П.Зитте, Э. В. Вайлер,
W
И.В.Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер
Ботаника
Эволюция и систематика
Lehrbuch der
Botanik
fur Hochschulen
Begrundet von
E. Strasburger • F. Noll
H. Schenck A. F. W. Schimper
35. Auflage
neubearbeitet von
Peter Sitte
Elmar W.Weiler
Joachim W. Kacereit
Andreas Bresinsky
Christian Komer
Spektrum Akaaemischer Verlag Heidelberg • Berlin
Ботаника
Учебник для вузов
На основе учебника
Э. Страсбургера, Ф.Нолля, Г. Шенка, А. Ф. В.Шимпера
35-е издание
Издание переработано
П.Зитте, Э. В. Вайлером, Й. В. Кадерайтом,
А. Брезински, К. Кёрнером
ACADEMIA
Москва
Издательский центр «Академия»
2007
П.ЗИТТЕ, Э. В. ВАЙЛЕР. Й. В. КАДЕРАЙТ, А.БРЕЗИНСКИ, К. КЁРНЕР
Ботаника
Учебник для вузов
На основе учебника
Э. Страсбургера, Ф. Нолля, Г. Шенка, А. Ф. В. Шимпера
В четырех томах
Перевод с немецкого
Под редакцией А. Г. Е~еневского, В. Н. Павлова, А. К. Тимонина, И И Сидоровой, В В.Чуба
academ’a
Москва
Издательский центр «Академия»
2007
УДК 58(075.8)
ББК 28.5я73
Б86
Рецензенты:
проф. Г. Н. Огуреева (Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова); чл.-кор. РАН, проф. Р. В. Камелин
Ботаника. Учебник для вузов : в 4 т.: / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Каде-Б86 райт, А.Брезински, К. Кёрнер ; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] ; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л.Тарасова, Н. В.Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — 576 с.
Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К.Тимонина, И. И. Сидоровой
ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.)
ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.)
ISBN 3-8274-1010-Х (Elsevier GmbH)
Многократно переиздававшийся в Германии, переведенный на многие языки учебник «Ботаника» Э. Страсбургера уникален своей исторической преемственностью, широтой охвата материала и ультрасовременностью приводимых данных: каждое издание, в том числе и последнее, полностью перерабатывается и обновляется по сравнению с предыдущим.
На русском языке учебник выходит в четырех томах. Третий том посвящен эволюции, систематике и филогении растений.
Для студентов высших учебных заведений. Может быть полезен преподавателям и научным работникам.
УДК 58(075.8)
ББК 28.5я73
Данное произведение является переводом Strasburger Lehrbuch der Botanik. 35-е издание.
Elsevier GmbH и ИЦ «Академия» не несут ответственности за ущерб, который может быть причинен в результате использования материалов, содержащихся в книге, за их достоверность, а также за возможные нарушения авторских прав третьих лиц и права на неприкосновенность частной жизни.
Авторские права П. Зитте, Э. В. Вайлера, Й. В. Кадерайта, А. Брезински, К. Кёрнера защищены в этом и во всех последующих изданиях.
Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается
ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.) ©2002 Elsevier GmbH, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg ISBN 978-5-7695-2746-3 (T. 3) (рус.) © Издание на русском языке, перевод на русский язык, ISBN 3-8274-1010-Х (Elsevier GmbH) оформление. Издательский центр «Академия», 2007
Предисловие к 35-му немецкому изданию
Учебник «Ботаника» для высшей школы (35-е издание) Эдуарда Страсбургера вступает в новую фазу своей более чем 100-летней истории. Два соавтора, Хуберт Циглер и Фридрих Эрендорфер, активно участвовавшие соответственно более двадцати и тридцати лет в создании данного труда, выбыли из страсбургерской команды по возрасту. Мы, а также большая армия читателей курируемых Циглером и Эрендорфером разделов благодарны им за их выдающиеся достижения. Теперь авторами этих разделов стали более молодые эксперты. Часть материала по физиологии переработана и дополнена главой по алле-лофизиологии Эльмаром В. Вайлером (Бохум), который, кроме того, обновил главу по молекулярным основам в структурной части. Материал в области эволюции и методы систематики переработал Йоахим В. Ка-дерайт (Майнц), взявший на себя также обзор семенных растений и историю растений. Наконец, Кристианом Кёрнером (Базель) в значительной мере заново составлены главы по экологии (экология растений, растения в биосфере, популяционная и вегетативная экология).
Новая команда старалась соответствовать задачам академического преподавания ботаники — представить на хорошем уровне все существенные основы этого предмета, а также проинформировать читателей о достаточно достоверных новых результатах исследований и их применении (например, трансгенные растения или биомасса и продуктивность). Неизменной осталась и цель — достойно отразить все разделы науки о растениях и смежные области. В соответствии с этим в учебнике уделяется большое внимание не только фотоавтотрофным, «зеленым», организмам, но и всем тем гетеротрофным группам, ко
торые происходят от автотрофных или важны для понимания филогении, физиологии и экологии автотрофов (прокариоты, грибы). Кроме того, мы стремились улучшить и так богатый иллюстративный материал (например, с помощью четырехцветных иллюстраций, унификации всех химических формул), а также структуру учебника (например, используя численное членение, обзоры содержания в начале каждой главы, ссылки, вставки по важным специальным темам и, наконец, перечни вставок и таблиц в оглавлении). Ссылки на новую литературу делают возможным углубление в предмет там, где более подробное обсуждение выходит за рамки учебника. Многочисленные ссылки экономят время студента на обращение к указателю, но в основном обозначают связи между дисциплинами и создают систему материала, вынужденно предложенного линейно. Наконец, набор некоторого материала мелким шрифтом позволяет «перепрыгнуть» те места в книге, содержание которых менее важно, прежде всего для начинающего. Поэтому учебник представлен как бы в двух вариантах: один для младших курсов, другой для старших.
Сердечно благодарим тех, кто помогал нам конструктивной критикой и предоставлением иллюстраций. (Их имена частично раскрываются в благодарностях, помещенных в начале текстовой части, и в подписях к рисункам. Иллюстрации, авторы которых не названы, делали мы сами.) В работе над книгой нам основательно помогал доктор Андреас Буль (Халле). Решающей помощью было для нас необычное приглашение к работе лектора Инги Айкен (Штутгарт) и госпожи Эльке Литтманн из производственного отдела издательства. Издательство Spektrum Verlag, возглавля
8	| ПРЕДИСЛОВИЕ К 35-МУ НЕМЕЦКОМУ ИЗДАНИЮ
емое доктором Ульрихом Г. Мольтманном, несмотря на давление постоянно обостряющейся конкуренции, не только полностью поддержало новое оформление традиционного труда, но и со своей стороны энергично продвигало его вперед. Обновление в этой области касается пакетных предложений, благодаря которым в Германии книга может быть получена вместе с уже зарекомендовавшей себя брошюрой «Помощь в обучении. Ботаника», а также со «Словарем по ботанике» Г. Вагенитца (Гёттинген)
на CD-ROM и/или постером «Систематика: Ботаника» А.Брезински и Й. В.Каде-райта.
Мы желаем всем читателям успешно освоить с помощью учебника «Ботаника» эту науку, важность которой растет вместе с ее комплексностью.
Фрайбург, Бохум, Майнц, Регенсбург и Базель, февраль 2002
Авторы
Предисловие к 1 -му немецкому изданию
Авторы учебника «Ботаника» уже много лет работают доцентами ботаники в университете г. Бонна. Они постоянно обмениваются научными мыслями и методическими предложениями. Теперь авторы пытаются совместно изложить в книге свой научный опыт, накопленный в течение жизни. Материал учебника был распределен так: Эдуард Страсбургер взял на себя обязанность по написанию введения и морфологии, Фритц Нолль — физиологии, Генрих Шенк— материала о споровых растениях, А. Ф. В. Шимпер — явнобрачных растениях.
Даже если каждый автор несет научную ответственность только за написанную им часть, единообразие всех частей обеспечивалось постоянным согласованием. Поэтому книгу, несмотря на то что у нее есть несколько авторов, можно считать единым произведением.
Учебник «Ботаника» предназначен для студентов вузов и должен прежде всего
пробудить у них научный интерес, стимулировать научные знания и выводы. Но одновременно авторы обращают внимание на практические требования обучения и удовлетворяют потребности медиков и фармацевтов. Так, медик сможет из цветных иллюстраций получить сведения о ядовитых растениях, важных для него, фармацевт — найти в книге необходимые указания на лекарственные растения и наркотики.
Многочисленные иллюстрации были подготовлены в основном авторами учебника, ряд иллюстраций имеют других авторов.
Нельзя недооценить любезность господина издателя, который не жалел расходов на цветные иллюстрации в тексте и прилагал все усилия, чтобы придать книге законченный вид.
Бонн, июль 1894	Авторы
Эдуард Страсбургер
*01.02.1844, Варшава — 119.05.1912, Бонн основоположник учебника для высшей школы «Ботаника»
После изучения естественных наук в Париже, Бонне и Йене, а также написания докторской диссертации в Йене Эдуард Страсбургер защитил докторскую диссертацию в 1867 году в Варшаве и в 1869 году в возрасте 25 лет был приглашен в качестве профессора ботаники в университет Йены, а в 1881 году — в университет Бонна. Под его руководством Ботанический институт в Поппельсдорфском замке вошел в список международных центров ботаники. Здесь Э. Страсбургер со своими сотрудниками Ф. Ноллем, Г. Шенком и А. Ф.В. Шимпером написал в 1894 году учебник для высшей школы «Ботаника» (раньше коротко называемый «Боннский учебник»). Этот учебник вместе с много
кратно издававшимся «Малым ботаническим практикумом» и более обширным «Ботаническим практикумом» отразили бо-таническо-микроскопическую практику того времени в вузах. Исследовательская работа Страсбургера в первую очередь была важна и для истории развития цитологии. Ученый установил, что процессы деления ядра (образование, расщепление и движение хромосом) у растений протекают так же, как у животных, т.е. одинаково у всех организмов (1875). Он впервые наблюдал у цветковых растений процессы оплодотворения и слияния мужского ядра с ядром яйцеклетки и сделал вывод, что клеточное ядро — важнейший носитель наследственных структур (1884).
Авторы учебника «Ботаника»
Учебник «Ботаника» был написан в 1894 году учеными-ботаниками, работавшими в Бонне: Эдуардом Страсбургером, Фритцем Ноллем, Генрихом Шенком, А. Ф. Вильгельмом Шимпером, и в последующее время ими, а также ниже названными авторами переиздание учебника было продолжено.
Введение и морфология, или структура:
1 — 11-е издания (1894—1911) — Эдуард Сграс-бургер
12 — 26-е издания (1913—1954)— Ганс Фиттинг
27 —32-е издания (1958—1983) — Дитрих фон Денффер
33 — 35-е издания (1991—2002) — Петер Зитге
Физиология:
1 -9-е издания (1894—1908) — Фритц Нолль 10— 16-е издания (1909—1923) — Людвиг Йост 17—21-е издания (1928—1939)— Германн Зирп 22 —30-е издания (1944—1971) — Вальтер Шумахер
31 -34-е издания (1978—1998) — Хуберт Циглер 35-е издание (2002)	— Эльмар
В.Вайлер
Эволюция и систематика, общие основы:
30—34-е издания (1971 —1998) — Фридрих
Эрендорфер
35-е издание	(2002)	— Йоахим
В. Кадерайт
Низшие растения:
1 — 16-е издания (1894—1923)— Генрих Шенк 17—28-е издания (1928—1962)— Рихард Хардер 29 — 31-е издания (1967—1978)— Карл Мэгде-фрау
32 —35-е издания (1983 — 2002) — Андреас Бре-зински
Семенные растения:
1—5-е издания (1894—1901)— А.Ф.В.Шимпер 6 — 19-е издания (1904—1936)— Георг Карстен 20—29-е изда- (1939—1967)— Франц Фирбас ния
30—34-е изда- (1971 — 1998) — Фридрих
ния	Эрендорфер
35-е издание (2002)	— Йоахим
Кадерайт
География растений, геоботаника или экология:
20—29-е издания (1939—1967) — Франц Фирбас
30—34-е издания (1971 —1998) — Фридрих
Эрендорфер
35-е издание (2002)	— Кристиан
Кёрнер
Издания на иностранных языках
Английский:
Лондон: 1896,1902,1907,1911,1920,1930,1965, 1971,1975
Итальянский:
Милан: 1896,1913,1921,1928,1954,1965,1982,
2002
Польский:
Варшава: 1960, ND 1962,1967,1971, ND 1973
Испанский:
Барселона: 1923, 1935,1943,1953,1960,1974, 1986,1994
Сербско-хорватский:
Загреб: 1980, 1982,1988, ND 1991
Турецкий:
Стамбул: 1998
Хронология
ок. 300 до н.э.
1151-
1158
после 1530
1533 1583
1590
1665
1675
1682
1683
1694
1735
1779
1790
1793
1804
1805
1809
1822
1831
«Естественная история растений»: Теофрастос Эрезиос (371 -286 до н.э.)
Описание 300 лекарственных и сельскохозяйственных растений, пряностей и наркотиков «De plan-tis», «De arboribus»: Хильдегард фон Бинген
Старейшая «Книга трав»: Отто Брунфельс, Иеронимус Бок, Леонхарт Фукс
Первая кафедра ботаники в Падуе Первый общий учебник ботаники «De Plantis»: Андреа Чезальпино Изобретение микроскопа: Йоханнес и Захариас Янссен Открытие клеточного строения тканей «Micrographia»: Роберт Гук «Anatome plantarum»: Марселло Мальпиги
«Анатомия растений»: Неемия Грю Первое изображение бактерий: Антониус ван Левенгук
Наличие полов у растений: Рудольф Якоб Камерариус Бинарная номенклатура. «Systema naturae»; «Species plantarum» (1753): Карл фон Линней (Каро-лус Линнеус, 1707 — 1778): Открытие фотосинтеза: Ян Инген-хаусп
«Метаморфоз растений»: Иоганн Вольфганг фон Гёте
Основание экологии цветков: Кристиан Конрад Шпренгель Открытие растительного газообмена: Николя Теодор де Соссюр Основание географии растений: Александр фон Гумбольдт «Philosophic zoologique», учение о происхождении видов: Жан Батист де Ламарк
Открытие осмоса: Анри Дютроше Открытие клеточного ядра: Роберт Браун
1835	Деление клетки у растении: Гуго
фон Моль
1838	Основание клеточной теории:
Маттиас Якоб Шляйден совместно с анатомом и физиологом Теодором Шванном
1839 Минеральное питание растений, опровержение гумусовой теории: Юстус фон Либих
1846 Термин «протоплазма»: Гуго фон Моль
1851 Сходства в смене поколений у растений: Вильгельм Хофмайстер
1855	«Omnis cellula е cellula»: Рудольф
Вирхов
1858	Мицеллярная теория: Карл
Нэгели
1859	«Происхождение видов...»:
Чарлз Дарвин
1860	Водная культура: Юлиус Сакс
1860	Опровсрже! i не теории абиогене-
за: Херманн Хоффманн, Луи Пастер
1862	Крахмал как продукт фото-
синтеза: Юлиус Сакс
1866	«Опыты с растительными гибри-
дами», правила наследования: Грегор Мендель (1822—1884)
1866 Концепция экологии: Эрнст Геккель
1867—1869 Двойственная природа лишайников: Симон Швенденер
1869 Открытие ДНК, фосфорсодержащий «нуклеин»: Фридрих Мишер
1875 Открытие деления ядра у растений: Эдуард Страсбургер
1877	«Осмотические исследования»:
Вильгельм П феффер
1883	Пластиды как самореплицирую-
щиеся органеллы, возможные потомки внутриклеточных симбионтов: Андреас Ф. В. Шимпер, Ф. Шмитц
ХРОНОЛОГИЯ |	-|3
1884
1884
1884
1887
1888
1894
1897
1900
1901
1902
1904
1909
1910
1913
1913
1916
1917
1920
после 1920 1922
1925
1926
«Физиологическая анатомия растений»: Готглиб Хаберландт «Сравнительная морфология и биология грибов, миксомицетов и бактерий»: Антон де Бари Открытие слияния ядер при оплодотворении цветковых растений: Эдуард Страсбургер Мейоз: Теодор Бовери Функция корневых клубеньков бобовых: X. Хелльригель и X. Вил fa-фарт, М.В. Байеринк, А. Празмов-ски
Первое издание учебника Эдуарда Страсбургера «Ботаника» Сбраживание с помощью бесклеточного дрожжевого экстракта: Эдуард Бухнер
Переоткрытие менделевских правил наследования: Эрих Чермак фон Сейсенегт, Карл Корре нс и Гуго де Фриз
Мутационная теория: Гуго де Фриз Симбиогенез. пластиды как потомки цианобактерий: Константин Мережковский
Концепция экосистем: Т.А.Тэнсли Пластиды как носители наследственных структур: Карл Корре нс и Эрвин Баур
Полиплоидия: Эдуард Страсбургер Объяснение структуры хлорофилла: Рихард Вилльштеттер «Микрохимия растений»: Ганс Молиш
Экспериментальное производство полиплоидного томата: Ганс Винклер
Математика формообразования, аллометрия: «О росте и форме»: Д'Арсп В. Томпсон
Первые систематические исследования фотопериодизма: В. Гарнер и X. А. Аллард Макромолекулярная химия: X. Штаудингер
Генотипическая концепция растительной адаптации: Г.Турессон Двухслойная модель биомембран: Э. Гортер, Ф. Грендель Доказательство образования фактора роста (гиббереллин) Gibberella fujikuroi: Э. Куросава
1928	Открытие пенициллина: А. Фле-
минг
1928	Трансформация пневмококков.
Ф. Гриффит
1928	Эу- и гетерохроматин: Э.Хайтц
1930	Теория флоэмного транспорта:
Э. Мюнх
1930	Экспериментальный ресинтез
аллотетраплоидного гибридного вида Galeopsis tetrahit: А. Мюнтцинг
1930—1934 Физический анализ транспирации, транспирационные сопротивления: А. Зейбольд
1930—1950 Синтез генетики и эволюционной теории: Р. А. Фишер, Дж. С. Холдейн, Ф. Г. Добжан-ски, Э. Майр, Д. С. Хаксли, Дж. Г. Симпсон, Дж.Л. Стеббинс
1931	Фотосинтетический О2 происхо-
дит из воды: К. ван Нил
1931	Первый электронный микро-
скоп: Э.Руска; с 1939 г. коммерческое изготовление «сверхмикроскопов» по Э.Руске и Б.фон Боррису на заводе Siemens, по X. Малю и др. на заводе AEG
1933 Теория клеточного дыхания: X.Виланд
1934	Концепция ниш сосуществова-
ния организмов: Г. Ф. Гаузе
1935	Физиологические основы про-
изводства лесов: П.Бойсен-Йенсен
1935	Кристаллизация вируса табачной
мозаики: У. М. Стэнли
1935	Первое использование изотопов
для исследований обмена веществ: Р. Шёнхаймер и Д. Рит-тенберг
1937	Цикл лимонной кислоты:
X. А. Кребс
1937	Фотолиз воды с помощью изоли-
рованных хлоропластов: Р. Хилл
1937— 1943 «Сравнительная морфология высших растений»: В. Тролль
1938 «Субмикроскопическая морфология протоплазмы и ее производных»: А. Фрай-Висслинг
1938— 1947 Цитогенетическая биосистематика и эволюционные исследования у сосудистых растений: Э. Б. Бэбкок, Дж.Л. Стеббинс
14 | хронология
1939—1941 Центральная роль АТФ в энергетическом балансе клетки: Ф.Липманн
1939—1953 Изменение 13С у растений:
А.	Нир и Э. Гульбрансон, X. К.Урей, М. Кальвин, И. В. Вайгель, П. Берчи
1941 Данные по живым экземплярам Metasequoia, которая до этого была известна только как ископаемая: Т. Кан, В. Вонг, К. By. Описание М. glyptostroboides в 1948 г. X. X. Ху и В. К. Ченг
1943 Доказательство генетического действия ДНК; О. Т. Эвери, К. М. МакЛеод и М. МакКарти 1947—1949 САМ-метаболизм:
В.	и И. Боннер, М. Томас
1950	Прыгающие гены у кукурузы:
Барбара МакКлинток
1950	Кладистические методы био-
систематики: В. Хенних
1952	9 + 2-строение жгутиков:
Ирэне Мантон
1952	Доказательство трансдукции
наследственных структур у бактерий: Й.Ледерберг
1952 —1953 Методы фиксирования и тонких срезов для электронной микроскопии: К. Р. Портер, Ф. С. Сёстранд, Г. Э. Паладе
1952—1954 Фитохромная система:
X. А. Бортовик, С. Б. Хендрикс
1953 Производство аминокислот в условиях первичной земли: С. Миллер
1953	Двуспиральная модель ДНК:
Дж. Д. Уотсон, Ф.Х. К. Крик
1953	Закономерности использова-
ния света в растительных травостоях: М. Монси, Т. Сэки
1954	Фотофосфорилирование:
Д.Арнон
1954	Инфракрасный газоанализатор
для непрерывного измерения фотосинтеза: К. Эгле и А. Эрнст
1954 Выделение веществ с цитокининовым действием: Ф.Скруг, К. О. Миллер
1954 — 1966 Открытие С4-фотосинтеза: X. П. Корчак, Й. С. Карпилов, М. Д. Хач и К. Р. Слэйк
1955 Первое доказательство «self-asscmbly «/самосборки (у ВТМ): X. Френкель-Конрат и Р. Вилльямс
1957	Цикл фотосинтеза: М. Кальвин
1958	Экспериментальное доказа-
тельство полуконсервативной репликации ДНК: М. Мезель-сон и Ф. В. Шталь
1960 Выделение протопластов:
Э. К. Кокинг
1960—1961 Две световые реакции в эукариотических фототрофных организмах: Р. Хилл, Л.Н.М.Дуйсенс, Х.Т. Витт, Б. Кок
1961	Хемиосмагическая теория
образования АТФ: П.Д. Митчелл
1961 Генетический код объяснен: М. В. Ниренберг, Й. X. Матгэи и др.; универсальность кода: Ф.Х.К.Крик, Л.Барнетт, С. Бреннер и Р. Й. Уоттс-Тобин
1961	Модель регуляции активности
генов: Ф. Жакоб и Й. Моно
1961	«Жизнь, ее природа, проис-
хождение и развитие»: А. И. Опарин
1961	ДНК-гибридизация: С. Шпи-
гельман
1962	Фотодыхание: Н.Е. Толберт
1962	Хемотаксономия растений;
Р. Хегнауэр
1963 — 1964 Открытие абсцизовой кислоты: П. Ф. Уореинг и Ф. Т. Эд-дикотт
1964 Закономерности компартмен-тации у настоящих клеточных: Э. Шнепф
1964—1966 Гаплонтные культуры; С. Гупта и С. К. Магешвари
1965 Первый коммерческий растровый электронный микроскоп: К.Оатс, Cambridge Instr.
1968 Повторяющиеся последовательности в составе генов эукариот: Р. Й. Бриттен и Д. Э. Коне
1970 Про- и эукариоты как отдельные империи организмов: Р. Й. Станир
1970 Современная формулировка эндосимбиотической теории: Линн Маргулис
хронология | is
1970	Родословные древа последо-	1986
	вательностей: Маргарет О.Дейхофф	
1971	Получение высших растений из	
	протопластов листа: И.Такебе и Г. Мельхерс	1991
1971-1972	Сигнальные последовательности при транспорте протеинов через мембраны: Г.Блобел и Б.Доб-	1993
	берштайн, К.Милыптайн	
1972	Жидкостно-мозаичная модель биомембраны: С. Й. Сингер и Г. Л. Николсон	
1974	Рестрикционные эндонуклеазы как инструменты анализа ДНК: В.Эрбер	1995
1976	Пэтч-кламп-техника для изучения ионных каналов в мембранах: Э. Неер, Б. Сакманн	1996
1977	Секвенирование ДНК: В. Гилберт, Ф. Сэнгер	
1977	Особое положение архебакте-рий: К. Р. Вёзе, О. Кандлер	
1977	Мозаичные гены, интрон/экзон-ная структура генов: С. Хогнесс,	
	Й.Л. Мандель, П.Чамбон	1999
1979	Arabidopsis thaliana как модельное растение для молекулярной биологии («растительная дрозофила»): К. Р. Сомервиль,	
	Э. М. Мейеровитн и др.	2000
1979	Agrobacterium tumefaciens как переносчик генов: Й.Шелл, М.ван Монтагю и др.	
1980	Реконструкция гаметофита псилофитов: В. Реми	
1982	Объяснение структуры бакте-	
	риального фотосинтетического реакционного центра: Й. Дай-зенхофер, X. Михель, Р. Хубер	2001
1982	«Рибозимы», РНК как энзимы: Т.Р.Чех, С. Альтман	
1985	Полимеразная цепная реакция: К. Муллис	
Первые полные секвенирования хлоропластной ДНК (/Vz-cotiana’. М.Сугиура с сотр.; Marchantia. К. Охайама с сотр.) Генетическое программирование образования цветка гомеотическими генами, «ABC-модель»: Э.М.Мейе-ровитц, Э. С. Коэн, X. Седлер Молекулярная кладограмма покрытосеменных на основе ДНК-последовательностей хлоропластного гена rbcL: М. Чейз с сотр.
Первые полные ДНК-последовательности геномов бактерий {Haemophilus influenza и Mycoplasma genitaliunr. И. К. Вентер с сотр.)
Первые полные ДНК-последовательности геномов архебакте-рий {Methanococcus jannaschii'. Й.К.Вентер) и эукариот (дрожжи, Saccharomyces cerevisiae: участвовали свыше ИХ) лабораторий)
Идентификация Amborellaceae как базальной группы покрытосеменных: С. Мэтьюс и М. Донохью; П.С. Солтис с сотр.; Й.-Л. Кью с сотр.
Первая полная ДНК-последовательность высшего растения резушки Таля Arabidopsis thali-апа\ The Arabidopsis Genome Initiative, участвовали 27 лабораторий в СШа, Европе и Японии
«Золотой рис»: первое введение пути биосинтеза (провитамина А) в особенно важную для человеческого питания растительную ткань, эндосперм риса, путем трансформации: И. Пот-рикус и П. Бейер
Предисловие к русскому изданию
Предлагаемая вниманию читателей книга Э. Страсбургера «Ботаника» впервые вышла в свет более 100 лет назад и быстро получила признание мировой научной общественности за фундаментальность и широту охвата материала, оригинальность и наглядность его представления, доступность изложения, став классическим пособием для многих поколений исследователей. Жизнь растений во всем многообразии ее проявлений, сложность структурно-функциональных взаимосвязей, обеспечивающих роль и место растений в биосфере, становились более понятными и зримыми после прочтения книги. Переиздание книги после кончины Э. Страсбургера поддерживается международными коллективами авторитетных ученых, которые, сохраняя принципы построения книги, наполняют ее новым фактическим материалом, поддерживают теоретический уровень изложения согласно времени переиздания.
Постоянное обновление издания обеспечило ему необычно долгую жизнь. И настоящее издание очень отличается от предыдущих: в переработке четырех основных разделов из шести приняли участие новые авторы. Перевод 35-го издания этой оригинальной книги, без сомнения, классической сводки по ботанике, должен стать полезным и необходимым пособием для русскоязычных читателей, изучающих ботанику как интегральную науку о жизни растений. Его нельзя рассматривать в качестве стандартного учебника. Это пособие для всех тех, кто выбрал для себя растительный мир как интересный объект исследования и хочет получить о нем новейшие научные представления, что важно и для начинающего ботаника, и для опытного натуралиста-исследователя, и особенно для студентов, аспирантов, преподавателей вузов.
Книга начинается с описания структуры и свойств воды и биохимии полимеров растительной клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов), что является достаточно обоснованным и позволяет при изучении последующих разделов — цитологического, морфологических и анатомических — лучше понять принципы функциональной организации клетки и растительного организма. В разделе о строении клетки дается описание методологии ее изучения, приводятся современные представления о биохимии, физико-химии и работе мембран, о компартментации и клеточных компартментах, их эволюции.
Значительная часть книги — это описание физиологических функций растительного организма, их метаболических систем, составляющих основу жизнедеятельности и обеспечивающих существование организма в разнообразных условиях среды. Такие метаболические системы находятся в сложных взаимоотношениях друг с другом, и координация их функционирования во времени и пространстве представлена на современном уровне.
Обменные реакции в организме требуют значительных затрат энергии, источником которой служат универсальные для клеток бактерий, хлоропластов и митохондрий растений и животных процессы трансформации энергии. Во всех этих системах световая энергия, или энергия окисляемых субстратов, используется для организации электронного транспорта в мембране, сопряженного с созданием протонного градиента, который применяется для синтеза молекул АТФ. Поэтому нужно понять общие принципы организации элек-трон-транспортных цепей в сопрягающих мембранах и дать характеристику основным компонентам, участвующим в переносе
Предисловие |	17
электрона. Это возможно при внимательном изучении соответствующих глав. Важную роль в жизни растительного организма играют взаимодействия митохондрий и хлоропластов, во время которых между ними устанавливаются системы прямых и обратных связей, имеющих существенное значение для поддержания клетки как целостной функциональной единицы, гибко приспосабливающей интенсивность дыхания к действию различных эндогенных и экзогенных факторов. Важнейшей задачей для понимания сущности процессов жизнедеятельности растения является изучение современных представлений в области фотосинтеза как физиологической функции, составляющей основу биоэнергетики. Фундаментальные процессы фотосинтеза — структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата, молекулярная структура и физико-химические свойства пигментных систем, механизм первичных процессов преобразования энергии и представления о структуре и функционировании реакционных центров — подверглись в последние годы пе-реисследованию, что нашло отражение в соответствующих главах.
Растения — это компоненты биосферы, которые выполняют огромную геохимическую работу, обусловленную прежде всего их способом минерального питания и водообмена. За последние годы существенно изменились наши представления о поступлении ионов и воды в растение, значительно расширились знания о функциях элементов минерального питания. Большой объем материала о механизмах поступления ионов и воды в апопласт. системах их транспорта через мембраны, транспорте веществ на ближние и дальние расстояния и их круговороте по растению, изложенный в книге, позволяет понять роль этих процессов в формировании функциональноцелостной системы.
Рост и развитие растений представляют собой интегральные физиологические функции, в которых раскрываются генетические возможности организма, обеспечивающие адаптивный и репродуктивный потенциал вида. Изучение принципов гормональной, световой, термо- и других видов
регуляции роста и развития растений составляет важнейший раздел ботаники. Жизнь растительного организма протекает в постоянном взаимодействии как с абиотическими (физическими, химическими), так и с биотическими (другими растениями, животными, микроорганизмами) факторами внешней среды. И эти взаимодействия могут существенно модифицировать развитие растения и его потенции к воспроизведению. Очевидны возможные изменения в структуре ценозов, обусловленные гипервлиянием абиотических и биотических факторов. Эволюция выработала множество механизмов, позволяющих растению преодолеть неблагоприятные воздействия и сохранить потенциал размножения и распространения. Действие каждого стресс-фактора рассматривается как с позиций его повреждающего эффекта, так и с точки зрения ответных реакций растительного организма, направленных на формирование механизмов адаптации, которые позволяют преодолевать или избегать неблагоприятные воздействия.
Помимо текста несомненным достоинством книги является широкое использование многочисленных схем, таблиц и разнообразных иллюстраций: рисунков, микрофотографий высокого разрешения, карт и фотографий ландшафтной растительности. Можно отметить существенное увеличение объема раздела «Экология», включившего в этом издании все основные сведения современной науки о растительном покрове Земли, а также систематику растений в рамках системы, основанной на учете новейших молекулярно-генетических исследований родственных связей между различными таксонами. Разработанные ботаниками в последние годы подходы позволили значительно продвинуться в понимании принципов функционирования растительного организма или растительных сообществ как целостных биологических систем, что отражено в данной книге и несомненно будет интересно широкому кругу читателей.
Профессор Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова —----------------------И. П. Ермаков
БИБЛаК)' А БгУТ
Предисловие научного редактора
Ботаническая систематика в естественных учебных курсах традиционно понимается как описание признаков таксонов крупных рангов (не ниже рода), т.е. фактически как описание биоразнообразия. Следует заметить, что учебная литература по зоологии не несет в заглавиях слова «систематика», а именуется соответственно «Зоология позвоночных», «Зоология беспозвоночных», «Энтомология» ит.д. Дело, конечно, не в заголовках, а в том, что задачи систематики не исчерпываются классификацией. Систематика помимо описания таксонов, а это ее важнейшая задача, должна включать разделы, которые могут быть объединены рубрикой «теоретическая систематика». Данный пробел в отечественной ботанической литературе недавно был до известной степени заполнен книгой Р. В. Камелина «Лекции по систематике растений» (2004), представляющей собой обработку лекционного курса. Хотя в книгах некоторые проблемы Р. В. Камелина и Э. Страсбургера неизбежно оказались общими (например, систематика и филогения), подходы к их решению и базовый материал весьма различны. Впрочем, вряд ли стоит еще раз подчеркивать, что «Теоретическая систематика» столь многогранна, что можно радоваться каждой новой публикации.
В предлагаемом вашему вниманию учебнике «Ботаника» удачно совмещаются оба глобальных раздела систематики: описание биоразнообразия и теоретические аспекты. Среди последних можно выделить описание методов нумерической систематики (фенетики) и принципов кладистики, бурно развивающейся у нас в стране особенно в последние три десятилетия. В учебнике большое внимание уделяется подходам к определению монофилии так
сонов. Здесь же встает вопрос о признании (или непризнании) парафилетических групп, что активно дискутируется в современной науке.
В отдельную главу выделена эволюция. В ней прежде всего изложены генетические аспекты систематики, механизмы изменчивости, различные варианты мутаций, рекомбинаций, даны представления о потоке генов, генетическом дрейфе. Все это подводит к проблемам видообразования, которое также рассматривается в учебнике. Однако некоторые понятия, такие как перепатрическое и парапатрическое видообразование, малоупотребительны среди отечественных специалистов-биологов. Особое внимание справедливо уделяется гибридизации и в конечном счете аллопо-липлоидии. Следует подчеркнуть важность данного раздела для лиц, стремящихся к глубокому изучению систематики растений.
Разделы главы «Эволюция» и теоретические разделы главы «Систематика» столь тесно связаны между собой, что их следовало бы объединить рубрикой «общая часть», предпослав ее «специальной части» — описанию таксонов.
Несколько замечаний по поводу «специальной части» учебника. Порядок расположения таксонов традиционен: бактерии—грибы—водоросли—мохообразные— папоротникообразные—голосеменные— покрытосеменные. Таксоны рассматриваются, как правило, не ниже ранга порядков (у покрытосеменных — семейств). Характеристика, по необходимости, максимально лаконична, однако содержит число родов и видов в семействе, а также географию, что в целом придает характеристике таксонов определенность и информативность. Систематика покрытосемен
Предисловие I -| g
ных строится в соответствии с известным филогенетическим древом по генно-молекулярным данным (Чейз и др., 1993). Это отражает наиболее распространенную в наше время точку зрения на Amborella как анцестральное цветковое растение и на Acorus как однодольное, сестринское по отношению ко всем однодольным. Следует заметить, что авторы 35-го издания учебника «Ботаника» прекрасно знакомы с современной научной литературой. Это ощущение возникает при ознакомлении с самыми разными группами. Конечно, при таком массиве таксонов и признаков невозможно избежать неточностей и даже ошибок. Кроме того, в случаях, когда возможна
различная трактовка природы органов (например, цветок и зародыш злаков), автор вправе придерживаться своей концепции, хотя она может разделяться лишь немногими.
В заключение следует отметить, что классический учебник Э. Страсбургера всегда пользовался высоким авторитетом у нашей ботанической общественности, с интересом встречавшей каждое его издание. Нет сомнения, что перевод книги на русский язык существенно расширит читательскую аудиторию.
Доктор биологических наук, профессор А. Г. Еленевский
Г>
(se ijiopilosa)
oriidiunp
ict
is.
tipi)
inatae)
I MecowOjpsi» pcutinulptt^. ^Meconopsis dtlavay^ =|| I Meconopsis horrik^hf^/ \: Meconopsis aculeatja-^ !
^;(sect
?Cj^4econel la) feonella)
Месой|Ж
urn)
"• J '>' tsrs
ipsis s
tf-
л
•Л-?
| Meconnpsin in \Meeonvpsis ptin^pea •
—I Mteconopsis disc
Meeonopsis
iMectfniy	1|
Arpemone mexieana lisehst'noljtia caltfnrnica
- Pteridophyllum. ract'm-osum
•lia
Введение
Поразительное разнообразие организмов, живших в прошлом и живущих в настоящее время, с их самыми различными деталями строения и многообразными функциями возникло в течение истории Земли в ходе эволюции.
Глава 10 «Эволюция» и глава 11 «Систематика» посвящены этому эволюционному процессу и примерам организменного разнообразия, появившегося в результате данного процесса.
В главе 10 показано, как взаимодействие генетических изменений и естественного отбора ведет к изменению генетического состава следующих одно за другим поколений, которое в конечном счете приводит к возникновению новых видов. При этом естественный отбор является результатом взаимоотношений индивидуума с его абиотической и биотической средой обитания. Отношения организмов и их среды подробно представлены также в экологическом разделе учебника.
Хотя процесс эволюции непрерывен и потому происходит и в настоящее время, все же многие его составляющие не поддаются непосредственному наблюдению, и их приходится объяснять, исходя из свойств ныне живущих организмов. Согласно эволюционной теории, считается, что процессы, наблюдаемые в настоящее время или
выявленные на основании изучения современных организмов, действовали и в прошлом подобным образом и что иные процессы в то время не оказывали принципиального влияния.
Глава 11 показывает, как могут быть систематизированы современные (а частично также и жившие ранее) организмы. Важнейшей целью систематики является установление порядка, т. е. составление системы, которая отражает родственные связи между организмами и, соответственно, их происхождение (филогению). При этом систематика использует большое количество признаков, из которых особенно важна информация, содержащаяся непосредственно в наследственном материале. Одновременно систематике требуются также сложные методы, чтобы конструировать филогенетические деревья (эволюционные деревья), прежде всего на основе данных, полученных при изучении ныне живущих организмов.
Поскольку процесс формирования филогенетического разнообразия происходил в далеком прошлом и потому — как уже сказано выше при упоминании некоторых аспектов эволюционного процесса — недоступен для непосредственного наблюдения, реконструированные филогенетические деревья всегда гипотетичны.
<1
Разнообразие организмов, живших в прошлом и живущих в настоящее время, возникло в процессе эволюции. Поэтому систематика старается расположить возникшие таким образом организмы согласно их предполагаемому родству и представить в виде филогенетического дерева (дендрограммы). Хотя систематик использует при этом все признаки, наблюдающиеся у организмов, особая важность в настоящее время придается анализу содержащейся в ДНК информации. Это иллюстрируется примером. Определение последовательности определенных генов в ДНК различных маков (Papaver) и близких к ним родов (Meconopsis, Roemeria, Stylomecori) позволяет составить филогенетическое дерево, представленное на рисунке.
Представленная здесь система не только охватывает многообразие растений (Glaueobionta, Rhodobionta — красные водоросли, Chlorobionta — зеленые растения),
но и включает также прокариотические организмы (Bacteria, Archaea), слизевики (Acrasiobionta, Heterokontobionta) и хитиновые грибы (Mycobionta).
Благодарности
Раздел систематики бактерий, грибов и низших растений подготовлен в представленной форме не без помощи многочисленных коллег. Со времени 32-го издания учебника было унаследовано от Карла Мегдефрау (Тюбинген, Мюнхен, 1907 — 1999) его направление в изучении низших растений. Автор считает своим долгом подчеркнуть, что большие части текста, относящиеся к морфологии и развитию отдельных рассматриваемых организмов, были взяты в исходном изложении у К. Мегдефрау. Так последователь смог продолжить строение на достижениях своего предшественника, на его чрезвычайно основательных разработках. За достижения, которые позволили объединить равным образом непрерывность преемственности и согласование с успехами науки, К. Мегдефрау выражается глубокая благодарность.
В окончательном редактировании предлагаемого текста особое участие принимали в свое время Йозеф Поэлт (Грац, 1924 — 1995), Фридрих Эрендорфер (Вена), Дитрих фон Денффср (Гиссен) и Хуберт Циглер (Мюнхен), за что я и сегодня, оглядываясь назад, весьма им признателен. За ценные указания благодарю Гельмута Весла (Регенсбург), Бургхарда Бюделя (Карлсруэ), Карла Эссера (Бохум), Вольфганга Фрея (Берлин), Герхарда Юритца (Карлсруэ), Отто Людвига Ланге (Вюрцбург), Михаэля Мелконяна (Дюссельдорф), Франца Обервин-клера (Тюбинген), Аннемари Шмид (Зальцбург), Герхарда Вагенитца (Гёттинген) и многих рецензентов. Спасибо всем соавторам за коллегиальную работу в дружеском
сообществе над рядом изданий учебника на протяжении нескольких лет.
Ханс Пенглер (Регенсбург) исполнил заново значительную часть рисунков в следующих разделах: «Грибы», «Водоросли», «Мхи» и «Папоротникообразные», а также частично предложил новые. Благодарю и его за эту деятельность, которая была столь полезна при работе над учебником начиная с 33-го издания.
Регенсбург, февраль 2002 А. Брезински
Даже если структура и содержание составленной мной главы во многих местах заметно отклоняются от текста предшествующего издания «Страсбургера», все же эта глава основывается на работе моего предшественника в коллективе составителей учебника Фридриха Эрендорфера (Вена). За это ему особая признательность.
Сердечной благодарности заслуживают также Фолькер Биттрих (Кампинас), Гудрун Клаузинг (Майнц), Ганс-Петер Комес (Майнц), Петер Эндресс (Цюрих), Бернхард фон Хаген (Галле), Петер Ляйнс (Гейдельберг), Йенс Ровер (Гамбург), Герхард Ваге-нитц (Гёттинген) за критическое прочтение рукописи, Барбара Ал1>брехт (Майнц), Ганс-Петер Комес (Майнц), Штефан Гляй-сберг (Майнц) и Натали Шмальц (Майнц) за помощь в литературном поиске, а также Вольфганг Лихт (Майнц) за помощь в корректуре и работе над указателем.
Майнц, февраль 2002 Й. В. Кадерайт
Эволюция
10.1.	Изменчивость...............25
10.1.1.	Онтогенетическая изменчивость
и фенотипическая пластичность.....27
10.1.2.	Генетическая изменчивость.28
10.1.2.1.	Генные мутации..........29
10.1.2.2.	Хромосомные мутации.....33
10.1.2.3.	Геномные мутации........37
10.1.2.4.	Рекомбинация............40
10.1.2.5.	Внеядерное наследование......................45
10.1.3.	Рекомбинативная система ..46
10.1.3.1.	Система оплодотворения..47
10.1.3.2.	Опыление................54
10.1.3.3.	Система размножения.....55
10.1.3.4.	Поток генов и жизненная форма	58
10.2.	Типы и причины естественной изменчивости......................60
10.2.1.	Естественный отбор........60
10.2.2.	Дрейф генов ..............67
10.3.	Видообразование............69
10.3.1.	Определения вида.........69
10.3.2.	Дивергентное видообразование..................71
10.3.2.1.	Аллопатрическое видообразование..................71
10.3.2.2.	Репродуктивная изоляция .... 73
10.3.2.3.	Перипатрическое, парапатрическое, симпатрическое видообразование и эффект
основателя.......................74
10.3.2.4.	Генетика видовых различий.........................77
10.3.3.	Гибридизация и гибридное видообразование..................80
10.3.3.1.	Гибридизация ..........80
10.3.3.2.	Гомоплоидное гибридное видообразование..................82
10.3.3.3.	Интрогрессивная гибридизация ................... 83
10.3.3.4.	Аллополиплоидия .......84
10.4.	Макроэволюция..............91
Наша Земля населена огромным числом организмов самой разнообразной формы и образа жизни. Только в царствах растений и грибов в настоящее время известно около 360000 видов и, вероятно, куда большее их число еще не описано. Все это многообразие появилось в результате эволюции после, скорее всего, однократного возникновения жизни более 3,5 млрд лет назад, т.е. благодаря тому что виды изменялись и одни виды возникали от других. «Ничто в биологии не может быть понято вне эволюционного контекста» — это часто цитируемое высказывание Ф.Доб-жанского метко отмечает ключевое значение эволюционного процесса для биоло
гии. В этой главе представлены важнейшие аспекты эволюционного процесса.
Очень упрощенно эволюционный процесс представляют следующим образом. Благодаря производству обычно многочисленного потомства каждый вид потенциально способен увеличить свою численность в геометрической прогрессии. Так, например, одно дерево секвойи вечнозеленой {Sequoia sempervirens) в течение своей продолжительной, несколько сотен лет, жизни приносит 109—1О10 семян. И даже живущий всего несколько недель однолетник, например мятлик однолетний {Роа annua), к концу своей жизни производит около 100 семян. Этот потенциальный гео
24 I ГЛАВА 10. эволюция
метрический прирост численности, однако, ограничен биотическими и абиотическими факторами окружающей среды, так что число индивидуумов определенного вида в течение сравнительно короткого геологического промежутка времени остается более или менее постоянным. Из этого следует, что в чреде последовательных поколений статистически один родительский индивидуум заменяется одним потомком. Какие индивидуумы при этом выживут и смогут размножаться, чаще всего зависит не от слепого случая, а от особенностей конкурирующих индивидуумов. Ведь потомство оказывается неидентичным, потому что благодаря как мутациям, так и связанным с парасексуальным и половым процессами рекомбинациям возникает генетическая и, следовательно, наследственная изменчивость. Различные индивидуумы соответственно своим генетическим свойствам более или менее успешны в условиях данной окружающей среды. Больший «успех» (приспособленность) заключается в сравнительно высокой вероятности выживания и репродукции. Результатом этой дифференциальной выживаемости и репродуктивного успеха различных индивидуумов и является естественный отбор. Следствием совместного действия мутаций, рекомбинаций и естественного отбора может быть изменение генетического состава последующих поколений, а именно эволюция. Кроме названных процессов для эволюции важны и случайные изменения частоты генов.
В настоящее время никто из ученых не оспаривает существования эволюции, она доказана множеством наблюдений. Это и прямые наблюдения изменений видов в природе со временем (самый известный, наверное, пример — изменение относительных частот темной и светлой форм бабочки березовой пяденицы в процессе индустриализации в Великобритании, которая вызвала почернение стволов берез из-за копоти), и обнаружение широкого распространения внутривидовых вариаций и почти непрерывных переходов между многими видами, и наблюдение гомологического сходства между самыми различными организмами по морфологическим и молекулярным признакам, и иерархическая структура этих сходств (т.е. уменьшения сходства в ряду:
виды одного рода -> роды одного семейства -> -> семейства одного отряда и т.д.). и постепенное возникновение ныне существующих организмов, документированное ископаемыми остатками, а также многократно использованные человеком возможности экспериментально изменять виды в результате селекции.
Еще до опубликования в 1859 г. Чарлзом Дарвином своего эпохального труда «Происхождение видов путем естественного отбора...» не раз предполагали, что виды не постоянны, а изменчивы и что все жившие в прошлом и ныне существующие виды произошли от одного общего предка. Заслуга Дарвина состоит прежде всего в том, что ему удалось предложить механизм эволюционного изменения, в целом принимаемый и сегодня. Несмотря на то что феномен эволюции как процесса изменения видов был воспринят быстро, процесс естественного отбора долго оспаривали, вплоть до работ А. Ф.Л. Вейсмана в конце 19-го столетия и даже еще позже. Многие принимали, что важную роль в изменении видов играют описанное Ж. Б. Ламарком еще в 1809 г. «внутреннее стремление к совершенству», а также наследование благоприобретенных свойств. Даже Ч.Дарвин признавал значение этих механизмов. Самым большим недостатком эволюционной теории Дарвина было отсутствие убедительной теории наследственности. Основополагающие представления Г. Менделя о механизмах наследственности, описанные в его «Опытах над растительными гибридами» (1866), остались неизвестными Дарвину. Лишь после так называемого переоткрытия менделевских законов наследования Г. М. де Фризом, С. Е. Коррен-сом и Эдлером фон Чермаком (в случае с де Фризом и Э. Чермаком существует, правда, вполне серьезное сомнение в том, что они открыли заново законы Менделя, не зная его работу) на рубеже столетий началось объединение эволюционной теории и генетики. Сначала, впрочем, ранние генетики, работавшие в основном с сильно различающимися признаками, не признавали предложенную Дарвином модель постепенных превращений и предполагали, что эволюция происходит скорее скачкообразно, путем так называемых макромутаций. В 1918 г. Р. А. Фишер впервые показал, что и непрерывная изменчивость может быть результатом менделевского наследования, а Р. А. Фишер (1930), Дж. Б. С. Холдейн (1932) и С.Райт (1931) показали, что естественный отбор может привести к генетическим изменениям в соответствии с принципами менделевской генетики. Предложенный этими авторами «современный синтез» был продолжен прежде всего в работах Ф. Добжанского (1937), Дж.С.Хаксли (1942), Э.Майра (1942),
10.1. Изменчивость J 25
Дж.Дж.Симпсона (1944) и Дж.Л.Стебинса в области ботаники «Изменчивость и эволюция у растений» (1950), что сделало идеи синтетической эволюции широко доступными научной общественности. С тех пор современная эволюционная теория получает все новые подтверждения, уточнения и дополнения.
10.1. Изменчивость
Почти все признаки растений, такие, например, как форма и величина листьев (рис. 10.1), даже при сравнении их у одного растения или всего у двух индивидуумов в большинстве случаев оказываются вовсе не одинаковыми, а различными, и этим демонстрируют изменчивость. Масса семян фасоли с одного поля (рис. 10.2) варьирует непрерывно, т.е, в определенных интервалах могут быть найдены фактически любые значения массы. Прерывисто (или ме-ристически) варьирует число семян в бобе. Здесь всегда речь идет о целых числах, а не о промежуточных значениях.
Особая форма прерывистой изменчивости — слабые, чаше всего качественные прояв-
Рис. 10.1. Внутри- и межпопуляционная изменчивость прикорневых листьев у 6 популяций калифорнийского сложноцветного Layia gaillardio-ides (по J. Clausen).
Слева — популяции с влажных внешних, справа — сухих внутренних прибрежных гор. Все растения культивировали в одинаковых условиях; каждый лист принадлежит отдельному индивидууму
Рис. 10.2. Непрерывная вариационная кривая массы 712 семян фасоли от нескольких генетических одинаковых индивидуумов (по W. Johannsen):
А — масса 0,1 г; В — число семян в каждом из весовых классов по 0,05 г; 1 — фактические вариации; 2 — теоретическая кривая случайного распределения. Средние значения встречаются значительно чаще, чем крайние
ления признака у одного вида (например, семена с гладкой или бородавчатой поверхностью у торицы полевой (Spergula arvensis), особей с белыми или красными цветками у хохлатки полой (Corydalis cava)). Если такая форма изменчивости удовлетворяет определенным генетическим критериям, то говорят о полиморфизме.
Сравнение признаков и наблюдение таким образом за изменчивостью возможны на весьма различных уровнях организации. Можно сравнивать признаки одного индивидуума (внутри-организменная изменчивость) или разных индивидуумов (межорганизменная изменчивость), относящихся к одной популяции — группе инди
26 I ГЛАВА 10, ЭВОЛЮЦИЯ
видуумов, растущих в одном месте и свободно скрещивающихся между собой (внутрипопуля-ционная изменчивость), или к различным популяциям одного вида (межпопуляционная изменчивость), а также к разным видам (межвидовая изменчивость) ит.д.
Причиной изменчивости можно, по всей вероятности, считать три фактора. Первый фактор — онтогенетическая изменчивость. В этом случае гомологические структуры в ходе развития индивидуума образуются по-разному. Пример — изменение формы листьев вдоль побега
(см. рис. 4.66, 4.68). Второй фактор кроется во взаимодействии генетической конституции индивидуума (генотипа) с окружающей средой. Вследствие этого в зависимости от условий окружающей среды генотип может проявляться в виде различных фенотипов. Если разделить один экземпляр тысячелистника (Achillea millefolium) на две половины и выращивать их, к примеру, на равнине и в горах, то довольно скоро эти генетически идентичные растения станут выглядеть по-разному (рис. 10.3). Такую форму изменчивое-
см	см
Рис. 10.3. Экспериментально полученные модификации у калифорнийского тысячелистника (Achillea millefolium agg.: A.lanulosa, тетраплоид) (no J.Clausen, D. D. Keck и W. M. Hiesey).
Вегетативно размноженные части (клоны) 7 индивидуумов из одной горной популяции в Сьерра-Неваде (Mather), выращенные в трех экспериментальных садах: Stanford (30 м над уровнем моря), Mather (1 400 м над уровнем моря) и Timberline (3 050 м над уровнем моря). Наследственные различия между индивидуумами, в том числе различная норма реакции каждого индивидуума, на разной высоте i :ад уровнем моря
10.1. Изменчивость J	27
ти называют модификациями, а растения демонстрируют фенотипическую пластичность (см. 12.2). Наконец, наблюдаемые вариации могут определяться и тем, что различные индивидуумы обычно генетически различаются (генетическая изменчивость). В то время как онтогенетические вариации имеют место только в пределах организма, а генетические различия проявляются лишь при сравнении разных индивидуумов, часть модификаций представляет собой внутриорганизменную изменчивость, а часть — межорганизменную.
10.1.1.	Онтогенетическая изменчивость
и фенотипическая пластичность
Онтогенетическая изменчивость — результат различного развития гомологичных структур у одного организма в зависимости от внутренних и/или внешних условий. Впечатляющие примеры онтогенетической изменчивости демонстрируют изменение формы плесневых грибов или образование листьев различной формы в индивидуальном развитии семенных растений (см. рис. 4.68).
Плющ (Hedera helix) образует в период вегетативного развития характерные лопастные листья, а с начала репродуктивного периода — цельные. Если использовать для вегетативного размножения участок побега с цельными листьями, то возврата к лопастным листьям не происходит.
Изменение формы в ходе чередования поколений (гаметофита и спорофита) можно также рассматривать как онтогенетическую изменчивость, хотя здесь имеется не один индивидуум, а много генетически очень сходных, сменяющих друг друга индивидуумов. Изменение формы в ходе чередования поколений привело, например, к тому, что гаметофит и спорофит некоторых бурых водорослей были описаны как самостоятельные роды.
Фенотипическая пластичность означает, что генотип (т.е. индивидуум определен
ной генетической конституции1) в зависимости от условий среды может образовать различные фенотипы. Поскольку модификации возникают в ходе развития организма, то очевидно, что фенотипическую пластичность нелегко бывает отделить от онтогенетической изменчивости. Последняя имеет место только тогда, когда онтогенетические вариации являются результатом осуществления программы развития, регулируемой исключительно эндогенно. Но чаще и онтогенетическая изменчивость зависит от восприятия сигналов из окружающей среды. Комплексное совместное действие генотипа и влияния среды на образование конкретного фенотипа показывает, что генотип определяет в конечном счете не признаки, а скорее различные возможности реализации фенотипа в некоторых границах, т.е. норму реакции.
Важное различие между генотипом и фенотипом было установлено датским ботаником В. Л. Иогансеном. Ученый работал с семенами от полученных инбридингом гомозиготных индивидуумов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris). Из различных по массе семян одного индивидуума он отбирал для следующей генерации самые легкие и самые тяжелые. Так как средняя масса семян от полученных подобным образом растений второго поколения была идентичной, Иогансен сделал вывод, что различие в массе семян, образованных одним индивидуумом, должно быть результатом влияния условий среды. Обнаруженные различия в средней массе семян от индивидуумов, происходящих от разных родителей, он отнес на счет генетических различий этих индивидуумов. Таким образом, изменчивость массы семян одного индивидуума чисто модификационная, тогда как вариабельность массы семян двух генетически различных индивидуумов является и генетической.
Фенотипическую пластичность легко обнаружить экспериментально, если, например, полученные вегетативным размножением и, соответственно, генетически идентичные индивидуумы выращивать в раз
1 Генотип — это наследственная информация, содержащаяся в ДНК (редко — в РНК). Его никак нельзя отождествлять с индивидуумом. — Примеч. ред.
28 I ГЛАВА 10. эволюция
личных условиях (см. рис. 10.3). Если вегетативное размножение невозможно (как, например, у многих однолетних видов), приходится работать с генетически близкими индивидуумами, например с сестринскими экземплярами. В такой ситуации, конечно, учитывают, что наблюдаемые различия могут иметь (хотя и малый) генетический компонент.
Многочисленные эксперименты привели к следующим общим выводам о фенотипической пластичности.
•	Модификации не наследственны. Если, к примеру, потомство очень маленького, выросшего в плохих условиях растения выращивают в хороших условиях, то потомки станут не маленькими, а крупными в пределах нормы реакции.
•	Разные признаки одного растения проявляют разную степень фенотипической пластичности и не коррелируют друг с другом. В целом вегетативные структуры (например, высота растения, форма и размер листьев) пластичнее, чем репродуктивные (к примеру, размер цветков, масса семян). Правда, отмечены существенная пластичность и репродуктивных структур. Таково, например, образование клейстогамных цветков у фиалки душистой (Viola odorata) в конце вегетационного периода или образование коричневых или черных семян в зависимости от длины дня у видов сведы (Suaeda).
Фенотипическая пластичность не ограничивается морфолого-анатомическими признаками, она может проявляться также и в физиологических и биохимических признаках.
•	Модифицирующее влияние окружающей среды может вызывать различия между одинаковыми органами одного индивидуума. У бука лесного (Fagus sylvatica) слабая освещенность приводит к образованию теневых листьев (см. рис. 7.73). Если условия освещенности изменятся, то на том же побеге за теневыми листьями развиваются световые.
•	Разные модификации вызваны своими специфическими влияниями среды. У хлопчатника, например, число междоузлий коррелирует с обеспеченностью азотом и не зависит от водообеспеченности,
однако длина междоузлий зависит от обеспеченности водой.
•	Индивидуумы одного вида могут различаться по степени фенотипической пластичности анализируемого признака. Экспериментальное культивирование восьми клонов 192 генотипов костра мягкого (Вго-mus hordeaceus) в различных условиях состава почвы, удобрений и фотопериода показало, что, к примеру, степень пластичности признаков длительности развития и величины соцветия соответствует нормальному распределению, т. е. относительно немногие из 192 генотипов проявляют малую или высокую пластичность наблюдаемых признаков, а большинство генотипов показывают среднюю пластичность. Точно так же можно наблюдать различия в пластичности гомологичных признаков между разными популяциями одного вида (и еще более выраженные — между разными видами).
•	Степень пластичности признака наследственна и поддается отбору.
Два последних результата подтверждают, что способность к фенотипической пластичности имеет генетическую основу.
Фенотипическая пластичность вносит свой вклад как во внутриорганизменную, так и в межорганизменную изменчивость. Так, одно и то же растение лютика водного {Ranunculus aquatilis) образует в зависимости от длины дня и расположения листового зачатка под или над поверхностью воды листья разной формы: под водой сильно рассеченные, а плавающие по поверхности воды и надводные листья обычно только лопастные (см. рис. 4.68). Если сравнивать листья двух индивидуумов лютика водного, занимающих одинаковое положение на побеге, то может оказаться, что у одного растения такой лист тонко рассеченный (если он начал развиваться под водой при соответствующей длине дня), а у другого — только лопастной.
10.1.2.	Генетическая изменчивость
Хотя онтогенетическая изменчивость и вариабельность в результате фенотипической пластичности важны для приспособ
10.1. Изменчивость J 29
ления генотипа1 к окружающей среде и потому имеют определенное эволюционное значение, наибольшую значимость для эволюционных преобразований имеет генетическая изменчивость. Генетические вариации фенотипов индивидуумов, к примеру, одной популяции или вида, можно обнаружить, если выращивать их в идентичных условиях и сравнивать онтогенетически гомологичные структуры или иные свойства. Только таким путем можно узнать, каков вклад генетических различий в наблюдаемые различия. Главный источник генетической изменчивости — мутации и рекомбинации.
Мугация как спонтанное (или индуцированное экспериментально) изменение наследственного материала может произойти на самых различных уровнях и во всех геномах растительной клетки. Так, могут измениться последовательность нуклеотидов ДНК одного гена (генная мутация), структура хромосомы (хромосомная мутация) и, наконец, весь геном (геномная мутация). Следует четко знать, что все мутации случайны, т. е. нет никакой возможности предсказать их вид и место, и что они ненаправленны и не связаны с условиями отбора, которому подвергался индивидуум.
Один из примеров ненаправленного характера мутаций — эволюция устойчивости растений к гербицидам. Многие гербициды применяют в различных частях Земли (например, в Европе и Северной Америке) примерно с одного и того же времени и приблизительно в одинаковых концентрациях. Несмотря на эти сходные условия отбора (по крайней мере в отношении этого фактора), можно видеть, что один и тот же вид в одной области выработал устойчивые к гербицидам генотипы, а в другой — нет. Например, повсеместно распространенная пастушья сумка обыкновенная (Capsella bursa-pastoris) приобрела устойчивость к гербицидам в Польше с 1984 г., но больше нигде. В Северной Америке ежовник обыкновенный (Echinochloa crus-galli) стал устойчивым к гербицидам благодаря мутации пластидного генома, а в Европе — благодаря, очевидно, мутации ядерного генома. Это доказывает, что сходное давление отбора совсем не обязательно приводит к сходным мутациям.
1 К среде приспособлены организмы, т.е. реализованные в фенотипах генотипы, а не непосредственно генотипы. — Примеч. ред.
10.1.2.1.	Генные мутации
Генные мутации бывают точковыми, нарушениями рамки считывания, либо возникают вследствие активности подвижных генетических элементов, так называемых транспозонов (рис. 10.4). В случае точковой мутации один нуклеотид заменяется другим. Если при этом пуриновый нуклеотид заменяется на пуриновый или пиримидиновый на пиримидиновый, то говорят о транзиции, если пуриновый нуклеотид заменяется пиримидиновым или наоборот, такой обмен называют трансверсией. При нарушении рамки считывания в существующую последовательность вставляется один или несколько нуклеотидов (инсер-ция) или нуклеотиды утрачиваются (деле-
А	гп
AUG АЦА| GGA CUА । GUU CGA GGC AUAAUU.
I	I	I I	I I	I	I	I
Met	lie	Gly Leu	Vai Arg	Gly	lie	lie
Субституция отмеченного основания
AUGAUG GGA CUA GUU CGA GGC AUA AUU...
I	I	I	I	I	I	I	I	I
Met	Met	Gly	Leu	Val	Arg	Gly	lie	He
AUG Alj^GGA CUA GUU CGA GGC AUA AUU..
1	1	1	i	i	T	;	i
Met	Met	Gly	Leu	Val	Arg	Gly	lie	lie
Делеция
отмеченного основания
AUG AUGGAC UAG UUC GAGGCA UAA UU...
I'll	h”
Met Met Asp Stop
Рис. 10.4. Точковая мутация (А) и нарушение рамки считывания (В) (по K.-F. Fischbach; из W. Seyffert)-
А — замена отмеченного в цепочке нуклеотида (G вместо А), приводящая к встраиванию другой аминокислоты (метионина (Met) вместо изолейцина (Не); В — потеря (делеция) отмеченного нуклеотида, изменяющая порядок считывания последующих триплетов и, соответственно, последовательность аминокислот. Появление стоп-кодона в новом порядке прочтения вызывает обрыв белкового синтеза
30 I ГЛАВА 10, ЭВОЛЮЦИЯ
ция). Следствием инсерции или делеции оказывается сдвиг триплетов в последующем участке ДНК и совершенно иное ее прочтение. Причиной такого рода мутаций бывают случайные ошибки в репликации ДНК при отсутствии ее репарации.
Транзиции могут происходить потому, что вместо обычных аминных форм аденина или цитозина в последовательность встраиваются весьма редкие таутомерные иминные формы, а вместо кетонных форм гуанина и тимина — еще более редкие енольные формы (рис. I0.5). Так, например, имипоформа аденина может связываться с цитозином вместо тимина, а енольная форма гуанина — с тимином вместо цитозина. Трансверсии могут встречаться в тех случаях, если из-за потери нуклеотидов (депуринизация, де-пиримидинизация) возникают пропуски в нуклеотидной последовательности. Когда пропуск возникает из-за утраты гуанина, в это место обычно встраивается аденин. Если пропуск в цепочке, потерявшей гуанин, заполняется тимином, комплементарным аденину, то результатом будет трансверсия от GC к АТ (см. рис. 10.4, рис. 10.5). Мутации ошибки считывания накапливаются в та
ких участках нуклеотидной цепочки, где несколько одинаковых нуклеотидов следуют друг за другом. «Ошибки» ДНК-полимеразы могут во время синтеза ДНК привести к пропуску одного нуклеотида в кодирующей цепочке ДНК. В результате в следующем цикле репликации соответствующий нуклеотид выпадает, т.е. происходит деления. Может также случиться, что во вновь синтезируемую цепочку ДНК встраивается дополнительный нуклеотид, благодаря чему возникает инсерция.
Транспозоны — генетические элементы, автономно размножающиеся и способные менять местоположение в геноме. Эта способность достигается благодаря тому, что транспозоны содержат генетическую информацию для фермента (транспозазы), который может узнавать как целевую последовательность в геноме, так и конец транспозона и вырезать его. К тому же транспозоны в состоянии использовать ферменты клетки, необходимые для репликации. Когда транспозон встраивается в ген, он может нарушить его функцию и таким образом привести к возникновению мутации.
Благодаря мутациям генов возникают аллели, которые можно определить как воз
N —С	N — H = N СН
/ \ / \ / dR N = C	C-N
\ // \ N-H“O dR
Аденин (аминоформа)
Тимин (кетоформа)
Гуанин	Цитозин
(кетоформа)	(аминоформа)
Н	Н
\ / N=H-N ""С	С-С	С-СН
\	И	\	//	W
N — С	N-Н= N СН
/	\	/	\	/
dR	N = C	C-N
\	//	\
Н О dR
N-C N = H-N СН
/ \ /	\	/
dR N = C	C-N
\	//	\
N — Н = О	dR
Аденин (иминоформа)
Цитозин (аминоформа)
Гуанин	Тимин
(енольная форма) (кетоформа)
Рис. 10.5. Амино- и иминоформы аденина (А) и кетоформа и енольная форма гуанина (В) (по K.-F. Fischbach; из W. Seyffert).
Редкая иминоформа аденина спаривается с цитозином вместо тимина, редкая енольная форма гуанина соединяется с тимином вместо цитозина
10.1. Изменчивость I 31
никшие одна из другой различающиеся формы гена. Если диплоидный индивидуум (имеющий по паре гомологичных хромосом) содержит два одинаковых аллеля, то по рассматриваемому гену он гомозиготен. Если два аллеля неодинаковы, он гетерозиготен. В то время как в диплоидном индивидууме может быть только два аллеля одного гена, популяция может содержать несколько аллелей (множественные аллели). Аллели одного гена бывают полностью доминантными (такой аллель определяет фенотип) или рецессивными (такой аллель фенотипически не проявляется1), а также возможно их неполное доминирование (проявление в фенотипе в различном соотношении обоих аллелей), причем промежуточные свойства фенотипа по наблюдаемому признаку являются особым случаем неполного доминирования. Кодоминант-ность (полное проявление обоих аллелей в фенотипе) чаще всего обнаруживают на уровне белков.
В старой литературе гены и их аллели часто обозначали буквами. При этом прописными буквами отмечали доминантность аллеля, а строчными — рецессивность. Так, аллель доминантного красного цвета лепестков львиного зева (Antirrhinum majus) обозначали буквой R, а рецессивного белого — г. В новой литературе чаще используют трехбуквенное сокращение для обозначения гена и его аллелей. Независимо от доминантности и рецессивности прописными буквами обозначают аллели дикого типа, а строчными — мутантные аллели. В любом случае для обозначения генов и аллелей используют курсив.
Считается, что у эукариот средняя частота мутирования гена составляет I мутацию на ген, приходящуюся на 105—106 гамет. Однако при точном изучении отдельного признака можно обнаружить изменчивость частоты его мутирования. У кукурузы (Zea mays) ферменты биосинтеза антоциана мутируют с частотой в 4,92 х ИГ4 гамет, но при образовании морщинистых семянок вместо гладких частота мутаций 1,2 х КГ6. При этом оказывается, что фено
1 Рецессивный аллель не проявляется фенотипически только в гетерозиготном состоянии. — Примеч. ред.
типически наблюдаемые мутации генетически совершенно не обязательно гомологичны, следовательно, необязательно изменен один и тот же участок ДНК одинаковым образом. Эти данные о частоте мутирования, величина которой сильно зависит также от примененных методов наблюдения, относятся к так называемым спонтанным мутациям, для которых невозможно установить какие-либо внешние причины. Более высокие частоты мутирования можно вызвать, к примеру, ионизирующим излучением, ультрафиолетовым светом и различными мутагенными веществами.
Частоту фенотипически проявляющихся мутаций можно определить путем скрещивания индивидуума, гомозиготного по доминантному гену, с индивидуумом, гомозиготным по тому же рецессивному гену (ААхаа). В отсутствие мутаций следует ожидать, что все гибридные индивидуумы будут иметь генетическую конституцию Аа, а по фенотипу соответствовать гомозиготному доминантному родителю. Если все же обнаружатся индивидуумы с фенотипом гомозиготного рецессивного родителя, то их появление следует объяснить слиянием мутантной гаметы (А —> а) гомозиготного доминантного родителя с гаметой гомозиготного рецессивного родителя. Частота таких рецессивных фенотипов позволяет рассчитать частоту мутирования.
Исходя из средней частоты мутирования 1 х 10 5 и принимая во внимание, что высшие растения согласно лучшим для резушки Таля (Arabidopsis thaliand) оценкам имеют около 25 500 генов (см. бокс 7.1, см. рис. 7.4), можно сделать вывод, что около 20 % гамет являются носителями мутаций. Это значение, как бы сильно оно ни менялось для различных генов, отчетливо показывает, что мутационная генетическая изменчивость— самое обычное явление. Вероятность мутирования не одинакова для любого участка ДНК; имеются зоны, более и менее часто мутирующие. По-видимому, это обусловлено тем, что вероятность мутирования нуклеотида зависит от его окружения.
Поскольку толковые мутации и нарушения рамки считывания в основном зависят от точности репликации ДНК и эффективности механизмов ее репарации, сама частота мутаций находится под генетическим контролем. Мутации в фермен
32 I ГЛАВА 10, эволюция
тах-репликаторах ДНК и ферменгах-репа-раторах могут влиять на частоту мутирования. Соответственно гены этих ферментов и названы генами-мутаторами.
Частота мутаций в пластидных и митохондриальных геномах меньше, чем в ядерном геноме. Замена нуклеотида, измеряемая как субституция в одной позиции в год, в ядерном геноме происходит с частотой в среднем (5 — 30)10-9, в пластидном — (I —3)10 9 и в митохондриальном геноме — (0,2— 1)10 9.
Эффект мутаций на кодируемый геном продукт бывает весьма различным. Скрытые мутации вследствие вырожденности генетического кода не вызывают замены аминокислоты и, соответственно, не производят никакого эффекта. То же присуще нейтральным мутациям, когда замена аминокислоты хотя и происходит, но не изменяет функцию затронутого белка. Если же замена аминокислоты влияет на функцию продукта данного гена, то говорят о смысловой мутации. Сильный эффект на продукт гена оказывают, к примеру, такие мутации, когда кодирующий аминокислоту
Рис. 10.6. Генные мутанты львиного зева большого (Antirrhinum majus) (по H.Stubbe).
Общее развитие растения: А— нормальное; В — карликовое; С — рано цветущее. Форма цветков: D — нормальная зигоморфная; Е — радиальная; F— со шпорцем
триплет мутирует в стоп-кодон (бессмысленная мутация) или возникает нарушение порядка считывания, при котором в результате мутации получается совершенно другой продукт гена. В обоих случаях образуется нефункционирующий генный продукт.
Проявятся ли мутации через воздействие на продукт гена также и в фенотипе растения (рис. 10.6), зависит от того, находится ли мутантный ген в гаплоидном или диплоидном состоянии. В диплоидной спо-рофитной генерации многие мутации фенотипически не проявляются, потому что они рецессивны. Это можно объяснить тем, что в диплоидном организме каждый ген представлен дважды. После мутации одного гена из такой пары немутированный аллель может образовать неизмененный генный продукт.
Эффект мутаций зависит и от того, какие функции имеет ген в иерархической организации, к примеру, обмена веществ или процесса развития. Если ген осуществляет регуляторную функцию на высоком уровне, то эффект мутации может быть драматическим.
Хорошо исследованный в последние годы преимущественно на резушке Таля (Arabidopsis thaliana) и львином зеве большом (Antirrhinum majus) пример такого эффекта показал ген, определяющий идентичность частей цветка. Мутации гена, кодирующего факторы транскрипции и этим вмешивающегося в функции подчиненных генов, могут привести к тому, что вместо нормальной последовательности органов цветка (чашечка, венчик, тычинки, пестик) получаются цветки с нарушенной последовательностью частей, например пестики, тычинки, тычинки, пестики или чашечка, чашечка, пестики, пестики (см. 7.4.3).
Как иерархическая организация генома и связанное с этим существование цепей генного действия и цепей биосинтеза, так и распределение продукта гена по различным структурам растения приводит к тому, что один ген может влиять на несколько признаков фенотипа (плейотропия). Примером этого служит действие гена окраски цветков левкоя седого (Matthiola incana) на характер опушения растения (гомози
10.1. Изменчивость J 33
готность рецессивного аллеля, приводящего к выпадению биосинтеза красящего вещества (пигмента) приводит и к отсутствию волосков на растении), а также действие гена антопиана гороха на окраску цветков, бобов, семян и прилистников. И наоборот, часто на признаки влияют несколько генов (полигеиия). Наконец, есть взаимодействия различного рода между негомологичными генами, которые объединены под понятием «эпистаз».
Очень большое число мутаций имеет негативный эффект, т.е. снижает приспособленность мутантов. Это понятно, ведь структура гена является результатом долгой адаптивной эволюции, так что вероятность его улучшения благодаря случайным и ненаправленным мутациям мала.
Хорошо известная мутация пластидного генома с большим фенотипическим эффектом определяет механизм устойчивости к гербицидам. Триазиновые гербициды воздействуют на растения, связывая белок (QB) фотосистемы II и тем самым прерывая фотосинтетический транспорт электронов. Резистентность к гербицидам возникла, к примеру, у мари белой (Chenopodium album) и мятлика однолетнего (Роа annua) благодаря точковой мутации в пластидном гене psb-A, где произошла замена аминокислоты (глицин вместо серина) в позиции 264 белка QB, что резко снизило связывание гербицида с этим белком.
Мутации митохондриального генома могут быть причиной часто встречающейся у растений спонтанной стерильности пыльцы. При этих мутациях, правда, имеют место не изменения генов, а перестройки всего митохондриального генома.
Транспозонная мутация ответственна за наблюдавшиеся Г. Менделем и генетически проанализированные им различия между гладкими и морщинистыми семенами у гороха посевного (Pisum sativum). Здесь из-за внедрения транспозона был поврежден ген, кодирующий разветвленность молекул крахмала и тем самым содержание воды в семенах. Более высокое содержание воды в семенах мутантных индивидуумов приводило к более сильному усыханию и сморщиванию поверхности созревающих семян. Точно так же результатом транспозонных мутаций являются светлые цветки с красными секторами у львиного зева. Красные сектора возникают в тех участках лепестков, где восстанавливается биосинтез вследствие потери транспозона ТатЗ, нарушающего этот биосинтез.
Последний пример ясно показывает, что транспозонные мутации могут приводить к генетической изменчивости тканей одного индивидуума. Таким образом, даже неизменность генотипа внутри одного индивидуума оказывается относительной.
10.1.2.2.	Хромосомные мутации
Причиной хромосомных мутаций являются разрывы хромосом, возникающие спонтанно и благодаря активности транспозонов. Как и в случае генных мутаций, частоту хромосомных мутаций можно повысить экспериментально. В зависимости от числа встречающихся разрывов и поведения возникших таким путем хромосомных фрагментов различают следующие типы хромосомных мутапий (рис. 10.7).
•	Делецией называют потерю концевого участка хромосомы. Следствием потери теломеры оказывается слияние измененными концами сестринских хроматид, образовавшихся после репликации мутантной хромосомы. В итоге возникает хромосома с двумя центромерами, которая при следующем клеточном делении разрывается. Продолжение этого процесса слияния и разрыва известно как цикл «разрыв — слияние—мост». В результате к стабильному изменению структуры хромосом деле-ции чаще всего не ведут.
•	Если в хромосоме происходят два разрыва и теряется участок между ними, то говорят о нехватке (дефиции). У гетерозиготного по этой мутации индивидуума (имеющего одну мутантную и одну неизмененную хромосому) можно распознать нехватку определенной величины в бивалентах мейотических хромосом вследствие образования петлеобразного выпячивания одной из них. Эта петля содержит участок неизмененной хромосомы, утраченный в мутантной хромосоме, которому теперь не с чем конъюгировать.
•	Если хромосомный фрагмент, возникший после двух разрывов, не теряется, как при дефиции, а встраивается в другую хромосому в месте ее одинарного разрыва, то получается дупликация (удвоение). При этом фрагмент может встроиться не только в гомологичную хромосому, но и в не-
34 I ГЛАВА 10. эволюция
гомологичную. Если дуплицированные области в гомологичной хромосоме следуют непосредственно друг за другом, то они могут иметь либо одинаковую (тандемная дупликация), либо противоположную ориентацию (инвертированная дупликация). Дупликации также возможно распознать
у гетерозиготного индивидуума (при встраивании в гомологичную хромосому) при мейоти ческой конъюгации хромосом по образованию петлевидного выпячивания.
•	Инверсией называют хромосомную мутацию, при которой хромосомный
Делеция abc defg|hi к
a b с d е f g
Нехватка ab	cdlefg|hi к
а b	с d h । к
a b f е deg h
a b с d h I к
Транслокация
abc de|f v w|x у z
abc dexyz v wf
Дупликация
a L с , d е f ( g h i К
ab cghidefghik
...
I
Рис. 10.7. Хромосомные мутации (no O.Hess; из W.Seyffert):
А — делеция: потеря концевого участка хромосомы (от h до к); В — нехватка: потеря промежуточного участка хромосомы (от е до д). У гетерозиготного индивидуума по этому признаку нехватка проявляется в петлеобразном выпячивании соответствующего участка немутантной хромосомы; С — дупликация: удвоение промежуточного участка хромосомы (от g до i). У гетерозиготного организма по этому признаку дупликация различима благодаря петлеобразному выпячиванию участка мутантной хромосомы; D — инверсия: встраивание промежуточного участка хромосомы (от с до f) в противоположной ориентации. У гетерозиготного индивидуума по инверсии это приводит к образованию инверсионной петли; Е — транслокация: реципрокный перенос концевого участка хромосомы (f и соответственно х—z) в негомологичные хромосомы. У гетерозиготного по реципрокной транслокации индивидуума при мейозе возникает крестообразная фигура конъюгирующих хромосом
e f g h i к
h
10.1. Изменчивость J 35
фрагмент, возникший вследствие двух разрывов, вновь встраивается в то же место, но ориентирован противоположно. В случае перицентрической инверсии центромера он оказывается частью инвертированной области, при парацентрической инверсии это не случается. Инверсия у гетерозиготного индивидуума проявляется в мейозе как характерная инверсионная петля.
•	При транслокациях хромосомный фрагмент переносится в другую, негомологичную, хромосому. Если транслокация ре-ципрокна, т.е. между двумя негомологичными хромосомами произошел обмен фрагментами, у гетерозиготного индивидуума в мейозе образуются крестообразные фигуры при конъюгации четырех хромосом. Особый случай транслокации — слияние двух акроцентрических хромосом (робертсоновская транслокация).
Непосредственный фенотипический эффект хромосомных мутаций может быть весьма различным. Делеции и дефиции в зависимости от функции затронутого ими гена приводят к образованию либо нежизнеспособных гамет, либо нежизнеспособного диплоидного организма, гомозиготного по мутантной хромосоме. При гетерозиготности по мутантной хромосоме не только делеция и нехватка [дефиция], но и дупликация генетической информации могут привести к нарушению генного баланса.
Уровни экспрессии генов одного генома тонко сбалансированы между собой. Так как количество генного продукта пропорционально числу копий гена и аллелей, то следствием уменьшения или увеличения их числа бывает нарушение этого баланса.
Наконец, бывает и так, что экспрессия гена зависит от его положения в геноме. Изменение положения в результате хромосомной мутации может повлиять на фенотип как эффект положения, если экспрессия гена нарушена, например из-за нового соседства с гетерохроматиновыми участками хромосомы.
Кроме непосредственного фенотипического проявления в мутантном организме хромосомные мутации имеют и далеко
идущие эволюционные последствия. Дупликация генов может привести к возникновению семейств генов. Семейства генов, с одной стороны, могут облегчить синтез большого количества генного продукта, а с другой стороны, делают возможной диверсификацию функций кодируемых белков.
Пример большой потребности в продукте — запасные белки в семенах. Почти половина их у кукурузы (Zea mays) — это зеин. Зеин состоит, помимо прочего, из полипептидов с молекулярной массой 19 000 или 22000. Вероятно, что не менее 54 генных копий кодируют меньший полипептид и 24 генных копий — больший. Эти гены распределены по меньшей мере по трем хромосомам. У многочисленных генов, составляющих семейство белков, связывающихся с хлорофиллами а или Ь. обнаружена сильная диверсификация функции связывания пигментов. Дивергенция последовательностей нуклеотидов в кодирующих участках этих генов может составлять 55 %.
Изменение пространственного расположения генов путем хромосомных мутаций влияет различным образом на дальнейшую рекомбинацию генов. Так, функционально связанные гены могут благодаря хромосомным мутациям попасть в непосредственное соседство, что снижает вероятность их рекомбинации. Пример этого — локус самонесовместимости у гетероморфных примул, который фактически содержит три гена (см. 10.1.3.1). Рекомбинационные возможности ограничены, например, когда индивидуум гетерозиготен по перицентрической инверсии. Если в этом случае в области инверсионной петли происходит кроссинговер, возникают одна ацентрическая и одна дицентрическая хромосомы, которые затем обе утрачиваются в дальнейшем ходе мейоза. Поскольку таким путем возникают хромосомно несбалансированные и, вероятно, нежизнеспособные гаметы, инвертированный участок хромосомы в результате оказывается защищенным от рекомбинации (рис. 10.8).
Ограничение рекомбинации благодаря хромосомным мутациям, а именно транслокациям, находят и у некоторых ослинников (Oenothera)'. вследствие многочисленных транслокаций, затрагивающих все хромосомы, возникают такие хромосомы, которые при гетерозиготности в
36 I ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
В
Рис. 10.8. Барьерный эффект хромосомной мутации: инверсия (по G.L. Stebbins):
А — схема измененной пары хромосом (исходная форма — черная, мутантная — серая) с некоторыми нанесенными генами-маркерами (a, b, с, d), местами разрывов и разворотом поврежденного участка хромосомы; В — мейоз в F,: конъюгация различных по структуре хромосом и кроссинговер в инвертированном участке; С — возникновение в анафазе I моста с двумя центромерами и фрагмента без центромеры. Обе структуры элиминируются, жизнеспособны только гаметы с неизмененными хромосомами исходной формы или мутанты
Рис. 10.9. Перманентная комплексная гетерозиготность.
У некоторых ослинников (Oenothera) благодаря многочисленным охватывающим все хромосомы транслокациям возникают хромосомы, которые при гетерозиготности в мейозе не образуют бивалентов, а располагаются цепочками вследствие гомологии концевых участков различных хромосом. Так возникают гаметы либо только с материнским, либо только с отцовским набором хромосом
Рис. 10.10. Изменение числа хромосом путем хромосомной мутации (А— по D.W. Kyhos; В, С — по F. Ehrendorfer):
А— гаплоидные кариограммы двух близкородственных видов Chaenactis (Asteraceae) с 2n = 12 и 2n = = 10; В — схема дифференцирующей реципрокной транслокации и выпадения фрагмента; С — мейо-тическая конъюгация хромосом в F,
10.1. Изменчивость J	37
мейозе не образуют бивалентов, а напротив, из-за гомологии концевых участков различных хромосом располагаются цепочками (рис. 10.9). Таким образом возникают гаметы либо только с материнским, либо только с отцовским набором хромосом. Эта перманентная комплексная гетерозиготность поддерживается благодаря тому, что встреча гамет с одинаковой хромосомной конфигурацией приводит к нежизнеспособным зиготам в результате действия летальных факторов.
Наконец, хромосомные мутации (особенно транслокации) могут стать причиной изменения числа хромосом (рис. 10.10). Этот механизм изменения числа хромосом называют также дисплоидией.
Частота хромосомных мутаций, по-ви-димому, весьма различается в разных таксонах. Сравнение по молекулярным признакам установленных генетических карт сцепления показывает, что хромосомы пшеницы, ячменя и ржи в высшей степени ко-линеарны, т.е. линейное расположение генов в них мало изменено и почти одинаково. В противоположность этому два близкородственных вида подсолнечника различаются уже десятью хромосомными мутациями.
Хромосомные мутации известны не только в ядерном геноме, но и в геномах органелл. В то время как в геномах пластид они сравнительно редки и по этой причине обычно хорошо маркируют таксоны, перестройки в митохондриальном геноме чрезвычайно часты. Причина этого в том, что митохондриальный геном в отличие от пластидного содержит очень много последовательностей в нескольких копиях. Это обеспечивает конъюгацию и тем самым рекомбинацию внутри митохондриального генома.
10.1.2.3.	Геномные мутации
Изменение числа хромосом благодаря механизмам, отличным от вышеописанной дисплоидии, называют геномными мутациями. Чаще всего они возникают при митотическом или мейотическом делении ядра, когда нарушается распределение хроматид или хромосом по дочерним клеткам. Если при этом затронут не весь геном, а только какая-либо одна или немногие хромосомы, говорят об анеуплоидии. Например, если в мейозе II не происходит разделения хроматид одной хромосомы («non-disjunction»),
то в результате одна гаплоидная клетка содержит лишнюю хромосому, отсутствующую во второй гаплоидной клетке (рис. 1-0.10).
Этот механизм может привести к изменению числа хромосом у вида. Чтобы различить дисплоидию и анеуплоидию, вызвавшие изменение числа хромосом, необходимо изучить конъюгацию хромосом в мейозе подходящего гибридного индивидуума.
Если все хромосомы не расходятся при клеточном делении, то происходит эупло-идное изменение их числа. Самая обычная форма эуплоидных геномных мутаций — полиплоидия.
Гаплоидное число хромосом организма принято обозначать как х. Диплоидные индивидуумы соответственно имеют 2х хромосом, а полиплоидные — 4х (тетраплоиды), 6х (гексаплоиды), 8х (октоплоиды) и т.д. Кратное четное увеличение числа хромосом называют ортоплоидией. Конечно, возможно возникновение анортошюидного генома с числом хромосом Зх (триплоиды), 5х (пентаплоиды) и т.д. Геном тетраплоидного организма с основным гаплоидным числом хромосом х = 7 обычно обозначают 2п = 4х = 28. Таким образом показывают, что мейоз у этого организма протекает нормально и в нем можно наблюдать только биваленты.
Соматическая полиплоидия имеет место в том случае, если при митозе клетки хромосомы реплицируются, но деления ядра и клетки не происходит. Это приводит к образованию реституционных ядер с удвоенным числом хромосом.
Данный феномен может быть вызван и экспериментально путем применения, например, колхицина — алкалоида безвременника осеннего. Колхицин подавляет образование веретена деления, но не удвоение хромосом.
Соматическая полиплоидия может привести и к образованию эидополиплоцдной ткани у индивидуума. Пример — тапетум пыльников, который обычно эндополиплоиден и клетки которого могут содержать многочисленные наборы хромосом. Если хроматиды хромосомы не расходятся, возникают так называемые политенные (гигантские) хромосомы. Такие структуры обычные, например у двукрылых (Diptera), бывают иногда и в клетках зародышевого мешка растений.
Эволюционное значение соматическая полиплоидия приобретает тогда, когда по-
38 I ГЛАВА 10. эволюция
липлоидизированные ткани участвуют в развитии репродуктивных органов, что может привести к образованию гамет с удвоенным числом хромосом.
Это было обнаружено у Primula х kewensis, стерильного гибрида между Р. verticillata и P.flo-ribunda. Причиной спонтанного образования фертильного соцветия на остальном стерильном индивидууме этого гибрида была как раз соматическая полиплоидизация.
В случае генеративной полиплоидии происходит слияние нередуцированных гамет. Такие гаметы из-за ошибок в мейозе оказываются диплоидными и встречаются у всех растений с малой частотой (в среднем у исследованных видов 0,57 %; частота диплоидных пыльцевых зерен и яйцеклеток, по всей видимости, не различается). У некоторых сортов кукурузы (Zea mays) нередуцированные пыльцевые зерна наблюдали с частотой по крайней мере 3,5 %. При этом частота образования диплоидных гамет контролируется как генетически, так и условиями внешней среды. Например, высокие или низкие температуры, а также недостаток питательных веществ приводят к возрастанию этой частоты. При слиянии двух нередуцированных гамет сразу возникает тетраплоидный организм. Чаще всего из-за малой частоты появления нередуцированных гамет генеративная полиплоидизация проходит в два этапа. На первом этапе возникает триплоидный (Зх) индивидуум благодаря слиянию нормальной редуцированной (гаплоидной х) гаметы с нередуцированной (2х). При этом нередуцированной чаще оказывается яйцеклетка. Если триплоидная гамета такого организма сольется с нормальной редуцированной гаметой, то возникнет тетраплоидный (4х) индивидуум.
Частота образования нередуцированных триплоидных гамет у триплоидных растений значительно выше (около 5 %), чем частота образования нередуцированных гамет у диплоидных индивидуумов. Однако триплоидные растения образуют также и гаплоидные, и диплоидные гаметы, так что большое число их гамет содержит больше или меньше половины трипло-идного набора хромосом.
Различают несколько форм полиплоидии в зависимости от уровня гомологии
комбинирующихся геномов полиплоидного индивидуума. Если скомбинированные геномы гомологичны, говорят об аутополиплоидии, если же геномы различны, речь идет об аллополиплоидии (см. 10.3.3.4).
Аутополиплоидия и аллополиплоидия — крайние формы непрерывного ряда сходства генома, а не объективные категории. В то время как возникновение полиплоидного потомства благодаря соматической полиплоидии, самооплодотворению или скрещиванию двух индивидуумов одной популяции однозначно попадает в категорию аутополиплоидии, некоторая дивергенция геномов наблюдается уже при сравнении индивидуумов разных популяций одного вида, еще более выражена она у двух индивидуумов различных подвидов и т.д. Учитывая невозможность объективно разграничить ауто- и аллополиплоидию, целесообразно установить различия между ними на видовых границах. Тогда полиплоидия внутри одного вида будет аутополиплоидией, а полиплоидия вследствие скрещивания индивидуумов разных видов — аллополи-плоидией. Однако в действительности проблема остается нерешенной, так как и сами виды объективно не определимы и биологически не эквивалентны (см. 10.3.1). Иногда используют понятие «сегментарной аллополиплоидии» как промежуточную категорию между ауто- и аллополи плоидией.
Относительная частота образования полиплоидов путем прямого слияния двух нередуцированных гамет или через промежуточную триплоидную фазу может быть различной при ауто- и аллополиплоидии. В то время как путь к аутополиплоидии, пожалуй, чаще всего идет через промежуточную триплоидную фазу, путь к аллополиплоидии чаще всего, вероятно, должен быть прямым. Это объясняют обычно тем, что частота образования нередуцированных гамет у гибридов значительно выше (в среднем около 27 %), чем частота образования нередуцированных гамет у негибридных индивидуумов (0,57 %).
В принципе возможно не только увеличение, но и гаплоидизация генома. Это бывает благодаря тому, что яйцеклетка может развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения (см. 10.1.3.3). Случается, что у диплоидного растения появляется гаплоидное потомство. Если этот процесс происходит у полиплоидного растения, то получается полигаплоцдное потомство. И хотя у нормально размножающихся половым путем видов часто наблюдают появление гаплоидного или полиплоидного потомства,
10.1. Изменчивость J 39
неясно, каково возможное значение таких геномных мутаций для эволюции растений.
Обычно наблюдаемый непосредственный эффект полиплоидизации — увеличение всех частей растения. Этот так называемый эффект гигантизма вызван тем, что увеличение числа хромосом приводит к увеличению ядра клетки, а величина ядра, в свою очередь, коррелирует с величиной клетки (рис. 10.11). Так, полиплоидные растения обычно имеют более толстые листья и лепестки, чем их диплоидные предки, однако часто они менее ветвисты и отличаются удлиненным сроком развития. Большое эволюционное значение имеет тот факт, что у аутополиплоидных растений велика доля различных нарушений мейоза. Они возникают благодаря тому, что гомологичные хромосомы имеются теперь не в двойном, а в четверном числе, например у тетраплоидов. Это приводит к тому, что в мейозе образуются не только биваленты, но и мультиваленты из нескольких гомологичных хромосом, а отдельные хромосомы остаются без пары — униваленты (рис. 10.12). И тогда в результате расхождения хромосом в мейозе образуются недостаточно жизнеспособные или даже вообще стерильные гаметы с лишними или недостающими хромосомами. Таким образом, фертильность аутоплоидных растений чаще всего понижена.
Вследствие наличия у ауто полиплоидно го растения в наборах по четыре гомологичные хромосомы процесс наследования проходит иначе, чем у диплоидного индивидуума. Обнаружение тетрасомической вместо дисомической наследственности часто используют в качестве критерия для интерпретации вида как ауто- или аллополи плоидного.
Мейотический эффект при аллополи-плоидии другой. Здесь диплоидные гибриды обычно имеют пониженную фертильность из-за недостатка гомологичных хромосом в геноме, полученном от родительских видов. Благодаря полиплоидии, однако, возникают гомологичные хромосомы, и фертильность восстанавливается (см. 10.3.3.4).
Частоту полиплоидии оценивают в зависимости от того, какое число хромосом признают полиплоидным. Если в качестве полиплоидов рассматривать только те виды,
Рис. 10.11. Эффект гигантизма (по В. Bamford и F. В.Winkler; из G. L. Stebbins).
Полиплоидизация может привести к увеличению клеточного ядра, клеток и всего растения. Устьица, пыльцевые зерна и хромосомы диплоидного и тетраплоидного Antirrhinum majus
у которых обнаружено число хромосом, кратное самому малому из известных для представителей рода, то среди цветковых растений 30 — 35% видов полиплоидны. Если же принять, что и самое малое число хромосом, встречающееся в каком-либо роде, уже может быть полиплоидным, и исходить из того, что все гаплоидные числа х> 9 полиплоидны, то доля полиплоидных
Рис. 10.12. Образование тетравалентов у ауто-тетраплоидной Nasturtium officinale (по I. Manton; из D. Briggs и S. М.Walters)
40	| ГЛАВА 10. эволюция
цветковых растений возрастет до 70—80 %. В любом случае очевидно, что полиплоидия у цветковых растений — широко распространенное явление и потому полипло-идизация — важный эволюционный процесс. У папоротников и родственных им растений доля полиплоидов оценивается даже в 95 %, в то время как среди нецветковых семенных растений встречается всего около 5% полиплоидов.
Хотя аутополиплоидные индивидуумы возникают, очевидно, чаще, чем аллополи-плоидные, выявить их значительно труднее вследствие нерегулярности мейоза. Кроме того, благодаря гибридному происхождению аллополиплоиды характеризуются большей генетической изменчивостью (см. 10.3.3.4), поэтому обычно принято считать, что преобладающая часть полиплоидных растений возникает путем аллополиплоидии и соответственно восходит к аллополиплоид-ным предкам. С другой стороны, аутополиплоидия хорошо документирована, например для подорожника среднего (Plantago media), ежи сборной (Dactylisglomerata) или видов рода Heuchera.
10.1.2.4.	Рекомбинация
Генетическая изменчивость возникает вследствие не только мутаций, но и перемешивания наследственного материала различных индивидуумов. Этот процесс, названный рекомбинацией, связан у эукариотических организмов с половым процессом. Рекомбинация родительского наследственного материала происходит, с одной стороны, из-за случайности слияния половых клеток (сингамии), а с другой стороны, благодаря процессу мейотического деления при образовании гамет следующего поколения.
Несмотря на отсутствие полового процесса у бактерий и архей, у этих форм существует возможность генетического обмена и таким путем рекомбинации наследственного материала. Обмен ДНК может осуществляться при прямом контакте клеток (конъюгация), путем переноса ДНК бактериофагами (трансдукция) или переноса свободной ДНК (трансформация). Эти процессы объединяют под общим названием «парасексуальность».
Процессы рекомбинации можно выявить в закономерностях наследования.
В 1866 г. Грегор Мендель в «Опытах над растительными гибридами» впервые количественно сформулировал закономерности наследственности. Достижения Менделя, чрезвычайно важные не только для генетики, но и для эволюционной биологии, в то время остались незамеченными. Лишь после так называемого пе-реоткрытия установленных им правил наследования Г. М. де Фризом, С. Е. Корренсом и А. Эллером фон Чермаком в 1900 г. началось стремительное развитие генетики. Основным объектом исследования Менделя был горох посевной (Pisum sativum), наличие многочисленных сортов которого, четко различающихся по многим признакам и к тому же гомозиготных благодаря постоянному самоопылению, позволило ученому получить наглядные и количест венно интерпретируемые результаты.
Следующие эксперименты привели Г. Менделя к постулированию известных закономерностей, которые сейчас называют обычно законами Менделя. При скрещивании двух индивидуумов (Р), различающихся между собой только по одному признаку (моногибридное скрещивание), первое дочернее поколение (F,) оказывается единообразным. В представленном на рис. 10.13 примере с ночной красавицей (Mirabilis jalapa) родительские индивидуумы имеют красные или белые цветки, а все потомки F, проявляют промежуточное состояние признака — у них цветки розовые. Окажется ли F, промежуточным по исследуемому признаку или похожим на одного из родителей, как при скрещивании двух индивидуумов крапивы шариконосной (Urtica pilulifera) с зубчатыми и цельнокрайними листьями (рис. 10.14), зависит от экспрессии аллелей этого признака. В случае доми-нантности/рецессивности аллелей F, окажется подобным родителю с доминантным аллелем, а в случае неполного доминирования F, может оказаться промежуточным. Сходство всех потомков первого поколения (F,) описано в первом законе Менделя — законе единообразия F(. Правда, его можно наблюдать только тогда, когда родительские индивидуумы гомозиготны по рассматриваемому гену. Единообразие F, при выполнении этой предпосылки проявляется независимо от направления скрещива-
10.1. Изменчивость J	41
Рис. 10.13. Дисомическое наследование окраски цветков у ночной красавицы (Mirabilis Jalapa) (по С. E.Correns).
Моногибридное скрещивание родительских растений (Р) с белыми и красными цветками; три поколения их потомства (F,, F2, F3), гетерозиготные индивидуумы с промежуточной (розовой) окраской цветков. Приведена аллельная конституция (г— белые, R— красные) диплоидных растений и гаплоидных гамет
Рис. 10.14. Наследование зубчатости края листа у Urtica pilulifera. Моногибридное скрещивание родительских растений (Р) с острозубчатым (pilulifera) или почти ровным (dodartii) краем листа; их потомки трех поколений (F,, F2, F3) (по С. Е. Correns).
Показана аллельная конституция (Z — острозубчатые листья; z — почти цельнокрайные листья) диплоидных растений

42	| ГЛАВА 10. эволюция____________
ния: неважно, какой из генотипов используется как материнский, а какой — как отцовский1. Если у ночной красавицы затем скрещивают два индивидуума из Fb то получают второе дочернее поколение (F2), в котором индивидуумы с белыми, розовыми и красными цветками встречаются в соотношении 1:2:1. В результате скрещивания между собой индивидуумов F, у Urtica piluli-fera получается F2, в котором индивидуумы с зубчатыми и целънокрайными листьями встречаются в соотношении 3:1. В обоих случаях наблюдается расщепление признака в F2, из-за чего это явление известно как второй закон Менделя — закон расщепления в F2. Для объяснения соответствующих результатов при скрещивании различных сортов гороха, к примеру с гладкими и морщинистыми или желтыми и зелеными семенами, Г. Мендель высказал предположение, что каждый исследованный признак определяется двумя наследственными факторами, которые сегодня называют аллелями одного гена. В случае с ночной красавицей результат скрещивания RR (красные цветки; каждый диплоидный индивидуум содержит два аллеля одного гена, гаплоидные гаметы получают один аллель Rj'xrr (белые цветки; гаплоидные гаметы содержат аллель г) проявляется в единообразии F| при аллельном составе Rr. Каждый индивидуум F] образует одинаковое число гамет с Л и г. Случайный процесс оплодотворения приводит к тому, что в F2 встречаются три различных генотипа (RR, Rr, rr) в соотношении 1:2:1. У Urtica при скрещивании ZZxzz в F, содержат генотипы Zz, а в F2 — генотипы ZZ, Zz и zz в соотношении 1:2:1, но из-за полного доминирования Z соответствующие фенотипы встречаются в соотношении 3 (листья с зубчатым краем) : 1 (целыю-крайные листья). Встречаемость родительских гено- и фенотипов в F2 ясно показывает, что наследственные факторы дискретны, т.е. в F, они хотя и комбинируются, но не смешиваются.
Выявление дискретности наследственных факторов стало значительным шагом вперед по
1 Скрещивать возможно не генотипы, а организмы с определенными генотипами. — Примеч. ред.
сравнению с представлениями Ч. Дарвина, предполагавшего, что наследственные факторы смешиваются («blending inheritance»). Это было самым слабым местом в теории эволюции Дарвина, что понимали уже его современники, поскольку полезные мутации вряд ли тогда могли бы сохраняться из-за постоянного «разбавления» в скрещиваниях с немутантными индивидами.
В названных примерах наблюдался процесс наследования у диплоидного споро-фитного поколения исследуемого обьекта. Такое наследование называют диплогено-типическим. Применительно к организмам вроде зеленой водоросли Chlamydomonas, у которой митозы, вегетативное размножение и дифференцировка признаков происходят в гаплоидной фазе, а диплоидна только зигота, говорят о гаплогенотипическом наследовании.
Генотипические различия идентичных по фенотипу индивидуумов F2 с зубчатым краем листа Urtica (ZZ\ Zz. в соотношении 1:2) можно выявить, получив от каждого из них следующее поколение F3 путем самоопыления или скрещивания каждого индивидуума F2 с гомозиготным рецессивным родительским организмом (<ф, т.е. провести реципрокное (анализирующее) скрещивание. В случае скрещивания Z^x^ индивиды реципрокного поколения (R) с зубчатыми (Zz) и цельнокрайними (zz) листьями оказываются в соотношении 1:1, в то время как при скрещивании ZZxzz. все индивиды имеют зубчатые (Zz) листья.
Индивидуумы могут различаться не по одному, а по двум или большему числу признаков (дигибридные или полигибридные скрещивания). Тогда можно наблюдать и другую закономерность. Скрещивание сортов львиного зева большого Antirrhinum ntajus с красными и актиноморфными цветками (RRzz) и с белыми и зигоморфными цветками (rrZZ) (рис. 10.15) приводит и здесь к проявлению первого правила Менделя о единообразии F, — все растения оказываются с красными и зигоморфными цветками. Если скрестить два индивидуума из F), то в F2 встречаются фенотипы: цветки красные и зигоморфные, красные и актиноморфные, белые и зигоморфные, а также белые и актиноморфные в соотношении 9:3:3: 1. Эти данные можно объяс
10.1. Изменчивость |
43
нить тем, что красный цвет (R) и зигоморфная форма (Z) доминантны и что единообразное первое поколение с генотипом RrZz образует четыре различных типа гамет. Случайные комбинации этих четырех типов гамет RZ, Rz, rZ и rz образуют 16 возможных сочетаний (число возможных комбинаций можно рассчитать как комбинационное число 4П, где п — число исследуемых генов, среди которых имеется 9 генотипов (1 х RRZZ, 2 х RRZz, 2 х RrZZ, 4 х RrZz, 1 х RRzz, 2 х Rrzz, 1 х rrZZ, 2 х rrZz, 1 хгггг). Согласно правилу доминирования, в исследованном примере эти девять генотипов попадают в четыре фенотипических класса {RRZZ, RRZz, RrZZ, RrZz — красные зигоморфные; RRzz, Rrzz — красные актиноморфные; rrZZ. rrZz — белые зигоморфные; rrzz — белые актиноморфные). Примечательно, что в этом случае в поколении F2 встречаются комбинации признаков, которых не было ни у родительского поколения, пи в F|. На уровне фенотипов — это красные зигоморфные и белые актиноморфные цветки, а на уровне генотипов— все комбинации, отличающиеся от RRzz, rrZ/.и RrZz. Таким образом, очевидно, что генетическая рекомбинация способствует возникновению генетической изменчивости. Наследственные задатки двух анализируемых признаков не остаются в сочетаниях, свойственных родителям, а образуют комбинации между собой независимо. Эти данные соответствуют третьему закону Мевделя — закону независимой комбинации разных наследственных задатков.
Только что описанная независимая комбинация наследственных задатков во многих случаях, однако, не проявляется. При скрещивании растений гороха с прямыми зелеными бобами и с изогнутыми восковожелтыми бобами во втором поколении не обнаруживается ожидаемое расщепление в соотношении 9:3:3;1, а комбинации признаков родительских форм наблюдаются значительно чаще, чем новые комбинации. Таким образом, два рассматриваемых гена, определяющих форму плода и его окраску, не независимы друг от друга, а сцеплены.
Все до сих пор описанные процессы наследования, включая и последнее отклонение от третьего закона Менделя, можно
Рис. 10.15. Схема дигибридного скрещивания у Antirrhinum majus. Родительские растения с красными актиноморфными и белыми зигоморфными цветками; их потомки в F, и F2; б" и <[> гаметы.
Гены (каждый с двумя аллелями, доминанты обозначены заглавными буквами, рецессивные— строчными), определяющие окраску цветков (Я — красные, г — белые) и форму цветков (Z — зигоморфные, z — актиноморфные) находятся в разных хромосомах (и соответственно не сцеплены). 9 генотипов F2 (RRZZ, RRZz, RrZZ, RrZz, RRzz, Rrzz, rrZZ, rrZz, rrzz) попадают в 4 фенотипических класса (RRZZ, RRZz, RrZZ, RrZz — красные зигоморфные; RRzz, Rrzz — красные актиноморфные; rrZZ, rrZz — белые зигоморфные; rrzz — белые актиноморфные
объяснить процессами слияния гамет и мейозом, а также организацией генов в клеточном ядре. Единообразие первого поколения гибридов F| возникает благодаря тому, что в диплоидном организме каждая хромосома имеется в двойном числе и соответственно каждый ген представлен двумя аллелями. Потомство (F,) гомозиготных родителей оказывается однотипным — гетерозиготным. Так как в мейозе число хромосом уменьшается вдвое, образующиеся гаметы несут только один аллель. Их случайное объединение при слиянии половых клеток при моногибридном скрещивании приводит во втором поколении (F2) к образованию трех различных генотипов в соотношении 1:2:1, т. е. наблюдается расщепление в F2. Описываемое третьим законом
44 1ПЛАВА 10. эволюция
Менделя независимое комбинирование наследственных задатков обнаруживается в случаях, если анализируемые гены находятся в разных хромосомах. Их независимость определяется тем, что в первом делении мейоза располагающиеся попарно бивалентами гомологичные хромосомы родителей, как правило, расходятся случайным образом, так что не все хромосомы одного родителя попадают в одну дочернюю клетку, а другого — в другую. Таким образом, благодаря случайной ориентации бивалентов возникает перемешивание родительских хромосом. Этот процесс называют также интерхромосомной рекомбинацией, потому что перемешивание родительских хромосом хотя и происходит, но сами хромосомы остаются интактными. Отклонения от независимого комбинирования наследственных задатков встречаются, когда анализируемые гены находятся в одной и той же хромосоме и физически связаны друг с другом. Наблюдение того, что такие гены не всегда остаются вместе, а с различной частотой оказываются отделены друг от друга, объясняется тем, что родительские хромосомы в мейозе могут обмениваться участками благодаря кроссин-говеру. Так возникают хромосомы, состоящие из отцовской и материнской частей. В результате гены одной хромосомы могут происходить соответственно от отца и от матери. Этот второй процесс рекомбинации называют интрахромосомной рекомбинацией.
Масштаб интер- и интрахромосомных рекомбинаций сильно зависит от свойственного виду числа хромосом и их размера. Более высокое хромосомное число увеличивает возможности комбинирования материнских и отцовских хромосом, а частота кроссинговера выше в более крупных хромосомах, чем в мелких, из-за чисто пространственных соотношений.
Частота, с которой расположенные в одной хромосоме гены отделяются друг от друга, зависит от расстояния между ними. Большое расстояние чаще приводит к разделению, так как вероятность кроссинговера между генами в этих случаях велика. Если же два гена расположены по соседству, то они разделяются редко, потому что кроссинговер на очень
коротком участке хромосомы маловероятен.
Частоту рекомбинаций можно использовать для составления генетических карт сцепления (рис. 10.16), на которых представлено линейное расположение генов в хромосоме. Правда, частота рекомбинаций далеко расположенных генов всегда ниже значения, которое получается суммированием рекомбинационных частот генов, расположенных между ними. Это можно объяснить тем, что при очень больших расстояниях частота рекомбинации вновь падает вследствие двойного или многократного кроссинговера. Место гена на генетической карте сцепления называется локусом.
До сих пор были использованы примеры. в которых один признак кодируется одним геном с двумя аллелями. Примеры, когда очень многие и в особенности непрерывно варьирующие признаки, такие, как высота растения или длина листовой пластинки, не расщепляются в F2 на дискретные классы признаков, а скорее характеризуются непрерывным вариационным рядом, приводят нас к заключению, что эти признаки, вероятно, по-лигенны, т.е. кодируются многими генами. Распознавание дискретных классов признака в расщепляющемся поколении может быть дополнительно затруднено и тем, что на экспрессию гена влияет окружающая среда, которая затушевывает имеющиеся дискретные классы признака. Процесс наследования количественных признаков невозможно анализировать методами менделевской генетики, его исследуют методами количественной генетики (см. рис. 10.16).
В последнее время доступность молекулярных методов позволила применить новые подходы в генетическом анализе количественных признаков. При этом на первом этапе составляют генетические карты сцепления молекулярных признаков. На втором этапе пытаются найти сходное расщепление молекулярных и фенотипических признаков. Если, к примеру, какой-то фенотипический признак индивидуумов расщепляющегося второго поколения (F2) статистически достоверно коррелирует с определенным молекулярным признаком (это называют косегрегацией), то делают вывод, что определяющий фенотип ген расположен по соседству с геном молекулярного признака. Таким путем можно оценить число генов, вли-
10.1. Изменчивость J 45
Бобы: совместно с N прямые I изогнутые (ср)
Бобы: средней ширины / более узкие (ten) —
Окраска бобов: зеленая / восково-желтая (др)----
Листочки: овальные / заостренные морщинистые (ел)
Окраска цветков: совместно с А Ат Аг В се-------'
пурпурная / буровато-пурпурная (ст)
Бобы: средней ширины / явно узкие (te) ---------
Форма семян: шаровидные / сплющенные (сот) 1
Семенная кожура (теста): совместно с А z тр Dem Lob Ve тип частичной окраски fusca — calvitium (cal)
Форма семян; шаровидные / бороздчатые.
углубление от зародышевого корешка (sul)
Окраска цветков: совместно с А Ат Аг В Сг пурпурная / розовая (се)
Семенная кожура (теста): совместно с АВ темная,_।
сине-фиолетовая, в крапинку / без крапинок.
совместно с АЬ обычно незаметные крапинки (fs)
Семенная кожура (теста): совместно с А черно-фиолетовая (U), сине-фиолетовая	'
полосатая (Ust) / неокрашенная (и)
Рис. 10.16. Положение некоторых генов (ср, ten, др и т.д.) в хромосоме V гороха посевного (Pisum sativum) (по Н. Lamprecht; из Е. Gunther).
Слева — фенотип при нормальном или мутантном состоянии гена; частичное проявление только при совместном действии с другими генами (например, с А — основным геном для образования антоциана). Справа — частоты рекомбинаций
яющих на какой-то признак, их положение в геноме и их относительный эффект. Эти методы известны как QTL-картирование (Quantitative Trait Loci).
Генетическая рекомбинация потенциально ведет к возникновению крайне большого числа новых генотипов. Число генотипов (g) в поколении F2 рассчитывают как g = Зп, где п — число независимо сегрегирующих генов, каждый из которых имеет два аллеля. В группе индивидуумов, в которой имеется не два, а несколько аллелей, число новых генотипов для F2 рассчитывают по формуле
g = (r(r+l)/2)*	(10.1)
где г — число аллелей гена; п — число независимо сегрегирующих генов. Только для пяти генов с четырьмя аллелями каждый возможно 100000 комбинаций. Правда, при таких расчетах следует учитывать, что не все гены могут свободно комбинироваться, поскольку они иногда расположены в одной хромосоме. Тем не менее такая коли
чественная оценка показывает, сколь велико возникновение новых генотипов при рекомбинации.
10.1.2.5.	Внеядерное наследование
Пластиды и митохондрии (органеллы растительных клеток) благодаря своему симбиотическому происхождению имеют собственный геном, соответственно пластидный и митохондриальный. Наследование признаков, кодируемых этими геномами, не подчиняется законам Менделя. Особенность такого внеядерного (экстрахромо-сомного) наследования объясняют тем, что зигота получает свои органеллы чаще всего не от обоих родителей, а только от материнского организма (материнское наследование) и что слияние органелл как первая предпосылка рекомбинации наследственного материала встречается редко. Слияние пластид наблюдали у Chlamydomonas, а митохондрий — у дрожжей.
46 I ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
Рис. 10.17. Внехромосомное наследование зелено-белой пятнистости. Материнское наследование у ночной красавицы Mirabilis jalapa (по С. Е.Сог-rens)
Типичный для пластид ход наследования можно наблюдать у ночной красавицы (Mirabilis jalapa) (рис. IO. 17). Здесь имеются, как и у многих других видов, индивидуумы с нормальными зелеными листьями и с пятнистыми бело-зелеными. Белые участки в ткани листа возникают благодаря тому, что клетки в них имеют только бесцветные пластиды из-за дефекта в образовании хлорофилла. Скрещивание нормального зеленого индивидуума ночной красавицы с пятнистым приводит в зависимости от направления скрещивания к различным результатам, существенно отличающимся от менделевских правил. Если зеленое растение используют как материнское, то все потомки оказываются зелеными. Если же в качестве материнского берут пятнистое растение, большинство потомков имеют пятнистые листья. Эти результаты объясняются тем, что у ночной красавицы пластиды наследуются только через яйцеклетку, поэтому потомки имеют пластидные признаки только женского родителя. Случаи, когда при использовании пятнистого растения в качестве женского родителя, а также при самоопылении пятнистого растения встречаются и нормальные зеленые потомки, обусловлены тем, что либо какая-то яйцеклетка случайно содержит только нормальные пластиды, либо во время развития эмбриона из зиготы с нормальными и дефектными пластидами имеет место такое случайное распределение пластид, что в клетки листьев попадают лишь нормальные пластиды.
При материнском наследовании пластиды исключаются из мужских половых клеток во время развития пыльцы, созревания спермиев или только при оплодотворении, или же пластиды, полученные от мужских половых клеток, дегенерируют. Хотя у цветковых растений законо
мерно наследование пластид по материнской линии, у них известно и бипарентальное наследование пластид, например у Pelargonium и Hypericum. Наследование пластид по отцовской линии описано для некоторых хвойных, например у сосны (Pinus) и лиственницы (Larix), но также и у киви (Actinidia). Митохондрии наследуются чаше всего по материнской линии, но и для этих органелл известны случаи бипарентального и отцовского наследования.
10.1.3. Рекомбинативная система
Из формулы (Ю.1) расчета числа возможных рекомбинаций в зависимости от числа исследуемых генов и аллелей (см. 10.1.2.4) следует, что при отсутствии аллельных вариаций (г = 1; сомозиготность по каждому гену) новые рекомбинации не возникают. Хотя клеточные механизмы рекомбинаций имеют место и здесь, скрещивание генетически идентичных индивидуумов не приводит к генетическим новообразованиям в потомстве. Мера генетических рекомбинаций, способствующих возникновению генетических вариаций, зависит от того, насколько велико генетическое сходство скрещиваемых индивидуумов. Генетическое сходство индивидуумов репродуктивного сообщества определяется системой оплодотворения (самооплодотворение/пе-рекрестное оплодотворение и опыление), системой размножения (половое/бесполое),
10.1. Изменчивость J 47
жизненной формой, дальностью разноса пыльцы и соответственно семян или плодов (поток генов). Совокупность этих факторов можно назвать рекомбинативной системой вида.
10.1.3.1.	Система оплодотворения
Двудомность и другие половые типы
Большинство цветковых растений имеет обоеполые (гермафродитные) цветки, в строении которых заложена возможность самоопыления и самооплодотворения. Постоянное скрещивание индивидуума самого с собой и последующее самооплодотворение увеличивают гомозиготность потомства (рис. 10.18), соответственно уменьшая генетическую изменчивость. Повышение уровня гомозиготности приводит к тому, что рецессивные аллели, став гомозиготными, проявляют свои часто негативные качества. Связанные с этим фенотипические особенности, ухудшающие физическое состояние потомства, называют депрессией инбридинга (англ, inbreeding depression). Самая простая возможность воспрепятствовать самооплодотворению — двудомность, т. е. развитие однополых цветков на разных индивидуумах. В то время как эта форма разделения полов встречается у множества животных, для цветковых растений она большая редкость и встречается только у 5% видов. Двудомные виды чаще встречаются, например, среди тропических древесных растений и на океанических островах.
Так, на Гавайских островах двудомны около 15 % видов. Определение пола у двудомных цветковых растений первично диплогенотипическое, т.е. генетическая конституция спорофитов является решающим фактором для образования или только мужских, или только женских гаметофитов в цветках конкретного индивидуума. Например, у смолевки обыкновенной {Silene latifolia) половые хромосомы есть (рис. 10.19).
Половые хромосомы противопоставляются как гетеросомы остальным хромосомам генома — аутосомам. В данном случае мужские растения имеют хромосомную Конституцию XY и характеризуются как
гетерогаметные. поскольку их гаметы получают X- или Y-хромосому, а женские растения имеют хромосомную конституцию XX и как гомогаметные образуют гаметы только одного типа. У большинства растений, как и у многих животных, мужские организмы гетерогаметны, а женские — гомогаметны. При скрещивании женских и мужских индивидуумов это приводит к образованию мужского и женского потомства в соотношении 1: 1 (см. рис. 10.19). Однако у большинства видов растений обнаружены отклонения от этого численного соотношения. Это означает, что определение пола может быть обусловлено не только генотипически, но и модифи-капионно (фенотипически). Такие факторы, как температура, длина светового дня или доступность воды, оказывают экспериментально доказанное влияние на определение пола у двудомных растений. У двудомной конопли {Cannabis sativa) определение пола может быть изменено использованием абсцизовой кислоты, ауксина, гиббереллина, цитокинина, высокой концентрации бора, моноокиси углерода (СО) или выращиванием при длинном световом дне и повреждением растения.
Гетерогаметный женский пол известен, к примеру, у Fragaria, Potentilla и Cotula. Половые
Рис. 10.18. Инбридинг и гомозиготизация (по D. Lewis).
Самоопыление и сестринское скрещивание приводят за несколько поколений к полной гомозиготности
48 I ГЛАВА 10. эволюция
Бокс 1и.1. Уне? и анализ фенигипй-«доий и генАги-^хий иллчкнчмвости
Генетическую изменчивость вида можно наблюдать на разных уровнях различными методами. Изменчивость фенотипа имеет как генетическую, так и модификационную компоненту (см. 10.1.1). Так как модификационную компоненту полностью исключить нельзя, для определения доли генетической изменчивости используют результаты экспериментов, в которых все анализируемые генотипы исследуют в одинаковых условиях среды. Для этого растительный материал различного происхождения выращивают из семян в достаточном для статистического анализа количестве при единообразии условий среды. В таком сравнительном эксперименте в культуре (англ, common garden trial) можно распознать, в какой мере представители одного вида отличаются друг от друга генетически, поскольку сохраняющиеся в культуре при одинаковых условиях различия можно объяснить только генетическими отличиями. При этом можно наблюдать все признаки фенотипа — морфологические, анатомические, физиологические или экологические особенности. Следует иметь в виду, что из-за фенотипической пластичности признаков генетические различия вовсе не всегда проявляются при специфических условиях культивирования и что случайно могут встретиться и такие свойства, которые не характерны для вида в естественных условиях произрастания. Сравнительное культивирование при различных условиях и сравнение вариаций в эксперименте с вариациями, наблюдаемыми в природе, позволяют распознать такие случаи. Изменчивость фенотипических особенностей обычно соответствует нормальному распределению. При этом малые и высокие значения признака редки, значительно преобладают средние значения (см. рис. 10.2). Для описания изменчивости используют важные статистические величины, такие, как среднее значение, дисперсия и стандартное отклонение. При этом среднее значение х рассчитывают как частное от деления суммы ^х всех измеряемых показате-„ (_ У х4) леи на число п этих показателей х = —	.
У и ) Дисперсия и стандартное отклонение — это меры для описания разброса данных, который не отражает среднее значение. Данные различных распределений могут иметь одинаковые средние значения (рис. А). Дисперсию s2 рассчитывают как частное от деления суммы квадратов отклонений каждого измеряемого
показателя от среднего значения ]Г(х - х) на число измеряемых показателей минус 1(п - 1). Таким образом, дисперсия
g2 = X(x-x)2 п - 1
И наконец, стандартное отклонение s — это корень квадратный из дисперсии s =-JsT В эволюционно-биологических задачах обычно важно сравнить, например, изменчивость какого-либо признака в двух популяциях, чтобы выяснить отсутствие или наличие статистически достоверных различий. Для этого можно воспользоваться анализом дисперсий. Проверяют, достоверно ли больше дисперсия между популяциями, чем дисперсии внутри популяций. Если хотят исследовать не один, а несколько признаков, то используют методы многомерной статистики.
В биологическом материале обычны отклонения от нормального распределения — положительно или отрицательно смешенные распределения, в которых высокие или низкие значения измеряемых величин встречаются чаще, чем средние.
Генетическую изменчивость можно обнаружить и на уровне белков и ДНК. Для характеристики внутривидовой изменчивости из белков обычно исследуют алло- или изоэнзимы. При этом чаще имеют дело с самыми обычными энзимами первичного метаболизма растений. Энзимы, кодируемые одним генетическим локусом с различными аллелями, — это аллоэнзимы. Если для энзима имеется несколько локусов, говорят об изоэнзимах. Аллели одного локуса или разных локусов одной ферментной системы можно обнаружить благодаря тому, что они разделяются при электрофорезе из-за различий в их электрических зарядах и впоследствии могут быть окрашены специальными методами1.
Большое преимущество алло- и изоэнзимов, объединяемых под понятием «изозимы», состоит в том, что оба аллеля одного локуса чаще всего экспрессируются кодоминантно, т.е. оба образуют белок. Это позволяет распознать гетерозиготные индивидуумы без проведения скрещиваний.
1 Разные заряды имеют белковые продукты разных аллелей; их, а не сами аллели, разделяют и выявляют при электрофорезе. — Примеч. ред.
10.1. Изменчивость J 49
Рис. А. Две популяции (А и В) с различным распределением мерных признаков могут иметь одинаковые средние значения в популяциях (по A. M.Srb и R.D.Owen; из D. Briggs и S.M. Walters)
Часто используемые для внутривидовых анализов методы анализа ДНК можно объединить в так называемый метод отпечатков. Примерами могут служить методы RAPD (Random Amplified Polymorphic DNAs), AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), ISSR (Inter Simple Sequence Repeats) и анализы мини- и микросаттелитной ДНК (VNTRs: Variable Number Tandem Repeats). Эти техники основаны на полимеразной цепной реакции (PCR: Polymerase Chain Reaction) и/или рестрикционном анализе (RFLP: Restriction Fragment Length Polymorphism).
В описании генетической изменчивости по таким признакам, которые позволяют распознать генные локусы и их аллели, указывают обычно различные количественные величины, разрешающие сравнивать виды с различными свойствами, например процентное соотношение полиморфных локусов и число ал
лелей на локус. Локус считают полиморфным в том случае, если в исследуемом материале обнаружено более одного аллеля или если для самого обычного аллеля показана частота менее 0,99. Другая важная величина — средний уровень гетерозиготности. Для отдельного локуса среднюю гетерозиготность h рассчитывают по формуле
h = !-£>?,	(10.3)
где х, — частота i-ro аллеля; m — число аллелей. Средняя гетерозиготность Н всех локусов — среднее значение всех h. В дальнейшем анализе структуры генетической изменчивости внутри вида общую вариабельность И, можно расчленить на две составляющие. Из них Н, описывает изменчивость внутри популяций, a Gs, (по М. Нею) или FSI (по С. Райту) — изменчивость между популяциями.
Половые клетки
Рис. 10.19. Половые хромосомы и диплогенетическое определение пола (А, В — 1 800х; из К. Belar; С — из W. Schumacher).
Мейоз (метафаза 1) в материнской клетке пыльцевого зерна (А) и материнской клетке зародышевого мешка ( I) у двудомного растения Silene latifolia; С — схема диплогенетического определения пола; X, Y — половые хромосомы
50 I ГЛАВА 10. эволюция
фомосомы содержат регуляторные гены, которые влияют на образование мужских и женских органов цветка. Однако гены, отвечающие за структуру этих органов, локализованы и в аутосомах. Причиной возникновения половых хромосом скорее всего было то, что обычно полная стерильность, сопровождающая рекомбинацию морфологически различных хромосом, случайно оказалась подавленной. Половые хромосомы наблюдали далеко не у всех двудомных видов.
Если роль двудомности как препятствия самооплодотворению очевидна, то ее возникновение в результате отбора на перекрестное опыление часто вызывает сомнения. Альтернативная гипотеза состоит в том, что при отсутствии мужских органов в цветке можно вкладывать больше ресурсов в семена и плоды. Это могло бы объяснить, почему двудомность нередко коррелирует с образованием мясистых и потому требующих «больших затрат» плодов.
Двудомность, вероятно, чаще всего возникает через гинодиецию, когда на одном растении есть только женские цветки, а на другом — обоеполые. Двудомность и гинодиеция — не единственные варианты распределения половых функций между разными цветками и индивидуумами. Кроме того, имеются однодомность, гиномо-ноеция, андромоноеция, возможно, андродиеция и полигамия (табл. 10.1).
Среди других групп семенных растений двудомны Ginkgo, все Cycadopsida и большинство Gnetopsida. Половые хромосомы можно найти и у некоторых их представителей. Среди Conifero-psida двудомность весьма редка. В европейской флоре, например, двудомны тис ягодный (Тахиз baccata) и можжевельник обыкновенный (Juni-perus communis). Среди споровых растений раздельнополость присуща лишь гаметофитам, но не спорофитам. У папоротников и родственных им растений разнополые гаметофиты встреча-
Таблица 10.1. Приблизительные частоты различных форм распределения полов у покрытосеменных растений
Распределение полов	Пол цветка	Пол индивидуума	Прибл. частота, %
Гермафродитизм	<?И !	с? и ¥	71
Однодомность	сГ ИЛИ ¥	с? И ¥	5
Гиномоноеция	<? И ¥/¥	сГ И ¥	2,8
Андромоноеция		<? и ¥	1,7
Двудомность	сГ ИЛИ ¥	сГ ИЛИ ¥	5
Гинодиеция	с? И ¥/¥	<? и ¥/¥	7
Андродиеция	с? И ¥ /о”	с? и ¥/о"	0
Полигамия	d И ¥/<?/¥	о' И ¥/<?/¥	3,6
ются почти у одних только разноспоровых таксонов. Однако гаметофиты разного пола всегда образованы одним и тем же спорофитом. У равноспоровых папоротников однополые гаметофиты могут возникать благодаря модификационному определению пола. Гаметофиты либо мужского, либо женского пола известны у мхов и водорослей, а печеночник Sphaerocarpos имеет также и половые хромосомы.
Система несовместимости
Самонесовместимость позволяет избежать самооплодотворения в обоеполых цветках (рис. 10.19): оплодотворение спер-миями собственной пыльцы невозможно. Независимо от того как функционируют конкретные системы несовместимости, генетический принцип, лежащий в их основе, всегда один и тот же. Если в пыльцевом зерне или мужском гаметофите и на рыльце экспрессируется один и тот же аллель самонесовместимости (5), то оплодотворения не происходит. В зависимости от детерминации поведения пыльцы генотипом самого мужского гаметофита или генотипом образовавшего его спорофита, а также в зависимости от морфологии цветка, связанной с системой самонесовместимости, можно выделить три системы самонесовместимости: гаметофитную (ГС) гомоморфную, спорофитную (СС) гомоморфную и гетероморфную.
При ГС реакция пыльцы определяется генотипом пыльцевого зерна, т. е. образованные гетерозиготным индивидуумом пыльцевые зерна попадают в два реакционных класса в соответствии с содержащимся в них аллелем 5, а экспрессия двух аллелей 5 в столбике кодоминантна. При самоопылении индивидуума с аллельной конституцией S|.S2 (и при скрещивании двух индивидуумов с обоими этими аллелями) ни пыльца ни пыльца S2 не приводят к оплодотворению (рис. 10.20), так как оба аллеля экспрессированы и на рыльце. При скрещивании А, S3 (материнское растение) xS|S2 (отцовское растение) пыльца S2 осуществляет оплодотворение, так как аллель Л2 отсутствует в пестике. При скрещивании S3S4xS|S2 оба типа пыльцевых зерен могут осуществить оплодотворение.
10.1. Изменчивость 51
ГС с одним геном 5 известна во многих семействах растений, например у Papaveraceae, Rosaceae, Solanaceae и Scrophulariaceae. Число различных аллелей гена 5 колеблется от 20 до 70. ГС с двумя генами (5 и Z) отмечена у злаков (Роасеае). Здесь реакция несовместимости проявляется в том случае, если аллели обоих генов идентичны как в пыльце, так и в пестике. Три гена самонесовместимости обнаружены у лютика едкого (Ranunculus acris), а четыре — у сахарной свеклы (Beta vulgaris).
При СС реакция пыльцевого зерна определяется не его собственным аллелем, а генотипом образовавшего его индивидуума. В этом случае все пыльцевые зерна одного индивидуума показывают одинаковую реакцию, хотя и содержат различные аллели.
При СС следует ожидать большой изменчивости в экспрессии аллелей в пыльце и пестике. Чаще всего (см. рис. 10.20) один из аллелей доминантен в реакции пыльцы, а два аллеля кодоминантны в пестике.
При скрещивании 5'|52 (материнское растение) хЛ'|5'з (отцовское растение) в
случае СС при доминантности S, проявляется полная реакция самонесовместимости в отличие от отношений при ГС (при ГС пыльца 53 осуществляет оплодотворение), так как 5, определяет реакцию и пыльцы, и пестика при кодоминантной экспрессии (см. рис. 10.20). В случае доминантности в пыльце 5'з реакция самонесовместимости вообще не возникнет, и пыльца с аллелем Sj может обеспечить оплодотворение, поскольку реакция пыльцы всецело определена аллелем 53.
СС лучше всего изучена у Asteraceae и Brassicaceae, а вообще известна в восьми семействах. Число аллелей гена 5 почти такое же, как и при ГС.
Разумеется, пыльца как мужской гаметофит семенных растений имеет признаки, управляемые собственным гаплоидным геномом. Случаи, когда некоторые признаки пыльцы зависят от генотипа образовавшего ее родительского индивидуума, можно объяснить тем, что тапетум пыльника участвует в образовании оболочки пыльцевого зерна Эффектный и рано исследованный пример — это форма пыльцевых зерен
Гаметофитная самонесовместимость
Спорофитная самонесовместимость
Рис. 10.20. Несовместимость при опылении и оплодотворении у покрытосеменных. S-аллели (S,, S2, S3, S4) пыльцевых зерен на рыльце (сверху) и в материнской ткани столбика и завязи (снизу), пыльцевые зерна и пыльцевые трубки (обозначены светлыми линиями) (по F. Ehrendorfer).
При гаметофитной самонесовместимости реакция зависит от генотипа гаплоидных пыльцевых зерен. При спорофитной самонесовместимости решающим оказывается генотип индивидуума, образующего пыльцу (в скобках). (Генотипы S|S3 и S3S4 проявляются в пестике, а не в пыльце. — Примеч. пер.)
52	| ГЛАВА 10. эволюция
у гороха (Pi im sativum). Когда скрещивают его индивидуум с удлиненными пыльцевыми зернами (LL) с индивидуумами с округлыми пыльцевыми зернами (//), то гетерозиготное (LI) F, образует только удлиненные пыльцевые зерна, хотя половина пыльцы содержит аллель круглых пыльцевых зерен I. Напрогив, наличие или отсутствие крахмала в пыльце кукурузы (Zea mays) является чисто гаметофитным признаком. Гетерозиготные индивидуумы, полученные от скрещивания «крахмалоносных» и «бескрахмаль-ных» растений, образуют в соотношении 1 : 1 пыльцевые зерна с крахмалом и без него.
Гомоморфные ГС и СС в большинстве случаев коррелируют с определенными другими признаками. При ГС пыльца к моменту опыления чаше всего двухклеточная, кутикула рыльца разорванная и рыльце влажное, а процессу самооплодотворения препятствует остановка роста пыльцевой трубки в столбике. В противоположность этому при СС пыльца в процессе опыления чаще всего трехклеточная, кутикула рыльца сплошная и рыльце сухое, так что пыльцевая трубка просто не может внедриться в рыльце. Исключение представляет ГС злаков, морфологически соответствующая СС.
При гетероморфоной самонесовмести-мости генетически детерминированные типы скрещивания проявляются и в морфологии. Примером может служить примула (Primula). У большинства видов этого рода находят два типа цветков (рис. 10.21). Так, есть индивидуум с длинным столбиком и низко сидящими в трубке венчика
пыльниками и индивидуум с короткими столбиками и высоко сидяшими пыльниками. Обе эти формы различаются также величиной сосочков рыльца и пыльцевыми зернами. Этот феномен назван дисти-лией или, более общо, гетеростилией.
Гетероморфии сходного типа известны примерно в 25 семействах цветковых растений и 155 родах. Водном только Rubiaceae имеется 91 гетероморфный род. К морфологической дифференцировке типов цветков можно отнести дополнительно или альтернативно к названным признакам также опушение столбика (например, у OxaUs) и его окраску (например, у Eichhornia), размер пыльников (к примеру, у Lithospermum, Pulmonaria) или скульптуру экзины (например, у Armeria, Limonium. Linum). Не только две. но и три формы цветка (тристилия) находят, например, у дербенника иволистного (Lythrum salicaria), в роде Eichhornia (Poniederiaceae) и у Narcissus (см. рис. 10.21).
Гетеростилия связана с генетической самонесовместимостью. У Primula индивидуумы с короткими столбиками гетерозиготны по 5х, а формы с длинными столбиками гомозиготны по хх. При доминировании S и спорофитной реакции самонесов-местимости успешное оплодотворение возможно только между двумя этими морфами цветка. Оплодотворения внутри цветка или между цветками одного морфотипа не происходит.
Если бы .$ был не доминантным, а кодоминантным с х, то пыльца индивидуумов с длинными столбиками не могла бы прорастать на рыльце цветка с коротким столбиком (5s), так
Рис. 10.21. Гетеростилия у Primula sinensis. Рыльца (G) и пыльники (S) располагаются на разной высоте (А, В — небольшое увеличение; Р, N, р, п — 80х; по F.Noll):
А — цветок с длинным столбиком и крупными сосочками на рыльце (N) и мелкими пыльцевыми зернами (р); в- цветок с коротким столбиком, маленькими сосочками рыльца (п) и крупными зернами пыльцы (Р)
10.1. Изменчивость J 53
как оба растения содержали бы один и тот же аллель. Если бы реакция самонесовместимости была гаметофитной, то при доминантности Л' было бы возможно самооплодотворение индивидуумов с короткими столбиками, так как половина их пыльцы содержит аллель s, который не проявляется в рыльце.
В противоположность ГС и гомоморфной СС ген S при гетероморфной системе имеет только два аллеля. Соответственно в популяции статистически успешно только каждое второе скрещивание, так как в идеальном случае обе формы цветка встречаются в соотношении 1:1. При очень большом числе аллелей в случаях ГС и СС процент успешных скрещиваний в популяции значительно выше.
Функция гетероморфности, дополнительная к осуществлению генетической самонесовместимости, состоит, вероятно, в том, чтобы уменьшить частоту иллегитимного опыления (внутри одного цветка или между двумя цветками одинакового строения). У Primula пыльца прилипает к брюшку насекомого-опылителя при посещении им цветка с коротким столбиком. Эта пыльца с большей вероятностью попадет на рыльце цветка с длинным столбиком, нежели с коротким. При иллегитимном опылении рыльце может оказаться заблокированным для легитимной пыльцы или иллегитимная пыльца может замедлить прорастание легатимной пыльцы. Вопрос об эволюционной последовательности возникновения гетероморфности и генетической системы несовместимости остается спорным.
Ген 5 у Primula — это в действительности не единичный ген, а группа из трех очень тесно сцепленных генов. Первый ген ((?/§) кодирует длину столбика, величину сосочков рыльца и реакцию несовместимости столбика; второй (Р/р) кодирует величину пыльцевого зерна и его реакцию несовместимости; третий (A/а) кодирует положение пыльников. Редкая рекомбинация внутри этого комплекса генов в гетерозиготных индивидуумах с короткими столбиками в определенных скрещиваниях может привести к потомству с низко расположенными пыльниками и коротким столбиком или высоко расположенными пыльниками и длинным столбиком. Оба этих гомоморфных рекомбинантов самосов-местимы и вследствие взаимного расположения пыльников и рыльца могут легко самоопыляться. Этот генный комплекс у Primula— пример того, как возникшее, вероятно, благодаря хромосомным мутациям тесное сцепление трех генов может привести к ослаблению генетической рекомбинации. В этом примере таким путем отчет
ливо снижена частота разрывов внутри функционального генного комплекса.
В дополнение к уже описанным системам самонесовместимости иногда признают еще как особую систему отсроченной самонесовместимости. При всех различиях в деталях общее для этих явлений то, что реакция несовместимости проявляется лишь после прорастания пыльцевой трубки через столбик и чаще всего выражается в отмирании семязачатков.
Лежащие в основе реакций самонесовместимости биохимические процессы должны быть, по-видимому, очень разными в различных системах. В то время как при ГС, возможно, гликопротеины с рибонуклеазной активностью узнают аллелеспецифичную пыльцевую РНК и разрушают ее, для СС у Brassicaceae известно, что в реакции самонесовместимости участвует взаимодействие выделенных пыльцой гликопротеинов и рецепторных протеин-киназ.
Из всех исследованных цветковых растений около 50 % самонесовместимы. Распределение различных систем самонесовместимости по системе, а также сравнение их функций на биохимическом уровне позволяют думать, что три описанные системы возникли независимо друг от друга. Далее можно принять, что ГС и гетероморфная спорофитная самонесов-местимость возникали многократно параллельно, чаще всего, возможно, от самосовместимых предков. Это подразумевает, что спорофитная реакция пыльцы в гетероморфных таксонах не гомологична спорофитной реакции пыльцы при ГС. Вопрос о том, возникала ли широко распространенная ГС многократно или нет, остается открытым. Сравнение нуклеотидных последовательностей гликопротеинов с рибонуклеазной активностью, оперирующих в этой системе, пока не дало окончательного ответа на этот вопрос. Вопреки ранним предположениям в настоящее время преобладает мнение, что первые покрытосеменные растения были самосовместимыми. Нередок, правда, и вторичный переход от самонесовместимости к само-совместимости (см. 10.1.3.2).
В селекции растений система совместимости вида имеет большое практическое значение. Так, для скрещивания самосовместимых и сильно самоопыляющихся видов требуется применение особых методов, а у самонесовместимых видов создание «чистых» инцухтных линий обходится дорого.
54 I ГЛАВА 10. эволюция
10.1.3.2.	Опыление
Самосовместимые гермафродитные цветки ие обязательно должны быть само-оплодотворяющимися. Воспрепятствовать самооплодотворению (автогамии) и стимулировать оплодотворение чужеродными гаметами (аллогамию) возможно, затруднив или полностью исключив самоопыление. Этого можно достичь либо разделением по времени созревания тычинок и плодолистиков, либо их пространственным разделением в цветке. При временном разделении (дихогамия; рис. 10.22) либо андроцей созревает раньше гинецея (протерандрия, или протандрия, например у Asteraceae), либо гинецей — раньше андроцея (см. рис. 10.22) (протерогиния, или протогииия, например у многих Ranunculaceae).
В то время как более редкая протогиния обычно бывает связана с самосовместимостью, протандрию часто находят в самонесовместимых цветках. Здесь функция протандрии состоит, возможно, в том, чтобы препятствовать блокированию рыльца собственной пыльцой или чтобы уменьшить невыгодное для чужой пыльцы взаимодействие с собственной пыльцой.
При пространственном разделении (гер-когамия) тычинки и плодолистики распо
ложены в цветке так, что самоопыления не происходит.
Примером могут служить цветки ириса (Iris', рис. 10.22), в которых каждое рыльце, расположенное над тычинкой, прикрыто выростом лепестковидной лопасти столбика. Когда нагруженное пыльцой насекомое покидает цветок, эта лопасть прижимается к поверхности столбика и прикрывает рыльце. При посещении насекомым следующего цветка такая же лопасть счищает с него пыльцу, которая теперь может попасть на рыльце пестика.
Хотя дихогамия и геркогамия могут эффективно препятствовать самоопылению в отдельном цветке, они ие могут исключить опыления между цветками одного соцветия. Опыление между цветками одного индивидуума (гейтоногамия) генетически точно так же является самоопылением.
Если последовательность расцветания цветков в соцветии (например, снизу вверх) и перемещение по нему опылителя (например, снизу вверх) жестко детерминированы, то опылитель передвигается главным образом от функционально женских цветков к функционально мужским. В результате дихогамия по типу протерандрии может препятствовать гейтоногамии.
Поскольку большинство видов цветковых растений имеют гермафродитные цвет
Рис. 10.22. Дихогамия (А, В) и геркогамия (С—Е). (А, В— по F.E. Clements и F. L. Long; С—Е— по W. Troll).
Протерандрия у Epilobium angustifolium. Цветок в мужской (А) и женской (В) стадиях развития (в натуральную величину). В цветках Iris pseudacorus пыльники и рыльце прост >анственно отделены друг от друга и рыльце (п) прикрыто листовидной лопастью рыльца (С — общий вид; D — продольный срез цветка; Е — схематический поперечный срез в области пыльников)
10.1. Изменчивость J 55
ки, а генетическая система самоиесовмес-тимости свойственна немногим из них и механизмы биологии цветения не всегда могут воспрепятствовать самоопылению или опылению между цветками одного индивидуума, приходится признать, что самоопыление и самооплодотворение у растений — обычное явление. Подсчитано, что в мире около 40 % цветковых растений способны к самоопылению и самооплодотворению. Указывают даже, что во флорах умеренного климата (например, Британских островов) около 2/3 видов имеют эту возможность. Так как эффект продолжительного самооплодотворения негативен (потеря генетического разнообразия, или депрессия инбридинга), требуется найти объяснение для столь немалой частоты самооп-лодотворяющихся видов. Утрата генетической изменчивости вследствие возрастания гомозиготности уменьшается благодаря тому, что популяция самооплодотворяюще-гося вида обычно не только состоит из потомства одного индивидуума, но и содержит многочисленные, отличающиеся друг от друга, самооплодотворяющиеся генотипы1. Кроме того, даже низкая частота перекрестного оплодотворения эффективно препятствует полной гомозиготизации. Если, к примеру, только каждое десятое оплодотворение перекрестное, то после нескольких самооплодотворяющихся поколений аллель А, исходно встречавшийся в популяции с частотой 0,5 (50 % всех имевшихся в популяции аллелей одного гена принадлежали к А), сохраняется тем не менее в равновесной частоте =0,1 (10 % А). Депрессия инбридинга может быть преодолена благодаря тому, что в течение немногих поколений генотипы с гомозиготными рецессивными аллелями, обладающими неблагоприятным эффектом, элиминируются отбором. Возможное преимущество самооплодотворения заключается в повышенной эффективности размножения и ускорении развития.
Например, в роде Leavenworthia (Brassicaceae) в самонесовместимых популяциях развиваются в семена 52—62 % семязачатков, а в самосовме-
1 Самооплодотворяться могут растения, а не генотипы. — Примеч. ред.
стимых популяциях — 73—94%. При рассмотрении множества видов эти показатели составляют около 22 % для самонесовместимых и 75 % для самосовместимых популяций.
Эффективность репродукции может быть нарушена просто из-за отсутствия опылителя или партнера для скрещивания. Нехватка опылителей обычно имеет место в экстремальных условиях, например в постоянно холодных и сырых местообитаниях. Для видов, однократно цветущих в своей жизни, существует опасность, что в этот обычно короткий промежуток времени опылителей окажется мало или не будет вовсе. С проблемой отсутствия партнера для скрещивания особенно часто сталкиваются виды-колонизаторы. Если, например, заселяется оставленное под паром поле, то развитие на нем популяций вселяющихся видов обычно начинается с появления только одного индивидуума. Успех колонизации гарантирован, если этот индивидуум может оплодотворить себя сам. Соответственно многие сорняки, колонизирующие нарушенные человеком местообитания, в массе своей — самооплодотворяющиеся растения. Так как обычное самооплодотворение и отсутствие необходимости привлекать опылителей приводят у многих сорняков к уменьшению размера цветков, сокращению производства нектара и снижению количества пыльцы, развитие этих растений ускоряется путем укорочения репродуктивной фазы жизни. Это повышает их успех в колонизации, в частности, благодаря тому, что за один вегетационный период они могут образовать несколько поколений. Повышенная скорость развития, однако, может потребоваться и в условиях очень короткого вегетационного периода.
10.1.3.3.	Система размножения
Растения, как и многие другие организмы, способны не только к половому воспроизведению, ио и к бесполому размножению. О размножении говорят тогда, когда число индивидуумов в последовательных поколениях возрастает. Размножение и воспроизведение почти всегда связаны между собой. Так как при бесполом раз
56 I ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
множении возникает потомство, генетически идентичное своим родителям, генетическая изменчивость вида или популяции в значительной мере зависит от относительной частоты бесполого размножения. Бесполое размножение, которое также называют апомиксисом, может быть или вегетативным, или семенным (благодаря агамоспермии — образованию семян без полового процесса).
Вегетативное размножение заключается в образовании потомства из соматических тканей при полном отсутствии каких-либо элементов полового процесса. Потомство возникает исключительно благодаря митотическим делениям клеток и потому без изменения йдериой фазы. Это обычный феномен у грибов, водорослей, мхов, папоротников и покрытосеменных растений. У голосеменных растений вегетативное размножение встречается редко. Для флоры цветковых растений Британских островов показано, что около 46 % видов обладают способностью к вегетативному размножению. При этом речь идет чаще всего о многолетних травах, ио иногда и о кустарниках. Одно- и двулетние растения не могут размножаться вегетативно, а у деревьев способность к вегетативному размножению встречается редко. Примеры такой способности — тополя {Populus), вязы (Ulmus), а также растения рода Prunus. Особенно выражена способность к вегетативному размножению, например, у злаков и водных растений. Произошедшие в результате вегетативного размножения и больше не связанные физически с материнским растением индивидуумы называют также раметами. Совокупность рамет, возникших от одного генетически индивидуума (гене-ты), составляет клон.
У сосудистых растений органами вегетативного размножения чаще всего являются побеги или модифицированные побеги. Это может быть простая фрагментация обычного надземного (например, отделение после укоренения верхушки побега у Rubus) или водного побега (например, у Elodea), уса (например, у Fragaria) и корневища (у многих злаков). Но бывает, что образуются особые многоклеточные выводковые тела. Это, к примеру, выводковые почки (бульбочки у наземных растений, например у Allium, Polygonum viviparum, турионы — зимующие почки водных
растений, к примеру у Elodea, Flydrocharis), корневые клубни (например, у Ranunculus ficaria), клубни на подземных столонах (например, у картофеля), луковички (например, у Galanthus) или выводковые почки на месте колосков (например, у Роа alpina и Р. bulbosa). Выводковые тела могут образовываться также и у водорослей, лишайников и мхов. Образование побегов на корнях с последующей фрагментацией корней — самый обычный механизм вегетативного размножения у деревьев (корневая поросль). В некоторых случаях и листья могут образовать «детки» для вегетативного размножения (например, у Asplenium, Kalanchoe', см. рис. 4.32). У водорослей, лишайников и мхов важнейшими механизмами вегетативного размножения являются деление и почкование клеток (например, у дрожжей), распадение на отдельные клетки или фрагментация таллома, а также образование особых выводковых телец.
Вклад вегетативного размножения в поддержание популяции может быть значительным. Так, например, подсчитано, что более 99 % индивидуумов в популяции лютика ползучего (Ranunculus repens) произошли благодаря вегетативному размножению. В ходе вегетативного размножения генетические индивидуумы — генеты — могут достигать значительной величины и иногда неожиданно большого возраста.
Использование методов молекулярной генетики для определения генетической идентичности индивидуумов при исследовании, к примеру, североамериканского вида тополя (Populus tremuloides) показало, что один клон занимает 43 га и в целом объединяет около 47 006 рамет. Но и у травянистых растений вроде овсяницы красной (Festuca rubra) было обнаружено, что индивидуумы одного клона могут расти на расстоянии до 220 м друг от друга. При наблюдении современного темпа роста этого вида можно рассчитать, что один такой клон достигает возраста от нескольких сотен до примерно 1 000 лет. Эти результаты показывают, что в популяции число генетических индивидуумов может быть намного меньше, чем число физически независимых индивидуумов. Очевидно, что это сильно затрагивает масштаб генетической изменчивости в популяции.
Агамоспермией называют образование семян без участия полового процесса. Этот феномен известен для представителей около 34 семейств и особенно часто встречается у Asteraceae, Роасеае и Rosaceae. Так как мнения о разграничении агамосперм-
10.1. Изменчивость 57
ных видов очень различны, невозможно сделать надежные выводы об их числе. Механизмы образования агамоспермных семян весьма различны. У представителей родов Citrus, Opuntia или Nigrttella агамо-спермные зародыши возникают в ткани семязачатка без образования зародышевого мешка. При этой так называемой адвентивной эмбрионии (= спорофитная агамоспермия) образованию зародыша не препятствует половой процесс. Так, и половые, и агамоспермные зародыши бывают на одном растении, иногда даже в одном семени. В этом случае агамоспермия факультативна. Однако несмотря на отсутствие полового процесса для образования семян, как правило, необходимы опыление и оплодотворение (псевдогамия), запускающие процесс образования эндосперма. При гаметофитной агамоспермии в семязачатке образуется зародышевый мешок со спорофит-ным, т. е. нередуцированным, числом хромосом. Если этот зародышевый мешок возникает независимо от наличия обычного гаплоидного зародышевого мешка, то мы имеем дело с апоспорией. Если же такой зародышевый мешок замещает обычный зародышевый мешок, то говорят о дипло-спории. Оба эти механизма агамоспермии чаще всего сочетаются с полиплоидией. Зародыш в обоих случаях может развиться или из неоплодотворенной яйцеклетки с нередуцированным числом хромосом (партеногенез), или из какой-либо другой клетки нередуцированного зародышевого мешка (апогамия)'. Аиоспорические виды вроде мятлика лугового (Роа pratensis), лапчатки Неймана (Potentilia neumanniana) или лютика золотистого (Ranunculus auricomus), как и виды с адвентивной эмбрионией, факультативно агамоспермны, так как у них существует возможность образования типичного зародышевого мешка. Здесь также чаще всего необходимы опыление и оплодотворение для образования эндосперма. В противоположность этому диплоспори-ческие виды, например ястребинки (Hieracium), одуванчики (Taraxacum), вейники
' В России обычно используют название «апогаметия», этимологически более правильное. — Примеч. ред.
(Calamagrostis) или белоус (Nardus), чаще всего облигатно агамоспермны, так как у них при образовании зародышей бесполым путем есть ткань, подобная той, из которой у видов с половым процессом возникает зародышевый мешок. При диплоспории для развития эндосперма псевдогамия чаще всего не требуется.
Разные механизмы агамоспермии возможно четко различить по цитологическим процессам. Но так как различные механизмы могут встречаться у близкородственных форм (например, Hieracium подрод Hieracium. диплоспория, подрод Pilosella-. апоспория), можно предположить, что все они тесно связаны по генезису.
Методически трудно выявить генетическую основу агамоспермии. У агамоспермных видов, с одной стороны, иногда имеет место половой процесс, с другой — существование близкородственных половых видов с той же плоидностью, с которыми они могут скрещиваться. Адвентивная эмбриония. по-видимому, регулируется только одним-единственным генетическим локусом. В случае апоспории и диплоспории достоверно участвуют по крайней мере два гена. У Taraxacum, например, один ген обусловливает подавление мейоза при развитии зародышевого мешка, а другой ген индуцирует партеногенетическое развитие яйцеклетки. У различных злаков (например, родов Panicum, Brachiaha, Tripsacum) гаме-тофитная агамоспермия регулируется только одним геном. Правда, картирование генома показало, что за этим «геном», возможно, скрывается более крупный участок хромосомы, который отличается сильно сниженной рекомбинационной способностью или ее совершенным отсутствием. Еще не ясно, как много генов фактически содержатся в этом участке и принимают участие в регуляции агамоспермии.
Ожидаемого полного отсутствия генетической изменчивости у агамоспермных видов нет. Наблюдаемые у них генетические вариации могут иметь разные причины.
•	Агамоспермия редко строго облигат-на и по меньшей мере случайный половой процесс может вызывать изменчивость.
•	Образование нередуцированиого зародышевого мешка у диплоспорических видов может начинаться с мейоза, но не проходит до конца, и в результате образуется нередуцированное так называемое реституционное ядро.
•	Соматические мутации могут накапливаться в течение нескольких поколений
58 I ГЛАВА 10. эволюция_______________
•	У агамоспермных видов, вероятно, часто встречаются соматические рекомбинации в виде обусловленных транспозонами хромосомных перестроек в соматических клетках.
Несмотря на эти механизмы возникновения генетической изменчивости, уровень ее у агамоспермных видов сильно снижен по сравнению с их близкими родственниками, характеризующимися наличием полового процесса.
Агамоспермия с обычно сниженной генетической изменчивостью ведет к тому, что и самые мелкие различия признаков остаются более или менее постоянными в череде поколений. Так как постоянство различий признаков является основой для разграничения видов при использовании морфологической концепции вида (см. 10.3.1), у агамоспермных форм можно признать большое число агамных видов (микрс-виды). Например, в центральноевропейской флоре, по мнению некоторых авторов, роды Taraxacum и Hieracium включают около 250 и 190 таких микровидов.
10.1.3.4. Поток генов и жизненная форма
Генетическое сходство скрещивающихся индивидуумов зависит от расстояния, на которое разносятся пыльца и диаспоры (споры, семена, плоды). Если бы пыльца и диаспоры распространялись, как правило, лишь на очень короткие расстояния, то очень велика вероятность скрещивания между родителями и потомками или потомками одного индивидуума, т.е. между генетически очень сходными индивидуумами. Зато эффект генетических рекомбинаций тогда был бы мал. С увеличением расстояния транспортировки пыльцы и диаспор возрастает вероятность скрещивания генетически различающихся индивидуумов. Так как с пыльцой и диаспорами перемешается и наследственный материал, то в тех случаях, когда опыление приводит к оплодотворению, а диаспоры прорастают и возникшие растения скрещиваются с другими индивидуумами, оба эти явления можно объединить под общим понятием «поток генов». Учитывая многообразие механизмов опыления и
распространения диаспор (см. 11.2), трудно прийти к реалистичным опенкам дистанций потока генов.
Для опыления считается твердо установленным факт, что частота опыления пыльцой какого-либо индивидуума с удалением от него экспоненциально уменьшается (рис. 10.23) и что опыление чаще всего происходит между индивидуумами, находящимися на расстоянии от нескольких дециметров до нескольких десятков и значительно реже — нескольких сотен метров. Однако наблюдали опылителей, преодолевших и значительно большие дистанции. Некоторые южноамериканские пчелы совершают перелеты до 23 км, во время которых осуществляют опыление. Галловые осы, опыляющие тропические фикусы, регулярно совершают перелеты от 6 до 14 км, а позвоночные животные (например, птицы и летучие мыши) могут в качестве опылителей преодолевать в среднем большие расстояния, чем насекомые.
Перенос пыльцы можно учитывать непосредственно, например, при зоофилии — наблюдая за передвижениями животных-опылителей, а при опылении ветром (анемофилии) — подсчитывая количество оседающей пыльцы на разном удалении от ее источника. Прямое наблюдение не дает, однако, прямых данных о том, завершилось ли отмеченное опыление оплодотворением. Лучше всего это можно установить путем генетического сравнения родителей с их потомками при знании генетической конституции других потенциальных родителей. Экспериментально созданные популяции губасти-ка (Mimulus} (см. рис. 10.23), в которых была известна генетическая конституция каждого индивидуума, позволили определить отцовство каждого образованного в популяции семени и таким образом максимально подробно проанализировать поток генов с переносимой пыльцой. Исследование этого вида показало, что при опылении животными расстояние генного потока обычно больше, чем дистанция перелета опылителей между двумя индивидуумами. Данные наблюдения можно объяснить тем, что обычно не вся собранная на одном цветке пыльца остается на следующем цветке, часть ее может быть занесена и значительно дальше. Это явление называют «сапу over». Наоборот, при опылении ветром дистанция генного потока обычно меньше, чем расстояние разноса пыльцы. И здесь объяснение кроется в методике наблюдений, так как на большом расстоянии от
10.1. Изменчивость
59
источника пыльцы ее плотность в воздухе очень мала, а следовательно, очень мала и вероятность опыления и оплодотворения.
Детальные знания о дистанциях переноса пыльцы важны при оценке потенциальной опасности от измененных с помощью генной инженерии культурных растений, выращиваемых неподалеку от близкородственных и скрещивающихся с ними дикорастущих видов.
Генетически несходные индивидуумы как партнеры для скрещивания могут оказаться поблизости друг от друга благодаря тому, что диаспоры могут быть перенесены на весьма большие расстояния. Все сказанное о переносе пыльцы в принципе относится и к транспорту диаспор. С удалением от индивидуума плотность производимых им диаспор экспоненциально снижается (рис. 10.24), и расстояния, на которые распространяются семена и плоды цветковых растений, составляют от нескольких дециметров до нескольких сотен метров. При этом есть исключения, имеющие эволюционно-биологическое значение.
Так, например, известно, что океанические острова вулканического происхождения (например, Кракатау, Сортсей) сравнительно быстро были заселены растениями. Многочисленные анализы родства в комбинации с датировками, основанными на генетических дистанциях, позволяют предположить, что дальний транспорт диаспор даже между континентами и островами Южного полушария в геологическом масштабе времени — нередкое явление. Факт дальнего распространения, к примеру, между Авст-ралией/Новой Зеландией и Южной Америкой можно считать доказанным для Taraxacum и Gentianella.
В дискуссии о самооплодотворении и перекрестном оплодотворении было показано, что и случайное перекрестное оплодотворение может в значительной мере способствовать поддержанию генетической изменчивости. Аналогично это касается и возможного участия в поддержании или увеличении генетической изменчивости случайного потока генов на большие расстояния в ходе переноса как пыльцы, так и диаспор. Благодаря этому труднонаблюдаемые исключительные случаи переноса пыльцы и диаспор имеют большое значение.
Другим аспектом взаимосвязи между потоком генов и генетической изменчивостью в популяциях является жизненная
Рис. 10.23. Распределение числа шмелей (Bombus sp.), посещающих Primula veris в Нортумберленде (Англия), в зависимости от расстояния (по A. J. Richards)
Рис. 10.24. Распределение обилия семян Ver-bascum thapsus в зависимости от дистанции распространения (по E.J. Salisbury; из J.L. Harper)
форма исследуемого вида. Продолжительность жизни как один из аспектов жизненной формы важна, поскольку обмен индивидуумами между популяциями многолетних видов имеет большую вероятность,
60	| ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ_________
чем между популяциями однолетников. Это приводит к существенному возрастанию генетической изменчивости у многолетних видов.
По продолжительности жизни различают однолетники, двулетники и многолетники. Среди однолетников в умеренном климате можно выделить зимующие однолетники и летники (яровые, или не зимующие, однолетники). В то время как цикл развития зимующих однолетников чаще всего начинается осенью и заканчивается с приходом весны или в начале лета (т.е. цикл развития захватывает два календарных года, продолжаясь менее одного года), цикл развития летников укладывается в один вегетационный период. Продолжительность жизни многолетников варьирует в широких пределах — от немногих лет до нескольких тысяч лет Кроме продолжительности жизни в различие жизненных форм могут внести свой вклад и особенности размножения. Растения, которые независимо от продолжительности жизни размножаются всего один раз. называют монокарпическими, растения с многократной репродукцией — поликарпическими.
10.2.	Типы и причины естественной изменчивости
10.2.1.	Естественный отбор
Наблюдаемые в природе примеры внутривидовой генетической изменчивости чаще всего не случайны, а коррелируют с особенностями окружающей среды и свойствами исследуемых видов растений. Уже с начала XVIII в. была известна внутривидовая изменчивость, например, сроков цветения лесных деревьев северного и южного происхождения. Однако до экспериментов шведского ботаника Г.Турессона в 20-е годы XX столетия не было единого мнения, имеет ли такая внутривидовая изменчивость генетическую основу или она в большей мере результат условий местообитания. Культивируя при одинаковых условиях растения различного происхождения, относящиеся к широко распространенным и встречающимся в разных экологических условиях видам, Турессои смог показать, что наблюдаемые в естественных местообита
ниях различия в большинстве случаев хотя бы частично сохраняются в культуре. Из этого он сделал вывод, что внутри вида существует генетическая изменчивость изучаемых признаков. Так как материал из различных мест со сходными экологическими условиями (рис. 10.25) (например, дюнные популяции ястребинки зонтичной Hieracium umbellatum] всегда демонстрировал сходные признаки и отличался от материала из мест с другими условиями (например, из популяций на прибрежных скалах), Турессон установил, что внутривидовая генетическая изменчивое! ь коррелирует с условиями местообитания. Данные и выводы ученого удалось подтвердить и уточнить в большом числе сравнительных исследований. Соответственно можно уверенно считать, что коррелирующая с условиями среды внутривидовая генетическая изменчивость оказывается очень распространенным явлением.
Вдоль транссекты с запада на восток через Калифорнию от побережья до высокогорий калифорнийских гор Сьерра-Невада и пограничного с ней Большого Бассейна улалось зарегистрировать генетическую изменчивость многих видов, коррелирующую с климатическими факторами. Например, растения тысячелистника Achillea lanulosa, происходящие с различных высотных уровней хр. Сьерра-Невада, отличаются высотой от растений того же вида, произрастающих в Большом Бассейне (см. рис. 10.25). Исследование злака Andropogon scoparius, широко распространенного в Северной Америке, показало, что северным формам для стимуляции цветения требуется более длительное освещение (15 ч в день), чем растениям южного происхождения (14 ч в день). Для понимания этого наблюдения необходимо знать, что длина дня летом возрастает с широтой, а запуск цветения у многих растений зависит от длины дня. Корреляцию генетической изменчивости с различными свойствами почвы смогли показать у Achillea borealis. В эксперименте формы, взятые с серпентиновых почв, хорошо растут на серпентиновых почвах (серпентин — горная порода, на которой возникают богатые магнием и бедные известью почвы). Но формы того же вида, которые в природе не встречаются на серпентиновых почвах, в экспериментальной культуре на серпентиновых почвах растут плохо. Удалось показать, что растения Anthoxanthum odoratum из бедных известью местообитаний нуждаются для роста в значительно меньшем количестве извести, чем расте-
10.2. Типы и причины естественной изменчивости |	61
Рис. 10.25. Экологические расы калифорнийского тысячелистника (Achillea lanulosa, тетраплоид) с различной высоты над уровнем моря (1 400—3 350—2 100 м) вдоль транссекты длиной около 60 км через Сьерра-Неваду и примыкающий район Большого Бассейна (примерно 38" с. ш.) (по J. Clausen, D. D. Keck и W. М. Hiesey).
Около 60 индивидов из каждой популяции были выращены из семян в Стэнфорде (30 м). Диаграммы показывают наследственную изменчивость высоты побега, среднее значение (стрелками) и рисунок типичного индивида из каждой популяции
Рис. 10.26. Клинальная изменчивость у клевера ползучего (Tnfolium repens) (из H.Daday).
Частота аллеля А, ответственного за образование цианогенного гликозида (альтернативный аллель а) в популяциях (кружки с черными (= А) и белыми (= а) секторами), коррелирует с январскими изотермами от Средиземноморья до Северной Европы (карта слева), в Альпах — с высотой над уровнем моря (круговые диаграммы справа)
62 I ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
ния того же вида родом из местообитаний, богатых известью. Многочисленные виды (например, Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum, Festuca ovina, Mimulus guttatus, Plantago lanceolata, Rumex acetosa) имеют генотипы, которые позволяют им расти на почвах, загрязненных тяжелыми металлами, например кадмием, медью, цинком, в то время как другие их генотипы не в состоянии это обеспечить. Внутривидовая дифференциация может коррелировать не только с абиотическими факторами, но и с биотическими. Как и многие другие виды, клевер ползучий (Tn’folium repens) содержит цианогенный гликозид, ферментативное расщепление которого, например, при повреждении тканей приводит к высвобождению синильной кислоты. Данный вид полиморфен по этому признаку. Можно показать, что относительная частота цианогенных (с цианогенным гликозидом) и ацианогенных (без этого гликозида) генотипов коррелирует не только с температурой местообитания (рис. 10.26) при мелкомасштабном рассмотрении, но и с частотой улиток, поедающих этот клевер (при крупномасштабном рассмотрении). Plantago lanceolata с сильно вытаптываемых местообитаний в отличие от подорожника из мест, где ходят мало, имеет не прямостоячую форму роста, а стелющуюся или приподнимающуюся. Внутривидовая дифференциация, коррелирующая с факторами окружающей среды кроме вышеназванных примеров показа
на также и в отношении доступного для фотосинтеза света, засухоустойчивости, морозоустойчивости, устойчивости к нападению паразитов и травоядных животных, привлечения опылителей, конкуренции с окружающими растениями и т. п. (рис. 10.27).
Детальное пространственное размещение генетических вариаций в природе может быть разных типов. Если коррелирующий с каким-либо признаком растения фактор окружающей среды распределен в природе прерывисто (к примеру, щелочные и кислые почвы над известковыми и силикатными породами в Альпах), растения могут показывать более или менее дискретную изменчивость. Если же, напротив, фактор среды изменяется непрерывно (например, снижение средних температур с увеличением высоты над уровнем моря), то и в исследуемом растительном материале надо ожидать непрерывной генетической изменчивости. Оба эти типа внутривидовой изменчивости давно уже различали как экотипическую (экотип) и экоклинальную (экоклина) изменчивость. Разграничение этих типов бывает затруднено тем, что анализируемый признак
0-4 5-9 10-14 15-19 20-24 25-29 30-34 35-39 40-44
Температура, °C
Рис. 10.27. Экологическая дифференциация у семенных растений (А — по Н.А. Mooney nW. D. Billings В — по О. Langlet):
А— экотипы кисличника двухстолбчатого (Oxyria digyna, Polygonaceae) и их различные физиологические нормы реакции: средние показатели фотосинтеза (кружки) и дыхания (треугольники), измеренные в мг СО2 на квадратный дециметр поверхности листа, в зависимости от температуры у юж ной альпийской (1) и северной арктической (2) рас; В— клинальная изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris): при одинаковых условиях выращивания 52 растения европейского происхождения показывают тесную корреляцию массы сухого вещества хвои (как меры устойчивости к холоду) со временем суток в первый весенний день (средняя температура +6 °C) в их естественном местообитании (как мера географической широты, континентальности и длины вегетационного периода)
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Время суток
10.2. Типы и причины естественной изменчивости |	63
может коррелировать не с одним, а с двумя или несколькими факторами окружающей среды, изменяющимися в пространстве разнонаправленно.
Обнаруженные типы внутривидовой генетической изменчивости зависят и от многих экспериментальных параметров. Так, сравнение пространственно далеких популяций чаще всего показывает более четкие различия, чем сравнение соседних популяций, а сравнение выращенного из семян потомства представителей двух популяций будет демонстрировать менее выраженные различия, нежели сравнение взрослых растений, взятых из естественных местообитаний.
Естественный отбор общепризнан как важнейшая причина внутривидовой изменчивости, коррелирующей с факторами окружающей среды. Причиной естественного отбора является то, что разные индивидуумы (генотипы) популяции генетически различаются по успешности размножения в данной среде. Различия в успешности размножения проявляются в разной вероятности выживания до репродуктивного возраста, а после достижения репродуктивной фазы — в разном репродуктивном успехе. Разные шансы выжить и различный репродуктивный успех можно в совокупности назвать приспособленностью генотипа. Таким образом, объектом естественного отбора оказывается индивидуальный генотип, точнее, реализованный последним фенотип, т. е. индивидуум. Если разные генотипы популяции имеют разную приспособленность, то возникает естественный отбор. В результате естественного отбора может измениться относительная частота аллелей как на разных стадиях развития одного поколения, так и у последовательных поколений. Изменение частот аллелей в последовательности поколений можно назвать эволюцией. Конкретным (но мысленным) примером эволюции путем естественного отбора может служить один из видов тысячелистника — Achillea lanulosa, произрастающий вдоль транссекты через Калифорнию. Если две идентичные по генетическому составу популяции с генетически изменчивой высотой растений (с чем связаны число цветков и скорость развития до первого
цветения) вырастить на побережье и в высокогорье, то их развитие в течение нескольких поколений, вероятно, пошло бы разными путями. В прибрежной популяции высокорослые растения с большим числом цветков дали бы в среднем больше потомков, чем низкорослые растения с немногими цветками. При более или менее постоянной численности популяции это приведет к увеличению относительной частоты высокорослых растений. В горах, где высокие растения из-за короткого вегетационного периода, возможно, даже не успеют зацвести или лишь самые первые их цветки смогут образовать семена, увеличилась бы относительная частота низкорослых растений. Таким образом, естественный отбор объясняет как эволюцию, так и генетическое приспособление (адаптацию), ибо, по-видимому, рационально считать вариабельность высоты растений адаптацией к условиям произрастания. Итак, изменчивость, коррелирующую с окружающей средой, в большинстве случаев следует понимать как адаптивную изменчивость.
Признак можно интерпретировать как генетическую адаптацию в тех случаях, если он наследуется и способствует повышению вероятности выживания или успеха в размножении, т. е. повышению приспособленности индивидуума. Термином «адаптация» обозначают как процесс приспособления, так и состояние приспособленности. Процесс генетической адаптации начинается с того, что какое-то свойство возникает благодаря мутации, т.е. совершенно случайно. Если новое свойство индивидуума повышает его приспособленность, то вторым шагом возникновения генетической адаптации становится распространение этого свойства в популяции благодаря естественному отбору.
Для доказательства роли естественного отбора как причины естественной генетической изменчивости недостаточно наблюдать корреляцию генетической изменчивости с определенной вариабельностью среды. Е1еобходимо многократно показать, что разные генотипы в разных условиях среды имеют различную приспособленность или что генотип в своей естественной среде обитания имеет более высокую приспособленность, чем в чуждой ему среде. Это можно осуществить,
64	| ГЛАВА 10, ЭВОЛЮЦИЯ
либо подвергнув разные генотипы1 действию определенного решающего фактора среды и измерив их приспособленность, либо произведя в природе реципрокную пересадку материала различного происхождения. Наконец, можно определить различия приспособленности индивидуумов одной популяции в естественных условиях.
Первый вариант исследования был реализован на подорожнике большом (Plantago major). Отмечено, что растения в местах, где регулярно ходят, имеют более или менее распростертые цветоносы, а растения из мест, где вытаптывания нет, итйеют прямостоячие цветоносы. Это различие сохраняется и в культуре при одинаковых условиях выращивания. Экспериментальное вытаптывание растений различного происхождения (для этого на них многократно опускали металлические гири подходящего размера так, чтобы производимое ими давление на единицу поверхности примерно соответствовало давлению, оказываемому взрослым человеком) показало, что стелющиеся цветоносы по приспособленности (измеренной как сухой вес репродуктивных органов) статистически достоверно слабее реагируют на искусственное вытаптывание, чем прямостоячие. В контроле (без вытаптывания) приспособленность распростертых и прямостоячих форм оказалась почти одинаковой. В эксперименте с реципрокными пересадками поменяли местами популяции одного вида из контрастных местообитаний. Так, например, прибрежные популяции калифорнийского Achillea lanulosa были пересажены в горы, а высокогорные — на побережье. В обоих случаях было обнаружено, что приспособленность популяций в чуждом местообитании ниже, чем в естественном. Оба эксперимента позволяют сделать вывод, что наблюдаемые в природе различия между популяциями, обитающими в разных экологических условиях, являются результатом естественного отбора и могут интерпретироваться как адаптивные различия. Реципрокное пересаживание имеет то преимущество перед экспериментальным анализом только одного фактора окружающей среды, которое позволяет измерить приспособленность ко всей среде в целом, не устанавливая часто трудно идентифицируемого фактора среды, предположительно наиболее важного для изменчивости.
1 Все эксперименты возможны не непосредственно с генотипами, а с организмами, т.е. с фенотипами, обладающими разными генотипами. — Примеч. ред.
Совершенно не ясно, можно ли каждый фенотипический признак организма интерпретировать как адаптацию. Существует альтернативная вероятность, что возникающие благодаря мутациям признаки селективно нейтральны и сохраняются благодаря особым генетическим процессам (например, при плейотропии, генетическом сцеплении). Можно ожидать, что мутации, приводящие к селективно нейтральному признаку (поскольку они не влияют на приспособленность), происходят сравнительно часто и медленно отсеиваются естественным отбором. Известное постоянство признаков указывало бы, таким образом, на то, что ограниченная изменчивость признака — результат естественного отбора. Соответственно нельзя с уверенностью принять, что каждое свойство организма является совершенной адаптацией. Следует думать, что структура или свойство чаще всего имеет многообразные связи с окружающей средой и, соответственно, может быть понята как результат действовавшего в различных направлениях естественного отбора, т.е. как некий компромисс. Одно какое-либо свойство, кодируемое плей-отропно действующим геном или комплексом тесно сцепленных генов, может поддерживаться естественным отбором, тогда как другое свойство, кодируемое тем же геном или тем же комплексом, — нет. Наличие последнего тогда не адаптивно. Наконец, может быть и так, что какое-то свойство является приспособлением к уже не существующим условиям среды, а времени для его эволюционного изменения прошло слишком мало. Так, например, очень крупные и жесткие плоды многочисленных южно-американских видов деревьев (например, Crescentia alata, Bignoniaceae; Schee-lea rostrata, Arecaceae) интерпретируют как приспособление к крупным травоядным животным, вымершим примерно 10 000 лет назад.
В зависимости от эффекта эволюционного изменения признака различают три формы естественного отбора: движущий, дизруптивный и стабилизирующий (рис. 10.28). В случае движущего отбора в популяции с нормальным распределением генетической изменчивости наиболее
10.2. Типы и причины естественной изменчивости |	65
приспособленными оказываются одни из крайних вариантов. Это приводит в последовательных поколениях к направленному смещению изменчивости вариационной кривой в сторону этой краевой области. При дизруптивном отборе в популяции генотипы обеих краевых зон вариационной кривой имеют более высокую приспособленность, чем генотипы индивидов средней части спектра изменчивости. В результате начинается разделение популяции на две. В случае стабилизирующего отбора, наоборот, генотипы в области средних популяционных показателей имеют наибольшую приспособленность, а генотипы в обеих краевых зонах— низкую. Такое распределение уровня приспособленности индивидуумов не изменяет генетическую изменчивость в ряду последовательных поколений. На примере стабилизирующего отбора очевидно, что эволюционным результатом естественного отбора не всегда должно быть изменение частот аллелей.
Внутривидовая генетическая изменчивость коррелирует не только с факторами окружающей среды. Анализ генетической изменчивости, в особенности на молекулярном уровне (например, изоферменты), показал, что данный тип генетической изменчивости частично коррелируют и обусловлен теми свойствами, которые в совокупности составляют рекомбинационную систему вида. Здесь прежде всего интересно сравнение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости. Система опыления в целом действует так, что самоопыляющимся видам в основном присуща сравнительно малая внутрипопуляци-онная, сравнительно большая межпопуляционная изменчивость. У перекрестноопы-ляющихся видов соотношения обратные — внутри популяций изменчивость выше, чем между популяциями. Объясняются эти примеры, с одной стороны, генетическим эффектом постоянного самооплодотворения, с другой стороны, различной интенсивностью генетического обмена (потока генов) между популяциями у само- и перекрест ноопыляющихся видов. Самооплодотворение ведет к утрате генетической изменчивости внутри популяции и одновременно
Рис. 10.28. Стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор (по К. Mather).
Размах вариации (абсцисса) исходных популяций (внизу) обусловлен частотой индивидуумов с различной наследственностью: он либо сохраняется (А), либо сдвигается (В), либо разделяется на две части (С) благодаря разным формам отбора (стрелки)
способствует изоляции соседних популяций. Влияние потока генов на структуру внутривидовой генетической изменчивости ясно также при сравнении разных механизмов переноса пыльцы и диаспор. Ветроопыляемым, распространяемым ветром видам свойственны сравнительно большая внутрипопуляционная и сравнительно меньшая межпопуляционная изменчивость, чем видам, опыляемым и распространяемым животными, и видам без особых приспособлений для распространения. Создается впечатление, что дистанции потока генов и соответственно генетический обмен между популяциями у ветроопыляемых и распространяемых ветром видов в среднем больше, чем у видов, опыляемых и распространяемых животными. На проявление изменчивости влияет и жизненная форма: однолетние виды демонстрируют меньшую изменчивость внутри популяций и большую между популяциями, нежели короткоживущие травянистые многолетники, а последние, в свою очередь, — меньшую внутрипопуляционную и большую межпопуляционную изменчивость, чем долгоживущие древесные многолетние виды. Возможное объяснение этих примеров лежит, с одной стороны, в известной корреляции самоопыления и малого потока генов с короткой продолжительностью жизни, а перекрестного опыления и более сильного потока генов с большой продолжительно-
66	| ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
---- “ ’  ''------°
Бркг 1 rj_^_ Популяционная генетика
Изменение частот аллей в последовательных поколениях количественно исследуют в популяционной генетике. Популяционная генетика пытается таким образом ответить на вопрос: какими станут частоты генотипов или соответственно аллелей в каком-либо поколении, если известны их частоты в предыдущем поколении? Частоту аллелей можно выяснить из рассчитываемой частоты генотипов. В случае единственного генетического локуса с аллелями Лио имеется три генотипа — АА, Аа и аа с частотами Р, Q и R. Частоту р аллеля Л рассчитывают делением суммы удвоенной частоты гомозиготных генотипов АА и частоты гетерозиготных генотипов Аа на удвоенное число индивидуумов в популяции:
2P + Q
2(Р + Q + R)'
(10.4)
Следует использовать удвоенную частоту генотипа АА и удвоенное число индивидуумов, потому что каждый диплоидный индивидуум содержит два аллеля, так что число аллелей в популяции вдвое больше числа индивидуумов. Так как частоты Р, Q и R трех генотипов в сумме дают частоту всех индивидуумов в популяции и равны 1, данную выше формулу можно упростить: р = Р + Q/2. Частоту q аллеля а рассчитывают аналогичным образом по формуле q = R + Q/2. Поскольку частоты обоих аллелей в сумме равны l(p + q= l),q можно вычислять так: q = = 1 - р. Напротив, частоту генотипов по частотам аллелей можно вычислить только при определенных условиях. Рассчитать частоту генотипов в следующем поколении по частотам аллелей в предыдущем поколении возможно, если:
•	приспособленность трех генотипов АА, Аа и аа (как в примере) одинакова,
•	генотипы скрещиваются случайно,
•	не появляются новые аллели (из-за мутаций или потока генов),
•	популяция достаточно многочисленна, чтобы исключить случайные флуктуации частот аллелей.
В этом случае частота АА равна р2, частота Аа равна 2pq и частота аа равна q2. Эта основополагающая для популяционной генетики связь между частотой аллеля и частотой генотипа известна как закон Харди—Вайнберга. Он означает, что при постоянных условиях в череде последовательных поколений не происходит сдвига частот аллелей и генотипов и,
соответственно, нет эволюции. Однако можно проверить, находится ли популяция в равновесии или нет. Из частоты имеющихся в популяции генотипов АА, Аа и аа можно рассчитать частоты р аллеля А и q аллеля а. Если популяция находится в равновесии, то частоты генотипов АА, Аа и аа должны оказаться р2, 2pq и q2. Если наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от ожидаемых согласно закону Харди—Вайнберга, то популяция не находится в равновесии. Причиной этого могла бы быть неодинаковая приспособленность трех генотипов. Можно рассчитать, как неодинаковая приспособленность влияет на частоту аллелей в последующих поколениях. Для простоты можно принять, что приспособленности А А и Аа одинаковы и равны 1, но приспособленность аа меньше: 1 - s. Буквой s обозначают коэффициент отбора, который равен единице минус приспособленность, причем в простейшем случае приспособленность можно рассчитать как отношение уровня выживания данного генотипа к уровню выживания наиболее приспособленного генотипа. В нашем примере генотипы АА и Аа имеют приспособленность 1, а уровень выживания генотипа аа мог быть 90 % от таковой АА и Аа. Тогда его приспособленность была бы 0,9, а коэффициент отбора s = 0, Е В исходной популяции частоты гентипов составляют АА = р2, Аа = 2pq и аа = q2(l - s). Общая величина популяции: р2 + 2pq + q2(l - s). Если в этой формуле заменить р на 1 - q (р + q = 1, откуда р = 1 - q), то выражение для общей величины популяции можно упростить: 1 - sq2. Тогда частоты генотипов в популяции будут:
.. Р2 Л 2РЧ
/1/1 = —-—=-, Аа = —i-Ar-, 1 - sq2 1 - sq2
аа =
?2(l-s) 1 — sq2
Частота рн изменившаяся под действием о. бора, будет:
Pi =
Р2 +Р9
1 - sq2
(10.5)
(Частота АЛ + половина частоты Аа как доли общей популяции.) Изменение частоты в ходе отбора:
Ap=pi_p=pl±M-p=p2+pq-p+spq2
1 - sq2
p(p + q-l + sq2) 1-sq2
1 - sq2
(Ю.6)
1 - sq2
10.2, Типы и причины естественной изменчивости |	67
Если первоначально р = q = 0,5 и s = 0,1, то д 0,1 0,5 0,52	,
Др = —-------Ц- = 0,0128. Таким образом,
1-0,10,52 частота р, равна 0,5128, а частота q, равна 0,4872. Эта формула дает возможность рассчитать и предсказать изменение частоты аллеля в последовательных поколениях при случайном скрещивании и разной приспособленности генотипов. Если принять, что коэффициент отбора гомозиготного рецессивного генотипа аа = 1, т. е. индивидуумы этого генотипа никогда не достигают репродуктивного состояния, то по исходной частоте qc аллеля а можно рассчитать частоту a q„ через п поколений:
q =-5^-
1 + nq0
(Ю.7)
При исходной частоте q0 = 0,5 частота qn аллеля а после, к примеру, 10 поколений (п = = 10) постоянной элиминации станет q1() = = 0.083. Отсюда ясно, что даже очень низкая при
способленность гомозиготного фенотипа не может привести к полной элиминации обусловливающего его аллеля, так как данный аллель содержится в гетерозиготных генотипах. Это подтверждает большое эволюционное значение диплоидности и связанной с ней гетерозиготности большого числа организмов. Сложнее сделать подобные расчеты в тех случаях, когда генотипы различаются не уровнем выживания, а репродуктивным успехом, когда скрещивания в популяции неслучайны, когда имеет место поток генов между популяциями или когда приспособленность генотипов изменяется в ряду поколений, например, в зависимости от их частоты. Еще более усложняется количественный анализ, когда наблюдают отбор не по одному генетическому локусу, а по двум или более локусам, взаимно влияющим друг на друга. В то же время это более соответствует реальной ситуации, так как, пожалуй, лишь немногие фенотипические особенности кодируются только одним генетическим локусом.
стью жизни, а с другой стороны, в том, что со временем популяции долгоживущих видов с большей вероятностью обогащаются генетически благодаря притоку генов из других популяций, чем популяции короткоживущих видов. Наконец, у видов с бесполым или частично бесполым размножением генетическая изменчивость существенно меньше, чем у видов только с половым размножением.
10.2.2.	Дрейф генов
Другой важный для генетической структуры видов фактор — случайность. Случайные сдвиги частот аллелей в следующих друг за другом поколениях называют дрейфом генов. К таким событиям может, в частности, привести резкое сокращение размера популяции, причем с уменьшением популяции возрастает вероятность случайного сдвига частот аллелей. В результате дрейфа генов может произойти утрата одного из аллелей, и благодаря этому по другому аллелю одного генетического локуса все индивидуумы оказываются гомозиготными (фиксация). Правда, генетический эффект уменьшения численности популяции ста
новится заметным только тогда, когда ее величина становится меньше 10 индивидуумов и в течение нескольких поколений остается низкой, вследствие чего в основном происходит инбридинг, а один из аллелей локуса был редким в исходной популяции. Величина популяции может быть малой, например, из-за того, что немногие индивидуумы или даже всего один индивидуум (гермафродитный и самооплодот-воряющийся) оказались на острове в результате дальнего заноса или случайного заноса человеком и основали новую популяцию (эффект основателя, англ, founder effect). Резко сократить численность популяции также могут и драматические изменения среды (эффект бутылочного горлышка, англ, bottleneck).
Пример эффекта основателя — занесенный человеком из Северной Америки в Австралию злак Echinochloa microstachya. В то время как в Северной Америке каждая популяция этого вида отличается от других характерной для нее комбинацией аллелей, 18 из 20 изученных в Австралии популяций оказались генетически идентичными. Однако подобное единообразие встречается не всегда. Так, занесенная из Европы в Северную Америку метлица (Apera spica-venti) демонстрирует на обоих континентах сходный размах генетической изменчивости.
68 I ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
Рис. 10.29. Географическое распространение 11 различных типов пластид Alnus glutinosa (по R. A. King и С. Ferris).
В ледниковых рефугиумах в Южной Европе находят большее генетическое разнообразие, чем во вновь заселенных оттуда областях. Кружки с черными и белыми сегментами указывают на гетерогенность популяций по типам пластид
Постоянное изменение высоты ледяного покрова в четвертичном периоде и связанные с этим климатические изменения сильно влияли на величину популяций всех живших тогда организмов. Этим можно объяснить, что в областях-убежищах (рефугиумах) многочисленные виды деревьев характеризуются сравнительно высокой генетической изменчивостью, а в колонизированных ими в конце ледникового периода областях на Севере популяции генетически обеднены (рис. 10.29). Такой тип генетической изменчивости мог возникнуть благодаря тому, что повторное заселение подвергшейся оледенению территории не шло путем плавного расширения ареала прежде отступивших популяций. В уже заново заселенных областях всегда происходили колебания численности, обусловленные быстрыми изменениями климата, либо единичные или немногие индивидуумы могли натурализоваться далеко впереди от наступающей популяции.
Наблюдения, позволяющие объяснить характер генетической изменчивости определенными особенностями растений (на
пример, системой оплодотворения) или случайными событиями, поднимают вопрос о роли естественного отбора. Более общий вопрос — в какой мере генетическая изменчивость нейтральна, т.е. в какой мере различные генотипы имеют одинаковую приспособленность. Относительно фенотипических признаков можно в целом принять, что различные генотипы нередко имеют и разную приспособленность. Поэтому характер генетической изменчивости по фенотипическим признакам часто является результатом естественного отбора. Относительно молекулярных признаков1 было постулировано, прежде всего М. Кимурой, что большинство имеющихся в популяции генотипов обладают одинаковой приспособленностью и потому селективно нейтральны. В то же время нет никакого сомне
1 Исключение молекулярных признаков из числа фенотипических — ошибка. — Примеч. ред.
10.3. Видообразование |	69
ния в том, что эффект большинства новых мутаций (см. рис. 10.29) отрицательный, так как эти мутации элиминируются отбором. Кимура предположил: генетическая изменчивость на молекулярном уровне — скорее результат дрейфа генов, нежели естественного отбора.
Эта теория нейтральной эволюции основывается на слишком высоких для результатов естественного отбора темпах эволюции протеинов, слишком большом многообразии протеинов внутри видов, на известном постоянстве темпов эволюции протеинов в разных эволюционных линиях и на более высоких темпах эволюции нефункциональных частей ферментов в сравнении с функциональными. Аргументация, первоначально базировавшаяся на анализе протеиновых последовательностей, позднее была изменена благодаря несколько иным результатам анализа нуклеотидных последовательностей ДНК.
Ответ на вопрос, что влияет сильнее на молекулярную эволюцию — дрейф генов или естественный отбор,зависит в значительной мере от представлений о размере популяций, темпах мутационного процесса и коэффициентах отбора. Поскольку эти величины обычно не удается определить количественно и им приходится давать только приблизительную оценку, то в зависимости от принятых оценок определенные варианты генетической изменчивости можно объяснить в соответствии с нейтралистской и селекционист-ской моделями эволюции. Соответственно нельзя окончательно ответить на вопрос об относительной роли дрейфа и отбора. Достоверно лишь то, что, к примеру, скрытые мутации или некоторые нетранскрибируемые последовательности ДНК эволюируют нейтрально и что на молекулярную эволюцию, следовательно, влияют как дрейф, так и отбор. Но и в фенотипической эволюции может проявляться дрейф генов.
10.3.	Видообразование
10.3.1.	Определения вида
Обсуждение генетической изменчивости внутри вида и механизмов видообразования с очевидностью требует определения вида. Дать непротиворечивое определение вида чрезвычайно трудно. Несомненно, в практической систематике большинство видов описано на основе наблюдаемой морфологической изменчивости и, та
ким образом, использована морфологическая (таксономическая или фенотипическая) концепция вида. При этом систематик ищет скоррелированную прерывистость в изменении разных фенотипических, главным образом морфологических, признаков (рис. 10.30). Эту прерывистость рассматривают как границу между видами. Изменчивость внутри видов непрерывна, а изменчивость между видами прерывиста. Однако следует иметь в виду, что в особых случаях и внутривидовая изменчивость бывает прерывистой в форме полиморфизма (например, гетеростилия у Primula, двудомность; см. 10.1.3). В подобных ситуациях для разграничения видов требуются дополнительные критерии. Именно по этой причине в понимании морфологического вида сильна субъективная компонента, ибо невозможно установить объективные критерии величины фенотипической преры вистости, необходимой для разграничения видов.
Видовые границы могут быть по-разному выражены в разных пространственных масштабах. Разграничение видов в узкоограниченной области чаще всего вызывает немного проблем, но они существенно возрастают при рассмотрении всей области распространения вида (см. рис. 10.30).
.-  Длина листа (см)
Длина плода (мм)
Рис. 10.30. Схематическое изображение дискретной изменчивости между видами по количественным и качественным признакам.
Виды А и В различаются по окраске цветков, опушению цветоносов, а также по длине листьев и плодов
70 I ГЛАВА 10, эволюция
В то время как морфологическое определение вида в принципе не связано с представлениями об эволюционном процессе, в других определениях вида пытаются учесть процесс его эволюционного образования. Сформулированная Э. Майром биологическая концепция вида определяет виды как группы свободно скрещивающихся природных популяций, которые репродуктивно изолированы от других групп популяций (т.е. от других видов). Репродуктивная изоляция имеет генетическую основу. Это определение подразумевает, что виды распознаваемы потому, что они не гибридизируют с другими видами. Гибридизация как критерий распознавания вида уже давно и неоднократно обсуждалась и использовалась Э. Майром.
В биологической концепции вида подчеркивается именно репродуктивная изоляция одного вида от другого. Очень похожая концепция взаи-моузнавания конспецифичных партнеров (англ, recognition species concept), напротив, подчеркивает взаимное узнавание партнеров по скрещиванию внутри вида. Экологическая концепция вида определяет вид как группу популяций, которые занимают одинаковые экологические ниши. Принимается, что интеграция видов возникает на основе сходной экологии принадлежащих к ним индивидуумов и популяций и соответственно сходного направления отбора. Генетическая концепция вцда пытается объяснить существование видов тем, что они могут изменяться только в определенных границах, определяемых их собственной генетической структурой.
В то время как вышеназванные концепции вида применимы к ныне существующим организмам, другие концепции пытаются определить вид в его историческом существовании. Эволюционная концепция вида Дж. Симпсона определяет вид как линию развития (т. е. последовательность возникающих друг от друга популяций), которая эволюирует независимо от других подобных линий развития и имеет собственную эволюционную роль и тенденцию развития.
И наконец, в различных вариантах филогенетической (кладистической) концепции вида в один вид объединяют всех произошедших от одного предка членов одной (монофилетической) эволюционной линии развития — от ее возникновения (образования вида) до конца (т. е. образования следующих видов). Таким образом, здесь в основу для распознавания видов положено общее происхождение от одного предка и неявно предполагается, что виды возможно различать только благодаря их собственным признакам (аутапоморфиям).
Очевидно, что различные концепции вида были сформулированы на основе разных, но отнюдь не взаимоисключающих теоретических
положений. Независимо от их теоретической ценности они в очень разной степени годятся для практического использования. Выделенные согласно разным концепциям виды наверняка нередко широко перекрываются. Можно заключить, что морфологические виды существуют потому, что принадлежащие к ним индивидуумы скрещиваются между собой, но репродуктивно изолированы от других видов, что они образовались при одинаковом давлении отбора, являются результатом независимой эволюции и возникли от одного общего предка. Поскольку нет общепринятого критерия видового ранга, морфологическую концепцию вида иногда рассматривают как ненаучную.
Прежде чем давать определение вида, необходимо ответить на вопрос о правомерности объединения индивидуумов и популяций в виды как реально существующие в природе основные единицы биологической изменчивости. В зависимости от той или иной точки зрения на этот вопрос можно от ветить по-разному. Так как основной единицей эволюционного процесса является популяция как группа живущих на определенной территории и скрещивающихся между' собой индивидуумов — ибо именно в популяциях имеет место сдвиг частот аллелей в череде поколений, — можно сделать вывод, что сам ход эволюционного процесса не позволяет признать виды за естественные целостности, и виды, так же как и таксономические единицы более высокого ранга (роды, семейства и т.п.), — категории искусственные. К этому выводу пришел уже Ч. Дарвин. С другой стороны, правда и то, что существование скрещивающихся между собой популяций и их репродуктивная изоляция от других популяций — биологическая реальность, что несколько популяций подвержены сходному давлению отбора благодаря сходной экологии и что несколько популяций, обладающих общими, только им свойственными признаками, произошли от общего предка. При таком подходе объединение индивидуумов и популяций в виды отражает биологическую реальность.
Подводя итог, можно сказать, что систематическая категория «вид» независимо от трудности или даже невозможности ее удовлетворительного определения является до сих пор незаменимым основным понятием для оперирования с научными наблюдениями. Так как на практике большинство видов можно опознать по морфологическим признакам и очень многие «морфологические» виды соответствуют также и критериям других концепций вида, здесь следует понимать виды именно как морфологиче
10.3. Видообразование |	71
ские, которые обычно изолированы друг от друга генетическими механизмами. При этом нельзя отрицать, что морфологическая концепция вида в известной мере субъективна и теоретически недостаточна. Особая проблема распознавания видов возникает у агамоспермных форм (см. 10.1.3.3).
Таким образом, дискуссия о процессе видообразования должна объяснить, как в эволюции возникает, с одной стороны, морфологическое разнообразие, а с другой — репродуктивная изоляция.
10.3.2.	Дивергентное видообразование
10.3.2.1.	Аллопатрическое видообразование
Внутривидовая изменчивость возникает преимущественно благодаря мутациям, естественному отбору и дрейфу генов. Если
генетический обмен между популяциями или популяционными группами одного вида прерывается, например из-за их пространственного разделения или вымирания промежуточных популяций, то процесс внутривидовой дифференциации в генетически изолированных частях вида может продолжаться благодаря различным мутациям, приспособлению к разным условиям среды в ходе естественного отбора и/или случайной фиксации разных аллелей и привести к возникновению новых видов. Эволюционный процесс разделения одного вида на два (или несколько) новых называется видообразованием (англ, speciation). Просгейшая возможность прекращения потока генов между популяциями одного вида — пространственное разделение. Соответственно этот механизм видообразования называют также географическим, или аллопатрическим, видообразованием. В данном случае усиливающаяся дивергенция изолированных популя-
Рис. 10.31. Географическая дифференциация круга горных средиземноморских форм сосны черной (Pinus nigra) (по W. B.Critchfield и E.L. Little; H.Meusel, Е. Jager и Е.Weinert; Н. Niklfeld).
Подвиды поименованы, соподчиненные локальные расы обозначены цифрами
72 I ГЛАВА 10, эволюция
Рис. 10.32. Видообразование и географическое распространение в одной из групп видов рода Gilia (Polemoniaceae) на юго-западе Северной Америки (по V.Grant).
Существуют географически граничащие друг с другом (А — G. latiflora) или изолированные (В — G. leptantha) подвиды внутри видов, близкородственные и частично перекрывающиеся виды (С— G. lenti-flora, G. latiflora, G. leptantha), менее близкородственные либо аллопатрические (D — G. ochroleuca, G. mexicana) либо симпатрические виды (E — G. ochroleuca, G. tenuiflora, G. leptantha, G. latiflora). Этот пример географического распространения и различной степени родства интерпретируют как видообразование на различных стадиях
ций происходит постепенно, и принято считать, что дивергенция обусловлена преимущественно естественным отбором.
Пространственное разделение и связанная с ним генетическая изоляция популяций одного вида могут, к примеру, возникнуть вследствие разделения массивов суши при движении континентов, возникновения горных систем, фрагментации ареалов (при четвертичных оледенениях) или разделения массивов суши водными преградами из-за потепления климата в после-ледниковье (например, Британские острова/Ев-ропейский континент). Геологические и климатические изменения в истории Земли бессчетное число раз вызывали расчленение прежде
непрерывных ареалов и создавали тем самым предпосылки для видообразования.
Ввиду почти полной невозможности непосредственно наблюдать процесс видообразования в природе важнейшим указанием на большое значение аллопатрического видообразования оказывается географическая специфика внутривидовой изменчивости, соответственно — географическое распространение близкородственных видов. Так, например, у обитающей в Средиземноморье сосны черной (Pinus nigra) обнаружены многочисленные географически изолированные подвиды (рис. 10.31), а внутри подвидов от
10.3. Видообразование |	73
мечена географическая дифференциация. Дифференциацию внутри подвидов и сами подвиды можно рассматривать как разные стадии непрерывного процесса аллопатрического видообразования.
Части вида называют подвидами в том случае, если большинство индивидов можно отнести к тому или иному подвиду (см. рис. 10.31), но существуют и редкие промежуточные формы. Таким образом, изменчивость между подвидами не полностью прерывиста. Кроме того, важно, что подвиды либо обитают в разных областях, либо различаются экологией.
В группе видов Gilia (Polemoniaceae), распространенных на юго-западе Северной Америки, находят географически обособленные (С. leptanlha) или граничащие друг с другом (С. latiflora) близкородственные виды с частично перекрывающимися ареалами (С. tenuiflora, G. latiflora, G. leptanlha), а также менее близкородственные аллопатрические (G. ochroleuca, G. mexicana) либо симпатрические виды (G. ochroleuca, G. tenuiflora, G. leptantha, G. latiflora) (рис. 10.32).
Такой характер географического распространения и разной степени родства интерпретирую! как разные стадии видообразования. Подобные типы распространения и родственных связей можно найти почти повсеместно. Gilia ochroleuca не способна скрещиваться с встречающимися в той же области G. tenuiflora, G. leptantha, G. latiflora (см. рис. 10.32). Но последние три вида с частично перекрывающимися ареалами время от времени скрещиваются между собой. Эти наблюдения показывают, что алло-патрически возникающие виды могут унаследовать механизмы репродуктивной изоляции, которые позволяют совместно обитать близкородственным видам.
Правда, следует задаться вопросом: действительно ли такое распространение родственных видов отражает процесс аллопатрического видообразования и им обусловлено, разве не могло оно возникнуть вследствие совсем других причин уже после образования видов?
Постепенность аллопатрического ви- . дообразования проявляется, например, в более или менее непрерывном увеличении генетического расстояния, выявляемого при сравнении изоферментов, между популяциями одного подвида, подвидами одного вида или близкородственными видами, более далекими видами и т.д.
10.3.2.2.	Репродуктивная изоляция
Возможные механизмы репродуктивной изоляции, обусловленные своеобразием растений, можно сгруппировать в зависимости от момента их действия. При этом самые важные моменты — это опыление и образование зиготы. Уже попадание на рыльце индивида большого количества пыльцы другого вида (рис. 10.32) может препятствовать его репродуктивному успеху. Образование зиготы при оплодотворении яйцеклетки спермием чужого вида ведет к бесплодию и тем самым снижает приспособленность индивидуума. Действенные механизмы репродуктивной изоляции, включающиеся перед опылением (англ, pre-mating) и оплодотворением (пре-зиготические), являются важной предпосылкой аллопатрического видообразования наряду с уже обсуждавшейся пространственной изоляцией.
• Экологическая изоляция. Почти полностью перекрывающиеся ареалами виды гравилат городской (Geum urbanum) и гравилат речной (G. rivale) встречаются соответственно во влажных смешанных лесах, кустарниковых зарослях, по опушкам и в сырых местообитаниях различного рода. Если их местообитания оказываются рядом, то виды часто гибридизируют.
• Временная изоляция. Время цветения близкородственных и встречающихся вместе видов может быть разным. Пример суточного различия времени цветения — цветущий весной Lactuca graminifolia и цветущий летом L. canadensis на юго-востоке США. Пример суточного различия цветения — Silene latifolia (цветки раскрываются ночью) и A. dioica (цветки раскрываются днем); они также изолированы благодаря разным опылителям.
• Изоляция экологией цветения. Гибридизации близкородственных видов могут препятствовать специфические опылители. Яркий пример — орхидеи рода Ophrys, строение и аромат цветков разных видов которых имитируют самок разных перепончатокрылых и их феромоны и потому посещаются самцами разных видов. Близкородственные губастик красный (Mimulus саг-
74 I ГЛАВА 10. эволюция
dinalis) и губастик Льюиса (M.lewisii) (Scro-phulariaceae) в Калифорнии опыляют соответственно колибри и шмели. С различием опылителей обычно связаны также и морфологические различия цветков, которые более или менее исключают опыление неспецифичным опылителем. Данное явление называют также механической изоляцией.
Другой случай изоляции экологией цветения — связанная с видообразованием (или внутривидовой дифференциацией) замена системы самонесовместимости и перекрестного опыления на самосовместимость и самооплодотворение. Это особенно четко выявлено на примере эволюции от связанной с тристилией самонссовместимости к почти гомостилии и самосовместимости в роде Eichhornia (Pontedcriaceae). Здесь репродуктивную изоляцию между видами обеспечивают самоопыление и самооплодотворение.
Успешному оплодотворению и образованию зиготы после опыления (англ, postmating) может препятствовать так называемая гибридная несовместимость.
• Гибридная несовместимость. Ее обеспечивают механизмы, препятствующие прорастанию пыльцы, росту пыльцевой трубки через столбик, выходу ядра спермия из пыльцевой трубки или оплодотворению вторичного ядра зародышевого мешка, необходимого для образования эндосперма у цветковых растений.
Другой аспект роста пыльцевых трубок состоит в том, что при попадании на рыльце собственной и чужой пыльцы пыльцевые трубки собственной пыльцы обычно растут быстрее, чем пыльцевые трубки чужеродной пыльцы. В зависимости от количественных соотношений между собственной и чужой пыльцой в той или мере снижается успех оплодотворения пыльцой чужого вида.
После образования зиготы включаются постзиготические механизмы.
•	Сниженная жизнеспособность гибридов Fj. Пониженная жизнеспособность гибридных индивидуумов может проявлят ься на разных стадиях— от первого деления зиготы до цветущего и плодоносящего растения.
•	Стерильность гибридов. Фертильность гибридов может быть снижена благодаря генным, хромосомным или цитоплазматиче
ским различиям между родительскими видами. Различия по одному или многим генам могут привести при их комбинировании у гибридов к снижению фертильности.
Пример хромосомной мутации (инверсия) как причины сниженной фертильности гибридов между индивидуумами с мутацией и без нее представлен на рис. 10.8. Удалось показать, что сниженная фертильность гибридов между двумя видами подсолнечника (Helianthus annuus и Н. argophytlus) обусловлена различием родительских видов по двум реципрокным транслокациям. Пониженную фертильность гибридов могут обусловить также различия в числе хромосом, возникшие в результате анеуплоидии, дисплои-дии или полиплоидии. Понятно, что возникновение хромосомных различий внутри вида представляет исходный момент для видообразования. При сравнении близкородственных видов во многих случаях четко выявлены хромосомные мутации. Проявляющиеся в стерильности гибридов генные и хромосомные различия чаще всего вызывают нарушения в образовании бивалентов в мейозе у гибридных индивидуумов.
•	Гибридный распад. Снижение жизнеспособности или фертильности проявляется не в первом гибридном поколении, а в последующих.
Концепция аллопатрического видообразования предполагает, что названные механизмы изоляции являются побочным продуктом возрастающей генетической дивергенции образующихся видов.
Разную степень репродуктивной изоляции использовали в экспериментальной систематике в трудоемких опытах по скрещиванию для определения степени родства между видами. При этом, правда, стало очевидно, что эволюционная дивергенция по морфологическим признакам и репродуктивная изоляция вовсе не всегда тесно сцеплены. Известны примеры, когда морфологически очень разные виды могут легко скрещиваться и давать фертильные гибриды, а также примеры, где едва различимые формы репродуктивно изолированы друг от друга.
10.3.2.3.	Перипатрическое, парапатрическое, симпатрическое видообразование и эффект основателя
Серьезная критика модели аллопатрического видообразования основана на представлении о том, что весьма трудно идеи-
10.3. Видообразование |	75
тифицировать факторы, ответственные за общую эволюцию множества популяций, населяющих часть области распространения вида. Эта общность эволюции была бы возможной при условии потока генов между популяциями и одинакового направления отбора во всей данной области. На это следует возразить, поскольку дистанции потока генов в природе чаще всего малы (см. 10.1.3.4), а условия окружающей среды обычно варьируют на небольших расстояниях, популяции приспособлены к локальным условиям. На основе данного соображения предложены модели видообразования, в которых за исходную точку берут малые, но пространственно изолированные популяции вида. Один из примеров — пе-рипатрическое видообразование (по-английски иногда его называют quantum speciation), при котором обитающие на краю ареала популяции из-за отклоняющихся условий среды оказываются изолированными и мотут дать начало новому виду. Важнейшие аргументы в пользу этой модели видообразования — опять же специфика географического распространения внутривидовых вариаций или близкородственных видов. В принципе похожая модель видообразования, названная эффектом основателя (англ, founder effect speciation), не содержит указаний на то, как малая популяция стала изолированной. Здесь, в частности, возможно, что диаспоры вида попали в географически изолированную область, например на остров. Для обеих моделей общим является внимание к эволюционным процессам при возникновении и после возникновения малых популяций: к уменьшению генетической изменчивости при образовании малой популяции (дрейф генов; см. 10.2.2), а также к быстрой эволюции и возникновению новых особенностей благодаря инбридингу после образования популяции. Это подразумевает, что при видообразовании в малых популяциях случайные процессы имеют большее значение, чем естественный отбор.
Примеры возможного перипатрического видообразования — пары видов Lasthenia minor/ L. maritima (Asteraceae) и Salix alaxensis / S. sili-cicola (Salicaceae). Lasthenia minor населяет материковую часть Калифорнии, тогда как L. maritima
чаше всего растет на скалистых островках с птичьими базарами у калифорнийского побережья. Предположили, что L. maritima возникла из краевых популяций L. minor, изолированных от материка в конце четвертичного периода в результате подъема уровня моря. В то время как арктический вид Salix alaxensis широко распространен в западной Канаде и на Аляске, 5. silicicola имеет узкий ареал в дюнах, образовавшихся после ледникового периода по южному краю озера Атабаска в Канаде. Ареалы обоих видов в настоящее время разделяет примерно 300 км. Возможно, 5. silicicola возникла после отступления ледника в конце четвертичного периода из сохранившихся у озера Атабаска популяций мигрировавшей на северо-запад 5. alaxensis. Как L. maritima. так и 5. silicicola отличаются генетически от их предполагаемых предков L. minor и 5. alaxensis прежде всего утратой генетической изменчивости.
Примеры эффекта основателя — виды Cir sium canescens /С. pitcheri (Asteraceae) и Sanicula (Apiaceae) на Гавайских островах. Подобно Lasthenia и Salix распространенный по берегам Великих озер Северной Америки С. pitcheri проявляет лишь малую часть генетической изменчивости, характерной для широкораспространенного в Небраске С. canescens. Предположили, что предок С. pitcheri мигрировал во время последнего оледенения вдоль края ледника к Великим озерам и таким образом оказался изолированным от С. canescens. Sanicula на Гавайях — один из многих примеров видообразования после однократного заселения островов немногими диаспорами. Четыре вида Sanicula, встречающиеся на трех островах Гавайского архипелага, близкородственны калифорнийским видам этого рода. Обнаружение сниженной по сравнению с материковыми видами генетической изменчивости как у всей группы четырех гавайских видов, так и у каждого из них. а также интерпретация кла-дистических расстояний последовательностей ДПК как молекулярных часов позволяют предположить, что около 8,9 млн лет назад архипелага достигли всего один раз немногие диаспоры (или даже единственная) и что дальнейшее видообразование происходило на архипелаге по модели эффекта основателя примерно 0,9 млн лет назад. Видообразование на архипелаге — пример адаптивной радиации, при которой за колонизацией нового жизненного пространства чаще всего быстро следует эволюционная диверсификация.
Если бы видообразование происходило только в малых популяциях, то географическое распространение, например подвидов Pinus nigra (см. рис. 10.31), можно было
76 I ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
бы объяснить и тем, что новые таксоны, возникнув в малых популяциях путем пе-рипатрического образования подвидов или видов или благодаря эффекту основателя, увеличили свои ареалы.
Бесспорно, географически, а тем самым и генетически изолированные части вида могут дать начало новым видам. Однако спорным остается вопрос о том, мотут ли стать новыми видами непосредственно граничащие друг с другом (парапатрические)
или распространенные на одной и той же территории (симпатрические) популяции одного вида. Поскольку прекращение потока генов — важная предпосылка для дивергентной эволюции, в таких случаях был бы необходим механизм репродуктивной изоляции. Этот механизм может возникнуть, если гибриды между соседними, но адаптированными к разным условиям среды популяциями обладают резко пониженной присп особленностью.
Исходный материал
Время цветения
Время цветения
После отбора против гибридизации
67,0
Дни прорастания до цветения (со средними значениями)
Рис. 10.33. Симпатрическое видообразование (no Е. Paterniani).
В эксперименте с кукурузой (Zea mays) интенсивный отбор против гибридизации между двумя сортами (White flint. Yellow sweet) с одинаковыми сроками цветения после 6 поколений приводит к отчетливому расхождению по срокам цветения
10.3. Видообразование |	77
Возникновение репродуктивной изоляции в симпатрических популяциях благодаря сдвигу во времени цветения было показано в селекционных экспериментах с двумя сортами кукурузы (Zea mays) (рис. 10.33). Исходным материалом были сорта кукурузы с желтыми (Yellow sweet) и белыми (White flint) зерновками. Зерновки межсортовых гибридов можно было различить по их окраске. Опыление растений сорта White flint пыльцой растений сорта Yellow sweet приводит к образованию желтых плодов. В эксперименте выращивали смесь из индивидуумов обоих сортов. В начале эксперимента в среднем 35,8 % зерновок, образованных сортом White flint, были желтыми, а 46,7 % зерновок, образованных Yellow sweet, — белыми. Для скрещиваний в последующих поколениях высевали зерновки тех индивидуумов, которые имели самый низкий процент гибридных плодов. Таким образом проводили отбор против । ибридизапии. Через шесть поколений процент гибридных зерновок снизился соответственно до 4,9% (White flint) и 3,4 % (Yellow sweet). Уменьшение гибридизации стало возможным, потому что снизилось перекрывание сроков цветения обоих сортов. Признаки этого явления наблюдали и в природе. У Agrostis capillaris известны генотипы, толерантные к тяжелым металлам. Популяции с этими генотипами часто непосредственно соседствуют с таковыми без устойчивости к тяжелым металлам, например по краю рудничных отвалов. На медном руднике в Уэльсе удалось показать, что толерантные к тяжелым металлам растения на нормальной почве имеют пониженную приспособленность, а нетолерантные растения почти не способны расти на почвах с медью. Гибридное потомство между толерантными и нетолерантными индивидуумами имеет бцтее низкую приспособленность, чем потомство от индивидуумов с одинаковыми генотипами. Это обусловливает (см. рис. 10.33) появление естественного отбора против гибридов. Наблюдали, что толерантные растения Agrostis capillaris начинают цвести примерно на неделю раньше нетолерантных индивидуумов. Эти различия в сроках цветения сохраняются и при культивировании в одинаковых условиях. Так как в целом сроки цветения значительно (на несколько недель) перекрываются, здесь можно предположить по крайнем мере начало эволюционного становления репродуктивной изоляции путем сдвига сроков цветения.
При очень сильном отборе против гибридов, т. е. при сильно сниженной приспособленности гибридных индивидуумов, возможны пара- или симпатрическое возникновение механизмов изоляции и тем са
мым пара- или симпатрическое видообразование. Правда, не ясно, существует ли в природе достаточно сильный отбор этого типа и быстрее ли он ведет к репродуктивной изоляции, чем генетический обмен к гомогенизации генетически дифференцированных популяций. По крайней мере, теоретическая возможность эволюции репродуктивной изоляции при пара- или симпатрии показывает, что репродуктивная изоляция не только бывает побочным продуктом эволюционной дивергенции, но и может возникать вследствие естественного отбора на изоляцию. Это важно и в тех случаях, когда начинают вторично контактировать неполностью репродуктивно изолированные близкородственные виды. В такой ситуации существующие несовершенные барьеры, препятствующие потоку генов, могут быть усилены естественным отбором (англ, reinforcement).
Обычно области гибридизации между видами известны как гибридные зоны. Такие гибридные зоны могут возникать либо вторично благодаря встрече ранее аллопатрически дифференцированных видов, либо, возможно, первично — в ходе пара- или симпатрического видообразования. В обоих случаях они функционируют как барьеры потоку генов, потому что пространственно изолируют друг от друга виды, например отсеивают чужеродную пыльцу.
10.3.2.4.	Генетика видовых различий
Аллопатрическое видообразование чаще всего рассматривают как постепенный процесс на основе наблюдений уменьшающегося фенотипического и генетического сходства и постепенно возрастающей репродуктивной изоляции между все менее близкородственными подвидами, видами и т.д. Эта гипотеза подразумевает, что и морфологические изменения — процесс постепенный. Генетические исследования видовых различий многократно показали (рис. 10.34), что изменчивость анализируемых признаков в любом выбранном поколении непрерывна; четкие классы признаков чаще всего выделить невозможно. Поэтому пришли к выводу, что на морфологические призна-
78 I ГЛАВА 10. эволюция
10.3. Видообразование |	79
ки влияют многие гены. Мутации некоторых из многочисленных генов должны были бы тогда приводить к мелким изменениям морфологического признака. Методы молекулярной генетики принесли новые результаты. Стало возможно идентифицировать и анализировать морфогенетические гены. Далее путем анализа распределения морфологических и молекулярных признаков, локализованных на генетической карте сцеплений, можно выявить, сколько генов и с каким относительным эффектом участвует в формировании фенотипа (см. 10.1.2.4).
Особенно хорошо исследована в этом отношении кукуруза. Культивируемая кукуруза (Zea mays subsp. mays) происходит от теосинте (Z mays subsp. parviglumis) и, вероятно, впервые появилась около 10 тыс. лет назад. Важное различие между двумя этими подвидами — строение побеговой системы и расположение женских и мужских соцветий (см. рис. 10.34). У кукурузы главный побег заканчивается мужским соцветием, а боковые ветви первого порядка имеют очень короткие междоузлия и несут верхушечные початки. У теосинте главный побег также заканчивается мужским соцветием. Однако междоузлия боковых побегов первого порядка не укорочены, и побеги заканчиваются также мужскими соцветиями. Женские соцветия следует искать на верхушках боковых побегов второго порядка. Генетический и молекулярный анализ этих различий показал, что они обусловлены всего одним геном. Этот ген, известный у одного мутанта кукурузы как teosinte branched (tbl), влияет на длину междоузлий боковых побегов и пол соцветий. Ген tbl проявляется у теосинте только в пазушных почках боковых побегов первого порядка, из которых образуются женские соцветия. У мутантов культурной кукурузы, напротив, tbl проявляется уже в пазушных почках главного побега. Это при
водит к образованию укороченных боковых побегов с верхушечными женскими соцветиями. Экспрессия этого гена у кукурузы отчетливо сильнее, чем у теосинте. Эволюция здесь, похоже, проявляется главным образом в изменении генной регуляции. tbl — регуляторный ген, влияющий, очевидно, на силу апикального доминирования.
Кукуруза и теосинте различаются и по структуре женских соцветий. У теосинте колоски расположены в два ряда. В каждом углублении на оси соцветия по одному колоску с очень жесткими колосковыми чешуями, охватывающими весь колосок. При созревании женские колоски разрываются. Напротив, у культурной кукурузы колоски расположены в многочисленных рядах. Углубления на оси початка мелкие, каждое содержит по два колоска. Колосковые чешуи маленькие, сравнительно мягкие и не охватываю! колоски. При созревании колоски остаются неповрежденными. Удалось показать, что один ген (teosinte glume architecture (tgal)) влияет на жесткость колосковых чешуй, регулируя отложение в них кремния и лигнина, величину колосковых чешуй и глубину углублений на оси соцветия.
Другой пример большого эффекта генов дают виды губастика (Mimulus). Опыляемый шмелями Mimulus lewisii образует небольшое количество (около 0,5 мкл) очень концентрированного нектара. Опыляемый колибри М. саг-dinalis, напротив, имеет много (около 40 мкл) сравнительно жидкого нектара. Это различие, по-видимому, регулируется преимущественно одним геном.
Такие различия показывают, что, несмотря на влияние на структуру многочисленных генов, морфологическая эволюция может идти путем глубоких преобразований благодаря изменениям регуляторного гена, занимающего более высокое положение в функциональной иерархии генов.
<1
Рис. 10.34. Теосинте (А—С, Z. mays subsp. parviglumis) и дикая форма культурной кукурузы (D — F, Z mays subsp. mays). Различаются по архитектуре побеговой системы и расположению мужских и женских соцветий (по J.Doebley, A.Stec и Ch.Gustus):
А— теосинте: боковые побеги с верхушечными мужскими соцветиями; D— кукуруза: боковые побеги с верхушечными женскими соцветиями (различна также структура женских соцветий); В, С — теосинте: колоски в два ряда, 1 колосок в обертке; Е, F— кукуруза: многочисленные ряды колосков, 2 колоска в обертке. Эти различия определяются в основном двумя генами (teosinte branched 1, tb1 и teosinte glume architecture, tga1)
80
| ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
10.3.3. Гибридизация и гибридное видообразование
10.3.3.1.	Гибридизация
При всей значимости репродуктивной изоляции для видообразования многие виды растений репродуктивно не изолированы друг от друга и могут гибридизировать. Понятие «гибридизация» здесь следует применять к скрещиванию между видами, но в расширенном смысле его можно использовать для обозначения скрещивания между генетически дифференцированными популяциями, подвидами и другими группировками внутри вида.
Частоту скрещивания между видами в природе можно наблюдать на различных уровнях. С одной стороны, анализ пяти хорошо известных флор умеренного климата показал, что гибридны от 5,8 % («межгорная» флора Кордильер, США) до 22% (Британские острова) от общего числа видов высших растений этих флор. С другой стороны, анализ смешанных популяций гибридизирующих видов показал, что гибриды составляют от <1 % (например, Senecio vernalise S. vulgaris) до 31% (например, у Quercus) индивидуумов этих популяций.
Гибридизация часто бывает асимметричной, когда она успешна только в тех случаях, если два вида выступают в качестве материнского и отцовского растений в определенной комбина
ции. Например, скрещивание между двумя видами примул — Primula vulgaris и Р. veris — бывает успешным, если только в качестве материнского растения выступает Р. veris. Очень часто скрещивание между самосовместимым и самонесов-местимым видами приводит к гибридному потомству лишь в тех случаях, когда материнским растением был самосовместимый вид.
Поскольку частота гибридизации между видами зависит от мощности пре- и постзиготических изоляционных барьеров, она связана и с относительной частотой гибридизирующих видов в их смешанной популяции. Частота гибридизации обычно увеличивается, если один из двух видов встречается в значительно меньшем числе. Это можно объяснить среди прочих причин тем, что вероятность опыления чужеродной пыльцой вида, представленного лишь немногими индивидуумами, в такой ситуации выше, чем при равной численности обоих видов.
Наконец, наличие гибридизации в значительной мере коррелирует с нарушениями окружающей среды либо вследствие естественных причин (например, климатические изменения в четвертичном периоде), либо под воздействием человека. Эффект нарушения состоит в том, что он допускает взаимные встречи видов, географически или экологически разделенных в ненарушенной среде, чем повышается вероятность появления гибридных индивидуумов; если в биотопе, заселенном родительскими видами, гибриды чаще всего оказываются угнетенными, то в так называемом гибридном местообитании или во вновь заселяемых биотопах они могут иметь преимущество перед родительскими видами.
2
2 1.25
1 00
0,75-
| 0.50
X
X 0,25 S
S 3
10
20	30	40	50	60
Длина рахиса, см
Листья: О короткие длинные Облиственные боковые оси соцветия из корзинок:
О 0 О' 1-2 (У 3-6
Срединные листья:
ос Y) без широкого основания листа
Низовые листья:
6 с о без черешковидной зоны
Язычковые цветки:
О белые О светло- • розовые розовые
Опушение:
о густое д рыхлое О скудное
Рис. 10.35. Диаграмма гибридологического анализа. Экспериментальное скрещивание диплоидных видов Achillea setacea (Ps) и A. aspleniifolia (Ра) (по F. Ehrendorfer).
Разные индивидуумы р! от реципрокных скрещиваний (s х а, а х s) обведены пунктирной линией, родительские индивидуумы — штриховой линией. Все остальные точки представляют собой субвитальное F2. Спонтанно возникший аллотетраплоидный индивидуум показан серым цветом
10.3. Видообразование |	81
Рис. 10.36. Возникновение и анализ полиплоидного комплекса у папоротников (северо-американ-ские виды Asplenium) (по W Н.Wagner, D.M.Smith и D. A. Levin).
При подсчетах хромосомных чисел и пар конъюгирующих хромосом у гибридов установлены формулы геномов: диплоидные исходные виды A. platyneuron (РР), A. rhizophyllum (HR), A. montanum (ММ), ди-, три- или тетраплоидные гибриды: RP, RMM, RMP и RMPM, а также аллотетраплоидные дочерние виды A. ebenoides (RRPP), A. pinnatifidum (RRMM) и A. bradleyi (РРММ); история их возникновения подтверждена морфологией, сравнительной фитохимией (фенольные соединения: ксантоны, по результатам двумерной бумажной хроматографии), а также анализом образцов изо- и аллозимов
Гибриды по морфологическим признакам промежуточны между родительскими видами, i ю иногда имеют и новые признаки, т.е. (рис. 10.35) не встречающиеся у родительских видов. Новые признаки у гибридов могут получиться как благодаря новым комбинациям генов, не встречающимся у родительских видов, так и благодаря гетерозиготности отдельных генных локусов.
Распределение морфологических признаков предположительно гибридной популяции (или гибридного вида) в сравнении с таковым родительских видов представлено на диаграмме (см. рис. 10.35). Оно может быть важным инструментом для подтверждения предполагаемого гибридного происхождения. Гибридные индивидуумы часто содержат вторичные вещества, характерные для обоих родительских форм (рис. 10.36),
но нередко и в этих случаях встречаются новые вещества. На уровне генетических признаков свойства гибрида зависят и от хода наследования рассматриваемого признака. В то время как у гибридов, по крайней мере первого поколения, при бипарентальном наследовании ДНК находят признаки ДНК обоих родительских видов, гибрид при наследовании ДНК по материнской или отповской линии может обладать ДНК только одного из родителей.
В ходе дальнейшей эволюции гибридов может наблюдаться гомогенизация последовательности ДНК в направлении одного из родительских видов, как, например, обычно используемого в систематике внутреннего транскрибируемого участка рибосомальной ДНК (ITS). В результате через несколько поколений у гибридов возможно обнаружить ITS-последовательность только одного из родителей. Этот феномен — । появление так называемой согласованной эволюции, которая особенно характерна для повто
82 I ГЛАВА 10. эволюция
ряющихся последовательностей и включает также гомогенизацию многочисленных повторов.
Часто гибриды, по крайней мере между близкородственными видами, отличаются от родителей более мощным ростом. Это явление, хорошо известное как гетерозис, отражает гетерозиготность многочисленных локусов у гибридных индивидуумов.
Данную особенность используют в сельском хозяйстве. Урожайность многих культурных растений (например, кукурузы, сахарной свеклы) можно повысить, используя посевной материал, полученный от скрещивания «чистых» (инбред-ных) линий и дающий сильный эффект гетерозиса. Получение такого посевного материала облегчает использование одной из родительских линий со стерильной пыльцой.
Фертильность гибридов совершенно не связана с гетерозисом. В зависимости от мощности постзиготических изолирующих барьеров гибридные индивидуумы F1 нередко демонстрируют пониженную фертильность. Но так как фертильность разных гибридных индивидуумов, получившихся в результате одного и того же скрещивания, вариабельна, существует возможность того, что отдельные гибридные индивидуумы мало и совсем не отличаются по фертильности от родительских индивидуумов. В то время как приспособленность гибридов в местообитании родительских видов чаще всего ниже, чем у родительских растений, приспособленность гибридов в «гибридном» местообитании может оказаться даже выше, чем у их родителей.
Обычно существование гибридов ограничено во времени и пространстве, но существует возможность того, что они становятся исходным пунктом дальнейшей эволюции и возникновения новых видов. Предпосылкой этого является неполная стерильность гибридных индивидуумов. Для успешного появления гибридного потомства важно быстрое восстановление неограниченной способности к размножению. Оно может происходить или без изменения числа хромосом (гомоплоидное гибридное видообразование и интрогрессивная гибридизация), или в ходе полиплои-дизации (аллополиплоидное гибридное видообразование). Наконец, полностью сте
рильные гомоплоидные или полиплоидные гибриды могут размножаться апомикти-чески.
10.3.3.2.	Гомоплоидное гибридное видообразование
Условием восстановления полной фертильности гибридов без изменения числа хромосом (гомоплоидное гибридное видообразование) является рекомбинация в гибридном потомстве. Для этого необходимо, чтобы гибридные индивидуумы могли размножаться либо путем самооплодотворения, либо благодаря скрещиванию друг с другом или возвратному скрещиванию с родительскими видами. При отборе на повышение фертильности результат рекомбинации должен состоять в том, чтобы гибридное потомство становилось гомозиготным по таким факторам, по которым различаются родительские виды и которые как элементы постзиготических механизмов изоляции вызывают пониженную фертильность гибридов. Этими факторами являются генные или чаще хромосомные мутации, по которым различаются родительские виды (см. 10.1.2.2). Поэтому гомоплоидное видообразование часто называют также рекомбинационным видообразованием. Соответственно частоте хромосомных мутаций у гибридизирующих видов гомоплоидное видообразование обычно связано с быстрым изменением структуры хромосом благодаря последующим хромосомным мутациям. Эта хромосомная эволюция у гибридного потомства одновременно приводит к установлению репродуктивной изоляции гибридов от родительских видов. Далее для существования фертильного гибридного потомства важно, чтобы для него нашлось подходящее местообитание.
Процесс гомоплоидного видообразования в связи с хромосомными мутациями и заселением нового местообитания особенно хорошо описан у подсолнечников (Helianthus) в Северной Америке. От гибридизации Helianthus annuus, чаще всего обитающего на тяжелых глинистых почвах, и Н. petiolaris с песчаных почв возникли три гибридных вида: Н. anomalus, Н. deserticola и Н. paradoxus. В противоположность родительским видам Н. anomalus и Н. deserticola заселяют край
10.3. Видообразование |	83
не сухие почвы, а Н. paradoxus— влажные солонцы. Сопоставление последовательности генов в хромосомах Helianthus annuus и Н. petiolaris как родительских видов и Н. anomalus как гибридного потомка показало, что родительские виды с гаплоидным числом хромосом 17 различаются по меньшей мере десятью хромосомными мутациями (три инверсии, семь транслокаций). Гибридный потомок Н. anomalus имеет в шести хромосомах такое же расположение генов, как у обоих родительских видов, в четырех других хромосомах гены расположены либо как у одного, либо как у другого родительского вида, а семь из 17 хромосом отличаются от хромосом обоих родителей (рис. 10.37). Эти преобразования, по-видимому, могли произойти очень быстро. Экспериментальное получение гибридов между Н. annuus и Н. petiolaris с последующим отбором на фертильность привело к ее росту от <10 % у гибридов Fj к почти полной фертильности после пяти поколений. Структура хромосом этих искусственных гибридов была удивительно похожа на хромосомы встречающегося в природе Н. anomalus.
Быстрое восстановление высокой фертильности показано и в селекционных экспериментах с гибридами, например Elymus и Gilia. Наряду с Helianthus гомоплоидное видообраование хорошо документировано также в родах Iris, Paeonia, Pinus и Stephanomeria. Удалось показать, что в возникновении Iris nelsonii принимали участие даже три вида (I.fulva, I. hexa уста, I. brevicaulis).
10.3.3.3.	Интрогрессивная гибридизация
В зависимости от относительной частоты самооплодотворения (насколько она вообще возможна) у гибридов, их скрещивания друг с другом и возвратного скрещивания с родительскими видами гибридное потомство в дополнение к случайно появившимся новым признакам будет иметь более или менее промежуточное строение, т.е. проявит большее или меньшее сходство с родительскими видами. Регулярное или по крайней мере сравнительно частое возвратное скрещивание гибридного потомства с одним из родительских видов может привести к тому, что только относительно немногие признаки одного вида постоянно переходят к другому виду. Этот процесс, названный интрогрессивной гибридизацией, или интрогрессией, в принципе соответствует традиционной селек-
Helianthus annuus anomalus petiolaris annuus anomalus petiolaris
Рис. 10.37. Рекомбинация у гомоплоидного гибридного вида (по L. Н. Rieseberg, С. van Fossen и A. Desrochers).
При гаплоидном числе х = 17 подсолнечники Helianthus annuus и Н. petiolaris различаются по меньшей мере 10 хромосомными мутациями (3 инверсии, 7 транслокаций). Гомоплоидный гибридный потомок Н. anomalus в 6 хромосомах (А—F) имеет такое же расположение генов, как у обоих родительских видов, 4 хромосомы (L/M, N Т, U) демонстрируют расположение генов как у одного из родителей, а остальные 7 хромосом отличаются от обоих родительских видов
ции растений, когда путем скрещиваний пытаются передать культурным растениям желаемые особенности дикорастущих видов (например, устойчивость к грибным заболеваниям).
Интрогрессия выявлена, например, у крестовника обыкновенного (Senecio vulgaris) в Великобритании (рис. 10.38). В 1875 г. у этого вида, в норме не имеющего язычковых цветков в корзинках (var. vulgaris), была описана разновидность (var. hibernicus) с короткими язычковыми цветками. Путем экспериментального ресинтеза и
84	| ГЛАВА 10. эволюция
Рис. 10.38. Интрогрессивная гибридизация (по S. Ross-Craig).
Короткие язычковые цветки в корзинках Senecio vulgaris var. hibernicus (С) получились благодаря интрогрессивной гибридизации между S. vulgaris var. vulgaris (В) без язычковых цветков и S. squalidus (А) с длинными язычковыми цветками
использования молекулярных признаков удалось показать, что данный признак возник благодаря интрогрессивной гибридизации между занесенным в Великобританию в XVIII столетии 5. squa-lidus с крупными язычковыми цветками и 5. vulgaris. S. squalidus и сам является гомоплоидным гибридным видом, возникшим из сицилианских 5. aethnensis и 5. chrysanthemifolius.
Как показывает пример широко распространенной в Великобритании var. hibernicus. интрогрессия не ограничена узкими пространственными пределами.
Сравнение пластидных и ядерных ДНК привело к выводу, что интрогрессия пластидных ДНК встречается значительно чаще, нежели интрогрессия ядерных ДНК. Так, нередко обнаруживают, что индивидуумы одного вида обладают пластидным геномом другого вида, а в их ядерной ДНК нет признаков гибридизации. Этот феномен также известен как хлоропластный захват («chloroplast capture»).
Из 141 исследованного в Южной Калифорнии индивидуума Helianthus petiolaris 137 обладали пластидным геномом Н. annuus. Только два индивидуума Н. petiolaris имели признаки I/. annuus и в ядерном геноме. Так как Н. petiolaris был занесен в Калифорнию всего около 50 лет назад, этот пример иллюстрирует и потенциально высокую скорость интрогрессивной гибридизации.
Успешное появление гомоплоидных гибридных видов или возникающих путем интрогрессии новых форм одного вида ос
новано преимущественно на том, что гибриды имеют повышенную генетическую изменчивость благодаря комбинации родительских геномов. Рекомбинация этих вариаций в последующих гибридных поколениях при гомоплоидном гибридном видообразовании может привести к возникновению новых признаков.
Однако гибридизация и интрогрессия ведут также и к снижению репродуктивной изоляции. Это позволяет 5. vulgaris var. hibernicus, возникшей путем интрогрессии между Senecio vulgaris и .S'. squalidus, легче скрещиваться с .S'. squalidus, чем с незатронутой гибридизацией var. vulgaris, что возможно объяснить большим генетическим сходством var. hibernicus с .S', squalidus, генетический материал которого она инкорпорировала, чем сходством var. vulgaris с этим видом. Уменьшение репродуктивной изоляции может привести в конце концов к слиянию двух видов путем гибридизации. Показано, что редкому Канарскому локальному эндемику Argyranthemum coronopifo-Нит как виду угрожает исчезновение вследствие гибридизации с быстро распространяющимся на Канарских островах под влиянием человека A. frutescens. Таким образом возникает важный аспект охраны редких видов — снижение гибридизации между редкими и обычными видами.
10.3.3.4.	Аллополиплоидия
Фертильность гибридов, чаще всего пониженная благодаря постзиготическим механизмам изоляции, может восстановить
10.3. Видообразование |	85
ся путем полиплоидизации. Для пояснения обозначим разные гаплоидные геномы гибридизирующих видов как А и В (или А и X при менее выраженных различиях): диплоидные гибридные индивидуумы имеют тогда геномный состав АВ (или АА’)-Из-за недостаточной гомологии хромосом вследствие генных либо хромосомных раз-.ичий образование бивалентов в мейозе более или менее нарушено, что и снижает фертильность (см. 2.2.3.7). Если в ходе гибридизации благодаря слиянию нередуцированных гамет непосредственно или через анортоплоидную промежуточную стадию (см. 10.1.2.3) происходит удвоение генома, то получаются тетраплоидные гибриды с геномным составом ААВВ или ААА’А’, у которых в мейозе каждая хромосома находит себе гомологичного партнера для конъюгации. Это приводит к правильному образованию бивалентов и чаще всего имеет следствием полное восстановление фертильности. Данная модель особенно убедительна, если гибридизирующие виды различаются хромосомными мутациями.
Воздействие полиплоидизации на фертильность более или менее стерильных диплоидных гибридов доказано многократно. В качестве примера можно привести еще раз гибрид между Primula floribunda и Р. verticillata (Р. х kewensis), у которого соматическая полиплоидизации обычного стерильного индивидуума привела к образованию единственного фертильного соцветия. Регулярное образование бивалентов у полиплоидных гибридных растений является, однако, функцией не только гомологии между хромосомами от одного родителя, но и отсутствия гомологии между хромосомами разных родителей. Путем последовательной элиминации 21 пары различающихся хромосом аллогексаплоидной (2п = 6х = 42) мягкой пшеницы (Triticum sativum)  далось показать, что при отсутствии 5-й хромосомы В-генома регулярное образование бива-1ентов нарушается и имеет место мультивалентность. Это позволяет сделать вывод, что образование бивалентов также находится под генетическим контролем, причем в данном случае важные для этого гены локализованы в названной хромосоме.
Полиплоидные гибриды в известной мере репродуктивно изолированы от родительских видов вследствие измененного числа хромосом. Возвратное скрещивание, например, тетраплоидного (4х) гибрида с
одним из диплоидных родителей (2х) ведет к образованию триплоидных индивидуумов (Зх), мейоз у которых существенно нарушен из-за невозможности конъюгации одного из трех гаплоидных геномов и которые в соответствии с этим имеют пониженную фертильность.
Однако поток генов между индивидуумами с разной плоидностью не исключен полностью, так как, например, триплоидные растения все же образуют небольшое число диплоидных гамет (см. 10.1.2.3), которые при слиянии с диплоидными гаметами тетраплоидных гибридов могут привести к фертильному потомству. В качестве одного из многих примеров потока генов между растениями различной плоидности можно сослаться на интрогрессивную гибридизацию между Senecio vulgaris и 5. squalidus, поскольку 5. squalidus — диплоид (2n = 20), а 5. vulgaris — тетра-плоид (2п = 40).
Считается, что шансы возникших полиплоидных гибридов могут сохраниться, как и у гомоплоидных гибридов они увеличиваются, если в их распоряжении оказываются нарушенное «гибридное» местообитание либо новый биотоп для заселения. Часто это можно заметить в географическом распространении диплоидных и полиплоидных видов одного рода.
Диплоидные виды и подвиды Biscutella ser. Laevigatae произрастают далеко за пределами области, подвергшейся оледенению в четвертичном периоде, в то время как тетраплоидные таксоны можно встретить главным образом внутри этой области (рис. 10.39). Эффект естественного нарушения местообитаний из-за постоянно меняющегося в четвертичном периоде положения ледника состоял, с одной стороны, в том, что климатические изменения допускали тогда контакты гибридизирующих таксонов, а с другой стороны, в том, что отступление ледника освобождало огромные пространства, которые могли заселять новообразующиеся полиплоидные таксоны. Аналогичный пример дают североамериканские ирисы Iris virginica (2n = 72), /. setosa subsp. interior (2n = 72) и их аллополиплоидный гибрид /. versicolor (2n = 108). В то время как /. virginica и I. setosa встречаются в далеких областях, не подвергавшихся оледенению (юго-восток Северной Америки и Аляска), I. versicolor растет почти исключительно в прежде покрытых ледником областях северо-востока Северной Америки.
Уже давно известный факт, что частота полиплоидных растений возрастает с уве-
86 I ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ
Рис. 10.39. Распространение диплоидных и тетраплоидных форм Biscutella ser. Laevigatae в Центральной Европе (по I. Manton и др., схематизировано и дополнено C.Konig).
Диплоиды предпочли неоледеневавшие области в эпоху вюрмско! о оледенения, тетраплоиды можно найти также в подвергшихся сильному оледенению Альпах
Рис. 10.40. Геномная гибридизация in-situ («genome painting») соматических хромосом у аллотетра-плоидного табака (Nicotiana tabacum, 2n = 48) (по Е. Moscone):
А — фото; В — поясняющий рисунок. Специфическое связывание ДНК и флуорохромная окраска позволяют различить хромосомные наборы обоих диплоидных родительских видов, белым показан N. otophora (2п = 24), серым — N. sylvestris (2п = 24). Пары хромосом 1 —3 имеют смешанную окраску: здесь произошла транслокация между хромосомами родительских видов
10.3. Видообразование |	87
личением географической широты (доля полиплоидов в скандинавской флоре составляет 56—72 %, а в североафриканской, средиземноморской и Канарской флорах — 23 — 34%), лучше всего можно объяснить изменениями климата в палеоген-неогено-вый и преимущественно в четвертичный периоды. Климатически обусловленные сдвиги ареалов и возникновение незаселенных территорий привели, как и в случае с американскими Biscutella, к появлению полиплоидных гибридных видов.
На возникновение полиплоидного гибридного вида может указывать комбинация родительских признаков, выявляемая морфологическим, фитохимиче-ским, кариологическим и молекулярным методами.
Особенно показательны для кариологиче-ских признаков методы видоспецифичной диф-ференцальной окраски хромосом. К примеру, хромосомные препараты у полиплоидного гибридного вида можно обработать видоспецифическими зондами ДНК, связанными с флуоресцентными красителями, и сделать таким образом узнаваемыми хромосомы его родителей (рис. 10.40). Эта техника известна и как метод хромосомных отпечатков («chromosome painting») или FISH (Fluorescence In Situ Hybridisation). Гибридизацию геномных ДНК на клеточных препаратах в целом называют GISH-техникой (Genomic In Situ Hybridisation).
Кроме этих приемов, можно скрещивать полиплоидные гибридные виды и с их предполагаемыми диплоидными родительскими видами. В мейозе у такого триплоидного индивидуума в самом благоприятном случае удается наблюдать, что два из трех имеющихся гаплоидных хромосомных наборов образуют биваленты, а третий хромосомный набор в конъюгации участия не принимает. Это может означать, что использованный диплоидный вид действительно был родителем гибридного вида. Если образования бивалентов не происходит, то использованный в скрещивании диплоидный вид можно исключить из числа предполагаемых родителей. У триплоидного гибрида между аллотетраплоидным папоротником Asplenium pinnatifldum с генной формулой RRMM и одним из диплоидных родительских видов (A. montanum: ММ) можно наблюдать конъюгацию хромосом только М-ге-нома. Однако возможности этой техники анализа полиплоидных гибридов ограничены, так как конъюгация хромосом не только зависит от их гомологии, но и находится под генетическим контролем, а для отсутствия бивалентов чаще всего
требуется сильная дивергенция хромосом обоих родительских видов.
Наконец, важным средством доказательства является экспериментальный ресинтез полиплоидного гибридного вида из предполагаемых родительских видов. Первый такой ресинтез был осуществлен в 1930 г. А. Мюнтцингом. Мюнтцинг предположил, что пикульник обыкновенный (Galeopsis tetrahif) мог возникнуть как полиплоидный гибридный вид (2п = 4х = 32) из пикуль-ника пушистого (G. pubescens; 2п = 2х =16) и пикульника красивого (6'. speciosa; 2п = 2х = 16). Для доказательства этой гипотезы он скрестил оба последних вида. Самоопыление почти полностью стерильных гибридов дало потомство, в котором был обнаружен единственный трипло-идный индивидуум. Скрещивание этого растения с G. pubescens привело к появлению тетра-плоидных растений, морфологически очень похожих на G. tetrahit и успешно скрещивавшихся с данным видом.
В других случаях был выбран прямой путь экспериментального ресинтеза. Так, табак деревенский, или махорка (Nicotiana rustica; 2n = 4х = = 28), был получен в результате полиплоидиза-ции с помощью колхицина гибрида между N. ра-niculata и N. undulata (оба имели 2п = 2х = 24), а рапс (Brassica napus; 2n = 2х = 38) — в результате полиплоидизации гибрида между капустой (В. oleracea; 2п = 2 х = 18) и репой (В. гара; 2п = = 2х = 20).
Из многочисленных хорошо исследованных примеров возникновения полиплоидных гибридных видов следует еще кратко описать папоротник многоножку (Polypodium), пшеницу мягкую (Triticum aestivum) и козлобородник (Tragopogori). Использовав очень много признаков, удалось показать, что семь диплоидных видов Polypodium принимали участие в возникновении шести тетраплоидных и одного гексаплоидно-го вида (см. рис. 10.40, рис. 10.41). При этом тетраплоидная многоножка обыкновенная (Р. vulgare) возникла вследствие гибридизации диплоидных Р. glycyrrhiza и Р. sibiricum и в свою очередь вместе с диплоидной Р. australe участвовала в возникновении гексаплоидной Р. intetjectum. Благодаря анализу у наследуемой по материнской линии пластидной ДНК удалось надежно показать, что некоторые виды Polypodium (Р. са-lirhiza, Р. hesperium, Р. virginianum) содержат пластидную ДНК обоих родителей и потому, очевидно, возникали по меньшей мере дважды.
88 I ГЛАВА 10. эволюция
P glycyrrhiza 2n
P calirhiza
4n
P califomicum 2n
Р amorphum 2n
P hesperium P saximontanum
4n	4n
P vulgare 4n
P sibiricum 2n
P "okiense”
4n
Р faurici 2n
P interjectum 6n
P virginianum 4n
P australe
2n
P appalachianum 2n
Рис. 10.41. Полиплоидный комплекс в роде Polypodium (по C.H.Haufler, M.D.Windham и E.W. Rabe) 7 диплоидных видов рода Polypodium участвовали в образовании 6 тетраплоидных и 1 гексаплоид-ного вида. Тетраплоидная многоножка обыкновенная (Р. vulgare) возникла в результате гибридизации диплоидных Р. glycyrrhiza и Р. sibiricum. Сравнительный анализ признаков, унаследованных от материнской формы и от обоих родителей, показал, что некоторые виды возникали по крайней мере дважды (Р. calirhiza, Р, hesperium, Р virginianum)
Гексаплоидная (2п = 6х = 42) мягкая пшеница возникла из трех разных видов, из которых, правда, сегодня можно назвать только два (рис. 10.42). Вначале Triticum urartu (геномная формула АА) гибридизировала с неизвестным видом (ВВ). Возникшая в результате Triticum turgidum (ААВВ)
бх
4х	Т. turgidum
AABB
Рис. 10.42. Возникновение гексаплоидной пшеницы мягкой (2п = 6х = 42) путем аллополип-лоидии (по F. Ehrendorfer).
Гибридизация Triticum urartu (формула генома АА) с неизвестным видом (ВВ) привела к Triticum turgidum (ААВВ), которая в качестве материнского вида после скрещивания с Aegilops squarrosa (DD) и дала современную мягкую пшеницу с геномным составом AABBDD
в конце третьего тысячелетия до нашей эры вновь гибридизировала в качестве материнского организма с Aegilops squarrosa (DD), дав современную мягкую пшеницу с геномным составом AABBDD. Археологические находки четко показывают, что люди культивировали уже и диплоидные и тетраплоид-ные виды — соответственно, однозернянку и эммер (рис. 10.42).
Как ь мягкая пшеница, многие другие культурные растения также имеют полиплоидное и гибридное происхождение. К ним относятся, например, уже названные рапс (Brassica), табак (Nicotiana), овес (Диепа), виноград (Vitis) и т.д. Полиплоидия у культурных растений, впрочем, не более обычна, чем у родственных им дикорастущих видов. Это можно объяснить, вероятно, тем, что нарушение естественной растительности и культивирование растений человеком аналогично эффекту климатических изменений в четвертичном периоде привели к тому, что географически и экологически изолированные в природе виды встретились и могли гибридизировать, причем уже на ранней земледельческой стадии возделывание более или менее освобожденных от конкуренции культурных растений допускало выживание полиплоидных гибридных видов.
В роде козлобородник (Tragopogori) три европейских вида — Т. dubius, Т. porrifolius
10.3. Видообразование |	89
и Т. pratensis, которые были занесены в Северную Америку, от скрещивания между соответственно Т. dubius и Т. porrifolius и Т. dubius и Т. pratensis возникли тетраплоидные гибридные виды Т. minis и Т. mis-cellus. Путем анализа как ядерной, так и пластидной ДНК было показано, что оба тетраплоидных вида подобно видам Polypodium возникали повторно. Так, Т. miscellus в одном случае имел в качестве материнского растения Т. dubius, а во всех других — Т. pratensis. Повторное возникновение ал-лополиплоидных видов удавалось доказать неоднократно.
Тот факт, что аллотетраплоидные Т. minis и Т. miscellus возникли только в Америке, но не на своей европейской родине, еще раз показывает, что для выживания гибридных видов требуется измененная окружающая среда. Вероятно, отсутствие гибридных видов в Европе связано не с тем, что они там не возникали, а с тем, что они не смогли там закрепиться.
Как и диплоидные гибридные растения, полиплоидные гибриды проявляют большую генетическую изменчивость. Она выражается в повышенной гетерозиготности (в зависимости от аллельной конституции родительских видов) вследствие большого числа аллелей в локусе и большого числа гетерозиготных локусов, а также в образовании новых комбинаций генов.
В то время как у диплоидных гибридов гетерозиготность преходящая вследствие сегрегации аллелей в чреде поколений, у полиплоидов гетерозиготность может фиксироваться. Это происходит, когда гомологичные локусы содержат разные аллели в хромосомах, полученных от обоих различающихся родителей, когда соответствующие родительские хромосомы не образуют биваленты и, соответст венно, отсутствует сегрегация геномов. Удвоение всех общих обоим родителям генов при полиплоидизации позволяет, так же как и удвоение генов при хромосомных мутациях (см. 10.1.2.2), изменить функцию одного из удвоенных генов в последующей эволюции полиплоидов. С другой стороны, известно, что многократно повторяющиеся гены могут утратить свою функцию. Этот феномен известен как «молчащие гены» (gene silencing). Хотя у полиплоидных гибридных растений чаще всего, по-видимому, конъюгируют гомологичные хромосомы одного родительского генома, не исключена и конъюгация гомологичных хромосом, унаследованных от разных родителей, и
таким путем — рекомбинация между разными родительскими геномами (межгеномная рекомбинация). Показано, что геномы поколений F2 и Fs, полученных от самооплодотворения полиплоидных гибридов F,, искусственно созданных в ходе скрещиваний в разных комбинациях Brassica гара, В. nigra и В. oleracea, различаются по 38—96 признакам. Сделан вывод, что эти различия, установленные молекулярными методами, обусловлены перестройками хромосом. Частота геномных изменений в этом примере увеличивалась с возрастанием различий между родительскими геномами. Методом хромосомных отпечатков удалось показать межгеномные транслокации и у табака (Nicotiana) (см. рис. 10.40). Как и у гомоплоидных гибридов, у полиплоидных гибридов рекомбинация высвобождает дополнительную генетическую изменчивость.
Этим увеличением генетической изменчивости, вероятно, и обусловлен очевидный успех полиплоидных гибридных видов в эволюции почти всех групп растений.
На примере Polypodium и Tragopogon было показано, что один диплоидный вид может участвовать в образовании нескольких полиплоидных гибридных видов. Благодаря этому разные полиплоидные гибридные виды имеют общий геном, полученный от одного и того же диплоидного вида, поэтому репродуктивные барьеры между аллополиплоидами обычно слабее, чем между исходными диплоидными видами. Вследствие гибридизации аллополи-плоидов друг с другом или с диплоидами образуются полиплоцдные ряды.
Примеры таких рядов — упомянутые многоножка {Polypodiunr. 2х, 4х, 6х) и пшеница (Triticum-. 2х, 4х, 6х). Еще более длинные полиплоидные ряды обнаружены, например, у подмаренника (Galium anisophyllum: от 2х до 10х) или в роде щавель (Rurnex: от 2х до 20х)
Возраст полиплоидов оценивают в зависимости от относительной частоты диплоидных и полиплоидных видов в полиплоидных рядах. Если в обширном круге родственных форм лишь немногие виды полиплоидные, то говорят о неополиплоидии. Если же, напротив, имеется много полиплоидов порой с очень большим числом хромосом при совершенном отсутствии диплоидных форм, то такой случай называют палеополиплоцдией.
90	| ГЛАВА 10. эволюция
Крайний случай палеополиплоидии — род ужовник (Ophioglossum), в котором у О. reticulatum известен хромосомный набор 2п = 1440 (96-пло-ид). Магнолиевые (Magnoliaceae) с гаплоидным набором хромосом х = 19 также считают палеополиплоидами. Нсо- и палеополиплоидии связаны в непрерывный ряд промежуточными состояниями плоидности и значениями хромосомных чисел.
Как гомоплоидное, так и полиплоидное гибридное видообразование начинается с гибридизации видов, совместно встречающихся в одной области. И если впоследствии гибридные виды благополучно закрепляются, заселяют местообитание, отличающееся от родительских местообитаний, и наконец иную область, то само гибридное видообразование происходит симпат-рически. Этим гибридное видообразование отличается от наиболее обычного аллопатрического видообразования путем эволюционной дивергенции в географически разделенных популяциях. Симпатрия родительских видов и гибридного потомства возможна благодаря тому, что между ними возникает сильная (хотя и не всегда полная) репродуктивная изоляция вследствие рекомбинации в случае гомоплоидного гибридного видообразования и вследствие изменения числа хромосом в случае полиплоидного гибридного видообразования. Полиплоидное гибридное видообразование особенно примечательно тем, что оно более или менее прерывисто и потенциально может произойти за одно поколение. Как и гомоплоидному видообразованию, ему приписывают высокую скорость. Это еще одно отличие от постепенной эволюционной дивергенции географически разделенных популяций.
Очевидно, что гибридизация с се различными возможностями стабилизации гибридного потомства — весьма обычный процесс эволюционного изменения и видообразования в растительном мире. Возможность широкого участия гибридизационных процессов в эволюции растений (такая эволюция называется также сетчатой) всегда следует принимать во внимание при реконструкции филогенетических отношений.
Гибриды с пониженной фертильностью могут сохраниться благодаря агамоспермии
или вегетативному размножению. Полиплоидные и обычно анортоплоидные (например, Зх, 5х) хромосомные числа имеют преимущественно формы с гаметофитной агамоспермией (см. 10.1.3.3). Уже не раз предполагали, что агамоспермные виды возникли как более или менее стерильные гибриды.
В роде рябина (Sorbus) есть три широко распространенных амфимиктических вида — ария (Л. aria), рябина обыкновенная (S. aucuparia) и глоговина (S. to/minalis) с диплоидным хромосомным числом 2п = 2х =34. В результате гибридизации этих трех видов в различных комбинациях и частично при участии нередуцированных гамет возникли многочисленные агамоспермные группы видов. Так, эндемичная для западной Англии S. bristolensis с триплоидным хромосомным числом 2п = Зх = 51 происходит, по-ви-димому, от скрещивания 5. torminalis х 5. aria. По-видимому, из этого же скрещивания следует выводить и агамоспермный, но диплоидный сборный вид .S', latifolia, состоящий из множества узко распространенных мелких видов.
Признают также гибридогенное возникновение форм мятлика альпийского (Роа alpina), представленных амфимикгическимм диплоида-ми и тетраплоидами и апомиктическими (живородящими или агамоспермными) полиплоидами и анеуплоидами (2п = 31 —61), агамосперм-ной лапчатки Нойманна (сборный вид Potentilla neumanniana; 4х— 12х) и многих агамоспермных видов из родов малина (Rub us), манжетка (Alche-milla), ястребинка (Hieradum) и одуванчик (Taraxacum). Так как агамоспермия сравнительно редко полностью облигатна (см. 10.1.3.3), половой процесс, происходящий время от времени у преимущественно агамоспермных гибридогенных видов, может привести благодаря дальнейшей гибридизации к чрезвычайно сложным и динамично изменяющимся комплексам форм. Особенно яркий пример этого — малина и ежевика (Rubus).
Стерильные гибриды могут сохраняться и благодаря вегетативному размножению. Пример — гибрид (Circaea х intermedia) между двулепестниками альпийским (С. alpina) и парижским (С. lutetiana), который несмотря на почти полную стерильность широко распространился благодаря вегетативному размножению.
Гибрид между европейской Spartina maritime (2n = 60) и завезенной из Северной Америки 5. alternifolia (2п = 62) закрепился, с одной стороны, благодаря вегетативному размножению без изменения числа хромосом (5. х toumendii), а с
10.4. Макроэволюция |	91
другой стороны, благодаря полиплоидии как фертильный вид (.S', anglicar, 2n =120, 122). У чистяка (Ranunculus ficaria) диплоидные формы размножаются половым путем, но триплоидные и тет-раплоидные формы — посредством образующихся в пазухах листьев выводковых клубеньков.
10.4. Макроэволюция
Описанных совместных действий случайных мутаций, генетической рекомбинации, дрейфа генов, репродуктивной изоляции и естественного отбора как компонентов неодарвинистических представлений об эволюционном процессе достаточно для понимания внутривидовой дифференциации и различных процессов видообразования. Этот уровень эволюции называют микроэволюцией. Но наверняка существуют и редкие единичные события с необычно существенными эволюционными последствиями. К их числу относятся, например, возникновение автотрофной растительной клетки путем эндосимбиоза гетеротрофного эвкариотного организма с автотрофными бактериями или массовые вымирания типа того, что случилось на границе мела и палеогена, вероятно, в результате падения астероида. Эндосимбиоз можно уподобить очень крупной мутации, а массовое вымирание — это ведь не что иное, как внезапное и резкое изменение условий отбора. Таким образом, оба события подходят под общепринятое понимание эволюционного процесса. Тем не менее возникает вопрос: можно ли объяснить механизмами эволюционных изменений, происходящих на уровне вида, примеры эволюционных изменений, наблюдаемых преимущественно методами палеоботаники и сравнительной морфологии и происходящих в течение длительных геологических промежутков времени (макроэволюция)?
Неодарвинизм на данный вопрос чаще всего отвечает положительно: принято считать, что длительность действия отмеченных выше эволюционных механизмов способна создать наблюдаемые крупные эволюционные изменения. Лежащее в основе этого утверждения представление, что ныне наблюдаемые механизмы эволюции не отличаются от механизмов, действо
вавших в далеком прошлом, восходит к английскому геологу Чарлзу Лайелю, который в своих «Принципах геологии» (Ch. Lyell «Principles of Geology», 1830—1833) объяснял геологическое и геоморфологическое строение Земли именно принципом актуализма, отвергая, таким образом, популярную в его время теорию катастроф Ж. Кювье. Чтение этого сочинения Лайеля во время кругосветного плавания сильно повлияло на Ч. Дарвина.
В качестве примеров макроэволюции следует привести глубокие различия между группами организмов высшего систематического ранга, так называемые эволюционные тренды (главные направления развития): возникновение, длительное существование и вымирание групп организмов.
Заселение суши в ордовике, силуре и девоне приспособленными к жизни в воде растениями — пример огромного эволюционного изменения, потребовавшего множества морфологических, анатомических и физиологических изменений. Растениям потребовалась непроницаемая для воды кутикула, чтобы предотвратить неконтролируемую потерю воды. Так как с появлением кутикулы стало невозможным поглощение воды всей поверхностью растения, возникли ризоиды и корни как особые органы поглощения воды. Необходимость транспорта воды от этих, чаще всего погруженных в почву, органов в другие части растения даже у мелких растений было эффективно только благодаря возникновению особых проводящих элементов (гидроидов, трахеид, сосудов). Возвышающиеся над землей части растений нуждались, кроме того, в укрепляющих структурах. Газообмен, также затрудненный из-за образования кутикулы, был обеспечен благодаря возникновению устьиц, а транспорт газов внутри растения потребовал появления системы внутренних полостей (межклетников). Соответственно этим приспособлениям к жизни на суше очень велики морфолого-анатомические различия между первично-водными и первично-наземными растениями. Палеоботаника показала, что различные структуры наземных растений в истории Земли появлялись последовательно (например, первые фрагменты кутикулы известны из ордовика, растения
92	| ГЛАВА 10. эволюция__________
с устьицами — из силура, а прямостоячие оси с трахеидами — из девона). Далее все вышеназванные структуры можно убедительно интерпретировать как приспособления. Эти два факта указывают на то, что возникновение наземных растений несмотря на их современные большие отличия от первично-водных растений, было постепенным процессом приспособления к измененным условиям среды, который не ускоряли никакие другие механизмы эволюции, кроме уже известных.
Неоднократно мож! ю наблюдать эволюционные тренды — эволюцию признака или комплекса признаков, проходящую в течение долгого времени только в одном направлении. Особенно яркий пример направленной эволюции на высоком систематическом уровне — это усиливающаяся редукция гаметофитного поколения в ходе эволюции наземных растений от мхов с их доминированием гаметофита через папоротники и голосеменные к покрытосеменным, у которых как мужские, так и женские гаметофиты состоят лишь из немногих клеток. Столь же заметно при сравнении разных групп наземных растений усиливающееся укрытие женского гаметофита (см. 11.2). Возможное объяснение эволюционного тренда состоит в допущении направленного изменения среды и тем самым направленного отбора в течение длительного времени. Однако большой вопрос: насколько корректно такое допущение, учитывая, что история климата Земли была скорее турбулентной с сильными колебаниями климата, например, в четвертичном и более ранних периодах? Другое допущение заключается в принятии направленности эволюции в сторону прогресса (прогрессивная эволюция). Применительно к эволюционной редукции гаметофитного поколения и связанного с ней возрастающего доминирования спорофитного поколения можно было бы утверждать, что при изначальном сходстве обоих поколений одно из них более жизнеспособно. Это, как полагают, было бы именно спорофитное поколение, поскольку у него как у диплоидного поколения в противоположность гаплоидному гаметофитному поколению неблагоприятные мутации проявляются
только тогда, когда они гомозиготны. То, что тренд возможно было бы рассматривать как прогрессивную эволюцию, вовсе не означает, что представители ранних фаз этой эволюции были неприспособленными к окружающей среде.
Вместо того чтобы объяснять эволюционные тренды естественным отбором, был предложен процесс, альтернативный признаваемым неодарвинизмом процессам, — межвидовой отбор (англ, species selection). При этом предполагают, что признак, например разная величина, связан с различными темпами видообразования или вымирания. Так, виды, состоящие из более крупных индивидуумов, могли бы иметь более высокий темп видообразования или более низкую скорость вымирания. С течением времени это привело бы к увеличению числа видов из более крупных индивидуумов относительно числа видов из более мелких индивидуумов, а также к возрастанию средних размеров индивидуумов. При этом важно, что размер непосредственно не отбирается естественным отбором. Существование межвидового отбора как процесса, не зависимого от естественного отбора, спорно.
Палеонтологическая «летопись» ясно показывает, что группы организмов возникают, существуют различное время в большем или меньшем видовом разнообразии и затем вымирают или остаются в виде очень немногих видов. Примерами мотуг служить Lycopodiopsida или Equisetopsida, которые в карбоне были представлены несколькими линиями древесных форм и господствовали в тогдашней растительности, тогда как сегодня сохранилось сравнительно немного их видов как примесь к доминирующим в растительности цветковым растениям. Объяснение этого феномена могло бы состоять в том, что одна группа, лучше приспособленная, вытесняет другую. При этом возможны две ситуации: с одной стороны, в неизменной среде возникают прогрессивные признаки, которые ведут к выживанию новообразовавшейся группы организмов, с другой стороны, в измененной среде группы, приспособившиеся к новым условиям, заменяют группы, приспособленные к старой среде.
Большие различия между группами организмов, эволюционных трендов, возникновения и вымирания групп организмов можно без больших проблем понимать
10.4. Макроэволюция |	93
как возникшие благодаря естественному отбору более или менее постепенные адаптивные изменения. И хотя далеко не каждому известному примеру макроэволюци-онных изменений легко найти удовлетворительное объяснение в рамках известных эволюционных процессов, до сих пор не известно более совершенных или общепринятых альтернативных объяснений.
Для описания характера эволюционных изменений в геологическом масштабе времени введено много понятий. Если со временем какая-либо линия развития эволюционно изменяется, то говорят об анагенезе; если в течение длительного времени она не меняется, говорят о стазисе. Эволюционные изменения в одном направлении (эволюционный тренд) называют ортогенезом. Дифференциация одной линии развития и разделение ее на несколько новых известны как кладогенез. Особым случаем кладогенеза можно считать адаптивную радиацию, которая определяется как экологическая дифференциация одной линии развития. Самый известный пример адаптивной радиации — диверсификация, следующая за первичным вселением на архипелаг островов. Хотя адаптивная радиация обычно протекает сравнительно быстро, ее скорость не входит в определение адаптивной радиации. В палентологической «летописи» обычно наблюдают сравнительно долгие периоды стазиса, сменяющиеся короткими фазами интенсивного кладогенеза. Такой ход эволюции называют прерывистым равновесием (англ, punctuated equilibrium).
В эволюции признаков можно отличать гомологии от конвергенций и параллелизмов1. Гомологию следует здесь определить как соответствие признака у разных организмов вследствие его унаследования от общего предка. В противоположность этому признаки называют конвергентными, если они возникли в разных неблизкородственных линиях развития при приспособлении к сходным условиям среды. Обычно конвергентно возникшие сходные признаки можно легко установить на основе их детальной структуры или функции. Часто называемые примеры — это суккулен-тные стебли кактусов Нового Света и молочаев Старого Света (см. рис. 4.35) или редукция околоцветника, возникновение тычинок с подвижными нитями и большими пыльниками с сухой пыльцой, рылец с большой поверхностью и т.п. у ветроопыляемых растений самого разного родства (см. 11.2, опыление). В отличие от вышесказанного при параллелизме речь идет о независимом возникновении сходного признака в близкородственных линиях развития. Параллелизм обычно можно распознать не по особенностям признака, а только благодаря анализу родства. Такой анализ должен показать, что признак общий двум организмам, не выводится непосредственно от их общего предка. Пример такого рода — крестовники обыкновенный (Senecio vulgaris} и лесной (.S'. sylvaticus). Полная или почти полная редукция язычковых цветков в соцветиях этих видов произошла независимо и, соответственно, параллельно в ходе их возникновения от разных предков с нормально развитыми язычковыми цветками. В основе параллельной эволюции лежит как приспособление к сходным условиям среды, так и вероятная канализация эволюционного изменения, обусловленная особенностями общего предка.
1 Гомологию возможно отличать от аналогии, тогда как конвергенцию и параллелизм можно противопоставить дивергенции. — Примеч. ред.
11
Систематика и филогения
11.1. Методы систематики..........95
11.1.1.	Распознавание видов.......95
11.1.2.	Монографии, флоры и определительные ключи...........95
11.1.3.	Исследование родства......96
11.1.3.1	. Признаки...............97
11.1.3.2	. «Конфликты» признаков .99
11.1.3.3	. Нумерическая систематика..................... 100
11.1.3.4	. Филогенетическая систематика..................... 101
11.1.3.5	. Метод максимального подобия..........................103
11.1.3.6	. Статистический анализ гипотез
о родстве........................104
11.1.4	. Филогения и классификация ..104
11.1.5	. Номенклатура ............ 107
11.2.	Бактерии, грибы, растения ... 108
11.3.	Филогенез растений и история растительности ....................513
11.3.1.	Обзор филогенеза организмов.........................513
11.3.2.	История растительности.....516
11.3.2.1.	Методы...................516
11.3.2.2.	Докембрий и палеозой (4 000 — 245 млн лет)..............520
11.3.2.3.	Мезозой (245 —
65 млн лет)........................524
11.3.2.4.	Кайнозой (65 млн лет — по настоящее время)................526
Цель систематического исследования — упорядочить бесконечное многообразие организмов самых разных форм и образа жизни. Для этого необходимо умение распознавать виды и объединять их в систематические группы более высокого ранга (роды, семейства и т.д.). В задачу систематики входит также описание отдельных видов и более высоких систематических групп, присвоение им особых названий и создание определительных ключей для их идентификации. Опираясь на учение о биологической эволюции, созданное Чарлзом Дарвином (см. гл. 10), систематика добивается такого объединения видов в роды, родов в семейства и т.д., которое отражает естественные родственные связи между организмами и группами организмов. Единственное об ъективное основание для группирования, представляемое самой природой, — история происхождения организмов. В последние годы цель выявления родства
(родственных связей) групп стала значительно ближе, так как систематический анализ все в большей мере опирается на информацию, содержащуюся в ДНК организмов.. Эту информацию в сочетании с данными о «традиционных» признаках, например морфологических, в наше время успешно интерпретируют систематически, используя сильно математизированные и потому результативные методы, а также статистически проверяя качество предлагаемых систематических гипотез. Благодаря этому систематика стала методически вполне современной наукой.
Систематика— первый и важнейший шаг в исследовании биологического разнообразия. Она предоставляет справочную основу для всех остальных биологических дисциплин и всех тех частей (отраслей) нашего хозяйства, которые имеют дело с организмами или их продуктами, обеспечивая точную идентификацию и найме-
11.1. Методы систематики | gg
нование каждого организма и тем самым — ясные связи между организмами. Систематика является также незаменимой основой для понимания эволюционных взаимосвязей биологических явлений. Если, к примеру, цитолог исследует эволюционное происхождение ядерной мембраны, генетик задается вопросом о возникновении интрона, морфолог пытается реконструировать структуру самых первых цветков, физиолог занимается эволюцией различных путей фотосинтеза, а эколог анализирует происхождение разнообразных потребностей растений в составе почвы, то реконструированный систематиком филогенез, в котором определены исходные и производные организмы, представляет собой важнейшее обобщенное знание объекта.
В этой главе сначала представлены методы систематического исследования, а затем дан обзор строения и систематики бактерий, грибов и растений.
11.1. Методы систематики
11.1.1. Распознавание видов
Вид (species) — основная единица систематики. Это не означает, что вид должен быть и основной единицей эволюционных изменений (см. 10.3). Существует множество различных концепций вида (см. 10.3.1), однако большинство видов на практике распознают на основе прерывистых фенотипических вариаций. Таким образом, если можно отчетливо разделить какую-то группу индивидуумов, например по длине листа, характеру опушения цветоножки, окраске цветков и по размеру плодов (см. рис. 10.30), на две подгруппы, причем вариации рассматриваемых признаков внутри этих подгрупп оказываются непрерывными, то данные подгруппы можно рассматривать как различные виды. Этот метод настолько объективен, насколько надежно может быть вычислена и повторно подтверждена наблюдаемая прерывистость мерных и счетных признаков. Во всех этих случаях необходимо прежде всего пока
зать, что мы работаем с однородным или сопоставимым репрезентативным материалом. Впрочем, требуемую для распознавания видов меру фенотипической прерывистости устанавливают субъективно. Фенотипическая прерывистость — это документируемый факт, тогда как отнесение обнаруженных подгрупп исследуемой группы к вариациям, подвидам или видам оказывается лишь формальной проблемой номенклатуры. Для видов общепринято, что относящиеся к ним индивидуумы происходят от одного общего предка и потому не полифилетичны.
Используемые для распознавания видов фенотипические признаки в принципе те же самые (см. 11.1.3.1), что применяются для объединения видов в систематические группы более высокого ранга. На практике большинство признаков анатомо-морфологические, так как первоначальное определение видов чаще всего ведется при работе с музейным материалом — гербарием, и четкая выраженность таких признаков как в природе, так и в коллекциях музеев упрощает отнесение исследуемого индивидуума к тому или иному виду. Огромное значение ботанических музеев (гербариев) состоит прежде всего в том, что только в этих, порой сотни лет собираемых коллекциях исследователь имеет в распоряжении достаточно репрезентативный материал исследуемой группы растений. Самые крупные гербарии мира содержат примерно 6 млн экземпляров растений, и благодаря принятому межгербарному обмену материалом исследователь может получить на время необходимый материал из различных коллекций. Вместе с тем крайне важно исследовать и живые растения, так как определенные признаки, например число хромосом, можно изучить только на таком материале.
11.1.2. Монографии, флоры и определительные ключи
Важным продуктом систематического исследования на видовом уровне являются монографии как систематические обработки определенного круга родственных форм (например, монография рода Primula) и флоры как систематические обработки растений, населяющих какую-либо географическую область (к примеру, флора Германии). Монографии и флоры, с
96	| ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
одной стороны, содержат описания изученных растений, а с другой стороны, делают доступной идентификацию растения благодаря определительным ключам. В монографиях дополнительно содержатся все формальные аспекты систематической обработки (ботаник, первым описавший таксон, — автор вида, рода и т.п., время описания и название публикации, синонимы ит. п.). Описания могут быть весьма различной детализации, но должны ясно показать как изменчивость внутри вида или группы, так и границы с другими видами и группами.
Определительный ключ может быть построен по дихотомическому или политомическому принципу. Возьмем, к примеру, три признака с разными состояниями (см. 11.1.3.2):
1-0 Лепестки красные
1-1 Лепестки желтые
2-0 Плод ягода
2-1 Плод коробочка
3-0 Растение однолетнее
3-1 Растение многолетнее
и распределение признаков по видам:
Вид	Окраска лепестков	Плод	Жизненная форма
А	Красная	Ягода	Многолетник
В	Красная	Коробочка	Однолетник
С	Желтая	Ягода	Однолетник
D	Желтая	Коробочка	Многолетник
В этом случае дихотомический ключ — наиболее часто используемая форма определительных ключей — выглядит следующим образом:
1.	Лепестки красные	2.
Лепестки желтые	3.
2.	Плод ягода	вид	А
Плод коробочка	вид	В
3.	Растение однолетнее	вид	С
Растение многолетнее	вид	D
В политомическом ключе все признаки для одного вида собраны вместе:
Вид	Комбинация признаков
А	1-0;	2-0;	3-1
В	1-0;	2-1;	3-0
С	1-1;	2-0;	3-0
D	1-1;	2-1;	3-1
Преимущество политомического ключа в том, что он позволяет определить вид и тогда, когда, к примеру, окраска цветков неизвестна, так как уже одна комбинация типа плода и жизненной
формы дает возможность различить все четыре вида. В дихотомическом ключе, напротив, без знания окраски цветков нельзя различить виды А и С или В и D. Правда, данный недостаток можно уменьшить, если включить в тезы и антитезы ключа вопрос не об одном, а о двух или большем числе признаков. Это всегда и делается в хороших ключах, но и здесь может встретиться случай, когда невозможно наблюдать запрашиваемый признак. Политомические ключи все чаще предлагают в электронной форме. Например, предлагаемые в компьютерной программе ‘Intkey’ (M.J.Dallwitz) так называемые интерактивные ключи имеют многочисленные преимущества по сравнению с дихотомическими ключами. Прежде всего они состоят в том, что работа по определению может быть начата с любого признака или с любой комбинации признаков. Содержащаяся в монографиях пли флорах информация также частично уже доступна в форме компьютерной базы данных.
11.1.3. Исследование родства
Каждую систематическую группу независимо от ее ранга обычно называют таксоном. Степень родства между таксонами определяют по относительному возрасту последнего общего предка. Так, таксон В имеет более тесное родство с таксоном С, чем с таксоном А, если последний общий предок В и С моложе общего предка А и В (рис. 11.1).
Знание родственных взаимоотношений между таксонами важно с трех точек зрения. Во-первых, родство (о котором недавно можно было сформулировать лишь более или менее хорошо обоснованную гипотезу) — это единственная объективная основа классификации и потому имеет для систематика решающее значение. Во-вторых, классификация, базирующаяся на родстве, имеет известную прогностическую силу. Это означает, что определенное свойство вида может быть с большей вероятностью обнаружено у близких, нежели у дальних родственников этого вида. Так, отдельные алкалоиды группы морфинов мака снотворного (Papaver somniferum) известны только для очень близкородственного мака изящного (Papaver gracile) и для чуть менее близкого мака прицветникового (Papaver bracteatum), но не характерны для более далеких видов мака. Однако родство не всегда имеет прогностическую силу, так как признаки могут быть утрачены. В-третьих, знание родства — единственная возможность реконструировать эволюцию
11.1. Методы систематики! gy
признаков любого вида. Если, например, физио-югию растений интересует вопрос, возникли ли среди амарантовых (Amaranthaceae) С4-растения из С3-растений только один раз или несколько раз, то ответить на него возможно, рассматривая не сам признак, а родственные отношения таксонов с таким свойством.
11.1.3.1.	Признаки
Группы признаков, используемые для определения видов и, более того, для исследования родства, т.е. для объединения видов в таксон более высокого ранга, крайне разнообразны.
Историческое развитие систематики показывает, что расширение области наблюдаемых признаков тесно связано с развитием новых методов наблюдения и возрастанием легкости их использования, а также с общим состоянием теоретических знаний. С античных времен важнейшую базу сравнений составляли признаки габитуса растения, затем с XVI—XVII вв. до К.Линнея и далее вплоть до XIX в. — макроскопические признаки цветков и плодов. С широкого использования микроскопа в XIX в. началось исследование слоевищных растений и их oprai юв размножения (Е. М. Fries, Н. A. de Baty, A. Pascher, W. Hofmeister, J.-В. Payer и др.) и, кроме того, анатомических признаков побеговых растений (к примеру, В. Н. Solereder, С. R. Metcalfe). После утверждения эволюционной теории все более важным источником исследования родства становится палеоботаника (H.Solms-Laubach, R. Kid-ston, W. Zimmermann и др.). Еще во второй половине XIX в. выяснили и значение особенностей ареалов для исследования родства (A. Kerner V. Marilaun, R.v. Wettstein и др.). В 20-е годы XX столетия в систематике начали использовать сведения о числе хромосом и их структуре (например, Е. М. East, Е. В. Babcock), а в начале второй половины XX в. большее значение приобрети данные фитохимии (R.E. Alston, R.Hegnauer и др.) и электронной микроскопии (I. Manton, к примеру, в отношении водорослей). В два последние десятилетия прошлого века все более важными становились данные о строении белков (например, L. D. Gottlieb — изоферменты) и нуклеиновых кислот (например, C.R.Woese, J. D. Palmer, М. W. Chase, D. E. & P. S. Soltis), доминирующие в современной систематике.
Большое значение для систематики имеет морфология (см. гл. 4), которая описывает внешнее строение растений. Примеры разнообразия морфологических при
знаков: клеточная организация зеленых водорослей (монадная, коккоидная, нитчатая, тканевая, талломная и т.п.; см. гл. 5; 11.2, Chlorobionta), супротивное или очередное расположение листьев, число и расположение тычинок в цветке (см. 11.2, расположение частей цветка). Для оценки структурных гомологий морфологических признаков часто необходимо изучить их развитие (онтогенез). Так, например, многочленные андроцеи могут возникать совершенно разным способом (см. рис. 11.173). Признаки внутреннего строения исследует анатомия. При этом гистология (см. гл. 3) занимается структурой тканей, как, например, коллатеральным или биколлатеральным расположением ксилемы и флоэмы в проводящих пучках покрытосеменных растений или наличием настоящих тканей или плектенхимы у зеленых и красных водорослей (см. 11.2, Chlorobionta, Rhodophyta). Цитология (см. гл. 2), еще одна часть анатомии, имеет дело с тонким строением клеток. Так, большое значение для систематики имеют структура базального тельца жгутиков (см. рис. 11.88) и детальный ход клеточного деления у зеленых водорослей или электронно-микроскопическая структура пластид ситовидных трубок у покрытосеменных (см. рис. 11.167). Кариология как часть цитологии исследует хромосомы клеточного ядра. При этом выявленная с помощью различных методов окрашивания структура хро-
Рис. 11.1. Родство.
Степень родства определяется относительным возрастом последнего общего предка. Родство таксона В с таксоном С ближе, чем с таксоном А, поскольку последний общий предок (2) В и С моложе, чем последний общий предок (1) А и В
98 I ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
мосом в интерфазе и преимущественно в метафазе, а также весь хромосомный набор клетки оказываются вариабельны при сравнении различных таксонов. Разделами анатомии можно также считать палинологию и эмбриологию. Палинология занимается структурой спор и пыльцевых зерен (см. рис. 11.174,11.175,11.176). Здесь выявлены различия в характере слоев стенки спор, видимой при электронной микроскопии скульптуры поверхности спор, в числе, форме и расположении апертур. Развитие спорангиев, гаметофитов, гаметангиев, эндосперма и зародыша — область эмбриологии. Различия в возникновении выстилающего слоя (тапетума) спорангиев лежат, к примеру, в основе подразделения папоротников на группы, а развитие зародышевого мешка у покрытосеменных варьирует по числу участвующих в его образовании мегаспор и конечному числу слагающих клеток (см. рис. 11.187). Структуру содержащихся в растениях веществ изучает фитохимия. При этом речь может идти о пигментах фотосинтеза (различные хлорофиллы и дополнительные пигменты; см. 6.4.2), запасных углеводах (крахмал, инулин) или о таких общих для большого круга покрытосеменных растений классов веществ, как алкалоиды, терпеноиды или флавоноиды (см. рис. 11.168). Систематик может получить, кроме того, важные признаки также из области физиологии (например, С3-, С4-фотосинтез; см. 6.5), экологии (например, требования к почве), географического распространения таксона, выявляемого географией растений, или из фитопатологии (например, в отношении специфичности патогенных грибов или травоядных животных; см. 9.3,9.4); особенно важно при изучении родства принимать во внимание исследованные палеоботаниками ископаемые формы. В настоящее время утрачивает свое значение экспериментальная систематика, занимающаяся гибридизацией и интерпретирующая успех скрещивания как критерий родства. Напротив, сегодня для исследования родства особенное значение приобрел анализ протеинов и нуклеиновых кислот. В то время как серологический анализ протеинов (сравнительное осаждение протеинов специфичес
кими антителами) и анализ аминокислотных последовательностей в них сейчас также теряют свое значение, анализ изоферментов (выявление числа генетических локусов и числа и качества аллелей ферментов путем электрофореза; см. бокс 10.1), как и прежде, остается обычным приемом для характеристики генетической конституции популяций или близкородственных видов. Анализ РНК и главным образом ДНК начался с практически утратившего сейчас значение метода гибрцдизации ДНК, когда заключение о степени родства основывали на фотометрически регистрируемой скорости образования двойных цепочек ДНК из отдельных участков ДНК, выделенных из различных видов. Анализ ДНК методом обработки ферментами-рестриктазами, разрезающими ее на специфические участки (например, из 6 или 4 пар оснований) (RFLP), также отходит на задний план. При RFLP-анализе ДНК разных видов нарезают с помощью одинаковых рестриктаз. Различия в получаемых фрагментах обусловлены мутациями в области нарезанных участков. Эти мутации используют как признаки. При преобладающем теперь секвенировании РНК/ДНК определяют последовательность нуклеотидов в нуклеиновой кислоте и каждую позицию нуклеотида рассматривают как признак. Сегодня в систематике растений наиболее часто используют, пожалуй, нуклеотидные последовательности генов или участков генов пластидной rbcL (большая субъединица рибу-лозо-1,5 - би фосфаткарбоксилазы; другие все чаще используемые гены пластид — это, к примеру, matK и ndKF или же определенные пластидные нитроны и спейсеры) и рибосомальной ДНК клеточного ядра. К рибосомальным ДНК клеточного ядра принадлежат как ITS -последовательности (внутренний транскрибируемый спейсер), так и 16/18S последовательности РНК, которые кодируют малую субъединицу рибосомы. Начали также использовать и митохондриальные гены. Предпочтительное применение пластидной ДНК в сравнении с ядерной обусловлено тем, что большинство ядерных генов представлено целыми семействами, вследствие чего при их гомологизации возникают проблемы, в то вре
11.1. Методы систематики | gg
мя как пластидные гены чаще всего имеются в единственном числе. Правда, пластидная ДНК чаще всего наследуется только по материнской линии (см. 10.1.2.5). Особенно информативными могут быть выяв-[яемые при секвенировании или RFLP-анализе макромутации ДНК типа инсер-пий или инверсий, поскольку они редко возникают параллельно у разных видов. Для анализа ДНК на низком таксономическом уровне сегодня еще используют множество тетодов так называемых отпечатков (см. бокс 10.1), с помощью которых, чаще всего с применением полимеразной цепной реакции (PCR), иногда удается даже различить отдельные индивидуумы.
Строение ДНК во многих отношениях имеет преимущество перед другими признаками растений. Это определяется тем. что данные о ДНК возможно однозначно кодировать. В последовательности ДНК можно точно определить положение нуклеотидов. Четко отнести морфологический признак к одному из альтернативных состояний, напротив, часто очень непросто или даже невозможно из-за существования переходных форм. Это особенно проявляется в работе с близкородственными видами, где различия часто только количественные. Другое преимущество данных о ДНК в том, что они позволяют сравнивать друг с другом организмы, имеющие мало общего в фенотипических признаках (например, одноклеточные водоросли и семенные растения), но с одинаковыми генами (например. rbcL). Из строения ДНК можно получить, наконец, очень много признаков, но при этом следует учитывать, что при секвенировании одного гена ана-шзируют множество нуклеотидных последовательностей, хотя рассматривают только один ген. В противоположность этому анализ фенотипов включает обширную область различных признаков и тем самым — также очень большое и совершенно неизвестное число генов.
оценки признаков следует из того, что чаще всего не все признаки подтверждают одинаковое группирование объектов. При рассмотрении нескольких признаков в сущности всегда встречается «конфликт» признаков.
При рассмотрении, например, трех таксонов — А, В и С и двух признаков, имеющих состояния 0 и 1, может оказаться, что признак 1 противопоставляет группу А + В таксону С, а признак 2 — таксон А группе В + С (рис. 11.2).
«Конфликты» признаков имеют место, во-первых, из-за того, что при сравнении двух (и более) таксонов идентичные проявления признака могут быть результатом конвергенции или параллелизма (см. 10.4), т.е. возникали в процессе эволюции неоднократно и независимо друг от друга, что вовсе не очевидно из структуры самого признака. В то время как для обоснования соответствия у двух таксонов какого-либо структурного признака, например морфологического, дополнительно к его особому качеству можно привлечь его относительное положение и онтогенез, для оценки идентичного нуклеотида, находящегося в одинаковой позиции в ДНК двух таксонов, таких дополнительных критериев нет. «Конфликты» признаков возникают, во-вторых, потому что значимость признаков для выявления родства различается в зависимости от времени их возникновения относительно времени возникновения исследуемой группы (см. 11.1.3.4).
Для разрешения «конфликтов» признаков используют разные пути. Первая возможность состоит в том, чтобы приписать различным признакам разный «вес» и таким образом решить проблему. Насколько несомненно то, что разные признаки име-
11.1.3.2.	«Конфликты» признаков
В зависимости от исследуемого таксона и его систематического ранга используют разные группы признаков. Для дальнейшего обсуждения ценности признаков имеет смысл разграничить признак и его состояние (англ, character, character state). Так, например, окраска цветка — признак, а красная, белая, синяя и т.д. — состояния этого признака. Необходимость развития методов
Признаки	таксоны			Группирование
	А	В	С	
1	0	0	1	А, В/С
2	0	1	1	А/В, С
Рис. 11.2. «Конфликт» признаков.
Признаки 1 и 2 со своими состояниями 1-0, 1 -1, 2-0 и 2-1 по-разному указывают на родство между таксонами А, В и С: признак 1 показывает группирование А с В, признак 2 — В с С
100 I ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
ют разные «веса» вследствие своей разной сложности, настолько же трудно объективно оценить их различные «веса». В результате возникают варианты классификаций, имеющие сильный субъективный компонент. Соответственно они могут сильно различаться, несмотря на одинаковый набор используемых признаков. Объективизацией представлений о классификации организмов занимаются, с одной стороны, ну-мерическая систематика, а с другой стороны — филогенетическая систематика.
11.1.3.3.	Нумерическая систематика
Нумерическая систематика (фенетика) занимается парными сравнениями всех таксонов для установления сходства их друг с другом и расчета структуры сходств в исследуемой группе. В нумерической систематике анализируемые таксоны обычно называют операциональными таксономическими единицами, «operational taxonomic unit» (OTU). Конкретный способ действий состоит в том, чтобы с самого начала (как и во всех других методах обработки данных) выяснить выраженность признаков у всех таксонов исследуемой группы. Затем можно закодировать их в так называемой бинарной матрице данных, в которой таксоны помещают напротив признаков (рис. 11.3, А). Так, например, для признака «окраска цветков» проявления признака красный цвет или белый цвет кодируют произвольно как 0 и 1. На следующем этапе попарного сравнения всех таксонов рассчитывают сходство (или дистанцию, принимая 1 за сходство). I [ростой способ его вычисления состоит в том, что число признаков, общих двум таксонам, делят на общее число наблюдаемых признаков (рис. 11.3, В). Рассчитанный таким образом коэффициент сходства известен и как коэффициент простого совпадения («simple matching coefficient»). Наконец, на третьем этапе, используя вес коэффициенты сходства, таксоны объединяют в группы со все уменьшающимся сходством. Представленная на рис. 11.3, С фенограмма является результатом так называемого кластерного
анализа, в котором таксоны располагаются в иерархическом порядке. Различные группы, или «ветви», расходящиеся от места разветвления, называют также кластерами.
Только что описанный метод можно видоизменять во многих местах или использовать различные опции. Так, некий признак (например, окраска цветков) может иметь не два, а большее
	А	В	с	Г п Ш М Q L J		F
А		8/10	5/10	6/10	3/10	2/10
В	0,8		7/10	6/10	1/10	0/10
С	0.5	0,7		9/10	2/10	3/10
D	0,6	0,6	0,9		3/10	4/10
Е	0,3	0,1	0,2	0,3		9/10
F	0,2	0	0,3	0,4	0,9	
Рис. 11.3. Нумерическая систематика (по О Spring и Н. Buschmann):
А — матрица данных для таксонов от А до F и 10 признаков, имеющих состояния 0 и 1 каждый; В — парные сходства между таксонами (отношение числа общих признаков к общему числу признаков); С — рассчитанная по коэффициентам фенограмма
11.1. Методы систематики
J 101
число состояний (например, красный, белый, желтый (англ, multistate character). Этот вариант можно рассчитать, как и признаки, только с двумя состояниями. При кодировке количественных признаков, таких, как длина листа, следует создать классы значений, которые обозначают, например, все листья короче 10 см как 0, а все листья длиннее 10 см— как 1. Такие классы обычно задают произвольно. Но в принципе существует возможность отказаться от кодирования таких количественных признаков и рассматривать простую разность между выраженностью признака у двух таксонов как меру сходства (дистанции) по этому признаку. Кроме очень простого коэффициента простого совпадения можно использовать большое число других коэффициентов сходства или дистанции. С их помощью можно, например, учитывать, обусловлена ли общность между двумя таксонами отсутствием или наличием проявления признака. Коэффициент Жаккара не учитывает сходство по отсутствующим признакам. При рассмотрении, например, признаков последовательности ДНК не учитывают увеличение вероятности многократных и конвергентных изменений одного нуклеотида с увеличением дистанции между двумя таксонами (например, дистанция Кантора, дистанция Кимуры). Наконец, есть много разных приемов кластерного анализа и еще так называемый ординационный анализ. Например, метод главных компонентов («principal component analysis», РСА) в отличие от кластерного анализа дает неиерархическое представление отношений сходства. Обычно применяют — в особенности для молекулярных данных — метод UPGMA (метод невзвешенного парно-группового среднего, «unweighted pair group method using arithmetic averages») и соседнего связывания («neighbour joining», NJ). В то время как UPGMA поставляет «правильные» результаты только когда темп эволюции во всех эволюционных линиях одинаков, NJ может справиться и с различными темпами эволюции благодаря постоянному пересчету исходной матрицы дистанций.
Претензия фенетики на объективность во многих отношениях ограничена. Как и все другие методы, она начинает с отбора признаков и их оценки, для чего нет никаких объекгивных критериев. Специфическая проблема фонетических методов состоит в том, что как для вычисления коэффициентов сходства, так и для дальнейших расчетов парного сходства есть множество различных способов, которые могут привести к разным результатам, но нет объективного критерия выбора этих способов. Исходя из этого, представляется принципиальным вопрос, можно ли отождествлять сходство и родство, так как именно родство является единственным объективным кри-
А	В	С
• У .
Сходство
Рис. 11.4. Сходство и родство (по М. Ridley). При различной скорости эволюции сходство не отражает родство. Хотя А и В более сходны, чем В и С, более близкородственными оказываются В и С
терием группирования. Сходство и родство тождественны только в том случае, когда темп эволюции во всех эволюционных линиях одинаков и нет параллелизмов и конвергенций. Если ускоренная эволюция в одной линии развития, например при завоевании совершенно нового жизненного пространства, ведет к сильной фенотипической дивергенции, то сходство будет неверно отражать родственные отношения (рис. 11.4). Первоначально, впрочем, фенетика и не претендовала на реконструкцию родства.
11.1.3.4	. Филогенетическая систематика
Метод филогенетической систематики (кладистики) разработан энтомологом В. Хеннигом (W. Hennig). На первом этапе отбирают все признаки. Второй этап анализа заключается в оценке признаков по относительному времени их появления. Те признаки, которые встречаются только внутри исследуемой группы (англ.: ingroup) (рис. 11.5), называют относительно продвинутыми, или апоморфными (апоморфия), а те, которые имелись уже вне исследуемой группы, считают исходными, или плезио-морфными (плезиоморфия). В зависимости от того, имеется ли апоморфия только у одного или у нескольких таксонов, говорят об аут- или синапоморфии, а при плезио-морфии используют соответственно понятие симплезиоморфия. Оценка состояния
102 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
Рис. 11.5. Сравнение с сестринской группой. Если в исследуемой группе таксонов А, В, С проявления признака для Абудут 1-0, для В — 1 -0 и для С — 1 -1, а проявление признака 1 -0 у сестринской группы S считать плезиоморфным состоянием, то придется постулировать только одну трансформацию признака: 1-0 —> 1-1 в линии, ведущей к С. Если же принять за исходное состояние (1-1), то потребуются две трансформации признака: или трансформация признака (1-1 —> 1-0) имела место как при возникновении А, так и при возникновении В, или эта трансформация ((1-1 -> 1-0)) произошла у общего предка А, В, С уже после возникновения S, а при возникновении С случилась обратная трансформация: ((1-0 -> 1-1)). Сравнение с сестринской группой служит основой принципа экономии при распознавании апоморфных признаков
признака как апоморфного или плезиомор-фного относительна, потому что она меняется с объемом исследуемой группы. Так, обладание обоеполыми цветками для покрытосеменных в целом — плезиоморфный признак (в сравнении с однополыми цветками), так как обоеполые цветки — это исходное состояние у этих растений (см. 11.2. Цветок). Для всех семенных растений, однако, обоеполые цветки — это апоморфия, так как это состояние признака встречается только у покрытосеменных и может быть использовано для обоснования монофилии данной группы. Важнейшее достижение Хеннига состояло в обосновании того, что для установления родства годятся только апоморфные, но не плезиоморфные признаки. Так, если бы, например, при сравнении автотрофной астры (Asteraceae/Astera-les) с автотрофным коровяком (Scrophula-riaceae/Lamiales) и паразитической зара
зихой (Orobanchaceae/Lamiales) пришли к выводу о более близком родстве астры и коровяка на основании наличия у обоих хлорофилла, то этот вывод был бы ошибочным. Причина в том, что наличие хлорофилла — исходное свойство зеленых растений и как плезиоморфия не может служить для установления родства в одной маленькой их подгруппе. У астры и коровяка хлорофилл сохранился, а у заразихи был утрачен.
Для решения вопроса, является ли состояние признака апоморфным или плезиоморфным, важнейшим методом служит сравнение с сестринской группой (англ, sister group comparison). При этом принято считать, что состояние признака, встречающееся у ближайшего родственника исследуемой группы (сестринской группы), плезио-морфно. Причина такого допущения в том, что оно экономнее (англ, more parsimonious), чем альтернативное допущение о возможности апоморфного проявления признака в несестринской группе1. Если в исследуемой группе из трех таксонов А, В и С состояния признака следующие: А: 1-0, В: 1-0 и С 1-1, а состояние признака 1-0 у сестринской группы S считать плезиоморфным, то требуется только одна трансформация признака (англ, character transformation) от 1-0 к 1-1 в линии, ведущей к С (рис. 11.5). Если же принять, что исходным состоянием было 1-1, потребовались бы две трансформации признака: либо трансформация от 1-1 к 1-0 имела место дважды при возникновении А и В, или же эта трансформация имела место у общего предка А, В и С после возникновения S, а при возникновении С произошла обратная тра! кгформа-ции от 1-0 к 1-1 (рис. 11.5). Так как лишь апоморфный признак дает возможность судить о родстве, одинаковое состояние признака 1-0 у А и Вне свидетельствует о тесном родстве этих таксонов. Скорее у А и В сохранилось состояние признака общего предка.
1 Авторы нечетко представляют кладистичес-кий принцип парсимонии. Речь должна идти о независимом появлении одинаковых состояний признака в исследуемой и сестринской ей группах. — Примеч. ред.
11.1. Методы систематики | Q3
Под экономностью (англ, parsimony) как причиной выбора информативного признака не следует подразумевать, что и сама эволюция должна была бы быть экономной и всегда идти кратчайшим путем. Экономность — скорее общий научный принцип, который требует минимального числа гипотез, необходимых для объяснения.
Даже если известен самый близкий родственник исследуемой группы, необходимо кроме сестринской группы дополнительно провести сравнение ее с другими родст венными группами. Сестринская группа и эти другие родичи вместе взятые образуют внешнюю труппу (англ, outgroup). Понятие «внешняя группа» более общее, чем понятие «сестринская группа». Проблематичность сравнения с сестринской и внешней группами в том, что принимается неизменность раз возникших признаков в этих группах. Так как сест ринская группа геологически того же возраста, что и исследуемая группа, а остальные таксоны внешней группы геологически старше, они имели столько же (сестринская группа) или даже больше времени (другие таксоны внешней группы) для эволюционного преобразования, чем сама исследуемая группа. Поэтому просто невероятно, чтобы с момента возникновения исследуемой группы ее сестринская или внешняя группа не изменились.
После того как на втором этапе анализа признак оценен как апоморфный или плезиоморфный, на следующем этапе для установления родства оставляют только апоморфные признаки. Если при первичном отборе признаков правильно распознаны все случаи параллельного развития — параллелизмы (англ, parallelism), а также случаи обратного развития признаков — реверсии (англ, reversal), то апоморфные состояния признаков должны быть непротиворечивыми. Однако так почти никогда не бывает. Противоречивость признаков, вызванную параллелизмами или реверсиями, называют гомоплазией (англ, homoplasy), состояние признака называют соответственно гомопластичным, если он в исследуемой группе возникал более одного раза или после возникновения вернулся к исходному состоянию. Существующие «конфликты» признаков разрешают таким образом, чтобы, используя подходящие методы вычисления и следуя принципу экономии, минимизировать число необходимых в целом трансформаций признаков.
Этот последний шаг — важнейший принцип используемого сегодня чаще всего максимально экономного кладизма, который практически заменил филогенетическую систематику в ее первоначальной только что описанной форме и который использован в компьютерных программах, например PAUP (‘phylogenetic analysis using parsimony’). Принцип максимальной экономии состоит в отказе от предварительной оценки состояния признака как апо-морфного или плезиоморфного и тем самым от сравнения с сестринской внешней группой; все признаки рассчитывают так, чтобы число необходимых трансформаций признака в полученных кладограммах было минимальным. Несмотря на это, сестринс-кую/внешнюю группу включают в анализ. Предпочтение отдают самой экономной (англ, most parsimonious) кладограмме, которая первоначально не имеет исходной точки («неукорененная» кладограмма — англ, unrooted). «Корень» как исходную точку такой кладограммы располагают соответственно результатам сравнения исследуемой и внешней групп. Оценка признаков как апо- или плезиоморфных при использовании метода максимальной экономии получается лишь после того, как кладограмма рассчитана и «укоренена». Различные группы, расходящиеся от точки разветвления, или «ветви» кладограммы, называют также «кладами» (‘clades’).
Так называемая эволюционная систематика пытается, хотя и без формализованных методик, отразить в классификации как сходство, так и родство. Еще и сегодня часто используемые системы покрытосеменных растений, например системы А. Сгоп-quist, R.M.T. Dahlgren, А.Л.Тахтаджана и R. F. Thome, представляют как раз эту эволюционную систематику.
11.1.3.5	. Метод максимального подобия
В интерпретации признаков последовательности нуклеотидов ДНК все чаще применяют метод, названный методом максимального подобия (maximum likelihood). Исходным пунктом этого метода является формулировка модели эволюции последо
104 I ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
вательности нуклеотидов, специфичной для исследуемой группы. С одной стороны, такая модель учитывает вариации последовательности в исследуемой группе, к примеру, оценивая частоту субституций на основе наблюдаемой изменчивости в каждой позиции или из вариаций последовательности, делая вывод об относительной частоте транзиций и трансверсий. С другой стороны, в модели эколюции последовательности дополнительно принимают общие допущения, например, о независимости друг от друга позиций последовательности. Затем рассчитывают родословное древо, которое объясняет с максимальной вероятностью (maximum likelihood) наблюдаемые в исследуемой группе вариации последовательности на основе принятой модели эволюции последовательности, специфической для исследуемой группы.
11.1.3.6	. Статистический анализ гипотез о родстве
Гипотезы о родстве, рассчитанные с помощью фенетики, кладистики или метода максимальной экономии, в известной мере доступны статистической проверке их стабильности. Один из таких методов — бут-стреп-анализ. Путем случайного выбора из оригинальных данных и многократных повторений составляют новую матрицу данных, а затем анализируют ее. Эта новая матрица имеет такой же размер, как и оригинальная матрица, но может отличаться от нее тем, что один признак, например, использован трижды, зато два другие вообще не включены в матрицу. Величина бутст-реп-индекса для одной клады 90 означает, что в 90 % повторных анализов различных матриц данных положение таксонов на этой кладе идентично с положением в анализе матрицы оригинальных данных. В кладистике обычно используют Decay-индекс (а также Bremer-Index). Здесь определяют число дополнительных шагов (трансформаций признаков), необходимых для того, чтобы разрешенная клада (т.е. показывающая родственные отношения между А, В и С; см. рис. 11.1) преобразовалась в политомию (когда невозможно различить родственные связи А, В и С друг с другом).
Значения Decay-индекса 1, к примеру, означало бы, что одна из разрешенных ветвей (клад) в максимально экономном родословном древе становится неразрешенной в древе, которое только на один шаг длиннее максимально экономного. Увеличение Decay-индекса интерпретируют как увеличение обоснованности гипотезы о родстве.
11.1.4.	Филогения и классификация
Выше описанные возможности систематического анализа ведут к созданию гипотез о родственных отношениях между таксонами, т.е. филогении таксонов. Особая проблема, равно присущая фенетическим и кладистическим методам, состоит в том, что они с трудом разрешают сетчатую эволюцию (т.е. возникновение нового таксона путем гибридизации дивергировавших линий развития), столь обычную у растений (см. 10.3.3). Как фенограмма, так и кладограмма не являются собственно родословным древом, потому что не дают сведений о предках или потомках. Филогению таксона можно использовать для того, чтобы выявить эволюцию признака. Простое нанесение признаков на фенограмму или кладограмму показывает, как изменялся признак в процессе филогенетического развития таксона. Это представлено на примере форм, родственных чистотелу большому (Chelidonium majus'. Papaveraceae-Chelidonioideae) (рис. 11.6). Фенограмма или кладограмма должны быть основаны на таких признаках, которые независимы от тех, чью филогению собираются реконструировать.
При переводе фенограмм и кладограмм в формальную классификацию следуют многократно принятому принципу филогенетической систематики, согласно которому надо признавать только монофилетические группы. Монофилия (рис. 11.7), по определению, — это тот случай, когда таксон содержит всех прямых потомков одного общего предка. Парафилия — это тот случай, когда все включенные в таксон группы происходят от одного общего пред-
11.1. Методы систематики | "|Q5
Рис. 11.6. Эволюция признаков (по F. R.BIattner и J.W. Kadereit).
Нанесение признаков на кладограмму показывает, как мог бы меняться признак в филогенезе таксона. В круге родства чистотела (Chelidonium majus) многопоровые пыльцевые зерна возникли у общего предка Sanguinaria, Еотесоп, Macleaya и Bocconia, а имеющиеся у общего предка Hylomecon, Stylophorum и Chelidonium трехбороздные пыльцевые зерна стали многобороздными у предка Stylophorum и Chelidonium. При возникновении Chelidonium вновь появились трехбороздные пыльцевые зерна
Рис. 11.7. Моно-, пара- и полифилия (по М. Ridley).
Монофилетический таксон (3-4, 2-4, 1 -4) содержит всех потомков одного непосредственного общего предка. Парафилия наблюдается тогда, когда все включенные в таксон группы (1-2, 1-3) имеют одного общего предка, но не все потомки (3-4, 4) этого предка включены в данный таксон. Полифилетический таксон содержит подгруппы (1 и 3), которые произошли от разных предков
1 06 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
ка, но не все потомки этого предка включены в данный таксон. При полифилии в один таксон включают прямых потомков разных предков.
Один из многих известных примеров парафилии — это два североамериканских рода: Clarkia и Heterogaura (Onagraceae). В то время как Clarkia обладает двумя кругами
Clarkia (А—С) и Heterogaura (D — F) различаются числом фертильных тычинок, формой рыльца и типом плода. Анализ родства показывает, что выделение Heterogaura heterandra в самостоятельный род ведет к признанию парафилии рода Clarkia
11.1. Методы систематики
фертильных тычинок, раздельным рыльцем и плодом коробочкой, Heterogaura имеет только один круг фертильных тычинок, головчатое рыльце и плод орех, благодаря чему этот таксон и был описан как особый род. Молекулярные анализы ясно показали, что Heterogaura близкородственна некоторым видам Clarkia и, таким образом, возникла из рода Clarkia (рис. 11.8). Если сохранить Heterogaura как род, тогда Clarkia по отношению к Heterogaura парафилетична, так как, хотя все представители Clarkia и сводятся к одному прямому общему предку, но вследствие исключения Heterogaura не все потомки этого предка включены в один таксон. Отказ от парафилетических таксонов прежде всего предполагает, что критерием для классификации должно быть не сходство, а родство. Поэтому Heterogaura, явно не похожую на виды рода Clarkia, следует классифицировать как представителя рода Clarkia, потому что ее самые близкие родичи относятся к Clarkia'. Молекулярные анализы показали также, что двудольные растения пара-филетичны относительно однодольных (см. рис. 11.213). Однако многие оспаривают требование филогенетической систематики не учитывать в классификации плезиоморф-ные признаки.
11.1.5.	Номенклатура
Для наименования и классификации растений существует много формальных правил, которые содержатся в регулярно перерабатываемом «Международном кодексе ботанической номенклатуры». Формальные аспекты систематического исследования называют также таксономией. Из-за крайне неоднозначного определения этого понятия в литературе мы здесь от него полностью отказались. Правда, понятия «систематика» и «таксономия» обычно рассматривают как синонимы.
В системе растений используют ряд обязательных таксономических рангов, или категорий. При этом речь идет об абстрактных понятиях упо-
1 Этот таксон целесообразно включать в род Clarkia потому, что некоторые виды последнего более близкородственны Heterogaum, чем другим видам Clarkia. — Примеч. ред.
рядочивания, которые в иерархии занимают совершенно определенные положения. Название вида представляет так называемый бином (двойное название), состоящий из названия рода и видового эпитета (например, Achillea millefolium). Полное видовое название включает также фамилию автора, который описал этот вид. У Achillea millefolium L. буква L означает Линней. Названия надвидовых таксонов состоят из одного слова (уни-номинальны) (например, Achillea). В табл. 11.1 представлены важнейшие таксономические категории, их общепринятые окончания, а также соответствующие названия конкретных таксонов на примере тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium). Новый таксон в ботанике тогда считают действительно обнародованным (англ, validly published), когда его описание удовлетворяет определенным критериям. Это выбор названия в соответст вии с твердо установленными правилами, наличие диагноза, публикация в одном из общедоступных литературных источников, а также указание так называемого типа (см. ниже), который должен быть сохранен и общедоступен. Условия доступности для всех исследователей литературного источника и типа определены в «Кодексе». Все научные названия растений используют в латинизированной форме. Для родовых названий, а также названий таксонов более высокого ранга используют имена существительные, а для видовых эпитетов (и других названий внутривидовых категорий) чаще всего употребляют прилагательные. Пер-воописание в ботанике должно быть составлено на латинском языке. Благодаря типифика-ции описанное название типа однозначно связано с конкретным растительным индивидуумом. Тип названия вида или внутривидового таксона чаще всего представлен растением, сохраняемым в гербарии. Только в исключительных случаях соответственно исторической традиции типом можно считать изображение растения или его описание. При этом тип вовсе не всегда типичен для таксона. Род типизирован видом, а семейство — родом. Если для таксона существует несколько законно опубликованных названий, то вступает в силу правило приоритета. Используют то название, которое было законно опубликовано первым. Это правило не относится к таксонам выше ранга семейства, а иногда могут быть признаны законными («законсервированы») и не приоритетные названия. Позднее опубликованные названия получают статус синонимов законного названия.
В недавно широко обсуждавшейся «филогенетической номенклатуре», представленной коротко в «Филокодексе» (‘PhyloCode’), при наименовании организмов ориентируются исключительно на филогенетическое родство.
1 08 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
Таблица 11.1. Иерархический перечень основных таксономических категорий, их нормативные окончания, а также таксономическое положение в системе тысячелистника обыкновенного {Achillea millefolium)
Таксономический ранг (русское и латинское название)	Окончания	Таксономическое положение (примеры, синонимы)
Царство (regnum) Подцарство (subregnum) Отдел, или тип (divisio/ phylum) Подтип (subphylum) Класс (classis) Подкласс (subclassis) Надпорядок (superordo) Порядок (ordo) Семейство (familia) Подсемейство (subfamilia) Триба (tribus) Род (genus) Секция (sectio) Серия (series) Группа видов (aggregatum) Вид (species) Подвид (subspecies) Вариация (varietas) Форма (forma)	-bionta -phyta, -mycota -phytina, mycotina -phyceae, -mycetes или -opsida (или -atae) -idae -anae -ales -aceae -oideae -eae	Eucarya Chlorobionta Streptophyta Spermatophytina Magnoliopsida Rosidae Asterales Asteraceae (= Compositae) Asteroideae Anthemideae Achillea Achillea sect. Achillea Achillea millefolium agg. Achillea millefolium A. m. subsp. sudetica A. m. subsp. s. f. rosea
11.2. Бактерии, грибы, растения
I.	Царство (домен): Bacteria.......114
Первый отдел: грамположительные бактерии (Posibacteriota)........121
Второй отдел: грамотрицательные бактерии (Negibacteriota)........122
Третий отдел: синезеленые водоросли, или цианобактерии (Cyanobacteriota, Cyanoprokaryota, Cyanophyta)......................127
Четвертый отдел: прохлорофиты (Prochlorobacteriota, Prochlorophyta)..................132
II.	Царство (домен): археи (Archaea)..........................132
Первый отдел: Crenarchaeota......133
Второй отдел: Euryarchaeota......133
III.	Царство (домен): эукариоты (Eucarya, Eukaryoten)..............134
Размножение, смена ядерных фаз и поколений..................... 135
Первое подцарство: Acrasiobionta. 137
Единственный отдел: Acrasiomycota.................. 137
Второе подцарство: Myxobionta .... 137
Первый отдел: Myxomycota....... 138
Второй отдел: плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycota)......... 140
Третье подцарство: Heterckontobionta............... 142
Первый отдел: лабиринтуловые (Labyrinthulomycota)........... 142
Второй отдел: Оомицеты, или целлюлозные грибы (Oomycota)... 142
11.2. Бактерии, грибы, растения | -|Qg
Третий отдел: Heterokontophyta ... 150 Четвертое подцарство: хитиновые грибы (Mycobionta).............. 150
Единственный отдел: Eumycota... 150 1. Класс: хитридиомицеты (Chytridiomycetes).............151
2. Класс: зигомицеты (Zygomycetes).................156
3. Класс: сумчатые грибы, или аскомицеты (Ascomycetes)... 160
1.	Подкласс: тафриномицетиды (Taphrinomycetidae)......... 161
2.	Подкласс: эндомицетиды (Endomycetidae)............. 161
3.	Подкласс: лабульбениомицетиды (Laboulbeniomycetidae)....... 163
4.	Подкласс: аскомицетиды (Ascomycetidae)............. 164
4.	Класс: базидиомицеты (Basidiomycetes) ............ 176
1.	Подкласс: устомицетиды (Ustomycetidae)..............177
2.	Подкласс: уредомицетиды (Uredomycetidae) ............180
3.	Подкласс: Hymenomycetidae .............185
1. Приложение к Mycobionta: несовершенные грибы (Deuteromycetes) .............203
2. Приложение к Mycobionta: лишайники (Lichenes)..........203
Пятое подцарство: Glaucobionta.... 209 Шестое подцарство:
Rhodobionta .....................210
Единственный отдел: красные водоросли (Rhodophyta)...........210
1. Подкласс: Bangiophycidae..217
2. Подкласс:
Florideophycidae.............217
1.	Приложение к Rhodobionta: отдел криптофиты (Cryptophyta) ........218
2.	Приложение к Rhodobionta: отдел динофиты (Dinophyta, Pyrrhophyta, Dinoflagellate)..................219
3.	Приложение к Rhodobionta:
отдел Haptophyta.................222
4.	Приложение к Rhodobionta: отдел Heterokontophyta
(= Chrysophyta, Chromophyta).....223
1.	Класс:
Chloromonadophyceae..........224
2.	Класс: желтозеленые водоросли (Xanthophyceae)....225
3.	Класс: золотистые водоросли (Chrysophyceae)..............229
4.	Класс: диатомовые, или кремнеземные водоросли
(Bacillariophyceae = Diatomeae).................231
5.	Класс: бурые водоросли (Phaeophyceae)...............235
Седьмое подцарство: хлоробионты (Chlorobionta, «Viridiplantae»)..245
Первый отдел: зеленые водоросли I (Chlorophyta)........246
1.	Класс: Prasinophyceae.....248
2.	Класс: Ulvophyceae........249
3.	Класс: Trebouxiophyceae...250
4.	Класс: Cladophorophyceae............251
5.	Класс: Bryopsidophyceae
(= сифоновые)................252
6.	Класс: Dasycladophyceae...253
7.	Класс: Trentepohliophyceae..........254
8.	Класс: Chlorophyceae .....255
1. Приложение к Chlorophyta: Chlorarachniophyta...............265
2. Приложение к Chlorophyta: отдел эвгленовые (Euglenophyta)........265
Второй отдел: Streptophyta ......267
Первый подотдел: Streptophytina (зеленые водоросли II)........267
1.	Класс:
Mesostigmatophyceae..........267
2.	Класс: конъюгаты, или сцеплянки (Zygnematophyceae, Conjugatae)..................267
3.	Класс: Klebsormidiophyceae
(Coleochaetophyceae).........270
4.	Класс: харовые, или лучицы
(Charophyceae)...............271
Второй подотдел: мхи (Bryophytina) ................277
1.	Класс: Marchantiopsida (= Hepaticae р.р., талломные печеночники).................281
2.	Класс: Jungermanniopsida
(= Hepaticae р.р., преимущественно листостебельные
печеночники).................286
3.	Класс: Bryopsida (= Musci, листостебельные мхи).........288
110 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
1.	Подкласс: торфяные мхи (Sphagnidae)...............293
2.	Подкласс: Andreaeidae ..294
3.	Подкласс: Bryidae.......294
4.	Класс: антоцеротовые (Anthocerotopsida) ...........300
Третий подотдел: папоротникообразные, птеридофиты (Pteridophytina) .... 305
1.	Класс: псилофиты (Psilophytopsida) .............310
2.	Класс: плауны (Lycopodiopsida) ..............312
3.	Класс: хвощевидные (Equisetopsida
= Sphenopsida).................322
4.	Класс: псилотовые (Psilotopsida).................328
5.	Класс: папоротники (Pteridopsida) (= Filicopsida).329
Ступень развития: первопапоротники (Primofilices = = Protopteridiidae)........330
Ступень развития: эуспорангиатные папоротники (Eusporangiatae =
= Ophioglossidae)..........333
Ступень развития: лептоспорангиатные папоротники (Leptosporangiatae = = Pterididae)..............335
Ступень развития: водные папоротники (Hydropterides = = Salviniidae) ............342
Четвертый подотдел: семенные растения (Spermatophytina)....350
Чередование поколений.........350
Вегетативные органы...........353
Вторичные метаболиты..........357
Цветки........................358
Околоцветник..................359
Микроспорофиллы...............360
Пыльца.....................364
Мужской гаметофит..........367
Мегаспорофиллы ...............369
Семязачатки................373
Женский гаметофит..........375
Нектарники.................377
Расположение элементов цветка.....................377
Соцветия.....................379
Опыление.....................379
Оплодотворение...............386
Семя.........................387
Плоды .......................393
Вскрывающиеся плоды........394
Невскрывающиеся плоды .....395
Соплодия...................395
Распространение плодов и семян......................396
Прорастание семян............398
Система Spermatophytina......399
1.	Класс: саговники (Cycadopsida) (Palmfarne)..399
2.	Класс: Ginkgopsida (Ginkgo)...................402
3.	Класс: хвойные (Coniferopsida)............403
4.	Класс: Gnetopsida......411
5.	Класс: цветковые растения, покрытосеменные (Magnoliopsida)
(Angiospermae).............415
Эволюция и филогения покрытосеменных (обзор)......416
Система покрытосеменных......420
1.	Подкласс: Magnoliidae..420
2.	Подкласс: Liliidae (Monocotyledonae)..........426
«Lilianae»...............432
«Коммелиноидные»
однодольные..............438
3.	Подкласс: «настоящие двудольные»
(Rosidae)..................446
Основные «настоящие двудольные» ...............450
«Розиды».................458
«Эурозиды I».............459
«Эурозиды II»............478
«Астериды»...............485
«Эвастериды I»...........488
«Эвастериды II»..........499
Происхождение и родственные связи семенных растений............508
11.2. Бактерии, грибы, растения | -| -| -|
Понятия «животные» и «растения» исходно приравнивали к двум основным систематическим группам (таксонам) живых организмов («regnum vegetabile» и «regnum animate» соответственно). В настоящее время известно, что мы имеем здесь дело с типами организации, различающимися по физиологии питания, а не с естественными группами, связанными общим родством. При этом «растительное царство» даже не представляет собой определенной эволюционной линии и соответственно не является каким бы то ни было таксоном. Растения можно определить как фотоавтотрофные организмы. Соответственно ботаника — это биология фотоавтотрофов. В рамках ботаники рассматриваются все фотоавтотрофные организмы, однако также и те гетеротрофные группы, которые происходят от автотрофов или важны для понимания филогении автотрофов.
В самом широком смысле, следовательно, и грибы (лишайниковый симбиоз!), и прокариоты (гипотеза эндосимбионтов!) являются предметом ботаники и соответственно этой книги. Грибы имеют с типичными растениями некоторые конвер-гентно возникшие общие признаки (см. ниже).
Ультраструктурное исследование строения клетки выявило у живых организмов два принципиально различных, в настоящее время не связанных между собой переходными формами плана строения: протоциты и эуциты. Эти два плана строения клетки сравнительно недавно были положены в основу подразделения всего живого на две основные группы (царства): Procaryota (прокариоты) и Eucaryota (эукариоты). Недавние исследования с привлечением методов молекулярной биологии свидетельствуют в пользу факта очень раннего расхождения на три основные группы: археи (Archaea), бактерии (Bacteria) и эукарии (Eucarya), причем Archaea на филогенетическом древе (рис. I1.9) оказываются ближе к Eucarya, чем к Bacteria. Однако на основе строения клетки Archaea и Bacteria как прокариоты противопоставляются Eucarya (эукариотам). Все три основные группы (Bacteria, Archaea, Eucarya)
рассматриваются здесь в ранге царств. Чтобы избежать путаницы с применявшимся ранее понятием «царство» («растительное царство», противопоставляемое «животному царству»), вместо понятия «царство» при филогенетической классификации живых организмов все больше используется категория «домен» (домен Bacteria ит.д.).
В приводимой ниже системе рассмотрим Archaea и Bacteria, а из Eucarya — все автотрофные и произошедшие от них вторично гетеротрофные растения (в узком смысле слова), а также гетеротрофные грибы (в широком смысле слова). Как правило, это организмы, ведущие прикрепленный образ жизни, с жесткими клеточными стенками; они могут получать питательные вещества только в растворенном (или же газообразном) виде. Таким образом, сюда не включаются одно- и многоклеточные животные (Archaeozoa, Protozoa и Metazoa = Zoobionta). При этом необходимо учитывать, что разграничение растений, грибов и животных у низкоорганизованных эукариот (= Protobionta, например слизевики и эвглены, рис. 11.9) связано с немалыми трудностями.
В пределах рассматриваемых царств (regna, домены) обширные, однако однозначно произошедшие от одной предковой группы (монофилетические) таксоны трактуются в ранге подцарств (subregna, субдомены) и отделов (phyla). Их названия в случае подцарств оканчиваются на -bionta, в случае отделов автотрофных эукариот на -phyta, а в случае грибов — на -mycota.
Взаимоотношения и возможное родство большинства описываемых в этой книге групп суммируются в кратком обзоре, приводимом после соответствующего раздела. Общий обзор принятой авторами книги системы можно видеть в оглавлении и на рис. 11.9.
Более ранние названия крупных групп (например, водоросли, грибы, семенные растения) в свете современных исследований родственных связей в значительной мере не годятся для обозначения монофилетических эволюционных линий. В крайнем случае такие названия соответствуют
112 I ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
a LU
4 Gymnospermae
filicopsida
Magnowdae
Equisetopsida
Lycopodiopsida
Streptophyte
Labyrsnthulomycolai
МИТ0Х0НДРИ1 
Negibactenote
Proch oiwactenote
turyarchaeota
7
Bryophytma
Anthocerotopsida
Bryopsidj
Archaea
Crenarchaeota
Cyanobactenote
Bacteria
Ptendophytma
Psilotopsida
Первичные пластиды
Posibactenota
(Angiospermae)
Jungermanniopsida
Marchantiopsida
Streptophytma
Klebsormidicphyceae
Charophyceae Zygnematophyceae Mesostfgmatophyceae
Chlorophyta-Chlofophytina
Chlorophyceae
Ulvophyceae
7 „^‘ТгеЬоихюрЬусеае
у Cladophorophyceae
>1 Bryopsidophi'cea^’’**?
Glaucobionta Glaticophyte
•Dasydadophyceae
Trentepohljophyceae
Rhodobionta Rhodophyto
Mycobionta
BasidiomyceSes
Zygomycetes
Animaha (Metazoa)
Lichenes

Ascomycetes
Chytridiomycetes
Heterokontobionta
Heterokontophyta ptaeophycea.
Baallariophyceae
Chrysophyccae
Xanthophyceae «—
Chloromonadoptiyceae
Oomycota
| 'K’f Chloraracfmiophyta
Dinophyta
Cryptophyte
Haptophyte
Progenota
• Acrasiobionta
Рис. 11.9. Филогенетическое древо растений и грибов (по A. Bresinsky и J.W.Kadereit):
Стрелками указаны случаи возникновения эндосимбиозов и как результат этого —возникновение митохондрий и пластид. Стрелки, идущие к лишайникам (Lichenes), показывают установление эктосимбиоза с цианобактериями и Chlorophyta:
1 — возникновение; 2 — приобретение митохондрий в ходе эндосимбиоза; 3 — цианобактерии как первичные эндосимбионты, приобретение «первичных пластид»; 4 — красные водоросли как вторичные симбионты, приобретение «вторичных пластид»; 5 — зеленые водоросли как вторичные симби-оны, приобретение «вторичных пластид»; 6 — фотоавтотрофность вследствие эктосимбиоза
11.2. Бактерии, грибы, растения | -| -| 3
типам организации. Однако для соответствующего большим группам плана строения (типа организации) или одного уровня развития (уровня организации) эти понятия все еще сохраняют определенное значение при обозначении конкретных общностей и для легкого охвата многообразия форм. Поэтому более ранние обозначения типов организации объяснены в этой книге в специальных вставках— боксах (J 1.1 —11.3; 11.5; 11.8—11.10), хотя они и не составляют ныне основу для систематического подразделения.
К одному типу организации (любого объема) относят группы организмов, которые по особенностям своей внешней (т.е. морфологической) или также и внутренней (т. е. анатомической и цитоло!ической) организации в значительной мере совпадают. Типы организации часто соответствуют уровням развития и как таковые являются выражением неоднократно возникавших приспособлений к определенным условиям жизни или же общего прогрессивного развития организации.
Таким образом, типы организации охватывают и явно гетерогенные группы. Однако, с другой стороны, они нередко разделяют родственные группы, которые с точки зрения эволюции и систематики должны быть помещены близко друг от друга.
История системы «растительного царства» связана со сменой лежащих в ее основе фундаментальных принципов. Наиболее известная из искусственных систем та, которую предложил К.Линней (1735) на основе половых структур. Он противопоставил 23 классам цветковых растений 24-й класс — Ciyptogamia («тайнобрачные»), к которым отнес не только тогда еще малоизученные папоротники, мхи, водоросли и грибы, но и некоторые высшие растения с трудно распознаваемыми цветками (Ficus, Lemna) и даже кораллы и губки. Подразделения (таксоны) цветковых растений (Phanerogamia, «явнобрачных») Линней различал прежде всего по распределению пола в цветках и по числу, срастанию, расположению и соотношениям длин тычинок. Тайнобрачные ныне можно называть споровыми растениями, так как у них развитие новых особей происходит чаще всего из одноклеточных диаспор (например, спор), а явнобрачные —
цветковыми, или, лучше, семенными растениями.
Уже Линней попытался создать естественную систему растений, однако только А.Л. де Жюссье (1789), О. П.Декандоль (1819), Ст.Эндлихер (1836) идр. могут считаться создателями важнейших формальных систем. Даже после появления эволюционного учения в системах А. Брауна (1864), Дж. Бентама и Дж. Д. Гукера (1862 — 1883), А. В. Эйхлера (1883) и особенно в широко используемой и сейчас системе А. Энглера для выделения таксонов сохраняется использование уровней организации и уровней развития.
Первая попытка создания филогенетической системы была сделана Р. фон Вет-тштейном (1901 — 1908). Современные общепринятые системы представляют собой различные этапы на пути от формальной к филогенетической и синтетической группировкам.
Даже при самом общем рассмотрении всевозможных ныне конкурирующих между собой систем можно увидеть многие, часто глубокие различия. Это показывает, в какой степени систематика все еще находится в состоянии становления. Правда, в последние годы вследствие сравнения и кладистической обработки данных по последовательностям различных гомологичных участков ДНК из хлоропластного, митохондриального и ядерного генома сделан существенный скачок в выяснении родственных связей всех групп организмов.
Таким образом, можно надеяться достичь в обозримом будущем общепризнанной приемлемой естественной группировки.
Точно так же и приводимая здесь система представляет собой попытку в какой-то мере представить в общих чертах родственные связи между большими группами. Однако учитывая учебный характер данной книги, мы сделали в описании определенные упрощения.
К настоящему времени известно около 500000 ныне живущих растений. Из них более двух третей относятся к семенным растениям (около 700 голосеменных и 240000 покрытосеменных), около 10000 —
114 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
к папоротникообразным и 24 000 — ко мхам. Среди Protobionta число описанных водорослей оценивается приблизительно в 23 000, грибов — около 100000, лишайников — примерно 20 000. Наконец, следует учитывать еще 3 000 видов бактерий и 2 000 — синезеленых водорослей. Каждый год описываются все новые виды (особенно грибов и покрытосеменных!), поэтому вполне можно предположить, что еще далеко не законченная инвентаризация растительного царства приведет к тому, что число его видов значительно превысит полмиллиона!
I. ЦАРСТВО (ДОМЕН): BACTERIA
Царство Bacteria (бактерии, цианобактерии. прохлоробактерии) включает прокариотные организмы (бокс 11.1) с особой химической структурой клеточной стенки (муреиновый мешок).
Два рассматриваемых далее отдела — Posibacteriota и Negibacteriota — образую! группу бактерий в узком смысле слова, они называются также эубактериями (Eubacte-ria; в противоположность цианобактериям и т.д.).
Эубактерии (см. рис. 2.93) — это прокариоты, подавляющее большинство видов которых гетеротрофны (см. 9.1); кроме того, они очень мелкие (см. рис. 1.1) и морфологически малодифференцированны. Различные формы клеток бактерий могут быть выведены из исходной формы шара, а также прямого или изогнутого цилиндра (см. рис. 11.10).
Различают: шаровидные кокки, которые могут объединяться в простые группы типа колоний; палочки, спорообразующие формы которых называют бациллами; формы от изогнутых (вибрионы) до винтообразно извитых палочек (спириллы).
У некоторых бактерий клетки после деления остаются соединенными между собой, образуя скопления из клеток, пакеты (сарцины, рис. 11.10, F), нити (рис. 11.10, Н) или сети. Уже у бактерий можно, таким образом, констатировать тенденцию к развитию более сложных структур. Однако у таких многоклеточных форм принцип разделения функций осуществляется редко (ср. Chlorochromatium).
Состоящие из суммы клеток нити могут быть простыми или разветвленными; некоторые из них погружены в слизистые влагалища или имеют жгутики. Аналогичную конвергенцию с мицелием
Бокс 11.1. Типы организации прокариот
Прокариотные клетки (протоциты) не имеют настоящего, т.е. ограниченного оболочкой, ядра (отсюда возникло их прежнее название — Anucleobionta. безъядерные), однако у них есть от одного до нескольких эквивалентов ядра — нуклеоид(ы). ДНК свободно располагается как генофор в так называемой нуклеоплазме. Митоз и мейоз отсутствуют. Подразделение клетки на реакционные пространства (компарт-менты) выражено меньше, чем у эукариот: отсутствуют хлоропласты и митохондрии. У некоторых прокариот имеются двигательные органеллы, но их структура существенно отличается от структуры аналогичных органелл у эукариот. Стенка прокариотной клетки состоит из гетерополимерных веществ, которые
пока не удалось выявить ни у каких эукари-отных организмов. Клеточная стенка представляет собой гигантскую мешковидную полисахаридную молекулу различного химического состава, за счет основных валентностей связанную в сетевидное образование (см. 2.3.3).
Если эукариоты очень зависимы в своей жизни от кислорода, отношение к этому веществу у разных прокариот разное. У них наблюдается переход от полной непереносимости кислорода до обязательной потребности в нем. Только у прокариот имеется широко встречающаяся здесь способность связывать атмосферный азот.
К прокариотам относятся бактерии, цианобактерии, прохлоробактерии и археи.
11.2. Бактерии, грибы, растения | -|-(5
Рис. 11.10. Bacteria. Формы бактерий (А — по Umeda; В — по O.Kandler; С — по Stolp; D — по Krieg; Е— по Houwink; F— по Beveridge; G—J— по Brock и Honinger; К— по Н. G.Schlegel; L—N — по Grillone):
A — Staphylococcus; В — Lactobacillus; С — Bdellovibrio; t> — Spirillum; Е — Caulobacter (4 000х); F — Sarcina; G—J — Sphaerotilus: G — подвижная стадия (700x), H — форма Sphaerotilus (330x), J — начало разделения клеток (800x); К — Streptomyces; L—N — Chondromyces: L — палочки (200x), M, N — плодовые тела (ЗОх)
эукариотных грибов представляют разветвленные, многоклеточные нити актино-мицетов (рис. 11.10, К). Миксобактерии — это гибкие, ползающие по поверхности субстрата прокариоты. Аналогично некоторым эукариотным миксомицетам, отдельные клетки некоторых из таких форм сползаются в плодовые тела размером до 1 мм (рис. 11.10, L—N).
Морфологическая дифференцировка свидетельствует об эволюции в сторону более комплексных структур. Хотя здесь ни в коей мере не достигается комплексность, свойственная эукариотам, все же встречаются уже соответствующие эукариотам формы, выработавшиеся в связи с приспособлением к определенным условиям жизни (колонии, нити, разветвленные нити, мицелий, плодовые тела, споры, жгутики). Од
нако встречаются и явления редукции, вплоть до размеров вирусов.
Нуклеоид и плазмиды. ДНК бактерий распределена в цитоплазме не диффузно, а локализована в определенной части клетки — нуклеоплазме. Нуклеоид представляет собой клубок из тонких нитей, граничащий непосредственно с цитоплазмой; ядер-ная оболочка отсутствует. Из-за деления ге-нофора, опережающего клеточное деление, в бактериальной клетке часто встречаются 2—4 нуклеоида. У Escherichia coli генофор состоит из одной-единственной кольцевидно замкнутой нити ДНК длиной 1,4 мм. Делению генофора у бактерий, очевидно, предшествует прикрепление его к клеточной мембране (никаких митоза и мейоза!). Кроме генофора в бактериальных клетках встречаются кольца ДНК меньшего разме
116 | ГЛАВА 11, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
ра, способные к самостоятельной репликации — так называемые плазмиды.
Ввиду многих особенностей у бактерий, в отличие от эукариот, ни в коем случае не следует говорить о «клеточных ядрах» и «хромосомах», что, к сожалению, сейчас еще часто делается. Напротив, ДНК бактерий по строению и функциям в значительной мере соответствует ДНК всех других организмов (см. 1.2). При быстрой репликации скорость новообразования ДНК достигает 33 мкм (длина цепочки) в минуту. Бактерии — это те организмы, на которых были получены наиболее существенные дан
ные молекулярной генетики. Для Е. coli, Salmonella typhimurium и других бактерий уже созданы генетические карты.
Цитоплазма отграничена от клеточной стенки цитоплазматической мембраной, которая, как и у всех других организмов, многослойная (= плазмалемма). В цитоплазме находятся нуклеоид (иногда несколько), различные мембранные системы и клеточные включения. Рибосомы бактерий, размер которых составляет 16x18 нм, состоят примерно на 60% из РНК и на 40% из
Рис. 11.11. Bacteria. Расположение жгутиков у бактерий (А — по van Iterson; В — по Labaw и Mosley; С — по Ziegler; D — по Scanga; Е — по Houwink и van Iterson):
А — Монотрих (Vibrio metchnikovii, 1000х); В — часть жгутика (Bordetella bronchiseptica, 60 000х); С — базальное зерно у места прикрепления жгутика (Rhizobium radicicola, 20 000х); D — лофотрих (Spirillum undula, 8 000х); Е — перитих (Proteus vulgaris, содержимое клетки частично автолизировано, 10 ОООх)
Рис. 11.12. Bacteria. Фотоавтотрофная бактерия Rhodopseudomonas с тилакоидами (по Drews и Giesbrecht):
СМ — цитоплазматическая мембрана; Ро — полифосфатное тельце; W — клеточная стенка
11.2. Бактерии, грибы, растения | -| 17
белка. Они содержатся в клетке в числе примерно 5 000—50 000. Рибосомы осаждаются в ультрацентрифуге при 70S (S — единица Сведберга, коэффициент для определения молекулярной массы). Напротив, эукариоты имеют в цитоплазме 808-рибо-сомы, а в митохондриях и хлоропластах — 708-рибосомы. Мембраны внутри плазмы бактерий образуют (насколько это было исследовано) сеть.
Мезосомы возникают из впячиваний цитоплазматической мембраны. Они были описаны, в частности, как мезосомы и тубулярные тельца. У фототрофных бактерий отмечены также фотосинтетически активные пузырьки, аналогичные соответствующим структурам в хлоропластах зеленых растений — тилакоидам (рис. 11.12); у некоторых видов они даже сходным образом сгруппированы в стопки. Мембраны тилакоидов — носители поглощающих свет пигментов (бактериохлорофиллов и каротиноидов), а также компонентов систем транспорта электронов и фосфорилирования при фотосинтезе. Правда, тилакоиды у бактерий никогда не бывают окружены общей оболочкой; таким образом, здесь мы имеем дело не с настоящими пластидами. У некоторых бактерий встречаются также газовые пузырьки (например, Chromatiaceae).
Компоненты клеточной стенки. Откладывающиеся в клетке вещества отчасти являются запасными. Многие бактерии запасают полисахариды типа гликогена. Липофильные граны состоят из пол и-lira дрокси масля ной кислоты. Mycobacterium и Actinomyces накапливают преимущественно нейтральные жиры и воски. Фосфорная кислота накапливается в форме полифосфатных гранул («волютина») (см. рис. 2.93).
Клеточная стенка бактерий (см. рис. 2.98) имеет толщину примерно 20 нм. У нее нет фибриллярной структуры, как у целлюлозной стенки клеток высших растений. Ее механическая прочность достигается, как правило, покровом — мешком. Последний состоит преимущественно из полимера муреина, образованного из субъединиц N-ane-тилмураминовой кислоты и N-ацетилглю-козамина; они в чередующейся |3-1,4-гли-козидной последовательности соединены
в полигликановые тяжи. За счет соединения тяжей с короткими пептидами (тетра- или пентапептидами, содержащими D-или L-аминокислоты) возникает сетевидная макромолекула, «муреиновый мешок». Пептидоглюкан у всех бактерий (в том числе и цианобактерий) в более чем 100 вариантах (типы пептидоглюкана) является компонентом клеточной оболочки. У некоторых бактерий на поверхности образуется мощный слой слизи (зооглеи) или «капсулы» различного состава (большей частью это полисахариды или полипептиды). Клетки Acetobacter xylinum соединяются целлюлозой в пленку; у Sarcina ventriculi клетки также связаны между собой целлюлозой.
Движение бактерий осуществляется за счет очень нежных плазматических жгутиков (см. 2.3.2; рис. 2.96), которые встречаются на определенных стадиях развития многих бактерий и обеспечивают активное движение клетки в том или ином направлении. При электронной микроскопии эти бактериальные жгутики показывают винтообразную поверхностную структуру (рис. 11.11, В); они составлены из нескольких крайне тонких продольных фибрилл, скрученных между собой. Структуры «2 + 9», как у настоящих жгутиков эукариот, у них нет (см. рис. 2.16). Способность к движению обеспечивает сократительный белок (фла-геллин), сходный с миозином мышечных клеток. Диаметр жгутиков составляет чаще всего 10 — 20 нм, длина — до 20 мкм. Они расположены в клетке по-разному: в единственном числе на конце клетки (моно-трихи, рис. 11.11, А) или пучками (лофо-трихи, как Spirillum, рис. 11.11, D); они могут быть равномерно распределены по всей поверхности клетки (перитрихи, рис. 11.11, Е). Прикрепление к клетке может быть полярным (рис. 11.11, С), биполярным, латеральным (сбоку) или немного ниже конца клетки (субполярным). Каждый жгутик отходит (насколько известно) от базального тельца (рис. 11.11, С), погруженного в оболочку клетки (см. рис. 2.97). Число жгутиков может зависеть от внешних условий: так, Proteus vulgaris при скудном питании имеет 2 субполярных
118 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
жгутика вместо многих распределенных по всей поверхности клетки жгутиков в обычных условиях. В пучках насчитывается 2—50 жгутиков (политрихи).
Движение. Скорость движения с помощью жгутиков составляет, например, у Bacillus megatherium до 200 мкм/с — это примерно 50-кратная длина самой клетки. Spirillum за одну секунду может 13 раз обернуться вокруг своей оси. При этом жгутики совершают 40 оборотов, что соответствует числу оборотов электромотора. Движение происходит, как правило, за счет толчка, как у корабельного винта, однако может заменяться подтягивающим движением по типу самолетного пропеллера. Оно осуществляется чаще всего внутри жидких сред, реже по влажным поверхностям (так движется по агару имеющий перитрихиальное жгутование Proteus vulgaris). В зависимости от действующего фактора движение представляет собой хемотаксис (см. 8.2.1.1), аэротаксис, фототаксис (см. 8.2.1.2) и магнитотаксис (см. 8.2.1.3). Движения в ответ на то или иное раздражение позволяют подвижным формам скапливаться в местах с оптимальным наличием полезных для них веществ. Подвижность имеющей жгутики прокариотной клетки можно в плане строения и эволюции рассматривать как пример конвергенции с аналогичными клетками у эукариот. К скользящему движению способны лишенные жтугиков, похожие на цианобактерии, но гетеротрофные бактерии. Ползающее движение очень медленное (примерно 250 мкм/мин) и связано с выделением слизистых чехлов. О способности к движению миксобактерий по типу голых протопластов упоминалось выше.
Помимо жгутиков у некоторых бактерий встречаются многочисленные более тонкие нити («фимбрии», или «pili»), функция которых в значительной степени пока неизвестна. У Escherichia coli так называемые F-, или половые, фимбрии обеспечивают парасексуальную конъюгацию (рис. 11.13, А, В).
Физиология. Питание бактерий может различаться в зависимости от источника энергии, донора электронов и источника углерода. Получение энергии происходит
либо путем разложения веществ в субстрате (хемотрофия, см. 6.9), либо за счет использования световой энергии (фототрофия, см. 6.4). В качестве донора электронов служат органические (органотрофия) или неорганические вещества, например NH3, H2S или Fe4-4 (автотрофия). Автотрофные бактерии в зависимости от донора электронов и источника энергии бывают хемолитотрофа-ми или фототрофами. Строго анаэробные виды в присутствии кислорода не могут ни расти, ни размножаться. Факультативные анаэробы могут существовать и без кислорода; микроаэрофильные формы выдерживают лишь незначительные концентрации кислорода. Для облигатно аэробных бактерий кислород совершенно необходим. Распространена — и встречается только у прокариот— способность к фиксации атмосферного азота (см. 9.2.1).
Размножение происходит, как правило, путем деления клеток на две, у вытянутых форм всегда перпендикулярно продольной оси. При этом сначала образуется от края клетки к середине (центрипе-тально) поперечная перегородка, по которой клетки отделяются друг от друга (отсюда старое название «дробянки» — Schizophyta). У почти всех исследованных до настоящего времени бактерий пепти-доглюкановая капсула (насколько она имеется) с самого начала принимает участие в образовании перегородки. Клетки могут после деления оставаться соединенными в рыхлые цепочки (например. Streptococcus).
Для переживания неблагоприятных условий некоторые формы образуют покоящиеся клетки, или споры. У некоторых палочковидных бактерий споры закладываются внутри клеток как эндоспоры; они отличаются от вегетативных клеток меньшей способностью к окрашиванию и сильным преломлением света. Значение эндоспор состоит прежде всего в их устойчивости к нагреванию, благодаря чему они могут сохраняться неповрежденными, например при длительном кипячении. Вегетативные клетки спорообразующих форм, наоборот, погибают уже при пастеризации (нагревании в течение 10 мин до 80 °C). Спорообразование внутри бактериальной
11.2. Бактерии, грибы, растения
119
Рис. 11.13. Escherichia coli. Перенос ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту (А, В). Бактериофаги (С—Е) (А — по Brinton и Carnahan; В — по W. Nultsch; С, D — по F. Ehrendorfer; Е — по Kellenberger и Arber):
А— электронная микрофотография. Клетка-донор и клетка-реципиент (последняя слева) посредством полового волоска (копуляционной фимбрии) соединены между собой (3 500х); В— схема переноса ДНК. Вверху — половой волосок, внизу — реципиент. Донорная ДНК (показана черным цветом) разделена на две цепи, из которых одна проникает в клетку-реципиент. Репликация (светлая линия) одноцепочечной ДНК (темная линия) происходит в половом волоске и реципиенте. Некоторые локусы генов отмечены кружками и буквами (Cal, Lac, Т'ь Az', L); С, D — размножение бактериофагов в клетке хозяина с ее разрушением (лизогенный цикл). При смене назад к литическому циклу может происходить трансдукция, т. е. перенос бактериальной ДНК на освободившиеся фаги; Е — отдельные фаги Т2 (40 ОООх)
120 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
клетки начинается с различных химических превращений в материнской клетке, причем разлагается 75 % ее белков. Затем следует деление материнской клетки на две дочерние клетки неравной величины. Спорообразование завершается формированием вокруг меньшей клетки, становящейся спорой, толстой стенки, которая может составлять до 50 % ее объема и сухой массы. У терморезистентных спор накапливается специфичная для них дипиколиновая кислота. При этом усиливаются терморезистентность и светопреломление.
Спорообразование определяется внешними условиями и осуществляется, например, при недостатке питательных веществ. Готовность к прорастанию спор повышается при хранении и нагревании. Из датированных частиц почвы, которые содержали бактериальные споры (например, почва на гербарных растениях) можно было еще прорастить споры после 200 — 320 лет хранения в сухих условиях. Правда, при хранении в сухом состоянии почвенного образца 90 % спор теряли жизнеспособность в течение 50 лет.
У бактерий возможен частичный перенос генетического материала («парасексуальность»): фрагменты ДНК могут передаваться от клетки-донора к клетке-реципиенту непосредственно путем конъюгации, с помощью бактериофагов или в экстрагированной форме путем трансформации (рис. 11.13, В; относительно функции половых волосков, или пилей: рис. 11.13, А).
В противоположность чаще всего более крупным бактериям (см. 1.2.5), вирусы, имеющие значительно меньшие размеры и проходящие через бактериальные фильтры, не являются самостоятельными организмами. Они развиваются из генетического материала клеток. Вирусы представляют собой как бы ставшие самостоятельными гены, которые взяли на себя функцию управлять обменом веществ клетки-хозяина для собственного синтеза. Возможно, хотя бы некоторые вирусы даже могли возникнуть путем крайней редукции из патогенных бактерий. Если бактерии содержат ДНК и РНК в соотноше
нии примерно 1: 3,5 %, то вирусы всегда содержат только один тип нуклеиновых кислот — либо ДНК, либо РНК. Вирусы могут воспроизводиться только в живых клетках; они не показывают ни роста, ни деления и нечувствительны к пенициллину и сульфонамидам. На электронной микрофотографии отсутствуют (несмотря на иногда весьма высокую морфологическую организацию) все структуры, характерные для бактерий. Известные примеры болезней, вызываемых вирусами: мозаика табака (ср. рис. 3, т. 1), ящур, бешенство, желтая лихорадка, гепатит, грипп, оспа, герпес. Ретровирусы — РНК-вирусы, у которых одноцепочечная РНК транскрибируется на двойной спирали ДНК (т.е. противоположно обычной транскрипции с ДНК на РНК). К этой группе относятся, в частности, возбудители иммунодефицита (СПИД, ВИЧ) и вызывающие опухоли онковирусы.
Бактериофаги представляют собой особенно высокоорганизованные, относительно крупные вирусы (длина 150—110 мкм). Они состоят из «головки», содержащей ДНК, оболочки и белкового «хвоста» (рис. 11.13, Е). Кончик хвоста прикрепляется к поверхности бактериальной клетки, и только после этого содержащаяся в головке ДНК внедряется в тело бактерии через полый хвост. Спустя несколько минут становятся заметны первые признаки образуемых заново частей фага, а еще примерно через такое же время несколько сотен новых фагов высвобождаются из бактериальной клетки в результате ее разрушения (лизиса). Они возникают не путем деления, а путем образования заново из плазмы бактерий. Это явление основано на том, что ДНК фага включается в обмен веществ хозяина, воздействует на его генетический аппарат, и вместо нормальных компонентов бактерии синтезируются специфические компоненты фага. Фаги могут внутри клетки-хозяина изменять за счет мутаций свои биохимические свойства; их можно скрещивать и рекомбинировать. Прежде думали, что фаги, возможно, являются начальным этапом жизни. Однако у них нет собственного обмена веществ и энергии (например, отсутствует
11.2. Бактерии, грибы, растения
дыхание), и поэтому в настоящее время их считают обособившимися частями бактериальной ДНК, которые приобрели способность к самовоспроизведению и даже к сохранению вне клетки в полностью неактивном (латентном) состоянии, пока опять не включатся в обмен веществ хозяина. Существенным подтверждением такого предположения было, в частности, открытие того, что не все бактериофаги смертельны для бактерий, а ДНК так называемых «умеренных» фагов без вреда для хозяина может длительное время реплицироваться бактериальной ДНК (рис. 11.13, С, D). «Генетическое вещество» фагов и бактерий частично очень сходно с таковым бактерии.
Систематическое подразделение эубак-терий. При преобладающей бедности морфологических признаков для подразделения бактерий согласно предполагаемым родственным связям наряду с доступными морфологическими данными особенно большое значение имеют также биохимические и физиологические критерии. Важную роль играет сравнение последовательностей нуклеиновых кислот (см. 1.2).
Бактерии подразделяются на грамотри-цательные и грамположительные — это группы, которые могут рассматриваться в ранге отдела. Для их идентификации используется так называемая окраска по Граму (предложена X. К. И. Грамом, 1853 — 1938). Грамположительными называются такие бактерии, у которых анилиновый краситель сохраняется в клетке, а у грамот-рицательных бактерий он может вымываться. Для лишенных клеточной стенки бактерий, которые могут возникать как спонтанно, так и в эксперименте (ср. микоплазмы), окраска по Граму не применяется.
Первый отдел: грамположительные бактерии (Posibacteriota)
Из многослойного муреинового покрова гоамположительных эубактерий при окраске по Граму краситель не вымывается. Их клеточная оболочка (см. рис. 2.98, А)
отличается следующими особенностями. Многослойная муреиновая сеть составляет до 30—70 % сухой массы клеточной стенки. Особенностью аминокислотного состава является то, что диаминопимелиновая кислота часто заменяется лизином. Полисахариды отсутствуют или ковалентно связаны. Содержание белка меньше. Часто встречаются тейхоевые кислоты — полимеры рибитфосфорной кислоты или гли-церофосфорной кислоты, которые через фосфодиэфирные связи соединены с му-рамовой кислотой. Среди грамположитель-ных бактерий широко представлены всевозможные морфологические и физиологические типы, известные у бактерий. Наиболее сложной морфологической организации достигли актиномицеты, вегетативное тело которых представляет собой ветвящийся мицелий. Однако образование плодовых тел, как у миксобактерий, а также способность к фотосинтезу отсутствуют. Образование эндоспор встречается только у некоторых палочковидных грам-положительных бактерий. Представление о многообразии относящихся к этому отделу форм дает подразделение их на следующие искусственные группы.
1.	Кокки. Грамположительные кокки (аналогично рис.-11.10, А, С) могут представлять собой либо одиночные клетки, либо сгруппированные попарно, тетрадами, а также образуют скопления в виде пакетов (у Sarcina ventriculi до 64 клеток, скрепленных вместе целлюлозой). Это облигатные или факультативные анаэробы, иногда аэробы. Пример: молочно-кислые бактерии (такие, как Streptococcus lactis) из семейства Streptococ-сасеае. Сюда же относится Deinococcus (см. 7.7.2.3).
2.	Неспорообразующие палочки. Сюда относятся палочковидные (см. рис. 11.10, В) анаэробные или факультативно аэробные молочнокислые бактерии из семейства Lactobacillaceae (Lactobacillus).
3.	Спорообразующие палочки могут образовывать эндоспоры. Они относятся к одному-единственному семейству — Clostridiaceae (Bacillus, Clostridium). Это либо неподвижные, либо (за счет наличия латерально или же перитрихиаль-но расположенных жгутиков) подвижные, аэробные, живущие в почве, или факультативно анаэробные бактерии. Многие из них образуют также цепочки из клеток или нити.
4.	Коринеформные бгктерии (включая Actino-mycetales). Коринеформными называют грам-
122 I ГЛАВА 11, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
положительные бактерии с сильно меняющимся обликом, т.е. палочки могут становиться булавовидными, короткими, кокками или слабо разветвленными формами. Образование эндоспор полностью отсутствует. К ним относятся пропионовокислые бактерии (Propionibacteriaceae), которые в качестве анаэробных организмов встречаются в рубце и кишечнике жвачных животных. У Mycobacteriaceae, относящихся уже к Actinomycetales, тенденция к ветвлению более выражена по сравнению с ранее рассмотренными формами. Если настоящее ветвление у Mycobacterium встречается только в молодых культурах, то у так называемых «лучистых грибков», или актиномицетов (Actinomycetaceae, Streptomycetaceae, Nocardiaceae), оно является правилом. Многочисленные виды почвенных актиномицетов развивают в искусственной культуре чаще всего колонии диаметром до нескольких сантиметров. Они образуются «мицелием», который часто состоит из одной-един-ственной клетки, лишенной поперечных перегородок, крайне нежной и, как правило, часто обильно разветвленной (диаметр нити 0,5 — 1 мкм; см. рис. 11.10, К). Ни хитин, ни целлюлоза в клеточной стенке не встречаются. Иногда нити становятся многоклеточными и могут легко распадаться на палочки, которые чрезвычайно похожи на некоторые палочковидные бактерии. Кроме того, они образуют (особенно на воздухе) различного рода экзоспоры, располагающиеся в цепочках.
Streptomyces scabies вызывает паршу картофеля и других овощных культур, внешне проявляющуюся в образовании коростинок на пораженной части растений. В корневых клубеньках ольхи и видов некоторых других родов обитает относящийся к актиномицетам симбионт (Fran-kia alni), который ассимилирует здесь свободный атмосферный азот (см. 9.2.1f). Виды Nocardia, как и представители рода Mycobacterium, могут окислять этан (ср. Flavobacteriurri). Виды Thermohiono-spora и Thermoactinomyces растут при высоких температурах. Продукты выделения некоторых актиномицетов находят применение в медицине как антибиотики для борьбы с инфекциями, вызываемыми патогенными бактериями (актиномицин, стрептомицин и т. д.). В естественных условиях они, вероятно, важны доя противостояния микроорганизмам-конкурентам. К группе коринеформных бактерий могут быть отнесены также Clavibacter (см. 9.3.2) и Rhodococcus (см. 7.6.2.1).
5.	Микоплазмы (например, Mycoplasma), раньше обозначавшиеся также PPLO (от англ, pleuropneumonia-like organisms — организмы, сходные с возбудителями плевропневмонии), не имеют клеточной стенки и соответственно по
стоянной формы, поэтому их нельзя отнести к грамположительным бактериям на основании окрашивания по Граму. Однако данные по последовательностям 16S-pPHK свидетельствуют о том, что они произошли от грамположительных бактерий. Сюда относится, очевидно, также род Metallogenium, виды которого участвуют в окислении марганца в водоемах (марганцевые бактерии, см. 6.9.1).
Второй отдел: грамотрицательные бактерии (Negibacteriota)
У грамотрицательных бактерий муреиновая сеть тонкая, однослойная и составляет меньше 10% сухой массы клеточной стенки; вещества, поступающие при окраске по Граму, могут легко вымываться. Внешняя мембрана состоит из откладывающихся, однако в любом случае не связанных ковалентно липопротеинов, липополисахаридов и других липидов, которые составляют до 80 % сухой массы клеточной стенки. Ионы Са2+ повышают стабильность липопротеидного слоя. Тей-хоевые кислоты (см. рис. 2.90, В) не обнаружены.
К этому отделу относятся кокки, палочки, вибрионы, спириллы, спирохеты и скользящие формы. По способу получения энергии это фототрофы или хемотрофы. В отличие от грамположительных бактерий некоторые представители отдела способны к фотосинтезу, причем здесь он происходит без выделения кислорода (в отличие от цианобактерий и эукариот). Родственные связи фототрофных и нефототрофных грамотрицательных бактерий чаще всего выражены значительно больше, чем связи с цианобактериями, которые при фотосинтезе используют воду в качестве донора электронов. Среди хемотрофных групп различают хемолитотрофные и хемооргано-трофные.
Классификация отдела находится в периоде становления и лишь частично использует возможные родственные связи. Наряду с порядками, в значительной мере являющимися естественными, имеются также различные семейства, объединенные в искусственные группы (1 — 12) по сходству
11.2. Бактерии, грибы, растения . -|23
облика и обмена веществ. Мы начнем с кокков и/или палочек и рассмотрим их по группам анаэробов (1), факультативных анаэробов (2) и аэробов (3). Далее будут следовать вытянутые и одновременно спирально закрученные формы, а именно жесткие спириллы (4) и гибкие спирохеты (5), а также бактерии, несущие придатки (6). Исходя из особенностей морфологии, в специальные группы выделяются хламидобак-терии (7) и способные к скользящему движению виды из Cytophagales (8) и Мухо-bacterales (9); последние образуют структуры типа плодовых тел. По обмену веществ можно различать хемолитоавтотрофные (11) и фотоавтотрофные (12), а по образу жизни — облигатно паразитические бактерии (10).
1.	Анаэробные кокки и палочки объединяются в семейства Veillonellaceae и Bacteroidaceae. К последнему семейству примыкают организмы пока еще неясного систематического положения из рода Desulfovibrio. Это полярные моно-трихи или политрихи, представляющие собой по облику вибрионы (палочки, изогнутые в виде запятой) или спириллы (см. ниже, 4). Они относятся к небольшой группе восстановителей сульфатов до сульфитов, способных к «дыханию за счет сульфата» (см. 6.7), и живут как хемолитогетеротрофы. Виды Desulfovibrio— обитатели сапропеля («гнилого ила»).
2.	К факультативно анаэробным палочкам относятся, в частности, организмы семейства Enterobacteriaceae (Enterobacter, Erwinia, Klebsiella и часто живущая в кишечнике теплокровных организмов и широко используемая в экспериментальных исследованиях кишечная палочка — Escherichia coli). Виды родов Photobacterium и Вепеккеа из семейства Vibrionaceae приспособились к жизни в морской воде и известны как светящиеся бактерии («биолюминесценция»). Рыбы и головоногие моллюски используют эти виды в своих органах свечения в качестве симбионтов для ориентации и отпугивания. Сюда примыкают роды Haemophilus, Yersinia (бокс 9.2) и Zymomonas. Elavobacterium, также примыкающий к этой группе, отличается способностью к окислению этана.
3.	Аэробные кокки и палочки представлены среди грамотрицательных бактерий в большом разнообразии. К ним относятся, в частности, семейства Azotobacteraceae (Azotobacter) и Rhizo-biaceae, виды которых часто способны к связыванию свободного атмосферного азота. Первые живут свободно и могут связывать до 20 мг азо
та на 1 г использованного сахара. Представители Rhizobiaceae (Rhizohium. Azo-. Brady-, Meso-. Sinorhizobium) заражают корни бобовых растений, которые реагирую! на это образованием корневых клубеньков (см. 9.2.1). Phyllobacterium rubiacearum — вид, относящийся к тому же семейству, — является симбионтом в листьях различных Rubiaceae (Psychotria, Pavetta) и Ardisia из Myrsinaceae.
Род Agrobacterium не способен к связыванию молекулярного азота. Agrobacterium tumefaciens образует галлы на цветковых растениях (бокс 9.2, рис. А). Он использовался для получения трансгенных растений (см. хронологическую таблицу). Сюда же относятся семейство Pseudomona-daceae (с родами Pseudomonas и Xanthomonas), уксуснокислые бактерии (например, Acetobacter aceti), а также роды Bordetella, Citrobacterw Methy-lomonas.
4.	Спириллы (Spirillales с родом Spirillum) — спирально извитые, жесткие палочки с разным количеством витков — от нескольких до множества. По типу жгутикового аппарата это биполярные политрихи. Чаще всего они являются аэробами, реже — факультативными анаэробами.
5.	Спирохеты (Spirochaetales) — чрезвычайно длинные (до 500 мкм!) и тонкие (диаметр 0,1—0,6 мм) анаэробные или аэробные бактерии, спирально извитые, как и спириллы. В противоположность последним они гибкие: тонкие клеточные стенки позволяют им при отсутствии жгутиков активно двигаться за счет сокращения осевой нити, находящейся внутри клеток.
6.	Бактерии с придатками — формы, имеющие различное эволюционное родство, которые при делении дают дочерние клетки неравной величины, а также образуют придатки в форме палочек и выростов. Палочки состоят из слизи, нитевидные выросты образуются в результате вырастания клетки. Gallionella femigi-пеа известна как железобактерия, которая весной в водоемах, содержащих железо, образует ржаво-коричневые массы. Pedomicrobium тап-ganicum окисляет марганец (марганцевые бактерии, см. 6.9.1).
7.	Хламидобактерии обладают трубковидными чехлами (влагалищами), которые удерживают клетки вместе в цепочках. Широко известен так называемый «гриб сточных вод» Sphaerotilus natans (см. рис. 11.10, G—J). Эта бактерия (!) растет в сильно загрязненных водах, например в отстойниках сахарных заводов. Образуя нити, хлопья и даже наросты, напоминающие густой мех. она может забивать трубы и сточные канавы. Сюда относится также Leptothrix.
124 I ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
8.	Порядок Cytophagales. Представители порядка производят скользящие движения. Оба относящиеся сюда рода — Cytophaga и Sporocyto-phaga — вместе с рассматривающимися дальше миксобактериями являются аэробными почвенными бактериями, разлагающими целлюлозу. В порядке Cytophagales в отличие от мик-собактерий не образуется никаких плодовых тел. В качестве скользящих нитчатых форм сюда могут быть присоединены Thiothrix (см. 6.9.1) и Beggiatoaceae. О Chloroflexus см. ниже (группа 12).
9.	Порядок миксобактерии (Myxobacterales) составляет основную часть группы скользящих бактерий. Однако в эволюционном плане они продвинулись дальше предыдущей группы, поскольку обладают комплексной организацией, при которой одноклеточные формы могут образовывать плодовые тела. Красные или другого цвета скопления клеток миксобактерий, живущие на почве или в помете животных, представляют собой колонии («псевдоплазмодий») из мелких, лишенных клеточной стенки, активно изгибающихся палочек без жгутиков, которые за счет активных сокращений клеток могут успешно совершать скользящие движения. У некоторых видов палочки при совместном сползании собираются в определенных местах и образуют характерные, различающиеся в зависимости от рода по облику и окраске, иногда связанные слизью общие скопления — так называемые плодовые тельца, или цистофоры. Из их внутренней части снова могут образовываться подвижные клетки (например, у распространенных видов Myxococcus и у Chondrotnyces, рис. 11.10, L—N). В культуре некоторые миксобактерии могут питаться живыми микроорганизмами (например, бактериями). В жизненном цикле здесь наблюдается, таким образом, примечательная конвергенция с эукариотными Acrasiobionta.
10.	Облигатно паразитические бактерии объединяются в порядок риккетсии (Rickettsiales). Будучи облигатными паразитами, риккетсии не могут культивироваться вне живых клеток. Они очень мелкие, от вирусов отличаются соотношением ДНК/РНК (1:3,5); кроме того, клеточная стенка здесь чувствительна к лизозиму и содержит мураминовую кислоту.
С риккетсиями, возможно, могут быть сближены долго считавшиеся вирусами возбудители пситтакозов (болезней попугаев). Это приспособившиеся к паразитическому образу жизни бактерии, имеющие ДНК и РНК, а также содержащие специфические вещества (например, мурамовую кислоту).
II.	У хемолитотрофпых бактерий — в противоположность гетеротрофным бактериям (см.,
например, группу 1) — имеется обязательная взаимосвязь хемолитотрофии с автотрофной фиксацией СО2 (см. 6.9). Аэробные Nitrobacte-гасеае окисляют аммиак до нитрита (Nitroso-monas) или нитрит до нитрата (Nitrobacter). Морфологически это могут быть кокки, палочки или спириллы; если у них имеются жгутики, то они прикрепляются субполярно или же клетки являются перитрихами. С этим семейством могут быть сближены бактерии, окисляющие восстановленные соединения серы (отчасти Thiobacillus) или Fe2+ до Fe1' (отчасти Thiobacillus и Siderocapsaceae). Наконец, стоит упомянуть водородные бактерии, или бактерии гремучего газа (например, Alcaligenes eutrophus), которые только факультативно автотрофны. Они могут, с одной стороны, лучше развиваться на органических питательных средах, однако, с другой стороны, могут также окислять молекулярный водород с помощью гидрогеназ. Таким путем эти бактерии получают энергию, осуществляют процессы восстановительного синтеза и синтезируют специфические углеводы, фиксируя СО2.
12.	Фотоавтотрофные Rhodospirillales — в значительной мере анаэробы. Они отличаются наличием различных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофиллы а — е) и каротинов, которые придают им характерную пурпурно-фиолетовую, красноватую, коричневую, оливковую или зеленую окраску. Кислород ингибирует синтез и функционирование бактериохлорофиллов, которые этим отличаются также от хлорофилла а цианобактерий (см. рис. 6.45) и эукариот. В качестве доноров электронов используются, в частности, органические соединения (Rhodospirillaceae). Эти приспособившиеся к использованию света как источника энергии фотоавтотрофные бактерии, филогенетически крайне не родственные, встречаются в виде кокков, палочек или спирилл. Если имеются жгутики, то они располагаются полярно или биполярно.
Семейство Rhodospirillaceae — лишенные серы пурпурные бактерии. Как и последующее семейство, отличается наличием преимущественно бактериохлорофилла а или b на цитоплазматической мембранной системе. Элементарная сера ими, как правило, не окисляется. Наиболее известные представители относятся к родам Rhodospirillum, Rhodobacter и Rhodomicro-bium.
У представителей обоих последующих семейств в качестве донора электронов используется элементарная сера или сероводород. Chromatiaceae накапливают в клетках или на их поверхности серу. Чаще всего они имеют пурпурную окраску, поэтому их называют
11.2. Бактерии, грибы, растения
серосодержащими пурпурными бактериями. Такими являются виды Chromatium и Thiospirillum, клетки которых достигают значительных размеров (20 — 40 х 3,5 — 4 мкм), а также Thiocapsa. Зеленые серные бактерии, относящиеся к семейству Chlorobiaceae (род Chlorobium и некоторые другие), не могут ни накапливать, ни откладывать серу. Они содержат бактериохлорофиллы (преимущественно с или rf; у некоторых также есть бактериохлорофилл а в незначительных количествах) в пузырьках, которые расположены вблизи цитоплазматической мембраны или прикрепляются к ней. Эта особенность отличает их от обоих предыдущих семейств. Особые формы известны под родовым названием Chlorochromatium. Они выглядят как скопления из нескольких неподвижных зеленых серобактерий и расположенной в центре бесцветной бактерии с полярными жгутиками; такое образование движется в пространстве как единое целое. Chloroflexaceae (лишенные серы зеленые бактерии, объединяемые в род Chloroflexus), производят скользящие движения и поэтому представляют собой нечто среднее между группами 8 и 12.
Фотоавтотрофные бактерии обитают в анаэробных зонах в пресноводных лужах, прудах и озерах, в медленно текущих водотоках, а также в морских бухтах. Серосодержащие пурпурные бактерии образуют, например, розоватые или винно-красные налеты на разлагающихся частях растений у дна водоемов. Иногда наблюдается их массовое развитие («цветение воды») в более глубоких анаэробных зонах озер. Это происходит при определенных температурных условиях — при достаточно высоких концентрациях сероводорода, диоксида углерода и органических соединений. Благодаря высокому содержанию каротиноидов пурпурные бактерии могут улавливать проникающий в глубину коротковолновый свет и используют его для фотосинтеза. Соответственно на больших глубинах водоемов преобладают пурпурные бактерии, а из серобактерий — имеющие бурую окраску из-за большего содержания каротиноидов.
Встречаемость и образ жизни бактерий
Бактерии, представленные многими видами (около 3 000) и неизмеримым числом особей, встречаются по всему земному шару: в воде, почве, а с пылью — повсюду в атмосфере и на всех предметах. Их широ
кому распространению способствуют главным образом следующие факторы: во-первых, малый размер и связанная с ним очень большая поверхность по сравнению с массой тела, за счет чего становятся возможными очень высокая физиологическая активность и интенсивность обмена веществ (например, способность к очень быстрому размножению); во-вторых, устойчивость их вегетативных клеток и особенно спор к неблагоприятным внешним воздействиям, а также многообразие способов питания. При оптимальных условиях некоторые виды (например, Vibrio cholerae) могут делиться несколько раз в час, так что от одной бактериальной клетки за 24 часа могут возникнуть несколько миллиардов новых клеток.
Споры бактерий очень устойчивы к высыханию и экстремальным температурам; некоторые выдерживают пребывание в течение нескольких часов в кипящей воде (максимально 30 ч), а также при глубоком холоде. Также и вегетативные клетки многих видов особенно устойчивы к высыханию. Некоторые могут жить при высокой температуре (90—НО °C), например в горячих источниках, а некоторые сами активно выделяют значительное количество теплоты («самонагревание» более чем до 60 °C сена, навоза, табака, хлопка, например такими видами, как Bacillus stearothermophilus или видами родов Thermomonospora и Thermoactinomyces).
Термофилия. Термофильные бактерии, например виды родов Bacillus, Clostridium, различные микобактерии, а также рассматриваемые далее археи, не только выносят высокие температуры, но и нуждаются в них для оптимального роста. Настоящая термофилия в этом смысле встречается только у прокариот.
К умеренным термофилам относятся бактерии, которые высвобождают тепловую энергию при обмене веществ.
Термофильные бактерии используют термостабильные белки и ферменты, которые отличаются высокими температурными оптимумами. Стабильность белков повышается, в частности, ионами металлов или соединением с клеточными мембранами, а также особым аминокислотным составом;
126 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
так, термостабильные белки содержат больше аргининовых остатков, чем термолабильные.
Обмен веществ. У прокариот, и именно уже только среди эубактерий, встречается большее число типов обмена веществ, чем среди эукариот. Большинство бактерий живет гетеротрофно — как сапротрофы или паразиты. Однако облигатный паразитизм (например, у риккетсий) редок; большинство патогенных видов может размножаться и вне растительного или животного организма. Поэтому их культивирование на соответствующих питательных растворах (например, мясном отваре с пептоном) не представляет никакой сложности. На твердых питательных средах (агаре, желатине) бактерии часто образуют слизистые скопления разного облика — «колонии» (см. 5.1), которые чаще всего бесцветны, но могут быть и окрашены за счет выделения пигментов. Пигменты в клетках (в тилакоидах, см. рис. 11.12, или же в цитоплазматической мембране) имеют только фотосинтезирующие зеленые бактерии или пурпурные бактерии — аналогично галобактери-ям из архей.
За счет выделяемых ферментов бактерии вызывают интенсивное разложение субстрата либо в анаэробных, либо в аэробных условиях. Как особенности физиологии обмена веществ разных бактерий можно, в частности, назвать: автотрофность — за счет либо фотосинтеза (красные и зеленые серобактерии), либо хемосинтеза (см. 6.9); гетеротрофность у сапротрофов, у паразитов или в симбиозе; кислородный или бескислородный энергетический обмен веществ; денитрификацию или десульфурификаиию (см. 6.6; 6.7); связывание молекулярного азота (см. 9.2.2). Бактерии осуществляют многие процессы брожения: молочно-кислое и масляно-кислое брожение, сбраживание целлюлозы, пектина и белка, аэробное уксуснокислое брожение (см. 6.10.2.2). Бактерии могут разлагать почти все природные вещества, даже нефть, парафины, асфальт. Углеводороды разлагаются тем хуже, чем короче их цепи; этан и метан используются только особыми специализированными видами (см. 6.9.1). К бактериаль
ному разложению в значительной мере устойчивы лишь некоторые искусственные смолы и пластиковые материалы, а также особенно устойчивый спорополленин (см. 2.2.7.6).
Симбионты. Среди симбиотических бактерий особенно важны для многих сосудистых растений (Fabaceae, Alnus, Hip-pophad, Ardisia, Pavetta, Psychotria', см. 9.2.1) виды, фиксирующие атмосферный азот, в том числе из семейств Rhizobiaceae (Rhi-zobium, Phyllobacterium) и Actinomycetaceae (Frankia). Полагают, что митохондрии эука-риотных клеток возникли путем эндосимбиоза (исходно эндосимбионтами были организмы типа риккетсий).
Возбудители болезней. Многочисленные виды бактерий вызывают болезни животных и человека. Профилактика таких болезней возможна путем иммунизации (вакцинации): при активной иммунизации человеку (или животному) вводится ослабленный возбудитель или его яды, чтобы стимулировать образование антител; при пассивной иммунизации вводят антитела из иммунизированных животных.
Примерами болезней человека, вызываемых грамположительными бактериями, могут быть: гнойные инфекции (Staphylococcus), сибирская язва (Bacillus anthracis), столбняк (Clostridium tetani). дифтерия (Corynebacterium diphtheriae). туберкулез (Mycobacterium tuberculosis), угри (Pro-pionibacterium acni), актиномикозы (Actinomyces bovi). Близка к грамположительным бактериям Mycoplasma pneumoniae, вызывающая заболевания легких. Грамотрицательные бактерии вызывают воспаление легких и инфекции дыхательных путей (Klebsiella pneumoniae; Bordetella bronchiseptica; Haemophilus influenzae), тиф (Salmonella typhi), паратиф (Salmonella paratyphi), пищевые отравления (Salmonella typhimurium), чуму (Yersinia pestis), холеру (Vibrio cholerae), венерические заболевания (гонорея — Neisseria gono-rhoeae; сифилис — Treponema pallidum), воспаление головного мозга (Neisseria meningitides). пятнистая лихорадка (Rickettsia sp.).
Фитопатогенные виды внедряются в растение либо через устьица, гидатоды и т. п. (особенно виды Pseudomonas и Xantho-monas), либо инфицируют раны (морозо-бойные трещины, повреждения насекомыми и т.п., например Erwinia carotovora). Па
11.2. Бактерии, грибы, растения
тогенные бактерии отравляют организм хозяина токсинами. Наличие или отсутствие жгутиков не играет для патогенности никакой роли; странным образом для растений патогенны только палочковидные, неспорообразующие формы. Патогенные бактерии обитают чаще всего в межклетниках и оттуда растворяют срединные пластинки (см. 2.2.7.1), так что отделенные друг от друга клетки отмирают; иногда этот процесс ускоряется еще токсинами. Ткань хозяина превращается при этом в кашеобразную гнилую массу (мокрые гнили). В живые клетки внедряются относительно немногие бактерии (в том числе Pseudomonas tabaci). Изредка бактерии закупоривают сосуды и таким путем вызывают увядание и отмирание растения, чему чаше всего еще способствуют токсины увядания (например, Corynebacterium michiga-nense). Известно свыше 200 бактериозов растений.
Биотехнология. Бактерии и другие микроорганизмы могут применяться в технических процессах и промышленном производстве. Это, например, такие области, как генная инженерия (трансформация), получение антибиотиков (также для отщепления боковых цепей синтетически полученных предшественников), ферментов и других белков; разложение отходов (например, метанное сбраживание ила сточных вод); обогащение металлов путем микробного выщелачивания (перевод трудно растворимых соединений меди и урана в растворимые в воде сульфаты видами Thiobacillus). Бактерии, растущие на содержащих нефть субстратах, могут служить индикаторами при поиске новых месторождений.
Третий отдел: синезеленые водоросли, или цианобактерии (Cyanobacteriota, Cyanoprokaryota, Cyanophyta)
Представители этого отдела напоминают водоросли (отсюда название — синезеленые водоросли; прокариотные водоросли) — это морфологически просто устро
енные орагнизмы, осуществляющие фотосинтез. При фотосинтезе высвобождается кислород (оксигенный фотосинтез). Однако в отличие от эукариотных водорослей строение клетки в основных чертах соответствует ранее рассмотренным бактериям, т.е. это прокариоты, и поэтому вместо старого названия «синезеленые водоросли» лучше употреблять название «цианобактерии».
Отличия от эубактерий. Среди прокариот цианобактерии представляют собой относительно гомогенную группу. Определение нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показывает более высокий уровень гомогенности между родами цианобактерий, чем между ними и остальными бактериями. От фототрофных родов эубактерий цианобактерии отличаются другими фотосинтетическими пигментами (хлорофилл а вместо бактериохлорофилла) и высвобождением кислорода при фотосинтезе; однако наряду с оксигенным при определенных условиях может осуществляться и аноксигенный фотосинтез. Клетка цианобактерий в среднем в 5—10 раз крупнее бактериальной.
Отличия от эукариотных водорослей. Фототрофные цианобактерии (синезеленые водоросли), часто образующие простые или разветвленные нити, будучи прокариотами, отличаются от эукариотных водорослей (см. бокс 11.5) по следующим признакам. В клетках отсутствует оформленное клеточное ядро, митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть, ограниченные мембранами хлоропласты и окруженные тонопластом вакуоли с клеточным соком; правда, некоторые цианобактерии имеют, как и некоторые эубактерий, наполненные газом пузырьки — газовые вакуоли. Однако в противоположность всем эукариотам некоторые цианобактерии способны, как и некоторые эубактерий, связывать свободный атмосферный азот (N2). Эта способность обусловлена прежде всего наличием гетероцист (см. 9.2.1), которые отличаются от остальных клеток утратой пигментации, наличием целлюлозы, а также светопреломляющих полярных телец (рис. 11.15, F). Очевидно, образующиеся в гетероцистах соединения азота че
1 28 | ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
рез тонкие каналы в полярных тельцах переходят в соседние клетки.
Строение клетки. В центральной, бесцветной части клеток (нуклео-, или цент-роплазме) располагаются элементы в виде гран, палочек, сети или нитей, которые содержат ДНК. Их совокупность, так называемый хроматиновый аппарат, представляет собой эквивалент ядра. При делении клетки весь этот комплекс делится надвое (рис. 11.15, N). Центроплазма окружена нечетко отграниченной периферической окрашенной хроматоплазмой, в зависимости от формы клетки имеющей вид полого шара или цилиндра. Хроматоплазма очень вязкая и в отличие от протоплазмы эукариотных клеток не находится в дв�