В. Г. БОРЩЕВСКИЙ
ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
ГЛУХАРЯ
ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ
V. G. BORCHTCHEVSKI
POPULATION BIOLOGY
OF THE CAPERCAILLIE.
PRINCIPLES OF THE STRUCTURAL
ORGANISATION
Издательство ЦНИЛ охотничьего хозяйства
и заповедников
МОСКВА. 1993

УДК 598.619
ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ГЛУХАРЯ, ПРИНЦИП*!
СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ. В. Г. Борщевский. М.:
ЦНИЛ охотничьего хозяйства и заповедников, 1992.
Монография посвящена изложению и анализу результа-
тов длительных (1981 — 1986, 1988 гг.) исследований круп-
ной территориальной группировки глухарей на западе Ар-
хангельской области (многолетняя и сезонная динамика
плотности населения; сезонные изменения возрастной и по-
ловой структуры; фенология размножения и репродуктив-
ный успех на разных стадиях воспроизводственного цикла;
сезонная динамика упитанности и зараженности паразита-
ми; травматизм; воздействие хищников и его сезонная ди-
намика). Комплексный анализ собранного материала поз-
воляет предположить, что формирование изученной груп-
пировки во многом происходит за счет иммиграции взрослых
особей с соседних территорий. Сопоставление данной схемы
с ранее предлагавшимися моделями пространственной ор-
ганизации популяции глухарей и синтез этих представлений
позволяют выделить несколько динамических типоз терри-
ториальных группировок, различающихся по уровню и ди-
намике плотности населения, возрастной структуре, репро-
дуктивному успеху, степени оседлости и др., а также объяс-
нить возникновение массовых регулярных и непериодиче-
ских миграций глухарей на большие расстояния. При сход-
ном воздействии внешних факторов тип территориальной
группировки определяется противоречием между стремле-
нием вида к максимальному занятию пространства и лими-
тированной емкостью среды. Обсуждаются возможные ва-
рианты опромышления группировок различного типа.
Библ. 324, ил. 34, табл. 28.
Рецензенты: д. б. н. Р. Л. Беме, д. б. п. В. А. Кузякин
[БВЫ 5-87560-111-Х

Моим друзьям и колле-
гам, бывшим и настоя-
щим «согражданам»
ЦНИЛа, погибшим и ны-
не здравствующим
Массированное антропогенное давление на лесные био-
ценозы, свидетелями которого мы являемся, вызывает все
большую обеспокоенность судьбами диких животных. Как
правило, наиболее уязвимыми оказываются виды, адапти-
рованные к жизни в климакс'ных лесных сообществах. К их
числу относится и обыкновенный глухарь. В условиях не ме-
няющегося прагматического отношения человека к природе
повышенная уязвимость этого вида требует хорошо проду-
думаиных комплексных программ его охраны и использова-
ния.
Несмотря на. постоянный интерес ученых, о чем свиде-
тельствуют обширные списки литературы в сводных рабо-
тах последних десятилетий, посвященных глухарю, его изу-
ченность для разработки оптимальных режимов охраны и
использования до настоящего времени остается неудовлет-
ворительной (Moss, Oswald, 1985; Linden, Vaisanen, 1986;
Rolstaii, Wegge, 1989a и др.). Тем не менее, во многих
частях своего обширного ареала глухарь продолжает сохра-
нять статус ценнейшего охотничьего вида (Moss et al., 1979;
Couturier, Couturier, 1980 и мн. др.). Наиболее существенные
запасы этих птиц сосредоточены в таежной зоне России,
где и ведется их наиболее интенсивное использование: к со-
жалению, его трудно назвать рациональным (Борщевский,
19896).
Одной из основных причин такого положения является
слабая изученность ряда кардинальных вопросов популя-
ционной биологии глухарей (сезонной динамики численно-
сти различных половых и возрастных групп, масштабов об-
новления популяции, дифференциальной смертности ее чле-
нов и мн. др.). Это мешает опереться на солидную научную
базу при разработке насущных вопросов прикладного охо-

товедения (таких, как пространственное распределение
охотничьей нагрузки, сроки охоты, нормы отстрела, спосо-
бы добычи и др.). Мы рассчитывали, что предлагаемая кни-
га поможет приблизиться к созданию такой базы. Недоста-
точная изученность популяционной биологии глухарей за-
трудняет и разработку эффективных мер охраны (как са-
мих птиц, так и мест их обитания), необходимость которых
сегодня очевидно даже для относительно необжитых людь-
ми территорий. Мы надеялись также что полученные на-
ми результаты помогут в какой-то степени заполнить и этот
пробел.
Структура работы. В конце первой главы предложена
краткая характеристика изученного района. Описание ис-
пользованных методик содержится в фактологических гла-
вах (2—5) и выделено подзаголовками. Три первых раздела
шестой главы посвящены синтезу эмпирических материалов,
четвертый раздел — экстраполяции полученных результатов
и их увязке с существующими взглядами на затронутые
проблемы. Читатель, не нуждающийся в глубоком знании
биологии и экологии глухаря, может сразу после первой
главы перейти к разделу 6.4, что избавит его от необхо-
димости знакомиться с массивом эмпирических данных.
Автор выражает искреннюю признательность за помощь
в сборе, обработке и осмыслении материала, за конструк-
тивные замечания и; полезные'советы в процессе работы над
рукописью, а также за содействие в ее оформлении И. М.
Бабиковой, Г. А. Клевезаль, Л. Н. Шамшиной, А. В. Ани-
симову, Е. Н. Борщевскому, В. И. Галушину, А. К. Гичу,
Ю. П. Губарю, Е. 1С. Гусакову, Г. К. Иванову, Б. Леклеру,
М. М. Матюнину, Б. В. Новикову, А. В. Проняеву, Д. Рол-
стаду. Без понимания и помощи со стороны сотрудников
Архангельского управления охотничьего хозяйства
В. В. Мансурова и С. В. Чукальского, рыбаков Архангель-
ского рыбкомбината и диспетчеров Онежского аэропорта
организация и проведение полевых работ была бы так же
невозможна как невозможной бы была аргументирован-
ная интерпретация материала без доброжелательного отно-
шения со стороны сотрудников справочно-библиографиче-
ского отдела библиотеки имени В. И. Ленина, обеспечивших
нам доступ к литературным источникам, отсутствовавшим
в отечественном библиотечном фонде. Всем им мы выража-
ем глубокую благодарность. Самую сердечную признатель-
ность мы приносим Ф. А. Руденко, часто делившему с нами
и труд в сложную для полевых работ пору межсезонья и
тревогу дорожной неопределенности.
4

Мы не имели возможности опубликовать рукопись сразу
по завершении работы над ней в феврале 1991 г. С тех вор
в литературе появились сообщения о фактах, имеющих не-
посредственное отношение к затронутым нами вопросам. Их
включение в текст завершенной рукописи требовало его су-
щественной переработки, обновления библиографического
аппарата, существенных работ по переоформлению и т. д.
Мы отказались от использования этих данных, тем более,
что все они давали лишь дополнительные свидетельства в
пользу уже созданной нами системы аргументации.
5

Глава I. ФОРМУЛИРОВКА ПРОБЛЕМЫ
Во избежание разночтений сразу уточним терминологию.
Термин популяция понимается нами так же, как и боль-
шинством специалистов (Шварц, 1980; Пианка, 1981; Одум,
1986 и др.). При этом подчеркнем, что пространственные
масштабы популяции определяются площадью, превышаю-
щей десятки тысяч квадратных километров (Пузаченко,
Звенигородская, 1988). Территориальной группировкой (или
просто группировкой) мы будем называть все население
глухарей, проживающих в течение всего годового цикла или
только отдельных его периодов на данной конкретной терри-
тории. В западной литературе это понятие, как правило,
характеризуется термином субпопуляция (Rolstad, Wegge,
1988, 1989с). Этот термин мы также будем использовать
как синоним понятия группировка. Популяции глухарей
состоят из группировок, которые, в свою очередь, подразде-
ляются на токовые группы, или по терминологии П. Б. Юр-
генсопа (1968) на элементарные популяции. Объектом на-
шего исследования являлось население глухарей на одном
произвольно взятом участке с несколькими токами.
Термины миграция (эмиграция, иммиграция), кочевка,
перемещения как и большинством западно-европейских
специалистов (Moss, Wier, 1987; Leclercq, 1987, 1988b;
Wegge, Larsen, 1987; Rolstad et al., 1988 и др.), изучавших
глухарей, будут использоваться нами в качестве синонимов,
то есть без учета дальности перемещения птиц. Территориаль-
ность понимается нами в общепринятом смыс-
ле (Пианка, 1981; О. и Д. Солбриги, 1982; Панов, 1983 и
др.), то есть как совокупность поведенческих реакций, направ-
ленных на пространственное разобщение особей. В данной
работе в качестве основного поведенческого механизма тер-
риториальности принимается агрессивность.
В настоящее время масштабы предполагаемого изъятия
глухарей в процессе охоты определяются главным образом
по данным от общей численности опромышляемой популя-
ции или той ее части, на которую ведется охота (например,
только самцов). В соответствии с этим подходом ежегодно-
му изъятию подлежит определенная часть популяции, ко-
торая количественно не должна превышать величины годо-
вого прироста, за исключением той его доли, которой ком-
пенсируется ежегодная смертность взрослых особей. Более
детальные модели использования ресурсов охотничьих жи-
вотных, кроме общей численности, предполагают знание та-
ких популяционных характеристик, как тип ее динамики,
б

скорость роста популяции, производительность самок, возра-
стное распределение, дифференциальная смертность и многое
другве. Тем не менее основные вопросы нормирования добычи
глухарей решаются в плоскости количественных оценок
двух кардинальных демографических ; параметров: ежегодно-
го прироста популяции и ежегодной смертности.
Несмотря на высокую плодовитость глухарок (в среднем
6—9 яиц), хорошо известную еще из литературных источни-
ков прошлого столетия, реальная успешность размножения
к. концу выводкового периода оказывается достаточно
скромной: среднее число молодых птиц на взрослую самку
оценивается в 1—2 особи, а средняя величина выводка, как
правило, не превышает 3—4 экземпляров (табл. 1). Таким
образом, вместо теоретически возможного 3—4-кратного
увеличения популяции к началу осени, фактически ее чис-
ленность увеличивается всего в 1,3—1,5 раза.
Таблица 1
Демографические параметры разных популяции глухарей
к концу выводкового периода (по данным учетов)
Demographic parameters of different capercaillie populations
in late summer (counting data)
Регион
Источник
Вели-
чина
клад-
ки
Вели-
чина
|ВЫ-
водка
Моло-
дых нз
самку
% мо-
лодых
о/
/ О
«холо-
стых*
са-
мок*
Выво-
док в
% от
клад-
ки
The ^e£ion
The source
<v
N
"сЛ
SZ
о
и
©
(Л
о
о
£
сз
О)
о* ~
&«
•я
tai
с
zi
о
>1
*о
СП
С)
СЗ
р -
Л-з
о
СЗ -4->
о «
^1
•t-t
О) <Л
■Ял
СО у
§ -з
CQ О
1
2
3
4
~~~~Ь~~
6
7
8
Норвегия
Norway
Финляндия
Finland
К.фсльская
АССР
Karelian '
ASSR
Европейский С
Wogge et а1.,цит. по
Klaus et al.,
19&6
Rájala, 19741
Linden, 1981a
Ивантер, 1974
Захарова,
1989
евер —
7,2
7,1
7,2
7,4
Horther
2,6
4,5
4,2
3,4
4,5
n Euro
1,0
2,1
ре
35
60
34
4:.
45
64
36
63
58
46
7

Продолжение таСл. 1
1
2
со
4
5
6
7 •
8
Арханг. обл.
Desbrosses
3,0
ос
SS
ЗЬ
_
Мезенский
et al., in
р-н
lit.
Mezen distr.
of Arkhan-
gelsk reg, 1
Коми АССР
Теплов, 1947
6,2
3,6
1,7
—
56
58
The Komi '
ASSR
Западная Европа Westhern Europe
Шотландия
Moss, Oswald,
6,3
Scotland
1986; Moss, \
11986
Франция
Leclercq, 11(987,
7,5
(Юра)
,1988b '
France (Jura)
Франция
(Вогезы)
Kempf et al.,
9,0
France 1
1974
(Voges)1 I
Франция
Novoa, цит no
— ■
(Вост. Пире-
Leclersq, 1987
неи)
France (East.
Pyrenees)
Франция
Menoni, цит no
6,3
(центр. Пире-
Leclercq, 1987
неи)
Frantoa 1
:(Centr. !
Pyrenees) i
4,1
3,0
2,9
3,3
1,6
1,0
1,6
0,9
28
35
29
Центральная Европа Centrali Eurotpe
Германия
Germany
Австрия
Austria 1
Польша
Poland"
Болгария
Bulgaria
СССР
(Карпаты)
USSR (The
Carpathians)
Klaus et.,
7,6
3,5
—
-зз
—
al., 1986
Spitzer, il987
7,4
4,3
—
—
—
Lewicki, 1966
6,0
2,2
—
—
50
Ботев с соавт.,
8,3
3,2
0,8
—
74
1979
Островский,
6,2
3,0
—
—
—
1973

Окончание табл.
1
1
2
3
4
! 5
6
7
8
Эстонская ССР
Вихт, 1988
3,3
1,6
28
63
—
Estonial i
Гаврин, 1956
30
45
Белорусская
7,4
3,3
—
—
ССР
Byelorussian
Долбик, 1961
8,3
5,8*
—
—
—
70
SSR
Восточная Европа Eastern Europe
Ленинград-
ская обл.
Leningrad reg.
Костромская
обл. .
Kostroma reg.
Рязанская
обл.
•Ryazan reg. !
Свердловская
обл.
■Sverdlovsk
reg,
Башкирская
АССР
The Bashkir
ASSR !
Мальчевский,
7,0
3,5
—
—
—
Пукинский,
1983
Борщевский,
Груздев, 1989
7,2
3,6
2,4
43
36
Киселев, 1978
7,4
—
1,2
40
—
Урал The Urals,
Малафеев,
1970
Данилов, 1975
Захаров, 1987
Северцов, 1932
Василенко,
1971
50
50
7,7
3,6
—
—
—
47
7,4
3,9
—
—
—
53
8,0
5,1
—
—
—
64
7,6*
2,8
1,4
44
57
37
7,3
3,2
—
—
—
44
* - июль .(July); *
- по данным С. В. Кирикова. 1952 (by С. V. Kinkov, Ш52)1
До недавнего времени изучение причин, блокирующих
полную реализацию репродуктивного потенциала глухарей,
сводилось в основном к выяснению воздействия погодно-
кляматических факторов. Так, П. Моран (Moran, 1954)
решающим фактором динамики численности глухарей при-
знал погодные условия периода инкубации кладок. К ана-
логичным выводам пришел и О. И. Семенов-Тян-Шанский
(1959, 1983). Л. Сиивонен (Siivonen, 1957) и Ю. Н. Кисе-
лев (1978) указали на погодные условия периода «весеннего
галькования» глухарок как на определяющий фактор ус-
пешности размножения, считая, что состояние кормовой ба-
зы в этот период определяет степень подготовленности са-
мок к размножению и влияет на реализацию их воспроиз-

водственного потенциала. А. Н. Романов (1979) высказал
предположение об асинхронности вылета глухарок на токо-
вища в годы с затяжной весной. По его мнению, эта асин-
хронность оптимизирует копулятивную нагрузку на самцов,
что снижает долю неоплодотворенных самок. Большинство
же исследователей (Теплов, 1947; Кириков, 1952; Hoglund,
1952; Marcstrom, 1960; Eibele, 1974; Muller, 1974; Да-
нилов, 1975; Slagsvold, Grasaas, 1979; Moss, Oswald, 1985;
Moss, 1986 и др.) решающим фактором признают погод-
ные условия во время вылупления и первых дней жизни
птенцов.
Накопление и осмысление этой информации казалось бы
давало возможность для прогнозирования успешности раз-
множения глухарей за несколько недель или даже месяцев
до открытия охоты. Однако некоторые соображения позво-
ляют считать, что оценки успешности размножения, полу-
ченные в течение одного и того же года, могут существенно
зависеть от календарных сроков, в рамках которых был
проведен сбор материала. Так, судя по данным из Башки-
рии и Карелии, за отрезок времени, проходящий с момента
вылупления птенцов до распада выводков, снижается как
относительное число молодых в группировке, так и средняя
величина выводка (Северцев, 1932, 1941; Захарова, 1989).
Анализ охотничьей статистики также свидетельствует о том,
чти существенное сокращение доли молодняка продолжает-
ся и после распада выводков в течение всего осенне-зимнего
сезона (Linden, 1981а: Борщевский, 1989^). Общая плот-
ность населения территориальной группировки глухарей на-
чинает уменьшаться сразу после рождения птенцов, продол-
жается на протяжении всего годового цикла и происходит, в
основном, за счет снижения численности молодых особей; в
результате этого снижения к весне, то есть к началу следую-
щего репродуктивного цикла, численность птиц возвращает-
ся к исходному (или близкому к нему) уровню, с которого
началось в предыдущем году (Борщевский, 1987, 198^).
Убедительные доказательства в пользу зависимости
оценок успешности размножения глухарей о г сроков про-
ведения исследований представили британские специалисты
(Moss, Oswald, 1985; Moss, 1986, 1987b). Показатели,
характеризующие результативность размножения глухарей
б июле, то есть через месяц после рождения птенцов, варьи-
ровали в соответствии с погодными условиями начала вы-
водкового периода. Однако оценки репродуктивного успеха,
полученные через 4—7 месяцев после рождения глухарят,
то есть в октябре—ноябре, не зависели от погодной обстанов-
ю

ки в первые недели жизни птенцов. Кроме того, этими же
авторами (Moss et al., 1979; Moss, Oswald, 1985;
Moss, Weil 1987) была продемонстрирована обратная зави-
симость относительного количества птиц первого года жиз-
ни от общей плотности населения изученной ими группиро-
вки. Опираясь на эти факты, они констатировали наличие
авторегуляционных механизмов в процессе оптимизации
плотности населения глухарей. Солидные свидетельства в
пользу этого мнения были получены и в горных районах
•Франции (Leclercq, 1987, 1988а).
Вместе с тем, оценки успешности размножения, содержа-
щиеся в иных литературных источниках (Семенов-Тян-Шан-
ский, 1959; Eiberle, 1974; Киселев, 1978 и др.), получен-
ные более чем через 2—3 месяца после рождения птенцов,
то есть, в пределах достаточно широкого хронологического ин-
тервала, показали высокую зависимость доли молодняка от
погодных условий выводкового периода. Не прибегая к
доводам о смещенности полученных оценок (например, не-
равномерное распределение материала в пределах характе-
ризуемого отрезка времени), большинство этих свидетельств
можно было бы оспорить, опираясь на данные того же
О. И. Семенова-Тян-Шанского (1989), указавшего, что связь
между температурой воздуха в июне и долей молодняка,
рассчитанной по данным охотничьей статистики (г = 0,78 за
193! —1941 гг.), оказывается гораздо выше, чем при исполь-
зовании августовских учетных данных об относительном ко-
личестве молодых птиц в группировке (г = 0,37 за 1958—
1983 гг.). Однако подвергать сомнению адекватность эмпи-
рических оценок успешности размножения, полученных бо-
лее 1'см через 2—3 месяца после рождения глухарят, не по-
ззоляют материалы французских специалистов, показавших
прямую зависимость (г = 0,93) относительного количества
молодых глухарей, отстрелянных в сентябре—октябре, от
величины глухариных выводков в конце лета(Мепош, Novoa
1988).
Таким образом, мы подошли к наиболее существенным
противоречиям в оценках репродуктивного успеха популя-
инй глухаря. В некоторых регионах относительное количест-
во молодых особей, добытых в осенне-зимний охотничий се-
зон, зависит от погодных условий инкубационного периода и
первых недель жизни глухарят (Семенов-Тян-Шаиский,
1959, 1983), в других же этой связи не прослеживается
(Moss, Oswald, 1985). Связь между величиной выводков в
августе и долей добытых осенью молодых глухарей просма-
тривается достаточно четко (Menoni, Novoa, 1988), однако
11

относительное количество молодых глухарей, учтенных r
августе, не зависит в некоторых точках ареала от погод-
ных условий июня—июля (Семенов-Тян-Шанский, 1989;
Moss, Oswald, 1985).
Если не задаваться вопросом о степени точности исполь-
зованых для анализа оценок, эти противоречия можно было
бы объяснить миграциями глухарей, тем более, что работы
британских и французских специалистов (Moss et al., 1979;
Moss, Oswald, 1985; Moss, Weir, 1987; Leclercq, 1987,
1988a) показали, что в случае выхода группировки из рав-
новесного состояния (в результате успешного размножения
или повышенной смертности) оптимальный уровень плотно-
сти населения вновь достигается, главным образом, за (рчет
пространственного перераспределения птиц. В более общей
форме принцип такого функционирования популяционных
систем (при помощи «пассивной» дисперсии) описан
X. Р. Пуллиэмом (Pulliam, 1988) в предложенной им про-
странственно-дифференциальной демографической модели
«источник—колодец» («source-sink»).
Подчеркивалась также неоднозначность пространствен-
ных ориентации молодых глухарей во время расселения: по-
тенциальная направленность дисперсии молодых особей оп-
ределяется не только качеством местообитаний (как прави-
ло, молодняк вытесняется из лучших биотопов в худшие). гю
и плотностью населения глухарей на соседних участках, за-
трудняющей или 'облегчающей транзитные миграции и за-
крепление на территории (Moss, 1987; Moss, Weir, 1987).
За исключением ряда оговорок, принимаемых на основа-
нии визуальных наблюдений и касающихся, главным обра-
зом, северных районов ареала и горных областей (см. По-
тапов, 1985), все данные по мечению глухарей в равнинных,
районах лесной зоны СССР трактуются в пользу мнения о
высокой степени оседлости этих птиц (Киселев, 1971, 1982;
Петункин, 1978; Романов, 1979, 1988; Телепнев, 1988 и др.).
Пол^ч^нные результаты показывают, что более 95% повтор-
ных^окольцованных глухарей укладывается в радиус 10 км,
максимальное расстояние повторного обнаружения околь-
цованных особей оценивается в 25—40 км.
Для лучшего осмысления этих данных допустим, что при-
веденные выше цифры (25—40 км) характеризуют предель-
ный диаметр «активности» одной бригады исследователей,
работа которых, как правило, ограничивается территорией
со специфическим статусом (заповедник или опытное охот-
ничье хозяйство). В этом случае получить возврат меток с
глухарей, вышедших за пределы изучаемой территории, мо-
12

жно почти исключительно с помощью охотников, которые
повсеместно у нас совсем не расположены к официальной
декларации не только своей добычи, но часто и самого фак-
та охоты. Следовательно, можно допустить, что при резком
увеличении длины ловчего путика (на котором кольцуются
глухари и который дает основную массу возвратов) или при
условии что охотники не будут утаивать свою добычу, пока-
затели миграционной активности глухарей могут резко воз-
расти.
Литературные данные подтверждают это предположение:
результаты работ В. Г. Телепнева (1988), который заметно
увеличил расстояние между крайними ловушками путика
(до 35 км) у показали, что за пределы двухкилометрового
радиуса от места мечения удаляются 32 особи из 100 (по
данным А. Н. Романова — 18, Ю. Н. Киселева — 10)^мак-
симальное расстояние до повторно обнаруженной птицы
оказалось равным 73 км, то есть примерно в 2 раза больше,;
чем по данным Ю. Н. Киселева (30, км) и А. Н. Романова;
(25—40 км). В. Г. Телепнев (1988) указывает также, что
дальность перелетов глухарей определяется в основном
площадью таежных массивов, расположенных между откры-
тыми водораздельными болотами.
Более впечатляющие данные о перемещениях этих птиц
в Западной Европе, где самоцензура охотников при декла-
рации добычи не типична, содержатся в монографии М и
А. Кутюрье (Couturier, Couturier, 1980). Так, в Норвегии
зарегистрированы случаи повторного отлова самки (через 5
лет после мечения) в 60 км от места кольцевания. В Герма-
нии известен случай отстрела самца в 200 км от места мече-
ния через 14 дней после кольцевания. Аналогичное расстоя-
ние пролетел и самец, добытый в Богемии. По мнению
И. Запа (цит. по Couturier, Couturier, 1980), неоднократно
наблюдавшего 50—100-километровые перелеты глухарей в
Австрии, термин «оседлый» вообще неприменим к этому ви-
ду. Г. Нотини и Н. Хеглунд (цит. по Couturier, Couturier,
1980) сообщают о перемещениях меченых глухарей в Шве-
ции на расстояние до 1000 (самец) и 1200 (самка) км. Этот
список можно было бы продолжить, однако и без того вид-
но, что европейские данные, полученные в равнинных (или
низкогорных) районах центральной части ареала (Герма-
ния, Богемия, южная Швеция), существенно расходятся с
отечественными оценками. Безусловно, опровергать резуль-
таты российских специалистов данными европейских орни-
тологов было бы неразумно: исходный материал просто не-
сопоставим по объему. В данном случае речь идет лишь об
12

увеличении показателей миграционной активности глухарей
при устранении двух существенных методических ограниче-
ний (малой площади пробы и самоцензуры охотников).
Следует также иметь в виду что отлов глухарей, в про
цессе которого, как правило, собирается основной материал
о повторных встречах, в подавляющем большинстве случаев
ведется в пределах одного и того же, причем очень узкого
фенологического периода (главным образом, в период осен-
него галькования в сентябре—октябре). Данными о том, где
находятся помеченные птицы в другие фенологические сезо-
ны, никто из отечественных специалистов, проводивших
кольцевание глухарей, не располагает.
Укажем и еще на одно обстоятельство. Работы по мече-
нию глухарей проводились А. Н. Романовым в пяти различ-
ных точках, располагавшихся в четырех подзонах восточно-
европейской тайги (южной, средней, северной и кранп'«.се-
верной), что предполагает возможность широких географи-
ческих экстраполяции. Однако только в одной из них (в
южной тайге) исследования проводились более 10 лет, в
^другой точке (северная тайга) — всего 3 года, в трех же
остальных (средняя и крайнесеверная тайга) — по одному
единственному сезону (Романов, 1979, рис 1; 1988, рис. 1).
Если и экстраполировать полученные таким образом дан-
ные на всю лесную зону (или только на ее европейский
сектор), то следует говорить об оседлости глухарей лишь в
один очень узкий фенологический период осеннего галько-
вания (сентябрь—октябрь). Для аргументации в пользу
многолетней приверженности глухарей к одним и тем же
топографическим точкам А. Н. Романов располагает лишь
данными по небольшому (примерно 200 км2) участку юж-
ной тайги с сильно трансформированной растительностью.
Кроме того, возврат меток, то есть повторный отлов глу-
харей составляет не многим менее 40% (Романов, 1988; Ки-
селев, 1971). При этом более половины возвратов (50—70%)
приходится на тот же год, в который проводилось кольцева-
ние птиц (повторный отлов через несколько дней после ме-
чения, Романов 1988; В. Г. Телепнев, 1988). Если учесть,
что полученные таким образом результаты характеризуют
длительный отрезок времени (как правило, более 10 лет),
то ежегодный возврат от птиц, помеченных в предыдущем
году или еще раньше, можно оценить величиной, не превы-
вающей 1%, что близко к показателю возврата колец от ти-
пично перелетных птиц. Таким образом, если строже фор-
мулировать вывод из имеющихся на сегодня фактов, то сле-
дует констатировать, что результаты кольцевания глухарей
14

в СССР свидетельствует лишь о том, что в одно и то же
время года около 1% помеченных в предыдущем году (или
еще ранее) глухарей оказываются не только в одних и тех^>
но и в одних и тех же топографических^же стациях,рочках»
Однако и это еще не все. Оценки успешности размноже-
ния, полученные А. Н. Романовым (1979, 1988) с помощью
кольцевания глухарей, представляются нереальными: на пе-
риод сентябрь—октябрь (среднее — 1 октября) доля моло-'
дых птиц в изученной группировке оценивается им в 67
(51,4—80,0%), среднее число молодых птиц на одну взрос-
лую самку — в 3,6 (1,5—9,0 экз.). Заметим сразу, что по-
следняя цифра (9,0) превышает не только средний (около
7 яиц) но и максимальный для СССР (8,5 яйца, Долбик,
1970) показатель, характеризующий среднюю для группи-
ровки величину глухариной кладки. . Попытаемся оценить
его цифры, допустив следующее: 1) относительное количеств
во самок среди взрослых птиц, по данным А. Н. Романова,,
— 60%; 2) среднюю величину кладки (А. Н. Романовым не
приводится) оценим максимальной известной в СССР вели-
чиной — 8,5 яйца; 3) все самки успешно загнездились и все
успешно вывели птенцов; 4) все, абсолютно все птенцы до-
жили до 1 октября, то есть без потерь прожили 4 самых
«опасных» месяца. При расчете прироста популяции все
взрослые птицы приняты за 100 процентов (60 самок ■+ 40
самцов). В итоге популяция имела бы к осени 510 молодых!
птиц или 83% от ее общей численности. Абсурдность наших
допущений для любой точки ареала очевидна, тем не менее
полученный результат практически совпадает с максималь-
ным показателем доли молодых птиц, указанным А. Н. Ро-
мановым. Наиболее вероятной причиной, повлиявшей на ре-
зультаты этого автора, следует считать избирательный ха-
рактер отлова глухарей на галечниках, о чехм свидетельству-
ет Н. А. Шинкин (1967) и что допускает и сам А. Н. Рома-,
нов, а также неоднозначность интерпретации повторных от-
ловов и дополнение этих результатов материалами по от-
стрелу птиц. Некорректность трактовки результатов
А. Н. Романовым подтверждается и данными учетов, прове-
денных в опытном хозяйстве ВНИИОЗ в Кировской обла-
сти (Колычев, Лисенков, 1988). Полученные этими автора-
ми результаты (доля молодых — 81—70%, средняя величи-
на выводка — 4,4—3,5 экз.) хотя и совпадают с данными.
А. Н. Романова, однако характеризуют не сентябрь или ок-
тябрь, а июль (!), то есть период, когда вес глухарей не до-
стигает и 1,0 (самки) — 1,5 (самцы) кг, а масштабы пред-
стоящей детской смертности еще очень велики.
15

Получив завышенные показатели выживаемости глуха*
рей-первогодков, А. Н. Романов (1988) вынужден констати-
ровать и повышенную смертность птиц между первым и
вторым годами жизни. Обсуждая литературные данные о
смертности глухарей, P. Мосс (Moss, 1987в) указал на то
что А. Н. Романовым не учтена их эмиграция. Можно также
допустить, что им не учтена иммиграция глухарей-первогод-
ков. Как бы то ни было, оказывается, что при изучении
перемещений глухарей вне поля зрения исследователей ос-
тались сами перемещения.
Изложенные доводы позволяют заметить, что интерпре-
тация результатов кольцевания глухарей, принятая боль-
шинством отечественных специалистов (Киселев, 1982; Po
манов, 1979, 1988; Потапов, 1985 и др.) весьма уязвима. Со-
гласиться с их выводами невозможно, и вопрос о террито-
риальном консерватизме этих птиц в таежной зоне СССР
остается открытым. В то же время, признавая миграции
глухарей в качестве механизма, регулирующего их плот-
ность населения, удается объяснить и расхождения в выво-
дах разных исследователей, касающихся характера много-
летних колебаний численности этих птиц в зависимости
от климатических условий. Так, советские специалисты,
работавшие в условиях равнин и в районах Уральского
низкогорья (Данилов, 1975: Романов, 1979, 1988; и др.),
констатировали нарастание амплитуды многолетних ко
лебаний численности глухарей при продвижении с юга
на север, объясняя это менее стабильными и более суро-
выми погодно-климатическими условиями репродуктивного
периода в северных широтах.
В то же время, западно-европейские специалисты, рабо-
тавшие в основном в районах Альп (Eiberle, 1974;
Couturier, 1980; Leclercq, 1984 и др.), указывали на об-
ратную закономерность: в годы с неблагоприятными для
размножения глухарей погодными условиями их числен-
ность заметнее падала в районах низкогорий, где как пра-
вило, климатические условия мягче, чем в районах высоко-
горий.
Детальное исследование этого феномена Б. Леклером
(Leclerq, 1987, 1988а) показало, что в годы с нормальными
условиями размножения высокая плотность населения глу-
харей на низких гимсометрических уровнях наблюдается за
счет подкочевки молодых птиц из высокогорий. При небла-
гоприятной погодной обстановке дисперсии молодняка из
высокогорий не происходит. Эти результаты хорошо согла-
суются с данными П. Гриссе (Grisser, 1987), указавшего на
16

принципиальные отличия дисперсии молодняка у горных и
равнинных воробьиных птиц Западной Европы: молодняк
равнинных популяций выселяется в наименее удобные ме-
хта обитания, в то время как дисперсия молодых особей из
гооных популяций направлена, как правило, вниз по склону,
то' есть в районы с более благоприятными климатическими
условиями.
Предполагая возможность миграций глухарей и рассма-
тривая их в качестве одного из механизмов регулирования!
плотности населения этих птиц, невозможно обойти и воп-
рос о многолетней динамике их численности. В настоящее
время на эту проблему существует несколько точек зрения.
В соответствии с одной из них, наиболее распространенной,
обилие глухарей в течение более или менее длительного ря-
да лет не остается постоянным, а демонстрирует колебатель-
ные изменения: пики численности сменяются депрессиями
(Семенов-Тян-Шанский, 1959; Теплов, 1960; Данилов, 1975;
Назаров, Шубникова, 1975; Linden, Rájala, 1981; Анненков,
1986; Полушкин с соавт., 1989, Linden, 1983 и др.). В этой
модели (назовем ее «флуктуационной») вид рассматривает-
ся как сугубо оседлый, а колебания численности объясняют-
ся климатическим фактором, который определяет успенн
ность размножения. Существенное воздействие климатиче-
ского фактора на многолетнюю динамику численности тете-,
ревиных птиц признается и рядом скандинавских зоологов.
Однако схема многолетней динамики популяции, предлагае-
мая ими, представляется более сложной: уровень смертно-
сти тетеревиных птиц (и их кладок) от хищников рассмат-
ривается как основной фактор колебания численности. В то
же время давление хищников на популяции тетеревиных
птиц, в соответствии с теорией альтернативного хищничест-
ва (Лэк, 1957; Hagen, цит. по Myrberget, 1988), опре-
деляется обилием мелких млекопитающих (Angelstam et al.,
1984; Sonerud, 1985; Lindstrom et al., 1987; Marcstrom et al.,
1988; Steen et al., 1988; Korpimaki et aí., 1990; Wegge,
Storaas, 1990 и др.). Численность последних, в соответст-
вии с гипотезой биологической продуктивности (Kalela,
цит. по Myrberget, 1988), связана с кормовой базой и меня-
ется в зависимости от погодных условий. Предложена также
гипотеза, в соответствии с которой многолетние флуктуации
обилия глухарей зависят от погодных условий, определяю-
щих состояние их кормовой базы (Eiberle, 1987).
Иной взгляд на многолетнее движение численности пред-
ложен шотландскими специалистами (Moss et al., 1979;
Moss, Oswald, 1985; Mpss^WeL^., 1987). В соответствии с
■ *ЛЕ15ъ*& ,,; V:-- • ставит Í 17

развиваемыми представлениями, численность глухарей в ос,
новном регулируется факторами, зависящими от плотности
населения популяции. Высокий успех размножения, по мне*
нию этих авторов, в подавляющем большинстве случаев
должен сопровождаться эмиграциями, а неудачное размно-
жение и/или повышенная смертность — компенсироваться
(хотя бы частично) иммиграциями с соседних территорий.
В соответствии с этой моделью (назовем ее «миграцион-
ной») численность глухарей в течение длительного времени
должна сохраняться примерно на одном и том же уровне.
Не трудно заметить, что эти модели не исключают, а
дополняют друг друга. Вероятно, суть всей проблемы — в
масштабах и качественных характеристиках изученных тер-
риторий. Если речь идет о крупном районе, вмещающем всю
популяцию, то, безусловно, ее динамика должна зависеть от
погодных условий и, очевидно, будет иметь колебательный
характер. Если же речь идет об относительно небольших
территориальных группировках глухарей, образующих еди-
ную популяцию, то их динамика может оказаться принци-
пиально различной. При массовой гибели птенцов от голода.,
и переохлаждения на всей территории, в пределах которой
в начале выводкового ^'периода отмечалась дождливая и хо-
лодная погода, надеяться на увеличения численности глуха-
рей к концу лета было бы неразумно. Однако и при благо-
приятных погодных условиях репродуктивного периода не
следует ожидать заметного увеличения численности птиц
на территориях с преобладанием оптимальных местообита-
ний, которые обычно характеризуются высокой плотностью
населения и преобладанием взрослых особей. Резкое увели-
чение в результате успешного размножения и без того по-
повышенной плотности населения группировки должно спо-
собствовать активной эмиграции молодняка за ее пределы.
В то же время, на территории с преобладанием субоптима-
льных или пессимальных биотопов, заселяемых глухарями
с низкой плотностью населения, благоприятные условия раз-
множения приведут к резкому увеличению численности
группировки, причем не только за счет птиц, родившихся в
ее пределах, но и за счет особей, эмигрировавших из райо-
нов с повышенной плотностью населения. Таким образом,
динамика численности группировки, сосредоточенной в оп-
тимальных биотопах, должна быть близка к «миграционно-
му» типу, а динамика обилия субпопуляций, расположенной
в пессимальных местах обитания, так же как и динамика
численности всей популяции в целом, будут демонстриро-
вать «флуктуационый» тип. Безусловно, что колебания чис-
18

ленности группировки, расположенной на территории с пре-
обладанием пессимальных биотопов, будут выражены рез-
че, чем во всей популяции. Такой взгляд на динамику чис-
ленности глухарей определяет необходимость более деталь-
ных исследований их репродуктивного цикла, учитывающих
возможность перемещений не только молодых, но и взрос-
лых птиц.
Не менее сложной оказалась и проблема оценки масшта-
бов смертности взрослых глухарей. Анализ материалов:
многолетней динамики численности этих птиц в Финляндии
(Rájala, 1974) показал, что факторы, связанные со смерт-
ностью и рождаемостью глухарей всех возрастных групп,
определяют динамику численности их популяций на 94%.
При этом ведущая роль принадлежит факторам, связанным
со смертностью. Дальнейшие работы в этом направлении*
позволили констатировать, что смертность глухарей на пер-
вом году жизни оказывается примерно в 3 раза выше, чем
особей в возрасте старше года (Linden, 1981а, d). Позже
моделирование демографических процессов, происходящих в
популяциях глухарей, позволило французским специалистам
(Trouvillez et al., 1988) установить, что динамика популя-
ций этих птиц определяется главным образом выживанием
взрослых особей (в основном, самцов) и слабо связана со
смертностью молодых птиц (К-тип демографической стра-
тегии). Эти факты подчеркнули важность изучения смертно-'
сти взрослых особей. Однако трудности визуальной иден-
тификации возраста глухарей после окончания выводкового
периода тормозят накопление данных, достаточных для по-
знания этого процесса. Собранные материалы свидетельст-
вуют, что ежегодная смертность взрослых глухарей доста-
точно высока: 30—46% (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Linden,
Vaisanén, 1986, Moss, 1987b и др.). Однако методические
сложности, с которыми приходится сталкиваться при сборе
материала и интерпретации результатов, позволяют принять
эти оценки лишь как ориентировочные (Moss, 1987b;. Moss,
Wier, 1987).
Так же, как и при изучении успешности размножения,
выяснение причин смертности глухарей в пострепродуктив-
ный период до недавнего времени шло в русле исследовате-
льской традиции 19 века: основной причиной смертности
считалось воздействие неблагоприятных погодно-климатиче-
ских факторов. Суровые погодные условия зимы позволяли
считать, что именно в этот период гибель глухарей окажет-
ся наибольшей. Эмпирические данные, собранные в южных
районах ареала (Киселев, 1978), вроде бы подтвердили это

предположение, показав заметное снижение обилия глухарей
за зимний сезон. Однако серьезного анализа причин этого
явления проведено не было. В то же время, несмотря на не-
однозначность результатов, характеризующих влияние зим.
них погодных условий на вольерных глухарей (Linden, 1984;
Андреев, Линден, 1986), полевые исследования в северных
районах ареала (Linden, 1981с; Воронин, 1986; Борщевский.
1987, 19886) показали, что за зиму численность глухарей
сокращается очень незначительно. При этом X. Линден
{Linden, 1981с) подчеркнул, что сколько-нибудь сущест-
венное влияние зимней погоды на выживание глухарей
возможно только на самом северном пределе ареала (на-
пример, в Финской Лапландии); в целом же вид пре-
красно адаптирован к погодным условиям зимы. В пользу
этого мнения, свидетельствуют и данные о зимних этологи-
<ческих реакциях глухарей в Пиренеях (Catuss, 1989).
С точки зрения энергетического баланса наиболее на-
пряженным сезоном для взрослых глухарей-самцов являет-
ся период линьки, то есть лето (Linden, 1984). Однако широ-
кий кормовой спектр глухарей в этот период и практически
безграничные запасы кормов, которые дают возможность
тттицам питаться, не выходя из укрытий (наблюдения авто-
ра), не позволяют предполагать заметного воздействия лет-
ней погоды на смертность взрослых особей. Повышенная
смертность глухарей в весенний период, отмеченная шот-
ландскими специалистами (Moss, 1987b; Moss, Wier, 1987),
также не связана с погодными условиями, а является след-
ствием своеобразных этологических реакций птиц в репро-
дуктивный период.
Большинство исследователей, изучавших тетеревиных
птиц, одним из основных факторов естественной смертности
глухарей признают их гибель от хищников (Теплов, 1947;
Гаврин, 1956; Семенов-Тян-Шанский, 1959; Юргенсон, 1968;
Angelstam, 1983; Couturier, Couturier, 1980; Linden, 1981b,
Moss, 1987b Andreska, 1987; Телепнев, 1988 и др.). В то
же время в большинстве публикаций, принадлежащих перу
советских специалистов по хищным птицам, величины изъя-
тия хищниками из популяций жертв оцениваются достаточно
низкими показателями: 2—10% (Голодушко, 1961; Галушин,
1962, 1964; Тюреходжаев, 1973 и др.). Однако детальные ком-
плексные исследования последних лет (Widen et al., 1987;
Labrid, 1987; Lindstrom et al., 1987; Spidso, Selas, 1988;
Marcstrom et al., 1988; Калякин, 1989; Филонов, 1989 и др.)
показали, что прессинг хищников на одни и те же террито-
риальные группировки жертв варьирует под действием раз-
20

личных факторов и в определенные моменты может дости-
гать высоких значений. Косвенным подтверждением этих*
выводов явилось и признание группой французских ученых,
специализирующихся в области экологии хищных птиц
(Gallardo et al., 1987), зависимости благосостояния попу-
ляций целого ряда крупных пернатых хищников от числен-
ности мелкой дичи (куриные, зайцеобразные). К тому же,
современное состояние теории оптимального питания
(Ellis et al., 1976; Charnov, 1976; Pyke et al., 1977;
Speakman, 1986; Pasquet, Leborque, 1987 и др.), общие прин-
ципы функционирования системы «хищник-жертва» (Лэк>
1957; Пианка, 1981; Чельцов—Бебутов, 1982; О. и Д. Солбриги,
1982; Базыкин, 1985 и др.) и данные конкретных работ, по-
священных кормовым спектрам хищников и их воз-
действию на популяции жертв (Linden, Wikman, 1983;
Beacham, 1979; Kenward, 1985; Korpimaki, 1985, 1988;
Krott, 1986; Adelt et al., 1987; Lindstrom et al., 1987;
Stubbe, Heise, 1987; Simeon, Wilhelm, 1988 и мн. др.), по-
зволяют утверждать, что даже при условии постоянства
многолетнего уровня численности видов-жертв прессинг хи-
щников на их группировки в разные периоды годового цик-
ла должен быть различен.
Материалы, приведенные в этой главе, позволяют счи-
тать, что численность глухарей балансируется с условиями
вмещающей среды несколькими противонаправленными
процессами. Приходная часть этого баланса формируется за
счет рождения молодых особей и иммиграции при расселе-
нии; расходная — за счет ювенильной смертности, гибелд
от хищников (как молодых, так и взрослых особей) и эми-^
грации. При этом степень проявления авторегуляционных
механизмов, определяющих масштабы расселения птиц, и
прессинг хищничества должны зависеть не только от чи-
сленности и структуры данной группировки, но и от демо-,
графической обстановки в субпопуляциях глухарей на окру-
жающих территориях. Так как роль разных оозрастно-поло-
вых групп в размножении и поддержании популяционного
гомеостаза не одинакова, а степень» территориального кон-
серватизма и уровень смертности этих групп заметно варьи-
рует в пределах годового цикла, то очевидно, что судить о
состоянии населения глухарей даже по многолетним дан-
ным одного единственного (любого) сезона — весьма опро-
метчиво. Для разработки действенных мер охраны и рацио-
нального использования запасов этих птиц необходима ин-
формация, характеризующая изменения обилия разных воз-
растных и половых групп в течение всего годового цикла.
21

К сожалению, в доступной литературе нам не удалось
найти ни одной работы, посвященной структурным изменен
ниям в населении глухарей за столь длительный период,
Опубликованные материалы, как правило, характеризуют
одни и те же фенологические отрезки. В основном это конец
выводкового периода и осенне-зимний охотничий сезон. Наи-
больший дефицит материала характерен для весенне-летне-
го периода: данные об уровне численности всей группиров-
ки в начале репродуктивного цикла и информация о воз-
растном распределении в этот фенологический отрезок чрез-
вычайно редки.
Рис. 1. Район работ:
1 — Мурманская обл., 2 — Карелия, 3 — Архангельская обл. А — терри-
тории с нарушенным лесным покровом, В — нетрансформированный руб-
ками Онежско-Пудожский болотно-лесной массив (в пределах Архангель-
ской обл., 1980—1985 гг.), С — изученный участок бассейна г Илсксы
650 км2).
Fig. 1. Study area:
1 — Murmansk reg., 2 — the Karel ASSR, 3 — Arkhangelsk reg. A —
the territories with disturbed forest cover; В — Onejsko^Pudojsky bogfo-
rest massif root transformed by logging (in the bounds of Arkhangelsk reg.,
' in Ш80ь-1985); С — study part of the Ilexa basin (650 km2).
{ Основная цель наших исследований заключалась в по-
строении целостной, внутренне не противоречивой схемы се-
22

зонной динамики обилия разных половых и возрастных
групп глухарей изучавшейся нами субпопуляции, опираясь
на которую можно совершенствовать существующую систе-
му охраны и использования запасов этих птиц. При этом, с
доступной для нас детальностью выяснялась и многолетняя
динамика обилия всей изучавшейся группировки в целом.
Для большей определенности в трактовке результатов нами'
изучены также процесс размножения глухарей, их физиоло-
гическое состояние и воздействие со стороны хищников.
Полевые исследования проведены нами на юго-западе
Онежского района Архангельской области (62°16'—63°0Г
с ш 36°52' — 37°13' в. д.), на границе с Пудожским райо-
ном Карельской АССР (рис. 1) в 1981—1986, 1988 гг. Подроб-
ное описание природы района нами уже приводилось (Бор-
щевский, 19906), и здесь мы отметим лишь его основные ха-
рактерные черты.
Изученная территория целиком располагается в преде-
лах зандровой равнины, в центре крупного Онежско-Пу-
дожского болотно-лесного массива. Его площадь в границах
Архангельской области составляет примерно 5 тыс. км2.
Господствующая растительность (более 55% площади) —
низкобонитетные среднетаежные девственные леса. Их ха-
рактерная особенность — редкостойность и флористическая
обедненность, что, вероятно, является следствием геохими-
ческой бедности территории. Фоновые типы лесов — зелено-
мошные, сфагновые и, в меньшей мере, лишайниковые. Ес-
тественные первичные березняки в районе отсутствуют. Вто-
ричные мелколиственные леса, часто перемежающиеся зара-
стающими полями, занимают не более 1% площади района
и целиком приурочены к местам нахождения нежилых дере-
вень. Остальную часть территории занимают водные объек-
ты и верховые болота, часто лишенные даже угнетенной дре-
весной и кустарниковой растительности.
Постоянное людское население на изученной территории
отсутствует. Прямое расстояние до ближайших населенных
пунктов — более 100 км. Из-за сильной'заболоченности, не-
заселенности порожистости рек район труднодоступен во
все сезоны. Соременная хозяйственная деятельность (более
скромная, чем на грани XIX и XX вв.) ограничивается ло-
вом рыбы (бригады по 2—3 человека, разделенные десятка-
ми километров). Охотничья нагрузка на животных нерегу-
лярна и невелика. Например, суммарная годовая добыча
глухарей (рыбаками, геологами, сотрудниками метеостанции,
туристами, штатными охотниками Вхместе взятыми) не пре-
вышает 1% от весенней, то есть минимальной, численности
23

птиц. Небольшая рекреационная нагрузка целиком ложится
на узкие прибрежные участки р. Илексы и локализована, во
времени (июнь—август).
Совершенно иное сочетание растительных группировок
наблюдается за пределами Онежско-Пудожского массива, то
есть на всей остальной территории Онежского района, где в
течение последних 40—50 лет активно ведутся рубки главно-
го пользования. Сильная заболоченность территории и выхо
ды на дневную поверхность скальных пород определяют не
доступность некоторых изолированных участков для лесоэкс-
плуатации. В ряде мест мозаика сфагновых болот, ельников,
вырубок и разновозрастных мелколиственных молодняков
создает благоприятный для глухарей комплекс выводковых
стаций. Однако в целом всю территорию, находящуюся за
пределами Онежско-Пудожского болотно-лесного массива
следует рассматривать как комплекс пессимальных (в луч-
шем случае субоптимальных) для глухарей биотопов. Безу-
словно, участки травянистых вырубок, богатые беспозвоноч-
ными животными, являются желанными для глухарей в пер-
вые недели их жизни, однако на этих территориях в явном
дефиците находятся стации с густым покровом из черничник
ков. С середины июля этот дефицит усугубляется частым по-
сещением ягодников людьми. В то же время в пределах
Онежско-Пудожского массива ягодники (и в первую очег
редь черничники) занимают не менее 50% территории и по-
чти не посещаются людьми из-за отсутствия дорог.
24

Глава 2. ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ
И СТРУКТУРА ГРУППИРОВКИ
2.1. ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ
Материалы и методика
Оценки плотности населения глухарей получены с помо-
щью обработки результатов систематически повторявшихся
маршрутных учетов. Невысокая точность показателей оби-
лия, как правило, определяется либо недостаточным объе-
мом учетного материала (Семенов-Тян-Шанский, 1959), либо
дефектами самих методик учета, которые позволяют некото-
рым птицам, находящимся в пределах учетной полосы, оста-
ваться необнаруженными (Кузякин, 1979; Brittas, Karlbom,
1990 и др.). Имея ограниченные возможности для увеличе-
ния объема выборки за счет большей протяженности учет-
ных маршрутов или расширения учетной полосы, мы пошли-
по пути ее более детального обследования, для чего в про-
цессе учетных работ прибегали к помощи собаки. Общая
протяженность учетных маршрутов составила более 9 тыс
км. После выбраковки для расчетов использованц/ 7,5 тыс.
км.; общее оличество зарегистрированных глухарей — око-
ло 2 тыс. экземпляров.
Маршрутные учеты глухарей проводились в период с
марта по ноябрь двумя способами: с собакой и без нее. По-
стоянно использовалась одна и та же собака (русско-евро-
пейская лайка), с раннего возраста приучавшаяся к учет-
ным работам. Протяженность маршрутов, пройденных без
собаки, составляет не более 15% от их общей длины.
Сравнение данных, полученных разными способами (с
собакой и без нее), позволило рассчитать коэффициенты, ко-
торые использованы для работы со всей совокупностью
учетных материалов, в том числе полученных в период глу-
бокоснежья (март—апрель), то есть тогда, когда собака ра-
ботать не могла. Детальное описание методики с указаниями
расстояний обнаружения по разным стациям, пересчетных
коэффициентов и т. п. опубликовано ранее (Борщевский,
1987, 19906). Средняя (по всем стациям), плотность населе-
ния глухарей, рассчитанная по данным учетов с собакой,
оказалась в 1,5 раза выше, чем на учетах без ее использо-
вания (разница достоверна: td =60,00; р<0.001). В данной
работе использованы показатели плотности населения, рас-
считанные по результатам учетов с собакой. Для расчета
23

плотности населения принимались только те маршруты, ко.-
торые были пройдены по пригодной для вида площади. (Вод-
ная поверхность и центральные участки безлесных болот
(по последним пройдено 752 км, зарегистрировано 3' глуха-
ря, перелетавших эти участки) из расчетов исключены.
Для контроля результатов маршрутных учетов, проводив-
шихся в весеннее время (май), а также для изучения фено-
логии размножения нами практиковались ежегодные учеты
птиц на токах. Общая продолжительность наблюдений за
глухарями в вечерние и утренние часы на тововищах соста-
вила около 3 тысяч часов. Учеты токующих глухарей прово-
дились на модельном участке (160 км2), в пределах которого
были найдены все глухариные токовища.
Подсчет самцов на токах проводился по общеизвестным
методикам (Кириков и др., 1952; Méthodes de..., 1983 и др.).
Наблюдения велись с 14 апреля по 18 июня, но для оценки
среднего числа самцов на одном токовище в расчет прини-
мались данные, собранные только в период максимальной
активности птиц (с 1 по 20 мая). Однако и в пределах этого
достаточно узкого хронологического периода максимальное
число самцов, регистрируемых на каждом токовище из года
в гол не оставалось постоянным. Мы не имели возможности
проводить ежегодные учеты на всех известных нам токови-
щах даже в пределах модельного участка. В связи с этим;
по данным разных лет был рассчитан средний показатель
максимальной численности самцов на каждом токовище.
Суммировав полученные таким образом характеристики со
всех токовищ, мы получили общую численность самцов на
всем модельном участке в период максимальной токовой ак-
тивности. Численность самок па этой же территории рассчи-
тана по данным о соотношении полов, полученным после об-
работки материалов маршрутных учетов, проведенных в мае.
Плотность населения глухарей в зимний период опреде-
лялась с помощью подсчета ночных куч зимнего помета. Их
учет проводился весной, после схода снега. На маршрутах
общей протяженностью 885 км зарегистрировано более 700
ночных куч экскрементов. Подсчет зимнего помета прово.-
дился по общеизвестной методике (Никульцев, 1965; Leclercq,
1981 и др.) весной 1982, 1983 и 1988 гг. Полученный резуль-
тат характеризует среднюю за весь зимний сезон плотность
населения глухарей. Ниже она несколько условно будет на-
зываться «январской».
Результаты
Детально результаты учета глухарей охарактеризованы
нами ранее (Борщевский, 19886, 19906), в связи с чем здесь
26

мы ограничимся их графическим представлением (рис. 2, 3).
Максимальные отклонения от средних многолетних показа-
телей плотности населения наблюдались в пределах апреля
и августа: коэффициенты вариации в эти месяцы близки' к,
40%. Достаточно высокой оказывается вариация этого пока-
зателя и в мае (су =15%). интересно, что в апреле и мае
намечается тенденция к чередованию «соседних» лет с отно-
сительно высокой и низкой плотностью населения; устойчи-
вого от года к году увеличения или снижения обилия глуха-
рей, или хотя бы тенденции к этому, не прослеживается
(рис. 2).
Заметно ниже, чем во все остальные годы, оказываются
показатели плотности населения в апреле, мае и в августе
1986 г. (во всех случаях различия достоверны). Ниже, чем в
остальные годы (статистически не значимо), оказался и ок-
тябрьский показатель за 1985 г. Эти низкие количественнь^
характеристики, безусловно, связаны с резким увеличением
фактора беспокойства, вызванного работой крупных геологи-
ческих партий осенью 1985, весной и летом 1986 гг. в центре
изученного района. Эти же работы проводились и зимой
1987—1988 гг., что вероятно, повлияло и на оценки «январ-
ской» плотности населения глухарей. В подавляющем боль-
шинстве случаев различия показателей обилия, полученные
во все остальные годы в пределах одних и тех же месяцев,
оказались статистически недостоверными.
Полученные результаты позволяют утверждать, что в те
месяцы, в которые определение плотности населения прово-
дилось в течение ряда лет (апрель, май, июнь, август,, сен-
тябрь) обилие глухарей из года в год обычно сохранялось
примерно на одном и том же уровне. Снижение плотности на-
селения наблюдалось только при резком увеличении факто-
ра беспокойства но после его «снятия» показатели обилия
вновь приняли значения, близкие к средним (например, май
и август 1988 г.).
Доверительный интервал средней многолетней оценки
«январской» плотности населения глухарей перекрывается с
доверительными интервалами ноябрьской и мартовской
оценок (рис. 3). И хотя мы отметили невысокую надежность
последних, однако близость всех трех показателей позволяет
считать, что масштабы зимнего снижения плотности населе-
ния глухарей в бассейне р. Илексы очень незначительны.
Обработка материалов учета глухарей на токах показала,
что на модельном участке в 160 км2 располагалось 7 посто-
янных токовищ. За вычетом водной поверхности и централь-
ных участков безлесных болот, не используемых глухарями
27

28

во все сезоны, его площадь составляет 116,4 кМ2, то есть в
среднем одно токовище на 16—17 км2 пригодной для вида
площади. Среднее количество самцов на одном токовине
оценивается в 24,8+6,5 экз. (10—лОэкз.); их общая числен-
ность на модельном участке 174 экз. Доля самок по данным]
маршрутных учетов в мае определена примерно в 48%. Сле-
довательно, их численность на модельном участке приблизи-
тельно равна 161 особи. Таким образом, общая численность!
глухарей обоих полов оценивается в 335 особей, а плотность
их населения на пригодной дли вида площади модельного
участка — 2,9 экз.//ш2.
Полученный показатель оказывается очень близким к
майской оценке плотности населения глухарей, рассчитанной
по средним многолетним данным маршрутных учетов (2,6
экз./км2), проведенных на всей изученной территории. Незна-
чительное расхождение легко объясняется биотопическими
различиями всей исследованной территории и модельного
участка, а также различиями в сроках проведения учетов
(на всей территории 1—31 мая, на модельной 1—20 мая).
Собранные материалы позволяют нарисовать общую кар-
тину многолетней (рис. 2) и сезонной (рис. 3) динамики;
плотности населения глухарей в бассейне р. Илексы. Резуль-
Рис. 3. Сезонные изменения плотности населения
глухарей в бассейне р. Илексы в 1981—1986,
1988 гг. (условные обозначения те же, что на
рис. 2).
Fig. 3. Seasonal changes of capercaillie density in
the Ilexa basin in 1981— 1986, 1988.
o.
III ' IVе V УМ!) Ш YX X XI XII I II II!
29

таты оказываются несколько неожиданными: от марта к ап-
релю обилие птиц резко увеличивается. После этого от апре-
ля к июню плотность населения плавно снижается и вновь
оказывается близкой к мартовским значениям (рис. 3). Этот
пик прослеживается ежегодно (рис. 2). Отсутствие какой-
либо информации за июль не позволяет уверенно говорить о
времени следующего нарастания обилия. Вероятно, оно про-
исходит в конце июня — начале июля. Однако оценки ус-
пешности размножения изученной нами группировки на раз-
ных этапах репродуктивного цикла (См. гл. Размножение),
показывают на август, как на наиболее вероятный период
возникновения второго пика, что и отражено на рисунках 2
и 3.
Обсуждение результатов
Как у всех животных с унимодальной (в пределах года)
цикличностью размножения, в сезонной динамике обилия
глухарей должен наблюдаться единственный пик (в период!
выклева птенцов) и один минимум (к концу периода инкуба-
ции кладок). В открытых группировках эффект дисперсии
молодняка позволяет ожидать появления второго пика в
осенний период за счет подкочевки молодых птиц. Однако
наши материалы (рис. 3) показывают второй пик в апреле,
то есть перед началом активного токования. Объяснить его
можно подкочевкой перезимовавших птиц с сопредельны'х
территорий, но существует и возможность альтернативной
трактовки полученных результатов: использованная нами
методика учетов нечувствительна к изменениям стереотипа
поведения глухарей весной. Именно в таком ключе обсужда-
ет результаты весенних маршрутных учетов глухарей в Ок-
ском заповеднике Ю. Н. Киселев (1971, 1973). Аналогичную
интерпретацию собственных данных предлагает и О. С. Ру-
саков (1961), проводивший учеты глухарей в Ленинградской
области. Принять такую трактовку наших результатов не по-
зволяют следующие соображения. ' —ч
Прежде всего, данные Ю. Н. Киселева (1971, 1973) и
О. С. Русакова (1961) характеризуют обилие глухарей пока-
зателями встречаемости (число птиц на 100 км маршрута), в
то время как мы оперируем показателем плотности населе-
ления. При расчете последнего степень активности птиц обя-
зательно должна влиять на среднее расстояние обнаруже-
ния и, через рассчитанную на его основании величину учет-
ной полосы, неминуемо должна сказаться на показателе
плотности населения.
30

Кроме того, максимальные оценки весеннего обилия глу-
харей в Окском заповеднике соответствуют периоду макси-
мальной весенней активности (вылет самок на галечники,
разгар токования). Как до, так и после этого периода ока-
зываются ниже не только обилие глухарей, но и их актив-
ность. В изученном нами районе максимальное (за апрель—
июнь) обилие глухарей отмечается в апреле — то есть пе-
ред началом активного токования птиц. В это время глухари
в нашем рац'оне должны, по выражению Ю. Н. Киселева
(1971, с. 163), «еще придерживаться сравнительно мало ак-
тивного, почти зимнего ритма жизни». О пониженной актив.-
ности глухарей в апреле в бассейне р. Илексы свидетельст-
вует и пониженное (по сравнению с маем) среднее расстоя-
ние их вспугивания на учетах • в этот месяц — 33±6л/ (в
мае — 52±3 м, в июне —49±2 м). Различия статистически
зна'чимы, как между апрелем и маем, так и между апрелем-
и июнем. В мае, то есть в период разгара токования, актив-
ность глухарей в бассейне р. Илексы оказывается максима-
льной. Ей соответствует и максимальное . за весь весенний
период среднее расстояние обнаружения. И, тем не менее,
плотность насления глухари в этот месяц оказывается ниже,
чем в апреле. Напомним также, что около 90% пройденных
в весенне-летний период учетных маршрутов отработано с,
собакой. К тому же, большая протяженность маршрутов; ([В
апреле—июне пройдено более 3,2 тыс. км) и значительное
количество зарегистрированных пт,иц (777 особей) позволя-
ют относиться к результатам наших учетов с доверием.
Однако самым серьезным аргументом в пользу адекват-
ности полученных результатов мы считаем очень близкие
значения показателей плотности населения, рассчитанные
по данным разных методов учетов: майские маршрутные
учеты и учеты на токах дают почий совпадающие цифры!
(2,6 и 2,9 экз./км2) соответственно); результаты мартовских
маршрутных учетов неплохо согласуются с данными, рассчи-
танными по материалам учетов зимних экскрементов (2,0'и
1,7 экз./км2 соответственно).
Приведенные доводы не позволяют, на наш взгляд, объ-
яснить увеличение обилия глухарей от марта к апрелю и его
последующее снижение к июню изменениями активности
птиц. Более резонным нам представляется объяснение ап-
рельского пика подкочевкой глухарей с соседних территорий
и их последующей эмиграцией из изученного нами района
или повышенной гибелью птиц в период токования и инку-
бации кладок.
31

Характер многолетней динамики плотности населения
глухарей в бассейне р. Илексы (рис. 2) свидетельствует, в
пользу «миграционной модели» движения численности этих
птиц (см. гл. 1). Погодные условия периода размножения* в
изученном районе в разные годы существенно различались,
однако заметных годовых колебаний устойчивых трендов к
росту или снижению плотности населения, которые предпо-
лагаются «флуктуационной» моделью динамики популяции,
нами не обнаружено. Отсутствие заметных пиков и депрес-
сий в многолетней динамике плотности населения изученной
групировки (равно как и тенденций к их проявлению)' мы
склонны рассматривать как свидетельство ее незамкнутости.
Резюме
В пределах изученного хронологического периода (1981 —
1988 гг.) плотность населения глухарей в бассейне р. Илек-
сы в одни и те же месяцы разных лет сохранялась примерно
на одном и том же уровне. Пиков или депрессий, а также
тенденций к росту или снижению плотности населения пТии|
не обнаружено. Заметные, статистически значимые отличня:
показателей плотности в одни и те же месяцы разных лет,'
прослеживаются только в годы с аномальными условиями
(резкое увеличение фактора беспокойства); после прекраще-
ния «внешних» воздействий плотность населения глухарей
восстанавливается на уровне, близком к среднему многолет-
нему.
В сезонной динамике плотности населения прослеживает-
ся два пика и две депрессии. Наибольший пик отмечается в1
летний период, после которого следует наиболее глубока?
зимняя депрессия. Второй пик приходится на апрель, пос'л1е
этого плотность населения глухарей снижается, образуя вто-
рую депрессию в июне. Оба пика и обе депрессии прослежи-
ваются ежегодно.
Объяснить апрельский пик и последующую депрессию из-
менениями активности глухарей не удается. Наиболее веро-
ятной причиной отмеченного явления следует считать сезон-
ные перемещения глухарей, в результате которых плотность
их населения увеличивается, а затем снижается более чем в
полтора раза.
2.2. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ
На основании анализа обширного материала финскими
исследователями было установлено, что молодые птицы обо-
32

их полов в возрасте до года надежно отличаются от более
взрослых особей по характеру оперения (Koskimies, 1953;
Helminen, 1963). Дополнительными, достаточно надежными
признаками этой возрастной группы являются показатели;
прочности подклювья, а у самцов также и масса тела (Се-
менов-Тян-Шанский, 1959). По характеру оперения удается
надежно идентифицировать и глухарей в возрасте от 1 до 2
лет (Helminen, 1963; Кирпичев, 1972). Однако для иден-
тификации особей старших возрастных групп эти критерии*
оказались непригодными, в связи с чем для определения воз-
раста взрослых глухарей был предложен ряд иных подходов:
— По форме рамфотеки (Martini, 1932; Ebert, цит.
по Couturier, Couturier, 1980 и др.). Более поздние исследова-
ния не подтвердили возможности получения адекватных оце-
нок этим методом (Couturier, Couturier, 1980).
— По гистологическому срезу костей (Клевезаль и др.,
1972). Метод почти не разработан, его применимость вызы-
вает ряд серьезных сомнений у самих авторов. Аналогичные
исследования срезов, взятых с разных костей канадских ка-
зарок (Branta canadensis) и жу^влей (Grus canadensis), по-
казали лишь самую общую зависимость числа слоев на сре-
зе от возраста птиц (Lewis, 1979; Nelson, Bookhout, 1980),
что полностью согласуется с результатами изучения остео-
логического материала от глухарей и не позволяет надеяться
на близкие успехи в этом направлении.
— По гистологическому срезу перьевой сумки (Петункин,
1975). Обоснование метода очень слабое: перечислив ряд ис-
точников, свидетельствующих о полном ежегодном обновле-
нии тканей, расположенных у основания перьевого очина,
Н. И. Петункин утверждает обратное. Фотографии, рисунки,
или иные характеристики обнаруженных им слоистых струк-
тур отсутствуют. Все описание методики сводится к указа*-
ниям на кратность увеличения использованного микроскопа,
толщину среза и название реактива-красителя. В его дис-
сертации (Петункин, 1978) полученные результаты (всего 3
числа!) характеризуют средний возраст глухарей в трех
районах с разным прессом охоты и вместе с их обсуждением
занимают одну страничку машинописи. Подобное изложение
вызывает недоверие и к результатам, и к самой методике.
— По продолжительности непрерывного ежегодного ис-
пользования дневных индивидуальных участков самцами в
период токования (Leclercq, 1987).Метод позволяет оценить
возраст птиц до 10—11 лет и, вероятно, более, однако, кроме
высокой трудоемкости, он обладает существенными ограни-
зз

чениями: применим только по отношению к территориаль^
ным самцам и только весной.
— По морфометрическим промерам головы и клюва caer
жедобытых глухарей (Moss et al., 1979; Moss, 1987a). Me,,
тод позволяет определять возраст глухарей до 2 лет (3 воз.
растных класса: меньше года, 1 год, 2—3 года), а также &
группе самцов выделять особей в возрасте 4 года и старше.
Выводы норвежских специалистов, использовавших этот ме-
тод для изучения пространственно-этологической структуры
токовых группировок глухарей весной (Wegge, Larsen,
1987), хорошо согласуются с данными советских орнитоло-
гов, исследовавших эту же проблему с помощью многшет-,
них визуальных наблюдений на токах (Дронсейко, Немно-
нов, 1984). Для успешного применения метода необходима
наличие специальной морфометрической шкалы, разработан-
ной применительно к возрастной идентификации птиц дан-:
ного подвида или географической формы.
— По данным кольцевания (Киселев, 1971); Романов,
1979, 1988; Телепнев, 1988). Одним из существенных недо-
статков этого метода является высокая трудоемкость. К тог
му же его применимость для оценки демографических пара-
метров популяций птиц в последнее время вызывает на-
рекания (Lakhani, 1987; Marion, Marion, 1987; Devort et a!.,
1988 и мн. др.), особенно при интерпретации результатов пов-
торных отловов (North, 1987 и др.). Соображения, изло-
женные нами в главе 1, дают дополнительный поворй* для
сомнений в возможности адекватной трактовки материалов,
полученных с помощью этого метода, при изучении демо-
графии глухарей.
— По степени остификации черепа (Кириков, 1939, 1944,
1952). Метод позволяет оценивать возраст самцов до 4 лет*
самок до 3. Успешно приенялся для выделения различных
возрастных групп глухарей в Европе (Семенов-Тян-Шан-
ский, 1959; Linden, Vaisanen, 1986; Menoni, Novoa, 1988) и
Восточной Сибири (Кирпичев, 1961).
Этот краткий перечень свидетельствует, что для оценок
желаемой точности вопросы возрастной идентификации глу-'
харей в настоящее время разработаны недостаточно. К на-
чалу наших работ (1981 г.) мы располагали единственным
относительно доступным и надежным методом изучения!
возрастной структуры популяции глухарей — методом кра-j
ниологического анализа (Кириков, 1939, 1944, 1952). Он й|
использован в данной работе. j
34

Материал и методика
Возрастной состав изученной группировки оценивался по
относительному количеству птиц разного возраста в выбор-
ках, полученных с помощью отстрела или отлова птиц. Их
добыча в закрытое для охоты время велась по специальным
разрешениям.
В качестве методической основы для определения воз-'
раста глухарей по степени анкилоза черепных швов взяты
таблицы, опубликованные О. И. Семеновым-Тян-Шанским
(1959). Так как им не указаны критерии для определения
возраста самок, добытых в весеннее время, то для этих це-
лей нами использованы его же рекомендации, разработан-
ные для возрастной дифференциации глухарок, добытых в
осенне-зимний период. Более детальное изложение методиче-
ских приемов, использованных нам£ при работе с черепным
материалом, опубликовано ранее (Борщевский, 1990а).
С 1981 по 1988 гг. нами обследовано 305 глухарей: (рис.
4). Так как возраст молодых птиц до года легко определяет-
iv VWWHXUIHI iv vl<lMlIXхм hi
Рис. 4. Распределение по месяцам глухарей (экз.), добытых з бассейне
р. Илексы в 1981—1986, 1988 гг.
Fig. 4. Monthwise distribution of the capercaillies (ind.), hunted in the
Ilexa basin in 1981—1986, 1988.
ся по оперению и прочности подклювья (Koskimies, 1953;
Семенов-Тян-Шанский, 1959; Helminen, 1963), то нами было
'35

собрано и отпрепарировано только 27 черепов молодых осо1
бей (40% от числа исследованных молодых глухарей), глав-
ным образом, для получения наглядных эталонов, необходи-
мых для определения возраста более взрослых особей, а
также для снятия сомнений в спорных случаях. С другой
стороны, из-за нежелания некоторых охотников, у которых
осматривалась добыча, портить трофей и других случайных
причин нам не удалось собрать черепа всех исследованных
взрослых глухарей. Поэтому возрастной состав изученной
группировки оценивался нами так же, как и О. И. Семено-
вым-Тян-Шанским (1959): доля молодых птиц определялась
по одной пробе, а возрастное распределение взрослых глу-
харей — по другой. Затем общее количество взрослых осо-
бей, полученное при анализе первой пробы, делилось по воз-
растам, пропорционально результатам исследования второй
пробы.
Результаты
Данные, характеризующие относительное число глухарей
разного возраста в проанализированных выборках (рис. 5),
свидетельствуют, что постепенное снижение относительного
количества птиц по мере увеличения их возраста прослежи-
вается только в группе самок, причем только в летне-осенний
и осенне-зимний сезоны. Весной в этой группе явно домини-
руют особи старших возрастных классов.
Аналогичная картина наблюдается весной и в группе
самцов: почти половину группировки составляют особи IV
возрастного класса, доля самцов-первогодков оказывается ми-
нимальной. В летне-осенний период относительное количест-
во молодых птиц (до 1 года) резко увеличивается, и самцы
этого возрастного класса численно преобладают над птица-
ми любого более старшего возраста. Однако доля самцов
IV возрастного класса остается повышенной: среди взрослых
птиц (старше года) трехлетние особи преобладают так же,
как и весной. Относительное количество самцов Ш-го и осо-
бенно П-го возрастных классов в течение всего года сохра-
няется на низком уровне.
Такое возрастное распределение позволяет предположить,
что мы имеем дело с нестационарной, открытой группиров-
кой глухарей, частично состоящей из территориально мо-
бильных птиц. Кроме того, полученные результаты позволя-
ют допустить не только существенную элиминацию молодых
особей (как гибель, так и эмиграцию), но и высокую имми-
грацию. При этом к числу иммигрантов, судя по данным

Возрастной класс
J?$e cBass
ОГО* по
Й% Й I Й Й » "
IV-VI
ft
/
Ж
ЦТ
ЗП
Ж
ь
IV
///
//
/
Ж
Si)
37
V//I-/X
\*8
ik...
"at .
\7
19
if...
is
19
■i—1—i ■ 1 ■ 1
j ? ., ■ f , , , ■ ,
50 10 SO 20 10 0 10 3D 50 40 50
i —
Рис. 5. Возрастной состав глухарей (%), добытых в бассейне р. Илексы
(1981—1986, 1988 гг.). Возрастные классы:
- младше 1 года; II — 1 год; III — 2 года; IV — 3 года (для самок и
более взрослые птицы); V — (только для самцов) 4 года и старше.
Fig. ¡5. Age composition of capercaillies (%), hunted in the Hexa basin
(1981—19816; 1988). Age class:
I — less than 1 year old; II — 1 year old; III — 2 years old; IV —3 years
old (for females and older birds); V — (only for males) — 4 years old
and older.
5, следует отнести особей старших возрастных
рисунка
классов.
Результаты анализа возрастного состава самцов в весен-
ний период могут оказаться сильно смещенными из-за изби-
рательного отстрела взрослых птиц на токах. В связи с этим:
целесообразно раздельно проанализировать выборки, полу-
ченные разными способами: на токах и в результате добычи
самцов вне токов другими методами (рис. 6). Результата
37

П-5Э
IS
П*26
23J-V
ppg] Щ
I ишш V
44
П*85
*
1 ИШИ7
Рис. 6. Относительное количество глухарей—самцов (%), добытых раз
ными способами в апреле—июне 1982—1986, 1988 гг. в бассейне г. Илексы
А — отстрелы на токах, В — добыча не на токах, С — среднее по выбор-
кам А и В. Римские цифры внизу — возрастные классы.
Fig. 6- Relative number (%) of male-capercaillies, hunted with th'e aid of
different methods in April—June of 1982—1986, 1988 years in the Ilexa
basin:
A — shot on leks, Б — shot) outside leks, С — average for A and Б. Latin
ciphers — age class.
анализа отстрела глухарей на токах показывают, что отно-
сительное количество птиц в IV возрастном классе выше, чем
доля птиц в любом другом (во всех случаях различия досто-
верны). В другой выборке (добыча не на токах) доля птиц в
IV возрастном классе достоверно выше, чем в III и V и ста-
тистически незначимо отличается от доли птиц в I и 1Г воз-'
растных классах. Между относительным количеством одна-
возрастных самцов, попавших в. разные выборки, достовер-
ные различия прослеживаются только в I возрастном клас-
се.
Обсуждение результатов
Как отмечалось в главе 1, большинство отечественных
специалистов разделяют мнение о высокой территориальной
консервативности глухарей в равнинных районах лесной зо-
ны СССР. Если это действительно так, то обновление изу-
ченной нами группировки должно происходить в основном за
счет особей, родившихся в пределах ее ареала, а относитель-
ное количество птиц — постепенно убывать с увеличением
их возраста. Теоретическая возрастная пирамида должна
иметь широкое основание и форму, близкую к треугольной, то
есть характеризовать возрастную структуру, свойственную
устойчивым во времени популяциям с жесткой территори-
альной консервативностью.
Наши данные показывают иное соотношение птиц в воз-
растных классах (рис. 5, 6). Несоответствие между предпо-
38

лагаемым стационарным и эмпирическим возрастным рас-
пределением свидетельствует либо о подкочевке взрослых
птиц со стороны (то есть об отсутствии территориального
консерватизма у глухарей изученной группировки), либо о
порочности использованной методики оценки возраста
и/или ошибках в трактовке результатов.
Неоднозначность трактовки наших материалов определя-
ется возможностью их объяснения следующими причинами:
1) смещенностью выборок вследствие возможной избира-
тельности добычи;
2) повышенной выживаемостью какого-либо одного поко-
ления, успешно дожившего до 3—4 лет;
3) ошибками в определении возраста отдельных особей
из-за индивидуальной «смазанности» возрастных признаков;
4) более поздним (чем это принято автором методики)
завершением анкилоза черепных швов у глухарей;
5) повышенной скоростью остификации черепов у птиц
изученной нами группировки по сравнению с глухарями' из
других популяций.
Проверка этих гипотез не позволяет принять ни одной из
них (Борщевский, 1990а, б). Из-за небольших выборок полу-
ченные нами результаты, возможно, недостаточно точны.
Однако, в целом они адекватно характеризуют возрастную
структуру изучавшейся нами группировки, формирование ко-
торой частично происходит за счет подкочевки взрослых осо-
бей.
Резюме
В течение всего года в изученной группировке, как среди
самцов, так и среди самок, преобладают особи старших воз-
растных классов (III класс и старше). Наиболее вероятной
причиной этого преобладания представляется подкочевка
взрослых птиц с соседних территорий.
Возрастное распределение глухарей в разные сезоны ока-
зывается неодинаковым. В период с августа по апрель отно-
сительное количество молодых особей (до года) выше, чем
доля птиц в любом более старшем классе. В весенне-летний
период в группировке преобладают особи старших возрастов,
при этом максимальными показателями оценивается доля
птиц IV (самцы) и III (самки) возрастных классов.
Сезонные изменения возрастного состава различны у
самцов и самок. В группе самок в ,лeтнe-oceннe^зимний пе-
риод прослеживается постепенное убывание относительного
количества птиц по мере увеличения их возраста. К весне до-
ля молодых особей среди глухарок резко снижается, а отно-
39

сительное количество птиц старших возрастов увеличивает-,
ся. В группе самцов во все сезоны отмечается повышенн/ая
доля птиц IV возрастного класса. В весенне-летний период
особи этого возраста количественно преобладают над птица-
ми любого другого возрастного класса.
I
2.3. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ |
Ярко выраженный половой диморфизм глухарей позволя-[
ет в течение почти всего года при прохождении учетных мар-'
шрутов довольно легко визуально различать самок и сам-
цов. Этот простейший метод сбора материала и использовал-j
ся для оценки соотношения полов. За все время учетных
работ нам удалось определить по'л у 1729 особей. Для; [боль-
шей надежности конечных показателей привлечены резуль-
таты анализа добытых птиц.
Оценки соотношения полов, полученные по данным учета,
показывают существенные сезонные изменения этого пара-
метра (табл. 2). Пониженное относительное количество са-
мок отмечается в сентябре, марте и особенно в июне. Во все
остальные месяцы доля самок выше или близка к показать
лям относительного количества самцов.
Таблица 2
Сезонные изменения в соотношении полов глухарей в 1981—1986,
1988 гг.
Seasonal changes of capercaillie sex ratio (counting data)
in 1981 — 1986, 1988
Месяцы
Зарегистриро-
вано птиц, пол
которых опре-
делен (экз.)
В том числе
самок (экз.)
% самок
Months
Enregistered
.bilrds
withl&etermined
sex (ind.)
Among them
females '
(ind.)
% of females
VIII
IX
X
XI
III
IV
V
VI
340
444
220
52
48
115
332
178
171
199
117
30
23
71
160
51
50,3±2,7**
44,8±2,4**
53,2±3,4*
57,7±6,9*
47,9±7,2*
61,7±4.5***
48,2Т±2,7****
28,7±3,4
Достоверность отличий от следующего в данной колонке показателя:
Sinificances of the differences of next parameter in this column:
* _ >0,05; **— <0,05; *** — <0,01; ****— <0,001.
40

Несколько иная картина наблюдается при анализе ре-
зультатов добычи (табл. 3): после умеренного колебания'
доли самок в летне-осенний период (август—ноябрь) наблю-
дается резкое падение их относительного количества зимой.
В январе—феврале относительное количество глухарок пада-
ет до 8—9%. После этой депрессии доля самок, добытых в
весенне-летний сезон, вновь возрастает и достигает макси-
мальной величины.
Таблица 3
Сезонные изменения доли самок среди глухарей, добытых
в 1981 — 1986, 1988 гг. в бассейне р. Илексы
Seasonal changes of females portion for capercaillies of the Hexa
basin (hunting data) in 1981—/986, 1988
Месяцы
Добыто птиц
(экз.).
В том числе
самок (экз.)
% самок
Monte'
Huntedi birds
(ind.)
Among them
females (ind.)
% of females
VIII
IX
X—XI
I—II .
IV-VI
50
68
30
23
78
28
31
16
2
48
56,0±7,0*
45,6±6,0*
53,3±9,1****
8,7-4-5,9****
61,5±5,5
Самцы, добытые на токах, из расчетов исключены, прочие объяснения
к сноскам см. табл. 2.
Cocks shot on leks has been excluded from the calculations; the rest
explanations on the foot-notes see table 2.
Сопоставление изучаемых показателей, полученных раз-
ными методами, свидетельствует, что доля самок в августе,,
сентябре, октябре и ноябре (средняя оценка за октябрь—но-
ябрь по данным учетов — 54,0±3,0%) в разных выборках
характеризуется почти одинаковыми цифрами. Доля самок,
полученная в результате учетных работ в апреле, также сов-
падает с показателем, полученным в результате анализа вы-
борки за весенне-летний сезон (без учета самцов, отстрелян-
ных на токах). В то же время оценки относительного количе-
ства самок зимой (январь—март), полученные разными ме-
тодами, существенно расходятся;результаты добычи показы-
вают величину исследуемого параметра в 5—6 раз ниже,
чем результаты учетов (различия статистически достовер-
ны).
Таким образом, в большинстве случаев оценки относите-
льного количества самок в одни и те же месяцы, рассчитан-
41

ные по данным разных выборок, оказываются сходными. Не-
большие и недостоверные различия августовских оценок
позволяют предполагать избирательную добычу самок в ав-
густе. Однако если эта избирательность действительно су-
ществует, то масштабы ее проявления весьма незначительны.
Достоверное 5—6-кратное расхождение наших оценок,
полученных разными способами, прослеживается только для
зимнего сезона: в марте (в нашем районе это зимний месяц)
доля самок среди глухарей всех возрастных классов по дан-
ным учетов оценивается в 48%, в январе—феврале (по дан-
ным отстрелов) — в 9%. Большинство специалистов, кон-
статировавших аналогичные расхождения в собственных ис-
следованиях (Helminen, 1963; Русанов, 1973; Rájala, 1974
и др.), главной причиной преобладания самцов в добыче
охотников считали стремление последних к более «яркому»
трофею. Мы не можем констатировать этих намерений у
охотников-промысловиков, по добыче которых судим о зим-
нем соотношении полов. В данном случае единственным
критерием избирательности может быть только доступность
объектов добычи: в изученном районе промысловиками глу-
хари добываются в основном для нужд капканного промы-
сла. Поэтому нам представляется более логичным другое
объяснение.
Как правило, глухарки предпочитают более густые леса
(Seiskari, 1962; Jones, цит. по Moss, Oswald, 1985? Rolstad
et al., 1988), что вероятно определяется их морфологи-
ческими особенностями: более массивным самцам, раз-
вивающим на взлете скорость до 65 км/час (Hinricsson et al.,
цит. по Muller, 1973), а при преследовании хищником и
до 96 км/час (Bahnerman, цит. по (Потапов, 1985), необхо-
дима большая «взлетная полоса», на которую они могут
рассчитывать только в редкостойных, разреженных лесах. В
таких биотопах из-за большего обзора и меньших затрудне-
нии в перемещении (особенно на лыжах) охота должна быть
более результативной, а в добыче охотников — преобладать
самцы.
По сравнению с показателями, рассчитанными по дан-
ным анализа добычи, учетные данные о соотношении полов
оказываются не только более точными, но и более полными.
Судя по ним, соотношение полов 1:1 (или близкое к нему)
среди глухарей всех возрастов сохраняется от августа до
марта (47—57%). Исключение составляет только сентябрь:
доля самок в этот месяц падает до 45% (табл. 2), причем
этот показатель совпадает с оценкой, полученной в результа-
те анализа добычи (табл. 3). Аргументированно объяснить
42

повышенный показатель относительного количества самцов в
сентябре мы не можем. Остается допустить возможность
каких-то ранне-осенних перемещений глухарей, оговариваясь
при этом, что они не одинаковы у птиц разного пола.
От марта к апрелю доля самок во всей группировке уве-
личивается (различия недостоверны, вероятно, из-за недо-
статка материала), от апреля к июню — резко снижается.
Так как минимальный показатель доли самок приходится на
июнь, то есть на период инкубации кладок, то объяснить
эТо резкое двукратное снижение можно было бы изменения-
ми стереотипа их поведения. Однако изменение половой
структуры изученной группировки с марта по июнь происхо-
дит на фоне аналогичных изменений плотности ее населения
(раздел 2.1). Это совпадение не позволяет нам рассматри-
вать снижение относительного количества самок в июне как
следствие методических погрешностей и дает возможность
предположить, что июньская депрессия плотности населения
всей группировки является следствием преимущественной
гибели или эмиграции глухарок.
Резюме
С августа по март в бассейне р. Илексы количественное
соотношение глухарей разного пола сохраняется близким
к пропорции 1:1. Некоторое увеличение доли самцов отмеча-
ется только в сентябре.
В апреле относительное количество самок резко возра-
стает (дс- 62%), достигая годового максимума; затем, к ию-
ню, снижается до минимальных значений (29%). Изменение
относительного количества самок с марта по июнь происхо-
дит на фоне аналогичных изменений плотности населения'
всей группировки.
В большинстве случаев показатели относительного коли-
чества самок, рассчитанные по данным разных выборок
(учеты, добыча), оказываются сходными. Сильная (5-крат-
ная.) избирательность в добыче самцов прослеживается то-
лько зимой. Ее наиболее вероятная причина — различные
биотопические ориентации глухарей разного пола.
2.4. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ
ГЛУХАРЕЙ РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ И ПОЛОВЫХ ГРУПП
Располагая данными о сезонных изменениях плотности
населения, возрастного состава и соотношения полов изу-
ченной субпопуляции глухарей, мы можем проследить за се-
зонной динамикой составляющих ее возрастно-половых
гРупп. В связи с тем, что степень детализированности дан-
43

ных, необходимых для такого построения, в наших материа
лах не одинакова, нам пришлось несколько генерализовать
показатели плотности населения и вместо слишком осред-
ненных (в сезонном аспекте) данных о возрастном составе
воспользоваться имеющимися в нашем распоряжении боле^
детальными материалами, характеризующими сезонные из-
менения относительного кадичества молодых (младше года!
глухарей (Борщевский, 198W, 19906).
Кроме того, для выявления возрастных классов самок,
ответственных за изменение обилия птиц этого пола в весен-
не-летний сезон, мы, насколько это было возможно, детали
зировали данные об их возрастном соотношении за период
апрель—июнь. Для этих целей всю выборку, характеризую-
щую возрастное распределение самок в апреле—июне, мь
разделили на две части: птицы, отловленные или отстрелян-
ные в период с 12.04 по 15.05, то есть со времени заверше
ния зимовки и примерно до начала инкубации кладок, и с
16.05 по 20.06 (с начала инкубации до вылупления пте:'
цов).
Методические приемы, использованные для выявления
сезонной динамики обилия глухарей разных возрастно-поло-
вых групп (с указанием формул и пересчетных коэффициен-
тов), более подробно изложены в моей диссертационной ра-
боте (Борщевский, 19906).
Сезонные изменения обилия самцов и самок не совпада-
ют (рис. 7). В динамике плотности населения самок, как и в
динамике обилия всей группировки в целом (рис. 3), хоро-
шо прослеживаются два пика (августовский и апрельский) и
два минимума (зимний и июньский). Похоже, что именно
самки определяют характер сезонных вариаций плотности
населения всей субпопуляции.
Анализ изменений возрастного состава самок за апрель —
июнь (табл. 4) свидетельствует, что абсолютное количество
добытых птиц старших возрастов остается неизменным на
протяжении всего интересующего нас хронологического от-
резка, в то время как число молодых глухарок снижается
от апреля к июню. Если в начальной фазе этого периода
(12.04—15.05) доля самок младших (I, II классы, то есть до
2 лет) и старших (III, IV классы) возрастов в выборке ока-
зывается примерно одинаковой (различия статистически не-
достоверны), то в следующей фазе (16.05—20.06) относитель-
ное число старых глухарок превышает долю молодых при-
мерно в 5 раз (различия значимы). Снижение показателей
плотности населения прослеживается для всей группы са-
мок, однако обилие птиц из старших возрастных классов
44

снижается примерно в 2 раза, в то время как плотность на-
селения более молодых глухарок сокращается почти на по-
рядок. Таким образом, июньская депрессия обилия самок
происходит, главным образом, за счет снижения численности
птиц I и II возрастных классов (моложе 2 лет).
fad/km*)
f.o.
as
о.
дкз/т2
is.
О.
т IX х XI хн i и ш iv v vi vii via
Рис. 7. Сезонные изменения плотности населения глухарей разных
лоловых и возрастных групп (1981—1986, 1988 гг.). Белые колонки
взрослые(старше года^ темные — молодые особи.
Fig. 7. Seasonal dynamics of density of different age and sex
groups of the Ilexa capercaillies (198)1—1986, 198*8). White columns
adult birds (older than 1 yfea^ dark columns — young birds.
45

Таблица 4
Изменение обилия разновозрастных глухарок в период
с апреля по июнь
Spring changes in the abundance of females of different age
Возраст-
ной класс
21.04—15.05
16.05 —20.06
добыто птиц
экз./км2
добыто птиц
экз./км2
Art о
class
hunted birds
hunted birds
n
•%%'
ind. /sq. km
n
'%%'
ind./sq. km
I
11
8 1
45±9
0,9
j}
16+8
0,1
III
IV
12 \
4 /
55±9
1,1
i)
84±8
0,5
Всего:
Total:
29
100
i
2,0*
19
100
0,6**
* — плотность населения самок в апреле, ** — то же в июне.
* April density of the females, ** June one. >
Динамика обилия самцов имеет иной вид: снижаясь от
августа к зиме параллельно плотности населения самок и
образуя зимнюю депрессию, обилие самцов плавно нараста-
ет к весне и затем, не образуя ни апрельского пика, ни
июньского минимума, более резко увеличивается к августу.
Таким образом, сезонная динамика обилия самцов име-ет
единственный минимум (зимой), по времени совпадающий
с зимним минимумом обилия самок, и единственный макси-
мум (в августе), хронологически совпадающий с летним пи-
ком самок.
Материалы, характеризующие сезонную динамику обилия
глухарей разных возрастных групп, опровергают наиболее
логичное предположение о том, что летний (августовский)
пик плотности населения, как всей группировки, так и отде-
льных половых групп, возникает только за счет увеличения
численности в результате размножения (рис. 7): плотность
населения взрослых особей в августе (особенно самцов)
оказывается не ниже, чем в весенне-летний сезон (IV—VI).
Объединив данные по половым группам и дифференци-
ровав их только по возрастному составу, можно заметить,
что динамика обилия взрослых глухарей (без разделения пс
46

полу) Демонстрирует те же 2 минимума (зима, июнь), что №
вся изученная группировка. Этот факт позволяет считать^
что сезонная динамика плотности населения глухарей в бас-
сейне р. Илексы определяется главным образом динамикой
обилия взрослых птиц и не совпадает с динамикой плотности
населения молодых особей.
Сравнить наши оценки с данными по другим регионам не
представляется возможным: аналогичных материалов в до-
ступной литературе мы не нашли. Это вынуждает соотнести
полученные результаты с широко известными и принятыми
большинством специалистов положениями теории авторегу-
ляции численности животных (Шилов, 1977; Одум, 1986 ими.
др.). Попытаемся же объяснить отмеченные нами сезонные
изменения обилия глухарей направленностью этих измене-
ний на поддержание гомеостатического равновесия всей
группировки в целом, то есть ее саморегуляцией.
При функционировании авторегуляционных механизмов
изменения плотности населения всей субпопуляции (или
составляющих ее возрастно-половых групп) за тот или иной
хронологический отрезок года должны быть связаны с пока-
зателями ее собственного обилия (или отдельных групп) в
начальные моменты этих отрезков. Полученные нами оценки
плотности населения глухарей разных возрастных и половых
групп в пределах года располагаются неравномерно (рис. 7),
в связи с чем мы будем оперировать показателями скорости
(или интенсивности) изменения показателей обилия этих
птиц за тот или иной отрезок годового цикла, то есть пока-
зателями, отражающими разницу в обилии между моментом
п и л + отнормированную ,на продолжительность каждого
из этих отрезков (/).
Анализ коэффициентов корреляции, характеризующих
связи МЬжду плотностью населения глухарей в начальные
моменты тех или иных хронологических отрезков года, и
скоростью ее изменения за эти отрезки (табл. 5), подтвер-
ждает вывод о существенной зависимости сезонной динами-
ки всей изученной субпопуляции от плотности населения,
главным образом, взрослых птиц. Достоверного влияния на
динамику ее обилия, молодых глухарей по нашим материа-
лам не прослеживается. Вероятно, это определяется недо-
статком материала, в пользу чего свидетельствует наличие
достоверной связи между динамикой всей группировки в це-
лом и плотностью ее населения.
Графический анализ этой последней связи (рис. 8) по-
зволяет отметить одну существенную деталь: скоростям из-
менения плотности населения всей субпопуляции при нара-
47

Таблица 5
Коэффициент корреляции между скоростью изменения плотности
населения глухарей в разные хронологические отрезки года
и плотностью их населения (экз./100 км2) к началу этих отрезков
The coefficient of correlation between the rate of change
of capercaillie's density in different periods of year and the density
(ind./ЮО km2) in the beginning of these periods
Скорость из-
менения
плотности
населения
субпопуля-
ция в целом
Плотность
молодые
населения iE
взрослые в
целом
>ens%
взрослые взрослые
самки самцы
■The rate
of change
oE density
All subpo-
pulation
Young
All adult
Ädiflt
females
Adult males
Субпопуля-
ция в целом
IAH subpo«
ipulation,'
0,694±0,272*
0,943±
±0,166***
0,822±
±0,285
0,906=±=0,211*
Молодые
Young
0,976±
±0,108***
0,992±
±0,063***
0,842±0,270*
0,628±
±0,389
0,916±0,201*
Взрослые
в целом
All adult
0,418±0,454
0,187± 0,491
0,631 ±0,388
0,598±
±0,400
0,564±0,413
Взрослые
самки
Алик, fe-
males
0,345±0,472
0,046±0,500
0,619±0,392
0,737±
±0,322
0,405±0,457
Взрослые
самцы
Admit
males
0,587±0,404
0,610±0,396
0,597±0,401
0,315±
±0,474
0,764±0,323
*р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001; прочие (the rest) — р>0,05.
стании ее обилия соответствуют показатели ее же плотности
населения, не превышающие 200экз./100 км2; более высоки^
характеристики исходной плотности населения соотносятся
со скоростями изменения обилия, отражающими только про-
цесс снижения ее плотности населения. Если за рубеж опти-
мального заполнения глухарями вмещающей их среды при-
нять числовые значения показателей обилия, в пределах ко-
торых обычно отмечается достаточно интенсивное нараста-
ние плотности населения этих птиц и гораздо реже фикси-
руется сокращение их обилия (к тому же с минимальными
48

3Ks/i00KM*/deHb
+60
HO
+2,0
0
'2,0
'6.0
-SUD
о 0
t«0,694± 0,272
p>0t05
> I '■ i »—■—I 1 1 ■ г
0 200 400 600 800
>0
<0
экзЛоокм*
cna/iookrfr
Рис. 8. Связь между скоростью изменения обилия всей изученной
группировки глухарей в разные хронологические отрезки года (ось У) с
ее плотностью населения к началу этих отрезков (ось X). Скорость
й— (¿ + 0 с КОТОр0й происходят изменения плотности населения (й) за
конкретный период времени (/), характеризуются знаком «±» при сни-
жении обилия (когда ^ (¿ + 0
0). и знаком
-» при увеличении обилия (когда
(d + t)
<0).
Fig. 8. The relationship between density change rate of all studied caper-
caillie subpopulation in different periods of a year (axis Y) and its
density to th'ei beginning of thes periods (axis X). The rate +
of the density (d) changes, which occur during the period (t), is chara-
cterized by the sign «+» for decrease of density (when ^ ^ ^ >®)>
and by the sing «—> for increase (when d~ (d + t) ^ ^
скоростями этого сокращения), то, судя по рисунку 8, мож-
но констатировать, что на изученной территории оптималь-
ной для глухарей емкости среды соответствуют показатели1
их плотности населения, равные 2,0—2,5 экз./км2. Весьма ве-
роятно, что существенное превышение этого рубежа может
дестабилизирующе влиять на изученную субпопуляцию.
Отметим также, что сезонные изменения плотности насе-
ления взрослых самцов и самок, соотнесенные с их исходной
плотностью населения (рис. 9), показывают, что при уровне
обилия каждой половой группы взрослых птиц свыше 100—
49

НО экз./ЮО км2 скорости изменения их плотности население
обычно характеризуют процесс снижения обилия. И хотя
связи между интенсивностью изменений плотности населе-
ния взрослых птиц (как всей группы, так и самцов и самок
раздельно) и их обилием до начала этих изменений оказались
недостоверными (табл. 5), мы можем допустить, что ,поч^н
все пригодное для глухарей пространство в бассейне р. Иле-
ксы в течение всего года оказывается насыщено птицами
старших возрастов, причем в большинстве случаев это насы*
щение, вероятно, превышает оптимальный уровень.
экз/<оокм*/денб 99 dif
Üld/tOOton*/ceAY tmOt7Jr±O.SS2 t*0,764iO.J23
P«W$ ' p<0.05
+2,0.
<o.
0.
-tu
g .99
x -cfcf
о
x
xx
x
<?Ыр1<0
50
. л эка/июк*
100 150 200 250 Lnd/füOK^
Рис. 9. Связь между скоростью изменения обилия взрослых глухарей
(самцы и самки раздельно) в разные хронологические отрезки, год!
(ось У) с их плотностью населения к началу этих отрезков (ось X).
Fig. 9. The relationship between density change rate of adult capercaillies
(males and females are separately) in different periods of a year (axis Y),
and density at the beginning of these periods (axis X).
В такой ситуации обилие молодых глухарей должно же-
стко контролироваться как их собственной плотностью насе-
ления, так и плотностью населения взрослых птиц и всей
субпопуляции в целом. Эмпирические данные подтверждают
это предположение (табл. 5). Вероятно также, что оптима-
льный для группировки предел нарастания плотности насе-
ления молодых особей устанавливается существующей демо-
графической обстановкой и данными условиями среды на
весьма низком уровне — примерно до 40 экз./ЮО км2 (рис.
50

10). Реальные же показатели обилия молодых птиц заметно
превышают его, особенно в летне-осенний сезон (рис. 7). В
подобной обстановке повышенная элиминация молодых птиц
(гибель, эмиграция) видится неизбежной; вполне реальной
представляется и повышенная напряженность внутрипопу-
ляционных контактов между птицами всех возрастно-поло-
вых групп.
(jia/ioobrf/atAY
но.
Z*0,992tQ063
р>цосн
cL-fct+tY
. * . <0^ экз/оех**
50 100 150 800 250 Inot/iOOto?
Рис. 10. Связь между скоростью изменения обилия молодых
глухарей (без разделения по полу) в разные хронологиче-
ские отрезки года (ось У) с их плотностью населения к на-
чалу этих отрезков (ось X)
Fig. 10. The relationship between density change rate of young
capercaillies (less of 1 year old, without sex separation) in
different periods of a year (axis Y), and their density at the
beginning of these periods (axis X).
Тем не менее, выявить достоверные связи, подтверждаю-
щие авторегуляцию обилия взрослых глухарей, нам не уда-
лось (табл. 5). Возможно, что в данном случае решающее
значение имеет не столько недостаток материала, сколько
нечеткая выраженность этих связей, их осложненность дру-
гими факторами. Так, отмеченное выше весеннее увеличение
обилия взрослых глухарок может регламентироваться не
только их плотностью населения в изученном районе, но и
погодными условиями, определяющими его привлекатель-
ность для самок в разные годы. Существенное влияние на
обилие взрослых птиц могут оказывать и демографические
условия в группировках глухарей на соседних территориях и
51

годовые вариации в воздействии хищников, а также некото-
рые другие факторы. В то,же время, авторегуляция числен-
ности молодых глухарей представляется одним из главней-
ших факторов, формирующих уровень их плотности населе
ния.
Подчеркнем и еще один факт. Максимальная плотность
населения молодых птиц, по нашим материалам, прослежи-
вается в августе. С августа по ноябрь (4 месяца) снижение
обилия этой возрастной группы идет достаточно быстро:
около 32 экз./ЮО км2/месяц. С наступлением зимы этот про
цесс замедля'ется: среднее месячное снижение обилия моло-
дых птиц с ноября по июнь оценивается всего в 14 экз./ШО
км2. Такой характер сезонной динамики плотности населе-
ния молодых особей подтверждает ранее высказанное мне-
ние об экспоненциальном снижении обилия глухарей-сего-
летков (Северцев, 1932, 1941). В пользу этого же мнения
можно трактовать и данные финской охотничьей статистики
(Linden, 1981а). Оценка успешности размножения глуха-
рей по результатам осенне-зимней охоты в тех регионах, где
наблюдается именно такой тип сезонных изменений числен-
ности молодых особей, представляется неприемлемой.
Резюме
Сезонная динамика плотности населения глухарей раз-
ных половых и возрастных групп не совпадает.
Весенние изменения плотности населения всей исследо-
ванной группировки определяются, в основном, изменениями
обилия самок. При этом апрельский пик плотности населе-
ния возникает вследствие увеличения обилия глухарок
старших возрастов, июньская депрессия — вследствие сни-
жения обилия более молодых (в возрасте до 2 лет) особей.
Августовский пик плотности населения всей группировки
определяется не только результатами размножения, но и
увеличением плотности населения взрослых птиц (как сам-
цов, так и самок). Общая схема Сезонного движения обилия
всей группировки в большей степени зависит от изменений
плотности населения взрослых птиц.
Весьма вероятно, что в течение всего года показатели
плотности населения взрослых глухарей (старше года) нахо-
дятся на том уровне насыщения видом пространства, кото-
рый является оптимальным для изученной групировки в
данных условиях среды, и часто превышают его.
Сезонные изменения обилия молодых (младше года)
особей жестко контролируются авторегуляционными меха-
низмами. Большую часть года их плотность населения, ве-
52

роятно, превышает оптимальный для группировки уровень,
что должно провоцировать повышенную смертность и эми-
грацию молодых птиц.
В целом, вся группировка должна характеризоваться вы-
сокой напряженностью внутрипопуляционных контактов.
Глава 3. РАЗМНОЖЕНИЕ
3.1. ФЕНОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Материалы и методика
Для выяснения сроков размножения глухарей нами ис-
пользовались данные о динамике их обилия на токовищах
и результаты анализа генеративных органов птиц, добытых
в период токования. В качестве показателя обилия глуха-
рей на токовищах в апреле—июне использованы данные,
характеризующие количество птиц (самцов и самок раздель-
но), учтенных за одно наблюдение утром (с 2—4 до 8—10
часов) или вечером (с 19—20 до 22—24 часов) одним на-
блюдателем с одной точки на одном токовище. Полученные
цифры использованы для расчета показателей, представляю-
щих собой средние арифметические характеристики за 6 лет
работы на 7 токовищах. Из-за повышенной подвижности са-
мок их учет на токах затруднен. Поэтому при оценке посе-
щаемости глухарками токовищ мы придерживались следу-
ющих правил. Любое длительное (более 5 мин) смещение
самки за пределы ее визуальной или звуковой локации рас-
ценивалось наблюдателем как ее уход с изучаемого сектора
токовища. При этом считалось, что она в этот день в данную
точку больше не вернется. Каждая новая регистрация самки
в данном секторе идентифицировалась как обнаружение дру-
гой особи, независимо от того, регистрировалась ли в этой
точке до этого какая-либо глухарка, или нет.
Динамика массы семенников глухарей оценивалась по
данным промеров этих органов у 35 особей, добытых в пери-
од с 2 мая по 10 июня. Масса семенников рассчитана по
формуле Шенветтера (цит. по Семенову-Тян-Шанскому,
1959):
Р= (0,5 АВ2)Л + (0,5 АВ21П (3.1)
где А — длинная, а В — короткая ось л — левого и п —
правого семенников.
Помимо наблюдений на токах, для изучения фенологии
размножения нами использованы данные о состоянии гене-
ративных органов 38 глухарок.
Результаты
В среднем за ряд лет в бассейне р. Илексы наибольшее
количество самцов на токовище наблюдалось с первых чисел
53

Рис. 11. Усредненное (по семи токам) число глухарей,
учтенных на одном секторе токовища в бассейне р.
Илексы (1982—1986, 1988 гг.) в среднем за одно
наблюдение одним учетчиком.
Fig. П. Mean (of 7 leks) number of capercaillies regis-
tered in one sector of a lek in the Ilexa basin (1982—
198>6, 1988') by one observer for one observation.
по конец мая (рис. 11), то есть всего 20—25 дней. До и пос-
ле этого периода их вылет менее интенсивен. Массовый вы
лет на тока самок происходит в более узкие хронологиче-
ские сроки: большинство глухарок (81% от всех регистра-
ции) отменается в период с 3 по 15 мая, то есть в течение
двух недел^, хотя общий срок их вылета растягивается при-
мерно на 50 дней (15.04—05.06). Максимальное число глу-
харок на токовищах регистрируется с 5 по 7 мая. Массовое
появление самцов на токовищах в среднем за 7 лет наблю-
дений начиналось за 5—10 дней до пика вылета глухарок.
После окончания массового вылета самок большинство пе-
тухов продолжает посещать токовища в течение 2—3 не-
дель.
Признаком наступления брачного периода у глухарей, по
мнению О. И. Семенова-Тян-Шанского (1959), служит уве-
личение гонад. Собранный нами материал (рис. 12) не поз-
воляет, к сожалению, определить дату, с которой начинается
увеличение массы семенников у глухарей изученной нами
группировки. Цифры свидетельствуют о сильной вариации
этого признака; связь между массой семенников у птиц в
возрасте старше года и календарными сроками пренебрежи'-
54

мала и недостоверна, что, вероятно, определяется как
различиями погодных условий разных лет, так и возрастной
неоднородностью обследованных птиц. В пользу последнего
довода свидетельствуют статистически значимые отличия
массы семенников молодых (до года) глухарей от анало-
гичного показателя у взрослых самцов.
МасеаМ Ъ*-агв7±о,133
massfrj tf*otos5 р>цо5
б
г.
1.
г б 10 18 22 26 SOl 5 Г 11*
Alau (Мау) IНюнь (June)
Рис. 12. Динамика массы семенников взрослых (стар-
ше года) глухарей, добытых в бассейне р. Илексы в
1982—1986, 1988 гг. Для расчета г использован пока-
затель числа дней, прошедших с начала мая.
Fig. 12. The dynamics of testicle weigth of adult (>1
year old) capercaillies hunted in the Iiexa basin in
11982—1986, 1988. For the calculation г the number
of days passed from the beginning of May was used.
Сопоставление полученных нами результатов с данными
О. И. СеменоваТян-Шанского (1959) показывает, что наши
оценки характеризуют массу семенников в период наиболь-
шей половой активности самцов. Тенденция к снижению изу-
чаемого показателя (рис. 12) только намечается, и восполь-
зоваться этим материалом для уточнения сроков размноже-
ния глухарей изучаемой группировки невозможно. Подавля-
ющее большинство взрослых самцов в течение всего мая ' и
первой декады июня физиологически готовы к спариванию.
55

Для определения сроков откладки глухарками первого
яйца нами использованы данные о состоянии генеративных
органов (размеры и количество фолликул, число розеток, на-
личие готовых яиц в яйцеводах) 28 особей, добытых в пери-
од с 13 апреля по 19 июня, а также литературные данные. В
яйцеводах 5 глухарок, добытых с 8 по 18 мая, нами были
найдены готовые яйца: 4 — в кальциевой оболочке (2 из
них уже пигментированные) и одно — в кожистой. В яични-
ках каждой из них содержалось по 5 фолликул, диаметром;
от 40 до 8 мм (более мелкие не учитывались). Кроме того,
у каждой из этих 5 самок обнаружены розетки, оставшиеся
после вскрывшихся Граафовых пузырьков (числом от 1. до;
5). Используя яичники этих 5 птиц как эталонные, мы полу-
чили 5 рядов развития яйцеклеток глухарок в период от-
кладки яиц. Каждая яйцеклетка в этих рядах представляет
собой одну из последовательных стадий созревания фолли-
кул, а наличие розеток указывает на число яйцеклеток,, за-
вершивших свое развитие в качестве зигот. Считая, что каж-
дая яйцеклетка, достигшая диаметра 8 мм, в данном году
будет развиваться и дальше, мы получили эталонные мор|-
фометрические характеристики фолликул, позволяющие оце-
нивать очередность их созревания. То есть, зная размер лю-
бого фолликула (диаметром >8 мм) в яйцеводе любой глу-
харки из изученной группировки мы получили возможность
определять, каким по счету юн закончит свое развитие.
Время, необходимое глухаркам для откладки одного яй-
ца, в разных источниках оценивается разными, хотя и бли-
зкими показателями: К. Валанн (цит. по Couturier, Couturier,
1980) указывает, что одно яйцо сносится глухарками за 2—
3 дня (среднее 1,2—2,2); Ф. Мюллер (Muller, 1973) по ма-
териалам, полученным в зоопарке, оценивает эту величину в
1,8 суток. По даным из ЧССР (Turcek, цит. по Andrecka,
1986), на откладку 8 яиц глухарке необходимо 11 дней. В
Финляндии (Sivonen, 1957) откладка 7 яиц завершается за
10—11 дней. Из материалов О. И. Семенова-Тян-Шанского
(1983) следует, что при кладке в 7—6 яиц на снесение о;д-;
ного яйца глухарке необходимо 1,3—1,5 суток. Принимая во
внимание указание Л. Сиивонена (Siivonen, 1957) на воз-
можные 2—3-дневные перерывы в откладке яиц (холод и
др.), для расчета времени, необходимого глухарке на от-
кладку одного яйца, мы приняли величину, равную 1,5 сут-
кам.
Опираясь на эту цифру, данные о среднем диаметре фол-
ликул и последовательности их созревания в яичниках 5
эталонных глухарок, мы получили возможность по диаметру
56

наиболее крупного фолликула определять время, необходи-
мое для его окончательного развития. Прибавляя этот отре-
яок времени к дате добычи птицы, мы определяли дату от-
кладки первого яйца. Если в яичнике обнаруживались . свет4
#ие розетки, то из даты добычи птиц вычиталось время, не-
обходимое для снесения числа яиц, равного количеству розе-
Таблица б
Состояние яичников глухарок, принятых в качестве эталонных
The condition of hens ovaries, wich were accepted as standard
Дата добы-
Hunting
date
Готовое яйцо
в яйцеводе
(/ММ)
Finished egg
size (mm) in
the oviduct
Диаметр фолликул (мм)
у глухарок с n/NN
Diameter of the follicles of
the hens with NN:
Число
розеток
Numbers
of
broked
follicles
l
2
, i.
5
08.Q5.83
57X42
32
31
28
21
j 1***
4
09.05.85
55*
40
28
25
22
19**
1
10.05.85
58X42
35
30
25
18
8**
1
14.05.85
54X40
32
32
29
24
18
29
1
18.05.86
56X40
23
28
1!.
g :j: * * *
5
Среднее
Mean
56##
34
24
18
11
—
' '..«о
3,5
3,1
2,6
4,6
4,5
Коэффици-
ент вариации
(С,) %
Coefficient
of variation
(Су), %
10,3
1U
15,0
25,6
40,9
' i#. Яйцо в кожистой оболочке, дан диаметр (diameter of eggs without
calcium shell).
* Наседное пятно '(nest spot): ** — отсутствует (is absent);
*** — намечается (is outlined); **** — есть (ia present).
Состояние «эталонных» яичников 5 глухарок характери-
зуется в таблице 6. Для определения дат откладки первого
яйца (табл. 7) материал, собранный после 25 мая, нами не
57

использовался, так как диаметр максимально крупного фол-
ликула в яичниках самок, добытых после этого срока, не
превышал 4—6 мм. Мы считали, что в заключительный пе.
риод откладки яиц, независимо от числа зарегистрирован-
ных в этих яичниках розеток (от 4 до 10), фолликулы та«
кого диаметра дальше развиваться не будут. Тем не менее,
для оценки искомых параметров при исследовании)' яични-
ков птиц, добытых непосредственно перед началом размно-
жения (25—29.04), мы сочли возможным использовать мате-
риал, в котором диаметр наиболее крупного фолликула был
не менее 5 мм.
Таблица 7,
Диаметр наиболее крупного фолликула и даты откладки
первого яйца глухарками в бассейне р. Илексы в 1982—1986, 1988 гг.
Diameter of the largest follicle and the date of laying of first egg by hens
in the llexa basin in 1982—1986, 1988
Дата добычи
Диаметр
фоллику-
ла
(мм)
Дата от-
кладки 1-го
яйца
Дата
добычи
Диаметр
фоллику-
ла
(мм)
Дата от-
кладки 1-го
яйца
Hunting
date
Follicle
diameter
(mm)
•Data of
laying of
the first
egg
Hunting
date
Follicle
djameter
(mm)
Data of
laying of
the first
egg
Взрослы
.a«dult (oldei
29.04.82
14.05.82
25 04.83
01.05.83
02.05.83
03.05.83
05.05.83
05.05.83
08.05.83
08.05.83
06.05.84
08.05.84
24.05.84
06.05.85
е (более г
- than one
6
20
5
15
30
15
20
20
29
гот. я**
20
15
15**
23
ода)
i year)
09.05
21.05
05.05
08.05
04.05
10.05
10.05
10.05
10.05
01.05
11.05
15.05
15.05
11.05
08.05.85
08.05.85
08.05.85
09.05.85
10.05.85
12.05.85
12.05.85
14.05.85
18.05.85
18.05.86
24.u5.88
Мол
Young
11.05.85
12.05.85
1 16.05.86
25
35
30
ГОТ. Я.*
ГОТ. я.*
35
22
ют. я.*
39**
гот. я.***
одые (до
er than or
28
12
37
13.05
10.05
11.05
09.05
10.05
13.05
17.05
12.05
11.05
10.05
16.05
года)
le year
1405
20.05
15.05
Число розеток в яичнике: * —1; ** —4, *** —5.
Number of broked follicles in the ovary: * —1, ** —4, *** —5.
Гот. я. — finished egg. 1
58

Анализ распределения частот начала гнездования глуха-
рок (рис. 13) свидетельствует о его бимодальном характере,
второй, малый пик (15 мая) отражает более позднее начало
гнездования молодых (до года) глухарок (пунктирная линия
на рис. 13). При удалении из расчетов данных по молодым
птицам второй пик исчезает. Разница между модальной да-
той откладки первого яйца взрослыми глухарками (10 мая)
и вторым пиком оставляет примерно 5 дней. Так как дан-
ных о начале размножения молодых самок у нас немного, то
дальнейший анализ целесообразно вести только по материа-
лам о гнездовании взрослых глухарок (сплошная линия на
рис. 13).
*,9?
el
2.
0
50
Апрель
'III
1г 14 16 /8
Май /Мау/
ZD 22
Рис. 13. Распределение частот откладки глухарками первого яйца.
Fig 13. Frequency distribution of the laying of the first egg by
hens.
Частоты начала размножения взрослых глухарок подчи-
няются распределению, близкому к нормальному, но с за-
метным положительным эксцессом (Кех = 4-0,902; р<0,001) и
небольшой правосторонней асимметрией (Kcs =0,015, не
Дост.: р>0,05). Средняя арифметическая дата откладки
первого яйца — 11 мая; в интервале + одна сигма (7—,15
умещается 76% индивидуальных дат начала размноже-
ния (19 из 25). Раньше и позже этого срока приступают к
гнездованию до 12% взрослых глухарок, что хорошо согла-
суется с данными французских специалистов (Menoni, Novoa,
1988). Общий период откладки яиц растянут незначительно1
(1—21 мая).
59

К насиживанию кладок глухарки приступают после сне
сения предпоследнего или последнего яйца (Muller, 1974:
Jourdain, цит. по Couturier, Couturier, 1980; Семенов-Тяв
Шанский, 1983). Таким образом, при средней дате откладкг
первого яйца 11 мая и средней величине кладки в 6—7 яиц
средними датами начала инкубации в бассейне р. Илексы
следует считать 20—21 мая. Большинство птиц должно npi
ступить к насиживанию в пределах 16—26 мая. Данные ин
струментальных измерений показывают, что продолжитель-
ность инкубации кладок глухарками составляет 26 суток
(Pulliainen, 1971; Семенов-Тян-Шанский, 1983). Если прп
нять эту величину для расчетов, то очевидно, что средней
датой вылупления глухарят в бассейне р. Илексы следует
считать 15—16 июня. Из большинства гнезд глухарята дол
жны выводить с 11 по 21 июня.
Эмпирический материал подтверждает правильность этих,
оценок: из семи кладок, находившихся под нашим наблюде-
нием, в 4 птенцы покинули гнездо 15—16, в одной — 10—lì
и в одной — 17—19 июня; одна кладка оказалась разорен
ной.
Обсуждение результатов
Если принять, что в период токования глухарки вылета
ют на токовища только для спаривания и для их успешного
оплодотворения бывает достаточно единственной копуляции
(Muller, 1973; С. П. Кирпичев, личн. сообщ.), то очевидно,
что чем меньше относительное количество производителей
среди самцов, тем, при прочих равных условиях, должен
быть более растянутым срок вылета самок на токовище, и
тем позже глухарки приступят к откладке яиц.
В Центральной Европе для успешного оплодотворения
глухарка должна вылетать на токовище в течение 5—10
дней (Muller, 1973). В изученном нами районе этот срок
рассчитанной по разнице между модальными датами выле-
та самок на тока — 5—7 мая (рис. 14) и откладкой ими
первого яйца — 10 мая, составляет всего 3—5 дней. Если
учесть, что в естественных условиях первое яйцо сносится
глухарками через 2—3 дня после спаривания (Hoglund,
1952), то следует признать, что в бассейне р. Илексы период
спаривания оказывается более сжатым, а обеспеченность
самок брачными партнерами более удовлетворительная по
сравнению с аналогичными показателями для Германии/
Большинство исследователей, изучавших размножение
глухарей (Muller, 1973, 1974; Дронсейко, 1983; Дронсейко,
Немнонов, 1984; Wegge, Larsen, 1987), считают, что в
60

естественных условиях в размножении принимают участие
только самцы старших возрастных групп (3 года и более).
гг
20,
16.
su]
С'*
2
0
0
Z=0,6Ó7±0.1S2 р<0001
©
22 ¿4 26 26 30\k 4 б
Апрель (Jpxìli
8 10 /2 14 16
MacifMAy)
Рис. 14. Зависимость сроков откладки взрослыми глухарка-
ми первого яйца (ось У) от сроков разрушения снежного
покрова (ось X). Для расчета г использовано число дней,
прошедших с начала апреля
Fig. 14. The dependence of the laying of the first eggs by hens
(axis Y) on to' the snow-demolition dates (axis X). For
calculation r the number of days passed from the beginning
of April was usedj
Среднее число самок, регистрируемых за одно наблюдение
на токовище в период их массового вылета на тока, по на-
шим наблюдениям, оказывается примерно в 2 раза меньше,
чем самцов (рис. 11). Следовательно, для их быстрого еди-
новременного оплодотворения необходимо, чтобы самцы в
возрасте старше 3 лет составляли не менее 50% от общей
численности петухов на токовище. Как было показано вы-
ше (разд. 2.2), это условие выполняется: в изученном нами,
районе весной среди самцов доля птиц старше 3 лет состав-
ляет около 60%. Если учесть, что физиологическая готов-
ность к спариванию у большинства самцов сохраняется вте-
61

чение всего мая и первой декады июня (рис. 12), то можно
считать, что обеспеченность глухарок самцами-производите-
лями в бассейне р. Илексы не регламентирует предельной
реализации их репродуктивного потенциала, то есть сексу-
альные претензии глухарок оказываются вполне сопостави-
мыми с возможностями их быстрого удовлетворения. Коли-
чественный и возрастной состав самцов, а также их физио-
логическая готовность к'спариванию дает глухаркам доста-
точно свободы для выбора удобных для них сроков спарива-
ния и откладки яиц.
Биологический смысл токования самцов после окончания,
массового вылета самок на тока заключается1 в возможности
повторного спаривания глухарок, потерявших первую клад-
ку (Bruii, 1965; Hjorth, 1970; Couturier, Couturier, 1980).
Наши резултаты позволяют охарактеризовать продолжите-
льность этого периода примерно теми же цифрами, что и ци-
тированные выше авторы: 20—30 дней (рис. 11). В 1986 г.
нами было зарегистрировано спаривание глухарей 26 мая
то есть после того, как большинство самок начали нкуба-
цию яиц. Столь поздняя дата позволяет с большой вероят-
ностью рассматривать эту глухарку как готовящуюся к пов-
торной кладке, а самую возможность повторных кладок в
изученном нами районе, как вполне реальную, хотя, вероят-
но, и достаточно редкую.
Высокий положительный эксцесс и тенденция к правосто-
ронней асимметрии распределения, характеризующие срок
откладки первого яйца самками изученной группировки (рис.
13) свидетельствуют о стремлении большинства глухарок
приступить к гнездованию как можно раньше. Косвенным
подтверждением этих стремлений являются сообщения об
агрессивности глухарок на токах по отношению друг к дру-
гу в период их массового вылета и снижении этой агрессив-
ности по мере угасания токов (Hjorth, 1970; Klaus, 1972).
Мы также были свидетелями конфронтации самок на токо-
вищах. Принимая во внимание эти тенденции, можно пред-
положить, что по'каким-то причинам начало гнездования у
некоторых особей смещается на более поздний период, и они
начинают откладку яиц одновременно или почти одновре-
менно с гнездящимися в' более поздние сроки. Этим смеще-
нием, вероятно, определяется и низкий коэффициент вариа-
ции средней многолетней даты откладки первого яйца
(10,1%).
В качестве фактора, сдвигающего сроки откладки перво-
го яйца на более позднее время, можно предположить отсут-
62

ствие условий для гнездования из-за позднего снеготаяния.»
Если это действительно так, то даты откладки первого яйца
должны зависеть от сроков снеготаяния. Для проверки этого
предположения мы использовали материалы о сроках разру-
шения снежного покрова на изученной территории.
Связь между началом гнездования глухарок и временем
разрушения снежного покрова оказывается достаточно вы-
раженной (рис. 14). Эта связь, а также отмеченная выше
тенденция к раннему#размножению глухарок позволяют до-
пустить, что большинство птиц должны стремиться начать
гнездование сразу после схода снега. Кроме того, среднее
многолетние даты массового вылета глухарей-самцов на то-
ка позволяют глухаркам спариваться уже 1 мая (рис. 11) и,
следовательно, приступать к откладке первого яйца 4 мая,
то есть в день разрушения снежного покрова. Однако, наищ
данные свидетельствуют о наличии ежегодной хронологиче-
ской паузы между временем разрушения снежного покрова
и датами откладки первого яйца. Ее продолжительность сос-
тавляет в среднем 7 дней.
Таким образом, связь между характером предгнездового
периода жизни глухарок и фенологическими параметрами
весны в общих чертах представляется в следующем виде.
Глухарки стараются загнездиться как можно раньше, но в
то же время избегают начинать кладку сразу после схода
снега, предпочитая пропустить несколько дней перед спари-
ванием. При раннем снеготаянии (1983, 1986 гг.) птицы пе-
реносят предгнездовую паузу на более ранние сроки, макси-
мально растягивая ее продолжительность (до 11 —13 дней).
При нормальном снеготаянии (в сроки, близкие к средним!
многолетним — 1982, 1985 гг.) глухарки смещают эту паузу
на более поздний период одновременно несколько сокращая
ее до 8—10 дней. Поздний сход снега (1984, 1988 гг.) вы-
нуждает глухарок сжимать эту паузу до минимума (3—4
дня). В определенных условиях (вероятно, близких к эк-
стремальным) гнездовая пауза может вообще ^исчезать: глу-
харки должны приступать к откладке яиц в день схода сне-
га или нестись прямо на снег, о чем сообщают финские спе-
циалисты (Pulliainen, Rájala, цит. по Потапову, 1985).
Из этого следует, что гнездовая пауза глухарок может-
растягиваться или смещаться только в одном направлении'
— к более ранним календарным датам. Ее смещение и/или
удлинение в противоположном направлении мало вероятно,,
так как наиболее поздние (в среднем для всей группиров-
ки) сроки начала гнездования должны регламентироваться
общей продолжительностью периода инкубации и роста мо-

лодняка. В пользу этого мнения можно трактовать данные о
зависимости массы тела глухарей-сеголетков от погодных,
условий летнего сезона и его общей продолжительности
(Семенов-Тян-Шанский, 1959; Киселев, 1971). Разница ме-
жду наиболее поздней (в среднем для всей группировки.)
датой начала гнездования (15—17 мая) и средней многолет-
ней датой схода снега (4 мая) в бассейне р. Илексы состав-
ляет '11—13 дней. Эти же цифры характеризуют максималь-
ную продолжительность предгнездовой паузы и, вероятно,
являются оптимальными для глухарок изученного района.
Как было показано Ю. Н. Киселевым (1971, 1978),, пери-
од от появления проталин и начала бутонизации травяни-
стых первоцветов до начала инкубации кладок, названный
им «весенним галькованием» глухарок, во многом определяет
успех размножения. Этого же мнения придерживались и не-
которые скандинавские специалисты (Бпуопеп, 1957; Огаэааэ,
цит. по Киселеву, 1978). Значимость этого периода заключа-
ется в обеспечении глурсарок весенними специфическими
кормами, необходимыми для успешной реализации репродук-
тивной программы. Найденная нами предгнездовая пауза
охватывает более узкий хронологический отрезок, чем пери-»
од «весеннего галькования». Однако их функциональное схо-
дство несомненно, так же как и сходство их основных
свойств: хронологическое непостоянство и вариация общей
продолжительности в зависимости от фенологического ха-
рактера весны.
Таким образом, в пределах изученного района сроки гне-
здования самок определяются в основном погодными усло-
виями весны и не регламентируются ни количеством самцов,
ни их качественным составом. Вероятно, в более южнцх
районах, с более ранним сходом снега глухарки должны,
иметь большую свободу в выборе времени, удобного для
гнездования. Однако и в южных районах затяжная весна
должна сужать свободу этого выбора, что может привести к
внутриполовой конкуренции самок из-за самцов-производи-
телей и неполной реализации репродуктивного потенциала;.
То есть поздняя затяжная в!есна, вопреки мнению А. Н. Ро-
манова (1979), должна, на наш взгляд, даже в более юж-
ных районах рассматриваться как неблагоприятная для раз-
множения глухарей.
В свете полученных результатов четче просматривается
уязвимость северных популяций этого вида. При частой пов-
торяемости затяжных весен (по нашим данным, такой ока-
зывается каждая третья весна) своевременность оплодотво-
рения глухарок может быть обеспечена только при условии
64

высокой численности самцов старших возрастных групп. К
сожалению, именно они являются основным объектом весен-
ней охоты на токах. При низкой численности самцов-произ-
в0дител'ей сжатая до минимума предгнездовая пауза в рай-
онах средней и, особенно, северной тайги должна приводить
не только к снижению плодовитости самок, но и к исклю-
чению части глухарок из процесса размножения.
Резюме
Наиболее активное токование самцов и их максимальная
концентрация на токовищах отмечается с 1 по 20 мая. Мак-
симальное число самок на токовищах регистрируется 5—7
мая. Средняя дата откладки глухарками первого яйца — 11
мая. Инкубация начинается 20—21 мая. Выход глухарят из
гнезда происходит 15—16 июня. Большинство глухарок при-
ступает к гнездованию в узкий хронологический период: с
7 по 17 мая начинает гнездиться 76% птиц, раньше и позже
этого срока приступает к гнездованию по 12% глухарок. Мо-
лодые глухарки (до года) приступают к гнездованию при-
мерно на 5 дней позже взрослых. Повторные кладки взрос-,
лых глухарок возможны, но, вероятно, редки.
В бассейне р. Илексы даты откладки глухарками первого
яйца зависят от сроков разрушения снежного покрова. Реа-
лизация их репродуктивного потенциала не регламентирует-
ся ни численностью, ни возрастным составом самцов.
3.2. ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ПЛОДОВИТОСТЬ И ВЕЛИЧИНА
КЛАДКИ
Плодовитость глухарок определяется обычно по величине
кладки. Этот показатель не совсем точен, так как птицы мо-
гут терять яйца (Дронсейко, Немнонов, 1984; Литун, 1988;
В. Е. Финт, личн. сообщ.) и даже выносить их из гнезда
(С. П. Кирпичев, личн. сообщ.). Таким образом, следует раз-
личать потенциальную плодовитость глухарок, под которой
мы понимаем число яйцеклеток (фолликулов), развивавших-
ся у птицы в данный репродуктивный сезон, и ее реальное
(или реализованное) значение. Последняя величина характе-
ризуется в нашей работе количеством яиц в кладке.
Материал и методика
Для оценки потенциальной плодовитости глухарок яич-
ники 16 особей, 7 из которых были отстреляны с кладок, де-
тально обследовались по методике Г. А. Новикова (1953). У
птиц, добытых после начала откладки яиц и имевших хотя
бы одну розетку в яичнике (8 особей), подсчитывалось ко-
65

личество фолликулов, диаметр которых превышал (или был
равен) 8 мм. Размеры остальных яйцеклеток в этот период,
как правило, меньше 5 мм и заметно отличаются от увели-
ченных гонад даже визуально. Мы считали, что такие яйце-
клетки в данном году далее не развивались бы, и не включа-
ли их в расчеты. Потенциальная плодовитость глухарок, до-
бытых после начала инкубации кладок (8 особей), оценива-
лась по числу зарегистрированных розеток.
Для определения реальной плодовитости использованы
данные о количестве яиц в 20 полных кладках. Данные еще
о двух незавершенных кладках оказались полезными для вы-
яснения различий потенциальной и реализованной плодови-
тости. При подсчете яиц в найденных кладках все яйца вы-
нимались из гнезда, лоток тщательно осматривался.
Результаты
Данные о числе розеток в яичниках глухарок и количест-
ве яиц в кладках, с которых они были отстреляны, сведены в
таблице 8, а данные о потенциальной плодовитости, рас-
считанной по числу фолликул и количеству розеток в яични-
ках, — в таблице 9. Минимальная разница между количест-
вом розеток и числом яиц в кладке (1 яйцеклетка) отмече*
Таблица 8
Соотношение числа розеток в яичниках глухарок и яиц
в их кладках
The ratio of broked follicles in hen ovaries and eggs in their nests
Дата добычи
Hunting daie
Колич
Numb
розеток
ество:
er of:
яиц в гнезде
Число дней с начала
инкубации
Nbr of days from the
beginning of the
incubation
broken
follicles
eggs in
the nest
1
18.05.85
4
3
кладка не окончена
clutch wasn't finished
2
24.05.88
5
4
—»—
3
23.05.84
8
7
1-3
4
24.05.84
9
7
1—3
5
30.05.86
11
9
15-16
6
06.06.82
7
3
15-16
7
10.06.82
9
7
18-20
ОС
12.06.83
6
3
19—22
Среднее 7,38±0,29 5,38±0,30
Mearf
ti= 11,49; p<0,001
en

яы у глухарок, не завершивших откладку яиц, а также у
особи, только что приступившей к насиживанию (№ 3,
табл. 8). Ее яичник был поврежден дробью, что, вероятно,
сказалось на результате подсчета розеток. Максимальная
разница — 4 яйцеклетки — у глухарки № 6 (табл. 8), у ко-1
торой в районе крестца обнаружена травма (дробина в та-
зовой кости, гниющие ткани, личинки (мух?) размером до
1,5 мм), полученная примерно за 7—10 дней до ее отстрела.
Разница в 3 яйцеклетки — у молодой, впервые гнездящейся*
особи. Интересно, что одно из трех снесенных ею яиц оказа-
лись без зародыша.
Таблица 9
Потенциальная плодовитость глухарок в бассейне р. Илексы
Potential fecondity of the females in the Ilexa basin
Дата добы-
чи
i
| Количество
Number of
Общее число
развившихся
яйцеклеток
Total) number of
developing
gametes
Ш
Hunting
date
розеток
broken
follicles1
фолликулов
(диам. ^8 мм)
follicles
(diam.^8 mm)
ВЗРОСЛЫЕ
ADULTS!
1
08.05.83
4
5
2
23.05.84
8
3
3
24.05.84
9
3
4
10.05.85
1
6
5
14.05.85
1
5
6
18.05.85
4
7
7
18.05.85
5
5
8
24.05.86
5
5
9
02.06.82
10
—
10
06.06.82
7
—
11
10.06.82
9
—
12
11.06.84
9
—
13
13.05.86
11
—
14
11.06.88
10
—
Сред-
нее
Mean
МОЛОДЫЕ YOUNGS 1
Сред-
нее
12.06.83
6
—
6
13.06.84
9
—
9
7,5
67

Средняя потенциальная плодовитость самок изученной
группировки составляет 9,19+0,11 (6=1,83; Су =19,9%) яй.
цеклетки на одну особь. Зависимость потенциальной плодо.
витости глухарок от их возраста и размеров (использован
показатель длины крыла) по имеющимся у нас материалам
не прослеживается: г = 0,259+0,268 и г = 0,258±0,303 соот-
ветственно. Отсутствует также связь между потенциальной
плодовитостью глухарок и сроками разрушения снежного
покрова (г = —0,296± 0,094).
Данные о количестве яиц в полных кладках глухаря
представлены в таблице 10. При группировке этих данных
по принципу сходства фенологических явлений весны оказы-
вается, что величина кладки в годы с поздним снеготаянием
(1984, 1988) — 5,8±0,1 практически не отличается от анало-
гичного показателя в 1982 г. (год со своевременным снего-
таянием). Однако в годы с ранним снеготаянием (1983,
1986) величина кладки (6,9+0,2) оказывается достоверно
выше, чем в годы с поздней и со своевременной весной.
Размер яиц (п = 31): 57,5+1,бХ41,2±0,8 мм, их масса:
48,44+0,15 г.
Таблица 10
Величина полной кладки глухаря в бассейне р. Илексы
Complete clutch size for hens of the Ilexa subpopulation
Годы
Years
Число гнезд с соответствующим числом яиц
'Number of nests with different numbers
of eggs i
Всего
гнезд
Total
nbr.
of
nests
Величина
кладки
Clutch
3
4
5
6
7
8
9
size
1982
1983
1984
1986
1988
1
1
1
1
2
1
1
1
2
2
2
1
1
1
2
6
4
3
5
2
6,0±0,3
6,5±0,6
6,0±0,6
7,2±0,4
5,5±0,4
Всего
Total (
2
2
CO
2
6
1
4
20
6,3+0,09
В гнездах двух самок нами были обнаружены затоптан-
ные яйца (рис. 15). В кладке из 3 яиц нижнее было погребе-
но в слой мокрого и промерзшего сфагнума, прикрыто пером
и почти не выглядывало на поверхность. У глухарки, добы-
68

0Й именно с этой кладки, отмечена минимальная разница
1геЖДУ количеством розеток и числом найденных в гнезде
яиц- в ДРУГ0Й клаДке из 9 яш* затоптанное яйцо находилось
боковой части лотка, выступало из сухого сфагнума на
10—20% и, похоже, наседкой не обогревалось. В 10 метрах
оТ этого гнезда нами была поднята другая глухарка.
Рис. 15. Кладки глухарок
с затоптанными яйцами.
Fig. 15. Capercaillie clutchs
with eggs tramped down.
При исключении из расчетов двух затоптанных яиц сред-
няя величина кладки глухарок оказывается равной 6,2±0,1
яйца. Приняв эту величину за реальную плодовитость глуха-
рок изученной группировки, можно констатировать, что она
оказывается почти в полтора раза ниже потенциальной пло-
довитости (различия статистически значимы) и составляет
всего 67,5% от последней.
Обсуждение результатов
Сравнить полученные результаты с аналогичными мате-
риалами по другим районам невозможно. Хотя в литературе
и встречаются данные о количестве увеличенных фолликул
и/или розеток в яичниках глухарок (Семенов-Тян-Шанский,
1959; Долбик, 1970; Muller, 1973 и др.), однако характери-
зовать ими потенциальную плодовитость этих птиц нельзя. И
дело не только в мизерных величинах выборок (как прави-
ло, 1—2 случайно добытые птицы). Основное препятствие
заключается в отсутствии информации о морфологических
(или каких-либо иных) различиях между теми фолликула-
ми, которые должны созревать в данный сезон размножения,
и гаметами, которые лишь незначительно увеличились в
размерах (примерно до 3—7 мм) и по окончании репродук-
тивного периода вновь, до следующего года, обретут разме-
ры «спящих» яйцеклеток.
Если допустить, что в период откладки яиц фолликулы
глухарок диаметром менее 8 мм могут так же, как и более
69

крупные, в данный репродуктивный период развиваться до
готовых яиц, то следует предположить, что наши данные о
потенциальной плодовитости птиц несколько: занижены, так
как при обнаружении плавного, без заметного на глаз сни-
жения диаметра фолликулов (от 10—13 до 2—3 мм) в яич-
никах обследованных глухарок, мы исключили эти данные
(3 особи) из расчета плодовитости.
Максимальная известная нам цифра, характеризующая
количество созревающих фолликулов в яичниках глухарок—
19 шт. — сообщается из французских Пиренеев (Ringeval,
цит. по Couturier, Couturier, 1980). Рассматривать этот еди-
ничный факт как свидетельство более высокой потенциальной
плодовитости самок из юго-западных районов ареала мы Fie
вправе. Более приемлемой представляется его трактовка в
качестве максимального (или близкого к таковому) видово-
го показателя потенциальной плодовитости. Отсутствие по-
добных цифр в нашем материале может рассматриваться
и как следствие незначительной величины выборки, и как
результат ошибочной трактовки наших или французских
данных из-за указанной выше методической неопределенно-
сти.
Разница между потенциальной и реализованной плодо-
витостью в исследованном нами районе составляет пример-
но 3 яйцеклетки. Близость этого показателя к данным о ве-
личине повторных кладок — 3—5 яиц (Bruii, 1965; Couturier,
Couturier, 1980 и др.) — позволяет предположить резерв-
ный смысл отмеченных различий. Однако несоответствие чи-
сла розеток в яичниках количеству яиц в кладках глухарок
уж до начала инкубации первых кладок делает это предполо-
жение маловероятным.
Разобраться в причинах несоответствия показателей по-
тенциальной и реальной плодовитости глухарок не просто.
Прежде всего, нельзя исключить возможности хищения яиц,
тем более, что в литературе встречаются указания на их ис-
чезновение из гнезд глухаря (Ивантер, 1974; Кириков,
1975; Бояршинов, Делидова, 1989 и др.). Похититель, если
он существует, обычно остается неизвестным, но подозрение
в первую очередь падает на врановых (Боровик, 1973;
Couturier, Couturier, 1980). Встречаются указания на хище-
ние вороной и яиц серого гуся (Anser anser), близких по
размерам к глухариным (Rutsche, 1986). Кроме того, одна
из скорлупок от 4 вскрытых глухариных яиц, найденных на-
ми с 10 по 18 мая, была обнаружена около гнезда ворона,
что усиливает это подозрение. Однако численность врановых
в изученном нами районе низка, их размещение заметно ог
70

аНйчено небольшими участками, расположенными возле че-
ловеческого жилья (рыболовецких бригад, случайных баз
геологов и т. п.), и, вероятно, действенно регулируется хищ-
нИчеством ястреба-тетеревятника, плотность населения ко-
торого достаточно высока (см. гл. 5).
В воровстве яиц из утиных кладок (Anas platyrhynchos,
Д. discors и др.) были уличены мелкие куньи (Fleskes, 1988)
^горностай (Mustela erminea) и ласка (М. frenata). На
изученной нами территории зимние учеты 1986 г. (протя-
женность более 400 км) не дали ни одной встречи следа,
который можно было бы приписать этим хищникам. Опросы
штатных охотников также свидетельствуют об экзотичности
этих зверьков в среднем течении р. Илексы.
Наиболее мелкими видами куньих в нашем районе явля-
ются норки (Mustela lutreola, M. vison). Именно этими хищ-
никами активно истребляются гнезда птиц, расположенные
на болотах (Pieman, 1988), то есть в тех биотопах, которые
часто используются глухарками для гнездования. В 1981 —
1986 гг. территориальная группировка норок в изученном
нами районе находилась в пике численности. Однако трудно
допустить хищение яиц этими животными. По нашему мне-
нию, при обнаружении норкой глухариной кладки последняя
непременно будет уничтожена полностью. Кроме того, в слу-
чае нерасторопности наседка также, вероятно, окажется
жертвой этого хищника. В еще'с^лыией степени это справед-
ли для куницы (Martes martes) — одного из наиболее мно-
гочисленных хищников изученного района. Напомним также,
что именно весной куница активно пополняет свой рацион
птицами (Goszcynski, 1986; Labrid, 1987 и др.). Мы пол-
ностью разделяем мнение О. И. Семенова-Тян-Шанского
(1959) о том, что «основным источником яиц для куницы (а
равно и для лисицы и других хищников) служат не заранее
запасенные ею яйца, а найденные в течение зимы брошен-
ные кладки или отдельные испорченные яйца» (стр. 208).
Против версии воровства свидетельствуют и другие факты.
Так, во-первых, во всех семи глухариных кладках (то есть
почти в каждой третьей из найденных нами), судьба кото-
рых была прослежена до конца, пропажи яиц не было.
Сравнение же числа розеток с количеством яиц в кладках
(табл. 8) показывает их несоответствие во всех восьми слу-
чаях. Во вторых, разница между количеством лопнувших
фолликулов в яичниках глухарок, добытых с неоконченных
кладок (№№ 1, 2 в табл. 8), и количеством содержащихся в
них яиц свидетельствует о том, что предполагаемое хище-
ние происходит и во время откладки яиц. Вероятность этого,
71

так же как и выклев птенцов из обнаруженных хищником
кладок, нам представляется ничтожной. Кроме того, наличие
в гнездах затоптанных яиц создает впечатление, что глух-'п-
ки сами пытаются избавиться от уже снесенных, возможно,
лишних для них яиц.
Наблюдения С. П. Кирпичева (личное сообщение) свиде-
тельствуют о том, что глухарки могут самостоятельно выно-
сить яйца из гнезда. По мнению наблюдателя — это де-
фектные яйца, с трещиной в скорлупе, возникающей в ре-
зультате удара самки о твердый предмет. Из 88 глухарок,
осмотренных нами за все 7 лет (весна, осень, зима), только
у пяти были отмечены следы весеннего физического травма-
тизма (преследование человеком и результаты внутрипопу-
ляцианных конфликтов), что не позволяет считать весенний
травматизм глухарок частым явлением в изученном районе
и объяснять все случаи (или большинство из них) расхожде-
ния в численности розеток и яиц механическими поврежде-
ниями последних и их выносом из гнезда наседкой. Возмож-
но, конечно, и повреждение глухаркой уже отложенных ею
яиц и их вынос, однако проверить эту версию не представля-
ется возможным.
Все эти доводы позволяют предположить, что яйца,
скорлупа от которых была нами найдена за пределами
гнезд, скорее всего были потеряны молодыми глухарками
Случаи же хищения яиц из клЦок и/или их вынос за преде-
лы гнезда наседками, если и имеют место в нашем районе,
то, вероятно, очень редки.
Не исключена также и возможность выхода яйца из яй-
цевода самки до завершения его развития, о чем свидетель-
ствует находка на изученной нами территории яйца в кожи-
стой оболочке без кальциевой скорлупы (гнезда поблизости
не обнаружено). Однако такие случаи, причиной которых,
вероятно, является стресс, также представляются достаточ-
но редкими.
Если сравнить данные о потенциальной плодовитости
глухарок в изученном нами районе с данными о средней ве-
личине кладки в различных частях ареала глухаря, то ока-
зывается, что полученный нами показатель (9,2 яйцеклетки)
почти не отличается от средней величины кладки в Вогезах
(Кетр! е! а1. 1974) — 9 яиц — то есть от максимального
чЛ известных нам показателей для всего ареала. Это совпаде-
ние дает повод к поиску в другом направлении.
Насиживание и последующее воспитание молодняка тре-
бует от самок накопления соответствующих энергетических
ресурсов. Роль последних выполняют жировые отложения,
72

которые глухарки накапливают в весеннее время, что пока-
зано Ю. Н. Киселевым (1971) и полностью подтверждается
нашими исследованиями (глава 4). Как отмечалось выше,
обеспеченность самок весенними специфическими кормами
определяет успешность их размножения. О том же свиде-
тельствуют и данные норвежских исследователей: питание
самок белой куропатки (Lagopus lagopus) в период от-
кладки яиц, физическое состояние этих птиц и степень их
зараженности нематодами существенно влияют на величину
кладки (Erikstad, 1986; Hundson, 1986; Myrberget, 1986). На
определяющую роль кормового фактора в формировании
кладки самок воротничкового рябчика (Bonasa umbellus) и
канадской дикуши (Dendragapus canadensis) указывают и
американские специалисты (Servello, Kirkpatrick, 1988;
Naylor, Bendell, 1989). Эти данные убедительно свиде-
тельствуют о повышенной потребности глухарок в усилен-
ном питании в период снеготаяния. Ее неудовлетворение
должно снижать величину кладки.
В то же время нами отмечалось, что период снеготаяния
может оказаться для глухарей критическим (Борщевский,
1986). В результате перестройки метаболизма обыкновен-
ной сосны их основной зимний корм — хвоя — к весне ста-
новится менее питательным. Снижение содержимого белко-
вого азота, липидов, каратиноидов в сосновой хвое происхо-
дит синхронно и параллельно со снижением ее удельного
веса в рационах глухарей, вследствие чего переход птиц на
наземные корма представляется вынужденным: хвоя больше
не удовлетворяет трофических запросов птиц.
Одновременно с этим в годы с затяжной весной доступ-
ность наземных кормов (ягод клюквы, соцветий пушицы, ив,
сон-травы, побегов черники и др.) может оказаться весьма
низкой, что поставит глухарей в условия кормового дефици-
та. В литературе указывалось на примеры морфо-физиологи-
ческих адаптации птиц к ситуациям недостатка кормов
(King, Murphy, 1985). У глухарей, вероятно, одной из по-
добных адаптации является изменение размеров слепого от-
дела кишечника, позволяющее лучше использовать пищу
(Потапов, 1985; Moss, 1989; Redig, 1989 и др.). Однако эти
адаптации вряд ли эффективны в условиях витаминного де-
фицита.
Таким образом, в регионах с мягкими климатическими
условиями (ранней доступностью весенних кормов, их высо-
ким обилием) величина кладки глухаря должна быть выше,
чем в районах с более жестким климатом, на что впервые
было указано О. И. Семеновым-Тян-Шанским (1959). Однако
73

сообщения о противоположных трендах географической ва-
риации величины кладки глухарей (Hesse, цит. по Couturier,
Couturier, 1980) делают необходимым привлечение для
правильной трактовки наших результатов информации иного
рода.
Работы скандинавских специалистов (Angelstam et al.,
1985; Wegge, Rolstad, 1986) показали территориальность
глухарок в период размножения. Степень этой территории
альности по опубликованным данным оценить сложно. Ве-
роятно, она выше, чем у тетерева. Однако встречи глухари-
ных гнезд в непосредственной близости друг от друга (Дол-
бик, 1961; Мальчевский, Пукинский, 1983 и др.), присутст-
вие другой самки рядом с насиживающей, совместная от-
кладка яиц двух глухарок в одно гнездо и поочередное их
насиживание, отмеченное румынскими орнитологами (цит. по
Couturier, Couturier, 1980), а также нахождение двух взрос-
лых самок при одном выводке (Rájala, 1974; Воронин,
1982) не позволяют высоко оценивать их территориальность.
Размер индивидуального участка, как правило, определя-
ется его трофическим богатством (Patterson, 1980; Bernard-
Laurent, 1988 и мн. др.). В то же время, исследования
внутрипопуляционных взаимоотношений самых разнообраз^
ных видов животных (Шилов, 1977) продемонстрировали,
что в результате слишком частых внутрипопуляционных
контактов у животных могут возникать стрессовые ситуа-
ции. Из всего этого следует, что в годы с поздним снеготая
нием необходимость активных кормовых перемещений мо-
жет привести к частым контактам между птицами, установ-
лению более жестких территориальных границ и возникно-
вению стрессовых ситуаций. Подобная обстановка должна
неминуемо влиять на реализацию плодовитости глухарок.
Это предположение, а также существенное влияние на дина-
мику популяций глухаря факторов, зависящих от плотности
населения (Moss, Oswald, 1985; Leclercq, 1987, 1988в), по
зволяет для объяснения вариации величины кладки этого
вида привлечь положения теории Эшмола (цит. по Riclefs,
1980), в соответствии с которыми величина кладки воробь
иных птиц определяется не только трофическим предложе-
нием территории, на что уже было указано Д. Лэком
(1957), но и плотностью населения размножающихся осо-
бей.
Однако анализ наших данных показывает, что связи ме-
жду величиной кладки, сроками разрушения снежного по-
крова и общей плотностью населения глухарей в мае ока-
зываются недостоверными (рис. 16). Статистически не зна-
74

чимой является и связь между величиной кладки и плотно-
стью населения глухарок (г=0,601 ±0,481; р>0,05). При
этом совокупное воздействие двух факторов (даты разру-
шения снежного покрова и плотности населения самок)
объясняет всего 56% дисперсии показателя, характеризую-
щего величину кладки. Небольшой объем собранного мате-
риала является, по нашему мнению, единственной причиной
недостоверности этих связей. Поэтому мы считаем, что наи-
более вероятные причины несовпадения потенциальной и
реализованной плодовитости глухарок в нашем регионе —
поздний приход весны и, в меньшей степени, высокая плот-
ность изученной группировки.
Механизмом, приводящим в соответствие размер кладки
глухарок с условиями среды, вероятно, является фоллику-
лярная атрезия. Именно она, на наш взгляд, определяет
разницу между потенциальной и реализованной плодовито-
стью глухарок изученной группировки. Канадскими специа-
листами (Hamann et al., 1986), исследовавшими это явле-
ние у белых гусей (Chen caerruluscen), было показано, что
атрезия происходит на всех стадиях откладки яиц и являет-
ся механизмом, балансирующим энергетические ресурсы са-
мок с перспективными затратами на насиживание кладок и
выращивание молодняка. Приведенные ими данные позволя-
ют цредположить, что сигналом к атрекции очередной яйце-
клетки' служит падение энергетических ресурсов самок ни-
же определенного уровня. Эти материалы неплохо согласу-
ются с собранными нами, что позволяет с большой долей ве-
роятности предположить универсальность механизма атре-
зии.
Возможно, что универсален также механизм погребения
яиц, в пользу чего можно трактовать находку французски-*
ми орнитологами (Joubert, Margerit, 1986) в гнезде ястреба-
тетеревятника яйца, погруженного в глубь гнездовой кон-
струкции. Яйцо обнаружено в феврале — через 10 месяцев
после его откладки. Находка рассматривается авторами как
следствие гнездостроительного рвения (возможно, излишне-
го), проявляющегося в течение всего периода размножения.
Как известно, простые модели позволяют уточнить суть и
состояние воцроса, что служит его более предметному обсу-
ждению. Кроме того, перспективы сбора исходных данных,
аналогичных приведенным нами, в большинстве районов со-
временного обитания глухарей не велики (и постоянно
убывают). Поэтому для формализации проблемы, несмотря
на недостаток материала, мы все-таки позволим себе пред-
ложить качественную модель, отражающую в общих чер-
76

тах зависимость величины кладки глухарей от условий сре-
ды и плотности населения их группировки (рис. 17).
20JV 25.IV30.IV 5.V 10.V 15.V
Рис. 17. Демонстрационная модель, предполагающая связь между вели-
чиной глухариной кладки, условиями среды и плотностью населения
субпопуляции глухарей.
Fig. 17. A demonstrative model suggesting the relationship between caper-
caillie clutch size, environment conditions and the density of capercaillie
subpopulation.
A — snow depth, В — subpopulation density, С — accessible food quan-
tity, D — a date of incubation beginning, E — clutch size.
Резюме
В изученном районе потенциальная плодовитость глуха-
рок оценивается в 9,2 яйцеклетки на самку, величина клад-
ки — в 6,2 яйца. Реализованная плодовитость самок состав-
ляет примерно 68% от потенциальной.
Конкретные причины различий в количестве ежегодно
продуцируемых глухарками гамет и числом яиц в кладке
могут быть достаточно разнообразными: откладка (потеря?)
77

готовых или не до конца сформированных яиц за пределы
гнезда, их погребение в гнезде, расхищение кладок хищни-
ками, вынос поврежденных яиц наседками за пределы гне-
зда, атрекция яйцеклеток. Однако основным, наиболее су-
щественным фактором, не позволяющим глухаркам полно-
стью реализовать их потенциальной плодовитости, представ-
ляется внутривидовая территориальная конкуренция, кото-
рая возникает как следствие позднего разрушения снежного
покрова и повышенной (для данного района) плотности на-
селения группировки.
3.3. РЕАЛИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА
Для уяснения динамики всего процесса размножения в
целом и выявления потерь на каждом его этапе мы разде-
лили весь репродуктивный цикл на несколько фенологиче-
ских отрезков и попытались оценить успешность размноже-
ния для каждого из них. В качестве показателя, характери-
зующего успешность размножения, использованы рассчитан-
ные на основании эмпирической информации данные о коли-
честве птенцов (возможном или реальном) на одном квад-
ратном километре изученной территории.
Потенциальная успешность размножения к началу
брачного периода. Оценивалась двумя показателями: мак-
симальным (ЭРд IV) и минимальным (ОРт IV) по следу-
ющим формулам:
где Dtot IV — плотность населения всей группировки в ап-
реле (экз./км2); Р^ IV — доля самок в апреле ;(%); Ns —
потенциальная плодовитость глухарок (число ежегодно раз-
вивающихся яйцеклеток); Ne — средняя величина кладки
за вычетом затаптываемых яиц (шт.).
Потенциальная успешность размножения к концу инку-
бационного периода. Характеризует возможный успех раз-
множения с учетом гибели глухарок во время спаривания и
инкубации, а также их откочевки за пределы изученного
района. Как и в предыдущем случае, оценивается двумя по-
казателями: максимальным (DPg VI) и минимальным
(DPm VI):
Материал и методика
DPg IV=DtotIV . Р ? IV • Ns/100
DPm IV=DtotIV • P?IV • Ne/100,
(3.2)
(3.3)
78

0Р£ VI = 0(0Л71 . Р? VI . Мэ/ЮО (3.4)
ВРт VI = DtotVI • Р? VI • Ке/100, (3.5)
где: В ^ VI — плотность населения всей группировки в
июне (экз./км2; Р^ VI — доля самок в июне (%).
Реальная успешность размножения к концу периода ин-
кубации (01? VI). Рассчитана по следующей формуле:
VI =(0 VI — (Б?VI • РрпЬ/100))- Ке -
— (Ые • РЬе/100, (3.6)
где: Ор VI — плотность населения самок в июне (экз./км2);
Ро. пЬ — относительное количество (%) глухарок без кла-
док (не размножавшихся, утративших кладки); РЬе — до-
ля некачественных яиц (%).
Доля неразмножающихся самок в группировке принима-
лась адекватной их доле в добыче. Фертильность глухарок
определялась по состоянию генеративных органов (Нови-
ков, 1953) шестидесяти шести осмотренных глухарок, добы-
тых с апреля по октябрь. В мае и июне к неразмножав-
шимся (не имевшим кладок) птицам отнесены те особи, « у
которых после 15 мая не был деформирован яйцевод и от-
сутствовали как розетки, так и увеличенные фолликулы. В
литературе встречаются указания на возможность определе-
ния количества яиц, отложенных в данном году, по анализу
яичников уток, добытых во время осенних миграций (Слеп-
цов, 1948). Наши наблюдения показали, что у глухарей ви-
зуальная дифференциация розеток, образовавшихся в дан-
ном году, от аналогичных структур, образованных в пре-
дыдущие годы, чрезвычайно затруднена уже во второй по-
ловине сентября. Поэтому, начиная со второй декады этого
месяца, для оценки фертильности использовалась информа-
ция только о состоянии яйцеводов. Кроме того, в конце мая,
в июне и августе эти данные дополнялись сведениями о на-»
личии наседного пятна.
Как правило, глухарки, оставшиеся по разным причинам
без кладок, на период линьки собираются небольшими груп-
пами (КоЫас! е1 а1., 1988). Поэтому всех самок, зареги-
стрированных начиная с 1 июня (то есть за 2—3 недели до
вылупления птенцов) в группах по 2—4 особи, мы считали
птицами без кладок. Исключение составляли случаи, когда
возле самки, сидевшей на кладке, обнаруживалась еще одна
глухарка. Эти данные дополнены информацией о судьбе се-
ми наблюдавшихся нами кладок.
Доля некачественных яиц оценивалась с помощью их
вскрытия (31 яйцо из 6 кладок).
79

Реальная успешность размножения к концу выводково*
го периода (DR VIII). Определялась по результатам учета
выводков. На маршрутах фиксировались: пол взрослых
птиц, наличие самок с выводками, число молодых птиц в
выводке. При визуальном определении возраста глухарей в
выводках (особенно самок) частые ошибки возможны уже в
начале сентября, так как линейные размеры взрослых и мо-
лодых особей начинают выравниваться, а при одном вывод-
ке может оказаться не одна взрослая самка (Rájala, 1974;
Воронин, 1982; Ю. П. Губарь, личн. сообщ.). Поэтому, во;
избежание ошибок, успешность размножения группировки
оценивалась только по данным августовских учетов, во вре-
мя которых зарегистрировано 47 выводков.
В конце августа при обнаружении двух самок в одном
месте возникает вопрос об их возрастной идентификации:
что это — взрослая самка с выводком, в котором осталась
всего одна особь, или обе глухарки взрослые? За исключе-
нием тех случаев, когда не было явных различий в размерах
птиц и не отмечалось специфического поведения самки при
выводке, мы считали такие встречи как регистрацию двух
взрослых глухарок.
Результаты
Максимально возможная плотность населения птенцов,
то есть оценка, полученная без учета возможной гибели са-
мок и их эмиграции после спаривания за пределы изученной
территории, при полной реализации ими своей потенциаль-
ной плодовитости (DPg IV), оказывается равной 18,7 птен-
цов//ш2. Для дальнейших сопоставлений этот показатель бе-
рется за исходный уровень репродуктивного потенциала
группировки и при оценках последующих потерь (гибель
яиц, птенцов и т. д.) принимается за 100%.
При использовании показателя реальной плодовитости
самок, то есть средней величины кладки, возможная плот-
ность населения глухарят (DPm IV), рассчитанная по фор-
муле (3.3), оценивается меньшей величиной — 12,6 птен-
цов/oí2. Именно эта величина, рассчитаная по численно-
сти самок перед началом сезона размножения и средней
величине кладки, обычно принимается в качестве показателя
исходного репродуктивного потенциала популяции.
С учетом процессов гибели и эмиграции части глухарок^
за пределы изученного района после спаривания, возможная
плотность населения птенцов, рассчитанная по величине по-
тенциальной плодовитости глухарок (DPg VI — фор-
80

у!ула 3.4), оценивается в 5,2 птенца/яж2, по реальной плодо-
витости (DPm VI — формула 3.5) — в 3,6 птенца/км2.
Для оценки реальной успешности размножения к концу
„нкубационного периода (DR VI — формула 3.6), кроме ин-
(ьоомации, изложенной в предыдущих разделах, необходи-
, Ь[ данные об относительном количестве неразмножавшихся
гл\харок и доле некачественных яиц в кладках гнездив-
шихся особей, а также материалы о гибели гнезд. Резуль-'
таТы анализа генеративных органов добытых глухарок!
(табл. И) свидетельствуют, что доля самок, не приступав-
ших к размножению, составляет примерно 8%. Собранный
: ами материал не позволяет с уверенностью говорить о оаз-
личиях в фертильности молодых и взрослых глухарок, одна-
ко литературные источники (Muller, 1974; Киселев, 1978;
Meissner, 1971) свидетельствуют, что среди самок первого
юда жизни не размножающихся особей, как правило, бывает
больше, чем среди взрослых. Расчет относительного количе-
ства неразмножающихся глухарок по материалам о доле мо-
лодых (12,5%) и взрослых (87,5%) птиц весной и данным
таблицы 11 показывает, что в бассейне р. Илексы не размно-
жается около 9,2% глухарок.
Таблица 11
Доля глухарок, не имевших кладок (по результатам вскрытий)
The portion of not egg-laying hens (as results of dissection)
Из них не размножались
Всего
осмотрено
From them didn't lay
Total
dissections
n
%
Взрослые старше
года
Adults above 1 year
Молодые
Youngs
Итого
Total
Май — июнь (May—June)
35
3
38
5,7
33,3
7,9
^рослые
Ajults
ttcero
Total
Август — ноябрь (August—November)
28 2 ! 7,1
66 5 7,6 ±3,3
81

Со 2-го по 23 июня в 6 небольших группах глухарок (4
группы по 2 и 2 по 3) нами было зарегистрировано 14 осо
бей. Считая, что эти птицы не имели кладок или утратили
их, долю глухарок, оставшихся к концу периода инкубации
без кладок, удается оценить в 26,5±6,3% (,п=51).
Из семи кладок, судьба которых нами была прослежена
до конца, в шести благополучно вывелись птенцы. Во время
проверки 7-го гнезда, за 4—5 дней до выклева птенцов, нами
не было обнаружено ни наседки, ни яиц. Причина гибели
кладки осталась неизвестной.
Кроме того, одна кладка была обнаружена нами на коч-
ке, образованной вымирающим муравейником. Самка с этой
кладки была отстреляна в начальный период инкубации.
Однако, в случае успешного вылупления птенцов, их гибель,
по нашему мнению, была бы неизбежной: как только глу-
харка покидали гнездо (поднятая нами), муравьи сразу
проникали в лоток и ползали по яйцам. О гибели птенцов в
гнезде в результате нападения муравьев того же семейства
сообщают литературные источники (Семенов-Тян-Шанский,
1983; Мальчевский, Пукинский, 1988). Если включить эту
кладку в расчеты, то относительное число гнезд, из кото-
рых не вывелись птенцы, можно примерно оценить в 25%.
Из 31 вскрытого яйца только одно (из кладки молодой
глухарки) оказалось неоплодотворенным или с поибшим н/1
ранней стадии эмбрионом. По этим данным доля некачест-
венных яиц оценивается примерно в 3%.
Подставив в формулу (3.6) данные об относительном ко-
личестве глухарок, не имевших кладок к концу периода ин-
кубации (30%), идоле некачественных яиц (3%), плотность
населения птенцов к моменту их выхода из гнезда фИ VI)
удается примерно оценить в 2,4 экз./км2.
Реальную успешность размножения группировки к концу
выводкового периода ф1? VIII) можно рассчитать по эмпи-
рическим данным: результаты учетов глухариных выводков
представлены в таблице 12, а демографические параметры
изученной нами группировки — в таблице 13.
Приняв индекс успешности размножения, рассчитанный
по потенциальной плодовитости глухарок, учтенных з нача-
ле брачного периода фР^ IV), за 100% (18,7 птенцов/ох2),
можно констатировать, что успешность размножения груп-
пировки к концу выводкового периода фИ VIII — 2,6 птен-
цов/о*2) составляет всего 14,2% от ее репродуктивного по-
тенциала. Таким образом, величина, отражающая соотноше-
ние между исходным уровнем «стартовых» возможности и
82

конечным результатом размножения,
незначительной. •
оказывается весьма
Таблица 12
Число глухарят в выводках во второй половине августа
Capercaillie brood size in the second half of August
Год
Year
Число птенцов в выводке
Number of chicks in brood
I
Всего
Всего
вывод-
птен-
ков
цов
Total
Total
broods
chides
Средняя
величина
выводка
Mean
broocf
size
Число выводков при взрослой самке
Number of broods with adult hens
1981
1
1
2
1
2
1
8
29
3,6±0,6
1984
2
2
2
5
—
2
13
44
3,4+Д4
1986
1
- -
2
1
1
—
5
16
3.2+0,9
1988
—
2
—
2
8
1
IS
58
4,5-0,3
Всего
л
5
6
9
11
4
39
147
3,8+0,2
Total
Число выводков без взрослой самки
'Number of broods without adult hen
1984
1988
Всего
Total
ИТОГО
IN ALL
9 ! 11
6
14
2,0+0,2
1,5+0,3
1,8+0,1
47 I 161 3,4+0,03
Наиболее поздние встречи самцов-сеголетков около
взрослой самки отмечены 24.09.82 и 25.09.81. Так как вывод-
ки распадаются после того, как молодые самцы начинают
преследовать своих сестер и изгоняются взрослой самкой
(Крутовская, 1953; Кгои, 1986), то эти цифры можно при-
нять в качестве крайних дат окончания выводкового периода
включающих и развитие птенцов из повторных кладок.
На протяжении выводкового периода относительное ко-
личество «холостых» самок (%) увеличивается почти в 2 ра-
за (табл. 14). В то же время плотность населения этой груп-
пы птиц возрастает примерно в 5 раз. Подобное расхожде-
ние относительных и абсолютных показателей может быть
83

Таблица ijj
Демографические параметры группировки глухарей из бассейна
р. Илексы в конце выводкового периода (август)
Demographic parameters of the Ilekxa capercaillies subpopulation
befor broods desinetgration (August)
Параметры
Годы
Years
Всего
Parameters
1981
1984
1986
1988
Total
Всего зарегистрировано
птиц (молодые +
взрослые)
Total birds registered
'(juv. 4- ad.)
72
133
35
136
376
В том числе взрослых
самок (экз.)
•Among them adult hens
Ш.)
14
32
9
35
90
Из них без выводков
(экз.)
lAdult hens without bro-
ods (ind.)
6
19
5
22
512
Доля «холостых» са-
мок (%)
The portion of single
hens. (%)
42,9
59,4
55,6
62,9
57,8±5,2
Зарегистрировано мо-
лодых (экз.)
Youngs registered (ind.)
29
52
16
64
161
Доля молодых (%)
'The portion of youngs
'<%) 1
40,3
39,1
45,7
47,1
42,8±2,б
Число молодых на од-
ну взрослую самку
(экз.)
Mean number of youngs
per il adult hen (ind.)
2,1
1,6
1,8
1,3
1,8
только результатом увеличения обилия самок с выводками.
Действительно, их плотность населения также увеличивается
в 1,6 раза. Доля молодых птиц в группировке (%) за первые
два месяца их жизни снижается почти в 1,3 раза. Примерно
в 2 раза уменьшается и среднее число птенцов на одну взро-
84

Таблица 14
The density of some capercaillie structural groups in the Ilexa basin
in the beginning (June) and the end (August) of hatching period
Параметры
Parameters
Июнь
June
Август
August
Плотность населения всей группировки
(экз./км2)
The density of all subpopulation (ind./sq. km)
4,4*
6,2
Плотность населения взрослых самок
(экз./км2)
The density of adult hens (ind./sq. km) 1
0,57
1,50
Доля «холостых» самок (%)
The portion of single hens (%) '
30
57,8
Плотность населения самок с выводками
(экз./км2)
The density of hens with broods (ind./sg. km)
0,40
0,63
Плотность населения самок без выводков
(экз./км2)
The density of single hens (ind./sq. km)
0,17
0,87
Доля молодых особей-сеголеток (%%)
The portion of juvenil birds (%%)
54,5**
42,8
Плотность населения молодых (экз./км2)
The density of juvenil birds (ind./sq. km)
2,40
2,65
Средняя величина выводка (экз.)
Mean brood size (ind.) '
6,0***
3,4
Число молодых на взрослую самку (экз.)
Mean number of youngs birds (ind.) on
the one ad. hene
4,2
1,8
* — плотность населения всей группировки в июне 4- реальная ус-
пешность размножения к концу периода инкубации (DR VI);
— total density of all subpopulation in June + real reproduction
success at the end of incubation period.
'** — рассчитано по табл. 2 и DR VI;
— Calculated by table 2. and the data on not laying hens (9%) and
defect eggs (3|%) portion.)
*** — величина кладки (6,3 яйца), минус некачественные яйца.
— Clutch size (6,i3 eggs), minus defect eggs. I
85
Плотность населения различных структурных групп глухарей
в бассейне р. Илексы в начале (июнь) и в конце (август)
выводкового периода

слую самку. Следовательно плотность населения молоды*
птиц к августу должна снижаться даже в том случае, если
ни один выводок не погибает целиком, а гибнут только отде.
льные птенцы в выводках. Так как средняя величина выводка
в августе составляет всего 56,7% от аналогичного показать
ля, характеризующего июнь (табл. 14), то за период июнь-,
август плотность населения аборигенных молодых особей
должна снизиться как минимум на эту же величину; в авгу.'
сте этот показатель должен составлять не более 1,36
экз./км2. Остальные молодые птицы (1,29 экз./км2)—имми-
гранты. Разделив августовский показатель плотности насе-
ления птенцов-иммигрантов на среднюю величину выводка в
августе (3,4 экз.), получим минимальный показатель плот-
ности населения самок, иммигрирующих на изученную тер-
риторию вместе с выводками (0,38 экз.1км2). Сопоставление
этого результата с плотностью населения всех самок с вы-
водками живущих в нашем районе в августе (0,63 экз./км2—
табл. 14), показывает, что как минимум 60% из них — им-
мигранты.
Обилие «холостых» самок в августе оказывается заметно
выше, чем плотность населения всех самок в июне (табл.
14). Таким образом, в августе и в группе «холостых» самок
какая-то часть птиц оказывается иммигрантами. Простейшие
расчеты, проведенные с помощью цифр, содержащихся в
данном разделе, показывают, что минимальная плотность
населения «холостых» самок-иммигрантов оценивается при-
мерно в 0,55 экз./oi2, что составляет около 63% от общей
численности глухарок, зарегистрированных в августе без
выводков. Таким образом, 62% от общей численности всех
самок, находящихся в пределах изученной территории в ав-
густе, являются иммигрантами (табл. 15). При этом боль-
шинство из них (около 60%) оказывается без выводков.
Приведенные материалы позволяют подробно охаракте-
ризовать весь процесс воспроизводства глухарей в бассейне
р. Илексы с помощью простой модели. У каждой из сотни
глухарок, находившихся на изученной территории в апреле, в
яичнике развивалось по 9,2 яйцеклетки (всего 920 шт.). С
апреля по июнь обилие глухарок снижается примерно на
72%, следовательно в изученном районе из сотни самок ос-
тается только 28 особей, у которых развивается примерно
258 яйцеклеток. Около 9% глухарок (то есть 3 особи из 28)
не гнездятся. У каждой четвертой из 25 загнездившихся (то
есть у 6 особей) гибнет кладка или птенцы в гнезде. У ос-
тальных 19 самок из-за фолликулярной атрезии и другие
потерь вместо 175 яиц (рассчитано по среднему числу раз-
86

Таблица 15
-—
Без выводков
С выводками
Всего
Группы
Without broods
With broods
Total
Growte
экз./км2
экз. /км2
экз./км2
ind./sq. km
ind./sq. km
°/r>
ind../sq.km
°/o
Аборигены
aboriginals
Иммигрнты
Immigrants
Всего
(Total
0,32
0,55
0,87
37
63
100
0,25
0,38
0,63
40
60
100
0,57
0,93
1,50
38
62
100
вивавшихся в яичнике яйцеклеток — 9,2 шт.) оказывается
только 121 яйцо (рассчитано по средней величине кладки —
6,3 яйца). При этом около 3% яиц оказывается некачествен-
ными и еще 1,6% — затаптывается глухарками в лотках
гнезд. Таким образом, из сотни глухарок, находившихся на
изученной территории в апреле, к концу периода инкубации
остается только 28 особей. Из них только 19 самок имеют
выводки, общее число птенцов в которых составляет пример-
но 114 особей. К концу выводкового периода обилие взрос-
лых самок увеличивается в 2,6 (раза (табл. 14), то есть до
73 особей. При этом в среднем на одну взрослую глухарку
приходится примерно по 1,8 молодых особей, то есть всего
131 экз. Однако около 49% среди молодых птиц составляют
иммигранты (то есть примерно 64 особи). Таким образом, из
114 птенцов, родившихся на изученной территории, до за-
ключительной стадии выводкового периода доживает не
более 67 птиц.
Для всей группировки в целом потери, связанные с отко-
чевкой и гибелью глухарок весной, оказываются наиболее
весомыми. Все остальные факторы определяют успешность
размножения в гораздо меньшей мере. Гибель птенцов в вы-
водковый период полностью компенсируется подкочевкой
выводков с соседних территорий.
Подробная схема отхода яиц и птенцов у аборигенных
кухарок в изученном районе будет выглядеть следующим
образом. В яичнике каждой глухарки, находившейся в июне
в бассейне р. Илексы, в среднем развивалось по 9,2 яйце-
клетки (на 100 особей — 920 шт.). Около 9% птиц не при-
87
Соотношение обилия аборигенных и иммигрировавших глухарок
в группах с различной успешностью размножения (август)
Ratio number of aboriginal and immigrating hens in the groups with
different reproduction success in August

ступает к размножению (9 из 100 особей). Примерно у ка-
ждой четвертой из загнездившихся глухарок, то есть у 23
особей (25% от 91), гибнут кладки или птенцы в гнезде. У
остальных 68 самок из-за фолликулярной атрезии, потерь и
хищения яиц средняя величина кладки составляет только
6,3 яйца (всего 428 шт.). При этом около 3% яиц оказывает-
ся некачественными и еще 1,6% затаптываются в лотках
гнезд. Таким образом, у сотни глухарок, находившихся в
изученном районе в июне, к концу периода инкубации дол-
жно оказаться примерно 408 птенцов. С выводками при этом
остается около 68 глухарок. К концу выводкового периода
доля холостых особей среди аборигенных самок составляет
примерно 56% (табл. 15), таким образом, из 100 абориген-
ных глухарок только 44 особи сохраняют выводки. Общая
численность птенцов при этих самках (по данным о средней
величине выводка — 3,4 экз.) оценивается примерно в 150
птиц.
Таким образом, потери аборигенных глухарок при реали-
зации ими репродуктивного потенциала более чем на 7з оп-
ределяются гибелью птенцов в выводковый период. Около
половины всех потерь приходится на гибель кладок и птен-
цов в гнездах, фолликулярную атрезию, потери и, возмож-
но, хищения яиц. Минимальными оказываются потери, свя-
занные с качеством яиц и их затаптыванием в лотках гнезд.
Обсуждение результатов
Относительное количество самок, не имевших кладок, оп-
ределено нами в 8—9%, то есть из сотни глухарок к гнездо-
ванию приступают только 91—92 особи. Из них примерно у
каждой четвертой (25% — по данным о судьбе восьми гнезд)
гибнет кладка или птенцы в гнезде. По этим материалам
доля глухарок, остающихся без выводков к моменту выхода
птенцов из гнезда, оценивается примерно в 31—32%. Зги
цифры немногим отличаются от июньского показателя отно-
сительного количества «холостых» самок, полученного по дан-
ным о встречах глухарок в группах: 25,7±6,3%. Если учесть,
что последний показатель несколько занижен, так kl--a яв-
ляется средней характеристикой за весь период инкубанми,
то можно говорить о почти полном совпадении результатов,
полученных разными способами, а нашу оценку (около 30°/°
«холостых» самок к началу выводкового периода) считать
достаточно надежной.
Сравнить данные об относительном количестве негнездя-
щихся самок не с чем — в литературе аналогичные материа-
лы отсутствуют. В то же время, информация о гибели кл-а-
УЧ

док встречается весьма часто. Доля гибнущих глухариных
кладок оценивается в 25—42% (Иванов. 1986; Островский,
1973; Ивантер, 1974; Морозкин, 1979; Linden, 1981а; Се-
менов-Тян-Шанский, 1983; Klaus et al., 1986 и др.). Таким
образом, наши оценки неплохо согласуются с литературны-
ми данными и, похоже, демонстрируют невысокое относите-
льное количество «холостых» самок к началу выводкового
периода.
Полученная нами оценка относительного количества не-
качественных яиц (около 3%) также не противоречит лите-
ратурным материалам: в Мурманской области из 128 яиц 4
(3,1%) оказались с эмбрионами, погибшими в процессе ин-
кубации (Семенов-Тян-Шанский, 1983), Э. В. Ивантер
(1974) эту величину оценивает в 3—5%, А. И. Островский
(1973) — в 5,8%, И. А. Морозкин (1979) — в 4%, X. Линден
(Linden, 1991а) — в 6,8%.
Относительное количество «холостых» особей среди са-
мок-иммигранток по нашим расчетам оценивается в 59%
(табл. 15). Безусловно, эта величина занижена, так как при
оценке плотности населения птенцов-иммигрантов, послу-
жившей базой для дальнейших расчетов, было принято, что
все аборигенные глухарки сохранили выводки (хотя смепт-
ность птенцов в выводках нами учтена). Литературные ис-
точники (Rolstad et al., 1988) свидетельствуют, что глуха-'
рки, оставшиеся без птенцов к началу выводкового перио-
да, смещаются в линные стации и проявляют высокую при-
вязанность к занятой территории в течение всего летнего пе-
риода, не выходя практически за пределы участка, площадь
которого составляет около 100 га на группу в 2—4 особи.
Этот факт дает основание считать, что подавляющее боль-
шинство «холостых» самок, иммигрирующих в изученный
нами район, остается без птенцов не к началу выводкового
периода, а теряет их позже, скорее всего, во время миграции
или уже по прибытии в наш район.
Успешность размножения всей изученной группировки к
концу выводкового периода оказывается совсем не блестя-
щей: ее репродуктивный потенциал реализуется всего на
14%. Доля молодых птиц к концу выводкового периода
оценивается только в 43%, то есть среднегодовой приоост
субпопуляции за счет молодых птиц составляет всего 75%,
хотя по данным о величине кладки (без учета закопанных
яиц) он должен быть близким к 380%. Тем не менее, срав-
нение данных о демографическом составе изученной нами
группировки в конце выводкового периода с аналогичными
показателями, полученными в разных точках ареала глухаря
89

(табл. 1), свидетельствует о том, что наши оценки не выхо.
дят за пределы крайних видоспецифических характеристик ц
очень близки к их модальным значениям. Наши результату
почти совпадают с данными В. П. Теплова (1947), что впол-
не объяснимо сходством природных условий (обе точки рас.
положены в подзоне средней тайги) и почти полным отсут-
ствием антропогенных нагрузок в обоих районах. В то же
время следует указать на более высокую успешность раз*
множения вида в Финляндии (Rájala, 1974; Linden, 1981а),
где антропогенные нагрузки на места обитания глухарей бы-
вают достаточно внушительными (см., например, Valkeajrvi,
lijas, 1986) и явно превышают таковые в изученном нами
районе.
Многие литературные источники (Рыковский, 1961; Юр.
генсон, 1962; Русаков, 1976 и др.) свидетельствуют о том,,
что воздействие фактора беспокойства на тетеревиных птиц
оказывается наиболее негативным именно в репродуктивный
период и в первую очередь сказывается на успешности раз-,
множения. Изученная нами группировка глухарей круглый
год не испытывает почти никаких антропогенных нагрузок.
Тем не менее, повышенной успешности размножения по срав-
нению с регионами, в которых антропогенная обстановка для
глухарей менее благоприятна (например, Болгария, Эстония,
Пиренеи и др.), не прослеживается. Если учесть, что прирос i
исследованной нами субпопуляции во многом обеспечивается
за (счет подкочевки выводков с сопредельных территорий, а
успешность размножения глухарок, гнездившихся в преде-
лах нашего района, не велика, то результаты этого сопоста-
вления будут выглядеть несколько неожиданными: отсутст-
вие антропогенных нагрузок не увеличивает или, по крайней
мере, не всегда приводит к увеличению успешности размно-
жения глухарей. Выяснение причин этого феномена выхо-
дит за пределы компетенции данной главы. Предположите-
льно как на наиболее вероятный фактор, определяющий не-
высокий успех размножения глухарей в бассейне р. Илексы,
можно указать на повышенную плотность их населения, что
должно «включать» механизмы самоингибирования (а так-
же, вероятно, и высокий прессинг хищничества).
Резюме
В процессе реализации репродуктивного потенциала ис-
следованная группировка глухарей несет максимальные по-
тери в период до вылупления птенцов. При этом основные по-
тери происходят за счет гибели или откочевки самок (58,4%),
хищения, утери, закапывания (в лотке гнезда) яиц и фолли-
90

клирной атрезии (26,4%). Потери в результате прохолоста-
0\я глухарок, откладки ими некачественных яиц, разорения
кладок и гибели птенцов в гнездах составляют менее 5%.
потери за счет гибели птенцов в выводковый период оказы-
ваются незначительными (10,4%) и полностью компенсиру-
ются иммиграцией выводков. Однако для аборигенных самок
именно эти потери (гибель птенцов) являются основными
(более 40%).
К концу выводкового периода репродуктивный потенциал
всей группировки глухарей из среднего течения р. Илексы
реализуется всего на 14%. Ее прирост во многом происходит
за счет подкочевки выводков с соседних территорий и вме-.
сто ожидаемых 380% составляет всего 75%.
Несмотря на почти полное отсутствие антропогенных на-
грузок, успешность размножения изученной группировки к
концу выводкового периода оказывается вполне сопостави-
мой с репродуктивным успехом глухарей из регионов с вы-
соким уровнем антропогенной трансформации среды и повы-
шенным проявлением фактора беспокойства со стороны че-
ловека.
91

Глава 4. ФИЗИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ
ГЛУХАРЕЙ
Факторы, определяющие снижение плотности населе-
ния глухарей, могут быть самыми разнообразными. В этой
главе мы попытаемся оценить, насколько вероятность гибе-
ли глухарей исследованной субпопуляции зависит от их ре-
ального (наблюдавшегося) физического состояния (упитан
ности, зараженности паразитами, подверженности травма-
тизму, заболеваниям и т. п.) и в каких возрастных и поло-
вых группах должна наблюдаться повышенная смертность.
Иными словами, мы хотели бы охарактеризовать «фон само-
чувствия» глухарей, на котором происходят отмеченные из-
менения обилия, и, сравнивая эти данные с информацией из
других точек ареала, оценить вероятность повышенной
смертности глухарей исследованной субпопуляции по причи-
нам их неудовлетворительного физического состояния.
4.1. ЗАРАЖЕННОСТЬ ПАРАЗИТАМИ
Материал и методика
Специальных паразитологических исследований мы не
проводили, однако значительная часть добытых глухарей об-
следовалась макроскопически на зараженность крупными
паразитическими червями и эктопаразитами (табл. 16). На-
иболее ранняя дата добычи обследованных глухарей — 1Г5
апреля, наиболее поздняя — 11 ноября.
В слепом отделе кишечника паразиты обнаружены не
были. После осмотра первых трех десятков птиц обследова-
ния слепых кишок на зараженность крупными паразитиче-
скими червями были приостановлены и в дальнейшем не
возобновлялись. Изучение верхней части пищеварительного
тракта (желудок, пищевод, зоб), а также трахеи и легких не
показало поражения этих органов визуально обнаруживае-
мыми паразитами, и после обследования двадцати глухарей
эти работы также были прекращены
Систематическая принадлежность обнаруженных эндопа-
разитов в основном определялась по их морфометрическим
характеристикам и данным о локализации в той или иной
части кишечника. Обширная литература (Олигер, 1950; Фе-
дюшин, 1959; Касимов, 1956 и др.) в большинстве случаев
позволяет идентифицировать гельминтов по этим критериям
с точностью до рода. Полученные таким образом данные бы-
ли уточнены при изучении собранной нами небольшой кол-
лекции кишечных паразитов (от 37 глухарей).
92

Таблица 16
Распределение по месяцам числа обследованных глухарей,
собранных в бассейне р. Илексы (1981—1986, 1988 гг.) для
паразитологических исследований
The number of the capercaillies, investigated for the study of parasites
invasion of the llexa subpopulation (1981—1986, 1988)
Месяцы
Months J
Всего
IV
V
VI
VIII
IX
X
XI
Total
Обследовано на зараженность крупными паразитическими червями
Investigated for the invasion by big parasitic worms !
Самцы
1
46
12
16
21
6
2
104
Males '
Самки
3
32
10
21
21
12
0
99
Females
Всего
4
78
22
37
42
18
2
203
Totali
Обследовано на зараженность эктопаразитами
Investigated for the invasion by ectoparasites
Самцы
1
62
14
18
14
CO
2
117
Males
Самки
2
27
9
16
21
7
0
82
Females
Всего
3
89
23
34
35
13
2
199
Total
При оценке инвазированности, или экстенсивности, зара-
жения птиц паразитами (отношение числа зараженных осо-
бей к общему количеству обследованных глухарей) к загель-
минтованным птицам мы относили и тех, в кишечниках ко-
торых регистрировались отдельные разрозненные стробилы
цестод. Оценка интенсивности заражения (число паразитов
в одном кишечнике) глухарей аскаридами не вызывала за-
труднений. Однако принятый в наших исследованиях мак-
роскопический подход во многих случаях оказался непригод-
ным для точного подсчета цестод. При высокой интенсивно-
сти заражения глухарей этими паразитами и их повышенной
концентрации на коротком участке кишечника, тела цестод
сильно переплетаются. Часто кишечники глухарей бывают
буквально забиты цестодами, а сами кишечники в этих
93

местах оказываются утолщенными. При распутывании
этих сплетений избежать разрывов тел паразитов почти пе
удается. Большая общая длина тел плоских червей (иногда
более 30 см), разброс мест их прикрепления к кишечнику,
образование сплетений, варьирование морфометрических и
морфологических параметров стробил по телу одной и той
же особи существенно затрудняют их подсчет. При сильном
повреждении птицы дробью в ее брюшной полости иногда
образуется кашеобразная масса, состоящая из обрывков ки-
шок, остатков перевариваемой пищи, вытекшего из слепых
кишок химуса, крови и стробил паразитов, разобраться в ко-
торой бывает крайне сложно. По этим причинам наши оцен-
ки интенсивности заражения глухарей цестодами оказались
весьма приблизительными.
Результаты
Общая зараженность крупными паразитическими червями
Обнаруженные нами круглые черви (нематоды) отнесены
к двум видам рода Ascaridia: A. compar и A. cylindrica. В
редких случаях эти паразиты фиксировались в двенадцати-
перстной кишке, что, очевидно, связано с постмортальными
изменениями в их локализации. Большинство ленточных
червей (цестоды) локализовались в нижней части тонкого
кишечника (на участке длиной в 30—50 см вверх от узла
слепых кишок). Иногда цестоды отмечались в двенадцати-^
перстной кишке. Все ленточные черви отнесены к роду
Raillientina. Подавляющее большинство этих паразитов
составляли особи R. urogalli, реже встречались цестоды,
отнесенные к видам R. cesticillus и R. globocaudata.
Из 203 осмотренных нами птиц гельминты обнаружены у
141 глухаря (69,5+3,2%). В кишечниках самцов глисты
встречаются несколько чаще (73%), чем у самок (66%), од-
нако эти различия статистически не достоверны. Незначимы
также различия в экстенсивности заражения кишечными па-
разитами взрослых (67%) и молодых особей, не достигших
годового возраста (75%).
Мы не имели возможности изучить кишечники глухарей,
добытых в зимний сезон. Поэтому проследить хронологиче-
ские изменения инвазированности птиц по нашим материа-
лам можно только начиная с последних и кончая первыми
днями зимы (рис. 18). Судя по этой информации, экстенсив-
ность заражения глухарей всеми видами крупных пяргяити-
ческих червей оказывается максимальной в мае — 100%, что
характерно для обоих полов (рис. 18Б). Для всей гп\*^:иров-
94

Рис. 18. Сезонные изменения экстенсивности заражения глухарей всеми
видами крупных паразитических червей (1981—1986, 1988 гг.).
Fig. 18. Seasonal changes of capercaillie invasion extensivess by all big
parasitic worms (1981—11986, 1988).
ки отмечено наличие двух пиков инвазированности: две пер-
вые декады мая и август (рис. 18А). В самом первом при-
ближении можно констатировать также, что заражение сам-
цов начинается несколько раньше, чем глухарок, а изменения
в экстенсивности заражения самок в мае—июне происходят
не так ровно, как у самцов (рис. 18Б). Резкое снижение ин-
вазированности всей группировки в весенне-летний период в
основном отмечается за счет снижения экстенсивности заза-
95

жения самцов. Так, различия в инвазированности глухарок в
мае (97%) и в июне (90%) не велики и статистически не
значимы. В то же время экстенсивность заражения самцов
от мая (100%) к июню (50%) снижается в 2 раза (различия
достоверны).
За весенне-летний период, с апреля по июнь включитель-
но, общая экстенсивность заражения глухарей, не достигших
возраста одного года (80%), оказывается меньше, чем бо^ее
взрослых птиц (91%), но различия эти недостоверны. Инва-
зированность молодых (88%) и взрослых (92%) самок оце-
нивается очень близкими показателями; различия в зара-
женности молодых (71%) и взрослых (90%) самцов более
заметны, однако тоже недостоверны.
Иная картина прослеживается в период август—ноябрь.
Инвазированность двух-четырехмесячных глухарей (70%)
оказывается в 2 раза выше (различия достоверны), чем
взрослых особей (35%). При этом экстенсивность заражения
молодых петухов более чем в 3 раза превышает аналогич-
ные показатели у взрослых самцов (различия значимы). Для
группы самок прослеживается та же тенденция: инвазиро-
ванность молодняка (57%) выше, чем особей в возрасте ста-
рше года (42%), однако различия оказываются статистиче-
ски не значимыми. Для этого же периода в группировке
взрослых птиц (возраст более 1 года) интересно отметить
тенденцию к большей экстенсивности заражения самок (раз-
личия статистически не значимы), для группы двух-четырех-
месячных особей — достоверно более высокую зараженность
самцов.
Экстенсивность заражения осмотренных нами птиц цесто-
дами за весь изученный период оказалась почти в 2 раза
выше, чем аскаридами (57,1+3,5% против 29,1 ±3,2%, разли-
чия достоверны). Примерно у пятой части обследованных
глухарей (17,7±2,8%) в кишечниках были зарегистрированы
как цестоды, так и нематоды; этот показатель варьирует по
разным возрастным и половым группам в пределах 11—24%
от общего числа осмотренных птиц. Проследим инвазирован-
ность глухарей разными группами гельминтов.
Зараженность нематодами. Максимальное количество
аскарид, обнаруженных в кишечнике одной особи — 27 экз.
(взрослая самка, добыта 13.09.88 г.). Модальное число ас-
карид в одном кишечнике 1—2 экз. (53% регистрации).
Встречаемость кишечников с 3—10 экз. аскарид составляет
42%. Средняя за все время работ интенсивность заражения
глухарей аскаридами оценивается в 4,2 ±0,6 экз.
96

Экстенсивность заражения аскаридами самцов (22%) за
0есь изученный период оказалась достоверно ниже, чем са-
м0к (36%); почти в 2 раза ниже и интенсивность заражения
этими паразитами самцов (2,8 экз.) по сравнению с самка-
ми (5,2 экз., различия статистически значимы).
Самые ранние встречи аскарид в кишечниках глухарей
датируются 06.05, самые поздние — 10.10. В сезонной дина-
мике инвазированности аскаридами всей изученной группи-
ровки глухарей можно наметить 2 пика (рис. 19А). Экстен-

сивность заражения глухарей аскаридозом в весенне-летний
период (IV—VI) — 38% — более чем в 2 раза превышает их
инвазированность в летне-осенний (август—ноябрь) сезон
15% (различия статистически значимы), а интенсивность за*
ражения глухарей в мае—июне (3,6 экз.) оказывается не-
сколько ниже, чем в августе—октябре (5,0 экз., различия не
достоверны).
В весенне-летний период экстенсивность заражения аска-
ридами самцов (29%) существенно ниже (различия достовер.
ны), чем самок (56%). Та же тенденция прослеживается и по
интенсивности заражения: самцы — 2,3 экз., самки — 4,8 экз.
(различия статистически не значимы). Не совпадает также и
характер динамики загельминтованности птиц разного пола
(рис. 19Б): экстенсивность заражения самцов начинает сни-
жаться уже после второй декады мая и в июне почти не от-
личается от показателя, характеризующего ситуацию в нача-
ле августа. У самок же экстенсивность заражения аскари-
дозом продолжает нарастать и после середины мая, достига-
ет в июне годового максимума (91%) и только после этого
снижается. Динамика экстенсивности заражения глухарей
разных полов в летне-осенний сезон представляется сходной,
однако второй, осенний пик зараженности аскаридозом у са-
мок прослеживается более отчетливо.
В мае—июне намечается тенденция к большей поражен-
ное™ аскаридозом молодых особей (экстенсивность — 60%,
интенсивность — 4,8 экз.) по сравнению со взрослыми пти-
цами (экстенсивность 38%, интенсивность — 3,3 экз.), одна-
ко различия эти статистически не значимы. В летне-осенний
сезон эта ситуация меняется на обратную: только в двух из
43 кишечников молодых глухарей нам удалось обнаружить
аскарид, что свидетельствует об очень низкой экстенсив-
ности заражения молодняка (5%) по сравнению со взрослы-
ми особями (29%, различия статистически значимы). Не-
сколько ниже и интенсивность заражения аскаридами моло-
дых птиц (3,5 экз.), у взрослых особей этот же показатель
оценивается в 5,2 экз. Однако достоверных различий в ин-
тенсивности заражения аскаридозом молодых и взрослых
глухарей в летне-осенний сезон проследить не удается.
Зараженность цестодами. В пределах всего изученного пе-
риода экстенсивность заражения цестодами глухарей-самцов
(64%) оказалась несколько выше (не достоверно), чем са-
мок (51%). Не достоверны также и различия между инвази-
рованностью молодых (66%) и взрослых глухарей (53%).
Самые ранние встречи цестод в кишечниках птиц из бас-
сейна р. Илексы датируются 15.04, последние — 15.10. Име-
98

ющиеся в нашем распоряжении материалы не позволяют
проследить первые стадии развития стробил у перезимовав-
ших в кишечниках паразитов. Мы можем только констатиро-
вать, что в апреле от 60% (самки) до 100% (самцы) глум-
рей имеют цестод с развитыми стробилами (рис. 20Б). В
дальнейшем, к маю, экстенсивность заражения цестодами
всей группировки глухарей нарастает, достигая максимума
Рис. 20. Сезонные изменения экстенсивности заражения глу-
харей цестодами
Fig. 20. Seasonal changes of capercaillie invasion extensivess
by cestodes
99

во второй декаде этого месяца (до 94%), и снижается к се-
редине июня до 27%. В начале августа отмечается еще один
пик (экстенсивность заражения 75%), после которого вновь
регистрируется снижение и последний, третий, самый низкий
пик — во второй половине сентября (рис. 20А).
Экстенсивность заражения глухарей в апреле—июне
(80%) более чем в 2 раза превышает аналогичный показа-
тель за август—ноябрь (33%, различия значимы), однако
возрастной и половой состав глухарей, пораженных цесто-
дами, в весенне-летний (IV—VI) и летне-осенний (VIII—
XI) сезоны существенно различается. В апреле—июне инва-
зированность самцов (83%) и самок (76%) оказывается бли-
зкой (различия не достоверны). Незначимо различаются и
показатели, характеризующие инвазированность взрослых
(82%) и молодых птиц, не достигших годовалого возраста
(67%). Оказываются не достоверными различия между сам-
ками и самцами как в группе взрослых (соответственно 87%
и 76%), так и в группе молодых особей (соответственно
57% и 75%). В то же время самая последняя регистрация
цестод в кишечниках взрослых самцов относится к началу
июня (06.06.88 г.), и в летне-осенний сезон (VIII—XI) цесто-
ды в кишечниках уже зимовавших самцов не встречаются. У
взрослых глухарок цестоды регистрируются до 13 сентября.
Таким образом, как августовский, так и сентябрьский пики
зараженности глухарей-самцов цестодами определяется то-
лько загельминтованностью молодых особей (рис. 20Б). По-
казатель экстенсивности заражения цестодами взрослых глу-
харок (47%) в летне-осенний сезон достоверно ниже пока-
зателя инвазированности молодых птиц-сеголетков (66%).
Достоверно выше и экстенсивность заражения двух-четы-
рехмесячных самцов (81%) по сравнению с их ровесни-
цами (52%). Статистически значимых различий между зара-
женностью цестодами молодых и взрослых самок в летне-
осенний сезон по нашим материалам не прослеживается, од-
нако различия между зараженностью взрослых самок и мо
лодых самцов оказываются достоверными.
В пределах весенне-летнего периода примерно в 75% ки-
шечников глухарок нами было учтено от 1 до 8 экз. цестод
(в среднем по 2—3 экз. на кишечник), остальные 25% при-
ходятся на птиц с очень интенсивным заражением (30—90
экз. и даже более 130 экз.). Эта пропорция была характерна
как для молодых (в возрасте до года), так и для более
взрослых самок. В летне-осенний сезон у всех обследованных
нами взрослых глухарок в кишечниках было отмечено по
2—3 цестоды или отдельные стробилы этих гельминтов. В то
100

#е время, около 70% молодых глухарок имели в кишечниках
более 15 экз. (максимум — более 50 экз.) цестод. •
Большинство кишечников взрослых самцов (около 60%),
обследованных в апреле—июне, содержали более 20 экз. це-
стод (максимум — около 230 экз.). В остальных кишечниках
птиц этой половой группы число ленточных червей варьиро-
вало от 1 до 13 особей (среднее 5—6 экз. на кишечник). В
группе молодых самцов (до 1 года) птицы с низкой и высо-
кой интенсивностью заражения распределились примерно
поровну. В августе—ноябре цестоды зарегистрированы толь-
ко в кишечниках молодых, двух-четырехмесяных самцов.
При их обследовании у 75% инвазированных птиц этой воз-
растно-половой группы было зарегистрировано не больше
15 экз. У остальных 25% птиц число цестод варьировало в*
пределах 20—80 экз.
Несмотря на приблизительность наших материалов, они
все же позволяют считать, что в весенне-летний период ин-
тенсивность заражения самцов цестодами гораздо выше, чем
самок. Кроме того, отмечавшиеся в методической части по-
вышенные скопления цестод в кишечниках птиц наиболее ча-
сто регистрировались у взрослых самцов (54%! встреч), до-
бытых, в основном, с 5 по 19 мая, и у самок всех возраст-*
ных групп (32%) — с 7 по 16 мая. У глухарей-сеголетков они
отмечены только трижды: у самки (08.08.86) и двух самцов
(12.08.86 и 20.08.88). У взрослого самца, добытого 16.05.86,
кроме упоминавшегося скопления, весь кишечник от двенад-
цатиперстной кишки почти до клоакального сфинктера был
заполнен цестодами.
Эктопаразиты
Большинство осмотренных нами глухарей были заражены
пухоедами, относящимися, главным образом, к родам Медш-
па, Р1егоИеки8 и вотойез. Экстенсивность заражения этими
паразитами птиц всех возрастных и половых групп за все
время наших работ оценивается достаточно высоким пока-
зателем — 80,2±3,0%. Самцы (82%) инвазированы ими
сильнее (различия достоверны), чем самки (55%). Эти пока-
затели существенно меняются в пределах года: экстенсив-
ность заражения глухарей пухоедами в весенне-летний сезон
(91%) в 2 раза выше (различия значимы), чем в летне-осен-
ний (38%). Максимальной оказывается инвазированность
птиц в апреле и мае (рис. 21А), в июне и в течение августа-
октября птицы постепенно освобождаются от пухоедов.
Показатель, которым характеризуется инвазированность
глухарей в ноябре (рис. 21 Б), получен по результатам об-
101

следования всего двух особей и точность его, безусловно
не высока.
100
80\
60
40-
А
1—I 1 I | М | I I 1 F I !—МММ—Г"
IV V VI \ VII VIII IX X XI
IV V I VI VIII VIII I IX \ X I XI
Рис. 21. Сезонные изменения экстенсивности зараже-
ния глухарей эктопаразитами
Fig. 21. Seasonal changes of capercaillie invasion ex-
tensivess by ectoparasites
Большая детализация материала позволяет заметит»:
что на протяжении всего изученного периода экстенсивность
заражения самцов, по сравнению с самками, сохраняется на
более высоком уровне (рис. 21 Б). Действительно, заражен-
ность пухоедами глухарей-самцов (97%) в апреле—июне
102

примерно на 20% выше (различия достоверны), чем самок
(79%). Примерно такие же различия характерны и для лет-
не-осеннего сезона: инвазированность самцов — 55%, самок
—- 34% (различия достоверны).
В августе—октябре экстенсивность заражения пухоедами
взрослых самок (15%) достоверно ниже, чем инвазирован-
ность молодых птиц (51%). Различия между зараженностью
молодых самцов (65%) и самок (38%) в летне-осенний пери-
од статистически не достоверны.
Интенсивность заражения глухарей пухоедами также име-
ет сезонный характер (табл. 17). В весенне-летний сезон она
заметно выше, в летне-осенний — ниже, что характерно как
для самцов, так и для самок.
Таблица 17
Встречаемость глухарей (%) с разной интенсивностью заражения
пухоедами в бассейне р. Илексы в 1981—1986, 1988 гг.
The occurence of Ilexa capercailyes (%) with different ectoparasites
invasion intensity in 1981—1986, 1988
Сезон
Пол
Интенсивность заражения (экз./птицу)
Invasion intensity (ind./bird)
Season
Sex 1
<10
10—50
>50
IV-VI
Самцы
Males
16
20
64
Самки
Females
47
20
33
V1II-XI
Самцы
IVLaJes
64
18
18
Самки
Females
100
0
0
Птичья кровососка (ОгпШготуа сМогорт) зарегистри-
рована на глухарях всего два раза: только в августе и то-
лько на молодых самках.
Обсуждение результатов
Сопоставление полученных оценок с материалами из дру-
гих регионов позволяет лучше оценить масштабы глистной
инвазии, наблюдавшейся в исследованной нами группировке.
Так, данные таблицы 18, рассчитанные по опубликованным
материалам, свидетельствуют, что как общая гельминтозная,
103

4 Таблица^
Зараженность глухарей эндопаразитами в разных регионах СССР
Capercaillie endoparasitic invasion in different regions of USSR
Обсле-
довано
глуха-
рей
(экз.)
Birds
in ve-*
stiera-
ted
(ind.)
Инвазировано (%)
Invasioned '(%) by!
Интенсивность зараже-
ния (экз./птиц)
Invasion intensitv
любы-
ми
гель-
минта-
ми
нема-
тода-
ми
(ind./bird) by
Регион, источник
'Region, Source
цесто-
дами
цестодами
cestodes
нематодами
nematodes
any endo-
nar a sites
cestodes
nematodes!
средн.
mean
макс,
max.
средн.
mean
макс,
шах.
•1
2
3
4
5
6
п
8
9
Коми АССР
(Теплов, 1947)
The Komi ASSRl
259
79
60
35
28,03
470
7,83
72
Вологодская
обл. (Олигер,
1950)
Vologda reg. !
62
и. д.4
81
365
16.05
ЮО5
6,05
25-
Мордовская
АССР (Олигер,
1950)
Mordov. AISS/R
14
н. д.
57
555
Мурманская
обл. (Семенов-
Тян-Шанский,
1959)
Murmansk reg. /
122
29
24
6
н. д.
н. д.
н. д.
н. д.
Ленинградская
и Псковская
обл. (Когтлева,
Морозов, 1963)
lAiingrad and
Pskov reg.s
41
71
47
11
7,9
50
6,8
51
Ю. Урал и 3.
Сибирь (Федю-
шин, 1959)
S. Urals an\di
W. íSiberia
261
100
81
42
25,15
2605
10,85
125
104

1
2
3
4
5
6
7
8
9
r Сибирь (Ма-
маев, 1959)
£. Siberia
322
38
28
25
н. д.
н. д.
н. Д.
н. д.
3 среднем по
СССР
Average for the
USSR
556
63
54
30
19,3
220
7,9
27
Архангельская
обл. (обсужда-
емый материал)
Arkhangelsk reg.
(disscussing
data)
203
70
57
29
20-40
230
4,2
27
1 — Ю. Урал — '19 экз., юг 3. Сибири —7 экз.; 2 — Обыкновенный
глухарь — 5 экз., каменный — 27 экз.; 3 — Рассчитано нами как среднее
арифметическое по взрослым и молодым особям; 4 — н.д. — нет данных;
5 — рассчитано по наиболее массовому виду гельминтов.
1 — S. Urals— 19 ind., South of W. — Siberia? ind.; 2 —Tetrao urogal-
lus — '5 ind., T. parvirostris 27 ind.; 3 — Calculated by us as mean value
for adult and juvenile birds from values of V. P. Teplov; 4 — K. D. — no
data*; 5 — Calculated for the most common species of parasites.
так и цестодная инвазии у глухарей из бассейна р. Илексы
несколько выше, чем в среднем по СССР. Однако наши по-
казатели не превышают крайних значений. В то же время,
нематодная инвазия в изученном нами районе ниже, чем в
среднем по СССР, а характеризующие ее показатели не вы-
ходят за пределы минимальных значений. Однако ограни-
читься этой констатацией по ряду соображений было бы не
осмотрительно.
Прежде всего напомним, что наше исследование проведе-
но на макроскопическом уровне, не позволяющем обнару-
жить подавляющее большинство наиболее мелких гельмин-
тов. В первую очередь это касается трематод, а также ряда
других паразитических червей, отмеченных у глухарей неко-
торыми специалистами (Теплов, 1947; Олигер, 1950; Федю-
шин, 1959; Мамаев, 1959): Capitaria longicollis, Seurocyrnea
liruri и, возможно, даже Davainenea tetraoensis. Учи-
тывая это обстоятельство, мы должны признать, что по срав-
нению с данными из Мордовской АССР, Вологодской обла-
сти, Восточной и Западной Сибири, с Южного Урала и воз-
можно, из Коми АССР наши оценки вероятно, несколько за-
нижены.
105

Кроме того, зимой зараженность глухарей аскаридами не*
характерна; как правило, в зимний сезон в кишечниках глу,
харей отсутствуют и заметные на глаз стробилы цестод (Те*
плов, 1947; Олигер, 1950; Семенов-Тян-Шанский, 1959; Фе.
дюшин, 1959 и др.). В связи с этим включение в общее число
обследованных особей глухарей, добытых зимой, должно
Снижать средние (за весь год) показатели зараженности,
рассчитанные для всей выборки в целом. Так как в нашем
материале нет птиц, добытых в зимний сезон, то можно счи-
тать, что, по сравнению с данными из Коми АССР и Мур.
манской области, наши оценки несколько завышены.
Однако и это еще не все. Некоторые данные таблицы 18
(Когтева, Морозов, 1963; Федюшин, 1959) в основном харак-
теризуют зараженность глухарей-самцов (95%), добытых в
короткий хронологический отрезок (апрель—май). Для кор.
ректного сравнения наших материалов с данными по этим
регионам следует воспользоваться сопоставимыми оценка-
ми. Инвазированность глухарей-самцов из бассейна р. Илек-
сы в апреле—июне всеми видами крупных паразитических
червей составляет 88%. Этот показатель заметно превышает
данные по Ленинградской и Псковской областям (71%), од-
нако он оказывается ниже инвазированности глухарей на
Южном Урале и в Западной Сибири (100%). Близкими к
нашим цифрами (около 80%) характеризуется и общая экс-
тенсивность заражения весной глухарей-самцов в Коми
АССР (Теплов, 1947) и в Германии (Niethammer, цит. по
Снигиревский, 1946—1947).
Инвазированность глухарей-самцов в апреле—июне в
бассейне р. Илексы аскаридами составляет примерно 29%,
цестодами — 83%. Эти цифры ниже аналогичных показате-
лей по Западной Сибири и Южному Уралу, однако выше, чем
в Псковской и Ленинградской областях.
Учитывая дефекты макроскопической методики наших ис-
следований, можно констатировать, что зараженность гель-
минтами глухарей в бассейне р. Илексы, вероятно, близка ,"к
максимальной для территории бывшего СССР.
Среди факторов, определяющих ту или иную степень за-
гельминтованности разных популяций животных, обычно на-
зывают погодно-климатические условия, способствующие уг-
нетению (или процветанию) популяций'промежуточных хо;
зяев биогенных гельминтов (например, цестод) или сохра-
нению яиц нематод, а также плотность населения дефини-
тивных хозяев (Олигер, 1950; Мамаев, 1959; Федюшин, 1959
и др.). Судя по географическому положению изученного на-
ми региона, климатические условия бассейна р. Илексы дол-
106

жны быть более благоприятными для развития глистных ин-
вазий (больше тепла и влаги), чем в Мурманской области и
3 Восточной Сибири; близкими или несколько более благо-
приятными, чем на Южном Урале и в Коми АССР, и более
суровыми, чем в Ленинградской, Псковской, Вологодской
областях и в Мордовской АССР.
Действительно, как было показано выше, инвазирован-
ность глухарей в Мурманской области и в Восточной Сиби-
ри ниже, чем птиц из нашей выборки. Близкими к нашим
показателям характеризуется и экстенсивность заражения
глухарей из Коми АССР и с Южного Урала. Однако инвази-
рованность птиц из Ленинградской, Псковской, Вологодской
областей и Мордовской АССР оказывается . (с учетом при-
веденных выше оговорок), вероятно не выше чем в бассей-
не р. Илексы. Последнее не позволяет объяснить масштаб-
ность наблюдавшейся нами инвазии только климатическими
причинами.
Данные о плотности населения глухарей, полученные раз-
ными специалистами,, как правило, трудно сопоставимы. По-
этому мы можем лишь в самом первом приближении оце-
нить эти параметры на интересующих нас территориях. Так,
плотность населения глухарей в Ленинградской области в
августе 1959—1960 гг., то есть примерно в те же годы, когда
были проведены соответствующие гельминтологические ис-
следования, оценивалась в 1,2—1,4 экз./км2{ (Русаков, 1963),
что заметно ниже аналогичных показателей, полученных в
бассейне р. Илексы (6,4 экз./км2). Судя по оценкам В.Н.Кар-
повича примерно за те же годы (цит. по Потапов, 1985), бо-
лее низкой, чем в изученном нами районе, была и плотность
населения глухарей в Вологодской области. Данных об оби-
лии глухарей в Мордовской АССР и Псковской области в до-
ступной литературе мы не нашли. Таким образом, более низ-
кую (или равную) инвазированность глухарей в Ленинград-
ской и Вологодской областях по сравнению с нашими оцен-
ками удается в какой-то мере объяснить различиями в плот-
ности населения изученных группировок.
Напомним и еще об одном обстоятельстве, которое может
повлиять на показатели инвазированности населения глуха-
рей в том или ином регионе. Судя по литературным данным,
зараженность молодых особей цестодой Raillientina urogalli
(наиболее массовым кишечным паразитом глухарей в бас-
сейне р. Илексы) бывает, как правило, минимальной; с воз-
растом в организмах глухарей идет накопление этого гель-
минта (Олигер, 1950). Таким образом, при прочих равных
Условиях, загельминтованность группировок глухарей, в ко-
107

торых преобладают особи старших возрастов, должна бьщ>
выше, чем группировок, в которых численно господствуют
молодые особи. Изученную нами субпопуляцию в основном
составляют глухари старших возрастов (см. гл. 2), что поз.
воляет нам в какой-то мере объяснить повышенную зара.
женность глухарей из бассейна р. Илексы возрастным фак-
тором.
При обсуждении негативных воздействий гельминтов на
дефинитивных хозяев обычно подчеркивается, что прямой
связи между зараженностью популяций тетеревиных птиц и
их смертностью проследить не удается (Теплов, 1947; Оли-
гер, 1950; Федюшин, 1959; Семенов-Тян-Шанский, 1959). По-
вышенная загельминтованность глухарей ослабляет птиц,
что, в свою очередь, приводит к снижению резистентности их
организмов к воздействию внешних факторов. Особенно это
касается молодых птиц (Снигиревский, 1946—1947; Федю-
шин, 1959; Рыковский, 1960 и др.). В летне-осенний сезон ин-
вазированность молодых глухарей цестодами в бассейне р.
Илексы (76%) и в Печеро-Илычском заповеднике (68—83%—
Теплов, 1947) оценивается близкими показателями. Эти по-
казатели, похоже, являются максимальными для СССР.
В исследованном нами районе глухари поражаются в ос-
новном цестодами рода ЯаИИепНпа. На цестод именно это-
го рода возлагается ответственность за потерю веса моло-
дыми тетеревиными птицами (Рыковский, 1965) и за сокра-
щение средней величины их выводков (Федюшин, 1959; Ры-
ковский, 1960, 1965). Эта информация дает основание счи-
тать, что в изученном нами районе должна наблюдаться
повышенная смертность молодых глухарей. Одной из ее ос-
новных причин следует считать их зараженность райетино-
зом, который способствует гибели молодняка от неблаго-
приятных погодных условий и хищников.
В то же время, несмотря на высокую зараженность круп-
ными паразитическими червями взрослых глухарей изученной
нами группировки, ожидать их повышенной смертности не
следует, так как в большинстве литературных источников
(Снигиревский, 1946—1947; Олигер, 1950; Федюшин, 1959 и
др.) не разделяется мнение о взаимосвязи между загельмин-
тованностью и выживаемостью взрослых особей. Повышен-
ная зараженность паразитическими червями взрослых глуха-
рей, и в первую очередь самок, сказывается на величине
кладки (Снигиревский, 1946—1947; Олигер, 1950; Федюшин,
1959 и др.). Интересно, что в районе наших работ инвазиро-
ванность большинства глухарок крупными кишечными чер-
вями перед самым началом откладки яиц составляет 100%
108

(нематодами 46%, цестодами 89%). Вероятно, повышенная
загельминтованность глухарок изученной нами субпопуляции
затрудняет полную реализацию их плодовитости, что в ка-
кой-то степени определяет различия в числе развивающихся
р яичниках фолликул и количестве яиц в кладках глухарок
(См. гл. 3).
Сопоставление наших результатов о зараженности глуха-
рей эктопаразитами с литературными данными затруднено
по причине фрагментарности и небольшого объема послед-
них. В самом первом приближении можно считать, что инва-
зированность обследованных нами птиц пухоедами примерно
та же, что и тетеревиных птиц в Дарвинском и Мордовское
заповедниках (Олигер, 1950), однако, вероятно, выше, чем в
Мурманской области (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Резюме
В бассейне р. Илексы зараженность глухарей крупными
паразитическими червями оценивается показателями, близ-
кими к максимальным, зарегистрированным на территории
бывшего СССР, а возможно, и несколько превышает их. Ин-
вазированность изученной нами группировки цестодами по-
чти в 2 раза выше, чем нематодами.
Тем не менее, повышенные оценки инвазированности глу-
харей из бассейна р. Илексы, вероятно, не выходят за преде-
лы «нормальных», так как в основном определяются относи-
тельно благоприятными для развития глистных инвазий кли-
матическими условиями района, повышенной плотностью на-
селения глухарей и высокой долей взрослых птиц.
Заметной смертности глухарей в бассейне р. Илексы
вследствие воздействия паразитов, вероятно, следует ожи-
дать только в группе молодых особей. Смертность взрослых
птиц от этих причин не должна заметно превышать видоспе-
цифического уровня.
Высокая зараженность глухарок крупными паразитиче-
скими червями перед началом яйцекладки негативно сказы-
вается на реализации репродуктивного потенциала, что, воз-
можно, в какой-то степени определяет различия в числе от-
кладываемых ими яиц и количестве фолликул, развивающих-
ся в яичниках.
4.2. ТРАВМАТИЗМ
Для оценки масштабов травмированности глухарей нами
изучено 189 особей (101 самец и 88 самок). Точная диагно-
стика причин их травматизма во многих случаях затруднена,
и собранный материал дает лишь общее представление о чи-
109

сленном соотношении тех или иных «острых» ситуаций в жи*
зни глухарей. Кроме того, летальности эпизодов, в результа*
те которых эти птицы получают различные травмы, далеко
не всегда бесспорна. Тем не менее, имеющаяся в нашем рас.
поряжении информация позволяет судить о возможных прцч
чинах их смертности.
Примерно у каждого третьего осмотренного нами глухаря
были обнаружены повреждения внешних покровов или вну.
тренних органов (табл. 19). Среди самцов особи со следами
травм и заболеваний встречались примерно в 3 раза чаще,
чем среди самок.
Таблица 19
Соотношение причин травмированности глухарей в бассейне
р. Илексы (1981—1986, 1988 гг.)
Distribution of traumatism reasons of the Ilexa capercaillies
(1981-1986, 1988) 1
Причина
Самцы
Males
Самки
Females
Всего.
Total
Reason
n
°/o
ri
%
n
Внутрипопуляционные конфликты
Endopopulation conflicts
39
39
5
6
44
23
Травмирование о механические
предприятия
Damages against mechanical
obstacles
5
5
6
7
11
6
Нападения хищников
Predators attacks
4
4
0
0
4
9
Болезни
Illnesses
1
1
1
1
2
1
Преследования человеком
Human attacks
0
0
1
1
1
1
Врожденные пороки
Congenital defects
1
1
0
0
1
1
Итого
Total
50
50
13
15
(53
33
Всего обследовано глухарей
Total birds investigated'
101
100
88
100
189
100
Ориентировочно у каждой четвертой—пятой птицы были
обнаружены травмы, которые мы отнесли за счет конфрон-
110

таиий с конспецифичными особями. Большинство из них
/около 86%) было получено самцами в период токования.
Среди всех осмотренных нами самцов, добытых в апреле—
мае, особи со следами драк составляли 64%. При этом трав-
мйрованность птиц старших возрастов (более 2 лет 10 мес.)
достигает 70—80% от общего числа всех самцов, получивших
травмы во время конфронтации в токовой период.
Наиболее тяжелые травмы (вплоть до увечий) зарегист-
рированы у трехлетних самцов (3 года 10—11 месяцев).
Подчеркнем при этом, что хотя относительное число птиц с
травмами токового генезиса среди наиболее взрослых сам-
цов (4 года 10 мес. и старше) и самцов-двухлеток (2 года 10—
Ц мес.) практически не отличается от доли травмирован-
ных на токовищах трехлетних самцов, однако последним
«достается» сильнее. Проиллюстрируем это положение наи-
более колоритным фактом, полученным нами утром 16 мая
1986 г. на двух соседних токовищах. После окончания одной
из драк нами были отстреляны оба ее участника. Трехлетний
самец, кроме кровоточащих многочисленных (не менее вось-
ми) ран на шее, крыльях и груди (примерно в тех же местах
были обнаружены старые, уже засохшие ссадины), имел си-
льно разбитую бровь и глубокую свежую рану у основания
клюва. Кроме того, он практически не мог летать из-за силь-
нейшего повреждения кистевого сустава крыла (травма это-
го органа, судя по нашим наблюдениям, полностью лишает
глухарей способности к полету) и представлял собою легкую
добычу для большинства обычных в районе хищников. Его
более взрослый противник (старше 4 лет) отделался всего
двумя ранами в районе горла и разбитой рамфотекой в угло-
вой части клюва. Двухлетний самец, отстрелянный в то же
утро на соседнем токовище, имел глубокую рану в нижней
части спины (рядом с ней сломанное у основания рулевое
перо), две ссадины (на лопатке и у основания шеи), а так-
же небольшую рану чуть ниже ушного отверстия. На шее и
крыле обнаружены старые, уже подсохшие раны. Менее чет-
ко аналогичное распределение числа токовых ранений, а
также степени их тяжести прослеживается на всех осталь-
ных самцах старших возрастов, травмированных на токови-
щах.
Весенняя травмированность более молодых самцов (воз-
раст 10 мес. — 1 год 11 мес), вероятно, ниже. Так, среди
семи осмотренных нами птиц первого года жизни лишь у
единственной особи обнаружены травмы, полученные в ре-
зультате конфликта. Аналогичные повреждения найдены и
на теле у одного из четырех осмотренных самцов второго
111

года жизни. Возможно, однако, что реальные показатели
«конфликтного» травматизма самцов этих возрастных групц
в весенний сезон еще ниже. Ограниченная выборка удержи,
вает от более определенных заключений.
Проанализированный материал позволяет заметить, что
среди самцов всех возрастных групп трехлетние (3 года 10-,
11 мес.) особи, часто ввязываясь в весенние конфликты, про-
являют при этом наибольшую настойчивость. Именно трех-
летние петухи чаще других птиц этого пола получают весной
наиболее тяжелые ранения. Так как глухари, сильно травми-
рованные на токах, обычно погибают от хищников (Couturier
Couturier, 1980), то в весенне-летний сезон следует ожидать
повышенной смертности именно трехлетних самцов.
Неожиданным для нас оказалось обнаружение ранок на
телах глухарок, полученных ими во время взаимных кон-
фронтации. В отличие от аналогичных травм, наблюдав-
шихся у самцов, раны самок характеризовались меньшими
размерами, были не так многочисленны и локализовались
преимущественно на крыльях, груди, реже на шее и никогда
на голове. Среди пяти глухарок, добытых нами с травмами
«конфликтного» происхождения, все птицы были в возрасте
старше года. Интересно, что только одна из них добыта в
октябре, остальные 4 особи — в мае и июне. Хронологиче-
ское распределение травм этого типа позволяет считать, что
большинство конфликтов между самками возникает преиму-
щественно в весенне-летний сезон (V—VI). В конце лета и
осенью эти конфликты, вероятно, более редки.
В конце сентября нами был отстрелян взрослый самец
(возраст 3 года 3 мес), на лопатке у которого была обнару-
жена крупная подсохшая ссадина вероятно, полученная им в
результате удара клювом другого самца. Еще две более
мелкие раны располагались на его надхвостье. Это был
единственный самец, добытый в летне-осенний сезон с «кон-
фликтными» ранами.
Следующая по масштабности причина травматизма глу-
харей — раны, полученные от столкновения с механически-
ми препятствиями в процессе движения. При этом удары о
ветви (преимущественно повреждаются грудные мышцы, ре-
же голова и шея) характерны только для самцов (3 из 5
самцов с «локомоторными» травмами). Остальные травмы
этого происхождения, вероятно, получены птицами при дви-
жении пешком (более 4% из общего числа осмотренных
птиц): раны на бедрах, брюхе, в районе паха, на нижней ча-
сти киля и реже на боках. С травмами этого типа (всего 8
особей) в августе—сентябре было добыто 6 птиц (4 самки, 2
112

саМца)^ в весенне-летний сезон (V—VI) — только 2 самки.
Таким образом, среди птиц с «локомоторным» травматизмом
преобладают особи, добытые в конце лета — начале осени.
Главным образом, это взрослые самки и молодые глухари
обоих полов., Вряд ли можно на основании приведенных
данных говорить о повышенной смертности птиц от этих при-
чин. Однако следует заметить, что среди всех осмотренных
нами взрослых самок и молодых птиц обоих полов относите-
льно часто встречались особи, которые должны были актив-
но перемещаться пешком. Причем часто во время этих пере-
мещений птицы не проявляли должной осторожности, что,
вероятно, следует отнести за счет их преследования хищни-
ками или конкурентами. Судя по состоянию «локомоторных»
травм, обнаруженных нами в середине августа и в сентябре
(уже подсохшие ссадины), глухари получают эти ранения в
начале августа или в июле.
Травмы, полученные в результате неудачных нападений
хищников (главным образом, четвероногих), обнаружены
нами только на взрослых самцах (табл. 19). Из этого, ко-
нечно же, не следует, что самки не подвергаются нападени-
ям хищников. Вероятно, полученные нами результаты сви-
детельствуют лишь о том, что нападения на самцов быва-
ют менее удачными, чем на самок. Можно также допустить,
что раны, полученные от хищников, для большинства са-
мок оказываются смертельными, и их трупы попадают в
распоряжение хищников. В то же время, многие раненые
хищниками самцы остаются в живых и попадают в наши
выборки. Возможно, что различия в выживаемости травми-
рованных самцов и самок характерны и для некоторых дру-
гих ранений, получаемых глухарями.
Наиболее редкая причина травматизма глухарей в изу-
ченном нами районе — преследование человеком: всего
единственная особь из 189 осмотренных птиц. Можно, конеч-
но, допустить, что большинство ран этого происхождения
оказывается летальными для глухарей, однако почти полное
отсутствие людей в районе наших работ позволяет считать,
что основная причина низкого травматизма этого типа —
редкость случаев преследования глухарей людьми. Интерес-
но также отметить, что единственная глухарка, у которой от-
мечена травма этого типа, была поражена дробью, не приме-
нявшейся нами (одна из дробин застряла под кожей, более
детальное описание ранения см. в разделе 3.2). Эта рана бы
ла получена ею в конце мая 1982 г. Так как нахождение лю-
дей в радиусе примерно 50 км от места наших работ в тот
период, о котором идет речь, допустить невозможно, то этот
113

эпизод мы склонны рассматривать в качестве примера ве-
сенней миграционной активности глухарок изученного рай-
она.
Примерно так же редко, как и огнестрельные ранения,,
регистрировались нами заболевания глухарей. У взрослой
самки, добытой 28.09.84, отмечено воспаление поджелудоч-
ной железы (панкреатит), а у взрослого самца, отстрелян-
ного 31.08.84, зарегистрировано гнилостное воспаление неиз-
вестного происхождения синовиального влагалища левого
трицепса. Кроме того, у взрослого самца, добытого 07.09.84,
отмечено врожденное, вероятно, не мешающее локомоции ис-
кривление средней части киля. Иных патологических изме-
нений в организмах осмотренных нами птиц отмечено не*
было.
Сопоставление полученных нами результатов с данными
о травматизме и причинах смертности тетеревиных птиц в
Лапландском и Печеро-Илычском заповедниках (Семенов-
Тян-Шанский, 1959) позволяет отметить некоторые особен-
ности в жизни глухарей изученного нами района. Прежде
всего обращают на себя внимание различия в масштабах
травматизма, вызванного сражениями самцов в токовой пе-
риод. Так, из 44 самцов, добытых весной со следами травм
или заболеваний, нами было зарегистрировано 38 птиц
(86%) со следами драк, полученных птицами в токовой пе-
риод. По данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (1959),
доля самцов с аналогичными травмами в Лапландском и
Печеро-Илычском заповедниках оценивается примерно в
13% (2 особи из 15). Интересно, что оба самца (то есть все
птицы с этим типом травм в материалах О. И. Семенова-
Тян-Шанского) оказались трехлетними особями, что согласу-
ется с нашими данными о повышенном «конфликтном» трав-
матизме самцов этого возраста.
Заметим также, что о травмах глухарок, полученных на-
ми во время взаимных конфронтации, О. И. Семенов-Тян-
Шанский (1959) не сообщает. Возможно, они им просто не
наблюдались. Таким образом, мы можем констатировать ти-
типичность этих конфронтации, а также отметить повышен-
ный (в сравнении с другими регионами) уровень взаимной
агрессивности глухарей как в группе самцов, так и в группе
самок. Судя по нашим материалам, эта агрессивность про-
является не только (хотя и преимущественно) в весенне-
летний сезон (V—VI), но и в конце лета, и осенью. В этой
связи представляется интересным сообщение В. Г. Телешо-
ва (1988) о неоднократно наблюдавшихся им антагонисти-
ческих отношениях между самцами и самками глухаря, од-
114

нако никаких конкретных наблюдений (или иных свиде-
тельств) этим автором, к сожалению, не приводится.
результатом несчастных случаев, к числу которых можно
причислить и отмеченный нами «локомоторный» травма-
тизм, в Лапландском и Печеро-Илычском заповедниках, ве-
роятно, следует считать около 27% травм (4 из15 травмиро-
ванных птиц), обнаруженных на глухарях, добытых или
найденных с теми или иными повреждениями (Семенов-Тян-
Шанский, 1959). В нашем районе этот показатель оказыва-
ется более умеренным — 17% (11 из 63 травмированных,
птиц, табл. 19). Напомним, что главным образом это самки
и молодые особи обоих полов.
На счет хищников и браконьерской охоты О. И. Семено-
вым-Тян-Шанским (1959) относится около 60% случаев
травмирования и гибели глухарей (9 из 15 травмирован-
ных птиц). Наши материалы позволяют оценить этот пока-
затель всего в 16% (5 из 63, табл. 19). Кроме сравниваемых
показателей, мы не располагаем никакими сопоставимыми
свидетельствами о масштабе давления хищников на населе-
ние глухарей в Лапландском, Печеро-Илычском заповедни-
ках и в бассейне р. Илексы. В связи с этим вряд ли следует
говорить о более низкой (чем в других регионах) смертно-
сти глухарей от хищников на изученной нами территории.
Можно лишь допустить, что так как все полученные от хищ-
ников и зарегистрированные нами ранения обнаружены на
взрослых самцах, то есть на наиболее сильных особях, до-
быча которых, как правило, затруднена, то вероятно, что в
нашем районе успешным нападениям хищников подверга-
ются преимущественно молодые особи и взрослые самки.
Возможно также, что большинство глухарей в бассейне р.
Илексы добывается наиболее специализированными хищни-
ками, для которых неудачные нападения на глухарок и мо-
лодых птиц не характерны.
Резюме
Наиболее распространенными причинами травматизма
глухарей в бассейне р. Илексы являются их взаимные кон-
фронтации, особенно характерные для весенне-летнего сезо-
на. Большинство птиц с травмами этого происхождения —
взрослые самцы. Наиболее тяжелые и многочисленные ра-
нения отмечены у трехлетних самцов. «Конфликтный»
травматизм глухарок более редок, выражен слабее, характе-
рен только для взрослых особей (старше года) и так же,
как у самцов, отмечается главным образом в апреле-июне.

В целом всей группировке свойствен повышенный уровень
взаимной агрессивности.
Значительное число глухарей получают травмы от столк*
новений с механическими препятствиями при движении пе-
шком. В основном это взрослые глухарки и молодые (1—3
месяца) особи обоих полов, травмированные в конце июля-,
начале августа.
Травмы глухарей, полученные ими в результате нападе.
ний хищников, редки и отмечены только у взрослых самцов.
Возможно, что глухарки и молодые самцы подвергаются на-
падениям в основном высокоспециализированных хищников,
для которых неудачные нападения на этот контингент жертв
нетипичны.
4.3. УПИТАННОСТЬ
Степень упитанности глухарей определялась методом
балльной оценки на основании визуального обследования
жировых отложений на кожных и мышечных тканях, а так-
же на внутренних органах добытых особей по девятибалль-
ной шкале (Залетаев, 1956): сильно ожиревшая особь — +
5 баллов,... нормально упитанная особь без жировых отло-
жений — 0 баллов,... сильно истощенная особь 3 балла.
Упитанность каждой возрастно-половой группы за кон-
кретный сезон рассчитана как среднее арифметическое инди-
видуальных баллов. Общее число глухарей, обследованных
для этих целей — 214 особей (113 самцов, 101 самка).
Собранные нами материалы позволяют считать, что ха-
рактер изменения упитанности у птиц разных возрастно-по-
ловых групп оказывается неодинаковым. Наиболее замет-
ные несовпадения в сезонной динамике этого показателя
прослеживаются на материалах по взрослым особям (стар-
ше года, рис. 22А). От апреля к июню жировые запасы
взрослых самцов резко сокращаются. Упитанность самок от
апреля к маю увеличивается и только после этого снижается
к июню.
Следует отметить, что хотя общий волнообразный харак-
тер изменения жировых отложений молодых и взрослых са-
мок в весенне-летний сезон совпадает, однако степень их
упитанности оказывается различной: жировые отложения
взрослых самок и в мае, и в июне примерно в 2 раза выше,
чем у молодых птиц. Небезынтересным на этом фоне пред-
ставляется и тот факт, что осенью (IX—X) упитанность мо-
лодых (3—4-месячных) самок оказывается вполне сопоста-
116

Рис. 22. Сезонные изменения упитанности взрослых
(А) и молодых (Б) глухарей в бассейне р. Илексы в
1981 — 1986, 1988 гг.
Fig. 22. Seasonal changes in fatness of adult (A) and young
(Б) the Ilexa capercaillies in 19811—1986, 1988
117

вимой с аналогичными показателями, полученными для
взрослых глухарок.
Недостаточный объем материала не позволяет сопоста-
вить сезонные изменения жировых запасов самцов разных
возрастных групп. Однако можно заметить, что, как прави-
ло, упитанность взрослых самцов оказывается заметно вы-
ше, чем молодых. Трудно проследить и различия в упитан-
ности молодых птиц разного пола. Собранная информация
позволяет констатировать лишь незначительную тенденцию
к превышению упитанности молодых самок по сравнению с
молодыми самцами (рис. 22Б).
Судя по материалам, изложенным в главе 2, максималь-
ное снижение плотности населения глухарей в бассейне р.
Илексы приходится на летне-осенний период (VIII—XI).
Меньшее по масштабам, но также хорошо заметное сниже-
ние их обилия прослеживается и в период с апреля по июнь.
И если считать, что гибели птиц, кз-к правило, предшествует
их ослабление и снижение упитанности (в результате забо-
леваний, травм и т. п.), то мы имеем основания ожидать в
эти сезоны и частых встреч исхудавших особей.
Действительно, у глухарей всех возрастных и половых
групп в августе отмечается несколько пониженный уровень
жировых отложений (рис. 22). Однако за все время работ,
проводившихся в этом месяце, нами только 2 раза (6% от
всех осмотренных в августе птиц) были отмечены глухари
(оба молодые самцы), упитанность которых оказалась не-
много ниже средней (—1 балл). Все остальные птицы, до;-
бытые как в августе, так и в другие сезоны (в том числе в
апреле и июне), имели нормальный уровень упитанности
(О баллов), а в большинстве случаев обладали и жировыми
накоплениями (как правило, +1, +2 балла). У многих
птиц, добытых в октябре—ноябре, мощность жировых отло-
жений (особенно подкожный жир в нижней части тела, а
также на внутренних органах) была сопоставима с жиро-
выми запасами пластинчатоклювых птиц перед началом ми-
граций.
Таким образом, если судить о физическом состоянии
глухарей изученной субпопуляции только по степени их упи-
танности, то следует отвергнуть предположение о повышен-
ной смертности, связанной с факторами, приводящими к их
предмортальному ослаблению. Более того, собранный мате-
риал позволяет считать, что наличие жировых накоплений у
подавляющего большинства глухарей на протяжении длите-
льного отрезка их годового цикла является характерной чер-
той изученной группировки.
118

Литературные данные о сезонных изменениях внутрен-
них энергоресурсов глухарей редки и характеризуют, как
правило, отдельные хронологические отрезки годового цикла
(Koskimies, 1958; Киселев, 1971; Романов, 1979 и др.).
Однако прямая связь между сезонными изменениями массы
тела и накоплением этими птицами жировых запасов,
(Hissa et al., 1990; Борщевский 19906) позволяет в даль-
нейшем обсуждении этого вопроса опереться на материалы
об изменениях массы тела глухарей и, в частности, на
обобщения обширного эмпирического материала, выполнен-
ного французскими специалистами (Couturier, Couturier, 1980).
Судя по этому источнику, масса тела самцов (максимальная
в конце зимы — начале весны) к июню резко сокращается.
Летом эти количественные показатели сохраняются на ми-
нимальном уровне. Осенью начинается увеличение, которое;
продолжается до начала весны. Динамика веса самок имеет
иной вид. После депрессии, приходящейся на конец зимы —
начало весны, наблюдается увеличение массы тела. После
юткладки яиц вес глухарок падает и в летний сезон удержи-
вается на низком уровне. После распада выводков масса
тела глухарок снова увеличивается и, достигнув в конце
осени второго за год наибольшего пика, вновь уменьшается
к началу весны.
Наши материалы (рис. 22) не только хорошо согласуют-
ся с этой информацией, но и позволяют уточнить одну су-
щественную деталь: весеннее увеличение жировых отложе-
ний у взрослых глухарок оказывается гораздо значительнее,
чем у молодых, что, вероятно, затрудняет молодым особям
реализацию репродуктивного потенциала. Возможно, что эти
различия определяются несовпадением пространственно-
этологических и трофических ориентации разновозрастных
глухарок. Таким образом, заметных отличий в сезонных из-
менениях упитанности глухарей, населяющих бассейн р.
Илексы, от закономерностей видоспецифичного характера не
прослеживается.
Сопоставление упитанности изученных нами взрослых
глухарей (старше года) с их инвазированностью кишечными
паразитами не показывает обратной зависимости между
этими явлениями. Напротив, увеличение или снижение уров-
ня жировых запасов взрослых самцов в разные сезоны про-
исходит на фоне аналогичных (или близких к ним) измене-
ний в инвазированности птиц. Так, максимальная экстенсив-
ность заражения кишечными паразитами этой группы птиц
отмечается в апреле. На этот же месяц приходится и макси-
мальная упитанность. К июню оба эти показателя резко
119

снижаются, и оба (хотя и по-разному) вновь нарастают к
следующему апрелю.
Для взрослых самок эта связь не так однозначна. Нара,
стание от апреля к маю и последующее снижение к июлю
четко прослеживается для обоих показателей. После этого
инвазированность взрослых глухарок снижается, достигает
минимума к началу зимы и вновь нарастает к весне. В то
же время, жировые отложения этих птиц увеличиваются к
концу осени — началу зимы и снижаются к весне.
Кроме того, среди взрослых самцов с высокой интенсив,
ностью заражения глистами явно преобладают птицы с по-
вышенным, причем нередко с заметно повышенным уровнем
жировых запасов. Менее четко эта тенденция прослежива-
ется и в группе взрослых самок. Таким образом, несмотря
на повышенный уровень зараженности изученной группиро-
вки паразитическими червями, говорить об ослабленности
взрослых глухарей (особенно самцов) по причине глистной
инвазии мы не вправе. Следовательно, невозможно допус-
тить и повышенной смертности этих птиц, связанной с их
ослаблением.
Собранный нами материал об упитанности и зараженно-
сти глистами молодых глухарей весьма ограничен. Тем не
менее, сравнение интенсивности заражения двухмесячных
птиц (добытых в августе) с показателями их упитанности
свидетельствует, что большинство глухарей с повышенным
числом кишечных паразитов • оказываются более худыми
(балл упитанности —1, 0, реже +1). Эта тенденция четче
просматривается на самцах, чем на самках. Таким образом,
глистная инвазия может способствовать ослаблению, а сле-
довательно, и смертности молодых глухарей. Однако повы-
шенной гибели молодых особей следует, вероятно, ожидать
только в августе, так как уже в сентябре интенсивно зара-
женные птицы достигают показателей упитанности, свойст-
венных большинству трех-четырехмесячных особей. Впрочем,
вероятно, что эта «выравненность» показателей упитанности
молодых птиц в сентябре—октябре достигается за счет эли-
минации в августе максимально зараженных, ослабленных
птиц. В пользу этого мнения свидетельствует резкое сокра-
щение числа инвазированных цестодами молодых глухарей в
период с августа по октябрь (рис. 20Б).
Сравнение информации о травматизме и упитанности
глухарей изученной группировки не позволяет констатиро-
вать заметных связей между этими параметрами. В самом
первом приближении можно указать на относительно бол#
низкие жировые запасы самцов, имевших на теле раны, ос*
120

тавленные хищниками. Однако небольшое число птиц, попав-
ших в нашу выборку с травмами этого типа, удерживает от
дальнейших комментариев.
Вопреки мнению О. И. Семенова-Тян-Шанского (1959),
мы не обнаружили среди самцов, травмированных во время
конфликтов в весенний сезон, ослабленных особей с пони-
женной упитанностью. Большинство из них (20 из 38) имели
повышенный уровень жировых запасов. Интересно, что 18
из двадцати хорошо упитанных самцов (имевших «конф-
ликтные» травмы) оказались трехлетними особями. Таким
образом, если судить по уровню упитанности о физическом
состоянии птиц, то получается, что в весенне-летний сезон в
бассейне р. Илексы многие вполне здоровые самцы имеют
травмы «конфликтного» типа. При этом в группе трехлетних
самцов, получающих наиболее тяжелые травмы, преоблада-
ют физически наиболее крепкие (с повышенной упитанно-
стью) особи.
Резюме
В бассейне р. Илексы большинство глухарей накаплива-
ет существенные жировые отложения и сохраняет их в те-
чение длительного времени. Характер сезонной динамики
упитанности глухарей Онежско-Пудожского массива не от-
личается от изменений аналогичных показателей в других
точках ареала.
Несмотря на высокую инвазированность глухарей изучен-
ной группировки крупными паразитическими червями, повы-
шенная смертность птиц в результате их ослабленности мо-
жет быть характерной только для молодых особей (возраст
1—2 месяца). В целом же факторы смертности, приводящие
к предлетальной ослабленности глухарей и резкому сниже-
нию их упитанности, изученной субпопуляции не свойствен-
ны.
Связанный с половым отбором весенний травматизм сам-
цов наиболее распространен не среди ослабленных, а среди
физически здоровых, главным образом трехлетних особей.
Несмотря на сходный волнообразный характер измене-
ний жировых запасов молодых и старых глухарок в весен-
не-летний сезон, упитанность молодых самок в мае оказыва-
ется существенно ниже, что, вероятно, затрудняет молодым
птицам реализацию их репродуктивной программы.
121

Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИЩНИКОВ
Количественная оценка воздействия хищников на населе-
ние жертв оказывается, как правило, делом очень трудоем-
ким, так как требует привлечения обширных полевых мате-
риалов о животных различных систематических групп (смм
например, Craighead, Craighead, 1956). Использование
для этих целей усредненных показателей или экстраполяция
на изучаемую территорию данных из других регионов мо-
жет привести к крупным ошибкам (Галушин, 1982). Однако,
насущные вопросы прикладного характера не позволяют от-
кладывать разработки этой проблемы до накопления доста-
точного объема материала. От ее решения зависит не только
определенность в вопросе о сроках проведения охоты на
глухарей, но и ясность в видении пространственных аспек-
тов проблемы охраны и использования запасов этих птиц.
Несомненная актуальность этих вопросов вынуждает нас
обратиться к выяснению причин сезонных изменений числен-
ности Онежско-Пудожской группировки глухарей, даже не-
смотря на отсутствие прямых данных, позволяющих точно
отследить воздействие хищников. Еще раз уточним, что в
пределах данной разработки нас интересовала не столько
точная оценка пресса хищничества, сколько принципиальная
возможность объяснить ежегодное снижение плотности насе-
ления глухарей в бассейне р. Илексы только воздействием
всего комплекса хищных животных. Такая формулировка
проблемы дает нам больше свободы в привлечении литера-
турных источников, так как речь, в данном случае, идет
лишь о приблизительных оценках.
Для большей надежности конечных выводов воздействие
хищников определено нами с помощью двух подходов, прин-
ципиально различных в методическом отношении:
— по материалам о численности и питании хищников и
— по, данным учета останков погибших глухарей.
5.1. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ОБИЛИЕ И ХАРАКТЕР ПРЕБЫВАНИЯ
ХИЩНИКОВ В РАЙОНЕ. ИХ КОРМОВАЯ БАЗА
Материал и методика
Оценка воздействия всех видов хищников на население
глухарей по материалам о численности и питании хищных
животных является частным случаем более общей и хорошо
известной задачи определения интегрального пресса всех ви-
дов хищников на эксплуатируемую ими группировку всех
видов-жертв (Галушин, 1982). Для ее решения прежде всего
¡22

необходимо установить величину изъятия избранного для
йзучения вида-жертвы, осуществляемого каждым видом хи-
щника. Это можно сделать по следующей формуле:
\У= N (1 п р 100о/% (5Л)
Р
где: Ш — число жертв, добытых данным видом хищника за
данный промежуток времени на всей изучаемой территории
(ее площадь 650 км2); N — суточный рацион (г) одного хи-
щника; (1 — длительность рассматриваемого периода в днях;
п — асолютная численность хищников на данной территории
в данный период времени: р — весовая доля вида-жертвы в
кормовом спектре хищника (%); Р — масса тела (г) одной
особи вида-жертвы. Суммирование показателей, рассчитан-
ных по этой формуле, позволяет оценить интегральное изъя-
тие конкретного вида-жертвы всеми видами хищников.
Параметр с1 (длительность хронологического отрезка) мы
ограничим следующими рамками: весенне-летний сезон (ап-
рель—июнь) — продолжительность 91 день; летний (толь-
ко август) — 31 день; осенний (сентябрь—ноябрь) — 91
день; зимний (декабрь—март) — 121 день. Для некоторых
пернатых хищников, отлетающих на зиму за пределы наше-
го района, продолжительность воздействия на исследован-
ную группировку глухарей в весенне-летний и осенний сезо-
ны будет несколько короче, а зимний сезон выпадает совсем.
Эти уточнения будут сделаны в соответствующих местах.
Оценка обилия хищных млекопитающих проведена с по-
мощью регистрации пересечений их следов на учетных мар-
шрутах (Методические указания..., 1980). Общая протяжен-
ность этих маршрутов в марте — начале мая — 988,2 км, в
октябре—ноябре — 405,8 км, в июне (сразу после снегопа-
дов) — 48,3 км. Всего зарегистрировано более 700 следов 9
видов хищных млекопитающих.
В соответствии с составленной нами шкалой обилия к
редким хищникам были отнесены те виды, встречаемость ко-
торых на 10 км маршрута не превышала одного следа. К
этой же категории отнесены и те животные, следы которых
нами не были зарегистрированы, но о пребывании которых
на изучаемой территории было известно по опросным дан-
ным. К обычным отнесены виды со встречаемостью 1—5 сле-
123

дов на 10 км, и к многочисленным — более 5 следов на 10 км
маршрута. Виды, регистрировавшиеся не ежегодно, отнесены
к случайным. Животные, отмечавшиеся ежегодно, но только
в один из сезонов (весна, осень или зима), отнесены к труц.
пе с непостоянным типом использования территории, а к по-
стоянно живущим в ее пределах — виды, регистрируемые в
течение всего года.
Учет хищных птиц проведен по методике Ю. С. Равкияа
(1967). Общая протяженность пеших маршрутов в марте--
июне составила 4008,2 км, в августе—ноябре — 4101,6 км\
протяженность лодочных маршрутов по р. Илексе и ее при-
токам в мае—сентябре — 680 км. Общее количество зареги-
стрированных пернатых хищников — более 160 особей.
Все встречи хищных птиц картировались (масштаб 1;
50000), что, однако, не позволило нам четко дифференциро-
вать резидентных и нетерриториальных особей даже среди
наиболее обычных видов. Вероятно, бассейн р. Илексы ча-
сто посещается нетерриториальными пернатыми хищниками
не только в пред- и пострепродуктивный сезоны, но и в гне-
здовой период. В этой связи обилие хищных птиц характери-
зуется не привычным для орнитологов показателем количе-
ства гнездовых пар, а числом особей на 100 км2.
Материалы маршрутных учетов пернатых хищников до-
полнены данными* собранными во время прослушивания их
голосов на площадах, которые проводились в сумеречные и
ночные часы, главным образом для учета сов. В апреле—ию-
не на разовых и постоянных площадках, располагавшихся
преимущественно в водораздельных болотно-сосновых био-
топах, отработано более 180 часов, в августе—ноябре — око-
ло 50.
Результаты
Список хищных млекопитающих, отмеченных в среднем
течении р. Илексы, оказался весьма кратким (табл. 20).
При этом к многочисленным и обычным животным отнесено
только 5 видов из 14. Медведь и норки по отношению к глу-
харю выступают, главным образом, как гнездовые хищники
(Семенов-Тян-Шанский, 1959; Couturier, Couturier, 1980 й
др.). Поэтому обсуждать их воздействие на сезонное сниже-
ние плотности населения глухарей (так же как и воздейст-
вие редких видов хищников) нет смысла — величины воз-
можных ошибок могут многократно перекрыть конечные
оценки, абсолютные величины которых представляются низ-
кими. В то же время, ощутимый урон, наносимый населению
J24

Таблица 20
Обилие и характер пребывания хищных млекопитающих
в среднем течении р. Илексы в 1981 — 1986, 1988 гг.
The abundance and the character of the stay of predators
in middle stream of the r. Ilexa (1981—1986, 1988)
Виды
Характер пребывания
The character of stay
Species
постоянный
regular
непостоян-
ный
irregular
случайный
accidentai
Многочисленные — Numerous
1. Норка (Mustela vison, M.
4
lutreola)
2. Куница (Martes maftes)
-j-
Обычные -
- Ordinary i
3. Медведь (Ursus arctos)
1 + 1
4. Росомаха (Guio guio) 1
1 4
Редкие
-^Rare
5. Горностай (Mustela erminea)
-f
6. Ласка (Mustela nivalis)!
-f-
7. Волк (Canis lupus)
+
8. Выдра (Lutra< lutra)
4
9. Лисица (Vulpes vulpes) |
4-
10. Рысь (Felis lynx) )
4
11. Енотовидная собака
4
(Nyctereutes iprocionoiides)
12. Лесной хорек (Mustela putorius)
4
13. Барсук (Meies mêles)
4-
глухарей куницей и росомахой (Теплов, 1947; Гаврин, 1956;
Семенов-Тян-Шанский 1959; Couturier, Couturier, 1980;
1986 и др.), вынуждает нас как можно подробнее разобрать-
ся с сезонным движением численности этих хищников на тер-
ритории Онежско-Пудожского массива. Для этих целей нами
дривлечены литературные материалы по демографии и фе-
нологии размножения этих зверей на территории Архангель-
ской области Данилов Туманов, 1976; Граков, 1981).
Плотность населения куниц по результатам наших учетов
составляет примерно 0,76 экз./10 км2. Следовательно, их чи-
сленность на изученной территории (650 км2) зимой должна
составлять примерно 50 особей. Численность самок (их до-
*я по литературным источникам оценивается примерно в
47%) — 24 экз. Из них около 10% (особи первого года жиз-
125

ни) в размножении не участвуют. Выводки, средняя величи-
на которых составляет 3,8 экз., появляются в конце апреля и
к осени распадаются. Таким образом, уже в мае численность
куниц должна увеличиться примерно до 140 особей, среди
которых будут доминировать молодые животные (примерно
64%); смертность куниц всех возрастных групп и осеннее рас-
селение молодняка должны к декабрю вновь снизить их чис-
ленность примерно до 50 особей. Самые приблизительные
оценки смертности молодняка в выводковый период (20—
30%) позволяют считать, что в августе численность этих
хищников на нашем участке должна составлять примерно
110—120 особей, а в сентябре—ноябре (после распада вы-
водков) — 60—90 зверьков.
В бассейне р. Илексы росомахи живут круглый год. Их
зимняя плотность населения оценивается примерно в
0,8 экз./100 км2, а численность — в 5 особей, среди которых
возможно, находится одна ежегодно размножающаяся сам-
ка. В феврале—апреле она должна приносить по 2—3 ново-
рожденных зверька. Таким образом, к началу весенне-летне-
го сезона общая численность росомах увеличивается до
7—8 особей, однако до августа доживает не более 7 экз. Эта
численность сохраняется до начала зимы, когда происходит
распад выводка и выселение молодых особей. К декабрю
плотность населения росомах вновь снижается до 5 экз.
Из 22 видов хищных птиц, отмеченных в районе наших
работ (табл. 21), далеко не все представляют реальную угро-
зу для глухарей в связи со своеобразной трофической спе-
циализацией и небольшими размерами тела (скопа, осоед,
перепелятник и др.) В то же время, такие редкие виды как
филин или беркут могут ощутимо воздействовать на населе-
ние глухарей даже при небольшой численности. Черный
коршун не осваивает всей территории района,. а локализу-
ется по речным долинам. В этих биотопах его плотность на-
селения оказывается вполне сопоставимой с обилием видов,
отнесенных к категории обычных. И если показатели «оби-
лие» и «размеры тела» хищника принять в качестве крите-
рия его воможного воздействия на популяцию жертв, как
это сделано О. И. Семеновым-Тян-Шанским (1959), то до-
бычу черным коршуном глухарей (особенно в выводковый
период) следует рассматривать как реальную.
Численность хищных птиц в пределах всего периода их
пребывания на изученной территории не остается постоян-
ной. К сожалению, из-за небольших выборок оценить се-
зонные изменения обилия пернатых хищников, ощутимое
воздействие которых на население глухарей представляется
126

Таблица 2i
Средняя за март—ноябрь плотность населения хищных птиц
(с учетом дат прилета и отлета) в бассейне р. Илексы
в 1981 — 1986, 1988 гг.
The average for carnivous birds density for March — November
(with reard for dates of an arrival and flying away)
in the Uexa basin in 1981—1986, 1988
Зарегистри-
Плотность
Виды
ровано птиц
населения
Jfe№
(экз )
(экз./lOO км2)
Species
Birds recorded
Density
>(ind./100 sq.
km)
ОБЫЧНЫЕ — ORDINARY
1
Ястреб-тетеревятник
45
8,0
(Accitpiter gentilis)
2
Ястреб-перепелятник (Accipiter nisus)
13
5,8
3
Обыкновенный канюк (Buteo buteo)'
14
3,7
4
Чеглок (Falco subbuteo)^ 1
10
3,1
5
Орлан-белохвост
12
2,4
(Haliaeetus albicilla)
6
Большой подорлик (Aquila clanga)
11
1,5
РЕДКИЕ-RARE i
7
Мохноногий сыч (Aegolius funereus)
8
0,9
8
Осоед (Pernis apivorus)
9
Филин (Bubo bubo)
3
0,8
10
Болотная сова (Asió flammeus)
6
0,8
11
Скопа (Pandion haliaetus) 1
5
0,8
12
Беркут (Aquila chrysaetos)i '
4
0,7
13
Черный коршун (Milvusi migrans)
5
0,3*
14
Дербник (Falco columbarius) >
6
0,2(2, 6)**
15
Воробьиный сыч
co
0,1
((Glaucidium passerinum)
3
0,1
ОЧЕНЬ РЕДКИЕ — VERY RÌARE
16
Полевой лунь (Circus cyaneus) !
3
<0,1
17
Болотный лунь (Circus aeroginosus)
3
<0,1
18
Ястребиная сова (Surnia ulula)»
2
«U
19
Неясыть неопр. ,(Strixi spp.)!
2
<0,1
20
Мохноногий канюк (Buteo lagopus)
1
<0,1
21
Пустельга (Cerchneis tinnunculus)
1
<0,1
22
Кречет (Falco gyrfalco) '
1
<0,1
* He исключено отнесение к этому виду возможных регистрации коб-
чика (Erythropus verspertinus).
** Плотность населения в долине р. Илексы и ее крупных притоков.
* The attribution to this species a Erythropus verspertinus is possible.
** —The density in the Ilexa valley and its large tributarys.
127

вероятным, удается лишь приблизительно (табл. 22). Начи-
ная примерно с апреля, плотность населения семи видов пер-
натых хищников (вместе взятых) нарастает, достигает в мае
первого годового пика, после чего снижается. Второй, бо-
лее высокий пик отмечается в августе. Вслед за этим просле-
живается резкое, а затем плавное убывание показателей
обилия. Не трудно заметить, что такая динамика плотности
населения всех вместе взятых семи видов хищных птиц оп-
ределяется в основном изменениями обилия самого многочи-
сленного вида — большого ястреба. Без привлечения Цифр
по этому виду майский пик почти исчезает, но небольшой
пик намечается в апреле, что больше соответствует прохож-
дению пролетной волны.
Таблица 22
Сезонные изменения плотности населения (экз./100 км2) некоторых
видов хищных птиц в среднем течении р. Илексы в 1981—1986, 1988 гг.
Seasonal density changes of some avian predators in the middle flow
of the Ilexa in 1981—1986, 1988.
Виды
Месяцы
Months
Species
in
IV
V
VI
VIII
IX
X
XI
Ястреб-тетеревят-
ник Goshawk
2,7
1J
11,9
4,6
28,2
6,2
5,6
2,7
Канюк Buzzard
—
9,2
2,0
—
10,1
1,0
—
—
Черный коршун
Black kite
—
—
0,7
—
0,7
—
—
—
Орлан-белохвост
White-tailed eagle
0,5
0,2
4,3
9,2
0,3
—
—
Орел-беркут
Golden eagle
0,1
—
1,3
—
—
—
—
—
Большой подорлик
Spotted eagle
—
0,5
2,7
3,9
1,9
—
—
—
Филин Eagle-owl
—
—
1.8
—
2,1
1,4
-
Всего Total
2,7
11,9
20,6
12,8
50,1
9,6
7,0
2.7
Всего без тете-
ревятника
[Total without the
Goshawk
0,1
10,2
8,7
8,2
21,9
3,4
1,4
128

Продолжительность пребывания разных видов хищных
птиц в бассейне р. Илексы не одинакова. Для уточнения
хронологических рамок их пребывания необходимо привле-
чение фенологических материалов. Первые регистрации ка-
нюка и подорлика относятся к концу апреля, орлана — к
середине этого месяца, встречи коршуна — к концу апреля
началу мая. Тетеревятник отмечается уже в первой поло-
вине марта. Последние встречи коршуна зарегистрированы
впервой половине — середине августа, большого подорлика—
в последних числах этого месяца. Наиболее поздние реги-
страции канюка приходятся на заключительные числа авгу-
ста, примерно на 7—10 дней позже встречаются и последние
орланы. Самые поздние регистрации тетеревятников получе-
ны в конце ноября, в первую неделю декабря тетеревятни-
ки нами не встречались. Опросные данные свидетельствуют
об отсутствии встреч этого вида в районе с декабря до по-
следних дней февраля — начала марта.
Рассчитанные по этим материалам оценки длительности
пребывания пернатых хищников в изученном районе .(табл.
23) показывают, что наиболее краткий период пребывания
характерен для коршуна (76 дней). Коршуны отмечаются
далеко не ежегодно, а их гнездование в нашем районе весь-
ма сомнительно. Это позволяет вдвое сократить принимае-
мый для дальнейших расчетов срок пребывания коршунов в
нашем районе. Кратким периодом присутствия на террито-
рии характеризуется и большой подорлик (91 день). Так же
как и коршуны, подорлики регистрируются не каждый год,
хотя и чаще их. Факт гнездования подорликов установлен
(находка гнезда с птенцом 10.06.82), однако систематичность
этого гнездования вызывает сомнения. Оказываются по мень-
шей мере скромными и результаты гнездования: средние
многолетние оценки свидетельствуют не об увеличении, а о
снижении плотности населения подорликов к концу лета
(табл. 22).
Близкими показателями характеризуется продолжитель-
ность пребывания в районе канюка (122 дня) и орлана-бе-
лохвоста (137 дней). Оба вида постоянно гнездятся. Пимер-
но вдвое продолжительнее присутствие в районе тетеревят-
ника (244 дня). Этот постоянно гнездящийся вид покидает
Центр Онежско-Пудожского массива только глубокой зимой,
в самое темное время года. Не исключено, что отдельные
°соби возвращаются уже в феврале и даже в конце января.
Собственными данными о встречах филина и беркута с
н°ября по февраль мы не располагаем. Респондентами сооб-
щалось о регистрации (на слух) филинов в начале декабря.
129

Т а б л ии ц а 23
Численность (экз.) и продолжительность пребывания (дней)
в среднем течении р. Илексы некоторых видов хищников
(1981 — 1986, 1988 гг.)
The number (ind.) and stay duration (days) in middle flow
of the Ilexaof some predator species (1981—1986, 1988)
Апрель-
Сентябрь—
Декабрь —
июнь
Август
ноябрь
март
Вид
April—
June
August
September-
Decembers-
Species
November
March
экз.
дн.
экз.
ДН.
экз.
дн.
экз.
ли.
ind.
days
ind.
days
ind.
days
ind.
days
Куница
135—145
91
110—120
i
31
60—90
91
45—55
121
Pine marten
(50)*
Росомаха
7—8
91
7
31
5—7
91
5
121
Glutton
(5*)
Тетеревят-
40—50
91
150—180
31
20-36
91
15-19
31
ник
Goshawk
Канюк
30—40
66
60—65
31
6-7
25
0 .
0
Buzzard
Орлан
6—12
73
15-25
31
1—3
33
0
0
White-tailed
eagile
Подорлик
13—17
66
10-12
25
0
0
0
0
Spotted
eagle.-
Филин
3—4
91
4-5
31
4-5
91
3—4
121
Eagle-owl
Беркут
3—4
91
4—5
31
4-5
91
3—4
121
Golden
eagle
Коршун
4-5
61**
4-5
15**
0
0
0
0
Black kite
1
* В скобках число взрослых животных; ** В последующих расчетах
использованы показатели, заниженные вдвое, соотв. (30 и 7 дней, поясне-
ния см. в тексте.
* In brackets — number of adult animals; ** In following calcu-
lations the -parameters of twice as low has been utilized, 30 and 7 dr.ys-
respectively; see the text.
Литературные данные (Дементьев, 1951; Gramp, Simmons,
1980 и др.) позволяют пребывание этих видов зимой в райо-
не наших работ считать вполне реальным.
Оценить численность пернатых хищников в пределах кс
дого выделенного нами хронологического отрезка помог;-. »т
данные таблицы 22. После их преобразования в показать и
численности (табл. 23) нами проведена незначительная ко>
130

ректировка, направленная в основном на устранение воз-
ложных искажений, возникших в связи с не совсем удачной
закладкой учетных маршрутов. Показатели, содержащиеся в
таблице 23, приняты для дальнейших расчетов.
Как отмечалось выше (глава 1), пресс хищников на насе-
ление видов-жертв зависит от кормовой обстановки в райо-
не. Кроме того, «кормовое предложение» территории во мно-
гом определяет и население самих хищников. В этой связи
данные о соотношении обилия и биомассы различных групп
потенциальных видов-жертв должны оказаться полезными
как для проверки собранных материалов по населению хищ-
ников, так и для выяснения их наиболее вероятных трофиче-
ских ориентации.
Количественными показателями обилия мышевидных гры-
зунов на изученной территории мы не располагаем. Ориен-
тировочные данные о соотношении обилия и биомассы не-
которых других видов позвоночных (рис. 23, 24) собраны в
процессе учетных работ, проведенных нами и Ф. А. Руден-
ко в 1981 —1986, 1988 гг. в центре Онежско-Пудожского мас-
сива.
Как известно, глухари обладают большим половым ди-
морфизмом: в бассейне р, Илексы средний вес самцов
(4098 г) превышает средний вес самок (1917 г) более чем в
2 раза. Еще более ощутимыми оказываются и возрастные
различия: вес новорожденного птенца колеблется в пределах
30—40 г (Hoglund, 1952; Markstrom, 1960; Ивантер, 1974 и
мн. др.), масса тела самого тяжелого из добытых нами взро-
слых самцов достигала почти 5 кг. Так как в последующих
расчетах мы вынуждены будем оперировать показателем
массы тела одной особи вида-жертвы, то уточнение этого
показателя представляется вполне целесообразным.
Для оценки сезонных изменений плотности населения
глухарей различных весовых групп (рис. 25) использованы
материалы, содержащиеся в главе 2, и данные о возрастных
и сезонных изменениях их веса (Борщевский, 19906). В ве-
сенне-летний сезон снижение плотности населения глухарей
происходит почти исключительно за счет особей весом 1,2
2,2 кг, то есть за счет самок (масса тела самцов первого го-
да жизни в апреле—июне уже превышает 3 кг). В августе,
падение плотности населения глухарей отмечается также за.
счет этой же весовой группы. Причем кроме самок в ее сое-.
тав входят и самцы-сеголетки. Осенью прослеживается сни-.
Женке обилия глухарей всех весовых групп. Зимой практи-.
чески все показатели сохраняются на относительно стабиль-
Ifbix отметках.
1

Рис. 23. Соотношения: А — обилия и Б — биомассы некоторых групп
животных с массой тела 0,009—10,0 кг в среднем течении р. Илексы в
1981 — 1986, 1988 гг.:
4 — воробьиные, 2 — тетеревиные, 3 — кулики, 4 — гусеобразные, 5 —
дятлы и кукушки, 6 — журавли, 7 — чайки, 8 — зайцы, 9 — белки и
ондатры.
Fig. 23. The density (A) and biomass (Б) ratio for some groups of animals
wfth body mass from 0.009 to 10.0 kg in middle flow of the Ilexa in
1981—1986, 1988. .
1 — Passeriformes, 2 — Tetraonidae, 3 — Charadrii, \*— Anseriformes,
5 — Picidae and Cuculidae, 6 — Gruidae, 7 — Laridae, 8 — Hares, 9 —
Squirrels and Musk-rats.
Кроме того, собранный материал (рис. 25) позволяет
считать, что в августе в изученной группировке численно яв-
но господствуют глухари с массой тела 1,2—2,2 кг. Несколь-
ко в меньшей мере это положение справедливо и для весен-
не-летнего сезона. Интересно также, что общее снижение плот-
ности населения глухарей в августе почти полностью (при
мерно на 92%) происходит за счет самок всех возрастов и
132

12 54 12 34
Рис. 24. Соотношение: А — обилия и Б —
биомассы разных видов тетеревиных птиц
в бассейне р. Илексы В 198(1—1986,
1 глухарь, 2 — рябчик, 3 — тетерев,
4 — белая куропатка.
Fig. 24. Density (A) and biomass (Б) ratio
for different grouse species in the Ilexa
basing in 1981—1986, 1988.
1 — the capercaillie, 2 — the hazel-grouse,
3 — the black grouse, 4 — the willow
ptarmigan.
—9 1 Г
t у ^.^
»~ 1 —~
III N У VI VII VHIIX X XI XI! I II /II
Рис. 25. Сезонные изменения плотности населения
глухарей различных весовых групп в бассейне
р.. Илексы в ¡1981 — 1*986, 'Ш88 гг.
1 — 1,2—2,2 кг (в основном 1,7—2,0) — самки и самцы-сеголетки, 2 —
2,3—3,0 кг — молодые самцы в сентябре, 3 — 3,1—3,5 кг — самцы в
возрасте 4—12 мес, 4 — > 3,6 кг — взрослые самцы.
Fig. 25. Seasonal density changes of the Ilexa caper-
caillies with different body mass in 1081 — 19816, 1988:
1 — 1,2—2,2 (in general 1.71—2,'C) kg: all females and
the young males; 2 — 2,3—3,0 kg: young males in
September; 3 — 3,1—3,5 kg: the males of 4—12 months
old; 4 — >3,6 kg — adult males.
133

самцов-сеголетков, то есть птиц весом 1,2—2,2 кг. Эти цифры
оказываются вполне сопоставимыми с показателями массы
тела серой вороны (1100—1300 г) или тетерева-самца (1200—
1400 г).
Обсуждение результатов
Полученные нами оценки обилия хищных млекопитаю-
щих вызывают недоумение: мелкие куньи (хорь, горностай,
ласка), а также другие широко распространенные в лесной
зоне хищники (волк, лисица, енотовидная собака, в мень-
шей степени барсук) оказываются более редкими не только
по сравнению с куницей, но и относительно таких экзотиче-
ских видов, как росомаха и медведь.
Сразу уточним: низкая численность лесного хоря, барсу-
ка и енотовидной собаки определяется в основном геогра-
фией района, расположенного в непосредственной близости от
северной границы их ареала. Не вызывает вопросов и ред-
кость рыси. Основу кормовых рационов этого хищника в боль-
шинстве районов его обитания составляют зайцы и, в бо-
лее редких случаях, копытные с мелкими размерами тела
(главным образом, косуля): тетеревиные птицы служат до-
полнительным источником питания, иногда значительным, но
нигде не являются базовым кормом (Юргенсон, 1955; Мала-
феев и др., 1986). Ареал косули на изученную территорию не
заходит. Численность зайцев в ее пределах постоянно сохра-
нялась на низком уровне (рис. 23). Допустить существенной
трофической ориентации рысей на северных оленей невозмо-
жно вследствие возникавшей бы в этом случае мощной кон-
куренции со стороны росомахи и низкой доступности для ры-
сей, оленей, масса тела которых превышает вес косуль в 2—3
раза. Между тем, даже добыча косуль сопряжена для рысей
с повышенным риском травматизма (Малафеев и др., 1986).
Эти факты позволяют рассматривать бассейн р. Илексы как
территорию, пессимальную для рысей и хорошо соответству-
ют эмпирическим данным о ее редкой встречаемости.
Несмотря на обилие рыбных водоемов, оказывается низ-
кой и численность выдры, что, безусловно, определяется ред-
костью незамерзающих участков воды на водоемах изучен-
ного района. Весьма вероятно, что для выдр Онежско-Пу-
дожского массива характерны широкие сезонные миграции,
связанные с изменением ледовой обстановки.
Сложнее обстоит дело с горностаем и лаской. За все вре-
мя работ в Онежско-Пудожском массиве нами ни разу не
были встречены следы этих животных. В то же время, плот-
134

ность населения горностая в Пудожском районе Карелии и
на освоенной рубками территории Онежского района Ар-
хангельской области, то есть на смежных территориях, оце-
нивается (по данным Госохотучета РСФСР) примерно на
порядок выше, чем куницы. Такое же соотношение в обилии
этих видов характерно и для низовий р. Онеги (Корнеева и
др., 1984). Большинство опрошенных нами лиц, находивших-
ся длительное время на территории Онежско-Пудожского
массива, встречали горностаев и ласок (или их следы). Од-
нако все они указали на редкость этих зверьков. Подчерк-
нем, что почти все опрошенные большую часть времени про-
водили на территориях нежилых деревень, окруженных зара-
стающими полями и расположенных к тому же по берегам
крупных водоемов. Судя по литературным данным (Данилов,
Туманов, 1976; Данилов и др., 1977), именно эти биотопы яв-
ляются оптимальными как для горностая, так и для ласки.
В районе наших работ они занимают около 1% от общей
площади, что, вероятно, и определяет очень низкую числен-
ность этих зверьков.
В центре Онежско-Пудожского массива волки, как пра-
вило, появляются в конце осени — начале зимы, мигрируя
за стадами диких северных оленей. Однако с наступлением
глубокоснежья они уходят, оставляя оленей на «попечение»
росомах. На соседних территориях (Пудожский район и оста-
льная часть Онежского района) плотность населения волка
(0,10—0,55 экз./100 км2), по данным Госохотучета РСФСР,
оказывается несколько выше, чем росомахи (0,04—0,12 экз./
100 км2). Такое соотношение их обилия связано не только
с более низкой численностью северных оленей, чем на изу-
ченной нами территории, но и с более густой сетью дорог, ак-
тивно используемых волками в период глубокоснежья (Ры-
ковский, 1980; Павлов, 1982 и др.). Кроме того, общеизвест-
ное тяготение волков к мозаичным ландшафтам (Данилов и
др., 1985) должно способствовать избеганию этими хищника-
ми монотонных болотно-сосновых пространств Онежско-Пу-
дожского массива.
Обшим олиготрофным характером (преобладание верхо-
вых болот и низкобонитетных редкостойных лесов) и слабой
антропогенной трансформацией изученного нами участка по
сравнению с сопредельными территориями определяется и
низкая численность лисицы. Так, в пределах более мозаич-
ной природной обстановки Пудожского района Карелии и
освоенной рубками территории Онежского района плотность
населения этого хищника, по данным Госохотучета РСФСР,
оценивается примерно такими же показателями (1,6—2,2 экз.
135

/100 км2), что и куницы (1,2—8,1 экз./100 км2). В низовья* 1
р. Онеги, где существенную роль в формировании ландшаф.'
та играют долинные комплексы, вторичные леса, вырубки ц
сельскохозяйственные угодья, следы лисиц встречаются по^
мерно на порядок чаще, чем куниц (Корнеева и др., 1984).
Эти материалы подтверждают общеизвестный факт избега-
ния лисицами комплексов однородных перестойных лесов и
верховых болот (Вайсфельд, 1985). Не исключено также, что
мизерные по площади участки зарастающих сельхозугодий в
нашем районе являются своеобразными ловушками для ли-
сиц, так как привлекают к себе большинство опасных для
них хищников (волка, росомаху, беркута, филина). При этом
обширные пространства непригодных для лисиц биотопов,
окружающие участки зарастающих полей, препятствуют вы-
ходу этих зверей (особенно зимой, в период глубокоснежья)
за их пределы. Кзк свидетельства в пользу этого мнения
можно рассматривать находки растерзанных останков ли-
сиц, дважды обнаруженных нами поблизости от нежилых
деревень.
Таким образом, к редким зверям с непостоянным или
случайным типом использования территории в изученном на-
ми -районе относятся в основном виды:
— живущие на границе своего ареала (хорь, енотовид-
ная собака, барсук);
— достигающие, как правило, высокой численности в мо-
заичных ландшафтах с высокой степенью антропогенной
трансформации среды (волк, лисица, горностай, ласка, рысь).
Плотность населения куницы в центре Онежско-Пудожс-
кого массива (7,6 экз./100 км2) оказывается вполне сопоста-
вимой с аналогичными показателями на сопредельных тер-
риториях: 1,2—8,1 экз./100 км2 (данные Госохотучета
РСФСР). В то же время, обилие росомахи в бассейне р.
Илексы (0,8 экз./100 км2) заметно выше показателей плот-
ности населения этих животных па соседних территориям,:
0,04—0,2 экз./100 км2. Последнее, очевидно, связано с повы
шенной численностью северных оленей на территории Онеж-
ско-Пудожского массива.
Вызывают вопросы и данные о количественном соотноше-
нии хищных птиц (табл. 21). Прежде всего, неожиданным
представляется отнесение «краснокнижного» вида (орлана-
белохвоста) к группе обычных пернатых хищников района,
в то время как виды, широко распространенные в лесной
зоне (полевой и болотный луни, ястребиная сова), отнесены
к группе очень редких. Вызывает недоумение и включение в
группу редких видов наравне с филином, беркутом, скопой
133

таких птиц, как болотной совы, коршуна, мохноногого и во-
робьиных сычей. Сомнительной может показаться и более
низкая плотность населения канюка по сравнению с ястре-
бом-тетеревятником. Безусловно, небольшое число регистра-
ции хищных птиц во многом снижает надежность получен-
ных оценок. Это и побуждает нас к их проверке.
* Заниженная, по сравнению с тетеревятником, плотность
населения канюка (табл. 21, 22) — следствие биотопических
причин, то есть почти полного отсутствия в районе наших
работ полей, покосов, вырубок и других излюбленных каню-
ками местообитаний. Предполагать в данном случае сме-
щенность результатов по причинам методического характера
нет оснований. В качестве аргумента можно сослаться на
результаты учетов этих хищников, проведенных нами в
1987 г. по той же методике в Костромской области, на тер-
ритории с явным господством вторичных лесов, зыр^-бок и
заметной долей сельхозугодий в общем земельном фонде. В
таком типе ландшафта канюк должен численно преобладать
над тетеревятником. Несмотря на существенную смещен-
ность выборки при закладке маршрутов в сторону лесных,
предпочитаемых ястребами биотопов, результаты работ по-
казали близкое к ожидаемому соотношение обилия этих ви-
дов: канюк — 27,1, тетеревятник — 18,0 экз./100 км2.
Ограниченный материал, на основании которого была
проведена оценка сезонной динамики пернатых хищников
(табл. 22), позволяет рассматривать полученные результаты
как ориентировочные. При прочих равных условиях с увели-
чением объема выборки надежность результатов должна
увеличиваться. Тем не менее, оценки сезонной динамики
плотности населения ястреба-тетеревятника, то есть вида,
характеризуемого в данной разработке наибольшим числом
встреч, вызывают и больше сомнений. Если майский пик
плотности населения этих птиц с очень большой натяжкой
еще удается объяснить продолжающейся миграцией тран-
зитных ястребов (резидентные особи начинают гнездиться
примерно 1 —15 мая), то августовский пик объяснить этой
же причиной гораздо труднее. Кроме того, если гнездовую
плотность населения ястребов считать равной июньскому
показателю (4,6 экз./100 км2 — табл. 22) и допустить при
этом, что гнездование всех без исключения птиц прошло ус-
пешно, а число слетков приравнять к максимальной величи-
не (3 экз. па гнездо), то и в этом случае (совершенно не-
реальном) плотность населения ястребов в августе не долж-
на оказаться выше 12 экз./100 км2. Даже если заимствовать
более высокие показатели гнездовой плотности населения
137

тетеревятников из литературных источников — 6,0 экз./
100 км2 (бореальные леса Швеции — Widen, 1985), то и в
этом случае наша эмпирическая оценка за август будет су-
щественно превышать расчетный показатель (около 15 экз./
100 км2). Однако по ряду соображений мы не можем при-
знать эмпирические данные ошибочными.
В бассейне р. Илексы распад выводков у тетеревятников
приходится примерно на 1 —17 августа. Следовательно, уже
во второй половине этого месяца возможно не только мас-
совое расселение молодняка, но и подкочевка взрослых птиц,
уже завершивших гнездование на соседних территориях.
Склонность большинства отгнездившихся самок тетеревят-
ника к широким перемещениям, начинающимся сразу после
распада выводков (Widen, 1985), позволяет рассматривать
возможность подкочевок как вполне реальную.
Кроме того, относительное число не гнездящихся ястре-
бов в Финляндии оценивается в 48,5% (Linden, Wikman,
1983). В лесных районах Швеции неразмножающиеся особи
составляют примерно 7з от общей численности взрослых
территориальных ястребов (Widen, 1985). Если экстраполи-
ровать эту информацию на восточные районы Карелии и за-
пад Архангельской области, допустив при этом, что не толь-
ко территориально мобильные ястребы, составляющие 32—
33% гнездовой популяции (Linden, Wikman 1983), но и ре-
зидентные неразмножающиеся особи переходят к кочевому
образу жизни уже в конце июля — начале августа, то сама
возможность возникновения августовского пика в результате
подкочевки ястребов с соседних территорий вряд ли будет
вызывать сомнение. Эти доводы дают, на наш взгляд, серьез
ные основания для доверительного отношения к эмпириче-
ским результатам.
Вероятно, какие-то сезонные (в пределах апреля—сентя-
бря) кочевки характерны и для некоторых других пернатых
хищников нашего района, например, для канюка и орлана-
белохвоста, что позволяют предполагать данные таблицы
22. Напомним, что рядом специалистов для второй полови-
ны восьмидесятых годов отмечается существенное повыше-
ние численности белохвостов в восточной Скандинавии
(Stjernberg et al., 1990; С. А. Ганусевич, личн. сообщ.). Ин-
тересно, что этими авторами указывается на почти полную
занятость орланами пригодных для гнездования территорий.
Может быть, часть орланов, учтенных нами в июне и авгу-
сте, относятся к молодым, территориально мобильным осо-
бям финской группировки? Данные о направленности и мас-
138

штабах миграций белохвостов в Европе (Круль, 1982) по-
зволяют ожидать положительного ответа на этот вопрос.
Заметим также, что вариация показателей обилия, допус-
кающая их трактовку в пользу сезонных кочевок тетеревят-
ника, канюка и белохвоста (табл. 22), не совпадает с дина-
микой аналогичных показателей большого подорлика. Это
расхождение мы склонны рассматривать как дополнитель-
ное свидетельство в пользу адекватности наших результа-
тов, или, во всяком случае, как отсутствие в них сущест-
венных ошибок.
Гнездовые ареалы двух зарегистрированных нами видов
пернатых хищников (кречет зимняк) находятся за преде-
лами изученной территории. Границы ареалов еще шести
видов проходят неподалеку от нес (пустельги, болотного лу-
ня, осоеда, коршуна, подорлика, кобчика). Последне за-
мечание в меньшей мере относится и к полевому луню, а
также к бородатой и длиннохвостой неясытям. Интересно,
что в низовьях р. Онеги полевой и болотный луни встреча-
ются только на пролете, но не отмечены среди гнездящихся
птиц (Корнеева и др., 1984). Эта информация позволяет
объяснить редкость некоторых зарегистрированных видов
{кречета, пустельги, зимняка, болотного луня, в какой-то
мере неясытей и полевого луня) в первую очередь причина-
ми географического характера.
С трудом поддаются интерпретации низкие показатели
обилия мохноногого и воробьиного сычей, то есть видов,
способных активно пополнять свой рацион мелкими воро
бьиными птицами. Судя по неопубликованным данным
Ф. А. Руденко, собранным в среднем течении р. Илексы, чи-
сленность воробьиных птиц, особенно в приречных биото-
пах, оказывается достаточно высокой. При этом плотность
населения вполне доступных (по размерам) для сычей
жертв, таких как вьюрок, зяблик, лесной конек, пухляк, со-
храняется на высоком уровне и в пределах водораздельных
■биотопов (10—30 и более экз./км2).
С определенной натяжкой низкое обилие всех видов сов
можно было бы объяснить трудностями их обнаружения.
Однако опросные данные вполне согласуются с нашими
оценками: большинство респондентов отмечали бедность
изученного района этими птицами.
Внимательное сопоставление показателей обилия зареги-
стрированных нами пернатых и четвероногих хищников по-
зволяет заметить одну существенную деталь. Виды хищных
млекопитающих и птиц, достигающие обычно высокой чис-
ленности в большинстве районов лесной зоны, но оказав-
133

шиеся относительно редкими в центральной части Онежско-
Пудожского массива, относятся, главным образом, к одной
экологической группе. В основном это виды, в кормовых
рационах которых явно господствуют мышевидные грызу,
ны (горностай, ласка, лисица, ястребиная и болотная совы,
в меньшей степени канюк, мохноногий и воробьиный сычи|
полевой лунь).
Вместе с зарастающими полями, еловые леса занимают
примерно 15% площади исследованного района. Вся осталь-
ная территория находится под старыми, преимущественно
сосновыми лесами и верховыми болотами. Между тем, в се-
веро-западном секторе европейской части лесной зоны
СССР именно еловые и производные от них леса, вырубки и
сельхозугодья представляют для мышевидных грызунов оп-
тимальные биотопы; верховые болота и мохово-лишайнико-
вые сосняки активно избегаются подавляющим большинст-
вом Э1их зверьков (Губарь, 1974; 1976; Ииантер, 1975; К< V-
неева и др., 1984). Учетов мышевидных грызунов нами не
проводилось. Однако визуальные наблюдения позволяют
считать, что за все время наших работ (7 лет) лишь един-
ственный год (1986-й) характеризовался незначительным
повышением их численности. Все остальное время обилие
мышевидных грызунов сохранялось на очень низком 4 уров-
не, и по характеру многолетней динамики их популяций мы
должны отнести изученный район к типу территорий с дли-,
тельными периодами депрессий и редкими невысокими пи-
ками обилия этих зверьков (Ивантер, 1976). Большую часть
времени наших работ на очень низком уровне сохранялась
и численность зайца, белки, ондатры (рис. 23). Эти факгл
позволяют считать изученный нами район мало пригодным
для миофагов и видов, близких к ним по трофическим ори-
ентациям, что накладывает существенный отпечаток на весь
комплекс хищных животных. Характернейшей чертой изу-
ченной нами территории является явно второстепенное по-
ложение хищников, трофически «опирающихся» на мелких
млекопитающих.
Одновременно с этим прослеживается относительно по-
вышенное обилие трофически пластичных хищников, актив-
но добывающих самых разнообразных животных с массой
гела до 4—6 кг (куницы, тетеревятника, филина, беркута, в
меньшей степени росомахи, белохвоста, подорлика), а так-
же хищников-ихтиофагов (европейской и американской нор
ш, скопы, белохвоста, частично подорлика) и хищников
эрнитофагов, специализированных на добыче мелких птиц
(перепелятник, чеглок). Таким образом, полученные нами
140

результаты вполне адекватно характеризуют кормовую об-
становку в районе работ: рыбные водоемы, высокая числен-
ность птиц, как с мелкими, так и со средними размерами
тела, повышенная, по сравнению с соседними районами, чи-
сленность северных оленей и низкое обилие мелких млеко-
питающих. Почти полное отсутствие беспокойства со сторо-
ны людей и ничтожная антропогенная трансформация тер-
ритории позволяют существовать в ее пределах редким ви-
дам, болезненно реагирующим на антропогенную экспансию
(беркут, белохвост, скопа). Соответствие населения хищни-
ков природной, главным образом кормовой, обстановке рай-
она является весомым аргументом в пользу адекватности
полученных нами результатов о соотношении обилия хищных
животных.
По сравнению с воробьиными птицами и куликами оби-
лие тетеревиных птиц в бассейне р. Илексы оказывается
заметно ниже (рис. 23А). Однако показатели биомассы те-
теревиных существенно превышают аналогичные характери-
стики всех других птиц, а также зайцев, белок и ондатр
(рис. 23Б). Этот факт представляется нам особенно важ-
ным. Он позволяет считать, что при низкой численности
мелких млекопитающих (что и наблюдалось нами) боль-
шинство хищников с мелкими и средними размерами тела
вынуждены переключаться на добычу именно тетеревиных
птиц. Этот вывод вполне согласуется с материалами многих
специалистов, работавших в лесных ландшафтах Скандина-
вии (Непиопеп, 1989; Когртакл е1 а1, 1990; \Vegge, Бгогааэ,
1990 и ми. др.).
Глухарь является наиболее многочисленным видом среди
всех тетеревиных птиц нашего района (рис. 24А), а его
биомасса многократно превышает показатели биомассы лю-
бого другого вида тетеревиных (рис. 24Б). Кроме того, био-
масса глухарей как минимум в 5 раз превышает биомассу
других наиболее многочисленных групп птиц — воробьиных
и куликов. В таких условиях преимущественная трофиче-
ская ориентация большинства хищников (с соответствую-
щими охотничьими навыками и размерами тела) на глуха-
рей представляется нам неизбежной.
Безусловно, предпочитаемость хищниками тех или иных
жертв видоспецифична. Кроме того, избирательность по от-
ношению к жертвам существенно варьирует в зависимости
от пола и возраста хищников, их индивидуальных наклон-
ностей, времени года и ряда других показателей. При рабо-
те с материалами о питании хищников мы постараемся как
Можно полнее учесть эти особенности.
141

Резюме
В среднем течении р. Илексы зарегистрировано 35 видов
хищных млекопитающих и птиц. К числу редких относятся
вцды, живущие вблизи от границ своих ареалов, а также
виды, достигающие высокой численности в мозаичных ланд-
шафтах с высокой степенью антропогенной трансформации
среды.
Геохимическая бедность района и его слабая трансфор-
мированное^ хозяйственной деятельностью создают песси-
мальные условия для обитания большинства видов мелких
млекопитающих (полевки, землеройки, зайцы, белки, он-
датры и др.), что негативно сказывается на численности
миофагов и животных, близких к ним по кормовым ориен-
тациям. Эти же природные условия оказываются благо-
приятными для трофически пластичных хищников, активно
добывающих самых разнообразных животных с массой тела
до 4—6 кг, а также хищников—орнитофагов и ихтиофагов.
Своеобразная кормовая обстановка должна вынуждать
большинство хищников к ориентации на замещающие кор-
ма. Биомасса тетеревиных птици существенно превышает
аналогичные показатели других массовых видов птиц. Глуха-
ри являются самым многочисленным видом своего семейства.
Их биомасса многократно превышает аналогичные показа-
тели других фоновых видов птиц.
Снижение обилия глухарей весной и летом происходит в
основном за счет особей с массой тела 1,2—2,2 кг. В авгу-
сте особи именно этой весовой кагорты явно преобладают
над глухарями других весовых групп. В подобной ситуации
глухарки и молодые самцы-первогодки оказываются наибо-
лее вероятным замещающим кормом для большинства
обычных хищников нашего района.
В мае и августе в бассейне р. Илексы отмечаются пики
численности ястреба-тетеревятника, объяснить которые то-
лько весенними миграциями и размножением аборигенной
группировки невозможно. Наиболее вероятная причина этих
пиков — подкочевки нетерриториальных птиц, а также яст-
ребов, завершивших гнездование в соседних районах.
5.2. СУТОЧНОЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ ПИЩИ И КОРМОВЫЕ
СПЕКТРЫ ХИЩНИКОВ
Материал и методика
Показатели, отражающие величины суточных рационов
хищников, заимствованы нами из литературы. В доступных
142

работах данных о кормовых потребностях черного коршуна
и большого подорлика найти не удалось, и нам пришлось
обратиться к наиболее простой процедуре их определения —
сравнительной. По данным литературных источников (Де-
ментьев, 1951; Geroudet, 1965; Fogden, 1973; Cramp,
Simmons, 1980; Folkestad, 1986; Bavoux et al., 1990) был
построен график, отражающий зависимость суточной по-
требности в корме некоторых видов хищных птиц от массы
их тела (рис. 26). С него и были взяты недостающие для
расчета цифры.
г/&пиш19/ам9].
Рис. 26. Масса тела и суточная потребность в корме некоторых перна-
тых хищников:
1) ястреб-перепелятник, 2) черный коршун, 3) болотный лунь, 4) обык-
новенный канюк, 5) ястреб-тетеревятник, 6) большой подорлик, 7) филин,
8) орел-могильник, 9) орел-беркут, 10) орлан-белохвост: а — литератур-
ные данные, б — показатели потребности в корме, определенные по ме-
сту положения кривой в точке, соответствующей показателю массы тела
Fig. 2'6. Body mass and daily food requirement of some avian predators:
1) sparrowhawk, 2) black kite, 3) marsh harriers, 4) buzzard, 5) goshawk,
6) stopped eagle, 7) eagle-owl, 8) imperial eagle, 9) golden eagle,
10) whitetailed eagle; a — literary dates; б — food requirement parameters
were determined by location of the curve in the point correponding to
bodv weight parameters /
Так как масса некоторых хищников зачастую оказывает-
ся меньше массы тела добываемых ими жертв (что весьма
характерно для охоты плотоядных животных на глухарей),
мы сочли необходимым различать рапной «выживания» (пли
143

рацион «потребления») хищников, то есть их суточную по-
требность в корме, и рацион «изъятия». Последний термин
понимается нами как живая масса добычи данного хищника
(особи), ежесуточно изымаемой из группировки видов-
жертв. Для крупных хищников, способных сразу утилизи-
ровать пойманных глухарей (поглотить, отнести к гнезду,
логову), разница показателей этих рационов должна быть
минимальной, для мелких — более существенной. По этой
причине мы удвоили величины, характеризующие рационы
«потребления» куницы и ястреба-тетеревятника, получив та-
ким образом, показатели их рационов «изъятия». Для ка-
нюка и черного коршуна рационы «изъятия» приравнены к
величинам, характеризующим примерно 25% их собственно-
го веса. Рационы «изъятия» подорлика, филина, беркута,
орлана и росомахи приравнены к их рационам «выжива-
ния».
Оценка массы добываемых хищниками глухарей прове-
дена дифференцированно, с учетом реальных способностей и
предпочтений плотоядных животных. Везде, где это было
возможно, мы опирались на литературные источники, а при
их отсутствии — на показатели, допускаемые здравым
смыслом.
Большинство опубликованных материалов характеризу-
ют кормовые спектры хищников показателями «абсолют-
ной» встречаемости (доля встреч данного корма от общего
числа всех зарегистрированных объектов). Оценка весовой
доли конкретного компонента требует пересчета показате-
лей встречаемости в весовые. Пересчет проводился методом
«восстановленной массы» с привлечением литературных
данных о массе тела каждого из добываемых хищниками
видов-жертв (Галушин, 1982). В некоторых случаях этому
пересчету предшествовала другая процедура, в процессе
которой нам приходилось по показателям «относительной»
встречаемости (доля данного кормового объекта от общего
числа собранных для анализа погадок) рассчитывать по-
казатели «абсолютной» встречаемости, и только после этого
переходить к «восстановлению» показателей биомассы.
В том случае, когда в кормовых спектрах хищников зна-
чились объекты, весовые характеристики которых методом
«восстановленной массы» определить невозможно — падаль,
растительные корма, мед и воск, запасы человека, — мы
умножали показатели их «абсолютной» встречаемости на
показатель средней суточной потребности хищника в корме
То есть, нами принималось, что, получив доступ к любому
из этих кормовых объектов, хищник должен стремиться к
144

максимальному наполнению желудка, а уничтожив (или
покинув) его, не будет принимать пищи в течение длитель-
ного времени. Указания на такой тип поведения хищников
часто встречаются в литературе (Теплов, 1955; Fogden, 1973;
Данилов, Туманов, 1976; Orsini, 1985; Насимович 1985,
1987 и мн. др.).
Результаты
Суточный рацион куниц, содержащихся в неволе, оцени-
вается весьма широким интервалом: 80—450 г (Данилов,
Туманов, 1976 и др.). Ю. П. Губарь (1981) для естествен-
ных условий эту величину оценивает всего в 70 г, справедли-
во полагая, что в природе хищник должен часто голодать.
Нам также представляется более реальной последняя циф-
ра: она и принята для определения рациона «изъятия».
Максимальная масса наполненного желудка росомах,
добытых в бассейне р. Печеры, оказалась равной 850 г
(Теплов, 1955). Опираясь на эту цифру, величину суточно-
го рациона росомах (как «потребления», так и «изъятия»)
мы приняли равной 550 г.
График зависимости суточной потребности в корме пер-
натых хищников от их массы тела (рис. 26), построенный
по литературным данным, позволяет уточнить те показате-
ли рациона «потребления», которые в литературе характе-
ризуются широким интервалом (филин, беркут, орлан). По
цифрам, «снятым» с кривой этого графика, и получены оцен-
ки рационов «изъятия» (табл. 24).
Попытка опереться на контрольные оценки суточных по-
требностей пернатых хищников в корме, используя для это-
го связь между метаболизмом и массой тела птиц (Lasiews-
ki, Dawson, 1967; Kendeigh et al., 1977), с последующим
пересчетом характеристик метаболизма в показатели кор-
мовой потребности по таблицам калорийности кормов (До-
льник и др., 1982, Потапов, 1990), кончилась неудачей — по-
лученные оценки кормовых потребностей оказались в 1,7—
2,4 раза выше литературных, а показатели отношения рас-
четных оценок к массе птиц примерно на порядок превышали
известные показатели, характеризующие связь массы тела
пернатых хищников с величинами их суточных рационов
(Craighead, Craighead, 1956).
Судя по многочисленным литературным источникам, ку-
ница и росомаха не проявляют заметной избирательности в
добыче глухарей какого-нибудь одного пола или возраста.
Весной эти хищники регистрируются на глухариных токо-
вищах и достаточно часто ловят взрослых самцов в другие
145

сезоны. В этой связи показатель средней массы тела добьь
ваемых ими глухарей мы приравняли к средней массе одной
особи, учтя при этом количественное соотношение глухаре!
с различной массой тела (самцов, самок, молодых, взрос,
лых). Для весенне-летнего периода этот показатель оцени-
вается в 3,0 кг, для августа — в 2,5 кгу для осени — в 2,9 кг,
для зимы — в 3,1 кг.
Таблица 24
Потребность в корме и масса суточной добычи некоторых хищников
Daily food requirement and daily prey mass of some prey animals
Вид
Масса тела хищников (г)
Body mass of prey
animals (g)
Величина суточных
рационов (г)
Daijly ration size
(g) of:
Species
самцов
males
самок
females
средняя
mean
«потребле-
ния»
«consum-
tion»
«ИЗЪЯТИЯ!
with-
drawal*
Росомаха
Glutton
11500
9600
10500
550 (5,2)
550
Куница
Pine marten
1230
910
1100
70 (6,4)
150
Орлан
White-taled eagle
3980
5600
4800
430 (9,0)
430
Беркут
Golden eagle
3400
4800
4100
390 (9,5)
3*0
Филин
Eegle-owl
2400
3000
2700
320 (11,9)
920
Подорлик
Spotted eagle
1700
2700
2200
280 (12,7)
280
Тетеревятник
Goshawk
950
1400
1200
180 (15,0)
360
Канюк
Buzzard
730
950
840
140 (16,7)
200
Коршун
Black kite
640
750
610
110 (18,1)
15C
В скобках — отношение рациона «потребления» к массе тела хищ-
ника.
In brackets — the ratio of the «consumption» to the mass of prey ani-
mals body.,
146

Добыча орланами-белохвостами взрослых глухарей-сам-
цов (их масса обычно превышает 4,0 кг) представляется
исключительно редко. Весной эти хищники, вероятно, могут
добывать только глухарок, летом и в начале осени — еще
и молодых самцов. Мы считали, что максимальная масса
добываехмых белохвоста ми глухарей не превышает 3,0 кг.
Хотя в литературе встречаются указания на преимущест-
венное изъятие беркутами самок глухарей (Clouet, цит. по
Greling, 1971), однако большинство авторов сообщает об
отсутствии избирательности в добыче этими хищниками
глухарей какого-нибудь одного пола (Семенов-Тян-Шапский,
1959; Tjerberg, 1983; Sulkava et al., 1Ш и др.). Тем не
менее, возможность добычи беркутами взрослых самцов ве-
сом более 3,6 кг представляется очень редкой. Наиболее
вероятно, что этими хищниками добываются в основном
самки и самцы первого года жизни, то есть особи весом до
3,5 кг.
Филины в летне-осенний сезон чаще ловят молодых осо-
бей, весной некоторые экземпляры специализируются на до-
быче токующих самцов (Семенов-Тян-Шанский, 1959,
Orsini, 1985; Н. М. Лоскутова, личн. сообщен., наши на-
блюдения). Тем не менее, заметных различий по полу или
по возрасту добываемых филинами глухарей не прослежива-
ется (Curry -Landahl, цит по Geroudet, 1965). Эти свидетель-
ства позволяют при оценке средней массы глухарей, добы-
ваемых филинами весной, включить в число потенциальных
жертв и взрослых самцов. Для других сезонов нам представ-
ляется более логичным принять показатели, близкие к сред-
ним размерам потенциальных жертв беркута.
Данные о питании ястреба-тетеревятника в северной
Швеции свидетельствуют об избирательном поедании зтим
хищником самок тетеревиных птиц (Hoglund, 1964). Ана-
логичные результаты получены в центральной Швеции и в
Финляндии: в весенне-летний сезон доля самок среди добы-
ваемых ястребами глухарей оказывается не только выше,
чем самцов, но и достоверно превышает относительное ко-
личество самок в популяции :-;тнх птиц (Widen, 1987;
Tornberg, Sulkava, 1990). Авторы объясняют эту избирате-
льность не только повышенной уязвимостью самок тетере-
виных в период спаривания, откладки и инкубации яиц, но,
главным образом, сложностью для ястребов отлова таких
крупных экземпляров, как взрослые глухари-самцы. Эта ин-
формация позволяет считать, что в весенний сезон ястреба-
Ми добываются почти исключительно самки, а летом, осе-
нью и зимой — еще и молодые самцы. Несмотря на неодно-
147

кратно зарегистрированные успешные атаки самок тетере,
вятника на взрослых глухарей-самцов (Widen, 1987; на*
ши наблюдения), их добыча ястребами представляется ред.
кой.
Воздействие большого подорлика, канюка и коршуна на
популяции тетеревиных птиц оценивается очень низкими по-
казателями (Галушин, 1962; Geroudet, 1965; Панькин, 1972
и др.). Однако добыча ими молодых, главным образом ос.
лабленных особей, вполне реальна. В пользу этого мнения
свидетельствуют не только литературные источники (Семе-
нов-Тян-Шанский, 1959; Spidso, Selas, 1988 и др.), но н
собранные нами полевые материалы о биотопическом раз-
мещении этих птиц. Так, большинство коршунов и, особен-
Таблица 25
Показатели средней массы тела глухарей (кг), добываемых
некоторыми видами хищников в разные сезоны
The parameters of mean mass capercaillie body (kg) hunted
by some species of the prey animals in different seasons
Вид
Сезон
Season
Species 1
IV—VI
VIII
IX-XI
XII—III
Росомаха
Glutton
3,0
2,5
2,9
3,1
Куница
Pine marten
3,0
2,5
2,9
3,1
Орлан
White-tailed eagle
1,9
1J
2,2
—
Беркут
Golden eagle
2,1
1,7
2,2
2,2
Филин
Eagle-owl
2,1
1,7
2,2
2,2
Подорлик
Spotted eagle
1,9
1,7
—
—
Тетеревятник
Goshawk '
1,9
1,7
2,2
2,2
Канюк
Buzzard'
1,8
1,5
1,8
—■
Коршун
Black kite;
—
1,3
—
—
146

йо, канюков в августе регистрируется по долине р. Илексы
й в верховьях заболоченных травянистых ручьев, то есть в
основных выводковых стадиях глухарей.
Вероятность добычи подорликами глухарей с массой те-
ла более 3 кг расценивалась нами как крайне низкая. Для
канюков этот предел еще ниже — летом до 1,5 кг (только
молодые птицы), осенью и весной — до 1,8 кг (только сам-
ки). Самостоятельная добыча коршунами глухарей весом
более 1,5 кг нам представляется нереальной. Так как глу-
хари весом до полутора килограммов весной встречаются ис-
ключительно редко (отдельные самки), мы считали, что
коршуны могут ловить глухарей только летом.
Оценки средней массы добываемых хищниками глуха-
рей, полученные с помощью материалов о сезонных измене-
ниях массы этих птиц (рис. 25) и указанных выше допу-
щений, касающихся возможностей хищников, представлены
в таблице 25. Таким образом, большинство параметров, не-
обходимых для расчетов по формуле (5.1), нами определено
(табл. 23, 24, 25). Остается разобраться с показателями, от-
ражающими весовую долю глухарей в рационах хищников.
Росомаха
Для оценки биомассы глухарей в зимнем питании росо-
махи нами использованы данные о составе кормов этих
хищников в Лапландском (Насимович, 1948) и Печеро-
Илычском (Теплов, 1955) заповедниках, а также в Карелии
(Данилов, Туманов, 1976). Принять за основу для расчетов
данные, характеризующие какую-нибудь одну из этих тер-
риторий, нельзя: специфические региональные черты каж-
дой по опубликованным материалам просматриваются очень
рельефно. Для характеристики нашего района оптимальны-
ми представляются усредненные цифры. Пересчет показа-
телей встречаемости в весовые единицы рациона позволяет
оценить долю глухарей в зимнем кормовом спектре росомах
примерно в 7—13%.
Литературные материалы о питании росомах в бесснеж-
ный сезон очень фрагментарны, характеризуют регионы, ге-
ографически весьма удаленные от изученной нами террито-
рии, и для наших целей непригодны. Поэтому для расчетов
весовую долю глухарей в летне-осеннем (VIII—XI) рацио-
не этого хищника мы приняли равной 5—7%, полагая, что в
этот период мышевидные грызуны и растительные корма
должны в большей мере использоваться хищником, чем в
зимний сезон. Одновременно с этим повышенная плотность
149

населения глухарей в летне-осенний период и высокая до
ля молодых птиц в составе их группировки должны облег-
чать росомахам добычу глухарей, повышая тем самым их
привлекательность для хищников.
В апреле—июне общая численность росомах оценена на-
ми в 7—8 особей (табл. 23). Из них только 5 являются
взрослыми животными. Остальные 2—3 молодых зверька в
это время еще не могут самостоятельно обеспечить своего
существования и находятся на попечении самки. Поэтому
для расчетов численность росомах в весенне-летний сезон
мы приняли равной 5 экз., но увеличили при этом суточное
потребление корма одним животным до 700 г.
Подставив все известные числовые значения в формулу
(5.1), определим показатели изъятия:
IV—VI* = (700 г X 91 дн. !х 5 экз. X 7%) : (3000 г X
100%) ~ 7 экз.
(700 г X 91 дн. X 5 экз. X 13%) : (3000 гХ
100%) ~ 14 экз.
VIII = (550 г X 31 дн. X 7 экз. X 5%) : (2500 г X
100 %) ~ 2 экз.
(550 г X 31 дн. X 7 экз. X 7%) : (2500 г X
100%) ~ 3 экз.
IX—XI = (550 г X 91 дн. X 5 экз. X 5%) : (2900 г X
100%) ~ 4 экз.
(550 г X 91 дн. X 7 экз. X 7%) : (2900 г X
100%) ~ 8 экз.
XII—III = (550 г X 121 дн. X 5 экз . X 7%) : (3100 гХ
100%) ~ 7 экз.
(550 г X 121 дн. X 5 экз. X 13%) : (3100 г X
100%) ~ 14 экз.
Итого: 21—29 экз.
Куница
Встречаемость тетеревиных птиц в кормовом спектре ку-
ницы в Лапландском и Печеро-Илычском заповедниках зи-
мой составляет 15—18% (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Близкие цифры приводятся и Н. Н. Граковым (1981) для
Архангельского Прионежья и левобережья Северной Дви-
ны — 9—14%. Для Карелии этот показатель оценивается в
15—25% (Морозов, Данилов, Ивантер, цит. по Гракову,
* Здесь и далее верхняя строка — расчет по минимальным значени-
ям, нижняя — по максимальным; римские цифры обозначают месяцы.
150

1981). Однако судить по этим цифрам о масштабах воз-
держного изъятия куниц в течение всего года было бы не-
верно. Высокая доля птиц в их рационах отмечается, как
правило, в конце зимы — начале весны (Граков, 1981;
Goszczynski, 1986; Labrid, 1987 и др.). Кроме того, в
большинстве районов Европейского Севера основу «тетере-
виного рациона» куниц составляет рябчик (Граков, 1981).
Повышенная доля рябчиков в кормовом спектре куницы во
многом определяется массовостью этих птиц — в европей-
ской тайге рябчик является наиболее многочисленным ви-
дом тетеревиных (Linden, Rájala, 1981; Анненков, 1986;
Назаров и др., 1988). При обратном же соотношении оби-
лия глухаря и рябчика доля глухарей в рационе куницы
должна быть выше, что и подтверждается эмпирическими
данными (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
В изученном нами районе в зимний период глухари ак-
тивно избегают еловых биотопов (Борщевский, 1989а), ко-
торые представляют для куниц оптимальные угодья (Гра-
ков, 1981; Storch, 1988; Ruskirk et al., 1989 и др.). В то
же время, максимальные плотности населения рябчиков в
изученном нами районе в течение всего года отмечаются
именно в еловых лесах и на их опушках. Такое размещение
потенциальных кормовых объектов куниц мы склонны рас-
ценивать как свидетельство преимущественной трофической
ориентации этих хищников в бассейне р. Илексы на рябчи-
ков, а не на глухарей.
Весовые показатели различных пищевых компонентов
в рационе куниц рассчитаны нами по данным об их встречае-
мости в кормовых спектрах зверьков, добытых на западе Ар-
хангельской области (Граков, 1981). Результаты этих расче-
тов и изложенные выше соображения позволяют оценить
биомассу глухарей в зимнем рационе куницы примерно в 7—
8%, а в бесснежный период года — 3—4%.
В весенне-летний сезон (IV—VI) кроме 50 взрослых ку-
ниц в нашем районе обитает еще 85—95 молодых, не спо-
собных к самостоятельному кормодобыванию зверьков. По-
этому общую численность куниц в этот сезон мы примем
равной 50 особям, но их суточный весенне-летний рацион
«изъятия» увеличим до 220 г. Результаты расчетов по фор-
муле (5.1) выглядят следующим образом:
IV—VI = (220 г X 91 дн. X 50 экз. X 7%) : (3000 г X
X 100%) ~ 23 экз.
(220 г X 91 дн. X 50 экз. X 8%) : (3000 г X
X 100%) ~ 27 экз.
151

VIII = (150 г Х; 31 дн. X 110 экз. X 3%) : (2500 г у
X 100%) ~ 6 экз.
(150 г X 31 дн. X 120 экз. X 4%) : (2500 á х
X 100%) - ~ 9 экз.
IX—XI = (150 г X 91 дн. X 60 экз. X 3%) : (2900 г х
X 100%) ~ 8 экз.
(150 г X 91 дн. X 90 экз. X 4%) : (2900 г х
X 100%) ~ 17 экз.
XII—III = (150 г X 121 дн. X 45 экз. X 7%) : (3100 г х
X 100%) ~ 18 экз.
(150 г X 121 дн. X 55 экз. X 8%) : (3100 гХ
X 100%) ~ 26 экз.
Итого: 55—79 экз.
Орлан-белохвост
Встречаемость глухарей в рационе этого хищника в Ла-
пландская и Печеро-Илычском заповедниках составляет!! —
13% (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Их весовая доля в
кормовом спектре орлана, рассчитанная по этим данным и
нашим материалам о соотношении показателей обилия раз-
ных видов тетеревиных птиц в бассейне р. Илексы, состав-
ляет примерно 13%. Так как значение млекопитающих и
птиц в питании белохвоста орнитологами, как правило, не-
дооценивается (Wille, цит. по Cramp, Simmons, 1980), весо-
вая доля глухарей в весенне-летнем рационе этого хищни-
ка для дальнейших расчетов принята нами равной 12—15"",
в летне-осеннем — 10—13%.
IV—VI = (430 г X 73 дн. X 6 экз. X 12%) : (1900 г X
X 100%) - 11 экз.
(430 г X 73 дн. X 12 экз. X 15%) : (1900 г X
X 100%) ~ 30 экз.
VIII = (430 г X 31 дн. X 15 экз. X 10%) : (1700 г X
X 100%) ~ II экз
(430 г X 31 дн. X 25 экз. X 13%) : (1700 г X
X 100%) ~ 25 экз.
IX—XI = (430 г. X 33 дн. X 1 экз. X 10%) : (2200 г X
X 100%) ~ 1 экз.
(430 г X 33 дн. X 3 экз. X 13%) : (2200 г X
X 100%) ~ 3 экз.
Итого: 23—58 экз.
Орел-беркут
Для пересчета показателей встречаемости тетеревиных
птиц в рационе беркутов в весовые характеристики нами ис-
152

пользованы материалы по питанию этих птиц, собранные
в Финляндии, на южной границе ареала северного оленя
(Sulkava et al., 1984). В этом районе, так же, как и на
изученной нами территории, беркуты не имеют возможно-
сти специализироваться на добыче новорожденных оленят
я на поедании падали, остающейся после промысла оленей,
что особенно подчеркивалось финскими специалистами,
рассчитанная по данным из этого региона весовая доля
глухарей в кормовом спектре беркутов составляет примерно
37%. Однако для характеристики рациона орлов, гнездя-
щихся в бассейне р. Илексы, этот показатель представляет-
ся нереальным по следующим соображениям.
Во-первых, численность зайцев, доля которых в рационе
беркутов составляет в большинстве районов Северной Ев-
ропы 15—45% (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Tjernberg, 1983;
Sulkava et al., 1984 и др), на изученной нами территории
очень невелика (рис. 23), и наиболее вероятными кормовыми
объектами, замещающими этот вид, могут быть только те-
теревиные птицы.
Во-вторых, соотношение разных видов тетеревиных птиц
в рационе беркутов определяется их соотношением в приро-
де (Sulkava et al., 1984). В бассейне р. Илексы наиболее
многочисленными видами тетеревиных являются глухарь и
рябчик; доля тетерева и белой куропатки (вместе взятых)
составляет не более 10%' (рис. 24а). В Финляндии же от-
носительное количество тетеревов и белых куропаток сос-
тавляет более 50% от общей численности тетеревиных птиц
(Linden, Rájala, 1981; Rájala, Linden, 1982). Кроме того, су-
дя по литературным источникам, беркуты избегают добы-
вать рябчиков: встречаемость последних в рационе финских
и шведских орлов н> превышает 0,8% (Tjernberg, 1983;
Sulkava et al., 1984). Эти материалы позволяют считать,
что в бассейне р. Илексы относительное количество тете-
ревиных птиц в рационе беркутов должно быть выше, чем в
других регионах Северной Европы, а среди всех добывае-
мых беркутами птиц этого семейства глухари должны сос-
тавлять подавляющее большинство. В связи с этим нам
представляется возможным весовую долю глухарей в раци-
оне беркутов из бассейна р. Илексы принять равной 40—
45%.
IV—VI = (390 г X 91 дн. X 3 экз. X 40%) : (2100 г X
X 100%) ~ 20 экз.
(390 г X 91 дн. X 4 экз. X 45%) : (2100 г X
X 100%) ~ 30 экз.
153

Vili = (903 г X 31 дн. X 4 экз. X 40%) : (1700 г \
X 100%) ~ 11 экз.
(390 г X 31 дн. X 5 экз. X 45%) : (1700 г х
X 100%) ~ 16 экз.
IX—XI = (390 г X 91 дн. X 4 экз. X 40%) : (1700 г х
X 100%) ~ 25 экз.
(390 г X 91 дн. X 5 экз. = 45%) : (2200 г х
X 100%) ~ 36 экз.
XII—III = (390 г X 121 дн. X 3 экз. X 40%) : (2200 г х
X 100%) ~ 25 экз.
(390 г X 121 дн. = 4 экз. X 45%) : (2200 гХ
X 100%) - 39 экз.
Итого: 81 — 121 экз.
Филин
Для определения весовой доли глухарей в кормовом
спектре филина мы воспользовались материалами о встре-
чаемости тетеревиных птиц в его рационе, собранными в
Печеро-Илычском заповеднике (Теплова, 1957), — 16% и на-
шими собственными материалами о соотношении обилия
разных видов тетеревиных птиц в бассейне р. Илексы. По
этим материалам весовая доля глухарей в рационе фили-
нов должна составлять 15—18%. Так как численность зай-
цев — одного из основных кормовых объектов этого хищни-
ка — в районе наших работ постоянно сохранялась на низ-
ком уровне, мы увеличили этот показатель до 18—22%, счи-
тая при этом, что недостаток зайцев филины компенсирова-
ли более частой добычей глухарей. _
IV-
-VI
=
(320 г X 91 дн. X 3 экз. X 18%)
: (2100 г
X
X
100%) ~ 7 экз.
(320 г X 91 дн. X 4 экз. X 22%)
: (2100 г
X
X
100%) ~ 12 экз.
VII
I
=
(320 г X 31 дн. X 4 экз. X 18%) :
(1700 г X
X
100%) ~ 4 экз.
(320 г X 31 дн. X 5 экз. X 22%)
: (1700 г
X
X
100%) ~ 6 экз.
IX-
-XI
=
(320 г X 91 дн. X 4 экз. X 18%)
: (2200 г
X
X
100%) ~ 9 экз.
(320 г X 91 дн. X 5 экз. X 22%)
: (2200 г
X
X
100%) ~ 15 экз.
XII
-III
=
(320 г X 121 дн. X 3 экз. X 18%)
: (2200 г X
/\
100%) ~ 9 экз.
(320 г X 121 дн. X 4 экз. X 22%)
: (2200 г
X
X
100%) ~ 15 экз.
Итого: 29—48 экз.
154

Ястреб-тетеревятник
Биомасса тетеревиных птиц в кормовом рационе этого
хищника в бесснежный период в центральной Финляндии
составляет 69—89% (Sulkava, 1964; Tornberg, Sulkava,
199«), в южной — 54—90% (Linden, Wikman, 1980, 1983), в
северной Швеции — 33—61% (Hoglund,1 1964), в централь-
ной Швеции — 54% (Widen, 1985, 1987), в Норвегии —
около 70% (Myrbergei 1989). Весовая доля глухарей в его
рационе в центральной Швеции зимой оценивается в 10%, в
весенне-летний сезон — в 31% (Widen, 1985, 1987). При-
нять эти цифры для последующих расчетов без поправок не
позволяют следующие соображения. Численность тетерева
в центральной Швеции существенно превышает численность
глухаря (Angelstam, 1983). В районе наших работ соот-
ношение обилия этих видов обратное. Кроме того, в бас-
сейне р. Илексы численность зайца и, особенно, белки в те-
чение всего времени наших работ сохранялась на очень низ-
ком уровне. В центральной Швеции численность этих зверь-
ков характеризуется высокими показателями, и именно бел-
ка и заяц составляют основу зимнего рациона шведских
ястребов — 71% биомассы (Widen, 1985, 1987). На-
помним также, что хищничество ястребов оказывается наи-
более интенсивным в период выведения птенцов и увеличе-
ния относительного количества молодых птиц в популяциях
видов-жертв (Sulkava,1 1964). Учитывая эту информацию,
мы принимаем для дальнейших расчетов следующие пока-
затели весовой доли глухарей в кормовом спектре ястребов:
зимой 10—15%, в апреле—июне — 30—35%, в августе —
35—40% и осенью — 30—35%.
IV—VI = (360 г X 91 дн. X 40 экз. X 30%) : (1900 гХ
X 100%) ~ 206 экз
(360 г X 91 дн. 'X 50 экз. X 35%) : (1900 г X
X 100%) ~ 302 экз.
VIII = (360 г X 31 дн. X 150 экз. X 35%) : (1700 гХ
X 100%) ~ 344 экз.
(360 г X 31 дн. X 180 экз. X 40%) : (1700 гХ
X 100%) ~ 473 экз.
IX—XI = (360 г X 91 дн. X 26 экз. X 30%) : (2200 г X
X 100%) ~ 116 экз.
(360 г X 91 дн. X 36 экз. X 35%) : (2200 г X
X 100%) ~ 188 экз.

XII—III = (360 г X 121 дн. X 15 экз. X 10%) : (2200 г -
X 100%) ~ 7 экз.
(360 г X 121 дн. X 19 экз. X 15%) : (2200 гх
X 100%) ~ 14 экз.
Итого: 673—977 экз.
Большой подорлик, канюк, черный коршун
Судя по данным о встречаемости куриных птиц в рацио-
нах этих хищников в Печеро-Илычском и Ильменском за-
поведниках (Семенов-Тян-Шанский, 1959), весовая доля
глухарей в кормовых спектрах подорлика и канюка не дол-
жна превышать 2%, коршуна — 0,5%. Подставив эти пока-
затели в формулу 5.1, получим, следующие результаты:
Большой подорлик
IV—VI = (280 г X 66 дн. X 13 экз. X 2%) : (1900 г X
X 100%) ~ 2 экз.
(280 г X 66 дн. X 17 экз. X 2%) : (1900 г X
X 100%) ~ 3 экз.
VIII = (280 г X 25 дн. X 10 экз. X 2%) : (1700 г X
X 100%) ~ 1 экз.
(280г:;х 25 дн. X 12 экз. X 2%) : (1700 r X
X 100%) - 1 экз.
Итого: 3—4 экз.
Канюк
= (200 г X 66 дн. X 30 экз. X 2%) : (1800 г X
X 100%) ~ 4 экз.
(200 г X 66 дн. X 40 экз. X 2%) : (1800 г X
X 100%) ~ 6 экз.
= (200 г X 31 дн. X 60 экз. X 2%) : (1500 г X
X 100%) ~ 5 экз.
(200 г X 31 дн. X 65 экз. ~ 2%) : (1500 г X
X 100%) ~ 5 экз.
= (200 г X 25 дн. X 6 экз. X 2%) : (1800 г X
X 100%) ~ менее 1 экз.
(200 г X 25 дн. X 7 экз. X 2%) : (1800 г X
X 100%) ~ менее 1 экз.
Итого: 9—11 экз.
Коршун
VIII = (150 г X 7 дн. X 4 экз. X 0,5%) : (1300 г X
X 100%) ~ менее 1 экз.
IV—VI
VIII
ÍX—XI
,8

(150 г X 7 дн. X 5 экз. X 0,5%) : (1300 г X
X 100%) - менее 1 экз.
Итого: менее 1 экз.
Таблица 26
Количество глухарей (экз.), ежегодно добываемых в бассейне
р. Илексы некоторыми видами хищников (оценки по численности
и питанию хищников)
The number (ind.) of yearly hunted capercaillies by some prey
animal species in middle flow of the Ilexa (according to abundance
and nutrition data of prey animals)
Вид
Сезон
Season 1
Всего
Species
IV—VI
VIII
IX-XI
XII—III
Total
Росомаха
7—14*
2—3
4—8
7—14
20—39
Glutton
3
1
2
12
3
Куница
23—27
6—9
8—17
18-26
55—79
Pine marten
7
1
6
26
6
Орлан
11—30
11—25
1—3
.—
23—58
White-taied
eagle
Беркут
6
4
1
3
20—30
11—16
25—36
25-39
81-121
Golden eagle
7
3
14
37
9
Филин
7—12
4—6
9—15
9—15
29-48
Eagle-owl
3
1
6
14
3
Ястреб
206—302
344—473
116—188
7—14
673—977
Goshawk
72
89
71
11
75
Подорлик,
6—9
6
12-15
канюк, коршун
Spotted eagle,
buzzard, black
kite
2
1
1
Всего
280—424
384U-538
163—267
66—108
893—1337
Total
100
100
100
100
100
* В числителе — количество птиц (экз.), в знаменателе — сезонная
Доля (%) их изъятия разными видами хищников.
* In the numerator — the number of birds (ind.), in the denomina-
tor — seasonal portion (%) of their prélèvement by different prey animals.
157

Теперь можно подвести первые итоги. Общее число
глухарей, ежегодно добываемых хищниками с августа по
июнь, то есть за 11 месяцев, оценивается примерно в тыся-
чу особей (табл. 26). Около 3Д ежегодно добываемых глу-
харей относится на счет ястреба-тетеревятника; четвероно-
гими хищниками отлавливается примерно 9%, то есть столь-
ко же, сколько и беркутом. Зимой относительное число гл\--
харей, добываемых куницей и росомахой, резко увеличива-
ется, что хорошо отражает зимнюю обедненность фауны
пернатых хищников нашего района. Во все остальные се-
зоны вклад хищных млекопитающих в общую добычу глу-
харей, судя по* нашим расчетам оценивается весьма скром-
ными показателями (2—10%). В период с апреля по ноябрь
максимальными величинами (70—90%) оценивается относи-
тельное число глухарей, добываемых ястребами. Доля других
пернатых хищников в общей добыче глухарей за этот же
период колеблется в пределах 9—28%.
Обсуждение результатов
Приведенные выше оценки безусловно вызывают опре-
деленное недоверие. И дело не только в принятых нами под-
ходах и допущениях. В основном спорность предложенных
построений определяется приблизительным характером ис-
пользованных литературных данных о потребностях в кор-
ме, составе рационов и закономерностях их изменения, а
также почти полным отсутствием статистической информа-
ции о кормовом поведении хищников (масштабы утилиза-
ции добычи, относительное число особей, специализирую-
щихся на вылове жертв различных размеров и др.).
Пожалуй, единственными почти не вызывающими сомне-
ний показателями являются характеристики массы тела
хищников. Однако назвать надежными литературные мате-
риалы о суточном потреблении пищи уже нельзя: б боль-
шинстве случаев они характеризуют питание животных,
содержавшихся в неволе. Пользоваться такими материала-
ми мы избегали, что, вероятно, повысило объективность при-
нятых нами характеристик суточной потребности пернатых
хищников в корме (рис. 26, табл. 24). В том, что они дейст-
вительно достаточно объективны, можно убедиться с помо-
щью показателя удельной потребности хищников в корме,
то есть потребности, отнормированной на их собственный
вес.
Так, для тетеревятника, канюка и коршуна удельная
потребность в пище, определенная нами по литературным
данным, составляет 15—18% от массы их тела (табл. 24).
158

Оценка этого показателя для пернатых хищников той же
весовой когорты, полученные эмпирическим путем амери-
канскими специалистами (Craighead, Craighead, 1959),
представлены близкими величинами — 7—20%. Кроме того,
по мере нарастания массы тела хищных птиц их удельная
потребность в пище сокращается (табл. 24), что вполне со-
ответствует общим биоэнергетическим закономерностям
(Шмидт—Ниельсен, 1987).
Сомнения в целесообразности внесения поправок на раз-
личия рационов «потребления» и рационов «изъятия» хотя
и возможны, но вряд ли оправданы. Фактически речь идет о
способности разных хищников к полной утилизации добы-
ваемых ими жертв. Так, к числу хищников, способных ока-
зать заметное влияние на снижение численности глухарей
(табл. 23) нами отнесены и те, чья масса тела, как правило,
не превышает 1,5 кг, то есть виды, существенно уступающие
по весу взрослым глухарям: коршун, канюк, тетеревятник,
куница. Допустить полную, разовую утилизацию этими ви-
дами такой крупной добычи, как глухарь, невозможно. Если
принять, что масса глухарки около 2 кг, а съедобные части
тела составляют примерно половину, тогда как масса тела
ястреба 870—1170 г, становится очевидным, что этот хищ-
ник не может поглотить за один раз кормовую массу, близ-
кую к собственной, или отнести всю тушку к гнезду. В этом
и в аналогичных случаях неизбежны какие-то потери. Причем
потери не только непоедаемых хищниками компонентов
(перья, кости, слепые отростки кишечника и др.), но и впол-
не пригодных для питания мышечных тканей.
Напомним также, что при высоком обилии видов-жертв
степень поедания добычи большим ястребом оказывается
гораздо ниже возможной (Kenward et al., 1981). Экстра-
полируя эту информацию на другие виды хищников, мы, ве-
роятно, не совершим большой ошибки. Не всегда полностью
поедаются и жертвы, добываемые куницами. Крупная добы-
ча, как правило, прячется этими хищниками и может быть
использована грызунами, росомахами и другими некрофага-
ми (Данилов, Туманов, 1976; Граков, 1981 и др.).
Не следует упускать из виду и еще одной детали, на ко-
торую обратил внимание Ю. П. Губарь (личн. сообщ.). Как
известно, росомахи имеют склонность к трофической ориен-
тации на остатки чужой добычи, особенно волчьей (Наси-
мович, 1948; Теплов, 1955; Данилов, Туманов, 1976 и др.).
Волки в районе наших работ редки (табл. 20). Однако ро-
сомахи могут пользоваться и остатками трапез практически
всех зарегистрированных нами мелких хищников. При этом

росомахе совсем не обязательно придерживаться каких-ни-
будь следов или других видимых ориентиров (хотя они, ко-
нечно же, не помешают). Достаточно обходить наиболее ве-
роятные места обитания дичи и активно охотиться само-
стоятельно, но, при случае, доесть найденное или отнять до.
бычу у более слабого хищника. Подобное поведение росо-
мах в нашем районе, особенно в бесснежный период, пред.
ставляется вполне реальным. И именно им должно допол-
нительно стимулироваться неполное поедание добычи дру-
гими хищниками.
В некоторых проведенных нами расчетах не учтены се-
зонные изменения потребности хищников в корме. Однако
эти различия у хищных птиц с массой тела более 800 г,
на долю которых, по нашим расчетам, приходится около
90% добываемых хищниками глухарей (табл. 26), оценива-
ется всего в 3—5% (Craighead, Craighead, 1956; Geroudet,'
1965). Введение этих поправок (далеко не всегда бесспор,
ных) снизило бы полученные нами летне-осенние показате-
ли только на 15—25 особей и повысило бы весенние и зим-
ние всего на 3—7 экземпляров.
Спорными представляются принятые нами ограничения
на добычу разными хищниками глухарей различных весо-
вых групп. Очень вероятно, что взрослые глухари-самцы с
массой тела около. 4 кг (как здоровые, так и получившие
какие-нибудь травмы) орланами, филинами и, особенно,
беркутами все же добываются достаточно часто. При этом
хищникам совсем не обязательно относить к гнезду всего
глухаря целиком: расчленение добытой жертвы — явление до-
статочно обычное для многих хищных птиц (Дементьев и др.,
1951; Geroudet,1 1965; Fogden, 1973; Folkestad, 1986 и др.).
Во вне гнездовой период отпадает необходимость и в рас-
членении жертв: хищники часто проводят несколько дней
возле добытых ими животных (Geroudet, 1965; Folkestad,'
1986 и др.). Введение заниженных значений массы добыва-
емых хищниками жертв (показатель Р) в формулу (5.1)
приводит к завышению общего числа вылавливаемых ими
животных. По этой причине наши конечные оценки (табл.
26) могут оказаться несколько смещенными. Особенно это
касается весны и зимы. Вероятность частой добычи взрос-
лых глухарей летом и осенью представляется незначитель-
ной: численность молодых, легко уязвимых особей сохраня-
ется на достаточно высоком уровне, и большинство хищни-
ков должно специализироваться на добыче молодняка.
Одним из наиболее спорных звеньев наших построений
являются характеристики весовой доли глухарей в кормо-
160

вых спектрах хищников. Несмотря на обширную литерату-
ру по питанию плотоядных животных, мы были сильно
стеснены в выборе исходной информации. За редким ис-
ключением, питание большинства видов хищных птиц отно-
сительно хорошо изучено только в гнездовой период, и нам
иногда приходилось экстраполировать эту информацию на
весь летне-осенний сезон. В какой-то мере эта экстраполяция
оправдана, так как в литературе встречаются указания на
большое сходство кормовых спектров слетков хищных птиц
с их гнездовыми рационами (Thomas, Edwards, 1989). Одна-
ко полностью учесть все пост-гнездовые изменения кормо-
вых ориентации взрослых особей, отмеченные некоторыми
специалистами (Widen, 1985, 1987; Thomas, Edwards, 1989;
Tornberg,1. Sulkava, 1990), из-за отсутствия соответствующих
литературных данных мы, конечно же, не могли. С похожей
ситуацией приходится сталкиваться, обращаясь к материа-
лам по питанию хищных млекопитающих. Однако в этом
случае лучше исследованы осенне-зимние рационы. В этой
связи следует признать, что полученные нами оценки изъя-
тия глухарей четвероногими хищниками за период с авгу-
ста по сентябрь включительно менее надежны, чем зимние.
Какие-то ошибки могли появиться в наших расчетах по
причине невысокой точности опубликованных и использо-
ванных нами данных по питанию хищников. Так, например,
некоторые виды жертв в погадках хищников не отмечаются,
хотя их поедание регистрируется визуально (Tollan, 1988;
Bavoux et al., 1990; H. M. Локосова, личн. сообщ.). Невоз-
можность точной идентификации некоторых компонентов
рациона хищников при анализе содержимого погадок (весь-
ма распространенный случай), безусловно, в какой-то мере
сказалась и на наших оценках. Какие-то искажения были
внесены и при «восстановлении» весовых показателей раци-
онов по характеристикам встречаемости. Список подобных
неточностей можно было бы продолжить. Однако более
конструктивной будет проверка итоговых результатов с по-
мощью принципиально иного методического подхода. К
такой проверке мы и обратимся в следующем разделе.
Резюме
Оценки масштабов изъятия хищниками глухарей, полу-
ченые по данным о численности и питании плотоядных жи-
вотных, свидетелствуют, что в бассейне р. Илексы макси-
мальное изъятие осуществляется пернатыми хищниками, и
в первую очередь — ястребом-тетеревятником. Этим хищ-
ником с апреля по ноябрь изымается от 70 до 96% глуха-
рей, добываемых всеми видами хищников.
161

Доля четвероногих хищников (главным образом, купи,
цы и росомахи) в добыче глухарей оказывается высоко-
только зимой (около 38%). В остальные сезоны ими вылав-
ливается от 2 до 10%* гибнущих от хищников глухарей.
5.3. СМЕРТНОСТЬ ГЛУХАРЕЙ ПО ДАННЫМ УЧЕТА
ИХ ОСТАНКОВ
Во время прохождения учетных маршрутов нами реги*
стрировались останки погибших тетеревиных птиц. Если
найденные кости и перья оказывались неповрежденными, мы
считали, что гибель наступила в результате нападения хищ-
ной птицы, в противном случае — при нападении четверо-
ногого хищника. Примерная дата гибели глухарей опреде.
лялась по свежести и характеру оперения, содержанию : о-
ба, желудка, по степени развития «бахромок» на уцелевших
пальцах и т. п.
Расчет численности погибших птиц велся по данным <*
длине маршрутного хода и ширине фиксированной полосы,
в пределах которой регистрировались останки птиц. В ап-
реле — июне ширина учетной полосы принималась равной
10 м (по 5 м вправо и влево от учетчика), в августе—нояб-
ре — 4 м (2+2). Численность погибших глухарей определя-
лась по следующей формуле:
где: п — количество найденных останков (экз.); Ь — длина
маршрутного хода (км); Ь — ширина учетной полосы (км);
650 — площадь изученного района (км2).
Сопоставление полученных таким образом результатов
(табл. 27) с данными о количестве добываемых хищниками
глухарей (табл. 26) свидетельствует, что итоговые (за все
11 месяцев) цифры оказываются очень сходными: 893—1337,
и 1386 экз. Для простоты дальнейшего изложения метод
оценки количества ежегодно гибнущих глухарей по данным
о численности и питании хищников условно назовем мето-
дом 1, а метод подсчета останков глухарей — методом 2.
Итак, сходными оказываются не только итоговые цифры.
Оценки за весенне-летний и зимний сезоны, содержащиеся в
таблице 27, почти совпадают с хронологически идентичны-
ми минимальными показателями таблицы 26: 275 и ?30
(IV—VI), 77 и 66 (XII—III). Оценки за осенний сезон, по-
лученные методом 2, очень близки к максимальным оцен-
кам, рассчитанным по методу 1: 247 и 267 (IX—XI). И голь-
162

ко для августовских показателей отмечается полутора-двух-
кратное расхождение.
Следует отметить и существенные расхождения в оцен-
ках- если методом 1 доля ежегодно добываемых четвероно-
гими хищниками глухарей определяется примерно в 9%
(табл. 26), то по оценкам метода 2 она составляет почти
половину (табл. 27).
Таблица
Численность ежегодно погибающих глухарей
по данным учета их останков
Annual number of killed capercaillie
(according to counting data of their remains).
27
Период
Period
Длина
маршру-
тов (км)
The (
(length!
tof
'counting
routes
4km)
Ширина
учетной
полосы
(км)
"The
width
of
counting
;band
(km-)
Обследо-
ванная
площадь
(км2)
Iuvesti-
gated
area
(sq. km)
Число остнков глуха-
рей (экз.), добытых
хищниками:
Number of сарег-
cailljes, killed' by
пернаты-
ми
четверо-
ногими
|Общее чи-
сло по-
гибших
глухарей
(экз.)
Total
number
of killed
сарег-
caiilies
IV-VI
2120,5
0,010
21,2
6
2
1
9
275
VIII
825,5
0,004
3,2
1
1
1
1
4
787
IX-XI
1976,6
0,004
7,9
--
1
2
—
3
247
XII—III
2120,5*
0,010
21,2
—
—
1
—
1
77
Всего
4922,6
—
32,4
1
8
6
2
17
1386
Total
* Маршруты пройдены в IV—VI, но зарегистрированы останки птиц,
погибших зимой.
* Counting routes had been walked in IV—VI, but registered remains
belonged to birds killed in winter.
Несмотря на эти расхождения, сам факт высокого сход-
ства результатов вызывает даже некоторое удивление. Дей-
ствительно, трудно рассчитывать на подобный итог, когда
приходится пользоваться, с одной стороны, достаточно боль-
шим числом переменных (формула 5.1), для численной ха-
рактеристики которых использовались весьма грубые мето-
ды оценки, а с другой стороны — относительно точным ме-
тодом, но мизерной выборкой: всего 17 регистрации. Опре-
163

деленное недоверие к такому совпадению, а также необхо-
димость разобраться в причинах расхождений побуждает
нас к более внимательному анализу результатов учета ос.
танков погибших птиц.
Сколько-нибудь существенных ошибок в определении ве-
личины обследованной площади мы допустить не можем:
протяженность маршрутов определялась с помощью под.
счета шагов и для контроля выверялась по крупномас-
штабной топографической карте (1:50000). Измерить рас-
стояние до найденных на маршруте останков глухарей и, в
случае необходимости, исключить их из последующих рас-
четов или расширить учетную полосу не составляло особого
труда. Поэтому мы не имеем основания говорить о вклю-
чении в расчеты останков, обнаруженных за пределами об-
следованной площади, а следовательно, и о смещенности
полученных результатов в сторону завышения.
Напротив, можно предположить пропуск учитываемых
объектов, что должно привести к занижению конечных ре-
зультатов. Однако вероятность этого невелика, так как в
густых стациях скорость прохождения маршрутов снижа-
лась, учетная полоса (достаточно узкая для регистрации в
ее пределах всех объектов учета) просматривалась внима-
тельно. Тем не менее, полностью исключить возможность
пропуска останков глухарей мы не вправе. Так, останки од-
ного глухаря-самца были случайно обнаружены в межкор-
невой полости под пнем (спрятаны куницей). Вероятность
пропуска останков, находящихся в аналогичных укрытиях
— почти стопроцентная.
Однако августовские оценки, полученные с помощью ме-
тода 2, оказываются не ниже, а выше показателей, рассчи-
танных по методу 1. Остается предположить, что это завы-
шение вызвано ошибками в определении числа зарегистри-
рованных нами останков птиц по следующим причинам:
— неоднократная регистрация останков одной и той же
особи (труп расчленен и растаскивался хищниками, его раз-
ные части идентифицировались как останки разных птиц);
— неверная идентификация причин гибели (не все глу-
хари, найденные нами, добытых хищниками, некоторые по-
гибли от других причин).
Возникновение ошибок в определении числа погибших
глухарей из-за растаскивания их останков хищниками ис-
ключено. Сопоставление собранных нами данных о морфо-
лого-анатомическом составе останков, найденных в разных
частях изученной территории, позволяет утверждать, что бо-
льшинство, то есть 14 из 17 наших находок являются остан-
164

ками разных особей. Остальные 3 находки — фрагменты
скелетов — датируются разными годами; одинаковая степень
их сохранности к моменту обнаружения и половые разли-
чия птиц, которым принадлежали найденные скелетные
фрагменты, позволяют утверждать, что мы имели дело с
останками разных глухарей.
В пользу второго мнения (часть птиц погибла не по ви-
не хищников) можно привести следующие доводы. Анализ
физического состояния глухарей (глава 4) свидетельствует
об очень низком травматизме по причине нападений хищни-
ков. В то же время травмированность птиц, связанная с
другими обстоятельствами, оказывается достаточно высо-
кой (до 30%). Кроме того, по причине сильной зараженно-
сти кишечными паразитами в августе возможна существен-
ная ослабленность какой-то части молодых глухарей. Эти
факты позволяют считать, что хищничество не является ос-
новной, начальной причиной гибели многих особей изучен-
ной группировки. Вероятно, в ряде случаев оно только мас-
кирует истинные причины смертности (инвазии, травматизм
и др.).
Однако в данном исследовании нам важен итог, а не
первопричина. В природе больная или травмированная
особь, как правило, заканчивает жизнь в когтях или зубах
хищника. Для таких крупных птиц, как глухари, избирате-
льная добыча хищниками неполноценных (то есть в первую
очередь травмированных и больных) особей должна быть
особенно характерна. Больше того, даже если глухарь и
погибнет от болезней или ран, то в подавляющем большин-
стве случаев его труп будет найден и съеден хищниками.
Если же перед смертью птица затаится так плотно, что ее
труп будет недоступен хищникам, то уж тем более шансы на
обнаружение ее останков учетчиком должны быть прене-
брежительно малы. Таким образом, мы будем считать (не-
сколько условно), что все глухари, останки которых нами
были обнаружены, так или иначе были уничтожены хищни-
ками.
Уместно также напомнить, что при изучении питания
хищников в подавляющем большинстве случаев зоологами
регистрируются видовые, половые и, реже, возрастные па-
раметры жертв. Степень же полноценности добываемых
хищниками животных фиксируется либо случайно, либо
только в редчайших специальных исследованиях. Поэтому
мы можем считать, что замаскированная хищничеством
смертность глухарей от других причин «включается» в пуб-
ликуемые зоологами материалы о кормовых спектрах хищ-
165

ников, и, следовательно, уже учтена нами при работе с ли*
тературными материалами о питании хищников. Таким обра-
зом, расхождений оценок, полученных разными методами,
вследствие неверной идентификации причин гибели глуха-
рей быть не должно. Попробуем подойти к этому вопросу
иначе.
Глухари, останки которых зарегистрированы нами во
время августовских учетов (особенно в первой половине ав-
густа) вполне могли быть добыты хищниками в конце ию-
ля. По результатам анализа останков птицы срок ее гибели
можно определить с точностью, не превышающей двух—
трех недель. Таким образом, неточность в определении дат
гибели глухарей могла привести к завышению показателя
«продолжительность периода воздействия хищника». Поэтому
для сопоставимости оценок, полученных разными методами,
мы должны внести соответствующие изменения в расчеты,
проведенные в предыдущем разделе.
Увеличив продолжительность периода воздействия хищ-
ников (показатель Р в формуле 5.1) в августе на 10 дней,
мы должны констатировать, что оценки, полученные разны-
ми методами, сближаются: метод 1 (максимальный пока-
затель) — 736 экз., метод 2 — 787 экз. (табл. 27). Таким
образом, расхождения августовских оценок можно полно-
стью отнести за счет неточностей в определении дат гибели
глухарей.
В дальнейшей работе для характеристики августовского
показателя гибели этих птиц мы будем пользоваться его
наиболее близкими числовыми значениями, содержащимися
в таблице 26 и 27: 540—790 экз. Для характеристики каж-
дого из остальных сезонов мы возьмем одну из двух оценок,
рассчитанных с помощью метода 1, наиболее приближаю-
щихся к оценкам, полученным методом 2: для весенне-лет-
него сезона (IV—VI) — 270 экз., для осеннего (IX—XI) —
250 экз., для зимнего — 70 экз.
Причина, вызывающая расхождение показателей числен-
ности глухарей, гибнущих по вине пернатых и четвероногих
хищников, представляется достаточно очевидной: доедание
четвероногими хищниками останков за пернатыми. Как от-
мечалось в предыдущем разделе, такое поведение наиболее
вероятно для росомахи.
Наши данные о половой принадлежности глухарей, поги-
бающих в результате хищничества и других маскируемых
им причин, очень невелики (табл. 27). По этим материалам
можно констатировать лишь некоторую тенденцию к более
частой гибели самок. Следует также указать на явную тен-
166

денцию к большей смертности глухарок в весенне-летний
период (7 из 10 особей, табл. 27), в то время как гибель
самцов в пределах года распределяется более равномерно.
Таким образом, результаты учета останков глухарей по-
зволяют не только более уверенно говорить об адекватно-
сти основных закономерностей процесса изъятия этих птиц
хищниками, смоделированного нами в предыдущих разде-
лах, но и уточнить его цифровые характеристики. К недо-
статкам этого метода, кроме очень низкой результативности,
следует причислить сложности точного определения дат ги-
бели глухарей и возможность пропуска объектов учета, ко-
торая увеличивается в биотопах с густым нижним ярусом
растительности.
Резюме
Оценки численности гибнущих от хищников глухарей,
полученные с помощью учета их останков, хорошо согласу-
ются с аналогичными показателями, рассчитанными по дан-
ным о численности и питании хищников.
В весенне-летний сезон (IV—VI) на участке в 650 км2
количество глухарей, ежегодно погибающих в результате
хищничества и иных маскируемых хищничеством причин
(травматизм, инвазии и др.), составляет примерно 270 осо-
бей, в августе — 540—790 экз., осенью (IX—XI) — 250 экз.,
зимой (XII—III) — 70 экз.
Смертность глухарей разного пола примерно одинакова,
с намечающейся тенденцией к большей гибели самок. Ве-
сенне-летняя (IV—VI) смертность самок, вероятно, выше,
чем в другие сезоны. Возможно, что в апреле—июне число
погибающих глухарок заметно превышает количество гиб-
нущих самцов.
5.4. КОМПЛЕКСНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИЩНИКОВ И ЕГО
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
Прежде чем перейти к дальнейшему изложению, напом-
ним, что наша основная цель заключалась в оценке прин-
ципиальной возможности полностью объяснить снижение
численности глухарей (в сезонном аспекте) только деятель-
ностью хищников. Еще раз уточним, что если под термином
«хищничество» понимать добычу плотоядными животными
лишь полноценных, здоровых особей, то есть без учета са-
нитарной роли хищников, то эта задача для нас невыполни-
ма: вся использованная нами информация, в том числе и
литературные данные, не позволяют оценить раздельно до-
бычу хищниками жизнеспособных и «фаутных» особей. Мы
167

можем говорить только о традиционном понимании этого
термина, то есть о хищничестве, которое в районе наших
работ маскирует практически все остальные возможные при.
чины гибели глухарей. Таким образом, ниже речь пойдет
фактически о всей естественной смертности этих птиц.
Сопоставление данных о сезонной динамике численности
изученной группировки глухарей с показателями, характе-
ризующими их изъятие хищниками (табл. 28), недвусмыс-
ленно показывает, что полностью объяснить снижение оби-
лия этих птиц только деятельностью хищников в весенне-
летний (IV—VI) и осенний (IX—XI) периоды невозможно,
и, обсуждая эти сезоны, мы имеем полное основание гово-
рить об эмиграции глухарей за пределы исследованной тер-
ритории.
Заметная величина статистических ошибок (±7—15%), в
пределах которых могут варьировать показатели плотности
населения глухарей зимой, в марте и ноябре (см. главу 2),
не дает возможности проследить за зимним снижением их
обилия. Однако количественно близкий к этим ошибкам
показатель зимнего воздействия хищников — примерно
5% (табл. 28) — позволяет нам полностью отнести сниже-
ние численности глухарей в период с декабря по март за
счет их смертности.
Масса тела глухарок всех возрастов и самцов-сеголетков
в августе составляет 1,2—2,2 кг (рис. 25). За счет птиц
этой весовой группы примерно на 92%! и происходит авгус-
товское снижение численности всей группировки. Сразу от-
метим почти полное совпадение последней цифры с показа-
телем, характеризующим отношение максимального числа
добытых хищниками глухарей к общему снижению их чис-
ленности за этот же месяц — 93%1 (табл. 28). Остальная
часть группировки в это время состоит из взрослых самцов
массой около 4 кг, добыча которых для большинства хищ-
ников крайне затруднена. Эти данные позволяют считать,
что и августовское сокращение численности глухарей почти
полностью определяется смертностью.
Показатели воздействия хищников на население глуха-
рей в разные сезоны не совпадают (табл. 28). Наибольшее
давление с их стороны группировка испытывает в апреле-
июне и особенно в августе; осенью это воздействие снижает-
ся, а зимой достигает минимальных значений. Такой тип
сезонных изменений пресса хищничества вызывает сомнения.
При прочих равных условиях наиболее высоким показате-
лям плотности населения жертв должны соответствовать и
повышенные показатели воздействия хищников (Лэк, 1957;
168

Таблица 28
Сезонные изменения численности глухарей (экз.) на исследованной
территории и интегральное воздействие хищников (%)
на их группировку в 1981—1986, 1988 гг.
Seasonal changes of number of capercaillies (ind.) in study
area and integral pressure of prey animals (%) on their
subpopulation in 1981—1986, 1988.
Параметры
Периоды
Periods
Всего sa
11 месяцев
Parameters
IV-VI
VIII
IX—XI
XI—III
. Total for1
;11 months
1
2
CO
4
5
6
Численность глуха-
рей к началу периода
(ti); экз.
2145
4030
3185
1300*
4030
Capercailtie number at
the beginning of the
period (ti); ind
Численность глуха-
рей к концу периода
(t2); экз.
1300
3185
1300
1300*
1300
Capercaillie number at
the end of the period
(t2); ind.
Снижение численно-
сти (ti—12):
Number decrease
Ct,—12) :
экз.
ind.
%
845
39
845
21
1885
59
?
?
2730
68
Число добытых хищ-
никами глухарей; экз.
Capercaillie number kil-
led by prey animals;
ind.
270
540—
—790
250
70
1130—1380
Интенсивность изъ-
ятия; экз./сутки
3,0
21,5**
2,7
0,6
3,8**
Rate of predatory pré-
lèvement; ind./day
169

1
2
3
4
5
6
Интегральное воз-
действие хищников; %
12
13—2C
8
5
28—34
Integral pressure of pre-
dators} %
«Ответственность»
хищников за снижение
численности глухарей;
%
32
64—93
13
}
41—51
«The responsibility* of
prey animals for caper-
caillie number decrease;
% of ta-ti
* Возможные ошибки в определении показателей численности в нояб-
ре ±10%, в марте ±15%, зимой ±7%.
** Средний показатель.
* Possible errors of number values in November ±,Ш1%,
in March ±\ll5i%,'
in winter ±¡7%.
** Mean value.
Пианка, 1981; Одум, 1986 и мн. др.). В наших же материа-
лах эта закономерность не всегда соблюдается. Так, оби-
лие глухарей весной оказывается ниже, чем осенью, в то
время как воздействие хищников на их группировку харак-
теризуется обратным соотношением: осенью слабее, чем ве-
сной.
Сопоставить полученные нами результаты не с чем: на-
сколько нам известно, изучение сезонных изменений давле-
ния хищников на население глухарей никем не проводилось.
Для проверки наших результатов можно привлечь лишь
некоторые дополнительные материалы об особенностях
изученного района и весь арсенал знаний, накопленных к
настоящему времени о закономерностях функционирования
системы «хищник—жертва».
Напомним, что относительно суровый климат, геохимиче-
ская бедность и крайне низкая антропогенная трансформи-
рованность изученной территории не позволяет ей обеспе-
чить существование крупных группировок первичных кон-
сументов (в первую очередь, грызунов). Численность мно-
гих потенциальных видов-жертв, составляющих основу или
170

существенную часть рационов большинства хищников Евро-
пейского Севера, в течение всего времени наших работ
удерживалась на низком уровне (раздел 5.1). В такой об-
становке подавляющее большинство хищников с небольши-
ми размерами тела (кроме ихтиофагов) должны были про-
сто избегать нашего района, появляясь в нем редко и нена-
долго, либо специализироваться на преимущественной до-
быче тетеревиных птиц, и, в первую очередь, на глухарях,
то есть на относительно доступной, весьма многочисленной
группе потенциальных видов-жертв, способной в данных
условиях поддерживать высокий уровень собственной био-
массы.
Вместе с тем, для большинства пернатых хищников, на
чью долю в бесснежный период года приходится более 90%
добываемых глухарей, эти птицы являются не только труд-
ной, но и опасной добычей (ударом кистевого сустава крыла
взрослый самец легко разбивает стекло наручных часов и
калечит циферблат). Однако молодые, двухмесячные особи
обладают небольшой массой тела (1,3—1,7 кг), не имеют
еще достаточных навыков избегания хищников и условно
могут рассматриваться как «неполноценные». Между тем, ус-
пешность вылова жертв, добыча которых для хищника за-
труднена, находится в прямой зависимости от доли непол-
ноценных (больных, травмированных и т. п.) экземпляров
в составе эксплуатируемой популяции (Tempi, 1987).
Высокая доля молодых, «неполноценных» особей в группи-
ровке глухарей должна, таким образом, поддерживать по-
вышенную вероятность успешной охоты на этих птиц и спо-
собствовать сохранению привлекательности этого вида-
жертвы, возможно, даже для неспециализированных хищни-
ков.
Действительно, интенсивность хищничества (среднее чи-
ело глухарей, ежедневно добываемых плотоядными живот-
ными, табл. 28) сильнее зависит от плотности населения
глухарей с массой тела до 2,2 кг, то есть самок и молодых
еамцов, чем от обилия всей группировки в целом (рис. 27А,
Б). Безусловно, по четырем точкам говорить о наличиии свя-
зей, тем более обсуждать их силу по меньшей мере некор-
ректно. Разумнее ограничиться констатацией тенденций к
проявлению этих связей и говорить о степени их выражен-
ности. Кроме того, показатели интенсивности добычи глу-
харей рассчитаны нами по нашим же оценкам изъятия этих
птиц всеми видами хищников в разные сезоны. Для опреде-
ления масштабов изъятия мы использовали и данные о ра-
ционах хищных животных, в которые нами включены по-
171

правки, ориентированные, в том числе, на увеличение пока-
зателей изъятия глухарей в летний сезон, то есть в период
с максимальной плотностью населения этого вида-жертвы.
Таким образом, тенденция к связи между интенсивностью
изъятия глухарей и плотностью их населения, вероятно, во
многом является плодом наших же усилий, то есть артефак-
том. К тому же интенсивность добычи глухарей хищниками
может в большей степени определяться обилием последних,
что и демонстрирует рисунок 27В.
(ink/lOkm9)
7
Жз/iOKM*
(Ш/10ктг)
7
6
5
4
3
2
1
ЭКЗ/*п*°\ . •—эк$/кпг,
(Ш/кт*) 12 3 4 5 6 (rid/tort)
Рис. 28. Зависимость плотности населения наиболее обычных видов
хищников от:
А — плотности населения глухарей весом до 2 кг, Б — плотности насе-
ления глухарей всех возрастных групп. I — IV—VI, 2 —- VIII, 3 — IX—
XI, 4 — XII—III
Fig. 28. The dependency of most common prey birds density (see table 24)
on the density of:
A — capercaillies with body mass less than 2 kg; Б — all body mass
groups capercaillies. I — IV—VI, 2 — VIII, 3 — IV-XI, 4 — XII—III.
Ключом к пониманию обсуждаемого явления является
рисунок 28. Тенденция к связи между обилием глухарей и
обилием хищников уже не может быть артефактом: оба па-
раметра характеризуются эмпирическими оценками. Пока-
затели обилия хищников лишь незначительно откорректиро-
ваны нами. Причем эта корректировка была направлена в
сторону сокращения сезонных различий в обилии хищных
животных. Таким образом, мы можем предположить, что в
бассейне р. Илексы «в ответ» на увеличение обилия жертв
(глухарей) хищники также увеличивают свою численность,
!73

что, очевидно, приводит к повышению интенсивности изъя-
тия ими жертв. В том, что мы имеем дело именно с «отве-
том» хищников, а не со случайными совпадениями в изме-
нениях численности, позволяют убедиться следующие сооб-
ражения.
Преимущественная трофическая ориентация большого
ястреба в бесснежный период года на тетеревиных птиц от-
мечалась многими скандинавскими специалистами (Hoglund,
1964; Sulkava, 1964; Linden, Wikman, 1980, 1983; Widen,
1985, 1987 и др.)- Справедливость этого мнения для боль-
шинства лесных районов Скандинавии доказана финскими
зоологами, которым на обширном материале удалось про-
следить прямую зависимость успешности размножения боль-
шого ястреба от плотности населения тетеревиных птиц
(Tornberg, Sulkava, 1990). Кроме того, скандинавскими спе-
циалистами было указано, что зимой, то есть в период с
пониженной численностью и минимальной активностью те-
теревиных птиц, ястребы из лесных ландшафтов перемеша-
ются к более кормным сельскохозяйственным территориям
(Widen, 1985, 1987; Tornberg, Sulkava, 1990). Этот вывод
особенно важен для нас, так как позволяет считать, что се-
зонные перемещения ястребов во многом определяются кор-
мовыми причинами.
Как отмечалось выше (раздел 5.1), объяснить августов-
ский пик плотности населения некоторых пернатых хищни-
ков (тетеревятника, орлана, канюка) только результатами
их размножения на нашей территории не удается. Этот пик
в большей мере отражает подкочевку хищников. Кроме то-
го, сезонные изменения обилия семи видов наиболее опас-
ных для глухарей хищных птиц в основном определяются
динамикой обилия большого ястреба, то есть вида, которым
в бесснежный период в нашем районе добывается 70—90%
гибнущих от хищников глухарей. Собранный нами материал
позволяет к тому же констатировать, что в бассейне р.
Илексы сезонные колебания плотности населения глухаря и
ястреба-тетеревятника происходят почти синхронно (рис.
29). Экстраполируя на наш район выводы скандинавских ав-
торов и опираясь на изложенные в предыдущих разделах
наши собственные данные, мы можем предположить, что в
центре Онежско-Пудожского массива глухари должны яв-
ляться основным кормовым объектом большого ястреба, а
сезонные изменения обилия ястребов следует рассматривать
как результат изменений кормовой обстановки. В этой свя-
зи следует подробней разобраться с условиями кормодобы-
вания ястребов, в которые они должны попадать з случае
174

преимущественной трофической ориентации на глухарей
исследованной нами группировки.
Рис. 29. Сезонные изменения плотности населения
глухаря (А) и ястреба-тетеревятника (Б) в бассейне
р. Илексы в 1981—1986, 1988 гг.
Fig. 29. Seasonal changes of capercaillies (A) and go-
shawks (Б) density in the Ilexa basin in 1981—1986,
1988.
Интенсивность хищничества может заметно усиливаться
за счет воздействия на эксплуатируемую группировку ант-
ропогенных или естественных абиотических факторов среды,
давлением которых потенциальные жертвы иногда вынуж-
даются к концентрации в пределах ограниченного простран-
ства (Воуег,; 1987). Очень похоже, что именно в такие
условия в бассейне р. Илексы и попадают глухари. В пер-
вую очередь это определяется повышенной потребностью
глухарят в белковом корме, которую они удовлетворяют,
поедая беспозвоночных (Кузьмина, 1977; Jacob, 1987 и
др.). В биотопы с повышенным обилием насекомых и дол-
жны смещаться глухариные выводки для успешного кормо-
добывания. Такими биотопами являются относительно зате-
ненные участки с тяжелыми влажными почвами (Heydemann,
Lid, Meidell, цит. по Stuen, Spidso, 1988). в бассей-
175

не р. Илексы стации, соответствующие этим требованиям,
занимают ограниченные площади и сильно локализованы
пространственно (в долинах рек и ручьев). Эта локализа-
ция приводит к повышенным концентрациям выводков на
весьма ограниченных площадях. Так, в августе в долинных
еловых стациях плотность населения глухарей оценивается
в 10 экз.//сж2, а в отдельные годы достигает 21 экз./'км2
(Борщевский, 1983, 1989а).
Снизить вероятность истребления выводка, избегая его
повторного обнаружения хищником, находящиеся при птен-
цах глухарки могут с помощью постоянных перемещении
(Sonerud,1 1985). Однако эти перемещения возможны толь-
ко в пределах узких приречных стаций, так как в подавля-
ющем большинстве случаев за их пределами располагаются
сухие (лишайниковые, лишайниково-зеленомошные) сосняки
и сфагновые болота, в которых обилие беспозвоночных ми-
нимально (Stuen, Spidso, 1988). Повышенная концентрация
видов-жертв на ограниченной площади, как известно, сни-
жает общие энергозатраты на их добычу и, как свидетель-
ствует теория оптимального питания (Ellis et al., 1976;
Charnov, 1976; Pyke et al., 1977; Speakman, 1986; Pasquet,
Lebourg, 1987 и др.), повышает тем самым их привлека-
тельность для хищников.
Дополним эту информацию напоминанием о максималь-
но высокой (в годовом аспекте) плотности населения всей
группировки глухарей в августе и относительно легкой и
безопасной для хищников добыче глухарок и особенно мо-
лодых птиц. Очевидно, что в августе изученная нами группи-
ровка должна представлять собой многочисленную, относи-
тельно легко доступную агрегацию кормовых объектов с
высокой плотностью кормового поля на локальных, визуаль-
но легко выделяемых участках приручьевых биотопов. Та-
кая кормовая обстановка позволяет рассматривать бассейн
р. Илексы как территорию весьма привлекательную для им-
миграции не только территориально мобильных, негнездя-
щихся ястребов, но и особей, уже закончивших гнездование.
Еще раз напомним, что сразу по завершении гнездового се-
зона самки большого ястреба первыми откочевывают к наи-
более кормным районам (Widen,] 1985). Повышенная до-
ля самок (около 70%) среди ястребов, регистрировавшихся
нами во время августовских учетов, дает нам лишнее осно-
вание полагать, что августовский пик обилия тетеревятника
в бассейне р. Илексы определяется кормовыми кочевками
этих хищников и является «ответом» самого массового вида
176

хищника на благоприятную трофическую обстановку в рай-
оне.
Осенью интенсивность изъятия хищниками глухарей и
их общее воздействие на группировку резко уменьшается.
Эти изменения происходят на фоне общего сокращения чи-
сленности глухарей и сопровождаются существенным сни-
жением относительного количества птиц с массой тела до
2,2 кг: с 71% (август) до 52% (сентябрь—ноябрь). Послед-
нее определяется не только гибелью или откочевкой моло-
дых птиц, но и дальнейшим ростом молодых самцов, масса
которых к концу осени достигает 3,0—3,2 кг (Борщевский,
19906). Кроме того, осеннее территориальное распределение
глухарей характеризуется повышенной дисперсностью (Юр-
генсон, 1968; Кузякин, 1979 и мн. др.). Напомним, что тен-
денция к размещению жертв в однотипных биотопах способ-
ствует повышению пресса хищников, а рассредоточение по
самым разнообразным местообитаниям приводит к его сни-
жению (Ъешпу 1988). На эти неблагоприятные измене-
ния кормовой обстановки тетеревятники вынуждены реаги-
ровать откочевкой, что и фиксируют учетные данные (табл.
22, рис. 28). Интересно, что осенью в бассейне р. Илексы
ястребы чаше, чем в другие сезоны, регистрируются на
участках, представляющих оптимальные условия обитания
для мелких грызунов (то есть расположенных по берегам
водоемов, в районах бывших сельхозугодий и нежилых де-
ревень).
С наступлением зимы ухудшение кормовых условий про-
должается: мелких млекопитающих как всегда мало, их до-
быча из-за глубокоснежья затруднена, большинство птиц
улетело, численность глухарей и рябчиков сокращается до
минимума. Немногочисленные тетерева и белые куропатки
сбиваются в стаи, что повышает их защищенность от хищ-
ников. Короткий световой день ограничивает время поиска
жертв, а низкие температуры увеличивают потребность в
корме. В подобных условиях откочевка за пределы нашего
района для ястреба-тетеревятника должна быть равноси-
льна уходу от голодной смерти.
В апреле резко увеличивается общая плотность населе-
ния глухарей и относительное число самок, то есть особей
массой до 2,2 кг (с 48% в марте до 62% в апреле). Следуя
логике наших построений ястребы должны реагировать на эти
изменения увеличением численности, то есть подкочевкой.
Однако этого не происходит. Несмотря на то, что именно в
апреле в бассейне р. Илексы должен проходить транзитный
пролет ястребов, а к концу этого месяца — завершаться
177

формирование пар у резидентных особей, показатели их оби-
лия оказываются самыми низкими за весь период с марта
по ноябрь (табл. 22, рис. 29). Плотность населения ястребов
резко увеличивается только в мае, когда численность глуха-
рей несколько сокращается (рис. 22), а доля самок в их
группировке снижается до 48%. Эти факты ставят под сом-
нение трофические причины «следования» численности ястре-
ба-тетеревятника за изменениями, происходящими в груп-
пировке глухарей. Однако все становится на свои места, ес-
ли учесть некоторые детали весенних пространственно-это-
логических ориентации глухарок и их физиологического
состояния.
В период спаривания, откладки яиц и инкубации кладок
бюджет времени самок тетеревиных птиц оказывается наи-
более напряженным, что делает их идеальными кормовыми
объектами для большого ястреба (Angelstanv 1983, 1984;
Widen,) 1985, 1987; Widen et al., 1987). Проще говоря,
самки теряют осторожность. Спаривание, откладка яиц и
часть инкубационного периода глухарок в бассейне р. Илек-
сы приходится на май. В первой половине этого месяца
большинство из них оказываются отягощенными яйцами,
что, по мнению Р. Mocea (Moss, 1987b), повышает их уяз-
вимость для хищников. Следовательно, именно в мае, ча-
стично утрачивая оборонительные реакции, глухарки приоб-
ретают черты «неполноценных» особей, чем вероятно, мало
отличаются от двухмесячных птиц-сеголетков. Наши мате-
риалы (разд. 5.3, табл. 27) позволяют считать, что в весен-
не-летний сезон пернатые хищники ориентируются именно
на добычу глухарок. В пользу повышенной гибели глухарок
в это время свидетельствуют и данные норвежских специа-
листов: ястребом-тетеревятником добывается около полови-
ны погибающих взрослых глухарок (Wegge, цит. по Wiidenr
1987). Напомним также, что более 60% глухарей-самцов в
бассейне р. Илексы получают травмы во время драк на то-
ковищах (раздел 4.2). Вероятно, в результате этих травм
многие из них оказываются не всегда способными на при-
личествующие обстоятельствам защитные реакции. Наибо-
лее интенсивное токование, а следовательно, и более частые
драки между самцами в нашем районе отмечаются именно
в мае.
Кроме того, повышенная потребность самок в богатых
питательными соединениями кормах накануне и в период
яйцекладки определяет и иной весенний рацион глухарок
по сравнению с самцами (Борщевский, Дронсейко, 1989). К
гому же, наиболее богатые питательными элементами
178

(кальцием, фосфором, аминокислотами и др.) кормовые
объекты глухарей тяготеют и к наиболее богатым в геохи-
мическом^ отношении евтрофным и мезо-евтрофным биото-
пам (Борщевский, Нанос, 1987). В районе наших работ та-
кими биотопами являются приречные ельники и небольшие
поляны у нежилых деревень. Как отмечалось выше, их пло-
щадь весьма ограничена. Таким образом, глухарки в течение
всего мая либо постоянно посещают определенные участки,
в пределах которых уже существуют повышенные плотности
населения конспецифичных птиц (токовища), либо сами об-
разуют повышенные плотности населения в строго опреде-
ленных специфических биотопах.
В этой связи становится более понятным сообщение П.
Видена (Widen\ 1987) о кормовых предпочтениях боль-
шого ястреба на территории, где численность тетеревов вы-
ше, чем численность глухарей: несмотря на более «удобные»
для ястребов размеры самцов тетерева (1,2—1,4 кг), послед-
ние добываются ястребами реже, чем глухарки. Таким обра-
зом, в бассейне р. Илексы именно в мае группировка глухарей
оказывается агрегированной на определенных немногочис-
ленных и весьма ограниченных по площади участках.
В июне плотность населения всей группировки глухарей
сокращается, что определяется частичной откочевкой глуха-
рок после их оплодотворения за пределы изученного райо-
на (главы 2,3). Они перестают посещать токовища. К июню
снижается и токовая активность самцов. Уже в середине
этого месяца многие глухари-самцы постепенно смещаются
в биотопы с густой растительностью, которые по мнению
П. Видена (Widen, 1989)V мало пригодны для успеш-
ной охоты большого ястреба. Кормовая обстановка для те-
теревятников снова ухудшается. Одновременно с этим сни-
жается и обилие ястребов (рис. 29), что, вероятно, связано
с их частичной откочевкой к другим районам.
Изложенные доводы позволяют считать, что примерно
месячное «отставание» весеннего пика обилия ястребов от
весеннего пика численности глухарей является следствием
изменений пространственно-этологических ориентации основ-
ных жертв тетеревятников (глухарок), то есть связано с
кормовой обстановкой. Создается впечатление, что в апреле
ястребы «выжидают» удобной для себя агрегированности
Жертв и снижения их защитных реакций и, «дождавшись»
этого, реагируют резким увеличением своего обилии.
На крупномасштабные кочевки пернатых хищников в ве-
сенний период, направленные на поиск удобных для гнездо-
вания районов с благоприятной кормовой обстановкой, было
179

указано В. М. Галушиным (1982). В пределах исследован-
ной нами территории майский пик обилия ястребов прихо-
дится на время инкубации кладок гнездящимися ястребами
а июньская депрессия хронологически совпадает с птенцо,'
вым периодом их жизни. Следовательно, весенний пик чи-
сленности ястребов, вероятно, определяется подкочевкой в
наш район территориально мобильных, негнездящихся осо-
бей. Кроме того, хронологическое совпадение птенцового
периода жизни резидентных тетеревятников с ухудшением
кормовой обстановки для пернатых хищников, специализи-
рующихся на добыче глухарей, позволяет считать, что в
гнездовой период преимущественная трофическая ориента-
ция ястребов, размножающихся в бассейне р. Илексы, на-
правлена не на глухарей, а на какие-то иные группы жертв.
Заметим кстати, что практически все данные о питании хи-
щников в весенне-летний сезон характеризуют рационы
гнездящихся особей или их птенцов. О весенне-летнем пи-
тании негнездящихся пернатых хищников можно судить
лишь приблизительно, то есть исходя из общей кормовой
обстановки района, закономерностей функционирования сис-
темы «хищник—жертва», теории оптимального питания,
данных о кормодобывающем поведении хищника и эколо-
гии жертв. Практически вся доступная нам информация по
этой тематике была учтена.
Быстрое изменение численности хищников при измене-
нии кормовой обстановки во многом является следствием
высокой мобильности нетерриториальных пернатых хищни-
ков (Чельцов—Бебутов, 1982). В этой связи следует отме-
тить, что майская экспансия нетерриториальных ястребов,
по времени совпадающая с периодом, когда подвижность
самок из резидентных пар (то есть особей наиболее круп-
ных и потому наиболее опасных для конкурентов) сущест-
венно ограничена насиживанием кладок. Защита охотничьих
участков в это время в основном ложится на более мелких
самцов. Однако и им забота о гнездовом партнере не позво-
ляет уделить много времени защите территории. Эти дово-
ды позволяют предположить, что хронологическое несовпа-
дение весенних пиков обилия ястребов и глухарей в какой-
то степени определяется территориальной конкуренцией ме-
жду ястребами.
Факты быстрого территориального перераспределения
пернатых хищников в ответ на изменения кормовой обста-
новки хорошо известны (Галушин, 1971, 1982 Beachman,
1979; Чельцов—Бебутов, 1982; Korpimaki,i 1985, 1988 *
др.), и предложенная здесь схема функционирования систе-
180

мы «глухарь — большой ястреб» хорошо вписывается в их
круг. Кроме этой констатации нам представляется полез-
ным выделить один из вариантов интерпретации синхрон-
ности колебаний численности в системе «хищник—жертва».
Отсутствие заметных хронологических различий в чередова-
нии пиков и депрессий у хищников и их жертв может рас-
сматриваться как механизм, обеспечивающий стабильность
популяции жертв, в основном за счет сглаживания пиков их
численности (Когр1так1, 1985). Если принять эту трактов-
ку изложенных нами материалов о синхронных (или почти
си-нхронных) колебаниях численности глухаря и ястреба, то
мы должны констатировать, что в бассейне р. Илексы чис-
ленность глухарей, а точнее ее верхние уровни, регулируют-
ся в основном воздействием хищников (или угрозой этого воз-
действия) и, в первую очередь, давлением наиболее массо-
вого вида хищников — ястреба-тетеревятника. Ряд сообра-
жений, изложение которых в данной работе представляется
не совсем уместным, позволяет принять это положение в ка-
честве предварительного вывода.
Итак, полученные нами данные о сезонных изменениях
воздействия хищников на население глухарей не противоре-
чат общим представлениям функционирования системы «хи-
щник—жертва». Расчетные показатели воздействия хищни-
ков на население глухарей (оценки по численности и пита-
нию хищников) неплохо согласуются с эмпирическими оцен-
ками этого воздействия, рассчитанными по данным- учета
останков глухарей. Совпадают наши результаты и с лите-
ратурными данными о распределении изъятия жертв между
разными видами хищников: при всем разнообразии плото-
ядных животных основной пресс на конкретный вид жерт-
вы осуществляется, как правило, одним, реже 2—3 видами
хищников (Галушин, 1982). В нашем случае основное изъя-
тие приходится на счет ястреба-тетеревятника. Пресс бер-
кута и куницы примерно в 10 раз ниже; воздействие прочих
хищников не превышает 3%. Интегральное давление хищни-
чества на население видов жертв оценивается обычно в 10—
20%, реже в 30% и более (Галушин, 1982). Полученные на-
ми показатели вполне согласуются и с этими цифрами
(табл. 28). Таким образом, мы можем считать, что как эм-
пирические, так и литературные данные, использованные
для моделирования процесса воздействия хищников на глу-
харей изученной нами группировки, вполне реальны, а вся
модель в целом адекватно отражает интересовавшие нас ес-
тественные процессы. Теперь можно перейти к осмыслению
Функционального значения полученных оценок.
181

Как уже отмечалось выше, воздействием хищников уда.
ется почти полностью объяснить августовское и зимнее сни-
жение численности глухарей. Весенне-летнее (IV—VI) со.
крашение их обилия происходит почти исключительно за
счет самок (глава 2). Объяснить это снижение воздействи-
ем хищников удается только на 30—35%. Остальные птицы
эмигрируют за пределы нашего района. Судя по результа
там учета останков глухарей, подавляющее большинство
птиц (70—80%), гибнущих от хищников в весенне-летний
сезон, также составляют самки. Эти данные позволяют кон-
статировать различия в весенней смертности глухарей раз-
ных полов, что полностью согласуется с материалами скан-
динавских специалистов (Hoglund, 1964; Widen, 1985, 1987;
Tornberg, Sulkava, 1990 и др.).
В остальные сезоны, судя по данным таблицы 27, смерт-
ность самцов должна несколько превышать смертность са-
мок. Вероятно, однако, что это положение справедливо толь-
ко по отношению к самцам всех возрастных групп вместе
взятых. Цитированные в предыдущих разделах литератур-
ные источники не позволяют ожидать существенной гибели
взрослых самцов от нападения хищников: старые самцы
крупнее самок и молодых особей и имеют меньшее число
естественных врагов. По этим причинам ожидаемая про-
должительность жизни глухарей-самцов, достигших годова-
лого, а тем -более двухлетнего возраста, должна быть выше,
чем их ровесниц. И только травмы, получаемые самцами
на токах, могут существенно увеличить их смертность в на-
шем районе.
За осень изученная нами группировка глухарей сокра-
щается примерно на 1890 особей (табл. 28). При этом хищ-
никами уничтожается около 250 птиц (или 13% от этого сни-
жения). Остальные 1640 глухарей эмигрируют за пределы
исследованного района. Эту эмиграцию логично было бы
объяснить дисперсией молодняка. Однако данные об отно-
сительном количестве молодых птиц в сентябрьской группи-
ровке — 42% — не позволяют этого сделать: численность
молодых (трехмесячных) глухарей на изученной территории
в сентябре составляет не более 1330 особей. Кроме того,
около 250 молодых глухарей должно остаться в пределах
исследованного района на зиму (доля молодняка зимой по
анализу промысловых выборок составляет 26%). Следова-
тельно на расселение молодняка можно «списать» пример-
но 1000—1100 птиц, хотя и эти цифры представляются за-
вышенными. Следовательно, мы должны констатировать,
что осенью за пределы изученной нами территории кроме
182

глухарей-первогодков эмигрирует большое число взрослых
птиц (примерно 40—50% от общей численности взрослых
особей).
Ежегодно, с августа по июнь включительно (то есть за
11 месяцев) численность глухарей, гибнущих в результате
хищничества и других маскируемых им причин, составляет
1,1—1,4 тыс. особей, или 28—34% от августовской числен-
ности. С некоторой натяжкой эти цифры можно рассматри-
вать как показатель изъятия за весь год в целом. Хотя эти
цифры и не включают июльской смертности, однако учиты-
вают число погибших птиц, которые иммигрируют в наш
район, вероятно, только на весьма краткий период (весной)
и, следовательно, не учтены при оценке исходного (авгус-
товского) уровня численности группировки. Более вероятно,
что ежегодная смертность глухарей в бассейне р. Илексы
достигает 35—40%.
В среднем за ряд лет на изученной территории смерт-
ность глухарей за период с августа по конец июня следую-
щего года оценивается в 1,1—1,4 тыс. особей. Ежегодно за
пределы этого же района эмигрирует еще около 2,2 тыс.
глухарей (0,6 тыс. весной и 1,6 тыс. осенью). Следовательно,
в результате смертности и эмиграции численность группи-
ровки должна ежегодно сокращаться на 3,3—3,6 тыс. осо-
бей, то есть на 80—90%.
В то же время, по данным августовских учетов (глава
3) доля молодых, двухмесячных глухарей, в ее составе оце-
нивается всего в 43% (от августовской численности) или
примерно в 1,7 тыс. особей. Такое соотношение показателей
смертности, эмиграции и пополнения группировки в резуль-
тате размножения должно неминуемо, в течение краткого
времени, привести ее к полному вымиранию. Тем не менее
учетные материалы свидетельствуют, что в течение длитель-
ного периода (7 лет) плотность населения исследованной на-
ми субпопуляции сохранялась на постоянном уровне глава 2).
Единственным фактором, способным обеспечить это посто-
янство, может быть только подкочевка глухарей из сосед-
них районов. Более подробно с причинами, направленно-
стью и сроками перемещения глухарей мы и попытаемся
разобраться в следующей главе.
Резюме
В пределах годового жизненного цикла давление хищни-
ков на изученную субпопуляцию глухарей распределяется
неравномерно. Максимальное воздействие (до 20%) осу-
ществляется в выводковый период. После распада вывод-
183

ков ко времени осенней дисперсии глухарей оно снижается
(8%), достигает минимума зимой (5%) и вновь увеличивав
ется в период спаривания, откладки и инкубации яиц (12%),
Эти вариации определяются сезонными изменениями плот-
ности населения эксплуатируемой хищниками группировки,
ее составом, характером территориального распределения^
физиологическим состоянием птиц, сезонными изменениями
в пространственных ориентациях хищников и их взаимоот-
ношениями.
В бассейне р. Илексы ежегодная смертность глухарей
составляет примерно 35%. Ее единственная компонента --
воздействие хищников, которым «аккумулируются» все ос-
тальные причины гибели этих птиц. Смертность глухарей
разного пола не, одинакова. В весенне-летний сезон (IV—
VI) хищниками чаще элиминируются самки.
Смерность глухарей позволяет почти полностью объяс-
нить сокращение их численности, происходящее в августе и
в зимний сезон (XII—III). Объяснить снижение обилия
группировки, наблюдаемое в весенне-летний (IV—VI) и
осенний (IX—XI) периоды, только гибелью птиц невозмож-
но. В эти сезоны значительное число глухарей эмигрирует
за пределы исследованного района. Осенью кроме молодых
птиц-первогодков эмигрируют и взрослые глухари.
При существующих масштабах смертности, эмиграции и
пополнения группировки в результате размножения много-
летнее постоянство плотности ее населения может сохра-
няться только за счет значительной ежегодной иммиграции
птиц.
184

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ
ГЛУХАРЕЙ
Располагая данными о соотношении величин смертности,
эмиграции и обновления изученной нами группировки, мож-
но более уверенно говорить о том, что апрельский пик ее
обилия является результатом иммиграции глухарок. Июнь-
ская депрессия возникает вследствие сокращения численно-
сти глухарей этой же половой группы (как молодых, так и
взрослых). Примерно на 1/з она определяется гибелью птиц
и на 2/з — их эмиграцией. Осеннее снижение их обилия оп-
ределяется как смертностью, так и откочевкой птиц, причем
кроме молодых особей-первогодков эмигрируют и взрослые
птицы.
Внутривидовые изменения плотности населения исследо-
ванной групировки сильно зависят от перемещений взрос-
лых особей (глава 2). Проследив сезонную динамику оби-
лия взрослых птиц разного возраста и выстроив эти данные
в последовательный ряд, мы получим картину многолетней
динамики обилия глухарей одного поколения. Она и помо-
жет нам уточнить возрастные рамки территориальной мо-
бильности птиц исследованной субпопуляции.
6.1. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ОБИЛИЯ ГЛУХАРЕЙ
ОДНОГО ПОКОЛЕНИЯ
Для оценки сезонной динамики плотности населения
глухарей старших возрастных классов (II, III, ...п-го) нам
пришлось несколько генерализовать данные о сезонной ди-
намике обилия всей группировки и воспользоваться мате-
риалами об относительном количестве взрослых (старше
года) глухарей (самцов и самок раздельно) разных воз-
растных классов в разные сезоны (глава 2). Расчеты прове-
дены по следующим формулам:
От (п, ш... п) = От ас! X Рт(П, ,о/100 (6.1)
0[(П. ш.. п.) = Ы ас! ХР1ш. ш...Л)/100 (6.2)
где О и Р — соответственно плотность населения (экз. 'км2)
и относительное количество (%) взрослых (ас1 — старше го-
ла) самок О) или самцов (т) II, III,..., п-го возрастного
класса. *
Затем данные о сезонной динамике плотности населения
глухарей разного возраста были выстроены в единый хро-
нологический ряд с логическим чередованием сезонов и по-
следовательной цепью возрастных классов: I класс (до го-
185

да) лето—зима—весна, II класс (1 год) лето—зима—весна
III класс (2 года) лето—зима... и т. д. Результаты этих рас!
четов и построений предложены на рисунках 30 и 31.
Численность животных одного поколения по мере увели,
чения их возраста должна постоянно (от года к году) со-
кращаться. Однако зоологам хорошо известен эффект нара.
стания численности в старших возрастных классах, который
делает невозможным использование для демографического
анализа модели Лесли и ее модификаций. Этот эффект на-
блюдается главным образом в тех случаях, когда речь идет
о незамкнутых, нестационарных популяциях.
Именно на такой незамкнутый тип группировки глухарей
и указывают наши результаты. Постоянного (от года к го-
ду) снижения плотности населения птиц одного поколения
по мере увеличения их возраста в бассейне р. Илексы не
отмечается ни для самцов (рис. 30), ни для самок (рис. 31).
Тем не менее, характер этих изменений у глухарей разного
пола оказывается различным.
Самцы. После резкого снижения обилия самцов на пер-
вом году жизни плотность их населения в течение второго
(возраст 1 год) и третьего года жизни сохраняется на низ-
ком уровне (рис. 30). Вероятно, что в изученном нами райо-
не обилие птиц оказывается минимальным к тому моменту,
когда они достигают годовалого возраста. От более уверен-
ной констатации следует воздержаться из-за ограниченного
объема исходных данных. По этой же причине мы только
предположительно можем указать на увеличение плотности
населения двухлетних особей. Возможно, что начиная с по-
следней трети годовалого и всего двухлетнего возраста сам-
цов их иммиграция в бассейн р. Илексы численно превы-
шает их смертность и возможную эмиграцию. Летом, когда
самцам этого поколения уже исполнилось 3 года, их обилие
в бассейне р. Илексы резко увеличивается, затем, к зиме, па-
дает и снова резко возрастает к началу репродуктивного пе-
риода, достигая, вероятно, максимальных значений за все
время жизни поколения, начиная с момента завершения вы-
водкового периода. Судить о том, какие трехлетние особи
иммигрируют в изученный район — те, что откочевали из
него раньше (например, в возрасте 5 месяцев или 1 года)
или какие-то другие, мы не вправе, так как не располагаем
данными о мечении птиц.
Пятый возрастной класс (4 года и старше) является
сборным, поэтому судить о дальнейшем изменении обилия
одного поколения глухарей-самцов с помощью имеющихся
в нашем распоряжении данных невозможно. Обратимся к
186

экз/кмг
(utf/ktf)
06
04
Q2\
0\
Ни' И
x / v
0
Mill
TV*
г з+
Возрастает)
Рис. 31. Многолетняя динамика обилия одного поколения глухарок в
бассейне р. Илексы, рассчитанная по многолетним данным (1981—1986,
1(988 гг.) об их возрастном составе и плотности населения
Fig. 31. Long-term density dynamics of one th'e Ilexa female-capercaijiies
generation, calculated on the basis of long-term data (1981—1986, 19Ф8)
on their age composition and density
литературе. В возрасте трех лет глухари-самцы закрепля-
ются на индивидуальных участках и их территориальный
консерватизм резко возрастает (Дронсейко, 1983; Wegge,
Ьагэеп, 1987; Ко^ас! е! а1.,' 1988). В связи с этим даль-
нейшее (после 3 лет) снижение обилия самцов логично объ-
яснить не эмиграцией, а смертностью. Так как средняя про-
должительность жизни глухарей-самцов в Европе оценива-
ется в 10—12 лет (Семенов-Тян-Шанский, 1959 Ьес1егсс(,
(1987), мы можем примерно рассчитать и обилие птиц в
более старших возрастных классах (до 10 лет), допустив
при этом, что дальнейшее, начиная с 3 лет, снижение их чис-
ленности будет равномерным.
Выполненная по результатам этих расчетов гистограмма
на вставке (рис. 30) свидетельствует, что при такой "врак-
товке материала, то есть при условии подкочевки трехлет-
них особей, мы должны констатировать и очень высокую
188

смертность самцов в возрасте трех лет (около 80—90%). Ве-
роятно, ее оценка нами завышена, например, за счет мень-
шей продолжительности жизни птиц в нашем районе. Одна-
ко сам факт повышенной смертности глухарей-самцов
лменно этого возраста представляется вполне закономер-
ным.
По мнению большинства специалистов (Boback, 1966;
Muller, 1973; Дронсейко, Немнонов, 1984; Wegge, Larsen,
1987 и мн. др.). в естественных условиях глухари-самцы
начинают принимать участие в размножении именно в воз-
расте 3 лет. Занимая собственные индивидуальные участки,
эти особи чаще, чем более младшие самцы, должны всту-
пать в конфликты как с более сильными старыми самцами,
так и со своими ровесниками. В подобной ситуации повы-
шенный травматизм трехлетних самцов оказывается неиз-
бежным, что подтверждается нашими наблюдениями (глава
4). Глухарь, сильно травмированный на току, как правило,
погибает от хищников (Couturier, Couturier, 1980;
Jones; цит. по Moss, 1987b и др.)- Повышенная смерт-
ность индивидумов, претендующих на занятие статуса пол-
ноправной размножающейся особи, и ее снижение после
приобретения этого статуса, вероятно, является характерной
особенностью демографии крупных птиц с поздним размно-
жением и большой продолжительностью жизни, в пользу че-
го свидетельствуют литературные данные (Jouventin, Weimers
Kirch, 1984; Wiemerskirch, Jouventin, 1987; Mougirf,, 1989s
Ferrer, Calderón, 1990) по демографии крупных морских
(Phoebetria fusca, Bulweria bulwerii) и хищных (Aquila
heliaca adalberti) птиц.
Однако мы не вправе безоговорочно признать факт по-
вышенной смертности трехлетних самцов в бассейне р. Илек-
сы: данные учета останков глухарей (глава 5) не дают для
этого никаких оснований. Очень возможно, что покинув ис-
следованный нами район к концу четвертого года жизни, то
есть в возрасте трех лет, самцы больше не появляются в его
пределах. Похоже, что показатель 4 года является предель-
ным возрастным рубежом территориальной мобильности
глухарей-самцов, достигнув которого, они больше не стре-
мятся к перемещениям.
Таким образом, наши материалы свидетельствуют, что
подкочевка самцов в изученный нами район происходит 2
раза в год (весной и летом) главным образом за счет трех-
летних птиц.
Самки. Совершенно иная динамика обилия птиц одного
поколения характерна для самок (рис. 31). После резкого
180

снижения плотности населения глухарок-первогодков осе*
нью, плотность населения птиц этого пола то увеличивается
то уменьшается на протяжении всего хронологического от-
резка, в течение которого возможна их возрастная иденти-
фикация. Похоже, что в пределах этого периода вариация
обилия глухарок одного поколения больше определяется не
их возрастом, а временем года. В наиболее ответственные
для размножения периоды (спаривание, откладка яиц, ин-
кубация кладок) в бассейне р. Илексы явно преобладают
самки старших возрастов (2 года и более).
По данным В. Г. Телепнева (1988), до пятилетнего воз-
раста доживает менее 6% глухарок. В пять лет оценивает
среднюю продолжительность жизни одной генерации самок
глухаря и Б. Леклер (Leclercq, 1988b) j Эти данные позволя-
ют считать, что доля птиц старше 3 лет в выделенном нами
IV возрастном классе (который является сборным, на рис.
31 — 3 года и старше) совсем не велика, и многолетняя ди-
намика обилия одного поколения глухарок в бассейне р.
Илексы прослежена нами почти до конца. Самые ориенти-
ровочные расчеты позволяют предположить несколько повы-
шенную смертность двухлетних глухарок весной, что непло-
хо согласуется с материалами предыдущей главы.
Из цитированных выше источников следует, что продол-
жительность жизни одной генерации глухарей-самцов (10—
12 лет) оказывается примерно в 2 раза выше, чем самок
(5—6 лет). Эти данные противоречат мнению А. Н. Рома-
нова (1988) об отсутствии существенных различий в выжи-
вании глухарей разного пола. В то же время они подтвер-
ждают мнение Р. Mocea и Дж. Освальда (Moss, Oswald,
1985), указывавших на компенсаторный характер повышен-
ной смертности взрослых глухарок (по сравнению с взрос-
лыми самцами), ликвидирующей, по их мнению, разбалан-
сированность в соотношении полов. Эта разбалансирован-
ность должна возникать вследствие повышенной смертно-
сти самцов в выводковый период, на что указывалось мно-
гими специалистами (Couturier, Couturier, 1980; Moss,
1980; Wegge,i 1980; Linden,: 1984 и др.).
Как отмечалось в главе 1, большинство отечественных
специалистов, рассматривая глухарей как сугубо оседлый
вид, признают возможность только сезонных перемещений
этих птиц. При этом термин «сезонные миграции» понима-
ется, как правило, в качестве синонима термина «стациаль-
ные перемещения», основной причиной которых является
кормовой фактор, в том числе и поиск гастролитов; в более
редких случаях — кочевки к местам размножения (Кири-
190

ков, 1952; Киселев, 1982; Потапов, 1985 и др.). В последнее
0ремя, вероятно в результате знакомства с зарубежными,
главным образом английскими источниками, признаются и
факты перемещения глухарей, связанные с расселением мо-
лодняка (Потапов, 1985; Романов, 1988). Последнее также
ямеет ярко выраженный сезонный характер.
Кормовые (как и репродуктивные) миграции, при кото-
рых с данной территории должны откочевывать все или по-
чти все особи, напоминают миграции типично перелетных
птиц, которые являются адаптивными по отношению к от-
летающим особям и губительными для остающихся птиц
(Дольник, цит. по Паевский, 1985). Кроме того, характер
этих перемещений предполагает не только обратную переко-
чевку в другой сезон, то есть иммиграцию, но и существен-
ную идентичность эмигрировавших особей иммигрантам.
Расселение молодых птиц имеет много сходного с инва-
зиями. При дисперсии молодняка значительная часть миг-
рирующих глухарей попадает в пессимальные биотопы или
гибнет во время перемещений (Couturier, Couturier, 1980;
Moss,1 1987b; Menorti, Novoa, 1988). В то же время на терри-
тории, с которой происходит дисперсия глухарей, снижается
опасность хищничества, зависимого от плотности населения
жертв, повышается гарантированность адекватных спросу
кормовых ресурсов, ослабевает уровень взаимной агрессив-
ности (Moss et al., 1979; Moss, Oswald, 1985; Moss, Weir,
1987; Marjakangas, Marjakangas, 1989 и др.). Таким
образом, этот тип миграции так же, как и инвазии, является
адаптивным не к отлетающим, а к остающимся особям. Кро-
ме того, одной из характерных черт инвазий является их не-
регулярность (Паевский, 1985). Как было показано Б. Лек-
лером (Leclercq,1 1987), в годы с низкой успешностью раз-
множения глухарей, которая во многом зависит от погод-
ных, то есть от случайных условий, расселения молодых
особей на соседние территории не происходит, что делает
еще более похожей дисперсию молодых глухарей на инва-
зионные миграции.
Объяснить полученные нами результаты только диспер-
сией молодых птиц не удается. Прежде всего, сезонная ди-
намика плотности населения глухарей в бассейне р. Илексы
определяется флуктуациями обилия не молодых, а взрос-
лых особей. Во-вторых, снижение обилия группировки про-
исходит ежегодно, независимо от погодных условий периода
размножения и прослеживается 2 раза в год, в том числе в
самом начале репродуктивного периода.
Невозможно объяснить зарегистрированные нами изме-
191

нения плотности населения птиц и стациальными перемещу
ниями. Особенно это касается осеннего снижения численно-
сти и зимней депрессии плотности населения. Основное тре-
бование глухарей к зимним стациям — наличие кормовых
деревьев (опушки сосновых лесов, верховые болота с угне-
тенной сосной) и укрытий, в качестве которых птицы ис-
пользуют снежные камеры и пустоты под нависающими над
землей ветвями деревьев темнохвойных пород Теплов, 1947;
Семенов-Тян-Шанский, 1959 SeiskariJ 1962; Catusse, 1989
и мн. др.). В пределах изученной территории сосняками и
зонамии их контактов с болотами занято не менее 60% ее
площади. В среднем течении р. Илексы именно эти стации
являются наиболее привлекательными для птиц в зимний
период года (Борщевский, 1989а). То есть изученный район
представляет собой идеальное место для зимовки глухарей,
однако откочевка за его пределы именно накануне зимы все
равно происходит. Кроме того, как во время летней, так и
во время зимней депрессий изученную территорию покидают
далеко не все глухари. То есть и в периоды депрессий плот-
ность населения всей группировки, как правило, сохраняется
на достаточно высоком уровне. Интересно отметить, что этот
уровень (1,7—2,0 экз.//сж2) почти совпадает с уровнем оп-
тимальной для глухарей плотности их населения в данных
условиях среды (2,0—2,5 экз.//сж2), определенной нами по
минимальным значениям интенсивности сезонных изменений
обилия (раздел 2.4). Отсутствует также соответствие между
эмигрирующими особями и иммигрантами. Так, ежегодно
изученную территорию покидают глухари разных возраст-
ных групп, но главным образом это молодые особи. Однако
вселяются в ее пределы в основном птицы старших возрас-
тов. Для того, чтобы лучше разобраться в характере этих
изменений, нам придется смоделировать общую картину пе-
ремещений глухарей данной группировки.
Резюме
На протяжении всего хронологического отрезка, в преде-
лах которого возможна возрастная идентификация глухарей
одного поколения, многолетняя вариация плотности населе-
ния одной генерации самок в бассейне р. Илексы определя-
ется не их возрастом, а временем года. В наиболее ответст-
венные для размножения периоды (спаривание, откладка
яиц, инкубация кладок) в районе явно преобладают глухар-
ки старших возрастов (2 года и более). Динамика много-
летнего обилия одной генерации самцов в основном опреде-
ляется их возрастом.
1§2

Л1 Ежегодно за пределы изученного района эмигрируют
глухари разных возрастных групп, однако вселяются на его
территорию главным образом особи старших возрастое*
Объяснить эти миграции только дисперсией молодняка, и
социальными перемещениями невозможно. Вероятно, что
только в июне и зимой плотность населения изученной груп-
пировки, устанавливается на оптимальном уровне. В другие
ясе сезоны этот уровень превышается.
6.2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ САМОК
Наши учетные работы, результаты которых фиксируют
весенний пик обилия глухарей, проводились, как правило, в
середине — конце апреля. Судя по динамике численности
глухарок на токовищах (глава 3), большинство спариваний
глухарей в бассейне р. Илексы должно происходить в на-
чале мая. Таким образом, подкочевка самок в наш район
фенологически совпадает с окончанием зимовки и самой на-
чальной фазой токования; их нахождение в его пределах
продолжается в течение всего периода спаривания, а от-
кочевка происходит в период откладки и инкубации кладок.
Результаты изучения территориальных ориентации глу-
харей в весенний период, проведенные в Скандинавии с по-
мощью радио-трекинга, свидетельствуют, что самки, гнездо-
вые участки которых располагаются далеко от токов, поки-
дают их на время спаривания и концентрируются возле то-
ковищ; после оплодотворения происходит перемещение в об-
ратном направлении (\Vegge, Ио^ас!, 1986). Следуя логике
этих выводов, то есть логике стациальных перемещений, мы
должны констатировать, что в изученном нами районе на-
блюдается дефицит гнездовых стаций. Однако сам факт на-
ходки нами 22 глухариных кладок, что составляет примерно
1 гнездо на 2 км2 ежегодно обследованной площади (при
ширине учетной полосы 2+2=4 м), опровергает это пред-
положение. Вероятно, дело не в гнездовых, а в выводковых
стациях, необходимых для жизни птенцов в первые недели.
Действительно, большинство литературных источников
свидетельствуют о том, что кладки тетеревиных птиц долж-
ны располагаться в непосредственной близости от выводко-
вых стаций (Теплов, 1947; Гаврин, 1956; Ье\\ас1и, 1966;
Юргенсон, 1968; Кириков, 1952; ]^ес\е^у 1988а; Ве^егис!,
Ога1зоп, 1988 и мн. др.). К сожалению, различная де-
тальность исследований, разнообразие природных условий
и ряд других сложностей, вызванных главным образом раз-
личными задачами исследований, затрудняют систематиза-
цию опубликованных материалов о качестве выводковых
193

стаций глухарей. Тем не менее большинство специалистов
(Гаврин, 1956; Юргенсон, 1968; Parr, Watson, 1988; Asturio
de Franceschi, 1988; Rolstad, Wegge, 1989b; Campo et al.' 198»
и др.) считают, что в первые недели жизни выводки лесных
курообразных птиц должны концентрироваться главным об-
разом в сильно заболоченных биотопах с густой древесной
растительностью (темнохвойные леса или лиственные мо-
лодняки) с развитым подлеском и подростом, густым и отно-
сительно высоким травянистым покровом и зарослями ягод,
ных кустарничков (для глухаря оптимальны черничники). В
пределах этих местообитаний необходимо наличие полян с
развитой травянистой растительностью. По мере взросления
выводки должны перемещаться в более сухие и более ос-
ветленные биотопы с ягодниками, однако наличие поблизо-
сти сомкнутых древостоев с развитым подлеском остается
необходимым.
В изученном нами районе стации, удовлетворяющие тре-
бованиям птенцов на первой стадии выводкового периода,
имеют ограниченное распространение, что, вероятно, вынуж-
дает многих глухарок покинуть его после спаривания. Весь
бассейн р. Илексы полностью располагается в пределах
Онежско-Пудожского болотно-лесного массива, что позво-
ляет рассматривать остальные районы этого массива как
предположительную арену иммиграции глухарок, эмигриру-
рующих из бассейна р. Илексы. Однако биотопические ус-
ловия Онежско-Пудожского массива достаточно однородны.
Другие его участки мало чем отличаются от исследованного
нами и не могут предоставить эмигрировавшим глухаркам
заметных выгод: пригодные территории должны быть повсе-
местно заняты гнездящимися особями.
Совершенно иное сочетание растительных группировок
наблюдается только за пределами Онежско-Пудожского
массива, на территориях, освоенных лесоэксплуатацией, где
сосредоточены местообитания, благоприятные для жизни
выводков в первые недели после рождения птенцов. Кроме
того, на освоенных территориях плотность населения глуха-
рей (по оценкам Онежской охотинспекции за 1981—1989 гг.;
август—октябрь — около 1,5; ноябрь—март — около 0,4
экз./о*2) оказывается в 3—4 раза ниже, чем в бассейне р.
Илексы. Таким образом, ближайшие территории с относите-
льно благоприятными условиями для выведения потомства
и пониженной плотностью населения глухарей удалены от
изученного нами района на 70—100 км. Последние цифры
можно принять в качестве ориентировочного показателя, ха-
194

раитеризующего дальность миграций глухарок во время ве-
сенних перемещений.
5£ нас нет сомнений в дальних перелетах взрослых глуха-
рей изученной группировки: так, 24 апреля 1982 г., находясь
в центре исследуемого района, мы наблюдали трех глухарей
(2 самки и 1 самец), летевших на высоте около 200 м. Пти-
цы следовали в южном направлении, не меняя его на про-
тяжении 2—3 километров, пока не скрылись за горизонтом.
Большая высота полета и строго выдерживаемое линейное
направление не оставляли сомнений в том, что мы были
свидетелями дальнего транзитного перелета. Единичность
подобного наблюдения, по нашему мнению, определяется
исключительно тем, что большую часть нашего пребывания
в районе работ мы проводили под пологом леса, скрываю-
щего от глаз аналогичные факты. Вероятно, что дальние
транзитные перелеты самок происходят не только при под-
кочевках к местам расположения токов в апреле, но и во
время откочевок к гнездовым стациям.
В пользу предположения о том, что часть глухарок, ре-
гистрировавшихся в апреле—мае на изученном участке, к
началу гнездового периода перемещается на освоенные тер-
ритории, свидетельствуют и частые, не соответствующие
указанной выше плотности населения сообщения о находках
глухариных гнезд на освоенных лесоэксплуатацией террито-
риях (опросные данные). Сообщения эти, как правило, ка-
саются 30—40-километровой полосы, примыкающей к лесам
Онежско-Пудожского массива.
На заключительном этапе выводкового периода самки с
подросшими птенцами должны смещаться к более сухим и
более осветленным стациям, в которых кроме достаточного
количества беспозвоночных глухарята могут рассчитывать на
обильные ягодные корма. На освоенных рубками территори-
ях такие стации находятся в явном дефиците, который с се-
редины июля усугубляется частым посещением ягодников
людьми. В пределах Онежско-Пудожского массива ягодни-
ки (и в первую очередь черничники) занимают не менее
50% территории и практически не посещаются людьми из-
за полного отсутствия дорог. В эту сторону и должна сме-
щаться значительная часть выводков из трансформирован-
ных рубками ландшафтов.
Трофические потребности глухарят резко меняются в
возрасте от 4 до 6 недель: за этот период, то есть всего за
две недели, доля черники в их кормовом рационе увеличива-
ется с 7—8% до 82—83% (5р1с15о, Э^еп, 1988). Исходя из
сроков кормовой переориентации глухарят, их пространст-
195

венных перемещений в нашем регионе следует ожидать
примерно с 15 по 31 июля. К началу этих перемещений,^ то
есть в возрасте 4—5 недель, глухарята еще не способны к
дальним перелетам, в связи с чем выводки должны много
перемещаться пешком. В пользу этого мнения свидетель-
ствует повышенное число взрослых самок и молодых птий; с
травмами, полученными при движении пешком в конце' ию-
ля-— начале августа (глава 4).
Мигрируя в периферийные районы Онежско-Пудожского
массива, кочующие самки с птенцами попадают на террито-
рии, в пределах которых должны жить местные выводки; В
результате этого в периферийных частях Онежско-Пудож-
ского массива возникают повышенные плотности населения,
которые вынуждают часть выводков (аборигенных или им
мигрантов) смещаться из пограничных в глубинные части
Массива, где опять-таки должны жить свои выводки. Под
действием образовавшейся на периферии и распространяю-
щейся вглубь «напорной волны» часть выводков смещается
на изученную территорию, что и было отмечено нами при ис-
следовании успешности размножения (глава 3).
Мы не вправе судить о том, какие выводки попадают в
ее пределы: начавшие перемещаться из освоенных лесоэкс-
плуатацией районов или из соседних, примыкающих к на-
шему участку территорий Онежско-Пудожского массива.
Первый вариант представляется менее вероятным, так как в
этом случае, двигаясь по прямой, выводки должны ежеднев-
но преодолевать не менее 2—3 километров. Реальное же
расстояние должно быть гораздо больше. Возможно, какая-
то часть из них (например, самки, потерявшие всех птенцов)
достигает изученной нами территории. Заметное увеличение
обилия «холостых» самок в нашем районе в августе (глава
3) может служить базой для этой точки зрения. Однако наи-
более реальной представляется подкочевка птиц с террито-
рий, расположенных неподалеку от нашего района. Прини-
мая этот взгляд, мы также должны принять мнение о том,
что иммигрировавшие (к началу августа) на изучаемую на-
ми территорию глухарки не идентичны тем особям, которые
покинули ее после спаривания.
Наиболее вероятно, что летние перемещения выводков
происходят по опушкам приречных ельников с суходольны-
ми и заболоченными сосняками. В них располагаются ос-
новные запасы кормов, используемых молодыми птицами в
августе: беспозвоночные (в ельниках), ягоды черники и го-
лубики (в зеленомошных и сфагновых сосняках), семена
осок (в зонах контактов сфагновых сосняков с суходольны-
196

мн.^ссоциациями). Эти биотопы имеют ленточную, вытяну-
тую форму с более или менее длинными ответвлениями в
местах впадения притоков и пересекают Онежско-Пудож-
ский массив в различных направлениях, что создает воз-
мржность для широких миграций.
Приведенные выше выкладки дают представление о на-
правленности перемещений, однако остается неясным, ка-
ким образом недостаток выводковых стаций может влиять
на! откочевку глухарок перед началом гнездового периода.
Непонятно также, почему, сместившись из освоенных лесо-
эксплуатацией территорий, глухариные выводки не могут
жить рядом с аборигенными птицами, тем более, что запасы
ягодных кормов вполне могут обеспечить их совместное про-
живание на периферии массива. Неясными остаются и при-
чины осеннего снижения обилия глухарок и зимней депрес-
сии их численности. Ответы на эти вопросы можно получить,
опираясь на материалы о территориальности тетеревиных
птиц и регуляторной роли плотности населения в динамике
численности их популяций.
Литературные источники свидетельствуют, что сокраще-
ние площадей, пригодных для обитания тетеревиных птиц,
влечет за собой возникновение ярко выраженной террито-
риальности и агрессивности размножающихся особей
(Porkert, 1985). В относительно постоянных условиях
среды в период сокращения численности популяции отмеча-
ется снижение взаимной агрессивности тетеревиных (Watson,
1965; Theberge, Bendell, 1980). Кроме того, одно из основных
требований самок тетеревиных птиц к местам размножения
— пониженная плотность их собственного населения
(Bergerud, Gratson, 1988). Таким образом, общий высокий
уровень плотности населения популяции должен во многом
определять и повышенную взаимную агрессивность ее чле-
нов. В подобных условиях дефицит каких-то сезонных ста-
ций в данный сезон (или накануне) должен еще сильнее
обострять территориальные отношения птиц. -у
Вырубленные или «разгромленные» в результате браконь-
ерской охоты глухариные тока на территориях, освоенных
лесоэксплуатацией, вынуждают многих глухарок смещаться
к токам, расположенным в пределах Онежско-Пудожского
массива. Как было показано в разделе 6.1, в первую оче-
редь это касается глухарок старших возрастов, у которых
хорошо развит гнездовой инстинкт. Результаты их иммигра-
ции в бассейн р. Илексы к началу брачного периода и
фиксируют наши материалы. Концентрируясь в районе с
мощными токовыми группировками самцов и дефицитом
197

выводковых стаций, создавая при этом повышенные плотно-
сти населения, глухарки стремятся закрепить за собой гне-
здовые участки (вблизи от выводковых стаций). В подобной
обстановке возникновение агрессивного поведения у глуха-
рок по отношению к конспецифичным особям своего пола
представляется вполне реальным и даже неизбежным. При
этом менее удачливые конкурентки (по нашим материалам
это, как правило, более молодые особи) вытесняются за пре-
делы изученного района в пессимальные биотопы — то
есть на пройденные рубкой территории, где отсутствуют не-
обходимые условия для нормального роста птенцов в за-
ключительной стадии выводкового периода и выше фактор
беспокойства.
О территориальности самок тетеревиных птиц в период
откладки яиц и инкубации кладок говорят литературные ис-
точники (Herzog, Boad, 1977; Hannon, 1980; Angelstam et al.,
1985; Wegge, Rolstad, 1986; Bergerud, Gratson, 1988). Наши
наблюдения в бассейне р. Илексы свидетельствуют о воз-
можности экстраполяции этих данных и на поведенческие
реакции глухарок изученной группировки. Так. 5 мая 1988 г.
около 16 часов на наших глазах почти в центре полевого ла-
геря на землю села глухарка. Ее посадка сопровождалась
громкими хлопками крыльев, которые хорошо известны каж-
дому, кто наблюдал сигнальные посадки глухарей-самцов на
токовищах в разгар токования. Этологический смысл такой
посадки всеми специалистами трактуется однозначно: заявка
на собственность данной территории или сообщение о прибы-
тии на свой участок (Гаврин, 1956; Hjorth, 1970; Couturier,
Couturier, 1980 и мн. др.). Аналогичные посадки глухарок
на дерево и на землю наблюдались нами еще 2 раза: в кон-
це апреля 1982 и в мае 1986 гг.
Пять раз (в 1982, 1983 и 1984 гг.) нами регистрирова-
лись конфликты между глухарками, происходившие не-
посредственно на токовищах: одна из птиц обычно пресле-
дует другую, не отставая от беглянки ни в воздухе, ни в
кронах деревьев, ни на замле, и старается прогнать сопер-
ницу с токовища. Удары наносятся как крыльями, так и
клювом. Столкновений между самками, проходящих по сце-
нарию драк между самцами, когда оба противника не ук-
лоняются от поединка, нам наблюдать не приходилось. В
пользу повышенной взаимной агрессивности самок исследо-
ванной группировки в весенний период свидетельствуют и
следы «конфликтного» травматизма, отмеченного на телах
некоторых осмотренных нами глухарок (глава 4).
198

Кроме того, не менее десятка раз в разные годы в мае и
в начале июня нам приходилось слышать квохтанье глуха-
рок, идентичное тому, которое они издают на токовищах.
Однако те звуковые демонстрации, о которых идет речь, от-
мечались нами далеко за пределами токовищ и в не токовое
время суток. Судя по данным скандинавских и французских
специалистов (Angelstam et al., 1985;Leclercq, личн. сообщ.),
эти звуковые демонстрации за пределами токовищ исполь-
зуются глухарками и тетерками для указания на занятость
тнездового участка. Все эти факты мы можем толковать
только как проявление территориальности глухарок, направ-
ленной на снижение их плотности населения и ее приведе-
ние в соответствие с ресурсами территории.
Сместившись на освоенные лесоэксплуатацией участки,
глухарки через некоторое время после рождения птенцов
{начинают откочевку к ягодникам Онежско-Пудожского мас-
сива. Попадая в его периферийные участки, они встречают-
ся с аборигенными выводками. В литературе есть указания
|на совместное обитание на ограниченной территории и даже
объединение выводков тетеревиных птиц (Bergerud, Gratson,
J1988; Marjakangas, Marjakangas, 1989). Как правило, это
"возможно только в заключительной фазе выводкового пери-
ода. Совместное обитание двух выводков глухарей с
маленькими птенцами отмечается чрезвычайно редко (Rájala,
дит. пс Marjakangas, Marjakangas, 1989), так как глухарки
обычно бывают очень агрессивны по отношению к птенцам
из чужих выводков, особенно если они замечают даже небо-
льшую разницу в возрасте своих и чужих птенцов (С. П. Кир-
пичев, личн. сообщ.). Подобное территориальное поведение,
служащее, вероятно, для снижения риска хищничества, зави-
симого от плотности населения жертв, приводит к территори-
альному перераспределению глухарей (особенно самок с
птенцами) в течение выводкового периода (Moss, Oswald,
1985). В результате этого перераспределения в изученном
нами районе, на территории которого отмечается дефицит
стаций, необходимых в первой фазе выводкового периода, но
богатом ягодными кормами, к концу выводкового периода
оказывается достаточно высокой как доля молодых птиц, так
и плотность их населения. Иммиграция вместе с выводками
взрослых глухарок делает понятным и увеличение плотности
населения в августе (глава 3).
После распада выводков агрессивность самок тетереви-
ных птиц резко снижается (Herzog, Boag, 1977; Т. Е. Пав-
лющик, личн. сообщ.), что позволяет им не только сохранять
уже существующую плотность населения, но и повысить ее
199

за счет еще большей концентрации на тех или иныхг ограни-
ченных участках. Однако этого не происходит. Во-первых
опадает сама необходимость в создании каких бы 1 то нц
было концентраций, во-вторых, снижая собственную плот-
ность населения на локальных участках, глухарки в значи-
тельной мере выходят из-под пресса хищников. Вероятно,
именно «бегством» от хищников во многом определяется
осенняя откочевка глухарок за пределы исследованной наэд
территории.
Этому способствует и еще одно обстоятельство. Предпо-
читаемые глухарками в качестве зимних стаций относительно
густые леса в бассейне р. Илексы почти целиком приуроче-
ны к приречным биотопам. В большинстве своем это те же
выводковые стации, площадь которых весьма ограничена.
Кроме того, именно такой тип биотопов зимой активно ис-
пользуется куницами (Граков, 1981; Storch, 1988; Ruskirk et
al., 1989). Следовательно, для того» чтобьГперезимовать в
центре Онежско-Пудожского массива, не выходя при этом
за пределы оптимальных стаций; глухаркам необходимо
вновь сконцентрироваться на небольших участках и вновь
подвергнуться повышенному риску нападения со стороны
хищников. Избежать этого глухарки могут с помощью эми-
грации за пределы нашего района. Непосредственной причи-
ной этой эмиграции может быть конкуренция за зимние
стации.
Наиболее вероятными местами зимовки глухарок, эми-
грирующих за пределы нашего района, представляются тер-
ритории, освоенные лесоэксплуатацией, то есть лиственные
молодняки, граничащие с еловыми недорубами. Материалы
предыдущего раздела позволяют считать, что большинство
эмигрирующих осенью глухарок — взрослые птицы, хороню
знакомые с окружающей территорией.
Резюме
Перемещения глухарок исследованной группировки опре-
деляются ограниченными площадями выводковых и опти-
мальных зимних стаций в пределах Онежско-Пудожского
массива, а также неблагоприятными условиями для спари-
вания глухарок и выращивания молодняка на соседних,
пройденных рубками территориях. Непосредственными при-
чинами этих перемещений являются: потребность в качест-
венном половом партнере, необходимость выращивания
птенцов и острая конкуренция с особями своего пола за де-
фицитные стации.
200

6.3. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОРИЕНТАЦИИ САМЦОВ
^Существенно иными представляются причины сезонных
изменений обилия глухарей-самцов. Вследствие того, что
самцы предъявляют другие, по сравнению с самками, тре-
бования к зимним стациям, бассейн р. Илексы должен рас-
сматриваться как оптимальный район их зимовки (обшир-
ные площади редкостойных сосняков, сфагновых болот и
зон их контактов). Тем не менее к зиме плотность населе-
ния глухарей-самцов снижается, что в основном объясняет-
ся осенней эмиграцией (глава 5). Так как она происходит из
района с благоприятными для зимовки биотопическими ус-
ловиями, то эту эмиграцию мы должны рассматривать как
вынужденную. Какие же причины побуждают многих глу-
харей-самцов к выселению?
В подавляющем большинстве случаев пространственное
размещение высших позвоночных контролируется тремя ос-
новными факторами: наличием корма, возможностью осу-
ществлять репродуктивные функции и условиями безопас-
ности. Говорить о репродуктивных стимулах, обсуждая
осенние перемещения глухарей, нам представляется бес-
смысленным. Возможность объяснения эмиграции прямым
воздействием трофического фактора нереальна: самые при-
близительные оценки «кормового предложения» территории
и трофических потребностей птиц позволяют считать, что
район способен обеспечить кормом гораздо большее число
глухарей, чем находится в его пределах к началу осени. Оста-
ется единственный фактор — требования безопасности, то
есть необходимость выйти из-под пресса хищников. Осенью
это требование представляется вполне актуальным, так как
короткий зимний день, резко сокращающий активный бюджет
времени глухарей, вынуждает их к меньшей осторожности
во время кормежки.
Выйти из-под пресса хищников или существенно осла-
бить его можно несколькими путями: образованием круп-
ных стай, частой сменой мест нахождения и рассредоточени-
ем, то есть снижением плотности населения. Среди тетере-
виных птиц к первому типу оборонных реакций в зимний се-
зон в основном прибегают тетерева и белые куропатки. Глу-
хари исследованной группировки не образуют зимних стай.
Частая смена мест нахождения в условиях короткого зимне-
го дня не выгодна, так как требует больших затрат времени
на перемещения. Кроме того, в условиях повышенной плот-
ности населения конспецифичных особей она мало эффек-
тивна. Единственным действенным средством остается рас-
средоточение, которое реализуется в осеннем расселении.
201

Вероятно, что осеннее расселение стимулируется у глуха-
рей (у каждого индивидума) стремлением снизить частоту
контактов с конспецифичными особями. Превышение крити-
ческого уровня частоты внутрипопуляционных контактов,
как отмечалось И. А. Шиловым (1977), часто вызывает у
позвоночных животных нарастание агрессивности. Послед*
нее, вероятно, является основным механизмом авторегуля-
ции их численности. Осенью взаимная агрессивность глуха-
рей-самцов резко увеличивается (Т. Е. Павлющик, личн.
сообщ.). Ее видимым проявлением является феномен осен-
него токования, неоднократно отмечавшийся в литературе
(Юргенсон, 1968; Muller, 1973; Couturier, Couturier, 1980 и
мн. др.). Напомним также, что осенняя (сентябрь—октябрь)
активизация территориального поведения глухарей-самцов
норвежскими специалистами рассматривается как . одна из
наиболее возможных причин регламентации числа молодых
особей, ежегодно пополняющих взрослую часть популяции
глухарей (Rolstad; 1989). В эти же месяцы (сентябрь—ок-
тябрь) в Норвегии отмечается и осеннее токование (Rolstad,
1989).
Изложенные выше соображения позволяют считать, что
основным фактором, вызывающим эмиграцию глухарей-сам-
цов за пределы исследованного нами района, является уве-
личение их взаимной агрессивности, направленной на сни-
жение плотности населения всей группировки. Среди эмигри-
рующих глухарей-самцов преобладают молодые 3—4-месяч-
ные особи и птицы, достигшие 3 лет. Эмиграция трехлетних
самцов, вероятно, определяется тем, что в бассейне р. Илек-
сы особи именно этого возраста являются наиболее много-
численными, составляющими основу всей группы взрослых
самцов (глава 2).
Как на потенциальную арену иммиграции молодых сам-
цов-первогодков, выселяющихся из нашего района, можно
указать на освоенные рубками территории за пределами
Онежско-Пудожского массива, которые характеризуются по-
ниженной плотностью населения глухарей. Перемещение
большинства молодых самцов в другие районы Онежско-Пу-
дожского массива и их зимовка в его пределах представля-
ется нереальной, так как это не выводит молодых птиц из
«зоны агрессивных контактов» с взрослыми самцами, плот-
ность населения которых в других участках Онежско-Пу-
дожского массива должна быть близка к аналогичным пока-
зателям на изученной нами территории. Трехлетние особи
имеют больше шансов закрепиться в пределах неосвоенного
массива, особенно в том случае, если на каких-то его лока-
202

дьных участках весной или летом произошла повышенная
элиминация взрослых глухарей-самцов. Тем не менее для
птиц любого возраста вероятность закрепиться на террито-
рии должна быть выше в районах, пройденных рубками, где
из-за неблагоприятных условий среды (пессимальные или
субоптимальные биотопы, прессинг охоты и др.) смертность
глухарей должна быть выше.
Весной молодые самцы, которым примерно через 2 меся-
ца исполнится год, вероятно так же, как и взрослые особи,
устремляются на тока. Некоторые из них остаются в преде-
лах освоенных территорий, но какая-то часть может сме-
шаться в Онежско-Пудожский массив. Взрослые глухари-
самцы, как правило, не обращают особого внимания на мо-
лодых петушков, впервые появляющихся на токах (Hiorth,
1970; Couturier,! Couturier, 1980; Дронсейко, 1983; Дронсей-
ко, Немнонов, 1984 и др.), что может способствовать увели-
чению обилия самцов-первогодков на территории Онежско-
Пудожского массива весной. Однако повышенная агрессив-
ность взрослых глухарей-самцов, проявляющаяся весной по
отношению к конспецифичным самцам всех возрастов в
дневное время за пределами токовищ (Wegge, Rolstad, 1986;
Wegge, Larsen, 1987), должна препятствовать подкачке моло-
дых птиц.
О том, чем может кончиться конфликт молодой особи со
взрослым самцом, мы получили представление, разобрав по
следам на снегу следующий инцидент: 22 апреля 1982 г.
Ф. А. Руденко был зарегистрирован случай нападения глу-
харя-самца на гусиные профили, выставленные на безлес-
ном болоте неподалеку от опушки леса; до ближайшего
токовища было около 1 км. Судя по следам, крупный глу-
харь-самец некоторое время ходил возле игнорировших его
«гусей», после чего ударами клюва повалил все профили (6
штук). При этом каждому «гусаку» было нанесено несколь-
ко ударов, в том числе, вероятно, и упавшим. Толстый рубе-
риод, послуживший материалом для изготовления профи-
лей, был пробит насквозь. На один из профилей, прочнее
других укрепленный в снегу, глухарь бросался всем телом.
Особенно досталось «гусям» с вертикально поставленными
шеями: у одного из них оказалась оторвана голова. На
«спинах» «гусей» четко прослеживались укусы, сделанные
клювом.
Эти факты позволяют считать, что весной иммиграция
молодых глухарей-самцов в изученный нами район для них
попросту не безопасна и, возможно, именно по этой при-
чине крайне ограниченна. Только трехлетние самцы, почти
203 =

достигшие размеров полноценных размножающихся особей
и способные оказать достойное сопротивление любому кон-
куренту, могут рассчитывать на занятие собственной терри-
тории в пределах Онежско-Пудожского массива. Изложен*
ные выше материалы (раздел 6.1) показывают, что именно
трехлетние самцы весной предпринимают активные попытки
к иммиграции на изученную территорию. Частые сражения
за статус и подтверждение территориальных амбиций при*
врдят к повышенному травматизму трехлетних глухарей*
самцов (глава 4). Такая трактовка наших материалов пол-
ностью совпадаетт с ответом Р. Mocea (Moss, 1980) на воп-
рос, вынесенный им в название статьи: «Почему глухари-
самцы такие крупные?» — для большей резистентности по
отношению к конфспецифичным противникам весной.
Возрастная дифференциация двух- и трехлетних глуха-
рей-самцов с помощью краниологического анализа затруд-
нена (Moss, 1987а) .s Поэтому полностью исключить возмож-
ность ошибочного отнесения какой-то части обследованных
нами двухлетних птиц к трехлетним особям мы не вправе.
Однако большинство литературных источников свидетель-
ствует о занятии самцами собственных территорий и стату-
са' размножающихся особей в возрасте трех лет (Дронсей-
ко, 1983; Дронсейко, Немнонов, 1984; Wegge, Larsen, 1987),
что подтверждает правильность наших оценок. Тем не ме-
нее, даже если некоторые наши оценки возраста глухарей
были ошибочными (допустим, даже большинство), то есть
к числу трехлетних птиц нами отнесены и двухлетние, то и
в этом случае предложенная нами схема принципиально не
изменится. При таком условии следует говорить лишь о бо-
лее раннем начале размножения самцов и, следовательно,
их более раннем внедрении на территорию Онежско-Пудож-
ского массива. Вероятность этого, впрочем, представляется
низкой. В некоторых районах с более высокой обновляемо-
стью популяций и более короткой продолжительностью жи-
зни птиц возрастная граница репродуктивного возраста
глухарей-самцов может быть сдвинута в сторону более мо-
лодых особей. Этого следует ожидать в основном на терри-
ториях освоенных районов, где пресс охоты на население
глухарей (особенно весной) оценивается высокими показа-
телями. На исследованной нами территории это воздейст-
вие крайне незначительно.
Летом, по завершении периода токования, агрессивность
глухарей-самцов резко снижается; до минимальных величин
(по сравнению с другими сезонами) сокращаются и разме-
ры их индивидуальных участков (Rolstad et al.-, 1988). Кро
204

цетогб, вахтово-сфагновые сильно заболоченные сосняки. ,с
голубикой, багульником, подлеском из ивы и подростком из
угнетенной березы занимают около 20% площади изученно-
го' нами района. Вместе с приречными и водораздельные
массивами ельников, к которым, как правило, примыкаьрт
этт сосняки, они создают обширный комплекс стаций, необ-
ходимых для линьки самцов. Эти обстоятельства в основ-
ном и способствуют летней экспансии на изученную нами
территорию глухарей-самцов, которым только за несколько
дней до этого исполнилось 3 года (раздел 6.1) и иммигра-
ция которых сдерживалась высокой агрессивностью старых
£амцов в период токования. Осенью все повторяется снача-
ла.
Взрослые глухари-самцы с массой тела более 4 кг явля-
ются недоступной добычей для большинства обычных в на-
шем районе видов хищников. В совокупности с пренебрежи-
мо низким прессом охоты на глухарей изученной группиров-
ки (менее 1%), это обстоятельство должно способствовать
пониженной смертности самцов старших возрастов. В такой
обстановке ожидать быстрого освобождения занятых взрос-
лыми самцами индивидуальных участков,и появления в пре-
делах Онежско-Пудожского массива «вакантных мест» для
территориального закрепления более молодых особей, ко-
нечно же, не следует.
В то же время обширные пройденные рубками соседние
территории представляют собой сложный комплекс молодых
мелколиственных лесов, вырубок, болот и относительно не-
больших по площади недорубов хвойных лесов. Вследствие
|вырубки перестойных разреженных сосняков и частого по-
сещения ягодников людьми емкость этих местообитаний для
|глухарей в весенний и летне-осенний сезоны оказывается
'низкой. В целом весь комплекс этих земель следует рас-
сматривать как пессимальные или, в лучшем случае, как
субоптимальные местообитания, которые не позволяют пе-
рейти большинству глухарей-самцов к полностью оседлому
образу жизни. Напомним, что именно такой комплекс место-
обитаний вызывает повышенную территориальную мобиль-
ность глухарей (ИоЫас!, \Vegge, 1989с).
Во время осенних перемещений большинство молодых
3—4-месячных самцов вытесняется взрослыми особями за
пределы Онежско-Пудожского массива в пессимальные ме-
стообитания, где и проводит не только всю свою первую зи-
му, но и второй и, возможно, третий год жизни. Большинст-
во самцов, вытесненных на освоенные рубками территории,
206

вероятно, ведет полукочевой образ жизни и предстаЭтЛяет
собой определенный резерв группировки.
Пессимальный тип используемых ими местообитаний дол-
жен постоянно побуждать молодых самцов к перемещениям
и занятию лучших территорий, которые в основном распола-
гаются в пределах неосвоенных и мало посещаемых людьми
лесных массивов. Однако эти стремления должны постоянно
наталкиваться на встречную агрессивность взрослых сам*
цов. Только наиболее сильным самцам-претендентам удается
преодолеть конкуренцию сверстников (или потеснить более
взрослого соперника) и занять собственную территорию в
пределах оптимальных биотопов. Вероятно, только после
этот самцы переходят к оседлому образу жизни.
Предложенная схема пространственных ориентации глу-
харей-самцов в бассейне р. Илексы позволяет полностью
объяснить их перемещения повышенной плотностью населе-
ния этих птиц в пределах Онежско-Пудожского массива и
пессимальными биотопическими условиями на соседних, ок-
ружающих его территориях. Кроме того, она свидетельству-
ет, что в условиях пренебрежительно низкого антропогенного
давления на весьма обширный комплекс оптимальных для
глухарей биотопов их емкость оказывается не беспредель-
ной. В случае, когда емкость угодий достигает насыщения, в
действие вступают внутрипопуляционные механизмы регу-
ляции плотности населения. Наиболее заметным (и, вероятно,
единственным) авторегуляционным механизмом исследован-
ной нами группировки является взаимная агрессивность ее
членов, позволяющая занять оптимальные биотопы только
наиболее силным особям старших возрастов. С помощью аг-
рессивности сдерживается (в допустимых рамках) пополне-
ние группировки и обеспечивается расселение молодых осо-
бей на соседние территории.
Низкое качество местообитаний глухарей на территори-
ях, окружающих Онежско-Пудожский массив, способствует
образованию в их пределах определенного резерва птиц.
За счет этого резерва в основном происходит обновление
репродуктивной части исследованной нами группировки.
Этот же резерв в случае локальных демографических ката-
строф способен обеспечить ее оперативное пополнение
Резюме
Основной причиной перемещения глухарей-самцов иссле-
дованной группировки является предельная для изученной
территории плотность их населения. Осенняя дисперсия мо-
лодняка определяется необходимостью выхода самцов-пер-
вогодков из зоны агрессивных контактов с более сильными
206

взрослыми самцами и направлена в районы с пониженной
плотностью населения глухарей, вероятно, к территориям,
освоенным лесоэксплуатацией.
Обратному вселению глухарей-самцов в пределы опти-
мальных биотопов Онежско-Пудожского массива препятст-
вует повышенная агрессивность резидентных самцов стар-
ших возрастов. За эти биотопы идет острая конкурентная
борьба, в которую постоянно, по мере взросления, включа-
ются самцы, достигшие размеров полноценной взрослой осо-
би.
Большинство глухарей- самцов первые 2—3 года своей
жизни проводят за пределами оптимальных биотопов Онеж-
ско-Пудожского массива. Вероятность их участия в раз-
множении представляется низкой. Эти особи образуют опре-
деленный резерв популяции (вероятно, территориально изо-
лированный), который способен обеспечить ее быстрое попол-
нение.
6.4. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ГЛУХАРЕЙ
Результаты анализа наших полевых материалов, предло-
женные в виде схем пространственных ориентации глухарей,
позволяют считать, что мы имеем дело с частным случаем
классической модели авторегуляции численности крупной
популяции животных путем увеличения степени ее дисперс-
ности (Шилов, 1977). Исходя из этой схемы, территорию
всего Онежско-Пудожского массива следует рассматривать
как репродуктивный центр (по терминологии И. А. Шилова
— активное ядро) или одно из центров крупной популяции.
Оптимальные для вида биотопы этого центра окружены тер-
риториями, которые не могут полностью обеспечить всех
жизненных потребностей глухарей. Следуя логике наших
построений (разделы 6.2 и 6.3), этот комплекс периферий-
ных, то есть пессимальных для глухарей местообитаний
должны населять преимущественно особи младших возра-
стов. Их участие в размножении представляется весьма ог-
раниченным, особенно самцов. Следуя терминологии И. А.
Шилова (1977), эту часть популяции можно рассматривать
как «особей популяционного резерва».
Между глухарями, населяющими Онежско-Пудожский
массив, и птицами популяционного резерва существует по-
стоянный обмен особями. Основной поток из центра к пери-
ферии направлен осенью. Судя по датам осеннего токования
глухарей, эти перемещения происходят, начиная с заключи-
тельных дней сентября до третьей декады октября. Обрат-
207

ные потоки — весной, перед началом спаривания и, вероят-
но,- в летние месяцы. Самки могут перемещаться из перифе-
рии в центр и обратно несколько раз в год. Этологические
особенности самцов препятствуют массовому вселению на
территорию популяционного центра особей, не достигших
трехлетнего возраста. За счет молодых птиц (самцы до трех,
самки до двух лет), вероятно, осуществляется обмен особя-
ми как между разными репродуктивными центрами одной; и
той же популяции, так и между соседними популяциями.
Только достигнув размеров взрослой особи, способной ока-
зать серьезное сопротивление любому конспецифичному-со-
пернику, некоторые глухари-самцы перемещаются на терри-
торию популяционного центра и, вероятно, проводят в : его
пределах всю оставшуюся жизнь. Вследствие подкочевки
птиц из периферийных местообитаний поддерживается мно-
голетняя стабильность плотности населения репродуктивно-
го ядра. За счет откочевки молодых особей из его пределов
во многом сохраняется население глухарей в пессимальных
биотопах периферийных районов.
Эта схема пространственной, а точнее пространственно-
возрастной организации населения глухарей хорошо согла-
суется с данными о территориальных ориентациях разно-
возрастных птиц других видов: скопы (Pandion haliaetus —-
Osterlof, 1977), орла-могильника (Aquila heliaca — Ferrer, de
la Court, 1988), длиннохвостого орла (Hieraaetus fasciatus —
Cugnass, Gramm, 1990), белоголового сипа (Gyps fulvus —
Bonnet et al., 1990), ибиса (Ceronticus eremina — van den
Hombergh, 1989), тетерева (Tetrao tetrix — Ellison et aL,
1988), куликов (Calidris alba, С. ferruginea — Vandewalle,
1989). Во всех перечисленных случаях большинство молодых
особей выселяется за пределы репродуктивного центра попу-
ляции и в течение года или ряда лет не принимает участия
в размножении, находясь при этом за пределами репродук-
тивного ареала популяции. Ранее аналогичные закономер-
ности были прослежены на популяциях мелких грызунов
(см. обзор Шилова, 1977).
Еще раз подчеркнем, что охарактеризованная выше со-
циальная сегрегация популяции глухарей на «ядро» и «пери-
ферию» способствует занятию оптимальных биотопов наи-
более ценными в репродуктивном отношении особями стар-
ших возрастов. При этом блокирование попыток молодых
птиц к вселению в оптимальные биотопы в большинстве слу-
чаев позволяет глухарям сохранить собственную плотность
населения в репродуктивных центрах на уровне, затрудня-
ющем их добычу хищниками. Вероятно, именно этот фактор,
20в

то есть риск повышенного хищничества, определяет предель-
ный уровень плотности населения глухарей в данных усло-
виях среды. В пользу этого мнения свидетельствуют выводы
американских специалистов, указавших на регламентацию
плотности населения некоторых видов тетеревиных птиц воз-
действием хищников и защитными характеристиками терри-
тории (Ве^егис!, 1988Ь; Ведете!, СЫбоп, 1988; биШоп, 1990
и др.).
Весьма вероятно, что сохранение оптимального уровня
плотности населения глухарей, дальнейшее превышение ко-
торого должно в данных условиях среды сопровождаться
существенным увеличением их смертности от хищников, яв-
ляется тем стимулом, который через стресс повышает взаим-
ную агрессивность этих птиц и вызывает пространственную
дифференциацию их популяций. Так как при прочих равных
условиях уровень взаимной агрессивности животных опреде-
ляется частотой их контактов с конспецифичными особями
1(Шилов, 1977), можно предположить, что оптимальная для
■глухарей частота этих контактов контролируется (через
стресс) сочетанием двух факторов — риском хищничества и
вероятностью его избегания, то есть защитными условиями
среды. Возможно, что оптимальный уровень частоты вну-
трипопуляционных контактов глухарей имеет эволюционную
природу.
Оставить без внимания вопрос о возможности экстраш>
ляции предложенной нами схемы было бы некорректно. В
этой связи мы вынуждены обратиться к уже предложенным
моделям пространственной структуры популяции глухарей,
что позволит лучше понять принципы экстраполяции и, за-
одно, вписать предложенную нами схему в систему сущест-
вующих представлений о территориальной организации на-
селения этих птиц.
6.4.1. Модели пространственной структуры населения
глухарей
К настоящему времени предложено три известные нам
модели, которые частично уже обсуждались (глава 1). Ос-
тановимся на них несколько подробнее.
Модель первая. Предложена советскими специалистами
(Семенов-Тян-Шанский, 1959; Романов, 1979; 1988; Киселев,
1982 и др.), опиравшимися на данные кольцевания. В соот-
ветствии с этой моделью глухарь признается вполне осед-
лым видом. Считается, что перемещения птиц ограничивают-
ся как правило пяти-, гораздо реже десятикилометровым ра-
209

диусом. Все перемещения рассматриваются как сезонные
(стадиальные) миграции, направленные к местам размно-
жения, кормежки, сбора гастролитов и т. п. Максимальная
дальность документально подтвержденных в СССР переме-
щений — 73 км (Телепнев, 1988). Допускается, что в гор.
ных районах миграции могут быть более значительными.
Считается, что обновление популяции происходит целиком
за счет молодых птиц, родившихся в ее пределах, а снижение
численности — только за счет смертности. В более поздних
работах рядом авторов признается расселение молодых осо-
бей на соседние территории (Романов, 1988; Телепнев, 1988
и др.), однако характеристики этого процесса (сроки, на-
правления, масштабы расселения), равно как его причины
и следствия не обсуждаются.
Того же взгляда на пространственную организацию насе-
ления глухарей придерживаются и финские специалисты,
работавшие в основном с демографическими материалами
(Linden, Vaisanen, 1986;Linden, 1989, 1990а и др.). С ос-
новными положениями этой модели хорошо согласуются и
эмпирические данные, полученные в результате радиослеже-
ния за сезонными перемещениями глухарей в Норвегии (Wegge,
Larsen, 1987 Rolstad et al., 1988; Rolstad, 1989 и др.) и
Финляндии (Helle et ah, 1990).
Исходя из принятого большинством советских специали-
стов мнения о регламентации численности глухарей наличи-
ем тех или иных сезонных стаций, обсуждаемая модель не в
состоянии объяснить массовые непериодические миграции, а
также регулярные перемещения этих птиц на большие рас-
стоянии (до 1000 /cjw, см. Потапов, 1985). Серьезные нарека-
ния вызывает и трактовка с позиций этой модели некоторых
оценок успешности размножения глухарей (глава 1).
Модель вторая. Предложена английскими специалиста-
ми (Moss et al., 1979; Moss, Oswald, 1985; Moss, 1987b;
Moss, Wier, 1987) в результате демографического анализа
данных по динамике популяции глухарей. Вид рассматрива-
ется как условно оседлый. Оптимальный уровень плотности
населения и обновления популяции контролируется авторе-
гуляционными механизмами. В пределах занимаемого попу-
ляцией пространства выделяется 2 типа территорий:
— Оптимальные биотопы с повышенной плотностью на-
селения глухарей. Сезонное снижение численности населяю-
щих их птиц происходит как за счет смертности, так и за
счет выселения молодняка. Объяснить пополнение группиро-
вок, населяющих эти территории, только результатами раз-
210

множения не удается. Возрастная структура характеризует-
ся пониженной долей годовалых особей (12—24 месяца).
— Пессимальные биотопы. В их пределах лесные сооб-
щества представлены в основном монотонными густыми
коммерческими лесопосадками. Плотность населения глуха-
рей ниже, чем в первом типе. Рассматриваются как арены
иммиграции молодых глухарей, выселившихся из оптималь-
ных биотопов. Отмечается, что повышенный уровень плотно-
сти населения глухарей в пределах пессимальных биотопов
может препятствовать как вселению молодых птиц из со-
седних районов, так и их транзитным миграциям.
В пользу такого взгляда на пространственную организа-
цию населения вида свидетельствуют и данные французских
специалистов, проводивших исследования в северных райо-
нах Пиренеев (Menoni, Novoa, 1988).
Разработка модели не закончена. Ее авторами указано,
что основные усилия дальнейших исследований следует
ориентировать на уточнение направлений миграций глуха-
рей и изучение дополнительных (кроме размножения) ис-
точников ежегодного пополнения группировок, находящихся
в оптимальных биотопах. Наши материалы дают возмож-
ность с большой долей вероятности считать, что источники
эти — подкочевка глухарей с соседних территорий. Ре-
зультаты, опубликованные авторами данной модели, позво-
ляют ожидать получения фактов, свидетельствующих о под-
кочевке двух- и, вероятно, трехлетних птиц.
Модель третья. Предложена норвежскими специалиста-
ми (Rolstad, Weggq, 1989с) в результате анализа данных
радиослежения за сезонными перемещениями глухарей
(Wegge, Rolstad, 1986; Wegge, Larsen, 1987; Rolstad et al.,
1988; Rolstad, 1989; RoMad, Wegge, 1989b и др.). Вся популя-
ция условно делится на резидентов, частичных и полных
мигрантов. Преобладание в группировке птиц с тем или
иным типом территориальной мобильности определяется
характером используемых глухарями ландшафтов: чем бо-
лее компактно расположены все необходимые в течение го-
дового жизненного цикла стации и чем выше их качество,
тем больше в группировке резидентных особей и меньше
мигрантов. Противоположным характеристикам среды соот-
ветствует и обратное соотношение в числе птиц с разными
типами миграционной активности. Среднее расстояние пере-
мещений глухарей разного пола во время весенне-летних
(после токования) и летне-осенних (после распада вывод-
ков) миграций оценивается в 0,7—2,7 км (до 10 км). Ука-
заний на выходы меченых глухарей за пределы зон их ло-
211

кации (или на отсутствие таковых) в цитированных работах
мы не нашли. Изученная территория (около 150 км2) пред-
ставляет собой мозаичный район с весьма благоприятными
для глухарей чередованиями старых сосновых и еловых
лесов, мелколиственных молодняков, вырубок, молодых по-
садок хвойных пород и верховых болот.
^Демографические аспекты динамики популяции глуха-
рей в модели не обсуждаются. Не учитываются и процессы
авторегуляции численности птиц, хотя в разработках, по-
служивших основой для создания этой модели, отмечается
их проявление (Rolstad, 1989). 1
Из всех публикаций на интересующую нас тему выделя-
ется работа Б. Леклера (Leclercq,, 1987), в которой кроме
указаний на авторегуляцию численности исследованной им
группировки (в соответствии со второй моделью) отмечены
летние подкочевки взрослых (старше года) глухарок. Рай-
он, из которого они эмигрировали, не известен. Этот же ав-
тор в личной беседе сообщил нам об относительно высоком
уровне взаимной агрессивности самок весной, особенно в на-
чале гнездового периода.
6.4.2. Типы субпопуляций глухарей и типы занимаемых ими
территорий
Теперь попробуем синтезировать эти модели. Первая
модель, претендуя на пространственную универсальность,
вынуждена почти полностью игнорировать различия в усло-
виях обитания птиц. Во второй же и, особенно, в третьей
моделях прослеживается тенденция к дифференциации на-
селения глухарей на разные типы группировок. При этом в
двух последних моделях указывается на определенную
связь между типом группировки глухарей и качеством насе-
ляемой ими территории. Эти модели предполагают наличие
в пределах всего занятого популяцией пространства как ми-
нимум двух неоднородных типов территориальных разно-
стей, крупных по площади и качественно монолитных. Пер-
вый тип (назовем его оптимальным): территории, в преде-
лах которых явно доминируют благоприятные для глухарей
стации. Их набор вполне достаточен для удовлетворения по-
требностей птиц в течение всего года. Второй тип (песси-
мальный): территории, на которых благоприятные для глу-
харей стации занимают очень ограниченные площади. Эти
стации пространственно изолированы обширными непригод-
ными (или слабо пригодными) для жизни птиц участками.
В общем земельном фонде доля каких-нибудь сезонных
212

стаций на территориях пессимального типа может оказаться
непропорционально низкой или «выпасть» совсем.
В соответствии с условиями третьей модели в пределах
оптимальных территорий должны располагаться группиров-
ки глухарей с повышенной оседлостью, в пределах песси-
мальных — с высокой миграционной активностью. Вторая
модель, рассматривая случаи только непосредственного со-
седства территорий двух противоположных типов (песси-
мальные-оптимальные), подчеркивает, что в пределах опти-
мальных территорий поддерживается повышенная плотность
населения группировки, на пессимальных — пониженная.
Кроме того, вторая модель свидетельствует, что группиров-
ки глухарей, населяющие территорию оптимального типа, от-
личаются пониженной долей годовалых особей и эмиграци-
онным характером дисперсии молодняка, в связи с чем мы
будем в дальнейшем называть их группировками эмиграци-
онного типа. По завершении дисперсии относительное число
молодых глухарей-первогодков в группировке этого типа
должно установиться на относительно низком уровне, в ре-
зультате чего ее возрастная структура в целом должна ха-
рактеризоваться специфическими чертами (рис. 32А).
Рис. 32. Гипотетическая возрастная структура глухарей в группировках:
А — эмиграционного, Б — иммиграционного, В — стационарного типов.
Fig. 3t2. Hypothetic capercaillie age structure in territorial gruppings of:
A — emigratory, Б — immigratory, and В — stationary types*
Другой тип группировки (назовем его иммиграционным),
обитающей в пределах соседней пессимальной территории,
аккумулирует расселяющихся молодых птиц и должен
213

иметь повышенную долю глухарей-первогодков. Повышен-
ной должна быть и доля годовалых птиц (рис. 32Б). На по-
следнее условие (повышенная доля годовиков) ни в одной
из моделей указаний нет, однако это выводится из требо-
вания постепенности убывания числа особей по мере увели-
чения их возраста в крупных популяциях животных, вклю-
чающих группировки разного типа, а также из указания ав
торов второй модели на дополнительный (кроме размноже
ния) источник пополнения группировок эмиграционного ти-
па.
Не нарушая ни одного из условий второй и третьей мо-
дели, их синтез дает результат, который почти не отличает-
ся от предложенной нами схемы пространственных ориента-
ции глухарей в бассейне р. Илексы. Это сходство позволяет
считать, что мы имеем дело с одним и тем же явлением
Наши материалы дают лишь больше информации для пони-
мания самого процесса обмена особями между территория-
ми с оптимальными («центр») и пессимальными («перифе-
рия») условиями обитания глухарей. Кроме того, если рас-
сматривать данные с пониженной долей годовалых особей в
некоторых группировках Пиренейской популяции глухарей
(Мепош, Моуоа, 1988) и летние подкочевки взрослых глу-
харок на территорию с оптимальными условиями обитания
(сев. Альпы, Ьес1егс^, 1987) не как случайные факты, а как
отдельные фрагменты целостной системы пространственного
размещения крупных популяций глухарей на обширных тер-
риториях с высоким градиентом качества местообитаний, то
предложенную выше схему следует в первом приближении
признать универсальной.
Эта схема не выходит за рамки общеизвестных истин:
стациальные перемещения, дисперсия молодняка и авторе
гуляцид плотности популяций глухарей все чаще учитыва-
ются в исследованиях, посвященных различным вопросам
популяционной биологии этих птиц. Материалы наших ис-
следований дополняют общеизвестный факт размещения
взрослых особей в оптимальных биотопах информацией о
том, что за эти биотопы идет конкурентная борьба, в кото-
рую постоянно включаются молодые особи, в первую оче-
редь самцы, прожившие до этого несколько лет в пессима-
льных местообитаниях. Именно эти дополнения не позволя-
ют аппроксимировать предложенные нами в предыдущих
разделах схемы моделью «источник—колодец» (РиШа-т.
1988), учитывающей возникновение пассивных миграций в
результате повышенной плотности населения в богатых ме-
стообитаниях, но не предполагающей возможности обрат-
214

^яых потоков от бедных мест обитания к богатым (т. е. из
«колодца» к «источнику»). Полной элиминацией особей, не
.обладающих генетической реакцией избегания людей, а
возможно, и опытностью глухарей, выживших в пессималь-
ных местообитаниях с высоким прессингом охоты, знакомст-
вом с враждебным отношением человека и его охотничьими
приемами, определяется, на наш взгляд, осторожность
взрослых птиц. Ее проявление в группировке, живущей на
незаселенной и не освоенной человеком территории, оказа-
лось для нас несколько неожиданным.
Мы не можем рассматривать все наблюдавшиеся нами
-оборонительные реакции глухарей только как адаптивные к
прессу охоты. В первую очередь это касается поведения
самцов на токах: хронологическое «наложение» глухой фа-
зы песни на не глухую фазу песни соседа, неожиданные
перелеты токующих птиц с места на место без видимых для
этого причин. Подобное поведение глухарей на токах, охота
на которых не проводилась в течение последних 20—30 лет,
или вообще никогда, дают веские основания для предполо-
жения об оборонительной сути этих адаптации против напа-
дения хищников. В этой связи представляется небезынтерес-
ным личное сообщение С. А. Царева о неоднократно на-
блюдавшемся им токовании глухарей на безлесных участках
болот в Ленинградской области, то есть в районе с более
низкой численностью пернатых хищников, чем в бассейне р.
Илексы, где подобное поведение глухарей никогда не реги-
стрировалось.
Нетрудно заметить, что все наши рассуждения о терри-
ториальной организации населения глухарей вращаются во-
круг двухфазовой системы, которая характеризует размеще-
ние популяции в пространстве, относительно четко диффе-
ренцированном на несколько типов крупных, граничащих
между собой территорий с существенными отличиями Оиото-
пических условий. При этом следует уточнить, что двухфа-
зовая система организации населения глухарей, предполага-
ющая в первой фазе жизни птиц выселение и кочевки по
пессимальным территориям, во второй фазе — вселение на
оптимальную территорию и оседлый образ жизни, может
наблюдаться в пределах пространства, включающего не то-
лько два типа территорий (оптимальные—пессимальные), но
большее число типов. В любом случае обязательно найдется
самый оптимальный тип территории (или их группа), из ко-
торой и будет происходить выселение неконкурентоспособ-
ных особей. В любом случае найдется и наиболее песси-
мальный тип территории, переместившись на которую моло-
215

дые птицы смогут выйти из зоны агрессивных контактов и
относительно спокойно, без стрессов со стороны конспеци-
фичных особей, провести первые годы своей жизни.
Чего же следует ожидать в монофазовой системе, то есть
в том случае, когда огромное, вмещающее популяцию про-
странство характеризуется совокупностью территориальных
разностей со сходным набором стаций и близкими качест-
венными характеристиками (кормовыми, защитными и др.)
однотипных стаций на всей площади? Сезонные различия в
требованиях глухарей к качеству жизненного пространства
не позволяют им использовать однотипные монотонные био-
ценозы в течение всего года. Поэтому, если данный набор
стаций не способен обеспечить их круглогодичное существо-
вание, наличие вида на такой территории, «неполноценной»
с точки зрения глухарей, можно допустить только при нали-
чии недостающих стаций в соседних районах. Такое усло-
вие вновь возвращает нас к двухфазовой системе: при отсут-
ствии в пределах «неполноценной» территории какого-нибудь
одного типа сезонных стаций (например, линных стаций
самцов) и его наличии в соседних районах население глуха-
рей должно приближаться к эмиграционному типу группи-
ровки, а вся территория в целом может рассматриваться как
оптимальная (или близкая к этому). При обратном соотно-
шении в наборе стаций, то есть при низком качестве боль-
шинства необходимых местообитаний мы можем ожидать
формирования в ее пределах группировки иммиграционного
типа, а всю территорию рассматривать как близкую к пес-
симальной. В этом случае появление глухарей в централь-
ных районах «неполноценной» территории мало вероятно.
При ее полной непригодности для жизни глухарей* их появ-
ления могут иметь только спорадический, случайный харак-
тер, примером чему являются залеты этих птиц в пределы
сильно урбанизированных ландшафтов (Семенов-Тян-Шан-
ский, 1959; Couturier, Couturier, 1980 и мн. др.).'
Если же обширный мозаичный комплекс вполне при-
годных для вида стаций полностью обеспечивает существо-
вание глухарей в течение всего года (назовем этот тип тер-
ритории «комплектной»), то при условии непредельной на-
сыщенности птицами населенного ими пространства отпа-
дает необходимость как в существенной возрастной диффе-
ренциации популяции на более мелкие группировки, так и в
механизме ее осуществления, то есть в дальних миграциях.
В этом случае пространственная структура популяции бу-
дет строиться в соответствии с условиями первой («совет-
ской») и третьей («норвежской») моделей: короткие (до 5—
216

10 км), главным образом стадиальные миграции и стацио-
нарная возрастная структура (рис. 32В). В дальнейшем
именно такой тип группировки мы будем называть стацио-
нарным.
Однако и в этом случае трудно допустить полное отсут-
ствие территориальной дифференциации особей по возраст-
ному признаку. Исследования, проведенные нами на терри-
тории «комплектного» типа в Костромской области, показа-
ли, что в летне-осенний сезон (август—сентябрь) ушедшие
из распавшихся выводков двух-трехмесячные глухари-сам-
цы регистрируются в самых разнообразных стациях (ельни-
ках, вырубках, лиственных молодняках, старовозрастных
мелколиственных и смешанных лесах и др.), взрослые глу-
хари-самцы — почти исключительно в старых сосняках.
Эти данные в самом первом приближении позволяют счи-
тать, что и на территориях «комплектного» типа существует
пространственная дифференциация особей по возрастному
признаку, но только на ином, более «низком», то есть стаци-
альном уровне.
Многолетние колебания численности в стационарной
группировке глухарей должны быть хорошо заметны, так
как при увеличении плотности населения должна нарастать
взаимная агрессивность птиц и увеличиваться их экспансия
на свободные, незанятые до этого участки, находящиеся в
пределах «комплектной» территории. В период снижения
численности ареал такой группировки будет сокращаться и
становиться фрагментированным. Очевидно, что эти флук-
тации должны происходить главным образом за счет моло-
дых особей. При этом циклические колебания численности
стационарной группировки вероятно сопровождаются пере-
стройками ее возрастной структуры и некоторых других де-
мографических показателей, в связи с чем она может попе-
ременно напоминать то эмиграционный тип группировки (в
фазе увеличения численности), то иммиграционный (в фазе
снижения), о чем свидетельствуют данные из Финляндии
(Lindenv 1989). Тем не менее, в среднем многолетнем ас-
пекте стационарной группировке глухарей должна соответ-
ствовать и стационарная возрастная структура.
6.4.3. Массовые регулярные и непериодические
миграции глухарей
Большая продолжительность жизни глухарей, особенно
самцов (более 10 лет), примерно в 2 раза превышающая
длительность одного полного цикла их популяций, который в
Северной Европе оценивается в 4—6 лет (Rájala, Lindepi,
217

1982; Анненков, 1986; Семенов-Тян-Шанский, 1989; Захаро-
ва, 1989; Linden, 1990b и др.), а также г-тип демографиче-
ской стратегии, реализуемой видом во время территориаль-
ных экспансий, позволяют считать, что при отсутствии по-
вышенного, устойчивого во времени воздействия хищников,
охоты и фактора беспокойства стационарная группировка
глухарей должна рано или поздно достигнуть предельного
уровня плотности населения. Достигнув его, то есть заполнив
все свободные участки в пределах «комплектной» террито-
рии, группировка исчерпывает возможности дальнейшего раз-
вития по стационарному типу и может продолжать свою эво-
люцию только при условии собственной пространственной
дифференциации. Вследствие нарастания ее плотности насе-
ления увеличивается частота внутрипопуляционных контак-
тов. Превысив критический уровень, она вызывает рост вза-
имной агрессивности, что начинает стимулировать эмиграцию
в соседние районы наиболее слабых в конкурентном отноше-
нии молодых особей, а также взрослых с неагрессивным ти-
пом нервной системы. Так стационарная группировка пре-
вращается в субпопуляцию эмиграционного типа.
Свободная эмиграция птиц за пределы оптимальной тер-
ритории может быть затруднена какими-то географически-
ми барьерами (обширными водными пространствами, круп-
ными безлесными горными хребтами и т. п.). Выход за
пределы оптимальных территорий на чуждые глухарям про-
странства следует рассматривать как вариант весьма рис-
кованный для птиц и потому крайне нежелательный с их
точки зрения. К его реализации вид должен прибегать в са-
мом крайнем случае. То есть, сама необходимость мигриро-
вать через обширные территории с чуждыми для вида усло-
виями среды должна постоянно сдерживать их эмиграцию.
Однако не бесконечно. Нарастание плотности населения, со-
провождающееся ростом взаимной агрессивности, должно в
конце концов вынудить к подобной эмиграции какую-то
часть группировки. По нашему мнению, именно таким обра-
зом должны возникать перемещения глухарей, неоднократ-
но описанные в литературе как непериодические массовые
миграции этих птиц на большие расстояния (см Couturier,
Couturier, 1980; Потапов, 1985). Они напоминают
взрыв, возникший в результате длительного сдерживания
нарастающего давления.
При новом нарастании плотности населения глухарей на
территории, с которой произошло такое выселение следует
ожидать повторного «взрыва». При определенных условиях
«взрывные» эмиграции могут принимать систематический
218

I характер, на что указывают как литературные источники
(см. Потапов, 1985), так и собранные нами опросные дан-
ные^ о миграциях глухарей в Онежском районе Архангель-
ской области. Последние свидетельствуют, что в 60—70-х гг.
в районе Нименьгской губы (юг Онежского залива Белого
моря) в осенний сезон, ориентировочно в октябре, неодно-
кратно наблюдались миграции глухарей, происходившие
примерно раз в 6—8 лет. Стаи по 5—30 птиц (реже одиноч-
ные особи) продвигались на большой высоте (0,5—1,0 км и
|более) с материка в открытое море по направлению к Соло-
вецкому архипелагу. Эти перелеты проходили в течение 2—
|7 дней, редко более длительное время. Сообщений о мигра-
циях этих птиц в обратном направлении, равно как и дан-
ных об аналогичных перемещениях глухарей в 80-е годы, нам
ттолучить не удалось.
Затухание таких пульсирующих миграций, когда боль-
шая группа особей как бы отпочковывается от основной
субпопуляции, может происходить в двух случаях. Во-пер-
вых, когда соседние районы приобретают определенную при-
влекательность для вида, переходя из категории непригод-
ных в категорию пессимальных или субоптимальных терри-
торий. При этом внутреннее напряжение в группировке дол-
жно постоянно «сниматься» ежегодными откочевками глуха-
рей в краевые зоны пессимальных территорий, где могут
[формироваться группировки иммиграционного типа. Во-вто-
рых, тогда, когда значительная часть оптимальной террито-
рии, вмещавшей субпопуляцию, потеряет эту привлекатель-
ность и перейдет в категорию пессимальных земель. К со-
жалению, действительность XX века почти не дает примеров
первого варианта, однако щедра на примеры резкого ухуд-
шения условий обитания глухарей. Вероятно, с вырубкой об-
ширных лесных массивов, поставлявших основной контин-
гент птиц для «взрывных», пульсирующих эмиграции глуха-
рей па территории Европейского Севера, связано их затуха-
ние, на что уже обращалось внимание в литературе (Пота-
пов, 1985). С вырубкой старых хвойных лесов на севере
Онежского района Архангельской области во многих местах,
почти вплотную подходивших к Белому морю, вероятно,
связано и затухание пульсирующих миграций на его терри-
тории в последнее десятилетие.
Возможно, что второй вариант перехода стационарной
субпопуляции к группировке эмиграционного типа должен
сопровождаться разовой массовой эмиграцией глухарей. В
пользу этого свидетельствует мнение Г. Брюлла (ВгиГГ,
1965), указавшего на возможную связь между вырубкой
219

первичных лесов в Северной России с инвазиями глухарей в
Финляндии. Не исключено, что одной из причин неоднократ-
но отмечавшегося снижения численности глухарей в Фин-
ляндии (Linden, Rájala, 1981; Rájala, Linden, 1982; Linden,
1990в) является ликвидация карельских лесов, происходив-
шая на фоне постоянно высокого пресса охоты на финскую
популяцию этих птиц.
На предыдущих страницах уже отмечалось, что повышен-
ная плотность населения глухарей в пределах соседних пес-
симальных районов может существенно затруднять закре-
пление эмигрантов на их территории. Этот факт позволяет
считать, что высокое «внутреннее давление» в популяции,
целиком располагающейся в пределах обширных территории
оптимального типа, ограниченных естественными барьерами,
может способствовать возникновению крупномасштабных
дальних перемещений глухарей без выхода птиц в соседние
районы. Такие перемещения описаны Д. К. Соловьевым
(цит. по Потапову, 1985) для северо-востока Русской равни-
ны. Вследствие миграций именно такого типа большие ско-
пления глухарей могут неожиданно появляться на участках,
в пределах которых всего за несколько недель до этого не
обнаруживалось никаких следов их пребывания. Вероятно,
к такому типу перемещений следует отнести сообщение
Ф. Шиллингера (цит. по Потапову, 1985) о неожиданном
осеннем появлении большого числа глухарей в бассейне р.
Курейки. Мелкие размеры добытых им особей скорее всего
являются следствием роста этих птиц в некачественных вы-
водковых стациях, в которые они вытеснялись конспецифич-
ными особями. При такой интерпретации этого сообщения
отнесение птиц, добытых Ф. Шиллингером, к особому подви-
ду (Т. u. kureikensis, Buturlin,1927) или, как это предполага-
ется Р. Л. Потаповым (1985), к особой географической расе
представляется совершенно неприемлемым.
Смысл этих перемещений глухарей кажется очевидным
— максимальное освоение всех ресурсов территории. Суля
по опросным материалам, в пределах Онежско-Пудожского
массива такие перегруппировки глухарей происходят в кон-
це сентября и в течение всего октября. Очевидно, что пере-
мещения такого типа должны предшествовать эмиграции
глухарей (в этот же или следующие годы) за пределы тер-
риторий, на которых они родились.
Основную массу эмигрантов, принимающих участие как
во внутренних перемещениях, так и в пульсирующих мигра-
циях, должны составлять особи младших возрастов, неспо-
собные к соответствующему физическому сопротивлению
220

конспецифичным территориальным конкурентам. В пользу
этого свидетельствуют, например, мелкие размеры глухарей,
добытых Ф. Шиллингером в бассейне р. Курейки (цит. по
Потапову, 1985). В такой обстановке возрастная структура
населения птиц должна иметь некоторые особенности. До
эмиграции она будет сохранять черты стационарного воз-
растного распределения (рис. 32В), однако с пониженной
долей птиц в самом младшем возрастном классе. Низкая
доля молодняка должна отражать процессы самоингибиро-
вания группировки в репродуктивный период (см. главу
3) и повышенного давления хищников на субпопуляцию
жертв с высокой плотностью населения. После окончания
эмиграции возрастное распределение оставшейся части груп-
пировки должно характеризоваться резко пониженной до-
лей птиц младших возрастов (рис. 32А). Чередование лет с
разным уровнем эмиграционной активности (от высокой до
нулевой), вероятно, может привести к нарушению правиль-
ного (стационарного) строения средней и верхней частей
возрастной пирамиды.
6.4.4. Плотность населения и тип территориальных
группировок. Воздействие внешних факторов
Несложно заметить, что при обсуждении различных ва-
риантов пространственных ориентации глухарей мы лишь
единственный раз затронули случай непредельной насы-
щенности этими птицами населяемого ими пространства
(монофазовая система организации их населения). Этот ва-
риант, характерный главным образом для случаев расселения
очаговой группировки глухарей по обширной, вполне при-
годной для вида территории, представляется достаточно ред-
ким. Единственным известным нам ярким примером такого
расселения является реаюйшматизация глухарей в Шотлан-
дии в 1873 г. (Couturier, Óouturier, 1980). Аналогичного типа
развития следует ожидать и от недавно реинтродуцирован-
ной группировки глухарей в южной Франции (Nappée, 1990).
Однако пониженное обилие глухарей на территориях с
высоким качеством условий обитания может формироваться
и под воздействием внешних причин, сдерживающих увели-
чение численности как за счет низкого прироста, так и за
счет повышенной смертности взрослых птиц. Вследствие того,
что при низкой плотности населения жертв воздействие хищ-
ников на их группировки оказывается незначительным,
пониженный прирост таких группировок следует отнести
главным образом за счет воздействия неблагоприятных по-
221

годных причин и фактора беспокойства, а повышенную
смертность взрослых особей — за счет интенсивного про-
мысла.
Напомним, что отдельная группировка или вся популя-
ция глухарей, не достигшая предельной плотности населе-
ния, в соответствии с нашими построениями, должна в мно-
голетнем аспекте характеризоваться стационарной (или
близкой к этому) возрастной структурой и низкой мигра-
ционной активностью птиц всех возрастов за исключением
первогодков. Именно такими чертами обладают группиров-
ки, глухарей в Лапландском (Семенов-Тян-Шанский, 1959)
и Окском (Киселев, 1971, 1982) заповедниках, а также в
Кировской области (Романов, 1971, 1988) на юге Западной
Сибири (Телепнев, 1988) и в Финляндии (Linden, Vaisanen,
1986; Hell et al.v 1990). Однако стационарный тип этих груп-
пировок, по нашему мнению, формируется под воздействием
различных причин: в Лапландском заповеднике, то есть на
северном пределе ареала, главная роль, очевидно, принад-
лежит погодным условиям, определяющим повышенную ги-
бель кладок и птенцов. В Финляндии, в Западной Сибири и
в Кировской области решающую роль в формировании
структуры группировок, вероятно, играет высокий пресс охо<
ты и коммерческий отлов глухарей. Так, по свидетельству
А. Н. Романова (1990), интенсивный промысел исследован-
ной им субпопуляции вывел ее на предельно высокий (а воз-
можно, и критический) уровень воспроизводственных возмож-
ностей, что, безусловно, следует рассматривать как «ответ»
группировки на повышенную смертность взрослых птиц и
низкую, непредельную для данных биотопических условий
плотность ее населения. Только с учетом этой информации
можно более доверительно относиться к материалам
А. П. Романова' по кольцеванию глухарей. Тем не менее,
даже такая трактовка его материалов не снимает спорности
полученных им оценок успешности размножения.
Следуя логике наших построений, на территории Окского
заповедника должна располагаться группировка глухарей
эмиграционного типа. Однако данные Ю. Н. Киселева (1971,
1982) показывают возрастное распределение, близкое к
стационарному. Объяснить это расхождение удается только
допустив наличие пригодных для вида условий обитания на
соседних территориях, где одновременно наблюдается повы-
шенная смертность глухарей (в результате браконьерской
охоты?). В такой ситуации не следует ожидать ощутимой
обратной эмиграции взрослых птиц на территорию заповед-
ника и формирования в его пределах группировки эмигра-
222

ционного типа. Впрочем, небольшие выборки и отсутствие
«поясняющей» информации сильно затрудняют интерпрета-
цию опубликованных данных. Не поддаются однозначной
трактовке и материалы о возрастном составе глухарей вПе-
черо-Илычском заповеднике (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Предложенная нами интерпретация данных, привлеченных
для написания настоящего раздела, позволяет считать, что
между характером используемой глухарями территории,
плотностью населения и структурой их группировки сущест-
вует определенная связь, которая весьма схематически изо-
бражена на рисунке 33. При этом подразумевается, что
дифференцированность крупной популяции глухарей на
группировки разного типа является отражением сложного
авторегуляционного процесса, препятствующего превыше-
нию оптимального (предельного) уровня плотности населе-
ния глухарей на территориях с наиболее благоприятными
биотопическими условиями. Эта дифференцированность дол-
жна возникать только в том случае, когда внешние факто-
ры (погода, охота и др.) не препятствуют виду в его стрем-
лении к постоянному увеличению плотности населения. Ес-
ли же они (внешние факторы) блокируют эту тенденцию,
то вся популяция должна представлять собой группировку
стационарного типа, отражая тем самым динамическую (не
климаксную) стадию своего развития, в течение которой по-
пуляция постоянно стремится к максимально возможному
наполнению пространства. Чисто теоретически можно пред-
положить и такой вариант, при котором популяция имела
бы одинаковый уровень плотности населения на всей пло-
щади ее ареала. Однако в этом случае мы должны предпо-
ложить и полное сходство биотопических условий на этой
площади, то есть на участке земной поверхности, превыша-
ющем десятки тысяч квадратных километров. Такие допус-
ки представляются нам совершенно нереальными. Из всего
этого следует, что мы должны рассматривать дифференциа-
цию (структурированность) популяции глухарей на группи-
ровки разного типа, как результат биотопической неодно-
родности занимаемого ею пространства при условии преде-
льно высокой плотности населения птиц на территориях с
оптимальными биотопическими условиями. Это вывод ока-
зывается очень созвучным с заключением В. А. Кузякина
(1973). Им было указано, что на относительно крупных тер-
риториях с различными природными условиями должна быть
различной не только плотность населения тетеревиных, но и
ее многолетняя динамика и, возможно, структура населения.
Сходные результаты получены и английскими специалиста-
223

ми, отметившими различия в динамике соседних группиро-
вок белой куропатки с разной плотностью населения, оби-
тающих на территориях с различными биотопическими ус-
ловиями (Jenkins, Watson, Miller, цит. по Myrberget, 1988).
о% 100% уо%
Рис. 33.Приблизительная модель, предполагающая, что биотопические
условия и плотность населения глухарей определяют тип их территори-
альных группировок Ось X — степень пригодности местообитаний для
глухарей. Ось У — плотность населения глухарей в % от оптимального
уровня. Типы территориальных группировок глухарей:
Em — эмиграционный, Im — иммиграционный, St — стационарный, AT—
случайные залеты или транзитные миграции. Типы местообитаний: Оп —
оптимальные, Сб (— субоптимальные, Пс \— лессимальные, Нп — непри-
годные.
Fig. 33. A tentative model suggesting, that biotopic conditions and density
of capercaillies determine the types of their territorial gruppings. Axis X—
the degree of habitat fittness for capercaillies. Axis Y — capercaillie
density in % from optimal level. The types of capercaillie territorial
groupings:
Em — emigratory, Im — immigratory, St — stationary, AT -— accidental
visits or transit migrations. Habitat types: Or — optimum, Cy — subop-
timum, /7c — pessimum, (irf— unfit.
Изложенные в настоящем разделе положения, которые
мы склонны рассматривать как наиболее общие моменты
теории пространственного размещения глухарей, позволяют
уяснить границы возможных территориальных и хронологи-
ческих экстраполяции предложенной нами модели. Опира-
ясь на два главнейших условия структурированности насе-
ления глухарей на группировки разного типа — выражен-
ную дифференцированность земной поверхности на монолит-
ные качественно разнородные участки и предельную плот-
224

ность населения птиц на территориях с оптимальными био-
топическими условиями — попытаемся воссоздать основные
этапы истории вида.
6.4.5. Сукцессионный характер развития
территориальных группировок глухарей
Вероятно, почти одновременно с тем, как растительный
покров на территории Евразии приобрел облик, близкий к
современному, глухари расселяются по всей территории их
естественного ареала. В период этой экспансии подавляю-
щее большинство территориальных группировок этих птиц
должны были представлять собою типы, близкие к стаци-
онарному, так как наличие незанятых видом оптимальных
территорий позволяло расселяющимся молодым птицам от-
носительно быстро закрепляться на свободных участках и
переходить к оседлому образу жизни. В некоторых районах,
где экспансивное движение вида наталкивалось на геогра-
фические барьеры, могли возникать группировки эмиграци-
онного типа с «взрывным», пульсирующим характером даль-
нейшего расселения. По периферии уже занятого птицами
пространства должны были формироваться «авангардные»
группировки, близкие к иммиграционному типу. Яркий при-
мер такого расселения — реакклиматизации глухарей в
Шотландии.
Именно на этом историческом отрезке вид должен был
использовать г-демографическую стратегию, связанную не
столько с благоприятными климатическими условиями сре-
ды, что иногда признается основным условием реализации
этой стратегии популяциями глухарей (Ьес1егс^„ 1984), но,
главным образом с незанятостью экологической ниши и
слабостью процессов самоингибирования их мощного ре-
продуктивного потенциала.
По завершении экспансии, после стабилизации границ
ареала и предельного наполнения птицами всех оптималь-
ных территорий, процесс внутренней структурализации на-
селения глухарей должен был получить особенно широкое
развитие. В этот период на оптимальных территориях долж-
ны были располагаться группировки эмиграционного, а в
пределах субоптимальных и пессимальных территориий —им-
миграционного типов.
Вероятно, что на этом историческом этапе вид переходит
к реализации К-демографической стратегии, одновременно
заканчивая формирование системы собственных оригиналь-
ных черт территориального поведения (приоритет самцов в
225

выборе места спаривания, специфическое размещение инди-
видуальных участков и др.).
Стационарные группировки глухарей в этот период, ве-
роятно, сохранялись на окраинах ареала, где неблагоприят-
ные погодные условия не позволяли виду полностью реали-
зовать его репродуктивный потенциал из-за высокой смерт-
ности птенцов и гибели кладок. В этом случае высокая
смертность взрослых птиц лишь компенсировалась, но не
превышалась приростом группировки, что способствовало
свободному закреплению в пределах родной территории не-
многочисленных выживших молодых особей.
Предельная насыщенность птицами занимаемого ими
пространства неминуемо вызывала и нарастание взаимной
территориальной агрессивности. Очень возможно, что имен-
но к этому периоду истории вида относится возникновение
ярко выраженного полового диморфизма глухарей по раз
мерам тела. И если допустить, что различия в массе тела
самцов и самок являются эволюционной реакцией вида на
напряженность внутрипопуляционных отношений, как это
сегодня признается большинством специалистов (Couturier,
Couturier, 1980; Moss, 1980; Leclercq, 1988a и др.), то
необходимо подчеркнуть, что со стороны самок эта реакция
если и имела место, то проявилась в гораздо меньшей мере,
чем со стороны самцов. Следовательно, «яблоком раздора»,
основой внутрипопуляционных территориальных конфликтов
в этот период являлись весенние стации самцов. Так как
жесткая территориальность глухарей-самцов проявляется не
только на токовищах, но и за их пределами в дневные часы
(Wegg, Rolstad, 1986; Wegge, Larsen, 1987 и др.), то к наи-
более дефицитным стациям вида в период ареалогической
стабильности его истории следует отнести в первую очередь
старые редкостойные, преимущественно'светлохвойные леса
(на территории Европы главным образом старые мохово-
кустарничковые сосняки). Внутривидовая конкуренция за
гнездовые и выводковые стации, по-видимому, была меньше.
Однако не исключено, что эти стации были предметом меж-
видовых конфликтов (между глухарем, тетеревом и белой
куропаткой), в пользу чего можно трактовать как общеиз-
вестные различия в массе тела самок этих видов, так и их
стациальную разобщенность в выводковый период, о чем
свидетельствуют собранные нами материалы о летнем раз-
мещении тетеревиных птиц в Архангельском Заонежье.
С возникновением на исторической арене человеческой
цивилизации и началом ее давления на природные экосис-
темы началось сокращение ареала глухаря. В том случае,
226

когда в результате хозяйственного освоения земель терри-
тория не теряла пригодности для обитания вида, а пресс
охоты не был беспредельным, сохранившиеся (или вновь
обосновавшиеся) группировки глухарей не деградировали.
Если гибель птиц лишь компенсировалась естественным при-
ростом, но не превышалась им, группировка развивалась по
стационарному типу. Такой же (или близкий к нему) тип
группировки должен был сохраняться и при чередовании пе-
риодов перепромысла с периодами полного запрета охоты
или ее жесткой регламентации. Стационарный тип группи-
ровки поддерживался до тех пор, пока не ухудшались до
критического уровня биотопические условия или же не на-
растал до критического предела пресс охоты. В любом из
этих случаев группировка должна была прекратить свое
существование. Если же биотопические условия сохранялись
неизменными, а пресс охоты ослабевал, давая возможность
приросту превысить смертность, группировка стационарного
типа должна была увеличиваться в численности, достигать
предельной плотности населения и, в конце концов, прояв-
лять тенденцию к превращению в субпопуляцию эмиграци-
онного типа. При условии, что на соседней, пригодной для
вида территории пресс охоты на глухарей был так высок,
что не оставлял шансов не только на рост численности, но
даже на ее более или менее стабильное поддержание,
«внутреннее давление» экспансирующей группировки дол-
жно было получать постоянный выход за счет эмиграции и
гибели расселяющихся за ее пределы птиц. Именно таким
сочетанием условий определяется, на наш взгляд, стацио-
нарный тип возрастной структуры современной группировки
глухарей в Окском заповеднике. Если же и на соседней тер-
ритории уровень смертности глухарей оказывался ниже
уровня их естественного прироста и эмиграции из соседних
районов, то обе эти территории должны были развиваться в
рамках двухфазовой системы. При этом эмиграционный тип
группировки должен был формироваться там, где распола-
гались наилучшие биотопические условия.
Разбор остальных (весьма многочисленных) вариантов
сочетания биотопических условий и соотношений в смертно-
сти и пополнении группировок глухарей на антропогенном
этапе их истории (некоторые показаны на рис. 34) позволя-
ет считать изложенную выше схему наиболее распространен-
ной в тех районах, где результаты антропогенного воздейст-
вия на экосистемы прослеживаются достаточно четко. В
большинстве этих районов должны преобладать группиров-
ки, структурная организация которых близка к стационар-
227

ному типу. И только на неосвоенных или слабо освоенных
территориях можно ожидать развития событий по двухфа-
зовому сценарию.
Рис. 34. Некоторые варианты формирования основных типов субпопуля-
ций глухарей на соседних территориях с различными биотопическими
условиями:
Dr — уровень плотности населения в оптимальных биотопах: шп — не
максимальный, m — предельно высокий, Ct — характер территории, В ■—
граница; 1 — оптимальные места обитания; 2 — субоптимальные или
пессимальные; 3 — непригодные. Типы группировок глухарей (Tg): St—
стационарные, Em — эмиграционного типа, Im — иммиграционного, AT—
временные группировки, случайные залеты или транзитные миграции.
Fig. 34. Some variants of the formation of principal capercaillie subpopu-
lation types on adjacent territories with different biotopic conditions.
Dr — density level of capercaillie subpopulations in the optimum habitats:
nm — no maximum, m — maximum. Ct — character of territoty used;
В — a border. 1 — optimum habitats; 2 — suboptimum or pessimum ha-
bitats; 3 — unfit habitats. Tg — the types of capercaillie subpopulations:
St — stationary; Em — emygratory; Im — immigratory; AT — temporary
grouppings of immigratory type or transit migrations.
228

Этот небольшой исторический экскурс позволяет считать,
что все три типа группировок являются естественными. Один
из них — стационарный тип — оказывается наиболее харак-
терным для первого, экспансивного, то есть наиболее дина-
мического этапа истории вида. Этот же наиболее экспансив-
ный тип группировки вновь получает широкое развитие в
современных условиях, когда большинство природных эко-
систем оказываются выведенными из климаксного состояния
в сукцессионное. Доминирование двух других типов группи-
ровок, неразрывно связанных между собой, представляется
наиболее реальным на этапе стабильности видового ареала
глухарей. При этом эмиграционный тип группировки должен
был быть в большей мере связан с климаксным типом рас-
тительности, в то время как иммиграционный тип мог фор-
мироваться на территориях с самыми разнообразными био-
топическими условиями.
Приступая в 1980 г. к исследованиям Онежско-Пудож-
ского болотно-лесного массива, мы надеялись собрать мате-
риалы по демографии глухарей, не смещенные воздействием
антропогенного фактора. По мере накопления полевого ма-
териала, его осмысления и сопоставления с данными по со-
седним освоенным рубкам территориям, любезно предостав-
лявшихся нам сотрудниками Онежской охотинспекции вера
в реальность этой задачи постепенно исчезла: даже при ра-
боте в центре столь обширного девственного массива пол-
ностью избежать влияния крупномасштабных антропогенных
трансформаций среды на изучаемые показатели не удава-
лось. Тем не менее, изложенные выше соображения позволя-
ют считать, что мы исследовали группировку птиц, находив-
шуюся в естественном состоянии. Очень возможно, что весьма
похожую картину можно было наблюдать и в начале теку-
щего века в тех районах Европейского Севера, где болотно-
сосновые массивы зандровых равнин или светлохвойные
болотно-таежные комплексы крупных речных долин грани-
чили с девственными высокобонитетными однопородными
ельниками моренных районов (то есть с коренными лесами
восточных районов Архангельской области и запада Коми
АССР) или упирались в обширные монотонные и почти без-
лесные болотные массивы нижнего течения Сев. Двины, Ме-
зени, правобережья р. Пезы, приморских низин Онежского и
Д&инского заливов. Как вырубки, так и глухие ельники и
безлесные массивы болот являются для глухарей пессималь-
ными или субоптимальными биотопами. Их соседство с оп-
тимальными для вида территориями должно приводить к
формированию структурной и пространственной дифферен-
229

циации населения глухарей, которая и была прослежена
нами.
Связь между определенным типом группировок глухарей
и характером занимаемых ими территорий позволяет виду с
наибольшей полнотой использовать пространственные ресур-
сы среды и одновременно приводить в соответствие с этими
ресурсами собственную плотность населения. Эта связь, от-
ражающая противоречие между экспансивным стремлением
вида к максимальной реализации своего мощного репродук-
тивного потенциала и лимитированной емкостью пригодного
для него пространства, безусловно, не видоспецифична.
Современная зоологическая литература наполнена свиде-
тельствами этологических, миграционных, структурных, ди-
намических и других различий между конспецифичными
группировками животных, обитающих на разных террито-
риях. Так, судя по данным Б. П. Борисова (1989), некото-
рые изученные им субпопуляции бобров (Castor fiber) име-
ют возрастную структуру, свойственную группировкам эми-
грационного типа (что рассматривается автором как след-
ствие их систематического неопромышления), в то время
как в некоторых исследованных им же субпопуляциях отмс
чается возрастное распределение, близкое к стационарному.
Подавляющее большинство молодых особей из скандинав-
ской популяции скопы проводит первый год своей жизни, а
иногда и более длительное время, в районах зимовки
(Osterlof, 1977). Наряду с этим в средиземноморской по-
пуляции этих же птиц многие молодые особи вообще не по-
кидают родных территорий. (Thibault, Patrimonio, 1989).
Низкая миграционная активность среднеземноморских скоп
расценивается этими авторами как свидетельство непредель-
ной заселенности территории. Совершенно различной струк-
турой и этологической организацией характеризуются груп-
пировки кабанов (Sus scrofa) в южной Франции, обитаю-
щие на территориях с различными биотопическими условия-
ми и имеющие различную плотность населения (Spitz, Janeaií
1990). Разной структурой и несовпадающими демографиче-
скими параметрами обладают группировки рысей (Felis
ruf us), обитающие на территориях с различным уровнем
их эксплутации в процессе охоты. При этом обновление оп-
ромышляемой группировки происходит главным образом за
счет иммигрантов из неэксплуатируемой субпопуляции
(Knick, 1990). Число подобных примеров можно продол-
жить.
Материалы, свидетельствующие о нестационарных типах
исследованных группировок животных, встречаются в лите-
230

ратуре заметно чаще, чем свидетельства в пользу их стацио-
нарности, что, вероятно, следует отнести за счет вполне по-
нятого стремления большинства полевых зоологов в районы
с высокой численностью объектов исследования, то есть на
территории с оптимальными условиями обитания животных.
К сожалению, публикуемая информация редко сопровожда-
ется даже самыми общими комментариями к обстановке в
соседних районах. Тем не менее, нам представляется воз-
можным трактовать большинство опубликованных материа-
лов в качестве фрагментов предложенной здесь общей кон-
цепции о функциональной роли структурной организации
населения животных в поддержании гомеостатического ба-
ланса между их территориальными амбициями и емкостью
жизненного пространства.
Резюме
В пространственной организации населения глухарей
представляется возможным выделить 3 основных типа тер-
риториальных группировок, принципиально отличающихся
по демографическим параметрам, степени миграционной ак-
тивности птиц и, вероятно, по динамике плотности населе-
ния.
Группировки стационарного типа формируются на терри-
ториях с непредельной плотностью населения глухарей и
относительно благоприятными биотопическими условиями
среды. Они свидетельствуют о мощных неблагоприятных
воздействиях внешних факторов (погода, охота, беспокойст-
во, прессинг хищников) на население вида или отражают
молодость самой группировки птиц на данной территории.
Группировки эмиграционного и иммиграционного типов
развиваются на смежных территориях с существенными раз-
личиями в биотопической обстановке при условии предель-
ней плотности населения глухарей в оптимальных биотопах.
Они отражают «климаксный» этап эволюции населения ви-
да в данных условиях среды.
231

Глава 7. НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ
К ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ЗАПАСОВ ГЛУХАРЕЙ
Принципиальные различия структурной организации на-
селения глухарей на территориях разного типа требуют
дифференцированного подхода к освоению их запасов. Ве-
дущим критерием этой дифференциации является источник
пополнения группировок разного типа. В соответствии с этим
критерием следует сразу выделить группировки стационар-
ного типа. Так как пополнение этих группировок происходит
только за счет реализации их собственного ропродуктивного
потенциала, то очевиидно, что, поднимая вопросы освоения
запасов стационарных группировок, следует ориентироваться
исключительно на их внутренние возможности к воспроиз-
водству. Для простоты последующего изложения подход к
их использованию мы будем называть сценарием 1. В пер-
вую очередь он предполагает оценку общей численности
птиц, их разделение на эффективную часть группировки и
«урожай», определение масштабов ежегодной смертности
размножающихся особей и уровня его компенсации молоды-
ми птицами, а также расчет квот изъятия.
Несмотря на то, что этот подход к освоению запасов
глухарей является традиционным, его разработанность ос-
тавляет желать лучшего. Существенные трудности возника-
ют со сбором информации, необходимой для расчета квот.
Так, для определения допустимых масштабов добычи в
процессе летне-осенней охоты (на большей части РСФСР
она открывается во второй половине августа — начале сен-
тября) учетные данные должны быть собраны уже к первым
числам августа. Однако, из-за нахождения глухариных вы-
водков в июле месяце в труднодоступных стациях, получить
необходимую информацию к нужному времени очень слож-
но, а учитывая крайне неудовлетворительное состояние на-
ших егерских и ресурсоведческих служб, попросту нереаль-
но. Кроме того, вследствие повышенной гибели птенцов в
выводковый период (т. е. в том числе и в августе) представ-
ляется рискованным использование июльских оценок для
расчетов норм отстрела глухарей в процессе летне-осенней
охоты (т. е. главным образом в сентябре—октябре). Похо-
жая ситуация складывается и с организацией весенней охо-
ты на токах.
Попытки создать систему заблаговременного прогнозиро-
вания предпромысловой численности глухарей (Moss, Oswald,
1985; Moss, Wier, 1987; Романов, 1990; Linden, 1990a)
находятся в начальной стадии. Однако уже сейчас они
232

впечатляют объемом и характером необходимой для прогно-
зирования первичной информации. К тому же вызывает сом-
нения и возможность экстраполяции некоторых принципи-
альных положений прогностических моделей на группировки
одного и того же стационарного типа, находящиеся на раз-
ных стадиях развития.
Такие сложности возникают только с оценкой общего за-
паса, численности эффективной части группировки и вели-
чины ежегодного прироста. Но следует еще ответить на воп-
рос о допустимых размерах изъятия. Для этого, как мини-
мум, необходимо знать, какая часть птиц, учтенных в дан-
ном году, доживет до следующего, что предполагает нали-
чие учетных данных за ряд лет. Однако, и располагая ими,
можно лишь в самом первом приближении оценить числен-
ность маточного поголовья, которое должно дожить до сле-
дующего года, так как возраст птиц, впервые приступаю-
щих к размножению даже в одной конкретной группировке,
может варьировать по годам под влиянием многих факто-
ров, таких как уровень плотности населения, возрастной и
половой состав, погодные условия и др. Приходится опи-
раться на средние показатели, а в случае их отсутствия
(т. е. в самом распространенном случае) прибегать к экст-
раполяциям данных из других районов, что, безусловно, сни-
жает надежность конечных результатов. Кроме того, мы
практически никогда не можем быть уверены в том, что весь
объем ежегодной убыли группировки определяется только
смертностью птиц: стационарность субпопуляции предпола-
гает лишь отсутствие подкочевок, но вполне допускает эми-
грацию. Масштабы же, да и сам факт эмиграции глухарей
оценить сложно, в чем читатель мог убедиться, ознакомив-
шись с предыдущими главами нашей книги. Напомним
также, что устанавливая величину допустимого изъятия, мы
должны определить свое отношение и к многолетней дина-
мике обилия эксплуатируемой группировки, отразив это от-
ношение в предлагаемой квоте. До настоящего времени нет
и четкого однозначного ответа на вопрос о степени соответ-
ствия возрастного и полового состава глухарей, добываемых
в процессе охоты, естественным потерям их популяций.
Неясным представляется и вопрос о сроках летне-осен-
ней охоты, так как, за редчайшим исключением, остаются
практически неизвестными ни характер изменения численно-
сти глухарей за период с августа по апрель, ни факты, его
определяющие, ни сопровождающие его структурные изме-
нения опромышляемых субпопуляций. Эта же неопределен-
ность делает проблематичной и самую возможность прове-
233

дения зимней охоты (как промысловой, так и любительской).
Если уже к ноябрю численность группировки стабилизируется
на уровне, лишь незначительно превышающем весеннюю, то
есть суммарную численность маточного поголовья и молодых
птиц, компенсировавших его прошлогодние потери, то о ка-
кой охоте может идти речь? Допустим, что о самом мини-
мальном изъятии, но будет ли оно равноценно (в структур-
ном плане) тем небольшим естественным потерям, которые
еще предстоят зимой? Очень возможно, что нет. Зимнее со-
кращение численности глухарей должно происходить глав-
ным образом за счет молодых (до года) особей, предполо-
жительно обоих полов, или в основном самок. В то же вре-
мя собранный нами небольшой материал свидетельствует,
что среди глухарей, добываемых российскими охотниками
зимой, взрослые (старше года) самцы составляют 80—92%
(Борщевский, 19896). Между тем, сохранностью птиц имен-
но этой половозрастной группы определяется стабильность и
увеличение численности популяций глухарей (ТгоиуПНег е1 а1.
1988). |
Следует отметить и еще один момент, не облегчающий
разработки системы рациональной эксплуатации группиро-
вок стационарного типа. В настоящее время СССР является
единственной в мире страной, на территории которой сущест-
вуют регионы, в пределах которых ведется как летне-осен-
няя, так и зимняя и весенняя (на токах) охота на глуха-
рей. При слабо отлаженной системе оценки запасов этих
птиц и полной неорганизованности контроля за их добычей
охота в этих регионах оказывается попросту хаотической.
Отсутствие действенного контроля за соблюдением ее сро-
ков делает использование запасов глухарей практически не-
регулируемым.
Такова ситуация с планированием и организацией охо-
ты на глухарей, образующих группировки стационарного ти-
па. При весьма заметной тенденции к сохранению ныне су-
ществующего уровня развития охотничьего хозяйства она
представляется почти тупиковой. Впрочем, на этот счет су-
ществует и иное мнение: «... Сейчас глухарь наиболее пер-
спективен как объект спортивной охоты для всех без ис-
ключения охотничьих хозяйств таежной зоны. Его крайняя
оседлость, прекрасная адаптированность к местным услови-
ям, большой репродуктивный потенциал и высокий предел
плотности населения делают этот вид исключительно выгод-
ным для спортивного охотничьего хозяйства» (Потапов,
1985, с. 338). Горечь усмешки, невольно возникающей при
чтении таких утверждений, усиливается сознанием того, что
234

эта «исключительная выгода» в ближайшем будущем может
сыграть самую трагическую роль в судьбе наших популя-
ций глухарей. Ничтоже сумняшеся, мы попросту перебьем
этих птиц, так и не удосужившись разобраться в том, как же
следовало организовать разумное использование их запасов.
Совершенно иным видится подход к опромышлению за-
пасов глухарей при двухфазовой системе структурированно-
сти их популяций. Прежде всего необходимо ответить на во-
прос о том, стоит ли сохранять группировку эмиграционно-
го типа в естественном состоянии, при котором ее самцовая
часть пополняется в основном за счет подкочевки двух-трех-
летних птиц из периферийных группировок (то есть из суб-
популяций иммиграционного типа), или же нам безразличен
тип группировки, населяющей территорию репродуктивного
центра. В том случае, если мы отрицательно отвечаем на
первый вопрос и положительно на второй, то стратегия ис-
пользования запасов глухарей может разворачиваться по
сценарию 2. Охота проводится только на территории, в пре-
делах которой располагаются группировки иммиграционно-
го типа (или популяционного резерва). При этом предвари-
тельная оценка численности птиц и успешности их размно-
жения не обязательны. Можно также не регламентировать
объем добычи, так как даже при поголовном отстреле всех
глухарей (что практически неосуществимо) используемая
территория вновь будет заселена на следующий год во вре-
мя осенней дисперсии молодняка с территории репродук-
тивного центра.
Сроки проведения охоты — любые. При ее позднем от-
крытии — большая престижность трофеев, при раннем —
более высокая добычливость. В последнем случае оптималь-
ный срок начала охоты можно определить, опираясь на ин-
тегральное использование показателей сезонной динамики
массы тела и численности глухарей-сеголетков (Борщев-
ский, Груздев, 1989). При любых сроках проведения охоты
вполне возможно ее регулирование, характер которого бу-
дет определяться основными целями эксплуатации группи-
ровок, наличием информации по их мониторингу и органи-
зационными возможностями. Освоение запасов глухарей по
сценарию 2 существенно облегчает задачи природоохранных
служб, которые сводятся главным образом к обеспечению
неприкосновенности репродуктивных центров. Вопросы де-
тального мониторинга, сроков проведения охоты, соблюде-
ния охотниками норм отстрела и т. п. отодвигаются на вто-
ростепенный план,
235

Основными недостатками этого сценария следует при-
знать необходимость проведения охоты на территории с от*
носитёльно низкой плотностью населения, а также слабую
предсказуемость численности возможных объектов охоты до
ее открытия. Последнее должно быть особенно ощутимо при
ранних сроках начала охоты. Прогноз предпромысловой чи-
сленности глухарей по метеоусловиям репродуктивного пе-
риода может, на наш взгляд, лишь частично прояснить си-
туацию.
Допустимо и непосредственное опромышление группиров-
ки эмиграционного типа. Однако при этом мы рискуем лик-
видировать ее функцию репродуктивного центра. В случае
его деградации мощная и продолжительная депрессия чис-
ленности глухарей на обширных соседних территориях пред-
ставляется неизбежной. Не следует также забывать, что при
проведении охоты в районе расположения репродуктивного
центра мы неминуемо встречаемся с комплексом проблем,
характерных для сценария 1: определение численности,
оценка квоты, жесткий контроль за их соблюдением и т. д.
Уже по одной этой причине непосредственное опромышление
группировки эмиграционного типа представляется весьма
нежелательным.
В том случае, если по каким-то причинам необходимо со-
хранить специфическую организацию группировок эмигра-
ционного типа, мы опять-таки можем проводить охоту толь-
ко на периферийных территориях, населенных особями по-
пуляционного резерва. Однако при этом должно позаботить-
ся об обеспечении подкочевки взрослых глухарей в зону
репродуктивного центра, то есть к группировке эмиграцион-
ного типа (сценарий 3). Существует два очевидных реше-
ния этой задачи. Первое — это учет, определение квот, кон-
троль и т. п. Второе — завершение охоты на периферийных
территориях до начала массовой подкочевки молодняка из
группировки эмиграционного типа. В последнем случае мо-
лодые, наиболее уязвимые для охотников особи, иммигри-
рующие в опромышляемые районы, будут выведены из-под
пресса охоты, что даст им больше шансов на выживание, К
следующему летне-осеннему сезону они будут более опыт-
ными и менее уязвимыми для охотников, чем глухари-сего-
летки, родившиеся на территории популяционного резерва.
На последнюю группу и предполагается ориентировать ос-
новной пресс охоты.
К главным недостаткам освоения запасов глухарей по
этому сценарию следует, безусловно, отнести предельно ко-
роткий период охоты (менее 2 месяцев) и так же, как И; при
236

реализации сценария 2, относительно низкую плотность на-
селения глухарей на опромышляемых территориях. Пред-
сказуемость величины предпромыслового запаса выше, чем
в сценарии 2, так как изъятие планируется проводить в сро-
ки до подкочевки глухарей из группировки эмиграционного
типа.
Кроме того, постоянная ориентация охоты на преиму-
щественное изъятие глухарей определенной территориально-
возрастной группы может негативно сказаться на генетиче-
ском разнообразии их населения. Так, в соответствии с по-
лиморфической поведенческой теорией Д. Читти (Chitty,*
1959), можно допустить, что при реализации сценария 3 из
опромышляемой популяции будут постоянно элиминировать-
ся глухари с низким уровнем агрессивности. Так как рас-
пределение «гена агрессивности» у тетеревиных птиц подчи-
няется закону Менделя (Page, Bergerud, 1988), то в резуль-
тате такой селекции должно происходить обеднение популя-
ции особями с низкой агрессивностью, что, вероятно, приве-
дет к сокращению емкости занимаемых ею угодий. Напом-
ним также, что птицы с пониженным уровнем агрессивности
плохо адаптированы к высокой плотности населения конспе-
цифичных особей (Bergerud,. 1988а). Поэтому дефицит
глухарей с неагрессивным генотипом в составе периферий-
ных группировок в некоторых случаях катастрофических
депрессий в зоне репродуктивного центра может препятство-
вать быстрому заполнению освободившихся оптимальных би-
отопов и воссозданию в их пределах нового репродуктивного
ядра. Эти соображения не позволяют рассматривать дан-
ный сценарий использования ресурсов глухарей в качестве
оптимального.
Конечно же, и при реализации второго сценария возмо-
жен систематический перепромысел птиц, адаптированных к
низкой плотности населения, так как проведение охоты пла-
нируется только на территории их преимущественного оби-
тания (т. е. в группировках иммиграционного типа). Однако
меньшая осторожность по отношению к охотнику особей с
противоположной генетической детерминантой (Davies,
Bergerud,! 1988) позволяет рассчитывать на их избиратель-
ный отстрел. При условии, что на периферийных территори-
ях, занятых группировками иммиграционного типа, птицы с
неагрессивным генотипом численно доминируют и, следова-
тельно, должны чаще встречаться охотнику, возможность пе-
репромысла глухарей с каким-нибудь одним генотипом мож-
но признать незначительной. Тем не менее, вопрос о генети-
237

ческой реакции группировок глухарей на их использование
по-прежнему нуждается в самом тщательном исследовании.
Таким образом, с организационной точки зрения наибо-
лее приемлемым в настоящее время представляется исполь-
зование запасов глухарей по сценарию 2, то есть жесткая
охрана репродуктивных центров и массовая, возможно даже
нерегламентированная охота по их периферии. Следует
уточнить, что сама возможность ведения почти нерегламен-
тированной охоты на глухарей, пока еще существующая в
ряде районов России, определяется слабой доступностью и,
следовательно, сохранностью группировок эмиграционного
типа. Однако эта спонтанно реализуемая стратегия сегодня
осуществима лишь на слабо освоенных территориях Евро-
пейского Севера и Сибири. Перспективы нерегулируемого
использования запасов глухарей снижаются такими же тем-
пами, какими идет ликвидация последних массивов дев-
ственных таежных лесов. В тех же регионах, где не сохра-
няются неосвоенные земли, состояние ресурсов глухарей,
как правило, резко ухудшается. В такой обстановке гово-
рить об использовании вида можно только при условии хо-
рошо налаженной системы мониторинга за его группировка-
ми и жесткого контроля за добычей птиц.
Там же, где еще остались какие-то территориальные ре-
зервы, следует стремиться к образованию условий для воз-
никновения репродуктивных центров. Это предложение сов-
падает с рекомендациями А. Н. Романова (1979), которым
предлагалось создание в пределах крупных охотничьих хо-
зяйств одного или нескольких заповедных (воспроизводст-
венных) участков, в пределах которых охоту следует полно-
стью запретить, а на соседних территориях вообще не регла-
ментировать добычу глухарей. В эти рекомендации следует
внести существенные уточнения: воспроизводственные участ-
ки должны быть оптимальными с точки зрения вида, обес-
печивать его жизнедеятельность в течение всего года и, что
самое важное, должны иметь все условия для поддержания
предельно высокой плотности населения. Последнее условие
предполагает не только охрану угодий, но и снижение воз-
действия со стороны хищников, особенно при небольшой
площади резерватов. В их пределах должен быть сведен до
минимума фактор беспокойства, т. е. запрещены практиче-
ски все виды хозяйственной деятельности и рекреация.
Таков перечень только административно-хозяйственных
проблем. Однако остаются и вопросы научного плана. Како-
ва должна быть площадь этих резерватов? Допустимо ли их
дробление, и если да, то на какие части, до каких пределов?
238

Каким должно быть расстояние между ними? С нашей точ-
ки зрения остается невыясненным и вопрос об оптимальном
соотношении в размерах площадей (и качественных харак-
теристик) репродуктивного центра и периферийных террито-
рий, занятых группировками иммиграционного типа и су-
ществующих за счет пополнения из этого центра. Ответы на
эти вопросы должны дать будущие исследования.
\
23»

выводы
1. В организации населения глухарей исследованного ре-
гиона прослеживается определенная пространственная д«ф,
ференция птиц на два типа территориальных группировок,
имеющих различную структуру и не совпадающие функции.
2. В нетрансформированных и труднодоступных комп-
лексах старых хвойных лесов и сфагновых болот должны
располагаться крупные группировки глухарей эмиграцион-
ного типа, представляющие собой мощные репродуктивные
центры. Вероятно, они обеспечивают воспроизводство вида
не только в пределах собственных границ, но и на обшир-
ных примыкающих к ним территориях.
3. Характерные особенности репродуктивных центров:
— наличие большого числа токовищ с высоким обилием
самцов старших возрастов;
— повышенная, по сравнению с соседними территориями,
плотность населения глухарей, которая в многолетнем ас-
пекте, при отсутствии посторонних воздействий, сохраняется
на уровне, близком к постоянному. В ее сезонной динамике
прослеживается несколько пиков, хронологически не совпа-
дающих с рождением птенцов;
— явное преобладание в самые ответственные для раз-
множения сезоны (спаривание, инкубация кладок, выводко-
вый период) наиболее ценных в репродуктивном отноше-
нии особей старших возрастов.
Факторы, связанные с плотностью населения, могут сни-
жать репродуктивный успех этих группировок до уровней,
обычных в регионах с более высоким проявлением негатив-
ных условий среды.
4. На территориях с преобладанием пессимальных для
вида растительных сообществ (как вторичных, так и есте-
ственных) должны располагаться периферийные группиров-
ки иммиграционного типа, представляющие собой популя-
ционный резерв. Они характеризуются малым числом токо-
вищ с небольшим количеством самцов, более низкими и,
предположительно, менее стабильными (в многолетнем ас-
пекте) показателями плотности населения, чем на террито-
риях репродуктивных центров.
5. Между «центром» и «периферией» существует постоян-
ный обмен особями, за счет которого обеспечивается много-
летняя стабильность плотности населения птиц в репродук-
тивных центрах и поддерживается численность глухарей в
периферийных группировках. В случае ликвидации репро-
дуктивного центра мощная и продолжительная депрессия на
240

территориях соседних группировок иммиграционного типа
представляется неизбежной.
6. Объектом охраны для вида должны выступать репро-
дуктивные центры и занимаемые ими местообитания. Выяв-
ление репродуктивных центров, сохранение и улучшение в
их пределах оптимальной для глухарей природной и антро-
погенной обстановки должно стабилизировать численность
этих птиц.
7. На обширных территориях с относительно однородны-
ми биотопическими условиями, в пределах которых плот-
ность населения глухарей по тем или иным причинам не
достигает предельной, должны формироваться группировки
стационарного типа. Их пополнение осуществляется только
за счет собственных воспроизводственных ресурсов. В про-
цессе осенней дисперсии возможны широкие перемещения
молодых птиц, однако миграционная активность взрослых
(старше года) глухарей из этих группировок должна быть
низкой.
8. Пространственная неоднородность населения глухарей
требует дифференцированного территориального подхода к
освоению их запасов. Охоту на территориях репродуктив-
ных центров следует максимально ограничить, а возможно,
п полностью запретить. Объектом массовой охоты может
быть только население вида на периферийных территориях.
Необходимым условием использования запасов глухарей на
территориях, занятых группировками стационарного типа,
является организация мониторинга и жесткого контроля за
изъятием птиц в процессе охоты.
•
241

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Завершая предложенную вниманию читателя работу, хо-
чу подчеркнуть, что использованные в ней терминологиче-
ский и понятийный аппараты (возможно, не лучшие) при-
няты лишь для изложения наших взглядов на затронутый
круг проблем и не претендуют ни на постоянство, ни на са-
мостоятельность. Однако более важной нам представляется
необходимость еще раз напомнить о спорности содержащих-
ся в данной работе построений. Особенно это касается ин-
терпретации материалов по динамике плотности населения и
возрастному составу. Уточним при этом, что определенное
недоверие к принятым нами трактовкам вызывается не то-
лько и даже не столько «лакунами» в нашем материале и
возможными смещениями выборок, сколько несоответствием
полученных нами результатов и их интерпретаций общепри-
нятым ..представлениям. Однако еще раз напомним, что эти
представления базируются на далеко не бесспорных выво-
дах и отражают, как правило, лишь эмпирические результа-
ты исследований, тестирования которых или серьезного со-
поставления с какими-нибудь теоретическими оценками не
проводилось. Кроме того, расхождения собственных оценок
того или иного исследователя с оценками других специали-
стов, равно как и большинство неожиданных, не вписываю-
щихся в тривиальные схемы результатов часто совершенно
голословно объясняются дефектами методик, малым объе-
мом выборок или региональными особенностями исследо-
ванных территорий без каких-либо проверок этих предло-
жений. Недопустимо упрощенными представляются и подхо-
ды к вопросам экстраполяции полученных оценок. Везде,
где это было возможным, мы старались избегать подобных
упрощений и голословных констатации.
Наиболее существенным недостатком выполненной ра-
боты является полное отсутствие в нашем распоряжении
данных о перемещениях меченых глухарей. Причины этого
вынужденного упущения — в наших ограниченных возмож-
ностях: себестоимость всей работы, проведенной в рамках
плановой тематики ЦНИЛ Главохоты РСФСР и полностью
ею финансировавшейся, выглядит по меньшей мере несо-
лидной даже в ценах 80-х годов — около 12—13 тыс. руб-
лей. Вниманию читателя предложен материал, собранный
одним единственным исследователем при спорадической по-
мощи коллег. Следует, однако, отметить, что подавляющее
большинство отечественных работ, выполненных с помощью
кольцевания глухарей, не проверялось демографическими
материалами и с этих позиций иногда не выдерживает кри-
242

тини (см. главу 1). Поэтому судить о том, какие методы
дал&т наиболее объективную картину структурной организа-
ции: населения глухарей, мы пока не имеем возможности.
Безусловно, комплексное использование методов деАмогра-
фда&ского анализа и мечения глухарей позволит не только
прояснить этот вопрос, но и принесет новую информацию
для, понимания популяционной биологии этих птиц. При
этом, однако, следует учесть, что «необщительность» наших
охотников вряд ли позволит получить адекватные результа-
ты от кольцевания глухарей на участках небольшого разме-
ра.
Предложенная концепция структурной организации на-
селения глухарей хорошо согласуется с общими принципами
строения популяций позвоночных животных (Шилов, 1977).
Кроме того, она позволяет рассматривать эволюцию популя-
ции в ее континуальном хронологическом развитии, при
котором тот или иной тип территориальной группировки
птиц соответствует не только определенным биотопическим
условиям занятого ею пространства, но отражает и тенден-
цию саморазвития (сукцессионную стадию) данной группи-
ровки. Основным источником этого развития, его «двигате-
лем» является, на наш взгляд, противоречие между посто-
янным стремлением вида к территориальной экспансии и
ограниченностью жизненного пространства. Как результат
взаимодействия этих факторов возникает территориальность
птиц, проявляющаяся, в частности, в агрессивности к кон-
специфичным особям.
Такая трактовка адаптивной, точнее, экологической при-
роды агрессивности не противоречит результатам исследо-
ваний американских специалистов, показавших генетическую
сущность агрессивности тетеревиных птиц (Davies, Bergerud,
1988;Bergerud, 1988а; Page, Bergerud, 1988). Мы считали,
*по генетический, базовый уровень индивидуальной агрес-
сивности должен варьировать под воздействием внешних ус-
ловий. Только эти вариации и учтены нами в рамках данно-
го исследования. Не исключено, однако, что разные типы
территориальных группировок глухарей могут существенно
различаться генетически.
Возможность полностью объяснить полученные нами ре-
зультаты в рамках единой концепции хотя и позволяет от-
носиться к йим с доверием, однако не устраняет необходи-
мости их проверки и критики. В связи с этим хотелось бы
указать, что одним из основных принципов организации на-
ших работ явилось комплексное, сопряженное исследование
эазличных популяционных параметров изученной группи-
243

ровки глухарей (сезонной динамики плотности населения,
возрастного состава, соотношения полов, репродуктивного
успеха и др.). При этом наши попытки альтернативной трак-
товки (по отношению к принятой в данной работе) хотя бы
одного из этих параметров делали невозможной разумную
интерпретацию других (всех или только некоторых). Поэ-
тому, заранее принося благодарность за все конструктив-
ные критические замечания, хотелось бы указать на жела-
тельность их увязки с предложенной нами концепцией или
ее критикой.
Изложенные в работе данные и их интерпретация позво-
ляют считать, что в процессе популяционных исследований
пренебрежение информацией, характеризующей биотопиче-
скую, антропогенную и популяционную ситуацию на терри-
ториях, прилегающих к изучаемому району, может привести
к некорректным выводам. Это утверждение перекликает-
ся с мнением ряда специалистов (см. В1опйе1, 1990), отме-
чавших ущербность теории «экологической ниши» вследст-
вие упрощенного толкования сторонниками классической
экологии терминов «сообщество» и «популяция», которые
рассматриваются как замкнутые автономные биологические
системы. Не вдаваясь в эти дискуссии, заострим внимание
на том, что игнорирование информации о пространственной
неоднородности популяций позвоночных животных практи-
ками охотничьего хозяйства на локальных уровнях может
привести к не менее трагическим результатам (и в более
короткие сроки), чем заблуждения теоретиков.
Безусловно, отсутствие прямых свидетельств эмиграции и
иммиграции глухарей изученного района ставит предложен-
ную нами схему в ряд гипотетических. Однако сам факт ее
существования теперь уже будет требовать (и в этом мы
видим свою заслугу) не голословных предположений о не-
чувствительности методик или смещенности выборок, а ар-
гументированных доказательств (или хотя бы пристального
анализа) при обсуждении результатов учета или отстрела
глухарей. Впрочем, не будем забыва^ть слова Артура Шо-
пенгауэра, заметившего, что «человек так же не может вы-
лезти из своего сознания, как из своей шкуры, и непосредст-
венно живет только в нем; по5фму-то так трудно помочь ему
извне».
244

SUMMARY i
CHAPTEiR 1. The problem of conservation and utilisation of
Capercaillie populations entails quantitative consideration of two baste
demographic parameters: annual recruitment and mortality. In spite of high
fertility of the hens, the real reproductive success in most places is low by
the end of summer (Table 1). Many researchers agree that weather condi*
tions during the breeding period represent the major factor determining the
number of birds in autumn. Such dependence could have been very usefull
for prediction of bird numbers prior to the hunting season. But in some
regions autumn/winter hunting does not prove the validity of such depen-
dence. Several investigations give reason to believe that breeding success
estimations for the same population can have significant monthwise variations
during one year. Density-dependent phenomena lead us to expect intensive
spatial movements of Capercaillies, but Russian data on ringing testify to a
high degree of sedentariness in these birds. I belive that ringing data
interpretation by Soviet researchers may by incorrect due to the small areas
under investigation and reluctance of the hunters to decliarate trophies.
The stability and growth of Capercaillie populations is mainly deter-
mined by the survival of adult birds. However our knowledge of the factors
determining mortality of adults is still poor. The majority of investigators
believe that in nature adult Capercaillies are mainly killed by predators.
But studies of the impact of carnivorous animals on the Capercaillie are
very few. Besides, some specialists in the predators' ecology do not agree
that they significantly affect the Capercaillie population, i
■All these problems could have been varified by age and sex seasonal
dynamics data. But I do not know of any study on these issues giving
sufficient details to end the disputes.
The main aim of the present work was to study long-term, and seaso-
nal changes in Caipercaillie density for different sex and age groups.
J ailso investigated the Capercaillie breeding process, their physical condi-
tion and the pressure of carnivorous animals on the Capercaillie subpopu-
lation under study.
In Russia the Capercaillie live over areas of tens of thousands sq.
kilometers. For investigation I took a territorial grouping (or a subpopu-'
lation) of the Capercaillies, which includes several leking micropopulations
(each of them attached to the same display ground).
The field study was conducted in the S-W of One?a district of
Arkhangelsk region (62^1(6'— 03°Q1' N, 36°52'—&p№ E) in 1981—86, 1988.
The study area covers about 650 sq. kms and is situated in the center of
Onega-tPudoga massif which occupies in bounds of Arkhangelsk region
about '5/OCOsq. kms area size (Fig. 1). Its virgin coniferous forests (typical
taiga subzone) are cut by sphagnum oligotrophy bogs and water obgects.
The whole massif is uninhabited. The central parts are almost inaccessible
in all seasons. It is well surrounded bv the territories where intensive
felling has been under way since the 50s and which are relatively frequ-
ently visited by peqple (poaching pressure is high). At these places the
Capercaillie density is by 3—4 times lower than in the virgin massif,
CHAPTER 2. In the same months of the different years (1981 —
86, 1088) the Capercaillie density has remained at the same level (Fife. 2).
In the long-term the subpopulation did not exhibit either peaks or drops,
I never observed trends to growth or decline in the density of the subpo-
pulation. Only once there was a noticable decline in the density of the
population, related to sharp rise of disturbance factor (geological works),
but upon termination of ^external effects* the Capercaillie density promptly
returned to the common level. The seasonal density dynamics is marked
245

by two peaks and two declines (Fig. 3). Both peaks and declines were
observed each year. Neither: April peak nor subsequent nive decline can be
explained by changes in birds' behaviour. The most probable cause for
April—June changes in the subpopulation density are Capercaillie move-
ments i .
Age distribution for this grouping (Fig. 5) is considerably different
from the pattern for stationary population, which is renovated only with
birds born on the its territory. In male group 3-years birds predominate
during all seasons. In April—June cocks of this age are more numerous
than birds of any other age. Age distribution for females in August—.Feb-
ruary is close to stationary pattern, but in April—June this «correct»
distribution is broken: 2-year hens are prevailing, i
In August—March sex distribution of the Capercaillies of all age
groups is almost lil (Table 2), In April the relative number of hens
sharply increases (up to '62%), reaching the annual maximum; and then,
by June it drops to minimum (29i%). In March—June the changes of the
relative number of hens go together with the similar changes of the density
of the whole grouping,
The seasonal changes of the Capercaillie density for different age and
sex groups do not coincide (Fig. 7). April rise in female density is deter-
mined by a greater number of older hens, and June drop — mainly by
decrease of younger (less than 2 years) birds. August peak of the density
of the whole grouping is determined not only dy breeding, but also by
increase in density of adult birds (both males and females). The general
seasonal dynamics of the grouping density depends to a great extent on
changes in adult birds' density. At most times during the year the density for
both all subpopulation and sex/age groups thereof (especially for yonger
birds) is beyond the capacity of milieu, which should lead to increased
mortality or/and emigration of the Capercaillies. Seasonal changes for both
subpopulation and age/sex groups are density dependent (Fig. 8, 9. 10,
Table 5). In general, the whole grouping should be characterised by high
tension of intrapopulation contacts.
CHAPTER ¡3. Maximum concentration of males on leks was obser-
ved from the 1st to the 20th of May, and from the 3rd to the 16th of May—
for females (Fig. 11). The average date of the 1st e.7^ laying is the 'llth
of May (Fig. 13). The incubation smarts on the 20th—21st of May. The
chickens leave the nest on the 115th—|16th of June. The majority of hens
starts nesting in a short time-span. 76% of females db It from the 7th to
the '17th of May; and 1«2% of birds do it earlier and later respectively.
Younger hens (up to ,1 year) start nesting 5 days after the adults. The
first egg date depends on the date of snow cover destruction (Fig. 14).
Realization of the fertility potential of the hens does not depend on number
and/or age distribution of cocks.
Each hen of the grouping under study develops annually 9.2±0jl follic-
les in average (Table 9). But the average cluch size is estimated in
6,31=+= Of, 1 eggs (Table 10). When buried eggs found in the nests of two
hens (Fig. 1*5) are exluded from the calculations, the average cluthc size
is 6.2y=(M eggs. So the fertility realization is only 68% of the potential.
It can be due to different causes, including follicle atrection. But the major
factor which blockades the hens from realization of their fertility potential
seems to be territorial competition due to the late destruction of snow
cover and high density of the subpopulation (Fig. 16, 17). '
In spite of almost total absence of anthropogenic pressure, the breeding
success of the grouping under study by the end of summer is quite comjpa-
rable to that of the Capercaillie papulations living in the habitats with
high degree of antropogenic landscape transformation and high disturbance
246

factor. By the end of summer the reproduction potential of the groupping
under study is realised by only 141% (Table .12, Ill3, 14). Its growth to
great extent is due to immigration of adult hens with chickens also from
adjacent areas! (Table 15), and is 75»% only instead of potential 3#0i%.
Maximum losses in realization of the reproduction potential from the sub-
population ujp to 90% are observed during the appearance of the chickens
(dying, emigration, unmarring of hens, follicle atrection, bad quality eggs,
egg-burying, egg loss and destruction of the eggs and nests). Chick mor-
tality is the most significant factor for the aboriginal hens (about 40%
of all losis). k
CHAPTER 4. The Capercaillie invasion with parasitic worms
(Cestoda, Nematoda, Fig. Il'8, ,19, 20) for the given grouping is estimated
to be close to maximum values for the Russia (Table il«8). But high degree
of such invasion of the Capercaillies in the Ilexa river basin should be
regarded as «normal» because this region is fairly favourable for helminth
development both in respect of the climate, high density of the subpopu-
lation, and high portion of adult Capercaillies. Increased mortality of these
birds due to weakening caused by the parasites can be expected only for
young (1—12 months) Capercaillies. High degree of hens invasion with
large parasitic worms prior to eggs laying should have negative effect
on realisation their fertility potential determining to a certain extent the
difference between number of follicles and eggs laid.
The most common causes for the Capercaillie traumatism are their
spring confrontations (Table 19). The majority of the birds with traumas
of such nature — are adult cocks; the most multiple damages are obser-
ved for 3-year old cocks. «Conflict»-based traumatism for hens is less
pronounced and is observed also in April—June, when the whole grouping is
characterized by high aggressivity. Many Capercaillies are got damaged
by hitting mechanical obstacles while walking, mainly adult hens and
young (1—3 months) birds of both sexes during end of July—beginning of
August. Damages due to predatory animals attacks are very rare and
typical only for adult cocks. It is however possible that hens and young
birds are attacked by mainly highly specialized prey animals who seldom
fail.
In the Ilexa river basin the majority of the Capercaillies accumulate
substantial fat and retain it for a long time fFig. 22!). Mortality due to
pre-letal weakness and drastic reduction of fatness is not typical for
Capercaillies of the grouping under study. Spring cock traumatism which
accompanies sexual selection is typical not for weak, but for healthy and
strong cocks. In spite of the similar wrave-like pattern of changes of fat
depositions for young and old hens during spring/summer, fatness of young
hens is significantly lower in May which possibly hampers the realization
of their reproduction program'./
CHAPTER 5. The list of predators of the study area includes
35 species: 1,3 mammals and 22 birds (Table 20, 21). But the number of
predators really affecting the Capercaillie subpopulatiion is limited by
9 species: Pine Marten, Glutton, Goshawk, White-tailed Eagle, Golden
Eagle, Spotted Eagle, Earle-Owl and to lesser extent Buzzard and Black-
Kite. Data on seasonal changes in their density (Table 22) suggests that
number of several of such species (mainly Goshawk) greatly depends on
spatial redistribution of prey birds during snowless period. There are also
some rare predator species living along the borders of their areas and
mounting to great number in mosaic landscapes with high level of antro-
pogenic transformation. The study area being poor in geochemical aspect
and having low anthropogenic pressure provides pessimal living conditions
for many small mammals (mice, moles, hares, squirrels, musk-rats etc.),
247

which entail reduced number of prey animals feeding on them. But the same
conditions are favourable for predators hunting different preys of 0,5—
6.0 kg in weight, and also for feending on fish- and birdcatchings.
Such feeding situation makes the majority of predators to seek for
substitutes in their ration. Biomass of the grouse birds much greater, than
that of other numerous birds (Fig. 23). Biomass and number of the Ca-
percaillie is higher among grouse birds (Fig. (24). Spring/summer
decrease in Capercaillie number is mainly at the expense of birds of 1.2 —
2.2 kg weight (Fig. 2(5). In August birds of this weight group are preva-
ling in the studied subpopulation. Therefore the Capercaillie is the most
probable feed substitute for the majority of common predators in the study
area.
The degree of the Capercaillies removal by the carnivorous animal-,
calculated using empirical data on their number and reference data on the
prey animals feeding (Table 2i6) suggest that in middle stream of the
Ilexa river the maximum removal of the Capercaillies is done by prey
birds, mainly by Goshawk. He removes 70—90% of the Capercaillies killed
by all predators from April to November. The role of the carnivorous
mammals, mainly Pine Marten and Glutton, is more evident only in winter
%(about 38%). In other season they remove only 21—101% of the Capercaillies
killed by the prey animals.
The Capercaillie mortality estimates obtained by recording of their
remains (Table 27) conform well to the similar data calculated on the
basis of the information on the number and ration of the predators.
In the study area the annual mortality of the Capercaillies is about
36% (of the total number). Its sole component — is predatory pressure
Which «accumulates» all other causes of the Capercaillie mortality. The
mortality figures differ according to sex. In spring/summer (IV—VI) the
liens are mostly eliminated by the predatory animals. The Capercaillie
mortality allows to provide almost completely for the drop in their density
in August and groupping only by birds deaths. During these season a
significant number of birds emigrates bevond the limits of the study area.
In automn both young (below 1 year) and adult birds are on the emigration.
For existing tevel of mortality, emigration, and recruitment of the subpo-
pulation the long-term stability of the density can be maintained! only to
significant Capercaillie immigration.
The pressure of the prey animals on the Capercaiilie subpopulation is
uneven throughout the annual life-cycle. Maximum pressure is observed
for hatching period (elimination of up to ¡20% of total number). Later
during autumn depression is goes down 81%, reaches minimum in winter
(5%), and again increases during copulation, egg laving, and incubation
period (up to 12%). These variations are determined by the seasonal
changes in the density of the Capercaillie groupping hunted by predators
as well as by its composition, pattern of spatial distribution, physical and
physiological condition of the Capercaillie, seasonal changes in prey ani-
mals behaviour and habits.
/CHAPTER 6. For all time span within which age identification of
hens of same generation is possible, long-term variation of the hen density
of the same generation in the Ilexa river basin is determined not by their
age, but by a season (Fig. 3il). In the period mostly important for repro-
duction (copulation, egg laying, incubation) the older hens (2 years old
and older) are defenitely prevailing in the study area. The movements
of the hens of the groupping under study are determined by limited areas
of summer (hatching) stations with Onega-Pudoga massif as well as
unfavourable conditions for copulation and chickens growth on the adjacent
areas under felling. The actual causes: search ifor quality sex partner.
248

adequate conditions for chickens growth and acute competition with other
hens for deficit stations, |
Long-term density dynamics of the cocks of the same generation is
mainly determined by their age (Fig. 30). The basic cause for cocks move-
ments is the maximum high level of groupping density. Autumn dispersion
of the younger birds is explained by the necessity to exclude «agressive
contacts* between young (3—5 months old) males and stronger adult
cocks. The younger birds migrate towards the regions with lower Ca(per-
cailHe desity, probably to territories under felling. Back movement of
young cocks to optimal biotops of Onega-Pudoga massif is not possible
due to aggressive behaviour of older resident cocks. These habitats are the
subject of continious acute competition involving new and new cocks as
they grow bigger and stronger.
The majority of cocks born within the most optimal biotops of Onega-
Pudoga massif spend first 2—3 years ot their life beyong the boundaries
of such habitats. Their participation in breeding seems to be very doubtful.'
Such birds form a certain reserve of the population (most probably spa-
tially isolated) providing for prompt compensation in population fluctua-
tions.
Field data analysis in the form of sex-wise Capercaillie spatial orienta-
tion schemes fits well with the classical theory of major vertebrate animals
population self-regulation by increase of its level of dispertion (Шилов,
1977). Basing on this sheme the whole territory of Onega-Pudoga massif
should be considered as reproduction center («active nucleus* — according
to И. А. Шилов) of a large population. Optimal for the Capercaillies
habitats of this center are surrounded by the areas which can not provide
for all vital requirments of the Capercaillies. Therefore, this set of margi-
nal, pessimal habitats are populated by younger birds, which according to
И. А. Шилов 01977) should be considered as «population reserve*.
There is a constant exchange of birds between the Capercaillies of
Onega-Pudoga massif and population reserve. In automn the main flow
is from the center, and the reverse flow is in spring prior to copulation
and probably in summer. The hens can go from the center and back seve-
ral times duning a year. Exchange of birds between the different reprodu-
ction centers of the same population as well as between different popu-
lations is provided at the expense of young birds (cocks up to 3 vears and
hens up to 2 years old). The long-term stability of the density in the repro-
duction center is maintained due to birds immigration from peripheral
habitats. The subpopulation of birds in pessimal, peripheral habitats is
retained due to emigration of young birds from the center.
Such scheme of the spatial or rather age/spatial Capercaillie popula-
tion arrangement correlates well with similar shemes for other birds:
Osprey (Osterlof, 19)77), Imperial Eagle (Ferrer and de la Court, 1988),
Bonneli's Eagle (Cugnass and Cramp, 11990), Griffon (Bonnet et al.,
1990), Ibis (van den Hombergh. 1989), Black Grouse (Ellison et al.,
(1988), sandpipers (Wandevall, 1989). In all these cases the majority of
young birds is evicted from the boundories of the reproduction areas of the
population and docs not participate in the breeding for 1 or more vearc.
Similar pattern was observed for small rodents (see review by Шилов, 1977).
Such social segregation of Capercaillie into the «center» and «periphe-
ry» ensures that the optimal biotops are inhabited by the older birds most
efficient in the reproduction aspect. At the same time the termination of
any attempts of younger birds to join the optimal biotops, allows the
Capercaillie *in most cases to maintain their density in the reproduction
center at the level which minimize the risk of being killed by the predators.
249

Such risk may also be the decisieve factor determining the threshold level
of Capercaillie population density for given environment.
The synthesis of the existing models of spatial organisation of the
Capercaillie population and our data allows to distinguish several dynamic
types of Capercaillie grouppings, different in number, age composition,
breeding success, migration activity and some other parameters.
If due to some reasons the groupping can not reach the limit value
of the density for the given conditions (rigorous climate, heavy hunting
and predation pressure etc.), and adjacent! areas do not provide sufficient
birds immigration, than such groupping abtains the feature typical of
stationary subpopulation. Its renewal goes mainly at the expense of own
reproduction reserves; young bird (few in number) reaching the adequate
age easily fill vacant territories; the age pyramid has almost triangular
form (Fig. 32B). Under the action of external, mainly weather factor,
long-term dynamycs of the number of birds is subject to fluctuations
which can lead to temporal areal fragmentation. At the same time changes
in age structure are also possible (see Linden, 1988). The relation between
conspecific birds are tolerant enough, their migration activity is not high.
In case negative effects of the external factors are the rise thiTgroupping
of the stationary type faces degradation. In the opposite case their density
reaches the limit values corresponding to or exceeding the environment
capacity. Self-inhibition (self-regulation) mechanisms are triggered and
mutual agressivity starts rising. Some birds are made to emigrate. In case
annual emmigration is not hampered (by, say, natural barriers), but
conditions in the region of emigration do not provide for survival of birds,
than the groupping retains features of the stationary one.
If the adjacent areas having unfavourable conditions still provide for
survival of trie emigrants (at least for the 1st—(2nd years ofl their life)
than the groupping will hardly be developing in a stationary pattern.
Reaching the «fertile» age young birds from peripheral areas with pessimal
(or suboptimal) conditions will be seeking the opportunities to realize their
reproduction potential. But as soon as efficient breeding is possible only
in optimal conditions the young birds are expected to permanently chase
the chance to seize individual territories in areas with such conditions.
Such areas are usually densely populated with adult birds, whoarevuite
readv to defend their «real eastate property*. Therefope dramatic territorial
competition between conspecific birds is inevitable, leading to formation
of emigration type subpopulations (reproduction centers), which are dis-
tinguished by increased density stable in long-term aspect; powerful leks;
high percentage of adult birds (Fig. 32A); relatively low factor of repro-
duction potential realization? high level (almost full) emigration of younger
birds, and mutual hostility. Annual recruitment of such grouppings must be
provided by immigration of relatively young (il—3 years old) birds. Such
recruitment is quite pronounced and tension of intrapopulation contacts
is especialy high then reproduction center area is constantly decreasing
(due to e. g. felling), and if noticeable objects emerge (e.g. of hydrographic
nature) which are probably used by Capercaillies in migrations.
Whichin the peripheral areas with pessimal (suboptimal) conditions
which surround the reproduction centers immigration type subpopulations
should be forming. Their long-term dynamics is determined by immigration
of young (below 1 year) birds1 born in the reproduction centers, which is
also reflected in age distribution pattern also (Fig. 32B). The level of
mutual hostility in such grouppings should be low and their lek micropopu-
lations — few and small in number.
250

Populations differentiation into the «center» and «periphery» is possible
only when «center» area is represented by a large monolith where optimal
living conditions are met all year round and population density is main-
tained at the highest possible level.
If antropogenic pressure is absent the stationary subpopulations in the
central regions of the specific area have dynamic, expansive character; such
subpopulajtions were probably prevailing during the areal territory occupa-
tion (full realization of reproduction potential, r-type demographic strate-
gy). The complex of subpopulations of both emigration and immigration
types reflects the climax stage of the population development (K-type).
Such types are probably prevailing during arealogic stability period. In
case population is out of climax state (due to e. g. hunting), it goes back
to stationary type. This type is probably the most common nowadays in
European Russia.
The type of the Capercaillie groupping is determined by two major
factors: quality of the habitats and their saturation with birds (Fig. 33).
The latter can very significantly under the influence of abiotic factors
(weather, hunting ets.) which makes the proposed scheme of spatial orga-
nisation of the Capercaillie more complicated. Several individual cases of
the Capercaillie territorial grouppings formations are considered (Fig. 34).
Mass periodic and not periodic Capercaillie migrations can be explained
by difference in habitats and saturation there of by birds. As per proposed
scheme such migrations occur due to prolonged restriction of the Caper-
caillie emigration from overpopulated areas by some geographic obstacles.
Other factor contributing to be migrations of the Capercaillies are also
discussed.
The relation between the specific type of the Capercaillie groupping and
nature of their habitats allows the Capercaillie to use the environment
resources to the full and adjust the density accordingly. Such relation ref-
lecting contradiction between thrive to realize reproduction potential and
limited capacity of space this purpose is surely can not be attributed
to Capercaillie only. Modern (literature on zoology gives many examples
of etiological, migration, dinamic, structural and other differences between
conspecific grouppings of different animals living on areas of different
quality. And though such information is seldom accompanied by even
general comments relating to the situation on adjancent territories, I believe
it is possible to interpret such data as fragments of the more general
concept of functional role the structural organization of annimal popula-
tion plays in maintaining of the homeostatic equilibrum between their
territorial ambitions and lebensraum capacity.
CHAPTER 7. The principles of the Capercaillie hunting in Russia
are considered. Three basic variants of hunting scenario are proposed. For
the Northern Russia the optimal scenario envisages complete withdrawal
of the reproduction center from hunting pressure, shifting it to zone of
population reserve, where even unregulated hunting can be tolerated. In
spite of several serious shortcomings (hunting in low density of' the
Capercaillie population; unpredictable number of hunting objects; possible
genetic damage to the population), such scenario is still preferable under
conditions of poor hunting organization and retaining of natural Caper-
caillie reservations. The difficulties of adequate hunting infrastructure
organisation on the territories where renewal of the groupping is going
only at the expense of realization of its reproduction potential are under-
lined along with difficulties of creation of the Capercaillie reproduction
centers on th% territories with high bussiness activity. The proposed vari-
ants ojf hunting scenario help to understand better the principles of spatial
.organization of the Capercaillie in the preceding chapter.
251

ЛИТЕРАТУРА
Андреев А. В., Линден X. Зимняя энергетика глухаря в Лаплан-
дии // Актуальные проблемы орнитологии., М., 1986, с. 49—70.
Анненков В. Г. Изменения численности тетеревиных птиц Карелии ft
Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск,
1986, с. 48—53.
Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих по-
пуляций // М., «Наука». 1985, 181 с.
Борисов Б. П. Биологические особенности, использование и охрана
ресурсов бобра (castor fiber L.) на Европейской части СССР//Авторе-
ферат дис канд. биол. наук. М., 1989, 22 с.
Боровик А. А. Влияние хищников и копытных на популяцию глуха-
ря в период размножения // Тр. з-ка Беловежская Пуща, Минск, «Уро-
жай». 1973, вып. 7, с. 196—209.
Борщевский В. Г. Размножение тетеревиных птиц в бассейне р.
Илексы // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в
РСФСР. М., 1983, с. 118—124.
Борщевский В. Г. О растительных кормах глухаря //^опросы охот-
ничьей орнитологии. М., 1986, с. 109—128.
Борщевский В. Г. К материалам по сезонной динамике численности
глухаря // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих
ресурсов. М., 1987, с. 5—13.
Борщевский В. Г. Прикладные аспекты демографии глухарей // Ох-
рана угодий и использование охотничьих птиц. М., 1988. с. 86—107.
Борщевский В. Г. Сезонные предпочтения биотопов обыкновенным
глухарем // Всесоюзн. совеш. по проблемам кадастра и учета животного
мира. Уфа, 1989а, ч. 2, с. 338—340.
Борщевский В. Г. К проблеме использования ресурсов глухарей в
РСФСР//Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. М., 19896. с.
5—20.
Борщевский В. Г. Возрастной состав территориальной группировки
глухарей (tetrao urogallus) на западе Архангельской области//Зоо-
логический журнал. 1990а, т. 69, вып. 2, с. 94—104.
Борщевский В. Г. Сезонные особенности структуры населения глу-
харя (на примере Архангельского Заонежья) // Дис.... канд. биолог, на-
ук. М„ 19906, 223 с.
Борщевский В. Г., Груздев А. Р. Демография популяций и сроки
охоты на тетеревиных птиц в Костромской области // Тетеревиные пти-
цы в заповедниках РСФСР. М., 1989. с. 60—73.
Борщевский В. Г., Дронсейко Э. Г. Питание глухарей на севере
Ивановской области//Там же, с. 73—80.
Борщевский В. Г., Нанос В. Н. Химический и аминокислотный сос-
тав естественных кормов глухаря // Разведение ценных и редких видов
животных. М., 1987, с. 45—55.
Бояршинов В. Д., Делидова Н. В. Размножение и численность те-
теревиных птиц в заповеднике «Басеги»//Гнездовая жизнь птиц. Пермь,
1989, с. 62—65.
Вайсфельд М. А. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная со-
бака. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: «Нау-
ка». 1985, с. 73—116.
Василенко В. Г. Материалы по экологии глухаря, тетерева и ряб-
чика//Тр. Башкирского з-ка. М.: «Лесная промышленность», 1971, вып.
3, с. 104—119.
Вихт Э. А. Мониторинг тетеревиных птиц в Эстонской АССР//Тез.
докл. Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1988, с. 46—48.
252

Воронин Р. Н. Размножение тетеревиных птиц Тиманской тайги //
Фауна и экология птиц и млекопитающих Европейского Северо-Востока
СССР. Сыктывкар. 1982, № 51, с. 3—9.
Воронин Р. Н. Состояние и численность тетеревиных птиц в север-
ной тайге Тиманского кряжа в '1973—1979 гг.//Размещение и численность
животных на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1986, № 74, с.
3-9.
Гаврин В. Ф. Экология тетеревиных птиц Беловежской пущи//Дис.
... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1956, 3D2 с.
Галушин В. М. Большой подорлик долины р. Оки и его воздействие
на численность некоторых птиц // М-лы по фауне и экологии животных.
М., 1962. с. 115—151.
Галушин В. М. Предварительная оценка некоторых аспектов охото-
хозяйственной значимости хищных птиц//Тез. докл. 2 научн. конф. зо-
ологов пед. ин-тов РСФСР. Краснодар, 1964, с. 147—150.
Галушин В. М. Численность и территориальное распределение хищ-
ных птиц европейского центра СССР//Тр. Окского гос. заповедника. М.,
1971, вып. 8, с. 5—132.
Галушин В. М. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и
техники. Сер. зоология позвоночных. Роль птиц в экосистемах. М., 1982,
т. 11, с. 158—220.
Голодушко Б. 3. О роли хищных птиц в биоценозах Беловежской
пущи//Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск,
1961, с. 98—111.
Граков Н. Н. Лесная куница//М.: «Наука», 1981, 109 с.
Губарь Ю. П. Стация красной полевки Онежского полуострова //
Фауна и экология животных. М., 1974, с. 174—189.
Губарь Ю. П. Численность лесных полевок и некоторые стороны их
взаимоотношений // Фауна и экология животных. М.-„ 1976, с. 60—[ЮЗ;
Губарь Ю. П. Методика оценки предельной численности некоторых
пушных хищников путем анализа их кормовой базы // Методы охотничь-
его ресурсоведения. М, 1981, с. 142—152.
Данилов Н. Н. Урал и Зауралье // Тетеревиные птицы. Размещение
запасов, экология использование и охрана. М.: «Наука», 1975, с. 59—
-83.
Данилов П. И., Русаков О. С, Туманов И. Л. Горностай. Европей-
ский Северо-Запад//Колонок, горностай, выдра. Размещение запасов,
экология, использование и охрана. М.: «Наука», 1977, с. 79—92.
Данилов П. И.. Русаков О. С, Туманов И. Л. Северо-Запад евро-
пейской части СССР//Волк. М.: «Наука», 1985, с. 479—483.
Данилов П. И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР//Л.:
«Наука», 1976. 256 с.
Дементьев Г. П. Хищные птицы и совы // Птицы Советского Союза.
М., 1951, т. 1, с. 70—341.
Долбик М. С. Итоги изучения экологии главнейших видов куриных
птиц Белоруссии // Экол. и миграция птиц Прибалтики, Рига, '1961, с. 85—
—90.
Долбик М. С. Материалы по экологии глухаря в Березинском за-
поведнике//Березинский з-к. Исследования. Минск. 1970, вып. 1, с.
134—137.
Дольник В. Р., Дольник Т. В., Постников С. Н. Калорийность и ус-
вояемость объектов питания птиц // Бюджеты времени и энергии у птиц
в природе. Л.. 1982, т. 11, с. 143—153.
Дронсейко Э. Г. К изучению весенней экологии глухаря обыкновен-
ного // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в
РСФСР. М., 1983, с. 100—108.
253

t Дронсейко Э. Г., немирное н. н. Глухариный ток // М-лы между-
народного совещания по глухарю. М., «Россельхозиздат». 1984, с. 43—
—55.
Залетаев В. С. Шкала балльной оценки упитанности птиц//Зоол.
журн., 1956, т. 35, вып. 3. с. 441—444.
Захаров В. Д. Материалы по экологии куриных птиц Ильменского
заповедника//Свердловск, 1987. 49 с.
Захарова Л. С. Закономерности и факторы динамики численности
тетеревиных птиц в заповеднике «Кивач»//Тетеревиные птицы в запо-
ведниках РСФСР. М., 1989, с. 30—46.
Иванов Ф. В. Тока и гнездование глухаря и тетерева в охотничьих
хозяйствах Всеармейского военно-охотничьего общества TI Ресурсы тете-
ревиных птиц в СССР. М.: «Наука», 1968, с. 25—26т-
Ивантер Э. В. Глухарь и белая куропатка в Карелии//Орнитология.
М., 1974, вып. 11, с. 106-226.
ежного Северо-Запада СССР // Л.: «Наука», 197|5, 24|3 с.
ежиого Северо-Запада СССР // Л.: «Науки», 1975, 243 с.
Ивантер Э. В. Основные закономерности и факторы динамики чис-
ленности мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР//Эко-
логия птиц и млекопит. Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976, с.
95—112.
Калякин В. н. Хищные птицы в экосистемах крайнего Севера //
Птицы в сообществах тундровой зоны. М., 1989, с. 51 —112.
Касимов Г. Б. Гельминтофауна охотничье-промысловых птиц отряда
куриных // Из-во АН СССР, М., 1956, 554с.
Кириков С. В. О возрастных изменениях глухарей и возрастном сос-
таве их на токах // Научн -метод, записки Комитета по заповедникам.
М., 1939, вып. 2, с. 98—109.
Кириков С. В. Возрастные изменения жевательной мускулатуры и
черепа у глухарей//Зоологический журнал. 1944., т. 23 вып. 4, с. 16—
—25.
Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов
южной оконечности Урала//М., 1952, 42 с.
Кириков С. В. Южная полоса лесной зоны//Тетеревиные птицы. Раз-
мещение запасов, экология использование и охрана. М.: «Наука», 1975,
с. 157—203.
Кириков С. В., Михеев А. В., Спангенберг Е. П. Учет куриных птиц
//Методы учета числ. и геогр. распредел. наземн. позвоночных. М., АН
СССР, 1952, с. 26Q—275.
Кирпичев С. П. Материалы по возрастной изменчивости сложения,
величине и оперения глухарей//Тр. Баргузинского з-ка, М., '1961, т. 3,
с. 127—154.
Кирпичев С. П. О линьке глухарей//Орнитология. М., 1972, № 10,
с. 303—319.
Киселев ю. н. Отлов и мечение глухарей как метод изучения их
биологии //Тр. Окского з-ка вып. 8, М.: «Лесная промышленность»,
1971, с. 133—178.
Киселев ю. н. Некоторые методы учета лесных куриных птиц и
причины, влияющие на их результаты // Методы учета охот, животных в
лесной зоне. М., 1973, с. 253—273.
Киселев ю. н. Факторы, определяющие динамику численности тете-
ревиных птиц // Науч. основы охраны и рационального использования
птиц. Тр. Окского гос. з-ка. вып. 14, 1978, с. 50—122.
Киселев ю. н. Глухарь//Миграция птиц Восточной Европы и Се-
верной Азии. Хищные — Журавлеобразные. М.: «Наука», 1982, с. 198—
—203.
254

Кдевезаль Г. А., Каллер Салас А. В., Кирпичев СП. Об определе-
нии возраста птиц по слоям в периостальной кости // Зоологический жур-
нал, 1972. т. 51, вып. 11, с. 750—754.
Когтева Е. 3., Морозов В. Ф. Некоторые данные о зараженности
тетеревиных птиц паразитическими червями в Ленинградской и Псков-
ской областях//Промысловая фауна и охот, хоз-во Северо-Запада
РСФСР. Л., 1963, с. 207—212.
Колычев В. Б., Лисенков Ю. М. Материалы по летним выводкам
тетеревиных птиц//Экология птиц Волж.-Урал. региона: инф. материалы.
Свердловск. 1988, с. 46—47.
Корнеева Т. М., Быков А. В., Речан С. П. Наземные позвоночные
низовьев р. Онеги//М.: «Наука», 1984, 89 с.
Круль В. Орлан-белохвост, Haliactus albicilla (L.) //Миграции птиц
Восточной Европы и Северной Азии. Хищные — журавлеобразные. М.,
«Наука». 1982, с. 35—37.
Крутовская Е. А., Крутовская Е. В. Опыт одомашнивания и полу-
вольного разведения глухаря // Преобразование фауны позвоночных на-
шей страны. М., 1953, с. 201—234.
Кузьмина М. А. Тетеревиные и фазановые СССР. Эколого-морфоло-
гическая характеристика//Алма-Ата: «Наука», 1977, 295 с.
Кузякин В. А. Обоснование ландшафтной классификации охотни-
чьих угодий // Дис. ... канд. биол. наук. М., 1973, 174 с:
Кузякин В. А. Охотничья таксация // М.: «Лесная промышленность»,
1979, 216 с.
Литун В. И. Откладка птицами яиц вне гнезд//Поведение охот,
животных. Киров, 1988, с. 85.
Л эк Д. Численность животных и ее регуляция в природе // М.: «Ино-
странная литература», 1957, 405 с.
Малафеев Ю. М. Особенности гнездования глухаря в 1969 г. на тер-
ритории южной тайги Свердловской области//Экология, 1970 № 2, с.
76—78.
Малафеев Ю. М., Кряжинский Ф. В., Добринский Л. Н. Анализ по-
пуляции рыси Среднего Урала//Свердловск, 1986. 116 с.
Мальчевский А. С, Пукинский Ю. Б. Глухарь — Tetrao urogalluss
ii Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., ЛГУ,
1983. т. 1, с. 206—218.
Мамаев Ю. Л. Гельминтофауна боровой и болотной дичи Восточной
Сибири//Дис. ... канд. биол. наук. М., 1959, 212 с.
Методические указания по зимнему маршрутному учету охотничьих
животных//М., 1980, 20 с.
Морозкин И. А. Особенности экологии размножения глухаря в Вол-
жско-Камском заповеднике // Экология гнездования птиц и методы ее
изучения. Самарканд, 1979, с. 143—144.
Назаров А. А., Лысенко И. Г., Молочаев А. В, К разработке системы
рационального освоения ресурсов глухаря, тетерева и рябчика в Евро-
пейской части РСФСР // Охрана угодий и использование охотничьих
птиц. М., 1988. с. 107—125.
Назаров Á. А., Шубникова О. Н. Северная тайга // Тетеревиные пти-
цы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: «Нау-
ка», 1975, с. За—40.
Насимович А. А. Новые данные по экологии росомахи в Лапланд-
ском заповеднике//Тр. Лапландского з-ка. М., 1948, вып. 107—124.
Насимович А. А. Енотовидная собака // Песец, лисица, енотовидная
собака. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: «На-
ука», 1985, с. 116—145.
Никульцев А. П. Методика учета численности и размещения боро-
вой дичи // Вопросы охотничьего хозяйства СССР. М-лы 7 конгр. Меж-
255

дународного союза науч. работников по охотоведению. М.: «Колос»,
1965, с. 123—128.
Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позво-
ночных // М.: «Советская наука», 1953, 503 с.
Одум Ю. Экология//М.: «Мир», 1986, т. 2, с. 376.
Олигер И. М. Паразитофауна тетеревиных птиц лесной зоны Евро-
пейской части РСФСР//Дис.... канд. биол. наук. Без места / Дарвинский
з-к, 1950. 148 с.
Островский А. И. Некоторые материалы к размножению карпатского
глухаря//Вестник зоол. Киев: «Наукова думка». 1973, № 4, с. 21—24.
Павлов М. П. Волк//М.: «Лесная промышленность», 1982, 208 с.
Паевский В. А. Демография птиц//Л.: «Наука», 1985, 285 с.
Панов E. Н. Поведение животных и этологическая структура попу-
ляций // М.: «Наука», 1983, 423 с.
Панькин Н. С. О питании большого подорлика (Aquilla clanga Pall.)
в долине реки Бурей//Зоол. проблемы Сибири. Новосибирск: «Наука»,
1972, с. 331—333.
Петункин Н. И. Определение возраста птиц по гистологическому
срезу перьевой сумки // Изв. АН Таджикской ССР. Отд. биологич. наук,
Душанбе, 1975, вып. '1 (58), с. 89—90.
Петункин Н. И. Экология, распространение и хозяйственное значе-
ние глухаря (Tetrao urogallus) Енисейского севера // Дис.... канд. биол.
наук. М., 1978, 197 с.
Пианка Э. Эволюционная экология//М.: «Мир», 1981, 400 с.
Полушкин Д. М., Стахеев В. А.. Петров С. Ю. Тетеревиные птицы
в заведаиках Алтая и Саян // Тр. гос. з-ка «Столбы», 1989, с. 71—106.
Потапов Р. Л. Отряд Курообразные (Galliformes), часть Q, семей-
ство Тетеревиные (Tetraonidae) //Фауна СССР. Птицы. Т. 3, вып. 1.
Л.: «Наука», 1985, 638 с.
Потапов Е. Р. Биоэнергетические методы в изучении хищных птиц //
Методы изучения и охраны хищных птиц. М., 1990, с. 91—103.
Пузаченко Ю. Г., Звенигородская М. Э. Критерии оценки критиче-
ского состояния популяций млекопитающих // Популяционные исследова-
ния животных в заповедниках. М.: «Наука», 1988, с. 8—24.
Равкин Ю. С. К методике учета ,птиц лесных ландшафтов // Природа
очагов клещевого энцефалита на Алтае// Новосибирск, 1967, с. 66—75.
Романов А. Н. Обыкновенный глухарь//М.: «Наука», 1979, 143 с.
Романов А. Н. Глухарь//М.: «Агропромиздат», 1988, 192 с.
Романов А. Н. Механизмы динамики численности тетеревиных птиц
(мониторинг, моделирование, прогноз)//Экология. 1990, № 3, с. 42—48.
Русаков О. С. Численность, питание и стациональные размещения
тетеревиных птиц в Ленинградской области // Промысловая фауна и
охот, хоз-во Северо-Запада РСФСР. Л., 1963, с. 164—194.
Русаков О. С. Структура популяции тетерева и ее изменчивость в
связи с динамикой численности // М-лы совещания по промысловой ор-
нитологии. М., 1976 б. с. 96—101.
Русанов Я. С. Охота и охрана фауны //М.: «Лесная промышлен-
ность», 1973, 144 с.
Рыковский А. Су О гельминтах тетеревов и их роли в снижении чис-
ленности хозяина//Зоол. жур. I960, т. 39, № '11, с. 1607—1611.
Рыковский А. С. Причины сокращения численности тетерева // Охота
и охот, хоз-во. 1961, № 4, с. 19—21.
Рыковский А. С. Пути и методы гельминтологической оценки охот-
ничьих угодий при их бонитировке // Охотничье-промысл. звери. Биоло-
гия и хоз. использование. М.: «Роосельхозиздат», 1965, вып. % с. 26—
—39.
256

Рыковский А. С. Наблюдения за особенностями поведения волков в
Белоруссии // Поведение волка. М., 1980, с. 103—110.
Северцев С. А. Материалы по биологии размножения Теиаотйае // Л.,
1932, 39 с.
Северцев С. А. Динамика численности и приспособительная эволю-
ция животных // М. — Л.. АН СССР, 1941, 316 с.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Экология тетеревиных птиц//Тр. Лап-
ландского з-ка. М., 1959, вып. 5, 322 с.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Биология размножения тетеревиных
птиц на Севере//М., «Наука>, 1983, 61 с.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Колебания численности тетеревиных
птиц за полвека и их причины // Тетеревиные птицы в заповедниках
РСФСР. М., 1989, с. 20—30.
Слепцов М. М. Метод изучения интенсивности размножения птиц по
яичникам // «Охрана природы», М., 1948. № 5, с. 119—129.
Снигиревский С. И. Обзор семейства тетеревиных СССР (Обобщен-
ная биономическая характеристика семейства) // Дис.... канд. биол. наук,
Л, 1946—1947, ч. 2, с. 123—403.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция // М.:
«Мир», 1982, 488 с.
Телепнев В. Г. Экологические особенности глухаря в равнинной тай-
ге Западной Сибири // Дис. ... канд. биол наук. Новосибирск, 1988,
168 с.
Теплое В. П. Глухарь в Печеро-Илычском заповеднике // Тр. Пече-
ро-Илычского гос. з-ка. М., 1947, вып. 4, ч. 1, с. 3—76:
Теплое В. П. К зимней экологии росомахи в районе Печеро-Илыч-
ского заповедника//Бюл. МОИП, отд. биол., 1955, т. 60, № 1, с. 3—И.
Теплое В. П. Динамика численности и годовые изменения в эколо-
гии промысловых животных Печерской тайги//Тр. Печеро-Илычского
гос. з-ка. Сыктывкар, 1960, вып. 8, с. 5—221.
Теплова Е. Н. Птицы района Печеро-Илычского заповедника//Тр.
Печеро-Илычского гос. з-ка. Сыктывкар, 1957, в. 6, с. 5—115.
Тюреходжаев Ж. М. Влияние степного орла на структуру популяции
и динамику численности малого суслика // Тр. Казахского НИИ защиты
растений. Алма-Ата, 1973. № 12, с. 69—76.
Федюшин А. В. Гельминты и гельминтозы промысловых куриных
птиц Западной Сибири и Южного Урала//Тр. Омского сельхоз. ин-та
им. С. М. Кирова. Омск, 1959, т. 28, 176 с.
Филонов К. П. Копытные животные и крупные хищники на запо-
ведных территориях//М.: «Наука», 1989, 253 с.
Чельцов-Бебутов А. М. Экология птиц//М.. МГУ, 1982, 128 с.
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции//М.: «Нау-
ка», 1980, 278 с.
Шилов И. А. Физиологические основы популяционных отношений у
животных//М., МГУ, 1977, 263 с.
Шинкин Н. А. Куриные юго-восточной части Западной Сибири. Их
хозяйственное использование и охрана//Дис.... канд. биол. наук. Томск,
1967. 303 с.
Шмитд-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? //
М.: «Мир», 1987, 259 с.
Юргенсон П. Б. К экологии рыси в лесах средней полосы СССР //
Зоол. журн, 1955, т. 34, вып. 3, с. 609—620.
Юргенсон П. Б. Роль фактора беспокойства в экологии зверей и
птиц // Зоол. журнал, 1962, т. 451, вып. 7, с. 1056—1060.
Юргенсон П. Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология) //
М.: «Лесная промышленность», 1968, 308 с.
257

Ботев H., Колев Ив.г Нинов Н. Проучвания върху размножеването н
прирастата на глухарите//Научн. тр. Висш. лесотехн. ин-та Сер. Горско
стоп., 1979, № 21, с. 154—162.
Adelt W. F., Kie J. G., Knowlton F. F., Cardwell К. Variation in coyot
diets associated and suooessional changes in vegetation. // J. Wildlife Ma-
nag., 1987, v. 511, N 2, p. 273-277. »
Andreska J. Hospodareni s tetrevem, hluscem (Tetrao urogallus L.)
na pastvi Ceski Krumlov vletech 1858—1936.//«Folia venetor» (CSSR),
1986, N 16, s. 211—222.
Andreska J. Analyza pricin snizeni pocentnosti tetreva hlusce Tetrao
urogallus L. na Sumave // Avifauna Jiz. Ceske Budejovice, 1987, s. 16—21.
Angelstam P. Population dinamics of tetraonids, specially the black
grouse, Tetrao tetrix L., in boreal forests // Acta univ. Upsaliensis.
Abstr. Uppsala, 1983, p. 3l3.
Angelstam P. Sexual and seasonal differences in mortality of the black
grouse Tetrao tetrix L. //Omis Scand., 4984, v. 15, N 2, p. 123^134.
Angelstam P. K., Jaarola M., Nordh N.-E. Are females black grouse
Tetrao tetrix territorial?//Ornis fenn., 1985, v. 62, N 3, p. 1*24—il29.
Angelstam P., Lindstrom E., Widen P. Role of prédation in shortterm
population fluctuations of some birds and mammals in Fenoscandia.//
Oecologia, 1984, v. 63, N 1, p. 199r—208.
Artuso I., de Franceschi P. II gallo cedrone (Tetrao urogallus) in
alcuniambienti forestall dell' Alto Adige. Osservazioni sugli habitat prefe-
rensiali nel periodo délia riproduzione e della rinroduzione e dello
sviluppo // Boll. Mus. civ. stor. natur. Verona, 11987 (1988), N 14,
p. 381-^396.
Bavoux Ch., Burneleau G., Cuisin J., Nicolau-Guillaumet P. Le busard
de roseaux, Circus aeruginosus, en Charente4Maritime (France) // I —
Alimentation en period internuptiale. Alauda, 1990, v. 68, N 4, p. -221—231.
Beacham T. D. Selectivy of avian prédation in declining population of
the vole Microtus townsendii // Can. J. Zool., il979, v. 57, N 9, p. »17167—
1772.
Bergerud A. T. Demography and behavior of insular blue grouse popu-
lation // Adaptive strategies and population ecology of northern grouse.
Minnesota, Л988a, p. 29—77.
Bergerud À. T. Mating sistem in grouse // Ibidem, 1988b, p. 439-472.
Bergerud A. T., Gratson M. W. Survival and breeding strategies of
grouse // Ibidem, 1988, p. 473—577.
Bernard-Laurent A. Les déplacements en automne et en hiver de perdrix
Tochassieres (Alectoris graecae saxatilis x Alectoris rufa rufa) dans
les Alpes méridionales et leurs determinants // Gibier Faune Sauv., 1988,
N 5, juin. p. 17Ilt—186.
Blondel J. Faunes, peuplements, populations: une perspective hiérar-
chique// Ecol. Méditer. 1990, v. Ш, p. 395-^40U.
Boback A. W. Das Auerchuhn (Tetrao urogallus L.) // Leipzig, Akad.
Verlagsgesellschaft, Geestu Portig K. G., 1966, Y20 s.
Bonnet J., Terrasse M., Bagnolini C, Pinna J.-L. Instalation et exten-
sion d'une colonie de vautour fauves (Gups fulvus fulvus) reintroduite
•dans les Grands Causses du Massif Central // Oiseau et Rev. Jr. ornithol.
1990. v. -60, N 3, p. l'86—206.
Broyer J. Incidences de la modernisation de l'agriculture et de la
prédation sur la nidification des anatides en Dombes // Alauda, 1987,
v. 55, N 4, p. 316.
Brull H. Zur hege und hegegerechten bejagung des birkwildes // Ost.
Weidwerk, 1965, N 4, s. 4414—»1»47.
Campo J. J., Swank W. G., Horkins C. R. Brood habitat use by eastern
258

wild turkeys in eastern Texas // J. Wildl. Manag., 1989, v. 53, N 2
p. 479-^4812.
Catusse M. Les abris hivernaux du grand tetras (Tetrao urogallus)
dans les Pyrenees // Gibier Faune Sauv., U989, v. 6, mars, p. <81—^90.
Charnov E. L. Optimal foraging: the marginal values theorem//Theor.
Popul. biology, 1976, v. 9, N 2, p. 11219-136.
Chitty D. A note of shock disease // Ecology, 1969, v. 40, N 4, p. 72<8—
713k
Couturier M. La gibier des montagnes Françaises // Grenoble, ed. 2,
1980, 471 p.
Couturier M., Couturier A. Les coqs de bruyère // Boulogne, ed. F. Du-
busc, 1980, t. 1, p. 1H-&56.
Craighead J. J., Craighead F. C. Hawks, owls and wildlife // New
York, 1956, 21 ed, 44¡3| p.
Cramp S., Simmons K. E. L. Handbook of the birds of Europe, the
Middle East and North Africa. The Birds of the western Palearctic. V. 2,
Hawks to Bustards // Oxford. London, New York, |1980, 695 p.
Cugnass J.-M., Cramm P. L'erratisme de l'aigle de bonelli Hierraetus
fasciatus en Fpance//Alauda, 1990, v. .58, N 1, p. 59—66.
Davies G., Bergerud A. T. Demography and behavior of ruffed grouse
in British Columbia '// Adaptive strategies and population ecology of nort-
hern grouse. Minnesota, 1088, p. 78—-I2IK
Devort M., Trolliet B., Veiga J. Sur la migration postnuptiale de la
tourterelle des bois (Streptopelia turtur turtur) en Girond // Gibier
Faune Sauv. il988, v. 5, mars. p. 011—70.
Eiberle K. Waidkundiche aspekte der forschung an rauhfusshunern //
Schweiz. Z. Forestwes., 1974, bd. 1>25, N 3, s. 1471—170.
Eiberle K. Influance de la temperature de l'air et des précipitions sur
les tableaux de chasse des tetraonides //Can Ethol. Appt., 1978, v. 2,
p. 1109—128.
Ellis J. E., Wiens J. A., Rodell C. F., Anway J. C. A conceptual model
of diet selection as an ecosystem process // J. Theor. Biology, 1976, v. 60,
N 3, p. 93--tl08. *
Ellison L. N., Leonard P., Menoni E. Effect of shooting on a black
grouse population in France // Ric. biol. seluag. 1988, v. 14, N 1 suppl.,
p. 117—128.
Erikstad K. E. Relation between weather, body condition and incubation
rhvthm in willow grouse//Fauna norv., 1986, v. C9, N 1, p. 7—12.
Fadat C. Utilisation des tableaux de bécasses (Scolopax rusticóla)
pour la gestion cynégétique de leurs populations // Gibier Fauna Sauv.,
1987, 4, Sept., p. 200-^39.
Ferrer M., Calderón J. The spanish imperial eagle (Aquila adalberti
C. L. Brehm l'861) in Donana nacional park (soutwest Spain): a study of
population dynamics // Biological Conservation, ;1990, v. 51, N 2,
p. 151—1161.
Ferrer M., de la Court C. Les aigles impériaux espagnols menaces
d'electrocution//Homme et oiseau, 19881, v. 16, N 4, p. 2131—236.
Fleskes J. P. Prédation by ermine and long-tailed weasels on duck
eggs//Jour. Iowa Acad. Sei, 1988, v. 95, N 1, p. 14—*17.
Fogden M. Fishing owls, eagle owls and the snowy owl.//Owls of
the world. Their evolution, structure and ecology. New York, 1973, p. 61—93.
Folkestad A. O. Kor mykje kan ei kongeorn for re i gongen? // Fauna,
1986, v. 319, N 2, p. 75-77.
Gallardo M., Austruy J. C, Cochet G., Seriot J., Neri F., Torre J.,
Thibault J. C. Gestion des populations de grands rapaces // Rev. Ecol.
(Terre et vie), suppl., ¡1987, N 4, p. 341—252.
259

Geroudet P. Les rapaces diurnes et nocturnes d'Europe // Neuchatel
1965, ed. Delachaux and Niestle, 4126 p.
<}oszczynski J. Diet of foxes and martens in central Poland // Acta
theriol., 1986, v. 31, N 27—41, p. 491-506.
Greling C. Biologie des tétras — Tetrao urogallus L. et Lyrurus
tetrix Loen Finlande // Alauda, 1971, N 39, p. 7—28,
Grisser P. L'hivernage des espèces montagnagnardes en Perigord et
en Aquitanie//Courbageot, 1987, N 1, p. ,12—26.
Gullion G. W.f Ruffed grouse use of aonifer plantations//Wildlife Soc
Bull., '1990, v. 1-8, N 2, p. 183—187.
Hamann J., Andrews B., Cooke F. The role of follicular atresia in
intraseasonal clutch size variation in lesser snow geese (Anser caeruluscens)
IIS. Anim. Ecol., 1986, v. 55, № 2, p. 481—489.
Hannon S. F. The cackle call of female blue grouse: does it have
a mating or aggressive function?//Auk, 1980, v. 97, N 3, p. 404—407.
Helminen M. Composition of the Finnish population of capercaillie,
Tetrao urogallus, and black grouse, Lyrurus tetrix, in the automns
of 1952—:19i6»l, as revealed by a study of wings // Finn. Game Res., 1963,
N 23, 11(24 p.
Helle P., Jokimaki J., Linden H. Metsokukkojen elinympa — ristonva-
linta Pohjois-Suoumessa — radiotelemetrinen tutkimus//Suomen Riista,
1990, v. 36, p. 72-h81.
Herzog P. W., Boag D. A. Seasonal changes in aggressive behaviour
of female spruce grouse // Can. J. Zool., (1977, v. (55, N Q1, p. ¡17/34—1739.
Henttonen H. Metsien rakenteen muutoksen vaikutuk sesta myyrakan-
toihin ja sita kautta pikkupetoihin ja kanalintuihin — hypoteesi // Suomen
Riista, 11989, v. 35, p. 83-91.
Hissa R., Rintamaki H., Virtanen P., Linden H., Vihko V. Metson
energiavarastot // Suomen Riista, 1990, N 6, p. 62—71.
Hjorth I. Reproductive behaviour in Tetraonidae with special reference
to males // Viltervy, 1970, v. 7, N 4, p. 183—596.
Hoglund N. Capercaillie reproduction and climate // Papers on Game
Res., 1952, N 28, p. 78-^80.
Hoglund N. Uber die ernahrung des habichts (Accipiter gentilis) in
Sweden // Viltervy, 1964, bd 2, N 5, s. 271—$28.
Van den Hombergh L. L'Ibis chauve: le dernier ermite de Birecik//
Homme et oiseau, 1989, v. 27, N 2, p. 94—98.
Hundson P. The effect of a parasitic nematode on the breeding pro-
duction of red grouse//J. Anim. Ecol., 11986, v. 55, N T, p. 85—92.
Jasob L. Le regime almentaire du grand tétras [Tetrao urogallus
L.): synthèse bibliographioque // Gibier Faune Sauvage, 1987, v. 4, Dec,
p. 429—448.
Joubert B., Margerit T. Aspects du comportement de l'autour, Accipiter
gentillis, en Haute^Loire//Nos oiseaux, 198(6, v. 38, N 408, p. 209—228.
Jouventin P., Weimerskirch H. L'abitation filigineux . (Phoebetria fusca),
exemple de stratégie d'adaptation extreme a la vie pélagique // Terre et
Vie, ;1984, N 39, p. 401—429.
Kendeigh C, Dolnik V., Gavrilov V. Avian energetics // Granivorous
birds in ecosystems. London. New York, Melbourne, ¡1977, p. 127—204.
Kenward R. Problems of goshawk prédation on pigeons and other
came//Acta 18 cong. int. omit., M., Nauka, 1985, v. 2, p. 666—678.
Kenward R., Marcstrom V., Karlbom M. Goshawk winter ecology In
Swedish pheasant habitats//J. Wild. Manag., 11981, v. 45, N 2, p. 397—408.
Kempf Ch., Lefranc N., Peeffer J.-J., Villaume F. Le grand tétras
Tetrao urogallus dans les Voges//Alauda, 1974, v. 42, N ¡1, p. 17—37.
1260

King J. R., Murphy M. N. Periods of nutritional stress in the anaul
cycles of endoterms: fact or fiction? //Amer. Zool., 1985, v. 25, N 4„
p. 95S-964.
Klaus S., Andreev A., Bergman H. M., Muller F., Porkert J., Wies-
ner J., Erste J. (Die Auerhuhner (Tetrao urogallus und Tetrao urogalloides)
//Wittenberg, Lutherstadt, veri. A. Ziemsen, 1986, 276s.
Knick S. T. Ecology of bobcats relative to explotation and a prey
decline in southeastern Idaho // Wildlife Monogr. 11990, N 108, p. 1—42.
Korpimaki E. Radio traking of microtine populations by their avian
predators: possible evidence for stabilizing prédation//Oikos, 1985, v. 45f
N 2, p. 281—284.,
Korpimaki E. Owls Aegolius funereus: long-term changes and
year-to-year variation under cyclic food conditions//Omis fenn. 1988,
v. 05, N il, p. 21^30.
Korpimaki EM Huhtala K., Sulkava S. Does the year-to-year variation
in the diet of eagle and ural owls support the alternative prey hypothesis?
//Oikos, >1990, v. 58, N 1, p. 47—94.
Koskimies J. Kanalintujen ianmaaritys siipisulista // Suomen Riista,
1953, v. -8, p. 30-135;
Koskimies J. Seasonal, geographical and yearly trends in the weight
of capereallie (Tetrao urogallus) and black-game (Lyrurus tetrix) in
Finland // Omis fenn., ;1958, v. 35, N 1, p. 1—18^
Krott P. Das Schicksal eines auerhuhngesperres//Bonn. zool. Beitr.,
196(6 bd. 17, N 3, s. 513—86.
Krott P. Erkenntnisse über den ruckgang des auerwildes // Wild und
Hund, 1986, bd. 86, N 22, s. 20—23.
Labrid M. Evolution annuel du regime alimentaire et de l'espace utilise
par la marte (Martes martes) en foret de Chize: role des disponibilités
alimenteires // Bui. SFECA, 1987, v. 2, N 1, p. 125—1,28.
Lakhani K. H. Optimal use of ring recovery data for estimating
age-specific survival // Acta ornithol., 11987, v. 20, N 1, p. 29L—34.
Lasievski R. C, Dawson W. A re-examination of the relation between
standard metabolic rate and body weigth in birds//Condor, 1967, v. 69,
N 1, p. .1.3—23.
Leclercq B. Principaux indices permettant de la presence du grand
tétras en foret // Bulletin de L'ONC, ¡1981, N 4, Note technique N 4
(sans pp.).
Leclercq B. Dynamique des populations de Grand Tétras (Tetrao iirogal-
lus) dans le Haute-Jura // Gibier Faune Sauv., U984, N 3, p. 21—35.
Leclercq B. Ecologie et dynamique des populations du Grand Tétras
(Tetrmo urogallus major L.) dans le Jura Francais // These de l'Univer.
de Bourgogne, Dijon, 198,7, 494 p. ï
Leclercq B. Le grand coq de bruyère ou grand tétras // Paris, ed. «Sang
de la terre», :1988a, 19(6p.
Leclercq B. Premieres données sur la comparaison de la dynamique
des populations de grand tétras (Tetrao urogallus) et de gelinottes des
sjoq (Bonasa bonasia) d'un même massif forestier du Haut-Jura // Gibier
Faune Saun., 1988b, v. 5, sept., p. 273—288.
Lewicki S. Lubelskie gluszec // Lowic polski, 19Q6, N 112, p. 5—'6.
Lewin R. On the advantage of being different // Science, 1988, v. 240,
N 4851, p. 396.
Lewis J. C. Periostal layers do not indicate ages of sancii cranes //
J. Wildl. Manag, 1979, v. 413, N il, p. 269—2711.
Linden H. Estimation of juvenile mortality in the capercaille, Tetrao
urogallus and black grouse, Tetrao tetrix, frome indirect evidence If
Finn. Game Res., 1981a, N 39, p. 35—6!1.
261

Linden H. Hunting and tetraonid populations in Finland//Finn. Game
Res., :1981b, N 39, p. 69—718.
Linden H. Does duration and predictability of the winter a effect the
wintering success of capercaillie, Tetrao urogallus? //Finn. Game Res.,
1981c, N 39, p. 79-89.
Linden M. Growth rates and energy requirements of captive juenile
capercaillie, Tetrao urogallus // Finn. Game Res., 1981d, N 39, p. 53^-67.
Linden H. Annuel patterns in the ecological energetics of the caper-
caillie, Tetrao urogallus, in captivity // Finn. Game Res, '1984, 42,
p. 49-27.
Linden H. Characteristics of tetraonid cycles in Finland // Finn. Game
Res., 1989, v. 46, p. 341—42.
Linden H. Metson ja teeren Kannanvaihtelujen ennustettavuus — va-
rovaista jalkiviisautta//Suomen Riista, 1990a, v. 36, p. 82)—»88.
Linden H. Metson vahenemisen syista// Lin.umies, 1990b, v. 25, N 2,
p. 50-53.
Linden H., Milonoff M., Wikman M. Sexual differences in growth
strategies of capercaillie, Tetrao urogallus // Finn. Game Res., 1984,
N 42, p. 29—35!.
Linden H., Rajala P. Fluctuations and long-term trends in the relative
densities of tetraonid population in Finland, ,1964—11977 // Finn. Game
Res., 1981, N 39, p. 15—34;.
Linden H., Vaisanen R. A. Growth and sexual dimorfism in the skull
of the capercaillie Tetrao urogallus: a multivariate study of geographical
variation // Ornds Scand., 1986, v. !l7> N 2, p. 85—98.
Linden H., Wikman M. Kanahaukan poikuekoon vaintelusta suhtecssa
metsakanalintujen runsauteen // Suomen Riista, 1980, N 217, p. 63—69.
Linden H., Wikman M. Goshawk prédation on tetraonids: availability
of prey and diet of the predator in the breeding season // J. Anim. Ecol.,
1983, v. 52, N 3, p. 953—968.
Lindstrom E., Angelstam P., Widen P., Andren H. Do predators synchro-
nize vole and grouse fluctuations? An experiment // Oikos, 1987, v. 48,
N 2, p. U'21m1'24.
Marcstrom V. Studies on the physiological and ecological back-ground
to the reproduction of the caparcaillie [Tetrao urogallus: Lin.) //Viltervv.
1960, vol. 2, p. 1—is5.
Marcstrom V., Kenward R. E., Engren E. The impact of prédation on
boreal tetraonids during vole cycles: an experimental study // J. Amim.
Ecol., 1988, v. 57, N 3, p. 859—«72.
Marion L., Marion P. Consequences de la protection du heron cendre
sur la dynamique de population et sur ses strategies d'occupation de
l'espace en France // Rev.Ecol (Terre et Vie), 1987, suppl., N 4, p. 261—270.
Marjakangas A., Marjakangas A. A «gang» brood of two black grous
Tetrao tetrix hens //Omis fenn., 11989, v. 6, N 2, p. 79—'80.
Martini K. K. Zur alterbestimmungen und des auerhahns//Wild, und
Hund, № 3, s. L2—17.
Meissner T. Gluszec//Warszawa, 1971,52 p.
Menoni E„ Novoa C. Apport de l'analyse des tableaux de chasse dans
la connaissance des populations de grand tétras (Tetrao urogallus L.) //
Gibier Faune Sauv., 1988, v. 5, sep., p. 255—272.
Méthodes de dénombrement de grand tétras//Bulletin de L'ONC,
19813, Ni 74, fiche №: 15 (sans pp.).
Moran P. A. P. The statistical analisis of game bird records //J. Anim.
Ecol., 1954, v. 23, № 1, p. 35—37.
262

Moss R. Why are capercaillie cocks so big? // Brit. Birds 1980, v. 73,
№ .1.0, p. 440-447.
Moss R. Rain, breeding success and distribution of capercaillie, Tetrao
urogallus, and black grouse, Tetrao tetrix, in Scotland//Ibis, 1986, v. ilt28,
№. 1, p. 65-h72.
Moss R. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in north-east
Scotland. I. Determining the age of Scottish capercaillie from skull and
head measurements//Ornis Scand., l1987a, v. 18, p. 129)—134.
Moss R. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in north-east
Scotland. II. Age and sex distribution//Ibidem, 19817b, № 18, p. ■136—140.
Moss R. Gut size and the digestion of fibrous diets by tetraonid birds//
J. Exp. Zool. Suppl., 1989, № 3„ p. 6(11—65.
Moss R., Oswald J. Population dynamics of capercaillie in a north-east
Scottish glan// Omis. Scand., 1985, v. 16, № 3, p. 229—238.
Moss R., Weir DM Jones A M. Capercaillie management in Scotland //
Woodland Grouse, 1978, World Pheasant Association, Bures, Suffolk, 1979,
p. 140-L5I5.
Moss R., Trenholm I. B., Watson A., Parr R. Plant growth and nitro-
gen metabolism of red grouse, Lagopus lagopus scoticus, in spring //
Omis Scand., 1990, v. 21, №| 2, p. 115>—1211.
Moss R., Weir D. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in
north-east Scotland. III. Production and recruitment of young//Ornis
Scand, '1987, v. 18, № 2, p. 14:1 —145.
Mougin J.-L. Données préliminaires sur la structure et la dynamique
de la population de petrels de bulwer, Bulweria bulwerii, de File Selvagem
Grande (i30P09'N, 15°52''W)//C. R. Acad. Sei, 1989, 308. série 3, p. 103—
106.
Müller F. Tetrao urogallus Unna 1958 — Auerhuhn//Glutz von
Blotzheim U. N.. Bauer K. M., Bezzel F. «Handbuch der vogel Mitteleuro-
pas», bd. 5, Galliformes und ruiformes, Frankfurt/Main, 1973, s. 172—225.
Müller F. J. Territorialverrhalten und siedlungsstruktur einer mitte-
leuropaischen population des auerhuhns, Jeirao urogallus major C. L.
Brehm // Marburg, 1974, 3015 s.
Myrberget S. Annual variation in clutch size of a population o* willow
grouse Lagopus lagopus //Fauna norv., 19816, v. C9, № 2, ;p. 74—81.
Myrberget S. Demography of an island population of willow ptarmi-
»gan in northern Norway // Adaptive strategies and population ecology of
northern grouse. Minnesota, 1988, p. 3179—4» 19.
Myrberget S. Diet of goshawk during the breeding season in the
northern coastal Norway // Fauna norv. Ser. C, 1989, v 12, № 2, p. 10Û—
102.
Nappée Ch. La reintroduction du grand tétras dans les Cevennes //
Rev. ecol., 1990, v. 45, suppl. 5, p. 3(35.
Naylor B., Bendell J. F. Clutch size and egg size of spruce grouse in
relation to spring diet, food supply, and endogenous reserves//Can. J.
Zool., 1989, v. 67, N% 4, p. 969—980.
Nelson R. CM Bookhout T. A. Counts of periosteal layers invalid for
aging canada geese // J. Wildl. Manag., 1980, v. 44, № 2, p. 518—521.
North P. M. Ring recovery analitical methods: a brif review // Acta
ornitol, J987, v. 23, № 1, p. 7—12.
Orsini P. Le regime alimentaire du hibou grand-duc (Bubo bubo) en
Provence // Alauda, 1985, v. '53, № 1, p. 11—28.
Osterlof S. Migration, wintering areas, site tenacity of the european
ospery, Pandion H. Haliaetus (L.)//Ornis Scand, 1977, v. 8, № 1,
p. '61—77.
263

Page R. E., Bergenia* A. T. A genetic explanation for ten-year cycles
of grouse // Adaptive strategies and population ecology of northern grouse.
Minnesota, 1988, p. 423—4/38.
Parr R., Watson A. Habitat preferences of black grouse on moorland-
domiinanted ground in north-east Scotland // Ardea, 1988, v. 7, № 2,
p. №75—180.
Pasquet A., Leborgue R. Quelques données générales sur la théorie de
r«ortimal foraging»//Arvicola, 1987, v. 4, № 1, p. 7—12.
Patterson I. J. Territorial behaviour and the limitation of population
dencity // Ardea, 1980, v. 68, № 1—4, p. 53—62.
Pieman J. Experimental study of prédation on eggs of ground-nesting
birds: effects of habitat and nest distribution // Condor, 1988, v. 90, N 1,
p. ,124—131.
Porkert J. Strukturverandernde faktoren in den tetraoniden biotopen der
Ostsudeten//Acta XVIII congr. internat, ornithol., M., Nauka, 1985, v. 2,
s. 1160. l
Pulliainen E. Behaviour of a nesting capercaillie (Tetrao urogallus) in
northeastern Lapland // Annals Zool. Fennici, 1971, № 8, p. 456—4)62.
Pulliam H. R. Sources, sinks, and population regulation // Amer. Natur.,
1988, v. 132, № 5, p. 652>—661.
Pyke G. K., Pulliam H. R., Charnov E. L. Optimal foraging: a selective
review of theory and tests // Quart. Rev. Biology, 1977, v. 52, N 3,
p. 137—154.
Rajala P. The structure and reproduction of Finnish population of
capercaie, Tetrao urogallus, and black grouse, Lyrurus tetrax, on the
bassin of late summer census data from 1963^06. Finn. Game Research,
1974, N 35, 51p.
Rajala P., Linden H. Metsakanalitukannat 1978—81 elokuisten Reittiar-
viontien mukaan // Suomen Riista, 1982, N 29, p. £0—S'3.
Redig P. T. The avian caca: obligate combustion chambers or faculta-
tive afterburners? — The conditioning influence of diet // J. Exper. Zool.
Suppl., 1989, N 3, p. 6G—69.
Ricleft R. E. Geographical variation in clutch size among passerine
birds: Ashmole's hypothesis //Auk, 1980', v. 97, N 11, p. 38—41.
Rolstad J. Autumn movement and spacing of adult and subadult com-
mon capercaillie in relation to habitat and social behaviour (manuscript)//
Habitat and range use of capercaillie, Tetrao urogallus L., in s'outhcentral^
Scandinavian boreal forests with special reference to the influence of modern
forestry. Dr. thesis, Agricultural Univ. of Norway, As-LH 1989, 175 p.
Rolstad J., Wegge P., Larsen B. B. Spacing and habitat use of caper-
caillie during summer // Can J. Zool., 1988, v. 6, N 3«, n <57C*—>679.
Rolstad J., Wegge P. Effects of logging on capercaillie (Tetrao uro-
gallus) leks. II. Cutting experiments in southeastern Norway // Scand. J.
For. Res., 1989a, v. 4, N h p. 09—109.
Rolstad J., Wegge P. Effects of logging on capercaillie (Tetrao uro-
gallus) leks. III. Extinction and recolonisation of lek populations in-
flation to clearfelling and fragmentation of old forest // Scand. J. For..
Res., 1989b, v. 4, N 1, p. 129—136. '
Rolstad J., Wegge P. Capercaillie, Tetrao urogallus, populations and:
modern forestry — a case for landscape ecological studies // Finn. Game
Res., !l989c, N 46, p. 4I&-52.
Ruskirk S. W., Forrest S. C, Raphael M. G., Harlow H. J. Winter
resting site ecology of marten in the central Rocky Mountains.// j Wildl
Manag., 1989, v. 53, N 1, p. 191—196.
Rutsche E. «Dumme» ganse lernen schnell // Unsere: Jagd.„ 1986 v 36^
N If, s. 33)4^-3315.
264

Seiskari P. On the winter ecology of the capercaillie, Tetrao urogallus
and the black grouse, Lirurus tetrix, in Finland // Papers on Game
Research, Helsinki, 1962, N 22, 119p.
Servello F. A., Kirkpatrick R. L. Nutrition and condition of ruffed :grouse
during the breeding in southwestern Virginia // Condor, il988, v. 90, N 4,
p. '836h-842.
Siivonen L. The problem of the short-term fluctuation in tetraonids
in Europe // Papers. Game Res., v. 19, p. 1—44.
Simeon D., Wilhelm J.-L. Essai sur l'alimentation annuelle de l'aigle
de bonelli, Hieraaetus fasciatus, en Provence // Alauda. 1988. v. 56,
N 3, p. 226—2137, >
Slagsvold T., Grasaas T. Autumn population size of the capercaillie,
Tetrao urogallus, in relation to weather // Omis Scand., 1979, 10, N 1,
p. 37^-41.
Sonerud G. A. Brood movements in erouse and waders as defence
against winstay search in the predators // Oikos, 1986, v. 44, N 2, p. 287—
300. !
Speakman J. R. The optimum search speed of terrestrial predators
when feeding on sedentary prey: a predicative model // J. theor. Biol.,
1986, v. 122, N 4, p. 401»—407,
Spidso T. K., Selas V. Prey selection and breeding success in the
common buzzard Buteo buteo in relation to small rodent cycles in southern
Norway//Fauna Norv., 1988, v. 11, N il, p. 61-^66.
Spidso T. K., Stuen O. H. Food selection by capercaillie chicks in sou-
thern Norway //Can. J. Zool., 1988, v. 66, N 2, p. 279—283.
Spitz F., Janeau G. Strategies spatiales du sanglier dans diverres
situation démographiques //Bull. SFECA, 1990, v. 5, N 2, p. 27—35.
Spitzer G. Raumorganisation und populationsstruktur beim auerhuhn
(Tetrao urogallus major C. L. Brehm, 18)31) in den niederosterreichischen
Alpen//Zcol. Jaharb. Abt. Syst., Okol. und Geogr. Tiere, 1987, v. 114,
N 3—4, s. 343—420. K
Steen J. B., Steen H., Stenseth N. Chr., Myrberget S., Marcstrom V.
Microtine dencity and weather as predictors of chick production in willow
ptarmigan, Lagopus I. lagopus //Oikos, 1988, v 51, N 3, p. 367—¡373.
Stjernberg T., Koivusaari J., Nuuja I. Suomen merikotkalkannan Kehitys
ja pesintatulos 1970—1989 // Lintumies, 1990, v. 25, N. 2, p. 65—75.
Storch I. Zur raumnutzung von baummardem//Z. Jagdwiss., 1988,
bd. 3. N 2, s. 115-119.
Stubbe M., Heise S. Populationsdynamik von greifvogel — und eulenar-
ten und inrer beutetiere // Wiss. Beitr. Univ. Halle, 1987, bd. 14, P. 27,
s. 297—329.
Stuen O. H., Spidso T. K. Invertebrate abundance in different forest
habitats as animal food available to capercaillie, Tetrao urogallus,
chicks // Scand. J. For. Res., 1988, v. 3. p. 527—532.
Sulkawa S. Zur nahrungsbiologie des habichts (Accipiter gent it is)
//Aquilo Ser. Zool., 1964, v. 3, s. 1—il03.
Sulkava S., Huhtala K-, Rajala P. Diet and breeding success of the
golden eagle in Finland 1958-^82. // Ann. Zool. Fennici, 1984, v. 21, N 3,
p. 283-286.
Temple S. Do predators alway capture substandard individuals dispro-
portionately from prey populations? // Ecology, 1987, v. 68, N 3, p. 669—674.
Theberge J., Bendell J. E. Differences in survival and behaviour of
rock ptarmigan (Lagopus mutus) chiks among years in Alaska // Can.
J. Zool., 1980, v. 58, N 4, p. 1638—1642. )
265

Thibault J. Cl., Patrimonio O. Note sur les mouvments des jeunes
balbuzards pécheurs (Pandion haliaetus) nés en Corse (MéditerranéeW/
Oiseau et Rev. fr. ornithol., 1989, v. 159, N 2, p. ii7|l!—175.
Thomas C, Edwards J. The ontogeny of diet selection in fledgling
ospreys // Ecology, 1989, v. 70, N 4, p. 881—£916.
f jernberg M. Breeding ecology of the golden eagle, Aquila chrysaetos
(L.), in Sweden // Swedish Univ. of Agricultural Soi., Dept. Wildl. Ecol
1983,. report '10, p. 1—88.
Tollan A. M. Maintenance energy requirements and energy assimilation
efficiency of the austrasian harrier//Ardea, 19818», v. 76, N *3, p. 176—181.
Tornberg R., Sulkava S. Kanalintujen Kannanvaithelum vaikutus Ka-
nahaukan ravinnonkayttcon ja pestimistulokseen Oulun alueella vuosina
1965-h8I8 // Suomen Riista, 1990, N 36, p. 53—61.
Trouvilliez J., Gaillard J. M„ Allalne D., Pontier D. Strategies démo-
graphiques et gestion des populations chez les oiseaux: -particularités des
Galliformes//Gibier Faune Sauvage, 1988, v. 5, mars, p. 27—41.
Valkeajarvi P., Iljas L. Metson soidinpaikkavaatimuksista Keski-Suo-
messa //Suomen Riista, 198|6, N 33, p. 5^-118.
Vandewalle F. J. Limicoles migrateurs en Afrique du Sud//Homme et
oiseau, 1989, v. 27, N 1, p. 22—27.
Watson A. A population study of ptarmigan (Lagopus mutus) in
Scotland // J. Anim. Ecol,, 1965, v. i34, p. 135—1172.
Wegge P. Distorted sex ratio among small broods in a declining caper-
caillie population // Omis Scand., H980, v. 11, N .1-, p. 106—109.
Wegge P., Larsen B. B. Spacing of adult and subadult males common
capercaillie during the breeding season//Auk., 1987, v. 104, N 3, p. 481—
490.
Wegge P., Rolstad J. Size and spacing of capercaillie leks in relation
to social behaviour and habitat//Behav. Ecol. and Sociobiol., 1986, v 19,
N 6, p. 401—408.
Wegge P., Storras T. Nest loss in capercaillie and black grouse in
relation to the small roden cycle in southeast Norway //Oecologia, 1990,
v. 82, N 4, p. 527--530.
Weimerskirch H., louventin P. La démographie des oiseaux et pinnipè-
des des T. A. A. F. // Actes coll. rech. fr. Terres Austral. (Kergelcn, Cro-
zet, Saint-Paul et Amsterdam) et a partir navir. desserv, La Riche, 1989,
p. 95—108.
Widen P. Population ecology ef the goshawk (Accipiter gentilis [.•) in
the boreal forest//Acta univ. Uppsala. Abstr. Uppsala, 1986, N 777, 17p,
Widen P. Goshawk prédation during winter, sprind and summer in a
boreal forest area of central Sweden//Holarct. Ecolog., 1987, v. 10, N 2,
p. 104—100.
Widen P. The hunting habitats of goshawks Accipiter gentilis in boreal
forest of central Sweden // Ibis, 1989, v. 131, N 2, p. 205—«301.
Widen P., Andren H., Angelstam P., Lindstrom E. The effext of prey
vulnerability: goshawk prédation and population fluctuations of small
game // Oikos, 1987, v. 49, N 2, p. 264—268.
2ÔQ

ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава 1. Формулировка проблемы 6
Глава 2. Плотность населения и структура группировки . . 26
2.1. Плотность населения . ц ,. . ,. , , . . . 26
2;2. Возрастной состав . . . . . •. 32
2.3. Соотношение полов . „ ,. . . • 40
2.4. Сезонные изменения плотности населения глухарей раз-
ных возрастных и половых групп ... . * .43
Глава 3. Размножение . . . f к 53
3.1. Фенология размножения .53
3.2. Потенциальная плодовитость и величина кладки ... 65
3.3. Реализация репродуктивного потенциала 78
Глава 4. Физическое состояние глухарей ... . * 92
4.1. Зараженность паразитами . . . * к .92
4.2. Травматизм * .... 4 \. .... h 109
4.3. Упитанность . , * .... с 116
Глава 5. Воздействие хищников ...... . .122
5.1. Видовой состав, обилие и характер пребывания хищни-
ков в районе. Их кормовая база . . . . . . 122
5.2. Суточное потребление пищи и кормовые спектры хищни-
ков „ .... . . '142
5.3. Смертность глухарей по данным учета их останков . 162
5.4. Комплексное воздействие хищников и его сезонные из-
менения . . . . к . . . . ► . 167
Глава 6. Пространственная ориентация глухарей . . . т 185
6.1. Многолетняя динамика обилия глухарей одного поколе-
ния ..... ^ . . . * w .185
6.2. Пространственная ориентация самок 193
6.3. Пространственные ориентации самцов . 201
6.4. Общие принципы пространственной организации насе-
ления глухарей ...... . 207
6.4.1. Модели пространственной структуры населения глуха-
рей .... .. . . . . . . 209
6.4.2. Типы субпопуляций глухарей и типы занимаемых ими
территорий ..... . 212
6.4.3. Массовые регулярные и непериодические миграции
глухарей ..... . . . . . .217
6.4.4. Плотность населения и тип территориальных группиро-
вок. Воздействие внешних факторов 221
6.4.5. Сукцессионный характер развития территориальных
группировок глухарей 225
Глава 7. Некоторые подходы к использованию запасов глухарей 232
Выводы ...... . . . . .... 240
Заключение ....... .... . . 242
Summary ....... . . . . ... 245
Литература .... . 252
С О N Т E N S Page
'Chapter 1. The jist of the problem 6
Chapter 2. Density and subpopulation structure 26
2ih Density . . 26
2.2. Age composition . . . . 4 . '. 32
2.3. Sex ratio : 40
267

2.4. Seasonal dynamics of different age and sex groups density 43
Chapter 13. Reproduction 53
3.1. The phenology of the reproduction . 53
3.2. Potential fecondity and cluch size 65
¡3.13. (Realization of reproduction potential 78
Chapter 4. Physical condition of capercaillies 92
4.1. Invasion by parasites . . . 92
4.2. Traumatism . 109
4.3. Fatness . . . ": . . : - . , 116
Chapter 15. Predator pressure : : : 122
5.1. Species composition, abundance and character of stay of
prey animals in study area . . . . w 122
5.2. Daily food consumption and nutritive spectras of prey
animals '142
5J3. Capercaille mortality based on counting data of their
remains . . . . 162
5.4. Integral pressure of prey animals and its seasonal
changes . i . 167
Chapter 6. Capercaille spatial orientations .... - 185
6.1. Long-term density dynamics of one generation of caper-
caille . . . . . . »185
6.2. iSpatial orientation of females 193
•6.3. Spatial orientation of males . . . 201
/6.4. General principles of spatial organization of capercaillie
populations 207
6.4.1. The models of spatial structure of capercaillie popula-
tions 209
6.4.2. Capercaillie subpopulations types and types of the
territories they occupy 212
'6.4j3. Mass regular and no periodical migrations of caper-
caillie : : : : : : : 217
6.4.4. The density and territorial groupping types of caper-
caillies . . . . . #. . 221
/6.4.5. Succession character of capercaillie territorial grouppings 225
Chapter 7. Some approachs to the exploitation of capercaillie re-
sources . , . . 4 '.■ * . t> : : t .: 4 , , , 232
Conclusions . . : . . * 240
Inference : . . - , , 242
Summary . : . ....... , , 245
References , , , , , , , 252
Редактор — Е. П. Крюкова
Художник — Г. Н. Кованов
Техн. редактор и корректор — Л. П. Кузнецова
Подписано в печать 5.10.92. Гарнитура литературная
Печать высокая Формат 60X90 1/16 Бумага типографская
Усл. печ. л. 16,75 Заказ 4213 Тираж 1500
Загорская типография Упрполиграфиздата Мособлисполкома
268