/
Текст
М.М. ХАНАНАШВИЛИ
экспериментальная
патолоrия
""
высшеи
v
неРВНQЯ
деятеЛЫIОСТИ
УДН 616.831.3H09.81 039 : 616.85 092.2
И3ДАНИЕ ОДОБРЕНО И РЕНОМЕНДОВАНО Н ПЕЧАТИ
НАУЧНО И3ДАТЕЛЬСКИМ СОВЕТОМ ПРЕ3ИДИУМА
АМН СССР
Экспериментальная патолоrия высшей нервной деятельности.
М. 1\1. ХАНАНАШВИЛИ. М., «Медициню), 1978, 368 с., ил.
Современные условия жизни, характерные для .эпuхи научно-
техниче.ской революции, поставили ;перед наукой о мозrе ряд но.
вых задач по изучению причин возникновения и MeXaH1I3MOB, а
также лечения и профилактики все возрастающих случаев нер--
!Вных заболеваний. Одним из важных путей решения этих задач
является создание экспериментальных моделей неврозов человека
на животных. Ис,следования, изложенные в КНиrе, ПOI{азали, что
создание таких моделей позволяет решать как теоретические, так
и праптические вопросы современной невролоrии, обосновать HO
вые пути лечения и ПрОфИЛа'ктики первпых болезней. В частности,
экспернментально обосновано выделение фориы натолоrии, воз
никающей в условиях длительных информациопных наrрузOI( при
IЮСТОЯШIOМ дефнците времени и высоном мотивационном значе-
нии сиrналов. Нарушения, возникающие в этих условиях, полу
чили пазванне ЭIШ1.IeриментаЛЫ1ЫХ информационных неврозов. Ис
следования позволили у,становить танже важное значение внутри
видовых Бзаимовлияний особей для ,формирования функции па1\[JI
ти и эмоции. Показано, что внутривидовая изоляция на определен
ных этапах онтоrенеза резко нарушает нраткосрочную память и
снижает устойчивос.ть нервной системы к невротизирующим фаJ{
торам. В нниrе излаrаются ноВые представления о роли памяти
в удержании патолоrичесних состояний мозrа. Далее большое вни-
мание уделяетс.я ,вопросам лечения неврозов, .особенно ПрИНЦШIам
и методам нелекарс.твешюrо лечения. Основные :вопросы проблемы
Эlюпе,риментальных неврозов рас,сматриваются в эволюционном
плане. В критическом плане рас,сматривается ряд идеалистиче
сних :концепций о ;причинах возникновения и механизмах патоло
rии высшей нервной деятельности.
Нниrа рассчитана на физиолоrов, невропатолоrов, психиатров,
психолоrов.
В нниrе 16 рис., бнблиоrрафия 332 названия.
For summary see page 365.
50500 009
Х З20 78
039(Ol) 78
@ Издательство «Медицщщ». Моснщt. 1978
-f'''
ВВЕДЕНИЕ
...
Около 70 лет назад впервые на длительном пути ис
с.тrедования HopMa.тrЬHЫX и бо.тrезненных проявлений дея
тельности мозrа было сделано наб.тrюдение, ставшее пред
вестником новой эпохи в изучении патолоrии психпческих
функций: в .тrаборатории И. П. Пав.тrова объектпвнымц
методами изучения высшей нервной деятельности бьша
установлена возможность образования у животных состоя
ния, похожеrо по поведенческим и веrетативным призна
кам на неврозы че.тrовека. Такое состояние животноrо, по
нятое И. П. Павловым как прояв.тrение патолоrпческой
деятельности мозrа, по.тrучило в дальнеЙшем названпе
экспериментальноrо невроза и стало предметом система
тичеСRоrо исследования. Тем самым был открыт новый
путь в изучении патолоrии высших функций мозrа путь
моделнрования на животных некоторых патолоrических
проявлений высшей нервной деятельности че.тrовека п объ
ективноrо изучеНlUI такой патолоrии. Экспериментальная
патолоrия высшеЙ нервноЙ деяте.тrьности, в частности про
блема экспериментальных неврозов, превратп.тrась в
важнеЙшиЙ раздел науки о высшеЙ нервноЙ деятельно
сти разде.тr, боrатый наблюдениями и теоретическими
обобщениями. Трудно представить современную невроло
rию без учета резу.тrьтатов, достиrнутых на пути объектив
Horo изучения па то.тrшических проявлений высших Функ
циЙ Мозrа, невозможно переоценить значение этих резуль
татов и для современнuЙ психофармаколоrии.
Тем не менее следует признать, что за последние двa
три десятилетия проблема экспериментальных неврозов
развивалась недостаточно интенсивно, хотя в изучении
ряда друrих разделов науки о высшей нервной деятельно
сти, тесно СВязанных с проблемой неврозов, имел место
значите.тrьныЙ Проrресс.
В настоящее время проблеме экспериментальных HeB
розов вновь уделяется все возрастающее внимание, и co
3
временныЙ этап ее развития характеризуется рядом oco
бенностеЙ, во MHoroM определяемых уровнем знаниЙ,
достиrнутых в изучении нормальноЙ высшеЙ нервноЙ дея
тельности и наукоЙ о мозrе в цe.тrOM. Б.тrаrотворное влияние
на развитие проб.тrемы экспериментальных неврозов оказы
вают взаимное проникновение идеЙ и методов учения о
высшеЙ нервноЙ деятельности и психолоrии, естественныЙ
процесс их постепенноrо сближения, что и предсказывал
И. П. Павлов. Все чаще конкретные задачи проблемы He
врозов связываются с социальными проблемами человече
cKoro общества, что требует постоянноrо учета достиже
ниЙ социальных наук Все шире экспериментальная
патолоrия высшеЙ нервноЙ деяте.тrьности в области пато
rенетпческих механизмов забо.тrевания основывается на
достиженпях биохимии, rистохпмии, морфолоrии мозrа, не
rоворя уже о достижениях пато.тrоrическоЙ физиолоrии.
ТакоЙ широкиЙ комплексныЙ подход к проблеме экспери
ментальных неврозов позволил, с одной стороны, вскрыть
некоторые rлубинные механизмы возникновения и разви
тия болезни, а с друrой создать адекватные экспери
MeHTa.тrЬHыe модели для изучения причинно следственных
отношений некоторьп: форм патолоrии мозrа че.тrовека,
обусловленных не только биолоrичеСЮIМИ, но и социаль
HO детерминированными факторами.
В изучении экспериментальных неврозов открылись
новые перспективы также и в связи с Процессом сб.тrиже
ния науки о высшеЙ нервноЙ деяте.тrьности с циклом Ma
тематических наук, проникновением в эту науку и широ
ЮIМ использованием идеЙ и методов кибернетики, что Ha
шло свое конкретное воплощение в обнаружении некоторых
новых механизмов патолоrии высшей нервной деятельно
сти и создании на основе этоrо биотехнических систем
реrуЛЯЦИИ поведения при неврозах животных в целях BOC
становления нормальноЙ деятельности.
Следует подчеркнуть, что достижения социальных и
математических наук значительно расширили возможно
сти решения и такоЙ важнейшеЙ задачи эксперименталь
ной патолоrии высшей нервноЙ деятельности, как оптими
зация фУНIЩИИ мозrа, изыскание новых путеЙ профилак
тики заболеваниЙ.
Наиболее общеЙ идеЙной основоЙ исследованиЙ экспе
риментальной патолоrии высшей нервноЙ деятельности,
как и самой науЮI о высшеЙ нервноЙ деятельности в це.-
лом, пвлнетсн идея нервизма. Вне сомненин, в настоящее
4
время учение о высшей нервной деятельности стало TBOp
ческим итоrом идеи нервизма в биолоrии и медицине.
В идею нервизма УХОДят корни таких основополаrающих
представлений этоrо учения, как единство орrанизма и
среды и их постоянное уравновешивание, понимание opra
низма как единой самореrулирующей системы, целостный
.интеrральныЙ подход к нормальным и паТОЛоrическим про
явлениям деятельности мозrа и ряд друrих. Оrромный
творческий потенциал идей нервизма, развитый И. П. Пав
ловым в учении о высШей нервной деятельности, на MHO
rие rоДЫ определил успех в разработке важнейших разде
лов физио,тrоrии и медицины и способствовал творческому
подходу к идеям нервизма, что нашло отражение в форму
лировании таких проrрессивных концепциЙ, как представ
ленин об адаптационно трофическоЙ ро,тrи нервной систе
мы (JI. А. Орбе,тrи, 1938), о реф.1Iекторных механизмах
трофической реrуЛЯЦИИ в норме и пато,тrоrпи (А. д. Спе
рансюrЙ, 1935), о Кортико висцеральных взаимоотноше
.нинх в нормальноЙ и патолоrической деятельности opra
низма (К М. Быков, 1942), об укороченных условных
реф,тrексах (П. С. Купа,тrов, 1959), о функциональной
системе (П. К Анохин, 1968), о мноrоэтажной структуре
временной связи (3. А. Асратян, 1959) и ряд друrих.
С учетом идей нервизма были заложены И. П. Павло
БЫМ основы ЭВОЛЮЦнонной фИЗIIолоrии высшей нервной дея
тельности, в настоящее время ставшие ваЖнейшей линией
исследования функции мозrа Б норме в патолоrии
(JI. r. Воронин, 1965; Е. М. Крепс, 1967; А. И. Карамян,
1976). Трудно переоценить значение идей нервизма и в
современной психофаРМaIю,тrоrии (С. В. Аничков, 1958;
В. В. Закусов, 1973), в изучении реrу,тrяции интероцептив
ных функций (В. Н. Черниrовсюrй, 1967), внутренней
среды орrанизма (П. д. rоризонтов, 1975), микроцирку,тrя
ции мозrа (А. М. Чернух, 1975) , неЙрофизио,тrоrиче
CKOro обеспечения ПСихической деятельности человека
(Н. П. Бехтерева, 1974), проб,тrемы реаниматолоrии
(В. А. Неrовсюrй, 1971).
Творческим развитием идей нервизма явилось созда ПIе
{)дной из наиболее ОРИrIшальных концепций в патолоrии
и терапии теории нервно психичесн:оrо происхождения
rипертонической болезни (r. Ф. JIaHr, 1950; А. JI. Мясни
lЮВ, 1954), получившей в настоящее время новое развитие
и широкое применение в медицинской практике (Е. И. Ча
вов, 1975). Развитие И. П. Павловым идеи нервизма позво
5
лило определить роль нервной системы в механизмах
иммуноrенеза (А. Д. Адо, 1953), воспаления (П. Н. Be
сеЛIШН, 1963). Идеи нервизма леrли в основу исследоваmIЙ
и ряда зарубежных учеников и последователей И. П. Пав
.ТIOBa (Gantt, 1960; Konorski, 1967).
Отмечая заслуrи И. П. Павлова и теиерь уже несколь
ких поколений ero последователей в развитии идей Hep
визма, следует отдать ДО.ТIжное вкладу ученых и друrих
научных ШКО.ТI и напраВ.ТIений в развитие этой стержневой
идеи, отражающеЙ интеrральный це.ТIОСТНЫЙ подход к моз
ry, К пониманию ero роли в деяте.ТIЬНОСТИ орrанизма и вза
',имодеЙСТВIIЯ носледнеrо с окружающей средой. Прежде
,Bcero следует указать на бorатейшее научное наС.ТIедие
В. 1\1. Бехтерева (1907), во MHoroM способствовашеrо раз
;витию объективноrо исследования нормальноrо п патоло
rическоrо поведения Животных и человека и тем самым
достижению cOBpeMeHHoro уровня знанИЙ в этой облаСТI'I
науки о мозrе.
Неоспоримо, что мнorие проявления в деятельности
мозrа невозможно понять без учета jS.Q!!.цеI!ЦIш....!uJJlJlЭ.био.,-
зе Н. Е. Вlleденскоrо (1953),.У ':ЩЩ JjI...Q_Д9 инан _А.J f,-:у'х
'1"()Мёкоrо ..( 1950), предстаВ.ТIения И. .с. Бериташвили (1961)-
о психо нервной деятельности животных п ряда друrих
КOlщепций, составляющих важные этапы проrресса науч
ноЙ МЫС.ТIи в об.ТIасти физиолоrии 11 паТО.ТIоrии rоловноrо
мозrа.
Далее, совершенно очевидно, что современная патоло
rия мозrа не может успешно развиваться без учета факто
ров внутренней среды орrанизма, прежде Bcero эндокрин
ной системы, роли нарушения ее фуmщии в ВОЗНIшнове
нии нервно психических заболеваниЙ (А. В. Снежневский,
1965) без учета адаптационных функциЙ этоЙ среды
(Selye, 1960). Кстати rоворя, за последние rоды в иссле
дованиях экспериментальной патолоrии высшей первной
деятельности rуморальным механизмам уделя.ТIОСЬ HeДOCTa
точное внимание.
ХарактерноЙ особенностью cOBpeMeHHoro этапа разви
тия ИСС.ТIедований экспериментальной патолоrии мозrа
является широкое использование идей и методов систем
Horo подхода наиболее общеrо в настоящее время прин
ципа ИСС.ТIедования закономерностей живой материи.
Системный подход в фИЗИО.ТIоrии и патолоrии rоловноrо
мозrа возник в противовес узкоана.ТIитичесRИМ взrлядам,
оказавшимся не способными объяснить сложные инте
6
тральные явлеНIlЯ, к которым относится психическая функ
ция. Оrромную роль в развитии системноrо подхода сыrрал
метод условноrо реф.тrекса как адекватный ПрIlем изучения
интеrральных процессов в деятеЛЬНОСТIl мозrа, что сразу
противопоставило созданное И. П. Павловым научное Ha
прав.тrение, по ero же выражению, «отрывочноЙ», «лоскут
ноЙ» физиолоrии, в котороЙ доминировал узкоаналитиче
ский подход к ЯВ.тrенИям мозrовоЙ деяте.тrьности. Однако,
и это существенно, был oTBeprHyT не аналитический метод
исс;rедования, а принцип понимания резу.тrьтатов, получен
ных этим методом, общий ПрИIЩИП их оценки. Цe.тrь син
теза. по мнению И. П. Павлова, оценить значение каж
доrо opraHa с ero истинной, жизненной стороны. Условный
рефлекс I{aK метод исследования по;rностью соответствовал
-такому пони:манию ПрИlЩипа изучения психических ЯВ.тrе
ПИЙ. их детерминированности, тесноЙ и неразрывноЙ связи
с окружающим миром, а также представлению о том. что
орrанизм есть (С..система в высшей степени самореrулиру
ющаяся, сама себя поддерживающая, восстанав.тrивающая,
поправляющая и даже совершенствующаяся» '.
Эти методолоrические положения, основывавшиеся на
материалистическом мировоззрении, определя.тrи всю науч
пую деятельность не только И. П. Пав.тrова, но и ero уче
ников, в свою очередь создавших ряд ориrинальных Ha
правлениЙ и КOIщепциЙ, творчеСЮI развивших идею
() системном принципе орrанизации высших фуНIЩИЙ с
учетом современных знаниЙ науки о мозrе.
Как известно, наибо.тrее общим для различных обозна
qениЙ понятия системы на современном этапе развития
е.истемноrо подхода является признание принципа взаимо
еЙствия элементов, составляющих систему (У. Эшби,
1962; JI. Берталанфи, 1969, и др.). Это значит, что изуче
ние заIюномерностей (шоведению> системы должно быть
основано на учете взаимодействия известных уже элемен
':сОВ системы.
Вместе с тем не.тrьзя не соrласиться с высказанным
П. К. Анохиным (1975) положением о том, что существу
ющие в науке формулировки понятия системы недостаточ
но полно отражают принципы орrанизации системы с MHO
жеством степеней свободы входящих в нее элементов и
особенно такоЙ сложноЙ системы, как мозr, II что поэтому
1 П а в л о в И. П. Полн. собр. соч. М. Л., -19511, т. 3, нн. 2,
. 188.
7
следует придавать ваЖное значение критерию упорядочен
ности системы, рассматривая оценку мозrом полезноrо
результата действия (через обратную афферентацию) как
императивный системоорrанизующий фактор. Из этоrо
следует, что одна из важнейших задач дальнейшеrо разви
тия системноrо подхода, широкой приложимости идеи о
фунRционалыjйй системе к анализу нормальноrо и патоло
rическоrо поведения заключается в выявлении конкретных
механизмов оценки мозrом результатов действия, ибо на
самом деле, как показали наши наб.чюдения, нарушение
этих механизмов обусловливает ряд Симптомов патолоrии
высшей нервной деятельности.
В наших исследованиях широко использовался прин
цип изучения закономерностей взаимодействия элементов
системы в отношении центральных структур мозrа и в OT
ношении отдельных ортанов и систем орrанизма (ПрИIlЦИП
межсистемноrо взаимодействия). Этот принцип леr В OCHO
ву понимания и изучения некоторых форм патолоrии,
обусловленной нарушением и внутривидовых взаимоотно
шений особей. Такая реализация системноrо подхода по
зволила обнаружить некоторые неизвестные ранее законо
мерности возникновения и протекания патолоrии высшей
нервной деятельности, выявить, например, ранние симпто
мы патолоrии, определить пути ее оптимальноrо .чечения
и предупреждения.
В настоящей книrе изложение важнейших разделов
экспериментальной патолоrии высшей нервной деятельно
сти проводится с учетом эволюционноrо плана развития
позвоночных, а анализ существующих результатов иссле
дований дается на основе эво.чюционных концепций. Прав
был Л. А. Орбели (1938), отмечавший, что эволюционный
подход до.чжен стать путеводной нитью фИЗИОЛОl'ическоrо
анализа. Именно эта нить привела к ОТКРЫТИЮ Iенераль
ной .чинии развития мозrа по:шоночных в филоrенезе пу
тем все усложняющихся взаимоотношений таламоэнце--
фа.чьной системы (А. П. Карамян, 1976) и к обоснованию
принципа эколоrической адекватности сиrналов при услов
норефлекторной деяте.ТIЬНОСТИ (Д. А. Бирюков, 1974). Этой
нитью руководствовались и мы в анализе патолоrических
проявлений мозrа.
Возникновение и развитие эволюционноrо подхода к
пониманию патолоrии во мнотом обязано И. И. Мечникову.
обосновавшему на примере воспалительной реакции пер
спективность и необходимость изучения патолоrических
8
процессов и защитных проявлений орrаШI3ма с позиции
сравнительной физиолоrии и патолоrии. Ето трудами было
доказано, что по мере усложнения строения и функции
,{)рrанизмов в ЭВО.ТIюционном ряду животных ВОЗНИIшют
качественно новые, БО.ТIее совершенные защитные и при
..способительные реакции, во мнотом определяющие при
чины, механизмы и формы проявления патолоrии. Общая
патолоrия, писал И. И. Мечников (1947), должна быть
соединена с биолоrией, чтобы составить ее отрасль cpaB
нительную патолоrию. Он же предсказал, что эта зарож
.дающаяся в то время наука, основоположником которой
ЯВ.ТIялся он сам, может оказать БО.ТIьшие услуrи медицине.
И оказала. Несомненно, этот вывод относится и к заболе
ваниям нервной системы, в том числе к патолоrии высшей
нервной деятельности. И. П. Павлов был первым, кто ис
следованиями на собаках, а затем на обезьянах и человеке
заложил основы эволюционноrо под--хода R изучению Hapy
:шений ВЫСШIIХ функций TO.ТIOBHOTO мозrа, хотя широкое
развитие этот подход получил после кончины И. П. Пав
лова в трудах ето учеников и последователей, наб.ТIюдав
ших нарушения условнорефлекторной деятельности у раз
ных видов животных. ,эти данные нами систематизированы
и обобщены с учетом эволюционных Iюнцепций.
Принципиальное значение приобретает вопрос о COBpe
менном понпмании механизмов нарушений высшей HepB
ной деятельности, что объясняется значите.ТIЬНЫМ проrрес
сом в изученип нейрофизиолоrичеСRlIХ основ нормальноrо
условнорефлекторноrо поведения, появлением новых пред
,ставлений о временной связи, о РО.ТIи процессов возбужде
ния и торможения в протекании условных рефлексов, успе
хами в изучении эмоций и памяти. Однако прежде всето
остановимся на вопросе о терминах, применяемых для
обозначения тех Н.ТIи иных отклонений от нормальной BЫC
шей нервной деяте.ТIЬНОСТИ животных. Этих терминов
мното и пользуются ими весьма произвольно, что создает
определенные трудности в понимании отдельных фактов и
концепций. Перечислим лишь наиболее часто встречаю
-Щиеся обозначения: экспериментальные неврозы, HeBpo ,'
тические состояния, паТОJIоrичеСRllе отклонения нервньпс
процессов от пормы, трудность В протекании высшей HepB
ной деятельности, паТОJIоrия высшей нервной деятельно
сти, срыв высшеЙ нервной деятельности. Нередко эти Tep
мины употребляются как синонимы, в друrих случаях они
>vбовначают разные ПРОЯБления патолоrии или разные ее
9
механизмы. Вместе с тем патолоrией иноrда обозначаютсн
изменения в протекании высшей нервной деятельности,.
не имеющие ничеrо общеrо с пато.тrоrией и бо.тrее Toro,
иrрающие компенсаторную роль, т. е. отражающие весьма
совершенные своЙства мозrовой деятельности.
В свое время И. П. Павловым было дано следующее
определение экспериментальноrо невроза: «Под неврозом
мы понимаем хронические (иродолжающиеся неде.тrи, Me
сяцы и даже rоды) отклонения высшеЙ нервноЙ деятель
ности от нормы» 1. Очевидно, что оно учитывает лишь одну
сторону забо.тrевания ero проявленпе, да и то по одному
параметру временному. Но как показывают теперь уже
мноrочисленные псследования, «хроническне отклонения
высшей нервной деяте.тrьностш) MorYT не быть по своеЙ
природе патолоrическими, а носить компенсаторный xa
рактер, подчас предупреждая развитие заболевания.
Вопрос о терминах, употребляемых для обозначения
эксперимента.:IЬНОЙ пато.тrоrии, тесно связан с проблемой.
классификации разных форм этой патолоrии. С нашей точ
I\И зрения, эксперимента.тrьную патолоrию высшеЙ HepB
ной деятельности следует классифицировать по несколь
ким показателям. Существующие факты ПОЗВОШIЮТ Bыдe
лить критерии, основывающиеся на учете этиолоrии
нарушения, особенностей проявления нарушений и Mexa
низмов нарушений.
Нлассификация пато.тrоrии высшей нервной деяте.'IЬНО
сти по этиолоrическому признаку должна объединять три
основные rруппы воздействия: а) функцпональные воз
действия на мозr; б) травматические повреЖдения мозrа
и в) функциона.тrьные и травматические воздействия на
друrие системы орrанизма, ведущие к нарушениям функ
ции I\1ОЗ1'а.
Н.тrассификация по признаку проявления должна
учитывать степень вовлечения функциональных систем в
патолоrпю, продо.тrжительность нарушений, степень их
приуроченности к определенной обстановке.
Наконец, класспфикация, основанная на учете Mexa
НИЗI\1ОВ, должна исходить из раз.тrичий интимных патоди
намических lIзмененпЙ в протекании основных нервных
процессов (их свойств) при пато.тrоrии.
Учитывая все изложенное и принимая во внимание.
некоторые традиционно сложившиеся определения, мы
1 П а в л о в И. П. Полп. собр. соч. М. Л. 1951, т. 3, lШ. 2, с. 189
10
nреДJIarаем понимать под словами «патолоrия высшей
нервной деятельности» длительные (хроничеСRие) откло
ненпя от нормальноrо протекания высшей нервной дея
тельности, вознпкающие под влиянием фУНlЩиональных
'илп травматичеСЮIХ воздействпй на мозr или на друrие
системы и проявляющиеся в формпровании неаДаптивных,
патолоrпчеСRИХ реаlЩИЙ и состояний орrанизма. Если по
доЙти R определению невроза с ТОЧRИ зрения павловских
.концепций об ero механизмах, то неврозом следует назы
вать хроническое ОТRлонение от нормальноrо протеRания
высшей нервной деятельности вследствие перенапряжения
'силы и подвижностп основных нервных процессов, т. е.
.возбуждения и торможения, нарушения их уравновешен
ности. Нужно однако иметь в ВИДУ, что такое Понимание
механпзма невроза, хотя и приемлемое, отражает уровень
современных знанпй лишь в самой общей форме. Сеrодня
невозможно понять механизмы невроза без учета таRИХ
фаRТОрОВ, RaR отрицательное эмоциональное напряжение,
роль памяти в фиксации патолоrичеСRИХ состояний и т. д.
Конечно, налпчпе этих фаRТОрОВ определяется процессами
возбуждения и торможения, но HayRa о мозrе располаrает
в настоящее время и возможностями RОНRретюшции той
струRтурно функциональной архитеRТуры, Rоторая вовле
кается в патолоrичеСRИЙ процесс или иrрает решающую
роль в возникновении патолоrии.
ЭRспериментальный невроз это частный Случай ЗRС
перпментальной патолоrии высшей нервной деятельности.
Ero основные признаRИ: возникновение под влиянием
ФУНRциональных приемов воздействия на мозI' и продол
жительное течение (неСRОЛЬRО недель и более). Это пер
вичный невроз. От Hero следует отличать вторичный HeB
роз, ВОЗНИRающий RaR осложнение после травматичеСRоrо
повреждения мозrа или нарушения друrих функциональ
ных систем орrаНIIзма, например, ЭНДОRринной Системы II
т. Д., RaR следствие астенизации мозrа. KaR первичный,
'так и вторичныЙ невроз может быть общим, охватываю
щим различные системы орrанизма, и «ЛОRальным», но это
лишь по своему внешнему проявлению, ибо, по нашему
убеждению, TaR называемые ЛОRальные неврозы всеrда
результат вовлечения в процесс ряда механизмов и систем
мозrа.
Существуют мноrочисленные данные, уRазывзющие на
возможность изменения отдельных свойств нервных про
'цессов, в том числе имеющих длительное течение. Эти
11
измененИЯ MoryT рассматриваться как <шатолоrия высшей
нервной деятельностю) лишь в том случае, если они за
Rанчиваются формированием патолоrичесКих реакций, не
имеющих адаптивноrо значения, более Toro, Мешающих
нормальному протеканию друrих реакций. При зтом необ
ходимо учитывать следующее. Одновременно с формиро
ванием патолоrических функциональных систем очень
часто активизируются компенсаторные механизмы мозrа,
направленные на устранепие или оrраничение раЗВIIТИЯ'
патодинаМIIческих процессов. Они имеют сомаТические и
веrетативные проявления, возникающие на патоrенные'
воздействия еще до формирования невроза, напри:\шр в
виде усиленной двиrательной активности, способствующеЙ
раЗрЯДКе эмоционалыrorо напряжения. Эти компенсатор'-
ные реакции препятствуют формированию и удержанию
устойчивоii патолоrпческой системы. Конечно, они COCTaB
ляют отклонения от обычноrо протекания ВЫСШеЙ HepB
ной деятельности, но не являются «ненормальнымш), тем
не менее, как отмечалось, они нередко ошибочно paCCMaT
риваются как патолоrические реакции. Итак, следует с-
большой осторожностью относиться к определению тех
или иных изменений высшей нервной деятельности при
патоrенных воздействиях на мозr, так как некоторые из
них по своему биолоrичес:кому смыслу являются положи
тельными, препятствующими возни:кновению невроза.
Понимать эти изменения :ка:к патолоrические, а те и бо:rее
лечить та:Кую «патолоrию» rрубал ошиб:ка.
Понятие э:кспериментальноrо невроза не идентично по
нятию невроза у людей не толь:ко потому, что первое
касается Животноrо мира, расположенноrо в филоrенетиче
с:ком ряду ниже челове:ка. Очень часто экспериментальный
невроз . это модель не только невроза, но JI психоза пли
психоrенно обусловленноrо сомаТичес:коrо заболевания.
Объединяет их то, что все они возни:кают на раздражите
ли психоrенноrо хара:Ктера, адресуясь у ЖИВОТНЫх :к Mexa
низмам первой сиrнальной системы, а у чеЛове:ка R
механизмам :ка:к первой, так и второй сиrнальной системы.
Поэтому, естественно, :классифи:кация и терминолоrия,
применяемые в исследованиях э:кспериментальных HeBpo
зов, иноrда не совпадают с применяемыми в иСследованиях
человеческих неврозов. В эксперименте можно воспроиз
вести не:которые состояния, похожие на человеческий
невроз по способам возни:кновения или по признакам про
текания, но невозможно полностью воспроизвести на>
12
животпых человеческий невроз ввиду решающеrо, ДОМИ""'
нирующеrо значения второй сиrнальной системы в пси
хической деятельности человека, значения раздраrкителей
второй сиrнальной системы II социально детерминирован
ных факторов в возникновении человеческих неврозов. Это
было очевидным и И. П. Павлову, который уже в 1935 1'.
на основании БОJIьшоrо опыта работы в IiлиниКе отмечал,_
что вследствие чрезвычайноrо усложнения мозrа человека;
сравнительно с животным должны быть и специально че
ловечеСКие неврозы. Тем не менее, учитывая возможность.
формирования патолоrических состояний мозrа животных:
путем функциональных воздействий на них условнореф
лекторным раздражением, И. П. Павлов считал, что такая
патолоrия соответствует так называемым психоrенным
заболеваниям человека. Этим и был открыт новый путь
к экспериментальному изучению клинической патофизио
лоrии высшей нервной деятельностu человека.
Из этоrо следует, что одна из важнейШИХ задач экспе
риментальной патолоrии высшей нервной деятельности
заключается в создании и изучении таких моделей HeBpo
зов у животных, которые по этиолоrическому признаку
или по признакам проявления максимально приближают
ся к человеческим неврозам. В этом отношении в послед '
нее время наблюдается определенный успех. Так, учиты
вая эколоrические особенности приматов, созданы извест
ные модели неврозов у обезьян путем нарушения очень
существенных в биолоrическом смыСле стадно половых
отношений. Их значимость для человеческой патолоrии
определяется прежде Bcero тем, что вызванные таким обра
зом неврозы сопровождаются типичными для человека
нарушениями функции сердечно сосудистой сиСтемы пси
xoreHHoro происхождения вплоть до инфаркта миокарда.
Далее созданы МодеЛИ нарушений высшей нервной дея
тельности, возникающие вследствие обработки и усвоения
большоrо объема информации, необходимоrо для принятия
высокозначимоrо решения при постоянном дефиците Bpe
мени. Возн:цв:ающие в этих условиях нарушения получили
название э.кспериментальных информационных неврозов.
Их изучение позволило определить и не.которые новые
пути предупреждения и лечения патолоrии. Все возраста
ющее внимание уделяется и моделированию неврозов,
возни.кающих вследствие нарушения социально детерми
нированных факторов. Э.ксперименты уже сейчас позволя
ют сделать ряд важных выводов об условиях оптималь
13
Horo ВЛИЯНИЯ внутривидовых отношений на развитие
функцпи памяти и эмоции. В моноrрафии подробно изла
rаются результаты этих исследованиЙ, практическое значе
ние которых не требует специальноrо обоснования.
Вопрос о механизмах экспериментальных неврозов
относптСя к центральным в изучении проблемы в целом,
что объясняется не только ero значимостыо для теории:
обнаружение патоrенетических механизмов является важ
ным уС:IOвием для разработки оптимальных путеЙ лечения
болезни. В течение мноrих лет знания о механизмах HeB
розов основывались на представлении о нарушениях
своЙств возбуждения и торможения и их соотношения.
В настоящее время эти представления не MorYT объяснить
всю совокупность накопленных фактов и должны быть
допо:шены и расширены теми сведениями, которыми наука
о высшеЙ нервноЙ деятельности обоrатилась за последние
деСЯТП;IeТИЯ. П рыкде Bcero необходимо учесть те измене
ния, которые возникли в понимании центральноrо Mexa
низма высшеЙ нервной деятельности временноЙ связи.
УсловныЙ рефлекс любоЙ сложности это всеrда резуль
тат актпвации мноrих механизмов деятельности rоловноrо
мозrа, функционально интеrрированных в систему блаrо
даря замыкательным своЙствам высших отделов rоловноrо
мозrа. Процесс TaKoro пнтеrрирования и удержания новых
функциональных взаимоотношениЙ между структурами
мозrа мы и понимаем как образованпе временноЙ связи.
Но условнорефлекторная временная связь это лишь
одна из форм возможноrо фупкциональноrо объединения
структур и механизмов мозrа, поэтому понятие условноrо
рефлекса не идентично понятию временноЙ связи. При
изложении собственных данных мы исходим именно из из
ложенноrо понимания явления условноrо рефлекса и ero
центральноrо механизма временноЙ связи.
В полноЙ мере это :касается и терминов (шатолоrиче
ский условныЙ рефлекс», (шатолоrическая временная
связы), Коrда они употребляются при изложении наших
данных. Здесь же остановимся на вопросе, все еЩе COCTaB
ляющем предмет дискуссии со стороны ряда ученых и
поэтому требующем уточнения. Речь идет о существовании
форм психическоЙ деятельности мозrа животных, :которые
не соответствуют понятию условноrо рефлекса. С нашеЙ
точки зрения, на этот вопрос недвусмысленно ответил сам
И. П. Павлов в 1935 r., признав существование явлениЙ в
высшеЙ нервноЙ деятельности, «:которые обозначить
14
условными рефленсами нельзю). Мы разделяем эту точну
зрения И. П. Павлова и считаем, что тание явления, нан
запечатление (Lorenz, 1937), энстраполяционная деятель
ность мозrа (Л. В. Rрушинсний, 1960), образное поведение
(И. С. Бериташвили, 1968), относятся именно н таНИМ
явлениям в высшей нервной деятельности. В моноrрафии
будут изложеНы наблюдения, насающиеся патолоrIIИ He
ноторых из этпх форм поведения.
Подчернивая особое значение эмоций в механизмах
вознинновения неВРОЗ0В, следуеТ учитывать биолоrиче
сное значение эмоций вообще и эмоций отрицательноrо
знана в частности. Во всех случаях иостепенноrо развития
патолоrичесноrо состояния, ноrда патоrенный фантор с
caMoro начала не вызывает rибели животноrо, отрицатель
u '"
ные эмоции нан реанции энстреннои моои:шзации всех
систем орrанизма препятсТВуют патоrенному действию и
иrрают номпенсаторную, биолоrичесни положительную
роль, хотя у человена и сопровождаются отрицательными
ощущениями, а у Животных рядом соматпчесних и Bere
тативных проявленпй, позволяющих rоворить об отрица
тельном эмоциональном состоянии. И тольно длительное
отрицательное эмоциональное напряжение ведет н обра
зованию патолоrичесНОЙ системы и способствует удержа
нию и развитию патолоrпчесноrо состояния. Выделение
двух биолоrичесни разных фаз в развитии отрицательноrо
эмоциональноrо состояния мы считаем ИСRЛючптельно
важным условием правильноrо выбора лечения; COBep
шенно очевидно, что оно не должно препятствовать моби
лизации собственных ресурсов орrанизма в первый, био
лоrичеСЮI положительный период развития эмоций.
В моноrрафии приводятся новые наблюдения о возмож
ном участип памяти в формировании патолоrичесRИХ
состояний, в том числе неВРОЗ0В. До сих пор в литературе
чаще Bcero освещались вопросы патолоrии самой памяти
и нан следствие этоrо объясюIЛСЯ ряд симптомов наруше
ний высшей нервной деятельности. Наши наблюдения
позволяют счптать, что память может участвовать в фор
мированпи энспериментальноrо невроза без признанов
первичноrо нарушения ее механизмов, лишь финсируя
новые, неадаптивНые, паТОJюrичесние временные связи. Все
это П03ВОЛИЛО по новому подойти Н вопросам лечения
неврозов путем ИСПОЛЬЗ0вания СуЩествующих, а в ряде
случаев разработни новых приемов реrуляции памяти.
Здесь же отметим, что одНа из rлавных задач энсперимен
15
тальной патолоrии выСшей нервной деятельности занлю
чается в изыснании путей и методов реrуляции, управле
ния патолоrичесними процессами, а rоворя словами
и. П. Павлова в «овладении и номандовании механиз
мами патолоrичесних явлений».
.эта задача в течение мноrих лет решалась на основе
фундаментальных знаний о высшей нервной деяте.;rьности
с ШИрОЮIМ привлечением методов фарманолоrии, а танже
неноторых нефарманолоrичесних методов воздействия на
орrанизм или прямо на мозr. В. настоящее время блаrодаря
успехам в смежных областях знаний, в том ЧИСJIе в обла
сти бпонини и неЙРОЮlбернетини, отнрылись принципи
ально новые возможности реrуляции паТОЛОrичесних про
цессов, например, путем создания биотехничесних систем
управления. Неизменно возросли возможности реryляции
патолоrических процессов и путем воздействия на opra
низм природных факторов среды. Не умаляя значения
фарманотерапии неврозов, нельзя не видеть, что наряду с
успехами в этой области возникает серьезная уrроза воз
растаlOщеrо привьшанпя орrанизма н лекарственным
веществам, а вынужденное в связи с этим увеличение ДО3И
ровки химически активных веществ делает все более
реальной опасность отравления орrанизма этими вещест
вами. Отсюда ОЧеВидно orpoMHoe и все возрастающее зна
чение при родных средств нак « долrовременных» лечебных
факторов естественной среды орrанизма. Поэтому наряду
с вопросами фарманотерапии певрозов в монorрафии yдe
ляется особое внимание нефарманолоrичесним методам их
предупреждения и лечения.
В книrе нритически рассматриваются некоторые идеа
листичеСЮlе концеПЦИII о природе психичесних заболева
ний, ус.;rовиях их возникновения и методах лечения II про
фил антики. Такой анализ, проведенный на основании KOH
кретных экспериментов, представляется важным ввиду
неослабевающей идеолоrической борьбы материализма с
идеализмом.
,
rлаваI
ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
И СПОСОБЫ ОБРАЗОВАНИЯ НЕВРОЗОВ
В ФилоrЕНЕТИЧЕСКОМ РЯДУ ЖИВОТНЫХ
i "
. _ , i". .' J
.'j,"
Причины возникновения и способы вызова невроза у
Животных во MHoroM определяются их видовыми и эколо
rическими особенностями, в частности, свойствами их OCHOB
пых нервных процессов и уровнем развития аналитико
синтетической деятельности мозrа в норме.
.t ; -.'.
РЫБЫ
Методом условных рефлексов установлено, что у рыб
возбудительпый процесс значительно превалирует над
"Тормозным; кроме Toro, как возбудительный, так и тормоз
ной процессы отличаются чрезмерной инертностью
(Ю. П. Фролов, 1938; А. И. Rарамян, 1956, 1970, и др.).
Нарушения условнорефлекторной деятельности у рыб OT
:мечены в результате незначительноrо отставления условно
ro сиrнала от безус.'IОВНorо (С. И. RИРИЛJIОВ, 1936), пере
Делки положительноrо условноrо рефлекса в тормозной
(О. В. Третьякова, 1953; Ф. П. Бедяев, 1956), даже в pe
зультате повторных применений одних и тех же условных
раздражителей в течение нескольких опытных дней
(А. В. Бару. 1951; Б. Б. Фанарджян, 1955), а таl\Же Bыpa
БОТЮI диффереНЦИРОВl\И и условноrо тормоза (Ф. П. Be
дяев, 1956).
. ПТИЦЫ
l1зучеппе условно рефлекторной деятельности птиц
обнаружило слабость всех видов виутреннеrо торможения
(Б. И. Баяндуров, 1937), неуравновешенность возбуди
тельноrо и тормозноrо процессов. ПО комплексу показате
лей птицы делятся па возбудимых и тормозимых. У пеРВЬLУ
ориентировочная реакция хорошо выражена, условные
реф:rексы вырабатываются быстро, но упрочиваются мед-
ленно, у вторых ориентировочная реакция слабая,
условные рефлексы вырабатываются медленно, но после
2 ХананаШБИЛИ М. М.
17
выработки отличаются стойкостью, у них часто возникает
запредельное торможение (А. И. Карамян, 1956).
Нарушения условнорефлекторной деятельности у кур и
уток ВОЗНIшали в процессе образования Цепноrо условноrо
рефлекса (А. Б. Бару, 1951), у rолубей в результате
длительноrо применения ((задалбливанию» одноrо и Toro.
же уСЛl'вноrо раздражителя (А. И. Карамян, 1956), у rолу
бей и кур вследствие увеличения количества условных
раздражптелей в опыте и oCTporo уrашеНIIЯ условноrо
рефлекса, переделки налпчноrо условноrо рефлекса в сле
Довой (Б. В. Фанарджян, 1955). Стойкие нарушения
условнорефлекторной деятельности у кур возникали при
смене прерывистоrо cBeToBoro раздражения дюбым раз
дражитедем, вызывающим оборонительную реакцию (СIIЛЬ
ное возбуждение), что объясняется эколоrичеСI\ИМИ oco
бенностями cBeToBoro раздражителя, вы3вающеr() у кур
оптикоrенную каталепспю (И. .f. Карманова, 1938).
rрызуны
Особенности протекания условных рефлексов в норме
у rрызунов описыва;шсь неоднократно (Б. К. Федоров,
1954; .N. f. Боронин, 1965; д. А. Бирюков и .N. С. Бачури
хина, 1970, и: др.).
Нарушения условных рефлексов у крыс п мышей воз
никали при использ()вании I.Iриемов, вызывающих пере
напряжение раздражительноrо процесса, длительное про
текание и изменение стереотипов, столкновение условных
рефлексов, создающих трудные условия для вознпкновения
торможенпя (1\1. R. Петрова, 1946; С. д. Каминский, 1948).
Описаны неврозы, ВШJНи:кши:е под влиянием сильных
звуковых раздражителей (Б. R. Федоров, 1954; .n. Б. Kpy
ши:нский, 1960), в процессе условнорефлекторноrо пере
I\люченил (1\1. .N. Пиrарева, 1970). Сильным невротизи
рующим фактором для крыс является сшибка электрообо
ронительиой и пищев()ii реакций (У. r. facaHoB, 1960).
Описан невроз вследствпе частой бессистемной смены пауз
между окончанием действия условноrо раздражителя и ero
подкрепленпем ппщей (.n. С. fоршелева, 19Ы). в то же
время отмечено, что у белых крыс увеличение физической
силы условных раздражителей, продление действия диф
ференцировочноrо раздражителя и увеличение времени
изолированноrо действия условных раздражителей вызы
вают незначительные и нестойкие изменения условнореф
18
лекторной деятельности (Р. R. Борукаев, 1964). Все эти
данные позволили заключить, что у крыс более стойкие и
длительные неврозы наблюдаются при нарушении дея
тельности подкорковых структур и менее стойкие при
нарушении процессов на корковом уровне (Е. А. Яковлева,
1967) .
Соrласно наблюдениям Hecht (1974) и ero сотрудни
IЮВ, экспериментальные неврозы и стрессовые состояния
возникают у крыс вследствие мноrоразовой и длительной
rИПОКIшезии, что объясняется авторами сниЖением функ
циональноrо тонуса коры и нарушением равновесия между
влиянием симпатической и парасимпатической систем.
Для м о р с к и х с в и н о к даже слабые внешние раз
дражители являются сверхсильными, нарушая пх услов
норефлекторную деятельность (А. О. Долин, 1962); такое
же влияние оказывают переделка положительноrо услов
Horo рефлекса в тормозной (Е. И. Артемьев, 1946) и сбли
женпе дифференцируемых раздражителей (Ы. М. TOM
минr, 1955). Соrласно исследованиям А. И. Карамяна
(1956), морские свинки по показателям условнорефлектор
ной деятельности MoryT быть разделены на три rруппы:
возбудимые, тормозимые и крайне тормозимые. У послед
них условнорефлекторная деятельность не вырабатыва
лась вообще (использовалась электрооборонительная MeTO
дика). У возбудимых сшшок нарушения условнорефлек
торнои деятельности наолюдались в процессе упрочения
диффереицировок, Тоrда как у тормозимых нарушения воз
никали вследствие длительных повторных применений
положительных условных рефлексов.
Срыв высшей нервной деятельности у к р о л и к о в OT
мечен при выработке двух условных рефлексов на различ
ную частоту световых сиrналов (М. Н. Ливанов, Т. А. Ko
ролькова, 1952) вследствие частых измеНений интервалов
между условным и безусловным раздражителюш или
увеличения колпчества условных сиrналов в эксперименте
(А. п. hарамян, 1956). Описано нарушение высшей HepB
ной деятельности у кроликов при выработке КОМШIексноrо
условноro рефлекса на световые и звуковые раздражители
по двurательно иищевой методпке (Ф. П. Ведяев, 1956), а
также вследствпе электропищевой сшибки (П. В. Симо
нов, 1959), при удлинении изолированноrо действия
условноrо раздражптеля от 10 с до 1 2 мин и укорочении
интервала между сочетаниями, при выраоотке тонкои
дифференцировки, удлпнении действия дифференцировоч
2*
19
Horo раздраЖIlтеля (с 10 с до 2 4 мин), а таRЖе веледствие
увеличения числа дифференцировочных раздражителей
(Д. А. Бирюков, л. С. Бачурихина, 1970).
ХИЩНЫЕ
Сведения о нормальной ВЫСllIей нервной деятельности
хищных представлены в мноrочисленных публикациях
(И. П. Павлов, 1927; П. С. Купалов, 1952; 8. А. Асратян.
1970; Н. П. Муравьева, 1976, и др.).
Невроз у к о III е к сравнительно леr.ко ВОЗlПшает вслед
ствие сшибки элекrрооБОРОШIтельноrо и пищевOl"О рефлек
сов (К М. Быков, И. Т. Rурцин, 1960), а также при по
даче струи воздуха в морду во время еды. Невроз возни
иает и в условиях д,:штельной электростимуляции .кошек,
находящихся в оrраНlIченном пространстве. Ф. А. Левто
ва и В. Б. Слезин (1968) описали возникиовение HeBpo
тическоrо состояния у коше.к вследствие подмены пищево
1'0 под.крепления эле.ктростимуляцией отрицательных в
эмоциональном отношении зон мозrа. В состоянии невроза
ранее индифферентные зоны также приобретают свойства
отрицательных. Основные сведения о невротизирующих
фа.кторах получены на собаках, поэтому результаты этих
исследований будут изложены подробно.
Неврозы, возникающие под влиянием патоrенных
воздействий условных раздражителей
Известен целый ряд условнорефле.кторных приемов
невротизации животных. Пос.коль.ку некоторые из этих
приемов не являются аде.кватными МОДелями тех воздей
ствий, которые чаще Bcero вызывают невроз у человека,
мы остановимся на них .крат.ко. Более подробно освещены
причины невротизации животных, наиболее близкие по
внешней структуре к УСЛОВИЯМ возни.кновения неврозов у
человека.
Один из наиболее часто использованных ПРИЮI0В
невротизации заключается в предъявлении Животным за
дачи дифференцирования близ.ких по СВОИМ физическим
признакам условных раздражителей зрительных
(Н. Р. Шенrер Крестовникова, 1921; С. д. Rаминский.
1936; М. М. Хананашвили, 1962, и др.), зву.ковых (И. П.
Разенков, 1925; М. R. Петрова, 1926; И. С. Розенталь.
1926; Н. П. Муравьева, 1967; Е. А. Яковлева, 1967, и др.),
.кожных (Н. И. Н'расноrорс.кий, 1923, и др.).
20
Механизм невроза, ВОЗНИlшющеrо в реЗУJIьтате сбли
жения дифференцируемых сиrналов, И. П. Павлов видел
в перенапряжении процесса торможения. Но это насалось
дифференцирования иоложительноrо (иодкрепллемоrо) и
отрицательноrо (неподнрепляемоrо) раздражителя. Меж
ду тем еще в 30 e rоды было поназано, что условнорефлен
торный анализ может осуществляться и путем противопо
ставления двух положительных сиrналов, подкрепляемых
разными безусловными раздражителями, наиример иище .
вым и оборонительным (В. В. Ринман, 1932; r. П. KOHpa
ди, 1932). В дальнейшем было установлено, что дифферен
цирование двух положитеJIЬНЫХ условных раздражителей
может иметь место при их поднреплении, наиример разны
ми пищевыми иродунта:м:и (1\1. М. Хананашвили, 1955).
Эти опыты леrли в ОСНОВУ представления о ДВУХ механиз
мах условнорефленторноrо различения сиrналов перво
ro, oCHonaHHoro на противопоставлении положительноrо.
сиrнала отрицательному (т. е., нан предполаrалось, очаrов
возбудительноrо и тормозноrо процессов), и BToporo, OCHO
BaHHoro па противопоставленип положительных УСЛОВНЫХ
раздражителей, т. е. двух очаrов возбуждения, нонцентри
рующихся по мере выработни дифференцирования. Танал
нонцентрация, соrласно ТОЧRе зрения упомянутых aBTO
ров, и лежит в основе раЗ:Пlчения сиrналов.
Мы сочли нужным остановиться здесь на двух упомя
нутых механизмах дифференцировапия раздражителей Б"
связи с тем, что, соrласно нашим наблюдениям, не тольно'
противопоставление положительноrо и тормозноrо сиrна
лов, но II дифференцирование двух положительных сиrна
лов может стать причиной невроза вследствие столннове
ния двух нонкурирующих возбуждений в норновом пред
ставительстве безусловноrо рефленса. Однано необходимо
иметь в виду два обстоятельства. Во первых, все сназан
ное насается дифференцирования условнорефJiенторньпr
раздражителей. Это приходится подчернивать, тан нан в'
настоящее время хорошо известно, и на это обратил вни
мание еще И. П. Павлов, что очень тонное различие-
раздражителей может про исходить «с местю>, по безуслов
норефленторному механизму. BO BTOpЫX, при анализе при
чин и механизмов ВОЗЮIкновения неврозов в результате-
сближения параметров сиrналов (формы, интенсивности,
частоты и т. д.) первостепенное значение имеет исходное-
фуннциональное состояние (тонус) мозrа, уровень HOTO
poro, например в условиях звунонепроницаемой намеры
21
(т. е. частичной деПРИБации) и Б УСЛОВИЯХ естеСТБенной
ДБиrательной аКТИБНОСТИ, различен. Об этом будет под
робнее сказано НИЖе, здесь же отметим, что БУСЛОБИЯХ
СБободной ДБиrательноЙ аКТиБНОСТИ ЖИБОТНЫХ нарушения
в результате сближения разных парамеТРОБ зрительных и
ЗБУКОБЫХ раздражителей (незаБИСИМО от степени сближе
ния парамеТРОБ ) MorYT БОБсе не наблюдаться пли БОЗНИ
кают rораздо реже. ,
Описаны случаи неБроза Б результате резкоrо удлинения
БО Бремени деЙСТБИЯ тормозноrо (диффереНЦИРОБанноrо)
раздражителя (И. О. НарБУТОБИЧ, 1938; Е. А. ЯКОБ
деБа, 1967, и др.) или ero резкоrо укорочения (Н. П. My
раБьеБа, 1959б); неБрОЗ наблюдали при переделке отрица
тельноrо УСЛОБноrо раздражителя Б положительныЙ и Ha
оборот (И. С. Розенталь, 1926; Д. И. СОЛОБеЙчик, 1926;
Л. К. ДаНИЛОБа, 1958, и др.), ири мноrократной переделке
сиrна;:тьноrо значения аССОЦИИРОБанноЙ пары УСЛОБНЫХ
раЗ;J;ражителеЙ, при изменении порядка слеДОБания
УСЛОБНЫХ (Н. П. МураБьеБа, 1976) и безусловных
(А. А. ТраБина, 1960) раздражителеЙ. Описан неБрОЗ, БОЗ
никающиЙ вслеДСТБие УБеличения Бремени деЙСТБИЯ поло
Жительноrо и тормозноrо УСЛОБноrо раздражителя (Е. А.
ЯКОБ::rеБа, 1967), БслеДСТБие уrашения одноrо УСЛОБноrо
рефлекса Б стереотипе или Бсеrо стереотипа (М. А. Пан
I\раТОБ, 1958), Б процессе Быработки системы условных
рефлеКСОБ.
Н. Ф. СУБОрОБ (1961, 1965) описал неБроз, БОЗНИКШИЙ
в результате СОБместноrо раздражения механорецеПТОРОБ
желудка, БЫЗЫБающеrо изменения электричеСI\ИХ потен
циа.:lOБ стриопаллидарных структур мозrа, и прямоrо элеl\
трпческоrо раздражеНIIЯ этих структур.
Ряд ориrинальных приеМОБ БЫЗОБа экспериментальных
неБрОЗОБ был разработан П. С. КупаЛОБЫМ и ero COTPYД
никами. Так, ИОl\азано, что неБрОЗ может быть БЫЗБан при
экстренном изменении способа подачи беЗУСJIOБнорефлек
TopHoro раздражения (Н. А. Костенецкая, 1941). качеСТБа
ШIЩII (О. П. ЯрослаБцеБа. 1949) ИЛII при экстренном
уменьшении количества пищи, например, с 20 r, которыо
ЖИБотные получали I\аждый раз, до 2 r (Н. П. МураБьеБа,
1953), при изменении интеРБаЛОБ между применением
УСJIOБНЫХ и беЗУСЛОБНЫХ раздражителей Б стерео'Пше и при
фОр ШрОБании сложноритмических стереОТИПОБ (Н. П. My
раБьеБа, 1976), при раздражении левоrо и праБоrо rлаза
СБеТОБЫМИ сиrналами, мелькаЮЩIТ1\[И с разной частотоЙ
22
(И. В. Данилов, 1956), и ряд друrих, иодробно описанных:
П. С. Купаловым (1952). П. С. Купалов следуюЩИМ обра
зом обобщил все случаи возникновения невроза, наБJIюдав
шnесл И. П. Павловым и ero сотрудниками.
По и. П. Павлову, к перенапряжению нервных процес
сов MorYT привести СJlедующпе факторы: 1) слишком силь
ные условные раздражителп; 2) слишком сложные YCJIOB
ные раздражители; 3) предельно тонкое дифференцирова
ние условных раздражителеЙ; 4) удлинение времени
деЙствия дифференцпровочноrо условноrо раздражителя;
5) увеличенпе числа дифференцировочных раздражителеЙ
в системе; 6) одновременное применение положительных и
дифференцировочных раздражителеЙ; 7) IIзмененпе дина
мическоrо стереотипа; 8) нарушение работы эндокринных
opraHOB (например, в результате кастрации).
П. С. Купалов (1952) на основании собственных иссле
дованиЙ отмечает дополнительно следующие «болезнетвор
ные моменты»: 1) перенапряжение механизма реrуляции
нервных процессов; конкретно перенапряжение реrули
рующеrо торможения; 2) столкновенпе процесса KopKOBoro'
торможения с возбуждением в центре безусловноrо реф
JleKCa; несоответствие между силоЙ корковorо торможения
и силоЙ KopKOBoro возбуждения при сложных безусловных
рефлексах, инстинктах, ююциях; 3) СТОJIКновение разлпч
ных (конкурирующих) рефлексов в их корковом предста
вительстве; 4) трудные задачи при пониженном тонусе
коры; 5) пере напряжение синтезирующих процессОБ в
коре.
При этом необходимо иметь в виду, ЧТО почти все опи
санные случаи возникновения невроза наБJIюдались в
УСJIOВИЯХ частичноЙ депривации животных, в так называе
мых звукоизолированных камерах. Кроме Toro, в зтпх
условиях эксперимента животное стоит в станке, и при
действии болезнетворноrо или биолоrически отрицатель
Horo раздражптеля не может убежать с заНIIмаемоrо Mec
та. Эти rлавные особенности методики создают низкий
уровень функциональноrо состояния (тонуса) мозrа, что,
очевидно, блаrоприлтствует возникновению невроза, поэто
му некоторые из описанных невроrенных воздействий име
ют значенпе только для указанных условиЙ ПССJIедования
высшей нервной деятельностп и не обладают неврозorен
ным влпянпем в пных условиях изучения высшеЙ нервноЙ
деятельности, например при свободноЙ двиrательноЙ aK
ТПВНОСТП ЖИВОТНЫХ. ЭТО И было доказано исследованпями
23
по методиItе ситуационных условных рефлеItСОВ П. С. Ky
палова ( 1946) или по меТОДИItе свободной пробеЖItи
И. С. Бериташвили (1932). В ЭТИХ условиях неврозоrен
ное влияние имеют лишь некоторые из упомянутых выше
причин и ИСItЛючительное значение при обретает воздей-
ствпе пространственноrо фактора.
Ниже будут подробнее рассмотрены некоторые приемы
невротизацни, представляющие собой более или менее
-адекватные модели возможных условий возникновения
неврозов человека.
Неврозы, обусловленные нарушением стереотипа
условных рефлексов
Способность мозrа фиксировать однотипные изменения
среды п соответственно стереотипно реаrировать на эти
изменения леrла в основу представлеНI о динамическом
стереотипе,. пли системности, занимающем важное место
в учении о высшей нервной деятельности. Несомненно,
явлеппе динамическоrо стереотппа иrрает оrромную роль
в поведенческой деятельности ЖИВОТНЫХ и человеItа. Эта
способность мозrа обеспечивает точность реаПIрования,
максимально приспосабливает орrанизм к моменту воздей
ствпя внешних сиrналов, 1\ их интенсивности, порядку.
Впервые наиболее отчетливо явление системности наблю
далось при выработке уСJIOВНЫХ рефлексов на чередующие
ся через одинаковые паузы положительные и отрицатель
ные звуковые (В. В. СИРЯТСЮIЙ, 1924) и Itожные (П. С. Ky
па:IOВ, 1926) раздражители, и заItЛlOчалось оно в том, что
после укрепления такоЙ деятельности новые рефлексы
вырабатывались очень быстро, а в ряде случаев возникали
с первоrо же применения новых раздражителеЙ, при этом
воспроизводился ранее сформированныЙ ритм возбужде
ния п торможения, соответствующиЙ порядку применения
положительных и отрицательных сиrналов. Особенно четко
это явление ВЫСТУПИЛО в опытах с применением одноrо
раздражптеля вместо чередующихся в определенном по
рядке положительных раздражителеЙ разноЙ интенсивно
сти и сиrналов, имеющих тормозное значение: один и тот
же раздражитель воспроизводил выработанныЙ ранее
стереотип и, примененныЙ на месте сильных раздражений,
вызывал условныЙ рефлекс большеЙ величины, чем при
ero применении на месте слабоrо по силе раздражителя, и,
наконец, примененныЙ на месте отрицательноrо сиrнала в
24
стереотипе вызыБл,' СООТБетственно, эффект торможения
(Э. А. Асратян, 1938). Это ЯБление, получившее наЗБание
динамическоrо стереотипа (по И. П. ПаВЛОБУ), или систем
ности (по.8. А. Асратяну), и понимаемое и. П. ПаБ.'IОБЫМ
как слаженная ураБНОБешенная система Бнутренних иро
цеССОБ больших полушарий, СООТБеТСТБующая Бнешней
системе УСЛОБНЫХ раздражителей, стало в дальнейшем
ПРЕ\дметом мноrочисленных исслеДОБаний.
На изменение Бнешнеrо стереотипа мозr реаrирует
рядом характерных перестроек, которые отражаются Б OT
дельных ЗБеньях системы, БО всей системе или, наконец,
всей высшей нервной деятельности. Внешние изменения
MorYT ПРИБести как к улучшенпю, так и к ухудшению про
текания БЫСШИХ функций БПЛОТЬ дО раЗБИТИЯ rлубоноrо
неБроза.
у людей изменение стереотипа переЖИБается эмоцио
нально, на что обратил Бнимание еще И. П. ПаБЛОВ:
«Процессы устаНОБНИ стереотипа и нарушений ero и есть
субъентивно разнообразные положительные и отрицатель
ные чувства» 1.
При изучении патолоrии Бысшей нервной деятельно
сти, обусловленной изменением стереотипа, ряд исследова
телей УЧИТЫБают ноннретные механизмы, определяющие
протенание и реrуляцпю системноrо процесс а, формирую
щеrося при обраЗОБании стереотипа. Тан, обращено внима
ние на то, что при ОДНОБременном образовании ритмиче
cHoro стереотипа путем праБильноrо череДОБания положи
тельных и отрицательных УСЛОБНЫХ рефлеНСОБ :вознинают
УСЛОБИЯ, спосоБСТБующие фОРМИРОБанию низноrо общеrо
фуннциональноrо состояния мозrа и патолоrичесной инерт
ной СБЯЗИ с тормозным состоянием (Н. П. Муравьева,
1970). Поназано танже, что неБрОЗ может БОЗНИННУТЬ при
несоотвеТСТБИИ пнтеРБаЛОБ между раздражителями с инди
Бидуальной ПОДБИЖНОСТЬЮ нерБНЫХ процеССОБ. После
упрочения стереотипа нарушения MorYT БОЗНИННУТЬ в pe
зультате переделни сиrнальноrо значения усло:вноrо раз
дражителя, изменения интерБала между раздражитеJIЯМИ,
изменения нолпчеСТБа и начеСТБа беЗУСЛОБноrо поднреп
ления, пропусна раздражителя Б системе, переделни рит
мической системы Б более сложную ритмино мозаич
сную.
1 П а в л о в И. П. ПОЛН. собр. соч. Т. 3,1Ш. 2. М. Л. НЭ51, с.2ЗО.
2i
Ряд исследователей отмечают возниюювение наруше-
яий в результате уrашения прочноrо стереотипа системы
рефлексов, что не имеет места при уrашении отдельноrо
рефлекса (М. А. ПаНI{ратов, 1958). Это указывает на спе
цифику стереотипно орrанизованных систем УСЛОВНЫХ
рефлексов: подrотовительное возбуждение, возникшее в
системе корковый конец анализатора корковое предста
вительство безусловноrо рефлекса подкорковый центр
(соответствующий безусловному раздражителю), не завер
шается (не подкреп;rлется) безусловным раздражением, в
резу.'1ьтате чеrо из подкорковоrо центра возбуждение
вновь направляется в корковое представительство, rде CYM
мируется с наJIИЧНЫМ возбуждением и опять поступает в
подкорковый центр (Н. П. Муравьева, 1976). Так форми
руется самовозбуждающаяся система между корой и под
коркоЙ, а ус.'ювнпрефлекторное удержание и воспроиз
ведение этой системы ведет к образованию <шороч
Horo круrю>, что и проявляется в различных нарушениях
условнорефлекторной деятельности (А. А. Крауклис,
1964) .
Как отмечалось, выработка стерептипа существенно
зависит от индивидуальных особенностей свойства подвиж
ности нервных процессов. Однако это свойство имеет раз
личную характеристику для разпых функциональных
.систем. Например, системные процессы, сформированные
на основе пищевоrо подкрепления в УСЛОВИЯХ классиче
CKoro ceKpeTopHoro эксперимента, исключающеrо активную
пищедобывательную деятельность, значительно более
инертны, чем те же процессы, сформированные на основе
пищевоrо подкрепления, но в УСШ)БИЯХ свободной двиrа,
тельной активности. Так, отмечено, что выработка ритми
ческоrо стереотипа секреторных пищевых условных
рефJlексов с интервалом между положительным и отрица
тельным раздражителем 3 мин может сопровождаться
хроническими (в течение мноrих месяцев) у;rьтрапарадок
сальными отношениями. Ультрапарадоксальность YCTpa
няется при применении интервалов 4 или 5 мин
(Н. п. Муравьева, 1976), которые оказываются aдeKBaT
ными для животноrо, отражая индивидуальные особенно
сти подвижности данной и только данной функциональной
системы. В то же время адекватные интервалы для форми
рования ритмическоrо стереотипа в условиях свободной
двиrательной активности при том же пищевом подкрепле
нии чаще Bcero IIСЧИ ЛЯЮТСЯ несколькими секундами или
26
десятками секунд. llравда, отмечено, что ирименени
минутных интервалов между раздражителями не БJrarо
ириятствует выработке ритмической системы в условиях
свободной двиrательной активности и даже может стать.
'иричиной невроза (О. Н. Воеводина, 1967), но в этом слу
чае иатолоrия не связана с особенностями иодвижности
нервных процессов.
Итак, свойство подвижности выработанных нервных
процессов cYIЦecTBeHHo определяется участием в пх opra
низации двиrательноrо анализатора, что в целом eIЦe раз.
подчеркивает неоБХОДIIМОСТЬ анализа индивидуальных oco
бенностей свойства подвижности с учетом функциона:IЬНОЙ
структуры теСТИРУЮIЦей реакции. Совершенно очевидно
значение сказанноrо для формирования разнообразных
трудовых навыков человека, имеюIЦИХ стереотипную opra
низацию.
Механизм патолоrии в реЗУJIьтате переделки стереотип -
но орrанизованных систем условных рефлексов заключает
ся в столкновении . очень инертноrо подrотовительноrо.
возбуждения (или торможения) с новой функциональной
системой, аКТИВИЗИРУIOIЦейся в результате измененпя во
внешнем стереотипе раздражителей. Инертность нервных
процессов, лежаIЦИХ Е основе упроченноrо стереотипа,
становится фактором, иреиятствуюIЦИМ адаптации живот
ных при экстренном изменении ситуации, и метает фор
мированию новых связей, что вызвано рассоr;raсованпем в
деятельности отдельных механизмов мозrа, невозмож
ностью их координации и интеrрации в соответствип с
новой потребностью. Такая несоrласованная актпвация
механизмов мозrа может фиксироваться по условнореф
лекторному механизму и воспроизводиться в идентичной
ситуации или на отдельные компоненты этой ситуации, в
том числе, на некоторые условные раздражитеJIИ CTepe
отипа, вызывая неадаптивную (ненормальную) pe
акцию.
Такая неадекватная реакция может наблюдаться II пос
ле Toro, как первично выработанная система (стереотип),
равно как и опредеЛЯЮIЦие ее инертные процессы, стира
ЮТСя и уже не участвуют в орrанизации поведения. Отсю
да очевидно, что во всех случаях изменения упроченноrо
стереотипа важным условием предупреждения патолоrии
является изменение инертных свойств подrотовительноrо,
возбуждения, что достижимо, например, OДHOBpeMeH
ным введением в орrанизм некоторых фармаколоrи
27-
чеСRИХ веществ (А. Т. Селиванова, С. н. rоликов,
1975).
При ВОЗНИRновении «ЛОRальноrо» патолоrичеСRоrо оча
:ra в стереотипе, что проявляется в нарушении ero одноrо
звена, возможно неСRОЛЬRО типов дальнейшеrо развития
таRИХ нарушений. Во первых, возможно, что ЛОRальность
будет проявляться в течение длительноrо времени (мноrих
месяцев и лет) без вовлечения n патолоrию друrих звень
.ев системы. BO BTOpЫX, в патолоrию будут вовлечены и
,друrпе звенья системы, н, почтп RaR правнло, это будет
ПРОЯВЛЯТЬСЯ сначала на последующнх звеньях системы,
т. е. на раздражнтелях, применяемых в стереотипе пос:те
<шатоrенноrо» раздражптеля. В даJIьнейшем изменения
MorYT ВОЗНИRНУТЬ и в предшествующнх звеньях системы,
постепенпо распространяясь R началу опыта. Эти измене
ния чаще Bcero проявляются в снижении величины реф
леRСОВ п рассматриваются RaR инертность тормозноrо
процесса. Их устойчивое воспроизведение по условнореф
леRТОРНОМУ механизму позволило rоворить о патолоrиче
СRОЙ пнертности тормозноrо СОСТОЯlIИЯ (Н. П. Муравьева,
1970) .
ОднаRО здесь можно предполаrать и друrуIO приро
ду явления: распространение торможения на отдельные
звенья системы может иметь охранительное значение,
предупреждая фУНRЦиональное повреждение друrих звень
ев системы. В этих случаях распространение торможения
(разумеется, не в смысле ero иррадиации) следует pac
сматрпвать RaR проявление самореrуляции мозrа, выража
IOщееся в предотвращении распространения патолоrиче
cRoro состояния на фУНRЦионально связанные звенья
стереотипа. TaRoe охранительное торможение ВО3НИRает по
ус:товнорефлеRТОРНОМУ механизму (например, на обста
HOBRY или первый же сиrнал системы) в самом начале ЭRС
перимента, во ВСЯRОМ случае до применения болезнетвор
поrо раздражителя. Совершенно очевидно, что при TaRoM
происхождении явления лечение «ЛОRальной патолоrии»
не должно препятствовать развитию торможения. Здесь
вновь, RaR уже неОДНОRратно отмечалось ранее, СJlедует
особенно внимательно ИСRать RомплеRС про явлений пато
лоrни, не оrраничиваясь лишь симптомом торможения
условных рефлеRСОВ. «Торможение» (снижение рефлеRСОВ)
еще не yRазывает на патолоrию: оно может быть проявле
нием в высшей степени ТОНRОЙ защитной самореrулирую
щей деятельности моэrа.
28
Неврозы в условиях частичноrо стереотипноrо
и случайноrо подкрепления сиrналов
В 20 e rоды в лаборатории И. П. Павлова были осущест
Елены исследования, в 1\ОТОРЫХ вероятность иодкрепления
раздражителя оиределялась лишь местом, занимаемым
раздражителем в системе. Так, Н. А. Подкопаевым и
С. Н. Выржиковским (см. И. П. Павлов, 1951) были про
Бедены три серии опытов: в одном случае условный раз
драЖIIтель (метроном) подкреплялся через раз, во BTO
ром одно подкрепление чередовалось двумя неподкреп
лениями и в третьем одно ПОДRрепление чередовалось
тремя неподкреплениями. Было установлено, что в первом
варианте этих опытов уСJIOВНЫЙ рефлекс обра:ювался на
.общее 20 e прпменение раздражителя, во втором варианте
еще быстрее на 7 M, но В третьем варианте условный
рефлекс не образоваJIСЯ даже после 240 применений раз
драл\Ителя (из них 60 с подкреплением). И хотя в даль
нейшем М. А. Усиевичу (1938) в аналоrичных условиях
эксперимента (подкреплялся каждый четвертый раздра
житель) все же удалось выработать УСЛОВНЫЙ рефлекс, это
оказалось труДНОЙ задачей для животноrо, которое прояв
ляло признаки чрезвычайноrо возбуждения.
Исключительно трудным оказалось различение по Mec
ту раздражителя в системе и в опытах В. В. Яковлевой
(1940), в которых также подкреплялся каждый четвертый
сиrнал, и в опытах В. К Федорова (1949) с подкрепле
ни ем каждоrо TpeTLero сиrнала. Во всех этих случаях раз
личени:е если и имело место, то лишь после очень боль
шоrо числа применениЙ сиrналов: оно сопровождалось
общим сильным возбуждением животных и вскоре вновь
исчезало.
Мы исследовали закономерности выработки положи
тельноrо условноrо рефле1\са и дифференцировки при раз
ной вероятности подкрепления одноrо и Toro же раздра
жителя в стереотипном порядке в условиях свободной
двиrательной деятельности животных. В отличие от опи
санных выше экспериментов, проведенных по классиче
ской секреторной методике, реrистрировалась двиrатель
ная активность, которая протекала в большой эксперимен
тальной камере (5 Х 6 м). Кормушка, из которой собака
получала кусочки мяса, располаrалась на полу у одной
из стен комнаты. Условным раздражителем служил шум,
ВО3IIИкающий при вращении кормушки (подача чашки).
29
В с!:ютвеТСТБИИ с задачей Rусочки мяса клались в каждую
чашку кормушки, через одну чашку, через две и через
три. КаждыЙ раз вслед за звуком вращающейся кормуш
ки подавал ась и чашка; в зависимости от порядка следо
вания подкрепления, которыЙ в этих опытах носил CTepeo
типныЙ характер, чашка или содержала, или не содержала
кусочки мяса. РеЗУ.'Iьтаты этих псследованиЙ (М. М. Xa
нанаШВlIJIИ, 1972) существенно отлпчаются от описанных
выше: в наших опытах ЖlIвотные леrко справлялись с за
дачеЙ, без каКИХ ЛlIбо признаков трудностеЙ нервноЙ дея
тельности. Очевидно, различия определяются особенностя
ми применявшихся методик исследования (об этом под
робнеЙ см. ниже) .
в то же времн <J итеЛЬН le _ I\НОСТИ ВЫСIЦеЙ Hep B
ноЙ деятельн и-...IL Я Же.. I!. !!роз возникают _ в . УСЛОВI Х
ча llr 'ilIUrt5Cлучй ИfIUI:'О :q:О1ШI!епле!l_ Я___ !IТI! .J!О_В Прежде
Bcero установлено, что в условиях лучаЙ...н оrо ЦJШJiшш;ле
.1!ШI имеет место е.езко вы аженная оршшт.u ровочная: pe K
ция, которая проявляется и практичеСJ\И не утасает при
ШJIЫХ вероятностях подкрепления как на сиrнальный
раздражитель, так и на посторонние раздражитеJIИ в
течение всеЙ серии опытов со случаЙным подкреплением.
Такая активация механизмов ориентировочноrо рефлекса
оказывает существенное влияние на замыкательную функ
цию и закономерности условноrо рефлекса. Например
шение условноrо оЙ ве T!IJl ,!!I под
ення oJ происходит значительно медленнее, чем
роятностном (50%) подкреПJIении. Далее,
уrашение этих рефлексов ПРОИСХОДИТ медленнее, чем реф
лексов, выработанных на основе стереотипноrо подкреп
ления, если сравниваются серип опытов с одинаковоЙ
вероятностью подкрепления. Все это rОБОрИТ о некоторых
особенностях характеристики нервных процессов, возни
Rающих в условиях случаЙноrо подкрепления. Длительное
же пребывание животных .! условиях :.:?.!! !ероя :rIi" .СТИ
..r.ЛУЧ1!ЙН QrQ_.J..I А ления ведет к ф ормированию двух
типов поведения: oдН'iI1trnВoTHыe начинают подбеrать R
КОРМУШRе в стереотипе, хотя и в этом случае вероятность
получения пищи чрезвычаЙно мала, но у них эмоциональ
ное напряжение выражено значительно слабее, чем у жи
вотных, ПОJIНОСТЬЮ ОТRазываЮЩIIХ от побеЖRИ:К кормушке
или подбеrающих вне :kaRoro--либо стереотипа. Послед
няя rруппа животных проявляет признаки ЬHOTO змо--
циональноrо напряжения, и поведение в целом у:казыlrnет
..............
30
на состояние невроза. Возможность возникновения HeBpo
за в условиях случаЙноrо порядка подкрепления сиr
налов отмечается также в исследованиях А. Я. МехедовоЙ
(1972). .
ИЗ наблюдений, изложенных выше,. вытекает вопрuс
о тех СООТНОJпениях подкрепляемоrо и неподкрепляемоrо
раздражителей, при которых стратеrия стереотипноrо pea
rирования меняется на стратеrию, адекватную елучайной
среде, и наоборот. Подробное описание методики и HeKO
торых результатов этоrо исследования дается в ряде пуб
ликаций (1\'1. М. Хананашвили, Т. Е. Полтырева, 1970;
М. 1\'1. Хананашвили, 1972), и мы uстановимся на них
вкратце, делая акцент на условиях, способствовавших в
.этих экспериментах возникновению невроза у животных.
у собак выработанное по двиrательно пищевоЙ методи
ке условных рефлексов стереотипное поведение стало
переделываться в случаЙное, и делалось это постепенно.
Так, сначала в стереотипном порядке подкреплялись 0,9
раздражителей и только О, 1 в случаЙном. После
100 таких опытов 0,8 подкреплялись в стереотипе, а 0,2
в случайном, то же наблюдалось в течение 100 опытов.
Так, постепенно в системе раздражителеЙ увеличивалось
число случайно подкрепляемых сиrналов. Оказалось, что
до Toro, пока число стереотипно подкрепляемых раздра
жителеЙ было не ни же О В------ животные воспринимали си
ст ему как Сте1> 9ТИ1"J:НУЮ.......т . е. подбеrали к кормушке через
один раз, но как толыш переходили к стереотипному под
Rреплению в...Q.l...случаев, то стратеrия поведениЯ живот
ных менялась: Щ!.futки начинали подбеrать к кормушке !!.а
р аздражцт е;:ш.....Однако такая . смена стратеrии пове..ц е
\ ниЯёопровождалась L!е.iШll М- BO QY , непрекращаю
щимся лаем и повизrиванием животных, т. е. признаками,
указывающими на значительные трудности в условнореф
лекторноЙ деятельности. Проявление этой трудности ycy
rуБJШЛОСЬ по мере увеличения зкспериментов. Оно не
исчезаJIO и после длительноrо перерыва в опытах, что по
ЗВОJIяет rоворить о состоянии невроза у животных.
Эти опыты позволили, с одноЙ стороны, определить
rраницу, при которой происходит смена стратеrии поведе
ния, а с друrоЙ установить, что такая смена в связи
с постепенным увеличением числа раздражителеЙ, сиrна
лизирующих о друrоЙ стратеrии, может стать причиноЙ
чрезвычаЙноrо эмоциональноrо напряжения с явными
признаками нарушения высшеЙ нервноЙ деятельности.
ЗJ
Как и в предыдущих экспериментах, было обращено
внимание на слеДующее обстоятельство. Некоторые жи
вотные по мере усиления эмоциональноrо напряжения
начинали подбеrать к кормушке в стереотипе через
один раз, после чеrо уровень эмоциональноrо напря
жения заметно СНJIжался, хотя такая стратеrия поведения
не обеспечивала оптимальную возможность получения
пищи. Следовательно, возвращение к стереотипному пове
дению способствовало разрядке змоцпональноrо напряже
ния и, как показывает сопоставление этих данных с пове
дением друrих животных, способствовало также предотвра
щению невроза. В этих наблюдениях отчетливо выступает
самореrуляционная деятельность мозrа, направленная на
защиту нервной системы от невротизирующих факторов
среды путем выбора такой стратеrии поведения, которая
не сопровождается длительным змоциональным напряже
нием. Последнее, как отмечалось, часто способствует раз
витию патолоrии высшей нервной деятельности.
Неврозы в условиях свободной двиrательной
aRТИВВОСТИ животных
Уже отмечалось, что протекание высшей нервной дея
тельности в условиях свободной двиrательной активности
отличается рядом особенностей, которые во MHOro;'\I опре
деляют и условия невротизации, а также характер прояв
ления неврозов. Прежде Bcero при свободной двиrате;IЫЮЙ
активности имеет место посТоянная мощная афферента
ция возбуждения на раздражите.тш разных модалыюстей,
прежде Bcero проприоцептивной, что во MHoroM определяет
функциональное состояние мозrа к моменту невротизации.
Далее, в условиях свободноrо поведения животные MorYT
активно избеrать иЛи уменьшать силу патоrенноrо раздра
жителя путем перемещения в пространстве, ПР д.!9l1.!...Eаз
нообразные двиrательные реакции, возникающие на такие
,раздражителп, способствуют снижению ЭМОЦиональноrо
напряжения.
..... -paccMOTpIlM вопрос о ведущих, паиболее частых при
чинах невротизации при неоrраниченной двиrательной
активности животных.
Первое подробное описание эксперимепталыюrо HeBpo
за в условиях свободной двиrательной активности собаки
принадлежит В. В. Яковлевой (1951). Используя метод
(рис. 3) ситуационных условных рефлексов П. С. Rупало
32
ва (1946), автор выработа
ла у собани условный реф
лекс побeJЮШ н: нормушне
на положительный и отри
цательный звун:овые раз
дражитеJJП. Положитель
ный рефлен:с образовался
быстро, тоrда !;:ан диффе
ренцировка, да/ке очень
rрубая, вырабатывалась с
трудом и не БыJIa абсолют . - б
НОЙ, поэтому дл.я упроче j б а d )
ния дифференцировки во время ero применения вклю
чал ась трещоТка. Последняя вызывала у собаки силь
ную паССИВIю оборонительную реакцию, однако способст
вовала упрочению дифференцировки, что автор объясняет
облеrчающим влиянием запределыюrо торможения на раз
витие дифференцировочноrо торможения. В дальнейшем,
постоянно сочетая отрицательный сиrнал со звуком Tpe
щотки, было достиrнуто постепенное сближение дифферен
цируемых тонов, однако, Ноrда дифференцировка стала
близной, включение трещотки вызывало резкую оборони
тельную реанцию и начиналось развитие картины невроза.
Со временем собана перестала подбеrать к нормушке и на
положительные сиrналы, т. е. вовсе отназывалась от пищи,
мало беrала по комнате, кулил а, часто чесалась. подолrу
стояла у двери и делала попытки убежать из эксперимен
тальноrо помещения. Это состояние удерживалось долrо и
не было устранено двухмесячным перерывом в опытах
«(отДыхою) для собаки). Механизм описанноrо невроза
Рис. 1. Схе faтическое изобра
жение наружной поверхности
нижней челюсти собаки с
указанием места (см. стрел
ку) фиксации выведенных Ha
ружу симметричных участков
языка по методике К С. Абу
ладзе (1953).
Столбики указывают на раз
ницу (условное обозначение)
в величине секреции из OKO
лоушных желез на стороне
раздражаемоrо учас'ша языка
(а) и па противоположной
стороне (6).
з Хананашвн.,и М. М.
.t{ 1.
\";
.JIJ .
.'.1
..;.(
33
В. В. Яковлева видела в образовании застойноrо воз6ужде
ния в оБJIаСТII <ШОРЕовоrо пунн:та» трещотки, связавшейся
с lIаССПВIю оборонителыюй реакцией животноrо, а в даль
неliшем се раздражптели обстановки эксперимента, по
ЗaJ ОНУ суммаЦИ! I, n < "1'ro'gБУДIIМОСТЬ ROpKOBOro eHTpa
трещоткп, стали вызьпНlТf, j[аССПВIю оборонительный реф
лекс. -.........
..........Важно, что В. В. Яковлева, дискутпруя с исследовате
лями, раСС;l1атривающими непроз у животных как особен
IЮСТЬ условий классичеСКОI'О павловскоrо эксперимента,
т. е. звукоизоляции и двиrательной инактивности, сдела
ла вывод о возможности методом условных рефлексов
получить невроз и при свободной двиrательной активности
животных. Полпостыо соrлашаясь с этим, неJIЬЗЯ, однако,
не подчеркнуть, чТо далеко не все ус.повия невротизаЦИИ,
эффен:тивные в звукоизолированной камере, являются Ta
ковыми при свободной двиrате.пьной активности живот
ных. Даже из опытов В. В. Яковлевой очевидно, что «TOH
кая дифферeIЩИрОВК3» как фактор невротизации приоб
ретала naToreHHoe значение при ее сочетании со звуком
сильной трещотки, т. е. с раздражением, вызывающим
значительную иаССИВIIO оБОРОНIIтельную реакцию и запре
дельное ТОР lOжение в соответствующих отделах мозrа. Из
литературы хорошо известно, что сверхсильная трещотка
почти неиз:менно вызывает невроз у животных, находя
щихся в стаНЕе, т. е. не имеющих возможности убежать,
устраниться от действия звука трещотки. В исследованиях
же В. В. Яковлевой, хотя трещотка и применялась часто,
животное пмело возможность немедленно убежать от Mec
та действия треЩОТЕИ, устраниться от ero патоrенноrо
влияния. И только сочетание двух факторов, вызывающих
трудность в нервной деятельности, оказалось патоrенным
в условиях свободноrо перемещения животноrо.
Известно, что среди раздражителей, определяющих
условнорефле.ктuрное поведение животных при пх свобод
ной дниrате,lыIйй активности, большую роль иrрает про
странственный фаюор (И. С. Беритов, 1932; П. С. Купа
лов, 1946; Э. 1'. Вацуро, 1948; И. М. Аптер, 1952; Н. А. Шу
стин, 1959; В. И. Сыренский, 1970, и др.). Отмечено, что
такие факторы, как локализация источников ус.повных и
безусловных раздраЖIIтелей, стартовый участок п друrие
компоненты экспериментальной ситуации, отличающиеся
пространственно, выступают в качестве самостоятельных
раздражителец, . на. которые .пеrко образуются временные
34
связи (В. В. Яковлева, 1951; О. Н. Воеводина, !9б7;
В. Д. Волкова, 1970; В. И. Сыренский, '1970, и др.). !lри
очень упроченной, автоматизированной условнорефлеБТОР
ноЙ деятельности экстренные перемещения в пространстве
отдельных компонентов эксперимептальной обстановки,
например стартовоЙ ПЛощадки коврика, MoryT вызвать
ОТК.1Iонения от нормальной деяте.1IЬНОСТИ. Далее, показано,
что перенапряжение функции пространственноrо аНaJIИза
сиrналов может стать причиной невроза в условиях CBO
бодной двиrателыюй активности и в тех случаях, Коrда
методы невротизации, наиболее действенные в 'у .:юIШ!1Х
камеры, оказывались неэффективными. :Так, пами
(М. М. Хананашвили, 1964) разработан метод неnротиза
ции животных, основанный на постепенном сближении в
пространстве двух источников идентичных раздражите
леи, ОДIIН и-з которых является положительным (подкреп
ляемым пищей), друrьй бтРjщательным (не подкреш:rяе
мым). Конкретно у собаки было выработано условнореф
лекторное иоведение на систему зрительных и звуковых
сиrналов, имевших как положительное, так и отрицатель
ное (дифференцировка) значение. Их ИСТОчники раз rеща
лись в разных местах экспериментальной комнаты. Под
крепление положите.1IЬНЫХ сиrналов ПРОИЗВОДИ.1Iось кусоч
ками мяса из кормушки, расположенной на столе. На
положите.1Iьные сиrналы собака, как правило, подбеrала к
столу, прыrала на Hero и получала из кормушки порцию
мяса (20 r), затем возвращалась на стартовый участок
пола, покрытый небольшим ковриком. На дифференциро
вочные сиrна.1IЫ животное оставалось на коврике илr cxo
дило с Hero, не направляясь, однако, к кормушке. После
упрочения TaKoro поведения вырабатывался новый поло
жительный рефлекс на тон 600 кол/с, если он звучал сле
ва от собаки, и дифференцировка, если он же звучал
справа.
Первоначалыю дифференцировались раздражители под
уrлом 500 от rоловы собаки, и если наступало отчетливое
различение, производилось сближение ИСТОЧНИIюв в про
странстве, т. е. уменьшенпе'--этorо уrла: Обычно жiIВОТ fые
леrн:о справлялись с такой задачей, однако .1Iишь до опре
деленных пределов: начиная с уrла различения 7 150 у
собак ПОЯВЛЯШIСЬ отчеТЛИВ.!>Iе признющ трудности высшей
Н,ервной деяте.1IЬНОСТИ, которые при да.1Iьнейшем сблпже
нии истоЧПIШОВ БЫ3ЫВ8ШI нарушение Bcero поведения. Так,
собака скулила, у нее наблюдалось спльное эмоционально
3*
35
{)крашенное Двиrательное возбуждение, нарушение диффе
ренцировки сначала на звуки, отличающиеся локализаци
ей в иространстве, а затем и на друrие условные раздра
жители. Эти нарушения постепенно усиливались, и через
несколько оИытов развивалась картина эксиерименталь
Horo невроза. Следует подчеркнуть. что ранее у собаки
было выработано тонкое различие звуковых сиrналов ио
параметру частоты, а также тонкое различие Rpyra и эл
липса без каких либо признаков трудности высшей HepB
ной деятельности. Таким образом, в условиях свободной
двиrательной активности тонкое иространственное разли
чие может служить удобным приемом для преднамерен
ной невротизации животных.
Неврозы в условиях длительиоrо
одностороннеro раЗдРажеlDlЯ симметричных
восприиимающих аппаратов
Разработанная К С. Абуладзе (1953) методика BЫBe
дышя в кожу НИЖней челюсти симметричных участков
языка ири двусторонней реrистрации слюны (рис. 1)
существенно расширила возможности исследования функ
ции симметричных образований мозrа, значения комиссу
ральноrо взаимодействия моэrовых полушарий и друrих
симметрично орrаНИЗОВаннЫХ структур В рефлеRТОРНОЙ
деятельности. Как известно, эта методика позволяет БЫра
ботать условный рефле:кс на основе одностороннеrо (леD()
ro или правоrо) раздражения выведенных участков язьша.
ПОСКОЛЬRУ одностороннее безусловнорефлекторное раз
дражение, наиример кислотой, вызывает секрецию пре
имущественно из rомолатеральной железы, то и условный
раздражитель воспроизводит этот эффект, что иозволило
I'оворить об односторонних условных рефлексах (К С. Абу
ладзе, 1971). и хотя в настоящее время доказано, что
такая односторонняя условнорефлекторная реа:кция opra
низуется в результате взаимодействия симметричных об
разований мозrа (Т. Е. Колосова, 1970), все же очевидно,
что ири этом имеет место резко выраженное асиммет
ричное возбуждение структур. Эта методика была исиоль
зована нами для изучения иатолоrии высшей нервной дея
тельности в условиях длителыюrо асимметричноrо раздра
жени я воспринимающих аппаратов. С эТой целью у собак
вырабатывался (<правосторонний» условный рефлекс на
метроном 120 ударов в минуту (M 120) и (<левосторонний»
36
Рис. 2. Левосторопние и пра
во сторонние условные рефле 28
ксы на ЗВУRовые раздражите
ли после начала падения Be 24
.личины правосторонних yc
ЛОВНЫХ рефлеRСОВ.
1 сенреция слюны из левой oIlO
:юушной железы, Il сенрецин
СЛюны из правой оно;;:юушной же 16
;rезы. По веРТИIlали величина
сеIlреции слюны в делениях ШIlа
лы (наrnдое деление равно 12
0,1 !\IЛ). ПО rоризонтали днн
оиытов иосле начала выраБОТШI 8
условных рефленсов.
"'
1\ " о
I \
I ,
! \ I
ь.. ../:r .-Q.. ." J)
''''о-''''
20
__. J
,
.i
4
'"[ !-'
I
10 12 14 16 18 20 22 24
УСЛОВНЫЙ рефлекс на метроном 60 ударов в минуту (M 60).
После упрочения :этих рефлексов на M 120 условная ceK
реция наблюдалась ТОJIЬКО из правой железы, а на M 60
только из левой железы (.\1. М. Хананашвили, 1960). 3a
тем частота ударов метронома уменьшалась, т. е. приме
НЯШIСЬ новые частоты метронома право и левосторонних
условных рефлексов в теченпе опытноrо дня. Прк решении
такой задачи было обращено внимание на то, что у одноrо
из подопытных животных правосторонние условные реф
лексы посзе их MHoroKpaTHoro испытания уменьшались
в величине 11 даже исчезали, тоrда как левосторонние
условные рефлексы после TaKOrO же числа применения
раздражителей заметно не уменьшались (рис. 2). Такое
же явление наблюдалось после выработки правосторонних
условных рефлексов на друrие частоты метронома.
Такое различие в реакции мозrа на лево и правосто
ронние раздражптели не определял ось физичеСI\ИМИ свой
ствами условных сиrналов после Toro, как право сторонний
условный рефлекс на M 120 упал до нулевоrо значения,
M 120 стал подкрепляться слева, а M 60 справа, в pe
.зультате чеrо на M 120 условный рефлекс слева иоявился
с TpeTbero сочетания и в последующие опытные дни не
только не упал, а увеличился, в то же время правосторон
пий УСJIОВНЫЙ рефлекс на M 60 выработался с 8 ro сочета
ния и достиr своей маКсимальной цифры на 15 M сочета
нии. Однако при последующих применениях метронома
рефлекс на HerO стал падать в величине и на 20 M сочета
нии стал нулевым. После па;з;ения условноrо рефлекса на
37
M 60 при ero правосторон
нем подкреплеНШI он вновь
подн:реплялся раЗ;:J:раженп
ем левоrо учасТlШ язьша.
Левосторонний УС.lОВНЫЙ
рефлекс на M 60 BOCCTaHO
вился со 2 ro примененпя,
достиr своей обычной Be
личины с 8 ro сочетания
и в дальнейших опытах
ero I:еличина не снижа
лась.
T друrих собак ни разу
не наблюдалось падениа
величины выработанных
условных рефлексов, несмотря на MHoroH:paTHoe их приме
нение (более 500 раз).
Полученные данные позволяют высказать следующее
предположение: наблюдавшаяся у описанной собаЮI асим
метрия условных рефлексов обусловлена патолоrпческими
изменениями в различных отделах rоловноrо мозrа, что
физиолоrически проявил ось в неодинаRОВОЙ работоспособ
ности симметричных анализаторов боJrьШИх полушарий.
'Еозможность'выlаБотшIr npanocTopoHHero условноrо реф
леКса на новый раздражитель наряду с фактом постоян
ства безусловных рефлексов дает основание считать, что
иричина указанной асимметрии связана с деятельностью
не тех отделов мозrа, которые участвуют в безусловном
рефлексе, поскольку он не изменялся, а санализаторо;\!,
воспринимающим условные раздражители, или путями,
соединяющими анализатор с центром безусловнorо реф
лекса или друrих механизмов, участвующих в ПРОТClшнии
условноrо рефлекса.
Поскольку морфолоrическое исследование мозrа ЖнвоТ
Horo, проведенное методом Нпссля, не выявило асиммет
4
E!J
m
5
38
Рис. 3. Схема экспеРИl\lенталь
Horo помещения, оборудован
lIoro для изучения условно
рефлеIПОРНОЙ деятелыIстии
животных при их свободноЙ
двиrательной антивпостп.
1, 2, 3 I<ОРМУШНИ, раСПО:IOrnен
ные на столах, 4 СИl'наЛlIзато-
ры (ИСТОЧИИНИ условных раздра-
жителей), 5 помещение знспс
риментатора.
ричной !шртины какой либо иатолоrии (у собаки YCTaHOB
лены нерезко выраженная rидроцефалия неизвестноrо про
исхождения и резидуальпые явления интраменинrеальноrо
кровопзлияния), можно также предполаrать, что OДHOCTO
ронние пзмененпя развплись по принципу невроза в ире
делах аналпзаторных механизмов преимущественно одноrо
полушария или подкорковых структур, что дает некоторое
основапие rOBoplITb об «одностороннем») неврозе.
ПаТОJIоrические изменения условнорефлекторноЙ дея
теЛЬНОСТII при одностороннем раздражении воспринимаю
щеЙ поверхности языка наблюдала также А. А. Травина
(1960): в результате длительноrо раздражения язьша кис
лотой ВОЗIПIкало перенапряжение тормозноrо процесса,
удерживающеrо концентрированное возбуждение в очаrе
RИслотноrо центра; это в свою очередь ириводило к ирра
диаЦIIИ возбуждения не только в кислотный центр OДHO
именной стороны, но и в соответствующий центр противо
положпой стороны.
По мере нрименения раздражителей иррадиированное
возБУЖ;J;оние захватывало не только секреторные, но и дви
rательные звенья сложноrо безусловноrо оборонитель
Horo центра. ВОЗНИIша резко выраженная аrрессивная pe
акция.
Невроз описан также в результате измепенпя CTepeo
типа раздражения .т:reBoro и правоrо участков языка. Пред
полаrалось, что при последовательном подкреплении звука
раздражением участков языка в корковом представитель
стве безусловноrо юrслотноrо рефлекса устанавливаются
тонюrе соотношения процессов возБУЖДeIШЯ и торможе
ния, которые ВОСПРОlI3ВОДЯТСЯ звуковым условным раздра
жителем. При изменении стереотипной последовательно
СТи происходит пере напряжение подвижности нервных
процессов в корковом представительстве и развиваетсн
патолоrическая инертность раздражительноrо процесса
(А. А. Травина, 1960). Далее, возникновение очаl'а застой
Horo возбуждения при одностороннем раздражении воспри
нимающей поверхности кожи с односторонними измене
НIJЯl\1И условнорефлекторной деятельности наБJIюдала
Е. Е. Фомичева (1968).
Во всех упомянутых исследованиях у собак вырабаты
вались простые системы «односторонних») условных реф
лексов. СраВНlIтельно недавно было начато изучение взаи
модеЙСТВIIЯ более сложных систем условных рефлексов,
выработанных на основе одностороннеrо подкрепления
39
симметричных учаСТRОВ язьша (Т. Е. Колосова, М. М. Xa
нанатвили, 1972), при этом в результате раздражения
левоrо учаСТRа языка формировался стереотип из череду
ющихся положительных и отрицательных рефлеRСОВ, а на
основе раздражения правоrо учаСТRа языка вырабатыва
лась система, орrанизованная в случайном ПОрЯДRе: поло
Жительные и отрицательные раздражители применялись в
соответствии с таблицей случайных чисел. Эти системы
вырабатывались раздельно R образованию второй при
ступали после упрочения первой, после упрочения и BTO
рой обе применялись в течение одното ollbITHoro дня
(одна за друrой). в этих условиях у одной из подопытных
собак возНIШ невроз, RОТОрый продолжался в течение
нескольких месяцев и имел яркую соматичеСRую, BeTeTa
тивную и rолосовуlO манифестацию. TaR, условнорефлеR
торная реакция перестала носить односторонний характер.
Скуление, переходящее в вой, начиналось с примененпем
положительноrо (подкреШIЯемоrо) сиrнала, OДHOBpeMeH
но наблюдалось общее беСПОRОЙСТВО, которое постепенно.
исчезало после подкрепления раздражителей. В то же Bpe
мя при включении тормозноrо раздражителя собака успо
Rаивалась полностью. То обстоятельство, что положитель
ный раздражитель вызывал столь яркую болевую и
оборонительную реаRЦИЮ, можно объяснить тем, что он
сиrнализпровал раздражение языка кислотой. Поскольку
эта реакция ВОЗНИRJIa лить после объединения двух OДHO
сторонних систем условных рефлеRСОВ, очевидно, что для
данной собаRИ такие объединения ОRазались трудной зада
чей. Именно трудность таRОЙ интеrрации систем определяет
ВОЗНИRновение информационноrо невроза ( см. ниже) ;
симптомы трудности ВОЗНИRали лишь на ПОДRрепляемый
сиrнал, имели место лишь в ЭRспериментальной обстанов
ке, ВОЗНИRали лишь в условиях применения двух систем,
но позже стали наблюдаться и при применении раздражи
телей одной системы. Возвращение к одной системе реф
лексов не способствовало излечению животноrо, а приме
нение аминазина (0,15 MT/кr) ОRазывало лечебное влияние
лишь в день введения вещества. Поскольку у друrих собак
применение стереотипных систем условных рефлеRСОВ в
аналоrичнь условиях ЭRсперимента не вызывало Hapy
шений, можно считать, что невротизация связана с необ
ходимостью анализа и интеrрации за небольшие отреЗRИ
времени стереотипно инестереотипно сформироваННЬLХ
систем условных рефлеRСОВ.
40
Неврозы, вызванные столнновением сложнейших
безусловных рефленсов (инстиннтов)
....
Энсперииентальный невроз путем столнновения пище
Боrо и оборонительноrо рефленсов впервые был получен у
собан М. Н. Ерофеевой (1912) в процессе выработни
условноrо пищевоrо рефленса на элентроножное раздра
жение. В. Я. Кряжевым (1955) был предложен метод
невротизацпи путем подачи элентричесноrо тона в морду
собани во время еды. Невроз описан у мартышен при пона
зывюlИИ в нормупше с пищей иснусственной змеи (Masser
тап, Pachtel, 1953). Энсперимеитальиый невроз вознинает
у обезьян при длительнои инсации их в станне, ч'l'О объ
ясняется СТОЛЮlOвением инстиннта сво о ы И gIeЁ озмо ж2
ност тво е ернович, 1959;
. r. Старцев, 1971). Описано ВОЗНJшновение нев ()за
Dследствие столнновения ильнои антивации реаНции caMO
ох aHeНIi .e.U:JJIeKc.9- хвобон Так, А. д. Сперансний
I ЙаБЛlOдал невроз у собан, содержащихся в вива
риях (в клетнах) во время наводнения, затопившеrо пол
вивария. То же имеет место при невозможности избежать
повторных ударов элентротоном у обезьян (Д. И. Мими
ношвилп, 1956, и др.), при появлении перед собаной
необычиых, уrроmающих предметов (В. В. Ринман, 1932).
Итан, с ще(:J:дует целый ряд наблюдений, уназываю
щих на В О ИИННО Р.9..3. __ .Р. .rл!.'! т _ с !?! ния
(одиомоментноrо противопоставления)- азных инётиннтов.
()днано далено не ЛIобое столкновение противопоставле
иие) безусловпых рефленсов может стать причиной HeBpo
тпчесноrо расстройства, ноторое " cY!!le Q.,! .eHHo (шре,IJ;еляет
ся интенспвностыо ЦРШдlЛJ\,I.ПЩ реющии И уровнем эмоцио
иальноrо возбуждения, вознинающеrо ' - 'при -, . этом.
О С1'а1н'mпМ"С 1Сна следуiощем примере.
В наших исследованиях «сталкивалисы> два биолоrи
чесни важнейших рефленса пищевой и поло о й: в поме
щение, rде у собан (caMЦOB) lIЫраб ат ыв ались пищевые
условные рефленсы, вводил ась самна в состоянии течни.
Кан правило, в отличие от обычноrо поведения самец
направлялся к самне и осуществлял случну, пробеrая при
этом мимо кормушни С мясом И не реаrируя на сиrнал.
Это имело место даже у очень rолодной собани, не HOpM
,ленной в течение 2 сут. После окончания спаривания не
наблюдалось отклонений высшей нервной деятельности.
.Более Тorо, аденватные реанции на условные раздражите
41
ли возобповлялись еще в СОСТОЯПИII ПОСТКОПУJIЯТIIвноrо
сцеплеНIIЯ, продолжавшеrося в течение 20 мин после эяку
ляции: на включение положительноrо сиrнала самец Ha
правлялся к кормушке, увлекая за собой самку, с IШТОРОЙ
оставался спаренным.
В друrих экспериментах были созданы условия, при
которых самец видел сквозь сетку самку в состояНlШ теч
ки, но не Mor приблизиться к неЙ, проявляя сильнеЙшее
возбуждение. Y,__!'_<?lIOДHЫ собак это вызывало особенно
резкое нарушение уё:;rов'норефлекторной деятельности.
В описанных наблюдениях половой реф:IСКС даже у
rолодной собаки домипирует пад ПIIщевым, и поведение
направлено прежде Bcero на удовлетворение сексуальноrо
МОТIIва. Пищевое возбуждение до эякуляции оказывается
полностью заторможенным, хотя ПрIIЧИН для ero возНIШ
новения достаточно (собака rолодная). Несмотря на такое
«столкновение» двух биолоrически важпых реф::rеRСОВ,
высшая нервная деятельность сразу же после эякуляции
не нарушалась: сексуальное возбуждение RaK бтlее СIIЛЬ
ное подавляло пищевое II тем самым устраняло сколько
нибудь длительное КОНфШШТlIое состояние. Ослабление
же половоrо возбуждения сразу после ЭЯКУЛЯЦШI способ
ствовало проявлению ПIIщевоrо рефлекса и всей условно
рефлекторноЙ деятельности, даже в период копулятпвноrо
сцепления, который у самца не сопровождается ЭМОЦIIО
нальным возбуждением (Н. С. Буракова, 1972).
Совсем иная ситуация ВОЗНlшает в условиях неудовле
твореннorо половоrо возбуждения, коrда перед собаной
постоянно находилась кормушка с мясом II объект С-П;IЬ
Horo половоrо возбуждения, сБЛIIЗИТЬСЯ с которыи СЮieЦ
не Mor. Длительное (мы это подчеркиваем) неудовлетво
ренное половое возбуждение конфликтует с пищевым
возбуждением, которое поддерживается видом и запахом
мяса. Вознпкает конфликтная ситуация, СТD.'шновенпе двух
мотиваЦfIЙ; которое'--}! --iiрIIВОДИТ . R неврозу (СМ.- также
П. К. Анохин, 1968).
Во всех описанных случаях мы имеем дело с безуслов
ным рефлексом, сопровождаroщимся сильным эмоциональ
ным возбуждением.
_ А. О. Полин и С. А.l.LОЛIТНЙ (1972), рассматривая Mexa
ннзм невроза п ри сшибках пищеВЬЬ'L.JL _ _аБОРQДI.LТ ЫХ
ефлексо!'l ' предположшПI, что функцпональныс наруше
ния охватывают структуры, формирующие соответствую
щис виды поведения (т. е. пищевое и оборонительное) на
42
всех уровнях мозrа. Далее, по мнению этих же авторов,
сшиБЮ1 интероцептивных рефлексов нарушают функцио
нальное состояние лимби ческих и ретикулярных структур
и передних отдеJlOВ коры, служащих проеRЦИОННЫМИ 30Ha '
ми ВlIсцеральноrо аНaJПlзатора. Вовлечение Лllмбических
структур и базальных rанrлиев определяет выраженность
эмоциональных расстроЙств п стоЙкость вызванных Hapy
шенпЙ. Именно поэтому после vлаления ЭНТО])IТНЯЛf.Н(}Й...lJ
некоторых дрvrиу ПИ1Цn р('RИУ (lnтr(!(нrАЙ ('ПТИQ\iй п,БDj;\ О
Нl1Н:' :IЬН О l'О и То,
что n II c IТ l' аз НИI
озы особеппс) 'шу-бошi'е и длительны авторы объяс
няют инертностью интероцептивных условных связей.
ИменнО---ПОЭтому тор:r:южени ' эТiiх рефлексов пре'ДСТаDЮI8'f .
значптельную трудность для первноЙ системы.
Далее, учитывается, что при столкнОвении оборони
тельноrо и пищевоrо рефлексов в условиях электропище
воЙ сшпбки парализуется вся двиrательная деятельность
и сохраняются КОРТIшо веrетативные реакции. Эти инте
роцепТивные рефлексы как компоненты двиrательноrо
пищевоrо рефлекса, ВОЗНIшающие вследствие патолоrиче
CKoro торможения, развиваются в неполноценные висце
ральные реакции. ]1Ри .!l евротическом СОСТОЯН!!R..рефлекс
диссоципрует, расщеплш)тся и iiриобрет?ет трехфазный
xapaKTep: первая фаза возбуждение всех компонентов
р'ефлекс ;' вторая торможение двиrательноrо и ceKpe
торно'rЬ . компонента и третья очень короткое возбужде
Бие двпrательноrо и слюнноrо компонентов рефлексов.
V'ббt' ьян после элекrропищевой сшибки в Двиrательном
ана;шзаторе коры больших полушарий создаются функ
диона:Iьные очаrи стойкоrо торможения, в результате чеrо
активные двиrательные реакции животных выпадают. Как
следствие диссоциации между корковой и подкорковоЙ
деяте;rIЬНОСТЬЮ одновременно с двиrательным торможением
наблюцается возбуждение деятельности внутренних opra
нов (N. Я. Нряжев, 1955).
ПРИМАТЫ
Высшая нервная деятельность обезьян характеризуется
рядом особенностей, отличаЮJЦИХ ее от друrих видов жи
вотных.. ]{ ним относятся ярко выраженные ориентировоч
но псследовательская реакция и подражательная деятель
ность II сочетании с высокоорrанизованноЙ двиrательноЙ
зктивпостью, боrатоЙ МИ1ПШОЙ и rолосовыми реакциями.
43
и зученпе свойств нервных процессов методом условных
рефлексов выявило превалпрование у обезьян возбужде
ния над торможением при высокой их подвижности и час
тых проявлениях положительной индукции на тормозной
раздражитель. Важно и следующее. Пищевой рефлекс у
обезьян в оТЛичие от дрyrих видов живоТных отличается
неустойчивостью, леrкой тормозимостью под влиянием ca
мых незначительных внешних раздражителей, а тем более
под влиянием постоянноЙ оборонительноЙ реакции, имею
щеЙ место прп помещении обезьян в клетку для исследо
вания условных рефлексов. Это обстоятельство делает
неприrодным использованИ'е пищевоrо рефлекса как базис
Horo показателя в целях устойчивой оценки условнореф
лекторной деятельности. Вместе с тем высокоразвитая
двиrательная функция с точными манппуляторнымп
реакциямп позволяет воспользоваться двпrательноЙ peaK
цией для выработки двиrатеЛЫIO пищевых условных
рефлексов в качестве более или менее стабильноrо показа
теля проявляемости высшеЙ нервноЙ деятельности (С. Д.
R'аминскиЙ, 1948; Б. А. ЛаПИII II соавт., 1960; Н. И. Лаrу
тина и соавт., 1970; IlI. Л. Джалаrония, 1972 а; Л. А. Фир
сов, 1973, и др.).
Изучение экспериментальных неврозов у обезьян было
начато уже после накопления большоrо материала по
исследованию патолоrии высшей нервноЙ деяте.т:rЬНОСТII у
собак. И естественно, что в первых работах бьши приме
нены те же методы невротизации, что и у собак. Однако
оказалось, что сшибка положительноrо и. отрицательноrо
раздражителеЙ, нарушение стереотипа и т. п. не вызывают'
невроза (С. Д. Каминский, 1948; Д. И. МиминошвИJПI,
1956; JТ. Н. Норюrна, 1958; Н. И. Лаrутина и др., 1970,
и др.). в то же время в процессе выработки двух разных
движениЙ конечностей у павианов rамадрилов в ответ на
световое и звуковое раздражение (л. Н. Норкпна, 1964)
и в процессе выработки дифференцпровкп тонов разноЙ
частоты, применяемых в определенноЙ последовате.т:rьно -
сти (1;)00+500 rц нужно была отличить от 500+1500,rц
исследования А. :М. ХоронжиноЙ, 1963), возникал невроз.
В последнем случае невроз был rлубокий, продолжавmиЙ
ся в течение 6 мес. Обобщая эти наблюдения, Н. И. Лаrу
тина и соавт. (1970) отмечают, что в результате подбора
особо сложных для обезьян задач, вызывающих перена
пряжение силы и подвижности корковых процессов, Bcer
да можно вызвать экспериментальный невроз.
44
Неудачи с получением модели невроза при помощи спо
собов воздействия на нервную систему, разработанных длл
собак, обусловили поиск специфических для обезьян HeB
розоrенных факторов. Этот поиск завершился единствен
но правильным выводом о необходимости учета эколоrиче
ских особенностей примаТОВ1 биолоrической .адекnатпосТI[
jeВ:Р !И З' iIруЮ ii Iiх аrснтоii- (С. Д.R'ам -Нский, 1948). Бышi
учтены такпе факторы, как высокая подвижность нервных_
процессов и ярко выраженная ориентировочно исследова
тельская реакция обезьян, особенности их стадноrо суще
ствования и роль иерархическоrо соподчинения, а также.
особенности протекания сложнейших безус.човных рефлек
сов (пнстинктов) С необыкновенно яркой окраской. Это
позволило обнаружить ряд условий невротизации обезьян,
оказывающих в ряде случаев исключительно сильное на
них воздействие, вплоть до rлубоких нарушештй BereTa
тивных функций (rипертония, инфаркт миокарда и т. п.)
И даже rибели ЖивоТных. Так, было установлено, что рез
кое изменение обычной среды обитания, например разме
щение обезьян в питомнике Сухуми вскоре после отлова в
Африке, вызывает в первое время тяжелые расстройства
нервной системы, иротекающие по типу адаптивноrо син
дрома. Это было объяснено резким изменением rеоrрафII
ческой полосы, и невроз получил название аклиматизацп
OHHoro (Н. И. Лаrутина, А. Ф. Сысоева, 1964; А. Ф. Cыco
ева, 1967).
Не оспаривая возможное невротизирующее влияние
этоrо фактора, следует, однано, учесть, что в описаННО1\[
случае животные оказались и в совершенно новой инфор
мационной среде, что в свою очередь может быть факто
ром, вызывающим перенапряжение интеrративной фунн ,
ции мозrа; следовательно, возможно, что этот вид невроза
по этиолоrическому признаку может быть включен в rруп
пу информационных неврозов (см. ниже).
Весьма эффективным приемом вызова невроза у обезь
ян яв.чяется столкновение сложнейших безусловных реф
лексов, протекающих с яркой' эмоциональной окраской,
кан, например, столкновение пищевоrо и оборонительноrо
(Д. И. МИМИНОШВlши, 1955).
Особенно rлубокий невроз наблюда.лся при столкнове
нии тех же рефленсов путем пропускания тока через KOp
мушку во время поедания обезьянами пищи (В. Я. R'ря
жев, 1955). Toro же происхождения является невроз, B08
ниюпий у резусов и зеленых мартышен при появлении
45
в кормушке с пищей искусственной змеи (1\1assermall,
Pacl1tel, 1953).
Показано, что невроз может быть вызван и вследствие
неожиданноЙ электростимуляции обезьяны в обычном
помещении, если ток пызьшает сильную оборонительную
реаКЦlIЮ. В дальнеЙшем эта реакция появляется каЖДЫЙ
раз при помещении животноrо в клетку и долrо удержи
вается (Д. И. Миминошвили, 1956).
Ряд приемов невротизации uбезьян основывается на
учете осnбенностеЙ их внутривидовоrо взаимодеЙствия, т. е.
протекания таких инстинктов, как половая реакция,
иерархическое соподчинение в стаде. Так, впервые
Д. И. МИМИНОШВИJIИ (1.956) описал f.Тrубокий невроз у caM
ца, наб.тrюдавшеrо пересадку самки напарницы к друrому
самцу. Описаны неврозы н резулыате изоляции вожака от
стаи (Л. В. Алексеева, 1959; Ш. Л. Джалаrония, 1960,
1972б, и др.).
Обезьяны оказались исключительно чувствительными
к оrраничению их двиrательноЙ активности, например
путем иммобилизации в станке. В этих СJlучаях наБJlюда
ется бурное проявление «рефJIeкса свободы») с симптомами
нарушения высшей нервноЙ деятельности и веrетативных
функциЙ. Чрезмерно чувствительными к таким оrраничи
ваЮЩIIМ воздеЙствиям, особенно если они наносились на
конечности, оказались павианы, у которых отмечены сл
чаи шоковоru состояния и даже rибели в станке (В.' r.
-eтapцeB I971) .
Неврозы у обезьян возникают и в результате наруше
нин бнолоrических ритмов, нанример, eCTecTBeHHoro CBeTO
ритма, связанноrо со сменоЙ дня и ночи (Т. 1\1. Черкович,
1959). а также нарушения суТочноrо режима пптания
(1'. ]\J. Черкович, 1960).
Систематические исследования неврозов, вызванных
нарушением взаимодействия важнеЙших бнолоrических
реакцпЙ у обезьян, принадлежат Ш. Л. Джалаrопия (1960,
1972а, б, 1975). в ero работах установлено, что патоrен
ное В.llинние оказывает не всякое нарушение стадно поло
вых отношений, а лишь такое, которое, во первых, пре
дельно оrраШIчивает возможность орrанизма адаптировать
ся к :меняющимся условиям внешнеЙ среды и, EO BTOpЫX,
предстаВJшет собой КОl\ШJlекс биолоrически значимых фак
торов. Первые ус.тrовия создавались частым изменением
неравнозначноrо положения конкурирующих между собоЙ
самцов n их стремлении овладеть самкоЙ. В этой ситуации
4 ('
\)
сильная половая мотивация подавлял ась мощным arpec
сивно оБОРОRительным возбуждением, конфликтом с кон,-
курирующим самцом. Поскольку ситуация часто повторJl
лась, то имело место Д.тIительное возбужденпе двух
целостных биолоrических реакциЙ, при обретавших паТО
лоrическиЙ характер и препятствующих формированию
адаптивноrо поведения.
Ш. JI. Джалаrония (1972 б, 1975) провел также подроб
ное изучение причин и механизмов невроза, возникающену
вследствие нарушения привычноrо для обезьян светорит
ма. В опытах производилась неоднократная смена освеще
ния в помещении с обезьянами. Поскольку обезьяны днем
бодрствуют, а ночью спят, т. е. имеют двухфазныЙ суточ
ныЙ ритм, то смена освещения должна была сиrнализиро
вать наступление дня и ночи, а частая смена освещенпя
иммитировать частую смену дня и ночи. Поско.'lьку сон
И бодрствование связаны с большими изменениями в функ
циональном состоянии животных и к концу каждоЙ фазы
происходит перестроЙка механизмов, подrотавливающих
орrанизм к очередной фазе, то при частой сиене освеще
ния должна была иметь место и быстрая перестройка.
Если же орrанизм не успевал перестраиваться. то следова
ло ожидать проявления трудностеЙ в протекании деятель
носТи разных функций, в том числе мозrовых, что па сю'юм
деле и имело место. При ЭТ01I1 отмечалось особо патоrенное
влияние беспорядочной смены фаз освещения. Так, чередо
вание производилось через каждые 6 ч, каждые 3 '1, каж
дые 12 '1 (но в противофазе естественному дню и ночи),
и все эти воздействия наносились беспорядочно в течение
5 мес.
До начала этих воздеЙствиЙ у животных вырабатыва
лись пищевые условные рефлексы на звуковые и зритель
ные раздражители, а также дифференцировки к ним.
Через 1 3 мес после нача.па извращенноrо воздеЙствия
светоритма стали наблюдаться изменения в высшеЙ HepB
ноЙ деятельности, которые постепенно развивались в rлу
бокую патолоrию.
Еще одно наблюдение позволяет убедиться в патоrен
ном влиянии частоЙ смены биолоrически привычных воз
деЙствиЙ. У обезьян сильно развит стадныЙ инстинкт, на
основе KOToporo формируются разнообразные временные
связи, и в течение всеЙ жизни каждая особь оказывается
тесно взаимосвязанноЙ с друrими особями, cTporo соблю
дая ряд правил поведения в стаде. Так, известно, что
47
вожак первым выбирает самку, первым удовлетворяет
rолод и т. п. (В. А. Лапин с соавт., 1960, и др.). OCHOBЫ
ваясь именно на этом, у самцов часто меняли самок в фаэе
пх половой зрелости. Самец, едва привыкнув к самке,
лишался ее и получал взамен друrую, а первая оказыва
лась в соседней клетке с друrим самцом. Эти и аналоrич
ные им вмешательства в стадные взаимоотношения вызы
вали эмоционально ОI{рашенные реакции, драки между
особями и, наконец, разные проявления нарушений услов
норефлекторной деятельности.
Перейдем к анализу результатов изучения особенно
стей невротизации в эволюционном ряду животных. Воз
деЙствующиЙ на мозr внешниii мир для низших животных
орrанизован проще, однообразнее, чем для высших. Взаи
моотношение жпвотных с окружающей их средоЙ в BOCXO
дящем эволюционном ряду усложняется, становится 3Ha
чительнее, разнообразнее. Это во MHoroM определяет oco
бенности тех условий, которые являются адекватными для
нормальной неврной деятельности, и тех, которые, наобо
рот, лежат за пределами ВО::iможностей нормальноrо адап
' BHoro реаrщiования. из этоrо следует, что одни и те же
раздражители, приобретающие для животноrо сиrнальное
значение ввиду их связи с безусловным раздражителем,
должны по разному влиять на нервную систему, должны
,составлять ра:шую степень сложности и наrРУЗЮI на aHa
литико синтетическую функцию мозrа в эволюционном
ряду от НИЗШИХ к высшим животным (Л. Т. Воронин,
1965; А. И. R'арамян, 1970).
Рассмотрим 0l\!!У !!З Ч 9.1! IХ причин возникновения
невроза усложнеШlе СlIтуаци"ц эксперимента в paM
-й1rX отмеченной зашшомерности. Результаты исследования
разных животных от рыб до приматов позволяют
утверждать, что в восходящем эволюционном ряду неиз
меримо возрастает способность интеrрировать внешние
сиrналы, анализировать н связывать их разные комбина
ции с безусловными реакциями. Мноrочисленные экспери
менты дают все основания для TaKoro вывода. Блаrодаря
сложившеЙся традиции (хотя и далеко не обоснованной,
если иметь в внду исследования закономерностей адаптив
Horo поведения в естественных условиях существования
животных) используется очень оrраниченный, ОДНОТИПНЫh:
Rpyr искусственных раздражителей для изучения условно
рефлекторной деятельности самых различных животных.
Из изложенных выше фактических данных МОЖно было
48
убедиться, ЧТQ...Y. .DbIfi-..ll.л:rиц Jlaтe увеличение стереотипа
{)ЛQ !lЛI]IХ rиrЯi1 ч:gjl я -один раздражитель может выiватьь
нарушение ХС.'lqвlIорефлекторной д ятель-НосТ!r, не rоворя
)7Ке о трудной задаче формирования условноrо рефлекса
на иомплекс раздражителей. В то же время у хищных
леrRО формируется условнорефлекторное поведение на
мноrокомпонентный комплекс сиrналов разной модально
сти и с различным их расположением в пространстве, а
трудность при решении такой задачи возникает ТОЛЬRО при
дефrщите времени.
Еще более развита анаЛИТИRо синтетическая фунrщин
мозrа у обезьян, в отношении которых приемы невротиза
ции, разработанные на собаках, оказались мало или неэф
феrПИЕНЫМИ.
Рассмотрим далее влияние на разных Животных дpy
roro фактора невротизации изменения сте реотипа услов
ных рефлексов. ИсследоваН ll Я на низших riокззали,что
даже незначительные изменения в условиях эксперимен
та P!:3 KO нарушают выработанное поведение независимо
или без существенной зависимости от типолоrических oco
бенностей их нервной системы. Между тем у хищных
нарушение упроченных стереотипов условных рефлексов
может стать невротизирующим фактором для животных со
слабым типом нервной системы. Далее, высшая нервная
деятельность приматов леrко пере страивается при измене
нии условнорефлекторноrо стереотипа без значительны1\.
лризнаков трудности, и в то же время нарушение жпзнен
ных, биолоrиqески важных стереотипов, как привычные
\СтаДНО НOJIOвые отношения и суточно световой ритм, т. е.
стереотипов, во MHoroM отражающих инстинктивную дея
тельность, сравнительнu леrRО вызывает невроз. Очевидно,
'своЙственное для низших животных сравнительное OДHO
образие взаимодеЙствия с внешней средой способствует
относительно леrкому формированию стереотипа условных
рефлексов (на элементарные раздражители), и в то же
врюш изменение выработанноrо стереотипа является фак
тором, резко нарушающим нормальное (стереотипное)
теqение нервных процессов, выстуная как сильнейший
.антиrомеостатпчеСЮ1Й раздражитель, ведущий R патоло
rип, неврозу. Что же касается высших животных, особенно
приматuв, то их нервная система, приспособленная к по
стоянно меняющеЙся внешнеЙ среде, леrко справляется с
нарушением внешнеrо (условнорефлекторноrо) стереотипа
и формирует новое адаптивное поведение.
4 Хаll8нашаили М. М.
49
!? -НЬ A'L изучения причин невротизации и
понимания существуЮЩJIХ данных по этому вопросу явля
ется 'учеТ _ :;J:t\ОЛQr1:1'J .!' l! особенностей Д9J!JШ!ШIJ1L..Ш!!.ВОТ
ных В. ес! ств.едцой .cpeAe,.lI.X Qбиr" Д!ЧI. Значение фактора
ЭRблЬУической адекватности выстуШIЛо особенно дeMOH
стративно на приматах. Как отмечалось, наиболее rлубо
кие нарушения нервной деятельности возникали на раз
дражитеЛIf, высокозначимьre для обезьян в условиях их
eCTecTBeHHoro обитанпя, например, появленrrе змен в KOp
мушке с едой. Оказались сильно патurенными JI факторы,
orрапичпвающие возможность проявления характерных
для этих животных функций, напрпмер, высокой двиrа
тельной актпвностп путем иммобилизации, особенно конеч
IIOстей, и измеиение обычноrо для обезьян чередования
светоритма, ведущее К рассоrласованию механизмов pery
ляции суточной -периодики. Далее, как показали ИССЛедо
вания IlI. Л. Джа;lаrония (1975), важнейшим условием
невротизации является создание обстановки, оrраннчива
ющей возможности адаптации орrаНИЗ.1\fа К эколоrически
неадекватным условиям.
В исследованинх закономерностей эволюции высшей
нервной деятельности в норме и патолоrии выявлено oco
бое значение адекватности методическоrо подхода к реше
нию задачи. Как отмечал ось, у низших (до хищных) очень
часто нарушения возникают уже в процессе образования
новых положительных ШIИ отрицательных временных свя
зей, ири выработке разных форм BHYTpeHHero торможения
или элементарной (нсходя из данных, установленных на
более высокоорrаНИЗ0ванных животных) интеrрации
условных сиrНaJIOВ. В этих исследованиях обычно коииру
ются методы выработки условных рефлексов, раRработан
ные применительно к хищным (собакам), причем часто
без учета видовых особенностей свойств высших нервных
ироцессов, хотя этп свойства имеют различную xapaKTe
РИСТIIКУ у разных жпвотных. Так, посдедовательное TOpMO
жение на дифференциравочный сиrнал исчезает у рыб
через 4 8 мин (Ф. П. Ведяев, 1956), у белых крыс
через 3 5 мин, а у обезьян через 1O 20 с (С. д. Ka
МИНСЮIП, 1958). Совершенно очевидно, что при использо
вании сшибки в целях невротизации временные интервалы
между положительны'lI и отрицательным сиrналами нри
меНIIтельно к .каждому из этих животных должпы быть
разлпчными. Несобшодение этоrо условия и является
причиной леrкой невротизации животных даже при Bыpa
50
БОТRе «Элементарной» диффереНЦИРОВRИ, что и послужило
основанием для малообоспованноrо вывода о том, ЧТО BЫC
.-д!}я.те,:IрJlОсть.. JlЩ!Шl! o ., ои. свойства-м
ПJ>иближа СJLл_ с;:л-.аRОМУ типу высшей. II р<.вl! й.щятелыI
СТ .ВЫСОЩJ.орr{!,низованных животнь! .' - ..
'Результаты изучеНlШ ::шсперпментальной патолоrии
высшеЙ нервноЙ деятельности различных представителеЙ
одноrо II Toro же вида Животных УRазывают на значитель
-ные внутривидовые различия между ними. TaR, среди rры
зунов леrче невротизируются RРОЛИRИ и МОРСRие СВИНRИ и
труднее Rрысы. PiaR отмечалось, имеются различия и
между Rрысами и мышами. Значительные внутривидовые
раз П1ЧИЯ по устойчивости нервной системы R фаRторам
невротизации выявлены и у хищпых, и у приматов. ОднаRО
ОRопчатеJIЬНЫЙ вывод о существующих здесь заRономерно
стих должен быть сделан на основании учета :шолоrиче
СRОЙ адеRватности приемов невротизации. И этому вопросу
До сих пор не уделялось должное внимание, в результате че
ro разные представители одноrо и Toro же вида подверrа
лись пдентичным воздействиям. Нроме Toro, праRтичеСRИ
у всех видов животных выявились индивидуальные разли
чия по устойчпвости их нервноЙ системы R патоrенным
воздействиям. Этот вопрос рассматривается в специальной
rлаве, посвященной проблеме типов высшей нервной дея
тельности.
" ;f'
1..'.
,-: !
',;frJ.!': (,
-(:; ...... :"'f_
tH... .
'" , : . ",
f'it '. .. p"
tjr \ I"i .!t,il'. rПi ! "-..':
" ,.! i",ll \)'" .
l !.. ,; '"(' 11 !) i
4*
rлаваII
ПРОЯВЛЕНИЯ НЕВРОЗОВ
В ФилоrЕНЕТИЧЕСIЮМ РЯДУ ЖИВОТНЫХ
, . J,,
.t;1l r .) ,
' - <: '.i
". "-',; ..t'
" o;.
t-'
t" -
, j-;,
.;
Проявление невроза во MHoroM определяется эволюци
онными и ЭRолоrичесRИМИ особенностямп животных, а
таЮRе условиями невротизации.
РЫБЫ
НарушеНIfЯ высшей нервной деятельности, леrRО воз
НИRаЮЩие у RОСТИСТЫХ и RарпоВЫХ рыб под влиянием
передеЛRИ сиrнальноrо значения раздражителей или BЫ
раБОТRИ ТОНRОЙ диффереНЦИрОВRИ 11 т. п. (см. выше),
проявляются в инертности возбудительноrо процесса, о чем
свидетельствует увеличение Rоличества межсиrнальных
реаRЦИЙ (Ф. П. Бедяев, 1956). Описано таRже ВОЗНИRНО
вение параДОRсальных отношений между раздражителями
(С. И. Piириллов, 1936; Н. В. ПраЗДНИRова, 1953), HeI'a
тивных реаRЦИЙ на положительные (пищевые) сиrналы
(О. В. ТреТЬЯRова, 1953), Rоматозных СОСтояний. Отмеча
ется сравнительно быстрое исчезновение положительных
условных рефлеRСОВ в результате их повторных примене
ний с ПОДRреплением (А. В. Бару, 1951; В. В. Фанарджян,
1955) .
птицы
В процессе выраБОТRИ двиrательно оборонительнorо
условнorо рефлеRса на одновременный RОl\шлеRС сиrна
лов у rолубей ВОЗНИRала инертность возбудительноrо про
цесса, а при выраБОТRе условных рефлеRСОВ на последова
тельный RомплеRС раздражителей нарушалась ypaBHOBe
шенность нервных процессов, причем в зависимости от
индивидуальных особенностей нервной системы имело
место превалирование или возбуждения, или торможения
(Ф. П. Ведяев, 1956) . Установлено, что одно из проявле
ний нарушения высшей нервной деятельности rолубей при
выраБОТRе следовоrо условнorо рефлеRса заRлючается в
52 .
диссоциации между условным и безусловным рефлексами
а именно наличие условной реакции при подавлении
безусловно1'О рефлекса (В. В. Фанарджян, 1955), причем
такая диссоциация возникает только при нарушении paB
новесия между основными нервными процессами в CTOpO
ну преобладания торможения. Нарушения в условнореф
лекторной (ДВИ1'ательно пиrцевой) деятельности у rолубей
сопровождаются разнообразными изменениями веrетатив
ных фУНIщий: желудочно кишечноrо тракта, кожных пок
ровов И т. П., имели место случаи резко1'О исхудания и
даже rибели. Перерывы в опытах лишь временно улучша
ют условнорефлекторную деятельность rолубей. По пока
зателям электрическоЙ активности полушарий rоловно1'О
МОЗ1'а было установлено, что у rолубеЙ в состоянии TOpMO
жения, вызванно1'О перенапряжением нервных процессов,_
имеет место значительное увеличение ампшIТУДЫ электри
ческих потенциалов, появление большо1'О количества Meд
ленных волн. В ответ на световую стимуляцию электриче
СЮlе ответы носили извраrценный характер. В то же время
у 1'олубей с паТОЛО1'ическоЙ инертностью раздражительно
1'0 процесса ээr изменения не были обнаружены
(А. И. I\арамян, 1956).
Отмечаются разлпчные ПРОЯВJlения нарушений услов
норефлекторноЙ деятельности у кур. Так, даже при Bыpa
ботке дифференцировки на простые световые раздраЖIIте
ли описано возникновение ультрапарадоксальноЙ фазы, а
в результате повторнorо растормаживания ОПТИКО1'енноЙ
катадепсии rлубокиЙ невроз с трофическими наруше
ниями: выпадение перьев, дисфункция жеЛУДОЧНО КIlшеч
нorо тракта. В этих случаях 7 11 дневныЙ перерыв в
опытах не способствовал нормализации условнорефлектор
ноЙ деятельности, что объясняется использованием ;шоло
rически высокозначимых для кур паТО1'енных воздействиЙ
(И. r. Карманова, 1958).
rрызуны
Описаны разнообразные соматические, веrеТ8тивные и
электроэнцефалorрафические проявления неврозов у крыс
и мышеЙ.
Нарушения высшей нервноЙ деятельности, вызванные
удлинением действия положительных условных раздраЖИ
телей или дифференцировки, выражались у одних крыс в
выпадении поЛОЖительных условных рефлексов, у дpy
rих в полном их торможении, а у третьих в TOpMO
53
женин лишь отдельных условных положительных рефлеR
сов (Е. А. ЯRовлева, 1967). Подводя итоr мнorочисленным
наб,лодениям, д. А. БИрЮRОВ И Л. С. Бачурихина (1970)
отмечают, что нарушения, В03НИRающие вследствие пере
напряжения возбудитеJIьноru процесса, проявляются в
растормаживании диффереНЦИРОВОR, УRорочении СRрытоrо
периода условных реаRЦИЙ. появлении или увеличении
межспrнальных движений, УСIlлении общеrо двиrательноrо
возбуждения, а нарушения, обусловленные перенаIIряже
нпе { TOpM03Horo процеСС<t, НРОЯВЛЯIOтся в удлинении
JIaTeHTHOro периuда условных реаRЦИЙ, исчезновении меж
сиrнальных движении, а таRже условных и безусловных
рефлеRСОВ; нереДRО пабшодаются состояния двиrательноrо
оцепенения и сна.
Вместе с тем есть уRазание на то, что в условиях
длительной невротизаЦIlИ животных независимо от исполь
З0ванных приемов невротизации нарушения условнореф
леRТОРНОЙ деятельности в большинстве случаев начинают
ся с фазы преобладания возбудительноrо процесса, ROTO
рая сменяется фазой торможения (Ф. П. Ведяев, 1956).
Невроз, вы3анныый перенапряжением ПОДВИЖНОСТlI
нервных процессов в зрительном анализаторе, проявляется
нарушением тормозных условных рефлеRСОВ на зритель
ные раздражители. В дальнейшем нарушения наблюда
лись и в слуховом анализаторе, причем у одних Животных
нарушения протеRаШI на фоне общедвиrательноrо возбуж
дения, у ДРУl'ИХ на фоне общедвиrательнorо уrнетения
(Л. С. fоршелева, 1961).
Н_роме названных проявлениЙ:, описываются IIовышен
ная ш'рессивность, усиление защитных движений, ЭПИJIeП
ТОИДIIые припаДRИ (r. Н. КРИВИЦRая, 1964), умыватель
пые и чесателыIеe реаRЦИИ RaR во время действия услов
ных раздражителей, таи и в паузах между ними
(Е. А. Яковлева, 1967).
При столкновении двиrательно пищевых и оборони
тельных условных рефлеRСОВ ЖIIвотные становятся вялы
ми, малоподвижными, обычно забиваются в уrол и долrо
остаются в TaRoM положении (Л. И. КОТЛЯРОВСRИЙ, 1951).
По данпым У. r. racaHoBa (1960), мноrоиратная сшибиа
ПIIщевых и оборонительных условных раздражителей
вызваетT торможение всех или большинства условных
реф,-шисов, в том ЧIIсле и дыхательноrо ROMIIoHeHTa. Hapy
шение пищевых безусловных рефлеRСОВ происходит в этом
случае редИО, но при сшибие пищевоrо и оБОРОНIIтельноrо
54
безусловных рефлексов, кроме торможения условных реф
лексов, возникают нарушения и безусловных пищевых
рефлексов. Описан симптом диссоциации между условным
и безусловным рефлексами у крысы в состоянии невроза,
вызваниоrо ирименением иищевоrо условноrо раздраЖII
теля в экспериментальноЙ ситуации, имеющеЙ оборони
тельное значение. Симптом, в частности, выражался в
возшшновении условноrо рефлекса при отсутствии безус
ловноrо. Неврозы у крыс, вызванные ежедневным воздеЙст
вием си,тrьньп:: звукuвых раздражителеЙ, выражались в
навязчивых, тикообраЗIIЫХ подерrиваниях отдельных
rруип мышц. Это состояние развивалось на фоне резкоrо
ослабления процесса BHyTpeHHero торможения и с трудом
поддава.ТIOСЬ лечению (Л. В. НрушинскиЙ, 1960). Однако
бурная двиrательная реакция в ответ на применеште силь
Horo звуновоrо раздражителя наблюдается ТОЛЬНО у 30%
исследованных крыс. У этих животных нарушения продол
жались от 7 до 24 днеЙ, причем периоды иолноrо TOpMO
жения ДВIlrательно иищевых условных рефлексов сменя
лись фазовыми сuстояниями (Е. Б. Павлова, 1957).
У нрыс II мышеЙ отмечается MHoro общеrо в картпне
проявления невроза, однако имеются и отличия. Так, у
:нрыс состояние повышенноЙ двиrательноЙ активности CMe
няется более r;Iубоним ториозным состоянием, ироме Toro,
у мышеЙ фаза возбуждения сменяется тормозным состоя
нием значительно реже и позже, чем у крыс.
Среди мышеЙ в отличие от крыс чаще наблюдается
летальныЙ исход в состоянии невроза (Ф. П. Ведяеп,
1956). Описанные различия объясняются функцпопальны
ми особенностями нервноЙ системы этих животных, а
именно тем, что у ирыс охранительная роль процесса
торможения раньше и более антивно выступает в каче
стве профилактическоrо фактора, предотвращающеrо
истощение нервных клеток (Д. А. Бирюков, Л. С. Бачури
хина, 1970). Этот вывод находится в соответствии с пред
ставлением о совершенствопании функции торможения в
восходящем эволюционном ряду (8. А. Асратян, 1959;
Л. r. Воронин, 1965; А. И. Piарамян, 1970).
Наряду с соматическими проявлениями неврозы у
крыс lJ мышеЙ сопровождаются значительными изменени
ями пеrетативпых фуннциЙ. Таи, вследствие длительноЙ
невротизацИИ возникаJLИ одышка, изменение кожных по
кровов, цианотичность хвоста (Ф. П. Ведяев, 1956), час
тые дефекации и мочеиспускание. ВоздеЙствие на крыс
55
сильным звуком в течение 5 7 мес вызывает повышение
.кровяноrо давления, накопление rликоrена в печени
(А. Н. Piривицкая, 1964).
Ряд наблюдений указывает на нарушение цинлических
биолоrических процессов у крыс в состоянии невроза,
вызваНноrо rипоюшезией (М. Поппай и соавт., 1977).
Име(}тся описание электроэнцефаJюrрафическоrо про
явления невроза у крыс; так, при неврозе, вызванном дли
тельной конфликтной сптуацией, отмечено изменение
дисперсии индекса синхронизации. Морфолоrическими, в
том числе ультраструктурными, исследованиями коры по
.лушарий у крыс при неврозе выявлены изменения в CTpoe
нпи нейронов (r. н. Н:ривицная, 1964), наблюдается дез
интеrрация и деструкция мембран шипиковоrо аппарата
(А. А. Манина, 1976).
у леrковозбудимых морских свинок нарушения проте
кают с преобладанием раздражительноrо процесса: они
пищат, rрызут предметы эксиериментальноrо помещения,
RраЙне неспокойны во время опыта, у них отмечаются час
.тые дефекация и мочеиспускание. У леrкотормозимых
морских свинок наблюдается полное уrнетение условно
рефлекторной деятельности. Нроме ТО1'о, отмечаются дис
социаЦIlЯ между условным и безусловным рефлексами,
периодическое возникновение ультрапарадоксальной фа
вы, леrкое уrасание положительных условных рефлексов,
несмотря на их постоянное подкрепление, нарушение
функции желудочно кишечноrо тракта, прorрессивное па
дение массы тела, появление трофических язв. Эти резуль
таты установлены как по оборонительной (А. И. Карамян,
1956), ТЮ( и по пищевой методике (Ы. М. Томминr, 1955)
изучения условно рефлекторной деятельности.
у нутрий нарушения условнорефлекторной деятельно
.сти проявляются увеличенпем латентноrо периода пище
ЕЫХ условных рефлексов, их частичным или ПОJIНЫМ TOpMO
жением, значительным СНИЖением двиrательной активно
СТIl и появлением сонливости.
у кроликов при неврозе оппсаны соматические, BereTa
тивные и электроэнцефалоrрафические изменения. По
показателям двиrательно оборонительных условных реф
лексОв и ориентировочной реакции выделяют ДВе стадии
развития невроза: первая отличается состоянием повышен
ной возбудимости, резким снижением пороrа возникнове
ния ориентировочной реакции, вторая развитием rипно
тическоrо состояния с фазовыми явлениями (животные,
:56
засыпают во время опыта). Но эти изменения носят ЦIШ
лический характер: периоды нарушения сменяются
периодами нормальной деятельности (А. И. Карамян.
1956; Т. Н. Соллертинская, 1958). Невроз, ВОЗIШКШИЙ в
процессе выработки двиrательно пищевorо условноrо реф
лекса, проявился нарушением равновесия между возбуж
дени ем и торможением (Ф. П. Бедяев, 1956). Описывается
извращение двиrательной реакции после электропищевой
СППIбки у декортицированнorо кролика: животное неПре
РЫБНО «жевало Воздух», совершало несъедобные движе
ния, что объяснено возникновением застоЙноЙ пищевоЙ
доминанты (П. В. Симонов, 1959).
Веrетативными проявлениями неврозов у кроликов
служат повышенпе температуры ушеЙ, учащенное моче
испускание, потеря массы тела, выпадение шерсти, .'lerKOe
возникновение инфекционных заболеваниЙ, эрозия слизи
стоЙ оболочки желудка (М. Н. Ливанов, Т. А. Королько
ва, 1952; Т. Н. Соллертинская, 1958); вследствие элеRТрО
пищевоЙ сшибки отмечается извращение леЙкоцитарноЙ
реакции как у интактных, так и бесполушарных кроликов
(П. В. Симонов, 1959).
УстоЙчивые изменения ээr обнаружены у кролшшв в
состоянии невроза, вызванноrо трудностью различения
условных раздражителеЙ. Они выражались в нарушении и
исчезновении правильных ритмов, ослаблении медленных
потенциалов и усилении быстроволновоЙ а тивности, а в
ряде случаев в появлении эпилептиформных потенциалов.
rлубокиЙ невроз сопровождался резкоЙ тахиритмиеЙ. при
этом применение внешних раздражителеii не находило
отражения в электрическоЙ активности коры (М. Н. Ли
ванов, Т. А. Королькова, 1952). Далее отмечается, что у
нроликов, находящихся в состоянии невроза, ээr xapaK
теризуется преобладанием полосы тэта и альфа ритмов,
особенно в амиrдалярном комплексе, кроме Toro, по пока
зателям кросскорреляционных коэффициентов обнаружи
вается усиление сходства процессов между короЙ и лимби
ческими структурами, что облеrчает распространение воз
буждения и может стать причиноЙ нарушениЙ в деятель
ности различных систем орrанизма (С. Н. Лукьянова, 19'77).
ХИЩНЫЕ
Существуют мноrочисленные наблюдения, посвящен
ные проявлению неврозов у хищных, особенно у собак,
которые служат клаСсическим объектом исследования
57
Бысшей нервной делтельности .методом условных реф
денсов.
l\ошRИ. У ношен вызываlIИ состолние хроничесноrо
ЭМОЦIIональноrо стресса путем внезапноrо лишенил воз
можности пзбеrания боли вслед за условным раздражи
телем. Реаю ия сопровождалась рлдом веrетативных и
соматичесних пролвлепий (Н. В. Петрлевсний, Н. А. Hec
терОВIlЧ, 19'75); хотя авторы этп симптомы не обозначают
нан невротические, однако есть псе основанил считать, что
стадил, названпал ими «депрессивноЙ,) п наступающал
ПОСJIe «защитной,) стадии, отражает нартину невроза: у
ношен наблюдаетсл депресспвное состояние с ;):моциональ
ными, двиrательными и веrетативными расстройст
Вами.
Так, бо.тrьшинство животных ПРОНВ.iIяло двиrательную
арсантивн'ость, безраЗ;lИчие к ;) шциональным раздражите
лям, резкое усиление пищевой мотивации, постоянное
ПО.iIовое возбуждение. Отмечались ПIIЛоэреКЦИЯ, мидриаз,
сниЖение рентальной температуры. Жшютные станови
лись малоопрятными, терялся блеск шерсти. Несмотря на
резное повышение пищевоrо возбуждения, имело место
падепие веса на 10 43%. В случаях особенно быстроrо
падения веса животные поrиба.iIИ.
Отмечается, что при CTO.-шнопеНIIН I1пщеnоrо и оборо
нительиоrо УС:LOвньiх pёqi:"IеI'СОВ IIСВР03 проявляется п:ре
об."IаJ,юше ] процесса ТОр IОЖешlЯ над возбуждением,
наРУШСШIС1I натура:IЬПЫХ пищевых рефлексов, ВОЗШIRнб::-'
веппрм пасси !!о оБОРО II ОЙ реющии и вспышек
аrресспвности (В. П. Лекишвили, 1954) .- -
. . ОШlсан 'ряд веrетатпвных проявленнй невроза у кошек.
Так, при столнновеппп пищевой и оборонительпоЙ реанции
происходит заметное торможение секреции желудочноrо
сока. Наблюдаются потеря массы тела, выпадение волос,
тахинардия, одышка и т. д. Еще более выраженные Hapy
шения происходят при ана:юrичпых воздеЙствиях у бес
норковых животных. Если у IIнтактных кошен нарушения
компенсируются в течение 21 22 дней, то у декортициро
ванных кошек они пролвляются более тяжело и MorYT
привести к rибели Животных (А. С. Чечулин, 1957). По
данным друrих авторов, ПОС.'Iе сшибок наблюдается yвe
лпчение секреции желудочноrо сока, сохраняющееся в
течепие мноrих недель (К М. Быков, И. Т. Rурцин, 1960).
В результате столкновения ПIIщевоrо п сборонительноrо
реф,-Iексов отмечаЛIIСЬ резкие ИЗlllенеНIIЯ ЭPiТ: уменьше
58
ние частоты сердечных сокращениЙ, изменение зубцов,
волнообразность электрокардиоrрафических изменений
(В. П. JIекишвили, 1954). При аналоrичном приеме IIСВрО
тизации описаны изменения элементов крови; так, у одних
кошен возникал JICЙКОЦИТОЗ, у друrих леЙкопения.
Собаки. Особенности проявления невроза у собаI\ во
MHoroM определяются методиноЙ изучения их высшеЙ
нервноЙ деятельности способами невротизации. В исследо
ваниях по классическоЙ секреторно пищевоЙ методине
(т. е. в условиях значительноЙ изоляции животных от
внешнеЙ среды) при неврозе преимущественно наблюда
ется ТОР1\10жеН!I!J_КОРЫ, которому Iшоrда, например в усло
ЕИЯХ больmоrо напряжения BHYTpeHHero торможения,
едшествует фаза KpaTKoBpeMeHHoro возбуждения.
. Е. А. Нновлева (1967) предлаrает следующую клаССIl
фикацию неврозов, исследо . ванных по :k.-шссическоЙ сенре
, торноЙ методике: неврозы с преобладанпем возбуждения
. (они редки и со временем переходят в невроз с преоБJШ
дани ем торможения) и неврозы с преобладанием торможе
ния (наиболее распространенные). Этот невроз в свою
очередь делится на три вида: а) харантеРIIЗУЮЩИЙСЯ TOp
можением преимущественно условных рефлексов при более
или менее праВIIЛЬНОМ течении безусловных; они подда
!Отся лечению медикаментозным сном; б) характеризую
щиЙся выраженным торможением как условных, так и
безусловных рефлексов; медикаментозныЙ сон лишь KpaT
ковременно улучшает деятельность, но аминазин снимает
симптом отказа от еды; в) характеризующиЙся торможе
нием как условных, так и безусловных рефлексов, но
аминазин не снпмает симптом отказа от пищи.
Нередним признаком начпнающеЙся или уже раЗВIIВ
шеЙся патолоrИII является т иРR Я.DНОСТь. В протеканпи
условнорефлекторной деятельности. Оппсано это явление
во мноrих исследованиях, но мы оrраничимся несколькп
ми примераМII. У собаки, ранее подверrавшейся анемпза
.!lЩI! циркулярность возюшала в процессе выраоотки
условноrо тормоза и заключалась в периодическом отказе
животноrо от приема пищи во время опыта, а также в
снижении величины условных рефлексов, что имело место
после каждоrо TpeTbero или четвертоrо эксперимента.
Такое состояние продолжалось 3 мес, при этом перерывы
в работе (в целях лечения «отдыхою» не влияли на такую
закономерность протенания высшей нервной деятельности.
п. А. JIапина (1955), описавшая это наблюдение, ОПреде
59
ляет такое состояние как циркулярный невроз и объясняет
ero возникновение перенапряжением тормозноrо процесса
вследствие выработки условноrо тормоза у животноrо с
()слабленными нервными процессами. Наряду с общей
циркулярностью (цикличностью) наблюдается также
Jюка.CIьная цикличность, проявляющаяся, например, в цик
лических изменениях величины одноrо рефлекса или
нескольких рефлексов в системе. Такая цикличность
ВОЗНIшла вследствие однократноrо поднрепления тормоз
Horo раздражителя в системе условных рефленсов (мозаи
ческая система), что выражалось в Ц-IЦ!!Sулярном снижении
Qло}нительноrо_ в rо рефлекса на раздра
ЖитеJIЬ, ассоциированныIй с подкрепленным тормозным
раздражителем (Н. П. Муравьева, 1976).
Рассматривая цпркулярность как форму проявления
паТШlоrии, необходимо вместе с тем учитывать, что в ряде
случаев кулярное проrJ) 1:\НН1,I.А llы сшей нервной дея
ОЧ :нQ ПТ ДОl\Iпепсаторный характер, Korдa периоды
пониженноrо фуннционирования, вызванноrо торможени
ем, препятствуют дальнейшему перевозбуждению нервных
клеток Такое торможение может возникать всякий раз
после достижения нервными клетками предела работоспо
собности и, таким образом, способствовать ее восстановле
нию. Учитывать это обстоятельство крайне .важно при
выборе лечения тех состояниЙ высшей нервной деятель
ности, которые сопровождаются симптомами циркуляр
ности.
Одним ИЗ симптомов экспериментальноrо невроза
является нарушение межполушарноrо взаимодействия.
В наших исследованиях (М. М. Хананашвили, Т. Е. Коло
сова, В. А. Мещеряков, 1971) такое взаимодействие изуча
лось на примере протекания пищевых секреторных услов
ных рефленсов (реrистрировались симметричные, около
ушные железы), а также на примере так называемых
односторонних условных рефлексов, выработанных по
методине К С. Абуладзе (1953). Вкратце напомним, что
односторонние условные рефленсы образуются на основе
безусловнорефлекторноrо раздражения выведенных в ножу
симметричных участнов слизистой оболочни язьша собани
и пмеют препмущественно одностороннее проявление, т. е.
в зависимости от стороны подкрепления условнорефлектор
ное слюноотделение возникает или из левой, или из правой
околоушной жеJIезы. Установлено, что нарушению высшей
нервной деятельности предшествует отчетливое изменение
60
величины и динамики секреции слева и справа. Это Bыpa
жалось в уменьшении величины и скорости секреции из
одной железы и увеличении тех же показателей из ДРУl'ой.
Направление этих (<ножниц» моl'ЛО меняться несколько раз
до нача.'1а появления ДРУl'их признаков невроза. Если
исходить из TOI'O, что величина и динамика секреции из
симметричных желез отражают состояние нервных иро
цессов в структурах МОЗl'а одноименной стороны
(К С. Абуладзе, 1953), то можно считать, что раССОl'Ласо
вание в протекании нервных процессов в симметричных
структурах МОЗl'а Иl'рает существенную роль в развитии
невротических состояний, а проявление TaKOI'O раССОl'ла
сования на периферии служит одним из ранних симпто
МОВ нача.'1а патолоl'ИИ.
Отмечается, что при I'лубоком неврозе, вызванном
сшибкой положительных и отрицательных условных раз
драЖIIтелей, асимметрия в работе больших полушарий
может ДОСТИl'ать полноl'О фУНlЩиональноl'О Отключения
центров ОДНОI'О полушария; далее, MOI'YT набшодаться He
равномерное изменение латентных периодов лево и право
сторонних секреторных условных рефлексов, а также асим
,, feтричные изменения величины положительных и отрица
те-дь-ных условных реакций (В. М. Касьянов, 1967). '.
От reчаетел, что особенностью проявления эксперимен
тальноl'О «срыва» в ДВИl'ательной сфере собак при работе
с ус.1l0ВНЫМИ оборонитеЛЬНО ДВИl'ательными рефлексами
являются паТОЛОl'ические ДВИl'ательные реакции типа
l'иперЮIНеза. При этом в одних случаях развивается I'ипер
кинез одной конечности, в друl'ИХ всех конечностей,
ИНОl'да наблюдается спастико паретическое состояние
Rонечностей (И. М. Anтep, 1970).
Еще более значительные изменения разнообразных
функций имеют место при невротизации Животных путем
ста;'1кивания раЗII.9РОДНЫХ безусловных рефлексов (ин
) О ,..,.. ,..
'СТIlНКТОВ. сооенно подрооно они описаны при сшиоке
боронительноl'О и электрокожноl'О рефлексов.
:МНОl'ие авторы, исследовавшие высшую нервную дея
тельность по секреторной методике, отмечают при неврозе
возникновение фазовых состояний, паТОЛОl'ической з.рыв
чатости возбуждения, паТОЛОl'ической иррадиации TOpMO
жения, паТОЛОl'ичес ой ли WLЧНОСТИ. При этом цикличе
ский' характер протекания нервных процессов может про
явиться во всей системе рефлексов или в одном звене
(Н. П. Муравьева, 1967).
61
К ранним симптомам невроза относятся также измене
ния со стороны сеРДечно сосудистой и дыхательной функ
ций. Так, отмечается, что если невроз сопровождается
снижением личины УСЛ Q.!31!!>lх.: ,J? флексов, то частота
дыхания в интервалах между условными раздраЖJIте:rями
выше нормальной на 20 30 %, во время действия с.тrабоrо
полоЖительноrо раздражителя она увеличивается на 30%.
а по время применеНIIЯ сильноrо на 50%. Напболее же
резко дыхание учащается при действии дифференцпровоч
Horo раздражителя в средпем на 60 %. у друrоЙ rруппы
животных, с более выраженными нарушениями высшей
нервной деятельности, дыхание в паузах между условны
ми раздражителями учащается в 3 10 раз, во время дей
ствия слабоrо условноrо раздражителя на 15 20 % ,
при деЙствии сильнOl'О в 1,5 2 раза, а во время дейст
вия тормозноrо дифференцировочноrо раздражителя в
2 2,5 раза (Е. А. Яковлева, 1967). В некоторых с:rучаях
частота дыхания при неврозе у собак достиrала 200 II более
в минуту (Т. Н. Скорунская, 1961). Наблюдаются дрожа
ние, повышенпе температуры ТeJШ и содержания сахара
в крови; торможение двиrательной системы может раз
виться до состояния оцепенения, у животных ВОЗНIшают
извращенные реакции в ВИJ:е мнимых жевательных цви
жений, облизывания, rлотательных движений и т. д. Имеет
место резкое понпжение пороrа возбудимости слуховой
системы: животные отвечают на звуковые раздражптели
как на болевые rеперализованноЙ и очень бурной дви
rате.тrыюЙ реакцией (В. Я. Нряжев. 1955).
Нарушения УС.JIовнорефлекторной электрооборонитель
ноЙ деятельности прежде Bcero проявляются расхождени
ем между веrетативнымп и двиrательными реаRЦПЯМИ, и
только позднее появляются paccTpoik,TBa двиrательной
системы (В. П. Правосудов, 1957).
Резко повышается секреторная деятельность поджелу
дочной железы в ответ на различные раздражптеШI как в
день невротизацип, так и в следующие дни, нарушается
секреторная функция желуДRа, так, повышается функция
желудочных желез, изменяется Rачественный состав желу
дочноrо сока; пзменяется функция печет! (Н. М. Бьшов,
И. Т. Курцин, 1960; И. Т. Курцин, 1973). Отмечены изме
пения в морфолоrпческой и биохимической картине крови
1I системы роветворения. Так, уш\Зывается на СНlIжение
числа реТИКУЛОЦIlТОВ и исчезновение пищеварительноrо
,тrейкоцитоза (В. Н. Черниrовский, 1960), пзменение лей
62
:копозза и уеиление эритропоэза, перераепределение объе
ма крови, изменение еодержания фосфатов, холеетерина,
холе теринэетеразы, общеrо белка, rамма rлобулина, ли
пидов в еыворотке крови (М. r. Айрапетянц, 1964;
В. r. Старцев, 1967).
В ряде елучаев у еобак в еоетоянии певроза отмечалиеь
трофичеекие язвы, фурункулы, облыеение, кожные диетро
фии, аденомы и друrие новообразования (к. М. Быков,
И. Т. R'урцин, 1960).
Невроз, вызванный уеловнорефлекторными воздейетви
ями при евободноЙ двиrательной аКТIlвноети животных,
{)тлпчаетея поетепенным нараетанпем возбуждения мозrа,
что проявляетея. меже Иl'нальны ми реакциями, необычны:ми
движениями, ронижением пороra орпеНТИDовочноrо F Ф
a. В дальпеишем животные етановятея еуеТJIИВЫМИ,
MHOI'O беrают, поздно возвращаютея на етартовую площад
иу, лают, екуля:т.. ПОВИЗПIВают. В ряде елучаев возникают
наепльетвенные двпrательные реакции типа I'иперкинезов
лап или тика мышц шеи, I'оловы и т. п. Одновременно
наблюдаютея усиленная еаливация, замедленпое поедание
пищи, длитeJlьные задержки у кормушки, полиурия, чае
тая дефекация. Поетепенно нарушаетея адекватная peaK
ция на уеловные раздражители, пока, наконец, животные
ПОJIноетью не переетают подбеrать к кормушке, т. е. пере
. етаlOТ ееть. В этих елучаях они чаще направляютея к ДBe
,ри, броеаютея на нее, етремяеь выбежать из экеперимен
\ JlпмещеНUа/ Временами опиеанная картина
возбуждения может еменятьея еон.J:швоетью: животное
ложитея и заеыпает, но через несколько минут вновь воз
никает ДВИl'ательное возбуждение II наблюдаютея вее
опиеанные выше нарушения в поведении.
И на поздних етадиях развития невроза веl'етативные
изменения вееьма демонетративны: появляютея поетоян
ная одышка, изменения еердечной деятельности (ем. I'ла
ву «Экепериментальный невроз 11 еердечно еоеудпетая
паТОЛОI'IIЮ», нарушаютея водныЙ обмен II функции желу
дочно кишечноl'О транта. У некоторых животных ВОЗНИRа
ют язвы кожных покровов, выш:щает шерсть, наблюдаетен
.
оолысение.
\ ...l!! Jlщ)Тс IТ .мпrфQ..дШ: . .9.illl!...JL ..6ff()хим.f;! .l}ШLтина
. Животиые теряют в маеее тела.
. Значительно изменяетея реl'УЛЯЦИЯ эмоциональных
реакций. Животные моуут етать !1! !;i:!!: МИ или, наобо
рот, o ь .лае!'9 1!. JМ
63,
Отмечается, что в условиях свободноrо двиrательноrо
поведения невроз имеет более общее, rенерализованное
проявление, чем в условиях относительной сенсорной изо
ляции и Двиrательной инактивации. Нроме тото, в первом
случае более выражены такие СИМПТОМЫ,!S,а к труцност ь
..ееределки с альноrо значения T Уf',шШН ЫХ
раздражителеи, частые «навязчивые» круrовые движения
ЖИВО1'НUI'U BORp yr cTapTOBoro места, отсутствие фазовых
состояний в деятельности коры мозrа (и. М. Аптер, 1970).
Один из симптомов невроза, наБЛlOдающийся у разных
видO"Ir'жиtrбfiIьii, заключается в двиrательном неrатив из
Mt:. :Мы 'нafmюдалп следующее проявление неrативиз ма у -
'ё1Jбак в состоянии невроза: в условиях свободноrо поведе
ния животное е реаrировало на положитwыlыe...,лов
-l!ые сиrналы и на вид ПИlJЦ:!..ll..lIO рмуш:ю;, НО В то же
время проявлял о ПО.тIожительную пищедооыватеЛLНую
реаlЩИЮ на прекращение действия условноrо сиrнала ИЛИ
на передвижение чашки в кормушке, коrда пищу убирали
из поля зрения. В последнем случае животные начинали
скрести по кормупше, становились на нее, искали пищу,
но при появлении пищи в RормуШRе ВНОВЬ отворачивались
от нее.
Вопрос о реrуляции цикла бодреТ13О13ание сон при
ЭRспериментальных неврозах мало изучен, однаио имеют
ел отдельные наблюдения, указывающие на нарушение
этоЙ функции. Так, в нашей лаборатории отмечено извра
щение фаз eCTecTBeHHoro сна при неврозе у собак (наБJIIО
дения М. М. Боrословскоrо) и повышение у них пороrа
засыпания R наркотическим препаратам (Н. Н. Лазуко).
При развитии и закреплении экспериментальных HeB
розов у собак обнаруживаются самые разнообразные изме
нения зэr. На ранних стадиях формирования невроза
изменения .3эr несколько предшествуют изменениям в
условнорефлеRТОРНОЙ деятельности, ОНИ выражаются в
неустойчивости потенциалов с чередованием периода по
вышенной и пониженной активности ээr. По мере разви
тия невроза преобладаlощей становится усиленная по aM
плитуде и частоте бетаподобная аRТИВНОСТЬ, переходящая
в диффузную деСllнхронизацию (и. В. Данилов, 1964).
При сформированном неврозе на ээr обнаруживаются
быстрые высокочастотные колебания, появляющиеся в ви
де более или менее продолжительных вспышек или в виде
«махристости» на протяжении всей записи, медленные
волны различной чаетаты (O,5 6 в секунду), конфиrура
64
ции и вольтажа, быстрые ритмичес:кие иrлоподобные раз
ряды, :компле:ксы пи:к волна, «эпилептоидные выбросы»
и др. Эти патолоrичес:кие изменения ЭЭJ' в ходе невроти
чес:коrо срыва опережают двиrательные проявления Hapy
шений высшей нервной деятельности.
Давно известно, что срыв высшей нервной деятельно--
сти сопровождается изменениями в rуморальной системе,
и, наоборот, нарушение механизмов реrуляции rумораль
ной среды способствует возюпшовению неврозов, выступа
ет :ка:к фа:ктор астенизации нервной системы :к психоrен-
ным травмам.
Между тем роль rуморальноrо фа:ктора в ВОЗНIшнове
нии и проте:кании невроза и особенно вопросы взаимодей
ствия и взаимовлияния HepBHoro и rуморальноrо факторов
при этом заболевании изучены недостаточно, а имеющиеся
сведения не позволяют создать с:коль:ко нибудь цельное
представление о та:ком взаимодействии. .это является суще
ственным препятствием на пути дальнейшеrо проrресса в
исследованиях этиопатоrенеза неврозов и, естественно,
разработ:ки aдe:КBaTHЬ методов их лечения и ПРОфllла:к
тики.
Соrласно :клиничес:ким и ряду э:кспериментальнь
наблюдений, при различных формах нарушений высшей
нервной деятельности MorYT быть обнаружены патолоrиче
с:кие изменения фун:кции opraHoB эндо:криюwй :сиетеМЫ:
-----та .--еще в прошлом ве:ке было известно, что тпреото:к
си:коз может возни:кнуть у людей вследствие перенесенной
психоrенной травмы (С. П. БотRИН, 1885), что нашло под
тверждение в последующих :клиничес:ких (В. r. Баранов,
1954; Н. А. Шершевский, 1957, и др.) и эксперименталь
ных исследованиях (Brown GI'ant е. а., 1954; М. r. Амира
{'ова, 1962; В. В. Николаева и Н. Ф. Николаенко, 1963,
и др.). Соrласно этим наблюдениям, тиреото:кси:коз может
наблюдаться очень быстро после невротизации и иметь
большой латентный период. Далее отмечается, что при
:крат:ковременном срыве высшей нервной деятельности у
собак патолотил может протекать с симптомами повыше
---ЕШI окислительных _ ПРQЦ ,ОВ, а при ПрОДолжите;IЬНЫХ
нарушениях отмечается снижение поrлощения кислорода
тканями. Выявлены некоторые особенности тиреотоксико
за HeBporeHHoro происхождения у животных с разными
типами нервной системы. Вместе с тем высказывается
предположение, что изменение уровня общеrо ТирОRсина
при экспериментальном неврозе отражает не паТО:IOrиче
5 ХанаliZlШВИЛИ М. М.
65
екое еоетояние функции щитовидной железы, а наПР(lВле
но на поддержание эутиреоза и ноеит компенеаторный xa
рактер (В. В. Николаева, 1959).
Дельфины. По данным Л. r. Воронина иЛ. Б. Козаро
ВИЦКоrо ('1969), выработка дифференцировки звуковых
еllrналов вызывала у дельфина афалины нарушение уелов
норефлекторной деятельноети на положительные еиrналы,
что еоировождалоеь заетойноетью, неrативизмом. Упроче
ние дпфференцировки оказа,юеь трудной, но доетижимой
задачей, поеле чеrо автоматизированная уеловнорефлек
торная деятельноеть ноеила етабильный характер. Однако
при уrашении и переделке уеловных рефлекеов возникала
патолоrичеекая инертноеть раздражительноrо процеееа, по
в целом авторы отмечают прочноеть 11 надежность уелов
норефлекторной деятельности при еамых различных «CPЫB
ных» еитуациях. У етановлены необычные для друrих
животных еочетание очень хорошеЙ концентрации HepB
ных процеееов е обширнеЙшеЙ иррадиацией в двиrатель
ном анализаторе, а также неуравноветенноеть е явноЙ
инертноетью дельфинов. Обширной иррадиациеЙ возбуди
тельноrо процеееа объяеняетея появление новых или забы
тых движениЙ каждыЙ раз ири вознпкновении трудных
ситуациЙ, например, при етановлении дифференцировки,
выходе из невроза, уrашении, переrрузках.
у дельфинов наблюдалиеь нарушения уеловнорефлеR
торноЙ деятельноети при еблпжении чаетоты двух ультра
<звуков, подкрепляемых пищеЙ в разных отрезках вольера;
так, трудной оказалаеь задача различения 14 и 10 rц.
Нроме нарушения условнорефлеRТОРНОЙ деятельности, у
дельфина появлялась аrрессивная реаRЦИЯ по отношению
к сородичам. Аналоrичные нарушения возникали в усло
.внях пищевоrо подкрепления лишь четвертоrо условноrо
сиrнала ультразвука, т. е. коrда необходимо было диф
ференцировать порядок подкрепления. Изоляция дельфи
на от сородичей, прекращение между ними веякоЙ (в том
числе звуковоЙ) коммуникации ведут к нарушению услов
норефлекторноЙ деятельности и возникновению поведения,
xapaKTepHoro для сиrналов бедствия (М. А. Нуцубидзе,
1976) .
ПРИМАТЫ
Описаны соматические, веrетативные и электроэнцефа
лоrрафические проявления неврозов у обезьян. Для этоrо
вида жпвотных наиболее типична яркая эмоциональная
.66
.и ) :; !:.i':'::.".. .
окраска ДВИl'ательных проявлений неврозов независпмо от
причины невротизации, между тем I'лубина и продолжи
тельность невроза находятся в зависимости от характера
применяемых испытаний, ТИlIолоrических особенностей,
вида и возраста обезьян (Н. И. Лаrутина, Л. Н. Норкина,
А. Ф. Сысоева, 1970). Чаще BCel'O при неврозе исследова
лись ДВИl'ательно пищевые или двиrательно оборонитель
ные условные рефлексы, а также ориентировочно исс;тедо
вательская реакция. ПО этим показателям наиболее общие
изменения в поведении заключаются в уrнетении пли в
экзальтации всех соматических реакций. В первом случае
MoryT наблюдаться полное прекращение реющии на услов
ные СИl'налы, парадоксальная, ультрапарадоксальная фаза,
инертность реакции, подавление безусловных рефлексов,
состояние каталепсии. В случае же протекания невроза с
признаками чрезмерноl'О возбуждения условнорефлектор
ная деятельность отличается большим числом меЖСИl'наль
ных реакций, резко выраженной устойчивостью ВОЗНlшаю
щих движений, их стереотипностью и аl'рессивной OKpac
кой (Л. А. Бам, 1939; д. И. Миминошвили, 1956;
f. М. Черкович, 1960; Л. Н. Норкина, 1964; Ш. Л. Джа
лаI'ОНИЯ, 1965, 1967, и др.).
Выявлена определенная последовательность в пораже 1 ,
нии функциональных систем: отклонение от нормальной
деятельности прежде BCel'O начинается с ориентировочно
исследовательской реакции, при этом ярко выраженный у
обезьян исследовательский компонент этой реакции чаще
BCel'O Уl'нетается, ТОl'да как ориентировочный рефлекс
иаменяется позже и часто оказывается экзальтироваШIЫМ.
Во вторую очередь отклонения ВОЗНlшают в системах
пищевых и оборонительных условных реакций (Л. Н. Нор,..
кина, П. С. Панина, 1967).
Кроме упомянутых изменений наиболее общих, xa
рактерных для больших rрупп невротизированпых обезьян.
отмечается возникновение реакций, напоминающих l'аJIЛЮ .
цинации у человека, а также пристуиы истерии. Имеют
место маятникообразные качания конечностей и корпуса..
I'иперкинезы. Описаны случаи воз'никновения общих cyдo _
рожных припадков, парезов и параличей СШ. Л. Джалаl'О
ния, 1965; А. Ф. Сысоева, 1967; В. r. Старцев, Т. А.Кураев.
1967, и др.), а также появления ДВИl'ательноl'О неl'ативизма
к пище, который заключается в следующем: раздражитель
вызывает у животных выработанную пищедобывательную.
реакциIO, однако они отказываются от пищевоrо ПОДКреп
5*
67
ления или при появлении пищи в кормушке не реаrируют
на пос.леднюю, но проявляют бурную пищедобывательную
реакцию на удаление пищи из поля зрения, при этом Kyc.a
ют и rрызут кормушку и т. п. (Ш. Л. Джалаrония, 1973).
Как уже отмечалос.ь, двиrательные реакции животных
при неврозе имеют яркую эмоциональную окрас.ку. Обезья
ны MOryT rpOMKo кричать, визжать, про являть аrрес.с.ив
нос.ть, у них отмечаетс.я с.ос.тояние долrо не прекращаю
щеЙс.я тос.ки, которая временами резко с.меняетс.я вс.пыш
коЙ rHeBa. I
Обнаружены разнообразные отклонения от нормальноЙ
деятелыюсти веrетативных фУНКЦиЙ у обезьян при HeBpo
зе. Принципиально важным являетс.я факт, ус.тановленныЙ
Д. И. Миминошвили (19S6), УR6.зывающиЙ на возмож
'Нос.ть ВОзюшновения инфаркта миокарда у обезьяны
вс.ледс.твие с.ИЛЬноrо эмоциональноrо напряжения в с.ос.тоя
'НИИ невроза. И хотя и ранее были с.деланы наблюдения,
сВиде ельс.твующие о развитии rипертонии и коронарной
'Недос.таточнос.ти у обезьян (Д. И. Миминотвили, Т. Я. Ho
кая, r. О. Маrакян, 1953), именно с.лучай с. инфарнтом
привлек ос.обое внимание ис.с.ледователей к веrетативным
функциям при неврозах, что спос.обс.твовало пос.тановке
целоrо ряда новых опытов и формулировке теперь уже
бес.с.порноrо вывода об ис.ключительно яркоЙ веrетативной
манифес.тации неврозов у обезьян.
При неврозе у 80 90% обезьян обнаруживаютс.я Bere
тативные нарушения, причем ос.обенно уязвимоЙ являетс.я
сердечно с.оеудиетая с.иетема. Сопоетавление наблюдений
на павианах rамадрилах и макаках резуеах показало, что
еердечно еоеудиетал с.иетема первых более чувс.твительна
к невротизации (Н. И. Лаrутина, Л. Н. Норкина, А. Ф. Cы
еоева, 1970).
Опис.аны разнообразные нарушения пищеварительной
функции у обе:'!ьян в еос.тоянии невроза, при этом в отли
чие от еердечно еос.удиетой еиетемы пищеварительная
еиетема умакаков резуеов менее уетойчива к невроrенным
воздеЙетвиям, чем у rамадрилов. Так, наблюдалиеь упор
ные дис.пепеии у диких макаков в результате изменения
их ус.ловий общеюIЛ и возюшшеrо в с.вязи е этим невроза
(Н. И. Лаrутина, А. Ф. Сыс.оева, 1964; В. И. Чернышев,
1966; Н. П. Тончаров, 1967); У rамадрилов в результате их
жееТRОЙ иммобилизации возюшали rипопепеия и ахлор
rидрия, а в дальнейшем язвы елизис.той оболочки желудка
(В. r. Старцев, 1Q64, 1966, 1967, 1971). 'электрошок и фор-
68
.со
1\оШРО13ание :эмоции етраха вызывают у макаков I'ипереек
;рецию желудочноrо еока е повышенной киелотноетью;
язвы елизиетой оболочки желудка и двенадцатиперетной
I\ИШКИ. Кроме нарушения еердечно еоеудиетой и пищева
рительной функций, при неврозе у обезьян опиеаны елучаи
rипеРl'ликемии, т. е. нарушение уrлеводноl'О обмена, рез
'l\ие_.нарушения ео етороны эндокринных функций, ЧТО, в
-- .. --
частноети, проявпJrоеь 13 патолоl'ИИ половой деятельноети;
у самцов енижалаеь половая активноеть, у еамок Hapy
шалея ПОЛОвой цикл (В. r. Старцев, 1967; Ш. Л. Джала
тония, 1968, 1970, и др.). Иееледователи обращают внима
:ние на избирательный характер раеетройетв веl'етативных
,функций и на вторичное проиехождение этих раеетройетв,
т. е. на их возникновение поеле еоматичееких проявлений
невроза, что указывает, по мнениЮ авторов, на раеХОЖде
'Ние во времени и I'лубине порядка вовлечения различных
.механизмов МОЗl'а в паТОЛОl'ичеекий процеее (Н. И. ЛаI'У
тина и еоавт., 1970; ,Ш. Л. ДжалаI'ОНИЯ, 1971, 1972).
Ш. Л. Джалаl'ОНИЯ (1971, 1972), иееледовавший HeBpo
:вы, возникающие веледетвие нарушения привычных eTaд
-но половых отношений или беееиетемноl'О и ПОВТОрНОI'О
изменения еуточноl'О еветоритма, различает три периода
развития заболевания. Первый начальный период
;изменений выешей нервной деятельноети продолжитель
ноетью от 1 до 3 мее характеризуетея активным измене
пием уеловнорефлекторных показателей и преобладанием
:возбуждения над торможением. Второй период Bыpa
женных нарушений длитея 12 14 мее, и третий пери
.од воеетановления нарушений 13 15 мее. Однако
.даже поеле воеетановления уеловнорефлекторной деятель
поетп еохранялиеь изменения отдельных показателей
свойетв нервных процеесов, и эти изменения МОI'ЛИ наблю
:даться в течение 5 лет и более, причем высшая нервная
.деятельность животных по этим показателям приближа
лась к характериетикам слабоl'О типа. .эти оетаточные
-изменения раеематриваются как отдаленные последетвия
:неВроТизации.
Обнаружено влияние длительной невротизации на раз
:витие маесы тела у обезьян. Так, отмечается падение Mac
'сы на 6 8,5 к!' ниже ередней нормы у павианов I'амадри
,лов, подверl'а13шихея невротизации путем шестимесячноl'О
парушения стадно половых отношений, и на 10 КI' У
.обезьян, ПОД13ерl'а13ШИХСЯ невротизации путем бессистем
:ЯОI'О нарушения светоритма. Невротизированные обезьяны
69
часто заболевают пневмонией. Из 13 обезьян, подверrав
mихся неврозу, четыре ПОl'ибли в течение 1 3 лет в pe
зультате заболевания пневмонией (Ш. Л. Джалаl'ОНИЯ,
1975).
Систематические исследования изменений ээr у обезь
ян при неврозах, а также возбудимости структур МОЗl'а
путем электрической стимуляции принадлежат А. Ф. Cы
соевой (1967). В ее наблюдениях невроз возникал вслед
ствие резкоl'О изменения условий обитания обезьян, разви
вался постепенно и так же постепенно ПрОlIсходила
компенсация возникающих нарушений. Такая ДlIнамика
невроза позволила выделить три стадии в реакции нервной
системы на хроническое травмирующее воздействие и
установить некоторые особенности изменения ээr в каж
дой из этих стадий. Так, в ...первоЙ стад!Ц1. (стадия папря
женияl. Rоторая рассматривается как период мооIiлиза
ции защитных сил орrанизма на борьбу с повреждаlOЩИ
ми факторами, набшодались два типа изменений ээr: иЛи
усиление реl'улярности и возрастание амплитуды бета
подобных компонентов во всех областях МОЗl'а (при этом
поведение животных носило активно оборонительный
характер), или уменьшение амплитуды высоких частот с
одновременным усилением синхронизированности колеба
ний с частотой 5 8 в секунду во всех областях коры (при
зтом поведение животных носило пассивно оборонитель
ный характер). Нроме TOI'O, в этоЙ стадии имело место
снижение IlЩLОI'ОВ раздражения всех исследовавшихся
образований rолоВfiоrо сМ'оз.rа,----НО особенно двиrателыюй
коры. что выявилось методом прямоii электростимуляции;
по мнениlO автора, это указывает на состояние повышен
ной возбудимости МОЗl'а в целом.
Вторая стаДJIЯ рассматривается как стадия истощения
.............. "''''''-''.' '-"" -..-....т-
RОМПfш са'fQlWЫх. меХДIШЗ.МJJБ..-вследствие длитеЛЬНОlI HeBpo
тизации животноrо. В тех случаях, коrда эта стадия про
являлась в усилении аl'рессивности с сильным ДВИl'атель
ным возбуждением, то на ээr отмечалось резкое уменьше
ние амплитуды потенциалов, их полиморфизм. Ес.ли же у
животных возю:шала заторможенность ДВИl'ательных peaK
ций, Уl'нетение всей активности, то на ээr реl'истрирова
лись синхронизации и возрастание амплитуды альфапо
добных колебаний во всех областях неокортекса, замедле
ние фоновой ритмики. Затем нередко возникало снижение-
амплитуды и реl'УЛЯрНОСТИ оеновных ритмов с OДHOBpe
менным возрастанием I'руппировок медленнь компонен
70
'ТbB, что В целом создавало картину большой полиморф
ности потенциалов. Наконец, ВОЗНlшала оБЩI!I! , II!!РIl:1!И:--
З, .!Ш!l ;Ь.IС )RоаМПЛИТУДНОЙly.lедленной д!\Iд:1Ш.OCl'JI. В то же
время выявлено повышение пороrов возникновения пове
денческнх реакцнЙ при прямоЙ электрическоЙ стимуляцни
HOBOII Н староЙ коры, что таюне может указывать на CHH
женне возбуднмости этих образованиЙ.
]'ретья стадия реаЮJ,ИИ нервной системы на патоrенное
влияние рассматривается как стадня адаптивности II OTHO
'сителыюЙ стабнлизации разных проявлениЙ невроза.
--Б--эт-оfi (;l<tД1Тfi Ji:\lceT место Та!{же' восстановление Hapy
meHHOIJ деятельиостп. ПО про явлениям ээr эта стадия
характерIIзуется большими изменениями разных показа
телей электрическоЙ аКТIIВНОСТИ, и особенно иодчеркивает
-ся, что IIзменешIЯ ээr являются более выраженными, чем
поведенческие изменения, и MorYT удерживаться некоторое
время даже после восстановления нормальных поведенче
еЮIХ реакций. Однако изменения ЭЭТ не всеrда Rоррели
руют с поведенческими проявлениями неврозов (Н. И. Ла
rутина, А. Ф. Сысоева,. 1965). В цитированных исследова
ниях одновременно реrистрировалась биоэлектрическая
:активность некоторых подкорковых структур. Как и в Heo
кортексе, в этих образованиях также наблюдаются поли
морфизм потенциалов, уменьшение амплитуды и реrуляр
ности основных ритмов, если невроз сопровождается об
щим двиrательным возбуждением, однако отмечается
устойчивость электрическоЙ активности rлубоких структур
мозrа к развитию медленных форм потенциалов.
Сопоставляя результаты исследований, касающихся
особенностей про явления неврозов в филоrенетическом
ряду жпвотных, можно сделать некоторые обобщения.
Как отмечают мноrие исследователи, невроз у низших
животных сопровождается более выраженными веrетатив
ными нарушениями, чем у высших. Это верно, если сопо
ставляются нарушения, возникающие на классические
приемы невротизации (выработка тонкой ДIIфференциров
яи, сшибка и т. п.). Однако применеШIe у высших млеко
питающпх эколоrичесRИ значимых патоrенных сиrналов
показало, что неврозы у них также MoryT сопровождаться
2начите.тrьными веrетаТIIВНЫМИ проявлениями вплоть до rи
бели Животных вследствие резких нарушений сердечно
сосудистых функций.
Тем не менее для обезьян все же характерны первич
ные проявления соматических спмптомов невротизации и
71
только в дальнейшем веrетативные отклонения. По-
мнению ряда исследователей, это объясняется различной
последовательно стыо вовлечения мозrовых структур в
патолоrичеСЮIЙ процесс. Первоначально этот процесс раз
вивается в неокортексе, следствием чеrо и является воз
никновение условнорефлекторных (обычно двиrательных)
нарушений. В дальнеllшем патолоrический процесс pac
пространяется и на лимбические подкорковые структуры.
что и находит свое отражение в веrетативных нарушениях
(Н. И. Jlаrутина и соавт., 1970).
Отчетливые различия между ВИДами животных выявля
ются И по тяжести проявления невроза. Чаще Bcero apy
шения у низших не являются УСТОЙЧ!1ВЫМИ и чередуются
с периодами нормальной дея'тельности, тоrда как невроз.
у высших НОСЛТ СТОЙЮ:Iй .ха1JJ.Шtер (если придерживаться
павловскоrо определения невроза). Однако описаны случаи
и rлубокоrо длительноrо развития невроза у низших жи
вотных, не устраняющиеся перерывами в экспериментах
Последнее имеет место при использовании ЭRолоrически
адекватных невротизирующих факторов.
Сравнение результатов исследования высшей нервной
деятельности животных в филоrенетическом ряду позво
лило выявить еще одну особенность. У низших животных
по сравнению с высшими быстрее развивается и отчетли
вее выражено явление торможения с подкреплением. ПО.
мнению А. И. Карамяна (1956), это уRазывает на ряд
обстоятельств. Во первых, очевидно, что торможение с под
креплением больше свойственно слаборазвитой нервной
системе; BO BTOpЫX, что торможение с подкреплением в"
отличие от дрyrих видов BНYTpeHHero торможения являет
ся результатом нарушения нормальных соотношений HepB
ных процессов и развивается при их пере напряжении;""
в третьих, торможение с подкреплением в отличие ОТ'
запредельноrо развивается не сразу, не с места, а посте
пенно. Между тем, если учесть всю совокупность фактов,
можно видеть, что торможение с подкреплением является
выражением одноrо из rлавных защитных механизмов;
мозrа низших животных, способствующих предотвраще
нию развития невроза. У низших, у которых формы при
способления к часто меняющимся условиям менее развиты
и нарушения высшей нервной деятельности MorYT воз..
никать в результате незначительных изменений в услов
норефлекторно обусловленной среде, торможение вообще'
доминирует над возбуждением и быстро развивается под:.
72
лиянием сиrналов, которые не являЮтся патоrенными для
'более высокоорrанизованных животных. Поэтому очевид
,но, что торможение с подкреплением леrко развивается на
повторные, даже немноrочисленные, применения условно
рефлекторных раздражптелей, тем более, что это свойство
W низших ЖИВОтНЫХ особенно демонстративно выступает
.при исследовании высшей нервной деятельности по оборо
нителыюй методике, требующей от орrанизма мобилиза
ции ero заЩИТНЫХ механизмов.
В восходящем филоrенетическом ряду заметно возрас
тает выраженность эмоциональной реакции на невротизи
рующее воздействие. Это обстоятельство во MHoroM опре
деляет течение невроза, о чем подробнее будет rовориться
;в rлаве IX.
Мноrочисленные наблюдения, изложенные выше, по
-зволяют соrласиться с положением, высказанным Д. А. Би
рюковым (1972), о необходимости биолоrической оценки
-однотипных нарушений нервной деятельности в филоrене
-тическом ряду. Как отмечалось, естественная для рыб и
ПТIЩ инертность возбудительноrо процесса (В. В. Фа.нард
жян, 1955) может являться симптомом патолоrии у хищ
ных И приматов. Очевидно, что определение биолоrической
значимости различных отклонений в поведении одно из
наиболее важных условий правильноrо выбора и путей
лечения патолоrии высшеII нервной деятельности.
Патолоrические условные рефлексы. Чаще Bcero так
'обозначается условно рефлекторное воспроизведение самых
раз...IИЧНЫХ патолоrических реаIЩИЙ (состояний) орrанизма.
()иисаны патолоrичеСКие условные рефлексы, возникшие
на основе нарушения функции сердечной деятельно
-сти и реrуляции кровяноrо давления, нарушений TepMope
туляции, обмена веществ, различных соматических Hapy
шений. Известно, что условнорефлекторно можно BOCnpo
извести эшшепсию, каталептический приступ, состояние
морфийноrо отравления, отравления токсинами и т. д. Как
показали исследования (А. О. Долин, С. А. Долина,
1972), условные рефлексы на различные патолоrические
'состояния подчиняются всем известным закономерностям
.деятельности больших полушарий rоловноrо мозrа. Вместе
с тем имеются и существенные различия между нормаль
ными условными рефлексами и условными рефлексами на
патолоrические состояния. Они сводятся, по мнению aBTO
ров, к следующему. Если обычно (нормальные) условные
1>ефлексы образуются Hll-ба:>Jе сформировавшихся в фило
73
rенезе безусловных рефлексов, то условные рефлексы на
--болезненные СОстояния (патолоrические условные рефлек
'сы-) требуют предварительноrо искусственноrо создания
новых комбинациЙ возбуждения и торможения патолоrи
ческоrо порядка, с которыми связывается условный раздра
житель. Будучи чужды по своеЙ природе орrанизму жи
вотных, этоrо рода временные связи как бы насильственно
вторrаются в нормальную жизнедеятельность, часто захва -
тывая все сферы деятельности орrаНИ31\Iа. Далее, патоло
--rnч:е-ские условные рефлексы характеризуются значитель
ной растянутостью протекания во времеии и rенерализо
ванным вовлечением в процесс мноrих opraHoB и систем,
тоrда как нормальная условная реакция чаще Bcero BOC
произведение тоЙ конкретной деятельности, с которой
связывался условныЙ раздражитель. Патолоrическпе услов
ные рефлексы отличаются быстротоЙ образования, значи
тельноЙ интенсивностью проявления, особоЙ прочностью
и инертностью. Вместе с тем нередко эти рефлексы в aHa
лизаторноЙ своеЙ части оказываются весьма концентриро
ванными, воспроизводятся на узкиiI Kpyr раздражителеЙ
и формируются далеко не у всех животных.
Известны также патолоrические состояния, на которые
условные рефлексы образуются с большим трудом. Так,
вызвать у животных эпилептиформный приступ по Mexa
низму условнорефлекторноЙ временноЙ связи чрезвычайно
трудно. Оказалось, что образование такой связи облеrча
ется при ухудшении фушщиональноrо состояния мозrа,
при ослаблении подвижности основных нервных процессов.
Исключительной особенностью патолоrических услов
ных рефлексов является то, что они отражают В2аимодеЙ
ствие как патолоrических, так и защитно физиолоrических
процессов мозrа, их переплетение и единство (подробнее
об этом см. в rлаве «Механизмы неврозов»).
СИСТЕМНЫЕ НЕврозы
Во мноrих работах описаны экспериментальные HeBpo
зы, отражающиеся на деятельности одноrо opraHa или ero
части либо функциональноЙ системы. Такие неврозы раз
ными авторами называются местными, системными,
локальными, орrаННЫ:\IИ, при этом имеется в виду изоли
рованное поражение какоЙ либо спстемы изи opraHa. Опи
саны случаи невроза с избирательным поражением сосуди
стой системы (А. А. PoroB, 1951; Пшоник, 1952; Gantt,.
74
1960; Н. Ф. Суворов, 1967, и др.), сердечной функции
(Д. М. Миминошвили, 1956, и др.) и даже с изолирован
ным нарушением лпшь ритма сердечной деятельности
(r. Н. Сидоренко, 1954), с избирательными нарушениями
половоrо цикла (Л. Н. Алексеева, 1959), функции желуд
JШ (В. r. Старцев. 1972), выделительной функции (Gantt,
1970) и т. П. В исслеДованиях по классической методике
'секреторных условных рефлексов описаны мноrочислен
ные С:Iучаи внешнеrо проявления невроза лишь в преде
лах секреторных пищевых условных рефлексов без каких
либо отклоненпй в двиrательной системе и даже проявле
ние нарушений в пределах оrраниченной функциональной
rруппы условных рефЛeI{СОВ, например, одной модальности
(М. [. Айрапетянц, 19(0), П.'IИ на раздражители лишь
<ОДной пары ритмической системы условных рефлексов
(Н. П. :Муравьева, 1976, и др.), или на отдельный услов
ный раздражитель (1\1. К. Петрова, 1946, и др.). Систем
ные нарушения в двиrатеЛЬНОl\f анализаторе в виде rипер
1\инезов также часто рассматриваются как форма проявле
ния локальноrо невроза.
Как клинические, так и экспериментальные наблюде
ния указывают на нарушения фушщии половых желез
Еследствие психоrенной травмы. Так, на людях установ-
лено нарушение половых фушщий разной длительности
при iiеврозах (А. М. СвяДощ, 1971, и др.) и психозах
(А. В. Снежневский, 1965, и др.). В экспериментах на
Животных обнаружено нарушение половых и rравитарных
фУНКIIПЙ при экспериментальном неврозе, что, возможно,
объясняется нарушениеl\f реrуляции половых ropMoHoB,
так как, соrласно ряду наблюдений, у собак в состоянии
невроза наблюдается повышение содержания тестостерона
в плазме крови (В. В. Николаева и др., 19(6). В целом,
веrетатпвные изменения при неврозе настолько постоян
ны, что ряд авторов онределяет невроз !fЩ'Д9,!ЧQ!ш!,,g1..Rrив
ныи сппдром (А. М. Вейн и соавт., 1977).
ДH литературе часто локальное внешнее прояв
.ленпе невроза рассматривается и как отражение локаль
ных патплоrпческих ПрОЦl ссов в высших отделах
толовпоrо мозrа, например, в рамках выдвинутоrо
И. П. Павловым представления о «больном пункте)} или
изолированных патолоrпческих очаrах в пределах одноrо
ана::rизатора или даже ero отдела (например, KopKOBoro),
отдельноrп цитоархитектоническоrо поля, небольших rрупп
нервных клеток п т. д. Между тем для TaKoro преДсТавле
75
ния О центральном механизме системноrо невроаа часто
нет достаточных оснований. Начнем с Toro, что в большиы
стве работ, описывающих случаи локальноrо невроза,
исследовалась лишь одна система или один opraH без
специальноrо изучения функциональной характеристики
друrих систем или opraHoB. Совершенно очевидно, что эт()
не позволяет rоворить о какой либо структурной избира .
тельности патодинамической системы мозrа, тем более что,.
соrласно ряду наблюдений, в которых изучалось несколько-
систем орrанизма одновременно, при экспериментальном
неврозе во мноrих из нпх выявлены патолоrические изме
нения, хотя и выраженные неравнозначно. :Кроме Toro, в.
зависимости от фактора невротизации обнаруживается:
определенная последовательность вовлечения в патолоrию'
разных функциональных систем, в результате чеrо нв...
определенном отрезке времени пос.че невротизации однш
система уже оказывается вовлеченной в пато;;юrпю, а дpy
rая еще не вовлечена. Приведем несколько примеров,.
арrументирующих это положение.
В rлаве J описываются наши исследования на собане.
по кличке Метель, у RОТОРОЙ были выработаны системы
односторонних условных рефлексов на звуковой раздра
житель (метроном). После определенноrо числа примене
ний метронома определенной частоты стали снижаться
величины условных рефлексов на этот раздражитель, но'
только СО стороны левой околоушной железы, что позволя
.'10 предполаrать функциональную слабость rруппы HepB
ных клеток в коре соответствующеrо полушария, приче:м:
именно тех элементов, которые воспринимают и анализи
руют частоту метронома. Для TaKoro предположения были'
следующие основания. Условные рефлексы на MeTpOHOM
ные раздражители, адресованные ко второму полушарию,.
не менялись даже после большоrо числа их применений..
Далее условные рефлексы, выработанные на дрyrие зву
новые раздражители или друrой модалыIOСТИ и aдpeCOBaH .
ные к обоим полушариям, не менялись в величине при том.
количестве их применений, которое вызывало снижение'
рефлексов на метрономные раздражители. Однако даль
нейшее увеличение числа применения условных рефлексов.
на раздражители, адресованные к обоим полушариям, все
же выявило функциональную асимметрию последних, что.
теперь проявил ось в снижении величины односторонних
условных рефлексов, выработанных на зрительные раздра
жители и адресованных к функционально слабому полу
76
mарию. ИтаI\, фУНlЩиональная слабость olIHoro полушариЯ
сначала проявил ась лишь на ОДНОЙ rруппе условныХ
рефлеI\СОВ, а именно выработанных на метрономные раз
дражители. По мере дальнейшей наrРУЗI\И на оба полуша
рия путем выраБОТI\И все новых условных рефлеI\со:в:
фУНI\циональная слабость одноrо полушария проявилась I}-
на друrие ЗВУI\овые, а таI\же на зрительные раздражителIt.
Очевидно, метрономные сиrналы ЕаЕ физичеСI\И более'
сильные позволили раньше выявить фУНI\циональную сла
бость одноrо полушария, а после дополнительной наrруЗI\И
на это полушарие ero фУНI\циональная слабость прояви
лась и на сиrналы меньшей интенсивности.
Если изменения условнорефлеI\ТОРНОII деятельности на'
раздражители, адресованные I\ фУНlЩпонально слабому
полушарию, рассматривать иаи своеобразную фОрl\IУ ЭI\С
периментальноrо невроза, то можно rоворить о вовлече
нии в эту патолоrию лишь одноrо полушария. Вместе с
тем предварительное впечатление о ЛОI\альном поражении
определенных rрупп I\леТОI\ ( «метрономных » ) olIHoro
полушария и в этом смысле представление о ЛОI\альном
хараЕтере патолоrии не может считаться обоснованным
ввиду явной неполноценности и друrих структур lIaHHoro
полушария, но выявление этоrо требовало дополнительных
фУНI\циональных воздействий на мозr.
Обратимся I\ друrому примеру, таI\же арrументирую
щему необходимость учета фУНI\циональноrо состояния
мноrих систем мозrа при ОI\ончательных выводах о ЛОI\аль
ном или rенерализованном хараЕтере центральной орrани
зации невроза.
В наших исследованиях, посвященных неврозам, воз
НИI\ающим вследствие перенапряжения интеrративной
фУНIЩИИ высших отделов rоловноrо мозrа, была выявлена
определенная динаМИI\а вовлечения в патолоrичеСI\ое co
стояние различных фУНI\циональных систем, причем после
довательность вовлечения систем была различной у разных
животных. На разных этапах развития невроза домини
ров али веrетативные или соматичеСI\ие изменения. Напри
мер, у неЕОТОРЫХ животных невроз начинался учащенным
мочеиспуСI\анием: оставалось впечатление ВОЗНИI\новения
патолоrичеСI\ОЙ доминанты в системе реrуляции мочевы
деления, что можно было траЕтовать иаи ВОЗНИI\новение
ЛОI\альноrо ( системноrо ) невроза. ОднаЕО дальнейшие
исследования позволили рассматривать описанное изме
нение иаи ранний симптом общеrо невроза, что подтверди
77
лось дальнейшим постепенным вовлечением в патолоrию
друrих функциональных систем орrанизма. У одноrо Ш!
подопытных животных ранним симптомом общеrо невроз1:\.
явился rиперкинез (подерrиванпе) правой задней лапы.
Сначала Возникал только в экспериментальном помеще
нии и, более Toro, при расположении животноrо поблизо
сти от кормушки, затем он все чаще стал возникать в дpy
rих отрезках помещения и, наконец, вне ero. В течение
нескольких недель это был единственный симитом трудно--
сти нервной деятельности (он возник в процессе объедине
ния трех систем условных рефлексов) и оставлял впечат
ление локальноrо двиrательноrо невроза. Однако в даль
нейmем стали появляться признаки общеrо невроза с
вовлечением в процесс мноrих веrетативных и сома1'иче
ских реrулирующих механизмов (М. М, Хананашвили,
В. Д. Волкова, 1971). Следовательно, и в ЭТОм случае
внешне локальный невроз следует считать фазой развития
общеrо невроза, что в свою очередь не дает права paCCMaT
ривать центральный механпзм локальноrо про явления
невроза как патолоrию лишь оrраниченных нервных эле
мент()В «больноrо пункта» или «изолированноrо пато
лоrическоrо очаrю>. Далее, при выработке стереотипов пз
положительных и отрицательных условных рефлексов у
некоторых собак было отмечено, что нарушения касаются
системы или только положительных, или только отрица
тельных рефлексов. Чаще Bcero такая картина составляла
стадию (фазу) развития невроза, которую мы обозначаем
как фазу внутрисистемной изоляции (расслоения, разоб
щения между системами). Интересно, что аналоrичное
{(расслоение» наблюдалось и после удаления KopKoBoro
конца слуховоrо анализатора коры, коrда стойкие наруше
ния возникали только в системе или положительных ИЮI
отрицательных условных рефлексов (Н. Н. Лазуко,
М. М. Хананашвили, 1974). Однако было достаточно изме
нить общее функциональное состояние rоловноrо мозrа,
как патолоrия проявлялась и в протекании друrих систем,
т. е. приобретала rенерализованный характер.
Доказательство определенной избирательности, после
довательности вовлечения фуикциональных систем в HeB
ротическое СОстояние получено на обезьянах. У павианов
l'амадрплов невроз вызывали путем нарушения привычных
стадно--половых отношений, причем условнорефлекторная
деяте.'IЬНОСТЬ до невроза вырабатывалась на звуковые и
зрите:Iьные раздражители, что позволяло дать сравнителъ
78
ную оценку фУНIщиональноrо состояния СООТlIетствующиХ
анализаторных систем во время невроза (Ш. Л. Джалаrо
ния, 1972). Было установлено, что невроз у большинства
животных сначала проявлялся на звуковых условных реф
лексах и только затем на зрительных, однако у HeKOT6 '.
рых животных, наоборот, вначале наруша.'пrсь зритель
ные условные рефлексы и только потом звуковьre. Более-
Toro, после вовлечения в патолоrический процесс обоих
анализаторных систем можно было обнаружить в них раз '
личные фазовые состояния, например, в зрительном
анализаторе тормозную фазу, а в слуховом анаЛIJ3t!то
ре ультрапарадоксальную. Эти факты указывают на
неравномерность вовлечения в патолоrию отдельных
.сиё-тем МОЗ!1l. В упомянутых исследованиях' было сде.;тано
еще одно наблюдение, свидетельствующее об избиратель
ном характере проявления невроза. В доневротический
период учащенное применение как звуковых, так и зри
тельных условных раздражителей с интервалом 10 с Jjызы
вало адекватное ЧИСло условных рефлексов. Во время же
невроза такое адекватное воспроизведение резко наруши
лось на звуковые раздражители, тоrда как на зрительные
раздражители нарушение было незначительным и живот
ные продолжали воспроизводить количество условных
реакциir почти в соответствии с числом применяемых сиr
налов. На основании Bcero изложенноrо автор справедливо
rоворит об избирательном, преимущественном изменении
в определенных функциональных системах, о структурной
неравномерности нарушений при ты, называемом общем
неврозе.
Хотя приведенные примеры обосновывают необходи
МОСть учета функциональноrо состояния мноrих систем
орrанизма при окончательном выводе о локальном прояв
лении невроза, все же следует считаться с мноrочисленны
ми описаниями так называемых системных, или локаль
ных, неврозов. Однако, с нашей точки зрения, эти терми
ны приемлемы лишь к внешнему проявлению заболевания,
но не к ero центральным механизмам. Нонечно. паТО.'Iоrия
какоrо либо opraHa или системы opraHoB при неврозе
означает формирование в соответствующих центральных
аппаратах патолоrической доминантности, однако мы счи
таем, что речь может идти о преимуществеиной локализа
ции патолоrическоir доминанты в каких либо центра.;тьных
структурах, о большей выраженности патолоrических
свойств нервных процессов именно в этих структурах. Нак
79
показали наши исследования, даже при оrраниченном
(лока ьном) внеIllнем проявлении HeBpo a УХУДIПение
общеrо ФУНlщиональноrо состояния мозrа может способ
ствовать внеIПней rенерализации невроза, что само по себе
уже rоворит о повышенном предрасположении разных
отделов мозrа к патолоrическому изменению нервных про
цессов. Вполне допустимо, что при неврозе с локальным
внешнпм проявлением в мозrе развиваются rенерализо
ванные компенсаторные процессы, обусловливающие лока
лизацпю патолоrическоrо очаrа лишь в оrраниченных
системах мозrа и препятствующие распространению пато
лоrической доминанты. В этих случаях снижение общеrо
функциональноrо состояния rоловноrо мозrа способствует
rенерализованной декомпенсации и в результате этоrо
вовлечению в патолоrию обширных отделов мозrа, пере
ходу невроза из локальноrо в общий.
Такая трактовка центральных механизмов локальных
неврозов основывается также на ряде нейрофизиолоrиче
ских, биохимических и морфолоrических наблюдений. Из
исследований И. В. Данилова и Н. Н. Кудрявцевой (1974)
известно, что под влиянием асинхронных световых раз
дражений у собак развиваются rиперкинезы, которые
MorYT носить локальный характер, например, в виде подер
rивания лишь одной лапы. Между тем по данным ээr
изменения в коре Болыllхx полуIllарий и в подкорковых
образованиях имеют rенерализованный характер или во
всяком случае не оrраничиваются только двиrатеЛЬНЬL И
центра:\1И.
В наIllИХ исследованиях (см. rлаву III) изучал ась
ультраструктура слуховой и зрительной коры у собак в
состоянии экспериментальноrо невроза, вызванноrо при
мененпем звуковых раздражителей. ПО показателям услов
нореф екторной деятельности нарутпения оrраНllчивались
звуковым анализатором, однако по показателям электрон
ной микроскопии структурные изменения имели место в
корковом конце как звуковоrо, так и зрительноrо анализа
тора, хотя в первом они были выражены значительно
интенсивнее.
Преимущественные патоморфолоrичесюrе изменения
обнаружены в слуховом анализаторе у крыс, подверrаВIllИХ
ся воздействию сильных звуковых раздражителей (f. Н.
Кривицкая, 1964), однако отчетливые, но менее выражен
ные изменения наступали и в друrих отделах мозrа. Далее,
хотя в слуховой коре собак обнаружено наиБолыпеe сни
80
жение нуклеиновых кислот при неврозе, вызванном дей
<с вием сильных звуковых раздражителей, отчетливое
<снижение этоrо показателя имелось и в друrих областях
(И. И. Токаренко, 1969).
На основаНIIИ Bcero изложенноrо мы считаем более
правильным рассматривать так называемые локальные
(системные) неврозы как форму локальноrо (системноrо)
проявления невроза, патолоrию учтенных в исследованиях
opraHoB и функциональных систем, патолоrию, выявлен
ную доступными исследователю средствами. Преимуще
<ственное про явление общеrо невроза в заболевании отдель
Horo opraHa, ero части или системы может определяться не
только преимущественным поражением соответствующеrо
центральноrо аппарата, но и какими либо изменениями
-сэмоrо opraHa.
Итак, нам представляется, что существующие наблюде
ния позволяют разrраничивать общий и локальный невроз
лишь на основании внешнеrо (учтенноrо в исследованиях)
проявления заболевания, но мы не считаем обоснованным
и целесообразным пере носить такое разrраничение на цeH
тральные механизмы невроза.
Каковы же причины и механизмы преимущественноrо
вовлечения в патолоrию при неврозе определенных opra
нов или СIIстем? Здесь необходимо считаться с рядом фак
"торов как периферичеСJ;юrо, так и центральноrо происхож
дення.
Особое внимание механизмам избирательноrо пораже
нин opraHoB уделяется в трудах школы К. М. Быкова.
Наиболее общая концептуальная предпосылка исследова
ний этоЙ школы известна как кортико висцеральная Teo
рия (К М. Быков, 1942; В. Н. ЧерШJrовскиЙ, 1960, 1967;
Э. Ш. АЙрапетянц, 1960; И. Т. Курцин, 1966, 1973), OCHO
вывающаяся на следующих фактически арrументирован
ных По.'IOжепиях. Взаимодействие между короЙ (в настоя
Щее время справедливо rоворится о высших отделах rолов
Horo мозrа) и внутренними орrанами реализуется блаrодаря
Rортикализации всех веrетативных функций и процес
сов, протекающих в орrанизме высших позвоночных, при
этом имеет место функциональное подчинение реrуляции
веrетативноЙ системы коре больших полушариЙ. Связь
:между внутренними орrанами и корой осуществляется как
по безусловно , так и условно рефлекторному механизму;
:во втором случае образуются интероцептивные условные
рефлексы. Важнейшим аппаратом реrуляции внутренних
43 Хананашвили М. М.
81
opraHoB, их приспособления к внешним и внутренним
условиям жизнедеятельности является двусторонняя связь
между внутренними орrанами и корой. При этом обратная
афферентация из внутреннпх opraHoB взаимодействует с
экстероцептивными сиrналами и иrрает бо:rьшую роль в
формировании нервных процессов, определяюЩИХ поведен
ческие реакции орrанизма. В последнее время справедливо
подчеркивается, что интеrрация интероцептивных и эксте
роцептивных сиrналов происходит на основе корково под
KopKoBoro взаимодействия. Исходя из этих общих теорети
чеСКIIХ предпосылок, высказывается предположение о
связи избирательноrо поражения opraHoB и систем со
следующими факторами: а) типолоrичеСКИl\IИ особенностя
ми нервной системы и обусловленной этим зависимоСТЬЮ
протекания веrетативпых функций от движения и взаимо
действия процессов возбуждения и торможения в коре и
подкорке; б) нарушением интероцептивноЙ сиrнализации;
в) нарушением внутрицентральных отношениЙ; r) форми
рованием интероцептивных патолоrических условных реф
лексов.
И. Т. :Курцин (1966, 1973) рассматривает три следую
щих конкретных механизма избирательноrо поражения
внутренних opraHoB при неврозе условнорефлекторный,
интрацеребральный, интероцептивный. У словнорефлектор
ный механизм сводится к воспроизведению патолоrическоЙ
реакции на условныЙ сиrнал. Примером патолоrии, OCHO
ванноЙ на этом механизме, является дискинезия кишечни:
ка, rииертония, стенокардия и т. д. на какие либо экстеро
цептивные и интероцептивные раздражители. Такие
условнорефлекторно воспроизводимые патолоrические
реакции получили название патолоrических условных
рефлексов и наблюдались мноrими исследователями. BTO
рой механизм избирательноrо поражения сводится к
парциальному вовлечению в патолоrическиЙ процесс
различных отделов центраЛЬНОII нервноЙ системы, rлав
ным образом лимбической и премоторной коры больших
полушарий, которые имеют отношение к пнтероцептивно
му анализатору и реrулнции висцеральных функций.
В подтверждение этоrо приводится следующее наблюде
ние. Невротизация собак после удаления у них упомяну
тых областей мозrа вызывала нарушение реrулнции
сосудистоrо тонуса без каких либо сдвиrов в секреторной
функции желудка и печени. Наконец, третий интеро
цептивный механизм избирательноrо поражения CBO
82
Дится К проторению путей и созданию между внутренними
орrанами и мозrовыми центрами пр очной связи по типу
интероцептивноrо условноrо рефлекса. Если такая связь
'образована, например, на каКОЙ ЛIIбо opraH, то при HeBpo
-Тизации животноrо именно ЭТОТ opraH попадает, у.ак пишет
автор, в cBoero рода (шривилеrированное» положение: па
толоrические процессы мозrа распространяются по уже
проторенным таким образом путям и отражаются больше
Bcero на том opraHe, который до невротизации стал «Mec
том наименьшеrо сопротивлению).
.этот механизм обнаруживается в следующих экспери
ментах. у собак вызывали rемолитическуIO анеМIJЮ с даль ,
неЙшей компенсацией этоrо состояния. Последующая HeB
ротизация этих собак вновь вызвала анемию, тоrда как из
мененпя в остальных системах орrанизма были менее
значительны. В друrих экспериментах было показано, что
если механически травмируется слизистая оболочка желуд
ка и вызывается rастрит, то у этих животных язвенный
процеее после невротизации развиваетея в 2,5 раза чаще
и быетрее, чем у животных, не подверrаnшихея предвари
тельному повреждению слизистой желудка. По мнению
И. Т. Курцина, каждыЙ из упомянутых механизмОв BЫCTY
пает не изолированно, а в единетве с друrими, но при
Еедущем значении кортикальных механизмов реrуляции
и координации. Автор еправедливо подчеркивает, что
существующие факты и выеказанные представления по
зволяют расематривать природу преимущеетвенноrо пора
жения BHYTpeHHero opraHa или системы при общем HeBpo
зе н:ак еледетвие воздеЙетвия факторов ер еды на орrанизм
в течение ero ИНдивидуалЬНОЙ жизни и не сводить пробле
му к наеледетвенным факторам, как это делается мноrими
лредетавителями медицины Запада.
В. Т. Старцев (1971) считает, что преимущественное
поражение веrетативноrо opraHa может зависеть от уровня
ro активноети в момент нанееения етреее фактора. Так, в
опытах на обезьянах уетановлено, что их двиrательная
иммобилизация в момент еильноrо возбуждения ведет к
ряду ярко выраженных веrетативных расстроЙетв желу
дочноЙ ахиллии е предраковыми оеложнениями, диабети
чеекому еостоянию, половым раеетроЙствам и значитель
ным еердечно еоеудиетым изменениям, бееспорно отража
ющим патолоrичеекое соетояние. На оенс:;зании этих
данных автор выеказывает следующее предетавление о
механизме избирательноrо поражения виецеральных
б*
83
систем в результате невротизирующеrо эмоционалыюrо
стресса: повреждающий эффект TaKoro воздействия изби
рательно локализуется в той висцеральной системе, доми
нирующая функция которой повторно обрывается одним и
тем же стрессором и, следовательно, натуральные раздра
жители которой приобретают значение условных сиrналов:
стресс ситуации.
Имеются указания на то, что избирательность вовле
чеШIЯ различных систем в патолоrию под влиянием фаRТО
рОБ невротизации зависит от возраста обезьян. Так, YCTa
новлено, что у неполовозрелых павианов rамадрилов при
неврозе, вызванном нарушением стадно половых отноше
ний, имеются отчеТ.'Iивые явления дистрофии костной
системы и нет нарушений в развитии половых функций и
реrуляции кровяноrо давления, тоrда как у половозрелых
под влиянием тех же факторов невротизаЦ1Ш паб.JТюдаются
отчетливые нарушения половоrо поведения, а также pery
ляции кровяноrо давления (Ш. Л. Джалаrонпя, 1975).
Как известно, завершение развития этих систем проис
ходит в различные периоды постнатальноrо онтоrенеза,
что, очевидно, и опреде:lЯет их дифференцированное пора
жение при невротизации неполовозрелых и взрослых жи
вотных, а это опять таки указывает на определяющее
значение состояния самих opraHoB в локальном (систем
ном) характере проявления невроза.
,. .iI ,
1.:
"
;.} , '1'"
фI
::;
"J.t..
" ,-
},.,
! , ";; ,-' ""l_, ;,} ' {:
1,'
!! :... _ .
.' .а .,
"l
\...i.
I'лава 111
МЕХАНИЗМЫ НЕВРОЗОВ
.. .
/ :.
t " :
-;:- ." . '
r ': i' ;!-р
'"
1,'
.1
Выше, при изложении причин неврозов, бытr p fC"C1\IU'F -
рены и некоторые механизмы их возникновения. Однако
вопрос о механизмах неврозов ввиду ero важности и с уче
том Toro внимания, которое ему уделяется в науке о BЫC
шей нервной деятельности, требует специальноrо обсужде
ния. С первых же шаrов систематическоrо изучения
экспериментальных неврозов И. п. Павловым были BЫCKa
заны предположения об их механизмах, и мноrие иссле
дования в дальнеЙшем направлялись на изучение этих Me
ханизмов. Эти предположения были сформулированы на
основе результатов изучения общих закономерностеЙ
высшеЙ нервноЙ деятельности и исходили из характери
стики взаимодействия основных нервных процессов
возбуждения и торможения.
Анализируя первые случаи возникновения неврозов в
эксперименте, И. П. Павлов писал: «Было ясно, '11'0 BCTpe
ча при известных условиях процесса раздр жения и; .-rrpo
цесса тор:\южения ве,1,ет к нарушению обычнorо баланса
между ПИl\Ш и создает в большеЙ или меньшей мере IIРИ -
чину для болезненноrо течения нервных процессов» 1. .
- Таким образом, первые же представления о механиз
мах экспериментальных неврозов основывались на общей
концепции И. П. Павлова, учитывающей харr..ктеристику
своЙств нервных процессов возбуждения и торможе
ния.
ДальнеЙшие мноrочисленные исследования в этом
направлении (подробно см. Ф. П. МаЙоров, 1954) apryмeH
тировали положение И. П. Павлова о том, что в основе
нарушения нервных процессов лежит перепапряжение'
:{Iозбуждения, торможения или их подвижности. От KaKilx
:>'Быi вне"fпl'!'i}j{ ПрПЧIlН ИII зависели н еврозы ,' они объясня
лись ослаблением тормозноrо процесса, что ведет к преоб
1 П а в л о в И. П. Полн. собр. соч. М. Л., 1951, т. 4, с. 308.
85'
ладанию раздражителыюrо процесса, и маруше..л и!!м HOp
:ма.тrьноЙ подвижности возбуждею.IJ!..JI торможения, что
ведет :к x патолоrич ёёiWiI лаб: !Л ьности или инертности.
Отношение между раздраЖIIтеJIЬНЫМ и тормозным процес
сами, баланс между ними, писал И. П. Павлов, определя
,ет все наше поведение, здоровое и больное.
После работ И. П. Павлова вопрос о механизмах HeB
рОЗ0В получил дальнеЙшее развитие: были уточнены уже
сложпвшиеся представления, высказаны новые rипотезы
о механизмах патолоrии высшеЙ нервноЙ деятельности.
Это развитие шло по двум путям. ПервыЙ можно опреде
.лить :как продолжение Rлассическоrо подхода R понима
нию rлубинных причин неврозов, их объяснения на основе
учета своЙств процессов возбуждения и торможения и их
взаимодеЙствия. ДруrоЙ путь, возникшиЙ сравнительно
недавно, учитывает также значение таких ФУНIЩИЙ мозrа,
как ЭМОIIИИ II паМlI1..Ь , в орrанизации патолоrических
реакциЙ. Остановимся вначале на наиболее важных, с Ha
шей точ:ки зрения, результатах раЗВИТИ1L ю:raссичес:ких
Iюнцепций о механизмах экспериментальных неВРОЗ0В.
Один И3 наиболее систематических исследователеЙ экс
nериментальных неврозов, ученик И. П. Павлова и после
довательный продолжатель классическоrо направления в
этоЙ области науки о высшеЙ нервноЙ деятельности -
П. С. Купалов (1952) обнаружил ряд новых явлениЙ,
-определяющих возюшновение патолоrIШ высшеЙ нервноЙ
деятельности. Так, он предложил рассматривать силу и
подвижность нервных процессов ка:к первичные их своЙ
-ства, а третье своЙство уравновешенность считать
вторпчным своЙством, результатом определенноЙ комбина
ДИlI силы процесса возбуждения и торможения, результа
том несбалансированности силы этих процессов. Вместе с
'тем было ПОRазано, что таRие соотношения MOI'yT сущест
вовать и для подвижности: нервные процессы MorYT быть
неуравновешенными и по подвижности. На основании ряда
ИСС.'IедованиЙ (Н. Н. Кудрявцева, 1962) было доказано
существование животных с неуравновешенноЙ подвижно
стью нервных процессов при их достаточной силе и пред
.ложеuо рассматривать это свойство :как характеризующее
тип нервноЙ системы. У таких животных можно наблю
.дать явление взрывчатости возбуждения. Взрывчатост.!">
.1Щ[НШКQ..Jl.fЩf:)'I' Ii Q хранительному тормоще)3.ию, но может
.отражать и патолоrичёёRое"' сЬстояние. Патолоrическая
взрывчатость может быть симптомом как начинающеrося
86
невроза, таЕ и проявлением стойкоrо невротическоrо co
стояния. Она возникает п при низком общем фУНlщиональ
ном состоянии мозrа, вызванном ero анемизацией. или при
нарушении механизмов реrуляции тонуса коры больших
полушарий (Н. А. Костенецкая, 1965). Обнаружено также-
явление патолоrической иррадиации тормозноrо процесса
(В. И. Павлова, 1951). которая может приобрести устой
чивый характер и стать инертной, что позволило rоворить
о патолоrической инертности тормозноrо процесса (П. С.
Н'упалов, Н. П. :Муравьева, 1959). Этим, в частности, были
объяснены факты длительноrо уrнетения не только услов
ных, но И безусловных рефлексов, указывающих, по MHe
нию авторов, на патолоrическую иррадиацию торможения
с коры на подкорку.
Далее, было выделено патолоrическое свойство замед
ленноrо процесс а восстанов:rения нервных клеток после их
интенсивной деятельности. Это свойство проявил ось oco
бенно отчетливо в опытах с частичным зажатием сонноЙ
артерии у собак (Н. А. Н'остенецкая, 1965).
:Мноrочисленные наблюдения позволили П. С. Н'упало
ву (1952) rоворить о нарушении замьшательной деятель
ности как о самостояте;rьном механизме формирования
неврозов. При этом указывается на существование двух
необходимых и постоянных мехаНIIЗМОВ нормальноrо фор
мирования условнорефлекторной временной связп один,
определяющий связь условноrо раздражителя с безуслов
ной реакцией, дрyrой образующий связь условноrо раз
дражителя с определенным тонусом коры больших полу
шарий. Оба процесса MOryT нарушаться, что приводит к
инертности замыкательноrо механизма, образоваНIIЮ пато
лоrических связей. При нарушении первоrо механизма
MorYT произойти образование и чрезмерная фиксация тех
рефлексов, которые не имеют адаптивноrо значения, что
объясняется инертностью процесс а возбуждения и пато
лоrической инертностью замьшательноrо механизма. При
нарушеНIIИ BToporo механизма может возникнуть связь с
патолоrическии тонусом, причем она может доминировать
над теми связями, которые определяют внешнюю деятель
ность орrанизма. Вопрос о роли тонуса (общеrо функцио
нальноrо состояния) мозrа в нормальной и патолоrической
деятельности уже обсуждался, однако здесь целесообразно
подчеркнуть одно обстоятельство. Формирование опреде
ленноrо тонуса мозrа, необходимоrо для адекваТноrо про
текания всей условнорефлекторной реакции, есть прояв
87
.ление подrотовительной, приспособительной деЯ'l'ельности,
-свойственной только высшим отделам rоловноrо мозrа и
. делающей их работу качественно отличной от работы низ
тих нервных центров. 31'01' приспособительный механизм,
лак отмечалось, реrулируется и самореrулируется на
основе как обычных, так и укороченных условных рефлек
. OB, приспосабливая разные функции мозrа к оптимально
му их протеканию. Далее, П. С. Купалов считал, что нару-
.шение замыкательноrо механизма может проявиться и в
следующ Нервный процесс условнорефлекторноrо воз
.булrдelliiя орrанизован по принципу сиrнализации одно
звено этоrо возбуждения содействует протеканию после
дуЮЩеrо. В норме все звенья процесс а условноrо возбуж
дения должны работать соrласованно, и если нарушится
одно звено, то это сразу отразится на системе в целом:
эффект нарушенноrо звена станет подкрепителем друтото
звена возбуждения и уже это последнее условным сиr
налом для воспроизведения эффекта, что и есть еханизм
'С3.МОIIОДRPeIIления и'може:r привести к патолоrии.\Подводя
.итоrи мноrочисленным наблюдениям П. С. Купалова и ето
сотрудников и основываясь на изучении сложных CTepeo
типов условных рефлексов по классической секреторной
Шlщевой методике, Н. П. Муравьева (1976) выделяет сле
.дующие механщзмы формирования единоrо системноrо
процесса, определяющеrо протекание этих сложных CTe
.реотипов: механизмы реrуляции общеrо функциональноrо
.состояния (тонуса) коры rоловноrо мозrа; механизмы
,функциональной орrанизации KopKoBoro представительства
безусловноrо рефлекса; механизм функциональноrо объ
едпнення условно безусловноrо возбуждения в единый
процесс; механизм орrанизации отдельных фраrментов
условноrо возбуждения в единый непрерывный процесс;
механизм объединения Bcero комплекса условных рефлек
сов в единую динамическую систему; орrанизация дли
тельно текущеrо системноrо нервното процесса; механизм,
обеспечивающий сонастройку всех веrетативных компо
нентов условнорефлекторной деятельности. Причинами же
развития невроза MorYT стать: ...2Б Q.азо вание временных
свяаеЙ. патолоrичеСЕИМИ системами не рВI iьiX"riроцессов и
нарушенной их орrанизациеЙ; отсутствие предварительной
'тренировКи замыкательноrо механизма, настраивающеrо
кору rоловноrо мозrа на определенный уровень деятель
ности; н соот етстви ритма внешних раздражений ИНДI ВИ
дуальной ПОД ВIjjiiности нервных процессов; несоответствие
- -
;.88
СIIЛЫ условноrо возбуждения беЗУСЛОВI:IQ У; несоответствие'
. _. '"
подrотовительноrо системноrо х ни _ I РВНЫМ- процес
СЮ\I,'. ()3ШПШЮЩШI в анализ т ре при экстренном измене
нии BpeMeHHoro п ПОрЯДКОБоrо деi'IСТВИЯ условных раздра
__ телеjj:; несоответс вие подrотовительноrо системноrо
механизма нервным процессам, возникающим в корковом
представительстве безусловных рефлексов при изменении
BpeMeHHoro и ПОрЯДRовоrо действия безусловноrо раздра
жителя, а также при изменении ero качества или рода.
Далее, И. П. Муравьева придает большое значение
обратной связи в орrанизации патолоrических системных
нервных процессов, отмечая возникновение отклонений в
нормальной высшей нервной деятельности у собак при
функциональном нарушении двустороннеrо взаимодейст
вия между корой и подкорковыми образованиями. Так,
производя экс нное непод к ление ПОJJожитеJ{1!Нill О
сиrнаЛ1!... а также ряд друrих изменений в прочно вырабо
танной стереотипной системе условных рефлексов. она
!iilfuIюдaла. у некоторых животных длительное. преqблада
ние возбудитеЛЬН;QrО_, Ilроцш:.са. Это состояние возбужде
ния, по мнению автора, возникает вследствие нарушеник
самореrуляционных механизмов, включающих и xaJЦl
обра,!:I.IОЙ связи. Схематически это представляется следую .
щим образом. Если обычно в упроченном стереотипе услов
ных рефлексов на положительный условный сиrнал по
подrотовительному механизму возникает возбуждение в
системе анализатор корковое представительство безуслов
Horo рефлекса - подкорковый центр и это возбуждение
завершается действием безусловнорефлекторноrо раздра
жителя (подкреплением). то в случае экстренноrо неиод
Щ:!еп IЯ У С!!SШШН'Q СИF во Qy лsдеiiйеПОпpiIiiЦипу
обратнои шmожительной связи из подкорковоrg.. цeHTpa
вновь пост'уЧ в кору, rде суммируется с сущес'J..'ВУЮЩИМ'
здесь возбуждением и опяТь направляется в ПОДКОрRУ.
. Т _ким обрааом формируется самовозбуждающаяся FО.:ц>
(.цевая система;.'а фиксация такой системы в определенных
условиях и ее длительное удержание MoryT привести к
нарушению Bcero стереотипа условных рефлексов или.
нарушения MorYT носить более локальный характер, Kaca
яс . ь только данноrо звена стереотипа. Такое JJитеt ьное
.J30збуждение может в конце концов ё_ е QШ.1'.ъ.!dI. о разо
ванием «nОРОЧНQr о .Rpy!, ,> (по А. А. КраУRЛИСУ, 1964).
Между тем необходимо иметь в виду, что все или почти-
все описанные выше случаи возникновения невроза наблю
89'
дались в условиях частичной депривации ЖИВОТRЫХ в так
называемой звукоизолированной камере. Кроме Toro, в
этих условиях эксперимента животное стоит в станке и на
болезнетворное воздействие или биолоrически отрицатель
ный раздражитель не может убежать с занимаемоrо места,
.отреаrировать двиrатеЛЬRОЙ реакцией. Эти особенности
меТОДИRИ создают такой уровень общеrо функциональноrо
состояния Мозrа, который, очевидно, блаrоприятствует воз
никновению невроза. Поэтому некоторые из описанных
неврозоrенных воздействий имеют значение только для
указанных условий изучения высшей нервной деятельно
сти и не обладают неврозоrенным влиянием на высшую
нервную деятельность в иных УСЛОВIlЯХ ее изучеНIlЯ,
например, при свободной двиrательной активности живот
ных, что И было доказано в исследованиях по методике
ситуационных условных рефлексов П. С. Купалова (.1946)
или по методике свободной побежки И. С. Бериташвили
( 1932). в этих условиях неврозоrенное влияние имеют
лишь некоторые из упомянутых выше воздействий и
исключительно важное значение приобретает пространст
венный фактор.
В условиях звукоизолированной Rамеры преобладаю
щим симптомом невроза ЯВJIяется торможение коры. Опи
сываемое рядом авторов кратковременное возбуждение
это лишь начальная фаза невроза, которая про является
при специальных условиях опытов, преимущественно при
наличии большоrо напряжения процесс а BHyTpeHHero
торможения, после чеrо наступает истощение процесса
возбуждения, появляется запредельное торможение с
возможным ero распространением на подкорковые образо
вания (Е. А. Яковлева, 1967). Между тем, как показыва
ют наши наблюдения, в уСJIОВИЯХ неоrраниченной двиrа
тельной активности, т. е. в естественных условиях поведе
ния животных, невроз чаще прояnляется преобладанием
возбудительноrо процесса. Именно общее возбуждение в
течение длительноrо времени является характерным при<
знаком начинающеrося невроза, который лишь в дальней
тем может проявиться rлубоким торможением разнооб
разной активности. Итак, проявление невроза, возникшеrо
в условиях звукоизолированной камеры, часто отличается
от невроза в условиях свободной двиrательной активности
животных, и, хотя в обоих случаях отсутствуют условные
рефлексы или они сильно подавлены, этот факт может
иметь различное происхождение. Так, если в звукоизоли
90
рованнuй камере подавление условнорефлекторной дел
тельности обусловлено rлубоким торможением структур
мозrа, то в условиях свободной двиrательной активности
отсутствие условных рефлексов может иметь место вслед
ствие чрезмерноrо возбуждения тех ()бразований мозrа,
которые прежде Bcero отреаrировали на невротпзаЦIIIО
(двиrательные, веrетативные центры), и это вторично, по
механизму отрицательной индукции, вызывает уrнетение
выработанных временных связей. Такое понимание Mexa
низма уrнетения условнорефлекторной деятельности долж
но приниматься во внимание при выборе терапии невроза..
Уже неоднократно отмечалось, что невроз, возникаю
щий в одном экспериментальном помещении, может не
проявиться в друrом помещении. Механизм этоrо ЯВJIения
был объяснен формированием условноrо невротическоrо,
рефлекса на основе укороченноrо условноrо рефлекса пер
Boro типа и как доказательство Toro, что при данных фор
мах неврозов сами нервные клетки коры, участвующие в
конкретной условнорефлекторной деятельности, не Hapy
шаются, а имеет место формирование патолоrической
орrанизации взаимосвязи клеток, функциональных пато
лоrичеСI\ИХ систем нервных процессов (П. с. :Купалов,.
1952). С полным основанием можно считать, что невроз на
обстановку отражает принцип переключения в условно
рефлекторной деятельности (8. А. Асратян, 1941, 1970).
Обсудим механизм невроза, возникающеrо при тонком
дифференцировании пространственных раздражителеЙ
в условиях свободноrо (неоrраниченноrо) поведения жи
вотных.
Пока источники звуковых раздражителей установлены
на значительном расстоянии друr от друrа, доминантные
очаrи в симметричных структурах существенно отличают
ся по интенсивности и не находятся в состоянии длитель
Horo конфликта. J' удносj' Ь в нервной деятельности возни
кает по Me12e П1Н l.БШlжеюш ДС'.!:.QчIЦ:JliQВ раздражения друr
к др yr т. е. по мере усиления очаrов возбуждения не
только в соответствующем, но и в противоположном полу
шарии. Одновременная активация доминантных очаrов в
обоих полушариях и является иричиной конфликтных
состояний, которые в данном случае имеют и межполушар
ную орrанизацию.
Обычное место нахождения животноrо в ;шсперимен
тальном помещении (определенный квадрат, коврик)
это компонент сложной ситуации эксперимента, а поведе
91
IIше и поза животноrо на этом квадрате отражают архитек
:.туру возбуждения, соответствующеrо ситуации экспери
;мента. И вот в определенный этап активации системы
!Возбуждения (определяющей стояние на коврике и позу),
'КОТОРЫII У rолодных животных имеет яркую эмоциональ
ную окраску, включается отрицательный раздражитель, не
только сиrнализирующий об отсутствии пищи, но и акти
:вирующий аппарат отрицательной эмоции: животное начи
.нает скулить, визжать, иноrда лаять и, наконец, убеrает
с Rоврика. Здесь налицо СТО 'IЕИ !JН j,) двух биолоrически
целостных реакциii; одна из которых сопровождается
-положительной эмоцией (стояние на коврике в ожидании
.пищи), а друrая отчетливо выраженной отрицательной
змоциеи. В условиях свободной двиrательной активности
;JRивотное находит выход из этой конфликтной ситуации
-Б том, что убеrает с коврика, ослабляя тем самым процесс
.столкновения двух сильных возбуждений.
Теперь рассмотрим ситуацию в условиях классическо
1l'0 эксперимента, т. е. котда животное стоит в станке, а
иноrда и фиксировано к нему лямками и не может убежать
.с этоrо места. Отметим, что в целом станок и место перед
.:кормушкой для собак имеют положительное сиrнальное
.значение, 11еСМОТРЯ на то что в этой ситуации вырабаты
.IШЮТСЯ и отрицательные условные рефлексы.
Совершенно очевидно, что при действии отрицательных
:раздражителей может возникнуть длительная I\ОНфЛИКТ
ная ситуация, а именно столкновение пищевоrо и пассив
но оборонительноrо рефлексов (каким и является убеrание)
и соответствующих им положительных и отрицательных
.эмоций, что может явиться причиной невроза :в описан
ных условиях. Этот пример является лишь иллюстрацией
'тех условий, при которых системы возбуждения стаJШива
ются и вызывают невроз.
Как уже отмечалось, мноrие приемы вызова экспери
ментальных неврозов, столь эффективные в звуконепрони
:цаемой камере, не ведут к нарушениям высшей нервной
.деятельности в условиях свободной двиrательной активно
сти Животных. Один из факторов, объясняющих это, мы
ВИДIIМ В формировании низкоrо общеrо функциональноrо
состояния мозrа в условиях частичной депривации Живот
ных, что имеет место в звукоизолированной камере. Дpy
тим фактором, как отмечал ось, является постоянное столк
новение эмоционально положительно и отрицательно
,окрашенных реакций. Такая ситуация возникает на TOpMOB
'92
вые раздражители, Коrда животное вынуждено стоять в
'станке перед кормушной в ожидании пищи (положитель
яый условный рефлекс) и не имеет возможности избежать
Столнновения разнополюсных эмоций. Вот почему в опи
санных ситуациях тание малозначительные воздействия
с точки зрения естественной Жизни Животноrо, нан одно
-неподнрепление положительноrо раздражителя, удлинение
дифференцировки и т. п., MorYT вызывать невроз, который,
<соrласно принятым представлениям, часто объясняется
-«перенапряжением» тормозноrо или возбудительноrо про
щессов в анализаторах. В действительности же условий для
"'raKoro рода (<перенапряжению) основных нервных процес
сов в природе у животных бесконечно MHoro, но они не
ведут н неврозу.
Невроз возникает в той конкретной (или ей подобной)
ситуации, которую мы описали. Следовательно, сводить ero
'Механизмы н (<перенапряжению» основных нервных про
:цессов в анализаторных системах это значит учитывать
.лишь один ИЗ фaRТОрОВ вознинновения невроза.
Наблюдений, указывающих на важную роль OДHOMO
MeHTHoro противопоставления двух сложных мотивацион
ных реакций в возникновении неврозов, очень MHoro, но
-необходимо обратить внимание на то, что далеко не любое
-{<столкновение» (противопоставление) безусловных реф
лексов может стать причиной невротичесноrо расстройства,
1Которое существенно определяется интенсивностью прояв
..ленин реакции и уровнем эмоциональноrо возбуждения,
:возникающеrо при этом.
Соответствующие примеры приведены в rлаве 1, rде,
-в частности, отмечалось, что BaЦ\ ЫM УGЛОВ!:I М _B-ЩJ.!!!!lЦlО
евроза яв яется u Д:IИтельное противопоставле
:двух и ---щ>.л:ее -"мотивации, сопроnождающихся сильным
\-э м!:щш:r1'j.а льныМ: -. возбуждением.
.,1 -, -мвхаiIИ3М невроза, возникающеrо вследствие столкно
вения двух возбуждений, например двух безусловных реф
..лексов, п. В. СИМОJЮБ (1962) видIlТ в. неустраненной доми
нанте, прио бретаю щей патолоrическое -теЧение. .,,
В наших исследованиях; посвященных изучению меж
'системных взаимоотношений путем реrистрации ряда
'функций орrанизма в процессе невротизации собак, обра
'щено внимание на рассorласование между деятельностью
отдельных систем в ранние стадии невроза, еще до появле
пия отчетливых отклонений в работе отдельных opraHoB и
..систем (М. М. Хананашвили, 1972). Это дало основание
93
рассматривать межсистемную корреляцию как надежный
пока:затель выявления так на:зываемоrо латентноrо нерИ('J
да экспериментальноrо невроза. Касаясь здесь вопроса ()
нейрофизиолоrиqеских механизмах явления рассоrласова
нил межсистемноrо взаимодействия, нельзя не подчерк
нуть следующее.
В настоящее время общепризнано, что взаимодействие.
отдельных механизмов и мноrих образований rоловноrо
мозrа орrанизовано на двусторонней основе, rде обратная
связь выиолняет реrулирующую функцию. В этом смысле.
обратная связь приобретает значение важнейшеrо Mexa
низма работы мозrа, и ее интерпретация выходит за paM
ки проводящих путей обратноrо направления. Поэтому.
совершенно необходимо учитьmать роль этоrо механизма
в формировании не To.тrЬKo нормальной, но и патолоrиче
ской высшей нервной деятельности, тем более что ряд.
проявлений неврозов можно объяснить именно наруше
нием механизма обратной связи. Так, мноrочисленными
нейрофизиолоrическими исследованиями установлено ни
СХОДЯIЦее влияние неокортекса на ретикулярную систему
мозrа, и на основании этих данных заключается, что кора
оказывает rенерализованное реryлирующее ВЛIIяние на
друrие образования мозrа через ретикулярную формацию>
(с. П. Нарикашвили, с. М. Бутхузи, Э. с. Мониава, 1965).
Естественно, что ослабление этоrо влияния может :::бусло
вить функциональную дезорrанизацию во мноrих системах
мозrа с разнообразной картиной внешних проявлений.
Следовательно, если принять, что описанные электрофи
зиолоrические исследования отражают биолоrически зна
чимые закономерности, то целесообразно учитывать их
для объяснения механизмов некоторых проявлений экспе
риментальных неврозов, в частности, коrда нарушения
появляются одноnременно во мноrих системах орrанизма-
с признаками торможения в неокортексе.
До сих иор механизмы неврозов рассматривались на
основе классических представлений о роли Процессов воз
буждения и торможения в орrаНIIзации нормальной и
патолоrической высшей нервной деятельности. Этот путь
исследования неврозов позволил объяснпть ряд внешних
проявлений заболевания мозrа, причем ero позитивное
значение и перспективность подтверждаются теми резуль
татами, которые были достиrнуты в клинике при лечении
невроза человека на основе знаний, выявленных на этом
пути исследования.
94
Однако в настоящее время совершенно очевидно, что
дальнеЙший проrресс в изучении неврозов требует учета и
тех фактов, которые были установлены на основе друrих
концепций, в том числе концепций, развивавшихся в пси
холоrии; концептуальный синтез разных научных направ
лений для решения актуальных вопросов науки о высшей
нервноЙ деятельности является важным условием разви
тия науки о высшей нервной деятельности. Так, становит
ся все очевиднее, что решение ряда узловых вопросов
проблемы неврозов требует учета той роли, которую иrра
ют эмоции и память в возникновении и удержании пато
лоrических состояний мозrа. Это очевидно и потому, что
высшая нервная деятельность формируется на основе
-функциональной интеrрации таких rлобальных механиз
мов мозrа, как анализ сиrналов, реrуляция эмоции, памя
ти, общеrо функциональноrо состояния мозrа, и ряда
дрyrих. Каждый пз этих коренных для условнорефлектор
ной деятельности механизмов работы мозrа, включаясь в
функцпональную систему в определенной временной и
порядковой последовательности, обеспечивает нормальное
или патолоrическое протекание условнорефлекторной
функции мозrа. Иначе rоворЯ, не только протекание, но и
-соrласованное включение этих механизмов является важ
ным условием нормальной работы мозrа и, наоборот, Ha
рушение такой координации ведет к возникновению пато
лоrии условнорефлекторной деятельности. Вместе с тем
RаждыЙ из упомянутых rлобальных механизмов работы
мозrа имеет сложную СТРУНТУРНО фУНlЩиональную opra
низацию и в свою очередь формируется в результате
активации целоrо ряда друrих механизмов и структур, т. е.
является результатом интеrрации отдельных, может быть,
более элементарных, механизмов работы мозrа. С этих
позиций, отражающих в целом системный принцип opra
низации высших функций мозrа, следует признать, что
Rонцепция о функциональной системе П. К. Анохина
(1968) открывает большие возможности для анализа Mexa
низмов экспериментальных неврозов, так как позволяет не
только учесть возможную роль отдельных функциональ
ных блоков в патолоrии, но и рассматривать такую пато
лоrию с точки зрения важнейшеrо свойства системы
взаимодействия ее отдельных блоков (подсистем ), а сле
Довательно, и <<поведению) системы в целом.
Рассмотрим несколько примеров. Один из механизмов
формирования условноrо рефлекса заключается в аффе
.95
рентном синтезе, который иrрает большую роль в yCTa
новлении общеrо функциональноrо состояния (тонуса)
rоловноrо мозrа. Ниже приводятся конкретные исследова
ния роли общеrо функциональноrо состояния мозrа в HOp
мальной и патолоrической высшей нервной деятельности и,
в частности, отмечается, что <<локальное» повреждение
мехаНlIЗМОВ реrуляции оБЩeI'О функциональноrо состоя
ния может привести к изменениям в протекании дрyrих
функций мозrа (памяти, эмоции) и в целом к рассоrласо
ванию деятельности всей сформированной функциональ
ной системы, хотя первичный очаr патолоrии связан с по
ражением ТО,'Iько одноrо звена (блока) этой системы.
Обратимся к друrому примеру. В rлавах IX и Х подробно
рассматривается вопрос о роли эмоции и памяти в патоло
rии высшеЙ нервной деятельности, но два этих механизма
формирования функциональной системы тесно взаимосвя
заны, в результате чеrо вслед за нарушением нормальной
реrуляцпи эмоции MorYT возникнуть (и часто возникают)
изменения функции памяти. Последние с этиолоrической
точки зрения являются вторичными, но на поведенческом
уровне исследования функциональной системы MorYT дo
минировать, составляя ведущий симитом иатолоrии пове,
дения. Кстати rоворя, п. К. Анохин был одним из первых
учеников И. П. Павлова, обратившим внимание на роль
эмоций в формировании экспериментальноrо невроза. Об
эТом подробнее будет сказано в следующих rлавах, здесь
отметим лишь, что, соrласно представлениям п. К. Анохи
на (1968), невроз часто возникает вследствие столкновения
двух конкурирующих функциональных систем, BЫTopMa
Живания биолоrически отрицательной деятельности поло
жительной, и если одна из этих конкурирующих систем
становится инертной, то возникает невроз. При этом все
конфликтные состояния, нередко вызывающие задержку
различноrо рода деятельности, отражаются на веrетатив
ных показателях, способствуют усилению невротической
реакции в целом, если только ЭТи задерЖЮI, депрессии,
выражения эмоции длительны, постоянны, настойчпвы и
если эмоции имеют отрицательный характер.
Ориrинальную точку зрения на происхождение экспе
риментальных неврозов развивает ученик И. П. Павлова
америнанский ученый Gantt (1944, 1960). Он также один
из первых учел роль эмоций в механизмах возникновения
неврозов и сформулировал представления о «шизокинезе»
и «аутонинезе» нак отражающих механизмы неврозов.
.J1fL
Шизокинезом было обозначено расхождение, расщеП:J.ениеl
между rлубокими эмоциональными и поверхностными
двиrательными и веrетативными (например, ceKpeTopHЫ
ми) реакциями, имеюЩИМИ, с ero точки зрения, место при
экспериментальных неврозах. Аутокинез отражает процес
сы, про исходящие в нервной системе после нанесения i
неврозоrенноrо воздействия. Эти процессы, по мнению I
Gantt, в дальнейшем развиваются без дополнительноrо
внешнеrо стимула, т. е. на основе прошлоrо индивидуаль--
Horo опыта. Именно этим Gantt объясняет возможность
проявления невроза через MHoro недель и месяцев после
устранения патоrенноrо воздействпя. Он же подчеркивает
роль конституции орrанизма в ВОЗНlIкновении неврозов,
отмечая случаи предрасположения к неврозам.
А. В. Вейн и соавторы (1977) считают, что в основе
невроза лежит распад нормальных интеrративных взаимо--
отношений между различными функциональными СlIсте
мами, определяемые как синдром дезинтеrрации.
В последнее время высказан ряд представлений о Me
ханизмах формирования патолоrических состояний мозrа,
Еоторые MorYT объяснить возникновение и природу HeKO
торых симптомов и синдромов экспериментальных HeBpo
зов. К ним относятся Концепции об устойчивом паТШIOrи
ческом состоянии (Н. П. Бехтерева, 1974) II об эндоrен
ных rенераторных механизмах мозrа (r. Н. Крыжанов
ский, 1976). Представление об устойчивом патолоrическом
СОСТОЯIIии преДlIолаrает, что независимо от KOHKpeTHoro
поражения тех или иных элементов мозrа приспособление
к новым условиям происходит обычно не воспо;,шением
пораженных звеньев из резервов мозrа, а за счет формиро
вания cBoero рода HOBoro «rомеостаза», HOBoro устойчивоrо
состояния, которое обеспечивает оптимально возможную в
условиях болезни адаптацию к среде. Устойчивость этоrо
HOBoro состояния связана с формированием соответствую
щей матрицы в долrосрочной памяти. Некоторые аспекты
концепции об устойчивых патолоrических состояниях pac
сматриваютсл нами и в rлаве, посвященной рОЮI памяти
в возникновении неврозов (rл. Х), здесь же остановимся
на основных положениях концепции о rенераторных Mexa
низмах мозrа, стержнем которой является представление
о детерминирующей станции отправления каь: общем
принципе формирования синдромов riшерактивности моз'"
ra. Как уже неоднократно отмечал ось, rиперактивность
(двиrательная, веrетативная) часто сопутствует развитию
7 ХананаШllипи М. М.
99'
ЭRспериментальноrо невроза на разных этапах ero форми
рования и нередно приобретает патолоrичеСRИй харантер.
например, в виде rиперRинезов. В отличие от принципа
доминанты дрyrоrо важнейшеrо фаRтора интеrрации
струнтурных образований мозrа принцип детермини
рующеlI станции отправления Rасается не межсистемных,
а внутрисистемных отношений и в ero реалпзации реша
ющую роль иrрает не «станция назначению) (А. А. YXTOM
СRИЙ, 1950), а «станция отправления». При патолоrии
rипераRтивная детерминирующая «станция отправлению)
rенерпрует физиолоrичеСRИ неадеRватную, чрезмерную по
интепсивности ПОСЫЛRУ, Rоторая определяется не особен
ностями действия внешнеrо раздражителя, а свойством
самой «станции отправления». Каи ПОRазали исследова
ния, важным условием формирования TaRoro очаrа явля
ется дефицит тормозных механизмов. П рименительно R
нейропатолоrичеСRИМ синдромам существенно, что свой
ства rипераRТИВНЫХ reHepaTopOB определяют особенности
теченпя приступов, спеЦИфИRа же синдрома определяется
той системой, в RОТОрой ВОЗНИRает I'eHepaTop.
С нашей ТОЧRИ зрения излаrаемая Rонцепция позволя
ет объяснить формирование и свойства патолоrичеСRИХ
условных рефлеRСОВ, отличающихся своей устойчивостью
и леrRО ВОЗНlшающих при слабости процесса BHYTpeHHero
торможения. ИХ значительная <<независимосты) от внеш
них воздействий может во MHoroM определяться свойства
ми детерминирующей станции отправления. Более Toro,
условнорефлеRторные временные связи, ВОЗНlшающие на
основе 'faROrO патолоrичеСRоrо reHepaTopa, MorYT сиособ
.ствовать удержанию и даже усилению последнеrо, что и
является важнейшим механизмом таи называемоrо Rажу
щеrося «саморазвитию) патолоrии.
Уже неоднонратно отмечалось, что энспериментальные
неврозы сопровождаются существенными изменениями
реrуляции эндонринной системы, что, несомненно, являет
ся не ТОЛЬRО следствием патолоrии, но уназывает на уча
стие этой системы в механизмах неврозов, хотя именно с
этой точни зрения вопрос исследован недостаточно.
В последующих разделах Rниrи излаrаются COBpeMeH
ные данные о rуморальных изменениях при неврозах и
стрессе (rл. VIII, IX), здесь же остановимся на фантах,
УRазывающих на роль ropMoHoB в механизмах невротиза
ции животных. В исследованиях r. Дернер (1977) RРЫСЯ
там в первые две недели после рождения вводились резер
98
..
пин, парrишIН или пиридостиrмин и после достижения
этими животными половозрелоrо возраста изучал ась услов
норефлекторная деятельность. Установлено, что такое
влияние на реrуллцию функции эндокринной системы в
раннем онтоrенезе существенно определяет Свойства HepB
ных процессов, а в определенных случаях резко снижает
устойчивость нервной системы к фанторам невротизации,
что имеет место, например, у животных, ПОДверrавшихся
введению резерпина и парrилина. Автор справедливо OT
мечает, что учет эндонринных механизмов невротизации
животных может способствовать разработке новых путей
оптнмизации нервной деятельности, а танже Jlечению HeB
розов.
Исследованиями М. r. Айрапетьянца (1977) выявлено
наРУIПение динамическоrо равновесия нейромедиаторов в
периферичесной крови у собан при экспериментааьном
неврозе, который вызывался «сшибной)} нервных процес
сов путем неожиданной подачи электрическоrо тона на
кормушку в момент получения животными пищевоrо под
крепления в стереотипе выработанных условных рефлек
сов. В частности установлено, что при неврозе нарушается
равновесие уровня содержания ацетилхолина н катехол
аминов в нрови с развитием их разнонаправленных ноле
баний.
Вопрос об особенностях механизма неврозов в сравни
тельном ряду животных изучен совершенно недостаточно,
а имеющиеся сведения позволяют сделать обобщения лишь
прr.дварительноrо характера. Преобладание веrетативных
проявлений невроза у низших животных должно указы
вать на поднорковую лонализацию у них патолоrичесноrо
процесса. Эта точна зрения находит подкрепление в опытах
на денортицированных высших животных: при Rевротиза
ции у них отчетливо выступают явления веrетативных
нарушений (А. И. Карамян, 1956; А. С. Чучулин, 1957;
П. В. Симонов, 1962). У ВЫСIПИХ животных, например у
приматов, соrласно ряду наблюдений, нарушения начина
ются с соматичесних проявлепий, которые пОтом ОС.;IOжня
ются веrетативными изменениями, что объясняется различ
ноЙ последовательностью вовлечения мозrовых структур
в патолоrичесний процесс: первоначально он развивается
в неокортенсе, следствием чеrо и является возникно
вение двиrательных условнорефлекторных наруIПений.
В дальнейшем паТОЛOl'ичеСЮIЙ процесс распространяется
п на лимбические, и ПОДНQрковые структуры, что находит
7*
99
ев' е отражение В веrетативных нарушениях (Н. И. Лаrу
тина и соаБТ., 1970).
Как отмечалоеь, у низших животных нарушения менее
уетойчивы и чередуются с нормальной условнорефлектор
ной деятельностью. Это да,'ю основание заключить, что
пато.тrоrпческая инертность раздражительноrо и TOpM03Horo
процессов у ВЫСОКUОIН'aIiИЗ0ванных животных леrче при
обретает стойкий характер (Д. А. Бирюков, Л. С. Бачури
хина, 1970), вместе с тем отмечается, что патолоrия вслед
.ствие перенапряжения основных нервных процессов
универсальное явление в животном мире (А. И. Карамян,
1956). Вопрос о механизмах неВРОЗ0В у высших позвоноч
ных рассматривается и в последующих разделах книrи;
некоторые представления о механизмах возникновения экс
периментальных неВрОЗ0В у приматов были изложены
в rлаве П.
{; .
ПРОБЛЕМА ЦЕНТР АЛЬНОro ТОРМОЖЕНИЯ
И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ
. i
ПАТОЛОrlIИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
},"
Центральное торможение, открытое И. М. Сеченовым,
иrрает оrромную роль в протекании и реrуляции фуНIЩИИ
rоловноrо мозrа в норме и патолоrии. В полной мере это
относится и к высшим функциям rоловноrо мозrа. Более
Toro, учитывая значение торможения в протекании чело
вечееких болезней, Л. А. Орбели (1955) в одной И3 Своих
последних публикаций справедливо определил проблему
торможения как одну И3 важнейших проблем медицинской
науки вообще.
Если иметь в виду учение о высшей нервной деятель
ности, то наиболее важные ее концепции основываются на
обнаруженном И. П. Павловым явлении BHYTpeHHero TOp
можения формы центральноrо торможения, вырабаты
EaeMoro в процессе индивидуальной жизни и этим отлич
Horo от врожденноrо торможения. Представление о врож
денном (безусловном) и приобретенном (внутреннем, yc
ловном) торможении в высших отделах rоловноrо мозrа
относится к фундаментальным положениям теории об
условных рефлексах и является существеннейшим разви
тием взrлядов И. М. Сеченова о задерживающем, тормозя
щем механизме в центральной нервной системе.
Врожденное, безусловное, торможение в высших OTдe
лах rоловноrо мозrа, соrласно .И. П. Павлову, не требует
100
специальной выработки и представлено двумя видами
.запредельным (охранительным) и ИНдукционным (внеш
.ним) торможением. Запредельное торможение иrрает oco
.бую роль в протеIШНИИ и предупреждении патолоrичеСI{ИХ
.состояний, и мы остановимся на этом вИде торможения
несв:олыю подробнее.
И. П. Павлов считал, что Iюрковая Iшепш под влиянием
.Условных раздражителей непременно рано или поздно, а
при частых повторениях их и очень быстро, переходит в
тормозное состояние, которое выступает в роли охрани
-теля Iшетки от чрезмерноrо, опасноrо, разрушающеrо дей
<ствия. БиолоrичеСI{ИЙ смысл этой реаIЩИИ заIшючается в
'том, что за время торможения клеТIШ, оставаясь свободной
-от работы, восстанавливает свое нормальное состояние.
ПОСIЮЛЫ{У такое торможение В03НIшает вследствие дости
жения клеткой предела своей работоспособности, то оно
получило также название запредельноrо торможения.
.считал ось, что, пOlШ действует охранительное торможение,
ЯОРIювая IшеТIШ не повреждается rлубоко и вполне B03
можен ее возврат I{ норме, т. е. она еще может оправиться
.от чрезмерноrо истощения. Хотя в приведенном изложе
нии речь идет об одной IшеТIШ, все СIшзанное Iшсается и
rруппы Iшеток, центров и даже всей IЮрЫ. Именно на этих
преДПОСЫЛIШХ основываются и принципы терапии сном,
.сформулированные в ШIюле И. П. Павлова и ставшие Teo
ретической базой широкоrо ИСПОЛЬЗ0вания такой терапии
при разных заболеваниях невротенното происхождения.
Эти представления И. П. Павлова о механизме запре
дельноrо торможения во мнотом учитывают ФаI{ТЫ и Teo
ретические предпосылки учения Н. Е. Введенското и
А. А. УХТОМСIюrо о торможении IШR ю{тивном процессе,
кю{ отралшнии цшшичеСIШХ изменений состояния возбуж
.дения и торможения в нервных CTPYI{Typax и внутренней,
заи:маобусловленной связи между этими двумя основными
процессами. Вместе с тем они находят обоснование и в co
peMeHHЫX электрофизиолоrичеСI{ИХ исследованиях. Как
установлено И. с. Беритовым и А. и. РойтбаIЮМ (1955),
'Торможение коры постоянное явление в ее деятельно
сти, оно приводит Iшетку I{ действительному покою, oxpa
няя ее от всякоrо рода внешних воздействий. Это TOpMO
.жение ПрОIIСХОДИТ под влиянием медленных ТOIюв,
В03НИIшющих в дендритах, снабженных боковыми придат
lШМИ ШИПИIШМИ, тотда IШR возбуждение Iшетки проис"
.ходит через Iшеточные синапсы. В этих наблюдениях
101
авторы видят подтверждение точки зрения И. П. Павлов8'
о существовании двух механизмов, разных приборов для
возбуждения J'I торможения IЮрЫ. Далее, можно предпола
rать, что нейрофизиолоrичеСЮIЙ механизм возникновения
торможения в Iюре связан также с аI{тивацией спеЦIIаль
ных тормозных нейронов, обнаруженных рядом исследо
вателей как винтактном неокортш{се, TaI{ и в неOIюртексе,.
полностью ИЗ0лированном от синаптичеСЮIХ влияний дpy
rих струюур мозrа (1\1. М. Хананашвили, 1972).
Охранительное торможение следует рассматривать IШК
важнейший механизм самореrуляции мозrа в норме n па
толоrии. В норме оно может ПРОЯВJIЯТЬСЯ в виде ЦИ:рI{УЛЯр
ных изменений условнорефЛeI{ТОРНОЙ деятельности, что для
НeIЮТОРЫХ Животных является естественным, постоянным
фаКТО!\I. На это УIшзывают мноrие исследователи. Мы наб
людали это явление у животных со слабой нервной систе
мой. Так, в исследованиях по СeI{реторной меТОДIще услов
ных рефлексов оно проявлялось в реrулярном (например, у
одной собаКJI после 3 дней нормальной деятельности) сни
жении всех положитеJIЬНЫХ условных рефЛeI{СОВ, иноrда
до НУJIЯ. .это состояние продолжал ось 1 2 дня, после чеrо
наблюдалась совершенно нормальная высшая нервная дея
тельность. ПОСIЮЛЫ{У животные находились под наблю
дением в течение неСIЮЛЫШХ лет п это явление выступало-
постоянно, а также учитывая, что периодам снижения
условных рефЛeI{СОВ не предшествовали какие JIибо изме
нения во внешней среде или в системе условных раздра
жителей, то мы сочли возможным рассматривать описан
ные фю{ты IШI{ отражение самореrуляциопной деятельно
сти мозrа в норме, т. е. отражение нормальной деятель
ности. Очевидно, что точная условнорефлекторная деятель
ность в течение несколышх дней подряд является для
таких животных трудной задачей, и высшие отде.J:Ы rолов
Horo мозrа, ответственные за таI{УЮ деятельность, BpeMe
нами приходят в состояние охранительноrо торможения.
способствуя тем самым восстановлению постепенно осла
бевающей своей работоспособности, а в целом норма.'IЬНОЙ
деятельности (хотя и с реrулярными перерывами) в тече
ние д,;штельноrо времени.
ЦИрI{УJ.Ig в протеIШНИИ высшей нервной деятель
HOCTIl при решении трудных задач наблюдалась и у друrих
животных. TaI{, ЦИРI{УЛЯРНОСТЬ возющала у обезьян (па
виан rамадрил) в процессе их невротИзации путем беспо
рядочноrо нарушения суточноrо светоритма в течение
102
4 мес, что выражалось в чередовании Опытных дней, коrда
положительные условные рефЛeI{СЫ проявлялись полно
оСтью, с днями, Iюrда они не превышали 50 80 % от числа
предъявляемых раздражителей (Ш. Л. Джалаrония, 1975).
Охранительное торможение является одной из самых
постоянных защитных реакций высших отделов rоловноrо
мозrа на иатоrенные воздействия, и ее возникновение опи
-сано у Животных при неврозах, психозоиодобных состоя
ЕНЯХ, орrаничеCIШХ травмах, ИНТОКСИIшциях различноrо
происхождеНIIЯ и т. д. В случаях иатолоrии охранительное
торможение выступает как «физиолоrичеСIШЯ мера, пото
му что оно предохраняет IюрIювые клеТI{И иротив уrрожа
ющеrо разрушению) (И. П. Павлов) и сосуществует с
паТОJ:Iоrическими процессами. Поэтому то или иное болез
ненное состояние мозrа всеrда является отражением CBoe
()бразноrо единства патолоrичеСШIХ и защитно физиолоrи
ческих явлений, единства, в котором, однако, крайне
необходимо дифференцировать оба Iюмпонента, что суще
оСтвенно для определения механизма патолоrии и выбора
мер борьбы с нею. Например, КОМИЛeI{СОМ методических
приемов, включая и метод условных рефЛeI{СОВ, была дана
характеРИСТIша тормозноrо процесса в разные периоды
развития TaI{ называемой IШМфОрНОЙ эпилепсии у живот
ных (А. О. Долин, С. А. Долина, 1972). Установлено, что
Б предсудорожном периоде преимущественно проявляется
«болезнетворнаю) роль TOpMo3Horo процесса, Iюrда TOpMO
тение блаrоприятствует наступлению взрыва патолоrи
ческоrо возбуждения. При интенсивной же и ширOlЮЙ
иррадиации торможения, распространяющеrося с IЮры на
ПОДКОрI{У, судорожный приступ предотвращается и TOpMO
жение иrрает охранительнуIO роль. TaI{YIO же роль иrрает
торможение и в послесудорожном иериоде.
Существенной особенностью охранительноrо торможе
ния явдяется леrIЮСТЬ образования на ero основе условно
рефЛeIПОРНОЙ временной связи. Даже в тех случаях, Iюrда
условный рефлекс на патолоrпчеСIюе состояние образуется
с большим трудом (например, на эпилептиформное состоя
ние), временная связь на состояние запредельноrо TOpMO
жеиия возникает леrко. .это важпо, так KaI{ оказалось, что
условнорефлекторно воспроизведенное запредельное TOp
можение может при своей достаточной интенсивности и
экстенспвности IШЖДЫЙ раз предупреждать развитие пато
лоrии или прерывать ее. Это особенно отчетливо было
ПOlшзано на иримере эпилептиформных состояний (А. О.
103
Долин, 1962). Учитывая указанные обстоятельства, мож
но считать, что леrкость обраЗ0вания временной СВЯ3II Ha
охранительное торможение является еще одним проявле -
нием защитных, самореrуляционных свойств высших OT
делов rОловноrо мозrа.
Описаны и исследованы особеННОСТII про явления oxpa .
нительноrо торможеНIIЯ при психозах у людей и подобных.
им состояниям у животных. КаIi: извеСТIIО, частыми симп
томами ШIIзофрении являются Ii:ататония и Ii:аталепспя, IЮ
торые И. П. Павлов рассматривал IШК отражение запре
дельноrо торможеНIIЯ IЮрЫ, ее rппноза. Имея в виду эти.
состояния, И. П. Павлов отмечал, что они суть патолоrии .
Так IШК лишают пациента возможности нормальной дея
тельности, но в то же время служат проявлением заЩIIТ
ных,_ ФизиолоrичеСIi:ИХ свойств мозrа. В ЭIi:спериментах на:
животных показано, что состояния, подобные каталепсии,.
часто ВО3НIIIШЮТ при патолоrии психоrенноrо и орrаниче
ското происхождения, и эти состояния также являются-
отражением защитных евойств мозrа, результатом разви
тия охранительноrо торможения. Более тото, ВЫЯСНIIЛось,.
что постоянные раздражеНIШ леrко связываются с этими"
состояниями по условнорефлекторному механизму и BOC
производят их, И таIi:ие связи отличаются особой прочно
стыо (А. О. Долин, С. А. Долина, 1972).
Как отмечалось, кроме запредельноrо торможения, It
врожденным формам торможения относится таI,же индук
ционное, которое также может способствовать подавлению
патолоrичеСIюrо процесса. TaI" описаны случаи уrнетения
патолоrической реаIЩИИ под влиянием ИНШКЦIIОННОI9 .
(безусловноrо) торможения, ВО3НИI,шеrо о;Очаrа Cii.iiьйОrо
возбуждения контактными или ДIIстантными раздраЖIIте
лями. Более тото, IШК ПOlшзали исследования А. О. Доли
на (1962), можно усилить защитные явления орrанизма
подставлением патолоrичеClюrо процесса под отрпцатель
ную индукцию, при этом ИНДУIщионное торможение при
обретает особую устойчивость тотда, котда в ТeI,ущие про
цессы включается деятельность IЮры.
Хотя запредельное и ИНДУIщионное (внешнее) TOpMO
жения были отнесены И. П. Павловым к врожденным ви
дам торможения, в настоящее время следует считать, что
они характеризуются рядом свойств прпобретенноrо (BHyT
реннето) торможения (П. С. Купалов, 1955). Так YCTaHOB
лена возможность тренировки запредельноrо торможения
путем постоянноrо усиления интенсивности 3ВУIювоrо
104
.условноrо раздражителя, что позволило сделать это TOpMO
:жение более совершенным и к ero врожденному нервному
:механизму присоединить дополнительные механизмЫ yc
.ловноrо характера (3. А. БаРСУIюва, 1957). Далее, нами
.была установлена возможность тренироВI{И, совершенст
вования индукционноrо торможения путем выработки диф
.ференцирования двух положительных ЗВУIЮВЫХ условных
;раздражителеII, ПОДI{репляемых однородными пищевыми
раздражителями (мясо сухарным порошком и молочно
водяной смесью). Предполаrается, что таIюе дифферен
:цирование основано на концентрации процесса возбужде
ния и сопровождается отрицательной индукцией, т. е.
торможение центров противоположноrо рефлекса. Такая
'тренировка ИНДУIщионноrо торможения сделала ero более
совершенным, что способствовало выработке более TOHKoro
.дифференцирования раздражителей (М. М. Хананашвили,
1955).
Внутреннее (выработанное) торможение постоянно
участвует в патолоrических реакциях высших отделов ro
ловноrо мозта и может выступать при этом и в Iшчестве
патоrенетическоrо фактора, и в Iшчестве фактора Iюмпен
аторноrо, препятствующеrо развитию патолоrип. В rла
вах, посвященных механизмам, причинам и проявлениям
:неврозов, мы подробно касались различных форм наруше
ний BHYTpeHHero торможения, определяющих патолоrию
высшей нервной деятельности той или иной rлубины и с
'тем или иным внешним проявлением. Было ПОЮ'lзано, что
патолоrическпе свойства MorYT приобрести все БИДЫ BHYT
;peHHero тормt,жения '-.....- уrасательное торможение и диф
.ференцировочное торможение, ВIшючающее в себя и услов
ный тормоз, И торможение запаздывания. Отмечалось, что
.патолоrпя торможения может заключаться в ero ослабле
нии вплоть до исчезновения тормозных условных рефлек
'СОВ или в существенном изменении ero подвижности, что
влечет за собой ero неумерооно стремительное или Meд
.ленное инертное протекаиие. Ослабление BHYTpeHHero
'торможения, изменение ero нормальных свойств отража
ются и на процессе возбуждения, что таI{же проявляется
рЯДОll1 характерных симп;;,омов, IШК, например, патолоrи
ческой взрывчатостью процесса возбуждения или ero пе
риодичеCIПIМ истощением, а вследствие этоrо циклическим
протеканием УС.'Iовнорефлы{торной деятельности. Патоло
l'ия торможения может выражаться и в ero чрезмерном
усилении и IШI{ следствие этоrо в ero перенапряжении
105
с ШИРОI{ИМ вовлечением мноrих центров коры, а тан:же
подкорЮI.
Однан:о, IШК уже отмечалось, внутреннее торможение,.
так же как и запредельное, часто выступает в н:ачестве.
охранительноrо явлеНIIЯ в деятеЛЬНОСТII высших oTдe.тroB.
rоловноrо мозrа, предотвращая разрушительные изменения
нервных Iшеток вследствие их чрезмерноrо возбуждения.
Мноrочисленные ДOIшзательства таIЮЙ роли BHyTpeHHero
торможения приводятся в широн:одоступных и известных
работах М. R. Петровой (1937, 1946), и мы оrраничим:ся
соответствующей ссылкой, а также укажем на достаточно.
полное освещение этоrо вопроса в книrе А. О. Долина и
С. А. Долиной (1972). Здесь же остаНОВШIСЯ на одном
виде BHYTpeHHero торможения, известном как перестраи
ваlOщее (реrулирующее) торможение (П. С. Купалов,.
1955) и иrpаlOщем важную роль в нормальной и особенно
патолоrической высшей -нервной деятельности. Впервые.
оно было выявлено в опытах Н. П. Муравьевой (1953) и
вознИIШЛО при ЭI{стренной замене обычных (.20 r) порций
пищи порцией 3 r. Такое торможение не может paCCMaT
риваться I{aK запредельное, но оно развивается и, IШК BЫ
яснилось, служит перестройке условноrо возбуждения с.
одноrо уровня на друrой, т. е. с более ВЫСOIЮrо уровня,.
каIЮЙ был, Iюrда условные раздражители подкрепляются
большим количеством пищи, на более НИЗI>ИЙ уровень,.
который имеется при ПОДI{реплении условных раздражите '
лей небольшим Iюличеством пищи.
KaI{ Отмечал П. С. Купалов (1955), реrул.ирующее TOp
можение в описанных опытах соразмеряет величину услов
ной реакции с величиной безусловной реакции. Оно возни
нает всеrда, KaI{ только нарушается установившееся COOT
ветствие между условным и безусловным возбуждением
или между отдельными звеньями условноrо возбуждения,.
что было подтверждено и в опытах, проведенных в усло
виях свободной двиrательной аI{ТИВНОСТИ животных. Pery
лирующее торможение вознпкает всякий раз, как только
меняется более или менее стереотипная ситуация. Mexa
иизм ero возникновения рассматривается на основе пред '
ставления об отрицательной индукции: возбуждение,_
вызванное изменением ситуации, индуцирует торможение,
которое сташшвается с уже предуrотовленными, ранее BЫ
работанными процессами, подавляет их II тем самым спо
собствует формированию новой орrанизаЦИII нервных про
цессов. Ты{им образом, это торможение ВОЗНИIшет сначала
106
RaH: торможение безусловноrо типа, н:ан: торможение отри
ательноЙ ИНДУIЩИИ, дальнеЙшее же заI{реплепие пере
строЙки происходит на основе механизма временноЙ связи.
Реrулирующее торможение рассматривается IШК pOДCTBeH
ное уrасательному по механизму ВОЗНИIшовения и по Ha
чальноЙ фазе развития, но отличается от Hero Iю.нечным
результатом: оно не ПрeI{ращает положительную реанцию,
а лишь перестраивает ее на друrоЙ уровень.
БполоrичеСIюе значение реrулирующеrо торможения
выявляется не тольно при нормальноЙ деятельности, но,
J\aI{ отиечалось, и при патолоrии. Можно считать, что IЮМ
пенсаторные механизмы высшеЙ нервноЙ деятельности при
'ее патолоrии начинают проявляться именно возникнове
ние I сначала запредельноrо и индунционноrо торможения
"и вслед затем развивающимся на их основе внутренним
ТОРJ\lожением, прежде Bcero тоЙ ero разновидностью, IЮТО
рая и ПОЛУЧИ.:Iа название реrулирующеrо торможения.
-Очевидно, что если реrулирующее торможение сильное и
тренировано в достаточноЙ степени, то патолоrичеСI{ИЙ
пропесс может OIшзаться подавленным уже в начале CBO
,ero развития. п, наоборот. патолоrия ВОЗНI1Rает и форми
руется быстрее при елабом реrулирующем торможении.
3тп энспериментальные наблюдения обосновывают необхо
димость специальноЙ тренировни BHyTpeHHero торможения
'как важноrо фактора профплаКТIШИ некоторых форм Ha
рушений высшеЙ нервноЙ деятельности.
Здесь же следует указать на представление П. К. AHO
хина о механизме лечебноrо влияния торможенин. PaCCMaT
ривая ВОЗНIПшовение BHYTpeHHero торможения кы{ елед
ствне рассоrласования и конфшштноЙ встречи двух систем
возбуждения прп доминирующем состоянии биолоrичеСIШ
-отрицательноЙ реакцни, тормозящеЙ биолоrичесют поло
жительную, П. К. Анохин (1968) считал, что предупреж
.дение патолоrии и ero лечение торможением должно быть
основано на тренировне не торможения, а нонкурирующих
'целостных деятельностеЙ. которые в зависимости от степе
ни их си;Iы Н тренировки и тормозят ненужные, в том чис
ле болезненные, еостояния.
НЕйрофизиолоrИЧЕСRИЕ и СТРУНТУРНЫЕ ОСНОВЫ
ШСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ НЕВРОЗОВ
Существует ряд исследованиЙ, позволяющих судить о
неЙрофизиолоrнчеСШIХ проявлениях и структурных измене
лиях при эксперпментальных неврозах. Они установлены
107
на разных видах живurных методами реrистрации элеI{ТРИ
ческой активности мозrа, раздражения мозrовых CTPYI{ТYP,.
их повреждения, а также методами ультраСТРУI{ТУРНЫХ к
биохимичеСI{ИХ исследований. Будут изложены результа -
ты, полученные на представителях разных видов живот -
ных от rрызунов до приматов.
В исследованиях И. П. Анохиной ( 1975) изучалаеь.
суммарная электричеСIШЯ аI{ТИВНОСТЬ мозrа V крыс до и
после нанесения им стрессовых воздействий, IЮТОРЫМИ
служила иммобилизация животных с одновременным бо -
левым (электрическим) раздражением IЮЖИ. Установлено,.
что в начале стрессовых воздействий имеет место актива
ция биотOIЮВ в различных отделах мозrа, но к началу 2 TO'
часа возникает картина замедления активности, усилениЯ'
синхронизации потенциалов. В первую очередь эти сдвиrИ"
реrистрируются в ретикулярной формации среднето мозrа
и в rипоталамусе, а затем они уrлубляются и распростра
няются на друrие отделы мозrа. По мнению автора, эти"
данные свидетельствуют о том, что в начале стрессовых
воздействий развивается СТОЙIюе возбуждение аIПИВИрУЮ
щих систем мозrа, которое при длительном воздействии
стресс ситуации сменяется их подавлением, обусловлен
ным истощением фушщиональных возможиостей. Предпо
лаrается, что это связано с изменением соответствующих
медиаторных систем, ирежде всето биоrеиных аминов
I{атехоламина и серотонина.
По данным r. Сантибанец (1977), у Iютек, находящих
ся длительное время в ИСI{усственно поддерживаемом co
стоянии страха, рассматриваемоrо автором IШК фобичеСIтй
невроз, имеет место усиление aI{ТИВНОСТИ ретИI{УЛЯРНОЙ-
формации и друrих связанных с ней структур.
Об учаетии ретикулярной формации среднето мозrа в
механизме невроза или ето отде;rьных симптомов у крыс
rоворят и исследования Т. Радил Вейсс и Е. Сьшовой
(1977), по данным IЮТОРЫХ при неврозах имеет место Ha
рушение взаимодействия экстеро и интероцептивных вли
яний на ретикуляриых нейронах.
Соrласно наблюдениям А. А. Мамедова и А. И. Шуми
;rиной (1975), в условиях иммобилизации кролика, т. е. в
условиях, ИСIшючающих возможность активноrо избеrанияr
l'розящей опасности, миоrOl{ратно повторяющиеся ноци
цептивные воздействия вызывали резшre сдвиrи основных
параметров ритма напряжения IЮрЫ rоловноrо мозrа по
отношению I{ ПОДКОрIЮВЫМ образованиям заднему rипо
108
таламусу и реТИI,УЛЯРНОЙ формации ствола. Они проявшr
лись ослаблением фУНlщиональных связей между короЙ
и rИlIоталамусом, нарушениями синфазности между рит
мом напряжения этих -структур за счет больших сдвиrов
по фазам и снижением энерrии этоrо ритма в коре. Все
эти данные, полученные методом перекрестноrо Iюрреля
ционноrо анализа, свидетельствовали о пониженном уровне
фУНlщионирования коры rоловноrо мозrа, о снижении ее
фуНlщиональноrо состояния. Далее, па фоне ПОВЬШlенной
возбудимости rипоталамуса и ретикулярной формации
ствола и ослабленной деятельности IЮрЫ начинается после
довательное снижение функциональноrо состояния BeHT
ро медиальноrо ядра, затем миндале видных структур И,
наIюнец, срединных ядер таламуса. ОНО проявляется сни
жением функциональных евязей этих структур с rипота
ламусом и ретикулярной формацией ствола и увеличением
фазовых сдвпruв ритма напряжения за счет запаздывания;
rенерации медленных колебаний. В этой более rлуБOIЮЙ
стадии эмоциональноrо стресса у кроликов появляются
одышка до 250 экскурсий rрудной клеТIШ и учащение eep
дечной деятельности до 300 ударов в минуту. Поведение
животных становится беспокойным и аrрессивным. Таким
образом, перекрестный Iюрреляционный анализ ритма
напряжения коры и ИОДIЮрIЮВЫХ образований rоловноrо
мозrа ПOIшзал, что ири формировании стрессовых состоя
ний уровень функционирования IЮрЫ Сillrжается, что ведет
к ослаблению ее реrулирующеrо влияния на ПОДКОРIЮВЫН
аппараты и ВОЗНИIшовению «застойноrо» возбуждения на
уровне ПОДКОрIЮВЫХ мотивационных центров, xapaKTepHO
ro для невротичесютх состояний.
При развитии и закреплении ЭIюпериментальных HeB
розов у собак обнаруживаются самые разнообразные И31\Iе
нения ээr. На ранних стадиях формирования невроза
изменения ээr несколько предшествуют изменениям в
условнорефлекторной деятельности и в поведении живот
ных, они выражаются в неустойчивости потенциалов с
чередованием периода повышенной и пониженной актив
ности ээr.
По мере развития невроза преобладаЮIЦей становится
усиленная по амплитуде и частоте бетаподобная аI,ТИВ
ность, пере ходящая в диффузную десинхронизацию
(И. В. Данилов, 19(4).
При сформированном неврозе на ээr обнаруживаются
быстрые ВЫСOIючастотные Iюлебания, появляющиеся в ви
109
де более или менее продолжительных вспышек или в виде
«махристости» на протяжении всей записи, медленные
волны различных частот (O,5 6 в 1 с), Iюнфиrурации II
вольтажа, быстрые ритмические иrлоподобные разряды,
комплексы <<пик волны», «эпилептоидные выбросы}) и др.
Эти патолоrические изменения ээr в ходе невротическоrо
срыва опережают двиrательные проявления парушений
высшей нервной деятельности (К А. ЧУIшрина, 1955).
СистематичеСШIe исследования изменепий ээr у обезь
ян при неврозах, а таI{же возбудимости структур мозrа
путем ЭЛeI{тричеСIЮЙ стимушщии принадлежат А. Ф. Cы
соевой (1967). В этих наблюдениях невроз ВОЗНИIШЛ вслед
ствие реЗIюrо изменения условий обитания обезьян, разви
вался постепенно и также постепенно происходила KOM
пенсация возшшаlOЩИХ нарушений. Такая динамика
невроза позвошша А. Ф. Сысоевой выделить три стадии в
реаIЩIIII нервной системы на хроническое травмирующее
воздействие и установить НeIюторые особенности измене
lШЯ ээr в I{аждой из этих стадий (подробно см. в rла
ве П).
НeIюторые данные об участии отдельных мозrовых
струКтур в формировании невроза получены в опытах с
прямы:и ЭЛeI{тричесштм раздражением мозrа. Так, в иссле
дованиях Н. Ф. Суворова (1962, 1967) производилась
сшиБIШ положительных и тормозных условных рефЛeI{СОВ,
выработанных на основе ЭЛeI{трическоrо раздражения пре
моторной коры и xBocTaToro ядра, Iюторая вызывала явные
ПРIlзнаI{И невроза со значительными ОТIшонениями от
нормальноrо протеI{ания слюнных, сосудистых и дыxa
тельных реаIЩИЙ, что свидетельствует, по мнению автора,
()б участии этих CTPYI{TYP в формировании невроза. Далее,
()казалось, что если нервный КОНфЛИI{Т вызывался с уча
стпем xBocTaToro тела, то невроз характеризовался д;rrи
тельной rипертензией, если же с участием бледноrо ша
ра невроз протекал с симптомами rипотензии. Если
RОНфЛИКТ вызывался раздражением орбитальной коры, то
имел место анrионевроз в течение 11/2 2 мес, но rипертен
зия не развивалась в отличие от конфликта нервных
процессов, ВОЗНИIШЮЩИХ с участием премоторной коры,
Rоrда у собаI{, помимо анrпоневроза, наблюдалась rипер
тензия, продолжавшаяся до 6 мес. Экспериментальный
невроз,_ вызванный сшибкой нервных процессов в rипота
ламусе, сопровождался стойким повышением уровня IфО
вяноrо давления в течение 11/2 2 лет и более. Эти факты,
110
с точки зрения И. Т. :Курцина (1973), rоворят о CTepeo
скопическом строении мозrовых центров, которые прочно
связаны в единую функциональную систему, и о наличии
в этой системе cTporo дифференцированной в фушщио
нальном отношении локализации центров или аппаратов
по реrуЛЯЦИИ отдельных веrетативных функций. Функцио
нальное повреждение этих центров в одних случаях ведет'
:к rиперфункции, а в друrих к rипофункции висцераль
Horo opraHa или всей системы.
И. т. :Курцин (1973) вызывал у собак с удаЛellНОЙ .;Iим
бической и премоторной корой невроз, который сопровож
дался нарушением реrуляции сосудистоrо тонуса без Ka
ких либо сдвиrов в секреторной фун:кции желудка и пече
ни. По мнению автора, это указывает на возможность
существования в центральных нервных образованиях CTpO
ro специализированных аппаратов реryляции, локальное
представительство которых может вызвать сравнительно
локальные, изолированные расстройства висцеральной
системы.
Ряд работ с экстирпацией мозrовой ткани также позво
ляет судить о структурной орrанизации нервных процес
сов, определяющих отдеJIьные симптомы неврозов.
Так. у обезьян (павианы rамадрилы) изучалось влия .
ние неВРОТIIзации путем нарушения стадно половых OTHO
шений после билатеральных удалений полей 11, 47 и 9
дорсо латеральной поверхности лобных долей (.т. л. Джа
лаrония, 1972). Операция вы3алаa ряд характерных изме
нений в поведении животных, что во MHoroM определило
и результаты невротизации у них. Так, у обезьян ослабли
мимические и rолосовые реакции, снизились выраженность
эмоциональной окраски поведения и половая активность,
нарушились внутристадные иерархические отношения; .
возникла картина так называемой змоционалыюй тупости.
В целом существенно изменились те реакции, которые
обеспечивают нормальные внутривидовые отношения
животных. В то же время протекание образованных до опе
рации и выработка новых искусственных условных реф
лек сов на световые и звуковые раздражители не изменя -
лись. Невротизация путем нарушения привычных CTaДHO
половых отношений производилась через 11/2 rода после
операции. Установлено, что у таких животных признаки
невроза выражены rораздо слабее, чем у IIнтактных обезь .
ян. Изменения условнорефлекторной деятелыюсти не были.
постоянными, хоТя в целом высшая нервная деятельность
lH
Rосила неустойчивый харантер. Пос.crе пренращения HeBpo
тизации устойчивость условнорефленторной деятельности
восстановилась сравнительно быстро. Причина таной
устойчивости лобэнтомированных обезьян н невротизации
справедливо объясняется тем, что операция нарушила
нормальное протенание процессов в тех струнтурах мозrа,
ноторые должны были реаrировать на невротиаирующее
воздействие. Ввиду снижения половой антивности, взаим
Horo интереса особей, эмоционалыlOЙ тупости нонфшштная
'ситуация не вызывала Toro напряжения силы и подвижно
'сти нервных процессов, ноторые у интантных животных
становятся патоrенными.
На основании Bcero этоrо делают вывод, что лобные дo
ли у интантных обезьян приобретают существенное значе
ние в формировании невроза, вызванноrо нарушением
.стаДllO ПОJIОВЫХ отношениЙ.
В друrих псследованпях невроз вызывался у павианов
rамадрилов с поврежденными затылочными облаетлми
больших полушарий rоловноrо мозrа (Н. И. Лаryтпна,
Ш. Л. Джалаrония, Т. А. Меринr, 1969). Удалялось поле
17 почти полностью и частично поля 18 и 19. Через He
снольно месяцев после операции всех животных подверrа
ли невротизации путем беспорядочноrо нарушения CBeTO
ритма. Установлено, что у оперированных животных тание
воздеЙствия вызывают невроз раньше, чем у интантных
Qбезьян; нроме Toro, признают невроза у оперированных
выражены сильнее (невроз вследствие нарушения CBeTO
ритма у обезьян с интантным мозrом описан в rлаве 1).
Это наблюдение позволило авторам занлючить, что невроз
при беспорядочных нарушениях светоритма формируется
с участием не тольно зритеЛЫlOrо анализатора, но и дpy
rих отделов rоловноrо мозrа, однано операция снижает
ФуннционаЛЫlOе состояние Bcero мозrа, что и определяет
отмеченные особенности протенания невроза у животных.
Таное объяснение фантов основывается на ряде наблюде
пий, уназывающих на сохранение фУIIIЩИИ различения
интенсивности света после удаления затылочных областей
rоловноrо мозrа.
В упомянутых исследованиях состояние высшей HepB
ной деятельности определял ось по поназателям протена
ния по;южительных условных рефленсов на световые
раздражители и простых световых дифференцировон, а
танже положительных условных рефленсов на чистые TO
па и rрубые дифференцировни высоты тона.
112
УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИй ПРИ НЕВРОЗЕ
Несмотря на опредеJ1енные успехи в изучении механиз
мов невроза, достиrнутые на основе учета ТaIl:ИХ I1нтеrpаль
ных показателей, как поведение или электроэнцефалоrрам
ма, все Же необходимо признать, что наиболее интимные,
rлубинные причины возникновения невроза будут paCKpы
'ты в тонко аналитических исследованиях. Указывая ШI
.это, мы подчеркиваем, что невроз как патолоrическое
'состояние тех механизмов, которые определяют высшую
нервную деятелыlOСТЬ, может касаться различных YPOB
ней орrанизации этих механизмов. НО в любом случае
невроз имеет конкретную матерпальную основу в виде
ультраструктурных и биохимических сдвиrов, в ряде слу
чаев уже доступных исследованию на современном этапе
развития электроники, увеличительной техники, биохимии.
Исходя из этоrо, нами была разработана методика прижиз
ненной экстирпации ткани мозrа для последующеrо изуче
ния морфолоrии ультраструктуры коры больших полуша
рий у животных в состоянии экспериментальноrо невроза.
ПринципиалыlO новым в этой методике является то, что
мозrовая ткань, подлежащая в дальнейшем морфолоrиче
скому анализу, извлекается во время реализации живот
ным той или иной поведенческой реакции, а также при
неврозе без Rакоrо либо наркоза. Это достиrается разра
ботанным нами устройством, навинчивающимся на каню
лю перед экспериментом в день экстирпации мозrовой
ткани (рис. 4). Канюля же вживляется в черепную кость
над той или иной областью коры больших полушарий за
несколько недель до Процедуры извлечения кусочков моз
ra, при этом нижниЙ срез канюли открывается в черепную
полость, не прикасаясь, однако, к твердоЙ оболочке.
УстроЙство реrулируется ДИСТaIЩИОННО, что позволяет на
ПРОИЗВОЛЫlOм расстоянии от животноrо в нужный момент
спустить курок иrлы, пробивающеЙ твердую мозrовую обо
.'Точку и опускающеЙся на нужную rлубину в кору. Тут же
в иrлу отсасывается мозrовая ткань, которая немедленно
фИRсируется веществом, предварителыlO заполняющим
полость иrлы. Непосредственно перед проколом на TBep
дую оболочку наносят парализующее ее чувствительность
вещество, что обеспечивает безболезненное проникнове
ние иr;rrы через твердую оболочку (М. М. Хананашвили,
1975). Сразу же после экстирпации мозrовоЙ ткани описан
.8 Хананаruвнлн М. М.
113
Рис. 4. Собака с устрой
СТВО1\l дЛЯ пршкпзнен
ноЙ экстирпацип мозrо
вой ТI{анп; устройство
навинчивается на I{аню
ЛЮ, хроничеСЮI вжив
ленную в черепную.
lЮСТЬ.
, : ..;.
.
'\...
..'. [....
. . <-:
j "Н
.....
:I
. :
".,.
"/ ;",
.",'
<j . ..
\' .
'
ным образом все устройство отвинчивают от канюли и из
иrлы извлекают корковую ткань для дальнейшей обработ
ки по методике, описашюй авторами морфолоrическоЙ час
ти этоrо исследования (А. А. Манина, 1976).
ЭКСТIIрпацию мозrовой ткани описанным методом npо
изводили у интактных животных и у Животных в состоя
нии невроза, вызванноrо или сильными условнорефлектор
ными звуковыми раздражителями (эти результаты описаны
ранее А. А. Манина, М. М. Хананашвили, Н. Н. Лазуко,
1970; М. М. Хананашвили, 1972), или информацион
ными наrрузками (в Состоянии информационноrо HeBpo
за). В первом случае исследовали ультраструктуру коры
эктосильвиевой извилины; полученные результаты сводят
ся к следующему. Суб.ЮIRрОСRопичесние изменеnия в KOp
новом НOIще слуховоrо анализатора на высоте развития
экспериментальноrо невроза харантеризуются как реатив
J 14
выми, так и деrенеративными процессами. Реактивные
изменения выражаются в увеличении протяженности ядер
вых оболочек нейронов за счет rлубоких инваrинаций.
В световом микроскопе та.кие картины имитирую'с деление
ядра или представляются как двуядерные нейроны. OTMe
чаются расширение цистерн эндоплазматической сети с
уменьшением рибосом II полисом и вакуолизация цито
плазмы. l\fноrие вакуоли соединяются с образующимися в
большом количестве липоФусциновыми телами. Измене
юш митохондриii выражается в их набухании и увеличе
нии межкристных пространств. Наблюдается пролифера
1.(ия мелких везикул пластинчатоrо комплекса. Деrенера
тивньrе изменения проявляются в образовании локальных
'очаrов как в ЦIIтоплазме корковых нейронов, так и в про
водниковых системах. l\fноrие из них, объединяясь вместе,
онружаются мембраной, изолирующей неповрежденную
часть нлетни. Орrанеллы, расположенные рядом с очаrами
.локальной деrенерации, представляются неизмененными.
Rошrчество рибосом и полисом уменьшается. В aKCO
пах миелиновых волокон развиваются однотипные деrене
ративные процессы в виде локальных очаrов. В этих участ
нах обычно имеется конденсация митохондрий с наруше
пием их внутренних мембранных систем, что указывает на
фушщиональное повышение энерrеТIIческоrо аппарата.
Деструктивные изменения орrанеллы в теле нейрона и
нервных волокнах сопровождаются образованием лизосом.
Последние представляют собой rранулярные тела диамет
ром 450 750 А.
Выраженные пзменения наблюдаются п в синаптиче
-ских аппаратах, что проявляется в rиперсинапсии и деrе
нерации нервных окончаний. Типерсинапсия характеризу
ется повышенным образованием активных зон. Имеет
место увеличение протяженности мембран с неправильной
извиТой фОРМОlr в местах активных зон синапса. Отмеча
ется повышение концентрации синаптических пузырьков
у пресинаптичесюrх мембран, а также их склеивание с
утратой контуров. Деrенеративньrе процессы в синаптиче
сних терминалях обнаруживаются как на дендритах, так
и на аксонах. В сложном аксо дендритическом синапсе
аксонноЙ теРМIIнали имеются миеЛИIIоподобные включе
ния, ЛИПIIдное перерождеНIIе митохондрий, а также лизо
сомы. В нервных и rлиалыrых клетках одновременно с
деСТРУКТIIВНЫМII процессами выявляется массовое образо
выше лизосом. В сателлитной rлии, особенно олиrодендро--
8*
115
rлии, отмечается повышение антивности аппарата НyRлео
протеидноrо синтеза. Таним образом, при rлубоном энспе
римептальном неврозе у собан развиваются ультраструн
турные изменения В нейронах и проводниновых системах,
а танже В сателлитной rлии.
Для нонтроля была изучена ультраструнтура тех же
участнов норы у интантных собан. Методина извлечения
норновой тнани, ее обработна и друrие условия энспери
мента оставались идентичными. Установлено, что у HOH
трольных собан в норновых нейронах, а танже синапсах не
отмечается выраженных массовых деструнтивных измене
ний. Массовых очаrов лоналыlOЙ деrенерации в цитоплаз
ме нейронов не обнаружено. Реантивные изменения в ней
ронах имеют место в различно выраженной степени.
Соrласно исследованиям TtJX же морфолоrов (А. А. Ma
нина, Р. П. Иучеренно), субнлеточные пзменения в норе
при энспериментальных информационных неврозах у co
бан отличаются от изменений, описанных выше, т. е. воз
нинающих вследствие применения чистых тонов значи
тельной силы. Прежде Bcero изменения более выражены
при информационных неврозах и насаются нан нейронов,
тан и синапсов, а танже проводниновых систем. Особенно
антивные процессы обнаружены в синапсах; они xapaHTe
ризуются высоной реантивностью и пластичностью. Тан,
в части синапсов развиваются деструнтивные процессы
различных орrанелл. Часть везинул снапливается и сли
пается, их размер увеличивается до 1000 А. Обнаружива
ются плотные сноплення синаптичеснпх везинул, иноrда
образующих цепочни, пли слипшиеся нонrломераты в раз
личных частях преспнаПТIIчесноrо онончания С утратой
четних rраниц между ними. В синаптических терминалях
выявляются резко измененные митохондрии, мультивези
нуллрные тела, а танже миелиноподобные фиrуры. ИноrД8
повышается ОСМИОфП.'Iпя Bcero номпленса, внлючающеrо
резно раЗРЫХ.'Iенные п утолщенные синаптичеСЮlе MeM
браны и материал синаптичесной щелп. Субсинаптичесная
щель в таЮIХ синапсах четно выражена 11 rлубоно BдaeT
ся в постсинаптичесную терминаль. СубсинаптичеСЮlе
единицы утрачивают свою форму и приобретают rOMoreH
ный вид, что отчетливо видно при нонтрастировании фос
фОРllO вольфрамовой ЮICЛОТОЙ. Часто в одной синаптиче
сной терминали наблюдаются различные по ультра
струнтуре пузырьни: прозрачные и тан называемые
онаймленные.
116
,.;
Резние изменения выявляются танже в пос-т"Синн:птиче- -
сних областях. Нередно весь поперечнин дендрита занят
одной или неснольними набухшими митохондриями, в нем
появляется хлопьевидный или рыхло расположенный Tpa
нулярный материал. В части синапсов на нонечных ветвях
дендрита утрачивается упорядоченность расположения.
ультраструнтур ШИПIШОВЫХ аппаратов и оrраничивающих
мембран. В друrих шишшах происходит частичная или
полная дезинтеrрация мембран, тде наблюдается снопле
ние вануолей и мелноrранулярноrо материала (А. А. l\la
нина, 1976).
Подводя итоr этим исследованиям, можно занлючить,_
что во время rлубоноrо энспериментаЛЫlOrо невроза в нов()й-
норе больших полушарий у собан субнлеточные изменениЯ'
носят реантивный, деrенеративный и реrенерационный
харантер. Реантивные изменения различных ОР1'анелл'
являются неспецифичеСНlIМИ для невроза: они обнаружи
ваются и при друrих энстремальных состояниях (С. А. Cap
нисов, Н. Н. БО1'олепов, 1968; Н. Н. Боrолепов, 1975;
А. Н. Манина, 1976). Изменение в нейронах и синапсах
уназывает на нарушение протеиновоrо и rшшопротеиново
1'0 синтеза. Однано наряду с этим развиваются процессЬf
защитноro харантера, на что прежде всето уназывает раз
витие лизосом, фушщия ноторых, нан предполаrают, за
нлючается в освобождении нейронов от поврежденных уль
траструнтур и вредных веществ, вследствие че1'О нервные-
нлетни не поrибают. Можно пола1'ать, что в наших опытах
образование ШI30СОМ и развитие восстановитеЛНIЫХ про
цессов ультраструнтур в норновых нейронах имеют анало -
rичное происхождение.
Обнаружение специфичесних для невроза ультраструн
турных измененпй в норе БШIЬШИХ полушарий является в.
высшей степени важной задачей. И хотя нельзя считать,
что нашими исследованиями эта задача решена, однано'
полученные результаты мотут способствовать дальнейше
му поисну в этом направлении. То обстоятельство, что
ультраструнтурные изменения в синаптичесном аппарате'
при информационных неврозах выражены более, чем при
неврозах, вызванных применением сильных звуновых раз
дражителей, возможно, уназывает на особую роль взаимо
действия нейронов в интеrративных процесс ах, перенапря -
жение ноторых нами и рассматривается нан один из OCHOB
ных механизмов информационноrо невроза. Не менее'
интересен вопрос о значении тех изменений, ноторые Воз
117<
нинают в олиrодендроrлии при неврозах. Соrласно давно
слоЖившимся представлениям, они должны отражать
нарушения струнтурно трофичеСЮIХ взаимодеЙствиЙ неЙ
роrлии с неЙронными элементами при истощении послед
них. Однано высназывается предположение о возможном
.Участии rлии в норновых процессах высшеrо порядна
(А. И. РоЙтбан, 1975), что танже должно быть учтено при
онончательных выводах о специфичеСЮIХ субнлеточных
изменениях при неврозе, а тем более при неврозах, вЫЗВaII
ных разными причинами.
Таним образом, разработна методини прижизненноЙ
шстирпации тнани мозrа позволила исследовать ультра
,струнтурные изменения в неонортенсе у собан в состоянии
невроза. И хотя полученные данные еще не позволяют
сделать онончательных выводов о специфичесноЙ Hoppe
ллции между субнлеточными изменениями и поведенче
сними проявлениями невроза, все же очевидно. что этот
путь исследования интимных механизмов невроза заслу
живает особоrо внимания, тем более что уже имеющиеся
сведения позволили ответить на один из давно диснутируе
мых и центральных вопросов невролоrии. В течение MHO
тих дет было принято рассматривать два типа изменениЙ,
вознинающих в нервной системе под ВЛИIOlИем внешних
раздражениЙ, струнтурные и фуннциональные. Счита
лось само собоЙ разумеющимся, что при фуннциональных
изменениях имеют место временные, преходящие сдвиrи
в струнтуре, не уловимые морфолоrичесними методами
исследования. И тольно при rрубых, обычно травматиче
>ених поражениях мозrа rоворили о струнтурных измене
ниях. Неврозы, в том числе человечесние, чаще Bcero OTHO
силпсь н нарушениям фуннциональноrо харантера (под
робно СМ.: С. Н. Давиденнов, 1963; А. М. Свядощ, 1972).
:Между тем, нан поназали описанные выше исследования,
прп энсперименталыlOМ неврозе ВОЗlпшают отчетливые
субнлеточные изменения деструнтивноrо харантера, co
провождающиеся, правда, номпенса торно восстановитель
ными процессами. Учитывая это, можно предполаrать, что
мнение о фуннциональноЙ природе неврозов, их BpeMeH
ном протенании и возможном полном восстановлении
,фушщии посде невроза объясняется антивными номпенса
торными механизмами, полностью устраняющими внешнее
прояв;;rение патолоrии. Иначе rоворя, возможно, что невроз,
рассматрrшаемыЙ на субнлеточном уровне орrанизации
Процессов, отличается от друrих форм патолоrии высшей
118
нервной деятельности не отсутствием морфолоrичесних
изменений, а протенанием номпенсаторных механизмов на
высоном уровне, что в нонечном счете и оставляет впечат
ление фуннциональноrо харантера заболевания в целом.
Несомненно, выявление УJIьтраструнтурных изменений
при энсперименталыIOМ неврозе представляет интерес и в.
методолоrичеСНо:\I плане, тан нан дает фантичесное обо
снование единственно правилыlOМУ пониманию «фуннцио
налыюrо». Любые фуннциональные проявления высшей
нервной деятельности имеют НOIшретную материальную
основу, выявляемую методамп, аденватными уровню opra
низации соответствующих процессов, в нашем случае
орrанизации, ВОЗНlшающей на ультраструнтурном уровне.-
Учитывая изложенное, представляется целесообразным
для харантеРИСТIIНИ изменений, вознинающих в мозrе при
энспериментальной патолоrип, шире использовать тание-
определения, нан обраТIIмые и необратимые изменения
(вместо струнтурных и фуннциональных), и тем самым
считать само собой разумеющимся существование опреде
ленных материальных (струнтурных) сдвиrов по cpaBHe
нию с исходным состоянием мозrа (М. М. Хананашвили,.
1972). Изложенные здесь соображения находят подтвер
ждение и в биохимичесних исследованиях. Тан, изучение
БИОХИМИII норы больших по.Т[ymарий у собан в состоянии
невроза, вы3анноrоo действием сильноrо и длительноrо зву
на, выявило определенные изменения ноличесТва нунлеи
новых нислот по сравнению с ЭТИМ ноличеством у нормаль
ных собак Обнаружено стойное падение cYМMapHoro ноли
чества нунлеиновых нислот в НОРНОВЫХ нонцах слуховоrо,
зрительноrо и двиrательноrо анализаторов, но наиболее
выраженные изменения выявлены в слуховом анализаторе
(И. И. Тонаренно, 1969). Отмечено, что эти изменения
происходят за счет фуннционаЛЫIO лабильной цитоплаз
матичесной РНК.
В rлаве V Ifзлаrаются наблюдения, уназывающие на
вознинновение патолоrпчесних отнлонений от нормальной
высшей нервной деятельности у животных, выращенных
или длительно существуЮЩIIХ в условиях внутривидовой
«<социа.Т[ьной}») изоляции. Представляют интерес исследо
вания, обнаружившие биохимичеСЮIе, rистохимичесние и
ультраструнтурные изменения неонортенса у нрыс, coдep
жавшихся в изоляции (Rosenzweig et al., 1972).
r лава IV
RСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИНФОРМАЦИОННЫЕ
. НЕВРОЗЫ
. . "'!. . 4'
, ,z-
,О. "-:"t':' ; ";;1
"!f
, . , t
i1 -
. ,;/
;, }
.f.<,',\,
>
:i.
.:-
. - - ..
Существующие приемы первичной невротизации жи
вотных можно условно разделить на три большие rруп
пы воздciiС1'''уттПЦРJill :м,е.!. Щ.ИЗ)Lbl. сиrнальной (индиви
дуа. чь но выработаННОЙ)u .Ееятельн и, в?здействующие на
механизмы врожденнои, инстпннтивнои деяте.Т[ыIOСТИ и
:воздействующие на механизмы индивидуально выработан
:ной и врожденной деятельности одновременно. Неврозы,
,ВО3I1Iшающие под влиянием фанторов первой rруппы, по
""'--
И Ш'SJНIПТofР ТТ\ШХet'8н е:про?"QJ3.., К ним относится
и выделенная нами форма нарушений высшей нервной
:деятельности энспериментальные информационны _ .еR;;..
розы, ноторые вознинают вследствие:
1. Неблаrоприятноrо сочетания трех факторов: а) боль
шоrо объема информации, подлежащей обработке и YCBoe
лию (внлючая и процесс принятия решения); б) длитель
1ioro дефицита времени, отведенноrо на таную работу
.мозrа; в) высоноrо уровня мотивации.
2. Длительноrо дефицита специфичесной информации.
Ниже излаrаются неноторые методы формировани;J
,шспериментальных информационных неврозов. Подробне(
;с ЭТIIl\1И моделями можно ознаномиться в ряде публинаций'
(1\1. М. Хананашвили, В. д. Волнова, 1971; М. М. XaHaHa
ШВIIЛИ, 1972; Т. Е. Колосова, М. М. ХананаШВJIЛИ, 1976,
'и др.).
./ По методине двиrательно пищевых ситуационных
J!СЛОВНЫХ рефленсов (П. С. Купалов, 1956) у собан в раз
ное время инезависимо дру!' от друrа вырабатыватICЬ три
'СlIстемы условных рефленсов. С этой целью условные
раздражители поднреплялись из трех -кормушен, распо
ложенных на столах, в разных местах э-кспериментальной
номнаты (см. рис. 3). Коврин, на нотором животные обыч
но располаrались в интервалах между действием условных
раздражителей, находился в центре номнаты.
Сила всех звуновых условных раздражителей была
1120
уравнена и соответствовала 70 дб. Условные раздра
жители подавались 8 10 раз в опыте. ПОДRОРМ состоял из-
10 r мяса и 15 r мясо сухарноrо ПОрОШRа, разведенноrо f
водой в соотношении 1 : 1. Время изолированноrо действия
условных раздражителей составляло 3 5 с, интерваль
между раздражителями 30 60 с. - ---...;
у всех собаR вырабатывали следующее поведение: при
впусне в ЭRспериментальную номнату животные бежали
сначала R RОрМУШRе М 1, затем R RормуШRам М 2 и М 3,
съедали находящийся в Rаждой из них ПОДRОрМ И возвра
щались на RОВРИR, rде и находились до ВRЛючения услов
Horo раздражителя. При действии положительноrо раздра
жителя собаЮI бежали R соответствующему CTo;ry, пры
rали на Hero, подходили R RормуШRе и получали ПОДRОрМ,
а после ОRончания еды вновь возвращались на RОВРИR.
На тормозной раздражитель они оставались стоять на HOB
рИRе.
Формирование этой деятельности производили посте
пенио. Сначала вырабатывали условные рефлеRСЫ ТОЛЬRО
R RОрМУШRе М 1 (1 серия опытов) на ЗВОНОR и свет (по
ложительные ) п на метроном 120 ударов в 1 мин (TOp
мозной). Пос..че упрочения этих рефлеRСОВ производпли
выраБОТRУ рефлеRса на тон 600 J'ц в виде побеЖRИ R HOp
МУШRе М 2 (11 серия). Пищу в RормуШRУ М 1 в это время
не заRладывали, и условные раздражители, ПОДRрепляемые
из RОрМУШRИ М 1, не применяли. ДиффереНЦИРОВRОЙ в
этой серии служил тот же метроном. После упрочения
рефлеRса на тон в течение RаЖдоrо опыта стали прпменять
условные раздражители, ПОДRрепляемые из разных HOPMY
шеR (111 серия) , т. е. производили объединение двух
систем условных рефлеRСОВ. Спустя неноторое время начи
нали новую серию опытов выраБОТRУ рефлеRса на буль
ианье с побеЖRОЙ R RОрМУШRе М 3 (IV серия). Пищу в
RормуШRИ М 1 и М 2 в этой серии оиытов не зан.чадывали
и соответствующие им условные раздражители не приме
няли. После упрочения рефлеRса на бу;rЬRанье (дифферен
цировочным раздражителем был тот же метроном) объеди
няли вторую и третью системы, т. е. в одном и том же опы
те применяли условные раздражители, ПОДRрепляемые на
соответствующих столах (М 2 и М 3), а таRже дифферен
цировочный метроном (V серия). Спустя неноторое время
в одном опыте объединяли три системы условных рефлеR
сов (VI серия). Важно, что, несмотря на усложнение
задачи, время RаЖДоrо ЭRсперимента во всех сериях опы
121'
'Тов оставалось неизменным. Учитывали поведение живот
ных в интервалах между применением условных раздра
жителей позу на коврике, межсиrнальные побежки к
кормушкам и друrие двиrательные реакции (побежки к
дверям, чашке с водой, питье воды), а также различные
веrетативные реакции мочеиспускание, дефекацию, xa
рактер и частоту дыхательных реакций.
Установлено, что у всех собак в первых двух сериях
опытов условные рефлексы выработались сравнительно
быстро. В пнтервалах между раздражителями собаки Haxo
ДИЛIIСЬ обычно на коврике, при этом поза их была ориен
тирована к кормушке, на которой подавалась пища; лишь
изредка некоторые собаRII подходили к чашке с водой и
пили воду.
В III серии опытов у всех собак удалось вырабо
тать прочные рефлексы с побежкой к кормушкам .N2 1
и .N2 2.
Синтез двух систем ситуационных условных рефлексов
у разных животных осуществлялся с различной cKopocTыo
и сопровождался непродолжительными изменениями Bыpa
ботанных ранее условных рефлексов увеличивались
.латентные периоды, уменьшал ась скорость двиrательных
реакций, появлялись ошибочные побежки к кормушкам,
растормаживались дифференцпровки, поза животных на
коврике не была постоянной (животные поворачивались
то к кормушке .N2 1, то к кормушке .N2 2), у некоторых
животных учащались побежки к чашке с водой и питье,
()тмечалось учащенное мочеиспускание во время опытов,
единичные побежки к двери и др. Большинство этих peaK
ций в дальнейшем, по мере укрепления рефлексов, исчезало,
и поведение животных нормализовал ось.
Было выяснено, что в результате взаимодействия двух
систем происходит их объединение, формирование новой
интеrрированной функциональной орrанизации нервных
процессов.
Выработка рефлекса на бульканье (IV серия) для всех
животных не представляла трудности, хотя и проходила с
различной скоростью (у разных собак рефлекс появился
со 2 2G ro подкрепления и упрочился с 4 35 ro).
В V и VI сериях исследований, в которых постепенно
-объединяли выработанные ранее все три системы ситуа
ционных рефлексов, у животных наблюдались четко Bыpa
женные нарушения высшей нервной деятельности. Ранее
выработанные и упроченные условные рефлексы стали
122
нестойкими, появились межсиrнальные побежки к KOp
мушкам, к двери, отказ от еды, изменения в протекании
веrетативных реакций (дыхания, мочеотделения) . у HeKO
торых собак наблюдались наСJшьственные двнжения в ви
де подерrнвания конечностей. Измени,щнъ эмоциональная
окраска реакций: некоторые животные во время опыта
начинали рычать, скулить, лаять, повизrивать. Эти изме
нения постепенно УСНЛJIвались и в дальнейшем имели место,
не только во время опыта, но и вне ero, при вводе живот
ных уже в вестибюль экспериментальноrо помещения, а
иноrда и на улице, при приближении экспериментатора к
животному.
Различный по продолжительности отдых от 7 дней
до 3 4 мес и более He привел к нормализации высшей
нервной деятельности животных, что указывает на r:rубо
ЮIЙ и длительныЙ характер этих форм нарушений. Испы
тание условнорефлекторной деятельности в друrом поме
щении и по друrой методике ( секреторно пищевоЙ)'
показало, что нарушения проявляются и в новоЙ обстанов
ке, т. е. носят rенерализованныЙ характер.
Итак, если система вырабатывается и испытывается
раздельно, в различные дни или с большим интервалом
времени, то животные четко реаrируют в соответствии
с сиrнальным значением каждоrо раздражителя си
стемы.
Если же три сложные СИСТСl\IЫ испытываются в течение
.' '..
небаJtl>IП1fх отрезков времени, то жпвотные интеrрпруют'
""1iТiI ёИёТеМьr в новую е;щпую спстему, но такой пртJРСС.
шorо разнообраюш раадражпте:rf'ii явл:я
ется трудной задачеЙ и )IШI.ет BbI3B<lTL_ l!: Bpca. T::i:iillМ'"
образом, особое 3Jшчепнс в ВОЗНIIRновении информацион
ных неврозов иrрает вреиениоЙ фактор: в оппсанных
наблюдениях неоБХ U,ЦЙМUL;l'Ь l1Нlt)rриров ать несколько-
систем условных рефлексов аа сравнительно короткпе OT
резки времени (10 мин). Мы подчеркиваем значение
мешюrо фактора в процесс ах аналиаа п интеrрации
сложных спстем сиrналов, так как хорошо известно, что-
lY'03I' тйвотных может при друrих BpeMeHHbix параметрах
интеrрировать rораздо больше систем условных рефлек
сов. Как показали исследования, оптимальные условия
интеrpации четырех систем условных рефлексов имеют
место при чередованип этих систем последовательно чере
день. В этом случае тоже происходит интеrрация систем-
раздражителеЙ, но воадействующих на мозr с интервалом
123:
24 ч, причеl\l такая интеrрация не сопровоЖдается какими
либо признаками невроза (Н. П. Муравьева, 1976).
Возникновение невроза наблюдалось в процессе инте
трации и односторонних условных рефлексов, т. е. Bыpa
ботанных на основе раздражения СИl\lметричных восприни
мающих поверхностей язьша по методике К С. Абуладзе
(1953), которая сводится к следующему: если одну систе
му условных раздражителеЙ подкрепить раздражением
левоrо участка язьша, то эффект, соответствующий си:r
яальному значению компонента системы, будет наблюдать
ся из левой околоушной железы. Если же друrая система
раздражителей будет подкрепляться раздражением правоrо
участка язьша, то секреция будет носить правосторонний
характер. Первоначально исследовались закономерности
,формирования лево и правосторонних систем условных
рефлексов разной сложности, орrанизованных в CTepeo
'Типе или на основе случайноrо порядка подкрепления
раздражителей. Последующая задача заR.'!ючалась в изу
,чении особенности синтеза, интеrрации «разносторонних»
систем условных рефлексов. Оказалось, что процесс объ
,единения двух систем, одна из которых образована путем
стереотипноrо подкрепления сиrналов, а друrая на
{)снове случайноrо порядка подкрепления, представляет
для животных трудную задачу, если системы применяются
в течение небольших отрезков времени (30 мин). Процесс
'TaKoro объединения систем сопровождается признаками
моциональноrо напряжения и оканчивается неврозом,
IЮТОрЫЙ, однако, не возникает, если системы применяются
с интервалом 24 ч (Т. Е. Колосова, М. М. Хананашвили,
1972, 1976).
Во всех описанных выше экспериментах использова
лись условные рефлексы, а следовательно, трудности HepB
JlОЙ деятельности, возникающие при неврозе, касались тех
механизмов, которые определяют формированпе и проте
кание условнорефлекторной деятельности. Между тем,
как показали исследоваНИЯ, НJPормацио ый HeBpO M O
П:ИIQ!Yть и 9РД'''J'IШQ Шjр.е да.пряжеНИJLмеханизмов,
Р{:)Ч:{:)IЩ.!2ШИХ 1Ы2.2 Т 5аНИJ отсроченны реакций и И:СПQ Ь
.зуемыхдщr изучения кратковремеlI_но.д...-mн\шц, а именно
'той ее формы, которая лежит в основе поведения, назван
нorо И. С. Бериташвили (1968) образным. Эксперименты
.сводились к следующему (опыты Ц. r. Сукнидзе).
Предварительно у собак вырабатывались условные
рефлексы подбеrания к трем кормушкам на три разных
124
![
,
/,. . ' -'"
,-
[2]
\, -' ? .:t
;! '.
.
,. . .
'-' ....,... ,... . ..;
.t,!1>:. ";, iHi
Hi.,.
[2]
" ,!.I '..!; '. С,
Рис. 5. Схема помещения, предназначенноrо для изучения OTCpO
ченных реaIЩИЙ. Передняя стеющ Iшетки открывает;ся эксиери
ментатором.
", 2, 3 КОРМУШltи, ИЗ которых цроизводится пищевое подкрепление СИl'-
lIала.
.звуковых раздражителя. ДальнеЙшие исследования прово
дились по методу отсроченных реакций: включался один
из трех сиrналов на 5 с, после чеrо с различной паузой
открывалась дверь клетки, в которой обычно помещалось
животное и которая служила стартовым местом (рис. 5).
Открывание двери в различные сроки после прекращения
сиrнала и подбеrания R кормушке, соответствующеЙ си:r
налу, позволяло судить о длительности удержания в памя
ти следа звуковоrо сиrнала. У станавливался предел yдep
жания следа, т. е. время, после KOToporo животное ошиба
лось, подбеrая к друrой кормушке или вовсе не
направляясь к ним. Обычно это время у разных животных
Rолебалось от 2 до 3 мин, но при одном условии если
очередной сиrнал включался не сразу после возвращения
животноrо на стартовую площадку (клетку), а спустя
десятки секунд или несколько минут, т. е. если интервал
:времени между звуковыми сиrналами не был меньше опре
125
"
Нз
н'О
- } .
о
\,
; !
! (
t Н, +H2+H
нз
Н)
...'
! 20
18
'" 16.
: 14
ai 12
1O
Q
8
6
" 4
ф
f:!i 2
. I
tH\
Невроз
f"' ' ...._"
-..)
r
I!
I I
10 30 50 70 90 110 130 150 N2 опыта
Рис. 6. Время возвращения на стартовый коврик в процесс е инте
rрации не,скольких сис'тем условных рефлексов. По rоризонтали
отмечен номер эксперимента, по вертикали время возвращения
животноro на ,стартовую илощадку иосле поедания пищи в ceKYН
дах.
Ht, Н" Нз НОр Шl\И, из наторых происходит под,нреnление COOTBeTCT
венно первой, второй, третьей систем условных рефле"сов; Н, + Н2.
Н,+ Н,+ Нз обозначают периоды COBMeCTHoro примененнп (объединения)
соот.ветст:вующих систем условных рефлеRСОВ. Ст.релl\lИ уназывают на Ha
чало примененип отд льных систем илн их 'Объединения. В правом Bepx
нем уrлу с,хема энспериментальноrо помещения. С стартовая пло
щадна.
делеННЬLХ значений. Если же этот интервал сокращался,.
то животные леrко ошибались. В тех же случаях, коrда
сиrнал включался сразу после возвращения животных в
клеТRУ и время отсрочки тестuровалось в этих условиях,
то у всех собаR постепенно развивались ОТRлонения от
нормальной деятельности (они позже возвращались в клет
ку, часто почесывались, у них наблюдались одышка, час
тые питье воды, мочеиспускание, дефекация и друrие при
знаки трудности высшей нервной деятельности), которые
при продолжении экспериментов в тех же условиях, т. е.
«сжатию>, дефицита времени, начинали носить явные
иризнаRИ патолоrии, выражающиеся не тоЛЬКо в резких
изменениях поведения вплоть до прекращения выработан
ной деятельности, но и в возникновении патолоrических
двиrательных реаRЦИЙ (например, подерrивания мышц
шеи, насильственные движения rоловы и т. п.), а также
трофических нарушений: выпадение шерсти и ряд дpy
126
rих симптомов. Следовательно, и в этих опытах необ
ходимость решения задачи (удержание следа си:rнала в
памяти) в условиях значительноrо оrраничения времени
зксперимента (дефицита времени) вызывала патолоrию
поведения, которую, соrласно нашему определению, мож
но отнести к rруппе информационных неврозов. И в этих
случаях нарушения носили длительный, устойчивый xa
рактер, не устранялись без специаЛЬНоrо фармаколоrиче
скосо лечения.
Важно учитывать следующее. ВО всех описанных при
емах невротизации используются раздражители, которые
не являются «сверхсильными» по физической характери
<стике. Кроме тосо, семантическая сторона заложенной в
них информации не является особенно сложной: животные
леrко обрабатывают ее и принимают адекватное решение,
если только такая деятельность мозrа происходит в отрез"'
lШ времени, характеристика которых не меньше опреде
ленных значений. Наконец, и об этом будет подробнее
rовориться НИЖе, .Q..ЫСТ"рота возникновен.!!I невроза зави
сит от уровня мотивации, в наших опытах от сте Л8пн "".Jfa
да, 1аК Ki:lK ui{азалбёь;-ч:ro , реrулируя этот уровень, можно
способствовать предотвращению, а точнее увеличению
латентноrо периода невроза.
Хотя неврозы, возникающие в условиях не6.'Iаrоприят
]!21'о СQ:'Jf1т.а Н fIЯ Q Q Ma ИНф()РЩ1 ции, времеНП <lХU l1.3piМe;.
0!!2! м отиваЦIJJI, и получили свое название от пер
о фактора зтоЙ триады, необходимо учитывать, что их
rенез связан с воздеЙствием всех трех факторов и именно
"Такую форму патолоrии следует иметь в виду при исполь
зовании термина ИJf..Ф9рмаIIИоншt.е Нf1IWQШd . Из всесо
<сказанноrо следует также, что поня тне информационных
неврозов основывается на классификации нарушений BЫC
шей нервноЙ деятельности по этиолоrическому JIризнаку.
Выделяя три rлавных условия возникновения информа
ционных неврозов (их можно рассматривать 1\ак первич
ные факторы или условия), следует вместе с тем учиты
вать, что и такие факторы, как ин иви альные особенности
Rысшеit. нервноЙ. .1ш-ятеЛ I<?СТИ, rенетические .
факторы астенизации. орrанизма и e иrрают
важную роль в возникновении информационных неврозов,
способствуя или препятствуя развитию последних. Напри
мер, установлено, что информационные неврозы леrко
во;зникают у животных с низким о им нк ион ым
-состоя-яием (T оловноrо мозrа. днако все эти
127
фанторы целесообразно рассматривать нан вторичные, тем
самым дифференцируя их от первичных фанторов пли
условий ВОЗНинновения информационных неврозов, 1. е.
.Аоставляющих уже не раз упомянутую триаду.
Товоря о неблаrоприятном сочетании трех rлавных
фанторов вознинновения информационнorо невроза, мы
тем самым отм ечаем и возможность их оптимальноrо соче
fO бъе I!lfф ормацjПI, отре зок' 'времени, OT Be
денный для обработни информации, и уровень мотив ци
'ОННorо' возбуждения О ЩIзы ваются в соотношении, манси
мально способствующем протенанию нормальной высшей
,нервной. дентельности: Естественно, что знание TaHoro
соотношения позволит своевременно предотвратить вознин
новение невроза и способствовать в целом оптимизации
высшей нервной деятельности.
... Кан поназали наблюдения, прежде Bcero .J)ery
pyeT уровень своей деятельности в условиях возраста
ющих инфор"шцпонных наrрузок. Тан, установлено, что
еслп фантор времени не оrpаничивается иснусственно, то
животное по мере усложнения аналитино синтетичесной
деятельности само увеличивает время энсперимента в цe
лом и между воздействиями сиrналов в частности. Послед
нее проявляется в следующем. Обычно при несложных
задачах животное подбеrает на сиrна;:I к нормушне и после
поедания пищи сразу возвращается на стартовую площад
ну, таи иак только после этоrо включается следующий
сиrнал, а следовательно, подается следующая порция
пищи. Однано по мере усложненпя аналитико синтетиче
сной деятельности животное все медленнее возвраIцается
на стартовую площадку (рис. 6), тем самым увеличивая
время между сиrналами, выбирая BpeMeHHble характери
стикп, которые оназываются блаrоприятными для решения
задачи в условиях возрастающих информационных Harpy
зон (М. М. Хананашвили, Л. r. Чхубианишвили, В. А. Me
щеряков, 1976). Вне всякоrо сомнения, таное поведение
отражает самореrуляционную деятепъность Мозrа, что
обеспечивает обработку возрастающей по сложности BЫCO
козначимой информации и путем увеличения времени энс
перимепта предотвращает нарушение высшей нервной
деятельности.
В описанном случае животное адекватно реаrирует на
все условные раздражители и в течение энсперимента
(хотя и удлиненноrо во времени) получает все порции
пищи. Коrда же фактор времени устанавливается энспери
128
11
11 4 5
{?l 3 6
.
1 1 2 7
I
"
Рис. 7. Схема биотехнической системы, предназначенной для ca
мореrуляЦИИ уровня мотивации.
ЭСТ 12 стимулятор, rз-зз reHepaTOp СИI1налов, l!Y проrpаммное
устройст,во, УСЧ-8 МНОiI'OlIaНальный чернильнопишущии Пj]Jибор; 1 8
присмные антенны (металличеСRие листы размером 120Х60 см Rаж
дый), связанные динамичеСRИ С одной из струнтур мозrа. Перемещалсь по
liOMHaTe. животное стимули,рует (самостиМ)'лирует) ту или иную CTPYH
туру; СТ СИI'нальнал табула: ее освещение УRазывает на стимулирус
"'ую струнтуру, что фИRсируется при RИНОДОRументации 8Rспериментато--
ра; 1, П, ПI RОРМУШRИ, ИЗ ноторых производится пищевое под,>репление
ЗВУRОВЫХ и зрительных СИI'налов.
мента тором жестко II животное не может удлинить интер
вал между спrналами путем замеДJIеннorо возвращения на
стартовую площаДку (это достиrается подачей сиrнала
независимо от местоположения животноrо), то можно Ha
9 Хананашвнли М. М.
,129
,
. .. ,"
".,.
'.
,
..
.РНС. 8. Собака с бщraтеральпо {Jп,лючеНПЬВI неOIшртеНСО I. Опера-
ПИЯ ПРОlIзведена в возрасте 9 нед. В Dозрасте 2 лет она родила
щеш{()в II ироявила некоторые элементы материнск{)й реакции.
'" "' .
r. -.;,
I . I
. , \
'.
блюдать друrую форму самореrуляции: животные реаrи
РУlOт лишь на часть сиrналов, т. е. «отсекаю> друrую их
<шсть. Хотя тем самым уменьшается количество пищи,
получаемой животным во время опыта, однако OДHOBpe
менно уменьшается HarpY3Ka на анаЛИТИКО СIlнтеТllческую
функцию :мозrа, что также препятствует возниюroвешпо
трудности в высшей нервной деятельности и тоже являет
ся проявлением самореrуляции Мозrа. Можно предпола
'rать, что в этом случае самореrуляция происходит путем
снижения уровня мотивациопноrо возбуждения, и для
TaKoro предположения имеются основания ряд наблю
дений, сделанных в условиях самостимуляции :мозrа.
Последнюю осуществлюПI по следующей методике
(М. М. Хананашвили, Е. С. Петров, 1972). Пол экспери
ментальной комнаты покрывали листами ОЦИНJ\'ованноrо
железа (75Х75 см), которые служили приемником BЫCO
'1ючастотных колебаний (рис. 7). Передатчиком последних
был оrоленный конец провода, прикреплеююrо к ошейни
RY собаки и связанноrо с reHepaTopoM высокочастотных
130
lIМПУЛЬСОВ. Параллельно с этим была создана система сти
муляции разных (rлавным образом лимбичеСЮIХ) образо
llаниЙ мозrа животноrо, при этом стимуляция тоЙ И.-:IИ иной
структуры определял ась местом пребывания животноrо в
комнате, т. е. на том или ином JIисте оцинкованноrо желе
за: каждый раз, Rоrда животное становилось на лист желе
за, последниЙ принимал высокочастотныЙ сиrнал от про
вода в ошеЙнике и автоматичеСЮJ включал стимуляцию.
той структуры, которая по схеме была связана именно с
этим листом железа (подробное описание такоЙ биотехни
ческой системы стимуляции мозrа см. в rJшве XIII) .
Метод позволял животному самостимулировать то пли
иное образованне l\ЮЗI'а в результате свободноrо переме
щения по J\:oMHaTe. Ныбор деJIаJIИ из всех подключенных
R системе образований. Отношение животноrо J\: самости
муляции опреДСJIЯЛИ длитеJIЬНОСТЫО ero пребывания на том.
или ином листе.
Описанная биотехническая система, позво.-:IЯЮЩ8.Я
самореrУШIровать (самоуиравлять) поведение, бы:rа ис
ПОJIьзована в работе по изучению эксперимента:rьных
информационных неврозов. Последние вызывалиСЬ в поме
щении, rде животное моrло самостимулироваться по опи
санноЙ выше методике. Идея TaKoro эксперимента заюпоча
JJась в следующем. Если верно предположение о роли
уровня мотивационноrо возбуждения в формировании
информационноrо невроза, то в биотехнической системе
Животное должно самостимулировать то образование M03
ra, которое способствует предотвращению развития HeBpo
за путем реrуляции уровня мотивационноrо возбуждения.
Поскольку элеRТРОДЫ вживлялись в образования l\Iозrа,
как имеющие, так и не имеющие отношения к реry:rяции
мотивации, то можно БыJIo ожидать результатов, позволя
ющих судить О правомерности и решаемости поставленно:Ц
задачи.
Эксперименты в этих условиях показа.тrп, что при воз
растающих информационных наrpузках и дефиците Bpe
мени животные выбирают для самостимуляции только
некоторые структуры мозrа, но дольше Bcero задержива
ются на квадрате, связанном с латераJIЬНЫМ rипота:rаму
сом, т. е. в условиях нарастающеЙ трудности нервной
деятельности, I\оrда экспериментатор оrраничивает воз
можность реrуляции (самореrуляции) BpeMeHHoro факто
ра, а животное должно осуществлять интенсивную анали
тико синтетическую . деятельность, С8.мостимулируется
9*
131
rппоталамус образование, имеющее первостепенное
значенпе в реrуляцпи мотивации. В этих условиях, суця
по веrетатпвным п поведенческим проявлениям, латент
ный период ВОЗНIшновения невроза явно увеличивается.
В описанных псследованиях выявилось одНо важное
обстоятельство. имеющее отношенпе к вопросу о прпнципе
структурной орrанпзацип мотпвацпонной функцпи мозrа.
Почти IШК правило даже после Toro, как животное иден
тифицнрует зону (лист железа на полу) стпмуляции rlШО
таламуса, оно не сразу направляется R соответствующему
листу железа. а лишь после саМОСТПМУJIЯЦИИ некоторых
друrнх структур (например, rиппокампа, миндалины).
Остается впечаТJIенпе, что стпмуляцпя rипотаJIамуса OKa
зывает эффективное влияние на реrуляцию мотпвации
только в том случае, если он раздражается в опредеJIенной
системе структур. К этому вопросу мы еще вернемся в
заЮIючительной частп Rниrи при обсуждении принци:пов
системной орrанизации функцип мозrа.
Естественно, что изложенные результаты исследования
ПОЗВОJIЯЮТ ставить вопрос о создании ОПТИl\ШJIЬНЫХ ycдo
вий сочетания триады невротизирующих факторов путем
соответствующеrо изменения их параметров искусственно,
экспериментатором. В описанных выше исследованиях,
например, объем аналИТИRо синтетической деятельности
определялся не только количеством условных раздражи
телей, но и особенностью пространственной локализации
ПСТОЧНИRОВ сиrналов последние располаrались в одном
и том же месте. Как показали исследования, применение
тех же систем условных рефлексов и их объединение у
большинства животных :r;re ..Rыз-аютT lj:в.рушений высшей
нервной деятеЛЬНОСТИ, если- I!S !!!\И _ ...JJ ? f_ же
ваны в пространстве. например. располаrаются рядом с
источJtURQ"м безусловноrо раздражителя при равных про
чих условиях. Таким образом, необходимость дифферен
цирования сиrнаJIОВ, расположенных в одном и том же
месте, усложняет аналитико синтетическую деятельность и
вместе с процессом интеrрации нескольких систем делает
задачу трудной и даже неврозоrенной при дефиците Bpe
мени и высоком мотивационном возбуждении. Таким обра
зом, очевидно, что существуют Еонкретные возможности
не 'только невротизации животных, но и предупреждения
неврозов, что еще раз подтверждает правомерН<JСТЬ Bыдe
ленин триады факторов, иrрающих решающую роль в воз
НИRНОвении информационных неврозов.
132
Сопоставление изложенных результатов исследования
литературными данными показывает, Что, хотя HeOДHO
paTHO отмечалпсь случаи возникновения неврозов вслед
-ствие перенапряжения аналитико синтетической функции
мозrа (см. rлаву 1), концепция об информационных HeB
розах впервые ставит вопрос о взаимосвязи этой функции
с функцией реrуЛЯЦИИ мотивации и с учетом BpeMeHHoro
.фактора, отведенноrо для решения задачи. Существует
Qпределенная закономерность взаимосвязи этих явлений,
иrрающая важную роль как в возникновеНИII, так и R пред
.Qтвращении невроза.
До сих пор rоворилось об информационных неврозах, I
возникающих в условиях неблаrоприятноrо сочетания трех 1
факторов объема информации, времени и мотивации.
Между тем есть основания считать, '!!о ДЛ !lтельное ПDебы
ванне жив тны в условиях неопредеЛIЩ!!ОSc'!.:!J !3 ыl о 1?аa
важной адаптивной реакции, ефици .f:!! ""iи
IIнф6рмации также способствует 1'> азвитию невроза и BЫ
с пает kaR-1I ощЙьiи невротизирующий фактор. При этом
под специфической мы подразумеваем ту информацию,
Rоторая имеет для животных сиrнальное значение. Следо
:вательно, нарушения высшеЙ нервной деятельности, воз
викающие вследствие общей сенсорноЙ депривации, не
относятся к rруппе информационных неврозов. Здесь мы
.()становимся на нескольких примерах, иллюстрирующих
:возникновение информационных неврозов вследствие lЦ!1!:
тельноrо дефичита _СlI.(ЩIIФ !!.ческой Щlф()РМ;ЭТ1;ПП, к тому же '
'iiысокозначимой для формирования адаптивной реакции.
у собак по двиrатеЛЫIO пищевой методике (см. рис. 3)
вырабатывали две системы условпых рефлексов. Для этоrо
JКивотных предварительно приучали стоять на цвух KOB
риках, расположенных на расстоянии 3 м друr от ppyra.
.Затем приступали к выработке условных рефлексов на
звонок, причем если собака стояла на коврике .N2 1, то
подкрепление звонка производили в стереотипе через раз.
Если же собака становилась на коврик .N2 2, звонок под
Rреплялся тоже в 50% случаев, но в случайном порядке
(по таблице случайных чисел). В этой ситуации первона
чально собаки располаrались преимущественно на коврике
.N!! 2 или равномерно на обоих ковриках. Однако по мере
увеличения числа подкреплений сиrнала в случайном
порядке наблюдалось усиление эмоциональноrо напряже
ния (визr, лап, частые позывы к мочеиспусканию, учащен
Ное дыхание и 'Т. д.). Это сопровождало.сь изменением Mec
IЗЗ
ТОПОJIOжения БО:Iьшинства собак они все чаще станови
лись на коврик .N2 1 (подкреп;rенпе звонка производилось
в стереотипном порядке); одновременно происходило
ослабаение эмоциональноrо напряжения. У этих Животных
выработка условнорефлекторной деятельности не сопро
вождадась развитпем невроза.
Вторая rруппа собак продолжаJIa выбпрать коврик .N2 2'.
п пменно у этой rруппы после определенноrо числа под
креП:Iений сиrнала в случаЙном порядке наб:пода.'IСЯ
невроз. Очевпдно, стереотипная проrрамма представляет'
для нервной системы более леrкую задачу, чем случаЙно
орrанизованная спстема воздействия раздражителей, в
результате чеrо часть животных переключается цеЛИКО1\{
на стереотипную деятеЛЫfоСТЬ, в котороЙ и находит раз
рядку вознпкшеrо эмоциональноrо напряжения.
В этом наблюденни четко проявляются самореrуляцп
онные своЙства мозrа, выбпрающеrо оптимум Поведения
для cBoero нормальноrо функционированпя в случайно
орrапизованноЙ среде. В нашеЙ постановке эксперимен
тов это наблюдалось у большинства, но не у всех Жlr
вотных.
у части животных, как отмечалось, длительное пребы -
вание в условиях случайноrо порядка подкреплеиия сиrна
лов вы3валоo сильное эмоциональное напряжение и в даль
нейшем невроз, возникновение KOToporo также :можно объ
яснить перенапряжением механизмов, осуществляющих
оценку информационноЙ значимости среды.
ДруrоЙ случаЙ пнформационноrо невроза, возникшеrо.
вследствие длительноЙ неопределенности ситуацпи, наблю
дался при выработке электрокожноrо оборонительноrо
условноrо рефлекса, коrда болевое раздражение на лапу
собаки наносилось независимо от положения лапы (ее
флексии или экстензии), т. е. I\.оrда животное не моrло,
определить стратеrию поведения, способствующую IIредот
вращению БО:Ieвоrо воздействия. После несколыНIХ экспе
риментов в этих условиях возникало стойкое сrибание'
раздражаемоЙ лапы, которое удерживалось неделями не'
только в экспериментальном помещении, но и вне ero, а
также при ходьбе и беrе; животное перемеща.тrось на трех
лапах.
В приведенных примерах обращает на себя внимание.
одно важное обстоятельство: животные были лишены He
обходимоЙ информации для формирования высокозначи
Moro, биолоrически важноrо адаптивноrо поведения В;
134
:первоМ случае пищевоrо, во втором оборонительноrо.
Таким образом, невроз возник при высокой мотивации, и
ЗТО является друrим важным условием формирования
патолоrии. .........
Недостаток или отсутствие специфической информа
ции, поступающей в нервную систему в процесс е внутри
впдовоrо общения между особями в онтоrенезе, также соз
.дает потенциальную или реальную возможность ВОЗНIШНО
вениЯ невроза или ненормальноrо развития ряда функций.
Специальные исследования рОJIИ внутривидовых взаимо
,отношений ЖИВОТНЬLХ, т. е. взаимов..пIЯНИЯ особей в
формировании нормальноЙ и патолоrической УСJIОВНОЙ
и безусловнорефJIекторной деятеJIЬНОСТИ, показали, что
внут ивидовое взаимодействие иr ает большую родь в HOp
1I1a.тIbHOM звит ны стем, а некотор
т иви овой изо 1 анию
паТОJIоrичеСRИХ ий. Тан, набшодаются четкне Hapy
я некоторых Rомпонентов ПОJIовоrо поведения у co
бак, выращенных в ИЗОJIЯЦИИ от сверстниISОВ; такие живот
.ные, даже выращенные с матерью, неСПособпы IIОЛIIоцен
но осуществить некоторые двиrатеJIьпые ;шементы ПОJIОВОЙ
деятеJIЫЮСТИ (подробно см. в шаве У). Таким образом,
.нормальное развитие даже врожденных в своеЙ основе
форм поведения требует опредеJIенноrо Ji J3нешней
-среды на ранних этапах онтоrенеза, и это влияние специ
фпческое, IЗОЗНИItающее, возможно, в IJроцессе СЛОЖII!!! Х
.... ...--
; lV"--вtlаtО 'II И.
животны х, выращенных в уСJIОВИЯХ внутривидовой
.депривации, были ВЫЯВJIСНЫ отчеТJIIlВые ОТКJIонепия от
нормаJIыюrо протекания высшеЙ нервноЙ деятельности
(Н. С. Буракова, 1974). Так, с наступлеНI:!.': м._ пол )Возр.ело
.'СТИ у собак, выращенных со .<;'; 'р !Й..I!i. !м ,!!i.Ш.3 l\:ЩТJ?РИ
,lЗОЗНИRаJ1И яе:вР03Ъ1" в. реЗУJIьтатеООЪЕщинешIЯ простейших
'Систем УСJЮВll , реф ксов. 'HjJOMe Toru, систематическое
ИСИОJIьзование таких ЖИВОТ}IЫХ в экспериментах оказыва
лось для нпх задачей сверхсильной, у них леrко во зшшал
Н ,Q.з.....Приходилось вести эксперименты c частым ре
'1>ыIами.. У собак, НЗОJIIrpованных от сверстников на ра.!l НИХ
пах о нтоrенеза, хараКТерис:rИRа ОТ.сроченных реакций
реЗRО и зм епепа: следы кр тко ч ной памяти у таl\ ИХ
ЖИВОТНЫХ у;дер;мив аются в теЧСПllс--rо раз до меньшеrо Bpe
мени и чрезвычайн ilраIOТСЯ под влиянием самых
разнообразных внешних воздействий (подробнее см. в
I'лаве V).
135
Таким образом, IШПlL f.\()во.е. взаимодействие являет
Ж}lЫМ фМ{'IO'fЮ м нормальноrо развития высmей HepB
ной деятельности. Очевидно, в результате TaKOl'O взаимо
действия имеет место поступление в нервную систему
необходимой информации для формирования различных
функциональных систем и механизмов работы мозrа. Ли
шение этой информации препятствует нормальному раз
витию нервной системы, создает условия, способствующпе'
ВОЗНИЮIOвенню невроза, который также рассматривается
как ин формационный невр оз.
Д ме е, устаНОБ.-"Iено, чт о неожиданная НУТРИВШlОJl ая
деприв щня, даже чаQТlIЧЩШ, может оказаться патоrенноц
. и. ]tJt!I взрос::rых особей. Демонстративно это наблюдалось
у обезьян: оказавшись в условиях неожиданноrо, резкоrо,
оrраничения взапмовлияния с друrими особями, они Hepeд .
ко проявляли отклонения от нормальной высшей нервной
деятельности. Известно, что число особей павианов, так или
иначе связанных между собой, достиrает сотнн (Н. ДeM
бовский, 1963), при этом формы коммуникации чрезвычай
но разнообразны. Выловленные д::rя экспериментов и поме
щенные в оrраниченных помещениях, эти животные со
столь ярко выраженным стадно иерархическим обраЗ0М
жизнп неожиданно оказываются в условиях резкой BHY '
тривидовой депривации, и это обстоятельство становится'
одним из rлавных факторов ослабления устойчивости HepB
ной системы к невротизирующим воздействиям или само'
выступает как неВРОТJfЗНРУЮЩИЙ фактор (Н. И. Лаrутина'
и соавт., 1970, и др.).
Все изложенное п является экспериментальным обосн ,
ванием необходимости выделения формы патолоrии BЫC '
шей нервной деятельности, по.'lучившей название инфор
мационных неврозов. Они составляют модель тех наруше .
IШЙ высшей нервной деятельности человека, которые воз ,
нпкают в аналоrпчных пли близких к ним условиях.
Рассмотрим вопрос о механизмах информационных
неВРОЗ0В. Как внешние проявления высшей нервной дея
тельности. так и неиноrочисленные нейрофизиолоrические-
набюодения не позволяют rоворпть О спецпфическом'
характере механизмов этоЙ rруппы неврозов, однако мож
но высказать преДIIоложеlше об особенностях патоrенеза
тех конкретных моделей информационных неврозов, KOTO
рые были изложены выше. Очевидно. что изменения в
нервной системе при описанных формах информационных:
иеврозов имеют интеrральный характер и обусловлены:
136
нарушением ряда механпзм:ов работы мозrа. Прежде всето
-свойства основных нервных процессов, их характеристика
в рамках классических павловских представлений позво
.ляют сдедать вывод о перенапряжении как силы, так II
подвижности возбуждения п торможенпя с более частым
проявлеиием перенапряжении подвижности, очевидно, в
результате постоянноrо столкновения положительных II
,отрпцательных или только положптельных условных реф
.лексов в течение небольших отрезков времени. Это заклю
'чение может иrрать определенную роль при выборе фар
маколоrических средств д..'!я предупреждении 11 лечения
информацпонных неврозов.
/ Далее, возможно, что }!ефицит в.rемеии создает уСJШ..
'Вие, при котором высокозиа i:Irма}{ I1fТll){)рм ад е'I
аботап-а (Щ10ана.'Шзирована). а это в свою(;Че
:редъ......вьffi ОсТОяJIлую актuвацлю (наиряжение)
неспецифических Мm'аНIIЗ:МОn мозrа (00 этом rоворит
экзальтация ориентировочиоЙ реакции). что способствует
патолоrическому течению нервных процессов;-наiфимер,
- "
епТПрОВОЧ1fая реакция, точнее реакция типа
<Jриентировочной (М. М. Хананашвили. 1972), приобретает
неуrасаемый характер. Роль усиленной (]РТIР.Н'I!WОВОЧ НОЙ
"реакции пат.о rенезе н ев роза подчеркпвает и д. Н. Me
иицки й (1958), предложивший объяснение нарушений
высшей нервной деяте.:J.ЬНОСТИ на основе представлениii
теории информации. При исследоваНШI высшей нервной
деятельности человека автор обрати..'! вни:\шнпе на то, что
-с возрастанием количества информации, содержащейся в
:раздражителе, растет время запаздывания реакций, выяв
ляется неRоторая предельная скорость восприятия и пере
работки IIнформации, превышение которой ведет к увелп
чению ошибочных реакций. Учитывая. что количество
информацпи (статистическая сложность) раздражителя и
,скорость ее восприятия (количество информации на сти
'мул в секунду) являются одной из существенных xapaK
.теристик раздражителя п что новый раздражитель вызы
вает сильную ориентировочиую реакцию, уrасающую по
'мере уменьшения новизны, предлаrается следующее объ
яснение нарушениям высшей нервной деятельности при
.тонких дифференцировках: тонкая дпфференцировка, а
также одновременное предъявление ПОЛОЖIlтельноrо и
дифференцировочноrо раздражителя, характеризующееся
.большим количеством информации, являются наиболее
'трудными для Животноrо, постоянно вы3ваютT ориентиро
137
вочную реакцию и приводят К срыву нервной деятеJIЬ
ности. -
Друтое предположение, касающеесн механизма инфор
мационных неврозов, может быть основано на представ
лении о перенапряженпи синтетической деятельности моз
1'а. Рассматривая ПССJедования В. В. Яковлевой (1951),
выполненные по методике ситуационных условных реф-
лексов, П. С. Купалов отмечал, что нарушения высшей
нервной деятельности прп выработке ситуационных услов
IIЫХ реф;Iексов l\IО1'УТ зависеть от трудностп связывания п
объединенпя в цельную систему всех действующих услов
ных раздраЖIIте;Iей и от трудности связывания расположе
нИя этих раздражителей с местоположением пищи, а TaK
же с ДВП1'ательной деятельностью ЖПВОТНО1'о. «Вся эта
сложная нервная деятельность требует затраты энер1'ИИ.
Мы несомненно имеем право roворить о нервноЙ энер1'ИИ,
которая специа.'IЬНО затрачивается на сложный нервный
синтез, об энер1'ИИ нервното синтеза» 1 (с. 463). Есть все
основанпя рассматривать пере напряжение синТетической
деятельностп как возможную причину возникновения
пнформацпонноrо невроза. В наших экспериментах имел
место синтез не отдельных условных рефлек ов, а несколь
ких систеи условных рефлексов, и такой спнтез должен
был осуществляться в течение небольших отрезков Bpe
мени, что и моrло вызвать перенапряжение функции инте
rрации п как С.'Iедствие этоrо невроз. Однако описанный
невроз может быть рассмотрен и с учетом пмеющей при
этом место длительной аl{тивации нескольких Функцио
на.1ЪНЫХ систем, пх длите.1Ъноrо противопоставления,
столкновения, что отмечает также :Н. И. Шумилина
(1949), наблюдавшая невроз у собак в результате сталкп
вания двух реф;Iексов, отличающихся по месту подкреп
ления условных раздражителей.
Объяснение механизмов информационных неврозов
требует также учета следующеrо. Во всех ПрI!веденных
намп экспериментах жпвотному прпходилось ПРИIЦIмать
решение в условнях .:р.аанQjI вероятности включения сиrна
лов и их подкрепления. Следоват-ельно,-ТРУДНОСТИ в проте
кании высшей нервной деятельности моrли быть связаны
(и, очевидно, действптельно связаны) с протеканием
функции аппарата принятпя решения, что, соrласно KOH
I I\ у п а л () в П. С. Об ЭI.спеР1шентальных неврозах у ЖИВО1i
НЫХ. Высш. нервн. ,"jеят.», 1952, т. 2, выи. 4, с. 457 473.
1з8
цеПЦIIИ о фушщиональпой систе.\Iе (П. 1\. Анохин, 1968,
1975), моrло быть причиной д лительноrо эмоциональноrо
пап и рассоrласованил в деятельности дру r пх под
--GtiCТeM. С.чедовательно, можно допустить, что пеРВIIЧНЫЙ
толчок в развитии патолоrическоrо состояния во всех опи
санныIx нами случаях информационных неврозов связан с
нарушением деятельности (перенапряжением) аппарата
принятия решения.
В rлаве IX подробно рассматривается вопрос о роли
эмоции в формировании патолоrическоii высшеЙ нервной
деятельности, поэтому здесь остановимся ТО:IЬКО на тех
аспектах понимапия ролн эмоции, которые непосредствен
но связаны с rенезом информационных неврозов. Если
иметь в виду описанные модеc:rи возникновения невроза,
'То очевидно, что даже при применении несколы,их CTepeo
'ТИПНО орrанизованных систем условных рефлексов имеет
место изменение вероятности ситуации, которая усилива
ется с увеличением. числа новых условных раздражителей,
например, при переходе к объединению трех систем услов
ных рефленсов после двух, что сопровождается усилением
эмоциональноrо напряжения. Еще более выражено 3 MO
циональное напряжение при применеЩIlI 9112T !'I. 'уСЛ? ..R IХ
рефлексов. ОРl'анизьвапных в случайн м ПОрЯДКе. -Именно
y животных, решавших задачу пнтеrрацин СИС'Iем, opra
низованных в случайном порядне, нарушения высшей
нервной деятельности возшшали раньше, были более rлу
боними и длите.IIЬНЫМИ. Однано необходимо иметь в виду,
что- па начальных этапах cBoero развития ЭМОЦИЯ может
иrрать бполоrичесни положительную роль, способствуя
антивации резервных и номпенсаторных механизмов моз
ra, и только при длительном эмоциональном напряженип
()трицательноrо знака выступать нан существенный Mexa
низм формирования патолоrичесних реаlЩИЙ. Эти положе
ния представляIOТСЯ нам важными при разработке танти
ни предупреждения и лечения экспериментальных HeBpo
зов: она должна быть раз:шчной при двух фазах эмоцио
!шльноrо напряжения.
Тановы неноторые предположения о возможных Mexa
низ мах возникновения информационных неврозов, по
нрайней мере описанных нами моделей.
Энспериментальные информационные неврозы мы pac
сматриваем нан модели неноторых отнлонений от HOp
мальной высшей нервной деятельности человека, причем
модели, ноторые по этиолоrичесному прпзнану очень близ
139
ки К человеческой патолоrии. Действительно, одна ИЗ важ'--
ных проблем современной невролоrии возникла в связи
совершенно новыми условиями функционирования мозrа.
человека: успехи науки и техники за сравнительно KOpOT
RИЙ отрезок времени обусловили накопление оrромной
информации, учет которой стал необходимым условиеМ'
проrресса иочти во всех областях трудовой деятельности._
Появление необычайно мощных источников п канаЛОR.
передачи сведений (радпо, телевидение п т. п.) В наше
время определяет не ТОJIЬRО характер трудовой деятельно
сти, но и формы отдыха и развлечения человека. Мозу'
поставлен иеред необходимостью восприятия, обработки и
запоминания новой информации в масштабах, совершенно,
необычных, еслп иметь в виду всю мноrотысячелетнюЮ"'
историю развития человека, а удавное такая необходи
мость ВОЗНIшла за очень короткий период без какой либо,
специальной подrотовки мозrа к такому необычному воз
действию. РеЗRО возросли темпы жизни.
Как реаrпрует мозr на чрезмерное уве:rичепие поступа .
ющеЙ информации и как ирисиосабливается он к новыМ'
условиям своеуо функционирования? Этот вопрос является
сейчас актуальным и составляет исключительно важную.
практическую задачу потому, что имеет место возрастание'
случаев нарушениЙ высшеЙ нервной деятельности челове "
ка; несомненио, обусловленных этими новымп УСЛОВИЯМИ.
функционирования мозrа. Речь идет о неврозах, возника
ющих у людеЙ в ироцессе обычноЙ трудовоЙ деятельности,.
но связанноЙ с необходимостью приема и иереработки'
значительноrо объема информации и принятия решения в.
течение небольших отрезков времени. Имеется указание и
на то, что длите.1:ьное иребывание человека в этих услови .
ях вызывает значительное эмоциональное напряжение;.
сказывающееся на деятельности сердечно сосудистоЙ си
стемы. Так, по данным Е. И. Чазова ( 1975) , инфаркту."
миокарда в 27 % случаев иредшествуют выраженное (OCT
рое) нервное илп психическое напряжение и в 43 % случа
ев профессиональная переrрузка, сочетающаяся с HepB
ным напряжением.
Поскольку резкое возрастание количества поступаю
щей в мозr информации и необходимость ее усвоения не'
временныЙ, а естественный и постоянный компонент деЙ
СТВlIтельностп, то rоворить можно об эколоrической зна
ЧIП\ЮСТИ этоrо фактора, рОJIЬ котороуо в обозримом будущеМ!
несомненно возрастет. Следовательно, поиск путей оптими
140
зации деятельности мозrа в условиях возрастающих пнфор
мационнЫХ наrрузоR. и хроничеСR.оrо дефицита времени,
равнО наН и исследование методов лечения патолоrии, B03
НИR.ающей в ЭТИХ условиях, относятся R. важнейшим зада
чам cOBpeMeHHoro этапа развития невролоrии. Неноторые
И3 вопросов, имеющих отношение R. этим задачам, MOryT
решаться в ЭR.сперименте на животных с использованием
представленной в настоящей rлаве модели нарушений
высшей нервной деятельности, соответствующей понятию
ЭR.спериментальных информационных неврозов.
Вместе с тем все чаще возюшают условия, при ноторых
человеR.у приходится испытывать недостатон, дефицит
специфичесR.ОЙ информации. Например, при длительном
пребывании небольшоrо сообщества людей в АРR.ТИR.е,
АнтаРR.ТИR.е, :Космосе, при длительных rеолоrичесR.ИХ ЭR.С
педициях люди ОR.азываются в значительной мере изоли
рованными от остальноrо общества, от семьи, резR.О orpa
ничивается поступление разнообразной и ВЫСОR.означимоiI
в обычных условиях информации. Ряд наблюдений УR.азы
вает на то, что Hoe ИJШИ :"ЫIOе .9Ерани.чмие поступле
ния обычной, но ВЫСОR.ознаЧIlМОЙ информаци,И является
<taR.TOPOM, блаrоприirrстny:Ющим развитию неврозов х...
людей.
П. В. Бундзен (1973) отмечает, что ЭR.стреillальность
условий АнтарR.тичеСR.оrо R.онтинента определяется R.ОМП
леR.СОМ специфичесR.ИХ социальных и R.лиматичесR.ИХ фаR.
торов и в первую очередь длительной относительной изо
ляцией R.оллеR.ТИВОВ в районе с суровыми R.лиматичесюош
условиями. И хотя это еще не означает, что в АнтарR.ТИR.е
наблюдается выраженная патолоrия высшей нервной дея
тельности, необходимо считаться с нередR.ИМИ случаями
ВО3НИR.новеюIЯ неустойчивоrо настроения, тревожности, а
нарушение реryляции ЦИR.ла сон бодрствование можно
считать достаточно типичным для сотрудниR.ОВ антарR.ТИ
чесR.ИХ ЭR.спедиций.
По данным Toro же автора, изменения нервно психиче
cR.oro статуса сотрудниR.ОВ МИR.РОR.оллеR.тива в АнтарR.тпде
различны в разные периоды rода, ноторые делятся на
период доставR.И сотрудниR.ОВ в АнтарR.ТИДУ и первые
2 3 мес их пребывания на станции, период зимы и по
лярной ночи И весенне летний период с подrотовR.ОЙ R.
отъезду на родину. В первом периоде ведущую PO;Ib иrра
ют психолоrичеСR.ие переживания, вызванные резR.ИМ
изменением УR.лада жизни. Во втором периоде сильнее
141
Bcero влияют на психику специфические климатические
факторы (нарушение cBeToBoro режима полярные ночи,
суровость климата и т. п.). Это наиболее сложный адапта
ционныЙ период. В весеине летнем периоде климатические
условия напболее блаrоприятны, и именно в этом периоде
более отчетливо проявляются социальные факторы, xapaK
терны е для микроколлективов: длптельная изоляция, OДHO
образие соцпалыrorо окружения, дефицит общеi:'r и специ
аль ной, l3 частности научноЙ, информации (для научноrо
раБОТIПша). Интересно, что эти факторы по разНому влия
ют на два типа высшеi:'r нервной деятельности: художест
Еенный п мыслительный. В этом периоде увеличивается
степень невротпчности сотрудников и проявляются пов()
денческпе реакции, свойственные интравертированному,
т. е. мыслительному, типу личности. Невротпчность прояв
Ляется в усилении раздражительности, тревожности, YBe
личении снлонности н самоанализу, эмоциональной упло
щенности. У лиц энстравертированноrо (Т. е. художествен
Horo) типа происходит переоценна своих личных начеств,
у них наб.:Iюдается борьба за неформальное лидерсТВО, онн
чаще друrих оназываются участнинами нонфлинтных сп
туаций.
Таним образом, в Антарнтиде при обретает особое зна
чение фантор изоляции минроноллентива, что определяет
однообразие онружения и информационную недостаточ
ность. IIнтравертированные типы людей, обладающие
относительно большей степенью автономизации от внеш
ней среДJ,I, пере носят информационную и сенсорную
депривацию лучше, чем энстравертированные личности
(П. В. Бундзен, 1973).
Таковы лишь неноторые примеры, позволяющие счи
тать, что энспериментальные информационные неврозы
являются аденватной моделью для изучения ряда отнлоне
ниЙ высшей нервной деятельности человена от нормы,
моделью с идентичными с ними ИЛII близними этиолоrиче
сними признанами.
Перейдем н вопросу об употребляемых терминах.
Прежде Bcero об «информации». В настоящее время в лю
бой информации принято различать семантичесную
(содержательную, смысловую) сторону, праrматичесную
(ценностную) сторону и ноличественную сторону. т. е.
ноличество пнформаЦIIИ. Поснольну во всех наших иссле
дованиях условные раздражители непосредственно сиrна
лизируют возможность удовлетворения наноrо либо MOTl1
142
ва поведения, то очевидно, что они пмеют для подопытноrо
животноrо праrматичеСRое значение. Следовательно, сле
дует считать, что термин (<Iшформация» в наших исследо--
ваниях применптельно R условным раздражитеЛЯ!\1 OTpa
жает прежде Bcero праrматическую (ценностную) xapaK
теРllСТИRУ последних. ПОСRОЛЬКУ обычно ИСС,'1едовашIЯ
проводятся на rолодных животных, что реЗRО повышает
удельный вес праrматичеСRОЙ стороны сиrнала, то послед
ний является ВЫСОRозначимым. Необходимо отметить, что
ряд исследователеЙ таRже имеют в виду праrматичеСRую
сторону информации при использовании этоrо термина в
отношении раздражителеЙ, воспринимающихся нервноЙ
системой.
Тан, П. В. имонов (1975) под информацией подразу
мевает аздраЖIIте:ш с невы снеIIII р'ц. IlраrМ Т:lчеСЮП\1
значеШIЮI, что Б напБОJIее нростых С,'Jучанх своцитсJf,"'"'1Тb
............. . > ....
мнению автора, R вопросу о том, полезен ли НОВЫи раздра
житель, безразличен JШ он для орrанизма пли потенциаль
но опасен для Hero.
Вместе с тем в наших исследованиЙik есть все OCHOBa 1
ния считаться и с семантичеСRОЙ стороной IIнформацпи
условных раздражителей, Rоторая таRже воздействует на
мозr и аRтивирует ero механизмы. Более Toro, Б ряде слу
чаев семант иче.ска сторона информации может !!.ыступ! ть
неза Q ..РаJ:и,аl':U: .2.еСR2Й , и наиболее убелительное
ДOIшзатеJIЬСТВО этоrо мы видим в ВО3НИRновении aBTOl\fa
тизированных условных реаRЦИЙ даже у очень сытых
животных, например, иодбеrающих R RормуШRе на сиrнал,
по ОТRазываЮЩJIХСЯ брать ПОДRОрИ, подаваемый через
RОрМУШКУ. В ЭТIIХ условиях животные аденватно реаrиру
ют и на тормозные сиrналы, т. е. дифференцируют услов
.
ные раздражители!..- что, несомненно, УRазывает на оцен!'у)
ЖИВgтными семантичес 0 о j2I isл:ово ) значения cIIrHa '
лов. Совершенно очевидно, что это про сходит 13 результа
те аналитической деятельности J\Iозrа в условиях Rрайне
НИЗRоrо праrматичеСRоrо значенпя предъявляеl\fыx раЗДра
жителей, если иметь в виду их значимость с ТОЧЮI зрения
уровня ппщеВОII мотивацип.
Здесь же остаНОШIlIfСЯ на опреде.тrении понятия «(значи
мосты). С нашей ТОЧRИ зренпя, вполне приемлемо опреде
:тение меры значимости сиrнала изменением вероятности
достижения цели блаrодаря полученпю данноrо сообщения
(1\. Л. ХарRевич, 1960). Иначе rоворя, применительно R
Нюним ИСС.-Ieдованпям можно считать, что мера значимости
143,
условноrо раздражителя прямым образом определяется
уровнем мотивации. В этом смысле высказывается и
П. В. Симонов (1975), отмечая, что значимость есть функ
ция потребности: блаrодаря потребностям события внеш
ней среды приобретают для животных существ свое
праrматическое биолоrическое и социальное зна
чение.
Здесь же отметим, что, rоворя об обработке, усвоении
ИНфОРl\fации, мы по существу имеем в виду процесс обуче
ния II пменно в рамках этоrо процесса и ero понимаНJIЯ,
принятоrо в науке, используем термпн «информация».
Что же касается количественной стороны информации,
а точн е количества информации, то, как известно,
именно с этим понятием наиболее тесно связана стаТИСТII
ческая теория информации, выдвинутая Shenol1, требую
щая отвлечения как от семантической, так и от праrмаТJI
ческой стороны информации, т. е. тех сторон, которые
имеют отношение к содержательным аспектам информа
ции. Поэтому термин (<информацию) не используется нами
в связи с понятием статистической теории информации.
Как уже отмечалось, одно из условий ВОЗНIшновения
информационноrо невроза связано с уровнем мотивацион
Horo возбуждения. В науке о высшей нервной деятельно
сти понятие мотивации (потребность) идентично понятию
сложнейших безусловных рефлексов и употребляется нами
именно в этом смысле со следующеЙ, однако, оrоворкой.
Как показали наши исследования (М. М. Хананашвили,
1972), у взрослых животных так называемые сложнейшие
беЗУС.1:0вные рефлексы (пищевые, половые и т. п.) OTpa
жают не только врожденную деятельность мозrа, но и ин
дивидуа.i"IЬНО выработанную, поскольку в значительной
мере в онтоrенезе обрастают индивидуально приобретен
ными компонентами поведения. Следовательно, мотивация
взрослых животных это всеrда сплав врожденной и при
обретенной деятельности мозrа.
Наконец, о третьем факторе, или условии возникнове
ния ипформационноrо невроза длительном дефиците
времени. Имеется в виду отрезок времени, в течение KOTO
poro жпвотное должно решить задачу в целях удовлетво
рения потребности, т. е.,обучиться (осуществи'lЬ анализ
сиrналов, запомнить, сопоставить и т. П., наконец, принять
решение и правильно отреаrировать). Наряду с друrими
факторами он имеет решающее значение в возникновении
невроза и, наоборот, реrулируя ero, выбирая оптималь
144
вые условия ero сочетания с друrими факторами, можно
предотвратить развитие невроза.
Рассмотрим некоторые данные по фармакотерапии
информационных неврозов.
В опытах А. Т. Селивановой на собаках исследовал ось
влияние веществ, блокирующих и возбуждающих холино
или адренорецепторы мозrа, на информационные неврозы,
ноторые возникали вследствие трудности интеrрации трех
двиrательно пищевых систем условных рефлексов. У CTa
иовлено, что если блокада холинорецепторов (амизилом)
ухудшает высшую нервную деятельность животных в co
стоянии невроза, то стимуляция холинорецепторов
(армин 0,01 MrjKr), а также адренорецепторов (пирро
нсан 3 Mr/Kr) нормализует ряд показателей условно
рефлекторной деятельности, при этом, однако, отмечается
повышенная возбудимость двиrательных центров: живот
иые совершают мноrочисленные межсиrнальные побежки.
Эти исследования вновь подтверждают вывод о том, что
невроз это нарушение разных систем мозrа, включаIO
щих образования с раЗЛIIЧНОЙ химической чувствительно
стью. Поэтому, используя фармаколоrические вещества с
узким спектром химической активности, чаще Bcero YCTpa
ияют некоторые симптомы невроза, тоrда как ero пол-ное
излечение требует применеНIJЯ определенной комбинации
веществ с дифференцированным спектром действия.
ПО данным И. П. Анохиной (1975), состояние Hopaдpe
. нерrических нейродинамических систем мозrа, особенно их
:компенсаторных возможностей, иrрает значительную роль
в адаптации и человека к стрессу, ВОЗНIшающему в усло
ЕИЯХ, определяемых нами как причины информационноrо
невроза (см. rлаву IV). Так, у здоровых испытуемых
-состояние стресса наблюдалось в результате сложной опе
раторской деятельности в течение 21/2 ч на фоне интенсив
пых световых и звуковых помех. Показателем состояния
высшей нервной деятельности служпло количество ошибок
при выполнении задания. Учитывалось содержание aдpe
налина, норадреналина и дофамина в моче до и после
исследования, реrистрировалось артериальное давление.
Из фармаколоrичеСШIХ веществ применялись фенамин
(0,01 1'), седуксен (0,01 r), фенибут (0,5 r), фепирон
(0,5 1'), а также некоторые их комбинации. Обнаружено
увеличение катехоламинов в результате описанноrо психи
ческоl'О стресса, но их количество варьировало от неболъ
mol'O до весьма значительноrо (до 281 %). При этом оказа
ао Х"НIIНIII1IВИЛИ 1\1. 1\1. 145
лось, что чем больше выводится' норадреналина, тем MeHJ,
ше допускает ошибок оператор. Эта же закономерность
сохранилась при введении упомянутых фармаколоrич:е
ских веществ: еслп они способствовали выведению Hopaд
реналина, то фУНКЦIIН высшей нервноЙ деятельности улуч
шалась. НаИJIучшпе результаты бьши ПОJIучены при
пспользовании комбпнации фенампна с седуксеном и
фенамина с фепирином. Эти исследования покааывают
возможность фармаколоrическоro реrУШIрования неЙроме
диаторных спстем в це:IЯХ предотвращения информацион
Horo невроза и стрессовых состояниЙ орrанизма.
Как отмечаJIОСЬ, информационные неврозы l\10rYT B03
никнуть при выработке и в процессе взаимодействия
сложных систем односторонних усдовных рефлексов. BMe
сте с тем нарушенпе межполушарноЙ асимметрпи являет
ся одним из ранних спмптомов невроза. Поэтому представ
.'IЯ.'Iось важным изучпть возможность фармаКО.'Iоrич:ескоrо
реrУ.'Iирования процессов, определяющпх формирование
ОДностороннпх ус:ювных рефлексов и их взаимодеЙствие.
Изучалось ВJIиянпе ряда фармаколоrич:ескпх веществ
на так назьшаемые одностороннпе секреторные (слюнные)
условные рефлексы в норме и патолоrии. Вкратце напом
нпм, что такие рефлексы образуются на основе безуслов
I10рефлекторноrо раздражения выведенных в кожу сим
метрпчных участков слизистоЙ оболочки языка собаки и
пмеют препмущественно одностороннее проявленпе, т. е.
в зависимостп от стороны ПОДRреШIeНИЯ условнорефлектор
ное слюноотделение ВОЗНIшает илп из левоЙ, ш:ш из пра
вой околоушноЙ же:IeЗЫ. В исс:tедоваНIIЯХ Е. Е. Фомиче
воЙ (1976) фармако:юrические вещества вводились
подкожно за 20 30 мин до опыта в тех дозах, которые
оказываJIII ВШIЯнпе на условные рефлексы п не вызывали
существенных изменениЙ величин безусловноЙ секреции:
:М ХОЛИНОJIИТИК ампзил (o,o25 O,05 Mr/Rr), М Н хошшо
:штик апрофен (O,3 '1 Mr/Kr), Н ХОЛИНОЛПТIш I3 ЭТИЛДIlфа
ЦIШ (1,O 5 Mr/Kr). Опыты с введенпем веществ проводптI
с ИIIтерва:IOМ 7 10 дней. До введения веществ длитель
ность сохранения следовоrо возбуждении от односторонне
орrанизованноrо yC:lOBHoro рефлекса при переходах к ис
пытаниям симметрпчных раздражите.'IеЙ составляла у
большинства животных 40 60 мин. .это прОЯБ:IЯЛОСЬ в
двусторонней условной секрецип в ответ на предъявление
одностороннеrо сиrнала. Под В.'Iпянием амизила длитель
ность следовых реакцпu прп переходах к испытаниям
146
имметричных раздражителей сокращал ась. Процент ирра
диированной секреции достиrал исходных значеНIIЙ через
12 16 мин вместо 40 мин в норме. На фоне действия
f3 этилдифацила и апрофена длительность следа возбужде
ния не изменялась и даже несколько увеличиваЛаСЬ. Про
цент иррадиированной секреции сохранялся на высоком
уровне в течение Bcero опытноrо дня. Адекватная OДHOCTO
ронняя реакция выявлял ась лишь при введении амизила
после 2 3 примененпй симметричноrо раздражителя, а
на фоне действия В этилдифацила и апрофена секреторная
реакция оставалась двусторонней в течение Bcero опытно
1'0 дня.
Таким образом, холиноблокаторы, действующие на раз
личные холинорецепторы мозrа, неоднозначно влияют на
длительн()сть следовых реакций при меЖПО;rIушарном
взаимодеЙствии. l\il-холинолитики (амизил) снижают, а
:вещества, действующие на Н ХОЛIIнорецепторы (В ЭТIIk
дифацил), и М Н холинолитики (апрофен) увеличивают
:время сохранения следа возбуждения, что соrласуется с
литературными данными. Автор предполаrает, LITO длп..
тельность следовых реакций при межполушарном взюП\ю
действии реrулируется интенсивностью межполушарной
иррадиации возбуждения. При введенпп М холинолитиков
()на ослабляется, след возбуждения быстрее стирается и
выявляетсн адеI\ватная односторонняя реакция. При BBe
дениях H , M Н холинолитиков межполушарная иррадиа
ция возбуждения усиливается и следовое возбуждение
длительно сохраняется, что затрудняет получе.ние aдeKBaT
ной односторонней реакции.
Т. Е. I{олосова (1976) по той же методике OДHOCTOpOH
них условных рефлексов изучала влияние кофеина и эзе
рина на межполушарные взаимоотношения. Оказалось,
что в день введения кофеина (5 10 Mr/Kr) и эзерина
(0,005 Mr/Kr) величина безусловной секреции на стороне
.стимуляции участка языка (основная) и на противополож
ной стороне (иррадиированная) не изменяется или увели
чивается Bcero на 5 10%. При больших дозах кофеина
(20 Mr/Kr) и эзерина (0,02 Mr/Kr) величина безусловной
-секреции возрастает на 15 % . Увеличение условной ceKpe
ции на стороне безусловной стимуляции составило
ЗО 40 %. у всех собак появилась УС;rIовная секреция на
ПРОТИВОПО;rIОЖНОЙ стороне, величина которой достиrала
20- 25% по отношению к величине секреции на основной
стороне. Несмотря на небольшое растормаживан:ие диффе
10*
147
ренцировок, наблюдались прав ильные отношении на поло
жительные и тормозные раздражители с двух сторон. При
применении односторонней ритмической системы правиль
ные колебания уровня секреции, соответствующие сиrналь
ному значению раздражителей, вьшвлялись слеВа и спра
ва. При предъявлении системы, орrанизованной по случай
ной nporpaMMe, однотипный характер секреции отмечадсл
с двух сторон. Двусторонний секреторный эффеl\Т наблю
дался только в день введения препарата, а в последующие
дни вновь отмечалось появление четкой односторонней
условной секреции. Следовательно, считает автор, повыше
ние возбудимости rоловноrо мозrа при введенпи стимули
руЮIЦИх веществ сиособствует усилению межполушарноrо
взаимодействия и создает условия для выявлеНIlЯ билате
рально орrанизованноrо системноrо HepBHoro процесса.
Односторонние системы рефлексов внешне про являются
лишь ипсилатерально, а симметрично формируемая смена
состояний повышенной п пониженной возбудимости осуще
ствляется на чрезвычайно низком функциональном уровне,
так как при введении больших доз стимулирующих Be
ществ величина рефлексов не превышает 20 25% по
отношению к величине рефлексов на ОСНОВНОЙ стороне.
Однако зтоrо уровня возбудимости достаточно для Toro,
чтобы проявился облеrчающий эффект при последующем
формировании однотипно орrанизованных симметричных
систем рефлексов.
Если исходить из Toro, что так называемые OДНOCTOpOH
ние условные рефлексы их динамика и величина OT
ражают состояние нервных процессов в симметричных
структурах мозrа (К С. Абуладзе, 1953, 1971), а нарyIПе
иие межполушарных взаимоотношений в ряде случаев
моЖет ЯВIIТЬСЯ прпчпной или симптомом экспеРIlменталь
Horo невроза (М. М. Хананашвили, Т. Е. Колосова,
В. А. Мещеряков, 1971), то описанные выше результаты
фармаколоrическоrо реrулирования межполушарных взаи
моотношений пОзволяют rоворить о ВОЗМОЖНОСТях преду
преждения и лечения невроза или ero симптомов путем
управления этих взаимоотношений лекарственными веще
ствами.
Вопрос о нелекарственной терапии экспериментальных
информационных неврозов рассматривается в rл. XHI.
rлава v
ВНУТРИВИДОВОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ НОРМАЛЬНОЙ
И ПАтолоrИЧЕСКОЙ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ИндивидуаЛьные особенности проявления высшеfu
нервной деятельности человека и животных определяютсн
как rенотипическими факторами, так и влиянием на HepB
ную систему тоЙ среды, в которой пребывает развивающий -
ся или уже сложившийся орrанизм. Именно сплавом, воз
никающим вследствие сочотания совокупности влияний.
двух этих факторов, является фенотип.
Один из ваЖных факторов влияния среды межлич
ностные взаимоотношения людей или внутривидовые (BHY -
ТРИПОПУ,1Iяционные) взаимоотношения животных на раз
ных этап9-Х их О!IТQrвнет .скоrо раа ви.J }IЯ. И хотя значе
ние -:}тото фактора совершенно очевидно, це,1IЫЙ ряд
важнейших аспектов вопроса о РО,1Iи внутривидовых взаи
моотношений и взаимовлияний в формировании HopMaдь
ной и патолоrической высшей нервной деятельности изучен
недостаточно. Здесь перед физиолоrом непочатый и
боrатейший край Д,1Iя исследований и находок Вопрос этот'
мнототранен, ето разработка необходима для решения цe
дото ряда научных II практических задач. Отметим лишь..
некоторые из них: человеческий труд, разные формы музы
кальной и спортивной деятельности, отдых Есе это во.'
MHoroM опреде,1Iяется межличностными отношениями.
Здесь и встает вопрос об оптимальных УС,1Iовиях объедине
ния ,1Iюдей в целях решения общей задачи и как частный
случай этой проблемы вопрос об их ПСИХО,1Iоrической
совместимости. Далее, приобретает особое значение задача,
ВЫЯВ,1Iепия, научноrо обоснования оптимальных условий
развития детей, прежде всето оптимальных УС,1Iовий их
общения со сверстниками и взрослыми. Актуальность этих
задач бесспорна. Они стоят перед обществом, перед пси
холоrами, педаrоrами, СОЦИО,1Iоrами, врачами (rиrиеFtисты,
психиатры), физиолоrами.
Но проблема внутривидовых взаимоотношений имееТ И']
ряд теоретических аспектов. Если иметь в виду науку о.
149'
:высшей первной деятеJIЬНОСТИ, ТО здесь значение пробле
мы выступает особенно остро в связи с такими вопросами,
как патолоrия высшей нервной деятельности и пндивиду
альные особенности (тппы) высшей нервной деятельно
сти животных и человека. Наши мноrолетние исследования
этих вопросов убеждают, что успешное пх решенпе требу
ет тщательноrо учета внутривидовых условий развития
животных и человека на разных этапах онтоrенеза и oco
бенно на ранних ero этапах.
Нонечно, упомянутые выше задачп представляют боль
шон интерес прежде Bcero для человеческоrо общества, но
моде;шрование специальных условий внутривидовой дe
привацпи на людях недоиустимо. И хотя в этом отношении
ценность экспериментов на животных оrраничена, тем не
менее такие оиыты позволяют, во первыХ, ставить II
решать некоторые вопросы, несомненно важные п Д,lЯ
понимания законов взаимовлияния людей, и, BO BTOpЫX,
решать вопросы, важные для существования II развития
животноrо мира, что также имеет orpOMHoe народнохозяй
ственное значение.
Все животные, даже проживающпе в одиночку, BCTy
паlOТ в определенные внутривидовые взаимоотношения в
период размножения и выращиваНIIЯ потомства. Мноrпе
животные постоянно объединены в разные формы и CTe
пени сообщества (стада, стаи, колOIШИ, ульи, термптНIШИ
и т. п.). Из наблюдений этолоrов известно, что такие
объединения имеют разнообразный биолоrический смысл
. способствуют оборонительному поведению, пищедобыва
нию и т. д. Известно, что формированпе внутривидовых
отношений между животными в основном происходпт В
постнатальном периоде сразу после рождеНIJЯ на основе
таких С:IOжнеЙших биолоrических реаlЩИЙ, как пищевая,
ориентировочно исследовательская, пrровая, аrрессивно
оборонительная и т. п. Однако закономерности этоrо фор
мирования и структурно фУНlЩиональная орrанизация
центральных механизмов, реrу.lIИРУЮЩИХ внутривидовые
'отношения, изучены мало. Недостаточно изучен также
вопрос о влиянии внутривидовоrо взаи",юдействия на фор
мирование высшей нервной деятельности и инстинктивное
поведенпе разных представителей филоrенетическоrо ря,],а
животных. В существующих работах основное внимание
уделено периоду paHHero онтоrенеза, коrда, соrласно
целому ряду наблюдений, особенно важно взаимодействпе
с друrимп животными, а нолное п.:ПI частичное лишение
il50
TaKoro взаимодействия существенно влияет на развитие
различных функций орrанизма, в том числе на ВЫCJIIие
фушщии мозrа. Однаио совершенно очевидно, что взаи
модеiiствие животных имеет место в течение всей ЖИЗНII
и в течение всей жизни оно влияет на их поведение. Меж
ду тем закономерности взаимодействия взрослых живот
пых, значение :JToro фактора в нормальной и патолоrиче
ской высшей нервной деятельности во MHoroM остаются
недостаточно изученными.
Ниже будут изложены исследования по некоторым И3
упомянутых вопросов И рассмотрены важнейшие итоrи
существующих в этом направлении работ.
RРАТIЮСРОЧНАЯ И цолrосрочНАЯ ПАМЯТЬ
у СОБАК, выросших В условиях ЧАСТИЧНОИ
ВНУТРИВИДОВОИ ИЗОЛЯЦИИ
Цель исследования заКJIючалась в выяснении роли раз
ных форм внутривидовых взаимовлияний у собаF в разви
тип их краткосрочной и долrосрочной памяти. Изолируя
животных на ранних этапах их онтоrенеза от взрослых или
сверстников разных полов и, таиим образом, создавая
IIснусственные УСЛОВJIЯ их развития в контроаируемых
сообществах, мы ожидали не ТОЛЬ:RО выявить влияние.
фаr,тора внутривидовоrо взаимодействия на развитие функ
ции памяти, НО и установить роль иаждой особи сообщест
на в развитии этой функции.
ЩеН:Rи самцы рос;;rи в разных условиях внутривидовоrо.
взаимодействия, т. е. в разных сообществах, а именно:
а) только с матерью и, следовательно, в изоляции ОТ взрос
аых самцов и сверстшшов; б) тольио СО взрослым самцом,
с;:rедовательно, в изоляции от матери и свеРСТНИ:RОВ;
в) ТОЛЬ:RО со свеРСТНИ:Rами, следовательно, в изоляции от
взрослых собаи; в последнем случае исследуемые живот
ныс росли В сообществе или тоаько со сверстнииом самцом
(обычно браТОi\I), или только со свеРСТНIшом самrюй (обыч
но с сестроп), плп со свеРСТНIшами обоих полов; r) в пол
НОЙ изоляции от друrих особей; д) в обычных для вивария
условиях внутривидовоrо общения, и зта серия Э:Rспери
ментов служила ионтролем. В сериях б), в), r) щенков
отнимали от :матери на 14 21 й день после рождения, т. е.
с момента открыванпя rлаз, п пере саживали во всех сериях
:Jкспериментов в отдельную клеТ:RУ площадью 3 м 2 , rде они
росли до половозре:rоrо возраста. Все илетки находились-
151
на ОДНОМ этаже вивария и были устроены таи, что исилю
- чалось визуальное II таитильное взаимовлиянве между
разными rруппами животных. Следовательно, во всех слу
чаях, rоворя о внутривидовой изоляции, мы имеем в виду
изоляцию визуальноrо и таитильноrо взаимовлияния, II в
наших условиях содержания животных не исилючалась
: возможность взаимовлияния через звуиовой и обонятель
ный анализаторы. Кроме Toro, и это важно, подопытных
. животных изолировали тольио от тех зрительных и таи
тильных раздражений, иоторые прпвносятся дрyrими oco
. бями, И не изолировали от прочих раздражителей внешне
ro мира. В последующем, при определении момента созре
вания животных, мы стали исходить пз разработанных
1'. С. Образцовой (1964) иритериев, основывающихся на
комплеисе морфолоrичесиих и физиолоrичесиих поиазате
. лей созреванпя мозrа у собаи, и и исследованию иратио
срочной и долrосрочпой памяти у всех подопытных живот
ных приступ али в возрасте 9 12 мес независимо ОТ co
стояния их половой фушщии.
Rратиосрочную память исследова.'Ш широиоизвестным
методом отсроченных реаlЩИЙ с использованием четырех
иормушеи, расположенных друr от друrа на расстоянии
'1,5 м. Над иаждои ИОРМyIIIиой размещался звонои, вилю
чение иотороrо служило сиrналом для пищевоrо подиреП
ления при правильном решении задачи. т. е. если собаиа
подбеrала и соответствующей иормушие. Подирепление
производилось иусочиами мяса. RормyIIIl\И и ЗВОНI\И Haxo
ДИJIИСЬ за ширмами на расстоянии 3 м от обычноrо места
пребывания собаии. Для проверии иратиосрочной памяти
эиспериментатор спусиал собаиу с цепи в разные отрезии
времени после преиращения действия звониа.
Долrосрочную память исследовали методом упрочен
ных двиrатеЛЫIO пищевых условных рефлеисов в дрyrом
эиспернментальном помещении обычно параллелыю с ис
. следованием иратиосрочной памяти.
Фуниция иратиосрочной памяти. Наиболее ре3Jше OT
. илонения от нормы наблюдались у собаи, иро{';:щ..их в
ИЗО}lЯЦИИ от щrих особей; далее по выраженности отило
неНИЙ-"UТ1fОРМЫ 'сле животные, выросшие в условиях
изоляции от сверс тнииов, и наименее выраженные отило
невия наблюдали и вотных, выросших со сверстнииа
МИ, но б з ыx особей. Степень отилонения опреде
ляли путе-м сопоставления с результатами обследованпя
. животных, выросших в обычном сообществе, т. е. со CBep
152
СТlJIdками и взрослымп, но воспитанных в тех же Rлеточ -
ных условиях вивария.
Отклонение от нормальноrо протекания фуннции памя"":'
ти характеризовалось следующим. Во первых, ыe::
Ы ПР !lенв: увеЛИЧeI l!... ВF ени за.пержни от'
1 с зн:ИКа1fи y ' 'mJlDM1fы I,, вырос"iIrnж ии-
--ВТ-Друrих особей, уже после 5 секундной задержки, а у
собак, выросших без сверстнинов, после 5 1 O ceKYHД
ной задержни, тоrда как у нонтрольны:х собак ошибки не.
наблюдались и при 2 минутной задержке. BO BTOpЫX, пу
тем MHoroKpaTHoro постепенноrо увеличения времени-
задерЖКИ у животных, выросших в условиях внутривидо
вой изоляции, можно было добпться праВlIльноrо выбора
кормушек и при больших интервалах времени (до несноль
ких минут). Однако для этоrо требовалась длительная Tpe
нировка краткосрочной памяти. Этим же отличались жи
вотные, выросшие в изоляции от сверстников. В то же-
время у контрольных животных моЖно было леrко добить
ся увеличения времени задержки при незначительной Tpe
нировке краткосрочной памяти. В третьих, у ЖИJ!ОТНЫХ,
выросших I ..JТС_-:IOВ Т..Е.ИВ!lд..<?!ОЙ д вации,
дажli' незначито.тiЪНые измен.енн-л в оьстаНОВ-I\{rЭRспе
. Ta pe3RO' ?I _ll праВИЛЫ !...i!.. j,Й?PJl. )i]Щ- jUQбо-й,_ . том
чпте:lьir(JЙ;--'::rn:-дeJз"Iше и нарушение проявлеliия
1\1'а:r Q<;РОЧНОЙ па1\ШТТl'"ttp{)ДО-тюшось в течение нескольких
минут после устранения ero причины. То же наблюдалось.
у собак, выросших без сверстников, хотя описанное влия
ние ориентировочноrо рефлекса на удержание краткосроч
Horo следа было менее длительным. В значительно MeHЬ
шей степени это было свойственно собакам, выросшим в
сообществе со сверстниками, или у контрольных живот
ных. И так, у собак, выросших в условиях полноrо OTCYT
ствия внутривидовоrо зрительноrо и тактильноrо взаимо
действия или отсутствия TaKoro взаимодействия со CBepCT
нинами, следы отсроченных реакций удерживаются в па
мяти значптельно слабее, чем у животных, выросших в
естественных условиях внутривпдовоrо общения или в
обществе со сверстниками, кроме Toro, эти следы отлича
ются пепрочностью и леrко стираются под влиянием посто
ронних раздражений.
Функция долrосрочной памяти. Эту Фуннцию исследо
вали методом условных рефлексов разной сложности.
Наиболее простая задача заключалась в выработке и упро
чении положительноrо условноrо рефлекса на звуковой или-
153-
световой раздражители, которые становились сиrналами
побеЖRИ R кормушке для получения пищи. Более сложная
задача заключалась в одновременной выработке четырех
условных рефлексов на четыре звуковых раздражителя,
каждый из которых должен был стать сиrналом побеЖКIJ
к соответствующей кормушке для ппщевоrо подкреплеНIIЯ.
Наконец, ставил ась задача объединения двух систем услов
ных рефлексов, каждая из которых до объединения Bыpa
батывалась независимо друr от друrа. Установлено, что по
gOpOCT II выраБОТRИ olIHor o X Q.. 9!!l!,ie;
выросшие в разных условиях внутривидовоrо взаимодей
стви . я, отличаются друr от дpy , KO 'у' ба !..- пол
!!Q ТЬЮ изолированных от ДРуrj-ILО может наБЛю
даться медленная bj,Ip-а(jотЮ[ -.У_с.ЛQI\ШlI'О_ >р флекса, если
предвар'ii'Тe1f.Ьiiа н адm:rrnцтfЯ к эксперииентальной обста
новке не была достаточно полной или если во время экс
перимента часто меняется обычная обстановка. Во всех
:пих случаях у описываемой rруппы Животных возникает
паССИВIIO оБОРOlштельная реаI\ЦИЯ, которая мешает прояв
ленlПО условноrо рефлекса. В меньшей степени эти факто
ры влияют на проявление условноrо рефлекса у собак,
ВЫРОСШIIХ без сверстников, и :мало влияют на поведение
друrих rрупп животных.
Отчетливые различия межДу животными, выросшими
в разных условиях внутривидовоrо общения, были выяв
лены при одновременной выраБОТI\е четырех условных
рефлеRСОВ. каждый нз ноторых подкреплялся в четырех
разных местах. Наиболее длительно такая выработка про
исходила у животных, выросших в условиях полной зри
тельной и тактильноЙ внутривидовой изоляции, и затем
у животных, выросших в ус:ювиях пзоляции от сверстни
ков. Имелись отчетливые отклонения от нормы и у собак,
выросших в изоляции от взрослых, хотя ОЮI были выраже
ны в меньшей степени, чем у двух первых rрупп, у которых
процесс образования четырех условных рефлексов сопро
вождался не ТОЛЬRО :\шоrочислеНнЬППI ошибочными peaK
ЦIIЯl\lШ, но и веrетативными II соматическиии симптомами
трудности в протекании высшей нервной деятельности.
Таким образом, наши исследования показали, что суще
ствует определенная зависимость протеI\ания Rраткосроч
ной иамяти от Toro сообщества, в котором выросли собаКII.
Прежде Bcero выявилось большое значение е
ни е Если не считать животных, BЫpOC
iffИх в полной внутривидовой ИЗОЛЯЦШI, то именно у
154
щенков, росших без сверстников, наблюдались наиболее'
выраженные отклонения от нормальноrо развития HpaTKO
срочной памяти. Изучение долrосрочной памяти методом
условных рефленсов танже указывает на важную роль.
внутривидовоrо взаШ,IUдеЙствия в нормальном развитии
этой фуннции. Однако полученные результаты не позво
ЛЯlOТ делать однозначноrо вывода в отношении разных
форм условнорефJIенторной деятельности, прежде Bcero,
отличаlOЩИХСЯ своей сложностью. Так, не выявлено раз
личий между ЖИВОТНЫI\П] разных rрупп по lIоказателю CKO .
рости выработки YCJIOBHorO рефлекса, т. е. побежки н KOp
мушке на звуковой раздражптель. ПО сравнению с друrи
ми формами условных рефлексов, изучавшихся нами, это.
наиболее простой реф.тrенс. Таким образом, по показателю.
даннuй формы деятельности мозrа МОЖНu было бы YTBep
ждать., что BJIy-rривидQвыIe заимоотношения не :tyIпяlOТ на'
ФgрмдроваЮ1&.80лrосрочной памяти, а затруднещlЯ с Bыpa
боткой УСловноrо реq;ле:f\са вызванные сильноЙ пас.сивно::-'"
оборонительной реанцией )" животных, вырЬсших в усло::
виях ВНУТРИВИДОВОЙ изоляции, по своему ме:ХаЩIЗМУ :Н;,![
'определяются особенностями долrосро ой памяти. Одпа
.НО, как показали исс;rедования с выраБОТНБЙ более слоЖ
ных систем условных рефлексов, животные, выросшие в.
различных условиях виутривидовоrо взаимодействия, бес
спорно, отличаются друr от друrа, и здесь, как и в отноше
нип краткосрочноЙ памяти, особое значение прпобретает
фактор взаимодействия со сверстниками: отсутствпе этоrо
фактора на определенных этапах онтоrенеза препятствует
нормальному развитпю долrосрочноЙ памяти, однако лишь.
тех условий проявления этой фУНКЦИИ, которые лежат в.
основе удержанпя нескольких или множества систем yc .
ловных рефлексов. В описанных экспериментах с выработ .
ноЙ неснольких спстем условных рефлексов причины
затруднениЙ моrли быть связаны и с нарушением функ
ции анализа сиrналов, однако специальные опыты по BЫ
работке дпфференцировки тех же раздражителей путем'
подкрепления одноrо из них из одной кормушки и непод
нрепления друrоrо раздражителя убеждают, что функция.
анализа протекает без особых изменений по нрайней мере.
в отношении применявшихся намп сиrналов. Мноrочис
ленные ошиБЮI при одновременной выработке нескольних
условных рефлексов и необходимость большоrо числа их
применения у собак, выросших в условиях внутривидовой
депривации, MorYT быть обусловлены не только особенно
1550
'стями развития долrосрочной памяти, но и особенностями
rкраТRОСРОЧНОЙ памяти и ее взаимодействия с долrосроч
ноЙ. Так, можно предполаrать, что процессу Rонсолидации
RраткосрочноЙ памяти па RаждыЙ пз применявшихся раз
.дражителеЙ и формирования на ее основе долrосрочной
памяти препятствовали условия одновременной выраБОТRИ
нескольких рефлексов, т. е. условия, при которых в течение
небольших отрезков времени приходилось тормозить воз
,буждение, связанное с ПОДI\реплением из одноЙ кормушки
.с целью реализации новоЙ фушщиональноЙ системы, свя
занноЙ с подбеrанием к друrоЙ: КОрМУШRе.
Резкое изменение условнорефлеI\торноrо поведения
животных, ЫР{tIШй B изоl!.!!Ц ИИ, наблюдали и друrие
исследователи . . ВыржиковскиЙ:, Ф. П. МаЙоров,
1933). Указывалось, что такие животные РРОЯВЛЯIOт ярно
'вы р аженную паССlJвно оборонительную реаIЩIIIО. у них с
'ТpYДOM ВЫjJdбаШl ОВ ньiе рефлеRСЫ, н:оторые к
тому же отличаются .!.!!У1ТfШ , т. е. леrко разрушаются.
'Однано ТaIюе влияние изоляции понималось как результат
общеЙ сенсорноЙ депривации, и фанты не анализировались
с учетом специфической роли внутривидшюrо взаимодей
'ствия в формировании отдельных систем высшеЙ нервноЙ
:деятельности в целом. Между тем изложенные наблюде
ния позволяют считать, что фактор изоляции животных от
-друrих особеЙ должен в значительноЙ мере определять II
'результаты, ранее приписываемые общеЙ сенсорноЙ
.Депривации. Этот вывод находит подтверждение в различ
ном эффенте воспитания щеНRОВ со сверстнинами или
-тольно со взрослыми.
Итак, совершенно очевидно, что взаимодействи о
"Све СТНИRами, их взаимовлияние на определе нных этапах
'P I.:r_ _ . Tore a ..иrрают lНlжп аll ИИ
ЬЯРХ: чи: и мозrа, участвующих в орrанизации
высшеЙ нервноЙ дe o кановы механизмы TaKO
то взаимодеЙствия? Каким образом реализуется взаимо
влияние особеЙ, определяющее норма;1ьное развитие фУНR
ции памяти? ЭТИ вопросы требуют дальнейших исследо
ваний, которые осуществляются в настоящее время на
'основе предположения важной роли иrровых: реанциЙ меж
ду свеРСТНlIRами на ранних этапах онтоrенеза. Допуснает
.сл, что .емЯ И.r.'рQIЧ, IЩИЙ происходит специфиче
.g, аRТПВRЦИН.веRО1:qpых _фу m;:вы: систем, при
-чем та кал активация необходима лишь в некоторьitJ J1ерио
ДЫ р1f'":fв йтил орrанизма, предопределенные rенетически,
156
IIначе трудно объяснпть то обстоятельство, что, во пеJ?ВЫХА..
пообf1азные иrровы!-) реаRЦИИ со F\ЗрОСЛЫМИ не MorYT
,заМ('IiIIТJ. П:НIII:lI()II;I!JНlIIlе СО свеРСТПlп;:а:lIИ п. ]'O BTOpЫX,
illрОБые реаRЦIШ со. свеРСТНIшами на поздних этапах OHTO
rснеза 1le Rомпенсируют сформировавшиеся ранее ОТRЛО
пения от нормальноrо 'разви,тия, т. е. обусловленные- из'о
.ляцией от свеРСТНИRОВ на ранних этапах онтоrепеза.
Особый интерес представляет вопрос о возмоЖных ней
'рофизиолоrических основах влияния взаимодействия
жпвотных на развитие ФУНRЦПИ памяти. Мы предполаrа
.ем, что иrровая деятельность щеНRОВ ИСRлючительно
важный фактор нормальноrо развития механизмов реrУJШ
.-JQiИ эмоции: животные, выросшие в условиях внУ Т'Ри видо
вои и зо ляции, отличаются резкими отклонениями в проте
кании эмоционально окрашенных реакций. Так, имеют
место эмоциональная тупость, чрезмерная выраженность
l\1ОЦИИ страха, неадекватность знака эмоции на разнооб
разные раздражители. Вместе с тем хорошо известно, что
1lJ2еменпан характеРI СТИ.I\Q. JЩДИБ.идуал;ьно. .формируIO
щих ся l':'l: Д оIrt1"С1rроцессов зависит от ::JмоциоrеННОСТII раз
{-\;fjЯ (в rлавах IX и Хнастоящий 'моiiбrpафпrr1J'I':tШ"'
4:!Ol1purn M уделено специальное внимание). Следовательно,
есть все основания прецполаrать, что неправильное разви
-тие или недоразвитие механизмов реrуляЦИИ эмоции дол
жно оказывать влияние и на формирование функции
памяти. Высказанное предположение о механизмах Hapy
шения функции памяти у животных, выросших в условиях
внутривидовой изоляции, может служить основой для даль
нейших нейрофизиолоrических исследований этоrо BO
проса.
Конечно, в наших экспериментах имела место прежде
Bcero визуальная и тактильная внутривидовая изоляция
жпвотных; все Rлетки находились в одном помещении, и
<8кустическое, а также обонятельное взаимовлияние жи
Еотных сохранялось, хотя и в неравной степени. Поэтому
наши выводы касаются rлавным образом роли визуальноrо
и тактильноrо взаимовлияния животных. И тем не менее
можно было убедиться в бесспорном влиянии даже частич
ной внутривидовой изоляции на развитие функции памяти
-у собак Таким образом, частичную внутривидовую изоля
цию ЖИвотных на ранних этапах онтоrенеза можно pac
сматривать и как метод изучения закономерностей и Mexa
низмов формирования краткосрочной и долrосрочной
памяти. Без учета фактора внутривидовых взаимовлияний
157
на ранних этапах онтоrенеза любые объяснения различий
между ЖИВОТНЫМИ по характеристике их краткосрочной
и долrосрочной памяти MorYT оказаться несостоятельными?
и в этом заключается еще один важный вывод, вытекаю
щий из проведенноrо нами исследования.
> ,
ЭRСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ У ЖИВОТНЫХ,
ВЫРОСШИХ В УСЛОВИЯХ ЧАСТИЧНОЙ
ВНУТРИВИДОВОИ .иЗОЛЯЦИИ
Впервые резкие отклонения от нормальноrо протекания:
основных нервных процессов у собак, ВЫрОСШIlХ в усло
влях значительной изоляции, были обнаружены С. Н. Bыp
жиковским И Ф. П. Майоровым (1933) в лаборатории
И. П. Павлова. Однако, как уже отмечалось, эти резуль
таты рассматривались с точки зрения общей сенсорной
депривации, и при объяснении полученных данных не.
учитьшалось значение фактора ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗОЛЯЦИI1
щенков. В наших исследованиях наблюдались ДЛIlтельные
нарушения высшей нервной деятельности У собак, BЫpOC
ших в некоторых условиях внутривидовой депривации (эти
условия описаны в предыдущих разделах настоящей
шавы) .
Нарушения возникалп под влпянием условнорефлек
торных сиrналов, подлежащих анализу и интеrрации моз
rOM собаки в сравнительно простые стереотипные и слу
чайно орrанизованные системы.
Использовалась методика двиrатеЛЫIO пищевых ситуа
ционных условных рефлексов. В комнате размещались две
кормушки и коврик, на котором животное располаrалось в.
интервале между действиями условных раздражителей.
На Тон 200 fц вырабатывался условный рефлекс к oд
ной кормушке, а на тон 2000 fц ко второй кормушке.
Второй рефлекс вырабатывался после упрочения первоrо,
при этом n процессе выработки второй, первый не приме
нялся. Затем оба раздражителя применялись в течение
одноrо опыта в стереотипном порядке в течение первой
серии опытов и в случайном порядке в течение второй
серии опытов (исследования Т. Е. Полтыревой, 1975).
Именно в этих исследованиях выявились некоторые oco
бениости высшей нервной деятельности собак, выросших
в разных условиях внутривидовоrо общения. Наиболее
существенные отклонения наблюдались у собак, выросших
в полной изоляции и без сверстников. Прежде Bcero OKa
158
залось, что такие собаки не способны объединить даже
простые стереотипно применяющиеся системы условных
рефлексов и реаrировать в соответствии с Сиrнальным
значением двух раздражителеЙ, ПОДRрепляемых из разных
кормушеI,. В течение мноrих месяцев имело место домини
рование одной из систем, т. е. на все раздражители живот
ные подбеrалп только к одной из Rормушек. Прпменение
тех же условных раздражителей (тон 200 и 2000 fц) в
-случайном ПОрЯДRе не изменило стратеrию поведения в
'Течение 5 опытных днеЙ животные воспроизвоrшлп
lЭанее сформированную деятельность. Затем произошла
перестройка деятельности, однако и она носила стереотип
ный характер: животные теперь реаrировали на все раз
дражитеШI подбеrанием но второй кормушке. В то же
время у животных, выросших в естественных условиях
внутривидовоrо взаимодействия, имело место равномерное
распределение движений к обеим Rормупшам. ТаRИМ об1@:;
зом, у животных, выросших без сверСТНИRОВ, обращает H
-себя , ВШIl\шние длительное у ие СТЩЮ :ЩЭ,оrра I
по ия, ее ине тность. Прпменение но во и проrраммы
, Т:- е. случай ормы ПОДRр еш:rетtя спrii;i.-roв. пртinодп ,\
не к усвоению этой проrраммы, а . I.eHC ПрС;I.ы;туще и ,на'
...!!J!D,тинппо:rт()jКI О, rде сохраняется СТL'jК'()Т!IIIl!;!Н фОр:l'l:a
реаrирования, но меняется сиrнальнос значение раздра
жителей. И e e одна о , собенность: ите.1JЪпое l!'И .! I. lIеиие
раздражптслеи. ДBX " У 2! ..:Т[ В!fЫ!: ОВ у части
c !2 НЫрlli'ШИХ . .QJ: ..с.uеРСТIIи.дрв,
.. леrRО вызвало оз, что не наблюдалось у друrих жи
вотных < лоrичных ЭRспериментах (опыты М. Блиадзе)-:--
Далее, у собак одновременно вырабатывали несколько
-систем условных рефJIексов на раздражители, ПОДRрепляе
мые в 4 разных участках экспериментальноrо помещения.
Хуже Bcero с этоЙ задачей справлюшсь животные, BЫpOC
тие в условиях полной внутривидовой изоляции, и лучше
Bcero (после контрольных) животные, выращенные со
свеРСТНIIRами. Значительные ОТRлонения от нормальноrо
поведения наблюдались у собак, выросших без сверстни
ков. у эТой rруппы животных чеТRО проявились два типа
реаlЩИЙ. Одни собаки, несмотря на MHoroKpaTHoe Подкреп
ление из 4 RормушеR, выбирали только одну кормушку и
подбеraJПI к ней на все сиrналы, тем самым исключая из
ситуации ;жсперимента все друrие раздражители. И хотя
в результате TaRoro поведения животные получали rораз
До меньше пищи, ибо ошибочные подбеrания R кормупr
159
нам не подкреплялись, они сохраняли этот упрощенный
стереотип поведения. Друrие собаки подбеrали ко всем
четырем кормушкам, часто ошибались, у них быстро появ
лялись признаки сильноrо эмоциональноrо напряжения, а
затем и признаки невроза. Итак, у первых животных воз
никала форма самореrуляции поведения, при ноторой мозr
оrраничивал свою работу тем объемом, ноторый не превы
шал предел ero возможностей. Несмотря на то что в этих
условиях животные не получали все порции пищи, они
таким поведением предотвращали развитие невроза. ПОВе
дение животных второй rруппы не самореrулировалось, и
у них развился невроз. Как уже отмечал ось, эти явления
особенно четко выступили у соба:R, выросших в полной
внутривидовой изоляции или без сверстников. Опыты с
передеЛ:RОЙ сиrнальноrо значения раздражителей ПОЗВ(jЛИ
ли сделать вывод о неуравновешенности нервных процес
сов у этих животных в сторону преобладания торможения
(Н. С. Бура:Rова, 1975).
Ряд наблюдений на обезьянах танже rоворит о важном
эначении фантора внутривидовоrо взаимодействия для
нормальноrо развития высших фуннций мозrа. Тан, пока
зано, что детеныши обезьян, выросшие в изоляции от MaTe
ри и сверстников, отличаются чрезмерной аrрессивностью
или депрессивным поведением, автоматизированными дви
жениями, неадекватной реакцией на значимые ДJIЯ внутри
видовых отношениЙ стимулы, недоразвитием половой
функции, ее извращением. Самки, выросшие в изоляции,
аrрессивны н детенышам. В этих исследованиях основное
вниманпе уделяется фа:RТОРУ взаимодействия детеныша и
матери, отмечается большое значение этоrо фактора для
нормальноrо развития поведения обезьян, однако в ряде
работ подчеркивается сильное патоrенное влияние изоля
ции детенышей от сверстников. Выросшие в изQляции
животные оказываются «социально неполноценнымю) при
попадании в стадо, не подrотовленными :R новым условиям
жизни, что и является причиной ВОЗНИ:Rновения неврозов.
Состояние обезьян авалоrизируется с заболеваниями чело
Be:Ra с неврозами, шизофренией (Stroebel, 1969; Наш
Ьшg, 1972). Подчеркивается особое значение факторов
внутривидовоrо взаимодействия для первоrо rода развитпя
обезьян; в дальнеЙшем значение этоrо фактора уменьша
ется.
Таким образом, в исследованиях на собаках II обезья
нах ,выявлено сильное патоrенное влияние полной и час
.160
тичной внутривидовоii ИЗОЛяции на высшую нервную
деятельность ЖIIВОТНЫХ. ОНО неоднозначно в зависимости
от возраста ЖlIВОТНЫХ и от состава Toro микроколлеКТIIва,
в котором они росли. Наиболее значительные отклонения
наблюдаются у животных, выросших в полной внутривидо
вой депривации. Бесспорно, значительное влияние оназы
вает на нормальное развитие животных и IIХ изоляция ОТ
взрослых, прежде Bcero от матери, однако совершенно
очевидна и оrромная роль для нормалыюrо развития BЫC
шей нервной деятельности взаимодеЙствия сверстников.
В наших исследованиях изоляция от сверстниl\.ОВ резко
нарушала формирование краткосрочной и долrосрочной
памяти, а также некоторые компоненты половоrо поведе
ния. ТaRие животные оказались крайне неустойчпвыми н
информационным нarрузкам, и у них под влиянпем cpaB
IIительно несложных условнорефлекторных воздеЙствий
возникал невроз.
Нельзя не отметить, чтО', соrласно наблюдений, ш-оля
цпя животных на ранних этапах о нтоrенсза от факторо в,'-
во 1\ПIоrом Пли ча&riiЧiiOO"щ;eдёЛ;i емых внутривидовыми
или межвидовымп взаимоотношениями, влинет H но аль
ное развитие и таких реакций, которы е обычно рассы атри
.li.а.к:: ус.цОВНQр флеКТОРI1 t, J... иЛи l1 ? Hыe.
Так-;Irnlr(епках с выведенными наружу протонами около
ушных желез вскоре после рождения установлено, что
впервые реакция на мясо возникает у них на 20 21 й
день: животные тянутся к мясу, появляется слюна. Если
эта реакция не подкрепляется мясом, то она становится
нестойной и в возрасте 8 9 мес вовсе отсутствует
(В. Р. Уждавин, 1958). Такое же влияние внешних воздей
ствий на развитие пищевоrо поведения было обнаружено
у кошек в опытах со вскармливанием их мышами в опре
деленные периоды онтоrенеза (А. М. Уrолев, 1953). YCTa
новлено, что акт пастьбы не вознинает у яrнят, выросших
в условиях изоляции от друrих особей: следовательно, эта
реакция выработанная и является результатом подража
тедыюй деятельности (1\. Р. Рахимов, 1958). Вместе с тем,
как справедливо отмечает А. д. Слоним (1977), обеднение
среды может не только способствовать недораЗDИТИЮ тех
или иных функций, но и формированию тормозных реф
лексов; кроме Toro, в новой, более обоrащенной среде
новые раздражители нарушают привычныЙ стереотип, и
это может тормозить возможность проявления тех или
иных реанций.
11 Хананашвнли М. М.
\61
ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ,
ВЫРОСШИХ В УСЛОВИЯХ ЧАСТИЧНОИ:
ВНУТРИВИДОВОИ:ИЗОЛЯЦИИ
Влияние ВНУТрИВИДОВОJI изоляции в раннем онтоrенезе
на формирование ПО.тJовоrо поведения псспедовалось на
крысах. собаках и обезьянах.
В экспериментах Beach (1942) крысят самцов отнима
ли от матери в возрасте 12 дней и часть из них росли без
обще пия с самками, а часть - в ПОЛНОй изоляции. У пер
вых автор не отметил нарушения копулятивных реакциЙ;
самцы же. выросшие в полноЙ изоляции, совершали rораз
до больше по сравнению с КОНТРОЛЬНЫМИ неправильных
наскоков. В опытах на собаках 5 щенков БЫЛII отделены
от матереЙ и сверстников в возрасте 3 нед и до 10 нед
каждый IIЗ них был полностью лишен визуа.Тlьноrо KOHTaK
'та с друrими собаками. С 10 нед до 13 14 мес щенки
эпизодически получали ВОЗМОЖНОСТЬ краТКОВ]1емеиноrо
общения между собой. Оказалось, что, хотя тенденция к
наскакиванию на самку у этих самцов не была снижена по
сравнению с контрольными, у них было значительно боль
ше неправильных наскоков (Beach, 1968).
В наших исследованиях (М. М. Хананашвили,
В. В. Антонов, 1972; В. В. Антонов, М. М. Хананашвили,
1973) щенки росли в разных условиях внутривидовой изо
ляции, кроме Toro, была проведена серия опытов по coдep
жанию щенков с КОШКОЙ. Особое внимание в этих иссле
дованиях уделял ось вопросу о врожденных и приобретен
ных комплексах половоrо поведения, знание о которых
представляется важным в разных аспектах, в том числе в
целях определения возможностей реrулирования развити
ем половой активности. Этот вопрос все еще остается
недостаточно исследованным, хотя, кроме упомянутых, ему
ПОСВЯЩен ряд работ, вьшолненных на обезьянах. Литера
турные сведения о результатах исследованиЙ на приматах
будут сообщены вслед за изложением наших эксперимен
ТОВ, проведенных, как отмечалось, на собаках.
Работа состояла из 6 сериЙ опытов. В первоЙ KOH
трольной серии щенки росли с матерью и сверстниками;
во второЙ без общения со щенками, но с матерью;
в третьеЙ без матери, но со щенком самкой (щенки
отнимались от матери с момента начала открывания
rлаз в среднем на 13 15 й день); в четвертой в пол
ной визуальной изоляции от собак Toro же возраста; в пя
.162
той IЩfШIЮВ С момента начала открывания rлаэ отнима
ли от матери и lIодсаm:ивали к взрослым самцам, по два
щенка к одному самцу. Пятая серия предназначалась д;rя
1'01'0, чтобы отдифференцировать те компоненты по,:ювоrо
поведения, которые формируются под влиянием специфи
чесRИХ взаимоотношений с матерью, от тех, для формиро
вания которых необходим лишь контакт со ВЗрОСJIОЙ соба
кой. И, наконец, в шестой серии щенков сразу после рож
дения еще до первOI'О акта сосания подсаживали R
лактирующим кошкам, которые и выкормили их своим
молоком. Животные каждой серии жили в uтдельной клет
ке площадью 3 м 2 . Клетки были обшиты жестью Д;IЯ прел
отвращения визуальноrо контакта с друrнми жпвотными.
Самок матерей, взрослых самцов п кuшек отде.:ш.JЛ от
щенков через 3 мес. Нары ЩCIIRОВ разделяли в возрасте
'13 мес, каждOI'О щепка помещали в индивидуазьную за
крытую клетку. Самцов впервые сводили с самкамп ПОС.lIе
наступления половой зрелостп, т. е. после появленпя peaK
цни половоrо возбуждения при контакте с половыми телер
rонами. Этот момент определяли путем Сllстематпческоrо
предъявления самцам ваrинальных мазков от самок в
СОС'fоянип течки начпная с 5 месячноrо возраста.
Методика изучения половоrо поведения состояла в
следующем. Самца помещали в экспериментальную KOM
нату, rде находились три самки, пз которых лишь одна
была в состоянии охоты. Половое поведение самца иссле
дпвали по двум параметрам: 1) по способности найти в
rруппе самок самку в состоянии течки и проявить по;rовое
возбуждение; 2) по способности осуществить половой акт.
При этом учитывалось, в каком опыте самец находил caM
ку в состоянии течки, совершал первыЙ наскок на нее,
производил первый coitus; подсчитывалось таКЖе число
правильных 11 неправильных наскоков до и после первоrо
успешноrо спаривания. Опыты продолжительностью
30 мин проводили не чаще одноrо раза в день. Bcero с
IШЖДЫМ самцом было проведено от 5 до 30 опытов в зави
симости от их половоrо поведения.
у всех собак независимо от условиЙ выращивания в
определенном возрасте появлялась реакция половоrо B03
буждения на половые телерrоны. У животных, вскормлен
ных кошками, также была реакция на телерrоны собак;
запах телерrонов кошек остался для них индифферентным.
у всех самцов, впервые выведенных из закрытоЙ клет
ки и помещенных в экспериментальную комнату, некото-
11*
I€З
рое время доминировала ориентировочная реакция на
новую обстановку. Jlишь освоившись в ней, они проявляли
интерес к самкам. Через некоторое время они обнаружива
ли у одной из самок течку и начинали попытки к спари
ванию. Никаких проявлений оборонительной. аrрессивной
или сильно выраженной ориентировочной реакции но OT
ношению к самкам у всех самцов, кроме выращенных
в изоляции от собак (четвертая серия), отмечено не
было.
Поведение самцов четвертой серии отличалось от опи
caHHoro выше наличием резко выраженной паСCIIВно обо
ронительной реакции по отношению к собакам. Так, они
во время первых контактов с самками почти все время
сидели в уrлу, отвернувшись от собак, и убеrали при их
приближении. Лишь постепенно оборонительная реакция
сменялась осторожным проявлением интереса к друrим
собакам. Половое возбуждение после обнаружения у одной
из CaMOI{ течки значительно ускоряло этот процесс.
ДJlЯ провеРКII, не проявятся ли у самцов (шестая ce
рия) ШШЫТЮI к спариванию с кошкой, были поставлены
следующие дополнительные опыты. Кошка и собака (обе
самки без течки) были помещены в экспериментальную
комнату (использовалась декортицированная кошка, у
которой отсутствовал страх перед собаками), куда за тем
впускались самцы. Оба самца, подбеrая поочередно к кош
ке и собаке, обнюхивали их, но, не обнаружив запаха поло
вых телерrонов, успокаивались и ложились на пол рядом
с ними. Их отношение к кошке внешне не отличалось от
отношения к собаке самке вне периода течки.
Как показали опыты, ни замена матери взрослым caM
цом, ни полное отсутствие общения со взрослыми собака
ми, ни исключение контакта с самками в раннем возрасте
не сказались отрицательно на копулятивном поведении
самцов по сравнению с животными первой серии (KOHT
рольной). Копулятивные реаRЦИИ 12 из 15 самцов первой,
третьей, пятой и шестой серий не отличались от поведения
опытных в половом отношении животных. Лишь у двух
самцов RОНТРОЛЬНОЙ серии неноторое число первых HaCKO
нов на самну было неправильным (спереди п сбоку), но
после первоrо половоrо анта они исчезли. У одноrо самца
из шестой серии вначале отсутствовал обхват самки перед
IIИми лапами. Однако коrда самна попыталась вырваться,
он, чтобы удержать ее, произвел первый обхват, после чеrо
все irаскоии стали прав ильными.
''164
Резко отличалось от описанноrо выше поведение caM
;ЦОВ, воспитанных без общения со сверстнинами (вторая
серия). ИЗ них только двум собакам несколько раз yдaвa
.лосЬ достичь интромиссии. Но И эти животные совершали
MHoro наскоков сбоку и спереди, а также не координиро
вали при наскоке своих мышечных усилий. Так, наскаки
вая на самку, они часто не удерживали равновесия и пере
валивались через нее или сжимали ее передними лапами
такой СИЛОli, что самка визжала и вырывалась. Один из
t;амцов этой серии проявил две формы копулятивных peaK
ций: первая бьша в ВИДе наскока спереди, сбоку, сзади;
вторая форма состояла в попытках сосать соски у самки.
При этом он подсовывал rолову. ей под брюхо и стремился
.захватить в рот соски. Во время эТих попыток ОН, стоя
всеми лапами на полу, совершал копулятивные движения.
Такие попытки сосания проявлялись примерно в два раза
чаще наскока. Заслуживает особоrо внимания то, что даже
после успешных спариваний поведение этих животных
почти не изменял ось в лучшую сторону. Самки очень CKO
ро переставали подпускать к себе этих самцов, оrрьшаясь
на них.
Поведение собак четвертой серии, т. е. выросших в
полной изоляции, также было резко нарушено: самцы
наскакивали на самку исключительно сбоку, ставя перед
ние лапы ей на спину, и в этом положении совершали
..ШШУШIтивные движе п!!! .........___ . .' ._
Один из самцов этой серии, впервые обнюхав еш тали!!
самки в состоянии течки во время девятоI'О испытания,
положил I'олову ей на спину (рудимент наскока) и начал
дерrать зубами за шерсть. Это повторял ось несколько раз.
Е результате самка стала оrрызаться и в конце концов
укусила ero. После этоrо всякие попытки к спариванию
прекратились и отсутствовали на протяжении последую
щих опытов: самец лиmь изредка обнюхивал rениталии
самки и сразу же отходил. Замена самки картины не
изменила.
Итак, установлено, что изоляция щенков от сверстников
даже в условиях их воспитания со взрослыми, в том числе
с матерью, ведет к ряду изменении копулятивноrо поведе
ния, что выражается в неправильных наскоках, а в резуль
-тате вневозможности интромиссии. Эти нарушешш не
являются результатом недоразвития, например, двиrатель
нои функции в целом: животное проявляет высокую двиrа
тельную активность, направленную к совокуплению, и эти
165
ц:вижения хорошо координированы. Создается впечатление:
об отсутствии информации именно о характере движений,
необходимых для спаривания, о фиксации неадекватных
движений. Эти реЗУ;Iьтаты иозволяют рассматривать два
lюмпонента половоrо поведения взрослых собак самцов
пезависимыЙ и зависимый от внутривидовоrо взаимодейст
вия со сверстниками. Н' первому относятся половое возбуж
деlше на специфические половые раздражители, эрекция,
наскокп, характерные коиулятпвные ДВlIжения. Эти peaK
ЦIШ имеют место и у собак, выросших в условиях ИО:IНоЙ
внутривидовой ИЗОЛЯЦIШ. НО второму комионенту ОТНОсптсп.
правильная ориентацпя тела во время наскока. Он форми
руется только при наличии определенных условии внутри
видовоrо взаимодействия в онтоrенезе. Н ним прежде всето
относится общение со сверстниками в раннем онтоrенезе.
Убедительные наблюдения, указывающие на роль взаи
модействия жпвотных в формировании иоловоrо повеДе
ния, сделаны на обезьянах. Так, Harlow (1962), Н. Harolo,v,
М. Harlow (1966) выращивали детенышей обезьян резусов;
в раЗ;IИЧНЫХ условиях оrраниченип их ранних внутриви
довых контактов. Эксперименты показали, что длительнап.
изоляция от представителеЙ своето вида в раннем возрасте.
приводит к неадекватному реаrированию на иотенциаль
ных половых партнеров: проявлению по отношению к ним
аrрессивности или страха. Нопулятивное поведение этих
животных носило сильно искаженныЙ характер. Только
один из 16 выращенных таким образом самцов СМОТ'
достичь интромиссии. Однако в опытах по выращиванию,
резусов бсз матереЙ, но со сверстниками обоих полов, их
копулятивное поведение формировалось HopMa.тrЬHo и aTpec '
сивность была ЮI3коЙ. Исследователи заключают, что для'
форми})ования нормальноrо ИО;Iовоrо поведения требуется'
общение с молодыми животными той же возрастной rруп '
IJЫ. ЧТО касается специфическоЙ роли самки матери в фор
мировании половоrо поведенпя, то эта роль, видимо, не
столь велика и может быть заменена контактом со CBepCT
никами. Однако предположение об ()rраниченном зР.аче
нии матери для развития половых реакциЙ можно было бы'
считать доказанным, если животные, выращенные Ma
терыо, но без сверстников, также проявили бы искажен
ные половые реа1ЩИИ. В упомянутых исследованиях такие;
опыты поставлены не были.
Между тем в наших исследованиях на собаках этот-
вопрос П().J1:УЧИЛ удовлетворительное решение: щенки, BЫ
166
росшие с матерью, но без сверстников, тав:же ПРОЯВIIЛИ
Qтчетливое нарушение копулятивноrо поведения.
И так, исследования на крысах, собаках и обезьянах не
оставляют сомнения в том, что общение между сверстни
ками на ранних этапах онтоrенеза имеет ваЖное значение
.для формирования опреде.;Iенных компонентов половоrо
:поведения. Этот фактор развития орrанизма не может быть
заменен общением со взрослыми, но имеет самостоятельное
15иолоrическое значение для формирования некоторых
,фУПЮJ;иональных систем орrанизма, обеспечивающих HOp
мальное протекание половой функции.
В изложенных исследованиях нет, однако, ответа на
:вопрос, какая форма взаимодействия между сверстниками
обеспечивает нормальное формирование соответствующей
'Функциональной системы. Между тем было покззано, что
если обезьяны содержатся в одиночных проволочных клет
;I\ax и, таким образом, сохраняют визуальные, rолосовые и
прочие возможные в этих условиях формы общения, поло
'вое поведение почти у всех животных оказывалось Hapy
шенным, потомства эти животные не имели (Harlow, 1962).
Следовательно, для полноценноrо развития половоrо пове
дения необходимо непосредственное взаимовлияние, что и
:имеет место во время иrровой деятеЛЬНОСТII. lli _ !!f1:H
никающие именно во B{J.e иrр раздра!!'ЩПИ1.:Ц рВllQИ'1
системы через тактильные, проiфЙоi сптивные, прочие pe
ыI и сопрово'ждающисся яркЫi: Э:\IOЦПОiIаль ой- крас
:КоЙ, обычно возникающей по вреМЯ IIrрОRОЙ деятельнрсти,
.е6етаnляют основные фазы НОР:\Ш:lыrorо раЗRIIТIIЯ тех
ФУНlЩЙОirn.'Льньiх систем, которые участвуют в Ю:)'р:у лg!ив
ном поведении. Однако, как было видно из изложенноrо
Быше, этот' фактор иrрает большую роль в формировании
iИ друrих функций мозrа.
ВЛИЯНИЕ ВЗАИМОДЕfiСТВИЯ ВЗРОСЛЫХ ЖИВОТНЫХ
НА ИХ НОРМАЛЬНОЕ И ПАтолоrИЧЕСIЮЕ ПОВЕДЕНИЕ
в важной проблеме внутривидовых взаимоотношений
животных вопрос о влиянии общения между взрослыми на
их нормальную и особенно патолоrическую высшую HepB
ную деятельность также является малоизученным ему
'посвящены лишь отдельные наблюдения на разных видах
Животных. Так, В. Я. Rряжев (1955), вырабатывая услов
ные рефлексы у 2 3 собак одновременно, обнаружил, что
<выработка положительных условных рефлексов в rруrше
167
ускоряется в 2 3 раза, при этом укорачивается как
латентный период, так и время побежки, однако отмеча
ютсл ТРУДности при выработке дифференцировок. Наблю
дается более медленное yrасание условных рефлексов в.
труппе.
Исследования на взрослых обезьянах показали, что-
нарушения некоторых форм внутривидовых (внутристац:...
ных) взаимоотношений может привести к патолотии BЫC
шеЙ нервноЙ деятельности, а также к тлубокому наруше
нию ряда вететативных функций. Так, в исс:rедованиях
Д. И. МиминошвII.lIИ (1956) бьша создана эксперименталь
ная обстановка, при котороЙ самца изолировали от сооб
щества, в том числе от своей самки, и помещали в coceд
нюю клетку, из которой он мот наблюдать за поведением
стада. У ПОДОПЫТIЮТО самца возникали бурная реакция
«ревности», половое возбуждение, аrрессивность при виде
спаривания своеЙ самки с друтим самцом. В результате,
хроническото пребывания животното в описанных УСЛОВII
ях у нето ВОЗНИКЛII невроз и l'лубокие изменения в проте
кании сердечно сосудистоЙ функции, которые объясняются:
нарушением обычных внутристадных взаимоотношений.
Показано, что длительная конфликтная ситуация меж
ду особями в стаде обезьян нарушает половую функцию у
самцов (Л. В. Алексеева, 1959), а также у самок (Mohnot,.
1971) и даже может вызвать тибель животных (Ho1st, 1969;.
Raab,1971).
В настоящее время значение фактора внутривидовых
отношений для нормальной высшей нервной деятельности
настолько очевидно, что именно нарушение этоrо фактора
используется как наиболее адекватныЙ и надежный прием
невротизации животных (Н. И. Латутина, А. Ф. Сысоева,
'1970; Ш. Л. Джалатония, 1972а, б, и др.).
Имеются сведения и о том, что сокращение количества
вместе воспитывающихся обезьян в труппе (до определен
поrо числа особей) положительно влияет на их поведение,.
напрпмер, способствует ОСJшблению аrрессивности, повы
шению показате:rя общительности, реактивности, увеличе
нпю форм итровото поведения (Chamove, 1973). Такое же
положительное влияние оказывает постоянство состава
совместно ВОСJштывающихся особей (Ш. Л. Джалатония,
1975) .
Взаимоотношения между особями в стаде или дрyrих
сообществах бывают настолько тесными, что тибель одното
ЖlIвотноrо (независимо от причин rибели) может вызвать
168
MepTЬ друrой особи. Это явление, в частности, наблюда
.лось среди rусей и получило название «смерти сочувствия».
На мышах самцах установлено, что их rрупповое пре
.бывание в составе меньше четырех особей в течение 1 4
.нед ведет к возникновению П IВности
(Valzelli, 1973).
Анализ причин разнообразных изменений, Б том ЧIIС.'Iе
патолоrическоrо характера, ВОЗНlшающих в результате
.нарymения привычных внутривидовых (внутрипопуляци
онных) взаимоотношений, требует также учета закономер
.ностей иерархической орrанизации системы соподчинения
.особей, проживающих временно или постоянно rруппами
или в стаде. Мноrочисленные исследования этих законо
мерностей, осуществленные rлавным образом этолоrами,
.дают все основания для такой постановкп вопроса и для
ero специальноrо изучения. Ниже будут изложены HeKO
торые результаты наших исследованиЙ, касающихся усло
:вий возникновения неврозов у собак с учетом фактора их
:иерархическоrо положения в rрупповом эксперименте
(опыты Н. С. Бурю,овоЙ, Т. М. МакаровоЙ, Т. Е. Полты
ревой) .
Предварительно у собак (каждой особи отдельно)
вырабатывали двиrательно пищевые условные рефлексы по
:меТОДике свободной ДвиrательноЙ актпвности, после чеrо
.двух собак, первоначально одноrо пола (2 самки пли
2 самца), запускали одновременно в экспериментальную
комнату; установлено, что во время TaKoro rрупповоrо
эксперимента ВОЗНlшает доминирование одноЙ из двух
-собак, а вторая занимает подчиненное положение, которое
зак.тrючается в том, что она не реаrирует на пищевые
:условные раздражители либо на положительные условные
сиrналы направляется в сторону кормушки, но не достиrа
ет ее и возвращается на исходную позицию. Доминирую
щая особь совершает побежки на все положительные услов
ные сиrналы и получает пищу, хотя при этом отмечается
нарушенпе дифференцировки, т. е. имеются побежки и на
.дифференцировочный условный раздражитель. Положение
«ДОМИНI1рование подчинение» устанавливается чаще Bce
1'0 уже в первые минуты и даже секунды cOBMecTHoro пре
.бывания в экспериментальной комнате, иноrда иосле ОДIIО
.BpeMeHHoro подхода к кормушке, коrда одна из собак
коротким рычанием и леrким оскаливанпем вынуждает
.друrую отойти от кормушки. В друrих случаях соподчине
.Еие устанавливается сразу при вводе в экспериментальную
169
комнату, при это r ПОДчиненная особь и не делает ПОПЫТЮl1
подоЙти к кормуlПRе.
После окончания rрупповOI'О эксперимента у обеих
собак восстановление исходноrо уровня условных рефлек
сов наблюда.'IOСЬ уже на 5 10 й минуте. Аналоrичные'
результаты бы.'lИ получены с особями разноI'О пола, коrца
в эксперимента;'IЬНУЮ комнату впускали одновременно
самку и самца в период стадии ПОКОЯ эстеральноI'О -цикла у
самок. В период же течки у са IOК нарушения ус.'JOвнореф
лекторноЙ деяте:ILНОСТИ во время rрупповоrо эксперимента
носили более резко выраженныЙ харю,тер и имели дли
тельное постедеЙствпе, а в некоторых СJIyrшях наблюдался
невроз. Особенно резко эти нарушения были выражены у
самок в состоннпи теЧIПI, заНllмающих подчиненное поло
жение (Н. С. Буракова, 1972).
При сопостаВ:Iении результатов, полученных во время
rрупповоrо эксперимента, с особенностями nове;(<,НШI этих
же животных на ранних стадпях их ОНТОI'енеЗR удалось.
ВЫЯВИ1Ъ, что подчиненное IJОJIOжение во всех комбинациях
с разными собаками Эr\НИ'\I<JЮТ те особи. шнорые в процес
се выращивания в виварии уже на ранних этапах OHTO
rенеза зани;нали подчиненное положение в своем сообще
стве.
Таким обраЗОl\I, иерархическое положение взрослоЙ oco
би во время rруrшовоrо эксперимента имеет MJIOrO общеrо
с те;\! положением, котор()е она занимала в своем сообще;-
стве на ранних этапах онтоrенеза.
Далее, исследования uокаЗaJIИ, что 1с. UОJIчиненной ос@ и
леrче возникаю т отдельные пр изнаки нар}7юе lfЩI Ш>I(; шеЙ
J HOCТl:\ nБД'13.:"""'" ем J!aTOI;fIJ:l;Ihl.x: JНI('ЩIШ Х
воздеиствии , а в п:т i:lции: длительноrо столкновения двух
ильных по требностеЙ, например п ищевоЙ и половоЙ,
MS> }' ____B . В то же в ремя --ы о-ско о и
выработки и прочности услов' ные-
и мо!' 7Т чаться от оминирующих, либо
ДЮ ...!!l lе.J1()с'Х(ШПТQ 1I по ...э тим показателям. аким о pa
. фОР;ЮIрование соподчинения между особями происхо
ДИТ и ПОД в,;шянием тех отношениЙ, которые складываютсн
уже на ранних этапах онтоrенеза. Эта форма отношениЙ к
предстаВIIтелям cBoero вида, возможно, формируется rю
условнорефлекторному механизму или механизму «запе
чатлению>, так как проявляется в сходноЙ ситуации без-
ВИДИ IЫХ признаков активноrо Принуждения со стороны
доминирующеЙ особи на специальные сиrналы.
170
Роль фантора иерархичесноrо соподчинения особей
:иrрает большую роль и в поведении обезьян, что отмечено
во МНОПlх исследованиях (В. А. Лапин и соавт., 1963;
Я. Дембовсний, 1963; Л. А. Фирсов, 1972, и др.). Кан
поназаЛIl работы Д. И. :Миминошвили (1955), Л. Н. Hop
ниной (1961), А. Ф. Сысоевой (1967), Н. И. ЛЮ'Утиной С
соавт. (1970), Ш. Л. Джалю'ония (1973) и др., именно
Р ПI(J и.е .шаДНО 1Ц)12?'рХI! ..9 J)ИХ 1НношеНИJLJ[ .I:IfМiM8'1'()B
. я. л!;rе!ся _9J обенно СИДЫI ЬЩ Нf'cRРnП!J{ Illj .щи ФЩS:rm.:! ,
однано имеется уназание на то, что такие нарушения лишь
в опреде;шнных условиях приобретают naToreHHoe влия.
ние, а именно в условиях резноrо оrраничения адапта.
.ционных возможностей нервной системы (Ш. Л. Джалаrо-
ния, 1972, 1975). Тание условия создавались частым нару-
.шением привычных стереотипов в течение мноrих месяцев,
например, путем неоднонратНоrо пересажпвания самон н
разным самцам на виду у вожана. ВосстаНОВ.:Iенпе же нор-
мальных стадно-:по;ювых отноше1IИЙ способствовало улуч-
,шению высшей нервной деятельности по всем поназателям
,условнорефленторноrо поведенпн.
В заКj'Iючение настоящей rлавы остановимся на неното-
pJ;>IX наиболее существенных обобщенпях, вытекающих нз
'изложенных ориrпнальных экспериментов и наблюдений
друrих псследоватеJJей.
Взаимоотношения между особями в стаде или друrпх
'сообществах это отражение определенной системы opra.
'нпзации С:IOжных форм поведения животных, системы,
имеющеЙ СБОИ занономеРНОСТIl формирования и раЗВИТIШ
:и свои особенности проявлеНIIЯ, свой спстемоорrанизую-
щий фактор. Нарушение этоЙ системы может сназатьСЯ на
.всех составлнющих ее звеньях, и, наоборот, нарушение в
одном звене может отразпться на Есей системе. Системный
'подход к этому ВОП росу позволяет оБЪЯСШIТЬ прпчины,
механизмы и особенности ПРОЯЕленин тех нарушений выс-
Шей нервной Деяте:IЬНОСТИ, Iюторые вознинают как след-
ствие резкоrо (патоrенноrо) отклонения от нормальных
внутривидовых (внутрипопуляционных) или межвидовых
отношений между особями. Начнеи с тоro, что системо-
орrанизующиЙ фактор формирования тоro ИJJИ иноrо
.сообщества может быть различным у разных видов живот-
ных. Этих факторов может быть heCKO.-:IЬКО для одноrо Il
'Toro же вида, и тоrда важно выделить среди них rлавныЙ
:или rлавные, ибо их нарушения являются особенно пато.
.l'енными для животных. СJIедовательно, определение Beдy
171
щеrо системоорrаШI3ующеrо фантора IЮ ВНУТРИВИДОВЫХ:
(внутрипопуляционных) или межвидовых взаимоотноше
ниях животных является важным условием предупрежде
ния и лечения патолоrии.
Необходимо учесть, что состав сообщества, орrаЮI30
BaHHoro в систему, может меняться в зависимостп от xapaH
тера ведущеrо системоорrанизующеrо фактора, ДОl\IИНИРУ
ющеrо в данное время, но в любом случае занономерность
формирования системоорrанизующеrо фактора во MHoroM
определяется эволюционными, видовыми и энолоrичеСЮIМП
особенностями животных. Здесь MHoroe зависит от особен
ностей протенания высономотивированных реющий, нак
пищевая, оборонительная, половая, аrрессивная и т. д., от
важности достижения тоЙ или иноЙ цели. Хорошо извест
но, что rолод для ОДНИХ животных является фактором Tep
риториальноrо сближения особей и временноro объедине
ния их в таное сообщество, ноторое способствует оптималь
ному достижению цели совместному поиску п добыва
НИЮ пищи. !2IlМпр.уе-т определенную
(шстему взаимоотношений в сообществе, иначе rOIЮрЯ,
необходимость удов;;rетворения iю."10выxнстинRтовB BЫCTY-
пает нан системоорrапизующнЙ фактор сообщества, об
-единяющпй ero отдельных особеЙ и антивно lIрепятствую
lЦий изменению состава этоrо сообщества. ИераРХllчесное.
.. соподчинение особеЙ выступа т при зтом нан фантор, спо
собствующиЙ орrанизации сообщества, нан принцип ero
фуннционирования. Тание же сообщества формируются в.
целях защиты или аrрессии, при необходимости перемеще
ния в друrие rеоrрафичесние зоны и т. п. Исследованиями
установлено, что нарушение в системе сообщества, оrрани
чение (подавление) фанторов, способствующих нормаль
ному протенанию сформированной системы, оказываются
в высшей степенп naToreHHblM; это особенно отчетливо
выступило в опытах на обезьянах. Именно нарушением.
существующих занонов формирования системы взаимоот'-
ношениЙ между особями является искусственное лишение-
вожана возможностей осуществления ero ведущих фушщиЙ
в сообществе, например, реализация половых инстиннтов.
Нан отмечалось, у обезьян самцов в этой СJIтуации возни
нает отчетливое нарушение высшей нервноЙ деятельности
с rлубоним расстроЙством реrулЯЦИИ веrетативных фунн
ций. В наших исследованиях на собанах было поназано,.
что нарушение иерархичесной системы соподчинения OKa
зывается патоrенным и для самок
172
Из изложенных в данной rлаве наблюдений выявляютсн
определенные заRономерности формирования отдельных
фУНlЩий мозrа и свойств нервных процессов на разных
этапах онтоrенеза, при этом становится бесспорным orpoM
ное значение харантера внутривидовых (внутрипопуляци
онных) взаимоотношений Животных для их нормальноrо
развитиЯ. Среди этих фаRТОРОВ особое значение имеет
RоличеСТБенный и Rачественный состав сообщества, но эти
ПОRазатели MorYT быть различными для разных видов
животных. Однано, очевидно, у всех высших животных
большую роль в НQр iьiОМ- озревании Ta I x фУНRЦИЙ,
iа iIa IЯТЬ, двиrательная аRТИВНОСТЬ, половое по
""""1ffiдение и РЯ! (а дJ!X!их, иrрает в а Л!I f{у вер'::
СтНИRами на упр .o.н.rQrе_пети еСRоrО_.Е
вития ЖIIВ_О!.!I!>I:Х, IIодчеРRивая значение этоrо фаRтора, мы
вовсе не отрицаем значение ВЛИЯНIIЯ взрослых животных
на растущий орrанизм, тем более что значенnе TaRoro
влияния в свое время ДОRазал мноrочисленными наблюде
ниями Freud (1923), подчерRНУВ особое значение влияния
матери на развивающийся мозr ребеНRа. Rритичесюrй aHa
лиз неноторых Rонцентраций Freud в связи с рассматривае
мым здесь вопросом дается в заRлючительной части Rниrи.
О РОЛИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИИ
В РЕrYЛЯЦИИ внУтривицовоrо ВЗАИМОДЕйсТИЯ
ЖИВОТНЫХ
Представляет интерес рассмотрение полученных реЗУjIЬ
татов с учетом данных о струнтурном развитии мозrа в
онтоrенезе, а таRже данных о развитии в онтоrенезе BЫC
шей нервной деятельности в условиях естественных BHYT
ривидовых взаимоотношений. По этим ПОRазателям ряд
исследователей выделяют определенные периоды развития.
Таи, ,f. А. Образцова (1967), основываясь на морфолоrи
чеСRИХ данных развития мозrа и формирования условно
рефлеRТОРПОЙ деятельности, выделяет три периода постна
тальноrо развития мозrа собак
Первый период от рождения до 21/2 3 нед. В это
время наблюдается наиболее интенсивный рост массы мозrа
и относительный прпрост мозrа. Продолжается начавший
ея еще в эмбриональном периоде процесс стратификации
Двиrательной и слуховой коры и процесс пирамидизации
ее слоев. Адаптивное поведение в этот период осуществ;;IЯ
ется блаrодаря RомплеRСУ реаRЦИЙ на таRТИЛЬНО ПрО
173
приоцептивные сиrналы беЗУСЛОБнорефлекторной: при
роды. УслоВНЫе рефлексы, вырабатываемые в этот перио;:t;,
нельзя считать «условными» в полном смысле эТоrо слова,
так как они ИМеют сходство с натуральными рефлексаМII.
Между первым и вторым перIIОДОМ авторы выделяют пере
хо;:t;ный период (от 3 до 6 нед), Коrда продолжается значи
те..ыюе увеличение массы мозrа, высок и ero относитель
ныЙ прирост. По rистолоrическим данным, происходит
наиболее интеНСивное увеличение объема корковых нлеток
в двпrательных зонах. Появляются и упрочиваются услов
норефлекторные связи во всех анализаторных системах.
Во втором периоде (от 6 до 12 нед) показатели роста мозrа
постепенно снижаются н 8 недельному возрасту. В норе
rоловноrо мозrа идет дифференциация нервных нлетон,
значительно увеличивается чиСло нлетон с нисслевснимп
тельцами, реЗRО возрастают число и размеры нервных
отростков. За счет увеличения развития дендритноrо дepe
Ба расширяются возможности образования СIIнаптичесних
нонтактов. Начинается энерrичный процесс миелинизации
в системе радиальных волонон норы, происходит формирu
вание нортико субкортикальных связей. Адаптивное пове
дение собак харантеризуется переходом к самостоятель
ному приему пищи с высоким уровнем общей активности.
Отмечена наибольшая снорость образования условных
рефлексов, их широная нан афферентная, тан и эффектор
ная rенерализация. В третьем периоде происходит снпже
ние относительноrо прироста мозrа, а с 6 мес рост мозrа
практичесни пренращается. Зананчивается цитолоrичесное
п бпохпмическое созревание норы и миелпнизация белоrо
вещества. В э ? . п-еРПОil ормируютс я оrические
особеннос тr р вii:ОИ- СИС1емы. ТаЮIМ о азо, ---pammтие
a сооаки в постнат льном онтоrенезе характеризуется
четкой периодизацией, причем наждому из периодов при
сущи свои особенности формирования мозrовой ткани.
Специальные исследования условных рефлексов показа
ли, что впервые они MOryT быть выработаны у собан в воз
расте 15 дней. В дальнейшем эта способность нарастает.
Возраст от 6 до 8 нед считается оптимальным для Bыpa
ботни положительных условных рефлексов, но Быработна
тормозных затруднена. Прочным дифференцировочное
торможение становится в возрасте 21/2 3 мес. Кан раз в
этот период начинается неноторое снижение скорости
выраБОТЮI и интенсивности условных рефлексов на поло
жительные сиrналы, а после 4 мес скорость выработки
174
близка к таковой у взрослых животных. Особо отмечается,
что период наибольшеЙ двиrательноЙ активности н яркоrо
проявления иrровоrо поведения оrраничивается сроком
от 21/2 ДО 12 нед (А. А. Волохов, 1951, 1970; В. А. Троши
хин и соавт., 1971). По данным Scott (1962), это критиче
ский период так называемой первичноЙ социализацип,
коrда повышена чувствительность к установлениIO поло ..
жительных контактов с нредставителями кап cBoero, тап
II друrих видов, что способствует образованию привязан
ностей, сохраняющихся у взрослых Животных.
Тапим образом, выступает явление четкоЙ периодпза
ции развития жпвотных в постнатальном перподе, причем
в КЮI\ДО.\f из периодов на основе формирующпхся CTPYК
турно функциональных мозrовых систем и метаболпческих
процессов складываются формы новедения, обеспечпваю
щие оптима:rьный уровень взаимодеЙствия орrанпзма со
средоЙ.
Вероятно, начаJIO особо интенсивноrо формирования
внутривидовых отношениЙ между сверстниками саедует
отнестп к возрасту 4 5 нед, J{оrда щенки уже способны
есть самостоятельно, все чаще покидают :мать, появляется
высокая двиrательная активность, а уровень выработки
условных рефлексов непрерывно повышается. Следует
отметить также, что именно в возрасте 5 нед отмечены
первые признаки доминантно подчиненных отношениЙ Me
жду щенками, хотя эти отношения еще неустоЙчивы. Нак
отмечалось, в это время интенсивно увеличивается объем
нервных клеток коры в двиrательной области, уСИ.'Iивает
ся процесс образования синаптических контактов.
Следовательно, как попазаJ1И наши исследования, BHyT
ривидовая IlЗОЛЯЦПЯ животных именно в первыЙ 11 второй
периоды ра3IШТИЯ (по r. А. ОбразцовоЙ, 1967) наиболее
спльно влияет на формирование целоrо ряда фУНIщиональ
ных систем мозrа, причем это влияние оказывается диф
ференцпрованным для разных систем, что подтверждает
концепцию П. К Анохина (1968) о системоrенезе и позво
:Iяет подчеркнуть значение фактора внутривидовых взаи
:.\IOдействиЙ в разные этапы развития нервноЙ системы.
С учетом упомянутых выше данных об этапах развития
:.\IOзrа щенков и дифференцированном значении отдельных
этапов онтоrенеза в формировании внутривидовых взаи
моотношенпЙ была исследована роль неокортекса в pery
;шции некоторых форм внутривидовых взаимоотношениЙ
на разных этапах онтоrенеза. С этоЙ целью у щенков раз
175
Horo возраста ОТRЛЮЧали неонортенс, после чеrо в течение
мноrих месяцев исследовали неноторые формы их поведе
ния. ОТRЛючение неонортенса (одновременное ДBYCTOPOH
нее) производили по разработанной нами меТОДИRе'
(1\1. .м:. Хананашвили, 1961) у щеНRа М 1 (самец) в воз
расте 7 нед, у щеНRа М 2 (саl\oша) в возрасте 9 нед, у щен
иа М 3 (самна) в возрасте 14 нед, у щеНRа М 4 (самец)
в возрасте 18 нед. До операции животных содержали с
матерью и щеНRами Toro же помета. ЩеНRИ N2 1 и М 2
после операции были возвращены Б то же сообщество.
Оперированные и интаRтные животные не проявляли в
отношении друr друrа аrрессивных и оборонительных pe
аRЦИЙ. Rоrда Животных RОрМИЛИ, то все они ели из общей
мисюr одновременно, таRже не проявляя аrрессивности.
Иrровые реаRЦИИ (хараRтерный беr, прЫЖЮI, виляние
хвостом и т. п.) У щеНRОВ М 1 и М 2 стали проявляться
через 2 нед после операции. IЦеНRИ пrрали с собственным
хвостом, лапой, с ЭRспериментатором. В течение 1 мес
после операции в ИСRлючительно реДRИХ случаях можно
было наблюдать иrру оперированных щеНRОВ с интаRТНЫ
ми. Наиболее ЯрRО иrровые реаRЦИИ проявлялись при CBO
60ДНОМ перемещении животных в ШИРОRИХ пределах
(н БОЛЫIIОЙ ЭRспериментальной номнате, на улице). в даль-
нейшем щеНОR М 1 стал чаще иrрать со свеРСТНИRами.
Иrровые реаRЦПИ по отношению R дрyrим животным И R
человеку сохранялись у этоrо щеНRа на протяжении Bcero
периода наблюдений (более 2 лет). У щеНRа М 2 иrры со
сверСТНИRами и с матерью проявлялись очень редно, они
сохраНЯJ1ИСЬ у Hero до 9 мес, но в возрасте одноrо rода
полностью преRратились. У щеНRОВ М 3 и .м 4 иrровых
реаRЦИЙ не наблюдалось вообще. При приближении друrI'l,х
животных они рычали и стремились уйти от них. Очень
слабой у этих щеНRОВ была реющия на человеRа.
у всех животных исследовали сеRсуальное поведение.
СобаRа .м 1 (самец) в возрасте 1 rода 5 мес была поме
щена в RлеТRу с нормальной саМRОЙ в состоянии теЧRИ
(здесь н далее нумерация собаR соответствует нумерации
рассмотренных выше щеНRОВ) . Самец сразу пришел в Rрай
нее возбуждение, аRТИВНО обнюхивал и облизывал самну,
совершал ряд наснонов, в большинстве прав ильных, воз
НИRала отчетливая эреRЦПЯ. Однано животное не моrло
достиrнуть интромиссии. После Toro иаи самна отошла от
самца, он продолжал совершать Rопулятивные движения.
Вероятно, незавершенность RОПУЛЯТИВНОЙ реаRЦИИ связана
176
(; недостаточной ТОЧНОСтью в Координации движений, HOTO
рой требует копуляция.
у собаRИ М 2 (самка) первая теЧRа наступила в воз
:расте 1 тода 7 мес. Это не сопровождвлось изменением
поведения, свойственноrо нормальным животным (общее
возбуждение, иrривость). Впервые самка была приведепа
в нонтакт с нормальным самцом H 4 й день после начала
течки. Самна виляла хвостом, облизывалась, часто под
прыrивала, прижимала уши, позволяла самцу исследовать
rенитальную область. Но котда самец пытался совершить
наснон, ОСRаливала зубы, рычала и устранялась. Подобным
образом ведут себя интаRтные самки по отношению R caM
цу, если они находятся в стадии проэструса. Второе сбли
жение было проведено через неделю после начала теЧRИ.
Общее поведение саМRИ было таНIIМ Же, иаи и в первом
случае, но без выраженной аrрессивности. Несмотря на
некоторые нарушения в Rоординации движений (иноrда
при насконах самца самка падала), Rопулятивное движе
ние закопчилось RОИТУСОМ.
у собаки М 3 течка не была отмечена (наблюдение в
течение 11/2 лет).
Собака М 4 (самец) не обнаруживал признаков копу
лятивноrо поведения, хотя помещался в одну клеТRУ с
с.амкой в периоде теЧЮI, причем самка подходила к самцу,
обнюхивала ето, пыталась с ним иrрать. Самец либо стоял
неподвижно ОRОЛО самки, либо ложился.
У одното из животных с ОТRлюченной RОрОЙ ( собака
М 2) наблюдали беременность, роды и материнское пове
дение. Беременность и роды протекали без каких либо
отклонений от нормы. Сразу после родов собака стала
очень беспокоЙна, в течение первых 2 дней вся ее аRТИВ
ность была направлена на ПОИСRИ щеНRОВ, но находила их
с большим трудом. При соприкосновении со щенками Ha
чинала усиленно облизывать их. Вместе с тем реакция,
направленная на кормление щенков, отсутствовала. В позу
для кормления собака ложилась толыю при механичеСRОМ
раздражения кожи и сосков. lIостепепно происходило
увеличение числа элементов материнскоrо поведения и
образование связеЙ между ними. Тан, на 3 й депь после
родов запах щенков или соприкосновение с ними вызывали
позу, хараRтерную для Rормления; собака быстро находи
ла щенков и переносила их с места на место. Несмотря
на это, собака не смоrла выкормить щеНRОВ, и на 4 e СУТRИ
они поrибли (рис. 8, с. 130).
12 ХананаШБИ.ЧИ М. М.
177
норма
2А
, lД
16 t '
ф
"
': р I 111
. \ 1): \ )( 1 )( \ )(
,'-" + + + + +
.,
,,.
16
Q)
12
Q)
='
:3. 8
)
I 4
.
1.'; Начальные стапии ,;евроза
4_ ) '. [
25
16
ф
'3 12
ф
" ,
8 i 1
"4 IT I1
LLl 1: 1 ; I
+ + + +
." [15
16\
:3 12 I ' 1
'" 8 r 1
3 L I I
I 4' I
-<J
j
{' i:
"ровень норреЛИРОDЭНИЯ все). De.eT?TYlBHbIX
пона.::Jаrелей в начальнОй стадии не н:оза
B { ':.'
"" . 0<> l 'Y'{ ':1
06 l
i 04
02 , , ,'" l' "
рень оЛ!:: .....<>
, 28
i ;
Q., 08 r' ·
05 r ,"../ у /,\
\... \
: . "
II '\. ''''1'11111
пень опыта
Рис. 9. Ивменение частоты сердечноii ::J:еятельности у двух собак
в норме (lА и 2А), в начальные ста;щи развития невроза (1Б и
2Б) и у.ровень Iюрреляции (1В и 2В) :\lежду изменениями сердеч-
ноЙ, дыхательноЙ и секреторноЙ леЯТf'iIЬНССТИ на ИОJIожительные-
( +) и отрицательные . ( ) условные сиrналы. Осталъные поясне
ния в тексте.
Хорошо известно, что взрослые собани после удаления
или вьшлючения норы больших полушарий становятся
rлубонпми инвалидами (Goltz, 1892; И. П. Павлов, 1927;
Э. А. Асратян, 1937, и др.). у щеннов же, нан бы.nо видно,
поведенчеСRI1е реaIЩИП восстанавливаются и в дааьнейшем
индивидуальное поведение формируется правильно (щен
ни М 1 и М 2). Что насается внутривидовых взаимоотно
mений, то БЛИ3RIIМИ н норме они С.nожились у щенна М 1,
отдельные Элементы (в основном проявившиеся в отноше
нии материнства) наблюдались у щенна М 2:. У щеНRа М З.
178
индивидуаЛьное двиrательное поведение восстанавливалось
несколыю медленнее, чем у предыдущих Животных, по II
дальнейшем бьшо близким н норме. Щенон N2 4 по пове
денчесRИМ реаlЩИЯМ был очень близ он н животным, про
оперированным в зрелом возрасте. При нонтанте ('. друrими
животными щенни М 3 и М 4 остаются индифферентными.
Разницу в харантере иоведения щеннов можно объяс
нить тем, что они прооперированы в различные этаиы OHTO
rенетичеСКоrо развития. Так, щенки М 1 и N2 2 ироопери
рованы во втором периоде (по r. А. Образцовой, 1951),
ноrда высоки поназатели роста мозrа и начинается форми
рование нортино субнортикальных связей; щенни М 3 и
.М 4 в третьем периоде, ноrда зананчивается созревание
норы и происходит формирование типолоrических особен
ностей нервной системы.
На основе проведенных исследований можно считать,
что на ранних этапах онтоrенеза неонортенс не и:rрает
,столь важной роли в орrанизации поведения животных,
нан это имеет место у взрослых, а поднорковые струнтуры
обладают достаточной пластичностью, будучи способными
.()беспечить правильное формированпе ИНДIIвидуальноrо
поведения животных, частично устанавливать и реrулиро
вать правпльные взаимоотношения между ними. При этом
можно предположить, что значительная нортинализация
механизмов, обеспечивающих характер внутривидовых
взаимоотношений, ПрОПСХОДИТ в нонце BToporo периода
развития Мозrа, т. е. в возрасте около 9 нед, ноrда имеет
место отчетливое снижение прироста массы мозrа и начи
мается формирование нортино субнортинальных связей.
Нами было танже подробно исследовано влияние OT
ншочения коры больших полушарий и базальных ядер на
'реаlЩИЮ материнства у взрослых ношен (1\1. 1\1. XaHaHa
твили, И. В. 1\1алюкова, 1964; 1\1. 1\1. Хананашвили, 1972).
-Операцию ПрОИЗБОДИЛИ по разработанной намп методине
нейрональной изоляции больших полушарий (1\1. 1\1. XaHa
:нашвили, 1961, 1971), занлючающейся в рассечении всех
проенционных связей между норой и иодкорновыми обра
.зованиями.
3ачатпе у кошен происходило до операции. Ниже при
'водится .:шисание иоведения ношки после родов.
Утром на 53 и сутни после оиерации ношка родила двух
:Живых и одноrо MepTBoro нотенка, масса тела ноторых
. 'нолебалась от 107 до 113 r. Ношка совершенно не ирояв
.Ляла заботы о новорожденных. В тот же день в 14 ч у нее
324<
179
после вялых и слабых схватон родился еще один мертвый
нотенон. Сразу после родов RОIПRа отползла от нотенна в
сторону и начала лизать свои лапы. I\оrда нотенна поднес
ли R ее морде, она сразу же начала лизать ero, очень бы
стро съела послед, переrрызла пуповину и опять стала
усиленно и непрерывно лизать MepTBoro нотенна. ИСRyс
ственно соrретые живые Rотята ползали и пищали. На
ЛИСR RОТЯТ RОIПRа вставала и начинала быстро ходить,
иноrда приближалась R ним, Rружилась оноло них, но не
останавливалась. Нередно RОIПRа наступала на RОТЯТ; по
еле СОПРИRосновения с ними начинала безудержно ходить.
Если Rотята преRращали ПИСR, то RОШRа заметно успокаи
валась. Посторонние ЗВУRИ, более rрОМRие и сильные, чем
ПИСR RОТЯТ, вызывали значительно менее выраженное уси
ление двиrательной аRТИВНОСТИ. Иноrда на ПИСR RОТЯТ
НОIПRа начинала МЯУRать II мурлыRть,, JIИзать собственную
шерсть.
ТаRИМ образом, материнство у RОШRИ ОRазалось резко
нарушенным, наблюдались только отдельные элементы
Этой реаlЩИИ. Сама RОIПI\а не принимал а позу, необходи
мую для Rормления RОТЯТ, но если RОТЯТ подносили R ней
и подсаживали R соснам, то КОШRа уСПОRаивалась, начина
ла мурлыRть,. иноrда .'Iожилась на бок и принимала позу,
удобную для Rормления, при этом все движения станови
лись плавными, щадящими. Однано RОШRа не долrо Haxo
дилась в ТaRОй позе; через неСRОЛЬRО минут она вставала
и начинала ходить по номнате. Описанная реаIЩИЯ наблю
далась не ТОЛЬRО при подсаживании котят R соснам, но и!
при ИСRусственном раздражении соснов RИСТОЧRОЙ или их
массаже. РеаlЩИЯ RОIПКИ, направленная на Rормление
RОТЯТ, в первое время была слабой, но постепенно усили
валась и, что особенно интересно, через 2 сут после родов
становилась особенно выраженной, ес.'lИ RОIПКу помещали
в ЯЩИR с сеном, rде обычно находились Rотята. РеаRЦИЯ
наблюдалась даже в отсутствии RОТЯТ.
В первое время RОIПна облизывала нотят ТОЛЬНО в том
случае, если их подносили н морде. На 2 e и 3 и СУТRИ
после родов облизывание RОТЯТ продолжалось дольше.
I\ОШRа лизала их и тоrда, Rоrда Rотята, подсаженные R
соснам, сосали ее. После родов заметно изменилась реаи
цИЯ НОШRИ на Rожные раздражения. До родов ношна на
раздражения RОЖИ проявляла аrрессивную реаRЦИЮ: начи
нала IПипеть, царапаться. ТаRая аrрессивная реакция была
более выраженной за неСRОЛЬRо дней перед рОДШ\fИ и oco
180
бенно нанануне родов. ПОСЛе же родов RОШRа стала очень.
лаСRОВОЙ, ПОl'лаживание шерсти вызывало мурльшанье,.
плавные движения лап.
Новорожденные Rотята внешне и по массе тела были-
совершенно нормальными. Два нотенна из четырех роди
лись живыми и после ИСRусственноl'О СОl'ревания вели себя
нан нормальные ползали, пищали, подсажеНRые R Ma
тери, начинали усиленно ИСRать СОСRИ и сосать. На 3 й
день после родов у ОДНОI'О нотенна появились СУДОрОI'И
передних и задних Rонечностей, всноре после aTOI'O ROTe
нон ПОl'иб; через 10 ч при явлениях судорОI' ПОl'иб и BTO
рой нотенон.
ТаRИМ образом, ОТRлючение больших полушарий у
взрослых RошеR резНО нарушает ИНСТИНRТ материнства,
хотя отдельные проявления (алементы) ЭТОI'О ИНСТИНRта
сохраняются. Совершенно очевидно, что у ВЗрОС:IЫХ живот
ных именно на уровне HeoRopTeRca реrулируются механиз
:мы, обеспечивающие эту важнейшую форму внутривидо
вых взаимоотношениЙ.
Существует ряд наблюдений, УRазывающих на роль-
отдельных областей неонортенса в реl'УЛЯЦИИ внутривидо
вых взаимоотношеНИl1 у обезьян. Тан, у низШих обезьян
отмечено нарушение внутривидовых взаимоотношений ио
сле двусторонней лоБЭRТОМИИ: вожаR теряет свое иоложе
ние, поведение RаЖДОЙ обезьяны становится независимым
от ДРУI'ИХ, стадо в el'o БИОЛОl'ичеСRОМ понимании перестает
существовать (Н. И. Лаl'утина, А. С. Батуев, 1968). Инте
ресно таRЖе, что обнаружена большая разница между HpЫ
сами, выращенными в сообществе с ДРУl'ими особями и в
изоляции, по ряду БИОЛОl'ичеСRИХ и l'истохимичеСRИХ ИОRа
зателей; нроме TOI'O, у выращенных в изоляции число
синаптичеСRИХ соединений между нейронами норы в 2 pa
за меньше, чем у нрыс, выращенных в сообществе (Rosen
z\veig et al., 1972). Эти наблюдения УRазывают на сущест
вование систем МОЗl'овых образований, Иl'рающих важную
роль в ОРl'анизации и реl'УЛЯЦИИ ВНУТрИВИДОВОI'О поведения..
ЛЕЧЕНИЕ ПАтолоrии ВЫСШЕЙ НЕРВIЮй
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, ВЫЗВАННОЙ НАРУШЕНИЕМ
ВНУТРИВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
Ряд исследований посвящен фармаRОЛОl'ичеСRОМУ лече
нию в ЭRсперименте «синдрома изоляциш) (Valzelli, 1973)
или «неврозоподобноl'О состояния после изоляциш).
181
(В. П. Пошивалов, 1975). Так, отмечается, что у мышей,
Быращенных в изошщии, улучшается взаимодеЙствие с
дру1'ЮШ особями под влиянием барбита;;ш (20 M1'/KI'), а под
влиянием хлордиазепоксида (5 MI'/I>.r) подавляются такие
симптомы изо.ТlНции, как настороженность, реаКция страха
Kl'siak, Borg'esova, 1972). По данным В. П. Пошивалова
(1975), морфиЙ (1 M1'/Kr) облеrчает контакты мышеЙ изо
лянтов с ДРУ1'ими особями партнерами, дальнейшее увеаII
ченне доз морфия способствует активации индивидуальных
форм поведения, но не социальных. Далее, аминазин
(1 5 Mr/Rr) yrHeTaeT аrрессивное поведение, но это не
,способствует ресоциаШI3ации; сравнительно больши'е дозы
наРRотичеСRИХ анальrеТJШОВ (фентаНIIЛ 0,15 Mr/Rr) по
давляют аrрессивность у мышей.
у RРЫС отмечено подавление аrрессивности в условиях
«СОЦlIaЛЬНО1'О» ЭRсперимента под влиянием аминазина
. (SHvermall, 1966).
Справедливо отмечается, что эффеRТ фармаRотерапип в
трупповом ЭRсперименте зависит не ТОЛЬRО от изменения
поведенпя одной особи сообщества. TaR, arpecclffiHoCTb
была устранена и путем ИСRусственноrо понижения аRТИВ
ности соиеРНИRа: подчиненные животные, получившие
аминазин, атаRовались исследуемым тем меньше, чем ббль
тая доза аминазпна вводплась подчиненным (Borgesova,
Kadlecova, Кrsiak, 1971).
М. М. RОЗЛОВСRая п Е. Б. RaTRoBa (1975) вызывалп у
RошеR неврозоподобное состояние путем элеRтричеСRОЙ
'стимуляцпп эмоциоrенных зон мозrа, что выражалось в
появленип реаRЦИИ страха, тревоrи, Rататонии, rипермото
РИRИ. Это состояние после неСRОЛЬЮIХ опытов удержива
.лось II воспроизводилось В ЭRспериментальном помещении
и вне e1'o без раздражения мозrа. Было установлено, что
во время такой неврозоподобной реaIЩИИ нарушается HOp
мальное взаимодействие особи с друrпми RОШRами: она
постоянно подверrается нападению, ОRазываетсл на низ
шей ступени зоосоциальной иерархии. Под влиянием
траНRвилизаторов бензодиазепиновых производных эти яв
ления устранялись и происходила ресоциализация живот
ных. Особенно выраженный лечебный эффеRТ наблюдался
под влиянием лоразепама (0,1 0,15 Mr/Rr).
В исследованиях Е. Б. RаТRОВОЙ (1975) на RОШRах в
rрупповом ЭRсперименте у одной особи вызывалзсьаrрес
сивная реаIЩИЯ или реаIЩИЯ депресспп. Путем элеRтриче
,cRoro раздражения rипоталамуса изучалось влияние TaRo
182
1'0 поведения на ДРУ1'ие особи в 1'руппе И возможности
фармаКОЛО1'ическо1'О ре1'улирования взаимодействия oco
бей. Установлено, что аффективная реакция, вызванная
раздраженнем МОЗ1'а. воспринималась ДРУ1'ими особями как
необычная: ранее доброжелательные КОlIШИ упорно избе
rа.:IИ контакта со стимулируеМЬПI ЖIШОТНЫМ или папада.:IИ
на He1'o, а ТРУС:Iивые животные еще БОJIьше забивались в
У1'ол. Даже а1'ресспвные па ртиеры ПНOI'да ПРОЯВ:IЯ.'IИ эле
Iенты страха, но ири приближении к ним стимулируемоrо
:кота неизменно наиадали на пе1'О. Далее, стимулируемому
коту вводили аминазин, этаперазин, мажептил и 1'алопери
дол. В разных дозах эти нейролептики существенно не
вл:ияли на взаимоотношение кота в 1'руипе, только .1Jепо
некс (6 M1'!K1') почти иолностыо устранял нарушения aдeK
ватности иоведения.
Анализирун существующие данные о фармаКО:I01'иче
ском леченни иаl'О.'IО1'ИИ, возникающей в результате соци
а:rьной изоляции животных, В. П. I10ши-валов (1975)
отмечает, что основное внимание в ;}тих исследованиях
уцел:ялось реaIЩИИ aI'рессии подавлению П Iенно этой
реакции, п сираведшшо заключает, что устранение одно1'О
вида паТОЛО1'ическо1'О иоведения всл:едствие исихофарма
КО.'IО1'ИП не все1'да означает, что животное рессоциализиро
вано и e1'o поведение стало аДeIшатным ситуацип взаимо
действия в сообществе.
В ряде наб.'rюдений отиечается у:rучшение или полное
восстановление HapymeHHo1'o внутривидово1'О (1'руппово1'О)
поведения нефармаКОJоrичесюП\IИ воздействиями на HepB
ную систему. Так, исходя из To1'o, что условнореф.'Iектор
нан деятельность самцов обезьян протекает на более BЫCO
ком уровие в присутствии самок п, наоборот, отнятие caM
:кп во время ЭI\сперП:\Iента резко нарушает протекание
УС:IOвных рефлексов (Л. r. Воронпн, 1957), производилп
формирование адекватно1'О ВНУТРПВИДОВО1'о сообшества в
це:шх НОр:\Iализацни нарушенной высшей нервной деятель
ности (Ш. Л. Джа:rа1'ОНИЛ, 1975). с этой целью были HC
по:rьзованы павианы 1'амадрилы в состоянии невроза,
вызванно1'О беССИСТe:lIНЫМ нарушением стадно половых
отношений путем пеоднократно1'О пересаживания самки от
самца в изолированное помещение или к дрУ1'ому самцу.
В лечебных целях самку возвращали к самцу и она пребы-
вала с ним постоянно. Такая нормаШI3ацил стадно-поло
вых отношений сравнительно быстро улучшила протека
ние положительных условных рефлексов, устранила навлз
183:
'Чивые ДВИl'ательные реaIЩИИ, восстановила адекватную
эмоциональную окраску поведения. Однако восстановление
условнорефлекторной деятельности не было полным: у
.животных сохранялись нарушения тормозных рефлексов,
которые были устранены лишь выработкой новых, более
трубых дифференцировок, т. е. формированием новых си
стем условных рефлексов. ТаЮIМ образом, в этих исследо
:ваниях восстановление нормальной условнорефлекторной
.деятельности было ДОСТИl'нуто комплексным функционаJЬ
-ным воздействием формированием оиределенных CTaд
НО llОЛОВЫХ отношений и новых условиорефлекторных
.систем.
Механизм лечебноl'О эффекта в условиях восстановле
-ния нормальных стадно половых отношений связан с aK
тивацией целоl'О ряда ФУНКЦJIональных систем II механиз
мов мозrовой деятельности. Прежде BCel'O справедливо YKa
-зывается на значение положительных эмоций, возникаю
.щих у обезьян вследствие объединения особей в неболь
mие стада (Ш. Л. ДжалаI'ОНИЛ, 1975). Возможно, что
сильное эмоциональное возбуждение положительноl'О зна
ка способствует стиранию или иодавлению паТОЛОl'ических
,временных связей, а точнее следовых процессов, участву
-ющих в ОРl'анизаЦИll таких связей. НеЙРОфИЗИОЛОl'ичеСЮlе
-предпосылки TaKoro влияния эмоций на следовые llроцессы
MOBl'a рассматриваются в I'лаве Х. Вместе с тем нормали
.вация стадно половых отношений означает активацию и
МНОl'их ДРУl'их механизмов, определяющих протекание
половых, Иl'ровых, совместных пищедобывательских Il
1JlрОЧИХ реакций, что способствует повышению общеl'О
функциональноrо состояния (тонуса) l'оловноl'О моз:rа, а
это в свою очередь способствует нормализации протекания
не{1ВIIЫХ процессов (см. I'лаву XIII) и, таким образом,
:выступает как лечебный фактор.
.. ,. . ': \
. ,;J,
rлава VI
ВТОРИЧНЫЕ НЕВРОЗЫ.
" АСТЕНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
НАН ПРИЧИНА НЕВРОЗА
-:.j
Нт(уrи м неврозом мы называем паТОЛОl'ИЮ высшей
нервной деятельности, возникающую как С;l едствие пр ед
ваj>lJстельной астенпза! ч-п нервШJЙ сдсхсмыI i:' !J.w.М;.ли б о pa
Ц!Jе перёнесенным ]1,паТ<)I'еНДИ.<'I_ воздеЙс:rЩIем. П ри -этом
\ пеjУвопричиной невроза шшяется то состояние нервной си
стемы, которое мол,но обозначить общим термином «aCTe
НII3аЦl1Ю}, а стимул, вызвавший невроз, является лишь
пусковым фактором, не иrрающим определяющую роль в
специфике развития невроза. В этом случае rоразДО суще
ственнее выявление причины предварительной астениза
ЦIIII, которая по MHoroM оиределяет протекание болезни.
Несомненно, мы имеем здесь проявление принципа, под
робно изучснното А ?}!Q.!i!.щJJ.9 Ш 1 Е. U!'ЧН ,ч н о
.}'о 11М кю, приндип .(ШТUрОТО удара>), !шrда вторичное .воз....-.-
действие nОСПРОИЗВОFИТ картину первичiюrо заболевания,
"'"Jrьrстуиая по ()J иошенiiю к ПQСJIеднему как неспецифичё
скиЙ__фантор. Однано ас тенизация, будучи первЪпiшчиной
. заilолеваюш (вторичноrо невроза), может и не определять
спеЦИфlШУ протенания невроза невротизирующий за
пусnающий фактор ввиду рею,шо снижения сопротивляе
_мости нервной системы к патоrенным воздействиям может
Оl\азаться настолы,о существенным, что именно он опреде
.лит специфику развития БОJIезни, чему особенно будет сио
собствовать облеrченное в этих случаях образование новых
патолоrических временных связей, ириуроченных к запус
кающему стимулу.
В первом случае доминирующее значение в проявлении
невроза будет иметь «станция назначению) (А. М. 'YXTOM
СЮIЙ, 1950), во втором СJIучае нартина невроза будет опре
деляться «станцией отправлению) (r. Н. Крыжановский,
1975). 'Уже давно было обращено внимание на то, что Hapy
шение rормональных механизмов реrуляции орrанизма
иrрает роль астенизирующеrо фактора и способствует раз
витию невроза. Систематические исследования этих вопро
185
'сов принадлежат мноrолетней сотруднице И. П. Павлова
М. К. Петровой (1937, 1946), осуществлявшей изучение
высшей нервной деятельности у кастрированных живот
ных. Результаты этих работ широко известны, и мы не
будем останавливаться на них подробно, отметим лишь,
что они сыrрали большую роль в понимании механизмов
патолоrии высших фУНIщий мозrа, в изучении типов HepB
ной системы и их роли в возни:кновении эксперименталь
нЫх неВрОЗ0В. Однако, IШК выяснилось в последующем,
астенизация нервной системы может ВО3Нlшать иод IIЛИЯ
нием определенных воздействий и физичеСЮIХ факторов
ОКРуrнающей среды, изменения или нарушения :кровоснаб
женил мозrа и ряда друrих воздеЙствиЙ, нередко BCTpe
чающихся в ЖИ3НII и иоэтому представляющих интерес
для медицинской прю{ти:ки. Ниже мы остановимся на He
:которых астенизирующих нервную систему факторах, спо
собствующих развитию невроза и представляющих инте
рес ввиду их распространенности и патоrенности.
ВЛИЯНИЕ ИОНИЗИРУЮЩЕй РАДИАЦИИ
За последние десятилетия большое число исследований
было посвящено влиянию рентrеновс:ких лучей на высшую
лервную деятельность животных. Наиболее общий вывод
-этих наблюдений сводится к тому, что эти лучи, применен
ные в разных дозах, оказывают астеНllзирующее влияние
на нервную систему, и животные, даже спустя мното Me
сяцев и лет после облучения, леrко подверrаются невроти
зации в условиях, непатоrенных для нормальной нервной
системы. Исчерпывающие сведения о результатах изуче
ния влияния ионизирующеЙ радиации на нервную систе
му, в том числе на высшую нервную деятельность, изло
жены в обобщающих трудах М. И. Неменова (1950),
П. д. rОРИЗ0нтова (1955, 1970), А. В. Лебединскоrо (1957),
Н. Н. Лившиц (1961), М. Н. Ливанова (1962), М. r. Айра
петянца (1962, 1964), П. С. Купалова (1963), И. А. Пион
товското (1964), д. А. Бирю:кова (1970) и др. Один из
важных итоrоn этих исследованиЙ сводится к выводу о BЫ
-сокой чувствительности высших отделов rоловноrо мозrа
:к ионизирующей радиации, при этом, соrласно ряду Ha
-блюдений, нарушение условнорефлекторной деятельности
наступает раньше развития клиническоЙ картины лучевоrо
заболевания. Дрyrой вывод, также представляющий боль
той интерес, сводится :к установлению зависимости клини
186
чеCIШЙ нартины лучево1'О заБОJJевания от 1'лубины :варуше
ний высшей нервной деятеJIЬНОСТИ. Не менее существенны
п наблюдения, указывающие на зависимость развития бо
лезни и ее исхода от ТИПОЛО1'ических особенностей высшей
нервной деятельности животных; например, отмечается,
что наибольшая смертность после облучения была у нрыс
с неуравновешенпымп норковыми процессамп, ТО1'да I<i6.K
тормозный П сильный тип обнаруживали большую ВЫЖ}J
ваемость (П. д. rорпзонтов, 1955). Еще один важный BЫ
вод касается дифференцированной чувствптеЛЫЮСТII HepB
ной системы к ионпзирующей радиации на разных этапах
пре и постнатаJIЬНО1'О развития ОР1'анизма (1\1. r. Айрапе
тннц, Н164; О. Н. Воеводпна, lU67, и др.).
В исследованпях К Ш. Надарейшвили с соавт. (1а76)'
изучалось влияние тотально1'О оБJIучения IЮШeI, на их эмо
цпональные реакции, вызванные ЭJIеl'.:трическим раздраже
нпем лимбических струнтур МОЗ1'а. Выявлена устойчивость
про явления эмоциональных реющий к облучению даже
летаЛЬНЫМlI дозами, что 1'оворпт о различной чувствитель
ности отцельных механизмов формирования высшей HepB
ной деятельности 1, ионизирующей радиации.
Мы остановимся подробнее на исследованиях О. Н. Boe
водиной (1967), выполненных в фИЗИОЛО1'ическом отделе
имени И. П. Павлова Института экспериментальной меди
цпны, поскольку именно в ЭТIlХ работах особое внимание
УДCJlНлось тем ПОI,азатеJJЯМ высшей нервной деятельности,
которые наиболее ПОJJНО позволяют судить О зависимости
возникновения и развппIЯ невроза от влпяния ионизирую
щеЙ радиации на ОР1'анизм. Кроме '1'01'0, в псследованиях
О. Н. Воеводиной особое внимание уделялось отдаленным
результатам воздействия реНТ1'еновских лучей на высшую.
нервную деятелыюсть, что иозволило сделать практически
важный вывод об устойчивом и длительном предрасполо
жении облученно1'О ОР1'анизма к фанторам невротизации.
Наиболее существенные результаты этих исследований
сводятся н следующему.
Облучению реНТ1'еновскими лучами подвер1'али взрос
,1HX собак, у ноторых до это1'О нзучали высшую нервную
деятельность по методике ситуационных условных рефлек
сов П. С. Нупалова (1946), сравнивая с нею деятельность
ПОСJJе облучения. Преимущество этой меТОДИЮI по cpaBHe
нию с дрyrпми методами исследования условных рефлен
сов (П. С. Купалов и соавт., 1(64) позволило выявить из
менения в поведении животных уже после облучения Becь
181'
ма неБОЛЬШИl\Ш дозами. Тан, при 5 7 Р (однонратное об
'щее облучение) Повышал ась возбудимость норы больших
полушарий, а при дозах 8 10 Р ВО3IШRали симптомы Ha
рушения анаЛИТИRо синтетичеСRОЙ деятельности мозrа,
а таRже индивидуально сформированных следовых про
цессов; растормаживались диффереНЦИРОВЮI, нарушалось
запаздывание. При дозах 100 300 Р эти изменения CTaHO
ЕИЛИСЬ более выраженными и сопровож:дались признаRаМIl
понижения возбудимости и снижения работоспособности.
Если после малых доз условнорефлеIiторная деятельность
восстанавливалась быстро уже через неСRОЛЬRО дней, то
яри облучении большими дозами нарушения продолжа
лись до 12 мес, после чеrо, по мнению автора, происходит
,полное восстановление. Между тем, нак показывает сам
автор, даже незначительные изменения в условиях ЭRспе
римента, снижение тонуса мозrа, увеличение наrРУЗIШ на
-высшие функции мозrа (усложнение анаЛJlтико синтетиче
>ской деятельности), введение в орrанизм даже малых доз
.амизила и ампназина вновь n весьма леrко нарушают HOp
мальпую деятельность, а в ряде случаев вызывают невроз.
Например, невроз наблюдался вследствие перенапряже
ния тормозноrо процесса после снижения общеrо освеще
,ния экспериментальноrо помещения в 23 раза. До облуче
ния такие воздействия проходили бесследно. Таким обра
.зом, восстановление условнорефленторной деятельности
животных после облучения является относительным, что
-отмечают и дрyrие исследователи. Так, 3. Бак и П. A.,'leR
.сандер (1963) называют восстановление фУНRЦИИ после
.облучения Rажущимся и считают это одним из наиболее
:харантерных особенностей лучевой болезни у животных п
.людей.
Повторные нарушения высшей нервной деятельности
под влиянием фанторов, ЭRстремальных для облученных
животных, О. Н. Воеводина рассматривает (\аН проявление
деRомпенсации, а следовательно, восстановление ФУНRЦИИ
после облучения объясняет компенсацией, механизмом
усиления процесс а охранительноrо торможения, способст
ВУlOщеrо сохранению нервной RлеТRИ от rибели.
В этих же исследованиях изучали высшую нервную
деятельность щеНRОВ, родивmихся от облученных ранее
"Самон в дозе 300 Р. ТаRие ще:шш отличались от нормаль
'ных значительными изменениями свойств основных HepB
-ных процессов, способностью синтеза неСRОЛЬНИХ условных
рефлеRСОВ в стереотипе, НИЗRИМ пороrом сопротивляемости
tlBB
fR невротизирующим факторам. Условные рефлексы у них
вырабатываются очень медленно, диффереНЦИРОВШI отли
чаются хрушюстью. Особенно леrко (<невротическое состоя
ние» возникало у таКllХ жпвотных при резком снюкении
'тонуса мозrа путем уменьшения осв щения эксперимен
тальноrо помещения в 23 раза. В этих условиях даже
,обычная (очень простая) деятельность станОвилась TPYД
ной задачей: у животных развивался невроз, что автор
.объясняет низкой работоспособностью коры, которая еще .
,более снижается при малом освещении экспериментально
то помещения. Эти наблюдения на щенках, родившихся от
.облученных ранее самок, еще раз свидетельствуют о дли
'тельном влиянии радиации на орrанизм, что проявляется '
в деятельности разных систем.
Вопрос о механизме нарушений высшей нервной дея
тельности у облученных животных подробно обсуждается
.в указанных выше трудах, поэтому мы не будем касаться
здесь этоrо вопроса. :Кроме Toro, реномендуем ознакомить
ея с моноrрафиями А. А. Маннной (1970,1976), ПОСI-\ОЛЬRУ
:в них излаrаются результаты ультраструктурных измене
вий мозrа именно T X ЖllВОТНЫХ, I-\Оторые Ilзучались ранее
методом условных рефлексов в описанных выше исследо
ваннях О. Н. Воеводиной.
Значительные ОТRлонення от нормальной высшей HepB
ной деятельности были обнаружены М. r. Айрапетян
:цем у собан, подверrавшихся ионизирующему излуче
нию на 45 й день антснатальноrо развития. Изучение yc
ловнорефлеRТОРНОЙ фУНRЦИИ по методине пищевых слюн
'Пых рефлеRСОВ производили по достижении животными
1 2 летнеrо возраста. Установлено, что все антенатально
-облученные животные харю{теризуются слабостью и
инертностью возбужденпя и торможения, их HeypaBHOBe
шенностью по силе II подвижности, при этом более инерт
-ным ОRазался тормозной процесс. Эти особенности опреде
ляли такие явления, кан взрывчатость раздражительноrо
процесс а и ряд друrих часто ВОЗНIIRающих у облученных
животных ОТRлонений от нормальной высшей нервной
деятельности. Отмечается, ироме Toro, частое возникнове
ние охранительноrо торможения иаи проявления компен
саторной деятельности мозrа. Здесь же отметим, что за
.последнее время значительно возрос интерес R влиянию
'ЭлеRтромаrнитной радиации на высшие нервные фующии
и rлубинные механизны нервной деятельности (Adey,
1975) .
189
ВЛИЯНИЕ АНЕМИ3АЦИИ
Одним из распространенных приемов астенизации БЫС
шей нервной деятельности является анемизация централь
ной нервной системы путем перевязки или частичноrо
сдавления основных сосудов, питающих мозl'. В опытах на
собаках установлено, что перевязка общих с()пныу и ПQ.aJi О
ночных арте и й ведет к СИ ЛЬJIОМУ воз бу жJШНИЮ животноl'О
.lЧ!1iJ'Q IlЛРОnО ' KOT'opiiiJ B iЙiльiЙ й
шем MOI'YT быть восстановлены лишь частично, о.днако
!о ся ОТ ТА ленные условные рефлексы и
'-тонкие дпФФеР!JRЦ.ИРОВШI. -По данным Л. В. МьiРЗ:ыl1!1З2)
- и Н. А.l\остенецкой (1965), влияние анеМIlзации сущест
венно завнсит от ее Пр О1!Q.тБ.Итедьност.!!. Тан, при перевяз
ке и зажатии у собак тех же сосудов в T наблю
дается лишь снижение полmI\ительных условных реф.тrек
сов, TorAa как после перевязки и номпреССИIl сосудов от
мин возникюот I'рубые нарушения .как положи
тельных, так и тормозных условных рефлексов. В даль
нейшем такие животные леrlШ невротизируются, высшая
нервная деятельность протекает с явными признаками
снижения работоспособности норы больших полушаРИJI.
На зависимость rлубины (степени) патолоrичеСШIХ изме
ненпй высшеЙ нервноЙ деятельности от продолжитель
ности анемизацип центральноЙ нервной системы у собак
указывает также r. Т. Сахиулпна (1955), отметившая oco
бенно длительные последствия после 8 '12 минутных
анемизаций. Так, имеют место патолоrическое усиление
пассивноrо торможения в виде отрицательноЙ индукции,
снижение подвижности нервных процессов в форме пато
ЛDI'ПЧ()СIЮЙ инертности раздражительноl'О процесса, Hapy
шение закона силы, а в ряде случаев и нарушение безус
ловнореф.Тlекторной деятельности. Перечисленные наруше
ния, по мнению автора, обусловлены ухудшением функ
циона.тrьноro состояния коры бо.тrьших полушарий, что.
находит подтверждение в СТРУI\ТУРНЫХ изменениях HeOKOp
тенса в виде некроза RОрНОВЫХ элементов, особенно BToporo
и четвертоrо слоев.
По данным r. Т. Сахиулиной (1951), влияние анемиза
ции l'оловноl'О МОЗl'а у собаR на высшую нервную деятель
ность зависит от длительности анемизации; так, после-
6 минутной анемизации условнорефлекторная фУННЦИЯ
ослабляется, после 10 12 минутной не образуются элек
трокожные условные рефлеRСЫ на кожномеханические-
ию
раздраженпя, а после 16 минутной эти рефлексы не обра
зуются и на свет, причем сохраняются резко уменьшенные
:в величине условные рефлексы на 3BYI'. Характерными для
всех условных рефлексов, выработанных после 10 минут
ной анемизации, являются их инертность, неуrасаемость.
Например, условные рефлексы, обраЗ0ванные после анеми
зации, не уrасали даже через 20 мес их применения без
iIIOдкрепления. В этих исследованиях установлена также
зависимость степени нарушений высшей нервной деятель
ности после анемизации от типолоrических особенностей
животных: у животных с сильным типом нарушения были
менее выраженными.
,
,
НЕКОТОРЫЕ ПРОЧИЕ ФARТОРЫ
АСТЕНИ3АЦИИ НЕрвнои СИСТЕМЫ
;;
Отмечаетс&_а теНИ3ЩJ YJOЩfJfJ влиян ие постоШlllJltQ..IIU:!U\.
(л. И. НотляреВСЮIИ: 1951; л. в :I\ рушII;ский, 1960,
:и др.), острой и хронической кровопотери (Э. А. Асратян,
1959), снижения общеrо функциональноrо состояния ro
-ловноrо мозrа (П. с. :Купалов, 1946; Н. А. :Костенецкая,
1947; Н. П. Муравьева, 1969; М. М. Хананашвили, 1970;
В. А. Мещеряков, 1971), а также сенсибилизации, наруше
ния режима питания, интоксикации. Подробные исследова
:нил ИНТОI,СИlШЦИИ как фактора астенпзации нервной си
стемы принадлежат А. r. Иванову Смоленскому (1971)
и ero ученикам. Далее, отмечаются изменения как услов
ной, так и безусловнорефлеI'ТОРНОЙ деятельности у собак,
.зараженных в эксперименте туберкулеЗ0М. Эти изменения
сводятся к уменьшению величины обоих рефлексов, pac
хождению двиrательной и секреторной пищевых реакций,
окращенпю времени уrашеНllЯ натураJIьноrо условноrо
рефЛeI\Са. Все это свидетеJIьствует, по мнению автора ис-
следования (Т. Ф. Рюмина, 1955), об усилении TOpM03Horo
процесс а в коре и снижении ее работоспособности, что объ
ясняется действием туберкулезной инфекции.
На собаках и кроликах исследовалось влияние высоких
(Н. А. Левшунова, 1952) и низких (В. К rубенко, 1952)
'fемператур внешней среды на условнорефлекторную дея
тельность. Полученные результаты указывают на измене
иие основных нервных процессов, их силы и подвижности
у всех подопытных животных, однако конкретный xapaK
'Тер этих изменений зависит от вида животноrо (собаки бо
-лее устойчивы к упомянутым воздействиям, чем КрОЛIши)
191
И от ИНДивидуальных особенностей высшей нервной дeH
тельности каждой особи.
Выявлена определенная динамика изменений высшей
нервной деятельности у собю{ при беременности (И. С. Po
зен таль, 1922; Е. М. Ирепс, 1924, и др.). Соrласно более
поздним наблюдениям В. Я. Иатинас (1955), изучавшей
высшую нервную деятельность у собак по классической
секреторной методике, в первую половину беременности
наблюдается понижение уровня условнорефлекторной и
повышение уровня безусловнорефЛeI{ТОРНОЙ реаJ{ЦИИ. Ta
кое расхожденпе двух реаJ{ЦИЙ особенно выражено у жи
вотных со слабым ТIШОМ нервной системы, что трактуется
автором как нарушение фующиональноrо единства COOT
ветствующих центров коры и ИОДКОрЮI вследствие ropMo
нальных перестроек, в частности, возбуждающим влияни
ем желтоrо тела на ИОДI\орковые цёПтръi с -Последующей
отрицательноЙ индукцие - на IЮрУ. Сильным астенизирую
<ЩIIМ фактором является травматичеСIШЯ и хирурrическая
патолоrия мозrа. Так, исследование влияния астенизации,
вызванной удалением различных областей неокортекса, на
развитие у обезьян ЭI{спериментальных неврозов показало,
что удаление различных областей по разному сказывается
на возникновении и протекании невроза: после удаления
затылочной области облеrчается возюшновение невроза
вследствие нарушения световой суточной периодичности,
и такой невроз протеI{ает в более тяжелых формах, чем у
животных с интю{тным мозrом (Ш. Л. Джалаrония, 1970,
1971) .
Ионечно, все упомянутые факторы астениэаЦИIl и сами
по себе OIшзывают влияние на высшую нервную деятель
ность. Вuзникающие изменения во MHorOM однотипны и
про являются В ВОЗНIПшовеНIIИ раздражительной слабости,
фазовых состояний, неУСТОIIЧИВОСТИ положительных и OT
рицательных условных рефлексов, в повышенной рани
мости и чувствительности I{ инфющиям и прочим воздей
ствиям. Все эти признаюr свойственны и неврозам, поэто
му представляет большой интерес вопрос о специфичеСЮIХ
проявлениях невроза, вызванноrо функциональными воз
действиями на мозr (первичноrо невроза), т. е. вопрос о
возможности дифференцирования невроза от тех I1змене
ний высшей нервной деятельности, которые возникают на
самые разнообразные патоrенные воздействия, вызывая
неспецифичеСI{УЮ реакцию в виде астенизации нервной
системы. В настоящее время имеются лишь единичные
192
указания на то, что пеРВJ[ЧНЫЙ невроз имеет НeIюторые
специфические проявления, И08ВОJIЯющие ОТJIИЧИТЬ ero от
астенизации, вызванной прочими патоrt:)ННЫМИ ВЛIIЯНIIЯмп.
Так, отмечается, что если для невроза у обезьян xapaKTep
но нарушенпе внутреинеrо торможения с последующим
ослаблением раздражительно)'о процесса, то для лучевой
болезни типично общее уrнетение условнорефлекторной
деятельности вследствие реююrо ослабления процесса воз
буждения, не сопровождающееся, однюш, нарушением
дифференцировочноrо торможенпя (Ш. Л. Джалаrония,
НП0, 1971, 1976).
Теоретпческая преДПОСЫJJJ\а нашеrо ПОНllмания астени
зации нервной системы основывается на предстаВJlеНIIИ об
общем функциональном состоянии (тонусе) rоловноrо моз
ra. Рю'уляцпя общеrо функционаJIьноrо состояния высших "
отделов rоловноrо МОЗI'а llrpaeT большую роль в нормаль
ном протеIШНИИ высшеЙ нервноЙ деятельности, а наруше
нпе этоЙ реrуляции, соrласно нашим предстаВJIенпям, яв .
.пяется ведущим механизмом астенпзации мозrё:!-. Астениза _
цпя высшей нервной деятельности состояние общее,
неспецифическое, оно может возникнуть и протекать OДHO
тппно под ВЛИЯНIlем самых разнообразных непспхоrенных
и психоrенных раздражителей.
JIрежде чем переЙти к конкретным результатам воздей
стнпя разнообразных внешних и внутренних факторов на
высшую нервную деятельность, Iюторые вызывают aCTeHII
зацию нервноЙ системы, сиособствующую возникновению
вторичноrо невроза, остановимся на данных, обосновываю
ЩIIХ помятно общеrо функциональноrо состояния rо:ювно
ro мозrа.
НИЗКОЕ ОБЩЕЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ
мозrА КАК УСЛОВИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
втоРичноrОНЕВРОЗА
П. R. Денисов и П. с. Иупалов (1933) описали следуlO
щее наблюдение: величина пищевых условных рефJIексов
на звуковые раздражители увеJIИчивается при ярком OCBe
щении ЭJ.спериментальноrо помещения и уменьшается в
темноте. Этот эффект был объяснен тонизирующим влия
нием зрительных раздражитеJIей на разные отделы коры и
понижением общеrо тонуса IШрЫ в темноте. Таким обра
зом, термин «тонус» ИСПОJIьзовался для определения ypOB
ня возбудимости RОры. Однюш уже в этоЙ работе измене
ния, наступающие под влиянием общеrо освещения в
13 ХананаШБИЛИ М. М.
193
условнорефЛt:)КТОРНОЙ деятельности, были поняты КЮ{ IIЗ
менения <<всеЙ высшей нервной деятельностю>. Дело в том,
что в отдельных исследованиях было обращено внимание
на изменение под влиянием усиления общеrо освещения
(или включения в систему условных рефлексов новых paa
дражптелей тоЙ же или друrих модальностей) не только
величины выработанных условных рефлеI{СОВ, но и под
ВИЖНОсти нервных ироцессов, а также работоспособности
мозrа (П. С. Купалов, 1939, '1948, 1949; Н. А. hостенеЦIШЯ,
1949, 1965; Н. П. Муравьева, '1960, '1967; Д. П. Неумывю{а
Капустник, '1965, и др.). Однюю совонупность этих измене
ний под влиянием оБЩIIХ дополнительных раздражений
мозrа часто по прежнему определялась нак изменение
(TOHyca» высших отделов rоловноrо мозrа.
Учитывая, что термин «тонус» имеет чрезвычайно ши
. РОI:;УЮ интерпретацию в физиолопIИ вообще и в физиоло
rип высшей нервноЙ деятельности в частности, мы пред
JraraeM не употреблять ero для харю{теРИСТИI{И СОСТОЯНIIЯ
:центров, ВОЗНIlкающеrо под влиянием тю, называемых
общих, диффузных раздражителей (например, световых в
упомянутых опытах П. И. Денисова и П. С. Купалова ) .
Эдесь предпочтительнее rоворить об изменениях функцио
нальноrо состояния rоловноrо мозrа или систем, подчерI{II
вая тем самым, что в мозrе под влиянием таких раздражи
телей происходит изменение не только возбудимости, но и
друrих свойств нервных центров, определяющих, {{роме
величины рефлекса, всю raMMY ero характеристин, а в IЮ
печном счете уровень протекания всей ВЫСПIей нервной
деятельности. Естественно, что ПОI{азателем этоrо уровпя
является не только величина рефлекса. Основанием для
TaHol'o понимания фактов послужили наши наблюдения,
которые были задуманы с ТОЧI{И зрения развиваемоrо пред
ставления об изменении функциональноrо состояния ro
.JIOBHoro мозrа под влпянием «общих» неспецифических
раздражителеЙ.
По секреторной пищевой методике у собак вырабатыва
лись положительные и тормозные (дифференцировочные)
условные рефЛeI{СЫ на белый шум разноЙ интенсивности.
Положительные и тормозные сиrналы чередовались в опре
деденном порядке, т. е. вырабатывалось cTporo рIIтмиче
ское течение нервных процессов. ДJIЯ харантеристю{и
УрQВНЯ протекания условнорефлекторной деятельности
учитывалась следующая СОВOI{упность ПOIшзателеЙ: вели
чина JW.TeHTHoro периода, величина условноrо и безуслов
:194
JIoro рефлексов, их дпнамика (т. е. развитие реaIЩИИ во
времени, что достиrалось дробноЙ за I{aJIщые 5 с
реrистрацией секреции), степень различения спrналов
(т. е. функция дифференцирования), подвижность HepB
нь!Х процессов, работоспособность мозrа. Параллельно с
СeI{реторной реrпстрпровалась сердечная и дыхательная
функция (В. А. Мещеряков, 1970).
Следует пметъ в ВIIДУ, что под работ()сп()с()r;lIСН' Т1:Il.9 мы
понима'lМ !<,ПQСОiJ.нoщ:_ъ мозrа удерживать выработан!!у'Ю в
I{Оюф етных условиях Фо:Рму деiIт ельiiости, ' оНределяемую
fЮ со-вонуппостп ' пер ечirсленньiх Bbiliie показателей. Такую
оценку состояния нервных центров мы считаем важноЙ
для определения уровня протеканпя условнорефJleI{ТОРНОЙ
деятельности. Это lIонятие не следует отождествлять с по
ннтием о пределе работоспособности центров, как это часто
делается в разных публикациях, тде этим же термином обо
значается способность мозrа реаrировать возрастающим
эффектом на возрастающую интенсивность условноrо
раздражителя.
При оценке тото состояния центров, которое возникает
в них под влиянием экстренноrо увеличения интенсивности
раздражителя, вильн r..QBOPIITb () дn.el! i.hи!!! ;IO-
сти центров (СИСТ А1Q..?rд}.
О це нка )Jао отоспособности мозrа при условнорефлеI{
торной деятельности должна производиться по степени
париабелыюсти совокупности показателей высшеЙ нервной
деятельности IШК в течение одното опытноrо дня, так и в
течение длительноrо отрезка времени.
После выработки системы условных рефЛeI{СОВ на поло
жительные и отрицательные звуковые раздражители и
получения определенной характеристики условнорефлек
торной деятельности по целой тамме показателей произво
дилось резкое усиление общеrо освещения эксперимен
тальноrо помещения (с 30 до 300 ЛI{). ЭТО деЙствительно
привело к изменению величины условных рефЛeI{СОВ на
ЗВУI>овые раздражители, что соответствует наблюденпям
П. К. Денисова и П. С. .купалова (1933), ОДНaIШ результат
такото влияния у разных животных оказался HeOДHO
значным.
Так, у одной rруппы собю{ под влпянием усиленноrо
освещения намеры произошло увеличение условных реф
лексов при укорочении латенТноrо периода, одновременно
наблюдалось уточнение дифференцирования, улучшение
ПОДВИЖности нервных процессов, повышение работоспо
13*
.195
собности п стаБИЛЬНОСТlI. ОДЮIМ словом, вся совокупность
показателей позволяла сделать вывод об улучшении функ
ЦIIональноrо состоянпя системы структур мозrа, обеспечи
пающих выработанную ранее условнорефлекторную дея
тельность на звуковые раздражители. ТaIШМ образом,
здесь повышение величпны рефлекса произошло парал
леш>но с удучшением I,ачественной характеристики услов
норсфдекторной деятельности. ОДНaIЮ это имело место не
У всех животных. У НClюторых собак увеличение рефлекса
сопровождалось ухудшением дифференцирования сиrналов
и друrпх учитьшаемых показателей. ЭТИ изменения никак
не ПО3IЮ:IЯЮТ I'ОВОрИТЬ об улучшении общеrо функциональ
Horo состояния, хотя они и сопровождались увеличением
рефдскса. Наконец, у НClЮторых животных при усилении
<Jбщеrо освещения уменьшал ась величина рефлексов, но
JIовышалась стабильность условнорефлекторной деятель
НОСТII и происходили такие изменения, которые в целом
rоворят об улучшении высшей нервной деятельности, хотя
по пш,азатеюо величины рефлеRСОВ и с позиции ранее при
пятых взrляДОВ следовало rоворить об ухудшении этой
деятельности.
Существенное ПОДтверЖДеЮIe развиваемой здесь трю{
товкп понятия общеl'O функциональноrо состояния было
получено и в опытах с ре3IПIМ уменьшением общеrо OCBe
щения. Как уже отмечалось, ТaIюе пзменение в обстановке
ЭI{сперимента ведет I{ снижению величпны положительных
условных рефлCl{СОВ, что обычно объяснялось снижением
общеrо тонуса мозrа. Между тем исследования убеждают,
что такое изменение велпчины рефлексов при слабом OCBe
щенип очень часто не сопровождается ухудшением диффе
реНЦИрОВIШ, подвижности нервных процессов и друrих по
казателеii, а у некоторых животных, несмотря на YMeHЬ
шение веЛIIЧПНЫ рефлеRСОВ, дифференцировка становится
дате более точной. Разумеется, п в этих случаях не ирихо
дится I'ОВОРИТЬ об ухудшении общеrо функцпонаЛЫlOru
состояния мозrа. Очевидно, l\юзr в новых условиях среды
реrулирует свое общее функциональное состояние в COOT
ветствии с данными условиями п, снижая уровень возбу
ДИМОСТII цснтров, обсспечиваст ТaIюе протекание нервных
процессов, которое в новых условиях сохраняет мозrу оп
ТIIмальные возможности для решения задачи. В этом и за
ключается роль механизмов реrуляции и самореrуляции
общеrо фУЮЩIIональноrо состояюlЛ мозrа в норме
(М. М. Хананашвили, 1970). Ниже будет показано, как
196
<:отражается на высшей нервной деятельности нарушение
-зтоrо механизма.
ИТaJ{, следует различать ПОНЯТ ':.3.9IfУ !!__1\ак ():rражаю .
ще!,.9. _Уl!QnеШ__J'lQзруl(ц?t-QСТИ !! - i:юнятие общеrо функцио
.нальноrо состояния IШК отражающеrо уровень ПРОТeIШНИЯ
высшей нервной деятельности. Жизнь полна примеров
Toro, I{aK человек сам реrулирует уровень притока в мозr
внешних раздражений, обеспечивая тем самым оптималь
вые условия для работы, отдыха и т. п. Некоторым рабо
-тается хорошо только при ЯрIШМ освещении и определен
:ном, достаточно высоком уровне общих звуковых раздра
жений. Мноrие, входя в Iюмнату, сразу же включают радио
::или зажиrают все свеТИЛЬНIШИ, казалось бы, без особой He
-обходимости в этом. Друrие, наоборот, оптимально рабо
тают и чувствуют себя хорошо лишь при умеренном OCBe
щении и в тишине. Но в целом следует иметь в виду, что
ИСI{усственное и длительное уменьшение притOIШ внешних
раздражений в мозr переносится чеЛОВeJЮМ с трудом и co
:ировождается отрицательными эмоциями. Мноrие знают
по себе, IШI{ трудно работать в пасмурную иоrоду и как
-спорится работа в ясный солнечный день, каЮIe противо
речивые суБЪeI{тивные ощущения ВОЗНШ\аЮТ в таЮIе дни.
Исследования, осуществленные на людях в Антарктиде,
т. е. в условиях длитедьноrо изменения cBeToBOl'o режима
в периоды южнополярной ночи или южнополярноrо дня,
.дали новые доказательства влияния уровня общеrо OCBe
щения на разнообразные формы высшей нервной деятель
пости. В частности, показано стойкое снижение степени
_надежности выполнения человеком операторCIЮЙ работы в
условиях полярной ночи (П. В. Бундзен, 1969).
В приведенных при мерах снижение пли повышение
-общеrо функциональноrо состояния происходило путем из
::менения интенсивности освещения или ЗВУIШ. Однако He
-обходимо иметь в виду, что значение фю{торов, влияющих
-на общее фующиональное состояние мозrа, существенней
тим образом определяется их эколоrической значимостью,
иначе rоворя, у разных видов животных в зависимости от
колоrичеСIШХ условий их существования одни и те же
раздражители MorYT по разному влиять на общее фующио
нальное состояние мозrа.
Если в течение длительноrо времени производить ис
ледования на собаке по условнорефлекторной методике
.при ярком освещении Э!{спериментальноrо помещения,
2 затем перейти к опытам на той же собаке и в том же
197
П<'Jмещении, но в условиях резко уменьшенноro освещенин..
То в течение неСIЮль:ких опытных днеЙ величина условных
рефлексов иродолжает оставаться на уровне, соответствую
щем УСJIОВИЯМ ЯрIюrо освещения, и тодь:ко потом постеиен
но снижается, устанавливаясь на более низком уровне в
соответствии с новой освещенностью иомещения. Это Ha
БJIюдение было ионято IШI{ удержание в условиях новой
(слабой) освещенности ранее сформироваННОI'О ВЫСOIюrо'
тонуса, соответствующеrо условиям яркоrо осв!:)щеНIIЯ,.
II объяснено условнорефJlекторным удержанием высокоrо,
тонуса в течение оиределенноrо времени. П редполаrалось,
что значение условнорефЛeJ{торноrо раздражителя в дaH
ных опытах приобретает обстановка эксперимента
(Н. А. Ностенец:кая, 1949).
Эти факты и их трактовка леrли в основу ряда иссле
;з;ованиЙ, Iюторые привели к выводу о важной роли Mexa
низмов условнорефлекторной реrуляции тонуса или общеrо
фУНIЩIIональноrо состояния rоловноrо мозrа в высшеЙ
нервной деятельности (П. С. Купалов, 1947, 1962, 196:1;
Н. А. Костенецкая, 1949, 1965; Н. П. Муравьева, H167,
1I др.). Биолоrический смысл такой реrуляции усматривал
ся в иодrОТОВI{е нервных центров к предстоящей деятеJIЬ
ности.
l\Iноrочисленные наблюдения убеждают, что механизм
условнорефлекторноЙ реrушщии тонуса МОзrа иrрает
оrромную роль в формировании и протекании разных форм
условнорефлекторной деятельности человека. В результате
иовторных совиа.цений во времени раздражителей, меняю
щих обще!:) фУНIЩlIонально!:) СОСТОЯНIIе мозrа, с ка:кой либо
условнорефлеI\ТОРНОЙ деятельностью иервые приобретают
значение обстановочных условных С!Irналов, т. е. включа
ются в системную орrанизацию.
Закономерности, родственные, если не идентичные"
этим, в т!:)чение MHornx лет исследуются в лабораториях
Э. А. Асратяна ('1941, 1958, 1970) на при мере явления пе
рeJ\Лючения, rде обстановочные раздражители MorYT опре
делять раЗJIIlЧНЫЙ эффект условнорефлекторноrо сиrнала :
Нак иоказали исследования, формирование HOBoro ypOB
ня общеrо фУНIщиональноп) состояния происходит посте
пеино. Этот иерехо;J, R новому уровню проходит ряд перио
дОВ (Н. А. НостенеЦRая, 1965; В. А. Мещеряков, 1970).
Первый период харю{теризуется удержанием cTaporo ypOB
ня, соответствующеl'О прежним условиям среды. Затем
наступает период перестройки уровня об еro функцио
198
нальноrо состояния, которыЙ сменяется периодом OI{Qнча
тельноrо формирования HOBoro, соответствующеrо данным
условиям, УРОВНЯ общеl'О фушщиональноrо состояния.
Длительность ПРОТeIШНПЯ Iшждоrо из этих периодов у раз
ных животных может быть ра3ЛIIЧНОЙ. Можно утверждать,
'Что закономерная смена этих периодов существенно xapaK
теризует механизм реrуляции общеrо функциональноrо co
стояния мозrа, который следует рассматривать I{aI{ KopeH
ной механизм работы мозrа, отражающий и ero индивиду
альные особенности.
Здесь следует подчеркнуть, что вопрос об ПНДIIвидуаль
ных особенностях переСТРОЙЮI общеrо функциональноrо
состояния должен иривлечь внимание II с ТОЧКИ ЗрtШИЯ xa
рактеристики типолоrпчеСЮIХ особенностей нервной систе
мы животных и человеRа. Мы считаем, ЧТО этот ПOIшзатель,
-отражая коренное своЙство мозrа перестраивать свое
фУНRциональное состояние приспособительно I{ новым yc
JIОвиям среды, является существенным для характеристи
:ЮJ типа высшей нервной деятельности.
Рассмотрим некоторые вопросы патолоrии высшей
нервной деятельности, связанные с формированием и pery
ляцией оБЩeI'О функциональноrо состояния мозrа.
Есть MHOI'O оснований утверждать, ЧТО низкое общее
функциональное состояние мозrа или слабость ero реrуля
торных механизмов способствует развитию или уrлубле
НИIO патолоrических состояниЙ (П. С. Нупалов, 1947, 1962;
Н. А. I\остенецкая, 1953, 1965; Н. П. Муравьева, 1960,
1976; И. В. Данилов, 1963; В. А. Мещеряков, 1970;
М. М. Хананашвили, 1972).
Ню{ ПOIшзывают мноrочисленные исследования, дли
тельное экспериментирование на животных в условиях ИХ
изоляции от внешних раздраженпЙ ведет I{ формпрованию
нервных процессов, характеризуIOЩПХСЯ инертностью, а в
ряде случаев и застоЙностью. У таких животных даже He
значительные изменения в стереотппно орrанизованной
-системе условных раздражителеЙ MOI'YT привести I{ отчет
ливым нарушениям всей высшей нервной деятельности.
ЛЧР,RИПIШ :!l?QJ.IЯДI:Iа.животных.от. внешнеrо мира, т. е. ceH
.СО"рная депривация, MJIorOI{paTHoe применение в этих усло
вюi:х однi:)J\IбдаJIЬНЫХ сиrналов, ведут к фQрмированию низ
lюrо общеrо функциоu:альноrо состояния мозrа, при KOTO
ром леrко нарушается нормальное протекание нервных
:процессов; это нарушение леrко фиксируется условнореф
",'нш.торно и Д@Iтельно t\ерживается.
199
Вместе с этим показано, что вырабоТIШ нескольких CTe
реотипов условных рефЛeI{СОВ в тех же условиях изоляции
способствует восстановлению нарушенной высшей нервной
деятельности и протеканию ее на более ВЫСOIшм уровне
(Н. П. :Муравьева, lU72; 1976; Н. Н. Лазуко, -1972). Это
МОЖНО объяснить повышением общеrо функциональноrо
Состояния мозrа вследствие постоянной ero юпивации
БОJIЬШИМ числом раздражителей. Очевидно, тем же следует
объяснить, что экспериментальные неврозы, леrко возни
I>ающие известными прпемами в условиях классичеСlшrо.
иаВ.ПОВСlшrо эксперимента, развиваются значительно TPYД
нее в условиях свободной Двиrательной aI{ТИВНОСТИ живот
ных, т. е. в условиях постоянноrо ПРИТOI{а в мозr большоrо
числа раздражений.
Здесь следует подчеРIШУТЬ, что оrраничение ПрИТOIШ
раздражений в мозr, снижение возбудимости ero центров
еще не означают непременноrо снижения общеrо функцио ,
нальноrо состояния мозrа. В норме механизмы, реrулирую
щпе это состояние, приспосабливают нервные центры K
новым условиям [] MoryT иоддерживать в них довольно BЫ
сокое фУНIщиональное состояние даже в условиях оrрани
ченноrа притока раздражений. ОДНaIШ длительная деПРII
вация способствует снижению общеrо функциональноrо
состоянпя, и тоrда различные функциональные воздейст
вия на мозr, в обычных условиях ЛeI'КО переносимые, дают'
ТОЛЧОI{ к развитию нарушений высшей нервной деятель
НОСТIl.
До сих пор rОВОРИJIОСЬ о НII3IШМ общем ФУНIщиональ
ном СОСТОЯНIlИ мозrа, возникающем при оrраничении при
тока в мозr внешних раздражений, но Та!ше снижение MO
жет иметь место и в результате реЗlшrо (ЭI{стренноrо или
длительноrо) возБУil \Дения МОЗl'а. Вызванное таюIМ обра
зом снижение общеrо функцпональноrо состояния MтI>eT
также способствовать развитию 11 Уl'лубленпю патолоrпи
(Н. А. НостенеЦI>ая, LH65).
ИтаR, изменеНlIем освещенности можно реrУЛ1lровать.
о()щее ФУНI{ЦIJOнальное состояние мозrа, повышать пли
снижать ero, Ирllчем ионижение этоrо состояния создает
условия, блаrОПРПЯТСТВУЮЩllе раЗВIIТИЮ невроза под в.шlЯ
нпем ПСИХОl'енных раздражителей, которые не являются иа
тorенными Ирll высоком общем функциональном состоянии
МОзrа. Как иоказаJIИ IIсследования, картина, характерная
для НИ3Iшrо общеrо функциональноrо состояния Мозrа,.
вызванноrо IIзменеНlIем освещения, типична и для мноrих:
200
- друrих воздействий на орrанизм. R ним относятся анеми
зация нервной системы, облучение рснтrеновскими луча
ми, разнообразные отравления, орrанические травмы мозrа
и т. д. Во всех этих случаях наблюдаются результат специ
,фическоrо влияния упомянутых патоrенных воздеЙствий
(например, выпадение опреДeJIенной фунrщии при ()чаr()
вом поражении мозrа) II одновременно примерно ОДнотип
ный (неспецифическиЙ) синдром изменений высшей HepB
ной деятельности, которыЙ отражает низкое фунrщиональ
ное состояние мозrа. :Именно последнее п понимается намп
как астенизация нервной системы.
Механизм возникновения невроза при НИЗIЮМ уровне
общеrо функциональноro состояния мозrа мы видим в
трудности перестроЙки этоrо уровня на новый, более BЫCO
кий, необходимый для решения тех задач психоrенноro
характера, которые предъявляются нервной системе жи
вотных в виде условных раздражителеЙ. Между тем фап:
. торы астенизации нарушают пменно механизмы таRОЙ пе
реСТРОЙЮI, что конкретно выражается в трудности или
- невозможности формирования тех подrотовительных про
цессов, которые обеспечивают адекватное рею'Ирование
мозrа на новые, более сложные психоrенные раздражите
ли. :Именно трудность приспособления нервных клетоп: к
новым психоrенным воздействиям, удержание их работо
, способности на низком уровне, не соответствующем новым
наrрузкам, и является тоЙ п:онкретноЙ причиноЙ, которая
вызывает патолоrию. ПсихоrенныЙ фактор невротизаЦИlI
. оказывается лишь стимулом, направляющим патолоrию в
. феру высших нервных фУНКЦИЙ.
r л а в а VII
"
'....,
типолоrИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
И ПРОБЛЕМА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ
НЕВРОЗОВ
""' f.
...(;/.-
Еще в начале развития наУIШ о высшей нервной дея
тельностп было обращено внимание на индиви уальные-
различия между JБШЮТНЫМИ по скорости выработки услов
ных рефлеI,СОВ, диффереНЦИРОВЮI п т. п. Но проблема при
обрела совершенно особое значенпе в связи с псследова
ни ем патолоrrш высшей нервной деятельности, коrда чеТIЮ'
выступила зависимость возникновения и теченпя неврозов
от индивидуальных особенностей нервной системы жпвот
ных. Тем не менее современное состояние проблемы нель
зя считать удовлетворительным. В лптературе имеют место<
не только раЗЛIIЧИЯ, но и rлубокпе противоречпя в пони
мании проблемы, ее теоретических аспеI{ТОВ и путей иссле
дования. В настоящей rлаве дается I{ритическая оценна:
СОСТОЯНIIЯ проб.:reмы, пзлаrаются собственные исследова
ния и обсуждаются перспективы развития в связи с aKTY
альными задачами патолоrии высшеЙ нервной деятель
ности. Прежде Bcero необходимо определить свое понима
ние индивидуальных особенностей высшей нервной дея
тельности, ибо в литературе этот термин пспользуется как
синоним терминов «феНОТIIП», «характер», «склад» и «ТllП
высшеЙ нервной деятельности». Как известно, И. П. Пав
лов понимал под типом врожденные своЙства нервноЙ си
стемы. Он писал: «П_'I: , тип есть прирожденный КQНСТИ
туциональныЙ B-П. I! О:й. )J.е :rельности животноrо re
ffотип .lIO тiш кю, животное со дня рождения Подверrаетсн
разнообразнеЙшим влияниям окружающей обстановки, на
которые оно непзбежно должно отвечать опреде.llенными
деятельностями, часто закрепляющимися, наконец, на всю
жизнь, то OIюнчательная наличная нервная деятельность,
животноrо есть сплав из черт типа и изменений, обуслов
ленных внешней средой -фенот!!!.!., хараr.g:ш;!д 1. Итак, оче
видно, что под типом И. П. Павлов понимал только при
1 П а ,Б л о Б И. П. Полн. собр. соч. М. Л., 1951, т. 3, IШ. 2, с. 334.
202
рожденные свойства. Окончательный сплав И. П. Павлов
обозначал как характер, фенотип, а часто JI как склад BЫC
шей нервной деятельности, но тип определял не по тем
JIзменеНIIЯМ, которые имеют место в процессе индивиду
альной жизни, и не по «сплаву» этих пзменений с врож
денными свойствами, а толыш по врожденным КОНСТIIТУ
:циональным своЙствам, отражением которых и счи
тал силу, уравновешенность и подвижность нервных про
:цессов.
Учитывая изложенное, мы предлаrаем придерживаться
'СледующеЙ терминолоrШI. Под типом понимать прирож
денные свойства высшей нервной деятельности, IШК об
этом писал И. П. Павлов. Все, что возюшает в результате
:ИНДивидуальноrо опыта, следует обозначать JШК индивиду
ально приобретенные свойства высшей нервной деятель
ности. Сплав же этих проявлениЙ нервной системы пред
полаrаем считать индпвидуальными свойствами высшей
нервной деятельности, или характером. Таким образом,
индивидуальные свойства нервной системы отражают
врожденные и при обретенные черты. Прп этом, как OTMe
ал П. С. Купалов, (<образование определенноrо характера
само по себе не означает изменения Iшнституциональноrо
вида нервной деятельности, зависящеrо от свойств HepB
ных процессов» ]. Рассматривая приведенную выше цитату
И. П. Павлова, П. С. f упалов пишет: «Эти слова Павлова
,следует понимать в их точном смысле. Павлов не I'Oворит,
что сплавом является тип высшей нервной деятельности,
явно различая черты типа и измененпя, обусловленные
внешней средой. Он называет плавок-т()ттыт nI{gяча.т ель
НУ!.9 наЛИЧНУЮ. .l! ljПУI!> деятельност ь, которую в данном
случа'е- он rшзывлл x lLal\:repoM, а ин оr да называл складом
высшей нервной деятельности»2. Однако ниже П. С. Купа
лов дает уже несколько иную трактовку «хаРЮl:тера»: «Мы
знаем по своему поведению ю'рессивных, но принадлежа
щих к сильной вариаЦШI слабоrо типа. :Можно сказать, что
эти собюш аrрессивноrо характера, так как мы не имеем
физиолоrических терминов для обозначения Toro, что име
пуется характером, т. е. тех изменений в орrанизации
нервной си стемы, которые вносятся воспитанием» 3.
I I Н У П а л о в П. С. МеТОДИRИ определения типолоrической
особенности -высIliей нерйПОЙ деятельности животных. Л., 1964,
<с. 28.
2 Т а м ж е.
3 т а м ж е, с. 29.
/;.
-.
203
ИтаR, по П. С. Купалову, здесь харантер уже не сплаВ7"
а то, что определяется воспитанием, т. е. индивидуальным
опытом. НО при определении свойств нервных процессов.
мы никоrда не имеем дело толыш с врожденными свойст
вами, которые практически невозможно выделить в {(чис
том виде>} и ИССJIедовать. Оправдано ли в таком случае'
искать общность и раЗJIИЧИЯ между животными по при .
рожденным свойствам высшей нервной деятельности, pac
сматривая только эти свойства как отражающие тип BЫC '
шей нервной деятельности? С нашей точки зрения, пра
вильнее при определении типа исходить из учета Toro, что'
высшая нервная деятельность взрослых нормально разви
вавшихся животных, т. е. индивидуальные особенности их'
высшей нервной деятельности, всеrда есть нерасчленимы
сплав врожденных п индивидуально приобретенных
\ '"'СвоЙств, и ИСIШТЬ l'ритериЙ классификации самorо сплава,
-a-;re ro "' мпонентов. Может 'б'ЫТi, Б этом ёЛучае придется
отоЙти от павловскоrо принципа классификации по свойст
вам нервных процессов, но это уже друrой вопрос, которыЙ:
можно решать после ответа на первыЙ, тем более что он
(имеется в виду спорность классификации по свойствам
нервных процессов) уже поднимался в литературе. ИЗ;,
ИЗJюженноrо видно, что вопрос о том, что понимать под:
«типом высшей нервной деятельности>}, вызывает весьма
неОДНородное суждение и требует дальнейшей разработки.
Теперь остановимся на критериях оценки типа, иред
ложенных И. П. Павловым. Как известно, они учитывают
силу процессов возбуждения и торможения, их ураБнове
шенность и подвижность. Как показали в дальнейшем ис
следования, свойство уравновешенности присуще не толь ,
ко силе, но и ПОДВIIЖНОСТИ. Все это дало основание pac
сматривать силу как первичные основные своЙства'
процессов возбуждения, и торможения, а уравновешен
ность как их вторичные свойства, как результат комби
нации в одном случае силы возбуждения и торможения,
а в друrом случае комбинации их подвижности.
:Исходя из упомянутых показателей своЙств нервных
процессов были разработаны сначала большоЙ, а затеllf:
малый стандарт для определения типа нервноЙ системы.
Не вдаваясь в подробности этих методов, следует отметить,
что, каН показал анализ мноrочисленных опытов, прове
денных В. К. Красуским ('1959, 1971), результаты приме
неЮIЯ двух методик не коррелируют между собой. Сам:
В. К. Красуский предложил критериЙ, позволяющий Быде
204
лить 4 варианта типав по силе нервных працессаБ, 3 по
их уравнавешеннасти и 10 па степени падвижнасти, а в
целам 120 (4 Х 3 Х 10) теаретически вазмажных вариа
ций сачетания свойств с дастатачна четка ачерченнай их
характеристикай.
"уqИ'l'ывая ЭТИ данные, В. К nрасуский пришел к BЫ
ваду аб утрате какаrа либа смысла исхадить из предс \
ления а четырех аС 9.в.!ЧДК.JI!пах вьшшeii-iiЩШii ой. деятель А
iюсти, предлаженных В свае время И. П. Павлавы;м: п ><
-Каррелирующих с rиппакратавскай классификацией темпе
раментав людей (халерик, санrВlIНИI{, флеrмаТИR, мелан
халик) .
Такую же точку зрения разделяли Б. М. Теплав и
В. Д. Небылицын (1971), считавшие, ЧТО' без решительна
ra атказа ат тезиса а четырех типах невазмажна прадви
нуться скалька нибудь значительна в исследавании нейра
физиалаrических параметрав и механизмав психалаrиче
скай индивидуальнuсти. В аснаву исследавания этаrо
вапраса далжна быть паJIOжена не стремление непременно
разбить испытуемых на четыре типалаrические rруппы,
а детальнае и всестараннее изучение первичных, исхадных
характеристик всякай вазмажнай в будущем типалаrиче
СIЮЙ классификации аснавных свайств нервнай системы.
Итак, ачеВИДlIа, неабхадима признать, ЧТО' дальнейшая
разрабатка праблемы типав требует балее критическаrо
атнашения к тезису а четырех так называемых аснавных
типах нервнай системы.
На труднасти не канчаются неабхадимастью учета ваз
мажных вариаций типав. Дела в там, ЧТО' аснавные вьцюды
па IШассификации типав были сделаны в исследаваниях по
пИIIШ.!ЮЙ метаДИI{е. Между тем имеются наблюдения, yEa
>._ . . 4.
зывающие на та, ЧТО' результаты, палученные с памащью
друrай метадики, например абаранительнай, не всеrда Kap
релируют с аценкай типа па пищевай метадике. Паявля-ет
ся неабхол {асть учитывать и метадику сследования
типа, ЧТО' прежде Bcera указывает на айств
нервных працессав и па нк llанальным система-М:---На
этuм.вопрос астанавиться падраонее.
Как правила, существующие метадики апределения
свайств нервнай системы аснавываются на учете пратека
ния реакции, связаннай с апределеннай биалоrическай
ФУН1щией: веrетативнай, двиrательнай, сенсарнай. И уже
здесь вазникают апределенные ТРУДlIасти. При испальзава
нии классическай мета дики мы имеем дела с пищевай
205
функциональной системой, со свойством KopKOBoro пред::'
ставительства безусловных рефлексов, которых, как это
хорошо пзвестно из мноrочисленных исследований, весьма
отличаются от свойств процессов, определяющих, напри
мер, ДвпrатеJIЬНУЮ деятельность. Вот почему нередко, cдe
лав определенный вывод о свойствах нервных процессов
у конкретной особи по сенреторной методпке, приходят к
друrому выводу, изучая то же животное в усл овиях C BO
бод..l!Qi! двиrательной активно_ Эти разлiiЧI IЯ осо б енно
........ - " "- '. ,......."'"' . -.. .....
подчеРЮIВаются при анализе своиства подвпжностп
(1\1. М. Хананашвили, 1972, и др.).
Н. П. Муравьева (1976) на основанип исследований
условнорефлекторной деятельностп собак по классической
СeI{реторной методике выделяет самостоятельный тип BЫC
шей нервной деятельности, характеризующийся си.1IОЙ обо
их нервных процессов с большей инертностью торможе
ния, нежели возбуждения. С учетом этоrо и лптературных
данных предлаrается следующая классификация сильноrо
f типа: 1) сильный, уравновешенный, подвижный и инерт
ный; 2) сильный, неуравновешенный по силе, подвижный
. и инертный; 3) сильный, неуравновешенный по подвиж
, ности, С большей инертностью торможеНlIЯ. Автор допус
кает существование II типа нервноЙ системы с большей
инертностью возбуждения, нежели торможения. Отмечено
существование животных сильноrо типа, но с HeypaBHOBe
шеннымп по подвижности нервными процессами, включая
и вариант с более инертным внутренним торможением.
Выявлены особенности иррадиации и концентрации
возбуждения и торможенпя в кожном анализаторе у собак
с разнымп типами нервной системы. Так, у животных
сильноrо, уравновешенноrо подвижноrо типа оба процесса .
концентрируются быстро; у животных сильноrо ypaBHOBe .
шеНIIОro, пнертноrо оба процесс а концентрируются Meд
ленно; у собак сильноrо, IIHepTHoro, неуравновешенноrо
типа п у собак сильной вариации слабоrо типа нервной сп
стемы возбудительный и тормозной процессы отличаются
по нонцентраЦIIИ и иррадпации; у собак слабоrо типа Ha
бшодается большая инертность тормозноrо процесс а, неже
ли возбудительноrо (Т. Е. Колосова, 1959).
:Исследования показывают, что проявленпе индивиду
а.ЧЪНЫХ особенностей высшей нервной деятельности как в
порме, так п в патолоmи имеет место на всех уровнях фп
lfоrенеза позвоночных. Они выявляются в пропессе BЫpa
ботки и простейших условных рефлексов, но особенно
206
демонстраТIIВНЫ при сложной анаЛПТИIю спнтеТIIческой
деятельности (Л. r. Воронин, 1965).
В. А. Трошихпн С соавт. (1971) нсследоваШI некоторые
вопросы становления индивидуальных особенностей HepB
ной системы в онтоrенезе и установили возрастные перио
ДЫ, ответственные за формирование типа нервной СIIстемы у
ero стабилизацию и последующее ослабление нервных пр
цессов в период старения. Установлено наличие период
наиболее интенсивноrо условнорефлекторноru (<обраста,..
НIIЯ» фенотипическими поведенчеСI{ИМИ реакциями, в ча
стности пассивно оборонительной реакцией, которая воз ,
Нlшает при определенных условиях в cTporo очерченный)
возрастной период и может закрепиться на всю жизнь у i1
животноrо и, видимо, у человека. Опыты показывают, что "-
чем сложнее функциональная система, по KOTOpoii судят
об основных свойствах нервной системы, тем отчетшrвее
она отображает черты типа нервноЙ системы, и чем MOJlO
же орrанизм, T М .!l !L.9! -чет л'уВЫ .Ee.. типотrrичес ш х
!rtШШl ЧII И. UЬ наруженные этапыI развития типа нервноЙ
lv.EMM у животных, очевидно, не являются еще веДУЩII
мп в эволюции. Одной из важнейших сторон онтоrе:fIеза
тппа нервной спстемы, по мнению авторов, являеТСЯI\
новленпе пороrов чувствительности нервноЙ системы и
возоудп i IIOr{)о.. . МQзrа, а Jt3тороЙ стан6вленпе
- взаЙ моотношениЙ между S.!! JIJ!Jиче.ф{ими и пltpIiЯ cll11
ЧёёIOIiiп Щ JI Oi ти..вШ)й iiёрi3ной .. систеМ!>I. Уже
.
различия по пороrам чувствительности нервноЙ системы
разделяют жпвотных и людеЙ на три четко разrраНIIчеJj
ных типа нервной системы: с нпзким ПОРОI'. м чув стви
тельности, с ВЫСOIюЙ реактивностью симпатическоrо OTдe
ла веrетативной нервноЙ системы II так называемыЙ про
межуточныЙ с лабильными пороrами чувствительности
и смеJllанноЙ реактивностью симпатическоrо II парасимпа
тическоrо отделов веrетативноЙ нервноЙ СlIстемы.
НеСКШIЬКО лет назад, исследуя механизмы реrуля
цпи общеrо функциональноrо состояния rоловноrо мозrа,
мы обратили внимание на четкие индивидуальные разли
чия между животными по функциональноЙ характеристи
ке механизмов, осуществляющих перестроЙку уровня BЫC
шеЙ нервноЙ деятельности при различном освещении
экспериментальноrо помещения (М. М. Хананашвпли,
1972). Ранее это отмечала и Н. Л. Костенецкая (1965).
Учитывая совокупность веrетативных, соматических, элек
трофизиолоrичеСЮIХ показателеЙ, мы пришли к выводу о
207
необходимости использования унитарноrо Rритерия для
хараRтеРИСТИRИ уровня протеRания ВЫСIllей нервной дея
-тельности, обозначив ero ЕаЕ уровень общеrо функцио
-нальноrо СОСТОЯНIlЯ мозrа. Эти данные леrли в основу тех
исследований, которые в настоящее время направлены на
Быясненпе Rорреляции между характером протеRания
эн:спериментальных неврозов и индивидуальнЫМИ особен
НОСТЯl\Ш реrуляции общеrо фУНRциональноrо состояния ro
ловноrо мозrа.
По мнению А. Б. KoraHa (1970), понятие «тип нервноЙ
системы» является весьма MHororpaHHblM и сложным, в из
Бестном смысле составным. Изучение свойств нервных
процессов на примере каRоrо либо одноrо условноrо реф
лекса обнаруживает ero общую основу, тоrда КЮI: изучение
разных Фующиональных систем может обнаружить допол
нительные ero черты, которые сливаются с основой в син
теТIlчеСIШХ актах поведения. По мнению автора, сущест
вующее различие свойств протекания нервных процессов
Б разных системах рефлекторной деятельности определяет
ся различным развитием и тренировкоЙ деятельности этпх
систем в связи с условиями жизни животных.
В целях быстрой ориентировочной оценки типа нервной
системы А. Б. KoraH (1970) предложил методику, учиты
вающую особенности протеRания натуральных условных
рефJ[ексов, не требующих специальноЙ выработки. Наибо
.лее достоверными OIшзались результаты исследования
силы возбудительноr ЦJ3':ca и щшg. ТQШdQ;! J!I.Q..1J.Rоцес
сооак. п вом случае показателем силы являл ось
.-нарастание двиrательной активности животноrо при пока
зе пищи, во втором елучае показателем силы являлось
падение двиrательной активности во время oCTporo уrаше
Ниянатуральноrо пищi:шоrо рефлекса (ЭRСПОЗИЦИЯ пищи
производилась в течение минуты). Но этот прием, OCHOBaH
ный на использовании пищевоrо чатуральноrо рефлекса,
оказался менее удобным в ОТНОIllении служебных собак с
выраженным аrрессивным рефЛЮl:СОМ, поэтому в ОТНОIllе
нии служебных собак (iыл использован аrрессивно оборо
нительныЙ условный рефлекс. Это Ilсследование вновь под
твеРДIlЛО ранее высказанное мнение о необходимости учета
эколоrических и эволюционных особенностеЙ животных
при выборе метода определения их типа нервноЙ системы.
Учитывая эти обстоятельства, А. Б. KoraH считает целесо
''. образным типолоrический отбор служебных собак ести на
. (J _()B о енки Rачеств нервных процессов в системearpес::' '
/ 208
JЖВ!I 2:.090Р 9 и:r ЩJlЫ -р' .W , u отбор сельскохозяйст
:венных животных на основе своиств пищевых рефлексов
или половых рефлексов в зависимости от их хозяiiственной
ценности и назначения.
Соrласно В.l!:.. Небы лицину (1966), кроме павловских
трех OCHOBHbI.i--свойств нервной системы (сила, подвиж--
ность, уравновешенность), следует l)а?!lпч;ать еще лабиль
, -НЩ;,Т!> . .JШ.llамI!Ч!!Qс..rь. Предлаrая рассматривать силу,
подвижность, лабильность и динамичность как основные,
первичные свойства, к тому же каждое из них раздельно
по возбуждению и торможению (следовательно, восемь ва--
риаций по первичным свойствам), а уравн@ешенность
рассматривать как вторичные свойства и, следовательно,
кроме основных свойств, выделять еще их 4 вариации по
признаку вариациЙ свойств нервных процессов, допус--
кается существование еще одноrо свойства нервной систе--
мы концентрированности (М. М. Борисова, 1972).
Отмечается, что основные свойства нервной системы у
:людей MorYT быть различными по показателям IIсследова--
ния разных анализаторов, например зрительноrо, слухово
ro и кожноru -tФ. П. Ипполит()в, 1967). Такая приурочен--
ность основных свойств К сенсорным системам была обо--
:значена н:ак явление парциальности (В. д. Небылицын,
1966), вызванное у человека высокой специализацией моз--
товых образований. Далее, перед психолоrами возникла
задача поиска таких свойств нервной деятельности, IЮТО--
рые отражали бы наиболее общие проявления индивиду--
-альных особенностей нервной системы. Это оказалось тем
более необходимым, что, хотя в ряде исследований выявле--
на корреляция между основными свойствами нервных про--
цессов и результатами деятельности, например, оператора
в аварийной ситуаЦИII (К М. fуревич, 1965), достоверной
связи между характеристикой основных свойств и психоло--
rических особенностей общеличностноrо характера, напри--
мер эмоциональности, не обнаруживается (Коуас, Hal--
miova, 1973).
Особый интерес представляет вопрос о роли среды в
формировании индивидуальных особенностей высшей
нервной деятельности. Он непосредственно связан со мно--
rими аспектами патолоrии нервной системы, например с
вопросом профилактики экспериментальных неврозов.
Еще И. П. Павлов ставил вопрос о возможности <шере--
делать» тип и пределах таких возможностей. «Важно отме--
l'ить, писаJ[ П. С. Rупалов, что, имел в виду даже ис--
4 Хананзшвнли М. М.
209
r Rлючения из общеrо правила о степени улучшения слабоrо
типа, И. П. Павлов rоворит лишь 9 ВО3МQ1I\НОСТlI 'ул.хч ше
ипа, H _ !! CL ..шweneJ!!IJIХ, - RO
торы представляли бы собой передеЛRУ природноrо
типю) 1.
Но RаЮlе изменения черт тииа возможны?
В лаборатории И. П. Павлова было ПОRазано, что сла
бый тормозной процесс у животноrо слабоrо типа можнО'
усилить систематичеСRОЙ треНИРОВRОЙ, но если после этоrО'
предъявить более сложную задачу, то у собаRИ ВО3НИIшут'
нарушения, свойственные безудержному животному.
В данном случае действительно произошло улучшение сла
боrо типа, но не переделка ero. В отношении слабоrо типа
И. П. Павлов вообще считал, что этот тии, как праВИJIO, но-
может быть улучшен в очень знаЧИТCJIЬНОЙ степени воспи
танием, дисциплинированием и делается rодным толька
при HeRoTopblX особенно блаrоприятных условиях или, IШК
мы обычно выражаемся, Б оранжереЙной обстановке.
Поясняя эти ВЫСIшзывания П. П. Павлова, П. С. Rупа
лов отмечает, что (<В данном случае речь идет о нсБОJIЬШОМ
чис.'lе очень слабых животных, и вопрос ставится о СТОЙЮIХ
изменениях природных черт типю) 2.
Однако И. П. Павлов указывает на то, что Пр'I?-j>ОДНЫЙ
ИП В ЦрОЧ. СС Q f}IТания МОJБ Т быть.замаскирован 'Уяд
исследователем описывают животных, восиитанных в yc
JIОВИЯХ Rлеточноrо «тюремноrо» содержания II проявляв
ших В реЗRОЙ форме прирожденный рефлекс осторож
ности пассивно оборонительную реаRЦИЮ. Rоrда же эти
животные привьшли R Э!{спериментальной обстановке, то
у них проявились сильные свойства нервных процессов.
Это пример маскировки ПрИрОДноrо тппа условиями воспи
тания.
Рассматривая эти наблюдения, П. С. Купалов заЮIюча
ет, что «приобретенные черты высшей нервноЙ деятель
ности животных MorYT оставаться на всю жизнь, обуслов
ливая постоянное изменение наличной высшей нервной.
деятельности. Эту наличную высшую нервную деятель
ность поэтому нельзя уже рассматривать только как дея
тельность, определяемую образованными ЖIIВОТНЫМ услов
1 Н. у П а л о в П. С. в IШ.: Методики изучения тииолоrических
особенностей высшей нервной деЯ1'ельности животных. Л., 1964,
с.26.
2 Т а м ж е.
210
"пыми рефлексами
ность зависит и
.значению) '.
В друrом .месте П. С. Купалов еще более определенно
1Зысказывает свое отношение к вопросу: «Питание живот
Horo, внешняя среда, различные заболевания и друrие
факторы должны влиять на дальнейшее развитие и CTPYK
туру нервной системы, которая к моменту рождения еще
.далеко не закончена, особенно у высших Животных. Если
под влиянием всех этих воздеЙствий своЙства нервных про
цессов БОрЫ полушариЙ будут прочно изменены, тоrда не
будет основаниЙ не считать это изменением типа. По краЙ
неЙ мере мы своими испытаниями были бы не в состояншт
отделить эти своЙства от Toro, что пмелось к моменту рож
.денил.
Таким образом, к прпродноЙ орrанпзации типа нервноЙ
системы законно отнести все те же своЙства нервных кле
ток и нервных процессов, которые к моменту нашеrо пзу
чения животноrо п определения тппа оказаЛJIСЬ устойчи
выми, прочно закрепленными и пмеют все основанпя
сохраниться в таком виде и в последующей жизни живот
"Поrо» 2.
Следовательно, здесь вносится новое ПОНlтмание типа:
он определяется УСТQ IВОСТЬ Ю и закрепл и-остью своiЩт в,
.если они даже приобретены после рождения. !{роме Toro,
п. С. Купалов подчеркпвает трудность различения при
.обретенных и врожденных своЙств.
ОrромныЙ фактическиЙ материал не оставляет COMHe
ния в том, что индивидуальные особенности высшеЙ HepB
ной деятельности имеют важное значение для возникнове
ния и развития патолоrип. Обследование 350 собак со сла
бым типом или сильным, но неуравновешенным типом
высшей нервной деятельности показало, что у этих живот
"пых невроз, как правило, может быть вызван одним из ши
рокоизвестных приемов невротизации в классических
условиях исследования (т. е. в ЗВУIюнепроницаемоЙ KaMe
ре): путем сшибки, прпменения сверхсильных звуков,
столкновения разнородных безусловных рефлексов. В то
же время эти приемы не влияли ИЛlТ не приводили к раз
витию rлубокоrо невроза у животных сильноrо, ypaBHOBe
BpeMeHHoro характера... Эта деятель
от условных связей Длптельноrо
1 .Н у П а л () в П. С. в IШ.: М,еТОДИRа изучения типолоrичсс'Ких
'особенностеЙ 'Высшеl! HepBHOl! деятельности животных. Л., 1964,
'с.27.
2 Т а м ж е, с. 24.
14*
21 I
шенноrо типа даже после мноrократных воздействий
(К М. Быков, и. Т. Курцин, 1960; Н. П. Муравьева, 1976).
Первоначально считали, что экспериментальный невроз
возникает и протекает по разному в случаях преобладания
тормозноro или возбудителыюrо процесса. Однако в даль
нейшем оказалось, что C l.B сторону возбуждения и. в
сторону тOpmттeния'образуются у представителей различ::
----пыI: ТИШJВ, в том чис;rrе и у сильноrо уравновещеJlН.QJ'О'ТIЦiа
{A. r. Иванов Смоленский, 1952). Рядом авторов быЛа по
казана возможность перехода невроэа с резким преоблада
нием возбуждения в невроз с преобладанием торможения,
а также мноrократные переходы одноrо состояния наруше
ний высшей нервной деятельности в друrое (М. R. Петро-
ва, 1928; Ф. П. Майоров, 1938, и др.).
В более поздних исследованиях, выполненных в JIабо
ратории Е. А. ЯКОВJIевой (1967), показано, что при HeBpo
зах с преобладанием возбуждения имеется и ОСJIабление
процесса возбуждения; невро'з с преоБJIаданием возбужде
ния у собак обычно JIИШЬ очень короткая фаза невроза,
наблюдающаяся при специальных УСJLOВИЯХ опыта, за KO
торой следует развитпе фазы невроза с преобладанием
процесса торможения.
Как показали мноrочисленные исследования, особен
ности типа нервной системы во MHoroM определяют и KOp
тико висцеральные нарушения. Обобщая эти наблюдения,
И. Т. Курцин (1974) отмечал, что <шостаВЩIIКОМ» кортико
висцсральных заболеваний являются животные со слабым
и сильным неуравновешенным типами нервной системы.
Так, если у собак сильноrо уравновешенноrо типа с боль
тим трудом и не всеrда удается вызвать невроз путем
сшибки нервных процессов и перенапряжением IIХ силы,
то У собак слабоrо или безудержноrо типа те же приемы
вызывают продолжительные нарушения высшей нервной
деятельности, иноrда до 2 7 лет, с существенными ОТКJIo
нениями в функции внутренних opraHoB. Интересно, что
установлена определенная зависимость желчевыделитель
ной функции у собак от типолоrических свойств высшей
нервной деятельности. Так, у .с.!Jбакср СJ! И неЕВ IМИ
!lРОЦ С ?-!\1..ы:, фазы наполне ия желчноrо пузыря ISонтрасти
рованной желчью и фазы ero СOI\:ращения протекают Meд
леннее, чем у собак с сильными нервными процессами.
у собак с неуравновешенными по силе нервными процес
сами заполнение желчноrо пузыря начинается раньше, чем
у уравновешенных, но сокращение желчноrо пузыря у пер
212
вых происходит медленнее, чем у вторых (П. Н. Rлимов,.
В. К Rрасуский, Н. А. Rрасуская, 1966).
"Установлено наличие статистически достоверных раз - /
личий в уровне связанноrо с белком йода в кров и у собак
E _ И}l!,!!ЫМ I,I. c.шlli!>! ?зБУДИ J]" -НЫМ пр о цессом: в перво J
rруппе уровень этоrо п0mr3ателя НИЖО,чем во второи
(Т. Ф. Номарова, Е. В. Соколова, Д. С. Тендлер, 1965). Эти-
сведения MorYT представлять определенный интерес для по
нимания некоторых заболеваний, связанных с обменом йода'
в орrанизме, и роли типа нервной системы в их rенезе.
На обезьянах выявлена зависимость развития и BOCCTa -
новления невроза от индивидуальных особенностеЙ HepB -
ной системы животных. Так, отмечается, что у обезьян с=
преобладанием процесса возбуждения над торможением
положительные условные рефJIексы нарушаются значи -
тельно позже, чем у животных с преобладанием тормозно
ro процесса. Далее, у животных с уравновешенными
нервными процессами нарушения равномерно касаютск
как тормозных, так и положительных условных рефлексов
Наконец, отмечается, что сроки восстановления условно
рефлекторной деятельности, особенно положительных
условных рефлексов, зависят от подвижности нервных про.
цессов, выявленных у животноrо до невротизации: у обезь
ян с хорошей подвижностью нервных процессов BOCCTaHOB
ление происходит быстрее, чем у животных с признака
ми инертности возбудительноrо или тормозноrо процесса'
(Ш. Л. Джалаrония, 1971, 1972).
Итак, существует несомненная зависимость характера'
возникновения и протекания патолоrии как самой высшей
нервной деятельности, так и друrих систем орrанизма от
индивидуальных особенностей высшей нервной деятель
ности, однако вопрос о критериях оценки индивидуа.пьных
особенностей нервной системы, ЮIассификации множества
особей по этим критериям, несмотря на оrромную практи
ческую важность такой задачи, не может считаться решен
ным и требует дальнейших исс.педований.
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОИ
rЕНЕТИКИ ВЫСШЕИ НЕРВНОИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В НОРМЕ И llАтолоrии
-Из ИЗJIOженноrо выше видно, что в протекании HOp -
мальной и патолоrической высшей нервной деяте.пьности
бо.пьшую роль ш'рают врожденные свойства нервной си
213;
' TeMЫ. Тем не менее вопросы rенеТИБИ высшей нервной
деятельности развиваются в настоящее время недостаточ
но, хотя блестящими исследованиями С. Н. Дави;деНБова
(1956, 1963) были заложены основы cTporo объективнorо
подхода 1, этоЙ проблеl\-Ie и ПОБазана необходимость ее pe
шения для понимания rенеза ряда заflолеваНПII нервной
системы.
Основываясь на эволюционной теорпи Ч. Дарвина, пс
следователи неоднократно высказывалп предположение о
возможности увеличения в восходящем эволюционном ря
ду числа безусловных рефлексов путем закрепления по
наследству тех реакциЙ, которые прпоnретаются на протя
тении ПНДивидуальной жизни. Оцно время (весьма KpaT
Бое) этоЙ точки зрения придерживался II И. П. Павлов,
однако на основании новых экспериментов он отмежевался
от нее: «...первоначальные опыты с наследственноЙ пере
дачей условных рефлексов у белых мышей при улучшен
ной методпке и прп более cTporoM контроле до сих пор не
подтверждаются, так что я не должен причпсляться 1, aB
· торам, стоящим за эту передачу» 1.
.. Хотя предположение о возможностп наследования yc
ловных рефлексов, даже вырабатываемых на протяжении
мноrих ПOIюлений (25 понолеипй мышей в опытах
Е. А. rанике), не получило энсперпментальноrо подтвер
ждения, все же требует объяснения вопрос о механизме
проrрессивной эволюции высшей нервноЙ деятельности в
восходящем филоrенетичесном ряду ЖIIВОТНЫХ. Очевидно,
что передача подавляющеrо большинства условных реф
лексов по наследству не оправдана .биолоrически ввиду
п остоянно меН ЯIOЩIiЪ;С jjй1[ р.еды, тем более;' что yc
ло вны й р еф лекС" вырабатыIаетсяя именно на эти JIзменеНIIЯ
'среды, которые часто вовсе исчезают на протяжении жпз
ни не только двух и трех, но и одноrо ПOIюления. Поэтому
не лишено HeKoToporo основания предположение, что ПО
наследству пер JJ.aю.I.Q.I не УСЛОВ!l,!>1 .Е,ефледсь.I, а свойства
"н Ы1 .. о 'в-а!.Iiiю у.:9J.шlщ.ыI* Q флеI{СОВ, IIхморфоло:Ш'Чёё'К'ие
оспования, т. е. допускается, -что в результате отбора Ha
следственно ЗaI,репляются приобретенные на протяженпп
индивидуальной жизнп СТРУЕтурные измененпя. Наслед
ственная передача приобретенных такпм образом своЙств
нервной системы повышает способность последующих по
I П а В л о в П. П. «Правдю>, 1932, 13 мая.
214
колений к образованию некоторых условнорефлекторных:
реющий, включенных в систему врожденных реакций Пр'е
дыдущих ПОКОJIeIШЙ (Л. r. Воронин, 1957). С этой точки
зрения предстаВJIЯЮТ несомшшный интерес исследования
В. К Федорова (1966), проведенные на крысах по оборо
НlIтельноЙ и двиrательно пищевой методикам условных
рефлексов. Так, были выявлены различия между ШIНиями
крыс Вистар и НРУШИНСlюrо МолодкиноЙ по признаку
подвижности нервных процессов в lIeСКОJIЬКИХ поколениях,
что ruворит о наследственной основе такото различия.
Этот вывод получил подтверждение в работах В. П. Ел
кина (1971), производившеrо в течение 7 ПОКО;IeНИЙ-
(lII IV) селекцию крыс линии Нрушинскоrо Iолодки
ной по разной степени подвижности нервных процессов.
Скрещивая животных иутем инбриндинrа, автор ставил
задачу получить две rомозиrотные подлинии крыс иод
вижные и инертные. Уже с третьето поколения были OTMe
чены изменения в стабильности линейных особенностей
своЙства подвижности, а в четвертом ПOIюлении четко Ha
метилось разделение крыс на две подлинии, различающие
ся по степени подвижности. В тех же исследованиях было.
ПОI\азано, что епень влияния наследственности отца на
иоявление ИОДВШI:;НОСТИ не вных п о ссов У сыновей tI
.Llle, M степень "iraсле ственн то влияния мате и
.................,.... ,>_.... ,. u
п вл.> lIе I_I ?i2 I_,I IЮСТИ нерв х проце сов у доче рЩ! .
"l'f то же время ПOI:; а ель наСJll:=',ц.V,,",,",U\JНL М\:JЖДУ матерью -
II детьми выше, чем между отцом и потомками. Далее,
в опытах с меж.тrинеЙным скрещиванием было установле
но, что rибриды, родившиеся от самки линии Вист ар и
самца линии Нрушинскоrо Молодкиной, по скорости
переделки условных рефлексов достоверно отличаются от
rибридов обратноrо реципрокноrо меЖЛIIнейноrо СRрещи
вания. Результаты обоих реЦИПрОRНЫХ скрещиваний BЫ
ЯВИЛll доминирование инертности нервных процессов,
и хотя среди ирыс обеих исходных линиЙ наблюдается
СШIьное влияние матеРИНСRОЙ наследственности, у меж
rибридных потомков матроклония (доминирование MaTe
ринской наследственности) не обнаружена.
Развивая иредставления М. Е. Лобашева о rенетически
детерминированных особенностях безусловных рефлеI\:СОВ
каЕ наследственной основе различий в условнорефлеRТОР
ной деятельности, В. В. ПономареНRО (1975) обратила
внимание на важное значение в этих ироцессах иищевоrо.
рефлеRса, уровня возбудимости ето центров. Ею же ВЫСЮ1
215
:::зано предполож:ение, что множественность проявлеНIIЯ
reHHoro эффекта определяется общностью физиолоrиче
. ских механизмов, детерминирующих эти признаки. Пока
. вано, что мутантные rены, снижающие уровень функцио
нальной активностп нервной системы, вызывают тот же
Rомплекс пзменчпвости снижение ДБиrательной и HepB
-но мышечной возбудимости, уrнетение способности к BЫ
сработке шпцевых условных рефлексов в лабиринте
(Н. r. Лопатина, 1975).
3а последние десятилетия накоплен большой фактиче
'"ский материал, указывающий на возможность селекцип
It 'животных по отдельным поведенческим признакам (обзор
'работ см. Н. Лаrерспетц и соавт., 1975). На мышах, KpЫ
] . сах, птицах п НeIЮТОРЫХ друrих животных B He .
, "тичР.с.ЮJ И _ Qбусловленпость таких признаков, как дикость,
Q.!!Q '! ).. rJ J;Jс"ёЦ I!ОСТЬ, ДRиrаТСЛ,ьная активность, эмо
циональная реаRТПВНОСТЬ, сила полоноrо ВJIе IеНIIЯ, пред
: 'почтение к неноторым продуктам пптания, выработка
рефлекса активноrо избеrания, обучение в лабиринте. OTMe
чается, что селекция животных по упомянутым показате
лям поведения оказалась успешной, при этом чаще отбор
"про водился в двух направлениях для получения линий,
"нонтрастных по проявлению исследуемоrо признака «<вы
.,сОRИЙ» п (<НИ3IШЙ» уровнп). В большинстве исследований
были выявлены максимальные различия между (<высOIШ
'мю) и (шизкимш) линиями К третьему девятому поколе
'нию отбора, а дальнейшая селекция не сдвиrала средние
"значения признаков в линиях.
' Установлена rенетическая обусловленность способ
I "ности животных К экстраполяции, отражающей элементар
t"1IУЮ рассудочную деятельность (Л. В. Rрушинский И
""CoaBT., 1975), что представляет особый интерес для пони
(. мания механизмов сложных форм поведения.
В последнее время уделяется возрастающее внимание
тенетике социальноrо поведения, которое рассматривается
как взаимоотношение двух и более орrанизмов, обычно
-одноrо вида. Эксперименты в этом направлении основаны
на сравнении rенотипическоrо состава rрупп животных с
rрупповым фенотипом (обзор работ см. Д. Фуллер, М. Хан,
1975) .
Несмотря на отмеченные достижения rенетики поведе
"НИЯ, имеет место существенное отставание в эксперимен
-тальном изучении роли rенетичеСI\:ИХ факторов, способст
"Вующих развитию патолоrии высшей нервной деятель
16
ности. Между тем ряд наблюдении указывает на важность,.
исследований в этом направлении. Так, известно, что опре
деленные rенетические линии крыс характеризуются
высокой чувствительностью к аудиоrенной эпилепсии
(Л. В. nрушинский, 1960, и др.).
Практическое значение этих исследований можно про
демонстрировать на примере TaKoro частоrо заболевания
нервной системы, IШК эпилепсия. В клиническоЙ литерату
ре нет fi\диноrо мнения о характере корреЛЯЦl1lI этоrо забо
левания с врожденными свойствами нервных процессов:
(Е. Ф. Давиценкова Нулькова, 1959), что нашло объясне
ние II экспериментах на чистых ЛlIНИЯХ животных. Так".
в исследованиях В. И. Елки на (1971) оиределялпсь типо
лоrические особенностп нервной системы у крыс по двиrа
тельно пищевой методике В. H . Федорова (1964), при этом
сопоставлялись крысы JIИНИИ Н РУШИНСIюrо Молодкиной,
чрезмерно предрасположенные к ауДиоrенной эпилепсии
(98 99% особей), с крысами ЛИНИII Вистар, устойчивыми-
к звуковым воздействиям. Установлено, что крысы линии:
Нрушинскоrо Молодкиной отличаются сильным раздра
жптельным п слабым тормозным Процессами, пх HeypaBHO -
вешенностыо п подвижностью, а Ii:РЫСЫ линии Вистар об -
ладают сильными хравновешенными и несколыю инертны -
I\III нервными процессами.
Высокая подвижность нервных процессов у крыс линии'
nрушпнскоrо :Молодкиной выявлена п по Двиrательно
оборонительной методике. Таким образом, эксперименты
убедительно свидетельствуют о высокой подвижности
первных процессов у животных с выраженноЙ rотовностью-
к эпилеuтиформным припадкам, что противоречит MHoro
численным наблюдениям, отмечающим инертность HepB '
ных процессов у больных ЭИIшепсией. Однако есть MHoro.
оснований рассматривать инертность нервных процессов у-
UОJIЬНЫХ эпилепсией как результат фенотипическоrо изме .
пения врожденноrо свойства высокой подвижности. Так,.
в исследованиях на крысах показано, что мноrократные cy .
дорожные припадки влияют на своЙство подвижности,
увеличивают инертность. Более Toro, выявлена ДOCTOBep
ная корреляция между числом судорож:ных реакциЙ и уси
лением такой инертности. Далее, в наших исследованиях
на собаках было установдено стойкое усиление инертности
нервных процессов после неоднократных судороr, обуслов
Jlенных некоторыми операциями на мозrе. Здесь следует,
однако, отметить, что проявление инертности не было.
217
'однотипным при разных операциях, и у нас имеются HeKO
'торые основания рассматривать вопрос о степени прояв
ления такой инертности 13 зависимости от локализации оча
ra повреждения мозrа.
На усиление инертности нервных процессов в резуль
тате судорожных припадков указывают и J{ЛИНИЦИСТЫ,
Которые, кстати rоворя, рассматривают такие изменения
как Rомпенсаторное явление, помоrающее возмещать неио
торые дефеRТЫ в высшей нервной деятелышстп больных.
Обобщая СОВОRУПНОСТЬ экспериментальных п Rлиниче
ских наблюдений, можно считать, что фенотипичеСRпе
ПРОЯВdения свойств ВЫСJпей нервной деятельности при
эиилеисии не всеrда однозначны их rенотипическому co
стоянию, хотя rенотип иrрает ведущую роль как оиреде
литель характера основных нервных процессов, так и CTe
пени судорожной rотовности, что подтвеРi!щается также
исследованиями на крысах.
ТаЮIМ образом, существует определенная Jюрреляция
между повышенной подвижностью нервных процессов и
проявляемостью судорожной rотовности; эта корреляция
сохраняется Б чистых линиях, т. е. имеет rенотипическую
'основу, хотя может быть нарушена в фенотипе. Но прямая
.Iюрреляцпя еще не означает существование между этими
свойствами детерминпрованной связи, поэтому представ
ляется исключительно важным псследование пнтпмных
взаимоотношениЙ между rенетичеСIШМП фю,;торами OCHOB
ных свойств нервных процессов Il rеНОТИПIlческими Mexa
низмамп эпилепсии. Этому вопросу посвящены эксперп
ментальные исследования В. И. Елкпна (1971), которыЙ,
изучая тип высшеЙ нервноЙ деятельности I,РЫС ЛИНIIII
:Крушинскоrо МолодкиноЙ, а также Впстар и проводя
'серии скрещивания внутри и между линиями, пришел к
следующему выводу: инертность нервных процессов IJ
низкая степень судорожпой rотовности наследуются по дo
минантпому типу, а подвижность нервных процессов и BЫ
сокая степень судорожноЙ rотовности по рецессивному.
Далее, чем выше подвижность нервных процессов, тем
выше пенетрантность reHoB, детерминирующих судорож
ную rOToBHoCTb, однако наследственные факторы, опреде
ляющие характер подвижности нервных процессов и CTe
пень судорожной rотовности, не являются сцепленными,
наследуются независимо дру!' от друrа. И все же степень
,судорожноЙ rотовности обусловливается характером под
ВИЖНОСТII нервных процессов. Изложенное указывает, по
218
мнению В. И. Ею\ина, на то, что rены, детерминирующие
подвижность нервных процессов, НВЛЛIотся rенами, моди
фиц:ирующими степень судорожной rотовности. Следова
тельно, в rенотипе имеет место интимное взаимодействие.
между наследственными факторами подвижности нервных
процессов псудорожноЙ rотовности.
Таким образом, можно считать, что формирование фе
нотипа происходит в результате сложноrо взаимовлияния
различных биохимических, физиолоrических, а в ряде слу
чаев и патолоrичеСКIIХ процессов, которые только в своих
ИСТOI\аХ детерминируются rенами.
Совершенно очевидно, что знания закономернос ей Ha
следования, выявленных в экспериментах на животнъrх,
оказывают оrромную услуrу меДИЦИНСIЮЙ rенетике. Как
отмечает К. Штерн, «...эти общие принципы леrче пока
зать на ЭI\сперпментальных животных, чем на людях,.
и ссыЛlШ на результаты подобных исследований нередко
помоrаIOТ IIОНIIманиIO наследственности у человека» 1.
{-. i. 1', -. i, . J., : ,_ ',. '..
..i 1;1'. !.iЛ a\)} ':Jl':'; ,
1;'.: ;r Н {5, ;, j 1..
' ,_" ..V t"-f'. '\!H'i-..t' !t. -,{;'i ;.;.
I Ш т е р Н R. ОСНОВЫ rенетики чМЬвеКа. М., 1965, С. 7.
f1
".'
1.;1
!
",\
r л а в а VIII
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ
И СЕРДЕЧНО СОСУДИСТАЯ ПАтолоrия
- ,
f(!
t; .l
,. J
)'
в книrе уже описывались случаи сердечно сосудистой
;патолоrии при экспериментальных неврозах, тем не менее
:практическое значение вопроса об условиях и механизмах
.возникновения сердеЧlIO СОСУДИСТЫХ заболеваний под влия
ннем психоrенных ФаI{ТОРОВ настолько велико, что целесо
образно уделить ему специальную rлаву и обсудить суще
,ствующие данные в эволюционном плане.
Давно обращено внимание на связь некоторых форм
'.сеРДечно сосудистой патолоrии с эмоциональным напря
:жением, однако научное обоснование этот вопрос иолучил
,блаrодаря Iшиническим исследованиям r. Ф. Лапrа (1950)
-!и А. Л. Мясникова (1951), а также экспериментальным
_ исследованиям павловской физиолоrической школы. В Ha
'стоящее время наблюдается значительное возрастание
:интереса к вопросу о сердечно сосудистых заболеваниях
;психоrенноrо происхождения, что прежде Bcero объясняет
,ся печальным фактом роста такой патолоrии у людей. Как
отмечает Е. И. Чазов (1975), обнаруживается закономер
ная связь развития инфаркта миокарда у людей либо с
-острым нервно психическим напряжением, либо с чрез
мерным и продолжительным нервно психическим напря
жением. ПО данным И. К Шхвацабая (1975), более чем
1/3 случаев ишемической болезни сердца, в том числе ин
.фаркт миокарда, развивается непосредственно в связи с
острыми психическими травмами и длительным (хрониче
.ским) нервным напряжением.
Отмечается, что rипертоничеСI\:аЯ болезнь в начальной
'стадии представляет собой проявление невроза, в основе
KOToporo находится перенапряжение аналитико синтетиче
,ских механизмов, направленных на социальную установку
(М. Бантов и соавт., 1977).
Значительное возрастание сердеЧlIO СОСУДИСТЫХ заболе
ваний психоrенноrо происхождения отмечают и зарубеж
ные ученые (Bauman, 1974; Hecht, 1974, и др.). Эти об
:220
стоятельства позволяют считать важнейшей задачу созда
ния экспериментальных моделей патолоrии сердечно сосу
дистой системы психоrенноrо происхождения, при этом
:моделей, максимально адекватных патолоrии человека.
Имеются указания на возникновение сердечно сосуди
стой патолоrии у некоторых видов животных вследствие
Длительноrо эмоциональноrо напряжения. Так, отмечается,
что длительная внутривидовая и сенсорная депривация
крысят вызывает эмоциональный стресс и вследствие этоrо
Б сердечной мЫшце возникают изменения, способствую
щие ее некротизации, что объясняется уменьшением coдep
.жания калия и маrния, увеличением натрия и резким
повышением чувствительности сердца к действию катехол
.аминов токсическоrо характера (Raab, Bayns, Кimпrа,
1968) .
У крыс в процессе выработки инструментальноrо оборо
'нительноrо условноrо рефлекса с электрокожным подкреп
лением отмечено возникновение стресса, сопровождающе
тося повышением кровяноrо давления, которое оказалось
наиболее выраженным при стохастическом применении и
подкреплении сиrналов (Н.. fexT, А. Я. Мехедова, Н.. Треп
тов, 1977). С. Ничков И соавт. (1977) отмечают возникно
вение у крыс транзиторной лшертонии, а также увеличе
ние частоты сердечных сокращений под влиянием длитель
НOI'О шестимесячноrо действия шума интенсивностью
95 дб.
Некротические очаrи в сердечной мышце обнаружены
-также у белок после их длительноrо пребывания в CTpecc
ситуации, вызванной внутривидовой депривацией (Schmidt,
Rellkamper, 1967).
В исследованиях А. В. Вальдмана (1975) вызывался
э:нщионалъный стресс у кошек путем подсаДIШ к ним в
помещение собаки или аrрессивноrо кота. Установлено, что
в этих условиях ответная реакция характеризуется тремя
этапами развития. Первый этап эмоциональноrо напря
жения от момента появления стресс стимула до взаимо
действия с ним, коrда у кошки наблюдается реакция
вьшшдания, имеет место неопределенность ситуации, OT
-сутствие решения о тактике поведения. Этот период отли
"шется резким усилением qастоты сердечных сокращений,
1\РУТЫМ нарастанием артериальноrо давления. Второй
этап ответной эмоциональной реакции (побеr, драка
и т. п.) сопровождается бурными двиrательными и Bere
'Тативными проявлениями. Одновременно отмечается рез
221
KO€ снижение артернальноrо давления при высоком сер:...
дечном ритме, однако если КОНфJlIштная ситуация coxpa
няется, то давление вновь резко возрастает. ТретиЙ этап
реaIЩИЯ последеЙствия, возникающая после удаления
стресс стимула. ОН характеризуется волнообразным сни
жением уровня артериальноrо давления. Сдвиrи в артери
альном давлении удерживаются у кошек rораздо дольше
после повторных подсадок к ним собаки, а в дальнейшем
аналоrичные изменения артериальноrо давления возника .
ют только на обстаноВI\У без Двиrательных проявлениЙ
эмоциональноrо возбуждения, что в целом подтверждает.
вывод ряда исследователей о более длительном удержании
изменения сердечноrо I\омпонента оборонительных peaK
циЙ ио сравнению с Двиrательными (Gantt, 1942, 1960;,
Н. Ф. Суворов, 1967, и др.).
Имеются Уlшзания на иатолоrические изменения в'
сердечно сосудистоЙ системе у собаR вследствие их HeBpo
тизации. Так, в исследованиях А. Я. ЯрошеВСRоrо (1951),
В. Н. Черниrовскоrо и А. Я. Ярошевскоrо (1952) было
установлено, что если применение положительных пище .
вых условных раздражителеЙ, а также дифференцировки
к ним не влияет на кровяное давление у собак, то столкно
вение тех же положительных и отрицательных сиrналок
(в течение трех днеЙ подряд) вызывает значительное YBe
личение кровяноrо давления до, во время и после экспери
мента в течение 4 нед. Этим изменениям соответствовали
значительные нарушения условнорефлекторной деятель
ности, свидетельствующие о СОСтоянии невроза у живот
ных. По мнению авторов, эти наблюдения rоворят о влия
нии функциональноrо состояния коры rоловноrо мозrа на
Rровяное давление. А. В. НапаЛRОВ и А. Я. Карась (1957)
вызывали устойчивое и значительное повышение кровяно
ro давления у собак путем сочетания чрезмерных внешних
воздеЙствиЙ (выстрел из иrрушечноrо пуrача, электрокож
'Ное раздражение, приподнимание Животноrо на высоту
3 м) с сильными безусловными раздражителями, как показ
собаке кошки, бuлевые раздражения, показ самцу самки
и т. д. Эти безусловные раздражения сами по себе вызыва
ют повышение давления, но лишь кратковременное. После.
образования устойчивоЙ rипертензии на чрезвычаЙные
условные раздражители леrко образовывались новые yc
ловные рефлексы вторичноrо и третьеro порядка на MeTpo .
ном, звонок и т. д. Выработанная таким образом rипертен .
ЗIIЯ проявлял ась как в экспериментальном помещении, так
222
и вне ero, а по величине Rровяное давление ОRазывалось
-повышенным иноrда вдвое против нормы. Показатели
условнорефлекторной деятельности уRазывали на то, что
животные в это время находились в состоянии невроза.
Непостоянство кровяноrо давления, ero постепенное увеЛII
чение II удержание на ВЫСОRИХ ПОRазателях при неврозе
отмечали и друrие авторы (В. П. Правосудов, 1956).
Обнаружены СТОЙRие изменения сердечноrо ритма у
собю{ в состоянии невроза (Gantt, 1944, 1960, 1972), при'
'Этом подчеРRивается, что учащение сердечнOI'О рит
ма в период невротизации носит хаотичеСкий xapaRTep
(А. Я. Мехедова, 1974). Еще ранее Н. Ф. Суворов (1967)
установил, что при неврозе у собю{ ВОЗНlшает неустойчи
вость в деятельности высших сосудодвиrательных центров,
что проявляется в непостоянстве рефлекторных ответов.
Изменения сердечноrо ритма, неадеRватные положи
тельному п отрицательному условному раздражению, oco
бенно в периоды, предшествующие ВRлючению тормозноrо
-сиrнала, т. е. в периоды, соответствующие подrотовитель
ной деятеJIЬНОСТИ мозrа, также отражают трудность в про
текании высшей нервноЙ деятеJIЬНОСТП. а именно TPYД
ность в работе самореrуляторных преднастроечных Mexa ,..(
IIИЗМОВ МОЗI'а (В. А. МещеРЯRОВ, 1974) . Отчетливые' \
изменения в реrуляцип сердечно сосудистой системы и.......
ПОRазателей ЕрОВИ наблюдались у собак в состоянии HeB
роза, вызваннOI'О сшиБIЮЙ пищевоro рефлекса с электро
.{)боронительным. В этих исследованиях (В. А. Пастухов,
В. Вахтель, 1955) одновременно реrпстрпровались минут
ный объем сердца, артерио венозная разница Rислорода,
даВJIение RрОВИ в правом жеЛУДОЧIШ сердца и аорте при
приеме пищи в норме II после невротизации. Установлено,
что эти показатели реюю изменяются ВСlюре после начала
сшибки и приобретают СТОЙIШЙ xapaRTep после повторных
сшибок Важным симптомом этоrо периода является раз
нонаправленность (диссоциация) изменений.
С. НПЧIЮВ с соавт. (1977) наблюдали подъем артери
альноrо давления, сопровождающийся резким уменьшени
ем времени свертывания крови у собаR, подверrавшихся
-мноrомесячному стохастичеСRОМУ световому раздражению.
Отмечены изменения в кровоснабжении мозrа во время
невроза. ТаЕ, реrистрация Rровоснабжения слуховой ЕОрЫ
у собак до, во время и после невроза, вызванноrо СТОЛI{но
вением положптельноrо и отрицательнOI'О раздражителей,
выявила следующую динаМИЕУ сосудистых реаЕЦИЙ. В IIа
223
чальпом периоде невротизации (до 2 нед) имеет место
увеличение скрытых периодов изменений кровоснабжения
МОЗI'а на условные сиrналы; во втором периоде (3 6 нед
после сшибки) возникает характерный для невроза волно
образный тип изменений I\ровоснабжения, отмечаются па
раДОl\салЬНЫе ответы уменьшение I\РОВОТOIШ на положи
тельный раздражитель и усиление на отрицательный
происходит увеличение в 1Ч2 2 раза продолжительности
реаl\ЦИИ. В третьем периоде (через 6 7 нед после сшиб
ют) наблюдается иостепенное восстановление нормальноrо
харю{тера реющии. Во времени этот период совпадает с
периодом восстановления и друrих показателей условно
рефлекторной деятельности (В. А. Пастухов, 1970). В Ha
ших исследованиях влияние экспериментальных неврозов
на сердечно сосудистую систему изучаJIОСЬ в УСJlOВИЯХ СБО
бодной ДВИI'ательной ю{тпвности животных, а также в пав
ловской звукоизолированной камере. Производили OДHO
временную реrистрацию IЮМПЛeI{са соматичесютх и Bere '
тативных проявлений, при этом исходили из Toro, что
длительное отрицательное эмоциональное напряжение, Be
дущее 1\ неврозу, сопровождается реакцией мноrих систем
орrанизма, при которой сердечно сосудистые изменения
выступают в ВИДе Iюмпонента целостной деятельности еди
ной функциональной системы, ибо не существует отдель
Horo сердечно сосудистоrо выражения эмоциональноrо Ha
пряжения и невроза: фующиональная система интеrриру
ет МНQI'ие системы (подсистемы) орrанизма и в норме
вовлеl\ает их в соrласованную деятельность (П. 1\. Анохин.
1968; М. М. Хананашвили, 1975). Эта преДПОСЫЛl\а и
определила принцип нашеrо подхода, заl\лючающийся в
исследовании разных систем орrанизма при неврозе и в
устаНОВJ[ении особенностей взаимодействия систем. В Ta
I\OM принципе исследования целостных явлений мы и
видим реализацию идеи о системном Xapal\Tepe орrаниза
ции сложных форм поведения. 3абеrая вперед, отметим,
что именно изучение межсистемных взаимодействий По
зволило выявить ряд новых закономерностей развития
невроза, проrнозировать вероятность возникновения пато _
лоrии за несI\олы\o дней до ее отражения в одной отдельной
системе. Приведем следующий пример (рис. 9, с. 178).
Установлено, что у некоторых животных началу воз
никновения Эl\спериментальноrо невроза предшествуют
отчетливые изменения со стороны сердечной функции,
которые можно рассматривать Kal\ отражение эмоциональ
224
! ! 1,<'
:',/ i
%%
1111
- :
11111111
Число опытов
Рис. 10. Патолоrическая двиrательвая реакция сrибавия лапы у
собаки (CXjeMa). По ;rоризонтали ДНИ опытов, по вертикали
выраженность патолоrической реакции в процентах. Стрелки YKa
зывают на опытные дни, iВO время lЮТ{)РЫХ llpоизводиласъ СТИМУ
ляция rиnnокампа.
Horo напряжения с Последующим развитием невроза, co
провождающеrося нарушением деятельности. НО у HeKOTO
рых Животных изменения сердечной деятельности в пред
невротическом периоде не выходят за рамки нормальных
отклонений, в то же время изучение динамики корреляции
сердечной деятельности с друrими веrетативными функ
циями служит исключительно надежным покавателем Ha
чала патолоrии в период, предшествующий нарушениям
адаптивноrо поведения. Этот период часто обознача
ется как латентный период невроза. Итак, в HeKOTO
рых случаях не по покавателям деятельности ОТДельных
15 Хананашвилн М. М.
225
систем, а по динамике корреляции их функционирования
удастся определить тот период, КО1'да эмоциональное Ha
пряжение отрицательно1'О знаIШ становится предвестником
патоло1'ИП вЫсшей нервной деятельности. Вряд ли необхо
димо доказывать важность выявления это1'о периода в
це.lIЯХ предупреждения возможности раЗВИТIIЯ невроза.
Очевидно и то, что использованный нами способ IIсследо
вания меЖСIlстемно1'О взаимодействия выявляет динамику
тех внутрицентральных перестроек, которые ВОЗНИКaIОТ в
период эмоционально1'О напряжения и тю{ называемо1'О
латентноrо периода невроза; неЙРОфИЗИОЛОI'IIческие иссле
дования этих перестроек открывают новые возможности
ре1'у.;rирования центральных процессов, в частности ypOB
ня эмоциональноrо напряжения.
Но основной вывод заключается в том, что сердечно
, сосудистые изменения при эмоциональном напряжении и
неврозе должны рассматриваться в тесноЙ связи с динами
кой ПРОТeIШНИЯ ДРУ1'их фующиошшьных систем, и это
BaiI,Ho для правильно1'О понимания происхождения и пато
1'енеза сердечно сосудистоЙ патолоrии, ее связи с первич
ными невроrенными воздействиями.
.диссоциацию между сердечно сосудистыми, дыхатель
ными и СeI{реТОРНО ДВИ1'атеJJЬНЫМII .компонентами условно
1'0 рефлеRса у собак в самом начале невротизации набшо
дал также В. П. Правосусудов (1956). Сначала диссоциа
ция выражалась в том, что при действии условных
раЗ,J,ражптеJJей появлялось резкое учащение ПУЛJ>са 11 ды
хания, не соответствующее выраженности двш'ательной
. реакпии ЖИВОТНQI'О. Одновременно эти реющии начинали
проявляться сразу носле включения условных раздражите
лей и также вне ВСЯIшй связи с ДВИ1'ательной реакцией.
Прп увешиеНlIИ периода отставления условно1'О раздра
жптеля от безусловноro расхождение выступа.тю еще БOJlее
. "Отчетливо. Все это привело к тому, что эти реакции при
'НЮIИ очень стойкий характер. Расхождение между ДВИ1'а
'Тельной реакцией и ве1'етативными компонентами по мере
.усложнения задачи постепенно У1'лублялось. Автор pac
::сматривает эти симптомы диссоциации как начальные CTa
дни невроза, поскольку в дальнейшем у ЖИвотных дейст
ВIIтельно развивался 1'лубокий невроз.
{.: Особое значение симптому расхождения в протекании
.Б-еrетат:ивных и соматических функций при неврозах при
,да.е:т Gantt "( 1-944,. ,1960, 1972). Отметив, что сердечные и
: .дьп:атедьные УСЛОБ}Iые рефJIексы вырабаТJ>lВаются быстрее
.:2%6
телЪНО KopOTKoro времеllи (Д. И. Миминошвили; .1956;
л. Н. Норкина, 1958; r. М. Черкович, 1960; В. rавличек,
1962; r. О. Маrанян, 1965; л. Н. Норкина с соавт., 1967,
и др.). Последнее условие длительность отрицательноrо
эмоциональноrо состояния оказывается важным, так как
отмечены случап rибелп животных. находЯЩИХСЯ под
влиянпем постоянноrо «страха» (Foltz е. а., 1964).
После описанных выше опытов стала очевидной эффек
тпвность применения таких приемов невротизации обезь
ян, которые прежде Bcero нарушают видовые (эволюцион
но предопределенные) и ЭIюлоrические особенности ЖIIЗ
недеятельности этих животных. В полной мере это
заключение касается и патолоrии сердечно сосудистой си
стемы психоrенноrо происхождения. Основываясь на этом,
ш. л. Джалаrония (1973, 1974) исследовал сердечный
ритм, а также I,ровяное давление до, во время и ПОСЛI:J
невротизации павианов путем нарушения стадных взаимо
отношений или путем СТОЛI,новения оборонительноrо и пи
щевоrо рефлексов. Исполыювались известные функцио
нальные пробы, вызывающие рефлекторное урежение
(rлазо сердечный рефлекс) и учащение (rлицериновая
проба) сердечноrо ритма. В связи с существующими в ЛИ
тературе данными о случаях инфаркта Мй6:карДа у ЛЮДей
в переходные периоды от бодрствования ко сну сердечная
деятельность обезьян исследовалась при их бодрствовании,
во сне, а также в переходные периоды между этими co
Стояниями. Сон вызывался подкожным введением 10% pac
твора барбамила из расчета 75 80 Mr на 1 Kr массы жп
BOTHoro и продолжался в среднем 4 ч.
Во время невроза у обезьян обнаружено развитие ряда
симптомов патолоrии сердечной деятельности; так, у одной
из обезьян возникло нарушение проводниковой функции
с явлениями блока, который выявлялся особенно дeMOH
стративно под влиянием нитроrлицериновой пробы в пе
РИОД пробуждения животноrо. У друrих животных при
неврозе наблюдалось значительное возрастание свойствен
ных обезьянам и в норме различных форм экстрасистолии,
которые были выражены более отчетливо в периоды эмо
циональноrо возбуждения, например, в период, предшест
вующий трудному для животноrо эксперименту. Описаны
при ступы пароксизмальной тахикардии, во время которых
число сердечных сокращений достиrало 400 в минуту.
ю. М. Репин иВ. r. Старцев (1975) наблюдали патоло
rические изменения сердечно сосудистой функции в pe
228
зультате внезапноrо перерыва (оrраничения) ДВИI'атель
ной .активности аrрессивно оборонительноrо характера у
павианов путем их иммобилизации к доске на 2 4 ч. При
этом. исходили из Toro, что ни одна физиолоrическая дея
тельность не Вlшючает в себя столь мощной rемодинамиче
СIЮЙ составляющей, как аrрессивно оборонительное пове
.дение. Предполаrалось, что обрывание MOTopHoro IЮМПО
нента доминирующеrо аrрессивно оБОРОНllтельнrо возбуж
дения может при обрести значение I\OНI{peTHOro психосома
тическOI'О механизма избпрательноrо' поражения системы
Rровообращения. Это предположение основывается на pa
нее провед нных исследованиях (В. f. Старцев, 1972), по
I{азавших, что повреждающий эффект невротизирующеr()
эмоциональноrо стресса избирательно локализуется в той
висцеральной системе, доминирующая фуНIЩИЯ IЮТОРОЙ
повторно обрывается одним и тем же стрессором и, следо
вательно, натуральные раздражители которой приобретают
.значение условных сиrналов стресс ситуации. В оriисывае
мых опытах предварительно было выявлено, что ни высокая
двиrательная aI{ТИВНОСТЬ в течение 5 мин (беrство от опас
ности быть пойманными), ни сеансы иммобилизации в
{)тдельности не способны вызвать у обезьян устойчивых
изменений фуНIЩИИ сердечно сосудистой системы. Однако
после 6 l{paTHOro сочетания поrони за обезьянами с их по
следующей иммобилизацией (ТaIюе сочетание производи
лось 1 раз в день) у животпых развивались выраженные
патолоrические изменения сердечно сосудистой системы,
I{Qторые первоначально проявились в периоде последейст
вия всзед за преI{ращением иммобилизации. Так, в Te
. чение первых 3 4 мес отмечались устойчивое повышение
уровня диастолическоrо артериальноrо давления и увели
'чение частоты сердцебиений, а также ишемические прояв
ления составляющих ЭRf в состоянии физическоrо покоя.
После же повторноrо аналоrичноrо cTpeccopHoro воздейст
. вия, повторенноrо через 10 мес по упомянутой выше про
rpaMMe (по одному сочетанию в течение 5 дней), у этих
животных возникла тяжелая артериальная rипертония,
,. а патолоrические изменения на ЭRf отражали типичные
предынфарктные состояния. Заболевание и после прекра
: щения cTpeccopHoro воздействия продолжал ось более 5 лет,
, не обнаруживая тенденции к ремиссиям; более Toro, Ha
: блюдалосJ, постепенное ухудшение общеrо состояния жи
'вотных. Артериальное давление при этом достиrало
_ 270/140 мм рт. СТ. Среди прочих измеlIений отмечаются
229
ожирение больных fIШВОТНЫХ, снижение их двиrательной
антивности, ОДьшш:а после незначительных физпческих уп
ражпений.
Рентrенокимоrрафически выявлены rипертрофия ле
БЫХ отдеJIOВ сердца и нарушение сократительной функции
lIfИОRарда.
Описапы сл учаи рсзн:оrо изменения н:ровяноrо д<шлепия
в результате I1СБротизаЦИII павианов rамаДРПJfOВ, у KOTO
рых В норме 0110 приближается к п<шазателям у человеRа
(Д. И. МПМИНОШБИ.ТIИ 11 соавт., JЯ56; r. О. ]\'lаrанян, 1956;
]'. .М. Черыншч. НЮО. 11 J(p.), ДОСТllrая иноrда 200 240 мм
рт. ст. II JlССJIедоваюшх lll. JI. ДII.аJIЮ'ОЮIЯ (1971) пз 13 па
вианов rамадрилов, подверrавшихся неВрОТllзацип путем
нарушения стадно половых отношений. СТОJшое июшнение .
Rровяноrо давления отмечено у 5 обезьян, причем у :3 из
них величина Rровяноrо давления увеJшчилась, достиrнув
наибольшеrо уровня спустя 16 мес ПОСJIС начаJIа невроти
зации (последнее продолжаJIOСЬ 5 мес). у 2 же обсзьян в
реЗУJIьтате невротизации ВОЗНИRJIа СТОЙI,ая I'ППОТОНIfЯ и у
одной rемипарез сосудистоrо происхождения (С. Т. Ta
вадьян, Ш. Л. ДЖaJIаrония, 1970).
Механизм экспериментальной rипертензии и Н<:1.руше
ний сердечной фУНRЦИИ психоrенноro происхождения цe
JIесообразно рассмотреть в нескош,RИХ аспектах. Первый
насается удержания паТОJIоrичеСЮIХ ОТКJIонений, т. е. фор
мирования устойчивOl-О нарушения сердечно сосудистой
фУНRЦИИ; второЙ касается избиратеJIьноrо в ряде сдучаев
поражения этой системы; третий аспект относится к IЮН
RретнЫМ неЙРОфИЗИОJIоrичеСЮIМ механизмам паТОJIОПIИ
сердечно сосудистой системы.
Мноrие соrJIасны с тем, что устойчивые rипертензия и
нарушение сердечной фУНRЦИИ формируются по механиз
му патолоrических временных связей. Содержание поня
тия (паТОJIоrичеСRие временные связш> иодробно paCCMaT
ривается в друrих раздеJIах IШИПI.
Ю. М. Репин и В. r. Старцев (НП5) дают СJIеДующее
объяснение механизму сердечно сосудистоЙ ПЮ'():IOl'ИИ,
В03НИRающей вследствие энстренной иммоби.:шзацип обеЗk
ян. При вынужденной иммобилизаЦИlI имеет место обрыв
эмоционально ОRрашенной оборонительноЙ реarЩИIJ. что
вызывает избыточную эмоциональную I'OTOBHOCTI. rемоди
намической системы к маRсимальной двиrательной аRТИВ
ности, направленной на устранение проrнозируемоii опас
lЮСТИ. Поэтому реarщия сопровождается усилением дея
230
тельности серДца и выбросом пз кровяных депо новых
объемов крови. Одновременно в lipOBOTUK поступает БОJIЬ
пюе количество катеХOJlаминов п стерОIIДНЫХ тормонов.
Так как эти новые элементы в крови не MOryT БЫТh утилп
зированы относительно бездеятельноЙ ске.петноЙ MycKYJra
туроЙ (напомним, что обезьяна привязана к доске), Воз
никает диастолическая rппертензия, а МIюкард и
сосудодвиrатеш,ная спстема испытывают rубите.тrьное воз
деЙствпе на их тканевыЙ метаболизм со стороны кардио
тропных ампнов и стеропдов. Авторы находят псподьзуе
мую ими модедь стресс ситуации, принцппиально сходноЙ
в физиолоrпческом отношении с водевым ПОJ\авлением че
ловеком этически и.тrи юридически недопустимоrо выраже
ния биолоrической реакции ярости или страха.
Вопрос о механизме избирательноrо поражения сердеч
НО СОСУДIIСТОЙ системы под влиянием психоrенных факто
ров невротпзацпи является частью вопр()са о механизмах
специфичеСlюrо, спстемноrо, избирате.тrьноrо вов.тrечения в
патолоrпю тех или иных внутренних ортанов, и хотя под
робно он рассматривается в разделе «системные неврозы»,
все же остановимся на некоторых представлениях о B03
1\1ОЖНЫх механизмах избпрательноrо поражения сердечно
сосудпстоЙ системы.
Ес.1JИ иметь в виду мноrочисленные высказывания пред
ставите.тrеи психосоматическоЙ медицины, то одним из наи
более существенных факторов избирательноrо поражения
тото и.тrи иноrо ортана яв.тrяется наследственная предраспо
ложенность. предуrотовленность ортана отвечать патолоrи
ческоЙ рею;:циеЙ на ПСПХOJ'енные воздеЙствия. вы3ваю
щие резкую Эl\юционаJ!ЬНУЮ реаКЦlIЮ эмоциональныЙ
стресс. Было бы ошибкоЙ по.пностью иrнорировать значе
ние врожденных механизмов предрасположения некоторых
систем орrанизма к травмирующим воздеЙствиям, в том
чпсле пспхоrенноrо происхождения. Между тем в COBeT
ском Союзе осооое внимание уде.тrяется факторам внешнеЙ
среды и давно ведется поиск механизмов избирате.тrьноrо
поражения внутренних ортанов на основе анализа ВЗЮII\Ю
деЙствия орrанизма с внешнеЙ средоЙ. Именно на этом
пути исследования обнаружена возможность возникнове
ния паТOJIOrическоЙ реакции ортана по мехаНИЗ"IУ пато,;IO
rическоЙ временноЙ связи, котда внешниЙ раздражитель
(любое изменение в окружающеЙ среде) связыi!етсяя с раз
возникшеЙ патолоrическоЙ реакциеЙ ортана и в дальнеЙ
шем воспроизводится под влиянием тото же раздражителя
231
или всей обстановки. Существуют мноrочисленные набщо
дения, указывающие на возможность воспроизведения
стенокардии, rипертензии и друrих нарушений сердечно
сосудистой деятельности у животных на основе патолоrи
ческоЙ временной связи. С нашей точки зрения, этот Mexa
низм объясняет и явление «аутокинеза» (Gant 1960) в
развитии сердечно сосудистой патолоrии, т. е. «саморазви
тие» процесса, заканчивающеrося выраженными наруше
ниями спустя некоторое или друrое время после нанесения
патоrенноrо воздействия.
Наряду с этим ВЫСIщзываются и друrие предположения
о ВОЗI\ЮЖНЫХ механизмах избирательноrо поражения cep
дечно сосудистой системы при неврозе. Так, И. Т. Курцин
(1965, 1973) рассматривал возможность парциальноrо BO
влечения в патолоrию различных отделов rоловноrо мозrа,
прежде Bcero лимбической системы, определяя такой Me
ханизм как интрацеребральныЙ. Конкретное Доказательст
во участия TaKoro механизма в возникновении сердечн
сосудистоЙ пато.поrии автор видит в следующих исследова
ниях Н. Ф. Суворова (1962). Собакам вживляли элеитроды
в различные образования коры и подкорки и вырабатывали
у них условные рефлексы на прямое электрическое раздра
жение этих образований, после чеrо стаЛRивали различные
условные рефлексы, создавая тем самым конфликт HepB
ных процессов. ОI{азалось, что если такоЙ конфликт возни
кал с участием XBocTaToro тела, то невроз сопровождался
длительноЙ rипертензией, если же конфликт возникал с
участием бледноrо шара, то невроз протекал с rипотензией;
картина анrионевроза ВОЗНIшала при участии в конфликте
орбитальной коры, а раздражение двиrательной коры BЫ
зывало, кроме анrионевроза, значительную rипертензию.
Последнее наблюдалось также при неврозе, вызванном
сшибкой нервных процессов в rипоталамусе. Все это, по
мнению автора, указывает на стереоскопическое строение
центров сосудистоЙ реrуляции, о наличии в системе cTporo
дифференцированной в функциональном отношении лока
лизации центров или аппаратов по реrуляции отдельных
веrетативных фУНRЦИЙ.
На основании концепцИЙ, выдвинутых школой
К. М. БыRва,, о роли интероцептивноЙ импульсации в
развитии кортико висцеральных нарушений (К. М. Быков,
1947; В. Н. Черниrовский, 1960; И. Т. Курцин, 1965, и др.)
высказывается предположение еще об одном механизме
избирательноrо поражения веrетативных opraHoB, назван
232
Horo интероцептивным механизмом. Он сводится R прото
рению путеЙ и созданию между внутренним opraHoM и
мозrовыми центрами прочноЙ связи ПО типу интероцептив
Horo условноrо рефлекса. Эта связь устанавливается еще
до фУНRциональноЙ травматизации коры, т. е. до возник
новения невроза, поэтому соответствующиЙ opraH попадает
в исключительное положение. В результате этоrо при HeB
ротизации животноrо патолоrическая реакция направится
прежде и больше Bcero по уже проторенным между моз
rовыми центрами и opraHoM путям и отразится в большеЙ
.степени именно на том opraHe, которыЙ еще до невроза
стал местом наименьшеrо сопротивления (И. Т. Rурцин.
1967, 1972). Этот механизм, очевидно, становится решаю
щим при предварительноЙ первичноЙ травматизации ca
Moro opraHa с последующим ослаблением фУНRциональноrо
.состояния высших отделов rОЛОВRИ Мозrа.
Ю. М. Репин иВ. r. Старцев (1975), отмечая то обсто
ятеЛЬСТЕО, что у традиционных лабораторных животных
(исключая приматов) не удается вызвать стоЙкую артери
:альную rипертензию или ишемичеСRое поражение сердца
на ПСИХOl'енные раздражители, делают вывод об отсутствии
у этих животных видовоЙ предрасположенности к упомя
нутым заболеваниям; в то же время авторы считают, что
rипертоничеСRая болезнь и ишемическая болезнь сердца
как психосоматические нозолоrические формы ВОЗНИRают
.лишь на том этапе эволюционноrо развития I\шеRопитаю
щих (на уровне низших приматов), коrда в связи с соци
:альноподобной реrламентациеЙ биолоrических поведенче
'ских реакциЙ создается качественно новыЙ характер пси
хосоматичеСRИХ взаимодеЙствиЙ.
Современные неЙрофизиолоrичесюrе исследования по
.3воляют ВЫСRазать ряд соображениЙ о механизмах
:ВОЗНИRновения длительноrо повышения артериальноrо дaB
.ления в ответ на эмоциоrенные воздеЙствия. Соrласно
П. К. Анохину (1968), при эмоциональном стрессе возни
кает СТОЙRое преобладание прессорных влияниЙ, распро
страняющпхся пз эмоциоrенных структур мозr8 на пери
'ферические артериальные сосуды, причем этим влияниям
не MorYT противостоять депрессорные механизмы caMope
rуляции. Это предположение получило экспериментальное
развитие в работах КВ. Судакова (1976). Основываясь на
том, что при элеRтричеСRОМ раздражении вентро медиаль
Horo или паравентрикулярных ядер rипоталамуса у кроли
OB возникает поведенческая реакция страха и тревоrи,
233
у иммобилпзованных животных автор производпл длптель
ную СТИМУJrяцию этих структур с одновремснноЙ реrистра
цпей артерпальноl'О давления и сердечных сокращенпЙ.
Было установлено, что при МНОl'очасовой стимуляцип ППIO
таламуса прослежпвается «естественная история развптия
артериа.lIЬНОЙ I'ипертензпи»: от транзисторноЙ фазы борь
бы прессорных п депрессорных механизмов до развития
устоЙчивоl'О преобладания прессорlIЫХ ВJШЯНИЙ и наруше
ния сердечной деяте:IЬНОСТИ, включая развитие инфаркта
миокарда с летальным исходом. Такие же результаты по
лучены при СТIJму.лЯЦIПI ретикулярноЙ формации. Между
тем после двустороннеl'О разрушения ретиri:уЛЯрНОЙ форма
цпп среднеl'О мозrа раздраженпе эмоциоrениых зон ПIПО
таламуса уже не вы3вадоo описанных выше сердечно со
судистых измененпЙ, пз чсrо заю/ючается, что вовлечение
в рСaIi:ЦIПО сомаТJJчеСЮIХ II nсrетатпвных Бомпонентов при
ЭМОЦТlональном стрессе происходпт с участисм рстикудяр
ной формаЦIIП. Бос/ее Toro, ПСПО.:IJ,зуя аминазпн кю, веще
ство с преuмущественным ОJIОКПРУЮЩIIМ в.ШIЯнпем на
адренеРl'пческие структуры репшулярноЙ формации. автор
ВЫЯСНIШ, что именно последние участвуют в реалпзаЦlIИ
прессорных юшянтrii со стороны I'ииоталамуса. Выявлено
танже участие rуморальноrо механизма в нарушеюПI cep
деЧНО СОСУДIIСТОЙ деятелъностп; так, OIiaзалось, что прес
сорные эффекты щш СТШ\IУJ/ЯЦИИ ППIота;Iaмуса в значи
тедьноп стеиени связаны с измснением в крови I.aK IШрТИ
ностеропдов, TaI, п адреналина.
Все этп наолюдентrя прпведи К. В. Судакова к выводу
о существоваНlllI трех (<порочных» I,pyroB возбуждения,
опрсделяющих ВОЗНJIКновение устойчивоЙ I'ппертензии на
эмоци()rенные воздеЙствия: 1) -возбуждения внутри лимбп
ко ретинулярНЫХ СТРУIПур; 2) возбуждений, идущих из
I'ипота.тrамуса через ПIПофизарный аппарат и веrетативную
систему к надпочечникам п от послеДНlIХ посредством rop
монаJIЬНЫХ механизмов к репшу;rярноЙ формации cpeд
Hel'O мозrа; 3) возбуждениЙ мсжду прессорньши и дe
преССОрНЫМII аппаратами сосу:юв.
11 редполаrается, что в ответ на повториые стрессовые
воздеЙствия нарушаются rомеостаТIJчесюrе мсханизмы pe
I'УЛЯЦИII Bel'eTaTIIBHbIx функциЙ, в том ЧПС.'lе в сердечно
сосудистоЙ спстеме (А. В. Ва.:Iьдман, 1975), и ес.JIИ в HOp
маJ/J,НЫХ условпях СДВИПI артериальноrо :ЩВJIения и
адаптивные сердсчно сосудпстыс реаКЦПII, пндуцпрован
нью эмоцпоrецными факторюш, быстро псчезают, то при
234
ДJlИтельном и повторном Эl\IOциональном напряжении ;:)тот
механизм самореrУJIЯЦИИ нарушается (По К. Анохин,
1965). Существует ряд наб.'lюдеШIЙ, позволяющих судить о
неЙрофизиолоrическоЙ основе такоЙ самореrУJIЯЦИИ. Ha '
ЩJIIмер, известно, что самореrУJIЯЦИЯ артериальноrо давле
ния с ирессорецепторов сино аортаJIЬНОЙ зоны происходит
на уровне rипоталамуса (Humphreys е. а., 1971), при этом
предпо.:rаrается, что во время активацип rппоталамуса ПОД
влиянием эмоциоrенных воздействиЙ ослабляется демпфи
рующее влияние пмпульсации от прессорецепторов
(А. В. Вальдман, 1975).
Ряд исследованиЙ ПОЗВОJIЯет конкретизиро:нать цепт
pa.тrЬHыe структурные образоваПIIЯ, очеВIIДНО, ВОВЛeIшемые
:н деятельность при сердечно сосудистых изменениях пси
xoreHHoro пропсхождения. Соrласно Ф. п. Ведяеву (1975),
ЭJнштричеСIШМ раздражением у КрОЛIшов .rrимбпческих
структур мозrа можно выявить различия между ними ио
характеру и степени их влияния на частоту сердечной дея
теJIЬНОСТИ, артерпальное давление и скорость кровотока.
Чаще Bcero урежение сердечных сокращений возникало
при СТИМУЛЯЦШI вентраJlьноrо rиппокампа (69,6 %), затем
при СТИМУJJЯЦIШ .тштераш,ншо ядра миндалины (51,7 %),
переrОрОДIШ (57 , ) %), цептральноrо ядра миндалины
( 55,5 % ), дорсальноrо rИИИOlшмlIа (52, 7 % ). Стимуляция
Jlllмбических структур вызывала в основном деирессорныЙ
эффект. Он ВОЗНIшаJI прп СТИМУЛЯЦПII иереrОрОДЮI
«(Ю,7 % случаев), вентральноrо rИШIOкампа (50 % ), цeHT
ра.J[ьноrо ядра миндалины (40,6 % ). n то же время ири
стпмуляцпп дорсальноrо rппоталамуса, как правило, Ha
б.пюдался прессорный эффеI{Т. В разной степени влияло
раздражение структур и на скорость KopoHapHoro KpOBO
тон:а. Тю., при стимуляции переrОрОДЮI наБJlюдалось
уменьшенпе I_poBoToKa в 60 % случаев, вентральноrо I'ИППО
I.ампа в 59,4 %, центральноrо ядра миндалины
в lt6,9 %. в то же время при стимуляцип J\орса.1Iьноrо rипо
таламуса :н БоJIыliнствеe случаев коронарныЙ кровоток
усиливалея.
Очевидно, лимбическое звено рeI'УДЯЦИИ сердечно сосу
Дистой фую_цпи заПУСlшется под ВJПlянием психоrенных
раздражпте.;теii через лобные отделы больших полушарий.
Пз ряда наблюдений, П03JЮЛЯЮЩIIХ сделать ТaIюе IIредпо
ложение, отметим следующие.
Соrласно А. Я. МехедовоЙ (1972), ПОСJIе удаления пре
фронтальных отдеJЮВ у собак ПOJJНостью утрачивается
235
оптимальное приспособление к вероятностной ситуации, но>
сохраняются СИЛЬно закрепленные автоматизированные pe
акции на стереотипную сптуацию; это, по мнению автора,
свидетельствует о непосредственном отношении лобных
отделов новоЙ ъ:оры к оценке вероятностных характеристик
окружающеЙ среды. Посъ:ольку вероятностная Орl'аниза
ция СИl'налов отражает неопределенность ситуации, во Bpe
мя котороЙ эмоцпональное напряжение выражено особен
но сильно (судпм по степени учащения сердечноl'О ритма) ,_
то делается допущение о существовании нейрофизиолоl'И
ческоl'О субстрата ПрЯМОI'О влияния лобных отделов на Me
ханпзмы ОРl'анизации и реl'УЛЯЦИИ эмоции. Это допуiценпе-
находпт подтверждение в обнаружении Nauta (1968)
и ДРУl'ими МОРфОЛОl'ами нисходящих путеЙ лобноЙ коры к
лимбическому 1\1031'Y, а также в факте уменьшения частоты
сердечных сон:ращениЙ на болевые условные раздражптели
после лобэктомии (So1tysik, Ja\vorska, 1967), что, по ине
нию авторов исследования, вызвано ослаблением эмоцип
страха ВСJIeдствие операции. О тесноЙ связи лобных OTдe
лов коры с лимбическими механизмами реl'УЛЯЦИИ эмоцио
нальноl'О напряжения отрицательноl'О знаъ:а и влияния'
TaKOI'O напряжения на сердечно сосудистую систему через
лобные отделы I'оворят и наблюдения на обезьянах, у ъ:o
торых после удаJIения JIобноЙ IЮрЫ невроз под влитшем
ПСИХОl'енных раздражителеЙ или возниъ:ал спустя длитель
ное время после операции, или вовсе не развивался
(Ш. Л. ДжалаI'ОНИЯ, 1973). .
Р. Бауман с соавт. (1977) на основании КЛИIJ:ИКО
экспериментальных наблюдениЙ рассматривают ПСИХОl'ен
ную rипеРТОНIIЮ каъ: нарушение адаптационных процессов.
в следующих системах реl'УЛЯЦИИ мозrа: 1) неокортикаль -
ная, лимбичесъ:ая, I'ипоталамическая, симпатическая си
стема реrуляции; 2) неоъ:ортиъ:альная, лимбичесъ:ая, rипо
таламическая, I'ипофизарно адрено кортикальная система-
реrуляции; 3) реТИRулярная формация Еаъ: rлавныЙ - ъ:oop
динационныЙ центр эфферентных, ЭRстеро , ПрОIIрио и вис
цероцептивных систем между упомянутыми системами
реrуляции.
ИтаR, неЙРОфИЗИОЛОl'ичесъ:ие исследования позволяют-
определить ту систему МО31'овых обраЗ0ваний, которая уча
ствует в реl'УЛЯЦИИ сердечно сосудистой деятельности.
Важно, что эта система имеет прямое отношение к Орl'анп
зации интенсивности и знаЕа эмоциональных реаъ:циЙ, B03
ниЪ:ающих под влиянием ПСИХОl'енных раздражителей.
236
Рассмотрим вопрос о сердечно сосудистой патолоrии
психоrенноrо происхождения с учетом факторов :шолоrии,
а также эволюции. Если иметь в виду эколоrию человека,
то нельзя не обратить внимания на ОДно важное обстоя
тельство. В течение мноrих веков темпы изменения во
внешней среде обитания, включая и темпы различных
форм взаимодействия между людЫ\ш, носили более пли
менее стабильный характер, и если эти темпы и наруша
лпсь, то сравнительно ненадолrо, причем эти нарушения
не влияли существенно на эколоrпю человека. Между тем
начиная с конца прошлоrо вен:а возникли тан:ие условия
во внешней среде, которые резн:о н:онтрастируют со сло
жившимися В течение мноrих вен:ов. Научно техническая
революция н:оренным обраЗ0М изменила условия труда,
жизни. Мноrие формы взаимодействия людей стали резн:о
отличаться от предшествующих. Новые темпы производст
ва, учебы, отдыха и даже войн стали предъявлять нервной
системе необычные требования, если иметь в виду всю
историю развития человен:а, и к этим требованиям нужно
было приспосабливаться за сравнительно короткие отрезн:и
времени. Иначе rоворя, вознин:ла новая для человека эко
лоrия, н:оторая очень быстро сменила старую.
Естественно, что изменения в среде, в обществе потре
бовали от человеческоrо орrанизма переключения на HO
вый уровень жизнедеятельности; прежде Bcero это KacaeT
ся нервной системы, ее высших отделов IЮрЫ больших
полушарий наиболее реактивной части мозrа с оrромны
ми приспособительными ВО3I\ЮЖНОСТЯМИ. Такая ПрИСПосо
бительная деятельность I\юзrа MHororpaHHa, и одним И3 ее
проявлений служит экстренная мобилизация мноrих фунн:
ций орrанизма для адекватноrо реаrирования на новые
внешние условия. С этой целью мозr использует ряд Mexa
НИ3I\ЮВ, а н: числу важнейших следует отнести реакцию
эмоции (П. R. Анохин, 1968; Lynch, 1974, и др.).
Однако, кан: отмечалось, новые условия жизни стали
для человен:а не временным, а постоянным фактором. Ha
rрузн:и на высшие фунн:ции, темпы ЖИ3НИ не уменьшаются,
а возрастают, и в определенных условиях (например, при
дефиците времени и по этой причине невозможности обра
ботать крайне необходимую информацию) эмоциональные
реаКЦИИ становятся устойчивыми, длительными, приобре
тают отрицательную OI\:pacHY. Начинается процесс перехо
Да от нормальной поведенческой эмоции к эмоции фикси
ров анной, патолоrической.
237
Это отражается прежде Bcero на нормальной высшей
нервноЙ деятельности, т. е. на процессах Мозrа, опредеJIЯЮ
щих высшие фушщии, в результате чеrо и возшшают раз
личные СИI\ШТОМЫ невроза, а затем и невроз. Но статистина
показывает, что ДлитеJIьные эмоциональные реaIЩИИ отрИ
цатеJIЬНоrо знаI а особенно СИJfЬНО влияют на сердечно-
. СОСУДIIСТУЮ систему.
Нан отмечает Е. И. Чазов (НП5), :шидемиолоrнчеСКIIМJI
ИССJlедоваНПЯМII обнаруживается прямая связь распростра
нения rипертоничеСIЮЙ БОJIезни с характером работы,
с уровнем нервно эмоциональноrо нанрЯ;.I\ения во время
работы. Тю , IЮJIХОЗНIIЮf Абхазии краЙне реДIЮ страдают
rипертоническоЙ БОJIeЗНЫО ПЛII коронарноЙ недостаточ
ностью в отличие от проживающих там же административ
ных раБОТНIII ОВ, врачеЙ и lIнженерно техническOl'О персо
нала. Сеrодня, коrда, по образному выражению Е. И. Чазо
Ва, чеJIOвеI СОЗДает БОJlьше, чем может усвоить, чаще и
леrче возникают ситуации, при которых чеJIOВeI,У трудно,
а иноrда просто невозможно адекватно отреаптронать на
изменения ОКРУ;.I\ающнх УСJlОВНЙ, появшICТСЯ все БОJIьше
и бо.'Iьше неотрею'ированных эмоций с неадекватной рею
цпеЙ сердечно сосудистой системы.
Вопрос о том, почему пменно сердечно сосудистая сп
стема является более чувствительной 1, длительным эмо
циональным напряженпям отрицатеJIьноrо ЗНaI\а, не имеет
еще окончательноrо решения, хотя можно предполаrаТI.,
что, поскольку ЭI\ЮЦИИ иrрают прежде Bcero роль механиз
ма экстренной мобилизации всех функциЙ д.пя оптималь
Horo реаrнроваНIIЯ на новые воздействия среды, то однпм
из rлавных аппаратов, через н:оторые реализуется ТaI,ая
деяте.'IЬНОСТЬ, является именно сердеЧlIO сосудпстая систе
ма, ;юставляющая энерrетическиЙ материал для любых пз
менениЙ в любом opraHe, что прежде Bcero требует посто
янноlr интенспвноЙ деятельности. Между тем не исключе
но, что в отличие от друrих opraHoB, в том числе HepBHoii
системы, именно сердечно сосудистая система оказалаСI.
менее приспосоБJrенной к новым условиям эколоrии чело
века. Такое преДПOJlOжение находит опреде.ТICнное нодкреп
ление в исследованиях JI,. А. Бирюкова (1 )70), пон:азав
шеrо, что сердечно сосудистые реакции на ЭIЮJIOПIчеСЮI
адш,ватные сиrна.IlЫ ЯВJIЯЮТСЯ иск.пючительно устоЙчивы
ми, неуrасае"IЫМИ, а это значит, что к изменению эколоrии
сердечно сосудистая система. должна быть мало приспо
соБJIсна.
238
Хотя ОТRлонеНIIЯ от нормальной деятельности сердечно
сосудистой системы на ПСИХОl'енные раздраЖите;ш наБЛIО
даются у всех высших позвоночных, тем не менее rpубые
и длительные нарушения вплоть до инфаРRта МIIОI{арда
описаны ТОЛЬRО у приматов, причем ВОЗНИRают они пре
пмущественно на таюте ПСИХОl'енные воздеЙСТВIIЯ, RОТОРЬШ
имеют отношение I{ условиям ЭКОЛОI'ИII или ВНУТрПВИДОВОI'О
(ВНУТрИIIОПУЛЯЦИОННОI'О) взаимодеЙствия. 8ти обстоятель
ства несомненно важны для понимания сердечной патоло
I'ИИ ПСИХОl'енноl'О происхождения у человека. Остановпмся
на них подробнее.
Уже отмечаJIOСЬ, что впервые инфаркт l\ШОRар;щ у
обезьян был описан RЮ\: следствие нарушения стаДНО ПОЛО
вых отношений. ИаR известно, эти отношеНIIЯ особенно
СИJIЬНО развиты в эволюционном ряду животных, IIменно у
обезьян, но в меньшей степеНII они свойственны и ДРУl'им
видам позвоночных. Поэтому можно предположить, что
именно на уровне приматов MOI'YT ВОЗНIшать тю,ие формы
ПСИХОl'енноl'О взаИМОВJШЯНIlЯ между особями, Еоторые OT
сутствуют IIJШ слабо развпты у более низших, или же у
приматов впервые формируются таюте СТРУRтурно фУНR
ционаJIьные отношения между механизмами, обеспечиваIO
щими высшие фУНRЦИИ ОРl'аНИЗМ8, и механизмами ero
веl'етативноl'О обеспечения, Еоторые и облеl'чают патолоl'И
чеСRое влияние первых на вторые.
Среди особенностеЙ стадно по.НОВЫХ отношенпй у обезь
ян, несомненно, доминирует ПрИНЦIlП иерархическоl'О co
ПОДЧIIнения особеЙ. Известно, что этот принцип IIмеет
место 11 у ДРУI'ИХ видов животных, однако именно у при
матов он приобретает харю,тер «OCHOBHOI'O закона» opl'a
низации сообщества. 81'01' принцип обеспечивается посто
ЯННЫl\l торможением множества мотивациЙ, возникающих
у особи при стадном существовании, '11'0 и выражается в
соподчинеНIIИ вожю{у.
Совершенно очевидно, что наиболее постоянной дея
те.пьностью нервноЙ системы в этих условиях становится
не поведенческая ДВИl'ательная реакция, а ее торможение
(непыявление реакции под страхом наказания), при этом,
I,aK показывает ряд специаJIЬНЫХ исследованиЙ, длитель
ное насильственное Оl'раничсние ДВИl'атеJIЬНОЙ деяте.ТТЬ
ности обезьян является одним из наиболее паТОl'енных
ФаI{ТОРОВ нарушения рeI'УЛЯЦlШ МНОI'ИХ веrетаТИЕНЫХ
функций ОРl'анизма (Ю. М. Репин, В. r. Старцев, 1975).
Вполне возможно, что постоянное торможение ДВИl'атель
239
ной активности и мотивов поведения в естественном сооб
ществе является причиной частЫХ случаев ВОЗНIшновения
у обезьян (достоверно установлено у павианов) спонтан
ных инфарктов миокарда без атеросклеротических измене
ний коронарных сосудов (Groover, Stout, 19(5).
Итак, если изучение в будущем возможностей возник
новения психоrенных нарушений сердечно сосудистоЙ си
стемы у хищных, rрызунов и еще более низко орrанизован
ных позвоночных не внесет значительных изменениЙ в
оценку существующих данных (которых, к сожалению,
в настоящее время совершенно недостаточно), то можно
считать, что возникновение ишемическоЙ болезни сердца,
а также rипертоническоЙ болезни психоrеННЫХ происхож
дениЙ является видовоЙ особенностью приматов и челове
ка. Вместе с тем вывод о том, что эти болезни у обезьян,
по краЙнеЙ мере у павианов rамадрилов, в КЛИНIшо морфо
лоrическом отношении имеют принципиальное сходство с
человеческими (В. А. Лапин, Л. А. Яковлева, 1960;
r. О. Маrакян, 1965, и др.), делает реальноЙ перспективу
BcecTopoHHero экспериментальноrо исследования причин
возникновения и механизмов развития, а также лечения и
профилактики самых распространенных и rрозных заболе
ваниЙ человека. Остается добавить, что, хотя применяв
шиеся до сих пор психоrенные воздеЙствия на приматов и
являются моделями НeIЮТОРЫХ психоrенных травм челове
ка, они все же не отражают те причины психоrенноrо
змоциональноrо напряжения, которые являются наиболее
распространенными среди людеЙ и, соrласно статистике,
чаще Bcero выступают в качестве ведущеrо этиолоrическо
ro фактора сердечно сосудистых заболеваниЙ. Речь идет об
условиях длительноrо психическоrо напряжения в связи с
необходимостью решения важных задач при постоянном
дефиците времени. С нашеЙ точки зрения, такие экспери
ментальные модели на приматах должны в будущем за
нять важное место в исследованиях, посвященных патоло
rии высшеЙ нервноЙ деятельности и сердечно сосудистоЙ
системы психоrенных происхождениЙ.
К вопросам, требующим особоrо внимания в ДаЛЫЩЙ
тих исследованиях сердечноЙ патолоrии психоrенноrо
происхождения, относитея обратное влияние изменениЙ в
сердце на высшую нервную деятельность. Как показал о
изучение психическоrо статуса людеЙ, перенесших ин
фаркт миокарда, у 33 80% больных наблюдаются Bыpa
женные психические изменения и даже невроз, а. с друrой
240
стороны, именно эти психичеСRие изменения являются oд
ним из rлавных фаRТОрОВ, затрудняющих восстановление
трудоспособности и возвращение на работу лиц, перенес
ших инфарю МИОRарда (И. R. Шхвацабая, 1975), что не
может не влиять, уже вторично, и на восстановление дея
тельности сердечной мышцы. ТаRИМ образом, ВОЗНИRает
сложный заМRНУТЫЙ Rpyr с повторными возвратными влия
ниями, уrлубляющими патолоrию во всех звеньях Rpyra.
Поэтому создание и изучение соответствующих ЭRспери
ментальных моделей на животных и исследование вторич
ных изменений высшей нервной деятельности уже иав:
результата сердечной патолоrии являются несомненно
важными задачами.
'Н : J ,
.i НJ!':i '.АО-,
,,!-.i,;: А_!_:- -1 Н";. !С ,!]
, '
.,
.j. ;.!"I\'!\rf !'. ;4 .1' ':';-1
_' _. . ;;ti 'j\}
1,
н;.,.
j J-
Ft''>-
!-: . -
'НI
16 ХанаНIIШБИЛИ М. М.
rлава IX
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПА толоrия ЭМОЦИй
11 психоrЕННЫй СТРЕСС
Эмоция ОТНОСИТСЯ 1\ основным формам проявления дея
тельности I-ОДОВПОI'О мозrа. Наряду с фУНI\ЦПЯМП памяти,
, анаJ1иза п спнтеза раздралште.::rеЙ и т. д. ЭМОЦШI участвуют
в орrанпзацип нормаJ1ЬНОЙ высшей нервной деятеJ1ЬНОСТИ.
Они иrpают БОJ1ЬШУЮ роль п В ВОЗНИRновении, а таRже Te
чении рщшых форм паТОЛШIШ высшей нервной деятеJIЬ
ности.
В разное время ВЫСRазываJШСЬ предположения о прп
роде и БИОЛОПlчеСRОЙ роли эмоций, причем некоторые из
них и в наСТОЯЩее время сохраняют свое значение и спо
собствуют дальнейшему развитию проБJ1емы. н- ним преж
де Bcero ОТНОСЯТСЯ llредстав.::rенпя о роли ,J:имбичеСI\IIХ
струнтур в орrанпзации и реrуляции эмоции (Papez, 1937),
о роли реТПRУЛЯрНОЙ формацпи в реrУJ1ЯЦIШ эмоции
<<аRтивизационнаю> теория эмоции (Liпdslеу, '1951) и т. д.,
но OIOl переносят общие вопросы происхождения эмоциii в
ПЛОСRОСТЬ аналпза ее структурных основ. БОJ1ее ширOIШМ
биолоrnчеСRИМ подходом 1\ проБJ1еме отлпчается взr;шд
П. н-. Анохина (1968), соrласно IЮТОрОМУ решающей чер
той эмоциональноrо состояшш ЯВJшется ero интеrраль
ность по отношению R друrим состояниям п друrим peaK
циям. Эмоции охватывают весь орrанизм, онп придают
состояwю че овеRа определенный ТlШ переживания. Про
изводя почтп ,Мо:ментаJIЬНУIO __lIllТеrраЦIIЮ {объединение в
единое цеJюе) Jlcex фушщиii ( з-:аJIизма, ЭМОЦI1П, по мнешпо
П. Н. Анохина, сами по ce(je 11 в первую очередь MorYT
быть аБСО,ТIlОТНЫМ сш'налом ПО,ТICзноrо ИJШ вредно/'о B()3
действия на ОРl'aIIПЗМ, часто даже раньше, чем опредеJ1еllЫ
J10RаJшзаЦ1IЯ воздействия и lЮНI<ретный мехашшм OTBeT
ной реaIЩПИ ОрI'аШI3l\Ш. БJIaI'одаря эмоцпям Орl'анизм MO
тет со «спасите;ILПОЙ быстротой» отреаrировать на воздей
ствие с помощью определенноrо Rачества ЭМОЦПОНaJIЫlOrо
состояния, подводя нан бы общий БИОJIшичеСЮIЙ знамена
TeJIL: ПОJIезно пли вредно для Hero данное воздействпе.
242
Эмоции, сопшсно этой нонцепции, занренлялись нан Mexa
низм, удерЖивающий жизненные процессы в их оптималь
ных rраницах и преДупреЖДающий разрушительный xa
рантер неДостатна или избытна наНИХ JfИбо фанторов. Счи
тается общепризнанным, что .два ПРОЯВJlения эмоци и
опреДе.1ЯЮТ ее gыецuф1:lЩ1. : харантерное внеш ее В!>lPаж е
..IПti3- ,Ш:Й iiщцij:(сомато веrетативный иом плеIц;} и С<ш.Ут r.
вующее ей суБЪ Щ!Ив'ЦQe J::r!JРf)ЖИJЗание. Таное определение
содержания эмоции, четко выям яемое объеI{ТИВНЫ:МИ II
суБЪСRТИВНЫМИ нритериями ее оценки у человена, все ча-
щe используется и примеНИТeJIЬНО J{ животным. В настоя
щее время разнообразные ПРОЯВJICния эмоционально ОIЧJa
шенных рею{ций животных оиределяются терминами,
выражающими субъетпивные состояния человеRа. Счи
тается само собой разумеющимся, что сходство внешних
ПрОЯКIeНИЙ животных П человеRа (в ответ на COOTBeTCT
вующие сиrиаJIЫ) является достаточным aprYMeHToM для
ВЫВОДа об общности их субъективных (внутренних) co
СТОЯЮIЙ (rHeB, страх и т. п.). Такая тенденция в изучении
эмоции не должна, однако, привести к нежелатеЛЬНОI\IУ
отходу от ПРИНЦlIпа cTporo объективноrо пзучения психи
ческих ЯВJIений у животных. J\10ЖНО понять ИССJreДовате
JlеЙ, направляющпх арсенал существующих методичесних
ириемов на ИССJlеДование 3Toro субъективно переживаемо
ro «соетояния», иоиски в мозrовых проявлениях напри
мер в ээr специфичесних сдвиrов ДJIЯ объеитивизации
тююrо «состояния». Тем не менее в настоящее время все
представления о (<внутреннем состояНIШ» мозrа животных
во время эмоционаJIЬНО онрашенных реакциЙ остаются в
значительной мере аПТРОJIоморфизированными. Это заме
чание не ДОJIЖНО рассматриваться кю. неrативное отноше
IIпе J{ задаче ПОИСI{а неЙрофпзио.1JоrичеСЮIХ Iшррелятов тех
центрi1.IЬНЫХ СДвпrов, I{оторые IIмеют место во время «спе
цифических» внешних эмоционаJIЬНЫХ реЮ{I ИЙ и по анало
rии с чеJIOвечеСI{ИМ субъективным отчетом опредеJIЯЮТСЯ
ню. <шереживанпя». БОJlес ТО1'О, тююй HOHCI. ;\O:IFI\CH осу-
ществ.'IЯТЬСЯ оеобенно пнтснспвно, и ДJIЯ этоrо есть неСRпе
основания. Тю>, совершенно очевидно, что аппарат внеш
них проявлениЙ эмоцпи Ш\fCет иную СТРУI{ТУРНУЮ ОСНОВУ,
чем аппарат формирования тех (<внутреННIIХ» состояниЙ
Мозrа, ноторые сопровождают внешние реЮЩIIИ. ПаПРII
мер, реаRЦИЯ (<яростп» В03НIшает у собю\ даже ПОСJrе раз
рушения BceI'o nepelIHero мозrа JI ОТIшюченпя rипоталаму
са (MagOtlll, Н)58). ОДНalЮ она не направлена на YCTpaHe
/6*
243
ние внешнеЙ .опасности и не СQПрQВQждается СQQтветствую,
щим переживанием (И. С. Бериташвили, 1968).
Кан извеСТНQ, И. П. ПаВЛQВ не .отрицал сущеСТВQвания
субъеКТИВНQrQ СQСТQЯНИЯ у ЖИВQТНЫХ И ТQЛЬRQ ПQдч:ерRИ
вал неСQвершеНСТВQ наших ВQЗМQЖНQстеЙ объеRТИВНQrо
исслеДQвания ЭТQrQ субъеКТИВНQrQ СQСТQЯНИЯ. ОН писал:
«В саМQМ деде, RQrДа QбъеRТИВНQе изучение высшеrQ жи
BQTHQrQ, например СQбаRИ, ДQйдет ДQ ТQЙ степени а ЭТQ,
IшнеЧНQ, ПрQИЗQйдет, чтQ ФИЗИQЛQr будет .обладать аБСQ
лютнQ ТQЧНЫМ предвидением при всех условиях ПQведения
ЭТQrQ ЖИВQТНQrQ, 1'.0 чтQ .останется для саМQСТQятеЛЬНQrQ,
QтдеЛЬНQrQ сущеСТВQвания erQ субъеКТИВНQrQ сущеСТВQва
ни я, IШТQрQе, RQнеЧНQ, есть и у HerQ, НQ СВQе, нан у нас
наше>} 1. В ПQЛНQМ СQQтветствии с этим не .отрицал субъек
ТИВНQrQ СQСТQЯНИЯ у живQтных И П. С. КупаЛQВ (1963),
.отмечавшиЙ, чтQ при QбраЗQвании УСЛQВНQrQ рефлеRса фQр
мируется НQвая нервная интеrрация, нQвый цельный
нервный ПрQцесс, RQТQРЫЙ .отражается и нан внутреннее
переживание. CQrJIaCHQ l!:.-J:;-'.,.. ;g:QВУ, на QпределеННQМ
этапе ФИЛQrенетичеСКQrQ и QНТQrенетичеСКQrо развития
присущее живQтным ТIШНЯМ QБЩ(jе, _ G]ЗQrIСТВQ раздражае
,:мQсти QБQrащается СВQЙСТВQМ переживаеМQСТИ. ЭТQ {(вели
.. . . u' '-",..,
чаишии скачOI{, величаишее СQоытие>) в ХQде ЭВQЛЮЦИИ
жизни. ВQзникает 1'.0, чтQ мы называем субъеRТИВНЫМ,
а в БQлее ПQJIНОМ смысле психическим. rQВQРЯ .о ПрИрQде
субъеКТИВНQrQ, переживаеl\IQrQ, П. С. Купалов ПQдчерRива
ет, чтQ переживается не ФИЗИQЛQrическая струнтура прQ
цесса ВQзбуждения и ТQРМQжения, а .отражение тех ВQздей
ствиЙ, RQТQРЫ:МИ вызван этQт нервный ПрQцесс. Далее,
ваЖНQ в ЭТQЙ КQнцепции, что психичеСКQе явление пред
ставдяется кан нервный ПрQцесс, а не erQ ПQрQждение пли
СQПрОВQждение.
СQrлаСНQ А. В. Вальдману (1972), следует различать
три системы СТРУI{турНQЙ Qрrанизации ЭМQЦИИ: субстрата
{(ЭМQЦИQнаЛЬНQrQ переживанию), струнтур, связанных с
{(выражением» ЭМQЦИИ, и системы, .осуществляющеЙ {(за
пусю) ЭМQЦИQнальных реакций. При этQм ВQПрQС .о {(суб
страте эмQцию) у живQтных В наСТQящее время МQжет
быть решен QпределеННQ ТQЛЬRQ в QТНQшении ТQПQrрафии:
интеrративных цеНТРQВ выражения ЭМQЦИИ, в цеЛQМ же
ЭМQЦИQнаЛЬНQе ПQведение имеет фраrментарную Qрrаниза
I -П а в л о в И. П. Полн. собр. соч. M. Л., 1951, т. 3, кн. 2,
с. 233 234.
244
цию. Эта rипотеза основывается на результатах примене
ния психотропных препаратов, ноторые оказывали разно
направленные воздействия на отдельные про явления ЭМО
ционально поведенчес-ких реакций, облеrчая одни и TOp
мозя друrие. Фраrментарную теориIO орrанизации эмоцио
нальноl'О поведения развивает и Delgado (1964, 1970).
Тем не менее следует учитывать, что у интаRТНЫХ жи
вотных и здоровоrо чеJIовека при реализации адаптивной
деятельности (<внутренний» и (<внешний» -компоненты эмо
циональной реакции ФункционаJIЬНО тесно взаимосвязаны,
а это значит, что подход I{ анализу механизмов реrуляции
отдельных Iщмпонентов эмоции должен все же быть {(мони
стичеСRИМ». СRазанное леrI{О арrументировать следующим
примером реrуляции отдельных компонентов эмоций чеJIО
веиа, rде они выступают в опреДeJlенном смысле антаrони
стичес-ки и вместе с тем взаимообусловленно. В цивилизо
ванном обществе воспитание чеЛОВeI{а с paHHero детства
направлено на подавление сомато веrетативноrо компонен
та некоторых (еСJIИ не мноrих) ПрОЯВJIений эмоциональ
ных реющиЙ. Есть основание утверждать, что {(воспита
нию» поддается и субъективно переживаемый RОМПОIIeНТ.
эмоции. ВО ВСЯRОМ случае, совершенно очевидно, что он
тоже меняется в онтоrенезе имеет опреДеленную Дина
мику свош'о развития, например, явно ОСJIабевает R CTa
рости. "Учитывая это, прашшьнее каждыЙ раз rоворить не.
об отсутствии сомато веrетативноrо Rомпонента ЭМОЦИО
нальноЙ реакции у человеRа, а об ero подавлении, а ТОЧ
нее о степени ero подавления, что само по себе ЯВJшется
нервным напряжением для некоторых людей и составляет
определенную трудность. Это ЯВJIяется еще одним apry
.ментом в пользу «монистичеСlшrо» подхода к соотношению.
механизмов «субъеI{тивноrо» и (<внешнеrо» компонентов
ЭМОЦИЙ: по существу каждый раз отсутствие внешнеI'О.
ПРОЯВJIення эмоциЙ есть не отсутствие реаRЦИИ мозrа,
а наоборот, сильное нервное напряжение, подавляющее'
сомато веrетативные компоненты эмоциЙ. Эта реющия
подавления может не распространяться на субъer{тивное.
(переживаемое) состояние; более Toro, она может BCTY
пить. С ним в RОНфЛИКТ., а сильное проявление обоих
и их ДШIтеJIьное противоборство стать причиной HeB
роза.
ТаRИМ образом, у человеRа разrраничение субъеRТИВ
ных и соматичеСRоrо Rомпонентов эмоциЙ может быть дn о
пуще'но весьма условно.
й
Соrласно представJНШИЯМ r. Сантиf)анец ('1977), субъ
ектиВная компонснта эмоции является следствием обрат
ной связи от сома тичеСIШХ и висцералъных реакциЙ, а не
результатом прямоrо эффекта эмоциональноrо раздражите
ля, так как коrда прерывается обратная информация от эф
фекторноЙ области, нарушается и чувство данной эмоции.
ПрименитеJIЬНО I{ шивотному миру <<переживаемыЙ»
компонент эмоциii доступен псследованию (еСJIИ, нонечно,
не ПOIшдаТL единственно праВИJIЬНЫЙ в отношении живот
ных оБЪeI;:ТИВНЫЙ путь исследовапин) методами элентро
энцефалоrрафии пли путем ВЫЯВJreнпя особенностей OTpa
жения «BHYTpeHHerO» эмоционаЛLНОI'О состояния в BereTa
тивноЙ и поведенческоЙ деятельности. Здесь мы исходим
И3 Toro, что любая мотивационная реакция сопровождается
тем или иным уровнем эмоциональноrо llозбуждения
(уровнем активации механизмов эмоции). В зависимости
от степени (силы) мотиваЦИОННОI'О значения раздражите
ля (условноrо ИJIИ безусловноrо) эмоциона. ьное возбуж
дение может иметь более или менее выраженную манифе
стацию, а rлавное проявляться в любоЙ специфическоЙ
реакции. В этом СМЫСJlе эмоциональное возбуждение BЫ
ступает ню;: неспецифическая для наличной деяте.тrьности
реaIЩИЯ, I\:Ю;: фоновая реакция, которая нами рассматри
вается кю;: важнейший компонент реrуляцип общеrо фуНI{
цпона.1ILноrо состояния МО31'а. Остановимся на этом вопро
се неСI{ОЛЫ;:О подробнее.
Нан отмечаЛОСL, уровень эмоционалъноrо возбуждеНIIЯ
Toro ИЛJi пноrо зню;:а формируется при любой мотиваЦIIОН
ной реакЦИИ, хотя далеко не всеrда ЭМОЦllональная OKpac
ка имеет самостоятельное (спсцифическое) внешне JICrIЮ
уловимое выражение, как изменение диаметра зрачка,
оскаливанпе и т. П. В то же время уровень эмоциопальноrо
возбужден"я ВJIIшет на протснание самых ра3JIIIЧНЫХ и
специаJшзированных в своей афферентной и эфферентной
части поведенчесних ЮiТОВ 1I в СJIучае отсутствия внешнеrо
проявлепия эмоциональноЙ реакции; есть основание искать
ее ВJIИянпе на спецпфпчеСlше реакцип в особенностях про
теIЩНПЯ послеДНJIХ. Ряд наблюдениЙ послеДШIХ лет привс.'!
нас ];: выводу об отражении в общем фуннциональном co
СТОЯIППl rOJЮВНО]'О мозrа тото номпонента ЭМОЦионалыюrо
возбуждеюш, который у человена переживается субъек
тИIШО п да.'JСКО не всетда имеет четное сиюминутное внеПI
нее проявленпе. ПОСКOJIЬНУ БJlаrодаря КОl\ШЛCI;:СУ ПОI;:аза
телей удается объеНТl1ВНО охарю;:теРИЗ0вать уровень
246
общеrо фУНlщиональноrо состояния МОзrа животных, BЫ
сказывается предположение о целесообразности идентифи
Rации уровня и знака «BHYTpeHHero» компонента эмоции
животных по уровню общеrо ФУНlщионаJIьноrо состояния
мозrа (М. М. Хананашвили, 1972). Перестройка общеrо
фУНRциональноrо состояния мозrа животных сопровож
дается веrетативными и элеRтроэнцефалоrрафическими по
казателями (В. А. Мещеряков, 1970), а у чеЛОВeIШ
п субъш{тивными переживаниям:и (П. В. Бундзен, 1973),
обычно рассматриваемыми IШI{ ПОlшзатеJ[И ЭJ\ЮЦПOIIaЛЬНОI'О
напряжения.
Изучая особенности стаНОВJlения стереотипа условных
рефлеI{СОВ, ero переДешч' ИЮI разрушение, И. П. Пав.пов
отметил аналоппо между ПРОЯВJlениями высшей нервноЙ .
деятельности во время изменения стереотипа и состоянием I
эмоции. В сущности в этих набшодеНIIЯХ была выявлена 1
ОДна из причпн ВОЗНIшновешIЯ эмоци![: не оответствие_"
....... 'с'
между ОЖIIД М IМ I реальным во ствием на орrаниз
3'i'h набюодения получп;ш даЛLпейшее раЗВПТlIе II обобще
нпе в исследованиях П. В. Симоиова ('1975), сформулиро
вавшеrо ииформациониую теорИIОЭ]l,IOЦИИ, основиые поло
жения IШТОРОЙ сводятся I{ слеДующему. Эмоции представ
ЛЯЮт собоЙ специальныЙ мозrовоЙ а!.l!Чl.Q2Т,- JТрю!,аIQЩИЙ
величнну потребности II вероятность ее удовлетворения в
даIi:ный 'Йо:мент. При этом с.:rепень эмоциональн оrо нап.ря -'
жения Iюличественно t3аВИСIIТ от силы потре6НОСТII, а TaK
;J,e от разницы междУ1 шформацией, проrностичеСRИ необ
ходиМ:6й для удовлетворения потребности. п' пнформацией,
..1Jмеющейся у субъента. !!Е!L.дефиците пр а 1 'JaтпчеСI ЮЙ ин
фор маllТПl в()зпн ает ()'!I JИцателш.. 1! :ZМ:ОДШf. aI':ТIIIШ Q I --=
...!:ЧJj3II русыая суоъеJ,ТО! . ll ри превыш {'н 1111 110:1 ученноЙ
,..шШ>ормацпп lIа: I1мевпшмся., p e lIр о rпо;ю"r возiiИRает
ПОJfOЖите.ТILная эмоция, I\ JТорая ма!S.<l.I!NДЗИРУI'ТСJJ. Таким
""образом, рассоrласование между предполаrае"IL1М проrно
зом и реальным раздражением JI ЯВJшется, COI'.-Iасно этоЙ
JюнцеПЦIIИ, причиноЙ возникновения эмоции, прп этом oco
бое значение ПрИДается информации субъекта о вероят
иости достпжеиия цели. R'ю, отмечает автор, введение па
раметра веРОЯТНОСТII достижения цели, делающее возмож
ным положительные рассоrJIасования, является зерном
t.J ,. ,..,
IюнцеПЦИII, из которои вытекает, что ЭМОЦИИ нашюле слаоо
выражены при двух краЙних состояниях: при неведении
(минимальном проrнозе) п при ведении (прп полноте
прю'маТJIчеСRОЙ информаТПВНОСТJI субъеJ,:та). В БПОJюrиче
247
ском отношении такой 1'енез эмоции рассматривается как
компенсаторная реющия МОЗ1'а.
СО1'ласно одной из наиболее принятых I\лаССИфИl\аций,
эмоции человека делятся на ПОЛОЖительные и отрицатель
ные. Исследования Olds и Milner (1954), обнаружившие
явление саморе1'УЛЯЦИИ, доказали, что такая клаССИфИl\а
I ция объективно прпменима и ко всем высшим животным,
распола1'ающим шумя механизмами подкр.едлеJ;IЩI эмо
, ционально отрицатеJlьЁ:ЫМ-И'эмоцион'ально положитель
t ным.
В ВО3IIИкновении и развитии экспериментаJIЬНЫХ HeBpo
зов особую роль И1'рает отрицательное эмоциональное Ha
l пряженпе. СО1'лас . но наш . им наблюдениям, :: ет разли
чать две стадии развития ОJрицательноro эмоциональпо1'О
напряжения биолоrИчёС:Ки' положительную и биоло1'И
, чески отрицат_ельпую. рИОJillI'llчесlUI ПQложительная стадия
l рицательно1'О эмоционально1'О напряжения о еспечивает
r ШIЦ:.Iq cex p"e.c pCOB ОР1'анпзма для ОпtmraJ1Ь
,JIo1'p р а1'ПрОJtания на патorенное воздействи . Но длитель
'- ное п очень СИJIьное эмоциональное напряжение отрица
ТК[ЬНО1'О знака начинает постепенно ириобретать паТО1'еJ;I
Ie своЙства, Это: по вьiражению П. к Анохина (1965),
траI'йческий финал перехода от нормальной эмоции к эмо
дии фиксированноЙ, патолorичеСRОЙ. Именно в этой стадии
свое1'О развития отрицательные эмоции иерестают Иl'рать
БИОЛО1'ически положи:rе;;:rьную роль, ведут к нарушению
ре1'УЛЯТОРНЫХ и саморе1'УЛЯТОРНЫХ механизмов МОЗ1'а и
способствуют формированию па ТОЛО1'ичеСlШ1'О поведения
или отдельных паТОЛО1'ических реакций.
.Рассмотрим некоторые представления о механизме фор
мированпя паТО1'енной системы отрицательной эмоции. Co
1'ласно r. Ф. Лан1'У (1948), итеJIьная задержка внешне1'О
отрицательных эмоцпи «неотреаrирование
ЭМ-оции») с йХ тоНИ3irрБ"ванию и переходу в
«застойное» состояние. ДОПУСl\ается, что в УСJIOВИЯХ TOp
можения соматичеСRИХ выражений эмоции остается OТI{pы
тым I\анал возбуждения висцеральных Н.ОllIпонентов эмо
ции, т. е. КО1'да общему эмоционаJIЬНОМУ разряду постав
лен произвольный преДеJI на одних периферических путях
Ii оставлен выход на ДРУ1'ие пути. В результате таl\О1'О пе
рераспредеJIения обще1'О эмоционально1'О возбуждения Be
rетативные Ор1'аны сердце, кишечник, эндокринная си
стема получают значительно более сильное возбуждение,
чем обычно. Именно таl\ая ситуация создает чре змерно
............. . ............
248
возбуж дение в ПОЮ{ЩШе.,. ноторое и !раНСфО{lмируется в
-.<(заёТОЙ Q. . .!I.Q?б жде!l ..!!е>), чему способствует интенсивная
возвратная импульсация из внутренних opraHoB (П. К. AHO
хин, 1968). ВОЗНИRшее таRИМ образом застойное возбужде
ние лепю переходит от подпороrовоrо состояния в надпо
роroвое под влиянием самых разнообразных ра:щраженпй,
иак бы подкрепляется ими, и .I]q-этом -эмоциональное co
стояние rrрактически не yracaeT, проявляется цо :r.Qg!l О.
Важным подкрепляющим фактором TaRoro длительноrо
возбуждения патодинамической системы становится значи
тельный }:ормональн!!liLu, М1L'lеCRИЙ..CДIlиr в Rр'ОВИ. ТаRИМ
образом' ф ормиpyё:i ся саМОПОДRрепляющаяся патол оrиче
<:'Щ! , дезорrанизуIOщ ая деятель но сть и др уrих
связанных с ней функционаJIЬНЫХ систем.
Друrой механизм, определяющий устойчивость патоло
rической системы отрицательной -эмоции, основан на свой
l J tTBe патолоrичеСRИх нервных процессов леrко формировать
временные связи с раздражителями среды. Эти связи носят
. .устойчивый характер и трудно уrаСИl\IЫ. Связи образуются
не только на наличные раздражения, но и на общие и .тIO
кальные функциональные изменения в Мозrе, ВОЗНlIRаю
щие по механизму следовых укороченных YC.тIOBHЫX реф
леRСОВ. Связавшись с очаrом МОЦиональноrо возбуждения,
они в свою очередь включаются в патодинамичеСI{УЮ CTPYK
туру по механизму укороченных УСJIOВНЫХ рефлеRСОВ.
На основании паВЛОВСIюrо понимания (<предела работо
способности» нервных клеток высказывается мнение, что
-эмоциональные аффекты создают исключительно блаrо
приятные условия для приближения нервных клеТОR R пре
делу их работоспособности, ибо -эмоциональные состояния,
мобилизуя и напряrая весь орrанизм, придают нервным
меткам чрезвычайно высокий стимул деятельности, а pe
шающим фаRТОРОМ в преодолении верхней rраницы «
де3!а» является, по мнению П. К. Анохина (1968), длi ль
ное МОЦИонально'е состояние отрицательноrо характера.
Он же называл четыре rлавных фаRтора, НО1'орые являют .
ся обязательным условием перехода -эмоции в длительное
застойное состояние: 1) преодоление иредела работоспо
собности, 2) распространение доминантноrо возбуждения,
З) стремительное нарастание в крови тонизирующих rop
монов, что доиолнительно подстеrивает перевозбужденные
нервные -элементы, 4) формирование расширенных сиr
нальных связей патолоrичеСRоrо очаrа на уровне ПОДRорки
с обстаНОВRОЙ и прочими фаRторами среды.
249
В настоящее время ПОJIУЧИЛО ШИрОRое распространение
ПОНЯТllе ПСIIхоrенноrо стресса. Кан известно, в зависимости
от интенсивности воздеЙствия раздражения на орrЭНJI3М
ответ МОтет быть оrранпченным, а rлавное спеЦИфТIче
С1\ИМ дЛЯ даннOl'О раздра;.т{ения ИЛИ общим, вызывающим
ряд стандартных реющиЙ. однотипных ДJIЯ мноrих воздеЙ
ствиЙ, 11 в этом смысле неспецифичеСRИМ. Неспецифиче
ским, общпм, однотипным реаRЦПЯМ OpraНJI3Ma па сильные
раздраlliптели 8elye и даJI обозначение «стресс». При этом
основным проявлением стресса первоначаш,но считались
неспецифичеСЮIе изменения со стороны rумораJfЬНОЙ си
стемы орrанизма, что тесно связывщтось с деятельностью
I'ипофпза и надпочеЧПИIШВ, определяющих возшшновение
адаптацпонно трофическоrо синдрома, своЙственноrQ
стрессу.
В настоящее время понятне стресса изменилось сущс
ственно. Прежде Bcero обнаружена важная интеrрирую
щая роль нервноЙ СIIстемы в фОРМlI})Овашш общих неспе
цифических реющий орrанизма. Основываясь на идеях
И. П. Павлова п на МНОI'ОЧIIСJICННЫХ наБJПодеНIIЯ павлов
Сl\ОЙ ФИЗIIолоrНЧССIЮЙ ШIЮJIЫ, уЮ13ывающих на ПСIШЮЧИ
тельно ваашое значение нервноЙ системы в В03НJшновении
защитных и патолоrичеСЮlХ рею{циЙ, были обнаружены и
JЮНJ,ретные нервные механизмы реакции стресса. Тан,
П. д. rОРИЗ0НТОВ (1975) определяет стресс .ЮН> неспеци
фичеСRУЮ защитную и адаптивную неЙроrуморальную pe
аRЦИЮ орrанизма, возникающую в ответ на действие раз
личных чрезвычаЙных раздражитеJIей, уrрожаЮЩIIХ Hapy
шению rомеостаза. Важно, что при стрессе ПРОИСХОДпт
Включение в реан:цию мноrих IIJШ ДаЖ'е всех систем opra
низма, но обязательным условием развития стресс реar{цпи
является включение эндокринноrо звена. Соrласно
П. д. rоризонтову, обычныЙ механизм возшшновения
стресса имеет определенную последовательность вовлече
ния ero отдельных звеньев, включающих rипоталамус, rи
иuфиз, кору надпочечников, систему реrуляции RОрТИRО
стероидов. Эта реакция сопровождается увеличением в
БрОВИ и моче уровня 17 КОрТИIюстероидов и резким YMeHЬ
шением lюличества эозпнофилов в иериферичеСI{ОЙ крови.
В целом мнorими исслеДователями подчеРБивается особая
роль симпатико адрена,l:ОnОЙ системы в развитии стресса.
ПОДRОДЯ итоrи исследованиям последних лет, А. М. Чер
нух и соавт. (1975) отмечают, что в современном ИОНИl\fа
нии стресс реaIЩИЯ это неЙроrуморальный процесс, фор
250
мпрующийся при участии веrетативных центров, медиато
ров симпатичеСRОЙ нервной системы и тормонов. Вся эта
совокупность стандартных, стереотипных реакций на I\:ле
точном, ортанном II спстемном уровнях и опре,1;е.ТIЯет
стресс.
Важно иметь в виду, что стресс хотя II является прежде
ВСШ'О адаптивноЙ реющпей и сиосоilствует 1I0сстанов:rению
I'Оl\Iсостаза, но при длител ьном ПрОТCIШ !Шl 1 !!И _вgш.JJ'О
......QЫ \ ДI!.УI'ПХ УСJ IOВ ПЯХ 10же j cI iocoOё'f Bj5MTh IЩ3ШIlШ[Jвению
Ш\"I ():rorIПr: К1"Л'Д::Сстресс способствует восстановлеНJIlО TO
....... '
lIiе()('та за, повышается неспецифическая резистентность
ОрЛНПfзма, что оilъясняется моБJшизацией энерrетпческоrо
материала вследствие ПJперr:шкемпи, освобожденпя ИМ
мунных тел при: распаде лимфопдноЙ 'fJШНИ. Последнее
способствует ре утилизации ДНЯ: п друrих материалов
обмена (И. Н. Нендыш, 1972). По данным П. Д. rоризон
това (1975), ряд IIЗlllенеJШЙ возникает в костном мозrе в
отпет на убыль зрелых rранулоцитов, ноторые в порядне
(\срочноЙ ПОМОЩIJ» выбрасываются в периферическ тю
ЩJOвь, повытая ее защитные СШJЫ. ЭТИ п ряд друrих IIзме
нений в орrанпзме, описанные в мноrочисленныx работах,
рассматриваются l\al{ проявление БПО:lOrичеСЮI ПО:JOжи
теJIЬНОЙ, приспособите:IЬНОЙ ро:ш стресса. Но, RaK ОПIeча
дось, в опреде:rcнных условиях стресс выступает п J{aJ{
БИОЛOI'ичесюr отрицательная реанцпя и может служить
причиной развития патолоrии. Тю{, некоторые авторы YHa
зывают на длительное повышение уровня тормонов в I{рО
ви, этоrо постоянноrо компонента счюсса, способноrо Ha
рушить обмен уrлеводов, липоидов, электролитов II т. п.
(Selye, 1960; П. Д. rоризонтов, 1975, II др.). Отмечается,
что стресс может наЙти отражение и в патолоrии МИOIшрда,
вызванноЙ не IIзменениями коронарных сосудов, а метабо
лическими нарушениями уровня l'OpMOHOB и катехолами
нов (Е. И. Чазов, 1975).
Сравнительно недавно в опытах на обезьянах (павиа
нах) было показано, что ПСIIхоrенный стресс, вызванный
неожиданным оrраничением. высокоЙ двиrательноЙ актив
пости, сопровождается яркой эмоциональной окраской,
3IIaЧIIтеJIЬНЫJ\Ш изменениями в сердечно сосудистоЙ дея
теЛЬНОСТlI (lшртина предынфаРJпноrо состояния, значи
тельная Пlпертензия), длительными, устойчивыми сдвиrа
Ми в l'уморалыюЙ системе. Тал, у животных обнаружено
снИ/кепие содержания 17 ОRСИКОр'flшостероидов в перифе
рпческой I\рОВИ в .з 4. раза по сравнению с нормой. Далее,
251
сли в начальном периоде болезни симпаТИlю аДреН,а.ловая
,.система находится в состоянии устойчивой rиперфу.iпщии,
"то в период стабилизации патолоrическоrо процесса обна
руживаются призню{и катехоламиновой недостаточности.
Наблюдающееся на поздних стадиях болезни резкое повы
uшение активности креатинкиназы и трансаминаз в CЫBO
- ,"ротке крови объясняется деструктивным процессом в мио
яарде (Ю. М. Репин, В. r. Старцев, 1975), что подтвер
ждается обнаружением некротических очаrов в стенкс
. .левоrо желудочка у обезьяны, поrибшеЙ на 3 M rоду после
нанесения описанноrо выше cTpeccopHoro воздействия.
.Указывается на чеТI\УЮ связь возниюювения тромбозов с
частыми стрессовыми состояниями: у животных повышает
ся наклонность к тромбообразованию, понижается фибри
политическая аI\ТИВIЮСТЬ крови, повышается ее I{оаrули
рующая способность. Интересно, что при положительных
эмоциях ВОЗНIшают противоположные изменения (Е. И. Ча
зов, 1975).
Стресс может быть вызван мноrими факторами воздей
ствпя на орrанизм инфекционными, химическими, Tep
мическими и т. д. Несомненно, что стресс может быть выз
ван и неблаrоприятными психоrенными воздействиями на
высшую нервную деятельность. Такой стресс обычно назы
вают ПСИХОI'еIIНЫМ, или змоциональным. Однаио, с нашеЙ
точки зрения, если в ОСНОЁУI{ла .iliI.II{аЦИИ стресса поло
жить этиолоr ичеСJ{И Й целесоооразно rоворить о
..__.... .....,,".. .. .... .>-
....:ц r.rхOI:щшОм стрессе как ВОЗНИRающем !la ПСихоrенные
раздражители, Щ)'J;.QРJ>Ie :raII '.l c!l_.. па: L !Ц>IМИ именно
потому, что вызывают и з !ю . ЭЩ Ц!!Q il:II!>ное напряже
.......JШ.e....но эмоциональное напряжение возниюi. ёти 'на пато
rенные раздражения непсихоrенноrо происхождения, Ha
пример на болевые и прочие стимулы.
Отсюда следует, что понятие эмоционалыюrо стресса
шире понятия психоrенноrо стресса, и, следовательно, есть
все основания rоворить о психоrенном стрессе, не отожде
ствляя ero с более широким понятием эмоциональноrо
стресса, а точнее С эмоциональным выражением стресса.
Традиционно сложилось Т3Я, что при изучении эмоции
у животных основное внимание уделяется внешним вщ'е
тативным, соматичеСRИМ и электроэнцефаЛОI'рафическим
проявлениям жизнедеятельности и в меньшей мере
реаициям и (<внутреннеЙ среде» орrанизма. В то же время
если ставится задача изучения стресса, то основное внима
ние УДеляется именно «внутренней среде» МО : :Й
252
, систе е орrаlIизма. Это обстоятельство позволяет считать
весьма вероятным, что различия между двумя рассматри
ваемыми понятиями основаны на различных подходах к
иссщщованию одното II тото же явления. Иначе rоворя,
если бы удалось одновременно исследовать все функции
орrанизма во время психоrенноrо стресса отрицательноro
значения, то вывод о различиях между ним и длительныl\I
эмоциональным напряжением отрицательноrо значения
О!шзался бы несостоятельным. Это предположение I{ажется
тем более обоснованным, что, соrласно ряду наблюдений,
в которых одновременно учитывались нак внешние про
явления веrетативных реаlЩИЙ, так и проявления (<ВHYT
ренней среды» ОРI'анизма, при длительных эмоциональных
напряжениях обнаруживаются изменения со стороны TYMO
ральной системы, характерные для состояния стресса
(Ф. п. Бедяев, 1975, и др.). ИЗ этоrо, конечно, не следует,
что ставится знак равенства между понятиями эмоций и
стресса. Речь идет ТОЛЬRО о той фазе эмоциональноro Ha
пряжения отрицательното зНаRа, Rоторая имеет биолоrи
чеСIПl отрицательное значение и способствует формирова
пию патолоrических процессов МОЗI'а. Таким образом, есть
основание предполаrать, что эта фаза развития эмоции и
фаза развития стресса отрицатеЛЬНОI'О биолоrическоrо зна
ченин отражают идентичные процессы в ОРI'анизме и име
.101' одинаковую природу.
Фармакотерапия змоциональноrо стресса. Б COOTBeTCT
вИи с задачей настоящеrо раздела нас в основном интере
сует вопрос о фармаколоrических способах предупреЛ{де
ния и лечения эмоциональноrо стресса этапа в развитии
невроза. Однако, кю{ справедливо отмечает А. Б. Бальдман
(1975), для тото чтобы лекарственный эффеRТ был aдeKBa
тен, следует четко представлять, какие процессы или ПСII
хофизиолоrические механизмы мотут явиться «мишенями»
фармаКОЛОI'ическоrо воздеЙствия.
Б rлавах IX, Х указывается на те структуры мозrа,
:ноторые непосредственно в:нлючаются в систему орrаниза
ции реrуляции эмоции. Их можно рассматривать на:н пер
вичные «мишени» фарма:нолоrичеСRоrо воздействия. OДHa
но совершенно очевидно, что эмоциональным (психоrен
ным) стрессом можно реrулировать путем воздействия на
анализаторные системы, механизмы памяти и ряд друrих
систем и механизмов мозrа, участвующих в принятии и
ОЦенне семантическоrо и праrматичеСКОI'О значения СИI'На
Лов. О них можно I'ОВОРИТЬ ка:Н о вторичных «мишенях»
53
ВОЗДействия лш{арственных веществ с целью реrУЛЯЦИII
эмоции, их знана и напряжения.
И. П. Анохина (HJ75) псследовала роль нарушений
неЙрохимичеСЮIХ систем биоrенных аминов мозrа в паТОI'е
незе синдромов, ВОЗНIшающих в условиях стрессовых воз
действий, вызывающих отчетлпвые поведенчеснпе и Bere
татпвные нарушения. С этоЙ целью I{РЫСЫ JlOдвеРI-ались:
а) нраТIювременной (5 мин) пммобшшзации с нанесением
БО.'Iевых раздражениЙ, б) ДЛIIте':IЪНОЙ иммоБИЛIlзаЦlПI (3 ч)
с IЮСТОЯННЫМ нанесенпем БОJIевых раздражениЙ, в) по:ме
щению в воду прп температуре + 15 0 С на 3 IIJШ 6 мин.
В различное время после таЮIХ воздеiiствиЙ нрыс забнваJIП
п ИССJIедовалп содержаште в разлпчных отделах мозТ'а HД
техпламшюв, серотонина, норадрепалпна. Ироме Toro, пзу
чаШI степень изъязвления сдпзпстоii оболочюr желу;ща lШI\
следствие стресса. Бьто обнаРУJнено, что различные
С'J'ресс ситуации по разному влияют па RоличеСТIЮ био
rенных аминов мозrа; кроме Toro, установлена определен
ная динамшш их IЮШIчества в различные периоды после
стрессовorо IюздеЙствпя. Тан, через 30 мин после KpaTKO
временнотп болевш'о раздражения содержание HпpaдpeHa
Jппrа 11 серотонина снижается r:швным образом в I'Jпюта
"шмуср и среднем мозrе, а в норе изменения не отмечаются.
Через :10 мин после Э )\пшутноrп плавания ИШI после дли
телънuЙ иммuбилизации сuдерJI\aIше биоrенных аминов в
тех же структурах снижается существенно (до 74%), OT
мечается значитеJп,нпе уменьшение норадреналина и в
норе. П. raвание в ХОJЮДНОИ воде в течение 6 мин вызывает
значительньre поведенческие нарушения и ведет к еще
более сп;'П>ному СНТIженпю БIюrенных аМIПЮВ во всех упо
МЯНУТЬL'{ СТРУJпурах. При этом отмечается, что особенно
сильно ПОД ВJIИЯНIтем стрессорных воздействий снюкается
I ОJПlчество норадреналина. На основании этих наблюдении
сделан вывод о ТОМ, что степень изменения Фующшт HOp
адренерrпчесних и серотонинерrнческих СТРУКТУР 1\Iозrа
пропорциопаJlъна сиде стресс ситуации.
В первую очередь зта закономерность ] acaeTCH rипо
та.'lамуса и среднето )\ЮЗI'а. Друrой вывод сводится I тому,
что измепеюш норадреперrпчеСЮIХ CTpYI{TYP по сравнению
с серотопинерrичеСЮIl\IИ не только бо.:юе сильные, но П по:ие
длитеJlьные. причем они MorYT даже усиливатъся пос:re
ОRопчания деиствин стрессора. J10ЗТОМУ в J'епезе развития
патолоrичеСКОI'О СИНДРОJ\Iа поведепин нарушению метабо
лизма норадреналина приписываетсн болыпее ;значение.
254
Интересно, что обнаруживается определенная зависи
мость появления язв в желуДIШ от количества HopaдpeHa
лина в rипотаJIамусе и среднем мозrе: язвы ВОЗНИIШЮТ ирп
I{()JIцентрацпи норадренаЛIIна ниже опредеJlенноrо уровня.
На основании этих данных БыJI осуществлен ПОИСI{ фар
маколоrичеСЮIХ веществ, способствующих предотвраще
НlIЮ язв j{{еЛУДIШ, появляющихся при стрессовых ситуаци
ях, и обнаружено, что ТЮ{QИ эффш{т своЙствен вещества l,
непосредственно влияющим на фУНIщии адренерrнческих
систем (l ДОФА 50 мт/кт и пропранолол 0,5 иr/I{r),
причем их предварительное введение пре;!упреждает раз
ВlIтие язвы j{{eJlYAKa в условиях стресса.
В исследованиях Corson ( 1975) удалось ПOJ1Ностыо
ппдавить эмоцию ярости у собаI{ путем систематическоrо
введения им фенамина. Отмечается случаЙ подаВJIения
ярости в течение 30 мес после прекращенпя введения фе
намина. На основании этих данных высказывается ПIПо
теза о недостатке неиромедиаторов в тормозных областях
мозrа у животных, проявляющих постоянную реакцию
ярости, при этом предполю'ается, что лшшрственные cpeд
ства, подаВJIЯЮЩие ярость, не излечивают орrанизм от
чрезмерноЙ выраженности этоЙ реакции, а способствуют
развитию положителъных социальных взаимодеЙствии, KO
торые, по видимому, сохраняются и в УСJIОВИЯХ без приме
нения лекарственных средств.
Отмечается, что прицельное декарствеНlIое подавление
ЭJ\ofоциона.'lьноrо компонента реакции в тех случаях, котда
невроз и сердечно сосудистая паТОJIOI'ИЯ вызваны психо
тенным стрессом, препятствует ВОЗНIшновенпю заболева
ния. Тю{, обнаружено, что неожиданная иммобилизация
павиана в период ето маКСИJ\ШJIЬНОЙ двиrатеJIЬНОИ актив
ности с яркоЙ эмоциональноii Оl{раскои вызывает rлубокую
патолоrиlO сердечно с()судистоЙ деЯТtШЬНОСТИ (см. I'JIa
ву УН), Torдa как введение животному rалоперидола в
дозе 0,5 мr/ю' перед процедурои иммобилизации предотвра
щает развитпе паТОJIоrии (Ю. М. Репин, В. r. Старцев,
1975).
Одним из наиболее существенных фактов, ИСИО;Iьзуе
мых психофармаколоrиеЙ, является обнаружение в мозrе
систем <шоощрению} и <<наказанию}, электрическое или
химичеСlюе раздражение которых позволяет формировать
целенаправленное поведение само стимуляции или избеrа
ния. Известно, что стимуляция структур, ИМеющих отноше
ние к системе наказания (неrативноrо подкрепления),
255
способствует ВОЗНИRновению стресса (Bovard, 1962) и Даже
невроза (В. Б. Слезин, 1969; Ю. А. МаRареПRО, 1973;
Л. r. КаталеВСRая, 1974, и др.), Torдa RaK стимуляция
струитур системы поощрения препятствует развитию CTpec
са (Ю. А. MaRapeHRo, 1973; Н. А. Паткина, 1975) и HeBpo
за (М. М. Хананашвили, 1975), повышает порот перифери
ческоrо болевоrо раздражения (Сох, Valenstein, 1965).
На основании этих данных в ряде исследований под py
ководством А. В. Вальдмана (1975) производилось фарма
RОЛОI'Ическое реrулирование эмоционаЛЫIOI'О стресса отри
цатеЛЬНОI'О биолоrичеСКОI'О знака. Так, учитывая, что
общим своЙством эмоциональных стрессов является их
аверсивность, т. е. неприятие, отверrание стимула, произ
водилось прицельное фармаКОЛОI'ическое воздействие на
структуры мозrа, участвующие в орrанизации аверсивных
реющий, а именно так называемую систему наказания.
Этими исследованиями обоснована необходимость различе
ния в системе наI{азания двух :компонентов перцеПТIIВ
ното и эмоциональноrо, имеющих различную фармаколоrи
ческую чувствительность, что требует дифференцирован
ното подхода к лечению эмоциональноrо стресса. ПОlшзано,
например, что :хлордиазэпоксид подавляет эмоциональный
Rомпонент аверсивноЙ реакции при сохранении и даже об
леrчении функции системы запуска реакции (Э. Э. 3Bap
тау, 1975).
А. В. Дмитриев (1975) вызывал у кошек {<неврозопо
добное состояние ожидания болю) путем систематическоrо
электрическоrо раздражения пульпы зуба. Это состояние
возникало через 2 3 нед после начала раздражения и про
являлось В КОМПЛeI{се ВeI'етативных и соматических peaK
ций, указывающих на сильную эмоцию страха. Отмечает
ся, что транквилизаторы бензодиазениновоrо рЯда YMeHЬ
ша ют невротичеСRое поведение: например, лоразепам в
дозе 0,05 MI'/Kr уrнетал состояние страха, повышал иссле .
доватеЛЬСI{УЮ и двиrательную аRТИВНОСТЬ, :которая CTaHO ;
вилась целенаправленной.
"Устойчивое депрессивное состояние у :кошеR с разнооб
разными соматичеСRИМИ и веrетативныии нарушениями
ПСИХОI'енноrо происхождения удавалось устранить пол
ностью или частично психостимулятором СИДНОRарбом
(10 MI'/Rl'), а таRже диазепамом (0,4 Mr/Rr), ДОRсепином
(1,8 мт!кт) (Н. В. ПетряеВСRая, Н. А. Нестерович, 1975).'
rлаваХ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПАтолоrия ПАМЯТИ
н
ц;<
,. .
. J.>"
. ,
" .
t,.
t-1:
f 1,
!J
< j -;' . }\ -tJ... .t
Вопрос о роли памяти в формировании патолоrических
условных рефЛeI{СОВ и в более широком смысле в пато
.r.юrии высшей нервной )\еятельности исследовап крайне
мало. Между тем все БОJlьше наблюдений, как эксперимен
таJIЬНЫХ, таЕ и ЕЛИНlIческих, обосновывают необходимость
Ilзучения роли памяти в ВОЗНIшновеНШI и протекании па
толоrически измененных реакций. Успехи в Ilсследовании
механизмов памяти, а таюке ее реrуляции позволяют счи
тать, что вопрос поставлен своевременно и может бытъ
успешно разрешен. В настоящей rлаве обсуждаются Teope
тические предпосылки и рассматриваются некоторые из
возможных подходов исследования роли памяти в форми
ровании патолоrических условных рефлексов. На основе
эксперпменталъных исследований анализируются вопросы
фУНIщиональной и травматической патолоrии памяти.
Посколы{у в литературе нет единоrо мнения о формах
иамяти и для их обозначения часто исполъзуются разные
'rермины, определим наше отношение к этому вопросу.
Понимая под психической памятью способностъ мозrа
фиксировать, удерживать и воспроизводитъ индивидуально
приобретенные следы раздражений, мы исходим из Toro,
что существуют разные формы проявления памяти в co
ответствии с разными формами психической деятелъности
мозrа. Мы будем называтъ краТIЮСрОЧНОЙ памятью все
формы про явления этой функции мозrа, изучаемой MeTO
ДОМ отсроченных рею{ций, учитывая при этом, что раздра
жптеJIИ, исполъзуемые в работах методом отсроченных pe
aIЩИЙ, MorYT иметъ или не иметь упроченное (ранее Bыpa
ботанное) сиrнальное значение. Долrосрочной памятыо мы
будем называтъ те формы проявления этой функции, KOTO
рые удерживаются доЛl'О, в том числе вследствие выработ
ки временной связи, например, условнорефлеКТОРНОI'О
происхождения, и, таким образом, условный рефЛeI{С pac
сматривается IШК форма проявления Долrосрочной памяти,
17 Хананашвнпи М. М.
257.
C01'JI асно И. С. БеритаШВИЛII, следует различать: 1) образ
ную память, которая может быть как краткосрочной, так
11 долrосрочноЙ; 2) УСЛОRнорефлеRТОРНУЮ память, Rоторая
.относится к долrосрочной; 3) эмоциональную память, KO
торая также относится 1, долrосрочной, и 4) словесно лоrи
'ческую память, :которая является наиболее высо:коЙ фор
мой памяти, связана с лоrической речыо и своЙственна
толь:ко человеку наряду с друrими формами памяти, при
Ч'ЩШ\ПI животным. Образная краткосрочная и долrосроч
ная память отражает способность сохранения слеДа при
.одноразовом восприятии оБЪeI{та. Общность этих видов
памяти, изучаемых методом отсроченных реаIПЩЙ, заклю
чается в том, что они основываются на восприятии, coxpa
неНШI II воспроизведении образов жизненно важных объен:
тов, в данном случае образа местонахождения пищи. Эмо
l(поналъная память выражается в способности животных
ПОСJIe переЖIIвания каКОЙ Лllбо приятноЙ или неприятноЙ
ЭI\НЩШI в определенной среде вновь переживать эту же
змоцпю при RОСП{lИЯТИИ данноЙ среды.
Давно и весьма Шl1рOIЮ в литературе используется '
клаССИфИI{ация, основанная на временноЙ хараRтеРИСТИI{е
проявления памяти. При этом чаще Bcero рассматривают
две формы памяти ДОЛl'осрочную (долrовременнуlO, CTa
бильную, перманентную, длительную) и Rрат:косрочную
(:кратковременную, свежую, непосредственную, динамиче
СRУЮ). Наиболее распространено мнение, что долrосрочная
память основывается на стоЙких ультраструктурных изме
неmшх в Юlеточных образованиях или в системах их свя
зей, а I{рапюсрочная на реверберации возбуждения в
заМRНУТЫХ неЙронных Rpyrax. Konorski (1970, 1972) pac
сматривает три роли краткосрочноЙ памяти проспеRТИВ
ную, ретроспективную и сравнительную, и две фУШЩИII
ДОЛl'осрочноЙ памяти ассоциативную, обеспечивающую
формирование условноrо рефЛeI{са, и перцентиnную, свя
ванную с нроцессом восприятия объектов. Р. И. Круrликов
( 1971) деJIИТ I{pa ТlЮСрочНУЮ память на собственно кра TKO
временную, ДJIЯЩуюся секундами, и промежуточную, KOTO
рая сосуществует с процессами нонсолидации и длится He
СRОЛЬ:КО часов. А. М. ВеЙн и Б. Н. КаменеЦI{ая (1973)
различают «мrновенную» память, длящуюся секундами,
нратновременную память (соответствует перподу консоли
дации) и долrовременную память. А. Б. HoraH ('1970) дe
лит процесс формирования памяти на три принципиально
различных физико химических этапа, которым COOTBeTCT
25 .
вует память I{раткоЙ, среднеЙ II долrоii продолжитель
ности. ПервыЙ этап преимущественно физичеСIШЙ, в ero
основе лежат процессы ПОЛЯрJlзации мембран при ревербе
рации импульса по за-r.шнутым KpyraM; второй преиму
щественно химичеСЮIЙ, он обусловлен изменениями трофи
чеСI{ИХ процессов в цитоплазме и ядре и, возможно, вовле
Iшет rенетическиЙ аппарат; третий преимущественно
структурныЙ, обусловленный аКТИllНОСТЫО реrуляторноrо
аппарата нейрона и синапсов. Предполаrается, что весь
ЦIШЛ формирования эннrраммы, начинаясь с физических
(электричеСIШХ) процессов в синапсе, вновъ возвращается
к синапсу, но через ядерно плазматичеСlше процессы.
}I. Н. Ливанов (1972) допускает, что воспроизвсдение
:JHHrpaMM происходит вместе с восстановлением синхрони
З1\ЦИИ, Iюrерентности процессов в соотвеТСТВУЮЩIIХ участ
нах коры больших полушариЙ. Таковы ЛIIШЪ ПeIюторые
I,;онцепции о формах памяти и их природе, но они в OCHOB
ном дают представление о наиболее распространщIНЫХ
llзrлядах на этп вопросы, подробнее рассматриваемые в
ряде обобщающих публикаций (Р. Ю. lIлыоченок, 1972;
И. С. Бериташвили, 1974).
Вопрос об участии памяти в ВОЗIПшновении патолоrи
ческих условных рефЛeI{СОВ следует рассматриватъ в двух
аспектах: нарушения фунrщии самой памяти (ее собствен
ных механизмов или механизмов ее реrуляции) и фиксации
в памяти нарушений, ВОЗНИIшющих в друrих механизмах
работы мозrа. И хотя не всеrда удается четко отдифферен
цпровать такое проявление участия памяти в возниюю:ве
нии и удержании патолоrии условнорефлекторноЙ дея
тельности, такая юraссификация представляется нам
оправданной, ибо способствует, например, выбору опти
малъноrо пути лечения патолоrии. Вначале будут paCCMOT
рены случаи патолоrии высшей нервной деятельности,
I.;оторые можно трактовать нак фиксацию в памяти Hapy
шений, возникающих в прОТeI{ании и реrуляции друrих
механизмов формирования условноrо рефлекса. ДeMOH
стративно таIШЯ роль памяти выступила при изучении
информационных неврозов.
Не Iшсаясъ здесь механизмов ВОЗНИКновения информа
ционных неврозов (см. rлаву «Экспериментальные инфор
мационные неврозы»), отметим, что, соrласно ряду наблю
дениЙ, во всех случаях переrРУЗIШ мозrа специфической
информациеЙ условнорефлекторноrо характера возникают
нарушения в механизмах анализа и синтеза СlЦ'налов и ре--
17*
259
rуляцпи общеrо фУНlщиональноrо СОСТОЯНИЯ (тонуса)'
мозrа. Этн нарушения фиксируются в памяти и удержива
ются в течение длительноrо времени. Важно, что при этом
функции Долrосрочной и краткосрочной памяти протекают
,'без каких либо ОТIшонениЙ, и в этом МЫ видим подтверж
дение иравомерности высказанноrо предположения о роли
памяти в протекании экспериментальноrо невроза. ДрУI'ое
подтвержление этоrо предположения МЫ видим в фактах,
указывающих на возможность устранения патолоrическоrо
УСЛОRноrо рефлеI{са путем активации механизмов, стираю
щих индпвидуально формирующиеся следовые процессы в
доре болъших полушариЙ.
В результате одновременноrо раздражения участка
языка, выведеиноrо наружу по меТОДlше Н. С. Абуладзе
(1953), 11 электрическоrо раздражения лапы у собак воз
НИlшет насильственная сrибатслъная реаю ия, {{оторая не
yracaeT в экспериментальном помещении часами и воспр()
изводится условнорефлекторно на любые компоненты
:;-шспериментальной ситуации и даже вне эксперименталь
noro помещения. Этот невроз впервые описала И. А. Jla
пина (1959). Раз образовавшись, эта реаIЩИЯ проявляется
Gез подкрепления в течение мноrих недель и месяцев. Если
попробовать эти факты истОлковать с учетом IЮВЫХ дaH
пых о роли памяти в орrанизации патолоrических реакций,
то можно 11ОВОРИТЬ О патолоrическом про явлении индиви
дуально формирующихся следов раздражениЙ. Была cдe
лана попытка устранить эту реакцию путем неЙрофизио
лоrическоrо вмешательства, используя теоретическую
преДПОСЬШI{У о реrулирующеЙ роли лимбичеСI{ИХ СТРУIП'УР
в орrанизации фуНlЩИИ памяти (М. М. ХананаmВИШI,
1971, 1972). Эта предпосылка основывается на следующих
наблюдениях. Было обнаружено, что нейронально изоли
рованная кора сохраняет своЙство финсации и удержания
IIндивидуально выработанных следов раздражениЙ. Это
явление ВОЗНIIкает в результате сочетания во времени пар
ных элС!{трпчеСIШХ раздражениЙ разных и идентичных об
.тraстей изолированной IЮры и ВЫЯВJIяется по показателю
.суммарноЙ электрическоЙ аI{ТИВНОСТИ. Далее, в аналоrич
ных экспериментах путем внеклеточной реrистрации неЙ
1ЮНОВ были обнаружены элементы, фиксирующие вырабо
'<rан_ные в результате обусловливания следы раздражениЙ.
В изолированноЙ коре такие неЙроны составляют 20 23 %
от общеrо числа реаl'ИРУЮЩИХ на прямое ЭЛCl{тричесное
раздраже1iiIе. Следовательно, фиксация и воспроизведение
260
:lIндивидуаЛБНО выработанных следов раздражений мотут
.осуществляться элементами коры независимо от подкорко
вых влияний .(В. л. Силаков, Э. r. 3аркешев).
Путем одновременной реrистрации двух и более нейро
:нов в разных областях изолированной коры, а также
морфолоrическими исследованиями структуры изолирован
:ной коры методом rольджи удалось выявить определен
ную мозаику пространственноrо распределения обучаю
щихся злементов и сделать вывод о существовании TpaHC
.кортикальной МИI,росистемы обучающихся нейронов с xa
рактерной мозаикой распределения по отдельным слоям
коры. Так, нейронов, фиксирующих следы раздражений,
:на 5 8% больше в ассоциативной области по сравнению
ос проекционными областями (зрительной, слуховой). Дa
.лее, в ассоциативной области коры они располаrаются
'преимущественно во II и IV слоях, в зрительной проекци
<онной области во II и VI слоях, в слуховой во II и
III слоях. В дальнейшем было установлено, что описанные
явления обнаруживаются и в интактной коре.
В последнее время Doty (1975) высказал предположе
:иие о существовании двух видов памяти «ионной» и «MO
лекулярной». Первая присуща любой форме нервной дея
-тельности и заключается в изменении метаболизма и ионно
то баланса, которые мотут продолжаться от нескольких
миллисекунд до нескольких дней и определять такие яв
Ле1IИЯ, как облеrчение, постсинаптическая потенциация,
,адаптация, различные последействия, образная память.
Хотя допу.скается, что «ионнаю) память присуща всем
нейронам, все же не исключается, что некоторым нейро
нам она присуще больше, чем друrим. В то же время «MO
лекулярнаю) память, соrласно этой rипотезе, возможно,
присуща специализированным неЙронам и определяет Ta
:кое явление, как импринтинr, ассоциативное заучивание,
развитие орrанизации сенсорных систем в зависимости от
афферентноrо входа. Из изложенноrо видно, что предполо
жение Doty о существовании специализированных нейро
нов памяти (преимущественно (<молекулярной») во мнотом
сходно с высказанным нами ранее взrлядом на микросисте
му обучающихся неЙронов как определенное (клеточное)
звено (уровень) орrанизации функции памяти. Однако
поскольку часть обнаруженных в наших исследованиях
обучающихся неЙронов обладала также способностью pea
rировать на сенсорные раздражители, мы предпочли TOBO
рить об их преимущественной функции фиксации следов
261
раздраiБениii. Что же Ka
сается при частности обна
руженных нами обучаю
щпхся нейронов к Mexa
низмам «ионноfо) пли «MO
лекулярноЙ» памяти, то'
можно предположить, что'
микросистема обучаЮЩlIХ .
ся неЙронов участвует в'
орrанизации таких следо
вьп: явлений, которые, co
rласно Doty, отнесены к,
«молекулярноЙ» памяти.
l\Iикросистема обучающихся неЙронов в Ilнтактной
коре находится под реrулирующим влиянием лимбическо
то мозrа, особенно rиппокампа и миндалины; так, если'
описанное выше обучение неЙронов неокортекса ПРОВОДfIТ
ся на фоне раздражения определенных зон rиппокампа.
ПЛИ МИНдалины, то время удержания с.'Iеда обучения co
кращается (В. Л. Силаков, Б. Т. Мороз, Э. f. 3аркешев).
Эти наблюдения и привели нас к предположению о B03
можноЙ роли J1имбических структур в формировании И'
у ержании выработанных в неокортексе с.'Iедов, лежащих
в основе не ТOJIЫЮ НОРМaJLЬНЫХ, но И патолоrических pe
аIЩПЙ. Позтому было решено испытать влияние раздраже
ния rиппокампа на описанную выше навязчивую реакцию
сrибания лапы, удерживающуюся, как отмечалось, в тече
ние MHomx неде:lЬ и месяuев. Установлено, что постоянное'
электрическое раздражение rпппокампа в теченпе 30 миR"
способствует устранению этоЙ реющии-, о чем свидетельст
вуют опыты Л. Н. l'авриловоЙ и А. И. МихаЙлова
(рис. 10, с. 225).
Предnоложенпе, которое делается на основе этих Ha
бшодениЙ, заключается в следующем. fиппокамп прини
мает активное участие в формировании патолоrическоЙr
реющии путем воздеЙствия на элементы (микросистемы)
IЮрЫ, имеющие отношенпе к орrанизации функции памя
ти. При электрическом раздражении rИППOIшмпа имеет'
eCTO влияние, уrнетающее процесс удержанил- следов па
. .'1.... . . "
. . .
"".
,О,.
1
''-.1'
,..
.....
".
.. . i
. . .
......
(-:
-'
}
262
Рис. 11. fоризонталып,1Й среВ'
rоловноrо мозrа собанJ'I. Стрел
на указывает на место разоб
щения коры от поднорковых
образовании.
. .'
,
"'Толоrических связей, что и проявляется в подавлении илп
'исчезновении навязчивой реаКции сrибания лапы.
Значение памяти в формировании устойчивых патоло
тических состояний человека отмечает Н. П. Бехтерева
(1976). Так, указывая на возможность образования пове
дения типа навязчивых состояний фобий у больных
'после электростимуляции некоторых точек мезэнцефаличе
.СКОТО отдела ствола мозrа, автор отмечает, что в это Bpe
мя происходит патолоrическая пере стройка функциональ
шой системы, реализующей поведенческий акт с прочной
,фиксацией появившихся в системе изменений в долrосроч
-ной памяти по механизму импринтинrа. Сущность имприн
тинrа объясняется срочным формированием матрпцы дол
товременной памяти особой прочности. Допускается, что
,описанный тип формирования навязчивых состояний на
OCHOBe импринтинrа является одним из возможных ваРII
антов срочноrо развития устойчивоrо патолоrическоrо
-состояния.
Нате объяснение механизма стирания патолоrпческих
'следовых процессов путем ю,тивации эмопиЙ находит под
тверждение в исследованиях на .обезьянах. Как показали
наблюдения Ш. Л. Джалаrония (1975), rлуБOl{ие Hapyтe
-ния условнорефле:кторной )l;еятельности, разв:ившиеся у
обезьян вследствие изменения оfiычных стадно половых
отношениЙ и удерживавшиеся в течение мноrпх месяцев,
удавалось устранить восстановлением нормальных CTaД
'но половых отношений, например, путем подсадки к caM
цу самки, что вызывало у первоrо бурную положительную
.эмоцию. Всноре после такото вмешательства у обезьян
восстанавливались сначала положительные условные реф
'лексы, затем и дифференцировки, а также устранялись
.друrие проявления невроза. Здесь важно учесть, что' такое
положительное, целебное воздействие не оказывали друrие
-приемы восстановления нормальной деятельности, напри
мер, длительные перерыыы в экспериментах (так называе
'мое (<лечение отдыхом» ) .
Мноrочисленные наблюдения на людя..х также указы
вают на то, что эмоциональное возбуждение влияет на па
:мять; известно, что такое влияние может способстiювать
не только усилению, но и ослаблению памяти. Более 1'01'0,
недавно были получены новые доказательства HepaBHOMep
ноrо влияния разной степени эмоциональноrо возбуждения
:на краткосрочную память. Так, у спортсменов по стрельбе
;из лука слуховая память теетировалась по числу и порядку
263
запоминаемых двухзначных цифр в усЛ{)Виях спокойной
тренироВI{И и на разных этапах ответственных олимпий
СКих соревнований. Установлено, что в начале OTBeTCTBeH
ных соревнований память падает по сравнению с уровнем,
имеющим место в условиях спокойной тренировки, но в пе
,риод дальнейшеrо эмоциональноrо напряжения она улуч
шается, значительно превосходя норму; однако, достиrнув
неlютороrо максимума, уровень памяти вновь снижается,.
хотя и в условиях сверхоптимальноrо напряжения остается:
выше нормы (М. Б. Зыков, А. Я. Мелехова, 1974; М. Н. Ли
ванов, 1975).
Рассмотрим формы патолоrии условнорефлекторной: .
деятельности, обусловленные нарушением собственных Me
ханизмов памяти. Эти нарушения оказались подчеркнуто'
выраженными у животных, выращенных в определенных
условиях внутривидовой депривации, и выступили в про
Цессе исследования вопроса о роли внутривидовых взаимо
отношений животных, т. е. взаимовлияния особей, в фор
мировании нормальной и патолоrической условной и без
условнорефлекторной деятельности.
В наших исследованиях животные выращивались в;
различных условиях внутривидовой ИЗОЛЯЦIШ: щенки:
рОСJIИ совершенно нзолированно, в изоляции от матери или
отца, в изоляции от сверстников разных полов. К моменту
половой зрелости эти животные подверrались BceCTopOHHe
му обследованию, т. е. у них изучались безусловные peaK
ции (пищевые, половые, оборонительные, ориентировоч
ные), нсследовалась условнорефлекторная деятельность,.
функция краткосрочной и ДОJlrосрочноЙ памяти (см..
V rлаву).
Пuлученные результаты позволяют сделать некоторо8'
обобщение. Внутривидовое взаимодеЙствие иrрает боль
шую рОJIЬ В нормаJIЬНОМ развитии функциональных систем,.
а некоторые виды внутривидовоЙ изоляции ведут к форми
рованию патолоrпчеСЮIХ реющиЙ. Тю{, наблюдаются чет
I He нарушения функции краткосрочной и долrосрочной
памяти. У собак, изолированных от взрослых животных на
ранних этапах онтоrенеза, память, исследованная по Me
тоду отсроченных реющий, резко отлича.ется от таковой
у животных, выращенных в условиях естественното BHYT
ривидuвоrо взаимодействия. Следы краткосрочноЙ памяти
у таких животных удерживаются в течение rораздо MeHЬ
шеrо времени (более чем в 3 раза) и чрезвычайно леrко
стираются под влиянием самых разнообразных внешних
264
lюздеЙствпЙ. Далее, у собак, выращенных в разных усло
виях внутривидовоrо взаимодеЙствия, вырабатывались
двиrательно пищевые условные рефлексы на тон 200 rц
к одноЙ из кормушек, расположенных на расстоянпи 3 м от
-собаки. После укрепленпя этоЙ деятельности был вырабо
тан новыЙ УСЛОВ1IЫЙ рефлекс на тон 2000 rц, при этом pa
'нее сформированная система не применялась. Затем
'объединяли две системы рефлексов путем применения
раздраЖIпелеЙ в теченпе ОДното дня в стереотипном по
рядке. На протяжении мноrих месяцев исследования у co
,бак, выращенных в изоляции от сверстников, не удалось
выработать четкоrо реаrирования на сиrнальное значение
'раздражителеЙ животные преимущественно подбеrали
'к той кормушке, 1\оторая использовал ась для подкрепле
'ния во вторую очередь. Эти данные можно трактовать как
про явление краЙне слабоrо, недостаточноrо развития дол
:rосрочной памяти, что выражается в леrком стирании сле
.ДОВ раздражителеЙ, сиrнализирующих подбеrание к пер
:воЙ кормушке. Очевидно, внутривидовое взаимодеЙствие.
является важным фактором нормальноrо развития функ
ции памяти. Предполаrается, что в результате такото вза
имодействия имеет место поступление в нервную систему
'необходимой информации для формирования различных
,функциональных систем и механизмов работы мозrа. Ли
шение этоЙ информации препятствует нормальному разви
тию нервной системы, создает условия, блаrоприятствую
:ЩIIe, как показали паши исследованпя, возникновеНIIЮ
невроза, но в этих условиях особое значение приобретает
первичное нарушение :в развитии и формировании собст
венных механизмов памяти. Все сказанное здесь имеет
'отношение только к индивидуально приобретенноЙ форме
памяти, однако, как показали исследовапия, внутривидовое
взаимодействие влияет и на нормальное созревание так
называемоЙ врожденноЙ памяти, что выяснено в отноше
:нии ТaIШХ врожденных в своеЙ основе реакциЙ, IШI{ реф
лекс материнства, оборонительные, аrрессивные и половые
реакции (М. М. Хананашвили, И. В. МаЛЮIюва, 1964;
-В. В. Антонов, 1972; М. М. ХананаШВIIЛИ, 1972; Harlo\v,
1962; Beach, 1968).
Важно, что внутривидовая депривацпя оказывает cy
:щественное влияние на нормальное раЗВIIТпе функции па
'мяти лишь на определенных этапах онтоrенеза у щен
ЕОВ в возрасте по крайней мере до 6 мес. В связи с этпм
!Встает ваЖная задача выявления тех этаПОI! развития HepB
265
ной системы в течение первых 6 мес онтоrенеза, которы&
особенно чувствительны к факторам внутривидовоrо взаи
модействия, иrрающим ведущую роль в формироваНИIf\
памяти. 3нание этих этапов откроет совершенно реальные'
возможностп для реrулирования функции памяти.
Вывод о возможности реrуляЦИИ памяти на ранних эта
пах ОНтоrенеза находит подтверждения в исследованиях
r. Дернер (1977), ввоцившеrо в орrанизм крысят в первые
две недели после их рождения нейропсихотропные преIIа
раты. ПОСJlе достижения половой зрелости у животных.
, изучалась память. Было установлено, что животные, под
верrавшиеся воздействию парrИJIина и резерпина, отлича
лись снижеиием функции «депонированию) долrосрочной
памяти, тотда l aK получавшие ппридостиrмин характери ,
зовались улучшением этой функцпи. Исходя из тото, что'
упомянутые вещества влияют на rормональные механиз
мы, автор ставит вопрос u возможности влиянпя на функ
цию памятп в целях ее обоrащенпя и профилактики забо
.;rевания путем использования пспхотропных препаратов н11'
ранних этапах постнатальноrо онтоrенеза.
Далее, существуют наБJlюдения, УIшзьrвающие на из
менение функции памяти при неврозе, а также в разлпч
ные посленевротические периоды. Так, в наших ИССJIедова ,
ниях БЫJIа отмечена трудность формирования секреторных.
условных рефлексов у собак, подверrавшихся неВРОТIIза
ции в друrой экспериментальной обстановке, т. е. у собак
в состоянии так называемоrо ситуационноrо невроза, что'
может быть объяснено нарушением нормальноrо протека
ния долrосрочной памяти. ТакоЙ же механизм, очевидно,.
лежит в основе следующих наблюдений. Известно, что у".
обезьян длительные и мноrочисленные перерывы в приме
нении упроченных условных рефлексов не нарушают их
протекания, после перерыва они проявляются сразу или
восстанавливаются очень быстро после неCIЮJIЬКИХ при
менений. Такие же перерывы у обезьян, перенесших ранее.
невроз и вылеченных от невроза, вызывают нарушения
условнорефлекторной деятельности, которые восстанавли
ваются лишь после длительной тренировки (Ш. Л. Джала
rония, 1975). Очевидно, что невроз, даже излеченный по
ряду показателей высшей нервной деятельности, может не.
пройти бесследно и иметь отдаленные последствия, ОДНIIМ:
из проявлений которых служит ослабление функции yдep
жания и воспроизведения индивидуально сформированных
следовых реакций.
266
В последнее время Ц. f. Сукнидзе обнаружила, что
()дним из существенных симптомов экспериментаJIьноrо
информационноrо невроза является нарушение образной
краткосрочной, а также условно рефлекторной памяти. Эти
нарушения имели определенную динамику: так, сперва
нарушалась образная краткосрочная память, что выража
лось в проrрессивном (от опыта копыту) сокращении мак
,симума времени отсрОЧIПI двиrательноii: реакции, по мере
же уrлубления невроза нарушалась и долrосрочная па
мять животные переставали реаrировать на условные
раздражители или совершали ошибочные условные peaK
ции. Кроме изменений функции памяти у животных возни
кали нарушения трофическоЙ функции и ряд друrих СИl\I
птомов, несомненно указывающих па патолоmю высшеЙ
вервноЙ деятельности.
Итак, экспериментальные исследования позволяют СЧII
тать обоснованным два подхода к анализу функции памяти
при неврозах с точки зрения фиксации патолоrических
реакциЙ мозrа в памяти, и с точки зрения нарушения ca
мой функции памяти, патолоrии памяти. Учет этих подхо
дов мы считаем важным и для правильноrо выбора средств
лечения неврозов.
i.--<
I "\:,; ' :
1-:i' ;,;н
T;. O-N >:f..:.
r л а в а XI
ПАтолоrия ПИЩЕвоrо ПОВЕДЕНИЯ:
.; (.:
. ' } .".,; >...,C-".tl ::i,.
<:ir:, ,
ч.
"J1
<-
Пищевое поведение ОТНОСIlТСЯ к важнейшим проявле
ниям жизнедеятельности животных и является в своек
основе врожденноЙ реаяциеЙ, ОДнаБО мноrие ето компонен
ты у взрuслых животных реrулпруются условнорефлектор
нымп механизмами, и в своем ОБончательном проявлении:
адаптивное пищевое поведение представляет собоЙ СП:IaВ
врожденных и индивидуально приобретенных реакциЙ.
Иначе rоворя, в процессе онтоrенеза адаптивное пищевое'
поведение формируется с участием временных связей, BO -
ВЛeIШЮЩИХ В деятельность структуры на равных уровнях
l'оловноrо мозrа. Это касается как целостноЙ реакции пи
щевоrо поведения, так и ее отдельных звеньев, а такж '
состоянш'i насыщения и roлода. Например, подчеркивает
ся, QTO КОРКQвая реrуЛЯЦИЯ аппетита формируется преиму
щественно в онтоrенезе и достаточно быстро перестраII
вается в соответствии с изменениями условиЙ существова -
ниЙ орrанизма (А. М. "Уrолев, В. r. Кассиль, 1961).
Целостное пищевое поведение состоит из ряда взаимо
связанных звеньев: поиска и добывания пищи, процесса
обработки пищи вне рта и во рту, rлотания. Есть OCHOBa
юте считать, что центральные механизмы обеспечению
каждоrо из таких звеньев у высших млекопитающих OTHO
сительно дифференцированы и представлены на разных
уровнях rоловноrо мозrа, но их интеrрация в целостную.
систему происходит на уровне неокортексаи при непре
менном участии лимбических структур.
Патолоrия пищевоrо поведения болезненное измене
ние различных звеньев этой сложноЙ реакции орrанизма
является частым симптомом при поражениях мозrа чело
века. В клинике в дпаrностических целях ширOIЮ исполь
зуются приемы анализа функциональноrо состояния цeHT
ральноrо аппарата реrуляции отдельных проявлениЙ nище
воЙ деятельности для локализации опухоли, кровоизлиянию
в мозr и т. п. .hpOMe тото, ОТКлонения от нормальноrа.
21)8
.,
,,1
\, .
,J'
"
:.
{ . ::
.'
<} ;y
l'
..
:
Рис. 12. Собана с ;(вусторонним (одномоментньпи) отключениеи
неокортекса на 5 й день после операции. Видно, что животное
не реarирует На мнсо в мис'ке, отмечает,сн характерный длн таких
животных (щерек,респ) лап.
протекания пищевоrо поведения часто наблюдаются прп
неврозах и психозах, а также друrих заболеваниях. Все
это обусловливает важность экспериментальноrо изучения
различных нарушений пищевоrо поведения ири поражении
высшей нервной деятельности Функциональноro пли TpaB
матическоrо характера, необходимость создания таких MO
дел ей на ЖIIВОТНЫХ, которые позволяют их IIспользовать
Для ПОнимания причин человеческой патолоrии, а также
в диаrностических целях. 'Уже отмечалось, что нарушения
разных звеньев пищевоrо поведения часто наблюдаются
у людей при опухолях, кровоиЗЛияниях или друrих по
вреждениях мозrа травматическоrо характера.
Влияние обширноrо повреждения или отключения
коры на пищевое поведение. Мноrочисленные исследова
ния, посвященные этому вопросу, проводились, как пра
Вило, методом экстирпацни (удаления) корковой ткани
(Н. П. Павлов, 1927; r. П. Зеленый, 1930; Э. А. Асратян,
1937; Н. Ф. Попон, 1953; Н. Ю. Белеrшов, 1960; Goltz, 1876,
и др.). Как известно, это весьма травмирующее воздейст
Вие на Мозr, что при знают и сами авторы работ. Кроме
Тато, при экстирпации коры имеет место обширное ПОВРеЖ
дени е пиальной оболочки Мозrа, а это, соrласно ряду Ha
269
б \
400
ЗОО
200
100
50 t
r........ .........
",... .""'. .....,.,............../. ........./ .,-..............
/ а ./0 '" .....
/ /....-.../
/
....------ ........... ..........,.,-" .."...""....""./'.........................--
r
а ,/
.....................,./
8д 9д 11д 2н 3н 2м 3м 4м 7м 8м 9" 10м 11" 12м IЗм
Рис. 13. Изменение величины безусловных ceI{peTOpHblX пищевых
рефлеI{СОВ до и после ОТIшючения HeOKOpTeI{ea и .стриопаллидар-
НЫХ ядер правоrо полушария у собаки. По rоризонтаЛIJ посл('
операционные сроки, rде Д день, н неделя ff м месяц. По
веРТПI{аЛII величина секреции в делениях шпалы (каждое дe
лени е равно 0,01 мл .слюны).
а секреция на стороне операции, б на противоположной стороне,
iВ СУ:\I,;Iарная сенреция из {)бе.их желез. Слева от стреЛFИ те же noкa
затели до операции. Приводятся среднеарифметичееFие величины, до
операцИИ сре;з;неарифметиче<жая за 1 )Iec.
блюденпй, очень часто сопровождается множественными
изменениями СОСУДИСТОlI системы в друrих отделах мозrа,
что, естественно, должно вызывать резкое изменение функ
ции соответствующих структур и осложнять объяснение
результатов исследований .оперированных животных.
Учитывая это и ряд друrих особенностей метода ю{стир
пации, мы разработали методику отключения неокортекса,
а Т8кже неокортекса совместно с архипаллеокортексом и с
базальными ядрами больших полушарий (рис. 11). Под
робное описание этой операции, а также результаты MOp
фолоrпческих исследованпй мозrа после такой операции
даются в ряде работ (М. М. Хананашвили, 1962, 1971,
1972). Разные звенья пищевоrо поведения после таких опе
раций псследовались на собаках и кошках.
Влияние билзтеральноl'О ОТRлючения неОБортекса.
В течеиие первых дней пищевое поведение, как и друrие
формы поведения животных, rлубоко yrHeTeHo (рис. 12).
На второй неделе можно отметить. что любое воздействие
на животное и все, воспринимаемое им, если и вызывают
Rан:оЙ либо элемент ориентировочной реакции, то послед
ияя сразу же переходит в пищевую реакцию, которая в
иоследующие недели становится все отчетливее (облизы
вание, хватательные движения челюстей, общее беспокой
ство, саливация). Рефлекс активноrо захвата ПИЩF резко
наРУIllен: приходится в течение мноrих недель н:ормить
270
11швотное закладыванием пищи в пасть, раздражая при
этом rлотательные рецепторы. Акт rлотания у животных
сохраняется.
Уже спустя 2 3 нед после операции, а особенно через
11/2 2 мес можно 1\онстатировать, что пищевая реакция
у l'ОЛОДНЫХ животных протекает на повышенном эмоцио
нальном уровне; 1\роме тото, у них сохраняются элементы
поИС1\а пищи, но реакция активноrо пищедобываmIЯ Ha
рушается полностью.
Влияние COBMeCTHoro ОТКЛЮ<IeНИЯ неО1\орте1\са и ба
зальНых ядер. У оперированных таким образом животных
одновременно с неокортексом отключаются СТРlIO ПШIЛИ
дарные ядра. rиппокамп и rрушевидная извилина coxpa
няют связь с ПОДRОр1\ОВЫМИ образованиями через свод.
При билатеральной операции в течение нескольких
месяцев периоды бодрствования определялись rолодным
состоянием животных. При сильном rолоде наблюдалось
усиление двиrательной активности. Вначале все звенья
пищевоrо поведения у животных отсутствовали, за ИСКJIЮ
чением rлотания внесения пищи в ротовую полость.
Лишь спустя 3 нед после операции животные моrли caMO
стоятельно лизать жидкую пищу, но акт еды начинался
лишь после тото, кан морду опускали в миску с едой II Ta
юrм образом производилось раздражение слизистой рта.
В течение мноrих месяцев у животных наблюдался лишь
ПОИСR пищи и полностью отсутствовала реа1\ЦИЯ ПИЩедо
бывания. Процесс обработки пищи во рту является важ
ным звеном пищевоrо поведения и часто исследуется пу
тем реrистрации эффекта слюноотделения. Ниже будут.
изложены наблюдения на собаке, у которой ОТ1\лючали
неонорте1\С и СТРlIO паллидарные ядра одното полушария.
Ка1\ до, тан и после операции реrистрирова:rи се1\рецию
правой и левой околоушной желез во время поедания
пищи 20 r мясо сухарноrо ПОрОШ1\а (4 части сухаря п
1 часть мяса), разведенноrо в равном количестве воды. 3а
1\аждый опыт давали 5 таких порций с 4 минутным интер
Валом.
Установлено, что после пере рыв а проекЦIЮНПЫХ связей
неокортекса ОДНOI'о полушария секреция на стороне опера
ции резко падает, однако уже к концу первой декады обна
руживается ее отчетливое увеличение. Такая тенденция R
увеличению секреции на стороне операции сохраняется ;z1О'
9 TO месяца, после чеrо вновь наблюдается ее уменьшение,
постепенное и нереЗ1\О выраженное. Сравнение с доопера
271
ционными цифрами убеждает, что рефлекс не восстанавли
вается полностью в течение 13 мес исследования, оставаясь
Бсе время заметно сниженным. Определенные изменения
претерпевает величина рефлеRса на стороне, противопо
.ложной операции. После RpaTRoBpeMeHHoro снижения уже
к RОНЦУ пеРВ9Й деRады намечается повышение рефлеRса,
и ето велпчпна начинает провосходить доопераЦIIОННЫЙ
уровень. Тенденция к увеличению рефлеRса наблюдается
в течение мноrих месяцев, хотя в отдельных случаях OTMe
чается и HCRoTopoe ето снижение. Вместе с тем обращает
на сеfJя внимание тот факт, что уже к концу II 1 деRады
суммарная величина сеRреции из обеих желез достиrает
доопераЦИОНноrо уровня, и в течение последующих меся
цев эта заRОНОl\ШРНОСТЬ в основном сохраняется. Аналоrич
ное явление наблюдал 3. МартинеR (1956) при исследова
нии собак с удалением полушария.
Существует представление о том, что динамииа безус
ловноЙ секреции отражает процесс формирования I\OpROBO
то представительства безусловноrо рефлеRса при выработ
Re условноrо: после выработюr условноrо рефлеRса интен
сивность протеRания безусловноЙ реаRЦИИ уве.'IИчивается R
моменту ОRончания условноrо рефлеRса, что выражается в
увеличении сеRреции на начальных этапах протеRания
6езусловноrо рефлеRса (п. С. Rупалов, о. П. Ярославцева,
1935; Н. А. КостенеЦRая, 1965, и др.).
С этоЙ ТОЧRИ зрения представлял ось важным изучить
ДИНal\fИRу безусловноЙ секреции, что и было сделано
на собюш после таRОЙ операции. Безусловную сеRрецию
реrистрировалп дробно (Rаждые 10 с) в течение 60 с; за
это время животное обычно поедало пищу. Установлено,
что до операции l\IaRСИМУМ сеRреции из обеих желез паДа
ет на первые 10 с поедания пищи и плавно уменьшается,
тотда IШR после операции вся динаМИRа секреции оказы
вается извращенноЙ, особенно на стороне операции: Hapa
стание веJfИЧИНЫ до мю{симума происходит не за первые
10 с, а позже (рис. 13). То же наблюдается и на противо
ПОЛОЖIIОЙ стороне, но лишь в течение первоrо месяца. Дa
лее, обращает на себя внимание тот факт, что секреция и
13 последующпе отре3I\И времени отличается от доопера
цпонноЙ: RaK на стороне операции, TaR и на противополож
ноЙ стороне нарушается плавный xapaRTep ее завершения
к моменту окончания еды она падает резко, круто и
часто еще через одну или две фазы подъема. Все эти Ha
блюдения свидетельствуют о том, что неокортекс, HeCOM
272
"/
""
,
_. ................. ;
<;
.r:".
r
r..
,
'"110.
:.y
,
а
:":....:,...;,.,.
\.
'
'\
с
Рис. ,14. Фронтальный срез мозrа соба1<II. Ст,р,елка указывает на
м,е,сто Продольноl'О раосечения комиссуральных путеЙ на уровне
таламуса (а) и переднеrо ДВУХОЛМИЯ (б).
ненно, участвует в формировании той функциональной
рrанизации, которая определяет не только величину ce
Креции на безусловное пищевое раздражение, но и xapaK
тер протекания безусловноrо рефлекса, внутреннюю opra
низацию тех нервных процессов, поторые лежат в основе
ero формированпя.
18 Хананашвн.,и М. М.
273
В этих наблюдениях отчетливо выступила роль новоЙ
коры в протскании как начальноrо, так и завершающеrо.
звена безусловной реaJЩИИ.
При оценке этих результатов нсобхоДИМО иметь в виду,
что в результате операции, кроме неокортекса, были OT
ключены и СТРlIO паЛJПIДарные ядра, однако мы не распо
лаrаем данными об IIХ роли в протекании секреторной
пищевой реакции.
Что же касается общеrо принципа участия коры в pe
rуляции пищевоrо поведения, то есть все основания соrла
сиТЬся с точкой зренпя В. Н. Черниrовскоrо (1963), OTMe
чающеrо, что деятеJIЬНОСТЬ коры больших полушариЙ дей
ствительно требует у высокоразвитых животных стротото-
постоянства внутренней среды, но вместе с тем, обеспечи
вая разные формы поведения, в частности спецпализиро
ванный выбор пищевых веществ, кора полушарий сама
становится деЙственным фаRТОрОМ, реrулирующпм TOMeo
стаз.
Влияние совместното отключения архипалео неокор
TeRca и базальных ядер. У животных отключаются старая,.
древняя, новая Ropa и стрио паллпдарные ядра: разрез в
передней части таламокортикальноЙ радиации проходит
через внутреннюю капсулу, рассекается свод. Такая опера
Ция нами была осуществлена одновременно билатерально
на собаках п кошках.
В течение мноrих месяцев оперированных животных
приходилось кормить искусственно: самостоятельно они
пищу не захватывали. Первоначально у них полностью
отсутствовали какие либо проявления пищевorо поведе
ния, за исключением rлотательноrо рефлекса.
Для этих животных характерно отсутствие какоrо либ()
проявленпя эмоциональноrо возбуждения. Даже на очень
сильные ТaI тильпые раздражители (уколы, надавливание,
прижиrание, раздражение электрическим током) вознп
кающие реакции (например, сrибание лапы) протекали без
Rакоrо либо эмоциональноrо Rомпонента. То обстоятельст
во, что после совместното ОТRлючения новоЙ и старой коры
нарушения пищевоrо поведения выражены более значи
тельно, чем после отключения HeoKopTeRca, шазывает на
участие староЙ RОрЫ в пищевоЙ деятельности.
Влияние повреждения орбитальной коры на пищевое
поведение. Орбитальная кора, соrласно мноroчисленным
элеRтрофизиолоrичеСRИМ и морфолоrичеСRИМ наблюдени
ям, составляет важное звено в системе реrуляции пищевоrо
274
'lIовеДения. Это подтверждается результатами ее повреж
дения в опытах на собаках и обезьянах. "у собак орбиталь
ная кора представлена полями 43 и 3 (по М. О. rуревичу,
r. х. БыховскоЙ, 1927) пли соответственно PC4S и PC4i (по
О. с. Адрианову, Т. А. Меринr, 1959), у кошек полями
43 и 4б (по М. О. rуревичу и др., 1929), а у обезьян
полем 10 (по Brodтann, 1909).
Известно, что в орбитальную кору поступает большой
поток импульсов из различных висцеральных opraHOB
(К М. Rулланда, 1957; В. Н. ЧернпrовскиЙ, 1960, и др.).
:Эти импульсы встречаются здесь с соматическим потоком.
Еще В. М. Бехтерев (1907) отметил нарушение про
цесса еды у собак с поврежденноЙ орбитальной областью.
По данным А. А. Травиной (1955), обширное удаление
височной области ведет к значительному снижению велп
чины безусловнорефлеRТОРНОЙ секреции из слюнных же
лез одноименной стороны на пищевые и кислотные раздра
жения слизистой оБОЛОЧКJI полостп рта п языка. Однако,
учптывая результаты опытов с повреждением отдельных
'Извилпн височной области (В. Н. Rоваленко, 1962), можно
предполаrать, что снпжение велпчпны рефлекса при об
mпрном удалении зтой области связано с повреждением
.орбитальной коры. Отмечается, что подрезка путей белоrо
:вещества IЮрЫ орбитальной областп (О. с. Адрианов,
1962) плп удаление орбптальноЙ коры (В. Н. RовалеНRО,
'1962) ведет к резким нарушениям нак секреторных, тан и
двиrательных Rомпонентов пищевой деятельностп
(В. Н. Rоваленко, 1962; Zernickia, Guy Santiblanez, 1971).
Прп этом нарушения Rасаются только некоторых компо
нентов пищевоrо поведенпя (захвата, жевания и проrлаты
:ванпя ffiIЩИ), тоrда как естественные пищедобывательные
движения оказываются экзальтированнымп (В. Н. HOBa
ленко, 1962). Это наблюдение дает основание считать, что
'структурная орrанизация центральных механизмов пище
добывания отличается от орrанизации друrих звеньев пи
щевоrо поведения. В этом же исследовании отмечаются
.значительное уменьшение величины слюнной сеRреции
и нарушение характерной для нее ДИНЮ\IИRИ, подробно
.описанной в ряде работ (П. с. Rупалов, О. П. Ярославце
:ва, 1935; Н. А. RостенеЦRая, 1965, и др.). Нарушения пи
щевоrо поведения после повреждения орбитальной коры
отмечаются и у обезьян (А. А. Фуфачева, 1970).
Если рассмотреть результаты ВЛИЯНЖIЯ удаления орби
-тальной н:оры на пищевое поведение в эволюционном ряду,
18*
275
То можно видеть, что у более низко орrанизованных (хищ
ные) орбитальная кора иrрает важную роль в реrуляЦИИ
этапов обработки пищи во рту и процесса rлотаНIIЯ, тоrда
как у приматов орбитальная кора участвует такЖе в pery
ляции процесс а добывания пищи.
Влияние повреждения структур лимбическоrо мозrа
Существуют мноrочпсленные исследовашIЯ, указывающие
на то, что лимбический мозr является важным звеноМ
центральноrо аппарата реrуЛЯЦИИ пищевоrо поведения.
В. М. Касьянов (1949) одним И3 первых наблюдал СНJlже
ние безусловнорефлекторноrо слюноотделения на пищевые
раздражители после повреждения задней поясноii извИJIИ
ны у собак; одновременно понижалась общая пищевая
возбудим{)сть, падала масса тела жпвотных.
После повреждения поясной извилины у собак OTMe
чается нарушение УСJIовнорефлекторноrо анализа солевых
раздражителей в норме и при обезвоживании (И. П. Ни
китина, 1966). У крыс отмечено нарушение функции Ha
копления пищевых запасов lIосле разрушения поясной
извилины (Slamm, 1955).
Особая роль в реrУЛЯЦIlИ пищевоrо поведения припи
сывается миндалевпдному liOмплексу. Так, установлено,
что разрушение миндалевидноrо ядра вызывает у rрызунов,
хищных и приматов афаrIIlО или rиперфаrию в зависи
мости от локализации повреждения. Разрушение базолате
ральной части комплекса сопровождается rиперфаrией
(Green et al., 1957), то же имеет место при повреждении
центральноrо ядра (Wood, 1958). Афаrия у собак YCTaHOB
лена при повреждении дорсо медиальной части, а rипер
фаrия при повреждении латеральной части комплекса
(Fonberg, 1971). Отмечается нарушение дифференцирова
ния пищевых условных раздражителей при повреждении
базолатеральной части миндалевидноrо КОМПлекса (Brut
kowski е. а., 1960). Однако в самое последнее время OTMe
чено, что разрушение всей основной массы ядер миндали
ны у собак не сопровождается афаrией, а изменение
пищевоrо поведения, наступающее при раЗРУшенпи корти
КО l\feдиальной области миндалины, по данным А. А. Aca
тиани и А. :Н. Бакурадзе (1974), скорее укаЗЫвает на Ha
рушение деятеJlЬНОСТII обонятельноrо анализатора. "Упо
мянутые авторы считают также, что Изменения в
поведении, наступающие при разрушении базолатераль
ной rруппы ядер МИНДалины, носят неспецифический Ka
рактер.
l>7i'.
Влияние повреждения стрио паллидарных ядер
К стрио паллидарным структурам относятся хвостатое'
ядро, скорлупа, оrрада, бледныЙ шар, т. е. образования,.
расположенные непосредственно под новоЙ корой.
Имеются указания на то, что обширное повреждение'
хвостатых ядер резко нарушает условнорефлекторное пи
щевое поведение как у щенков (Б. Н. Клосовский,.
Н. С. Волжина, 1959), так п у взрослых животных. YCTa
HOBJleHO, что в результате повреждения rоловки хвостатых
ядер снижается величина положительных условных реф
:IeKcoB, они приобретают неустойчивый характер, Hapy
шается выбор кормушек (А. С. Денисова, 1973), что 06ъяс
няется нарушением принципа обратной афферентации
процессе реrуляции пищевоrо поведения. Нарушение про
цессов формирования и протекания пищевых условных
рефлексов отмечено и после повреждения тела xBocTaToro
ядра, что позволило сделать вывод о включении этоrо обра
зопания в морфо функциональную структуру условноrо
рефлекса (Л. О. 3евальд, Н. Ф. Суворов, 1973). Обобщая
результаты исследованиЙ коллектива научных сотрудни
ков, Н. Ф. Суворов (1973) допускает существование двух
ТIIПОВ влияния стриарных образований на условные реф
лексы формирующеrо и моделирующеrо. Соrласно Ha
блюдениям В. И. Сыренскоrо (1970), производившеrо yдa
ление хвостатых ядер в комбинации с лобэктомией у собак,
существует единая система реrуляции поведения, вклю
чающая, кроме упомянутых образованиЙ, ядерные CTPYK
туры медиальноrо таламуса.
Влияние повреждения таламичесЮlХ ядер. В исследо
ваниях на собаках ОТl\iCчено незначительное влияние MOHO
латеральноrо удаления таламуса на двиrательно пищевые'
условные рефлексы и полное исчезновение этих рефлексов
после двустороннеrо разрушения таламуса (Б. Н. Нлосов
ский, Н. С. Волжина, Ю. А. Васильев, 1959). Указывается
на нарушение условнорефлекторной пищедобывательной
реакции у собак после разрушения латеральноrо и меди
аJIьноrо отделов таламуса (М. Ф. Васильев, 1949) п на сни
жение секреторных условных и безусловных рефлексов-
ПОСJIe обширноrо двустороннеrо разрушения Ta:raMyca
(Н. А. Шустин, 1963). Влияние обширноrо и лОRальноrо
повреждения таламуса на пищевое поведение собак ис
с:rедовала Л. Н. rаврилова (1960, 1968). Предваритедьно у
животных вырабатываJIИ стереотипы из положительных и
Отрицательных пищевых условных рефлексов на звуковые-
277'
и зрительные раздражения билатерально (через протоки
.околоушных желез, выведенных наружу). Удаление и по
вреждение таламуса производили острой мозrовой ложеч
кой, которой проникали в нужный отдел, рассекая предва
рительно кору супраСIIJIьвпевой извилины, подлежащее
вещество, а затем и rпппокамп. В контрольных экспери
ментах определяли ВJIиянне повреждения упомянутых
структур мозrа, за исключением та.lIамуса, на пищевые
рефлексы.
Установлено, что после обширноrо, почти полноrо yДa
ления таламуса отмечается снижение условных рефлексов
иноrда до ПОJIНоrо их исчезновения (2 3 мес), затем реф
лексы постепенно увеличиваются, однако не достиrают
до операционных величин даже спустя полтора rода. Без
условные рефЛeI{СЫ также снижаются особенно резко в
первые опытные дни примерно на I/4 1fз cBoero исход
Horo уровня. Восстановление их на оперированноЙ стороне
происходит в знаЧIIте;IЬНО большей степени по сравнению
с условными рефлеRсами. Через полтора rода дефицит
безусловной секреции составлял не более 10 15%. OДHO
временно на противоположной стороне операции условные
и безусловные рефJlеRСЫ IIзменялись совершенно по друrо
му. Начиная с первых опытных дней и в более отдаленные
сроки (21/2 rода) па6людалось увеличение рефлеRСОВ
(Л. Н. fаврилова, 1968), причем это увеличение было paB
но уменьшению на стороне операции. Особенно наrлядно
это проявилосъ в отношении безусловных рефлексов.
Появление резкой асимметрии в деятельности желез
после одностороннеrо удаления таламуса обусловлено из
менением скорости выделения слюны. На стороне опера
ции она снижалась, а на интю{тной стороне повышалась.
При удалении латеральных п частично вентральных
ядер зрительноrо буrра восстановление пищевых безуслов
. ных II положительных условных рефлексов происходило в
течение 2 мес, причем к этому срш{у величины условных
рефЛeI{СОВ даже превышали дuоперационный уровень.
. Дифференцировочное торможение восстанавливалось в те
.же сроки, а запаздывающий рефлекс в 2 раза медленнее.
У собак с разрушениями в переднем вентральном и
t..apKyaTHoM ядрах величина пищевоrо безусловноrо рефлек
,' a снижалась в течение 2 нед, причем в большей степени
: на стороне операции. Через месяц все нарушения общеЙ
величины секрета полностью исчезали, однако динамика
условнорефлекторноrо слюноотделения оставалась изме
"278
пенной. Нарушение проявлялось в том, что исчезла плав
ность в динамике слюноотделения н:ак во время еды, так
Il после ее прекращения. Обращало на себя внимание TO .
что вслед за первоначальным снижением секреции HaCTY -
пало необычное увеличение ее за вторые 10 с еды. Процесс:
стал как бы более неустойчивым и инертным, ВОЗIПШЛИ'
неравномерность, импульсивность в динамике секреции..
После разрушений вентральных ядер таламуса собаки
поедали полностью порошок, смоченный не только'
'1 % раствором хинина (пороr до операцип), но и 1,5% pac -
твором. Начинали они есть порошок и с 2 % раствором хи .
нина, но через 5 10 с преI{ращали еду. Следовательно..
после одностороннеrо повреждения вентральных ядер по
por различения съедобной и несъедобной пищи снижался.
При совместном разрушении ядер (V А и VPM), OTHO
сящихся К различным фунициональным системам таламу -
са, вначале выступают нарушения неспецифическпх pery -
лирующих механизмов (V А), которые доминируют над
только что описанными всеми друrими специфическими
(VPM) и маскируют их прояпления. Поэтому в течение
первых 2 нед после операции снижение рефлексов не co
ПРОВОЖДается нарушением динамики слюноотделения.
Поскольку возможности компенсации для неспецифиче
ских реrулирующих систем оrромнЫ, происходит быстрое
восстановление количества секрета. Только после BOCCTa
новления механизмов, реrулирующих уровень деятель
НОСТII, т. е. обеспечивающих необходимый оптимальный
тонус пищевой системы, соответствующиЙ внешним усло
виям, стали возможными проявления тех тонких наруше
НIIЙ, которые связаны со структурной основой caMoro Пllще
Boro процесса.
Подытоживая эти результаты, Л. Н. rаврилова (1968)
заключает, что ядра вентральной rруппы таламуса (VPM
и V А) участвуют в орrанизации условно безусловноrо пи
щевоrо возбуждения, однако их роль в этом процессе He
одинаковая. В то время как ядра, связанные с деятель
ностью неспецифических систем мозrа (вентральные пе
редние ядра V А), оказывают на пищевую секреторную
функцию в основном тонизирующее реrулирующее плия
Ние, поддерживая оптимальный уровень ее деятельности,
ядра переключательные непосредственно включаются в
структуру пищевоrо рефлекса. Непосредственное участие
ядер вкусовой чувствительности (VPM) в безусловном
пищевом рефлексе обусловливается тем, что они являются
279>
морфолошческой основой афферентной части дуrи данноro
рефлеI\:са. Кроме Toro, специфические ядра вкусовой чув
"ствительности (VPM) участвуют в орrанизаЦlIИ замьша
тельной условно рефлекторной функции, хотя и не являют
'ся основным звеном данноrо механизма. Возможно, что
медиальная часть задне вентральноrо ядра (VPM) ВRЛю
'чается внеспецифическую самореrулирующую систему
pOToBoro анализатора, определяющую закономерное проте
кание возбудительноrо процесс а в безусловной ппщевой
системе. По данным О. С. Адрианова (1963), после повреж
.дени я медиальных отделов таламуса условные пищедвиrа
тельные рефлексы у оперированных собак сохраняются, но
'их проявлению первое время мешает нарушение простран
твенной ориентации. Отмечается стойкое падение проч
-ности тормозных рефлексов. В более поздние периоды у
-собак можно было выработать новые условные рефлексы
(О. С. Адрианов, 1963). В. И. Сыренский (1963) отмечал
т собак после разрушения медиальных ядер таламуса pac
'тормаживание дифференцировок, появление двиrателъноrо
.беспокойства в межсиrнальные периоды.
Длительное снижение общетонпчеСIШХ влияний на ceK
реторные пищевые условные рефлексы после ДBYCTopOHHe
то повреждения медиальноrо таламуса у собак было ОТl\Ш
eHO Н. А. Шустиным (1966). При этом нарушение Kaca
лось не только положительных, но и тормозных рефлексов.
Это было подтверждено Е. f. fусевой (1969), которая
установила, что двиrательные условные рефлексы при
поврежденпи медиальных ядер не нарушаются и леrко
вырабатываются новые, в то время IЩК секреторные пище
вые условные рефлексы снижаются, становятся вариабель
ными, меняется их структура, причем это продолжается
:в течение 2 4 мес, а для восстановления диффереНЦIIрО
вок требуется 7 8 мес.
Влияние повреждения структур rипоталамуса. Мнorо
'численные исследования убедительно свидетельствуют об
исключительно важной роли rипоталамуса в реrуляции пи
щевоrо поведения. Давно пзвестно, что билатеральное
разрушение в области вентро медиальноrо ядра у rрызу
нов, хищных и приматов вызывает rиперфаrию, а повреж
дение в латеральном rипоталамусе вьшыпает афаrию
вплоть до rибели животных от I\:ахексии; на основании этоrо
'предполаrается, что латеральный rипоталамус КОНТРОЛII
рует и реrу.лирует чувство rо.лода, а медиальный rипотала
мус чувство насыщения (Analld, Brobeck, 1951). Эта
:280
точка зрения получила широкое распространение, хотя в.;
последнее время в ее адрес все чаще высказываются кри
тические замечания. Так, отмечается, что разрушения в
области Бентро медиальноrо rипоталамуса MorYT вызывать-
не только rипер , но и rипофаrию, и на основании этоrо,
вЫСIшзывается предположение о двузначной природе Me
диальноrо rипотаJIамуса (К В. Шулейкина, 1971). Под "
роб ное описание мноrОЧИСJIенных исследований роли rипо .
таламуса в пищевом поведении можно найти в ряде обоб
щающих публикаций (П. R. Анохин, 1958; R. В. Судаков,.
1971; R. В. Шулейкина, 1971; А. В. Асатиани, А. Н. Баку
радзе, 1974, и др.). Отметим, однако, что rипоталамус уча .
ствует в реrУJIЯЦИИ разных звеньев пищевоrо поведения.
Так, в латераJIЬНОМ rипоталамусе обнаружены зоны (cpeд .
няя ero часть), разрушение которых вызывает нарушение,
исходноrо побужденпя к пищевой деятельности, а разру -
шение более латеральной зоны нарушение реrУJIЯЦИИ'
приема пищи (Morgane, 1968). Отмечается, что при разру -
шении латеральных отдеJIOВ rипоталамуса и наблюдающей .
ся при этом афаrии животные по прежнему нажимают на.
рычаr, что до операции имело IIищедобывательное значе -
ние (Baillie, Morrisson, НЮ3). Установлено, что повреж -
дение наружной части латеральной области rипоталамуса;
у собак ведет R полной афаrии при сохранении условно
рефлекторных двпжений, запускающих реакции поиска и'
добывание пищи, а повреждение внутренней части лате
ральной области rппоталамуса ведет к афаrии п подавле .
нию пищедобывательных движений (А. В. Асатиани..
А. Н. Бакурадзе, 1974). Это должно указывать на сущест
вование в латеральном rипоталамусе раЗJIИЧНЫХ специфи -
ческих механизмов пищевой деятельности. Учитывая'
ориrинальные, а также литературные данные, А. В. Aca -
тиани и А. Н. БаRурадзе (1974) считают, что если наруж -
но латеральная область rипоталамуса, будучи «эффектор -
ным центром питанию>, осуществляют координированный
пуск сомато веrетативных реакций, обеспечивающих Функ
цию приема и первичной обработкп пищи, то BHYTpeHHe
латеральный rипоталамус выступает как «инициативный
центр пищевой мотивацию>, участвующий в формировании
целенаправленной пищевой деятельности.
В целом изложенные сведения о влиянии повреждения
отдельных мозrовых структур на пищевое поведение,
а также мноrочисленные наблюдения, сделанные методом
раздражения мозrа (А. Б. Нorан, 1949; Н. И. Лаrутина,.
281.
r1954; Н. А. Рожанекий, 1957; Ц. А. Орджоникидзе,
М. А. Нуцубидзе, 1959; Ф. П. Бедяев, 1965; Т. Н. Ониани
'и др., 1968; Delgado, 1971; К Б. Судаков, 1971, и др.),
и мноrочисленные злентроэнцефало и нейроноrрафиче
ские исследования (подробные .обзоры см. Э. Ш. Айрапе
тянц и Т. С. Сотниченко, 1967; К Б. Судаков, 1971;
КБ. Шулейкина, 1971; И. С. Бериташвили, 1974; Gellhorn,
Loofbourrow, 1965) позволяют сделать ряд обобщений о
"центральной орrанизации отдельных звеньев пищевоrо по
rnедения и их перестройке в восходящем эволюционном
;ряду.
Реl'УЛЯЦИЯ процесса поиска пищи. На уровне HeOKOp
'теКса у хищных (кошки, собаки) эта функция реализуется
с участием преимущественно двиrатеJIьноrо анализатора,
.а тю{же лобных отдедов и, возможно, теменной области,
хотя участие последней требует новых доказательств. Cpe
.ди лимбических структур в реrуляции поиска пищи участ
.вуют rрушевидная доля, миндалевидное ядро и BeHTpo
медиальные ядра rипоталамуса. Эта функция требует
учаСТIIЯ дорсо медпальноrо таламуса и ретикулярной фор
.мации среднеrо мозrа.
Ориrинальную точку зрения о центральной реrуллции
'IIроцесса поиска пищи высказывал И. С. БеритаШВИJIII
( 1974). Исходя из 1'01'0, что прореаJIьные извилины непре
менно участвуют в орrанизации краткосрочной памяти,
исследовавшейся по ПОБазателям отсроченной реакции на
пищевые объекты, допускается, что именно эти извилины
иrрают особую роль в реrуляции поисна пищи. ПОCIюлы,у
удовлетворение потребности в пище есть основная потреб
ность орrанизма п попсн: пищи постоянно довдеет над по
ведением Животноrо, автор и предполаrает, что именно
прореальные извилины все время находятся в состоянии
усиленной интеrративной деятельности, а это обстоятеJIЬ
СТВО должно было ПОСJIуЖIIТЬ особенно СИJIЬНЫМ стимулом
для развития префронтальной норы в фUJIоrенезе, ибо
важным УСJIовием ПОИСIШ пищи ЯВJIяется хорошо развитая
краткосрочная память.
РеrУJIЯЦИЯ процесса добывания пищи. Этот процесс пи
щевоrо поведения ИССJIедоватеJIИ редко выделяют в caMO
стоятеJIьное звено, что, с нашей точки зрения, не оправда
но. Процесс добывания пищи начинается после 1'01'0, как
цель опредеJIена, и .очень часто ее осущеСТВJIение требует
моБИJIИЗ,ЩИИ мноrих механизмов мозrа и функций opra
низма. "у хищных добывание пищи (в том числе ее захват)
:282
реrул:ируется, а на уровне неокортекса с участием ДIIИ
rательноrо анализатора, орбитальной коры и ассоциатив
БЫХ областей.
Процесс обработки пищи вне рта и во рту. Централь
ные механизмы обработки пищи вне рта специально не
I1зучались. Разные виды животных используют для пред
варительной обработки пищи разные приемы, например,
разнообразные движения лап, коrтей, челюстей и т. П., или
прибеrают одновременно ко всем указанным реакциям.
T хищных после удаления неокортш{са эта функция резко.
нарушена или отсутствует вовсе.
Процесс обработки пищи во рту протю{ает с участие l
не только соматических, но и веrетативных реан:ций, в ча
СТНОСТll СJlЮННЫХ. Именно IIОЭТОМУ реrистрация КОJlичества
11 качества слюны стала одним из важных методов иссле
дования пищевоrо рефлекса. Изложенные выше данные-
позволяют считать, что этот последний процесс реrули
руется у хищных с участием орбитальной коры HeOKopTeK
са, поясничной ИЗВИJ1ИНЫ, вентральноrо таламуса. лате
ральНоrо и заднеrо rипоталамуса, субталамуса и ретику
лярной формации среДнеrо мозrа. У хищных несомненно.
участие неокортекса п в соматических реакциях рта: ПОСJiе.
ДВУСтороннеrо удаления неокортекса животные не жуют'
пищу и проrлатывают ее без обработки.
Процесс проrлатывания пищи. Имеется указание на ТО,.
что эта функция реrулируется с участием орбитальной
норы, а также двиrательноrо анализатора коры.
Таким образом, хотя удается в определенной степени
структурно отдифференцировать механизмы реrуляции
отдельных звеньев пищевоrо поведения, все же сдедует-
подчеркнуть их тесную не только функциональную, но и
структурную связь (О. С. Адрианов, 1963, 1976; Т. А. Ле
онтович, 1968; Nauta, 1963), а также факт их переСJIаива
ния в пределах одной и той же структуры и TecHoro функ
циональноrо взаимодействия.
cr:
rлава ХН
О НЕКОТОРЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ
:и МЕХАНИЗМАХ КОМПЕНСАЦИИ НАРУШЕНИИ
ВЫСШИХ ФУНКЦИИ rоловноrо МозrА
,,{
"
Закономерностям восстановления функции коры после
<ее травматизации посвящена большая литература, прежде
Bcero клиническоrо характера. ЭI{спериментальные иссле
дования этоrо вопроса также немалочисленны. Однако
IШК в клиничеСI{ИХ, тю{ и в экспериментальных наблюде
виях сравнительно мало изучены нейрофизиолоrические
механизмы процесс а восстановления высших Функций моз
.ra, а существующие представления по этому вопросу OCHO
вываются rлавным образом на показателях поведенческоrо
характера, т. е. целостных внешних реакциях. Между тем
'решение задачи активноrо реrулирования восстановитель
.ными процессами требует знаний и конкретных механиз
-м:ов тех пере строек в нервной системе, которые по показа
телям целостных реакций часто обозначаются как «KOM
пенсация», (<вика ризация», «восстановление функции}).
Проблема компенсации функций тесно связана с пробле
мой локализации, поэтому вкратце остановимся на этом
вопросе.
Проблема локализации функций в науке о высшей
нервной деятельности это проблема приуроченности фи
.зиолоrических и психических функций к мозrу, к ero ядер
ным и неядерным структурам, к их системам, а также I{ их
..отдельным звеньям и элементам.
В настоящее время проблема локализации функции
представляет мноrОIIлановый интерес. Виднейший COBeT
екий невролоr И. Н. Филимонов (1964) отмечал, что про
блема локализации функции по существу является как
физиолоrической, так и морфолоrпческой, и решение ее
должно обеспечиваться применением мноrих методов.
Полностью разделяя эту точку зрения, считаем необходи
мым добавить, что проблема в той же мере является кли
нической и психолоrической, а теперь уже и фармаколоrи
ческой и биохимической: ряд ее аспектов успешно решает
ея на уровне химической орrанизации процессов.
:284
Следует исходить из тото, что условнорефлекторная
деятельность как на уровне коры, так и на уровне подкор
'КОВЫх образований формируется с участием целоrо ряда
,структур, функционально объединенных в высокой CTe
nени динамическую систему, имеющую вместе с тем KOH
'кретную структурную основу, т. е. приуроченную к опреде
.ленным образованиям мозrа и в этом смысле локализован
ную. Наждое структурное звено этой системы вносит спе
цифический элемент в орrанизации целостной деятель
ности, однако именно потому, что система в высокой степе
ни динамична, эта специфичность не всеrда выявляется
отчетливо. Изучение особенностей работы всей системы в
целом оказалось более информативным для характеристи
ии ее участия в орrанизации некоторых форм условнореф
.лекторной деятельности. Н этому выводу мы пришли при
изучении роли лимбических структур мозrа в орrанизации
-эмоций. Повреждая одновременно или последовательно си
оСтему структур лимбическоrо мозrа или изучая закономер
ности взаимодействия отдельных звеньев этой системы по
показателю их электрической активности, мы получили HO
Бые данные о структурной основе центральноrо механизма
-эмоциональной реакции (см. rлаву IX).
Специфическая роль отдельных CTPYI{TYP в орrанизации
Бсей функциональной системы выражена по разному.
Роль одних структур высокоспецифична, 11 их повреждение
'Функционально не компенсируется или компенсируется
медленно. Такими являются для зрительной системы поле
17 и ростральный отдел переднеrо двухолмия. В то же
-время такие звенья этой системы, как поля 18 и 19 HeOKOp
текса, а также подушка зрительноrо буrра и каудальный
,отдел переднеrо двухолмия, хотя 11 участвуют в орrаниза
ции зрительной функции, про являют менее выраженную
,специфичность и при их повреждениях функция этих
структур компенсируется. Важно следующее: компенсация
происходит значительно медленнее, если указанные CTPYK
туры или часть их повреждаются одновременно. ЭТИ Ha
блюдения привели к выводу о том, что динамичность лока
лизации функции прежде всшо обеспечивается внутриси
стеМНЫМII взаимоотношениями, и в этом мы видим еще
'один критерий для определения структурной основы фор
мирования той или иной функциональной системы.
Формирование новой адаптивной системы при условно
рефлекторной деятельности происходит в результате HOBO
то функциональноrо объединения мноrих структур rолов
285
Horo мозrа. Это значит, что каждое звено ранее сформиро
ванной системы может быть элементом построения новых
(оазных) адаптивных систем. Поэтому любое повреждение-
любоrо CTPYKTypHoro элемента системы это Есеrда .pac
соrласование в работе мноrих функциональных систем, что-
при оrраниченных повреждениях может иметь однотипное
внешнее выражение (например, ослабление процесса диф
ференцирования, усиление первой условнодвпrательной
реакции и т. д.) И создает кажущееся впечатление эквипо
тенциальности. Если повреждения не велики, то процесс
компенсации быстро возвращает систему в исходное co
стояние, в чем, соrласно нашим представлеюIЯМ, особое
значение иrрает механизм памятп, позволяющий BOCCTaHO
вить существовавшие до повреждения функциональные'
взаимоотношения. В этом проявляется особая роль памяти:
в моханизмах самореrулирования мозrа. Все это и маски ,
рует специфический эффект повреждения: функция BOC '
стаШlВливается параллельно с перестройкоЙ всей системы,._
что и понимается как восстановление условноrо рефлекса,
без ero выработки заново. Вполне допустимо, что этими об . .
стоятельствами объясняется знакомое мноrим эксперимен-.
таторам различие во в:шянии операции на ранее вырабо .
танную условнорефлекторную деятельность и на вновь.
формируеl\lУЮ после операции: очень часто приходится Ha
блюдать, что выработка новой деятельности после опера
ции затруднена, тоrда как ранее выработанная (анаЛОПI'I
ная) деятельность протекает без изменений. :Как отмеча
лось, можно предполаrать, что в последнем случае блаrо
даря механизму памяти происходит такая перестройка:
внутримозrовых отношений, которая обеспечивает восста--
НОВJlение адаптивной реакции. Вновь возникающие функ
циональные отношения сличаются с ранее зафиксирован
ными в памяти отношениями и корриrируются мозrом..
Процесс этот завершается в сроки, обычно совпадающие.
с периодом послеоперационной паузы, и к моменту возоб
новленил исследований создается впечатление отсутствия'
влияния операции на условнорефлекторную деятельность.
В то же время при выработке новой деятельности MoryT
быть выявлены четкие нарушения, ибо возникающая в.
мозrу перестройка на основе механизма памяти не каса--
лась той ФункционаJIЬНОЙ орrанизации, которая вырабаты
вается заново.
Хотя изложенные здесь соображения носят предполо
жительный характер, они MorYT служить основой для даль
28($
нейшеrо поиска механизмов компенсации фУНКЦИlr про
,блемы первостепенной важности как для теории, так и для
IOIинпки, совершенно недостаточно разрабатываемой в Ha
.стоящее время. Разумеется, сказанное о возможной роли
памяти в ъ:омпенсации касается не только небольших по
вреждений мозrа, не сопровождающИХся ре3IШ выражен
ными нарушениями, но всех случаев патолоrии мозrа. Pac
.смотрение вопроса о компенсации функции с точки зрения
роли механизма памяти открывает, с нашей точки зрения,
новые возможности и для ю,тивноrо вмешательства в Te
чение компенсаторных реакций.
Следующие наблюдения оказали существенное влияние
на наше понимание принципа системно динамической ло
Rализации функций. Осуществляя системную активацию
ряда структур лимбическоrо мозrа путем их последова
тельноrо ЭЛeI{трическоrо раздражения, мы обратили вни
мание на то, что эффект раздражения отдельной CTpyKTY
ры может определяться той последовательностью, в KOTO
рой раздражается данная структура. Например, если
лектрическое раздражение латеральноrо rипоталаму
<са ПРОIIЗВОДИТСЯ на следах раздражения миндалины, то
это способствует вознш,новению эмоционально положи
тельно окрашенной реакции. Если же rипоталамус раздра
жают сразу после раздражения rрушевидной доли, то Ta
кой эффект отсутствует. То же имеет место после раздра
жения rиппокампа. Итак, оказалось, что эффект активации
rипоталамуса про является по разному в зависимости от по
следовательности ero раздражения в системе (М. М. XaHa
нашвили, 1972; М. М. Хананашвили, Е. С. Петров, 1975).
Далее, было установлено, что и при друrих параметрах
тока раздражение латеральноrо rипоталамуса сопровож
.дается возникновением судорожных движениЙ нижней че
.люсти, подерrиванием мышц rоловы, шеи. Реакция пре
кращается сразу с ПРeI{ращением раздражения. Такой
эффект (при тех же параметрах тока) наблюдается неиз
менно при изолированном раздражении rипоталамуса или
при ero раздражении после миндалины и rрушевидной
доли. В то же время судорожный эффект, как правило,
>отсутствовал, если раздражение начинаJIОСЬ после актива
ции rиппокампа (15 с раздражения rиппокампа, на 10 й ce
кунде присоединялось раздражение rипоталамуса, продол
жавшееся в течение 10 с). И тан:, стабильный эффект раз
дражения rипоталамуса оказывался измененным под
Блиянием предшествующеrо раздражения rиппокампа.
287
Дальнейшие ЭRсперименты заRлючались в том, что раз
дражение всех четырех струнтур производили в строrой
временной и ПОРЯДRОВОЙ последовательности, т. е. в CTe
реотипе в течение неСRОЛЬКИХ недель с неизменным OДHO
типным эффектом. Затем в стереотип вносили следующие
изменения. Все раздражения мозrа осуществляли в обыч
ном порядке, за исключением ра:щражения rиппокампа,
которое не производили (пропускали). В друrом варианте
опытов вместо rИППОRампа раздражали мпндалину или rpy
шевидную долю. Все остальные условия эксперимента co
храняли без изменения. Оказалось, что таRие перестановки
не меняют обычный эффект: ирп раздражении rипотала
муса не ВОЗНIшалп реющии судорожноrо типа, кан это
имело место до начала раздражения структур в стереотипе.
Иначе rоворя, еСЛII ранее раздраженпе rииоталамуса вслед
за раздражением МlIндалины или rрушевидной доли He
пременно вызывало судорожную реаRЦIIЮ, то теперь такая
реакция отсутствовала t мозr реаrировал так, как если бы
ра Дl'ажению rипоталамуса предшествовало раздражение
rиппокампа, т. е. воспроизводился навязанный мозrу CTe
реотип активации структур, и этот внутренниЙ стереотип
взаимоотношениЙ структур удерживался по заRОНУ CTepeo
типа. Этот факт позволяет утверждать, что даже такие pe
акции, как судорожная активность, формирующаяся при
раздражении rипоталамуса, MorYT быть трансформированы
при определенноЙ последовательности раздражения CTPYK
тур и тю'шя трансформация удерживается некоторое Bpe
мя по УСJIовнорефлекторному механизму. Перед нами уди
вительное по выразительности и очень убедительное ДOKa
зательство динамичности локализации определенноЙ
формы деятельности Мозrа, существенно определяемоЙ
участием всеЙ системы. Кроме Toro, здесь вновь выступила
роль условнорефлеRТОРНОЙ временноЙ связи нак механиз
ма динамической перестроЙки внутрицентральных OTHO
шений существенно важноrо фактора, орrанизующеrо
такие отношения. Уместно напомнить, что П. С. Купалов
(1964), выработав у собак двиrательныЙ условный рефлекс
на прямое электрическое раздражение зрительноЙ об
ласти :коры, понял этот факт как приобретение мозrом HO
вых функциональных свойств, новых нервных связеЙ, кан
проявление принципа динамической, активной локализа
ции функции. В наших опытах, но уже в результате акти
вации структур лимбическоrо мозrа, также произошло
формирование новых фУНRциональных связеЙ, которые в
288
дазIыlйmемM и определили харантер протеRанпя реаRЦИИ.
Это и позволяет I'ОВОрИТЬ о систеl\1но динамическом прин
ципе ЛОRализации фУНRЦИИ и активной роли условнореф
леRТОРНОЙ временной связи в орrанизацип таRОЙ динампч
ности.
Известно, что при удалении норы одноrо полушария у
собаR вырабатываются простые условные рефленсы, воз
можна передеЛRа положительных условных рефлеRСОВ в
отрицательные и отрицательных в положительные, обра
зуется диффереНЦИРОВRа. Интеrративная деятельность у
таRИХ животных реЗRО нарушается после дополнительноrо
удаления через неСRОЛЬRО недель двиrательной области
BToporo полушария (И. С. Розенталь, 1927), причем эти
нарушения весьма UТJIИЧaJОТСЯ от ВОЗНИRающих после yдa
ления той же Двиrательной области у интаRТНЫХ собаR.
Описанные наблюдения не оставляют сомнения в том, что
после удаления норы одноrо полушария имеют место про
цессы, направленные на Rомпенсацию мозrовЫХ фУНRЦИЙ;
и что они тесно связаны с деятельностью двиrательноЙ об .
JIaСТи l\Ю3I'ОВЫХ полушарий. Однано эти опыты носят опи
сательный харантер и не раСRрывают механизм Rомпенса
торной деятельности двиrательной IЮрЫ. Между тем co
временная нейрофизиолоrия позволяет рассмотреть и этот
аспеI{Т явления. Соrласно ряду наблюдений (А. С. Батуев,
1970, и др.), на нейронах двиrательной области пропсхо
дит Rонверrенция импульсов на раздражители разных MO
дальностей. В эволюционном ряду возрастает удельный
вес двиrательной области по Rоличественному распростра
нению в норе таRИХ нейронов, в частности, у хищных их
значительно больше в двиrательной области, чем в друrих
областях норы. Есть основание считать, что именно поли
сенсорные нейроны иrрают большую роль в I{Омпенсатор
ной деятельности мозrа. Остановимся на этом механизме
неСIЮJIЬRО подробнее.
Каи известно, одна из rИПОТ8З И. П. Павлова заRлючает
ся в признании ядра и рассеянных элементов анализаторов
в норе больших полушарий. она ШИрОRО используется для
объяснения механизмов Rомпенсации при пораженпях
l\1озrа.
Соrласно И. П. Павлову, ядро RopRoBoro Нонца анали
затора осуществляет высший анализ и синтез, тоrда иан
периферия, прилеrающая н ядру зоны, приспособлена н
более простым формам аНaJIИза и синтеза. ОбъеRТИВНОСТЬ
требует признать, что Б общей форме таная формулировI{,8.
19 Хананашвнлн М. М.
2 9
lIe соответствует существующим сеrодня фактам. Так, уже
uтмечалось, что вопрос о мозrовом уровне анализа сиrна
лов, об участии в этом процессе коры должен решаться
по раЗНOl\IУ, применительно к отдельным параметрам сиrна
ла (r. В. rершуни, 1967; М. М. Хананашвили, '1972). Дa
лее, так называемая периферия, например, ядра зрительно
1'0 анаЛIIзатора (т. е. поля 18 и 19) участвует как в точном
анализе не1ЮТОРЫХ параметров зрительных раздражителей
(например, формы и др. см. М. М. Хананашвили, 1962;
В.. д. rлезер, НЮ6), тю{ и в сложных формах синтетиче
скоЙ деятельности мозrа (А. Р. Лурия, 1969, II др.). Более
Toro, ФП3IIо:юrические и клиничесние наблюдения, равно
каъ: и морфо.тюrические исследоваНIIЯ, дают основание счп
тать, что наиболее сложные синтетические ФУНI{ЦПИ тесно
связаны с деятельностыо норновых полей, составляющих
так называемые ассоциативные поля, т. е. IIменно перифе
рIIЮ ядерных зон.
Однано существуют наблюдения, для объяснения KOTO
рых вполне приемлемо представление об ядерных зонах и
периферии (рассеянных элементах). Например, известно,
что после удаления поля 17 резко нарушается функция
различения форм, однако у кроликов, кошек, а по HeHOTO
рым данным, и у собак сохраняется rрубое различение
формы предметов. Дополнительное удаление прилеrающей
1ЮРКОВОЙ ткани ухудшает такое различение. Допустимо
(хотя такое объяснение и не является единственным), что
}'рубое различение формы обеспечивается рассеянными
:элементами Е.ОрIювоrо ядра зрительноrо анализатора, по
вреЖдеНIlе которых ведет к потере и этой функции. :Как
подтверждение идеи И. П. Павлова о существоваШIII спе
цифпчеСЮIХ рассеянных элементов во внеядерных зонах
НорЫ можно рассматривать обнаружение в ассоциативных
областях коры нейронов, реаrирующих IшротколатеНТНЫМII
ответами на раздражители определенной модальности. :Кo
печно, эти наблюдения, равно как и обнаружение в Iюре
мультимодальных нейронов, дают основание для выдвиже
ния и друrих пшотез, например, о 1\OHBepreHTHoM принци
;пе замыкания временной свя; и (П. К Анохин. 1968),
однако нельзя пrнорировать и то обстоятельство, что при
.менительно к определенным проявленпям мозrовой дея
тельности они подтверждают идею И. П. Павлова о ядре
ХI рассеянных элементах.
Полисенсорные нейроны в различных проекционных
областях MorYT служить основой пластичности, проявляю
290
щейс:',Л"нрежде BCerO в процессах взаимозаменяемости ней
ронов. Таких ПОJIисенсорных нейронов оказывается очень
мноro. Так, по данным Л. Л. Воронина и В. r. СI{ребицко
ro (1967), в двиrаТeJIЬНОЙ З0не I{РОJIина 57 % нейронов
реаrируют на зритеJIьные н сдуховые раздражитеЮI. Но
что особенно интересно, ЧИСJIO ПОЮlсенсорных неЙронов 'в
двиrаТeJIЬНОЙ оБJIасти увеJIичивается, например, при ПОJIЯ
ризации коры анодом тока (М. Я. Рабинович, 1975)
II уменьшается при наркозе (А. с. Батуев с соавт., 1970);
СJIедоватеJIЬНО, ПОЮlсенсорность имеет ФУНI{ционаJIЬНЫЙ
характер.
За ПОСJIедние rодЫ ПОЯВJrлется все ООJIьше доказа
теJIЬСТВ Toro, что так Ha3ывемыыe спецпфпческпе системы
мозrа nКJПочают в себя ЭJIементы, воспринпмающпе pa3HO
модадьные раздражения не тодько на уровне неокортекса,
но и на уровне ядер таламуса. Так, по данным Н. И. Питы
IШ (1974), ЭJIектрическое раздражение БJIуждающеrо,
чревноrо, тазовоrо и седаJIИщноrо нервов вьшывает фази
ческое и тоническое измененпе активности Юlеток наруж
Horo IЮJIенчатоrо теда у кошек, причем БОJIЬШИНСТВО ИССJIе
дованных нейронов реаrируют на все упомянутые раздра
а;ения и ТОJIЬКО 15 18% нейронов ИСКJIЮЧИТeJIЬНО па
фОТОСТИМУJIЯЦИЮ рецептивноrо ПОJIЯ сетчатки. Это, по MHe
нию автора, ПО3ВОJшет преДПОJrarать, что на одиночных
rеНИКУJIЯРНЫХ нейронах может происходить взаимодейст
вие висцераJIЬНЫХ, соматических, сенсорно специфических
возбуждений.
Прежде Bcero допустимо, что СТОJIЬ широкое предста
ВIlТeJIЬСТВО так называемых специфических афферентаций
обеспечивает оптимаJIьное взаимодействие разных систем
и СJIУЖИТ важным звеноМ в неЙРОфИЗИОJIOrическом обеспе
чении межанаJIИзаторIIОЙ интеrрации. Весьма вероятно
также, что такое предстаВИТeJIЬСТВО иrрает важную родь в
комиенсаторноЙ деятеJIЬНОСТИ мозrа.
Важнейшим неЙРОфИЗИОJIоrическим базисом компенса
торноЙ деятеJIЬНОСТИ мозrа ЯВJIЯЮТСЯ мноrо:канаJIЬНОСТЬ
взаимодеЙствия ее звеньев, а та:кже широкое представи
тельство в коре БОJIЫnИХ ПОJIушарий анаJIизаторных си
стем. Так, отмечая факт множественноrо предстаВИТeJIЬСТ
ва БJIуждающеrо нерва в коре, В. Н. Черниroвский (1967)
рассматривает ero как выражение принципа надежности
работы коры БОJIЬШИХ ПОJlушарий именно наJIичие
неСКОJIЬКИХ зон ПОЗВОJlяет коре БОJIЬШИХ ПОJIушарий эффе:к
тивно и сравнитеJIЬНО быстро компенсировать нарушения
19*
29!
ее ФУНlщии. С :Этой точки зрения важно и предположение
автора о том, что первичньш ответы коры БОJIЬШИХ полу
шарий указывают на JюкаJIизацию ядра анализатора в том
понпмании, какое вюraдываJI в это определение И. П. Пав
.лов, Тоrда как оБJIасть вторичных ответов ЯВJrлется пери
.ферическим отдедом анаJIизатора (опять таки в понимании
И. П. ПаБJIова).
Механизмы компенсации нарушения двиrатеJIЬНЫХ Ha
выков, формирующихся в реЗУJIьтате обучения, такие как
,.. ,
ходьоа, беr, преОДОJIение препятствий и т. П., ИССJIедова
JIИСЬ путем удаJIения неокортекса, а также мозжечка до и
и ПОСJre повреждения аппарата JЮКОМОЦИИ: ампутации
одной ИJIИ двух конечностей (8. А. Асратян, 8. IЛ. Айрапе
'Тянц), перекрестноrо анастомоза нервов конечностей ИJIИ
лх денервации (8. А. Асратян, П. К. Анохин), разрушения
лабиринтов (И. С. Бериташвили, 1969; С. Н. ХечинаШВИJIИ,
1 )6Я), частичной поперечной ИJIИ ПРОДОJIЬНОЙ перерезки
сшrнноrо мозrа (Л. с. rамбарян), экстирпации мозжечка
{А. И. Карамян, В. Л. Бианки). 8ти ИССJIедоваюrл убежда
ют, что при интактном HeoKOpTeI{CC имеет место весьма
выраженная компенсация двиrательных нарушений, KOTO
рые, хотя и не устраняются ПОJIНОСТЬЮ, однако со временем
не препятствуют осуществлению адаптивных Фу:нкций op
r.анизма, требующих весьма сложных двиrате.льных HaBЫ
I OB. Иначе rоВОрЯ, при интактной коре возможно формиро
вание новых функционаJIЬНЫХ систем, обеспечивающих
адаптивное поведение, вместо систем, нарушенных в pe
зультате упомянутых выше вмешательств. Однако такая
компенсация утрачивается полностью инеобратимо ПОСJIе
удаJIенця коры больших полушарий (8. А. Асратян,
Э.,Ш. Айрапетянц). Бак ПОl\азали ИССJIедования 8. А. Ac
lJaТЯН (1937, 1970), важнейшим механизмом компепсации
является фQрмированпе новых УСJIовнорефJIекторных свя
зеЙ, которые и обеспечивают ВОЗНИlшовение новых функ
цIюналыIхx систем адаптивноrо значения.
Высокими Iюмпенсаторными свойствами неокортюхса
Qбъясняется и тот фаl{Т, чтu невроз у высших животных
с",хорошо развитой корой возникает труднее и имеет
60ЛЫИИЙ' латентный период, чем у низших. flатол'оrиче
СI{ЙЙ очаr, образующийся в Iюре высших животных, более
м:ди 'менее ДЛIlтеJIЫЮ. удерживается в лонцснтрированном
ОСТQЯНИИ, и толыш ПОСJIе Toro, как компенсаторные воз
М,rOЖJ'rОСТИ исч рпаны (чему блаrоприятствует длительная
liевротизаЦИff Мi!IИ общая асте зация орrаниЗМа дру.I'ИМИ
92
:неБJIаrоприятными факторами), начинается широкая reHe
lJaJIИзация паТOJюrическоrо процесс а как по коре, так и на
подкорковые образования с яркой картиной нарyIПения
раЗJIИЧНЫХ веrетативных функций. В то же время у низ
.тих с их СJraборазвитым неокортексом невроз возникает
быстро, и в процесс быстро ВОВJlекаются подкорковые обра
:зования, ЧТО во MHoroM опреДeJIЯет доминирование BereTa
тивных ПрОЯВJlений, нередко с детадьным исходом.
Имеются указания на то, что постхирурrическая пато
. Jюrия, Iюмпенсированная спустя опреДeJlенное время,
подверrается декомпенсации при неврозе, развивающемся
.под ВJIиянием функционаJIЬНЫХ воздействий. Так, на соба .
:ках мы наБJIюдаJIИ повторное ухудшение функции диффе
ренцирования звуковых уСJЮВНЫХ раздраЖИТeJlеЙ при HeB
р.озе, возникшем спустя rод ПОСJre экстирпации височной
'-оБJIасти коры БОJIЬШИХ ПОJlyIПарий. К моменту невротиза
цИИ БЫJЮ восстановдено тонкое дифференцирование раз
ных параметров звуковых сиrнаJЮВ. У обезьян удаJIЯJIИ
,ДОрСО JraтераJIЬНУЮ поверхность JIобной норы, а спустя
11/2 rода ПОСJIе операции подверrаШI животных невротиза
ции. К моменту невротизации lIаБJIюдаJIась частичная KOM
пенсация характерных для JIобэктомии нарушений: ОСJIаб
Jlение ПОJIОВОЙ активности, эмоционаJIьная тупость и т. п.
Невротизация, хотя и не вызываJra резких нарушений yc
.JIовнорефJIекторноЙ деятеJIЬНОСТИ, но сопровождаJraсь дe
компенсациеЙ упомянутых функций: ОТКJIонения в CTaДHO
nодовом поведении стаJIИ БОJIее выражены.
О динамике восстановщшия фУНIщионаJIьноrо состоя
ния коры ПОСJIе травматическоrо повреждения ее проводя
щих путей можно судить на основании теперь уже
немаJIОЧИСJIенных ИССJlедований нейронаJIЬНО И30JIирован
ноЙ коры. НаиБОJIее подробно этот вопрос И3УЧaJIСЛ В pa
ботах, rде все оБJIасти неокортенса ОТЮlючаШIСЬ от друrих
обраЗ0ваний мозrа путем хирурrической перерезки, всех
проекцио'нных путей (подробно методику операции см.:
М. М. ХананаШВИJIИ, 1961, 1971). Такая операция позво
ляет ОТКJIЮЧИТЬ (неЙронаJIЬНО И30JIировать) неокортекс
'Oдноrо ИJIИ обоих UОJlушарий. В первом СJIучае кора BTOpO
ТО ПОJIушария сохраняет все ассоциативные и проеКЦИОН
ные с'Вязи.
В наших ИССJlедованиях фоновая ЭJlектрическая актив
ность неокортекса изучаJIась практически сразу ПОСJlе опе
рации, напраВJIенной на пере резку проекционных цутей
:коры. НаБJlюдения проведены в УСJЮВИЯХ как oCTporo, так
-: .}.'
293
и хроническою экспеРИ1\fента, в nOCJleAНeM СJIучв.е в тече
щщ мцоrих месяцев (М. М. ХананашВIШИ, 1971; М. М. Бо
rОСJIЩJСКИЙ, 1972).
Сразу ПОСJlе операции ВО всех оБJIастях неокортекса
наБJIюдается rJIубокое уrнетение ЭJlектрической активности
ВПJIОТЬ дО ее исчезновения. Однако уже через 1 2 ч воз
ника ют нереrУJIярные вспышки отдедьных водц (50
120 MI\B), чередующиеся со вспышками НИЗIЮВОJIЬТНОЙ"
активности (1O 20 мкВ). Через 3 ч ПОЯВJIяется непрерыв
ная активность, состоящая из медденных КОJlебаний TeTa
и дeдьтa BOДH со средней аМПJIИТУДОЙ 20 50 мкВ, но не бо
Jlee 80 мкВ. Через 6 8 ч аМПJIитуда этих ПОJlИМОРфных
медденных КОJlебаний уВ(шичивается До 100 мкВ. В ПОСJIе
дующие 7 сут удерживаются медленные ПОJIИморфные KO
Jlебания аМIIJIИТУДОЙ 1О0 ЗОО мкВ и частотой 0,5 5 KOД/C
Начиная с 8 12 x суток после операции отмечается YMeHЬ -
шение аМПJIИТУДЫ медденных водн и ПОЯВJIение быстрых
потеНЦИaJЮВ 20 30 код/с неБОJIЬШОЙ амПJIИТУДЫ. СначаJIа
эти низковольтпые КОJlебания возникают вспышками, Ha
СJlаиваясь на редкие компоненты медденных водн. В даль
неЙшем, через 3 нед ПОСJIе операции, они реrистрируются-
постоянно. В последующие недели аМПJIитуда медленных
волн постепенно уменьшается, они становятся непостоян -
ными по ВeJIичпне и КОJIеблются от 50 до 200 мкВ. OДHO
временно нескодько увеJIичиваются частота и амплитуда
быстрых КОJlебаний. Спустя 3 4 мес ЭКоf ИЗОJIированной
коры характеризуется меДJIенными колебаниями до-
200 мкВ и быстрыми OIюло 50 70 мкВ и частотой ДО'
75 нол/с. Такая активность типична для изолированной
коры и в поздние ПОСJlеоперационные сроки.
Наряду с описанным реже наблюдается друrой тип
активности, возникающий ПОСJlе нейронаJIЬНОЙ ИЗОJIЯЦИJl'
коры. Он характеризуется чередованием вспышен потен
ЦIШJЮВ с периодами изоэлектричеСI\оrо молчания. СначаJIа-
ВСПЫШI\И активностп представлены одинuчными ВОJIнами,_
а периоды молчания достиrают 10 с. Через 2 ч после опе
I!аЦIПI ЧИСJЮ волн увеличивается, а периоды молчания co
кращаются до 6 с. Еще через 6 8 ч периоды МОJlчания
составляют 1 с, ВСПЫШЮI активности имеют частоту
2 3 I\OJI/C и амплитуду 120 150 мкВ. В ПОСJlедующие дни
и недели периоды IIЗОЭJlектричеСIЮI'О МОJlчания появляются
все реже и их ДШIТeJIЬНОСТЬ сокращается. Тем не менее в:
течение 2 мес после операции эти периоды МОJlчания co
стаВJIЯЮТ непременный I\омпонент ЭRоf, которая в остаю. -
294
'НОМ претерпевает изменения, характерные д я описанноrо
'Выше типа активности.
Т. П. Шляфер (1969) в исследованиях на крысах BЫ
явила четкую динамику активности нейронов коры после
механическоrо повреждения второй сенсо моторной зоны.
Нейроны реrистрировались в соседних с травмой участках.
Изменения НОСИJIИ трехфазный харю;:тер: 1 фаза (7 10
,дней ПОСJlе повреждения коры) фоновая активность
нейронов резко подаВJIена и отсутствуют вызванные OTBe
ты; II фаза (спустя 12 30 днеЙ ПОСJIе операции) фоно
ван антивность заметно восстанавшrвается, реrистрируют
'ся ответы на сенсорные раздражения; III фаза (спустя
35 55 дней посде операции) харантер фоновой и выз
ванной аRТИВНОСТИ восстанаВJIивается ПОJIНОСТЬЮ, однано
'qисло нейронов, реаrпрушщих на сенсорные раздражения,
не достиrает дооперационноrо. СТOJlБИRИ, НОJIОННИ нейро
'нов в двиrаТeJIЬНОЙ зоне IЮрЫ харантеризуютсн тем, что
'каждая кодонна рею'Ирует лишь на один вид раздражения:
или на движение водос в опреДeJlенноЙ части TeJla, ИJIИ на
.даВJIение в опредеJIенном участне ножи, ПШI на движение
Б опредеJIенном суставе. Такие lЮЛОЮШ с однонаправлен
'ной фуннциеЙ выдедены и в зритеJIЬНОЙ Норе. Эти СТОJIби
RИ :элементы с одинановыми свойствами, <<ВЫCTpoeHHЫ
мю> по принципу фующионаJIЬНОЙ избыточности, по види
'мому, и ЯВJIЯЮТСЯ ИСТОЧНИRОМ компенсации при JIОRаJIЬНЫХ
повреждениях внутри ядра анаюшатора (А. О. ДОJIИН,
'С. А. ДОJIина, 1972).
Таним образом, ИССJlедование ВJIИЯНИЯ разнообразных
'оперативных вмешатеJIЬСТВ на мозrе ПОЗВОJIяет нам разrра
lIИЧПТЬ процессы восстаНОВJlения фУНRЦИИ :коры, оБУСJЮВ
ленные ее прямым (первичным) повреждением, от TpaBMa
'тизации, вызванноЙ повреждением ее же проводящих си
<стем.
r JI а в а XIII
НЕЛЕКАРСТВЕННАЯТЕРАПИЯ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ НЕВРОЗОВ
. н
/;
......
,. --!}
,/' ,
.... - . . .
в раздеJШХ, посвященных информационным неврозам,_
внутривидовому взаимодействию особей, паТОJюrии эмоции'
и психоrенноrо стресса (см. шавы IV, V, IX), БыJIи И3JЮ
iЕСНЫ некоторые результаты фармакотерапии неврозов.
В настоящей rJшве основное внимание удеJIЯется состоя
НIIЮ II перспективам ра3ВИТlIЯ IIССJIедований по JICчению,
неВРОЗ0В нелекарствеННЫМII средствами. Отметпм, однако,
СJlедующее.
В течение мнопrх лет теоретические предпосылки ис
следования проблемы фармакотерапии экспериментаJIЬНО
1'0 невроза основывались на тех общих предстаВJICНИЯХ о.
механизмах высшеII нервной деятельности в норме и па
ТОJюrIIИ, которые БыJIи rосподствующими в паВЛОВСЮIХ.
лабораториях II сводились к пониманию невроза как СJlеД
ствия перенапряжения силы и подвижностп нервных
процессов, а также их уравновешенности.
Эти исследованпя широко известнЫ. В обобщенной
форме они изложены в рЯДе работ (И. П. ПаВJЮВ, 1938;
М. К. Петрова, 1938, 1945; П. С. КУПaJЮВ, 1952; С. Н. Дa
виденков, 1956, 1963; С. В. Аничков, 1958; А. О. ДоJПIН,.
С. А. ДОJIина, 1971, и др.). поэтому мы не будем OCTaHaB
ливаться на них, но отмстим, что они сыrраJIП ИСКJIЮЧИ ,
тельно ценную, этапную родь в формировании современноЙ
психофармаколоI'ИИ, неоспоримыс успехи IЮТОРОЙ были бы
невозможны бсз тех исследований, Iюторые связаны с име
пем И. П. Павлова п ero научной школы.
Между тем за последние десятплетия БJIаrодаря дости ,
жениям прежде Bcero неЙрофпзиолоrии возможности экспе
рпментаJIьноrо изучения вопросов лечения неВРОЗ0В значи
тельно возрослп. Этому способствуют не только новые.
методическпе разраБОТЮI, но и новые теоретические пред
стаВJIения о механпзмах высшей нервной деятеJIЬНОСТИ'
(о них не раз rоворИJЮСЬ в предыдущих rJшвах), а также-
мноrОЧИСJIенные нейрофа рмаКОJюrпческие ИССJIедования..
296
<flолучивпше широкую известность (С. В. Аничков, 1958;
: В. В. Закусов, 1960, 1976; М. Д. Машковский, 1970;
А. В. Вальдман, 1972, 1975; Р. Ю. Пльюченок, 1972;
-,С. Н. fоJПШОВ, А. Т. СеJIиванова, 1975; Feldberg, 1954;
Rosenzweig, Krech, Bennett, 1966, и др.) и составляющие
боrатейшую основу для даJIьнеЙшеrо развития вопроса,
- непосредственно касающеrося JIечения эксиериментаJIЬНЫХ
неврозов.
Однако сдедует заметить, что важным УСJIOвием успеха
. в этом направлении ЯВJrяется ИСПОJIьзование таких Moдe
Jlей экспериментаJIЬНЫХ неврозов, которые БJIИЗКИ к чеJIO
веческим по УСJIOВИЯМ CBoero ВОЗНИI{новенпя и особенно
стям протекания. Это приходится подчеркивать в виду
. TOro, что приемы невротизации животных, широко ИСПОJIЬ
_ зуемые в настоящее время в целях изучения ВJIИЯНИЯ дe
-карственных средств, очень часто не соответствуют этому
требованию.
у спехи: фармакотерашIИ раЗJIИЧНЫХ заболеваний мозrа,
: достиrнутые за последние десятилетия, оБУСJIОВИJIИ явное
'-снижение интереса исследователей к возможностям неле
KapcTBeHHoro JIечения нарушений высшей нервной дея
. 'I'еJIЬНОСТИ. Между тем все отчеТJПшее вырисовывается ряд
u.... ..
. осооенностеи JIекарственнои терапии, rоворящих 00 ее
. оrраниченных возможностях, по крайней мере на COBpeMeH
: ном этапе развития фармакохимии. Достаточно указать на
явление привьшания орrанизма I( лекарственным вещест
вам и вызванную этим необходимость применения веществ
в возрастающих дозах, а как следствие этоrо возрастающие
. СJIучаи отравления Jlекарствами, чему, в частности, БJIаrо
. приятствует неКОНТРОJlируемая возможность приобрете
"ния некоторых лекарств в неоrраниченных f\ОJIИчествах
и т. п. Изложенное определяет важность задачи изыскания
. peДCTB нелекарственноЙ профилаКТIШИ 11 лечения заболе
ваниЙ высшей нервной деятельности, в том числе неврозов, -
в масштабах, несравненно больших, чем это имеет место
. в настоящее время. Ниже будет удедено внимание сущест
- вующим экспериментальным ИССJlедованиям HeдeKapCT
венной терапии неврозов и теоретичеСIШМ предпосылкам,
Jlежащим в основе этих ИССJIедований. УЧIIтьrвая уже дo
'стиrнутые успехи в изыскании методов и изучении Mexa
'низмов нефармаКОJIOrичеСIЮЙ терапии, цеJlесообразно BЫ
. делить СJIедующие rруппы применяемых лечебных подхо
.Дов: 1) отдых и сон; 2) функционаJIьные воздействия на
:МОЗf сиrнаJIЬНЫМИ раздраЖИТeJrями; з) воздействие на
297
нервную систему природными фанторами среды; 4) элен
тростимуляция и повреждение мозrовых структур.
Остановимся на некоторЫх из упомянутых приемов Te .
рапии экспериментальной паТОJюrии высшей нервной дея
тельности.
ЛЕЧЕНИЕ ОТЦЫХОМ
в учении о высшей нервноЙ деятельности отдыхом:
обычно обозначают перерыв в опытах. В ряде случаев Ta
ное мероприятие способствует нормализации УСJювнореф
JlенторноЙ деятеJIЬНОСТИ. Чаще Bcero отдых наиболее эф
фективным оказывается на ранних этапах развития HeBpo ,
за, Ноrда паТОЛОПlческий процесс еще не ПОJIУЧИЛ ширor;:ую
rенераШlзацию, а патоrенные условные рефJIексы не стаЮI
прочными и rенера;;шзированными нак в афферентной, тю;:
и эфферентной части. На JIечебное влияние отдыха было'
обращено внимание еще в первых исследованиях эксперп
ментальной патолоrии высшей нервной деятеJIЬНОСТИ,.
коrда перерыв в опытах не превышал неСНОJIЬЮIХ суток
ИJfИ неСКОJIЬКИХ недель (М. К. Петрова, 1928, 1946, и др.).
В даJIьнеl'1шем, однано, перерывы деJlаJIИСЬ более ДJfИтель
ные, что в ряде СJIучаев способствовало излечению невроза.
Для правильноrо пспользования отдыха в лечебных цеJIЯХ
необходимо рассмотреть вопрос о возможном механизме'
ВШIЯнпя перерыва ю;:спериментов на паТОJЮПIЮ высшей:
нервной деятеJIЬНОСТИ.
В НJraссичесной постановне энсперимента невроз вызы
вается в том же помещении (камера, водьер и т. п.), в KO
тором ведутся ИССJIедования УСJIовнорефлer;:торноЙ функ
ции, а это значит, что ПОСJlе паТОJюrичесних изменений
свойств нервных процессов экспериментальная обстановка,.
ее разнообразные зрительные, оБОНЯТeJIьные, тактильные
и прочие раздражитеШI MorYT связаться (и обычно JlеrIЮ'
связываются) с паТОJЮl'ичеСIШМ фуннциональным состоя
нием мозrа. Это обстоятельство способствует УС.iIовнореф
денторному воспроизведению паТОJюrичесноrо состояния'
на обычные ситуаЦIIOнные раздражители даже' в том cдy
чае, если патоrенный раздражитель устраняется, т. е. ero'
деЙствие пренращается. В этих СJIучаях патоrенное влия
ние (по УСJЮВIIорефленторному механизму) оназывает вся'
обстановна энсперимента, что уrJIубляет развитие невроза.
Поэтому если опыты пренращаются в начаJIьноlr стадии'
развития невроза, то тем самым устраняются УСJЮВИЯ длЯ!
упрочения патолоrичеСЮIХ BpeMeHHbix связей на обстапов
298
ку эксперимента., и они сравнительно леrко уrасают и pe
yдьтaTe перерыва в опытах.
ПОСКОJIЬКУ применение отдыха прп неврозе не всеrда
оказывало Лl3чебное Действие, БыJIo высказано преДПОJIО
жение о завпсимости эффективности этоrо метода терапип
.от особенностей нервной системы животнorо (М. Н'. Петро
ва, 1935; С. д. Каминский, 1948, и др.). СпециаJIьное ис
СJIедование этоrо вопроса подтвердило такое предполол{е
ние: YCTaHOВJleHO, что скорость и степень восстаНОВJIения
.УСJЮВНЫХ рефJIексов у животных в состоянии невроза за
висят от типа высшей нервной деятеJIЫЮСТИ. У собак
СIшьноrо типа нервной системы ДJПlтеJIЬНЫЙ перерыв в
экспериментах может почтп ПОJIНОСТЬЮ воСстановить дея
тельность, у собак же СJIабоrо типа перерыв в опытах еСJПl
и восстанаВJIивает деЯТeJIЬНОСТЬ, то весьма :медденно и He
полно, QTO объясняется чрезвычаЙно оБJIеrченным форми
:рованием паТОJюrичесЮIХ BpeMeHHЬrx связей и их устойчи
БЫМ течением у таких жпвотных. В оппсанных наБJIюде
ниях невроз у всех животных вызывался применениеи
.сверхсильноЙ трещотки, а периоды лечения отдыхом paB
НЯJIlIСЬ от 2'/2 До 14 мес (E. 3. НеЙмарк, 1959). ..
При объяснении механизма JIечебноrо эффекта отдыха
необходпмо учесть, что паТОJIоrичесш-re усдовные связп
MoryT возникать не только в экспериментаJIЬНОМ помеще
нии, но и вне экспериментальноrо помещения в любоЙ
.обстановке, rде может оказаться жпвотное в состоянип
:невроза. Поэтому пе ТОJIЬКО отдых (перерыв Э!{спериментов
в обстановке применения невротизирующеrо areHTa), но и
изменение всех компонентов и УСJЮВИЙ внешней ситуацип
'MorYT БJIаrоприятствовать удержанию невроза.
Однако, как праВИJЮ, отдых не выступает изолирован
:ным фактором Jlечения, обычно этот метод оказывается
1\омбинированным с друrи:ми приемамп Функциональноrо
.воздействия на орrаНlIЗМ. Например, пзменение экспери
ментаJIЬНОИ обстановки и места содержания животных,
изменение привычноrо ритма жизнедеятеJIЬНОСТИ с прове
дением экспериментов также ВJIИЯЮТ на нервную систему,
а следоваТeJIЬНО, и на развитие невроза.
Кроме уrашения всех паТОJюrичеСЮIХ Связей на обста
:новку путем прекращения экспериментов, нередко приме
няется уrашение отдеJIЬНЫХ связей на отдедьные раздра
ЖIlтеJIИ, которые псрвоначаJIЬНО ИСПОJIьзова.тIИСЬ в качестве
латоrенноrо фактора илп на которые ВОЗНИКJIИ Jюкальные
!ПРоявления нарушенпЙ высшей нервной деятельности.
299
Эта мера, До афферентной rенеРaJlизации патоrенноrо yc
ловноrо ре-флекса, в ряде случаев дает поJюжительный-
реЗУJIьтат, сохраняя возможность ИСПОJIьзования друrих
раздраЖитеJIей системы, т. е. поддерживая условнорефJIек,"
торную деятельность на определенном уровне.
о { ! , _
ЛЕЧЕНИЕ СНОМ
Сон давно используется в целях предупреждения и ле
чения экспериментальных неврозов и основывается на сле
дующих теоретическпх предпосыJIах,, высказанных
И. П. ПаВJЮВЫМ (1927, 1932). Корковая кдетка под влия
нием условных раздражитеJIей непременно рано ИJIИ позд
но, а при частых повторениях пх и очень быстро приходит.
в тормозное состояние, Iюторое вЫступает в рОJШ охрани ,
ТeJIЯ клетки от чрезмерноrо, опасноrо, разрушающеrо дей
ствия. За время тормозноrо периода KJleTKa, оставаясь CBO
..
ООДнои от раооты, восстанавшшает свое нормальное состоя
ние. Торможение множеСтва работавших клетOI, и есть.
сон. Тю{им образом, сон не только оrраничивает даJIьней
шее функциональное разрушение, но и способствует BOC
стаНОВJIению фУНlщип клеток Торможение, возникающее-
вследствие достижения клеткой предела своей работосио
собности, не есть постоянная ВeJIичина: при истощении,.
при заБОJIевании, при старости она меняется остро или xpo
нически. Биолоrическое значение запреДeJIьноrо т()рможе
ния заКJlючается в том, что оно явление охранительное,.
защитное, реrулирующее работу нервных клеток, предохра
няющее их от разрушения; по сдовам И. П. Павлова, оно
имеет «самолечебное>} значение, поэтому он считал, что,
пока действует тормозной процесс, корковая I\JleTKa OCTaeT
ся пеповрежденной rлубоко, ДJIЯ нее возможен возврат в
ПОJIНОЙ мере, она еще может оправиться от чрезмерноrо'
истощения, ее паТОJIоrический процесс еще обратим. Отсю
да и СJIедоваJI вывод о целесообразности ИСПОJIьзования сна'
ДJIЯ Toro, чтобы иомочь ОСJшбленным кдеткам удержать и
ПрОДJIИТЬ состояние торможения и в тех случаях, коrДа.
ослаБJIение ФункционаJIьноrо состояния коры происходит
под влиянием иатоrенных факторов. ОбосноваЮlе необхо -
ДIIМОСТИ применения терапии сном rJШВНЫМ образом в тех
случаях, коrДа Кора (ИJIИ высшие ОТДеJIЫ rОJювноrо мозrа)'
находится в состоянии запредеJIьноrо торможения, и яв -
.1Iяется ориrинаJIЬНЫМ ДJIЯ паВJЮВСКОЙ ШIЮJIЫ. Как извест
300
но, лечение сном при психичеСRИХ заболеваниях исполь
зуется давно, однано до работ паВЛОВСRОЙ ШRОЛЫ ПОRаза
телем npименения этоrо метода считал ось rлавным обра
зом состояние oCTporo двиrательноrо возбуждения.
Прежде чем перейти R ноннретным методам терапии
сном, отметим, что описаны случаи ВОЗНИRновения сна у
животных в состоmнIИ невроза и без RаRоrо либо дополни
тельноro воздействия на орrанизм: по мере ухудшения
высшей нервной деятельности животные впадали в состоя
ние rлуБОRоrо сна, что носило периодичеСRИЙ харантер 11
имело разную продолжптельность. Тан, В. А. МещеРЯRОВ
иЛ. r. Чхубианишвили (1976) наблюдали самопроизволь
ное развитие сна у собаR во время ЭRсперимента в услови
ях свободной двиrательной аRТИВНОСТИ. По мере усложне
ния задачи анализа и интеrрации сиrналов при дефиците
времени, отведенноrо на решение таRОЙ задачи, у живот
ных появились симптомы ЭRсперименталыюrо невроза,
RОТОрЫЙ, однюю, еще не был развернутым и повсеместным.
IIменно в этой фазе развития невроза животное ложилось
на пол и rлуБОRО засыпало на неСRОЛЬRО минут (иноrда до
10 мин), а после просыпания справлялось с задачей услов
норефлеRторноrо анализа и синтеза значительно лучше,
чем до сна. Очевидно, постепенное истощение фУНRЦИО
нальных возможностей механизмов мозrа, определяющиХ
анаЛИТИRо синтетичеСRУЮ деятельность после определен
Horo предела 1Iстощения, индуцировало аRТИВЮ ИЮ Mexa
низмов сна срабатывал один из мощных механизмов
самореrуляции мозrа, ВRлючающийся при трудностях HepB
Ной деятельности п способствующий относительному (в Ha
ших опытах) восстановлению фУНRЦИИ мозrа. ИтаR, мы
предполаrаем, что в оnисанных- iшблюдениях имело место
истощение нервных процессов вследствие трудности BЫC
шей нервной деятельности. На истощение нервной системы
иаи один из rлавнейших фПЗИОЛОПIчеСRИХ импульсов R
ВОЗНlШIювению ТОрМО3Iюrо процесса охранителыюrо TOp
можения УI{азывал еще И. П. Павлов, а затем и мноrие ero
учеНИRИ. Отметим, оцнано, здесь, что, соrласно ряду Ha
блюдений, не ТОЛЬRО фУНRционалыюе истощение нервной
системы, но и травма мозrа, а таюке ИНТОRСИRаЦIIЯ opra
низма MorYT стать причиной разлптоro торможения норы
больших полушарий и сна, что позволшIO использовать
сонную терапию не ТОЛЬRО при неврозах, но и при травмах
мозrа или разных формах ИНТОRСИRации (А. r. Иванов
СмолеНСRИЙ, 1972).
301
Уже отмечалосоь, что ряд учеников И. П. Павлова OCHO
вывал медикаментозное лечение сном на представлении
о торможенпи нак факторе реабилитации функционально
ослаfi:Iенных пли даже поврежденных нервных клеток, при
этом онн исходили пз Toro, что сон это прежде Bcero
разлитое торможение неокортекса, которое иррадиирует и
на ПОДIЮрRу (И. П. Павлов, 1927). На основании таких
взrлядов животному в состоянии невроза вводили CHOTBOp
пые препараты, а после пробуждения изучали влияние
вызванноrо таRИМ образом сна на нарушенную условно
рефлеRТОРНУЮ деятельность. При этом считали, что важ
ным условием применения сонной терапии является CTe
пень проявления охранительноrо тормо}кения: лечение,
сном должно применяться прежде Bcero при тех заболева
IПIЯХ ШIП стадиях ero развития, коrда ясно выражены япле
IШЯ охранителыюrо торможения. Друrая особенность в
подходах R терапии сном заключалась в признании лечеб
Horo эффекта TaKoro сна, который максимально прибли
жается I естественному. Поэтому чаще Bcero вместо Hap
IШЗНОЙ терапии применяли препараты, не доводящие сон
до степени наркоза. С учетом этоrо был признан наибо
лее эффективным длительный (мноrочасовой) сон под
Влиянием барбамила (А. !'. Иванов Смоленский, 1951;
И. В. Стрельчук, 1951, и др.).
Терапию сном применяли у животных, представляю
щих разные уровни эволюцпо:ы:ноrо развития. Так, у белых
крыс, морских свинок и I{РОЛИКОВ исследовали влияние
ИНТОКСlшаЦИII на условнорефлекторнyro деятельность.
ИНТОКСИRация вызЫвала резкие нарушения условнореф
лекторноЙ функции мозrа с неврозо и шизофреноподобны
ми симптомами. Для лечения таких животных сном BBO
ДИШI барбамил. Оlшзалось, что у большинства животных,
отравленных, например, мескалином, для полноrо и проч
Horo восстановления их условно рефлекторной деятель
Ности было достаточно трехдневноrо амиталовоrо сна,
у остальных тот же эффект достиrался после повторноrо
сна той же длительности. Лечебное влияние сонной Tepa
пии наблюдалось при отравлении и друrими ЯДами и TOH
синами (стафилококковым, стрептококковым и др., а также
аллерrотоксинами), при этом эффективная продолжитель
ность сна при ИНТОКСlшации разными ядами была различ
пой. В полученных результатах усматривается неноторая
аналоrия с Illизофренией иак заболевания токсическоrо
происхождения, и, исходя из этоrо, обсуждается вопрос о
302
целесообразности применения меди}{аментозной терапии
сном при шизофрении (А. f. Иванов Смоленс}{ий, 1951).
Влияние терапии сном у животных с различными opra
пичеСRИМИ иовреждениями нервной системы система'rи
чес}{и исследовали в лаборатории. ру}{оводимой Э. А. Acpa
тяном (1970). С этой целью у ляrушек, }{рыс, I1:рОЛИКОВ,
кошек и собак производили одно из следующих травмати
ческих воздействий: механическое сдавливание или ожоr
Iюнечности (вызывался шок), переrрев Bcero орrЮПI3ма,
ЭRстириация верхних шейных симпатических узлов, }{OM
прессия больших полушарий, иолное и частичное поиереч
ное сечение сиинноrо мозrа, локальная термическая TpaB
ма спинноrо мозrа, коммоция и контузия спинноrо и ro
Jювноrо Мозrа, ЛOIшльная экстирпация больших полушарий
и повреждение продолrоватоrо мозrа, анемизация цeHT
ральной нервной системы. Каждый вид животноrо после
травматизации делился на две rруппы подверrавшиеся
и не подверrавшиеся меди}{аменто3IЮМУ лечению сном.
При шоке использовали иротивошо}{овую жидкость, вклю
чающую снотворные, седативные средства, а также cpeДCT
ва, восстанавливающие функции капилляров, rемодинами
Бу и химизм крови. Как показали наблюдения, при 100 %
rпбели контрольных (нелеченых) животных сонная Tepa
пия спасала от шока той же тяжести 85 % животных, БОТО
рые жили месяцами. Эти и в целом аналоrичные результа
ты при друrих видах травмы привели к выводу о безуслов
но блаrоприятном влиянии сонной терапии, что выражалось
в ускоренном восстановлении нарушенных фующий, улуч
шении общеrо состояния орrанизма, увеличении ВЫЖивае
мости, ускорении процесса заживления ран. Вместе с тем
выяснилось, что степень эффективности сонной терапии
зависит от мноrих факторов. Прежде Bcero ОIl:азался важ
ным уровень эволюционнноrо развития ЖИВОТlюrо: при
б.тrизких по хара}{теру и интенсивности травмах лечение
сном дает более яркие и быстрые результаты у соба}{ и KO
шек, чl:)м у }{рыс И особенно у ляrушек. Следовательно,
животные, в эволюционном отношеШIИ более развитые,
леrче и эффш(тивнее поддаются терапии сном. Далее, OKa
залось, что леrче поддаются сонной терапии молодые жи
вотные по сравнению со старыми. Была обнаруm:ена еще
одна общая зююномерность: при поражении высших OTдe
лов центральной нервной системы лечебное действие сна
ОRазалось бо.тrее эффе}{тивным, чем при поражении низших
ее отделов. В этих исследованиях было также установлено,
303
что наилучший результат терапии сном достиrается при
введении в орrанизм препаратов IшрбаминовоЙ rруппы
rетонала и отчасти уретана. Друrое условие оптимальноrо
эффекта продолжительность сна от 10 до 15 ч.в сутки,
причем харю\тер сна дuлжен быть близким н eCTeCTBeH
ному.
С учетом ирпменепия в психиатричесной RЛIIIпше элен
ТРОПlOна n начестве метода лечения шизофрении изучалось
влияние на УСJIовнорефленторную деятельность собан cy
дорожноrо припадна, вызванноrо элентричесним раздраже
нием животноrо. Поскольну оназалось, что ТaJше воздейст
вие на орrанизм значительно нарушает высшую нервную
деятельность, ироизводилось комбинированное ирименение
элентрошона и длитеЛЬНоrо прерывистоrо сна, вызываемоrо
барбамилом. Предполаrалось, что сон будет препятствовать
отрицатеJIЫЮМУ влиянию шона. Нан было установлено, сон
действительно снимает вредное влияние ЭЛeI{ТРОСУДОРОЖ
ното припадна на условнорефлекторную функцию, однано
таное влияние наблюдалось лишь при оrраниченном числе
сеансов шока (5 6 воздействий тоном). Более частые KOM
бпнации сна и электрошока не препятствуют отрицательно
му эффекту последнеrо на высшую нервную деятельность
собан (И. М. Аптер, 3. Н. Болотова, И. r. СинеЙно, 1955).
Энспериментальные исследования, обосновывающие
терапию сном, исходя из нонцепции об охранительной роли
запредельноrо торможения, способствовали широному pac
пространению этоrо лечебноrо метода в психиатрии и HeB
ропатолоrии при неврозах (Б. Н. Бирман, 1952), HapHOMa
ниях (И. В. Стрельчук, 1952), реантивных депрессиях
(Н. r. rарцштейн, 1953), шизофрении, ИНТОНСИRациях
(А. r. Пванов Смоленский, 1953), а также при орrаниче
СIШХ поражениях мозrа человека (Э. А. Асратян, 1970).
Между тем ряд нлиницистов высказал нритическое
отношение к тому обоснованию лечения сном, КОТОР09
исходило из представления о необходимости усиления TOp
мозноrо процесса. Е. А. Поповым (1955) было, в частности,
отмечено, что применение длительноrо сна в тех случаях,
котда Iшиническая картина уназывает на состояние защит
ното торможения, является оправданной мерой, но она не
должна оrраничиваться только состоянием торможения,
а может быть успешной и при отсутствии тормощения. Дa
Jlee, подчеркивалось, что не всетда состояние торможения
IЮрЫ является артументом в пользу применения терапии
сном. На определенных стадиях развития психическоrо
304
...../1
заболевания торможение препятствует проявлению IШМ
пенсаторных мехаНIIЗМОВ, а следовательно, дальнейшее
уrлубление торможения сном может тольно ухудшить co
стояние больноrо. Клинина поставила танже вопрос о He
обходимости дифференцированноro отношения н методам
'Терапии сном с учетом HOHHpeTHoro заболевания. Тан, было
отмечено, что сон, приближающийся н физиолоrпчесному,
дает хороший эффент при реантивных состояниях и HeBpo
.зах (С. Н. ДавидеНIЮВ, 1963), но менее действен при ши
:зофрении, для RОТОРОЙ более эффеНТIIвен длительный Hap
ЕОЗ (Е. А. Попов, 1955). Эти исследования поназали, что
'Выводы, сделанные на основании изучения проблемы на
животных, не всеrда MorYT быть перенесены на человена.
Ироме Toro, была иодчерннута ошибочность доrматичесно
ro подхода н представлениям о путях и принципах исполь
ования терапии сном при патолоrии высшей нервной дея
-тельности нан животных, тан и человена.
ЛЕЧЕНИЕ НЕВРОЗОВ сиrНАЛЬНЫМИ
РАЗДРАЖИТЕЛЯМИ.
ПЕРЕОБУЧЕНИЕ КАК СРЕДСТВО ТЕРАПИИ
Одним из действенных методов Фунrщиональноrо лече
-ния патолоrии является выработна новых условных реф
ленсов. В литературе описано MHoro примеров излечения
неврозов путем формирования новых фуннциональных си
стем, но мы остановимся на неноторых, позволяющих cy
Дить И О механизме TaHoro лечебноrо эффента. В. И. Cы
ренсний (1970) описал случай стойной патолоrичесной
реанции, возниншей во время реализации двиrательно
пищевоrо условноrо рефленса: совершая прыжон на стол
-с. нормушной, собана не рассчитала расстояние и упала с
небольшой высоты на пол. Этоrо оназалось достаточным
для вознинновения фобии страха животное перестало
прыrать на стол в течение мноrих недель, более Toro, рею\
дия страха усиливалась со временем, хотя в том же поме
щении собана совершала друrие, более сложные движения.
Механизм таной реанции автор видит в формировании па
толоrичесной временной связи. Поснольну перерывы в pa
боте не способствовали устранению патолоrичеСRОЙ peaH
дии, было начато формирование новой временной связи
той же Двиrательной реarщии, подкрепляемой, однано, на
друrом столе, в друrом участне энспериментальной IЮМ
наты. Новый условный рефленс образовался быстро,
:20 Хананашви.чи М. М.
305
а rлаВIIое после ero упрочения паТОЛ?!Е. кал
rР JП Ш1 . Этот результат рассматривается оро"м как пе
р wлоrИ.'J.еской времен wraи...1L!IОВУI? ,
По существу в Данном случае произошло переобучение
Животноrо, а меХанизм исчезновения патолоrической pe
акции можно раСсматривать и с учетом роли памяти в фор
мировании времеlIн6й связи (см. rлаву Х): в процессе
ВЬ!li5lf)nТliИ НQ ОЙ 1;!еятельности произошло СТИрaIiпе С:тreД-01J'
4ПаТолоrическои реакции.
В наших ИССJ.Iедованиях неоднонратно наблюдалось
улучшение высшей нервной деятельности, а также излече
ние невроза вслеД;ствие- ЩlWаfiQJ!\И новых функцио ых
систе Ироме У1шзанных выше возможных механизмов
этоrо явления, M11 нашли, чт о.,.ШnР'"U!Pовани с H9 --ВЫ C PYHK
циона;rIЬ!lЫ'S.. <о'яст\ш не ТОЛЫ <L -<:JlOCQ О c;r.:{Iует ПQllа JJeНИЮ
па-ТОЛОI'ич-еских IJреllюIll[ыIx связей, но и DОБыцraет общее
,'функциона:льnoо состоян""iIё -(тоНi )' rоловноrо МОЗl'а, что
особенно эф-фен'швно -приоднообразной, монотонной си
туации, в УСЛОВИJJ:Х оrраничения двиrательной активности.
ее однообразноrо точения.
Низкое общее функциональное состояние мозrа сиосо6
ствует ВОЗНИКНОВению патолоrическоrо течения нервных
процессов под ВШшнием раздражителей, обычно не являю
щихся сверхсилыIмии или трудными, и, наоБОРОТ, 23ысоко е
общее ФУН КЦИОНцльное состояние предупреждаеТJJJ!ЗВИТ й'е
п атолоrии С и МОЖет оказать лечебное деИСТБие (М. M. Xa
наJlашвил:ii; 197z;1974"t: I'\' показали исследования
Н. П. Муравьевоii и Н. Н. Лазуко (-1971), при высоком
общем функциОНальном СОСТОЯIПIИ мозrа животные инте
rрируют 3IIaчитеJIЬНО большее число условных раздражи
телей, чем при Низком функциональном состоянии, кроме
Toro, во втором С,'!учае леrче развивается невроз. Ими же
показано, что ле'Iебной мерой может служить чередование
новых условных рефлексов с ранее выработанными и xa
рактеризующимися патолоrичесними свойствами. Анало
rичный прием выработку новых условных рефЛeI{СОВ
и их применение В чередовании с ранее имевшимся был
использован Ш. Jl. Джалаrония (1975) для лечения обезь
ян. В этих исслеДованиях, проведенных на павианах raMa
дрилах в СОСТОЯНl:Iи невроза, предварительно испытывалось
лечебное влияние нормализации стадно половых отноше
ний, которое, хотя и улучшило условнорефленторную
деятельность, ОДнако не восстановило ее полностью.
И ТОЛЬНО вырабо тна новой системы условных рефлексов
306
11 их применение в чередовании со старой системоЙ позво
лили восстановить высшую нервную деятельность обезьян
полностью, т. е. в этом случае лечебный эффект был дo
,стиrнут применением комплекса функциональных воздей
'ствий.
Среди функциональных (условнорефлекторных) ирие
:МОВ иовышения УСТОЙЧIIВОСТИ орrанизма к иатоrенным воз
действиям указывается на о МII ование динамическоrо
_S.T.e.peQ1!I 1. отражающеrо своиство тделов rолов
- ното мозrа удерживать определенную систему выработан
1IЫХ центральных взаимоотношениЙ между короЙ и ПОk
RОрКОЙ. Именно такая устойчивость позволяет изменить и
даже извратить течение нервных процессов, ВОЗНIшающих
под влиянием болезнетворных раздражителей. Как. ЦОI{а
зали исследования, линамичеСIШЙ стереотип дает ВОЗl\ЮЖ
ность-изменить действие даже фармаколоrичес!{их атентов.
Если, например, после длительноrо введения в орrаНИЮ1
!{акоrо либо химическоrо атента в тех же условиях приме
нить новое Фарма!{олоrпчеСlюе средство, эффе!{т последнеrо
будет во мнотом определяться действпем длительно вводи
Moro вещества (А. О. ДОЛIIН, 1962). Этот пример указывает
'На возможность использования рансе выработанноrо СИJIЬ
ното стереотипа в !{ачестве средства подавления новых па
'тотенных воздействий на орrанизм. Вместе с тем во MHO
тих исследованиях у!{азывается, что эффе!{тивным методом
предупреждения патолоrии является систематическая Tpe
"Вировка нервных ироцессов, их свойств. Ка!{ показал ряд
исследований (В. В. Яковлева, 1951; А. r. Иванов Смолен
СЮ1Й, 1951, 1974; М. А. Усиевич, 1956; Н. П. Муравьева,
1973, и др.), постепенное усложнение задачи анализа и
синтеза раздражителеЙ позволяет после такой трениров!{и
успешно справляться с воздействиямп на высшую нервную
деятельность, которые ранее вызывали ее существенные
нарушения.
Далее, было по!{азано, что образование условноrо TOp
моза !{ условному рефлексу, выработанному на введение
в орrанизм морфия, позволяет в дальнейшем, при меняя
условнорефлекторный сиrнал, полностью подавить та!{пе
проявления морфиЙноrо отравления, нан рвота, токсиче
'ская одышка, морфийное слюноотделение (А. О. Долин,
С. А. Долина, 1972). Из этоrо наблюдения очевидно, что
()трицате.тrЫIЫЙ условный рефлекс может быть широко пс
пользован в целях I aR экстренноrо, так и хроничеСlюrо /
подавлеНIIЯ патолоrпчеСЮIХ нервных процессов.
20* 307
Самостоятельное и все возрастающее значение в Tepa
пии неврозов приобретают данные, уназывающие на поло
жительный эффект лечения Двиrательной активностью.
Существенное теоретическое обоснование этоrо подхода
терапии у людей содержат исследования А. А. Ирауклиса
(1975). Описаны и отдельные экспериментальные наблю
дения на животных, указывающие на лечебный эффект MO
торной тренировки при неврозах (М. Поппай и соавт..
1977) .
НОРМАЛИЗАЦИЯ энолоrИЧЕСRИХ
и ВНУТРИВИДОВЫХ УСЛОВИй СУЩЕСТВОВАНИЯ
НАН СРЕДСТВО ТЕРАПИИ НЕВРОЗА
Существуют наблюдения, указывающие на то, что yc
ловнорефлекторная деятельность самцов .обезьян протека
ет на более высоком уровне в присутствии самок и, наобо
рот, отнятие самки во время эксиерш,{ента резко нарушает
протекание условных рефлексов (А. О. Долин, HJ36;.
Л. r. Воронин, 1951). Это дало основание исиользовать.
формирование адекватноrо внутривидовоrо сообщества :в
целях нормализации наРУllIенной ВЫСllIей нервной дея
тельности обезьян (Ш. Л. Джалаrония, 1975). В описывае
мых экспериментах использовались павианы rамадрилы :в.
состоянии невроза, вызванноrо бессистемным нарушением
стаДНО ПОЛОВЫХ ОТНОllIений, что заключалось в HeOДHOKpaT
ном пересаживании самки от самца в изолированное п.оме
щение или к друrому самцу. В лечебных целях самку ВОз
вращали к самцу, и она пребывала с ним постоянно в Жи
лом помещении, а также во время энсперимента. Такая
нормализация стадно половых ОТНОllIений сравнительно
быстро улучшила протекание положительных условных
рефлексов, устранила навязчивые двиrательные реакцИИ,.
восстановила адекватную эмоциональную онраску повеДе
ния. Однако восстановление усл.овнорефлекторной дея
тельности не было полным у Животных сохранялись Ha
РУllIения тормозных рефлексов, которые были устранены
лишь выработкой новых, более rрубых дифференцировок,.
т. е. формированием новых систем условных рефлексов.
Таким образом, в этих исследованиях восстановление HOp
мальной условнорефленторной деятельности было достиr
нуто номплексным функциональным воздействием фор
мированием определенных стадно половых отношений и
новых функциональных систем мозrа.
308
Лечебный эффект в условиях восстановления нормаль
ньrx стадно половых отношений определяется активацией
целоrо ряда механизмов мозrовой деятельности. Прежде'
Bcero справедливо указывается на значение положитель
ных эмоций, возникающих у обезьян вследствии объедине -
ния особей в небольшие стада (Ш. Л. Джалаrоnия, 1975)._
Возможно, что сильное эмоциональное возбуждение поло
жителыюrо знюш способствует стиранию или подавлению,
патолоrических BpeMeHHbIx связей, а точнее следовых
процессов, участвующих в орrанизации таких связей. НеЙ
рофизиолоrические предпосылки TaKoro влияния эмоций
на c.ТJeДOBыe процессы мозrа рассматриваются в rлаве IX.
Вместе с тем нормализация стадно половых отношений
означает актпвацию и мноrих друrих фуннциональных си
стем, определяющих протенание половых, иrровых, COBMe
стных пищедобывательских и прочих реакций, что повы
шает общее фУНКЦIIоналыюе состояние (тонус) rоловнпro,
мозrа, а это в свою очередь способствует нормализации
протекания нервных процоссов и, таким образом, BЫCTY
пает как лечебный фактор.
ЛЕЧЕНИЕ НЕврозов ПРИРОДНЫМИ
ФАКТОРАМИ СРЕЦЫ
При родные факторы давно используются 11 лечебных
целях при мноrих заболеваниях. Предиолаrается, что один
из наиболее общих механизмов лечебноrо действия при
родных средств заключается в оптимизации самореrуляци
ОIШЫХ возможностей орrанизма. Так, еще С. П. Боткин,
подчеркивая orpoMHoe значение природных факторов, ПрlI
знавал rлавную задачу терапии в овладении «природными,
естественными, физиолоrическими приспособлениями»,
при помощи которых орrанизм обрывает течение патолоrи
ческоrо процесса.
Среди природных факторов лечения болезней особое'
место занимает комплекс климато бальнеолоrичеСЮIХ
средств, однако если иметь в виду болезни высшей нервной
деятельности, то научное обоснование климато бальнеоло
rическоrо их лечения остается все еще неудовлетворитель
ным, что затрудняет широкое IIспользование этоrо метода
в медицинской практике. Между тем ряд эмпиричесних
наблюдений, а также отдельные экспериментальные и кли
нические исследования позволяют считать, что климато
бальнеолоrия содержит в себе большие и к тому же доступ
309
aIbIe резервы лечения нервных заболеваний (А. Л. rриrо
лия, 1948; Н. Н. Сиротинин, 1957; 3. И. Барбашова, 1960;
И. А. Аrаджанян, М. М. Миррахимов, 1970, и др.).
Сравнительно недавно были начаты систематичеСRие
исследования влияния на нормальную и патолоrическую
; высшую нервную деятельность животных климатических
факторов среднеrорья, и мы вкратце остановимся на этих
результатах (Т. И. Иипиани, С. И. МеrреШIШВИ.тrи, 1972;
. Т. И. Иипиани, М. М. Хананашвилп, А. Ф. Сысоева,
С. И. Меrрелишвили, 1976), ставя задачу лишь ЭRспери
ментально обосновать ВЫСlшзанное выше положение о
больших и далеко не использованных возможностях лече
ния неврозов климатическими факторами.
у собак по меТОДИRе ситуационных условных рефлш
'сов изучали высшую нервную деятельность в условиях
приморья (Сухуми). 3атем применением сверхсильной
треЩОТIШ или стшпшовенпем пищевоrо и оборонительноrо
рефлексов вызывали невроз 11 животных в этом СОСТОЯНIIII
перемещали на высоту 1600 м в paiioH Авадхары, тде по
той же методике ситуационных условных рефлш{сов опре
деляли состояние высшей нервной деятельности живот
ных. Установлено, что двухмесячное пребывание в новых
; климатических условиях повлияло на высшую нервную
деятельность всех животных, при этом в целом можно TO
ворить в отношении только собю{, о стойком восстановле
нии у них условнорефлекторной фУНlЩИII, которая удержи
валась и иосле возвращения животных в зону приморья.
В отношении же друrих животных можно rоворить о Bpe
менном и нсзначительном улучшении высшей первной дея
тельности, которое, однако, носило периодический харю
тер и полностью исчезало после возвращения в зону
приморья, тде вновь в иолной мере развивалась картина
. невроза. Такое различие в эффеRтах влияния среднеrорья
на ю{сиериментальный невроз существенно зависело от
неСRОЛЬКИХ факторов, среди которых наиболее зна"lИМЫ
rлубина нарушений к моменту вывоза животных в зону
, среднеrорья и индивидуальные особенности их типа HepB
ной системы. Чем rлубже были нарушения к моменту BЫ
воза ЖlIВОТНЫХ в условия среднеrорья, тем труднее проис
ходила адаптация к новым условиям и тем слабее БЫ:I
выражен лечебный эффш{т; у этих ЖIIВОТНЫХ крайне TPYД
но протш,ала также реадаптаЦIIЯ к условиям приморья.
Далее OIшзалось, что :Iечебный эффш{т выражен крайне
, слабо у собак с сильным преобладанием возбудительноrо
310
процесса над тормозным, а у НeIШТОрЫХ животных С таRИ
ми своЙствами нервных процессов имело место ухудшение
нервной деЯТt)Льности. ТаЮIМ образом, уже на основании
этих данных можно сделать неRоторые выводы, представ
зяющие и праRтичеСlше значение. К нпм относится COBep
шенно отчетливое влияние Rлимата среднеrорья На патоло
rичеСRУЮ условнорефлеRТОРНУЮ Деятельность и возмож
ность достижения лечебноrо эффеRта при определенной
степени тяжести заболевания. Вместе с тем выясняются и
ус:ювия, при RОТОрЫХ перемещение невротизированных
щивотных в среднеrорье ОRазывается ПрОТИВОПОRазанным.
Не ставя здесь своей задачей анализ механизма описан
Horo лечебноrо эффеRта, отметпм, что он должен быть
с:roщным ввиду IюмплеRСНОСТИ воздействия на орrанизм
мноrих фаRТОрОВ юшмата среднеrорья. Исследование этоrо .
вопроса поможет существенно расширить ВОЗМОЖности ис
пользования RлиматичеСRоrо фаRтора среднеrорья в лечеб
ных целях при неврозах.
БИОТЕХНИЧЕСКАЯ СИСТЕМА РЕrУляции
ПОВЕДЕНИЯ В НОРМЕ И ПАтолоrии
Трудно переоценить значение синтетичеСRоrо биотех
ничеСRоrо ПОДХОДа Для реrуляции патолоrичеСЮIМИ про
цессами, изучения механизмов самореrуляции при ЭI{стре
мальных состояниях и неврозах. Между тем этот ПОДХОД
используется Rрайне мало, в явном несоответствии с ero
возможностями, хотя ero перспеRТИВНОСТЬ применительно
R патолоrичеСRИМ состояниям ДОRазана с несомненностью
(Н. Н. ВасилеВСЮIЙ, 1974; Н. В. ЧерниrОВСRая, 1974, и др.).
Ниже будут изложены разработанные нами подходы
нейрофизиолоrичеСRоrо управления простыми и сложными
формами поведения животных на основе общих принципов
орrанизации биотехничеСRИХ систем. Полученные данные
MorYT служить обоснованием испОльзования этоrо подхода
для ю{тивноrо вмешательства в протеRание патолоrиче
СRИХ состояний мозrа в целях предупреждения и лечения
патолоrии.
В настоящее время есть достаточно оснований считать,
что самостимуляция связана с ВОЗНИRновением положи
тельноrо эмоциональноrо состояния, а избеrание элеRТрО
раздражения с ВОЗНИRновением отрицательноrо состоя
ния (Olds, Milner, 1954; Valenstein, 1966). Поэтому приме
нение метода самостимуляции ПОзВОJшет судить о значи ..
311
мости раздражения какои либо однои структуры, а также
-о сравнительном предпочтении экспериментальным живот
-ным раздражения различных зон rоловноrо мозrа. Одню;:о
применение традиционных вариантов метода самостимуля
ции имеет ряд существенных недостатков, основными из
-!{оторых являются трудоемкий процесс выработки инстру
Ментальных рефлексов и трудности в оценке степени пред
'почтения стимуляции более двух структур у одноrо и Toro
:же животноrо.
Указанные недостатки устраняются разработанной
нами (М. М. Хананашвили, Е. С. Петров, 1974) методикой
'самостимуляции, основанной на выборе или избеrаНIIИ жи
'вотным участков пола в экспериментальном помещеНIIИ:
'В условиях свободноrо перемещения животное, оказываясь
-на том или ином участке пола, автоматически включает си
'стему стимуляции структуры мозrа или ряда структур.
:Если раздражаемые струнтуры имеют отношение к opra
'НИзации положительной эмоции, то животное задерживает
ея на соответствующем участке пола, а в случае активации
,Зон отрицательных эмоции избеrает ero. Раздражение
'индифферентных зон (с точки зрения их роли в орrаниза
ции знака эмоции) не влияет на поведение животноru.
'Таним образом, поведение животноrо отчетливо демонстри
рует значение структуры в орrаНIIзации эмоциональной
юкраски поведения и ее знака.
Весь пол в экспериментальном помещении был разбит
яа квадраты, каждый из KoTopыx соответствовал включе
яию раздражения определенной структуры мозrа, причем
такое соответствие можно менять в зависимости от цели
'эксперимента. В этих опытах rенераторами раздражающих
импульсов служили стимуляторы, с помощью которых раз
дражение можно было проводить С разными параметрами
,одновременно по неСIЮЛЬКИМ каналам. Импульсы подава
лись животному телеметрически пли по проводам, обра
'зующим тонкий rиБКIIИ пучок, не стесняющий движении
'Животноrо через проrраммное устроиство, обеспечивающее
реализацию нескольких IIporpaMM (каждая проrрамма дает
возможность одновременноrо раздражения от 1 до 4 CTPYK
тур монолатерально и билатерально), причем запуск ЛIо
бой из проrрамм осуществляется следящей системой, а при
яеобходимости и произвольно экспериментатором.
Следящая система состоит из передатчика и 8 приемни
'Ков. Каждый из приемников представляет собой ДBYXKa
нальный видеоусилитель с электронным реле. Чувстви
::312
тельность приемнико-в 1 2 мВ. Приемными антеннамИ!
каждоrо приемника являются изолированные друr от дpy
ra листы оцинкованноrо железа, закрепленные на полу в
экспериментальной комнате, пространственное расположе .
ние и размеры которых зависят от Конкретных целей.
эксперимента (в наших опытах использовались листы раз
мером 75х75 и 120Х60 см). В качестве передающей
антенны используется кусок ПрОБода, закрепленный на
ошейнике жпвотноrо. Зона действия каждоrо приемноrо.
устройства оrраничивается контурами приемной антенны.
При появлении животноrо на том пли ином участке ПОJШ
листе оцинкованноrо железа срабатывает электронное;
реле, запускающее соответствующую проrрамму стимуля -
ции. Кроме Toro, включение и вьшлюченпе каждоrо элек
TpolIHoro реле рсrистрируется мноrокаНa.JIЬНЫМ чернильно
пишущим прибором, что ПОЗВOJшет отмечать траекторию-
движения животноrо в течение опыта. Общая схема экспе
риментальной установки представлена на рис. 8. Сиrнал,
подаваемыЙ на переДающую антенну, имеет частоту-
200 кrц и мощность 10 20 мВт, причем мощность сиrнала
подбирается индивидуально в зависимости от илощади..
иринимающей антенны. ПОСIЮЛЬКУ подаваемый сиrнал
имеет высокую частоту, это не мешает эффю{тивной ЗaIIИ
си БИОЭJlектричесюIX процессов животноrо (ээr, экr'
и т. д.).
Предлаrасмая методика исключает необходимость BЫ
работки у животноrо инструментальных рефJleI{СОВ (тю{
I\'aK используется естественная двиrательная активность)
n lIOзволяет проводить сравнительную оценну эмоциональ
ной значимости раздражения неСIЮЛЬКИХ структур у OДHO
ro и Toro же животноrо. Кроме Toro, она дает возможность
rрафически реrпстрировать движения животноrо в экспе
риментальном помещении в течение опыта (в остаJIЬНОМ.
условия естественные).
Если восиользоваться терминами теории автоматиче
Сlюrо реrулирования, то можно считать, что в наших опы
тах была создана саМООРI'анизующаяся система: техниче
ское устройство биолоrичеСЮIЙ объект. При взаимодей
ствии биолоrическоrо объекта и техническоrо устройства
последнее выступает как один из функциональных эле
ментов общей замкнутой динамической системы (В. М. Axy
'l'ин, Б. О. ОСТРОВСЮIй, В. Е. Слезин, 1973; В. М. Ахутин,
А. В. Кораенев, В. О. Островский, В. Е. Слеаин, М. М. Xa
нанашвили, 1975).
з I:t.
Описанная биотехническая система, позволяющая ca
-мореrулировать (самоуправлять ) поведение, была исполь
.: вована в работе по изучению ю{сиериментальных информа
ционных неврозов. Последние вызывались в помещении,
rде животное моrло самостимулироваться по описанной
выше методике. Идея TaKoro эксперимента заключалась в
следующем. Если верно предположение о роли уровня MO
тивационноrо возбуждения в формироваЮIIJ информацион
Horo невроза -<см. rлаву IV), то в биотехнической системе
ЖИВОтное ]J;ОЛЖНО самостимулировать то образование моз
ra, которое сиособствует иредотвращению развития HeBpo
за путем реryляции уровня мотивационноrо возбуждения.
ПОСIШЛЬКУ элш{троды вживлялись В образования мозrа,
как имеющие отношение :к реrуляции мотивации, так и не
имеющие ero, то можно было ожидать результатов, позво
. ляющих судить о правомерности и решаемости поставлен
ной задачи. Эксперименты в этих условиях показали, что
при возрастающих информационных наrpузках 11 дефиците
времени ,ЮIВотные выбирают для самостимуляции только
некоторые структуры мозrа, но дольше Bcero задерживают
ся на квадрате, связанном с латеральным rииоталамусом.
Таким образом, в условиях нарастающеЙ трудности HepB
ноЙ деятельности, ноrда энспериментатором оrраничивае'f
'ся возможность реrуляции (самореrуляцпи) BpeMeHHoro
,фантора, у животнOl'О осуществлястсн интенсивная анали
тино синтстичесная деятсльн()сть, самостимулируется rи
поталамус образование. имеющее первостепенное зна
. чение в реrуляции МОТIIвацпи. В этих условинх, судя по
веrетативным и поведенчесним проявлениям, латеральный
иериод ВОЗНИIшовения невроза явно увеличивается.
В описанных исследованиях выявилось еще одно важ
ное обстоятельство, имеющее отношение к вопросу о прин
ципе структурной орrанизации мотивационной фуннции
мозrа. Почти :кан правшю, даже после Toro, нак животное
идентифицирует зону (т. е. лист железа на иолу) стимуля
ции rипоталамуса, оно не сразу направлнется н COOTBeTCT
вующему листу железа, а лишь после саМостимуляции
неноторых друrих струнтур (например, rиппонамиа, МИНДа
лины). Остается впечатление, что СТИМУЛЯЦИЯ rIIпоталаму
. са ОRазывает эффентивное влияние на реrулнцию мотива
ции только в том случае, если он раздражается в опреде
ленной системе струнтур.
Отметим ТОЛЬНО одну из
-использования полученных
:314
возмоn{ностей прантичесноrо
результатов. Обнаружение с
помощью описанноrо биотехническоrо устройства CTPYKTY
ры или системы структур, активация которых способствует
предотвращению развития невроза, существенно расширя
ет возможность прицельноrо фармаколоrическоrо воздейст
вия на мозr с учетом химической чувствительности «заинте
ресованных>) образований. Таким образом, разработанный
нами принцпп биотехническоrо управления поведением
жпвотных ОТI{рывает новые возможности и для фармаколо
rическоrо управления патолоrическпми состояниями мозrа
в целях лечения этой патолоrии.
Совершенно очевидно, что включение в интеrральные.
биотехнические системы управления поведением принципа
«IIНструментальноrо обученин висцсральных реакций>} на
основе биолоrической обратной связи (обзор работ см.
Н. Миллер, 1977) существенно расширяет возможности
активноrо вмешательства в протекание мозrовых процес
сов с целью устранения формирующихся или сформиро
ванных патолоrических реакций орrанизма при неврозах
- -f;;:- ' '" "
".,. " _/';' ..{ i
. :;' 1 . Jз ->_. --i' , '._.
J. ,; .
j,{ 'I-..-,-t :
t t 1. . { ;. :
t,.'"::-
< ' }'
tJ-.
r лава XIV
. t '
.ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ rIfПЕРКИНЕ3Ы
,-
.. "
'_!". 1,1'-'-
rиперкиневы относятся к частым симптомам разнооб
разных нарушений высшей нервной деятельности. Кроме
"TOrO, известно, что, впервые возникнув по безусловнореф
.лекторному механизму, rиперкинезы и даже общие cyдo
роrи MorYT связаться с разнообразными раздражителями
'внешней среды и в дальнейшем воспроизводиться условно
рефлекторно по механизму патолоrических условных реф
.лексов (А. О. Долин, 1962). МЫ наблюдали rиперкинезы
..как раннее проявление информационных неврозов в виде
.ПОДерrивания отдельных конечностей, мышц шеи и rоловы
,(М. М. Хананашвили, В. Д. Волкова, 1971; М. М. XaHaHa
. швили, 1974). rиперкинезы описаны IШК следствие HeBpo
тизации животных асинхронным световым раздражением
rлаз (И. В. Данилов, 1963). А. Т. Зверев (1959) наблюдал
:у собаки возникновение экспериментальноrо невроза с
чертами навязчиnоrо двиrательиоrо воз(,уждения, paCCMaT
риваемоrо как про явление функциональноrо rиперкинеза.
. Животное относилось к промежуточному тииу высшей
:нервной деятельности с нере3IШ выраженной слабостью
'процесса возбуждения. Невроз возник вследствие OTCTaB
ления ПОЛОJRительноrо условноrо ceKpeTopHoro пищевоrо
рефлекса до 50 с и выражался в постепенном усилении
. двиrательноrо возбуждения во время эксперимента. Дви
жения носили стереотипныЙ характер и имели определен
ное развитие в течение НОСIЮЛЬКПХ месяцев, после чеrо
возникало состоянпе кататонии. Возвращение к примене
пию совпадающих раздражителей и сонная терапия не
.способствовали устранению невроза. Механизм этоЙ пато
лоrии автор видит в хроничеСIШМ пере напряжении запаз
дывающеrо торможения и вследствие этоrо ослаблении TOp
моженпя в целом, что и привело к преобладанию возбуж
.дения с признаками патолоrической инертности. Состояние
кататонии объясняется иррадиацией запредельноrо TOpMO
жения.
:316
Указывается на существование определенной корреля
дии между ПОДВИЖНОСТЬЮ нервных процессов и судорож
ноЙ rотовностью (В. И. Елкин, 1971}. Обнаружено чрез
вычайное предрасположение к аудиоrенной эпилепсии
'Крыс линии Крушинскоrо Молодкиной (Л. В. Rрушин
-ский, 1969). В литературе описан случай возникновения
.у собаки тонических судороr с летальным ИСХОДОМ на при
.менение интенсивноrо звуковоrо условноrо раздражителя
\( Л. П. Руденко, 1965).
Т. А. Меринr (1967) описывает ВОЗНlIКновение судороr
l' собаки после операции на мозrе через l\шоrо недель в
VTBeT на удлинение времени действия условноrо раздра
жителя. Вследствие судороr наблюдались нарушения зре
ния и слуха, которые, однако, постепенно исчезли. У дpy
тих собак после аналоrичной операции на мозrе возникали
неврозы в результате таких изменений в стереотипе эксие
римента, которые до операции не вызывали каких либо
oQТIшонений.
Эти иримеры, равно как и друrие наблюдения (А. О. Дo
.лин, 1962: И. В. Данилов, 1963; Ф. П. Ведяев, 1968;
А. О. Долин, С. А. Долина, L972, и др.), ставят вопрос о
необходимости постоянноrо учета возможности возникно
,юния разных форм rиперкинезов и судороr при невроти
зации животных, что соответствует и мноrочисленным
описаниям насильственных rииеркинетических реакций у
.людей, больных неврозами (С. Н. Давиденков, 1963;
А. М. Свядощ, 1972, И др.). Вместе с тем изучение rипер
яnнезов как формы проявления судорожной активности
1v103I'a представляется важным и независимо от неврозов,
тем более что, как отмечал ось, судорожная штивность MO
тет воспроизводиться и условнорефлекторно; клинически
'МИ наблюдениями также отмечается ВОЗНIIКновение cyдo
{ЭМ у людей по УСJlOвнорефлекторному механизму.
ЪТчитывая эти обстоятельства, мы и изyqали некоторые
центральные механизмы формирования судорожных peaK
циЙ на основе временноЙ связи.
Одним из наиболее частых приемов вызова rиперШIне
30В 'или общих судороr является прямая элентрическая сти
муляция мозrа. Этим методом не толы\О создаются модели
судорожной деятельности, но и исследуется чувст1Зитель
ность отдельных образований мозrа к элш{тросудорожным
'воздействиям, их предрасположение н возникновению cy
ДОРОЖной антивности. При этом, почти наЕ иравило, про
ИЗВОДИтся стимуляция СТРУНТур независимо друr от друrа
317
со значительным BpeMeHHым интервалом. Между тем дви
rательная реакция любой сложности возникает в резуль
тате активации мноrих образованпй rоловноrо мозrа, функ
ционально объединенных в систему. Это касается и так
называемых rиперЮIНезов. Подобное объединение CTPYK
тур мозrа формируется на основе их взаимодействия в.
определенной временной и порядковой последователь
ности, т. е. изучение центральной орrанизацип той илИ"
иной реющии должно предполаrать исследованпе особен
ностей взаимодействия отдельных звеньев системы, что в'
эксперименте может быть достиrнуто в процессе моделиро -
вания такпх взаимодействий путем прямоrо электрическо
ro раздраженпя системы мозrовых структур. Исходя из-
этоrо, мы изучали процесс формирования rппеРЮIНезов
путем системной активации МОЗI'овых структур, понимая
под системной активацией: а) одновременное раздражение
ряда (системы) мозrовых образований; б) раздражение
какой либо одной структуры на фоне раздражения друrой,
т. е. стимуляция с наслаиванием; в) последовательное раз -
дражение структур через определенные BpeMeHHbIe интер
валы, т. е. на следах предшествующих раздражений.
Стимуляции подверrались структуры лимбическоrо моз
ra, участие которых в формировании двиrательных актов:
судорожноrо характера выявлено во мноrих исследовани
ях. При выборе комбинаций и порядка раздражения CTPYK
тур учитывалась орrанизация их проводящих систем
в ряде случаев выбор комбинаций был произвольным
Подробное изложение результатов этих исследований дaeT
ся в ряде публикаций (М. М. Хананашвили, Е. С. Петров,.
1974; Е. С. Петров, М. М. Хананашвили, 1975; Е. С. Петров".
1975), и мы остановимся здесь на основных результатах и
обобщениях.
I1сследования проводили на собаках самцах в условиях
их свободноrо повеДения в вольере размером 2,5 Х 4 м. mи
вотным билатерально ВЖИВЛЯЛII стальные биполярные-
электроды в стеIШЯННОЙ изоляции толщиной 0,8 мм с меж
электродным расстоянием 1 мм и длиной раздражающих
кончиков 1 мм (диаметр кончика 100 мкм) В область про
зрачной переrородки, переднеrо rипоталамуса, миндале
видноrо комплекса, дорсальноrо rиппокампа, rрушевиДIIОЙ
доли. К исследованиям приступали через 2 нед после опе
рации. Раздражение мозrа производили прямоуrольными-
импульсами постоянноrо тока. Амплитуду импульсов изме
пяли в диапазонах от 0,5 до 3,5 В, частоту от 10 до 80 rц.
318
;при постоянной длительности импульса 10 мс. Имиульсы
подавали через тонкий пучок ироводов, не стеснявших дви
жений животных. В начале опытов у Iшждоrо ЖИВОтноrо
-определяли пороrи двиrательных реаКЦИЙ ПрИ монолате
ральном раздражении каждой структуры в отдельности.
При этом учитывали любые формы вызванной и спонтан
ной двиrательноiI активности. По окончании эксперимента
животное забивали И проводили м:орфолоrический IЮНТ
роль локализации электродов, для чеrо срезы ОI,рашивали
по методу Ниссля.
А. Э л е к т р и ч е с к а я с т и м у л я Ц и я о т Д е л ь н ы х
с т р у к т у р. Наблюдались два типа реакций, обозначенные
нами как первичная и вторичная. Первичная (пороrовая),
'т. е. первоначально воспроизводимая и единственная ви
яуально наблюдаемая реакция, практически для всех
,структур проявлялась в виде различных компонентов peaK
ции типа ориентировочной. Кроме тото, раздражение rип
покампа, как иравило, соировождалось интенсивным обню
хиванием, а ири стимуляции миндалевидноrо Iюмп.;rекса в
ряде случаев пеРВIJЧНОЙ являлась реющия судорожноrо
оскаливания с саJ1ивацией. Дальнейшее увеличение ампли
туды раздражающих ИМПУЛЬСОВ в большинстве случаев
,приводило к проявленIПО вторичной (надпороrовой) peaK
ции, которая проявлялась в виде rиперкинезов. Если peaK
ции, наблюдаемые при монолатеральной стиму.плции сим
метричных структур, были идентичны, то при билатераль
ном раздражении характер и интенсивность реющии
обычно не изменялись.
Наблюдаемые rииеркипезы имели следующие прояв
ления:
1) судорожные ОСI,алпванпя, выражавшиеся в ритмич
ном открывании и закрывании пасти, подерrивании Bepx
ней rубы;
2) насильственные иовороты rоловы, зачастую соиро
вождающиеся вращением корпуса;
3) тонические насильственные движения, харaI\тери
.зовавmиеся напряжением мускулатуры всето тела, проm
банием спины при упоре на передние конечности, высоким
поднятием rоловы;
4) дрожание lюрпуса, конечностей, век, верхней rубы;
5) судорожный прииаДОI{ с чередованием тонических и
клоничеСI,ИХ комионентов, сопровождающийся обильной
,саливацией (длительность припадка от 20 с до 21/2 мин).
После прекращения припадка наблюдалось перемещение
319
'. {' .
Прозрачная
nереrородна
Опыт N2 8 I
. .. {- , i
Юс
Прозрачная_
nереrородна
OnbIT.N29 ) J
Юс
Прозрачная
nереrородна
Опыт N2 10 , I
Юс
з ",ин
Миндалина
I I J
10 с 3 ",ин
Энторинальна"
нора
Юс
'Э.нторинальная
. нора
Юс
:Э.нторинальная
нора
Юс
Рис. 15. У собаки в течение 8 опытов раз::\ражались УI,азанные Н,)
рисунке структуры в стереотипной п{)рядковой и временной по
оСледоват,ельн{)сти (опыт .N 8). Во время опыта .N 9 из стереотиu!\
было исключено разцраж.ение миндалины. Тем не менее после раз--
дражсния прозрачной переr{)родки в 'соответствии со стереотипом
времени возникла реакция аrрессии, характерная для раздраже
ния миндалины. В {)пыте .N ,10 после повторных применений Ta
Koro п{)рядкз раздражения (без стимуляции миндалины) CTepeo
типное воспроизведение реакции аrрессии исчезло.
6 мин
по вольеру с нарушенноЙ координацией, атактичесной по
ходкой, учащением дыхания.
При достаточно высокоЙ амплитуде раздражающих им
пульсов (1,5 3 В) и соответствующеЙ длительности раз
дражения (6 20 с) все перечисленные реaIЩИИ перера
стали в судорожный припадок, причем чем выше была
амплиТуда раздражающих импульсов, тем меньшеЙ дли
тельности раздражение требовалось для вознинновения
припаДI{а.
ЭI{сперименты показали, что про явление той или иной
насильственной реакции специфично для раздражения
определенных мозrовых структур, но в то же время эта
сиецифичность является Относительной (рис. 15). Так,
реaIЩИЯ судорожноrо оскаливания наблюдалась у всех co
бак при уни и билатеральном раздражении различных
отделов миндалеВИДноrо KOMruтeKca и служила cBoero рода
тест реакциеЙ на попадание электрода в данную мозrовую
структуру. Однако эта же реакция наблюдалась у собаки
М 4 при раздражении дорсальноrо rИИПOlшмиа, а у собаки
М 2 и М 8 при раздражении передних отделов rипотала
муса"l ., )Vi'.i_\J 1.,1!I.J.
320:
Б. Э л е к т р и ч е с к а я с т и м у л я Ц и я с и с т е мы
м о з l' О В Ы Х с т р у к т у р. Все структуры, включаемые в
комбинацию, стимулировались параметрами, ПОрОl'овыми
для первичных реющиЙ, выявленных при их изолирован
ном монолатеральном раздражении. У собаки М 1 прово
дили стимуляцию В комбинациях: а) типпокамп + типота
ламус; б) I'иппокамп + ножки мозта; в) I'иппокамп + I'И
попоталамус + ножки МОЗl'а. Структуры стимулировали
как одновременно, так и с наслаиванием, т. е. последова
тельно включали в комбинацию через интервалы 3 5 с.
До начала опытов с системноЙ активациеЙ было установле
но, что одиночное раздражение I'иппокампа и I'ипоталаму
са вызывает ориентировочную реакцию, а стимулящия HO
жек МОЗl'а тонические насильственные движения. Опыты
с системноЙ активациеЙ выявили следующее: 1) ес:ш сти
муляция I'иппокампа на 5 10 с предшествовала раздра
жению ножек МОЗl'а, тонические насильственные движения
или вообще не возникали, или были ослаблены; при OДHO
временном раздражении данных структур указанная pe
акция была менее выражена, чем при одиночном раздра
жении ножек МОЗl'а; 2) если стимуляция I'иппокампа Ha
слаивалась через 5 10 с после начала раздражения ножек
МОЗl'а, реакция развивалась в полноЙ мере.
У собак ММ 1, 2, 3 и 4 проводили системную стимуля
цию структур В комбинациях: а) I'иппокамп + I'ипотала
мус; б) I'иппокамп + I'ипоталамус + переl'ородка; в) I'ип
покамп + I'ипоталамус + переl'ородка + ножки МОЗl'а (или
миндалевидныЙ комплекс) ; 1') I'ипоталамус + I'иппокамп +
+ миндалина + переl'ородка; д) миндалина + I'ипотала
мус + I'иппокамп + перетородка. В данных комбинациях
структуры стимулировали как одновременно, так и с Ha
слаиванием. Установлено, что наряду с компонентами ори
ентировочноЙ реакции возникает общая заторможенность,
снижается подвижность животноl'О, при этом судорожные
реакции, получаемые при изолированном раздражении
включенных в комбинацию структур, как правило, ослабе
вают, индивидуальные особенности внешних реакций, воз
никающие при изолированном раздражении кажJ,ОЙ из
структур, при системной активации проявляются менее
ярко.
У собаки М 2 проводили стимуляцию структур в после
Довательности: интраламинарные неспецифические ядра
таламуса миндалина I'рушевидная доля передниЙ
I'ипоталамус I'иппокамп. Наждую из структур раздра
21 ХананаШllипи М. М.
321
жали в течение 10 с с интервалами между раздражениями
3 МIIН, т. е. на следах предшествующих раздражений. Оди
ночная стимуляция rипоталамуса у этоrо животноrо обус
лавливала появление судорожноrо оскаливания. В 3 M, 4 M,
5 M опытах, проводимых по указанноЙ схеме, судорожное
ОСIшливание стало возникать при раздражении не только
rиппокампа, но и rипоталамуса. В 6 M опыте данная peaK
ЦIIЯ возникла только при раздражении миндалины. С 10 ro
по 13 й ОIIЫТ судорожное оскаливание вызывалось лишь
стимуляцпей rИIIоталамуса, а в 14 M опыте возникло llрИ
раздражении интралаМIIнарных ядер таламуса, но прояви
лось JIIIШЬ через 40 с после стимуляции, и ему предшество
вали беСIIOIЮПСТВО, обнюхивание, вращение против часовой
стреЛКll. ТаНIIМ образом, после окончания эксперимента
стало очевидно, что раздражение каждой из 5 структур в
разное время и с разным постоянством вызывало указан
ный rиперкинез. имевший в отдельных случаях специфи
ческие особенности.
у собаки М 4 проводили стимуляцию структур в после
довательности: rиппокамп миндалина rипоталамус
переrородка rрушевидная доля. Каждую из структур
раздражали в течение 10 с с интервалами между раздраже
пиями 3 мин. В течение первых 7 опытов стимуляция мин
далины постоянно вызывала судорожное оскаливание.
В 8 M опыте миндалина не включалась в систему стимули
руемых СТРУIПУР, и, таким образом, интервал между раз
дражениями rиппокампа и rипоталамуса равнялся мину
там, однано на 4 й минуте после стимуляции rиппокампа
судорожное оскалив ани е все же возникло и продолжалось
в течение 12 с. Аналоrичные данные были ПОJIучены па
друrих собаках (рис. 16).
Результаты наших опытов по моделированию rиперни
незов путем системной активации мозrовых структур по
зволили ВСКРЫТЬ ряд закономерностей внутрицентральных
перестроек, лежащих в <)снове эпилептиформных реакций.
Как оказалось, при системной активации структур мозrа
возникают внешние реакции, отличающиеся от реакций,
имеющих место при изолированноЙ стимуляции этих же
образований. Возможно, что метод системной активации
при водит к новой функциональной интеrрации COOTBeTCT
вующих структур rоловноrо мозrа, объединяя их в
морфо фУНJщиональную систему, которая и определяет
формирование насильственной реакции. Очевидно, что про
являем ость rиперкинеза при раздражении какой то оиреде
'1.С)С)
r>
Мf1ндалевидный
комплекс
Юс
Дорсальныи
"> rиппокамп
1
I номбинация 10 с
миндалевиднь f?, 'Й I
I комплекс 1 I
10 с
Прозрачная
переrодна
I
11 номбикация
Юс
Дорсальны"
rиппонамп
л
МиндалеВИДНЬIl',
комплекс
Юс
Юс
Прозрачная
переrодка
1
111 комбинация 10 с
МиндалевидныЙ'
комплекс
Юс
Рис. 16. Схоема порядка стимуляции некоторых структур мозrа
у одной из собак.
Бели стимуляции миндалины предшествует ,стимуляция дорсаль-
Horo rИiIIпокампа, то свойственная раздражению миндалины arpec
,сивная реакция не ,возникает (Ж)I\lбинация 1). Из сопоставления
комбинации II и III видно, что такое влияние на миндалину IIЮ
жет ВОСИРОИ:ШQДиться И ио стереотипу, если после нескольких
ирименений ацределенноrо иорядка раздражения структур, иа
системы оиускается раздражение rи:пиокаМИа.
Юс
JIенной структуры зависит от сложных функциональных
пере строек, происходящих в данной мозrовой системе.
Каждое структурное звено системы вносит специфический
элемент в орrанизацию целостной деятельности, однако
именно потому, что вся система в высокой степени дина
Мична, эта специфичность не всетда проявляется отчеТЛИВQ.
21* 3,23
Как ПО1{азали результаты исследований, при стереотип
ном раздражении структур в определенной последователь
ности rиперкинез может ВОЗНIшать в соответствующиЙ
момент времени, даже если структура, ero вызывающая,
будет исключена из данной комбинации раздражения.
Друrими словами, воспроизводится навязанный мозrу CTe
реотип активации структур, и этот {<внутренний» порядок
удерживается по закону стереотипа. Совершенно очевидно,
перед нами явление динамической перестройки внутри
центральных взаимоотношений по механизму временной
связп, что подтверждает представление о системно дина
мическом принципе орrанизации функций rоловноrо мозrа
и в отношении патолоrических реакций (М. М. XaHaHa
швили, 1972). Приведенные наблюдения указывают на
роль локальных изменений функциональных состояний в
формировании патолоrических реакций: любое раздраже
ние мозrа, даже не вызывающее сиюминутный внешний
эффеI{Т, может изменить локально функциональное состоя
ние раздражаемоrо образования, и это изменение удержи
вается в мозrе по механизму временноЙ связи, включаясь
в новую систему, составляя ее звено. Именно поэтому эф
фект раздражения какой либо одноЙ структуры опреде
ляется порядком ее активации в системе. Наиболее четко
это проявлялось при раздражении структур вслед за rип
покампом. Известно, что rиппокамп отличается самым
низким судорожным noporoM среди прочих подкорковых
образованиЙ. В то же время наши данные указывают на то,
что стимуляция дорсальноrо rиппокампа пороrовыми сила
ми тормозит возникновение судорожноЙ реакции, полу
чаемоЙ при раздражении друrоrо подкорковоrо образо
вания.
ЭТО дает основание полаrать, что участие rиппокампа в
судорожной активнuсти проявляется в изменении ero TOp '
мозноrо влияния на судорожные очаrи мозrа и свидетель
ствует о сложной роли rиппокампа в реrуляции механиз
мов возбуждения и торможения.
Как оказалось, при билатеральном раздражении сим
метричных структур характер и интенсивность реакции
практически не изменялись по сравнению с монолатераль
ными раздражениями. Это, по видимому, свидетельствует
об идентичной {(триrrерной» значимости симметричных
образований rоловноrо мозrа при rипеРЮIНезах.
Друrими словами, симметричные структуры включают
ся в функциональную систему, реализующую данный дви
324
.rательныii акт, и первоначально система может быть aK
'тивизирована любой из двух симметричных структур.
Как отмечал ось, rиперюшезы MorYT вОспроизводиться
по условнорефлекторному механизму и удерживаться в
течение длительноro времени. Так, по данным И. В. ДaHII
лова (1968), КЛОНIшо тонические подерrивания конечно
стей, вызванные у собаки асинхронным прерывистым CBe
товым раздражением левоrо и npaBoro rлаза (мельканием
света разноЙ частоты), сохранялись rодами, не утрачивая
интенсивности CBoero проявления даже после прекраще
-ния световоЙ стимуляции. Высказав предположение о
важноЙ роли в длительном удержании rиперкинезов TaK
'тильноЙ и проприоцептивноЙ импульсации из конечности,
.автор производил функциональныЙ разрыв этоЙ «обратноЙ
.связи» II установил, что такое вмешательство способствует
.быстрому уrашению данноrо патолоrическоrо условноrо
рефлекса. На основании этих данных был сделан вывод о
ТОМ, что тактильные и проприоцептивные импульсы с пе
риферии, возникающие при насильственных двиrательных
реакциях, подкрепляют центральную патолоrическую си
стему возбуждения, вызывающую rиперюшезы. Итак,
в описанных исследованиях rиперюшезы удалось YCTpa
ВИть путем подавления обратной афферентации, иrрающей
s данном случае роль подкрепляющеrо фактора. Вместе с
-тем, соrласно ряду наших наблюдениЙ, подавление, yrHeTe
иие обратноЙ связи может способствовать формированию
'таких своЙств временноЙ связи, которые обычно называют
«жеСТКIIМИ» и которые MorYT лежать в основе наСIIльствен
'1IЫХ, трудно уrасаемых двиrательных реакций, не имею
щих адаПТIIвноrо значения. Итак, с нашеЙ точки зрения,
ДHa из прпчин возникновения насильственноЙ патолоrи
ческоЙ двиrательноЙ реакции заключается в уrнетении
аппарата обратноЙ связи, а это значит, что лечение
таких реакциЙ следует вести путем активации механизма
.обратноЙ связи. То обстоятельство, что в исследованиях
И. В. Данилова ВЬШ.'lючение проприоцептивноЙ и тактиль
БОЙ афферентациЙ способствовало уrашению условно
рефлекторноrо rиперкинеза, ни в коем случае не противо
})ечит сказанному. Очевидно, разные звенья аппарата
обратноЙ связи иrрают роль в формировании патолоrи
ческоЙ реакции, во всяком случае наш вывод касается
центральных звеньев этоrо аппарата, TorAa как наблю
дения И. В. Данилова посвящены периферическому
:звену. Интересно отметить, что, обнаружив длительную
325
неутасаемость двиrательных пищевых условных реф
лексов, выработанных при низкой вероятности подкрепл
ния, мы также объяснили этот факт (шодкрепялющимю>
своЙствами двиrательных реакций ввиду очень тесной
функциональной связи двиrательной поведенческой дея
тельности с пищевой реакцией у хищных (М. М. XaHaHa
швили, 1972).
Н-ак ПОRазали исследования, условнорефлекторные Me
ХaJIИЗМЫ мотут быть исиользованы и в цеJIЯХ подавления
судорожноЙ активности на определенных этапах ее разви
тия. Прежде всето оказалось, что судорожную реакцию у
собак, вызванную электричеСIПIМ раздражением лимбиче
СЮIХ структур мозrа, можно подавить усилением двиrа
тельной активности. В этих опытах электрическому раз
дражению подверrались базолатеральная миндалина,
прозрачная переrОрОДка и латеральные отделы переднето
rипоталамуса. При пороrовом раздражении всех упомяну
тых структур возникали разные элементы двиrательноrо
компонента ориентировочной реакции, надпороrовое раз
дражение вы3валоo судорожную двиrательную активность
с латентным периодом 3 7 с. Развитие судорот носило
фазный характер: первая фаза проявлялась в подерrива
IШИ жевательных мышц, и через 2 5 мин возникали кло
нические и тоничеСI,ие сокращения мускулатуры всето
тела. Установлено, что если в первой фазе или во время
латентноrо периода судорот навязать животному усилен
ную локомоцию беr, прыжки, то развитие судорот пре
кращается, однако такой эффект имеет место лишь в том
случае, если усиленная локомоция начинается не позже
чем через 2 3 с после начала первой фазы судор'от. Но И
в том случае, если локомоция начинается через 5 6 с
после возникновения судорот, динамика развития послед
них может быть изменена: первая фаза судорот удлиняет
ся и вторая сокращается. Кроме тото, судороrи выраже
ны слабее.
После такото прерывания СУДОрОЖноrо
ловнорефлекторнан деятельность протекает
венных изменений (опыты А. В. Н-орзинева
рова) .
Таким образом, возникновение в мозrе новой функцио
нальной спстемы, определяющеЙ усиленную локомоцию,
способствует подавлению патолоrической системы cyдo
рожноrо припадка, что, очевидно, можно рассматривать
как проявление одновременной отрицательной индукции
припадка yc
без сущест
и Е. С. Пет
З26
СО стороны более сильноro (в первой фазе судороr) лOIЮ
моторното возбуждения.
Эти наБЛlOдения поставили практически ваЖRЫЙ вопрос
о возможности условноре-флекторноrо подавления судорож
ной aI{ТИВНОСТИ. Кан: ПOIшзали наблюдения, MHoroKpaTHoe
.сочетание сильноrо звуковоrо раздражителя с усиленноЙ
локомоциеЙ в первоЙ фазе развития судорот может при
вести к не которому ослаблению судорожноrо припадка и
на 1I3олнрованное действие звонка. Учитывая то обстоя
тельство, что сам звонок до начала ero сочетания с локомо
цнеЙ НIшак не влияет на развитие судороr, моЖно описан
ное наБJIюдение рассматривать как эффект УСJIОIlнорефJIек
торноЙ природы II считать правомерным даJIьнеЙшиЙ поиск
новых возможностеЙ условнорефJIекторното реrулирова
ния, прежде Bcero подавления судорожноrо припадка.
-;!
t
< ц--: !(
'i;';' <,' -: ,'J;f'
f.
,
;! С,. >i'f .
r' ,Н
.!':[j.".'
.-!f.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
,"! 1';
"
i-::-
'1- НI.Ч- 1
. t ;:..,: r: ,(; \.
;
.,.
.1'
,-'\ . .
, .
:--(1;"
.' \<' :'
1'1,." "1
-"
Z 1
Проблема экспериментальных неврозов, поставленная:
и HaYQHO обоснованная И. П. Павловым, состаВЛяет яркую
rлаву в учении о высшей нервной деятельности, rлаву, бо
rатую наблюдениями и rлубокими теоретическими обобще
ниями. Успехи в анализе целоrо ряда нервных заболеваний
на основе павловских представлений о механизмах высшей
нервной деятельности убедительно свидетельствуют о боль
ших перспективах физиолоrическоrо, а значит, и объектив
Horo изучения больной человеческой психики. Между тем:
за последние десятилетия объем исследований, посвящен
ных экспериментальному изучению патолоrии высших.
мозrовых функций, заметно уменьшился. В ряде работ эти
исследования были направлены на подтверждение, а часто'
на детализацию общих закономерностей, установленных
И. П. Павловым. Отрицательно сказалась на дальнейшем
развитии проблемы имевшая в одно время место TeHдeH
ция доrматизации павловских представлений о механизмах
высшей нервной деятельности. На темпах развития этоrо'
раздела науки о высшей нервной деятельности сказалось
и недостаточное внимание исследователей к таким пробле
мам, как эмоция, память, недооценка роли сложнейших
безусловных рефлексов (инстинктов) в формировании па
толоrических реакций, не всеrда объективная оценка дo
стижений психолоrии, иrнорирование проблемы «бессозна
тельноrо» .
Трудно переоценить то значение, которое в настоящее-
время приобретает проблема экспериментальных неврозов.
Неврозы человека, особенно те, которые вызваны COBpe
менными условиями ero существования, относятся к наи
более распространенным заболеваниям. Их изучение, раз
работка путей предупреждения и лечения важнейшая
задача современной невролоrии, тем более, что и друrие'
заболевания человеческоrо орrанизма, в том числе сердеч
но сосудистой системы, пищеваритеЛЪRоrо тракта и т. Д.,.
328
'Часто обусловлены нарушением высших нервных функциЙ.
J3 теоретическом плаНе проблема экспериментальных
:неврозов и есть плод развития идеи нервизма, стержневой
идеи той школы, из которой вышел И. П. Павлов, и той,
RОТОрую он сам создал. Крупнейшие представители этой
школы формулировали новые представления и развивали
'идеи cBoero учителя на широкой основе концепций нервиз
ма, учета той роли, которую нервная система иrрает в pe
туляции поведения животноrо и человека, а также в caMO
реrУЛЯЦIIИ орrанизма. Патолоrия не только расстройство
ФИ3IIOлоrической координации, писал выдающийся патолоr
А. д. Сперанский (1935) " не только нарушение нормаль
но существующих связей, но создание новых отношений,
ЕОТОРЫХ не знает физиолоrия. Это своеобразие, это новое
Rачество, делающее патолоrию самостоятельной дисципли
ноЙ, вносится в нее нервным компонентом патолоrических
процессов. В полной мере эти слова относятся и к самоЙ
психической деятельности, детерминированной условиями
жизни человека и животных, rде чрезмерное психоrенное
воздеЙствие на саму нервную клетку может стать и CTaHO
вится причиноЙ ее нарушения.
Одним из основных методов исследования нормальных
и больных психических (высших) функций животных был
11 остается условныЙ рефлекс. Метод условных рефлексов
при изучении экспериментальных неврозов используется в
двух аспектах. ПервыЙ можно назвать классическим (пав
ловским) подходом к исследованию неврозов; он предпола
тает использование искусственных условных рефлексов,
а точнее их сиrнальных раздражителеЙ, в качестве HeBpo
тизирующеrо фактора. С этоЙ целью сиrнальные раздражи
тели применяют в такоЙ модификации, при котороЙ созда
ются условпя для перенапряжения основных нервных
процессов (тонкая дифференцировка, удлиненное деЙствие
тормозноrо раздражителя, быстрая смена положительных
и тормозных сиrналов и т. д.). При втором подходе HeBpo
тизацию производят путем сильноЙ активации, или столк
новения сложных безусловных реющиЙ (ИНСТИНI{тов), или
натуральных условных рефлексов, или иных воздеЙствий,
тоrда как искусственные условные рефлексы используются
11 качестве тестирующих сиrналов для оценки состояния
{)СIIОВНЫХ нервных процессов при неврозе. ОднаIЮ eCTeCT
1 С пер а н с к и й А. Д. Элементы построения теории медици
1IЫ. М. Л., 1935, с. 169.
329
ВelШU, что В результате повторных применений условных
раздражителей во время невроза соответствующие УС:IOв
ные сиrналы связываются с развивающимися патолоrиче
скими СОСтояниями мозrа по механизму временной связи и
ВОЗНIшают новые, патолоrические временные связи на раз
дражители, ранее связанные с каЮIмп либо безусловными
рефлексами или друrим условным раздражителем. ТаЮIМ
образом, после ряда применения искусственных условных
рефлексов во время невроза условный раздражитель, KpO
ме соответствующеЙ безусловнорефлш,торноЙ реакции,
может активировать II иатолоrпческую неЙродинамиче
скую структуру, возникшую под влиянием совершенно
друrих сиrналов. Однако условный рефлекс только одна
из форм высшей нервноЙ деятельности, вк.тrючающей и яв
'-ления, которые ио выражению П. П. Павлова условными
рефлексами назвать нельзя. К ним относятся тюше прояв
ления психонервной ]J;еятельности как образная память
(И. С. Бериташвили) или экстраполяцпонпая реакция,
отражающая элементарную рассудочную деятельность
(Л. В. RРУШИНСRИЙ). Они также MorYT носить патолоrиче
ский характер и сопровождаться проявлениями, которые
получили название ЭRспериментальных неврозов.
Исследования убеждают в целесообразности выделения
двух rрупп неврозов первичных, ВОЗНIшающих на психо
rенные воздействия, представляющпх прямое следствие
психоrенных влияний, и вторичнЬLХ неврозов, ВОЗНlшаю
щих иак результат предварительной астенизации нервной
системы каЮIм лпбо ранее перенесенным патоrенным воз
действием. При этом первопричиной Бторичноrо невроза
является то состояние нервноЙ системы, которое можно
обозначить общим термином «астенизация», а стимул, выз
вавший невроз, является лишь пусковым фактором, не
иrрающим решающую роль в специфике развития заболе
ваНIIЯ. В этом случае rораздо существеннее выявление
причины предварительной астенизации, которая во MHoroM
определяет течение болезни. Несомненно, речь идет здесь
о проявлении принципа, подробно изученноrо А. д. Спе
ранским и обозначенноrо им как принцип (<второrо удара»,
коrда вторичное воздеЙствие ВОСПРОИЗВОДIIТ картину пер
ВИЧIIоrо заболевания, выступая по отношению к последне
му как неспецифический фактор. Однако астенизация, бу
дучи первоиричиной заболеваНIIЯ (вторичноrо невроза) ,
может и не определять спеЦИфИRУ цротеканпя невроза:
запускающий фактор ввиду резкоrо снижения сопротив
330
ляемости нервной системы к патоrенным воздействиям MO
жет оказаться настолько существенным, что именно оН
определит специфику развития болезни, чему особенно
будет способствовать облеrченное в этих случаях образова
ние новых патолоrических временных связей и приурочен
ных к запускающему стимулу. В первом случае домини
рующее значенпе в проявлении невроза будет иметь
«станция назначения» (А. А. Ухтомский, 1927), Во втором
случае картина невроза будет определяться «станцией OT
правлению), (<Детерминантой» (r. Н. Крыжановский, 1976).
Целесообразно классифицировать неврозы по этиолоrи
ческому признаку, симптоматике проявления и механизму
их развития. На основе такой классификации проводились
наши исследования и анализировались данные литературы.
Если иметь в виду этиолоrический признак, то наиболее
актуальными задачами мы считали исследование Moдe
лей таких условий неВротизации, как переrрузка анали
тико синтетической деятельности мозrа при длитель
ном дефиците времени, отведенноrо на такую деятель
ность, далее нарушение межличностных (внутривидо
вых) взаимоотношений людей и особей животных на раз
ных этапах их оНТоrенеза. Не менее актуальной является
:задача изучения таких факторов невротизации, нак частые
нарушения биолоrических ритмов (вследствие, например,
рабuты в разные смены суток или быстрой и частой смены
rеоrрафических поясов), длительная сенсорная и информа
ционная депривация и ряд друrих условий, с которыми
приходится нередко встречаться человеку в нашу эпоху.
Путем создания соответствующих экспериментальных MO
делей на животных изучались не только условия невротиза
ции под влиянием указанных причин, но и определялись
возможности профилактики и лечения неврозов.
Одна из важных проблем современной невролоrии воз
никла в связи с совершенно новыми условиями функцио
нирования мозrа человека: успехи науки и техники за
сравнительно короткий отрезок времени обусловили накоп
ление оrромной информации. учет которой стал необходи
мым условием nporpecca почти во всех областях трудовой
деятельности. Появление необычайно мощных источников
и каналов передачи сведений (радио, телевидение и т. п.)
В наше время определяет не только характер трудовой дея
тельности, но И. формы отдыха и развлечения человека.
Мозr поставлен перед необходимостью восприятия, обра
ботки и запоминания новой информации в масштабах, co
331
верюенно необычных, если иметь в виду всю мноroтысяче
летнюю историю развития человека, а rлавное такая He
обходимость возникла за очень короткий период без>
- каRой либо специальной подrотовки мозrа к такому He
обычному воздействию. Резко возросли темпы Жизни.
Как реаrирует мозr на чрезмерное увеличение посту
пающей информации и как приспосабливается он к новым
условиям cBoero функционирования? Этот вопрос является
сейчас актуальным и составляет исключительно важную
практическую задачу потому, что имеет место возрастание
случаев нарушений высшей нервной дсятельностп челове
ка, несомненно, оБУСJIOвленных этими новыми УСЛОВIIЯМИ
функционирования мозrа. Речь идет о неврозах, ВОЗНIIКаю
щих У людей в процессе обычной трудовоЙ деятельности"
но связанноЙ с необходимостью приема и перераБОТШI зна
чительноrо объема информации и принятия решеНIIЯ в Te
чение небольших отрезков времени. Следовательно, поиск
путеЙ оптимизации деятельности мозrа в УСЛОВIIЯХ возра
стающих информационных наrрузок и хроническоrо дефII
цита времени, равно н:ак и исследование методов леченпя
патолоrии, возникающей в этих условиях, относятся к
важнейшим задачам cOBpeMeHHoro этапа развития невроло
rии. Как показали наши исследования, некоторые из BO -
просов, имеющих отношение к этим задачам, MorYT pe -
шаться в эксперименте на животных на основе представ
ления об информационных неврозах.
Эта форма невроза выделяется по этиолоrичеСRОМУ
при знаку. Имеются в виду нарушения высшей нервной
деятельности, возникающие в условиях неблаrоприятноrо'
сочетания следующих трех факторов: а) необходимость,
обработки и усвоения большоrо объема информации
(включая и необходимость принятия решения), б) дли
тельный дефицит времени, отведенноrо на такую работу
мозrа, в) высокий уровень мотивации. Исследования пока
зали, что неблаrоприятное сочетание этих Фю{торов может'
вы3атьь невроз практпчески у всех животных, но вместС'
с тем MorYT быть найдены условия, при которых эти воз
действия не окажутся патоrенными.
Как показали исследования, нормальное развитие Bыe
шей нервной деятельностп во MHoroM определяется фю{то
рами внутривидовоrо взаимодействия между особями: Ha
рушение определенных закономерностей TaKoro взаимо
действия ухудшает память, понижает устойчивость
нервной системы к патоrенным воздействиям и т. Д. AHa
332
"
лиз 9Toro обстоятельства убеждает, что взаимоотношеНИJ!.
между особями в стаде или друrих сообществах это тоже'
отражение определенной системы орrанизации Сложных
форм поведения животных, системы, имеющей «свои>} за
кономерности формирования и развития и «свои» особен
ности проявления, {<свой>} системоорrанизующий фактор..
Нарушение этой системы может сказаться на всех COCTaB
ляющих ее звеньях, и, наоборот, нарушение в одном звене
может отразиться на всей системе. Системный подход к
этому вопросу позволяет объяснить причины, механизмы,
особенности проявления и тех нарушений высшей нервной
деятельности, которые возникают как следствие резкоrо
(naToreHHoro) отклонения от нормальных внутривидовых
(внутрипопуляционных) или межвидовых отношений меж
ду особями, как следствие нарушения соответствующих
системоорrанизующих факторов.
Системоорrанизующий фактор формирования Toro или
иноrо сообщества может быть различным у разных видов
животных. Этих факторов может быть несколько для OДHO
ro и Toro же вида, и тоrда важно выделить среди них rлав
ный или rлавные, ибо их нарушения являются особенно
патоrенными для животных. Следовательно, определение
ведущеrо системоорrанизующеrо фактора во внутривидо
вых (внутрипопуляционных) или межвидовых взаимоотно
шениях животных является важным условием предупреж
дения и лечения патолоrпи.
Как показывают исследования, нарушения в системе
сообщества, оrраничение (qодавление) факторов, способст
вующих нормальному протеканию сформированной систе
мы, ондзывались в высшей степени патоrенными, что oco
бенно отчетливо выступало в опытах на обезьянах. Именно
нарушением существующих законов формирования систе
мы взаимоотношений между особями является искусствен
ное лишение вожака ВОЗJ\южностей осуществления ero
ведущих функций в сообществе, например, реализация по
ловых инстинктов (имеются в виду известные опыты с изо
ляцией вожака от стада в период высшей половой актив
ности друrих особей). Как отмечалось, у самцов в этоЙ си
туации возникает отчетливое нарушение высшей нервной
деятельности с rлубоким расстройством реrуляциИ BereTa
ТllВHЫX функций.
Далее, наши исследования, а также исследования, Про
веденные в друrих лабораториях, показали, что во первых,
взаимоотношение не только матери и ребенка, но и взаимо
333
-отношение друrих особей (например, сверстников) иrрает
весьма значительную роль в развитии высшей нервной
деятельности; BO BTOpЫX, внутривидовые взаимоотношения
особеЙ весьма значительны на ранних этапах развития
орrаЮI3ма и, в третьих, под влиянием внешнеЙ среДЫ, в том
числе среды сообщества, па тоrенные реакции, возникшие
вследствие неправильноrо соотношения и взаимодействия
особей на ранних этапах онтоrенеза, MorYT И31неняться,
например, явно улучшаться. Эти наблюдения не оставляют
сомнения в orpoMHoM значении окружающей среды в фор
мировании психических функций. Вместе с тем совершен
но очевидно, что opraHoM этой отражательной деятельности
является l'ОЛОВНОЙ мозr: при удалении ero неокортекса или
повреждении ряда ДРУПIХ обраЗ0ваний отражательная дея
тельность резко нарушается или становится невозможной.
Это является прямым доказательством несостоятельности
основных философских концепций ФреЙДII3ма и, наоборот,
бесспuрным Подтверждением тоro, что «...дух есть вторич
ное, функция мозrа, отражение внешнеrо мирю> 1.
Как известно, наиболее распространенной методолоrи
ческой основой пони мания заболевания психической дея
тельности в странах Запада является концепция F eud.
Полученные нами экспериментальные данные позволяют
рассмотреть некоторые аспекты этой концепции на OCHOBa
нии KOHKpeTHoro материала и высказать ряд критических
соображений о философских представлениях Freud и ero
современных последователей (см. подробно Nathan, Harris,
1975) .
Справедливо обратив внимание на важность В3ЮП\ЮОТ
НОllIенпя матери и ребенка для развития психической
функции последнеrо, Freud, во первых, иrнорировал то
сложное разнообразие, в котором развивается ребенок в
действите.'lЬНОСТII, И, таюпи обраЗ0М, учитывал ИЗ0лирован
но лишь один фактор этоrо разнообразия. Это привело к
rиперболизации значения Toro В3ЮIМООТRОllIения, которое
имеет место между матерью и ребенком, и к недооценке
таких факторов, кю{ взапмовлияние сверстников. Между
тем, как показали наши исследования, этот последний фак
тор иrрает исключительно важную роль на определенных
этапах ра3ВlIТИЯ животных. BO BTOpЫX, и это тесно связано
с упомянутым, Freud подчеркивал совеРllIенно ИСКЛIOчи
тельное значение роли сексуальноrо фактора в формирова
I Л е п и н В. И. Полн. iCобр. соч. Изд. 5-е, т. 18, с. 88.
334
нии нормальной и патолоrическои Психики, понимая, Ha .
пример, невроз у взрослоrо человека как активацию бесё6
знательно сформированных в детстве и подавленных затем
сексуальных влечении, тотда как изложенные в книrе Ha
блюде ни я убюкдают в том, что ненормальное развитие"
функции памяти II эмоции, повышенная наклонность к
.невротизации мотут во мнотом определяться недостаточ -
JIОСТЬЮ общения со сверстниками, причем независимо от их:
пола. Конечно, перед экспериментаторами :иа животных:.
всетда встает вопрос о сопоставимости полученных резуль
татов с данными, установленными на людях, или с rипоте
зами, имеющими отношение только к человеку. Однако,
во первых, мы изучали Т3Iше формы поведения животных,
такие проявления их жизнедеятельности, которые можно
рассматривать как адекватные модели человеческоrо пове
дения в норме и патолоrии, И, BO BTOpЫX, клиника нервных
заболеваний человека и специальные наблюдения на лю
лях, проведенные за последние тоды, дают мното OCHOBa
ний для вывода о справедливости сделанных нами заклю
чений и об их приложимости I\ человеку.
Наш подход I{ пониманию факторов формирования пси
хических функций в корне отличается от фрейдовскоrо,
и эти различия имеют принципиальный метоцолоrический
характер.
Анализ экспериментальной патолоrии высшей нервной
деятельности в эволюционном плане позволил сделать ряд
обобщений об этиолоrии, механизмах и структурно функ
циональноЙ орrанизации неврозов.
Рассматривая вопрос о соотношении функции и CTpYН
туры В эволюционном плане, И. П. Павлов отмечал, что
чем совершеннее нервная система животноrо орrанизма,
тем она централизованнее, тем высший ето отдел является
все в большей и большей степени распорядителем и pac
пределителем всей деятельности орrанизма. Нередко это
положение И. П. Павлова понимается как мнение ученоrо
о представительстве в высших отделах мозrа всех функций
или как непременное участие коры в деятельности всех
ортанов и систем орrанизма. Между тем есть rораздо боль
ше оснований считать, что под словами «распорядителы)
и «распределителы) правильнее понимать реrулирующую
функцию высших отделов мозrа, прежде всето реrулирую
щую сложные взаимоотношения между отдельными функ
Циональными системами орrанизма FI соответствии с по
требностями внешней среды. Вряд ли можно сомневаться
335
. 'Сеrодня в том, что именно высшие отделы мозrа являются
rлавным opraHoM приспособления к постоянно меняющим
ся ус;ювиям среды, opraHoM интеrральноrо приспособле
ния, при котором сохраняется оптимальная координация
деятельности всех функциональных систем, чем в конеч
ном счете и Достиrается полезныЙ результат деЙствия.
Именно этими особенностями и можно объяснить обна
руженные в эволюционном ряду животных закономерности
возникновения и проявления неврозов.
Сравнительная леrкость возникновения невроза у низ
ших животных связана со слабым развитием у них новоЙ
коры, ЧТО во MHorOM определяет недостаточную выражен
ность компенсаторных механизмов, способствующих быст
роЙ rенерализации нервных процессов на двиrательные и
веrетативные подкорковые центры, тоrда как у высших
животных возникшие в коре патолоrические очаrи Haxo
дятся сначала в концентрированном состоянии, и только
в условиях ослабления компенсаторных механизмов в pe
зультате длительноЙ невротизации начинается их иррадиа
ция на подкорковые структуры. Этим можно объяснить
и то, что у высших животных экспериментальныЙ невроз
имеет большиЙ латентныЙ период, чем у низших, а у обезь
ян он может продолжаться от нескольких дней До несколь
ких недель и даже месяцев. Такое объяснение различиЙ
между животными в филоrенетическом ряду по покавате
лю их устоЙчивости к невротизирующим воздеЙствиям Ha
ходит некоторое подтверждение в том, QTO И высшие жи
вотные после декортикации леrко невротизируются и в
картине их заболевания доминируют веrетативные прояв
ления. Наконец, упомянутые проявления объясняют тот
факт, что рыбы невротизируются леrче, чем птицы, послед
ние леrче, чем rрызуны, rрызуны леrче, чем хищные,
а последние леrче, чем обезьяны.
Изложенная точка зрения находит подтверждение и в
набдюдениях на обезьянах, подверrавшихся неВротизации
путем столкновения оборонительноrо и пищевоrо или
аrрессивноrо и половоrо инстинктов. Как отмечалось, эти
воздеЙствия на нервную систему в отличие от столкнове
ния ИСI\усственных условных рефлексов часто вызыва
ют невроз, продолжающиЙся в течение длительноrо Bpe
мени.
Поскольку механизмы реrуляции упомянутых сложных
безус:ювных рефлексов представлены преимущественно на
подкорковом уровне, то можно rоворить О сравнительно
336
леrком развитии певроза у обезьян ири ЛOIшлизации си
стем возбуждения на этом уровне Мозrа.
Является спорным правомерность применения к живот
вым разноrо уровня развития идентичных приемов HeBpo
'Тизирующих воздействий, т. е. иrнорирование эколоrиче
Iских особенностей каждоrо вида, их специфической, эколо
;rически обусловленной устойчивости и, наоборот, неустой
чивости к тем воздействиям, которые вызывают невроз.
Учет вопроса ЭIюлоrической адекватности раздражите
лей является одним из важнейших условий правильноrо
понимания закономерностей эволюции нормальной высшей
нервной деятельности. В полной мере это замечание OTHO
<сится к патолоrии: у низших очень часто нарушения воз
ника ют уже в процессе образования новых положитель
ных или отрицательных временных связей, при выработке
разных форм BHYTpeHHero торможения или элементарной
(с точки зрения данных, установленных на более BЫCOKO
<>рrанизованных животных) интеrрации условных сиrна
.лов. В этих исследованиях часто копировались методы BЫ
работки условных рефлексов, разработанных примени
'Тельно к хищным (собакам), причем часто без учета
'Видовых особенностей свойств нервных процессов живот
ных, которые выражены ярко. Например, последователь
ное торможение на дифференцировочный сиrнал исчезает
у рыб спустя 4 8 мин, у белых крыс спустя 3 5 мин,
.а у обезьян через 10 12 с. Совершенно очевидно, что
при использовании «сшибки» в целях невротизации Bpe
менные интервалы меl!\ДУ положительным и отрицатель
ЕЫМ си:rналом должны быть различными применительно к
каждому из ЭТlIХ видов животных. Несоблюдение этоrо
условия и является причиной леrкой невротизации низших
животных даже при выработке «элементарной» дифферен
цировки, что и послужило основанием для вывода о том,
что высшая нервная деятельность иизших по своим свойст
:вам приближается к слабому типу высшей нервной дея
'Тельности более высокоорrанизованных животных. 3наче
Еие фактора эколоrической адекватности в изучении
нормальной и патолоrической высшей нервной деятельно
-сти проявил ось особенно демонстративно на приматах. Уже
()тмечалось, что наиболее rлубокие нарушения нервной
деятельности возникали на раздражители, высокозначимые
для обезьян в условиях их eCTecTBeHHoro обитания, как,
например, появление змеи в кормушке с едой; далее, OKa
,шлись сильно патоrенными и факторы, оrраничивающие
22 Хананашвили М. М.
337
возможность проявления характерных для этих животных
функций, например, высокой двиrательной активности пу
тем им:моБИJIIшации, особенно конечностей. Сильно пато
rенным оказалось и нарушение привычных стадно половых
отношений, нарушение жизненных стереотипов, например,
изменение обычноrо для обезьян чередования светоритма,.
ведущее к рассоrласованию механизмов реrуляциИ суточ
ной периодики. Однако и в этом случае необходимо учесть,
что важнейшим условием невротизации является создание
обстановки, оrраничивающей возможности адаптации op
rанизма к эколоrически неадекватным условиям.
Некоторые особенности проявления и механизмов HeB
розов в эволюционном ряду позвоночных объясняются на
основе теоретпчеСIЮЙ концепции Л. А. Орбели о заторма
живании примитивных функций, ДОМIПшрующих у живот
ных на ранних этапах эволюции, БОJlее высокоорrанизован
ными функциями у высших животных. Так, исходя из этой
концепции, предполаrается, что при па толоrии высших
функций у высокоорrанизованных животных тормозятся
филоrенетически новые механизмы и активируются более
древние механизмы, в результате чеrо и возникают peaK
ЦИИ, а также свойства нервных процессов, характерные
для низкоорrанизованных животных (А. И. Rарамян,
1976) .
в эволюционном ряду жпвотных выявлены большие
различия и по лечебному влиянию фармаколоrичеснлх и
нефармаколоrичеСЮIХ факторов на патолоrию высшей
нервной деятельности. Так, установлено, что вещества, ис
пользованные в классических павловских экспериментах
на собаках с положительным лечебным эффектом при HeB
розах (бром, кофеин), малоэффективны для низших жи
вотных: имеющее место влияние является кратковре-
менным.
Малоэффективным для низших животных в состоянии
невроза является и такой широко использовавшийся в
классических экспериментах на собаках метод лечения,
каи: перерыв в опытах. В то же время переобучение живот
ных, выработка у них новых стереотипов условных реф
лексов взамен старых являются весьма эффективным MeTO
дом лечения неврозов, но это свойственно как низко , так
и высокоорrанизованным животным.
Важным условием проrресса в изучении неврозов яв
ляется развитие учения () типах высшеЙ нервноЙ деятель
IЮСТИ. Между тем в разработке именно этоrо вопроса Ha
338
. -".
мечается значительное отетавание. :Как показали наши ис""
следования, а также исследования друrих авторов, это
обстоятельетво во MHoroM определяется не только слож
ностью проблемы, но и отсутствием объективных критери
ев для оценки rлобальных свойств высшей нервной дея
тельности, позволяющих судить об индивидуальных
особенностях не отдельных функциональных систем,
а выешей нервной деятельноети в целом. Хотя в литерату
ре высказывается сомнение о возможности разработки Ta
Koro критерия и ставится вопрос о целесообразности клас
сифпкации индивидуальных характериетик высшей HepB
ной деятельности только по оценке свойств отдельных
функциональных еистем. мы все же предполаrаем, что за
дача поиска показателей для оценки высшей нервной
деятельности в целом не является бесперспективной. На
это, в частности, указьшают данные тшучения общеrо
функциональноrо состояния (тонуса) мозrа. :Как показали
исс.тrедованТfЯ, реrуляция общеrо функциональноrо состоя
ния мозrа может в определенных случаях отражать rло
бальные свойства высших отделов rоловноrо мозrа и слу
жить критерпем для класеификации индивидуумов по их
способности реrулировать это еоетояние.
В течение мноrих лет было принято рассматрпвать два
типа изменений, возникающих в нервной сиетеме под влия
нием внешних раздражителей, структурной и функцио
нал},ной. Считалось само собой разумеющимся, что при
Функционал},ных измененпях имеют меето временные, пре
ходящие сдвиrи в струнтуре, неуловимые морф()лоrически
ми методами исследования. И только при rрубых, обычно
травматических поражениях мозrа rоворилп о CTpyKTYP
ных изменениях. То же в отношении экепериментальной
патолоrии. Так, экспеЩIментал},ные неврозы раесматрива
лис}, как результат обратимых функциональных еДвиrов
или следствие фОрJ\ш:рования новых патолоrичеСЮIХ свя
зей. Этим нарушешrям противопоетавлялась патолоrия. rne
БЫ;:Iа четко определена структура. Однако, как показали
исследования, поевященные структурным основам экспе
риментал},ных неврозов, на вершине развития rлубокоrо,
хотя и обратимоrо нарушения выешей нервной деятель
ноети выявляются отчетливые ул},траетруктурные измене
ния, которые раньше обозначалие}, как функциональные
нарушения. Что касаетея етруктурных изменений, то пред
ставляет оеобый интерее то обстоятельство, что наряду с
явлениями деструкции в коре отмечаются четкие репара
22'"
339
Тивные процессы; можно предполаrать, что именно они
обеспечивают полное восстановление функций. Возможно.
на системном уровне исследования это проявляется в BOC
становлении нормальной деятельности, что в свое время
дало основание рассматривать эксперпментальныЙ невроз
как функциональную патолоrию. Результаты, полученные
в этой части исследований, стали возможными блаrодаря
разработке методики прижизненной экстирпации мозrовой
ткани и осуществлению исследований в комплексе с нейр
rистuлоrами. Несомненно, выявление ультраструктурных
изменений при экспериментальном неврозе представляет
интерес и в методолоrическом плане, так как дает факти
ческое обоснование единственно правильному пониманию
«функциональноrо >}. Любые фУНIщиональные ПРОЯВJfения
высшей нервной деятельности имеют конкретную матери
альную основу, выявляемую методиками, адекватными
уровню орrанизации соответствующих процессов, в нашем
случае орrанизации, возникающей на ультраструктурном
уровне. Учитывая изложенное, представляется це;;:rесооб
разным для характеристики Возникающих в мозrе при
экспериментальном неврозе изменений шире использовать
такие определения, как обратимые п необратимые сдвпrи
(вместо структурных и функциональных), и тем самым
считать само собой разумеющимся существование при HeB
розе определенных (структурных) изменений мозrа.
Уже на ранних этапах исследования эксперименталь
ных неврозов ставилась задача изысканпя путей их лече
ния. Успехи фармакотерапии экспериментальных неврозов
хороПIО известны, и в настоящее время исследования по
изучеНИIО лекарственноrо лечения неврозов развиваются
интенсивно во мноrих лабораториях. Вместе с тем повсе
местно наблюдается недостаточное внимание к вопросам
нелекарственной терапии неврозов, хотя все отчетливее
вырисовывается ряд особенностей лекарственной терапии,
rоворящих об ее оrранпченных ВОЗl\fOЖНОСТЯХ, по крайней
мере на современном этапе развития ФаРМЮЮХIIМИП. Дo
статочно указать на явление привыкаНIIЯ OpraHII3Ma к ле
Rарственным вещеетвам и вызванную этим необходимость
применения веществ в возрастающих дозах и как следст
вие этоrо возрастающие случаи отравления лекарствами,
чему, в частности, блаrоприятствует неконтролируемая
возможность приобретения некоторых лекарств в Heorpa
ниченных количествах и т. п. Изложенное определяет важ
ность задачи изыскания средств нелекарственной профи
340
лаК1:ИКИ и лечения заБОJIеваний высшей нервной деЯ1:ель
НОС1:И, в 1:0М числе неврозов, в маСШ1:абах, несравненно'
больших, чем Э1:0 имее1: место в настоящее время.
Как показали наши исследования, существуют большие'
возможности ДJIЯ активноrо вмешательства в патолоrиче
ское течение нервных процессов с целью их подавлению
нефаРМЮШJюrпческими воздействиями на орrанизм. В этом.
отношенпи особенно широкие перспеRТИВЫ ОТRрываются с.
использованием природных ФаI{ТОРОВ среды. Наряду с этим:
патолоrичеСI{ие процессы мотут быть прерваны условно
рефJIеRТОРНЫМИ механизмами, способствующими переобу
ченпю, формированию новых систем и т. д. Дадее, в JIечеб
ных целях мотут быть ИСПОJIьзованы изменения обстаНОВRИ
ЭRсперимента, а в неRОТОрых случаях таRая мера я.вляется
совершенно необходимой. KёlR уже не раз отмечалось, па
толоrичеСRие временные связи на обстановочные раздра
ЖитеJIИ часто иrpают большую родь в удержании и BOC
произведении паТОJIоrичеСRИХ состояний мозrа и патоло
rичеСRИХ внешних реаRЦИЯХ. Особенно леrRО таRие связи
ВОЗНИRают у Животных со слабым типом нервной системы,
они ОТJlIlчаются и тем, что трудно поддаются уrашению>
или фармаRолоrическому JIечению. Дадее, таRие патолоrи
чеСRие связп леrRО rенерализуются в афферентной части,
ВСJIеДствие чеrо со временем не уменьшается, а увеличи
вается ЧИСJIО раздражителей, приобретающих сиrнальное
(патолоrичеСRое) значение. Из этоrо сдедует, что у живот
ных со слабым типом нервной системы разрушение BpeMeH
ных связей на обстаНОВRУ ЯВJIяется важным условием
устранения паТОJIоrии. Отсюда очевидна и лечебная польза
изменения привычной 06стаНОВRИ.
Наконец, мы преДПОJIаrаем, что принципиаJIЫ:lO новые.
пути по изучению нейрофизиолоrических механизмов па
толоrии высшей нервной деятеJIЬНОСТИ, а следоватеJIЬНО,.
и по разработке новых методов ПРОфИJIаRТИRИ и JIечения
неврозов ОТRрываются БJIаrодаря созданию и применению'
биотехничеСRИХ систем реrуляции поведения в норме и
паТОJIоrии. Использование таRОЙ системы в наших ИССJIедо
ваниях на животных ПОЗВОJIИЛО обнаружить ряд заRОНО
мерностей самореrУJIЯЦИИ мозrа в условиях возрастающих
информационных наrрузок.
Два периода взаимоотношеНJIЯ с невропатолоrией и
психиатрией хараRтеризуют всю научную деятельность-
И. П. ПаВJIова в области высшей нервной деятеJIЬНОСТИ.
В первый период психиатрия выступала каи (<пособницю)'
341.
{по выражению И. П. Павлова) физиолоrии больших по
лушарий, коrда клинические данные использовались «в Ka
честве ВСпомоrательноrо аналитическоrо материала при
изучении Этой физиолоrию>. Второй период период пере
носа лабораторных данных в нейропатолоrическую и иси
хиатрическую клинику. Как отметил А. r. Иванов Смолен
СЮIЙ (1951), один из наиболее активных помощников
И. П. Павлова по (шереносу» лабораторных данных в RЛИ
НИRУ, отмечает, что на этом этапе уже не психиатрия яв
ляется пособницей физиолоrии больших полушарий, а, Ha
{)борот, физиолоrия и датофизиолоrия высшей нервной
деятельности становятся пособницами психиатрии и ней
ропатолоrии, ВСRрывая патоrенетичеСRие нервные механиз
:мы различных невротичеСRИХ и психотичеСRИХ состояний,
изучая патолоrические нарушения нейродинамики, лежа
щие в основе этих состояний, и содействуя разработке па
тurенетически обоснованных методов лечения нервных и
JIервНо ПсихичеСRИХ заболеваний. Несомненно, что таRУЮ
роль ЭRспериментальная физиолоrия и патолоmя высшей
яервной деятельности иrрают и в настоящее время. !{ак
:МОfБНО было убедиться на основании результатов исследо
:Баний, изложенных в Rниrе, создание ЭRспериментальных
моделей патолоrии, близких к человеческим неврозам,
отнрывает большие возможности для разраБОТRИ новых Me
'Тодов лечения и профилаRТИRИ заболеваний нервной си
.стемы человека, для понимания причин их возникновения
'lI механизмов. Все это позволяет считать, что ОТRРЫТЫЙ
И. П. Павловым путь объеRтивноrо изучения высших
функций мозrа в ЭRсперименте сохраняет orpoMHoe значе
ние дЛЯ RЛИНИКИ.
В настоящее время невозможно понять механизмы HeB
роза, а также оиределить причины их ВОЗНИRновения без
учета той роли, RОТОРУЮ эмоции иrрают в нормальной и
иатолоrичеСRОЙ деятельности мозrа. Эмоция является важ
нейшей адаитивной реакцией орrанизма она обеспечи
вает ЭRстренную мобилизацию ираRтически всех систем
при чрезвычайных нарушениях постоянства среды и yrpo
жающих орrанизму ситуациях, реrулирует функцию па
мяти, служит средством сиrнализации и т. д. Это Rасается
как положительных, так и отрицательных эмоций. Однано
длительное отрицательное эмоциональное возбуждение
пrрает биолоrически отрицательную роль и сиособствует
развитию невроза. Учитывая это, мы сочли целесообраз
ным выдвинуть положение о стадиях развития отрицатель
342
ПОru эмоциональноrо состояния, рассматривая в нем CTa
Дию положительноrо биолоrичес:коrо значения :ка:к :КOM
иенсаторную и стадию отрицательноro биолоrичеСRоrо
значения, способствующей развитию патолоrии. Та:кой
подход :к та:к называемым отрицательным эмоциям пред
ставляется нам принципиально важным и при выборе оп
тимальных путей лечения и профила:КТIШИ неврозов. C:кa
занное необходимо учесть и при дефиниции понятий HeB
роза и эмоции.
l\а:к uтмечалось, ЭМОЦIШ иМеют оуромное положитель
ное БИOJlOrичеСRое значение и толь:ко в определенных усло
виях моуут способствовать развитию патолоrии, тоуда :ка:к
невроз это патолоrичеСRая реаRЦИЯ орrанизма на всех
этапах своеуо развития. l\онечно, наряду с патолоrичеСl\И
ми ироцессами, хара:ктеризующими болезнь, одновременно'
иротс:кают и ироцессы :комиенсаторные, иреиятствующие
развитию невроза, они отражают самореrуляционные
Свойства мозrа и во мноуом сиособствуют мобилизации pe
сурсов орrанизма, иротиводействующих болезни, ее раз
ным ироявлениям. Но эти явления вторичные, обусловлен
ные иатолоruей. В интересах терапии невроза в высшей
степени важно вовремя выявить эти :комиенсаторные Me
ханизмы и сиособствовать их оптимальному проте:канию.
l\ :компенсаторным механизмам мы относим и первую био
лоrичеСRИ положительную фазу развития эмоциональноrо'
напряжения.
Теоретичес:кая иредпосыл:ка нашеrо подхода :к исследо
ваниям соматичес:ких и веrетативных проявлений эмоцио
нальноrо напряжения и невроза за:ключается в СJIеДуюЩем.
Эмоциональнuе наиряжение это системная реа:кция моз
ра, проявляющаяся в :компле:ксе внешних и внутренних
изменений, Уде, например, сердечно сосудистые сдвиrи BЫ
ступают :кан :компоненты целостной реа:кции, и хотя cep
дечно сосудпстые изменения всеуда или почти всеУДа co
провождают эмоциональное напряжение любоrо знаRа,
они вовсе не являются изолированными, отдельными п в
этом смысле специфпчес:кими проявлениями длительноrо
эмоциональноrо напряжения. Это, в частности, значит, что
динами:ка развития сердечно сосудистых изменениЙ может
отражать не первичную реа:кцию мозrа на эмоциоrснный
стимул, а носить вторичныЙ хара:ктер, будучи обусловлен
ноЙ изменениями друrих систем орrанизма. Это полоЖение
особенно важно для иравильной оцеНRИ тех изменений cep
дечно сосудистоЙ системы, которые развиваются постепен
343:
но, т. е. имеют проrрессируIOЩУЮ динами}{у в процессе
длительноrо эмоциональноrо напряжения и развития HeB
роза. Именно поэтому принципом нашеrо подхода }{ анали
'зу симптомати}{и эмоциональноrо напряжения и невроза
'стало изучение межсистемных взаимоотношений BereTa
тивных и соматичес}{их фун}{ций (М. М. Хананашвили,
1972) .
Та}{ой подход позволил, в частности, установить, что
изменение взаимодействия (}{орреляции) между Фун}{цио
шальной хара}{теристи}{ой разных систем является наибо
.лее ранним симптомом невроза и может служить объе}{
-тивным по}{азателем для выявления та}{ называемоrо ла
TeHTHoro периода невроза.
Поражение веrетативных opraHoB при неврозах OTHO
' ится }{ вопросам, привле}{ающим особое внимание }{лини
- цистов различных научных ш}{ол и направлений. В CTpa
нах Запада эта проблема объединяет мноrочисленных
,сторонни}{ов психосоматичес}{ой медицины, общая теорети
чес}{ая предпосыл}{а }{оторой основывается на :концепции
'о значительной независимости развития личноСти от усло
вий среды, что, }{онечно, выражается в признании решаю
щеrо значения врожденных Фа}{торов в развитии патолоrии
-и в избирательном поражении отдельных систем и opraHOB.
Между тем, основываясь на идеях нервизма, за последние
десятилетия были получены новые до}{азательства orpoM
ной роли взаимодействия орrанизма с внешней средой в
'формировании не толь}{о нормальных, но и патолоrичес}{их
-реа}{ций, в том числе патолоrии веrетативных фун}{ций,
-и на основе этих наблюдений создана теория }{ОрТИIю вис
церальных отношений, придающая первостеиенное значе
'ние условиям индивидуальноrо образа жизни, индивиду
- альному опыту челове}{а и животных, причем не ис:клю
- чается роль наследственноrо фа}{тора.
ПОД влиянием патоrенных для орrанизма воздействий
ВОЗНИIШЮТ новые взаимоотношения между образованиями
мозrа, }{оторые фи}{сируются и воспроизводятся по Mexa
низму временной связи. В общей форме та}{ формируется
иатолоrичес}{ий условный рефле}{с. Одна}{о механизм обра
'зования патолоrичес}{оrо условноrо рефле}{са в настоящее
время должен быть рассмотрен и с участием Фун}{ции па
мяти. Ппс}{оль:ку возни}{новение э:ксиернментальноrо HeB
роза широ}{о рассматривается с точ}{и зрения роли памяти
в формировании патолоrичес}{их состояний, остановимся
на стержневых положениях этоrо представления. Мы ис
.344
)саДИМ из Tara, чтО' уславный рефлекс эта фарма праявле
пия памяти. Вместе с тем память является адним из..
механизмав абразавания уславнаrа рефле}{са. Блаrадаря
памяти при вырабат}{е уславнаrа рефлекса Фи}{сируются те'
взаимаатнашения между механизмами (и сuатветствующи
ии им стру}{тура:ми), }{атарые а}{азываются а}{тивираван >.
ными пад влиянием уславных и безуславных раздражи
телей.
Эти фУНIЩианальные атнашения MarYT быть нормаль
ными, и таrда вазни}{ает адаптивная реа}{ция, на ани MaryT'
быть нарушены, например несаrласованными вО' времени,.
и Фи}{сируемые в та}{ам виде в памяти, апределять HeHap
мальнае паталаrпчеС}{ае течение реа}{ции. .
На правомернасть Ta}{ara предпалажения рали памяти-
в паталаrии высшей нервнай деятельнасти rаварит и то.,
абстаятельства, чтО' ряд Фарма}{алаrичес}{их веществ, влия
ющих на Фун}{цию памяти, аказывает лечебный эффе}{т'
при невразе. Вазмажна, чтО' эти вещества, первична влияК
на механизмы памяти, спасабствуют васстанавлению Hap
мальнай деятельнасти мозrа в целам. В та же время мажет
иметь места первичнае паражение механизмав арrаНlIза
ции и реrуляцпи самай памяти, и таrда паталаrия высшей;
нервнай деятельнасти будет прате}{ать с ачевидными спмп
тамами нарушения фун}{ции памяти, ка}{ эта имела места в'
исследаваниях инфармацианных невразав, вызванных пе
реrруз}{ай фун}{ции }{рат}{авременнай памяти.
Вазвращаясь }{ вапрасу а лечении невразав, важна пад
чер}{нуть, ЧТО', саrласна э}{спериментальным наблюдениям..
не13рО'З может иметь ДJIИтельнае с}{рытае паследствие, lIра
являнсь в определенных у;сл;овиях :пасле :кажущеrося изле
чения балВiЗМ>И.
С учетам футщии памяти рассматриваются IВ Ю:lИrе и'
вопросы наJ\Iпен,сации ншрушеннай деятельности мазrа, ЧТО'
позваляет па но.ваму ПОДайти }{ перспентиве изучения
опособов реrуляции этай важнейшей приспосабительнай
реа}{ции высших атделов нервнай 'системы. Кан па}{азаJIИ
проведенные исследования, ле}{арственные или :иные ваз
действия на орrанизм, а}{аЗЫiвающие влияние на фун}{цию
памяти прямым или апосредованным путем, MarYT спа
са6ствавать удержанию результатов }{ампенсатарноЙ дея
тельности мазrа и тем самым усилить э'ту деятельность
в целам. С нашей тач}{и зрения, эти наблюдения и Bыc}{a
38,нньrе на :их основе представления M:orYT оназаться прин
ципиально ватными для разрабатки навых методо13 управ
345.
.:ления компенсаторными механизмами при пато.лоrии BЫC
mей нервно.й деятельности.
Нель'зя не о.братить внимание на то., что. в }{ниrе, ХОТiЯ
рассматриваются rумо.ральные механизмы невро.зо.в, o.д
на}{о. осно.вные сведе.ния }{асаются нервных механизмов
.балезни. Это. не случайно и со.о.тветствует реально. суще
-ствующему по.ло.жению в развитии про.блемы, ЗaJшю'Чаю
_щемуся ;в явно. недо.стато.чно.м вни:\шнип иоследователей }{
rумо.ральным механиз-мам невро.зов. Между тем, уже и.:ме
ющиеся 'сведения пазваляЮт считать, что. при .неврозе i1Iро.
-и,схо.дит широ.ко.е вовлечение в паТОЛОJ?ичес}{ий про.цесс
:rумо.ральных реrулирующих механизмав на всех уровнях
их о.рrанизации. По.ЭТШiУ иес.;rедование за}{о.но.мерностей
.фующио.нпро.вания rумо.рально.й ,системы орrанизмо.в при
. еlВро.зе, а тем балее J3 эво.люцио.нно.м плане, следует OTHec
-ти }{ ближайпПLМ и важнейшим научным задаЧЮi, решение
:кото.рых будет спо.со.бствовать п всесто.роннему изучению
-пато.rенеза бо.лезни и правильно.му выбо.ру путей профи
.ла.:кти}{и и лечени,я невро.зо.в. В целом же, rо.во.ря о. Mexa
низмах неврозов, нео.бхо.димо. по.дчеркнуть, что. их иссле-
до.ванпе на разных структурно фун}{цио.налъных уро.внях
о.рrанизации патоло.rическо.rо. про.цеоса о.стается iВажней
ruей научно.й задачей, о.т решения :катарай зависит разра-
бо.тка нап60.ле аде}{ватных, этиопато.rенетичес}{и о.босно
ванных мер по. профилаН1'и}{е и лечению невро.зо.в.
Нак уже о.тмечалось, по.нятие э}{спеРIпшнтально.й пато
.ло.пш высшей нервно.й 'деятельнасти не исчерпывается
э}{спеРИ1\iентальными неврозами, о.но. шире и в}{лючает
фо.рму пато.ло.rии, симпт,о.мати}{а катарай больше со.о.'твет-
,ствует про.явлениям .не невроза, а психоза чело.Jlека. Меж
ду тем, эксшериментальные психазы изучены совершенно.
недо.стато.чно.. В настаящее время блаrо.даря широ.}{о.му
испо.ЛЫ30ванию психатрапных средств, мето.до.в электро.
энцефалоrрафlЛi, фо.рмулпро.в}{е неко.то.рых но.вых теорети
чес}{их по.ло.жений о.т}{рываются ко.нкретные во.змо.жно.сти
для дифференциро.вания э,кспериментальных невро.зо.iВ о.т
психазав и специально.rо. изучения паследних, что. также
являет'ся о.дно.й из важных задач ближайшеrо. будущеrо..
Экспериментальная пато.ло.rия высшей нервно.й деятельно.
СТ11 в}{лючает :и бо.льшую rруппу невро.зо.в и психо.зопо.до.б
ных состояний, БОЗНИКaIо.щих У живо.тных вследствие пrpя
Mo.ro. ,повреждения структуры 'Мо.зrа или по.вреждения дру-
rих СiИ'стем орrанизма. Такие неврозы были определены ка}{
вто.ричные. Нро.-ме To.ro., самаСтаятельный :и со.вершенно
346
RоОНiКретный интере<: для меДИДИНСRоОЙ 'llраRТИRИ [[peДCTaB
ляют и<:слеДоОвания, паС1вященные влиянию удаления или:
ра:здражения оОтдельных мазrоОВЫХ оОбра3оОваний на высшую
нервную деятельноОСТЬ. В МоОНоОrрафии мы ПоОДроОбноО HoOCHY
ЛИСЬ лишь неноОТОРЫХ форм ЭТоОrоО ВОПроОса, 'в частнасти,.
влияния удаления .отдельных струнтур МоОзrа на пищеВоОе.
и ПоОлавое ПOiведение. Исчерпывающие сведения 00 в:шянии
ПоОвреждения и раздражения МоОзrа на высшую нервную
деятельноОСТЬ в ЭRсперименте излаrаются в ряде оОбоОбщаю
щих пуБЛИRаций (Н. Ю. БелеНRоОВ, 1960, 1965; И. С. Бери-
ташвили, 1961, 1968; Н. Ф. СУВоОроов, 1967; П. R. АноОХИН,
1968; R. В. СуданоОВ, 1971; О. С. АдрианоОВ, 1976; Л. В. Kpy
ШИНСRИЙ, 1977; R. Pribram, 1971; R. DoOtty, 1975), а TaH
же в наших пуБЛИRациях (М. М. Хананашвили, 1971,
1972) .
Одну И3 ОСНоОвных задач при написании настоящей RНИ
rи мы ,В1IДим в оОбоОбщении наибоОлее важных исслеДоОваний'
поо ПРоОблнме экспериментальноОЙ пат.олоОППI и тера'IIИП BЫC
шей нервноОЙ деятельноОСТИ нан в нашей стране, тан п за
рубежоОМ, а таRже в оОпределении задач, НоОТоОрые, с нашей
т оОЧЮI зрения, являются наибоОлее аRтуальными сеrоОДНЯ"
учитывая П'Режде BceroO ВоОПроОсы здраВоОоОхранения псих'И
чеСRИХ фУНRЦИЙ че;ювека. Ноо не менее важ.ноОЙ мы счита
ли и задачу -систематизации уже ДоОстиrнутаrоО в этай обла
сти lИослеДоОванпя МоОзrа таRим оОбразоОМ, ЧТоОбы оОна стазоО
максимально доступным п приемлемым дЛЯ RЛИНИКИ. Эта,
последняя задача ВоОЗНIшла в связи 'с тем, чтоо при исследоО -
вании НоОннретных ВоОпросоов не всеrда учитывалИ'сь инте.,
ресы боОЛЬНоОrо чеЛоОвеRа, И'нтересы RЛИНlИRИ, например, He
редноО СоОздавалисъ и изучались :жспериментальные МоОдели,
недостаточноО аденватные и ПQлезные для решения нан TeQ
ретиче'ских, тан и праRтиче'ски важных задач, а резу;rьта
ты их QБQБщения, ПоОэтому же далеRQ не всеrда QRазыва
лись прм:rодными с ТQЧRИ зрения Rонечной цели ЭRспери
менталь'Иых иселедований ПQзнать болезни чеЛQвеRа, Ha
УЧИТI>СЯ управлять erQ нервными ПрQцессами в НQрме и
паТQЛQrии. БQлее TOrQ, даЖе в тех случаях, RQrда ПQлучен
ные Б энспериментах результаты МQrли быть прииенены
:в RЛИНИRе. Эта ВQЗМQЖНQСТЬ ИСПQЗЬЗQва;rась да:rеRQ не'
всеrда. ИменнО' ПQЭТОМУ при ИЗЛQжении материала мы CTa
рашюь ПQRазать ВQЗМОЖНЫЙ праRтичесжий ВЫХQД уже ДQ
стиrнутоrQ в .одном из важнейших 'РаздеЛQВ науRИ .О мозrе
в экспериментаЛЬНQЙ паТОЛоОrии и терапии высшей нервной'
деятельности.
347'
ЛИтЕ!'АТУРАl
i,.,
'. 1'. l"'" '1, . '.; j .
; ,
.Авцып А. П. Адаптация и дизадаптация с позиции патолоrа.
«Нлиничесная Медицина», 1974, .N!! 5, с. З 1q.
Аеаджапяп И. А., Миррахимов М. м. rоры и резистентность opra
низма. М., 1970.
.Адо А. д. Неноторые воиросы реактивно.сти орrанизма в свете идеЙ
нервизма. «Ж. высш. нервп. деят.», 1953, .N'2 4, с. 4{)5 508.
.Адриапов О. С. о принципах орrанизации интеrративной деятель
пости мозrа. М., «Медицина», 1976.
.Айрапетяпц М. r. о тииолоrичесних особенностях высшей HepB
ной деятельности собан, иодверrнутых ионизирующему из
лучению :н ПЛОДНОМ периоде аНТР.Rатальн()I'О развития. ,«Ж.
высш. нервн. деят.», 1963, .N!! 3, с. 511 519.
Айрапетяпц М. r. Нарушени.е динамичесноrо равновесия нейроме-
диатров в периферичесной нрови ири развитии энсперимен
тальноrо невроза у собаR. «Ж. высш. нервн. деят.», 1977,
в. 2, с. 379 381.
Айрапетяпц Э. т., Сотпuчепко Т. С. Лимбина. Л., «Наука», 1967.
Алексеев М. А. Системная деятельность высших отделов I'оловно
1'0 мозrа и ,ее роль в координации некоторых видов движений
человена. М., «Науна», 1966.
Алексеева Л. В. Изменения половых цинлов у самок в условиях
энспериментальноrо неВр'оза. «Пробл. эндонринол.», 1959,.N'2 1,
'с. 55 62.
.Апuчков С. В. Проблема избирательноrо действия ленарственноrо
вещества на ЦHC. В нн.: Избирательное действие ЛeI\арСТ
венных веществ на центральную нервную систему. М., 1958,
с. 5 '12.
Апохип П. К. Внутреннее торможение Еа'К проблема физиолоrии.
М., Изд во АМН СССР, 1958.
Анохин П. К. Бlюлоrия и нейр()физиолоrия условноrо рефлеIVса.
М., «Медицина», 1968.
Апохип П. К. ОчеРRИ по физиолоrии Фуннциональных систем. М.,
«Медицина», 1975.
Апохипа И. П. НейрохимичеСRая харю\теРИСТИI(а специфичесних
патолоrичеСЮ1Х СИНдРомов, возникающих в УСЛовиях стрессо-
вых ,состояний. «Вестн. АМН СССР», 1975, .N'2 8, с. 34 3.
Антонов В. В., Хананашвuлu М. Л/. Значение .paHHero ИRдивидуаль
Roro опыта для формирования половоrо иоведения собак-<сам
цов. «Ж. высш. нервн. деят.», 11973, .N!! 1, с. 68 74.
i Приведена лишь основная литература по данной ироблеме.
-Работы цитированных в 'Книrе, но не приведенных здесь, авторов
можно найти в рекомендуемых изданиях.
'.348
Аптер и. М. R вопросу аб абразовании liшспериментальноrо с.рыва
высшей нервной деятельнос1'И у собаки в условиях eCTeiCTBeH-
HOro ЭI(с:перимента. (ЙR. Высш. нервн. деят.», 1952, ,N'g 1, с.
104 112.
Артемьев Е. и. Н пробле fe неврозов (опыты на морсних свин
нах). «НеВРОIlатал. и психиат.», 1946, ,N'g 3, с. 102 107.
Асратяп Э. А. Лекции ио неноторым вопросам нейрофизиолоrии.
М., Изд ва АН СССР, 1959.
Асратяп Э. А. Неноторые особенности образования, Фуннциониро
вания и торможения условных рефленсов с двусторонней
СВЯЗЬЮ. (ЙR. высш. нервн. деят.», 1965, ; & 5, 'с. 796 807.
Асратян Э. А. НаузаЛЫ1ЫЙ условный рефленс. ,«Вопросы филосо-
фию), 1970, ,N'g йО, с. 1П i12б.
Асратяn Э. А. Очерни па физиолоrии условных рефленсов. М., «На-
уна», 1970.
Ахутин В. М., Островскuй В. О., С.леаun В. Б. Формирование услов
ных рефленсов МОрiСКИХ животных 'с иомащью биотехнической
системы обучения.-----t«Бионина» (S'иев), 1972, т. б, с. 151 1б2.
Вакурадае А. Н. О ро.JIИ некотарых энстраrииоталаМИ'l.есюIX струн-
тур м()зrа в реrуляции пищевоrо поведения. В нн.: Mexa
ни;шы деятельпос.ти rоловпоrо MOHra. Тбилиси, 1975, с. 423.
Вар6ашова 3. И. Акклиматизация н rипоксии и ее физиолоrичес
кие механизмы. М. Л., 1960.
Барсукова 3. А. Влияние тренировни нервных процеrоСОВ на раз
витиезапредельноrо торможения. «Ж. высш. нервн. деят.»,
1957, ,N'g 6, с. 898 -905.
Барышева Л. М. О некаторых асобенно,с1'ЯХ высшей нервной дея
1'елыюсти в процесс е онтоrенеза у щенят. «Ж. высш. нервн.
деят.», 1951, ,N' 2, с. 22,з 234.
Батуев А. С. Исследование пентральных аипаратов интеrрации
анализаторов в ряду мленопитающих. В нн.: Эволюционная
нейрофизиолоrия и нейрохимия. Л., 1967, с. б8 71.
Ватуев А. С. Фуннции двиrательноrо анализатора. Л., 1970.
Баяндуров Б. И. Трофическая фуннция rоловноrо мозrа. М., Meд
rиз, 1949.
Бе.ленков Н. Ю. "Условные рефлексы у кошек, лишенных коры
больших полушарий. «Бюлл. энспер. биол.>), 1960, N 2,
/с. 100 !1O3.
Ве.ленков Н. Ю. "Условный рефлекс и поднорковые обрааования MO
зrа. М., «МеДIЩина», 1965.
Бе.л.енков Н. Ю. Роль подкорковых образований в условнорефлек
'тарной деятельности. В кн.: ,Руноводство по физиолоrии
высшей нервной деятр..льности. Ч. 1, 1М., 1970, с. 268 293.
Бе.ленков Н. Ю., Сосенков В. А. Безусловные и условные рефленсы
при обратимом (ХОЛQДОВОМ) ВЬШЛЮ'l.ении неокортекса у ко-
шек. «Ж. высш. нервн. деят.», 1970, М 3, с. 512 518.
Берuташвu.лu И. С. Память позвоночных живо'тных, ,ее характери
'с тика и ПРОИСХlJждение. Тбилиси, {<Мецниереба», 1968.
Берuташвu.л.u И. С., Бакурадае А. Н., Кац А. И. Исследование об
разнай памяти у низших ()безьян в св()б()дном поведении.
,«"Успехи физиол. наук», 1974, т. б, .N!! 1, с. 3 28.
Берuтов И. С. Индивидуально-ириобретенная деятельность цeHT
ральной нервной /Системы. Тбилиси, «Мецниерета»., 1932.
Берuтов И. С. Нервные механизмы поведения высших ПОЗВОНО'l.-
НЫХ животных. М., «Наука», 1961.
349
Беритов И. С., Ройтбаl> А. И. О природе процесса центральноrо
торможения. «Журн. высш. нервн. деят.», ,1955, N2 2, c.173
185.
Берnштейn Н. А. Очерн по физиолоrии движениЙ и физиолоrШ1 aK
тивности. М., «Медицина», 1966.
БетряевСl>ая Н. В., Нестерович Н. А. Поведенчесное выражение
стадиЙ хроничесноrо эмоциональноrо CTpecca. В нн.: Психо
фарманолоrия эмоциональноrо стресса и зоосоциальноrо взаи
модействия. Л., 1975, с. 41 46.
Бехтерева Н. П. Нейрофизиолоrичесние аспекты психичесной дея-
тельности человена. Л., «Медицина», 1974.
Бехтерева Н. Л. Роль ИНДИВlцуально приобретениоЙ памяти в ме-
ханизмах нормальных и патолоrических реакций. В нн.: Me
ханизмы модуляции памяти. Л., 1976, с. 7 ;13.
Вuаnl>U В. Л. Эволюция иарной Фуннции мозrовых полушарий. Л.,
1967.
БирЮl>ов д. А. Эколоrичесная физиолоrия нервной деятельности.
Л.. Медrиз, 1970.
БирЮl>ов Д. А., Бачурихиnа Л. С. Сравнительная патолоrия высшей
нервной деятельности животных. В КВ.: Проблемы физиоло-
rии и иаТОЛОI'IlИ высшей нервной деятельности животных. Л.,
1-970, с. 82 93.
Боедаnов О. В., Блиnl>ова Т. Л. ВJIИяние оrраничения ироприо
цеитивноЙ имиульсации на Фуннциональное созревание цeHT
ральной нервной системы I,у.риных эмбрионов. «Ж. выст.
нервн. деят.», 1969, N2 1, с. '1 5.
Буnдаеn П. В. Основные аспекты психофизиолоrичеСЮIХ lI{ следо
ваниЙ в Антарктиде. В нн.: Антарнтида. Выи. 2. М., 1973,
с. 201 2J1O.
Бураl>ова Н. С. Ситуационные условные рефлексы во время течни
у rсобак «Ж. высш. нервн. деят.», 1972, .N!! 5, с. 949 954.-
Бураl>ова Н. С: Влияние неноторых форм внут,ривидовых отно-
шениЙ на ситуационные усл()вные рефленсы у собак «Ж
высш. нервн. деят.», 1974, N2 5, с. 947 951.
БЫl>ов К. М. .кора rоловноrо мозrа и внутренние орrаны. Ниров,
1942.
Вавилова Н. М. Влияние удаления дорсальноrо отдела rIшионамла
на выраБОТI(У 'и сохранение двиrательно пищевых усл()вных
рефлек,сов в онтрrенезе у собаЮ1. В кн.: Развитие rоловн()rо
мозrа животных. М., 1969, с. 7 116.
Вальд.маn А. В. Итоrи и перспективы фуннционаЛЬНО fOрфол()rи
ческоrо изучения дейст,вия нейротропных средств на rpеrуля
цию ФИ;ЗИQлоrичесних фуннций. В нн.: Нейрофарманоло.I'Irя
процес'сов центральноrо реryлирования. Л., .1Я69, с. 7 68.
Вальд.маn А. В. Психофарманолоrия 'эмоциЙ. Л., «МеДИЦИна», 1976.
ВасилевСl>ий Н. Н. Нейрональные механизмы норы больших нолу
шарий. Л., «МеДIщина», 191)8.
Вацуро Э. r. Исследование высшей нервной деятельности антропо
ида (шимпанзе). М., Изд во АМН СССР, 1948.
Ведяев Ф. П. Некоторые данные 1, сравнительной патофизиолоrии
высшей нервной деятельности низших ЖИВОТНЫХ. «Физиол.
ж. СССР», 1956, N2 12, с. 1064 1071.
Ведяев Ф. П. О системном (функциональном и неЙрохимичесном)
характере эмоциональных реакций шшбическоrо ироисхожде
350
ния. В кн.: Структурная, функциональная и нейрохимиче
екая орrанизация эмоций. Л., 1971, с. 1ЗО ,133.
ВеселКUN Л. Н. Лихорадка. М., Медrиз, 1963.
Вииоврадова О. С. о.риентировочный рефлекс и el'O нейрофизиоло-
rические механизмы. М., «Наука», 1961.
ВЛUЯNuе постуральных упражнений на тоническое наиряжение
скелетной мускулату,ры ири УМС1'венной и ,сенсомоторной pa
боте. Известия АН Ла1'ВИЙСКОЙ ССР, :1974, .N!! 5, с. 93 99. Авт.:
А. А. Нрауклис, В. Н. Янсон, r. В. Асташова, Л. А. Rашкина.
Воеводииа О. Н. Отдаленные результаты воздействия лучей PeHT
reHa на высшую нервную деятельнос1'Ь собак. Л., ,«Медицина),
1967.
Волкова В. Д. Образование системы ситуационных условных реф-
лексов у животных с разными типами высшей нервной дея
тельности :при иодкреплении условных раздражителей из двух .
кормушек. В Ю1.: Проблемы клинической и эксиерименталь
ной физиолоrии rоловноrо мозrа. Л., 1967, с. 93 96.
Волохов А. А. Оитоrенетическая эволюция УСЛОl!норефлекторной
деятельности животных. В кн.: Руководство ио физиолоrии
высшей нервной деятельности. Ч. I. М., 1970, с. ,507 539.
Вороиии Л. r. Нурс лекций ио физиолorии высшей нервной дея
1'ельности. М., «Высшая школа», 1965.
Воронии Л. r., НО8аровuцкuй Л. Б. Некоторые особенности высшей
нервной деят,ельности черноморскоl'Q дельфина. «Ж. высш.
нерв. деят.), 1969, И2 2. с. 23;}--,-,-,242.
rавлuчек В. А. "Условная оборонительная доминанта как модель
. rипертензИ'вноrо 'состояния орrанизма. М., 11962.
rа.мбаРЯll Л. С. МОВ!' и движение. Ереван, ИВkВО АН АРМЯНСR.
ССР, 1973.
rарцштеЙN Н. r. Влияние иродленноrо ,сна на нарушение OOBMeCT
ной работы сиrнальных систем и связанное с ним изменение
сердечно сосудистой деятельности ири реактивной депрес-
сии. «Ж. высш. нервн. деят.», 1953, И2 4, с. 562 '583.
racaNoe У. r. О некоторых механизмах нарушений корковой дея
'т,ельности при ЭRспериментальных неврозах. .«Ж. высш. нервн.
деят.), ШfiО, .N!! 5, с. 786 791. .
rеааЛЯll Л. С. О динамич,еСRОМ стереотине. ((Ж. высш. нервн. де-
ят.», 1961, И2 5, с. 937 942. .
rеРШУllU r. В. Механизмы слуха. Л., «Медициню), 1967.
rлеаер В. Д., Цуккермаи и. и.. Информация и зрение. Л.,. «мiщици-
ню), 1961. .
r лушков В. М. Мышление и кибернетика. «Вопросы философии», _
1963, И2 1, с. 36 48.
rOpuaoHToe Л. Д. Павлов И. П. как патофизиолоr. ,«Ж. высш.
нервн. делт.), 1953, И2 1, с. 3 15.
rOpUaOllTOe Л. Д. Общая характеристика н значение реакции
CTp()cca. «BeCTH. АМН СССР), 1975, К28, с. 8.1 89.
rоршелева Л. с. О модели ЭКСIIериментальноrо невроза у белых
крыc (ж.. высш. нервн. деят.», 1961, ;м 3, с. 545 551.
rращеNков Н. и. Норково иодкорковые взаимоотношения при He
которых боленнеlIНЫХ 'СОСТОJI1!ИЯХ l'ilOзrа. «Ж. ыcт. нервн.
деят.), 1956, И2 1, 'с. 65 75. .
Давиде1lков С. Н. Нлипич,еские ленции ио НlepBHЫM болезням. Вып.
2. Л., Медrиз, 1956.
Давиде1lков С. Н. Неврозы. Л., М-едrиз, 1983.
351
Дан.uлов И. в. .механизмы условнореФлеJ(торноrо поддержания
шюпериментальных rиперкинезов у собак. «Ж. ВЫСШ. нервн.
деят.), 11168, И2 6, с. 979 983.
Дан.uлова Л. К. к БОИРОСУ О динамике корковото переключения
оборонительноro рефл,екса в пищевой условный рефлекс.
{<Ж. ВЫСШ. нервн. дея:т.», 1958, .N!! 5, с. 685 691.
Джалавон.uя Ш. Л. Воспроизведение невротичеСRоrо состояния У
обезьян с интактным мозrом и с иоврежденными лобными
долями. «Ж. высш. нервн. деят.», 1972, .N!! 4, с. 708 717.
Джалавон.uя Ш. Л. Функциональные изменения в СИС'Iемах слу
ховото и зрительноrо анализаторов у обезьян при экспери
ментальном неврозе. «Ж. высш. нервн. деят.», 1972, И2 5,
с. Я55 961.
Джалавон.uя Ш. Л. Характеристика высшей нер'вной деЯ'I,ельност.И
.обезьян в постневротиче.ском периоде. {<Ж. высш. нервн.
деят.», 1973, И2 1, с. 97 ,104.
ДжалаВОllUЯ Ш. Л. Суточная: динаМиRа условнорефлекторной дея
тельности и некоторых веr,е'Iативных показателей при экспе
.риментальном невроз,е у обезьян.---'- «Ж. высш. нервн. деят.»,
1974, выи. 2, с. 236 242.
Джурджеа К. М. Нейрофизиолоrичеекий анализ условных реф
леRСОВ на прямое 9леRтр.иЧОСRое раздражение коры rоловноrо
мозrа. .В НН.: Некоторые ВОПРОСЫ совремеI:IНОЙ физиолоrии.
Л., 1959, с. 53 58.
Даuдаuшвuлu Н. Н. Об эмоциональных и псевдоэмоциональныx
реакциях ;животных. В кн.: .механизмы деятельности TO
ловноro мозrа. Тбнлнси, 1975, с. 1З4 '149.
Дмитриев А. В. ,Влияние траНRВ.илиэаторов бевзодиазепиновото
. ряда па эмоционально-с1'рессовую реакцию, вы3аннуюю боле
вым воздействием. В КН.: Психофармаколоrия: ЭМОЦиональ
ното стре,еса и ЗООСОЦиальноrо взаимодейетвия. Л., 1975,
с. 29 35.
ДОЛUN А. О., Долuна С. А. Патолоrия: высшей нервной деятельно
сти. М., «Высшая школа», 1972.
Долuн.а С. А. Современные представления о функциональнрй
,структуре судорожноrо ириuадка. «Ж. невроиа1'ОЛ. и исихи
атр.), 1965, .N!! 9, с. 1407 (1415.
Елкuн. В. И. rенетика эпилепсии. Л., ,«Медицина», 1971.
Жаботuн.скuй Ю. М. Нормальная и иатолоrическая морфолоrия
неЙрОНа. М., 1965.
Жуков Вережн.uков Н. Н. Теория rенетической информации. М.,
(\,мыслы>, 1966.
3акусов В. В. При.нципы изучения фармаколоrичееких веществ.
«Вестник АМН СССР», 1976, N2 9, с. 7 14.
3вартау Э. Э. Психофизиолоrиче.екая стрУК1'ура системы наказания
и антистрессовый психофармаколоrиче.екий еффеR1'. В 1\8.:
Психофармаколоrия еМQЦиональноrо стрееса и зооеоциально
1'0 взаимодействия. Л., >1.975, с. '14 21.
Зверев А. Т. Анализ некоторых механизмов :жспе.риментальноrо
невроза с чертами навязчивоrо (етереотилноrо) двиrательно
ro возбуждения. «Ж. высш. :нервн. деят.), 1959, И2 1, с. 85
91.
Иван.ов...смолен.скuй А. r. ,РаЗВИ'Iие научных идей И. П. Павлова
в невропатолоrии и психиатрии. «Ж. ВЫСШ. не.рвн. деят.»,
1951, .N!! 6, 'е. 867 878.
352
Иванов Смо.!tенскuй А. r. Очерки патофизиолоrии высшей НеР"ВНОЙ
д€ятеЛЫ1ОСТИ. М., «Наука», 1952.
И.льючеliОК Р. Ю. Фармаколоrия иоведения и памяти. Новоси
бирск, «Наука», '1972".
Камеliецкая Б. Н. Н характеристике мнестических расстройств
ири иоражении лимбико реrуляторных структур мозrа.
,в КН.: Физиолоrия и патофизиолоrия лимбико ретикуля.рпой
'системы. М., 10971, с. 138 142.
К аМUIiСКUЙ С. Д. Динамические нарушения деятельности коры
rолnвноrо мозrа. М., Изд во АМН СССР, ,1948.
Нара.\tЯн А. И. Эволюция функции мозжечка и больших полуша-
рий rоловноrо мозrа. 1\1., Медrиз, 1956.
Нара.\!ЯIi А. И. Функциональная эволюция мозrа позвоночных.
Л., «Наука», 1970.
КараМЯIi А. Н. Эволюция 1юиечпоrо мозrа иозвоночных. Л., «Ha
Ука», 197В.
КаР.1Шliова И. r. Эксиериментальный невроз У KYp. ,в кн.: Проб
, лемы ,сравнительной физиолоrпп и патолоrии нервной дея
тельности. Л., 1958, с. 162 '167.
КаСЬЯliов В. М. Характеристика иарной. работы больших полуша
рий rоловноrо мозrа собаки при экспериментальном HeBpo
зе. «Ж. вьюш. нервн. деят.», 1967. М2 1, с. 64 69.
Каталевская Л. r. Влияние :шспР.риментальных нР.вротичес'Ких
состояНий на ;выработку условнорефлекторной реакции caMO
раздражеIЩЯ. Те:шсы докл. 24-ro ВсеС<Jюзн.совещания ио
пробл€маи высшей нервной деят,ельности. М., 1974, с. 182
183.
Катиliас В. Я. Изменение пищевых условных и безусловных реф-
л,ексов у собак во время беременности. «Ж. высш. нервн.
;r;8ЯТ.», 1955, М2 3, С. 376 З84.
Каткова Е. Б. Экспериментальное изучение сиеI(т.ра ПСИХОТlюriной
активности нейролеитиков в УСЛ<JВИЯХ зоосоциальных взаимо
ОТНОДIений. В IШ.: Психофармаколоrия эмоциональноrо
стресса и зоосоциальноrо взаимодеЙствия. Л., 1975, с. ,118 128.
Кеllдыш И. Н. Значение rуморальных факторов лимфоидной TKa
ни в реrуляции функций ()рrанизма. «Усп. совр. БИ<JЛ.»,
1972, т. 73, .N!! 3, с. 342.
Кипиани Т. Н., М евре.лuшвu.лu С_ Н. Влияние климатических фак-
торов на условнорефлекторную деятельность собак. Сборник
трудов Ин та курортолоrии trрузинсR. ССР. Тбилиси, 1972,
т. 3-3, с. 297 303.
К.лu.чов п. К., Красускuй В. К., Красуская Н. А. Зависимость меж
ду различными СВ<JЙствами высшей нервной деятельности u;
некоторыми функциональными особенностями желчевыдели
тельной ,сист,емы у собаR. «Ж. высш. нервн. деят.», 1966, М26,
с. .ю1{) 1О20.
Клосовскuй Б. Н. R вопросу о 'структуре связей в мозrе. «Вопр.
н€йрохир.», 1958, М9 4, с. 3 11.
Кliипст И. Н. Пространстненная синхронизация биоэлектрических
колебаний коры и некоторых подкорковых образований ro
ловноrо мозrа :кролика при 'выработке условных рефле'Ксов.
В кн.:- Современные проблемы ЭЛlектрофизиолоrии централь-
ной нервной системы. М., 1967, с. 127 137.
Кован А. Б. Физико химические основы условнорефлекторной дея
9.3 Хананашвили М. М.
353
теЛЬНОСТII. В I;П.: Руководство по физиолоrии высшей HepB
ной деятельности. tI. 1. М., 1970, с. 430 472.
liозловспая М. М., Натпова Е. Б. Изучение особенностей снектра
психотропной активности бензодиазепиновых произв-одных в
условиях rрупповоrо поведения животпых В кн.: ПСIlХО-
фармакuлоrия эмоциональноr-о стресса п зоосоциаЛЫlOru вза
ииодейстшш. Л., 1975, с. 108 H7.
l(олосова Т. Е. Иррадиации и Iшнцснтращш нервных процессов
в кожпом анализаторе у собак разнor-о типа нервной спсте
1\IЫ. «Ж. высш. нервн. деят.», .1959, .M 2, с. 216 221.
Колосова Т. Е., Хананаzuвuлu 111. И_, Эксперпментальные неврозы
ири интеr.рации систем односторонних условных рефЛeI'СОВ.
«Ж. высш. первн. деят.», 1976, М2 1, с; 43 50. .
[(остеNецпая П. А. УсловнорефЛel(торная реrуляция тонуса I;opы
rоловноrо мозrа. Л.. «Медициню). 1965. .
КостеNецкая Н. А. Роль условнорефлекторных 1еханизмов в иро
текании нарушений высшей нервной деятелыюсти при ИQ .
вреждении неспецифиче,ских структур Moara. «/1\. высш.
нервн. деят.», 1971, М2 1. с. 14 20. .
КостеNецпая Н. А., Мещеряков В. А. Нарушение реrуляции оfiще
-1'0 функциональноrо состояния rОЛОВНОI'U' !\10зrа ири .повре;к:
денип неспецифических CTPYHTYP. ('fII:. высш. нервн. деят.>},
1971, .N!! 2. с. 538 :543.
КоzurОЯNЦ Х. С. Основы сравнительной физиолоrии. М., ИЗkВО
АН СССР, 1957.
Нрасускuй В. К. О некоторых дополпительных критериях ;:!ЛЯ:
оцении CBoiicTB высшей нервпоЙ ;:!еятельности. В кн.: 1\10TO
ДИЮI оцеmш свойств высшей нервной деятелыюсти. -ПОЦ ре:!.
В. Н. Чеrпиrовскоrо. JI., 1971, с. 64 71.
Нрауклuс А. А.. Са!\юреrуляция высшей нервной ;:J;еятелышстп.
Риrа, Изд во АН Латвийск. ССР, 1964. .
[(репс Е. М. Фосфолипиды клето'lПЫХ мембран нервной Оlсте!\lЫ
в .раЗВИТIlИ жпвотноrо мира. Л., «Наука», 1967.
Крузлuков Р. И. Память и условныЙ рефлекс. (,Ж. высш. нервн.
деят.», 1.967, М2 1, с. 167 178.
[(РУZUUNСКUЙ Л. В. Фориированп:е пuве.J;ения жпвотных я нnр ш
И патолоrии. М.. «Наука», 19fЮ.
Кряжев В. Я. Вь)сшая нервная ,1еятельность животных в условиях
общения. М., «Медицина», 1955.
Крыжановспий r. н. Теория reHcpaTopHbIx механизмов неь:ото-
рых патолоrИ'lеских синдромов. «Журн. невроиаТОJIоrип II
психиатрии», 1976, в: П, с. 1730 1738.
Кудрявцева Н. Н. О суммационной взрывчатости. «Бю.1lЛ. :Jксле}J.
Биол.», 1962, т. 54, М2 9, с. 8 10.
[(удряzuова Н. И. Значение иространственноrо раСПОJIоженпя yc
ловных раздражителей .в сложной условпорсфлеI(ТОРНОЙ ;:J;ея
тельности животноrо. «Ж. высш. нервн. деят.», 1958. ;N2 5,
с. 702 709.
Ну.тецов О. Н., Лебедев В. И. Психолоrия и психопатолоrпя О;:IП
НО'lества. Л., «Медицина», 1972.
Купало в П. С. Об экспериментальных неврозах у животных.
«Ж. высш. нервн. деят.», 1952, М 4, с. 457 473.
Нупалов П. С. Общие результаты изучения процессов торможення
в коре больших полушарий. «Ж. высш. нервн. цеят.», '1955,
М2 2, с. 157 172.
354
Купадов П. С. Особенности норковых процессов и функциональ
НОЙ орrанизации больших полушарий. «Арх. биол. наук»,
1959, т. 54, .N!! 1, с. 14 22.
Купадов П. С. Некоторые данпые по проблеl'iIe образования Bpe
менпых связей. В кн.: rаrрсюю беседы. Т. 3. Тбилиси, 1960,
с. 9 18.
Купал.ов П. С. Учение о рефлексе и рефлектuрной Деятельности
и иерсиентивы ero ра:шития. R кн.: Философс.ки( вопросы
фи:шолоrии высшей нервной деятельности II нсихолоr1Ш. 11.,
Изд во АН GCCP, 1903, с. Ю6 155.
К упал.ов П. С. Учение И. П. Павлова о типах высшей нервной дея
тельности. В кн.: МетодИIШ изучения типолоrических oco
бенностей высшей нервной деятельности животных. M. Л.,
1964, с. 5 30.
КУРЧUН Н. Т. НОрТИIшльные механизмы реrуляции ;lеятеЛЬПОСТII
внутренних opraHOB. M. Л., «Науна», 1967.
.кУРЧUН И. Т. Теоретические основы ПСИХОСО IaТИ'lеской меднци-.
ны. Л., «Наука», 1973.
Ласутuна Н. Н.,. Ватуев А. С. Условные пищевые двиrатеЛЫ1ые
рефлексы- у МaIШКОВ резусов иосле экстирпации разных OT
делов лобных долей 'Коры больших .полушарий. В IШ.:: BOH
рос физиолоrии и экснерименталыюй патолоrии. Сухуми,
1968, с. 179 184.
Ла2-уrUllа Н. и., Норхина Л. Н., Сысоева А. Ф. Экс,перименталь
IIые неврозы у низших обезт.ян. Б кн.: Проблемы физиоло
.rии и патолоrии высшей нервной деятельности. Л., 1970,
с. 94 Ю9.
Ла'3УКО Н. Н. Особенности условнорефлеКТОРIIОЙ деятельностп '\
собан при выраБОТI(е рефленсоВ" на чистые тоны в диапазоне
530 15000 rц. «Ж. высщ нервн. деят.», 1966, N2 3, с. 443
448. .
ЛаН2- r. Ф. rипертоническая болезнь. Л., Медrиз, 1950.
Лапuн Б. А., Яковл.ева Л. А. Оче-рки сравнителi.пой патолоrl1И
обезьяны. М., Медrиз, 1960.
Лапuна Н. А. АнашП! вознинновения застойноii услоnнu двиrатель-
ной реакЦИИ сrибания лаиы у собак «ЕжеrОД1IIIК пн-та
эксиер. мед. АМН СССР», Л., 1959, вып. 5, с. 22 28.
JleeToea Ф. А., Сл.езuн В. Б. Возникновение пеВРОТИ'lескоrо coc
ТОRШШ нри раздражении опред,еленных СТРУКТУ-Р IOзrа.
«Ж. nысш. нервн. деят.», 19&8. ./';" 6, с. Я84 987.
Лекишвил.u В. П. Влияние столкновения ишцевых и оборонитель
ных рефлексов на cepдцe. «Труды ин-та физиолопПI АН
СССР», М., 1954, в. 3, с. 303 315. .
Леонтьев А. Н. Потребности, МОТIшы и эмоции. М., Изд во Mry,
1971.
Ливаnов М. Н. НеIшторые проблемы' деiiствия тюнизирующеЙ pa
диации на иервную систему. М., Медrиз, 1962.
Ливаnов М. Н., Корол.ъкова Т. А. О быстрых колебаниях в элект
РОЭIlЦефалоrpаммах и неноторых условиях, их усишrвающих.
В кн.: rаrрские беседы. Выи. I. Тбилиси, 1952, с. 301.
ЛопаТUllа Н. r. rенетические исследования условпоrо рефлекса
в институте физиолоrии им. И. П. Павлова АН CCCP.
«Ж. высш. нервн. деят.», 1975, в. 6, с. 1133 1139.
Лурия А. Р. Высшие корковые фУНlщии человека и их нарушения
ири локальных иоражениях мозrа. М., «Наука», 1969.
23*
355
Любимов Н. Н. О путях прО'ведения первичной специфической
информации в системе зрительноrО' анализатО'ра. «ж. высш.
нервн. деят.», 1964, .N!! 1, с. 287 296.
Майоров Ф. П. История учения об у.слО'вных рефлексах. M. Л.,
ИЗkВО АН СССР, 1954.
Мапарычев А. И., Курцииь о. Н. Эксиериментальная rипертоння
кО'рIювоrО' прО'исхождения. «ж. высш. нервн. деят.», 1951,
J\1! 2, с. 199 212.
Мамедов А. А., Шу.чu.лuна А. И. ДинаМIII,а КОРКОВО ИОД1ЮРI(ОВЫХ
ВЗ81lиоотношениii R УСЛОRИЯХ фОрМИрОВ81ШЯ БОЛfтоrо стрес-
ca. «Вестн. АМН СССР,), 1975, И28, с. 65 70.
Маиина А. А. }/льтраструктурные основы деятельности мозrа. Л.,
«}Iе ициНа», 1976.
Мариц А. М. Тормозящая и растприаживающая роль ретикуляр-
ПО'й формации ствола мозrа в услпвнорефлеI{ТО'РНО'Й деятеЛk
НО'СТИ коры больших полушарий. В кн.: ФизиО'лоrия и биО'-
хииия нервной системы. Нишине,в, 1965, с. 27 32.
Марпов Х. Ы. Н ирuблеме экспериментальных неврозов у обе-
;JЪЯН. «ж. невронатО'л. и исихиа1'Р.», 1959, .1\"2 10, с. 1184
1192.
Машповспuй М. д. Теоретиче'ские и практические основы иоиска
психотропных препаратО'в. «Ве.стник АМН СССР», 1976, И2 9,
с. 14 18.
1lfен.uцпuй Д. Н. Информация и нроблемы высшей нервной дея
тельности. Л., «Медицина», 1974.
Jlетщпuй Д. Н., Тру6ачев В. В. Частичное и веРО'ятностное иод-
Rрепление услО'вных рефлексов. «ж. высш. нервн. деят.»,
1970, М2 4, с. 475------485.
Иерuнz Т. А. ОсО'бенности замыкания услО'внорефлектО'рной свя-
зи. Слуховой анализатор. М., «Наука», 1967.
Мехедова А. Н. Возникновение невротических состО'яний у собак
нри замене ппстоянноrО' ПОДI(ренления условных сиrналов ве-
роятностным. «ж. высш. нервн. деят.», 1974, .N!! 2, с. 24З
250.
М ечнuков И. И. Лекции о' сравнительнО'й патолО'rии воспаления.
11., 1947.
Jllещеряпов В. А. Реrуляция общеrО' фупкциО'нальпО'rо состояния
rолО'вноrо мозrа при иО'вреждении неспецифических CTpyK
TYp. «Ж. высш. нервн. деят.», 1969, И2 3, с. 534 536.
Л1ещеряпов В. А. Изменеиие сердечноrо кО'мпонепта пищевых ус-
л')виых рефлеI(СОВ при иерестройках функциО'нальнО'rо сос-
тояния rО'ловноrо мозrа. «ж. высш. нервн. деят.)}, 1974, И2 1,
с. 95 ,101.
МUМl1ношвu.лu Д. И. Экспериментальные неврозы у обезьян.
В RH.: ТеО'ретичесние и прантич,еслие вопросы медицины JI
биолО'rии в зксперимент,е на О'безьянах. М., 1956, с. 46 57.
Л1u.чuношвu.лu Д. И., Маzапян.. r. о., [(опая r. Н. Опыт получения
ЭRсиериментальной модели rипертО'пии и корО'нарнО'й недос-
татО'чности на 06езьяпах. В кн.: ТеО'ретичесние и практиче-
СIше вопросы медицины и БИD.1юrии в эксперименте на О'бе-
зьянах. М., 1956, с. 85 97.
Муравьева Н. П. Экспериментальные неврозы при системнО'й де я-
трльности. В кн.: Проблемы физиО'лО'rии и патолоrии выс-
шей нервной деятельнО'сти. Ппд ,ред. д. А. Бирюкова. Выи. 4.
Л., 1970, с. 11O 125.
.356
7fl урав ьева Н. п. Условнорефлекторные стереотипы. М., «Медици
ню), 1976.
НаiJарейшвили К. т., БакраiJзе о. С., Кордзадзе Р. Н. Поведенчс--
ческие :и элек'Троrрафические сдвиrи ири электрическоЙ 'СТlI-
lIУЛЯЦИИ ююциоrенных СТРУНТУР rоловноrо мозrа тотально
облуч'енных кошен. В Ю1.: Механизмы действия ра;:щации
на биолоrические мембраны и возбудимые системы. Тбилиси,
«Мецниереба». H176, с. 50 51.
Напал.ков А. В. Эш:ие.риментальное изучение причин, вызываю-
щих длительное иовышение кровяноrо давления у собак
«Вестн. Московск. YH Ta, 1953, т. 12, с. 45 48.
Напал.ков А. В., Карась А. Н. Устранение патолоrичеСRИХ условно
рефлекторных связей при экснериментальном rипертензив
пом состошши. «Ж. высш. нервн. деят.», 1957, М 3, с. 402
409.
l/ар6утович И. о. Действие снерхмаксимальноrо рацражителя на
нервную ,систему собаRИ уравновешенноrо санrвиническоrо
ТIШа. «Труды физиолоrиче,ской лаборатории им. aKa,l. Пав
ЛОВЮ), 1938, Н2 8, с. 172 181.
Нарикашвили С. П. Таламокортиналъные отношения ири спонтан
ной ивызванпоЙ ритмиче'СJЮЙ антивности rоловноrо !lюзrа.
«Ж. высш. нервн. деят.», 1975, в. 3, с. 562 571.
Наумова Т. С. ЭлектрофизиолоrичеСI(ие корреляты межспrналь- ,
ных реакциЙ ири формировании оборопитеЛLноrо условноrо
рефлекса у собак. В нн.: Современные проБЛШJЫ элеri"Трофи-
,зиолоrии центральной нервной ,сист,емы. М., 1967, с. 188 199.
Неврозы и веrетаТИВНЫI1 наРУШI1НИЯ. «Журн. RЫСШ. нервн.
,lеят.), 1977, в. 2, с. 385 387. Авт.: В А. М. Вейн, И. Б. Ротш-
тадт, О. А. l олосова и др.
Неzовскuй В. А. Антуа.1lьные проблемы реаниматолоrии. М., {(Me
дициню), 1971.
Ней.чарк Е. 3. Влияние ДЛIlтельноrо отдыха и перемены обстанов
I(И на течение эксиериментаЛЫ1ЫХ неврозов. «Ж. высrn.
нервн. деят.), 1959, Н2 1, с. 92 98.
Не.ченов Л!. И. Рентrенотерапия через воздействие на нервrryю
систему. Л., Медrиз, 1950.
Неу.чывака (КапусТ/-f,UК) Д. П. Об участии различных замыю\тель
ных шханизиов в осуществлении условноrо рефлекса.
«Ж. высш. нервн. деят.», 1965, Н22, с. 339 344.
Новакова В. Н в-опросу об экспери tентальных неврозах у ЖIlВОТ
HЫX. «Ж. высш. нервн. деят.), 1961, Н2 1, с. 151 156.
Норкина .71. Н. Пищевые, оборонительные и ориентировочно ис
следоват.ельские условные рефлексы низших обезьян. «Ж.
'высш. нервн. деят.), 1964, М26, с. 992 998.
Нуцубидзе М. А. О некоторых причин ах развития неврозов у
::\ельфинов. ,«Иав. Анrрузинск. ОСР), Серия биол., П, 1976,
т. 6, с. 71 76.
Орбели Л. А. Лекции по физиолоrии нервной системы. M. Л.,
1938.
Орбели Л. А. Пробл,е:ма торм{).жения. «Ж. высш. нервн. деят.)},
1955, .N!! 2, с. 145 1516.
Орджоникидзе Ц. А., Пхакадзе Л. д. Безу.словные рефлеRСЫ, yc
ловно-рефЛeJпорная деятельносТI. и эмоционалъная память
декортицированных ЖИВОТIIЫХ. В кн.: СовреиеНIIые Пробле
357
[ы деЯТlШI,НОСТИ и строения центральной нервной системы.
Тбплиси, 1972, с. 56 66.
Орджопикидае Ц. В., Пхакадзе Л. Д. О веrетативпом 1ШМПОНОНТС
,)'СЛОВНОfО рефлеRса. (,Ж. высш. нервн. деят,», 1975, И2 2,
с. 239 243.
Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективноrо изучения BЫC
шей нервной деятельности (иоведения) животных. Изд. 6 e.
l. Л., 1938.
/ Папкратов М. А. Внутреннее торможение и неврозы. «Учен.
записки Ленинrрадск. roc. иед. ин-та им. rерцена», 1958, т. 153,
с. 213 222.
Пастухов В. А. Кровоснабжение коры rоловноrо мозrа в порме и
при ::шснеримеитальном неврозе. «/1\. высш. нервн. доят.>!,
1970. И2 5. 'с. 1064 1068.
Паткипа Н. А. ФаРllIаКОЛОfическая aIПIIвация систе 1Ы наrрады
Как возможный механизм антистреССОБоrо воздсйствия. В
кн.: ПсихофаРМaIюлоrия эмоциональноrо стресса 11 зоосоцп-
аЛЬНОfО воздеЙствия. Л., HI75, с. 36 40.
Петрова М. К. Патофизиолоrня высшей нервной деятолыroСТII
жнвотных и отпошение ее f( клинИIШ. «Арх. биол. наую), 1937,
т. 46, И 2, с. 16 28.
Петрова Л/. К. Об ЭI(сиерименпльных фобиях «Труды физиоло-
rнче,ской лаборатории ПМ. И. П. Павловз», 1945, т. 12,И2 1,
с. 5 32.
Петрова М. К. О роли фУНlщионаЛblIо-ослабленной коры rоловно
то мозrа в возникновении различных патолоr.ических процес
сов в орrаrПIзме. Л., Медrиз, 1946.
Петровский А. В. Общая исихолоrия. М., «Просвещение», 1970.
Ппоптковский И. А. Фующия и 'структура мозrа животноrо, облу
ченноrо ионизирующей раДИацией в антенатальпом перио;1.С.
М.. «НауКа», 1964.
ПОlllивалов В. П. Социальная изоляция нак стрессовый фаКТО}J;
ее иоследствия и фармаколоrиче.ская реrуляция. В КН.: Пси
хофармаколоrия эмоциональноrо стресса и зоосоцналыrorо
взаимодействия. Л., 1975, 'с. 55 62.
Рааепков И. П. Изменение раздражительноrо процесса коры нолу
шарий rоловноrо м-озrа собали при трудных у.СЛОВIIЯХ. «Tpy
::jbI физиолоrнческой лаборатории акад. И. П. Павлова», 1925,
т. 1, вып. 1, с. 103 H7.
Расщеп.ленпый мозr, «Мецниереба», Тбилиси, 1972. Авт.: В. М. Mo
сндзе, Р. С. Рижинашвили, Н. Н:. Тотибадзе и др.
Рахимов К. Р. Изучение врожденных и натуральных
пищевых р.ефлексов в онтоrенезе у жвачных. В
нзучения реrуляции физиолоrических функций. Т.
1972, с. 51 58.
Ретш 10. М., Старцев В. r. Механизм избирательноro поражения
сердечно--сосудистой системы при психоэмоционалы!Ом стрес-
ce. «Вестн. АМН СССР», ,1975, И28, с. 71 76.
Рик. шп В. В. Нарушение нормальной нервной деятелньости соба
RИ иод влиянием сильных и{)стоянных раздражителей.
«Труды физиолоrической лаборатории аКад. И. П. Павлова»,
1932, т. 3, вып. 1, с. 19 34_
Рожаnский Н. А. Очерки по физиолоrии нервной системы. Л.,
Iедrиз, 1957.
условных
Ш1.: Опыт
4. М. Л.,
258
Ройт6а" А. И. rипотеза о м,еханизме образования временных СБЯ-
зей. «Донл. АН СССР», 1969, т. 187, NQ 5, с. 1205 1208.
Ройт6а" А. И. Ь' вопросу о природе KOpKOBOro торможеIIИЯ. В
кн.: Механизмы деятельности rоловноrо мозrа. Тбилиси, 1975,
с. 348 362.
Рр"отова Н. А. Цеиные ДВllrательные условные рефлексы у co \
баR. «Ж. высш. нервн. деят.», 1954, NQ 6, с. 833 841.
Po.zb rенетических Фю(торов в определении сиособности 1( экстра-
поляции у животных. В IШ.: Актуальные проблемы rенетикн
иоведеиия. Л., «Наукю>, 1975, с. 98 109. Авт.: Л. В. :Крушин-
ский, Н. Б. Асатурова, Л. М. Нузнецова и др.
Руден"о Л. П. Случай летальноrо исхода при действии сильноrо
ю,устиче,сноrо раздражителя на собш(у. «Ж. высш. нервн.
,];еят.», 1976, Х2 1, 'с. 105 108.
Руси нов В. С. Исследование n'larOB возбуждения в экспеРИМGнте
н Iщинике. В кп.: Проблемы ,СОВРШ1еННОЙ нейрофнзиолоrЮI.
1. Л., 1965, с. 73 99.
Саркисов С. А.. Бuzо.леnов Н. Н. Электротопиая М1ШрОСНОПНЯ мозrа.
1\1., «МеДИЦИНа», 1968.
Са;!'uу.лuна r. Т. Последствия анемизации цептраЛLl1UЙ НGРВИОЙ
СIIстеиы собак. (,Ж. IЗысш. нервн. деят.», 1951, JI& 2, с. 187
198б.
Сахuу.лuна r. Т. ОсобеНIШСТИ условнореФ.1lенторной деятельности
собю>, иереживших Д.1lите.'lЫ1УЮ анемизацию централпьой
нервнойсисте IЫ. «/1\. высш. нервн. деят.», 1955, .J\:'\! 1, с. 76
87.
Сеядощ А. 11/. Неврозы и их лечение. М., «Медицина», 1971.
Се.шванова А. Т. Действие холиперrИ'lеских веществ па высшую
нервную i\еят,елыlOСТЬ. Л., «Медициню>, 1969.
Селuванова А. Т., rо.лuков С. Н. ХnлинеРI'И'lеСlше механизмы выс- "\
шей нервной деятельности. Л., Медициню>, 1975.
Се.ниохuна А. Ф. ЭлектрuфизиолоrичеСlюе ис,сл.едовапие слухово
1'0 И двиrательноrо анализаторов па модели эысперимептаЛJ,-
Horo двиrательноrо невроза. «/1\. высш. нервн. деят.», 1958,
XQ 2, с. 278 285.
Серееев В. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. Л.,
«Наука», 1967.
Сu.лаков В. Л. Нисходящие реrулирующие влияния коры Б систе
ме зрит'ельноro апаJIизатора. «Ж. высш. нервн. деят.», 1969,
.N!! 6, с. 1044 1O50.
CU.!t01l0e П. В. Три фазы в реaIЩНЯХ орrанизма на возрастающпii
стимул. М., Изд во АН СССР. 1962.
CU.1tONOe П. В. Теория отражения и пснхофизиолоrия :J 1ОЦИЙ. ;\;1.,
«Наука», 1970.
CU.1tOHOe В. П. Высшая нервная деятельность челuвCIШ. Мотива \
ЦИОННО ЭМОЦJJnпальные аспеlПЫ. М., (,Наука», 1975.
Спротинии Н. Н. Неноторые итоrи изучения rипоксии. (,Пат.
физиол.», 1957, .N!! 5, с. 13 2j.
Сuрятскuй В. в. а мозаике возбудимых н тормозных пунктов Б
коре больших полушарий. «Ру,ссн. физиол. ж.>), 1924, т. 7,
вып. 1 6, с. 316 317.
Скиnии r. в. Н характеристике тппов нервной системы
диональной слабо.стью высших отделов центральной
системы. «Труды физиолоrической лаборатории
И. П. Павлова», 1938, NQ 8, с. 216 230.
с функ
нервной
акад.
359
Скорунсnая Т. Н. Н вопросу о патодинамической структуре HepB
ных ироцессов при эксиериментальных неврозах У собаR.
«Ж. высш. нервн. деят.», 1961, N2 5, с. 915 919.
С.//,онu.Ч А. Д. Основы общей :шолоrической физиолоrии l\1лекопи
тающих. M. Л., Изд во АН СССР, 1961.
С.//,они-м А .д. Частная эколоrичнская физиолоrия млеКОПI1тающих.
M. Л., 1962.
Со'//'овейчun Д. И. Нарушение нормальной деятельности больших
иолушарий при изменении привычных у.словий опыта.
«Труды Физиолоrич,еСI(ОЙ лаборатории акад. И. П. Павловю),
1928, т. 2, N2 2, с. 61 80.
Сперансnий А. д. Элементы иостроения: теории иедицины. :\1.
Л., 1935.
Старцев В. Т. Моделирование невроrенных заболеваний чедове-
I\a в эксперимент,е на обезьянах. М., «Наука,), 1-971.
Старцев В. Т., Кураев r. А. Невроrенные (истеРОНО,J;обные) двиrа-
тельные расстройства у павианов rамадрилов. «/1\. невропа-
тол. и психиатр.'), 1967, .N'2 6, с. 880 886.
Стре'//'ьчуn И. В. Охранительное торможение и лечебный сон в
психиатрии :и невроиа1'олоrии. «Ж. высш. нервн. деят.'), 1952,
.N!! 4, с. 509 S17. .
Суворов Н. Ф. Возникновение ЭI(спериментальноrо нев.роза у co
бак в результате oAHoBpeMeHHoro раздражения подкорки и
механореце:иторов жеЛУДI(а. «Научн. сообщ. Ин та физиол.
АН ссср,}, 1965, выи. 3, с. 141 146.
Суворов Н. Ф. Центральные механизмы СОСУ:lИСТЫХ нарушений.
Л., «Наука», 967.
Суворов Н. Ф., Дани.//,ова Л. К. н ВОНРОСУ () ФуrпщионалыlOЙ лока
ЛI;зации перенаиряжепия не,рвных нроцес'сов при сшиБRе.
«Ж. высш. нервн. деят.,), .1965, .N2 4, с. 654 659.
Судаnов [{. В. Биолоrические мотивации. М., «Медициню>, 1971.
Судаков К. В. Эмоциональный Стресс и артериалыraя rипэртен
зия М., НИ Институт медицинской и медико-технической ин-
формации, 1976.
Сыренсnuй В. И. Физполоrиче-спий анализ некоторых форм пове-
дения животных. Л., «Медицина», 1967.
СыреllСnUЙ В. И. Механизмы самореrуляции rоловпоrо мозrа. Л.,
«Медицина», 1970.
Сысоева А. Ф. Rмеханизму невротических нарушений у низших
обезьян ири адаптации к неадекватной среде. Дисс. Еанд.
Сухуми, ,1967.
Тоnаренко И. И. Содержание нуклеиновых lШСЛОТ в нервных Iшет-
пах норы r()ловноrо мозrа при СРЫВР ВЫСШРIl нервноЙ дея-
тельности. «Ж. высш. нервн. деят.'), 1969, .N2 4, с. 692 696.
Травина А. А. Случаi'1 перенапряжения подвижности нервных
процес'сов в корковом представительстве кислотноrо рефлек
ca. «Ж. высш. нервн. деят.», 1960. .N!! 2. с. 262 269.
Третьякова О. В. О иодвижно,сти нервных процессов у ,рыб п че-
репах и нтиц. «Труды Ин та фпзиолоrии ИМ. И. П. Павло
вю), 1953, вып. 11, с. 418 432.
Тростниnов В. Н. Человек и информация. -М., «Наука», 1970.
Трошuхuн В. А. rPYHHOBoe изучение типолоrических свойств нерв-
ной системы у щеJIЯТ. (<Труды ин-та физиолоr1Ш АН СССР,),
1952, Т. 1, с. 21 28.
360
У<?олев А. И., Кассилъ В. r. Физиолоrия апиетита. «Усиехи COBp
биол.), 1961, Т. 51, .N2 3, с. Зl52 3б8.
УждавШlll 9. Р. О формировании натуральных иищевых рефЛeI(
сов в раннем 'онтоrенеэе у щешюв. В кн.: оиыT изучения
реrуляции физиолоrичеСШIХ фушщий. Т. 4, M. Л., 1958, с. 19
23.
Уколова М. А. ЭкснеР1шентаЛЫ1ЫЙ невроэ, вызванный лишением
CHa. «Бюлл. энсиер. биол.», 1959, .N2 5, с. 43 46.
Y:VTOMCKllil А. А. Параби{)з и доминанта. Собр. 'соч. Т. 1. Изд во
лrу, 1950, с. 23'2 292.
ФапардЖЯ/i В. В. К вопросу () невротических 'состояниях у ro,IY
бей. В нн.:: СравнительнаfI фн.зиолоrия и патолоrия выс-
шеЙ нервноЙ деятельности. Л., 1955, с. 215 223.
Федоров В. Н. Современное состояние rенеТИЮI иов()дения. (йК
высш. нервн. деят.», 1Н66, .N!! ,1, с. 38 49.
Федоров Л. Н. Действие необычных сильных раЗ::lражителеfI на
собaI(У возбудимоrо тииа нервной системы. «ТруДы ф1ШНОЛО
rичеСIЮЙ лаборатории aIШД. И. П. Павлова», 1927, т. 2, выи. 1,
с. 25 36.
Филимоnов И. Н. Сравнительная анатомия IШрЫ больш{)rо моэrа
мленоиитаЮЩIIХ. М., Медrиз, 1949.
Филиппова А. r. СлучаЙ нарушения фуНIщионирования HOpl,OBO
1'0 представительства иищС'воrо центра ири ЭI(сиеримснталь
ном неврозе. «т. высш. нервн. деят.», 1965, N2 5, с. 852 858.
Фирсов Л. А. Изучение иоведения ан'fРОИОИДОВ в условиях. близ-
IШХ I( ириропным. В кн.: Биолоrия и aIшлиматизация обе
зъян. Л., 1973, с. 98 ,101.
Фомичева Е. Е. Особый случай возникновения 'очаrа застоiiноrо-
возбуждения у IсобaI{И. «т. высш. нервн. деят.), 1968, N2 3,
с. 522 523.
ФОр,'.tироваnие и развитие осн{)вных 'своЙств типа высшеu HepB
ной деятельностн в онтоrенеэе. Ннев, «Наунова думна», 1971.
Авт.: В. А. Трошихин, Л. М. Нозлова, т. А. ,Нручешю, В. В. Си-
рот,ский.
Хаnаnашвили М. i1J. НеЙронально изолированная Iюра. Л.. ( lеди-
циню), 1971.
Хаllаnашвили М. И. Механизиы нормальной II патолоrlIЧЭСНОЙ
условно рефлекторн{)Й деятельпости. Л., «Ме;-jицина), 1972.
Хаllаllашвили Ы. М. Эксиерименташ,ные информационные певро--
зы. ,«т. высш. нервн. деят.), 1974, .N!! 4, с. 675 682.
Чазов Е. И. Эмоциональные стрессы и сердечно сосудистые забо-
левания. «Вестн. АМН СССР», 1975, .N28, с. 3 8.
Ч еркович r. М. Опыт воспроизпедения невроза у обезьян иутеи
эн,сиериментальноrо изменения суточноrо рип!а. (Бюлл
JRсиер. биол.), 1959, N28, с. 21 24.
Ч еркович r. А/. Эш лериментальный невроз у 'обезьян, вызванныЙ
нарушеНII,ем cYToTIНoro стереотииа. В IШ.: ФиэиолоrИfI II иа
т{)лоrпя высшеЙ - нервноЙ деятеЛЬНОС'fиобеЗЬЯII. Сухумн, 1960,
с. 123 133.
Черкович r. м. Оиыт восироизведения невроза у обезьян ПУТСl\f
,шсиериментальноrо изм,енения суточноrо рит:\I3. «Бюлл. ,шс
иер. биол.), 1959, .N!! 8, с. 21 24.
Ч еркuвич r. м. ЭI(спериментальныЙ невроз у обезьян. вызванный
парушепием суточпоrо стереотииа. В Юl.: Фнзиолоrия и па
36'
толоrия высшей нервн()й деятельпостио:Jе31,ЯН. Сухуми, 1960,
с. 123 13З.
Ч ерни20вСIШй В. Н. Интероцепторы. М., Медrиз, 1960.
Черни20вский В. Н. ДеятельносТI, висцеральных систем, IШI'; oc()
бая форма поведения. В нн.: Механизмы деятельности ro
ловноrо мозrа. Тбилиси, 1975, >с. 487 492.
Чернух А. М. Инфшщионпый очаr воспаленил:. М., Медrиз, 1965.
Чернух А. М., Александров П. Н., АлеКсеев О. А. Мlшроцирr;уля
ция. М., «Медицина». 1975.
Шулейкиllа К. В. Системная орrанизация иищевоr() поведения.
М., «Наука», 1971.
Шумилина Н. И. Изучение :щсиеримРнталыюrо невр()за ио СРК
peTopHo IY и двиrательным ПО1шзателям условной реаIЩ1Ш.
В ин.: Пр()блемы IЗысшей нервной деятельпости. М., 1949, с.
428 436.
Шустиli Н. А. Физиолоrил: лобных долеЙ I'оловноrо м()зrа. Л.,
Медrиз, 1959.
Шхвацабая. И. К. Неноторые исихоиатичеСЮJе инфаркты МИОI,ар:rа
и вопросы реабилитации. (,Вестн. АМН СССР,), 197;i, 2 8,
с. 50 57.
Зкспериментальное и IШИНИ'IeСIше изучение пов()rо психостпм.\'-
лятора сидноиарба. «Ж. невропатол. и исихпат.», 1971, N2 11,
со 1'i04 ,1709. Авт.: М. Д. МаШIЮRСIШЙ, Р. А. Альтшулер,
r. Я. АВРУЦ1ШЙ, Ю. А. Алш(саНДРОВСЮIЙ, Р. П. Смулсвнч.
ЗН2е"ыардт В. А. Интеrратизм иуть от иростоrо 1( СЛОЖНО IУ
в иознании явлений жизни. «Воиросы философии», 1970.
.N!! 11, с. 103 115.
Яков../ева В. В. ЭI(спериментальный невроз ири свободной двиrа
Т('ЛЫlOй деятельности .собюш. «Ж. высш. нервп. деят.», 1951,
,]\2 6, с. 840 858.
Яковлева Е. А. Экспериментальные иеврозы. М., «НаУIШ)}, 1967.
Adey rv. R. Effects of electromagnetic radiation оп the nervous sys-
tеш. «Аnn. N. У. ACRd. Sci,)}, 1975, v. 247, р. 15 20.
Ваптаn R. Theoretische und klinische Aspekte der zerebro-viszera-
len Rеgп1аtiоnskrаnkhеit Hypertonie. «Dtsch. Gеsпn(lh.-\Vеs.»,
1974, Bd 29. S. 673 681.
Beach F. А. Coital behavior in dogs. III. Effect of early isolation оп
шаtiпg in шаlеs. «Behaviollr», 1968, v. 30, р. 218 238.
Вrошn Grаnt К, l1arris С. W., Reichliп S. ТЬе effect of ешоtiоnаl
ашl physicRl stress оп thyroid activity in the rabbit. «J. РЬу-
siol. (Lond.) », 1954, v. 126, р. :29 41.
(Delgado 1. М.) Делыадо Х. Мозr л сознапие. Пер. с анrл. М.,
«!\iпр», 1971.
Doty П. W. ArfJ thp.re nр.ш()ns specialized for шешоrу? In:
Механизмы деятельности rоловпоrо l\10зrа. Тбилиси, 1975.
с. 51 60.
Florzl R., Sterescп Volaпschi М., Costiпsi А. е. а. Stlldial tipuriJor
de sistem N'ervos la Animale in conditii de activite motorie li-
bera. «Stlld. cercet. Fiziol. Neurol.», 1955, v. В, р. H5 163.
Foпberg Е. Hyperphagia prodllced Ьу lateral ашуgdаlar' lessions in
dogs. «Acta пешоЫоl.», 1971. v. 31, р. 19 31.
(Freпd S.) Фрейд 3. Психоаналпз и ученпе о харшперах. Пер. с
апrл. М. Л., 1923.
362
Сапи W. Н. Cardiovascular сотропеп. о! the сопоШопаl ref1ex
to pain, {ооа апд other stiтuly. «Physiol. Неу.», 1960, у. 40,
р. 460 485.
Gaпtt W. Н. Pain, Conditi{)llin апд Scl1izokinesis. СопоШопаl Ref
lex, ,1973, v. 8, N 2, р. 63 66.
Haтbllrg D. А. Prospects for research оп schizophrenia: Рriшаtе be
haviora1 patllOlogy uHder Пеld апд laborator'y сопдШопв.
« eurosciences НеБ. Prog. ВиН.», 1972, У. 10, р. 392 39З.
Нш'lош Н. Р. ТЬе heterosexual аНесНопаl system in monkeys.
«Аm. PsycllOl.», 1962, у. 17, р. 1 9.
lIаrlош Н. Р., Наrlош М. К. Effects о! various inIant relationships
оп rhesus тonkey behaviors. In: Determinants infant be1iavi-
01'. Lonclon, 1965, р. 283 295.
Пш'Zош Н. Р., Sпoтi S. J., 1VJcKiппey ту. Т. Experimental productioп
о! depressioIl in monkeys. «Mainly Monkeys», 1970, v. 1,
р. 6 13.
Hccht К. Der МеПБСЬ пеЬеп Dier. Berlin, 1974.
Holst D. V. SozialeJ' Stress bei Tapajes (Tupaia belangeI'i) die Akvic-
I'ung оеБ sушраthischеп Nеrvепsуstешs ппd ihre Beziel1Ung zu
llOrшопаl ausgelosten etllologischen ипд physiologischen veran-
ЙеI'tшgеп. «Z. vergl. Physiol.», 1969, Вд 63, S. 1 58.
(Keller Y.) Келлер В. Исследование интеллекта человекообраз-
ных обезьян. Пер. с нем. М., 1930.
(Koпor. ki J.) Конорский Ю. Интеrративная деятельность мозrа.
Пер. с апrл. М., «Мир», 1970.
Krsiak 111., BorgesOlHi 111. Drugs апд spontan('ous hehaviour: ,,-Ьу
т'е d('tailed studies still БО rare? «Activ. nerv. Биреи), HJ72,
У. 14. р. 285 293.
L01"cпz К. Vber die Bildung оеБ IпstiпktЬеgrШеs. «:'\аtuпvissеп-
"сЬаНеп», 1937. Вд 25, S. 289 303.
Маjkошski J., Fiпk Fiпiшiсkа J., Sobieszek А. е. а. Effects of !Jrain
stem lesions in inst,l'umental conditioning in cats. «Physiol.
Веlшv.», 1973, У. 11, р. 1 6.
1I1asserтaп J. Н., Pachtel С. Neurosis in monkey. «Апп. N. У. Асаll.
Sci.», 1953, У. 56, Art. 2, р. 253 265.
(frlegoиn Н.) frlэеун r. Бодрствующий мозr. Пер. с анrл. М., 1963.
Nat1zan Р., Harris S. PsycllOpathology апд society (New York), 1975.
Olds J., 1I1ilпer Р. РОБШуе rеiпfоrсешепt produced Ьу electr-ical sti-
mпlаtiоп о! t11e septa1 area апд otber regions of tbe rat brain.
«J. сошр. pllysiol. Psychol.», 1954, У. 47, р. 419 428.
Olds J., Olds М. Е. Drives, rewards, :шd the brain. In: New direr.-
t.ions in psychology. V. 2. New York, 1965, р. 327 340.
Pribraт К. ТЬе Neurophysiology о! Renenbering. «Scientific
Ашеr.», 1969, У. 220, р. 73 87.
Pribтт К. Languges of tlle brain. Ne,v York, .1971.
ЯааЕ! А. Der Serotoninstoff,vechsel in einzelnin Hirntellen vош
Tuuaia (Tipaia belangeri) hei ciziopsychischen Stress. «Z.
vergl. Physiol.», 1971, Вд 72, S. 54 66.
Roпsoп S. W. Somnolence саиБеа Ьу hypothalamic lesions in the
monkey. «Arcll. Neurol. (СЫс.)), 1939, v. 41, р. 1 23.
Rоsспzшеig М. Changes in brain chemistry аБ consequences of дН-
Ierential experience. In: 18 International congress о! Psycholo-
gy. Moscow, 1966, р. Ш Н9.
363
Rоsепzшеig Jl., Krech D., Веппеи Е. L. А search for relations bet
ween brain chemistry and behRviour. «Psychol. ВиН.», 1960,
v. 57, р. 476.
Scott J. Р. Critical periods in behavioural development. «Science>),
1962, v. 138, р. 949\------957.
(Selye Н.) Селъе r. Очерки об адаптационном синдроме. Пер. с
анrл. М., 1960.
Silverтaп А. R. ТЬе social behaviour of lRboratory rats апп tlle ac
tion of cl11orpromazine апп оtlшr drugs. «Веlшviоur», 1966,
v. 21, р. 1 38.
Soloтiп Р. Sensory Deprivation. Cambridge, 1961.
Soltysik S., Jашоrskа К. Prefrontal cortex апп fear mortivated ))eha
viour. «Acta Шоl. ехр. (Warszawa)>>, 1967, v. 27, р. 429 448.
Stroebel С. Р. Вiologic rhythm correlates о! disturbed ))ehavior in
the rhesus monkey. In: Circadian ryh1ihms in попlшmRП pri
mates. Еа. F. Н. ВоЫев. Basel, 1969, р. 91 105.
Valeпsteiп Е. The ana1iomica1 locus of reinforcement. «Progr. РЬу-
siol. Psychol.>), 1966, V. 1, р. 149 190.
Valzelli L. ТЬе «isolation syndrom» in mice. «Psychopharlllacolo-
gia», 1973, v. 31, р. 305 320.
Zerпicki В., Glly Saпtibaпez Н. С. Alimentary апп acid avoidamce
instrumental conditioned reflexes in dogs after azlation о! the
anterior compusite gyrus (gustatory cortex). «Acta neurolJiol.»,
1971, v. 31, р. 365 371.
,
r
:, t..
't"J
;1./;
: ; t f .
f; "
t
':"}
{ii t
, ,
. I > '!
"
.' i r : 1 j
.'
.
. '-;
'i't.,
,'.'
f - .
<!!:
.<
.1\ --.\ , ,(
. -!.! - r tr r {" , .,'::
5,
,'" ";'t'
c; t .
з1
: f , ;" (;.
t; , .
" ..
( 'ft
,'-/
. '"'",
"
'1" А :.J . ,.
_ 'T\
., ',""
.'.1 ;<
-, ,!и!"
. I! .::..(. .- i
КНАNАNАSНVILI М. М. Experimental Pathology 01 the Нigher
Nervous Activity. М., «Meditsina», 1977, 368 рр., iП.
Тlle book beiongs to the реп of ап olltstanding Soviet physio
logist М. М. Khananashvi]i, Corresponding Member of the USSR
Acad of Med. Sci.
The monogI'aph Stlmmarizes restllts of the investigations condtlc-
ted Ьу the a\ItllOr ашl the team of specia1ists, his collaborators. of
опе of the important probJems associated with the higlшr nervolIs
activity experimental пешоsеs and ot11er fоrшs of pat1lOlogy of the
higller сш'еЬrз] ftlnctions. Тlш experimental part о! the work has Ье-
еп flIlfiJJed а l1igh met1lOdological and theoretical levels. Special
attention is given to distшlJапсеs of the mесlшпisms о! closing ас-
tivity, fппсtiопs of Н1е regtllation of emoti()ns апп шешоrу. Ne\v
data оп the role of <1istшЬапсеs of the most complex tlnconditioned
reactions (sexua1, (lcfensive) in the development of neнroses are pI'e-
sented. SОШlJ concepts of the origin of ne\Iroses advocated ljy а ШJШ-
beI' ()f foreign atlthors, are шеthо<1010giсаllу analysed.
The monograph is а fшthеr contribution to the development of
the teaclling of neuroses and opens new perspectives for tlшir treat-
ment.
ТЬе Ьook is inten<1ed for pllysiologists, psychiatrists, n\Ieropatho-
logists, pharmacologists and pllilosophers.
". ,
-n "
оrЛАВЛЕНИЕ
'/ --
. -! i
;#
Введение 3
l' л а в а 1. Причины возникновення 11 СIlособы образования
неврозов в филоrенетичеСIЮll1 ряду ЖIПЮТНЫХ 17
Рыбы 17
Птицы 17
fрызуны 18
Хищные 20
Неврозы, 1JОЗНШШЮЩИе 110;\ ВЛIIЯпием патоrщПlЫХ воз-
l1еЙствии условных раздражителей 20
'..0, Невр()зы, обусл()вл нпы, нарушение I ,ТGреотипа yc
. ловных рефленсов 24
Неврозы в условиях чаrтичноrо стереuтипноrо и слу
чайноrо подкрепленин СlIrпаJfОВ 29
Неврозы в у'словиях свободноЙ двпrателr,ноп аIПНВIЮ.
СТИ животных 32
Неврuзы в УСЛUВlJЯХ J(лительпоrо OJ(HO'CTopOHHero разд-
ражения симметричных воспринимающих апиаратов 36
Неврuзы. IJызванные С10лкиовением сло;t;неЙШJIХ бсзуслов.
пых рефлексов (инстинктов) 41
r :1 а паП. Проявления неврозов в филсrенетичеCIЮМ ряду
животных 52
Рыбы f)2
Птицы 52
rрызупы 53
Хищпыс 57
Приматы 66
Системные неврозы 74
r л а в а III. Механизмы неврозов . 85
Пробле Iа центральноrо торможения и пекоторые вопросы
экспериментальноЙ патолоrии высшей нервной деятельности 100
НеЙРОфИ3IIолоrичесние п струнтурныс основы ЭI,сперимен
тальных неврозов . . .. .. .., 107
льтраструнтурные и БИОХIПнические 1I3:иенения в коре боль
ших полушарий при неврозе 113
r л а в а IV. ЭI(спериментазьные информационные неврозы 120
r JI а в а V. Внутривидовое ВЗaIlМОl1ействие кю( фaI(ТОР фор-
1\шрования нормальной и патозоrической высшей нервной
деятельности 149
366
НраТIюсрочная и долrо,срочная память у собак, выросших
в условиях чаСТIIЧНОЙ внутривидовоЙ изоляции 151
ЭшлериментаЛLllые неврозы у живuтных, выросших В ус-
ловиях частичнОй ВНУТрИВИДОБОЙ изоляции 158
Половое пове,J:ение животных, выросших в условиях частич-
поЙ внутривидовой изоляции 162
Влияние взаимодействия взрослых ЖИВ()ТНЫХ па ИХ нор-
шльн()е и патолоrичесное п()ведение .. .., 167
О роли коры больших полушариЙ в реrуляции IЗнутриВIЦО-
B()rO взаимодействия ЖИВОТНЫХ 173-
Лечение иатолоrии высшеЙ HepBHoii деятельности, вызван
ной нарушение I ВНУТРИВИДОВЫХ взаи юотношений 181
. r л а в а VI. Вторичные неврозы. Астенизаuия нервной си-
стемы как причина невроза J &')
Влияние ионизирующей радиации 186
Влияние анемиззции 190
НеIюторые прочие Фю(торы астенизации нервной системы 191
НИ3Iюе общее функциональное состояние мозrа IШI( условне
воаНИlшовения вторичноrо невроза 193-
l' л а в а VH. ТИПОЛОI'ичеСlше особенности высшей неРВЕОЙ
. деятельности и проблема эксиериментальных неврозов. . 202
НеIЮТОрЫС вопросы :Jн:снериментальпой rснеТИЮI высшсii
не,рвпой деятельпости в норме и патолnrии 213
r л а в а VHI. Экспериментальные неврозы и сердечно-
сосудистая патолоrия 220
r ,I а в а IX. ЭI(спериментальная патолоrия ЭМОI,ий и психо-
rенный стресс 242
r JI а в а Х. ЭI(спериментальная патолоrllЯ иаМЯТII 257
l' л а в а XI. Патолопш Иllшевоrо поведения 268
r л а Т' а ХН. О неlШТОРЫХ закономерностях 11 мехаНIIЗМ;С
Бомпенсации нарушений высших ФУНКIIИЙ rоловноrо МОЕШ 28'1
l' л а в а XHI. Нелеlшрственная терапия ЭI(спериментальных
неврозов 296
r л а в а XIV. ЭI(спериментальные rиперкинезы 316
3 3 I( Л Ю Ч е н II е 328
Литература 348
,
::::
:!
! -;.{ (
'f< .
-!:,-
-H"''J. ' : " ич-О:-':,!\
< : i _1."
'\ r _ i
:. iJc 1f-
,. j, -'
ИБ М 38Н
ХАНАНАШВИЛИ МИХАИЛ МИХАЙЛОВИЧ
31(спериментальная патолоrия высшей нервной
деятельности
Редю(торы 3. А. Васильева, Р. В. Веселухин
Художественный редю(тор С. М. БОЛЬШaIюва
l\oppeRТop И. С. Парфенова
Техн. редактор Л. П. Прудникова
Переплет художшшов А. П. Степановой,
В. r. repMaHa
Сдано в набор 26JVlll 1977 r. Подписано R
печати 13/ХIl 1977 r. Формат бумаrи 84Х
108/32. 11,5 печ. л. (условных 19,32 л.) 20,7 уч.
И3Д. л. Бум. тип. .N!! 1. Тираж 3676 :Ш3. T 17298
MH 71. Цена 3 р. 50 к.
Пздательство «Медицина», Москва, Петровс
риrский пер., 6/8
3aIша 2088. МОСI(ОВСIШЛ ТИIIоrрафия .N!! 11 Co
юзполиrрафпрома при fосударственном IЮ
шпете Совета Министров СССР по делам
нздательств, полиrрафии и книжной ToproB
ЛИ. МОСIша, 113105, НаrаТИНСIШЛ, 1.