Автор: Богданов П.Л.
Теги: плодоводство биология экология растениеводство лесное хозяйство
Год: 1974
Текст
П. Л. БОГДАНОВ
ДЕНДРОЛОГИЯ
Допущено Министерством высшего и среднего
специального образования РСФСР
в качестве учебника для студентов
лесохозяйственных специальностей
высших учебных заведений
Издательство
„Лесная промышленность"
Москва 1974
УДК 634.0.17(075.8)
Дендрология. Богданов П. Л. Учебник для
вузов. «Лесная промышленность», 1974 г., 240.
В учебнике описаны экологические факторы как
элементы среды для растений, действующие в комп-
лексе. Приводятся понятия о виде растений, фитоце-
нозе, растительных ассоциациях. Подробно излага-
ются вопросы о филогенетической системе древесных
растений, дается характеристика отделов, классов,
порядков, семейств, родов. Большой материал посвя-
щен характеристике основных видов деревьев-лесооб-
разователен лесной и лесостепной зон, их морфоло-
гическим, биологическим, экологическим особенностям,
ареалам, формовому разнообразию, хозяйственному
значению.
Иллюстраций 89, библиография—10 названий.
Официальные рецензенты: кафедра дендрологии Брян-
ского технологического института и канд. биол. наук
Б. М. Алимбек
40504—061 л
Б------------ 1—74
037(01)—74
© Издательство «Лесная промышленность», 1974 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Директивами XXIV съезда КПСС по пятилетнему
плану развития народного хозяйства на 1971—1975 го-
ды перед лесным хозяйством поставлены следующие
задачи.
«Улучшить ведение лесного хозяйства на основе по-
вышения уровня его технического оснащения и химиза-
ции, более полно использовать лесные ресурсы и земли
государственного лесного фонда, повысить продуктив-
ность и качественный состав лесов. Провести работы
по лесовосстановлению и защитному лесоразведению
на площади до 12 млн. гектаров, осушению лесов на
площади 1,3 млн. гектаров, расширить работы по уходу
за лесом, усилить охрану лесов от болезней, вредителей
и пожаров.
Усилить охрану природы. Повысить ответственность
министерств и ведомств, предприятий, учреждений и
организаций за рациональное использование природ-
ных ресурсов — земли, вод, атмосферы, полезных иско-
паемых, а также за воспроизводство растительного и
животного мира»
Для выполнения этих задач нужны высококвалифи-
цированные специалисты лесного хозяйства. Подготовка
таких специалистов в вузах в значительной степени за-
висит от наличия учебников и учебных пособий, отра-
жающих современное состояние науки.
Для лесных вузов последний учебник по дендроло-
гии был издан в 1960 г. С тех пор биологические и ле-
соводственные науки продолжают обогащаться новыми
фактами и теоретическими обобщениями. Меняется и
методика преподавания дендрологии: от метода описа-
ния видов и их биологических особенностей в система-
тическом порядке — к методу описания древесных ра-
стений в их эволюции, в связи с ролью их в формиро-
вании лесов и другой растительности и во взаимодей-
ствии с окружающей средой.
1 Материалы XXIV съезда КПСС. М.. 1971, с. 267—268
1’; 3
ВВЕДЕНИЕ
Планета Земля существенно отличается от других планет сол-
нечной системы тем, что на ее поверхности имеется биосфера —
оболочка земного шара, в которой существует жизнь.
Физико-химический состав, структура и энергетика биосферы
обусловлены деятельностью живых организмов, которая происхо-
дит в контакте трех сфер Земли: литосферы — твердой ее части
(минеральная), гидросферы — жидкой части (вода) и атмосфе-
ры— газообразной части (воздух). Эти три сферы на земной по-
верхности взаимосвязаны сложными биохимическими процессами
и биогенным круговоротом веществ и энергии.
Только в биосфере происходит сложная трансформация солнеч-
ной энергии. В результате синтеза биогенных веществ, их превра-
щения в различные формы и разложения возникает биогенный
круговорот энергии. В биосфере существуют организмы двух ми-
ров: мира растений и мира животных. Понятие о биосфере было
введено академиком В. И. Вернадским в 1926 г.1
Поверхность Земли не однородна: на суше имеются равнины,
горы, долины; акватории — озера, заливы, моря, океаны. В связи
с этим и биосфера весьма неоднородна по видовому составу орга-
низмов, структуре и массе органического вещества. В акваториях
живое вещество в большей степени сосредоточено в мелководьях,
где контакт трех сфер более активен, па больших глубинах жи-
вого вещества меньше.
На суше эта неоднородность выражена еще сильнее. Отдель-
ные участки территории имеют различный режим тепла, влаж-
ности, плодородия почвы, что приводит к мозаичности биосферы,
выраженной в различных типах растительности: леса, луга, бо-
лота, степи, пустыни, культурная растительность.
Элементарной структурой биосферы является биогеоценоз. Это
однородные части биосферы по комплексу неорганической среды,
видовому составу организмов (растений, животных, микроорганиз-
мов) и однородным взаимоотношениям между организмами. На-
пример, участки леса, однородные по видовому составу организмов,
климатическим и почвенным условиям, относятся к одному биогео-
1 В. И. Вернадский. Биосфера, т. I—II, Л., 1926. 502 с.
.4
ценозу. Примерами лесных биогеоценозов служат: еловый лес на
плодородной почве, сосновый лес на сухой песчаной почве, дубо-
вый лес на плодородной почве с оптимальным увлажнением. Уче-
ние о биогеоценозах создал акад. В. Н. Сукачев
В биогеоценозах создается органическое вещество, трансфор-
мируется, разрушается и консервируется, освобождается кислород,
ассимилируется азот, в результате процессов разложения созда-
ется углекислота и освобождается азот, выделяется энергия. Про-
исходит активный биогенный круговорот веществ и энергии.
В биосфере наблюдается биологическое равновесие между жи-
выми организмами, мирами растений, животных, микроорганизмов
и между ними и элементами среды.
Такое равновесие обеспечивает нормальный ход жизни на
Земле для всех организмов. Нарушение его ведет к изменениям
условий жизни и даже к прекращению существования отдельных
видов или всего живого.
В природе нарушение равновесия как естественный процесс
происходит при горообразовании, вулканической деятельности,
опускании суши, резких изменениях климата, при сильном разви-
тии отдельных видов организмов.
В настоящий геологический период в биосфере огромную роль
выполняет человек. Его влияние на биосферу очень велико. Он
планомерно изменяет существующие и создает совершенно новые
биогеоценозы, обводняя и орошая сухие или осушая избыточно
влажные пространства, существенно изменяет условия жизни для
себя, для растений и животных.
Используя в огромных количествах органические вещества, на-
копленные и законсервированные «былыми биосферами» (по
В. И. Вернадскому), такие, как торф, каменный уголь, нефть, го-
рючий газ, человек освобождает энергию, заключенную в них,
трансформирует органические вещества этих материалов, значи-
тельно усиливая биогенный круговорот веществ и энергии в био-
сфере.
Нарушение равновесия в природе в настоящее время часто вы-
зывается и деятельностью человека, которая иногда ведет к ухуд-
шению условий жизни организмов в биосфере.
Верховный Совет СССР в сентябре 1972 г. принял постанов-
ление «О мерах по дальнейшему улучшению охраны природы и
рациональному использованию природных ресурсов». В нем гово-
рится: ,,1. Считать одной из важнейших государственных задач не-
устанную заботу об охране природы и лучшем использовании при-
родных ресурсов, строгое соблюдение законодательства об охране
земли и ее недр, лесов и вод, животного и растительного мира,
атмосферного воздуха, имея в виду, что научно-технический про-
гресс должен сочетаться с бережным отношением к природе и ее
1 В. Н. Сукачев. Биогеоцепология и фитоценология. Доклады АН СССР,
47, № 6, м., 1945, 125 с.
5
ресурсам, способствовать созданию наиболее благоприятных усло-
вий для жизни и здоровья, для работы и отдыха трудящихся» J.
Центральный Комитет КПСС и Совет Министров СССР в де-
кабре 1972 г. приняли специальное постановление «Об усилении
охраны природы и улучшении использования природных ресур-
сов».
Одним из важнейших звеньев биосферы являются леса. Леса
Советского Союза занимают площадь 1233,4 млн. га. Они играют
существенную роль в биологическом круговороте веществ и энер-
гии, создают благоприятные условия для жизни человека, содер-
жат огромные запасы древесины И составляют национальное бо-
гатство, имеющее большое значение в хозяйстве страны.
Основными образователями лесных биогеоценозов являются
древесные растения, которые изучает дендрология.
Дендрология — часть ботаники, изучающая деревья и кустар-
ники, их внешнее строение, биологические особенности, взаимо-
отношение со средой, распространение и значение в образовании
растительности.
Основным объектом хозяйственной деятельности лесоводов яв-
ляются лес и древесные растения.
Лесоводы должны свободно различать виды деревьев в различ-
ном их состоянии: по листьям, без листьев, по цветкам, плодам,
семенам и всходам. Для проведения различных лесохозяйственных
мероприятий, обеспечивающих более быстрый рост леса лучшего
видового состава и качества, необходимы знания биологических
особенностей древесных растений и их отношение к внешней среде.
Для понимания закономерностей видового разнообразия древес-
ных растений необходимы знания их филогенетической система-
тики.
В лесу деревья и другие лесные растения образуют совокуп-
ность организмов со сложными взаимоотношениями. Эти взаимо-
отношения и их закономерности изучает фитоценология — учение
о растительных группировках. Закономерности эти являются тео-
ретической основой лесоводства.
Леса Советского Союза по условиям среды и видовому составу
неоднородны. Поэтому характеристику главнейших древесных по-
род целесообразно изучать по отдельным районам.
Из сказанного следует, что курс дендрологии для лесоводов
должен состоять из трех частей.
Первая часть. Основы геоботаники — науки о растительном
покрове, куда входит учение о факторах среды — экология расте-
ний, понятие об ареалах, основы лесной фитоценологии, зональное
распределение типов растительности.
Вторая часть. Филогенетическая систематика древесных расте-
ний, устанавливающая степень родства между собой различных
систематических единиц — таксонов, и характеристика этих едиг
1 Справочник партийного работника. Вып. 13, М., 1973. с. 91—92.
6
ниц: видов, родов, семейств, порядков. В учебнике дано описание
23 порядков, 47 семейств и 350 видов древесных растений.
Третья часть. Подробная характеристика видов деревьев лесо-
образователей и краткая характеристика других древесных расте-
ний лесной и лесостепной зон и лесов Кавказа, Средней Азии,
Дальнего Востока.
В учебнике дается список терминов, список русских и латин-
ских названий растений с указанием авторов и список литературы,
рекомендуемый при изучении дендрологии.
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ И ЛЕСНОЙ
ГЕОБОТАНИКИ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
И ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Растительный покров СССР занимает колоссальную территорию
протяжением с севера на юг около 3500 км и с запада на восток
свыше 10 000 км. На этом обширном пространстве расположены
равнины, плоскогорья и горные хребты, высочайшие горные си-
стемы. Эта территория включает различные климатические зоны,
поэтому растительный покров СССР представляет собой большое
разнообразие, которое отражается прежде всего в природной зо-
нальности (от арктической пустыни до пустынь Средней Азии).
Большим разнообразием характеризуется растительность Кавказа,
где на сравнительно небольшом протяжении можно проследить все
переходы от влажной субтропической растительности Черномор-
ского побережья к горным широколиственным и темнохвойным ле-
сам и выше к субальпийским и альпийским лугам. Своеобразной
является также пустынная растительность песков и солончаков
Средней Азии. Однако и в пределах природных зон в любой мест-
ности естественный растительный покров редко остается однооб-
разным на значительном пространстве. Обычно наблюдается до-
вольно пестрая картина смены естественного растительного по-
крова; например, в лесной зоне леса чередуются с болотами, лу-
гами, зарослями кустарников. В свою очередь и леса можно раз-
делить на хвойные, лиственные. Хвойные леса подразделяются на
сосновые, еловые, пихтовые, а в свою очередь сосняки могут быть
лишайниковые, травянистые, сфагновые, кустарниковые. Такая
пестрота в растительном покрове не является беспорядочной, на-
против, определенные растительные группировки приурочены к оп-
ределенным условиям местопроизрастания и закономерно повто-
ряются вследствие определенных природных и исторических при-
чин.
Внешнее и внутреннее строение растений, все проявления их
жизни, их видовое разнообразие, эволюция и распространение на
Земле имеют свои закономерности, зависящие от условий суще-
ствования, среды, в которой живет растение, и находятся с ней
в сложных взаимоотношениях. Поэтому как отдельные виды рас-
тений, так и растительность на определенном участке территории
прежде всего отражают те условия среды, в которой они живут.
Среда, или условия существования, представляет собой слож-
8
ный комплекс отдельных факторов, находящихся во взаимодей-
ствии. Однородная среда на земной поверхности встречается то
на значительных площадях, то на небольших участках, чередую-
щихся между собой. Это различие среды и вызывает пестроту рас-
тительного покрова.
Внешние физико-химические и биотические факторы, влияю-
щие на растения, называются экологическими, а наука, изучающая
закономерности взаимодействия между растениями и средой, назы-
вается экологией растений.
Совокупность всех экологических факторов, во взаимодействии
влияющих на данное растение или группу растений, создает ус-
ловия местопроизрастания. Кроме этого, необходимо
различать условия существования, как амплитуду эколо-
гических факторов, при которых определенный вид растения мо-
жет существовать. Так, сирень обыкновенная растет естественно
в горных лесах Балканского полуострова при определенных усло-
виях местопроизрастания, но условия се существования имеют бо-
лее широкую амплитуду, поэтому в культуре она распространена
при совершенно иных условиях местопроизрастания. Другой при-
мер: береза карликовая растет естественно в лесной зоне и тундре
на сфагновых болотах, в лесотундре на каменистых склонах дает
густые заросли. Это ее условия местопроизрастания, а не условия
существования, так как в других условиях в культуре она тоже
хорошо растет.
В природе все экологические факторы, необходимые для ра-
стений, представляют сложный комплекс, где отдельные факторы
зависят друг от друга. Например, свет как энергетический фак-
тор при фотосинтезе проявляет свое действие только в определен-
ной амплитуде температуры и влажности; минеральные вещества
в почве как материальные факторы тоже используются растением
только при определенных температурах и влажности. Если дерево
растет на плодородной почве с достаточным увлажнением и полу-
чает оптимальное освещение, а тепла в данное время недостаточно,
то фотосинтез на этот период прекращается.
Все экологические факторы, которые оказывают влияние на
растения, можно классифицировать следующим образом:
Группы экологических
факторов
Экологические факторы
Климатические
Эдафпческие. (почвенно-грунто-
вые)
Орографические (факторы ре-
льефа)
Тепло, осадки, влажность воз-
духа, свет, состав воздуха,
ветер
Механический состав почвы,
режимы влажности, темпера-
туры и кислорода, химичес-
кий состав и реакция почвы
Высота над уровнем моря,
крутизна склона, экспозиция
9
Продолжение
Группы экологических факторов Экологические факторы
Биотические Антропогенные Растения, животные и микро- организмы Влияние человека непосредст- венно на растение и расти- тельность и через изменение среды
Все экологические факторы всегда находятся во взаимодей-
ствии, все время изменяются в своей интенсивности и зависят
друг от друга.
При изучении дендрологии следует пользоваться такими поня-
тиями, как флора и растительность. Флора — совокупность всех
видов растений, растущих в каком-либо определенном районе. Ви-
довой состав древесных растений какой-либо области называется
дендрофлорой. Растительность — совокупность опреде-
ленных видов растений, древесных, травянистых, мхов, грибов,
бактерий, произрастающих совместно в определенных условиях
среды. Растительность бывает различных типов: лес, кустарнико-
вые заросли, болота, луг.
КЛИМАТИЧЕСКИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Тепло. Как экологический фактор тепло необходимо растениям
в определенной амплитуде положительной температуры, при кото-
рой происходят различные жизненные процессы у растений.
Развитие растений, их рост и другие физиологические процессы
совершаются в определенных температурных условиях. При этом
каждый вид растения имеет температурные минимумы, оптимумы
и максимумы для каждого физиологического процесса. Поэтому
тепло является важным экологическим фактором, определяющим
жизнь отдельного растения, распределение видов растений по зем-
ной поверхности, формирование типов растительности.
Сумма тепла и его режим в течение года в различных районах
земной поверхности различны, но подчинены определенной зако-
номерности. Увеличение тепла происходит закономерно от полюсов
к экватору, в результате на земном шаре создается температурная
зональность. В горных странах наблюдается вертикальная темпе-
ратурная зональность: с увеличением высоты над уровнем моря
количество тепла уменьшается.
Режим тепла в течение года и суток в различных районах
сильно изменяется в зависимости от другого экологического фак-
тора— влаги. Однако по мере приближения к экватору тепло рас-
пределяется во времени более равномерно.
Температурные условия, сочетаясь с различным водным режи-
мом, усложняют явления климатической зональности, которые вы-
10
зывают изменение растительности и распределение ее по зонам
(тундра, лесотундра, лес, лесостепь и т. д.).
Являясь экологическим фактором первостепенной важности,
тепло, однако, не оказывает формирующего влияния на внешний
облик растения, его морфологические особенности в такой степени,
как вода или свет. По внешнему виду растения трудно бывает оп-
ределить, выросло оно в теплом или умеренно холодном климате.
Также без наблюдения нельзя определить, может ли растение
перезимовать с зелеными листьями или они на зиму отмирают.
Некоторые растения сохраняют листья зелеными в течение
всего года даже в районах с суровой зимой (большинство хвойных,
лесные и болотные кустарнички — брусника, багульник, клюква);
остаются зелеными некоторые многолетние лесные травы (копы-
тень, зеленчук, грушанка), озимые хлебные злаки. Однако у лист-
венных древесных растений, растущих в странах с холодной зимой,
листья на зиму опадают, а у травянистых многолетников отмирают
и стебли.
Для каждого вида растений нужно различать две температур-
ные границы: минимальную и максимальную, т. е. такие темпера-
туры, при которых прекращаются жизненные процессы в расте-
ниях, и оптимальную температуру, наиболее благоприятную для
жизнедеятельности растений. Для различных физиологических
процессов (фотосинтез, дыхание, рост) у одного и того же вида
растения положение этих границ неодинаково. Различно оно и для
фенологических фаз у древесных пород. Например, рост побегов
у ели и пихты начинается при температуре от +7 до +10°, а цве-
тение— при более высоких температурах, выше +10°. Такие по-
роды, как ольха, осина, лещина, ива, цветут при более низких тем-
пературах, а рост побегов у них происходит значительно позже
при более высоких температурах.
Для всех жизненных процессов растений характерно, что опти-
мальные температуры для них ближе к максимальным, чем к ми-
нимальным. Если рост у сосны происходит в температурных преде-
лах от +7 до +34°, то оптимальной является температура от
+ 25 ДО +28°.
Семена многих растений, в том числе и древесных, для своевре-
менного нормального прорастания требуют предварительного воз-
действия на них низких температур. На этом принципе основана
стратификация семян некоторых древесных растений: ясеня, липы,
бересклета, боярышника. Также быстрее происходит после дей-
ствия низких температур распускание листовых и цветочных по-
чек у древесных растений.
Высокая температура вызывает высыхание или свертывание
протоплазмы. У разных растений и в различных состояниях у од-
ного и того же растения верхняя температурная граница различна.
Большинство растений имеет верхнюю температурную границу
около +35 + 40° и реже до +50°. Более высокую температуру
лучше переносят растения, если они содержат мало воды (осо-
11
бенно семена и споры растений) или если они находятся в состоя-
нии покоя (растения пустынь).
Защитой от перегрева растений является транспирация, кото-
рая существенно понижает температуру тела растения. Накопле-
ние в клетках растений солей также повышает устойчивость их про-
топлазмы к свертыванию по/t действием высокой температуры.
Это особенно распространено у растений пустынь (саксаул, со-
лянка). У всходов и однолетних сеянцев древесных растений вы-
сокая температура, кроме высушивания, вызывает иногда опал
шейки корня.
Минимальная температура имеет большую амплитуду для раз-
личных видов растений. Так, некоторые тропические растения
повреждаются от холода уже при температуре +5°, а ниже нуля
гибнут (например, некоторые орхидеи). Другие растения в поко-
ящемся состоянии без вреда переносят очень низкие температуры:
например, лиственница даурская в северной части Восточной Си-
бири растет в районе Верхоянска, где морозы зимой временами
достигают —75°.
Причиной гибели растений от холода является главным обра-
зом потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кри-
сталлы льда вытягивают из клеток воду, иссушая их и разрушая.
Поэтому растения и их части, содержащие мало воды, лучше пере-
носят низкие температуры (например, лишайники, сухие семена и
споры растений).
Во многих случаях для растения вредна не сама низкая тем-
пература, которая приводит к замерзанию, а быстрое оттаивание
или чередование оттаивания с замерзанием. Однако некоторые
растения, например сфагновые мхи, хотя и содержат в себе много
воды, могут быстро замерзать и оттаивать без вреда для жизни.
Зимой для древесных пород вредными являются не только
низкие температуры, но и испарение воды побегами под влиянием
сухого зимнего воздуха. Побеги различных древесных пород зимой
испаряют разное количество воды. Так, ель европейская и клен
остролистный испаряют в 2 раза, а бук и граб в 4—5 раз больше
воды, чем сосна. Это приводит к тому, что при сухой холодной зиме
однолетние побеги у таких пород сильней высыхают и отмирают.
Очень низкие зимние температуры (—40—45°) одни древесные
породы переносят без вреда (сосна, лиственница, кедр сибирский,
береза, осина), другие породы повреждаются. При этом характер
и степень повреждения бывают различными. У ели европейской
частично или полностью повреждается однолетняя хвоя и даже по-
коящиеся почки. У дуба, ясеня, клена остролистного отмирают
покоящиеся почки; в этом случае деревья долго, до конца июня,
остаются без листьев, пока спящие почки не прорастут и не вос-
становят нормальное облиствение кроны. Иногда покоящиеся
почки остаются неповрежденными, но очень сильно повреждается
морозом камбий ствола и ветвей, что является особенно опасным,
так как после этого весной почки распускаются, но вскоре молодые
12
побеги вянут и дерево полностью отмирает. Это наблюдается у не-
которых тополей, молодых деревьев черной ольхи, яблони.
При переохлаждении наружных частей ствола во время резких
понижений температуры зимой иногда происходит продольный
разрыв поверхности ствола и образуются морозобойные трещины,
что ослабляет дерево и портит качество древесины. Хвойные де-
ревья иногда страдают от ранневесеннего нагрева, когда оттаяв-
шая хвоя начинает уже испарять воду, а из замерзших частей
ствола и корней вода еще не поступает. Такое явление называется
солнечным ожогом, оно приводит к побурению более молодой,
обычно однолетней хвои.
По-разному относятся деревья к поздневесенним заморозкам,
которые бывают в начале вегетационного периода, когда темпера-
тура в нижних слоях атмосферы (до высоты 3—4 м) в ночное
время снижается до —3—5°. Тогда у молодых деревьев побеги,
только что появившиеся после распускания почек, повреждаются
в такой степени, что иногда совершенно отмирают; к таким поро-
дам относятся ель, пихта, дуб, ясень.
По отношению к теплу древесные растения, естественно расту-
щие или разводимые в СССР, классифицируют следующим об-
разом:
1. Вполне холодостойкие, совершенно не повреждающиеся низ-
кими зимними температурами, переносящие морозы до —45—50°,
а некоторые и ниже, не повреждающиеся поздними весенними за-
морозками. К таким древесным растениям относятся лиственницы
сибирская и даурская, сосна обыкновенная, ель сибирская, кедры
сибирский и стланиковый, можжевельник обыкновенный, осина,
березы пушистая и бородавчатая, ольха серая, рябина, ива козья,
тополь душистый.
2. Холодостойкие, переносящие суровые зимы, но повреждаю-
щиеся очень сильными морозами (ниже —40°). У одних повреж-
дается хвоя, у других — покоящиеся почки. Некоторые виды этой
группы повреждаются поздневесенними заморозками. К ним отно-
сятся ель европейская, пихта сибирская, ольха черная, липа мелко-
листная, вяз, ильм, клен остролистный, тополя черный и белый.
3. Сравнительно теплолюбивые с более длинным вегетацион-
ным периодом, вследствие чего однолетние побеги их не всегда
успевают одревеснеть и побиваются морозами частично или пол-
ностью; все растения сильно повреждаются очень низкими зим-
ними температурами; многие из них повреждаются поздневесен-
ними заморозками. К таким породам относятся дубы летний и зим-
ний, ясень обыкновенный, липа крупнолистная, граб, берест, бар-
хатное дерево, орех маньчжурский, бересклеты, тополь канадский.
4. Теплолюбивые с еще более длинным вегетационным перио-
дом, побеги их часто не вызревают и погибают от морозов. В силь-
ные продолжительные морозы у таких растений погибает пол-
ностью надземная часть и возобновление ее происходит от спящих
почек у шейки корня. К таким породам относятся тополь пирами-
13
дальный, орех грецкий, каштан настоящий, шелковица, акация
белая.
5. Очень теплолюбивые, которые совершенно не переносят или
плохо переносят продолжительные морозы до —10—15°. При та-
кой температуре в продолжение нескольких дней они или совер-
шенно погибают, или сильно повреждаются; к ним относятся кедр
настоящий, кипарис, эвкалипт, цитрусовые, дуб пробковый, маг-
нолия крупноцветная, акация шелковая.
Резкой границы между указанными группами провести нельзя,
многие древесные растения занимают промежуточное положение.
Увеличение холодостойкости одного и того же вида также зависит
от условий местопроизрастания. Однако все это не исключает не-
обходимости сравнительной характеристики и классификации дре-
весных растений по отношению к теплу.
Вода. Для растений этот экологический фактор имеет огромное
значение. Ни одно растение без воды существовать не может. Все
жизненные функции растения требуют воду, опа обусловливает
течение всех физиологических процессов. Вода для растения нужна
как составная часть живой клетки, материал при фотосинтезе, рас-
творитель минеральных веществ, а также для транспирации, ко-
торая понижает температуру тела растений и повышает концент-
рацию минеральных веществ в клетках. Она оказывает сильное
формирующее действие и на внешний облик растения, который
прежде всего отражает условия водного режима.
В распределении воды по земной поверхности нет такой зави-
симости, которая приводит к зональности, как это наблюдается
в распределении тепла. На увеличение количества воды в виде
осадков оказывает большое влияние близость океанов, а также гор-
ный рельеф. На сравнительно небольшой территории можно встре-
тить места, сильно различающиеся по условиям увлажнения (на-
пример, в горах).
Естественными источниками воды для растения могут быть ат-
мосферные осадки и грунтовая вода. В общем балансе атмосферной
воды главная роль принадлежит дождю, второе место занимает
снег, третье — роса, туман, изморозь. Существуют два пути искус-
ственного снабжения растений водой: атмосферный — дождевание,
полив; грунтовой — орошение и обводнение.
Количество выпадающих осадков на территории СССР колеб-
лется в больших пределах. Во влажных субтропиках (южная часть
Черноморского побережья Кавказа) осадков выпадает до 2500 мм
в год, а в некоторых районах пустынь Средней Азии всего лишь
около 100 мм. Для лесной и степной зон количество осадков в год
колеблется от 300 до 700 мм.
Для растений большое значение имеет не только общее коли-
чество осадков, но также распределение их во времени и интен-
сивность выпадения. В тундре сравнительно небольшое годовое
количество осадков (около 200—300 мм) выпадает равномерно,
в основном в виде мелкого дождя, что при слабой испаряемости
I4
вызывает значительную влажность климата. На южном побережье
Крыма при общем сравнительно большом количестве осадков (до
700 мм в год) летом бывает продолжительный период без осад-
ков, поэтому в вегетационный период климат здесь сухой.
Периодичность вегетации растений вызывается не только сме-
нами температур в течение года, но и неравномерностью выпадения
осадков в некоторых местах. Так, в пустыне вегетация многих рас-
тений происходит только весной, когда почва и воздух еще до-
статочно влажны. Летом, когда осадки не выпадают, большая
часть растений (в том числе все травянистые) находится в состоя-
нии покоя.
Сильное влияние влаги на характер растительности иногда
можно наблюдать на сравнительно небольшом расстоянии. Сурам-
ский хребет делит Закавказье на Западное влажное с большим ко-
личеством осадков и лесной субтропической растительностью и
Восточное — в равнинной части сухое, с малым количеством осад-
ков, со степной естественной растительностью. Еще более резко
это наблюдается на распределении растительности в равнинной
части Средней Азии, где среди скудной растительности пустынь
пролегают полосы приречных лесов — тугаи или при наличии ис-
кусственного орошения развиваются цветущие оазисы культурной
растительности.
Хотя вода влияет на растение прежде всего через почву, од-
нако большое значение имеет и влажность воздуха. Наиболее бла-
гоприятная относительная влажность воздуха для жизнедеятель-
ности большинства растений — 70—80%.
Падение относительной влажности до 30—25% на продолжи-
тельный срок, как это бывает в пустынях и в степях при сухо-
веях, приводит к сильному ослаблению и даже гибели многих рас-
тений. Борьба с суховеями — это прежде всего борьба за удержа-
ние относительной влажности воздуха; ведущая роль в этой
борьбе принадлежит лесным полезащитным полосам.
Различное количество влаги в местах произрастания растений,
избыток ее или недостаток, вызвало у растений в процессе эво-
люции соответствующие приспособления, которые отражаются
в морфологическом и анатомическом их строении и на физиологи-
ческих процессах. По отношению к влаге все растения можно раз-
делить на четыре основные группы: гидрофиты, гигрофиты, мезо-
фиты и ксерофиты.
Г и д р о ф и т ы — это водные семенные растения, у которых все
вегетативные органы погружены в воду или плавают на поверх-
ности воды, например элодея, рдест, кувшинка, а также те, у ко-
торых вегетативные органы могут развиваться как в воде, так и
в воздухе, в зависимости от этого у них очень сильно изменяется
внешний вид (например, стрелолист, лютик водяной).
Влияние водной среды у этих растений очень сильно отрази-
лось на их морфологическом и анатомическом строении. Прово-
дящая система у них развита слабо: кутикула, предохраняющая
15
клетки от высыхания, отсутствует; механические элементы в тка-
нях не развиты, зато хорошо развита необходимая в этой среде
воздухоносная ткань, воздушные полости у некоторых растений за-
нимают до 70"/) объема тела. Осмотическое давление внутри кле-
ток низкое. Древесных растений среди гидрофитов нет.
Гиг р о (р н т ы — растения влажных местообитаний, у которых
корпи и корневища находятся в воде или в сильно влажной почве
(берега водоемов и рек, сырые луга и сырые леса). Осмотическое
давление в клетках этих растений невысокое, корневая система по-
верхностная, слаборазвитая, листовые пластинки большей частью
крупные. К гигрофитам относятся рогоз, многие осоки, пушица,
сфагновые мхи, калужница, сабельник, таволга, из древесных рас-
тений— ольха черная и многие ивы.
Мезофиты — растения, обитающие в местах, обеспеченных
влагой, где избытка ее нет, но иногда бывает и недостаток. К этой
группе относится большинство видов травянистых растений и
большая часть древесных растений. Мезофиты при недостатке
влаги способны завядать, это дает им возможность сильно умень-
шать испарение и переносить без особого вреда непродолжитель-
ный недостаток воды. При продолжительной сухости воздуха и
почвы у некоторых лиственных древесных растений наступает
частичный вынужденный листопад, когда летом часть листьев (до
50%) желтеет и опадает, например у берез, липы мелколистной,
вяза, акации желтой. При наступлении более влажного периода
такие деревья продолжают вегетацию с уменьшенной листовой по-
верхностью.
Ксерофиты — растения, обитающие в условиях с постоян-
ным или сезонным дефицитом влаги. Для растения необходимо
различать физический недостаток воды, физическую сухость, когда
воды в почве нет, и недостаток воды физиологический, когда вода
в почве есть, но использовать ее растение в достаточной мере не
может вследствие низкой температуры, сильной засоленности вред-
ными солями или высокой кислотности. Как физическая, так и
физиологическая сухость вызывает у растений в некоторых отно-
шениях одинаковую приспособляемость.
Ксерофиты сильно отличаются по внешнему облику от мезофи-
тов как в отношении их морфологического, так и анатомического
строения. У них имеется целый ряд морфологических, анатомиче-
ских и физиологических приспособлений для обеспечения получе-
ния воды из почвы и экономного ее расходования. К таким приспо-
соблениям у различных видов ксерофитов относятся: 1) глубокая
корневая система (до 10 м у саксаула) или интенсивная поверх-
ностная; 2) способность находиться длительное время в состоянии
сильного высыхания (лишайники); 3) уменьшение листовой по-
верхности или полная редукция листьев (саксаул, джузгун, хвой-
ник, дрок безлистный), а также свертывание листьев во время
засухи (каркас); 4) утолщение наружных стенок эпидермиса
листа; 5) густое опушение листьев (лох, багульник), или восковой
16
налет на листьях; 6) особое строение устьиц, обеспечивающее их
плотное закрывание в период засухи; 7) высокое осмотическое
давление в клетках — до 80 атм\ 8) наличие водонакапливающей
и водоудерживающей ткани в стеблях или листьях, которые бла-
годаря этому становятся сочными (растения-суккуленты), напри-
мер солянки травянистые и древовидные, очиток, молодило, как-
тусы, алоэ.
Местопроизрастания с сезонным дефицитом влаги, даже зна-
чительным. могут заселять и растения-мезофиты, но такие, у ко-
торых жизненный цикл у однолетников или вегетационный период
у многолетников протекает очень быстро — в течение Ь—2 меся-
цев; это особые экологические формы растений — эфемеры, расту-
щие в пустыне и в степи: тюльпаны, гиацинты, крокусы, маки.
Древесные растения — ксерофиты играют большую роль
в освоении сухих степей и пустынь. В настоящее время пустыни и
полупустыни облесяют ксерофитными древесными растениями, • та-
кими, как саксаул, джузгун, акация песчаная, сухие степи — сос-
ной, акацией белой, гледичией, лохом, абрикосом, тамариксом.
Широкое применение древесные ксерофиты находят также при озе-
ленении городов в тех случаях, когда искусственный полив древес-
ных растений затруднен. Такие древесные породы, как сосна и
дуб, имеют широкую экологическую амплитуду по отношению
к воде; они могут расти как в мезофитных, так и в сравнительно
ксерофитиых условиях.
Свет. Свет наряду с теплом является энергетическим факто-
ром в жизни растений. Без света нет фотосинтеза, нет ассимиля-
ции углерода и выделения кислорода.
В различных районах земного шара световой режим в течение
года и суток неодинаков. Если в полярных широтах зимой в те-
чение суток продолжительность освещения незначительна, день
короткий, а ночь длинная, то в летнее время, в- период вегетации,
наоборот, продолжительность освещения значительно больше, чем
в экваториальных широтах. Качество света в полярных широтах
более благоприятно для ассимиляции, чем в широтах экватори-
альных. Поэтому в умеренном поясе Земли солнечной энергии
для растений получается даже больше, чем на экваторе.
Роль света как экологического фактора особенно сказывается
при взаимоотношениях растений в растительных группировках.
Это приводит к образованию сложных комбинаций различных ви-
дов растений в растительных группировках. Например, в лесу рас-
тут различные виды хвойных и лиственных деревьев, кустарники,
травы, папоротникообразные, мхи, лишайники, даже водоросли.
Эти растения используют различное количество и качество света,
одни требуют его много, другие мало.
Количество света оказывает формирующее действие на расте-
ние. Это особенно хорошо видно в растительных группировках,
где соседние растения затеняют друг друга, что и приводит к фор-
мированию растений, резко отличающихся от растений того же
17
вида, выросших при полном освещении. Например, деревья, вы-
росшие в лесу, и деревья, свободно стоящие, по строению ствола и
кроны очень сильно различаются. Первые имеют ровный, хорошо
очищенный от сучьев, почти цилиндрический ствол и небольшую
высоко расположенную крону. Вторые имеют конический ствол,
низко разветвленный на толстые сучья, широкую крону.
При длительном отсутствии света стебель растения сильно вы-
тягивается, не ветвится, листья развиваются слабо, исчезает зеле-
ная окраска. Такие растения называются этиолированными. Вы-
тягивание стебля происходит и у растений, выросших при недос-
татке света.
По требовательности к свету растения можно разделить на три
экологические группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелю-
бивые. У светолюбивых растений большая интенсивность ассими-
ляции достигается при 0,5 яркости дневного света. Светолюбивы
все луговые травы, культурные растения, из деревьев — листвен-
ница, осина, береза. У тенелюбивых растений ассимиляция лучше
происходит при 0,1 яркости дневного света; к таким растениям
относятся лесные травы: кислица, майник, седмичник, копытень.
Эти растения хорошо отличаются морфологически и анатомиче-
ски. У светолюбивых — листья мельче, столбчатая паренхима
сильно развита, хлоропласты мельче. У тенелюбивых — листья
с широкой пластинкой, расположенной горизонтально, столбчатая
паренхима развита слабо, а губчатая — сильно, хлоропласты круп-
нее. Это крайние группы по их отношению к свету, но большинство
видов растений, особенно древесных, занимает в различной сте-
пени среднее положение. Низший предел света для фотосинтеза
даже у тенелюбивых растений лесов — 0,01 полного дневного света,
дальнейшее уменьшение количества света приводит уже к полному
прекращению фотосинтеза.
К группе теневыносливых относятся такие растения, которые
на полном свету растут лучше, но могут выносить и затенение.
В лесоводстве большое значение имеет отношение той или иной
древесной породы к свету, так как это определяет смену пород при
возобновлении после рубки леса. Имеются шкалы светолюбия
древесных пород, при составлении которых принимаются во вни-
мание такие критерии, как густота облиствений, очищаемость
ствола от сучьев, быстрота пзреживания стволов в насаждении
с возрастом. Световое «довольствие» для отдельных видов опреде-
ляется прибором — фотоактинометром. У светолюбивых пород хвоя
или листья более светлые, кроны прозрачные, хвоя остается жи-
вой сравнительно недолго (1—3 года), в лесу нижние сучья отми-
рают рано и стволы хорошо очищаются от них, более быстро про-
исходит отмирание угнетенных деревьев — изреживание древостоя.
У теневыносливых пород хвоя и листья более темные, кроны гус-
тые, мало пропускают света, хвоя живет 5—9 лет, нижние сучья
долго остаются живыми и стволы медленно очищаются от сучьев,
отмирание угнетенных деревьев происходит медленно. По степени
18
увеличения теневыносливости хвойные деревья можно расположить
в следующем порядке: лиственница, сосна, ель, кедр сибирский,
пихта, тис; лиственные породы: осина, береза, ясень, дуб, клен,
липа, граб, бук, кустарники подлеска.
Потребность растения в свете, как и в отношении других эко-
логических факторов, не является величиной строго постоянной
для данного вида: с возрастом она меняется. Так, всходы и моло-
дые деревья обычно более теневыносливы, чем взрослые деревья.
Меняется требовательность к свету и с изменением плодородия
почвы. На бедных почвах растение становится более светолюби-
вым, чем на почвах более плодородных.
В отношении светового «довольствия» для растений важно не
только его наличие и качество, ио и режим в течение суток. Очень
большое влияние на развитие растений оказывает различное со-
отношение дня и ночи, на которое многие растения отвечают оп-
ределенной реакцией. Такая реакция растений на определенную
продолжительность дня и ночи называется фотопериод из-
м о м. Растения, растущие в различных широтах, приспособлены
к определенному соотношению в течение суток светового и тем-
ного периода. Если культивировать растения из районов с корот-
ким летним днем в районах с длинным днем, то они развиваются
ненормально, например травы долго не переходят в фазу цвете-
ния, а древесные породы не прекращают роста до осенних холодов
и погибают от морозов.
У лиственницы при сокращенном дне на три недели раньше
прекращалась вегетация, хвоя желтела и опадала.
Воздух. Атмосфера представляет собой сравнительно однород-
ную смесь газов, а если соотношение и изменяется в отдельных
местах, то в слабой степени; при сильных изменениях оно быстро
восстанавливается движением воздуха. Воздух содержит около
78% азота, около 21% кислорода и около 1% других газов, из
них 0,03% углекислого газа. В воздухе имеется примесь пыли и
переменное количество паров воды.
Для жизни растений воздух имеет исключительно большое зна-
чение, его кислород нужен для дыхания, а углекислый газ — для
фотосинтеза.
Кислорода в воздухе для дыхания растений имеется в доста-
точном количестве, но в воде и почве содержание его падает, оно
бывает различным и в некоторых случаях определяет характер рас-
тительности: например, при избыточном застойном увлажнении на
сфагновых болотах корни растений испытывают уже недостаток
кислорода.
Азот воздуха высшими растениями не усваивается, он для них
инертный газ, поэтому он не оказывает влияния на жизнедеятель-
ность и расселение растений. Только некоторые низшие растения
усваивают газообразный азот: клубеньковые бактерии бобовых,
почвенные бактерии — азотобактер и клостридиум, сине-зеленые
водоросли и некоторые виды грибов.
19
Углекислый газ является необходимым материальным фактором
при фотосинтезе. Органическое вещество создастся прежде всего
за счет усвоения углерода в процессе фотосинтеза, который осу-
ществляется при световой энергии солнца. Химическое выражение
этого процесса может быть представлено следующей формулой:
6СО2 -1- 6Н2О |- 674 ккал С6Н]2О6 -|- 6О2.
В результате этого процесса образуется глюкоза и освобож-
дается кислород.
Круговорот углекислого газа 1 в природе совершается довольно
быстро. За один год весь растительный покров Земли усваивает
из атмосферы и гидросферы около '/по всего количества этого газа.
Следовательно, углекислый газ был бы довольно скоро использо-
ван растениями, если бы не восстанавливался. Источниками по-
стоянного восстановления углекислого газа в атмосфере являются
горение, дыхание животных и растений, деятельность микроорга-
низмов, выделение углекислоты минеральными источниками при
вулканической деятельности.
В припочвениом слое воздуха углекислота образуется за счет
деятельности почвенных организмов — бактерий и грибов — и при
слабом движении воздуха в лесу ее количество накапливается, уве-
личиваясь иногда в 2—3 раза. Увеличение содержания углекис-
лоты в атмосфере в несколько раз повышает урожай растений,
поэтому при интенсивных методах искусственного выращивания
растений, возможно, целесообразно будет осуществлять подкормку
растений углекислотой.
Количество пыли в воздухе в разных местах неодинаково, осо-
бенно много ее в атмосфере городов и пригородов; колеблется от
десятых долей миллиграмма в 1 Л£3 до нескольких десятков милли-
граммов.
В индустриальных центрах, где сжигается много каменного
угля, в воздухе наблюдается также примесь сернистого газа. Одни
древесные растения мирятся с такими примесями, другие очень
чувствительны к ним и сильно повреждаются. Из хвойных пород
более чувствительны к вредным примесям в воздухе ель европей-
ская, пихта, сосна обыкновенная, а из лиственных — бук, дуб,
ясень, береза, менее чувствительными являются ель колючая, лист-
венница, туя, тополь, липа, вяз, клен, акация желтая.
Ветер. На жизнь растений ветер оказывает большое влияние.
Он распределяет углекислоту в воздухе; оказывает действие на
транспирацию; осуществляет перенос пыльцы у ветроопыляемых
(анемофильных) растений; распространяет плоды и семена у ане-
мохорных растений. Кроме того, он механически воздействует на
растения.
Углекислота в воздухе распределена неравномерно, значительно
больше ее в припочвениом слое и в местах, где происходит горе-
1 Углекислый газ иногда называют углекислотой.
20
ние и скапливается много животных. Ветер, перемещая массы воз-
духа, перемешивает их и выравнивает содержание углекислоты.
Существенно влияет ветер на транспирацию растений. Если ветер
приносит сухие массы воздуха, то значительно увеличивает испа-
рение, иногда это приводит к
обезвоживанию тканей, к засы-
ханию листьев и почек. Ветры,
приносящие влагу, уменьшают
транспирацию и способствуют
развитию пышной раститель-
ности.
У некоторых растений ветер
непосредственно участвует в
жизненных процессах. Многие
травянистые и большая часть
древесных растений опыляются
при помощи ветра: например,
злаки, осоки, хвойные деревья,
березы, осина, дубы. Плоды и
семена у большей части расте-
ний распространяются ветром
при помощи крылаток или ле-
тучек в виде волосков, находя-
щихся на плодах и семенах.
Ветры, дующие постоянно
в одном направлении (на бере-
гах морей, в горах), оказывают
на растения механическое воз-
действие и влияют на формиро-
вание кроны деревьев (рис. 1).
В таких местах деревья имеют
кроны, направленные в одну
сторону, или флаговидные (на-
пример, у сосен и можжевельни-
ков на берегу моря, у кедров и
лиственниц у границ леса в го-
рах).
Ветер значительной силы,
переходящий в ураган, вызы-
вает в лесах бурелом и ветро-
вал. В этом случае действие
ветра отрицательно, буреломы и
ветровалы приводят к гибели
Рис. 1. Флаговидная крона сосны,
сформировавшаяся под влиянием
ветра
деревьев иногда на значительных
площадях.
Фенология. Влияние на растение таких экологических факто-
ров, как тепло и вода, в течение года связано с известной перио-
дичностью смены времен года: весна, лето, осень, зима. Эта смена
времен года вызывает периодическое явление в росте и развитии
21
растений. Раздел биологии, изучающий зависимость периодических
явлений живой природы от периодических явлений климатических
факторов, называется фенологией. Фенология растений назы-
вается фитофенологией, а животных — зоофенологией.
Периодические явления у древесных растений, или их феноло-
гические фазы, следующие: начало вегетаций, или распускание
ванне плодов и семян, опадение плодов и семян, конец вегета-
ции — пожелтение листьев и листопад.
Установление календарных сроков наступления различных фе-
нологических фаз у древесных растений для определенных районов,
проведенное в течение ряда лет и сопоставленное с климатиче-
скими условиями, имеет большое практическое значение для мно-
гих лесохозяйственных мероприятий, особенно в лесоразведении
(прогноз плодоношения, планирование сроков сбора плодов и се-
мян, времени выкопки посадочного материала в питомниках, сро-
ков пересадки древесных растений и др.)- Фенологические наблю-
дения ведутся обычно параллельно с метеорологическими, тогда
сопоставление и анализ этих наблюдений дают возможность пра-
вильно объяснить наблюдаемые закономерности и отклонения от
них. Фенологические наблюдения проводят над определенными
22
деревьями или над группой деревьев данного вида. При этом не-
обходимо учитывать условия местопроизрастания и особенности
деревьев одного вида.
Для сопоставления хода фенологических фаз в определенных
районах лучше всего изображать их графически, в виде фенологи-
ческого спектра (рис. 2). Для каждой древесной породы на по-
лосе, разделенной на отрезки, соответствующие месяцам года, на-
носят начало и окончание отдельных фенофаз, которые закраши-
вают в определенный цвет или штрихуют особо каждую фенофазу.
На феноспектре видно, когда начинается у данной древесной по-
роды вегетация (олиствение), когда происходит цветение, созре-
вание и опадение плодов и семян, в какой период происходит лис-
топад. Такие феноспектры для главных древесных пород должны
быть в каждом лесхозе.
Для характеристики наступления фенологических фаз какого-
либо вида растений в целом по стране составляют изофены —
линии, соединяющие иа карте пункты одновременного наступления
этих фаз; могут быть изофены распускания, цветения, опадения
плодов какой-нибудь древесной породы. Например, в районе Ле-
нинграда береза бородавчатая зацветает в среднем 10 мая, дальше
изофен ее цветения проходит через Вологду, Киров.
ЭДАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
Эдафическими, или почвенно-грунтовыми, факторами называют
в совокупности почву, материнскую породу и грунтовые воды.
Почва представляет собой поверхностный слой земной коры,
изменившийся под влиянием тепла, воды, воздуха и живых орга-
низмов. Это сложный комплекс элементов неорганической природы
и организмов.
Почва дает растениям минеральные вещества и воду. 2Кизнь
отдельного растения и всей растительности не только тесно свя-
зана с почвой, ио и сама растительность является фактором почво-
образования. В почве различают минеральную часть — частицы
минералов, органическую часть — органические соединения расти-
тельного и животного происхождения, воду с растворенными в ней
веществами, почвенный воздух, живущие в ней организмы.
Механический состав почвы зависит от материнской породы, на
которой она образовалась, и характеризуется процентным соотно-
шением частиц разных размеров (фракций механического состава).
Частицы крупнее 3 мм в диаметре называются каменистой частью
почвы, от 3 до 0,05 мм — песком, от 0,05 мм и мельче — глиной.
От механического состава почвы и почвенного гумуса (перегноя)
зависят такие важные свойства ее, как водопроницаемость, аэра-
ция, водоподъемная способность и влагоемкость.
Водный и воздушный режимы почвы находятся в тесной зави-
симости' от ее механического состава и рельефа, с изменением ко-
торых изменяется и глубина залегания грунтовых вод. При доста-
23
точном количестве воздуха в почве происходят аэробные микро-
биологические процессы, способствующие почти полному разло-
жению растительных остатков. Недостаток кислорода в почве
приводит к анаэробным процессам, неполному разложению расти-
тельных остатков и накоплению в ней торфа. Тепловой режим
почвы также зависит от ее механического состава и влажности.
Крупноземистые н менее влажные почвы быстрее и сильнее про-
греваются.
Химический состав почвы определяет солевой режим растений.
Минеральные вещества почвы, служащие питанием для растений,
находятся в ней в виде солей, и небольшая часть их заключается
в почвенном растворе. Все эти вещества, подобно воде и углекис-
лоте, являются материалом для построения органического веще-
ства. Из почвы растения берут в виде солей следующие необхо-
димые для них элементы: азот, калий, фосфор, кальций, магний,
железо, серу и некоторые микроэлементы (цинк, медь, марганец,
бор). Одни из этих элементов, например железо, всегда имеются
в почве в достаточном количестве, другие, как азот и фосфор,
часто бывают в малом количестве; недостаток их оказывает боль-
шое влияние на физиологические процессы, продукцию органи-
ческого вещества, расселение растений, а также на урожай куль-
турных растений.
Очень важным экологическим фактором является реакция
почвы, так как она . имеет большое значение для всех биохимиче-
ских и микробиологических процессов, а также для роста и жиз-
недеятельности корней. Почвенный раствор может иметь кислую,
щелочную или нейтральную реакции. Эти реакции зависят от
соотношения свободных ионов водорода Н и гидроксильных ионов
ОН. Кислая реакция среды зависит от присутствия в ней в избыт-
ке свободных ионов водорода, а щелочная — от избытка ионов гид-
роксила. Концентрация водородных ионов в почвенных растворах
условно выражается величиной pH. Для воды, отвечающей нейт-
ральной реакции, pH равно 7,0. При значении pH<7 раствор бу-
дет кислый, при рН>7 — щелочной.
Так как растения по-разному относятся к реакции почв, то ве-
личина pH сказывается как на росте, так и на распределении расте-
ний. Каждый вид растения встречается только в пределах определен-
ной амплитуды pH и вне этих пределов не растет или растет плохо.
Не только растения зависят от реакции почвы, но и реакция
почвы зависит от растений. Хвойные породы, например сосна и
особенно ель, образуют подстилку из опавшей хвои, которая, раз-
лагаясь, дает кислую реакцию, а под лиственными деревьями —
слабокислую или нейтральную. Реакция подстилки влияет и на
реакцию нижележащих слоев почвы.
Растения и микроорганизмы в процессе своей жизнедеятель-
ности создают почву, придают ей определенную структуру. Раз-
ложение растительных и животных остатков грибами и бактериями
приводит к накоплению гумуса, продукта распада органических
24
веществ. Гумус, или перегной, — это сложное сочетание органиче-
ских веществ почвы, синтезируемых почвенными микроорганиз-
мами в процессе разложения растительных и животных остатков.
В северных широтах обилие осадков при слабой испаряемости
и кислой реакции почвы способствует вымыванию гумуса и солей
из верхних горизонтов се, в результате чего образуются особого
генетического типа подзолистые почвы. В более южных широтах,
наоборот, гумус и соли накапливаются в верхних горизонтах поч-
вы, что приводит к образованию чернозема.
Подобно тому, как различают экологические типы растений по
отношению к теплу, воде и свету, и по отношению к почвам можно
различать э д а ср и ч е с к и е типы растений.
Для некоторых растений приуроченность их к определенному
комплексу почвенно-грунтовых условий настолько характерна, что
такие виды растений являются показателями-индикаторами соот-
ветствующих почв.
Наблюдения над распределением растений в природе показы-
вают, что одни виды распространены преимущественно на бедных
почвах с минимальным количеством нужных для растения ве-
ществ, другие — на наиболее богатых — плодородных, третьи
встречаются на почвах средних по богатству питательными веще-
ствами. Растения, распространенные преимущественно на бедных
минеральными веществами почвах, называются олиготроф-
ным и. К ним относятся белоус, вереск, сфагновые мхи, политри-
хум, лишайники, можжевельник.
Растения, распространенные на богатых почвах, с большим ко-
личеством зольных элементов и благоприятным сочетанием дру-
гих почвенных факторов, называются эвтрофными (мегатроф-
ными). К ним относятся все растения черноземных степей, дре-
весные растения широколиственных лесов: ясень, дуб, липа, клеи,
лещина, бересклет; из травянистых: сныть, купырь, копытень,
пролеска, медуница, сочевичник.
Большая часть растений лесной зоны является умеренно тре-
бовательной и растет на почвах среднего плодородия, это растения
мезотрофные.
Некоторые виды растений обладают способностью приспосаб-
ливаться к различным почвам: это растения с широкой эдафиче-
ской амплитудой (сосна обыкновенная, береза пушистая).
Отдельные растения являются хорошими показателями нали-
чия в почве большого количества азотистых веществ; такие расте-
ния называются нитратными (нитрофилами), к ним относятся
крапива, иван-чай, малина.
Показателями торфянистых почв являются голубика, багуль-
ник, пушица, некоторые виды осок. На торфе различной мощности
растут, кроме сфагновых мхов и указанных для торфянистой поч-
вы растений, клюква, аидромеда, лиония, водяника, морошка.
Растения, растущие на засоленных почвах, солончаках и со-
лонцах, называются галофитами, они накапливают в своем теле
25
много солей хлористого и сернокислого натрия. Такие типы почв,
а следовательно, и растения-галофиты распространены по берегам
морей, в сухпх степях, полупустыне, в пустыне и даже в лесостепи.
Они всегда имеют ксероморфный характер строения, так как вы-
нуждены уменьшать расход воды вследствие физической и физио-
логической сухости почвы. Из древесных растений к галофитам
относятся саксаул солончаковый, солянки древовидные, гребен-
щик, нитрария, чингиль; из травянистых растений и полукустар-
ников— солерос, солянки травянистые, кермек, полынь примор-
ская, анабазис.
Растения, растущие на песках, называются псаммофитам и.
Песок отличается следующими двумя особенностями: временами
значительной сухостью и легкой подвижностью субстрата. Поэтому
открытые и слабозаросшие пески могут перемещаться ветром. Все
псаммофиты имеют ксероморфную структуру, очень сильно разви-
тую корневую систему, способность корней при обнажении во
время развеивания песка давать придаточные почки, а стеблей —
быстро давать придаточные корни при засыпании песком. Поэтому
они сохраняются и продолжают расти как при развеивании, так
и при засыпании песком. Плоды псаммофитов имеют приспособле-
ния для перекатывания их ветром по песку. Из древесных расте-
ний к псаммофитам относятся саксаул песчаный, джузгун, акация
песчаная, хвойник; из травянистых растений — овсяница песча-
ная, колосняк, селен, некоторые виды астрагалов.
РЕЛЬЕФ
Рельеф местности — это совокупность неровностей земной по-
верхности, разнообразных по масштабу и форме; он включает вы-
соту над уровнем моря, крутизну склонов, направление склонов
относительно стран света (экспозиция). Рельеф непосредственно
на растения не влияет, так как не является фактором, необходи-
мым для растений, но рельеф влияет на изменение других эколо-
гических факторов, необходимых для растений, таких, как клима-
тические и почвенные. В отличие от других прямодействующих
экологических факторов он является косвенно действующим.
По мере поднятия над уровнем моря падает средняя темпера-
тура, увеличиваются количество осадков и влажность воздуха, что
при значительной высоте приводит к образованию высокогорных
форм растительности, часто весьма сходных с растительностью
тундры. Различная высота над уровнем моря вызывает вертикаль-
ную зональность растительности.
Большое значение на изменение факторов, необходимых для
жизни растения, имеет крутизна склона, особенно его направление
относительно стран света. Это сильно меняет режим температуры
и влажности. Особенно резки различия условий между северными
и южными склонами. Южные склоны обычно имеют раститель-
ность более ксероморфного характера, чем северные и равнинные
места той же широты. Даже незначительные повышения и пони-
26
жения местности влекут за собой иногда значительные изменения
растительности.
Крутые склоны гор оказывают непосредственное действие на
формирование кроны и расположение корневых систем деревьев.
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Жизнь каждого растения связана очень тесно с другими орга-
низмами — растениями, животными и микроорганизмами, и нахо-
дится в определенных взаимоотношениях с ними. Эти взаимоот-
ношения многообразны и сложны и подробно изучаются биоцено-
логией.
Взаимоотношения между растениями и животными могут про-
текать в различных направлениях, из них главные три:
1. Животные являются необходимым фактором в жизни расте-
ний. Они переносят пыльцу у энтомофильных растений и распро-
страняют плоды и семена у зоохорных.
2. Животные не являются необходимым фактором жизни, но
оказывают очень сильное влияние на растение, например насеко-
мые, птицы, травоядные животные, грызуны поедают побеги,
корни, листья, цветки, плоды, семена растений.
3. Животные не оказывают непосредственного влияния на рас-
тения, но существенно изменяют для них среду. Выделения живот-
ных, их трупы, разлагаясь, обогащают почву азотом. Различные
землерои (дождевые черви, муравьи, насекомоядные животные и
мышевидные грызуны) изменяют структуру почвы.
Влияние одних видов семенных и высших споровых растений
на другие, а также влияние отдельных растений друг на друга
в пределах вида проявляется в самых разнообразных направле-
ниях, но прежде всего в их конкуренции за свет, воду, минераль-
ные вещества и за пространство. Такая конкуренция приводит
к формированию растительных сообществ — фитоценозов, где одни
виды и отдельные растения известным образом угнетены, а дру-
гие, в определенные периоды жизни фитоценозов, находят для
себя благоприятные условия.
Низшие споровые растения играют особую, но очень большую
роль в фитоценозах; они разлагают органические вещества до их
минерализации, принимая участие в создании почвы, ассимили-
руют атмосферный азот, вступают в сложные симбиозы с выс-
шими растениями, многие из них являются паразитами живых
высших растений.
Растительность также является существенным экологическим
фактором, влияющим на все другие экологические факторы; она
сильно изменяет их, создавая свою особую среду.
АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ
Очень большое влияние на жизнь растений, их формообразова-
ние и формирование растительных группировок оказывает чело-
век. В настоящее . время на земной поверхности трудно найти
27
такое место, где бы человек не оказал в той или иной мерс своего
влияния на растительность. При этом влияние человека имеет ха-
рактер не стихийного, а сознательно направленного действия.
Человек оказывает непосредственное влияние на виды растений,
создавая новые культурные формы в результате селекции, изме-
няя растительность путем разведения культурных растений в ко-
личествах, необходимых для его практических целей, рубки леса,
покоса естественно выросших трав, выпаса домашних животных
на пастбищах. Человек также оказывает влияние на растение из-
менением других экологических факторов (распашка, удобрение
почвы, орошение, осушение). Под влиянием человека очень сильно
меняются отдельные растения, виды растений, флора и раститель-
ность больших районов и даже целых стран.
Влияние человека на растения и растительность происходит
в различных направлениях. Изменяя среду, он создает условия,
благоприятные для лучшего роста и развития видов растений, по-
лезных для него; в плановом порядке переносит различные куль-
турные растения в другие страны, размножает их там, и эти но-
вые растения в культуре занимают огромные площади и создают
колоссальные количества органического вещества, используемые
человеком. В то же время человек случайно переносит отдельные
виды растений в другие страны, где они сами широко расселяются,
успешно конкурируя с местными видами, например ромашка души-
стая, мелколепестник, элодея. С растениями-сорняками человек ве-
дет непрерывную борьбу и уничтожает отдельные их виды.
Изменяя наследственные свойства некоторых видов, он полу-
чает совершенно новые их формы; все культурные растения, раз-
личные сорта их обязаны своим происхождением человеку и су-
ществуют только вместе с ним. Хозяйственными мероприятиями
человек коренным образом изменяет естественную растительность:
рубка леса, вызывающая смену древесных пород, посадка леса,
расчистки кустарников, приводящие к образованию лугов, осуше-
ние болот и орошение засушливых территорий приводит к резкой
смене растительности.
Существенно изменяя водный режим больших территорий оро-
шением, одновременно с посевом и посадкой культурных растений,
созданием полезащитных лесных полос, человек коренным обра-
зом меняет растительность природных зон.
В результате деятельности человека исчезают целые раститель-
ные формации п возникают новые, более полезные для человека.
Одни из них являются культурными, обязанными своим проис-
хождением полностью человеку: поля сельскохозяйственных расте-
ний, огороды, сады, парки, леса, созданные человеком; другие —
полукультурными.
Одной из актуальных задач в настоящий период является пра-
вильное ведение лесного хозяйства, создание в больших масшта-
бах полезащитных насаждений в степи, лесостепи и пустыне, со-
здание лесов в малолесных районах лесной зоны, увеличение про-
28
дуктивности лесов в лесных районах, выращивание тех древесных
пород, которые дают более ценную древесину, улучшение усло-
вий местопроизрастания путем мелиорации и различных лесохо-
зяйственных мероприятий, создание садов и парков в городах и
населенных пунктах.
Экологические факторы влияют на растения как комплекс
в совокупности и во взаимодействии друг с другом. Питательные
вещества почвы могут использоваться растениями только при оп-
ределенной температуре, влажности и реакции почвы. Один и тот
же солевой или водный режим почвы может различно влиять на
растение в зависимости от температуры и реакции почвы. Это же
можно сказать и в отношении света. Световой минимум будет
выше при более низкой температуре и на более бедной почве. Каж-
дый из экологических факторов оказывает свое влияние лишь при
наличии других факторов и притом определенной интенсивности.
Экологические факторы во взаимодействии могут усилить или ос-
лабить друг друга, но заменить один другого они не могут.
Растения для своей жизни требуют одновременного и совме-
стного наличия всех без исключения экологических факторов, дей-
ствующих на растение непосредственно. Как отдельные растения,
так и растительные группировки в значительной мере изменяют
режим всего комплекса экологических факторов данного участка
территории, создавая свою особую среду. Например, можно гово-
рить о климате и почве леса, который будет отличаться от кли-
мата открытого пространства той же местности, о климате и почве
луга, болота.
Различные растения не одинаково реагируют на один и тот же
экологический фактор, предъявляя к нему различные требования,
т. е. имеют различные экологические свойства.
ВИД РАСТЕНИЙ, ЕГО АРЕАЛ
И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНУТРИ ВИДА
Основной классификационной единицей в биологии является
в и д. С видом нам приходится иметь дело как при изучении рас-
тений, так и при их практическом использовании. Вид — это основ-
ная систематическая единица в систематике растений, в географии
их, во взаимоотношении растений со средой и с другими расте-
ниями, в селекционной работе и, наконец, вид — это основа при
использовании растений в практических целях.
Вид можно определить как совокупность растений или живот-
ных, подобных друг другу, признаки которых передаются по на-
следству потомству. Каждый вид занимает определенную есте-
ственную область распространения — ареал. Вид представляет со-
бой определенную ступень в эволюции и не является постоянным,
неизменным. Он всегда находится во взаимодействии с неорганиче-
ской средой и с организмами других видов и имеет свою динамику.
29
Изменяясь в процессе эволюции, одни виды вымирают, другие
возникают.
Такое определение отвечает сущности понятия вида как основ-
ной систематической единицы. Однако, если рассматривать вид
более широко, сравнивая особи одного вида, растущие в различ-
ных частях своей области естественного распространения, в раз-
личных экологических условиях, и учесть исторические факторы
в жизни вида, то границы между разными видами очень часто
расплываются, становятся нечеткими и даже могут потеряться.
Рассмотрим в этом отношении несколько примеров. Так, кедровые сосны
сибирская и европейская рассматриваются как два вида одного рода сосны,
имеющие обособленные ареалы; первый растет в Сибири, второй — в горных
лесах Западной Европы. Морфологически эти виды отличаются мало: только
шишки и семена у кедра европейского более мелкие.
Другой пример. Четыре вида елей: европейская, финская, сибирская и ко-
рейская. Эти виды имеют ареалы не вполне обособленные, отличаются один
от другого морфологически незначительно, а учитывая варьирование в преде-
лах каждого из этих видов, резкой границы между ними провести нельзя. На
границах своего ареала они постепенно переходят один в другой вид и легко
дают гибриды.
Третий пример. Сосна обыкновенная и сосна крючковатая, растущая на
Кавказе. Ареалы их обособлены, но морфологически они различаются весьма
слабо. Сосна крючковатая отличается экологически, она более теплолюбивая.
В. Л. Комаров дает следующее определение вида: «Вид есть
совокупность поколений, происходящих от общего предка и под
влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором
от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть опреде-
ленный этап в процессе эволюции» В этом определении вида
нашло отражение его взаимодействие со средой и другими орга-
низмами, а также его роль в эволюции организмов.
Вид не является вполне однородным. Он заключает в себе то
большую, то меньшую амплитуду варьирования и формового раз-
нообразия. В процессе изменчивости и наследственности организ-
мов одного вида, вызванных биологическими свойствами при из-
меняющихся условиях среды, возникают в пределах вида более
мелкие систематические единицы, которые часто имеют большое
практическое значение. Когда какое-либо растение вводится в ши-
рокую культуру для практического использования, то это уже не
вид, а какая-либо разновидность или форма вида, выделенная ис-
кусственным отбором, например сорта картофеля, капусты, пше-
ницы, быстрорастущих пород, декоративных травянистых расте-
ний. У видов древесных растений, особенно имеющих большой
ареал, на практике приходится иметь дело с большим числом та-
ких форм различного происхождения.
Внутривидовые систематические единицы растений можно раз-
делить на две формы: ареальные и безареальные. Первые в пре-
делах ареала вида имеют свои ареалы, то большие, иногда обособ-
1 В. Л. Комаров. Учение о виде растений. М., Изд-во АН СССР, 1940,
с. 212.
30
ленные, то совсем небольшие. За пределами своего ареала такие
формы уже не встречаются. Вторые формы обычно рассеяны по
всему ареалу вида, иногда небольшим числом особей пли единично.
Для более наглядного представления о классификации внутри-
видовых форм и применяемых к ним названий расположим их сле-
дующим образом.
Классификация систематических единиц в пределах вида
Вид
Ареальные формы
Безареальные формы
Подвиды
Популяции
Экотипы
Клоны
Гибридные формы
Подвид — наиболее крупная ареальная единица в пределах
вида. Подвиды связаны с определенными физико-географическими
областями, они занимают определенные районы. Морфологические
отличия у подвидов нерезкие, но экологическими свойствами они
отличаются.
Если подвиды оказываются на значительное время обособлен-
ными географически от основного ареала вида, то они превраща-
ются со временем в самостоятельные виды, уже существенно от-
личающиеся морфологически. Такие виды называются заме-
щающим и, или в и к а р и р у ю щ и м и.
Подвидами сосны обыкновенной являются сосна лапландская,
растущая в северной части Карельской АССР и на Кольском по-
луострове, сосна крючковатая, произрастающая на Кавказе; под-
видом сосны кедровой сибирской, распространенной на Урале
и в Сибири, является сосна европейская, растущая в горах Запад-
ной Европы. Примерами викарирующих видов являются многие
виды лиственных пород Дальнего Востока: замещающим клен
остролистный является клен мелколистный, липу мелколистную —
липа амурская, ясень обыкновенный — ясень маньчжурский.
Популяция — совокупность особей одного вида растений
в обособленной части ареала. Например, популяция сосны обык-
31
новенной в Бузулукском бору, на Северном Кавказе, популяция
сосны кедровой на Алтае, в Саянах.
Экотип, раса, экологическая разновидность —
это более мелкая систематическая единица в пределах вида, под-
вида или популяции; морфологически она отличается незначи-
тельно, ио имеет разные экологические особенности, приурочена
к определенным условиям среды в пределах общего ареала вида,
подвида или популяции.
Два подвида пли популяции вида естественно не растут в од-
ной и той же области, а два экотипа одного вида пли подвида
растут, но один приурочен к одним условиям среды, другой—
к другим, отличным от первых. Один экотип растет в климате бо-
лее холодном, другой в более теплом — это климатические эко-
типы. Один приурочен к скалам, другой к ровным склонам, или
один к болотам, другой к сухим местам — это эдафические эко-
типы. Передача по наследству своих признаков у экотипов проис-
ходит слабее, чем у подвидов, благодаря постоянному перекре-
стному опылению. Примерами экотипов сосны могут служить
сосны более сухих мест, сосна болотная, сосна меловых обнажений.
Сосны из различных географических пунктов — это экотипы кли-
матические, существенно отличающиеся по отношению к теплу,
влаге и режиму света. Например, сосны архангельская, ленинград-
ская и брянская отличаются экологически: сосна архангельская
более холодостойка и более требовательна к свету.
Как подвиды и популяции, так и экотипы возникают в резуль-
тате естественного отбора. В лесных культурах климатические эко-
типы имеют большое значение, их необходимо учитывать при райо-
нировании заготовок семян древесных растений.
Клон — вегетативное потомство одной особи. Клоны бывают
у растений, размножающихся вегетативно естественно пли искус-
ственно. Особи одного клона генетически однородны, наследствен-
ная изменчивость у них не проявляется. Они сходны между собой
морфологически, биологически и экологически. Из древесных рас-
тений многочисленные клоны дают осина, некоторые виды топо-
лей и ив, акация белая, липа, пихта сибирская. Осина в лесу дает
клоны до сотни деревьев, занимающих площадь около 1 га. Такие
кустарники, как ивы, дёрен, спирея, роза, при естественном ве-
гетативном размножении также дают иногда многочисленные
клоны. Особенно большими бывают клоны древесных растений
при искусственном вегетативном размножении, например тополя и
ивы для выращивания древесины и озеленения, декоративные и
ягодные кустарники, плодовые деревья.
Клоп не представляет собой одну особь, а это множество осо-
бей, имеющих свой ареал. Поэтому его можно рассматривать как
мелкую систематическую единицу внутри вида. Клоны культур-
ных растений часто имеют обширный ареал, созданный человеком.
Л у з у с ы — разновидности морфологические и биологические,
хорошо отличающиеся друг от друга, встречаются в пределах всей
32
области распространения вида, в различных условиях среды.
У европейской ели много морфологических разновидностей, отли-
чающихся по форме кроны, ветвлению, окраске хвои, окраске жен-
ских цветков (красношишечные и зеленошишечные), величине и
форме шишек. Некоторые из этих форм отличаются и более силь-
ным ростом, например ель с гребенчатыми ветвями. У дуба череш-
чатого много лузусов, отличающихся по форме и величине листьев
и желудей. Как пример лузусов у ели и дуба будут райо- и поздно-
распускающиеся биологические формы.
Лузусы, вероятно, представляют собой формы, возникающие
в результате мутаций. Они наследственны, но в результате пере-
крестного опыления потомство их расщепляется. В потомстве от
желудей, собранных с одного дуба, можно наблюдать большое
число морфологических разновидностей такого типа.
Аберрации — морфологические формы, резко уклоняю-
щиеся от вида, иногда имеющие характер уродливости. Возникают
в различных частях ареала в результате мутаций, иногда нежиз-
ненных: свои особенности хорошо сохраняют только при вегета-
тивном размножении. К такого типа формам относятся ель евро-
пейская змеевидная, дающая ветви преимущественно первого
порядка: ель с плакучей кроной; ель карликовая, достигающая вы-
соты не более 1,5 м: деревья с зонтиковидной пли плакучей кро-
ной— дуб, липа, береза, ильм, тополь, рябина; деревья с рассе-
ченными листьями — береза, ольха, липа, дуб, лещина; у древес-
ных растений со сложными листьями бывают формы с простыми
листьями — ясень, акация белая; растения с красными листьями —
бук, клен, барбарис, лещина.
Все разновидности типа аберраций имеют большое значение
в практике зеленого строительства как оригинальные декоратив-
ные растения, их размножают вегетативно, главным образом зеле-
ными черенками и прививкой. Резкую границу между лузусами
и аберрациями иногда провести трудно.
Гибридные формы имеют некоторые виды растений, в том
числе и древесные, они легко скрещиваются и дают жизненное
гибридное потомство, которое растет и развивается нормально
наряду с исходными видами. Потомство от гибридов даже при са-
моопылении сильно расщепляется при размножении семенами.
В результате этого в гибридной семье всегда возникают особи
с признаками материнского и отцовского видов, а также с проме-
жуточными признаками. Гибридные формы часто дают две ши-
роко распространенные у нас березы — бородавчатая и пушистая.
Два этих вида берез легко гибридизируют и дают большое число
гибридов, которых в лесу бывает иногда не меньше, чем деревьев
чистых видов, при этом наблюдаются все переходы между этими
видами.
Ивы также легко гибридизируют в естественных условиях, осо-
бенно ивы чернеющая и серая с ивой ушастой, ива ломкая с ивой
белой. Легко гибридизируют тополь белый и осина, особенно
2
П. Л. Богданов
33
в южных районах своего распространения, где иногда их цвете-
ние происходит одновременно. Такие виды тополей, как осокорь,
тополь канадский, легко скрещиваются с тополем бальзамическим.
Между видами некоторых родов семейства розоцветных тоже
легко происходит гибридизация в естественных условиях (боя-
рышник, роза). Из древесных растений искусственно получено
много гибридов ив и тополей, которые размножаются вегетативно
как сорта. Когда два вида легко скрещиваются и их ареалы на
границе имеют контакт, то появляется многочисленное гибридное
потомство и возникает особый подвид гибридогенного происхож-
дения, например, лиственница Чекаиовского в Сибири — гибрид
лиственниц сибирской и даурской.
Форма — это неопределенная систематическая единица в пре-
делах вида. Когда хорошо видно, что особь или особи какого-либо
вида отличаются от типичных морфологически, физиологически
или экологически, но неизвестно, каково их происхождение, то до
выяснения систематического положения лучше назвать такое от-
клонение формой.
Сорт — это различного происхождения хозяйственная систе-
матическая единица в пределах вида, чаще полученная в резуль-
тате селекции и введенная в культуру. Сортом могут быть разно-
видности экологические и морфологические, аберрация, гибридная
форма, если они имеют какую-нибудь хозяйственную цен-
ность. У деревьев и кустарников сорт обычно размножается ве-
гетативно и является клоном. Например, сорта тополей, ив, си-
рени.
В отношении формового разнообразия виды неравноценны. Ре-
ликтовые древние виды, такие, как мамонтово дерево (секвойя),
гинкго, отличаются однообразием. Процессы изменчивости в них
ничтожны, и дальнейшее выделение из них новых форм малове-
роятно. Но некоторые и более молодые виды отличаются однооб-
разием; из древесных, например ольха серая, из травянистых —
иван-чай. Такие виды называются мономорфными. Другие виды,
наоборот, представлены большим формовым разнообразием, на-
пример ель европейская, сосна обыкновенная, дуб летний, осина.
Это виды многоформенные — полиморфные.
Древе с на я порода — широко употребляемый лесоводами
термин. Считают, что древесная порода — это синоним вида, но
иногда имеется в виду родовое понятие. Это понятие и термин
в языке возникли тогда, когда не было еще классификационных
единиц для растений.
АРЕАЛЫ РАСТЕНИЙ И ИХ ТИПЫ
Распределение растений по земной поверхности зависит от био-
логических особенностей и экологических свойств растений, боль-
шей или меньшей способности их к размножению, расселению и
приспособляемости их к внешним условиям. Зависит оно также
34
от тех преград, которые растения встречают со стороны различ-
ных форм земной поверхности — гор, морей — от климата, других
живых организмов и человека. Так как все эти факторы не оста-
ются неизменными, а непрерывно меняются, то и распределение
видов растений не является застывшим, постоянным, а также под-
вергается непрерывным изменениям, хотя и медленным, пока
в этот процесс не вмешивается человек.
Область распространения, занимаемая видом растения в дан-
ное время, называется его ареалом. Ареалы на карте изобра-
жаются путем соединения линией крайних пунктов распростране-
ния растения. Такая линия называется границей распространения
вида, а площадь, заключенная этой линией, и будет ареал. В ка-
честве примера можно привести ареал дуба летнего в европейской
части СССР. Граница распространения дуба летнего проходит от
Ленинграда через Вологду, Киров, Уфу, Оренбург, Уральск, Эн-
гельс, Волгоград, Ростов, Тирасполь. Территория, заключенная
в эту границу, и будет ареалом дуба в СССР.
Размеры ареала для разных растений различны (от поверхно-
сти нескольких материков до небольшого района). Однако очень
широко распространенных видов значительно меньше, чем видов
с более ограниченным ареалом.
В зависимости от величины и особенностей ареала виды расте-
ний можно разделить на четыре группы: 1) космополиты; 2) с ши-
роким ареалом; 3) с узким ареалом и 4) эндемичные.
Р а с т е н и я - к о с м о п о л и т ы — виды, ареал которых зани-
мает несколько материков, захватывая различные природные зоны.
В минувшие геологические эпохи, когда климат на земле был одно-
родным (например, в каменноугольный период), видовой состав
растений также был более однородным. В настоящее время, когда
климат на земле разнообразен и состав видов растений в различ-
ных странах также разный, лишь немногие растения могут ми-
риться с различными условиями среды и естественно распростра-
няться в различных странах.
Древесных растений-космополитов нет, это главным образом
травы гидрофиты и гигрофиты, такие, как рдесты, частуха, тро-
стник, а также сорняки — осот, крапива, одуванчик.
Растения с широким ареалом — виды, распростра-
ненные на огромном пространстве материка или на двух смежных
материках, в пределах одной или нескольких смежных природных
зон, например сосна обыкновенная, осина, береза бородавчатая.
Растения с узким ареалом — виды, распространенные
на части материка, например, бук, ясень, граб, тис.
Растения эндемичные — виды с ограниченным ареалом,
приуроченные только к определенному району, например ель кав-
казская и пихта кавказская, распространенные только в западной
части Кавказа; фисташка настоящая, растущая в предгорьях Сред-
ней Азии; сосны эльдарская и пицундская, естественно распро-
страненные в Закавказье на небольшой территории; пихта гра-
2* 35
циозпая (одна роща) на восточном берегу Камчатки. Эндемизм
наблюдается в горных странах с большим разнообразием условий
произрастания, где преимущественно и сосредоточены эндемичные
виды растений. Эндемизмом отличается также островная флора,
изолированная от материков. Эндемики являются родичами боль-
шинства культурных растений.
В пределах ареала особи отдельных видов размещены по-раз-
ному. Растения с широкой экологической амплитудой часто встре-
чаются в различных условиях местопроизрастания, например
сосна, ель, береза, осина.
Растения с узкой экологической амплитудой — индикаторы
среды, имеют ограниченное распространение в пределах ареала
и встречаются только в определенных местах, например болотные
растения, песколюбы, гидрофиты, эвтрофы. В центральных частях
ареала особи вида всегда распространены более равномерно, чем
на его периферии. Так, дуб, ясень, липа, ель у южной и северной
границ своих ареалов встречаются только на отдельных участках.
Ареалы растений бывают трех типов: сплошные, разорванные,
ленточные.
Сплошной ареал — это площадь, на которой равномерно
расселяется вид того или иного растения.
Разорванный ареал — это площадь обитания вида, ко-
торая распадается на две и более части или, кроме сплошной пло-
щади, имеются отдельные острова естественного распространения
этого же вида, удаленные на значительное расстояние. Это более
редкая форма ареала. Например, ареал сосны в южной части
имеет островной характер, а после большого перерыва сосна снова
встречается на Кавказе. Кедровая сосна распространена почти по
всей Сибири, выходит в северо-восточную часть лесной зоны в ев-
ропейской части Союза, затем снова появляется только в горах
Западной Европы.
Разрывы ареала могут возникать в результате геологического
изменения земной поверхности (появление морей, гор), изменения
климата (появление ледников); уничтожения вида внутри ареала
животными; скачкообразного расселения растений; занесения пти-
цами, ветром семян растений в районы, отдаленные от ареала;
деятельности человека, который переносит полезные для него ра-
стения из одной страны в другие и распространяет их (например,
акация белая, сирень); иногда он переносит случайно растения,
бесполезные для себя и даже вредные, например сорняки, кото-
рые затем сами расселяются в новой для них стране.
Так как в различных частях ареала при его разрыве эволюция
вида идет своим особым путем и нет нивелирования в резуль-
тате перекрестного опыления, то разрыв ареала приводит к обра-
зованию новых, замещающих видов. Замещающие виды могут
образовываться и без разрыва ареала, если они занимают различ-
ные типы условий местообитания и затруднено перекрестное опы-
ление между ними.
36
Ленточный ареал — отдельные участки, занимаемые ви-
дом, вытянутые полосами. Эти виды растений приурочены только
к берегам рек. Из древесных растений такие ареалы имеют неко-
торые виды тополей и ив. Сплошные ареалы на северной и южноп
границах иногда переходят в ленточные, когда распространение
вида бывает приурочено к берегам рек.
Одни виды, достигнув своих климатических границ, имеют
ареалы относительно устойчивые — стабильные, другие — молодые
виды — имеют ареалы, находящиеся в более подвижном состоя-
нии,— лабильные. Последние виды сравнительно быстро расши-
ряют свои ареалы. У многих древесных растений ареалы расши-
ряются в результате деятельности человека, который вводит их
в лесные культуры.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ И ТИПЫ ЛЕСА
Каждый участок растительности связан с определенными усло-
виями среды, которую составляет комплекс находящихся во взаи-
модействии экологических факторов. Одним из важных факторов,
определяющих распределение растений и характер растительности,
являются сами растения.
Между видами растений, растущими на одной и той же терри-
тории, имеются весьма сложные взаимоотношения. Эти взаимоот-
ношения подчинены определенным закономерностям. Любой уча-
сток территории, занятый растениями (лес, луг, болото), не пред-
ставляет собой случайного сочетания некоторого числа видов и
особей растений, живущих независимо друг от друга. Напротив,
каждое сочетание растений возникает при определенных условиях
среды п в результате определенного влияния растений друг на
друга, при определенных сложных взаимоотношениях одних ра-
стений с другими.
Проф. Г. Ф. Морозов дал следующие определения лесу: «Лес
не есть простая совокупность древесных растений, а представляет
собой сообщество, или такое соединение древесных растений,
в котором они проявляют взаимное влияние друг на друга, поро-
ждая тем целый ряд новых явлений, которые не свойственны
одиноко растущим растениям» *.
«Лесом мы будем называть такую совокупность древесных рас-
тений, в которой обнаруживается не только взаимное влияние их
друг на друга, но и на занятую ими почву и атмосферу»1 2.
В Большой Советской Энциклопедии лесу дается следующее
определение: «Лес — один из основных типов растительности,
представленный деревьями, растущими более или менее сомкнуто.
Как всякий участок растительного покрова, отличается тем, что
растения, образующие его, произрастая сближенно, влияют друг
1 Г. Ф. Морозов. Учение о лесс. Изд. 2-с. М., Госиздат, 1925, с. 36
2 Там же, с. 41.
37
на друга и тем, что они находятся в определенных взаимодействиях
с занятой ими территорией, с ее климатом, почвой и животным
миром, составляя с ними известное целое» \
В этих сравнительно кратких и достаточно четких определе-
ниях сказано, что растения влияют друг на друга и находятся
в определенных взаимодействиях со средой. В чем же заключается
это влияние и взаимодействие, какими свойствами отличается лес,
как происходит его возникновение и развитие?
На все эти вопросы дает ответ фитоценология — отдел
ботаники, изучающий закономерности состава, строения, развития
и взаимодействий со средой растительных группировок — фито-
ценозов, или растительных сообществ.
Фитоценология является теоретической основой лесной типо-
логии, с которой лесоводам приходится иметь дело в их практиче-
ской деятельности. Основы фитоценологии и лесной типологии
в Советском Союзе разработаны акад. В. Н. Сукачевым.
ФИТОЦЕНОЗ И ЕГО ОСОБЕННОСТИ
Фитоценоз, и л и растительное сообщество,
можно определить как совокупность растений на определенном
пространстве, однородную по видовому составу, структуре и взаи-
модействиям между растениями и между ними и средой.
Взаимодействия проявляются в различных направлениях.
Прежде всего в растительном сообществе наблюдается конкурен-
ция между разными видами п между особями внутри одного вида:
за пространство, свет, воду, минеральные вещества. Эта конкурен-
ция приводит к отмиранию огромного числа особей в период фор-
мирования сообщества, к угнетенности значительной части видов
и оказывает формирующее влияние на морфологические, биологи-
ческие и экологические особенности всех видов растений фитоце-
ноза. Но в то же время одни виды растений создают для других
благоприятные и даже необходимые условия жизни. Например,
древесные растения создают благоприятные условия для лесных
кустарничков, трав, мхов и лишайников. Необходимые условия
жизни создают растения, автотрофные для гетеротрофных сапро-
фитов и паразитов, а также растения симбионты, например мико-
трофные грибы. В фитоценозе вырабатывается в связи с этим осо-
бая структура в форме ярусности. Взаимодействие растений со
средой приводит к созданию особой среды фитоценоза (фитоклп-
мат, почва).
Как всякое явление в природе, фитоценоз возникает, развива-
ется, достигает своего полного развития, а затем сменяется или
молодым подобным фитоценозом, или другим по составу видов
и среде. Это приводит к динамике фитоценозов или изменяемости
их во времени.
1 Большая Советская Энциклопедия, изд. 2-е, т. 24, 1953, с. 601.
38
Как возникает конкуренция, или борьба за существование,
в фитоценозе? Все виды растений дают огромное число семян
и спор, которые распространяются повсюду, но не всегда прора-
стают, так как не находят подходящих условий для жизни, или
часто пространство занято другими растениями. На свободных от
растений местах семена и споры тех растений, для которых дан-
ные условия для жизни подходящи, прорастают и дают всходы,
которых обычно оказывается значительно больше, чем может су-
ществовать взрослых растений на единице площади.
Так, на вырубке леса или гари при хорошей обеспеченности се-
менами древесных растений появляется колоссальное количество
всходов. Подсчет всходов березы на гари показал, что их может
быть в двухлетнем возрасте до 350 шт. на 1 л£2, следовательно,
на 1 га до 3,5 млн. К возрасту спелого леса на 1 га остается всего
400—600 деревьев. Следовательно, большая часть возникших из
семян древесных растений отмирает. Такое же явление происхо-
дит и в том случае, когда появляются всходы других видов де-
ревьев.
Процесс отпада, или отмирания огромного числа особей — не-
избежное явление в растительном сообществе. Особенно сильно
он происходит в период формирования сообщества. В лесу этот
процесс сильнее всего выражен в молодняке.
Отмирание огромного числа особей в развивающемся расти-
тельном сообществе происходит в результате конкуренции прежде
всего за свет между растениями одного вида и различных видов,
затем начинается конкуренция за воду и минеральные вещества.
В результате этого растительное сообщество оказывает сильное
формирующее влияние на отдельные растения, входящие в его
состав. Например, береза, выросшая на свободе, имеет широкую,
низкоопущепиую крону, ствол, разветвленный на толстые сучья,
обильное цветение и образование семян. Береза, выросшая в лесу,
имеет высокий, почти цилиндрический ствол, узкую, высокопод-
нятую крону, слабое ветвление, семян образует мало.
Основную биологическую функцию — размножение — деревья,
растущие на свободе, выполняют лучше, чем деревья, выросшие
в сообществе и испытывающие некоторое угнетение.
Когда в образовании фитоценоза принимают участие растения
различных видов, относящиеся к различным биологическим фор-
мам, с разными экологическими особенностями, то сообщество
приобретает определенную структуру; оно расслаивается на ярусы.
Каждый вид растений в сообществе занимает определенный ярус.
Ярусность хорошо выражена в лесу, хотя она имеется и в других
сообществах — на лугу, на болоте. Деревья крупные составляют
1-й ярус, деревья меньшие по размеру — 2-й, кустарники под-
леска— 3-й ярус, травянистые растения и кустарнички — 4-й ярус,
мхи и лишайники — 5-й ярус. Необходимо также учитывать ярус
микроорганизмов и грибов, располагающихся уже в почве, кото-
рый играет очень большую роль в жизни фитоценоза. Временно
39
растения могут находиться и в несвойственном им ярусе; напри-
мер, всходы и подрост деревьев могут находиться в пологе 5, 4
и 3-го ярусов.
Среди деревьев одного вида и одного возраста в лесу всегда
наблюдается дифференциация по степени развития. Одни деревья
развиты очень хорошо, другие развиты средне, третьи сильнее
угнетены и развиты слабо, есть деревья сильно угнетенные и от-
мирающие.
Растения нижерасположенных ярусов переносят затенение верх-
них ярусов, а некоторые травы и мхи даже нуждаются в затене-
нии, но усиленное развитие одного из ярусов обычно вызывает
ослабление других и даже временное их уничтожение. Например,
в густых молодняках при возобновлении леса происходит отмира-
ние травяного и мохового покрова.
Кроме ярусности, в растительных группировках наблюдается
неодновременная вегетация и цветение отдельных видов растений.
Например, в лесу многие травы цветут и вегетируют до распуска-
ния листьев у деревьев. Такое явление называется периодической
сменой аспектов. Это как бы ярусность во времени. Она выра-
жена во всех типах растительности: в лесу, на лугу, в степи, в пу-
стыне.
Ярусы в фитоценозах неоднородны, они тоже имеют опреде-
ленную структуру и состоят из частей, существенно различаю-
щихся жизненными формами, видовым составом и экологическими
свойствами. Такие структурные части фитоценоза называются
синузиям и. Например, в ельнике-черничнике сплошные за-
росли на некоторой площади из черники и брусники или из мха
плеуроциума или политрихума являются синузиями 4-го и 5-го
ярусов. К синузиям относится и внеярусная растительность
в лесу: мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев.
Ярусность, смена аспектов, синузийность приводят к более
равномерному и полному использованию среды растительным со-
обществом, ее материальных и энергетических факторов; они дают
возможность существовать большему числу видов и особей на од-
ной и той же площади.
Растительное сообщество, действуя на среду, изменяет ее, со-
здает свою среду, отличную от среды территории, не занятой со-
обществом. В лесу режим климатических факторов (температура,
осадки, влажность воздуха, свет, ветер) будет иным, чем на от-
крытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедея-
тельности растительного сообщества.
Следовательно, фитоценоз, или растительное сообщество, не
является простым, механическим, соединением растений, где свой-
ство его является лишь суммой свойств отдельных растений. В со-
обществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь
ему, как определенному сочетанию растений, и возникающих в ре-
зультате сложных взаимодействий между растениями и средой.
Для растительных сообществ характерны следующие особеи-
40
ности: 1) наличие конкуренции между видами и особями одного
вида за свет, воду, минеральные вещества; 2) угнетенность боль-
шинства растений сообщества, которая приводит к дифференциа-
ции и отмиранию большей части растений и оказывает форми-
рующее влияние на сохранившиеся; 3) создание благоприятной
среды одними видами растений по отношению к другим; 4) созда-
ние необходимых условий жизни одними видами растений для
других; 5) создание особой структуры сообщества (ярусность,
смена аспектов, синузийность); 6) создание особой среды: почва,
мезо- и микроклимат; 7) изменяемость во времени, вызываемая
изменяющейся средой.
Растительное сообщество оказывает существенное влияние и
на эволюцию составляющих его видов растений.
Основной жизненной функцией как отдельного растения, так
и вида в целом является размножение. В каждом растительном
сообществе отдельные виды и особи растений проявляют способ-
ность возможно больше размножиться и занять наибольшее про-
странство. Однако, встречаясь с особями других видов, также раз-
множающихся, они вступают с ними в конкуренцию. Такая кон-
куренция приводит к преобладанию то одних видов, то других,
в зависимости от того, для каких видов более благоприятна среда
в данный период.
Как каждое растение в отдельности, так и особенно раститель-
ное сообщество в целом влияют на среду в одни периоды в на-
правлении, благоприятном для себя, в другие — в неблагоприят-
ном. Все это приводит к тому, что каждое растительное сообще-
ство—фитоценоз находится в развитии. Это его свойство, и
происходит оно в ту или иную сторону, в той или иной степени.
Подвижность фитоценозов во времени как естественный процесс
приводит к смене одних другими. Смены фитоценозов во времени
называются с у к ц е с с и и.
Особенно быстро протекают смены растительных сообществ
при заселении незанятой ранее территории. Например, такие
места, как дно водоема, освобожденное от воды, намытые рекой
отложения, обнаженная порода после оползней, гари, представ-
ляют собой территорию, лишенную растений даже в форме под-
земных вегетативных органов, семян и спор. Заселение растениями
таких мест происходит заново.
Первая стадия зарастания характеризуется случайным видо-
вым составом из «легкоподвижных» споровых или семенных расте-
ний, дающих много семян н спор, легко распространяемых ветром.
В зависимости от условий среды вначале развиваются мхи или
травы, или кустарники, реже деревья, чаще всего не образуя со-
мкнутого покрова. Тогда растения не оказывают влияния друг на
друга или такое влияние бывает незначительным. Такой фитоце-
ноз называется открытым. Он существует недолго—1—2 года.
Затем территория заселяется все больше и больше растениями,
образуется сомкнутость надземных и подземных частей, при кото-
41
рой взаимное влияние оказывается все сильнее, но видовой состав
остается еще случайным и зависит от заноса семян тех или иных
растений и возможности произрастания их при данных условиях.
Эта вторая стадия формирования растительного сообщества на-
зывается закрытым невыработает имея фитоцено-
зом. Она тоже сравнительно непродолжительна, но может су-
ществовать несколько десятков лет, например травяные и кустар-
никовые вырубки.
В дальнейшем конкуренция между различными видами расте-
ний в фитоценозе приводит к вытеснению одних видов и появле-
нию других. Видовой состав в сообществе постепенно подбирается
из видов разных экологических групп и жизненных форм, что
приводит к ярусности и смене аспектов, обеспечивающих возмож-
ность растениям более полно и равномерно использовать среду.
Растительное сообщество в такой стадии называется закрытым
выработавшимся фитоценозом. Оно может быть обра-
зовано как травянистыми растениями (луг), так и древесными
растениями с участием трав, мхов (лес). Часто при хорошем есте-
ственном возобновлении леса на вырубках сразу возникает за-
крытый невыработавшпйся фитоценоз.
Закрытое выработавшееся растительное сообщество, находясь
в сложном взаимодействии со средой, влияя на нее, приводит
к сильному изменению среды, которая в свою очередь вызывает
существенные изменения в сообществе. Например, накопление
в почве гумуса, торфа, выщелачивание верхних горизонтов
почвы, увеличение или иногда уменьшение влажности почвы, вы-
званные фитоценозом, приводят к изменению растительного со-
общества.
Подобные смены фитоценозов, вызванные изменившимися ус-
ловиями среды под влиянием жизнедеятельности самого фитоце-
ноза, называются э н д о д и н а м и ч е с к и м и сменами. Но
смены сообщества могут быть вызваны также различными случай-
ными обстоятельствами и происходить под влиянием среды, изме-
няющейся не в результате жизнедеятельности фитоценозов, а не-
зависимо от нее. Такие смены, вызванные внешними условиями,
называются э к з о д и н а м и ч е с к и м и. К ним можно отнести все
смены сообществ, которые вызываются деятельностью человека
путем различных лесохозяйственных мероприятий (рубка, осуше-
ние, уход за лесом, лесные культуры), или смены, вызванные ка-
кими-либо стихийными причинами, например пожаром, нападением
вредителей, ветровалом и буреломом.
Задача человека заключается в том, чтобы управлять измене-
нием среды и направлять формирование фитоценозов в желатель-
ном для него направлении, а в отдельных случаях создавать сразу
необходимые фитоценозы, соответствующие закрытым выработав-
шимся фитоценозам, минуя другие стадии естественного процесса,
Таковы, например, лесные культуры, полезащитные лесонасажде-
ния в степи, лесонасаждения для закрепления песков, луга, создан-
42
ные обработкой почвы и посевом трав. Человек должен контроли-
ровать и направлять в нужную для него сторону как эндодинами-
ческие, так и экзодинамические смены фитоценозов.
РАСТИТЕЛЬНЫЕ АССОЦИАЦИИ И ТИПЫ ЛЕСА КАК
ЛЕСНЫЕ БИОГЕОЦЕНОЗЫ
Любой участок территории с тем или иным фитоценозом всегда
имеет и животное население (млекопитающие, птицы, насекомые,
черви, моллюски), которые находятся между собой, с раститель-
ностью и со средой в сложном взаимодействии. Это— зооценоз,
который изучается зоологией. Все низшие растения (бактерии,
грибы, актиномицеты) и низшие животные (инфузории, амебы)
также находятся в сложном взаимодействии между собой, с фито-
и зооценозом и со средой. Роль низших организмов и их взаимо-
действие сильно отличаются от роли и взаимодействия других
компонентов. Это микробоценоз, его изучает микробиология.
Все эти три компонента органической природы взаимодей-
ствуют между собой, в целом образуют биоценоз, а вместе со
средой они составляют биогеоценоз. Особо важная роль
в биогеоценозе принадлежит фитоценозу, который создает органи-
ческое вещество. Другие его компоненты — зооценоз и микробо-
ценоз — потребляют и трансформируют органическое вещество.
Биогеоценоз — элементарная однородная структурная
часть биосферы, в которой совершается биологический круговорот
веществ и энергии. Все биогеоценозы земной поверхности состав-
ляют биосферу. В существовании и развитии биосферы в настоя-
щее время огромную роль играет человек. Однородная часть био-
сферы может рассматриваться на трех различных уровнях: 1) фи-
тоценоз— растительность; 2) биоценоз — все живое население
ее — растения, животные и микроорганизмы; 3) биогеоценоз —
среда и биоценоз (рис. 3).
Лесной биогеоценоз — участок леса, однородный по
растительному покрову, населяющему его животному миру и миру
микроорганизмов, климатическим и почвенно-грунтовым условиям,
взаимодействиям между этими компонентами, типу обмена ве-
ществ и энергии между его компонентами.
Раздел биологии, изучающий биогеоценозы, называется б и о -
геоценологией. Создал ее как науку акад. В. Н. Сукачев1.
Рассмотрим биогеоценоз, его компоненты, прямые и обратные
связи между компонентами. В этой схеме видно, что клима-
то п — комплекс климатических экологических факторов и э д а -
ф о т о п — комплекс почвенно-грунтовых экологических факторов,
вместе составляют э к о т о п — неорганическую среду биогеоце-
ноза; фитоценоз, зооценоз и микробоценоз вместе составляют
1 Основы лесной биогеоценологпи. Под ред. акад. В. Н. Сукачева. Изд-во
«Наука», 1964, с. 209.
43
биоценоз — органическую часть биогеоценоза. Стрелками ука-
заны прямые и обратные связи между всеми компонентами био-
геоценоза.
При объединении фитоценозов в основную систематическую
единицу учитывается однородность их среды, структуры, видового
состава ярусов.
Растительный покров какой либо местности состоит из мозаично-
го соединения отдельных растительных группировок, в той или иной
Рис. 3. Схема взаимодействий компо-
нентов биогеоценоза
степени различающихся меж-
ду собой и постепенно или рез-
ко переходящих одна в другую.
Совершенно одинаковых фи-
тоценозов нет, как нет в лесу
совершенно одинаковых деревь-
ев сосны обыкновенной или ели
обыкновенной, но весьма сход-
ные фитоценозы в различных
местах можно найти и объеди-
нить их в одну группу. Такое
объединение должно произво-
диться на основании признаков,
отвечающих сущности расти-
тельного сообщества, это как раз
и будут: структура, видовой со-
став ярусов, общность среды.
Фитоценозы, имеющие одинако-
вую структуру, одинаковый со-
став ярусов и занимающие од-
нородную среду, представляют
собой тип фитоценоза, или растительную ассоциа-
цию. В качестве примера можно взять дюны, заросшие сосновым
лесом. Вершины дюн заняты обычно сосновым лесом с лишайни-
ковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами—
сосновым лесом с покровом из гипновых, зеленых мхов, а более
глубокие понижения — сосной с густым травяным покровом. Если
такие понижения сильно увлажнены, то там растет сосна со сфаг-
новыми мхами, образующими торф. Хотя участки леса — лесные
фитоценозы на вершинах дюн — не будут строго однородными,
одни отличаются возрастом древостоя, другие — густотой деревьев
или густотой лишайникового покрова, все-таки, несмотря на эти
второстепенные отличия, можно сказать, что все фитоценозы, за-
нимающие вершины дюн, однородны в основных своих признаках
в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную
ассоциацию. То же можно сказать и о мшистых, травяных и сфаг-
новых сосняках.
Растительную ассоциацию можно определить как со-
вокупность фитоценозов, однородных по взаимоотношениям между
видами растений, образующими их в соответствии с условиями
44
среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и за-
нимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом
экологических факторов. Если вид является основной систематиче-
ской единицей растений, то растительная ассоциация является
основной систематической единицей растительности.
Для лесоводов наибольший интерес представляют лесные ас-
социации потому, что участкам леса, относящимся к одной ассо-
циации, свойственно сходство всех лесоводственных особенностей
(видовой состав древостоя, быстрота изреживания, таксационные
элементы, возобновляемость, качество древесины). Однако лесо-
воды в своей практической работе имеют дело с типами леса. Тип
леса—понятие более широкое, чем растительная ассоциация. Он
включает в себя все компоненты биоценоза и экотопа.
Тип леса определяется как совокупность участков леса, од-
нородных по составу древесных пород, по другим ярусам расти-
тельности и фауне, по комплексу лесорастительных условий (кли-
матических, почвенных и гидрологических), по взаимоотношениям
между растениями и средой, по восстановительным процессам и
направлению смен в них, а следовательно, требующих при одина-
ковых экономических условиях однородных лесохозяйственных ме-
роприятий.
Тип леса представляет собой не только одну древесную расти-
тельность и растительность других слагающих его ярусов, ио и все
животное и микробное население, а также условия местопроизра-
стания, в которых обитает эта растительность и с которыми она
находится в определенных взаимодействиях. Нельзя себе пред-
ставить тип леса без определенных условий местопроизрастания,
без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, тип леса в целом
будет представлять собой тип лесного биогеоценоза.
Однако не всегда территория, характеризующаяся определен-
ными условиями местопроизрастания, бывает занята именно лес-
ной растительностью; на ней могут находиться ассоциации дру-
гого типа растительности или временно вообще может отсутство-
вать растительность или быть нарушенной, например на свежей
вырубке. Поэтому условия местопроизрастания можно рассматри-
вать и без растительной ассоциации, без типа леса.
Однородные условия местопроизрастания объединяются в по-
нятие тип условий местопроизрастания; для леса — тип лесорасти-
тельных условий. Тип условий местопроизрастания
является классификационной единицей территории, которой лесо-
водам часто приходится пользоваться наряду с типами леса.
Тип лесорастительных условий можно определить как объеди-
нение участков территории, имеющих однородный лесораститель-
яый эффект, т. е. имеющих однородный комплекс факторов (кли-
матических и эдафических), действующих на растительность.
В пределах одного и того же типа лесорастительных условий
может быть несколько типов леса, если они образованы разными
видами деревьев. Каждый тип леса имеет свой особый комплекс
45
почвенно-климатических условий, поскольку эти условия зависят
от растительности 1. Каждой растительной ассоциации, как и каж-
дому типу леса, свойственна своя географическая область, связан-
ная с определенными климатическими и почвенными условиями.
Например, сосняки лишайниковые, встречающиеся и на севере и
на юге ареала сосны, будут представлять до известной степени
разные типы леса (отличаются лесорастительные условия, имеются
некоторые отличия в составе и характере растительности, в возоб-
новительных процессах и производительности древесины).
При установлении растительной ассоциации основным является
видовой состав растительности. Однако между видами, входящими
в ассоциацию, необходимо отличать те, которые в основном опре-
деляют структуру группировки и обусловливают создание особой
среды. Такие виды называются э д и ф и к а т о р а м и ассоциа-
ц и и. В лесных ассоциациях эдификаторами будут преобладающие
виды деревьев, на болотах — мхи, в луговых — отдельные виды трав.
Лесные ассоциации устанавливаются по преобладающей древес-
ной породе, видовому составу, развитию других ярусов и почвенно-
грунтовым условиям. К одной лесной ассоциации относятся уча-
стки леса, имеющие сходные условия местопроизрастания по всему
комплексу экологических факторов. Поэтому определение поч-
венно-грунтовых условий является необходимым при установлении
лесных ассоциаций. Особенно это важно бывает в нарушенных
ассоциациях, где по одному видовому составу ярусов иногда
трудно бывает правильно установить ассоциацию.
При характеристике лесных ассоциаций и типов леса необхо-
димо давать и таксационную характеристику древостоя: сомкну-
тость крои, высоту, диаметр ствола, бонитет насаждения — цифро-
вой показатель производительности данных условий местопроиз-
растания, который устанавливается по таблице на основании
возраста и средней высоты древостоя. Различают несколько клас-
сов бонитета: высший—I—1а^ низший — V—Va.
Между типами леса и бонитетом есть определенное соотноше-
ние, потому что оба они зависят от почвенно-грунтовых условий.
Тип леса характеризуется только одним классом бонитета, но один
класс бонитета может повторяться в различных типах леса.
Тип леса — систематическая единица лесных растительных
группировок и понятие сравнительное узкое. При расчленении леса
на хозяйственные единицы учитывается два рода признаков: есте-
ственноисторические и экономические. Необходимо прежде всего
расчленить лес на естественноисторические единицы, а затем уже
в хозяйственных целях или выделенные типы леса использовать
или объединить их в группы типов в такой степени, в какой это
будет целесообразнее.
1 Определение типа леса и типа лесорастительных условий. Принято на
Всесоюзном совещании по лесной типологии при Академии наук СССР (фев-
раль 1950 г.). Труды совещания по лесной типологии. Изд-во АН СССР.
1951, с. 132.
46
C./iiLuiaiiHUKobblu.
/ бС:бруСН00НПН\
/ыдолеомоилник С-.кислионок блипо^ый.
„ О----5-От—=,--О—----о-----Os---г
С.срагнобьщ (^черничник С.трабяно-
\ ' дубрабныо
С. трабяно-болотный.
Для того чтобы понятием «растительные ассоциации» можно
было пользоваться практически, им дают определенные названия.
Удобнее пользоваться двойными названиями: родовым, соответ-
ствующим видам эдификаторов, и видовым, которое чаще всего
дается по характерному растению другого яруса, травяного или
мохового покрова, или по видам трав-индикаторов, или по ку-
старникам подлеска.
В целях однообразия в названиях ассоциаций наряду с рус-
скими названиями в научных работах приводятся и латинские
названия. Например, для лесных ассоциаций употребляют такие на-
звания: ельник-кисличник — Piceetum oxalidosum; ельник-долго-
мошник —Piceetum polytrichosum; сосняк лишайниковый —Pine-
tum cladinosum; листвяг круп-
нотравный— Laricetum magno-
herbosum.
Генетическую связь сосно-
вых типов леса рассмотрим на
примере сосновых лесов в север-
ной половине европейской части
Советского Союза. На этой тер-
ритории встречаются следующие
типы условий местопроизраста-
ния: 1) рельеф выражен срав-
нительно хорошо; почва доста-
точно плодородная; слабопод-
золистые суглинки, супеси;
2) рельеф выражен сильно —
вершины и склоны дюн или гряд; почва песчаная, сравнительно
бедная, сухая; 3) рельеф выражен слабо; почвы подзолистые или
торфянисто-подзолистые влажные или сырые; 4) дно котловины
или понижение без стока воды; почва торфянистая или торф, сы-
рая или мокрая; 5) рельеф разнообразный; места, приуроченные
к выходам грунтовых вод; почва перегнойно-торфянисто-глеевая,
сырая или мокрая; 6) рельеф разнообразный; почва плодородная,
увлажнение оптимальное.
Между этими типами условий местопроизрастаний в природе
существуют постепенные переходы. Поэтому эдафическое и фито-
ценотпческое разнообразие и их генетическую связь лучше пред-
ставить в виде эдафофитоценотического ареала.
Непосредственное влияние на формирование растительности в
одних и тех же климатических условиях имеют три экологических
фактора: плодородие почвы, степень и режим влажности почвы и
ее аэрация. Изменение этих факторов может быть проиллюстриро-
вано графиком в системе координат (рис. 4), в которой по оси ор-
динат вверх отложено уменьшение влаги в почве, а вниз — увели-
чение проточной влаги, обеспечивающей достаточную аэрацию.
По оси абсцисс вправо происходит увеличение плодородия почвы,
а влево — увеличение застойной влажности почвы, ведущее к ухуд-
ю С.дубто
Рис. 4. Схема эдафофитоценотических
рядов и ареалов сосновых ассоциаций
47
шешпо аэрации и снижению плодородия почвы. Пересечение коор-
динат будет соответствовать тому типу условий местопроизраста-
ния, с которого мы начали описание, это средние условия для про-
израстания лесной растительности.
Тип соснового леса в таких условиях местопроизрастания
характеризуется преобладанием в первом ярусе сосны хорошего
роста с участием других пород. Второй ярус отсутствует. Ярус
подлеска тоже отсутствует, но его элементы в виде отдельных кус-
тов из ив серой и ушастой, крушины ломкой иногда встречаются.
Травяной покров очень характерный, из лесных трав, среди кото-
рых преобладают такие, как кислица, майник, седмичник, грушанка.
Лесные кустарнички (черника, брусника) хотя присутствуют
всегда, но особенно сильного развития не достигают. Моховой по-
кров очень характерный и часто имеет вид сплошного рыхлого зе-
леного ковра, состоит он из мхов: ритидиадельфуса, плеуроциума,
дикранумов; политрихум если и встречается, то только в пониже-
ниях. Такой тип леса называется сосняк-кисличник (Pinetum
oxalidosum).
Тип соснового леса, занимающий условия местопроизрастания,
характерные для эдафического ряда, идущего по оси ординат
кверху в направлении большей сухости, будет иметь такой же
строй, как и предыдущий, но сосна отличается несколько более
слабым ростом. В травяном покрове преобладают лесные кустар-
нички, главным образом брусника. Моховой покров как по харак-
теру сложения, так и по составу сходен с предыдущим, только в нем
преобладают менее требовательные к почве мхи: плеуроциум и
дикранумы. Это сосняк-брусничник (Pinetum vacciniosum).
Сосняк, сформировавшийся в условиях местопроизрастания, от-
личающихся большей влажностью с некоторой застойностью, и рас-
полагающийся в эдафическом ряду, идущем влево от кисличника
по оси абсцисс, имеет такой же строй, как и у предыдущего типа.
В травяном покрове тоже преобладают лесные кустарнички, из ко-
торых больше всего черники. В моховом покрове, кроме указанных
ранее видов, заметное участие в понижениях микрорельефа прини-
мают кукушкин лен и сфагнум. Это сосняк-черничник (Pinetum
myrtillosum).
Характерной особенностью этих трех типов леса является
сравнительная однородность видового состава мохового покрова и
близость состава и строения древостоя и других ярусов, поэтому
их объединяют в одну группу типов леса —сосняки-зеленомошиики,
хотя почвенные условия и производительность у них различные.
Тип соснового леса в условиях местопроизрастания эдафиче-
ского ряда, где увеличивается бедность и сухость почвы (крайний
по оси ординат кверху), имеет в первом ярусе только сосну срав-
нительно плохого роста, второй ярус отсутствует, в третьем — еди-
ничный можжевельник, четвертый ярус хотя и слабо выражен, но
довольно характерный, из лесных кустарничков и трав ксерофитов:
толокнянка, водяника, брусника, кошачья лапка, очиток, молодило,
48
овсяница овечья, плаун сплюснутый. Пятый ярус состоит из ли-
шайников кладонии и цетрарии, встречаются мхи — дикранумы и
плеуроциум с преобладанием первых. Такой тип леса называется
сосняк лишайниковый (Pinetum cladinosum).
Сосняк, приуроченный к типу условий местопроизрастания, где
увеличивается застойная влажность, на оси абсцисс влево, в пер-
вом ярусе имеет сосну очень плохого роста в чистом виде или
с примесью березы пушистой. Второй ярус отсутствует, третий
ярус иногда хорошо выражен видами кустарников (береза карли-
ковая, можжевельник, ива ушастая). Травяной покров из болотных
кустарничков (багульник, голубика, подбел, лиония, водяника,
клюква) и трав (осока, пушица, морошка). Моховой покров сплош-
ной, преимущественно из различных видов сфагнума, принимает
участие также кукушкин лен. Застойное избыточное увлажнение и
сильное развитие мхов приводят к накоплению торфа иногда зна-
чительной мощности. Такой тип леса называется сосняк сфагновый
(Pinetum sphagnosum). Близкие к этому типу сосняки образуют
особую группу типов — сосняков сфагновых.
Сосняки, занимающие условия местопроизрастания, средние
между черничниками и сфагновыми, сходны с черничниками, но
сосна в них худшего роста, травяной покров бедный по составу,
угнетенный мхами, хорошо растет в этих условиях лишь голубика,
багульник, черника. Моховой покров представляет сплошной плот-
ный ковер значительной толщины (до 30 см) из кукушкина льна
с участием в более пониженных местах сфагнума. Эти мхи, отмирая,
образуют торф, но еще небольшой мощности. Это сосняк-долго-
мошник (Pinetum polytrichosum).
Сосняк, занимающий условия местопроизрастания, крайние по
эдафическому ряду избыточного проточного увлажнения, характе-
ризуется более сложной структурой и отличается составом ярусов.
В первом ярусе со значительной примесью других пород, среди ко-
торых часто заметную роль играет ольха черная, рост сосны хоро-
ший, но древесина бывает невысокого качества. Второй ярус хорошо
выражен рябиной, черемухой, ольхой серой, ивой козьей. Третий
ярус достаточно хорошо выражен такими кустарниками, как жимо-
лость обыкновенная, смородина черная и альпийская, волчье лыко,
калина. Травяной покров сильно развит из крупных растений, об-
разующих сплошной ярус высокотравья, в состав которого входят
таволга, осоты разнолистный и большой, недотрога, вербейник, гра-
вилат речной, папоротник женский, страусник, щитовники муж-
ской и буковый, хвощ лесной. Пятый ярус развит слабо из редких
зарослей: мниум, климациум, родобриум; только иногда встреча-
ются пятна сфагнума. Такой тип называется сосняк травяно-болот-
ный (Pinetum uliginosoherbosum).
В эдафическом ряду повышения плодородия почв (на оси абс-
цисс вправо) располагаются сосняки сложные. Первый ярус в них
состоит из сосны, обычно со значительной примесью других пород:
ели, берез, осины, иногда и широколиственных — липы, дуба, ясеня.
49
вяза. Рост деревьев очень хороший. Второй ярус обычно представ-
лен рябиной, черемухой, иногда липой. В третьем ярусе различные
виды кустарников, в том числе орешник и часто липа вегетативного
происхождения, образуют полог: то редкий из отдельных кустов,
то довольно густой. Травяной покров развит хорошо с участием
трав, растущих в кисличнике, и представителей широколиственных
лесов. Он разнообразный и дает почти сплошной полог широко-
травья: кислица, майник, седмичник, копытень, медуница, зеленчук,
сочевичник, сныть, пролеска, ландыш, лютик кашубский, папорот-
ники женский и мужской, страусник. Моховой покров развит слабо,
он редкий и рыхлый из мхов — плеуроциума, дикранумов и рити-
диадельфуса, но чаще мхи отсутствуют.
В эту группу типов сосняков входят сосняк травяно-дубравный
(Pinetum nemori-herbosum), располагающийся за группой зелено-
мошников, затем сосняк с подлеском из липы вегетативного проис-
хождения (Pinetum tiliosum), сосняк лещиновый (Pinetum согу-
losum) и, наконец, крайнее положение занимает сосняк с участием
дуба (Pinetum quercetosum) на особенно богатых почвах.
Во всех условиях местопроизрастания эдафических рядов, за
исключением лишайникового и крайнего сфагнового, могут расти и
другие древесные породы, являясь там преобладающими. Такие
породы, как ель, береза, осина, образуют типы леса, соответствую-
щие сосновым.
В природе встречаются типы условий местопроизрастания,
а следовательно, и типы леса, занимающие промежуточное поло-
жение между указанными типами, а также между эдафическими
рядами.
На существующие в природе типы леса нельзя смотреть как
на образцы, которым нужно подражать при создании искусствен-
ных лесов, однако знание типов леса совершенно необходимо, так
как оно помогает лесоводу хорошо ориентироваться в лесу, судить
о лесорастительных условиях, применять наиболее рационально
различные хозяйственные мероприятия при эксплуатации леса, при
повышении его продуктивности, при лесоразведении.
Подробное изложение лесной типологии, знакомство с типами
леса, образуемыми различными древесными породами, лесовод-
ственное и хозяйственное значение типов леса даются в курсе ле-
соводства.
КРУПНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ В ЛЕСНОЙ
ГЕОБОТАНИКЕ
Растительная ассоциация — это основная систематическая еди-
ница в геоботанике. Кроме нее, существуют и другие, более круп-
ные систематические единицы растительности: группа ассоциаций,
формация, группа формаций, класс формаций и самая крупная си-
стематическая единица — тип растительности.
Рассмотрим эти систематические единицы на примере сосновых
лесов.
50
Тип растительности
Классы формаций
Группы формаций
Формации
Крупные систематические единицы в лесной геоботанике
-------------------Лес-------------------
---------Хвойные-
Темнохвойные
Светлохвопные
—Еловые
Кедровые
—Пихтовые
--------Сосновые
-----Лиственничные
-----------Л и ств е и н ы е---------
Мелколиственные
Широколиственные
—Березовые
-----Дубовые
Осиновые
Ольховые
—Тополево-ивовые
Ясеневые
Липовые
Буковые
1. Растительные ассоциации — типы леса: сосняк-черничник,
сосняк-кисличник, сосняк травяно-дубравный, сосняк липовый,
сосняк вересковый, сосняк лишайниковый.
2. Группа ассоциаций — группы типов леса: сосняки-зелено-
мошники, сосняки сложные, сосняки лишайниковые.
3. Лесная формация — сосняки.
4. Группа формаций — светлохвойный лес.
5. Класс формаций — хвойный лес.
6. Тип растительности — лес.
Выше приведена схема крупных систематических единиц в лес-
ной геоботанике для различных древесных пород.
В классы формаций объединяются виды деревьев, относящиеся
к разным отделам растений: хвойные — отдел голосеменных, лист-
венные — отдел покрытосеменных.
Группы формаций темнохвойные и светлохвойные существенно
различаются друг от друга своим отношением к свету: темнохвой-
ные— теневыносливы, а светлохвойные — светолюбивы; мелколист-
венные являются мезотрофами, они менее требовательны к плодо-
родию почв и более холодостойки; широколиственные — эвтрофы,
они более требовательны к плодородию почв и более теплолюбивы.
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ СССР
Распределение таких экологических факторов, как тепло и влага,
на земной поверхности происходит зонально, поэтому раститель-
ность и почвы распределяются также зонально.
Понятие о природных зонах впервые было разработано профес-
сором В. В. Докучаевым J.
Природная зона — это часть земной поверхности, опоясы-
вающая в виде широкой полосы материки и характеризующаяся
таким сочетанием тепла и влаги, которое обусловливает развитие
в ее пределах определенных типов почв и растительности.
В пределах СССР можно выделить семь природных или естест-
венноисторических зон: 1) тундровую, 2) лесотундровую, 3) лес-
ную, 4) лесостепную, 5) степную, 6) пустынно-степную или полу-
пустынную, 7) пустынную.
Эти зоны последовательно сменяют одна другую по мере дви-
жения с севера на юг. Кроме такой горизонтальной зональности,
в горных странах наблюдается вертикальная зональность
(поясность). Это связано с тем, что в горных странах изменение
климатических факторов происходит в зависимости от поднятия
над уровнем моря, здесь наблюдаются сходные сочетания тепла и
влаги с теми, которые бывают при горизонтальной зональности.
Вертикальные природные зоны в горных странах не в полной мере
повторяют зоны горизонтальные, однако наблюдается некоторое
соответствие горизонтальных и вертикальных зон (поясов).
1 В. В. Докучаев. Учение о природных эонах. М., 1953. 210 с.
52
При наличии особых эдафических условий в разных природных
зонах может развиваться растительность, не свойственная данной
зоне: например, леса в долинах рек встречаются как в сухой степи,
так и в пустыне (тугаи). Такая растительность называется
и н т р а з о н а л ь и о й.
Зона тундры. Эта зона расположена вдоль побережья Ледовитого океана,
от Белого до Берингова моря. Ее южная граница проходит от южной части
полуострова Канина к устью реки Печоры, через Воркуту, устье рек Оби,
Енисея, Хатанги, нижнее течение реки Лены, устье Колымы и Анадыря.
Она характеризуется большим разнообразием геологических и геоморфоло-
гических форм; от равнин и низменностей, образованных морскими и конти-
нентальными отложениями, до возвышенностей и горных хребтов из кристал-
лических пород. Климат зоны отличается суровой продолжительной зимой,
около 7—8 месяцев, с длинной полярной ночью, коротким холодным летом
с круглосуточным днем. Средняя температура самого холодного месяца от
—12 до —42°, а самого теплого от +3 до +13°. Среднее количество осадков
150—300 лг.ч. Испарение слабое, не превышает 50 мм в год. Облачность боль-
шая. Ветры сильные; вследствие слабого испарения и наличия вечной мерзлоты,
препятствующей просачиванию воды, происходит избыточное увлажнение
почвы, обслуживающее плохую ее аэрацию. Почвы торфянисто-глеевые мало-
мощные.
В зоне тундры выделяются следующие типы растительности: 1) лишайни-
ковая (кладоний, центрарий); 2) моховая; 3) травяная (с большим участием
пушицы, осоки и злаков); 4) кустарниковая (карликовая береза, полярные
карликовые ивы, можжевельник обыкновенный).
Зона лесотундры. К югу зона тундры сменяется переходной лесотундро-
вой зоной, отличающейся от смежных тундровой и лесной зон как природными
условиями, так и по хозяйственному значению. Она простирается от Кольского
полуострова до Берингова моря. Ес южная граница проходит от Мурманска
к горлу Белого моря, верховьям рек Мезени и Вычегды, среднему течению
Печоры, нижнему течению реки Оби, далее к Туруханску на Енисее, пере-
секает реку Лену южнее Жиганска, по Лене и реке Алдану спускается до
60° с. ш., пересекает Пенжинскую губу Охотского моря и выходит к Берин-
гову морю севернее Камчатки. В отношении геологическом и геоморфологиче-
ском она неоднородна: западная половина до Енисея — преимущественно рав-
нина, сложенная моренными отложениями, восточная (восточнее Енисея) —
горная.
Климатические условия лесотундры по сравнению с тундрой отличаются
более теплым летом и более суровой зимой. Средняя температура января ко-
леблется от —9 до —50°, июля — от +9 до 4-16°. Безморозный период 75—
90 дней. Среднее годовое количество осадков 250—400 мм. Большая часть
из них выпадает в летний период.
С удлинением безморозного периода и увеличением средней температуры
летом процессы почвообразования развиты сильнее, чем в тундре. Почва
преобладает торфянисто-глеевая, торфяннсто-подзолнсто-глеевая. В большей
части зоны наблюдается вечная мерзлота. К более дренированным местам
приурочены уже подзолистые почвы. Большие площади занимают пойменные
луговые почвы, наиболее ценные в сельскохозяйственном отношении.
Типы растительности в лесотундре в европейской части СССР: 1) кустар-
никово-моховые; 2) кочкарные болота с еловым и березовым редколесьем;
3) бугристые болота с елово-березовым редколесьем; в азиатской части:
1) кустарниково-моховые; 2) кочкарные болота с лиственничным редколесьем;
3) кочкарные тундры с зарослями кедрового стланика, кустарниковых берез
и ольхи.
Южная часть лесотундры представляет собой уже редкостойную тайгу.
Естественное облесение лесотундры затрудняется коротким периодом с тем-
пературой выше 10°, что не обеспечивает вызревание семян у древесных
пород (рис. 5).
53
Зона лесная. Эта зона простирается от Балтийского моря и западных
границ СССР до Охотского и Японского морей на востоке. Она занимает
больше половины всей территории СССР. Ее северной границей является
южная граница лесотундры. Южная граница начинается в предгорьях Карпат
севернее Львова, проходит через Житомир, Киев, севернее Тулы, через Ря-
зань, Горький, по рекам Каме и Белой до ее верховьев, огибает Урал и по
его восточным предгорьям поднимается севернее и восточнее Свердловска,
откуда идет через Тобольск на Томск, Красноярск и, огибая юго-западную око-
нечность Байкала, выходит к государственной границе СССР. На юге Сибири
протягиваются горные хребты Алтая и Саян, отличающиеся резко выраженной
вертикальной зональностью и имеющие мощные лесные пояса.
Рис. 5. Лесотундра в горах Кольского полуострова
Юго-восточнее Томска в направлении к Иркутску среди лесной зоны
располагается узкая полоса лесостепи. Большие участки лесостепи имеются
среди лесной зоны и в Забайкалье.
В отношении рельефа лесная зона может быть разделена на две части:
западная до Енисея — равнина, перерезанная Уралом, восточная — горная.
Геологическими породами соответственно являются в западной части моренные
отложения, в восточной каменистые породы.
Климат характеризуется суровыми зимами и сравнительно теплым летом.
В лесной зоне европейской части СССР средняя температура января от
—4 до —12° в западных и от —10 до —20° в восточных районах, средняя
температура июля от +15 до +20°. Число дней с температурами выше 10°
от 50 до 160. Среднее годовое количество осадков колеблется от 450 до
650 мм, больше их выпадает летом. Испаряемость меньше суммы осадков, она
равна 300—500 лы(. Сравнительно большая облачность. Ветер слабый.
В Сибири более резко выражена континентальность климата. Возрастание
количества осадков наблюдается к середине зоны, к востоку оно падает,
возрастая снова с приближением к Тихоокеанскому побережью, где достигает
местами 750 мм.
Для лесной эоны характерен преимущественно дерново-подзолистый тип
почвообразования. Поэтому почвы в лесной зоне преобладают подзолистые,
54
которые особенно сильно выражены в центральных частях зоны, к югу под-
золистость уменьшается. В обширных понижениях распространены подзоли-
сто-глеевые, лугово-болотные и торфянистые почвы. В восточной Сибири на
различной глубине находится вечная мерзлота.
В лесной зоне распространены четыре типа растительности: лес, луг, бо-
лото, кустарниковые заросли.
По характеру лесной растительности и почвенному покрову эта зона де-
лится на две подзоны. Подзона хвойных лесов (таежная) образована такими
породами, как ель, сосна, лиственница, пихта, кедр сибирский, и породами
мелколиственными — березы пушистая и бородавчатая и осина. В подзоне
хвойно-широколиственных лесов к хвойным в значительном количестве приме-
шаны широколиственные породы: липа, дуб, ясень, клен, ильмовые; эти по-
роды в более южных и юго-западных районах образуют широколиственные
леса без примеси хвойных. Подзона хвойно-широколиственных лесов рас-
пространена в европейской части СССР и в южных районах Дальнего Во-
стока.
Наиболее распространенным типом растительности этой зоны является
лес. Эдификатором лесных ассоциаций являются древесные растения. Струк-
тура таких ассоциаций сложная, они бывают трех-, четырех- и даже шести-
ярусными.
По видовому составу леса лесной зоны не однородны, их можно разделить
на округа:
1. Леса хвойно-мелколиственные европейского типа. Граница: через Коль-
ский полуостров, по реке Онеге, через Вологду, Иваново, Калинин — до Нарвы.
Четыре древесные породы являются лссообразователями в этих лесах: ель
европейская, сосна обыкновенная, береза и осина.
2. Хвойно-широколиственные леса европейского типа. Граница: Нарва,
Иваново, Казань, Рязань, Киев. Кроме указанных выше четырех пород,
здесь произрастают липа мелколистная, дуб летний, клен остролистный, ясень
обыкновенный и ильмовые.
3. Хвойные леса европейского типа с участием сибирских хвойных пород.
Граница — от восточной границы первого округа до Урала. В образовании ле-
сов принимают участие ель сибирская, сосна обыкновенная, березы, осина; к во-
стоку все большее участие начинает принимать лиственница Сукачева, пихта
сибирская и кедр сибирский.
4. Западио-снбирские хвойные леса. Граница: от Урала до Енисея. Те же
породы, что и в предыдущем округе, но преобладают: лиственницы Сукачева
и сибирская, пихта сибирская, кедр сибирский.
5. Восточно-сибирские хвойные леса. Граница от Енисея до реки Зен и
Охотска. Происходит постепенное уменьшение участия ели, пихты, кедра сибир-
ского и постепенное увеличение лиственницы, вначале сибирской, а затем
даурской.
6. Хвойные леса охотского типа. Граница — Охотск, верховья реки Зеи,
Благовещенск, Комсомольск. В образовании лесов принимают участие ель аян-
ская, пихта белокорая, лиственница даурская, из лиственных — береза камен-
ная п другие виды берез.
7. Хвойно-широколиственные леса уссурийского типа. Граница — южная
часть Дальневосточного края, южнее линии Благовещенск — Комсомольск. Из
хвойных пород в образовании лесов принимают участие главным образом ель
аянская, пихты целыюлистная и белокорая, кедр корейский; из лиственных —
дуб монгольский, ясень маньчжурский, липа амурская, орех маньчжурский, бар-
хат амурский, ильм разнолистный, березы каменная, ребристая, плосколпстная
и даурская, граб сердцелистный.
8. Хвойно-широколиственные леса западно-европейского типа. Этот округ
обособлен: от собственно лесной зоны он отделен полосой лесостепи. Начи-
нается он в предгорьях Карпат, западнее линии Львов—Черновицы. Из хвой-
ных пород в образовании лесов здесь принимают участие, кроме ели европейской
п сосны обыкновенной, пихта европейская, лиственница европейская, кедр
европейский. Из лиственных, кроме дуба летнего, липы, ясеня обыкновенного,
клена остролистного и граба, значительную роль играет бук европейский.
55
Леса Средней Азии, Кавказа и Крыма отдалены от лесной зоны большим
пространством зон лесостепной, степной, полупустыни и пустыни. В состав
этих лесов входит большое число видов древесных растений, из которых многие
являются эндемичными.
Луга. Значительные площади в пределах лесной зоны в настоящее время
заняты лугами — особым типом растительности, образующимся при средней сте-
пени увлажнения почвы или при повышенном проточном увлажнении.
Растительные ассоциации в этом типе растительности слагаются преиму-
щественно из различных видов многолетних трав, главным образом злаков. Сво-
ими надземными частями они образуют сплошной покров, а подземные части
их (корни и корневища), плотно переплетаясь, дают дернину.
Луга бывают пойменные, или заливные, приуроченные к долинам рек, еже-
годно или иногда заливаемые полыми водами; суходольные, или материковые,
располагающиеся на водораздельных пространствах, никогда нс затопляемые
полыми водами. Эти две группы лугов различаются между собой как по типам
условий местопроизрастания, так и по флористическому составу, структуре и
производительности органической массы.
Пойменные луга при затоплении обогащаются минеральными веществами
за счет приноса и отложения илистых частиц; поверхностный слой почвы на
них более рыхлый, более увлажненный с достаточной проточностью. Расти-
тельные ассоциации здесь более простого строения, одно- и двухъярусные, ви-
довой состав их не богатый, но травостой образуется очень мощный. Благо-
даря затоплению водой и сильному развитию травостоя, являющегося конку-
рентом для древесных растений, такие луга сравнительно медленно зарастают
кустарниками и деревьями.
Суходольные луга имеют почву более бедную влагой и минеральными ве-
ществами, поверхность почвы обычно более плотная. Видовой состав таких
лугов значительно богаче, структура растительных группировок сложнее, иногда
появляется ярус из мхов, но травостой развивается более слабо, урожаи сена
с таких лугов значительно меньше. Все суходольные луга имеют тенденцию
зарастать лесом. Вначале зарастание происходит обычно кустарниками (ольха
серая, ивы чернеющая, козья, серая), затем появляются древесные породы:
береза, осина, сосна, ель.
Для поддержания лугов в хорошем состоянии необходимы систематиче-
ские прочистки их от кустарников, а для поднятия урожайности суходольных
лугов требуется периодическая обработка почвы с внесением удобрений и по-
севом трав.
Болота и их взаимоотношения с лесом. В лесной зоне значительные пло-
щади занимают болота. Этот тип растительности, эдификатором которого яв-
ляются сфагновые мхи или травы-гигрофиты, занимает территории с избы-
точным увлажнением.
Образование болот может происходить в результате зарастания водоемов
и постепенного их заторфовывания и нарастания торфа в понижениях мест-
ности.
В прудах, озерах и вообще в стоячих или с медленно текущей водой
водоемах развивается богатая растительность. Растения, отмирая, падают на
дно водоема и вследствие недостатка кислорода не разлагаются полностью,
а образуют органические отложения. Низшие одноклеточные водоросли, обра-
зующие фитопланктон водоема, и различные животные, отмирая, дают отло-
жения, называемые сапропелитом. Там, где развиваются, кроме фитопланктона,
гидрофиты (рдесты, кувшинки), откладывается сапропелевый торф. На более
мелких местах водоема по его берегам образуются заросли гигрофитов: камыш,
тростник, стрелолист, рогоз, осоки, мхи; такие заросли дают большое количе-
ство органической массы, откладывающейся на дно водоема в виде торфа.
Торф постепенно накапливается и заполняет водоем, который превращается
в болото.
По другому способу образование болота происходит в результате последова-
тельного увеличения влаги на территории, при удержании се и застое на по-
верхности. Причины могут быть различные: водонепроницаемость грунта;
рельеф, затрудняющий сток воды, что приводит к развитию сфагновых мхов,
56
способствующих заболачиванию; нарушение водного режима на гарях и вы-
рубках. Вначале такие болота бывают травяными и моховыми с преоблада-
нием политрихума, затем в них начинают преобладать различные виды сфаг-
нума, и поверхность пересыщается водой, после чего болото переходит
в сфагновое.
Поверхность болота все время повышается в результате ежегодного отло-
жения сфагнового торфа. Иногда отложения торфа достигают значительной
мощности — до 10 .и. Несмотря на повышение уровня болота, поверхность его
все время остается пересыщенной водой благодаря большой влагоемкости как
?кивого покрова из сфагновых мхов, так и торфа, образованного ими. Такой
тип болота называется верховым, или болотом атмосферного питания, потому
что грунтовая вода до его поверхности не поднимается, будучи изолирована
слоем торфа.
Из древесных растений на таких болотах растет сосна обыкновенная и
береза пушистая, ио очень плохого роста, иногда даже карликового вида, и
некоторые кустарники.
Структура растительных ассоциаций таких болот довольно сложная: 1-й
ярус очень редкий, из сосны и березы пушистой; 2-й ярус из кустарников:
ивы ушастой, березы карликовой, можжевельника и болотных кустарничков:
багульник, вереск, голубика, лиония; 3-й ярус — травы: пушица, осока, мо-
рошка, клюква, водяника и 4-й ярус — сплошной мощный моховой покров из
различных видов сфагнума.
Осушаются такие болота с трудом. Торф разлагается медленно, ио пред-
ставляет собой хорошее малозольное топливо. Наши торфяные болота содер-
жат большой запас топлива и являются весьма важным энергетическим ресур-
сом СССР. Сильно разложившийся торф является хорошим органическим удоб-
рением для полей.
При наличии избыточной влажности в почве, за счет притока грунтовой
воды, тоже образуются болота, но совершенно другого типа. Такие болота
приурочены к долинам рек, ручьев, водоемам, выходам грунтовых вод даже
на склонах. Приточная вода их содержит кислород и минеральные вещества.
Эти болота называются низинными, или болотами грунтового питания. Ин-
дикаторами таких болот являются: таволга, осоки, сабельник, вахта, бодяки,
папоротники, тростник, хвощи; из мхов: мниум, родобриум, сфагнум скварозум
и суббиколор. На таких болотах иногда растут различные виды деревьев,
особенно часто встречается ольха черная, здесь она находит благоприятные ус-
ловия для роста. Избыток воды с таких болот легко отводится, и они высы-
хают. Древесно-травяной торф отличается высокой зольностью, после осу-
шения быстро разлагается, и образовавщаяся плодородная почва благоприятна
для выращивания леса и сельскохозяйственных культур.
Болота являются мощным аккумулятором воды, который регулирует уро-
вень се в реках, озерах и обеспечивает оптимальную влажность воздуха. По-
этому болотные биогеоценозы являются необходимыми в биосфере.
Кустарниковые заросли. Кустарниковые заросли, встречающиеся в лесной
зоне, можно тоже рассматривать как особый тип растительности. Эдификато-
ром таких ассоциаций являются кустарники; структура группировок сравни-
тельно простая, один-два яруса. В поймах рек, по берегам озер кустарниковые
заросли образуют главным образом различные виды прибрежных ив (корзи-
ночная, трехтычинковая, шелюга пурпурная), встречается ольха серая.
В пепойменных пространствах кустарниковые заросли образуются такими
видами кустарников, как ивы чернеющая, козья, серая, пятитычннковая, ольха
серая и кустарниковая, береза кустарниковая, можжевельник обыкновенный.
Появляются они обычно после вырубки леса или вследствие зарастания луга,
пашни и представляют собой временный тип растительности, который сме-
няется лесом.
Зона лесостепная. Эта зона узкой полосой простирается от Карпат на
западе до Алтайско-Саянских гор на востоке п снова после перерыва появляется
в Забайкалье. Ее северная граница будет общей с южной границей лесной
зоны, а южная проходит через Кишинев, Полтаву, Харьков, южнее Воро-
нежа, Куйбышева, севернее Оренбурга; на восточном Урале она поднимается
57
к северу до Троицка, затем идет на Петропавловск, севернее Омска, через Бар-
наул и Бийск.
Лесостепь можно рассматривать как зону переходную. В ней наблюда-
ются физико-географические процессы, имеющие место как в лесной, так и
в степной зонах; это приводит к чередованию степных и лесных раститель-
ных формаций.
В отношении рельефа лесостепь представляет собой равнину, прерываемую
только Уральскими горами.
Материнской породой являются лёссовые и моренные отложения. Почвы
лесостепи представлены сочетанием выщелоченных черноземов и слабооподзо-
ленных серых почв, которые богаче запасом питательных веществ и лучше по
физико-химическим свойствам, чем подзолистые почвы лесной зоны.
В Западной Сибири, в условиях слабой дренированности часто развива-
ются солопцевато-лугово-чсрноземные почвы и солончаки, которые бывают
приурочены к понижениям. В европейской части вследствие неправильного ис-
пользования в прошлом территории под сельское хозяйство местами сильно
развиты эрозионные процессы.
По климатическим условиям лесостепь характеризуется более теплым и
продолжительным вегетационным периодом и более теплой зимой. Более мяг-
кий климат в западной части зоны, где средние январские температуры ко-
леблются от —5 до —7,5°, а июльские — от +18,5 до +21,5°, количество
осадков 500—550 мм. Значительной континентальностью отличается климат
западно-сибирской и забайкальской лесостепи, где средняя температура января
наблюдается до —30°, а средняя июльская температура до +18°, количество
осадков падает до 300 мм. Максимум осадков в лесостепи приходится на июль.
Испарение, как правило, преобладает над осадками.
Естественная растительность представлена двумя типами: лугово-степной
и лесной. Лес нигде не имеет сплошного распространения, он чередуется срав-
нительно небольшими участками с лугово-степными пространствами.
В западной части леса состоят из широколиственных древесных пород —
дуб, липа, ясень, клен, граб; в восточной части из мелколиственных — береза,
осина; на песчаных почвах растет сосна.
Леса в основном распространены в северной части лесостепи; в южной
они приурочены главным образом к долинам рек.
Степная зона. Эта зона простирается от западных государственных границ
СССР до предгорьев Алтая.
Ею южная граница проходит по линии Новороссийск, Майкоп, Ставро-
поль, Махач-Кала, где она совпадает с лесостепью Кавказа, затем граница идет
по берегу Каспийского моря и в северо-западном направлении на озеро Маиыч,
откуда поворачивает на северо-восток, проходит по излучине Дона на Камы-
шин, затем идет к востоку на Уральск, Актюбинск, огибает южную оконеч-
ность Урала, идет к Кустанаю, Караганде, Семипалатинску.
В северных и северо-западных районах европейской части эта зона пред-
ставляет собой равнину, расчлененную оврагами н глубоко врезающимися до-
линами рек. В южных и восточных районах, а также в Западной Сибири
рельеф зоны совершенно равнинный.
Материнской породой в европейской части является лёсс и лёссовидные
суглинки, легко проницаемые для воды; в Западной Сибири — плотные глины,
трудно просачивасмые, что приводит к образованию мелких озер как пресных,
так и соленых. Почва зоны — чернозем различной степени мощности, в юж-
ных районах он переходит в темно-каштановые почвы.
В климатическом отношении степь характеризуется более высокими тем-
пературами летом, меньшим количеством осадков и большей сухостью воздуха,
чем лесная зона. Средняя температура июля от +19 до +23°. Средняя январская
температура падает с запада на восток от —4 до —30°, что соответственно
усиливает суровость зимы. Годовое количество осадков также уменьшается
в направлении с запада на восток и с севера на юг. В европейской части
осадков выпадает от 350 до 500 мм, а в азиатской — от 250 до 400 льи.
Максимальное количество осадков приходится в большей части зоны на июнь-
июль. Снежный покров малой мощности, обычно менее 30 см, а в южной
58
части степи вообще неустойчивый. Испарение везде значительно больше выпа-
дающих осадков. Относительная влажность летом мала; она падает до 45%,
а во время суховеев — даже до 15%.
Основным типом растительности является степной, характеризующийся
преобладанием травянистых ксерофитных многолетних растений, преимуще-
ственно дсрновинных и корневищных злаков и разнотравья. Там, где сохра-
нилась природная растительность, господствуют разнотравно-тппчаково-ковыль-
ные степи, в южной сухостепной части — типчаково-ковыльные степи. В южных
районах Западной Сибири значительное участие в растительности принимают
полукустарники — полыни. Небольшие по площади участки занимает кустар-
никовая степь. Это особый тип растительности, приуроченный к склонам овра-
гов, к западинам; иногда он имеет вид густых зарослей высотой до 1,5 м.
В образовании их принимают участие такие кустарники, как береза, бобов-
ник, вишня степная, спирея, терн. Отличительной особенностью степи яв-
ляется отсутствие в ней естественных лесов, которые встречаются лишь по реч-
ным долинам или в балках и очень редко — на водоразделах.
Основных причин естественного безлесья степи три: сухость климата,
некоторая засоленность почвы, конкуренция между древесными растениями и
более приспособленными к условиям степи степными травами. Совместное дей-
ствие этих причин и препятствует появлению в степи древесных пород. Ослаб-
ление одной из этих причин уже создает условия для роста некоторых видов
древесных растений.
Древесные насаждения в степи оказывают благоприятное влияние па кли-
матические и почвенные условия, обеспечивания:
1. Накопление снега и более равномерное его распределение.
2. Меньшую и равномерную промерзаемость почвы.
3. Особый режим таяния снега, который способствует глубокому всасыва-
нию воды почвой, препятствует стоку весенних талых вод и приводит к накоп-
лению ее в почве.
4. Задержание стока и лучшую просачиваемость летних осадков.
5. Задержание и уменьшение скорости часто дующих ветров. •
Наличие в степи древесных насаждений, как показывает опыт, благопри-
ятно влияет па водный режим почвы и климатические особенности, что при-
водит к значительному повышению урожая сельскохозяйственных культур и
обеспечивает большую устойчивость его.
Зона пустынно-степная. Эта зона находится между степной и пустынной
и является переходной между ними. Ее южная граница проходит от устья
реки Кумы к озеру Эльтон, пересекает реку Урал между Уральском и Гурье-
вым, среднее течение реки Эмбы и проходит севернее Аральского моря и се-
вернее озера Балхаш.
Зона отличается резко выраженной континентальностью и засушливостью
климата. Лето жаркое и сухое с максимальными температурами выше +40°.
Зима отличается холодной сухой погодой с морозами, достигающими —40°,
и малым снежным покровом. Годовое количество осадков колеблется от 150
до 250 мм; часты засухи и суховеи; ветер дует постоянно.
Растительный покров несомкнутый, что характерно для этой зоны. Господ-
ствуют кссрофитные травы и полукустарники, солянки, местами степные дер-
повиипыс злаки, значительную роль играют эфемеры.
Типы растительности этой зоны — полынно-злаковые и полынно-солянко-
вые полупустыни. Древесные растения естественно растут только в долинах
рек.
Зона пустынь. Эта зона расположена к югу от полупустынной. Она зани-
мает большую площадь — от Каспийского моря до государственной границы
с Китаем па востоке, на юге подходит к горам Джунгарского и Заилийского
Ала-Тау, Таласским, Туркестанским и горам Копст-Дага.
Рельеф равнинный, низменность в западной части, к востоку она ступен-
чато повышается и распадается на несколько замкнутых бассейнов, нс имею-
щих внешнего стока. К таким бассейнам относятся Каспийский, Аральский,
Чуйский, Балхашский и Ала-Кульский. Вследствие высоких температур и боль-
шой сухости воздуха летом притекающие к этим бассейнам массы воды в боль-
59
ших количествах (а иногда и полностью) расходуются на испарение. Поэтому
некоторые реки (Чу, Сары-Су), постепенно уменьшаясь, исчезают в болоти-
стых низменностях.
Климат пустынной зоны континентальный, крайне засушливый, с жар-
ким и сухим летом, с выпадением осадков преимущественно весной и зимой.
Средняя температура января колеблется от +4 до —14°, абсолютный минимум
достигает —35°. Средняя температура июля от +25 до 30° (при максималь-
ной + 50°), а на поверхности песка температура достигает иногда +70°. Воз-
дух в летние месяцы отличается исключительной сухостью, в отдельных слу-
чаях относительная влажность падает до 10%.
Почвы в пустыне бывают трех типов: сероземы, которые образуются в ус-
ловиях пустынного климата на лёссовидных породах, мало содержат гумуса
и богаты углекислой известью; пески в различной степени закрепленные и по-
лузакрепленные; солончаки, образующиеся в условиях неглубокого залегания
грунтовых вод, содержащих легкорастворимые соли, иногда соли выносятся
на поверхность почвы и отлагаются в виде корки или порошка. Для всех почв
пустынной зоны характерна засоленность и малое содержание гумуса.
В пустынной зоне встречается пять типов растительности:
1. Эфемерная на сероземах в южных районах. Рано весной развиваются
многочисленные эфемеры, которые к началу лета отмирают, после чего пу-
стыня характеризуется полным отсутствием растительности. При наличии оро-
шения такая пустыня может быть использована под субтропические культуры.
2. Эфемерно-полынная на засоленных сероземах. Кроме эфемеров, в боль-
шом количестве здесь растет полукустарник — полынь морская.
3. Полынно-солянковая на солончаках. Кроме полыни, в этой пустыне
распространены кустарники и даже деревца суккуленты с сочными листьями
или стеблями, например солянка-боялыч, солянка Рихтера, гребенщик солонча-
ковый, саксаул черный.
4. Песчаная. По видовому составу растений эта пустыня более разнооб-
разна, чем другие типы растительности пустынь. Здесь произрастают заросли
кустарника, иногда довольно густые, образованные саксаулом белым, различ-
ными видами джузгуна и песчаной акацией.
5. Тугаи, приуроченные к более влажным почвам берегов и долин рек.
В местах более сильно и продолжительно затопляемых водой обычно растут
мощные заросли тростника; реже затопляемые участки имеют довольно бога-
тую древесную растительность. Она разнообразна в видовом отношении и по-
добно видам древесных растений пустыни представлена специфическими ви-
дами, не повторяющимися нигде в других местах СССР. Типичной древесной
растительностью тугаев будут заросли чингиля, гребенщиков, лоха, тополей
(туранг) и некоторых видов ив.
Последние три типа растительности представляют большой интерес и в ле-
сохозяйственном отношении, так как растущие там деревья и кустарники яв-
ляются единственным источником местной древесины для мелких поделок и
топлива, они выполняют очень важную фитомелиоративную роль, а также слу-
жат кормом для домашних животных.
РАЗДЕЛ ВТОРОЙ. филогенетическая система
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Виды, роды, семейства древесных растений имеют то большие,
то меньшие родственные связи между собой. Классификацией дре-
весных растений и установлением степени родства различных си-
стематических единиц занимается отдел дендрологии — филогене-
тическая система древесных растений.
Знание такой системы необходимо для материалистического по-
нимания того разнообразия видов, которое возникло в результате
эволюции, а также для сознательного изменения свойств отдельных
видов в нужном для человека направлении путем селекции. По-
этому прежде чем перейти к знакомству с отдельными видами дре-
весных растений и с их ролью в образовании растительности, не-
обходимо ознакомиться с филогенетической системой.
Все древесные растения относятся к двум отделам раститель-
ного мира: голосеменные и покрытосеменные. Эти два отдела рас-
тений в современную геологическую эпоху наиболее приспособлены
к разнообразным условиям существования на суше. Они имеют
наибольшее число видов и играют главную роль в образовании
растительности на земле.
Отдел голосеменные содержит только древесные растения.
Большая часть порядков и многие семейства покрытосеменных со-
держат древесные и травянистые растения, а некоторые порядки
их состоят только из древесных растений, например магнолиевые,
сумахоцветные, букоцветные, ивоцветные. Это свидетельствует
о том, что в эволюции семенных растений древесные формы зани-
мают большое место. Хотя видообразование идет более интенсивно
у травянистых растений, видов которых значительно больше, чем
древесных, однако в образовании растительности и создании био^-
геоценозов большую роль играют древесные растения.
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ — Gymnospermae
К этому отделу относятся деревья высотой до 60 м. Типичных
кустарников нет, лишь иногда небольшие деревья принимают форму
кустарников. Листья у них разнообразные: игловидные (хвоя),
жесткие или мягкие, располагаются спирально на удлиненных или
укороченных побегах или мутовчато; чешуевидные листья
61
располагаются на побегах супротивно; у гинкго листья лопастные,
у цикадовых — крупные, перистораздельиые, как у папоротников.
Семяпочки находятся на семенных чешуйках, концах стеблей или на
краю листьев. Семена с эндоспермом не заключены в плод, но сход-
ные с плодом образования могут быть, например у гинкго, тиса,
можжевельника. При прорастании семени подсемядольное колено
всегда вытягивается и выносит семядоли на поверхность, которые
выполняют роль первых листьев. Число семядолей у разных родов
различное — от 2 до 12.
В качестве примера рассмотрим онтогенез ели. Размножается
ель семенами, которые имеют весьма сложное строение. Главная
часть семени — зародыш находится в покоящемся состоянии и имеет
все части будущего дерева: корешок, стебелек, почечку и первые
хвоинки —г семядоли. Образуется зародыш из зиготы — одной
клетки, возникшей в результате слияния гамет: женской — яйце-
клетки и мужской — спермия. Семя ели имеет эндосперм, возник-
ший в результате развития зародышевого мешка и представляю-
щий собой ткань, содержащую запасные питательные вещества.
Семя, прорастая, дает всход, который в дальнейшем вырастает
во взрослое дерево. В возрасте 20—30 лет дерево ели начинает да-
вать семена, образованию которых предшествует «цветение», точнее
образование макро- и микроспор. Женские «цветки» представляют
собой небольшую шишечку длиной около 3—4 см, состоящую из
стебля, на котором находятся семенные чешуйки стеблевого проис-
хождения, под ними располагаются более мелкие и тонкие крою-
щие чешуйки листового происхождения (у лиственницы и пихты
кроющие чешуйки больше семенных). На семенной чешуйке рас-
положены две семяпочки, состоящие из покрова — наружного слоя
с пыльцевходом, тела семяпочки — нуцелуса и крупной клетки,
возникшей в результате редукционного деления ядра одной из кле-
ток нуцелуса. Это зародышевый мешок, или макроспора; находясь
внутри нуцелуса, его ядро делится многократно и дает эндосперм,
или заросток, а в нем уже развиваются редуцированный архего-
ний и яйцеклетка — женская гамета.
Мужские «цветки» ели тоже представляют собой небольшую
шишечку длиной около 1 см, состоящую из стебля, на котором на-
ходятся чешуйки — тычинки, в их пыльниках образуется пыльца,
или микроспоры. Пыльца по своему происхождению, форме и стро-
ению ничем не отличается от спор папоротникообразных. Она со-
стоит из одной клетки с двумя оболочками и возникает в резуль-
тате редукционного деления ядер материнских клеток. Развитие
пыльцы заключается в том, что ядро ее делится, в результате чего
возникают две клетки, одна из которых — вегетативная дает пыль-
цевую трубку, проникающую через пыльцевход и нуцелус к яйце-
клетке, а другая — антеридиальная, предварительно разделившись
на две, дает генеративные клетки — мужские гаметы, которые по
пыльцевой трубке проникают к яйцеклетке, после слияния одного
спермия с ней образуется зигота. За счет питательных веществ
62
эндосперма зигота растет, многократно делится и образует зародыш
семени. Эндосперм также достигает значительных размеров, окру-
жая зародыш. Покровы семяпочки превращаются в кожуру семени,
а вся семяпочка — в семя.
В онтогенезе голосеменных в сравнении с папоротникообраз-
ными произошла еще большая редукция полового поколения и по-
ловых органов растений, что связано с их наземным образом жизни.
Голосеменные представляют собой самостоятельную ветвь эво-
люции семенных растений, более
покрытосеменные. Они возник-
ли еще в каменноугольный пе-
риод от семенных папоротников.
Их класс — хвойные, проявляя
сильную изменчивость, дал мно-
го родов и видов растений, иг-
рающих большую роль в обра-
зовании растительности раз-
личных природных зон, осо-
бенно умеренного и холодного
климата. Два других класса —
саговники и гинкговые — выми-
рающие, а один класс — хвойни-
ковые, хотя и более молодой по
шого развития.
Примерные родственные связи классов и порядков в отделе
голосеменных приведены на рис. 6.
древнюю по происхождению, чем
Отдел Голосеменные. ••
Классы Цикадоды1^\\
Гинкгодые \
Удоиные^^
^^\Хдойникодь1е
Порядки Тисовые \
Шишконосные
Рис. 6. Филогенетическая система
классов и порядков отдела голосе-
менных
происхождению, не получил боль-
КЛАССЫ ЦИКАДОВЫЕ, ГИНКГОВЫЕ И ХВОЙНЫЕ
Эти классы более древнего происхождения. К ним относятся
растения тропического и субтропического климатов. В минувшие
геологические периоды они играли существенную роль в образова-
нии растительности; в настоящее время цикадовые представлены
малым числом видов, а гинкговые — только одним. В морфологии и
онтогенезе они имеют некоторые общие черты с папоротникообраз-
ными, особенно цикадовые. Мужские гаметы у них активно под-
вижные — сперматозоиды.
Классы хвойные и хвойниковые содержат виды, способные ра-
сти в различных условиях современной биосферы, некоторые из них
в весьма суровых в отношении теплового режима и влажности.
Представители класса хвойных, особенно порядка шишконосных,
играют очень большую роль в образовании лесной растительности.
Класс цикадовые, или саговники — Cycadaceae. Тропические
растения, напоминающие древовидные папоротники или пальмы.
Прямой, неветвящийся ствол на вершине несет крону из крупных,
жестких, перистораздельных листьев. Крупные семяпочки их рас-
полагаются по краям особых листьев. Представители этого
класса не имеют существенного значения в образовании лесной
63
растительности. Из сердцевины некоторых видов добывают крах-
мал — саго. Другие виды культивируются в субтропиках и закры-
том грунте как декоративные.
Класс гинкговые—Ginkgoaceae. в настоящее время представ-
лен только одним видом — гинкго двухлопастным—Ginkgo biloba.
Это листопадное дерево субтропического климата. В третичный
период это дерево было широко распространено по северному полу-
шарию. Листья у него вееровидные, двухлопастные, с жилками,
ветвящимися дихотомически. Располагаются листья на удлиненных
и укороченных побегах. По анатомическому строению ствола гинкго
напоминает хвойные. Семяпочки располагаются на конце стеблей
попарно, но развивается только одна семяпочка, которая дает
крупное семя с сочной наружной и твердой внутренней оболочками.
Г инкго как оригинальное декоративное дерево культивируют
в субтропическом климате и в более теплых районах широколист-
венных лесов.
Класс хвойные—Coniferales. В отличие от других классов го-
лосеменных, этот класс проявляет большую способность к измен-
чивости, что привело к возникновению многих родов и видов, хо-
рошо приспособленных к разнообразным условиям существования.
Видов этого класса насчитывается около 700, роль их в образова-
нии растительности очень большая, особенно в умеренном и уме-
ренно-холодном климатах, где они на больших пространствах обра-
зуют леса или принимают существенное участие в их составе.
В СССР около 75% общей площади лесов занимают хвойные леса.
Хвойные деревья бывают различных размеров, от небольших
(10—15 м) до гигантов (100 лх), реже имеют вид кустарника.
Листья у них игловидные (хвоя), жесткие или мягкие, располага-
ются спирально на удлиненных или укороченных побегах или му-
товчато, чешуевидные располагаются супротивно, или линейные,
мягкие.
Этот класс содержит два порядка: тисовые и шишконосные.
Порядок тисовые —Taxales
Двудомные и однодомные деревья и кустарники с вечнозеленой
мягкой или жесткой хвоей, игловидной или крупной, линейной.
Семяпочки находятся на концах стеблей одиночно. Зрелое семя
окружено частично или полностью сочным ярко окрашенным при-
семенником и напоминает ягоду или костянку. Всходы с двумя се-
мядолями. Тисовые по происхождению более древние, чем шишко-
носные, их ареалы находятся на всех материках, но в более теплых
зонах.
Тисовые, в свою очередь, разделяются на два семейства: подо-
карповые Podocarpaceae и тисовые Тахасеае.
Представителями семейства подокарповые являются подокар-
пус — Podocarpus и филлокладус — Phyllocladus. Листья у подо-
карпуса узкоэллиптические или линейные, мягкие, редко жесткие,
а у филлокладуса они редуцированы, их функцию выполняют
64
плоские стебли — кладодии. Тычинки имеют два пыльника. Пред-
ставители этого семейства распространены только в южном полуша-
рии, в некоторых тропических странах они образуют обширные леса.
Представители семейства тисовых характерны для северного
полушария. К ним относятся такие роды, как тис — Taxus, тор-
рея— Тоггеуа, цефалотаксус— Cephalotaxus. Тычинки их имеют
3—6 пыльников.
Наиболее распространенным родом является тис. Его виды рас-
тут на всех континентах северного полушария. Это деревья второй
величины или кустарники, с темно-зеленой мягкой хвоей длиной до
2,5 слг, которая живет до 8 лет, стебли несколько ребристые, угло-
ватость заметна и на стволах, кора тонкая, красноватая, древесина
тоже красная. Ярко-красный присеменник охватывает нижнюю по-
ловину семени, которое находится как бы в сочной чашечке (рис. 7).
В Советском Союзе растут два вида тиса: ягодный — Т. baccata
(в лесах Карпат, Крыма и Кавказа) и остроконечный — Т. cuspi-
data (в лесах южной части Дальнего Востока). Его деревья встре-
чаются довольно редко во втором ярусе или даже в подлеске. Цен-
ное дерево для озеленения, но растет медленно.
Род торрея имеет листья жесткие, ланцетные или линейные,
длиной до 6 см, семяпочки располагаются на стебле парно, но семя
развивается только одно, крупное, до 3 см, с маслянистым присе-
менником. Виды торреи растут на юге Восточной Азии и в Север-
ной Америке.
У рода цефалотаксус листья кожистые, линейные, на вершине
заостренные, темно-зеленые, тычинки по нескольку штук собраны
в шаровидные головки, семяпочки и семена не одиночные, а собра-
ны в группы по несколько штук. Виды этого рода растут в Восточ-
ной Азии.
Порядок шишконосные — СопИегае
К этому порядку относится большая часть родов и видов хвой-
ных. Главная характерная особенность их заключается в том, что
семяпочки у них образуются на семенных чешуйках, расположен-
ных спирально, супротивно или мутовчато на укороченных осях,
имеющих вид колоска или шишечки — женские «цветки». Кроме се-
менных чешуек, представляющих собой метаморфизированные вы-
росты стебля, у некоторых семейств имеются еще кроющие че-
шуйки, которые являются редуцированными листьями. Поэтому
женский «цветок» хвойных будет гомологичен не цветку покрыто-
семенных, а соцветию. При вызревании семян женский «цветок»
хвойных превращается в шишку, семенные чешуи которой стано-
вятся кожистыми или деревянистыми. В дальнейшем шишка рас-
крывается или распадается на чешуйки, или чешуи становятся
сочными, срастаются между собой, и тогда шишка бывает похожа
на плод — ягоду (шишкоягода). Кроющие чешуи не растут совер-
шенно или растут наряду с семенными в виде их придатков,
3 П. JI. Богданов 65
Рис. 7. Тис ягодный:
/ — побег с семенами; 2 — побег с цветками; 3 — семя и его разрез
прикрепленных снизу. Шишка хвойных гомологична соплодию по-
крытосеменных. Этот порядок содержит четыре семейства: араука-
риевые, таксодиевые, сосновые и кипарисовые.
Семейство араукарневые — Araucariaceae
Теплолюбивые деревья южного полушария с твердой широкой
или четырехгранной игловидной хвоей. Ветвление мутовчатое. Ты-
чинки со многими пыльниками располагаются, как и семенные че-
шуйки, спирально. На семенной чешуйке одна семяпочка, это при-
ближает араукарневые к тисовым. Шишки крупные, по вызревании
распадаются, зародыш имеет 2—4 семядоли.
К этому семейству относятся два рода: араукария — у которой
семяпочки погружены в ткань семенной чешуйки, срастающейся
с кроющей; агатис — Agathis, у которого семяпочка свободная,
кроющей чешуйки нет. Растут они в тропических лесах южного по-
лушария. Культивируются как декоративные в субтропическом
климате.
Семейство таксодиевые — Taxodiaceae
Деревья с чешуевидной или игловидной хвоей, тычинки с 2—9
пыльниками, женские колоски со спирально расположенными се-
менными чешуйками, на которых от 2 до 9 семяпочек. Кроющих
чешуек нет или они прирастают к семенным. Шишки мелкие, 2 —
8 см, шаровидные или яйцевидные, с деревянистыми чешуями, по
вызревании они раскрываются.
Девять родов этого семейства имеют небольшие ареалы в Вос-
точной Азии и Северной Америке и большой роли в образовании
лесов не играют. Ознакомимся с пятью родами этого семейства.
Род секвойядендрон — Sequoiadendron. Имеет один вид — сек-
войядендрон гигантский — S." giganteum. Это огромное дерево,
в отдельных случаях высотой до 100 м и диаметром до 10 м, дости-
гающее возраста 2000 лет. Кора толстая, до 50 см, красновато-бу-
рая. Хвоя чешуевидно-игловидная, 0,5—1,2 см, у основания низ-
бегающая по побегу, сверху вогнутая, а снизу выпуклая, серовато-
зеленая. После опадения хвои на стебле остаются ромбические
рубцы. Тычинки с 2—5 пыльниками. Семенные чешуйки несут от
3 до 12 семяпочек. Шишки яйцевидные, 5—8 см, чешуйки их на
вершине щитовидно расширенные, щитки узкоромбические, вытя-
нутые поперек, сильно морщинистые (рис. 8). Семена мелкие, около
5 мм, эллиптические, сплюснутые, окружены крылом. Всходы с 3—
5 семядолями. Растет в западных горных районах Северной Аме-
рики, где сохранилось в небольшом числе. В СССР культивируется
в Крыму н на Кавказе.
Род секвойя — Sequoia. Представлен одним видом — секвойя
вечнозелёная — S. sempervirens. В систематическом отношении она
близка к секвойядендрону, также достигает огромных размеров и
растет в тех же горных районах Северной Америки. Хвоя линей-
.3* 67
Рис. 8. Побеги и шишки деревьев семейства таксодиевых:
1 — секвойядспдроп гигантский; 2 — секвойя вечнозеленая; 3 — криптомерия японская;
4 — таксодпй обыкновенный
ная, мягкая, расположена двурядно, шишки мелкие, 2,0—2,5 сл1
длиной.
Род криптомерия —Cryptomeria. Представителем является
криптомерия японская — Cryptomeria japonica. Крупные деревья
с красновато-коричневой корой, отслаивающейся длинными узкими
полосами. Хвоя шиловидная, сплюснутая с боков, с килем, желто-
вато-зеленая летом, темно-зеленая зимой, держится до 7 лет. Муж-
ские колоски расположены на концах побегов в пазухах хвоинок,
тычинки с 3—5 пыльниками. Женские колоски — на концах побе-
гов. Семенные чешуйки с 2—5 семяпочками, кроющие чешуйки
прирастают к семенным. Шишки яйцевидно-шаровидные, около
2 см, чешуйки их с 4—5 зубцами. Семена овальные, несколько
угловатые, с 2—3 узкими крыльями. Распространена в юго-восточ-
ной Азии. Отличается быстрым ростом. В СССР разводится на
побережье Черного моря.
Род куннингамия — Cunninghamia. Крупные деревья, хвоя уз-
коланцентная, на вершине заостренная, от 2 до 7 см, жесткая, низ-
бегающая по стеблю. Мужские колоски расположены группами на
продолжающем рост побеге, тычинки с тремя пыльниками. Семен-
ные чешуйки сросшиеся с кроющими, на верху заостренные, с тремя
семяпочками. Шишки яйцевидные, длиной 2—4 см, чешуи их тонко-
кожистые, треугольные, на вершине заостренные. Семена яйцевид-
ные, окружены узким крылом. Всходы с двумя семядолями. Виды
этого рода растут в юго-восточной Азии. На Кавказе и в Крыму
разводится куннингамия ланцетная — С. lanceolata.
Род таксодий, или болотный кипарис—Taxodium. Крупные де-
ревья с хвоей, ежегодно опадающей на зиму. Более короткие по-
беги опадают вместе с хвоей. После опадения хвои деревья имеют
очень редкую крону. Хвоя линейная, мягкая, светло-зеленая, дли-
ной до 2 см, расположена гребенчато. Мужские колоски в метелках,
до 15 см. Каждый колосок имеет 3—8 тычинок. Женские шаровид-
ные колоски расположены одиночно на концах побегов. На семен-
ных чешуйках по две семяпочки. Цветет до распускания хвои.
Шишки мелкие, около 3 см, шаровидные или удлиненные, на де-
ревянистых чешуях только по одному трехграниому крупному бес-
крылому семени с толстой деревянистой кожурой. Виды этого рода
распространены в субтропическом климате Северной Америки.
Наиболее распространен таксодий обыкновенный — Т. distichum,
он культивируется на Кавказе, в Крыму и Средней Азии.
Семейство сосновые — Pinaceae
Это одно из самых важных семейств в лесном хозяйстве СССР
и других стран умеренных, субтропических и холодноумеренных
зон северного полушария. Такие роды этого семейства, как ель,
сосна, лиственница, пихта, являются лесообразователями хвойных
лесов СССР и дают наибольшее количество древесины. За неболь-
шим исключением, все они деревья первой величины, достигают
69
высоты 30 и даже 60 м. Хвоя игловидная, различной формы и раз-
меров, располагается спирально на удлиненных или на удлиненных
и укороченных, или только на укороченных побегах. В последнем
случае — в определенном числе, 2—3—5 хвоинок. Деревья одно-
домные. Мужские колоски «цветки» имеют многочисленные ты-
чинки с двумя пыльниками. Женские колоски «цветки» с много-
численными семенными чешуйками, расположенными спирально.
У основания верхней стороны чешуйки находятся две семяпочки,
а с нижней всегда имеется кроющая чешуйка. При вызревании
шишек семенные чешуйки становятся плотнокожистыми или дере-
вянистыми. Зрелые шишки раскрываются и из них выпадают се-
мена, или они распадаются на отдельные чешуи. Кроющие чешуйки
Семейство
Сосновые
Подсемейство Еловые
Сосновые
Роды
Пихта\ Лиственницей
Тсуга \ Сосна
Пседдотсуга
Рис. 9. Филогенетическая система
мсйства сосновых
растут наряду с семенными
и хорошо заметны в шишках
или остаются такими же ма-
ленькими, какими были в ко-
лосках, высыхают и стано-
вятся едва заметными у ос-
нования нижней части семен-
ной чешуйки. Семена с кры-
лом в виде паруса, но иногда
крыло редуцируется. Семя-
долей у всходов от 4 до 12.
Представители семейства
сосновых по морфологичес-
ким, биологическим и эколо-
гическим свойствам неоднородны, и их можно разделить на два
подсемейства — еловых и сосновых. В основу выделения подсе-
мейств положено строение, способ прикрепления и расположения
хвои: у сосновых одиночно и пучками или только пучками. Род-
ственные связи родов семейства сосновых представлены на рис. 9.
К подсемейству еловые относятся роды: ель, пихта,
тсуга, псевдотсуга. Деревья с коническими узкими густыми темно-
зелеными кронами, с тонкой трещиноватой или гладкой корой,
с побегами только удлиненными, с одиночно расположенной хвоей,
которая сохраняется на побегах долго, до 10 лет. Женские колоски
и шишки располагаются в верхней части кроны. Все роды этого
подсемейства теневыносливые и образуют темнохвойные леса.
Род ель—Picea. Все виды елей — деревья с конусовидной кро-
ной и нестрого мутовчатым ветвлением. Кора тонкая, трещинова-
тая, отслаивается чешуйками. Хвоя жесткая, колючая, длиной
1—4 ел, в поперечном сечении ромбическая, с рядами устьиц на
всех гранях или плоская с устьицами в виде двух белых полосок
на верхней стороне хвои, иногда перевернутой книзу в результате
перекручивания черешка. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых
выростах коры — листовых подушечках, которые хорошо видны и
после опадения хвои. Охвоение густое, хвоя не опадает 6—9 лет.
Почки заостренные, снаружи не покрыты смолой. Шишки ко
70
времени вызревания не стоят вертикально, а свешиваются, чешуи
их раскрываются и семена выпадают. Длина шишек от 4 до 15 см,
чешуи их твердо- или мягкокожистые, ромбические или закруглен-
ные. Кроющие чешуи развиты слабо (рис. 10).
Семена мелкие, до 0,5 см, с
яйцевидным крылом, нижняя
заостренным концом, с обратно-
часть которого охватывает семя
Рис. 10. Ель обыкновенная:
/ — побег с шишкой; 2 — побег с покоющпмися почками; 3 — побег с мужскими колос-
ками; 4— женский колосок; 5 — семенная и кроющая чешуйки; 6—семенная че-
шуйка с семяпочками; 7 — всход
в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отде-
ляется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей.
Род ели разделяется на два подрода, хорошо обособленных мор-
фологически и ареалами. Подрод собственно елей — Eupicea имеет
ромбическую в поперечном сечении хвою с устьицами на всех гра-
нях; шишки более крупные, от 4 до 15 см. К этому подроду отно-
сятся виды: ель европейская — Р. excelsa, ель сибирская—Р. obo-
vata, ель кавказская—Р. orientalis, ель тяньшанская—Р. schren-
kiana, ель колючая — Р. pungens, ель канадская — Р. canadensis.
71
Подрод оморика — Omorica имеет плоскую хвою, с устьицами
только на одной морфологически верхней стороне, поэтому хвоя
с одной стороны темно-зеленая, блестящая, а с другой беловатая,
матовая. На боковых побегах верхняя сторона хвои в результате
перекручивания черешка бывает обращена книзу. Шишки более
мелкие, 4—6 см. К этому подроду относятся виды: ель аянская —
Р. jezoensis, ель ситхинская— Р. sitchensis, ель сербская —
Р. omorica.
Род елей содержит всего 45 видов. Некоторые из них мало чем
отличаются и имеют небольшой ареал. В лесах СССР растут пять
видов: ель европейская и ель сибирская — в лесной зоне; ель кав-
казская— в западной половине Кавказа; ель тяньшанская — в го-
рах восточной части Средней Азии и ель аянская — в лесах юж-
ной части Дальнего Востока. Часто культивируется как декоратив-
ное дерево ель колючая, реже — ель канадская и ель ситхинская
из Северной Америки и ель сербская с Балканского полуострова.
Род пихта —Abies. Деревья с кроной, подобной ели или более
узкой. Кора тонкая, гладкая или трещиноватая. Хвоя в попереч-
ном сечении плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная
или рассеченная на вершине, только у пихты цельнолистной жест-
кая, заостренная, с устьицами в виде двух светлых полосок на
нижней стороне хвои. Прикрепляется она к стеблю без листовых
подушечек на коре, чем резко отличается от ели. Охвоение густое,
хвоя держится на побегах 7—10 лет. Почки закругленные, сверху
покрыты смолой или заостренные и не покрыты смолой. Шишки
цилиндрические, от 5 до 12 см, по вызревании они не свисают, как
у ели, а остаются стоять вертикально, как женские колоски. Вполне
зрелые шишки не раскрываются, а распадаются на чешуйки, кото-
рые одновременно с семенами разлетаются. Деревянистые стержни
шишек долго остаются в кроне. Кроющие чешуйки у пихт длиннее,
чем семенные; они как на женских «цветках», так и в зрелых
шишках обычно видны и опадают с семенными чешуйками (рис.11).
Семена крупнее, чем у ели, до 1,5 см, треугольные; с мягкой
сильно смолистой кожурой. Крыло треугольное, в нижней части
охватывает семя и плотно прирастает к нему. Всходы имеют 4—5
плоских семядолей.
Род пихта содержит около 40 видов. В лесах СССР естественно
произрастают шесть: пихта сибирская—A. sibirica в значительной
части лесной зоны; пихта европейская — A. alba на Карпатах;
пихта кавказская — A. nordmanniana в западной половине Кав-
каза; пихта Семенова — A. Semenovii в горах восточной части
Средней Азии; пихта белокорая — A. nephrolepis и пихта цельно-
листная— A. holophylla в лесах Дальнего Востока.
Культивируются как декоративные пихта бальзамическая —
A. balsamea и пихта одноцветная—A. concolor, естественно расту-
щие в Северной Америке.
Род тсуга—Tsuga. Деревья с тонкими свисающими побегами.
Хвоя плоская длиной 1—2 см, линейно-ланцетная, с двумя полос-
72
ками устьиц на нижнеи стороне, у основания сужена в черешок,
прижатый к побегу и прикрепленный к листовой подушке. Шишки
яйцевидные, мелкие, до 2,5 см. Семенные чешуйки тонкие, за-
кругленные, кроющие чешуйки короче семенных. Семена мелкие
со сравнительно длинным крылом. Виды этого рода теплолюбивы,
Рис. 11. Пихта европейская:
1 — побеги с женскими и мужскими колосками и со стержнем шишки после
опадения чешуи; 2 — зрелая шишка; 3—большая кроющая чешуйка с маленькой
семенной и двумя семяпочками; -/ — мужской колосок; 5 — семенная чешуйка
с двумя семенами; Л'— семя и его разрез
растут в Северной Америке и Восточной Азии. Наиболее распро-
страненной является тсуга канадская — Т. canadensis. Она растет
в лесах восточных районов Северной Америки.
Род псевдотсуга, или дугласия — Pseudotsuga. Деревья с кро-
нами, напоминающими ель. Кора тонкая, с редкими трещинами.
Хвоя мягкая, несколько напоминает хвою пихты, но в поперечном
сечении не плоская, а эллиптическая, к стеблю прикреплена на вы-
73
ростах коры — листовых подушечках, как у ели. Почки заострен-
ные, сверху не покрыты смолой. Шишки продолговато-яйцевидные,
свисающие по вызревании, семенные чешуйки округлые, кроющие
трехлопастные, длиннее семенных. Вполне зрелые шишки раскры-
ваются, из них выпадают семена, а шишки некоторое время оста-
ются висеть на дереве. Семена мелкие, с более твердой кожурой и
с плотно приросшим крылом, напоминают семена лиственницы.
Несколько видов этого рода распространены в Северной Америке,
в горах западной ее части. Дугласия тисолистиая — Р. taxifolia
часто культивируется в Западной Европе и Прибалтике. Ее более
холодостойкая форма — дугласия сизая — Р. glauca хорошо растет
в Ленинграде.
Подсемейство сосновые — Pinaceae содержит следую-
щие роды: кедр, лиственница, сосна. Представители этого подсе-
мейства существенно отличаются строением хвои и способом ее
расположения. Хвоя различной формы располагается спирально на
удлиненных побегах и пучками в большом числе — на укороченных,
или одиночная хвоя редуцирована до чешуек, а ассимилирующая
располагается пучками, по 2—3—5 хвоинок на сложно устроенном
укороченном побеге. Живет хвоя от 1 до 6 лет, редко больше.
Кроны взрослых деревьев широкие, прозрачные. Все виды этого
подсемейства светолюбивы или сравнительно теневыносливы. В се-
верном полушарии в основном они образуют светлохвойные леса.
Род кедр—Cedrus. Крупные деревья с широкой раскидистой
кроной. Кора темно-серая, вначале жизни дерева гладкая, затем
растрескивается редкими трещинами и отслаивается крупными че-
шуйками. Хвоя на удлиненных побегах расположена одиночно, н*а
укороченных — пучками, до 40 хвоинок. Хвоя игловидная, от 1 до
5 слг, трех- или четырехгранная, жесткая, колючая, с устьицами на
всех гранях, светлая, синевато-зеленая, держится 2—3 года.
По охвоению кедр напоминает лиственницу. Мужские и женские
колоски располагаются по всей кроне, одиночно — на укороченных
побегах. Цветет осенью. Шишки прямостоящие, шаровидные или
широкояйцевидные, длиной 5—10 см, вызревают на второй-третий
год, по вызревании распадаются на дереве и опадают чешуйками.
Чешуйки широкие, до 5 см, плотно налегают друг на друга. Крою-
щие чешуйки слабо развиты. Семена крупные, смолистые, треуголь-
ные, с тонкой кожурой. Округлое крыло плотно прирастает к верх-
ней части семени. Всходы имеют 8—10 семядолей.
Кедры растут естественно в горах Средиземноморья; в Малой
Азии и в Западных Гималаях. Три вида этого рода раньше в пре-
делах своего ареала создавали обширные леса, но в настоящее
время эти леса в значительной части истреблены. Как декоратив-
ные и быстрорастущие деревья кедры культивируются в Крыму,
на Кавказе и в южной части Средей Азии.
Кедр гималайский — С. deodara— дерево высотой до 50 м,
хвоя длинная, до 5 см, шишки 7—10 см.
Кедр атласский — С. atlantica — дерево высотой до 40 м, хвоя
74
до 2,5 см, шишки 5—7 см. Растет в горных лесах Северной Африки
и на островах Средиземного моря.
Кедр ливанский — С. libani— дерево высотой до 40 л/, у взрос-
лых деревьев крона зонтиковидная, хвоя голубовато-зеленая, от 1,5
до 3,0 см, шишки до 10 см. Растет в горных лесах Малой Азии.
Род лиственница—Larix. Крупные деревья с широкими про-
зрачными кронами. Толстая красновато-бурая кора с глубокими
продольными трещинами. Хвоя
мягкая, светло-зеленая, в попе-
речном разрезе эллиптическая,
прикреплена на листовых поду-
шечках одиночно на удлиненных
однолетних побегах и пучками
в большом числе на укорочен-
ных, которые иногда прорас-
тают в удлиненные. Осенью
хвоя желтеет и опадает. Почки
мелкие, закругленные. Женские
и мужские колоски и шишки
располагаются по всей кроне на
укороченных побегах. Пыльца
в отличие от других родов се-
мейства без воздушных мешков.
Шишки мелкие, 1—4 см, крою-
щие чешуи развиты, иногда они
длиннее семенных. Семена яйце-
видной формы, с твердой кожу-
рой и плотно приросшим не-
большим крылом. Семядолей
у всходов 5—10 (рис. 12).
В лесах Советского Союза
растут: на Карпатах — листвен-
ница европейская — L. decidua;
в лесной зоне европейской части
СССР — лиственница Сукаче-
ва— L. Sukaczewii; в Западной
Рис. 12. Лиственница сибирская:
/ — удлиненные п укороченные побеги;
2 — женский колосок; 3 — мужской коло-
сок; 4— зрелая шишка
Сибири и на Алтае — листвен-
ница сибирская — L. sibirica; в Восточной Сибири и на Дальнем
Востоке — лиственница даурская — L. dahurica; на Сахалине и
Курильских островах — лиственница курильская — L. kurilensis.
На Дальнем Востоке находится центр формового разнообразия
лиственницы, поэтому там выделено несколько видов, близких
к лиственнице даурской. На Японских островах в горах растет
лиственница японская — L. leptolepis; в Северной Америке —
лиственница американская — L. americana. Почти все виды лист-
венниц вполне холодостойки, сравнительно быстрорастущи, они
применяются в лесных культурах и в озеленении.
Род сосна—Pinus. Крупные или небольшие деревья с харак-
терным мутовчатым расположением ветвей и расположением хвои
75
только на укороченных побегах в определенном числе, 2—3—5 шт.
По этим морфологическим признакам сосны хорошо отличаются от
других родов хвойных деревьев. Кроны взрослых деревьев яйце-
видно-округлые с притупленной вершиной. Кора образует толстый
слой трещиноватой корки или сравнительно тонкая, а у молодых
деревьев даже гладкая (рис. 13).
Сосна имеет удлиненные и укороченные побеги. Удлиненные
побеги несут редуцированные, мало заметные листья, в пазухе
которых расположены
укороченные побеги
сложного строения с
определенным числом
хвоинок. Укороченные
побеги состоят из ко-
роткого стебля длиной
0,5—3 ил/, влагалища
из чешуйчатых редуци-
рованных листьев, ко-
торые рано опадают,
пучка (2—5 шт.) нор-
мальной хвои и зача-
точной почки, находя-
щейся между хвоинка-
ми. На хорошо разви-
тых укороченных побе-
гах такая почка стано-
вится спящей. Одновре-
менно отмирают хвоя,
стебель и спящая почка,
поэтому у сосны хвоя
опадает не одиночно,
а укороченными побе-
гами. Если удлиненный
побег, покоящиеся круп-
ные почки на вершине его
или хвоя повреждены, то
Рис. 13. Сосна обыкновенная:
/ — мужской колосок; 2 — женский колосок; 3 — вы-
зревающая шишка прошлого года; -/—раскрывшаяся
шишка
на живых укороченных побегах маленькие спящие почки трога-
ются в рост и дают удлиненные побеги иногда с хвоей, располо-
женной одиночно. Из пазухи их в этот же или на другой год по-
являются укороченные побеги с пучком хвои подобно тому, как это
происходит у однолетних всходов сосны. На вершине удлиненного
побега находится крупная верхушечная почка и несколько ниже
мутовчато расположены боковые пазушные крупные покоящиеся
почки, часто покрытые смолой. На следующий год верхушечная
почка, распускаясь, продолжает рост главного побега в длину,
а боковые дают мутовку из боковых ветвей. Здесь же у вершины
закладывается несколько мелких почек, которые в первый год не
распускаются, а переходят в состояние спящих. Они трогаются
76
в рост тогда, когда бывают повреждены крупные почки или выше-
расположенная часть побега.
Хвоя у сосны жесткая, колючая, узкая, различной длины
у разных видов, от 2 до 25 см. Пучок хвои укороченного побега
в почке и во время распускания представляет цилиндрик, который
после распускания расходится на отдельные хвоинки. Поэтому
в поперечном сечении хвоя имеет форму плоско-выпуклую у сосен
двухвойных, треугольную или сегментную — у трех- и пятихвой-
ных. Живой хвоя сохраняется сравнительно недолго, от 3 до 6 лет.
Устьица расположены на всех сторонах хвои, но больше их на сто-
ронах, обращенных внутрь пучка.
Мужские колоски в большом числе находятся у основания мо-
лодых побегов, в пазухах чешуевидных листьев; каждый колосок
состоит из спирально расположенных чешуевидных тычинок
с двумя пыльниками. Женские колоски имеют вид небольших ши-
шечек, расположенных у вершины молодых побегов по одному или
по два-три. Семенные чешуйки широкие, утолщенные на концах,
кроющие — пленчатые, значительно мельче семенных, они не рас-
тут и на шишках уже незаметны (рис. 14).
Шишки и семена вызревают на второй-третий год после цвете-
ния. Размеры шишек у разных видов сильно варьируют, от 2 до
30 см. Чешуи шишек имеют неоднородное строение, на концах они
расширены, иной окраски, образуют апофиз (щиток) ромбической
формы, по средине которого или на его конце находится «пупок»,
имеющий вид впадины, бугорка пли даже шипа.
У одних видов сосен шишки по вызревании раскрываются и из
них выпадают семена; у других видов шишки не раскрываются,
они становятся рыхлыми и опадают с дерева после вызревания
целиком. Семена с твердой кожурой, с крылом, плотно приросшим
к семени и слегка охватывающим семя. Крыло легко обламывается
у места прикрепления к семени, поэтому нижняя часть его, отделен-
ная от семени, имеет вид вилочки. Кожура семени матовая, но та
сторона его, где приросло крыло, глянцевитая. У некоторых видов
сосен крыло в различной степени или полностью редуцировано,
но та часть его, которая прирастает к семени, сохраняется и всегда
блестящая, как, например, у семян сосны кедровой — «кедровых
орешков». Семена сосны обыкновенной хорошо отличаются от се-
мян ели блестящей одной стороной. Размер семян от 0,5 до 2,5 см.
Всходы имеют от 4 до 12 семядолей, они трехгранные в по-
перечном сечении, слегка изогнуты и по краям имеют мелкие зуб-
чики. Побег всходов первого года несет хвою не пучками, а оди-
ночную. В пазухе хвоинок на побеге однолетнего сеянца заклады-
ваются покоящиеся почки. Нижние из них являются зачатками
удлиненных побегов, но, как правило, остаются спящими. При по-
вреждении сеянцев эти почки образуют замещающие побеги и вос-
станавливают повреждение. В пазухах верхних хвоинок образуются
почки, которые на второй, а у некоторых видов только на третий
год дают укороченные побеги.
77
Такая закономерность в охвоенип всходов сосны свидетель-
ствует о том, что род сосен произошел от хвойных деревьев с оди-
ночно расположенной хвоей и образование укороченных побегов
является признаком вторичным.
Рис. 14. Генеративные органы сосны:
1 — мужской колосок; 2 — пыльца; 3— пыльники с высыпающейся пыльцой; -/—жен-
ский колосок, он же в разрезе; 5 — чешуйка ппипкп с двумя семенами; 6 — семенная
чешуйка с кроющей чешуйкой; 7 — семенная чешуйка с двумя семяпочками; 8— семя
в разрезе
Род сосен, имея более сложное морфологическое строение,
весьма существенно отличается от других родов подсемейства
сосновых.
Из всех родов класса хвойных род сосен имеет наибольшее
число видов, около 70. Некоторые его виды, имеющие большой
ареал и широкую экологическую амплитуду, содержат подвиды и
78
другие более мелкие внутривидовые формы, например сосна обык-
новенная и кедровая.
В отличие от других родов семейства сосновых у рода сосна
эволюция шла в различных направлениях. Это привело к возник-
новению видов, существенно различающихся морфологическими
признаками и экологическими свойствами. Есть виды сосен весьма
теплолюбивые, растущие в теплых природных зонах, и виды вполне
холодостойкие, растущие в холодных зонах, весьма ксерофитные
и мезофитные.
Poff Сосна
flod'podbf Каплоксилон Диплоксилон
Секции Цембра Треххвойные Двухдонные
SuS'bf С. гимала Некая С. кедровая С. жесткая С. обыкновенная
С. румелайская европейская С. желтая' С. кавказская
С.сахарная . С. веймуслова С. кедровая сибирская С. кедровая корейская С. кедровая стланиковая С. сабина С.крымская С. пицундская С. зльдарская С. приморская С. черная С.горная С. Банкса С. Муррея
Рис. 15. Филогенетическая система рода сосна
Имея большое разнообразие видов, довольно существенно раз-
личающихся морфологически, род сосен разделяется на два под-
рода, каждый из которых, в свою очередь, разделяется на две
секции. Подроды и секции представляют собой обособленные ветви
эволюции (рис. 15).
Подрод ха п л о к с и л о н, или м я г к о д р е в е с и н н ы е
сосны — Haploxylon имеет сравнительно мягкую древесину. Кора
не образует толстого слоя и долго остается гладкой. Хвоя распо-
ложена по пять штук на укороченном побеге, в поперечном сечении
она треугольная или секторная, с одним сосудистым пучком, тон-
кая, 7—20 см длины, внутренние грани ее светлее наружных. Плен-
чатые чешуи влагалища укороченного побега опадают рано. Пупок
чешуй шишки расположен на вершине апофиза.
Секция стробус — Strobus. Шишки цилиндрические, от 15 до
40 см, свисающие, чешуи их плотнокожистые, по вызревании они
раскрываются, семена крупные с большим крылом.
В лесах Советского Союза сосны этой секции естественно не
произрастают. Из видов умеренного климата иногда культивиру-
79
ются сосна румелийская— Р. рейсе, ее ареал — в горах Балкан-
ского полуострова; сосна Веймутова— Р. strobus, ее ареал в Се-
верной Америке.
Теплолюбивые виды этой секции: сосна сахарная, или
Ламберта — Р. Lambertiana из Северной Америки и сосна гима-
лайская— Р. excelsa, ее ареал в Гималаях; оба вида разводятся
как декоративные на Кавказе и в Крыму.
Секция цембра, сосны кедровые — СешЬгае. Эти сосны отлича-
ются строением шишек и семян. Их шишки с деревянистыми че-
шуями, от 4 до 15 см, после вызревания не раскрываются, а стано-
вятся рыхлыми и целиком опадают с дерева. Семена «кедровые
орешки» без крыла, с твердой деревянистой кожурой, от 0,7 до
1,7 см. Одно- и двулетние побеги сосен этой секции покрыты ко-
ротким бархатистым бурым опушением.
Сосна кедровая сибирская — Р. sibirica имеет большой ареал,
захватывающий северо-восточные районы европейской части СССР,
Урал, Западную Сибирь, Алтай, Забайкалье.
Сосна кедровая корейская — Р. koraiensis растет в лесах юж-
ной части Дальнего Востока.
Кедровый стланик — Р. pumila—дерево с ветвистым от осно-
вания стволом, со стелющимися ветвями, имеющий вид стелюще-
гося кустарника, или небольшое сильно ветвистое дерево высотой
до 5 м, распространен в горах Восточной Сибири и Дальнего
Востока.
В горных лесах Западной Европы и на Карпатах растет сосна
кедровая европейская — Р. cembra.
Подрод т в е р д о д р е в е с и н н ы е сосны — имеет твердую
древесину. Корка на стволах толстая, глубокотрещиноватая. Уко-
роченные побеги имеют 2—3 хвоинки, в их центральном цилиндре
два сосудистых пучка. Пленчатые чешуи у основания укороченных
побегов сохраняются и имеют вид трубочки. Чешуи шишек дере-
вянистые, апофизы их ромбические, с пупком посредине. Семя
с крылом.
Этот подрод имеет большое число видов и разделяется на две
секции: сосны треххвойные и двухвойные.
Секция сосны треххвойные — Taeda. Хвоя, по три на укорочен-
ных побегах, длинная, 10—30 см, треугольная в поперечном сечении.
Шишки крупные, 10—30 см. Все виды этой секции теплолюбивы,
их ареалы находятся в южной части Северной Америки. Для при-
мера можно привести следующие виды: сосна жесткая — Т. rigida.
сосна желтая — Р. ponderosa, сосна сабина — Р. sabiniana.
Секция сосны двухвойные — Pinaster. Хвоя, по две на укоро-
ченных побегах, длиной 4—10 слг, в поперечном сечении полукруг-
лая. Шишка 3—10 см. Виды этой секции, имея широкую экологи-
ческую амплитуду, играют большую роль как лесообразователи
в Европе, Азии и Северной Америке.
В СССР наибольшие площади в лесной и лесостепной зонах
занимает сосна обыкновенная—Р. silvestris. На Кавказе и в Крыму
80
растут: сосна крымская — Р. palasiana, сосна приморская — Р. pi-
naster, сосна крючковатая — Р. hamata, сосна пицундская — Р. pi-
thyusa, сосна эльдарская—P.eldarica; в горах Западной Европы—
сосна черная — Р. nigra, сосна горная— Р. montana; в Северной
Америке — сосна Банкса — Р. Banksiana, сосна Муррея — Р. Миг-
гауапа. Последние два вида иногда культивируются в Советском
Союзе.
Семейство кипарисовые — Ciipressaceae
Это деревья и кустарники. Хвоя у различных родов и видов
резко различается по форме и расположению на побегах. У одних
видов она жесткая, игловидная, длиной 1—3 см, с устьицами на
верхней стороне, располагается на побегах мутовчато, по три хво-
инки в мутовке. У большей части видов хвоя мелкая, чешуевидная,
располагается на побегах накрест супротивно. Всходы и 1—2-лет-
ние сеянцы, а также появившиеся из придаточных почек побеги
у видов с чешуевидной хвоей имеют игловидную хвою, расположен-
ную мутовчато. Такая гетерофилия — образование в молодом воз-
расте игловидной хвои — свидетельствует о том, что чешуевидная
хвоя имеет вторичное происхождение и виды с чешуевидной хвоей
возникли позже видов с хвоей игловидной.
У некоторых родов этого семейства наблюдается переход к
двудомности. «Цветки», или спороносные колоски, очень мелкие.
Тычинки с 3—6 пыльниками, семенные чешуйки так же, как и хвоя,
располагаются супротивно или мутовчато. Пыльца очень мелкая,
без воздушных мешков. Кроющих чешуек нет. Семенные чешуйки
после опыления срастаются и раскрываются после вызревания се-
мян, которое происходит в год цветения или на другой год, или
чешуи совершенно не раскрываются, становятся сочными и обра-
зуют шишкоягоду. Шишки мелкие, от 1 до 3 см, с чешуями мяг-
кокожистыми, деревянистыми или сочными. Семена с узким кры-
лом по двум сторонам семени или орешковидные без крыла. Всхо-
ды имеют две семядоли.
Шестнадцать родов этого семейства широко распространены во
всех частях как северного, так и южного полушария. Они не иг-
рают особенно существенной роли в образовании древесной расти-
тельности. Однако некоторые виды этого семейства, проявляя
сильную изменчивость, морфологическую и экологическую, спо-
собны переносить весьма неблагоприятные условия местопроизрас-
тания как в отношении тепла, так и воды, а также мириться с рез-
кими колебаниями температуры.
Семейство кипарисовых разделяется на три вполне обособлен-
ные подсемейства: туевые, кипарисовые и можжевеловые.
Подсемейство туевые — Thujoideae. Хвоя чешуевидная,
расположена супротивно. Шишки удлиненные, небольшие, состоят
из малого числа мягкокожистых супротивных чешуй. Семена с дву-
мя узкими крыльями в виде канта вокруг семени или без крыла
81
орешковидные. Виды этого подсемейства растут в различных
частях света, преимущественно в тропических и субтропических зо-
нах.
Виды рода каллитрис — Callitris распространены в Австралии;
тетраклинис — Tetraclinis и виддрингтония — Widdringtonia—
в Африке; фитцроия — Fitzroya, либоцедрус — Libocedrus и туя—
Thuja — в Америке; биота — Biota и микробиота — Microbiota —
в Восточной Азии. В Европе представителей этого подсемейства
нет. В Советском Союзе в горах Дальнего Востока растет только
небольшой кустарник микробиота.
Широко культивируется в декоративных целях туя западная —
Т. occidental is. Обычно это небольшое дерево или кустарник
с очень большим формовым разнообразием. Ветви ее располага-
ются горизонтально. Шишки мелкие, чешуи их мягкие. Семена
продолговатые с двумя узкими крыльями. Это холодостойкое де-
рево, хорошо выносит «стрижку» и городские условия. Так же
часто культивируется биота — Biota orientalis. Опа по побегам по-
хожа на тую, но боковые ветви ее располагаются не горизонтально,
а вертикально. Имеет мелкие шишки с твердыми деревянистыми
чешуями. Семена бескрылые, орешковидные. В отличие от туи, она
теплолюбива и хорошо растет только в более южных районах.
Подсемейство кипарисовые — Cupressoideae содер-
жит два рода: кипарис и кипарисовик. Кипарис — Cupressus —
дерево с тонкими четырехгранными побегами. Хвоя чешуевидная,
ромбическая, очень мелкая, до 2 мм. Шишки шаровидные, до 3 см,
деревянистые чешуи их щитковидные, 4—6-угольные, на ножках,
расположены супротивно. Семена мелкие, с узким крылом. Различ-
ные виды кипариса растут в Малой и Центральной Азии, в Север-
ной Америке. В СССР в большом количестве культивируется на
Кавказе, в Крыму и в Средней Азии две формы кипариса вечно-
зеленого— С. sempervirens, кипарис пирамидальный и кипарис
горизонтальный.
Род кипарисовик —Chamaecyparis. Дерево со свешивающи-
мися ветвями. Побеги плоские. Хвоя треугольночешуевидная, су-
противная. Шишки мелкие, шаровидные, до 1 см, деревянистые
чешуи расположены супротивно. Виды кипарисовика растут в Се-
верной Америке и Японии. В СССР иногда культивируются как
декоративные.
п од семейство можжевеловые — Juniperoideae. Имеет
один род и большое число видов, некоторые из них весьма поли-
морфны.
Род можжевельник — Juniperus. Небольшое дерево или кустар-
ник. Хвоя чешуевидная, супротивная или игловидная, мутовчатая.
Двудомные или однодомные растения. Тычинки и семенные че-
шуйки располагаются супротивно или мутовчато по три. Чешуйки
шишки становятся сочными и срастаются, образуя шишкоягоду,
которая вызревает на второй год. Семена с твердой кожурой, ореш-
ковидные. Видов можжевельника много, все они распространены
82
только в северном полушарии и, за исключением можжевельника
обыкновенного, имеют небольшие ареалы (рис. 16).
Из всех древесных растений можжевельники лучше переносят
неблагоприятные экологические условия: недостаток тепла, сухость,
резкие колебания температур. Это дает им возможность расти на
сфагновых болотах, на сухих песчаных и каменистых почвах, даже
в тундре и высоко в горах, где другие древесные растения уже не
растут.
Рис. 16. Можжевельник:
а — обыкновенный: / — побег с ншшкоягодамн; 2 — разрез пппнкоягоды; .’/ — семя-
почка; •/ — мужской колосок; б — казацкий
В СССР растет в лесной зоне и в лесотундре можжевельник
обыкновенный — J. communis, образуя второй ярус, подлесок и
кустарниковые заросли; в Крыму ина Кавказе — можжевельник
красный — J. oxycedrus. У этих видов хвоя игловидная, а у других
видов чешуевидная.
В степной зоне, в предгорьях европейской части и в Сибири
растет можжевельник казацкий—J. sabina, низкие широкие кусты.
В лесах Крыма и Кавказа растет можжевельник высокий —
J. excelsa и можжевельник вонючий — J. foetidissima.
В горах Северной Азии распространено несколько видов мож-
жевельников (местное название — арча). Они образуют иногда
густые заросли в горах лесной зоны и выше ее, до 3000 м н. у. м.
В благоприятных условиях роста такие виды, как можжевельник
туркестанский — J. turkestanica и таласский — J. talassica, дости-
гают высоты 15 м.
83
Класс хвойниковые — gnetinae
Этот класс представлен у нас одним семейством хвойниковые —
Ephedraceae и одним родом хвойник — Ephedra. Это небольшой
кустарник с мутовчатым ветвлением. По внешнему виду напоминает
хвощ. Стебли его членистые, продольноребристые, зеленые, ассими-
лируют только они. Листья реду-
цированы, имеют вид пленчатых
супротивных чешуек. У мужских
и женских цветков имеется особый
покров из прицветников, напоми-
нающий околоцветник покрытосе-
менных, у женских цветков они
становятся сочными и приобре-
тают яркую окраску, напоминая
ягоду. Различные виды хвойника
распространены в сухой степи,
полупустыне и пустыне, в горах
Средней Азии и Западной Сибири.
Хвойник представляет интерес
в филогенетическом отношении,
так как занимает промежуточ-
ное положение между голосемен-
ными и покрытосеменными (рис.
17).
Рис. 17. Эфедра (хвойник):
1 — женский цветок; 2 — мужской
цветок
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ— Angiospermae
К этому отделу относится наибольшее число видов растений,
играющих главную роль в образовании растительности. Появились
они на земле позже всех других растений, в меловой период, как
особая ветвь эволюции от семенных папоротников. Покрытосемен-
ные сравнительно быстро распространились по суше, проявляя
исключительную способность к изменчивости, видообразованию и
приспособлению к разнообразным условиям среды. Именно этот
отдел растений дал множество биологических и экологических
форм, травянистые и древесные представители которых растут
в различных климатах, при различном увлажнении, в воде и при
разнообразных почвенных условиях.
В строении вегетативных органов древесных растений покрыто-
семенных и голосеменных большой разницы нет; те же основные
органы — стебель, корень, лист. Однако листья покрытосеменных,
обладая способностью к сильной изменчивости, дают большое раз-
84
нообразие форм. Они настолько сильно отличаются от игловидных
и чешуевидных листьев хвойных, что в практике лесоводы и бота-
ники разделяют древесные растения на хвойные и лиственные
породы.
Анатомическое строение древесины лиственных пород сильно
отличается от хвойных. У хвойных проводящая ткань древесины
состоит из трахеид, а у лиственных наряду с трахеидами имеются
и сосуды, представляющие собой более совершенную проводящую
систему. Наиболее существенные отличия лиственных деревьев от
хвойных заключаются в строении и развитии их органов, связан-
ных с половым размножением.
У покрытосеменных растений в результате срастания плодолис-
тиков образуется новый орган — пестик. В его полости (завязи)
располагаются семяпочки, поэтому семена у них развиваются
внутри плода, который образуется из завязи. Иногда в образова-
нии плода принимает участие и цветоложе, тогда плоды бывают
ложными. Возникает и другой новый орган — околоцветник, вы-
полняющий различные вспомогательные функции. В онтогенезе
наблюдается еще большая, чем у голосеменных, редукция половой
фазы (поколения): в зародышевом мешке происходит двойное
оплодотворение, которое приводит к образованию вторичного эндо-
сперма семени.
От зиготы до зародышевого мешка и пыльцы — фаза (поколе-
ние) бесполая; от зародышевого мешка и пыльцы до яйцеклетки
и спермия — фаза половая.
В развитии полового поколения у покрытосеменных происходят
следующие процессы. В зародышевом мешке в результате деления
его ядра возникает не эндосперм, как у голосеменных, а две группы
голых клеток: яйцевой аппарат — из трех клеток, одна из них яйце-
клетка, а две — синергиды; вторая группа из трех клеток-антиподов
и вторичного ядра зародышевого мешка, образованного слиянием
двух ядер.
Пыльца, прорастая на рыльце пестика, дает пыльцевую трубку,
проходящую через столбик в пыльцевход к зародышевому мешку.
Образовавшиеся в пыльцевой трубке два спермия сливаются, один
с яйцеклеткой и дает зиготу, а затем и зародыш, другой со вторич-
ным ядром зародышевого мешка, происходит двойное оплодотворе-
ние и развивается вторичный эндосперм. У одних древесных он
имеется в семени, например у лип, у других вторичный эндосперм
используется зародышем на ранних стадиях его развития.
Лиственные древесные растения мы рассматриваем после хвой-
ных, однако, хотя хвойные и более древние по происхождению, но
не являются родоначальниками лиственных, а представляют собой
самостоятельную ветвь в эволюции растений.
Изучение филогенетической системы лиственных древесных рас-
тений — это установление родственных связей между различными
систематическими единицами: порядками, семействами, родами, ви-
дами; выяснение путей эволюции органов и биологических процес-
85
сов, которые привели к большому разнообразию видов лиственных
древесных растений. Это теоретическая основа для материалисти-
ческого и диалектического понимания видового многообразия.
В настоящей дендрологии лиственные древесные растения клас-
сифицируются по системе акад. А. А. Гроссгейма1. Графическое
изображение его системы дает более четкую и ясную картину про-
цесса эволюции видов растений (рис. 18).
Сложноцветные
, Марёноцветные
ОрхидноцВетные
Ибоцветны?
Осокоцбетуые
ЭлакоцВетнь/е
СумахоцВет-
ные
цветные ,
ф) Трубкоцветные
Рис. 18. Схема филогенетической системы покрытосеменных (по
А. А. Гроссгейму)
Букоцбетные
Гераниецбетны
МальбоцВетные
Молочаецбетные
оолокйЛьчикоцбетньт
Бобовые
КрусиЦНОЦйВТНЫЁ
}Розанно-
цВетные
МортоцВетные
Верескоцветные
Стенкосеменные
Крп.побоцветнь1ё
Лютикоцбет-
ные
ноноцбетные
Первоцветные
Гречохоцбетные
Лилиецветные
® J Центросеменные
Согласно системе Гроссгейма, покрытосеменные растения в це-
лом имеют монофилетическое происхождение, т. е. берут свое начало
от одной формы, а затем развитие их идет различными путями.
Гроссгейм выделил одиннадцать стволов развития. Все они берут
начало в примитивной группе многоплодниковых, объединяющей два
порядка магнолиецветных — древесные растения и лютикоцвет-
ных— травянистые и древесные растения. Многоплодниковые, как
1 А. А. Гроссгейм. К вопросу о графическом изображении системы цвет-
ковых растений. «Советская ботаника», 1945, № 13, с. 15—16.
86
показывают палеонтологические материалы, произошли раньше
других покрытосеменных, а именно в конце юрского периода.
Гроссгейм изобразил филогенетические связи различных поряд-
ков в виде схемы, но не в виде родословного дерева, представляю-
щего вертикальную проекцию кроны на плоскость, как это делалось
у большинства схем раньше, а в виде проекции кроны сверху, что
придает филогенетическим связям большую наглядность.
Различные порядки растений на схеме распределяются в преде-
лах трех окружностей, соответствующих трем ступеням развития
покрытосеменных. Первая ступень развития, внутренний круг —
это формы со слабо специализированными цветками с неопределен-
ным большим числом частей цветка, располагающихся спирально.
Пестики из одного плодолистика. Вторая ступень, средний круг —
формы с большой специализацией цветка в отношении опылителей.
Цветок с определенным, но чаще с большим числом членов. Пести-
ки, как правило, из нескольких плодолистиков. Третья ступень,
внешний круг — формы с еще большей специализацией цветка или
с упрощенной формой в результате редукции в связи с переходом
от энтомофилии к анемофилии. Положение порядков в схеме дает
представление как о степени развития их, так и о родстве отдель-
ных порядков между собой. Порядки объединены в ветви, которые
дают стволы развития.
Стволы развития на схеме изображены толстыми линиями,
ветви — тонкими; различная величина кружков указывает на отно-
сительное число видов того или иного порядка. Маленькие кружки
соответствуют порядкам с малым числом видов, большие кружки —
порядкам с большим числом видов; затушеванные кружки соот-
ветствуют порядкам, содержащим только древесные растения;
светлые — порядкам, содержащим главным образом травянистые
растения; частично затушеванные кружки — порядкам, содержа-
щим как древесные, так и травянистые растения. Стволы эволю-
ции не равны по своему развитию, одни сильно ветвятся, другие
слабо, третьи вообще не ветвятся.
Эволюция строения цветков, плодов и биологии цветения идет
в различных направлениях. Число частей цветка по всем стволам
постепенно уменьшается, околоцветник по одним ветвям развития
усложняется, по другим упрощается до полной редукции в связи
с переходом к анемофилии. Возникает раздельнополость цветков и
двудомность растений, что в полной мере обеспечивает перекрест-
ное опыление.
Первый ствол развития заключает два порядка — магнолие-
цветные (аноноцветные) и лютикоцветные.
Порядок магнолиецветные — Magnoliales
Деревья, кустарники, лианы. Листья простые, цельные или
лопастные, цельнокрайние, очередные. Цветки крупные, одиноч-
ные. Околоцветник двойной, пятичленный, с постепенным перехо-
87
дом от чашечки к венчику. Тычинок и пестиков много, располага-
ются они на выпуклом цветоложе. Тычиночные нити иногда листо-
видные. Каждый пестик из одного плодолистика. Плод — сборная
листовка, похожая на шишку хвойных, сборный орешек или сбор-
ная ягода.
Порядок древний, раньше был широко распространен, в настоя-
щее время сохранился в немногих местах земного шара (Северная
Америка, Восточная Азия, Средиземноморская область). Большая
часть семейств — тропические древесные растения. Представите-
лями порядка могут служить семейства магнолиевых и лавровых.
Семейство магнолиевые — Magnoliaceae
Наиболее древнее семейство, представители которого сохрани-
лись только в Северной Америке и Восточной Азии. Деревья,
кустарники и лианы. Цветки крупные, одиночные. Околоцветник
с постепенным переходом ча-
шечки в венчик. Тычинок и
пестиков много, располагаются
они спирально на сильно вы-
пуклом цветоложе. Плод —
сборная листовка или сборная
ягода.
Род магнолия—Magnolia.
Деревья с вечнозелеными или
опадающими, крупными, до
50 см, кожистыми, цельнокрай-
ними листьями. Цветки круп-
ные, диаметром до 20 см.
Плод — крупная шишковидная
Рис. 19. Магнолия крупноцветная:
1— цветок в разрезе; 2 — плод сборная
листовка
сборная листовка. На Кавказе и в Крыму культивируется как
декоративное дерево. Магнолия крупноцветная — М. grandiflora
с душистыми цветками и вечнозелеными листьями. На юге Куриль-
ских островов растет магнолия гиполеука — М. hypoleuca с очень
крупными опадающими на зиму листьями (рис. 19).
Род лириодендрон — Liriodendron. Представителем рода явля-
ется тюльпанное дерево — L. tulipifera. Крупное дерево североаме-
риканских лесов, дающее ценную древесину. Листья четырех-
лопастные, с выемкой на вершине. Плод сборный из крылатых
нераскрывающихся листовок. В СССР это дерево культивируется
в южных районах как декоративное.
К этому же семейству относится лимонник китайский — Schi-
zandra chinensis — лиана, растущая на Дальнем Востоке. В период
созревания плода цветоложе цветка удлиняется до 10 см и при-
обретает вид кисти, на которой сидят отдельные плодики — это
единственный пример плода — сложная ягода. Растение ценно для
культуры как ягодное и декоративное. Плоды его обладают воз-
буждающими свойствами. Листья содержат эфирные масла с за--
пахом лимона.
88
Семейство лавровые — Lauraceae
Тропические и субтропические вечнозеленые деревья. Кожистые
листья содержат эфирные масла. Цветок трехчленный, околоцвет-
ник из двух кругов, тычинок четыре круга, пестик один из одного
плодолистика. Плод — ягода или костянка.
Лавр благородный — Laurus nobilis, растущий в средиземно-
морской области, культивируется в Крыму и на Кавказе как деко-
ративное и пряное дерево, листья которого употребляются для
приправы в пищу. Камфорный лавр — Cinnamomum camphora,
растущий в Южной Японии и Китае, служит для получения из его
древесины и коры камфоры.
Порядок лютикоцветные — Ranales
Древесных представителей этого порядка мало, это кустарники
и лианы. Листья простые, цельные или раздельные, очередные или
супротивные. Расположение частей цветка спиральное или круго-
вое. Тычинок много, пестиков много, каждый из одного плодо-
листика, но бывает и один пестик. Плод сложный — семянка,
листовка, или простой — листовка, ягода, коробочка. К этому по-
рядку относятся три семейства, содержащие древесные растения:
лютиковые, барбарисовые и лунносеменниковые. В образовании
древесной растительности они имеют небольшое значение, прини-
мая участие во внеярусной растительности (лианы), в подлеске и
кустарниковых зарослях.
Семейство лютиковые — Ranunculaceae
Из древесных растений к этому семейству относятся только два
рода лиан — княжник — Atragene и ломонос — Clematis. Они рас-
тут в лесах, в виде кустарника и по каменистым склонам.
Листья супротивные, на длинных черешках, обвивающихся во-
круг опоры. У княжника листья дважды тройчатые, околоцветник
двойной; у ломоноса листья тройчатые, околоцветник простой.
Плоды у них — сложные семянки, с сохраняющимся длинным пу-
шистым столбиком. Эти лианы разводятся для вертикального озе-
ленения.
Семейство барбарисовые — Berberidaceae
Из кустарников к этому семейству относится барбарис — Вег-
beris с цельными колючезубчатыми листьями и с колючками листо-
вого происхождения. Цветки в кистевидных соцветиях, трехчлен-
ные. Пестик один из одного плодолистика. В строении цветка
наблюдается усложнение в сравнении с лютиковыми. Плод — ягода.
Различные виды барбариса распространены в южных районах
европейской части СССР, в Крыму, на Кавказе, в горах Средней
Азии, в Сибири, где они образуют кустарниковые заросли по
89
опушкам леса и на каменистых склонах. Наиболее часто распро-
странен в культуре как декоративный и ягодный барбарис обыкно-
венный— В. vulgaris (рис. 20).
Вечнозеленый небольшой кустарник этого семейства — магония
падуболистная Mahonia aquifolium со сложными непарнопе-
ристыми, жесткими, темно-зелеными листьями, родом из Северной
Америки, культивируется как
Рис. 20. Барбарис обыкновенный:
/ — побег с плодами; 2 — укороченный
побег с соцветиями; 3 — цветок
дамбар восточный — Liquidambc
ними листьями и головчатыми
Малая Азия. Культивируется в
ное дерево.
декоративный.
Порядок гамамелидовые —
Hamamelidales
Древесные растения. Листья
простые, цельные или лопаст-
ные, чаще с прилистниками.
Цветки голые или с околоцвет-
ником, обоеполые или однопо-
лые. Соцветия густые, шаровид-
ные. Тычинок столько, сколько
частей околоцветника. Плодо-
листиков два и больше, свобод-
ных или сросшихся. Плод — ко-
робочка или орешек.
Семейство гамамелидовые
— Hamamelidaceae
Один вид семейства — парро-
тия персидская — Parrotia per-
sica распространен на Кавказе,
в лесах восточного Закавказья.
Листья у него цельные, обрат-
нояйцевидные, неравнобокие.
Цветки обоеполые, околоцвет-
ник простой. Тычинок 6—7.
Завязь полунижняя. Плод —
коробочка. Второй вид ликви-
г oriental is с пятипальчатолопаст-
соцветиями и соплодиями. Родина
Закавказье как парковое и аллей-
Семейство платановые — Platanaceae
Содержит один род платан — Platanus. Это деревья, достига-
ющие огромных размеров. Кора серо-зеленая, гладкая. Листья
крупные, пальчатолопастные. Цветки однополые. Плоды — мелкие
семянки с жесткими волосками собраны в шаровидные соплодия,
которые висят на длинных стебельках. В Малой Азии растет пла-
тан восточный — Р. orientalis, имеющий листья с зубчатыми ло-
пастями и мелкие соплодия, собранные по 3—5. Платан Западный-
P. occidentals распространен в Северной Америке. Листья с цель-
90
нокрайними лопастями. Соплодия крупные, до 2,5 см, по 1—2 на
стеблях. Оба вида на юге СССР культивируются в большом коли-
честве как быстрорастущие декоративные деревья.
Порядок розанные — Rosales
Этот порядок имеет близкое родство с порядком лютикоцвет-
ных и дает наибольшее число ветвей, представляя собой самый
крупный узел филогенетической системы. Он включает деревья,
кустарники и травы, приспособленные к различным условиям
среды. Цветки правильные, круговые или снаружи круговые,
а внутри спиральные. Околоцветник двойной, чаще пятичленный.
Тычинок неопределенное число. Плодолистиков много или мало,
или один. Завязь бывает верхняя, полунижняя, нижняя.
У этого порядка родство с лютиковыми обнаруживается нали-
чием в цветке таких примитивных признаков, как большое и не-
определенное число тычинок и пестиков, образование пестика из
одного плодолистика. В то же время у розанных имеются и при-
знаки более сложного строения, например завязи бывают погру-
жены в цветоложе, сложно устроенные плоды разнообразных ти-
пов. К порядку розанных относятся семейства розоцветные и
камнеломковые, которые содержат древесные и травянистые расте-
ния.
Семейство розоцветные — Rosaceae
Деревья, кустарники, полукустарники, травы. Листья простые
и сложные, очередные, с прилистниками. Цветки правильные, обое-
полые, круговые, в простых соцветиях или одиночные. Околоцвет-
ник двойной, пятичленный. Чашечка свободная, иногда двойная.
Венчик свободный. Тычинок много, иногда они прирастают к ча-
шелистикам. Цветоложе различной формы: широкое, чашевидное,
плоское или выпуклое. Все части цветка, кроме пестиков, прикреп-
лены к краю цветоложа. Пестиков много, неопределенное число,
или пять, или один. Завязь верхняя или нижняя. Плоды разно-
образные: сборные — листовка, семянка, орешек, костянка; лож-
ные— ягодовидные, яблоковидные; настоящая костянка.
Это большое семейство содержит много родов и видов древес-
ных растений. Некоторые его роды находятся в периоде формиро-
вания, поэтому их молодые виды мало отличаются друг от друга
и содержат переходные формы, например виды родов — роза, ма-
лина, боярышник, яблоня.
Розоцветные не играют большой роли в образовании естествен-
ной древесной растительности, они принимают участие в образова-
нии второго яруса и подлеска в лесах и в кустарниковых зарослях.
Однако для человека это семейство дало много весьма ценных пи-
щевых растений, и в народном хозяйстве оно имеет огромное зна-
чение. Плодоводство основано главным образом на различных ви-
дах этого семейства. Многие из розоцветных являются прекрасными
декоративными растениями.
91
Семейство розоцветные по жизненным формам, по положе-
нию завязи и строению плодов весьма неоднородно и разделя-
ется на четыре подсемейства: спирейные, розовые, сливовые, ябло-
невые.
Филогенетические связи этих подсемейств представлены на
рис. 21.
Подсемейство спирейные — Spiraeoideae. Кустарники
с простыми или сложными листьями. Мелкие цветки собраны
в кисть или щиток. Цветоложе плоское. Пестиков 5. Плод — сбор-
Семейство Розоиветные
Подсемейства'
Спирейные 1
Розовые
Сливовые
Роды Спир ея Роза п .1 Яблоневые Слива г-
Пузыре- Дасирора Терн Яблоня
плодник Ежевика Алыуа Груша
Рябинник. Вишня Айва
Черешня
Черемуха
Лавровишня
Миндаль
Абрикос
Персик
Бобовник
Рябина
Ирга
Пизильнак
Мушмула
Боярышник
Рис. 21. Родственные связи родов древесных растений семейства
розоцветные
ная листовка. Из древесных сюда относятся представители родов:
спирея, пузыреплодник, рябинник.
Спирея—Spiraea. Небольшие кустарники высотой до 2,5 лг
с прямостоящими или поникшими ветвями. Листья мелкие, эл-
липтические, ланцетные или округлые. Мелкие цветки собраны
в соцветия: зонтик, щиток или цилиндрическую кисть. Некоторые
виды спирей широко распространены в культуре как декоративные
растения, например: спирея дубравколистная,—S. chamaedrifolia—
с изогнутыми ветвями и остроребристыми побегами, с мелкими
яйцевидными, пильчатыми листьями; спирея средняя — S. media,
у нее побеги прямостоящие, неребристые листья эллиптические,
с зубцами только на вершине; спирея иволистная — S. salicifolia—.
побеги прямостоящие, листья удлиненно-ланцетные, соцветия —
цилиндрические метелки, цветки розовые или белые. Область рас-
92
лространения этих видов спирей — Сибирь, Дальний Восток, Сред-
няя Азия.
Пузыреплодник—Physocarpus. Крупный кустарник высотой
до 3 м. Листья крупные, 3—5-лопастные. Цветки в щитковидных
соцветиях. Пузыреплодник калинолистный — Р. opulifolia родом
из Северной Америки, часто культивируется как декоративный.
На Дальнем Востоке растет пузыреплодник амурский — Р. amu-
rensis.
Рябинник рябинолистный — Sorbaria sorbifolia. Кустарник вы-
сотой до 2,5 м. Листья сложные, непарноперистые, с большим чис-
лом листочков (до 21), соцветия — конечные метелки с белыми или
розоватыми цветками. Сильно размножаясь корневыми отпрыс-
ками, дает рыхлые заросли.
Кустарники этого подсемейства принимают участие в образова-
нии подлеска и кустарниковых зарослей в степной зоне и горах.
Подсемейство розовые — Rosoidaea. К этому подсе-
мейству относятся все роды травянистых растений семейства розо-
цветных. Родов древесных растений мало в основном это кустар-
ники. Листья у них сложные или простые (раздельные или цель-
ные). Пестиков 5 или много. Плоды сборные: семянка, костянка
и ложные ягодовидные.
Роза, шиповник —Rosa. Небольшой кустарник или дерево
с шипами на побегах. Листья непарноперистые, у некоторых видов
вечнозеленые. Цветоложе бокальчатое, при плодах становится
мясистым и яркоокрашенным. Околоцветник двойной, пятичлен-
ный. Цветки крупные, душистые, с красным, розовым, белым
или желтым венчиком; тычинок и пестиков много. Завязь нижняя.
Плод ложный, ягодовидный, с твердыми орешками в мякоти.
Очень полиморфный род, виды его легко гибридизируют. В лесах
и кустарниковых зарослях северных районов встречаются роза
иглистая — R. acicularis с тонкими шипами на молодых вегетатив-
ных и цветущих побегах, с опушенными снизу листочками; роза
коричная — R. cinnamomea — с парными согнутыми шипами,
с опушенными снизу листочками. В более южных районах рас-
пространена роза собачья — R. canina с крупными парными ши-
пами и голыми листочками. На Дальнем Востоке растет роза мор-
щинистая—R. rugosa, широко распространенная в культуре,
с крупными ярко-красными цветками (рис. 22).
Многочисленные махровые сорта различных видов роз культи-
вируются как декоративные растения. Лепестки их используются
для получения розового масла, очень ценного в парфюмерии, и для
приготовления варенья. Плоды содержат витамины.
Лапчатка кустарниковая — Dasiphora fruticosa. Небольшой
кустарник с мелкими тройчатыми или перистыми листьями. Цветки
одиночные, желтого цвета. Растет в подлеске и в кустарниковых
зарослях на востоке Европы и в Сибири. На Дальнем Востоке
растет лапчатка даурская — D.dahurica с белыми цветками. Они
отличаются поздним и продолжительным цветением.
93
Ежевика — Rubus caesius. Колючий кустарник с поникшими
побегами. Плоды напоминают малину, но черного цвета с сизым
восковым налетом, съедобные. Растет на опушках, среди кустарни-
ков, по берегам рек.
Подсемейство сливовые — Prunoideae. Деревья или
кустарники с простыми листьями. Цветки белые или розовые, цве-
толоже вогнутое. В отличие от
Рис. 22. Роза:
/ — побег с цветками и плодами;
2 — цветок в разрезе
небольшое дерево с
других подсемейств пестик один
из одного плодолистика, завязь
верхняя. Плод — костянка, сочная
или суховатая.
Слива домашняя —Prunus
domestica. Дерево, распространен-
ное только в культуре. Цветки и
плоды обычно парные. Косточка
удлиненная, сплюснутая. Этот вид
гибридогенного происхождения, его
родичи — терн и алыча, поэтому
диких слив нет. Слива дает ценные
плоды.
Терн—Р. spinosa. Неболь-
шой, очень ветвистый колючий
кустарник. Цветки одиночные.
Плоды прямостоящие, шаровид-
ные, на вкус терпкие. Растет в ле-
состепи и в степи (рис. 23).
Алыча — Р. divaricata. Кус-
тарник или
шаровидной костянкой. Растет на
Кавказе и в горах Средней Азии.
Вишня обыкновенная—Cerasus
vulgaris. Дерево или кустарник.
Цветки по 2—3 на длинных сте-
бельках, костянка и косточка ша-
ровидные. Очень ценное плодовое
дерево.
Черешня — С. avium. Дерево высотой до 30 м. Костянки круп-
ные, черные или темно-красные. Растет в лесах Кавказа. Крыма,
Молдавии.
Вишня кустарниковая —С. fruticosa. Небольшой кустарник
с мелкими сплюснутыми костянками, растет в кустарниковых за-
рослях степной и лесостепной зон.
Лавровишня—Laurocerasus officinalis. Небольшое дерево или
крупный вечнозеленый кустарник с крупными кожистыми темно-
зелеными листьями, растет в подлеске в лесах Закавказья.
Черемуха обыкновенная — Padus racemosa. Небольшое дерево,
высотой до 10 м. Листья и луб при растирании издают миндаль-
ный запах. Соцветие — длинная кисть из мелких белых душистых
94
цветков. Костянки мелкие, шаровидные, черные, вяжущие на вкус.
Растет по опушкам леса и в приречных лесах.
На Кавказе и в Средней Азии растет черемуха магалепка —
Р. mahaleb. На Дальнем Востоке растет черемуха маака —
Р. maackii.
К этому подсемейству относятся также: абрикос — Armeniaca
vulgaris, персик—Persica vulgaris, миндаль обыкновенный —
Amygdalus communis и миндаль степной, бобовник — А. папа.
Подсемейство яблоневые — Pomoideae. Деревья и
кустарники. Цветоложе вогнутое, пестиков 1—2—5, они окружены
разросшимся мясистым цветоложем и срослись с ним, в результате
чего получается ложный ябло-
ковидный плод или ягодовид-
ный плод. В таком плоде мягкая
часть образована цветоложем,
а собственно плод — сложная
листовка или орешек погружены
в мягкую часть.
Яблоня лесная — Mallis
silvestris. Небольшое дерево,
венчик снаружи розовый, внут-
ри белый, плоды мелкие, кис-
лые. Растет в широколиствен-
ных лесах европейской части
СССР (рис. 24).
Яблоня домашняя — М.
domestica. Сборный вид, вклю-
чающий все культурные сорта,
многие из них гибридогенного
Рис. 23. Терн
происхождения.
Яблоня сибирская — М. sibirica. Дерево высотой до 5 м. Цвет-
ки мелкие, собранные в зонтики по 4—8, плоды мелкие, до 1 см,
па длинных ножках, желтые или красноватые. Распространена
в Восточной Сибири.
Яблоня ягодная, или китайская —М. baccata. Дерево высотой
до 10 м, листья остропильчатые, плоды шаровидные, крупнее си-
бирской. Широко распространена в культуре.
Груша обыкновенная — Pyrus communis. Дерево высотой до
20 л с побегами, заканчивающимися колючками. Листья округлые,
венчик белый, соцветие зонтиковидное. Растет в широколиственных
лесах европейской части СССР. Имеется много культурных сор-
тов.
Айва обыкновенная — Cydonia oblonga. Небольшое дерево или
кустарник, листья широкоэллиптические или округлые, войлочно
опушенные; цветки одиночные, крупные; плод напоминает яблоко
с твердой мякотью.
Рябина обыкновенная—Sorbus aucuparia. Дерево второго яруса
высотой до 20 м, растет повсюду в лесах. Листья непарноперистые.
95
Мелкие цветки собраны в густой щиток. Плоды мелкие, яблоко-
видные, красные, напоминают ягоды, горьковато-вяжущие.
Рябина глоговина — S. torminalis. Крупное дерево высотой до
25 л с цельными широкояйцевидными коротколопастными листья-
ми. Плоды крупные. Распространена во втором ярусе широколист-
венных лесов в Западной Украине, в Крыму, на Кавказе.
Рябина круглолистная—S. aria. Небольшое дерево или круп-
ный кустарник с цельными округлоэллиптическими листьями,
Рис. 24. Яблоня:
/ — соцветие; 2 — цветок в разрезе; 3 — ложный плод; 4 — поперечный разрез
ложного плода
снизу беловойлочными. Плоды крупные. Естественно эта рябина
растет в лесах Западной Европы, в западных районах СССР,
в Крыму и на Кавказе, часто культивируется как декоратив-
ная.
Мушмула германская —Mespilus germanica. Род содержит
только один вид. Это небольшое дерево или кустарник. Побеги
чаще с колючками. Листья ланцетно-эллиптические, матовые, темно-
зеленые, опушенные. Цветки одиночные, крупные. Плоды крупные,
до 3 см, шаровидные, сочные, бурые, на вершине с круп-
ными частями высохшего околоцветника, съедобные. Распростра-
нена в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии.
Боярышник — Crataegus. Небольшие деревья или кустар-
ники. Побеги с многочисленными стеблевыми колючками. Листья
округлые или яйцевидные, лопастные или крупнозубчатые, с при-
96
листииками. Соцветие — зонтик или щиток. Плод яблоковидный,
с сочной или мучнистой мякотью и деревянистыми орешками. Мно-
гочисленные виды этого рода растут в широколиственных лесах как
подлесок и образуют кустарниковые заросли. Ознакомимся с тремя
видами боярышников.
Боярышник сибирский, или кроваво-красный —С. sanguinea.
Кустарник или дерево высотой до 6 м, с красными блестящими
побегами. Колючки прямые, до 4 см. Листья обратнояйцевидные
или ромбические, 3—7-лопастные,
Плоды шаровидные, красные
или оранжевые, блестящ,ие. Рас-
пространен в европейской части
Союза, восточнее Волги и по
всей Сибири. В культуре встре-
чается чаще других видов.
Боярышник колючий-------С.
oxyacantha. Дерево высотой до
5 м. Колючки короткие, острые.
Листья округлые, цельные или
пеглубоколопастные, небольшие.
Плоды яйцевидные, буровато-
красные, мелкие. Ареал — За-
падная Европа.
Боярышник однопестнч-
ный — С. monogina. Дерево вы-
сотой до 8 м или кустарник.
Побеги красновато-коричневые,
колючки редкие, короткие, до
1 см. Листья яйцевидные, 3—5-
раздельные. Плоды красные,
мелкие. Пестик в цветке один,
поэтому и косточка в плоде
одна (рис. 25). В СССР растет
в западных районах Молдавии,
в Крыму, на Кавказе. Эти три вида
туре как декоративные и для живых
Кизильник—Cotoneaster. Крупный кустарник. Листья простые,
цельнокрайние, округло-эллиптические или яйцевидные. Цветки
в щитковидных соцветиях, розовые или белые. Плоды мелкие,
красные или черные, с 2—5 косточками, которые выдаются из
мучнистой мякоти. Ознакомимся с тремя видами, растущими
в СССР.
Кизильник цельнокрайний —С. integerrima. Сильно ветвистый,
раскидистый кустарник; листья округлые, снизу серовойлочиые,
сверху матовые, темно-зеленые. Плоды ярко-красные. Естественно
растет в западных районах СССР, в Крыму, на Кавказе.
Кизильник блестящий—С. lucicla. Прямостоящий кустарник.
Листья яйцевидные, эллиптические, сверху темно-зеленые, блестя-
4 П. Л. Богданов 97
прилистники
серповидные.
с соцветием; 2— цветок
разрезе; 3 — плод
Рис. 25. Боярышник одиопсстичиый:
1 — побег
в
ши р око
изгородей.
используются в куль-
щие, снизу желтоватые, с редким опушением, плоды черные.
Ареал — Восточная Сибирь.
Кизильник черноплодный —С. melanocarpa. Раскидистый
кустарник. Листья яйцевидно-эллиптические, на вершине тупые или
выемчатые, сверху темно-зеленые, слегка опушенные, снизу бело-
ватовойлочные, плоды черные. Распространен более широко в лес-
ной зоне.
Все три вида кизильника широко культивируются как декора-
тивные и для живых изгородей, особенно кизильник блестящий.
Ирга—Amelanchier. Крупный кустарник. Листья цельнокрай-
ние или мелкозубчатые, эллиптические или яйцевидные, сверху
темно-зеленые. Цветки белые, в густых кистях. Плоды синевато-
черные, сочные, сладкие.
Ирга круглолистная — A. rotundifolia. Растет в Крыму и на
Кавказе, хороший кустарник для декоративных групп и живых
изгородей.
Семейство камнеломковые — Saxifragaceae
Кустарники и многолетние травы. Листья простые, очередные
или супротивные, без прилистников. Цветки одиночные или со-
браны в соцветия — кисть, щиток, правильные, обоеполые или
однополые, круговые. Околоцветник двойной, 4—5-членный. Ты-
чинок 4—5 или вдвое больше, иногда много. Пестик состоит из
2—4 плодолистиков. Завязь у древесных видов нижняя. Плод
ложный, коробочка или ягода.
Из древесных растений к этому семейству относятся кустар-
ники: смородина, крыжовник, чубушник, дейция, гортензия. Эти
кустарники в образовании растительного покрова большого значе-
ния не имеют, они входят в состав подлеска и принимают участие
в образовании кустарниковых зарослей. Смородина и крыжовник
разводятся как ягодные, а чубушник, дейция и гортензия — как
декоративные. '
Смородина — Ribes. Небольшой кустарник высотой до 1,5 м,
без шипов. Листья очередные, пальчато-лопастные. Цветки мелкие,
в кистях, 4—5-членные. Завязь нижняя. Плод ягодовидный, с вы-
сохшим на вершине околоцветником. В лесах и кустарниковых за-
рослях, в зонах лесотундры и лесной растут смородина красная —
R. rubrum с красными плодами; смородина черная — R. nigrum
с черными плодами. Листья и ягоды ароматные, различные ее сорта
культивируются как весьма ценный ягодный кустарник; смородина
альпийская — R. alpinum с красными неприятными на вкус пло-
дами; смородина золотистая — R. aureum с красными побегами,
более крупными ярко-желтыми цветками, желтыми или коричне-
выми плодами. Эта смородина из Северной Америки засухоустой-
чивая, она используется в полезащитных полосах и как декора-
тивная.
Крыжовник — Grossularia. Имеет острые шипы 2—3-раздель*
ные. Цветки располагаются по 1—3 на длинных ножках. Плоды
98
зеленые, желтые или красноватые. Крыжовник европейский —
G. reclinata разводится в культуре как ягодное растение. Естест-
венно растет в Западной Украине и на Кавказе.
Чубушник, или жасмин дикий — Phil a del ph us. Кустарник
с супротивными и цельными листьями и крупными белыми или
кремовыми цветками, одиночными или в малоцветковых кистях.
Околоцветник четырехчленный. Тычинок много. Завязь нижняя.
Плод — коробчатый.
Чубушники растут в подлеске широколиственных лесов. Чубуш-
ник венечный — Р. coronarius—из Западной Европы, с кремовыми
цветками, с сильным приятным
запахом, часто культивируется
как декоративный (рис. 26).
Чубушник кавказский — Р. саи-
casicus естественно растет на
Кавказе. Чубушник тонколист-
ный— Р. tenuifolius распро-
странен на Дальнем Востоке,
отличается белыми цветками
почти без запаха.
Дейция — Deutzia. Имеет
звездчатое опушение листьев,
кистевидное соцветие и более
мелкие цветки. На Дальнем
Востоке растет дейция амур-
ская — D. amurensis, иногда
культивируется.
Гортензия—Hydrangea. Ку- .
старник или лиана. Соцветие— Рис' 26- Чуоушш.к венечный
щиток или щитковидная ме-
телка. Цветки мелкие и крупные, околоцветник белый, голубой или
розовый. На Дальнем Востоке растут два вида гортензий: метель-
чатая— Н. paniculata — крупный кустарник, цветки в густых ме-
телках белые и черешковая — Н. petiolaris— лиана длиной до 25 м,
ствол покрыт короткими придаточными корнями-прицепками.
Порядок бобовоцветные — Leguminosales
Одна ветвь эволюции, берущая начало от розанных, включает
порядок с одним большим полиморфным семейством бобовых.
. Семейство бобовые — Legaminosae
Одно из крупнейших по числу родов и видов. Деревья, кустар-
ники, лианы, полукустарники, травы. Листья очередные, с прилист-
никами, чаще сложные. Цветки в конечных или пазушных кистях,
в зонтиках, или собраны в головку, или одиночные. Они непра-
вильные или правильные. Чашелистиков 5, сросшихся или свобод-
•1*
99
пых, лепестков 5, свободных или частично сросшихся, иногда они
редуцированы. Тычинок 10 или много, свободных или сросшихся
нитями в трубку. Пестик один из одного плодолистика, завязь
верхняя. Плод — боб, раскрывающийся двумя створками или рас-
падающийся на членики.
Это семейство имеет родственную связь только с розоцветными,
от которых оно произошло и развилось в самостоятельный по-
рядок. У бобовых можно проследить эволюцию цветка от неопреде-
ленного числа тычинок к опре-
деленному, от свободных тычи-
нок к сросшимся, от правиль-
ного цветка к неправильному.
По типу плода они близки
к листовке у розоцветных.
Бобовые обладают важным
биологическим свойством, даю-
щим им преимущество перед
другими растениями. На их
корнях поселяются клубенько-
вые бактерии, вступающие с
растением в симбиоз. Эти бак-
терии усваивают атмосферный
азот, поэтому бобовые больше
содержат белковых веществ,
чем другие растения, и обога-
щают почву азотом.
Бобовые имеют большое
число родов и видов древесных
растений, некоторые из них иг-
рают существенную роль в об-
разовании растительности.
По строению цветка и неко-
торым биологическим свойствам
бобовые неоднородны и разделяются на три подсемейства: мимо-
зовые, цезальпиновые и мотыльковые. Родственные связи этих под-
семейств представлены на рис. 27.
Подсемейство мимозовые — Mimosoicleae. Т ропиче-
ские и субтропические вечнозеленые деревья и кустарники с круп-
ными, дважды перистосложными листьями. Мелкие правильные
цветки собраны в головки. Околоцветник двойной, 4—5-членный,
сросшийся, иногда редуцирован. Тычинок много или 4—10, с длин-
ными ярко окрашенными нитями. У некоторых видов наблюдается
переход к однополости цветков: одновременно с двуполыми цвет-
ками есть цветки только тычиночные. Это подсемейство с правиль-
ными цветками, большим числом тычинок и пестиков из одного
плодолистика особенно близко к семейству розоцветных.
К подсемейству мимозовые относится албиция шелковистая —
Albizzia julibrissin. Растет в лесах-юго-восточного Закавказья и
100
Семейгт&о
бободые
Подсемейства /
Мимозобые
Цезальпинодые
Мотьмькобые
Роды Альбиция
Акация Гледичия
Иудино дередо Робиния
Маакия
Сороро.
Аммодендрон
Халимодендрон
Карие ан а
Либурнум
Ракитник
Дрок
Аморсра
Леспедеца
Спарциум
Глициния
Рис. 27. Родственные связи семейства
бобовых
часто культивируется на Кавказе и в Крыму. Мелкие цветки со-
браны в головки, тычиночные нити длинные, розовые.
Другой вид этого подсемейства, естественно растущий в Авст-
ралии,— акация серебристая — Acacia dealbata широко культиви-
руется в Крыму и на Кавказе. Листья тусклые, серовато-зеленые.
Головчатые ярко-желтые соцветия собраны в крупные кисти. Цве-
тет очень рано, в феврале — марте. Ветви ее, привезенные с Кав-
каза, в этот период продаются под названием мимоза.
Подсемейство цезальпин ов ые — Caesalpinoideae. Де-
ревья или кустарники с дважды перистыми сложными или просты-
ми листьями. Цветки неправильные или правильные. Венчик пяти-
членный, свободный, тычинки несросшиеся, 10 шт. Бобы крупные,
почти не раскрывающиеся. К этому подсемейству относятся гледи-
чия и церцис.
Гледичия—Gleditscliia. Дерево высотой до 15 м с перистыми
или дваждыперистыми листьями и длинными ветвистыми колюч-
ками на стволах. Бобы крупные, до 30 см. Гледичия каспийская —
G. caspica растет в лесах на Кавказе. Гледичия обыкновенная —
G. triacanthos родом из Северной Америки, культивируется на
юге, в полезащитных лесных посадках как ксерофитное дерево.
Церцис европейский, или иудино дерево —Cercis siliquastrum.
Небольшое дерево с простыми цельными почковидными листьями.
Цветет до распускания листьев. Неправильные лилово-розовые
цветки появляются на старых ветвях.
Подсемейство мотыльковые — Papilionatae. Деревья,
кустарники, лианы, травы. Листья сложные: перистые, пальчатые,
тройчатые. Цветки неправильные, околоцветник пятичленный.
Чашечка сросшаяся. Венчик мотылькового типа: верхний лепесток
крупный, называется парусом, меньшие, боковые, называются вес-
лами, два нижних образуют лодочку, в которой находятся тычинки
и пестик. Тычинок 10, редко свободных, чаще 9 срастаются нитями
в трубку, а одна свободная, у некоторых видов все 10 срастаются
в трубку.
Многочисленные роды и виды этого подсемейства в образова-
нии лесов большой роли не играют, но многие из них имеют важ-
ное значение в культуре, в степном лесоразведении как ксерофиты,
а также для озеленения как декоративные. Четыре рода — деревья:
робиния (или белая акация), маакия, софора, амодендрон (или
песчаная акация), остальные — кустарники. Рассмотрим наиболее
важные виды этих родов.
Акация белая —Robinia pseudoacacia. Крупные деревья вы-
сотой до 25 м с колючими побегами, родом из Северной Америки,
очень широко распространены в культуре в лесостепи европей-
ской части Союза и южнее. Листья крупные, непарноперистые,
светло-зеленые. Прилистники превращаются в крупные, твердые и
острые шипы, которые долго не опадают. Цветки в крупных кис-
тях, белые, душистые, во время цветения весьма декоративное
дерево (рис. 28).
101
Рис. 28. Деревья семейства бобовых:
(/ — акация белая: 1 — побег с соцветием; 2—раскрытый боб с семенами;
— всход; и — гледичия обыкновенная: 1 — побег с соцветием; 2 — плод; 3 — всход
Маакия амурская —Maackia amurensis. Дерево высотой до
25 м. Молодые побеги с шелковистым опушением. Листья непарно-
перистые с 7—9 широкими листочками, колючек нет. Белые цветки
в густых кистях, без запаха. Растет в лесах Дальнего Востока.
Софора японская — Sophora japonica. Небольшое дерево с ша-
ровидной кроной. Листья непарноперистые с 9—15 листочками.
Крупные желтоватые цветки в рыхлых метелках с приятным запа-
хом. Бобы совершенно не раскрываются, между семенами они пере-
тянуты и после высыхания обламываются на членики. Родина —
субтропики Восточной Азин. Культивируется на Кавказе, в Крыму,
в южных районах Украины и Бе-
лоруссии.
Акация песчаная—Ammod-
edron conollyi. Небольшое дерево
высотой до 8 м или кустарник,
листья сложные с 1—2 парами
листочков, с колючим черешком и
густым серебристо-шелковистым
опушением. Цветки фиолетовые,
в кистях. Бобы 1—2-семенные, не-
раскрывающиеся. Растет в пусты-
нях Средней Азии.
Чингиль — Halimodendron ha-
lodendron. Очень колючий кустар-
ник. Листья парноперистые, до
3 см, состоят из 1—5 пар листоч-
ков. Прилистники превращены
в колючки, черешок и главная
жилка тоже превращаются в ост- ^ис- Чингиль
рые колючки длиной до 7 см. Цвет-
ки светло-фиолетовые или розовые, в зонтиках. Бобы вздутые,
с жесткими створками Естественно растет в низовьях Дона,
в восточном Закавказье и в Средней Азии. Образует кустарнико-
вые заросли в сухих степях, пустыне на песчаной и солончаковой
почве (рис. 29).
Акация желтая —Caragana arborescens. Крупный кустарник,
естественно растет в Сибири, широко распространен в культуре,
особенно при создании живых изгородей. Листья парноперистые,
из 4—7 пар листочков. Олиствение густое, потому что значитель-
ное число листьев расположено на укороченных побегах. Прилист-
ники в виде нежестких колючек. Цветение обильное. Крупные, жел-
тые цветки располагаются одиночно или пучками по 3—5. Бобы
цилиндрические, по вызревании с треском раскрываются и раз-
брасывают семена.
Дереза—Caragana frutex. Небольшой, до 2 м, кустарник
с прутьевидными побегами. Листья мелкие, парноперистые, из
четырех сближенных листочков, кажутся пальчатыми. Крупные
цветки одиночные, золотисто-желтые. Растет в кустарниковых за-
103
рослях лесостепи и степи европейской части СССР и Сибири.
Часто культивируется как декоративная.
Лабурнум, золотой дождь — Laburnum anagyroides. Неболь-
шое дерево до 7 м или крупный кустарник. Листья тройчатые,
состоят из крупных, до 8 см, шелковисто-опушенных листочков.
Крупные золотисто-желтые цветки в длинных повислых много-
цветковых кистях. Ареал — южные п центральные районы Запад-
ной Европы. Сравнительно холодостоек и часто культивируется
как весьма декоративный кустарник.
Рис. 30. Аморфа кустарниковая
Ракитник русский—Cytisus rulhenicus. Небольшой кустарник
с поникшими ветвями. Побеги с густым шелковистым опушением.
Листья тройчатые, мелкие, цветки крупные, светло-желтые, по 3—
5 в пазухе листьев. Цветение обильное. Бобы опушенные. Растет
в лесостепи, степи и предгорьях европейской части СССР и За-
падной Сибири. Образует кустарниковые заросли.
Дрок красильный— Genista tinctoria. Маленький кустарник,
до 1 м, с тонкими слегка ребристыми зелеными побегами. Листья
104
мелкие, 1—3 см, линейно-ланцетные. Цветки желтые, в конечных
плотных кистях. Растет в центральных районах европейской части
СССР и Западной Сибири в сухих лесах и кустарниковых зарослях.
Аморфа кустарниковая — Amorpha fruticosa. Крупный кустар-
ник, до 4 м. Листья непарноперистые, большие, до 30 см, из 11—25
узких листочков. Цветки мелкие, розовато-синпе, в длинных, до
15 см, вертикально стоящих кистях. Бобы мелкие, не раскрываю-
щиеся, с одним семенем. Североамериканский вид, весьма ксеро-
фитный, культивируется в степном лесоразведении (рис. 30).
Спарциум, или дрок испанский — Spartium junceum. Кустарник
высотой 4 л! с прутьевидными побегами. Листья цельные, мелкие,
быстро опадающие. Ассимилируют зеленые стебли. Цветки круп-
ные, в кистях, ярко-желтые. Бобы четковидные. Родина — побе-
режье Средиземного моря. Весьма ксерофитный, хорошо растет на
каменистых сухих почвах, широко используется на Кавказе для
культуры в таких условиях.
Вистерия, или глициния — Wisteria sinensis. Лиана длиной до
18 м и диаметром до 30 см с сильно ветвистой кроной и свешива-
ющимися ветвями. Побеги шелковисто-опушенные. Листья круп-
ные, до 30 см, непарноперистые, с 7—13 листочками. Цветки голу-
бовато-фиолетовые, крупные, в густых повислых кистях, до 30 см.
Бобы желтые, длинные. Разводится в Крыму и на Кавказе для
вертикального озеленения.
Порядок мальвоцветные — Mai vales
К этому порядку относятся деревья, кустарники, травы. Листья
простые с прилистниками, с пальчатым жилкованием, иногда паль-
чатолопастные. Цветки крупные, правильные, обоеполые. Около-
цветник пятичленный, иногда чашечка двойная. Тычинок много,
они срастаются своим основанием по 2—3 пучками или все
в трубку. Пестик один, состоит из 2—5 или многих плодолистиков,
завязь верхняя. Наличие многих плодолистиков, большое число
тычинок, двойная чашечка приближают этот порядок к розанным.
К порядку мальвоцветные относятся семейства липовых и маль-
вовых.
Семейство липовые — Ti 1 iaceac
Листопадные деревья. Луб содержит длинное волокно. Листья
сердцевидные, с пальчатым жилкованием. Нас интересует один род
этого семейства, липа Tilia. Цветки липы сравнительно крупные,
пятигнездная завязь содержит пять семяпочек, но в семя обычно
развивается одна, реже 2—3. Соцветие у липы — развилина, имеет
общее крыло из прицветника, которое сохраняется при соплодии
и способствует распространению плодов. Плод — орешек. Семена
с маслянистым эндоспермом. Различные виды липы принимают
участие в образовании широколиственных лесов. Липа мелколист-
ная— Т. cordata растет в лесной и лесостепной зонах европейской
части СССР, распространена островами в Западной Сибири и на
105
Алтае (рис. 31); липа крупнолистная—Т. platyphyllos— в лесах
Западной Украины, в Крыму и на Кавказе; липа кавказская —
Т. caucasica— на Кавказе; липа войлочная, или серебристая —
Т. tomentosa — в Западной Украине и Молдавии; липа амурская —
Т. amurensis — на Дальнем Востоке. Многочисленные другие виды
липы растут в Восточной Азии и в Северной Америке.
Рис. 31. Липа мелколистная:
/ — побег с цветками; 2 — цветок; 3 — цветок в разрезе; 4 — пестик; 5 — завязь
в разрезе; 6 — соплодие
Семейство мальвовые — Malvaceae
Древесные растения. Распространены в тропических и субтро-
пических странах. К этому семейству относится весьма декоратив-
ный вечнозеленый кустарник гибискус сирийский, или «китайская
роза» — Hibiscus syriaca, с овальными или ромбическими листьями,
который культивируется в южных районах. Цветки одиночные,
крупные, до 10 см, на коротких цветоножках. Венчик ширококоло-
кольчатый, розовый или лиловый, тычинки сросшиеся в трубку.
Плод — коробочка. Семена с длинными волосками.
106
Порядок трехорешковые — Tricocceae
Для этого порядка характерна завязь из трех плодолистиков,
плод — трехгнездная коробочка, или дробный трехорешек, и пере-
ход к однополым цветкам в результате редукции тычинок или
пестика.
В СССР из этого порядка растут представители семейства сам-
шитовых.
Семейство самшитовые— Вихасеае
Вечнозеленые деревья или кустарники с простыми, мелкими,
кожистыми, супротивными листьями без прилистников. Цветки од-
нополые, в колосовидных соцветиях, с простым околоцветником,
тычиночные, с четырьмя тычин-
ками, пестичные, с трехгнезд-
ной завязью и тремя столби-
ками. сохраняющимися при
плодах. Плод — трехгнездная
коробочка. Представителем се-
мейства является самшит вечно-
зеленый— Buxus sempervirens,
образующий подлесок или вто-
рой ярус в буковых и смешан-
Рис. 32. Самшит вечнозеленый:
/ — мужской цветок; 2 — жепскпй цветок;
3 — раскрывшаяся коробочка
ных лесах в Закавказье, дающий очень ценную древесину
(рис. 32). Хороший материал для декоративного озеленения в юж-
ных районах.
Порядок сумахоцветные — Anacardiales
Следующая ветвь от розанных идет к порядку сумахоцветные,
представленному преимущественно древесными растениями. От
этого порядка, как от узлового, отходят ветви, дающие только
древесные растения. У различных семейств этого порядка особенно
сильно проявляется способность к формообразованию. Здесь на-
блюдается большое разнообразие в форме листьев и их расположе-
нии, переход от двуполых к однополым цветкам и даже к двудом-
ным растениям и от энтомофилии к анемофилии. Листья без прилист-
ников, различной формы, содержат млечный сок или эфирные
масла. Околоцветник двойной, но наблюдаются различные степени
его редукции и даже полная редукция. Тычинок чаще вдвое
больше, чем лепестков, или много, и они срастаются пучками. Часто
наблюдается однополость цветков и двудомность вследствие недо-
развития тычинок или пестика. Завязь верхняя из двух или многих
плодолистиков. Почти у всех сумахоцветных имеются в цветках
107
нектарники в форме дисков. Плоды различных типов: ягода,
костянка, коробочка, дробная семянка, семянка.
К этому порядку относятся следующие пять семейств: клено-
вые, рутовые, сумаховые, симарубовые и конскокаштановые.
Семейство кленовые — Асегасеае
Листопадные деревья и кустарники. Листья цельные, пальчато-
лопастные или сложные, всегда супротивные. Цветки правильные,
в кистях или щитках, обоеполые, но вследствие недоразвития ты-
Рпс. 33. Клен остролистный:
/ — соцветие; 2 —обоеполый цветок без околоцветника; 3— мужской цветок;
•7 —пестик; 5--плод; 6' —семя в разрезе; 7 — всход; 8 — лист
108
чинок или пестиков часто однополые и даже наблюдается переход
к двудомности. Околоцветник двойной, 4—5-члепный, иногда ре-
дуцирован. Тычинок 8—10. Пестик из двух плодолистиков, завязь
верхняя, двугнездная. Плод — дробная крылатая двусемянка. Одни
виды опыляются насекомыми, другие — ветром.
Семейство содержит один род — клен Acer, распространенный
в умеренных и субтропических лесных зонах северного полушария.
Клены являются примером эволюции вегетативных и репродуктив-
ных органов и опылителей в пределах одного рода, идущей в раз-
личных направлениях. В связи с этим у разных видов резко раз-
личается форма листьев, наблюда-
ется половой диморфизм. С пере-
ходом к анемофилии происходит
редукция околоцветника. У клена
остролистного наблюдается обра-
зование полового диморфизма хи-
мерного типа, когда отдельные
ветви дерева дают пестичные
цветки, а остальные ветви кроны—
тычиночные.
Хотя видов кленов много, ио
большой роли в образовании лесов
они не играют. Они принимают уча-
стие в образовании хвойно-широ-
колиственных и широколиствен-
ных лесов первого и второго яру-
сов, подлеска и кустарниковых
зарослей.
В лесах Советского Союза наи-
больший ареал имеет клен остро-
листный— A. platanoides в зоне хвойно-широколиственных лесов
(рис. 33), клен полевой — A. campcstre и клен татарский — A. ta-
laricum в зоне лесостепной, на Кавказе и в Крыму (рис. 34); клен
явор — A. pseudoplatanus в Западной Украине и на Кавказе.
На Кавказе растут клен светлый — A. laetum и клен бархатис-
тый— A. velutinum; клен Семенова — A. Semenovi и клен турке-
станский— A. turkestanicum в Средней Азии. В лесах Дальнего
Востока растут клен мелколистный—A. mono, клен зеленокорый—
Л. tegmentosum, клен маньчжурский — A. mandschuricum с трой-
чатыми листьями, клен приречный — A. ginnala, клен желтый —
Л. ucurunduense. В большом количестве введен в культуру амери-
канский клен ясенелистный — A. negundo с непарноперистыми
листьями, реже клен серебристый — A. saccharinum или A. dasi-
carpum.
Семейство рутовые — Rutaceae
Это семейство имеет большое число родов и видов, распростра-
ненных главным образом в тропических и субтропических зонах
обоих полушарий. Вечнозеленые и листопадные деревья и кустар-
2
Рис. 34. Клен полевой:
/ — побег с соцветием; 2 — плод
109
Рис. 35. Бархат амурский:
/-—побег с плодами; 2 —мужской цветок; 3 —тычинки; 4 — пестик;
5 — обоеполый цветок; 6 — почка; 7 — всход
ники. Листья простые и сложные, очередные или супротивные,
с железками эфирного масла. Цветки обоеполые и однополые, 4—5-
членные, одиночные или в соцветиях, чашечка свободная или срос-
шаяся. Тычинок 4—10 или много, иногда сросшихся при основа-
нии. Завязь двух- или многогнездная. Плод — ягода или коро-
бочка. Листья, как и плоды, имеют сильный запах.
Самым, важным для человека родом этого семейства является
цитрус — Citrus. Тропические деревья и кустарники, вечнозеленые.
Листья простые или сложные. Цветки одиночные, околоцветник
4—8-членный, чашечка сросшаяся. Тычинок много, сросшихся
в несколько пучков. Плод — многогнездная ягода с кожистым слоем
околоплодника, богатым эфирным маслом.
К этому роду относятся такие важные виды, как лимон —
С. limon, апельсин — С. sinensis, мандарин — С. nobilis. Эти виды
широко культивируются в субтропическом климате.
Из других родов этого семейства интерес представляет бархат
и вязовник.
Феллодендрон, или бархат амурский — Phellodendron amu-
rense. Крупное дерево, высотой до 25 м, с морщинистым слоем
эластичной корки толщиной до 4 см, пригодной для изготовления
мелкой бутылочной пробки. Листья непарноперистые, очередные и
супротивные на одних и тех же побегах. Цветки мелкие, в кистях,
на одних деревьях двуполые, на других — однополые. Ягоды чер-
ного цвета, как и листья, с сильным запахом (рис. 35). Растет
в широколиственных лесах Дальнего Востока.
Кожанка трехлистная, или вязовник — Ptelea trifoliata. Кустар-
ник или небольшое дерево с тройчатыми листьями, при растирании
они пахнут лимоном. Плод — кры-
латая коробочка. Родина — Север-
ная Америка. Часто культивиру-
ется как декоративное растение.
Семейство сумаховыс — Anacardiaccae
Деревья и кустарники, листо-
падные или вечнозеленые. Листья
простые или сложные, непарнопе-
ристые из 3—5 округлых листоч-
ков. Соцветие — кисть или метелка.
Цветки двуполые или однополые,
мелкие. Околоцветник простой или
двойной, 3—5-членный. Тычинок
5 —10. Плодолистиков 2—5. За-
вязь верхняя, одногнездная.
Плод — костянка с сухим около-
плодником. Представители семей-
ства: фисташка, сумах, скумпия.
Фисташка настоящая—Pistac-
м vera. Небольшое дерево с не-
Рис. 36. Фисташка настоящая
111
парноперистыми листьями. Крупные семена содержат много масла,
съедобны. Весьма ценный орехонос. Растет в предгорьях Средней
Азии и является засухоустойчивым деревом (рис. 36).
В Крыму и в Закавказье растет фисташка туполистная, или
кевовое дерево — Р. mutica, с шаровидной кроной, высотой до 10 м.
Листья из 5—7 узких листочков. Костянки мелкие. Ксерофит.
К этому же семейству относятся ценные дубильные растения,
кустарники: сумах дубильный — Rhus coriaria с листьями непар-
ноперистыми, шершаво-пушистыми и скумпия — Cotinus coggygria
с простыми округло-яйцевидными, кожистыми листьями. Растут
они в южных районах европейской части СССР.
Семейство симарубовые — Simarubaceae
Деревья тропических областей. В субтропическом климате
культивируется айлант высокий — Ailanthus altissima, или А.
glanclulosa. Крупное быстрорастущее дерево с большими непарно-
перистыми листьями (до 60 см). Листочков до 10 пар, опушенные,
с неприятным запахом. Цветки мелкие, зеленоватые. Плоды —
крылатая семянка. Родина — Восточная Азия.
Семейство конскокаштаповые — Hippocastanaceac
Деревья с крупными пальчатосложными супротивными листь-
ями. Почки крупные, смолистые. Цветки в крупных вертикальных
кистях, слегка неправильные, обоеполые и тычиночные в одном
соцветии, пятичленные. Завязь верхняя из трех плодолистиков.
Плод — коробочка, раскрывающаяся тремя створками, гладкая или
с шипами. Семена очень крупные, коричневого цвета. В СССР
культивируется каштан конский — Aesculus hippocastanum, как
холодостойкое декоративное дерево. Родина — горные леса Бал-
канского полуострова.
Порядок крушиноцветные — Rh am па les
Этот порядок близок к порядку сумахоцветных. Кустарники,
деревья, лианы. Листья простые или пальчатосложные. Цветки
4—5-членные, околоцветник двойной, у основания пестика имеется
нектарный диск, завязь верхняя. К порядку относятся два семей-
ства: крушиновые и виноградные.
Семейство крушиновые— Rhaninaceae
Крупные кустарники или небольшие деревья. Листья простые,
цельные, очередные или кососупротивные. Цветки мелкие в пазуш-
ных зонтиках, обоеполые или однополые, 4—5-членные. Плод —
костянка. Ознакомимся с тремя родами и видами этого семейства.
Крушина ломкая — Frangula alnus. Кустарник, широко распро-
страненный по всей лесной зоне в подлеске и в кустарниковых
зарослях. Побеги красно-коричневые с белыми пятнами.
112
Жостер слабительный — Rhamnus cathartica. Небольшое де-
рево или кустарник. Побеги заканчиваются колючкой. Листораспо-
ложение супротивное или кососупротивное. Листья сероватые, ма-
товые, боковые жилки дуговидные. Растет в подлеске и кустарни-
ковых зарослях в европейской части СССР, Западной Сибири и
Средней Азии.
Держи-дерсво — Paliurus aculeatus. Кустарник сильно колю-
чий, с извилистыми побегами. Прилистники превращены в острые
шипы, один прямой направлен кверху, другой загнут крючком
книзу. Листья мелкие, 2—3 см, косояйцевидиые. Плоды сухие,
по краю с кожистой каймой. Растет в Крыму, на Кавказе, в горах
Средней Азии.
Семейство виноградные — Vitaceac
Лианы, лазящие с помощью закрученных стеблевых усиков,
располагающихся супротивно листьям. Иногда часть усика превра-
щается в соцветие. Старые стволы скручены. Листья крупные,
простые, цельные, или 3—5-лопастные, или сложные, супротивные.
Соцветие — маленькая сложная кисть, в соплодии она разрастается.
Цветки 5-членные, мелкие, правильные, обоеполые или однополые,
со стерильными тычинками. Чашечка редуцирована. Лепестки
срастаются наверху в виде колпачка, при распускании венчик
спадает. Пестик из двух плодолистиков, завязь верхняя. Между
завязью и тычинками имеется нектарное кольцо. Плод — сочная
ягода.
Виноград лесной — Vitis Silvestris. Распространен в лесах юж-
ной Европы, Крыма, Кавказа и Средней Азии. Ягоды мелкие,
разной окраски.
Виноград амурский — V. aiTlurcnsis. Ягоды мелкие, черные,
кислые. Растет в приречных лесах Дальнего Востока.
Виноград культурный—V. vinifera. Самая крупная лиана,
длиной до 30 м. Ягоды крупные, сладкие, различного цвета и
вкуса. Это наиболее важный представитель семейства виноградные.
Во многих южных областях СССР его разводят на больших пло-
щадях. Большая часть его ягод идет на приготовление вина, мень-
шая— в пищу в свежем виде и сушеном (изюм).
Виноград девичий — Partenocissus quinqueFolia. Крупная
лиана, с пальчатосложными листьями, из пяти крупных листочков,
на длинных черешках. Разветвленные усики оканчиваются присо-
сками, которыми побеги удерживаются за любую опору, даже за
каменную стенку. Североамериканский вид широко применяется
для вертикального озеленения стен домов.
Порядок бересклетоцветные —Celastrales
Он близок к порядку сумахоцветные, содержит семейства: па-
дубные и бересклетовые, имеющие всегда в цветке нектарный диск.
113
Семейство падубовые — Aquifoliaceae
Представителем этого семейства является падуб остролист-
ный— Лех aquifolium. Вечнозеленое дерево высотой до 15 м или
кустарник с лежачими укореняющимися побегами. Листья очеред-
ные, яйцевидно-эллиптические, до 10 см, жесткие, темно-зеленые,
блестящие, по краю волнистые, с колючими зубцами. Цветки бе-
лые, четырехчленные. Плоды — костянки красного цвета. Растет
в подлеске на Кавказе.
Семейство бересклетовые — Celastraceac
ные. щветки мелкие, правильные,
Рис. 37. Бересклет бородавчатый:
/ — побег с цветками; 2 — цветок; 3 —
плод; 4 — побег с почками; 5 — всход
иногда крылатая. Семена целиком
Листопадные и вечнозеленые деревья, кустарники и лианы.
Листорасположение супротивное и очередное. Листья простые, цель-
юеполые или однополые, 4—
5-членные, имеется нектар-
ный диск. Завязь верхняя,
2—5-гнездная. Плод 3—5-
гнездная, кожистая или мя-
систая коробочка, раскрыва-
ющаяся створками. Семей-
ство имеет много родов и ви-
дов. В СССР растут два
рода: бересклет и древогубец.
Бересклет — Euonymus.
Деревья высотой до 7 л/ или
кустарники. Листья супро-
тивные, цельные. Цветет по-
сле распускания листьев, со-
цветие — вильчатые полузон-
тики. Цветки 4—5-членные,
мелкие, зеленоватые, тычин-
ки на коротких нитях.
Плод — кожистая коробочка,
или частично покрыты ярко
окрашенным мясистым присеменником. Растет в подлеске широко-
лиственных лесов.
Бересклет европейский — Е. europaea. Побеги четырехгранные,
зеленые, иногда с пробковыми выростами. Распространен в евро-
пейской части Союза южнее линии Рига — Саратов.
Бересклет бородавчатый —Е. verrucosa. Молодые побеги
густо усеяны бородавочками. Распространен южнее линии Ленин-
град— Пермь (рис. 37). На Дальнем Востоке растет замещающий
его вид — бересклет малоцветковый — Е. pauciflora, там же растут
бересклет крылатый — Е. alata, бересклет маака — Е. maackii,
бересклет большекрылый — Е. macroptera. В Крыму и на Кавказе,
кроме первых двух, растет бересклет широколистный— Е. latifolia.
Древогубец—Celastrus. Это лианы, они поднимаются спи-
рально и обвивают стволы деревьев. Побеги у них двух видов:
114
удлиненные, мало олпственные, вьющиеся и укороченные, густо
олиственные. Листья очередные, простые, цельнокрайние или пиль-
чатые. Цветки раздельнополые, иногда двудомные, мелкие, в ме-
телках или одниночные, 5-членные. Завязь верхняя, пестик из трех
плодолистиков. Плод — шаровидная коробочка, раскрывающаяся
по трем створкам. На Дальнем Востоке растет древогубец плете-
образный— С. flagellaris. В садах и парках широко распространен
для вертикального озеленения североамериканский вид — древо-
губец лазящий — С. scandens.
Порядок зонтпкоцветные — Umbelliflorae
По ряду признаков этот порядок близок к сумахоцветным,
например по наличию нектарного диска. Однако эволюция
в строении цветка по этой ветви идет в направлении формирова-
ния нижней завязи. Все три семейства, относящиеся к этому по-
рядку: деренные, аралиевые и травянистые зонтичные имеют ниж-
нюю завязь.
Семейство деренные — Согпасеае
Небольшие деревья, кустарники, полукустарники. Листораспо-
ложение супротивное, что роднит их с бересклетовыми. Листья
простые, цельнокрайние. Цветки мелкие, обоеполые или раздельно-
полые, правильные, четырехчленные в щитковидных или зонтико-
видных соцветиях. Плод костянковидный или ягодовидный.
В СССР растет один род этого семейства — дерен — Cornus.
Наиболее распространенными являются три вида:
Дерен белый, или сибирский—С. alba. Распространен в восточ-
ных районах европейской части СССР и по всей Сибири. Побеги
ярко-красные. Костянки незрелые — синеватые, зрелые — голубо-
ватые. Он образует кустарниковые заросли по берегам рек.
Дерен отпрысковый — С. stolonifera. Американский вид с жел-
тыми или красноватыми побегами, пригибающимися к почве и уко-
реняющимися, костянка молочно-белая.
Свидина—С. sanguinea. Естественно растет в Западной
Европе и в западных районах СССР, побеги вначале зеленые,
затем желто-бурые, костянка сине-черная.
Эти три дерна вполне холодостойки и широко распространены
в культуре.
Кизил, или дерен мужской,— С. mas. Распространен в Запад-
ной Украине, в Крыму и на Кавказе. Небольшое дерево или кус-
тарник с зелеными побегами. Костянка цилиндрическая, крупная,
до 3 см, красная, сладковато-кислая. Культивируется как плодовое
(рис. 38).
Семейство аралиевые — Araliaceae
Деревья, кустарники, лианы. Листорасположение очередное,
листья простые или сложные. Цветки собраны в головку или зон-
тик, или в крупные кисти, 5-членные, чашечка редуцирована.
115
Тычинок и плодолистиков 5. Плод — ягодовидный. Большая часть
представителей этого семейства растет в тропических областях.
В СССР естественно растут представители таких родов, как плющ,
диморфант, аралия, акантопанакс, элеутерококк.
Рис. 38. Кизил:
/ _ побег; 2 — побег с цветками; <?—соцветие; 4 и 5 —цветки; 6 — побег
с плодами; 7 — плод и косточка
116
Плющ обыкновенный — Hedera helix. Вечнозеленая лиана, есте-
ственно растет в Западной Европе и западных областях СССР.
Его тонкие, гибкие побеги расстилаются по земле, легко взбира-
ются на скалы, стволы деревьев, покрывая их сплошь. Стебли об-
разуют многочисленные придаточные корни-присоски. Листья
плотнокожистые, темно-зеленые, у вегетативных побегов пятило-
пастные, у несущих цветки и плоды — цельные. Широко культиви-
руется для вертикального озеленения.
На Кавказе распространен плющ колхидский — Н. colchica.
Крупная лиана, взбирающаяся на высоту до 30 м. Листья крупные,
преобладают цельные. Плоды ягодовидные, крупные, черные,
с сильным запахом. Оба эти вида растут во влажных лесах на
почве или на стволах деревьев.
Четыре других рода этого семейства распространены на Даль-
нем Востоке, они имеют сложные листья и многочисленные жесткие
и острые шипы на стеблях, листьях и даже на стволах.
Акантопанакс сидячецветковый, или целебник —Acanthopanax
sessiliflorum. Крупный кустарник с 3—5-пальчатосложными ли-
стьями. Цветки в шаровидных головках. Плоды ягодовидные, гра-
неные, черные.
Элеутерококк, или дикий перец — Eleutherococcus senticosus.
Кустарник с пятипальчатосложными листьями, маловетвистый,
густо покрытый шипами. Соцветие зонтиковидное. Плоды шаро-
видные. Сильно размножается корневыми отпрысками и образует
труднопроходимые заросли, в рединах и на вырубках.
Калопаиакс семилопастный, или диморфант— Kalopanax
ricinifolium или К. septemlobum. Дерево с прямым, стройным
стволом. Ствол и побеги усажены крупными, до 2 см, шипами.
Листья семипальчатолопастные. Встречается в хвойно-широколист-
венных лесах весьма редко.
Аралия маньчжурская, или чертово дерево —Aralia mandschu-
rica. Небольшое маловетвистое дерево. Ствол сплошь усажен
крепкими крупными шипами. Листья очень крупные, до 1 м,
трижды перистосложные, тоже колючие. Соцветие крупное, до 60 см,
метелка из мелких цветков, располагается на вершине ствола.
Порядок мареноцветные — Rubiales
С порядком зонтикоцветные имеют родственные связи предста-
вители порядка, мареноцветные, у которых эволюция идет в на-
правлении еще большего срастания околоцветника, редукции ча-
шечки, зигоморсрности цветка, большей специализации к опылите-
лям. Этот порядок выходит уже в третий круг развития. В то же
время от других сростнолепестных он существенно отличается.
У мареноцветных листья супротивные. Цветки правильные или не-
правильные с двойным околоцветником, 4—5-членные. Плодолисти-
ков 2—4, завязь нижняя. Плод костянко- или ягодовидный. Для
порядка характерна спайнолепестность в сочетании с нижней за-
вязью.
117
Семейство жимолостные — Caprifoliaceae
Это семейство является для нас наиболее важным из этого по-
рядка. Кустарники, лианы, травы с простыми или сложными су-
противными листьями. Стебли имеют сильно развитую сердцевину
из паренхимных клеток. Цветки правильные или неправильные,
пятичленные. Плодолистиков 3—4. Плод — ягодовидный, костянко-
видный или коробчатый. Главнейшие рода семейства: бузина,
Рис. 39. Калина обыкновенная:
1 — соцветие; 2 — цветок; 3 — плоды
калина, жимолость, снежник,
вейгела.
Бузина —Sambucus. Круп-
ный кустарник. Листья перисто-
сложные. Цветки правильные,
мелкие, в кистях или щитках.
Плод ягодовидный.
Бузина красная — S. гасе-
mosa. Кустарник с желтова-
тыми цветками и красными
плодами. Распространен в ле-
сах восточных районов европей-
ской части СССР и в Сибири.
Бузина черная — S. nigra.
Крупный кустарник с белыми
цветками и черными плодами.
Растет в лесах юго-западных
районов СССР, в Крыму и на
Кавказе.
Калина —Viburnum. Кус-
тарник с цельными или лопаст-
ными листьями. Покоящиеся
почки не покрыты чешуйками.
Соцветие — щиток или метел-
ка. В северных лесах в подлеске на более плодородных почвах
растет калина обыкновеная — V. opulus (рис. 39) с лопастными
листьями, с крупными стерильными краевыми цветками и мелкими
внутри соцветия и красными костянковидными плодами. В южных
лесах растет гордовина—V. lantana с цельными сильно опушен-
ными листьями и черными костянками. Оба вида разводятся как
декоративные.
Снежноягодник белый —Symphoricarpos racemosus, или
S. albus. Небольшой кустарник с тонкими поникающими ветвями.
Листья яйцевидные, эллиптические или округлые, цельнокрайние
или крупнозубчатые, на коротких черешках. Соцветие конечное,
колосовидное, цветки мелкие, розовые. Плоды ягодовидные, белые,
долго не опадающие. Распространен в Северной Америке. Часто
культивируется как декоративный.
Жимолость—Lonicera. Кустарники и лианы. Листья простые,
у некоторых видов сросшиеся основаниями. Цветки крупные, зиго-
морфные, двугубые, верхняя губа из 4 лепестков, нижняя из од-
118
ного. Цветки располагаются попарно настолько сближенно, что
дают как бы общую завязь. Плоды парные, ягодовидные. В лесах
образуют подлесок.
Жимолость обыкновенная — L. xylosteum с мягким опушением
на листьях. Ягоды красные.
Жимолость синяя — L. coerulea. Листья плотные, голые, темно-
зеленые. Ягоды синие.
Жимолость татарская — L. tatarica с тонкими светло-зелеными
листьями и желтыми или светло-красными ягодами. Применяется
как декоративная и в полезащитном лесоразведении.
Жимолость каприфоль — L. caprifolium. Лиана. Побеги с длин-
ными междоузлиями. Листья широкоэллиптические, на коротких
черешках. Верхние пары листьев срастаются в эллиптический диск.
Цветки сидячие в пазухе сросшихся листьев, крупные, до 5 см,
беловато-розовые, душистые. Плоды ягодовидные, красные. Ее аре-
ал в Южной Европе и на Кавказе. Как декоративная широко рас-
пространена в культуре.
Вейгела — Weigela. Кустарник с прямостоящими побегами.
Листья на коротких черешках или почти сидячие. Цветки одиноч-
ные или по нескольку штук в пазухах листьев, крупные, ярко окра-
шенные, венчик трубчато-колокольчатый, двугубый. Плод коробча-
тый. На Дальнем Востоке растет вейгела Минддендорфа —
W. Middendorfiana с ярко-желтыми цветками; в Китае — вейгела
цветущая — W. florida с темно-красными цветками. Весьма декора-
тивные кустарники, особенно последний.
* *
*
От сумахоцветных одна из ветвей эволюции выходит в третий
круг развития, на ней расположены порядки только древесных
растений. Все они анемофильные, однодомные, со строгой однопо-
лостью цветков. Соцветия тычиночных и пестичных цветков сильно
различаются: первые — легко подвижная сережка, сложная сереж-
ка или головка, вторые — колосовидные. Околоцветник развит
слабо, простой или полностью редуцирован. Прицветники, срас-
таясь, дают особую форму чешуек в виде сложно устроенной
плюски. Расположение листьев очередное. На этой ветви эволюции
располагаются такие порядки, как букоцветные и орехоцветные.
Порядок букоцветиые — Fagales
К этому порядку относятся многие деревья и кустарники —
лесообразователи лиственных лесов. Листья простые, цельные или
лопастные. Большая часть видов листопадные, но есть и вечнозе-
леные. Околоцветник редуцирован или его нет. Завязь верхняя,
из двух или трех плодолистиков, 1—3-гнездная, 1—3 семяпочки
в каждом гнезде, но в плоде развивается, как правило, только одно
семя. Плоды — орех, семянка, желудь. К этому порядку относятся
два семейства: буковые и березовые, имеющие сравнительно не-
119
Рис. 40. Родственные связи порядка букоцветиых
большое число родов и видов, но в образовании растительности
они играют большую роль. Родственные связи семейства и родов
этого порядка показаны на рис. 40.
Семейство буковые —Fagaceae
Это листопадные и вечнозеленые деревья, достигающие огром-
ных размеров. Листья простые, цельнокрайние и лопастные. Муж-
ские соцветия — редкоцветные сережки или головчатые. Около-
цветник мужских цветков чашечковидный, 4—8-членный. Тычинок
4 или много. Женские цветки без околоцветника. Пестик из трех-
плодолистиков. Завязь верхняя, окруженная плюской из сросшихся
прицветных чешуек. Плод — желудь настоящий, так как он не
срастается с плюской. В каждом гнезде завязи по две семяпочки,
но, как правило, развивается в семя только одна. Образование
плюски характерно для буковых, она вначале окружает завязь или
группу из нескольких завязей, а затем развивается при плоде,
в одних случаях имея вид деревянистой чашечки, в других коро-
бочки, в которой заключены плоды. Роды, относящиеся к этому
семейству: бук, дуб, каштан.
Бук — Fagus. Крупное дерево с гладкой серой корой. Листья
цельные, эллиптические, цельнокрайние или редкозубчатые. Муж-
ские цветки в висячих головчатых соцветиях. Женские цветки по
2—3 окружены плюской, которая к созреванию древеснеет и по-
крывается шипами. Желуди трехгранные, остроребристые, блестя-
щие, коричневые. Бук образует леса чистые и в смеси с другими
породами.
Бук европейский, или лесной — F. silvalica растет в Западной
Европе, в Западной Украине и в Крыму (рис. 41).
120
Буквосточный — F. oricntalis. Вид, замещающий бук лесной
на Кавказе и мало отличающийся от него.
Видов бука немного. Кроме указанных, один вид растет в Се-
верной Америке и несколько видов в Восточной Азии.
Каштан настоящий, или посевной —Castanea sativa. Крупное
дерево. Молодые побеги ребристые, опущенные, темно-коричневые.
Рис. 41. Бук европейский:
/ — побег с мужскими и женскими соцветиями; 2 — мужской цветок; 3—пыльники;
•/—женский цветок; 5—завязь и ее разрез; 6—соплодие; 7 — раскрытая плюска
с плодами; 8 — семя в поперечном разрезе; 9 — листовые почки; 10— цветочная
почка
121
Листья крупные, до 20 см, ланцетные, снизу опушенные, по краю
с загнутыми кверху зубцами с тонким острием. Соцветия длинные,
до 30 см, колосовидные, вертикально стоящие, в нижней части их
располагаются пестичные цветки, а в верхней — тычиночные,
часть соцветий имеет только тычиночные цветки. Шаровидная
плюска покрыта тонкими ветвистыми шипами. В плюске нахо-
дятся три плода-желудя плосковыпуклой формы. Плоды каштана
питательные и вкусные. Распространен в Закавказье и на юге
Западной Европы, где имеет важное пищевое значение (рис. 42).
Рис. 42. Каштан настоящий:
/ — побег с соцветиями; 2 — мужской цветок; 3 — три пестичных цветка;
4 — разрез плюски с пестичными цветками; 5 —плюска; 6 — плод желудь
122
Дуб — Quercus. Крупные или небольшие деревья. Листо-
падные и вечнозеленые. Листья лопастные, зубчатые, цельнокрай-
ние, жесткие. Тычиночные цветки мелкие, зеленоватые, с простым
4—6-членным околоцветником, в виде повислых сережек с тонкой
осью. Тычинок 4—10, пыльца очень мелкая. Пестичные цветки не-
взрачные, мелкие, соцветие — редкоцветный колос с одним или не-
многими цветками. Околоцветник редуцирован. Завязь верхняя,
из трех плодолистиков, трехгнездная, рыльце трехлопастное, стол-
бик очень короткий. В каждом гнезде завязи находится по две се-
мяпочки, но развивается в семя, как правило, одна, поэтому в плоде-
желуде семя одно. Иногда из желудя появляются 2—3, даже
шесть всходов, но более слабые. Завязь окружена многочислен-
ными сросшимися прицветными чешуйками, которые разрастаются
при плоде в плюску, имеющую вид чашечки, покрывающую желудь
на одну треть или почти полностью. Цветут дубы одновременно
с распусканием или вскоре после распускания листьев, поэтому мел-
кие зеленоватые цветки и соцветия во время цветения на дереве
незаметны.
Дуб имеет большое число видов, некоторые из них играют
важную роль в образовании широколиственных лесов Советского
Союза.
Дуб черешчатый, или летний—Q. robur. Особенно широко рас-
пространен и имеет наиболее важное значение. Северная граница
его ареала проходит по линии Ленинград, Киров, Средний Урал.
Растет он в Крыму и на Северном Кавказе (рис. 43).
Дуб скальный, или сидячецветный,— Q. pctrea. Растет в юго-
западных районах, в Крыму и на Кавказе. Дерево меньших разме-
ров. По листьям мало отличается от дуба черешчатого, только
цветки и желуди его сидят на очень коротких стебельках.
Дуб пушистый—Q. pubescens. Небольшое дерево с мелкими
кожистыми и войлочноопушенными листьями. Широко распростра-
нен в Крыму и на Кавказе. Один из наиболее ксерофитных
дубов.
Много видов дубов распространено в Закавказье: дуб иберий-
ский— Q. iberica — с мелкими листьями; дуб крупиопыльнико-
вый — О. macranthera — с крупными широкими листьями, молодые
стебли и листья его густо покрыты бурым войлочным опушением;
дуб Гартвиса — Q. Hartwissiana—тоже с крупными широкими
слабоопушенными листьями.
Дуб длннноножковый— Q. longipes. Небольшое дерево с силь-
но варьирующими по форме листьями и с длинными плодонож-
ками. Растет по долинам рек в Восточном Закавказье.
Дуб каштанолистный —Q. castaneifolia. Молодые побеги
с густым желто-серым опушением. Листья удлиненно-яйцевидные,
с треугольными острыми лопастями или зубцами.
Дуб монгольский — Q. mongolica. Листья с большим числом
коротких лопастей. Растет на юге Восточной Сибири и Дальнего
Востока.
123
Дуб красный —Q. rubra. Отличается острыми лопастями.
Часто культивируется в лесной и лесостепной зонах. Родина — Се-
верная Америка.
Дуб пробковый—Q. suber. Разводится на Кавказе и в Крыму.
Родина — средиземноморские страны. Вечнозеленый. Кора ствола
Рис. 43. Дуб чсрсшчатый:
/ — побег; 2 — мужское соцветие; 3 — женское соцветие; 4 — мужские цветки;
5— женский цветок; 6 — желуди с плюской
и ветвей покрыта толстым пробковым слоем. Листья мелкие, ко-
жистые, острозубчатые, опушенные. Из его коры получают буты-
лочную пробку.
Семейство березовые— Betulaceae
Листопадные деревья или кустарники. Листья небольшие, цель-
ные, пильчатозубчатые. Главной характерной особенностью семей-
ства является его соцветие — сережка, на которой цветки располо-
124
жены не одиночно, а группами, по 2—3, каждая такая группа бы-
вает покрыта чешуйкой. Околоцветник редуцирован. Мужские
цветки состоят из 2—3 тычинок, иногда расщепленных. Женские
цветки содержат один пестик из двух плодолистиков. Завязь верх-
няя двухгнездная с двумя семяпочками, из которых развивается
одно семя. Плоды — семянка крылатая, орешек или орех. Располо-
жены они в пазухе чешуйки, состоящей из сросшегося кроющего
листа и двух прицветников, или окружены покровом из сросшихся
прицветников.
К этому семейству относятся пять родов: береза, ольха, граб,
хмелеграб, лещина. Три последних рода существенно отличаются
от березы и ольхи по своим плодам-орешкам или орехам, при ко-
торых остаются кроющие листья с прицветниками в виде плюски.
Поэтому их можно выделить в особое подсемейство лещиновых.
Виды семейства березовых широко распространены в умеренном
климате северного полушария, в тропические зоны они не заходят.
Многие виды образуют обширные леса, кустарниковые заросли
или принимают участие в образовании лесов как примесь.
Береза — Betula. Является наиболее широко распространен-
ным родом, имеющим наибольшее число видов. Крупные деревья
и кустарники различных размеров, от крупных до мелких, стелю-
щихся. Гладкая кора отслаивается тонкими пленками, пластинками
или чешуями, чаще белая, но бывает желтая, красноватая и даже
черная. Мужские сережки закладываются в конце лета по 2—4 на
коротких побегах и зимуют открытыми. Зачатки женских соцветий
находятся в почках и появляются весной после их распускания.
Мужские и женские цветки располагаются по три в пазухе чешуй.
Плоды — крылатые семянки. Соплодия после вызревания распада-
ются на семянки и трехлопастные чешуйки. Этот род весьма поли-
морфный, и виды его существенно различаются, поэтому он разде-
ляется на пять секций. Виды четырех секций растут в СССР.
Секция— березы ребристые — Costata. Деревья. Кора желтая,
красноватая и даже черная. Листья с жилками, вдавленными сверху
и выдающимися снизу, от 7 и более пар. Соплодия яйцевидно-ша-
ровидные или яйцевидно-цилиндрические, обычно долго не распа-
дающиеся. Лопасти чешуй направлены кверху, крылья семянок
узкие или их нет. К этой секции относятся следующие виды: бе-
реза ребристая — В. costata, береза даурская—В. dahurica, бе-
реза Эрмана, или каменная — В. Ermani, береза Шмидта —
В. Schmidtii, береза Радде — В. Raddeana, береза Медведева —
В. Medwedewii, береза желтая — В. liitea.
Секция — березы белые — Albac. Деревья пли крупные кустар-
ники с белой корой на молодых стволах и на крупных ветвях.
Листья имеют 5—7 пар невыступающих жилок. Соплодия цилинд-
рические, крыло семянки шире ее пли такой же ширины. К этой
секции относятся: береза бородавчатая — B.veiTticosa (рис. 44),
береза пушистая — В. pubescens, береза плосколистная — В. pla-
lyphylla.
125
Секция — березы кустарниковые — Frticosae. Кустарники сред-
ние и крупные. Листья мелкие, 1—4 см, продолговатые, с остро-
зубчатым краем, жилок 4—7 пар. Соплодия мелкие, прямостоящие.
Виды этой секции: береза гмелина — В. gmelini, береза кустарни-
ковая— В. fruticosa, береза низкая — В. humilis.
Рис. 44. Береза бородавчатая:
/ — побег с листьями и соплодием; 2 — мужские соцветия; 3— женские соцветия;
•У —женские цветки; 5—мужские цветки; 6 — плод; 7 — чешуйка при плоде
Секция — березы карликовые — Nanae. Виды этой секции: бе-
реза карликовая — В. папа, береза Миддендорфа — В. Midden-
dorffii.
В СССР наиболее широко распространены как ценные древес-
ные породы— лесообразователи: береза бородавчатая с борода-
вочками на побегах молодых деревьев и береза пушистая с опу-
шенными побегами. Первая больше распространена в южной под-
зоне лесной зоны и в лесостепи, вторая — в северной подзоне лес-
ной зоны и в лесотундре. В Восточной Сибири и на Дальнем Вос-
токе видов берез значительно больше. Там растут следующие
126
виды: береза ребристая, береза Эрмана, или каменная, береза даур-
ская, береза плосколистиая. В тундре, на горах и в альпийской зоне,
на моховых болотах в лесной зоне, в европейской части и в За-
падной Сибири растут береза кустарниковая, береза низкая, бе-
реза гмелина и береза Миддендорфа; на Кавказе — береза Радде
и береза Медведева. Иногда культивируется американская желтая.
Много видов березы в горах Средней Азии, в Китае, Японии и
в Северной Америке.
Ольха — Alnus. Деревья и крупные кустарники. Имеют
обратнояйцевидные почки на ножках. Зимуют открытыми не
только мужские соцветия, но и женские. Женские цветки распо-
лагаются в пазухе чешуй группами по две. Соплодия после созре-
вания не распадаются, а становятся крепкими, деревянистыми,
напоминая шишку, чешуи которой раскрываются постепенно в те-
чение зимы. Плоды — семянки с узким крылом. Цветет ольха очень
рано, задолго до распускания листьев.
Ольха черная — A. glutinosa. Крупные деревья-лесообразова-
тели, растущие на избыточно влажных почвах и по долинам рек
во всех зонах европейской части СССР, реже в Западной Сибири,
в Крыму и на Кавказе. Листья у нее обратнояйцевидные или
округлые, темно-зеленые, молодые клейкие. В Закавказье растет
близкий вид — ольха бородатая — A. barbata, у которой молодые
побеги опушены, взрослые листья опушены только снизу.
Ольха серая—A. incana. Небольшое дерево или крупный кус-
тарник с гладкой светло-серой корой. Листья эллиптические, серо-
зеленые, снизу опушенные. Распространена в европейской части
СССР в лесной зоне и лесотундре. Образует кустарниковые за-
росли на вырубках, пожарищах, заброшенных пашнях и лугах, по
опушкам леса (рис. 45).
Ольха кустарниковая — A. fruticosa. Крупный кустарник, в ле-
сотундре низкий и даже ползучий. Листья широкояйцевидные, зе-
леные, голые. Образует кустарниковые заросли по берегам рек,
по опушкам и подлесок в редкостойных лесах. Распространена на
Урале, по всей Сибири, на Дальнем Востоке.
Род лещина — Corylus. Крупный кустарник с длинными по-
рослевыми побегами или небольшое дерево. Листья широкооваль-
ные или округлые, крупнозубчатые, опушенные. Цветет до рас-
пускания листьев. Мужские соцветия — сережки зимуют откры-
тыми, женские — в почках. Тычиночные цветки состоят из четырех
раздвоенных тычинок, сросшихся с кроющей чешуей. Пестичные
находятся в почках между чешуй, во время цветения из почки вы-
ставляются только красные нитевидные рыльца. Плод — орех
с деревянистым околоплодником, находится в колокольчатой или
трубчатой плюске.
Кустарниковые лещины образуют подлесок в широколиствен-
ных и хвойных лесах, на вырубках разрастаются в густые кустар-
никовые заросли.
127
Лещина обыкновенная —С. avellana. Крупный кустарник.
Листья округлые или обратнояйцевидные, на коротких черешках,
крупные. Орех почти шаровидный. Распространена в европейской
части СССР, в лесной и лесостепной зонах, в Крыму, на Кавказе.
Имеется много сортов лещины, которые культивируются как цен-
ный орехонос.
Рис. 45. Ольха серая:
/- побег; 2 — соплодия; 3—мужские соцветия; 4 — женские соцветия; 5 — побег
с почками
128
Лещина разнолистная —С. heterophylla. Средней величины
кустарник с листьями, на вершине двухлопастными, с коротким
острием. Распространена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.
Лещина маньчжурская—С. manshurica. Растет на Дальнем
Востоке. Обертка плодов длинная, трубчатая, щетинистоволосистая.
Лещина древовидная, или медвежья —С. colurna. Небольшое
дерево. Округлые листья на более длинных черешках. Орех мелкий,
Рис. 46. Граб обыкновенный:
/—'Побег с соплодием; 2 — мужские соцветия; 3 —женское соцветие;
цветок; 5 — женский цветок; 6 — плод
4 — мужской
° П. J1. Богданов
129
сплюснутый, с толстым деревянистым околоплодником. Растет на
Кавказе.
Род граб — Carpinus. Небольшие деревья с закругленно-
ребристыми стволами, с гладкой серой корой. Листья эллиптиче-
ские, мелкопильчатые, с резко выступающими жилками. Тычиноч-
ные цветки состоят из прицветных чешуек и 4—12 тычинок, со-
бранных в сережки, пестичные — по две в пазухах чешуй, тоже в
сережках. Плод — сплюснутый орешек, ребристый, прикрепленный
к основанию листовидной чешуйки (плюски), которая значительно
длиннее орешка. Наиболее широко распространены в СССР три
вида грабов.
Граб обыкновенный —С. betulus. Дерево второй величины.
Листья темно-зеленые, крупные, кожистые, чешуйки при плодах
трехлопастные. Растет в юго-западных районах СССР, в Крыму и
на Кавказе, во втором ярусе хвойно-широколиственных лесов
(рис. 46).
На Дальнем Востоке растет сходный с ним вид — граб сердце-
листный—С. cordata.
Граб восточный, или грабинник —С. oriental is. Небольшое де-
рево, до 10 лг, с искривленным стволом. Листья мелкие, 2—4 см.
Чешуйки при плодах без лопастей. Растет в Крыму и на Кавказе
на сухих каменистых склонах. Ксерофит.
Род хмелеграб — Ostria. Дерево второй величины. Листья
крупнее, чем у граба, остропильчатые. Орешки находятся в мешко-
видной в виде пузыря жестковолосистой обертке (плюске), со-
плодие из них напоминает свисающую шишку хмеля. Растет на
Кавказе вместе с грабом хмелеграб обыкновенный — О. carpi-
nifolia.
ф:|:
С порядком букоцветных родственные связи имеет порядок
орехоцветных. Общими признаками для них является то, что те и
другие анемофильные однодомные деревья с мужскими соцвети-
ями — сережкой и женскими — колосовидными. Сходство наблю-
дается в строении цветков и плодов. Существенные отличия
заключаются в форме крупных перистосложных листьев и
в нижней завязи.
Порядок орехоцветные —Juglandales
Этот порядок с одним семейством ореховые дает особую ветвь
эволюции.
Семейство ореховые — Juglandaceae
Содержит только крупные деревья. Листья большие, непарно-
перистые, со смолистыми железками и довольно резким запахом.
Мужские цветки собраны в длинные многоцветковые сережки,
женские — в короткие прямостоящие малоцветковые колоски. Муж-
130
ской цветок находится в пазухе кроющей чешуйки, тычинок много,
околоцветник простой, 4-членный. Околоцветник женского цветка
срастается и прирастает к завязи, образуя подобие плюски. Завязь
из двух плодолистиков с крупным двулопастным рыльцем. Плод —
орех, крупный, вместе с зеленой плюской дает ложную суховатую
костянку. Семена без эндосперма, с массивными морщинистыми
семядолями.
Орех грецкий — Juglans regia. Является главным представите-
лем этого семейства. Очень красивое дерево, с листьями из 5—7
листочков, дающее весьма ценные
плоды — грецкие орехи. Древесина
ореха высоко ценится в столярном
деле. Растет в горных лесах
в Средней Азии и на Кавказе.
Отличается большим формовым
разнообразием. Часто культиви-
руется как декоративное и орехо-
носное дерево в южных районах
СССР (рис. 47).
На Дальнем Востоке растет
орех маньчжурский —J. mandschu-
rica с очень крупными листьями,
до 1 м, с 9—19 листочками. Орехи
яйцевидно-эллиптические с заост-
ренной вершиной, с продольными
островатыми ребрами, с очень
твердой скорлупой. Этот вид более
холодостойкий и часто разводится
в северных районах как декоратив-
ное дерево.
В культуре встречаются два
Рис. 47. Орех грецкий:
1 — мужское соцветие; 2 — женское со-
цветие; 3 — женский цветок; 4 — муж-
ской цветок; 5 — плод
американских вида ореха: орех се-
рый— J. cinerea, близкий к ореху
маньчжурскому, и орех черный —
J. nigra с шаровидной костян-
кой.
К этому семейству относится американский род карад, или бе-
лый орех — Сагуа. Его костянки четырехгранные и раскрываются
по четырем створкам. Иногда культивируется в южных районах
кария белая — С. alba.
Из этого семейства в Закавказье по долинам рек растет лапина
крылоплодная, или кавказская — Pterocarya caucasica, очень
крупное дерево. Пестичные цветки ее располагаются на длинных
многоцветковых сережках. Плоды — мелкие сухие костянки, дву-
крылые. Соплодия — сережки из крылатых костянок длиной
до 50 см.
131
Порядок ивоцветные—Salicales
Семейство ивовые — Salicaceae
К этому семейству относится ива, тополь и чозения. По строе-
нию вегетативных органов, по типу соцветия, по экологическим
свойствам, по роли в образовании растительности этот порядок
близок к порядку букоцветных. Раньше семейства березовые, бу-
коцветные, ореховые, ивовые относили к одному порядку сережко-
цветных. Однако строение цветков, плодов и семян, биология пло-
доношения и развития всходов у семейства ивовых отличаются
настолько сильно, что близко родственным к порядкам букоцвет-
ные и ореховые его считать нельзя.
Эволюция этого семейства шла своим особым путем. По Грос-
сгейму, предками семейства ивовых являются не розоцветные и
лютиковые, а магнолиевые, от которых возник особый ствол
развития.
Общими признаками ивоцветных являются: простые цельные
листья, редколопастные, резко выраженная двудомность, соцве-
тие— сережка или колосовидная сережка, цветки с прицветником
в виде тонкой чешуйки без околоцветника, тычинок 2—5 или много,
плодолистиков 2—3, завязь верхняя, плод — коробочка с очень
мелкими семенами с летучками из длинных волосков. Иногда, осо-
бенно у гибридов, появляются цветки двуполые, это явление ата-
визма— возврата к предкам, которые имели двуполые цветки.
Особые биологические свойства этого семейства: раннее цвете-
ние — задолго до распускания листьев или одновременно, короткий
период цветения, быстрое развитие и вызревание плодов и семян,
значительная роль плодов в ассимиляции у женских особей. Мел-
кие семена с пушистыми летучками распространяются на большие
расстояния.
На влажной почве семена прорастают очень быстро, через не-
сколько часов: всходы энергично ассимилируют и отличаются
исключительно быстрым ростом. В год образования семян за 3 ме-
сяца они вырастают до 50 см. Это дает возможность видам этого
порядка быстро заселять свободные участки почвы. Почти все иво-
цветные обладают способностью к вегетативному возобновлению
пневой порослью, а многие и к размножению корневыми отпрыс-
ками и даже черенками. Близкие их виды легко гибридизируют,
это приводит к большому полиморфизму.
Род ива—Salix. Деревья и кустарники различных размеров:
крупные, мелкие и даже кустарнички до 30 см, с простыми цель-
ными листьями и различной формой листовой пластинки. Листо-
расположение очередное, редко супротивное. Соцветие — колосо-
видная сережка, прицветники опущены длинными белыми волос-
ками. Тычинок 2, реже 3—5, пестик из двух плодолистиков,
у основания цветков имеется медовая железка, пыльцы мало, она
крупная, клейкая, опыление только насекомыми.
132
Род ив объединяет большое число видов, около 200. Они рас-
пространены в различных зонах европейского материка и в Север-
ной Америке, от тундры до субтропиков. Роль в образовании рас-
тительности они играют различную. Главнейшие виды ив, с кото-
рыми приходится встречаться лесоводам, относятся к различным
жизненным формам. Крупные деревья: ива ломкая — S. fragilis,
ива белая — S. alba, ива вавилонская — A. babylonica. Небольшие
Рис. 48. Ива козья:
/ — побег с листьями; 2 —побег с женским соцветием; 3 — побег с мужскими соцве-
тиями; 4 — женский цветок; 5 — мужской цветок; 6 — раскрывшийся плод; 7 — семя
с пушком
деревья: ива козья — S. саргеа (рис. 48), ива пятитычинковая —
S. pcntandra, ива остролистная, или шелюга красная — S. acuti-
lolia, ива, или шелюга желтая — S. daphnoidcs. Кустарники: ива
серая — S. cinerea, ива ушастая — S. aurita, ива чернеющая —
S. nigricans, ива трехтычинковая — S. triandra, ива русская —
S. rossica, ива пурпурная — S. purpurea, ива каспийская — S. cas-
pica, ива розмаринолистная — S. rosmarinifolia. Кустарнички: ива
полярная — S. polaris, ива травянистая — S. herbacea, ива аркти-
ческая— S. arctica.
Ивы, связанные с лесом, принимающие участие в образовании
подлеска, опушек, кустарниковых зарослей, козья, серая, ушастая,
чернеющая, пятитычинковая.
133
Ивы, образующие древесную растительность по берегам рек и
водоемов: белая, ломкая, трехтычинковая, русская, пурпурная, ше-
люга красная, шелюга желтая, каспийская.
Для практических целей используются ивы, дающие древе-
сину,— белая, ломкая; прутьевые (корзиночные) — русская, трех-
тычинковая, пурпурная, шелюга красная; корьевые (дубильные)—
козья, серая, ушастая, чернеющая, русская, трехтычинковая, лом-
кая; пескоукрепительные — шелюга красная, шелюга желтая, кас-
пийская, розмаринолистная; декоративные — ломкая, белая, пяти-
тычинковая, русская, шелюга красная, пурпурная, вавилонская.
Род чозения, или кореянка — Chosenia. Дерево по внеш-
нему виду мало отличается от шелюги желтой. Существенное от-
личие чозении состоит в том, что тычиночные сережки у нее повис-
лые, пестичные стоящие, прицветные чешуйки вздутые, тычинок 5,
столбиков 2. Опыляется ветром.
Род содержит один вид — чозения крупночешуйчатая — Ch.
macrolepis. Дерево, широко распространенное в Восточной Сибири
и на Дальнем Востоке по долинам рек.
Род тополь — Populus. Крупные деревья, отличающиеся
быстрым ростом и достигающие огромных размеров. У некоторых
видов почки и листья содержат эфирные масла и смолы. Листья
цельные, только у некоторых видов белых тополей они бывают
лопастными, с различной формой листовой пластинки. Соцветие —
сережка, цветки без околоцветника, находятся в пазухе прицвет-
ных чешуй. Тычинки в неопределенном числе, от 8 и более, при-
креплены к расширенному дисковидному цветоложу. Пестик чаще
из двух плодолистиков, реже из трех, цветоложе имеет форму
бокальчика. Ветроопыляемые, цветут до распускания листьев,
а у некоторых видов задолго или одновременно с распусканием
листьев. Плоды и семена вызревают в начале или в середине лета.
Ареалы большей части видов тополей находятся между 30 и
55° с. ш., но некоторые виды заходят далеко на север. Естественно
растут они по берегам рек, образуя пойменные леса. Осина-тополь
дрожащий (рис. 49) идет далеко на север и играет большую роль
как лесообразователь в лесной и лесостепной зонах. Тополя ши-
роко используются в культуре как быстрорастущие, легко размно-
жаемые и декоративные деревья. Некоторые их клоны как сорта
распространены только в культуре.
По морфологическим признакам виды этого рода неоднородны,
они разделяются на три подрода, родственные связи которых по-
казаны на рис. 50.
Подрод тополя настоящие — Eupopulus. У всех видов этого
подрода почки смолистые, тычинок много, больше 10, опушение
если и бывает, то редкое, на молодых листьях. Листья яйцевидные,
треугольные, ромбические, ланцетные, сверху блестящие или мато-
вые, снизу беловатые или бледно-зеленые. Некоторые виды отли-
чаются довольно сильно морфологически, но филогенетически они
близки, что доказывается их легкой гибридизацией как в естест-
134
венных условиях, так и искусственных. По видам это самый много-
численный подрод. Виды его разделяются на две хорошо различи-
мые секции: тополя бальзамические и тополя черные.
Секция — тополя бальзамические — Tacamahaca. Они естест-
венно растут в Сибири, в Средней Азии, на Дальнем Востоке,
Рис. 49. Осина:
/ — побег с листьями; 2 — мужской цветок; .7 — женский цветок; •/-- раскрывшийся
ПЛОД
в Северной Америке. Кора стволов у них долго остается гладкой.
Печки крупные, сильно смолистые, листья яйцевидные, эллиптиче-
ские, ланцетные, снизу беловатые, черешки сравнительно короткие,
цилиндрические или четырехгранные. Тычинок много, от 20 до 60.
К этой секции относятся тополя: растущий в Средней Азин и
в Западной Сибири — полиморфный вид тополь лавролистный —
Р. laurifolia; в северо-восточном Китае — близкий к нему вид то-
поль китайский — Р. simonii; в Восточной Сибири — тополь ду-
шистый— Р. suaveolens и тополь темнолистный — Р. tristis. Все
135
эти виды широко распространены в культуре значительно севернее
своего естественного ареала. На Дальнем Востоке находится ареал
двух видов этой секции: тополь корейский — Р. koreana и тополь
Максимовича — Р. Maximowichi. В культуре часто встречаются
два американских вида: тополь бальзамический — P.balsamifera и
тополь волосистоплодный — Р. trichocarpa.
дальный
Т. китайский.
Т. корейский
Т. Максимовича
77 бальзамический
77 волосисто-
плодный
77 серый
77 бахосрена
77 балле
Рис. 50.
Родственные связи видов рода тополь
Секция — тополя черные, осокори — AegirilS. Естественные
ареалы видов этой секции находятся в Южной и Средней Европе,
в Малой и Средней Азии, в Северной Америке. Кора стволов
у них становится трещиноватой и образует толстый слой корки.
Листья на длинных черешках, • сплюснутых перпендикулярно
к пластинке. Пластинки листа треугольные или ромбические, не
опушенные, снизу зеленые. Тычинок от 10 до 40.
В Европе, юго-западной Сибири, на Алтае, в Средней Азии
распространен очень полиморфный вид — тополь черный, осо-
корь— Р. nigra; в Средней Азии — тополь афганский — Р. afga-
nica; в южных районах СССР широко культивируется тополь пира-
136
мидальный — Р. pyramidal is, естественно растущий в Гималаях,
с узкой колонновидной кроной; широко культивируется также
очень полиморфный американский вид тополь канадский — Р. ca-
nadensis.
Подрод тополя белые — Leuce. У тополей этого подрода кора
светло-зеленая и долго остается гладкой. Листья сверху более тем-
ные, чем снизу, у некоторых видов они лопастные и снизу войлоч-
ноопушенныс или округлые, плотные, выемчато-городчатые с длин-
ным сплюснутым черешком. Прицветные чешуйки сохраняются
при плодах. Тычинок 5—20.
Наиболее распространенным видом этого подрода является
осина, или тополь дрожащий — Р. tremula. Крупное дерево, при-
нимающее большое участие в образовании лесов лесной, лесотунд-
ровой и лесостепной зон еврозиатского материка. Листья у осины
на укороченных побегах, круглые или округло-ромбические, плот-
ные, на длинных черешках, сплюснутых с боков. На удлиненных
побегах и молодых деревьях, особенно порослевых, листья более
крупные, совершенно иной формы; они треугольно-яйцевидные, на
вершине заостренные.
Цветет осина задолго до распускания листьев, раньше всех дру-
гих тополей. Плоды и семена у нее вызревают в первую половину
июня. Кроны женских деревьев и их клонов после цветения, до
распускания листьев бывают зелеными от многочисленных сопло-
дий. Плоды осины, как и у ив, до их вызревания играют сущест-
венную роль в ассимиляции. Сильно размножается корневыми от-
прысками, давая клоны до пятидесяти деревьев.
На Дальнем Востоке растет осина Давида — Р. Davidiana.
Морфологически она близка к осине обыкновенной, ио более
теплолюбива.
В Северной Америке распространена осина американская —
Р. tremuloides, очень похожая на осину обыкновенную.
Тополь белый —Р. alba. Крупное дерево с лопастными листья-
ми на удлиненных побегах. Листья и молодые побеги густо опу-
шены белым войлочным опушением. Распространен он в южной
половине Европы, на Кавказе, в Средней Азии и в Западной Си-
бири. Часто культивируется как декоративное дерево.
Тополь серый—Р. canescens по морфологическим признакам
занимает среднее положение между осиной и тополем белым. Этот
вид гибридогенного происхождения. Хотя эти два вида по вегета-
тивным органам сильно различаются, ио генетически они близки
и легко скрещиваются как естественно, так и искусственно, давая
в потомстве промежуточные формы.
Тополь Болле — Р. Bolleana и тополь Бахофеиа — Р. Bachofeni
распространены в Средней Азии и в Закавказье. От белого то-
поля они отличаются более крупными плотнокожистыми листьями
со сплюснутыми черешками и густым белым опушением. У тополя
Болле крона узкая, колонновидная, ствол в нижней части нс ци-
линдрический, а угловатый. Кора даже у старых деревьев остается
137
гладкой. У тополя Бахофена крона широкая, развесистая, ствол ци-
линдрический, кора трещиноватая.
Подрод ту ранга — Turanga. Это обособленная морфологически,
экологически и генетически группа тополей. Небольшие деревья
с неровным стволом. Листья мелкие, 3—7 слг, плотнокожистые,
серовато-зеленые или сизые, одинаковые сверху и снизу, листовая
пластинка различной формы: от почковидной до узколанцетной.
Кора ствола и ветвей светло-серая. Два вида туранги растут
в Средней Азии и в Восточном Закавказье по долинам рек, обра-
зуя тугайные леса.
Туранга разнолистная —Р. diversifolia— небольшое дерево
с листьями различной формы на одних и тех же ветвях; на укоро-
ченных побегах они округлые или почковидные, крупнозубчатые,
на удлиненных побегах — узколанцетные. Туранга сизая — Р. prui-
nosa — более крупное дерево, до 10 м, с почковидными и ланцет-
ными цельнокрайними листьями.
Порядок бирючинные — Ligustrales
К этому порядку относится одно семейство — маслинные.
Семейство маслинные — Oleaceae
Деревья, кустарники и лианы, листопадные и вечнозеленые.
Листья простые, цельные или сложные, супротивные. Соцветия
сложные, кистевидные или метельчатые. Цветки с двойным четы-
рехчлеиным околоцветником, сросшимся в трубку, иногда около-
цветник свободный. У некоторых видов, в связи с переходом
к анемофилии, околоцветник редуцируется полностью. Тычинок
только 2 на коротких нитях, пестик из двух плодолистиков, завязь
верхняя. Плоды различных типов: коробочка, костянка, семянка
крылатая, ягода. У некоторых видов происходит редукция тычинок
или пестика и переход к двудомности. Семейство содержит большое
число видов, произрастающих в умеренном и тропическом климате.
Мы ознакомимся только с шестью родами: ясень, сирень, бирю-
чина, жасмин, маслина, форзиция.
Род ясень — Fraxinus. Деревья листопадные, с тонкой свет-
лой корой. Крона из толстых дуговидных ветвей. Почки черные
или бурые. Листья непарноперистосложные, крупные, супротив-
ные. Цветут задолго до распускания листьев или одновременно.
У большей части видов цветки без околоцветника, состоят из двух
тычинок и одного пестика, часто происходит редукция тычинок или
пестика, тогда цветки становятся однополыми, а деревья двудом-
ными. Плод — крылатая семянка. Все виды ясеня принимают
участие в образовании широколиственных лесов.
Ясень обыкновенный—F. excelsior. Крупное дерево, распро-
страненное в лесах западных и центральных районов европейской
части СССР, в Крыму и на Кавказе, отличается черными почками
и винтообразно согнутым крылом при плоде (рис. 51). На Даль-
138
нем Востоке растет близкий к нему вид— ясень маньчжурский —
F. manclschuriCci. В лесных культурах и при озеленении часто
культивируют американские ясени: ланцетный, или зеленый —
F. lanceolata, и пенсильванский, или пушистый— F. pensilvanica.
Это деревья меньших размеров с бурыми почками и прямым при
плоде крылом. У первого побеги голые, листочки узкие. У второго
побеги опушенные, листочки более широкие.
Рис. 51. Ясень обыкновенный:
/ — лист; 2 —цветущий побег; 3 —обоеполый цветок; -/—плод; 5 — семя в разрезе
Ясень белый — F. ornus встречается в юго-восточном Закав-
казье. У него имеется околоцветник из белых, сросшихся у основа-
ния лепестков. Цветет одновременно с распусканием листьев.
Род сирень — Syringa. Крупные кустарники с простыми
цельнокрайними листьями. Цветки обоеполые, душистые, в круп-
ных верхушечных и пазушных кистях. Четырехчленный венчик
окрашен или белый. Плод — кожистая коробочка.
Широко распространены в культуре как декоративные два вида
сирени: обыкновенная — S. vulgaris, венгерская — S. josikaea.
139
Первая родом с Балканского полуострова, с яйцевидными лис-
тьями, с голубыми, красновато-фиолетовыми и белыми цветками.
Вторая родом из Западной Европы, более крупный кустарник
с опушенными молодыми побегами, с эллиптическими темно-зеле-
ными листьями, суженными на конце.
Род форзиция— Forsythia. Кустарник с простыми листь-
ями. Цветки одиночные, поникшие, желтые, цветет рано. Плод —
коробочка.
Форзиция европейская— F. сигораса. Весьма декоративная,
естественно растет на Балканском полуострове.
Род бирючина — Ligustrum. Деревья или кустарники. Ли-
стья сравнительно мелкие, плотные. Цветки в небольших кистях,
белые, душистые, напоминают сирень. Плод — малосеменная черная
ягода. В Западной Украине, Молдавии, в Крыму и на Кавказе
растет бирючина обыкновенная — L. villgare. Она используется
для декоративных живых изгородей.
Род маслина — Olea. Вечнозеленое небольшое дерево, рас-
пространенное в тропиках и субтропиках. В СССР культивируется
маслина европейская — О. еигораеа. Листья у нее ланцетные или
узкоэллиптические, до 10 см, с загнутыми краями, кожистые, свер-
ху темно-зеленые, снизу серые. Цветки мелкие, с зеленоватым вен-
чиком. Плод-костянка, черная или зеленая, мякоть плода масляни-
стая. Очень ценное масличное дерево.
Род жасмин — Jasminum. Листопадные или вечнозеленые
лианы или кустарники. Листорасположение супротивное, но бы-
вает и очередное. Листья перистые, тройчатые или простые.
Цветки в полузонтиках или одиночные, венчик желтый, белый или
красноватый. Плоды — ягоды. Растут в тропиках и субтропиках.
В Закавказье растет жасмин лекарственный — J. officinale., полу-
вечнозеленый лазящий кустарник с длинными угловатыми побе-
гами, листья из 5—7 листочков. Белые душистые цветки на длин-
ных цветоножках, ягоды черные. Используется для вертикального
озеленения в теплом климате.
В Крыму и на Кавказе растет более холодостойкий и ксерофит-
ный жасмин кустарниковый — J. fruticans. Листопадный кустар-
ник с дуговидными ветвями. Листья тройчатые, мелкие, располо-
жены спирально.
Порядок миртоцветные — Myrtales
Этот порядок располагается на особой ветви эволюции, идущей
от порядка розанных. Древесные растения этого порядка вечнозе-
леные и листопадные. Листья простые, цельные, очередные. Цветки
обоеполые, иногда однополые. Околоцветник простой венчиковид-
ный, сросшийся, правильный, четырехчленныи. Тычинок 4—8 или
много. Завязь нижняя, из четырех или одного плодолистика.
Большое число тычинок и завязь, погруженная в цветоложе,
как у подсемейства яблоневых, указывает на родственные связи
140
с розоцветными, но в то же время четырехчленныи цветок явля-
ется особенностью этого порядка. К этому порядку относятся се-
мейства: тпмелевые, лоховые, миртовые.
Семейство тпмелевые — Thymelaeaceae
Представитель этого семейства — волчник, или волчье лыко —
Daphne mezereum. Небольшой кустарник с обратноланцетными
цельнокрайними листьями. Цветет рано весной, до распускания
листьев. Цветки ярко-розовые, душистые. Околоцветник простой,
четырехчлеиный, тычинок 8. Пестик из одного плодолистика, завязь
нижняя. Плод — ложная костянка красного цвета. Широко распро-
странен в лесной зоне в подлеске. Все части растения ядовиты.
Семейство лоховые — Elaeagnaceae
Небольшие деревья и кустарники. Листья ланцетные или ли-
нейные, покрыты чешуйками серебристыми или бурыми. Около-
цветник простой, венчиковидный, четырехчленный, желтый, при-
креплен к сильно вогнутому цветоложу. Тычинок 4—8. Пестик из
одного плодолистика, завязь нижняя. Плод — костянковидный.
Из этого семейства ознакомимся с представителями двух родов:
облепиха и лох.
Род облепиха — Hippophae. Облепиха крушиновая — Н. rha-
mnoides. Кустарник или небольшое дерево с побегами, заканчива-
ющимися колючкой. Молодые побеги покрыты чешуйчатыми и
звездчатыми волосками вначале серебристыми, затем бурыми.
Листья линейно-ланцетные, 2—8 см, края их завернуты книзу.
Плоды — шаровидные, оранжевые костянки, съедобные. Широко
распространена в западных районах СССР, на Кавказе и на юге
Западной Сибири. Растет в поймах рек и в горах в кустарниковых
зарослях.
Род лох — Elaeagnus. Лох узколистный — Е. angustifolia.
Небольшое дерево или кустарник со стеблевыми колючками. По-
беги серебристо-белые от чешуйчатых волосков. Листья ланцетные
пли эллиптические, 3—8 см. Цветки колокольчатые, серебристые
снаружи, оранжевые внутри. Костянки ложные, крупные, до1,5слг,
со сладковатой мучнистой мякотью, съедобные. Распространен на
Кавказе, в Средней Азии. Растет в тугайных лесах и кустарнико-
вых зарослях по берегам рек.
Лох серебристый — Е. argentea. Кустарник без колючек. Лис-
тья продолговато-яйцевидные, серебристые с обеих сторон. Цветки
желтые, душистые. Часто культивируется как вполне холодостой-
кий декоративный кустарник. Родина — Северная Америка.
Семейство миртовые — Myrtaceae
Вечнозеленые тропические и субтропические деревья и кустар-
ники. Листья простые, цельнокрайние, иногда супротивные, содер-
жат эфирное масло с сильным приятным запахом. Цветки четырех-
141
членные, обоеполые, тычинок много. Завязь из четырех плодолис-
тиков, нижняя. Плоды ложные, разнообразные: коробчатые,-
ягодовидные, костянковидные. К этому семейству относятся самые
быстрорастущие и крупные австралийские деревья — эвкалипты.
Род эвкалипт — Eucalyptus. Некоторые виды эвкалиптов
достигают огромных размеров, до 100 м высоты. Листья очередные
и супротивные, с разнообразной формой пластинки даже на одном
дереве. Мелкие цветки в зонтиковидных соцветиях. Чашелистики
срастаются с завязью, лепестки одревесневают и наверху сраста-
ются в крышечку, которая во время цветения опадает. Плод не-
большой, ложная коробочка. Семена мелкие.
Некоторые виды эвкалипта, например узколистный — Е. vimi-
nalis, голубой — Е. globulus, успешно растут в СССР во влаж-
ных субтропиках и используются для озеленения.
Древесные растения семейств тамариксовые и вересковые в си-
стеме Гроссгейма занимают особое положение, располагаясь по
стволу развития от лютикоцветных к сложноцветным. Этот ствол
развития содержит мало древесных растений. Здесь располагаются
только два порядка древесных растений, стенкосеменные с семейст-
вом тамариксовые и верескоцветные с семейством вересковые.
Порядок стенкосеменные — Parietales
К этому порядку относятся главным образом тропические
растения. В Советском Союзе растут представители семейства та-
мариксовых. Особенностью этого порядка является постенное рас-
положение семяпочек.
Семейство тамариксовые — Tamaricaceae
Главным родом этого семейства является тамарикс, или гре-
бенщик.
Род гребенщик — Tamarix. Кустарник или небольшое де-
рево с побегами, густо покрытыми чешуевидными или шиловид-
ными мелкими листьями. Ярко окрашенные цветки в кистевидных
или метельчатых соцветиях, с 4—5-членным двойным околоцветни-
ком. Тычинок от 4 до 10, иногда много. Пестик из 2—5 плодо-
листиков, завязь верхняя, с постенным расположением семяпочек.
Плод — коробочка, семена очень мелкие, с длинными волосками.
По строению завязи, плода и семян тамарикс напоминает ивы.
В такой же степени, как ива и тополь, он дает придаточные корни
на черенках, по всем другим признакам резко отличается от них
(рис. 52).
Виды тамарикса растут в пустынях, полупустынях и степях
Европы, Азии и Северной Америки, главным образом по берегам
рек, в тугайных лесах, на склонах и на барханах.
142
Тамарикс четырехтычинковый —Т. tetrandra. Крупный кус-
тарник, до 6 м. Кисти соцветий небольшие, до 5 см, розовые или
белые. Цветки четырехчленные.
Тамарикс рыхлый —Т. 1аха. Небольшой кустарник, до 2 м.
Цветоносные кисти короткие, цветки на длинных цветоножках.
Рис. 52. Тамарикс четырехтычинковый:
/ — побег (сильно увеличен); 2 —побег с соцветиями; 3— цветки; -/ — семя
143
Тамарикс опушенный — Т. hispida. Побеги густоопушениыс.
Цветки пятичленные, соцветия — метелки. Галофит, в Средней
Азии растет на солончаках.
Тамарикс цветущий—Т. florida. Крупный кустарник или де-
ревцо до 8 м. Цветочные кисти на вершине побегов собраны
в крупные метелки, цветки пятичленные.
Все виды тамариксов играют большую роль в образовании
естественной растительности в зоне пустыни, при создании защит-
ных полос, закрепления песков и озеленения городов и поселков.
Порядок гуттнферовые — G Lit I i Гога 1 es
Между порядком стенкосеменных и верескоцветиых находится
порядок гуттнферовые с семейством диллениевые — DiIleniасеае,
содержащим род актинидия — Actinidia. Крупные лианы с цель-
ными пильчатыми листьями. Однодомные пли двудомные. Около-
цветник двойной, 4—5-членный, тычинок много, верхняя завязь
из многих плодолистиков. Плод — крупная, многосеменная ягода.
В хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока более
часто встречается два вида: актинидия острая — A. arguta со ство-
лом до 25 м длиной и диаметром до 15 см; актинидия коломикта—
A. kolomicta со стволом длиной до 10 м и диаметром 2—3 см. Эти
лианы, спирально обвивая стволы и ветви деревьев, выносят свою
крону в кроны деревьев. Ягоды их довольно вкусные, содержат
витамины, но плохо сохраняются.
Порядок всрескоцветные — Ericales
Древесных растений в этом порядке немного, значительно
больше кустарничков. Рассмотрим два рода древесных растений
семейства вересковых: рододендрон и земляничное дерево.
Семейство вересковые — Ericaceae
Небольшие деревья или кустарники. Большая часть их вечно-
зеленые, листья простые, цельные и цельнокрайние, обычно плот-
ные или кожистые, очередные, реже супротивные. Цветки одиноч-
ные, крупные или мелкие, в конечных или боковых щитках или
кистях, обоеполые. Околоцветник двойной, 4—5-членный, чашечка
зубчатая, остающаяся при плодах, венчик чаще сросшийся, тычи-
нок 8—10. Завязь верхняя, плод — коробочка, ягода или костянка.
Семена мелкие.
Род рододендрон — Rhododendron. Крупные или мелкие
кустарники, вечнозеленые или листопадные. Листья многолетние,
двулетние или однолетние, очередные, иногда сближенные на кон-
цах побегов, эллиптические или ланцетные. Цветки пятичленные,
тычинок 10. Род содержит большое число видов. Некоторые из
них растут в СССР, образуя подлесок или кустарниковые заросли.
Рододендрон понтийский — R. ponlicum. Крупный вечнозеле-
144
ный кустарник, листья до 25 см с завернутыми книзу краями,
темно-зеленые. Цветки фиолетово-пурпуровые, крупные. Растет на
Кавказе.
Рододендрон кавказский — R. caucasicum. Небольшой кустар-
ник с лежачими стволиками. Побеги опушены, листья до 10 см
с закругленной вершиной, суженным основанием, снизу с бурым
войлочным опушением. Цветки кремовые пли белые. Растет на
Кавказе.
Рододендрон желтый — R. lutcum, или Azalea pontica. Листо-
падный, невысокий кустарник. Побеги железистомохнатые, листья
остроконечные, по краю реснитчатые. Цветет до распускания
листьев. Цветки крупные, желтые. Растет в юго-западных районах
и на Кавказе.
Рододендрон даурский — R. dahliricum. Небольшой листопад-
ный кустарник. Побеги бурые, опушенные. Листья небольшие, до
3 см, с чешуйчатым опушением. Цветет до распускания листьев.
Цветки фиолетово-розовые. Растет в Саянах и в Восточной Сибири.
Род арбутус, или земляничное дерево — Arbutus. Вечнозеле-
ные небольшие деревья с красной или бурой корой. Листья ко-
жистые. Цветки в метелках, венчик сросшийся, белый или розовый.
Плод ягодовидный с мучнистой мякотью, похож на землянику. На
южном берегу Крыма и на Черноморском побережье Кавказа
растет арбутус красный — A. andrachne, небольшое дерево высо-
той до 5 м, листья яйцевидные, цельнокрайние. Там же культиви-
руется арбутус крупноплодный — A. unedo, дерево высотой до
10 м, листья эллиптические, острозубчатые. Родина его Средизем-
номорье.
Последний ствол развития в системе Гроссгейма содержит три
порядка с небольшим числом родов древесных растений. Эволюция
цветка в этом стволе идет в направлении перехода к простому око-
лоцветнику с сохранением верхней завязи.
Порядок центросеменные —Centrospermae
Этот порядок характеризуется согнутым зародышем. Древес-
ные растения содержат одно семейство маревые.
Семейство маревые— Clicnopodiaccae
Кустарники и небольшие деревья. Растут они в особых эколо-
гических условиях. Это или псамофиты или галофиты, растущие
в пустынях. Листья сочные или чешуевидные, пли полностью реду-
цированы, располагаются очередно или супротивно. Цветки мел-
кие, в колосовидных, зонтиковидных или метельчатых соцветиях
или одиночные, с простым пятичленным околоцветником, свобод-
ным или сросшимся. Околоцветник в дальнейшем высыхает и оста-
ется при плоде, способствуя распространению их ветром. Тычинок
145
5, пестик из 2—5 плодолистиков, завязь верхняя. Плод —орешек.
Сюда относятся два рода: солянка и саксаул.
Род солянка — Salsola. Кустарник или небольшое дерево
с белым стволом. Листья цилиндрические или нитевидные, сочные,
очередные, цветки одиночные или в колосовидных соцветиях.
Солянка Рихтера, или черкез — S. Richteri. Дерево высотой до
5 м, с ажурной кроной или кустарник. Цилиндрические листья до
ij . 7 см. Цветки одиночные, мелкие, с розовым около-
Л цветником, который, высыхая, сохраняется в виде
\ пятилопастного крыла. Растет в пустынях Средней
I Азии на засоленной почве.
Л П Солянка Палецкого—S. Paletzkiana. Вид близ-
Ищ кий к первому, отличается плакучей кроной, более
у/к крупными плодами с прозрачными, шелковистыми
/Ли IB крыльями.
// । Род саксаул — Haloxylon. Крупные кустар-
J Щ | ники или небольшие деревья с членистыми ломкими
/Д у, ' побегами. Листья редуцированы, заметны лишь
1я ‘ в виде супротивных чешуек или бугорков. Цветки
\\ 1LW №В одиночные, пятичленные, с простым венчиковидным
Ч или Ш околоцветником, сохраняющимся при плодах. Древе-
V хГмОТ сина очень тяжелая, твердая.
Саксаул белый—Н. persicum. Кустарник или де-
рево высотой до 4 м с сизыми побегами. Редуциро-
ванные листья в виде пленчатых чешуек, кора светло-
ЛЯЙ серая. Растет в песчаной пустыне Средней Азии
Щ (рис. 53).
Саксаул черный, или солончаковый—Н. aphyllum.
Кустарник или дерево высотой до 9 м с темно-зеле-
рпс 5з ними побегами. Листья в виде бугорков, кора ко-
.Саксаул ричневая. Растет в солончаковой пустыне. Оба эти
белый вида растут в западной половине пустынной части
Средней Азии.
Саксаул кустарниковый, или зайсанский —Н. ammodendron.
Сильно ветвистый кустарник высотой до 2 м. Побеги сизо-зеленые.
Растет в восточной половине пустынной части Средней Азии.
Саксаульники играют большую роль в естественной раститель-
ности пустынь. В настоящее время на больших площадях произво-
дится его посев.
Порядок гречишноцветные — Polygonales
Из этого порядка рассмотрим одно семейство гречишные.
Семейство гречишные — Polygonaceae
Для нас представляет интерес только род джузгун — Calligo-
num. Кустарник до 4 м с побегами сильно ветвистыми, извилис-
тыми, светло-зелеными, опадающими осенью в большом количестве.
146
Листья редуцированы, они мелкие, линейные или игловидные, оче-
редные, до 5 мм, ассимилируют стеблями. Цветки одиночные, око-
лоцветник простой, венчиковидный, пятичленный, красный или бе-
лый. Тычинок 12—18. Завязь четырехгранная, верхняя. Плод —
орех прямой или скрученный, с крыльями или ветвистыми щетин-
ками, образующими шаровую поверхность. Род имеет большое
число видов, отличающихся главным
они на бугристых песках в Средней
Ази, на Кавказе, в Нижнем Повол-
жье и в Западной Сибири. Наиболее
распространенными видами явля-
ются: джузгун безлистный — С. ар-
hyllum с крылатым орехом и джуз-
гун голова медузы — С. caput medu-
sae с ветвистыми щетинками на
поверхности ореха (рис. 54).
Порядок крапивоцветные —
Urticales
Последний порядок этого ствола
развития, содержащий древесные рас-
тения. Околоцветник простой, чашеч-
ковидный, тычинок 4—8. Сюда отно-
сятся два семейства: ильмовые и ту-
товые.
Семейство ильмовые—Ulniaceae
Деревья с цельными очередными
листьями, часто одна половина листа
короче другой. Соцветие — головка,
зонтик или цветки одиночные. Око-
лоцветник чашечковидный, 4—6-член-
ный, сросшийся, тычинок 4—8.
Пестик из двух плодолистиков, завязь
верхняя. Плод — крылатая семянка,
орешек пли костянка. В СССР рас-
тут три рода: вяз, дзельква, каркас.
Род вяз — U Imus. Наиболее
образом по плодам. Растут
Рис. 54. Джузгун голова ме-
дузы:
/ — побег с плодами; 2 — плод
важный род, образователь широколиственных лесов. Цветет до рас-
пускания листьев. Плод — семянка, окруженная перепончатым
крылом.
В лесной и лесостепной зонах европейской части СССР, в Кры-
му и на Кавказе растут два вида вяза: гладкий — U. laevis; с лис-
тьями сверху гладкими, более длинным черешком, голыми побе-
гами, светлой, отслаивающейся чешуйками корой; шершавый —
U. scabra — с более крупными жестковолосистыми листьями на ко-
ротких черешках. Стебли тоже с жесткими волосками. Кора
темная с длинными продольными трещинами (рис. 55).
147
В лесостепи, в Крыму и на Кавказе растет вяз листоватый, или
берест, или карагач — U. foliacea с более мелкими, плотными,
шершавыми листьями.
На Дальнем Востоке растут вяз сродный, или японский —
U. propinqua и вяз лопастной — U. laciniata — вид, замещающий
вяз шершавый.
Рис. 55. Вяз шершавый:
/---побег с соцветиями; 2 — цветок; 3— побег с плодами
Широко культивируется вяз перистоветвпстый—U. pinnato-
ramosa родом из Средней Азии. Небольшое дерево с правильным
перистым ветвлением, листья мелкие, гладкие.
Род дзельква— Zclkowa. Один вид этого рода дзельква
граболпстная—Z. carpinifolia растет в широколиственных лесах
Закавказья на более влажной почве. Крупное дерево с бурой че-
шуйчатой корой. Листья продолговато-эллиптические, до 8 см, го-
родчато-пильчатые, темно-зеленые. Околоцветник колокольчатый,
4—5-членный, сросшийся, тычинок 4—5. Плод — орешек (рис. 56).
Род каркас — Cellis. Крупное дерево или кустарник со свет-
лой корой. Листья жесткие, шершавые от опушения, серовато-зеле-
ные, с тремя жилками, расходящимися от основания пластинки,
неравнобокие. Околоцветник 4—5-членный, тычинок 4—7. Плод —
небольшая красноватая костянка. Растет на сухих каменистых
148
склонах. В СССР растут два вида каркаса: кавказский — С. саиса-
sica — крупное дерево с тонкой светло-серой гладкой корой и жест-
кими шершавыми листьями, на Кавказе и в горах Средней Азии;
голый — С. glabrata— небольшое дерево или кустарник с глад-
кими листьями, в Крыму и на Кавказе.
Семейство тутовые — Могасеае
Деревья или кустарники. Листья простые, цельные или лопаст-
ные, очередные или супротивные. Цветки раздельнополые, иногда
двудомные. Околоцветник 4—5-лопастиый. Плод ложный или со-
плодие из разросшихся околоцветников и оси соцветия. Большая
часть родов растет в тропиках, в
СССР распространены только
два рода — шелковица и инжир.
Род шелковица — Morns.
Крупное дерево с широкой кро-
ной. Листья очередные, яйцевид-
ные, цельные или лопастные, на
Рис. 57. Шел ковица белая:
/ — побег с мужскими соцветиями;
2 — побег с женскими соцветиями;
3—. мужской цветок; 4— женский цве-
ток; 5 — соплодие
Рис. 56. Дзельква
одних и тех же побегах. Однодомные или двудомные. Соцветия
цилиндрические, сережковидные. Цветки четырехчленные, пестик
из двух плодолистиков. Плоды — мелкие орешки, их окружают
разросшиеся сочные околоцветники, срастаясь с которыми, они
образуют соплодие типа ложной сложной костянки, до 5 см. Ши-
роко распространена в культуре. Листья шелковицы являются хо-
рошим кормом для гусениц тутового шелкопряда. Разводят ее и
149
как плодовое дерево и для озеленения. В СССР издавна культиви-
руются два вида, которые на Кавказе и в Средней Азии одичали.
Шелковица белая —М. alba — листья мягкие, гладкие, плоды
белые, красные или черные. Родина — Восточная и Центральная
Азия (рис. 57).
Шелковица черная—М. nigra — листья жесткие, шероховатые,
плоды черно-фиолетовые. Родина — Центральная Азия.
Род инжир — Ficus. Инжир — F. carica дерево высотой до
12 м с толстыми побегами. Листья крупные, до 15 см, пальчато-
лопастные. Двудомное растение со сложным циклом опыления
осами. Плоды — небольшие орешки, находятся в мякоти, образован-
ной соплодием.
РАЗДЕЛ ТРЕТИЙ. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ —
ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛИ СССР
В этом разделе приводится характеристика основных видов де-
ревьев-лесообразователей, кустарников подлеска, кустарниковых
зарослей, древесной растительности берегов рек и водоемов. От-
дельно дано описание лесов Кавказа, Средней Азии, Дальнего
Востока и интродуцированных древесных растений, применяемых
в лесном хозяйстве.
ДЕРЕВЬЯ ХВОЙНО-ТАЕЖНОЙ ЧАСТИ
ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
Подробное знакомство с видами древесных растений хвойно-
таежной части лесной зоны мы начнем с тех видов деревьев, кото-
рые имеют наиболее важное значение в образовании естественных
лесов на территории Советского Союза.
Хвойно-таежная часть лесной зоны занимает наибольшую пло-
щадь в Советском Союзе по сравнению с другими природными
зонами. На обширной территории этой части лесной зоны распо-
ложены следующие группы лесных формаций: темнохвойные, свет-
лохвойные и мелколиственные.
ТЕМНОХВОЙНЫЕ ЛЕСНЫЕ ФОРМАЦИИ
Эти формации широко распространены, они занимают около
20% лесной площади. Состоят из следующих видов деревьев: ели
европейская и сибирская, пихта сибирская и кедр сибирский.
Ель европейская, или обыкновенная—Picea excelsa, или Р. abies.
Дерево высотой до 40 м и диаметром до 1 м. Крона густая, широ-
коконическая, с заостренной вершиной, опускается по стволу срав-
нительно низко. Ветвление не строго мутовчатое, но более крупные
ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных
почек близ верхушечной. Кроме таких ветвей, у ели всегда имеются
более мелкие боковые, развивающиеся из почек, расположенных
по всему главному побегу. Боковые ветви первого порядка — гори-
зонтальные и лишь иногда, более старые,— поникающие, с загиба-
ющейся кверху вершиной. Ветви первого порядка (сучья) даже
у крупных старых деревьев сравнительно тонкие, гибкие и крепкие.
Ствол у ели до 7з высоты дерева малосбежистый, приближается
151
по форме к цилиндру, затем постепенно утоньшается, переходя
к вершине в тонкий хлыст. Кора тонкая, красновато-темно-корич-
невая, отслаивается блюдцевидными чешуйками. Она содержит до
7% высококачественных таннидов и является хорошим дубителем.
Хвоя сравнительно короткая, длиной 2—3 см, жесткая, на кон-
це заостренная, четырехгранная, ромбическая или узкоромбическая
в поперечном сечении, темно-зеленая, блестящая. Устьица в виде
беловатых тонких полосок располагаются на всех гранях. Хвоя
расположена одиночно, ио очень густо, так что покрывает несущий
се стебель. Прикреплена она к стеблю листовыми подушечками,
особенно хорошо заметными после опадения хвои. На главных вер-
тикальных побегах хвоя расположена радиально и сравнительно
прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, при-
жимаясь к ней, иногда закручиваясь спирально. На боковых побе-
гах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, снизу
стебель остается открытым. Поэтому ветви ели, даже крупные,
имеют дорзивентральиую симметрию. На затененных боковых по-
бегах узкоромбическая хвоя располагается почти гребенчато. Хвоя
живет от 6 до 12 лет и опадает постепенно.
Почки яйцевидно-конические, заостренные, буроватые, снаружи
смолой не покрыты. Распускаются почки у ели сравнительно
поздно. Молодые побеги со светло-зеленой, матовой мягкой хвоей,
растут быстро, стебель их вначале бывает мягким и молодые по-
беги свешиваются вершинкой вниз, выпрямляясь по мере одревес-
нения стебля.
Древесина ели белая, иногда с желтоватым оттенком, слегка
блестящая, долго сохраняет свой естественный цвет. Заболонь ши-
рокая, по цвету не отличается от ядровой части ствола. Древесина
сравнительно мягкая и легкая, имеет большое применение для стро-
ительных целей, и особенно в целлюлозно-бумажном производ-
стве. Ее волокна — трахеиды имеют длину около 3 мм.
Цветение у ели наступает в возрасте 15—20 лет у деревьев,
растущих на свободе, и в 25—30 лет — у растущих в лесу. Начина-
ется оно вскоре после распускания почек, на 1—2 недели раньше,
чем у сосны.
Мужские «цветки» имеют вид красновато-желтых шишечек
яйцевидной формы длиной до 1,5 см, появляющихся из боковых
почек на побегах предыдущего года, преимущественно в средней
и верхней части кроны. Пыльцы много, она образует над кронами
елей быстро тающие желтые облачки, затем оседает в огромном
количестве на травяном и моховом покрове или переносится ветром
на большое расстояние.
Женские «соцветия» , более крупные вертикальностоящие ши-
шечки длиной до 5 см, появляются одиночно на концах прошло-
годних побегов, преимущественно в верхней части кроны. У раз-
ных деревьев окраска их различная: светло-зеленая, розовато-
зеленая, ярко-красная, темно-бордовая. Шишечка состоит из
стержня, вокруг которого спирально расположены довольно круп-
152
ные семенные чешуйки, с двумя семяпочками на верхней стороне;
при основании семенных чешуек с нижней стороны имеются узкие
кроющие чешуи.
Независимо от того, произойдет опыление или нет, шишки раз-
виваются, семенные чешуи их сильно увеличиваются, становятся
твердокожистыми, а кроющие чешуи засыхают, поэтому в зрелой
шишке они незаметны. После цветения шишки свешиваются вниз.
Созревают шишки и семена в октябре. Однако осенью шишки
обычно не раскрываются, чешуи их плотно прижаты и семена не
выпадают. Раскрывание шишек, выпадение из них и распространение
семян происходит в период с января по апрель. Раскрыванию ши-
шек способствует сухая морозная погода. Шишки у ели европей-
ской веретеновидно-цилиндрические, длиной 10—15 и толщиной
3—4 см, красновато-бурые или светло-бурые. Чешуи шишек жестко-
кожистые, ромбические, с зазубренным верхним краем. По вели-
чине и окраске шишек, а также по форме чешуй отдельные де-
ревья ели европейской сильно варьируют. Расположение женских
«соцветий» и шишек в верхней части кроны способствует лучшему
опылению и распространению семян у елей, образующих сравни-
тельно плотный полог из густых крон. Ель цветет не каждый год:
годы со средним цветением чередуются с годами обильного цвете-
ния и семеношения и с годами, когда цветения не бывает совер-
шенно. Партеноспермия у ели бывает сравнительно редко, и, как
правило, все семена имеют зародыши.
Семена ели яйцевидные, с заостренным кончиком, коричневые,
равномерно окрашенные, матовые, длина их 3—5 мм, вес 1000 се-
мян— 5—8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричне-
вое, к семени прикреплено слабо и легко от него отделяется. Место
прикрепления крыла к семени имеет вид ложечки. При выпадении
семян из шишек они приобретают вращательное движение, и ветер
относит их от материнского дерева. Упавшие на снежный наст се-
мена, благодаря тому, что крыло их лежит на поверхности снега
не плотно и слегка приподнято, разносятся ветром на значитель-
ные расстояния. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в тече-
ние нескольких лет.
Прорастают семена ели быстро. Подсемядольное колено выно-
сит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые
по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7—10, они серпо-
видно согнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре и
с устьицами на внутренних гранях, сохраняются 2—3 года. В пер-
вые два года хвоя плоская. Пазушные почки, появляющиеся в пер-
вый и второй год, не распускаются и остаются спящими. Только
на 3—4-й год у молодых елочек появляются боковые побеги, кото-
рые начинают ветвиться.
Развивающийся во время прорастания семени главный корень
первые 2—3 года растет вертикально, затем разветвляется на не-
сколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз.
Главный корень к 10 годам уже незаметен, сильные боковые корни
153
дают поверхностную корневую систему. На глубоких почвах боковые
корни ели уходят на значительную глубину. У основания ствола,
близ шейки корня, особенно при покрытии его землей или при об-
растании мхом, ель легко дает придаточные корни, которые дости-
гают значительных размеров и увеличивают корневую систему.
Первые 5—10 лет ель растет сравнительно медленно, к 10 годам
она достигает высоты около 2 м. После 10 лет рост ее значительно
усиливается и при благоприятных условиях она способна давать
за один год прирост до 70 см. Если в первые годы жизни ель
отстает в росте от сосны, то к 30—40 годам она догоняет сосну,
а на плодородных почвах и перегоняет. Ель европейская отлича-
ется долговечностью, предельный возраст ее жизни 300 лет.
Нижние ветви ели, прилегающие к земле или к моховому по-
крову, иногда дают придаточные корни, вершины их, загибаясь
кверху, принимают радиальную симметрию и начинают расти как
самостоятельное дерево. Такие естественные отводки встречаются
редко, однако в лесотундре, на Кольском полуострове, у ели сибир-
ской такой способ размножения наблюдается часто. В этом случае
ель принимает стланиковую форму, не образуя ствола, а широко
разрастается в виде ветвей.
Ель европейская широко распространена в Западной Европе и
СССР. Ее северо-восточной границей является юго-западное по-
бережье Белого моря, Киров, Южный Урал. В этой части ареала
она встречается вместе с елью сибирской и иногда дает гибридные
формы (рис. 58). Южная граница ели европейской совпадает с се-
верной границей чернозема и проходит в следующем направлении:
севернее Львова и Киева, на Чернигов, Брянск, Тулу, Рязань, за-
тем спускается к югу и снова поднимается на север к Горькому,
пересекает Волгу у Казани, по рекам Каме и Белой выходит
к Южному Уралу у 53° с. ш.
Требовательность к влажности почвы и воздуха является глав-
ной причиной, определяющей южную границу распространения
ели. К теплу ель европейская малотребовательна, но она не вполне
холодостойкая. При температуре —40° у нее повреждается хвоя и
даже почки. Она боится и поздневесенних утренних заморозков,
которые иногда полностью побивают молодые побеги. Такие замо-
розки очень опасны для молодых деревьев, кроны которых распо-
ложены не выше 4 м, так как заморозки бывают только у поверх-
ности почвы.
Ель является одной из самых теневыносливых пород, уступая
в этом отношении лишь пихте. Хвоя ее весьма пластична, она
легко меняет свое положение на побеге и анатомическое строение
в зависимости от количества света. С теневыносливостью связаны:
густая крона, медленное очищение ствола от сучьев, менее быстрое
изреживание древостоя, долгое сохранение живой хвои на побегах,
более тонкая кора. Ель возобновляется, давая надежный подрост,
как под пологом других более светолюбивых пород, так и под
своим пологом при небольшой сомкнутости крон.
154
Рис. 58. Ареал ели
В отношении плодородия почв ель не отличается высокой требо-
вательностью и относится к мезотрофам. Она не выносит значи-
тельной сухости почвы, а также избыточного застойного увлажне-
ния и сфагновых болот. На почвах с избыточным, но проточным
увлажнением ель растет хорошо, принимая участие вместе с чер-
ной ольхой в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций.
Эдафический ареал у нее довольно широкий, но значительно мень-
ше, чем у сосны: в лишайниковых и сфагновых типах условий
местопроизрастания она не растет.
Ель европейская отличается очень широкой амплитудой измен-
чивости, она очень близка к ели сибирской. Хотя последняя имеет
свой обширный ареал, но на значительном протяжении ареалы этих
двух видов налегают один на другой. Эти виды довольно тесно свя-
заны между собой рядом форм, имеющих переходные признаки.
У ели имеются климатические разновидности, отличающиеся по
быстроте роста, характеру хвои, длине вегетационного периода.
Но и в пределах небольшого района в одной популяции при одно-
родных почвенно-грунтовых условиях у ели европейской можно
наблюдать много морфологических форм — лузу со в: по форме
ветвей — гребенчатые, плоские, щетковпдные, компактные; по
форме кроны — узко- и ширококронные; по окраске хвои — темно-
зеленые, ярко-зеленые, желтовато-зеленые; по окраске женских
шишечек («цветков»)—красно- и зеленошишечные; по размерам,
форме и окраске шишек и их чешуй; по времени распускания по-
чек— рано- и позднораспускающиеся, эти различия достигают
двух недель, в связи с чем последние меньше повреждаются позд-
невесенними заморозками. Встречаются у нее также и резкие
морфологические уклонения — аберрации: низкорослые, невет-
вящиеся, плакучие, с поникающими ветвями (рис. 59).
Ель сибирская — Picea obovata. По морфологическим призна-
кам мало отличается от ели европейской. Их можно различить
лишь по размерам шишек и форме чешуй. Шишки ели сибирской
меньше, длина их варьирует от 4 до 8 см. Форма шишек яйцевид-
но-цилиндрическая, чешуи широкие, закругленные, цельнокрайние
(рис. 60). По всем остальным морфологическим признакам ель
сибирская весьма сходна с елью европейской.
Область распространения ее значительно большая, чем у ели
европейской. Западная граница ареала совпадает с восточной гра-
ницей ели европейской. На севере ель сибирская занимает Коль-
ский полуостров, а ее северная граница совпадает с южной грани-
цей тундры. Через горло Белого моря она идет к Нарьян-Мару,
Салехарду, огибает Обскую губу, к Дудинке и Норильску, пересе-
кает реку Хатангу на 72° с. ш. (это наиболее северное распростра-
нение ели), затем на юго-восток, пересекает р. Лену у 67 с. ш. и
выходит к Охотскому морю у 59° с. ш. около Магадана. На Кам-
чатке ели сибирской нет. На Дальнем Востоке и в Восточной Си-
бири она встречается редко. В Западной Сибири, в Саянах и на
Алтае она является обычным деревом темнохвойной тайги. Южная
156
граница в Западной Сибири проходит от озера Зайсаи, по реке
Катунь, севернее Омска, до Златоуста на Урале.
По экологическим свойствам ель сибирская близка к ели евро-
пейской, но более холодостойка; ее ареал заходит далеко на север
и в горах она растет в более суровом климате.
Занимая весьма широкий ареал с разнообразным климатом и
разрывами ареала в Восточной Сибири и иа Дальнем Востоке, ель
сибирская имеет ряд экотипов и даже подвидов. Ель, растущая
Рис. 59. Аберрация ели европейской, по форме роста — карликовая
в южной части Дальнего Востока, выделяется в самостоятельный
вид — ель корейская — Picea koraiensis, но существенных морфо-
логических отличий от ели сибирской у нее нет.
Пихта сибирская — Abies sibirica. Дерево высотой до 30 м и
диаметром до 50 см. Крона очень густая, узкоконическая, с заост-
ренной вершиной, опускается у свободностоящих деревьев до
основания дерева. Ветвление не строго мутовчатое, боковые ветви
первого порядка короткие, тонкие, плоские, отходят от ствола го-
ризонтально, а нижние изгибаются, они менее крепкие, чем у ели.
Ствол пихты сибирской до !/з высоты малосбежистый, но не ци-
линдрический, а слегка закругленно-угловатый, затем быстро
утоньшается, переходя в кроне в тонкий хлыст.
Кора коричневато-темно-серая, гладкая, если бывают трещины
в нижней части ствола, то редкие и не глубокие. В коре имеются
смоляные ходы и хорошо заметные желваки, в которых находится
смола.
157
Хвоя мягкая, плоская, длиной 2—3 см, на вершине тупая или
с выемкой, серовато-темно-зеленая, снизу светло-зеленая, матовая,
с двумя беловатыми полосками устьиц, расположенных на нижней
стороне хвои. К основанию хвоя несколько сужена и непосред-
ственно прикреплена к стеблю, без листовых подушечек на коре.
Располагается она, как и у ели, одиночно: радиально — на главном
побеге, на боковых побегах налегает сверху друг на друга. Живет
хвоя долго, 8—10 лет. Почки мелкие, полушаровидные или обрат-
нояйцевидные, светлые, зеленовато-буроватые, сверху покрыты
Рис. 60. Шишка:
и — e.'in европейской; б — ели
сибирской
Рис. 61. Побеги с почками:
а — ели европейской; б —пихты
сибирской
сравнительно мягкая, без смоляных ходов, непрочная, по техниче-
ским качествам уступает еловой. Кроме того, стволы пихты часто
повреждаются сердцевинной гнилью, что значительно уменьшает
ценность этого дерева.
Цвести пихта начинает поздно: деревья, растущие свободно и
на опушках,— в 20—30 лет, в лесу — в 40—50 лет. Цветение проис-
ходит вскоре после распускания почек. Мужские «цветки» имеют
вид яйцевидных шишечек, появляются они из боковых почек па
одногодичных побегах так же, как и у ели, располагаются только
в верхней части кроны. Женские «соцветия» зеленые или бурова-
тые, длиной 1—2 см\ кроющие чешуйки их значительно крупнее
семенных чешуек. Располагаются они в самой верхней части кроны,
на расстоянии 1—2 м от вершины, при вызревании сохраняют свое
вертикальное положение.
Шишки и семена в них созревают осенью того же года, в конце
вегетации. Зрелые шишки светло-коричневые, цилиндрические,
158
с притупленной вершиной, длиной 6—10 см и толщиной 2—4 см,
смолистые. Чешуи шишек ширококлиновидные, на вершине закруг-
ленные с мелкими зубчиками и матовой внешней стороной, на ко-
торой хорошо заметны кроющие чешуи.
После вызревания в сентябре — октябре шишки становятся
рыхлыми, чешуи отделяются от несущ,его их стержня и опадают
вместе с семенами, а деревянистые вертикально стоящие стержни
остаются на ветвях.
Семена крупные, длиной 0,5—0,8 см, обратнояйцевидно-клино-
видные с тупыми гранями, светлые, буровато-желтые, кожура мяг-
кая, смолистая, крыло клиновидное, со скошенной вершиной, осно-
ванием оно охватывает семя и плотно с ним срастается. Вес 1000 се-
мян 10—12 г. Всхожесть семена утрачивают быстро, для посева при-
годны только свежие, иногда наблюдается партеноспермия. Всходы
имеют 4—5 плоских темно-зеленых семядолей. В молодом возрасте
пихта растет очень медленно. По долговечности она уступает ели.
Корневая система сравнительно глубокая, боковые корни наряду
с главным направлены косо в глубь почвы.
Пихта может размножаться вегетативно — отводками: нижние
ветви ее, обрастая мхом или закрываясь подстилкой, легко обра-
зуют придаточные корни, укореняются и дают вертикально расту-
щие побеги и стволы. В образовании некоторых пихтарников такой
способ размножения наряду с семенным имеет большое значение.
В некоторых случаях такие укоренившиеся ветви остаются дорзи-
вентральными, разрастаются, образуя заросли кустарникового
типа, благодаря которым возникает своеобразная форма подлеска
из пихты. Пихта сибирская сравнительно недолговечна и живет
около 200 лет.
Она имеет большую область естественного распространения и
принимает участие в образовании лесов: в северо-восточных райо-
нах европейской части СССР, в Западной Сибири. Ее северная
граница распространения проходит восточнее Вологды по средним
течениям рек Сев. Двины, Мезени, Печоры к нижнему течению
Оби, затем направляется к верхнему течению Алдана, восточнее
Читы; южная граница — среднее течение Сухоны, восточнее Кост-
ромы, севернее Казани, дальше Ижевск, Челябинск, севернее Но-
восибирска, по среднему течению рек Бии и Катуни (рис. 62).
Это дерево холодостойкое, но менее, чем ель, поэтому и северная
граница ее проходит южнее. Молодые побеги пихты сильно повреж-
даются поздневесенними заморозками. Более требовательна она и
к влажности воздуха. По отношению к свету пихта является одной
из наиболее теневыносливых пород. Показателями ее теневыносли-
вости служат: большая продолжительность жизни хвои, плохая
очищаемость ствола от ветвей, тонкая кора, способность возобнов-
ляться под пологом и даже давать в результате вегетативного раз-
множения подлесок стланикового типа. К почвенным условиям
пихта требовательна, она растет на богатых по минеральному со-
ставу и со средней влажностью почвах.
159
Рис. 62. Ареал пихты
Пихта сибирская не отличается большим формовым разнообра-
зием в пределах вида. Занимая обширный ареал, она имеет эколо-
гические разновидности, но морфологические формы у нее выра-
жены слабо.
Близкими видами к пихте сибирской являются: пихта белоко-
рая— Abies nephrolepis, растущая на Дальнем Востоке, и пихта
Семенова — Abies Semenowii, растущая в горах восточной части
Средней Азии.
В восточных районах СССР пихта растет в качестве примеси
в еловых лесах; в Западной Сибири, на Алтае ив Саянах она пре-
обладает в темнохвоиных лесах, а
местами дает чистые пихтарники.
Так же, как и ель, она оказывает
сильное влияние на среду.
Имея мягкую, непрочную дре-
весину, пихта мало ценится как
строительный материал, но в рай-
онах, где имеется недостаток цен-
ных пород, ее древесина находит
разнообразное применение. Из
смолы пихты получают канадский
бальзам — материал для оптиче-
ской промышленности; из хвои —
эфирное масло. В лесных культу-
рах пихта почти не применяется
вследствие медленного роста, невы-
сокого качества древесины и труд-
Рис. 63. Сосна сибирская кедро-
ности сбора семян.
Кедр сибирский, сосна сибир-
ская кедровая—Pinus sibirica.
Крупное дерево высотой до 35 м
и диаметром до 1,5 м. Крона туе-
вая:
1 — побег с шишками, вызревающими
двухлетними и молодыми однолетни-
ми; 2 —зрелая шишка; 3 —чешуя
шишки с семенами
тая, яйцевидная или цилиндрическая, вершина притупленная;
у старых деревьев часто с 2—3 вершинами. У свободностоящих и
опушечных деревьев крона опускается сравнительно низко.
Ветвление строго мутовчатое, характерное для всех сосен. Ветви
первого порядка отходят от ствола под прямым углом, затем изги-
баются дугообразно и концы их поднимаются кверху.
Стволы цилиндрические, малосбежистые до кроны, в кроне раз-
ветвляются на толстые сучья.
Кора в молодом возрасте светло-серая, тонкая, затем становится
трещиноватой, серовато-бурой. Корка отслаивается пластинками.
Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по пять
штук. Сравнительно длинная, 5—10 сл1, тонкая, жесткая, но не ко-
лючая, в поперечном сечении трехгранная; устьица в виде светлых
полосок располагаются только на внутренних гранях. Как на глав-
ном побеге, так и на боковых пучки хвои расположены радиально.
2Кивет хвоя 3—5 лет и опадает с укороченными побегами (рис. 63).
б П. Л. Богданов
161
Стебли однолетних побегов опушены густым бархатистым бу-
рым пушком. Этим опушением кедр хорошо отличается от других
пятихвойных сосен. Почки крупные, до 2 см, яйцевидно-цилиндри-
ческие, с заостренной вершинкой, распускаются поздно, позже чем
у сосны обыкновенной.
Древесина кедра с желтовато-белой заболонью и красновато-
желтым ядром, легкая, равномерного сложения, довольно прочная,
легко режется и обрабатывается, дает хороший материал для ка-
рандашных оболочек.
Цвести кедр начинает поздно: свободностоящие деревья —
в 20—25 лет, в лесу — в 50 лет. Цветет поздно, после распускания
почек, позже сосны обыкновенной. Годы обильного цветения и
семеношения бывают редко, через 5—7 лет.
Мужские «цветки» располагаются группами у основания моло-
дых побегов, а женские «соцветия» в виде небольших фиолетовых
шишек — у вершины молодого побега около боковых почек. Как
мужские, так и женские «цветки» располагаются только в верхней
части кроны. Строение мужских «цветков» и женских «соцветий»
такое же, как и у других сосен. Шишки и семена вызревают
осенью на другой год после цветения. Зрелые шишки яйцевидной
формы, светло-бурые, длиной 6—10 и толщиной 5—7 см, с дере-
вянистыми чешуями. После вызревания шишки не раскрываются,
как у сосны и ели, и не распадаются на дереве, как у пихты, а ста-
новятся рыхлыми и нераскрывшимися опадают с дерева.
Семена — «кедровые орешки» — крупные, длиной 0,8—1,2 см,
косообратнояйцевидные, темно-бурые, с полностью редуцирован-
ным крылом, одна сторона матовая, другая глянцевая от прирос-
шего остатка крыла. Партеноспермия у семян кедра бывает редко.
Всхожесть семена утрачивают быстро, всходят медленно и не-
дружно. Часть семян прорастает только на второй год после по-
сева. Распространяются семена кедра только животными. Птицы
и грызуны, питающиеся семенами кедра, растаскивают шишки и
роняют, принося этим известную пользу.
В первые годы всходы кедра имеют подсемядольное колено,
10 (иногда 9—12) крупных серповидно-изогнутых семядолей и
почку, на второй год появляется короткий побег, несущий одиноч-
ную плоскую хвою и несколько укороченных побегов с трехгран-
ными хвоинками. В естественных условиях всходы очень часто
располагаются группами по нескольку штук, так как семена про-
растают в шишках, лежащих на земле (рис. 64).
Растет кедр первые 10 лет медленно, в дальнейшем прирост его
увеличивается до 50 см в год. Вегетативно не размножается, но
дает придаточные корни, которые при некоторых условиях значи-
тельно усиливают корневую систему дерева. Кедр сибирский —
дерево долговечное, живет до 400 лет.
Ареал кедра сибирского в значительной части совпадает с ареа*
лом пихты сибирской. Северная граница его распространения —
верховье и среднее течение Печоры, нижнее течение Оби и Енисея,
162
верховья Алдана; на этом протяжении граница распространения
кедра проходит севернее границы распространения пихты, в южной
части границы ареалов двух этих видов деревьев совпадают (рис. 65).
Кедр сибирский — холодостойкое дерево, не повреждается ни
зимними холодами, ни поздневесенними заморозками. К влажности
Рис. 64. Три дерева кедра сибирского, сросшиеся корнями
(Алтай)
воздуха требователен. По отношению к свету кедр значительно те-
невыносливее сосны, его густые кроны дают темный полог, хвоя
живет долго; под пологом возобновление идет успешно и дает на-
дежный подрост, хотя и медленно растущий. К богатству почвы
он не особенно требователен и мирится с каменистыми почвами
в горах, переносит избыточное увлажнение, как проточное, так и
застойное, растет даже на сфагновых болотах и на песчаных, не
очень сухих почвах. Большим формовым разнообразием по вегета-
тивным органам кедр сибирский не отличается, но амплитуда
варьирования по форме шишек у него большая, даже в пределах
одной популяции.
Кедр европейский — Pinus cembra. Распространен в горных ле-
сах Западной Европы, является близким видом к кедру сибир-
скому и может рассматриваться как подвид, отличающийся лишь
6* 163
Рис. 65. Ареал кедра сибирского
экологически и имеющий обособленный ареал. В СССР растет
в горных лесах Западной Украины.
Кедры сибирский и европейский образуют темнохвойные леса
вместе с елью и пихтой, реже с лиственницей и сосной. В Запад-
ной Сибири, на Алтае и в Саянах часто они образуют чистые
кедровники или леса с преобладанием кедра. Естественное возоб-
новление его на площадях, покрытых лесом, идет хорошо, но на
вырубках и гарях в результате медленного распространения семян
возобновление затягивается.
Кроме ценной древесины, кедровые сосны представляют боль-
шой практический интерес, как орехоносы. Кедровые «орешки»,
содержащие около 50% масла, отличаются хорошими вкусовыми
качествами. С 1 га в среднем урожай орешков составляет около
50 кг. Эти виды заслуживают широкого разведения как в лесных
культурах, так и при озеленении.
СВЕТЛОХВОЙНЫЕ ЛЕСНЫЕ ФОРМАЦИИ
Эти формации более широко распространены в лесной зоне, чем
темнохвойные, и занимают около 56% лесной площади. Наиболее
часто встречаются лиственничные (около 36% лесных площадей),
затем формации чисто сосновые и смешанные с преобладанием
сосны (около 20%).
В лесной зоне роль этих формаций в образовании лесов раз-
лична. В европейской части распространены преимущественно
сосновые леса, в Западной Сибири — сосновые и лиственничные,
в Восточной Сибири — лиственничные. Сюда входят следующие
виды деревьев: сосна обыкновенная с ее многочисленными эколо-
гическими формами, лиственницы Сукачева, сибирская и даурская.
Все они сравнительно однородны по экологическим свойствам:
светолюбивы, менее требовательны к эдафическим условиям.
Светлохвойные формации имеют ряд особенностей, отличаю-
щих их от темнохвойных: они быстрее возникают на свободных от
леса площадях; благодаря более быстрому росту в молодости ско-
рее формируются; создают полог древостоя, пропускающий больше
света и способствующий хорошему развитию третьего и четвертого
ярусов — подлеска и травяного покрова; занимают более разно-
образные типы условий местопроизрастания — от бедных сухих
песков и каменистых почв до сфагновых болот; на почвах плодо-
родных и в более влажном климате сменяются темнохвойными
лесами.
Сосна обыкновенная—Pious Silvestris. Дерево высотой от 20
до 45 м и диаметром до 1 м. Крона не густая, в молодом возрасте
ширококоническая; у взрослых деревьев из-за неравномерного
развития ветвей первого порядка неправильная, яйцевидная, с за-
кругленной или плоской вершиной, поднята высоко.
Ветвление строго мутовчатое. На стволах и толстых ветвях
старых деревьев такая мутовчатость затушевывается неравномер-
165
ным развитием отдельных ветвей и зарастанием части отмерших
ветвей. Возраст дерева до 30—40 лет легко определить по хорошо
заметным мутовкам.
Ствол почти цилиндрический до кроны, в кроне старых де-
ревьев разветвляется на толстые ветви, становится неправильным
по форме или теряется среди боковых ветвей.
Кора у молодых деревьев серая, затем ста-
новится буровато-красной, с длинными продоль-
ными трещинами в нижней части, образует тол-
стый (до 10 слг) слой корки; в верхней части
ствола и на сучьях в кроне — корка гладкая,
отслаивается крупными тонкими пленками с не-
ровными разорванными краями.
Хвоя сосны обыкновенной располагается по
две на укороченных побегах. Она крупная, дли-
ной 5—10 слг, толстая, жесткая, острая, серо-
вато-зеленая. В поперечном разрезе плоско-вы-
пуклая. Устьица располагаются рядами в виде
тонких полосок на всей поверхности. Живет
хвоя 2—3 года, у молодых деревьев иногда 4
года; опадает вместе с укороченным побегом.
Укороченные побеги располагаются спи-
ралью на сближенных узлах удлиненного, от-
ходя от него под прямым углом (рис. 66). По-
этому хвоя как бы топорщится, равномерно по-
крывая как • главный, так и боковые побеги и
придавая им радиальную симметрию. Укорочен-
ные побеги выходят из пазухи чешуек, пред-
ставляющих собой редуцированные листья. Эти
чешуйки хорошо видны только на молодом по-
беге. Укороченный побег сосны имеет довольно
сложное строение, хорошо различимое сразу
после распускания почек. Он состоит из очень
короткого (1—2 мм) стебля, двух хвоинок,
между которыми на стебле имеется маленькая
спящая почка. Кроме того, укороченный побег
имеет еще пленчатые чешуйки двух видов,
плотно охватывающие его в виде трубки, — так называемое вла-
галище укороченного побега. Эти пленчатые чешуйки являются
редуцированными листьями: нижние — светло-бурые, верхние—
белые. Они хорошо видны только весной на молодых побегах, за-
тем засыхают, сильно уменьшаются, а в дальнейшем опадают. Спя-
щая почка укороченного побега отмирает вместе с хвоей, иногда
она не развивается совсем. При сильном повреждении хвои, на-
пример, насекомыми или поломке верхней части удлиненного по-
бега, или повреждении верхушечных почек удлиненного побега,,
или удалении только боковых почек мутовки у многих укорочен-
ных побегов спящие почки прорастают и между двумя хвоинками
Рис. 66. Развива-
ющийся укорочен-
ный побег сосны
обыкновенной:
1 — первичный чешуй-
чатый лист па уд-
линенном побеге, в
пазухе его развива-
ется укороченный по-
бег; 2 — чешуйчатые
листья укороченного
побега; 3—пленча-
тые листья (влага-
лище); -7 — две хво-
инки
166
появляется удлиненный побег, несущий иногда одиночную или,
чаще, парную хвою. При прорастании почек укороченных побегов
нарушается мутовчатый характер ветвления, восстанавливается
утраченная часть побега и он продолжает расти. Иногда дерево
поэтому становится двух- или трехвершинным.
Покоящиеся почки удлиненных побегов у сосны крупные
(1—2 сл(), яйцевидно-цилиндрические, заостренные, покрыты смо-
лой. Закладываются они только в верхней части побега, более
крупная — верхушечная, под ней мутовкой, несколько помельче
4—7 боковых почек.
Распускаются почки сосны поздно. Характер распускания их
и рост молодых побегов существенно отличаются от других хвой-
ных деревьев. Когда почки сосны начинают удлиняться, то почеч-
ные чешуйки не опадают, как это бывает у других деревьев,
а только расходятся. Удлинение почек при благоприятных условиях
происходит быстро, на 0,5—1,0 см в сутки, затем раздвинувшиеся
чешуи почек опадают, а стебель удлиненного побега продолжает
вытягиваться (по 1 см и даже более в сутки). Укороченные побеги
со сложенными хвоинками в это время растут очень медленно,
оставаясь покрытыми беловатыми пленчатыми чешуйками. Когда
стебель молодого побега достигает значительной длины и на вер-
шине его начинают формироваться новые покоящиеся почки, начи-
нается рост укороченных побегов, и их хвоинки достигают нор-
мальной величины.
Древесина сосны ядровая, с узкой заболонью желтовато-белого
цвета; ядровая часть более темная, розоватая или буроватая. Она
смолистая, прочная, имеет небольшую плотность, легко обрабаты-
вается, поэтому является лучшим материалом для строительства
как жилищ, так и других построек, а также для изготовления
шпал, телеграфных столбов и крепежного материала. При подсочке
стволы сосен дают ценную смолу, из которой путем перегонки по-
лучают скипидар и канифоль.
Цвести сосна начинает сравнительно рано — в 15—25 лет. Цве-
тение происходит после распускания почек. Мужские и женские
«соцветия» распределяются равномерно по всей кроне, даже
в нижней ее части. Цветет сосна каждый год, но наиболее обиль-
ное цветение ее повторяется через 3—5 лет. Мужские «соцветия»
находятся у основания молодых побегов и состоят из большого
числа «цветков», расположенных спирально вокруг побега. Отдель-
ный «цветок» представляет собой небольшую шишечку розовато-
желтого цвета длиной 1 —1,5 см, состоящую из стержня с прикреп-
ленными к нему тычинками. Пыльцы образуется огромное
количество, она даже при слабом ветре поднимается желтыми
облачками над кронами деревьев.
Женские «соцветия» находятся у вершины молодых побегов,
около боковых почек, по 2—3, реже по одному. Они представляют
собой маленькие шишечки длиной 0,5 см и состоят из небольших
семенных чешуек с двумя семяпочками и очень мелких кроющих
167
чешуек, прирастающих с нижней стороны к семенным. После опы-
ления в течение лета шишечки женских «соцветий» немного увели-
чиваются (в 2 раза) и зимуют в таком состоянии. Только на сле-
дующий год весной в них происходит оплодотворение. В течение
второго лета они растут и образуют к осени семена. Шишки рас-
крываются постепенно, и семена выпадают из них в конце зимы и
весной. После выпадения семян шишки долгое время висят на
дереве.
Шишки яйцевидные, с заостренной вершиной, после раскрыва-
ния становятся яйцевидно-шаровидными, чешуи их деревянистые,
на конце утолщены в апофиз ромбической формы, с пупком посе-
редине.
Семена сосны продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые,
длиной 3—4 мм, с притупленным концом. Окраска их у разных
деревьев различная: светло- и темно-бурая, черная, беловатая и
даже пестрая. Одна сторона семени матовая, другая блестящая от
плотно приросшей к семени части крыла. Крыло длинное, парусо-
видное, на вершине более темноокрашенное, от семени отделяется
легко, обламываясь у места прирастания, после чего нижняя часть
крыла имеет вид вилочки или кольца. Партеноспермия бывает
редко, семена обладают высокой всхожестью и сохраняют ее хо-
рошо до трех лет.
Всходят семена бытро и дружно. Всходы имеют 5—8 трехгран-
ных изогнутых семядолей, которые буреют и отмирают в конце
второго года. Уже в первый год из почки образуется побег длиной
4—10 см, который несет одиночную плоскую хвою. На побеге
второго года вначале появляется одиночная хвоя, затем в пазухе
ее возникают укороченные побеги, несущие по две хвоинки. Ветвле-
ние обычно начинается на третий год. Молодые деревца сосны рас-
тут быстро, в 10 лет они по высоте превосходят ель в 2 раза, но
после 20—25 лет рост их ослабевает. Общая продолжительность
жизни сосны составляет 350 лет.
Корневая система сосны отличается пластичностью: на песча-
ных почвах она бывает и глубокой, и поверхностной, на почвах
с плотным грунтом и на торфянистых — поверхностной. Главный
корень развивается значительно сильнее боковых. Вегетативно
сосна не размножается.
Область естественного распространения сосны очень велика.
Она растет в пределах значительной части лесотундры, по всей
лесной и лесостепной зонам и даже в некоторых местах степной
зоны. Северная граница ее распространения в пределах СССР
проходит по северной части Кольского полуострова, устью рек Ме-
зени и Печоры, затем ее граница идет южнее северной границы
лесотундры, пересекая р. Обь у 60° с. ш., р. Енисей у 68°, р. Ха-
тангу у 70°, откуда граница идет к Охотску у 60° с. ш. Южная
граница проходит через Тирасполь, Днепропетровск, Саратов,
Куйбышев, севернее Оренбурга, на Семипалатинск. Кроме того,
сосна растет в горной части Кавказа и Крыма. В южной части
168
своего ареала в европейской части СССР и Западной Сибири она
распространена островами, довольно далеко удаленными друг от
друга. Южная граница ее сплошного распространения проходит
значительно севернее и идет через Киев, Чернигов, между Брян-
ском и Орлом к Рязани, затем к устью р. Камы и р. Белой, огибает
южный Урал, в Западной Сибири идет по северной границе степи
(рис. 67).
Имея такой обширный естественный ареал с разнообразными,
резко различающимися климатом и почвенно-грунтовыми усло-
виями, сосна имеет большую экологическую амплитуду. Она явля-
ется вполне холодостойкой, переносит низкие зимние температуры
п совершенно не повреждается поздневесенними заморозками,
а в южной части ареала легко переносит высокие температуры
и значительную сухость летом. К влажности воздуха она не
требовательна и может расти в условиях степи.
Сосна принадлежит к светолюбивым деревьям, уступая в этом
отношении только лиственнице. Показателем ее светолюбия явля-
ются: прозрачная крона, небольшая продолжительность жизни хвои,
быстрая очищаемость ствола от ветвей, плохая возобновляемость
под пологом леса при наличии других видов деревьев.
К почвенно-грунтовым условиям она мало требовательна и
имеет широкую эдафическую амплитуду, может расти на самых
разнообразных почвах — от каменистой почвы и сухих песков до
сфагновых болот. Ее корневая система способна приспосабливаться
к самым разнообразным условиям. Выносит она и незначительное
засоление почвы.
В пределах вида сосна обыкновенная отличается большим разно-
образием форм, она имеет подвиды и более мелкие экологические
и морфологические формы. К подвидам относятся: сосна кавказская,
или крючковатая — Pinus hamata — морфологически отличается
выступающими апофизами семенных чешуй, иногда загнутыми кни-
зу, она более теплолюбива; сосна лапландская — Pinus lapponica —
растет на Кольском полуострове в северной части Карелии, отли-
чается более мелкими шишками, узкой густой кроной, короткой
хвоей, которая живет 4—7 лет; сосна погребальная — Pinus fune-
bris — растет на Дальнем Востоке, морфологически тоже отлича-
ется мало.
Сосна обыкновенная в лесах СССР имеет исключительно важ-
ное значение. Она естественно растет и может культивироваться
в разнообразных климатических и почвенных условиях и дает цен-
нейшую древесину и смолу.
:|: Ф
:i:
Лиственничные лесные формации в Советском Союзе образуют
три вида лиственниц: сибирская, Сукачева, даурская. По многим
морфологическим признакам и биологическим особенностям они
довольно сходны, различаются лишь по форме шишек и экологи-
ческим свойствам.
169
Рис. 67. Ареал сосны обыкновенной
Лиственница сибирская—Larix sibirica. Крупное дерево, вы-
сотой до 40, а иногда до 45 м, со стройным стволом, утончающимся
к вершине. Крона широкая, яйцевидно-коническая, из длинных го-
ризонтально отходящих ветвей. Кора молодых деревьев светлая,
буровато-серая, у взрослых деревьев — красная, на изломе с глу-
бокими продольными трещинами и с толстой (до 10 см) коркой.
Хвоя мягкая, узколинейная, светло-зеленая, иногда с сизоватым
налетом, длиной 2—5 см (на главном побеге молодых деревьев
бывает длиннее), в разрезе узкоэллиптическая, с рядами устьиц на
обеих сторонах; прикреплена к стеблю на выростах коры — листо-
вых подушечках. На однолетних удлиненных побегах хвоя распола-
гается одиночно, спирально; на двулетних и старше — на сильно
укороченных побегах, густыми пучками до 40 шт. На укороченном
побеге имеется одна верхушечная почка, которая, распускаясь вес-
ной, дает новый небольшой прирост укороченному побегу. Укоро-
ченные побеги за несколько лет вырастают до 5—10 мм. Иногда
почки укороченных побегов прорастают и дают удлиненные побеги.
Такое расположение хвои одиночно и пучками значительно увели-
чивает ее число, а следовательно, и ассимилирующую поверхность
дерева. Осенью вся хвоя лиственницы желтеет и опадает.
Молодые стебли светлые, желтые или красноватые, с борозд-
ками от листовых подушечек. Пазушные и верхушечные почки мел-
кие, полушаровидные. Распускаются они рано, значительно раньше,
чем у других хвойных пород. Некоторые покоящиеся почки укоро-
ченных побегов становятся спящими, сохраняя многие годы спо-
собность прорастать. Рост главного побега в отличие от других
хвойных продолжается почти весь вегетационный период.
Древесина лиственницы с буроватым ядром, твердая, тяжелая,
смолистая, очень прочная. Эти положительные свойства древесины
вызывают затруднения в ее эксплуатации; при сплаве она легко
тонет, обрабатывается с трудом.
Семеноношение наступает раньше, чем у других хвойных, в воз-
расте 15—20 лет. Цветет лиственница рано, одновременно с рас-
пусканием хвои, почти ежегодно и обильно. Женские и мужские
шишечки ее распределены по кроне равномерно, нет их только на
вершине кроны. Мужские шишечки небольшие (0,5 см), шаровид-
ные, пыльца без воздушных мешков. Женские шишечки более
крупные (до 1,5 см), с небольшими семенными чешуйками и более
крупными трехлопастными красными или зелеными кроющими.
Шишки и семена в них созревают в середине осени. Шишки
небольшие, длиной 2—3 сл£, яйцевидные, с кожистыми чешуями.
У основания шишки заметны высохшие кроющие чешуи. При вы-
зревании семян чешуи постепенно раскрываются и семена выпа-
дают. Пустые шишки в течение нескольких лет остаются на ветвях
(рис. 68).
Семена косо-обратнояйцевидные, с твердой кожурой, длиной
до 6 мм и с приросшим крылом, которое слегка охватывает их и
не отделяется. Семя желтовато-бурое, с более темными пятнами.
171
У лиственницы часто наблюдается партеноспермия, которая дости-
гает 90%; семена сохраняют всхожесть недолго. Всходы имеют
5—6 семядолей, реже больше. В первый год всход дает только
удлиненный неветвящийся побег. Осенью хвоя его желтеет или
остается зеленой, но не опадает. Это является показателем того, что
предки лиственницы были вечнозелеными. На следующий год из
покоящейся верхушечной почки развивается удлиненный побег,
часть пазушных почек дает ветви первого порядка, а часть — уко-
роченные побеги. В молодом возрасте лиственница растет значи-
тельно быстрее других хвойных.
Рис. 68. Шишки лиственниц:
1 — Сукачева; 2 — сибирской; 3 — даурской; •/ — европейской
У лиственницы сильно развиты главный и боковые корни,
к тому же у шейки корня она способна давать придаточные
корни, вследствие чего может расти на моховых болотах. Вегета-
тивно лиственница не размножается.
Лиственница сибирская занимает большой ареал. Северная
граница его проходит от Полярного Урала у 68° с. ш. к южной
части Обской и Тазовой губы, пересекает низовья Енисея у 70°
с. ш., р. Лену у 60° с. ш. Восточная граница ареала проходит по
Байкалу, южная — в Монголии по южным предгорьям Саян, по
южным и западным предгорьям Алтая, севернее Новосибирска и
Омска к Свердловску. Западной границей являются восточные
предгорья Урала (рис. 69).
Экологические свойства лиственницы сибирской определяются
ее обширным ареалом, простирающимся в широтном направлении
на 23° и занимающим две зоны — лесную и лесотундру, с большой
амплитудой режима тепла и влажности. У северной границы ареала
она переносит весьма низкие температуры зимой и мирится с не-
достатком тепла летом. На юге ареала она растет при высоких
температурах; в предгорьях спускается до границы сухих степей.
Не боится лиственница и поздневесенних заморозков. По холодо-
стойкости она занимает первое место. По отношению к влажности
воздуха и почвы у лиственницы тоже широкая амплитуда. По
172
Рис. 69. Ареал лиственниц (Сукачева, сибирской, даурской)
отношению к свету она является самой светолюбивой породой, даже
под сомкнутый полог ее крон проникает много света, что создает
благоприятные условия для развития травяного покрова.
К плодородию почвы лиственница являясь мезотрофом, средне-
требовательна, но б пределах своего ареала она растет на сравни-
тельно бедных почвах.
Имея такой большой ареал с разнообразным комплексом эко-
логических факторов, лиственница сибирская дает много экологиче-
ских форм и морфологических лузусов.
Лиственница Сукачева — Larix Sukaczewii. Этот вид отлича-
ется от лиственницы сибирской формой шишек, они крупнее, дли-
ной 2,5—4 см, яйцевидные, а при раскрытых чешуях почти шаро-
видные. Чешуи их деревянисто-кожистые, ложковидные, округло-
почковидные, с наружной стороны опушенные. Лиственница
Сукачева распространена в европейской части Советского Союза, на
Урале и в Западной Сибири до р. Оби, где она встречается вместе
с лиственницей сибирской. В европейской части она распростра-
нена неравномерно, как примесь к другим породам, или островами.
Наиболее западным районом ее распространения является район
восточнее Онежского озера, нижнее течение р. Онеги, на север гра-
ница идет севернее Архангельска к устью рек Мезени и Печоры,
на Полярный Урал у 60° с. ш., где совпадает с ареалом листвен-
ницы сибирской. Южная граница от Онежского озера идет север-
нее Вологды к устью р. Вятки, к Свердловску, по западным пред-
горьям Урала спускается до южных предгорий; на востоке Южного
Урала она совпадает с границей лиственницы сибирской. Экологи-
ческие особенности ее сходны с лиственницей сибирской.
Лиственница даурская — Larix dahurica. От сибирской отлича-
ется хорошо по шишкам; они более мелкие, длиной 1,5—2,5 см,
почти шаровидные, чешуи блестящие, на концах прямые или с вы-
емкой, широкораскрывающиеся; у основания шишки видны крою-
щие чешуи. Хвоя чаще сизоватая или голубоватая. По биологиче-
ским и экологическим особенностям она сходна с лиственницей
сибирской.
Лиственница даурская занимает всю Восточную Сибирь и Даль-
ний Восток. Северная граница от устья р. Енисея по границе
с тундрой идет до устья р. Анадырь и Северной Камчатки; запад-
ная граница совпадает с восточной границей лиственницы сибир-
ской— от устья Енисея на озеро Байкал; южная граница прохо-
дит за пределами Советского Союза. В связи с огромным и разно-
образным ареалом амплитуда внутривидовой изменчивости у нее
хорошо выражена как по морфологическим, так и по экологическим
признакам, особенно на Дальнем Востоке. В тундре и в горах она
дает стланиковые формы.
Лиственница европейская — Larix decidua. Имеет ареал,
обособленный от других лиственниц; она растет в горных лесах
Западной Европы, в Советском Союзе часто культивируется.
По шишкам хорошо отличается от других видов лиственниц.
174
Шишки у нее яйцевидно-конические, длиной 2—4 см, раскрыва-
ются слабо; чешуи с отогнутым волнистым краем. Кроющие че-
шуи видны по всей шишке. Из всех лиственниц эта наиболее теп-
лолюбивая. Вегетационный период у нее длиннее на 2—3 недели.
МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСНЫЕ ФОРМАЦИИ
Мелколиственные породы — холодостойкие, нетребовательные
к плодородию почвы, они растут в пределах всей лесной зоны и
заходят в лесотундру. Широколиственные породы сравнительно
теплолюбивы, более требовательны к плодородию почв, растут в ле-
сах южной части лесной зоны и в лесостепи европейской части
Советского Союза. Хвойные леса с участием лиственных пород
на вырубках часто сменяются лиственными, быстро возобновляю-
щимися вегетативно и семенами. В настоящее время такая смена
хвойных лесов лиственными происходит на больших площадях.
Образователями мелколиственных лесов являются: березы боро-
давчатая и пушистая, осина и ольха черная.
Береза бородавчатая — Betula verrucosa. Дерево высотой до
35 м, с широкой яйцевидно-конической кроной, концы ветвей
обычно свешиваются. Кора в нижней части ствола образует тол-
стый слой корки, с глубокими черноватыми трещинами, в верхней
части она белая, гладкая, имеет листовидную корку — бересту.
Листья на удлиненных побегах и на поросли треугольные, на уко-
роченных — ромбические, по краю дважды пильчатые. Побеги мо-
лодых деревьев и поросли покрыты шершавыми бородавочками.
Почки мелкие, яйцевидные, распускаются рано. Плодоношение на-
ступает с 10—15 лет и бывает почти ежегодно. Цветет одновре-
менно с распусканием листьев. Тычиночные соцветия — цилиндри-
ческие сережки образуются в конце лета и зимуют открытыми.
Цветки в сережке располагаются группами по три в пазухах крою-
щих чешуй, околоцветник редуцирован. Тычинок две, но они раз-
двоены. Пестичные соцветия появляются из почек весной, цветки
расположены по три в пазухах трехлопастных чешуй.
Плоды-семянки у березы бородавчатой вызревают в конце лета
и соплодия их сразу распадаются. Чешуйки при плодах с отог-
нутыми книзу боковыми лопастями. Крылышки семянок в 2 раза
шире плодика. У березы большое число плодиков бывает без се-
мян— партенокарпические, в некоторые годы партенокарпия дости-
гает 80%. Две мелкие семядоли снизу красноватые. В первый год
всходы обычно бывают мелкими, но со второго года береза растет
быстро. Дерево это сравнительно недолговечное, редко живет до
150 лет.
Береза хорошо возобновляется порослью от пня. Деревья, сруб-
ленные даже в возрасте 50—60 лет, дают на пнях из спящих и
придаточных почек поросль из нескольких сильнорастущих побе-
гов, поэтому в порослевых березняках наблюдается часто гнездо-
вое расположение стволов (рис. 70).
175
Береза бородавчатая имеет большой ареал, она растет почти по
всей лесной зоне. В северных районах своего ареала она встреча-
ется реже и до лесотундры не доходит, на восток она распростра-
нена до Восточной Сибири. В Западной Сибири береза бородавча-
тая является основным образователем лесов в лесостепи. Имея
такой обширный ареал, береза бородавчатая мирится с большими
крайностями климатических условий. Она малотребовательна
к теплу, легко переносит поздневесенние заморозки. Являясь мезо-
фитом, она способна перено-
сить засушливые периоды,
во время которых листва ее
часто желтеет и опадает.
Такое приспособление зна-
чительно уменьшает испа-
ряющую поверхность листьев
при недостатке воды.
По отношению к свету
береза требовательна и за-
нимает второе место после
осины. Кроны у берез про-
зрачные, пропускают много
света, древостой быстро из-
реживается, поэтому под ее
пологом сильно развивается
травяной покров и легко по-
является возобновление дру-
гих, более теневыносливых
пород.
В пределах большого аре-
ала с разнообразными усло-
виями береза бородавчатая
не остается однородной, а
распадается на подвиды, не-
Рпс. 70. Порослевое возобновление бе-
резы пушистой, десять стволов от одного
пня
которые из которых описы-
ваются как особые виды, например в Восточной Сибири, на Даль-
нем Востоке и в других частях своего ареала. В Карелии и в не-
которых северо-западных районах европейской части СССР растет
особая форма березы бородавчатой — береза карельская с краси-
вой древесиной особого анатомического строения, извилистое рас-
положение волокон которой дает красивый рисунок, пригодный
для художественных изделий и отделки.
Береза пушистая—Betula pubescens. Дерево несколько мень-
ших размеров, чем береза бородавчатая. Ветви у нее более корот-
кие, направлены кверху и не свисают. Кора и у основания ствола
остается тонкой, белой или коричневой, иногда с редкими трещи-
нами. Удлиненные побеги, особенно у молодых деревьев и поросли,
имеют густое бархатистое опушение. Листья яйцевидные или ши-
рокоэллиптические, пильчатые по краю. Крылья семянок узкие.
176
Лопасти чешуек короткие, направлены кверху. Плоды вызревают
на месяц позже, чем у березы бородавчатой; соплодия распадаются
не сразу, а постепенно, даже зимой (рис. 7'1).
Береза пушистая в лесостепи не растет, редко встречается
в хвойно-широколиственной подзоне лесной зоны, но преобладает
в хвойно-мелколиственной подзоне и растет по всей лесотундре до
Восточной Сибири.
Береза пушистая более теневынослива, чем бородавчатая,
иногда создает второй ярус в сосняках. Мирится с застойным из-
быточным увлажнением, поэтому вместе с сосной растет на сфагно-
вых болотах и дает чистые березняки
на заболоченных местах. В крайних
условиях своего ареала, в лесотундре
и у верхней границы распространения
в горах, она дает подвиды, некоторые
из которых описаны как виды.
Березы пушистая и бородавчатая
при совместном произрастании в лес-
ной зоне легко скрещиваются и дают
многочисленные гибридные формы,
которые при семенном размножении
расщепляются и значительно увеличи-
вают внутривидовое разнообразие бе-
рез в хвойно-мелколиственных лесах.
Древесина берез белая или
с розовато-желтоватым оттенком, без
ядра, тяжелая, твердая, непрочная,
равномерного сложения, применяется
Рис. 71. Листья, плоды п че-
шуйки при плодах:
а — береза бородавчатая; б — бере-
за пушистая
для изготовления фанеры и столяр-
ных изделий. Из коры получают
весьма ценный деготь. Примесь бе-
резы в хвойных лесах значительно
улучшает общую среду лесных био-
геоценозов.
Березы очень красивые деревья, характерные для русского
ландшафта, заслуживают широкого разведения при озеленении го-
родов— в парках и скверах, для посадки вдоль дорог и при созда-
нии защитных полос.
Осина — Populus tremula. Дерево, достигающее 30 м высоты
и 1 м в диаметре. Крона в молодом возрасте ширококоническая или
яйцевидная, у взрослых деревьев—округлая, неправильной формы.
Ствол цилиндрический, малосбежистый, хорошо очищенный от
сучьев. Кора светло-зеленая или зеленовато-серая, гладкая, у ста-
рых деревьев в нижней части ствола с длинными продольными
трещинами.
Побеги дифференцированы на удлиненные и укороченные.
Укороченные побеги живут долго и имеют вид более толстых ко-
ротких искривленных веточек, с кольчатой поверхностью от листо-
177
вых рубцов, они же обычно несут цветочные почки, соцветия и
соплодия. Молодые побеги красновато-бурые, голые, блестящие.
Листовые почки крупные, длиной до 1 см, продолговато-яйце-
видные, блестящие, красновато-бурые, слегка ребристые, твердые,
острые. Цветочные почки еще более крупные, почти шаровидной
формы, на вершине закругленные. Распускаются листовые почки
у осины на две недели позже, чем у берез.
Листья округлые или округло-ромбические, на вершине за-
Рис. 72. Листья осины:
а — удлиненных; б — укоро-
ченных побегов
кругленные или слабозаостренные с пальчатым жилкованием, плот-
ные, серовато-зеленые. Край листьев го-
родчатый или крупно-зубчатый, слегка
утолщен; черешки листьев длинные, сплюс-
нутые в направлении, перпендикулярном
к пластинке листа, поэтому при малейшем
движении воздуха листья приходят в дви-
жение. Осенью листья после отмирания
опадают и, высыхая, не коробятся, а оста-
ются плоскими, ложатся на землю плаш-
мя, образуя плотный слой подстилки.
У молодых осинок до трехлетнего воз-
раста и на удлиненных побегах взрослых
деревьев листовые пластинки яйцевидные
или круглые. На порослевых побегах оси-
ны листья более крупные, иной формы:
они имеют короткий несплюснутый чере-
шок, пластинки треугольно-яйцевидные
с сердцевидным основанием, вершина за-
острена, у основания
часто имеются две
(рис. 72).
Плодоношение . у
рано, в возрасте 10—15 лет. Цветет она
задолго до распускания листьев, одной из
первых среди древесных пород. Осина —
дерево двудомное, как и все тополя. Муж-
листовой пластинки
крупные железки
осины начинается
ские и женские соцветия имеют форму крупных свешивающихся
сережек, лохматых от рассеченных и опущенных прицветных че-
шуек, в пазухе которых находятся цветки без околоцветников. Со-
цветия распределены равномерно по всей кроне, мало их только
на самой вершине дерева. Мужские цветки представляют собой
расширенный диск цветоложа, к которому прикреплено несколько
тычинок с красными пыльниками, женские — бокальчатое цвето-
ложе с одним пестиком. Цветение у осины ежегодное и обильное.
После непродолжительного цветения тычиночные сережки опа-
дают и дерево еще долгое время остается без листьев. У пестичных
сережек опадают только прицветные чешуйки, ось же соцветия удли-
няется, все части развивающегося соплодия становятся зелеными.
Кроны женских деревьев с соплодиями и без листьев в этот период
178
бывают зелеными (рис. 73). Плоды вызревают рано, в начале
лета, они часто бывают партенокарпическими, и тогда коробочки
содержат только пух без семян. Зрелые коробочки раскрываются
быстро, и мелкие семена, снабженные летучками в виде пуха,
легко разносятся ветром на большие расстояния.
Рис. 73. Два дерева осины, снятые 19 мая:
1 — женское — крона зеленая от многочисленных соплодий; 2 — мужское — крона
без зелени
Семена осины очень мелкие, 1000 шт. весят около 0,1 г, они
желтовато- или зеленовато-серые. Попав на поверхность влажной
почвы, лишенной других растений, семена осины очень быстро про-
растают. Уже через Ючу них просвечивают зеленые семядоли.
Через одни или двое суток семядоли разворачиваются, начинает
вытягиваться подсемядольное колено, образуется короткий коре-
шок, несущий кисточку из корневых волосков, в виде пояска на
месте шейки корня. Этими корневыми волосками развивающийся
179
всход всасывает воду; первое время корешок не растет в глубь
почвы, и всходы остаются очень маленькими и нежными. При вы-
сыхании поверхности почвы в таком состоянии они гибнут. Если
же поверхность почвы остается влажной, то через 10—15 дней ко-
решок начинает внедряться в почву, и всход после этого растет
быстро; при особо благоприятных условиях длина побегов всходов
осины за три месяца достигает 50 см.
В первые 2—3 года у осины сильно растет главный корень, но
затем начинают быстро развиваться боковые, которые образуют
интенсивную корневую систему, частью идущую в глубь почвы,
частью располагающуюся у ее поверхности на значительном рас-
стоянии (до 35 Л() от ствола. Такие поверхностные корни способны
давать большое число порослевых побегов, которые обеспечивают
вегетативное размножение осины. Корневые отпрыски особенно
обильно появляются после рубки дерева. Отдельные экземпляры
осины после рубки могут дать от корней до 100 отпрысков. На вы-
рубке елового древостоя с примесью осины уже на второй год на
1 га появляется до 40 тыс. корневых отпрысков, которые в первые
3—4 года растут быстро. Поэтому часто вместо хвойного леса
возникает осиновый. Поросль от пня осина дает, но очень редко.
Осина растет быстро, особенно в молодом возрасте, перегоняет
другие породы и занимает первый ярус. После 40 лет рост ее за-
медляется. Стволы деревьев осины не долговечны, они отмирают
к 150 годам, но корневая система остается живой дольше и спо-
собна давать корневые отпрыски.
Осина широко распространена в пределах всей лесной зоны,
в значительной части лесотундры, в лесостепной зоне, на Кавказе,
в горах Средней Азии. В одних районах она встречается сравни-
тельно редко, в качестве примеси в хвойных и хвойно-широколист-
венных лесах, в других районах, например в пределах лесной зоны
европейской части СССР, значительно чаще. В лесостепи она обра-
зует чистые осиновые или смешанные с березой леса — осиновые
колки. Из лесостепи она заходит и в степь, принимая там форму
кустарника.
К теплу осина нетребовательна, являясь породой вполне холо-
достойкой, не боится она и поздневесенних заморозков, даже во
время цветения холода не причиняют ей повреждений. Иногда от
зимних холодов отмирают только сильнорастущие невызревшие
побеги корневой поросли. Нетребовательна она и к влажности
воздуха, на что указывает широкое распространение ее в восточной
части лесостепи и степи.
По отношению к свету осина является требовательной породой,
занимая в этом отношении первое место среди лиственных де-
ревьев. О ее светолюбии свидетельствует редкая, прозрачная
крона, быстрое отмирание сучьев в нижней части кроны. Возобнов-
ляться под пологом леса даже при небольшой сомкнутости крон
осина не может, и появившиеся ее всходы или корневые отпрыски
скоро отмирают.
180
По требовательности к плодородию и влажности почвы осина
занимает среднее положение. Хорошо растет на плодородных и
среднего плодородия почвах, мирится и с некоторой бедностью
почвы, но растет в таких условиях медленно. Вполне мирится
с избыточным проточным увлажнением, но застой воды не выносит
и на сфагновых болотах не растет. Не растет она и на сухих песча-
ных почвах. В лесостепи осина выносит некоторое засоление почвы.
Имея огромный ареал, встречаясь в различных климатических
и почвенно-грунтовых условиях, осина образует много форм в пре-
делах вида, отличающихся как морфологически, так и экологиче-
ски. Некоторые из таких экологических форм выделены как само-
стоятельные виды, например осина зибольда — Р. sieboldii, распро-
страненная на Сахалине и в Японии, осина мохнатая — Р. villosa,
растущая на Кавказе. Эти виды осин более теплолюбивы. Осина,
произрастающая на Кольском полуострове, отличается значительно
более коротким вегетационным периодом. Но и в пределах одной
географической области встречаются морфологические формы оси-
ны, довольно сильно отличающиеся между собой: известны ее
аберрации с поникающими плакучими ветвями, с узкопирамидаль-
ной кроной; лузусы с различной окраской прицветных чешуи, бо-
лее рано и более поздно распускающиеся, с разным цветом коры —
светлокорая и темнокорая, с шелковистым или бархатистым опу-
шением листьев.
Обильное ежегодное плодоношение, легкость распространения
семян по воздуху, сильная способность к вегетативному размноже-
нию корневыми отпрысками, быстрый рост, нечувствительность
к заморозкам позволяют осине, как и березам, быстро заселять сво-
бодные пространства, пожарища, вырубки, места, где отсутствует
травяной и моховой покров, заброшенные пашни.
Встречаясь в хвойных и широколиственных лесах в качестве
примеси, после рубки этих лесов осина быстрее других пород
возобновляется и образует или чистые осинники, или мелколист-
венные леса в смеси с березой. Такие леса, являясь более свет-
лыми, отличаются сильным развитием травяного покрова и посте-
пенным возобновлением под их пологом ели.
Древесина осины однородного сложения, мягкая, легкая, белая
или с зеленоватым оттенком. Она хорошо пропитывается различ-
ными веществами, режется на мелкие части, горит длинным ров-
ным пламенем, поэтому является наилучшей для изготовления
спичек. Прочностью древесина не отличается, будучи влажной,
она легко и быстро загнивает, но дает хороший материал для цел-
люлозно-бумажного производства и изготовления фанеры.
Значительная часть стволов осины повреждена сердцевинной
гнилью, поэтому деловой древесины она дает сравнительно мало.
Искусственно осину пока еще не разводят, хотя она и заслужи-
вает этого, особенно в малолесных районах лесной и лесостепной
зон, благодаря ее способности в сравнительно короткий срок обра-
зовывать лесные насаждения и давать древесину.
181
Ольха черная, или клейкая —Alnus glutinosa. Дерево высотой
до 30 м и диаметром до 70 см. Крона у молодых деревьев широко-
яйцевидная, у взрослых цилиндрическая или округлая, сравни-
тельно редкая. Стволы ровные, хорошо очищены от сучьев. Кора
темно-бурая, у взрослых деревьев черноватая, с неглубокими тре-
щинами, образующими правильную сетку. Молодые побеги трех-
гранные с закругленными углами, красновато-бурые, сердцевина
их также трехгранная. Почки крупные, обратнояйцевидные, с за-
кругленной вершиной, расположены на стебельках. Распускаются
несколько позже, чем почки берез. Молодые побеги клейкие.
Листья обратнояйцевидные или округлые с закругленной или
выемчатой вершиной и ширококлиновидным основанием, цельно-
крайние или городчато-зубчатые, темно-зеленые, слегка блестящие,
снизу с буроватым опушением в углах жилок, одинаковые как на
удлиненных, так и на укороченных побегах.
Древесина ольхи однородного сложения, без ядра, мягкая, лег-
кая, на воздухе быстро краснеет, непрочная, ио в воде и в сильно
влажных местах прочность ее увеличивается. Благодаря легкости
обработки применяется в столярно-мебельном производстве и
в токарном деле, используется для изготовления фанеры и тары.
Плодоносить ольха черная начинает в возрасте 12—15 лет.
Цветет рано, задолго до распускания листьев, раньше всех других
древесных пород. Дерево это, как и все представители семейства
березовых, однодомное, с однополыми цветками; мужские цветки
собраны в густоцветные сережки, а женские — в колосовидные
сережки. Вполне сформировавшиеся к осени соцветия, как муж-
ские, так и женские, зимуют открытыми, поэтому и цветение на-
ступает очень быстро. Рано весной ось соцветия вытягивается,
тычинки и пестики достигают нормальной величины, пыльники ло-
паются, образовавшаяся еще осенью пыльца высыпается и разно-
сится ветром.
Мужские и женские соцветия располагаются по кроне равно-
мерно, по несколько штук на концах прошлогодних побегов. Муж-
ские цветки мелкие, сидят по 3, прикрыты щитковидной чешуй-
кой; каждый цветок состоит из четырехраздельного околоцветника
и 4 тычинок. Женские цветки еще более мелкие, сидят по 2 и при-
крыты прицветной чешуйкой. После цветения мужские сережки
опадают, а женские превращаются в деревянистое соплодие, вна-
чале зеленое, а после вызревания темно-бурое. Осенью, ко времени
листопада, плоды вызревают, но деревянистые соплодия в виде
шишечек яйцевидно-шаровидной формы не распадаются и первое
время не раскрываются. Раскрываются соплодия в течение всей
зимы. Плоды — семянки, красновато-бурые с узким крылом. Рас-
пространяются они при помощи ветра по воздуху и снежному
насту и главным образом водой, после таяния снега. Большое коли-
чество семянок у ольхи бывает партенокарпическими. Всходы
растут быстро, уже в первый год они достигают 25 см, во второй—
1,5 м, а к 10 годам — около 10 м.
182
Быстрый рост ольхи черной продолжается до 20 лет. Живет
она обычно до 100 лет, реже дольше. Хорошо возобновляется по-
рослью от пня, тогда деревья имеют гнездовое расположение, при
котором от основания отходят 2—3 ствола. Корневые отпрыски
ольха дает редко.
Корневая система ольхи черной пластична, что связано с раз-
личными условиями ее местопроизрастания. На плодородных, но
более сухих почвах она дает глубокую корневую систему, при
избыточном проточном увлажнении — поверхностную. На корнях
ольхи в результате симбиоза с бактериями, сходными с клубенько-
выми бактериями бобовых, возникают плотные образования, со-
бранные в гроздья величиной с орех или даже с яблоко. Эти клу-
беньки играют такую же роль в усвоении азота, как и у бобовых.
Поэтому почвы, где растут различные виды ольхи, отличаются
более высоким плодородием.
Северная граница распространения ольхи черной проходит по
южной части Карелии, побережью Белого моря, верховьям Камы,
в Западной Сибири — островами до Оби и на юг — по берегам
рек и водоемов до Кавказа и Крыма.
Ольха черная не боится поздневесенних заморозков, взрослые
деревья сравнительно хорошо переносят низкие зимние темпера-
туры, но у молодых деревьев сильно повреждается камбий, что
часто приводит к их гибели. По отношению к свету ольха занимает
среднее положение. К плодородию почвы и к проточному увлажне-
нию ольха черная весьма требовательна. Хорошо растет на бога-
тых и перегнойно-торфянистых избыточно увлажненных проточ-
ными водами почвах и служит их показателем. Если она и встреча-
ется на относительно сухих почвах, то всегда с близким залеганием
грунтовых вод.
Ольха черная растет как примесь в хвойных, мелколиственных и
широколиственных лесах, а также образует чистые черноольховые
леса на низинных травяных болотах и по берегам небольших лес-
ных рек.
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСНЫЕ ФОРМАЦИИ
Дуб летний, или черешчатый— Quercus robur. Основное дерево
широколиственных лесов — эдификатор дубовых типов леса. Дуб
достигает огромных размеров; 40 м высоты, более 1 м в диаметре.
Крона у него широкая, шатровидная, из толстых и длинных сучьев,
ствол прямой. Кора у молодых деревьев гладкая, светло-серая,
блестящая, после 30 лет она покрывается продольными и попереч-
ными трещинами, образуя правильные или неправильные четырех-
угольники, становится темно-серой, с толстым слоем грубой корки.
Листья удлиненно-обратнояйцевидные или эллиптические, дли-
ной до 15 см, непарноперисто-лопастные, с 5—7 парами закруг-
ленных лопастей, при основании суженные, с коротким черешком,
плотные, сверху темно-зеленые. Располагаются листья спирально,
на концах побегов междоузлия короткие и листья сближены.
183
Почки яйцевидные или полушаровидные, тупопятигранные.
Ветвление моноподиальное: имеется сильно развитая крупная вер-
хушечная почка, а под ней располагаются пазушные почки значи-
тельно меньших размеров, сближенные к вершине побега, отчего
концы побегов у дуба несколько утолщены, что хорошо заметно
в кроне в безлистном состоянии. Молодые стебли светло-серые,
сердцевина их пятилучевая. Почки у дуба распускаются сравни-
тельно поздно. Цветет он одновременно с распусканием листьев.
Опыление происходит ветром. Цветки невзрачные, мелкие, имеют
такую же окраску, как и распускающиеся листья,— желтовато-зе-
леную, поэтому в кроне дерева малозаметны и дуб во время цве-
тения не привлекает внимания. Мужские цветки собраны в ред-
коцветные сережки, околоцветник чашечковидный, тычинок 5—7,
пыльца очень мелкая, значительно мельче, чем у других анемофиль-
ных деревьев. Женские цветки еще более мелкие, располагаются
на вершине молодого побега группами по 2—3 шт. на длинном че-
решке; пестик состоит из трех плодолистиков, трехгнездная завязь
имеет по две семяпочки в каждом гнезде, ио, как правило, разви-
вается и дает семя только одна семяпочка. У некоторых деревьев
часть желудей содержит по нескольку семян. Прорастая, такие же-
луди дают 2—3 всхода, а в отдельных случаях — до 6 слаборазви-
тых всходов.
Завязь охватывает плюска из прицветных чешуек. Плод —
желудь, до вызревания находится в плюске. Вызревают желуди
осенью и опадают одновременно с листвой, плюска опадает позже.
Желудь достигает 2—4 см и состоит из кожистого околоплодника
и крупного зародыша семени, содержащего две массивные семя-
доли, небольшой корешок, гипокотиль и зачаточную почку. При вы-
сыхании желуди теряют всхожесть, погибают они и при быстром
оттаивании после замерзания. Покрытые листвой и снегом на
почве, они хорошо переносят низкие зимние температуры и весной
прорастают.
У дуба нет никаких приспособлений для распространения пло-
дов, его тяжелые гладкие желуди все опадают под материнским
деревом. Поэтому естественное распространение его идет медленно,
в основном с помощью птиц и грызунов, которые, поедая желуди,
переносят и теряют их. Цветение и плодоношение у дуба бывает
ежегодно, но обильное наблюдается через 4—5 лет.
Прорастая, всходы дуба дают сильный главный корень, иду-
щий вертикально вниз. Гипокотиль не вытягивается, и семядоли
в околоплоднике остаются на почве или в почве. Почечка трога-
ется в рост и дает побег, несущий зачаточные листья в виде че-
шуек, затем на вершине его появляются нормальные листья.
До 8—10 лет дуб растет сравнительно медленно. Период роста
годичного побега у дуба непродолжительный, вскоре он прекра-
щается, на вершине закладывается покоящаяся почка. Иногда в се-
редине лета сформировавшиеся почки главного побега распуска-
ются и дают вторичный прирост.
184
Корневая система у дуба мощная, с сильным стержневым кор-
нем и далеко отходящими боковыми корнями. Это дает ему воз-
можность использовать большой объем почвы и придает хорошую
устойчивость против ветровала.
Дуб вегетативно не размножается, но долго сохраняет способ-
ность к вегетативному возобновлению порослью от пня, которая
отличается быстрым ростом и в сравнительно короткий срок дает
древостои дубового леса. Однако выросшие от поросли деревья
не достигают таких размеров, как выросшие из семян. Дубовые
леса порослевого происхождения называются низкоствольными.
Дуб — дерево долговечное.
Древесина дуба ядровая, темная, крепкая и упругая, очень
прочная, содержит до 4% таннидов, одна из самых ценных.
Дуб черешчатый занимает всю западную Европу и значитель-
ную территорию европейской части СССР. Его северная граница
проходит несколько севернее Ленинграда, к Тихвину, южнее Во-
логды, через Киров, южнее Перми, на Уфу, до Оренбурга. Южная
граница от Оренбурга идет к Саратову, на Волгоград, Ростов,
Тирасполь. Растет он в горных лесах Кавказа, Крыма, Молдавии.
В пределах ареала распространен неравномерно, по периферии,
встречается островами (рис. 74).
Дуб сравнительно теплолюбив, поздневесенние заморозки по-
вреждают его молодые побеги, а сильные зимние морозы — покоя-
щиеся почки. По отношению к свету он занимает среднее положе-
ние, но ближе к светолюбивым породам. К плодородию почвы дуб
требователен, к влажности почвы и воздуха менее требователен.
Незначительное засоление почвы выносит лучше, чем другие ши-
роколиственные породы.
У дуба черешчатого наблюдается весьма широкая амплитуда
изменчивости: внутривидовой в пределах популяции и даже в пре-
делах одной семьи — от желудей с одного дерева. Деревья дуба
различаются: по форме листьев, по форме и размерам желудей,
по фенофазам. Есть форма дуба с листвой, отмирающей осенью,
но не опадающей до весны. Такая форма может представлять инте-
рес при полезащитном разведении. Известны аберрации у дуба
с колонновидными кронами, пестролистные, с рассеченными
листьями.
Наибольший интерес представляют две формы дуба черешчатого:
ранораспускающаяся форма (Q. robur f. ргаесох) и позднорас-
пускающаяся (Q. robur f. tardiflora). У последнего почки распус-
каются на три-четыре недели позже первого, поэтому он не по-
вреждается поздневесенними заморозками (рис. 75).
Ясень обыкновенный —Fraxinus excelsior. Крупное дерево,
высотой до 40 м. Крона сравнительно редкая, ветви приподнима-
ются кверху, стволы ровные, цилиндрические. Кора светло-серая, '
с правильной сеткой неглубоких продольных и поперечных трещин.
Листья крупные непарноперистые, светло-зеленые, состоят из 7—
11 листочков. Однолетние побеги толстые, в верхней части слегка
185
сплюснутые, зеленовато-светло-серые, с крупными листовыми руб-
цами. Почки черные, матовые. Листовые почки распускаются зна-
чительно позже, чем у других широколиственных пород, а цветоч-
ные — значительно раньше. Цветки собраны в соцветие — корот-
кую плотную кисть; они мелкие, без околоцветника, имеют две
тычинки и пестик из двух плодолистиков. Чаще цветки ложно-
Рис. 74. Ареал дуба черешчатого
обоеполые, с редуцированными пестиками и развитыми тычин-
ками или с редуцированными тычинками и развитым пестиком.
Опыление осуществляется ветром. Эволюция цветка идет в направ-
лении к двудомности. Во время цветения безлистные кроны ясеня
бывают и темно-фиолетовыми от окрашенных в такой цвет пыльни-
ков и рылец пестиков. Плод — продолговатая крылатая семянка, со
слегка винтообразно изогнутым крылом. Вызревают плоды осенью
и опадают постепенно до весны. Семя с эндоспермом. Семядоли
всходов ланцетные, сверху темно-зеленые; первые листья простые
узкоэллиптические, затем появляются сложные листья.
186
Корневая система у ясеня развита сильно, но не глубокая.
Растет он быстро, хорошо возобновляется порослью от пня.
Древесина ясеня со светло-бурым ядром и светло-желтоватой
заболонью, крепкая, упругая, прочная, в продольном разрезе
с шелковистым блеском.
Ареал ясеня обыкновенного в Советском Союзе значительно
меньше ареала дуба. Северная граница ареала проходит от Ленин-
града на юго-восток, пересекает Волгу ниже Костромы, затем вдоль
правого берега Волги доходит до р. Суры и поворачивает на юг
Рис. 75. Форма дуба черешчатого:
а — ранораспускающаяся; б — позднораспускающаяся
на Пензу, к устью р. Медведицы, по южной границе лесостепи —
к Тирасполю. Кроме того, ясень растет в Молдавии, в Крыму и на
Кавказе (рис. 76).
Экологическая амплитуда у ясеня обыкновенного значительно
меньше, чем у дуба; он более требователен к теплу и влажности
воздуха, боится поздневесенних заморозков, плохо переносит зим-
нюю сухость и сильные морозы; требователен к свету, занимая по
светолюбию первое место. К плодородию почвы он также требо-
вателен больше, чем другие широколиственные породы.
Ясень чаще растет в смеси с другими широколиственными по-
родами, но иногда и преобладает, образуя тогда ясеневые типы
леса с индикаторами в травяном покрове почв высокого пло-
дородия.
Липа мелколистная — Tilia cordata. Дерево высотой до 30 м
и диаметром до 1 м. Крона яйцевидная или яйцевидно-цилиндри-
ческая, ветви первого порядка не бывают толстыми и отходят от
187
ствола под острым углом, у более старых деревьев концы нижних
ветвей, а затем и ветви загибаются книзу и свешиваются. Ствол
на значительную высоту ровный, почти цилиндрический. Кора мо-
лодых деревьев гладкая, блестящая, красновато-бурая, у старых
деревьев покрыта длинными продольными неглубокими трещинами;
толстого слоя корки не образует. У липы сильно развит луб, из
Рис. 76. Ареал ясеня
которого получают мочало. Листья с пальчато-сетчатым жилкова-
нием, с вытянутой заостренной вершиной и округло-сердцевидным
основанием, которое иногда бывает несимметричным, по краю
мелкопильчатые, сверху темно-зеленые, голые, снизу более светлые,
сизоватые, с бурым опушением в углах жилок, расположены спи-
рально.
Молодые стебли, как и почки, красновато-бурые, гладкие.
Почки крупные, обратнояйцевидные, распускаются весной сравни-
тельно поздно, на две недели позже, чем у березы.
188
Древесина белая, с розоватым оттенком, мягкая, легкая, хо-
рошо колется, режется, строгается, мало трескается и коробится,
но непрочная.
Плодоносить липа начинает в возрасте 20—25 лет. Цветет
поздно, позже всех других деревьев, в середине лета. Соцветие
представляет собой зонтиковидную развилину из 3—7 крупных
цветков, имеет общий прицветник в виде длинного линейного плен-
чатого зеленовато-белого листа. Этот прицветник ко времени вы-
зревания плодов становится перепончатым и способствует распро-
странению по воздуху и снежному насту соплодий липы.
Цветок липы пятичленный, имеет двойной околоцветник из зе-
леных чашелистиков и более крупных желтовато-белых лепестков:
тычинок больше десяти, они срастаются в нижней части тычиноч-
ными нитями в пять пучков; пестик состоит из пяти плодолисти-
ков, завязь пятигнездная, в каждом гнезде по две семяпочки,
но развиваются и дают семя всего одна-две семяпочки, реже три.
Опыление энтомофильное. Цветки липы душистые и дают пче-
лам большой взяток нектара, из которого получается лучший мед.
Плоды — яйцевидно-шаровидные орешки с кожисто-деревя-
нистым околоплодником, вызревают они осенью, во время листо-
пада. У липы часто наблюдается партенокарпия, иногда до 30%
орешков бывают пустыми. Плоды липы опадают с дерева целыми
соплодиями постепенно, частью одновременно с листьями, а частью
уже после листопада, а у некоторых деревьев в течение всей зимы
и даже рано весной.
Семя обратнояйцевидное, слегка сплюснутое, коричневое, имеет
эндосперм, в центре которого расположен зародыш. В качестве
запасных веществ эндосперм содержит масло. Всходы липы хорошо
отличаются от всходов других древесных растений крупными
темно-зелеными пятилопастными семядолями. Первые листья, обра-
зующиеся из почки всхода, имеют форму нормальных листьев липы.
В первые 5—6 лет липа растет сравнительно медленно. В отно-
шении быстроты роста она занимает среднее положение среди дру-
гих древесных пород. В молодом возрасте она дает компактную и
неглубокую корневую систему.
Липа хорошо возобновляется порослью от пня, порослевые
побеги появляются иногда в большом числе и дают очень крупные
листья. Корневые отпрыски дает очень редко. Хорошо размножа-
ется отводками: ее свисающие ветви, прикасаясь к земле, легко уко-
реняются. Однако деревья вегетативного, особенно отводкового
происхождения не поднимаются выше второго яруса, а иногда об-
разуют подлесок.
Северная граница естественного распространения липы мелко-
листной проходит по северному побережью Ладожского озера, пе-
ресекает Двину у устья р. Ваги, идет по северной части Киров-
ской, Пермской и Свердловской областей. Переходит Урал у 60°
с. ш. За Уралом ее ареал имеет островной тип. Островные место-
обитания липы имеются в районе Тобольска, на Алтае, в Запад-
189
ных предгорьях Кузнецкого Алатау и около Красноярска. Южная
граница липы находится немного севернее границы дуба; растет
также на Кавказе и в Крыму.
Липа мелколистная является сравнительно теплолюбивой поро-
дой, но способна переносить низкие зимние температуры и не по-
вреждается поздневесенними заморозками. К влажности воздуха
тоже не очень требовательна. По теневыносливости липа занимает
одно из первых мест среди лиственных пород. Своими густыми
кронами она образует полог, почти не пропускающий свет, и мо-
жет расти в лесу в виде второго яруса и даже подлеска. К плодо-
родию почвы требовательна и является индикатором плодородных
почв. Избыточное увлажнение выносит только временное и проточ-
ное. Значительной сухости и засоленности почвы не выносит.
Распространенную в Западной Сибири липу выделяют как
особый вид — липа сибирская — Т. sibirica, хотя ее отличия от
вида, растущего в европейской части СССР, незначительны.
Липа играет большую роль в образовании естественных широ-
колиственных лесов, а в восточных районах своего ареала она дает
почти чистые липовые леса.
Липа является прекрасным материалом для озеленения горо-
дов, для обсадки дорог как в пределах своего ареала, так и за его
границами. Она хорошо переносит пересадку даже крупными
деревьями.
В Западной Украине, в Крыму ина Кавказе растет липа крупно-
листная— Т. platyphyllos. Она отличается более густой кроной,
крупными листьями, с нижней стороны зелеными и опушенными
по жилкам белым пушком. Орешки более крупные, густоопушен-
ные. Эта липа имеет более длинный вегетационный период и со-
храняет листву зеленой на 2—3 недели дольше, чем липа мелко-
листная.
Клен остролистный — Acer platanoides. Дерево высотой до
30 м. Крона широкая, обратнояйцевидная. Ветвление моноподи-
альное, а в кроне ложнодихотомическое, поэтому тонкие концы
ветвей вильчатые. Ствол чаще всего неровный, слегка искривлен-
ный.
Кора у молодых деревьев красновато-серая, позже темнеет и
покрывается многочисленными неглубокими продольными и по-
перечными трещинами, образующими правильную мелкую сетку.
Листья округлые, пальчато-остролопастные, из 5—7 лопастей.
Вследствие сильно выраженной листовой мозаики наблюдается
большая дифференциация листьев по величине пластинки и длине
черешка.
Молодые побеги красноватые. Почки небольшие, с закруглен-
ной вершиной, распускаются позже березы.
Древесина заболонная, белая или желтоватая с шелковистым
блеском, однородного строения, тяжелая, твердая, в радиальном
разрезе имеет красивый рисунок; применяется в фанерном и сто-
лярно-мебельном производствах.
190
Плодоносить клен начинает рано, в возрасте 10—15 лет. Цветет
одновременно с распусканием листьев или несколько раньше. Круп-
ные желтовато-зеленые цветки собраны в соцветие щиток. Цветки
бывают двуполыми, ложнодвуполыми, когда тычинки или пестик
сильно редуцируются, и даже однополыми, тогда деревья стано-
вятся двудомными.
Плодоносит клен ежегодно и обильно, но многие плоды парте-
нокарпические (до 30%). Цветок имеет двойной пятичленный око-
лоцветник, нектарники, 5—10 тычинок, пестик из двух плодолисти-
ков. Плоды вызревают осенью, опадают с дерева постепенно после
листопада и распространяются ветром, хотя далеко не разносятся.
Плоды клена — сравнительно крупные дробные двусемянки, кото-
рые при опадении распадаются на две половинки.
У клена остролистного эволюция идет в направлении перехода
к двудомности и обеспечению перекрестного опыления. Некоторые
деревья в половом отношении относятся к химерному типу, т. е.
отдельные ветви или части кроны дают цветки другого пола, чем
у большей части кроны.
Семя плоское с бурой кожурой, без эндосперма, семядоли
крупные ярко-зеленые.
Семена клена прорастают очень рано весной, иногда даже на
снегу. Прорастающее семя быстро дает корешок, подсемядольное
колено вытягивается, вынося вместе с неразвернувшимися еще
семядолями оболочку плода с крылом. Затем разворачиваются ли-
нейные, довольно толстые семядоли и вскоре из почечки появля-
ется побег, несущий нормальные листья. В первый год листья
бывают небольшие, крупнозубчатые.
Растет клен сравнительно быстро, корневую систему имеет не-
глубокую, но весьма интенсивную. Вегетативно не размножается,
но хорошо возобновляется порослью от пня.
Северная граница распространения клена проходит по линии:
северный берег Ладожского озера, Петрозаводск, Вологда, Киров,
Пермь, до Урала. Восточной границей является Урал, а южной —
Южный Урал, Куйбышев, Днепропетровск, Кишинев. Распростра-
нен он также на Кавказе; в Крыму клена остролистного нет.
Экологические особенности клена по отношению к теплу сход-
ны с липой, он является сравнительно теплолюбивой породой,
поздневесенними заморозками не повреждается, но при очень низ-
ких зимних температурах его покоящиеся почки отмирают. К влаж-
ности воздуха он менее требователен, чем липа. По отношению к све-
ту клен занимает положение, близкое к породам теневыносливым;
на это указывают его густая крона, мало пропускающая свет, лег-
кая возобновляемость и способность давать надежный подрост под
пологом других деревьев. К плодородию почвы клен требователен,
ио в меньшей мере, чем ясень, в северной половине своего ареала
является показателем довольно плодородных почв. К влажности
почвы не очень требователен, но больше, чем дуб.
Чистых насаждений обычно не дает, входит как примесь в со-
191
став широколиственных лесов, в северных районах своего распро-
странения встречается в хвойных лесах единично на лучших поч-
вах вместе с липой, ясенем, дубом. Ценное лесное и очень краси-
вое дерево для парков.
Вяз гладкий—Ulmus laevis. Дерево высотой до 35 м и диамет-
ром до 1 м. Крона широкая, обратнояйцевидная или зонтиковид-
ная, сильно разветвленная. Концы ветвей тонкие.
Стволы прямые или слегка искривленные. Кора светло-серова-
тая, тонкая, неправильно трещиноватая с неглубокими трещинами,
отслаивается тонкими плоскими пластинками.
Листья вяза широко эллиптические, сравнительно крупные, дли-
ной 5—9 см, плотные, неравнобокие, одна половина короче другой,
сверху голые, снизу мягко опушенные, край листа дваждыпильча-
тый, черешок короткий (0,3—1,0 см).
Молодые побеги тонкие, светло-бурые, блестящие. Почки ост-
рые, с темными поперечными полосками от чешуи, распускаются
поздно.
Древесина ядровая, заболонь широкая, светло-желтая, ядро
светло-бурое. Древесина довольно тяжелая, средней твердости,
очень вязкая, но малопрочная.
Плодоношение у вяза наступает рано, в возрасте 10—15 лет.
Цветет рано, задолго до распускания листьев, в конце апреля и
в первую половину мая. Из цветочных почек распускаются цветки,
собранные в редкоцветные зонтики с различной длиной цветоно-
жек. Цветки мелкие, с простым чашечковидным колокольчатым
околоцветником, имеют 6—8 тычинок с фиолетовыми пыльниками и
пестик из двух плодолистиков. Опыляется ветром. Широкие кры-
латки вокруг развивающихся плодов становятся зелеными и асси-
милируют наряду с листьями.
Цветет и плодоносит вяз ежегодно и обильно, но у него в силь-
ной степени проявляется партенокарпия, в северных районах
своего распространения он дает иногда до 90% плодов без семян.
Плоды — крылатые семянки, вызревают очень рано (в июне)
и сразу же опадают с дерева; хорошо распространяются ветром.
Плоды вяза располагаются на длинных ножках, имеют бурый цвет,
а по краю крыла — реснитчатое опушение. Семена сравнительно
мелкие, сплюснутые, без эндосперма.
Попав в благоприятные в отношении влажности условия, се-
мена скоро прорастают и дают небольшие всходы с широкоэллип-
тическими или обратнояйцевидными семядолями. К осени всходы
вяза из семян, образовавшихся в этом же году, достигают уже
5—10 см. Растет вяз сравнительно быстро. Корневую систему дает
интенсивную, более поверхностную. Вегетативно не размножается,
но хорошо возобновляется порослью от пня.
Область его распространения совпадает с ареалом клена остро-
листного. Северная граница также проходит через Петрозаводск,
Киров, Свердловск, восточной границей служит Урал, через кото^
рый вяз не переходит. Растет он на Кавказе и в Крыму.
192
Вяз довольно холодостоек, поздневесенними заморозками не
повреждается, но от сильных морозов покоящиеся почки вымер-
зают. По отношению к свету он занимает среднее положение, яв-
ляясь сравнительно теневыносливым. К плодородию и влажности
почвы относится со средней требовательностью, но естественно
растет больше в пойменных лесах (рис. 77). Иногда дает чистые
вязовники, особенно в пойменных условиях.
Рис. 77.
а — вяз гладкий; б — вяз шершавый:
Вяз:
1 — листья; 2 — цветки; 3 — плоды
Ильм, вяз шершавый—Ulmus scabra. Дерево такого же об-
лика, как и вяз, отличается более темной, с длинными продоль-
ными трещинами корой. Листья широкоэллиптические или обрат-
нояйцевидные, длиной 7—15 см, с обеих сторон шершавые от ко-
ротких щетинистых волосков, дваждыпильчатые. Стебли и почки
тоже опушены жесткими волосками. Почки яйцевидные, тупые,
темно-бурые. Древесина, как у вяза гладкого.
Цветки ильма похожи на цветки вяза гладкого, но на более
коротких цветоножках и имеют меньше тычинок (5—6). Плоды
с более широким крылом, без реснитчатого опушения.
Ареал ильма совпадает с вязом, сходен он и по экологическим
свойствам, но более теплолюбив и менее требователен к влаге. Роль
его в образовании лесов такая же, как и у вяза.
Берест, карагач—Ulmus foliacea. Это дерево первой величины,
по размерам уступающее ильму. Побеги его тонкие, цеопушенные.
Листья плотные, гладкие, мельче, чем у ильма (3—10 см)- Тычи-
7 П. JI. Богданов
193
нок в цветке мало (4—5). Крыло при плоде обратнояйцевидное,
неопушенное; семя расположено ближе к верхнему краю крыла.
Растет берест в широколиственных лесах юго-западных районов
лесной зоны и в лесостепи. Северная граница его ареала проходит
через Мозырь, Чернигов, Курск, Воронеж, до Куйбышева, восточ-
нее р. Волги не идет, на юге совпадает с границей дуба. К теплу
требователен, светолюбия среднего, выносит значительную сухость
почвы. В лесах растет вместе с дубом.
ДЕРЕВЬЯ ВТОРОГО ЯРУСА
В ЛЕСНЫХ АССОЦИАЦИЯХ
К деревьям второго яруса относятся такие виды, которые по
своим биологическим свойствам не достигают большой высоты.
В лесных ассоциациях их кроны создают второй ярус. В широко-
лиственных лесах второй ярус иногда бывает сильно развит и со-
держит большое число деревьев различных видов со значительной
сомкнутостью крон. В таких лесах деревья второго яруса наряду
с деревьями первого яруса выполняют роль эдификатора. Своей
корневой системой они конкурируют с первым ярусом и препят-
ствуют его возобновлению.
В хвойно-широколиственных лесах второй ярус образуют сле-
дующие деревья: граб обыкновенный, рябина обыкновенная, гло-
говина, черемуха, клены полевой и татарский, яблоня лесная,
груша обыкновенная.
В хвойных и мелколиственных лесах второй ярус, как правило,
развит слабо, его деревья встречаются редко, только на опушках
их больше и кроны иногда смыкаются. В таких лесах деревья вто-
рого яруса хорошо видны после вырубки первого. Роль второго
яруса в этих лесах сравнительно незначительна, представлен он
следующими видами: рябина, ива козья, черемуха, яблоня, ольха
серая.
КУСТАРНИКИ ПОДЛЕСКА И ОПУШЕК ЛЕСОВ
Лесные фитоценозы имеют довольно сложную структуру, иногда
они состоят из пяти ярусов. Третьим ярусом является подлесок,
состоящий из различных видов лесных кустарников. В разные пе-
риоды жизни леса и в разных его типах подлесок имеет различную
степень развития. В молодняках при большой сомкнутости крон,
особенно теневыносливых древесных пород, он может временно
отсутствовать, но в сформировавшемся лесном фитоценозе кустар-
ники всегда имеются: либо в небольшом числе, либо создают хо-
рошо выраженный ярус с большой сомкнутостью крон. Число ви-
дов лесных кустарников значительно больше, чем видов деревьев
первого яруса. Различные виды кустарников приурочены к раз-
личным типам леса и являются так же, как и многие виды травя-
ного покрова, хорошими индикаторами почвенно-грунтовых условий.
194
В какой бы мере ни был развит подлесок, он всегда выполняет
определенную роль в жизни леса. Кустарники оказывают большое
влияние на степень развития травяного и мохового покрова, иногда
даже подавляя их: они придают рыхлость почве, своим листовым
опадом обогащают ее органическими веществами и тем способ-
ствуют повышению плодородия; привлекают птиц, насекомых и
других животных, усиливая этим круговорот веществ и энергии
в лесных биогеоценозах. В то же время сильное разрастание кус-
тарников может привести к конкуренции их корневых систем
с корневыми системами деревьев лесообразователей главным обра-
зом за воду, а сильно затеняя поверхность почвы, они препят-
ствуют появлению возобновления деревьев первого яруса.
Все виды кустарников подлеска сравнительно теневыносливы.
В пологе третьего яруса могут находиться не только кустарники,
но и некоторые деревья, если они по различным причинам слабо
растут и долго или все время остаются в пологе подлеска, напри-
мер рябина, черемуха, ива козья, даже липа, которая в таких слу-
чаях размножается отводками.
В хвойных и хвойно-широколиственных лесах лесной зоны
в образовании подлеска в типах условий местопроизрастания по
эдафическому ряду от кисличников до сфагновых принимают уча-
стие: ивы серая, ушастая, чернеющая, козья, рябина, крушина
ломкая, ольха серая и кустарниковая, береза кустарниковая. В сос-
няках сфагновых подлесок образуют береза карликовая, ива ушас-
тая и можжевельник; в сосняках вересковых и лишайниковых: мож-
жевельник, рябина, акация желтая, ракитник, дрок красильный.
В типах условий местопроизрастания по эдафическим рядам от
кисличников к травяно-дубравным и травяно-болотным в хвойно-
широколиственных и широколиственных лесах подлесок представ-
лен большим числом эвтрофных видов; здесь растут кустарники:
из розоцветных — роза коричная, колючейшая и собачья, спиреи
дубравколистная, средняя и иволистная, рябинник, рябина, боя-
рышники сибирский, колючий и однопестичный, черемуха; из кам-
неломковых — смородины черная, красная и альпийская, из крушин-
ных— крушины ломкая и слабительная; из жимолостных — жимо-
лости обыкновенная, татарская и синяя, калина, гордовина, бузина
красная и черная; из березовых — ольха серая, лещина; кроме того,
бересклеты бородавчатый и европейский, дёрен сибирский, пли
красный, волчье лыко, липа мелколистная. В Восточной Сибири
в подлеске часто встречаются рододендрон даурский и кедровый
стланик.
КУСТАРНИКОВЫЕ ЗАРОСЛИ
КАК ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ
Кустарниковые заросли в лесной, а частью и в лесостепной
зонах в настоящее время занимают большие площади, в то же
время этот тип растительности в хозяйственном отношении наиме-
7*
195
нее ценный. Он не дает древесины и препятствует развитию тра-
вяного покрова, необходимого для животных, в нем не растут
ягоды и грибы.
Возникает этот тип растительности на невозобновившихся вы-
рубках, на заброшенных лугах и пашнях. На таких местах легко
поселяются самосевом различные виды кустарников, которые
быстро растут, успешно конкурируют с травами и дают фитоце-
нозы сравнительно простой структуры из двух или трех ярусов:
первый ярус — кустарники с большой сомкнутостью крон, высотой
3—5 л/, второй ярус — обычно редкий травяной покров из лесных
и луговых видов, третий — слабо выраженный моховой покров,
в последнем ярусе в случае избыточного застойного увлажнения
поселяются сфагновые мхи.
Этот тип растительности при естественном процессе смен фито-
ценозов переходит, как правило, в смешанный лес, но такая смена
идет сравнительно медленно, десятки лет. При более интенсивном
лесном хозяйстве кустарниковые заросли нужно раскорчевывать
и переводить в более производительные типы растительности: на
лесных площадях — под лесные культуры; на сельскохозяйствен-
ных площадях — под луга или сельскохозяйственные культуры.
Число видов кустарников — эдификаторов в таких зарослях не-
большое. В европейской части лесной зоны кустарниковые заросли
образуют: ольха серая, ивы чернеющая, серая, ушастая, пятиты-
чинковая, козья и некоторые другие виды лесных кустарников.
На торфяных болотах кустарниковые заросли образуют береза
карликовая, можжевельник, ива ушастая.
В Сибири, кроме тех же видов ив, такие заросли образуют не-
сколько видов березы кустарниковой и ольха кустарниковая.
На огромной территории Восточной Сибири своеобразные
густые труднопроходимые заросли образует кедровый стланик, не-
большое дерево с изогнутым стволом, прижатым к почве, сильно
ветвящимся от основания, причем ветви у него восходящие.
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ КУСТАРНИКОВОЙ СТЕПИ
Степная зона также имеет древесную растительность. Во-пер-
вых, прибрежная древесная растительность по берегам рек и водо-
емов, во-вторых — искусственная древесная растительность: поле-
защитные лесные полосы, придорожные лесные полосы и аллеи,
парки и посадки деревьев около жилищ; в-третьих — в степи име-
ется и естественный тип древесной растительности — кустарнико-
вая степь, или степные кустарниковые заросли. Они не занимают
значительных площадей, но являются характерными для степной
зоны и встречаются во всех подзонах, но преимущественно в райо-
нах с хорошо выраженным рельефом или в местах выхода каме-
нистых пород.
Особенно часто кустарниковые степи встречаются в лесостепи
и степи европейской части СССР. В лесостепи эти вполне само-
196
стоятельные фитоценозы образуют широкую опушку около лесов.
Эдификаторами кустарниковой степи являются представители
девяти семейств, около 25 видов кустарников. Большинство видов
этих кустарников относятся к семейству розоцветных: терн, вишня
степная, кизильник, бобовник, спирея, ирга, лапчатка кустарнико-
вая, боярышники колючий, однопестичный и сибирский, несколько
видов роз. Семейство бобовых представлено березой, ракитником,
акацией желтой, семейство крушиновых — крушиной слабительной
и держи-деревом. Другие семейства представлены одним родом или
видом: барбарис, клен татарский, бересклет европейский, бирю-
чина, ива розмаринолистная, можжевельник казацкий.
Все эти виды относятся к различным экологическим группам
по отношению к влаге. В степи периодически наблюдается недо-
статок воды для растений и создаются ксерофильные условия. Од-
нако ксерофитов среди названных видов меньше, чем мезофитов.
Мезофитность степных кустарников связана с теми почвенно-
грунтовыми условиями, к которым они приурочены, а именно —
склоны и дно балок, ложбины, западины, где условия увлажнения
более благоприятны. Кроме того, сильно развитые корневые си-
стемы у этих кустарников достигают горизонтов почвы, наиболее
обеспеченных водой.
Большая часть видов этих кустарников хорошо размножается
вегетативно: отводками, корнями и даже корневищами, при этом
придаточные почки, возникнув на корнях, образуют не надземные,
а подземные побеги. Эта способность дает кустарникам возмож-
ность конкурировать с травянистой степной растительностью и по-
могает им постепенно надвигаться на нее.
Значение указанного типа естественной растительности в степи
сходно с тем, которое было отмечено для искусственной древесной
растительности — полезащитных лесных полос — при характе-
ристике зоны степей. Кустарниковые заросли в степи задерживают
и накапливают зимой снег, создают более благоприятный режим
его таяния, способствуют проникновению воды как образовавшейся
при таянии снега, так и дождевой в более глубокие горизонты
почвы, уменьшают засоленность почвы путем ее выщелачивания.
Кустарниковые заросли подготовляют условия для естествен-
ного поселения деревьев в степи.
ДРЕВЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РЕЧНЫХ ПОЙМ,
ПРИБРЕЖНЫХ ЗАРОСЛЕЙ И ОСТРОВОВ
Это совершенно особый тип растительности — интразональный.
Древесные ассоциации такого типа весьма своеобразны как по
типу условий местопроизрастания, так и по видовому составу дре-
весных растений. Его нельзя отнести ни к лесу, ни к кустарнико-
вым зарослям других типов местопроизрастания.
Указанный тип растительности занимает, как правило, плодо-
родные почвы, которые хотя и располагаются часто на песчаных
197
отмелях, но всегда содержат много илистых частиц имеют опти-
мальное или избыточное, но проточное увлажнение. Песчаные и
илистые наносы систематически поднимают уровень почвы. В таких
условиях местопроизрастания формируются различные ассоциации;
кустарниковые, древесно-кустарниковые и древесно-травяные. Пой-
менные и особенно прибрежные ассоциации сильно отличаются по
структуре и видовому составу ярусов. Большая часть видов дре-
весных растений, растущих здесь, существенно отличается по био-
логическим и экологическим особенностям. Естественно, в таких
условиях растут преимущественно тополя, ивы, ольха и некоторые
кустарники (рис. 78).
Структура этих ассоциаций сравнительно проста, они состоят
из 2—3 ярусов: первый ярус — редкостойные деревья ив и топо-
лей; второй — кустарники с большой сомкнутостью крон, иногда
сплошные заросли; третий — травяной покров из крупных гигро-
фитов и сорняков. При двухъярусной структуре первый ярус со-
стоит из кустарников с различной степенью сомкнутости, второй —
из травяного -покрова (гигрофиты и сорняки);
Своеобразным условиям среды соответствуют биологические
особенности древесных растений этих ассоциаций. Семена их мел-
кие и легкие, хорошо распространяются по воздуху и воде. При
наличии влажной поверхности почвы с проточной водой семена
очень быстро прорастают (через несколько часов). Всходы и мо-
лодые растения очень быстро растут, за два месяца достигают
высоты 50 и даже 100 см. Как молодые, так и взрослые растения
переносят длительное затопление, все они способны к вегетатив-
ному размножению отводками, корнями и даже отломанными вет-
вями, хорошо возобновляются и порослью от пня. Все древесные
растения этих условий местопроизрастания способны быстро да-
вать придаточные корни на стволах, временные при длительном
затоплении и постоянные, образующие придаточную корневую си-
стему, при отложении ила и песка. Молодые побеги многих из этих
древесных растений отличаются большой гибкостью и не ломаются
в быстром потоке воды и при ледоходе.
Древесная растительность речных пойм, берегов водоемов и во-
дохранилищ является важным звеном в охране природы и имеет
большое практическое значение: 1) закрепляет и удерживает бе-
рега от абразивной деятельности волн, от размыва; 2) предохра-
няет берега от эрозии ручьями при поверхностном стоке: 3) играет
роль полезащитных полос, является элементом зеленой зоны около
населенных мест; 4) создает хорошие условия для гнездования
птиц; 5) является базой для получения посадочного материала —
сеянцев тополей и ив, при заготовке черенков для культуры этих
пород; 6) дает древесину в малолесных районах, прут для плете-
ния изделий и дубильное корье.
В связи со строительством плотин, созданием малых и крупных
водохранилищ значительная часть территории, занятая указанным
типом растительности, уже покрыта водой и исчезла. Вдоль мно-
198
гих рек этот процесс продолжается. Однако возникают новые бе-
рега, которые во избежание разрушений не должны оставаться без
прибрежной растительности. Поэтому необходимо, где это воз-
можно, сохранять ее, а где невозможно, создавать искусственно.
В различных районах лесной, лесостепной и степной зон в при-
брежных лесах первый ярус создают тополя черный, белый, серый,
лавролистный, душистый, темнолистный, корейский, Максимовича
Рис. 78. Ивы речных пойм:
1 — трехтычинковая; 2 — пятитычинковая; 3 — шелюга красная; 4 — русская;
5 — белая
199
(рис. 79), древовидные ивы — ломкая, белая, русская и ольха чер-
ная. Второй ярус, а также кустарниковые заросли создают круп-
ные и мелкие кустарники: ивы (русская, трехтычинковая, пурпур-
ная, каспийская, шелюга красная и желтая), ольха серая, дёрен,
боярышник, роза собачья, смородина черная и красная, спирея
иволистная, рябинник, бузина красная. В этих ассоциациях тра-
Рпс. 79. Тополя речных пойм:
1 — белый; 2 — черный; 3 — лавролистпый; 4 — душистый
вяной покров выражен слабо, а моховой совершенно отсутствует.
Если уровень берега или острова в результате систематического
отложения полыми водами песка и ила поднимается и затаплива-
ется не ежегодно, рост этих древесных растений ослабевает, среди
них поселяются лесные древесные растения и постепенно формиру-
ется лес.
200
ЛЕСА И ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ КАВКАЗА, КРЫМА,
СРЕДНЕЙ АЗИИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Прежде чем охарактеризовать отдельные виды деревьев и их
роль в образовании лесов, необходимо кратко ознакомиться с есте-
ственноисторическими условиями Кавказа, Крыма, Средней Азии,
Дальнего Востока, с границами этих районов, их растительностью.
Леса этих районов обособлены не только территориально, но и
отличаются по видовому составу. Многие из видов деревьев явля-
ются эндемичными для этих районов.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ КАВКАЗА
Рельеф Кавказа весьма сложный, он включает большие рав-
нины и мощные горные системы. На Кавказе протекает множество
больших и малых рек, берущих свое начало в горах. С северо-запада
на юго-восток от Черного моря к Каспийскому, на протяжении
1500 км и шириной 17 км расположен Главный Кавказский хребет.
Этот хребет делит Кавказ на две части: Северный и Закавказье.
Ставропольская возвышенность (до 800 м н. у. м.) разделяет Се-
верный Кавказ на Западный с бассейном реки Кубани и Восточ-
ный с бассейном рек Терека, Кумы и Сулака. Сурамский хребет
является Черноморско-Каспийским водоразделом и делит Закав-
казье на Западное с бассейном реки Рионы и Восточное с бассей-
ном реки Куры. Это низменности Закавказья. Южное Закавказье
представляет систему горных хребтов и нагорное плато Армении.
Материнские породы почв также весьма разнообразны: основу
гор Кавказского хребта и Закавказья образуют граниты, гнейсы,
кристаллические и глинистые сланцы; предгорья сложены из
известняков и песчаников; на равнинах — морские, речные и эоло-
вые отложения.
Разнообразный климат Кавказа формируется общими факто-
рами: южное положение, до 38° с. ш., сильно выраженный
рельеф — горы и равнины, близость морей и местными: высота
над уровнем моря, экспозиция и крутизна склона, вызывающие
вертикальную климатическую зональность. Северный Кавказ ха-
рактеризуется сравнительно холодной зимой и жарким летом,
средняя январская температура колеблется от —3 до —6°, средняя
июля — около +25°; осадков выпадает в западной части 640 мм,
в восточной части около 300 мм. В Западном Закавказье климат
влажный, субтропический; средняя температура января +5°,
осадков — от 1200 до 2500 мм. В Восточном Закавказье: зима
теплая — от 0 до 3°, влажная, лето жаркое — около 25°, сухое;
осадков выпадает от 200 до 600 мм. Климат Армянского нагорья
сухой, континентальный.
Почвы Кавказа разнообразны: различные варианты чернозема,
каштановые, сероземы, пески, солончаки, бурые горнолесные, каме-
нистые, красноземы, горно-луговые.
201
Разнообразию климата и типов почв соответствует и разно-
образие типов растительности, растительных формаций и ассоциа-
ций. Для горной части характерна вертикальная зональность.
Западная равнинная часть Северного Кавказа — травяноковыль-
ные степи, распаханные под сельскохозяйственное пользование.
Восточная равнинная часть — ковыльные степи, переходящие
в полынно-солончаковые степи и бугристые пески. В предгорьях
степи сменяются лесостепью, также в значительной части разрабо-
танную под сельскохозяйст-
Рис. 80. Пихта кавказская
венное пользование.
Склоны гор на Кавказе
покрыты лесом. Леса запад-
ной половины Кавказа суще-
ственно отличаются от вос-
точной. В западной части
предгорья и в горах до
1500 м н. у. м. растут широ-
колиственные леса с преобла-
данием бука. В горном поясе
от 1200 до 2000 Л1 — темно-
хвойные леса из пихты кав-
казской, ели восточной и со-
сны крючковатой. Начиная
с 2000 м хвойные леса изре-
живаются, а с 2200 м перехо-
дят в высокогорное криво-
лесье из бука, березы, клена.
Выше 2300 м начинаются
субальпийские высокогорные
луга, которые сменяются
альпийскими лугами. В лесах
восточной половины Кавказа
пихты и ели нет. Леса состоят
из широколиственных пород
с участием сосны.
Видовой состав деревьев в лесах Кавказа большой, около 50
видов. Одни из них имеют важное значение, являясь эдификато-
рами различных типов леса, другие растут в лесах как примесь.
Темнохвойные леса на Кавказе образуют пихта кавказская и
ель восточная, принимают участие сосна крючковатая и бук вос-
точный.
Пихта кавказская — Abies Nordmanmana. Очень крупное де-
рево, высотой до 50 м и диаметром до 2 м с колонновидным ство-
лом. Она сильно отличается от пихты сибирской. Крона не широ-
кая, кора растрескивается и отслаивается чешуйками. Хвоя круп-
ная, до 4 см, блестящая. Шишки в 2 раза крупнее, чем у пихты
сибирской. Ареал ее — горные районы Западного Кавказа
(рис. 80).
202
Ель восточная—Picea orientalis. Дерево, достигающее огром-
ных размеров, до 55 м высоты и до 2 м в диаметре. От ели евро-
пейской отличается более короткой и тупой хвоей (до 1 см длины).
Шишки более сходны с шишками ели сибирской, они с мелкими
закругленными чешуями. Ареал ее такой же, как у пихты кав-
казской.
Пихта кавказская и ель восточная значительно более тепло-
любивы, чем пихты сибирская и ель европейская, требовательны
они и к влажности воздуха
(рис. 81).
Сосна крючковатая, или
кавказская—Pious liamata.
По морфологическим призна-
кам она мало отличается от
сосны обыкновенной, но бо-
лее требовательна к теплу.
Имея широкую экологичес-
кую амплитуду, она занимает
большой ареал и растет в
горных лесах всего Кавказа.
На Северном Кавказе
в образовании хвойных лесов
принимает участие сосна
обыкновенная.
Два вида сосен — пицунд-
ская—Pious pithyusa и эль-
дарская — Pious eldarica —
имеют небольшие ареалы и
являются видами, эндемич-
ными для Кавказа.
Сосна пицундская имеет
островной ареал только по
Черноморскому побережью;
самый большой лес из этой
Рис. 81. Ель восточная
сосны находится на Пицунде.
Она хорошо растет у самой прибрежной зоны на песке. Хвоя
у нее более длинная (до 12 см), шишки вызревают на третий год,
они более крупные, 6—10 см, с плоским блестящим апофизом.
Сосна эльдарская — небольшое дерево, высотой до 15 м,
сильно ветвистое. От сосны пицундской отличается более корот-
кой хвоей (до 10 см длины), более мелкими шишками с выпуклым
апофизом. Естественный ареал ее небольшой в Восточном Закав-
казье в долине р. Иори, где она растет на сухих каменистых скло-
нах. Является ксерофитной породой и широко используется для
культуры в сухих условиях местопроизрастания.
Тис ягодный—Taxus baccata. Дерево второй величины, высо-
той до 20 м, диаметром до 60 см. Встречается отдельными де-
ревьями или группами в хвойных и лиственных лесах почти всего
203
Кавказа. Стволы тиса несколько ребристые, с тонкой красноватой
корой, отслаивающейся тонкими пластинками. Хвоя темно-зеленая,
плоская, мягкая, длиной до 2,5 см, сохраняется на побеге до 8 лет.
Семяпочки у тиса располагаются не на семенных чешуйках шишек,
а одиночно на стеблях, поэтому семена его с сочным красным при-
семенником напоминают ягоды. Древесина тиса ценная, но встре-
чается он редко.
Из хвойных на Кавказе в образовании древесной раститель-
ности принимают участие и древовидные можжевельники. Это не-
большие деревья, высотой не
более 10 м, с сильно ветвис-
тыми кронами. Хвоя или че-
шуевидная, расположенная
супротивно, или игловидная —
по три в мутовках. Шишки
ягодовидные. Можжевельники
дают светлые редкостойные
ассоциации на сухих южных
склонах из следующих видов:
можжевельник высокий —
Juniperus excelsa, можже-
вельник вонючий — J. foetid-
issima, можжевельник крас-
ный— J. oxycedrus. В таких
условиях местопроизрастания
вместе с можжевельниками
растут: фисташка туполист-
ная— Pistacia nlutica, дуб
пушистый — Quercus pubes-
cens и колючий кустарник
держи-дерево — Paliurus ас-
uleatus.
Леса хвойные и с преоб-
ладанием хвойных пород на
Кавказе занимают около
25% лесных площадей.
Видовой состав лиственных лесов Кавказа большой, около 30
видов, но главными лесообразователями являются два рода семей-
ства буковых: бук восточный и восемь видов дуба, эти виды пре-
обладают на 45% лесных площадей.
Бук восточный — FagUS orientalis. Дерево высотой до 50 л!
со стройными колонновидными стволами, светло-серой гладкой
корой. Крона широкая. Листья эллиптические, цельнокрайние,
до 10 см длины. Почки длинные, до 2 см, веретеновидные, отстоя-
щие; плоды — трехгранные желуди (буковые орешки) по 2—3
в коробочковидной плюске. Всходы имеют семядоли почковидной
формы, темно-зеленые сверху, беловатые снизу. Хорошо возобнов-
ляется порослью от пня, изредка дает корневые отпрыски (рис. 82).
204
Бук распространен по всему горному Кавказу от побережья до
высоты 2200 м, но господствует он в полосе от 600 до 1000 м.
Выше растет как примесь в темнохвойных лесах. У верхней гра-
ницы леса принимает кустовидную форму с дуговидными стволами.
Это дерево горного и приморского климата, теплолюбивое и тре-
бовательное к влажности воздуха. К свету бук малотребователен,
к плодородию почв требователен.
Древесина у бука с желтоватым оттенком, обладает ценными
качествами, приближаясь к дубу, но менее стойка по отношению
к гниению.
Бук восточный мало отличается от бука европейского—Fagus
silvatica, растущего в Западной Европе, в горных лесах, па Кар-
патах и в Крыму.
Дуб черешчатый — Qucrcus robur и сходный с ним морфологи-
чески, но более теплолюбивый дуб скальный — Q. petraea— основ-
ные лесообразователи лесостепи н горных лесов Северного Кавказа.
В Восточном Закавказье растут: дуб крупнопылышковый —
Q. macranthera с густоопушенными побегами и крупными широ-
кими листьями, с большим числом коротких лопастей; дуб кашта-
нолистный— Q. caslaneifolia с широколанцетными крупно-зубча-
тыми листьями; дуб длинноножковый — G. longipes с серовато-
зелеными листьями, малым числом лопастей и длинными (до 7 елг)
плодоножками, растущий по долинам рек.
В Западном Закавказье растут: дуб Гартвиса, или армян-
ский— Q. Hartwissiana, с широкими, слабо опушенными снизу
листьями; дуб грузинский — Q. iberica листья сравнительно узкие
с короткими лопастями, слабо опушенные снизу.
Дуб пушистый — Q. pubescens — небольшое дерево, высотой
до 10 лг, с извилистым стволом; стебли и небольшие жесткие
листья имеют густое серое опушение; растет в засушливых районах
побережья Черного и Каспийского морей — ксерофит; в горы выше
300 м не поднимается; образует редкостойные заросли вместе
с другими ксерофитными деревьями (можжевельником, дикой
фисташкой).
Каштан настоящий — Castanea sativa. Дерево первой величины
со стройным стволом, темно-коричневой корой с продольными тре-
щинами. Листья кожистые, темно-зеленые, ланцетные, длиной до
20 сл(, с крупными заостренными зубцами, снизу опушенные. Ша-
ровидная плюска с „тонкими шипами содержит три плосковыпук-
лых желудя. Плоды каштана съедобны. Часто встречается в горах
Западного Закавказья.
В смеси с дубом и буком на Кавказе всюду растет граб обык-
новенный— Carpinus betulus. Это дерево второй величины.
Стволы слегка угловатые, чаще искривленные, кора гладкая.
Листья яйцевидно-эллиптические, пильчатые, темно-зеленые, Пло-
ды — сплюснутые орешки с трехлопастной крупной плюской. Рас-
тет он также в юго-западных районах европейской части Союза.
Восточная граница его проходит по линии Минск, Полтава, Киши-
205
нев, островами заходит в Брянскую область. Г раб теплолюбив, тре-
бователен к влажности воздуха, теневынослив.
Ясень обыкновенный — Fraxinus excelsior в лесах Кавказа
встречается как небольшая примесь.
Три вида лип: мелколистная — Tilia cordata, крупнолистная —
Т. platyphyllos и кавказская — Т. caucasica широко распростра-
нены в лесах Кавказа.
Часто принимают участие в образовании лесов три вида иль-
мовых: вяз — Ulmus laevrs, ильм — U. scabra и берест — U. foli-
асеа, последний иногда преобладает в лесу.
Кроме ольхи черной — Alnus glutinosa и серой — A. incana,
растущих в горах Северного Кавказа, в Закавказье широко рас-
пространена ольха бородатая — A. barbata. Морфологически она
мало отличается от ольхи черной, но более теплолюбива. Много
ольхи растет иногда в низменностях с избыточным увлажнением,
в горы поднимается по долинам рек.
В лесах высокогорного криволесья в субальпийском поясе рас-
тут березы: бородавчатая — Betula verrucosa, реже пушистая —
В. pubescens. Здесь они имеют небольшую высоту (от 4 до 8 м),
стволы их у основания дуговидно изогнуты или растут кустом—
результат высокого снежного покрова, который, двигаясь вниз,
придает им даже стланиковую форму.
Как примесь в широколиственных лесах Кавказа растут раз-
личные виды клена: остролистный — Acer platanoides, явор —
A. pseudoplatanus, полевой—A. campestre, бархатистый—A. velu-
tinum.
Из семейства ильмовых, кроме ильмов, растут: дзельква —
Zelkowa carpinifolia и два вида каркаса: кавказский — Celtis
caucasica и голый — С. glabrata.
В юго-восточном Закавказье — в Ленкорани растут: парротия
персидская — Parrotia persica, гледичия каспийская — Gledischia
caspica, альбиция, или акация шелковая — Albizzia julibrissin,
платан восточный — Platanus orientalis. В различных районах За-
кавказья по долинам рек растет лапина кавказская — Pterocarya
caucasica.
Черешня — Cerasus avium распространена широко на Кавказе
как единичная примесь в лиственных и хвойно-лиственных лесах.
Дерево первой величины, кора ствола гладкая, напоминает березу.
Плоды съедобные.
Деревьев второй величины, растущих во втором ярусе, на
опушках и дающих в некоторых типах условий местопроизрастания
самостоятельные ассоциации, на Кавказе довольно много, глав-
нейшие из них: яблоня лесная — Malus Silvestris, груша обыкно-
венная— Pyrus communis, рябина обыкновенная — Sorbus aucu-
paria, рябина круглолистная — S. aria, глоговина — S. torminalis,
грабинник — Carpinus orientalis, хмелеграб — Ostria carpinifolia,
орешник древовидный — Corylus colurna, самшит вечнозеленый —
Buxus sempervirens, фисташка дикая — Pistacia mutica, клен та-
тарский— Acer tataricum.
206
На Кавказе растет большое число видов кустарников подлеска
и кустарниковых зарослей, главнейшие из них: боярышник колю-
чий— Crataegus oxyacantha, боярышник восточный — С. orien-
talis, боярышник однокосточковый — С. monogyna, груша иво-
листная— Pyrus salicifolia, алыча — Prunus divaricata, муш-
мула— Mespilus germanica, лавровишня — Laurocerasus officina-
lis, ирга круглолистная — Amelanshier rotundifolia, терн —
Prunus Spinosa, кизильник цельнокрайний — Cotoneaster integer-
rima, чубушник кавказский — Philadelphus caucasicus, гордови-
на— Viburnum lantana, калина — Viburnum opulus, бузина чер-
ная— Sambucus nigra, дерен красный — Cornus sanguinea, ки-
зил— Cornus mas, держи-дерево— Paliurus aculeatus, крушина
слабительная — Rhamnus cathartica, орешник обыкновенный —
Corylus avellana, бирючина — Ligustrum vulgare, падуб — Ilex
aquifolium, бересклет европейский — Euonymus europaea, бере-
склет бородавчатый — E. verrucosa, бересклет широколистный —
E. latifolia, скумпия — Cotinus cogyegria, сумах— Rhus coriaria,
рододендрон кавказский — Rhododendron caucasicum, рододенд-
рон понтийский — R. ponticum, рододендрон желтый — R. luteum.
Для лесов Кавказа характерны также лианы, которые поднима-
ются по стволам деревьев и кустарников в их кроны или стелются
по поверхности почвы. Главнейшие их виды: плющ обыкновен-
ный— Hedera helix, плющ колхидский — Н. colchica, ломонос
обыкновенный — Clematis vitalba, павой высокий — Smilax
excelsa.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ КРЫМА
Протяженность Крыма с севера на юг 200 км, с запада на вос-
ток— 320 км. Рельеф в северной части на 75% равнинный (степная
зона), в южной части — горный, состоит из трех гряд гор, идущих
в направлении с юго-запада на северо-восток, от Севастополя до
Феодосии, с севера они пологие и невысокие, с юга — крутые и вы-
сокие (до 1600 м н. у. м.). Южный берег горной части — узкая
прибрежная полоса, отгороженная горами, с теплым приморским
климатом.
В предгорьях и первой гряде невысоких гор находится зона
лесостепи; островки древесной растительности состоят из дуба че-
решчатого, скального и пушистого, с участием ясеня обыкновен-
ного, грабинника и степных кустарников. Деревья здесь имеют
небольшую высоту (до 5—7 м). Во второй и третьей грядах гор
в большей части расположена лесная зона из широколиственных
пород с участием сосны. Выше 1300 м на плоских вершинах гор
леса сменяются высокогорными лугами. В этих горах до высоты
700 м господствуют дубы с примесью ясеня, липы, граба, на более
сухих местах сосна обыкновенная, на южных склонах сосна крым-
ская— Pinus pallasiana. С 700 до 1200 м основным образователем
лесов становится бук обыкновенный — Fagus silvatica, в примеси
207
к буку — дуб скальный, граб, ясень обыкновенный, липа крупно-
листная, ильм, вяз, берест, клены полевой и татарский, грабинник,
глоговииа, яблоня, груша, в долинах рек — ольха черная. Выше
1200 м бук приобретает кустовидную форму; здесь растет также
береза бородавчатая и несколько видов древовидных можжевель-
ников.
Естественная древесная растительность побережья от уровня
моря до 600 м представляет редкостойные заросли из ксерофитных
деревьев: дуба пушистого, грабинника, можжевельника, фисташки
дикой и сосны крымской.
Южный берег в этой зоне, благодаря орошению горными ре-
ками и сетью каналов, окультурен, там много парков, садов, вино-
градников, санаториев с богатой экзотической растительностью из
пальм, магнолий, кедров, кипариса.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ
Средняя Азия занимает территорию между 36 и 48° с. ш. и 50
и 83° в. д. Протяжение ее с севера на юг 1300 км, с запада на
восток 2400 км. Эта территория весьма разнообразна по природ-
ным условиям.
В отношении рельефа, климата, почвы и растительности Сред-
няя Азия резко отличается от других частей Советского Союза.
Широтная зональность в равнинной части представлена сухой
степью, полупустыней и пустыней. В горной части хорошо выра-
жена вертикальная зональность: лесостепь, хвойные и широко-
лиственные леса, кустарниковые заросли, субальпийские и альпий-
ские луга.
Рельеф северной части представляет собой равнину — Туран-
скую низменность, в западной части у Каспийского моря она на
26 м ниже уровня оксана, к востоку у озера Ала-Коль повышается
до 360 м над уровнем океана. Эта низменность имеет несколько
замкнутых бассейнов: Каспийский, Аральский, Балхашский, Ала-
Кольский.
Южная часть Средней Азии — горная страна, в нее входят
горные системы: Тарбагатай, Тянь-Шань, Памир, хребты — Зе-
равшанский, Гиссарский, Копет-Даг.
Климат равнинной части — пустынный, резко континентальный,
для него характерны следующие особенности: продолжительное и
жаркое лето, холодная зима, большая амплитуда сезонных и суточ-
ных температур, малое количество осадков (250—100 мм) при не-
равномерном их выпадении, сухость воздуха, относительная влаж-
ность 35—60 %, постоянные и сильные ветры, испаряемость в 10 раз
больше суммы осадков. Среднесуточная температура в январе
в северных районах составляет —14°, в южных +4 , в июле в се-
верных районах +30°, в южных +28°.
Климат в горной части разнообразный в зависимости от вы-
соты над уровнем моря и экспозиции склонов. Годовая сумма
208
осадков варьирует от 400 до 1000 мм. В горах различают четыре
тепловых пояса: жаркий — средняя температура летом выше 22°,
теплый 15—22°, умеренный 10—15°, холодный — ниже 10°.
Почвы равнинной части пустынные: сероземы на лёссовидной
материнской породе; пески, в значительной части подвижные; со-
лончаки и такыры. В горной части почвы представляют собой
различные варианты переходов от сероземов к каштановым: каш-
тановые, темно-серые суглинки, каменистые.
В связи с сильным варьированием экологических условий рас-
тительность Средней Азин отличается большим разнообразием.
В равнинной части она весьма своеобразна как в отношении видо-
вого состава, так и в отношении строения фитоценозов.
Высокая температура, недостаток воды, высокая концентрация
почвенных растворов создают для растений режим большого дефи-
цита воды. Это приводит к тому, что в пустыне могут расти только
следующие экологические типы растений: эфемеры, ксерофиты,
псаммофиты и галофиты.
Эфемеры — растения мезофитного типа: у однолетников с ко-
ротким жизненным циклом — некоторые злаки, гвоздичные, мако-
вые, бобовые; у многолетников с коротким периодом вегетации и
развития генеративных органов — луковичные, клубневые и корне-
вищные; тюльпаны, ирисы, лилии, луки, пионы, осоки, злаки.
У эфемеров весь цикл развития происходит ранней весной в тече-
ние нескольких недель, когда в почве имеется еще запас воды,
а температура воздуха невысокая; период сухости и жары они пе-
реносят в виде семян и подземных органов.
Ксерофиты пустыни — многолетние растения с продолжитель-
ным вегетационным периодом, к ним относятся полукустарники,
кустарники и деревья. Особенностями этих растений являются:
слабое развитие листьев или их редукция, светлая окраска и густое
опушение, интенсивная глубокая корневая система, высокое осмо-
тическое давление, жаростойкость, высокая зольность (до 8%),
некоторые из них являются одновременно псаммо- и галофитами.
В пустынной зоне встречаются четыре типа естественной расти-
тельности: эфемерная, полынно-солянковая, песчано-саксауловая и
тугаи. Эфемерная пустыня простирается на сероземах, весной на ней
появляются различные виды эфемеров, которые к началу лета или
отмирают или переходят в покоящееся состояние. При орошении
такая пустыня используется под сельскохозяйственные и субтропи-
ческие плодовые культуры. В полынно-солянковой пустыне на со-
лончаках, кроме солянок, травянистых и разных видов полыни,
растут древесные растения-галофиты: солянка боялыч, солянка
Рихтера, гребенщик опушенный, саксаул черный. Песчано-саксауло-
вая пустыня отличается большим разнообразием видов растений
как травянистых, так и древесных. Здесь растут в виде деревьев
или кустарников саксаул белый, акация песчаная и различные виды
джузгуна. Особым типом растительности в пустыне являются ту-
гаи, они приурочены к более влажным почвам берегов и долин рек.
209
Из древесных растений в тугаях растут иногда густыми зарослями
чингиль, некоторые виды гребенщика, лох, туранги сизая и разно-
листная, некоторые виды ив.
Из всего лесного фонда, находящегося в пустынях Средней
Азии, 90% составляют редкостойные древостои саксаула, древо-
видной солянки, песчаной акации и заросли кустарников из раз-
личных видов джузгуна и чингиля. Фитоценозы и ассоциации
в этих типах пустынь имеют простое строение в отношении видо-
вого состава и структуры, конкуренция за свет здесь отсутствует,
ярусность слабо выражена. Остальные 10% лесного фонда пред-
ставляют тугайные леса по долинам рек. Это чаще всего закрытые
выработавшиеся фитоценозы с хорошо выраженной ярусностыо,
и хотя воды здесь достаточно, но, вследствие сухости воздуха и
сильного нагрева, листья у древесных растений имеют ксероморф-
ную структуру. Они мелкие, жесткие или слабоопушенные.
Типы растительности в горной части изменяются не только по
высотным поясам, связанным с вертикальной зональностью, но и
по географическим районам, так как экологические условия и исто-
рия развития растительности в различных районах сильно отлича-
ются. По характеру растительности горную часть Средней Азии
разделяют на три области:
1. Высокогорно-Памирская. Эта область из-за большой сухости
климата имеет высокогорно-ксерофитную растительность, местами
переходящую в высокогорную пустыню. В этой области растут
травы и полукустарники, древесных растений нет.
2. Туркестанская. Она занимает Памиро-Алай, Западный Тянь-
Шань и Копет-Даг, характеризуется неравномерным распределе-
нием осадков, которые выпадают зимой и весной и почти отсут-
ствуют летом. Это вызывает резко выраженную сезонность в раз-
витии травянистой растительности и сильное преобладание эфемер-
ных растений.
Низкие и средние предгорья заняты степным поясом. В этих
предгорьях весной развивается довольно густой травостой из степ-
ных злаков и эфемеров, летом вся травяная растительность высы-
хает. На каменистых склонах степного пояса встречаются мелкие
кустарники, образующие редкие заросли: держи-дерево, вишенник,
терн. Единственным деревом этого пояса является фисташка на-
стоящая, растущая в виде единичных деревьев или небольшими
рощами.
Растительность более высоких предгорий разнообразнее. Боль-
шое количество осадков способствует развитию древесной расти-
тельности. Это лесостепной пояс. Травянистая растительность
здесь также более разнообразна. Значительную роль играют раз-
личные кустарники и небольшие деревья, образующие иногда за-
росли. На более влажных склонах и в ущельях встречаются фрук-
товые леса из яблони лесной, абрикоса, боярышников с участием
клена Семенова п берез.
В местах, где выпадает около 700 мм осадков в год в этом
210
лесостепном поясе появляются леса из грецкого ореха. Более вы-
сокие части гор в зимнее время находятся выше облаков, где выпа-
дает меньше осадков и горные склоны суше. Этот пояс называется
поясом арчи, там растут заросли древовидных можжевельников
или арчи.
Выше идет субальпийский пояс с зарослями ползучей арчи и
тяньшанской березы, а в восточной части области на северных
склонах появляется ель тяньшанская. Затем идет альпийский пояс,
где древесная растительность совершенно отсутствует.
3. Семиреченская. Она занимает центральный Тянь-Шань п
Джунгарский Алатау. Здесь наблюдается более равномерное рас-
пределение осадков в течение года, а в горных частях весенне-
летние осадки преобладают над зимними. В степном поясе этой
области распространены ковыль и типчак, которые сильно задерно-
вывают почву. Этот пояс злаковых степей. Древесная раститель-
ность встречается здесь только по речным долинам — тополя,
боярышники и некоторые другие виды.
Более высокие предгорья заняты лесостепным поясом, лесная и
степная растительность которого существенно отличается по видо-
вому составу и экологическим свойствам. Степи этого пояса разно-
травные, состоят из представителей сложноцветных, зонтичных и
губоцветных с примесью злаков. Большие площади заняты зарос-
лями степных кустарников: спиреи, барбариса, розы, встречаются
леса из яблонь и боярышников.
Следующий -пояс — горно-лесной. Леса здесь состоят из ели
тяньшанской с примесью березы п осины, а местами пихты Семе-
нова. На каменистых склонах и у верхней границы распростране-
ния ели существенную роль играют заросли кустарниковой арчи.
На высоте 3000 м н. у. м. древесная растительность кончается
и начинается пояс альпийских лугов.
Из общего обзора древесной растительности Средней Азии
видно, что хотя она и богата в отношении видового состава, но
бедна по продуцируемой массе древесины. Если в других районах
Советского Союза какой-либо мелкий кустарник часто не имеет
никакого практического значения, то в пустынной и в горной
части Средней Азии используется даже мелкий кустарник (не
выше 1 м), так как служит почти единственным источником древе-
сины для топлива, корма для скота, а также способствует закреп-
лению песков, берегов рек и водоемов, горных склонов.
Наиболее распространенным древесным растением пустынь яв-
ляется саксаул. Это деревья высотой до 9 л£ или кустарники до2л(,
с супротивными редуцированными листьями. Ассимилирует он
стеблями; они членистые, ломкие, осенью часть таких побегов
с редуцированными листьями опадает. Ствол неровный, изгонутый
в различных направлениях, иногда скрученный, по анатомическому
строению сильно отличается от других деревьев. Утолщение его
происходит не за счет камбия и разрастания проводящих пучков,
а путем образования новых проводящих пучков, погруженных
211
в массу коротких волокон. Поэтому годичных слоев в древесине
саксаула нет. Древесина его хрупкая, твердая, тяжелая, даже су-
хая она тонет в воде, с трудом пилится, совершенно не раскалыва-
ется, но хорошо ломается. Кора саксаула не образует корки, она
гладкая, светлая. Цветет он рано весной; цветки пятичленные,
околоцветник простой, яркоокрашенный, высыхая, сохраняется при
плодах-орешках. Растет саксаул быстро. Подрост его бывает боль-
шей частью одновозрастный, так как годы обильного плодоноше-
ния и благоприятных метеорологических условий совпадают редко.
В возрасте до 15 лет он хорошо возобновляется порослью от пня,
ио вегетативно не размножается.
В Средней Азии растут три вида саксаула: песчаный, или бе-
лый, солончаковый, или черный, и кустарниковый.
Саксаул песчаный —Haloxylon persicum. Дерево высотой до
5 м и даметром 40 слг или крупный кустарник. Кора его беловатая
или светло-серая. Побеги бледно-зеленые, суховатые. Листья че-
шуевидные с пленчатой каймой и шиловидным острием. Растет на
бугристых и грядовых песках редкими группами и отдельными де-
ревьями, иногда в смеси с джузгунами.
Саксаул солончаковый — Haloxylon aphyllum. Дерево высотой
до 9 м и диаметром 50 см или высокий кустарник. Кора его темно-
серая. Побеги тонкие, повислые на концах, темно-зеленые, сочные.
Листья — малозаметные бугорки. Этот вид растет на древних тер-
расах рек на засоленной почве, на солончаках-такырах. Образует
сравнительно густые заросли или растет одиночными деревьями.
Саксаул кустарниковый —Haloxylon ammodendron. Сильно-
ветвистый кустарник высотой до 2 м, с полушаровидной кроной.
Побеги сизовато-зеленые, сравнительно сочные. Листья в виде
бугорков. Растет в северной части пустынно-степной области на
глинистых солонцеватых, реже песчаных почвах.
Саксаульники в Средней Азии имеют большое хозяйственное
значение. Саксаул хороший пескоукрепитель и способен расти на
солончаках. Его молодые побеги имеют кормовое значение, осо-
бенно зимой для верблюдов и овец, а древесина дает хорошее
топливо. Большая часть саксаульников усиленно эксплуатируется.
Поэтому в последнее время на больших площадях производится
культура саксаула посевом семян.
Для песчаных пустынь характерным деревом является акация
песчаная, или акация конолли—Ammodendron conollyi. Неболь-
шое стройное деревцо высотой до 8 м с полнодревесным стволом и
до 30 см диаметром. Ветви тонкие, повислые. Иногда кустарник.
Побеги серо-зеленые от густого опушения, с редкими острыми ко-
лючками. Листья из одной пары небольших обратноланцентных
листочков. Черешок листа оканчивается острием и после опадения
листочков сохраняется на побеге. Цветки темно-фиолетовые, со-
браны в многоцветковые кисти. Плоды нераскрывающиеся одно-
или двухсемянные бобы, крылатые, сплюснутые и слегка скручен-
ные. При засыпании песком ствол легко дает придаточные корни.
212
При выдувании песка корни покрываются корневыми отпрысками.
Древесина тяжелая, прочная, употребляется как строительный ма-
териал. Заселяет барханные и зарастающие пески, являясь часто
пионером растительности. Растет быстро, в 10 лет достигает вы-
соты 5 м. Заслуживает широкого разведения в целях закрепления
песков, для выращивания древесины и озеленения в условиях
пустыни.
Джузгун—Calligonum. Ветвистый кустарник, иногда с шаро-
видной кроной. Ветви коленчатоизогнутые, листья редуцированные.
В Средней Азии растет около 30 видов джузгуна, хорошо разли-
чающихся по строению плодов — орешков с крыльями или ветви-
стыми выростами, создающими шаровидную поверхность, способ-
ствующую их распространению по песку. Для песчаной пустыни
джузгун является характерным элементом растительности, образу-
ющим разреженные заросли, часто вместе с саксаулом. Хорошо
размножается семенами и вегетативно корневыми отпрысками.
Джузгуны — ценные кустарники для закрепления песков. Наи-
более распространены два вида: безлистный и голова медузы.
По окраинам песков, в долинах рек и на засоленной почве часто
образует труднопроходимые заросли колючий кустарник — чин-
гиль— Halimodendron halodendron. Его листья состоят из 1—3 пар
серебристо-зеленых листочков с шелковистым опушением. Черешок
листа заканчивается колючкой и остается на побеге после опаде-
ния листочков, прилистники также превращены в колючки. Цветки
бледно-розовые. Плод —вздутый обратнояйцевидный боб. Чингиль
более холодостоек, чем другие древесные растения пустынь, встре-
чается и в более северных районах Средней Азии; используется
для живых изгородей.
К древесным растениям солончаков, кроме саксаула солончако-
вого, относятся солянки древовидные и некоторые виды гребен-
щиков.
Солянка Рихтера, или черкез —Salsola Richteri. Дерево высо-
той до 5 м и диаметром 30 см, с поникающими беловатыми вет-
вями. Листья цилиндрические, сочные, до 7 см длины. Плоды —
орешки с пленчатыми розоватыми крыльями. Древесина тяжелая,
хрупкая, напоминает древесину саксаула.
Солянка боялыч —Salsola arbuscula. Небольшой кустарник
(до 1 м) с цилиндрическими листьями (до 3 см). Солянки растут
рассеянно или небольшими зарослями на солончаках и песчаной
почве по окраинам солончаков.
На солончаках растет и один из видов гребенщика — гребенщик
опушенный — Tamarix hispida. Небольшой кустарник с краснова-
тыми побегами. Листья чешуевидные, сочные, опушенные. Розовые
цветки в длинных верхушечных кистях.
Все эти галофиты играют большую роль в образовании древес-
ной растительности пустынь: молодые побеги их поедаются живот-
ными и имеют кормовое значение, ценными они являются и для
озеленения на засоленных почвах.
213
Рис. 83. Туранга:
1 — разнолистная, два
побега; 2 — сизая, лист
Тугайная древесная растительность в пустынях приурочена
к более влажным, не засоленным или мало засоленным плодород-
ным почвам долин и берегов рек. Видовой состав древесных расте-
ний здесь более разнообразный, и растительные ассоциации более
сложного строения. Древесную растительность в основном обра-
зуют заросли чингиля, гребенщика, лоха — Elaeagnus angusti-
folia, облепихи — Hippophae rhamnoides, некоторых тополей и ив.
Наиболее крупными деревьями ту-
гаев являются два вида тополей: ту-
ранга сизолистная — Populus pruinosa
п туранга разнолистная — Populus
diversifolia (рис. 83).
Туранга сизая — дерево высотой до
15 м и диаметром до 40 см. Побеги опу-
шенные, листья почковидные, кожистые,
цельнокрайние. Кора темная с длин-
ными, глубокими трещинами.
Туранга разнолистная — дерево вы-
сотой до 12 м и диаметром до 20 см.
Кора серовато-желтая, отслаивается
длинными тонкими пластинками. Листья
удлиненных побегов узколанцетные,
цельнокрайние, укороченных — округло-
яйцевидные с крупными зубцами.
Туранги растут на песках и галечни-
ках вдоль рек отдельными деревьями и
группами, выходят они и на приречные
террасы среди зарослей чингиля и гре-
бенщиков, достигая окраин песков. Из
видов гребенщиков в тугайных лесах
растут тамарикс четырехтычинковый —
Tamarix tetrandra, крупный кустарник
до 6 м высотой и небольшой кустарник—
тамарикс рыхлый — Tamarix laxa. Рас-
тут гребенщики небольшими группами
или большими зарослями по берегам
рек и озер.
Лох узколистный — небольшое дерево, высотой до 8 м, со стеб-
левыми колючками на побегах. На листьях и стеблях чешуйчатое
серебристо-белое опушение. В тугаях лох растет обычно вместе
с облепихой — кустарником или небольшим деревом высотой до
4 м. Побеги со стеблевой колючкой покрыты бурыми чешуйками.
Оба эти вида дают съедобные плоды — ложные костянки.
Ивняки в тугаях занимают более часто затопляемые места реч-
ных берегов и долин, молодые острова, песчаные отмели, берега
арыков. Они часто образуют густые заросли, переходящие в за-
росли тростника. Состоят из следующих видов; ива белая — Salix
alba, каспийская — S. caspica, русская — S. rossica.
214
Фисташка настоящая — Pistacia vera. Дерево высотой до 10 м
или кустарник с густой шаровидной кроной. Молодые побеги
красно-бурые, старые ветви покрыты шершавой серой корой. Кора
ствола тонкая, бурая, отслаивается пластинками. Листья непарно-
перистые из 3—5 листочков. Листочки плотные, бледно-зеленые,
опушенные. Цветет до распускания листьев. Плод — сухая кос-
тянка. Семядоли ярко-зеленого цвета. Корневая система развита
очень сильно, глубокая и поверхностная.
Фисташка распространена на Копет-Даге, в Таджикистане и
Западном Тянь-Шане. Исключительно ксерофитное дерево, в пред-
горьях растет на сухих склонах, лёссовых и каменистых почвах,
в горах — на высоте 600—1000 м при количестве осадков 200—
300 мм в год. Она образует редкостойные древостои (200—250 шт.
на 1 га), иногда с примесью арчи, каркаса, миндаля дикого. Имеет
большое хозяйственное значение как ценный орехонос.
Фисташка может расти без орошения там, где другие плодовые
деревья без полива не растут.
Орех грецкий — Juglans regia. В горах Средней Азии образует
особый тип орехоплодных лесов, обычно с участием плодовых де-
ревьев. Он имеет внутри вида несколько экологических форм. Де-
рево высотой до 20 м с широкой раскидистой кроной. Листья не-
парноперистые, листочки яйцевидные, на концах заостренные. Рас-
пространен в горах Копет-Дага, по дну ущелий, вдоль ручьев и
речек, где образует обширные насаждения. В западном Памиро-
Алае и в западном Тянь-Шане иногда дает лесные массивы.
Ореховые леса располагаются в поясе от 1300 до 2000 м н. у. м.
Во втором ярусе ореховых лесов встречаются яблоня, алыча,
боярышник. Особенно ценны у грецкого ореха капы — наплывы
у основания ствола, образующиеся за счет ненормального разрас-
тания спящих почек. Из капов получают красивую фанеру.
Характерным для лиственных лесов Средней Азии является
обилие фруктовых деревьев и кустарников. Особенно широко рас-
пространены различные формы яблони лесной — Malus silvestris.
В местах ее наибольшего распространения яблоня дает значитель-
ное количество диких плодов разнообразного вкуса и ценную дре-
весину.
Кроме яблони, в образовании фруктовых лесов принимают уча-
стие дикая груша обыкновенная — Pyrus communis, алыча —
Primus divaricata и абрикос — Armeniaca vulgaris.
В горных широколиственных лесах и кустарниковых зарослях
встречаются два вида клена: Семенова — Acer Semenovii, замеща-
ющий клен татарский, небольшое дерево или кустарник с мел-
кими трехлопастными или цельными листьями и клен туркестан-
ский— A. turkestanicum с кожистыми, снизу опушенными лис-
тьями.
Отдельными деревьями и небольшими группами растет ясень
туркестанский — Fraxinus turkestanica, замещающий ясень обык-
новенный. Из ильмовых растут несколько видов, близких к бере-
215
сту листоватому: берест густой — Ulmus densa, берест приземи-
стый— U. pumila, берест перистоветвистый — U. pinnatoramosa.
Березы мало распространены в горных лесах, они встречаются
небольшими участками по склонам речных долин; различают не-
сколько их видов, сходных между собой. Все они небольшие де-
ревья, сильно ветвистые или кустистые от основания, с желтой или
красноватой корой. Более часто встречается береза изогнутая —
Betula tortuosa и туркестанская — В. turkestanica.
Шелковица белая — Morns alba очень широко распространена
в культуре и реже растет естественно. Это крупное дерево с широ-
кой кроной. Листья на одном побеге цельные и в различной сте-
пени лопастные. Соплодие шелковицы напоминают сложную кос-
тянку малины.
Видов хвойных деревьев в горных лесах мало: ель Шренка,
пихта Семенова и несколько видов можжевельников — арчи.
Ель Шренка, или тяньшанская — Picea Schrenkiana. Дерево
с узкоцилиндрической кроной и вытянутой вершиной; хвоя четы-
рехгранная, острая, длиной от 2 до 4 см, светло-зеленая или голу-
боватая. Шишки крупные (до 10 см), цилиндрические, чешуйки их
на вершине округлые, цельнокрайние. Образует сплошные леса по
крутым горным склонам. Распространена только в Джунгарском
Алатау и Тянь-Шане. Ель Шренка растет на высоте от 1700 до
3000 м н. у. м. В районах с количеством осадков от 700 мм и более
она растет на склонах всех экспозиций, в районах же с меньшим
количеством осадков —только на северных, более влажных склонах.
Ель Шренка образует чистые леса или с небольшой примесью
пихты Семенова и древовидных можжевельников, а у нижней гра-
ницы — вместе с березой и осиной. По речным ущельям опускается
до начала горной степи. Чаще всего она произрастает участками.
Во многих местах ель Шеренка растет отдельно стоящими деревь-
ями, кроны которых опускаются до земли. Однако встречаются и
сомкнутые насаждения с почвой, покрытой густым моховым покро-
вом. Если нет усиленного выпаса скота, то естественное возобнов-
ление происходит удовлетворительно.
Это очень важная древесная порода в горных лесах Средней
Азии. Она дает хорошую строевую древесину. Особенно ценна тем,
что регулирует поверхностный сток воды на крутых склонах,
укрепляет и удерживает почву от размыва ливнями и весенними
водами.
Арчевнпки в горах Средней Азии имеют большое горнозащит-
ное и водоохранное значение, особенно в верховьях рек и на кру-
тых каменистых склонах. В своем большинстве они представляют
редкостойные заросли из небольших деревьев или заросли стелю-
щихся кустарников. Наиболее часто встречаются можжевельник
казацкий — Juniperus sabina, многоплодный — J. polycarpos, по-
лушаровидиый — J. semiglobosa, туркестанский — J. turkestanica.
Это деревья высотой до 10 м или небольшие кустовидные деревья
различной величины. Растут они как в предгорьях, начиная с 300 м
216
н. у. м., так и особенно в горах до высоты 3000 м (до альпийского
пояса). Они образуют растительные ассоциации с несомкнутыми
кронами, с травяным покровом во втором ярусе или с сомкнутыми
кронами и покровом из лесных мхов. Древесина арчи красноватая,
прочная, равномерного сложения, с шелковистым блеском.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Дальний Восток в Советском Союзе занимает огромную терри-
торию на крайнем востоке Азии. Он имеет значительное протяже-
ние в широтном направлении — от 42 до 70° с. ш. В него входят
два больших полуострова — Камчатский и Чукотский, остров Са-
халин и Курильские острова.
Граница между Дальним Востоком и Восточной Сибирью про-
ходит по горным хребтам, идущим от Забайкалья до Ледовитого
океана (Яблоновый, Становой, Джугджур, Колымский, Анадыр-
ский). Это преимущественно гористая страна. Помимо названных
гор, сюда входят: Буреинские горы, Сихотэ-Алинь, Камчатка и
Сахалин (также горные страны).
По территории Дальнего Востока протекают такие крупные
реки, как Амур с притоками Зея, Бурея и Уссури, на севере —
Анадырь и много небольших рек.
На климат этой страны оказывают существенное влияние
с востока Тихий океан, а с запада — азиатский континент. При на-
личии горного рельефа и значительного протяжения в широтном
направлении формируется своеобразный холодный и умеренный
приморский климат: зимой — сухие холодные северо-западные вет-
ры, летом юго-восточные влажные, тоже прохладные. Зима бывает
холодная, ясная, местами малоснежная; весна затяжная, сухая;
лето дождливое, особенно во второй половине, в южной части оно
жаркое; осень сухая, ясная. Сумма годовых осадков в южной части
колеблется от 600 до 800 мм, в северной — от 200 до 300 мм. Самая
южная часть Дальневосточного края находится на широте Сухуми,
и летом там достаточно влаги и тепла, однако климат не субтропи-
ческий, а умеренно теплый.
Почвенный покров в северной части формируется на вечной
мерзлоте и состоит из маломощных тундровых почв, которые юж-
нее сменяются торфянистыми и слабооподзоленными суглинками
на каменистых породах, а иа крутых склонах переходят в камени-
стые гольцы. В южной части почвы подзолистые и подзолисто-
глеевые, дерново-подзолистые, бурые лесные и торфяно-глеевые.
На территории Дальнего Востока выделяются только три при-
родные зоны: тундровая, лесотундровая и лесная. В лесной зоне
встречаются несколько типов растительности: лес, растительность
гольцов (мхи, лишайники, одиночные кустарники, заросли стлани-
кового кедра), кустарниковые заросли, сфагно-моховые болота
с лиственницей и луга.
217
Лесную зону можно разделить на четыре подзоны:
1. Северная подзона — от северной оконечности Камчатки до
Аяна. В образовании лесов принимают участие лиственница даур-
ская, береза каменная, тополь темнолистный, чозения, стланиковый
кедр.
2. Средняя подзона хвойных лесов Охотского типа — от Аяна
до Амура. Леса состоят из лиственницы даурской, ели аянской,
пихты белокорой, березы каменной.
3. Южная подзона хвойных лесов с участием лиственных по-
род — от Амгуни до северного Сихотэ-Алиня, нижнее течение
Амура, Северный Сахалин; леса образуют те же хвойные и, кроме
того, кедр корейский и сосна обыкновенная, из лиственных — даль-
невосточные березы, осина и некоторые широколиственные четвер-
той подзоны.
4. Подзона смешанных хвойно-широколиственных лесов—Сред-
ний Амур, Уссури, Сихотэ-Алинь, Южный Сахалин характеризу-
ется большим разнообразием видов древесных растений.
Эта часть Дального Востока не была покрыта ледником и здесь
сохранились виды растений третичного периода, а также виды дре-
весных растений, замещающие виды лесов Западной Европы.
Из хвойных пород наиболее часто встречаются: ели аянская и си-
бирская, пихты белокорая и цельнолистная, кедр корейский, сосна
обыкновенная, лиственница даурская, на гольцах — стланиковый
кедр; из лиственных — дуб монгольский, ясень маньчжурский, орех
маньчжурский, бархат амурский, липа амурская, ильмы сродный и
разнолистный, клены мелколистный, маньчжурский и зеленокорый,
осина, тополь корейский и Максимовича, черемуха дальневосточ-
ная, маакия, диморфант, березы ребристая, даурская и Шмидта.
В подлеске, на опушках и в кустарниковых зарослях встреча-
ются представители всех родов кустарников, растущих в Европе,
кроме того, эндемичные виды семейства аралиевых: элеутерококк,
аралия маньчжурская, целебник.
Для лесов этой подзоны характерны крупные лианы: виноград
амурский, три вида актинидий, лимонник китайский.
Ель аянская — Picea jezoensis. Дерево высотой до 40м. Отели
европейской и сибирской отличается хвоей и шишками. Хвоя
плоская, устьица расположены только на одной морфологически
верхней стороне, эта сторона хвои беловато-серебристая, матовая,
другая ярко-зеленая, блестящая. На главном побеге хвоя сверху
беловатая, а снизу зеленая, на всех боковых плоских побегах вслед-
ствие поворота хвои на 180° верхняя сторона хвои и всей ветви
ярко-зеленая; а нижняя серебристо-белая (рис. 84).
Шишки аянской ели светло-бурые, рыхлые, меньше, чем у ели
сибирской, длина их 3—5 см; чешуи шишек мягкие, легко сжима-
ются, на вершине продольноволнистые, зазубренные. Семена
мельче, чем у ели европейской, выпадают из шишек осенью. Рас-
пространена по всей лесной зоне, кроме северной подзоны. Для лес-
ной промышленности ель аянская — одна из важнейших пород.
218
Ель сибирская встречается редкими островами по речным до-
линам в Сихотэ-Алине и Приамурье.
Пихта белокорая — Abies nephrolepis. Обычный спутник ели
в темнохвойных лесах, дерево меньших размеров, высотой до 25 м.
Она во многом похожа на пихту сибирскую. Кора у нее в верхней
части ствола светлее, хвоя короче и располагается более гребен-
чато: почки красноватые, смолой покрыты только на вершине; од-
нолетние стебли бороздчатые;
Рис. 84. Ель аянская
семенные чешуи почковидные.
В темнохвойных лесах она
занимает второй ярус.
Пихта цельнолистная —
Abies holophylla. Самое круп-
ное дерево лесов Дальнего
Востока, высотой до 45 м и
диаметром до 2 м. Она силь-
но отличается от других ви-
дов пихты, а по коре и кроне
напоминает ель. Хвоя у нее
длинная (до 4 см), жесткая,
колючая, без заметных белых
полосок на нижней стороне,
в поперечном сечении не
плоская, а плоско-эллиптиче-
ская; крона ширококонусо-
видная, кора трещиноватая,
отслаивается чешуйками.
Шишки крупные (до 12 см).
Участвует в образовании
хвойно-широколиственных ле-
сов только в южной части
Сихотэ-Алиня, древесина ее
сходна с древесиной ели
(рис. 85).
Сосна кедровая корейская, кедр корейский —Pinus koraiensis.
Крупное дерево высотой до 40 м и диаметром до 1 м. От кедра
сибирского отличается по хвое и шишкам. Хвоя несколько тоньше
и длиннее, шероховатая, имеет сизоватый оттенок. Шишки круп-
ные (10—15 см), яйцевидно-конические, треугольные апофизы че-
шуй шишки отогнуты. Семена вдвое крупнее кедра сибирского
(около 1,5 см), трехгранные, остроугловатые, с более толстой свет-
лой кожурой. Северная граница его распространения проходит по
50° с. ш. Принимает участие в образовании темнохвойных и широ-
колиственных лесов. Имеет ценную древесину (рис. 86).
Сосна обыкновенная в лесах Дальнего Востока встречается
редко, особенно южнее Амура.
Лиственница даурская, как и в северных районах Восточной
Сибири, является главной лесообразующей породой в Северной и
219
Средней подзонах, в других подзонах она встречается реже, зани-
мая почвы заболоченные, песчаные и каменистые у верхней гра-
ницы леса в горах.
В подзоне хвойно-широколиственной изредка отдельными де-
ревьями встречается тис дальневосточный — Taxus cuspidata.
В образовании кустарниковых зарослей, как и в Восточной
Сибири, большое участие принимает кедровый стланик — Pinus
pumila. Это небольшое дере-
Рис. 85. Пихта цсльнолистная,
обвитая лианой-актинидией
во, высотой 2—5 м с ветвис-
тым от основания стволом,
его крупные ветви стелются
по земле, поэтому деревья
имеют вид кустарника. Густо
переплетенные ветви образу-
ют в горах труднопроходи-
мые заросли. Такие заросли
имеют большое почвозащит-
ное значение и служат при-
станищем и кормом для про-
мысловых пушных зверей.
Растет он и в подлеске. Хвоя
у него короче, чем у кедра
сибирского, шишки и семена—
мелкие.
На Дальнем Востоке не-
сколько видов древовидных и
кустарниковых берез, но ле-
соводственное значение име-
ют только четыре. Наиболее
распространена береза плос-
колистная—Betula platyphy-
Па, близкая к березе бородав-
чатой. Это дерево высотой до
27 м и диаметром до 50 см.
Распространена по бассейну
р. Амура, принимает участие как примесь в хвойных и хвойно-ши-
роколиственных лесах, реже дает чистые березняки.
Три других вида берез существенно отличаются от березы
плосколистной. Все они относятся к секции ребристых берез, для
которых характерен не белый цвет коры, а желтый, красноватый
и даже черный.
Листья имеют большее число выдающихся жилок, сережки
соплодий яйцевидно-шаровидные, долго не распадаются, крылья
семянок очень узкие или совсем отсутствуют.
Береза ребристая, или желтая —В. costata. Крупное дерево,
высотой до 30 м. Ствол в комлевой части обычно закругленно-
ребристый; крона — из ветвей, отходящих под острым углом; кора
желтовато-серая, отслаивается неправильными дольками. Этот вид
220
березы распространен в подзоне хвойно-широколиственных лесов,
на горных склонах и в долинах.
Береза даурская, или черная —В. dahurica. Дерево меньших
размеров, иногда достигает высоты 20 м. От березы ребристой
отличается более толстой темно-бурой корой. Граница ее распро-
странения идет на север дальше березы желтой; она встречается
в лиственничных и хвойно-широколиственных лесах.
Береза Эрмана, или ка-
менная—В. Ermani. Неболь-
шое дерево, высотой до 20 Л1,
иногда с изогнутым стволом.
Кора желтая, отслаивается
большими тонкими листами.
Ветви с бородавочками. Лис-
тья широкояйцевидные. Со-
плодия мелкие. Эта береза
вполне холодостойка, и ее
ареал заходит на север и
в горы до границы распро-
странения древесных пород.
В хвойных лесах она встреча-
ется как примесь, высоко
в горах и на севере образует
чистые березняки.
Осина на Дальнем Востоке
встречается по всей лесной
зоне в виде незначительной
примеси в лесах различного
состава. Обычно появляется
после сплошной рубки. Воз-
обновляется в большом коли-
честве корневой порослью.
В поймах рек в образова-
нии лесов значительное учас-
тие принимают тополя: ду-
шистый — Populus suave-
Рнс. 86. Кедры корейские, вырос-
шие в лесу
Максимовича — Р. Maximowiczii.
olens, корейский — Р. когеапа и
Более широкий ареал имеет тополь душистый, он вполне холодо-
стойкий, достигает северной границы распространения древесных
пород. В южных районах своего ареала — крупное дерево высотой
до 35 м и диаметром до 1,5 м, в северных — небольшое дерево.
Тополь корейский и Максимовича более теплолюбивы, они растут
в подзоне хвойно-широколиственных лесов и достигают гигантских
размеров (45 м высоты и 1,5 м в диаметре).
Вместе с тополями в пойме рек растет чозения — Chosenia
macrolepis (рис. 87). Дерево высотой до 35 м и диаметром до 1 м,
напоминающее древовидную иву. Распространена от Забайкалья
до Камчатки, по всей лесной зоне Дальнего Востока.
221
Из широколиственных пород наиболее распространен дуб мон-
гольский— Quercus mongolica, близкий к дубу скальному
(рис. 88). Отличается более широкими листьями с большим числом
коротких лопастей. Чаще это небольшое дерево, только в лучших
условиях роста он достигает высоты 30 м. Северная граница его
распространения проходит от среднего течения р. Амура по 50°
с. ш. Он входит как примесь в хвойно-широколиственные леса
Рис. 87. Чозення
Рис. 88. Дуб монгольский
в горах на южной экспозиции, иногда преобладает на крутых ка-
менистых склонах.
Из ясеней типичным представителем хвойно-широколиственных
лесов является ясень маньчжурский — Fraxinus mandschurica—
дерево первой величины. Растет по широким долинам рек, чаще
вместе с вязом сродным —Ulmus propinqua.
В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах часто
встречается липа амурская — Tilia amurensis.
Из видов деревьев, эндемичных для Дальнего Востока, наибо-
лее распространены бархат амурский и орех маньчжурский.
Бархат амурский — Phellodendron amurense растет отдельными
деревьями в долинах рек, в широколиственных и хвойно-широко-
лиственных лесах; иногда встречаются большие группы деревьев.
222
Это крупное дерево со стройным стволом и светло-серой корой и
толстым слоем эластичной пробки. Листья сложные непарнопе-
ристые, содержат эфирное масло. Плоды — черные ягоды — также
содержат эфирное масло. После рубки он сильно размножается
корневыми отпрысками и возобновляется порослью от пня. Дает
ценную древесину и пробку (рис. 89).
Орех маньчжурский — Juglans mandschurica растет в хвойно-
широколиственных лесах. Северная граница его распространения
проходит по 51 параллели,
на западе до р. Зеи. Это де-
рево высотой до 28 м с круп-
ными непарноперистыми лис-
тьями. Особенно крупные
листья (до 80 см) бывают
у молодых порослевых побе-
гов. Древесина обладает вы-
сокими техническими качест-
вами и имеет красивый рису-
нок. Орехи его хотя и
съедобны, но имеют очень
крепкую кожуру, прорастаю-
щую в ядро.
Во втором ярусе хвойно-
широколиственных лесов рас-
тут: клен мелколистный —
Acer mono, клен маньчжур-
ский — A. mandschuricum,
клен зеленокорый — A. teg-
mentosum, черемуха амур-
ская— Padus Maakii, акация
амурская — Maackia amur-
ensis. Но наиболее часто вто-
рой ярус в этих лесах со-
здает граб сердцелистный — Рис. 89. Ствол бархата амурского с
CarpinUS COrdata. частично снятой пробковой коркой
В подлеске этих лесов
встречаются: орешник разнолистный — Corylus heterophylla и
орешник маньчжурский — С. mandschurica, сирень амурская —
Syringa amurensis, чубушник тонколистный — Philadelphus te-
nuifolius, несколько видов крушины, бересклета и боярышника.
В подлеске иногда растут очень колючие кустарники из семейства
аралиевых: целебник — Acanthopanax sessiliflorum, перец ди-
кий— Eleuterococcus senticosus, аралия маньчжурская — Aral ia
mandschurica.
Для этих лесов характерно также участие внеярусных древес-
ных растений-лиан: виноград амурский — Vitis amurensis, лимон-
ник— Schizandra chinensis, актинидия коломикта— Actinidia
kolomicta и острая — A. arguta.
223
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ-ЭКЗОТЫ ЛЕСНОЙ
И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН
Экзотами называют виды древесных растений, естественный
ареал которых находится за пределами Советского Союза. Некото-
рые из них часто применяются в озеленении, при создании полеза-
щитных полос и в лесных культурах.
Ель колючая — Picea plingens. Широко культивируется как
весьма красивое и устойчивое к городским условиям дерево. Ее ро-
дина— западные районы Северной Америки. Крона у нее широко-
пирамидальная, хвоя крупная, четырехгранная, колючая, ярко-зе-
леная или голубовато-серебристая. Шишки длиной до 10 см,
с мягкими волнистыми чешуями. Очень ценное декоративное де-
рево, особенно ее голубые и серебристые формы. Распускается
поздно и поэтому не повреждается весенними заморозками.
Псевдотсуга, или дугласия тисолистная—Pseudotsuga taxifolia.
Родина — западные районы Северной Америки. По форме кроны
напоминает ель, но хвоя у нее в поперечном сечении не ромбическая,
а эллиптическая и мягкая. Шишки тоже несколько напоминают
еловые, ио кроющие чешуи у них трехлопастные и значительно
длиннее семенных. Культивируется в садах и парках как декора-
тивное, а в лесных культурах в западных районах СССР как
быстрорастущее дерево.
Иногда культивируются три вида быстрорастущих сосен: сосна
Банкса, Муррея и Веймутова. Родина их — запад Северной
Америки.
Сосна Банкса — Pinus Banksiana. Сходна с сосной обыкновен-
ной, дает сильно ветвистые, искривленные стволы. Шишки у нее
согнутые, с заостренной вершиной, долго остаются нераскрытыми на
дереве. Особых преимуществ перед сосной обыкновенной не имеет.
Сосна Муррея — Pinus Миггауапа. Двухвойная, хвоя и шишки
у нее более крупные, крона сильно ветвистая. Холодостойкая, но
преимуществ перед сосной обыкновенной не имеет.
Сосна Веймутова — Pinus strobus. Пятихвойная, сильно отли-
чается от сосны кедровой. Хвоя у нее тоньше, шишки длинные,
цилиндрические с твердокожистыми чешуями, по вызревании ши-
роко ракрываются; семена с крылом. Ценное дерево для парков,
но в лесных культурах преимуществ не имеет.
Туя западная — Thuja occidental is. Небольшое, сильно ветви-
стое дерево, родом из Северной Америки. Хвоя чешуевидная, рас-
положена накрест супротивно. Шишки мелкие, состоят из четырех
пар мелких чешуй. Разводится как ценное декоративное и холодо-
стойкое дерево.
Из лиственных деревьев и кустарников родом из Северной
Америки культивируются следующие виды: акация белая, гледи-
чия обыкновенная, аморфа кустарниковая, тополя бальзамический,
канадский, клен ясенелистный, ясень ланцетный, ясень пенсиль-
224
ванский, дуб северный, или красный, смородина золотистая, снеж-
ноягодник. Кроме того, широко культивируются каштан конский
и сирень обыкновенная родом с Балканского полуострова.
Акация белая — Robinia pseudoacacia. Дерево первой вели-
чины. Листья крупные, непарноперистые, с двумя шипами у осно-
вания черешка. Цветки крупные, белые, в повислых многоцветко-
вых кистях. Теплолюбива, широко культивируется и для озелене-
ния и в полезащитных лесных полосах в лесостепной и степной
зонах. Также культивируется в полезащитных полосах гледичия
обыкновенная — Gleditschia triocanthos — дерево первой величины
с крупными дваждыперистыми листьями и длинными (до 20 см)
разветвленными колючками на стволах и ветвях. Бобы крупные
(до 30 см), изогнутые.
Тополь бальзамический—Populus balsamifcra. Крупное дерево
с яйцевидными или эллиптическими листьями, сверху темно-зе-
леными.
Тополь канадский —Populus canadensis. Крупное дерево со
светло-зелеными листьями треугольной или треугольно-яйцевидной
формы на длинном сплюснутом черешке. Оба эти тополя легко раз-
множаются черенками, быстро растут и широко культивируются
в лесной и лесостепной зонах. Родина этих тополей Северная
Америка.
В степной и лесостепной зонах часто культивируется тополь
пирамидальный — Populus pyramidalis, напоминающий листьями
тополь канадский, но с узкопирамидальной кроной из тонких вет-
вей. Родина— Гималаи.
Клен ясенелистный —Acer negundo. Небольшое дерево с не-
ровным стволом и редкой кроной. Листья сложные непарнопери-
стые, светло-зеленые. Вполне холодостойкий, в молодости растет
быстро, в большом количестве разведен в городах, но по декора-
тивности уступает клену остролистному.
Каштан конский — Aesculus hippocastanum. Дерево с большими
пальчатосложными листьями и большими вертикально стоящими
кистями бледно-розовых соцветий. Плод — коробочка с шипами;
семена очень крупные, коричневые, напоминают плоды каштана
настоящего. Холодостоек. Часто культивируется как весьма краси-
вое дерево.
Ясень ланцетный, или зеленый —Fraxinus lanceolata. От ясе-
ня обыкновенного отличается более узкими листочками, темной ко-
рой, бурыми почками. Ясень пенсильванский, или пушистый —
Fraxinus pensilvanica, или F. pubescens отличается опушенными
побегами. Оба эти вида ясеня засухоустойчивы, холодостойки и
применяются в озеленении и в лесокультурах.
Дуб северный—Quercus borealis. Дерево высотой до 25 м
с шатровидной кроной. Листья с острыми лопастями, осенью ярко-
красные. Шаровидные желуди созревают на второй год. Весьма де-
коративный. По отношению к теплу сходен с дубом черешчатым.
Снежноягодник—Symphoricarpus racemosus. Небольшой кус-
8 П. Л. Богданов
225
тарник с супротивными листьями, беловато-розовыми цветками и
совершенно белыми ягодами, которые долго не опадают.
Смородина золотистая —Ribes aureum. Кустарник с ярко-
желтыми цветками и оранжевыми плодами. Оба этих кустарника
культивируются как декоративные и для живых изгородей. Смо-
родина золотистая применяется в полезащитных полосах как
ксерофит.
Аморфа кустарниковая — Amorpha fruticosa. Кустарник высо-
той до 4 м. Листья непарноперистые с большим числом мелких ли-
сточков. Цветки фиолетовые в колосовидных кистях, бобы мелкие
с 1—2 семенами. Теплолюбива, засухоустойчива, мирится с засо-
ленными почвами. Применяется в полезащитном лесоразведении
как подлесок и для озеленения.
Сирень обыкновенная — Syringa vulgaris. Крупный кустарник,
весьма декоративный и неприхотливый; его соцветие — плотная
кисть с голубыми, красновато-фиолетовыми или белыми душисты-
ми цветками. Родина — Балканский полуостров. Несмотря на юж-
ное происхождение, широко культивируется даже в северных
районах.
Список литературы
Гроздов Б. В. Дендрология. М., 1960, 350 с.
Деревья и кустарники СССР. 1—6 т. 1949—1962, М—Л.
Качалов А. А. Деревья и кустарники (справочник). М., 1970, 406 с.
Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., 1938,.
570 с.
Сукачев В. Н. Основы лесной типологии и биогсоцснологии. Избранные
труды, т. I. Л., 1972, 410 с.
Сукачев В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогсоценологии. М., 1964,.
5—50 с.
Шешшков А. П. Экология растений. М., 1950, 360 с.
Шенннков А. П. Введение в геоботанику. Л., 1964, 440 с.
Шиманюк А. П. Дендрология. М-, 1967, 330 с.
Щепотьев Ф. Л. Дендрология. М., 1949, 345 с.
Список терминов
Аберрация 33
Апофиз 77
Ареал 29, 35
— эдафофитоценотический 47
Арчевники 216
Ассоциация растительная 44, 50
Атавизм 132
Биогеоценоз 4, 43
Биогеоценология 43
Биосфера 4, 43
«Биосферы былые» 5
Биоценоз 43, 44
Биоценология 27
Болото 56
Вид 29
Виды викарирующие 31
— замещающие 31
— мономорфные 34
— полиморфные 34
Галофиты 25
Гибридные формы 33
Гигрофиты 16
Гидрофиты 15
Гетерофилия 81
Группа формаций 52
Гумус 25
Древесная порода 34
Древесные растения вполне холодо-
стойкие 13
— сравнительно теплолюбивые 13
— очень теплолюбивые 14
— теплолюбивые 13
— холодостойкие 13
Зональность вертикальная 52
» горизонтальная 52
Зоны природные 52
Зооценоз 43
Изофены 23
Индикаторы 25
Интразональная растительность 53,
197
Кап 215
Класс формаций 52
Климатоп 43
Клон 32
Космополиты 35
Ксерофиты 16
Кустарниковые заросли 57
Лес 6, 37, 55
Лесные округа 55
Лесная формация 52, 151, 165
Луг 56
Лузус 32
Мегатрофы 25
Мезофиты 16
Микробоценоз 43
Монофилетическое происхождение 86
Нитрофиллы 25
Олиготрофы 25
Онтогенез 62, 85
Подвид 31
Популяция 31
Псаммофиты 26
Пустыня 59
Раса 32
Растительное сообщество 38
Сапропелит 56
Синузии 40
Смена аспектов 40
Сорт 34
Степь 59
Суккуленты 17
Сукцессии 41
Таксоны 6
Тип леса 45, 48
— растительности 50
Тугаи 53, 60, 209
Условия местопроизрастания 9
— существования 8, 9
Фенологический спектр 22, 23
Фенология 21, 22
Фенофаза 22
Филогенетическая система 61, 85
Фитоценоз 27, 38 43
Фитоценология 6, 38
Форма 34
Формация 50
Фотопериодизм 19
Эвтрофы 25
Эдафичсские условия 9, 23
Эдафотоп 43
Эдификаторы 46
Экология 6, 8, 9
Экотип 32
Экотоп 43
Экзодинамические смены 42
Эндодинамическпе смены 42
Эфемеры 17
8*
227
Список русских названий растений
Абрикос 95, 210, 215
Агатпс 67
Айва обыкновенная 95
Айлант высокий 112
Акантопаиакс сидячсцвстковып 117
Акация амурская 223
— белая 101, 225
— желтая 103, 195, 197
— конолли 212
— песчаная 103, 209, 212
— серебристая 101
— шелковая 206
Актинидия 144
— коломикта 144, 218, 223
— острая 144, 218, 223
Альбиция шелковистая 100, 208
Алыча 94, 207
Аморфа кустарниковая 105, 224, 226
Аноноцветныс 87
Апельсин 111
Аралиевые 115
Аралия маньчжурская 117, 218, 223
Араукарневые 67
Араукария 67
Арбутус 145
— красный 145
— крупноплодный 145
Арча 83, 211, 215
Барбарис 89, 211
— обыкновенный 90, 197
Барбарисовые 89
Бархат амурский 111, 218, 222
Береза 125, 210, 211
— бородавчатая 125, 175, 206, 208
— гмелина 126
— даурская 125, 218, 221
— желтая 125, 220
— изогнутая 216
— каменная 125, 218, 221
— карельская 176
— карликовая 126, 195, 196
— кустарниковая 126, 195, 196
— Медведева 125
— Миддендорфа 126
— низкая 126
— плосколистная 125, 220
— пушистая 125, 176, 206
— Радде 125
— ребристая 125, 218, 220
— туркестанская 216
— тяньшанская 211
— черная 221
— Шмидта 125, 218
— Эрмана 125
Березовые 124
Березы белые 125
— карликовые 126
Березы кустарниковые 126
— ребристые 125
Бересклет 114
— большекрылый 114
— бородавчатый 114, 195, 207
— европейский 114, 195, 207
— крылатый 114
— маака 114
— малоцветковый 114
— широколистный 114, 207
Бересклетовые 114
Бсрссклстоцветные 113
Берест 148, 193, 208
— густой 216
— перистовствистый 216
— приземистый 216
Биота 82
Бирючина 140
— обыкновенная 140, 197, 207
Бирючиновые 138
Бобовник 197
Бобовоцветные 99
Бобовые 99
Боярышник 96, 200, 210
— восточный 207
— колючий 97, 195, 207
— кроваво-красный 97
— однопестичный 97, 195, 207
— сибирский 97, 195, 197
Бузина 118
— красная 118, 195, 200
— черная 118, 195, 207
Бук 120, 202
— восточный 121, 202, 204
— лесной 120
— обыкновенный 207
Буковые 120
Букоцветные 119
Вейгела 119
— Миддендорфа 119
— цветущая 119
Вересковые 144
Всрсскоцвстные 144
Виддрингтония 82
Виноград амурский 113, 218, 223
— девичий 113
— культурный 113
— лесной 113
Виноградные 113
Вистерия 105
Вишенник 210
Вишня кустарниковая 94
— обыкновенная 94
— степная 197
Волчннк 141
Волчье лыко 141, 195
Вяз 147, 206, 208
228
Вяз гладкий 147, 192
— листоватый 148
— лопастный 148
— перистоветвистый 148
— сродный 148, 222
— шершавый 147, 193
— японский 148
Вязовнпк 111
Гамамелидовые 90
Гибискус сирийский 106
Гинкго двулопастный 64
Гинкговые 64
Гледичия 101
— каспийская 101, 206
— обыкновенная 101, 224, 225
Глициния 105
Глоговина 194, 206, 208
Голосеменные 61
Гордовина 118, 195, 207
Гортензия 99
— метельчатая 99
— черешковая 99
Граб 130
— восточный 130
— обыкновенный 130, 194, 205
— сердцелистный 130, 223
Грабинник 130, 206, 208
Гребенщик 142, 210
— опушенный 144, 204, 213
— солончаковый 209
Гречишноцветные 146
Гречишные 146
Груща иволистная 207
— обыкновенная 95, 194, 208
Гуттиферовые 144
Дейция 99
— амурская 99
Дереза 103, 197
Дерен 115, 200
— белый 115
— красный 197, 207
— мужской 115
— отпрысковый 115
— сибирский 115, 195
Деренные 115
Держи-дерево 113, 197, 207
Джузгун 146, 209, 213
— безлистный 147, 213
— голова медузы 147, 213
Дзельква 148
— граболистная 148, 206
Дикий перец 117, 223
Диллениевые 144
Диморфант 117, 218
Древогубец 114
— лазящий 115
— плетеобразный 115
Дрок испанский 105
— красильный 195
Дуб 123
Дуб армянский 205
— Гартвиса 123, 205
— грузинский 205
— длинноножковый 123, 205
— иберийский 123
— каштанолистный 123, 205
— красный 124, 224
— крупнопыльниковый 123, 205
— летний 123, 183
— монгольский 123, 218, 222
— пробковый 124
— пушистый 123, 205, 208
— северный 125
— сидячецветный 123
— скальный 123, 205, 207, 208
— черешчатый 123, 183, 205, 207
---позднораспускающийся 187
---раиораспускающийся 187
Дугласия 73
— сизая 74
— тисолистпая 74, 224
Ежевика 94
Ель 70
— аянская 72, 218
— восточная 202
— европейская 71, 72, 151
— кавказская 71, 72
— канадская 71, 72
— колючая 71, 72, 224
— корейская 157
— обыкновенная 151
— сербская 72
— сибирская 71, 72, 158, 218
— ситхинская 72
— тяньшанская 71, 72, 211, 216
— Шренка 216
Жасмин 140
— дикий 99
— кустарниковый 140
— лекарственный 140
Жостер слабительный 113
Жимолостные 118
Жимолость 118
— каприфоль 119
— обыкновенная 119, 195
— синяя 119, 195
— татарская 119, 195
Земляничное дерево 145
Золотой дождь 104
Зонтикоцветные 115
Ива 133
— арктическая 133
— белая 133, 200, 214
— вавилонская 133
— каспийская 133, 200,. 214
— козья 133, 194, 195, 196
— ломкая 133, 200
— остролистная 133
— полярная 133
— пурпурная 133, 200
229
Ива пятитычинковая 133, 196
— розмаринолистная 133, 197
— русская 133, 200, 214
— серая 133, 195, 196
— травянистая 133
— трехтычииковая 133, 200
— ушастая 133, 195, 196
— чернеющая 133, 195, 196
— шелюга желтая 133, 200
---красная 133, 200
Ивовые 132
Ивоиветныс 132
Ильм 193, 206, 208
— разнолистный 218
— сродный 218
Ильмовые 147
Инжир 150
Ирга 98
— круглолистная 98, 197, 207
Иудино дерево 101
Калина 118
— обыкновенная 118, 195, 207
Каллитрис 82
Калопанакс 117
— семилопастный 117
Камнеломковые 91, 98
Камфорный лавр 89
Карагач 148, 193
Кария 131
— белая 131
Каркас 148, 215
— голый 149, 206
— кавказский 149, 206
Каштан конский 112, 225
— настоящий 121, 205
— посевной 121
Кевовое дерево 112
Кедр 74, 208
— атласский 75
— гималайский 74
— европейский 79
— корейский 219
— ливанский 75
Кедровый стланик 195, 196, 218,220
Кизил 115, 207
Кизильник 97, 197
— блестящий 97
— цельнокрайний 97, 207
— черноплодный 98
Кипарис 82, 208
— болотный 69
— вечнозеленый 82
Кппарисовик 82
Кипарисовые 81, 82
Клен 109
— бархатистый 109, 206
— желтый 109
— зеленокорый 109, 218, 223
— маньчжурский 109, 218, 223
— мелколистный 109, 218, 223
Клен остролистный 109, 190, 206
— полевой 109, 194, 206, 208
— приречный 109
— светлый 109
— Семенова 109, 210, 215
— серебристый 109
— татарский 109, 194, 197, 206,
208
— туркестанский 109, 215
— явор 109, 206
— ясснелистный 109, 225
Кленовые 108
Княжник 84
Кожанка 111
Конскокаштановые 112
Кореянка 134
Крапивоцветные 147
Криптомерия 69
— японская 69
Крушина ломкая 112,. 195
— слабительная 195, 197, 207
Крушинные 112
Крушиноцветные 112
Крыжовник 98
— европейский 99
Куннингамия 69
— ланцетная 69
Лабурнум 104
Лавр благородный 89
Лавровишня 94, 207
Лавровые 89
Лапина кавказская 131, 206
— крылоплодная 131
Лапчатка даурская 93
— кустарниковая 93, 197
Лещина 127
— древовидная 129
— маньчжурская 129
— медвежья 129
— обыкновенная 128, 195
— разнолистная 129
Лещиновые 120
Лнбоцедрус 82
Ликвидамбар восточный 90
Лимон 111
Лимонник китайский 88, 218, 223
Липа 105, 195
— амурская 106, 218, 222
— войлочная 106
— кавказская 106, 206
— крупнолистная 105, 190, 206,
208
— мелколистная 105, 187, 195, 206
— серебристая 106
— сибирская 190
Липовые 105
ЛПриодендрон 88
Лиственница 75
— американская 75
— даурская 75, 174, 219
230
Лиственница европейская 75, 174
— курильская 75
— сибирская 75, 171, 190
— Сукачева 75, 174
— японская 75
Ломонос 89
— обыкновенный 207
Лох 141, 210
— серебристый 141
— узколистный 141, 214
Лоховые 141
Лютиковые 89
Лютикоцветные 86, 87, 89
Маакия амурская 103
Магнолиевые 88
Магнолиецветные 87
Магнолия 88, 208
— гиполеука 88
— крупноцветная 88
Магония падуболистная 90
Мальвовые 106
Мальвоцветные 105
Мандарин 111
Маревые 145
Мареноцветные 117
Маслина 140
— европейская 140
Маслинные 138
Микробиота 82
Мимозовые 100
Миндаль дикий 215
— обыкновенный 95
— степной 95
Миртовые 141
Мпртоцветные 140
Многоплодниковые 86
Можжевеловые 82
Можжевельник 82, 195, 205, 208,210
— вонючий 83, 204
— высокий 83
— казацкий 83, 197, 216
— красный 83, 204
— многоплодный 216
— обыкновенный 83, 196
— полушаровидный 216
— таласский 83
— туркестанский 83, 216
Мотыльковые 101
Мушмула германская 96, 207
Облепиха 141
— крушиновая 141, 214
Ольха 127
— бородатая 127, 206
— клейкая 182
— кустарниковая 127, 195, 196
— серая 127г 194, 200
— черная 127, 182, 206
Оморика 72
Осина 137, 177, 211, 218, 221
— американская 137
Осина Давида 137
— Зибольда 181
— мохнатая 181
Осокорь 136
Орех белый 131
— грецкий 131, 211’ 215
— маньчжурский 131, 218, 223
— серый 131
— черный 131
Ореховые 130
Орехоцветные 130
Орешник древовидный 206
— обыкновенный 207
— разнолистный 223
Павой высокий 207
Падубовые 113
Падуб остролистный 114, 207
Пальмы 208
Парротия персидская 90, 206
Персик 95
Пихта 72
— бальзамическая 72
— белокорая 72, 161, 219
— европейская 72
— кавказская 72, 202
— одноцветная 72
— Семенова 72, 161, 211, 216
— сибирская 72, 157
— цельнолистная 72, 219
Платан 90
— восточный 90, 206
— западный 90
Платановые 90
Плющ колхидский 117, 207
— обыкновенный 117, 207
Подокарповые 64
Подокарпус 64
Покрытосеменные 84
Пробковое дерево 111
Псевдотсуга 73, 224
Пузыреплодник 93
— амурский 93
— калинолистный 93
Ракитник русский 195, 197
Рододендрон 144
— даурский 145, 195
— желтый 145, 207
— кавказский 145, 207
— понтийский 144, 207
Роза 203, 197, 211
— иглистая 93
— китайская 106
— колючейшая 195
— коричная 93, 195
— морщинистая 93
— собачья 93, 195, 200
Розанные 91
Розовые 93
Розоцветные 91
Рутовые 109
231
Рябина глоговина 96
Рябина круглолистная 96, 206
— обыкновенная 95, 194, 195, 206
Рябинник рябинолистный 93, 195,
200
Саговники 63
Саксаул 146, 211
— белый 146, 209, 212
— кустарниковый 146, 212
— песчаный 212
— солончаковый 146, 212
— черный 146, 209, 212
Самшит вечнозеленый 107, 206
Самшитовые 107
Свидпна 115
Секвойя 67
— вечнозеленая 67
Секвойядендрон 67
— гигантский 67
Ссрежкоцветные 132
Симарубовыс 112
Сирень 139
— амурская 223
— венгерская 139
— обыкновенная 139, 225, 226
Скумпия 112, 207
Слива домашняя 94
Сливовые 94
Смородина 94
— альпийская 98, 198
— золотистая 98, 225
— красная 98, 195, 200
— черная 98, 195, 200
Снежноягодник 118, 225
— белый 118, 225
Солянка 146
— боялыч 209, 213
— Палецкого 146
— Рихтера 146, 210, 213
Сосна 75
— Банкса 81, 224
— Веймутова 80, 224
— гималайская 80
— горная 81
— желтая 80
— жесткая 80
— кавказская 169, 203
— кедровая европейская 80, 163
---корейская 80, 219
---сибирская 80, 161
--- стланиковая 80
— крымская 81, 207, 208
— крючковатая 81, 169, 202
— Ламберта 80
— лапландская 169
— Муррея 81, 224
— обыкновенная 80, 165, 207, 218
— пицундская 81, 203
— погребальная 169
Сосна приморская 81
232
Сосна румелийская 80
— сабина 80
— сахарная 80
— черная 81
— эльдарская 81, 203
Сосновые 69, 74
Софора японская 103
Спарциум 100
Спирейные 92
Спирея 92, 197, 211
— дубравколистная 92, 195
— иволистная 92, 195, 200
— средняя 92, 195
Стенкосеменные 142
Сумах дубильный 112, 207
Сумаховыс 111
Сумахоцветные 107
Таксодий 69
— обыкновенный 69
Таксодиевые 67
Тамарикс опушенный 144
— рыхлый 143, 214
— цветущий 144
— четырехтычинковый 143, 214
Тамариксовые 142
Терн 94, 197, 207, 210
Тетраклинис 82
Тис 65
— дальневосточный 220
— остроконечный 65
— ягодный 65, 203
Тисовые 64
Тополь 134, 211
— афганский 136
— бальзамический 136, 225
— Баховена 137
— белый 137, 199
— Болле 137
— волосистоплодный 136
— дрожащий 137
— душистый 135, 199, 221
— канадский 137, 225
— китайский 135
— корейский 136, 199, 218, 221
— лавролистный 135, 199, 221
— Максимовича 136, 199, 218
— пирамидальный 137, 225
— серый 137, 199
— темнолистный 135, 199, 218,
210, 214
— туранга разнолистная 138, 210,
214
---сизая 138, 210, 214
— черный 136, 199
Трехорешковые 107
Торрся 65
Тсуга 72
— канадская 73
Тутовые 149
Туевые 81
Туя 82
— западная 82, 224
Тюльпанное дерево 88
Фелло дендрон 111
Филлокладус 64
Фисташка дикая 205, 206, 208
— настоящая 111, 210, 215
— туполистная 112, 204
Фитцроия 82
Форзиция 140
— европейская 140
Хаплоксилон 79
Хвойник 84
Хвойниковые 84
Хвойные 64
Хмелеграб 130
— обыкновенный 130, 206
Цезальпиновые 101
Целсбиик 117, 218, 223
Цембра 79
Центросеменные 145
Церцис европейский 101
Цсфалотаксус 65
Цикадовые 63
Цитрус 111
Черемуха амурская 223
— дальневосточная 218
— маака 95, 218
— магалепка 95
— обыкновенная 94, 194, 195
Черешня 94, 206
Черкез 146, 213
Чертово дерево 117
Чпнгиль 103, 209, 212
Чозсния 134, 218
— крупночешуйчатая 134, 221
Чубушник 99
— венечный 99
— кавказский 99, 207
— тонколистный 99, 223
Шелковица 149
— белая 150, 216
— черная 150
Шиповник 93
— иглистый 93
Шиповник коричный 93
— морщинистый 93
— собачий 93
Шишконосные 64, 65
Эвкалипт 142
— голубой 142
— узколистный 142
Элеутерококк 117, 218
Яблоневые 95
Яблоня домашняя 95
— лесная 95, 194. 206, 210
— сибирская 95
Ясень 138
— белый 139
— зеленый 139, 225
— ланцетный 139, 225
— маньчжурский 139, 218, 222
— обыкновенный 138, 185, 206
— пенсильванский 139, 225
— пушистый 139, 225
— туркестанский 215
Список латинских названий семейств и растений
Асегасеае Lindl. 108
Anacardiaceae Lindl. Ill
Aquifoliaceae DC. 114
Araliaceae Vent. 115
Araucariaceae F. Neger. 67
Berberidaceae Torr, et Gray. 89
Betulaceae C. A. Agardh. 124
Buxaceae Dumort. 107
Caprifoliaceae Vent. 118
Celastraceae Lindl. 114
Chenopodiaceae Less. 145
Cornaceae Link. 115
Cupressaceae F. W. Neger. 81
Dilleniaceae Salisb. 144
Elaeagnaceae Lindl. 141
Ephedraceae Wettst. 84
Ericaceae D. C. 144
Fagaceae A. Br. 120
Ginkgoaceae Engelm. 64
Hamamelidaceae Lindl. 90
Hippocastanaceae Torr, et Gray. 112
Juglandaceae Lindl. 130
Lauraceae Lindl. 89
Leguminosae Juss. 99
Magnoliaceae J. St. Hil. 88
Malvaceae Juss. 106
Moraceae Lindl. 149
Myrtaceae R. Br. 141
Oleaceae Lindl. 139
Pinaceae Lindl. 69, 74
Platanaceae Lindl. 90
Podocarpaceae Neger. 64
Polygonaceae Lindl. 146
Ranunculaceae Juss. 89
Rhamnaceae R. Br. 112
Rosaceae Juss. 91
Rutaceae Juss. 109, 117
Salicaceae Lindl. 132
Saxifragaceae D. C. 98
Simarubaceae Lindl. 112
Tamaricaceae Lindl. 142
Taxaceae Lindl. 64
Taxodiaceae F. W. Neger. 67
Thymelaeaceae Adans. 141
Tiliaceae Juss. 105
Ulmaceae Mirb. 147
Vitaceae Lindl. 113
Abies Hill. 72
— alba Mill. 72
— balsamea Mill. 72
— concolor Lindl. et Gord. 72
— holophylla Maxim. 72, 219
— nephrolepis Maxim. 72, 161, 219
— Nordmanniana Spach. 72, 202
— Semenovii Fedtsch. 72, 161
— sibirica Ldb. 72, 157
Acacia dealbata Link. 101
234
Acanthopanax sessiliflorum Seem.
117, 223
Acer L. 109
— campestre L. 109, 206
— dasycarpum Ehrh. 109
— ginnala Maxim. 109
— laetum C. a. Mey. 109
— mandschuricum Maxim. 109, 223
— mono Maxim. 109, 223
— negundo L. 109, 225
— platanoides L. 109, 190, 206
— pseudoplatanus L. 109, 206
— saccharinum L. 109
— Semenovii Rgl. et Herd. 109, 215
— tataricum L. 109, 206
— tegmentosum Maxim. 109, 223
— turkestanicum Pojark. 109, 215
— ucurunduense Trautv. et Mey. 109
— velutinum Boiss. 109, 206
Асегасеае Lindl. 108
Actinidia arguta Planch. 144, 223
— kolomikta Maxim, 144, 223
Acgirus Aschers. 136
Aesculus hippocastanum L. 112, 225
Agathis Salisb. 67
Ailanthus altissima Swingle. 112
— glandulosa Desf. 112
Albae Rgl.' 125
Albizzia julibrissin Durazz. 100, 206
Alnus Gaertn. 127
— barbata Ldb. 127, 206
— fruticosa Rupr. 127
— glutinosa Gaertn. 127, 182, 206
— in can a Moench. 127, 206
Amelanchier rotundifolia Dum-Cour.
98, 207
Ammodendron conollyi Bgl. 103, 212
Amorpha fruticosa L. 105, 226
Amygdalus communis L. 95
— nana L. 95
Anacardiaceae Lindl. Ill
Anacardiales 107
Angiospermae 84
Aquifoliaceae D. C. 114
Aralia mandshurica Rehd. 117, 223
Araliaceae Vent. 115
Araucaria Juss. 67
Araucariaceae F. Neger. 67
Arbutus L. 145
— andrachne L. 145
— unedo L. 145
Armeniaca vulgaris Lam. 95, 215
Atragene L. 89
Azalea pontica L. 145
Berberis vulgaris L. 90
Berberidaceae Torr, et Gray. 89
Betula L. 125
Betula costata Traulw. 125, 220
— dahurica Pall. 125, 221
— Ermani Cham. 125, 221
— fruticosa Pall. 126
— Gmelini Bge. 125
— humilis Schrank. 126
— lutea Michx. 125
— Mcdwedewii Rgl. 125
— Middendorffii Traut. et Mey. 126
— папа L. 126
— platyphylla Hulten. 125, 220
— pubescens Ehrh. 125, 176, 206
— Raddeana Trautv. 125
— Schmidtii Rgl. 125
— tortuosa Ldb. 216
— turkestanica Litw. 216,
— verrucosa Ehrh. 125, 175, 206
Betulaceae C. A. Agardh. 124
Biota orientalis Endl. 82
Buxus sempervirens L. 107, 206
Buxaceae Dumort. 107
Caesalpinoideae Taub. 101
Calligonum L. 146, 213
— aphyllum Gurke. 147
— caput Medusae Schrenk. 147
Callitris Vent. 82
Caprifoliaceae Vent. 118
Caragana Lam. 103
— arborescens Lem. 103
— frutex C. Koch. 103
Carpinus L. 130
— betulus L. 130, 205
— cordata Blume. 130, 223
— orientalis Mill. 130, 206
Carya alba C. Koch. 131
Castanea sativa Mill. 121, 205
Cedrus Mill. 74
— atlantica AAanetti. 75
— deodara Loud. 74
— libani Laws. 75
Celastraceae Lindl. 114
Celastrales 113
Celastrus L. 114
— flagellaris Rupr. 115
Celastrus scandens L. 115
Celtis L. 148
— caucasica Willd. 149, 206
— glabrata Stev. 149, 206
Cembrae Spach. 80
Centrospermae 145
Cephalotaxus Sicb. et Zucc. 65
Cerasus Juss 94
— avium Moench. 94, 206
— fruticosa G. Woron. 94
— vulgaris Mill. 94
Cercis siliquastrum L. 101
Chamaecyparis Spach. 82
Chenopodiaceae Less. 145
Chosenia macrolepis Korn. 134, 221
Citrus L. Ill
Citrus limon Burm. Ill
— nobilis Laour. 111
— sinensis Osbeck. Ill
Cinnamomum camphora Nees, et
Eberm. 89
Clematis vitalba L. 89, 207
Coniferae 65
Coniferales 64
Cornus L. 115
—alba L. 115
— mas L. 115, 207
— sanguinea L. 115, 207
— stolonifera Michx. 115
Cornaceac Link. 115
Corylus L. 127
— a veil ana L. 128, 207
— colurna L. 129, 206
— heterophylla Fisch. 129, 223
— mandschurica Maxim. 129, 223
Costata Koehne. 125
Cotinus coggygria Scop. 112, 207
Cotoneaster Medic. 97
— integerrima Medic. 97, 207
— lucida Schlecht. 97
— melanocarpa Lodd. 98
Crataegus L. 96
— monogyna Jacq. 97, 207
— orientalis Pall. 207
— oxyacantha L. 97, 207
— san guinea Pall. 97
Cryptomeria japonica Don. 69
Cunninghamia lanceolata Lamb. 69
Cupressaceae F. W. Neger. 81
Cupressoideac Pilg. 82
Cupressus sempervirens L. 82
Cycadaceae 63
Cydonia oblonga Mill. 95
Cytisus ruthenicus Fisch. 104
Daphne mczereum L. 141
Dasiphora Raf. 93
— dahurica Korn, et
Klob. Alis. 93
— fruticosa Rydb. 93
Deutzia amurensis Airy—Shaw. 99
Dilleniaceae Salisb. 144
Elaeagnus L. 141
— angustifolia L. 141, 214
— argentea Moench. 141
Elacagnaceae Lindl. 141
Eleutherococcus senticosus Maxim.
117, 223
Ephedra L. 84
Ephedraceae Wettst. 84
Ericaceae D. C. 144
Ericales 144
Eucalyptus LTIer. 142
— globulus Labill. 142
— viminalis Labill. 142
Euonymus L. 114
— alata Sieb. 114
235
Euonymus europaea L. 114, 207
— latifolia Mill. 114, 207
— Maackii Rupr. 114
— macroplera Rupr. 114
— pauciflora Maxim. 114
— verrucosa Scop. 114, 207
Eupicea 71
Fagaceae A. Br. 120
Fagus L. 120
— orientalis Lipsky. 120, 204
— silvatica L. 120, 204, 207
Fagales 119
Ficus carica L. 150
Fitzroya Hook. 82
Forsythia europaea Deg. ct Beld. 140
Frangula alnus Mill. 112
Fraxinus L. 138
— excelsior L. 138, 185, 205
— lanceolata Borlh. 139, 225
— mandschurica Rupr. 139, 222
— ornus L. 139
— penssylvanica March. 139, 225
— turkestanica Carr. 215
Fruticosae Rgl. 126
Genista tinctoria L. 104
Ginkgo biloba L. 64
Ginkgoaceae Engelm. 64
Gleditschia L. 101
— caspica Desf. 101, 206
— triacanthos L. 101, 225
Grossularia rcclinata Mill. 98, 99
Halimodendron halodendron Voss. 103,
213
Haloxylon Bgc. 146
— ammodendron (С. A. M.) Bge 146,
212
— aphyllum Iljin. 146, 212
— persicum Bge. 146, 212
Hamamelidaceae Lindl. 90
Haploxylon Koehne. 79
Hedera L. 117
— colchica C. Koch. 117, 207
— helix L. 117, 207
Hibiscus syriacus L. 106
Hippocastanaceae Torr, et Gray. 112
Hippophae rhamnoides L. 141, 214
Hydrangea L. 99
— paniculata Sieb. 99
— petiolaris Sieb. et Zucc. 99
Ilex aquifolium L. 114, 207
Jasminum L. 140
— fruticans L. 140
— officinale L. 140
Juglandaceae Lindl. 130
Juglandales 130
Juglans L. 131
— cinerea L. 131
— manshurica Maxim. 131, 223
— nigra L. 131
— regia L. 131, 215
Juniperoideae Pilg. 82
Juniperus L. 82
— communis L. 83
— excelsa M. B. 83, 204
— foetidissima Willd. 83, 204
— oxycedrus L. 83, 204
— polycarpos C. Koch. 216
— sabina L. 83, 216
— semiglobosa Rgl. 216
— talassica Lipsky. 83
— turkestanica Korn. 83, 216
Kalopanax Miq. 117
— ricinifolium Miq. 117
— septemlobum Koidz. 117
Laburnum anagyroides Medic. 104
Larix Mill. 75
— americana Michx. 75
— dahurica Elw. et Henly. 75, 174
— decidua Mill. 75, 174
— kurilensis Mayer. 75
— leptolepis Gord. 75
— sibirica Maxim. 75, 171
— Sukaczewii Djil. 75, 174
Laurocerasus officinalis Roem. 94,207
Lauraceae Lindl. 89
Laurus nobilis L. 89
Leguminosales 99
Leguminosae Juss. 99
Libocedrus Endl. 82
Ligustrum vulgarc L. 140, 207
Ligustrales 138
Liquidambar orientalis Mill. 90
Liriodendron tulipifera L. 88
Loniccra L. 118
— carpifolium L. 119
— coerulea Zab. 119
— tatarica L. 119
— xylosteum Miq. 119
Maackia amurensis Rupr. et Maxim.
103, 223
Magnolia L. 88
— grandiflora L. 88
— hypoleuca Sieb. et Zucc. 88
Magnoliaceae J. St. Hil. 88
Magnolia les 87
Mahonia aquifolium Nutt. 90
Malus Mill. 95
— baccata Borkh. 95
— domcstica Borkh. 95
— silvestris Mill. 95, 206, 215
Malvaceae Juss. 106
Mai vales 105
Mespilus germanica L. 96, 207
Microbiota Kom. 82
Mimosoideae 100
Moraceae Lindl. 149
Morns L. 149
— alba L. 150, 216
— nigra L. 150
Myrtaceae R. Br. 141
236
Myrtales 140
Nanae 126
Olea europaea L. 140
Oleaceae Lindl. 138
Omorica 72
Ostrya carpinifolia Scop. 130, 206
Padus Maackii Korn. 95, 223
— mahaleb Borkh. 95
— raceniosa Gilib. 94
Paliurus aculeatus Lam. 113, 204, 207
Papilionatae 101
Parietales 142
Parrotia persica С. А. Л1. 90, 206
Partenocissus quinquefolia Gracbn. 113
Persica vulgaris Mill. 95
Phellodcndron a mu reuse Rupr. Ill,
222
Philadelphus L. 99
— caucasicus Koehnc. 99, 207
— coronarius L. 99
— tenuifolius Rupr. et Maxim. 99, 223
Phyllocladus Rich. 64
Physocarpus Maxim. 93
— amurensis Maxim. 93
— opulifolia Maxim. 93
Picea Dietr. 70
— canadensis Britt. 71
— excelsa Link. 71, 151
— jezoensis Garr. 72, 218
— koraiensis Nakai. 157
— obovata Ldb. 71, 156
— omorica Purk. 72
— orientalis Link. 71, 203
— pungens Engelm. 71, 224
— schrenkiana F. et M. 71, 216
— sitchensis Garr. 72
Pinaceae Lindl. 69, 74
Pinus L. 75
— banksiana Lamb. 81, 224
— cembra L. 80, 163
— eldarica Aledw. 81, 203
— excelsa Wall. 80
— hamata D. Sosnowsky. 81, 169, 203
— funebris Kom. 169
— koraiensis Sieb. et Zlicc. 80, 219
— Lambertiana Dougl. 80
— lapponica Fries. 169
— montana Mill. 81
— Murrayana Balf. 81, 224
— nigra Arn. 81
— Pallasiana Zamb. 81, 207
— рейсе Gris. 80
— pinaster Sol. 81
— pithyusa Stev. 81, 203
— ponclerosa Dougl. 80
— pumila Rgl. 80, 220
— rigida Mill. 80
— Sabiniana Lindl. 80
— sibirica Mayr. 80, 161
- Silvestris L. 80, 165
Pinus strobus L. 80, 224
Pistacia L. Ill
— mutica Fisch, et Mey. 112, 204,
206
— vera L. Ill, 215
Platanus L. 90
— occidentalis L. 90
— orientalis L. 90, 206
Platanaceae Lindl. 90
Podocarpaceae Neger. 64
Podocarpus LTIer. 64
Polygonaceae Lindl. 146
Polygonales 146
Pomoideae 95
Populus L. 134
— afganica Ait. et Hem. 136
— alba L. 137
— Bachofeni Wirz. 137
— balsamifera L. 136, 225
— Bolleana Lauche. 137
— canadensis Mocnch. 137, 225
— canesccns Sm. 137
— Davidiana Schneid. 137
— diversiFolia Schrenk. 138, 214
— koreana Rehd. 136, 221
— laurifolia Lab. 135
— Maximowiczii A. Henry. 136, 221
— nigra L. 136
— pruinosa Schrenk 138, 214
— pyramidalis Rozier. 137, 225
Siboldii Miq. 181
— Simonii Carr. 135
— sauveolens Fisch. 135, 221
— tremula L. 137, 177
— tremuloides Muchx. 137
— trichocarpa Torr, et Gray. 136
— tristis Fisch. 135
— villosa Lang. 181
Prunoideae 94
Primus Mill. 94
— divaricata Ldb. 94, 207, 215
— domestica L. 94
— spinosa L. 94, 207
Pseudotsuga Carr. 73
— glauca Mayr. 74
— taxifolia Britt. 74, 224
Ptelea trifoliata L. 111
Pterocarya caucasica С. A. M. 131,
206
Pyrus L. 95
— communis L. 95, 206, 215
— salicifolia Pall. 207
Qucrcus L. 123
— borealis Michx. 225
— castaneifolia С. A. M. 123, 205
— Hartwissiana Stev. 123, 205,
— iberica Stev. 123. 205
— longipes Stev. 123, 205
— macranthera Fisch. 123, 205
— mongolica Fisch. 123, 222
237
Quercias petraea Liebl. 123, 205
— pubescens Willd. 123, 204, 205
— robur L. 123, 183, 205
---f. praecox Sok. 185
---f. tarcliflora Czern. 185
— rubra L. 124
— suber L. 124
Ranales 89
Ranunculaceae Juss. 89
Rhamnaceae R. Br. 112
Rhamnales 112
Rhamnus cathartica L. 113, 207
Rhododendron L. 144
— dahuricum L. 145
— caucasicum Pall. 145, 207
— luteum Sweet. 145, 207
— ponticum L. 145, 207
Rhus coriaria L. 112, 207
Ribcs L. 98
— alpinum L. 98
— aureum Pursh. 98, 226
— nigrum L. 98
— rubrum L. 98
Robinia pseudoacacia L. 101, 225
Rosaceae Juss. 91
Rosales 91
Rosoidaea 93
Rosa L. 93
— acicularis Lindl. 93
— canina L. 93
— cinnamomea L. 93
— rugosa Thunb. 93
Rubus caesius L. 94
Rutaccae Juss. 109, 117
Salix L. 133
— acutifolia Mak. 133
— alba L. 133, 214
— arctica Pall. 133
— aurita L. 133
— babylonica L. 133
— caprea L. 133
— caspica Pall. 133, 214
— cinerea L. 133
— daphnoides Vill. 133
— fragilis L. 133
— herbacca L. 133
— nigricans Sm. 133
— pentandra L. 133
— polaris Whlb. 133
— purpurea L. 133
— rosmarinifolia L. 133
— rossica Nas. 133, 214
— triandra L. 133
Salicaceae Lindl. 132
Salicales 132
Salsola L. 146
— arbuscula Pall. 213
— Paletzkiana Litw. 146
— Richteri Karel. 146, 213
Sambucus L. 118
Sambucus nigra L. 118, 207
— racemosa L. 118
Saxifragaceae DC. 98
Schizandra chinensis Baill. 88, 223
Sequoia sempervirens Endl. 67
Sequoiadendron Buchholz. 67
— giganteum Lindl. 67
Simarubaceae Lindl. 112
Smilax excelsa L. 207
Sophora japonica L. 103
Sorbaria sorbifolia A. Br. 93
Sorbus L. 95
— aria Crantz. 96, 206
— aucuparia L. 95, 206
— tormina 1 is Crantz. 96, 206
Spartium junceum L. 105
Spiraea L. 92
— chamaedryfolia L. 92
— media Fr. Schmidt. 92
— salicifolia L. 92
Spiraeoideae 92
Symphoricarpos Duhamel. 118
— albus Blake. 118
— racemosus Michx. 118, 225
Syringa L. 139
— Josikaea Franch. 139
— vulgaris L. 139, 226
Tamaricaceae Lindl. 142
Tamarix L. 142
— Florida Bge. 144
— hispida Willd. 144, 213
— laxa Willd. 143, 214
— tetrandra Pall. 143, 214
Taxaceae Lindl. 64
Taxodiaceac F. W. Neger. 67
Taxodium distichum Rich. 69
Taxus L. 65
— baccata L. 65, 203
— cuspidata Sieb. et Zlicc. 65, 220
Tetraclinis Mast. 82
Tymelaeaceae Adans. 141
Thuja cocidentalis L. 82, 224
Thujoidcae 81
Tilia L. 105
— amurensis Rupr. 106, 222
— caucasica Rupr. 106, 206
— cordata Mill. 105, 187, 206
— plahyphyllos Scop. 105, 190, 206
— sibirica Bayer. 190
— tomentosa Moench. 106
Tiliaceae Juss. 105
Torreya Arnott. 65
Tricocceae 107
Tsuga canadensis Carr. 72, 73
I JI mu s L. 147
— densa Litw. 216
— foliacea Gilib. 148. 193, 206
— laciniata Mayr. 148
— laevis Pall. 147, 192, 206
238
Ulmus pinn.'ilo raiiios.'i Dicck. 148,216
— pumila L. 216
— propinqua Koidz. 148, 222
— scabra Mill. 147, 193, 206
Ulmaceae Mil l). I 17
Umbelliflorae 115
Urticales 147
Viburnum L. 118
— lantana L. 118, 207
— opulus L. 118, 207
Vitaceae Lindl. 113
Vitis L. 113
— amurensis Rupr. 113, 223
— silvestris Gmel. 113
— vinifera L. 113
Weigela Thunb. 119
— florida A. D. C. 119
— Middendorffiana C. Koch. 119
Widdringtonia Endl. 82
Wisteria sinensis Sweet. 105
Zelkowa carpinifolia Dipp. 148, 206-
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Введение 4
Раздел первый
ОСНОВЫ экологии и
ЛЕСНОЙ ГЕОБОТАНИКИ
Экологические факторы и экология
растений 8
Климатические экологические фак-
торы ............................10
Эдафические условия...........23
Рельеф........................26
Биотические факторы . . . 27
Антропогенные факторы ... 27
Вид растений, его ареал и измен-
чивость внутри вида..............29
Ареалы растений и их типы . . 34
Фитоценология и типы леса . 37
Фитоценоз и его особенности. 38
Растительные ассоциации и ти-
пы леса как лесные биогеоце-
нозы .........................43
Крупные систематические еди-
ницы в лесной геоботанике . . 50
Природные зоны СССР .... 52
Раздел второй
Филогенетическая система древесных
растений
Отдел голосеменные...............61
Классы цикадовые, гпнкговые и
хвойные........................63
Порядок тисовые.............64
Порядок шишконосные ... 65
Семейство араукариевые • 67
Семейство таксодиевые . . 67
Семейство сосновые ... 69'
Семейство капарисовые ... 81
Класс хвойниковые .... 84
Отдел покрытосеменные ... 84
Порядок магнолиецветные . 87
Семейство магнолиевые . . 88
Семейство лавровые ... 89
Порядок лютикоцветные . . 89
Семейство лютиковые ... 89
Семейство барбарисовые . . 89
Порядок гамамелидовые . . 90
Семейство гамамелидовые . 90
Семейство платановые . . 90
Порядок розанные .... 91
Семейство розоцветные . . . 91
Семейство камнеломковые . . 98
Порядок бобовоцветные ... 99
Семейство бобовые .... 99
Порядок мальвоцветные . . . 105
Семейство липовые . . . .105
Семейство мальвовые . . .106
Порядок трехорешковые . . . 107
Семейство самшитовые . . . 107
Порядок сумахоцветные . .107
Семейство кленовые . . . .108
Семейство рутовые . . .109
Семейство сумаховые . . . .111
Семейство симарубовые . . .112
Семейство конскокаштановые . 112
Порядок крушиноцветные . . .112
Семейство крушиновые . . .112
Семейство виноградные . . .113
Порядок бересклетоцветные . . 113
Семейство падубовые . . . .114
Семейство бересклетовые . .114
Порядок зонтикоцветные . .115
Семейство деренные . . . .115
Семейство аралиевые . . . .115
Порядок мареноцветные . .117
Семейство жимолостные . . 118
Порядок букоцветные . . . .119
Семейство буковые . . . .120
239
Семейство березовые . . .124
Порядок орехоцветные . . .130
Семейство ореховые . . .130
Порядок пвоцветные . . .132
Семейство ивовые ... .132
Порядок бирючинные . . .138
Семейство маслинные . . .138
Порядок миртоцветные . . .140
Семейство тимелевые . • • 141
Семейство лоховые . . .141
Семейство миртовые . .141
Порядок стенкосеменные . .142
Семейство тамариксовые . 142
Порядок гуттнферовые . .144
Порядок верескоцветные . 144
Семейство вересковые . .144
Порядок центросеменные . .145
Семейство маревые . . .145
Порядок гречишноцветныс . 146
Семейство гречишные . .146
Порядок крапивоцветные . 147
Семейство ильмовые . .147
Семейство тутовые .149
Раздел третий
Древесные растения — лссообразова-
тели СССР
Деревья хвойно-таежной части
лесной зоны.................151
Темнохвойные лесные формации . 151
Светлохвойные лесные формации . 165
Мелколиственные лесные форма-
ции .............................175
Широколиственные лесные форма-
ции .............................183
Деревья второго яруса в лесных
ассоциациях......................194
Кустарники подлеска и опушек ле-
сов .............................194
Кустарниковые заросли как тип
растительности в лесной зоне . . 195
Древесные растения кустарнико-
вой степи .......................196
Древесная растительность речных
пойм, прибрежных зарослей и
островов . . . . ...... 197
Леса и древесные растения Кав-
каза, Крыма, Средней Азии и
Дальнего Востока ... . • .201
Растительность и древесные ра-
стения Кавказа............... 201
Растительность и древесные ра-
стения Крыма ....... 207
Растительность и древесные ра-
стения Средней Азии .... 208
Растительность и древесные ра-
стения Дальнего Востока . .217
Древесные растения-экзоты лес-
ной и лесостепной зон .... 224
Список литературы ............ 226
Список терминов ..... . 227
Список русских названий расте-
ний ..................... .... 228
Список латинских названий се-
мейств и растений .... 234
Петр Лукич Богданов
Дендрология
Редактор изд-ва -Л. Л. Немчина
Технический редактор В. М. Волкова
Корректор 2ft, А. Лобанова
Художественный редактор Н. М. Щербакова
Переплет художника Н. Д. Васильева
Сдано в набор 18/XII 1973 г. Подписано в печать 15/V 1974 г. Т-04319. Формат fiOyDO’/in.
Бумага типографская № 2. кама мелованная. Псч. л. 15,0. Уч.-изд. л. 18,51. Тираж
15 000 экз. Зак. № 2541. Издательский № 53/73. Цепа 86 коп.
Издательство «Лесная промышленность», 101000 Москва, ул. Кирова, 40а.
Ленинградская типография № 4 Союзполпграфпрома при Государственном комитете Со-
вета Министров СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли, 196126.
Ленинград, Ф-126, Социалистическая ул., 14.