальнаго и интеркалярнаго сег-
ментовъ сливаются съ нервной пластинкой, образующейся
въ а его и, и принимаютъ участіе въ образованіи головного
мозга. Гангліи мандибулярнаго и двухъ максиллярныхъ сегментовъ
образуютъ н иж п е г л о т о ч и у ю гангліозную массу.
Целомъ. Мезодермальныя полоски расчленяются на рядъ сомитовъ,
число которыхъ соотвѣтствуетъ числу наружныхъ сегментовъ. Въ
плотныхъ вначалѣ мезодермальныхъ сомитахъ образуются полости—
сомиты превращаются въ целомическіе мѣшки. Каждому сег-
менту соотвѣтствуетъ своя пара целомовъ.
И реантеннальный и и н т е р к ал я р н ы йс е г м е н т ы т о же
имѣютъ собственные целомы. Асгоп и іеівоп ихъ лишены.
Интересная особенность целомическихъ мѣшковъ 8с61орепйга за-
ключается вь томъ, чти каждый изъ нихъ, какъ и у регіраіиъ, подѣ-
ленъ въ продольномъ направленіи на три сообщающіеся
между собой отдѣла: с и и н н о й, б о к о в о й и брюшной (Рис. 446).
Боковой участокъ Каждаго целомическаго мѣшка вдается въ
соотвѣтствующую конечность.
Спинной и брюшной отдѣлы разрастаются на спинную и брюш-
ную стороны зародыша и даютъ начало на спинной поверхности серд-
цу, а на брюшной--брюш но му кровеносному сосуду.
Такимъ образомъ, въ зтомъ отношеніи судьба целомовъ
совершенно та же, что и у аннелидъ
Маленькая подробность процесса. На копцахъ двухъ сходящихся
на срединной линіи зародыша спинныхъ отдѣловъ целомическихъ
460 —
мѣшковъ диференциру ются особыя клѣтки, т. н. к а р д і о б л а с т ы:
клѣтки эти желобковидной формы, и всѣ въ совокупности образуютъ
на спинѣ зародыша съ каждой стороны желобокъ. Путемъ срастанія
обоихъ желобковъ—кардіобластовъ и образуется сердечная трубка.
Кромѣ сердца, стѣнка целомовъ образуетъ т. наз. перикар-
діальную септу, мускулатуру, перикардіальныя
клѣтки и жировую ткань.
Какъ и у Регіраіиз, целомы туловищныхъ сегментовъ (V XXI)
принимаютъ участіе въ образованіи полового аппарата. Отъ
Рис. 446. Пои разр. черезъ зародыша ВсоІорепЛга. Целоми-
ческіе мѣшки (черная линія) подраздѣлены на три участка;
ші— спинной; «— брюшной и 1, — боковой; р кишечникъ;
нервная система запупктирована (По Н е у т о п в. схематично).
спинныхъ ихъ от-
дѣловь обосо-
бляются зачатки
половыхъ же-
лезъ, которые,
срастаясь вмѣстѣ,
образуютъ двѣ
сегментирован-
ныя трубки, рас-
положенныя па
спинѣ зародыша.
Впослѣдствіи
обѣ эти трубча-
тыя гонады сли-
ваются въ одну,
которая и открывается въ т. наз. генитальный синусъ, обра-
зующійся изъ целомовъ генитальныхъ (XXII и XXIII) сегментовъ.
Кишечный каналъ. Мы видѣли, что энтодерма образуется въ видѣ
комплекса изолированныхъ клѣтокъ, обрастающихъ желтокъ и обра-
зующихъ на периферіи его оболочку (Рис. 442, В). Это и есть зачатокъ
средней кишки онъ носитъ, слѣдовательно, диффузный характеръ.
Въ области ргос ойаешп у зародыша ЗсбІореиЛга образуется, повидимому, и
лока т и зова ни ы;й зачатокъ средней кишки въ видѣ эндодермальной клѣточной
пластинки, чрезвычайно напоминающей задній локализованный зачатокъ средней
кишки Ага Ъпоісіеа. Сг ічіасеа и Іпьесіа.
Итакъ, образовавшаяся у зародыша энтодермальная средняя кишка
заполнена массой желтка, который постепенно резорбируется.
А же послѣ вылупленія зародыша въ эту среднюю кишку откры-
ваются эктодермальные вѣотосіаепт и ргосіосіаеит.
Молодая многоножка выходитъ изъ яйца съ полнымъ числомъ
конечностей, вполнѣ похожая на взрослую форму. Развитіе прямое.
2 Развитіе Віріоросіа
Развитіе Віріоросіа изучено нѣсколько хуже, чѣмъ Сііііоросіа.
Мы имѣемъ старыя изслѣдованія Мечникова (1874—75 г.), ка-
— 461 —
саюшіяся эмбріологіи почти всѣхъ главныхъ представителей этой
группы многоножекъ (риіиз, Роіуйезтиз, Роіухёігиз, Бігопдуіозота}, но
эта классическая работа касается лишь внѣшнихъ процессовъ раз-
витія. Внутренніе же процессы изучены были Гискотомъ
(Неаійсоіе, 1886), Геймонсомъ, и X о л о д к о в с к и мъ (1894).
За послѣднее время появилось изс >ѣ іованіе Л и г н а у (1912).
Одни Віріоройа (Р<Луж)іиз, 7и1из> откладываютъ спои яйца прямо въ землю
въ сырыхъ мѣстахъ—подъ камнями, сучьями и т. д. Другія строятъ для нихъ особыя
сложныя гнѣзда (Роіусіезпшз) на листьяхъ н.чн древесной корѣ. Яйца посред-
ствомъ клейкаго вещества соединены въ комки. (Ро-
тегіз откладываетъ свон яйца по одиночкѣ, при чемъ
каждое яйцо окружается к а п с у л ой. которую самка
приготовляетъ изъ землистыхъ полужидкихъ выдѣ-
леній задней кишки.
Отмѣтимъ, что у огромнаго большинства Оі-
ріоройа сперматозоиды не имѣютъ хвостиковъ и со-
храняютъ клѣточную структуру. Количество яицъ
варьируетъ. РсЯуНезтиз. напр.. откладываютъ въ
гнѣздо около сотни яицъ Величина ихъ также ко-
леблется. Иногда яйца крупны, достигая 1 ніпі. въ
діаметрѣ (у риіиз).
Яйца снабжены хоріономъ, достигающимъ
подчасъ большой мощности.
Процессъ дробленія. Еще въ 1875 г. М е ч-
никовъ правильно понялъ и описалъ
дробленіе у Віріороііа. По его мнѣнію здѣсь
мы имѣемъ полное дробленіе.
Долгое время наблюденія Мечни-
к о в а считали ошибочными (Г и с к о т ъ,
X о л о д к о в с к і й). Въ настоящее время
онѣ подтверждены Лиги ау. У Роіудез-
тиз, напр., дробленіе, дѣйствительно, пол-
Рис. 447. Дробленіе у Роіу-
йезтиз сверху іп Гоіо, внизу—
на разрѣзѣ (стадія морулы,
начинающей превращаться въ
цернбластулу). (По Л н г н а у).
ное и равномѣрное; яйцо разбивается
на комплексъ бластомеровъ, перегруженныхъ
желткомъ, но самостоятельныхъ (Рпс. 447).
Вь результатѣ дробленія получается
морула (Рис. 447). Протоплазматическіе участки бластомеровь
скоро оказываются, однако, не въ состояніи удерживать пассивный
желтокъ отъ сліянія въ общую желточную массу, и, въ концѣ кон-
цовъ, полное дробленіе дѣлается поверхностныйъ—мо-
рула превращается въ пери бластулу. При этомъ, ядра бывшихъ
наружныхъ бластомеровъ съ участками прилегающей плазмы под-
нимаются на периферію и образуютъ на поверхности яйца бласто-
дерму. Ядра же внутреннихъ клѣтокъ остаются внутри зародыша и пре-
вращаются въ вителлофаги.
— 4Ь2 —
Повидимому, у тѣхъ Ніріоросіа, яйца которыхъ болѣе богаты
желткомъ, чѣмъ у Роіу^лпшз, дробленіе можетъ быть и типично
поверхностное (нап р., (ЛопіегііЯ)-
Образованіе зародышевыхъ листковъ. У ЖИпя и Роіу^рятня на поверх-
ности яйца образуется утолщеніе — зародышевая полоска, въ
области которой и происходить образованіе зародышевыхъ пластовъ.
Посрединѣ зародышевой полоски образуется продолговатая
бороздка, представляющая собою гастральное впяченіе.
Въ области этой гастральной бороздки происходитъ усилен-
ная миграція клѣтокъ подъ бластодерму. У .Тгіиз часть этихъ
Рис. 448. Поп- разр. черезъ заро-
дыша Роііуіезтпз па стадіи образо-
ванія энтодермы (сп) и мезодермы
(т>з . Ы—гастральное впяченіе: (ІЯ—
вителлофаги. (По Л и г и а у).
Рис. 449. Зародышъ РоЪцІезтнз сагитт.
разрѣзъ. ци—апик; рг—рі-осіоііаеиіп; 8/—
еіоіпоііаеиіи; еп—энтодерма; ііа—вителло-
фапі: 1)— средняя кишка; (хеп — половыя
клѣтки. (По /1 и г п а у).
клѣтокъ уходитъ внутрь желтка, превращаясь въ вителлофаги.
У Рдіуйезтиз (Рпс. 448) весь клѣточный матеріалъ, образующійся въ
области гастральнаго углубленія, остается подъ зародышевой по-
лоской, образуя удлиненную клѣточную пластинку. Эта пластинка
представляетъ собою зачатокъ энтодермы. Почти на всемъ протя-
женіи она отдѣляется отъ бластодермы и погружается внутрь жетгка,
оставаясь связанной съ поверхностью зародыша лишь своими кон-
цами. Въ области передняго конца энтодермальнаго тяжа эктодерма
образуетъ углубленіе—віотоііаеит, въ области задняго— ргосіойаепт.
Мезодерма образуется у РѵІуЛезтн* независимо отъ энто-
дермы въ видѣ двусторо ниасимметричнаго зачатка. По
бокамъ зародыша, справа и слѣва, существуютъ два очага образованія
мезодермы. Въ результатѣ, подъ бластодермой образуются двѣ клѣточ-
— 4(53 —
ныя пластинки (Рис. 448)—мезодер мальмы я полоски, сходя-
щіяся своими концами на заднемъ полюсѣ зародыша.
Иначе происходитъ образованіе зародышевыхъ листковъ у Рніиз.
У него слой клѣтокъ, образовавшійся на днѣ гастральнаго углубленія и
расположенный подъ зародышевой полоской, представляетъ собою не.
энтодерму, какъ у РоІуЛезтнз, а общій зачатокъ мезоэнтодермы.
Раздѣленіе его на составныя части—мезодерму и энтодерму—происхо-
дитъ лишь послѣ образованія передней и задней кишекъ.
Въ области этихъ углубленій у Ыпз отъ внутренняго пласта обосо-
бляется два клѣточныхъ скопленія. Это и есть обособившіеся отъ
мезодермы зачатки энтодермы—передній и задній. Разрастаясь другъ
ДРУГУ навстрѣчу, оип даютъ начало сплошному энтодермальному
шнуру, погруженному, какъ и у Роіуіісмяиі;, внутрь желтка.
Половой зачатокъ. Интересной особенностью развитія Віріоросіа
является раннее обособленіе полового зачатк’а. Непарная
Рис. 450. Зародышъ Іиіня (сагіггт.
разр.) т — ротъ; а—агшч; й — желтокъ;
Йг — вителлофаги; с — кутикулярная
пленка; юій—средняя кишка; Ъд—брюш-
ная нервная цѣпочка. (По ПсасІісоЧ.
: изъ к. & н.).
Рис. 451. Процессъ
углубленія заро-
дышевой полоски
(зачернена)въ жел-
токъ у Зігопдуіозо-
піа. (По М е ч и и
к о в у, схематпз.).
Рнс. 452. Заро-
дышъ Ініи* сбоку;
зародышевая по-
лоска зачернена.
(По II е у т о п я).
кучка половыхъ кдѣтокъ прекрасно видна у зародыша Р<>1 уііивтиз еще
въ* періодѣ образованія'энтодермы. Онѣ, несомнѣнно, образуются изъ
элементовъ бластодермы на заднемъ полюсѣ зародышевой полоски и
лежатъ на срединной линіи впереди аішв (Рис. 449). У личинки мы
находимъ ихъ на уровнѣ VII туловищнаго сегмента.
Диференцированіе внѣшней формы. Образовавшаяся зародышевая
полоска очень мала по сравненію съ тѣмъ, что мы видѣли у СЬііо-
росіа. Она занимаетъ сравнительно небольшой участокъ яйца и, въ
противоположность СІііІороба, обыкновенно невыгибается .на спинную
сторону, а тотчасъ же по сформированіи зародышеваго диска пере-
гибается на брюшную сторону (Рис. 451, 453).
Одиако, повидимому, принципіальной разницы въ этомъ отношеніи между Оіріо-
ро<1а и СЬіІороііа не существуетъ. Такъ, напр., у Роіусіезтиз зародышъ сперва имѣетъ
дорзальное искривленіе, какъ и у 8соІорепйги, но позднѣе "появляется поперечная
борозда, и дорзальное искривленіе замѣняется вентральнымъ (Ли г п ау. 1912).
— 464 —
У ^ігонууіозоіпа зародышевая полоска ипвагиппруетъ внутрь яйца сейчасъ же
по сформированіи (Рпс. 451). У Ігііиз процессъ запаздываетъ: зародышевая полоска
углубляется въ желтокъ уже по сформированіи зачатковъ конечностей.
Въ противоположность
Біріоросіа никогда не
сегментовъ. Число пхъ у
Обособляются сегменты
Сііііоросіа, зародышевая полоска
раздѣляется на полное число
зародыша о ч е н-ь ограничено,
антеннальный, мандибулярный, максил-
лярный, постмаксиллярный и нѣсколько туловищныхъ (Рпс. 4.53).
Очень рано .начинаютъ появляться конечности. Обыкновен-
но образуются всего три пары туловищныхъ ножекъ и три
пары головныхъ конечностей — антен-
ны, мандибулы и переднія максиллы (Рис. 454).
Зародышъ
п о к рывается
снаружи ку-
тикулярной
о б о л о ч ко й,
-- ьк/ для разрыва ко-
торой у него на
спинной сторо-
нѣ головы ино-
гда
ся х
выйзубчикъ
(напр., у 8ігоп-
чуіозота).
Пара такихъ же
зу бч иковъ для раз-
рыва оболочки
имѣется и у зародыша (Іеорііііиз и у 8соІорепЛги среди
Сііііоройа, по тамъ эти зубчики находятся на голов-
ныхъ конечностяхъ.
Внутренніе процессы развитія мало изучены
Интересенъ способъ образованія средней кишки. Мы уже видѣли, что
энтодерма располагается не на периферіи желтка, какъ это имѣетъ
мѣсто у СЬіІоросІа, а внутри него, въ видѣ клѣточнаго шну ра.
Этотъ внутри-желточный плотный шнуръ превращается въ узкую
трубку, соединяющую эктодермальныя ргосіосіаешп и еіотосіайіт ’)•
Положеніе кишечной трубки внутри желтка (Рис. 449, 450) пред-
ставляетъ одну изъ характерныхъ особенностей развитія Эіріоросіа.
Въ этомъ отношеніи Піріоройа весьма напоминаютъ Сіайосета, среди СніЖасеа.
-Жі
образует-
и т и н о
Рис. 453. Зародышевая
полоска РсЛуЛезтиз съ
намѣченной сегмента-
ціей; Сг — головныя ло-
пасти; аи — антенны:
и?/> — мандибулы; тх —
максиллы; ртх—постыа-
кспллярнып сегментъ;
р'—р' -грудныя ножки.
(По Ли г н а у).
454. -Зародышъ Роіудезпіиз (яйцевыя
оболочки сняты, кутикулярная ко-
жица оставлена); аі—антенны; тд,—
мандибулы; р - рг—грудныя ножки
(По М е ч и и к о в у).
') Г и с к о т ъ настаивалъ на і омъ, что у Іиіиз весь кишечникъ э к т о-
дермальнаго происхожденія. Но его мнѣнію, вышеуказанная трубка средней
кишки (Рис. 450) образуется разрастаніемъ навстрѣчу другъ другу эктодермальныхъ
ртосіо—и чіотойаеши. Какъ мы видѣли, Г и скотъ оказался неправъ.
— 465 —
Мезодерма образуетъ двѣ мезодермальныя полоски. П -
слѣднія расчленяются па плотные сомиты въ которыхъ образуются
целомическія полости. Интересно, что каждому дефини-
тивному сегменту О і р 1оро<іа соотвѣтствуютъ двѣ
пары целомовъ. Это обстоятельство указываетъ на то, что каждый
сегментъ Ьіріорода, несущій, какъ извѣстно, двѣ пары ножекъ, пред-
ставляетъ собою совокупность двухъ первоначальныхъ сегм нтовъ.
Целомическіе мѣшки у Оіріоросіа развиты слабѣе, чѣмъ у СІіі-
Іоросіа. Однако и здѣсь они разрастаются на спинную сторону заро-
дыша и участвуютъ въ образованіи сердца.
Метаморфозъ
Личинка. Зародышъ вылупляется изъ яйцевой оболочки въ видѣ
личинки, отличающейся отъ взрослой формы неполнымъ чис-
ломъ по же къ (Рис. 4*а). Ихъ всего три пары, соотвѣтствующихъ
I III и І\ туловищнымъ сегментамъ. II сегментъ обыкновенно безногій
Остальныхъ конечностей или вовсе нѣтъ (Роіугіезтив, вігопдуіозота
и Др.), или. онѣ рудиментарны {(гіотжіаи др.).
Задній конецъ тѣла очень коротокъ и состоитъ всего изъ нѣ-
сколькихъ сегментовъ, лишенныхъ конечностей.
Головныя конечности зародыша у личинки сильно видоизмѣнены
Антенны и мандибулы переходятъ въ соотвѣтственныя части взрос
лаго, максиллы же и участки постмаксил-
лярнаго сегмента въ совокупности даютъ
начало т. наз. г н атохил я рі ю. Итакъ,
въ составъ гнатохилярія Іііріоройа входятъ
•два сегмента.
Шестиногая личинка является
наиболѣе характерной для Віріорода — мы
встрѣчаемъ е.е у Риіия, РсйдНгятиа, {-Нгопду-
Іо$ота и др.
455. ПІеотііногая личинка &гоп-
ууіояота. (По Мечникову,
* Однако, существуютъ формы, у кото- " ияъ к. * н.).
рыхъ личинка обладаетъ бдлыпимъ чис-
ломъ конечностей. Такъ, у РсІуроЛіит ихъ 4 пары, а у РасЪіиІиз ли-
• чинки вылупляются съ 19 парами ногъ.
Послѣдующее развитіе заключаетстя въ постепенномъ пр
вращеніи личинки во взрослую многоножку. Одинъ за другимъ по-
являются у личинки новые сегменты, которые закладываются въ зад-
аемъ участкѣ тѣла между анальнымъ и послѣднимъ'туловищнымъ
сегментами.
Такого характера метаморфозъ носитъ названіе анаморфоза.
IX Іпзесіа
Изученіе исторіи развитія насѣкомыхъ представляетъ подчасъ
большія трудности. Этимъ объясняется то обстоятельство, что, не-
м ріологія. ’ 30
— 466 -
смотря на колоссальную литературу, эмбріологія ихъ остается все еше
недостаточно изученой.
Исторіей развитія насѣкомыхъ ученые заинтересовались въ очень
отдаленныя времена. Пхъ превращеніе уже въ ХѴП ст. возбуждало
всеобщее вниманіе—оно то и явилось, между прочимъ, толчкомъ къ
созданію знаменитой еоріи преформаціи (Сваммердамъ, Рео-
мюръ, Мальпиги, Б о н н э).
Отмѣчая ученыхъ, которые являлись піонерами въ созданіи
современной эмбріологіи Іпэесѣа, назовемъ М е ч и и к о ва (1866),
Ков а левскаго (1871), Брандта (1869), Га н ина (1869—70), У л ь-
я н и н а (18759, Бобрецкаго (1878), Вейсмана 0Ѵ еі 8пі а пи, 1863),
Бючли (ВйѣвсЫі, 1870), Блохмана (Віосіітапп, 1887). Осо-
бенно велико значеніе А. Ковалевскаго, впервые открывшаго у
насѣкомыхъ (въ 1869—71 г.) зародышевые листки и, такимъ образомъ,
являющагося основателемъ современной эмбріологіи Іпеесѣа.
Изъ болѣе новыхъ отмѣтимъ работы г-жи К л а й п о л ь (С 1 ал’-
ро 1 е, 1898 — СоІешЬоІа), Дэгенера (Б е е §’ е п е г, 1900 — Соіеорѣегад
Диккеля (Біскеі, 1904 — Нутепорѣега), Эшерпха (ЕвсЬегісй,
1900 — Бірѣега), Гей дера (Неісіег, 1889 — Соіеорѣега), Фриде-
ри хс а (Ргіе (1 егі сіі 8, 1906—Соіеорѣега), Геймонса (Неттопа,
1895— 1905), Гиршлера (НігсЫег, 1905, 1909 — Соіеорѣега),
Кулагина (1890, 1907—Нутепорѣега), Кноуэра (Кпомгег, 1900—
термиты) Коротнева (1885 — Огѣіюрѣега), Лекайона (Ъ е с а 11 о п,
1878 — Соіеорѣега), М а р ш а л я (Ма г 8 с Ь а 1, 1906 — паразитическія
Нутепорѣега), Ноака(1Чоак, 1901—Бірѣега), (И у с б а у м а и Ф у л и н-
скаго (КнвЪаит & Еиііпэку, 1906 — Огѣіюрѣега), Швангарта
(8сЬлѵап^агѣ, 1904 — Ьерйіорѣега), ІПварце (Зсііѵтагге, 1899 —
Ьерійорѣега), Т о й а м а (Т о у а т а, 1902—Ьерійорѣега), Тихомірова,
(1879—1890—Ьерійорѣега), Уцеля (Сгеі, 1898 — Сатросіеа), г-жиЧу-
провой (1903 — Ойопаѣа), У и л е р а (АѴ 11 е е 1 е г, 1893 — Огѣіюрѣегр,),
Холодков скаго (1891— Огѣйорѣега), Геннеги (Неппе^пу, 1904,
.Нутепорѣега), Филипченко (1912—СоПетЬоІа).
Біологическія данныя. Насѣкомыя размножаются исключительно половымъ
путемъ. Для многихъ насѣкомыхъ является характернымъ и а р т е и о ге и е т и ч е-
скііі способъ развитія. Цѣлыя поколѣнія нѣкоторыхъ группъ (напр., Арііійас) обра-
зуются исключительно этимъ путемъ. Существуютъ насѣкомыя, у которыхъ извѣ-
стенъ только партеногенетическій способъ развитія — таковы орѣхотворки, н н-
л и л ь іц ики и другія. Особую форму партеногенеза составляетъ т. наз. н э д о г е-
п е з ъ. свойственный двукрылымъ сем. Сесіботуійае, и который состоитъ въ томъ, что
уже личинка обладаетъ способностью развивать внутри себя
такую же личинку, которая образуется изъ и а р те и о ге н ет и-
ческаго япца. Явленіе пэдогенеза открыто въ 1858 г. 11. Вагнеромъ.
Размноженіе нѣкоторыхъ насѣкомыхъ (напр., Арііібас) представляетъ собою
правильное чередованіе пертеногепетическнхъ н оплодотворенныхъ поколѣній (Гете-
рогонія). Иногда циклъ развитія связанъ съ миграціями—одни поколѣнія жи-
— 4(> /
вутъ на одномъ растеніи, другія—на другомъ, папр., у Лріііііае. Эти миграціи пред-
ставляютъ сооою нѣчто вродѣ и е р е м ѣ н ы хозяевъ (X о л о д к о в с к і іі н др.).
Среди насѣкомыхъ извѣстно сравнительно небольшое число ж и в о р о д я іц и х ъ
формъ. Таковы наргеиогеиетическія поколѣнія тлей (Лріііііае); многія Іііріега. нѣко-
торыя Соіеоріега. І.ерігіоргега и іругія.
У нѣкоторыхъ живородящихъ насѣкомыхъ» (напр., Лепптсгиз) зародышъ соеди-
ненъ на спинной сторонѣ со стѣнкой яичника матери плацентой (Неушопв, 1909).
Большинство Іш-есіа—формы я и ц е к л а д у щ і я. )І ііііа откладываются обыкно-
венно въ тѣхъ мѣстахѣ, гдѣ придется жить вылупившимся личинкамъ, т. е. тамъ,
гд'б послѣднія могутъ найти себѣ пищу. Нѣкоторыя насѣкомыя кладутъ яйца въ
гніющія вещества, въ «землю или приклеиваютъ къ поверхности окружающихъ пред-
метовъ — къ листьямъ, корѣ, камнямъ и т. д. Иногда яйца
листьевъ, что вызываетъ болѣзненныя опухоли, г. наз.
і аллы. внутри которыхъ и происходитъ развитіе. Парази-
тическія насѣкомыя откладываютъ снон яйца въ тѣло своихъ
откладываются внутрь
хозяевъ нли въ ихъ яйца.
Иаі-ѣкомыя, живущія въ водѣ, кладутъ яйца въ воду;
въ в<шу же откладываютъ свои яйца и нѣкоторыя насѣко-
мыя, не связанныя въ теченіе
жизни съ водной средой. Та-
ковы. папр.. ко.иарн.
Яііца насѣкомыхъ откла-
дываются обыкновенію цѣлыми
группами, которыя склеиваются
Рис. 456. По. шэмбріонія у Гііідупоіиз (параз. Нуіпепоріега);
яйцо разбилось на нѣсколько клѣтокъ (А); часть ихъ
даетъ зародышей ІЕт), часть образуетъ амніонъ (пунк-
тиръ и крупныя ядра). (По М а г я й а 1).
Рпс. 457. Др іленіе у
Масгоіота. /7і — блл
стоцель. (По II2 е I.
изъ К. & Н.).
вмѣстѣ въ пластинки или окружаются общей оболочкой, слизистой или имѣющей
видъ плотной пленки—кокона Такіе коконы очень распространены среди Іпвесіа
и зачастую достигаютъ большой сложности. Коконы эти иногда самка носитъ съ со-
бой (напр.. у тартана).
Нѣкоторыя насѣкомыя устраиваютъ для своихъ яицъ настоящія гнѣзда, дѣ-
лая ихъ изъ навоза (жукъ ЛІеискиз), земли и т. и.
ПолиэмСріонія. У нѣкоторыхъ паразитическихъ Нушепоріега (І'<Луциі>Іп8 и др.) опн-
• саны случаи и о л шэ м б р і о н і и (М а г я с Ь а I, 1906). Здѣсь послѣ полнаго дробленія
яйца часть бластомеровъ даетъ начало зародышевой оболочкѣ, (одной), а остальные
развиваются каждый самостоятельно. Въ результатѣ, изъ *одного яйца образуется
масса зародышей, заключенныхъ въ общей зародышевой оболочкѣ (Рнс. 456).
30*
— 468 —
» » *
Яйца насѣкомыхъ обыкновенно богаты желткомъ, центроле-
пи та льны Величина и форма ихъ варьируѳтѣ. Мы имѣемъ яйца
круглыя, продолговатыя, дискообразныя или же самой неправильной,
причудливой формы (напр., яйца фасмидъ). Яйцо одѣто двумя обо-
лочками: желточной и хоріономъ. Послѣдняя достигаетъ обык
новенно значительной толщины. крГ.постп и сложности. Иногда на
поверхности ея образуются утолщенія, шипы, ребра, бугорки,, обра,
зуюіціе подчасъ причудлі вые и сложные орнаменты
Въ такихъ яйцахъ для проникновенія сперматозоида суще-
ствуетъ, особое отверстіе— тісгоруіе, замыкающееся особой пробочкой.
Яііцл нѣкоторыхъ бабочекъ окрашены или покрытій пятнами какъ у птицъ.
Дробленіе. Для ^огромнаго большинства насѣкомыхъ типичнымъ
является поверхностное дробленіе. Получающіяся отъ дѣленія
ядра дочернія ядра, вылѣзая па поверхность яйца, распредѣляются
въ бластемѣ, при чемъ иногда дтя каждаго ядра уже заранѣе обра-
зуется помѣщеніе въ видѣ небольшой ячейки. Когда бластема запол-
няется ядрами, она разбивается на отдѣльныя клѣтки—въ результатѣ по-
лучается сплошной эпителіальной слой—б л а с т о д е р м а (Рис. 458,459).
Процессъ поверхностнаго дробленія у различныхъ насѣкомыхъ представ іяетъ
значительныя варіаціи въдет. чяхъ. Такъ, напр., у нѣкоторыхъ ОгіЬорГега((тгцНоМра,
ОесапПгиз и др.) бластодерма образуется не въ видѣ сплошного слоя, какъ это
имѣетъ мѣсто въ большинствѣ случаевъ, а въ видѣ отдѣльныхъ, изолированныхъ
островковъ клѣтокъ, разбросанныхъ на поверхности желтка. Островки эти, мало-по-малу,
соединяются въ общій ^сплошной слой бластодермы.
Бластодерма можетъ образоваться или сразу на всей по-
верхности я й ца, или же она сперва образуется на какомъ-ни-
будь одномъ его участкѣ и затѣмъ ѵже начинаетъ покрывать осталь-
ную, его часть. Такъ, напримѣръ, если яйцо имѣетъ продолговатую
форму, то щть клѣтокъ изъ центра къ боковымъ участкамъ яйца,
конечно, короче, чѣмъ къ его полюсамъ: поэтому, на боковой по-
верхности яйца слой бластодермы образуется быстрѣе, чѣмъ на
полюсахъ Рис. 459).
У большинства Аріегуё’оіа яйца не богаты желткомъ, а потому
мы встрѣчаемъ здѣсь или полное, равномѣрное дробленіе—напр ,
у нѣкоторыхъ СоПетЬоІа (РойтіЛае , или же сперва полное,
затѣмъ поверхностное нѣкоторыя СоПетЬоІа, напр АпигіИа,
Ліасгоіота (Рис. 457), Івоіота и ір
Впрочемъ, у нѣкоторыхъ Аріегу^оіа наблюдается и типичное повв]жио«тноѳ
дробленіе. Примѣромъ можетъ служить С-ашробеа среди ТІіухапига.
Полное дробленіе свойственно не только однимъ Аріегуцоіа—мы
встрѣчаемъ его и у Ріегу^оіа, а именно, у нѣкоторыхъ паразитиче-
скихъ Нутепоріета—напр Тлііітпа&іх (Зііѵеяѣгі, 1906), Теіепя (Меч
никовъ, 1868), 8/пісга (Неппе^цу) и др.
Клѣточный слоіі“ца поверхности яйца, т.е. бластодерма.былъ открытъ еще иь
1342 г. К ё л л нкерлчъ, который, однако, прн тогдашнемъ общемъ уровнѣ знаній не
— 4ЬУ —
могъ объяснить его происхожденіе- Затѣмъ іюдмтѵпли. что въ нѣкоторыхъ случаяхъ
яйцо сперва покрыто безъядерной протоплазматической бластемой, въ которой лишь
позднѣе появляются ядра (В е й с м а н н ь. 1863 г. п др.). Долгое время этн наблюденія
не олковывалн въ томъ смыслѣ, что ядра образуются изъ вешесіва самой бластемы
іи яііді. Гипотеза эта, поддержанная Бальбіаии. продержалась д< 70-хъ г., не-
смотря на то. что Мечниковъ еще въ 1866 г. высказывалъ предположеніе, чго
въ бластему ядра мигрируютъ извнугрн яйца. Б о б р е ц к о м у принадлежитъ за-
слуга ф а к г и ч е с к а г о обоснованія гипотезы М е ч и и к о в я. Б о б р е ц к і й первый
въ 1878 г. описалъ у бабочки Ріегіз активное выполза-
ніе ядеръ съ участками плазмы на поверхность яйца и
образованія здѣсь бластодермы.
Наблюденія Бобрецкаго немедленно были
подтверждены рядомъ авторовъ: Брандтомъ, Іра-
б е р о м ъ (1878). Т и х о м і р о в ы м ъ (1879). Однако, до
Рнс. 458. Дробленіе у Мизса ѵо-
тИогіа;Ь бластема; /—выпол-
зающія на поверх гость яйца
клѣтки: 1л—бластодерма; Нг—
внтеллофаги; гі желтокъ. (По
В 1 о с й т а п п, изъ І\. & II.).
Рис. 459. Поверхностное дробленіе” у жука Луйго-
ріііігіз. К—бластема:, 7/— желтокъ (По Пеібеі,
ивъ К. & ТІ.)
конца 80-хъ г. происхожденіе ежмих ь^ішуіриже.ноч-
ныхъ ядеръ, выползающихъ на поверхность яйца,
оставалось все еще неизвѣ< нымъ. Лишь въ 1887 г. Б лохманну удалось открыть,
что ядра этн образуются путемъ дѣленія и е р в о н а ч а л ь н а г <
яйцевого ядра. Б л о х м а н и ъ п Г е и к и н г ъ доказали также существо-
ваніе процессовъ оплодотворенія и созрѣванія яйца у насѣкомыхъ.
По окончаніи дробленія внутри желтка остается никоторое коли-
чество вителл о фаговъ,не принимающихъ участія въ образованіи
бластодермы ). У многихъ насѣкомыхъ послѣ образованія бластодермы
желтокъ тоже разбивается на отдѣльные участки.
*) Интересныя наблюденія надъ процессомъ образованія желточныхъ клѣтокъ
сдѣлалъ Вейсманнъ еще въ 1882 г. У осъ Нііосііі/іе и ІШіогкігп уже послѣ пер-
ваго дѣленія судьба обѣихъ клѣтокъ, получившихся внутри желтка, яв нется предопре*
ч *
1
— 470 —
Въ конечномъ результатѣ дробленія въ большинствѣ случаевъ
образуется и е р и бд а с т у л а.
Когда процессъ образованія бластодермы законченъ, начинаетъ
сформировываться зародышъ въ видѣ утолщенія бластодермы на вен-
тральной поверхности яйца. Въ этой области клѣтки бластодермы изъ,
плоскихъ дѣлаются, болѣе или менѣе, цилиндрическими, такъ что
видоизмѣненный участокъ ея рѣзко выдѣляется на поверхности яйца-
образуя зародышевую п о л о с. к у.
Бластонинезъ. Обыкновенію зародышъ образуется, какъ мы видѣли, па в е н-
т.р а л ьі и поверхности яйца, но по мѣрѣ своего развитія онъ иногда мѣняетъ свое
мѣсто, передвигаясь вдоль вентральной поверхности съ передняго полюса яйца па
задній или обратно, а иногда даже перемѣщаясь на дорзальную его сторону. У нѣко-
торыхъ насѣкомыхъ зародышъ даже совсѣмъ исчезаетъ съ поверхности яйца, углу-
бляясь внутрь желтка. Всѣ этн перемѣщенія зародыша У и л е р ъ (АУ 11 е е I е г) назвалъ
б л а.с т о к. и н с з омъ (хоѵгоіе движеніе).
У и л е р ь объяснялъ бластокниезъ чисто физіологическими причинами—по его
мнѣнію зародышъ перемѣщается на новое мѣсто вслѣдствіе того, что весь питательный
матеріалъ па брюшной сторонѣ яйца имъ использованъ, а, кромѣ того, въ мѣстѣ его
образованія накопляется много продуктовъ отброса, какъ результатъ дсзасспмиляціп
Гипотеза Уилера встрѣтила мало сочувствія. Болѣе вѣроятно,объясненіе
Гегімои’са, сводящее явленія б.іастокипеза къ процессамъ неравномѣрнаго роста.
Образованіе зародышевыхъ пластовъ. Какъ только сформируется па
вентральной поверхности яйца зародышевая полоска, начинается про-
цессъ диференцированія зародышевыхъ листковъ.
Десятки лѣтъ процессъ этотъ изучается масса работъ по этому поводу паііп-
саиа, н все же рѣдкій вопросъ сравнительной эмбріологіи возбуждаетъ столько недо-
разумѣнііі и споровъ, какъ образованіе зародышевыхъ листковъ у насѣкомыхъ.
Сущсствовані зародышевыхъ листковъ у насѣкомыхъ впервые было точно
констатировано Ковалевскимъ въ 1871 г. въ ею .мемуарѣ < развитія червей и
членистоноі ихъ (у жука Нусігорійімз. пчелы н ряда бабочекъ- ИрЪуп и др.).
Вдоль всей, зародышевой полоски почти у всѣхъ насѣкомыхъ
(за рѣдкими исключеніями) образуется м е д і а н н а я бороздка, ко-
торая дѣлитъ зародышъ на двѣ симметричныя половины—правую
и лѣвую. Эта бороздка представляетъ собою углубленіе бласто-
дермы (Рис. 461, А), которое, въ концѣ концовъ, отшнуровывается отъ
нея, но не замыкается въ трубку, а разрастается подъ зародышевымъ
дискомъ въ видѣ клѣточной пластинки (Рис. 461, В, С). Съ этого мо-
мента зародышевую полоску можно называть эктодермой, обособившаяся
отъ нея клѣточная масса получила названіе „нижняго листка"
дѣленной одна даетъ начало бластодермѣ, другая идетъ исключительно на образо-
ваніе желточныхъ клѣтокъ. Если наблюденія В ері с м а н н а подтвердятся, то здѣсь
мы будемъ имѣть детерм и цированное дробленіе.
- Вт> громадномъ большинствѣ случаевъ желточныя клѣтки никакого участія
въ образованіи зародыша не принимаютъ. Однако, существуютъ наблюденія, заставляю-
щія і] едположнть, что у нѣкоторыхъ насѣкомыхъ <Ъбрі$та, Оііопаіа) желточиіі^я
клѣтки даютъ начало эпителію средней кишки (Гей мопсъ, Чупрова).
— 471 —
Нижній листокъ не всегда образуется путемъ инвагинаціи.
Иногда процессъ сводится къ образованію едва з; мѣ наго желобка,
на днѣ котораго происходитъ миграція отдѣльныхъ клѣтокъ,
'благодаря которой, въ результатѣ, и образуется подъ зародышевой
полоской сплошной слой (Рис. 460, В). Этотъ способъ образованія ниж-
няго листка весьма распространенъ у насѣкомыхъ.
Иногда миграція элементовъ нижняго листка на всей поверхности
зародышевой полоски происходитъ безъ предварительнаго образованія
гастральнаго желобка (РІіуІІпИготіа и др).
У НушепорЬега и Ьерісіоріега клѣточная пластинка, дающая на-
чало нижнему листку, не инвагипируетъ, а, обособившись отъ осталь-
Рііс. 46011. Образованіе нижняго листка—
у (тгуііоіаірц ітз); (1г—вителлофаги. (По
Н о у іп о п а).
Рис. 461. Три стадіи развитія жука Ну-
сігоріііігіз- Пои. разр. черезъ зародыше-
вую полоску; А—инвагинація: Ъ—ниж-
ній листокъ (мезоэнтодерма; сі—жел-
токъ; (1г—вителлофаги; ат — амніонъ;
яе—сероза. (По Н е і й е г. изъ Ь а и ^).
ной поверхности зародышеваго диска, опускается внизъ, послѣ чего
края зародышевой полоски срастаются надъ нею (Рис. 460, А).
Что-же представляетъ изъ себя этотъ „нижній л и с т о к ъ"? Г р а с-
си (1884) и А. Ковалевскій (1886) высказались въ томъ смыслѣ,
что здѣсь мы имѣемъ зачатокъ э н т о-м езодермы, а тотъ желобокъ,
который даетъ ей происхожденіе, можно приравнять гастральному
впяч нію, къ бластопору; весь же процессъ представляетъ собою, слѣ-
довательно, типичную инвагинацію.
Дальнѣйшую судьбу нижняго листка представляли себѣ въ то время
въ такомъ видѣ. Вся средняя его часть дѣлится на двѣ симметричныя
половины, образуя двѣ мезодермальныя полоски. Передній же
и задній участки образуютъ два зачатка энтодермы — пе-
— 47 2 -
ре дню ю и заднюю эндодермальныя пластинки. Послѣднія
растутъ другъ другу навстрѣчу, обрастаютъ желтокъ и образуютъ
вокругъ него энто дермальный эпителій средней кишки.
Взгляды Грасси и Ковалевскаго въ свос время получили всеобщее
признаніе, пока въ 1895 г. Геймонсъ категорически не высказался противъ
участія особаго зачатка энтодермы въ образованіи средней кишки. По мнѣнію Г си-
менса нижній листокъ не есть мезо-энто дерма, а просто мезодерма. Энтодерма
насѣкомыхъ представлена по его мнѣнію лишь желточными клѣтками, когорыя,
однако, участія въ образованіи средней кишки обыкновенно не принимаютъ, а исче-
заютъ безслѣдно (исключеніе — низшія насѣкомыя и стрекозы;. Эпителій средней
кніпки Лпьесіа беретъ, будто бы, начало изъ эктодермы. I Іо мнѣнію Г е й м о и с а,
средняя к... образуется разрастаніемъ поверхъ желіка двухъ эпителіальныхъ
эктодермальныхъ пластинокъ, которыя представляютъ собою непосредственное про-
долженіе эктодермальныхъ ьіотобаешп н рі осгобаешп.
Наблюденія Геіімоиса произвели не малый переполохъ въ лагерѣ сторонни-
ковъ теоріи зародышевыхъ пластовъ тѣмъ болѣе, что цѣлый рядъ изслѣдователей
рД/гЫ
Рис. 463. Иоперечн. разр. черезъ зароды-
шевую полоску РІіуПоЛіотіа', Ш8 -мезодер-
мальныя полоски; Еп—энтодерма, -редин-
ный тяжъ (диффузный зачатокъ). По X'и і-
Ь а и т & Е и 1 і и •>. к і).
Рнс. 462. Часть сагитт. разр. черезъ
• зародышевую полоску ГІіуПоЛтпіа
въ области яѣотодаешп (§1). Образо-
ваніе передняго энто іермальнаго за-
чатка средней кишки (Еп). (По X и к-
Ь а и тп А: Р аіі п $кі).
В аЪі і о (1898). 8ск л агхе (1899), Ье с аі 11 о п (1898), То у а т а (1902), Бее«е-
• пег (1902), КаЫе (1908) подтвердили его наблюденія.
Въ настоящее, время можно считать доказаннымъ, что Геймонсъ бы ъ не-
правъ, отрицая существованіе дефинитивной энто іермы у насѣкомыхъ.
। Въ послѣднее время вопросъ о зародышевыхъ пластахъ насѣ-
комыхъ подвергся фундаментальной переработкѣ.
\ Изъ наблюденій Нусбаума, Фу ли иска го и другихъ авто-
ровъ выяснилось слѣдующее. На очень раннихъ стадіяхъ развитія
на обоихъ полюсахъ зародышевой полоски начинаютъ выклиниваться
элементы бластодермы (Рис. 462), образующія въ области будущихъ
віотосіаеііт и ргосіосіаеит двѣ кучки клѣтокъ.
Вышеописанныя кучки клѣтокъ, примыкающія къ передней и
задней кишкѣ, представляютъ изъ себя два эндодермальныхъ зачатка.
Такимъ то, именно, способомъ и образуются тѣ двѣ эктодермальныхъ
пластинки—передняя и задняя, о которыхъ быта рѣчь выще, и ко-
> торыя, какъ давно уже было извѣстно, разрастаясь по поверхности
желтка, образуютъ эпителій средней кишки.
Рпс. 464. Зародышевая полоска РЪуІ-
Іосіготіа на двухъ стадіяхъ разви-
тія; зі—ьгото(1ае.інп:рг—ргосіосіаепт;
еп', еп-—передній и задній л одг а л и-
зованные эн го дермальные зачатки
средней кишки; »г — д п ф ф у з н ы й
зачатокъ ея (срединный тяжъ); т$ —
мезодерма; иЬ—ннжній листокъ (ме-
зоэнтодерма). (Схема X и я Ь а и ш,
изъ К. & И.).
— 41 3 — ,
е
Чю касается того нижняго листка, который образуется подъ
зародышевой потоской насѣкомыхъ, то, оказалось, что и эта клѣточная
масса представляетъ собою не мезодерму, какъ думалъ Г е й м о и с ъ,
а—энто-мезодерму. Этотъ нижній клѣточный слой диферепци-
руегся на три части—двѣ боковыя широкія мезодермальныя полоски,
а между ними узкую полоску эндодермальныхъ клѣтокъ (Рис.463)—т. наз.
„срединный тяжъ" (ІІіЫеІеігап^)—которая тоже принимаетъ участіе въ
образованіи эпителія средней кишки.
Птакъ, при современномъ уровнѣ нашихъ свѣдѣній мы при-
нимаемъ, что у насѣкомыхъ существуютъ три зачатка энтодермы:
одинъ посрединѣ и два на концахъ
зародышевой полоски. Вей три за-
чатка образуются независимо одинъ
отъ другого въ видѣ совершенно обо-
собленныхъ клѣточныхъ комплексовъ.
Въ результатѣ, подъ зародышевой
полоской (Рис. 464) образуются двѣ
мезодермальныя полоски и три не-
парныхъ энтодермальныхъ зачатка—
двухъ пластинокъ, примыкающихъ къ
еіопіосіаеит и ргосіосіаеит, и средин-
наго клѣточнаго тяжа.
Первыя представляютъ собою ло-
кализированные зачатки, второй
является зачаткомъ диффузнымъ.
Таково современное состояніе вопроса
о зародышевыхъ листкахъ у насѣ-
комыхъ.»
Половой зачатокъ. У нѣкоторыхъ
насѣкомыхъ одновременно съ обра-
зованіемъ зародышевой полоски, а
иной разъ еще до ея сформированія,
словомъ, независимо отъ зародыше-
выхъ пластовъ, у зародыша образуется
уже половой зачатокъ.
Уже въ 1863 г. Веіісманнъ констатировалъ присутствіе полового зачатка'у
личинокъ мухъ и высказалъ мнѣніе. что онъ появляется уже у зародыша. Р о б э]н ъ
годомъ раньше замѣтилъ. что еще до сформированія зародыша на’заднемъ полюсѣ’яііца
отпочковывается кучка плазматическихъ тѣлецъ, не содержащихъ, но его мнѣнію,
ядеръ. Эти образованія Р о б э и ъ назвалъ и о л я р н ы м и т ѣ л ь ц а м и.
Въ 1866 г. Мечниковъ доказалъ, что у партеногенетическихъ Смуіктіуіа
эти .полярныя тѣльца" представляютъ собью настоящія половыя клѣтки.
Вышеприведенныя наблюденія прошли мало оцѣненными въ евсе время. Лишь
въ серединѣ 80-хъ годовъ Балі, біанн прослѣдилъ ілаіъ за шагомъ судьбу „ве-
лярныхъ тѣлецъ* зародышей Сш/Нопіуіа и окс нчателыіо доказалъ, что это, дѣйствп-
— 474 -
іелыіо, половыя клѣтки; онѣ лежать сперва в н ѣ зародыша, а затѣмъ пролѣзаютъ
черезъ слоіі бластодермы 'внутрь него, гдѣ н ложатся между бластодермой и желт-
комъ (Рис. 466). Впослѣдствіи эта кучка клѣтокъ раздѣляется на двѣ группы, которыя
превращаются въ половыя железы.
Наблюденія Мечникова, Робэна, Бальбіани и др. прочно
установили факта образованія полового зачатка еще до сформиро-
ванія зародышевой полоски.
Риттеръ (Кіііег, 1890) и Л екай онъ (Бе са і 11 <ні, 1898)
доказали, что половыя клѣтки образуются иногда уже во время
дробленія. У жуковъ СйгувотеДіФае. напр., первыя клѣтки. по-
являющіяся на поверхности желтка при »
Рис. 465. Попер. разр. черезъ зародышевую по-
лоску Т'огСісиІп: тя—нижній слой (мезоэнтодерма):
апт, яе — амніонъ и сероза; дли. е — половыя
клѣтки. (По Н е у іп о п к).
Рпс. 466. Образованіе половыхъ
клѣтокъ у СМгопотиб; А — конеч-
ная стадія дробленія: Ъ и Ы—бла-
стодерма; іі — желтокъ: р — поло-
выя клѣтки. (По К 14 I с г. изъ
Р а с к а г (1).
Въ 90-хъ годахъ Геймонсъ ^выяснилъ, что .у Оіѣіюркега по-
ловой зачатокъ появляется при развитіи, хотя уже и послѣ образо-
ванія зародышевой полоски, но во всякомъ случаѣ и здѣсь онъ тоже
совершенно независимъ отъ зародышевыхъ пластовъ. Такъ, напр., у
* Іог{'ісиІа половыя клѣтки въ теченіе всего періода образованія зароды-
шевыхъ листковъ ясно выдѣляются среди прочихъ клѣтокъ зародыша.
Онѣ лежатъ внутри желтка въ видѣ плотной кучки (Рис. 465).
У сверчка и чернаго таракана обособленіе полового зачатка про-
исходитъ позднѣе — уже послѣ образованія энтомезодермы, но опъ
образуется и здѣсь прямо изъ элементовъ бластодермы на
днѣ особой (т. наз. генитальной) ямки, въ задней части зародыша.
Въ описанныхъ слу чаяхъ уже въ моментъ появленія половой зачатокъ, по
своему гистологическому характеру, ясно различима оть прочихъ элементовъ заро-
дыша. Однако, случается, что рано образовавшіяся половыя клѣтки долгое время
остаются і’ и с т о л о г и ч е с к п неотличимы м и отъ тѣхъ соматическихъ кл Ьтокъ
— 4 і <) —
зародыша, среди которыхъ онѣ лежатъ. Такъ. напр. у зародыша таракана (РіпДІо-
сігопііаі первое время половыя клѣтки невидны- Онѣ проявляются па болѣе позднихъ
стадіяхъ среди элементовъ, образующихъ стѣнку целомическихъ мѣшковъ въ видѣ
крупныхъ клѣтокъ съ рѣзко выраженной гистологической диференцировкой.
Въ настоящее время раннее обособленіе полового зачатка кон-
статировано почти во всѣхъ отрядахъ Ріегу^оЬ у Оіріега, ОгіЬоріега,
^оіеоріета, ЬеріЛорЬега “и др. Половой зачатокъ диференцируется
очень рано и у Аріетуооіа '(Филипченко, 1912). *У ‘только что
сформировавшагося зародыша СоІІешЬоІа въ желткѣ ясно видна
кучка половыхъ клѣтокъ (Рис. 473. стр. 481).
Диференіуіроваше внѣшней формы зародыша
•Зародышевый дискъ имѣетъ видъ удлиненной пластинки;
обыкновенно онъ занимаетъ въ длину около половины поверхности
яйца, но иногда у насѣкомыхъ, яйца которыхъ очень богаты желт-
комъ и имѣютъ удлиненную форму,, длина зародыша весьма незпа-
чительна по сравненію съ яйцомъ (напр.. у ХурЫсІйпп). Наоборотъ,.' въ
яйцахъ сравнительно бѣдныхъ питательныхъ матеріаломъ, зародышъ’
не умѣщается на вентральной поверхности яйца и загибается сво-
имъ заднимъ концомъ на дорзальную его сторону, такъ что
• иногда опоясываетъ по меридіану все яйцо. Такіе случаи имѣютъ
мѣсто у нѣкоторыхъ Оіріега (мухъ, напр.), Нутепоріега, Кепгрріега.
Въ большинствѣ случаевъ зародышевая полоска лежитъ на по-
верхности желтка (Рнс 465,469). На поверхности же желтка и раз-
вивается зародышъ. Наоборотъ, у ОФшаіа и большей части Нешіріега
образовавшаяся на вентральной поверхности яйца зародышевая полоска
углубляется внутрь желтка своимъ заднимъ полюсомъ, увлекая
за собою и прилегающій участокъ бластодермы (Рпе. 467).
Егііі нм бетъ мѣсто погруженіе зародышевой полоски внутри желтка. то гол >впой
• копецъ зародыша, раньше находившійся па верхнемъ полюсѣ яйца. теперь лежитъ
внизу, равно какъ вентральная сторона зародыша, прежде обращенная ни брюшиѵю
сторону яйца, теперь обращена къ спинной его поверхности. Въ томъ мѣстѣ брюшной
поверхности яйца, гдѣ зародышевая полоска погрузилась въ желтокъ, нѣкоторое
время остается углубленіе въ бластодермѣ (Рпе. 467, Б) Но, ма ю-по-ыалу, края ея
срастаются, и зародышъ остается совершенно изолированнымъ внутри желтка.
Въ первомъ случаѣ зародышевая полоска называется поверх-
ностной (Рис 469), во второмъ—в нутренней (Рис. 467).
Сегментація зародышевой полоски Образовавшаяся на брюшной сто-
ронѣ яйца зародышевая полоска начинаетъ сегментироваться.
Поперечными бороздами она дѣлится на опредѣленное число мета-
меровъ. Сперва диференцируется головная лопасть; затѣмъ
послѣдовательно сегментируется и остальная часть зародышевой
полоски. Всего навсего образуется обыкновенно 20 сегментовъ -голов-
ная лопасть, хвостовой сегментъ (тельсонъ) и 18 сегментовъ между
ними, а именно . 1 сегментъ антеннальный, 1—мандибуляр-
476 —
ныіі, 2 максилля ряыхъ, 3 торакальныхъ и 11 абдоми-
нальныхъ ’).
Интересныя наблюденія сдѣлалъ Граберъ надъ сегментаціей зародышевой
полоски у ^ІепоЪоІІпиз и Гіегів. Только что сформировавшаяся зародышевая полоска
сразу подраздѣляется здѣ ь натри отдѣла— еще до сегментаціи у зародыша уже наму-
чаются типичные для взрослаго насѣкомаі о г о л о в а. т у л о в н іц е и а б д о м с и ъ.
Наблюденія Г р а б е р а представляютъ большой интересъ: ихъ нужно истолко-
вать въ томъ смыслѣ, что въ данномъ случаѣ взрослыя стадіи развитая
почему то переносятся на начальный его періодъ.
Рис. 467 Развитіе ИЪеІІнІігіае—образованіе внутренней, погруженной въ желтокъ, за-
родышевой полоски; К— головная лопасть: А1—хвостовой копецъ зародыша: ІсЪ—мѣ-
сто погруженія зародышевой полоски; (I— піінпая сторона яйца; ѵ— брюшная его сто-
рона; ат и ее—амніонъ, сероза: аіі—амніотическая полость (По В р а н дт у, изъ К. А- И.). •
Несомнѣнно, что первоначально число метамеровъ входившихъ
въ составъ зародышевой полоски насѣкомыхъ, оыло оольше; у Іпеесіа,
какъ и всѣхъ остальныхъ членистоногихъ есть тенденція къ
уменьшенію числа сегментовъ.
• Можно считать доказаннымъ, что впереди мандибулярнаго сег-
мента существовалъ у нихъ, по крайней мѣрѣ, геще одинъ сег-
ментъ. V большинства насѣкомыхъ онъ исчезъ безслѣдно, но у нѣ-
которыхъ формъ проявляется во время эмбріональнаго развитія съ
достаточной ясностью. Такъ, напр., у ХурНіЛіит между антеннальнымъ
л мандибулярнымъ сегментомь образуется еще т. наз. преман и-
б у л я р н ы й сегментъ, который даже имѣетъ зачатки конечностей.
1 іѣды премандпбулярнаго ееі мента найдены также и у зародышей
Аріетуо-оба. а именно, Тііу/.аппта (Апнгкіа пшгіНта но г-жѣ Лау-
, ’) Позднѣе число сегментовъ иногда уменьшается. Папр., у бабочекъ VIII и IX
сегменты сливаются въ одинъ, у Нд<Ігор}Гі1и$ XI сегментъ присоединяется къ хвосто-
вой лопа и т. д. ' а
*
— 477 —
А
роіе, 1898). У -С^іпро<.1еа и ТЬухаішга рудиментъ его можно найти
даже и у взростыхъ формъ (Уцель, 1Я9Ч; Фользомъ, 1899).
Что касается до преантеннальнаго сегмента, который найденъ у сколо-
пендры н обладаетъ здѣсь даже парой конечностей. то у насѣкомыхъ опт/исчезаетъ
безслѣдно. Эмбріологія не даетъ никакихъ ясныхъ указаній на его существованіе.
Конечности. Вскорѣ послѣ сегментаціи зародышевой ролЬски на
ней начинаютъ появляться зачатки конечностей. Прежде всего
образуются антенны, за ними мандибулы,
максиллы и три пары торакальныхъ но-
жекъ.
Какъ правило, конечности появляются въ постепен-
номъ порядкѣ, начиная съ антеннъ, но бываютъ и исключе-
нія: у ІлЬеіІиіігІае, иапр., (Брандтъ. 1867) антенны обра-
зуются послѣдними. Иногда первыми образуются мандибулы,
а антенны уже за ними (у жука Ііпа, по Г р а б е р у) и т. д.
Интересно, что коне.чностп Образуются не
только на тѣхъ сегментахъ, на которыхъ онѣ су-
ществуетъ у взрослаго насѣкомаго. Такъ, въ слу-
, чаѣ, если развить премандибулярный сегментъ,
то и ему соотвѣтствуетъ пара бугорковъ—прови-
зорныхъ пре мандибулярныхъ конечностей.
Бросается также въ глаза появленіе зачат-
ковъ конечностей на абдоминальныхъ
с е г м е н т(а х ъ.
Внервые этотъ замѣчательный фактъ былъ констати-
рованъ Ратке въ 18-16г.у (хгуПоЧЛра. затѣмъ подтвержденъ
Б ю,ч л н (1870) у пчелы и А. К о в а л е в с к и м ъ (1871) у
жука Нусігорііііѵв.
Абдоминальныя конечности по-
являются во время развитія почти’у всѣхъ насѣ-
комыхъ. лишь въ и ктючительныхъ случаяхъ
онѣ отсутствуютъ (иапр., у жуковъ Ъіпа, Вогу-
іі'ога и др.).
Число абдоминальныхъ конечностей варьи-
руетъ, въ зависимости отъ вида насѣкомаго. Иногда
почти всѣ абдоминальные сегменты имѣютъ за-
чатки абдоминальныхъ ножекъ. Такъ, напр., у куз-
нечика ХурЫіит имѣется 10 паръ, у жука ММопІпа—8, у богомола же
(Мапііз) всего 2, а иногда и 1 пара. Послѣдній случай‘интересенъ въ томъ
смыслѣ, что указываетъ на неустойчивость этихъ органовъ, свой-
ственную вообще всѣмъ рудиментарнымъ, исчезающимъ органамъ.
По большей части олна пара абдоминальныхъ ножекъ выдѣляется своими осо-
бенно крупными размѣрами среди остальныхъ. Но иногда бываютъ н обратныя от-
ношеніи (иапр.. у Ьерійоріега и Пуіпепоріега).
Интересно, что у зародышей нѣкоторыхъ насѣкомыхъ первая пара абдомииаль-
пыхъ конечностей иногда превращается въ громадныя шаровидныя образованія,
Рнс. 408. Зародыше-
вая полоска жука ЛІІе-
1<ЛопѢа; ап — апив;
т — рот?>; «,——аб-
доминальныя конеч-
ности; р — грудныя
ножки; аі, та, тх',
тх" — антенны, ман-
дибулы и максиллы;
д — головной мозгъ;
5 — брюшные нервы,
81 — зачатки стигмъ.
(По Ога Ье г, изъ К.
* Н.).
— 4/8 —
наполняющіяся кровью. Предполагаютъ. что эти органы (несущіе, вѣроятно, у зіцю-
цыша опредѣленныя физіологическія функціи, напр., провизорныхъ органовъ дыханія),
представляютъ собою гомологи т. наз. вентральной трубки СоІІетЬоІа.
Судьба абдоминальныхъ конечностей остается еще не совсѣмъ
выясненной. У Аріегудоіа (напр., у СоІешЬоІа) конечности I абдоми-
нальнаго оегмента, срастаясь вмѣстѣ, образуютъ інЬив ѵепігаіін.
У Ріегур:оі.а большинство пхъ исчезаетъ безслѣдно.
Однако, Ковалевскій и Тихоміровъ нашли, что у нѣкоторыхъ бабо-
чекъ (Ьрі/упх, ВотЪгіх) абдоминальныя конечности не исчезаютъ, а прямо превра-
щаются въ абдоминальныя ножкп гусеницы.
Вопросъ до сихъ поръ еще не рѣшенъ. Возражали (Граберъ и др.). что
абдоминальныя ножки исчезаютъ и ножкп гусеницъ образуются, какъ но вообрази,
ваиія, ио Коршельтъ п Гей деръ указываютъ, что у личинокъ Нутепорѣега
исчезаютъ иногда даже торакальныя конечности п затѣмъ на томъ же мѣстѣ обра-
зуются у взрослой формы вновь. Они какъ бы остаются нѣкоторое время въ латент-
номъ состояніи. Среди ракообразныхъ у личинокъ Ііесароііч и ЗДошаІороіІа из-
вѣстныя конечности тоже исчезаютъ и позднѣе снова появляются (стр. 444). То-же са-
мое наблюдается иногда и при развитіи нѣкоторыхъ клещей (напр.. ЗІдоЪга)-
Есть указанія на превращеніе послѣдней XI-ой пары абдоми-
нальныхъ конечностей зародышей ОгЙюріепі, Осіопаіа и Ерііетепйае
въ т. наз. Сегсі, а ІХ-ой—въ 8іуІі (Геймонсъ, 1896)
Образованіе ножекъ иа абдоминальныхъ сегментахъ насѣкомыхъ, у которыхъ
абдоменъ лишенъ конечностей, имѣетъ, разумѣется, большое ф и л о г е и е т и ч е с к о е
значеніе. Съ большимъ интересомъ, поэтому, встрѣчено было извѣстіе объ открытіи
замѣчательной группы Р го Іи га — насѣкомыхъ, сюхраішшпихъ во взросломъ со-
стояніи много первичныхъ чертъ и, между п р о ч и м ъ, а. б д о м и н а л ыі ы я
конечности (Р и м с к і й - К о р с а к о в ъ, 1910; Верлезе. Зііѵевігі).
Уже Вейсманнъ въ 1863г. указалъ, что при своемъ появленіи
всѣ конечности зародыша всегда находятся позади
рта. Даже антенны и тѣ вначалѣ посторальны (Рис. 468). Лишь
впослѣдствіи онѣ перемѣщаются впередъ и ложатся впереди рта.
Подобное же перемѣщеніе переднихъ конечностей сзади напередъ, какъ мы
видѣли, свойственно и многимъ остальнымъ членистоногимъ.
Антенны сильно вырастаютъ въ длину. Мандибулы и обѣ пары
максиллъ, наоборотъ, только измѣняютъ свою форму и положеніе,
группируясь вокругъ рта и образуя ротовыя конечности. При
этомъ заднія максиллы сливаются въ непарную нижнюю губу.
Впереди ротового отверстія вырастаетъ т. наз. верхняя губа
(Сіурсиз)—или въ видѣ двухъ пластинокъ, сливающихся затѣмъ въ
одну, или же сразу въ видѣ одной непарной пластинки.
Очень сильно растутъ торакальныя пояски — онѣ скоро рѣзко
выдѣляются своими размѣрами среди остальныхъ конечностей и рано
уже начинаютъ сегментироваться.
Зародышевыя оболочки. Одной изъ характерныхъ особенностей раз-
витія Іпвесіа является образованіе зародышевыхъ оболочекъ.
Процессъ образованія зародышевыхъ оболочекъ сводится къ
образованію вокругъ зародышевой полоски круговой складки
— 479 —
эктодермы. Складка эта
наконецъ, не покроетъ
и. въ результатѣ, надъ
обрастаетъ зародыша со всѣхъ сторонъ, пока,
его цѣликомъ; тогда края складки срастаются,
зародышемъ образуется двѣ оболочки; н а і
р у ж н а я—с е р о з а, н
внутренняя — ам-
ніонъ. Амніонъ при-
Рне. 469. Схема образованія зародышевыхъ оболочекъ
у насѣкомыхъ. Слѣва—поперечные, справа -сагитталь-
ные разрѣзы черезъ зародыша; ес—зародышевая по-’
лоска; аЛ — амніотическая полость; ат—амніонъ; хе—
сероза; и— нижній листокъ (мезоэнтодерма); до—жел-
токъ. (По Н е і Л е г. изъ К. & Н ).
Рис- 470. Образованіе амні-
она (ат) и серозы (зе) у
бабочекъ. Желтокъ (до) обо-
значенъ точками: »і—ротъ;
ап — апия. (По К о в а-
левскому и Тихоми-
рову, изъ К & Н.).
легаетъ къ зародышевой полоскѣ и представляетъ ея неиосредствен
ное продолженіе. Полость, образующаяся между зародышемъ и ам
піономъ, есть амніотическая полость (Рис. 469, 461).
Такова общая схема образованія зародышевыхъ оболочекъ Наблюдаются однако,
нѣкоторыя отклоненія отъ нея. Зародышевыя оболочки образуется иногда пе въ видѣ ,
480 —
Рис. 471. Зародышъ ]/-
різпіа (зачерненъ), аш
амніонъ. 1 наружи — се-
роза. (Но Н е у іи о и в).
ѵдной круговой сила дк к, я въ видѣ двухъ самостоятельныхъ складокъ —
головной и хвостовой, лишь позднѣе соединяющихся въ одну общую (ГІірІега, С'оіс-
оріега). Обыкновенно амніонъ близко соприкасается съ серовоіі (Рнс. 465), но у
Ѵногихъ бабочекъ пространства между обѣими оболочками заполняется желткомъ
(Рис 470) вслѣдствіе чего'зародышъ отчасти погруженъ въ желгокь.
У тѣхъ насѣкомыхъ, у которыхъ зародышевая полоска углу-
бляется внутрь желтка, при этомъ процессѣ вмѣстѣ съ зародышевой
полоской увлекается, какъ мы видѣлп и прилегающая къ ней часть
бластодермы. Этотъ то слой бластодермы, оказавшійся внутри яйца, и
играетъ роль а м и і о н а: наружная же бластодерма, покрывающая всю,
разумѣется, поверхность яйца, превращается въ серозу (Рис. 467). Обѣ
оболочки»отдѣлены одна отъ другой слоемъ желтка.
У нѣкоторыхъ паразитическихъ Нушепоріега (иапр.. у Теілаз и др.), въ резуль-
по.чучается мѣшковидный зародышъ, лишенный желтка,
образуется всего одна зародышевая оболочка, окружаю-
щая цѣликомъ весь зародышъ. Способъ ея образованія
не выясненъ.
Зародышевыя оболочки чрезвычайно ха-
рактерны для Ріегу^оѣа. Аріегуяоіа лишены
ихъ, но и у нихъ зародышъ, образовавшійся
на поверхности яйца, все же погружается внутрь
жадтка, увлекая за собою прилегающую часть
бластодермы. Такимъ образомъ, и здѣсь во-
кругъ зародыша, внутри желтка, образуется
амніотическая полость, ограниченная углуби-
вшеюся частью бластодермы, которую"’Можно
назвать «амніономъ, тогда какъ остальная
татѣ дробленія которыхъ
поверхность наружной бластодермы предста-
вляетъ собою серозу. Однако, амніотическая
полость остается здѣсь въ непосредственной
связи съ наружной средой, амніонъ не обосо-
бляется отъ серозы. Такъ обстоитъ дѣло у Ъерімпп и МасЪіІіз, по на-
блюденіямъ Геймонса (Рис. 471) ’).
Время образованія зародышевыхъ оболочекъ у различныхъ насѣкомыхъ варьи-
руетъ. У однихъ онѣ образуются уже тогда, когда зародышевая полоска вполнѣ
сформировалась. У другихъ (напр., у Еерісіоріега) едва успѣетъ образоваться зароды-
шевая полоска, как}. она уже обрастается зародышевыми оболочками.
Вначалѣ амніонъ покрываетъ лишь брюшную сторону зародыша,
по, по мѣрѣ разрастанія зародышевой полоски на бока яйца, амніонъ,
слѣдуя за ея краями, постепенно разрастается на спину. -Здѣсь края
его срастаются, п амніонъ отдѣляется отъ зародыша, который теперь
лежитъ свободно внхтри двуслойнаго чехла — амніона и серозы
(Рис 472).
Ъ ОгмЬтпмъ. что иногда и у Ріегу&оіа (напр., у нѣкоторыхъ Оіріеіш) зародышевыя
оболочки остаются рудиментарными и не покрываютъ всей зародышевой полоски.
— 481 —
Зародышевыя оболочки играютъ огромную роль въ жизни заро-
дыша: онѣ предохраняютъ его отъ вредныхъ вліяній наружной среды,
не препятствуя въ то
же самое время его
нормальному развитію.
Въ самомъ дѣлѣ,утѣхъ
формъ, у которыхъ заро-
дышъ погруженъ внутрь
желтка и послѣдній запол-
няетъ пространство между
амніономъ и серозой, по-
слѣдніе могли бы въ даль-
нѣйшемъ оказать на заро-
дышъ вредное вліяніе.
.Дѣйствительно, про-
слѣдивъ судьбу зародыше-
выхъ оболочекъ у зародыша
бабочекъ (Рис. 470), мы уви-
димъ. что если бы края
амніона срасяись па спинѣ,
то зародышъ оказался бы
с о в е р ш е н но изолирован-
нымъ оть желточной массы
іі былъ бы лишенъ возмож-
ности пользоваться пита
тельнымъ матеріаломъ изъ
своего богатаго запаса
желтка, ибо послѣдній на-
ходился бы въ этомъ слу-
чаѣ внѣ зародыша, будучи
Рпс. 472. Двѣ стадіи развитія Нуіоіита (Нушепоріега);
ат - амніонъ; 8—оероза; аи—апиь: т- потъ; (Іо—жел-
токъ; ѵсі кіопіойаеипі; ей— ргосіоііоешп; Ъд—брюшная
нервная цѣпочка; сд— головной мозгъ; оі - верхняя губа;
—абдоминальныя конечности; рх—р3- грудныя
ножки: аі—антелпы и т. д. (По (ІгаЬег, изъ К. & II.).
отдѣленъ отъ пего амніономъ. Однако, этого по происходитъ. Іі рая а м н і о и а з д ѣ с ь
не с р а с т а іо т с я, и зародышъ отъ желтка
не изолируется. Па небольшомъ участкѣ онъ
остается соединенъ съ желткомъ на енпнной
своей сторонѣ. Тотъ с-ппшіой участокъ япца,
гдѣ устанавлнваетоя сообщеніе между желт-
комъ зародыша и наружной желточной мас-
сой, представляетъ собою какъ бы п у п оч н ы й
канатикъ (Рпс. 470, С—х). Черезъ этотъ то
узкій проходъ зародышъ и снабжается вь
продолженіе всего времени своего развитія пн-
тате.ч ьны мъ м атеріаломъ.
Кутикулярныя оболочки. У СоПет-
Ьоіа настоящихъ эпителіальныхъ за-
родышевыхъ оболочекъ нѣтъ—вмѣсто
нихъ вокругъ зародыша образуются
двѣ гомогенныя кутикулярныя
пленки (Рис 473), морфологически
соотвѣтствующія кутикулярной обо-
лочкѣ СгнэЬасеа, Агасііпойіеа и Му-
ЭМБРІОЛОГІЯ.
Рно. 473. Пои. разр. черезъ зародыша
Іео+опіа (СоіІешЪоІа). 7)о — спинной
органъ; есіі- кутикулярныя оболочки;
д—половыя клѣтки; йг—вителлофаги,
иЪ нижній листокъ (мезоэнтодерма).
(По Ф и л и н ч е н к о).
31
— 482 —
гіаросіа. Такъ-же, какъ и у АіпрЪіройа, образованіе этой оболочки связано,
повидимому, со спиннымъ органомъ.
Провизорные органы. У нѣкоторыхъ Аріегу&оіа на спинной сторонѣ
зародыша очень рано образуется рѣзко выраженное утолщеніе бласто-
дермы (Рис. 473). Уто—т. наз. спинной органъ, гомотетичный
спинному органу Спізіасеа (напр., Агаріііройа и др.). Органъ этотъ
впослѣдствіи попадаетъ въ желтокъ и атрофируется.
Мы описали наиболѣе типичный ходъ наружнаго органогенеза у насѣкомыхъ.
Мы видѣли, что первые процессы дифереицированія зародыша ограничиваются вна-
чалѣ лишь брюшной стороной яйца. Извѣстны, однако, случаи, когда вся по-
верхность образовавшейся бластулы принимаетъ участіе въ сформированіи заро-
дыша. Таково, напр., развитіе .нѣкоторыхъ паразитическихъ ІІушспорГега. обладаю-
щихъ поли ы м ъ вдробленіемъ. Узникъ вся поверхность получившейся цело-
бластулы или морулы является активной и участвуетъ въ органогенезѣ. Зародышъ
формируется здѣсь безъ образованія зародышевой полоски—у него образуются одно-
временно и брюшная сторона, н бока, н спина (Рнс. 474).
Внутренній органогенезъ
Параллельно съ диференцированіемъ наружной организаціи
зародыша внутри него идетъ закладка внутреннихъ органовъ. Часть
этихъ органовъ закладывается на наружной поверхности зародышевой
полоски, образуясь на счетъ эктодермы зародыша (нервная система,
трахеи, передній и задній отдѣлы кишечника, Мальпигіевы сосуды.
Рнс. 474. Зародышъ
Роіудпоіиз (вен-
трально-изоі нутыіі)
сь брюшной сторо-
ны; т ротъ
(По М а г 8 с Ь а 1).
выводная часть полового аппарата съ цѣлымъ рядомъ
придаточныхъ его частей, сухожилія), остальные бе-
рутъ начало изъ внутреннихъ зародышевыхъ ли-
стковъ сердце съ перикардіальными образованіями,
половой аппаратъ, мускулатура и жировое тѣло—ме-
зодермальнаго происхожденія, средняя кишка—энто-
дермальнаго.
Трахеи образуются очень рано путемъ мѣстныхъ
углубленій эктодермы по обѣимъ сторонамъ зароды-
шевой полоски (Рис. 468).
Нервная система беретъ начало въ видѣ парныхъ
утолщеній эктодермы, возникающихъ пэ обѣимъ сто-
ронамъ срединной линіи (Рис. 468) и позднѣе отдѣ-
ляющихся отъ нея. Между этими тяжами образуется
эктодермальный желобокъ („нервная борозда")- Въ каждомъ
сегментѣ зародыша на протяженіи обоихъ нервныхъ утолщеній обо-
собляется пара гангліевъ (Рис. 472). Гангліозныя клѣтки въ этихъ
гангліяхъ образуются телобластическимъ путемъ каждый ганглій фор-
мируется изъ нѣсколькихъ крупныхъ певробластовъ (Рис. 475),
возникающихъ въ опредѣленныхъ участкахъ нервныхъ тяжей и распо-
ложенныхъ въ опредѣленномъ порядкѣ.
Гангліи первыхъ трехъ сегментовъ (асгоп, антеннальнаго и пре-
мандибулярнаго), сливаясь,образуютъгрехлопастную надглоточную-
— 4бі5 —
вервную массу съ ея ргоіепссрЪаІоп, гіеШеіісерЬаІоп и Ыіі.епсер1іа1оп.
Мандибулярный и оба максиллярные гангліи даютъ начало под-
глоточному ганглію. Между надглоточнымъ и подглоточнымъ
гангліями образуются окол о гл'о точныя комиссуры.
Обѣ половинки брюшной нервной цѣпочки сближаются, при чемъ
гангліи лѣвой ея стороны срастаются съ соотвѣтственными гангтіями
Рис. 475. Пои. разрѣзъ черезъ зародышевую по-
лоску СгтуИиз. Же токъ зачерненъ (въ немъ видны
вителлофаги); соеі -целомическія полости, врастаю-
щія въ ножки; ат — амніонъ: зег сероза. (По Н е у-
га о п в).
правой. Впослѣдствіи у нѣкоторыхъ насѣ-
комыхъ отдѣльные гангліи нервной цѣпочки
начинаютъ сливаться другъ съ другомъ.
Такъ, сливаются въ одну общую массу
грудные гангліи. Къ нимъ часто присое-
диняется и часть гангліевъ абдомена.
Иногда всѣ гангліи торакальные и
абдоминальные, слившись вмѣстѣ, сра-
Рис. 476. Сагптт. разрѣзъ че-
резъ зар< ьнневую полоску та
ракана РЪуІІосІготіа. Желтокъ
зачерненъ. Д пі—целомъ антен-
нальнаго сегмента; тгі—целомъ
мандибулярнаго сегм. н т. д.
(По Хо л о д ко вс к ом у ехе
матизировано).
стаются съ подглоточнымъ узломъ въ одну
общую гангліозную массу (Рис. 488. В).
Целомъ. Мы уже видѣли, что мезодерма
образуетъ двѣ клѣточныя пластинки
мезодермальныя полоски, которыя
тянутся симметрично по обѣимъ сторонамъ
зародыша подъ эктодермой.
Мезодермальныя полоски сегментируются и пре-
вращаются въ дваряда целомическихъ мѣшковъ (Рис. 475,
476, 479). Каждому сегменту зародыша соотвѣтствуетъ пара само-
стоятельныхъ целомовъ. Ихъ нѣтъ только въ хвостовой и головной ло-
пастяхъ. Интересно, что рудиментарный премандибулярный сег-
31*
— 484 —
ментъ тоже обладаетъ самостоятельнымъ мезодермальнымъ сомитомъ,
а у РогЦсаІа въ немъ появляется даже рудиментарная целомиче-
ская полость.
Не у всѣхъ насѣкомыхъ целомъ развить одинаково хорошо.
•Лучше всего онъ выраженъ у СоІІетЬоІа (напр., Ікоіота) и у ОіѣЬорЬега—
наиболѣе древнихъ Ріехуроіа. У Соіеоріега, Ьерісіоріега и Нутепоріега
целомическія полости развиты значительно слабѣе и даже не во
всѣхъ сегментахъ, у Біріега же одѣ едва различимы. У мухъ, напр.,
целомическія полости даже вовсе пе появляются (Граберъ, 1889).
У ОгЫюріега и СоІІетЬоІа участки целомическихъ полостей вхо-
дятъ въ зачатки конечностей (Рис. 475). У остальныхъ насѣкомыхъ
этого нѣтъ.
Интер ‘СНО. что у нѣкоторыхъ НАСѢКОМЫХЪ каждый целомическій СмМИТЪ
іі о д р <1 и дѣл яется на
Рнс. 477. Часть нон. ра. р.
черезъ зародыша тара-
кана Піуііоііготіа; йз,
гз два отдѣла целоми-
ческой полости третій
превратился въ жировое
тѣло (]'!,);п—нервъ; 1)1'—
вптелдофаги. (По Холод-
ковскому).
трп отдѣла— медіальный, н< игральный и дорзальный
(Рнс. 477). Факта этотъ былъ впервые открыть Холод-
но в с к н м ъ (1891) у таракана ІЧ/уИпЛготіа и подтвер-
жденъ Г р а б с ромъ для 8!г>юіюГіггіі8.
Припомнимъ. что подобное но (раздѣленіе целоми-
ческихъ мѣшковъ на от дѣлы наблюдаете і у Рсгірпікз. ско-
лопендры, а также у нѣкоторыхъ (,'пічіасеа (1>гт).
Целомическія полости насѣкомыхъ очень
быстро редуцируются. Стѣнки целомиче-
скихъ мѣшковъ разрываются, и целомъ сливается
съ первичной полостью, образуя дефинитивную
полость тѣла. Послѣдняя на брюшной сторонѣ^
расширяется н наполняется кровью.
Кровяныя тѣльца образуются изъ мезодермальныхъ
полосокъ, а также, повидимому, изъ диффузнаго эктодер-
мальнаго зачатка (срединнаго эктодермальнаго тяжа).
Спаанхноплевра, разрастаясь по по-
верхности кишечника, образуетъ его наружную
выстилку (Рис. 478). Кромѣ того, отъ станх-
нической стѣнки вырастаютъ клѣточные ва-
лики—зачатокъ половой железы. Внутрь этихъ валиковъ мигри-
руютъ половыя клѣтки.
Соматоплевра даетъ происхожденіе мускулатурѣ и жи-
ровому тѣлу. Тѣ участки ея, которыя входятъ въ конечности, цѣ-
ликомъ идутъ на образованіе мышцъ.
Сердце. У насѣкомыхъ, какъ и у большинства членистоно-
гихъ, стѣнки сердца образуются изъ стѣнокъ целомических ь полостей,
полость же его есть остатокъ первичной полости тѣла, бластоцель.
Вііервые этотъ важный фактъ у насѣкомыхъ былъ открытъ Коротневымъ
(1883—85) у П-гуПоіаІіа н затѣмъ подтвержденъ для всѣхъ остальныхъ насѣкомыхъ.
Въ дорзальной части соматоилевры, въ томъ мѣстѣ, гдѣ она пере-
ходитъ въ спланхноплевру, обособляются особыя клѣтки—к а р д і о-
6ласты. Эти кардіобласты образуютъ съ каждой стороны зародыша
-- 48» —
клѣточныя пластинки, которыя изгибаются такимъ образомъ, что по
бокамъ зародыша образуется рядъ желобковъ, открытыхъ на дорзаль-
ную сторону. Позднѣе, когда рядъ такихъ желобковъ лѣвой стороны
сходится на спинѣ зародыша съ рядомъ желобковъ правой, они и обра-
зуютъ сердечную трубку.
Половой аппаратъ. Главная часть полового аппарата — половыя
клѣтки—образуются у большинства насѣкомыхъ, какъ мы видѣли,
Рис. 478. Пои. разр. ерезъ заро-
дыша РІіуІІоЛыппін на позчней
ста. ні развитія: д — уелтокъ;
ѵп—знгодерма (эпителій сред-
ней кишки); е/—зачатокъ поло-
вого протока; у?.—половая же-
леза; 7г—сердце; рк перикар-
діальная септа; 8р—еллаихно-
п.іевра: ]к — жировое тѣло
(.целенхима). (По Н е у ш о и я,
изъ К. & Н.)."
очень рано, независимо отъ зародышевыхъ
листковъ. Клѣтки этп м и г р и р у ю т ъ въ
тѣ сегменты абдоме-
на, гдѣ до лжны сфор-
мироваться половыя
железы (Рис.479), дѣ-
лятся и обрастаются
мезодермой. Этп то
мезодермальные эіе-
менты и образуютъ
эпител І Й; ПОЛОВЫХЪ
железъ.
мальнаго
Мезодер-
нроисхо-
Рис. 480. За
родыиіъ Го-
Іцупокня (па-
разнт. Пуіпе-
поріега) оа-
гнтт. разр.
іі — средняя
кишка (за-
чернена >: $/-
іД.опвмІаеит:
эктодерма
з'апупктнро-
пана. (По
Ма і-.-сЬаІ).
Рпс. 479. Часть сагигт. разрѣза че-
резъ зародышевую полоску ІЧіуІІо-
(Іготіа въ области абдоминально, хъ
ножекъ (I—10); <1—акелтокъ: с — це-
ломы; уе—половыя клѣтки; ип —
амніонъ. (По II е у т о п $. пзъ К. & Н.).
жденія также и половые протоки, они берутъ пачало изъ участ-
ковъ целомическаго эпителія и, поэтому, разсматриваются какъ видо-
измѣненные нефридіи.
Наружные участки половыхъ протоковъ (равно какъ и нѣкоторыя
придаточныя железы полового аппарата) образуется пзъ эктодермы.
486 —
Кишечный каналъ образуется изъ двухъ зародышевыхъ листковъ—
яктодермы — образующей зіотойаеиш и ргосіоЛасит — и эпто-
д е р м ы, дающей начало средней к и ш к ѣ. Послѣдняя форчирует я.
какъ мы видѣли, изъ трехъ зачатковъ дефинитивной энтодермы—двухъ
локализированныхъ клѣточныхъ пластинокъ, закладывающихся
въ области еіотосіаеит и ргосіойаент, и диффузнаго зачатка—
т. паз. средппнаго тяжа (Рис. 464).
Элементы всѣхъ этихъ трехъ зачатковъ обрастаютъ поверхность
желтка, покрывая его, въ концѣ концовъ, сплошнымъ эктодермаль-
нымъ эпителіемъ (Рис. 478). Между заполненной желткомъ средней
кишкой и эктодермальными слѣпыми трубками передней и задней уста-
навливается сообщеніе, и кишечникъ вчернѣ готовъ. Позднѣе на по-
верхности ргосіхміаеипі образуются слѣпыя трубковидныя выпячива
нія — зачатки Мальпигіевыхъ трубочекъ. Итакъ, Мальпигіевы
сосуды насѣкомыхъ эктодермальнаго происхожденія.
-Замѣчательный процессъ образованія средней кишки описанъ Маршалемъ
у нѣкоторыхъ паразитическихъ Пугаепорі і-а, иапр., Роіудноіих ттігінв. У этого на-
сѣкомаго въ результатѣ дробленія получается це л о бл а с т у л а. Энтодерма обра-
зуется въ видѣ впячиванія участка бластодермы на спинной сторонѣ зародыша.
Такимъ образомъ, внутри послѣдняго сразу образуется полый мѣшковидный зачатокъ
средней кншки, въ которую открывается эктодермальный яіоіпогіасііпі (Рпс. 480).
«
Когда эмбріональное развитіе закончено, зародышъ освобождается
отъ зародышевыхъ оболочекъ.
Если зародышъ чшкптъ свободно іпіутрн своихъ оболочекъ, т. е. если ампіонь
и сероза совершенно обособлены оть зародыша (Рнс 472). то эти оболочки просто
па просто лопаются, и зародышъ вылѣзаеть изъ нихъ, не встрѣчая къ тому препятстві і
(Нутепоріега, Ьерісіоріеі-а). Если же ‘до самаю конца эмбріональнаго развитія за-
родышъ продолжаетъ быть связаннымъ со стѣнкой амніона, то процессъ редукціи зароды-
шевыхъ оболочекъ сложнѣе и совершается разнообразными способами.
У жуковъ и многихъ ОгЙюріега амніонъ и сероза еще до пот-
наго обрастанія зародышевой полоской желтка срастаются на брюшной
сторонѣ зародыша. Въ мѣстѣ ихъ сращенія происходитъ разрывъ
обѣихъ оболочекъ, которыя стягиваются на спинную сторону зародыша,
при чемъ элементы серозы концентрируются въ видѣ утолщенной
пластинки (Рис. 481, С), остатки же амніона нарастаютъ вокругъ нея вь
видѣ круговой складки. Въ концѣ концовъ, сероза замыкается на
спинѣ зародыша въ мѣшокъ, который послѣ полнаго обрастанія
желтка энтодермой оказывается погруженнымъ внутрь желточной массы,
образуя здѣсь т. наз. спинную трубку, которая, въ концѣ кон-
цовъ, переваривается *). Остатокъ же амніона входитъ въ составъ дефини-
тивной эктодермы спинной поверхности зародыша.
’) У бабочекъ, гдѣ межд} зародышевыми оболочками скопляется большое коли-
чество желтка (Рис. 470, С), часть поодѣдпяго остается нспотреблениымь зародышемъ
и сбрасывается вмѣстѣ съ оболочками. Вышедшая изъ яйца личинка первое время
питается этими остатками желтка, съѣдая вмѣстѣ съ нимъ и сброшенныя оболочки.
487 —
У нѣкоторыхъ жуковъ уНогурІюга, Іліга) лопается только амніонъ и. разра-
стаясь на спинпую сторону зародыша, покрываетъ поверхность желтка (Рис. -182, В)
входя, однако, лишь временно въ составъ зародыша. Въ концѣ концовъ, остатки
оттѣсненнаго на спину амніона въ видѣ неправильной кучки клѣтокъ погружаются въ
желтокъ и здѣсь дегенерируютъ (Рис. 482, С). Что же касается серозы, то до самаго
копца развитія она остается неизмѣненной, а затѣмъ ампутируется, и зародышъ, вы-
лѣзая изъ яйца, сбрасываетъ се вмѣстѣ съ яйпевой оболочкой.
Рпе. 481. Редукція зародышевыхъ оболочекъ и процессъ выворачиванія зародыша
ОесанСкиз (ОіНіор(ега); сі—спинная сторона; л—брюшная; ат—амніонъ; 5—сероза; г—
г. и. спинная пластинка (сероза, стянувшаяся па спину). (По Ауегя, изъ К. 4с II.).
Рис 482. Разрастаніе зародышевой полоски (Х-) на бока и на спину зародыша и редукція
амніона (ат) у жука Т)огур)юга. (По \\ Ііееіег, пзъ К. & И.).
Способъ редукціи зародышевыхъ оболочекъ у Сігігопотиз и РЬпкашдае прямо
противоположенъ только что описанному. Па спину зародыша стягивается здѣсь не
амніонъ, а сероза, которая попадаетъ въ желтокъ н здѣсь редуцируется; зародышъ
остается покрытымъ только однимъ амніономъ, внутри котораго онъ лежитъ совер-
шенно свободно. Амніонъ лопается, и зародышъ выходитъ нзъ него.
У мухъ, гдѣ зародышевыя оболочки не прикрываютъ всей зародышевой полоски,
дѣло сводится къ тому, что амніоипческія складки постепенно сглаживаются,
такъ чго оболочки сами собою исчезаютъ, снова входя въ составъ эктодермы
У насѣкомыхъ, зародышевый дискъ которыхъ нивчганнруетъ внутрь желтка и
зародышъ оказывается перевернутымъ своей брюшной стороной къ спинной сто-
ронѣ яйца, онъ впослѣдствіи снова выворачивается и занимаетъ нормальное мот>-
(іологичсское положеніе на поверхности яйца
— 488 —
Метаморфозъ.
У огромнаго большинства насѣкомыхъ развитіе сопровождается
метаморфозомъ. Только у по дуръ (СоПетЬоІа) развитіе прямое—
изъ яйца вылупляется вполнѣ сформированное нормальное насѣкомое.
У всѣхъ остальныхъ эмбріональный періодъ развитія заканчивается
вылупленіемъ изъ яйцевой оболочки личинки, которая, прежде,
чѣмъ превратиться въ ішауо, должна претерпѣть рядъ измѣненій.
Превращеніе иногда бываетъ очень несложно и носитъ харак-
теръ постепенности—фазы его разграничены не рѣзко, и сама
личинка мало чѣмъ отличается отъ взрослаго насѣкомаго. Въ такихъ
случаяхъ превращеніе называютъ неполный ъ. У большинства насѣ-
комыхь личинка сильно отличается отъ іта^о, и метаморфозъ выраженъ
чрезвычайно рѣзко. Прежде, чѣмъ превратиться въ ітац'о, личинка
проходитъ стадію покоя—стадію куколки(рнра), при чемъ иногда
превращеніе такой куколки въ іта^о сопровождается разрушеніемъ
органовъ и полной перестройкой организма, т. е. носитъ н е к р о б і о т и-
ческій характеръ. Такое превращеніе называется полнымъ.
Какъ мы увидимъ, рѣзко разграничивать полное превращеніе
отъ неполнаго нельзя; въ огромномъ большинствѣ случаевъ и въ
полномъ превращеніи можно подмѣтить извѣстную постепенность
процесса, нерѣзкую разграниченность входящихъ въ него стадій.
У муравьевъ, напр. и нѣкоторыхъ Соіеоріега между стадіей личинки и куколки
существуетъ особая подготовительная промежуточная стадія „л о ж и о й к у к о Л-
к іГ. < ама куколка зачастую далеко не является стадіей покоя — куколки бываютъ
подвижными, какъ и личинки. Наконецъ, и окончательное превращеніе въ ітацо—
сформированіе его дефинитивной организаціи только въ рѣдкихъ, сравнительно, слу-
чаяхъ (у мухъ, напр.,) носитъ характеръ внезапности—по большей части процессъ под-
готовляется постепенно—зачатки дефинитивныхъ органовъ іта^о заложены уже у ли-
чинки.
Личинки.
Какъ ни разнообразны личинки насѣкомыхъ, какъ ни велики
различія между ними во внѣшней формѣ, все же ихъ можно ра і
бить на нѣсколько, болѣе или менѣе, однородныхъ группъ или типовъ
Нѣкоторыя личинки по наружному виду напоминаютъ низшихъ
безкрылыхъ насѣкомыхъ—Сатройеа. Ихъ, поэтому, принято называть
„камподеовидными" (СатройеИогтае). Эти личинки покрыты
твердымъ хитиновымъ покровомъ, снабжены прекрасно развитыми,
длинными грудными ногами и ротовыми органами, очень стройны, под-
вижны; абдоменъ ихъ часто несетъ, какъ и у Сатройеа, длинныя
хвостовыя щетинки (Рис. 483). Камиодеовидныя личинки характерны
для насѣкомыхъ съ неполнымъ превращеніемъ.
Другія личинки имѣютъ, болѣе или менѣе, ясно выраженную черве-
образную форму. Таковы т. наз. гусеницы бабочекъ (Рис. 484, а) и
напоминающія ихъ по внѣшнему виду личинки другихъ насѣкомыхъ
— 489 —
Такихъ личинокъ называютъ э р у ко в и д н ы м и (отъ слова е.гпса— гусе-
ница). Эти личинки обладаютъ неуклюжимъ тѣломъ, мягкими покро-
вами; грудныя ноги ихъ слабо развиты, но зато развитъ цѣлый рядъ
абдоминальныхъ нечленистыхъ ножекъ.
Среди эруковидныхъ личинокъ суще-
ствуетъ, наконецъ, цѣлая масса такихъ
формъ, которыя по наружнымъ признакамъ
совершенно сходны съ червями—они сег-
ментированы , по вовсе лишены конеч-
ностей. Это т. наз. червеобразныя
личинки. Къ числу ихъ можно отнести,
папр., личинокъ мухъ (Рис. 484, е, С).
Между червеобразнымъ и эруковиднымъ ти-
пами личинокъ, равно какъ и меѵду эруковидиыми
и камподеовиднымп существуетъ рядъ переходовъ
(Рис. 484, с,й). Такимъ образомъ, морфологически рѣзко
разграничить яти три типа нельзя, но практическія
удобства прилагаемая классификація, принятая мно-
Рис. 483. Камподеовидныя ли-
чинки; Я—жука; 13— жука Мв-
Іое—т. наз. тріонгулпиъ. (Изъ
Р а с к а г іі).
гими энтомологами, несомнѣнно, имѣетъ.
Кромѣ вышеперечисленныхъ личиночныхъ
формъ существуютъ личинки, которыя невозможно
отнести ни къ одному изъ вышеприведенныхъ типовъ.
Такъ, Ганинъ открылъ замѣчательныхъ личинокъ
паразитическихъ Нушепоріега (а именно Ріаіудазіег), которыя очень напоминаютъ
по внѣшнему характеру ракообразныхъ и были названы ц и к л о п о о б р а з н ы м и
личинками (Рпс. 485). Онѣ имѣютъ хорошо выраженный членистый абдоменъ и неч-
ленистую головоі рудъ.
Большое наружное сходство съ ракообразнымъ имѣетъ также замѣчательная ли-
чинка Ргоеарізіота (Рпс. 48В). Она по внѣшнему виду очень похожа
на Ари& и раньше была даже отнесена къ Січіяіасеа.
Рне. 484. а -гусеница бабочекъ; Ь — ложпогусеннца; с эруковидная личника жука
РН тів; <1— эруковидная личника жука ВаІаЪѵпиз; е, червеобразныя личинки мухи
Тасійпа. Ря (о.мъ указаны патур. размѣры личинокъ. (Пзъ Ра ска г4).
Характернымъ признакомъ всѣхъ личинокъ является отсут
с т в і е крыльевъ.
('наружи у лпчниок'і; насѣкомжхъ нѣтъ и намека на крыло — личники всегда
безкрылы. Однако, уже начиная съ конца ХѴ1П сг. сдѣлалось извѣстнымъ, что п и утри
личинокъ зачатки крыльевъ су шествуютъ. Л 1 о и н э, папр., доказалъ
существованіе ихъ у гусеницъ бабочекъ.
490 -
Рис. 485. Циклопо- Рис. 48(>. Личинка
образ іая ли шика Ргозорізіота. (По
Ріаіудпйсг. (По V а у я з і ё г с. изъ
Гаипнѵ. изъ К. Раекатсі).
&• II.).
Оказалось, что даже у только что вылупившихся гусеницъ па мѣстахъ буду-
щихъ крыльевъ, на каждой сторонѣ туловища имѣется пара углубленій эктодермы,
при чемъ къ каждому углубленію подходитъ вѣточка трахеи. Это углубленіе экто-
дермы растетъ, отдѣляется оть наружной поверхности личинки и превращается въ
мѣшковидное образованіе, соединенное со стѣнкою тѣла стебелькомъ.
На днѣ этого мѣшка и образуется зачатокъ крыла въ видѣ впяченія внутрь
участка его стѣнки. Внутрь зачатка крыла входитъ рядъ пучковъ трахей. Такимъ
образомъ, часть стѣнки вышеописаннаго мѣшка превращается въ крыло, осталь-
ная же стѣнка образуетъ вокругъ него оболочку. Крыло растетъ внутри своей ка-
меры, сплющивается и принимаетъ форму морщинистой двуслойной пластинки.
Съ каждой линькой зачатокъ крыла увеличивается въ размѣрахъ, по снаружи
его, разумѣется, ие видно — 'оно спрятано глубоко подъ кожей.
Снаружи личинки покрыты хитиновой оболочкой, значительно
уступающей въ толщинѣ хитиновой скорлупкѣ взрослаго насѣкомаго-
Нтружныс покровы очень ча-
сто чрезвычайно ярко и разно-
образно пигментированы. Въ осо-
бенности роскошно бываютъ окра-
шены гусеницы бабочекъ, поражаю-
щія яркостью и сложностью рисунка.
Какъ правило, можно Припять, что
личники, живущія въ темныхъ уголкахъ,
безъ доступа свѣта, ие бываютъ ярко окра-
шены. Однако, извѣстны и исключенія.
Такъ, нѣкоторыя гусеницы бабочекъ выво-
дятся внутри древесныхъ стволовъ, въ те-
ченіе всего періода развитія на нихъ не
падаетъ ни одного солнечнаго луча и, тѣмъ
не менѣе, яркость окраски ихъ удиви-
тельная.
Задачи этой книги ие дозволяют:.
входить въ разсмотрѣніе пѣтаго ряда инте-
реснѣйшихъ вопросовъ, связанныхъ* съ окраской личинокъ насѣкомыхъ, а именно, ми-
микріи, покровительственной окраски, вліянія внѣшнихъ условій на пигментацію и т. д.
У большинства личинокъ хорошо выражена голова—только у
червеобразныхъ личинокъ многихъ Віріега она отсутствуетъ. На
головѣ мы находимъ тѣ же самые придатки, что и у взрослаго насѣ-
комаго — антенны, ротовые органы и, глаза.
1 н т е н н ы обычно менѣе развиты, чѣмъ у взрослаго насѣкомаго.
Ротовой аппаратъ у личинокъ большинства .насѣкомыхъ
построенъ по тому же типу, что и у взрослыхъ. Такъ, цапр., и у ли-
чинокъ, и у іша^о всѣхъ ОгНюріега, Соіеоріега, Хепгоріега и Нуше-
поріега ротовыя части жующаго типа. Наоборотъ, у бабочекъ и у
Ріріега іта§;о имѣетъ сосущій ротовой аппаратъ, тогда какъ у
личинки ротовые органы жующіе. Точно такое же несоотвѣтствіе
замѣчается у нѣкоторыхъ Нутепоріега.
Въ деталяхъ строенія отдѣльныхъ частей, входящихъ въ составъ ротового
аппарата личинки, подчасъ замѣчаются интересныя отклоненія отъ того типа, кото-
— 491
и Віріега.
Рис. 487. -'Іи-
чинка г
съ наружными
жабрами. (Изъ
|Н с п п е 5 и у).
рыіі мы имѣемъ у ініа^о. Такъ, отмѣтимъ, между прочимъ, колоссальное развитіе
нижней губы у личинки стрекозы (Лезсіта), приспособленной для вхватыванія добычи.
Глаза у личинокъ обыкновенно являются въ видѣ простыхъ
глазъ (ОсеІІі), разсѣянныхъ въ различномъ числѣ (отъ 1 до 20 паръ)
на поверхности головы. Сложные глаза свойственны лишь ли-
чинкамъ Осіопаіа и нѣкоторымъ КенгорЬега.
Зачастую глаза вовсе отсутствуютъ. Таковы личинки многихъ
жуковъ, живущихъ въ темнотѣ—Виргебіісіае, Снгсиііопісіае и др. Ли-
шены органовъ зрѣнія личинки большинства Нутепоріега
Грудныя ножки, если имѣются, то всегда въ
числѣ трехъ паръ. Онѣ всегда являются органами пе-
редвиженія- какъ и у взрослаго.
Обычно ножки эти несу г ь на концѣ одинъ или два коготка,
но у личинокъ Зіеіоё, Яііагіз, Зігерзіріега и др. число коготковъ
равно тр< мъ (Рис. 483, В). откуда и названіе этихъ личинокъ Тті-
о п и I і п (Оп'і'іііиіп — коготокъ).
Абдоминальныя ножки. У эруковпдныхъ
личинокъ — у гусеницъ и ложногусеницъ - грудныя
ножки развиты слабо, но зато имѣются локомоторныя
конечности'на сегментахъ абдомена. Ножки эти не чле-
нисты и иногда несутъ коготки. У гусеницъ боль-
шинства бабочекъ ихъ пять паръ, расположенныхъ на
ІИ — VI и послѣднемъ абдоминальныхъ сегментахъ.
1, II, VII и ѴШ сегменты не несутъ ихъ (Рис. 484, а).
Ихъ еще называютъ л о :к и о н о ж к а ы и для того, чтобы
•отмѣтить негомологичпость этихъ образованій съ абдоминальными
конечностями зародыша. Впрочемъ, вопросъ остается открытымъ.
Число 10—тахітшп, часто, абдоминальныхъ ножекъ меньше—
у гусеницъ Хосіиійае ихъ всего три пары, у Оеотеігітіае—только
двѣ. У гусеницъ ІЛтасосІез, Тіясііегіа и др. абдоминальныя иожки
вовсе отсутствуютъ.
У личинокъ Пуіпепоріега, очень похожихъ на гу-
сеницъ бабочекъ и иногда называемыхъ ложногу-
ср ни цам и, число абдоминальныхъ ножекъ всегда
больше десяти (Рис. 484, Ь). Здѣсь ихъ 7—8 паръ: первый абдоми-
нальный сегментъ и здѣсь никогда не несетъ конечностей.
Абдоминальныя конечности мы встрѣчаемъ также у личинокъ нѣкоторыхъ
"жуковъ [Аисіега н др.). у мухъ Рапо’і рійае {Рапогрп, ВіНасиз). Интересно, что у
личинокъ нѣкоторыхъ Віріега (ЕгузІаНз). совершенно лишенныхъ грудныхъ ножекъ,
имѣются б\горки, очень похожіе ил абдоминальныя конечности.
Т р а х е а'л ьн ы я ж а б р ы. Къ характернымъ особенностямъ внѣш-
ней «рганизаціи личинокъ, ведущихъ водный образъ жизни, по срав-
ненію съ іпіа§;о, нужно отнести спеціальные придатки тѣла, служащія
для цѣлей іыханія—т. наз. наружныя жабры.
Ііар> жиый видъ, положеніе н число такихъ дыхательныхъ придатковъ сильно
варьируютъ. Они обыкновенно расположены сегментально на абдоменѣ — иногда по бе-
492
кимъ, иногда па спинной и брюшной поверхности (РЬгу^апШае). Иногда эти придатки
ч.теііисты (у 8і«іі8), иногда они снабжены съ каждой стороны рядомъ щетинокъ,
придающихъ каждой вѣточкѣ видъ пера ((гугітія, Рпс. 487). У личинокъ Ерііетегібае,
І.іЬоЛііІійае, Регіібае мы находимъ листов и д и ы я наружныя жабры.
Всѣ ати наружные жаберные придатки содержатъ внутри богато
развѣтвленную сѣть трахейныхъ трубочекъ. Иногда, однако, такіе же
придатки наполнены кровью (ТіісЬоріега, Скігопотис и др.).
Интересно, что у нѣкоторыхъ веснянокъ личиночныя жабры по исчезаютъ, а
переходятъ въ организацію взрослаго насѣкомаго (у большинства европейскихъ
формъ въ рудиментарномъ видѣ), несмотря на то, что жабры эти іпіаро вовсе не
нужны, ибо она ведетъ воздушный образъ жизни и дышетъ дыхальцами.
По внутренней организаціи личинки тоже значительно отли-
ваются отъ ііва^о. Главныя отличія — существованіе особыхъ личи-
ночныхъ органовъ, надоразвитіе полового аппарата, различія въ
строен и трахейной системы и пищеварительнаго аппарата. Различія
эти обусловлены физіологическими причинами—разницей въ пищѣ и
въ образѣ жизни личинки и іта^о. Личинка воздушныхъ насѣкомыхъ
живетъ часто въ водѣ; іта^о питается одной пищей, личинка другой.
Кишечный каналъ у личинки построенъ по тому же типу,
что и у іта^о, отличія, сравнительно, незначительны. Можно отмѣ-
тить, развѣ, что онъ не такъ сложенъ по своей конфигураціи. Въ
немъ меньше слѣпыхъ выростовъ, самъ по себѣ онъ не такъ закру-
ченъ, количество Мальпигіевыхъ трубочекъ обычно тоже меньше,
чѣмъ у ітадо (у гусеницъ бабочекъ столько же, а у термитовъ—даже
больше), кишечный каналъ состоитъ изъ трехъ отдѣловъ — энтодер-
мальнаго желудка и эктодермальныхъ пищевода и задней кишки.
Интересною особенностью кишечника личинокъ многихъ Нушепоріега (пчела,
муравьиный левъ), 8ігерніріега и многихъ Иіріега является отсутствіе связи
между средней н задней кишкой. У нихъ пища скопляется въ средней
кишкѣ, и остатки ея выбрасываются черезъ ротъ. Физіологическая роль задней кишки
сводится къ удаленію экскретовъ, накопляющихся въ Мальпигіевыхъ трубкахъ. У ли-
чинки СогеПіта, наоборотъ, отсутствуетъ сообщеніе между средней и передней кишкой.
Чисто провизорными личиночными органами явля-
ются у многихъ личинокъ па у тинов ыя или шелковичныя же-
лезы, имѣющія обычно видъ двухъ длинныхъ трубокъ, открываю-
щихся непарнымъ протокомъ на нижней губѣ.
Железы эти приготовляютъ матеріалъ для образованія паутины,
шелковыхъ нитей, изъ которыхъ личинка строитъ свой коконъ въ
періодъ окукливанія. Эти паутиновыя железы считаютъ за
видоизмѣненіе слюнныхъ (слюнныя железы у личинокъ тоже суще-
ствуютъ наравнѣ съ паутиновыми). Онѣ достигаютъ своего наиболь-
шаго развитія къ концу личиночной жизни.
Кровеносная система не представляетъ ничего особеннаго,
по сравненію съ іпіа§о. У личинокъ всегда имѣется хорошо развитая
сердечная трубка, снабженная остіями.
493
У тѣхъ насѣкомыхъ, гдѣ по бокамъ сердца имѣются спеціальные фагоци-
тарные органы, они сущее’вуютъ уже у личинки: зачатки пхъ образуются рано,
независимо отъ сердца, изъ элементовъ перикардіальной септы (Давыдовъ. 1904).
Жировое тѣло у личинокъ насѣкомыхъ съ полнымъ превра-
щеніемъ достигаетъ очень сильнаго развитія, заполняя подчасъ почти
всѣ свободныя пространства полости тѣла.
Дыхательный аппаратъ. Мы имѣемъ у личинокъ ту же
трахейную систему, что и у взрослаго насѣкомаго, но видо-
измѣненную. сообразно различіямъ въ ихъ образѣ жизни.
1. У тѣхъ личинокъ, которыя живутъ на землѣ и берутъ кисло-
родъ изъ воздуха, сохраняется открытый типъ трахейной систе-
мы, свойственный всѣмъ взрослымъ насѣкомымъ, съ небольшими измѣ-
неніями—трахейная система у нихъ, какъ говорятъ, полуоткрыта.
У исключительно воздушныхъ личинокъ бабочекъ, большинства жу-
ковъ, мухъ и Нутепоріега функціонируютъ всѣ дыхальца абдомена
и передпеіруди, но закрыты дыхальца среднегруди.
У тѣхъ личинокъ, которыя живутъ въ водѣ, но при дыханіи
берутъ кислородъ изъ воздуха, трахейная система тоже остается
полуоткрытой — такія личинки имѣютъ открытой лишь одну
пару стигмъ—на головѣ (комаръ) или на концѣ абдомена.
Выставляя голов\ пли конецъ абдомена надъ водой, личника черезъ стигмы
забираете воздухъ въ трахейную систему. У такихъ личинокъ конецъ абдомена пре-
вращенъ зачастую въ длинный хвостовой придатокъ, несущій на концѣ нѣсколько
стигмъ, окруженныхъ иноіда вѣнцомъ перышекъ (напр., у мухи ^Ь'аііотуе).
2. У личинокъ, живущихъ въ водѣ и дышащихъ кислородомъ,
раствореннымъ въ ней,трахейная система является вполнѣ закрытой.
Процессъ дыханія совершается у нихъ или всей поверхностью
тѣла, или же посредствомъ особыхъ наружныхъ жаберныхъ
придатковъ, о которыхъ была уже рѣчь выше. Замкнутую трахей-
ную систему имѣютъ также паразитическія личинки. Отмѣтимъ, что ли-
чинки Осіопаіа обладаютъ особыми внутренними жабрами.
Нервная система. Обычно, у личинки брюшная нервная цѣ-
почка менѣе сконцентрирована, чѣмъ у іта^о. Каждый сег-
ментъ обладаетъ ясно выраженной парой гангліевъ (Рис. 488, А).
Такова, напр., нервная система личинокъ пчелы, Скгуяотеіа и др.
Однако, суіцествуютъ личинки, у которыхъ концентрація нерв-
ной системы выражена сильнѣе, чѣмъ у іша§;о. Таковы,
напр.. личинки многихъ Віріега. Какъ примѣръ, приведемъ личинку
мухи Хігаіістуя (Рис. 488, В), у которой всѣ гангліи сконцентрированы
въ одпу общую гангліозную массу, тогда какъ у взрослаго насѣко-
маго ясно различимы 5 абдоминальныхъ гангліевъ.
Половой аппаратъ. Главное отличіе во внутренней органи-
заціи личинки отъ іта§’о заключается въ отсутствіи или недо
развитіи половыхъ органовъ.
— 494 —
Рис. 488. Нервная система гу-
сеницы слѣва и личинки Вігаіі-
отуз справа. Схема. (Изъ
Н е п п е я и у).
Половая железа уже ясно выражена у личинокъ тѣхъ насѣкомыхъ, у
которыхъ она образуется еще у зародыша, но половые протоки и доба-
вочныя части сложнаго полового аппарата развиваются позднѣе. Отмѣ-
тимъ, что мужская половая железа многихъ гусеницъ не только пре-
красно развита, но даже начинаетъ вырабатывать сперматозоиды, тогда
какъ развитіе жепской железы у тѣхъ же формъ запаздываетъ.
Біологія личинокъ. Задачи курса не позволяютъ намъ коснуться цѣлаго ряла
вопросовъ, связанныхъ съ біологіей личинокъ. Намъ валено разсмотрѣть лишь
тѣ ея стороны, которыя имѣютъ морфологическое
значеніе, подготовляя личинку къ дальнѣйшему
метаморфозу.
Продолжительность .кіізнн личинки сильно
варьируетъ. Личинки мухъ, пчелъ. нѣкоторыя гусе-
ницы бабочекъ, живутъ всего нѣсколько дней или
недѣль, тогда какъ личинки многихъ жуковъ въ
состояніи существовать въ теченіе нѣсколькихъ лѣтъ.
Существуютъ наблюденія, указывающія на то, что
нѣкоторыя личники Виргезіійае живутъ около 20аѣтъ.
Личинки цикады Сусагіа черіепиксіт живутъ 17лѣтъ.
Въ періодъ личиночной жизни личники уси-
ленно питаются и р а с т у т ъ. Увеличеніе въ
ростѣ личинокъ нѣкоторыхъ насѣкомыхъ идетъ съ
поразительной быстротой. Въ теченіе 24 час. вѣсъ
личинки мухъ увеличивается въ 150—200 разъ. Ли-
чинка Соззиз Иупірегсіа, живущая около 2—3 лѣтъ,
по вычисленіямъ Ліо и пи увеличивается въ вѣсѣ
въ 72000 ^разъ! Зато п количество пищи, уничто-
жаемое личинкой, грандіозно—опыты показали, что
шелковичный червь (гусеница бабочки ІІотЪух),
вѣсящій при рожденіи 0.002 "г., съѣдаетъ до своего
полнаго развитія около 14 грамм. листьевъ, т. с. въ
28000 разъ болѣе своего собственнаго пе[ внііачаль-
наго вѣса.
а Неполное превращеніе
і насѣкомыхъ съ неполнымъ пре-
вращеніемъ (т наз. ІіетітеіаЪоІа) вылу-
пившаяся изъ яйца личинка камподеовидна и обыкновенно отли
чается отъ іпш§;о лишь отсутствіемъ крыльевъ. Ли-
чинка эта растетъ и нѣсколько разъ сбрасываетъ покрывающу ю ее
хитиновую скорлупку. Эта періодическая смѣна хитина носитъ назва-
ніе линьки (линяніе). Послѣ одной изъ первыхъ линекъ у ли
чинки появляются зачатки крыльевъ, съ каждой линькой увеличи-
вающіяся въ размѣрахъ, пока не достигнутъ нормальной ветчины и
формы. Въ теченіе всего превращенія личинки подвижны
и продолжаютъ усиленно питаться. По достиженіи личинкой нор-
мальнаго роста превращеніе можно считать законченнымъ—личинка
прекращаетъ линьку и превращается въ іша^о.
— 495 —
Неполное превращеніе характерно для Огііюріега, Рвешіопеигор-
іега, Штупсѣоіа, РвеисІогЬупсІіоІа.
У нѣкоторыхъ Рзешіопеигоріега (напр.. Обопаіа) или у Юіупсіюіа (цикады) ли-
чника значительно отличается отъ іта^о, и, тѣмъ не менѣе, превращеніе является
неполнымъ,'ибо рѣзко выраженной стадіи куколки у нихъ нѣтъ.
в. Полное превращеніе
При полномъ превращеніи, свойственномъ Соіеоріега, Ьерісіоріега,
Біріега, Нуіпепоріега и Ыеигоріега, различаютъ три рѣзко разграни-
ченныя фазы метаморфоза—стадіи личинки, куколки и іша§'о.
Личинка усиленно питается, растетъ и линяетъ, при чемъ съ каж-
дой линькой подготовляется къ превращенію въ стадію куколки.
Процессъ превращенія личинки въ куколку заключается въ томъ,
что послѣ послѣдней линьки, сформировавшіеся къ ятому времени
внутри личинки наружные придатки, напр., зачатки крыльевъ, высту-
паютъ наружу, и личинка въ общемъ принимаетъ форму ііпа§о
Куколка Въ большинствѣ случаевъ характернымъ признакомъ
куколки является ея почти полная неподвижность. Стадія ку-
колки является для личинки какъ бы стадіей покоя.
„Стадія куколки,—говоритъ X о л о д к о в с к і іі'въ своемъ „Курсѣ энтомологіи",—
есть ни что иное, какъ особое удлиненіе,отдыха, сопровождающаго каждую линьку. Чѣмъ
значительнѣе измѣненія, ^совершающіяся въ организмѣ молодого насѣкомаго передъ
линькою, тѣмъ труднѣе шнька, и тѣмъ продолжптсльн ве отдыхъ. Поэтому^то наибо-
лѣе неподвижная куколка бываетъ какъ разъ у тѣхъ насѣкомыхъ, личинки которыхъ
наиболѣе отличаются отъ ітадо”’...
Однако, существуютъ и исключенія — нѣкоторыя куколки бабо-
чекъ способны передвигаться (напр., Місгоріегух), а куколки комаровъ,
Согеікга и СІйгопотиз ведутъ столь же активный образъ жизни, какъ
и личинки, плавая въ водѣ при помощи своего абдомена (Рис, 490, А).
Болѣе существеннымъ признакомъ стадіи куколки является пре-
кращеніе питанія. Передъ тѣмъ, какъ превратиться въ куколку,
личинка перестаетъ ѣсть и выбрасываетъ содержимое своего пище-
варительнаго канала, который съ обоихъ концовъ закрывается.
У тѣхъ насѣкомыхъ, личинки которыхъ живутъ въ землѣ или внутри древес-
ныхъ стволовъ, словомъ, въ укромныхъ мѣстахъ, личинка здѣсь же превращается въ
куколку (Соіеоріега, Нутепоріега, многіе Іііріега и др.).
Нѣкоторыя личники передъ закукливаиіемъ мѣняютъ свой образъ жизни: ли-
чинки, живущія въ водѣ выходятъ на сушу и ищутъ здѣсь геб'І укроынаю уголка.
Другія начинаютъ выдѣлять паутину и приготовляютъ вокругъ себя особые, болѣе
или менѣе,плотные кокои ы. Личинки нѣкоторыхъ бабочекъ прикрѣпляются задней
частью абдомена, свѣшиваются головнымъ концомъ внизъ и дѣлаются неподвижными.
Различаютъ три категоріи куколокъ: куколки свободныя
(Рпрае ІіЬегае), покрытыя (Р о-’Ъіесіае) и бо ч е н к о о б р а з-
н ы я (Р. с о а г с I а і а е).
1) Свободными куколками называются такія, у которыхъ снаружи высту-
паютъ всь наружныя части іта^о — оболочка не покрываетъ въ видѣ общаго чехла
- 49<>
всю куколку, а вырисовываетъ каждый участокъ ея отдѣльно. Такія куколки харак-
терны для Соіеоріега. Хенгоріега, Нушепоріега и нѣкоторыхъ Ріріега (Рис. 489. А).
2) У покрытыхъ к у к о .л о к ъ снаружи тоже, болѣе пли меиѣе, ясно можно
различить контуры будущаго насѣкомаго, но всѣ придатки ея тѣла (ноги, крылья
и т. д.) спаяны въ одну массу особымъ экссудатомъ. Такпмъ образомъ, каждая часть
пе является здѣсь свободной, какъ у свободной куколки, а вся куколка покрыта
олной общей скорлуиообразиой оболочкой (Рпс- 489. С).
Покрытыя куколки въ особенности характерны для Т.ерібошега: но встрѣ-
чаются п въ другихъ отрядахъ—у нѣкоторыхъ хищныхъ Соіеоріега, мухъ п т. д.
3) Воченкообразныя к у к о л к и (Рнрае соагсіаіае) характеризуются тѣмъ,
что снаружи въ ннхъ невозможно отличить частей іша^о—вся куколка заключена въ осо-
бую боченкообразіфю оболочку. Эта оболочка представляеть собою хитиновую кожицу
личинки, оставшуюся отъ послѣдней линьки. Бочеиковидиыя ку-
колки характерны для нѣкоторыхъ Піріега, напр., для мухъ
(Рис. 489,В).
Рис. 48.). -1—свободная куколка Согуйвіия
(Хениоріега); В — бочеііковидная куколка
мухи Кпгсорііада-, С— покрытая куколка
І'госілсапіііѵз (Піріега). (Пзъ Раскагй).
Рпс. 490. Куколка кошара (Мсх(А)
и мухи Зітѵіігтг (В) (по 11 е п-
п еу и у).
По наружному строенію куколка въ большинствѣ случаевъ очень
напоминаетъ въ общихъ чертахъ взрослое насѣкомое — у нея ясно
видны антенны, ротовыя части, зачатки крыльевъ, ясно на-
мѣчена сегментація абдомена (Рис. 489), выражены дыхальца.
У пЬкоторыхъ куколокъ на поверхности тѣла образуются иногда п р о в и зор-
іі ы е п р и д ат к и, которые пе существуютъ ни у личинки, пн у ітауо. Таковы,
папр.. особые ш п и ы, щ е т и н к и (Рпс. 489,С). Особаго упоминанія заслужіівають ввоіі-
етвенныя воднымъ куколкамъ нѣкоторыхъ ГИріега (напр.. Сиіег., Чппнііпш (Рис. 490.
жаберные придатки — простые пли развѣтвленные и находящіеся въ
соединеніи съ системой трахеи.
Въ состояніи куколки, въ состояніи, слѣдовательно, о ц ѣ п е-
ненія, насѣкомое остается, сравнительно, долгое время.
•Эта стадія играетъ громадную роль въ жизни насѣкомаго — въ
этотъ то, именно, періодъ и совершается сформированіе его окопча-
- 497 —
тельной организаціи. Внутри этого неподвижнаго, сріаві инертнаго,
существа, въ которомъ, кажется, замерли всѣ жизненные процессы,
на самомъ дѣлѣ идетъ непрерывная работа — происходитъ полная
перестройка организма.
Превращеніе куколки въ іта"о у различныхъ насѣкомыхъ про
текаетъ; различно.
Мы уже видѣли, что иногда внутренняя организація личники въ общихъ чер-
тахъ та же, что и организація взрослаго насѣкомаго; въ этихъ случаяхъ переходъ
отъ куколки къ іта&о не представляетъ для нея особыхъ затрудненій. Въ органи-
заціи личинки кое что измѣняется, кое что дополняется, нѣкоторые органы атрофи-
руются, и, въ результатѣ, сформированіе взрослаго насѣкомаго происходитъ съ из-
вѣстной п о с т’е п о н н о с т ь ю. Измѣняется форма кишечника, развивается половой
аппаратъ, иногда заново перестраиваются ротовыя конечности.
II о с т е п’е н н а я перестройка организаціи при переходѣ ку-
колокъ въ іта§-о характерна для Ьерісіоріега и Ооіеоріега. Иначе про-
текаетъ процессъ у Эіріега, имѣющихъ боченковидную куколку.
Въ послѣднемъ случаѣ процессъ превращенія куколки въ іта&о
очень сложенъ и носитъ типично выраженный некробіотическій
характеръ—большая часть органовъ и тканей куколки
уничтожается, и организація іша§-о строится изъ нѣ-
сколькихъ участковъ личинки, т. наз. имагиналыгыхъ
з ачатковъ. Эти имагинальные зачатки образуются еще за-
долго до превращенія они существуютъ уже у личинки, но остаются
въ недѣятельномъ, латентномъ состояніи въ видѣ небольшихъ эпите-
ліальныхъ пластинокъ, лежащихъ въ различныхъ частяхъ тѣла, среди
заполняющихъ личинку органовъ и тканей.
Такимъ образомъ, при превращеніи куколки въ іша§о у Эіріега
нужно различать два параллельныхъ процесса — процессъ уничтоже-
нія старыхъ органовъ—т. паз. гистолизъ — и процессъ созидапія
повой, дефинитивной организаціи — т. наз. гистогенезъ.
Процессъ гистолиза Вейсманнъ уже въ 1864 г. доказалъ, что у
мухи большинство органовъ личинки разрушается, претерпѣвая жи-
ровое перерожденіе—они распадаются на куски и, мало-по-малу, пре-
вращаются въ полужидкую массу. Однако, лишь въ 1887 г. внутренняя
сторона метаморфоза мухъ была разъяснена А. Ковалевскимъ.
Изслѣдованіе Ковалевскаго составило эпоху въ вопросѣ о
метаморфозѣ насѣкомыхъ. Онъ доказалъ, что при метаморфозѣ мухъ
разрушеніе органовъ происходитъ путемъ фагоцитоза. Фагоцитами
являются кровяныя тѣльца куколки, которыя въ огромномъ количествѣ
аттакуютъ. органы, проникаютъ внутрь мышцъ, жировой ткани, по-
ѣдаютъ стѣнки кишечника, разрушаютъ наружную гиподерму и т. д.,
словомъ, активно разрушаютъ организацію куколки (Рис. 491, 492, 493).
Нагруженные заглоченными участками разрушенныхъ тканей лейко-
циты превращаются въ огромные зернистые шары. Позднѣе они
ЭМБРІОЛОГІЯ.
32
— 498 —
отдаютъ питательный матеріалъ растущимъ тканямъ куколки и снова
принимаютъ свой обычный видъ, превращаясь въ кровяныя тѣльца.
Наблюденія Ковалевскаго были тотчасъ же подтверждены
фанъ-Рэсомъ (1888) и цѣлымъ рядомъ другихъ ученыхъ, изъ
которыхъ нѣкоторые внесли, однако, къ его даннымъ важную по-
правку. Не отрицая самого факта разрушенія тканей фагоцитами, они
доказываютъ, что фагоциты являются на сцену тогда, когда разру-
шеніе органовъ личинки уже началось, и что разрушеніе это происхо-
дитъ независимо отъ фагоцитоза— ткани
сами собой начинаютъ перерождаться,
постепенно теряя свою жизнеспособ-
ность; перерожденіе это обусловлено
процессами химическаго или фер-
Рис. 492. Разрушеніе фагоцитами
паутиновой железы у личинки му-
равья Рогтіса. (По Рёг,ех, изъ
Н е п п е о; и у).
Рис. 491. Поп. разр. черезъ куколку Шизса въ пе-
ріодъ гистолиза; зт — мускулатура, поѣдаемая
фагоцитами; зр—слюнныя железы; 7с—жировое
тѣло; зд — кишечникъ. (По Ковалевскому,
изъ X о л о д к о в с к а г о).
ментативпаі’о характера. Фагоциты, какъ бы, только доканчиваютъ на-
чавшееся разрушеніе—они нападаютъ па органы уже потерявшіе
свою жизнеспособность и не могущіе противостоять ихъ аттакѣ.
Разсматриваемый вопросъ совпалъ огромную литературу — многіе ученые даже
вовсе отрицали у нѣкоторыхъ насѣкомыхъ участіе фагоцитовъ въ процессѣ гисто-
лиза, другіе, наоборотъ, только имъ и приписывали активную роль.
Современное положеніе вопроса можно резюмировать въ томъ смыслѣ, что въ
огромномъ большинствѣ случаевъ фагоциты при метаморфозѣ роль
играютъ, но роль эта, дѣйствительно, второстепенная.
Гистогенезъ. Въ результатѣ гистолиза почти всѣ органы, заклю-
чающіеся внутри куколки, оказываются уничтоженными; остаются
незатронутыми гистолитическими процессами лишь нервная си-
стема, половая железа и сердце.
— 499
Всѣ остальные органы и ткани іпіа§о формируются изъ особыхъ
клѣточныхъ зачатковъ, существующихъ въ куколкѣ п м а г и н а л ь-
ныхъ зачатковъ. Эти имагинальные зачатки остаются нетро-
нутыми среди того процесса разрушенія, которому подвергаются внутри
куколки почти всѣ ея органы.
Существованіе вышеуказанныхъ имагипалыіыхъ зачатковъ сдѣлалось извѣст-
нымъ очень давно. Они были открыты Ліоннэ (Ьуонпеі, 1762) при изученіи ана-
томіи гусеницы Соз&из Ндтрегііа. Однако, лишь въ началѣ 60-хъ гг. Вейсманнъ
разъяснилъ значеніе имагинальныхъ зачатковъ при метаморфозѣ мухъ и комаровъ.
Имагипальные зачатки являются въ различномъ видѣ.
Въ наиболѣе типичномъ случаѣ имагинальный зачатокъ представляетъ
собою участокъ гиподермы, впятившейся внутрь, т. е. имѣетъ
видъ мѣшечка, который остается соединеннымъ съ наружными по-
Рис. 493. Имаі иналыіая пластинка (?) въ гипо-
дермѣ личинки процессъ ея разрастанія
для образованія дефинитивной гиподермы. Ста-
рая гиподерма 0/ заштрихована) разрушается
фа оцитами К и К'). (По Нова л е в с к о ы у,
изъ К. & И).
кровами личинки при помоши. болѣе или
менѣе, длинныхъ стебельковъ (Рис. 495,
496). Полость имагинальиаго мѣшечка
Рис. 494. Попер. разрѣзъ черезъ
среднюю кишку куколки ЛІывси-, е—
дегенерировавшій эпителій кишеч-
вика; /" — образующаяся дефини-
тивная стѣнка кишки изъ нмаги-
нальвыхъ пластинокъ о; т—пшя-
сиіагів кишечника, сформировав-
шійся пзъ имагинальныхъ клѣтокъ
т"', I—трахеи. (ПоК овалевско-
м у, изъ К. & Н.).
носитъ названіе периподальной полости. Дно его состоитъ изъ
нѣсколькихъ слоевъ клѣтокъ и утолщено. Это то, въ сущности, и
есть самый имагинальный дискъ. Остальная стѣнка имагипальнаго
мѣшка значительно болѣе тонка и составляетъ т. наз. перипо-
дальную оболочку.
Кромѣ такихъ мѣшковидныхъ имагинальныхъ зачатковъ,
лежащихъ глубоко подъ кожей и иногда даже совершенно оть нея
изолированвыхъ, существуетъ другой типъ имагинальныхъ дисковъ;
иногда они имѣютъ видъ складокъ эктодермы или даже являются
въ формѣ простыхъ утолщеній ея стЬнкп (Рис. 493). Ихъ можно
назвать имагинальными пластинками.
32*
— 500 —
Имагинальные зачатки входятъ въ составъ многихъ внутреннихъ
°РГ новъ такъ, напр., въ кишечномъ каналѣ мы встрѣчаемъ
Рнс. 495. Три стадіи развитія
мухн. Пои. разр. черезъ ку-
колку. Имагинальные зачат-
ки заштрихованы, іій—имаг.
зачатки крыльевъ; ііѵ—ноі ъ;
?7і- — хитиновая скорлупка
куколки. Па стадіи В за-
чатки крыльевъ (/) и ногъ (Ь)
уже выпятились наружу
(По Й а п к, схема).
Рис. 497. Кишечный каналъ
куколки мухи съ нмагипаль-
ными зачатками.к— имагппаль-
ньпі кольцевидный зачатокъ
' Р для задней кишки; іе—имаги-
нальиыя клѣтки—зачатокъ эпи-
телія средней кишки; іт —
имаг. клѣтки для мускулатуры
средней кишки; імі — абдоми-
нальный имагиііальныіі дискъ;
І8—имаг. кольцо для слюнныхъ
железъ (зр): і—имаг. кольцо для
передней кишки. (По Кова-
левскому, изъ К & II).
Рис.49 .И.чагиналыіый(мѣш-
ковпдный) зачатокъ у мухи
-3/сІоркади8. ку—эктодерма;
сі — кутикула; р — перипо-
далыіаяоболочка.(ПоРгаіІ.
изъ Р а с к а г (1).
отдѣльныя имагинальныя полоски, иногда опоясывающія извѣстные
участки кишечника въ видѣ колецъ, иногда представляющія собою изо-
лированныя клѣточныя пластинки (Рис. 494, 497) или даже отдѣльныя
— 501 —
небольшія группы клѣтокъ (Рис. 495), разсѣянныхъ по всей поверх-
ности органа, между остальными элементами эпителія. Такія же има-
гинальныя клѣточныя полоски мы находимъ и въ другихъ органахъ,
напр., въ слюнной железѣ (Рис. 497) и т. д.
Иыагинальные мѣшечки существуютъ у окуклившейся личинки въ значитель-
номъ количествѣ — у куколки мухъ, напр., ихъ насчитываютъ нѣсколько десятковъ
около 60. Упоминая лишь о главнѣйшихъ, назовемъ, напр., пару и.магинальвыхъ за-
чатковъ для глазъ, пару для будущихъ а и т е н и ъ, двѣ (или одна) пары для
крыльевъ, три пары для грудныхъ ножекъ; существуютъ также спеціаль-
ные имагииальпые зачатки для ротовыхъ конечностей, для наруж-
ныхъ половыхъ придатковъ. У нѣкоторыхъ насѣкомыхъ въ каждомъ сег-
ментѣ куколки, подъ эктодермой расположенъ! въ совершенно опредѣленномъ коли"
Рис. 498. Превращеніе (гипермстаморфозъ)жукаНііапз. а Ъ, й-первая, вторая и третья
формы личинокъ; с — ложная куколка; с— настоящая куколка (По РаЬге, изъ
X о л о д к о в с к а г о).
чествѣ и порядкѣ имагина.’іьныя пластинки, которыя въ абдоменѣ, напр., снаріжи
не отдѣлены отъ эктодермы (Рис. 493, 495).
Вопрось о времени образованія имагинальиыхъ зачатковъ еще мало
разработанъ; несомнѣнно одно — пмагннальные зачатки появляются не одновременно.
Часть ихъ образуется очепъ рано—еще во время эмбріональнаго развитія (напр., у
мухъ), однако, во всякомъ случай у только что вылупившейся личинки далеко не
вся система имагинальиыхъ зачатковъ имѣется налицо. Часть ихъ появляется въ те-
ченіе дальнѣйшаго развитія, а нѣкоторые диски формируются лишь при окукленіи.
Кромѣ вполнѣ локализованныхъ, эпителіальныхъ
имагинальиыхъ зачатковъ, въ куколкѣ существуетъ еще запасъ клѣ-
токъ, разсѣянныхъ въ различныхъ мѣстахъ и тоже играющихъ роль
имагинальиыхъ зачатковъ, но зачатковъ диффузныхъ. Таковыми
являются, напр., мезодермальныя клѣтки.
Процессъ гистогенеза понятенъ самъ собою. Когда всѣ органы
и ткани превращаются въ полужидкую массу, элементы имагинальиыхъ
-зачатковъ начинаютъ усиленно размножаться (мѣшковидные имаги-
— 502 —
нальные зачатки выпячиваются наружу—Рис. 495) и даютъ начало тому
матеріалу, изъ котораго строится заново вся организація іта^о. Ка-
ждый органъ, какъ внутренній, такъ и наружный, каждая ткань фор-
мируется, слѣдовательно, изъ своего имагинальнаго зачатка.
Въ заключеніе отмѣтимъ, что у многихъ насѣкомыхъ (нѣкоторые
жуки, бабочки) метаморфозъ еще не можетъ считаться закопченнымъ
съ вылупленіемъ изъ куколки крылатой формы. Послѣдняя часто
имѣетъ еще недоразвитымъ половой аппаратъ, а, стало быть, метамор-
фозъ доканчивается здѣсь уже на стадіи ітарго.
У Ерйетегісіае образовавшееся изъ куколки крылатое насѣко-
мое тоже не есть еще іпіа^о—къ размноженію оно неспособно, а по-
этому, его называютъ янЬіта&о. Это БпЪіпіа&о линяетъ и
только послѣ этого превращается въ іпіацо.
Для полноты очерка метаморфоза насѣкомыхъ упомянемъ еще объ особенномъ
нетипичномъ превращеніи жука Кііагіз (изъ Мсіоійае). Метаморфозъ его интере-
сенъ тѣмъ, что здѣсь образуется не одна, а и ѣ с к о л ь к о личиночныхъ ф'о р м ъ.
Изъ яйца вылупляется камподеовидная личинка (Рпс. 498, а), которая превра-
щается въ э р у к о в и д и у ю (Ь). Изъ этой послѣдней образуется неподвижная ч е р в е-
об р'а з п а я личинка, т. и. ложная к у к о л к а, и, наконецъ, изъ ложной куколки (с)
вновь выходитъ эруковидная личинка (й), котор'ая только и переходитъ въ ста-
дію настоящей куколки (е). Такой сложный метаморфозъ носитъ названіе избы-
точнаго или гпперметаморфоза.
Интересенъ также метаморфозъ у примитивныхъ насѣкомыхъ Р г о і и г а. Здѣсь
изъ яйца вылупляется личинка, отличающаяся отъ іша^о лишь неполной сег-
ментаціей абдомена. Недостающіе ссмгепты образуются одинъ за другимъ; въ
этомъ и заключается превращеніе, которое съ полнымъ правомъ можетъ быть срав-
нено съ анаморфозомъ многопожскъ Иіріоройа (Римскій Корсаковъ, 1911)