АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР
Н.Н ВОРОНИХИН
РАСТИТЕЛЬНЫМ МИР |
ОКЕАНА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР
НАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ
Проф. Н. Н. ВОРОНИХИН
растительный мир
ОКЕАНА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА-1945ЛЕНИНГРАД
Под общей редакцией Комиссии АН СССР по изданию
научно-популярной литературы
Председатель Комиссии академик С. И, ВАВИЛОВ
Зам. председателя чл.-корр. АН СССР П. Ф, ЮДИН
Печатается по постановлению Редакционно-издательского Совета за № 2141
Подписано к печати 23/VIII 1945 г. А-19987. Печ. л. З1/?.
Уч-изд. 3,5.	Тираж 10000.	Зак. № 136.
Набрано в 4-й типографии им. Евг. Соколовой треста «Полиграфкнига»
ОГИЗа при СНК РСФСР, Ленинград, Измайловский пр., 29.
Отпечатано с готовых матриц в 1-й тип. Ак. Наук СССР.
Ленинград, В. О., 9 линия, 12.
I
Глядя на безбрежную гладь океана, трудно представить себе,
какая богатая жизнь таится в недрах его. В этом, пожалуй, нет
ничего удивительного, так как большая часть населения водной
массы океана представлена микроскопически малыми животными
и растениями, едва или вовсе невидимыми невооруженным
глазом. Эти мельчайшие организмы находятся в воде во взвешен-
ном состоянии, подобно частицам пыли в воздухе. Если некоторые
из этих существ и обладают способностью передвигаться, то
движения их столь слабы, что не могут противостоять даже
незначительной волне или слабому течению в море.
Для обозначения совокупности всех этих мельчайших организ-
мов существует особое название — „планктон", заимствованное
с греческого языка.1 Это понятие было введено в науку лишь
в 1887 г. ученым В. Гензеном (V. Hensen), откуда следует, что
и сама наука о планктоне имеет за собой едва больше полувека,—
срок очень малый, если принять во внимание огромность площади,
занятой мировым океаном.
Принято различать зоопланктон для обозначения планктонных
животных и фитопланктон—для растений. О фитопланктоне мы
и побеседуем подробнее. Но предварительно придется ответить
на один вопрос, который естественно должен встать перед чита-
телем: если планктон почти или вовсе не виден невооруженным
глазом, то каким образом можно собрать его, чтобы ознакомиться
с ним и изучить? Существует ряд приемов для сбора планктона,
но до сего времени, пожалуй, наиболее распространенным спосо-
бом является фильтрация столба воды через особый прибор,
известный под именем „планктонной сети." Наиболее существенной
частью этого прибора является конический мешок, сшитый из
прочной шелковой ткани, так называемого „мельничного газа*.
Помимо планктонных сеток, ткань эта идет на изготовление мель-
ничных сит для отсеивания различных сортов муки. Для ловли
фитопланктона применяется очень частая ткань с мельчайшими
1 От греческого	что значит .блуждающий®.
1*	3
отверстиями ячеек сети. Конструкция планктонных сетей довольно
разнообразна, и, кроме открытых сетей, широкое применение
получили сети замыкающиеся, позволяющие облавливать слой
воды вполне определенной глубины.
Из водорослей, входящих в состав океанического планктона,
на первом месте по их значению следует поставить кремнеземки
и перидинеи; затем идут синезеленые, жгутиковые и некоторые
другие группы водорослей. К ним присоединяются бактерии
и немногочисленные грибы, большей частью паразитирующие на
водорослях.
Кремнеземки, иначе бациллярии, или диатомовые водоросли,
представляют замечательную группу растений. Их микроско-
пически малое плазматическое тельце с хроматофорами, окрашен-
ными в желто-бурый цвет, заключено в оболочку, пропитанную
кремнеземом. Другая особенность оболочки диатомовых водо-
рослей заключается в том, что она состоит из двух половинок
(створок), накладывающихся друг на друга, как крышечка на
коробочку. По своему строению кремнеземки могут быть разбиты
на две группы. К первой, называемой Centricae, относятся формы
с радиальным строением створок, лишенных так называемого шва.
Вторую группу образуют Pennatae с двусторонне симметричным
строением створки, большей частью снабженной швом. Последний
представляет собою щель, прорезающую толщу створки по длине.
В центре и на концах щели находятся местные утолщения обо-
лочки в виде трех блестящих кружочков, так называемых узел-
ков. Винтообразное движение плазмы в этой щели обусловливает,
благодаря трению частиц окружающей воды, поступательное дви-
жение клеток кремнеземок из группы Pennatae. Представители
этой группы живут преимущественно на
дне и подводных предметах как в при-
крепленном, так и в свободном состоя-
нии.
В состав фитопланктона входят почти
исключительно кремнеземки из группы
Centricae.
По форме клеток различают „бара-
банный" тип планктона, примером кото-
рого является планктон из антельминеллии
гигантской (Antelminellia gigas), встре-
чающейся в тропических морях, гиганта среди кремнеземок, до-
стигающего 2 мм в диаметре. Другим примером барабанного типа
служат виды мелоз'ир (Melosira), клетки которых соединены
в более или менее длинные цепочки. Широким распростране-
нием в арктических морях пользуется М. arctica. Фритиоф
Нансен встречал массами эту водоросль летом между глыбами

Л
Фиг. 1. Antelminellia gi-
gas, общий вид. Увел. 24.
льда Северного Полярного моря. Встречается она также и юж-
нее, доходя до Балтийского моря. Melosira размножается путем
деления клеток. После деления обе половинки протопласта
выделяют на одной из сторон своих новую оболочку, превра-
щающуюся затем в кремневую створку. Таким образом, каждая
вновь образовавшаяся клеточка ограничена с одной
стороны старой материнской створкой, а с другой—
створкой, вновь образованной. Не трудно видеть,
что одна из дочерних клеток окажется такого же
размера, что и материнская, а другая будет не-
сколько меньше ее. Рост новой клетки невозмо-
жен, так как тому мешает твердая кремнистая обо-
лочка, полученная от материнской клетки. Поэтому
часть особей последующих поколений мельчает все
больше и больше. Казалось' бы, такое измельчание
должно было дойти до предела, но оно приостана
вливается благодаря специальному приспособлению,
так называемым ауксоспорам. Образование ауксо-
спор идет различным путем, нередко после слия-
ния двух особей, но сущность процесса заклю-
чается в том, что протопласты клеток кремнеземок
получают возможность расти и затем уже одева-
ются окремневшей оболочкой, превращаясь в особи,
способные к обычному делению. Ауксоспоры наблю-
дались и у М. arctica. На рисунке даны ауксоспоры
М. Juergensi, часто встречающейся в морском при-
брежье.
Представим себе, что высота „барабана* значи-
тельно уменьшится, и мы получим „дисковый"
планктон. Примером последнего служат изящные
Gossleriella tropica, Planctoniella Sol и многочислен-
ные виды косцинодискус (Coscinodiscus). Вид С.
oculus iridis часто встречается в океаническом планк-
тоне всего света. Кроме обычного способа размно-
жения делением, он обладает способностью, подобно
другим Centricae, образовывать микроспоры для
размножения. При этом протопласт клетки распа-
дается на многочисленные мелкие образования
Фиг. 2. Нить
Melosira
Juergensi
с двумя аук-
соспорами
на концах.
Сильно увел.
с двумя жгутиками. Предполагалось, что для дальнейшего раз-
вития микроспор необходимо предварительно слияние их попарно
друг с другом; однако, по всей вероятности, они не имеют отно-
шения к половому процессу.
Среди кремнеземок существуют и такие, у которых диско-
видные клетки соединены друг с другом центральным студенистым
тяжем. Получаются формы, известные под именем „морской нити*
5
co
Ф ir* 3. Planktoniella Sol;
сильно увел.
а — со стороны створки; b —
стороны пояска.
(Thalassiosira). Th. decipiens встречается в береговом планктоне
европейских морей, преимущественно на севере, но также и в
Средиземном море. Эта водоросль найдена также в Каспийском
и Аральском морях.
Рассмотренным формам планктона противопоставляется „палоч-
ковидный* планктон из Rhizosolenia styliformis с цилиндрическими
клетками и с небольшими шипиками на заостренных концах;
кремнеземка эта распространена в планктоне европейских морей,
встречаясь в Северном море временами в громадном количестве.
Иногда палочковидные клеточки соединяются вместе в виде
звездочки, лучи которой склеены в центре студенистой массой.
Так устроена Thalassiothrix longissima, обитающая в Северном
Атлантическом океане и в Северном
Полярном море, часто развиваясь
в громадных количествах.
Другой вид Th. Frauenfeldii пре-
обладает в теплых морях; нередко
встречается в береговом планктоне
Средиземного моря.
В состав „щетинкового* планктона
входит Corethron. Это — одиночные
цилиндрические клетки с куполообраз-
ными вершинами; у основания купо-
лов расположены по венцу длинных
щетинок, отходящих под острым углом
к поверхности цилиндра и направлен-
ных на обоих концах клетки в одну
и ту же сторону. Нередко к ним
присоединяется еще второй венец бо-
лее коротких щетинок, утолщенных
на концах в виде скобочек. Благодаря щетинкам обеспечивается
вертикальное положение клетки в воде. Несколько видов Coreth-
ron встречается частью в морях Севера, частью в более теп-
лых морях, также в Антарктике.
Другим примером щетинкового планктона служит род Chaeto-
ceros с прямоугольными (сбоку) клеточками, эллиптическими на
поперечном сечении. На поверхности створки образуется по
четыре щетинки, мощных и разнообразной формы. Большинство
видов образует цепочки, клетки которых сдерживаются вместе
благодаря срастанию щетинок в местах их перекрещивания. У
видов Chaetoceros очень часто образуются покоящиеся споры с
толстыми оболочками и разнообразными выростами на них. С раз-
рушением оболочки материнской клетки споры освобождаются и
падают на дно. Ch. atlanticus и Ch. convolutus распространены в
Северном Атлантическом океане; первый встречается также в
6
Северном Полярном море, заходит и в Средиземное море. В
наших морях они доминируют в арктических районах Варенцова
моря, как это выяснилось по данным экспедиции на пароходе
„Ломоносов" (1931). Ch. subsecundus принадлежит к эвритермным
формам, широко распространенным как в тропических, так и в
полярных морях. Его покоящиеся споры были известны еще
Фиг. 4. Chaetoceros convolutus; цепочка клеток.
Увел. 400.
выдающемуся натуралисту прошлого века Эренбергу (Ehrenberg),
описавшему их под именем Syndendrium diadema.
Вторую значительную группу планктонных организмов в море
образуют Peridineae(Dinoflagellatae). Они связаны преимущественно
с теплыми морями, где отличаются разнообразием видов, тогда
как в холодных морях преобладание их количественное. Peridineae—
двужгутиковые организмы, тело которых в большинсте случаев
характеризуется присутствием двух ложбинок: поперечной, опоя-
сывающей тело, и продольной. В них-то и помещаются жгутики,
7
один — в продольной ложбинке, направленный при движении назад,
другой, винтообразно закрученный, лежит в поперечной ложбинке.
Тело перидиней может быть покрыто или тонкой плазматической
пленкой, или более толстой оболочкой, или, наконец, панцырем,
.состоящим из многих пластинок. Большинство перидиней имеет
•'хромато форы, окрашенные в темнобурый цвет пигментом пирро-
'филлом. Наиболее широко распространены в морях роды Ceratium
Peridinium.
Тело Ceratium сильно вытянуто в длину и покрыто панцырем
,из пластинок. Верхняя половина его переходит в длинный отро-
сток; с нижней стороны отходят 2 или 3 роговидных выроста;
впрочем, встречаются виды и с большим количеством отростков
(до 5). Размножение происходит путем деления клетки на две
части, причем организм продол-
жает находиться в подвижном
состоянии. После того как разде-
лится самое тело Ceratium, рас-
падается и панцырь на две при-
близительно равные части. Сто-
рона разделившегося тела, остав-
шаяся непокрытой панцырем,
начинает расти, пока не примет
формы старой клетки; затем она
выделяет на своей поверхности
новые пластинки панцыря. Боль-
шое значение в морях имеет С.
tripos. В морях нашего Севера (Баренцово море) наибольшим
распространением пользуются С. longipes и С. arcticum. Внешность
1 клеток Ceratium теплых морей поражает своим разнообразием.
Виды Peridinium, в отличие от Ceratium, не имеют длинных
выростов на своем теле. Тело их разнообразной формы и покрыто
панцырем из многих пластинок. Почти шаровидный Peridinium
balticum нередко массами встречается в Балтийском море; Р. palli-
dum имеет очень широкое распространение. В Баренцевом море
доминируют Р. pellucidum и Р. depressum.
Своеобразной формой своего тела отличаются тепловодные
перидинеи.
Среди перидиней имеется большая группа форм, перешедшая
к неподвижному паразитическому образу жизни на различных
< плактонных животных, а также и на водорослях. Виды, живущие
на поверхности тела своих хозяев (эктопаразиты), имеют обычно
шаровидную или грушевидную форму. Другие обитают внутри
/ своих хозяев, это — эндопаразиты, проникающие в кишечник, поло-
/ сти тела, яйца, в кровь, в клетки протистов. Во время размноже-
/ ния они дают подвижные стадии. Примером паразитических
Фиг. 5. Peridinium balticum; сле-
ва — вид со спинной стороны,
справа — с брюшной. Увел,
ок. 750.
Табл.. 1. Тепловодные (д) и	„
W ««ой* „„ 1S
перидиней могут служить Blastodinium contortum, поселяющийся в
кишечнике рачков в Средиземном море. В крови Carcinus maenas
и Portunus depurator на атлантическом и средиземноморском побе-
режьях Франции поселяются HematodiniumPerezi в форме плазмодиев.
Пожалуй, наиболее сложное строение обнаруживает Staphylocystis
racemosus, паразит на животе креветки — Pasiphaea tarda.
Кроме перидиней, в морском планктоне встречаются еще и другие
группы жгутиковых: Coccolithineae, Silicoflagellatae. Coccolithineae —
одноклеточные, одиночно живущие организмы, большей частью с
двумя жгутиками для передвижения. Тело их покрыто оболочкой
с вкрапленными в нее известковыми
Фиг. 6. Staphylocystis racemosus; тело пара-
зита, состоящее из многих трубочек, со-
единенных общей ножкой. Увел. 4.
пластинками или тельцами
различного строения и
формы (кокколиты). Име-
ются хроматофоры, окра-
шенные в желто-бурый
цвет. Размеры кокколи-
тин очень незначительны,
и обычные методы сбора
планктонных водорослей
пелагической сеткой не
применимы для кокколи-
тин. Перидинеи, с кото-
рыми мы только что по-
знакомились, по сравне-
нию с ними — настоящие
гиганты. Кокколитины
распространены преиму-
щественно в теплом
поясе, где встречаются в открытых морях в большом количестве.
К числу космополитов принадлежит Pontosphaera Htixleyi, избе-
гающая, впрочем, полярных областей. При благоприятных усло-
виях этот организм развивается в колоссальных количествах:
на 1 л воды удавалось сосчитать до 5—6 млн индивидуумов.
Почти столь же широким распространением пользуются Соссо-
lithus pelagicus.
Замечательны по своей форме кокколитины, изоораженные в
табл. 3.
Другую интересную группу жгутиковых представляют Silicofla-
gellatae, иначе кремневые жгутиковые. Это очень небольшая группа,
преимущественно вымерших уже морских организмов. Тело силико-
флагеллат, повидимому, лишено оболочки, имеет 1 или 2 жгутика
для передвижения; внутри тела помещается кремневый папцырь
из массивных или полых кремневых палочек; для некоторых ви*ов
установлено наличие хроматофоров. Вообще изучение этой группы
организмов очень затруднено, прежде всего крайне незначитель*
10
ними размерами их; подобно Coccolithineae, они легко проходят через
ячейки планктонной сети. Silicoflagellatae распространены всюду в
морях, но никогда не встречаются в соленых озерах континента, как
Табл. 2. Тепловодные перидинеи.
а — Dinofurcula ultima, вид сбоку; увел. 630. б — то же, вид с брюшио8 стороны; упел. 630
в — Amphisolenia quinquecauda, вид сбоку; увел. 88. г — ParahistoneiS crateriformis, вид
сбоку; увел. 390. d — Triposolenia longicornis, вид сбоку; увел. 230. е — Ornilhocercus
magnificus, вид сбоку; увел. 390.
это нередко случается с морскими кремнеземками. Таким образом
Silicoflagellatae — настоящие дети моря. Находка Distephanus specu-
lum в Каспийском море лишней раз доказывает некогда бывшую
11
Табл. 3. Кокколитины.
я широкой сторон, 5 7 вид сверху; увел. бооо! «-P^sph^
в виде чашек с пористым дном; увел. 1800.
связь этого бассейна с открытым морем. То же приходится ска-
зать и об Аральском море, где была найдена Ebria tripartita.
Фиг. 7. Distephanus specu-
lum; кремневый скелет орга-
низма. Сильно увел.
Наиболее распространенными видами силикофлагеллят<являются
Dictyocha fibula (Белое море) и Distephanus speculum. Последний
встречается и в наших морях (Баренцо- ~ *
вом, Карском, Белом, Черном, Амур-
ском лимане). Mesocena polymorpha
обычна в теплых морях. Широко рас-
пространена Ebria tripartita, найденная
в ряде морей и, как мы видели,
также в Аральском море. С помощью
своих двух жгутиков Ebria переме-
щается своеобразными шатающимися
движениями, за что и заслужила назва-
ния пьяницы (ebria по-латыни — пья-
ная).
Зеленые водоросли (Chlorophyceae)
вовсе отсутствуют в морском планктоне,
чем последний резко отличается от
планктона пресных вод.
Из разножгутиковых (Heterocontae)
широко распространена Halosphaera
viridis. Водоросль эта имеет форму
одноклеточного шарика, диаметром до 0.5 мм; в постенной
плазме клетки лежат многочисленные пластинчатые хроматофоры
желтовато-зеленой окраски, расположенные сеточкой. Размно-
Фиг. 8. Halosphaera viri-
dis; на поверхности
клетки остатки старой
оболочки. Сильно увел.
жается подвижными зооспорами или не-
подвижными апланоспорами. Оболочка
клетки состоит из двух половинок, смы-
кающихся по краю. При росте клетки
под ними образуются молодые оболочки,
а старые отодвигаются в виде шапочёк,
оставаясь долгое время прикрепленными
к поверхности водоросли. Водоросль ши-
роко распространена в умеренных, теп-
лых и холодных морях. В Атлантическом
океане она встречается как на поверх-
ности, так и на глубине до 200 м. Экспе-
диция на пароходе „Ломоносов" (1981)
установила присутствие этой водоросли
в крайних арктических районах Варен-
цова моря.
Следующую группу планктонных водорослей составляют синезеле-
ные водоросли (Cyangphyceae). Они характеризуются прежде всего*
своеобразным строением своих клеток, лишенных той дифферен-
13
цировки, которая свойственна другим растительным организмам.
Весьма характерна также окраска клеток, в типичных случаях ярко-
сине-зеленого цвета, благодаря пигменту фикоциану, маскирующе-
му основную окраску хлорофилла. Имеются и другие пигменты,
обусловливающие различные оттенки окраски клеток синезеленых
водорослей, от зеленой до желтой и даже красноватой. В морском
планктоне они играют роль подчиненную. Виды рода Trichodesmi-
um представляют многоклетные нити, собранные пучками. Они
преобладают главным образом в теплых морях. Tr. erythreum в Крас-
ном море нередко окрашивает воду в красный цвет, откуда, воз-
можно, произошло и самое название мог я. В теплых же морях
распространены виды Katagnymene; их многоклетные, неразветвлен-
ные прямые или спирально завернутые нити заключены в толстые
бесцветные, резко ограниченные студенистые чехлы. В полуопрес-
Фиг. 9. Trichodesmium erythraeum;
а — пучск нитей, сильнс ув₽л.; Ь — конец НаТи при
большем увеличении.
ненном Балтийском море нередко массового развития достигают
пресноводные Aphanizomenon flos aquae, Anabaena baltica, Nodu-
laria spumigena.
Весьма существенное значение в жизни планктона имеют бак-
терии. Знаменитые исследования Бернгарда Фишера (1885—1886)
в Атлантическом океане показали, что бактерии находятся в море
.повсюду. Они встречаются не только на поверхности, но и на
больших глубинах. Так, например, в Саргассовом море на глуби-
не 3450 м было найдено в 1 см8 воды 25 зародышей бактерий.
Замечательно, что в летнее время бактерии встречаются в мень-
шем количестве, чем зимой, что ставится в связь с интенсивным
солнечным светом в долгие летние дни.
Экспедиции 1911—1914 гг. в Адриатическом море, а также
Атлантическая экспедиция 1927 г. на корабле „Метеор “ показали
существование глубоководных микроскопически малых расти-
тельных организмов в форме зеленоватых шариков диаметром
0.003—0.005 мм. В Адриатическом море они встречались только
на глубине 400—1200 м, в Атлантике — на глубине 50 — 4000 м.
Природа их точно не выяснена. Возможно, что это хлоробактерии
(или же синезеленые водоросли). Остается невыясненным также
14
способ их питания, так как на глубинах свыше 1000 м в полной
темноте ассимиляция углекислоты невозможна.
В 1890—1891 гг. был произведен ряд исследований в Черном
море на военных судах „Запорожец*, „Черноморец*, „Ингул* и
„Донец*. Эти работы показали наличие на глубинах свыше 125—
175 м сероводородного брожения на всем протяжении Черного
моря. В самом процессе образования сероводорода принимают
участие бактерии, но всякая другая жизнь в зараженных глубинах
моря невозможна. По мнению М. Егунова, на границе распрост-
ранения сероводорода в Черном море должна существовать особая
бактериальная пленка, в свою очередь окисляющая сероводород
и препятствующая его распространению в верхние слои воды.
Впрочем попытка установить наличие такой пленки (или микро-
зоны) путем непосредственного наблюдения пока не увенчалась ус-
пехом.
Как известно, белки, образующие основную массу тела живот-
ных и растений, содержат в своем составе азот. Однако в свобод-
ном состоянии азот не может быть ассимилирован ни зелеными
растениями, ни тем паче животным миром, не приспособленным
к питанию газообразными веществами. Вместе с тем и в связанном
состоянии азот далеко не во всех своих соединениях усвоивается
растениями. Так, например, азот органиче-
ских веществ, остатков умерших животных
и растений, не годится в пищу растениям;
основным источником азотного питания слу-
жат нитраты (соли азотной кислоты) и от-
части аммонийные соли. В круговороте азота
в океане, в его превращениях из газообраз-
ного состояния в связанное и в обратном
процессе минерализации крупное участие
принимают разнообразные бактерии. По-
этому значение этой группы бактерий
в жизни моря чрезвычайно велико.
Несколько более 40 лет тому назад рус-
скому ученому Виноградскому удалось до-
казать точными исследованиями способность
Фиг. 10. Clostridium
Pasteurianum; слева—
вегетативные палоч-
ки, справа — споро-
носные веретено-
образно вздутые па-
лочки. Сильно увел.
некоторых бактерий усваивать свободный азот воздуха; в честь
бессмертного Пастера эта бактерия была названа им Clostridium
Pasteurianum. Вскоре затем Бейеринк (М. Beyerinck) впервые вы-
делил из воды морских каналов Голландии азотоусвояющего микроба
Azotobacter chroococcum в форме крупных, слегка продолговатых
клеток, подвижных в молодом состоянии; на поверхности клеток
нередко образуются толстые студенистые чехлы. Новейшие ис-
следования показали широкое распространение обоих микробов
в морях, частью в илу, частью в планктоне. Они обнаружены
15
также на поверхности различных крупных водорослей берего-
вой полосы Балтики, Северного моря, Северного Полярного
моря.
В морской воде известны также бактерии, способные окислять
аммонийные соли в азотнокислые, так называемые нитрифицирую-
щие бактерии. Существуют также бактерии денитрифицирующие,
переводящие азотнокислые соединения обратно в газообразный
азот.
Из грибов в морской воде попадаются немногочисленные плес-
невые грибки (Penicillium, Aspergillus), повидимому занесенные
в море с суши; гораздо чаще находки дрожжей белых (Saccharo-
myces ellipsoideus и др.), а также розовых и черных (Torula).
Таким образом, внешне спокойные и чистые воды открытого
моря'заключают в себе богатую жизнь разнообразнейших расти-
тельных существ, различных как по своему строению, так и по
особенностям жизненных отправлений. Своеобразные условия жиз-
ни в толще воды океана должны создать и определенные при-
способления к ней. Наиболее бросающимся в глаза приспособлением
организмов, входящих в состав планктона, является их свойство
находиться в воде во взвешенном состоянии, их способность
„парения“. Способность парёния у большинства обитателей планк-
тона обусловлена удельным весом, весьма близким к удельному
весу окружающей среды. У более тяжелых организмов уже вы-
работаны специальные приспособления для парения. К числу та-
ких приспособлений можно отнести образование слизи у сине-
зеленых водорослей, следствием чего является уменьшение удель-
ного веса организма (например, Katagnymene). У других синезе-
леных уменьшение удельного веса достигается образованием
псевдовакуолей, или „ газовых * вакуолей, повидимому, действитель-
но наполненных газом. Еще разнообразнее приспособления у
кремнеземок. Выделяемая колониальными кремнеземками слизь
играет роль миниатюрных парашютов. Сопротивление опусканию
достигается также увеличением поверхности (например, Antelmi-
nellia — гигант среди кремнеземок, достигающий 2 мм в диаметре),
пластинчатой формой клетки (Coscinodiscus) с образованием по
краю такой пластинки венца шипов (Gossleria) или нежного пара-
шюта лучей (Planctoniella). Та же цель достигается удлинением
длинной оси клетки диатомей (Rhizosolenia longispina) или обра-
зованием прямых цепочек или закрученных спиралью нитей (Rhi-
zosolenia Stolterfothii). Заметим, что последняя форма встречается
часто и у морских бактерий. Иногда цепочка водоросли обнару-
живает лишь легкое скручивание, но зато снабжена длинными,
хотя и немногочисленными щетинками (Chaetoceros). Наконец,
Bacteriastrum представляет пример прямой нити, покрытой обиль-
ными щетинками, подобно щетке цилиндрической формы.
16
Надо отметить еще другой пример обеспечения парения у
кремнеземок: накопление в клетках масла, что значительно умень-
шает удельный вес организма.
У перидиней имеются жгутики для активного плавания. Одна-
ко движения их недостаточно сильны, чтобы уберечь клетку от
погружения. Поэтому разнообразные приспособления для парения
мы встречаем и у перидиней, преимущественно в форме пластин-
чатых выростов, парашютов или же в виде удлинения клеток по
продольной оси.
В общем приспособления для парения в основном распадаются
на две группы: 1) приспособления для уменьшения удельного
веса организма, 2) приспособления для увеличения сопроти-
вления опусканию.
Планктон открытого океана отличается по составу своему
от берегового (неритического) планктона. Последний хорошо
представлен в Арктике. По Грану (Gran), из 81 вида кремнеземок
Северного Полярного моря 59 принадлежат к неритическим фор-
мам. Весной и летом, ко времени таяния льда, они появляются
в большом количестве, распространяясь далеко в море вместе с
поверхностными, более легкими по удельному весу талыми водами;
в скором времени, впрочем, они погибают. Кремнеземки преоб-
ладают и в береговом планктоне морей умеренного пояса, так же
как и в тропиках, где к ним присоединяются синезеленые и пе-
ридинеи.
Океанический планктон состоит преимущественно из периди-
ней и кокколитин; к ним примешивается сравнительно незначитель-
ное количество видов кремнеземок и синезеленых; из разножгу-
тиковых попадается Halosphaera. В тропиках распространены
Trlchodesmium, перидинеи, кокколитины, в умеренных и холод-
ных морях—перидинеи и кремнеземки.
Глубина распространения фитопланктона зависит прежде всего
от света, хотя и другие факторы среды не лишены в этом
отношении известного влияния.
В морях Антарктики, по Карстену (Karsten), фитопланктон оби-
тает только в верхних слоях, не более 200 м глубины; глубже,
до 400 м, планктонная сеть приносит только мертвые водо-
росли: это—область .дождя трупов" планктонных организмов,
неоднократно наблюдавшегося и другими исследователями. Ма-
ксимум продукции фитопланктона в Арктике лежит на глубине
40—80 м. В Индийском океане эта зона максимальной продук-
тивности спускается еще ниже, до 80—100 м, в связи с усло-
виями климата. В Атлантическом океане, по Ломану (Lohmann),
максимум развития водорослей планктона приходится в поверх-
ностных слоях, причем еще на глубине 100 м можно насчитать
в 1 л воды до 1000 экземпляров водорослей.
2 Зак. 695. Н. Н. Воронихин
17
Эти поверхностные, богатые водорослями слои Ломан называл
„пастбищем планктонных животных".
В Норвежском море Гран (Gran) находил хорошее развитие
фитопланктона на глубине 0—25 м; до 50 м кривая фитопланктона
сильно падала, а затем быстро сходила на-нет.
Таким образ м, в тропических морях зона высшей продуктив-
ности фитопланктона лежит на некоторой глубине. Есть основание
видеть в этом результат влияния слишком сильного освещения
поверхностных слоев моря. Обратное явление наблюдается в север-
ных морях, где фитопланктон в погоне за светом обычно поды-
мается в верхние слои.
Отметим еще, что различные водоросли разно относятся и
к влиянию света. Так, синезеленые (Trichodesmium и др.) могут
жить только в поверхностных слоях воды, тогда как некоторые
кокколитины дают свой максимум только на глубине 100 м.
Некоторое значение в вертикальном распределении фитопланк-
тона имеет также и степень солености воды. Так, в Балтийском
море Chaetoceros danicum и Ch. bottnicum предпочитают слабо
соленую поверхностную воду, тогда как другие виды Chaetoceros,
а также Rhizosolenia держатся в более соленых (в 15°/00) слоях.
Повидимому, наиболее существенным фактором, влияющим на
жизнь фитопланктона, является температура воды. Несомненно
ею обусловлено горизонтальное распространение фитопланктона
в море. В холодных водах севера и юга преобладают к емнеземки
и Flagellatae; перидинеи представлены малым числом видов. Тро-
пические воды характеризуются синезелеными (Trichodesmium),
кокколитинами и местами эвгленидами, в водах промежуточных зон
встречаются почти исключительно перидинеи и кокколитины.
Каждый вид водорослей ф .топланктона имеет свой темпера-
турный оптимум; кроме того, существуют виды, жизнь которых
приспособлена к определенным, более или менее узким границам
температурн > х условий, тогда как другие обнаруживают широкую
степень приспособляемости. В е же количество видов, предпочи-
тающлх теп о, преобладает над холодолюбивыми водорослями.
В связи с этим число видов водорослей в планктоне убывает по
направлению от экватор ! к полюсу. Влияние температуры, в связи
с изменением количества света и растворенных в воде питатель-
ных солей, сказывается на периодическом развитии и исчезновении
отдельных ви ,ов водорослей из планктона в течение года.
Водоросли, преобладающие в Арктике, появляются у берегов
Европы в зимнее время, когда температура воды достигает здесь
своего минимума; с другой стороны, южные виды начинают свое
развитие в европейских водах летом или осенью, когда вода до-
статочно нагрелась. Так, в Триестском заливе нередко зимой
развив ются кремнеземки в таком большом количестве, что вода
18
приобретает желтоватый оттенок. Местные рыбаки очень удачно
зовут это явление „лимонадом" (limonata).
Ярким примером влияния температуры и света является пышное
развитие кремнеземок в арктических водах в момент вскрытия
сплошного ледового покрова. И самый процесс таяния льда аакже
содействует массовому развитию водорослей, отдавая морю богатый
питательными солями ил берегового пгоисхож .ения, накапливаю-
щийся на поверхности льдов.
Экспедиция „Красина" (1935) в Чукотском море показала
тесную зависимость между развитием фитопланктона и ледовым
режимом. Определена продолжительность обильного весеннего
развития („весеннего цветения") водорослей в 15—20 дней.
Установлены фазы развития планктона в течение летнего периода.
Эти исследования делают вероятным и обратные заключения: по
степени разви ия фитопланктона можно судить о времени вскры-
тия льдов в том или другом районе моря. Другими с овами,
появляется возможность использовать фитопланктон как индикатор
ледового режима моря, что имеет большое значение в деле освое-
ния водных путей Арктики.
Выше мы отмечали значение температуры для географического
распространения воде рослей планктона; однако и другие факторы
имеют влияние на распределение их. Области моря, отличающиеся
друг от друга различным характером фитопланктона, частью очер-
чены естественными границами (например Черное м )ре, Балтийское
море), частью границами морских течений различных степеней
солености или температуры.
Различные системы круговых течений отличаются друг от друга
своим фитопланктоном. С другой стороны, конечные течения
содействуют распространению разных типов фитопланктона за
пределы их естественного распространения. Так, например, тепло-
водные водоросли планктона увлекаются Атлантическим течением
вдоль заладных бэрегов Европы к северу. Дважды меняя свое
наименование, теплое течение проходит между Нордкапом и Мед-
вежьим островом, проникая в Баренцево море. Ветвь этого тече-
ния, огибая Новую Землю, приносит тепловодную водоросль
Halosphaera viridis даже в Карское море. С другой стороны,
арктические виды водорослей стекают вместе с течением вдоль
восточного берега Северной Америки в направлении на юг.
В конце-концов и те и другие водоросли погибают, попадая в воды
несвойственной им температуры и солености.
Мы уже видели, что количество видов фитопланктона убывает
по направлению от экватора к полюсу, где состав планктона ста-
новится однообразнее. Обратно, количество организмов фитопланк-
тона увеличивается, если проследить его в том же направлении,
от экватора к полюсу. Вспомним, например, факт обильного раз-
2*
19
йягиа фитопланктона между 87 и 88° с. ш., отмеченный в авгу-
сте 1937 г. нашей дрейфующей станцией „Северный Полюс*.
Ломан (Lohmann) дал следующую табличку вероятного коли-
чества растительных организмов на 1 л воды в среднем в тече-
ние года для разных широт (северных) Атлантического океана:
50—40° 40—30° 30—20° 20-10°	10—0°
3000	1000	600	5С0	600
Факт значительной бедности тропического планктона ио срав-
нению с арктическим был замечен уже давно, и еще Брандт
(Brandt) для объяснения его создал особую теорию. Он исходил
из мысли, что развитие растений находится в прямой зависимости
от питательных веществ, находящихся в минимуме (закон Либиха).
В морской воде в минимуме находятся азот, фосфор и кремне-
кислота, причем на первое место надо поставить соединения азота,
которых в морской воде исключительно мало. Главная масса их
вносится в море реками, материковыми водами и т. п. и в зна-
чительной мере разрушается денитрифицирующими бактериями.
Деятельность последних протекает наиболее энергично при темпе-
ратуре выше 20°, откуда Брандт заключил, что в Арктике про-
цессы денитрификации не имеют места, а следовательно, азоти-
стые соединения не разрушаются и могут быть использованы
водорослями планктона. Впрочем дальнейшие исследования не
подтвердили теории Брандта, так как денитрифицирующие бакте-
рии были найдены и в Северном Полярном море, где развитие
их, сопровождаемое восстановлением нитратов, протекало, хотя
и медленно, при температурах близких к 0° (1—3°).
В настоящее время обилие жизни в арктических водах объ-
ясняется влиянием конвекционных токов, возникающих благодаря
зимнему охлаждению воды и извлекающих из морских глубин
воды, богатые фосфатами и нитратами. Подъемом воды из глубин,
наблюдаемым в широтах 0—10°, объясняется также и некоторое
повышение продуктивности фитопланктона в этих широтах, как
это видно из таблички Ломана.
Развитие планктона может достигать иногда таких размеров,
что вызывает окрашивание воды, ее „цветение*. Вообще густая
синяя окраска воды характерна для океана. Окраску арктических
вод, вызванную развитием фитопланктона, можно сравнить с соч-
ной зеленью лугов; но окраска, знаменующая максимальное богат-
ство фитопланктона,— это грязно-зеленовато-желтый тон мелко-
водпдго Балтийского моря. Так характеризует Шютт (Schiitt)
зависимость окраски морской воды от фитопланктона
Мы уже упоминали выше о Trlchodesmium erythraeum, вызывающем
20
красное цветение Красного моря. В Балтийском море с его полу-
пресной водой иногда развиваются в громадном количестве прес-
новодные синезеленые водоросли Nodularia spumigena и Aphani-
zomenon flos aquae, обусловливающие серовато-зеленую окраску
воды. В 1877 г. массовое цветение Nodularia наблюдалось в Кас-
пийском море у Дербента. По словам очевидцев, морская вода
имела буквально вид зеленых щей. В Азовском море и одновре-
менно в Днепровском лимане к концу лета обычно наблюдается
цветение, вызванное синезеленой водорослью Microcystis flos
aquae. Цветение длится нередко больше месяца и достигает такого
развития, что поверхность воды производит странное впечатление
зеленого луга, который бороздят по всем направлениям пароходы
и лодки.
Под именем „mare sporco* (грязное море) известно у рыбаков
северной части Адриатического моря своеобразное явление, кото-
рое вернее было бы назвать „ослизнением моря*. На поверхности
воды в береговых районах появляются тонкие пленки прозрачной
слизи, местами вздутые от пузырьков газа. Под микроскопом
в слизи видны бесчисленные перидинеи. Во время волнения
пленки разрываются в мелкие хлопья, в затишье они снова соби-
раются большими площадями. К перидинеям, образующим пленки,
присоединяются диатомовые водоросли, которые преобладают
и в дальнейших стадиях развития пленки. Последняя приобретает
внешность облакообразных шаров или удлиненных слизистых
тяжей, местами вспученных многочисленными пузырями газа и спу-
скающихся от поверхности моря на глубину 4—6 м. В слизи теперь
уже попадаются многочисленные рачки, мальки рыб и другие
мелкие животные, задержанные слизистой массой. Благодаря
интенсивному размножению диатомовых водорослей слизь приоб-
ретает бурый цвет; обильное образование газов в результате
ассимиляции водорослей подымает всю массу слизи на поверхность
моря. В тихих заливчиках побережья море покрывается сплошной
бурой коркой слизи. „Ослизнение* моря обычно прекращается
с наступлением прохладных дней после сильных грозовых дождей.
У берегов о. Кю-сю, как и в других местах Японии, иногда
наблюдается красное окрашивание морской воды, тянущееся на
большом протяжении вдоль побережья. Японцы зовут это явление
Akashio (aka — красный, shio—море). Причиной этого явления
служит массовое развитие перидинеи ночесветки (Noctiluca milia-
ris). Под микроскопом этот организм кажется бесцветным или
очень слабо окрашенным, но в массе на дне стеклянной пробирки
обнаруживает ясную красную окраску.
Ночесветка представляет собой шарообразный организм, дости-
гающий 1 мм в диаметре. Тело ее состоит из студенистого веще-
ства, одетого оболочкой, которая прерывается в углубленной
21
части тела; со дна этого углубления отходит небольшой жгутик,
очень слабый в смысле движения, и подвижное щупальце. Тут же
лежит ядро в массе плазмы, от которой отходят ветвистые нити,
Фиг. 11. Noctiluca miliaris; об-
щий вид с брюшной стороны;
внизу справа видно „щупаль-
це**, слева — овальное ядро,
между ними короткий жгутик.
Сильно увел.
пронизывающие студенистое веще-
ство организма. При размножении
образуются подвижные споры, фор-
мирующиеся на особой пластинке
на поверхности тела ночесветки.
Позже пластинка отделяется от тела
и распадается на подвижные споры
с одним жгутиком. Ночесветка —
космополит (у нас, например, в Чер-
ном море), предпочитающий берего-
вые воды, особенно в теплое время
года. Она обладает своеобразной
способностью светиться в темноте.
Свечение моря — картина незабы-
ваемая. Каждая волна украшена на
своем гребне сверкающей полосой,
сверкают брызги, сверкают весла
лодки, оставляющей за собой то
потухающий, то загорающийся след.
Среди других светящихся организ-
мов моря ночесвет и горят голу-
боватыми, белыми или светлозелеными звездочками. В тропи-
ках ночесветку заменяют огненные шары Pyrocystis noctiluca.
Кроме названных организмов, способностью свечения обладают
различные перидинеи, преимущественно
виды Peridinium и Ceratium. Другие
водоросли, повидимому, не способны
к свечению.
В Индийском океане вода иногда
горит ровным светом благодаря светя-
щимся бактериям. Впрочем светящиеся
бактерии морской воды сравнительно
редко встречаются массами, хотя и
имеют широкое распространение.
У нас, например, присутствие их дока-
зано в воде Азовского и Черного
морей, они известны и в водах Арк-
Фиг. 12. Noctiluca miliaris;
часть поверхности ноче-
светки с группой зооспор.
Сильно увел.
тики.
Светящиеся бактерии сравнительно легко культивируются в
колбах с рыбьим бульоном. По своему характеру холодный бакте-
риальный свет напоминает свечение фосфора, но разных оттенков,
от почти белого до чуть зеленоватого и голубоватого. Сила света
22
Фиг. 13. Noctiluca miliaris;
зооспоры, слева — с
брюшной стороны, спра-
ва— сбоку. Сильно увел.
ж~жгутик: я—ядро;
м—масло.
и на суше нитри-
сравнительно невелика. Впрочем, при освещении „живыми лампами*
удается фотографировать.
Американский физиолог Гарвей (Harvey) выделил из некоторых
светящихся животных особое вещество — люциферин, которое в
присутствии другого вещества — люциферазы, входит в соедине-
ние с кислородом, причем возникает свет. Люциферин был полу-
чен и из фотобактерий.
Все эти исследования твердо уста-
новили биолюминисценцию как причину
свечения моря. Вместе с тем, старые
представления о фосфоресценции мор-
ской воды или теории свечения элек-
трических искр,, вызванных трением ча-
стиц солей (Франклин), пришлось на-
всегда оставить.
Каково значение фитопланктона в
жизни моря? Проблема питания — это
основная проблема жизни водоемов.
И участие растительных организмов в раз-
решении этой проблемы поистине колос-
сально. Окрашенные растения — произ-
водители („продуценты*): только они
способны в присутствии света и при на-
личии хлорофилла ассимилировать угле-
кислоту и строить органические соеди-
нения. Наряду с ними так называемые
хемосинтезирующие бактерии способны
строить свое тело непосредственно из
минеральных солей без участия света и
пигментов. Сюда относятся особенно
важные в круговороте веществ в moj
фицирующие бактерии, окисляющие аммонийные соли до солей |
азотной кислоты. Как хемосинтезирующие бактерии, так и фото-
синтезирующие водоросли не нуждаются для своей жизни в гото-
вых органических веществах: они сами являются производителями
последних, почему их и зовут автотрофными (autos — сам, trophe — [
пища). От этих растений целиком зависит жизнь всего животного
населения моря, не способного к синтезу органического вещества
из неорганических солей.
Велико значение водорослей планктона и в круговороте дру-
гих веществ (кремния, кальция и др.). Изучение морских отложе-
ний показало, что некоторые илы в открытом океане заключают
в себе почти исключительно остатки водорослей планктона. Так,
различают диатомовый ил, преобладающий в высоких широтах
обоих полушарий, преимущественное Антарктике. Замкнутый пояс
23
отложений этого типа огибает земной шар в высоких широтах
Антарктики, занимая площадь почти в 22 млн км2. В так назы-
ваемом глобигериновом1 иле, состоящем в главной массе из извест-
ковых раковинок пелагических корненожек, встречаются местами
массами кокколиты. Эти илы распространены в Атлантическом
океане, но и в Индийском океане были найдены известковые
отложения, состоящие исключительно из кокколитов. Площадь
глобигеринового ила исчислена приблизительно в 44 млн км2.
Интересны некоторые вычисления, характеризующие скорость
нарастания отложений на дне океана. По Ломану (Lohmann), необхо-
димо 250 лет для отложения 1 мм ила, состоящего из кокколитов и
глобигерин в отношении 1:4, т. е. не менее 1000 лет для отло-
жения 1 мм чистого кокколитового ила.
Аммонизирующие бактерии, переводящие азот белковых со-
единений в аммонийные соли, и бактерии, восстанавливающие азот
азотнокислых солей до аммиака, способствуют замещению кальция
в его соединениях аммиаком, причем кальций выпадает в виде
углекислого кальция. В теплых морях эту работу ведет бактерия,
известная под именем Pseudomonas calcis. В умеренных водах
деятельность Pseudomonas прекращается, так же как и на глуби-
нах свыше 200 м. В верхних слоях воды она очень распространена
во Флориде, где наблюдаются огромные отложения извести, вызван-
ные деятельностью этой бактерии.
Колоссальные площади, занятые планктогенными илами, пока-
зывают, какие громадные массы кремния и кальция были извлечены
растительными организмами из морской воды. При настоящих
условиях жизни Земли эти массы уже почти не поступают в кру-
говорот веществ океана.
Ясно значение фитопланктона и для человека. Это — перво-
источник органической пищи в море, от которого прямо или кос-
венно зависит жизнь рыбного населения моря и других промысло-
вых животных.
Напомним, что морские растения, в частности фитопланктон,
будучи первоисточником пищи в море, в то же время являются
созидателями витаминов, веществ, безусловно необходимых для
нормального течения жизненных процессов в организме.
Подсчет пищевых запасов для промыслового населения
моря, изменение рыбного населения в желательном напра-
влении и акклиматизация различных пород промысловых жи-
вотных— все эти вопросы в основе своей покоятся на изу-
чении первоисточника пищевых запасов океана — растительного
планктона.
1 От слова Globigerina —название корненожки.
24
II
Водоросли живут в океане не только в толще воды, они раз-
виваются также и на дне, ближе к береговой полосе, образуя так
называемый растительный бентос. В состав этого населения входят
уже и крупные цветковые растения, а подчас и гигантские водо-
росли, впрочем наряду с мельчайшими организмами, требующими
для своего изучения микроскоп.
Нередко донная растительность обнаруживает такой буйный рост,
что образует целые подводные луга, тянущиеся иногда на много
миль вдоль берегов океана. Но напрасно мы будем искать здесь
всем нам знакомой пестроты сочной зелени и разнообразия цветов
наших наземных лугов. Луга подводные представляют полную
противоположность им, поражая своей монотонной внешностью.
Эта растительность развивается постоянно на рыхлых грунтах и
представлена почти исключительно цветковыми растениями.
Сравнительно однородные условия существования накладывают
свой отпечаток на облик морских трав. Все они настолько
похожи друг на друга, что в нецветущем состоянии едва разли-
чимы. Это все — вполне погруженные в воду растения, с тесьмо-
видными, цельнокрайними листьями, закругленными на конце.
Плавающих листьев нет. Цветы упрощенного строения и невзрачны.
Особенностью некоторых видов является нитевидная пыльца.
После выпадения из пыльника она переносится водой и попадает
на длинные рыльца, совершая их опыление.
Несмотря на громадные пространства, занимаемые на земном
шаре морями и океанами, число видов морских трав чрезвычайно
ограничено. Всего насчитывается их едва 40 видов, принадле-
жащих к четырем семействам (Hydrocharitaceae, Cymadoceaceae,
Zosteraceae, Posidoniaceae).
Морские травы живут вдоль берегов и занимают незначительный
по глубине пояс, опускаясь не ниже 10—15 м, в зависимости
от прозрачности воды; некоторым исключением является Posidonia,
найденная еще на глубине 30—50 м. Многие виды предпочитают
селиться в лагунах, устьях рек, в общем в участках с меньшей
соленостью.
В географическом распространении морских трав наблюдается
известная закономерность.
Hydrocharitaceae и Cymadoceaceae имеют по преимуществу
тропическое распространение. На тихоокеанских берегах Азии
и Австралии они встречаются, впрочем, широкой полосой от 40°
с. ш. до 40° ю. ш. Далее, мы находим их в Индийском океане,
Красном и Средиземном морях. В Америке оба эти семейства
распространены почти исключительно на Антильских островах.
Своеобразный ареал распространения имеет сем. Posidoniaceae
25
с его двумя видами Р. oceanica и Р. australis. Первый изобилует
в Средиземном море, второй — в Индийском океане у берегов
Австралии. Наконец, представители сем. Zosteraceae характеризуют
по преимуществу моря северного полушария приблизительно
с 35° с. ш., подымаясь, однако, выше полярного круга лишь
у берегов Норвегии. В южном полушарии виды Zostera появ-
ляются снова у берегов Австралии, Тасмании и Новой Зеландии.
Обращает на себя внимание отсутствие морских трав по всей
Арктике; это связано, повидимому, с ледовыми условиями поляр-
ных морей. В остальных морях, следуя Ашерсону (Ascherson),
можно установить несколько морских травяных флор.
Из европейских морских трав наибольшее значение и интерес
представляют посидония океаническая и виды зостеры (обыкно-
венная морская трава). Первая распространена в Средиземном
море, где тянется на всем протяжении песчаного северного берега,
местами почти от уровня воды до глубины 30—50 м. Обрывки
корней этого растения, скатанные прибоем вместе с песком,
листочками и тому подобным материалом, образуют шарики диамет-
ром до 1 дм, выбрасываемые на берег. Это — так называемые „мор-
ские пилюли" (pillulae marinae), прежде применявшиеся в медицине.
Виды Zostera (взморник) хорошо отличаются ст других
морских трав своими невзрачными цветами (из одной тычинки
и одного плодолистика), собранными в простые плоские колосья,
заключенные в листовых влагалищах. Ареал ее распространения
охватывает Европу, Малую и Восточную Азию, Северную Америку.
Zostera предпочитает селиться в защищенных местах, но все же
после бурь обычно громадные валы этого растения нагромождаются
на берегу. О количестве этого растения в морях можно составить
себе некоторое представление из расчетов Петерсена (Petersen),
исчислявшего массу Zostera для берегов Дакии в летний период
в 24 млн т. Zostera marina растет в наших морях: в Черном
море и в морях Дальнего Востока. В последние годы предприняты
некоторые работы по учету биомассы (т. е. количества органи-
ческого вещества в живых организмах на единицу псверхности
или объема) зостеры в Черном море. Высчитано, что при наиболее
благоприятных условиях биомасса Z. marina равна 1 кг на 1 м9.
Значение морских трав в экономике моря очень велико.
Упомянутый выше Петерсен высчитал, что за счет гниющей
Zostera у берегов Дании живет 5 млн т бесполезных (непосред-
ственно для рыб) и около 1 млн т полезных животных, служащих
пищей рыбам. В зарослях морских трав рыба мечет икру. Большое
значение имеют они для развития угря (откуда немецкое название
„Aalgras") и других животных. Некоторые морские травы (Thalassia
testudinum) поедаются черепахами. Сухие листья морской травы
употребляются для набивки матрацов, мебели и как упаковочный
26
материал. Морская трав1 служит также для удобрения полей,
а в приморскьх
районах юга СССР применяется в строительном
деле в качестве примеси к глине.
Сбор сухой морской травы произво-
дится во многих европейских странах
в больших размерах (в Голландии —
около 1000 т сухого веса ежегодно).
Поэтому вполне понятен тот интерес,
который был проявлен учеными раз-
ных стран к заболеванию морской
травы, отмеченному впервые в 1932 г.
На европейском берегу Атлантиче-
ского океана во Франции и на амери-
канском побережье в Канаде и США,
а затем по всему европей-
скому побережью Атлан-
тики, от Португалии до
Норвегии, местами наблю-
далось почти полное исчез-
новение морской травы, за-
росли которой с трудом
возобновлялись. Француз-
** ские исследователи считали
причиной этого болезне-
творную бактерию, амери-
канцы — паразитный слизи-
стый грибок Labyrinthula;
были и другие объяснения
гибели зостеры. В том же
1932 г. болезнь обнаружена
и в Черном море, где при-
чиной ее оказалась, повиди-
мому, также Labyrinthula.
Наряду с безусловно
полезными морскими тра-
вами, имеются и такие,
сильное развитие которых
может принести вред чело-
Фиг. 14. Zostera mariggg абщий вид растения. Уменьш.
27
веку. К таким травам можно отнести Ruppia maritime. В бухтах
вблизи берегов, в устьях рек они образуют местами громадные
заросли, способные закупоривать мелкие речки, вызывая подъем
их уровня и разливы.
Из водорослей на рыхлых грунтах живут в наших водах
представители хар, а в тропических — виды зеленых водорослей
(Caulerpa, Penicillus и некоторые другие). С харами мы еще раз
встретимся в другой книжке при ознакомлении с растительностью
пресных вод. Что касается указанных зеленых водорослей, то они
Фиг. 15. Caulerpa prolifera; общий вид.
1/а естеств. велич.
р — ризоидообразные выросты.
принадлежат к весьма
своеобразной группе
сифоней (Siphonales).
Достигая нередко очень
значительных размеров
(до 1 м) и весьма раз-
нообразной формы,
сифонеи состоят в гро-
мадном большинстве
случаев всего из одной,
но зато обильно раз-
ветвленной клетки.
Так, морская кисть
(Penicillus) имеет фор-
му кисти с хорошо вы-
раженной рукояткой-
стволиком, у основа-
ния своего сильно
инкрустированным из-
вестью. Единственная
гиганская клетка, со-
ставляющая тело кау-
лерпы (Caulerpa), рас-
членена на корневище-
образный разветвленный стволик, который прикрепляется к грунту
обильными ветвящимися ризоидообразными выростами. С верхней
стороны стволик несет многочисленные простые или расчлененные
листовидные образования. Форма последних очень разнообразна,
от нитевидных и булавовидных до шаровидных и дисковидных,
а длина их достигает 30 см. Полость стволика и листоподобных
частей водоросли пронизана целлюлозными балками, образующими
внутри клетки систему подпорок.
Каулерпы легко размножаются вегетативным путем, обрывками
слоевища. Стволики каулерпы постоянно нарастают своим перед-
ним концом, старые же части его местами отмирают, так что
растеньице распадается на несколько частей, которые разра-
28
стаются, давая начало новым растениям. Таким образом образуются,
подводные луга каулерпы. Очень недавно обнаружен другой спо-1
соб размножения путем образования подвижных двужгутиковых
спор. Разные виды каулерпы обитают в различных условиях. Изве-i
стны: 1) обитатели песчаного и илистого дна, 2) обитатели скал^
и кораллов и 3) особый тип, С. verticellata, на корнях мангровых,-
обволакивающий их густым покровом. Виды каулерпы распростри-*
йены в тропических и субтропических морях. Сравнительно далеко
на север заходит С. prolifera, которым изобилует Средиземное море.
Если только что рассмотренные водоросли предпочитают се-
литься на рыхлых грунтах, то большинство других водорослей
связано с каменистыми участками морского дна. В отличие от
морских трав водоросли поражают разнообразием своей внешности.
Уже по первому взгляду крупные экземпляры водорослей хорошо
различаются по своей окраске: мы имеем группы зеленых, бурых;
и красных морских водорослей. К ним присоединяются микроско-^
пически малые кремнеземки и синезеленые водоросли; они селятся
как на грунте и подводных предметах, так и на поверхности
других водорослей.
Из зеленых водорослей отметим еще некоторые сифонеи: бри--
опсис (Bryopsis), клетки которого расчленены на стволик и пери-
сторасположенные я листочки“;у
видов кодия (Codium) слоевище
разнообразной внешности: в форме
губки, корки, подушки, шара,
яйца или в виде шнура, простого
или разветвленного. Все тело
водоросли состоит из одной бо-
гато разветвленной клетки. На
нитевидных разветвлениях ее по-
мещаются булавовидные выросты,
слагающиеся в поверхностный
коровый слой тела водоросли.
Размножение водоросли происхо-
дит путем копуляции, или слияния,
двух подвижных двужгутиковых
спор (гамет), всегда разной вели-
чины. Эти гаметы возникают в
особых яйцевидных образованиях
(гаметангиях) на булавовидных
взсутиях коры водоросли.
Анадиомена (Anadyomene) имеет слоевище в виде пластинки,,
состоящей из системы дихотомически и иолитомически разветвлен-
ных нитей. Замечательна ацетабулярия (Acetabularia), так назы-
ваемая ombrelli неаполитанских рыбаков. На длинной ножке ноды-
Фиг. 16. Acetabularia mediterranean
общий вид. Естеств. велич.
291
мается вначале воронковидный, затем плоский диск с пучком
ветвистых волосков в центре. Таким образом, все растеньице
имеет вид зонтика. Такой зонтик представляет собой одну клетку
с оболочкой, сильно пропитанной углекислой известью. В радиально
расположенных полостях диска водоросли образуются многочислен-
ные овальные цисты с толстой оболочкой и крышечкой. Они
попадают в воду после разрушения всего зонтика. В Средиземном
море это происходит в июле и августе, затем — период покоя
Фиг. 17. Halimeda Типа; общий вид. Слегка уменып.
до весны. В феврале или марте в цистах образуются многочислен-
ные двужгутиковые гаметы, которые освобождаются благодаря
отпадению крышечек и сливаются попарно. Продукт слияния
(зигота) тотчас прорастает в новое растение.
Слоевище галимеды (Halimeda) состоит из плоских члеников,
разделенных друг от друга небольшими перетяжками. Членики
сильно пропитаны известью, перетяжки — меньше, что дает слое-
вищу подвижность в этих участках. Все слоевище построено из
одной сильно разветвленной клетки, ветви которой, похожие на ни-
тевидные трубочки, отсылают боковые веточки к периферии, образуя
характерную кору. Морские сифонеи и близкие к ним сифоно-
30
кладиевые (Siphonocladiales) показывают большое разнообразие
форм, с некоторыми примерами которых мы только что озна-
комились.
Из других морских зеленых
водорослей необходимо назвать
хэтоморфу (Chaetomorpha) и кла-
дофору (Cladophora). Принадлежа'
к группе сифонокладиевых, они
построены из крупных много-
ядерных клеток. Х^томорфы пред-
ставляют собой многоклеточную
однорядную нить, нередко колос-
сальной длины по сравнению со
своим диаметром. Скручиваясь
помногу, они образуют длинные
толстые канаты, лежащие на дне
прибрежья. Кладофоры в боль-
шинстве случаев представляют
хорошо разветвленные многокле-
точные кустики.
Почти космополиты — виды
ульв (Ulva) и кишечниц (Entero-
morpha), встречающиеся едва ли
не во всех морях. Ульвы обра-
зуют нередко очень крупные тон-
кие пластины, состоящие из двух
слоев клетск. Кишечница — это
трубка, стенка которой построена
всего из одного слоя клеток.
Внешность их очень разнообразна:
то трубка простая или развет-
вленная, очень различной тол-
щины, то в форме мешка; иногда
они сплющены в виде пластин.
В отдичие от кладофор клетки
ульв и кишечниц — одноядерны.
Бурые водоросли (Phaeophy-
сеае) — почти исключительно мор-
ские организмы: в пресных водах
встречается лишь несколько пред-
ставителей простейших групп
наиболее просто построенных бурых
Фиг. 18. Cladophora; веточка водо-
росли со слегка вздутыми и укоро-
ченными клетками-зооспоран-
гиями, часть которых уже оцу-
стела. Сильно увел.
этих водорослей. Примером
водорослей является Ecto-
carpus, состоящий из нежных разветвленных нитей, образующих
деновинки или кустики, прикрепленные к различным подводным
предметам. Другие бурые водоросли построены гораздо сложнее.
31
Среди них отметим группу диктиот (Dictyotales) с пластинчатым
или лентовидным слоевищем, нарастающим всем краем или верху-
шечной клеткой.
Диктиоты размножаются бесполым и половым путем. В первом
случае образуются на поверхности пластин водоросли крупные
шарообразные
клетки, содержимое
которых затем распадается на
четыре голые клеточки (тет-
распоры), вываливающиеся по
созревании из оболочки мате-
ринской клетки (тетраспоран-
гия) и тотчас же прорастаю-
щие, давая начало таким же
по внешности растениям. По-
следние, однако, развивают
уже не тетраспоры, а половые
клетки, иногда (например у D.
dichotoma) распределенные на
разных экземплярах (двудом-
ные растения). Таким обра-
зом, мы имеем здесь правиль-
ное чередование сходных по
внешности бесполого (споро-
фит) и полового (гаметофит)
поколений.
Сравнительно близка к дик-
тиотам группа фукусов (Fu-
cales). Это довольно крупные
водоросли сложного строения.
У рода Fucus слоевище плос-
кое, лентовидное, вильчато-
дихотомически) разветвлен-
ное. У фукуса пузырчатого
и некоторых других видов
Фиг. 19. Ulva lactuca; общий вид имеются на разветвлениях слое-
водоросли. Уменьш.	вища парные вздутия, играю-
щие роль плавательных пузы-
рей. На концах ветвлений слоевища, в особых шаровидных
углублениях (скафидии или концептакули), образуются органы
полового размножения: оогонии и антеридии. И те и другие
могут развиваться в одном и том же концептакуле (обое-
полые) или в разных концептакулях, содержащих или только
антеридии или только оогонии. При этом концептакули разного
пола могут быть или на одном и том же растении (однодомные)
или на разных (разнодомные). Крупные шаровидные клетки
(оогонии), сидящие на короткой ножке, при созревании делят
32
свое содержимое на восемь яйцеклеток. Зрелый оогоний покрыт
толстой трехслойной оболочкой. Яйцеклетки выбрасываются из
оболочки и затем освобождаются в воде. Антеридии развиваются
на разветвленных нитях в качестве боковых веточек. Форма их
удлиненно-яйцевидная. Путем деления содержимое их<)аспадается
на 64 голые клеточки — будущие сперматозоиды. Антеридий
после созревания падает в по-
лость скафидия, а оттуда на-
ружу. Здесь разрываются обо-
лочки антеридия, и спермато-
зоиды освобождаются.
У фукусов, живущих в по-
лосе прилива и отлива, выход
наружу половых элементов
в виде капель слизи происхо-
дит во время спада воды. С на-
ступлением прилива оболочки
оогониев и антеридиев лопа-
ются, и половые клеточки по-
падают в воду. Здесь проис-
ходит оплодотворение. Спер-
матозоиды, получившие груше-
видную форму и два жгутика,
направленные один вперед,
другой назад, окружают в
большом количестве свободно
лежащие яйцеклетки и, прили-
пая к ним передним жгутом,
приводят их во вращательное
движение. Один из спермато-
зоидов внедряется в яйце-
клетку, после чего последняя Фиг. 20. Ectocarpus; общий вид чести
окружается оболочкой и тот- водоросли с зооспорангиями. Увел,
час начинает прорастать.
К фукусовым принадлежит и род саргассум (Sargassum). Это
довольно крупные водоросли, отличающиеся большим разнообра-
зием формы. Известно до 150 видов саргассов, распространенных1
почти исключительно в теплых морях; особенно разнообразны
саргассы у берегов Австралии. Широкую известность получили
эти водоросли как обитатели Саргассова моря.
К востоку от 40° з. д. в Северном Атлантическом океане
Гольфштрим переходит в так называемое Атлантическое течение,
от южного края которого, омывая Азорские острова, отходит
течение Канарское. Последнее, заворачивая к юго-западу, дает
начало Северному экваториальному течению, чем замыкается кру-
3 Зак. 695. Н. Н. Воронихин
33
говорот воды северной половины Атлантического океана. Область,
охваченная этим кольцом, спокойная, бедная ветрами, без опреде-
ленных течений. Среди всего этого пространства, площадью
до 4440 000 км9, встречаются плавающие водоросли в виде остро-
вов, от нескВльких метров до нескольких сотен метров в диаметре,
выделяющихся своей желтоватой и оливковой окраской на синем
фоне океана. Конечно, не по всей площади саргассы распределены
гуще в центральной части
моря. Официально открытие
одинаково, и скопления водорослей
Саргассова моря совпадает
с открытием Америки Ко-
лумбом, который пересек
это море в 1492 г.; впро-
чем имеется много указа-
ний на то, что Саргассово
море было известно не
только в раннее средневе-
ковье, но и в глубокой
древности. Было создано и
много легенд о Саргассовом
море и его непроходимых
скоплениях водорослей, ме-
шавших навигации.
В состав плавающих сар-
гассов входят до 8 видов
рода Sargassum и обрывки
Фиг. 21. Dictyota dichotoma; общий вид. Ascophyilum nodosum (в се-
Слегка уменьш.	верной части Саргассова
моря). Наибольшее значение
имеют 3 вида: S. bacciferum С. Ag., S. Chamissonis Ktz., S. vul-
gare Ag. Ряд особенностей присущ всем трем видам саргассов:
они никогда не образуют органов размножения и лишены при-
крепительных дисков, они способны расти во время плавания
и размножаются обрывками своего слоевища. Замечательно, что
их нельзя отождествлять с полной уьеренностыо ни с одним из
береговых видов саргассов, ныне живущих.
В Саргассовом море саргассы живут при 18°, вне этих условий
они быстро гибнут. Среди плавающих саргассов встречаются до 50
различных видов животных, частью прикрепленных к водорослям
и весьма характерных для Саргассова моря. Почти все эти животные
подражают своей окраской и обликом частям водорослей, на которых
обитают. Все они обладают признаками береговых форм, вместе
с тем являясь тесно приспособленными к жизни в Саргассовом
море, вдали от суши. Среди животных береговой полосы Америки
и Европы они не имеют близких родственников.
34
Откуда взялись водоросли Саргассова моря? Первым путеше-
ственникам казалось, что они попали в область рифов или отме-
Фиг. 22. Fucus vesiculosus;
общий вид части водо-
росли, на слоевище вид-
ны парные вздутия (пла-
вательные пузыри), на
концах некоторых вет-
влений — скопления ска-
фидиев. Слегка уменьш.
Фиг. 23. Наверху — разрез через скафидий
с оогониями у Fucus platycarpus; внизу —
разрез через скафидий с антеридиямн
у Fucus vesiculosus. Увел.
лей, поросших водорослями. Однако уже Колумбу пришлось
отмечать большую глубину Саргассова моря, которая по совре-
Фиг. 24. Sargassum; веточка одной
из типичных форм этой водоросли
из Саргассова моря. Слегка
уменьш.
менным измерениям достигает 4000 м. Водоросли не могут расти
на таких глубинах. Явилась мысль, не отрываются ли саргассы
от берегов Антильских и Багамских островов или Центральной
Америки, собираясь в спокойных водах замкнутого течениями вод-
ного пространства. Последний взгляд долго держался в науке,
но в настоящее время его приходится оставить. Наблюдения над
оторванными от берегов саргассами показали быструю гибель их
в открытом море. Ряд отмечен-
ных выше особенностей, также и
загадочная фауна саргассов заста-
вляют считать их растениями пе-
лагическими, вполне приспособив-
шимися к жизни в открытом
море. Их происхождение от при-
крепленных форм весьма вероятно,
но должно быть отнесено к глу-
бокому прошлому.
По данным некоторых геоло-
гов, в третичное время между
Европой и Северной Америкой
в области нахождения современ-
ного Саргассова моря прости-
рался континент; на него поме-
стил Платон свою Атлантиду.
В миоцене произошло частичное
опускание этого континента и об-
разование Атлантического океана.
Существует предположение, что
современные плавающие саргас-
сы — потомки берегового пояса
погибшей третичной Атлантиды.
Большая часть животных, оби-
тавших в литорали, также по-
гибла; немногим удалось спастись
и приспособиться к новым усло-
виям жизни в Саргассовом море.
Среди ламинариевых (Laminariales) мы имеем наиболее крупных
представителей бурых водорослей. В этой группе наблюдается
смена двух поколений: крупное бесполое поколение (спорофит)
развивает зооспоры, а половое поколение (гаметофит) предста-
вляет собой микроскопически малый заросток с оогониями и анте-
ридиями. Замечательный представитель названного семейства—
род ламинария (Laminaria). Наибольшей известностью пользуется L.
saccharina, имеющая форму листа, длиной до 3 м и шириной
до 30—40 см; он прикреплен к цилиндрическому стволику дли-
36
Флг. 25. Laminaria japonica; общий вид. Сильно уменьш.
ной до 1 м при толщине в несколько миллиметров. Собрания спо-
рангиев (сорусы) образуют большие пятна неопределенных очер-
таний на обеих сторонах пластинки листа.
Ламинарии — растения многолетние, однако „листва" их сме-
няется ежегодно, при этом на границе между стволом и нижней
частью листа образуется зона роста; начинает формироваться новый
лист, старый приподнимается кверху и, наконец, сбрасывается. По
данным японских ученых, возраст японских ламинарий достигает
2 лет; ламинарии нашего Севера, повидимому, живут несколько
дольше.
В отличие от ламинарий, у аларии (Alaria) спорангии разви-
ваются на особых листочках в верхней части стволика. Гигант-
ская A. fistulosa достигает 19 м длины при ширине в 1.75 м; вес
такого экземпляра 8—10 кг.
Пелагофикус (Pelagophycus) — гигантская водоросль, состоящая
всего из четырех крупных, длиной в 5—6 м, листьев, сидящих
на длинных вильчато-разделенных стволиках с крупным пузырем
на конце главного ствола у начала ветвлений. Р. рогга с берегов
Калифорнии достигает длины 45 м и веса в 7—32 кг. Близкий
к нему нереоцистис (Nereocystis) имеет длинный ствол, на вер-
шине своей увенчанный большим пузырем, от которого отходят
„листья". Длина N. Liitkeana достигает 100 м, вес — 35 кг.
Своеобразны крупные (до 1 м длины) широкие продырявлен-
ные пластины Agarum, сидящие на коротком стволике. У Thalas-
siophyllum такие же дырявые пластины, но спирально-свернутые
на концах ветвей разветвленного стволика.
Наконец, гигантом не только подводного, но и всего расти-
тельного мира является Macrocystis. Подобно Nereocystis, и эта
водоросль живет в неглубокой воде (15—25 м). Длинный ствол
Macrocystis pyrifera, достигающий размеров 200 м, а по некото-
рым указаниям даже 457 м, — в нижней части голый и достаточно
толстый. В верхних же частях он имеет толщину каната и покрыт
обильными удлиненными „листьями". Голая часть ствола подыма-
ется от дна к поверхности моря, а „облиственная" часть плавает,
поддерживаемая плавательными пузырями, находящимися в основа-
нии листьев. Вес растения колеблется от 15 до 150 кг.
Подобно бурым водорослям, и у багрянок (красные водоросли)
(Rhodophyceae) мы встречаемся с крайним разнообразием форм.
Однако по своим размерам багрянки далеко уступают бурым водо-
рослям— этим великанам растительного царства. Слоевище багря-
нок в простейших случаях представляет простую или разветвлен-
ную нить, построенную из одного ряда клеток. У более высоко
организованных форм слоевище многоклеточное, как бы построен-
ное из многих ветвящихся нитей, более или менее сросшихся по
длине. При этом у некоторых форм удается проследить осевую
38
Фиг. 26. Nereocystis Liitkeana; общий вид. Сильно уменьш.
нить, проходящую по центральной оси слоевища, а у других, вме-
сто осевой нити, тянется центральный пучок нитей. Существуют
багрянки в виде листообразных пластинок, сложенных всего из
одного или двух слоев клеток,
Размножение красных водорослей происходит бесполым иля
половым путем. В отличие от зеленых и бурых водорослей, здесь
никогда не образуется подвижных элементов. Бесполое размноже-
ние происходит при помощи моноспор (их бывает по одной
в клетке-спорангии) или при посредстве тетраспор (по четыре
в клетке-спорангии). Выходя наружу благодаря разрыву оболо
чки спорангия, они немедленно прорастают в новое растение.
Половой способ размножения у багрянок заключается в слия-
нии шаровидного тельца (спермация) с яйцеклеткой. Спермации
образуются в особых клетках (антеридиях), развивающихся или
,на конечных разветвлениях нитей, или из поверхностных, коро-
вых клеток водоросли. Яйцеклетки в простейшем случае образу-
ются из клеточки слоевища. В других случаях оплодотворяемые
органы (карпогонии) возникают обычно на конце особых веточек.
Типично развитой карпогоний состоит из расширенной нижней
части (брюшко карпогония) и верхней нитевидной части, называе-
мой трихогиной. Оплодотворение происходят следующим образом.
Принесенный водой спермаций попадает на трихогину, содержимое
его переходит в трихогину вследствие местного растворения обо-
лочки, и ядро спермация опускается в нижнюю часть карпогония,
где сливается с ядром последнего. После этого трихогина отде-
ляется перегородкой и отмирает. В дальнейшем идет образование
карпоспор, что может происходить разными способами. Участки
ткани, образующие карпоспоры, называются „цистокарпиями.®
40
К просто организованным багрянкам относится листообразная
Porphyra, слоевище которой состоит из одного, двух слоев клеток.
Из большого разнообразия более сложно построенных багрянок
отметим род Callithamnion с многочисленными видами. Вид С.
corymbosum образует нежные кустики яркорозового цвета. Они
построены из тонких разветвленных нитей, состоящих из одного
ряда клеточек. Конечные клетки веточек нередко вытягиваются
Фиг. 28. Callithamnion corymbosum; часть водоросли. Ув&а.
в бесцветные длинные волоски. Неправильно называемый ирланд-
ским жмхом“ Chondrus crispus имеет плоское хрящеватое слоевище,
различным образом разветвленное. Оно представляет собой уже
пример слоевища тканевого строения. На разрезе его видны мно-
гочисленные крупные, почти бесцветные клетки центральной ткани
и многослойная кора из мелких окрашенных клеточек. В таком
устройстве слоевища не трудно уловить принцип постройки из пучка
центрально-расположенных и тесно сросшихся продольно бесцвет-
ных нитей, от которых отходят к периферии окрашенные веточки
из мелких ассимилирующих клеток. Высушенная водоросль дает
41
продукт, известный под названием карраген; при варке он разбу-
хает в студень, издавна употреблявшийся в медицине при забо-
леваниях дыхательных путей.
Близкая к Chondrus водоросль Phyllophora имеет плоское, не-
правильно ветвящееся листовидное, гофрированное по краю слое-
вище. Водоросль эта изобилует в Черном мэре и служит для
добычи иода. У Rhodymenia palmata — слоевище в форме дланевид-
ной пластинки, суженной к основанию. Водоросль имеет ши-
рокое распространение преимущественно в более холодных водах
Фиг. 29. Chondrirfc crispus; общий вид
водоросли. Слегка уменьш.
северного полушария. Полную
имитацию внешности сосуди-
стого растения представляет
Delesseria sanguinea, распро-
страненная в Атлантическом
океане.
Отметим еще своеобразную
группу известковых багрянок.
Благодаря мощным отложениям
извести в своих наружных
стенках они имеют вид окаме-
нелых мелких кустиков, извест-
ковых корок или напоминают
по своей форме кораллы. Род
СогаШпа образует маленькое
* деревцо, сильно ветвящееся,
преимущественно в одной
плоскости. Стволик и ветви со-
стоят из твердых обызвествлен-
ных члеников, соединенных
друг с другом гибкими сочленениями. По характеру размножения
различают бесполые экземпляры и половые. Органы размноже-
ния помещаются на дне особых кувшинчиков, находящихся на
концах веточек слоевища: в бесполых заключаются тетраспоран-
гии, разделенные поперечными перегородками на четыре друг над
другом лежащие споры; в половых находятся антеридии и карпо-
гонии, развивающиеся на разных растеньицах. У С. officina-
lis, распространенной в Атлантическом океане, в Средиземном и
в северных морях, установлена правильная смена поколений, 'и
развитие половых растеньиц чередуется с образованием бесполых.
Корочковидные, бугристые или кораллообразные виды родов
Lithophyllum и Lithothamnion нередко собираются колоссальными
скоплениями близ берегов или на глубинах. Это они образуют
известные „нуллипоровые банкиа Неаполитанского залива. Массо-
вые скопления Lithothamnion встречаются также в северных морях
и в тропиках.
42
Если известковые водоросли нередко образуют в морях боль*
шие отложения извести, то полную противоположность им пред-
Фиг. 30. Delesseria sanguinea; часть водоросли. Слегка уменьш.
ставляют сверлящие водоросли — разрушители известковых обра-
зований. Наибольшей известностью и широким распространением
пользуются Gomontia polyrhiza из
группы зеленых водорослей. Водо-
росль сверлит раковины различных
моллюсков, мел, кораллы. Пораженные
водорослью участки субстрата покры-
ваются зелеными пятнами, которые,
однако, нельзя просто счистить с по-
верхности. Исследование показывает,
что водоросль помещается в веществе
раковины, непосредственно под по-
верхностью ее. Гомонция состоит из
зеленых нитей, ветви которых все
глубже внедряются в известковую
массу раковины. Повидимому, раство-
рение извести обусловлено действием
Фиг. 31. Corallina mediter-
гапеа; вместилища тетра-
спорангиев в продольном
разрезе. Увел.
щавелевой кислоты, образуемой водо-
рослью; несомненно, в этом процессе
принимает участие и углекислота, вы-
деляемая водорослью при дыхании,
превращая известь в растворимый би-
карбонат. Водоросль размножается подвижными спорами, обра-
зующимися в особых клетках — спорангиях. Форма последних
43.
Фиг. 32. Gomontia polyrhiza; нити
водоросли (в) и спорангии (сп) под
поверхностью раковины мол-
люсга. Сильно увел.
очень своеобразна. Известен ряд сверлящих видов из группы
зеленых и синезеленых водорослей.
Сверлящие водоросли имею?
очень широкое распространение в
природе, от холодных морей даль-
него севера до теплых вод тро-
пиков. Роль их в природе, быть
может, мало заметна, но по-
истине грандиозна: вовлечение
кальция известковых отложений
снова в великий круговорот
веществ в океане.
Кроме рассмотренных групп
крупных водорослей — макрофи-
тов, в жизни моря немалое уча-
стие принимают микроскопиче-
ские водоросли — кремнеземки и
синезеленые, развивающиеся как
на разных глубинах дна, так и
на всевозможных подводных предметах и растениях. Среди крем-
неземок, кроме прикрепленных форм, следует отметить формы
подвижные, ползающие по субстрату.
Мы рассмотрели лишь отдельные примеры того разнообразия
форм, из которых слагается растительная жизнь моря. Все эти
разнообразные водоросли распределяются по морскому дну далеко
не случайно. Существует ряд факторов, влияющих как на геогра-
фическое распространение водорослей в морях, так и на вертикаль-
ное распределение их в отдельных районах.
Одним из существенных факторов является сила света, и
возможно, что в недостатке света лежит причина бедности Север-
ного Полярного моря прибрежной растительностью; впрочем надо
иметь в виду также и ледовые условия, препятствующие развитию
водорослей. Большинство багрянок — тенелюбивы; в связи с этим
они прекрасно растут в Средиземном море на глубине даже
120—130 м. Однако те же глубоководные формы можно встретить
и близ уровня воды в слабо освещенных гротах окрестностей
Неаполя.
Цвет лучей, повидимому, также играет большую роль в рас-
яределении водорослей. Красные и желтые лучи угасают в воде
быстрее синих, окрашивающих морские глубины до пределов про-
никновения световых лучей. Этим объясняется, по мнению Зигель-
мана, нередко наблюдаемое распределение водорослей на три яруса:
44
зеленые, бурые и красные водоросли (последние — глубже Дру-
гих). Водоросли, оказывается, окрашены в цвета, дополнительные
к цвету лучей, господствующих на разных глубинах. Так, в поверх-
ностной зоне преобладания красных лучей развиваются водоросли,,
окрашенные в зеленый цвет хлорофиллом, ниже идут водоросли с
бурым пигментом фукоксантином и, наконец, в синих лучах благо-
денствуют багрянки, окрашенные малиново-красным фикоэритри-
ном. Интересно отметить, что даже зеленые водоросли, попадая на
большие глубины, способны развивать красный пигмент и пре-
вращаться в „красные* формы.
Свет и температура, возможно в комбинации с некоторыми,
другими факторами, являются причиной смены растительности
водорослей в разное время года. Так, в Черном море характерными
для лета видами из багрянок являются элегантная Dasya elegans
ч некоторые другие; показателями наступления зимы служат Porphyra
и Bangia, к весне исчезающие. Из других факторов, регулирующих
распределение морских водорослей, отметим: соленость, движение
воды (прибой, течения), характер субстрата.
Важнейшие из названных факторов, а именно свет, температура,
соленость, определяют собой вместе с фактором историческим и
географическое распространение морских водорослей.
Тропические моря мало изучены в отношении водорослей, и
значительные области их еще вовсе не затронуты исследованиями.
Для тропических вод характерны Valoniaceae, Dasycladaceae, Cau-
lerpaceae, Codiaceae. Багрянки обильны, бурые в общем бедно пред-
ставлены, ламинарии отсутствуют, а из фукусовых преобладают
представители Cystoseira и Sargassum, достигающие большого раз-
нообразия.
Умеренно теплые моря изучены лучше тропических: в них можно
различить довольно резко отличающиеся друг от друга области (на-
пример Средиземное, Красное море и др.).
В береговой зоне Неаполитанского залива распространены
Porphyra, Ceramium, Callithamnion, различные зеленые (Ulva), в
прибойных местах — Corallina mediterranea. В районах Капри водо-
росли обнаруживают прекрасный рост даже на глубине 120—130 м.
На илистых грунтах живет Caulerpa prolifera, достигая 15 м глу-
бины. Затененные участки предпочитают известковые Lithophyllum,,
и Lithothamnion. Наоборот, светолюбивы Acetabularia mediterranea
бурая Padina Pavonia, Cystoseira и некоторые другие. В Среди-
земном море Laminaria отсутствует, род Fucus едва представлен.
Примером умеренно холодных морей могут служить Северное
(Немецкое) и Балтийское, изученные лучше других европейских
морей. Северное море приближается по степени своей солено-
сти (около 33°/00) и величине приливов к Атлантическому
океану, тогда как в Балтийском море как приливы, так и соле-
45.
ность незначительны, снижаясь по направлению к востоку..
Для названных морей характерны бурые водоросли. На ска-
лах береговой зоны всюду растет Fucus vesiculosus, глубже рас-
пространены виды ламинарий и F. serratus. Также многочис-
ленны и другие бурые водоросли, особенно Ectocarpaceae; багрянки
менее обильны. Среди зеленых обычны представители Ulva, Entero-
morpha и Cladophora. Отсутствуют Caulerpa и другие сифонеи
теплых морей. Зимняя вегетация слабее летней. Малое содержа-
ние солей в воде Балтийского моря обусловливает постепенное
обеднение состава флоры по направлению к востоку, уменьше-
ние размеров отдельных видов водорослей и появление пресновод-
ных форм. К числу последних относятся: лучица (Chara) в Киль-
ской бухте, Stigeoclonium в Данцигской бухте и др. Близ Ленин-
града, в Сестрорецкой бухте, встречается уже вполне пресноводная
флора водорослей: Ulothrix zonata, Mougeotia, Spirogyra, Oedogonium,
Cladophora и другие зеленые нитчатки.
Умеренно холодные моря южного полушария в значительной
степени отличаются от только что рассмотренных. Сем. Fucaceae
выделяется в австралийских водах богатством форм, но род Fucus,
повидимому, отсутствует.
Флора водорослей Арктики бедна видами, но последние, в боль’
шинстве случаев, характеризуются пышным развитием богатых
зарослей. Здесь произрастают главным образом Laminariaceae,
Fucaceae и Corallinaceae^ Зеленые водоросли представлены
слабее, чем в южных морях. Литоральная зона изобилует водо-
рослями только в субарктических морях, например у берегов
Норвегии и западной Гренландии. В Арктике этот пояс водорослей
отсутствует или очень беден ввиду механического влияния льдов;
рост водорослей здесь наблюдается на больших глубинах, и в пре-
дела?: 5—18 м находятся обширные заросли Alaria и Laminaria.
Субарктические моря — это царство Fucaceae, арктические —
ламинариевых. Вместе с ламинариевыми встречаются банки извест-
кгзых Lithothamnion и Lithophyllum.
Для зоны Антарктики характерно развитие гигантских водорос-
лей (преимущественно Macrocystis, Lessonia). К ним обычно присое-
диняются зеленые водоросли (род Codium) — выходцы из тропиков,
ламинариевые (род Ecklonia), нередко также багрянки. Характер
антарктической растительности сохраняется и на тихоокеанском
берегу Южной Америки, омываемом холодным Перуанским тече-
нием. Северной границей распространения в Южной Америке
гигантских ламинариевых является г. Лима на материке и острова
Галапагос в океане. На атлантическом берегу, также омываемом
холодным Фалклэндским течением, гигантские ламинариевые
доходят, повидимому, до Монтевидео. По Гукеру (Hooker), в боль-
ших южных широтах трех океанов тянется зона плавающих
Macrocystis, опоясывающая земной шар. Южная граница этой
зоны определяется границей плавающих льдов и на долготе Новой
Зеландии спускается до 64° ю. ш., на долготе мыса Горн дости-
гает 58—60°, а на долготе мыса Доброй Надежды — всего 50э 30'
Северная граница зависит от температуры воды и границы кольца
Восточного („Поперечного") течения. Вместе с ответвлениями этого
течения у южной оконечности Южной Америки плавающие Macro-
cystis подымаются вдоль берегов материка. Значительные скопления
их наблюдаются у мыса Игольного (м. Агульяс) в Африке, где
полоса плавающих водорослей достигает 130 миль в ширину.
В Индийском океане северная граница плавающих ламинариевых
лежит ниже линии, проведенной в северо-восточном направлении,
от мыса Доброй Надежды к западному берегу Австралии.
Изучение русских морей имеет за собой уже большую историю.
Еще в 1768 г. академик Гмелин, „отец российской алгеологии",
издал свою классическую „Historia fucorum", указав в ней десятка
два водорослей и для наших морей. Крупным событием в истории
нашей альгологии были экспедиции Литке (1826—1829), во время
которых доктором Мертенсом были сделаны сборы водорослей
у азиатских и американских берегов северной части Тихого океана.
Собранные материалы послужили основанием для замечательного
труда А. Постельса и Ф. Рупрехта „Изображения и описания
морских растений, собранных в. северном Тихом океане у бере-
гов Российских владений в Азии и Америке в путешествие во-
круг света, совершенное на военном шлюпе «Сенявине» в 1826,
1827, 1828 и 1929 годах под командою флота капитана Федора
Литке. Изданная Александром Постельсом и Францем Рупрехтом.
Санктпетербург. 1840“.
Этот труд имел „главною целью пояснение пород морских
прозябаемых, растущих в северном Тихом океане по берегам
российских владений и по сие время еще мало исследованных,
хотя многие из них отличаются чрезвычайным объемом, необыкно-
венными формами и самыми красивыми цветами, не говоря уже
об их редкости и новости*. Несмотря на 100-летнюю давность
труд академика Ф. Рупрехта и особенно его атлас не потеряли
своего научного значения и по сие время.
Кроме академика Рупрехта, для изучения флоры русских морей
много сделали проф. X. Гоби, проф. И. Борщов, проф. Л. Рейн-
гард, но еще к началу XX в. все же сведения наши в этой области
были весьма скудны. Только в последние годы мы значительно
подвинулись вперед в изучении флоры наших морей.
Флора водорослей Варенцова моря у Мурмана очень близка
к флоре моря у берегов северной Норвегии, хотя и бе,.нее ее.
47
В общем здесь преобладают бурые водоросли, главным образом
виды Fucus в литорали, и ламинарии (L. saccharina, L. digitata
и др.) в сублиторальной зоне. Последние образуют лес крупных
водорослей с толстыми стволиками и мощной листвой. Виды
Lithothamnion живут на большой глубине, иногда покрывая все
дно. На морской флоре у Мурмана еще сказываются теплые струи
Гольфштрима. Иначе <—в Белом море, флора которого, несмотря на
более южное положение бассейна, носит заметно полярный характер.
Прибрежные воды Сибири до Берингова пролива бедны водоро-
слями, что связано с неблагоприятными условиями для их жизни,
связанными, в частности, с ледовым режимом.
Дальневосточные моря СССР, несмотря на энергичную работу
Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного
хозяйства и океанографии, а также Ботанического института Ака-
демии Наук СССР, все еще нуждаются в углубленных исследо-
ваниях. В районе Командорских островов развивается богатая флора
багрянок, среди которых выделяется своеобразной формой морская
роза (Constantinea rosa marina); из бурых преобладают Thalassiophyl-
lum Clathrus и ламинарии (L. dentigera, L. nigripes, L. longipes), no
берегам часты выбросы Nereocystis Liitkeana. Побережье Берингова
моря бедно водорослями в связи с разрушительной работой льдов.
Распространена Laminaria dentigera, глубже идут поля иодоносной
багрянки Ptilota. Охотское море у Шантарских островов характе-
ризуется развитием Lessonia laminarioidea, Phyilaria dermatoidea,
ламинарий (L. Agardii, L. saccharina). Советские берега Японского
моря более благоприятны для развития водорослей. Здесь к основ-
ной растительности из Laminaria japonica, а также более холодо-
любивых ламинариевых и других водорослей примешиваются пред-
ставители родов теплого моря (Sargassum, Turbinaria, Ceramium).
Флора водорослей Черного моря близка к средиземноморской,
но почти вдвое беднее ее. Малая соленость воды налагает отпе-
чаток на рост водорослей: их размеры значительно меньше, чем
в Средиземном море. Вообще крупных водорослей в Черном море
нет. „Гигантом" этого бассейна является широко распространен-
ная вдоль берегов бурая Cystoseira barbata. Впрочем она достигает
длины не более 1 м. Из зеленых преобладают Enteromorpha
и Cladophora; интересно отметить, что по всему южному и юго-
восточному побережью Крымского полуострова тянется, невиди-
мому, непрерывный бордюр Cladophora fracta f. marina и Cl. gracilis
на глубине, достигающей местами 100 ми более, что несвой-
ственно зеленым водорослям. Багрянки представлены видами
Polysiphonia, Ceramium и Laurencia. Большинство их поселяется
на ветвях Cystoseira, подобно эпифитам в тропическом лесу.
Замечательный интерес представляет открытие академиком
С. Зерновым в 1908—1909 гг. на глубине 30—60 м массовых
48
зарослей Phyllophora rubens var. nervosa в северо-западной части
Черного моря, к северу от линии Дунай — Севастополь. Площадь
„филлофорного поля* — около 10 000 км2. Среди красных кустиков
водорослей находят себе пристанище различные животные. Любо-
пытно, что многие из них (креветки, крабы и др.) также окрашены
в красный цвет, под цвет водорослей. Phyllophora имеет про-
мышленное значение, давая в золе процент иода в пределах
1,29—2,7. В 1933 г. было добыто и переработано около
88 тыс. м3 филлофоры, а в 1937 г. по плану второй пятилетки
было предположено довести добычу до 370 тыс. м3. Связанное
с Черным морем Азовское море очень бедно морскими водорослями
ввиду сильного опреснения вод его. Здесь указывается всего
26 видов водорослей. Преобладают зеленые, почти столько же
багряных, меньше всего бурых водорослей (три вида). Бурая
Cystoseira встречается только в Керченском проливе; из зеленых
заметную роль играет Enteroniorpha и Cladophora, из красных осо-
бенно развит Ceramium diaphanum, местами разрастающийся массами.
В Сиваше уже в мае появляется в громадом количестве зеленая
водоросль Cladophora siwaschensis, постепенно насыщая всю воду
Сиваша и вызывая нередко близ Геническа полное прекращение
лова рыбы ввиду забивания сетей нитями водоросли. В общем же
флора водорослей Сиваша отличается бедностью своего состава;
число морских багрянок очень невелико.
Каспийское море также бедно водорослями. В нем насчитывается
всего около 60 видов. Большинство представлено морскими фор-
мами. Впрочем, в северном Каспии встречаются участки, близко
стоящие по флоре своих водорослей к соленым озерам континента.
Вообще распределение водорослей в Каспийском море, в связи
с различиями гидрологических условий его, очень разнообразно.
Морской характер флоры лучше всего выражен на восточном
берегу, от Мангишлака к югу до Астрабадского залива. Из числа
водорослей Каспия около 1/3 являются эндемичными, т. е. свой-
ственными ему одному. Прочие виды — общие с водорослями Чер-
ного и Средиземного морей. Наиболее распространенные водо-
росли — зеленые Cladophora и Enteromorpha, из багрянок виды
Laurencia и Polysiphonia (особенно Р. sanguinea), бурых очень
мало, среди них эндемичный Monosiphon.
Флора водорослей Аральского моря недостаточно изучена; она
представляет смесь видов пресных, солоноватоводных и морских.
Много морских кремнеземок; указано около 10 багрянок (главным
образом Polysiphonia), из которых, повидимому, преобладает
Р. violacea. Имеются виды, общие с Каспием, Черным, Средизем-
ным морями и даже Атлантикой.
При знакомстве с флорой водорослей Каспийского и Аральского
морей обращает на себя внимание присутствие в их водах багрянок,
4 Зак. 695. Н. Н. Воронихин
49
настоящих морских водорослей, какими являются виды Polysiphonia.
Каким образом попали они в замкнутые, полупресные водоемы,
как Каспий (соленость в среднем 12.8°/00) и Арал (соленость
в среднем 10—11%0)? Некоторый свет на это загадочное обстоя-
тельство проливает история наших южных морей. В третичное
время, в эпоху, которую геологи называют средним миоценом, в
южной Европе было море, покрывавшее современные Черное,
Каспийское и Аральское моря на востоке, а на западе через Ду-
найскую низменность соединявшееся с океаном. В верхнем мио-
цене, весь юг Европейской части СССР был занят уже солоно-
ватоводным Сарматским бассейном. Этот бассейн также покрывал
современные Черное и Каспийское моря и лишь частично Араль-
ское; на западе бассейн охватывал часть Мраморного и Эгейского
морей, но с океаном не имел сообщения. Постепенно, ко времени
нижнего плиоцена бассейн опресняется и уменьшается в своей пло-
щади; образуется Понтический бассейн, причем Арал остается за
его пределами. В дальнейшем порвалась связь и между Черным
и Каспийским морями. Однако в современную четвертичную геоло-
гическую эру, в связи с таянием громадных масс ледника, некоторое
время покрывавшего всю Северную Европу, повышается уровень
южных морей и восстанавливается связь (при посредстве Маныч-
ского пролива) солоноватоводного древнего Эвксинского моря с
Каспийским бассейном, сильно разлившимся в то время. К этому
периоду относится прорыв Эгейской суши, сопровождавшийся про-
никновением в Эвксинское море соленых вод Средиземного моря
с его фауной и флорой. Повидимому, через Маныч фауна и флора
Средиземноморья частично проникли в Каспий. Предполагалось,
что и Арал, соединяясь Узбоем с Каспием, имел таким образом
путь для проникновения в него средиземноморской флоры; в подз-
нейшем эта связь теряется, .и Арал становится замкнутым бассей-
ном. Снова нарушилась связь и между Черным морем и Каспием:
получилось современное положение. Впрочем новейшие исследова-
ния отрицают существование морского пролива по Узбою; на месте
последнего была лишь река, через которую пресное Арало-Сарыка-
мышское озеро спускало часть своих вод в Каспий. Таким образом,
существование в современной флоре Арала морских водорослей
остается попрежнему еще не вполне решенной загадкой.
Мы ознакомились в главнейших чертах с картиной раститель-
ности морей. Невольно возникает вопрос: каково же значение
этой растительности в жизни мирового океана? Растения — про-
изводители, животные — потребители. Без растений, способных
создавать органическое вещество, потребляемое другими живыми
50
существами, последние не могли бы существовать. Водоросли
дают животным пищу и приют. Еще Ч. Дарвин в своем путеше-
ствии на„Бигле" отмечал значение водорослей Macrocystis у Огнен-
ной Земли как источника кормовых запасов и приюта животных.
„Если потрясти большие запутанные «корни» этой водоросли,
то появится масса маленьких рыб, раковин, всевозможных крабов,
морских ежей, морских звёзд, прекрасных голотурий, планарий
и ползающих нереидных животных самой разнообразной формы...
Думаю, что если бы в какой-нибудь стране был уничтожен лес,
то едва ли могло погибнуть такое количество животных, как
здесь в случае разрушения водорослей. Посреди листьев этого
растения живет множество видов рыб, которые более нигде не
могли бы найти пищи или крова; с гибелью их погибли бы много-
численные кормораны и другие птицы-рыболовы, выдры, тюлени и
морские свиньи (род дельфинов — китообразные). Наконец, дикарь-
огнеземелец, жалкий владыка этой жалкой земли, удвоил бы свои
каннибальские пиршества, стал бы убывать в числе, а может быть
должен был бы прекратить существование".
Наблюдения наших черноморских биологических станций пока-
зали, какая обильная жизнь кишит в зарослях прибрежной цисто-
зиры: здесь и рачки, и черви, и крабы, и моллюски, и мальки
рыб. Подсчитано, что столб воды, диаметром в 15 см и вышиной
в 35 см, заключающий куст Cystoseira, содержит до 34 500—
56 850 мелких животных. Не удивительно, что заросли водо-
рослей привлекают массы рыб и других животных, питающихся
мелкими животными, населяющими эти заросли. Известны случаи
исчезновения зарослей водорослей (в связи с изменением условий
среды), повлекшие за собой исчезновение рыб, моллюсков и
других промысловых животных. В Норвегии с применением тра-
лового лова рыб, большие пространства были очищены от водо-
рослей, что повлекло за собой переселение рыбы к русским бе-
регам Мурмана, богатым зарослями ламинарий. Норвежским пра-
вительством был издан вследствие этого закон, запрещавший
траловый промысел в этих местах на много лет, впредь до вос-
становления растительности. Подобного рода уменьшение рыбы
в районах промысла водорослей наблюдалось и во Франции,
также вызвав необходимость издания ограничительных законов.
Разрушаясь, водоросли принимают большое участие в образо-
вании илов; отлагаясь в береговых лагунах, последние нередко
обнаруживают лечебные свойства. Следует отметить также зна-
чение водорослей как окислителей в биологической очистке мор-
ских вод, загрязненных близостью человеческих поселений. Не
все морские водоросли выносят опреснение и загрязнение вод
органическими веществами. В Черном море роль таких очистителей
воды берут на себя некоторые зеленые водоросли (Ulva, Entero-
4*
51
morpha и др.), а также немногие багрянки (Callithamnion, Рог-
phyra, Ceramium rubrtim).
Весьма разнообразна польза и широко применение водорослей
в разных отраслях нашей промышленности. Прежде всего, морские
водоросли замечательны содержанием иодистых соединений.
В 1812 г. во Франции впервые был получен иод из водорослей,
а вскоре затем организована иодная промышленность; несколько
позже это было сделано и в Шотландии. Открытие в 1873 г.
иода в маточном рассоле чилийской селитры значительно подорвало
иодное дело, но быстрое истощение Чилийских месторождений,
и затем и мировая война вновь оживили промысел водорослей для
добычи иода. В дореволюционной России впервые иодное дело
было поставлено в 1915 г. на переработке филлофоры в Черном
море, а также ламинарии в Белом море и на Дальнем Востоке
(до 0.5—2°/0 иода в золе); в дальнейшем иодное производство
получило некоторое развитие. В настоящее время, повидимому,
найдены другие, более рентабельные источники получения иода из
буровых вод нефтеносных районов.
Другие водоросли, как черноморская Cystoseira barbata, беднее
иодом, но богаты бромом (0.8°/о NaBr).
Морские водоросли богаты также солями калия и натрия.
Калийные соли, как известно, представляют весьма ценное удоб-
рение для полей. На мировом рынке потребность в солях калия
стала особенно острой с 1911 г. в связи с изданием Германией
ограничительного закона по добыче и вывозу калийных солей
знаменитых Страссфуртских копей, бывших до того времени почти
единственным мировым источником калия. Это ограничение осо-
бенно отразилось в США, где стали искать новых источников
калия и нашли их в водорослях. По данным Камерона (F. Cameron),
к которым, впрочем, следует относиться с некоторой осторож-
ностью, водоросль Macrocystis при двух сборах в год с площади
около 400 кв. миль может дать 59 300 000 т сырья или свыше
2 200 000 т хлористого калия.
Раз вопрос зашел о значении морских водорослей в сельском
хозяйстве, отметим, что в Англии, Франции и других приморских
странах водоросли давно уже применяются в качестве „зеленого"
Удобрения. Они вносят в почву необходимые для посевов соли
(калий, фосфор), разрыхляют землю и сохраняют в ней некоторый
запас влаги. Разложение водорослей в почве происходит быстрее,
чехм переработка навозного удобрения. Водоросли не вносят с собой
ни семян сорняков, ни зародышей грибных паразитов; взамен того,
вместе с водорослями попадают в почву находящиеся на поверх-
ности их азотоусвояющие бактерии, способствующие накоплению
в почве азота.
Многие водоросли, преимущественно багрянки, разбухают при
52
варке, образуя студень (например Chondrus crispus, Gigartina
mamillosa). Особенно ценным студнем является так называемый
агар-агар и близкий к нему кантен, имеющие широкое применение
в бактериологии, медицине, в текстильном и бумажном производ-
ствах и в кондитерском деле (мармелад и пр.). Лучший японский
агар добывается из видов Gelidium, можно получать его и из
других водорослей (например, Ahnfeltia и др.). Производство
агар-агара из водорослей советских морей в настоящее время
можно считать в достаточной мере освоенным.
Виды ламинарий дают ценную альгиновую кислоту и альгинаты,
имеющие широкое применение в технике. Клеевые свойства альги-
ната натрия очень высоки, превосходя крахмал в 14 раз, а гумми-
арабик в 37 раз. Laminaria japonica из Охотского моря содержит
до 20°/о альгиновой кислоты, L. digitata— 32°/О на безводное
вещество. Морские водоросли могут служить также материалом
для получения спирта, ацетона, уксусной кислоты и других орга-
нических соединений.
Необходимо остановиться также на значении морских водорос-
лей как пищевых, кормовых и лекарственных растений. Всюду
в приморских странах водоросли издавна служат предметом пи-
тания. Наиболее известными съедобными водорослями являются:
морской салат зеленый (Ulva lactuca) и красный (Rhodymenia
palmata). Еще более ценными считаются Porphyra laciniata, Lami-
naria saccharina, Alaria exculenta, Chondrus crispus, Sargassum
и ряд других. Из ламинарии варят варенье, пастилу; мука из
Chondrus и Rhodymenia идет в кексы, пуддинги и другие печенья.
Важным предметом общественного питания в Японии и Китае
служит комбу, морская капуста (Laminaria japonica). На Дальнем
Востоке сравнительно давно уже существует промысел морской
капусты, которая вывозится преимущественно в Китай. Чтобы
представить себе размеры этого промысла отметим, что в Японии,
в 1923 г. было добыто водорослей на 15 224 000 иен. Морские
водоросли (Rhodymenia palmata, Fucus, Laminaria) успешно при-
меняются также в корм скоту. По данным Адриана (Adrian),
750 г водорослей по своей питательности равняются 1 кг овса.
Удачные опыты кормления животных ламинариями (Laminaria sac-
charina) и некоторыми другими водорослями были проделаны
в Архангельске и в Карело-Финской ССР.
Многие морские водоросли имеют немалое значение и как
лекарственные растения. Так, дальневосточная морская капуста
издавна употребляется в Китае и Японии как средство от зоба.
Некоторые водоросли применяются также против склероза, цинги,
кишечных заболеваний, ревматизма и других болезней. Водорос-
лями пользуются в хирургии (стволики Laminaria), для лечебных
ванн и т. п. Опыты Витаминной лаборатории Института растение-
53
водства показали наличие в фукусах, взятых в Баренцевом море
витамина А. В последние годы Дальаптекоуправлением были вы-
пущены в продажу лечебные препараты из морской капусты.
Ввиду такой ценности морских водорослей возникает вопрос
о количестве их в наших морях; интересна их биомасса, т. е.
количество органического вещества живых водорослей на единицу
поверхности или объема. Так на Мурмане мощность зарослей водоро-
слей определяется в 4.4—24 кг сырья на 1 м2, а для фукусов—около
13 кг на 1 м2. Те же 13 кг дает филлофора в Черном море.
Биомасса ламинарий в Белом море выражается в 3.5 —17 кг на
1 м2. Общий запас сырья водорослей в Белом море исчислен
с 1 500 000 т. Иодоводорослевая экспедиция Тихоокеанского на-
учно-исследовательского института рыбного хозяйства и океано-
графии обследовала около 8000 км береговой полосы Дальнего
Востока; в одном лишь Приморье общая производительность
ламинариевых была определена в 126 280 т.
Природные запасы морских водорослей можно еще увеличить
культурой их. В Шотландии и Ирландии с давних пор культиви-
руют фукусы. Культура очень проста: в участках моря с песчаным
грунтом бросают кучи камней, на которых и поселяются водоросли.
В Японии очень развита культура Porphyra. Приемы культуры
также несложны: в дно морское втыкают шесты с пучками
бамбука или прутьев, на которых и развиваются водоросли; впро-
чем иногда приходится проявлять некоторую заботливость и пере-
саживать в определенное время прутья с порфирой в участки
с меньшей соленостью воды.
Могут ли водоросли быть вредными для людей и в каких
случаях? Вредными бывают сверлящие водоросли, способные раз-
рушать вместе с сверлящими животными, а также и бактериями
бетонные сооружения в море (волнорезы, молы). Вредными могут
быть и всякие водоросли, поселяющиеся на подводных частях
судов и затрудняющие их передвижение. Гентшель (Hentschel)
специально занимался изучением обрастания судов в доках Вест-
Индии и Гамбурга. Обычно по борту корабля развивается зона
зеленых водорослей, большей частью Enteromorpha, шириной от
10 см до 1 м. К ней присоединяются и другие водоросли, даже
Alarian Laminaria. Биомасса обрастаний Enteromorpha, вычисленная
в воздушно-влажном состоянии водорослей, достигает 384 г/м2.
Увеличивая силу трения, обрастание судов затрудняет движение
их, заметно понижая их ходовые качества. В связи с этим судам
иногда приходится локироваться для очистки дна до 2 — 3 раз
в год. Удается наблюдать и случаи самоочищения судов, что
бывает при переходах их из соленых морских вод в сильно
опресненные гавани или при резких изменениях температуры воды.
Для уменьшения обрастания корпусы судов покрываются ядовитыми
54
красками, действующим началом которых в большинстве случаев
являются соли меди и ртути.
Вот тот вред, что могут принести нам водоросли. Не правда
ли, он совершенно тонет в той массе пользы, которую мы от них
получаем?
В нашем очерке мы говорили только о цветко/ых растениях
и о водорослях. Существуют ли в морской воде представители
других классов растений? Папоротникообразные и мхи вовсе
не встречаются в море. Известны кое-какие простейшие грибы
Фиг. 33. Beggiatoa mira-
bilis; общий вид.
Увел. 115.
и некоторые более высокооргани-
зованные грибы, паразиты на
цветковых и водорослях. Суще-
ствуют грибы, сверлящие рако-
вины морских моллюсков (Ostra-
coblabe и Lithopythium). На по
Фиг. 34. Thiophysa mac-
rophysa; общий вид клет-
ки с каплями серы в ней.
Увел. 900.
верхности некоторых морских водорослей нашего севера (Lami-
naria sacchaiina, Fucus vesiculosus и др.) живут белые и розовые
дрожжи. Дрожжи эти способны сбраживать отвар водорослей,
образуя спирт. Развиваясь в культуре на субстрате из водо-
рослей, они отличаются также обильным образованием жира,
годного для технических целей.
Из бактерий следует упомянуть серобактерии, в изобилии
встречающиеся в неглубоких прибрежных участках моря, где
почти всегда имеется в растворе сероводород. При участии
серобактерий происходит окисление сероводорода с образова-
нием воды и серы. Последняя откладывается в клетках бактерий
в виде полужидких капель; в дальнейшем она окисляется дальше
с образованием серной кислоты. Серобактерии имеют разнообраз-
ную внешность. Встречаются нитчатые бесцветные, свободно пла-
55
вающие подвижные формы (Beggiatoa) с клетками, нередко пере-
полненными каплями серы. Великаном среди них является Beggiatoa
mirabilis, толщиной в 0.045 мм; у других нити более тонкие, всего
в 0.0015 мм и даже 0.0008 мм. Известны бесцветные шаровидные,
подвижные бактерии, как Thiophysa. Это также гиганты в мире
бактерий: диаметр их клеток достигает 0.007 — 0.04 мм. Thiospyra
Winogradskii, названная в честь выдающегося микробиолога Вино-
градского, ш\йеет спирально закрученное подвижное тело, с 1 — 2
жгутиками на одном из концов. Другую группу серобактерий
образуют пурпурные бактерии (Chromatium Okenii, Lamprocystis
roseo-persicina и др.), разнообразные виды которых нередко раз-
виваются в таком количестве, что окрашивают морскую воду
в пурпурный цвет.
Большой интерес представляет также зеленый микроб Chloro-
bium limicola, обитающий в илу, представляющий собой мельчайшие
зеленые шарики (кокки). Окраска микроба зависит от хлорофилла,
но пигмент этот, в отличие от обычного хлорофилла растений,
не выделяет кислорода, оставаясь инактивным. Микроб широко
распространен в морской и в пресной воде.
Немалое значение в жизни моря имеют железобактерии (виды.
Gallionella и некоторые другие), отлагающие железо микроорга-
низмы, результатом жизнедеятельности которых является образо-
вание железо-марганцовых конкреций. В большинстве случаев
подобные конкреции отличаются более или менее уплощенной
формой, обычно вогнутой в виде плоской чаши. Впервые они
были обнаружены в донных отложениях Тихого океана знаменитой
экспедицией „Челенджера* (1873—1876), а в наше время хорошо
изучены по материалам, собранным Морским научным институтом
в морях советского Севера.
Таким образом, под гладью морской поверхности скрывается
богатая и своеобразная растительность, к сожалению еще далеко
недостаточно изученная. Роль ее в круговороте веществ океана
поистине колоссальна.
Велико значение морской растительности и в хозяйстве
человека.