/
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ГЕОГРАФИИ
НИ. Базилевич, ОС. Гребенщиков,
ААТишков
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
СТРУКТУРЫ
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ЭКОСИСТЕМ
Ответственный редактор
доктор биологических наук
Ю.А. ИСАКОВ
МОСКВА
’’НАУКА”
1986
ПРЕДИСЛОВИЕ
Базилевич Н.И., [Гребенщиков О.С.,]тишков А. А. Геогр
фические закономерности структуры и функционирования экосистем. — М
Наука, 1986.
В книге рассматриваются зональные особенности структуры и функци
нирования экосистем суши, связь их распространения с факторами климата
Большое внимание уделено оценке основных параметров биологической пре
дуктивности растительного покрова СССР. Анализируются зональные ерц
организации ландшафтных комплексов конкретных экосистем и их типол,
гических единиц более высокого ранга (семейств).
Табл. 25. Ил. 35. Библ. ЗбОназв.
Одно из актуальных направлений современной биогеографии — геогра-
<. природных экосистем, занимающаяся выявлением географгческих за-
омерностей организации экосистем и их типологии как первичных
структурных единиц биосферы. Методологические подходы к решению
этой проблемы находятся в стадии разработки.
Разработка основных принципов классификации природных экосистем
представляет собой важный этап этих исследований. Ее обоснование и
схема выделения основных, наиболее крупных таксонов опубликованы в
монографии ’’Классификация, география и антропогенная трансформация
экосистем” [1980]. Однако работа в этом направлении еще далеко не
окончена. Необходим дальнейший критический анализ предложенной
Рецензенты:
В.О. Таргульян, Т.Г. Гильманов
I АЛ ЧИЛИ bribMVib
им. Горьног*
Й Г У
Наталия Ивановна Базилевич, Олег Сергеевич Г ребенщиков
Аркадий Александрович Тишков
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРЫ
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ
Утверждено к печати Институтом географии АН СССР
Редактор Т.Ю. Маренина. Редактор издательства Л.Л. Фролова
Художник Л.Л. Кущенко. Художественный редактор ЛВ. Кабатова
Технический редактор О.В. Аредова. Корректор В.П. Крылова
Набор выполнен в издательстве на наборно-печатающих автоматах
ИБ№ 31252
Подписано к печати 14.02.86. Т - 06138. Формат 60X90 1/16. Бумага офсетная № 1
Гарнитура Пресс-Роман. Печать офсетная
Усл.печл. 18,5 +1,0 вкл. Усл.кр.-отт. 19,8. Уч.-издл. 23,8
Тираж 950 экз. Тип. зак. 25. Цена 3 р. 60 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство ’’Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства ’’Наука”
199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12
схемы классификации, а главное — разработка научных основ и методи-
ческих подходов к выделению таксонов, имеющих уровень ниже семей-
ства (подсемейств, родов и видов). Необходима также количественная
характеристика природных экосистем, относящихся к разным таксонам:
чх структуры, функционирования, взаимосвязей с условиями абиотической
среды, меняющимися в пространстве и во времени, а также показателей
иежэкосистемного обмена веществом и энергией.
В настоящей монографии сделана одна из первых в отечественной лите-
ратуре попыток охарактеризовать организацию экосистем, относящихся к
гемействам, имеющим большей частью зональные ареалы, от тундр до пус-
тынь. Для выявления их принципиальных различий использованы наиболее
информативные показатели структуры экосистем, их автотрофных и гете-
эотро^ных компонентов, а также количественные показатели продукцион-
огэ i деструкционного процессов и основных абиотических потоков
веществ, их водной и ветровой миграций. Это позволило оценить участие
азных групп организмов в газообмене экосистем, а также, используя
|рмнципы Г. Одума и оригинальные разработки, получить интегр льное
едставление о роли экосистем разных таксономических и простран-
:твенных категорий в некоторых глобальных процессах: поддержании
гислородного баланса атмосферы, воздействии на скорость процессов
(ыветривания и ряд других.
В монографии рассмотрены географические закономерности простран-
твенного размещения разных таксонов экосистем в пределах Европей-
. ой территории СССР. Установлена четкая зависиМЬсть их размещения от
190503000^139 2М 861
042 (02)-86
© Издательство ’’Наук
новных параметров климата и таким образом определены и охарактери-
-ваны их эколого-географические ниши; Наиболее информативными по-
’елями оказались сумма активных температур, коэффициент увлажне-
и годовое количество осадков. Использование этих параметров гвдро-
" веского режима позволило достаточно четко графически определить
3
климатические ареалы наиболее характерных таксонов природных эк
систем для всей обследованной территории.
Основной чертой функционирования любых наземных экосистем слу>
создание первичной продукции и особенности ее дальнейшего использос
ния. Поэтому именно этим вопросам авторы уделили особое bhi мтни
Они проанализировали географические закономерности форми-1"-
первичной продукции, а также распределение общих запасов фитоы.
пределах Евразии (привлечены также некоторые материалы по внетрог.
ческим регионам зарубежных стран). Эти вопросы рассмотрены на бол
шом фактическом материале. Авторы подготовили почти исчерпывав
щую сводку по указанным проблемам. Это позволило им установить н- j
которые общие пространственные закономерности: накопления надзе»
ной и подземной фитомассы всех природных зон и подзон, а также ряд
экосистем, относящихся к таксонам, имеющим интразональные apearfi
Для унификации и сравнительного анализа оригинальных и лите,
ных материалов при первичной обработке информации как по за.-л'1?-
фитомассы, так и по оценке первичной продукции использован ряд нот>!г<|
методических приемов. В результате этой трудоемкой работы выя!
некоторые общие географические закономерности формирования продук
ции в зависимости от зонального положения местности и специфически.1'
провинциальных особенностей разных природных регионов.
Как логическое развитие анализа территориальных особенностей при
дукционного процесса, протекающего в экосистемах, рассмотрены и
анализированы пространственные сочетания экосистем разных таксонов
пределах элементарных ландшафтов, характерных для развития природ
'Н
Р»
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЗОНАЛЬНЫХ
ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ
г
Оценке особенностей структуры и функционирования важнейших при-
ходных экосистем — характеру биологического оборота в них веществ —
ращено немало работ. Так, И.П. Герасимов, Ю.А. Исаков и Д.В. Панфи-
<95гЯ1972] предложили следующий набор тестов: 1) размеры фито массы
ХйХ и входящих в нее элементов питания; 2) объем первичной годичной
1Лредукции (j?i) и потребляемых элементов питания; 3) объем вторич-
продукции (Р2); 4) отношение выражающее сбалансирован-
ность кругооборота; 5) отношение PJB, отражающее скорость образова-
... I ния продукции (и отношение потребляемых элементов питания к их запа-
хам в фитомассе); 6) отношение живой фитомассы к мертвому органи-
чному веществу, выражающее, по мнению указанных авторов, струк-
туру кругооборота.
,р, Многие из этих показателей широко использовались и ранее. Мы сов-
ных зон. Для выяснения и количественной оценки вещественно-энерг честно с Л.Е. Родиным [Базилевич, Родин, 1964] предложили классифи-
тических связей между пространственносопряженными экосистемами"- j *адию типов малого биологического круговорота по ряду критериев.
____________ _________ _______________1____________________f Аыяnuiunua тятг-мы vnvrnnгтгчт кяр’игттх/ гагтрииами nnironu ы ятаапггКргтпй
Анализируя такой круговорот между растениями, почвой и атмосферой
i природных экосистемах различных термических поясов Мира, мы пола-
гали, что целесообразно (наряду с оценками запасов фитомассы и годич-
ной продукции, а также аккумулированных в них химических элементов
лидяния) рассматривать структуру фитомассы и продукции (т. е. соот-
ношение и значимость в биогеохимических циклах надземных, в том числе
пределах катен единого геохимического ландшафта привлрчень матери?
лы, характеризующие запасы мертвой и живой фитомассы, продукци:
последней, потребление на ее построение азота и минеральных элементов
В заключительном разделе сделана попытка сопоставления основны
количественных характеристик структуры и функционирования экосис
тем, относящихся к разным таксонам (семействам, родам). Использовс 1
ны характеристики запаса живой фитомассы, мертвого растительного орп ’синтезирующих и нефотосинтезирующих, и подземных органов расте-
нического вещества, величины первичной продукции, ее отношения к за
пасам фитомассы, а также запаса мертвого растительного вещества 1
продукции. Совокупность этих показателей позволила охарактеризоват
в структурно-функциональном отношении таксоны, к которым относят
изученные экосистемы. Это позволяет ввести в иерархическую классифика
цию природных экосистем количественные показатели и уточнить система
тическое положение некоторых таксонов.
Предлагаемую монографию можно рассматривать как один из пр’
меров реализации идей количественной географии А.А. Григорьева в при
ложении их к биоте. В то же время она развивает принципы конструктиь
ной географии, сформулированные И.П. Герасимовым; материалы и вы
воды, изложенные в книге, служат необходимой основой для построени
прогнозов возможных последствий крупных преобразований природно
среды и для планирования рациональных систем природопользования.
Ю.А. Исаке»
ний) с выявлением роли различных ярусов в фитоценозах. Были введены
понятия емкости биологического круговорота (как отражения объема
одичного круговорота химических элементов питания), скорости круго-
ворота на основе отношения запаса подстилки к опаду зеленой части (поз-
воляющего составить представление о скорости деструкционных процес-
сов и высвобождении химических элементов)1, химизма обращающихся
в биологических циклах химических элементов, средневзвешенных кон-
центраций последних в годичной продукции или опаде. Большое внима-
ние мы уделили также отношению продукции к запасу фитомассы (Pi/В)
и показали широкое варьирование этого отношения в зависимости от кли-
матических особенностей и жизненных форм растений, слагающих фито-
ценозы.
Позже длЯ оценки скорости круговорота было использовано отношение общих
запасов живого и мертвого органического вещества к годичной продукции [ Ковда,
1971; Базилевич, 1973].
Отношению Pi/В многие отечественные и зарубежные исследователи
придают большое значение, широко используя его, например, в лесоведе
нии и выражая через него относительный прирост. Этот важнейший пара
метр экосистем получил теоретическое обоснование еще в работах Р. Де.
молля [Demoll, 1927], В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевича [1936].
Вместе с тем только в последнее десятилетие появились работы, позво
ляющие количественно соотнести показатели первичной и вторичной про
дукции [Злотин, Ходашова, 1974; Andrezejewska, Gylienberg, 1980;
Paul et al., 1979; и др.]. Однако исследователями большей частью был!
охвачены не все трофические и таксономические группы живых организ
мов.
Наряду с анализом и оценкой интенсивности биотических процессов,
минерализации гумуса, а также в связи с привнесем органического веще-
ства извне водой, ветром и т. п.
ТогдаNEP = GPP — RA — (Rh + Raь — EOut + S/и). Так как GPP—RA =
= NPP (т. e. чистой годичной первичной продукции1, представляющей со-
бой разность между валовой первичной продукцией и дыханием автотро-
фов) , то можно записать:
NEP-NPP - (Rfj +Ra ь ^ut + •
Поскольку в квазиравновесных системах в многолетнем цикле про-
дукционный и деструкционный процессы сбалансированы, то
NPP = RH+RAb,
протекающих в экосистемах, рядом исследователей была сделана попытка
количественной оценки наиболее существенных абиотических процессов,
на фоне и во взаимодействии с которыми развертывается биологический
круговорот [Ремезов, 1962; Титлянова, Базилевич, 1976; Базилевич,
1979а, б; Miller, 1968; и др.]. А.А. Титлянова и Н.И. Базилевич [1976],
а несколько позже Ф. Борман и Г. Лайкенс [Borman, Likens, 1979] пред,
пожили оценивать сбалансированность биологического круговорота в
экосистемах, а следовательно, степень открытости (или, наоборот, замкну-
тости) последнего, основываясь на величине отношения интенсивности
абиотических потоков (раздельно входных или выходных) к величине
чистой (или валовой) первичной продукции.
Кроме упомянутых выше показателей структуры и функциони
рования экосистем, в зарубежной литературе используется еще один весь
ма выразительный и емкий критерий — чистая продукция экосистема
(Net ecosystem production — NEP) [Odum, 1957]. Под NEP понимается раз
ность между валовой первичной продукцией GPPvi суммарным автотроф
ным (Ал) и гетеротрофным (Rh) дыханием. Например, для растущих
лесов NEP оценивается по величине истинного прироста, так как част»
органического вещества первичной продукции, созданного в процесс
фотосинтеза, исключается из малого биологического круговорота и закреп-
ляется в многолетних органах растений, не подвергаясь деструкции. Вслед
ствие этого GPP будет больше (RA + Rh)-
Развивая и дополняя эти представления, мы предложили при определи
нии NEP учитывать не только биотические, но и абиотические процесс! J
[Гильманов, Базилевич, 1983]. Тогда NEP будет равна разности межд
GPPn суммой Ra + RH + Раь (Каь ~ абиотическое окисление органи
ческого вещества), уменьшенной на величину интенсивности всех выхо
ных (X. Out) абиотических или биотических потоков и увеличенной н
величину интенсивности всех входных (EIri) потоков.
Выходные потоки Z обусловливают исключение из детритного цикл
разложения разного количества органического вещества, например, в связ!
с его закреплением в истинном приросте, в накапливающейся подстилк
растущих лесов, в торфе при прогрессирующем заболачивании, а такж
при удалении его водами поверхностного стока, выдувании ветром и т. г
Входные потоки, наоборот, сопровождаются увеличением гетеротрофнс
го дыхания, например, при активизации разложения подстилки, торфе
NEP=EOut - Ein.
Опираясь на эти и другие проработки и развивая теоретические представ-
ления, вполне своевременно предложить систему критериев-тестов, позво-
ляющих количественно оценить особенности структуры, функционирова-
ния и степени - открытости экосистемы (замкнутости биологического кру-
говорота) .
Показатели структуры экосистемы: 1) соотношение
между живым и мертвым органическим веществом, включающее количест-
венную оценку всех форм живого (растения, животные, микроорганизмы)
и мертвого (растительные остатки — ветошь, сухостой, валежник, под-
стилка, торф, почвенный гумус) органического вещества в экосистеме;
2) раздельная характеристика структуры мертвого и живого органическо-
го вещества с выявлением в живом таксономических и трофических групп,
а для фитоценоза — роли надземных (фотосинтезирующих и нефотосинте-
зирующих) и подземных органов растений.
Оценка функционирования экосистемы осуществля-
ется путем определения следующих параметров: 1) величины первичной
продукции и коэффициента утилизации солнечной энергии — КПД ФАР;
2) отношения первичной продукции к запасу фитомассы; 3) скорости
биологического круговорота, оцениваемой по величине отношений к про-
дукции i запасов растительных остатков (мертвой массы), запасов живой
фитомассы + мертвой массы и запасов живой фитомассы, мертвой массы
и почвенного гумуса; 4) удельных скоростей продукционного и деструк-
ционного процессов (т. е. определения эффективности работы каждого
грамма фотосинтезирующего органического вещества автотрофов или
относительных скоростей трансформации органического вещества при его
разложении гетеротрофами); 5) емкости биологического круговорота,
химизма обращающихся в биогеохимических циклах химических элементов,
средневзвешенных концентраций в продукции азота и зольных элементов;
6) интенсивности высвобождения химических элементов при процессах
деструкции, устанавливаемой по величинам отношений запаса химиче-
ских элементов мертвой массы к их количеству в продукции,*запаса в
живой фитомассе и мертвой массе к их количеству в продукции; 7) ис-
пользования первичной продукции фитофагами, а следовательно, объема
1 В дальнейшем тексте NPP называется просто продукцией или первичной продукцией.
6
7
органического вещества, поступающего в детритный цикл; 8) вкладов да
хания различных групп живых организмов в общий газообмен экосистемы
9) удельных трат на дыхание различными живыми организмами.
Оценка степени открытости экосистемы произв»
дится на основании следующих определений: 1) эффективности испол
зования первичной продукции и форм ее трансформации гетеротрофам
по разности между величиной органического вещества первичной проду»
ции и величиной закрепленного органического вещества в истинном пр»
росте, подстилке, торфе и т. п., а также исключенного из биологическог
круговорота под воздействием абиотических процессов (с учетом привн
са органического вещества абиотическими потоками); 2) степени открь
тости экосистемы по величине отношений интенсивности всех входных ил
выходных абиотических потоков (раздельно) к величине первичной пре
дукции (индексы абиотичности позволяют установить, какая доля орга
нического вещества и заключенных в нем химических элементов теряете
или приобретается при функционировании экосистемы под влиянием пер
носа веществ, обусловленного абиотическими процессами); 3) величин»
чистой продукции экосистемы; 4) вклада экосистемы в кислородны
баланс атмосферы; 5) интенсивности выветривания минеральной част
почв.
АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ, ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
(И СТЕПЕНИ ОТКРЫТОСТИ
ЗОНАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Для наглядности представления об основных параметрах зональны:
природных экосистем мы построили по литературным материалам и .та»
ным личных исследований схематические концептуальные балансовые м
дели для ряда природных зональных экосистем СССР. В отличие от няши
ранних аналогичных моделей [Базилевич, 1979а, б] в них по возможное^
использованы данные для конкретных точек — полигонов. Кроме тог •
введены блоки консументов (хотя и в очень обобщенной форме).
Следует отметить, что, несмотря на углубленные исследования, прове-
денные по Международной биологической программе (МБП), и обили
публикаций, синтетические обобщения с раскрытием структуры и функцио
нирования всех основных таксономических и трофических групп живы»
(организмов для экосистем СССР почти отсутствуют. Обобщение материале
в форме концептуальной балансовой модели осуществлено лишь для эко
системы луговой степи на мощных типичных черноземах Центрально-Чер
неземного заповедника им. В.В. Алехина Курской области [Гильманов
Базилевич, 1983]. Эта и некоторые другие работы, проведенные в этол
заповеднике, позволяют охарактеризовать экосистему луговой степи
наибольшей полнотой и достоверностью. При построении моделей други»
типов природных экосистем на территории СССР в связи с неполною»
информации, с одной стороны, иотсутствием биоэнергетических параметро
для продуцентов и для гетеротрофов, с другой стороны, мы вынужден»
широко применять экстраполяции, основываясь на материалах отечествен
ных и зарубежных исследователей.
В основу схематической концептуальной балансовой модели зкосисте
8
мы типичной субарктической тундры (рис. 1, см. вкл.) положены материа-
лы стационарных исследований на Таймыре [Биогеоценозы таймырской
тундры—, 1971, 1973; Чернов, 1975, 1978; Структура и функции биогео-
ценозов..., 1978; Биогеоценозы таймырской тундры, 1980; Shamurin а.о.,
1972; и др-] и отчасти на других объектах [Данилов, 1977]. Модель по-
строена для экосистемы кустарничково-осоково-моховой тундры (Dryas
punctata, Carex ensifolia ssp. arctisibirica, Hylocomium splendens var.
alascanum) с тундровыми глеевыми почвами, занимающей пологие склоны
междуречий.
Основными источниками для модели южнотаежного елового леса (рис. 2,
см. вкл.) послужили работы ряда исследователей, частью обобщенные
в книгах и сборниках [Почвы и продуктивность..., 1974, 1976; Организа-
ция экосистем..., 1979; Экология и продуктивность..., 1980], работы
О.С. Ватковского [1976], МД. Глазова и его соавторов [Глазов и др.,
1978], В.М. Богоева [1981], и наши материалы. Объектом послужил ель-
ник травяно-кисличный (Picea abies, Oxahs acetosella, Majanthemum bifo-
lium, Athyrium filix—femina, Pleurozium schreberi) в возрасте 80 лет,
I бонитета на дерново-слабоподзолистых почвах на вершине и склоне хол-
ма, сложенного моренными и водно-ледниковыми отложениями (Новго-
родская область).
Для моделирования экосистемы дубравы (рис. 3, см. вкл.) привлека-
лись данные В.Н. Мины [1955], В.А. Губаревой [1962], А.А. Молчанова
[1973], книги ’’Дубравы лесостепи...”, [1975], В.М. Богоева [1981], от-
части Р.И. Злотина и К.С. Ходашовой [1974] и некоторые другие материа-
лы. Объектом моделирования послужила экосистема 80-летнего осоково-
снытевого дубового леса Теллермановского лесничества (Quercus robur,
Fraxinus exelsior, Acer platanoides, Carex pilosa, Aegopodium podagraria)
I бонитета на темносерых лесных почвах, занимающего пологие склоны
междуречий (Воронежская область).
Модель экосистемы луговой степи (рис. 4, см. вкл.) на типичных мощ-
ных черноземах (Центрально-Черноземный заповедник) представляет со-
бой схематический вариант полной модели этой же степи, построенной
Т.Г. Гильмановым и нами [Гильманов, Базилевич, 1983]. Эта модель
основывается на данных многочисленных углубленных исследований
[Гиляров, 1960; Труды Центрально-Чернозем. гос. заповедника..., 1965;
Семенова Тян-Шанская;; 1966; Елисеева, 1967; Злотин, Ходашова, 1974;
Утехин, Хоанг-Тьюнг, 1976; Покаржевский, 1976; Богоев, 1981; и др.].
Фитоценоз сложен Bromus inermis, В. riparius, Stipa pennata, Роа angusti-
folia, Filipendula hexapetala, Fragaria viridis, Galium verum и другими ви-
дами.
Модель экосистемы белосаксаульника илакового псаммофитной пусты-
ни (Haloxylon persicum, Carex physodes), представленная на рис. 5 (см.
вкл.), построена на базе материалов стационаров Каракумов [Опыт изу-
чения и освоения..., 1972; Продуктивность пустынных сообществ, 1975;
Продуктивность растительности аридной зоны Азии, 1977; Улучшение
и рациональное использование..., 1978; Каплин, 1978; Продуктивность
растительности Центральных Каракумов..., 1979; и др.].
В моделях рассматриваются запасы в блоках-компонентах и перенос в
годичном цикле (по среднемноголетним данным) органического вещества
9
(сухой вес), азота (N) и суммы элементов минерального питания (М Таблица 1. Структура зональных природных экосистем
= Si, К, Са, Mg, Na, Fe, Al, Mn, Ti, P, S, Cl). В блоках-компонентах для надземных органов живых растений (блок)
G, Рг) приведены показатели на время максимальных запасов за вегетг Тундра ти- Лесостепь Пустыня
ционный период, для остальных — средние за вегетационный период ил личная Южная тай-
период активности (животные, микроорганизмы). Это обусловлено тег/ Показатель травяно-ку- га, ельник- дубрава луговая белосакса-
что для лесных и пустынных экосистем в литературе обычно приводите! во-мох овая кисличник осоково- снытьевая разнотрав- ульник ила- ковый
материалы только по запасам фитомассы на время завершения прироста ная степь
Запасы вещества в блоках-компонентах и интенсивность потоков (за год схематично отражают состояние экосистемы на тот или иной момент вре Живое и мертвое 169,68 537,26 886,65 639,00 34,02
мени в среднемноголетнем цикле. органическое вещество, т/га
в т. ч. живое, % 10,00 64,00 55,40 2,50 26,20
Структура зональных природных экосистем Анализируя модели природных экосистем, а также опираясь на сводную Мертвое органиче- ское вещество, т/га 152,80 193,00 395,16 622,99 25,12
таблицу параметров предложенных критериев (табл. 1), можно заключить в т. ч. почвенный 46,00 41,00 70,00 96,00 99,50
что от экосистем полярного пояса — тундр — суммарные запасы живоп гумус, %
и мертвого органического вещества возрастают в лесных экосистема! Живое органическое 16,88 344,26 491,49 16,01 8,90
бореального пояса (ельниках южной тайги) и далее в направлении к лес вещество, т/га 96,40
ным и травяным экосистемам суббореального пояса (дубравам, лугово! растения, % 99,79 99,80 92,07 98,00
степи); резкое снижение этих запасов отмечается в аридных экосистема) фитофаги, % 0,003 0,001 0,002 0,07 0,04
субтропического пояса (пустыни)1. Наибольшие запасы живого и мертвоп сапрофаги, % зоофаги, % 0,07 < 0,001 0,02 < 0,001 0,03 < 0,001 1,16 0,009 0,17 0,01
органического вещества присущи экосистемам, характеризующимся годе микроорганизмы 3,53 0,20 0,14 5,79 1,69
вым радиационным балансом около 35—40 ккал/см2 • год и индексом и простейшие, %
сухости (по М.И. Будыко), близким к единице (дубрава лесостепи, луго Фитомасса живая, т/га 16,27 343,48 490,62 14,88 8,73
вая степь). зеленые части, % 40,60 5,60 1,00 21,40 8,20
Выявляется, что только в лесных экосистемах гумидных областей многолетние над- 2,20 70,20 78,80 — 35,10
бореального пояса (ельники южной тайги, см. рис. 2) отношение между земные части, %
живым и мертвым органическим веществом (включая органическое веще- подземные части, % 57,20 24,20 20,20 78,60 56,70
ство почвы) складывается в пользу живого органического вещества. На надземные части/ 1/1,3 1/0,3 1/0,25 1/3,7 1/1,3
долю последнего приходится более 60%. В экосистемах тундр (полярный подземные части 1/1,5 1/16,7 1/98,9 1/3,7 1/11,1
пояс), а также семиаридных и аридных областей суббореального и субтро- зеленые части/ многолетние над-
пического поясов — степях и пустынях — преобладает мертвое органическое земные н под -
вещество (75 и более 95%). Между теми и другими экосистемами нахо- земные части
дятся экосистемы широколиственных лесов семиаридных лесостепям? Животные, т/га 0,012 0,08 0,17 0,20 0,02
областей суббореального пояса, где запасы живого и мертвого органиче фитофаги, % 4,00 5,00 5,80 6,00 20,00
ского вещества различаются незначительно (около 50% того и другого сапрофаги, % 95,00 94,00 93,60 93,00 75,00
см. рис. 3). Следует ожидать, что в экосистемах хвойно-широколиственны? зоофаги, % 1,00 1,00 0,60 1,00 5,00
и широколиственных лесов бореального пояса запасы живого и мертвого
органического вещества также будут близкими.
При анализе форм мертвого органического вещества в экосистема?
полярного и бореального поясов (тундры, таежные леса) отчетливо про
слеживается преобладание над гумусом мертвых растительных остатке!
(сухостоя, валежника, ветоши, подстилки, отмерших корней и други*
подземных органов), на долю которых приходится около 55—60% его
суммарных запасов.
1 Деление на термические пояса и биоклиматические области принято в соответстви!
с нашей более ранней публикацией [Базилевич и др., 1970], а также с работам!
Н.Н. Розова и М.Н. Строгановой [1979].
Характерно, что эта особенность структуры мертвого органического
вещества также находится в тесной связи с радиационным балансом и ин-
дексом сухости. Экосистемам, приуроченным к регионам с радиационным
балансом менее 35—40 ккал/см2 • год и с индексом сухости меньше 1,
присуще накопление мертвого органического вещества главным образом
в форме частично разложившихся растительных остатков, что, по-видимо-
МУ, связано с недостаточностью тепла при достаточном увлажнении.
В экосистемах, находящихся к югу эт этого рубежа, в составе мертво-
10
11
го органического вещества отчетливо преобладает почвенный гумус. П: ,осферные осадки, поверхностный, внутрипочвенный горизонтальный и
этом максимальное значение его свойственно экосистемам степей на черн ^ртикальный сток) имеет место во всех типах зональных природных эко-
земах, где запасы гумуса составляют более 95% запасов мертвого орган метем, за исключением некоторых ее форм (например, поверхностного
ческого вещества.
Абсолютные запасы живого органического вещества наиболее высок:
в лесных экосистемах (с максимальными величинами в лесах суббореал |роцессы.
него пояса — почти 500 т/га), наименьшие — в экосистемах пусты, '_____ ". / _ 1 -----
(< 10т/га). щемотря на принципиальную общность, существенно различна не только
Анализ структуры живого органического вещества всюду свидете; |<5 количественным оценкам тех или других характеристик, но и качест-
ствует.о господстве растений, на долю которых приходится от 92 до 99* >енно.
Затем следуют микроорганизмы, (бактерии, грибы, актиномицеты, пр < ..
внутрипочвенного горизонтального стока), в экосистемах пустынь. Зато
менно в этих типах экосистем приобретают большое значение ветровые
Таким образом, структура различных зональных природных экосистем,
Функционирование зональных природных экосистем
Еще более резкие различия между природными зональными экосистема-
смены состоя-
<ий экосистемы, определяемой изменениями в годичном цикле запасов
Зональные природные экосистемы (формирующиеся на автономных
юзициях ландшафта), выбранные в качестве примера, в результате про-
хождения полного годичного цикла возвращаются почти в начальное со-
:тояние. Таким образом, в многолетнем цикле средние запасы веществ в
5локах и интенсивность потоков остаются почти постоянными и режим
функционирования зональных природных экосистем относится к стацио-
Вместе с тем, как будет показано при дальнейшем анализе функциони-
>вания различных природных зональных экосистем, для каждой из них
ри построении среднемноголетних балансов интенсивности потоков ве-
ществ характерна некоторая нескомпенсированность, приводящая к на-
коплению эффектов несбалансированности в многолетних и вековых цик-
Затем следуют микроорганизмы, (бактерии, грибы, актиномицеты, пр Структура экосистем, определяя их функционирование, в свою очередь,
стейшие), доля которых колеблется от 0,14 почти до 6% с максимальны!несет черты обратных связей, формируясь в значительной степени как ре-
значением в степях. зультат функционирования экосистем.
Среди животных наиболее значима роль сапрофагов (от сотых доле'
процента в тундрах и лесах до десятых и целых процентов в степях и пусть
нях). Характерно возрастание доли фитофагов от экосистем тундр и necoj
к экосистемам степей и особенно пустынь, что подчеркивалось и ран<
[Злотин, Ходашова, 1976; и др.]. прослеживаются^
Анализ структуры живой фитомассы подтверждает установленные зак 1‘ '
7 (еществ в блоках и в интенсивности потоков,
номерности, а именно ведущую роль подземных органов во всех нелесны „_________ ___________ ___________ ZJ___
экосистемах. Относительное значение зеленых ассимилирующих органо Е • \ _ .......
наибольшее в тундре (вследствие большого участия мхов), наименьшее
в лесах. Роль многолетних одревесневших органов, наоборот, наибольпш
в экосистемах лесов.
Рассматривая соотношения между зоо-, микро- и фитомассами и сумм;
ным количеством мертвого органического вещества, можно установи
что относительная роль микроорганизмов увеличивается от экосисте
полярного и бореального поясов к экосистемам суббореальных степе;
Отношение микробиомассы к живой фитомассе наиболее узкое в неле
ных экосистемах.
Структуры биотических потоков экосистем всех типов весьма близк,
г- wyvujitnntv JUJUJCKIUD ntvuoJianLnuuDannuvin о ivinui илыдпл xi цпк-
так как схема малого биологического круговорота едина для всех назе1 т/.
п с л. пах. Количественные накопления, в свою очередь, могут переходить в
ных и водных экосистем. Детали обусловлены жизненными формам ’ r J г
растений, слагающими фитоценозы (деревьями, кустарниками, кустарни
ками, травами, мхами и др.), что в каждом конкретном случае привод!
к более или менее разветвленной сети потоков (и блоков) при транслок
ции ассимилятов и химических элементов питания. Вместе с тем особе
ности биологического круговорота зависят лишь от некоторого варьир
вания соотношении между фитоф ии, сапрофагами и микроорганизм ' V А -
<- живается определенная общность. Основные этапы биологического круго-
ми, поскольку для всех экосистем Мира характерно преобладание детри* 1
него цикла превращения органического вещества первичной продукци
Об этом свидетельствуют материалы многочисленных исследований от
чественных и зарубежных специалистов. В детритный цикл разложен!
поступает от 98 до 70% чистой первичной продукции.
Система организации абиотических потоков варьирует в разных эк п„тания из почвы ПОд3емными оргаНами (из субблока ’’резерв элементов
системах также в сравнительно узких пределах, так как воздействие внег г — -
них факторов абиотической среды ограничивается в зональных наземнь
экосистемах в основном различными формами водной и ветровой миг;
ции, реже делювиальными перемещениями вещества. Водная миграция (а
12
качественные, обусловливая, таким образом, направленность эволюции
экосистем. Скорость изменений в эволюционном процессе будет опреде-
ляться величинами дисбаланса интенсивности потока.
Общая схема малого биологического круговоро-
та. В основе функционирования экосистем лежит малый биологический
круговорот, поэтому в функционировании всех типов экосистем просле-
-орота могут быть сведены к следующей схеме.
На восходящей ветви биологического круговорота при процессе фото-
синтеза зеленых растений (первичных продуцентов) в живом органическом
веществе происходит аккумуляция углерода СО2 из атмосферы и солнеч-
ной энергии с одновременным потреблением азота и зольных элементов
питания почвы”, см. рис. 1—5). Часть ассимилятов транспонируется из
блока ’’зеленые ассимилирующие органы” в другие блоки (многолетние
надземные органы, живые корни), обеспечивая рост и развитие надзем-
13
ных и подземных органов растений, часть вымывается атмосферными о
ками в процессе жизнедеятельности, попадая в почву. Аналогично п
исходит вымывание органического вещества и элементов питания и
многолетних надземных органов.
Нисходящая ветвь биологического круговорота связана с потеря ~__________ _ ___
органического вещества. Важнейший процесс — дыхание растений (все * древесных растениях и от (25—30)/1 в травянистых до (10—12)/1 в гуму-
их органов), при котором около половины ассимилированного при фот )ВЬ1Х веществах.
Наряду с новообразованием гумуса происходит непрерывная минерали-
рганизмами. Как установлено экспериментально [см. обзор МА1. Коно-
□вой, 1974], гумифицируется не более 5-40% органического вещества
ервичной продукции. При этом в почвенном гумусе закрепляется значи-
ельное количество азота и несколько меньше зольных элементов. Соот-
□шение C/N в первичной продукции растений изменяется от 50/1 и более
эт процесс протекает в течение жизни растении (или жиз! ация его, т. е. окисление до С02. Этот процесс также обеспечивается
органов). Созданное в процессе фотосинтеза органическо ^имущественно микроорганизмами — разлагателями гумуса. Частично
процессе малого биологического круговорота имеет место абиотическое
озвращающихся в атмосферу и почву (фотохимические и различные хи-
Таким образом, малый биологический круговорот представляет собой
1епрерывный процесс созидания (аккумуляции) и превращения (деструк-
Анализ функционирования различных зональных
косистем. Из описания малого биологического круговорота следует,
то важнейшим его параметром является величина первичной продукции.
J От экосистемы тундры к лесным и далее к экосистеме луговой степи
и(эт Зл4 до Тб и затем до 21 т/га • год). Далее по направлению к аридным
Кмах псаммофитных пустынь всёгбоколо 2,8 т/га • год (таблГ2) Анало-
<^1Ш1Ь1ё'закономефноста бьши устан<)влень1 и ранее, и они получили отраже-
ние в ряде обзорных работ [Родин, Базилевич. 1965; Уткин, 1975; Lith,
в! 75; Whittaker, Likens, 1975; и др.]. Однако обширные, накопленные
i£ настоящему времени материалы позволяют, опираясь на многочисленные
анные, оценить эти параметры с большей точностью и достоверностью.
Коэффициент утилизации солнечной энергии наибольший (2—2,6% ФАР
синтезе органического вещества окисляется до СО2 и возвращается
атмрсферу. Этот процесс протекает в течение жизни растений (или жиз|
отдельных их <
вещество или валовая продукция за вычетом затрат органического в
щества на дыхание (дыхание фотосинтеза, темневое дыхание) пред ста |КИСЛение органического вещества до СО2 и других конечных продуктов,
ляет собой чистую первичную продукцию.
Второй существенный процесс на первых этапах потока и трансформа щческие реакции).
ции органического вещества в экосистемах — зто потребление чистс
продукции растительноядными животными. Запасаемая фитофагами
пищей энергия и химические вещества также в значительной мере расх ми) органического вещества и заключенных в нем элементов питания
дуются на дыхание (органическое вещество), жизнедеятельность и вех ; выебождением энергии и химических элементов. Развертываясь на фоне
производство, частью сбрасываются на почву и в почву с экскрементамвпределенной абиотической среды, тесно с ней взаимодействуя, малый
и другими прижизненными выделениями, а также при отмирании живо иологический круговорот частично видоизменяет свой характер, что неиз-
ных с их трупами, а частью утилизируются в пищевых цепях на болвВежно отражается на общем функционировании экосистемы.
высоких трофических уровнях (выедаются зоофагами с последующи Анализ функционирования различных зональных
расходом ими энергии и химических элементов по тем же каналам).
Оставшаяся после выедания животными часть (обычно большая) пе|
вичной продукции при отмирании растений (особей полностью или отдел _ ______________________
ных их органов) наряду с экскрементами, трупами животных, прижизненф’ослеживается увеличение абсолютных значений первичной продукции
ными выделениями растений поступает в детритный цикл и служит источник - ~ '_______~~ ’______" “______________~
ком пищи (т. е. энергии) для животных-сапрофагов и микроорганизмоС’пам экосистем величина продукции резко снижается, составляя в экосис-
(бактерий, грибов, актиномицетов и др.) -
Поток веществ и энергии в пищевых сетях также сопровождается (п
скольку схема трофических взаимоотношений очень сложна) непрерывны
ми потерями органического вещества при дыхании живых организм -в'
потребляющих в пищу преимущественно мертвые растительные и животкы
остатки: СО2 возвращается в атмосферу, а азот и минеральные элементы I
в почву и на почву.
Трупы и продукты метаболизма животных-сапрофагов и микроорг период вегетации) в экосистемах с оптимальными гидротермальными
низмов, а также промежуточные продукты распада растительных и живо словиями (южцая тайга, лесостепь). Он резко снижается вследствие не-
ных остатков, продукты метаболизма и трупы простейших (питающих» статка влаги в экосистеме пустыни (до 0,2%) и вследствие недостатка
в основном микроорганизмами) , в свою очередь, подвергаются дальнейш в тундре (ДО 1,4%).
трансформации, являясь пищей также микроорганизмов и животных-са Приведенные характеристики весьма близки к аналогичным характе-
рофагов. Следует отметить, что и у тех, и у других не выявлено строг 1стикам для наземных экосистем, приведенным в других источниках,
специализации в отношении потребления пищи.В равной степени источи 1,шь в тундрах в них показан несколько меньший КПД ФАР, что, очевидно,
ком энергии могут служить как растительные и животные остатки, так
органическое вещество почвы [Стриганова, 1980].
Этот этап \
потерями части его на дыхание животных-сапрофагов и микроорганизме 1 _ . . * . •
Завершающим этапом превращения органического вещества первичн м Со средними его значениями для растительных фюрмаций земного шара,
продукции является процесс гумификации. Этот процесс, согласно совр
менным представлениям, обеспечивается также преимущественно микр
14
Приведенные характеристики весьма близки к аналогичным характе-
пилось следствием методических трудностей оценки годичной продукции
недоучета прежде всего продукции подземных органов), а также недоста-
трансформации органического вещества сопровождает! ^ости данных.
Интересно сопоставить КПД ФАР различных типов природных экосис-
иологическая продуктивность и поток энергии наземных экосистем
'ставляют соответственно 172,5 • 109 т/год и 732 • 1018 кал/год [Ва-
15
Таблица 2. Показатели функционирования зональных природных экосистем
Показатель Тундра ти- пичная тра- вяно-кус- тарничко- во-моховая Южная тай- га, ельник- кисличник Лесостепь Пустын, псаммо<| ная, бел< саксауль ник илам вый
дубрава осоково- снытевая луговая злаково- разнотрав- ная степь
1 2 3 4 6 .
Чистая ‘первичная продукция, т/га • год 3,44 16,35 16,79 20,75 2,78
КПД ФАР за вегетаци- онный период, % Скорость оборота: 1,40 2,60 2,00 2,30 0,20
первичная продук- ция/живая фитомас- са 0,20/1 0,05/1 0,03/1 1,40/1 0,30/1
мертвая масса/пер- вичная продукция 44/1 7/1 7/1 1,1/1 0,04/1
(живая фитомасса + мертвая масса) /пер- вичная продукция 49/1 28/1 36/1 1,8/1 3,2/1
(живая фитомасса + мертвое органичес- кое вещество) /пер- вичная продукция Удельная скорость: 69/1 33/1 53/1 31/1 12/1
продукционный процесс, мг/г • сут 5,20 27,80 15,90 55,00 11,10
десгрукционный процесс, мг/г • сут 0,40 0,70 0,50 4,50 42,00
Емкость биологичес- кого круговорота, кг/га • год 115,00 470,00 600,00 1115,00 126,00
Среднее содержание в продукции N, % 1,00 0,70 0,85 1,21 0,90
Среднее содержание в продукции золь- ных элементов, % 2,18 2,10 2,68 4,44 3,78
Химизм потребля- емых элементов Скорость оборота химических эле- ментов : N(Ca, К) N, Са, К Са, N, К Si, N, К или Са Са, К, N, Mg
(N + SM* в мерт- вой массе)/(N + + £ М в продук- ции) 32/1 3,3/1 4/1 1,1/1 0,06/1
(N+ ЕМ в живой фитомассе) / (N + + S М в продук- ции) 35/1 10/1 19/1 1,8/1 2,9/1
Таблица 2 (продолжение)
- 1 2 3 4 5 6
Потребление про- дукции фитофа- гами, % 2,00 2,00 5,00 5,60 12,00
Общий газооб- мен экосистемы (в эквивалентах органического вещества), т/га • год 8,66 36,33 33,58 36,70 6,95
растения, % 61,50 55,00 50,00 46,90 59,90
фитофаги, % 0,10 0,30 0,70 1,00 1,00
сапрофаги, % 0,40 0,70 1,60 2,00 1,00
зоофаги, % 0,01 0,04 0,03 0,10 0,10
микроорга- низмы, % 34,50 29,20 28,27 45,00 25,00
абиотическое окисление, % 2,00 5,00 3,00 5,00 5,00
выключается (или удержи- вается в био- логическом круговоро- те), % Удельные траты на дыхание, мг/г • сут: 1,50 9,20 16,40 <0,01 8,00
растения 2,7 0,4 0,2 7,2 1,7
фитофаги -200 -156 -128 -160 -71
сапрофаги ~30 -21 -18 -70 -12
зоофаги -150 -44 -56 -150 -71
микроорганизмы и простейшие Абиотические пото- ки органического вещества, кг/га -50 -96 -70 -115 - 35
вход 6,4 15,0 10,0 10,0 2,0
выход 122,0 365,0 9,0 1,4 30,0
* Сумма зольных элементов.
zilevich, 1974]. Величина приходящей солнечной энергии равна 610 •
‘ Ю21 кал [Lieth, 1975]. С учетом продукции и потока энергии в Мировом
океане (60 • 109 т/год и 294 • 1018 кал/год) средняя доля утилизации
ФАР составит 0,3% на год, а наземных экосистем — 0,8%. Таким образом,
эффективность утилизации солнечной энергии в рассматриваемых типах
природных экосистем выше средних значений для суши Земли, за исклю-
НАУЧНАЯ ЬНЬМНЫЬ
NM. Горьног*
К Г У
2. Зак. 25
чением экосистемы пустыни, в которой доля поглощения ФАР в 4 раза
меньше средних значений на Земле.
Колебания отношений первичной продукции к запасам живой фитомасс ij
(P/В) свидетельствуют о том, что эти отношения наиболее широки в травя,
ных экосистемах луговых степей (1,4); наиболее узки они в лесных эко-
системах (0,03—0,05), что обусловлено закреплением на многие годы (десят-
ки, сотни лет) органического вещества первичной продукции в многолет-
них одревесневших органах растений, слагающих лесные фитоценозы.
Далеко отстоящие друг от друга экосистемы тундр и пустынь значитель-
но сближаются по этому признаку (отношения P/В составляют соответст-
венно 0,3 и 0,2) в связи с тем, что в тех, и в других в растительном покрове
наряду с травянистыми формами господствуют многолетние кустарнички,
Относительная скорость трансформации органического вещества, оце-
ниваемая по величине отношений запасов мертвой массы в надземной и
подземной сферах экосистем (сухостоя, валежника, ветоши, подстилки,
мертвых корней) к величине годичной продукции, планомерно увеличи-
вается от экосистемы тундры к лесной и лугово-степной и достигает макси-
мума в экосистеме пустыни, где это отношение составляет 0,04/1. Сходная
картина была выявлена ранее [Базилевич, Родин, 1964] при использовании
в качестве критерия более упрощенного, так называемого подстилочно-
опадного коэффициента: отношения запаса подстилки к ежегодному листо
вому опаду (в лесной экосистеме) или запаса подстилки к опаду зеле
ной части (в травяной экосистеме). Этот критерий широко используется
в лесоведении при классификации лесов. Поскольку при расчетах подсти-
лочно-опадного коэффициента учитываются не все растительные остатки
и только часть годичной продукции, то для более строгого обоснования
определения скорости трансформации органического вещества в экосис
темах в расчеты целесообразно включить более полный набор фракций
органического вещества. Характерно, что это отношение близко к единице
в экосистеме луговой степи, оно отражает оптимальность гидротермичес-
ких условий, при которых минерализация ежегодно отмирающих надзем-
ных и подземных органов растений осуществляется примерно в течение года.
Наряду с рассматриваемым отношением для оценки скорости оборота
органического вещества в экосистемах целесообразно использовать еще
два коэффициента: отношение суммы мертвой массы и живой фитомассы
к годичной продукции и суммарно всего живого и мертвого органического
вещества (включая почвенный гумус) к годичной продукции. Последний
коэффициент был использован В.А. Ковдой [1971] и нами [Базилевич,
1973, 19796] для определения скорости оборота органического вещества
и заключенных в нем химических элементов с целью определения относи-
тельной подвижности углерода, азота и минеральных элементов в био-
сфере.
Анализ этих критериев позволил выявить меньшую подвижность каждой
единицы органического вещества в биологическом круговороте при про-
хождении всех этапов трансформации первичной продукции — от ее созда-
ния до конечных продуктов (СО2) в деструкционном цикле в экосистемах
полярного и бореального поясов и гумидных (лесных) экосистем суббо-
реального пояса.
В экосистемах луговых степей и пустынь прохождение всех этапов
18
превращения органического вещества происходит на порядок быстрее;
при этом в травяных экосистемах этот процесс осуществляется с наиболь-
шей скоростью в связи с почти полным отсутствием в составе фитоценозов
многолетних деревьев и кустарников, в одревесневших органах которых
происходит аккумуляция органического вещества, сохраняющегося в них
в течение многих лет.
Оценивая интегрально интенсивность продукционного и деструкцион-
ного процессов на основании определения удельной скорости работы
каждого грамма фотосинтезирующего аппарата экосистем в миллиграм-
мах на грамм за сутки (продукционный процесс) и установления доли
разлагающихся за день растительных остатков на каждый их грамм, можно
отметить значительную разницу скоростей этих двух основных процессов.
Скорость продукционного процесса на порядок выше скорости деструк-
ционного. При этом наибольшая удельная скорость создания первичной
продукции присуща экосистеме луговой степи, каждый грамм зеленой
фитомассы за день связывает 55 мт органического вещества первичной
продукции. Она наименьшая в экосистеме тундры. Скорость продукцион-
ного процесса в хвойных лесах выше, чем в широколиственных.
Для того чтобы рассчитать удельную скорость деструкционного процес-
са, необходимо определить количество растительных остатков, посту-
пающих ежегодно в разложение. Для этого из величины первичной продук-
ции вычитается то количество ее, которое потреблено фитофагами, закреп-
лено в истинном приросте, вынесено из экосистемы со всеми формами
стока или выдуто ветром. К получаемой величине прибавляется количество
органического вещества, поступившего в данную экосистему извне, напри-
мер с атмосферными осадками, с пылью. Полученная величина (в милли-
граммах) относится к величине запасов надземной и подземной мертвой мас-
сы (в граммах), умноженных на вегетационный период в днях.
Наиболее высока удельная скорость деструкционного процесса в экосис-
теме пустыни, за ней следует луговая степь и затем леса. Ниже всего ско-
рость растительных остатков в тундре.
Следующие характеристики функционирования экосистем основаны
на анализе параметров химического состава (содержание азота и зольных
элементов) растений, слагающих фитоценозы, объема элементов питания,
потребляемых на создание годичной продукции, и на определении относи-
тельной скорости высвобождения химических элементов при процессах
деструкции органического вещества.
Поскольку избирательная способность различных растений в отношении
поглощения тех или иных элементов весьма различна, постольку общий
объем потребления элементов питания (или емкость биологического
круговорота, оцениваемая по потреблению азота и зольных элементов)
в разных природных экосистемах заметно варьирует, так как он зави-
сит не только от величины годичной продукции, но и от биологических
особенностей растений — эдификаторов, слагающих фитоценозы. Вместе
с тем преобладание четырех химических элементов — N, Si, Са и К в сос-
таве элементов, потребляемых растениями во всех зональных типах эко-
систем Мира, позволяет на основе химизма растений сгруппировать фитоце-
нозы в небольшое число классов и сравнивать их, пользуясь небольшим на-
бором характеристик.
19
В качестве общей закономерности выявлено, что наименьшее количеств
азота и минеральных элементов накапливается в каждой единице оргаЛ
ческого вещества в древесине деревьев бореального и суббореального J
ясов (более низкие показатели отмечаются у хвойных, а среди них мим
мальные — у сосны). Несколько выше концентрация их в многолетне
надземных органах кустарников и кустарничков, а также в ветвях и кое
нях деревьев. В древесине (а также в многолетних одревесневших корня Д
деревьев и кустарников аридных экосистем (суббореальные пустыни;
элементы питания, наоборот, накапливапиваются в большом количестве
Наиболее высокие показатели свойственны зеленым ассимилирующим
органам. При этом содержание азота и минеральных элементов в хвс«(
(особенно сосны) меньше, чем в листьях кустарников, кустарничков
и древесных пород полярного и бореального поясов. Значительно выше!
оно в надземных органах травянистых растений степей, а также в листья»
или в однолетних зеленых побегах деревьев и кустарников экосистем
пустынь.
В связи с этими особенностями емкость биологического круговорота
оказывается наименьшей в экосистеме тундры, хотя годичная продукт
ция в ней превышает продукцию экосистемы пустыни. При ее близких по-
казателях в экосистемах ельника и дубравы емкость круговорота в послед-
ней заметно больше. Наибольшие же значения емкости круговорота прису-
щи экосистеме луговой степи, где она почти в 2 раза выше, чем в дубраве!
несмотря на то что годичная продукция экосистемы степи лишь в 1,2 раза
больше, чем в дубраве. Эти отличия хорошо выявляются также по средне1
взвешенной концентрации азота и зольных элементов в годичной продук-
ции различных природных экосистем. Наибольшее среднее содержание!
элементов питания отмечается в продукции луговой степи, наименьшее -1
в ельнике.
Скорость высвобождения химических элементов при деструкции рас-
тительных остатков (по аналогии с разложением органического вещества)
наименьшая в экосистеме тундры. В лесах и особенно в степной экосистеме,
где оборот длится немногим дольше 1 г, она в несколько раз возрастает^
Наибольшая скорость их высвобождения присуща экосистеме пустыни
Типы химизма экосистем, обусловленные преобладанием в растениях
тех или иных химических элементов, значительно варьируют. Если для эко-
систем полярного и бореального поясов характерно господство азотного
класса (с участием кальция и калия в тундре и кальциево-азотного с замет
ным участием калия в хвойных лесах), то в экосистеме дубравы на пер
вое место выступает кальций (класс химизма элементов, обращающихся
в биогеохимических циклах, — азотно-кальциевый с заметным участиеь
калия). В степных экосистемах обычно преобладает кремний (класс химиз-
ма азотно-кремниевый с заметным участием калия и кальция). В зональных
экосистемах пустынь вновь отмечается господство кальция (класс химиз
ма калиево-кальциевый с заметным участием азота и магния).
Переходя к следующей группе характеристик функционирования зональ-
ных природных экосистем, обусловленных деятельностью гетеротрофов,
потребляющих в различных формах первичную продукцию, следует еще
раз подчеркнуть, что лишь весьма небольшая доля ее используется в пищу
непосредственно — в форме органического вещества живых растений.
20
Как установлено исследованиями, потребление его фитофагами составляет
экосистемах тундры не больше 2—3% и примерно столько же в хвойных
лесах [Данилов, 1977; Глазов и др., 1978; и др.]. Значительно выше этот
показатель в дубравах и луговых степях — 5% и больше [Злотин, Ходашо-
ва 1974; Дубравы лесостепи..., 1975; и др.]. Наиболее высок он в пусты-
не — до 12%-
Таким образом, основная часть первичной продукции утилизируется
живыми организмами в формах растительных остатков или мертвого орга-
нического вещества.
Чтобы получить представление о количественной роли различных живых
организмов в процессах перераспределения и деструкции, целесообразно
оценить относительный вклад их дыхания в суммарный газообмен эко-
системы.
Общий газообмен представляет собой вход в экосистему СО2 атмосфе-
ры, связывающейся в процессе фотосинтеза в органическое вещество
валовой первичной продукции. Расходными статьями (выходами из эко-
системы) являются траты на дыхание живыми организмами в процессе
утилизации пищи, т.е. первичной продукции во всех ее формах при транс-
формации в процессе деструкции, т.е. в виде живой фитомассы, мертвой
массы органического вещества почвы.
Так как часть первичной продукции может минерализоваться без непо-
средственного участия живых организмов под воздействием абиотических
факторов среды (света, температуры, влаги и др.), то необходимо учиты-
вать и эту статью расхода. Кроме того, следует принять во внимание ту
часть первичной продукции, которая различным путем на разное время
(или навсегда) была выведена из малого биологического круговорота.
К ней относится органическое вещество продукции, закрепляемое в истин-
ном приросте (или в новообразующемся торфе), вынесенное с поверхност-
ным или внутрипочвенным стоком, выдутое ветром и т.д.
Вместе с тем при оценке относительных трат на дыхание живыми орга-
низмами следует учитывать и то органическое вещество, которое поступило
в экосистемы извне вследствие работы каких-то других экосистем. Это
количество следует прибавить к величине валовой первичной продукции.
Приведенные материалы по оценке общего газообмена экосистем свиде-
тельствуют, что он находится в прямой зависимости от величины первичной
продукции. Газообмен максимален в экосистеме луговой степи (36,7 т/га
• год органического вещества). Аналогичными величинами характеризуют-
ся лесные экосистемы (ельники — 36,3 и дубравы 36,6 т/га - год). Много
меньше этот показатель в экосистемах пустынь и тундры (9—12 т/га • год).
Во всех экосистемах основной расход органического вещества при дыхании
обеспечивается растениями (47% и более). Вместе с тем характерно, что
травяные экосистемы степей расходуют его более экономно; именно в этих
экосистемах относительно большая часть СО2, ассимилированного из атмо-
сферы, закрепляется в первичной продукции. Экосистемы, фитоценозы
которых слагаются преимущественно древесными или кустарниковыми
(а также кустарничковыми) жизненными формами, при дыхании харак-
теризуются расходом относительно большей доли органического вещества
валовой первичной продукции (более 50%). Эти положения согласуются
21
вялые - степные. Удельные траты на дыхание животных и микроорга-
низмов на 2-3 порядка выше. При этом они наименьшие у сапрофагов,
□скольку последние являются холоднокровными животными и им не при-
одится затрачивать энергию на поддержание температуры тела.
Приведенные ориентировочные данные лишь в общем виде характери-
т различные трофические группы животных, так как внутри каждой
руппы могут быть как холоднокровные, так и теплокровные, удельные
раты на дыхание у которых много выше.
Останавливаясь на характеристике абиотических потоков в различных
------------------------------.мггппгглтт1Л11ЛР rvnTTUUWfl R ИХ
KUinviv*-.--, — • v
(нтенсивности. Это относится в большей степени к выходным потокам,
iockujwvj TOUAz-K-r.rn пршегтва in ппугих химических ве-
|цеств) в зональные экосистемы с входными потоками, формирующимися
. повышенных элементах рельефа автономных типов ландшафта (плако-
рах), обеспечивается только атмосферными осадками.
Общее количество приносимого с осадками органического вещества за-
висит главным образом от количества последних, а также от концентрации
в них органических веществ (она варьирует незначительно, составляя
2—5 мг/л, более существенно варьирование концентрации минеральных
веществ). Наименьшее количество органического вещества поступает
с абиотическими потоками в экосистему псаммофитной пустыни, где за
год выпадает всего около 100мм осадков. Также невелико поступление
органического вещества таким путем в экосистеме тундры. Наибольшее
> — до 15 кг/га • год — привносится с осадками в экосистеме
I южнотаежного леса — ельнике.
Диапазон колебаний интенсивности выходных абиотических потоков
значительно больше, поскольку он зависит от объема стока (тундровые,
лесные экосистемы1 и экосистема луговой степи) и от концентрации раст-
воримого органического вещества в поверхностном и внутрипочвенном
стоках. Они наиболее высоки в экосистемах полярного и бореального
поясов и минимальны в экосистеме луговой степи.
Особое место занимает экосистема белосаксаульника, где основные аген-
ты переноса органического вещества (а также других химических ве-
ществ) — ветер и делювиальный снос; иэ-за них эта экосистема может
терять ежегодно до 30 кг/га органического вещества.
Оценка степени открытости зональных экосистем.
Группа критериев, позволяющих оценить степень открытости экосис-
тем, представляет собой интегральные показатели. Первый из них — оценка
эффективности использования всеми гетеротрофами первичной продук-
ции — базируется на учетах количества органического вещества первичной
продукции во всех формах ее трансформации в экосистеме, по тем или
иным причинам не утилизированного ими в пищу (закрепилось в истин-
ном приросте, окислилось до ССЬ абиотическим путем, вынесено с поверх-
ностным или внутрипочвенном стоком, выдуто ветром и т.п.). Затем уста-
навливается доля первичной продукции (в % от ее общей величины),
не утилизированной гетеротрофами. Доля утилизированной гетеротрофами
продукции составляет 95—96,5% только в экосистемах луговой степи и
Н экосистемах тундры и еловых лесов со склоновыми поверхностными водами
теряется значительное количество подстилки.
23
с материалами о дыхании растений, приведенными в обзорной статье Т.Ки
[Kira, 1975].
Второе место по роли в общем газообмене, как правило, заним
микроорганизмы. Вклад их в суммарный газообмен экосистем соизмер
с вкладом растений и составляет от 25 до 45%. При этом он выше все
в экосистеме луговой степи, где потери органического вещества перви
продукции, т.е. выход из малого биологического круговорота, наимень.„,„
Это обусловлено, с одной стороны, гидрологическим режимом луговы
степей, близким к равновесному, ничтожной величиной поверхностно — uciar-—------- ежде всего отметить значительные различия в их
и внутрипочвенного стока — этого главного агента водной миграции I косистемах, следуе р______ _ _____v п1ЛУппиым потокам,
выноса растворимых и взвешенных форм органического вещества. С flpyj iHicnvr^..- анического вещества (и других химических —
гой стороны, экосистема луговой степи находится в квазиравновесноЛдоскольку привнес р__________™wnviiMM «Ьопмипуюшим
состоянии, в ней не происходит закрепления органического вещества пер ц-
вичной продукции в истинном приросте, поскольку годичная продукциЛна
сбалансирована с опадом. |]
Таким образом, в экосистемах луговых степей органическое вещество
первичной продукции практически полностью подвергается трансформация:
внутри экосистемы, т.е. служит пищей (источником энергии) ее животного
и микробного населения. Лишь небольшая часть органического вещества
первичной продукции ускользает от живых организмов, подвергаясь абио-
тическому окислению или выносу.
В других типах экосистем вследствие большей роли ветровой и особенно!
водной миграции из сферы малого биологического круговорота веществ! .
выключаются заметно большие количества органического вещества, напри-! количество его
мер до 1,5% общего газообмена в тундре. Не меньшими, а часто и большими!
величинами эти потери оцениваются в экосистемах лесов и пустыни. Кроме
того, в рассматриваемых примерах использованы данные, характеризующие
растущие леса (а также белосаксаульники), в которых не меньше 1/10-1/3
созданного органического вещества первичной продукции ежегодно закреп-
ляется в истинном приросте. Вот почему относительная роль гетеротрофов
и особенно микроорганизмов в общем газообмене этих экосистем умень-
шается, и, наоборот, показатели, характеризующие выключение органиче-
ского вещества первичной продукции из биологического круговорота, воз-
растают (например, до 16,4% в дубраве).
Роль животных в суммарном газообмене определяется главным образом
деятельностью сапрофагов. Относительная значимость этой группы живот-
ных в общем газообмене увеличивается от экосистемы тундры до экосисте-
мы луговой степи. Несколько особняком стоит экосистема псаммофитной
пустыни, где вклады дыхания животных сапрофагов и фитофагов близки
благодаря увеличению в составе животного населения фитофагов (см.
табл. 1) и меньшим удельным тратам на дыхание. Роль зоофагов во всех
типах экосистем невелика.
Оценивая удельные траты на дыхание живых организмов (расход органи-
ческого вещества на дыхание в миллиграммах на каждый грамм биомассы
в сутки), можно заметить, что растения расходуют его более экономно,
чем животные и микроорганизмы. Удельные траты их на дыхание колеб-
лются в пределах от 0,2—0,4 мг/г сут в лесах, увеличиваясь до 1,7—2,7
в пустыне и тундре и до 7,2 мг/г сут в луговой степи. Из этих данных
следует, что наиболее эффективно работают лесные экосистемы и наименее
22
Таблица 3. Степень открытости зональных природных экосистем
Показатель Тундра ти- пичная тра- вине-к ус- та рничк о - во-моховая Южная тай- га, ельник- кисличник Лесостепь Пустым псаммо ная, бел саксаул ник ила вый
дубрава осоково- снытевая луговая злаково- разнотрав- ная степь
Эффективность исполь-
зования гетеротрофа-
ми первичной продук-
ции, %
Индексы абиотичности
интенсивность вход-
ных потоков орга-
нического вещест-
ва/ первичная про-
дукция
интенсивность вы-
ходных потоков
органического ве-
щества/ первичная
продукция
Чистая продукция эко-
системы (органическое
вещество), т/га • год
Чистая продукция эко-
системы - доля от чис-
той первичной продук-
ции, %
Вклад О2 в атмосферу
(в эквивалентах орга-
нического вещества),
т/га • год
Интенсивность вывет-
ривания минеральной
части почв, кг/га • год
96,5
0,002/1
- 0,04/1
0,12
3,50
0,14
23,00
68,4
0,001/1
- 0,02/1
3,36
20,50
3,77
345,00
62,3
0,001/1
- 0,001/1
5,50
33,50
6,16
123,00
95,0
0,005/1
- 0,0001/1
- 0,16
0,50
0,00
0,00
66,0
0,007/1
- 0,10/1
0,58
21,00
0,65
4,00
тундры (табл. 3). В остальных экосистемах, где происходит значительн
закрепление органического вещества первичной продукции в истинном пр:
росте (выключение его на время из биологического круговорота), эффе1
тивность использования первичной
продукции
гетеротрофами
составляе
всего 62—68% (в зависимости от варьирования упомянутых выше cocti
ляющих).
В перестойных лесных экосистемах величина опада с отпадом може
превышать величину первичной продукции. Если эта разница не компенс:
руется потерями органического вещества по другим указанным выц
статьям расхода, то эффективность использования первичной продукт
гетеротрофами может превышать 100%. Они будут использовать в пин
органическое вещество первичной продукции, созданное не только в тек’
щем году, но и в прошлом, когда имело место закрепление части первично
продукции в истинном приросте. Расход органического вещества на пр(
цессы абиотического окисления сравнительно невелик (по-видимому, н
24
Iг
10%), поэтому более низкие коэффициенты эффективности
превыша пе’рВИчной продукции гетеротрофами будут преимуществен-
исполь & явления закрепления органического вещества в истинном при-
но отранестабильное состояние природных зональных экосистем, еще не
Р°сте ’щда квазиравновесного состояния. Любая неравновесность - неста-
достиг^ природных зональных экосистем, еще не достигших
язиравновесного состояния. Любая неравновесность - несбалансирован-
КВсть экосистемы свидетельствует о ее открытости. Таким образом, эко-
системы с растущими лесами (или другими типами растительности) следует
рассматривать как более открытые, чем лесные экосистемы, в которых
общий опад (опад + отпад) скомпенсирован первичной продукцией.
Степень открытости экосистем (или замкнутости малого биологическо-
го круговорота) может быть также определена по индексам абиотичности.
Эти индексы позволяют оценить относительную нескомпенсированность
входных и выходных абиотических потоков по отношению к чистой
первичной продукции, являющейся интегральным выражением объема
биотических потоков в экосистеме.
Как следует из приведенных в табл. 3 величин, индексы абиотичности,
рассчитанные для органического вещества (по аналогии они могут быть
рассчитаны для азота, любого минерального элемента или суммы минераль-
ных элементов в целом), невелики. Это свидетельствует о том, что степень
открытости зональных природных экосистем весьма невелика. Наиболее
скомпенсирована экосистема лесостепной дубравы, где индексы абиотич-
ности по входным и выходным потокам равны. В экосистеме луговой степи
имеет место очень небольшое накопление органического вещества в резуль-
тате его экзогенного привноса с атмосферными осадками и пылью (что,
по-видимому, отражает современные антропогенные изменения). В эко-
системах ельника южной тайги, тундры и пустыни прослеживается некото-
рое превышение интенсивности выходных абиотических потоков над вход-
ными, что связано с выносом органического вещества водными растворами
или при выдувании ветром.
Имеющиеся данные [Титлянова, Базилевич, 1976; Borman, Likens,
1979; и др.] свидетельствуют о том, что индексы абиотичности в интра-
зональных экосистемах (луга, болота, горные леса, солончаки и др.) на не-
сколько порядков больше, чем в зональных природных экосистемах.
Следовательно, степень открытости последних небольшая, а степень замкну-
тости биологического круговорота, наоборот, весьма велика.
Наконец, открытость экосистемы, если учитывать интенсивности абиоти-
ческих и биотических потоков, может быть оценена на основании опреде-
ления чистой продукции экосистемы.
Напомним, что чистая продукция экосистемы (ЛЕР) для зональных
природных экосистем может быть определена как разность Юн/ — £ In.
Наименьшее значение ее отмечается в экосистемах тундры и луговой степи.
Однако они отличаются знакамиNEP (соответственно 0,12 и — 0,10). Поло-
жительный знак NEP в экосистеме тундры указывает, что ежегодно
>12 т/га органического вещества уходит за ее пределы; это ограничивает
пищевой ресурс гетеротрофов. Экосистема луговой степи, наоборот, полу-
4361 (за вычетом всех потерь) дополнительно 0,1 т/га год органического
вещества извне, что увеличивает потенциальный пищевой ресурс сапро-
тР°фных организмов.
и „ , _ - ..A-ujrrv его поивносом с атмосферными осадками и выносом водой или
п В ’ В КОТ°РЬ1Х набл«’дается закрепление части годиш меж^его^ абиотическиеФ^токи) д значительно большая
продукции в истинном приросте, потенциальный пищевой ресурс сап ветром -п/лпигтрм
трофных организмов значительно уменьшается (в рассматривав э, «<=ть органического вещества, закрепляясь в истинном приростеJKOC“C™
системах баланс между восходящей (создание первичной пгсд^и) ' растущими лесами или крупными кустарниками (как, например белый
ниехопт,.РЙ 6™^™™ „„о™™и создание первичной продукции) PF . лишь временно исключается из деструкционного цикла. Однако,
S pZtoLJ nJ разложение органического вещества проц, -а^/я’ суммарРно общие объемы органического вещества, обратимо и
ции) ветвями биологического круговорота нарушается и степень пткп. оценивая суммарно и щи р ___
тости экосистемы увеличивается арушается степень откр братимо вьшадающего из биологического круговорота (деструкционно-
ро цикла его), можно составить представление о роли той или иной экосис-
темы в кислородном балансе атмосферы.
Утилизация солнечной энергии и связывание СОг атмосферы в органи-
г -ческое вещество в процессе фотосинтеза при формировании первичной
эк ошение межДУ комплексом биотических и абиотических потоклрродукции сопровождается выделением кислорода. При процессах дыхания
•то г,^,т.Ма/л..Г°ЗВ°ЛЯСТ оценить скорость выветривания минеральны растений и деструкции растительных остатков, наоборот, происходит
qпотребление кислорода на окисление органического вещества до СОг,
вновь возвращающегося в атмосферу. Как следует из изложенного выше,
в различных типах экосистем происходит выключение части органического
вещества из деструкционного цикла. Вследствие этого в атмосфере остает-
ся соответствующее неизрасходованное количество кислорода, образовав-
шегося при фотосинтезе1. Естественно, что чем больше органического
вещества в природной экосистеме исключается из деструкционного цикла,
тем большее количество кислорода сохраняется в атмосфере.
В рассматриваемых примерах природных экосистем наибольшее коли-
чество кислорода, сохраняющегося в атмосфере сверх израсходованного
— > I __
Роль экосистем в процессах выветривания
и баланс кислорода в атмосфере
в __ ____ ____г____
части почвы. Она рассчитывается путем сопоставления интенсивности все
выходных потоков минеральных элементов с интенсивностью входнью
в блоке ’’резерв элементов питания почвы”. Дисбаланс и определяет скс;
рость выветривания — количество высвобождающихся минеральных эле
ментов, необходимых для поддержания некоторой стабильности и вое
производства биологического круговорота.
В простейшем случае для экосистем, где восходящая (создание перви»'
ной продукции) и нисходящая (деструкция) ветви биологического круто;
ворота скомпенсированы, скорость выветривания определяется по соотны
шению входа минеральных элементов с атмосферными осадками и выход ------------г—-• —г--------— "а 16 т/га • гоп)
их со всеми формами водной или ветровой миграции и делювиальным! на дыхание и окисление, присуще экосистеме дубравы (до б,ю т/га _
перемещениями. В экосистемах, где биологический круговорот нескомпе»
сирован, например в растущих лесах, дисбаланс между восходящей и нис
ходящей ветвями биологического круговорота определяется, с одно!
стороны, поступлением с осадками минеральных элементов, а с другой -I
выходом их со всеми формами водной и ветровой миграции и количеством
минеральных элементов, закрепляемых в истинном приросте.
Так, в экосистеме тундры скорость выветривания весьма невелики
( _ ---------X,-. I..,11U - 1 J
В экосистемах растущих южнотаежных лесов этот процесс значительна
растущих лесостепных дубрав количество ежегодно высвобождающих» выдувается ветром и переносится делювиальным с _
при выветривании элементов минерального питания вновь несколько сни-
жается (не превышает 125 кг/га-год). В экосистеме луговой степи разру-'
шения минеральной части почвы почти не происходит. Более того, потери
элементов минерального питания со стоком с избытком компенсируются
их поступлением с осадками. В экосистемах растущих белосаксаульников
скорость выветривания оценивается очень небольшой величиной — всего
4 кг/га • год.
Если процессы выветривания и вовлечения в биогеохимические циклы
новых порций минеральных элементов почвы компенсируют дисбаланс
между потребностями биоты в элементах питания и их потерями с водны-
ми или ветровыми и другими агентами, то потери органического вещества
компенсируются только частично. Некоторая часть его выносится водами,
выдувается ветром, переносится делювиальным сносом и таким образом
исключается из цикла разложения внутри экосистемы. Эта часть органиче-
ского вещества в разных типах экосистем различна и зависит от соотноше-1
26 1
в которой общая сумма органического вещества, исключенного из детрит-
ного цикла, составляет 5500 кг/га • год (органическое вещество, закреп-
ляемое в истинном приросте). Второе место занимают ельники южной тай-
ги, в которых из биологического круговорота ежегодно выключается
3350 кг/га (3000 кг/га закрепляется в истинном приросте и 350 кг/га необ-
ратимо теряется со стоком). Таким образом, избыток кислорода в этой
ГвЫСВОбэОЖГГРНИР г--’-— owuivia nvncjiniMr экосистеме сверх израсходованного на дыхание и другие процессы окисле-
R элементов составляет около 23 кг/га - год)/ имя составляет 3,77 т/га • год. Довольно велик вклад в кислородный
актинизм < - ______1110 бюджет атмосферы белосаксаульников — около 0,65 т/га • год, в которых
ируется (в них высвобождается 345 кг/гатод). В экосистеме в истинном приросте закрепляется 300 кг/га • год органического вещества,
при частичной компенсации его потерь (2 кг/га • год) благодаря привносу
с атмосферными осадками.
Заметна роль и тундровых экосистем, обеспечивающих до 0,44 т/га • год
кислорода в связи с необратимыми потерями органического вещества,
выносимого со стоком: 115,6 кг/га год (выносится 122 кг/га • год, при-
вносится с осадками 6,4 кг/га год). Лишь экосистема луговой степи, где
восходящая и нисходящая ветви биологического круговорота сбалансиро-
ваны и интенсивность входных абиотических потоков превосходит интен-
сивность выходных, не оказывает влияния накислородный баланс приземно-
го слоя атмосферы.
Если принять во внимание только необратимые потери из экосистем
органического вещества, то наиболее существенными в отношении накоп-
1 При расчетах можно использовать коэффициент Моора, согласно которому СО, =
= 0,648 органического вещества; из этого следует, что О2 = 1,12.
27
пения кислорода в атмосфере окажутся экосистемы хвойных таежц
лесов. За ними следуют экосистемы тундр и затем псаммофитных пусты
Роль экосистем луговых степей и широколиственных лесов лесост*
ничтожна, поскольку в них интенсивности абиотических входных и ч
ходных потоков практически скомпенсированы.
Некоторые особенности природных экосистем
Рассмотренные выше показатели структуры и функционирования pai
личных зональных природных экосистем позволяют на основе количеств!
ных оценок охарактеризовать каждую экосистему качественно.
Так, для экосистемы типичной тундры характерны неболыг
запасы живого и мертвого органического вещества, причем доля перво<
не превышает 10% от общего состава; в мертвом органическом вещест
над почвенным гумусом преобладают растительные (и животные) остатк
а в живой биомассе весьма заметно господствуют растения (более 95%)
Доля животного населения невелика — менее 1% (из них 9/10 — сапроф
ги), а микроорганизмов, преимущественно микромицетов, — свыше 3%. *
Запасы живой фитомассы, в которой преобладают подземные орган
невысоки, и относительная доля зеленой фитомассы, а также надземж
части незначительна. Невелика первичная продукция и емкость биолог
ческого круговорота1 при азотном (с заметным участием калия и кал
ция) типе химизма элементов питания, обращающихся в биогеохимич
ских циклах, и продукции средней азотистости с низкой зольностью. Ск
рость разложения растительных остатков и высвобождения химически
элементов очень низкая. Доля потребления первичной продукции фит<
фагами не превышает 3%.
Общий газообмен экосистемы незначителен. Он обеспечивается преим]
щественно жизнедеятельностью (дыханием) растений и микроорганизме
и в значительно меньшей степени животным населением. Первичная пр<
дукция используется гетеротрофами очень эффективно.
Эта экосистема отличается малой степенью открытости. Вклад в кисло-
родный баланс атмосферы в ней очень существен. Выветривание минералы
ной части почвы значительно.
Экосистема темнохвойных лесов южной тайги (ельни-
ки) характеризуется большим запасом живого и мертвого органического
вещества при преобладании живой биомассы (более 60%), преобладанием
в мертвом органическом веществе растительных (и животных) остатков
над гумусом, господством в живой биомассе растений (больше 99%)-
Доля животного населения невелика — меньше 1% (из них 9/10 — сапрофа-
ги) , относительно незначительна и доля микроорганизмов — меньше 1%.
Запасы живой фитомассы велики, в ней преобладают надземные мнокп
летние органы, а доля зеленых ассимилирующих органов невелика. Вели-
чина первичной продукции значительна при средней емкости потребляемым
элементов, низкой зольности и азотистости продукции, кальциево-азотноМ
химизме с заметным участием калия. Скорость разложения растительным
1 Здесь и далее эти показатели оценены по шкале, предложенной Н.И.Базилевич Я
Л.Е.Родиным [1964].
28 ।
атков и высвобождения элементов питания низкая (сильная затормо-
нность). Доля потребления первичной продукции фитофагами не пре-
ышает 3%.
Общий газообмен экосистемы значителен, главная роль в нем принадле-
жит растениям и микроорганизмам (преимущественно микромицетам).
В квазиравновесных экосистемах первичная продукция используется гете-
ротрофами очень эффективно (больше 90%), в экосистемах растущих ле-
со'в — в значительно меньшей мере (65—70%).
Квазиравновесные лесные системы отличаются малой степенью откры-
тости, а экосистемы растущих лесов — заметной (чистая продукция экосис-
темы в них превышает 20% величины первичной продукции). Вклад в кис-
лородный баланс атмосферы весьма существен. Выветривание минеральной
части почвы значительно.
Экосистемы широколиственных лесов лесостепной
зоны (дубравы) характеризуются большим запасом живого и мертвого
органического вещества при незначительном преобладании последнего
(55%). Для мертвого органического вещества преимущественно характе-
рен гумус; в живой биомассе господствуют растения (больше 99%). Доля
животного населения невелика — меньше 1% (из них 9/10 — сапрофаги),
относительно незначительна и доля микроорганизмов — меньше 1%.
Запасы живой фитомассы большие, в ней преобладают надземные много-
летние органы, доля зеленых ассимилирующих органов весьма невелика.
Величина первичной продукции значительна при средней емкости потреб-
ления элементов питания, средней зольности и азотистости продукции,
азотно-кальциевом химизме с участием калия среди элементов пита-
ния, обращающихся в биологических циклах. Скорость разложения расти-
тельных остатков и высвобождения химических элементов низкая (затор-
моженная) . Доля потребления первичной продукции фитофагами не > 5 %.
Общий газообмен значителен, главная роль принадлежит в нем расте-
ниям и микроорганизмам. В квазиравновесных экосистемах первичная
продукция используется гетеротрофами очень эффективно (больше 90%),
в экосистемах растущих лесов — значительно меньше (60—65%).
Квазиравновесные лесные экосистемы отличаются малой степенью
открытости, а экосистемы растущих лесов — заметной (чистая продукция
превышает в них 30% первичной продукции). Вклад в кислородный баланс
атмосферы весьма существен только для экосистем растущих лесов. Для
них же характерны процессы выветривания минеральной части почвы.
Для экосистемы луговой степи характерны большие запасы жи-
вого и мертвого органического вещества при резком преобладании мертво-
го и господстве в нем почвенного гумуса. В живой биомассе преобладают
Растения (больше 92%). Доля животного населения невысокая - 1% (из
Ни* 9/10 — сапрофаги), а микроорганизмов — довольно значительная
(свыше 5%).
Запасы живой фитомассы, в которой резко преобладают подземные
органы, незначительны, доля зеленой фитомассы небольшая. Величины
первичной продукции и емкости потребляемых элементов питания значи-
тельны, зольность и азотистость продукции средние при азотно-кремниевом
Химизме продуктов со значительным участием кальция и калия. Доля по-
требления перви4юй продукции фитофагами превышает 5%.
Общий газообмен значителен, он обеспечивается преимущественно расе
ниями и почти в равной доле микроорганизмами (главным образом бакJ
риями). Использование первичной продукции гетеротрофами очень эффеЛ
тивно (больше 95%).
Эта экосистема отличается малой степенью открытости. Величина nJ
дукции, не использованной гетеротрофами, составляет всего 5% первично!
продукции. Отрицательное значение NEPуказывает, что в экосистеме имеЛ
место дополнительное, хотя и небольшое, поступление органического в&
щества, утилизируемого гетеротрофами. Вклад в кислородный баланс ать®|
сферы несуществен. Выветривание минеральной части почвы очень слабое. I
Для экосистемы псаммофитной пустыни характерны очещ
малые запасы живого и мертвого органического вещества при преоблаЛ
нии последнего. В мертвом органическом веществе преимущественное зщ
чение имеет почвенный гумус. В живой биомассе заметно преобладают рас,
тения (больше 98%). Доля животного населения невелика — меньше 1$
(из них 3/4 сапрофаги и 1/5 фитофаги), а доля микроорганизмов доволыя
заметна — почти 2%.
Запасы живой фитомассы невелики, в ней преобладают подземные орга
ны, но заметна и доля зеленой фитомассы. Величины первичной продукцм
и емкости потребления элементов питания малы, зольность и азотистосп
продукции средние при калиево-кальциевом химизме с заметным участие»
азота и магния. Доля потребления фитофагами первичной продукции гкя
вишенная — до 12% и более.
Общий газообмен незначителен, он осуществляется преимуществен™
растениями и микроорганизмами (главным образом бактериями). Эффек
тивность использования первичной продукции гетеротрофами высокая!
Степень открытости экосистемы невелика, вклад в кислородный балан!
атмосферы небольшой. Он повышается в экосистемах растущих белосак®
саульников. Выветривание незначительно.
Таким образом, каждому типу зональных природных экосистем при-
сущи сочетания характеристик структуры и функционирования, свойствен-
ные только ему.
В квазиравновесных экосистемах степень использования первичной!
продукции высокая (до 95%), в экосистемах растущих лесов (или бело,
саксаульников) она много ниже — около 65%.
Квазиравновесные экосистемы отличаются малой степенью открытости.'
а экосистемы с растущими эдификаторами — заметной. Вклад в кислород-
ный баланс атмосферы довольно существен только в экосистемах с расту-
щими эдификаторами, в квазиравновесных он незначителен.
Приведенные выше материалы позволяют уловить как черты сходства,
так и глубокие отличия структуры и функционирования зональных при-
родных экосистем в пределах СССР. Дальнейшие поиски критериев должны
осуществляться в двух направлениях. Одно из них — разработка интеграль!
ных количественных тестов, позволяющих оценить не только значение раз-|
личных групп живых организмов в трофических цепях, но и многогранную!
средообразующую роль. Второе направление — поиски интегральных пара-;
метров внешней среды, преобразуемых живыми организмами различных!
групп; к ним относятся: определение доли транспирации в звапотранспИ-
рации, водоудерживающей способности почв, водного потенциала в зависИ-
30
от структуры живого и мертвого органического вещества экосисте-
* h а также выявление температурных эффектов в приземном слое атмо-
, ’ J в зависимости от живых организмов, газового состава приземного
стоя воздуха и многие другие показатели.
КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРЕАЛОВ
ЗОНАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Растительный покров, как зеркало отражающий условия произрастания
растительности, а прежде всего климат, — основа и лучший индикатор
природных экосистем, биота которых, в свою очередь, влияет на климати-
ческую обстановку. Таким образом, влияние их обоюдно, но все же кли-
мат — первичный фактор и его параметры, так же как их динамика, опреде-
ляют тот или иной тип растительности в местностях, не измененных чело-
веком.
Ниже приведены количественные характеристики климатических усло-
вий, определяющих характер растительного покрова, выявлены амплитуды
важнейших параметров климата и годовой ход его наиболее существенных
показателей в пределах ареалов отдельных зональных экосистем Европей-
ской территории СССР. Такая работа уже была нами проведена примени-
тельно к Кавказу [Гребенщиков, 1974].
Описания климатических условий даны по наблюдениям метеорологи-
ческих станций, геоботаническим картам Советского Союза и отдельных
союзных республик и областей. Репрезентативность данных конкретных
метеорологических станций по характеристике территорий, занятых при-
родными экосистемами, входящими в определенные таксоны, контролиро-
валась по геоботанической литературе, а во многих случаях визуальными
наблюдениями.
Полученные материалы позволили охарактеризовать связи каждой из
экосистем предварительно выделенных крупных зональных и некоторых
интразональных таксонов с климатическими условиями и дать в табличной
форме их краткую количественную характеристику, показывающую измен-
чивость этих условий в разных частях ареала каждого таксона.
Для исследования были выбраны следующие таксоны экосистем: южные
тундры, еловые лесотундры, ельники северной тайги (из ели обыкновенной
или сибирской, с пихтой сибирской), дубово-сосновые леса зоны широко-
лиственных лесов, крымские горные сосняки, степи — луговые, разнотрав-
но-типчаково-ковыльные и сухие злаковые, зональные типы экосистем
полупустынь и пустынь. При разделении таежных территорий на подзоны
было использовано провинциальное деление, предложенное А.Г.Исаченко
11965], а также карта растительности Европейской территории СССР
В связи с переходом к комплексному изучению экосистем, охватываю-
щему как биоту, так и факторы косной среды, такой подход можно считать
своевременным, так как климат — зто один из главных факторов, опреде-
ляющих не только ареал, но и структуру систематических категорий при-
» 31
родных экосистем. Задача эта особенно актуальна, так как для Азиатски
территории СССР сходная по тематике работа уже выполнена коллективов
сотрудников Института географии Сибири и Дальнего Востока Сибирско!
отделения АН СССР под руководством В.Б.Сочавы. Ими составлена кой
реляционная эколого-фитоценотическая карта [1977]. На ней для кажци
единицы растительного покрова использованы два важных климатически
параметра: сумма положительных температур выше 10°С и индекс сухосц
а также данные о продуктивности растительности выделенных единим
В этой работе обращено меньше внимания на климатические факторы
чем в настоящей монографии, но зато все полученные данные нанесет
на карту.
Мы попытались охарактеризовать различные зональные экосистем^
рассматриваемой территории (индуцируемые по характеру растительности)
амплитудой их адаптации к климатическим условиям. Массовость и полно]
ценность наблюдений дают достаточную гарантию достоверности этих хара«
теристик. Для некоторых категорий экосистем использованы материала
большого числа станций (до 90—100), для других — данных значительна
меньше (иногда менее 10 станций в пределах ареала). Составленная на этой
основе координатная схема гидротермических ареалов впервые позволил
наглядно сравнить и сопоставить эти ареалы. Полученные материалы несом
ненно помогут изучению географии экосистем — новой важной ветви
конструктивной географии. Не исключено, что они также могут быть ис
пользованы и для прогнозов изменения биоты при антропогенных и стихий
ных изменениях климата.
Для каждой административной области были выбраны метео сташпп||
с таким расчетом, чтобы материалы каждой из них характеризовали Клима-,
тические условия существования экосистем, относящихся к тому или ино-
му крупному зональному таксону (семейству или подсемейству). Каждый
из контуров, выделенных по геоботаническим данным, следовало обеспв
чить наблюдениями достаточного числа метеостанций. Проведенное исследо-
вание было сильно затруднено частым отсутствием или очень малым числом
метеостанций в пределах наиболее хорошо сохранившихся природных эко-:
систем (например, в массивах тайги, не нарушенных вырубками).
Как правило, метеостанции расположены в крупных населенных пунктах
и промышленных центрах, где природные экосистемы наиболее нарушены
или уничтожены. Материалами станций крупных городов обычно мы не
пользовались и привлекали только данные станций, размещенных возле
еще сохранившихся массивов или хотя бы их островов в лесных хозяйствах-
и заповедниках с природой, не нарушенной антропогенным воздействием-
Во многих случаях, к сожалению, нам все же приходилось опираться на ма-
териалы метеостанций, приуроченных к небольшим населенным пунктам. 1
Однако различия между наблюдениями городских и окрестных станций
не очень велики; например, годовые суммы положительных температуи
в городах обычно не превышают таковые в их окрестностях и приро/цгых
ландшафтах более чем на 50—60°, что при годовых суммах в несколько
тысяч градусов является очень незначительным. Поэтому, учитывая масшта-
бы исследований, этими различиями можно было в крайних случаях пренеб-
речь. Большее внимание приходилось обращать на более существенны*
различия климатических условий в теплых, закрытых от ветра речных до-
32
ах и на открытых плакорах. В некоторых случаях мы пользовались дан-
г пли метеостанций, расположенных в контурах бывших степных угодий
ельскохозяйственных земель, так как степи на Европейской территории
ССР и1111 почти нигде не сохранились, или площади их настолько малы,
по не изображены на картах даже крупного масштаба.
Другое существенное затруднение состояло в том, что многие метеостан-
ми и посты располагали сведениями лишь о количестве осадков и величине
важности, а многолетние данные о температурах, особенно об их годовой
умме, отсутствовали. Материалы таких станций исключались или, очень
кдко, использовались температурные данные, зарегистрированные сосед-
ями станциями.
После составления перечня главнейших экосистем, типичных для облас-
и, и выбора для каждой из них репрезентативных метеостанций была про-
йдена выборка необходимых многолетних параметров. По каждой станции
5ыли отобраны следующие данные: 1) средняя годовая температура,
>) средняя температура самого холодного месяца, 3) средняя температура
:амого теплого месяца, 4) абсолютный многолетний минимум температуры
[часто ограничивающий распространение той или иной экосистемы или ее
|дификаторов), 5) сумма активных температур выше 10°, характеризую-
дая тепловые условия местности и отражающая в некоторой мере ее радиа-
шонный баланс, 6) годовое количество осадков1, 7) продолжительность
остойчивого снежного покрова (число дней), 8) коэффициент увлажне-
1ия, представляющий как бы результат действия тепла и влаги, вычислен-
1ый для 800 метеостанций по формуле Кувп = Kx/Zni, где Кх — годовая
:умма осадков (без ветровой поправки), Zm — максимально возможное
Испарение (Zm = 0,2 Zt > 10° + 306). Эти данные были дополнены сведе-
ниями по годовому ходу (динамике) основных гидротермических показа-
телей — средних месячных температур и месячного количества осадков,
г) которым строились наглядные климаграммы методом Вальтера.
В заключение были составлены сводные таблицы, характеризующие
Ьмплитуды и динамику перечисленных параметров в пределах ареала,
ухватываемого показаниями той или иной станции. В них приведены также
у редкий коэффициент увлажнения и число станций, материалы которых
Использованы для каждой экосистемы. Таким образом, были получены
климатические характеристики для большей части крупных таксонов зо-
нальных экосистем, а также для некоторых интразональных, распростране-
ние которых обусловлено в первую очередь здифическими факторами (на-
пример, сосновые леса разных типов, занимающие огромные площади),
К-отя их гидротермические ареалы перекрывались с ареалами местных зо-
рЗДьных экосистем.
Все данные были сведены в одну общую таблицу для всех выделенных
Диксонов (табл. 4).
Данные по количеству осадков были скорректированы по показаниям Дождемеров
новой системы, гарантирующих более полную регистрацию горизонтальных (сноси-
мых ветром) осадков. Разница между старыми и новыми цифрами оказалась боль-
Ш9Й для безлесных областей - степей, полупустынь - и наибольшей для тундры, где
Ветры весьма сильны и продолжительны. В некоторых случаях различия в показа-
Ииях дождемеров старой и новой конструкции достигали на тундровых станциях
150-200 мм. Именно поэтому сложившееся представление о степени увлажнения ма-
Териковых тундр оказалось ошибочным.
Таблица 4. Климатическая характеристика ареалов природных экосистем
Европейской территории СССР
Характеристика климата Тундры
равнинные горны
Средняя годовая температура, ° С Средняя температура самого холодного месяца, ° С Средняя температура самого теплого месяца, ° С Абсолютная минимальная температура, ° С Сумма активных температур > 10°, ° С Годовое количество осадков, мм Месячный максимум осадков, мм* Месячный минимум осадков, мм** Продолжительность устойчивого снежного по- крова, дни Коэффициент увлажнения*** Число метеостанций, данные которых использо- ваны -7,6+ +0,3 -21,4+ -5,8 +8,2+ +12,1 -54,0+-51,0 182-637 531-782 64-38 (IX-XI) 16-48(11—IV) 180 245 1,40-1,94(1,65) 14 4,0 -12,5 8,8 1 -32,а 250 1 1342 1 144 (IX 76 (I 266 4,0 I 1 1
Таблица 4 (продолжение)
Характеристика климата Северотаежные леса
из сосны обыкновенной 1
Средняя годовая температура, ° С Средняя температура самого холодного месяца, ° С Средняя температура самого теплого месяца, ° С Абсолютная минимальная температура, ° С Сумма активных температур > 10°, ° С Годовое количество осадков, мм Месячный максимум осадков, мм* Месячный минимум осадков, мм** Продолжительность устойчивого снежного по- крова, дни Коэффициент увлажнения*** Число метеостанций, данные которых использо- ваны -2,0+ +0,7 -17,4+ -10,8 +10,6++15,8 -55,0 + 40,0 749-1337 554-757 65-8KVII-IX) 28-43(111, IV) 180-222 1,08-1,37(1,19) 19
На основе полученных данных была составлена наглядная графически
схема гидротермических ареалов всех крупных таксонов экосистем Евр
пейской территории СССР, позволяющая сравнивать их особеннее'
(рис. 6). Она показывает принципиальные различия между ареалами pl
ных таксонов, дает обильный материал для сравнительного географическ
го анализа их адаптаций к режиму тепла и влаги.
На координационной схеме, представляющей собой первый этап работ1
по горизонтальной оси которой отложено годовое количество осадки
по вертикальной — годовые суммы температур выше 10°С, нанесены тсИ
34
Лесотундра Северотаежные леса
березой извилистой с елью сибирской из ели обыкновенной из ели сибирской
—— -2,2-0,0 -5,9 + -2,7 -0,7++0,9 -3,2+ +0,8
_ 14,9 -1 о,1 -20,5 + —16,7 -13,0 +-10,9 -18,2+ -12,4
+10,8++12,5 +12,3+ +13,3 +11,3++15,3 +12,6++15,6
-50,0+ -33,0 -54,0 + —52.0 -47,0+-39,0 -55,0+ -45,0
526 765 580-843 643-1228 795-1284
557-700 528-642 564-656 570-707
62-876VIII-X) 66-78(1Х) 65-74 (VIII, IX) 67-81 (IX, X)
28-34(111, IV) 25-32(11) 27-35(111, IV) 30—39(11—IV)
192-235 207-226 165-189 175-209
1,3-1,7(1,5) 1,24-1,51(1,34) 1,1-1,29(1.19) 1,07-1,35(1,21)
6 5 7 9
Среднетаежные леса Южнотаежные леса
из ели обыкновенной из ели сибирской из сосны обыкновенной из ели обыкновен- ной
+0,9++3,0 —1,2 + —1,4 -1,6+ +2,4 +1,9+ +4,0
-13,6+9,6 -17,6+ -10,8 -17,6 + -10,8 — 13,0 + —8,1
+15,9++17,0 +15,6++17,6 +15,6 + +17,7 +16.3++18,3
-53,0+-33,0 -53,0+ -46,0 -55.O + -45.O -51,0+—38,0
1433-1583 1276-1737 1287-1693 1629-2085
670-799 664-783 632 852 652-884
72-91(VIII,1X) 69-79(VII-IX) 70-89(VI-XI) 73-104(VII-IX)
33-44(111, IV) 30—49(11—IV) 29—49(11—IV) 33—48(II-IV)
151-175 166-194 164-200 132-165
1,07-1,32(1,15) 1,01-1,38(1,15) 1,01-1,39(1,2) 0,94 1,28(1,1)
11 13 13 23
' 'ресечения показателей этих величин, соответствующие данным опреде-
ленных метеостанций. Они обозначены условными знаками, показываклци-
<и> к какому таксону экосистем относится точка. На схему нанесены пока-
гатели всех метеостанций, расположенных в пределах географического ареа-
1а каждого изучаемого таксона экосистем, и затем объединены контуры,
’бразуемые данными, относящимися к той или иной систематической кате-
°Рии природных экосистем. Эти контуры служат графическим изображе-
ны гидротермических ареалов всех изученных семейств и подсемейств
'к°систем. Затем на схему были нанесены линии, показывающие основные
Таблица 4 (продолжение)
Леса
Характеристика климата буковые (и грабово-буко- вые) предгорий юго-запад- ной Украины
Средняя годовая температура, ° С Средняя температура самого холодного месяца, С Средняя температура самого теплого месяца, ° С Абсолютная минимальная температура, ° С Сумма активных температур > 10° , ° С Годовое количество осадков, мм Месячный максимум осадков, мм* Месячный минимум осадков, мм** Продолжительность устойчивого снежного по- крова, дни Коэффициент увлажнения*** Число метеостанций, данные которых исполь- зованы +5,2 ++6,7 6,5 + -4,3 +16,0 + +17,0 -35,0+ -32,0 1840-2200 783 1190 Нет данных То же 1,08-1,76(1,34) 9
Таблица 4 (продолжение)
Характеристика климата Леса
пихтовые нижнего пояса Кар- пат из пихты гребенчатой
Средняя годовая температура, ° С +6,4+ +7,0
Средняя температура самого холодного месяца, ° С -5.0+ -4,8
Средняя температура самого теплого месяца; ° С + 16,8+ +18,4
Абсолютная минимальная температура, ° С Нет данных
Сумма активных температур > 10° , ° С 2160-2285
Годовое количество осадков, мм 814 874
Месячный максимум осадков, мм* 1U-13KV11)
Месячный минимум осадков, мм** 32-42(11)
Продолжительность устойчивого снежного по- Нет данных
крова, дни
Коэффициент увлажнения*** 1.1 1,14(1,12)
Число метеостанций, данные которых ис- 2
пользованы
38
Леса
из дуба пушистого (остепненные) из дуба пушистого хвойно-широко- лиственные из сос- ны обыкновенной, лиственницы Сука- чева, дуба обыкно- венного хвойно-широко- лиственные Кар- пат из пихты гре- бенчатой, ели обык- новенной, бука европейского
+9,2 + +9,6 +10,0+ +12,0 +0,0+ +0,3 +6,3+ +8,5
-3,8+ -3,0 -1,4+ +2,6 -16,9+ -16,5 -5,9+ -4,2
+21,3+ +22,2 +22,2+ +23,2 + 16,1 + + 16.2 +17.0 ++19.3
-32.O + -27.O -27,0+-22,0 —51,0 + —47,0 -33,0+ -3-1,0
3140 3315 3210-3626 1570-1660 2185-2805
490-520 395 -478 602-620 900-1548
68-751V1) 45-61 (XII) 85 IIO(VII) 89— 168(VI—VIII)
25-35(111, IV;IX, X) 23-28HV, X, VIII) 21-30(11) 40-104(1,11)
20-53 13-21 (не устойчи- 160-170 81
ный)
0.52 0,57(0,54) 0,38-0,46(0,43) 0,94-1,0(0,97) 1,0-2,08(1,5)
5 3 2 4
Леса Степи
горные Карпат из ели обыкновенной можжевелово-дубо- вые южного Крыма горные южного Крыма из сосны крымской луговые
+3,0+ +7,0 -7,6+ -4,3 +12,4+ +18,0 -42,0+ -39,0 995-2310 900-1500 126-169(VI, VII) 30-67(1-111. XII) +11,9++13,9 +1,8+ +4,5 +23,2++25,1 -18,0 + -10,0 3540-4195 357-600 87 84(1, XII) 23-29I1V, V, VIII) +8,8++10,8 -0,7+ + 1,4 +19,0 + +21,4 —21,0 + -18,0 2690-3240 679-947 73-134(ХП) 35—45(IV, VIII, IX) +3,5 ++8,9 -13,4+ -3,8 +18,1 ++21,4 -47,0+ -31,0 2145-3105 488-721 53-98(VI, VII) 28—47(1—IV)
100-116 1,16-2,97(1,58) 11 8-18(неустойчивый) 0,35-0,55 (0,44) 9 50-б7(неустойчивый) 52-146 0,74 -1,1 (0,86) 0,54-0,95 (0,7) 4 53
39
Таблица 4 (продолжение)
Степи
Характеристика климата разнотравно-типчаково-ковыль- ные (настоящие)
Средняя годовая температура, ° С Средняя температура самого холодного месяца, ° С Средняя температура самого теплого месяца,0 С Абсолютная минимальная температура, ° С Сумма активных температур > 10° , ° С Годовое количество осадков, мм Месячный максимум осадков, мм* Месячный минимум осадков, мм** Продолжительность устойчивого снежного по- крова, дни Коэффициент увлажнения*** Число метеостанций, данные которых исполь- зованы +3,2 + +10,6 -15,5 + -2,8 +20,0+ +23,8 -47,0+-27,0 2488-3611 424-633 46-80(VI, VII) 22-40(нет данных) 39-145 0,44-0,73(0,55) 79
Таблица 4 (окончание)
Характеристика климата Полупустыни
злаково-полынные прикас- пийские
Средняя годовая температура, ° С +7,9+ +9,5
Средняя температура самого холодного месяца, ° С -8,7+ -5,7
Средняя температура самого теплого месяца, ° С +24,3++25,2
Абсолютная минимальная температура, ° С -40,0+ -32,0
Сумма активных температур > 10° , ° С 3329-3547
Годовое количество осадков, мм 229-373
Месячный максимум осадков, мм* 24-39(1, V-1X)
Месячный минимум осадков, мм** 13-21(11, IV, VIII, IX)
Продолжительность устойчивого снежиого по- 47-79
крова, дни Коэффициент увлажнения*** 0,22-0,38 (0,31)
Число метеостанций, данные которых исполь- 7
зованы
* В скобках указаны месяцы, на которые приходится наибольшее количество осадков.
** В скобках указаны месяцы, на которые приходится наименьшее количество осадков.
* * * В скобках приведены средние величины.
величины коэффициентов увлажнения (0,25, 0,50, 0,75, 1,00 и т.д.). Благо-
даря этому можно легко определить, в пределах каких величин коэффи-
циента увлажнения располагаются гидротермические ареалы тех или иных
таксонов природных экосистем.
С целью облегчить дальнейший
анализ
адаптаций
различных таксонов»
экосистем к гидротермическому режиму была построена схема распределе-
ния экосистем Европейской территории СССР по коэффициенту увлажне-
40
Степи Полупустыни
типчаково-ковыль- ные (настоящие засушливые) полынно -злаковые (сухие) калмыцкие полынно-злаковые (сухие) прикас- пийские пол ынно-сол ЯНКО - вые калмыцкие
+3,1++11,0 +6,1 ++10,6 +7,3++8,6 +8,5++10,4
-15,8++0,1 -11,8+ -0,8 —9,9+—6,7 -7,9+ -3,9
+21,1++23,8 +22,4 + 24,9 +23,9++25,2 +24,4+ +25,5
-46,0+ -26,0 -38,0+ -28,0 -39,0+ -34,0 -36,0+ -33,0
2585-3515 3109-3596 2358-3488 3473-3641
373-532 339-510 332-416 283-307
40-77(1, VI-X, XII) 38-56 (VI) 40-46(ХП, VI) 30-34(1 ,V ,VI ,XII)
20-34(111, IV, VI, IX, XI 17-29(IV, IX) 18-25(11, IV) 17-21(VII—XI
18-141 49—145 (часто 76—86 (часто 30-45 (неустой-
неустойчивый) неустойчивый) чивый)
0,4-0,57(0,5) 0,34-0,56 (0,42) 0,33-0,42(0,38) 0,28-0,29(0,29)
54 15 9 6
Остепненные луга крымской Яйлы
Псаммофитно-солончаковые сообщества
побережья и островов Черного моря
+5,7++6,4
-3,8+ -3,6
+15.6 + +16.7
-27,0
1805-2060
750-1300
67 —160(V, XII)
49—55(1Х)
105
1,05
2
+ 10,2 + +11,6
-2,8 ++0,9
+22,2+ +23,9
-29,0+ -22,0
3350-3610
269-413
31-49(VI, XII)
16—27(IV, VII, IX)
15—32 (неустойчивый)
0,21-0,41 (0,34)
5
ния, характерному для их климатического ареала, где показаны амплитуды
этих величин для каждого таксона (табл. 5).
Такие таблицы можно составить и по другим изученным параметрам
климата. Наконец, по известному методу Вальтера мы составили серии кли-
маграмм, на которых показан годовой ход главнейших параметров кли-
мата, типичный в пределах каждого семейства, подсемейства и рода природ-
ных экосистем: ход средней месячной температуры и среднего месячного
41
количества осадков, а для многих случаев и длительность залегания снеж-
ного покрова. Некоторые из климаграмм, характерных для зональных так-
сонов экосистем, приведены на рис. 7. Годовая динамика основных клима-
тических показателей часто служит решающим фактором в пользу форми-
рования той или иной природной экосистемы, хотя их усредненные климати-
ческие показатели и гидротермические контуры ареалов почти совпадают
или значительно перекрываются.Следовательно, по одной гидротермической
схеме без анализа особенностей годовой динамики тепла и влаги невозмож-
но судить о комплексном влиянии климата на формирование той или иной
систематической категории экосистем. Схема иллюстрирует только статичес-
кие показатели климата, хотя и она достаточно ярко характеризует отли-
чия климатических условий, типичных для разных таксонов экосистем.
В табл. 4 для отдельных семейств, подсемейств и родов экосистем при-
ведены как усредненные статические данные, так и характеристики динами-
ки главнейших показателей, включающие их годовые максимумы и мини-
мумы, а также указаны месяцы, на которые они приходятся.
Анализ схемы климаареалов различных экосистем (см. рис. 6) позво-
ляет сделать следующие выводы.
Наибольшее число экосистем занимает термическое пространство в пре-
делах сумм температур от 1500 до 3000°С. В этом пространстве расположе-
но максимальное число их ареалов, а структура экосистем наиболее сложна.
Почти все они лесные. В умеренных широтах к этому пространству при-
урочен оптимум существования большей части растительных сообществ.
Здесь же имеет место и наибольшая конкуренция между разными категори-
ями экосистем, что отражается в частом взаимном наложении и перекрытии
контуров их климатических ареалов.
Что касается увлажнения атмосферными осадками, то максимальное чис-
ло наиболее сложных экосистем, их оптимальные условия, повышенная
конкуренция и взаимное перекрытие ареалов обнаруживаются в пределах
экологического пространства с количеством осадков от 500 до 800 мм/год.
Именно в этой области, ограниченной указанными выше параметрами, лю-
бой фактор (в первую очередь эдафический) является причиной быстрой и
резкой смены одного таксона экосистем другим.
Р и с. 6. Климаареалы природных экосистем
1 — тундры равнинные; 2 — то же, горные: 3 — лесотундра из Betula tortuosa;
4 — то же, из Pice a obovata; 5 — северотаежные ельники (Р. abies, P.obovata); 6 — тоже,
темнохвойные леса; 7 — южнотаежные леса; 8 — подтаежные х в ойно-широколист вен-
ные леса; 9 — дубово-осиновые и остепненные сосновые леса; 10 — восточноевропей-
ские дубравы (Quercus robur) ; 11 — западные дубравы из Q. petraea; 12 — грабово-
Дубовые мезофильные леса; 13 — предуральские хвойно-широколиственные леса
(Pinus sylvestris, Larix sukaczewii) ; 14 — буковые (и грабово-буковые) леса предгорий
Юго-Западной Украины; 15 —. пихтовые (Abies alba) леса нижнего пояса Карпат;
^6 — горные ельники Карпат; 17 — можжевелово-дубовые (Q. pubescens) леса южно-
го Крыма; 18 — сосновые (Р. stankewiczii) горные леса южного Крыма; 19 — степи
луговые; 20 — то же, разнотравно-типчаково-ковыльные (настоящие) ; 21 — то же,
типчаково-ковыльные настоящие засушливые; 22 — то же, полынно-злаковые сухие;
25 — то же> полынно-злаковые сухие (опустыненные) ; 24 — полупустыни северные
злаково-полынные; 25 — то же, южные полынно-солянково-злаковые; 26 — осте-
пненные леса крымской Яйлы. з,00; 2,50 ... — коэффициент увлажнения
43
Таблица 5. Распределение зональных экосистем
на Европейской территории СССР по коэффициенту увлажнения
S
X
ю
к
ж
Л 4J *
5 5g
Сгущение контуров климатических ареалов многих экосистем хвойных
лесов средней и южной тайги, смешанных широколиственно-темнохвойных
подтаежных лесов разного типа, дубово-сосновых лесов, дубрав из дуба
черешчатого и многих северных вариантов степей, в частности луговых, а
отчасти и разнотравно-типчаково-ковыльных (в климатических условиях,
при которых все еще могут расти леса), соответствует амплитуде коэф-
фициента увлажнения от 0,6 до 1,25. Обращает на себя внимание и то, что
изолиния коэффициента увлажнения 1,0 проходит как раз через центр дан-
ного сгустка гидротермических ареалов. Это и понятно, так как коэффици-
ент 1,0 соответствует некоторому равновесию между увлажнением и вели-
чиной испарения. В одном направлении от этой линии величины коэффициен-
та увлажнения постепенно снижаются в сторону дефицита влаги, а в дру-
гом — в сторону избыточного увлажнения. Первое часто ограничивает рас-
пространение экосистем, а второе не мешает существованию многих из них.
Нередко именно фактор избытка влаги обусловливает существование эко-
систем тех или иных таксонов; таковы, например, тундры (при низких в
них температурах), а в условиях, более богатых теплом, — горные бучины,
ельники и пихтарники Карпат. Для бучин минимум осадков, необходимых
для их существования в зоне умеренного климата, составляет 750-
800 мм/год, верхнего предела количества осадков, при котором бучины мо-
гут произрастать (в условиях Европы), почти не существует — они растут
одинаково хорошо как при количестве осадков 1500 мм (Карпаты), так
и 5000 мм (Балканский полуостров). Минимальный коэффициент увлаж-
нения должен быть равен 0,85.
На северных окраинах этого сгустка климатических ареалов расположе-
ны контуры экосистем, адаптированных к крайним условиям существова-
ния: предельно холодным (тундры, лесотундры), холодным и избыточно
влажным (например, горные тундры Хибин), крайне влажным условиям
при умеренном термическом режиме (например, горные бучины и темно-
хвойные леса Карпат). На юго-восточной окраине сгруппированы системы,
приспособившиеся к более сухим условиям существования: различные ти-
пы степей, полупустынь и пустынь, а также некоторые экосистемы сухих
лесов субсредиземноморского типа, например можжевелово-фисташково-
Дубовые леса и редколесья южного Крыма. Последние являются наиболее
термофильными (но не ксерофильными) экосистемами Европейской тер-
ритории СССР (не считая Кавказа).
На рис. 6 хорошо также видно, что одни экосистемы имеют очень узкие
амплитуды необходимого им тепла (стенотермические экосистемы) или
количества влаги (стеногидрические экосистемы), а другие — очень широ-
кие амплитуды по этим показателям (эвритермные и эвригидрические эко-
системы) . Причем вытянутость контуров в определенном направлении не
зависит от числа метеостанций, данные которых использованы для расчета,
или от территории, занятой данной экосистемой. Часто по имевшимся в на-
шем распоряжении данным всего нескольких станций приходилось строить
чрезвычайно вытянутый контур (например, для карпатских ельников),
тогда как в других случаях очень небольшие по площади контуры были по-
строены по данным 90-100 станций — их точки всегда ложились внутри это-
го небольшого контура, как бы далеко географически станции не отстояли
одна от другой. Это указывает на единство условий существования одно-
45
типных экосистем и их экологическую стеновалентность. Наиболее узкие
амплитуды отношения к теплу и влаге оказались у сухих степей и полу-
пустынь.
В отличие от горных стран, в частности Кавказа и Балканского полу-
острова, сведения о которых были уже ранее опубликованы [Гребенщи-
ков, 1974], где климатические условия отчетливо сменяются в пределах
небольших пространств, вызывая резкую смену экосистем, на обширных
пространствах Русской равнины все зональные изменения климатических ус-
ловий и пространственные смены экосистем происходят очень постепенно.
Здесь их смены часто определяются не столько климатическими, сколько
эдафическими факторами. Это отражается в сгущении и перекрытии конту-
ров ареалов, которые мы видим на рис. 6.
Климаареал луговых степей в участках их современного распростране-
ния имеет тип лесного, и большая его часть перекрывается климатическими
ареалами дубрав и дубово-сосновых или грабово-дубовых лесов (на запа-
де) . Создается впечатление, что леса до интенсивного вмешательства чело-
века в их жизнь росли в пределах всего ареала луговых, а отчасти также и
разнотравно-типчаково-ковыльных степей. По-видимому, лесостепь занима-
ла раньше довольно узкую полосу, протягивавшуюся в южной части совре-
менного ареаларазнотравно-типчаково-ковыльных степей. Только климати-
ческие условия сухих злаковых степей явно неблагоприятствовали про-
израстанию лесов на плакоре.Однако и в этих степях леса находили экологи-
ческие ниши в речных долинах, глубоких балках и оврагах (байрачные ле-
са) . Конечно, и раньше, во времена максимального распространения площа-
дей лесов, всюду встречались малоблагоприятные (по рельефу, геологичес-
ким и другим условиям) для них участки, издавна занятые лугово-степны-
ми или разнотравно-ковыльными экосистемами, распространившимися
впоследствии, по мере вырубки лесов, на север, вплоть до Оки, Рязани и
Пензы.
В отличие от различных типов хвойных и смешанных лесов, тайги и под-
таежной подзоны можно отметить очень широкую гидротермическую
амплитуду дубрав (дуба обыкновенного). Этот гидротермический ареал
расположен в пределах области с суммой положительных температур свы-
Р и с. 7. Климаграммы некоторых зональных таксонов
1 - среднемесячные осадки; 2 - среднемесячная температура воздуха;
1 -- ____ 3 "
период года со средней суточной температурой ниже 0°С; цифры в кружках — ин- I
дексы сухости. I — южная кустарниковая тундра (Betula папа, Salix glauca, S. arbu-1
scula, S. phylicifolia, S. myrsinites), Хальмер-Ю Коми АССР, абс. высота 216 м,
среднегодовая температура воздуха —7,6rfC, среднегодовое количество осад- I
ков 617 мм; II — северная тайга, северотаежные ельники (Picea abies), Усть-Уса Ко- f
ми АССР, абс. высота 77 м, среднегодовая температура воздуха — 3,2° С, среднего-1!
довое количество осадков 422 мм; III — средняя тайга, среднетаежные темнохвой-1
иые леса (Picea abies), Каргополь. Архангельская обл., асб. высота 184 м, средне-1
годовая температура воздуха 1,5°, среднегодовое количество осадков 642 мм; IV —
южная тайга, ельники на границе с широколиственно-еловыми лесами, Валдай, Нов-
городская обл., абс. высота 210 м, среднегодовая температура воздуха 3,2° С, средне-
годовое количество осадков 828 мм; V — дубравы восточноевропейские (Quercus
robur), Тростянец, Сумская обл., абс. высота 180 м, среднегодовая температура
воздуха 6,5°, среднегодовое количество осадков 622 мм; VI — луговые степи в со-
временной лесостепи; Курск, абс. высота 225 м, среднегодовая температура воз-
духа 5,4°, среднегодовое количество осадков 761 мм; VII — настоящие умеренно
засушливые степи разнотравно-ковыльно-типчаковые, Стрельцовскии конезавод,
Ворошилов градская обл., абс. высота 120 м, среднегодовая температура воздуха
7,2 > среднегодовое количество осадков 527 мм: VIII — сухие степи типчаково-ко-
выльные (злаковые) , Перелюбский, Саратовская обл., абс. высота 70 м, среднегодовая
температура воздуха 4,1°, среднегодовое количество осадков 428 мм; IX — сухие
(опустыненные) степи — полупустыня, Заветное, Ростовскай обл., абс. высота 70 м,
среднегодовая температура воздуха 8,2°, среднегодовое количество осадков 437 мм;
северные полупустыни — полынно-злаковые степи, Аршань-Зельмень, Калмыцкая
ССР, абс. высота 37 м, среднегодовая температура воздуха 7,9°, среднегодовое ко-
личество осадков 371 мм
47
46
ше 1000° С (от 2200 до 3200°) и с диапазоном количества осадков от 48Q
до 839 мм/год (от сухой Волгоградской области до влажной Львовской). 1
Широколиственно-темнохвойные подтаежные леса имеют нечетко огра-
ниченный климаареал, который перекрывают в его ’’теплой части” конту.
ры дубрав и дубово-со сновых лесов, а в ’’холодной части” — контуры
южнотаежных темнохвойных лесов. Такое нечеткое климатическое выде-
ление соответствует и нечеткому положению их границ, и переходному
характеру их флористического состава. Это экотон между таежными и ши-
роколиственными лесами с преобладанием тех или других, часто завися-
щий от ряда неклиматических факторов.
На рис. 6 есть контуры, соответствующие сосновым лесам. Это интра-
зональные системы, и их распространение на Русской равнине связано не
с климатом, а с субстратом. Они произрастают преимущественно на пес-
ках и легких песчаных почвах или в каменистых местообитаниях, недоста-
точно богатых для других лесных ценозов. Однако сосняки занимают
огромные площади и, конечно, фитоценотически (по составу) и эколо-1
гически представляют собой ценозы, различные в разных эонах, но имею-
щие много общих черт. Сосняки включены нами в число выделов: сосня-
ки северо-, средне- и южнотаежные, сосняки в подзоне широколиственно-
темнохвойных лесов с выделением в последних западного, прибалтий-
ского варианта и внутриматерикового, свойственного более континен-
тальному климату. Однако нецелесообразно помещать их контуры раз-
дельно среди гидротермических ареалов на рис. 6, так как они сильно
перекрываются или совпадают с контурами тех зональных таксонов, в
зоне которых произрастают. Отдельно изображены только ареалы северо-
таежных сосняков, а также средне- и южнотаежных (объединенных в
один контур). Климатические ареалы различных категорий сосняков
показаны на другой схеме с дифференциацией по зонам и подзонам
(рис. 8). Сосняки в эоне широколиственных лесов, которые почти всег)
да имеют примесь дуба (если их местообитание не слишком сухо), вклю-
чены в контур дубово-сосновых и остепненных боров юга страны.
Рассмотрение на массовом материале особенностей отношения сосня-
ков к климатическим условиям показало, что четкого отличия их от зо-
нальных экосистем той же зоны здесь не наблюдается. Лишь иногда кон-
тур климаареала сосняков бывает несколько более растянут в сторону
более сухих или более влажных условий, чем контуры соседствующих!
с ними зональных экосистем. Это свидетельствует о более широкой эко-
логической амплитуде сосны как вида-эдификатора сообщества.
В области Южного Урала разнотравно-ковыльные степи развиваются^
в условиях более континентального климата, чем на Русской равнинен
Их климатический ареал образует самостоятельный контур. Ареал кон-Ч
тинентальных дубово-сосново-лиственничных лесов Башкирии (запад-)
ный Урал), не имеющих аналога на Русской равнине, выделился также
в отдельный небольшой контур.
Полученные материалы позволяют на судьбе экосистем проследить отра-
жение некоторых изменений климатических условий, вызванных дея-
тельностью человека. Например, в Справочнике по климату СССР [1966]
зафиксировано, что метеостанции, оказавшиеся на берегах не столь дав-
но возникшего Цимлянского водохранилища, зарегистрировали значи-
48
Р и с. 8. Схема климаареалов сосновых лесов
Тайга: 1 — северная, 2 — средняя, 3 — южная; хвойно-широколиственные
леса: 4 — прибалтийские, 5 — внутриконтинентальные, 6 — приуральские дубово-
сосновые, 7 — дубово-сосновые остепненные; 1,50; 1,25 и т.д. — коэффициент увлаж-
нения
тельно более увлажненные и смягченные условия климата, чем до запол-
нения водохранилища. Используя наши данные, можно установить: если
ранее условия, в которых находятся эти метеостанции, соответствовали
условиям, способствующим существованию сухих злаковых степей, то
новые данные указывают на возможность произрастания здесь разно-
травно-ковыльных степей, т.е. экосистем, более мезофильных на целый
порядок.
Необычно глубокое и, по-видимому, сравнительно недавнее внедрение
контура климаареала северных полупустынь в контур сухих злаковых
степей свидетельствует о том, что перевыпас и стравливание этих степей
на юго-востоке Русской равнины привели к замене их полупустынными
ценозами. Это подтверждается и нашими неоднократными фитоценоло-
гическими наблюдениями. Иначе говоря, полупустынные ценозы прони-
кают все дальше в климатический ареал злаковых степей. Возможно, что
это связано и с некоторым повышением сухости местного климата после
уничтожения сомкнутого степного покрова. Данные очень немногочис-
ленных метеостанций, расположенных на Крымской яйле, хорошо укла-
дываются в контур климатического ареала буковых лесов. Прежде эти
леса- здесь существовали, и исчезали они лишь в результате вырубки и
выпаса.
Отсутствие контуров климатического ареала экосистем в левом ниж-
4. Зак. 25 49
нем углу (см. рис. 6) понятно: в наших широтах нет термофильных эко-
систем с обилием осадков, это особенность субтропических влажных ле-
сов. Понятна также незаполненность правого верхнего угла рис. 6. В нем
должны были бы располагаться ареалы чрезвычайно холодных и сухих
экосистем. Возможно, что здесь могут разместиться гидротермические
контуры полярных пустынь арктических островов, которые нами не сос-
тавлены.
Дать анализ амплитуд климатических показателей и параметров, осо-
бенностей их годовой динамики в экосистемах, относящихся к разным
зональным таксонам, не представляется возможным в пределах данно-
го раздела из-за обширности такого материала. Поэтому мы отметили
лишь некоторые наиболее существенные черты связей биоты экосистем
с особенностями климатических условий.
ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОДУКТИВНОСТИ
ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Исследования географических закономерностей продуктивности назем-
ных экосистем в нашей стране были начаты в конце прошлого века. Они
могут быть подразделены на три этапа: 1) с конца XIX в. до 1966 г. —
до начала работ по Международной биологической программе, 2) с 1966
по 1972 г. — проведение исследований по этой программе, 3) с 1972 г.
по настоящее время — синтезирование результатов изучения продуктив-
ности экосистем на стационарах.
Среди работ первого этапа можно отметить изучение продуктивности
экосистем лесов на Русской равнине и травянистых сообществ степной
зоны СССР, а также типов растительности в пределах СССР и всего Мира
[Ремезов и др., 1959; Базилевич, 1962; Родин, Базилевич, 1965; Базиле-
вич, Родин, 1969]. Итогом изучения географических закономерностей
продуктивности природных экосистем на этом этапе было создание карто-
схем размещения запасов живой надземной и подземной фито массы в СССР
и во всем Мире [Базилевич, Родин, 1967, 1969, 1971] и брошюры, в ко-
торой сведены данные по первичной продуктивности экосистем Мира на
конец 60-х годов [Базилевич и др., 1970]. В этой публикации приведены
абсолютные величины накопления фитомассы и величины годичной про-
дукции растительного покрова с учетом площадей, занимаемых различ-
ными типами растительности.
Результаты изучения экосистем СССР, проведенного в рамках работ
по Международной биологической программе (второй и третий этапы),
получили отражение в многочисленных публикациях итогов исследова-
ний отдельных биогеоценотических стационаров1, а также в сборниках,
освещающих материалы тематических совещаний [Общие теоретические
проблемы..., 1969; Продуктивность биогеоценозов Субарктики, 1970;
1 Ссылки на важнейшие из этих работ приведены при изложении соответствующих
материалов.
50
биологическая продуктивность и круговорот..., 1971; Биосфера и ее ре-
сурсы, 1971; Продуктивность органической массы..., 1973; Продуктив-
ность и круговорот элементов..., 1975; Биологическая продуктивность
почв..., 1979; и др.].
Обобщение всех этих материалов находится на стадии завершения.
Опубликован сборник ’’Ресурсы биосферы” [1975] и отдельные сводки
по продуктивности лесов Мира, травянистых сообществ бореальных и
суббореальных поясов и пустынь СССР [Уткин, 1975; Базилевич, Титля-
нова, 1978а, б; Родин, 1981; Базилевич, 1984].
Излагаемый ниже материал посвящен анализу количественных харак-
теристик продуктивности природных экосистем и выяснению общих прост-
ранственных закономерностей продукционного процесса на территории
СССР.
Разнообразие растительных сообществ на нашей планете определяет-
ся геологической, геоморфологической и климатической неоднородностью,
а также историко-биогеографическими причинами, вследствие которых
проявляются особенности ценогенеза, рсликтовость и эндемичность эко-
систем, разнообразие и характер развития комплексов их биоты.
Роль отдельных факторов в распространении растительных сообществ
различного ранга неоднозначна на разных уровнях дифференциации. Мож-
но с некоторой условностью дать общую иерархию факторов по их значи-
мости в географическом распространении экосистем: климат, определяю-
щий ареалы распространения тех или иных экосистем; подстилающие по-
роды; рельеф местности и особенности почвенного покрова. Наиболее
тесно связан с продуктивностью экосистем первый фактор — климати-
ческие ресурсы1, остальные определяют локальные особенности протека-
ния продукционного процесса.
При анализе географических закономерностей первичной продуктив-
ности экосистем мы основывались на принципах пространственной диф-
ференциации почвенно-растительного покрова, принятых в настоящее
время в геоботанике и почвоведении. Учитывая, что в последнее время
трансформация биоты достигает во многих регионах больших масштабов,
экстраполяция данных по первичной продуктивности осуществлялась на
восстановленный растительный покров. В то же время естественные гра-
ницы пространственных подразделений растительного покрова (зон, под-
зон, провинций и т.д.) зачастую настолько изменены человеком, что не
могут служить ориентирами при географических сопоставлениях. В свя-
зи с этим для выявления географических закономерностей в первую оче-
редь использовались карты почвенно-географического районирования
[Розов, Строганова, 1979] и геоботаническая карта СССР масштаба
1:4 000 000 [1954].
V В соответствии с представлениями Н.Н. Розова [Базилевич и др., 1970;
Розов, Строганова, 1979] высшие единицы дифференциации представ-
лены термическими поясами, которые начиная с суббореального подраз-
деляются по степени увлажнения на гидротермические области (гумид-
ные, субаридные, аридные). Области, в свою очередь, делятся на почвен-
См. раздел ’’Климатическая характеристика ареалов зональных природных экосис-
тем”.
51
Рис. 9. Термические пояса и регионы |по Н.Н, Розову и М.Н. Строгановой, 1979]
Пояса: П — полярный, Б — бореальный, СБ — суббореальный, СТ — субтропи-
ческий; р егионы:/ — Европейская территория СССР, II — Западная Сибирь;
III — Средняя Сибирь, IV — Восточная Сибирь, V — Приокеанический; границы: 1 —
термических поясов, 2 — регионов
но-растительные зоны и подзоны, включающие совокупность зональных
и интразональных экосистем.
Представлялось целесообразным проследить границы распростране-
ния зональных экосистем в пределах крупных выделов нашей страны:
Европейской территории СССР, Западной, Средней, Восточной Сибири
и Приокеанического региона. Эти регионы характеризуются совокуп-
ностью специфических физико-географических особенностей морфо-
структуры, климата, почвенного и растительного покровов, многолет-
ней мерзлотой или ее отсутствием, а также историей развития биоты,
например совокупностью факторов, определяющих формирование ареа-
лов эдификаторных видов зональных экосистем. Так, по представлени-
ям Л. Хамет-Ахти [1976], в Евразии выделяются пять секторов бореаль-
ной растительности, каждому из которых свойствен свой тип широтной
зональности. Таковы, например, Западная, Средняя и Восточная Сибирь,
Европейская территории СССР, где последовательное изменение с севера
на юг характера лесной растительности на плакорах коррелирует со спе-
цификой ее сочетания с интразональными экосистемами.
На основе этих и некоторых других принципов была составлена карто-
схема разделения территории СССР на термические пояса и регионы
(рис. 9).
Разделение на регионы проведено только в пределах бореального пояса
и гумидных и семиаридных биоклиматических областей суббореального
пояса. Аридные области суббореального и субтропического поясов пред-
ставляют собой самостоятельный регион.
52
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
Общие черты растительного покрова
Согласно последней сводке по геоботаническому районированию Арк-
тики [Александрова, 1977], территории к северу от границы леса заняты
экосистемами тундр и полярной пустыни, формирующими соответственно
две зоны. В пределах тундровой зоны выделяются подзоны арктической
и субарктической тундр, последняя подразделяется на северную и сред-
нюю (типичные тундры) и южную (рис. 10). Южнее ареала субарктиче-
ской тундры расположена полоса лесотундры, где тундровые безлесные
сообщества чередуются с редколесьями, криволесьями или зарослями
стлаников.
Флора полярного пояса относительно бедна цветковыми и высшими
споровыми растениями, она включает всего 1000 видов [Юрцев и др.,
1978]. В полярной пустыне конкретные флоры представлены 20—30 вида-
ми на 100 км2, а в арктической и субарктической тундрах — 70-80 и
200—300 видами соответственно. Достаточно богата флора споровых рас-
тений, в первую очередь мхов и лишайников. В полярной пустыне субстра-
ты, лишенные сомкнутого растительного покрова, занимают обычно более
половины территории. С севера на юг проективное покрытие раститель-
ности возрастает, причем в сложении фитоценозов закономерно увели-
чивается роль сосудистых растений.
В соответствии с положением в рельефе в полярном поясе можно выде-
лить экосистемы зональные (на плакорах) и интразональные (луга, боло-
та, заросли кустарников и др.). В его пределах широко распространены
нагорные и горные полярные пустыни и тундры.
Экосистемы полярных пустынь представлены в основном лишайнико-
выми и мохово-лишайниковыми группировками с заметным участием
разнотравья, экосистемы арктических тундр — кустарничковыми и мо-
ховыми сообществами, а субарктических тундр — кустарничковыми и
кустарниковыми сообществами с развитым моховым или мохово-ли-
шайниковым покровом.
Группировки полярных пустынь в сухих и дренированных местообита-
ниях обычно слагаются из накипных лишайников (Pertusaria, Toninia,
Ochrolechia, Collema и др.), а в менее дренированных — из мхов и напоч-
венных водорослей (в основном синезеленых). Сосудистые растения
представлены некоторыми злаками (виды родов Deschampsia, Phippsia)
и разнотравьем (камнеломкой, маком, крупкой).
В арктических тундрах наиболее активное участие в формировании
первичной продукции принимают кустарнички (Dryas octopetala, D. puncta-
te, Cassiope tetragona), злаки (Alopecurus alpinus, Phippsia algida, Poa
SP- sp.), некоторые виды разнотравья (Potentilla sp. sp., Saxifraga sp. sp.),
a из мхов и лишайников — виды родов Aulacomnium, Dicranum, Calliergon,
Cladonia, Cetraria, Stereocaolon.
В субарктических тундрах эдификаторный ярус формируется кустар-
никами (Betula папа, В. exilis, Salix pulchra, S. glauca, S. lanata, Alnaster
fruticosa) , кустарничками (роды Vaccinium. Ledum, Empet rum), в напоч-
венном покрове преобладают мхи (Hylocomium splendens, Aulacomnium
tergidum, Tomenthypnum nitens).
53
Рис. 10. Основные зональные ландшафты полярного пояса Евразии в пределах СССР [Чернов, 1980]
1 - полярные пустыни; тундры: 2 - арктические, 3 - субарктические. 4 — субарктические южные; 5 - лесотундра
В полярных пустынях и тундрах зарубежных территорий в простран-
ственной дифференциации растительного покрова прослеживаются близ-
кие закономерности.
Запасы фитомассы и годичная продукция
Для зональных экосистем полярного пояса характерен широкий диа-
пазон запаса фитомассы1 (от 0,5 до 100 т/га и несколько больше). Мини-
мальные величины его отмечаются в полярных пустынях в связи с экстре-
мальностью экологических условий, следствием которой является низ-
кое проективное покрытие растительности. В подзонах арктических и
субарктических тундр большое значение в определении уровня продук-
тивности играет положение экосистемы в мезорельефе. Так, на верши-
нах увалов междуречий запасы живой фитомассы обычно значительно
меньше, чем на выположенных склонах и высоких террасах рек и озер
(см- табл. I)* 2.
Для структуры живой фитомассы экосистем полярного пояса харак-
терно преобладание массы живых подземных органов (корней, корневищ,
погребенных побегов и др.)3, а в надземной сфере — споровых растений
(рис. 11). Исключение составляют полярные пустыни, где в надземной
сфере преобладают лишайники и мхи, не имеющие подземных органов.
В Евразии в структуре живой фитомассы прослеживается закономерное
увеличение с запада на восток доли подземных органов. На рис. 12 точки,
характеризующие тундры Азиатской территории СССР, расположены в
левой половине ареала точек. Отношение надземной фитомассы к подзем-
ной достигает здесь 1:5 и более. В южных субарктических тундрах отме-
чается тенденция снижения доли подземных органов (см. рис. 12, смеще-
ние ряда точек вправо). Это обусловлено господством крупных кустар-
ников (березки, ольхи, ивы). В лесотундре в связи с появлением деревьев
(ареал точек на рис. 12 сдвинут вправо) обычно проявляется преоблада-
ние надземной фитомассы над подземной (см. табл. II).
Для экосистем полярного пояса типично значительное накопление мерт-
вых растительных остатков в надземной и особенно в подземной сферах.
Запасы мертвой фитомассы обычно в 1,5—2 раза больше, чем живой.
Величины годичной продукции экосистем колеблются от 0,04 до
3-4 т/га - год и более4. Высокие показатели продуктивности отмечаются
Для зональных экосистем, в сложении растительного покрова которых
заметное участие принимают травянистые растения (осоки, пушицы, зла-
Здесь и далее понятие фитомассы включает запас живых надземных и подземных
органов.
Данные по запасам фитомассы в экосистемах полярного и других поясов приведены
Зв Приложении (табл. I-XV).
При расчетах запаса живых и мертвых корней и других подземных органов, кроме
собственных данных, учтены соотношения, полученные другими исследователями
(Игнатенко, Хакимзянова, 1971; Богатырев, 1976; Bliss, Kerik, 1973; Dennis, 1977] .
’Значительную часть данных мы рассчитали, основываясь на результатах эксперимен-
тальных наблюдений советских и зарубежных специалистов и детального анализа
структуры фитомассы [Андреяшкина, 1971; Поспелова, 1972; Андреев, Галактио-
нова, 1978; Тишков, 1978; Андреяшкина, Минеева, 1981 ].
55
Рис. 11. Участие мхов, лишайников и водорослей в структуре фитомассы экосистем
полярного пояса
1 — полярные пустыни; тундры: 2 — арктические, 3 — субарктические северные
4 — субарктические средние, 5 — субарктические южные; 6 — лесотундра
чо - /
-
" от
Запас фитомассы 9 т/га
Рис. 12. Соотношение запасов фитомассы и подземных органов в экосистемах поляр-
ного пояса
1 — полярные пустыни; тундры: 2 — арктические, 3 — субарктические северны
4 _ субарктические средние, 5 — субарктические южные, 6 — горные; 7— лесотундр!
в том числе горные редколесья
ки, разнотравье)1. При преобладании в запасе фитомассы мохообраз-
ных в структуре годичной продукции преобладает прирост фитомассЫ
надземных органов. Господство кустарничков и трав приводит пройму;
шественно к формированию продукции за счет подземных органов.
В арктических и северных субарктических тундрах в связи с госпож
1 Обычно эти сообщества представлены сочетаниями участков с серийной и климакс-
ной растительностью.
56
Рис. 13. Соотношение годичной продукции надземной и подземной фитомассы в
экосистемах полярного пояса
1 — полярные пустыни; тундры: 2 — арктические, 3 — субарктические типичные,
4 — субарктические южные; 5 — лесотундра, в том числе горные редколесья. Пунк-
тир — соотношение равно 1
ством в растительном покрове мохообразных и кустарничков соотноше-
ние надземной и подземной частей в структуре годичной продукции прибли-
жается к 1 (рис. 13); в лесотундре оно закономерно больше. В целом
в продукции надземной сферы всех экосистем полярного пояса законо-
мерно преобладают зеленые ассимилирующие части растений.
Анализируя данные зарубежных специалистов по продуктивности эко-
систем полярного пояса, можно отметить их значительное сходство с дан-
ными, приводимыми для СССР [Wielgolaski, 1972, 1975; Bliss, Kerik,
1973; Svoboda, 1973; Elkington, Jones, 1974; Berg et al., 1975; Sakai
et al., 1979]. К сожалению, многие из этих материалов относятся к интра-
зональным сообществам.
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ БОРЕАЛЬНОГО
И СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСОВ
Общие черты растительного покрова
Область распространения лесных экосистем бореального и суббореаль-
ного поясов включает ареалы темнохвойной и светлохвойной тайги, хвой-
но-широколиственных и широколиственных лесов на равнине. При этом
Цля последних характерно существование самостоятельной зоны (подзо-
ны) лишь на Европейской территории СССР. В Западной Сибири ее анало-
гом является подзона мелколиственных лесов. Восточнее, в пределах
Средней и Восточной Сибири, лиственные леса не формируют самостоя-
тельной зональной полосы и в ряде случаев тайга граничит непосредствен-
но со степями. Лишь в Приокеаническом регионе вновь появляются хвой-
но-широколиственные и широколиственные леса. Собственно для хвойных
Лесов бореального пояса обычно выделяют три подзоны: северную, сред-
нюю и южную.
57
На севере лесные экосистемы граничат с предтундровыми редколесьями
и криволесьями, а на юге — с лесостепями и степями. Флора бореальных
и суббореальных лесных экосистем заметно богаче по сравнению с эко.
системами полярного пояса. В темнохвойной тайге (Европейская террц_
тория СССР, Западная Сибирь) конкретные флоры представлены (на
100 км2) в северной и средней тайге 400—500 видами, в южной тайге
и елово-широколиственных лесах Европейской территории СССР _
600—700, а в области распространения широколиственных лесов и в ле.
сах лесостепи и степи — 800—900 видами цветковых и высших споровых
растений. В границах ареала экосистем светлохвойной тайги богатство
конкретных флор несколько ниже, но закономерность его возрастания
с севера на юг сохраняется.
В пределах Европейской территории СССР лесные экосистемы бореаль-
ного пояса представлены темнохвойными лесами, сложенными елью обык-
новенной (Picea abies) и елью сибирской (Р. obovata), а в восточных
районах еще и пихтой сибирской (Abies sibirica) и сибирским кедром
(Pinus sibirica), хвойно-широколиственными и широколиственными с
дубом обыкновенным (Quercus robur), ясенем обыкновенным (Fraxinus
exselsior), грабом (Carpinus betulus), липой мелколиственной (Tilia
cordata) и буком лесным (Fagus sylvatica). Лесные экосистемы суббо-
реального пояса сложены в основном дубравами (Q. robur и сопутствую-
щие породы) и лишь в западной прикарпатской части — дубовыми и бу-
ковыми лесами (Fagus sylvatica).
В результате хозяйственной деятельности коренные леса на значитель-
ных площадях уничтожены, а на их месте созданы сельскохозяйствен-
ные угодья. Широко распространены длительнопроизводные леса
(сосновые, березовые, ольховые, осиновые) и заболоченные вырубки
[Растительность Европейской части СССР, 1980].
Северная тайга занимает полосу между 67 и 64° с.ш. Здесь преоблада-
ют ельники зеленомошные (ели обыкновенная и сибирская)1, кустарник
ково-зеленомошные и сфагновые. В нижних ярусах господствуют кустар-
нички (Vaccinium sp. sp., Ledum palustre, Empetrum nigrum), мохообраз-
ные (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune),
местами лишайники (роды Cladonia, Cladina, Cetraria). Участие травя-
нистых (Carex globularis, Lercheufeldia flexuosa) и кустарников (Betula
папа) незначительно.
Среднетаежные леса на Европейской территории СССР (между 64 И
60° с.ш.) сложены в основном зеленомошными ельниками черничного
типа, в травяно-кустарничковом ярусе которых наряду с черникой
(Viccinium myrtillus) встречается и другой ее вид — V. vitis-idaea, а из
трав — Linnea borealis, Pyrola rotundifolia, Calamagrostis arundinacea-
Моховой покров хорошо развит и представлен Hylocomium splendens,
Pleurozium schreberi, Dicranum sp. sp.
В подзоне южной тайги (между 60 и 57° с.ш.) лесистость в настоящее
время сравнительно низкая — 32% [Растительность Европейской части
СССР, 1980]. Зональным типом растительности являются ельники-кис-
1 Зеленомошные и кустарничково-зеленомошные ельники рассматриваются как зо-
нальные типы лесов.
чя
личники (Picea abies, Oxalix acetosella). В нижних ярусах из трав обычны
ветреница (Anemona nemorosa), майник (Majanthemum bifolium), сед-
мичник (Trientalis europaea), а местами встречаются медуница (Pulmonaria
obscura), сныть (Aegopodium podagraria), зеленчук (Galeobdolon luteum)
и перловник (Melica nutans). Моховой покров представлен пятнами
pleurozium schreberi, Phytidiadelphus triquetrus, Mnium sp. sp. Обычно
развит подлесок из рябины (Sorbus aucuparia), а иногда из орешника
(Corylus avellana) и липы мелколиственной.
Типичным элементом темнохвойной тайги являются верховые и пере-
ходные болота, которые в пределах северной и средней тайги занимают
около 20% территории, а в подзоне южной тайги — 1—2%. В сложении их
растительного покрова принимают участие древесные породы (Pinus
sylvestris, Picea abies, P. obovata, Betula pubescens), кустарники (Betula
nana, Salix sp. sp.), кустарнички (Empetrum nigrum, Ledum palustre,
Chamaedaphne calyculata, Vaccinium sp. sp.), мхи (Sphagnum sp. sp.,
Polytrichum alpestre, P. commune) и травы (Eriophorum vaginatum, Carex
globularis). С севера на юг отмечается заметное увеличение мощности
торфяной залежи.
В Западной Сибири зональные лесные экосистемы сочетаются с обшир-
ными заболоченными пространствами. В пределах северной тайги пред-
ставлены еловые (ель сибирская), лиственнично-еловые, сложенные лист-
венницей сибирской (Larix sibirica) и елью сибирской, а также листвен-
ничные (из лиственницы сибирской и Сукачева) леса с сибирским кед-
ром. Полнота древесного яруса сравнительно низкая, вследствие чего
значительное развитие получили кустарнички и мохообразные.
Средняя тайга сложена елово-кедровыми (ель сибирская, кедр сибир-
ский), кустарниково-зеленомошными лесами (Veccinium sp. sp., Ledum
palustre, Pleurozium schreberi) с лиственницей сибирской. В пределах
этой подзоны широкое распространение получили сосновые леса (Pinus
sylvestris) различных типов. Южнее на незаболоченных территориях обыч-
ны пихтово-елово-кедровые (пихта, ель и кедр сибирские) леса кислично-
мелколиственного типа, а непосредственно южная тайга представлена
Кедрове-пихтовыми травяными лесами.
В условиях юга Западной Сибири самостоятельную подзону образуют
березовые (Betula pubescens, В. krylowii) и березово-осиновые (Populus
tremula) леса с развитым травяным покровом (Calamagrostis arundinacea,
Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis). В лесостепи этого региона харак-
терны также березы (Betula pendula) и березово-осиновые леса с остепнен-
ным травянистым покровом из вейника (Calamagrostis epigeios).
Болота Западной Сибири в границах таежной зоны представлены на
севере олиготрофными сфагново-кустарничковыми сообществами с
покровом из лишайников (на грядах) и частично облесенными сосной
(Pinus sylvestris), а на юге — сосново-сфагновыми выпуклыми торфя-
никами. Помимо сосны, на болотах обычен кедр.
Северная тайга Средней Сибири слагается редкостойными кустарнико-
во-лишайниковыми (роды Ledum, Vaccinium, Cladina, Cladonia, Cetraria),
моховыми (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi), лиственнич-
ными из лиственницы даурской (Larix dahurica) и елово-лиственничны-
Ми (из ели сибирской и лиственницы даурской) лесами. Обычными ком-
59
полентами нижнего яруса здесь являются березки: карликовая, Миддец.
дорфа и тощая (Betula exilis) . В древостое наряду с лиственницей даур,
ской и елью сибирской участвуют кедр и сосна.
На междуречье Енисея и Лены среднетаежные леса зонального типа
включающие лиственничники (Larix sibirica. L. dahurica), а также леса
елово-кедровые зеленомошные (Picea obovata, Abies sibirica, Pinus
sibirica), кустарничковые и кустарничково-травяные. Сравнительно
широко распространены здесь сосновые (Pinus sylvestris) и сосново.
лиственничные (Pinus sylvestris, Larix sibirica, L. czekanowskii) на-
саждения.
В пределах южной тайги Средней Сибири распространены лиственнич-
но-сосновые леса из лиственниц сибирской и даурской и сосны лесной
(Pinus sylvestris), бруснично-разнотравные и травяные, местами о степ-
ненные.
Северные и центральные районы Восточной Сибири, исключая Лено-
Ал данское междуречье и некоторые южные районы, заняты средне- и
низкогорными лиственничниками (лиственница даурская), кустарнич-
ково-лишайниковым (Vaccinum vitis-idaea, роды Cladonia, Cladina)
и кустарничково-моховыми (Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea
Pleurozium schreberi, Rhythidium rugosum) и ерниково-мохово-лишай-
никовыми (Betula exilis, В. middendorfii, Hylocomium splendens, роды
Cladonia, Cetraria) лесами с фрагментами зарослей кедрового стлани-
ка. Северная тайга зонального типа представлена кустарничково (Vac-
cinium vitis-idaea)-лишайниковыми и кустарниково-моховыми листвен-
ничниками (лиственница даурская) с развитым кустарничковым (V. vitis-
idaea) и лишайниковым покровом, но здесь отмечается постоянное при-
сутствие ели сибирской, распространение которой в недалеком прошлом
было заметно более широким1. В некоторых районах обычны леса из
ели аянской (Р. ajanensis) с кустарничковым покровом. Южная и юго-
восточная полосы средней тайги включают лиственничники кустарничко-
во-травяные и травяные. В восточных районах с возрастанием гу-
мидности климата появляются среднетаежные багульниково-зеленомош-
ные (Ledum decumbens, Pleurozium schreberii) и пихтово-еловые (A. si-
birica, Р. ajanensis) леса в сочетании с облесенными лиственницей бо-
лотами.
Южная тайга Восточной Сибири имеет прерывистый ареал и сочетает-
ся с хвойно-широколиственными лесами и фрагментами лесостепи. Здесь
лиственница даурская сохраняет свои позиции на равнине, формируя
травяно (Limnas stelleri) -кустарничковые и травяные леса, местами
неморального типа.
В Приокеаническом регионе на севере представлены кустарничково-
лишайниковые и моховые (Vaccinium vitis-idaea, Rhytidium rugosum,
Pleurozium schreberi) лиственничники (L. dahurica) в сочетании с низко-
рослыми зарослями кедрового стланика, в средней части региона - лист-
венничные (L. dahurica) и елово-лиственничные леса травяно-кустар-
ничкового типа. На Камчатке широкое распространение получили леса
'А.И. Уткин [ 1965 | отмечает, что основной причиной ослабления позиций ели в дан-
ном регионе можно признать частые пожары.
60
из березы каменной (Betula ermanii), ели аянской (Р. ajanensis), кустар-
ничковые (Ledum decumbens) и кустарничково-разнотравные (Larix
dahurica, Salix sp. sp.).
На Сахалине среднетаежные и южнотаежные леса сложены сообщест-
вами лиственницы курильской с развитым кустарничковым (Ladum
decumbens) ярусом, а также с елово-пихтовыми зеленомошными лесами
из ели аянской и пихты сахалинской. На юге острова сложенные теми же
породами леса с неморальным травяным покровом сочетаются с произ-
родными каменноберезняками.
В Приморье распространены полидоминантные широколиственные и
хвойно-широколиственные леса неморального и субнеморального типов
с развитым крупнотравьем, которые могут быть отнесены к зональным.
Среди пород, участвующих в сложении этих лесов, следует отметить:
Picea ajanensis, Pinus koraiensis, Abies nephrolepis, A. holophylla, Larix
dahurica, L. olgensis, Quercus mongolica, Tilia amurensis, T. manshurica,
Betula ermanii, B. dahurica.
Запасы фитомассы и годичная продукция1
Оценка продуктивности экосистем основана на показателях запасов
фитомассы живых растений и годичной продукции с учетом надземной
и подземной частей растений. Приведенные в литературе сведения, ка-
сающиеся указанных выше параметров, часто бывают неполны (отсут-
ствуют материалы по подземной сфере сообществ, иногда по нижним яру-
сам, а также величины годичной продукции) и, следовательно, несопоста-
вимы, поэтому они были приведены к единой системе. На основании фун-
даментальных исследований в сходных экосистемах для ряда лесных
сообществ были рассчитаны недостающие характеристики.
В связи с климатическими особенностями выделенных на территории
регионов и характером широтной зональности диапазон колебаний запа-
сов фитомассы (надземной и подземной) весьма широк — от 40 до 600 т/га.
Минимальные величины наблюдаются в северной тайге — от 40 до 175 т/га
(см. табл. III).
В пределах Европейской территории СССР запасы фитомассы северо-
таежных еловых лесов выше (75—170 т/га), чем лиственничников Средней
и особенно Восточной Сибири (40—130 т/га). В Приокеаническом регионе
запас фитомассы кедрово-стланиковых зарослей составляет около 100—
115 т/га. Лиственничники же иногда могут, например в районе Камчатки,
накапливать ее в количестве, превышающем 200 т/га.
В отличие от экосистем лесотундры в структуре фитомассы северотаеж-
ных лесов многолетние надземные части всегда преобладают над подзем-
ными органами, которые в лесотундровых редколесьях часто выступают
на первое место. Исключение представляют кедрово-стланиковые заросли,
в которых запас подземных органов несколько превышает запас много-
летних надземных одревесневших частей.
Характерно, что относительная роль зеленых ассимилирующих органов
самая высокая в темнохвойных лесах, в результате этого несколько сни-
Ниже рассматриваются характеристики продуктивности только зональных корен
ных лесов и сфагновых облесенных болот.
61
жается доля многолетних надземных частей. Наименьшее значение в струк-
туре фитомассы зеленых частей присуще светлохвойным лесам, в которых
соответственно возрастает относительное значение многолетних надземных
одревесневших органов. Полидоминантные темно хвойные леса занимают
промежуточное положение (рис. 14).
В составе зеленых ассимилирующих органов в лесных экосистемах се-
верной тайги весьма значительно участие низших растений — лишайников
и особенно мхов, запасы фитомассы которых часто выше запасов зеленых
частей древесного яруса. Эта особенность подчеркивалась и ранее рядом
исследователей [Марченко, Карлов, 1962; Родин, Базилевич, 1965; и др.],
что свидетельствует об известной общности бореальных экосистем северо-
таежных лесов и экосистем полярного пояса. На основании анализа расти-
тельности этих территорий Б.А. Юрцев [1974] рассматривает их как единую
гипоарктическую область.
Доля многолетних надземных одревесневших органов в северотаежных
лесах в связи с низким бонитетом древостоев сравнительно невелика: на
Европейской территории СССР она составляет 60—69%, а на Азиатской —
57—62%. Относительная значимость подземных органов, наоборот, повыше-
на. В северотаежных лесах Европейской территории СССР их доля дости-
гает 23—29%, в лиственничниках Сибири она возрастает до 33—35%, а в
кедрово-стланиковых зарослях превышает 50%.
Мертвые растительные остатки (сухостой, валеж, подстилка, мертвые
корни) составляют около 25—30% запасов живой фитомассы, исключая
кедрово-стланиковые заросли, в которых мертвых растительных остатков
практически столько же, сколько живой фитомассы.
Запасы подстилки колеблются в очень широких пределах, главным об-
разом в зависимости от степени заболоченности лесных экосистем. Наибо-
лее высоки ее запасы в Приокеаническом регионе — 70 т/га. В северо таеж-
ных еловых лесах Европейской территории СССР они составляют от 9 до
35 т/га (в среднем 25 т/га), в лиственничниках Средней Сибири достигают
примерно 25 т/га, а в лиственничниках Камчатки - всего 10—12 т/га.
Запасы фитомассы экосистем среднетаежных лесов заметно выше, чем
северотаежных, составляя в еловых лесах Европейской территории СССР
240—275 т/га, а иногда и больше. В Западной Сибири запасы фитомассы
полидоминантных темнохвойных лесов (из пихты, кедра и ели) дрениро-
ванных приречных территорий такого же порядка. В светлохвойных (лист-
венничных) среднетаежных лесах Сибири ее запасы весьма широко варьи-
руют в зависимости от бонитета насаждений, в свою очередь связанного с
геоморфологическими условиями и соответственно с тепло- и влагообес-
печенностью местообитаний и глубиной залегания многолетних мерзлых
грунтов. Так, в средней тайге Средней Сибири запасы фитомассы колеб-
лются от 55 до 472 т/га (преобладают экосистемы с запасами порядка
75-130 т/га) и в Восточной Сибири - от 38 до 133 т/га.
В отличие от лесных экосистем северной тайги прослеживается возрас-
тание в фитомассе доли многолетних надземных одревесневших органов:
в еловых лесах Европейской территории СССР и темнохвойных полидо-
минантных лесах Западной Сибири до 60—79% и в светлохвойных лесах
Восточной Сибири примерно до 65 - 70%. Одновременно наблюдается сни-
жение доли, приходящейся на зеленые ассимилирующие органы: в еловых
гчог л,
SO 150 250 350 450 550 650
Запас /рито/нассь/ f т/га
Р и с. 14. Соотношение запасов фитомассы и ее фракций в различных лесах СССР
I — Европейская территория: а — темнохвойные, б — хвойно-широколиственные;
1 — Азиатская территория: а — полидоминантные темнохвойные, б — светлохвой-
ные; щ _ Европейская и Азиатская территории: а — широколиственные, б — мелко-
лиственные. 1 — зеленая масса; 2 — многолетняя одревесневшая надземная масса;
г — подземные органы
63
и темно хвойных полидоминантных лесах до 5—8%, в лиственничных в
кедровых - до 2-6%.
Значение зеленых частей травяно-кустарникового и мохового ярусов
также снижается. Практически во всех лесных экосистемах запас зеленых
ассимилирующих органов древесного яруса превышает запас зеленой
фитомассы напочвенного покрова. Исключением являются некоторые
низкобонитетные лиственничники Средней и Восточной Сибири, где благо-
даря обильному моховому покрову эти соотношения изменяются в пользу
нижних ярусов.
Доля подземных органов имеет тенденцию к некоторому уменьшению
по сравнению с экосистемами северотаежных лесов. Однако в зависимости
от бонитета насаждений она может составлять в еловых и полидоминантных
темнохвойных лесах Европейской территории СССР и Западной Сибири от
20 др 34% с наибольшими показателями в низкобонитетных насаждениях.
Сравнительно близкие соотношения (20-46%) характеризуют светло-
хвойные леса Средней и Восточной Сибири.
Материалы по оценке запасов мертвых растительных остатков в экосис-
темах среднетаежных лесов крайне недостаточны. Их запасы ориентировоч-
но составляют 20—25% живой фитомассы. Значительно больше сведений о
запасах подстилки. Несмотря на весьма широкий диапазон этих показате-
лей, выявляется тенденция увеличения ее запасов в экосистемах средне-
таежных лесов по сравнению с северотаежными, что несомненно находится
в связи (как будет показано ниже) с возрастанием годичной продукции,
а следовательно, опада. Так, запасы подстилки в еловых лесах Европейской
территории СССР колеблются от 16 до 70 т/га, составляя в среднем 30 т/га;
в лиственничных лесах Сибири они значительно ниже: размах колебаний
здесь лежит в пределах от 4 до 23 т/га, в среднем запасы подстилки состав-
ляют в них 15 т/га.
В коренных лесах южной тайги запасы фитомассы еще более возраста-
ют — 125 —360 т/га. Наибольшей величины они достигают на Европейской
территории СССР и в Приокеаническом регионе, где фитомассы накапли-
вается 260—360 т/га. В светлохвойных лесах Сибири ее запасы составляют!
125-200 т/га.
Структура фитомассы темнохвойных лесов характеризуется долей зе-
леных ассимилирующих органов, достигающей 5—8%. Эти показатели ана-
логичны показателям среднетаежных темнохвойных лесов. Главную роль в
формировании зеленой массы играет древесный ярус. Отмечено увеличение
роли травяного яруса в лесах Приокеанического региона.
В темнохвойных лесах южной тайги прослеживается возрастание доли I
многолетних одревесневших органов до 65—75% и соответственно умень-
шение доли корней до 16—24%. Светлохвойные южнотаежные леса Сибири |
характеризуются значительно меньшим участием зеленых ассимилирующих
органов — всего 3—4%, на долю же многолетних одревесневших органов ,
приходится 66—72% и корней — 25 —30%.
Количество мертвых растительных остатков в экосистемах южнотаеж-1
ных лесов составляет около 20% запаса живой фитомассы (в том числе '
запасы подстилки в темнохвойных лесах достигают в среднем примерно!
20 т/га при колебаниях от 10 до 60 т/га). В светлохвойных лесах Сибири!
эти запасы ниже.
АЛ
Хвойно-широколиственные леса по показателям запасов фитомассы
весьма близки к европейским темнохвойным лесам южной тайги (245 —
325 т/га). Сходна и структура их фитомассы: на зеленые ассимилирующие
органы приходится 6—9%, многолетние одревесневшие надземные органы —
65—76 и корни — 17—28%. Запасы подстилки в этих лесах составляют в
среднем около 15 т/га. Материалы по суммарному накоплению мертвых
растительных остатков отсутствуют.
Запасы фитомассы широколиственных лесов Европейской территории
СССР составляют от 135 до 600 т/га (наибольшая величина отмечена в бу-
ковых лесах Прикарпатья). Структура фитомассы отличается господством
надземной многолетней одревесневшей массы (71—85%). На долю зеленых
ассимилирующих органов приходится всего 0,6-2,5%. Значение корней в
структуре фитомассы оценивается в 15—20%, реже в 25%. Мертвые расти-
тельные остатки (сухостой, валежник, подстилка, мертвые корни) состав-
ляют 10—15, реже 20% живой фитомассы, в том числе абсолютные запасы
подстилки колеблются в пределах 7—10 т/га.
В отличие от европейских широколиственных лесов подтаежные мелко-
лиственные березовые и осиновые леса Западной Сибири, накапливая фито-
массы до 200 т/га, что значительно меньше, чем в широколиственных лесах
Европейской территории СССР, характеризуются аналогичной с ними долей
зеленых ассимилирующих органов — до 2,5%, несколько меньшим значе-
нием многолетних надземных одревесневших органов — около 75% и долей
корней, несколько превышающей 20%. Запасы подстилки в них достигают
30-35 т/га, что связано с некоторым заболачиванием. Березовые леса за-
падносибирской лесостепи характеризуются небольшими запасами фито-
массы — 100—120 т/га, несколько более высокой долей зеленых ассимили-
рующих органов — до 3% и корней — до 30—35%, но меньшим значением
надземной многолетней одревесневшей фитомассы — около 63%. Запас
подстилки составляют около 20 т/га.
Накопление фитомассы в каменноберезняках Приокеанического регио-
на того же порядка, что и в березовых колках, — 90—120 т/га. Для струк-
туры их фитомассы характерно повышение доли зеленых ассимилирующих
органов до 4,5%, преимущественно за счет травяного яруса. Доля надзем-
ных одревесневших органов составляет около 60% общей фитомассы,
корней - 30-35%.
Сфагновые облесенные болота, являющиеся постоянным компонентом
таежных ландшафтов, по накоплению запасов фитомассы совершенно от-
личны от лесных экосистем. Запасы фитомассы таких болот северотаежной
подзоны достигают 10—15 т/ra, среднетаежной — 20 и южнотаежной - от
До 50 т/га. В структуре фитомассы на долю зеленых ассимилирующих
°Рганов (из которых обычно более половины приходится на сфагновые
Ксц1) приходится 20—30%. Доля одревесневших надземных многолетних
Частей колеблется от 10 до 40%, реже больше. Запас мертвых растительных
°статков (без торфа, но включая 15-сантиметровый слой очеса) близок к
запасу живой фитомассы или превышает его.
Таким образом, анализ материалов, характеризующих накопление над-
омной и подземной фитомассы в экосистемах лесов, позволяет выявить
Отчетливые географические закономерности возрастания этих запасов от
^°Дзоны северной тайги к средней и южной тайге и еще далее к югу, к
'•Зак. 7s
хвойно-широколиственным и широколиственным лесам. Одновременно
в стрУктУРе фитомассы происходит увеличение роли надземных много-
летних одревесневших органов. Вместе с тем четко выявляются меньшие
абсолютные запасы фитомассы лесов в Западной, Средней и особенно в
Восточной Сибири сравнительно с лесными экосистемами Европейской
территории СССР. Они вновь несколько возрастают в Приокеаническом
регионе.
В экосистемах Азиатской территории СССР прослеживается также мень-
щая интенсивность возрастания в структуре фито массы многолетних
одревесневших надземных органов с севера к югу.
Выявленные географические закономерности в распределении запасов
фитомассы лесов на территории СССР проявляются также при анализе их
годичной продукции (рис. 15). Так, наблюдается ее возрастание от подзоны
северной тайги к средней и южной тайге и далее в хвойно-широколиствен-
ных и широколиственных лесах. В то же время отмечается снижение уровня
годичной продукции с запада на восток — от экосистем Европейской терри-
тории СССР к экосистемам Западной, Средней и особенно Восточной Сиби-
ри с некоторым возрастанием ее в Приокеаническом регионе; это обус-
ловлено широким варьированием гидротермических условий и наличием
многолетней мерзлоты в Сибири. Так, годичная продукция европейских
северотаежных еловых лесов колеблется от 4 до 6 т/га год, составляя в
большей части насаждений 4,5 т/га • год. Этот показатель снижается и в
лиственничниках Восточной Сибири — в среднем до 3,5 т/га • год, а также
в Приокеаническом регионе (в лиственничниках, каменноберезняках) -
до 2,5—3 т/га • год, хотя в ряде лиственничных лесов Камчатки годичная
продукция может достигать 5 и даже 7 т/га.
Одновременно прослеживается уменьшение с запада на восток доли мно-
голетних надземных одревесневших органов в годичной продукции и воз-
растание зеленых ассимилирующих. Так, на Европейской территории СССР
их показатели достигают соответственно 30 и 45%, в Средней и Восточной
Сибири — 10—20 и 50-60%, а в Приокеаническом регионе - 20-25 и 50%.
Годичная продукция лесов подзоны средней тайги по сравнению с лесами
северной тайги во всех регионах возрастает. Однако закономерность умень-
шения показателей продукции с запада на восток в общем сохраняется.
Так, в еловых лесах средней тайги Европейской территории СССР она ко-
леблется от 5 до 7 т/га • год и в среднем составляет 6 т/га • год; в Западной
Сибири продукция такого же порядка, но в некоторых полидоминантных
темнохвойных лесах она может составлять до 7—8 т/га • год (преимущест-
венно вследствие богатого напочвенного покрова).
В Средней Сибири продукция светлохвойных лиственничных лесов ко-
леблется в очень широких пределах — от 3 до 8, в среднем составляя
4 т/га • год. В Восточной Сибири продукция светлохвойных лесов самая
Низкая для среднетаежной подзоны — около 3,5 т/га • год.
В подзоне средней тайги для структуры годичного прироста характерно
Уменьшение с запада на восток доли многолетних надземных одревеснев-
цШх органов и возрастание доли зеленых частей. Вместе с тем процентное
Участие древесины в приросте в лесах среднетаежной подзоны выше, чем в
Северной тайге. Так, на долю многолетних надземных одревесневших ор-
Танов в годичной продукции еловых среднетаежных лесов Европейской
территории СССР приходится до 35%, а на долю зеленых ассимилирующие
органов - около 50%. В Западной Сибири зти показатели составляют
соответственно 30—35 и даже 50%, а в Средней и Восточной Сибири — 25-
30 и 50-60%.
Абсолютные значения годичной продукции лесов южнотаежной подзоны
по сравнению с лесами средней тайги резко увеличиваются, составляя на Ев-
ропейской территории СССР 8 — 16 т/га • год, в среднем около 10 т/га • год
В западносибирских темнохвойных полидоминантных лесах эти по-
казатели несколько ниже — 8—9 т/га • год. Еще меньше годичная продую
ция в светлохвойных лесах Средней Сибири — 6—6,5 т/га • год; в темно-
хвойной тайге Приокеанического региона она вновь возрастает до 8-
9,5 т/га • год.
Доля древесины в структуре годичной продукции наибольшая в евро,
пейских южнотаежных темнохвойных лесах - до 50%, зеленых ассимили-
рующих органов — всего 30%. На Азиатской территории СССР в таких ле-
сах в структуре годичной продукции зеленые ассимилирующие органы
продолжают сохранять господствующее положение, составляя в полидо-
минантных темнохвойных лесах до 45% при доле древесины около 35%.
Значение многолетних надземных одревесневших органов в структуре
годичной продукции светлохвойных лесов Средней Сибири самое низкое -1
около 20-25% и, наоборот, зеленой фитомассы самое высокое — до 60%.
В темнохвойных лесах Приокеанического региона доля древесины в годич- *
ной продукции вновь увеличивается до 30%; одновременно сохраняется |
преобладающая роль зеленых ассимилирующих органов (в основном за
счет хвои и высокотравья), на долю которых приходится более 50%.
Годичная продукция хвойно-широколиственных и широколиственных ।
лесов на Европейской территории СССР возрастает в среднем до 12-
13 т/га • год. На древесину из этого количества приходится половина; рол
зеленых ассимилирующих органов - подчиненная (около 35%).
Мелколиственные подтаежные леса Западной Сибири, а также березово-
осиновые колки лесостепи характеризуются несколько меньшими показа-
телями годичной продукции - 9-10 т/га - год. При этом только в этих
лесах доли древесины и зеленой фитомассы в приросте выравниваются,
составляя около 35% каждая.
Значительно меньше варьируют в зависимости от зональности показате-
ли годичной продукции сфагновых облесенных болот. В северотаежно4
подзоне их годичная продукция очень низка — около 1,8 т/га • год (э^
сближает такие болота с тундровыми экосистемами). Годичная продукцИ?
сосново-сфагновых болот средне- и южнотаежной подзон как на Европейс
кой территории СССР, так и в Западной Сибири колеблется в пределах1
2,1—4,5 т/га • год. Годичная продукция формируется в основном в резулх
тате прироста сфагновых мхов (более 50%). Роль одревесневших многол®1
них надземных органов в структуре годичной продукции крайне невеля
ка - 5-10% и меньше.
Таким образом, в общем виде географические закономерности форМЯ
рования годичной продукции лесов на территории СССР сходны с закон®'
мерностями накопления запасов фитомассы. Отмечается возрастание пр®'
дукции от северных регионов к южным и одновременное увеличение в ®е
структуре доли многолетних одревесневших надземных органов. Одна!®0/
как абсолютные значения годичной продукции, так и интенсивность увели-
чения доли древесины в годичном приросте в экосистемах Азиатской тер-
ритории СССР значительно ниже, чем на Европейской, при этом в Сибири
и на Дальнем Востоке практически во всех лесах в структуре годичной
продукции преобладает продукция ассимилирующих органов (см. рис. 15).
Годичная продукция сфагновых облесенных болот, независимо от ши-
ротного положения, ниже, чем в лесах, и по ее абсолютным показателям
они сходны с экосистемами тундры и лесотундры. В структуре годичной
продукции болот преобладают зеленые ассимилирующие органы, главным
образом мхов.
Сравнивая параметры продуктивности лесов СССР с аналогичными пока-
зателями для зарубежных регионов, приведенными в ряде обзорных работ
[Родин, Базилевич, 1965; Уткин, 1975; Базилевич, 1981; Productivity of
forest..., 1971], можно отметить, что как запасы фитомассы, так и годичная
продукция бореальных хвойных лесов в Северной Америке несколько
ниже, чем на Европейской территории СССР, но выше, чем на Азиатской.
В Приокеаническом регионе Северной Америки (побережье Тихого океана)
в хвойных лесах накапливается фитомассы в 3—4 и даже в 5 раз больше
(1000-2000 т/га). Величина годичной продукции этих лесов сходна с ее
величиной в темнохвойных лесах Европейской территории СССР; близки
к последним по продуктивности и бореальные леса Скандинавии.
Параметры продуктивности широколиственных лесов Северной Аме-
рики и Западной Европы также близки к таковым на территории Европей-
ской территории Советского Союза.
Буковые леса (Fagus crenata) Японии несколько более продуктивны
(запасы фитомассы 400—450 т/ra, годичная продукция до 20 т/га • год).
Буковые леса суббореального пояса Южной Америки из Nothofagus betu-
loides, а также Новой Зеландии из N. truncata близки как по запасам фи-
томассы, так и величинам годичной продукции к буковым лесам (Fagus
sylvatica) Прикарпатья и даже могут уступать им по запасам фитомассы.
ПРОДУКТИВНОСТЬ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
Общие черты растительного покрова
Зональные степные экосистемы в пределах СССР имеют сравнительно
широкий ареал. На Европейской территории он охватывает южные и юго-
восточные районы (за исключением Прикаспийской низменности), в За-
падной Сибири — южные области (вместе с Алтайским краем), северную
половину Казахстана, а также межгорные котловины юга Средней Сиби-
Ри (Кузнецкую, Минусинскую), Предбайкалья и Забайкалья.
Физиономически растительный покров степей на всем пространстве
своего ареала достаточно однотипен, что связано с закономерным участием
в его сложении растений одних и тех же жизненных форм: корневищных
и Дерновинных злаков, степного мезоксерофильного и ксерофильного
Разнотравья. С возрастанием засушливости климата и при появлении приз-
наков солонцеватости почвы заметную роль в формировании фитоценоза
начинают играть растения других жизненных форм — полукустарники и
69
полукустарнички (род Artemisia и Crambe tatarica, Gypsophila paniculata,
Phlomis pungens, Goniolimon tataricum, Centaurea diffusa и др.).
В соответствии co взглядами Е.М.Лавренко [1956] в пределах ареала
степных экосистем выделяются следующие подзоны: 1) луговые степи на
выщелоченных, типичных и отчасти обыкновенных черноземах в сочетании
с экосистемами широколиственных (дубравы на Европейской территории
СССР) и мелколиственных лесов (осинники, березняки в Западной Сиби-
ри и Северном Казахстане) на серых лесных и других лесных почвах,
2) умеренно засушливые настоящие степи на обыкновенных черноземах,
3) засушливые настоящие степи на южных черноземах и 4) сухие степи на
темно-каштановых и каштановых почвах.
Флористический состав степных экосистем исключительно богат. Так,
на Украине произрастает более 4000 видов высших растений, из которых
1700 видов отмечены в лесостепных районах. Наибольшее разнообразие
флоры наблюдается в луговых степях — 700—800 видов на 100 км2 при
видовой насыщенности до 70—80 видов на 1 м2.К югу эти показатели за-
метно снижаются, соответственно до 300—400 и 12—15 видов. Флора степ-
ных экосистем беднеет и к востоку. По данным А.В. Куминовой [I960],
в степях Алтайского края встречаются 623 вида. Аналогична по разнообра-
зию флора степей Минусинской котловины, включающая 530 видов [Ра-
стительный покров Хакассии, 1976]. В Предбайкалье и Забайкалье степная
флора представлена 710 видами, а конкретно в степях Бурятской АССР от-
мечен 301 вид.
На Европейской территории СССР луговые степи представлены злако-
во-разнотравными сообществами (Bromus inermis, В. riparius, Stipa joan-
nis, S. stenophylla, Salvia pratensis, Phlomis tuberosa, Filipendula hexapetala,
Trifolium montanum и др.), в структуре которых заметное участие могут
принимать дигрессивно-демутационные группировки (Calamagrostia epi-
geios, Elytrigia repens и др.).
Умеренно засушливые и засушливые настоящие степи сложены разно-
травно-злаковыми (Salvia nutans, Astragallus pubiflorus, Linosiris villosa,
Galium verum, Stipa lessingiana, S. capillata, S. ucrainica, Festuca valesiaca)
и злаковыми (Stipa ucrainica, S. capillata, Festuca valesiaca) фитоценоза-
ми, в структуре которых роль разнотравья заметно снижается. В сухих
степях распространены злаковые (Stipa ucrainica, S. lessingiana, Festuca
rupicola) и полынно-злаковые (Aptemisia boschniakiana, A. taurica, Stipa
lessingiana, S. ucrainica, Elytrigia repens) сообщества.
В условиях солонцеватости почв или повышенного содержания солей в
почве, а также при близком уровне солоноватых и соленых грунтовых вод
формируются экосистемы зонального (солонцеватые степи) и интразо-
нального (солонцовые степи, солонцеватые, солончаковые, солонцовые,
солончаково-солонцовые и солончаковые луга и заросли сочных галофи-
тов) рядов. Солонцеватые степи более ксерофильны по сравнению с типич-
ными зональными, а солонцовые отличаются возрастанием роли Festuca
valesiaca, Agropyron pectinatum и появлением Artemisia santonica и
Kochia prostrata. Солонцеватые и солончаковые луга представлены сооб-
ществами Elytrigia repens, Limonium sp. sp., Artemisia santonica. На солон-
чаково-солонцовых и солончаковых лугах обычны Camphorosma annua,
Limonium sp. sp., Puccinellia distans. На солончаках с близким залеганием
грунтовых вод развиты группировки сочных галофитов (Suaeda prostrata,
Salicornia europaea).
В настоящее время почти вся территория лесостепи и степи распахана.
Участки естественной степной растительности сохранились лишь на террито-
риях заповедников. Однако и в них они большей частью представлены
сенокосными залежными или постпасквальными сообществами, что выяв-
ляется присутствием в их составе большого числа видов производных фи-
тоценозов.
На юге Западной Сибири из степных экосистем наиболее широко пред-
ставлены разностравно-злаковые луговые степи (Filipendula hexapetala,
Fragaria viridis, Gentiana cruciata, Pulsatilla flavescens, P. multifida, Stipa
joannis, S. rubens, Festuca valesiaca). Настоящие степи в этом регионе вы-
ражены в Омской и Новосибирской областях, а также на подгорных рав-
нинах Алтайского края. По структуре они близки к североказахстанским
степям на обыкновенных и южных черноземах, но в их составе сохраняет-
ся значительное участие разнотравья (Galium verum, Veronica sp. sp.,
Calatella fastigiata, Artemisia sp. sp.), а среди злаков наряду c Stipa rubens,
S. capillata, Festuca valesiaca существенную роль играют Роа angustifolia,
Koeleria gracilis.
Сухие степи сложены злаковыми сообществами (Stipa capillata, S. les-
singiana, S. rubens, Festuca valesiaca), в которых заметно участие по-
лыней (Artemisia austriaca, A. frigida, A. glauca) и ксерофильного разно-
травья (Potentilla humifusa, Plantago stepposa, Astragallus testiculatus).
Некоторой спецификой сложения степной растительности отличаются
подгорные равнины Алтайского края [Александрова и др., 1958]. Значи-
тельная неоднородность рельефа предопределила возможность трансзо-
нального распространения лесной растительности (березняков) до сухих
степей включительно. Луговые степи сложены разнотравно-злако-
выми фитоценозами (Medicago romanica, Veronica spuria, Peucedanum
morisonii, Stipa capillata, S. rubens, Festuca valesiaca) с заметным участи-
ем таких злаков, как Calamagrostis epigeios, Bromus inermis, Роа angusti-
folia. В настоящих степях роль злаков снижается, в то время как разно-
травье сохраняет свое значение. Из злаков преобладают Stipa rubens, S. ca-
pillata, Festuca valesiaca, Koeleria gracilis, а из разнотравья — Salvia sp. sp.,
Veronica sp. sp., Galatella fastigiata, Artemisia glauca, A. latifolia. Самые
засушливые районы подгорных равнин Алтая заняты сухими злаковыми
степями (Stipa rubens, S. lessingiana, S. capillata, Festuca valesiaca), в сло-
жении которых принимают участие полыни (Artemisia frigida, A. glauca),
а местами и овсец пустынный (Helictotrichon desertorum) и сохраняются
некоторые виды разнотравья.
Галофитные луга, особенно широко распространенные в Западной
Сибири (включая Алтайский край), имеют свою специфику, которая
проявляется в заметном участии в сложении этих интразональных сооб-
ществ длиннокорневищных злаков (Elytrigia repens, Elymus dasystachys,
E- pobeanus, Glycyrrhiza uralensis, а также Calamagrostis epigeios). На со-
лонцеватых и солончаковатых лугах обычно господствуют Е. pobeanus,
repens, С. epigeios. Солончаково-солонцовые луга отличаются присут-
ствием Польшей (Artemisia nitrosa и др.), галофитного разнотравья
1 (Galatella sp. sp., Nitraria schoberii, Camphorosma monspeliaca, Plantago
salsa.) и преобладанием некоторых злаков (Puccinellia tenuifolia, Р. di-
stans). На солончаковых лугах здесь обычны Alopecurus ventricosus,
Hordeum brevisubulatum, Elymus salsoginosus, Elytrigia repens, Aster tri-
polium, Atriplex sp. sp., Limonium sp. sp., Artemisia nitrosa. Заросли соч-
ных галофитов представлены группировками Suaedacorniculata, Salicornia
europaea, S. maritima.
Все плакорные степи Западной Сибири к настоящему времени распаха-
ны, а сохранившиеся участки повреждены неумеренным выпасом и пред-
ставлены типчаковыми и типчаково-полынными сообществами.
Луговые степи в пределах Северного Казахстана представлены в основ-
ном богаторазнотравно-злаковыми сообществами (Fragaria viridis, Ono-
brychis sibirica, Artemisia sericea, Peucedanum morisonii, Inula salicina,
Stipa rubens, Festuca valesiaca, Koeleria gracilis).
Умеренно засушливые и засушливые настоящие степи рассматриваемо-
го района не имеют сплошного широтного распространения [Борисова и
др., 1957]. Это связано с широким развитием степей на карбонатных чер-
ноземах и каменистых субстратах (Artemisia frigida, Ephedra distachya,
Alyssum lenense и др.), а также солонцеватых и солонцовых степей (Festu-
ca valesiaca, Stipa sareptana, Artemisia schrenkiana, A. gracilescens, A. pau-
ciflora и др.). Настоящие степи Северного Казахстана представлены разно-
травно-злаковыми сообществами (Lathyrus tuberosus, Phlomis tuberosa,
Salvia stepposa, Veronica spicata, Stipa rubens, S. lessingiana, Koeleria gra-
cilis) . К югу в их структуре заметную роль начинают играть Польши.
Зональные сухие злаковые (S. lessingiana, К. gracilis) степи Казахста-
на также имеют островное распространение, связанное с развитием их каль-
циофитных (на карбонатных черноземах), псаммофитных и петрофильных
вариантов.
Степи Казахстана также полностью распаханы. Их петрофильные, каль-
циофильные и псаммофильные варианты' используются как пастбища.
С выпасом связано возрастание в составе растительного покрова роли
Artemisia sp. sp., Festuca valesiaca, а также некоторых видов разнотравья
(Pulsatilla sp. sp., Linosyris villosa, Pyrethrum kasakhstanicum, Phlomis
tuberosa, Potentilla humifusa, P. bifurca).
Интразональные сообщества, приуроченные к участкам с повышенным
содержанием солей в грунтовых водах и почве, в границах рассматриваемо-
го района занимают огромные пространства. Солонцовые степи Казахстана
близки к зональным экосистемам, но в составе их растительного покрова
отмечается постоянное присутствие полыней (Artemisia gracilescens,
A. schrenkiana), типчака и даже камфоросмы (Camphorosmamonspeliaca).
Максимального развития солонцовые степи достигают в подзонах засушли-
вых настоящих и сухих степей.
Солонцеватые, солончаковатые и солонцовые луга представлены злако-
во-разнотравными сообществами (Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios,
Agrostis alba, Poa angustifolia, Saussurea amara, Melilotus albus Galatella
sp. sp., Camphorosma sp. sp., Anabasis salsa, Artemisia pauciflora). На со-
лончаково-солонцовых и солончаковых лугах обычно преобладают Pucci-
nellia tenuissima, Hordeum brevisubulatum, Alopecurus ventricosus, Arte-
misia nitrosa, A. monogyna, Halocnemum strobilaceum, Nitraria schoberi,
Plantago salsa.
На солончаках с близким залеганием соленых грунтовых вод форми-
руются группировки сочных галофитов (Suaeda corniculata, S. physophora,
Atriplex verrucifera, Salicornia europaea и др.).
Степная растительность межгорных котловин юга Средней и Восточ-
ной Сибири развивается в условиях резкоконтинентального климата. На-
пример, в Минусинской котловине амплитуда средних месячных темпе-
ратур достигает 40°, а абсолютных — до 90° [Растительный покров Ха-
кассии, 1978]. Луговые степи котловины представлены богаторазнотрав-
ными (Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Libanotis intermedia, Hemerocallis
flava и др.) и разнотравно-злаковыми сообществами (Bupleurum multi-
nerve, Potentilla nivea, Phlomis tuberosa, Lilium tenuifolium, Aster alpinus,
Stipa pennata, S. sibirica, Koeleria gracilis, Festuca pseudovina, Poa step-
pes a) .
Настоящие степи Минусинской котловины отличаются большим разно-
образием — по мере возрастания засушливости крупнодерновинные (ко-
выльные — Stipa capillata, полынно-ковыльные — Artemisia glauca, S. ca-
pillata, овсецовые — Helictotrichon desertorum, ковыльно-осочковые —
S. capillata, Carex pediformis) сообщества сменяются мелкодерновинными
злаковыми (S. decipiens, Festuca valesiaca, Koeleria gracilis, Cleistogenes
squarrosa, Agropyrum cristatum), полынно-злаковыми (Artemisia martja-
novii, A. frigida, F. pseudovina), осочковыми (Carex duriuscula) и полын-
ными (A. frigida) фитоценозами.
В сложении солонцовых степей участвуют Festuca valesiaca, Lasiagros-
tis splendens, Lepidium sibiricum, Agropyrum ramosum, Iris biglumis
и другие виды. Солонцеватые, солончаковатые и солонцовые луга по соста-
ву мало отличаются от таких лугов юга Западной Сибири и Северного Ка-
захстана. Здесь обычны Puccinellia tenuifolia, Elymus pobeanum, Hordeum
brevisubulatum, Artemisia nitrosa, Alopecurus ventricosus. С возрастанием
солонцеватости почв увеличивается роль Puccinellia sp. sp., а с увеличе-
нием степени засоления (солончаковые луга) — Artemisia nitrosa, Ка-
lidium foliatum. Появляются сочные галофиты (Suaeda corniculata, Sa-
licornia europaea, Bassia sedoides), которые на пухлых солончаках обра-
зуют почти монодоминантные группировки.
Степные экосистемы Тувы имеют большое сходство со степями Забай-
калья. Почти 300 видов степных растений для них являются общими
[Соболевская, 1950]. По мере возрастания сухости злаково-разнотрав-
ные (Agropyrum cristatum, Koeleria gracilis, Stipa capillata, Astragallus
sp. sp.) и разнотравно-злаковые луговые и настоящие степи сменяются
злаковыми (S. capillata, Cleistogenes squarrosa), полынно-злаковыми
(Artemisia frigida, Agropyrum cristatum, Stipa sp. sp.). Наибольшее рас-
пространение на плакорах получили тырсово-мелкозлаковые (Stipa capil-
lata, Festuca ovina) и полынно-мелкозлаковые сухие степи (Artemisia
frigida, Cleistogenes squarrosa) [Волковинцер, 1978]. В крайних условиях
обеспечения влагой в растительном покрове степей, помимо некоторых ви-
дов злаков (Stipa glareosa, S. orientalis, Agropyrum cristatum), начинают
принимать участие пустынные полукустарнички (Nanophyton erinaceum,
Kochia prostrata и др.).
Степи Предбайкалья и Забайкалья имеют значительные отличия от степ-
ных экосистем Европейской территории СССР, юга Западной Сибири и Се-
73
верного Казахстана. Основные их массивы сосредоточены в Восточном За-
байкалье; в других частях этого района они не имеют сплошного рас-
пространения и встречаются островами по межгорным котловинам. На
состав растительного покрова существенное влияние оказывают близость
гор (присутствие в травостое аркто-альпийских видов) и соседство степ-
ных участков с тайгой (взаимопроникновение видов в полосе контакта).
Степная растительность юго-восточной Сибири имела в прошлом более ши-
рокое распространение и начиная с плейстоцена постепенно сдавала свои
позиции тайге. В настоящее время в связи с рубками леса площадь, занятая
степями, увеличивается.
Луговые степи этого района отличаются типологическим разнообразием.
Здесь обычны злаковые (Agropyrum crictatum), осоковые (Carex pedi-
formis), разнотравно-злаковые (Sanguisorba officinalis, Tanacetum si-
birica, Agrostis trinii) и разнотравные (Tanacetum sibirica, Potentilla
tanacetofolia, Oxytropis oxyphilia) степи, в том числе пижмовые.
Целинные участки настоящих степей (умеренно засушливых) заняты
злаковыми (Agropurum cristatum, Stipa sp. sp. и др.), их пасквальными
производными (Koeleria gracilis, Stipa capillata, Artemisia frigida и др.)
и пижмовыми (Tanacetum sibirica) фитоценозами.
На солонцеватых и солонцевато-солончаковых лугах формируются со-
общества с участием Polygonum sibirica, Limonium sp. sp., а на солончако-
вых лугах — c Puccinellia tennuissima.
В границах ареала экосистем степей как интразональные сообщества
постоянно присутствуют луга. На водораздельных пространствах они обыч-
но являются производными. Таковы, например, луга среди леса в подзоне
лесостепи на Европейской территории СССР, которые сложены разнотрав-
но-злаковыми фитоценозами (доминанты — Calamagrostis epigeios, Briza
media и др.). Исходные приречные луга степи и лесостепи имеют существен-
ные отличия от пойменных лугов более северных и южных зон. Здесь,
как это наблюдается на Европейской территории СССР, наиболее обычны
сообщества Elytrigia repens, Роа angustifolia, Carex ргаесох, а в местах с
солончаковыми почвами обычно возрастает роль Artemisia austriaca,
A. monogyna и появляется Limonium gmelinii.
В целом ареал экосистем степей в пределах СССР много шире, чем рас-
смотренный нами. Как зкстразональные экосистемы степи часто встреча-
ются в бореальном поясе. Сравнительно крупный массив лесостепи имеет-
ся в южной Якутии.
Соотношения между запасами фитомассы, мортмассы,
продукцией и их фракциями
За последнее десятилетие были решены важнейшие методические вопро- I
сы, касающиеся реальной оценки запасов живой фитомассы и годичной про-
дукции надземных и подземных органов растительных сообществ травя-
ных экосистем: степей, прерий, лугов [Титлянова, 1971, 1978; Утехин,
1977; Grassland ecosystems..., 1980]. Появились работы, основанные
на экспериментальных методах оценки продуктивности экосистем,
коренным образом меняющие представление о динамике продукционных
процессов травяных сообществ, запасов их живой фитомассы и, главное,
годичной продукции. Эти материалы для травяных экосистем умеренного
74
пояса были в значительной мере сведены Н.И. Базилевич и А.А. Титляновой
[1978] и частично представлены в двухтомнике’’Grassland ecosystems...”
[1980].
Привлечение значительного количества дополнительно появившихся ли-
тературных данных позволяет установить, что запасы живых под-
земных органов травяных сообществ часто составляют более поло-
вины, а иногда 1/3 и 1/4 общих запасов живой и мертвой подземной массы.
Только в луговых степях более южных вариантов, в настоящих степях и в
известной мере в северной части сухих степей на Европейской территории
СССР, а также в ряде мезогалофитных и солончаковых лугов степной зоны
Западной Сибири доля живых подземных органов составляет 50—80%
(табл. 6).
Выявленные закономерности позволяют экстраполировать возможное
содержание живых подземных органов, используя накопленные советски-
ми исследователями сравнительно обширные материалы по оценкам об-
щих запасов живой и мертвой подземной фитомассы в травяных экосисте-
мах.
В отношении годичной продукции подземных орга-
нов экспериментально установлено, что она близка к запасу живых под-
земных органов, иногда превышая их в 1,5—2 раза и более (табл. 7)1.
Сходные оценки продукции подземных органов получены за рубежом при
использовании прямых и косвенных полевых методов (например, изотоп-
ного метода) [Dennis, 1977; Grassland ecosystems..., 1980].
Прослеживается меньшая скорость переобновления подземных органов
в более холодных и засушливых районах СССР, а для лугов при возраста-
нии их увлажненности.
Эти материалы позволяют также ориентировочно, но с большим прибли-
жением, чем прежде (когда условно считали продукцию подземных орга-
нов равной 30% запаса живой и мертвой подземной фитомассы), оценить
продукцию подземной части травяных сообществ по массовым материа-
лам, т. е. на основании одноразовых определений запасов.
Новые экспериментальные данные по годичной продукции
надземной массы травяных сообществ свидетельствуют, что реаль-
ная полная продукция, формирующаяся в течение вегетационного периода,
значителы'о превосходит по весу массу укоса в период максимального раз-
вития травостоя. Ее величина раньше обычно и приравнивалась к годичной
продукции. Однако при этом ускользали из учета виды растений ранневе-
сенней и позднеосенней вегетации, а также продукция, создаваемая при
втори’июй вегетации.
Проявляется отчетливая тенденция уменьшения доли живых подземных
органов в сообществах луговых степей при продвижении к их северным
окраинам (от 60-75 до 45%), что, по-видимому, связано с возрастанием
увлажнения при снижении температуры теплого периода года и с замедле-
нием деструкционных процессов.
В подзоне настоящих степей наблюдается уменьшение с запада на восток
Доли живых подземных органов от 80% на Европейской территории СССР
1 в табл. 7 представлены данные как оригинальные, так и рассчитанные по материа-
лам более многочисленных определений Gmax, а также суммарно живых и мертвых
подземных органов.
75
Таблица 6. Соотношение запасов живых и мертвых подземных органов
в травяных экосистемах (глубина 0—80 см)
Экосистема Подземные органы Местопо- ложение Источник
живые мертвые всего
т/га % т/га % т/га
1 2 3 4 S 6 7 8
Луговая степь заповедная слабо выпа- саемая выпасаемая заповедная выкашивае- мая выпасаемая по старой залежи выпасаемая по целине заповедная слабосолон- цеватая заповедная солонцева- тая Настоящая степь умеренно за- сушливая, за- поведная умеренно засушливая, выпасаемая умеренно за- сушливая, выкаши- ваемая умеренно за- сушливая, вы 11,70 8,30 7,50 13,69 13,45 8,09 10,84 6,89 10,05 14,20 16,80 17,20 17,99 19,56 23,04 28,04 18,68 19,18 11,40 41 34 31 63 61 75 70 74 74 60 66 63 65 65 66 67 66 65 69 16,95 15,90 16,70 8,13 8,42 2,57 4,58 2,37 3,43 9,40 8,70 10,20 8,82 10,52 12,00 14,04 10,03 10,66 5,17 59 66 69 37 39 25 30 26 26 40 34 37 35 35 34 33 34 35 31 28,65 24,20 24,20 21,82 21,87 10,66 15,42 9,26 13,48 23,60 25,50 27,40 26,81 30,08 35,04 42,08 28,71 29,84 16,57 Курская об- ласть Там же Воронеж- ская об- ласть Там же Башкир- ская АССР Там же Новосибир- ская область Там же Ворошилов- градская об- ласть Там же Куйбышев- ская область В.Д. Утехин Хоанг Тьюнг [1976] Материалы Н.И. Базиле- вич и Н.В. Се- менюка То же Р.Х. Айдинян [1954] То же А.П. Малинов [1937] То же Н.Г. Шатохина, Т.А. Вагина [19766] То же Т.Л. Быстриц- кая, В.В. Осыч> [1975] То же Н.А. Панкова [1952]
пасаемая
76
Таблица 6 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
умеренно засушли- вая* выпа- саемая по целине солонцева- тая, выпасае- 15,42 20,68 81 80 3,47 5,16 19 20 18,89 25,84 Башкир- ская АССР Там же А.П. Малянов [1937] То же
мая по це- лине
умеренно засушли- 5,14 18 22,41 82 27,55 Читинская область В.А. Снытко [1978]
вая
10,55 27 28,45 73 39,00 Там же То же
9,24 28 24,14 72 33,38 »» »>
7,82 29 19,94 71 27,76 »» ••
засуш- ливая, сла- бо выпа- саемая 19,90 66 10,40 34 30,30 Казахская ССР Н.Г. Шатохи- на [1980]; А. А. Титляно- ваи др. [1982]
засушливая 19,21 50 19,73 50 38,94 Хакасская автономная область Природные режимы Ми- нусинской степи [1976]
17,04 40 25,65 60 42,69 Там же То же
Сухая степь 6,50 61 4,20 39 10,70 Саратовская область Н.И. Савви- нов, Н.А. Пан- кова [1942]
солонцева- 3,40 24 10,80 76 14,20 Там же То же
тая
слабо вы- пасаемая 17,60 54 15,00 46 32,60 Казахская ССР А.А. Титляно- нова и др. [1982]
Луг
остепненный 9,47 87 1,47 13 10,94 Куйбы- шевская область Н.А. Панкова [1952]
Луг 19,93 95 0,90 5 20,83 Там же То же
солонцовый 16,78 79 4,49 21 21,27
солончаково- 6,70 64 2,70 36 9,40
солонцовый
Сухая степь со- лонцовая 2,60 19 10,97 81 13,57 Саратов- ская область Н.И. Савви- нов, Н.А. Пан- кова [1942]
Луг остепнен- 2,51 14 15,41 86 17,92 Там же То же
ный
77
Таблица 6 (окончание)
1 2 3 4 5 6 7 8
солонцева- вато-солон- чаковатый 16,80 64 9,30 36 26,10 Новосибир- ская область Н.Г. Шатохин Т.А. Вагина [1976а, б]; А.А. Титля- нова [1977]
солончако- во-солонцо- вый 10,70 68 5,10 32 15,80 Там же Н.Г. Шатохи- на, Т.А. Ва- гина [19766]
солончако- вый влаж- ный 11,10 35 21,20 65 32,30 То же
11,40 23 37,80 77 49,20
17,20 29 42,50 71 59,70
Заросли соч- ных галофитов 0,80 66 0,40 34 1,20 »•
Заросли сочных 2,20 галофитов с бескильни- цей 47 2,50 53 4,70 »»
Луг мезофит- ный 10,14 29 25,25 71 35,39 Читинская область В.А. Снытко [1978]
Таблица 7. Соотношение продукции надземной фитомассы (Pg)
с ее запасами в период максимального развития (G'max)
и продукции живых подземных органов (Pr) с их запасами (Л) *
Экосистема ^G/^max Pj?/P Местонахождение Источник
1 2 3 4 5
х/ Луговая степь
заповедная 2,0 1,0 Курская область А.М. Семенова-Тян-Шанская [ 1966 ]; В.Д. Утехин, Хоанг- Тьюнг [1976]; обработано Т.Г. Гильмановым и Н.И. Бг зилевич [1983]
косимая 1,8 Нет Там же А.М. Семенова-Тян-Шанская
данных [1966]: обработано Н.И. Ба- зилевич [1979а]
слабо выпа- 2,0 2,7 Материалы Н.И. Базиле-
саемая вич и Н.В. Семенюка
выпасаемая 2,1 1,9 То же
1,8 1,0 Новосибир- Н.Г. Шатохина, Т.А. Вагина
ская область [19766]
заповедная Нет дан- 0,8** Там же Н.И Базилевич, Н.Г. Шато-
ных хина[1976]
2,0 1,2 Н.Г. Шатохина, Т.А. Ваги- на [19766]
слабосолон- 1,6 1.4 То же
цеватая запо-
ведная
78
Таблица 7 (окончание)
1 2 3 4 5
1— солонцеватая 2,4 Нет Ворошилов- А.В. Гордецкий и др. [1978];
заповедная данных градская об- ласть частично обработано Н.И. Ба- зилевич и Н.В. Семенюком
цаСтояшая степь
умеренно за- сушливая, за- поведная 1,6 Нет данных А.В. Гордецкий и др. [1978]; частично обработано Н.И. Ба- зилевич и Н.В. Семенюком
1,1 *» Там же То же
косимая 1,9 **
заповедная 1,6 »»
заповедная (пять пло- 1,2 0,7-1,0 Читинская об- ласть В.А.Снытко [1978]
щадок)
заповедная (три площад- 1,2-1,4 Нет данных Там же Н.Н. Дружинина [1973]
ки)
заповедная, 1,9 1,0 Казахская ССР Н.Г. Шатохина [1980];
слабо выпа- саемая 1,9 1,0 А.А. Титлянова и др. [1982]
засушливая 1,2-1,7 Нет данных Хакасская автоклмная область Природные режимы сте- пей Минусинской кот- ловины [1976]
Сухая степь
слабовыпа- саемая 2,1 1,0 Казахская ССР А.А.Титлянова и др. [1982]
Луг
заповедный 2,3 Нет данных Курская область А.М. Семенов а-Тян- Шанская [1966]; обработано Н.И. Ба- зилевич и Н.В. Семенюком
косимый 1,5 Нет данных Там же То же
1,2 1,о-2,5 . Читинская об- ласть В.А. Снытко [1978]
солончако- ватый 1,9 1,5 Новосибир- ская область Н.Г. Шатохина, Т.А. Ва- гина [19796]; А.А. Титля- нова [1971, 1977]
солончаково- солонцеватый 1.9 1,1 Там же Н.Г. Шатохина, Т.А. Вагина [19766]
солончаковый 1,6 1,9 »» То же
1,3 1,7 ••
2,3 1,7
Заросли сочных 1,0 1,1
галофитов
Заросли сочных 1,9 1,0 *»
галофитов с бес- кнльницей
Запасы живых подземных органов приводятся только для полуметровой толши
* почвы, в которой сосредоточено более 80% подземной фите массы.
* Учтена продукция только гонких корней.
79
Рис. 16. Доля живых подземных органов в запасе живой и мертвой подземной фите
массы
Степи: I — луговые (fl — северные, б — южные) ; II — настоящие (fl — умеренно зе
сушливые, б — засушливые) ; Ш — сухие (fl — северные, б — южные) ; 1 — Европе!
ская территория СССР; 2 — Западная Сибирь; 3 — Средняя Сибирь; 4 — Восточна
Сибирь
до 40—50% в Минусинских степях Средней Сибири и до 25—30% в Забай
калье. Это связано с возрастанием засушливости климата, снижением темпе
ратур в теплое время года, сокращением продолжительности вегетационно-
го периода и замедлением разложения корневых остатков (рис. 16).
Близкая закономерность прослеживается и при движении от южных
вариантов луговых степей к южным вариантам сухих степей на юго-восто-
ке. Так, по данным Н.И. Саввинова и Н.А. Панковой [1942], в Саратовской
области в сухих степях на темно-каштановых почвах доля живых подзем-
ных органов превышает 60%, а в сухих степях на каштановых почвах она
снижается до 25%. Можно полагать, что в Казахстане и Забайкалье запасы
живых подземных органов в таких степях также заметно уменьшаются в
связи с замедленным разложением корневых остатков в криоаридных
условиях климата.
Применение простейшего метода динамических учетов живой и мертвой
надземной фитомассы, описанного А.А. Титляновой [1971, 1978], а такжг
некоторых других методов, основанных на учетах продукции видов-доми-
нантов [Сочава и др., 1962; Утехин, 1977; и др.], позволило достато
корректно оценить полную годичную продукцию надземной фитомаа
ряда травяных сообществ. При этом было выявлено, что PG превышает
Gmax в луговых степях Европейской территории СССР примерно в 2 рача,
в луговых степях Западной Сибири в 1,8 раза, в настоящих степях кга
Средней и Восточной Сибири примерно в 1,2—1,4 раза, реже — больше. Близ-
кая картина прослеживается и в лугах. Уменьшение видового разнообразия
травостоев сопровождается уменьшением разницы между Gmax и Pc- I
Эти материалы дают также возможность с определенной вероятного э
пересмотреть оценки годичной продукции, сделанные на основании одно-
кратных учетов запаса фитомассы (т. е. по Gn,ax).
80
, Запасы фитомассы
Запасы общей живой фитомассы зональных экосистем степей СССР ко-
1еблются очень широко — от 2 до 35 т/га, достигая максимальных величин
j подзоне настоящих умеренно засушливых степей на черноземах обыкно-
(енных и снижаясь до минимума в южной половине подзоны сухих степей
[а каштановых и каштановых солонцеватых почвах (см. эбл. IV).
Значительно более узок диапазон колебаний запасов цитомассы в под-
юне луговых степей на черноземах типичных и выщелоченных — он не вы-
водит за пределы 8,5—21,5 т/га. Прослеживается слабо выраженная тенден-
цгя возрастания ее запасов в подзоне луговых степей Азиатской террито-
>ии страны по сравнению с Европейской — соответственно 12—21,5 и 8,5—
19 т/га. Однако структура фитомассы и тех и других степей остается весьма
:ходной; отношение надземной фитомассы к подземной составляет от 1/1,3
jo 1/6,5, расширяясь до 1/(8,5—9,5) лишь в солонцеватых луговых степях
Западной Сибири на лугово-степных глубоких и средних солонцах. Соотно-
шения между запасами надземной и подземной фитомассы в экосистемах
цуговых степей большей частью самые узкие (рис. 17). Некоторое рассея-
ние точек на рис. 17, характеризующих надземную фитомассу, связано с
гем, что большая часть литературных данных, обработанных нами, не отра-
ж ет среднемноголетние величины, а представляет результат одноразовых
у .тов, реже — двух- и трехлетних исследований. Как известно, в степной
зоне флуктуации климата весьма велики, что иллюстрируется на графике
отсутствием строгой линейной зависимости.
Накопление мертвых растительных остатков (ветоши, подстилки) на
заповедных, слабо и умеренно выпасаемых участках луговых степей всегда
Превышает накопление запасов живой надземной фитомассы даже в период
максимального развития травостоя. Так, в луговых степях Курской об-
ласти (северный вариант) суммарные запасы мертвых надземных расти-
тельных остатков составляют за сезон в среднем 5—6 т/га (весной и осенью
До 10 т/га). На долю ветоши приходится 2,5—4, а подстилки — 3,5—6 т/га
[Шалыт, 1950; Базилевич, 1962; Семенова-Тян-Шанская, 1966, 1977; Афа-
насьева, 1966; материалы Н.И. Базилевич и Н.В. Семенюка]. На скашивае-
мых и сильно выпасаемых участках, по данным тех же исследователей,
их запасы обычно меньше Gmax, составляя 1—2, реже 3 т/га.
В изученных луговых степях Западной Сибири (южный вариант) накоп-
ление мертвых надземных растительных остатков также превышает на-
копление живой надземной фитомассы, составляя 2,5—3,5 т/га, при более
Низких соотношениях между ветошью и подстилкой [Шатохина, Вагина,
*-*766].
Как указывалось, запасы мертвых подземных органов в северных
ntnax луговых степей Европейской территории СССР превышают запасы
**вых, составляя в абсолютных величинах 16—17 т/га. На границе с под-
зоной настоящих степей как относительные, так и абсолютные запасы их
Уменьшаются до 8—10 и даже 3 т/га. В целом же для заповедных и слабо
запасаемых луговых степей характерны несколько большие или равные
®пасы мертвых надземных и подземных растительных остатков и жи-
к>и надземной и подземной фитомассы.
Накопление надземной и подземной живой фитомассы в подзоне настоя-
• Зак.25
81
a.
Рис. 17. Соотношение запасов фитомассы и ее фракций в зональных экосистемах
степей
а — луговые; б — настоящие умеренно засушливые; е — засушливые; г — сухие;
(все типы степей включают и солонцеватые) ; 1 — зеленая фитомасса; 2 — подземные
органы
щих умеренно засушливых степей по абсолютным показателям превышает
накопление запасов фитомассы в луговых степях (8—35 т/га). Это в основ-
ном связано с обильным накоплением живых подземных органов, что, в
свою очередь, отражает более экстремальные условия существования расте-
ний в настоящих степях по сравнению с луговыми. Явление более актив-
ного разрастания корневых систем при увеличении засушливости (или в
зональном аспекте, или при межгодовой динамике) давно отмечалось мно-
гими исследователями и получило экспериментальное подтверждение в ра-
ботах Н.Г. Шатохиной и Т.А. Вагиной [19766], а также А.А. Титляновой
[1977].
В связи с этим в общем плане накопление фитомассы в умеренно засуш-
ливых степях Европейской территории СССР, где климатические условия
Мягче, характеризуется несколько меньшими показателями (9—23 т/га),
чем Азиатской (8—35 т/га). Вместе с тем в забайкальских степях наряду
с высокими показателями запасов фитомассы (18—20 и даже 35 т/га) мно-
гочисленны примеры, когда эти запасы достигают всего 8—12 т/га. Это
объясняется более длинными рядами наблюдений и выравниванием дан-
Bbix по среднемноголетним показателям [Ногина, 1964; Снытко, 1978].
Отчетливо прослеживается расширение соотношений между надземной
и подземной фитомассой с запада на восток и юго-восток: 1/ (2,6—4,2) на
Европейской территории СССР и в Западной Сибири, 1/ (5—10) в Казахста-
Не и 1/ (5,4—15,7) в забайкальских степях.
83
Как и в луговых степях, в настоящих умеренно засушливых степя:
строгой прямолинейной зависимости между общим накоплением запасо!
фитомассы и запасами надземных органов не отмечается. Имеет место
значительный разброс точек, связанный с изменчивостью метеорологи-
ческих условий. В отношении подземных органов эти связи проявляют
ся более четко и линейно.
Накопление мертвых надземных растительных остатков в экосистема?
настоящих умеренно засушливых степей достаточно велико и на заповед
ных участках лишь немногим уступает их накоплению в луговых степя?
(ветоши 1,5—2,8, подстилки 3,5 т/га). В совокупности эти величины боль
ше Gmax [Шалыт, 1950; Базилевич, 1962; Дружинина, 1973; Семенова-
Тян-Шанская, 1977; Снытко, 1978; Злотин и др., 1979; и др.]. По данныь
Т.П- Быстрицкой с соавт. [1975], суммарное накопление надземных остат
ков может достигать 15—17 т/га. На скашиваемых и выпасаемых терри
ториях накопление надземных мертвых растительных остатков значитель
но меньше - 0,6-1,4 т/га.
Запасы подземных мертвых остатков в настоящих степях Европейской
территории СССР, Западной Сибири и юга Средней Сибири, как было пока-
зано выше, меньше или равны запасам ?кивых органов. Таким образом,
общее суммарное накопление мертвых надземных и подземных раститель-
ных остатков и ?кивой фитомассы может быть в них сходным. Что касается
умеренно засушливых степей Забайкалья, то в них благодаря высоки»
относительным запасам отмерших подземных органов закономерно пре
обладают мертвые надземные и подземные растительные остатки.
В подзоне настоящих засушливых степей на южных черноземах (вклк
чая солонцеватые) запас фитомассы сравнительно с умеренно засушли
выми степями снижается, составляя 9—23 т/га (фитомасса накапливаете!
в тех же пределах, как и в луговых степях). Структура фитомассы в за
сушливых степях сравнительно с умеренно засушливыми совершен»
иная. В них весьма значительна доля подземных органов. Даже на Евро
пейской территории СССР отношение надземной фитомассы к подземно!
много шире -1/(4,5-10).Таковы же эти отношения в засушливых степя:
Азиатской территории СССР—1/(4,5—10), лишь в Западной Сибири они не
много сужаются до 1/(4,5-7). В настоящих засушливых степях такж
отмечается строгая линейная зависимость между общими запасами фито
массы и запасами надземной части: разброс точек остается значительным
Вместе с тем отмечается отчетливая закономерность уменьшения запасов
только надземной фитомассы от луговых степей к умеренно засушливым
настоящим и далее к засушливым. Ореолы соответствующих точек н;
рис. 17 постепенно смещаются к оси абсцисс.
Накопление мертвых надземных растительных остатков на заповедны?
участках обычно превышает запас (7тах : ветоши накапливается около
1,3-1,5, подстилки — 1,8—3 т/га. Однако на некоторых участках их запа
может в совокупности составлять до 12—15 т/fa [Шалыт, 1950]. В степя:
Забайкалья их запасы ниже (0,2-1 т/га).
Запасы мертвых подземных органов в засушливых степях пример»
равны запасам ?кивых, за исключением Забайкалья, где они значитель»
больше.
Таким образом, общее накопление мертвого растительного органиче
ского вещества в надземной и подземной сферах превышает запасы .жи-
вого, редко приближаясь к величине последних.
Диапазон запасов фитомассы в подзоне сухих степей колеблется в пре-
делах 2—18 т/га. Этот показатель на Европейской и Азиатской террито-
риях СССР весьма сходен. Вместе с тем характерно, что величина запа-
сов надземной фитомассы сильно снижается по сравнению с ее запасами
в степных сообществах более северных подзон степной зоны, особенно
в экосистемах восточных районов Сибири и во внутригорных котловинах
Алтая. Значительные запасы фитомассы связаны с преимущественным на-
коплением подземных органов растений. Лишь на почвах более легкого
механического состава запасы подземной фитомассы заметно уменьшают-
ся, особенно в южной половине подзоны сухих степей, где развиты кашта-
новые почвы.
Отношения надземной фитомассы к подземной сравнительно узки лишь
на Европейской территории СССР, где они достигают 1/ (2—4,5). В Запад-
ной Сибири и казахстанских сухих степях они расширяются до 1/ (2—8,8)
в северных вариантах степей и до 1/(7—16) — в южных. В степях Забай-
калья, как в южных, так и их северных вариантах, эти отношения большей
частью еще шире — 1/(13—18). Максимальные же значения характерны
для степей внутригорных котловин — 1/ (22—50).
Выявленные закономерности хорошо прослеживаются на рис. 17, на
котором точки, соответствующие запасам фитомассы надземных органов,
смещены к оси абсцисс, а точки, характеризующие запасы подземных ор-
ганов, расположены преимущественно выше всех остальных.
Накопление мертвых растительных остатков в надземной сфере су-
хих степей достаточно велико и на заповедных и слабо выпасаемых участ-
ках превышает запасы Gmax : ветоши накапливается 0,5—0,7, подстилки —
0,5—1,2 т/га [Тюрменко, 1975; Гагарин, 1975; Семенова-Тян-Шанская,
1977; и др.]. На более интенсивно выпасаемых участках их запасы умень-
шаются.
Запасы мертвых подземных органов только в северных вариантах су-
хих степей Европейской территории СССР уступают запасам живых, состав-
ляя 4—6 т/га [Саввинов, Панкова, 1942]. В остальных районах СССР и в
южной половине подзоны сухих степей мертвые подземные остатки, как
правило, накапливаются в значительно больших количествах, чем живые
подземные органы. Запасы их резко возрастают с запада на восток: от 4—
12 т/га на Европейской территории СССР до 6—22 т/га в сухих степях Ка-
захстана и до 20—30 т/га во внутригорных котловинах Азиатской террито-
рии страны. —.
Таким образом, запасы надземных и подземных мертвых растительных*
остатков в сухих степях превышают запасы живой фитомассы; особенно
велики различия в более засушливых и криоаридных районах.
В интразональных травяных экосистемах степной зоны, занимающих
Геохимически подчиненные позиции рельефа и практически распростра-
ненные в пределах всей зоны, за исключением солонцовых степей, кото-
рые характерны лишь для подзоны сухих и отчасти засушливых степей,
Диапазон колебаний запасов фитомассы очень широк — от 1,5 до 25 т/га
(рассматриваются все типы травяных систем, за исключением болот).
Накопление фитомассы зависит главным образом от степени увлажне-
85
ния, обусловленной не столько общегеографическими изменениями кли-
мата, сколько местным перераспределением влаги (аккумуляцией ее в
пониженных формах рельефа, подверженность паводкам и др.), а таюке
уровнем грунтовых вод. Вторым важнейшим фактором является засо.
ленность почв и грунтовых вод, химизм солей (наличие сульфатов, хло-
ридов, соды); существенное значение имеет и разнообразие интразональ-
ных почв (например, отчетливо выявляется, что солонцовые почвы, об-
падающие очень плохими водно-физическими свойствами, всегда менее
продуктивны, чем солончаковые; луговые дерново-зернистные почвы
более плодородны, чем луговые слоистые, и тд.). Не меньшее значение
имеют и общие зональные черты и свойства интразональных почв: их гу-
мидность, связанный с ней запас питательных веществ и др.
Все эти особенности определили и общий характер закономерностей
накопления запасов фитомассы в интразональных экосистемах различных
подзон степной зоны. Так, прослеживается, что в целом более высокие
показат ли (на фоне широких колебаний) присущи подзонам луговых и
настоящих умеренно засушливых степей, в которых ее запасы составляют
от 3 до 25 т/га. Уже в подзоне засушливых степей запасы общей фитомас-
сы лугов в целом снижаются до 3—9 т/га. В подзоне же сухих степей (вклю-
чая солонцовые) они, как правило, еще ниже — 1,5—8 т/га (см. рис. 18 и
табл.IV).
В пределах подзон луговых и настоящих степей наибольшие показатели
запасов фитомассы присущи мезофитным, солонцеватым и солонцовым
лугам, наименьшие — открытым сообществам зарослей сочных галофитов,
В подзоне сухих степей самые большие запасы фитомассы отмечаются в
солонцовых степях, а минимальные также в открытых сообществах соч-
ных галофитов.
Соотношения между надземной и подземной фитомассой складываются
во всех экосистемах, кроме зарослей сочных галофитов, в. пользу под-
земных органов. Эти соотношения широко варьируют, однако в экосис-
темах мезофитных, солонцеватых и солончаковых лугов они, как пра-
вило, меньше — 1/(1—6), расширяясь до 1/(5—13,5) в солонцовых, солон-
чаково-солонцовых лугах и солонцовых степях, т.е. на сильно осолонцо-
ванных почвах с очень плохими водно-физическими свойствами. В откры-
тых сообществах зарослей сочных галофитов, где запасы надземной фито-
массы нередко превышают запасы подземной, эти соотношения наиболее
узкие — 1/ (0,4—2).
V Запасы мертвых надземных растительных остатков превышают запасы
зеленой фитомассы (Gmax), составляя в мезофитных лугах Европейской
территории СССР 5,5—11 т/га (в том числе ветоши 2,5-4,9, подстилки
3—6,8 т/га); на косимых лугах ветоши накапливается 0,5—1, подстилки f-
1—2 т/га. В лугах Забайкалья суммарно мертвых растительных остатков
накапливается около 2 т/га [Семенова-Тян-Шанская, 1966; Снытко, 1978]
В солонцеватых, солончаковатых и солонцовых лугах Западной Сибири
запасы мертвых растительных остатков составляют 4,2—9 т/га, в том числе
ветоши 1,5—3,1 и подстилки 2,7—7,4 т/га [Базилевич, 1962, 1965; Шатсч*
на, Вагина, 19766; Титлянова, 1977]. В солончаково-солонцовых луга*
этот показатель в связи с меньшей продуктивностью, как правило, ск*
жается, составляя для ветоши 1,2—1,6 и подстилки 1,4—1,8 т/га.
Рис. 18. Соотношение запасов фигомассы и ее фракций в интразональных экосисте-
мах степей
1 — степи солонцовые; луге: 2 — мезофитные, 3 — солонцеватые, 4 — солонцовые,
5 - солончаково-солонцовые, 6 — солончаковые; 7 — заросли сочных галофитов;
в - зеленая масса, б — подземные органы
Солончаковые луга, как более продуктивные, накапливают в надземной
сфере несколько больше растительных остатков: ветоши 1,6—1,8, под-
стилки 1—5,6 т/га, а в зарослях сочных галофитов соответственно 1,8—2
и 1—1,8 т/га [Базилевич, 1962,1965; Шатохина, Вагина, 19766],
Запасы мертвых подземных органов в интразональных экосистемах
варьируют очень широко, составляя в солонцовых степях и мезофитных
лугах от 7 до 15—25 т/га, в солонцеватых и солончаковых лугах — 8—10,
в солончаково-солонцовых лугах — около 5 и в солончаковых лугах — 15—
45 т/га. Запасы зти резко уменьшаются в открытых сообществах сочных
галофитов, составляя 0,5—1 т/га.
Таким образом, и в интразональных экосистемах суммарные запасы
мертвых надземных и подземных растительных остатков превышают запа-
гы живой фитомассы. Лишь в открытых сообществах сочных галофитов
наблюдается обратная картина.
Подытоживая рассмотренные материалы, следует еще раз подчеркнуть
некоторые закономерности, свойственные зональным экосистемам степей.
1 ак, наибольшие запасы фитомассы присущи экосистемам подзоны настоя-
н^х умеренно засушливых степей, наименьшие — экосистемам подзоны
87
сухих степей. Запасы надземной фитомассы уменьшаются с севера на юг
и с запада на восток. Отчетливо прослеживается расширение соотношений
запасов между надземной и подземной фитомассой с севера на юг (От
экосистем подзоны луговых степей к настоящим степям, затем к сухим) и
с запада на восток. Особенно широки эти соотношения в экосистемах су.
хих степей внутригорных котловин.
Накопление мертвых надземных и подземных растительных остатков
(заповедные и слабо выпасаемые территории) близко к величине запасов
фитомассы в южных вариантах луговых степей и в настоящих степях
Европейской территории СССР и Западной Сибири. В других степных ре-
гионах запас мертвых растительных остатков превышает запас живой
фитомассы. Вместе с тем во всех степных регионах СССР ветоши и под.
стилки в совокупности накапливается больше, чем зеленой надземной
фитомассы в период максимального развития травостоя.
Запасы мертвых подземных остатков начиная от экосистем южной по-
ловины подзоны луговых степей и до экосистем сухих степей Европей-
ской территории СССР и Западной Сибири меньше запасов живых подзем-
ных органов. Особенно велики запасы мертвых подземных органов в
экосистемах криоаридных районов юго-восточной Сибири и экосистема!
сухих степей внтуригорных котловин.
Годичная продукция
Общая надземная и подземная годичная продукция зональных степных
экосистем варьирует в весьма широких пределах — от 2 до 25 т/га • год в
зависимости от приуроченности их к биоклиматическим подзонам степей
и от провинциальных особенностей (см. табл. IV). Значительно меньше
диапазон колебаний в подзоне луговых степей — 10-26 т/га • год, где про-
, дукция в среднем наибольшая.
Отличия показателей общей продукции в луговых степях Европейской
и Азиатской территории СССР незначительны. Однако отмечается некото-
рое уменьшение продукции, если рассматривать только надземную часть,
в луговых степях Западной Сибири и Восточного Казахстана по сравнении
со степями Европейской территории СССР и Кузнецкой котловины.
Характерно, что суммарная продукция в подзоне луговых степей (за
исключением Восточного Казахстана, где весьма значителен запас под-
земной фитомассы) превышает запасы общей фитомассы примерно в
1,2—1 ,5 и даже в 2 раза (см. табл. IV).
у Главная доля продукции в большей части экосистем приходится на
продукцию подземных органов, которая в экосистемах Европейской тер-
ритории СССР превышает продукцию надземной части в 1,2—3 раза, а в
Западной Сибири и Восточном Казахстане большей частью в 4—8 раз. ОД-
^нако в ряде экосистем Азиатской территории СССР отмечается вырав-
нивание этих величин или даже незначительное превышение продукции над-
земных органов над продукцией подземных. В связи с этим на рис. 19
прослеживается наложение ореолов точек, характеризующих продукцию
надземных и подземных органов луговых степей; при анализе запасов
фитомассы этого не наблюдалось. Рассеяние точек и отсутствие линейной
зависимости продукции различных фракций от общих запасов живоИ
ЯЯ
фитомассы на рис. 19 обусловлены малыми временными рядами наблю-
дений и значительными погодичными флуктуациями метеорологических
условий, особенно на Азиатской территории СССР.
Годичная продукция умеренно засушливых настоящих степей колеб-
лется в еще более широком диапазоне — от 8 до 22 т/га • год, достигая
в отдельных экосистемах 25—26 т/га год. Таким образом, можно заклю-
чить, что величина общей годичной продукции умеренно засушливых
степей по сравнению с луговыми снижается. При этом не прослеживается
существенных различий в оценках общей продукции в разных регионах
СССР. В отличие от луговых степей суммарная продукция надземных
и подземных органов очень редко и незначительно (в 1,1—1,2 раза) пре-
вышает запас фитомассы. В большей части случаев она составляет 80—90%
последней (иногда 70%). Главная масса продукции всегда приходится
на подземные органы, что также отличает настоящие степи от луговых.
При этом прослеживается, что по направлению от европейских и западно-
сибирских степей к казахстанским и далее к востоку происходит расши-
рение отношения продукции надземных органов к продукции подзем-
ных — от 1/(1,3-3,2) до 1/(2,5—5,6) в Казахстане и до 1/(4,1-12,3) в За-
байкалье. В связи с отмеченными особенностями и рассеиванием точек, ха-
рактеризующих продукцию надземной и подземной органической массы,
не происходит наложения ореолов, типичного для подзоны луговых степей.
При рассмотрении годичной продукции только надземных органов
выявляются отчетливые региональные закономерности: она наибольшая
в подзоне настоящих умеренно засушливых степей Европейской террито-
рии СССР (3—9,6 т/га год), несколько уменьшается в Западной Сибири
(4,5—8 т/га • год) и резко снижается в Северном Казахстане (3,2—
4,2 т/га • год) и Забайкалье (0,8—3 т/га - год). Это обусловлено возраста-
нием континентальности климата и частотой повторяемости засушливых
лет на фоне снижения температур, а также появлением островной мерзло-
ты почв (Забайкалье).
Годичная продукция настоящих засушливых степей по суммарным
показателям для надземной и подземной частей снижается по сравнению
с умеренно засушливыми степями до 6,9—22,5 т/га год. Эти величины из-
меняются в различных регионах СССР очень незначительно.
Продукция всегда меньше запасов фитомассы (исключения единичны),
составляя на Европейской территории СССР, в Западной Сибири и Казахста-
не 90-80%, а на юге Средней Сибири в связи с меньшими запасами живых
подземных органов — около 70%.
Основную массу продукции в засушливых степях всегда составляют
подземные органы. При этом прослеживается некоторое расширение от-
ношения продукции подземных органов к продукции надземных — от
1/(1,6-4,8) до 1/(2—5,8) от европейских и западносибирских засушли-
вых степей к казахстанским и среднесибирским.
Годичная продукция в экосистемах сухих степей еще больше снижается
по сравнению с экосистемами более северных подзон степной зоны и колеб-
лется в пределах 1,2—12,4 т/га • год. В южных вариантах сухих степей
наблюдаются более низкие показатели.
Суммарные величины продукции варьируют незначительно в пределах
Различных регионов СССР.
89
2 Ч 6 в 10 12 14 16 16 20 22 24 26
Продукция, т/га-год
Рис. 19. Соотношение годичной продукции и ее фракций в зональных экосистемах,
степей
Условные обозначения см. на рис. 17
В огромном большинстве случаев годичная продукция меньше запа-
сов фитомассы, составляя 70—90% последней. При этом наименьшие по-
казатели свойственны сухим степям внутригорных котловин, наиболь-j
шие — сухим степям Европейской территории СССР, где иногда годич-J
ная продукция может значительно превышать запасы фитомассы.
Основная масса годичной продукции, за редким исключением, представ-
лена продукцией подземных органов. Отношение продукции надземных!
органов к продукции подземных самое узкое, как и в степях более север-
ных подзон, на Европейской территории СССР и в Западной Сибири, -
1/(1—2,9). Оно заметно расширяется в сухих степях Казахстана, особенно
в их южных вариантах, составляя в северных 1/(1,2—4,9) ив южных!/ (3,6—1
10,8). Близкие характеристики присущи и забайкальским сухим степям,
где это отношение не выходит за пределы 1/ (2— 11,3). Наиболее резкие
различия между продукцией надземных и подземных органов характерны
Для сухих степей внутригорных котловин — 1/ (15—23,3). Эти показатели
самые широкие для всего ряда изученных степных экосистем.
Годичная продукция интразональных типов травяных экосистем в пре-
делах степной зоны варьирует еще больше - от 1,5 почти до 30 т/га год.
При этом наиболее продуктивны солонцеватые и мезофитные луга, а также
солончаковые луга на луговых солончаках подзон луговых и настоящих
Умеренно засушливых степей (см. табл. IV).
Как правило, во всех типах лугов общая годичная продукция превышает
запасы фитомассы: в подзоне луговых степей — на 20—50 и даже на 60%,
91
Рис. 20. Соотношение годичной продукции и ее фракций в интразональных экосис-
темах степей
Условные обозначения см. на рис. 18
в умеренно засушливых, засушливых и сухих степях — на 10—25%. Лишь
в солонцовых степях продукция составляет до 70—75% запасов фитомассы
благодаря главным образом низкой продуктивности надземной части.
Прослеживается расширение соотношений между продукцией надземным
и подземных органов в мезофитных и солонцеватых лугах от подзоны
луговых степей (где нередко продукция надземной части превышает про-
дукцию подземной) к подзоне настоящих степей — от 1/(0,6—2,2) до
1/(1,2—3,9). Отмечены и региональные особенности: увеличение этого
отношения по мере продвижения с запада на восток. Рис. 20 иллюстрируем
наложение ореолов точек, характеризущих луга подзоны луговых сте-
пей и отчасти умеренно засушливых степей.
Солонцовые и солончаково-солонцовые луга характеризуются наиболее
широкими соотношениями между продукцией надземной и подземной
органической массы — 1/(3—5,8). Еще шире это отношение в солонцовых
степях подзоны засушливых и сухих степей — 1/ (3—7,1), где основную мас-
су годичной продукции создают подземные органы растений.
Наоборот, в солончаковых лугах на луговых солончаках или на луговых
солончаковых почвах это отношение вследствие активного разрастания
солончакового разнотравья и солеустойчивых злаков вновь сужается!
до 1/ (1,6-3).
Открытые сообщества сочных галофитов в подзонах луговых и умерен-
но засушливых настоящих степей обычно характеризуются более высокой
продуктивностью надземных органов. Отношения годичной продукции
надземной части к подземной здесь самые узкие — 1 / (0,4—0,7). В подзонах
засушливых и сухих степей продукция подземных органов этих сообществ
обычно превышает продукцию надземных, отношение которой к продук-
ции подземных органов составляет —1,3).
Таким образом, несмотря на широкое варьирование экологических
условий при формировании первичной продукции интразональных травя-
ных экосистем выявляются общезональные закономерности.
Подытоживая изложенное выше, следует еще раз подчеркнуть, что для
зональных степных экосистем четко устанавливаются следующие особен-
ности.
Годичная продукция надземной и подземной массы в луговых степях
превышает запасы фитомассы в 1,5—2 раза, а в остальных подзонах степей
составляет 70—80%.
Величины годичной продукции последовательно уменьшаются от север-
ных подзон к южным. Абсолютные их значения в пределах каждой подзоны
варьируют незначительно. Однако структура годичной продукции как в
различных подзонах, так и в различных регионах СССР значительно изме-
няется. Так, продукция надземной массы может превышать продук-
цию подземной только в подзоне луговой степи. В остальных подзонах
главная доля продукции приходится на подземные органы. При этом четко
прослеживается расширение соотношений между продукцией надземных и
подземных органов с запада на восток. Эти отношения наиболее широки в
забайкальских умеренно засушливых степях и сухих степях внутригорных
котловин юга Сибири. Продукция только надземных органов уменьшается
как от подзоны луговой степи к подзоне сухих степей, т.е. с севера на юг,
так и с запада на восток. Она минимальна в экосистемах сухих степей
внутригорных котловин.
Сравнительный анализ продуктивности
степных экосистем СССР и зарубежных стран
Сравнивая показатели продуктивности (запасы фитомассы, величины
годичной продукции) степных зональных экосистем СССР с аналогичными
показателями зональных травяных сообществ зарубежных стран (прерии
Канады, США, пушты Венгрии, степи Монголии и др.), можно отметить,
что при использовании метода динамического учета фитомассы выявляются
сходные закономерности.
Так, запасы живой надземной и подземной фитомассы в высокотравных
прериях США (на черноземовидных почвах — бруниземах), которые в
какой-ю степени сходны с луговыми степями СССР, составляют на запо-
ВеДных участках 11—13 т/га. Отношение надземной фитомассы к подзем-
Ной в них сравнительно с другими типами прерий наиболее узкое —
'/(3,7-6,3). Продукция достигает примерно 7—9 т/га • год1. При этом
пРодукция надземной массы в 2—2,6 раза превышает запасы 6'тах, а про-
Данные о количестве мертвых подземных и живых органов приводятся по И. Сингху
и Д- Колеману [Singh, Coleman, 1974].
дукция подземных органов составляет ориентировочно 0,6—1,5 их запаса
Накопление мертвых растительных остатков в надземной сфере сущест.
венно: ветоши 4—4,5, подстилки до 4 т/га, количество мертвых подземных
органов приблизительно вдвое меньше, чем живых, — соответственно 34 и
66% [Ovington, Lawrence, 1967; Singh, Coleman, 1974;Sims, Coupland, 1979-
Perspectives..., 1979] . В типичных прериях Канады и США на черноземы
почвах, сопоставимых с настоящими степями СССР, запасы фитомассы
варьируют от 8 до 16,5 т/га при более широком соотношении надземной
фитомассы к подземной — 1/(6,4—23,5), чю характерно для более засущ.
ливых условий. Годичная продукция достигает 7—14,3 т/га год. При этом
продукция надземной части превышает запас в 2—4,5 и до 6,6 раз; продую
ция подземных органов составляет 0,5—1,5 их запаса. Накопление ветоши L
1,5—4, подстилки — 2,5—5,0, а иногда до 9,0 т/га. Запасы мертвых подзем-
ных органов примерно вдвое меньше запасов живых органов [Matodor
project, 1973,1974; Wiegert, McGinnis, 1975; Sims, Coupland, 1979; и др.].
Низкотравные прерии США на почвах типа темно-каштановых и кашта
новых (аналоги сухих степей СССР) характеризуются несколько меньшим}
запасами фитомассы — от 5,2 до 11 т/га при широком отношении надзем
ной части к подземной - 1/(6,7-16,1). Годичная продукция колеблете
в пределеах 6,5—10 т/га год. При этом продукция надземных органов в
1,6— 3,7 раза превышает запас Gmax, продукция подземных органов состав-
ляет 0,5—1,4 запаса последних. Запасы ветоши
0,7-1,3,
подстилки -
0,8-3,3 т/га; на долю мертвых подземных органов приходится около 35%
общего запаса живых и отмерших [Sims, Singh, 1971, 1978; Singh, Coleman,
1974; Sims, Coupland, 1979; Perspectives..., 1979; и др.].
Запасы фитомассы в пуштах Венгрии на легких почвах (типа черноземов
обыкновенных и лугово-черноземных почв) порядка 10—15 т/га. Соотноше
ния между надземной и подземной массой широкие — 1/10. Продукций
надземных органов превышает Стах в 1,8—2 раза [Simon, Kovacs-Lang
1972]. Интразональные солончаковатые и солонцеватые луга накапливают
живой фитомассы до 20 т/га. Отношение надземной части к подземной
более узкое, чем в псаммофитных степях, составляя 1/(1 ,5—2,5). Годичнг
продукция надземных органов незначительно превышает Gmax (в 1,1
1,25 раза), что связано с участием в составе видов растений (например,
полыней), имеющих многолетние одревесневшие органы; она близка к их
запасу или превышает последний в 1,2—2 раза [Precsenyi, 1969; Zolyomi,
Precsenyi, 1970]. Таким образом, травяные экосистемы Венгрии так»
близки к степным и луговым экосистемам (в пределах степной зонь
Европейской территории СССР и Западной Сибири.
Несколько отличны в этом отношении степные экосистемы Монголи
Здесь параметры продуктивности изучались только в подзоне сухих степ<
на темно-каштановых и каштановых почвах в пределах нагорных степи!
областей [Мирошниченко, 1966, 1967].
Запасы живой фитомассы в северных вариантах сухих степей на тем»
каштановых почвах составляют 6,2—8 т/га, в их южных вариантах на кашт
новых почвах несколько меньше — 4,5—6,5 т/га. Характерна незначителып
масса живых корней — 15—20% от общего запаса живых и мертвых подзег
ных органов, что в абсолютных величинах составляет около 5—7 т/га
северных вариантах сухих степей и 3,3-5,0 т/га — в южных. Таким образом,
соотношение между надземными и подземными органами лежит в преде-
лах 1/(2— 5,6). Годичная продукция в северных вариантах сухих степей
составляет 5—6,8, в южных 4,5—6 т/га - год. При этом продукция надземной
массы превышает Gmax в 1,5—2 раза, а в сообществах с участием кустар-
ников (Caragana sp.) близка к запасам надземных органов. Продукция
подземной массы составляет около 70% ее запасов.
Отличительной чертой сухих степей Монголии являются весьма большие
запасы мертвых подземных органов, достигающие в северных вариантах
степей 25— 27 и в южных 16—27,5 т/га, что обусловлено чрезвычайно замед-
ленным разложением растительных остатков в условиях криоаридного
климата. Это в известной степени сближает степные экосистемы Монголии
с экосистемами сухих степей внутригорных котловин Сибири. Накопление
ветоши около ОД— 1,6 т/га. Запасы подстилки не определялись.
Обзор основных показателей продуктивности — запасов фитомассы,
годичной продукции, соотношений между надземной и подземной фито-
массой — свидетельствует о том, что, несмотря на весьма обширный ареал
и широкое варьирование климатических условий, всем зональным травя-
ным экосистемам суббореального пояса свойственны общие черты. Для них
характерны: преобладание запасов подземных органов над надземными,
значительное превышение годичной продукции надземной части над средни-
ми и максимальными запасами фитомассы в течение вегетационного перио-
да, значительная продукция подземных органов, составляющая более 70%
запаса их фитомассы.
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ ПОЛУПУСТЫНЬ И ПУСТЫНЬ
СУББОРЕАЛЬНОГО И СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСОВ
Общие черты растительного покрова
Экосистемы пустынь и полупустынь СССР занимают территории, распо-
ложенные к югу от подзоны сухих степей.
На Европейской территории СССР полупустыни и пустыни как зональ-
ный тип растительности распространены в Прикаспийской низменности,
дельте р. Терека, на Кура-Араксинской низменности и подгорных равнинах
Малого Кавказа. Восточнее р. Урал они распространены в восточной
части Прикаспийской низменности, на п-ове Мангышлак, плато Устюрт,
Казахском мелкосопочнике, Туранской низменности, Тургайском плато
и в пустыне Бетпак-Дала. На Азиатской территории СССР северная граница
рассматриваемых экосистем проходит по 47—48° с.ш.
Согласно взглядам Н.Н. Розова [Розов, Строганова, 1979], значи-
тельные пространства в Закавказье, центральных и южных районах Средней
Азии заняты субтропическими пустынными и полупустынными экосистема-
1411 (см. рис. 9). Их граница совпадает с северной границей Ирано-Туран-
екой области пустынь, выделяемой М.П. Петровым [ 1964].
Почвенный покров суббореальных северных и южных полупустынь
Представлен светло-каштановыми и бурыми полупустынными почвами в
комплексе с солонцами. В целом для почв этой подзоны характерна солон-
Певатость. В условиях субтропического климата формируются серо-ко-
Ричневые почвы и сероземы, на которых произрастает полупустынная рас-
95
тительность. Для пустынь суббореального пояса типичны серо-бурые цу
стынные почвы, а для субтропической пустыни — сероземы.
В границах ареала песчаных полупустынь и пустынь широкое распростра.
нение получили песчаные почвы. Они могут находиться на разных стадщц
формирования под воздействием растительности зарастающих песков
В ряду интразонапьных сообществ рассматриваемых биомов обычны
солонцы и сильносолонцеватые почвы, солончаки, такыры, лугово-полу.
пустынные и лугово-пустынные, луговые, аллювиально-луговые, аллю-
виально-болотные и некоторые другие типы почв. Они могут формировать-
ся на грунтах разного механического состава (глинистых, песчаных), раз.
ной степени засоленности, с различной глубиной залегания в разной степени
минерализованных грунтовых вод.
Растительный покров полупустынь отличается значительной разрежен-
ностью и комплексностью. В северной полосе он представлен полынно-
злаковыми, а в южной — полынно-солянково-злаковыми сообществами.
Кроме того, на Европейской территории СССР в Прикаспии обычны ро-
машниково-полынные (Tanacetum achilleifolium, Artemisia sp. sp.), а в За-
кавказье — бородачевые (Bothriochloa sp. sp.) полупустыни. Основная
средообразующая роль здесь принадлежит дерновинным злакам (Festuca
valesiaca, Agropyrum desertorum, Stipa lessingiana, S. sareptana, Bothriochloa
sp. sp. и др.), полукустарничкам (Artemisia lercheana, A. gracilescens, A. tau-
rica, Tanacetum achilleifolium и др.) и эфемероидам (Роа bulbosa, Tulipa sp.
sp.). На легких грунтах характерны виды Aristida. Обычны полынь песчаная
и джузгун (Artemisia arenaria, Calligonum sp. sp.).
Для пустынь характерны полукустарничковые (виды полыни подрода
Seriphidium, сухие солянки родов Salsola, Anabasis и др.), древесно-крупно-
кустарниковые (саксаул белый и черный, песчаная акация) и кустарнико-
вые (джузгун, эфедра) сообщества. Самостоятельные синузии формируют
многолетние травянистые растения (виды родов Agropyrum, Aristida, Alhagi
и др.), в том числе эфемероиды (родов Carex, Роа, Eremurus, Euphorbia
и др.) и однолетние травы, в том числе эфемеры (виды родов Bromus,
Eremopyrum, Alyssum, Lepidium, Lappula и др.). Значительное участие в
сложении пустынных экосистем принимают споровые растения: водоросли,
лишайники и мохообразные (в основном пустынный мох — Tortula deserto-
rum).
Растительный покров рассматриваемых экосистем отличается исключи-
тельной динамичностью [Родин, 1961], что связано с широким распростра-.
нением процессов формирования первичных субстратов (аллювиальные
наносы1, развеваемые пески и др.), климатическими флуктуациями и дли-
тельностью хозяйственного освоения территорий полупустынь и пустынь.
В соответствии с этим наряду с сообществами в близком к климаксу
состоянии в настоящем разделе сравнительно полно привлекаются материа-
лы по продуктивности серийной (плакорной и неплакорной) раститель-1
ности.
Флора области распространения полупустынь и пустынь насчитывает
2100 видов [Растительность Европейской части СССР, 1980]. В целом она
заметно обеднена по сравнению с флорой степных экосистем, но разно-
* Современные и древние, что обусловлено блужданием русел рек.
96
образна благодаря богатому набору видов в интраэональных сообществах
(прежде всего в тугаях). На равнинах в составе зональных фитоценозов
отмечается 400-500 видов [Мусаев, 1965], из которых 80-100 видов
являются эдификаторами и доминантами. Конкретные флоры слагают,
по-видимому, в полупустынях 150-200, а в пустынях 100-150 видов.
Для зональных и интраэональных экосистем Прикаспийской низменно-
сти в пределах Европейской территории СССР отмечено около 700 видов
[Растительность Европейской части СССР, 1980]. Б.А. Быков [1974]
приводит следующие сведения о флоре подпровинций Казахстанской про-
винции: в Северо-Прикаспийской отмечено 800 видов, Аральской — 960,
Мангышлакско-Устюртской — 875, Бетпакдалинской — 1065 и Балхашс-
кой - 1296 видов.
Суббореальные полупустыни Европейской территории СССР представле-
ны полукустарничково-дерновинно-злаковыми (Tanacetum achilleifolium,
Artemisia lercheana, A. taurica, Festuca valesiaca, Stipa sareptana, S. lessingiana,
S. capillata, Agropyrum desertorum) сообществами с выраженной синузией
эфемероидов (Роа bulbosa, Tulipa sp. sp.). Они распространены на светло-
каштановых почвах и комплексируются местами с галофитными груп-
пировками на солонцах и со степной растительностью по западинам, т.е.
на участках с затрудненным стоком.
Для суббореальных южных полупустынь на бурых полупустынных поч-
вах характерно господство полукустарничковых сообществ. В Прикаспий-
ской низменности преобладает полынь Лерха, участвуют также ромашник,
прутняк, мятлик луковичный, житняк и некоторые другие виды. На песках
обычны кустарничковые (Tamarix ramosissima, Calligonum aphyllum) с по-
лынью (Artemisia scoparia) и полынные пустыни с A. arenaria и псаммофиль-
ным разнотравьем.
Суббореальные полупустыни южного типа на бурых полупустынных
почвах распространены также и в Закавказье на высоких плато и шлейфах
подгорных равнин в пределах Армянской ССР. Растительный покров сла-
гается полукустарничками (Artemisia fragrans, Noea mucronata) и полу-
кустарниковыми солянками ( Salsola glauca, S. ericoides и др.) с заметным
участием эфемеров.
Среди субтропических полупустынь и пустынь в восточном Закавказье
(Кура-Араксинская низменность, шлейфы подгорных равнин на серо-
коричневых суглинистых почвах и сероземах) распространены эфемерово-
полукустарничковые (Eremopyrum triticeum, Noea sp. sp., Artemisia fragrans
и ДР-) и эфемерово-полукустарниковые с солянками (Salsola ericoides,
S. nodulosa и др.) сообщества. На песках и супесях формируются полуку-
старничковые пустыни с тысячелистником (Achillea millefolium), ковылем
(Stipa hohenackeriana), эфемерами и эфемероидами, а местами с джузгу-
ном. Сравнительно крупные массивы в пределах полупустынь Закавказья
заняты злаковыми — бородачевыми (Bothriochloa ischaemum) сообщества-
Ми с солянкой, типчаком, ковылем Лессинга, в которых выражена синузия
эфемеррв и эфемероидов (Роа bulbosa), а в пустынях — эфемеров (Bromus
Japonicus, Phleum paniculatum, Medicago minima и др.), мхов (Tortula ruralis,
subulata), и каперсовыми (Capparis spinosa) пустынями.
Полупустынные и пустынные экосистемы в настоящее время значитель-
'10 трансформированы хозяйственной деятельностью. Практически все они
' Зак. 25 97
используются в отгонном животноводстве в качестве сезонных пастбищ
Значительные территории распаханы и вовлечены в поливное земледелие
(например, Нижнее Поволжье, Кура-Араксинская низменность и др-).
Для экосистем полупустынь и пустынь характерно широкое распростри
нение засоленных почв и грунтовых вод. На участках с умеренной засолен-
ностью (солонцеватые, солонцевато-солончаковые почвы, солонцы) форлщ.
руются полынно-сухосолянковые, биюргун-камфоросмо-ромашниковце
(Artemisia pauciflora, Anabasis salsa, Camphorosma monspeliaca, Tanacetum
achilleifolium) и другие сообщества. В их сложении заметное участие прини-
мают прутняк, кок-пек, мятлик луковичный (Kochia prostrata, Atriplex
сапа, РОа bulbosa, Agropyrum desertorum). На западном побережье Каспий-
ского моря (дельты Терека и других рек) широко распространены цольщ.
но-сочносолянковые (Artemisia taurica) и преимущественно Salsola dendroi-
des сообщества с эфемероидами и эфемерами. В Закавказье, на террито-
риях с умеренной засоленностью почв и грунтовых вод представлены
полынно-сухо- и сочносолянковые сообщества (Artemisia fragrans, Salsola
sp. sp., Suaeda altissima).
Для солончаков характерны сарсазан, сведа, поташник, петросимония
(Halacnemum strobilaceum, Suaeda microphylla, Kalidium caspicum, Petrosi-
monia brachiata) и другие сочные солянки. На лугово-пустынных и лугово-
полупустынных солонцеватых почвах формируются сообщества, близкие
по составу и строению к зональным, но отличающиеся возрастанием роли
корневищных злаков (в том числе Elyrtigia repens, Calamagrostis epigeios).
В северной полосе полупустынь (Прикаспийская низменность) в западинах
формируются степные сообщества на лугово-каштановых почвах. В поймах
полупустынь и пустынь распространены древесные и кустарниковые
сообщества (Populus nigra, Р. alba, Ulmus laevis, Salix triandra, S. viminalis,
Tamarix sp. sp. ), а также луговые, травяные (Elytrigia repens, Glycyrrhiza
glabra, Carex melanostachya, Euphorbia sp. sp., Limonium gmelinii) и болотные
с тростником, осоками, камышом (Phragmites australis, Thypha angustifolia,
Carex sp. sp., Scirpus lacustris и др.). Здесь обычны и галофитные группиров-
ки (Juncus gerardii, Aeluropus litoralis) с участием сочных солянок (Suaeda
sp. sp., Salicornia europaea), прутняка (Kochia prostrata) и других видов.
Полупустыни Казахской ССР представлены полукустарничково-зла-
ковыми сообществами (Artemisia lercheana, Agropyrum desertorum, Festuca
valesiaca, Stipa lessingiana) на светло-каштановых почвах и эфемероидно-
полукустарничковыми (Роа bulbosa, виды родов Tulipa, Allium, Ferula.
Artemisia terre-albae, Anabasis salsa, Salsola arbusculiformis, Kochia prostrata'
сообществами на бурых полупустынных суглинистых почвах. В сложении
сообществ на песчаных почвах наряду с полукустарничками (Artemisia
terra-albae) участвуют деревья (Ammodendron argenteum), кустарники
(Calligonum sp. sp.) и злаки(Agropyrum fragile, Stipa rubens и др.).
Растительный покров пустынь Казахстана сложен полукустарничковый
полынными, биюргуновыми и боялычевыми (Artemisia terra-albae, Anaba*
salsa, Salsola sp. sp.) сообществами на серо-бурых, солонцеватых серо-бур1^
и такыровидных солончаковатых суглинистых почвах. Типичны полыннЫ*'
эфемероидно-полынные, сухосолянково-полынные (доминант — Artemi*
terra-albae) пустыни. На песчаных почвах характерны полынно-кустарЮ*
ковые (Calligonum sp. sp.), древесные и крупнокустарниковые (Ami”0
on
jendron sp. sp., Haloxylon persicum), полынно-древесные, кустарниково-
злаковые (Agropyrum fragile), кустарничковые (Ephedra sp. sp.) сообщества,
B которых развиты синузии эфемеров (Corispermum lehmennianum, Bromus
tectorum, Eremopyrum orientale), эфемероидов (Eremurus sp. sp., Tulipa
sp sp_, Allium sp. sp., Colpodium humile и др.) и травянистых многолетников
(Carex physodes, Astragalus sp. sp., Causinia affinis, Scorzonera sericiolanata
ИДР-)-
Если полупустыни и пустыни Казахстана полностью сосредоточены в
суббореальном поясе, то на равнинах Средней Азии представлены как
суббореальные, так и субтропические пустынные экосистемы. Согласно
взглядам Л.Е. Родина [1961, 1963] и И.Г. Рустамова [1970], наиболее
широкое распространение здесь получили полукустарничковые (полынные,
сухосолянковые) группировки, а на песках — полукустарниковые, кустар-
никовые, древесно-крупнокустарниковые и псаммофитные сообщества.
Среди полукустарничковых пустынь обычны полынные с эдификатора-
ми Artemisia badhysi, A. kemrudica, A. terrae-albae, A. turanica и некоторыми
другими. Встречаются варианты этих сообществ, формирующихся на сугли-
нистых и опесчаненных почвах. На суглинистых почвах более четкую выра-
женность обычно имеют синузии эфемеров и эфемероидов. В состав зональ-
ных полынных сообществ входят различные виды сухих солянок, из травя-
нистых — ковыли, житняки, эфемероиды (Eremurus, Allium, Роа, Gagea) и
эфемеры (Eremopyrum, Ceratocephalum, Lepidium, Bromus).
Сравнительно широкое распространение в пределах суббореальных
пустынь Средней Азии получили сухосолянковые сообщества, образуемые
видами солянок (Salsola laricifolia, S. arbusculiformis, S. rigida, S. gemmascens,
Anabasis salsa и др.). Помимо солянок, в сложении фитоценозов участ-
вуют полыни (Artemisia terrae-albae, A. turanica и др.),травянистые многолет-
ники, в том числе эфемероиды (Zygophyllum sp. sp., Rheum sp. sp., Cerato-
carpus sp. sp., Carex pachystylis и др.) и эфемеры (виды родов Eremopyrum,
Lappula, Erodium, Malcolmia, Bromus и др-). Обычны споровые растения,
в первую очередь мох Tortula desertorum и пустынные лишайники (родов
Collema, Calaplaca, Psora, Aspicilla).
Полукустарниковые и кустарниковые псаммофитные пустыни Сред-
ней Азии приурочены в основном к массивам в разной степени закреп-
ленных песков. Эдификаторами этой группы сообществ являются виды
Джузгунов, сухих солянок, песчаных акаций и астрагалов (Calligonum
arborescens, С. caput medusae, С. eriopodum, Salsola richteri, S. paletzkiana,
Ammodendron karelinii, A. conolyi, Astragallus sp. sp.). Сравнительно широко
здесь представлены многолетние травянистые растения (роды Aristida,
Corispermum, Agriophyllum, Carex pachystylis и др.). Илак становится обыч-
ным лишь на заключительных стадиях зарастания песков. Принято считать,
410 возникновение псаммофитно-кустарниковых пустынь связано с дли-
тельным воздействием хозяйственной деятельности, т.е. что они являются
стадией или пасквальной дигрессии, или восстановления растительности
п°сле снятия пастбищных нагрузок или вырубки деревьев и кустарников
(Коровин и др., 1968].
Наиболее широко в пустынях Средней Азии распространены экосистемы
саксаульников (Haloxilon persicum). Они приурочены в основном к песча-
Иь1м и лишь отчасти к глинистым равнинам (Там же). Чаще всего в нижних
QQ
ярусах сообществ саксаульников преобладают Carex physodes, Aristijg
pennata, Artemisia turanica (в северных пустынях), A. terrae-albae,эфемерЬ1
виды мортуков, костров, роемюрий, роголистник и мох (Tortula deserto
rum). Соответственно формируются белосаксаульники — эфемероидные
(илаковые), злаковые с аристидой и ковылями, полынные и эфемеровые
моховые. При возрастании засоления субстрата образуются смешанные
саксаульники (Haloxylon persicum, Н. aphyllum), в сложении которых
наряду с перечисленными выше видами участвуют виды солянок (Salsola
Anabasis, и др.).
Сообщества черносаксаульника в песчаных массивах обычно занимают
межгрядовые понижения, а на суглинистых почвах они формируются
в условиях повышенной засоленности субстрата и грунтовых вод. Как в
белосаксаульниках, так и в черносаксаульниках сообщества весьма часто
формируют также кустарники (Calligonum sp. sp., Ephedra strobilacea,
Salsola richteri и др.).
Помимо рассмотренных выше групп сообществ, для субтропических
пустынь характерны специфические типы пустынных экосистем - эфе-
меровые и эфемероидные1. В их сложении принимают участие эдифика-
торы - илак и мятлик луковичный, ряд видов крупных травянистых
растений типа ферул, дорем, девясила, виды родов Astragalus, Alissum,
Tulipa, Draba, Eremurus. Из злаков обычен также ячмень луковичный.
Эти сообщества наиболее широко представлены на подгорных равнинах
на юге Средней Азии.
Среди интразональных сообществ полупустынь и пустынь можно выде-
лить группы формирующих роды серийных сообществ: 1) засоленных почв
(сухо- и сочносолянковые пустыни), 2) такыров и зарастающих такыров,
3) участков бессточных понижений типа айтаков (луговые сообщества) и
4) пойм и дельт (от травянистой растительности до кустарниковой и дре-
весной, включая ряды засоления и опустынивания, вплоть до сообществ
с участием черного саксаула).
В условиях умеренного засоления почв и грунтовых вод формируются
интразональные сообщества с преобладанием черного саксаула или видов
сухих солянок из родов Salsola, Anabasis, Eurotia, Nanophyton, а также
наряду с полынями — сочных солянок (Salsola dendroides и др.) - Обычно
здесь развита синузия эфемеров (виды родов Lepidium, Eremopyrum,
Amberboa) и споровых растений (Tortula desertorum, Aspicilia, Diploschistes,
Psora и др.).
Такыры формируются большей частью на засоленных субстратах. Они
представлены водорослевыми (роды Phormidium, Microcoleus), лишайнико-
выми (Diploschistes, Squamaria) такырами, зарастающими эфемерами или
однолетними солянками (Salsola turcomanica и др.).
Сочносолянковые пустыни и полупустыни на солончаках характер^
зуются весьма разнообразными представителями галофитов, в зависимости
от степени и химизма засоления почв и грунтовых вод (Salsola dendroides,
S. crassa, S. turcomanica, Suaeda microphylla, Halocnemum strobilaceum, Kali-
dium caspicum, Halostachys caspica, Petrosimonia brachiata, P. glauca, Salicot-
nia europaea и др.).
’Ряд исследователей [Родин, 1961; Коровин и др., 1968; и др.] относит их к суб-
тропическим степям или полусаваннам.
В условиях вторичного засоления (залежи и пр.) и в дельтах (неустой-
ки режим поступления пресных вод) обычны группировки однолетних
содянок, таких, как Salsola crassa, S. turcomanica, Suaeda physophora, Petro-
simonia sp. sp.
Дуга и болота вне современных речных пойм формируются на участ-
ках с близким залеганием грунтовых вод и в условиях бессточных пони-
жений, в которых накапливается атмосферная влага. Здесь обычно преобла-
д4ют ажрек, бескильница, свинорой (виды родов Aeluropus, Puccinellia,
Cynodon, Hordeum), а при возрастании увлажнения — осока и тростник.
Пойменная растительность представлена древесными туранговыми фор-
мами (Populus diversifolia, Р. pariana, Р. pruinosa), крупнокустарниковыми
с лохом, ивами (Elaeagnus orientalis, Е. angustifolia, Salix songarica, S. austra-
lios), кустарниковыми с тамариксом и травяными (Phragmites communis,
Trichomitum scabrum, Calamagrostis sp. sp. Elytrigia repens, Glycyrrhiza glabra).
По мере развития засоления, в связи с блужданием русел рек и ослабле-
нием паводкового режима в поймах формируются сообщества с участием
тамарикса, солероса европейского, кермека, солянки, чингила (Halimoden-
dron halodendron). Когда пойменный режим сменяется пустынным, обычно
формируются заросли черного саксаула в сочетании с тамариксом и набо-
ром галофитов в нижних ярусах или эфемеров.
Основная форма хозяйственного использования естественной расти-
тельности среднеазиатских пустынь — выпас скота, реже — заготовка сена и
топлива. В настоящее время значительные территории используются под
поливное земледелие. Антропогенная трансформация растительного покро-
ва привела к возрастанию площадей с разбитыми песками, вторичным
засолением, а также стравленных пастбищ. Обычно их продуктивность
заметно снижается и возрастает лишь по мере восстановления раститель-
ного покрова.
Соотношения между запасами фитомассы, мортмассы,
продукцией и их фракциями
Литературные данные, характеризующие основные параметры биологи-
ческой продуктивности различных биомов, весьма обильны, однако не
всегда достаточно полны. В связи с этим возникает необходимость выявле-
ния различных соотношений между структурными элементами фитомассы,
величиной их годичной продукции по отношению к запасам, соотношений
между живыми и мертвыми подземными органами растений. Привлекае-
мые с этой целью массовые данные часто используются с внесением в них
те* или иных поправок и при осуществлении экстраполяции, которая
возможна только при учете выявленных закономерностей.
При оценке запасов фитомассы наиболее существенно расчленение обыч-
Но Указываемого общего количества живых и мертвых подземных органов
На две составляющие.
В литературе приведены достаточно обширные материалы по характерис-
ГИке соотношений запасов живых и мертвых подземных органов как для
п°лупустынь, так и для пустынь СССР. Однако многие из них характеризу-
101 интразональные экосистемы, в которых эти соотношения в связи с варь-
ированием факторов среды неустойчивы. Тем не менее выборка данных по-
казывает, что по сравнению с южными вариантами сухих степей на кашта-
новых почвах в зональных суббореальных полупустынях на светло-кашта-
новых почвах тяжелого механического состава (северные полупустыни)
доля живых подземных органов несколько возрастает, со-
ставляя немного более 50%. На солонцеватых светло-каштановых почвах
она снижается до 30—40% (табл. 8).
К сожалению, в литературе отсутствуют сведения о соотношениях живых
и мертвых подземных органов в экосистемах южных суббореальных полу-
пустынь (на бурых полупустынных почвах тяжелого механического соста-
ва) . Опираясь на данные исследователей Приаральской полупустыни, изу-
чавших экосистему серополынников на легкосуглинистых бурых полупус-
тынных почвах [Быков и др., 19746], можно предположить, что доля жи-
вых подземных органов в южных суббореальных полупустынях возрастает
по сравнению с северными до 50—60% (в указанной экосистеме серополын-
ника Приаралья она составляет 80%). В экосистемах псаммофитных полу-
пустынь с незасоленными песчаными почвами их доля еще выше — бо-
лее 90%.
В субтропических полупустынях Азербайджанской ССР вновь наблюда-
ется уменьшение доли живых подземных органов (до 40—65%). Таким об-
разом, их больше, чем в северных вариантах суббореальных полупустынь,
но меньше, чем в южных. Эти особенности, возможно, обусловлены значи-
тельным оглиниванием формирующихся в Закавказье серо-коричневых
почв, характерных для субтропических полупустынь.
Мы не располагаем аналогичными данными для суббореальных пустынь
на глинистых субстратах. В псаммофитных вариантах (а также в сухосолян-
ковых пустынях) доля живых подземных органов близка к 70%; по-види-
мому, в экосистемах зональных суббореальных пустынь она может соста-
вить также 60—70% суммарного запаса живой и мертвой подземной фито-
массы.
Субтропические пустыни характеризуются большим разбросом величин
этого показателя. Однако четко выявляется, что доля живых подземных
органов в зональных экосистемах субтропических пустынь на светлых и
обыкновенных сероземах, а также на серо-бурых пустынных почвах южно-
го типа или такыровидно-сероземных почвах в пределах Средней Азии зна-
чительно выше (65—93%), чем в Закавказье, где эти показатели колеблют-
ся в пределах 35—60%. На солонцеватых и солончаковатых почвах они
снижаются в Закавказье до 25%, а в Средней Азии — до 35—60%. По-виДИ-
мому, в этом случае также играет роль значительное оглинение сероземов
Закавказья, что затрудняет процессы разложения мертвых подземных
остатков и приводит к их накоплению.
Псаммофитные варианты субтропических пустынь характеризуются
наиболее высокой долей живых подземных органов, достигающей в ряДе
экосистем 70—99%.
Изучение соотношений живых и мертвых подземных органов отдельны*
видов растений в субтропических псаммофитных экосистемах пустыИь
показало, например, что дойя живых подземных органов у травянисты*
растений весьма велика и достигает 95 и даже почти 100% [МирошниченК0’
1978].
Менее ясная картина прослеживается при анализе данных для интраз0'
и ц a 8. Соотношение запасов живых и мертвых подземных органов растений
в экосистемах полупустынь и пустынь
f а б л
Экосистема Подземные органы Местопо- ложение Источник
живые мертвые всего, т/га
т/га. % т/га %
— 1 — 2 3 4 5 6 7 8
Полупустыни суббореальные северные
Зональные
Типчаково-по- 12,39 52,0 11,56 48,0 29,95 Калмыц- Н.А. Тито-
лынная кая АССР ва [1970]
Белополынно- типчаковая 7,34 29,5 17,55 70,5 24,89 Там же То же
И н т р аэ о н ал ьн ы е
Солонцовая 8,97 47,0 10,09 53,0 19,06 »»
чернополынная Чернополынная 8,71 39,2 13,49 60,8 22,20 »•
Полынно-сочно- 21,56 90,0 2,40 10,0 23,96 Дагестан- Н.А. Ярул-
солянковая ская лина [1977]
АССР
апрель-май 12,91 88,0 1,76 12,0 14,67 Там же То же
июнь 14,47 84,6 2,63 15,4 17,10 »»
июль 10,15 54,6 5,55 45,4 15,70
август 8,46 68,9 3,82 31.1 12,28 »*
сентябрь Эфемерово-соч- 5,56 59,3 4,50 40,7 10,06 э»
носолянковая
сентябрь 7,92 71.4 3,18 28,6 11,10 »» »’
апрель Полынно-сочно- солянковая 6,93 81,0 1,63 19,0 8,56 »»
апрель 17,30 82,0 3,80 18,0 21,10 »» »»
май 17,70 79,0 4,70 21,0 22,40 »» J»
июнь 4,94 66,8 2,46 33,2 7,40 »»
июль 7,00 58,3 5,00 41,7 12,00 »» »»
август 6,30 63,0 3,70 37,0 10,00 »»
сентябрь Эфемерово-соч- Н°солянковая 4,39 43,0 5,70 57,0 10,09 »» э»
апрель 13,60 74,0 4,78 26,0 18,38 »»
май 9,65 86,9 1,45 13,1 11,10 »»
июнь 7,86 77,0 2,34 23,0 10,20 »» »»
июль 16,60 83,0 3,40 17,0 20,0 »» »»
август 5,10 69,9 2,20 30,1 7,30 »» э»
сентябрь Олуговелгч ^ак°вая степь «манный зла- ковый луг 7,88 67,9 3,73 32,1 11,61 »»
10,95 38,0 17,59 62,0 28,54 Калмыц- Н.А. Тито-
кая АССР ва [1970]
17,64 40,0 26,46 60,0 44,10 Казахская ССР О.М. Гри- щенко [1969а, б, 1972]
I
Таблица 8 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 '—— 8
24,15 50,0 24,15 50,0 48,30 Там же — То же
20,00 40,00 30,00 60,0 50,0 »*
18,86 45,0 23,04 55,0 41,90 ♦»
24,00 50,0 24,00 50,0 48,00 »*
20,40 40,0 30,60 60,0 51,00 »» »»
21,80 45,0 27,00 55,0 48,80
Полынная 27,83 Полупустыни суббореальные южные Зональные 85,0 5,00 15,0 32,83 »> Б.А. Быков
Древесно-кус- 20,75 Псаммофитные 93,0 3,00 7,00 23,75 н др. [1974а, И.М. Анали-
тарниковая (Ammodendron argenteum) Сухосолянко- 7,03 И н 71,0 траэональные 3,00 29,0 Ю,03 »» ев [1974] Б.А. Быков
вая Полынно-зла- 8,00 Полупустыни субтропические Зональные 39,0 12,70 61,0 20,70 Азербай- и др. [1974а, С И.А. Щипаное
новая Разнотравная 2,90 25,0 9,20 75,0 12,10 джанская ССР Там же [1971] То же
Злаковая 6,50 62,0 5,40 38,0 11,90 С.А. Алиев
Полынно-со- 4,93 Пустыни суббореальные Псаммофитные 68,0 2,32 32,0 7,25 [1966] Казахская Л.Т. Осмаио-
лянковая Сухосолянко- 18,60 И н 60,6 траэональные 12,10 39,4 30,70 ССР ва, Л.Я. Ку- рочкина [1974] Казахская З.С. Карае-
вая Черносаксауло- 13,14 70,3 5,56 29,7 18,70 ССР Туркмен- ва[1963] Л.Е. Родин,
во-су хо солян- ковая В том числе: Haloxylon 4,59 70,0 1,96 30,0 6,55 ская ССР Там же Н.И. Базиле- вич [1965]; материалы Н.И. Базиле- вич, Л.Е. Р0" дина Материалы
aphyllum Н.И. Базиле- вич, Л.Е- Р°" дина
Таблица 8 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
Salsola ri- gida 8,40 70,0 3,60 30,0 12,0 То же
Тугай кустар- ииковый 5,63 95.4 0,27 4,6 5,90 ,5
(Taniarix га- mosssima) 3,20 91,4 0,30 8,60 3,50
Пустыни субтропические
Зональные
Эфемерово-эфе- 9,68 81,7 2,17 18,3 11,85 Туркмен- J.G. Rusta-
мероидно-су- ская mov [1972]
хо солянковая ССР
Эфемерово-по- лынная 7,41 35,4 13,50 64,6 20,91 Там же То же
Эфемерово- эфемероидно- 9,13 70,8 3,77 29,2 12,90 »» 35
полынная Эфемерово- эфемероидно- сухо солянко- во-полынная 4,87 40,3 7,22 59,7 12,09 »» 33
Эфемерово- эфемероидно- 7,77 87,8 1,08 12,2 8,85 31 5»
полынная
Эфемерово- 9,21 85,3 1,59 14,7 10,80 Л.Е. Родин,
полынная 12,24 61,2 7,77 38,8 20,01 »3 Н.И. Базиле- вич [1956] То же
Эфемерово- 18,10 78,5 4,96 21,5 23,06 31 Е.И. Рачков-
эфемероидно- ская [1956]
полынная 11,83 92,2 1,00 7,8 12,83 »> То же
1,87 93,0 0,15 7,0 2,02 Н.Т. Нечае- ва, К.Г. Ан- тонова [1975] К.Г. Антоно- ва, Н.Т. Неча- ева [1977]
1,21 84,0 0,23 16,0 1,44 Н.Т. Нечаева [1979а]; К.Г. Антоно- ва [1979]
0,89 95,7 0,04 4,3 0,93 То же
чОДынная 4,90 42,0 6,80 58,0 11,70 Азербай- И.А. Щипано-
джанская ва [1971]
Эфемерово- 2,50 42,0 3,50 58,0 6,00 ССР Там же То же
п°лыннад 4,40 Нет данных 3* В.Р. Волобу-
ев, И.А. Щи-
Панова
[1979]
Таблица 8 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
1,30 25,0 4,00 75,0 5,30 »• "—J С.А. Алиев
4,40 32,0 9,10 68,0 13,50 [1966] То же
2,04 60,0 1,36 40,0 3,40 »» Р Ф- Рзаев
1,20 31,0 2,68 69,0 3,88 >» [1973] То же
2,00 38,0 3,30 62,0 5,30 »» *’
Белосаксауло- 4,32 Псаммофитные 95,0 0,23 5,0 4,55 Туркмен- Н.Т. Нечае-
вая 4,95 99,0 0,04 1,0 4,99 ская ССР Там же ва, К.Г. Ан- тонова [1975]; К.Г. Антоно- ва, Н.Т. Не- чаева [1977 К.Г. Антоне
3,34 99,4 0,02 0,6 3,36 »» ва [1979] То же
Кустарнике- 4,81 91,0 0,47 9,0 5,28 Н.Т. Нечае-
вая 5,54 83,5 1,00 16,5 6,54 ва, К.Г. Анк нова [1975] К.Г. Антоно- ва, Н.Т. Неча ева [1977] Н.Т. Нечае-
Полынно-кус- 3,94 91,0 0,38 9,0 4,32 м ва[ 1979а]; К.Г. Антоно- ва [1979] Н.Т. Нечае-
тарниковая Сухосолянко- 4,20 96,1 0,17 3,9 4,37 »» ва, К.Г. Ан- тонова [1975]; Н.Т. Нечае- ва [1977] Н.Т. Нечае-
во-полынная Полынно-сухо- 4,54 98,0 0,09 2,0 4,63 »» ва [1977] То же
солянковая
Белосаксауло- 3,02 70,7 1,25 29,3 4,27 Ю.М. Мир01"
вая 5,19 89,9 0,58 10,1 5,77 ниченко [1978] То же
В том числе:
Carex phy- 2,64 95,3 0,13 4,7 2,77
so des
Aristida ka- 0,04 99,9 0,01 0,01 0,05
relinii
эфемеры 0,04 99,9 0,01 Сл. 0,05
Таблица 8 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
релосаксауло- вая В том числе. 11,54 90,0 1,28 10,0 12,82 »»
Carex phy- sodes 2,62 95,3 0,13 4,70 2,75
Белосаксауло- 0,23 82,1 0,05 17,9 0,28
во-ку старни- ковая 0,82 64,5 0,45 35,4 1,27
Белосаксауло- вая В том числе: 3,00 77,5 0,87 22,5 3,87
Carex physo- sodes 0,02 25,0 0,06 75,0 0,08
Белосаксауло- 5,38 88,9 0,67 11,1 6,05 **
вая 2,29 93,1 0,17 Интразон 6,9 2,46 ал ьн ы е
Сухосолянко- вая 21,83 93,2 1,59 6,8 23,42 Туркмен ская ССР Е.И. Рачков- ская [1956]
Сочносолян- ковая 4,90 98,8 0,06 1,2 4,96 Там же То же
Полынно-сочно- 5,00 солянковая 24,0 15,80 76,0 20,80 Азербай- С.А. Алиев джанская [1966] ССР
6,10 32,0 12,90 68,0 19,00 Там же То же
Разнотравный луг 17,20 5?,5 14,40 45,5 31,60
Разнотравно- злаковый луг 13,00 60,0 8,70 40,0 21,70 >»
Такыр с эфе- мерами 0,10 13,3 0,65 86,7 0,75 Туркмен ская ССР Л.Е. Родин, Н.И. Базиле- вич [1956]
Такыр водорос левый с эфеме- рами - 0,20 27,0 0,53 73,0 0,73 Там же В.В. Понома- рева [1956]
0,10 15,9 0,53 84,1 0,63 То же
Такыр, зарас- тающий эфе- мерами 0,22 28,2 0,56 71,8 0,78 Е.И. Рачков- ская [ 1956 ]
0,80 57,1 0,60 42,9 1,40 >» Л.Е. Родин, Н.И. Базиле- вич [1956]
1,50 71,4 0,60 28,6 2,10 »» То же
1,10 64,0 0,62 36,0 1,72 »»
^-очносолян- Ковая 1,00 63,3 0,58 36,7 1,58 »» Е.И. Рачков- ская [1956]
1,14 42,0 1,56 58,0 2,70 А.А. Титля- нова, С.С. Нур- медов [1982]
107
Таблица 8 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
Опустыненный эфемерово-зла- ковый луг 19,25 82,5 4,09 17,5 23,34 Л-Е. Родин, Н.И. Базиле- вич [1956]
Опустыненный эфемерово-по- дынный луг 20,69 82,0 4,55 18,0 25,24 То же
Опустыненный 5,15 51,3 4,89 48,7 10,04
эфемеровый луг 1,20 65,0 0,65 35,0 1,85
Эфемерово- полынный Тугаи травя- ные из: 20.82 82,1 4,53 17,9 25,35 Е.И. Рачков- ская [1956]
Phragmites com- munis 19,10 76,0 6.00 24,0 25,10 А.И. Глады- шев [1973]
Calamgarostis 19,40 58,4 13,80 41,6 33,20 »» То же
dubea Typha minima 40,90 86,5 6,40 13,5 47,30 »»
Phragmites com- munis 62,30 87,9 8,60 12,1 70,90 »»
Typha elephanti- na 107,50 90,3 11,50 9,7 119,00
Erianthus ravennale 11,50 70,0 4,90 30,0 16,40 *»
Glycyrrhiza glab ra 50,40 83,2 10,20 16,8 60,60
Phragmites com- munis 70,10 91,2 6,70 8,8 76,80
Imperata cilind- rica 22,60 90,8 2,30 9,2 24,90 »> »*
Aeleuropus lito- ralis Тугаи кустар- никовые из: 26,30 73,0 9,80 27,0 36,10 »*
Tamarix sp. sp. 0,20 28,6 0,50 71,4 0,70 »>
T. hispida 31,70 54,0 26,80 46,0 58,50 А.Н. Глады- шев, Л.Е. Ре- дан [1977а,6]
T. sp. 1,20 50,0 1,20 50,0 2,40 »> А.Н. Глады- шев [ 1973]
T. ramosissima 26,80 58,8 18,80 41,2 45,60 *3 А.Н. Глады- шев, Л.Е. Ро- дин [1977а,б]
Halostachys caspica 15,60 52,5 14,10 47,5 29,70 То же
Licium rute- nicum 7,00 72,2 2,70 27,8 9,70 »» 33
Halimodendron halodendron Тугаи древес- 24,70 93,2 1,80 6,8 26,50 »» 33
ные из:
Таблица 8 (окончание)
1 2 3 4 5 6 7 8
Salix songarica 30,00 90,4 3,20 9,60 33,20 « »»
0aeagnus orien- tals 85,80 86,0 14,10 14,0 99,90 »»
populus prui- nosa 60,50 87,4 8,70 12,6 69,20 Интразональные псаммофит н ы e
Черносаксауло- вая 19,38 90,2 2,10 9,8 21,48 Л.Е. Родин и ДР- [1977]
38,54 78,0 10,90 22,0 49,44 Ю.М. Мирош- ниченко [1978]
нальных экосистем полупустынь и пустынь, что обусловлено значительным
разнообразием их типов, зависящим от варьирования масштабов и харак-
тера увлажнения местообитаний (грунтовое, поверхностное), солонцева-
тости, засоления почв, химизма засоления, характера субстратов и т.п.
В то же время отчетливо прослеживается увеличение доли живых под-
земных органов в экосистемах на легких почвах и особенно на песках и
заметное их уменьшение в условиях значительного осолонцевания почв (со-
лонцы, сильно солонцеватые почвы). Так, в солонцовых суббореальных
северных полупустынях доля живых подземных органов составляет около
40%, т.е. она ниже, чем в зональных типах экосистем; в эфемерово-сочно-
солянковых экосистемах на почвах легкого механического состава (опес-
чаненные суглинки, легкие суглинки) и на песках их доля возрастает до
60—80%. При этом прослеживаются четкие внутрисезонные колебания
этих соотношений: наиболее высокий процент живых подземных органов
отмечается в начале вегетационного периода (70—85%), летом он снижается
(55—65%). Относительное содержание живых подземных органов в эко-
системах с олуговелым или луговым растительным покровом (в западинах,
лиманах) в среднем составляет около 45%, колеблясь в узких пределах
(35-50%).
Данные для интраэональных экосистем южных суббореальных полупус-
тынь единичны. Так, в сухосолянковых типах с солонцевато-солончакова-
тыми бурыми полупустынными почвами доля живых подземных органов
составляет примерно 70%, т.е. она более чем на 15% меньше, чем в зональ-
ных (полынных) экосистемах.
В интраэональных экосистемах суббореальных пустынь, так же как и
в зональных, прослеживается заметное возрастание доли живых подзем-
ных органов по сравнению с полупустынями. В сухосолянковых пустынях
°на составляет 60-70%, а в древесных и кустарниковых тугаях - до 90-
95%.
Эти показатели для субтропических интраэональных экосистем варьи-
руют весьма широко и зависят не только от типа экосистем, но и от геогра-
фического положения района. В целом же для сухосолянковых экосистем
109
на серо-бурых солонцевато-солончаковатых почвах субтропических п>стыць
Средней Азии сравнительно с суббореальными пустынями отмечается даль,
нейшее возрастание доли живых подземных органов (до 93%). БлизкИе
соотношения (78—90%) типичны для псаммофитных интразональных эко-
систем, например черносаксаульников. Ряд сочносолянковых сообществ
с близкими сильноминерализованными грунтовыми водами характеризу.
ется очень высокой (до 99%) долей живых подземных органов.
Для экосистем различных лугов также типична сравнительно высокая
доля живых подземных органов (обычно около 80% при колебаниях от
42 до 83%). В экосистемах Закавказья, как сочносолянковых, так и луго-
вых типов, доля живых подземных органов ниже (25—30 и около 55%
соответственно), что, возможно, обусловлено высокой оглиненностью
гидроморфных почв этих экосистем.
Для широко развитых в Средней Азии экосистем такыров характерна
очень малая доля живых подземных органов в общем количестве живых
и мертвых — 13—28%. Это, по-видимому, связано с аллохтонным привно-
сом с селевыми водами и склоновым стоком мертвых растительных остат-
ков и аккумуляцией их в поверхностных горизонтах такыров. Правомер-
ность этого заключения подтверждается тем, что в экосистемах зарастаю-
щих такыров, где поступление наилка с водами поверхностного стока зна-
чительно более ограниченно, доля живых подземных органов заметно
выше — 60—70%.
В травяных тугаях, несмотря на сильную оводненность, доля живых под-
земных органов, как правило, высока — 70—90% (реже — ниже), причем
наибольшие показатели отмечаются для экосистем с почвами легкого меха-
нического состава. Кустарниковые тугаи, особенно гапофитные, характери-
зуются заметно меньшей долей живых подземных органов - около 50-
60%, что связано с периодическими восстановительными явлениями в поч-
вогрунтах и некоторой заторможенностью процессов разложения подзем-
ной мертвой массы. Более биологически активные кустарниковые тугаи
с незасоленными или слабо засоленными почвами и грунтовыми водами
характеризуются высоким относительным содержанием живых под-
земных органов (70-90%). Их доля очень высока (86-90%) и в древес-
ных тугаях, где почвы и грунтовые воды, как правило, не засолены или
слабо засолены.
Таким образом, как географическая закономерность прослеживается
возрастание доли живых подземных органов в общем количестве живых
и мертвых от экосистем суббореальных полупустынь к суббореальным
и далее к субтропическим пустыням (известное отклонение от этой схе-
мы отмечается для аридных экосистем Закавказья). Характерно увеличе-
ние доли живых подземных органов в псаммофитных экосистемах по
сравнению с экосистемами с почвами более тяжелого механического сос-
тава.
Значительно более сложный вопрос — выявление географических законо-
мерностей изменения структурных элементов фитомассы и соотношу
ний между ее запасами и годичной продукцией
специфических для полупустынь и пустынь жизненных форм растений1
кустарников, кустарничков, полукустарников й, наконец, крупных кустар
ников и деревьев. Некоторая попытка в отношении оценки соотношении
еЖДУ надземной и подземной живой фитомассой полупустынь и пустынь
Туркмении и Казахстана была осуществлена Н.Т.Нечаевой [1979а]. Она
показала, что эти отношения во многих экосистемах гораздо уже, чем счи-
талось ранее. Однако, как следует из представленных ею материалов, в ос-
новном были проанализированы псаммофитные экосистемы и экосистемы
с почвами легкого механического состава.
Мы провели обработку приведенных в литературе многочисленных дан-
ных, полученных в результате прямых наблюдений по запасам живой над-
земной и живой подземной фитомассы, отдельно по запасам зеленых одно-
летних и многолетних надземных органов или в целом по запасам в фито-
ценозах экосистем полупустынь и пустынь, а также аналогичных данных
по видам-доминантам или группам растений (например, эфемеров).
Были подвергнуты анализу и литературные материалы, характеризую-
щие продукцию надземных многолетних органов и подземной части фито-
ценозов и их эдификаторов (табл. 9).
В результате было выявлено, что для северных типов зональных суб-
бореальных полупустынь с преобладанием травянистых форм характерны
широкие отношения надземной части фитомассы к подземной 1/6—1/8.
Таким образом, доля живых подземных органов в фитомассе составляет
в них 85—89%. В южных суббореальных полупустынях эти отношения
несколько уменьшаются (до 1/4—1/6,5). Еще более узкими они становятся
в экосистемах с легкосуглинистыми почвами (1/2—1/4,5) и в псаммофит-
ных экосистемах (до 1/1,5—1/2,5), где господствуют полукустарнички. Для
травянистых растений отношение надземной фитомассы к подземной сос-
тавляет 1/3,5-1/5.
Наиболее широкие отношения надземной части фитомассы к подземной
характерны для каменистых суббореальных полупустынь южного типа под-
горных равнин Армянской ССР — от 1/5 до 1/38. Это отношение у преобла-
дающей в этих экосистемах полыни душистой (Artemisia fragrans) может
составлять 1/80, а у ноэи (Noea mucronata) — 1/46 и солянки вересковид-
ной (Salsola ericoides) - 1/37. Таким образом, в этих экосистемах живая
фитомасса более чем на 90-95% представлена подземными органами.
Фитоценозы и виды-доминанты полукустарниковых интразональных
экосистем суббореальных глинистых полупустынь характеризуются не-
сколько более широкими отношениями надземной фитомассы к подзем-
ной по сравнению с зональными -1/4,5—1/9. Вместе с тем это отношение у
эфемеров всюду очень узкое и близко к 1/1—1/1,4 независимо от типа эко-
системы. В связи со значительным участием эфемеров в субтропических по-
лупустынях доля подземных органов в фитоценозах снижается (до 45-
70%) и отношение подземных органов к надземным может быть < 1.
Суббореальные зональные (глинистые) пустыни, где господствующими
жизненными формами являются полукустарнички, мало отличаются по до-
ле участия подземных органов в фитомассе от суббореальных южных полу-
пустынь. Отношение надземной фитомассы к подземной здесь при господ-
стве полыни около 1/4,5, при значительном участии сухих солянок оно рас-
пирается до 1/7-1/8 (до 1/10 в сообществах полыни черной - Artemisia
Pauciflora).
Так же как и в полупустыне, в псаммофитных пустынях суббореального
п°яса это отношение в 1,5— 2 раза уже.
111
Таблица 9. Относительные значения фракций фитомассы и продукции
в экосистемах полупустынь н пустынь*
Экосистема Соотно- шение надзем- ной и под- земной частей R от фито- массы, % G от надзем- ной части, % Продукция, % от запаса Местопо- ложение Источ- ник
Рг R
1 2 3 4 5 6 7 8
Полупустыни суббореальные северные
Зональные
Типчаково- белополын- ная Белополын- но-типчако- 1/8,3 88,5 Нет данных Калмыц- кая АССР Там же Н А Ти- това [1970] То же
1/6,0 85,5 Тоже
вая Псаммофитные
Злаково-эфе- Нет данных 22,5 Нет данных Казахская А.Ю. Бог-
мероидно- полынная В том числе: ССР данов [1978]
Artemisia lercheana То же 15,3 То же Там же То же
Злаковая с полынью В том числе: 96,9 »» »»
Artemisia lercheana, A. arenaria ” 97,8 >» •
Kochia prost- rata ” 50,0 Интразональные
Солянковая 1/4,9 83,0 Нет данных Калмыцкая Н А. Ти-
чернополын- ная АССР това [1970]
Камфорос- мово-черно- полынная 1/6,7 86,5 Тоже Там же То же
Чернополын- Нет данных 43,6 63,0 Нет Казахская М.М. Фарту-
ная данных ССР шина, Л. И. Мака- рова [1975]
Тоже 71,2 68,7 Тоже Там же То же
’’ 43,0 49.6 ”
Полынно-соч- 1/4,7 82,4 97,4 Нет Дагестан- Н.А. Ярул-
носолянко- данных ская лина
вая В том числе АССР [1977]
Artemisia taurica 1/4,2 80,6 Нет То же данных Там же То же
Salsola dend- roides и другие co- 1/4,6 82,3 100,0
лянки
Таблица 9 (продолжение)
эфемеры 1/1,0 50,0 100,0
Сочносолянко- во-эфемерово- полынная Нет данных 88,3 93,3 10,0 ” Л.А. Маго- медова и др. [1977]
Эфемерово- полынно-сочно- солянковая 1/11,3 Нет данных 100,0 Нет ” данных 33 Н.А. Ярул- лина [1977]
Эфемерово- сочносолян- ковая В том числе: Нет данных 90,3 10,0 " 33 Л.А. Маго- медова и ДР-[1977]
Salsola dend- roides То же 88,5 10,0 ” 33 То же
Сочносолянко- вая В том числе: 1/15,4 93,9 Нет данных Н.А. Ярулли- на [1977]
Artemisia taurica 1/4,5 82,0 То же То же
Petrosimonia brachiata и др. 1/9,1 И н т 90,1 разональные псаммофитные
Полынно-кам- форосмовая Нет данных 84,6 10,0 Нет данных Дагестан- Л.А Магоме- скаяАССР дова и др. [1977]
Эфемерово-соч- носолянковая В том числе: 1/6,3 86,3 100,0 Нет данных Там же Н.А. Ярул- лина [1977]
Alchagi pseu- doaichagi 1/1,0 50,0 100,0 То же То же
Artemisia taurica 1/4,1 80,5 -
Petrosimonia brachiata 1/1,0 50,0 100,0 33
Salsola dendroides 1/7,6 88,3 100,0 33
эфемеры 1/1,0 50,0 100,0 зз
Олуговелая злаковая степь 1/5,4 84,5 Нет данных Полупустыни суббореальные южные Зональные Калмыц- кая АССР Н А. Тито- ва [1970]
Эфемерово. п°лынно-со- "янковая 1/22,0 96,0 78,5 5—10 10,0 Армянская Е.Т. Мате- ССР восян [1972]
11оЛЬ1Нио- эфемеровая 8- Зак. 25 1/37,5 97,5 Нет данных Там же Материалы Н.И. Бази- левич и Е.Т. Мате- восян 113
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
Полынно-со- 1/7,0 87.4 То же То же
лянковая
Эфемероидно- солянковая 1/4,5 81,7
Эфемерово- 1/37,9 97,4 73,2 7 Ю 7,0
полынная В том числе: 1/5,5 1/25,9 1/8,4 1/10,4 1/16,2 84,7 96.3 89,4 91,2 94,2 Нет данных То же
Artemisia 1/80,0 98,8 52,6 5,0 5,0
fragrans Из них: 1/23,4 96,0 71,5 5,0 10,0
d = < 5 см Нет данных 51,0 Нет данных
<7 = 11 20 см То же 66,7 То же
<7 = 21 30 см 65,5
<7 = > 30 см Noea mu - cronata 69,0
<7 = < 10 см 37,0
<7=11 15 см 81,0
N mucronata 1/24,2 96,0 67,8 10,0 10,0
Из них: 1/46,0 97.0 42,0 10,0 10,0
<7 = < 5 см Нет данных 46,0 Нет данных
<7 = 11-20 см 49,0
<7 = 5» 20 см 51,9
Salsola glauca 68,0 62,5 10,0 10,0
Salsola ericoi- des Из них: 1/37,0 97,0 73,0 10,0 10,0
<7 < 10 см Нет данных 76,9 Нет данных
<7 = 11- 25 см То же 82,8 То же
<7 = > 25 см 66,3 ” »»
Salsola ericoides 1/33.0 97,0 54,1 10,0 10,0
эфемеры 1/1,0 50,0 100,0 Нет 100-120 ” данных
1/1,1 51,0 100,0 То же 100-120 ”
Кустарниково- полынно-зла- ковая В том числе: 1/6.4 86,5 44,9 3,0 38,0 Казах- ская ССР Н .Г .Кири- ченко (1980]
Ceratoides papposa 1/5,7 85,0 21,3 3,0 42,0 Там же То же
Artemisia terrae-albae 1/8,3 89,3 33,3 3,0 40,0
114
Таблица 9 (продолжение)
г 2 3 4 5 6 7 I 8
—• Agropyrum fragile 1/6,6 86.8 100,0 Нет дан- ных 43,0
Полынно-со- лянковая и том числе: 1/2,6 67,9 18,3 6,0 24,0
Salsola аг- 1/1,9 busculiformis 65,6 15,8 6,0 20,0
Artemisia terrae-albae 1/4,8 82,8 36,4 Нет 42,0 данных
Эфемероидно- солянково- полынная В том числе: 1/4,1 80,4 25,8 11,4 23,0
Anabasis aphyila 1/2,6 72,1 38,7 10,10 55,0
Artemisia terrae-albae 1/4,0 80,2 24,7 15,0 19,0
Ko chia prostrata 1/3,3 76,9 66,7 Нет 40,0 данных
Rheum tataricum 1/6,3 86,3 100,0 То же 44,0
Полынная В том числе: 1/4,7 85,2 24,8 Нет данных Б. А. Бы- ков и др. [1974а]
Artemisia terrae-albae 1/4,6 82,0 13,5 12,0 17,0 То же
Anabasis aphyila 1/2,4 70,0 31,0 Нет 59,0 данных
Ko chia prostrata 1/1,7 67,5 66,0 То же Нет данных
Poa bulbosa 1/1,1 52,0 Нет данных Псаммофитные 69,0
Древесно-кус- тарниково-по- лынная В том числе: 1/2,3 62,0 90,6 12,0 43,4 И.М. Ана- пиев [1974)
Ammodendron 1 /2,7 argent eum 73,0 15,0 4,0 11,0 То же
Calligonum aphyllum 1/3,7 79,0 10,0 50,0 8,0
Astragalus 1/2,1 ammodendron 68,0 46,0 10,0 51,0
Artemisia ‘omentella 1/1,5 61,0 72,0 7,0 75,0
A. santalina 1/1,3 62,0 55,0 10,0 91,0
Kochia Prostrata 1/2,0 68,0 58,0 7,0 73,0
Agropyrum fragile 1/3,4 77,0 70,0 75,0 44,0
115
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 -1 7 8
разнотравь е 1/5,0 84,0 100,0 Нет 100,0
Сухосолянковая 1/6,7 И н 85,1 т р а з о н 50,8 дан- ных а л ь и ы 15,0 е 39,0 ,, Ь.А.Бы-
В том числе: Anabasis 1/6,7 88,8 35,0 15,0 Нет ков и др [1974а] То же
salsa эфемеры 1/1,4 59,0 100,0 Нет данных 100,0 Н.Г. Кири-
Сухосолянко- 1/1,5 59,4 88,1 дан- ных То же 71,5 ченко [1980] То же
вая В том числе: Ко chia 1/1,6 61,8 31,3 40,0 и 11
pro strata Полынная 1/10,1 91,0 55,2 14,7 38,5
солонцовая В том числе: Rheum 1/8,7 88,2 100,0 Нет 37,0 11
tataricum Artemisia 1/12,1 92,4 41,4 дан- ных 16,0 38,5 it
pauciflora Полынно-эфе- Полупустыни субтропические Зональные Нет данных 61,0 5,0 Нет Азербайд- О.Г Пень-
меровая (Artemisia fragrans) Полынно- То же 67,0 5,0 данных То же жанская ССР Там же ков [1976] То же
злаковая (A. fragrans) Полынно- 1/4,4 81,6 88,8 Нет данных 11 И.А. Щипа-
злаковая Разнотрав- 1/1,3 56,3 100,0 То же нова [1971] То же
ная Эфемерово- 1/0,8 44,9 Нет В.Р. Воло-
полынная Полынно- 1/3.4 70.5 данных То же ” 11 буев, И.А.ЩиГ»' нова [1979] М.Р. Абдуе’
эфемеровая 1/2,4 70,2 ”. [197.8 ] То же
Таблица 9 (продолжение)
2
Интразональные
Полынно-соч- носолянковая g том числе: Artemisia Нет данных 73,0 9,0 Нет О.Г.Пень-
fragrans Полынно-эфе- 1/4.0 80,0 Пустыни суббореальные Зональные Нет Нет данных Казахская ков [1976] Н.Р. Можай-
меровая В том числе: Artemisia 1/7,3 87,9 данных 25,0 дан- ных 5,0 28,0 ССР Туркмен- цева[1975] Л.Е. Родин,
kemrudica Anabasis 1/8,4 89,3 21,6 5,0 25,0 ская ССР Там же Н.И. Базиле- вич [19651 То же
salsa Эфемерово- 1/4,5 81,7 33,0 5,0 36,0
полынная В том числе: Artemisia 1/4,2 81,0 21,0 11,5 6,5 Узбекская И.Ф. Момо-
turanica Полынно-со- 1/4,2 81,0 32,7 8,0 Нет ССР Там же тов [1975] То же
лянковая В том числе: Artemisia 1/4,2 83,0 25,0 8,0 данных 7,0
turanica + A. diffusa Полынно-су- хосолянковая В том числе: A. terrae- Нет данных 25,0 Нет данных
albae + Sal- sola arbuscu- liformis Сухосолянко- во-лолынная В том числе: Artemisia То же 21,0 То же
terrae-albae, A. turanica, Lactuca orientate Сухосолянко- Во-полынная В Том числе: A.terrae- 16,0
albae + A. tu- ranica + Sal- sola arbuscu- liformis
117
Таблица 9 (продолжение)
Псаммофитные
Кустарниковая В том числе: 1/2,6 72,5 37,3 5,0 10,0 Казахская ССР Л.Т. Осма- нова, Л-Я. Куроц. кнна [1974]
Calligonum sp. sp. Нет данных 28,6 5,0 Нет данных Там же То же
Пол ынно- со- 1/2,0 66,2 52,4 8,0 56,0
лянковая В том числе: 1/3,2 75,3 39,6 12,0 82,0
Artemisia terrae- albae Нет Данных 13,0 12,0 Нет данных
Кустарниковая В том числе: 1/6,4 86,4 69,6 10,0 60,0
Eurotia сега- toides Нет данных 58,0 И н т р а з о 10,0 Нет данных н а л ь н ы е 44
Сухосолян- ковая В том числе: Нет 75,9 данных 60,4 50,0 Нет данных Туркмен- ская ССР Л.Е. Родин, Н.И. Бази- левич [1965]
Salsola laricifolia 1/3,9 79,7 3,6 5,0 7,0 Казах- ская ССР З.С. Карае- ва [1963]
Anabasis salsa Сухосолянко- вая 1/3,4 77,2 1/3,0 75,2 Нет данных То же Там же Н.Ф.Можай- цева[1975] То же
Черно саксау- лово-сухосо- лянковая В том числе: 1/5,3 84,1 21,3 8', 6 21,0 Туркмен- ская ССР Л.Е. Родин, НИ. Бази- левич [19651 материалы Н.И. Бази- левич, Л.Е. Родина
Haloxylon aphyllum 1/9,6 90,5 25,0 2,0 21,8 Там же То же
Salsola rigida 1/4,4 81,3 17,1 6,0 19,2 44
эфемеры 1/1,9 65,2 100,0 10,0 100,0 ч» 14
Черно саксауло- вая В том числе: Нет данных 5,6 7,0 Нет данных 1»
Haloxylon aphyllum То же 2,0 2,5 То же м 44
Tamarix rumnciccimn 61,5 10,0 ч»
Таблица 9 (продолжение)
' 1 2 3 4 5 6 7 8
—-
Сухосолянко- вая (Anabasis 46,7 4,2 50,0
aphyila) Сухосолянко- вая В том числе: 1/2,3 69,2 25,0 10,0 11,0 Узбекская ССР И.Ф. Момо- тов [ 1975 ]
Nanophyton erinaceum 1/2,4 70,2 19,0 10,0 11,0 Там же То же
травы 1/1,0 50,0 100,0 Нет 30,0
дан-
ных
Такыр зарас- 1/5,2 83,7 33,3 5,0 20,0 Туркмен- Материалы
таюший (Ana- ская ССР Н.И. Бази-
basis salsa) левич и
Л. Е. Родина
Древесный тугай 1/0,8 43,1 13,3 2,5 14,5 Л.Е. Родин, Н.И. Бази-
левич
[1965]
В том числе:
Populus di- 1/0,6 38,0 8,0 2,5 12,0 »» Материалы
versifolia Н.И. Базиле- вич и Л.Е. Ро- дина
кустарники, лианы 1/1.1 51,9 17,0 4,1 20,0 »» »»
травы 1/1,7 62,7 100,0 Нет 48,0 М **
дан- ных
Древесный тугай В том числе: 1/1,0 49,6 16,4 2,5 18,4 »»
Populus diversifolia 1/1,0 49,5 16,3 2,5 18,4
травы 1/4,5 81,8 100,0 Нет 30,0 »»
дан-
НЫХ
Древесный тугай В том числе: 1/0,8 44,9 16,3 20,7 19,1
Populus diversifolia 1/0,7 42,7 10,4 5,1 13,6 »»
кустарники 1/1,8 64,3 75,0 20,0 38,9 ♦»
травы 1/1,7 62,1 100,0 Нет 55,6 »»
дан-
НЫХ
Древесный 1/1,2 55,4 6,5 2,5 8,9 V Л.Е. Родин,
тугай Н.И. Бази-
левич
[1965]
119
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
В том числе: Salix son- 1/1,2 55,4 6,2 2,5 8.6 Материалы
garica Calamagrostis 1 /3,0 75,0 100,0 Нет 67,0 Н.И. Базиле- вич и Л.Е. Родина То же
pseudophrag- mites Кустарниковый 1/1,1 52,8 63,8 дан ных 9,0 Нет Л.Е. Родин,
тугай В том числе: Tamarix 1/1,1 51,3 61,5 9,0 дан- ных 20,0 »» Н.И. Бази- левич [1965] Материалы
ramosissima Aeluropus 1/2,0 67,7 95,0 100,0 Нет Н.И. Базиле- вич и Л.Е.Ро- дина То же
litoralis Кустарниковый 1/1,4 58,3 10,3 2,9 дан- ных 26,9 а»
тугай В том числе: Tamarix 1/1,0 51,5 63,8 2,9 20,0 »* ,3
ramosissima Limonium 1/3,8 79,2 95,0 Нет 20,0 •уч ,,
gmelinii Aeluropus 1/2,0 66,7 95,0 дан- ных То же 75,0 уу »»
litoralis Травяной 1/1,8 64,6 Нет данных Казахская Н.Ф.Можай-
тугай (Elyt- rigia repens + 1/2,5 71,2 То же ССР Там же дева [1975] То же
Calamagrostis sp.) Травяной тугай (Thypha sp.) Эфемерово- 1/2,2 1/1,9 1/1,5 68,5 66,0 Пустыни субтропические Зональные 59,7 Нет данных 29,5 Азербайд- В.Р. Волобуев
полынная Полынная 1/1,6 61,9 То же 73,5 жанская ССР Там же Н.И. Щипано- ва [1979] Н.И. Щипа-
Эфемерово- 1/0,9 46,0 105,0 нова [1971] То же
полынная Эфемеровая 1/0,5 34,7 119,0 »3 С.А. Алиев
Эфемерово- 1/1,9 55,4 216,0 »» [1975] То же
полынная Эфемеровая Нет данных 200,0 -
Полынно-эфе- меровая 17П То же 190,0 •»»
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4
Эфемерово- полынная 1/1,1 52,9 ••
Эфемерово- эфемероидно- долынная 1/3,9 79,4
Полынно-эфе- 1/2,5 71,3
меровая Эфемерово- эфемероидно- 1/4,1 80,5 50,0
су хосол ЯНК о- вая (Salsola
gemmascens) Эфемерово- 1/1,9 65,3 15,4
полынная Эфемерово- эфемероидно- 1/3,8 79,0 21,9
полынная Эфемерово- эфемероидно- сухосолянко- 1/2,6 72,1 27,7
во-полынная В том числе: 1/3,6 78,4 15,4
Artemisia badhysi 1/2,6 72,4 16,8
Salsola rigida 1/5,2 83,8 9,6
Carex pachystilis 1/26,0 96,3 100,0
Эфемерово- эфемероидно- 1/3,1 75,3 20,0
полынная
(Artemisia badhysi) Эфемерово- эфсмерондно- 1/5,0 83,5 21,4
полынная Сухосоляико- во-полынная (искусствен- ная) В том числе:
Aellenia subaphylla:
1 год Нет данных 3,3
4 года То же 5,0
7 лет Artemisia badhysi: 6,0
1 год 70,0
4 года 34,7
7 лет »» 30,8
Эфемерово- полынная То же 87,5
5 — 6 7 8
Нет данных То же 137,0 5,2 47,3 4,8 30,8 5,3 24,1 5,1 36,3 4,4 20,2 5,0 Нет данных 5,0 То же Нет дан- ных 5,0 ” 5,0 32,0 Нет данных То же 12,0 Нет данных ♦э в* Туркмен- ская ССР Там же •»> »» 11 э» Ю.А. Зейна- лов [1977J М.Р.Абдуев 11978] Р.Ф.Рзаев [1973] И. Г. Руста- мов [1967]; I.G. Rusta- mov [1972] То же ИГ.Руста- мов [1967] То же .G. Rustamov [1972] I.T.Нечаева 1978] ?о же ТЕ. Родин, ТИ. Базиле- »ич[1956]
121
Таблица 9 (продолжение)
Таблица 9 (продолжение)
1 1 .—— Сухосолянково полынная (1-й род заповед- ности) Эфемероидно- эфемеровая В том числе: травы мно- голетние эфемеры Сухосолянко- в о-полынная В том числе: Artemisia kemrudica: молодая средне- возрастная взрослая Salsola • gemmascens: молодая. средневоз- растная взрослая Эфемероидно- эфемеровая Белосаксауло- вая В том числе: Haloxylon persicum + Calliigonum sp. sp. травы мно- голетние Белосаксауло- вая В том числе: Haloxylon persicum Ammodend- ron conollyi полукустар- нички Carex phy- sodes 2 1/0,6 1/5,5 1/22,0 1/1,4 1/0,8 1/0,6 1/0,4 1/0,4 1/0,4 1/0,3 1/9,6 1/20,9 1/1,2 1/0,7 1/9,0 1/1,3 1/0,8 1/0,8 1/0,7 1/7,7 3 36.2 85,0 96,0 57,0 43,6 38,7 30,5 29,3 29,7 25,3 90,6 95,4 r 53,5 41,2 90,1 56,6 45,6 45,5 41,2 88,5 4 7,6 100,0 100,0 100,0 Нет дат To же 100,0 100.0 ! с а м м с 12,5 7,6 100,0 19,3 12,4 25,0 30,0 100,0 S Нет дан- ных То же шых ф и т н ь 10,1 10,1 Нет дан- ных 10,7 Нет даннь То же 6 51,8 40,0 100,0 100,0 98,1 е 12,5 6,4 20,8 10,7 X 7 Таджик- ская ССР Там же Туркмен- ская ССР Там же 8 Н.Т.Нечае- ва[1978] То же С. Д. Карше- нас [1979] То же *1 Л.Н.Пачаджа- нова [ 1974] То же Н.Т. Нечаева, К.Г. Антоно- ва [1975]; К. Г. Антоно- ва, Н.Т. Нечае- ва [1977] То же К.Г. Антоно- ва [1979] То же 3» 123
1 В том числе: Artemisia badhysi Роа bulbosa эфемеры Эфемерово- полынная В том числе: Artemisia badhysi Эфемерово- полынная В том числе: A. badhysi Роа bulbosa эфемеры Эфемероидно- эфеморово- по дынная В том числе: Artemisia badhysi Роа bulbosa эфемеры Сухосолянково- полынная В том числе: Salsola gemmascens+ Artemisia kemrudica травы кустарники Сухосолянково- полынная В том числе: полукустар- ники, кустарники 2 1/1,5 1/5,0 1/2,0 1/3,6 1/1,5 1/3,5 1/1,5 1/5,7 1/2,0 1/7,5 1/5,3 1/19,0 1/2,0 1/0,6 1/0,5 1/2,3 1/0,5 1/6,4 3 60,0 83,3 66,7 78,0 60,0 77,6 60,0 85,1 66,7 88,2 84,0 95,0 66,7 36,5 35,0 70,0 33,0 32,0 29,9 4 26,5 Нет данны 100,0 88,4 25,0 85,7 50,0 100,0 100,0 86,5 36,4 100,0 100,0 16,1 13,0 100,0 3,0 19,0 20,7 S 12,0 Нет к Дан- ных То же 10,0 10.0 10,0 10,0 Нет дан- ных То же 10,0 10,0 Нет дан- ных То же 4,6 4,6 Нет дан- ных То же 7,2 7,2 6 10,0 50,0 Нет данньи 90,0 10,0 61,6 10,0 50,0 150,0 Нет данны То же 50,0 151,0 6,0 5,8 12,5 Нет данны 16,5 10,0 7 »» »» »» ♦ > к X 8 -— То же »» >» Н.Т. Нечае- ва, К. Г. Ан- тонова [1975]; К.Г. Анто- нова, Н.Т. Не- чаева [1977] То же Н.Т. Нечаева [1979а]; К.Г. Антоно- ва [1979] То же
122
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 — 8
Булосаксауло- 1/1,2 54,2 10,1 10,1 12,3 Н.Т. Нечае-
вая 1/1,6 В том числе: Ammodendron 1/0,8 conollyi Haloxylon 1/0,8 persicum полукустар- 1/0,7 нички Carex 1/7,3 physodes Кустарнике- 1/1,9 61,5 37,9 44,5 40,0 88,0 64,9 29,3 28,6 18,0 33,3 100,0 19,6 Нет данных То же 2,9 11,9 ва |1979а) К. Г. Антоно- ва [1979] То же »» »» Н.Т. Нечаева,
вая В том числе: Calligonum 1/1,0 50,0 11,0 2,9 5,0 К. Г. Антоно- ва [1975]; К. Г. Антоно- ва [1978] То же
sp. sp. Salsola 1/1,4 57,0 15,0 2,9 5,0
richteri Carex 1/9,0 91,0 100,0 Нет 20,6 »♦
physodes Кустарнике- 1/1,6 61,9 19,9 дан- ных То же Нет о К.Г. Антоно-
вая В том числе: Calligonum 1/1,0 50,3 11,9 дан- ных То же »» ва [1979] То же
sp. sp. полукустар- 1/0,2 13,0 13,9 »»
нички Carex phy- 1/17,0 94,5 100,0
sodes эфемеры 1/1,5 60,0 100,0 »» 100,0
Полынно-су- 1/1,2 58,5 16,4 2,6 12,1 »» Н.Т. Нечаева,
хосолянковая В том числе: Calligonum 1/1,0 50,0 7,6 2,6 5,0 К.Г. Антонова [1975]; К.Г. Ан- тонова, Н.Т. Не- чаева [1977] ” То же
sp. sp. полукустар- 1/0,4 30,0 11,0 2,6 5,0 »»
нички трава 1/8,0 89,0 100,0 Нет 21,0 ” Н.Т.Нечае-
Полынно-су- 1/2,2 58,3 24,1 дан- ных То же Нет ва [1979а] ” То же
хосолянковая данных
124
Таблица 9 (продолжение)
— 1 2 3 4 5 6 7 8
— ртом числе: 1/1,4
Salsola аг- buscula + Artemisia kemrudica 58,4 12,9 To же
Carex physodes 1/8,0 88,9 100,0 »»
эфемеры 1/1,7 62,5 100,0 >» 100,0
Полынно-су хо- солянковая 1/0,9 47,7 16,6 Нет данных
Эфемерово- эфемероид- ная В том числе: 1/10,1 91,0 100,0 130,0
Carex physodes 1/10,6 91,3 100,0 126,0
эфемеры 1/0,9 46,7 100,0 142,0
Белосаксау- ловая В том числе: 1/2,4 70,4 36,2 »» Нет данных 11 Ю.М. Мирош- ниченко [1978]
Haloxylon persicum 1/1,0 50,0 10,0 То же »1 То же
Calligonum sp. sp. 1/3,0 73,1 27,3 is
Ephedra strobilacea 1/0,8 45,5 16,7
Carex physodes 1/19,0 95,0 100,0 >1
Белосаксауло- вая В том числе: 1/1,2 53,6 31,4 ♦»
Haloxylon persicum 1/1,7 62,3 9,7 »» 11
Calligonum sp. sp. 1/1,5 60,3 4,5 11 1»
Ephedra strobilacea 1/1,3 56,3 19,0 * 11 it 11
Salsola rich- teri 1/9,0 90,0 10,0 1 ii 1»
Carex physodes 1/15,5 94,0 100,0 1» »1
эфемеры 1/1.3 57,1 100,0 11
Белосаксау- ловая Б том числе: 1/2,8 73,9 17,9
Haloxylon persicum 1/2,4 70,4 9,8 1» 11
Н. aphyllum 1/2,0 66,5 9,1 i> 11
Aellenia subaphylla 1/1,0 50,0 50,0 »1
Ephedra sprobilacea 1/2,7 73,2 27,3 n 11 >i
Calligonum SP. sp. 1/2,8 73,9 16,7 »» 11
125
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 S 6 7 8
Salsola richteri Carex physodes 1/5,0 1/16,4 83,3 94,2 10,0 100,0 Нет данных То же • 1 и >1
Древе ено- кус- 1/2,9 74,2 37,5
тарниковая В том числе: Ammodend- 1/2,3 69,2 25,0 1» 11
топ conollyi Aristida 1/1,0 50,0 Нет дан- 11 11 11
karellinii Calligonum 1/1,0 50,0 ных 33,0
sp. sp. Древесно-кус- 1/3,0 75,2 18,5
тарниковая В том числе: Ammodend- 1/3,0 75,6 9,1 *» 11 1»
гоп conollyi Haloxylon 1/1,5 60,0 10,0 *» 11 11
persicum полукустар- 1/5,5 84,6 50,0
нички Calligonum 1/3,2 76,7 22,2 11 11
sp. sp. Eremosparton 1/2,0 66,7 Нет
flarecidum Aristida 1/1,0 50,0 данных То же
karellinii Бело сак cay- 1/1,5 60,1 12,1
ловая В том числе: Ammodend- 1/2,5 71,1 9,1 11 11
гоп conollyi Haloxylon 1/1,5 60,5 7,6 11 11
persicum Calligonum 1/1,0 50,0 15,0 11 11
sp. sp. Ephedra 1/10,0 50,0 20,0
strobilacea Salsola 1/2,5 71,4 37,5 »’
paletzkiana Astragalus 1/10,0 90,9 50,5 11
paucijugus Aristida 1/2,0 66,7 Нет 11 11 11
karelinii Белосаксау- 1/2,2 69,2 данных 16,7 11 ,1
ловая В том числе: Haloxylon 1/1,3 57.4 9,5 11 11 11
persicum Calligonum 1/2,0 67,7 30,0 11 11
sp. sp.
126
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
' Ephedra 1/1,0 50,0 40,0 Нет
strobilacea Carex 1/15,3 93,9 100,0 данных То же ♦»
physodes релосаксау- 1/3,1 75,8 18,2 С.Д. Карше-
ловая Кустарниковая В том числе: Ephedra stro- 1/1,4 58,9 24,7 » »» нас, С.В. Аши- ров [1977] Г.М.Муха-
bilacea 1/0,5 Белосаксауловая В том числе: Ephedra stro- 1/0,4 29,0 29,0 34,5 27,0 »» медов [1967] То же э,
bilacea Кустарниковая В том числе: Ephedra stro- 1/0,4 28,7 26,6 »» »»
bilacea Полукустарни- ковая В том числе: Astragalus 1/0,04 3,5 3,5 »» ,, Е.Т.Нечае-
unifoliolatus Белосаксауло- вая В том числе- Cares physo- 1/22,6 95,8 100,0 »> «э ва[1978] Ю.М.Мирош-
des С. physodes + 1/26,1 96,3 100,0 »» »» ниченко [1978] То же
+ злаки разнотравье 1/23,9 96,0 100,0 »» » »»
Белосаксауло- вая В том числе: Haloxylon persicum: 5-10 лет, 1/1,2 54,6 Нет дан- »» Р.Т.Тогы-
А = 1,3 м 10-20 лет, 1/1,0 А = 8 м 20-30 лет, 1/0,9 50,0 46,3 ных Нет дан- ных »» »» заев [1976] То же
h = 2,4 м
Злаково-кустар-
^лково-древес-
ная
127
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
В том числе:
Ammoden- dron canollyi: Нет
h = 4-5,5 м Нет данных 6,7 П.Д.Гунин В.П. Дедков
данных
Tn wp [1978]
Л = 2,5-4 м To же 12,2 » To же
Л = 1-2,5 м »» 44,1 »
Л = 0,1—1 м >» 50,0
Ercmospar- ton flacci- dium Calligonum arborescens: 60,5 >» »»
h = 2-3 м 35,4 »»
h= 1-2м »» 35,6
Й = 0,5—1 м »» 38,0 »»
h = 0,1- »» 33,3 »»
0,5 м Salsola rich- teri, h = 0,4—2 м Aristida ka- relinii, 14,6 »» »» »»
h = 0,3- 1,3 м A. pennata, 23,3 33,3 »»
h = 0,3- 0,4 м »» »э
Ammoden- dron conollyi:
h = 4-5 м 7,2
h=2-4 м 17,0 »*
h = 0,5-2 м Eiemosparton flaccidium, 42,9
h = 1-1,5 м Calligonum arborescens: 57,1
h = 2,5-3 м 35,4 »>
h =2-2,5 м Salsola rich- teri, 34,3 »»
h = 0,5- 2,8 м Astragalus paucijugus, h = 1-1,2 м Calligonum arborescens, 11,0 22.6 »»
h = 1,5-2 м ’* 35,8 »»
128
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
—-
Aristida ка-
relinii h = 0,5- Нет данных 23.5 Нет данных
0,8 м
h = 0,4— 0,5 м релосаксауло- вая В том числе: Haloxylon persicum: To же 38,9 То же ” ”
h = 2,8 3,0 м 6,8
h = 2,3- 2,8 м »» 5,5
h = 1,3- 2,3 м >» 7,3
h = 0,1- 1,3 м 16,0 »> »»
Ephedra strobilacea ** 36,0 »»
Calligonum setosum Белосаксауло- вая 35,4 »» »» »»
В том числе: Haloxylon persicum: 6,8
h = 2,3- 3,8 м 8,3 ,» »»
h = 2,8- 3,3 м 3,5 »» ЧЧ ЧЧ
h = 1,8- 2,8 м 9,2 ЧЧ чч чч
h = 1-1,8 м Ammodend- ron conollyi, 13,4
h = 1,5- 2,2 м Salsola richteri, 22,4
й = 1,5— 1,8 м Calligonum setosum, 11,1 ЧЧ чч чч
h = 0,3- 1,5 м Ephedra stro- bilacea, 48,2 чч чч чч
h = o;s- -1,2 м 38,9 чч чч чч
9 Зак.25
129
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
Р н т р а з о нальн ы е
Разнотравно-
черносаксауло-
вая (искусст-
венная)
Б том числе:
Haloxylon
aphyllum:
3 года Нет данных 5 лет То же 23,5 Туркмен- ская ССР Там же Н.Т. Нечае- ва [1978] То же
23,1
Разнотравно- сухосолянко- вая (искусст- венная) В том числе: Haloxylon aphyllum: 3 года 25,0
5 лет 25,0
3 года >» 6,0
5 лет >» 16,7
Salsola palet- zkiana: 3 года 39,0 И
5 лет 38,0
Salsola rich- ten: 3 года »» 6,0 »» »»
5 лет 24,0 >»
Aellenia subaphylla: 3 года >1 82,6
5 лет »» 27,9
Artemisia badhysi: 3 года »» 75,0 «
5 лет 71,4
Artemisia turanica: 3 года »» 66,7 »»
5 лет »» 50,0
Сухосолянко- вая В том числе: Salsola gem- mascens: молодая 1/0,3 21,3 Нет дан- »» И. Г. Рус14'
средневоз- 1/0,3 21,2 ных То же »» мов, Э.Ю. МаМГ дов [19111 То же
растная взрослая 1/0,4 29,6 »э
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
СоЧНОСОЛЛНКО- вая В том числе: 1/9,5 90,5 56,3 3,6 Нет данных Азербайд- жанская ССР О.Г.Пень- ков [1976]
Halostachys caspica + Suaeda mic- rophylla Нет данных 26,7 3,6 То же Там же То же
Сочносолянко- вая В том числе: 1/4,2 80,6 39,2 3,2
полукустар- нички Нет данных 39,2 3,2
Такыр водорос- левый 1/10,0 90,9 100,0 Нет данных Туркмен- ская ССР Л.Е.Родин, Н.И. Бази- левич [1956]
Такыр л и шайни - 1/0,3 ково-водоросле- вый В том числе: 25,0 100,0 То же Там же Л.Е.Родин, Н.И Базиле- вич [1956]; В. В.Понома- рева [1956]
эфемеры 1/2,0 66.7 100,0 100,0 »» То же
Такыр лишай- никово-водо- рослевый В том числе: 1/0,2 15,4 100,0 »» Нет данных »»
эфемеры 1/2,0 66,7 100,0 100,0 п
Такыр, зарас- тающий эфе- мерами 1/1,5 60,0 100,0 100,0 Л.Е.Родин, Н.И.Бази- левич [1956]
1/2,2 68,8 100,0 *• 155,0 То же
Такыр, зарас- тающий эфе- мерами и одно- летними солян- ками В том числе: 1/1,5 60,0 100,0 »* 125,0
1/2,0 66,7 100,0 125,0 »»
эфемеры 1/2,0 66,7 100,0 ээ 125,0 »*
Salsola tur- comanica 1/2,0 66,7 100,0 125,0 »» >»
С°чносо линко- вал ® том числе- 1/1,8 63,9 100,0 77,4 »»
Salsola dend- roides 1/2,6 72,2 100,0 »» 11,0
S- turcoma- 1/1,6 61,5 100,0 »» 100,0 »» *»
Salsola dend- roides 1/3,8 79,0 100,0 Нет данных 10,0 »»
Suaeda mic- r°Phylia 1/1,5 60,2 7,5 10,0 10,0 »»
131
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 S 6 7 8
Artemisia sp. Роа bulbosa 1/1,5 1/8,5 60,2 89,4 90,0 Нет да: 10,0 4НЫХ 10,0 ’>
Эфемерово-соч- носолянковая Сочносолянко- вая В том числе: 1/1,3 56,4 100,0 То'же 138,0 А.А.Тит- л янова, С.С.Нур- медов [1982]
Suaeda mic- rophylla 1/1,3 58,0 17,1 10,0 20,0 »» Н.И.Бази- левич, Л.Е. Родин [1956]
Сочносолянко- вая В том числе: 1/3,0 75,4 58,8 14,0 27,6 »» То же
Kalidium caspicum 1/4,0 80,0 33,3 14,0 11,0 *»
Salsola tur- comanica Сочносолянко- вая В том числе: 1/1,5 60,0 100,0 Нет данных 100,0
Halocnemum strobilaceum Сочносолянко- вая В том числе: 1/1,4 1/0.6 59,1 37,2 27,8 6,0 Нет данных 10,0 М.Акые- ва [1977]
Petrosimonia brachiata 1/0.9 47,5 100,0 То же 100,0 3» То же
Солонцовый разнотравно- злаковый луг 1/14,8 88,2 100,0 Нет Азер- С А. Алиев данных байджан- [1966] ская ССР
Эфемерово- злаковый луг В том числе: 1/4,7 82,5 97,8 10,0 120,6 Туркмен- О.А.Шеля- ская ССР кина [1956]
Artemisia scoparia 1/4,6 82,0 56,0 10,0 10,0 Там же То же
Роа bulbosa 1/4,7 82,6 100,0 Нет данных 50,0
Aeloropus litoralis 1/4,7 82,5 100,0 То же .110,0
Vicia pere- grina 1/4,7 82,4 100,0 »» Нет данных
эфемеровые злаки эфемеровое разнотравье 1/4,0 1/3,0 78,0 100,0 Нет данных 100,0 100,0 3» »»
Эфемерово-зла- ковый луг 132 1/3,1 75,8 98,5 10,0 83,0 »» Л.Е.РО- ДИН, Н.И.Бази- левич [1956]
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 s 6 7 8
—
в ТОМ числе: 1/1,6
Artemisia scoparia 61,5 64,0 10,0 10,0 То же
Солончакова- 1/4,1 80,4 91,1 10,0 Нет »*
тьтй.эфемеро- во-злаковый данных
луг В том числе:
Artemisia scoparia 1/3,1 75,9 40.0 10,0 12,0
эфемеры, 1/3,0 75,0 100,0 Нет 100,0
эфемероиды дан-
Солончакова- тый эфемеро- вый луг В том числе: ных
Eremopyrum 1/1,0 50,0 100,0 То же Нет »»
orientate данных
Солончаковый эфемеровый луг В том числе: 1/2,0 66,7 100,0 »» То же »»
Eremopyrum 1/1,5 60,0 100,0 133,0 »» М.Акые-
orientate ва[1977]
Тугаи травяные
из:
Phragmites 1/1,9 66,0 Нет данных я А.И.Гла-
communis + дышев
Typha mini- [1973]
ma
Calamagrostis dulba 1/3,8 79,2 То же м То же
Typha minima 1/3,5 77,6
Phragmites com- munis 1/3,0 74,9 >» »» »»
Saccharum spon taneum 1/1,1 52,0 »»
Typha elephan- 1/7,5 88,2 »» »» »»
tina
Erianthus raven- nale 1/2,7 72,8 >>
t’lycyrrhiza glab 1/4,3 84,4 »» »»
ra
Phragmites com- munis 1/1,9 65,1 »»
bnperata cylind- 1/11,3 91,9 »»
rica
Aeluropus litora lis 1/3,8 79,2 »» >»
Тугаи кустарни к°вые из:
Tamarix sp. sp. T. sp. 1/0,05 5,0 »* »»
1/0,3 21,0
T- hispida 1/1,8 40,0 61,0 »> 50,0 »»
133
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
Т. sp. 1/1.7 64,0 40,0 Нет данных
В том числе: травы 1/2,4 71,0 100,0 То же 33
Tamarix ramosis- 1/1,8 66,0 34,0 34,2 56,3 33 33
sima 1/1,8 63,0 34,2 Нет данных 33 **
В том числе: травы 1/2,2 69,4 100,0 То же 33
Halostachys cas- 1/1,1 53,0 49,6 ” 70,5
pica + травы Tamarix ramosis- sima В том числе: Halostachys 1/0,6 37,0 34,0 Нет данных зз зз
caspica травы 1/3,0 74,8 100,0 То же 33 33
Lycium ruthenicum 1/7,8 88,6 44,0 33 33
с травами В том числе: Lycium rutheni- 1/7,0 87,5 28,6 >3 33
cum травы 1/10,0 91,3 100,0 эз 33
Halimodendron 1/1,6 61,0 27,4 Нет 49,0 зз
halodendron с травами В том числе: Н. halodend- 1/1,6 61,0 данных Нет данных 33 33
ron травы 1/2,0 66,0 То же 33
Тугаи древесные из: Salix songarica 1/0,73 43,0 35,4 43,3 33 А.И.Гла-
с травами В том числе: S. songarica 1/0,40 30,0 16,9 Нет 33 дышев, Л.Е.Родин [197761 То же
травы 1/1,80 64,3 100,0 данных То же 33 »»
Elaeagnus orien- 1/1,4 56,0 46,4 ” 28,8 33
talis с травами В том числе: Е. orientalis 1/0,8 47,5 37,5 Нет 33 33
травы 1/5.4 94,4 100,0 данных То же 33 33
Populus pruino- 1/2,9 74,0 30,1 ” 46,8 ’* »’
sa с травами В том числе: Р. pruinosa 1/1,8 65,0 26,2 Нет 33 33
травы 1/17,8 94,6 100,0 данных То же 33 33
134
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
— — " Черно саксауло вая ц том числе: Haloxylon aphyllum Carex physo- des кустарники кустарничке эфемеры Черносаксауло- вая В том числе: Haloxylon aphyllum Calligonum setosum Carex physo- des эфемеры и однолетние солянки Черносаксауло- вая В том числе: Haloxylon aphyllum: 6 лет, h = 0,4 м 13 лет, Л = 0,8 м 16 лет, h = 1,5 м 28 лет, Л = 2,8 м 38 лет, h = 3,8 м Londesia erianta Kochia schrer kiana Eremopyrum ° ri entale И н т 1/2.6 1/1,6 1/41,0 1/1.5 1/1,0 1/1,5 1/1.5 1/3,5 1/41,0 1/1,4 1/1.6 1/2,7 1/2,1 1/1,7 1/1,8 1/1,1 1/1,2 i-1/1,0 1/2,0 p a 3 о н 72,1 62,0 97,0 60,0 50,0 60,7 60,4 77,8 97,0 52,7 62,0 73,0 67,6 62.6 63,9 52,2 54,2 50,0 66,7 а л ь н ы 19,8 12,0 100,0 18,0 100,0 11,0 11,0 17,0 100,0 100,0 12,0 51,9 37,1 26,4 10,7 6,2 100,0 100,0 100,0 e псам 11,0 8,0 Нет дан- ных 18,0 Нет данных 7,0 7,0 10,0 Нет данных То же 8,8 35,0 12,0 23,1 10,4 5,2 Нет данных То же м о ф и т 28,0 23,0 36,0 27,0 100,0 8,0 7,0 10,0 41,0 100,0 22,0 Нет данные То же 99 99 100.0 100,0 100,0 н ы е »» 99 99 99 99 99 99 99 99 Ю.М.Ми- рошни- ченко и ДР. [1977] То же Ю.М.Ми- рошни- ченко [1978] То же 99 99 Ю.М.Ми- рошни- ченко [1974, 1975а] То же 99 99 99 99 Ю.М.Ми- рошни- ченко [1974] То же
135
Таблица 9 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
Matricaria la- melata 1/1,0 50,0 100,0 100,0
Schismus ara- bicus 1/1,0 50,0 100,0 ** 100,0 »»
Suaeda lyp- skyi 1/1,1 52,6 100,0 100,0 >»
Senecio sub- dentatus 1/1,1 52,5 100,0 я 100,0 я
Malcolmia grandiflora 1/1,0 50,0 100,0 я 100,0
эфемеровое разнотравье 1/1,0 50,0 100,0 100,0 я
Calligonum 1/2,2 69,2 6,5 Нет данных »»
setosum C. caput me- dusae 1/1,5 60,3 8,3 То же я
Haloxylon 1/1,6 61,4 29,4 я я **
persicum Ephedra stro- bilacea 1/1,1 52,8 32,0 • я я
кустарнички 1/1,3 55,6 25,0 »> я
Черносаксауло- Нет данных 7,5 я Г.Д.Гунин
вая В.П.Дед-
КОВ
[1978]
В том числе:
Haloxylon aphyllum:
h = 2,4— To же 4,3 То же
—3,4 м h = 1,6- Я 11,6 »» я Я
—2,4 м h = 0,4— — 1,6 м я 10,0 »» я
Ephedra stro- bilacea,
h = 1,2- —1,3 м »» 40,9 Я
Calligonum setosum,
h = 1-1,1м я 27,3 Я я
Черносаксауло- я 8,1 я
вая
В том числе:
Haloxylon aphyllum:
h = 4-4,5 м 5,4 Я
h =3-4м 6,0 ,»
й = 1—3 м 12,3 я
h = 0,1-1 м Ephedra stro- bilacea, 11,0 я
h = 0,7- -1,6 M 40,4 я я
136
Таблица 9 (окончание)
—- 1 2 3 4 5 6 7 8
Calligonum setosum, h = 0,4— -2,1 м Aellenia su- baphylla, h = 0,6-2 м Черносаксауло- вая В том числе: Haloxylon aphyllum: h = 4,5 — -6,5 м /1 = 3,5- -4,5 м h = 1—3,5 м h = 0,1—1 м Aellenia suba- phylla, h = 0,8- -1,9 м Calligonum setosum, h = 0,8— -1,4 м Ephedra stro- bilacea, h = 0,7- 1,5 м Черносаксауло- вая В том числе: Haloxylon aphyllum: h = 5,2- -6,6 м h = 4,4— -5,2 м й = 4—4,4 м й = 1,6—4 м h = 0,6- -1,6 м Сочно-сухосолян ковая (Petrosi- monia brachiata + Salsola gemmas- cens) — живые под °Древесневшие t Нет дан То »» »» »» »» >♦ - 1/0,4 1/0,4 земные о адземньк ных же 29,0 24,5 рганы; G органы. 34,9 12,0 5,4 3,4 4,1 12,5 11,1 12,5 35,5 40,4 4,0 3,1 3,8 5,2 5,0 10,0 40,0 56,3 — зелены Нет дан То е надземн ных же »» >» »» ые части, „ »» •>ч »’ „ »» »» »» »» »’ »» »» ээ >» •* »* ” И Г. Рус- тамов, Э.Ю.Ма- медов [1977] То же Рг — многолетние
137
В интразональных экосистемах пустынь доля подземных органов в фито-
массе весьма широко варьирует в зависимости от типа экосистем. Их доля
выше в сухосолянковых и саксаулово-сухосолянковых экосистемах (отно.
шение надземной и подземной частей колеблется от 1/2 до 1/5,3; наиболее
узкое отношение (часто близко или меньше единицы) в древесных тугаях.
Анализируя разные жизненные формы растений тугаев, можно констатиро.
вать, что рассматриваемые отношения наиболее широки у травянистых мно-
голетников (1/2—1/5).
Для зональных (глинистых) субтропических пустынь по сравнению с
суббореальными пустынями благодаря большему участию в структуре фи-
тоценозов эфемеров характерна меньшая доля подземных органов в струк-
туре фитомассы. Отношение между запасами надземных и подземных ор-
ганов составляет около 1/1,5, расширяясь иногда до 1/4и даже до 1/6. Сле-
дует указать, что сужение этого отношения в субтропических пустынях свя-
зано также с изменением структуры фитомассы господствующей синузии
Польши — заметным возрастанием роли зеленых частей и уменьшением зна-
чимости корневых систем. Так, отношение надземной и подземной массы
у Artemisia badchysi лежит в пределах 1/1,5, редко бывает шире, а у A. kem-
rudica — 1/0,4—1/1. Подземные же органы в структуре фитомассы эфемеро-
идов (главным образом мятлика луковичного и илака), наоборот, приобре-
тают очень большое значение, и отношение надземной части к подземной
может быть достаточно широким (1/6—1/19 и даже 1/25). В экосистемах
псаммофитных субтропических пустынь на незасоленных песчаных почвах
относительное значение подземной фитомассы еще более уменьшается:
отношение между ее надземной и подземной частями сужается до 1/1,2,
реже — до 1/3.
Обширный материал (главным образом многочисленные работы Н.Т.Не-
чаевой с сотрудниками и ЮМ.Мирошниченко) позволяет оценить эти отно-
шения практически для всех эдификаторов псаммофитных пустынь. Харак-
терно, что господствующий здесь белый саксаул в зависимости от возраста
и высоты характеризуется отношением надземной и подземной массы от
1/0,8 до 1/2,4; у взрослых особей это отношение более узкое. Аналогичные
данные имеются и для песчаной акации (древесная форма — Ammodendron
conolyi). Вес подземных органов широко распространенных кустарников
(виды джузгуна) превышает вес надземной фитомассы в 1,5—2 раза, но час-
то бывает равен ему.
Близкая картина наблюдается у сухих солянок (Salsola richteri, S. palet-
zkiana, S. arbuscula). У эфедры (Ephedra strobilacea) это отношение большей
частью меньше единицы. Основные запасы подземной массы в экосистемах
псаммофитных субтропических пустынь формируются за счет многолетних
трав и прежде всего илака. У этого вида отношение надземной и подзем-
ной частей очень широкое и лежит в пределах 1/8—1/15, расширяясь иногда
до 1/26. У других многолетних травянистых форм (виды Aristida) оно зна-
чительно уже — 1/1—1/2. Это отношение у эфемеров сохраняется на уровне
1/1, иногда расширяясь до 1/1,7.
В интразональных экосистемах субтропических пустынь выявляются
практически те же закономерности, как и в зональных экосистемах. В сУ'
хосолянковых и сочносолянковых экосистемах (в последних с близко за
летающими грунтовыми водами и эдификаторами — Kalidium caspicutfli
Halocnemum strobilaceum и др.) роль подземных органов сравнительно не-
велика и их масса превышает надземную примерно в 1,5 раза. Сочносолян-
ковые экосистемы с более глубоко залегающими грунтовыми водами (зди-
фикатор — карган) характеризуются значительно большим развитием кор-
невых систем, масса которых в 3—4 раза превосходит надземную. Наобо-
рот, в экосистемах с господством однолетних сочных галофитов (Salsola
turcomanica и др.) соотношения между надземной и подземной фитомассой
близки к 1/1, реже расширяясь до 1/2, и аналогичны таковым у эфемеров.
У видов многолетних травянистых растений зти отношения весьма широ-
ки (1/8—1/10). Вследствие этого экосистемы лугов (в том числе опусты-
ненных), развитых по микрозападинам среди такыров (особенно на под-
горных равнинах Копетдага), характеризуются широкими отношениями
надземной и подземной частей в зависимости от участия эфемеров, эфеме-
роидов и многолетних трав (1/3—1/15).
Большую самостоятельную группу интразональных субтропических пус-
тынь представляют их псаммофитные типы. К ним мы относим прежде
всего черносаксаульники, приуроченные к котловинам среди песчаных гряд
(последние заняты белосаксаульниками), где грунтовые воды, обычно зна-
чительно минерализованные [Гунин, Дедков, 1978], приближаются к днев-
ной поверхности и залегают на глубине до 5—6 м. Водопотребление черного
саксаула в значительной мере обеспечивается за счет капиллярного подпи-
тывания.
Подземные органы играют в черносаксаульниках как в целом в фитоце-
нозе, так и у видов здификаторов большую роль, чем в псаммофитных пус-
тынях с незасоленными песчаными почвами. Отношение надземной части к
подземной расширяется до 1/1,6—1/2,5. Оно определяется вкладом в фито-
массу черного саксаула (у молодых особей до 1/2,7, у старых, возрастом
около 40 лет, до 1/1,1) и кустарников (у видов джузгуна — 1/2—1/3,5, у
эфедры — около 1/1,1). Однако наибольшее значение имеет очень мощное
развитие корневищ и корней господствующего здесь илака (отношение
1/41). У эфемеров и однолетних солянок это отношение остается стабиль-
ным (1/1—1/1,4).
В травяных тугаях это отношение вновь сужается до 1/(1,1—7,5) вслед-
ствие развития мощного надземного покрова. В кустарниковых тугаях,
исключая дерезу (Lyciumruthenicum), у которой корневая система очень
мощная, оно варьирует от 1/0,3 до 1/3.
У тамариксов и чингиля (Halimodendron halodendron) отношение надзем-
ной части к подземной близко к 1/1,7; у других кустарников, например
Halostachys caspica, оно меньше единицы, тогда как у Lycium ruthenicum
около 1/7, т.е. весьма широкое. Доля подземных органов в древесных
Ътаях значительна (отношение надземных и подземных частей варьирует от
V0,7 до 1/2,9) не только за счет трав, но и собственно древесных пород,
Что отличает их от лесных видов суббореального и бореального поясов.
Так, доля корней в фито массе у ивы джунгарской — 30%, лоха восточно-
го — до 48, а у тополя (Populus pruinosa) даже может достигать 65% (см.
табл. 9).
Таким образом, обзор материалов позволяет прийти к заключению, что
наиболее широкое отношение между надземной и подземной фитомассой
Наблюдается в северных полупустынях суббореального пояса благодаря
«30
преобладанию в них травянистых растении. Это отношение сужается в 1,5-
2 раза в южных суббореальных полупустынях и в пустынях, растительный
покров которых слагается полукустарничками, исключая каменистые по-
। лупустыни Закавказья, где зти отношения самые широкие среди всех изу.
ченных типов экосистем.
В субтропических полупустынях и пустынях, а также в псаммофитных
типах полупустынь и пустынь суббореального и субтропического поясов
отношение, между надземной и подземной фитомассой самое узкое, что свя-
зано, во-первых, с обилием эфемеров, а во-вторых, с более благоприятным
водным режимом песчаных почв по сравнению с глинистыми.
, Доля зеленых (ассимилирующих) органов в надземной фитомассе за-
висит главным образом от обилия в фитоценозе определенных жизненных
форм растений.
Как показывает обзор данных (см. табл. 9), в полупустынях и пустынях
различных термических поясов и биоклиматических зон и подзон облист-
венность (или масса однолетних побегов) у одних и тех же или сходных
видов, например у полыней секции Seriphidium, может заметно различаться.
Рассмотрим характер структуры надземной фитомассы важнейших ви-
дов -эдификаторов полупустынь и пустынь СССР.
В зональных и псаммофитных экосистемах (на незасоленных песчаных
почвах) как в северной, так и в южной полупустыне суббореального пояса
у полыней (Artemisia lercheana, A. terrae-albae) доля зеленых однолетних ор-
ганов в общей надземной фитомассе составляет около 15%. В суббореаль-
ных пустыняхона у полыней (Artemisia terrae-albae, A. turanica, A. kemrudica,
A. diffusa) достигает 20—35%, редко составляя около 15%, а в пустынях
субтропического пояса (A. badhysi) в среднем равна 30—35% при колеба-
ниях от 17 до 50%. Значительно более высока доля зеленых однолетних ас-
симилирующих органов у полыни душистой (A. fragrans) как в южных
суббореальных, так и в субтропических полупустынях Закавказья, где она
в среднем достигает 70% при разбросе от 50 до 85%. Близки к полыни ду-
шистой по этому показателю A. santolina (55%) и A. tomentella (72%),
распространенные в псаммофитных полупустынях, суббореального пояса.
У’других видов, полыней, например у A. scopariaformis, встречающейся в
луговых и олуговелых сообществах субтропических пустынь, доля зеленой
массы составляет около 50%. Аналогичные соотношения типичны для полы-
ни черной солонцовых полупустынь суббореального пояса.
Вторую широко распространенную группу растений в полупустынях и
пустынях представляют сухие солянки и близкие к ним по жизненной фор-
ме виды растений. Доля зеленых частей у видов этой группы варьирует
весьма широко. Прослеживается определенная закономерность у одних и
тех же видов — возрастание доли зеленых частей от более северных и более
холодных типов полупустынь и пустынь к южным. Приведем ряд рассмат-
риваемых видов растений по возрастанию доли зеленых ассимилирующих
органов (в %) в общей надземной фитомассе: Salsola laricifolia — до 5,
S. richterii — 10, Aellenia subaphylla — 10 (при разбросе от 5 до 28); Salsola
rigida - 15, S. arbusculiformis — 16, Nanophy ton erinaceum — 20, Anabasis
salsa - 20-35, A. aphyila - 30-45, Salsola paletzkiana - 40, S. gemmascens -
40—50, Kochia prostrata — 50 (при колебаниях от 35 до 68), Noea mucrona-
ta - 40—50, Salsola glauca - 60, S. ericoides — 70.
140
у сочных солянок (Suaeda microphylla, Kalidium caspicum, Halocnemum
strObilaceurn) доля зеленых однолетних органов достигает 30—35%.
Идя псаммофитных кустарников можно построить следующий ряд:
Calligonum sp. sp. — 10—35%, более высокие показатели у С. setosum, С. аг-
borescens, Ephedra strobilacea - 20-40%, Astragalus sp. sp. - 20-45%.
Крупные кустарники и деревья псаммофитных пустынь также отлича-
ются варьированием доли зеленых ассимилирующих органов в надзем-
ной фитомассе. Сравнительно узок диапазон колебаний у белого саксау-
ла'— 6-15%, с увеличением возраста и высоты особей их доля снижается.
Еще меньше изменяется этот показатель у черного саксаула — от 8 до
10%. У видов песчаной акации (Ammodendron argenteum, A. conollyi, A. ka-
relinii) доля зеленой части составляет от 10 до 25%, а у молодых особей —
до 40%. У Eremosparton flaccidium, по немногочисленным данным, она рав-
на 60%. Облиственность у древесных видов тугаев очень различна: у ту-
ранги она составляет от 8 до 16% надземной фитомассы, у ивы джунгар-
ской — всего 7%, возрастая у лоха узколистного до 16% благодаря значи-
тельному ветвлению.
На зеленые ассимилирующие органы у древовидных лиан приходится
15-20% их надземной фитомассы, а у кустарников, например у тамарикса
ветвистого (Tamarix ramo sis sima),— 40—65%, щетинистоволосого (T. his-
pida) — 40, у караганника — около 35 и чингиля — до 16%.
Вопрос реальной оценки годичной продукции многолетних одревеснев-
ших надземных и многолетних подземных органов в настоящее время все
еще нельзя считать окончательно решенным. В отношении надземной много-
летней одревесневшей части его решение продвинулось значительно дальше,
чем в отношении подземной части как фитоценозов в целом, так и видов-
эдификаторов [Курочкина, Османова, 1973; Быков и др., 1974; Анапиев,
1974; Нечаева, Антонова, 1975; Нечаева, 1977; Мирошниченко и др., 1977;
Мирошниченко, 1978; Нечаева, 1979а; и др.].
Следует отметить некоторые успешные попытки и других исследовате-
лей применительно к отдельным видам [Рустамов, 1967; Хавкина, 1972;
Момотов, 1975]. Оценки продукции, приводимые нами [Базилевич, Родин,
1956; Родин, Базилевич, 1958, 1960], основаны на расчетах, которые бази-
ровались на биологических особенностях видов. Продукция подземной
части сообществ слагаемых травянистыми многолетниками, характеризую-
ЩИхся в ряде экосистем значительным участием трав [Алиев, 1966; Гри-
Шенко, 1969, 1972; Ищенко, 1970; Щипанова, 1971; Рзаев, 1973] (см.
табл. 9), рассчитана нами по методу минимальной оценки [см. Титляно-
Ва, 1978] на основании динамических учетов, осуществленных указанными
^торами. Исследователи, пользуясь также материалами динамических уче-
т°в, попытались сами оценить продукцию подземной, а иногда и надзем-
ной фитомассы [Алиев, 1975; Фартушина, Макарова, 1975; Волобуев,
Щипанова, 1979; Титлянова, Нурмедов, 1982]. Обзор этих материалов по-
зволяет отметить, что оценки относительной продуктивности (доли про-
дукции от запаса фитомассы) многолетних одревесневших органов по дан-
ным разных исследователей достаточно близки. У полыней (Artemisia ter-
Гае-а1Ьае, A. taurica, A. tomentella, A. fragrans, A. santolina, A. diffusa, A. kem-
rudica, Д turanica A. badhysi идр.) продукция надземных многолетних ор-
унов составляет в среднем 10% их запаса (с колебаниями от 5 до 15%).
141
Лишь у полыни черной относительный прирост многолетних органов много
выше и, согласно наблюдениям, может достигать 50-70%.
Оценки этого показателя у сухих и сочных солянок и близких к ним ви-
дов растений также достаточно согласованны: в среднем около 10% с амп.
литудой колебаний от 3—10% у отдельных видов (у сочных солянок) д0
14%. Значительно больше варьируют величины этих показателей у псам-
мофитных кустарников: джузгунов, астрагалов, эфедры, терескена, чер.
кеза (Calligonum sp. sp., Astragalus sp. sp., Ephedra strobilacea, Eurotia cera-
tosela, Salsola richteri — от 3 до 18% (большей частью около 10%). У более
молодых особей джузгуна относительный прирост может достигать 50%.
Годичная продукция многолетней одревесневшей надземной части
саксаула (как белого, так и черного) в среднем равна 8-10%; у более
молодых особей черного саксаула она возрастает до 15—20 и даже до 35%,
а у взрослых (старше 40 лет), наоборот, снижается до 2%.
Деревья (Ammodendron sp. sp.) характеризуются величинами относи-
тельной продукции около 4—5%. У взрослых (40 лет) деревьев экосистем
тугаев (туранги, джиды, ивы джунгарской) соотношения между годичной
продукцией и запасом многолетней надземной одревесневшей фитомассы
того же порядка — 2,5—4%. Этот показатель в сообществах слагаемых бо-
лее молодыми древостоями возрастает до 5% и больше.
Относительная доля годичной продукции многолетних надземных орга-
нов у лиан и широко распространенных в опустынивающихся тугаях кус-
тарников (в том числе у тамарикса ветвистого) составляет около 3—4%.
В условиях лучшего увлажнения и менее минерализованных грунтовых вод
относительный прирост у тамарикса повышается до 10%. -Д
Имеющиеся немногочисленные материалы по продукции многолетней
надземной части травянистых растений свидетельствуют о сильном варьи-
ровании величин этих показателей, что, по-видимому, связано со слабой
изученностью этого вопроса. Так, для ревеня татарского (Rheum ta-
taricum) приводятся оценки 15%, а для пырея ломкого (Agropyron fra-
gile) - 75%.
Данные оценок относительной продукции подземных органов раститель-
ных сообществ, синузий или популяций растений значительно более разно-
родны. Так, если по данным различных исследователей продукция подзем-
ных органов полыней Artemisia fragrans, A. turanica, A. badhysi, A. scoparia
составляет от 5 до 12% по отношению к запасу живой подземной части, Ю
у A. terrae-albae и A. kemrudica (а также A. pauciflora) она значительно вы-
ше _ 17—42%, а у A. tomentella и A. santolina достигает соответственно 75 И
более 90%.
По-видимому, использование различных методических приемов (или
приемов расчета продукции по косвенным данным) привело к столь нерав-
нозначным оценкам. Для решения этого вопроса необходимы дальнейши£
исследования, поиски и разработки надежных методов.
Также весьма различны и оценки, приводимые для сухих соля-
нок и близких к ним видов растений. По одним источникам продукция
подземных органов (Salsola ericoides, S. glauca, S. laricifolia, S. richteri-
S. rigida, Noea mucronata, Nanophyton erinaceum) варьируют от 5 до 10%> ®
то время как по другим источникам прирост у S. rigida, S. arbusculiformis-
Anabasis salsa достигает примерно 20%, у иссигека (а по данным рядаавт0'
1Д7
ров, и У биюргуна) превышает 50%. У прутняка исследователи однозначно
оценивают относительную продукцию подземных органов в 40-73%. У соч-
нь1Х солянок она составляет около 10%.
Также значительно различаются литературные данные в отношении псам-
мофитных кустарников; у джузгунов она оценивается от 8 до 55%, у астра-
галов — в 50%. Несколько более стабильны эти характеристики у крупных
кустарников и деревьев псаммофитных пустынь: для песчаной акации и бе-
лого саксаула приводятся показатели от 7 до 12%, а для черного саксаула —
большей частью 22—23%, редко меньше.
Продукция корней деревьев экосистем тугаев варьирует в пределах 8—
21%, наименьшие показатели отмечаются у ивы джунгарской, а наиболь-
шие — у лоха узколистного. Относительный прирост подземных органов
многолетних лиан и кустарников (главным образом клематиса и тамарик-
са) достигает 20%. Годичную продукцию многолетних трав (пырея, ревеня
татарского), а также таких широко распространенных эфемероидов, как
ипак и мятлик луковичный, большинство исследователей оценивает от 20
до 50% (единично для илака приводятся показатели до 70%), а многолет-
них травянистых растений экосистем тугаев — от 30 до 75%. Продукция
корней эфемеров и однолетних солянок колеблется в пределах 100—
155%. -
Наибольший интерес представляют данные по оценке продукции под-
земных органов фитоценозов в целом (с господством преимущественно
травянистых растений), основанные на динамических учетах. Как указы-
валось выше, данные ряда авторов были пересчитаны по методу минималь-
ной оценки продукции [Титлянова, 1978] или, используя сходные прин-
ципы, оценены непосредственно исследователями, проводившими учеты и
наблюдения. Можно полагать, что эти оценки, полученные при применении
новейших методов, являются наиболее достоверными. Для эфемерово-
полынных, полынно-эфемеровых и эфемеровых пустынь субтропического
пояса продукция подземных органов составляет от 74 до 216% по отноше-
нию к их запасам, для эфемероидных сообществ — от 98 до 100%; в эко-
системах злаково-разнотравных остепненных лугов северной суббореаль-
ной полупустыни — от 83 до 100%; в луговых (или олуговелых) сооб-
ществах экосистем пустынь субтропического пояса (западины) с господ-
ством эфемеров — от 100 до 121% и, наконец, в сочносолянково-эфемеро-
вьгх сообществах с однолетними солянками пустынь субтропического поя-
са- 133%.
Таким образом, эти показатели близки к приведенным выше для степей
суббореального пояса.
По материалам А.И. Гладышева [1973], А-И. Гладышева и Л.Е. Родина
[19776] также можно ориентировочно оценить годичную продукцию под-
земных органов кустарниковых и древесных тугаев, основываясь на экспе-
риментальных данных (опыты с бескорневой почвой). Относительный при-
рост подземной фитомассы колеблется от 30 до 70% (в среднем он равен
Примерно 50%). Однако эти оценки, по-видимому несколько занижены, по-
скольку прирост и приход подземной мертвой массы определялись за 3 го-
Да. За это время, несомненно, имело место разложение мертвой массы, че-
МУ весьма благоприятствуют гидротермические условия в тугдях.
Анализ приведенных относительных величин годичной продукции мно-
143
голетних надземных и подземных органов как растительных сообществ в
целом, так и различных синузий полупустынь и пустынь показывает, ч1о
наиболее близкие к реальным значения этих столь важных параметров био-
логической продуктивности (особенно для подземной сферы) определены
в ограниченном числе аридных экосистем. Тем не менее они позволяют пе-
ресмотреть под определенным углом зрения весьма обширный фактический
литературный материал и подойти к оценке биологической продуктивност
с новых позиций.
Запасы фитомассы
Запасы надземной и подземной живой фитомассы в полупустынях север,
ного типа суббореального пояса на светло-каштановых почвах колеблются
в сравнительно узких пределах — в большей части случаев от 2 до 9 т/га,
достигая по отдельным определениям 14 т/га (см. табл. V). Таким обра-
зом, выявляется четкая закономерность снижения этих запасов по сравне-
нию с запасами в сухих степях суббореального пояса. При этом не выявля-
ется каких-либо региональных особенностей, обусловленных географичес-
кой приуроченностью полупустынь. Намечается лишь тенденция некоторого
уменьшения общих запасов фитомассы в экосистемах со светло-каштано-
выми солонцеватыми почвами. Оно связано главным образом с надземной
частью, поскольку наблюдается более активное разрастание корневых сис-
тем при ухудшении эдафических условий, а также участие в структуре фи-
тоценозов прутняка (Kochia prostrata), иногда черной полыни (Artemisia
pauciflora), характеризующихся значительными запасами подземных орга-
нов.
Для структуры фитомассы типично преобладание подземной части, кото-
рая в 3—4 раза, реже в 6-7 раз превышает надземную, сравнительно значи-
тельная доля зеленой фитомассы (благодаря участию в сложении фитоцено-
зов наряду с полукустарничками многолетних травянистых растений) и
подчиненная роль надземных многолетних органов (рис. 21, а).
Накопление мертвых растительных остатков в надземной сфере невели-
ко, и обычно запасы ветоши меньше запасов зеленой массы, составляя боль-
шей частью 0,5—0,7 т/га, или 30—50% массы живых растений. Материалы о
запасах подстилки практически отсутствуют. Запасы мертвых подземных
органов все еще велики (хотя доля их в суммарных запасах живой и отмер
шей подземной массы ниже, чем в сухих степях) и колеблются в очень ши-
роком диапазоне — от 1,2 до 25 т/га. Прослеживается тенденция к увеличе-
нию подземной мертвой массы в экосистемах с солонцеватыми светло-
каштановыми почвами и в экосистемах криоаридных внутригорных котло-
вин (например, на Алтае). В целом же в большей части экосистем северных
полупустынь запасы подземной мертвой массы выше запасов подземных
органов.
Запасы фитомассы в экосистемах псаммофитных полупустынь северного
типа суббореального пояса с незасоленными песчаными почвами несколько
возрастают по сравнению с ее запасами в аналогичных полупустынях с поч-
вами более тяжелого механического состава и варьируют в пределах от 53
до 11 т/га (см. табл. V и рис. 22), Структура фитомассы и в том, и в другом
случае близка — преобладают подземные органы. Доля зеленой массы в
144
сРйзИ с постоянным участием многолетних трав значительна, роль много-
леТних надземных органов невелика (рис. 22, а). Вместе с тем в целом про-
реживается некоторое расширение отношений между запасами надземной
л подземной фитомассы — до 1/ (4—9).
Мертвых растительных остатков в экосистемах псаммофитных суббо-
редьных полупустынь накапливается значительно меньше, чем в глинис-
ТЬ1Х. К сожалению, в литературе приводятся данные лишь о запасах под-
земной мертвой массы, которые составляют 1—2 т/га, что обусловлено,
как указывалось выше, широким отношением между запасами живых и
мертвых подземных органов. Активность разложения последних в песча-
яьк почвах, характеризующихся более благоприятным водным, воздуш-
ным и биологическим режимом, большая. Запасы подземной мертвой мас-
сы здесь ниже запасов живых подземных органов.
Анализируя общие запасы фитомассы в южных типах зональных полу-
пустынь (на бурых полупустынных почвах тяжелого механического соста-
ва или каменистых почвах) суббореального пояса, можно констатировать
заметное их возрастание при весьма широком диапазоне колебаний — от
2,5 до 34 т/га (см. табл. VII и рис. 21, б). При этом выявляется, что наибо-
лее велики запасы фитомассы в полупустынях Казахстана (18-34 т/га)
и в каменистых полупустынях подгорных равнин Армении (17—
22 т/га).
Структура фитомассы в южных полупустынях суббореального пояса
приобретает характерные особенности, что заметно отличает эти полупус-
тыни от их северных вариантов. Прежде всего заметно возрастает значи-
мость многолетних надземных одревесневших органов, что обусловлено
преобладанием в сообществах полукустарничков и кустарничков (см.
рис. 21, б). Относительно возрастает роль подземных органов, особенно в
суббореальных каменистых полупустынях Закавказья (где запасы под-
земной части могут в 20—40 раз превышать запасы надземной). В полу-
пустынях других географических регионов СССР (Казахстан) эти соотно-
шения варьируют обычно в пределах 1/2—1/7. Вклад в запасы фитомассы
зеленых ассимилирующих органов часто меньше вклада многолетних над-
земных одревесневших органов.
Накопление надземной мертвой массы невелико — ветоши 0,2—0,9 т/га,
а с учетом отмерших особей, по определениям Б.А. Быкова с соавт. [1974] ,—
До 2,3 т/га. Вместе с тем эти запасы по отношению к живой надземной
фитомассе могут составлять 30—50%. Запасы подстилки (включая сухие по-
беги, лежащие на почве) по единичным определениям составляют до 2 т/га.
Запасы подземной мертвой массы более значительны — от 1 до 7 т/га, что,
°Днако, меньше запасов живых подземных органов.
В экосистемах псаммофитных полупустынь южного типа суббореально-
10 пояса запасы фитомассы того же порядка, что и в глинистых, — от 7 до
30 т/га. Структура их фитомассы также сходна: господствуют подземные
органы (отношение запасов надземной части к подземной от 1/2,5 до
^10); запасы многолетних одревесневших органов большей частью превы-
шают запасы зеленой массы (см. табл. VII, рис. 22, б).
Заласы мертвых растительных остатков, в частности подстилки, в псам-
мофитных полупустынях южного типа несколько уменьшаются сравнитель-
н° с их запасами в глинистых полупустынях (до 0,3—0,5 т/га). В сумме с
10- Зак. 25 145
Рис. 21. Соотношение запасов фитомассы и ее фракций в зональных аридных экосис-
темах
Полупусты ни: с — суббореальные северные, б — южные, в — субтропические;
пустыни: г — суббореальные, д — субтропические. 1 — зеленая масса; 2 — много-
летняя одревесневшая надземная масса; 3 — подземные органы
отмершими особями кустарников, по единичным данным, они могут со-
ставлять до 4 т/га [Анапиев, 1974].
Запасы подземной мертвой массы также уменьшаются (до 1,1—4,3 т/га)
благодаря более благоприятным условиям разложения растительных ос-
татков в песчаных почвах. Они заметно меньше, чем запасы живых подзем-
ных органов.
Зональные (глинистые) полупустыни субтропического пояса, широко
146
в
распространенные на средних и нижних частях подгорных равнин Закав-
казья с серо-коричневыми почвами, характеризуются запасами фитомассы
01 5 до 25 т/га, т.е. несколько меньшими, чем в полупустынях суббореаль-
ного пояса. Это объясняется главным образом уменьшением запасов под-
земных органов в связи с возрастанием участия синузий эфемеров в расти-
тельных сообществах, у которых накопление подземных органов, как было
показано выше, невелико и близко к запасам надземных. Этим и обуслов-
лено сужение отношений между надземной и подземной фитомассой (от 1/1
До 1/4,5). В структуре фитомассы здесь также господствуют подземные ор-
ганы (см. табл. VIII и рис. 21, в).
В надземной части ведущая роль принадлежит зеленой ассимилирующей
Фитомассе, что сближает субтропические полупустыни с северными полу-
пустынями суббореального пояса. Отличия проявляются в более узком от-
ношении между запасами надземной и подземной фитомассы в субтропи-
147
Рис. 22. Соотношение запасов фитомассы и ее фракций в псаммофитных аридных экосистемах
а, б,г,д — см. на рис. 21. Псаммофитные экосистемы: 1 — зеленая масса, 2 — многолетняя одревесневшая надземная масса, 3 — подземные
органы; псаммофитные интразональиые экосистемы: 4-6 — то же, что и 1-3
ческих полупустынях, поскольку в полупустынях суббореального тица
преобладают травянистые многолетники с хорошо развитыми корневуьщ
системами.
Накопление надземных мертвых остатков здесь несколько выше, чем в
суббореальных южных полупустынях, по-видимому, в связи со значитель-
ным участием трав; ветоши — 0,6—1,2 т/га, подстилки — 0,6—1,3 т/га. Запа.
сы мертвых подземных органов также больше — от 3,5 до 13 т/га. Каку^
указывалось, в связи с сильной оглиненностью почв субтропических полу,
пустынь Закавказья, по которым имеются соответствующие материалы о
запасах подземной мертвой массы, разложение отмерших подземных орта,
нов замедляется и доля их в суммарных запасах живой и мертвой под-
земной фитомассы достаточно велика и часто превышает долю живых, о
чем упоминалось выше.
Мы не располагаем данными о параметрах биологической продуктив-
ности псаммофитных полупустынь субтропического пояса, однако можно
полагать, что и в этих экосистемах будут проявляться те же закономернос-
ти, как и в псаммофитных полупустынях суббореального пояса, поскольку
они оказываются общими и для псаммофитных экосистем пустынь.
Анализ запасов фитомассы в зональных глинистых пустынях суббореаль-
ного пояса с серо-бурыми пустынными почвами показывает, что сравни-
тельно со всеми другими типами рассматриваемых аридных экосистем
СССР они являются наименьшими —3—6 т/га (см. табл. IX). В структуре
фитомассы, как и всюду в аридных областях, господствуют подземные ор
ганы. При этом соотношения между надземной и подземной фитомассой
здесь аналогичны их соотношению в суббореальных зональных полупусты-
нях — 1/ (4—7), исключая каменистые полупустыни Армении. В надземной
фитомассе преимущественное значение имеют многолетние одревесневшие
части (см. рис. 21, г).
Сведения о накоплении мертвых растительных остатков как в надзем-
ной, так и в подземной сфере отсутствуют.
Запасы общей живой фитомассы в псаммофитных пустынях суббореаль-
ного пояса (на незасоленных песчаных почвах) несколько выше, чем в зо-
нальных глинистых пустынях — 6-13 т/га (см. табл. IX). Для структуры
фитомассы наряду с господством подземных органов (запасы которых пре-
вышают запасы надземных в 2—6 раз, т.е. они меньше, чем в глинистых пус-
тынях) характерно значительное преобладание многолетних надземных ор
ганов над зелеными ассимилирующими частями (см. рис. 22, г).
Сведения о накоплении в экосистемах этого типа мертвой массы отсут-
ствуют. По отрывочным данным, запас мертвых подземных органов (доля
которых в подземной сфере здеь относительно невелика) около 2,5 т/га-
Вследствие флористического богатства, большого участия в фитоцено-
зах эфемеров и особенно эфемероидов (главным образом Роа bulbosa-
Carex pachystylis) экосистемы зональных глинистых пустынь субтроПИ’
ческого пояса на сероземах, реже серо-бурых пустынных почвах южного
типа или такыровидно-сероземных почвах характеризуются запасами фит°‘
массы, мало уступающими запасам в экосистемах субтропических полУ'
пустынь и варьирующими от 2,5 до 19 т/га в зависимости главным обр3'
зом от значимости травянистых форм растений (см. табл. XI) .
В структуре фитомассы в большей части экосистем преобладают подзеМ'
150
ubie органы. Их запасы превышают запасы надземной фигомассы при гос-
подстве эфемеров (эфемерово-полынные, полынно-эфемеровые пустыни)
р 1,5—2,5, реже в 3 раза; в ряде экосистем с участием Artemisia kemrudi-
cSi Salsola gemmascens запасы надземной фитомассы могут даже превы-
шать запасы подземной. В полынно-эфемероидных субтропических пусты-
нях с мятликом и осокой (Роа bulbosa, Carex pachystilis ) и заметным
участием сухих солянок (например, Salsola rigida) запасы подземных
органов увеличиваются, превышая запасы надземной фитомассы в 4—8,
аиногда и в 15—20 раз (см. рис. 21, <Э).
Запасы зеленой фитомассы в субтропических пустынях всегда превыша-
ют запасы многолетних одревесневших органов.
Приведенные в литературе многочисленные данные позволяют выявить
некоторые закономерности в накоплении мертвой массы в субтропических
пустынях. Ее запасы в надземной сфере невелики: ветоши — от 0,2 до
0,7 т/га, подстилки — около 0,7 т/га. Таким образом, запасы мертвых над-
земных растительных остатков меньше запасов живой надземной фито-
массы.
Запасы подземной мертвой массы широко варьируют в зависимости от
состава эдификаторов. Они, как правило, выше при значительном участии
эфемероидов, а также сухих солянок (от 4 до 13,5 т/га). В экосистемах
с господством эфемеров в травяном покрове их запасы обычно не превы-
шают 2—3, реже 4 т/га. В ряде экосистем Средней Азии они еше меньше
(0,1-0,2 т/га). В экосистемах субтропических пустынь Закавказья запасы
подземной мертвой массы по сравнению с экосистемами среднеазиатских
равнин выше и могут превышать запасы живой подземной фитомассы.
Также значительны запасы фитомасссы в экосистемах псаммофитных
пустынь субтропического пояса — от 4 до 15,5 т/га (в перевыпасаемых пус-
тынях они снижаются до 1—3 т/га).
В отличие от субтропических зональных глинистых пустынь в их псам-
мофитных типах при господстве подземных частей в структуре фитомассы
запасы многолетних надземных органов благодаря преобладанию кустар-
ников, крупных кустраников и деревьев всегда превышают запасы зеленой
массы (см. табл. XII и рис. 22, д). Запасы подземной массы выше запасов
надземной всего в 1,2—2,8 раза, исключая эфемероидные пустыни с аб-
солютным господством Carex physodes, где запасы подземной части более
чем в 10 раз выше запасов надземной части.
Благодаря работам Н.Т. Нечаевой [Нечаева, Антонова, 1977; Антонова,
Нечаева, 1977; Нечаева, 1979а] и Ю.М. Мирошниченко [1978], детально
изучавшим ряд экосистем псаммофитных субтропических пустынь Сред-
ней Азии, накоплен значительный объем данных не только о живой фито-
массе и годичной продукции этих экосистем, но и о запасах надземной и
подземной мертвой массы. Так, включая сухие отмершие особи и валеж-
ники, ветошь травянистых растений, запасы этих фракций надземной
Мертвой массы составляют от 0,12 до 0,9 т/га в зависимости от состава
Растений-эдификаторов. Запасы подстилки много меньше — от 0,01 до
0.5 т/га. Отмечаются очень низкие запасы надземной мертвой массы на
сильно разбитых песках (ветоши не больше 0,02 и подстилки 0,01 т/га).
Таким образом, масса надземных растительных остатков меньше живой
надземной фитомассы.
151
Запасы подземной мертвой массы обычно невелики и составляют О i
(иногда и меньше) — 0,6 т/га, редко достигая 1,2—1,3 т/га, а на разбить^
песках они еще меньше — 0,02—0,05 т/га. Запасы подземной мертвой массы
всегда намного меньше запасов живых подземных органов.
Таким образом, в зональном аспекте в суббореальных полупустыня*
северного типа по сравнению с лежащими к северу сухими степями про.
слеживается уменьшение запасов фитомассы, господство зеленых ассиЛ
лируюших органов над многолетними надземными частями на фоне резко,
го преобладания подземной фитомассы. Последней всегда принадлежит
ведущая роль в экосистемах полупустынь и пустынь, исключая такие
интразональные их типы, как древесные тугаи.
В южных суббореальных глинистых (и в каменистых) полупустынях
запасы фитомассы могут увеличиваться вдвое, поскольку в сложении
их фитоценозов ведущая роль принадлежит полукустарничкам и полу-
кустарникам. В связи с этим возрастает роль многолетних надземных
одревесневших органов, запасы которых часто больше запасов зеленой
массы.
Субтропические полупустыни характеризуются меньшими запасами
фитомассы вследствие большого участия травянистых растений. Запасы
зеленой массы всегда превышают в них запасы многолетних надземных
одревесневших органов.
Аналогичная картина прослеживается в псаммофитных полупустынях.
Из всего рассмотренного ряда аридных экосистем минимальные запасы
фитомассы характерны для суббореальных пустынь, растительный покров
которых слагается пол укус траничками при незначительном участии эфеме-
ров. Запасы многолетних одревесневших надземных органов здесь обычно
выше запасов зеленой части.
Как запасы общей фитомассы, так и значимость зеленых ассимилирую-
щих органов в пустынях субтропического пояса весьма заметно возрастают.
Характерно преобладание в подземной фитомассе ее живой части, увеличе-
ние относительной доли живых подземных органов и снижение мертвых
от более северных типов аридных экосистем к южным. Особенно ярко
это прослеживается в псаммофитных полупустынях и пустынях. Некоторые
отклонения от этой закономерности отмечаются в Закавказье.
В отличие от экосистем степей запасы мертвых надземных растительных
остатков в зональных (глинистых) и псаммофитных полупустынях суб-
бореального пояса или равны или меньше запасов живой надземной фито-
массы. В субтропических полупустынях и пустынях (также глинистых
и псаммофитных) эти соотношения всегда складываются в пользу живой
надземной фито массы.
Значительно более сложная картина вырисовывается при анализе запа-
сов фитомассы в интразональных типах аридных экосистем, что связано
с их большим разнообразием. Однако обзор довольно значительных мате-
риалов позволяет наметить ряд географических закономерностей, если
анализировать интразональные экосистемы, группируя их в согласий
с определенными принципами.
Так, рассматривая солонцовые полупустыни, фитоценозы которых
сложены черной полынью (Artemisia pauciflora), прутняком (Kochia
prostrata) с участием камфоросмы (Camphorosma monspeliaca), и их
более южные аналоги — сухосолянковые полупустыни и пустыни, где
152
эдиФикатоРами высту113101 Anabasis salsa, Salsola laricifolia, S. rigida
и друг116 виды1 на солонцеватых бурых, серо-бурых и пустынных или
такыр°виднь1Х солонцевато-солончаковатых почвах (рис. 23, а—г), можно
оТцетить ту же закономерность, что и для зональных экосистем полу-
пустынь и пустынь. Запасы фитомассы в экосистемах солонцовых север-
ных суббореальных полупустынь лишь немного превышают ее запасы
в зональных глинистых полупустынях той же подзоны (диапазон от 1 до
16 т/га) главнымобразомблагодаряувеличениюзапасов подземных орга-
нов (см. табл. V). Эти запасы значительно меньше, чем в сухосолянковых
полупустынях южного типа (где они могут превышать 50 т/га с колеба-
ниями от 1 до 54 т/га). Возрастание общих запасов фитомассы при более
высоких показателях, чем в зональных южных полупустынях, здесь также
связано прежде всего с подземными органами (см. табл. VII). Как в север-
ных, так и в южных полупустынях соотношение между надземной и под-
земной фитомассой по сравнению с зональными типами полупустынь
расширяется, колеблясь от 2 до 9 (следует отметить, что при значительном
участии лишайников это отношение более узкое).
Для суббореальных солонцовых и сухосолянковых экосистем полу-
пустынь часто характерны более значительные запасы надземных много-
летних одревесневших органов по сравнению с зелеными, особенно при
высоких общих запасах фитомассы (см. рис. 23, а, б).
В суббореальных сухосолянковых пустынях при некотором снижении
общих запасов фитомассы по сравнению с сухосолянковыми полупусты-
нями накопление многолетних одревесневших органов, как правило, пре-
вышает накопление зеленой массы. Отношение же надземной части к под-
земной остается в них в тех же пределах.
Характерно, что запасы фитомассы в экосистемах сухосолянковых суб-
бореальных пустынь заметно выше, чем в зональных (в которых, как под-
черкивалось выше, они во всем рассматриваемом ряду экосистем наимень-
шие) , и варьируют в пределах 1—38 т/га (см, табл. IX).
В отношении оценок запасов мертвого растительного органического
вещества в надземной сфере экосистем материалы крайне ограниченны.
В частности, для сухо солянковых суббореальных пустынь они отсутству-
ют. Отмечается незначительное накопление ветоши в северных солонцовых
полупустынях (0,1—0,2 т/га), запасы подстилки варьируют в них от 0,1 до
2,4 т/га. Запасы надземной мертвой массы меньше запасов живой надзем-
ной фитомассы. То же прослеживается и в сухосолянковых и солонцо-
вых полупустынях южного типа. Запасы ветоши (или сухих особей полу-
кустарничков) достигают примерно 0,2, подстилки — до 0,6 т/га.
Запасы подземной мертвой массы варьируют очень широко и зависят
от участия многолетних травянистых форм растений (северные солон-
цовые полупустыни с диапазоном колебаний от 2 до 14,4 т/ra), состава
эдификаторов и региональных особенностей. Так, в сухосолянковых суб-
бореальных полупустынях южного типа запасы подземной мертвой массы
составляют от 3 до 4 т/га, в сухосолянковых суббореальных пустынях—
01 3,1 до 15 т/га. Более высокие величины наблюдаются обычно при зна-
^ельном участии в сообществах черного саксаула. Однако лишь в солон-
В этой же группе рассматриваются черносаксаульники сухосолянковые или черно-
саксаульники с тамариксом на глинистых субстратах.
153
гн/cU,
Запас <ритоиассы, т/га
Рис. 23. Соотношение запасов фитомассы и ее фракций в интраэональных солонцо-
вых и сухосолянковых (Сх) и сочносолянковых (Сч) аридных экосистемах
Условные обозначения см. на рис. 21
цовых полупустынях отмечается повышение запасов подземной мертвой
массы над запасами живых подземных органов, что, очевидно, связано
с затрудненностью процессов разложения растительных остатков в усло-
виях крайне неблагоприятных водно-физических свойств солонцов и
сильносолонцеватых почв.
Сочносолянковые аридные экосистемы характеризуются большим
разнообразием, связанным с различием экологических условий (глуби-
ной залегания и степенью минерализации грунтовых вод и засоленности
почв, характером нанорельефа и др.). Это определяет набор здификато-
ров и участие представителей негалофитных растений: эфемеров, эфеме-
роидов, многолетних травянистых растений и полыней. Например, в дель-
те Терека и в других районах западной части Прикаспийской низменности
полынь таврическая встречается на наноповышениях в сочетании с солян-
1«>4
т/га
кой древовидной на нанопонижениях, в субтропических пустынях Закав-
казья полынь душистая и эфемеры могут встречаться в сочетании с солян-
кой древовидной.
Вместе с тем характерно, что диапазон колебаний запасов фитомассы
в сочносолянковых типах экосистем независимо от географических усло-
вий довольно близок и лежит в пределах от 1 до 20—23 т/га с несколько
более высокими значениями этих величин в северных суббореальных
полупустынях (см. табл. V, VII, ХШ и рис. 23, а, б, д). По сравнению
с солонцовыми и сухосолянковыми, а также с зональными типами полу-
пустынь и пустынь в этих типах отмечается сужение отношений между
НаДземной и подземной фитомассой до 1/(1,5—5), а в зарослях сочных
галофитов-однолетников (Petrosimonia sp. sp., Salsola crassa,
S- turcomanica, Saiicornia europaea, Atriplex sp. sp. идр.) —до
V(0,5—2). Наоборот, в карганниках с участием многолетних трав, где в
связи с относительно глубоким залеганием уровня грунтовых вод у сочных
волянок развиваются мощные корневые системы, это отношение может
иногда составлять 1/10 и больше.
Соотношение между многолетней одревесневшей надземной и зеленой
Фитомассой в сочносолянковых экосистемах значительно варьируют в за-
155
висимости от состава эдификаторов. Однако в сочносолянковых субтрц
пических пустынях в связи с обилием эфемеров (а также однолетни*
солянок) эти соотношения всегда складываются в пользу зеленых ассимц.
пирующих органов (см. рис. 23, д).
Согласно немногочисленным материалам, накопление мертвых надзем.
ных растительных остатков невелико: ветоши до 0,8 и подстилки д0
0,3 т/га. Суммарно запасы надземной мертвой массы меньше запасов
живой фитомассы.
Значительно обширнее материал в отношении оценок запасов под.
земной мертвой массы. Наблюдается варьирование этих величин (от 0,5
до 13 т/га) в зависимости от состава эдификаторов. Участие многолетних
трав, эфемероидов, каргана обычно приводит к повышению запасов
как живой, так и отмершей подземной массы. Согласно наблюдениям
Н.А Яруллиной [1977], отмечаются также существенные внутрисезонные
изменения этих запасов.
И, наконец, как указывалось выше, в соотношениях между живой
и мертвой фитомассой, а следовательно, запасами подземной мертвой
массы выявляются определенные географические закономерности: умень-
шение доли мертвых подземных органов (и, следовательно, их запасов)
от северных типов аридных экосистем к южным (отклонения от этой
схемы прослеживаются в Закавказье).
Для псаммофитных интразональных экосистем, в основном представлен-
ных в полупустынях полынно-сочносолянковыми группировками (Artemi-
sia taurica, Salsola dendroides, Petrosimonia sp. sp., Limonium sp. sp.),
а в пустынях черносаксаульниками, отчасти сочносолянковыми группиров-
ками, особенно на восточном побережье Каспийского моря, большей
частью характерны более значительные запасы фито массы по сравнению как
с зональными, так и с псаммофитными экосистемами с незасоленными
песчаными почвами. Так, в северных суббореальных полупустынях запасы
фитомассы в псаммофитных интразональных экосистемах колеблются
от 5 до 33 т/га, в псаммофитных негалофитных они не превышают 11 т/га
(см. табл. V и рис. 22,а).
В субтропических интразональных псаммофитных пустынях этот диапа-
зон еще шире: от 13 до 63,5 т/га (в псаммофитных экосистемах с незасе-
ленными песчаными почвами запасы фитомассы не превышают 15 Т/га
(см. табл. XII и рис. 22, <Э).
Значительное накопление запасов фитомассы связано с дополнительным
водным питанием растений за счет капиллярных растворов, восходящих
от грунтовых вод. Несмотря на сравнительно высокую их минерализациЮ>
которая, по данным ПД. Гунина и В.П. Дедкова [1978], колеблется под
черносаксаульниками Каракумов от 2 до 17 г/л, благодаря адаптивным
свойствам к солям и галофитизму преобладающий здесь черный саксаул
характеризуется высокой жизненностью и продуктивностью, особенно
в условиях более близкого уровня грунтовых вод. Развивая мощну10
корневую систему, он может потреблять воду из капиллярной каймЫ-
даже если она залегает на значительной глубине (более 10—12 м). В силу
этого, несмотря на древовидную форму, запасы корней черного саксаул8
могут в 1,5—2 раза превышать запасы надземной фитомассы, что и опрей®'
ляет структуру фито массы черносаксаульников.
156
Если в северных суббореальных полупустынях псаммофитные интразо-
ладьные экосистемы характеризуются большими запасами зеленой фито-
массы по сравнению с запасами многолетних одревесневших надземных
органов, то в черносаксаульниках запасы последних всегда выше.
По запасам надземной мертвой массы данные приводятся лишь для
черносаксаульников. Запасы сухостоя могут в них достигать весьма значи-
тельных величин — до 26 т/га [Мирошниченко, 1978]; запасы подстилки
и валежника колеблются от 1,8 до 4,9 т/га. Особенно велики запасы мерт-
вой массы в галофитных сведниковых (Suaeda lypskyi) черносаксауль-
никах. Однако запасы живой надземной фитомассы, как и в других менее
галофитизированных черносаксаульниках (например, илаковых — с Carex
physodes), всегда больше запасов надземной мертвой массы.
Запасы подземной мертвой массы в псаммофитных интразональных
экосистемах обычно невелики (всегда меньше запасов живых подземных
органов). Так, в подзоне северных полупустынь они колеблются от 1,3
до 4,8 т/га; в черносаксаульниках обычно отмечаются величины такого
же порядка, исключая сильно галофитизированные, в которых ее запасы
могут возрастать более чем до 10 т/га. Это, возможно, обусловлено неко-
торой затрудненностью процессов разложения корневых остатков в ус-
ловиях периодически возникающих восстановительных реакций в зоне
капиллярной каймы минерализованных почвенных растворов (доля мерт-
вых подземных органов в сильно галофитизированных черносаксаульниках
в общей массе живых и отмерших всегда выше).
Не менее разнообразную группу представляют различные полугидро-
морфные экосистемы в полупустыне — остепненные луга по западинам*,
луга в концевых частях дельт (например, в Чижинских разливах в При-
каспийской низменности) и в лиманах, формирующиеся по широким лож-
бинам временного стока поверхностных вод или в подтопляемых морем
пониженных типах рельефа (ильмени). В пустыне к таким экосистемам
относятся луга в относительно глубоких западинах (айтаки) и в концевых
частях селей на подгорных равнинах, заболоченные луга в дельтах рек и,
наконец, тугаи — травяные, кустарниковые, древесные в условиях павод-
кового режима в поймах рек.
Луга и травяные тугаи преимущественно слагаются травянистой раститель-
ностью, часто с примесью кустарничков или полукустарничков (например,
в западинах и айтаках полыней, в том числе Artemisia badhysi и A. lerchea-
па).
Запасы фитомассы в остепненных лугах (или олуговелых степях) север-
ных суббореальных полупустынь значительно выше, чем в зональных эко-
системах, — от 5 до 35 т/га (рис. 24, а, см. табл. VI). В связи с преоблада-
нием многолетних травянистых растений отношение надземной части к
подземной здесь широкое — от 1/ (3—14), при этом с увеличением запасов
Фитомассы оно еще более расширяется. Имеющиеся материалы о запасах
Мертвых надземных растительных остатков свидетельствуют, что в отли-
1016 от экосистем степей суммарные запасы ветоши и подстилки (достига-
вшие соответственно 0,8—1,7 и около 1 т/га) меньше запасов зеленой
части.
Многие исследователи полупустынь называют их степями. Однако как почвы, так
и водный режим этих образований имеют явные черты олуговелости.
157
Рис. 24. Соотношение запасов фитомассы и ее фракций в экосистемах лугов иолу-
говелых степей (Л), травяных (Тт), кустарниковых (Тк) и древесных (Тд) тугаев
Условные обозначения см. на рис. 21
Запасы подземной мертвой массы обычно превышают запасы живых
подземных органов или равны им. В абсолютных величинах они составля-
ют от 6 до 31 т/га. Особенно велики запасы подземной мертвой массы
в лиманных лугах.
Материалы, характеризующие параметры продуктивности лугов как
в южной полупустыне, так и в пустыне суббореального пояса, отсутствуют-
Для суббореальных пустынь литературные данные по запасам фитомассЫ
158
во
Ю
60
50
чО
I I I । i I । I । 1_
во 70 80 30 ЮО НО 120 130 100 150
Запас ipumoiaaccbi^m/ea.
древесных и кустарниковых, а особенно травяных тугаев весьма много-
численны.
Сравнивая запасы фитомассы в травяных тугаях как наиболее близких
по структуре к рассмотренным выше луговым типам экосистем, можно
констатировать, что они характеризуются большими величинами — от 20
до 40 т/га1 (см. табл. X и рис. 24, г). При этом в запасах фитомассы отно-
сительная значимость подземных органов большая, чем надземных, и отно-
шение надземной части к подземной составляет около 1/(1,5—2 ) и даже
1/2,5.
В отличие от травяных тугаев в кустарниковых (сложенных обычно
тамариксом) и особенно в древесных тугаях из тополя разнолистного
(туранги), ивы джунгарской, лоха узколистного (джиды) с лианами и
богатым травяным покровом структура фитомассы сильно усложняется.
Важную роль играют многолетние надземные одревесневшие органы, на
долю которых в кустарниковых тугаях приходится 15—20%, в древесных
35-40, а иногда и 50%. Запасы фитомассы в кустарниковых тугаях неве-
лики — 10—15 т/га, в структуре фитомассы главная роль принадлежит
подземным органам. Запасы фитомассы древесных тугаев могут достигать
70-80 т/га (см. табл. X и рис. 24, г, Тк, Тд). Однако в отличие от лесных
экосистем суббореального и бореального поясов здесь очень велика роль
подземных органов и отношение между надземной и: подземной фитомас-
сой заключено в узких пределах — 1/ (0,8—1,2).
Анализируя величину запасов в луговых экосистемах субтропических
пустынь, следует отметить, что они варьируют в тех же пределах, как и
8 луговых сообществах суббореальных полупустынь (1—30 т/га), хотя
основными ценозообразователями в них являются эфемеры и эфемероиды
И лишь отчасти многолетние травянистые формы (см. табл. ХШ и рис. 24, д).
-----------
Следует отметить, что согласно неполным данным О.М. Насоновой [1963] запасы
фитомассы в травяных тугаях, сложенных тростником обыкновенным с солянка-
ми (пойма р. Или), значительно ниже. Запасы надземной массы колеблются от 0,6
До 2 т/га.
159
Многие луга сложены исключительно эфемерами (Eremopyrum oriental) и
полностью выгорают в сухое и жаркое время года. Многие луга характе-
ризуются значительным участием однолетних галофитов и представляют
переходные формы к зарослям последних.
В структуре фитомассы преобладают подземные части при отношении
надземной фитомассы к подземной 1/(1—1,5) в зависимости от состава здц.
фикаторов. В некоторых лугово-болотных экосистемах Закавказья эТо
отношение может расширяться до 1/15 (см. рис. 24, d).
Роль многолетних надземных одревесневших органов в структуре фи.
томассы лугов крайне незначительна и зависит от участия в фитоценозах
главным образом Польшей.
Накопление надземных остатков (суммарно ветоши и подстилки)
всегда меньше запасов живой надземной фитомассы, составляя 2—3 т/га.
Запасы подземной мертвой массы также невелики (1—5 т/га) и зависят
от участия эфемеров и травянистых многолетников. Они всегда значитель
но меньше запасов живых подземных органов. Лишь в некоторых луговых
экосистемах закавказских субтропических пустынь запасы подземной
мертвой массы достигают более высоких значений (до 14 т/га), однако
и в них они ниже запасов живой подземной фитомассы.
Данные по накоплению мертвых растительных остатков отсутствуют.
Имеются лишь отрывочные материалы о запасах подземной мертвой массы
в кустарниковых тугаях, которые составляют около ОД т/га, что во много
раз меньше запасов живых подземных органов.
В травяных тугаях субтропического пояса запасы фитомассы во много
раз выше, чем в аналогичных экосистемах суббореальных пустынь,—от
15 до 125 т/га, т.е. самые высокие для аридных областей СССР. Средние
величины колеблются примерно от 60 до 70 т/га, т.е. в тех же пределах,
как и в древесных тугаях суббореальных пустынь (см. рис. 24, д и
табл. XIV). В структуре фитомассы преобладают подземные части, слага-
емые листостебельными подземными органами — корневищами и корнями.
Однако отношение между надземной и подземной фито массой широко
варьирует, нередко составляя меньше единицы благодаря интенсивному
отрастанию зеленых побегов. В ряде экосистем, в которых особенно велика
роль листостебельных подземных органов, оно может достигать 1/5 и
даже 1/7.
Данные по запасам надземной мертвой массы в травяных тугаях весьма
обширны [Гладышев, 1973; Гладышев, Родин, 1973]. Накопление ветопш
в них достигает очень значительных величин — от 2 до 30 т/га, в то время
как запасы подстилки сравнительно невелики — от 0,7 до 6 т/га. Однако
суммарные запасы надземной мертвой массы, несмотря на их высок»6
абсолютные значения, остаются ниже запасов зеленой части. По-видимому
в условиях благоприятного увлажнения и при высоких температура
в течение всего вегетационного периода происходят процессы интенсивного
разложения подстилки. Одновременно повышенное увлажнение способе!'
вует сохранению ветоши в течение длительного времени.
Запасы фитомассы в кустарниковых тугаях субтропических пустынь
также значительно выше, чем в суббореальных, и могут достигать 50 т/га,
в среднем колеблясь в пределах 10—30 т/га (см. табл. XV и рис. 24, дг
Здесь также господствуют подземные органы растений, что обусловлен0
160
не только значительным участием галофитного разнотравья (поскольку
кустарниковые тугаи слагаются преимущественно различными видами та-
Гмарикса, являющегося представителем значительно галофитизированных
кустарников) , но также и галофитных кустарников. Отношение надземной
части к подземной у последних составляет около 1/1,6, достигая у некото-
рых видов дерезы 1/7. В целом же для сообществ кустарниковых тугаев
это отношение составляет около 1/2, расширяясь в сообществах, слагае-
мых дерезой (Lycium ruthenicum), до 1/8. Доля многолетних надземных
одревесневших органов также значительна, зеленые части играют подчи-
ненную роль.
Накопление мертвой массы в кустарниковых тугаях субтропического
пояса, хотя и довольно значительно (4—8 т/га суммарно ветоши и подстил-
ки, 0,5—2 т/га сухостоя и до 20—28 т/га подземных остатков), всегда ос-
тается меньше запасов живой фитомассы. Это обусловлено значительной
активностью процессов разложения растительных остатков, которые, хотя
и протекают в кустарниковых тугаях сравнительно с травяными и древес-
ными медленнее в связи с засоленностью в них почв, все же остаются
весьма интенсивными.
Древесные тугаи субтропической пустыни также более продуктивны,
чем в суббореальном поясе. Их фито масса может превышать 150 т/га
(см. табл. XV и рис. 24, д, Тд). Благодаря развитию травяного покрова ос-
I новную долю в структуре фитомассы составляют: подземные органы. От-
ношение надземной массы к подземной в наиболее продуктивных тугаях
составляет 1/1,5—3, снижаясь в менее продуктивных до 1/0,7—0,8. Харак-
терно, что эти соотношения у преобладающих древесных пород, хотя
и уже, чем в целом у фитоценозов, остаются достаточно широкими: у лоха
узколистного - 1/0,8, у тополя разнолистного расширяются до 1/1,8 и у
ивы джунгарской сужаются до 1/0,4.
Второе место в структуре фитомассы в древесных тугаях всегда при-
надлежит многолетним надземным одревесневшим органам, третье — зе-
леным частям. Характерно, однако что величины запасов и тех и других
различаются не более чем на 10%.
Запасы мертвой массы, особенно надземной, в древесных тугаях доста-
точно велики и составляют: подстилки — 7—20 т/га, ветоши трав — 1—4,
сухостоя — 3—6 и мертвых подземных остатков —3,5—14,5 т/га. Однако
как в Т1адземной, так и в подземной сфере запасы живой фитомассы значи-
тельно превосходят запасы мертвой массы.
В противоположность тугаям в пределах всего ряда аридных экосистем са-
мые низкие запасы фитомассы отмечаются в экосистемах такыров как в суб-
бореальных, так и в субтропических пустынях (см. табл. XI и XIII). Ее запа-
сы обычно значительно меньше 1 т/га, снижаясь в экосистемах с сильнозасо-
Ленными почвами (такыры-солончаки) до0,2—0,3 т/га. С учетом господству-
ющих на такырах низших растений (водорослей, лишайников) запасы фито-
массы увеличиваются примерно еше на 0,3—0,5 т/га. В структуре фитомас-
сы (без низших растений) несколько выше доля подземных органов;
если же учитывать водоросли или лишайники, то первое место принадле-
5КИ1 надземной фитомассе.
В экосистемах такыров зарастающих (в суббореальных пустынях — су-
хими солянками, обычно биюргуном, а в субтропических — эфемерами)
11-Зак. 25 161
запасы фитомассы возрастают до 2—3 т/га. В ее структуре господствуют
подземные органы.
Из обзора материалов по характеристике запасов фитомассы в аридных
экосистемах следует, что они выше в интразональных экосистемах по срав-
нению с зональными и максимальны (до 150 т/га) в древесных тугаях
субтропических пустынь и минимальны на такырах (меньше 1 т/га).
Среди зональных типов аридных экосистем наибольшие запасы фитомассы
(30 т/га) присущи суббореальным полупустыням южного типа. В суббо-
реальных пустынях они минимальны. Запасы фитомассы в псаммофитных
аридных экосистемах с незасоленными песчаными почвами и залегающими
на большой глубине грунтовыми водами в пределах различных термичес-
ких поясов, зон и подзон варьируют почти в тех же пределах, как и в зо-
нальных типах (лишь иногда несколько превышая запасы в последних,
например в суббореальных пустынях).
В структуре фитомассы (исключая травяные и древесные тугаи с боль-
шими запасами фитомассы — более 40 т/га) преобладают подземные орга-
ны. Для суббореальных полупустынь южного типа и особенно для суббо-
реальных пустынь, в том числе псаммофитных, сухо- и сочносолянковых,
характерно возрастание доли надземных многолетних одревесневших ор-
ганов, запасы которых могут превышать запасы зеленой фитомассы.
Запасы мертвых растительных остатков в надземной сфере фитоцено-
зов в этих экосистемах в отличие от степных и луговых суббореального
пояса всегда меньше запасов живой надземной фитомассы. При этом
запасы ветоши обычно больше запасов подстилки.
Подземная мертвая масса лишь в некоторых типах аридных экосистем
(полупустыни северного типа суббореального пояса, особенно солонцовые,
луговые, субтропические полупустыни и пустыни Закавказья) может
преобладать по запасам живых подземных органов. В преобладающей
части аридных экосистем благодаря интенсивной минерализации подземных
растительных остатков запасы подземной мертвой массы значительно мень-
ше запасов живых подземных органов. Особенно они малы в экосистемах
псаммофитного ряда.
Годичная продукция
Годичная продукция как основной материально-энергетический источ-
ник функционирования экосистем представляет собой важнейшую харак-
теристику последних. Хотя в методическом отношении в оценках продук-
ции аридных экосистем и достигнуты, как указывалось выше, значительные
успехи, они все же остаются далеко не совершенными применительно к
многолетним надземным одревесневшим и подземным органам основных
жизненных форм полупустынь и пустынь: полукустарничков, кустарнич-
ков, полукустарников, кустарников и, наконец, крупных кустарников и
деревьев. Тем не менее все же ясно выявляются важнейшие географические
закономерности формирования первичной продукции в аридных экосис-
темах СССР.
В северных типах зональных полупустынь суббореального пояса просле-
живается прямолинейная зависимость между запасами фитомассы и годич-
ной продукцией, что характерно и для степных экосистем суббореального
162
пояса. Это обусловлено преобладанием в растительных сообществах север-
НЬ1Х полупустынь также травянистых форм растений. Относительный
прирост здесь высок — от 70 до 105%. В структуре годичной продукции за
редким исключением господствуют подземные органы, продукция которых
в 1,2—3,5 раза1 превышает продукцию надземной массы. При этом доля
многолетней части в продукции ничтожна (рис. 25, а; см. табл. V). Вели-
цины годичной продукции в северных зональных полупустынях суббореаль-
ного пояса варьируют в пределах 1,5-11 т/га • год. Несколько более узок
диапазон их колебаний (от 0,5 до 8 т/га • год) в южных суббореальных
полупустынях, что связано со значительным возрастанием в структуре
фитомассы медленно растущих многолетних одревесневших органов;
наиболее низкие показатели (до 2, редко до 3 т/га • год) отмечаются в
каменистых полупустынях. При. этом между запасами фитомассы и годич-
ной продукцией не выявляется прямолинейной зависимости. Это связано
с составом эдификаторов и главным образом с долей участия в сообщест-
вах травянистых растений наряду с господствующими здесь полукустарнич-
ками и кустарничками. Относительный прирост также широко варьирует,
составляя 10—15% в каменистых полупустынях Закавказья и возрастая
до 25% на равнинах Казахстана, сложенных суглинистыми и глинистыми
отложениями. В сообществах ряда суббореальных полупустынь, расти-
тельный покров которых сформирован травянистыми видами (типчаком,
ромашником, мятликом), относительный прирост возрастает до 80—100%.
Структура годичной продукции определяется преимущественно продук-
цией подземных органов (продукция последних в 2—7 раз выше продук-
ции надземной части). Лишь в каменистых полупустынях Закавказья
эти соотношения значительно варьируют: продукция подземной фитомассы
может и превышать в 1,5—4 раза продукцию надземной части, но может
быть и меньше в 2—3 раза. В целом же значимость зеленой массы в продук-
ции выше, чем в фито массе (см. табл. VII и рис. 25, б).
Для суббореальных полупустынь южного типа суббореального пояса
характерна заметная доля в общей продукции многолетних одревеснев-
ших надземных органов — от 0,5 до 7—8%.
Для полупустынь субтропического пояса вновь прослеживается срав-
нительно хорошо выраженная зависимость между запасами фитомассы
и годичной продукцией в связи с варьированием жизненных форм видов
ДОминантов в растительных сообществах этих полупустынь. Относительный
прирост благодаря этому также подвержен колебаниям от 40 до 100%.
Абсолютные величины годичной продукции здесь значительно выше, чем
в полупустынях суббо реального пояса, и оцениваются от 2,5 до 22 т/га • год.
В том же диапазоне (9,4—19 т/га • год) лежат величины годичной
продукции некоторых полупустынь экосистем Таджикистана, сложенных,
По данным К.В. Станюковича [Stanykovich et. al., 1972J2, Роа bulbosa,
Agropyrum trichophorum, Perovskia cerophularifolia. В структуре продук-
ции субтропических полупустынь, не превышающей 5 т/га • год, может
Исключение представляют полупустыни криоаридных внутригорных котловин, в
которых продукция подземных органов в 10 раз превосходит продукцию надзем-
2 НЫХ.
Эти материалы не включены в табл. VIII в связи с недостаточностью данных по
структуре продукции.
163
goe-vt/ш ‘ nnhjtffpodu nn/inod^
Рис. 25. Соотношение годичной продукции и ее фракций в зональных аридных эко-
системах
Условные обозначения см. на рис. 21
164
псеобладать продукция зеленых или надземных органов; при продукции
более-5 т/га • год всегда господствует продукция подземной части, хотя
й р этих случаях она не более чем в 1,5— 2 раза больше продукции надзем-
ной фитомассы (см. табл. VIII и рис. 25,в). Относительное значение
продукции надземной многолетней одревесневшей части невелико (0,3—
1 3%. в отдельных случаях до 3—4%) в связи со значительным участием
в фитоценозах субтропических полупустынь эфемеров и эфемероидов.
Останавливаясь на характеристике годичной продукции зональных
пустынь, следует отметить, что ее величины минимальные; из всего рас-
сматриваемого ряда аридных экосистем (как и величина запасов фитомас-
сы) в пустынях суббореального пояса она достигает всего 0,3—3,8 т/га • год
(см. табл. IX и рис. 25,г).
Не выявляется зависимости между запасами фитомассы и годичной
продукцией. Относительный прирост здесь также варьирует в широких пре-
делах — от 12 до 27% и при значительном участии эфемеров превышает
80%.
В структуре годичной продукции преобладают подземные органы, пре-
вышая продукцию надземной фитомассы в 4—7 раз. Иногда отмечается
выравнивание этих величин. Значение продукции надземных многолет-
них одревесневших органов, как и в суббореальных полупустынях южного
типа, здесь относительно выше, чем в других типах пустынь и полупустынь.
На их долю приходится от 1 до 6%.
В субтропических зональных экосистемах прослеживается совершенно
иная картина, сходная с наблюдаемой в субтропических полупустынях.
Отмечается сравнительно хорошо выраженная зависимость между запасами
фитомассы и продукцией. Колебание величины запасов фитомассы обус-
ловлено различным участием в растительных сообществах эфемеров и эфе-
мероидов. Относительный прирост вследствие этого также весьма измен-
чив, но обычно он достигает достаточной величины — 14—175% (в среднем
около 50—60%).
Абсолютные значения продукции субтропических пустынь колеблются
от 0,5 до 17,5 т/га • год и зависят от состава здификаторов, прежде всего
эфемеров и эфемероидов (см. табл. XI и рис. 25,0). По данным К.В. Ста-
нюковича [Stanyukovich et. al., 1972], в ряде субтропических пустынь
Таджикистана ее величина составляет около 0,5— 2,5 т/га • год.
Годичная продукция зональных пустынь субтропического пояса в основ-
ном слагается подземными органами, хотя в ряде экосистем, в которых
продукция меньше 10 т/га • год, главную роль могут играть зеленые асси-
Ми-тирующие органы. При больших величинах общей продукции (более
Ю т/га • год) продукция подземных органов обычно превышает продук-
цию надземной части в 7—15 раз. Эти экосистемы характеризуются преоб-
ладанием травянистых растений над полукустарничками. Прослеживается,
Чт° в сухосолянково-полынных субтропических среднеазиатских пусты-
Ллх (с Salsola gemmascens, Artemisia kemrudica), наоборот, доля под-
Земных органов в суммарной годичной продукции значительно меньше,
Чем надземной фитомассы.
Значимость продукции надземных многолетних одревесневших органов
Полукустарничков в среднем не превышает 2%, возрастая до 3—5% в эко-
Системах с большим участием сухих солянок и достигая даже 15—18% в
165
низкопродуктивных сухосолянково-полынных сообществах (S.gernmas.
cens, A.kemrudica) на сильно выпасаемых территориях.
Таким образом, в зональном ряду аридных экосистем годичная проду^.
ция максимальна (до 22 т/га • год) в полупустынях субтропического пояса
Близки ее значения и в субтропических пустынях (до 18 т/га • год) бда^
годаря большому участию эфемеров и эфемероидов. Минимум же годичной
продукции создают фитоценозы экосистем суббореальных пустынь и ка.
менистых суббореальных полупустынь (около 3 т/га • год).
В псаммофитных экосистемах на незасоленных песчаных почвах геогра-
фическое распределение величин годичной продукции менее закономерно.
При оценке этого важнейшего параметра экосистем как в северных полу-
пустынях и пустынях суббореального пояса, так и в субтропических пусты-
нях отмечается сходная картина. Величина годичной продукции в упомя-
нутых аридных экосистемах варьирует в пределах 1,5 — 6 т/га • год1, снижа-
ясь до 0,1 — 0,2 т/га -год в сообществах бугристых песков в пределах суб-
тропических пустынь (см. рис. 26а, г, д и табл. V, IX, XII). Заметно больши-
ми параметрами продукции характеризуются южные суббореальные псам-
мофитные полупустыни — 2,5—14 т/га • год (см. табл. VIIи рис. 26,б).
Зависимость между запасами фитомассы и годичной продукцией в рас-
сматриваемых псаммофитных экосистемах почти не выявляется. Лишь в
суббореальных южных полупустынях и отчасти в субтропических пустынях
намечается тенденция увеличения величин годичной продукции при воз-
растании запасов фитомассы. Это обусловлено широким варьированием в
псаммофитных аридных экосистемах различных жизненных форм — от трав
до кустарников, полукустарников, крупных кустарников и деревьев -
и их соотношениями. Поэтому относительный прирост также значительно
варьирует: в пределах 15—35% при преобладании в составе эдификаторов
кустарников, крупных кустарников и деревьев и возрастая до 70% и более
(90—130%) при значительном участии или господстве травянистых растений.
Анализируя структуру годичной продукции псаммофитных систем,
можно констатировать, что она большей частью определяется продукцией
подземных органов. Второе место (реже первое в низкопродуктивных
субтропических псаммофитных пустынях).обычно принадлежит продукции
зеленых ассимилирующих органов и последнее — продукции надземной
одревесневшей многолетней части. Однако соотношения между продукцией
подземной и суммарно надземной фитомассы варьируют в довольно
широких пределах, составляя в среднем в псаммофитных полупустынях
и пустынях суббореального пояса 1/(1,3 -2) и расширяясь при заметном
участии травянистых многолетников до 1/(3,5—7). В субтропических
псаммофитных пустынях это отношение составляет примерно 1/(1,1-1,9)'
снижаясь в экосистемах с низкой годичной продукцией до 1/ (0,4-0,9)
и расширяясь до 1/(2—3,5) при значительном участии эфемероидов (глав-
ным образом илака). Тем не менее эти отношения более узкие, чем в фито-
массе, так как относительная роль зеленых ассимилирующих органов в
годичной продукции возрастает по сравнению с ее ролью в фито массе 1 2
1 По данным К.В. Станюковича [Stanyukovich et. fl., 1972],в псаммофитных
нях Таджикистана, растительный покров которых сложен солянками (черкезоМ’
мятликом луковичным и илаком, годичная продукция достигает пример"1'
2 т/га • год.
Продукция, т/га-гад
Рис. 26. Соотношение годичной продукции и ее фракций в псаммофитных аридных
экосистемах
Условные обозначения см. на рис. 21 и 22
Доля многолетних надземных одревесневших органов в продукции не-
велика в северных псаммофитных полупустынях суббореального пояса —
1-4% и несколько возрастает в южных — 1—5%. В экосистемах псаммофит-
ных пустынь субтропического пояса относительная доля многолетних
одревесневших надземных органов самая высокая во всем рассматрива-
емом ряду псаммофитных аридных экосистем; она колеблется в пределах
6-25%, редко снижаясь до 4%. Таким образом, значимость в годичной
продукции надземной многолетней фитомассы отчетливо повышается от
еевсрных типов аридных экосистем к южным.
Годичная продукция интразональных псаммофитных экосистем, как
это было отмечено и в отношении запасов фитомассы, значительно выше,
чем в псаммофитных экосистемах с незасоленными песчаными почвами
и низким уровнем залегания грунтовых вод (см. табл. V, XII). Так, в пре-
делах подзоны северных суббореальных полупустынь она достигает почти
5 т/га • год, снижаясь в субтропических пустынях до 5—10 т/га • год (для
Других типов аридных экосистем мы соответствующими данными не распо-
Лагаем). Для экосистем интразональных псаммофитных пустынь лишь
Намечается некоторая зависимость между запасами фитомассы и годичной
Продукцией. Относительный прирост в подзоне северных суббореальных
полупустынь колеблется от 35 до 155% с максимальными показателями
167
в травянистых псаммофитных интраэональных экосистемах. В аналогичны
пустынях субтропического пояса эти величины составляют 12—25^
(черносаксаульники), повышаясь в молодых насаждениях и coog
ществах, слагаемых видами солянок и однолетниками галофитами"
до 40-50%. *
В структуре годичной продукции отчетливо преобладает продукция под
земных органов, которая превышает продукцию надземной фитомассы в
подзоне северных суббореальных полупустынь в 1,5—2,5 раза и в суб.
тропических пустынях в 2,5—3,5 раза, а иногда и больше (см. рис. 26)
Доля зеленых ассимилирующих органов в продукции выше, чем в общей
фитомассе. Однако по мере возрастания абсолютных величин годичной
продукции в псаммофитных интраэональных экосистемах (главным обра-
зом в черносаксаульниках) отмечается превышение продукции надзем-
ных многолетних одревесневших органов над продукцией зеленой фито-
массы. Доля первых в продукции очень высока и составляет 9—20% с наи-
большими показателями для более сильно галофицированных сообществ
(черносаксаульники сведниковые).
Рассматривая другие интразональные аридные экосистемы — солонцо-
вые, сухосолянковые, сочносолянковые, можно констатировать сравни-
тельно ясную зависимость между запасами фитомассы и годичной продук-
цией, поскольку в этих экосистемах преимущественно господствуют полу-
кустарнички и роль травянистых форм всегда подчиненная. Так, относи-
тельный прирост в солонцовых полупустынях с растительным покровом,
сложенным полынью (A.pauciflora), прутняком и некоторыми другими
видами, составляет в среднем 30% с колебаниями до 40—50% при большем
участии прутняка и некоторых других видов (например, камфоросмы
марсельской), а также травянистых растений. В сухосолянковых суббо-
реальных полупустынях южного типа и пустынях зти показатели несколько
ниже (15—25%, изредка больше в зависимости от участия эфемеров). При
обилии травянистых форм относительный прирост может быть выше и дос-
тигать 50—57 и даже превышать 100%.
Величины годичной продукции солонцовых полынных полупустынь
и сухосолянковых полупустынь и пустынь суббореального пояса колеб-
лются в сравнительно небольших пределах и составляют от 0,3 до 3 т/га •
• год в экосистемах северных полупустынь и от 0,3 др 7 т/га • год в южных
полупустынях и суббореальных пустынях (см. рис. 27, а, б, г и табл. V.
VII, IX), т.е. они ниже, чем в зональных типах экосистем, за исключением
суббореальных пустынь.
Годичная продукция как в солонцовых, так и в сухосолянковых экосис-
темах полупустынь и пустынь обеспечивается в основном продукцией
подземных органов. Последняя больше продукции надземной части в 1,5'
3 раза, а при обилии или преобладании травянистых многолетников или
эфемероидов (главным образом мятлика луковичного) — в 4—6 раз. За-
метное участие в растительных сообществах черного саксаула еще более
увеличивает значимость подземной массы в структуре годичной проДУк'
ции. Второе место (реже первое) принадлежит зеленым ассимилируют^
органам и последнее — многолетней одревесневшей части. Относительна^
доля последней в продукции сравнительно с зональными аридными экосИс
темами выше; в солонцовых полынных полупустынях она достигав
в сухосолянковых южных суббореальных полупустынях и пусты-
нях 2-13%.
м Солончаковые экосистемы характеризуются по сравнению с сухосо-
пянковыми более ясной зависимостью величин годичной продукции от за-
пасов фитомассы. Относительный прирост в целом также более высок
/30—50%) , а в однолетнесолянковых сообществах или при доминировании
Salsola dendroides достигает 80—100%.
Годичная продукция сочно солянковых экосистем подзоны северных
суббореальных полупустынь выше (1—10 т/га • год), чем сухосолянковых,
(fjo обеспечивается дополнительным грунтовым увлажнением. В подзоне
южных суббореальных полупустынь она снижается до 0,5—4 т/га • год и
вновь возрастает в зоне субтропических пустынь до 6 т/га • год с коле-
баниями от 0,3 до 6 т/га • год (см. рис. 27, а, б, Сч и табл. V, VII).
Структура годичной продукции в отличие от солонцовых полынных
и сухосолянковых экосистем далеко не всегда определяется продукцией
подземных органов. Часто продукция зеленой ассимилирующей фито мас-
сы оказывается выше продукции подземной части, особенно в сочносо-
лянковых экосистемах пустынь субтропического пояса, где, так же как и
в зональных типах экосистем, большое значение имеют эфемеры и эфеме-
роиды и наряду с ними однолетние солянки. Поэтому отношения между
продукцией подземных и надземных органов варьируют в широких преде-
| лах - от 0,4 до 5 (см. табл. XIII и рис. 27,д, Сч).
Для сочносолянковых экосистем характерна также несколько меньшая
значимость в структуре годичной продукции надземных многолетних
одревесневших органов: в среднем их доля составляет примерно 2—3%,
редко повышаясь до 8—10% (обычно в более продуктивных экосисте-
мах суббореальных южных полупустынь).
Экосистемы такыров характеризуются весьма высокими значениями
относительного прироста (100—290%) при малых абсолютных величи-
нах продукции (0,1—2,0 т/га год, включая продукцию часто господству-
ющих здесь синезеленых водорослей).
В экосистемах вторичных такыров (например, образовавшихся на
месте черного саксаула) или такыров, зарастающих сухими солянками
(суббореальные пустыни), относительный прирост ниже (20—60%),
а величины годичной продукции весьма невелики — 0,1—1 т/га • год (см.
Рис. 27, г, Т и табл. IX, XIII). В экосистемах водорослевых такыров
годичная продукция в основном обеспечивается продукцией надземной
Аленой массы (преимущественно синезелеными водорослями). В струк-
тУре продукции экосистемы такыров, зарастающих высшими растениями,
8 субтропическом поясе главная роль принадлежит продукции корней
зфемеров и однолетних солянок, а в зоне суббореальных пустынь — сухих
солянок.
В полугидро морфных (олуговелых степях) и гидроморфных (лугах,
тУгаях) экосистемах наблюдается четко выраженная связь между запа-
сами фитомассы и годичной продукцией. В экосистемах с господством
Фавянистых форм растений зта связь близка к линейной.
Относительный прирост в луговых экосистемах в пределах как северных
сУббореальных полупустынь, так и субтропических пустынь (материалы
’ ИМек>тся только для этих двух типов аридных экосистем СССР) очень
169
Продукция, т/га-год
Рис. 27. Соотношение годичной продукции и ее фракций в солонцовых и сухосолян-
ковых (Сх), сочносолянковых (Сч) экосистемах и такырах (Г)
Условные обозначения см. на рис. 21
высок: в первых — от 55 до 160 и во вторых — от 80 до 150%. Абсолют-
ные величины годичной продукции также близки: 4—45 т/га в подзоне се-
верной полупустыни и 0,4—38 т/га в лугах субтропических пустынь (см.
табл. VI, XIII).
Структура годичной продукции определяется преимущественно под-
земными органами, продукция которых в 1,5—3,5 раза, а в более увлажнен-
ных лугах северной полупустыни в 4—7 раз превышает продукцию нал
земной массы. Доля многолетних надземных органов не превышает 0,2%
(рис. 28, а, д).
Следует отметить, что высокие показатели относительного прироста
(70-150%) характерны и для травянистых тугаев. Абсолютные же значе-
ния годичной продукции колеблются в очень широком диапазоне — °т
20 до 30 т/га год в суббореальных пустынях и от 20 до 100 т/га год в
субтропических (см. табл. X, XIV и рис. 28, г, д, Тт). Экосистемы травЯ'
ных тугаев аналогичны лугам суббореального пояса, особенно сильно увлаж-
ненным. Ряд лиманных лугов в северных суббореальных полупустыня*
также можно было бы рассматривать как своеобразные травяные тугая
Однако продукция травяных тугаев в отличие от лугов преимуществен110
формируется за счет зеленой массы. Отношение продукции надземной й
170
подземной массы варьирует от 0,4 до 0,9, редко превышает 1/1 (это имеет
место только в менее продуктивных травяных лугах).
Продукция травяных тугаев в субтропических пустынях Таджикистана,
растительный покров которых сложен вейником (Calamagrostis pseudo-
phragmites) и хвощом (Equisetum rumosissima), составляет 17,7 т/га . год
при преобладании продукции подземной массы [Stanyukovichetal., 1972] .
Продукция кустарниковых тугаев по сравнению с травяными гораздо
меньше. В суббореальных пустынях она достигает 2—5 т/га • год; главную
Роль в ней играет или зеленая, или подземная масса. Меньшее значение
имеет продукция надземных многолетних одревесневших органов. Про-
дукция кустарниковых тугаев субтропических пустынь гораздо больше —
25 т/га • год. Главная доля приходится на подземные части (см. табл. X,
XV и рис. 28, г, д, Тк). Относительный прирост равен 40-50%.
Продукция древесных тугаев в суббореальных пустынях составляет от
2 до 13 т/га год. В ее структуре может преобладать продукция как зеле-
ной массы, так и подземных органов. На долю продукции надземной много-
летней части приходится 6-12%, более высокие показатели отмечаются для
молодых тугаев. Относительный прирост невелик и колеблется в пределах
*0-20% по отношению к запасам фитомассы. Годичная продукция древес-
ных тугаев субтропического пояса значительно выше и может составлять
20-60 т/га • год. Здесь также основная масса продукции создается или зе-
171
т/га
2Л0Й или подземной массой. Относительный прирост в связи с обилием
аВ выше, чем в древесных тугаях суббореального пояса: 60—100% (см.
табл- X, XV и рис. 28, г, д, Тд).
Подытоживая материалы о географических и экологических законо-
мерностях распределения величин годичной продукции в аридных эко-
системах СССР, следует подчеркнуть, что ее параметры как в зональных,
так и в интразональных типах экосистем (за исключением олуговелых
степных образований, лугов и травяных тугаев) лежат в одном диапа-
3оНе _ от 0,5 до 20 т/га • год. Наибольшие величины характерны для суб-
сропических зональных экосистем полупустынь и пустынь и древесных
тугаев также субтропического пояса. Наименьшие значения присущи такьь
рам, солонцовым суббореальным полупустыням, суббореальным зональ-
ным пустыням и каменистым полупустыням (до 3,5 т/га • год).
Отмечается несколько более высокая продуктивность сочносолянковых
экосистем по сравнению с сухосолянковыми. Значительно выше годичная
продукция в луговых экосистемах — она достигает 40-45 т/га • год, т.е.
составляет величину большую, чем величина продукции в аналогичных
экосистемах степной зоны суббореального пояса.
Максимальная продукция создается в травянистых тугаях — до
100 т/га • год, что обеспечивается благоприятными условиями увлажения,
благодаря паводкам, приносящим большие массы опресненной воды, и
высоким температурам. Продуктивность травяных тугаев в пределах
субтропических более теплых пустынь превышает величину продукции
влажных тропических экваториальных лесов [Базилевич, 1981].
Соотношения между величинами годичной продукции и запасами фито-
массы варьируют в аридных экосистемах СССР очень широко в зависимо-
сти от состава эдификаторов. В среднем в суббореальных зональных, псам-
мофитовых и сухосолянковых южных полупустынях и пустынях относи-
тельный прирост составляет 10—20%, увеличиваясь как в северных суббо-
реальных полупустынях, так и в полупустынях и пустынях субтропическо-
го пояса, а также в сочносолянковых экосистемах (до 30-5 0% в среднем).
В экосистемах травяного типа или с большей насыщенностью трав отно-
сительный прирост еще выше (70-150%). Максимальные же его значения
(До 300%) отмечаются в экосистемах водорослевых такыров.
Годичная продукция аридных экосистем, за исключением травяных ту-
гаев, слагается преимущественно продукцией подземных органов.
Лишь при относительно более низких значениях общей продукции
V.S—6 т/га • год), главным образом в экосистемах субтропического пояса и
сочносолянковых сообществ, в годичном приросте может преобладать зеле-
ная однолетняя фитомасса.
Значение подземных органов и многолетней надземной одревесневшей
Части возрастает в суббореальных зональных полупустынях и пустынях, а
’акже в сухосолянковых и особенно в интразональных псаммофитных
Пустынях субтропического пояса и в древесных тугаях. Увеличение в зко-
₽ и с. 28. Соотношение годичной продукции и ее фракций в экосистемах олуговелых
^епей (Л), травяных (ТУ), кустарниковых (7к) и древесных (Тй) тугаев
Условные обозначения см. на рис. 21
173
системах роли травянистых многолетников (особенно в лугах) соцро.
вождается расширением отношений в годичной продукции между Над_
земными и подземными органами.
Сравнительный анализ продуктивности
аридных экосистем СССР и зарубежных стран
Материалы, касающиеся этого вопроса, весьма ограниченны, тем не ме-
нее уловить черты сходства и отличия и выявить географические особен-
ности формирования продукции на разных континентах все же возможно.
При этом следует отметить, что в пределах суббореального пояса раститель-
ный покров аридных областей в различных регионах Мира имеет значитель-
ное сходство с полупустынями и пустынями нашей страны [Петров, 1973;
Нечаева, 19796; Родин, 1981; и др]. Субтропические аридные области, осо-
бенно области Северной Америки и Австралии, характеризуются господ-
ством деревьев, крупных кустарников, кустарничков и кактусов. Однако
благодаря разреженности растительного покрова параметры продуктив-
ности аридных экосистем и в этом случае сравнимы с аналогичными пока-
зателями для полупустынь и пустынь субтропического пояса СССР. Поэто-
му целесообразно попытаться проанализировать материал в той же после-
довательности и по возможности для тех же типов аридных экосистем, как
это выполнено выше для СССР, хотя деление некоторых регионов на полу-
пустыни и пустыни затруднено и в известной степени условно (например,
Северной Америки, Австралии).
Суббореальные полупустыни МНР как своего рода аналоги южных
полупустынь СССР на бурых полупустынных почвах с растительным по-
кровом из злаков (Stipa gobica, S. glareosa, Cleistogenes songorica), полы-
ни (Artemisia frigida), лука (Allium polyrhizum) и других видов характе-
ризуются гораздо меньшими запасами фитомассы (2,5—3,5 т/га), чем зо-
нальные суббореальные полупустыни СССР [Мирошниченко, 1966; Горде-
ева, Казанцева, 1974, 1977; Даважамц, 1974]. Доля подземной части при
этом превышает 90%, а отношение запасов подземных органов к запасам
надземных может достигать 1/27, что характерно для каменистых полу
пустынь. Выявляется большая относительная значимость зеленых асси-
милирующих органов в структуре фитомассы, чем в полупустынях СССР-
Запасы надземной мертвой массы обычно меньше G'max; запасы под-
земных остатков сравнительно невелики благодаря хорошим воздушным
свойствам каменистых и супесчаных почв (25—40% от общего запаса жи-
вых и мертвых подземных органов).
Годичная продукция в суббореальных полупустынях МНР также низ-
кая — 2,7—3 т/га • год; она обеспечивается преимущественно подземными
органами. Показатели относительной продукции (по отношению к фит°'
массе) достигают в связи со значительным участием трав 75—90%.
Для сообществ, слагаемых Reaumuria songorica с Brachanthemum go*’1'
cum, южных окраин полупустыни запасы надземной фитомассы составля'
ют всего 0,8 т/га (в том числе 15—18% зеленых ассимилирующих органов)
Л.Е. Родин [1976] приводит запасы подземных органов для этих
обществ, равные 3,7 т/га. Таким образом, запасы подземной части превь’’
шают запасы надземной в4,5 раза
174
Динамические учеты надземной массы, выполненные упомянутыми ис-
следователями, позволяют оценить годичную продукцию, которая не пре-
вышает 0,5 0,6 т/га год, как весьма низкую. При этом более чем 75% ее
приходится на продукцию подземных органов.
В южных полупустынях МНР с господством сухих солянок (Anaba-
sis brevifolia) наряду с названными выше травянистыми растениями
имеются запасы только надземной части [Казанцева, 1980]. Ее запасы
как на водораздельных равнинах, так и в ложбинах едва превышают
0,1 т/га. При этом несколько больше половины их приходится на зеленые
ассимилирующие части. Данные Т.Н. Казанцевой [там же] позволяют рас-
считать годичную продукцию, величина которой несколько больше величи-
ны запаса надземной массы, но все же весьма ничтожна (0,15—
0,18 т/га год). Формируется она преимущественно за счет зеленой части.
Если же по аналогии с сухосолянковыми южными полупустынями СССР
весьма ориентировочно оценить подземную фитомассу в 1,5—2 т/га, то и
тогда годичная продукция сухосолянковых полупустынь МНР не превы-
сит 0,2—0,3 т/га • год.
Североамериканские суббореальные полупустыни в пределах Большого
Бассейна на бурых полупустынных почвах с преобладанием полыни (Arte-
misia tridentata) характеризуются значительными запасами фитомассы,
достигающими 25—28 т/га [сводный отчет по пустынному биому за 1970-
1975 гг., США; цит по; Л.Е. Родин, 1981], т.е. величинами такого же поряд-
ка, как в полынных полупустынях СССР. Здесь также преобладают под-
земные органы (80-82%) и весьма значительна доля многолетней над-
земной части (12—15%), доля же зеленых ассимилирующих органов наи-
меньшая (около 5%). Запасы надземной мертвой массы также значительны
(иногда более 10 т/га). Однако обычно они все же меньше запасов живой
надземной фитомассы.
Годичная продукция составляет ориентировочно около 4 т/га • год,
в ее структуре также преобладает продукция подземных органов.
Имеющиеся материалы по терескеновым (Eurotia lanata) полупусты-
ням также свидетельствуют о значительных запасах фитомассы — до 16 т/га
при господстве подземных органов (84%) и заметном участии надземных
одревесневших многолетних частей (15—16%). Запасы надземной мертвой
массы могут превышать запасы живых надземных однолетних и много-
летних органов (ее запасы составляют до 4 т/га, годичная продукция полу-
пустыни— около 2,5 т/га год).
Для суббореальных полупустынь Северной Америки весьма характерны
экосистемы с господством кустарниковых форм кокпека (например,
Atriplex confertifolia и Ceratoides lanata). Первые из них отчасти могут
быть сопоставлены с сочносолянковыми полупустынями СССР, хотя в
отличие от них североамериканские полупустыни отличаются хорошей
Тренированностью и незасоленностью почвогрунтов.
По данным М. Колдвелла [Caldwell, 1974], Колдвелла и Л. Кэмпа [Cald-
Well, Camp, 1974], а также по материалам, обработанным Л.Е. Родиным
U981], запасы фитомассы в кустарниковых полупустынях весьма зна-
чительны — 17,5—21,5 т/га. Наиболее высокие показатели отмечаются в
полупустынях, в которых преобладает кокпек. В структуре фитомассы
Ровная роль принадлежит подземным органам, на их долю приходится
175
80-90, а иногда и более 90%, а на долю зеленых ассимилирующих орГа_
нов — 5—7% с более высокими показателями в полупустынях с господ
ством кокпека. Запасы надземной мертвой массы весьма значительны
(до 8— 9 т/га) и могут превышать запасы живой надземной фитомассы.
Годичная продукция в сообществах кокпека может достигать 4^
6 т/га год, в сообществах Ceratoides lanata она не превышает 2,5-
3 т/га год [Caldwell, Camp, 1974].
Таким образом, рассматриваемые материалы как по зональным, так и
по интразональным экосистемам североамериканских полупустынь по-
зволяют заключить, что, несмотря на отличия их растительного покрова
(исключая зональные полынные полупустыни), параметры продуктивно-
сти в них того же порядка, как и в суббореальных полупустынях СССР.
В полупустынях суббореального пояса МНР эти показатели крайне низки,
хотя между ними и южными полупустынями СССР прослеживается из-
вестная общность в составе растений доминантов.
Запасы фитомассы в субтропических полупустынях Северо-Американ-
ского континента значительно возрастают по сравнению с полупустынями
суббореального пояса, достигая 40—48 т/га [Родин, 1981]. Благодаря
господству деревьев или крупных кустарников (Prosopis juliflora, Р. vela-
tina, Ceridum floridum и др.) структуре фигомассы присущи черты лесных
экосистем; на долю подземных органов приходится всего 8—16%. Основная
роль принадлежит надземной многолетней одревесневшей части — 84—88%,
а на зеленые ассимилирующие побеги и листья приходится только 5—6%'.
Относительный прирост достигает примерно 10% (4,5—4,7 т/га год).
Основная роль принадлежит надземным органам (зеленые и многолетние
части по 2 т/га • год).
Приведенные величины запасов фитомассы почти в 2 раза выше, чем в
зональных субтропических полупустынях СССР, однако годичная продук-
ция последних в связи со значительным участием трав много больше.
С субтропическими полупустынями Северной Америки в известной
степени сходны полупустыни Австралии, где в экосистемах с преоблада-
нием акации (Acacia aneura, A. sowdenii, A. pendula, A. cambagei), с кустар
никами и травяными злаками в нижних ярусах запасы фитомассы не-
сколько превышают 20 т/га, а при господстве кустарников (Maireana sp.
sp., Atriplex sp. sp., Bassia sp. sp., Rhagodon sp. sp. и др.)1 2 могут превышать
40 т/га [Родин, 1981; Burrows, 1972; Williams, 1979]. Однако в структуре
фитомассы значение многолетней надземной одревесневшей части в австра-
лийских полупустынях ниже, по-вцдимому, вследствие значительного
участия кустарников и многолетних трав; доля ее в акациевых редко-
лесьях ориентировочно 35—40% и в кустарниковых экосистемах — 5-
6%. Таким образом, доля подземных органов может составлять 40-90%-
Наши весьма ориентировочные расчеты показывают, что годичная про-
дукция может в этих экосистемах составлять 2,5—4,5 т/га • год, т.е. ее ве-
личины близки к аналогичным показателям североамериканских суб-
тропических полупустынь.
Травяные, преимущественно злаковые (Triodia pangens, Т. basedowii,
1 Рассчитано по материалам Р. Барта и И. Клемевдсона [Barth, Clemendson, 1978].
2 Эти экосистемы рассматриваются нами как интразональные, как бы аналоги сухо-
или сочносолянковых.
176
Aristida latifolia, Dichentoum fecundum, D. seroceum и др.) субтропические
полупустыии Австралии могут продуцировать ориентировочно до 5—
g т/га год органического вещества, поскольку запасы в них зеленой над-
земной фитомассы [по данным Wincoworth, 1967, и др. — цит.: Родин,
1981], могут достигать 1Д—5,7 т/га.
Таким образом, по показателям запасов фитомассы субтропические
полупустыни Австралии более продуктивны, чем полупустыни СССР, но
менее продуктивны по оценкам годичной продукции (вследствие пре-
обладания в них древесных видов).
Полупустыни субтропического пояса Средиземноморского побережья
Африки с серо-коричневыми почвами (Алжир), наоборот, характеризуют-
ся невысокими запасами фитомассы: в полынных полупустынях (Arte-
misia herbaealba) с участием солянок (Anabasis oropediorum) и ковыля
(Stipa parviflora) — 4,2 т/га и в травяных (Stipa tennacissima, Lygeum
spartinum) — 1,5—3 т/га [Родин и др., 1973, Мирошниченко, 19756, 1979;
Родин, 1981]. При этом характерна, особенно в травяных экосистемах,
сравнительно невысокая доля подземных органов в структуре фитомассы
(65% в полынниках и всего 30-40% в травяных полупустынях). Годичная
продукция в тех и других полупустынях также небольшая — 1,5—
2,5 т/га • год. Невелики запасы фитомассы и в интраэональных типах суб-
тропических полупустынь Алжира: в сухосолянковых (Anabasis ortope-
diorum) они достигают всего 1,8 т/ra [Родин, 1976], возрастая в сочносо-
лянковых полупустынях (Atriplex halimus, Suaeda fruticosa) до 6,5 т/га
[Мирошниченко, 19756; Родин, 1981]. Соответственно продукция сухо-
солянковых сообществ составляет 1,1 т/га - год и сочносолянковых — до
5,5 т/га • год.
О суббореальных пустынях зарубежных стран имеются материалы
только по продуктивности пустынь на серо-бурых почвах Монголии и
лишь для надземной фитомассы [Казанцева, 1980]. Запасы фитомассы в
полукустарничковых сообществах (Sympegma regelii с Reaumuria songori-
са) на водораздельных равнинах едва достигают 0,3 т/га, в ложбинах они
возрастают до 0,5 т/га. Годичная продукция составляет около 0,1 и
0,3 т/га • год соответственно. С учетом подземной массы (запасы которой
в близких группировках полупустынь Монголии в 4,5—5 раз превышают
запасы надземной фитомассы, т.е. составляют около 1—2,5 т/га) они ори-
ентировочно все же меньше 0,5 т/га • год.
Характерно, что запасы надземной мертвой массы, как и в пустынях
СССР, обычно меньше запасов живой фитомассы.
В крайне аридных пустынях МНР, водораздельные равнины которых
характеризуются или весьма скудным растительным покровом из llgida
regeli, или его полным отсутствием, запасы надземной фитомассы составля-
ют всего около 0,01 т/га. Примерно такова и величина годичной продукции.
С учетом подземных органов эти показатели предположительно возрастут
до 0,1 и 0,2 т/га - год соответственно.
Запасы фитомассы и годичная продукция в интразональных экосисте-
Мах пустынь МНР на равнинах, растительный покров которых сложен раз-
реженными сообществами черного саксаула или реамюрии (Reaumuria
s°ngorica) и селитрянки (Nitraria sphaerodocarpa), лишь ненамного выше.
® обширных ложбинах и сайрах, где также преобладает черный саксаул, за-
12 Зак.25 177
пасы одной только надземной фитомассы могут достигать 1,5 т/га, агодщ,.
ная продукция — 0,3 т/га • год. Ориентировочно, с учетом подземной массы
это составит 7—9 т/га и до 1 т/га • год соответственно.
Для характеристики параметров продуктивности североамериканских
субтропических пустынь приводятся данные для их травянистых типов
(Bouteloua eriopoda, Sparobulus flexuosus) на сероземах (пустыня Джорца.
да в Неваде) и кустарниковых пустынь (Махаве в Неваде и Чихуахуа в Ари-
зоне). В Джорнаде, которая наиболее изучена, запасы фитомассы колеблют-
ся от 1,4 до 1,9 т/га [Sims, Coupland, 1979]. На долю подземных органов
приходится до 75—80%. Запасы мертвых надземных остатков или равны
или даже больше запаса живой надземной фитомассы. Годичная продукция
в 1,5 раза превышает запасы общей фитомассы (составляя 2,3—3 т/га • год),
при этом доля надземных органов в ней примерно равна доле подземных.
Это объясняется значительным (в 3—3,5 раза) превышением годичной про-
дукции надземной части над Gmax. Продукция подземных органов пример
но соответствует их запасу.
Значительно большими запасами фитомассы, но более низкими величи-
нами годичной продукции характеризуются субтропические кустарниковые
пустыни и пустынные редколесья [Родин, 1981; Strojan et al., 1979].Так,
запасы фигомассы в экосистемах кустарниковых пустынь (Lycium pali-
dum, L. andersonii, Larrea tridentata, Ephedra nevadensis, Krameria parvi-
flora, Ambrosia dumosa и др.) могут достигать 4,5—5,0 т/га, а в сообще-
ствах разреженных деревьев (Prosopis glandulosa) составляют 12,7 т/га.
Доля подземных органов и многолетней надземной одревесневшей части
достигает 40-45 и 50-55%, соответственно годичная продукция — 0,8 и
1,2 т/га • год; формируется она преимущественно надземными органами
растений.
Запасы мертвых надземных растительных остатков всегда меньше запа-
сов надземной фитомассы, что свидетельствует о быстрых темпах их разло-
жения.
Сведения о продуктивности экосистем субтропических пустынь Афри-
ки крайне скудны и в большинстве случаев ограничиваются данными о
надземной части. Так, для травянистых пустынь Алжира (в северо-западной
части Сахары), в растительном покрове которых преобладает Stipa tena-
cissima, запасы надземной фитомасеы достигают примерно всего 0,03 т/га,
а продукция — 0,07 т/га - год [Мирошниченко, 19756]. В сухосолянковых
пустынях (род Salsola) продукция надземной массы не превышает 0,Ol-
О.02 т/га год [Там же].
Для других территорий Средиземноморского побережья Африки указы-
ваются величины продукции только зеленой массы — от 0,5 до 1 т/га • гой
[Le Houeron, 1969]. Эти данные относятся к кустарниковым пустыням
(из Calligonum sp. sp., Aristida sp. sp., Artemisia herbae albae и др.) в ТунИ
се. Близкие показатели приводятся для пустыни Ливии: продукция зелено11
массы в экосистемах с Artemisia inculta достигает 0,2—0,8 т/га, с LyciuH1
spartum — 0,1—0,6, с Limoniastrum monopetalum — 0,5—1,6, с Artemis13
monospertum — 0,1—0,3 т/га • год, в экосистемах сухосолянковых субтр0"
пических пустынь с Thymelaea hirsuta, Noea mucronata — 0,01—0,2 и Д°
0,5, а в экосистемах сухосолянковых субтропических пустынь с НатШ®'
da schmittiana и Salsola acanthoclada или Anabasis articolata — 0,02—0,7'
178
jjarnmada scoparia — до 1,1 т/га • год [Гладышев, Абрамов, 1981; Negre,
1974]. В сочносолянковых пустынях с Triganum nudatum и Suaeda mollis,
д triplex mollis и Suaeda pruinosa или Nitraria tridentata продукция зеле-
ной массы может быть значительно выше — до 1,8 и даже 6 т/га год, обыч-
но колеблясь в пределах 0,1—1,1 т/га год.
Данные динамических учетов А.М. Гладышева и Ю.В. Абрамова [1981]
позволяют определить, что запасы зеленой массы меньше ее годичной
продукции в 2-3 раза.
Опираясь на материал Л.Е. Родина [1976, 1981] и некоторые наши
совместные с Л.Е. Родиным данные по сходным типам пустынь Египта,
можно ориентировочно заключить, что продукция многолетних одревес-
невших органов и корней дополнительно к продукции зеленой фитомассы
может составить 0,1—0,2 т/га • год.
Пустыни Египта изучены несколько полнее. Однако все имеющиеся све-
дения относятся к псаммофитным и сухосолянковым типам. Так, в экосис-
темах, растительный покров которых слагается Hammada scoparia и со-
лянками (Anabasis articulata) на светлых сероземах или субтропических
пустынных почвах запасы фитомассы составляют около 0,6—1 т/га, дости-
гая в ряде местообитаний с более высоким проективным покрытием
5,5 т/га [Родин, 1976, 1981; данные наших совместно с Л.Е. Родиным
исследований; Ayyad, El-Chomeiny, 1975]. Доля подземной части достигает
примерно 45—60%, что характерно для кустарниковых типов пустынь.
Ориентировочные оценки годичной продукции свидетельствуют о неболь-
ших ее величинах — 0,2—0,8 т/га -год, т.е. располагаются в пределах показа-
телей, отмечаемых для других пустынь африканского побережья Средизем-
ного моря.
Запасы фитомассы в псаммофитных пустынях с господством крупного
кустарника Thimalaea hirsuta обычно выше, чем в сухосолянковых пусты-
нях: они достигают 7,5—8 и даже 11 т/га [Родин, 1976; Ayyad, El-Chomeiny,
1975]. Доля корней не превышает 40%.
Годичная продукция в связи со значительной ролью зеленых ассимили-
рующих органов в структуре фитомассы (25—30%) может достигать 2,5—
3 т/га • год
В интразональных экосистемах псаммофитных пустынь (впадина Харга)
с сообществами, слагаемыми пальмой Дум (Hyphaene thebaica), запасы фи-
томассы весьма значительны (в связи с подпитыванием грунтовыми вода-
ми, залегающими близко к дневной поверхности) и достигают 35—40 т/га
[Родин, 1976]. На долю корней приходится, как обычно в древесных ти-
пах пустынь, до 26-30%. Годичная продукция этих экосистем достаточно
высокая — более 11 т/га год.
Достаточно полные материалы по продуктивности имеются для пустыни
Сирии. Запасы фитомассы в зональных глинистых субтропических пусты-
нях на светлых сероземах с полынью (A. sieberi), эфемероидами — мятли-
ком (Роа sinaica), осокой (Carex pachystylis) и небольшим количеством
лишайников (Aspicillia esculenta) составляют 5—6 т/га [Родин, Базилевич,
1965]. На подземные органы приходится до 60%. Доля многолетней надзем-
ной массы в связи с активным разрастанием луковичек у мятлика может
составлять до 40%; доля зеленых ассимилирующих частей достигает всего
3-4%. Годичная продукция здесь также сравнительно заметна — до
179
2,5 т/га • год, но обеспечивается преимущественно подземными и над.
земными многолетними органами. Более интенсивное развитие лишайни-
ков приводит к снижению запасов фитомассы (1—1,6 т/га) и годичной
продукции (0,5- 0,7 т/га • год).
В сухосолянковых или близких к ним пустыням с Hammada ramosissi-
ma и мятликом запасы фитомассы, как и в сухосолянковых пустынях
СССР, увеличиваются почти до 10 т/га главным образом за счет корней
доля которых в структуре фитомассы достигает 75%. Значение много',
летних надземных органов здесь также велико (до 22%). Годичная про-
дукция — 1,7—1,9 т/га • год. Главная роль в ее формировании принадле-
жит корням (более 50%) и многолетней надземной фитомассе (30-35 %).
Сочносолянковые субтропические пустыни Сирии (Halocnemum stro-
bilaceum, Frankenia hirsuta) характеризуются запасами фитомассы до
4,5 т/га [Базилевич и др., 1973]. Роль корневых систем, как это наблю-
далось и в аналогичных экосистемах СССР, в отличие от зональных пустынь
снижается до 27—30%; значение зеленой ассимилирующей фитомассы
возрастает до 25—35%. Годичная продукция составляет около 1,6 т/га - год;
формируется она преимущественно (на 70—75%) зеленой частью.
В травянистых субтропических пустынях (пустыня Негев), растительный
покров которых слагается Brachypodium pinnatum, Hordeum murinum,
Elymus geniculatus, Phalaris paradoxa, Stipa capensis, Trigonella arabica,
Eucaria boveana и некоторыми другими видами, годичная продукция толь-
ко надземной массы может достигать 2,5—3, а в очень благоприятные го-
ды — 4 т/га • год [Tadmor et al., 1972]. Ориентировочно продукция над-
земной и подземной массы здесь может быть оценена в 5,5—6,5 т/га • год.
Приведенный обзор позволяет заключить, что экосистемы полупустынь
и пустынь СССР в отношении параметров запасов в них фитомассы и вели-
чины годичной продукции значительно лучше изучены, чем аналогичные
экосистемы в зарубежных странах. Однако и в нашей стране многие типы
аридных экосистем еще не получили оценки важнейших показателей их
продуктивности.
I Из анализа приведенных данных следует, что наименее продуктивными
являются полупустыни и особенно пустыни суббореального пояса МНР.
Это связано с чрезвычайно жесткими климатическими условиями. За ними
следуют полупустыни и пустыни Средиземноморского побережья Африки
и стран Ближнего Востока. Их относительно низкая продуктивность от-
части может быть связана с большими пастбищными нагрузками, а также
с использованием на топливо многолетних растений с одревесневшими
надземными органами.
180
V СТРУКТУРА И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ЗОНАЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ ЭКОСИСТЕМ
Основные зональные и интразональные экосистемы на территории СССР
при анализе их продуктивности были охарактеризованы как дискретные
единицы. Экосистемы приурочены к определенным типам рельефа, они
представляют собой строго упорядоченные геохимически сопряженные
системы — катены. Наблюдения показывают, что в пределах каждой гео-
морфологической области той или иной биоклиматической зоны (подзо-
лы) катены включают один и тот же набор элементарных экосистем;
варьируют лишь их размеры. При нарушении общего для той или иной
геоморфологической области типического строения рельефа ряд элемен-
тарных экосистем может выпадать. Однако последовательность размеще-
ния экосистем в пространстве — их приуроченность к определенным ти-
пам рельефа — всегда сохраняется. Автономные типы рельефа — вершины
междуречий (плакоры), а также их склоны, как правило, заняты собствен-
но зональными экосистемами, а подчиненные типы рельефа — шлейфы
склонов, террасы, понижения, депрессии — различными интразональными
элементарными экосистемами. Последние, кроме атмосферного увлажне-
ния, обычно получают дополнительное увлажнение за счет склоновых,
а иногда грунтовых вод, уровень которых в пределах таких территорий
большей частью приближается к дневной поверхности.
Закономерности геохимического сопряжения элементарных экосистем
в ландшафтах были сформулированы еще Б.Б. Полыновым [1946, 1956],
развивались в работах его учеников [Глазовская, 1964, 1972; Перельман,
1975; и др.] и нашли отражение во многих аспектах экологических наук
(геоботанике, почвоведении, биогеографии, гидрохимии, гидрологии и
др.). На этих же положениях основывается геоботаническое и почвенное
картографирование.
Формирование интразональных типов экосистем может быть обусловле-
но также геологическими и историческими факторами, а иногда и некото-
рыми свойствами биоты. Например, сухосолянковые пустыни, часто зани-
мая плакорные типы рельефа, как правило, приурочены к более засолен-
ным почвам и грунтам, обычно остаточно солончаковым. Засоление почв
связано с древними процессами соленакопления и не зависит от современ-
ных испаряющихся капиллярных или пленочных растворов, восходящих
от грунтовых вод. Замедленность процессов рассоления почв вызвана
крайней недостаточностью атмосферных осадков, значительным биологи-
ческим накоплением растениями элементов-биогалогенов (Na, Cl, частич-
но S), испарением подвешенных растворов с небольшой глубины. В ре-
зультате этого происходит стабилизация солевого профиля почв и форми-
рование длительно существующих сухосолянковых пустынь и полупу-
стынь.
Другой пример формирования интразональных экосистем в условиях
Плакорных типов рельефа — верховые моховые болота в вершинах меж-
ЛУречий в таежной зоне. Согласно широко распространенному мнению,
°бразование таких болот связано с накоплением некоторого количества
®Лаги в небольших понижениях рельефа, дающей толчок к торфонакоп-
181
лению сначала низинного типа, затем переходного и, наконец, верхового
Обладая огромной водопоглощающей способностью, мхи (особенно сфап
новые, верховые) удерживают в своем теле влагу, по весу превосходящую
вес органической массы в 700—1000 раз и более. Осадка толщи мхов под
тяжестью поглощенной ими воды приводит к наползанию верхового бо.
лота из понижения на соседние участки и их постепенное заболачивание
(вторичное заболачивание лесов, погребение их в торфяной залежи и т. д.)
Вместе с тем в пределах интраэональных элементарных экосистем часто
можно проследить образование вкраплений, имеющих черты зональности
например появление в полупустыне древней дельты Терека — на повыше-
ниях нанорельефа среди сочных солянок (Salsola dendroides) — полыни
таврической (Artemisia taurica) или поселение полыни бадхызской (Arte-
misia badhysi) на зарастающих эфемерами такырах [Родин, Базилевич,
1956; Яруллина, 1977].
Интразональным элементарным системам, связанным в катенах с зо-
нальными, также присущи черты зональности той зоны или подзоны, в ко-
торой они составляют непременные компоненты ландшафтов. Это прояв-
ляется в общности жизненных форм растений и почвенных процессов. На-
ложение черт зональности более заметно в интраэональных экосистемах
транзитного ряда, чем аккумулятивного. Однако и экосистемам аккуму-
лятивного ряда также присущи черты определенной зоны. Так, интразо-
нальные экосистемы солонцовых лугов с черноземно-луговыми солонца-
ми могут быть компонентами только степных ландшафтов слабо дрени-
рованных геоморфологических областей; сухосолянковые экосистемы
на бурых солонцеватых полупустынях, серо-бурых солонцеватых и такыр-
ных солончаковатых почвах или экосистемы такыров встречаются только
в пределах пустынь и суббореальных полупустынь южного типа.
В свете этих положений можно говорить о зональных катенах — набо-
рах элементарных экосистем как зональных, так и интраэональных, прису-
щих той или иной зоне, развивающихся в геохимическом сопряжении как
единые системы.
Наблюдениями установлено, что в ландшафте не только зональные эко-
системы автономных типов рельефа могут воздействовать на подчиненные
(транзитные, аккумулятивные), но существует и обратное воздействие
подчиненных экосистем на автономные, которое осуществляется под влия-
нием как биотических факторов (миграции животных, разноса семян),
так и абиотических (водная и ветровая миграции) .
Введение понятия ’’зональные катены” позволяет перейти от экосистем-
ного уровня к ландшафтному — выявлению географических особенностей
продуктивности, биохимических циклов, скорости и типов оборота орга-
нического вещества и элементов питания в пределах ландшафтов, а не толь-
ко элементарных экосистем.
В полярном поясе в тундрах (от арктических до южных)
запасы фитомассы наименьшие на вершинах междуречий, что связано с
отрицательным температурным эффектом. Даже небольшое повышение
высоты приводит к выхолаживанию местообитаний, усилению действия
ветра и формированию наиболее бедных тундр (рис. 29, а, б). На склонах
междуречий и увалов общие запасы фитомассы в зональных экосистемах
возрастают. Первые фрагменты лесной растительности в южной тундр6
182
прИурочеиы именно к таким местоположениям (см. рис. 29,6). Запасы
фитомассы в лесотундровых редколесьях по сравнению
с тундрами возрастают в 2,5—3 раза. К аккумулятивным типам рельефа
приурочены болота, где запасы фитомассы по сравнению с зональными
тундрами пологих склонов обычно больше.
Для структуры экосистем полярного пояса характерно превышение
запасов надземной и подземной мертвой массы над запасами живой фито-
массы — в болотных экосистемах в несколько десятков раз, что вызвано
невысокими скоростями разложения растительных остатков.
Значительно менее контрастны в зональных и интраэональных экосисте-
мах показатели годичной продукции. В тундрах их наименьшие величины
характерны для крайних звеньев катен — тундр, занимающих вершины
междуречий, и болот — аккумулятивных типов рельефа вследствие наи-
более суровых условий тундр и избыточного увлажнения болот на фоне
их недостаточной теплообеспеченности. Более низкие значения годичной
продукции экосистемы аккумулятивных типов по сравнению с зональны-
ми трансэлювиальными типами — характерная черта ландшафтов поляр-
ного пояса, где избыток влаги сопровождается снижением продукции.
В подзоне арктических тундр прослеживается некоторое выравнивание
величин годичной продукции в элементарных экосистемах всех типов гео-
химических ландшафтов (исключая вершины междуречий), что связано
с близкими условиями их увлажнения и дополнительным привносом в
болота из океана элементов минерального питания.
В тундре соотношение между годичной продукцией и запасами фито-
массы равно 1/4(5), в экосистемах элювиального типа (в вершинах меж-
дуречий) и аккумулятивного (болота) оно расширяется до 1/6(8).
Скорость оборота органического вещества, оцениваемая по соотношению
между общими запасами мертвой массы и годичной продукцией, наимень-
шая также в экосистемах двух крайних рядов катены, особенно в болотах,
где зто соотношение превышает 20/1. В экосистемах элювиального типа
оно составляет 1/6(10), тогда как в экосистемах трансэлювиального типа
обычно меньше 1/5.
Эти же закономерности (с некоторыми особенностями) проявляются
в характере биогеохимических циклов — потреблении элементов питания
(азота, зольных элементов) на создание годичной продукции. Наибольшее
количество ежегодно потребляемых элементов питания отмечается в эко-
системах трансэлювиальных типов (особенно в арктической тундре с гос-
подством травянистых растений), наименьшее — в экосистемах элювиаль-
ных типов. Количество потребляемых элементов питания, несмотря на не-
большую величину годичной продукции, достаточно велико и в болотах
При этом характерно увеличение (особенно в болотах приокеанической
арктической тундры), как абсолютное, так и относительное, количества
Потребляемых элементов-биогалогенов (Na, Cl, биогалогенная1 S). Это
обусловлено общими геохимическими процессами перераспределения в
Ландшафте химических веществ (в том числе и Na, Cl, S) в результате
водной миграции.
1 К биогалогенной относится та часть серы, содержание которой в сухом раститель-
ном веществе превышает 0,15-0,20%.
183
Арктическая тундра
Рис. 29. Катены подзон арктической тундры Якутской АССР [данные Н.И. Базиле-
вич] и лесотундры Мурманской области [Манаков, 1972, с дополнениями]
Арктическая тундра: а — пятнистая разнотравио-лишайниковая (Poten-
tilla uniflora, Cetraria sp. sp.), почвы — тундровые глеевые; б — кустарничково-лишай-
никовая (Dryas punctata, Cetraria sp. sp.), почвы — тундровые глеевые; в — пятнистая
кустариичково-разнотравно-лишайниковая (Cassiope tetragona, Novosieversia glacialis,
Centraria sp. sp.), почвы — тундровые глеевые; г — болото пушицево-сфагновое (Eriop-
horum angustifolium, Sphagnum squarrosum), почвы — торфянисто-глеевые. Лесо-
тундра д — тундра кустарничково-лишайниковая (Empetrum hermaphroditum,
Vaccinium vitis-adaea, Cladonia mitis, C. alpestris), почвы — иллювиально-гумусовые
подзолы; e — тундра кустарничково-кустарниковая (Е. hermaphroditum, Vaccinium
Следует подчеркнуть, что в пределах ландшафтов полярного пояса эко-
системам, особенно интразональным, свойственна низкая продуктивность,
заторможенность (или застойность в болотах) процессов разложения рас-
тительных остатков, низкая (в травянистых тундрах средняя) зольность
годичной продукции2 и незначительное участие биогалогенов (меньше 5%
общего количества потребляемых элементов) . В приокеанических болотах
их доля несколько возрастает.Контрастность основных параметров продук-
тивности экосистем ландшафтов полярного пояса сравнительно невелика.
Анализируя параметры продуктивности таежных ландшафтов
бореального пояса (рис. 30), прежде всего следует отметить их
2 Имеются в виду средневзвешенные концентрации в продукции зольных элементов.
184
vitis-idaea, Ledum palustre), почвы — иллювиально-гумусовые подзолы; ж — редко-
лесье березово-кустарниково-кустарничково-моховое (Betula tortuosa, В. папа, Ет-
petrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Hylocomium splendens), почвы —
торфянистые иллювиально-гумусовые подзолы; 3 — болото кустарничково-сфагновое
(Е. nigrum, L. palustre, V. uliginosum, Sphagnum sp. sp.), почвы — торфяно-глеевые.
I - запас мертвой массы, т/га; II — запас фитомассы, т/га; III— продукция, т/га X
Хгод; 1 — ветошь, сухие ветки, стволики, стволы и пни, подстилка, очес мхов; 2 —
мертвые подземные органы; 3 — зеленая масса сосудистых растений; 4 — то же, мхов
и лишайников; 5 — многолетняя одревесневшая надземная масса; 6 — подземные
органы; 7 — торф. В верхней части рисунка показано потребление элементов питания
(кг/га • год) в условном масштабе: N — азот, М — минеральные элементы, линия юти
сектор в кружках — биогалогены (Na + Cl + 5избь1т)
значительно большую контрастность, особенно заметно проявляющуюся
при анализе структуры экосистем. В условиях расчлененного рельефа,
Когда зональные типы экосистем приурочены к элювиальным элементар-
ным ландшафтам (см. рис. 30, А), запасы фитомассы в крайних звеньях
Катены могут относиться как 10/1 (300 и 30 т/га). В условиях слабодре-
Нированной территории (см. рис. 30, Б), где зональные типы экосистем
занимают транзитные геоморфологические позиции рельефа, эти различия
Могут быть менее существенными.
Рассматривая оба примера, можно прийти к заключению, что величина
запасов фитомассы в интразональных экосистемах (болота от низинного
До верхового типа) намного меньше, чем в зональных. Соотношения между
185
Рис. 30. Катены подзоны южной тайги на дренированных равнинах (Л) Новгородс-
кой области [Ватковский, 1976; Экология и продуктивность . . , 1980; материалы
А.А. Тишкова, М.В. Глазова, Н.И. Базилевич] и на слабодренированных равнинах
(Б) Томской области [Базилевич, 1967а; Храмов, Валуцкий, 1977, с дополнениями!
Южная тайга на дренированных равнинах: а — ельник-кисличнИ*
(Picea abies, Oxalis acetosella), почвы — дерново-слабоподзолистые; б — ельник-чернич-
ник (Р. abies, Vaccinium myrtillus), почвы — перегнойно-подзолисто-глееватые; в — бо-
лото переходное облесенное (Pinus sylvestris, Betula pubescens, V. myrtillus. Sphagnum
angustifolium), торфяники; г — болото верховое облесенное (Р. sylvestris, L. palustre.
НЗмгяая тайга
uliginosum, S. magellanicum), торфяники; д — болото низинное (Alnus glutinosa,
filipendula ulmaria, Urtica dioica), почвы-торфяно-глеевые; e—болото низинное
тРавяное (Carex sp. sp., Calla palustris, Calamagrostis canescens, S. squarrosum), торфяни-
ки. Южная тайга на слабо дре ниро в энных равнинах: ж — болото
веРховое облесенное (Р. sylvestris, S. fuscum, S. medium), торфяники; з — болото ни-
зинное гипновое (Betula папа, Drepanocladus vernicosus), торфяники; и — елово-кед-
Рово-пихтовый лес (Abies sibirica, Pinus sibirica, Picea obovata, Equisetum sylvaticum,
Stellaria bagneana, Hylocomium splendens), почвы — дерново-перегнойно-глеевые.
Остальные условные обозначения см. на рис. 29
187
запасами мертвой и живой фитомассы в зональных и интраэональных зКо
системах принципиально различны. В интраэональных экосистемах запасы
мертвой массы всегда больше запасов живой фитомассы, в то время как
в зональных всегда преобладает живое растительное органическое вещество
В южной тайге бореального пояса параметры продуктивности менее
контрастны не только в экосистемах различных звеньев катен, но и в лес-
ных ландшафтах этой подзоны. Однако для южнотаежных экосистем
так же как и для экосистем полярного пояса, характерно уменьшение ве-
личины годичной продукции в их интраэональных типах (болотах) сравни-
тельно с зональными (в темнохвойной тайге) . Вследствие этого, несмотря
на геохимическое перераспределение в ландшафте элементов минерально-
го питания и увеличение в почвах и водах аккумулятивных и трансаккуму-
лятивных элементарных ландшафтов их концентраций, в интраэональных
экосистемах количество потребляемых элементов питания по сравнению с
зональными уменьшается. Однако относительное значение потребляемых
элементов-биогалогенов возрастает, особенно в экосистемах аккумулятив-
ных ландшафтов — низинных болотах (до 10% общего количества потреб-
ляемых зональных элементов).
Соотношение между величинами годичной продукции и запасами фито-
массы наиболее узкое в интраэональных экосистемах, хотя продукция их
невысока (лишь в низинных болотах благодаря обилию трав продукция
составляет около 30—50% запасов фитомассы). В зональных экосистемах
относительный прирост составляет около 3—5%. Для экосистем переход-
ных и верховых облесенных болот эти величины составляют 6—10%. Ско-
рости оборота органического вещества в экосистемах в разных участках
катен бореального пояса по сравнению с экосистемами полярного пояса
более контрастны. Наиболее высока эта скорость в зональных экосисте-
мах южнотаежных лесов хорошо дренированных ландшафтов, хотя и в
них круговорот органического вещества несколько заторможен (отноше-
ние суммарного запаса мертвой массы к годичной продукции колеблется
от 8—10). В зональных экосистемах слабодренированных ландшафтов
южной тайги круговорот органического вещества более замедлен (вели-
чина этого отношения составляет около 14/1, т. е. такая же, как и в ельни-
ках-черничниках Европейской территории СССР, приуроченных к транс-
аккумулятивным типам ландшафтов). Особенно медленно совершается
обновление органического вещества в экосистемах болот, где запасы
мертвой массы относятся к годичной продукции как несколько сотен к
единице.
Таким образом, по сравнению с ландшафтами полярного пояса систе-
ме элементарных ландшафтов южнотаежной подзоны бореального пояса
присуща большая контрастность структуры и функционирования.
Зональные экосистемы обладают средней продуктивностью с низкой
зольностью годичной продукции, заторможенным круговоротом орга-
нического вещества; интразональные экосистемы переходных и верховых
болот отличаются низкой продуктивностью при низкой зольности про'
дукции, застойным круговоротом органического вещества, низинных
болот — средней продуктивностью при средних показателях концентрации
зольных элементов в продукции, но также застойным оборотом органй'
ческого вещества.
188
Структура экосистем в пределах подзон х в о й н о-ш ироколист-
?ецных, широколиственных и мелколиственных л е-
0 в различных отрезков катен характеризуется еще большим варьирова-
нием, чем в более северных бореальных ландшафтах. Так, в условиях
расчлененного рельефа запасы фитомассы лесов могут достигать очень
больших величин (более 300 т/га), в то время как в транзитных (склоны)
и аккумулятивных (речные поймы) типах экосистем эти запасы в лугах
достигают всего 10—15 т/га (рис. 31) . То же наблюдается и в элементарных
экосистемах слабо дренированных ландшафтов, где эти показатели варьи-
руют от 200 т/га в лесах до 13—15 т/га в лугах и низинных болотах.
В зональных типах экосистем запасы живой фитомассы всегда выше
запасов мертвой массы, в интраэональных они могут быть близкими или
запасы мертвой массы могут превышать запасы живой фитомассы.
Что касается величин годичной продукции, то весьма примечательно,
что они очень близки в зональных и интраэональных экосистемах. Это
связано с тем, что дополнительное увлажнение ингразональных экосистем
в пределах рассматриваемых типов ландшафтов не приводит, как в экоси-
стемах полярного пояса и подзоны хвойных таежных бореальных лесов,
к снижению продуктивности из-за недостаточной теплообеспеченности.
Величина радиационного баланса в. подзонах хвойно-широколиственных,
широколиственных и мелколиственных лесов достигает примерно 35—
40 ккал/см2 • год. Таким образом, эти ландшафты располагаются на рубе-
же двух крупных термических поясов: недостаточной теплообеспеченности
при достаточном увлажнении и достаточной тепло- и недостаточной влаго-
обеспеченности.
Анализируя географические закономерности параметров первичной
продукции зональных типов экосистем, А.В. Дроздов [1969] показал, что
этот рубеж разделяет сушу Земли на две области, в каждой из которых мо-
билизация энергетических ресурсов при формировании продукции имеет
принципиально различный характер. На фоне уменьшения величины радиа-
ционного баланса увеличение увлажнения сопровождается снижением про-
дукции и, наоборот, возрастание увлажнения при одновременном возраста-
нии теплообеспеченности ведет к повышению продукции. Развивая это по-
ложение, мы [Базилевич и др., 1970] на обширном экспериментальном
материале показали, что представления М.И. Будыко [1956], согласно
которым продукция достигает максимальных значений во всех терми-
ческих поясах при индексе сухости, равном единице, не вполне соответ-
ствуют действительности. Выявляется, что увеличение увлажнения сверх
климатического (интразональные типы экосистем) в термических поя-
сах> где R меньше 35—40 ккал/см2 • год, приводит к уменьшению про-
дукции, а в термических поясах, где R больше 35—40 ккал/см2 • год, —
к ее увеличению.
Для рассматриваемых ландшафтов хвойно-широколиственных, широ-
колиственных и мелколиственных лесов, расположенных на рубеже тер-
мИческих поясов достаточной и недостаточной теплообеспеченности, ха-
рактерна уравновешенность величин продукции зональных и интразональ-
Ь1х типов экосистем.
и вместе с тем относительный прирост — отношение между продукцией
запасами фитомассы — варьирует в очень широких пределах: от 3—5%
189
д б 6 г
гп^А-юИ
ИНН*1
Рис. 31. Катены подзон хвойно-широколиственных лесов на дренированных Р2®1* ЙГ
Московской области [Дылис, Носова, 1977; Рыжова, 1978; Демин, 1970, с ^оП°к0й
ниями] и мелколиственных лесов на слабо дренированных равнинах Новосибнрс
области [Базилевич, 1965] аЯ
Подзона хвойн о-ш ироколиственных лесов на дренир0 р,,
ных равнинахга — дубо-ельник осоковый (Quercus robur, Picea abies, Carex
losa), почвы — дерново-подзолистые; б — дубо-липняк снытево-осоковый (Q- ie;
Tilia cordata, Aegopodium podagraria, Carex pilosa), почвы — дерново-слабоподзояи
в — луг суходольный (Trisetum flavescens, Festuca rubra, Centaurea jacea), почвы **
4 no
Дерц1е' г ~ ЛУГ заливной (Bromus inermis, Festuca pratensis, Lathyrus pratensis), Почвы —
»ц.°в" луговые. Подзона мелколиственных лесов наел або др е-
fopu|° Ванны х равнинах:й - березняк травяной (Betula pendula, В. pubescens,
Леснь,118 tremula, Filipendula ulmaria, Lathyrus pratensis, Carex sp. sp.), почвы — серые
Maubui Ос°лоделые; e — луг мезогалофитовый (Calamagrostis epigeios, Hordeum bre-
Sa,bie.a*Un1’ Pucctnellia tenuissima), почвы — черноземно-луговые осолодело-солонце-
tex c ’ * — болото низинное травяно-моховое облесенное (Phragmites communis, Са-
°603HSi‘osa. Drepanacladus sp. sp., Betula verrucosa), торфяники. Остальные условные
ЧеИия см. на рис. 29
в зональных экосистемах лесов до 80—120% в интразональных экосис^
мах лугов и травяно-моховых болот. Также широко варьирует скород
оборота органического вещества. Она невелика в зональных экосистем^
лесов, где соотношение запаса мертвой массы и первичной продукт
составляет около 10/1, в интразональных экосистемах лугов это отнощецце
близко к единице. Оно вновь сильно расширяется до (50—100)/1 в низиц.
ных (травяно-моховых) болотах, где круговорот органического вещества
характеризуется чрезвычайной замедленностью (застойностью).
Именно в этих ландшафтах прослеживается перелом и в отношении ха-
рактера биогеохимических циклов. На фоне более высоких концентраций
элементов питания в годичной продукции1 увеличивается потребление
элементов питания в направлении от экосистем элювиальных элементар.
ных ландшафтов к транзитным и аккумулятивным. Все это происходит
в соответствии с геохимическим перераспределением веществ в ландшаф.
те, обусловленным абиотическими процессами (главным образом водной
миграцией).
Доля биогалогенов возрастает в составе элементов питания от 2-6%
в зональных экосистемах элювиальных элементарных ландшафтов до 8-10
и даже 12% — в аккумулятивных. Эта доля выше в ландшафтах слабо-
дренированных равнин Западной Сибири, где имеют место процессы соле-
проявлений. Экосистемы мезогалофитных лугов слабодренированных
ландшафтов по периферии низинных болот рассматриваются не как тран-
зитные, а наряду с болотными как аккумулятивные экосистемы. Эти
явления были проанализированы нами ранее на обширных материалах
Западно-Сибирской равнины [Базилевич, 1953,1965].
Резюмируя, следует еще раз подчеркнуть, что рассматриваемые ланд-
шафты на фоне возрастающей по сравнению с хвойно-таежными и тундро-
выми ландшафтами контрастности структуры элементарных экосистем
зональных и интразональных типов характеризуются близкими величи-
нами их годичной продукции. Это позволяет отнести эти экосистемы к
среднепродуктивным. Вместе с тем скорость оборота органического ве-
щества в экосистемах зонального и интразонального типов весьма различ-
на. Круговорот в зональных лесных экосистемах характеризуется затор-
моженностью, в экосистемах лугов — слабой заторможенностью, в травяно-
моховых болотах — застойностью.
Для продукции зональных лесных экосистем характерны средние пока-
затели концентрации элементов минерального питания. В интразональных
экосистемах лугов (особенно слабодренированных ландшафтов) и травяно-
моховых болот содержание зольных элементов в продукции несколько
выше.
Степные ландшафты суббореального пояса харак-
теризуются известным выравниванием показателей структуры экосистем-
Запасы фитомассы, соотношение между живой и мертвой фитомассоИ-
исключая травяные болота, варьируют в сравнительно узком диапазон6
(рис. 32). Однако между зональными и интразональными экосистемам11
прослеживается нарастание различий в величинах годичной продукции-
1 Благодаря особенностям избирательного поглощения химических элементов лн<^
венными древесными породами и травами, i-осподствующими в интразональя*1л
типах экосистем.
192
gl0 различие ярче выражено в слабодренированных ландшафтах на фоне
^рации легкорастворимых солей (Западная Сибирь).
Именно в степных типах ландшафтов впервые проявляется существен-
ное качественное отличие от рассмотренных выше ландшафтов более север-
зон и подзон, а именно увеличение величин годичной продукции интра-
зональных экосистем при возрастании увлажненности местообитаний.
Вследствие этого продуктивность зональных и интразональных экоси-
с1ем может различаться в 2—3 раза (см. рис. 32). Наиболее продуктивны
ллзинные травяные болота слабодренированных ландшафтов, где продук-
ция может превышать 60 т/га • год (в зональных экосистемах она достигает
примерно 20 т/га - год). Продуктивность лугов, в том числе солончаковых
(за исключением солончаковых лугов слабодренированных ландшафтов,
на корковых луговых солонцах, слагаемых бескильницей (Puccinellia
distans)), всегда выше продуктивности зональных степей.
Ряд смен экосистем в пространстве, по существу, является временным
рядом сукцессионного развития, наблюдаемым при обсыхании Западно-
Сибирской древней аллювиальной равнины, что отмечалось В.А. Ковдой
[1954], Т.А. Вагиной [1974] и нами [Базилевич, 1953, 1965; Базилевич
и др., 1976], поэтому луга на корковых луговых солонцах можно рас-
сматривать как экосистемы, возникающие на стыке остаточных, затуха-
ющих гидроморфных и сменяющих их нарождающихся автоморфных
процессов.
Значительное снижение продуктивности экосистем является следствием
их неустойчивости, относительной молодости. У живых организмов еще
не успели выработаться адаптивные свойства, и эти экосистемы в сукцес-
сионном ряду наиболее абиотичны. Именно в условиях миграции легко-
растворимых солей в ландшафте, когда сукцессионные временные смены
сопровождаются особенно глубокой перестройкой биоты, снижение до ми-
нимума функционального значения живых организмов в экосистемах при-
обретает наиболее яркое отражение (в наибольшей степени это проявляется
при анализе ландшафтов пустынь).
Относительные показатели годичной продукции — ее отношение к запа-
сам фитомассы, как в зональных, так и в интразональных типах экосистем,
превышают 100%. При этом в надземной части оно может достигать 180—
200%, в среднем колеблясь в подземной части около 80—100%.
В характере биогеохимических циклов в экосистемах катен степной
зоны отчетливо прослеживается происходящее одновременно с увеличе-
нием продукции возрастание абсолютных и относительных значений потреб-
пяемых биогалогенов, а не только абсолютных величин потребляемых эле-
ментов питания. Это полностью соответствует геохимии ландшафтов. В сла-
бодренированных ландшафтах вновь наблюдается явление обратного воз-
действия экосистем аккумулятивных типов элементарных ландшафтов на
тРансаккумулятивные и даже аккумулятивно-транзитные, к которым
оДюсятся экосистемы солончаковых лугов. Благодаря движению потока
гРУНтовых вод от депрессий рельефа, занятых болотами, к их периферии
и Испарению здесь капиллярных растворов, несущих легкорастворимые
^Ди, максимальная доля (из расчета на общее количество потребляемых
3°Льных элементов) биогалогенов, потребляемых на создание годичной
пР°Дукции, характерна именно для солончаковых лугов и для лугов во-
13- Зак. 25 • 193
Подзона луговой степи
Рис. 32. Катены подзоны луговой степи на дренированных равнинах (А) Курской
области [ Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, Хоанг Тьюнг, 1976; Утехин, 1977;
материалы Н.И. Базилевич, Е.И. Шмаковой] и на слабодренированных (Б~) равнинах
Новосибирской области [ Шатохина, Вагина, 1976а; 19766]
Луговая степь на дренированных равнинах:^ — луговая стет
разнотравно-злаковая (Bromus riparius, Stipa joannis, Filipendula hexapetala, Salvia pre
tensis), почвы — черноземы типичные; б — луг остепненный злаково-разнотравный
(Briza media, Anthoxantum odoratum,Dactylis glomerata), почвы — черноземы выще-
лоченные; в — луг разнотравный (Veratrum lobelianum, Poligonum bistorta), почвы
обще, а не травяных болот, занимающих более низкие геоморфологические
формы рельефа.
Оценивая скорость оборота органического вещества в степных ландшаф-
тах как собственно степей, так и лугов, можно видеть, что она довольяс
высока; круговорот относится к интенсивному, поскольку отношение
мертвой массы к годичной продукции близко к единице. Лишь в травяны?
болотах она значительно снижается, и круговорот в них несколько затор
можен.
Степные ландшафты по показателям первичной продукции относятся
к достаточно продуктивным системам, при этом продуктивность слага»
щих их экосистем возрастает от зональных к интразональным типам От-
ключение — солончаковые луга на корковых луговых солонцах; причин1’
этого явления были освещены выше) .
По ряду важнейших характеристик продукционного процесса со стен
ными ландшафтами принципиально сходны пустынные л а н дШ8’
ты суббореального и субтропического поясов. ”
рис. 33 и 34 представлена серия экосистем, пространственно связаНН»
194
черноземно-луговые. Луговая степь на слабодренированных р а в-
н и н а х: г -? луговая степь разнотравно-злаковая (Festuca pseudoovina, Ко el er ia gra-
cilis, Роа angustifolia, Vicia cracca), почвы — черноземы обыкновенные; д - луг мезо-
галофитный разнотравно-злаковый (Calamagrostis epigeios, Vicia crassa, Artemisia pon-
tica), почвы — черно земно-луговые солончаковые; е — луг солончаковый злаковый
(Puccinellia distans, Saussurea salsa), почвы — солонцы луговые корковые солончако-
вые; ж — луг солончаковый разнотравно-злаковый (Elytrigia repens, Saussurea amara),
почвы — солонцы лугово-болотные осолоделые солончаковатые; з — болото травя-
ное (Calamagrostis neglecta), почвы — торфяно-глеевые солончаковатые. Остальные
условные обозначения см. иа рис. 29
между собой и представляющих временные сукцессионые ряды. Форми-
рование первого ряда тесно связано с жизнью реки — блужданием русла,
образованием разновозрастных дельт, процессами обсыхания и опустыни-
вания ландшафтов и смен гидроморфных типов экосистем сначала полу-
гидроморфными и затем автоморфными. Формирование второго ряда
овязано с циклами развития ландшафтов на подгорных равнинах от лишен-
Иь« жизни абиотических геологических образований — пролювиальных
голеносных отложений при постепенном завоевании последних растения-
ми До зональных экосистем полынников с почвами сероземного облика
(см. рис. 34, а) .
® пределах этого и другого ряда отчетливо выявляется значительное
Различие между зональными и интразональными экосистемами в струк-
type и в функционировании. Однако при этом в отличие от дренирован-
^х ландшафтов степной зоны и по некоторой аналогии с недренирован-
^Ми отдельные интразональные экосистемы пустынь, отражающие сук-
ессионные смены, характеризуются чрезвычайно низкими параметрами
Р°ДуктивносТи. К таким экосистемам относятся экосистемы такыров.
195
Суббореальная пустыня
Рис. 33. Катены зоны суббореальной пустыни Туркмении [ Родин, Базилевич, 1965;
материалы Н.И. Базилевич, Л.Е. Родина]
а — пустыня полынная (Artemisia badhysi), почвы — серо-бурые солонцеватые;
б — пустыня сухосолянковая, биюргунник (Anabasis salsa), почвы — такырные со-
лончаковые; в — такыр, зарастающий сухими солянками (A. salsa), почвы — такыры
солончаковые; г — такыр водорослевый (Phormidium sp. sp.). почвы — такыры со-
лончаковые; д — черносаксаульник сухосолянковый (Haloxylon aphyllum, Sabols)
Их формирование прослеживается в ландшафтах современной и древней
дельты Амударьи на этапе полной утраты экосистемами дополнительных
источников увлажнения за счет пленочно-капиллярных растворов, восхо-
дящих от грунтовых вод, и зарождения автоморфных процессов.
Роль биоты на такырах крайне снижается. Поверхность такыров, ли-
шенная высших растений1, растрескавшаяся на многоугольники, покры-
та лишь тонкой пленкой синезеленых водорослей, периодически веге-
тирующих после снеготаяния или выпадения скудных в пустыне осадков-
В ряде почв такыров можно обнаружить остатки корней черного саксау-
ла, что свидетельствует о сукцессионых сменах такырами черносаксаулы
ников или черносаксаульников сухосолянковых низкорослых и разрежей"
ных. Строение корневых систем черного саксаула (а также таких суХИ*
1 На такырах лишь ранней весной могут появляться редкие эфемеры с весьма кР81
ковременным жизненным циклом.
196
rigida), почвы — такырные солончаковые: е — черносаксаулькик гребенщиковый
(Н. aphyllum, Tamarix ramosissima), почвы — такырные солончаковые остаточно-луго-
вые; ж — тугай кустарниковый (Т. ramosissima, Limonium sp. sp.), почвы - лугово-
тугайные солончаковые; з — тугай кустарниковый (Т. ramosissima), почвы — лугово-
тугайные солончаковые; и — тугай древесный (Populus diversifolia, Glycyrrhisa glabra),
почвы — лугово-тугайные слабосолоичаковатые; к — тугай травяной (Phragmites
communis), почвы — болотно-глеевые тугайные слабосолоичаковатые. Остальные
условные обозначения см. на рнс. 29
солянок, как Salsola rigida) свидетельствует о водном питании этих рас-
тений в значительной степени за счет пленочных растворов, восходящих
от сравнительно глубоко залегающих (6—10—12 м) грунтовых вод.
Таким образом, такыры представляют собой образования на крайнем
крыле опустынивания остаточно гидроморфных экосистем. Сукцессии
развивались, как нам представляется, от тугаев травянистых или древес-
ных в современной дельте к кустарниковым, преимущественно гребенщи-
ковым, значительно галофитизированным тугаям и затем при дальнейшем
Углублении уровня грунтовых вод и развитии процессов опустынивания
К черносаксаульникам гребенщиковым и далее к сухосолянковым. При
Использовании лугово-тугайных почв в земледелии ландшафт развивается
сначала через формирование янтачных залежей с верблюжьей колючкой
(Alchagi pseudalchagi), затем ульдручных (Anabasis aphylla) к такырам.
Образование такыров, по-видимому, наступает вследствие достаточно
быстро протекающих сукцессионых смен. Внедрению в черносаксаульники
197
Рис. 34. Катены зоны субтропической пустыни Туркмении (А — подгорная равни-
на Копетдага [ Родин, Базилевич, 19561Б — долина р. Амударьи [ Гладыш®, РоДИЛ
1973, 1977а; 19776, с дополнениями], В - пески Каракумы ] Родин, 1976; Бази-
левич, 1977; Мирошниченко, 1978; материалы Ю.М. Мирошниченко и Н.И. Бази-
левич] )
198
Субтропическая пустыня
Подгорная равнина Копетдагв:а — пустыня зфемерово-эфемеро-
идно-полынная (Artemisia badhysi, Tulipa sp. sp..Papaver navoninum. Poa bulbosa), поч-
вы — сероземы светлые; б — полынник эфемероидный (A. badhysi, Роа bulbosa;,
почвы — такырно-сероземные солончаковатые; в — такыр водорослевый, зарастаю-
щий эфемерами (Phormidium sp. sp., Malcolmia africana), почвы — такыры солончако-
вые солонцеватые; г — такыр водорослевый (Phormidium sp. sp.), почвы — такыры
солончаковые; д — такыр-солончак (Halimocnemis sp. sp., Malcolmia africana, Phor-
•nidium sp. sp.), почвы — такыры-солончакн. Долина p. Амударьи: e — ту-
г«й кустарниковый (Tamarix ramosissima, Aeluropus litoralis), почвы — лугово-тугай-
*°>ie солончаковые; ж — тугай древесный (Populus orzinosa, Karelinia caspica, A. lito-
f?iis), почвы — лугово-тугайные солончаковатые; з — тугай травяной (Typha elephan-
“Па), по<1вы — лугово-тугайные глеевые солончаковатые. Пески Каракумы:
и - белосаксаульник илаковый (Haloxylon persicum, Carex physodes), почвы — пус-
тынно-песчаные слабосолончаковые; к — черносаксаульник илаковый (Н. aphyllum,
Suaeda lipsky i), почвы — пустынио-песчаные солончаковатые; л — черносаксаульник
солянковый (Anabasis salsa, Salsola sp. sp.), почвы — пустынно-песчаные солончако-
вые. Остальные условные обозначения см. на рис. 29 ,оо
Субтропическая пустыня
Рис. 34. Катены зоны субтропической пустыни Туркмении (А — подгорная равни
на Копетдага [ Родин, Базилевич, 19561 Б — долина р. Амударьи [ Гладышев, РоД*”*
1973, 1977а; 19776, с дополнениями], В - пески Каракумы [ Родин, 1976; Бази-
левич, 1977; Мирошниченко, 1978; материалы Ю.М. Мирошниченко и Н.И. Бази-
левич] )
198
Подгорная равнина Копетдага:<1 — пустыня зфемепово-эфемеро-
идно-полынная (Artemisia badhysi. Tulipa sp. sp.,Panaver pavoninum Poa bulbosa), поч-
вы — сероземы светлые; б — полынник эфемероидный (A. badhysi, Роа bulbosa;,
Почвы - такырно-сероземные солончаковатые; в — такыр водорослевый, зарастаю-
1ЦИИ эфемерами (Phormidium sp. sp., Malcolmia africana), почвы — такыры солончако-
ВЬ1е солонцеватые; г — такыр водорослевый (Phormidium sp. sp.), почвы — такыры
с°лончаковые; д — такыр-солончак (Halimocnemis sp. sp., Malcolmia africana, Phor-
nidium sp. sp.), почвы — такыры-солончаки. Долина p. Амударьи: e — ту-
кустарниковый (Tamarix ramosissima, Aeluropus litoralis), почвы — лугово-тугай-
ral'e,солончаковые; ж — тугай древесный (Populus orzinosa, Karelinia caspica, A. lito-
?’ почвы—лугово-тугайные солончаковатые; з — тугай травяной (Typha elephan-
u а), почвы — лугово-тугайные глеевые солончаковатые. Пески Каракумы:
болосаксаульник илаковый (Haloxylon persicum, Carex physodes), почвы — пус-
g’ипо-песчаные слабосолончаковые; к — черносаксаульник илаковый (Н. aphyllum,
cnae<^ lipskyi), почвы — пустынно-песчаные солончаковатые; л — черносаксаульник
лянковый (Anabasis salsa, Salsola sp. sp.), почвы — пустынно-песчаные солончако-
е- Остальные условные обозначения см. на рис. 29
или ульдручники представителей зональных экобиоморф (в данных при.
мерах — Artemisia kemrudica) препятствует значительная засоленность
почв и особенно сильнощелочная реакция их верхних горизонтов, связан,
ная с особенностями разложения опада черного саксаула или ульдруКа
[Базилевич, 1977]. На стадии образования такыра при полном отрыве
пленочно-капиллярной каймы наступает гибель черного саксаула (или
ульдрука), и оголенная поверхность почв завоевывается представителями
низших растений — водорослями.
Дальнейшее временное развитие ландшафта происходит в условиях авто-
морфного режима — зарастания такыров Сухими солянками, являющимися
по строению корневых систем и типу водного питания растениями омбро-
фитами (например, биюргун — Anabasis salsa), затем внедрения Польши
кемрудской и формирования зональных экосистем полынников на серо-
бурых почвах.
Образование на подгорных равнинах наиболее низкопродуктивных эко-
систем, например такыров, представляет собой первые этапы формирова-
ния биотических систем на лишенных жизни соленосных пролювиальных
наносах (см. рис. 34, а). Дальнейшая эволюция ландшафта и экосистем
происходит так же, как и в дельте Амударьи: сначала такыры зарастают
эфемерами, затем эфемероидами (мятликом луковичным), на более позд-
них этапах внедряется полынь (Artemisia badhysi) и формируются близкие
к зональным и зональные экосистемы пустынь субтропического пояса.
Крайние звенья охарактеризованных катен весьма сильно отличаются по
параметрам запасов фитомассы и продукции. При этом в автоморфном
крыле сукцессионных рядов более продуктивны зональные и близкие к
ним экосистемы. Рассматривая же всю траекторию сукцессионых рядов
(ландшафты подгорных равнин в совокупности с полугидроморфными
и гидроморфными ландшафтами речных долин — см. рис. 34, б), можно
установить, что параметры продуктивности (запасы фитомассы, продук-
ция) интразональных экосистем, функционирующих в условиях дополни-
тельного увлажнения грунтовыми, паводковыми водами, значительно
выше, чем в зональных. Эта контрастность ландшафтов пустынь выражена
много сильнее в ландшафтах пустынь субтропического пояса, чем в ланд-
шафтах степной зоны.
К тем же выводам приводит анализ ландшафтов песчаных пустынь, в ко-
торых запасы фитомассы и годичная продукция интразональных псам-
мофитных экосистем много выше, чем в экосистемах со слабозасоленными
или незасоленными песчаными почвами и грунтовыми водами, залегающи-
ми на большой глубине (см. рис. 34, в).
Весьма высокая продуктивность гидроморфных экосистем обусловлена
их хорошей водо- и теплообеспеченностью, а также значительной длитель-
ностью вегетационного периода (радиационный баланс в пустынях субтро-
пического пояса СССР составляет около 50 ккал/см2 • год, продолжитель-
ность вегетационного периода— до 230 дней) .
Относительные значения продукции по отношению к запасам фитомассы
в ландшафтах пустынь варьируют в весьма широком диапазоне, так как
их величины зависят главным образом от жизненных форм растений,слагаю-
щих фитоценозы экосистем. В зональных экосистемах полынников суб-
бореальных пустынь зти отношения невелики (1/7) вследствие очень не-
200
большого участия эфемеров и эфемероидов; в сухосолянковых типах
эКосистем и на зарастающих сухими солянками такырах эти значения еще
более снижаются (до 1/3) . Такие же значения отношения продукции к за-
пасам фитомассы отмечаются в кустарниковых тугаях, в черносаксаульни-
ках они несколько шире (1/5), а наиболее широкое соотношение наблю-
дается в древесных тугаях (1/7, 5—8). Самое же узкое отношение (1/1,5)
характерно для травяных тугаев и особенно такыров (не более чем 1/0,3),
на которых после каждого дождя фитомасса водорослей может удваи-
ваться.
В зональных и интразональных экосистемах субтропических пустынь
эти отношения в результате большого участия эфемеров, эфемероидов
и многолетних трав заметно сужаются. Наиболее узки они на водорослевых
такырах.
Скорость оборота органического вещества в ландшафтах пустынь весь-
ма велика: отношение запасов мертвой массы к годичной продукции
всегда значительно меньше единицы и круговорот очень интенсивен. Исклю-
чение представляют некоторые кустарниковые и отчасти древесные тугаи,
а также сведниковые черносаксаульники. Значительное скопление мерт-
вой массы в этих экосистемах является признаком их начавшегося разру-
шения при сукцессионных сменах, связанных с усилением засоленности
почв и грунтовых вод (на это указывает очень высокая доля биогалогенов
в составе потребляемых элементов минерального питания).
Анализируя характер биогеохимических циклов, можно констатировать,
что только в экосистемах крайних звеньев катен (причленяя к катене
подгорной равнины катену речной долины в пределах субтропического
пояса), т. е. на начальных этапах засоления или на конечных — рассоления,
доля биогалогенов в составе элементов минерального питания, потребляе-
мых на построение годичной продукции, самая низкая (меньше 25%).
В остальных экосистемах, особенно в тех, которые характеризуются рез-
кими колебаниями водного и солевого режимов, доля потребляемых био-
галогенов возрастает. Это, по-видимому, объясняется вынужденным захва-
том растениями Na, Cl, избыточной S при дефиците влаги. Подобная кар-
тина наблюдается, например, при исключении затопления полыми водами
(кустарниковые тугаи) или утрате связи с заглубившимися грунтовыми
водами, т. е. при смене полугидроморфного режима на автоморфный.
Молодость разнообразных интразональных образований пустынь и соле-
вые миграции обусловливают высокую динамичность ландшафтов, быстрые
сукцессионные смены, контрастность структуры и функционирования зо-
нальных и интразональных экосистем, слагающих катены. Значительно
более стабильны и устойчивы относительно зрелые зональные типы эко-
систем пустынь. '
На основании рассмотренных материалов попытаемся оценить продук-
тивность, зональных катен в сравнительном аспекте.
В зональных типах экосистем отчетливо прослеживается увеличение
продукции от ландшафтов полярного пояса до суббореальных луговых
степей включительно. Затем происходит снижение продукции, минимум
ее отмечается в суббореальных пустынях. В субтропиках ее величина вновь
возрастает. Для интразональных экосистем крайних звеньев катен, фун-
кционирующих в условиях наибольшего дополнительного увлажнения,
201
характерно непрерывное увеличение продукции от ландшафтов полярного
пояса до максимальных значений в ландшафтах субтропических пустынь
(травяные тугаи).
Таким образом, среди рассмотренных комплексов экосистем (катен)
наиболее продуктивны ландшафты подзоны луговых и настоящих степей
суббореального пояса. Здесь продукция зональных экосистем максималь-
на и достаточно высока, а интразональных — выше, чем зональных, в на-
иболее увлажняемых лугах днищ балок (расчлененный рельеф) или травя-
ных болот (слабодренированные равнины). Далее следуют ландшафты
сухих степей, в которых по сравнению с луговыми и настоящими степями
наблюдается снижение продуктивности зональных и возрастание продук-
тивности интразональных экосистем гидроморфного ряда. Им, по-види-
мому, равноценны ландшафты подзон хвойно-широколиственных и ши-
роколиственных лесов с их выравненными значениями продуктивности
зональных и интразональных экосистем. Наиболее низкопродуктивны
ландшафты полярного пояса и суббореальных пустынь.
Анализ географических закономерностей скорости оборота органи-
ческого вещества показывает, что она непрерывно возрастает как в зональ-
ных, так и в интразональных экосистемах от северных широт к южным.
Вместе с тем отчетливо выявляется, что затраты элементов питания на
единицу создаваемого органического вещества все более возрастают от
ландшафтов полярного пояса до субтропических пустынь.
ПРОДУКТИВНОСТЬ
И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
СЕМЕЙСТВ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Анализ дискретных элементарных экосистем и их комплексов — катен,
слагающих ландшафты в пределах различных термических поясов и био-
климатических областей, позволяет составить представление о структуре
и некоторых особенностях функционирования природных образований,
в той или иной мере изолированных или геохимически сопряженных в ланд-
шафте. Нами не рассматривались вопросы взаимодействия комплексов
биоты крупных регионов с окружающей средой; вместе с тем типические
черты структуры и взаимоотношений, присущие конкретным экосистемам
или их сочетаниям, могут прослеживаться на больших пространствах.
Вопросы, касающиеся объединения элементарных экосистем в таксоны
более высокого ранга, сравнительно давно привлекали внимание исследова-
телей. Уже существуют разработки с определением количественных харак-
теристик предлагаемых выделов и обобщением элементарных единиц во
все более крупные категории1.
В основу группировки элементарных экосистем рядом исследователей
1 В приведенном ниже кратком обзоре подобных разработок упомянуты лишь те
работы, которые включают количественные характеристики геофизических пара-
метров выделов или их важнейших компонентов (растительности, почв и др.).
202
положено морфолого-физиономическое сходство природных образований.
Так, Л.Е. Родин [1963] классифицирует пустыни Советского Союза по
жизненным формам растений-эдификаторов с определением присущих
каждому выделу количественных характеристик (величин запаса фито-
массы и годичной продукции, емкости биологического круговорота и хи-
мизма потребляемых на создание продукции элементов минерального
питания). В сущности и геоботаническая карта СССР, составленная под
редакцией В.Б. Сочавы в 1954 г., основывается на тех же принципах, что
и классификация Л.Е. Родина.
В свое время Г. Одум [Odum, 1975] подчеркнул, что фитоценоз и его
структура определяют расчленение объектов на функциональные единицы.
Такого же представления придерживаются многие экологи. Нельзя также
обойти вниманием взгляды почвоведов, так как почва со времен В.В. До-
кучаева рассматривается как зеркало ландшафта, фокусирующее все чер-
ты функционирования биоты и неживой косной массы. Почвоведы при
выделении высших, надтиповых таксонов — почвенных семейств (сооб-
ществ, общностей, классов) — основываются в первую очередь на сочета-
нии гидро- и термоусловий, а затем уже на характере растительности и лито-
лого-геоморфологических особенностей территории, определяющих при-
уроченность тех или иных выделов к автономным, транзитным или акку-
мулятивным типам рельефа [Герасимов и др., 1939; Иванова, Розов, 1967;
Волобуев, 1973; Глазовская, 1981; Фридланд, 1981; и др.].
Наряду с гидротермическими факторами, определяющими характер
современных почвенных процессов, В.А. Ковда [1973] подчеркивает зна-
чение истории развития почв. Это представление положено в основу Поч-
венной карты Мира, изданной в 1976 г.
Таким образом, в концепциях почвоведов учитываются как морфоло-
гические (физиономические), так и функциональные (сущность почво-
образования и формирования совокупностей свойств и режимов) осо-
бенности почв. Однако в их работах обычно не приводятся количествен-
ные характеристики для биотических компонентов.
Одной из первых попыток раскрытия роли растительности в структур-
но-функциональной организации экосистем Мира является наше сов-
местное с Л.Е. Родиным исследование [Базилевич, Родин, 1964]. В нем
приведены количественные характеристики 23 совокупностей экосистем,
включающих как зональные, так и интразональные природные образова-
ния. Мы основывались при этом на оценке запасов фитомассы, годичной
продукции, отношений годичной продукции к фитомассе, определении
емкости биологического круговорота, химизма, среднего содержания
элементов минерального питания, а также азота в годичной продукции,
отношения запасов подстилки к годичному листовому опаду в лесах или
к опаду надземной массы в травяных и пустынных экосистемах. Таким
образом был использован значительный набор критериев структуры и
функционирования совокупностей природных образований более круп-
ных, Чем элементарные экосистемы. Эти разработки получили отражение
в серии составленных нами карт Мира и СССР [Базилевич, Родин, 1969,
1971].
Несколько позже, базируясь на сочетании гидротермических условий
и на характере растительности, мы предложили выделить 104 совокуп-
203
ности природных зональных и интраэональных экосистем для суши зем-
ного шара, одну совокупность для континентальных пресноводных эко-
систем и одну для Мирового океана [Базилевич и др., 1970]. Наземные
совокупности экосистем были названы почвенно-растительными форма-
циями, поскольку в этой системе учитывался и почвенный покров. Для
каждой почвенно-растительной формации были даны количественные
оценки запасов живой фитомассы и годичной продукции, что позволило,
основываясь на занимаемой каждой иэ них площади, дать оценку запасов
фитомассы (а также биомассы) и первичной продукции Земли. Почти
одновременно появились работы Р. Виттекера [Whittaker, Likens, 1970;
и др.], в которых даются оценки запасов фитомассы и годичной продук-
ции 15 крупных сообществ современного растительного покрова (с уче-
том возделываемых земель), а также Мирового океана с оценкой запасов
живого вещества и первичной продукции земного шара в целом.
Используя функциональные зависимости между продуктивностью
растительного покрова (годичной продукцией) и рядом климатических
характеристик, X. Лит [Lith, 1975] осуществил моделирование, выделил 1
в пределах суши Земли 15 групп зональной растительности и дал коли-
чественную оценку продукции1.
М.И. Будыко [1977], основываясь также на связях между климати-
ческими параметрами, типами природных ландшафтов, продуктивностью
растительного покрова и опираясь на энергетический баланс различных
регионов Земли, предложил систему географических выцелов, включаю-
щую для суши Земли до 20 наименований. Он дает на примере террито-
рии СССР с помощью моделирования, осуществленного в более крупном
масштабе (фигурируют также около 20 выделов), количественные оцен-
ки продуктивности зональных типов растительного покрова природных
ландшафтов. При этом М.И. Будыко, как и X. Лит, в отличие от построе-
ний других исследователей проводит группировку природных образова-
ний, следуя от таксонов более высокого ранга к таксонам более низкого
ранга.
Следует упомянуть еще одну интересную и плодотворную попытку
сочетать физиономические признаки растительного покрова и важнейшие
показатели климата, реализованную на примере создания (под редакцией
В.Б. Сочавы) ’’Корреляционной эколого-фитоценотической карты” [1977].
Геоботанические выделы на этой карте насыщены количественными оцен-
ками годичной продукции с указанием количества среднегодовых осадков
и сумм активных температур.
В том же году была опубликована работа коллектива зарубежных
специалистов [Ajtay et al., 1977], в которой на основании обобщения
эмпирических данных предлагается группировка зональных и ряда интра-
зональных совокупностей экосистем Мира, включая возделываемые земли.
В ней выделено 40 крупных таксонов, в которые входят и пресноводные
водоемы. В отличие от работы Р. Виттекера [Whittaker, Likens, 1970] '
в этом исследовании более строго выдержан принцип зонального разде-
ления суши земли, в основу которого положено сочетание тепла и увлаж-
нения. Все выделы сопровождаются количественными оценками запасов
1 Начало этих разработок относится к 1964 г. [см., например, Lith, 1964].
204
тОмассы и годичной продукции, приведена также оценка этих величин
всей суши земного шара.
Заканчивая обзор работ, посвященных рассматриваемому вопросу,
о1(летим еще одно исследование, в котором все многообразие конкрет-
ных природных экосистем земного шара отнесено к 30 семействам, в том
числе к 25 наземным [Исаков и др., 1980]1. Предложенная в нем клас-
сификация построена на основе адаптации компонентов биоты к различ-
им факторам окружающей среды. Существенными признаками семейств
экосистем являются величины фитомассы, в том числе активной и кон-
сервативной составляющих.
В качестве высших таксонов авторы выделяют типы, объединяющие
классы, а последние, в свою очередь, — семейства экосистем. Типы выде-
лены ими на основе адаптации компонентов биоты к особенностям абио-
тического движения веществ, классы — на основе адаптации компонентов
биоты к сочетаниям условий тепла и влаги, семейства — по адаптации ком-
понентов биоты к таким существенным особенностям абиотической среды,
как литология горных пород, химизм и подвижность природных вод, се-
зонная динамика метеорологических условий. Адаптация классов и се-
мейств, как подчеркивают авторы, обусловлена историей развития и ста-
новления экосистем. Таксоны характеризуются определенным набором
признаков, например семейства — количеством используемой и не исполь-
I зуемой консументами активной фито массы, соотношениями активной и
консервативной фитомассы, количеством растительных остатков, перера-
батываемых сапротрофами, величиной биомассы редуцентов и т. д.
Таким образом, в этой работе сделана попытка расширить круг крите-
риев, полнее отразить структуру экосистем и их функционирование. Одна-
ко выделяемые таксоны охарактеризованы преимущественно на качествен-
ном уровне; количественные оценки предлагаемых критериев даются
фрагментарно.
Из приведенного обзора следует, что при всем разнообразии подходов
к построению типологии и ранжированию природных экосистем в исследо-
ваниях прослеживается определенное сходство. Во всех схемах принимает-
ся во внимание зональность, связанная с изменчивостью гидротермических
условий. Вместе с тем содержание выделенных единиц весьма различно по
объему: это в известной степени обусловлено тем, что многие из упомяну-
тых исследователей не задавались целью построить строго иерархическую
систему группировки экосистем.
Тем не менее обобщение обширного фактического материала и теорети-
ческие разработки позволяют наметить некоторую схему группировки
элементарных экосистем в таксоны высокого ранга, пока не претендуя
на классификационное построение. Выборка наиболее информативных
критериев, обеспеченных количественными оценками, дает возможность
перейти от качественных суждений к обоснованным обобщениям эмпири-
ческих данных.
Конечное число всего разнообразия элементарных экосистем на земном
Шаре позволяет, как указывают Р. Виттекер и Е. Лайкенс [Whittaker,
1 В настоящей монографии текст по классификации экосистем написан Д.В. Панфило-
вым.
205
Likens, 1970], использовать при их объединении в более крупные катего
рии (семейства, общности, совокупности и т. д.) наряду с критериЯМи
функций физиономические признаки, так как они получают отражение
в структуре экосистем, которая может быть оценена через ряд количест
венных характеристик.
Функционирование экосистем основывается в первую очередь на вели-
чине первичной продукции. Последняя же находится в тесной зависимости
от гидротермических и почвенных условий. Поэтому, по нашему мнению
группировка зональных элементарных экосистем в таксоны более высоко-
го ранга может быть осуществлена только в пределах одних и тех же био-
климатических областей одного термического-пояса. Интразональные эле-
ментарные экосистемы, наиболее отличные по совокупности условий1
от зональных, можно объединить в пределах двух (а возможно, и более)
соседних термических поясов, но при расположении их в сходных био-
климатических областях.
Опираясь на это представление, мы предлагаем номенклатурный спи-
сок семейств экосистем для Советского Союза, включающий около 25 на-
именований как зональных, так и интразональных семейств экосистем
(табл.10).
Семейства экосистем представляют собой крупные совокупности эле-
ментарных экосистем, приуроченных к определенным биоклиматическим
областям в пределах определенных термических поясов и характеризую-
щихся сходством позиций в геохимическом сопряжении ландшафтов с
определенной структурой и определенным рядом важнейших функций.
В качестве количественных критериев структуры семейств экосистем
мы предлагаем два: 1) запасы живой фитомассы, которые тесно зависят
от жизненных форм эдификаторов фитоценозов, и 2) запасы мертвой
массы, в которую входят все формы надземных и подземных раститель-
ных остатков, но не включается органическое вещество почв — гумус и
торф (за исключением очеса). Как абсолютные, так и относительные за-
пасы мертвой массы, теснейшим образом зависящие от сочетаний гидро-
термических условий, позволяют судить о скорости обновления органи-
ческого вещества в экосистемах.
Для количественной оценки важнейших функций экосистем мы пред-
лагаем три критерия: 1) первичная продукция, определяющая энергети-
ческий потенциал экосистемы, 2) отношение первичной продукции к за-
пасам фитомассы, позволяющее составить представление о скорости об-
новления органического вещества фитомассы; 3) отношение мертвой
массы к первичной продукции, отражающее скорость биологического
круговорота. Мы не используем такие биогеохимические критерии, как
емкость, химизм биологического круговорота, среднее содержание азо-
та и элементов минерального питания в годичной продукции, поскольку
пока не располагаем этими характеристиками для всех выделяемых се-
мейств экосистем. Однако мы считаем возможным привлекать и эти па-
раметры для обоснования ряда выделяемых семейств экосистем, незначи-
тельно различающихся по количественным признакам.
Масштабность семейств экосистем, которые мы выделяем, основываясь
1 Например, по степени увлажнения, засоления, жизненным формам растений, сла-
гающих фитоцеиозы, и т. п.
206
Таблица 10. Некоторые количественные характеристики структуры
и функционирования семейств экосистем равнин *
Семейства экосистем Запасы, т/га Про- Р от В, % М/Р
фито- масса (В) мерт- вая мас- са W дукция т/гах хгод
— 2 3 4 5 6
Поля Гумидные области: Тундры с тундровыми глеевыми рный поя 20 с 39 2,8 14 14
и арктотундровыми почвами 2-60 1-113 0,5-7,0 8-32 1,5-36
Болота моховые с торфянисто- 23 93 5 22 19
глеевыми почвами 12-35 45-117 2-7 10-40 10-30
Бореальный пояс Гумидные и семиарид- ные области: Темнохвойные леса с подзо- 200 50 7 3,5 7
листыми и таежными почвами, 75-360 20-70 4-16 3-5 5-9
в том числе частично мерзлотными Светлохвойные сосновые леса 200 50 6 3 8
преимущественно с подзоли- 50-350 15-75 3-14 2,5-4 5-9
стыми песчаными почвами Лиственничники с таежными 100 25 4,5 4,5 5,6
мерзлотными почвами 33-300 10-40 2,5-8 2-7 4-7
Хвойно-широколиственные и 300 60 12 4 _5
широколиственные леса с дерно- 245-350 50-65 10-16 3-4,5 4-7
во-подзолистыми и серыми лес- ными почвами Болота моховые верховые с 25 150 3,5 14 42
торфяниками 10-50 50- 250 2-4,5 10-20 20-65
Суббореальный пояс Гумидные области: Широколиственныелеса с бурыми 350 60 13 3,5 4,5
и темно-серыми лесными поч- 250-600 50-100 10-16 3-4 4-6
вами Семиаридные области: Степи луговые и настоящие с 17 18 19 115 0,9
черноземами 8-35 10-40 8-35 100-125 0,8-1,4
Степи сухие с каштановыми i 9 10 11 120 0,9
почвами 2-18 6—26 2-19 100-125 0,8-1,3
Луга, в том числе солончаковатые 15 20 17, 115 1,2
с черноземно-луговыми, каштане- 4-25 10-50 4-30 100-125 0,9-1,5
во-луговыми (в том числе солон- чаковатыми) почвами Болота травяные низинные с тор- 23 60 40 170 1,5
фяно-глеевыми почвами и тор- 11-45 25-90 20-70 110-200 1,3-2,5
финиками 207
Таблица 10 (продолжение)
1 - 2 3 4 5 6
Аридные области:
Полупустыни и пустыни зональные 10 8 3,9 20 1,4
со светло-каштановыми и бурыми полупустынными и серо-бурыми пустынными почвами 2-34 1-25 0,4-11 Ю—100 "о,4—2 5
То же, псаммофитные с полупус- 11 3 5 50 0,3
тынными и пустынными песча- ными почвами 6-30 1,5-8 2-14 18-88 0,4-1
То же, галофитные со светло-каш- 9 7 3 22 2,5
танов ыми, бурыми полупустын- ными, серо-бурыми пустын- ными, солонцеватыми почвами, солонцами, такырными солончаке- 2-54 2-14 0,2-8 9-60 1,6-6
ватыми почвами
Субтропический пояс
Гумидные области:
Широколиственные леса с красно- 350 40 20 5,5 2
земами и желтоземами 250-500 25-70 17-25 5-6 1,5-4
Семиаридные области:
Ксерофитные леса и редколесья 50 15 16 30 0,9
с коричневыми почвами 25-100 8-30 15-20 20-60 0,7-1,4
Аридные области:
Полупустыни и пустыни зональ- 9,5 5,6 6,5 75 0,9
ные с серо-коричневыми почва- 2-25 1-15 1-22 14-190 0,4-1,5
ми и сероземами То же, псаммофитщяе с полупу- 7 1 1,5 20 0,7
стынными и пустынными песча- ными почвами 1-16 0,1-2,7 0,1-2,4 13-31 0,4-1,5’
Суббореальный и субтропический пояса
Аридные области: 0,2 0,1-0,3
Такыры 1 0,7-1,5 0,5 0,4-0,7 1,7 0,9-2,3 200 60-300
Солончаки 8 6 4 60 1,5
1.5-22 1-25 0,5-12,5 20-100 0,3-7
Луга, в том числе солончаковые 14 10 8 100 1,3
с луговыми солончаковыми почвами 1-30 1-29 1,5-38 20-150 0,3-1,9
Пойменные луга и тугаи травяные 40 17 42 115 0,4
в том числе солончаковые с аллювиально-луговыми — тугай- ными (в том числе солончаковы- ми) почвами 16-122 6-33 17-98 70-165 0,3-1,3
* В числителе приводятся средние значения, в знаменателе — диапазон колебаний.
**На торфяных болотах без торфа, но включая 10—15-сантиметровый слой очеса.
208
на данных сравнительного анализа совокупности предлагаемых коли-
чественных характеристик, более всего сопоставима, как это следует из
табл. Ю, с одной стороны с таксонами семейств Д.В. Панфилова [Исаков
и ДР-> 1980], а с другой — с совокупностью экосистем Г. Эйджтея [Ajtay
et al., 1977]. По сравнению с предложенной нами ранее [Базилевич и др.,
1970] система подразделений, представленная в табл. 10, значительно
укрупнена, поскольку мы стремились отразить географическую измен-
чивость важнейших особенностей структуры и функционирования более
крупных таксонов экосистем.
Ни один из предложенных критериев в отдельности не может характе-
ризовать семейства экосистем. Так, для всех лесных экосистем гумидных
областей характерны большие запасы фитомассы при невысокой скорос-
ти ее обновления (коэффициент P/В). Более того, семейство экосистем
широколиственных лесов суббореального пояса характеризуется такими
же усредненными запасами фитомассы, как лесные экосистемы субтропи-
ческого пояса. Однако в последних экосистемах накапливается много
меньше мертвой массы, величина продукции и скорость оборота органи-
ческого вещества значительно выше (отношение М/Р вдвое меньше по
сравнению с широколиственными лесами более высоких широт).
Запасы фитомассы в темнохвойных и светлохвойных сосновых лесах,
так же как запасы мертвой массы и отношение продукции к запасам фито-
массы, весьма близки. Однако в связи с очень низким содержанием в
продукции азота и элементов минерального питания скорость разложения
растительных остатков (оборот органического вещества) в семействах
экосистем сосновых лесов более замедленна.
При очень близких усредненных величинах запасов фитомассы в семей-
ствах экосистем тундр моховых верховых болот для последних харак-
терны очень большие запасы мертвой массы (включая деятельный слой
очеса, но исключая торф, который рассматривается как органогенная поч-
вообразующая порода). Если в тундрах ее запасы превышают запасы жи-
вой фитомассы почти в 2 раза, то в болотах — в 4—10 раз и более. Соответ-
ственно при близких и даже больших показателях продукции в болотах
скорость деструкционных процессов в них самая низкая: величина М в
несколько десятков раз превышает Р.
При близких запасах фитомассы семейства экосистем тундр и степей
несопоставимы по остальным критериям, хотя и для семейств степных
экосистем, в том числе сухих, запасы мертвой массы, как и в тундрах,
превышают запасы фитомассы.
Травяные болота при близких запасах фитомассы моховым болотам
и значительном превышении и там, и здесь запасов мертвой массы над
запасами живой фитомассы, характеризуются отличиями. Продукция
травяных болот в десятки раз больше продукции моховых болот, значи-
тельно выше в них скорость обновления органического вещества (P/В пре-
вышает 100%).
Семейство экосистем полупустынь и пустынь субтропического пояса,
в котором запасы фитомассы и в некоторой мере мертвой массы близки
к запасам аналогичного семейства в суббореальном поясе, отличается
от последнего значительно большей скоростью обновления органического
вещества и разложения растительных остатков. Для семейства экосистем
14. Зак. 25 209
псаммофитных полупустынь и пустынь характерны большие скорости
оборота органического вещества при сходстве по ряду других критериев
с зональными полупустынями и пустынями.
Семейство экосистем галофитных полупустынь и пустынь (к которо-
му отнесены солонцовые или сухосолянковые полупустыни и пустыни)
в связи со слабым развитием эфемеров и большой долей в структуре
фитомассы многолетних одревесневших органов (как надземных, так
и подземных) характеризуется некоторой замедленностью разложения
растительных остатков. Кроме того, по сравнению с зональными глинис-
тыми и с псаммофитными полупустынями и пустынями для этого семей-
ства типична высокая концентрация в годичной продукции зольных эле-
ментов и особенно биогалогенов (Na, Cl, избыточная S). Такие семей-
ства экосистем, как такыры, солончаки, луга и пойменные луга аридных
областей, по ряду предложенных количественных критериев совершенно
отличны от других полупустынь и пустынь. Для каждого из этих семейств
типично сочетание количественных параметров и структуры, и функцио-
нирования, присущее только ему. Ряд сходных количественных показа-
телей позволил сгруппировать эти экосистемы в семейства аридных об-
ластей и суббореального и субтропического поясов. Так, экосистемам
такыров и того и другого термического пояса свойственны предельно
низкие запасы фитомассы и особенно мертвой массы, очень высокая ско-
рость обновления органического вещества и разложения растительных
остатков. Поемным лугам и травяным тугаям свойственны наибольшие
величины годичной продукции, высокая скорость обновления органиче-
ского вещества и деструкционных процессов сравнительно со всеми дру-
гими рассмотренными семействами экосистем.
Анализ количественных критериев позволяет также выявить ряд гео-
графических закономерностей. Так, из всего ряда семейств зональных
экосистем (включая экосистемы псаммофитных полупустынь и пустынь)
наибольшие запасы фитомассы присущи семействам широколиственных
лесов гумидных областей субтропического пояса, где сочетание гидротер-
мических факторов наиболее благоприятно, а наименьшие — семействам
псаммофитных полупустынь и пустынь субтропического пояса, в кото-
рых термические условия (избыток тепла) не компенсируются более
благоприятным, чем в глинистых полупустынях и пустынях, водным ре-
жимом песчаных почв.
Рассматривая семейства интраэональных экосистем, можно отметить,
что наибольшие запасы фито массы свойственны семействам экосистем
поемных лугов (травяных тугаев) с весьма благоприятными гидротер-
мическими условиями и очень плодородными почвами. Запасы фито-
массы минимальны на такырах, представляющих собой плацдармы, гра-
ничащие с абиотическими образованиями (аллювием, пролювием, делю-
вием и др.) и характеризующиеся самыми начальными этапами завоева-
ния их растениями (преимущественно водорослями и лишайниками)-
Накопление мертвой массы является одним из существеннейших па-
раметров экосистем. В географическом аспекте среди зональных эко-
систем, характеризующихся наибольшими запасами мертвой массы, сле-
дует выделить хвойно-широколиственные и широколиственные леса бо-
реального и суббореального поясов, а наименьшими — псаммофитные
210
полупустыни и пустыни субтропического пояса. Однако более важным
показателем служит не столько абсолютный запас мертвой массы, сколь-
ко его соотношение с запасом живой фитомассы. Превышение запаса
жертвой массы над запасом фитомассы отмечается в самых различных и
весьма удаленных друг от друга семействах зональных экосистем —
тундре, луговых, настоящих и сухих степей. Наибольшее превышение
(почти в 2 раза) запасов мертвой массы над запасами фитомассы свой-
ственно семейству экосистем тундр. В семействах экосистем степей это
соотношение лишь немного превышает единицу. В остальных семействах
зональных экосистем это отношение меньше единицы. Оно наиболее ши-
роко в семействах экосистем темнохвойных и светлохвойных (включая
лиственничные) лесов — 0,25/1, в экосистемах хвойно-широколиствен-
ных и широколиственных лесов бореального пояса оно сужается до
0,2/1, а широколиственных лесов суббореального пояса — до 0,17/1 и
субтропического пояса — до 0,11/1.
В семействах экосистем ксерофильных лесов субтропического пояса
относительное значение мертвой массы возрастает, что обусловлено обыч-
но богатым травяным покровом {М/В = 0,3/1). В семействах экосистем
полупустынь и пустынь (в том числе галофитных) как суббореального,
так и субтропического пояса мертвая масса имеет еще большее значение
вследствие замедленного разложения обильных одревесневших расти-
тельных остатков — отношение M/В составляет (0,6—0,8)/1, наиболее
широко оно в семействах экосистем суббореального пояса. Лишь в псам-
мофитных полупустынях и пустынях M/В резко сужается: в семействах
экосистем суббореального пояса — до 0,3/1 и субтропического — до 0,1/1.
Все семейства интраэональных экосистем бореального и суббореального
поясов характеризуются превышением запасов мертвой массы над запа-
сами фитомассы: экосистем лугов степной зоны — в 1,3 раза, травяных
болот — в 3 раза, моховых болот лесной и тундровой зон — соответствен-
но в 6 и 4 раза.
В интраэональных экосистемах аридных областей мертвая масса накап-
ливается в меньшем количестве, чем фитомасса, и M/В колеблется в пре-
делах от 0,4/1 (в травяных тугаях) до 0,7/1 (на солончаковых лугах и
солончаках).
Важнейший параметр семейств экосистем — величина первичной про-
дукции. Прослеживается постепенное возрастание ее в зональных эко-
системах от 3 т/га год в тундрах до 19 т/га - год в луговых степях, что
зависит от повышения температур (как среднегодовых, так и средних
за теплый период) и увеличения величины радиационного баланса на фо-
не достаточного увлажнения (рис. 35). Далее к югу, начиная от экосис-
тем сухих степей, отмечается резкое снижение величин первичной продук-
ции (с И до 4-5 т/га - год) в семействах экосистем аридных областей,
что обусловлено недостаточностью осадков на фоне возрастающих тем-
ператур и индекса сухости (по М.И. Будыко).
В экосистемах гумидных областей субтропического пояса величины
тодичной продукции возрастают, достигая максимума (20 -т/га • год)
8 семействе экосистем широколиственных лесов. Далее вновь отмечает-
ся снижение ее величин в экосистемах семиаридных областей субтропи-
ческого пояса и еще более — в аридных, особенно псаммофитных субтро-
211
Рис. 35. Продукция автоморфных зональных и гидроморфных экосистем различ-
ных термических поясов СССР
Пояса и экосистемы: / — полярный: а — тундры; Я— бореальный: а -
темнохвойные леса, б — хвойно-широколиственные леса; III — суббореальный: а —
широколиственные леса, б — луговые и настоящие степи, в — сухие степи, г — пусты-
ни; IV — субтропический: в — широколиственные леса, б — ксерофитные леса и ред-
колесья, в — пустыни; 1 — экосистемы автоморфные зональные; 2 — то же, гидро-
морфные
пических пустынях. Таким образом, отчетливо проявляется периодиче-
ский закон географической зональности, сформулированный А.А. Гри-
горьевым и М.И. Будыко [1956] и развиваемый в работах М.И. Будыко
[1977].
Географическая изменчивость величин биологической продуктивнос-
ти определяется двумя параметрами: индексом сухости (характеризую-
щим относительные величины членов теплового и водного балансов)
и радиационным балансом R, с которым связаны абсолютные значения
энергетической базы продукционного процесса. Поэтому в гумидных об-
ластях субтропического пояса (семейство экосистем широколиствен-
ных лесов) годичная продукция почти в 2 раза выше, чем в аналогич-
ных областях суббореального пояса, и более чем в 2 раза выше, чем в
бореальном поясе (экосистемы таежных лесов).
Биологическая продуктивность семейств интразональных экосистем,
аккумулятивных и гранзитно-аккумулятивных ландшафтов, получаю-
щих существенное дополнительное увлажнение и имеющих весьма зна-
чительный приток элементов минерального питания (низинные болота,
травяные тугаи) в пределах полярного и суббореального поясов, ниже
или близка к величинам продуктивности - семейств зональных экосис-
тем (см. рис. 35). В гумидных областях суббореального пояса интразо-
нальные болотные экосистемы характеризуются более высокими пока-
зателями годичной продукции, чем зональные экосистемы. В семиарид*
ных областях при быстром возрастании абсолютных величин продукции
в интразональных экосистемах она более чем в 2 раза выше, чем в зональ-
ных, а в аридных — почти в 8 раз.
212
g предедах субтропического пояса прослеживается дальнейшее возрас-
величин годичной продукции семейства интразональных переувлаж-
ецных экосистем. При этом контрастность между параметрами продук-
увеличивается от гумидных к аридным областям. Так, по усреднен-
ии! оценкам, годичная продукция семейства экосистем травяных туга-
еВ может превышать ее величины в зональных полупустынях и пустянях
субтропического пояса от 10 до 40 раз.
Таким образом, если в географическом аспекте изменение величин
годичной продукции зональных экосистем описывается двугорбой кри-
вой, то в интразональных переувлажненных экосистемах происходит стре-
мительное непрерывное возрастание величин годичной продукции от высо-
ких широт к более низким.
Анализируя географическую изменчивость величин отношений годич-
ной продукции к запасам фитомассы (Р/В), можно прийти к заключению,
что они не зависят от термической поясности, но тесно связаны с экобио-
морфами, слагающими фитоценозы экосистем. Самые низкие величины
этих отношений присущи всем семействам лесных экосистем (3—5,5%),
самые большие — семейству интразональных экосистем такыров (до 200%).
Эти отношения превышают 100% в степных экосистемах, травяных боло-
тах и тугаях, т.е. в таких, в которых растительный покров слагается тра-
вяными жизненными формами. Естественно, в семействах как зональ-
> ных, так и интразональных экосистем с растительным покровом, форми-
руемым деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарничками
и травами в различных сочетаниях, величины отношений P/В широко варьи-
руют.
Географическая изменчивость последнего из предложенных критериев,
а именно величин отношений мертвой массы к годичной продукции {М/Р),
подчинена строгой закономерности как в зональных, так и интразональ-
ных экосистемах.
Прослеживается сужение этого отношения от 14/1 в семействах зональ-
ных экосистем полярного пояса (тундры) до 7—8/1 в семействах экосис-
тем бореальных лесов. Это свидетельствует о весьма сильной заторможен-
ности (застойности) разложения растительных остатков, для деструкции
каждой единицы которых необходимо полтора десятка лет. В бореаль-
ных лесах она осуществляется в 2 раза быстрее.
Еще большие скорости оборота органического вещества характери-
зуют семейства хвойно-широколиственных и широколиственных бореаль-
ных и суббореальных лесов, что связано как с более благоприятными теп-
ловыми условиями их формирования, так и с большим опадом и боль-
щей концентрацией элементов минерального питания (главным образом
кальция) и азота.
Из всех лесных экосистем наиболее узкое отношение между М и Р от-
учается в широколиственных лесах субтропического пояса. Оборот ор-
ганического вещества осуществляется в них с наибольшей скоростью
сравнительно со всеми другими семействами лесных экосистем. Для се-
Уйств степных экосистем, а также ксерофильных редколесий субтро-
Пического пояса отношение М/Р несколько меньше единицы, что свиде-
1еЛьствует о большой скорости разложения растительных остатков, да-
• У Несколько превышающей скорость продукционных процессов.
213
Близкие отношения М/Р, а при господстве в фитоценозах кустарнико
кустарничков или полукустарничков даже несколько большие, чем в СТе’
пях (что обусловлено замедленностью разложения растительных остат
ков многолетних одревесневших органов), характерны для экосисте
полупустынь и пустынь как суббореального, так и субтропического поя
са. Наиболее узки они в экосистемах псаммофитных полупустынь и nvr
тынь (до (03-0,7)/1).
Самое широкое отношение М/Р свойственно интразональным экосис
темам полярного и бореального поясов - от 20 до 42/1; наибольшие вели
чины отмечаются в семействе экосистем верховых болот, для которых
характерна консервация значительного количества органических остах,
ков в торфяной залежи. В семействе экосистем лугов как суббореально-
го, так и субтропического пояса скорость разложения растительных остат.
ков несколько отстает от скорости продукционного процесса, и величи-
на отношения М/Р в них немного больше единицы. В экосистемах травя-
ных низинных болот суббореального пояса это отношение еще меньше
(до 1,5/1), что сопряжено с более значительным переувлажнением, перио-
дическим анаэробиозисом, тормозящим деструкцию растительных ос-
татков и сопровождающимся торфообразованием.
В субтропическом поясе, несмотря на очень высокую продуктивность
и длительность переувлажнения травяных тугаев, процессы разложения
растительных остатков в связи с лучшими, чем в низинных болотах, ус-
ловиями естественной дренированности пойм, а также с высокой тепло-
обеспеченностью протекают очень быстро и отношение М/Р составляет
всего 0,4/1. Наименьшая же величина этого отношения присуща экосис-
темам такыров (0,2/1), где скорости как продукционного, так и деструк-
ционного процессов очень велики. При этом скорость деструкции в 5 раз
больше скорости создания органического вещества первичной продукции.
Таким образом, обзор данных свидетельствует о значительной замед-
ленности (заторможенности) разложения растительных остатков как
в семействах зональных, так и интраэональных экосистем бореального
и особенно полярного пояса и о его резком возрастании в семействах
экосистем суббореального и субтропического поясов, что связано преж-
де всего с тепловым балансом земной поверхности.
При анализе материалов обращают на себя внимание значительные
отклонения количественных критериев от их усредненных показателей-
Это, несомненно, обусловлено ландшафтной и биоклиматической неод-
нородностью таких крупных категорий, как семейства экосистем. Одн*
ко анализ массовых данных, характеризующих те или иные параметры
семейств экосистем, позволяет выявить также их значительное варьирО'
вание и в пределах более мелких таксонов зон и подзон. Иногда вели1®
ны этих отклонений перекрывают величины межзональных отклонен®1
и даже величины отклонений, наблюдаемые между семействами экосистем-
Этот факт объясняется тем, что многие экосистемы, особенно приуР^'
ченные к умеренным широтам, испытывают пресс антропогенных возде®
ствий и находятся или на стадиях дигрессии, или, наоборот, восстанови
тельных демутаций. Это приводит к весьма существенным изменений
характеристик структуры и функционирования экосистем и к широком)
варьированию этих характеристик. Тем не менее усредненные показав
214
я предлагаемых критериев таких таксонов высокого ранга, как семей-
ка экосистем, дают возможность выявить ряд существенных экологи-
чесКИХ и географических закономерностей, позволяющих составить пред-
с1аВдение об особенностях их структуры и функционирования.
Дальнейшие исследования этого вопроса должны быть направлены
на разработку строго иерархически соподчиненной классификации груп-
пировки элементарных экосистем, основанной на количественных харак-
теристиках на уровнях как более высокого ранга, чем семейства, так
и более низкого.
Биосфера представляет собой не хаотичное, а строго упорядоченное
сочетание слагающих ее первичных ячеек — элементарных экосистем.
Раскрытие законов этих сочетаний и связей — насущная задача экологии
и биогеографии.
ЛИТЕРАТУРА
Абду ев MJP. Биологическая продуктив-
ность подгорных равнин Азербайджа-
на. — В кн.: Первичная биологи-
ческая продуктивность дельтовых
экосистем Прикаспийской низмен-
ности Кавказа. Махачкала: Дат. фил.
АН СССР, 1978, с. 46-47.
Азизов КЗ., Бабаев М.П., Бабакова Л.А.
Влияние мелиоративного освоения
на изменение биологической продук-
тивности почв прикуринских дельт. —
В кн.: Первичная биологическая про-
дуктивность дельтовых ’ экосистем
Прикаспийской низменности. Махач-
кала: Дат. фил. АН СССР, 1978,
с, 51-54.
Айдинян Р.Х. Состав золы лугово-степ-
ной растительности Каменной степи
и его влияние на образование поч-
венных минеральных коллоидов. -
Почвоведение, 1954, № 1, с. 45—53.
Акыева М. Соотношение надземной и
подземной массы некоторых доми-
нантой в юго-западном Туркмени-
стане. — В кн.: Тез. докл. 10-й науч,
конф, молодых ученых Ин-та пус-
тынь АН ТССР. Ашхабад: Ин-т пус-
тынь АН ТССР, 1977, с. 56-58.
Александрова ВЛ. Надземная и под-
земная масса растений в сообщест-
вах разных подзон Арктики. —
В кн.: Биологические основы ис-
пользования природы Севера. Сык-
тывкар: Кн. изд-во Коми АССР,
1970, с. 13-19.
Александрова ВЛ- Опыт определения
надземной и подземной фитомассы
полярной пустыни на Земле Фран-
ца-Иосифа. — В кн.: Биологическая
продуктивность и круговорот хи-
мических элементов в растительных
сообществах. Л.: Наука, 1971,
с. 33-37.
Александрова ВЛ- Геоботаническое
районирование Арктики и Антарк-
тики. Л.: Наука, 1977. 189 с. (Ко-
маровские чтения; Т. 29).
Александрова В.Д., Гуричева Н.П., Ива-
216
нина А.И. Растительный покров в
природные кормовые угодья Алтай-
ского края (без Горно-Алтайской
а. о.). — В кн.: Природное райони-
рование Алтайского края. М.: Изд-во
АН СССР, 1958, с. 135-160.
Алиев С.А. Условия накопления и при-
рода органического вещества почв.
Баку: Изд-во АН АзССР, 1966. 280 с,
Алиев С.А. Динамика биомассы естест-
венных и культурных фитоценозов
Ширвани. - В кн.; Биокомплексы
Восточной Ширвани. Баку: Элм, 1975,
с. 75-105.
Аль-Аудат М. Рост и развитие растений
пустынных низкогорий в зависимо-
сти от гидротермических условий
местообитания: Автореф. дис. ...
канд. биол, наук. М., 1973. 36 с.
Анапиев И.М. Коянсуечник. - В кн.:
Биологическая продуктивность Ка-
захстана. Алма-Ата: Наука, 1974,
с. 63-101.
Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф. Фор-
мирование запаса надземной фито-
массы в сообществах субарктической
тундры. — В кн.: Сезонная и пого-
довая динамика фитомассы в суб-
арктической тундре. Новосибирск:
Наука, 1978, с. 164-177.
Андреяшкина Н.И. К методике оп-
ределения надземной массы кустар-
ников и кустарничков лесотундры-'
Экология, 1971, № 2, с. 82-84.
Андреяшкина Н.И., Горчаковский ПЯ
Продуктивность кустарничковых 1
травянистых сообществ лесотуидрй
и методика ее оценки. — Экология,
1972, №3, с. 5-12.
Андреяшкина Н.И., Минеева О.Н. 1
приросте и спаде кустарников 1
кустарничков (на примере гипоари
тических и аркто-альпийских ви-
дов). — Экология, 1981, № 2|
с. 80-83.
Антонова К.Г. Динамика растительности
в связи с выпасом. — В кн.: ПР0'
дуктивность растительности ИеЯГ
ральных Каракумов в связи с раз-
личным режимом их использования.
Наука, 1979, с. 91-155.
,я1Онова Н.Г., Нечаева Н.Т. Динамика
экосистем. - В кн.: Продуктив-
ность растительности аридной зоны ,
Азии. Л-: Наука, 1977, с. 105-109.
tuioHoea Н.Т. Низменные Каракумы,
Л стационар Каррыкуль. — В кн.:
улучшение и рациональное исполь-
зование растительности аридной зо-
ны Азии. Л.: Наука, 1978, с. 60-85.
ЕЛ. Черноземы Средне-
русской возвышенности. М.: Наука,
1966. 224 с.
Афанасьева ЕЛ. Водно-солевой режим
обыкновенных и южных чернозе-
мов Юго-Востока Европейской части
СССР. М.: Наука, 1980. 217 с.
Афанасьева ЕЛ., Оловянникова И.Н.
Строение корневых систем и вод-
ный режим южных черноземов в
зарослях подлесочных кустарни-
ков. — Тр. Ин-та леса АН СССР,
1958, т. 43, с. 80-123.
Базилевич Н.И. Типы засоления при-
родных вод и почв Барабинской
низменности. — Тр. Почв, ин-та
им. В.В. Докучаева, 1953, т. 36.
Исследование Барабинской низмен-
ности как объекта сельскохозяйст-
венного использования, ч. 1, с. 172-
435.
Базилевич Н.И. Обмен минеральных
элементов в различных типах сте-
пей и лугов на черноземных, каш-
тановых почвах и солонцах. - В кн.:
Проблемы почвоведения. М.: Изд-во
АН СССР, 1962, с. 148-207.
Базилевич Н.И. Геохимия почв содового
засоления. М.: Наука, 1965. 350 с.
Базилевич Н.И. Лесостепные солоди.
Л.: Наука, 1967а. 98 с.
Базилевич Н.И. Продуктивность и био-
логический круговорот в моховых
болотах Южного Васюганья. — Раст,
ресурсы, 19676, №4, с. 567-588.
Базилевич Н.И. Биогеохимия главней-
ших типов растительности Земли. —
В кн.: Тез. докл. V делегат, съезда
Всесоюз. ботан. о-ва. Киев: Ботан.
о-во АН СССР, 1973, с. 239-244.
Ьвзилевич Н.И. Разложение опада. —
В кн.: Продуктивность раститель-
ности аридной зоны Азии. (Раздел: ,
Каракумы, Репетек). Л.: Наука, 1977,
с. 144—149.
“зилевич Н.И. Баланс химических ве-
Шеств в природных, трансформиро-
ванных и искусственных экосисте-
мах (концептуальные модели). —
В кн.: Гетеротрофы в экосистемах
Центральной лесостепи. М.: Ин-т гео-
графии АН СССР; 1979а, с. 236-253.
Базилевич Н.И. Биогеохимия Земли
и функциональные модели обмен-
ных процессов природных экоси-
стем. — В кн.: Современные задачи
и проблемы биогеохимии. М.: Наука,
19796, с. 56—73. (Тр. Биогеохим.
лаб.; Т. 17).
Базилевич Н.И. Продуктивность, энер-
гетика и биогеохимия экосистем
Тихоокеанского кольца. — Вопр.
географии, сб. 117. Геофизика ланд-
шафта, 1981, с. 146-208.
Базилевич Н.И. Вопросы биогеохимии
и энергетики пустынь и полупустынь
СССР. - В кн.: Ресурсы биосферы
пустынь Средней Азии и Казахстана.
М.: Наука, 1984, с. 84-111.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е. О роли
растительности в формировании и
эволюции такыров Мешед-Мессериан-
ской аллювиально-дельтовой равни-
ны. - В кн.: Такыры Юго-Западной
Туркмении и пути их сельскохо-
зяйственного освоения. М.: Изд-во
АН СССР, 1956, с. 222-280.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Типы био-
логического круговорота зольных
элементов и азота в основных при-
родных зонах Северного полуша-
рия. — В кн.: Генезис, классифи-
кация ’и картография почв СССР:
Докл. к VIII Междунар. конгр. поч-
воведов. М.: Наука, 1964, с. 134—
146.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Картосхе-
мы продуктивности и биологическо-
го круговорота главнейших типов
растительности суши Земли. — Изв.
ВГО, 1967, т. 99, вып. 3, с. 190-194.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Геогра-
фические закономерности продуктив-
ности и круговорота химических
элементов в основных типах расти-
тельности Земли. — В^ кн.: Общие
теоретические проблемы биологиче-
ской продуктивности. Л.: Наука,
1969, с. 24-32.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продук-
тивность и круговорот элементов
в естественных и культурных фи-
тоценозах. — В кн.: Биологическая
продуктивность и круговорот эле-
ментов в растительных сообществах.
Л.: Наука, 1971, с. 5-32.
Базилевич Н.И., Титлянова АЛ. Осо-
бенности функционирования травя-
217
ных экосистем в сравнении с лес-
ными и пустынными. — В кн.: Ма-
тематическое моделирование в эко-
логии. М.: Наука, 1978а, с. 65-100.
Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Осо-
бенности функционирования травя-
ных экосистем (некоторые итоги
работ МБП в СССР и в других стра-
нах). — Журн. общ. биологии, 19786,
т. 33, № 1, с. 34-52.
Базилевич Н.И., Шатохина Н.Г. Опыт
определения продуктивности подзем-
ной массы в фитоценозе луговой
степи. — В кн.: Структура, функ-
ционирование и эволюция системы
биогеоценозов Барабы. Т. 2. Био-
геоценотические процессы. Новоси-
бирск: Наука, 1976, с. 300—303.
Базилевич Н.И., Ковалев Р.В., Кура-
чев В.М. Современные почвенные
процессы и формирование почвен-
ного покрова. — В кн.: Структу-
ра, функционирование и эволюция
системы биогеоценозов Барабы. Т. 2.
Биогеоценотические процессы. Ново-
сибирск: Наука, 1976, с. 204-216.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Горина А.И.
Продуктивность и биологический
круговорот в солончаковых сооб-
ществах. - В ки.: Проблемы био-
геоценологии, геоботаники и бота-
нической географии. Л.: Наука, 1973,
с. 52-56.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н.
Географические аспекты изучения
биологической продуктивности. Л.:
1970. 28 с. (Материалы V съезда
Геогр. о-ва СССР).
Бейдеман И.Н., Гагарин П.К., Пауто-
ва В.Н. Продуктивность, запас воды
и минеральных веществ в некото-
рых сообществах южной тайги Боль-
шого Ушканьего острова. — В кн.:
Природа Ушканьих островов на Бай-
кале. М.: Наука, 1969, с. 173—237.
Биогеоценозы Таймырской тундры/Под.
ред. Б.А. Томилина. Л.: Наука, “
1980. 256 с.
Биогеоценозы Таймырской тундры и их
продуктивность. Т. 1/Под. ред. “
Б.А. Тихомирова. Л.: Наука, 1971.
240 с.
Биогеоценозы Таймырской тундры и
их продуктивность. Т. 2. Л.: Наука,
1973. 207 с.
Биологическая продуктивность и кру-
говорот химических элементов в
растительных сообществах. Л.: Нау-
ка, 1971. 313 с.
Биологическая продуктивность почв и
218
ее увеличение в интересах |
ного хозяйства: Тез. докл. BcecoL^
совещ. (18-20 декабря 1979
М.: Изд-во МГУ, 1979. 115 с.
Биосфера и ее ресурсы. М.: цау
1971.310 с.
Богатырев Л.Г. Биологический крур.
ворот в тундрах Западного Тад
мыра: Автореф. дис. ... канд, биОл
наук. М., 1976.19 с.
Богданов AM. Химизм и энергия фц
томассы основных сообществ пег
ков Северного Прикаспия. М.- Ца,
ка, 1978.127 с.
Богоев ВМ. Количественная оценщ
численности, биомассы и биологи-
ческой активности почвенных мик.
рооргаиизмов в экосистемах неко-
торых природных зои: Автореф,
дис. ... канд. биол. наук. М., 1981
24 с.
Бойко А.В., Евсиевич К.М., Кирков-
ский К.К., Лознухо Н.В. Биологи-
ческая продуктивность лесных фи
тоценозов заповедника. - В кн.
Экспериментальные исследования
ландшафтов Припятского заповедни-
ка. Минск: Наука и техника, 1976
304 с.
Борисова И.В., Исаченко Т.П., Рачков-
ская Е.И. Основные ботанико-гео-
графические закономерности расти-
тельного покрова Северного Казах-
стана. - Изв. ВГО, 1957, т. 87, вып.4,
с. 308-321.
Броцкая ВЛ., Зенкевич Л.А. Биоло-
гическая продуктивность морских
водорослей. - Зоол. жури., 1936,
т. 15, вып. 1, с. 13-25.
Будыко М.И. Тепловой баланс земной
поверхности. Л.: Гидрометеоизди.
1956. 255 с.
Будыко М.И. Глобальная экология.
М.: Мысль, 1977. 328 с.
Быков БА. Введение. — В ки.: Биоло-
гическая продуктивность раститель-
ности Казахстана. Алма-Ата: Наук*,
1974, с. 5-14.
Быков БА., Кириченко Н.Г., Конова-
лова Е.С. Биюргунники. — Там
1974а, с. 50-62.
Быков БА., Кириченко Н.Г., Конова-
лова Е.С. Серополынник. — Там *е’
19746, с. 18-49.
Быков БА., Щербина И.И. Продукт*1®'
кость других сообществ Северного
Приаралья. - В кн.: Биологическая
продуктивность растительности К*
захстана. Алма-Ата: Наука, 19' ’
с. 102-107.
Крицкая Т.Л., Осычнюк В.В. Почвы
₽ я первичная биологическая продук-
jubhoctl степей Приазовья. М.: Нау-
ка, 1975. 110 с.
S 1СТриЧкая Т.Л., Осычнюк В.В., Ге-
Ь цов А.П. О роли почвы в сукцес-
сионном процессе и формировании
первичной биологической продуктив-
ности в условиях разнотравно-тип-
чаково-ковыльной степи При-
азовья. — В кн.: Почвенно-биогео-
ценологические исследования в При-
азовье. М.: Наука, 1975, с. 34—71.
Вагина ТА. Растительные сообщества,
их структура, флористический со-
став, экология, биология расте-
ний. — В кн.: Структура, функцио-
нирование и эволюция системы био-
геоценозов Барабы. Т. 1. Биогео-
ценозы и их компоненты. Ново-
сибирск: Наука, 1974, с. 189-203.
Ватковский О.С. Анализ формирования
первичной продуктивности лесов. М.:
Наука, 1976. 116 с.
Вахобов А.В. Содержание зольных эле-
ментов в естественной раститель-
ности Вахшской долины. — Докл.
АН ТаджССР, 1963, т. 6, № 1,
с. 40—43.
Виппер В.Н. Влияние подлеска и тра-
вяно-кустарничкового покрова на
возобновление лиственничных лесов
Центральной Якутии. М.: Наука,
1975. 64 с.
Вихирева-Василькова В.В., Гаври-
люк ВА., Шамурин В.Ф. Надземная
и подземная масса некоторых ку-
старничковых сообществ Корякской
Земли. - Пробл. Севера, 1964, вып. 8,
с. 130-147.
Вишневская Б.Н. Состав и свойства
органического вещества южных чер-
ноземов Северного Казахстана: Ав-
тореф. дис. ... канд. биол. наук.
Алма-Ата, 1973. 26 с.
Волковинцер В.И. Степные криоарид-
ные почвы. Новосибирск: Наука,
1978. 208 с.
Волковинцер В.И. Степные криоарид-
ные почвы: Автореф. дис. ... д-ра
биол. наук. Новосибирск, 1979. 40 с.
Волобуев В.Р. Система почв мира. Баку:
Элм, 1973. 308 с.
Волобуев В.Р., Щипанова ИА. О про-
дуктивности некоторых раститель-
ных' сообществ в субтропических
Условиях Азербайджана. — В кн.:
Исследования по биоэнергетике в
Азербайджане. Баку: Элм, 1979,
с- 64-75.
Гагарин П.К. Содержание минеральных
элементов в растениях и фитоце-
нозах Тажеранских степей (оз. Бай-
кал) : Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Иркутск, 1975. 20 с.
Гашева А.Ф. Запасы фитомассы не-
которых сообществ стационара
Харп. — Тр. Ин-та экологии расте-
ний и животных УНЦ АН СССР,
Свердловск, 1974, вып. 88, с. 106—
107.
Геоботаническая карта СССР. М-б
1:4 000 000/Под ред. Лавренко Е.М.,
Сочавы В.Б. М-: ГУГК, 1954. 8 л.
Герасимов И.П., Завалишин А.А., Ива-
нова Е.Н. Новая схема классифи-
кации почв СССР. — Почвоведение,
1939, №7, с. 10-43.
Герасимов И.П., Исаков Ю.А., Панфи-
лов Д.В. Внутренний оборот веществ
в главных типах природных эко-
систем на территории СССР. — Изв.
АН СССР. Сер. геогр., 1972, № 2,
с. 5-11.
Гильманов Т.Г., Базилевич Н.И. Кон-
цептуальная балансовая модель кру-
говорота органического вещества в
экосистеме как теоретическая осно-
ва мониторинга. — В кн.: Теорети-
ческие основы и опыт экол. мо-
ниторинга. М.: Наука, 1983, с. 7—58.
Гиляров М.С. Почвенные беспозвоноч-
ные как показатели особенностей
почвенного и растительного покрова
лесостепи. — Тр. Центр.-Чернозсм.
заповедника, 1960, вып. 6, с. 283-
320.
Гладышев А.И. Биологическая продук-
тивность травянистых фитоценозов
поймы Амударьи. — Изв. АН ТССР.
Сер. биол. наук, 1973, № 2, с. 38—45.
Гладышев А.И., Абрамов Ю.В. Изу-
чение динамики растительности на
стационарах Центральной зоны Ли-
вии. — Пробл. освоения пустынь,
1981, №5, с. 28-36.
Гладышев А.И., Родин Л.Е. Годичный
прирост надземной и подземной части
тугайных сообществ Амударьи. —
В кн.: Тез. докл. V делегат, съезда
Всесоюз. ботан. о-ва. Киев: АН СССР:
Ботан. о-во СССР, 1973, с. 259-260.
Гладышев А.И., Родин Л.Е. Структура
и распределение фитомассы в ту-
гайных лесных сообществах пой-
мы среднего течения Амударьи
(ТуркмССР). - Ботан. журн., 1977а,
т. 62, № 1, с. 3-14.
Гладышев А.И., Родин Л.Е. Запасы
и динамика органического вещест-
219
ва в тугайных галофитно-кустарни-
ковых сообществах поймы средне-
го течения Амударьи. — Ботан. жури.,
19776, т. 62, № 11, с. 1572-1584.
Глазов М.В., Тишков АЛ., Черны-
шев Н.В. Особенности функциони-
рования экосистем ельников юж-
ной тайги. — В кн.: Тайга в гло-
бальной экосистеме Земли: Материа-
лы VIII расш. заседания Науч, со-
вета Сиб. отд-ния АН СССР по комп-
лекс. освоению таежных территорий
(21-25 мая 1977 г.). Иркутск,
1978, с. 70-74.
Глазов ская МЛ. Геохимические основы
типологии и методики исследова-
ний природных ландшафтов. М.:
Изд-во МГУ, 1964. 230 с.
Глазовская МЛ. Почвы мира. Ч. 1.
Основные семейства и типы почв.
М.: Изд-во МГУ, 1972. 231 с.
Глазовская МЛ. Общее почвоведение
и география почв. М.: Высш, шк.,
1981.400 с.
Гордеева Т.К., Казанцева Т.Н. Учет
динамики надземной фитомассы
в пустынно-степных сообществах
МНР. — В кн.: Структура и дина-
мика степных и пустынных эко-
систем МНР. Л.: Наука, 1974,
с. 43-51.
Гордеева Т.К., Казанцева Т.И. Первич-
ная продукция (Гобийский стацио-
нар Булган), - В кн.: Продуктив-
ность растительности аридной зоны
Азии. Л.: Наука, 1977, с. 208—211.
Гордецкий А.В., Быстрицкая Т.Н., Осыч-
нюк В.В. и др. Энергетическая и
экохимическая характеристика авто-
трофных компонентов степных эко-
систем. — В кн.: Естественные кор-
мовые ресурсы СССР и их исполь-
зование. М.: Наука, 1978, с. 118—132.
Гребенщиков О.С. Опыт климатической
характеристики основных раститель-
ных формаций Кавказа. — Ботан.
журн., 1974, т. 59, № 2, с. 161-174.
Григорьев АЛ., Будыко М.И. О периоди-
ческом законе географической зо-
нальности. - Докл. АН СССР, 1956,
т. 110, №1, с. 129-132.
Грищенко ОМ. Динамика калорийности
биомассы сообществ степных пы-
рейных лиманов Северного Прикас-
пия. - В кн.: Материалы по флоре
и растительности Северного Прикас-
пия. Л.: Геогр. о-во СССР, 1969а,
ч. 2, вып. 4, с. 21-31.
Грищенко ОМ. Динамика и биологи-
ческий круговорот веществ и энер-
220
гии в степных пырейных ПИЬ]
Северного Прикаспия (в связи
их хозяйственным использование,.1
Автореф. дис. ... канд. биол. и/
Свердловск, 19696. 22 с.
Грищенко ОМ. Подземная фитола
пырейных лиманов и ее роль в бц<и, 4
гическом круговороте веществ
энергии. — В кн.: Материалы ?
флоре и растительности Северн0?
Прикаспия. Л.: Геогр. о-во СССи
1972, ч. 1, вып. 6, с. 54-68.
Громова В.С. Разложение растительно^
опада сухостепной зоны под влщ'
нием различных факторов: Автору
дис. ... канд, биол. наук. М., I97T
25 с.
Громыко Н.Д., Кулаков Е.В., Мер.
шин А.П., Панов Н.П. Плодородие
почв Целинного края. — Почвове-
дение, 1961, № 9, с. 48—58.
Губарева ВЛ. Взаимосвязь круговоро-
та воды с ее химическим составом
корневыми, листовыми выделениями
и ростом дуба. - Сообщ. Лаб. ле-
соведения АН СССР, 1962, вып. 7,
с. 39-68.
Гунин ПД., Дедков В.П. Экологиче-
ские режимы пустынных биогеоце
иозов (на примере Восточных Ка
ракумов). М.: Наука, 1978. 228 с,
Даважамц У. К изучению массы кор-
ней пустынно-степных сообществ
МНР. — В кн.: Структура и дина-
мика степных и пустынных эко-
систем МНР. Л.: Наука, 1974,
с. 76-81.
Данилов Н.Н. Роль животных в био-
геноценозах Субарктики. - Тр
Ин-та экологии растений и живот-
ных УНЦ АН СССР, Свердловск,
1977, вып. 106. Биогеоценотическая
роль животных в лесотундре Ямала,
с. 3-32.
Девятых ВЛ., Панов Н.П. Биологи-
ческий круговорот зольных вешесп
и азота в почвах солонцового комп-
лекса Северо-Западного Приказ
пия. - Докл. Моск. с.-х. акад, нН-
К.А. Тимирязева, 1971, вып. 162-
с. 41-45.
Демин А.Н. Подземная масса луговой
растительности поймы р. Оки и во3
действие на нее удобрений. — Б*0^
МОИП. Отд. биол., 1970, т. 25, вып.ь’
с. 79-85.
Дроздов А.В. Продуктивность зояалК'
ных наземных растительных с°°
ществ и показатели водно-тепловогу
режима территории. — В кн.: О
щие теоретические проблемы биоло-
гической продуктивности. Л.: Наука,
1969, с. 33-38.
Дружинина Н.П. Фитомасса степных со-
обществ юго-восточного Забайкалья.
Новосибирск: Наука, 1973. 152 с.
дубравы лесостепи в биогеоцеиологи-
ческом освещении. М.: Наука, 1975.
374 с.
Дыдис Н.В., Носова Л.М. Фитомасса
лесных биогеоценозов Подмосковья.
М.: Наука, 1977. 144 с.
Елисеева В.И. Фауна низших наземных
позвоночных Центрально-Черноземно-
го заповедника. - Тр. Центр.-Чер-
иозем. заповедника, 1967, вып. 10,
с. 83-87.
Елисеева В.И. Питание и динамика
численности лисиц в Центрально-Чер-
ноземном заповеднике. - Тр. Центр.-
Чернозем. заповедника, 1971, вып. 11,
с. 92-109.
Забоева И.В., Русанова Г.В., Слобо-
да А.В. Биопродуктивность ельни-
ков зеленомошников средней и се-
верной тайги Коми АССР. — Раст,
ресурсы, 1973, т. 9, № 1, с. 100—106.
Зейдельман ФР. Распространение кор-
невых систем растений в почвах,
подстилаемых галечником, и неко-
торые особенности их орошения. —
Почвоведение, 1958, № 6, с. 56—64.
Зейналов ЮА. Колориметрическое оп-
ределение энергии, аккумулиро-
ванной в фитомассе отдельных
групп растений Азербайджана. —
Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук,
1977, № 4, с. 32-40.
Злотин Р.И., Ходаиюва К.С. Роль жи-
вотных в биологическом кругово-
роте лесостепных экосистем. М.:
Наука, 1974. 200 с.
Злотый Р.И., Ходаиюва К.С. Особен-
ности структуры и роль живого
населения в биологическом круго-
вороте наземных экосистем. — В кн.:
Междунар. география-76. Секция 4.
Биогеография и география почв.
М.: 1976, с. 105-109.
Золотин Р.И., Ходаиюва К.С., Казан-
ская Н.С. и др. Антропогенные из-
менения экосистем настоящих сте-
пей. - Изв. АН СССР. Сер. геогр.,
1979, №5, с. 15-18.
Зоин С.В., Карпачевский Л.О., Сте-
фин В.В. Лесные почвы Камчатки.
М.: Изд-во АН СССР, 1963. 254 с.
Иванова Е.Н., Розов Н.Н. Классифи-
кация почв СССР: (Принципы и
системат. список почв, типов). —
Почвоведение, 1967, № 2, с. 3-11.
Ивлев AM. Особенности генезиса и
биогеохимии почв Сахалина. М.: Нау-
ка, 1977. 143 с.
Игнатенко И.В., Котляров И.И., Несте-
ренко А.И., Пугачев АА. Запас
и структура общего органического
вещества в кедрово-стланниковых
зарослях Охотского побережья. -
В кн.: Биология и продуктивность
растительного покрова Северо-Восто-
ка. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
1976, с. 138-158.
Игнатенко И.В., Пугачев АА. Биологи-
ческий круговорот в биогеоценозах
Охотоморской провинции. — Почво-
ведение, 1980, № 8, с. 43—54.
Игнатенко И.В., Хакимзянова Ф.И. Поч-
вы и общие запасы фитомассы в
ерничково-дриадовой и ивняковой
тундрах восточноевропейского Севе-
ра. - Экология, 1971, № 4, с. 17-24.
Игнатенко И.В., Норин Б.Н., Рахмани-
на А.Т. Круговорот зольных эле-
ментов и азота в некоторых био-
геоценозах Восточноевропейской ле-
сотундры. - В кн.: Почвы и расти-
тельность мерзлотных районов СССР.
Магадан: Ин-т биол. пробл. Севера
ДВНЦ АН СССР, 1973, с. 335-350.
Исаков ЮА., Казанская Н.С., Панфи-
лов Д.В. Классификация, география
и антропогенная трансформация эко-
систем. М-: Наука, 1980. 226 с.
Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведе-
ния и физико-географическое райо-
нирование. М.; Высш, шк., 1965.
327 с.
Ищенко Г.Е. Биологическая продуктив-
ность эфемерово-илаковой (Carex
physodes - ephemerae) микроассоциа-
ции в Каракумах: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Ашхабад, 1970.
24 с.
Казанцева Т.И. Продуктивность и ди-
намика надземной фитомассы пу-
стынь. — Пробл. освоения пустынь,
1980, № 2, с. 76-83.
Казимиров Н.И., Морозова РМ. Био-
логический круговорот веществ в
ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973.
175 с.
Каплин В.Г. Комплексы почвенных бес-
позвоночных животных песчаных пу-
стынь южной подзоны (на приме-
ре Восточных Каракумов). Ашха-
бад: Ылым, 1978. 100 с.
Караева З.С. Зольный состав некото-
221
рых растений пустыни Бет-Пак-Да-
ла. — Почвоведение, 1963, № 3,
с. 94-104.
Каршенас СЛ. Вертикальное распреде-
ление фитомассы в полынном те-
тырнике. - В кн.: Продуктивность
растительности Центральных Кара-
кумов в связи с различным режи-
мом их использования. М.: Наука,
1979, с. 167-189.
Каршенас СД., Аширов СА. Вертикаль-
ная структура планового саксауль-
ника в Центральных Каракумах. —
В кн.: Тез. докл. 10-й науч. конф,
молодых ученых Ин-та пустынь
АН ТССР. Ашхабад: Ылым, 1977.
Вып. 1. 70 с.
Кириченко Н.Г. Пастбища пустынь Ка-
захстана: Глинистые пустыни. Алма-
Ата: Наука, 1980. 275 с.
Ковда ВА. Проблемы Барабинской низ-
менности. — Тр. Почв, ин-та им.
В.В. Докучаева, 1954, т. 44. Вопро-
сы происхождения засоленных почв,
с. 157-187.
Ковда ВА. Биосфера и человечество. —
В кн.: Биосфера и ее ресурсы. М.:
Наука, 1971, с. 7—52.
Ковда ВА. Основы учения о почвах.
М.: Наука, 1973. Кн. 2. 468 с.
Колходжаев М.К. О запасах органиче-
ской массы растительности и гу-
муса в некоторых почвах юго-за-
падной Калбы и прилегающих тер-
риторий. — Почвоведение, 1964, № 11,
с. 92-97.
Кононова ММ. Некоторые биохими-
ческие проблемы почвоведения в
АН СССР и их современное разви-
тие. — Изв. АН СССР. Сер. биол.,
1974, №6, с. 785-798.
Коровин Е.П., Пельт Н.Н., Родин Л.Е.,
Рубцов Н.Н. Растительность. — В кн.:
Средняя Азия. Природные условия
и естественные ресурсы СССР. М.:
Наука, 1968, с. 224-267.
Корреляционная эколого-фитоценотиче-
ская карта М-б 1:7500 000/Букс И.И.,
Байбородин В.Н., Тимирбаев Л.С.;
Под. ред. Сочавы В.Б. - В кн.: Эко-
лого-фитоценотические комплексы
Азиатской России. Иркутск: Ин-т
географии Сибири и Дальнего Восто-
ка СО АН СССР, 1977. 70 с.
Кузьмин ВА. Фитомасса и химические
элементы в растениях степных сооб-
ществ северо-западного побережья
оз. Байкал. - Изв. СО АН СССР.
Сер. биол., 1975, № 2, с. 60-65. ~
Кулаков Е.В. Закономерности распп
деления растительных остатков *
профиле черноземных почв СевепиВ
го Казахстана. — Почвоведение Кг?
№ 3, с. 12-28.
Кулаков Е.В., Султанов Р.А. Б>юл0Г11
ческий круговорот зольных элемиь
тов и азота в обыкновенных черн03е
мах Северного Казахстана. - Изв
Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимир*
зева, 1971, вып. 5, с. 83-91.
Куминова А.В. Растительный покров
Алтая. Новосибирск: Изд-во др
СССР, 1960. 450 с.
Курочкина Л.Я., Османова ЛТ. Пастби-
ща песчаных пустынь Казахстана,
Алма-Ата: Наука, 1973. 204 с.
Кылли Р.К. Количество, динамика и
химический состав фитомассы неко-
торых лесных и полевых биогеоце-
нозов на почвах буроземного и псев-
доподзолистого типов Эстонской ССР:
Автореф. дис. . . . канд. биол. наук.
М„ 1971. 44 с.
Кылли Р., Кяхрик Р. Фитомасса и ее
зольный состав в ельнике и сосняке
кисличного типа произрастания ле-
са. — Сб. науч. тр. Эст. с.-х. акад.,
1970, вып. 65, с. 69-91.
Лавренко Е.М. Сельскохозяйственные
земли на месте западносибирских лу-
говых степей и остепненных лугов в
сочетании с березовыми колками
и местами с травяными болотами. -
В кн.: Растительный покров СССР:
Поясн. текст к геоботак. карте.
М.: Изд-во АН СССР, 1956. Ч. 2.
Лагунова Л.П. Роль растительности в
изменении солонцовых почв юго-
восточной Ширвани. — В кн.: Материа-
лы ’ по изучению засоленных почв.
М.: Изд-во АН СССР, 1955, с. 5-
78.
Ларин И.В., Гордеева Т.К. Естественная
растительность полупустыни Прика-
спия как кормовая база животно-
водства. М.; Л.: Наука, 1965. 160 с.
Магомедова Л.А., Истомина А.Г., Маго-
медалиев З.Г. К вопросу о накопле-
нии гумуса и фито массы в некото-
рых типах почв Терско-Кумской
низменйости. — В кн.: Биологиче-
ская продуктивность равнинной зо-
ны Дагестана. Махачкала: Даг. фил.
АН СССР, 1977, вып. 1, с. 92-99.
Макарова Л. И. Тырсовая формация в
бассейне озера Челкар. — В кН.:
Материалы по флоре и раститель-
ности Северного Прикаспия. Л.!
222
Геогр. о-во СССР, 1971, ч. 1,вып. 5,
с 179-186.
мкСимова в-ф" Драгунова ГБ. Запас,
“ сТрУктУРа и Динамика надземной
фитомассы в сообществах техноген-
ных ландшафтов Верхней Колымы. —
В кн.: Биологические проблемы Се-
вера: VI симпоз., вып. 3. Ботаника
и растительные ресурсы: (Tea докл.).
Якутск: Якут. фил. СО АН СССР,
'1974, с. 132—136.
Малянов А.П. Физические свойства почв
и корневые системы растений Баш-
кирии в пределах юго-западного
Предуралья. - Учен. зап. МГУ, 1937,
вып. 12. Почвоведение, с. 59—204.
Канаков К.Н. Продуктивность и биоло-
гический круговорот в тундровых
биогеоценозах Кольского полу-
острова. Л.: Наука, 1972.148 с.
Марченко А.И., Карлов ЕМ. Минераль-
ный обмен в еловых лесах северной
тайги и лесотундры Архангельской
области. - Почвоведение, 1962, № 7,
с. 52-66.
Матевосян Е.Т. Некоторые особенности
почвообразования и малого биологи-
ческого круговорота в полупустын-
ной зоне Армении: Автореф. дис. . ..
канд. с.-х. наук. Ереван, 1972. 22 с.
Медведева В.М. Биологическая продук-
тивность заболоченных лесов и бо-
лот. - В кн.: Динамика органическо-
го вещества в процессе торфообраэо-
вания. Л.: Наука, 1978, с. 8—32.
Мина В.Н. Круговорот азота и зольных
элементов в дубравах лесостепи. —
Почвоведение, 1955, № 6, с. 32—44.
Мирошниченко ЮМ Динамика степ-
ной и пустынной растительности в
центральной части МНР: Автореф.
дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1965.
20 с.
Мирошниченко Ю.М. Закономерности
распространения надземной и под-
земной растительной массы в фито-
ценозах Евразиатской степной облас-
ти. — Ботан. журн., 1966, т. 51, № 8,
с. 1140-1148.
Мирошниченко Ю.М. Геоботанические
исследования в Алжире (изучение
биологической продуктивности фито-
ценозов высоких плато). — Ботан.
журн., 1970, т. 55, № 5, с. 696-703.
Мирошниченко Ю.М. Биологическая
продуктивность ass. Haloxylon am-
modendron - Carex physodes в
Восточных Каракумах. - Раст, ре-
сурсы, 1974, т. 10, № 3, с. 329-337.
Мирошниченко ЮМ. Биологическая
продуктивность. - В кн.: Биогео-
ценозы Восточных Каракумов. Ашха-
бад: Илым, 1975а, с. 29-37.
Мирошниченко Ю.М. Особенности сезон-
ной динамики продуктивности в фи-
тоценозах Афро-Азиатской аридной
области. — Ботан. журн., 19756,
т. 60, №8, с. 1164-1178.
Мирошниченко ЮМ. Каракумы, Ре-
петек. - В кн.: Улучшение и рацио-
нальное использование растительнос-
ти аридной зоны Азии. Л.: Наука,
1978, с. 93-97.
Мирошниченко Ю.М., Родин Л.Е, Тогы-
заев Р.К. Каракумы, стационар
Репетек. — В кн.: Продуктивность
растительности аридной эоны Азии.
Л.: Наука, 1977, с. 160-162.
Можайцева Н.Ф, Биологический кру-
говорот зольных элементов в поч-
вах юга Казахстана. - В кн.: Успе-
хи почвоведения в Казахстане.
Алма-Ата: Наука, 1975, с. 161-
184.
Молчанов А.А, Влияние леса на окру-
жающую среду. М.: Наука, 1973. 260с
МомотовИ.Ф. Кызылкумы. Продуктив-
ность пустынных сообществ. — В
кн.: Ресурсы биосферы. М.: Наука,
1975, вып. 1, с. 133-139.
Муравьева Н.Т., Селитренникова З.Б,
Особенности гумусообразования в ос-
новных почвах Узбекистана. - В кн.:
География почв аридных и тропичес-
ких стран. М.: Наука, 1964, с. 139-
151.
Мусаев Н.Ф. Северные пределы рас-
пространения характерных компо-
нентов туранской флоры. — В кн.:
Ареалы растений флоры СССР. Л.:
Изд-во ЛГУ, 1965, с. 93-139.
Мухамедов Г.М. Биологическая про-
дуктивность хвойника шишконос-
ного (Ephedra slrobilacea Bge.) в пус-
тыне Каракумы. — Пробл. освое-
ния пустынь, 1967, № 3, с. 52-57.
Насонова О.М. Растительность (низовье
р. Или). — В кн.: Илийская долина,
ее природа и ресурсы. Алма-Ата:
Наука, 1963, с. 296- 305.
Наумов А.В. О роли дыхательного
газообмена в продуктивности естест-
венных и культурных фигоценозов. —
Экология, 1978, № 1, с. 19—26.
Нечаева Е.Г. О биологическом круго-
вороте вещества в лесных геосисте-
мах Нижнего Прииртышья. — В кн.:
Вещество и энергия в естественных
и преобразуемых геосистемах. Ир-
кутск: Ин^г географии Сибири и
223
Дальнего Востока СО АН СССР,
1978, с. 21-33.
Нечаева Н.Т. Описание и структура
экосистем. Низменные Каракумы,
стационар Каррыкуль. — В кн.:
Продуктивность растительности арид-
ной зоны Азии. Л.: Наука, 1977,
с. 90-95.
Нечаева Н.Т. Улучшение аридных зе-
мель. - В кн.: Улучшение и рацио-
нальное использование растительнос-
ти аридной зоны Азии. Л.: Наука,
1978, с. 60-86.
Нечаева Н.Т. Динамика продуктивности
растительности. - В кн.: Продуктив-
ность растительности Центральных
Каракумов в связи с различным ре-
жимом их использования. М.: Наука,
1979а, с. 54-90.
Нечаева Н.Т. Природа пустынь Север-
ной Америки. — Пробл. освоения
пустынь, 19796, № 4, с. 24—33.
Нечаева Н.Т., Антонова КГ. Кара-
кумы (Каррыкуль). Продуктив-
ность степных сообществ. — В кн.:
Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975,
вып. 1, с. 133—139.
Нешатаев Ю.Н., Добрецова Л.А., Сами-
ляк С.И. Биологическая продуктив-
ность и ее сезонная динамика в раз-
ных ярусах дубового леса. — В кн.:
Биологическая продуктивность и ее
факторы в лесостепной дубраве. Л.:
Наука, 1974, с. 119—152.
Никонов В.В. Структура, продуктив-
ность и минеральный обмен в за-
болоченных еловых ассоциациях. — В
кн.: Биологическая продуктивность и
минеральный обмен в лесах Кольско-
го полуострова. Апатиты: Кол. фил.
АН СССР, 1978, с. 37-56.
Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М.:
Наука, 1964. 31^ с.
Общие теоретические проблемы биоло-
гической продуктивности. Л.: Наука,
1969. 192 с.
Одинак Я.П., Панасюк НВ. Влияние
условий произрастания на продуктив-
ность буковых группировок в Карпа-
тах. - В кн.: Биологическая продук-
тивность почв и ее увеличение в инте-
ресах народного хозяйства: Тез. докл.
Всесоюз. совещ. (18—20 дек. 1979 г.)
М.: Изд-во МГУ, 1979, с. 114-115.
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир,
1975, 740 с.
Олифер В.А. Обмен минеральных эле-
ментов между культурной раститель-
ностью и черноземными почвами
Омской области: Автореф. дис. . . .
канд. биол. наук. Казань, 1965
22 с.
Олифер В.А. Биологический обмец
минеральных элементов на заладн0.
сибирских черноземах. - Изв. СО Др
СССР, 1968, № 10, с. 68-73.
Оловянникова И.Н. Взаимоотношения
древостоя и травяной растительности
в лесных насаждениях на южных
черноземах Балашовской области. L
Тр. Ин-та леса АН СССР, 1958, т. 43
с. 5-79.
Опыт изучения и освоения Восточных
Каракумов /Под ред. А.Г. Бабаева.
Ашхабад: Ылым, 1972.128 с.
Организация экосистем ельников юж-
ной тайги /Под ред. Ю.А. Исакова
Н.И. Базилевич. М.: Ии-т географии
АН СССР, 1970. 220 с.
Осичнюк В.В. Змши рослинного покри-
ву степу. — В кн.: Росяиншсть УРСР.
Киев: Наук, думка, 1973, с. 249-
335.
Османова Л.Т., Курочкина Л.Я. Про-
дуктивность растительности Тау-
кумов. — В кн.: Биологическая про-
дуктивность растительности Казах-
стана. Алма-Ата: Наука, 1974,
с. 107-177.
Осычнюк В.В.. Ткаченко В.С. Украин-
ский государственный степной запо-
ведник. - В кн.: Охрана важнейших
ботанических объектов Ураины, Бе-
лоруссии, Молдавии. Киев: Наук,
думка, 1980, с. 118-128.
Панкова Н.А. Содержание и состав ор-
ганического вещества в некоторых
почвах Кутулукского опытного
участка. — Тр. Почв, ин-та им.
В.В. Докучаева, 1952, т. 37. Террасо-
вые почвы Среднего Заволжья и их
агромелиоративная характеристика,
с.329-345.
Паршевников А.Л. Круговорот азота и
зольных элементов в связи со сменой
пород в лесах Средней тайги. — Тр-
Ин-та леса и древесины СО АН СССР.
1962, т. 52, с. 196-209.
Паутова В.Н. Фитомасса. — В кн.: При-
родные условия северо-восточного
Прибайкалья. Новосибирск: Наука,
1976, с. 198-250.
Пачаджанова Л.Н. Биологический кру-
говорот элементов в системе почва-
растение на сероземах и коричневых
карбонатных почвах Яванской доли-
ны Таджикистана: Автореф. дис. • • I
канд. биол. наук. М„ 1974. 27 с.
Пеньков О.Г. Биологический кругово-
рот зольных элементов и азота в яе-
224
которых биогеоценозах Кура-Арак-
синской низменности. — Почвоведе-
ние, 1976, № 3, с. 22-34.
Перельман А.И. Геохимия ландшафта.
2-е изд. М.: Высш, шк., 1975. 340 с.
Першина М.Н., Додолина В Т. Основные
черты биологического круговорота
веществ в подзоне полупустынных
степей. — Изв. Тимирязев, с.-х. акад.,
1961, вып. 5, с. 81-90.
Першина М.Н., Зенин А.А. Особенности
биологического круговорота веществ
в каштановых почвах. — Докл.
Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимиря-
зева, 1958, вып. 34, с. 139-143.
Першина М.Н., Ли П.В. Особенности
круговорота зольных элементов в
зоне полупустыни. — В ки.: Химия,
генезис и картография почв. М.:
Наука, 1968, с. 119-123.
Першина М.Н., Яковлева М.Е, Биологи-
ческий круговорот зольных веществ
в зоне сухих степей СССР. - В кн.:
Доклады советских почвоведов к
VII Международному конгрессу
почвоведов в США. М.: Изд-во
АН СССР, 1960, с. 116-123.
Петров М.П. Пустыни СССР и их освое-
ние. М.; Л.: Наука, 1964. 117 с.
Петров М.П. Пустыни земного шара.
Л.: Наука, 1973. 435 с.
Петров М.П, О границах аридных облас-
тей. — Пробл. освоения пустынь,
1975, № 2, с. 3-10.
Позднякгв Л.К. Продуктивность лесов
Сибири. — В кн.: Ресурсы биосферы.
Л.: Наука, 1975а, вып. 1, с. 43—55.
Поздняков ЛК. Даурская лиственница.
М.: Наука, 19756. 312 с.
Покпржевский А.Д. Участие почвенных
сапрофагов в миграции зольных эле-
ментов в лесостепных биогеоцено-
зах. - В кн.: Биота основных эко-
систем Центральной лесостепи. М.:
Ин-т географии АН СССР, 1976,
с. 96-108.
Полынов Б,Б. Геохимические ланд-
шафты, — В кн.: Вопросы минерало-
гии, геохимии и петрографии. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1946, с. 171—
182.
Полынов Б. Б, Учение о ландшафтах. —
Избр. тр. М.: Изд-во АН СССР, 1956,
с. 483-514.
Пономарева В.В. Гумус такыров. —
В кн.: Такыры Западной Туркмении
и пути их сельскохозяйственного ос-
воения. М.: Изд-во АН СССР, 1956,
- с. 411-439.
1опазов ДИ., Бугаков ПС. Некото-
Is- Зак. 25
рые особенности почвообразования в
условиях северо-западной части При-
каспийской низменности. — Докл.
Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязе-
ва, 1956, вып. 126, с. 60—66.
Поспелова Е.Б. О годичном приросте
надземной фитомассы некоторых
тундровых кустарников. - Вести.
МГУ. Сер. биол., 1972, № 3, с. SO-
55.
Поспелова Е.Б. Некоторые данные о
продуктивности тундр Западного
Таймыра: Автореф. дис. . . . канд.
биол. наук. М., 1973. 24 с.
Почвы и продуктивность растительных
сообществ. Вып. 2 /Под ред. В.А. Ков-
ды. М.: Изд-во МГУ, 1974. 228 с.
Почвы и продуктивность растительных
сообществ. Вып. З/Под ред. В.А. Ков-
ды. М.: Изд-во МГУ, 1976.180 с.
Природные режимы степей Минусинской
котловины (на примере Кайбаль-
ской степи). Новосибирск: Наука,
1976. 237 с.
Продуктивность биогеоценозов Субарк-
тики. Свердловск: УНЦ АН СССР,
1970. (Материалы симпоз.). 180 с.
Продуктивность и круговорот элемен-
тов в фитоценозах Севера. Л.: Наука,
1975. 130 с.
Продуктивность органической массы
лесов в разных природных зонах. М.:
Наука, 1973. 135 с.
Продуктивность пустынных сооб-
ществ. - В кн.: Ресурсы биосферы.
Л.: Наука, 1975, с. 128-166.
Продуктивность растительности аридной
зоны Азни/Под ред. Л.Е. Родина. Л.:
Наука, 1977. 231 с.
Продуктивность растительности Цент-
ральных Каракумов в связи с раз-
личным режимом использования/Под
ред. А.Г. Бабаева. М.: Наука, 1979.
255 с.
Пьявченко Н.И. Некоторые итоги ста-
ционарного изучения взаимоотноше-
ний леса и болота в Западной Сиби-
ри. — В кн.: Взаимоотношения лесаи
болота. М.: Наука, 1967, с. 7—42.
Растительность Европейской части СССР:
Ботанико-геогр. обзор. Л.: Наука,
1980.430 с.
Растительный покров Хакасии/Под ред.
А.В. Куминой. Новосибирск: Наука,
1976.423 с.
Рачковская Е.И. Подземные части рас-
тительных сообществ такыров и пус-
тынных полукустарничков Юго-За-
падной Туркмении. — В кн.: Такыры
Западной Туркмении и пути их
225
сельскохозяйственного освоения. М.:
Изд-во АН СССР, 1956, с. 298-328.
Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия
широколиственного леса с почвой. —
В кн.: Проблемы почвоведения. М.:
Изд-во АН СССР, 1962, с. 101-147.
Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирно-
ва К.М. Потребление и круговорот
азота и зольных элементов в лесах
Европейской части СССР. М.: Изд-во
МГУ, 1959. 284 с.
Ресурсы биосферы. Вып. 1. Л.: Наука,
1975. 288 с.
Рзаев Р.Ф. Сезонная динамика и состав
органического вещества основных
типов почв Нахичеванской АССР:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Баку, 1973. 28 с.
Родин Л.Е- Динамика растительности
пустынь. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1961.227 с.
Родин Л.Е. Растительность пустынь За-
падной Туркмении. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1963. 310 с.
Родин Л.Е. Первичная продуктивность
пустынных сообществ северной Аф-
рики. - Пробл. освоения пустынь,
1976, №3/4, с. 55-65.
Родин Л.Е. Первичная продуктивность
аридных пастбищ мира и методы ее
определения. — В кн.: Экология,
управление и продуктивность паст-
бищ. М.: Центр Междунар. проектов
ГКНТ, 1981, т. 1,с. 13-30.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Малый био-
логический круговорот и эволюция
ландшафтов такыров (на примере
Кызыл-Ареатской подгорной равни-
ны). - В кн.: Такыры Западной
Туркмении и пути их сельскохозяй-
ственного освоения. М.: Изд-во АН
СССР, 1956, с. 111-212.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика
органического вещества и биологи-
ческий круговорот зольных элемен-
тов и азота в основных типах расти-
тельности земного шара. М.; Л.:
Наука, 1965. 251 с.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И., Мирошни-
ченко Ю.М. Продуктивность и био-
геохимия полынников Средиземно-
морья. — В кн.: Проблемы биогео-
ценопогии. М.: Наука, 1973, с. 197—
202.
Родин Л.Е., Мирошниченко Ю.М., Тогы-
заев Р.К. Растительность, Каракумы,
стационар Репетек. — В кн.: Продук-
тивность растительности аридной зо-
ны Азии. Л.: Наука, 1977, с. 124—126.
Розов Н.Н., Строганова М.Н. Почвенный
покров Мира. М.: Изд-во МГУ, 1979
288 с.
Руднева Е.Н., Тонконогов В.Д., Доро^
ва К.Я. Круговорот зольных элемен-
тов и азота в ельнике-зеленомоцщц.
ке северной тайги бассейна р.
зень. - Почвоведение, 1966, № з
с. 14-26.
Рустамов И.Г. Распределение массы и
поверхности корней в биюргунниках
Предустюртья. — Изв. АН ТССР.
Сер. биол. наук, 1967, № 1, с. 13-19
Рустамов И.Г. О классификации расти-
тельности равнинных пустынь Сред,
ней Азии. — Пробл. освоения пус-
тынь, 1970, № 6, с. 39-48.
Рустамов И.Г., Мамедов ЭМ. Продух-
тивность тетырников юго-западной
Туркмении. — Пробл. освоения пус-
тынь, 1977, № 3, с. 9—13.
Рыжова И.М. Изучение динамики про-
цессов обмена азотом в луговой
экосистеме. — Веста. МГУ. Сер. Био-
логия, почвоведение, 1978, № 14,
с. 12-20.
Саввинов Н.И., Панкова НА. Корневая
система растительности целинных
участков степей Заволжья и новый
метод ее изучения. — В кн.: Памяти
акад. В.Р. Вильямса. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1942, с. 177-218.
Самойлова Е.М. Процессы обмена хими-
ческими элементами в биогеоценозах
Тамбовского стационара. — В кн.:
Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1976,
вып. 1, с. 86—88.
Семенова В.Г. Элементы биологического
круговорота азота и зольных элемен-
тов и их динамика при рубках глав-
ного пользования в некоторых лес-
ных фитоценозах подзоны широко-
лиственно-еловых лесов: Автореф-
дис. ... канд. биол. наук. М., 1972.
30 с.
Семенова В.Г. Влияние рубок главного
пользования на почвы и круговор®1
веществ в лесу. М.: Лесн. пром-сть
1975.184 с.
Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамик»
степной растительности. М.; Л.: Не-
ука, 1966.169 с.
Семенова-Тян-Шанская А.М. Накоплен^
и роль подстилки в травяных сооб-
ществах. Л.: Наука, 1977. 191 с'
Снытко В.А. Геохимические исследова-
ния метаболизма в геосистемах. Но-
восибирск: Наука, 1978.149 с.
Соболевская 1С.А. Конспект флоры Ту-
вы. Новосибирск: Зап.-Сиб. фил. А*1
СССР, 1950. 63 с.
Сомова В.Б., Липатова В.В., Горшко-
ва А А. Опыт учета полной продук-
тивности надземной части травяного
покрова. - Ботан. журн., 1962, т. 47,
№4, с. 473-484.
Справочник по климату СССР. Л.: Гид-
рометеоиздат, 1965. Ч. 2. Вып. 4.
163 с.
Стриганова Б.Р. Питание почвенных сап-
рофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.
Строганова М.Н., Федорова К.Н. Хими-
ческий состав природных фитоцено-
зов дельты Терека и их связь со
структурой почвенного покрова. —
Почвоведение, 1968, № 11, с. 108-
116.
Структура и функции биогеоценозов
Таймырской тундры/Под ред. Б.А.Ти-
хомирова, Б.А. Томилина. Л.: Наука,
1978. 304 с.
Титлянова АА. Изучение биологическо-
го круговорота в биогеоценозе: (Ме-
тод. руководство). Новосибирск: На-
ука, 1971. 31 с.
Титлянова АА. Биологический кругово-
рот углерода в травяных биогеоцено-
зах. Новосибирск; Наука, 1977. 221 с.
Титлянова А.А. Минимальная оценка
интенсивности процессов образова-
ния и разложения растительной орга-
нической массы. — В кн.: Методы
изучения биологического круговоро-
та в различных природных зонах. М.:
Мысль, 1978, с. 150-156.
Титлянова АА., Базилевич Н.И. Функ-
циональная модель обменных про-
цессов. — В кн.: Структура, функ-
ционирование и эволюция системы
биогеоценозов Барабы, т. 2. Биогео-
ценотические процессы. Новосибирск:
Наука, 1976, с. 449 -467.
Титлянова А.А., Нурмедов С.С. Продук-
ционно-деструкционные процессы и
баланс растительного вещества в пус-
тынной экосистеме Западной Турк-
мении. — Экология, 1982, № 3, с. 31 —
37.
Титлянова А.А., Тихомирова НА., Ша-
тохина Н.Г. Продукционный процесс
в агроценозах. Новосибирск: Наука,
1982.185 с.
итлянова А.А., Шатохина Н.Г. Продук-
ционный процесс в степном и луго-
вом фитоценозах. — В кн.: Структу-
ра, функционирование и эволюция
системы биогеоценозов Барабы, т. 2.
Биогеоценотические процессы. Ново-
j, сибирск: Наука, 1976, с. 303-314.
“това В. А. Природа гумуса и характер
его связи с минеральной частью в
почвах сухостепного рода: Автореф.
дис. ... канд. биоп. наук. М., 1970.
26 с.
Тишков А.А. К методике определения
биомассы мхов. - Бюп. МОИП.
Отд. биол., 1978, т. 83, вып. 1, с. 111-
117.
Тогызаев Р.К. Структура фитомассы по-
пуляции белого саксаула Восточных
Каракумов. - В кн.: Тез. докл. Все-
союз. науч. конф, по комплекс, изуч.
и освоению пустынных территорий
СССР. Секция III. Растительность и
пастбища пустынь. Ашхабад: Ылым,
1976, с. 73-74.
Трофимов С.С. Экология почв и почвен-
ные процессы Кемеровской области.
Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние,
1975.300 с.
Труды Центр.-Чернозем. гос. заповедни-
ка им. В.В. Алехина, Воронеж, 1965,
Вып. 9. 376 с.
Тюрина-Зейналашвили Р.Н. К вопросу
о биологическом круговороте эле-
ментов золы и азота в зоне сухих
степей и полупустынь в связи с поч-
вообразоват. процессом. — Вести.
МГУ. Сер. Биология, почвоведение,
1965, №6, с. 76-81.
Тюрменко А.Н. Биологический кругово-
рот зольных элементов под целинной
и культурной растительностью в зоне
сухих и полупустынных степей. —
В кн.: Генезис, свойства и плодоро-
дие почв. Казань: Изд-во Казан, ун-та,
1975, с. 135-176.
Улучшение и рациональное использова-
ние растительности аридной зоны
Азии/Под ред. Л.Е. Родина. М.: Нау-
ка, 1978. 213 с.
Утенкова А.П. Биологическая продук-
тивность и круговорот веществ в не-
которых биогеоценозах Беловежской
пущи. — В кн.: Беловежская пуща.
Минск: Урожай, 1974,вып. 8, с. 73—98.
Утенкова А.П., Михалевич П.К., Стрел-
ков А.З. Фитомасса дубового леса и
влияние на ее величину паразитных
трутовых грибов. — В кн.: Беловеж-
ская пуща: Исследования. Минск:
Урожай, 1971, вып. 5, с. 75 -96.
Утехин В.Д. Первичная биологическая
продуктивность лесостепных экосис-
тем. М.: Наука, 1977.146 с.
Утехин В.Д., Хоанг Тъюнг. Структура и
продуктивность фитомассы луговой
степи. — В кн.: Биота основных гео-
систем Центральной лесостепи. М.:
Ин-т географии АН СССР, 1976,
с. 7-25.
227
Уткин А.И. Леса Центральной Якутии.
М.: Наука, 1965. 208 с.
Уткин А.И. Биологическая продуктив-
ность лесов (методы изучения и ре-
зультаты). — В кн.: Итоги науки и
техники. М.: ВИНИТИ, 1975, с. 9—
189. (Лесоведение и лесоводство;
Т. 1).
Фартушина М.М. Динамика биомассы,
зольных элементов и азота в комп-
лексной степи Северного Прикаспия:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Саратов, 1969а. 24 с.
Фартушина М.М. Динамика органичес-
кого вещества и энергии в изенево-
белополынно-типчаковой ассоциа-
ции. — В кн.: Материалы по флоре и
растительности Северного Прикаспия.
Л.: Геогр. о-во СССР, 19696, вып. 4,
ч. 2, с. 32-44.
Фартушина М.М., Макарова Л.И. Акку-
муляция энергии и химических эле-
ментов в степном комплексе Север-
ного Прикаспия. - В кн.: Флора и рас-
тительность Северного Прикаспия. Л.:
Геогр. о-во СССР, 1975, с. 171-175.
Фридланд В.М. Основы профильно-гене-
тического компонента базовой клас-
сификации почв. — Почвоведение,
1981, №6, с. 106-118.
Хавкина С.Е. К динамике надземной фи-
томассы чернополынной формации. -
В кн.: Материалы по флоре и расти-
тельности Северного Прикаспия. Л.:
Геогр. о-во СССР, 1972, вып. 6, ч. 2,
с. 35-38.
Хамет-Ахти. Биотические подразделения
бореальной зоны. — В кн.: Геобота-
ническое картографирование. Л.: На-
ука, 1976, с. 51—58.
Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и
болотные фитоценозы восточного Ва-
сгоганья. Новосибирск: Наука, 1977.
222 с.
Чернов Ю.И. Природная зональность и
животный мир суши. М.: Мысль,
1975.224 с.
Чернов Ю.И. Структура животного насе-
ления Субарктики. М.: Наука, 1978.
166 с.
Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль,
1980. 236 с.
Шалыт М.С. Подземная часть некоторых
луговых, степных и пустынных расте-
ний и фитоценозов. Ч. 1. Травянис-
тые и полукустарничковые растения
и фитоценозы лесной (луга) и степной
зон. — Тр. Ботан. ин-та АН СССР.
Сер. 3, Геоботаника, 1950, вып. 6,
с. 205-442.
Шамурин В.Ф. Запасы фитомассы в нек0.
торых тундровых сообществах райо,
на Воркуты. - В кн.: Биологические
основы использования природы Севе,
ра. Сыктывкар: Кн. изд-во Коми
АССР, 1970, с. 25-29.
Шатохина И.Г. Продукционный процесс
и круговорот азота и зольных эле.
ментов в луговых степях и агроцено-
зах пшеницы в Барабе: Автореф
дис. ... канд. биол. наук. Томск
1980. 22 с.
Шатохина Н.Г., Вагина Т.А. Обмен хи-
мическими элементами в степных,
луговых и болотных фитоценозах. -
В кн.: Структура, функционирование
и эволюция системы биогеоценозов
Барабы. Т. 2. Биогеоценотические
процессы. Новосибирск: Наука,
1976а, с. 326-335.
Шатохина Н.Г., Вагина Т.А. Чистая пер
вичная продукция степных, луговых
и болотных фитоценозов. — В кн.:
Структура, функционирование и эво-
люция системы биогеоценозов Бара-
бы. Т. 2. Биогеоценотические процес-
сы. Новосибирск: Наука, 19766,
с. 265-300.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. Растительный по-
кров Украинской ССР, его антропо-
генные изменения и история охра-
ны. — В кн,: Охрана важнейших бо-
тан. объектов Украины, Белоруссии,
Молдавии. Киев: Наук, думка, 1980,
с. 17-31.
Шелякина О.А. Некоторые черты круго-
ворота зольных элементов и азота в
сероземно-луговых почвах Копетдаг-
ской равнины. — В кн.: Такыры За-
падной Туркмении и пути их сель-
скохоз. освоения. М.: Изд-во АН
СССР, 1956, с. 213-221.
Шихова М.В. Корневая система расти-
тельности солончаковых комплек-
сов. - Почвоведение, 1940, № 12,
с. 3-19.
Щипанова И.А. Изменение биомассы
безлесных биогеоценозов субтропи-
ческой зоны Азербайджана. - Изи-
АН АзССР. Сер. биол. наук, 1971,
№ 4, с. 54-60.
Щипанова И.А. Энергия, аккумулирован-
ная в годичном приросте некоторыми
кустарничково-травянистыми ценоза-
ми субтропиков Азербайджана. "
В кн.: Исследования по биоэнергети-
ке в Азербайджане. Баку: Элм, 1979,
с. 76-87.
Экология и продуктивность лесов Нечер"
ноземья/Под ред. А.А. МакуниДОЙ,
Ю.А. Ливеровского. М.: Изд-во МГУ,
1980. 143 с.
Юриев Б.А. Проблемы ботанической гео-
графии северо-востока Азии. Л.: На-
ука, 1974. 159 с.
Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребрис-
тая О.В. Флористическое ограничение
и разделение Арктики. - В кн.: Арк-
тическая флористическая область. Л.:
Наука, 1978, с. 9-104.
Янушене В.Ю. Биологическая продук-
тивность и круговорот химических
элементов в некоторых лесных и по-
левых биогеоценозах Литовской ССР:
Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук.
Каунас, 1975. 48 с.
Яруллина Н.А. Первичная биологическая
продуктивность пустынных ландшаф-
тов дельты Терека. - В кн.: Биологи-
ческая продуктивность ландшафтов
равнинной зоны Дагестана, Махачка-
ла: Даг. фил. АН СССР, 1977, выл. 1,
с. 41—59
Яруллина Н.А., Алхазов М.-Р.М. Продук-
тивность лиманных лугов дельты Те-
река. — В кн.: Продуктивность расти-
тельных сообществ Ногайских степей
и дельты Терека. Махачкала: Даг.
фил. АН СССР, 1976, с. 34-41.
Ajtay G.L., Ketner Р.. Duvigneaud Р. Ter-
restrial primary production and phyto-
mass. — In: The global carbon cycle.
Chichester, 1977, p. 129-181. (SCO-
PE; N 13).
Ayyad M, Burg El-Arab. Coastal dunes and
inland riges. — In: Intern, arid lands-
workshop, Sept. 9—19, 1972. US. Cairo,
1972, p. 89-104.
Ayyad M., El-Ghoneimy A. Vegetation and
soil. - In: Systems analysis of Mediterra-
nean desert ecosystems in Northern
Egypt. Kairo, 1975, p. 1-36. (Progr.
Rep.;N 1).
Andrzejewska L., Gyllenberg G. Small her-
bivore subsystem. — In: Grasslands
systems, analysis and man. Cambridge:
Univ, press, 1980, p. 261-267. (IBP
Pub].; N 19).
Barth R.C. Klemmedson J.O. Shrub-in-
duced spatial patterns of dry matter,
nitrogen and organic carbon. — Soil
Sci. Soc. Amer. J., 1978, vol. 42, N 5,
p. 804-809.
Basilevich N.I. Energy flow and biogeo-
chemical regularities of the main world
ecosystems. — In: Proc. First Intern,
congr. of ecol., The Hague, Sept. 8-14,
1974. Wageningen, 1974, p. 182-187.
Berg A., Blehr O., Espelond M. et al. Har-
dangervidda, Norway. - In: Structure
and function of tundra ecosystems.
Stockholm, 1975, p. 225-264. (Ecol.
Bull.; N 20).
Bliss L.C.. Kerik J. Primary production of
plant communities of the Truelove Lo-
weland, Devon Island, Canada-rock out-
crops. - In: Primary production and
production processes. Tundra biome:
Proc, conf., Dublin, Ireland, 1973.
Edmonton; Oslo, 1973, p. 27-36.
Borman P.H., Likens G.E. Pattern and pro-
cess in a forested ecosystem. N.Y. etc.:
Springer Verlag, 1979. 253 p.
Burrows W.H. Productivity of an arid zone
shrub (Eremophila gilesis) community
in South-Western Queensland. — Austral.
J. Bot., 1972, vol. 20, N 3.
Caldwell M.M. Carbon balance and produc-
tivity two caol desert communities do-
minanted by shrubs possessing C3 and
C4 photosynthesis. — In: Proc. First
Intern, congr. of ecol., The Hague,
Sept. 8 14, 1974. Wageningen, 1974,
p. 52-56.
Caldwell M.M.. Camp L.B. Belowground
productivity of two cool desert commu-
nities. - Oecologia, 1974, vol. 17, N 2,
p. 123-130.
Demoll R. Betrachtungen iiber Produktions-
berechungen. - Arch. Hydrobiol., 1927,
Bd. 18, H. 3,S. 460-463.
Dennis J. G. Distribution patterns of below-
ground standing crop in arctic tundra
at Barrow, Alaska. - In: The below-
ground ecosystem: A synthesis of
plant-associated processes. Fort Collins:
Col. State Univ., 1977, p. 53-63. (Rang
Sci. Dep. Sci. Ser.; N 26).
Elkington T.T., Jones B.M.G. Biomass and
primary productivity of birch (Betula
pubescens s.lat.) in South-West Green-
land. - J. Ecol., 1974, vol. 62, N 3,
p. 821-830.
Grasslands systems, analysis and man/Ed.
A.I. Breymeyer, G.M. Van Dyne. Camb-
ridge: Univ, press, 1980. 411 p. (IBP
Publ.;N 19).
Ignatenko I. V.. Knorre A. V., Lavelius N. V.,
Norin B.N. Standing crop in plant
communities at the station Ary-Mas. -
In: Tundra biome (IBP): Proc. IV In-
tern. meet, on biol. productivity of
tundra, Leningrad, Oct. 1971. Stock-
holm, 1972, p. 140-150.
Kira T. Primary production of forests. —
In: Photosynthesis and productivity in
different environments/Ed. J.P. Cooper.
L. etc., 1975, p. 5-40. (IBP Publ.; N 3).
Le Houerou H.N. La vegetation de la Tunis-
sie: Steppique. - Ann. Inst. Nat. de la
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
ТАБЛИЦЫ I-XV
Таблица 1. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция экосистем полярного пояса* (выборочные данные)
Экосистема Зеленые части Многолетние надземные части
низшие расте- ния травы, ку- старнички, кустарники
1 2 3 4 —1_
Полярные пустыни
Полигональная мохово-лишайнико-
вая — Ditrichum flexicaule, Ochrolechia
sp. sp., Pertusaria sp. sp.
1,23 0,06
0,09* 0,06
Арктические тундры
Пятнисто-кочковатая травяно- 0,70 0,46 0,03
кустарничково-моховая — Alopecurus alpinus, Salix polaris, 0,06* 0,46 Cn
Polytrichum sp. sp. Полигональная мохово-разнотрав- 1,14 0,44 0,25
ная - Polytrichum sp. sp„ Rhaco- mitrium sp. sp., Potentilla emarginata 0,10* 0,44 0,01*
Пятнистая разнотравно-лишайни- 0,98 0,08 0,02
ковая - Potentilla uniflora, Cetraria sp.sp. 0,07 0,08 Cn.
Пятнистая кустарничково-разно- 0,77 1,58 0,49 —.—-
травно-моховая - Cassiope tetragone, Novosiversia glacialis, Aulacomnium 0,09 1,29 0,03
turgid um.
Субарктические тундры сев e pныe
Пятнистая кустарничково-осоково- 4,44 0,58
моховая - Dryas punctata, Carex 0,51
ensifoUa, Hylocomium splendens.
Пятнисто-бугорковатая кустарнич- 5,55 0,69
ково-осоково-моховая — Dryas 0,82 0,61
punctata, Carex ensifolia, Aulacomni-
um turgidum, Hylocomium splendens.
031_
0.02*
0,3»
0.0?
232
Фитомасса
надземные части подземные части всего Местоположение Источник
5 6 7 8 9
1 Поп ярные пуст ы ни
1,29 0,15 0,29 0,09* 1,58 0,24* Земля Франца- Иосифа В.Д Александ- рова [1971J
Арктические тундры
1 0,52 1 2,60 0,72* 3,79 1,24* Новосибирские острова В.Д. Алек- сандрова [1970]
1,85 5,11 6,96 Там же То же
0,57 0,91 * 1,48*
1,08 1,07 2,15 Тикси По мате-
0,15 0,31 0,46 риалам Н.И. Бази-
2,84 — левич
10,20 13,04 Там же То же
1,41 1 2,77 4,18
5.33 Гб8* 5,54 1,4$* С Убарктичес 12,00 ки е тундры 17,33 сев ерные П-ов Таймыр V.F. Shamuiin а.о. [1972] То же
2,70* 15,50 2,19* 3,78* 22,04 3,64* Там же
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
ТАБЛИЦЫ I-XV
Таблица 1. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция экосистем полярного пояса* (выборочные данные)
Экосистема Зеленые части Многолетние надземные части
низшие расте- ния травы, ку- старнички, кустарники
1 2 3 4
П о п я р ные пусть. [НИ
Полигональная мохово-лишайнико- 1,23 вая - Ditrichum flexicaule, Ochrolechia sp. sp., Pertusaria sp. sp. ’ 0,06 0,06 —
A p к ти ч е с к и е тундры
Пятнисто-кочковатая травяно- 0,70 0,46 0,03
кустарничково-моховая — Alopecurusalpinus, Salix polaris, Polytrichum sp. sp. 0,06* 0,46 Сп
Полигональная мохово-разнотрав- 1,14 0,44 0,25
ная — Polytrichum sp. sp., Rhaco- mitrium sp. sp., Potentilla emarginata 0,10* 0,44 0,01*
Пятнистая разнотравно-лишайни- ковая — Potentilla uniflora, Cetraria sp.sp. 0,98 0,07 0,08 0,08 0,02 Сп.
Пятнистая кустарничково-разно- травно-моховая — Cassiope tetragone, Novosiversia glacialis, Aulacomnium turgidum. 0,77 1,58 0,49
0,09 1,29 0,03
Субарктические тундры северные
Пятнистая кустарничково-осоково- моховая - Dryas punctata, Carex ensifofia, Hylocomium splendens. 4,44 0,55* 0,58 0,51 0,31 0,02*
Пятнисто-бугорковатая кустарнич- ково-осоково-моховая — Dryas punctata, Carex ensifolia, Aulacomni- um turgidum, Hylocomium splendens. 5,55 0,69 0,30
0,82 0,61 0,02*
232 1
Фитомасса Местоположение Источник
надземные части подземные части всего
5 6 7 8 9
Полярные пустыни
1,29 0,29 1,58 Земля Франца- В.Д. Александ-
0,15 0,09* 0,24* Иосифа рова [1971]
Арктические тундры
1,19 2,60 3,79 Новосибирские В.Д. Алек-
0,52 0,72* 1,24* острова сан дров а [1970]
1,85 5,11 6,96 Там же То же
—
0,57 0,91* 1,48*
1,08 1,07 2,15 Тикси По мате-
.— . 0,46 риалам
0,15 0,31 Н.И. Бази-
левич
2,84 10,20 13,04 Там же То же
—•
1,41 2,77 4,18
Субарктиче ские тундры сев ерные
5,33 12,00 17,33 П-ов Таймыр V.F. Shamurin
1,08* 2,70* 3,78* а.о. [1972]
6,54 15,50 22,04 Там же То же
— —
1,45* 2,19* 3,64*
233
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3
Субарктические тундры типичные и
Пятнистая кустарничково-моховая — 2,98 0,58 0,57
Diyas octopetala, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens. 0,35* 0,30* 0,03
Куотарниково-моховая — Salix la- 2,49 1,21 6,07
nata, S. glauca, Hylocomium splendens. 0.47* 1,20 0,31*
Пятнистая кустарничково- 0,68 0,26 0,50
моховая- Dryaspunctata, .Hylo- comium splenens. 0,13* 0,18* 0,02*
Пятнисто-бугорковатая пушицево- осоково-моховая — Eriophorum 2,41 0,40* 1,31 1,12 1,03 0,06*
scheuchzerii, Carex ensifolia, Hyloco- mium splendens
Субарктические тундры южные
(в т.ч. в граница x лесотундры)
Кустарничково-лишайниковая — 2,69 3,00 3,67
Empetrum hermaphroditum, Cladina mitis, Cl. alpestris. 0,13 0,74 0,24
Кустарниковая - Betula nana, Salix 0,27 1,80 9,78
glauca. 0,05 1,58 0^57
Мелкокочкарная кустарниково- 0,69 1,71* 4,17*
кустарничково-моховая - Betula папа, Salix sp. sp., Vaccinium sp. sp., Hylocomium splendens. 0,10* 1.18* 0,22*
Мелкобугорковатая кустарниково- моховая — Betula папа, Salix glauca, Aulacomnium turgidum. 3,22 0,50* 0,11 0,11 0,42 0,02*
Бугорковатая кустарниково-кустар- 8,96 0,38 3,35
ничково-моховая — Betula папа, Salix glauca, Vaccinium sp. sp., Polytrichum commune. Кустарниково-моховая — Betula 1,73 0,37 0,21
4,74 1,47 3,00
папа, Salix sp. sp., Hylocomium splendens. 0.82* 1,47 0,15*
Мелкобугорковатая кустарниково- 0,73 1,61* 3,72
кустарничково-моховая - Betula
0,11* 1,50* 0.25*
exilis, Salix pulchra, Vaccinijim
uliginosum, Aulacomnium turgidum.
Мелкобугорковатая кустарничко- 0,06 0,66* 1,91
вая - Vaccinium sp. sp. 0,01* 0,22* 0,12*
Пятнистая кустарничково-осоково- 2,61 0,73 1,45
моховая - Empetrum nigrum, Vaccinium sp. sp., Carex lugens, Aulacomnium turgidum, Dicranum sp. sp. 0,32* 0,57* 0,12*
зна-
рас-
В этой и последующих таблицах в числителе указан запас фитомассы, т/га; в
Менатепе — годичная продукция, -/га-год. Знаком + отмечены величины,
считанные нами.
5 6 7 8 9
Субарктич е с к и е ту ндры типичные
4,13 8,83 12,95 Байдарац- И.В. Игнатен-
0,68* 0,51* 1,19* кая губа ко, Ф.И. Хаки- мзянова (1971)
9,77 22,92* 32,69 Там же То же
1,98* 1,66* 3,64*
1,44 6,00* 7,44 П-ов Таймыр Е.Б. Поспело-
0,33* 0,48* 0,81* ва[1973]
4,75 20,00* 24,75 Там же Л.Г. Богаты- рев [1976]
1,58* 3,33* 4,91*
Субарктические тундры южные
(в т.ч. в границах лесотундры)
9,36 2,90 12,26 Кольский полуостров K.II. Манаков (1972)
0,43 1,54
1,11
11,85 5,47 17,32 Там же То же
2,20 1,01 3,21
6,57 20,00 26,57 Полярный Урал А.Ф. Гашева [1974]
1,50* 1,95* 3,45*
3,75 16,85 20,60 Воркута В.Ф. Шамурин [1970]
1,05* 1,68*
0,63*
12,69 19,33 32,02 Там же И.В. Игнатенко и др- [1973]
2,11 4,22
2,31
9,21 31,00 40,21 Норильск Е.Б. Поспелова ]1973|
3,76* 6,20*
2,44*
6,06 9,28 15,34 Устье р. Колы- В.Н. Андреев,
— — МЫ Т.Ф. Галактио-
1,86* 1,75* 3,61* нова [1978]
2,63 10,15 12,78 Там же То же
0,35* 0,54* 0,89*
4,79 18,74 23,54 Корякское В.В. Вихирева- Василькова и
1,75* 2,75* нагорье
1,00* др. [1964]
235
Таблица II. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция экосистем лесотундры
Экосистема Зеленые части
низшие расте- ния травы, кус- тарнички, кустарники деревья
Березово- кустарничков ая, 0,54 2,58 1.11
120—160 лет - Betula tortuosa. — — —
Empetrum hermaphroditum. 0,10 1,14 1,11
Vaccinium sp. sp.
Елово-моховая — Picea obovata, 9,09 0,48 0,95
Pleurozium schreberi • — -
1,82 0,26 0,23
Листаеннично-кустарниково-кустар-
ничково-осоково-моховая - Larix 14,88 1,55 0,20
dahurica, Betula exilis, Vaccinium sp.
sp., Carex ensifolia, Hylocomium 2,14* 1,13* 0,20*
splendens, Pleurozium schreberi
Таблица III. Запасы живой фитомассы и годичная продукция лесных экосистем
Экосистема Зеленые части
низшие рас- тения травы, кус- тарнички деревья
1 2 3 4
Европейская территория СССР
Северная тайга
Ельник кустарничково-моховой, 7,98 1,41 3,29
160 лет - Picea abies, Empetrum hermaphroditum, Pleurozium schreberi 0,60 0,37 0,53
Ельник-зеленомошиик, 120 лет - 2,45 0,68 9,15
Picea abies, Hylocomium splendens 0,34 0,38 2,45
Ельник-зеленомошиик, 130 лет- 4,49 0,52 10,12
Picea obovata, Hylocomium splen- dens, Pleurozium schreberi 0,59+ 0,45+ l,30T
Северная тайга, интразоиальные экосистемы
Осоково-сфагновое болото - Carex gio- 1,90 0,78 0,02
bularis, Sphagnum sp. sp. 0,08 0,52 Сл.
Средняя тайга
Ельник-черничник, 109 лет - Picea abies, 2,70 0,06 9,70
Vaccinium myrtillus 0,54 0,06+ 1,95
Ельник-черничник, 110 лет - Picea abies, 0,48 0,10 14,36
Vaccinium myrtillus 0,09 0,07 3,17
236
Многолет- ние надзем- ные части Фитомасса Местополо- жение
надземные части подземные части всего Источник
26,68 0,71 30,91 3,06 10,38 1,26 41,29 4.32 Кольский полуостров К.Н. Манаков [1972]
32,13 42,65 33,87 76,52 Воркута И.В. Игнатен-
0,91 3,22 1,57 4,79 ко и др. {1973]
14,42 31,05 28,66 59,71 П-ов Таймыр I.V. Ignatenko а.о. [1972]
0,25* 3,72 2,73 6,45
Многолет- ние надзем- ные части Фитомасса Местополо- жение Источник
надземные части подземные части всего
5 6 7 8 9 10
44,27 0,85 120,56 2,20 73,14 1,50+ Ев 56,95 2,35 132,84 5,37 88,27 3,94 ропейская repf Северная 17,07 1,30 40,70 0,60 35,19 1,12+ >итория ССС тайга 74,02 3,65 173,54 5,97 123,46 4,96 Р Мурман- ская об- ласть Архангель- ская об- ласть Коми АССР В.В.Нико- нов [1978] Е.Н.Рудие- ва и др. [1966] И.В.Забое- ваи др.
[1973]
Северная тайга, интразоиальиые экосистемы
1,18 3,88 7,68 11,56 Мурман- В.В .Нико-
0,04 0,64 1,16 Средняя 1,80 тайга ская об- ласть нов [1978j
182,66 195,12 45,78 240,90 Карельская Н.ИЖаэими-
1,15 3,70 0,84+ 4,54+ АССР ров, Р.М.Мо- роэова [1973]
182,30 197,24 76,58 273,82 Вологод- АЛЛаршев-
2,38 5,71 1,06 6,77 ская об- ласть НИКОВ [1962]
237
Таблица III (продолжение)
1 2 3 4
Ельник-зеленомошник, ПОлет- Picea 3,05 0,18 15,75
abies, Pleurozium schreberi 0,41 0,09 2,89
Средняя тайга, интразональные экосистемы
Сосново-кустарничково-сфагновое боло- 4,91 0,69 0,60
то - Pinus sylvestris, Ledum palustre,Vac- cinium uliginoswn, Oxi,coccus sp. sp., Sphagnum sp. sp. 1,87 0,56 0,11
Южная тайга
Ельник кислично-моховой, 80 лет — 1,52 0,44 17,87
Picea abies, Oxalis acetosella, Pleuro- zium schreberi 0,85 0,70 4,76
Ельник-кисличник, 50 лет - Picea abies, Oxalis acetosella, Betula pubescens, Quercus robur 0,05 0,01 034 0,34 22,84 3,63
Ельник-кисличник, 60 лет - Picea 0,06 0,62 18,70
abies, Oxalis acetosella 0,02 0,62 3,00
Ельник сложный, 83 года - Picea Нет 0,63 18,80
abies, Tilia cordata Нет 0,63 2,17
Ельник крупнотравный, 86 лет - To же 0,20 17,10
Picea abies, Populus tremula, Dryopte- ris sp. sp. 0,20 5,05
Южная тайга, интразональные экосистемы
Сосново-кустарничково-сфагновое болото — Pinus sylvestris, Ledum palustre, Sphagnum magellanicum 2,54 0,95 0.37 0,25 0,47 0,13
Хвойно-широколиственн ы е леса
Дубово-еловая травяно-моховая, 1,97 0,76 14,44
85 лет - Quercus robur, Picea abies, Hepatica nobilis, Fragaria vesca, Rhytidia- delphus triquetrus 0,98 0,83 3,68
Дубово-еловая осоковая, 85 лет — 0,13 0,58 27,45
Quercus robur, Picea abies, Carex pillosa 0,05 0,52 2,47
Липово-еловая травяно-осоковая. 0,12 0,50 17,65
78 лет - Tilia cordata, Picea abies. Galeo- bdolon luteum, Carex pillosa 0,05 0,48 3,55"
Шире коли ственные л е с а
Дубрава кисличная, 180 лет — Quercus Нет 0,09 4,17
robur, Oxalis acetosella, Carpinus betulus 0,09 4.17'
Дубрава орляковая, 140 лет - Quercus robur, Pteridium aquilinum, Betula pen- dula 0,06 0,02 0,58 0,58 3,92 3,92
Дубрава осоково-снытевая, 85— Нет 0,66 3,43
120 лет — Quercus robur, Tilia cordata, Carex pillosa, Aegopodium podagraria 238 0,60 3,43
5 6 7 8 9 10
131,50 Т,85 150,48 5,24 81,24 1,00 237,72 6,24 Ь ^оми АССР "Продук- тивность и кругово- рот...", 1970
Средняя тайга, интразональные экосисте м ы
6,18 12,38 6,60 18,98 Карельская В.М.Медве-
0,36 2,90 1,61 4,51 Южная тайга АССР дева [1978]
223,35 243,18 65,22 308,40 Эстонская Р.Кылли
5,26 11,57 3,18 14,75 ССР [1971], Р.Кылли, РЛСяхрик [1970]
193,87 217,20 79,70 296,90 Литовская В.Ю.Янушене
5,41 9,39 1,93 11,32 ССР [1975]
241,10 260,48 83,10 343,58 Новгород- В .С.Ватковс-
9,20 12,84 3,51 16,35 ская область кий [1976]
260,90 280,33 77,56 357,89 Калининская Н.П .Ремезов
3,34 6,14 1,65+ 7,79+ область И ДР- [1959]
191,90 209,20 47,11 256,31 Московская В.Г.Семено-
3,90 9,15 1.23 10,38 область ва[1972]
Южная тайга, интразональные экосистемы
34,02 0,51 159,96 5,69 37,40 1,84 X в о й н о 177,13 11,18 13,83 0,27 - ш и р о к о л 68,19 5,96 51,23 2,11 i и с тв е н н 245,32 17,14 Новгород- ская область ы е леса Эстонская ССР По материа- лам А.А.Тиш- кова Р.Кылли, Р.Кяхрик [1970]
238,50 266,66 54,97 321,63 Московская Н.В.Дылис,
9,23 12,27 2,22 14,49 область Л.М.Носо- ва[1977]
202,52 220,79 46,00+ 266,79 Там же А.П.Утен-
5,71 9,79 Ши 1,80 11,59 роколиственные леса кова и др. [1974]
343,71 347,97 54,20 402,17 Белорусская А.П.Утен-
7,59+ 11,85+ 1,95+ 13,80 ССР кова и др. [1974]
159,48 163,99 49,46 213,45 Там же А.В. Бойко
1,94 6,46 2,27+ 8,73 и др.[1976]
190,52 194,61 43,40* 238,01 Московская Н.В.Дылис,
2,93 6,96 1,57+ 8,53 область Л.М.Носо- ва [1977]
239
Таблица III (продолжение)
1 I 2 3 4
Дубрава лещиново-осоковая, 75 лет - 0,80 3,30
Quercus robur, Corylus avellana, Carex 0,70 3,30~
pillosa
Липняк осоковый, 78 лет - Tilia corda- »» 0,60 3,17
ta, Carex pillosa 0,50 3,17
Дубрава осоково-травяная, 110 лет - Нет 0,30+ 5,01
Quercus robur. Carex pillosa, Stellaria 0,30+ 5,01+
holostea, Corylus avellana
Букняк спелый - Fagus sylvatica 0,5 0+ 2,50
0,50+ 2,50
Букняк спелый — Fagus sylvatica 3» 0,50* 3,10
0,5 0+ 3,10
Широколиственные леса в лесостепи
Дубрава с липой снытевая, 230 лет - ** 0,70 3,71
Quercus robur, Tilia cordata, Aegopo- 0,70 3,71
dium podagraria
Дубрава осоковая, 80 лет — Quercus 0,90 2,75
robur, Carex pillosa 0,90 2,75
Дубрава лещиновая, 220 лет - Quercus ♦ 3 0,24 3,50
robur, Acer platanoides, Tilia cordata, 0,24 3,50
Corylus avellana
Дубрава снытево-осоковая, 80 лет — Нет 0,95 4,90
Quercus robur, Acer platanoides, Fraxi- 0,95 4,90
nus exelsior, Aegopodium podagraria,
Carex pillosa
Липник осоковый, 60 лет — Tilia cor- >» 0,52 2,70
data, Carex pillosa 0,52 2,70
Липняк осоково-снытевый, 74 года — »» 0,80 3,70
Tilia cordata, Carex pillosa, Aegopodium 0,80 3,70
podagraria
Широколиственные лес а в степи
Дубрава разнотравно-осоковая, м о,зо+ 4,51
62 года — Quercus robur, Asperula odo- 0,30+ 4,51
rata, Carex pillosa
Западная Сибирь
Средняя тайга
Елово-кедрово -пихтовая зеленомош- 1,00 0,53 5,13+
ная, 80 лет Picea obovata, Pinus sibi- 0,20+ 0,53 0,59
rica, Abies sibirica, Pleurozium schreberi
Ельник травяной, 130 лет — Picea obo- 2,80 18,30
vata, Pinus sibirica, Abies sibirica, Equi- 2,00+ 2,60+
setum sylvaticum
Ю ж н a я тайга
Елово-кедрово-пихтовая осоково- 0,41 0,49 13,99.
моховая, 180 лет — Picea obovata, 0,08+ 0,49 2,46+
Pinus sibirica, Abies sibirica, Carex mac-
roura, Pleurozium schreberi
240
6 7 8 9 10
J02.94 <70 107,04 8,10 27,00* 1,80+ 134,04 9,90 Там же То же
171,87 Х44 175,64 7,11 41,50+ 2,20+ 217,14 9,81 »• »»
253,03 7,60 258,34 12,91 45,90 1,94 304,24 14,85 Чернигов- ская область О.В.Ватков- ский, [1976]
269,10 272,10 92,40 364,50 Львовская Я.П.Одинак,
5 40 8,40 2,10 10,50 область Н.ВЛанасюк
[1979]
486,00 489,60 128,30 617,90 Там же То же
8,60 12,20 3,00 15,20
Широколиственные леса в лесостепи
303,02 307,43 124,93 432,36 Белгород- Ю.Н.Неша-
5,26 9,67 2,98 12,65 ская область таев и др.
[1974]
247,50 251,15 64,40+ 315,55 Там же То же
6,10 9,75 2,93+ 12,68
402,80 406,54 97,25 503,79 Воронеж- В.Н.Мина
2,53 6,27 2,50 8,77 ская область [1955]
386,27 392,12 98,50 490,62 Там же Дубравы
7,37+ 13,22 3,57+ 16,79+ лесостепи...
[1975]
138,30 141,52 53,42 194,94 Мордовская НЛ.Ремезов
2,65+ 5,87 1,84+ 7,71+ АССР и др. [1959]
165,10 169,60 55,41 225,01 Там же То же
3,40* 7,90 1,40* 9,30*
Ш и р о колиственн ы е леса в степи
220,75 8,50 225,56 13,31 75,50 3,32 301,06 16,62 Кировоград- ская об- ласть О.В. Ватков- ский [1976]
Западная Сибирь
Средняя тайга
155,00 3,00 161,66 5,32 51,50 1,25+ 213,16 6,57 Тюменская область Е.Н.Нечае- ва[1978]
195,40 2,90+ 216,50 7,5 0+ 65,00+ 2,00+ 281,50+ 9,50+ Там же A J< .Позд- няков [1975а]
Южная тайга
158,53 3,50+ 173,42 6,5 3+ 52,00+ 1,40+ 225,42+ 7,93+ Томская область А.А.Храмов. ВЛ.Валуц- кий [1977]
241
'6- Зак. 25
Таблица III (продолжение)
Кедрач зеленомошный, 200 лет - 1,48 Pinus sibirica, Abies sibirica, Picea abies, 0,3 7+ Hylocomium splendens 0,52 10,15 0,50 2~7(Г
Южная тайга, интразональные экосистемы
Сосново-сфагновое болото - Pinus 12,70 1,05 1,30
sylvestris. Sphagnum sp. sp. 2,70 O',27 0,19
Сосново-кустарничково-сфагновое 6,93 1,08 1,85
болото — Pinus sylvestris, Vaccinium 2,35 0,67 0,52
uliginosum, Sphagnum sp. sp.
Мелколиственные леса.
Березняк травяной, 40 лет - Betula Нет 0,70 4,50
pubescens, Populus tremula, Calamagros- 0,70 4,50
tis sp. sp.
Мелколиственные леса в лесостепи
Березняк кустарниково-травяной, To же 0,83 1,88
35 лет - Betula pubescens, Salix sp. sp., 0,83 1,88
Rosa sp., Calamagrostis sp.
Средняя Сибирь
Подзона северной тайги
Лиственничник кустарничково-мохо- 3,80 0,50 0,70
вой, 350 лет - Larix dahurica, Ledum decumbens, Rhytidium rugosum 0,80+ 0,26 4 0,70
Подзона средней тайги
Лиственничник кустарничково-мохо- 1,00 0,40 6,40
вой, 200 лет - Larix sibirica, Vaccinium vitis idaea, Pleirozium schreberi 0,15+ 0,12+ 4.80
Ельник моховой, 100 пет - Picea obo- 2,00 0,50 9,10
vata, Betula pubescens, Pinus sibirica, Pleurozium schreberi 0,40+ 0,50+ 3,02+
Лиственничник кустарничково-мохо- 1,00+ 1,10+ 1,90+
вой, 220 лет — Larix sibirica, Arctosta- phylos uva-ursi, Vaccinium sp. sp. 0,20+ 1,10+ 1,90+
Лиственничник кустарничковый. 0,02 0,60 2,10
180 лет - Larix dahurica, Vaccinium vitis idaea. Pie Arctostaphylos uva-ursi Сл. 0,25+ 1,85+
Лиственничник кустарниково-кустар- 0,02 0,96 1,73
ничковый, 120 лет - тоже, но с Alnas- ter fruticosa 0,01 0,33 1.73
Лиственничник кустарничковый. Нет 0,61 2,11
130 лет - Larix dahurica, Ledum decum- bens 0,32 2,11
Подзона южной тайги
Кедрач травяно-кустарничково-мохо- 1,00+ 1,47 3,97
вой, 180 лет - Pinus sibirica, Bergenia 0,25 1',34+ 0,52
crassifolia, Vaccinium myrtillus, Pleuro-
zium schreberi
242
5 6 7 8 9 10
154,48. Г,97 166,63 5,54 50,00+ 1,15 216,63* 6,69 Там же То же
Южная тайга, интразональные экосисте МЫ
17,95 0,21 33,00 3,37 4,00 0,07 37,00 3,44 Томская область Н.И,Базиле- вич [196761
19,17 0,20 29,03 3,74 14,44 0,52 43,47 4.26 Там же Н.И.Пьявчен- ко [1967]
Мелколиственные леса
164,20 5,50 169,20 10,70 43,90 1,90 213,30 12,60 Новосибир- ская об- ласть Н.И.Базиле- вич[1965]
Мелколиственные леса в лесостепи
57.00 4,16 59,71 6,87 30,10 2,98 89,81 9.85 Там же Н.И.Базиле- вич [ 19676]
Средняя Сибирь
Подзона северной тайги
35,10 40,10 21,70+ 61,80 Якутская Л.К.Поздня-
0,29 2,05 1,56+ 3,61+ АССР ков [1975а]
Подзона средней тайги
372,80 380,60 91,00+ 471,60+ Краснояр- То же
2,39+ 7,46+ 0,95+ 8,41 ский край
151,70 163,30 40,75+ 204,05+ Там же
1.95+ 5,87+ 0,90+ 6,77+
33,70 0,31+ 37,70 3.51+ 17,65+ 0,31+ 55,35 3,82+ 3' ♦»
76,50 79,22 , 31,40+ 110,62 Якутская 31
0,61+ 2,71 0,41 + 3,12+ АССР
49,16 51,87 32,23+ 84,10 Там же Л.К.Поздня-
0.50" 2,57 0,45+ 3,02+ ков [1975]; В.Н.Виппер [1975]
.107,65 110,37 41,30+ 151,67 То же
0,95+ 3,38+ О,57+ 3.95+
139,38 145,82 Подзона 47,00+ южной тайги
192.82 Иркутская В.Н. Паутова
2,21 + 4,32+ 1,73 6,05 область [1976]
243
Таблица III (окончание)
1 2 3 4
Лиственничник кустарничковый, l,00+ 0,14 3,88
100 лет - Larix czekanovskii, Rhode- 0,25+ dendron dahurica Восточная Сибирь Подзона северной 0,14 тайги 3.88
Лиственничник кустарничково-мохо- 2,00+ l,60+ 0,80
вой, 170 лет - Larix dahurica, Vacci- nium vitis-idaea, Pleurozium schreberi Подзона 0,40+ средн ей т 0,60+ ай ги 0,80
Лиственничник кустарничковый, 0,88+ 0,5 0+ 1,44
180 лет - Larix dahurica, Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium uliginosum 0,10+ 0,5 0+ 1,44
Лиственничник кустарничково-мохо- 13,57 2,57 0,20
вой, 200 лет — Larix dahurica, Ledum 1,93+ 2,07+ 0,20
decumbens, Rhytidium rugosum
Приокеанический регион
Подзона северной тайги
Кедровостланиковая кустарничковая, 1,00 1,02 7,01
183 года - Pinus pumila, Ledum decum- 0,06 0,34 0,80
bens, Vaccinium vitis-idaea
Лиственничник кустарничково-травя- но-моховой, 200 лет - Larix kurilensis 2,00+ 0,40+ 5,00+ 3,60 1,78 1,78
Каменноберезняк разнотравный спе- Нет 3,00 0,74
лый — Betula ermanii 3,00 0,74
Подзона южной тайги
Ельник травяной спелый — Picea ajanen- 1,00+ 2,00+ 14,00
sis, Abies sachalinensis 0,20+ 2,00+ 2,80+
Ельник травяной, 120 лет - Picea aja- 0,60+ l,00+ 13,90
nensis, Abies nephrolepis, Betula costata 0,15+ l,00+ 3,00+
Ельник травяной, 140 лет — Picea aja- 0,60+ 1,00+ 18,00
nensis, Betula costata, Abies nephrolepis 0,15+ 1,00+ 3,90+
244
5 6 7 8 9 10
83,25 1,35 88,27 5,62 37,00 0,73 125,27 6,35 Там же И.Н.Бейде- ман и др. [1969]
Восточная Сибирь
Подзона северной тайги
53,10 0,59+ 57,50 2,39+ 28,60+ 0,71+ 86,10+ 3,10+ Якутская АССР Л .К .Поздня- ков [1975а]
Подзона с редней тайги
88,22 91,04 42,40+ 133,44+ Там же То же
073^ 2,77+ 0,63+ 3,40+
10,94 27,28 11,20+ 38,48+ Магадан- В.Ф.Макси-
0,64+ 4,84+ 1,18+ 6,02+ ская об- мов а,
ласть Г.Б.Драгу-
нова
[1974]
Приокеанический регион
Подзона се верной тайги
45,60 54,63 59,17 113,80 Магадан- И.В. Игна-
0,61 1,81 0,69 2,50 ская об- ласть тенко и др. [1973]; И.В.Игна-
тенко,
А.А. Пуга- чев [1980]
141,44+ 150,22+ 86,00 236,22 Камчат- С.В.Зонн
0,52 6,30 1,4 О* 7,70+ ская об- ласть и др. [1963]
50,00+ 53,74+ 31,20 84,94+ Там же То же
0,5 0+ 4,24+ 2,65* 6,89+
Подзона южной тайги
216,00 2,60+ 233,00 43,00 276,00+ О-в Саха- А.М.Ивлев [1977]
7,60+ 1,80+ 9,40+ ЛИН
161,90 1,60+ 177,40 5,70+ 32,50 1,51+ 209,90 7,21+ Примор- ский край То же
/270,30 289,90 51,00 340,90 Хабаров- »»
2,16+ 7,21+ 1,70+ 8,91+ ский край
243
Таблица IV. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция степных экосистем суббореального пояса
Экосистема Надзем- ные части Под- земные части Фито- масса, всего Местополо- жение Источник
1 2 3 4 5 6
Разнотравно-злаковая, запо- ведная — Filipendula hexape- tela, Bromus inermis, Stipa joannis Разнотравно-злаковая, сено- кос — растительность та же Разнотравно-злаковая, вы- пас — Filipendula hexapetala, Bromus inermis, Festuca va- lesiaca Разнотравно-злаковая, сла- бый выпас - растительность та же Разнотравно-злаковая, запо- ведная — растительность та же Разнотравно-злаковая, ко- симая - Galium verum, Fragaria viridis, Festuca valesiaca Разнотравно-злаковая, за- поведная — Galium verum, Stipa pennata, Calamagrostis epigeios, Festuca valesiaca Разнотравно-злаковая, сла- бый выпас - Potentilla hu- mifusa, Bromus riparius, Poa angustifolia Разнотравно-злаковая, за- поведная — Fragaria viridis, Artemisia glauca, Phleum phleoides, Festuca valesiaca Слабосолонцеватая разно- травно-злаковая, заповед- ная — Filipendula hexapeta- la, Festuca pseudovina 246 Луговые с 3,18 11,70 6,75 14,00 2,64 5,80* 4,74 5,40+ 2,69 7,50 5,66 13,98 2,90 8,30 5,90 19,00 2,70 9,60* 5,40* 9,60* 3,90 13,45 7,80* 13,45* 5,30 13,70 10,60* 13,70* 3,30 9,68* 6,75 8,75+ 2,20 14,20 4,00 15,00 2,00 16,80 4,20 20,00 т е п н 14,88 20,75 8,44 10,14 10,19 19,64 11,20 24,90 12,30 15,00 17,35 21,25* 19,00 24,30* 12,98 15,50 16,40 19,00 18,80 24,20 Курская область Там же Воронеж- ская область Там же Тамбовская область Новосибир- ская об- ласть Там же А.М.Семено. ва-Тян4Ианс. кая [1966], В. Д.Утехин, Хоанг-Т ыоиг [1976], обра- ботано Т.Г.Гильма- новым и Н.И.Базиле- вич [1983] А.М.Семено- ва-Тян-Шанс- кая [1966], обработано Н.И.Базиле- вич [19796] Данные Н.И.Базиле- вич и Н.В.Се- менюка То же М.С.Шалыт [1950] Р.Х.Айдинян [1954] То же Е.М.Самойло- ва [1975] Н.Г.Шатохи- на, Т.А.ВаГИ' на [1971а, 61 То же
Таблица IV (продолжение)
1 2 3 4 5 6
Солонпеватал разнотравно- злаковая, заповедная - Artemisia glauca, Galatella ^flora, Elytrigia repens, festuca pseudovina 1,80 2,80 17,20 23,50 19,00 26,30
разнотравно-злаковая, за- поведная - Medicago falca- ta, Stipa capillata, Poa angus- tifolia 6,00 9,00+ 8,00+ 6,40+ 14,00 15,40+ Н.И.Базиле- вич [1962]
разнотравно-злаковая, вы- 3,50 18,00+ 21,50 Казахская М.К.Колход-
пас - Phlomis tuberosa, Stipa rubens 4,90+ 12,60+ 17,50+ ССР жаев [1964]
разнотравно-злаковая, сено- 6,00 10,50 16,50 Алтайский Н.И.Базиле-
кос • Galium verum, Stipa rubens 9Д0* 18,00+ край вич [1962]
Злаково-разнотравная, сено- 4,65 7,14+ 11,79 Кем еров- С.С.Трофи-
кос - Stipa lessingiana, Fes- tuca ovina, Koeleria gracilis, Hedisarum sp. W VO* 12,70+ ская область мов [1975]
Злаково-разнотравная - растительность та же 7,00 10,50+ 11,50+ 9,20+ 18,50 19,70+ Там же То же
Злаково-разнотравная - растительность та же 7,44 11,16+ 12,78+ 10,20+ 20,22 21,36+ >»
Луговые степи, интразональные экосистемы
Разнотравно-злаковый луг 4,42 5,70+ 10,12 Курская А.М.Семенова-
(поляна в дубраве), запо- ведный - Clematis erecta, Calamagrostis epigeios 9,98 5>0+ 15,68 область Тян-Шанская [1966], обра- ботано Н.И.Ба зилевич
Разнотравно-злаковый луг в дубраве, косимый — рас- тительность та же 4,30 6,30 5,50+ 5,50+ 9,80 11,80 Там же То же
Разнотравно-злаковый луг, 8,00 8,50 16,50 Новосибир- Н.И.Базиле-
слабый выпас — Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Cala- magrostis epigeios 12,00+ 7Д0+ 19,00+ ская об- ласть вич [1962]
Разнотравный луг, заповед- 4,90 19,40 24,30 Курская В.Д.Утехин
ный - Veratrum lobelianum, Polygonum bistorta 6,50 14,40 20,90 область [1977]
Разнотравно-злаковый солон- 2,40 16,80 19,20 Новосибир- А.А.Титляно-
чаковатый луг, заповедный — Medicago falcata, Galatella biflora, Artemisia laciniata, Calamagrostis epigeios 4,50 25.00 29,50 ская область ва, Н.Г.Шато- хина [1976]; А.А.Титляно- ва[19771
Разнотравно-злаковый солон- цеватый луг, слабый выпас — Galatella punctata, Роа praten- Sts, Calamagrostis epigeios 2,00 з,оо+ 16,00 12,80+ 18,00 15,80+ Там же Н.И .Базиле- вич [1962, 1965]
Чолынно-злаковый солонча- 1,90 15,00+ 16,90 Тамбовская Е.М.Самойло-
•сово-солонцовый луг, сла- бый выпас — Artemisia mo- nogina, Festuca valesiaca XOtF 9,00+ 12,00+ область ва [1975]
247
Таблица IV (продолжение)
1 2 3 4 5 6
Злаковый солончаково-солон- 1,70 10,70 12,40 Новосибир- Н.Г •Шатох^Г'
цовый луг, заповедный — Puccinelia tenuifolia, Р. distans, Saussurea salsa 3,20 11,50 14,70 ская область Т.А.ВагС’’ [1976]
Разнотравно-злаковый солон- чаковый луг, заповедный — Saussurea amaia, Aster tripo- lium, Elytrigia repens 3,30 4,40 11,10 19,20 14,40 23,60 Там же То же
Заросли сочных галофитов, заповедные 2,10 2,20 0,80 0,90 2,90 3,10
Настоя щие умер e н н о з асушливые степи
Злаковая, заповедная - 4,52 18,70+ 23,22 Ворошилов- Т.Л.Быстриц.
Bromus inermis 7,52 15,00+ 22,52 градская область кая и др. [1975]; А.В.Гордец- кий и др. [1978]; В.В.Осыч- нюк [1973]
Злаковая, заповедная — Elytrigia repens 5,40 11,96 23,70+ 19,00+ 29,10 30,96 Там же То же
Злаковая, заповедная - Роа angustifolia 3,28 6,29 19,00+ 15,50+ 22,28 21,79
Разнотравно-злаковая, запо- ведная — Linosyris villosa, Stipa lessingiana, Festuca va- lesiaca 3,40 4,20 17,99 15,00+ 21,39 19,20 Т.Л.Быстриц- кая, В.В.Осыч нюк [1975]
Разнотравно-злаковая, сено- кос — растительность та же 3,10 4,08 19,18 15,60+ 22,28 19,68 То же
Злаковая, заповедная — Elytrigia trichophora, E-repens 5,36 8,58+ 23,04 20,00+ 28,40 28,58+ »» Т.Л.Быстриц- кая, В.В.Осыч- нюк [1975]
Злаковая,заповедная - Elytrigia repens 7,16 10,00* 28,04 23,00+ 35,20 33,00* То же
Злаковая, заповедная — Роа angustifolia 4,57 7,30 19,56 18,00* 24,13 25,30*
Разнотравно-злаковая, вы- пас - Artemisia austriaca, Festuca valesiaca 1,57 2,40+ 18,68 18,00+ 20,25 20,40+
Разнотравно-злаковая, запо- ведная - Galium verum, Sal- via sp. sp„ Festuca valesiaca, Stipa sp. sp. 2,50 3,75+ 10,60 8,00+ 13,10 11,75+ Р.И.Злотин и др.[1979]
Разнотравно-злаковая, сла- бый выпас — растительность та же 1,50 2,70+ 10,80 8,00+ 12,30 10,70+ *» То же
Злаково-разнотравная, запо- 1,63 11,40 13,03 Куйбышев- Н.А. Панкова
водная — Festuca valesiaca, Stipa capillata, Artemisia austriaca 3,11 11,00+ 14,11 ская область [1952]
248
Таблица IV (продолжение)
1 2 3 4 5 6
^^равно-злаковая, вы- 1,80 7,00 8,80 Башкирская М.М.Кононо-
Festuca valesiaca рас " н0Травно-злаковая. вы- \ , Stipa capillata, Festuca цис valesiaca 2J0* 6,60+ 8,30+ АССР ва[1974]
5,40 21,20+ 26,60 Омская В.А.Олифер
8,10+ 14,00+ 14,50+ 22,10+ область [1965,1968]
Слабо солонцеватая разно- 4,00 18,50 16,00+ Там же То же
^авно-з лаковая, выпас - §tipa capillata, Festuca vale- 6,00+ 10,00+
$jaca разнотравно-зл аковая, вы- 2,10 21,00+ 23,10 Казахская Е.В.Кулаков
лас _ Festuca valesiaca 3,15+ 18,00+ 21,15+ ССР [1960]
Злаковая, выпас - Festuca 2,34 12,64 15,98 Там же Е.В.Кулаков,
valesiaca, Stipa capillata 3,28+ 10,14+ 13,42+ Р.А.Султа-
нов [1971]
Злаково-разнотравная, вы- 3,00 15,00+ 18,00 »» М.К.Колхо-
Mc - Stipa rubens, Galium 4,20+ 10,50+ 14,70+ Джаев
vemm, Artemisia austriaca [1964]
Разнотравно-злаковая, зало- 3,30 10,00 13,30 Алтайский Н.И.Базиле-
бедная - Fragaria viridis, Veronica spicata, F estuca 4,95+ 8,00+ 12,95+ край вич [1962]
valesiaca, Stipa capillata Разнотравно-злаковая, запо- 3,00 8,00 11,00 Там же То же
ведная - растительность 4,50 6,00+ 10,50
та же
Разнотравная, заповедная - Hemerocallis minor, Тапасе- 1,51 2,35 16,08+ 11,26+ 17,59 13,61 Читинская область Н.П.Дружи- нина [1973]
turn sibiricum
Разнотравно-злаковая, запо- 2,12 33,22+ 35,34 Там же То же
ведная - Stipa baicalensis 3,00 23,25+ 26,25
Злаковая, заповедная — 0,66 7,82 8,48 В. А .Снытко
Festuca lenensis 0,76 8,00 8,76 [1978]
Разнотравная, заповедная - 1,02 10,55 11,57 То же
Tanacetum sibirica 1,25 10,55 11,80
Злаковая,заповедная - 1,80 9,78 11,58 V»
Aneurolepidium speudoagro- Pyrum, Stipa baicalensis 2,09 10,00 12,09
Разнотравно-злаковая, запо- 1,70 9,24 10,94
ведная - Artemisia scoparia, Hemerocallis minor, Pulsatilla iurczaninovii 1,96 9,24 11,20
Злаково-разнотравная, запо- 2,40 5,14 7,54
ведная - Stipa baicalensis, Tanacetum sibirica 2,85 5,14 7,99
Тлаково-разнотравная, вы- 1,61 11,70+ 13,31 Н.А.Ногина
пас - Festuca lenensis 2,24 10,53+ 12,77 [1964]
Настоящие умер в н н о засушливые степи,
и н тр азональные з косистемы
Разнотравно-злаковый луг, 3,60 18,10+ 21,70 Ворошилов- Т.Л.Быстриц-
заповедный - Astragalus 7,20+ 14,50+ 21,70+ градская кая и др.
cicer, Phlomis tuberosa, Bro- ’hus inermis, Elytrigia repens область [1975]
249
Таблица IV (продолжение)
1 1 2 3 4 5 6
Злаково-разнотравный осте- 2,29 9,47 11,76 Куйбышев- Н.А.Панкова
пленный луг, выпас - Festuca valesiaca, Stipa capil- lata, Artemisia austriaca 3,49 9,00* 12,49 ская область [1952]
Осоково-разнотравный луг, 2,39 10,14 12,53 Читинская В.А.Снытко
заповедный - Carex drymo- phila, Polygonum sibiricum 2,63 10,14 12,77 область [1978]
Разнотравно-злаковый солон- 3,70 21,00* 24,70 Казахская Н.Д.Громыко
цеватый луг, выпас - Calama- grostis epigeios 5,60 21,00+ 26,60 ССР и др. [1961]
Злаково-разнотравный солон- 2,29 16,78 19,07 Куйбышев- Н.А. Панкова
цеватый луг, выпас - Festuca valesiaca, Artemisia maritima, Kochia sp. sp. 3,42 16,00+ 19,42 ская область (1952]
Злаково-разнотравный луг, выпас - Elytrigia repens, Astragallus testiculatus 1,76 2,66 18,17 18Д)* 19,98 20,66 Там же То же
Разнотравный солонцово- солончаковый луг — Arte- misia maritima, Kochia sp. SP- 1,02 2,31 6,70 6,00+ 7,72 8,31
Разнотравно-злаковый co- 2,60 14,00 16,60 Новосибир- Н.И.Базиле-
лонцеватый луг, слабый выпас - Galatella punctata, Achillea millefolium, Phleum phleoides, Calamagrostis epigeios 3,60* 12,60+ 16,20+ ская об- ласть вич[1965]
Злаково-полынный солон- 3,50 8,30 11,80 Там же То же
чаковый луг, слабый вы- пас - Elymus salsoginosus, Artemisia nitrosa 5Д0* 8,30* 13,60*
Разнотравно-полынно-злако- 0,90 1,50 2,40 Алтайский Н.И.Базиле-
вый солончаково-солонцо- вый луг - Galatella punctata, Artemisia nitrosa, Puccinellia sp- 130* T30* 3,00 край вич [1962J
Заросли сочных галофитов - SaHcomia europaea, Suaeda maritima 1,50 2,20+ 1,60 1,60+ 3,10 3,80* Там же То же
Настоящие засушливые степи
Злаковая, заповедная - Fes- 1,60 12,10+ 13,70 Херсонская М.С.Шалыт
tuca valesiaca, Stipa ucrainica 2,40+ 9,70+ 12,10* область [1950]
Злаковая, заповедная — Fes- 0,90 8,00+ 8,90 Там же То же
tuca valesiaca, Kochia prostra- ta 1,50* 7,20* 8,70*
Злаковая, заповедная - Stipa 2,00 9,00+ 11,00 ” Н.И.Базиле-
ucrainica 3,50* 8,00* 11,50* вич [196’2]
Злаковая, выпас - Festuca 1,40 7,00+ 8,40 Волгоград- Е.А.Афа-
valesiaca, Stipa rubens, Arte- misia austriaca E96* 5,60+ 7,56 ская область насьева, И.Н.ОловяН-
никова
[1958]
250
Таблица IV (продолжение)
1 2 3 4 5 6
^^равно-злаковая, вы- 2,38 16,20+ 18,58 Омская В.А.Олифер
с - Festuca valesiaca, Stipa £bens, S. capillata 3,09+ 11,00+ 14,09+ область [1965,1968]
рязНОтравно-злаковая, вы- 2,00 9,00 11,00 Там же Н.И.Базиле-
. _ Galium verum, Festuca valesiaca 2,80+ 6,30+ 9,10+ вич 1965]
Злаковая, выпас - Stipa 2,10 21,00+ 23,10 Казахская Е.В.Кулаков
^bens.S. capillata 2,90+ 16,80+ 19,70+ ССР [1960]
Злаковая, выпас — Stipa jubens, S. capillata 1,90 12,00+ 13,90 Там же Н.Д.Громы-
2^80+ 12,00+ 14,80+ ко и др. [1961]
Полынно-злаковая, выпас - Artemisia frigida, Festuca va- lesiaca, Stipa sp. sp. 1,30 18,10 19,40 »» Данные
1,80 12,70 14,50 А.А.Титляно- вой, Н.Г.Ша- тохиной, цит.: А.В.Нау- мов [1978]
Злаковая, выпас - Stipa 2,70 15,17+ 17,87 Б.Н.Вишнев-
rubens, S. capillata, Festuca valesiaca 3,51+ 10,60+ 14,11+ ская [1973]
Злаковая, выпас - Stipa rubens, S. capillata 3,40 4,42+ 14,85+ 10,40+ 18,25 14,82+ То же
Полынно-злаковая, выпас — 1,00 7,50 8,50 >3 А.М.Тюрмен-
Stipa rubens 1,30 5,60+ 6,90" ко [1975]
Злаковая, выпас - Stipa 1,34 19,90 21,24 >» Н.Г.Шатохи-
rubens, S. lessingiana, Festuca valesiaca, Peucedanum lubi- menkoanum 2,50 20,00 22,50 на|1980]; А.А.Титляно- ва, Н.А.Тихо- мирова, Н.Г.Шатохи- на [1982]
Разнотравно-злаковая, вы- 3,00 18,00+ 21,00 Алтайский Н.И.Базиле-
пас - Galium verum, Stipaca- pillata, Festuca valesiaca 3,90+ 12,60+ 16,50+ край вич [1962]
Злаковая с караганой, вы- 1,90 16,20 18,10 Хакасская Природные
пас - Stipa capillata, Caraga- na arborescens 2,02 11,00+ 13,02 автономная область режимы сте- пей... [1976]
Осоково-злаковая с кара- ганой, выпас - Carex sp., Helictotrichon schellianum, Caragana arborescens 3,39 2,32 14,24 10,00+ 16,23 12,32 Там же То же
Настоящие засушливые степи,
интразональные экосистемы
Солонцовая злаковая, за- 0,50 4,50+ 5,00 Херсонская М.С.Шалыт
бледная - Festuca vale- s*aca, Kochia prostrata 0,75+ 4,05 4,8 0+ область [1950]
Рпзцотравно-злаковый co- 3,20 5,00 8,20 Омская Н.И.Базиле-
Ьонцеватый луг, слабый 4,80+ 4,50*' 9,30+ область вич (1965]
выпас — Phlomis tuberosa,
Galium verum, Elytrigya
IePens, Festuca valesiaca
251
Таблица IV (продолжение)
1 2 3 4 5
Злаково-полынно-разно- гравный солончаково- солонцовый луг, выпас — Calamagrostis epigeios, Artemisia nitrosa 1,50 2,30+ 7,50 7,50+ 9,00 9,80+ Новосибир- ская об- ласть То же
Заросли сочных галофи- тов - Solicornia europaea 1,50 3,00* 4,50 2/30* ЗЛЮ* 5,80+ Сухие степи Омская область
Злаковая, выпас — Stipa 2,50 11,50 14,00 Херсонская М.С.Шалыт
sp. sp., Artemisia taurica ЗДО* 9,20+ 12,40+ область [1950]
Злаковая солонцеватая, выпас — растительность та же 2,60 3,90+ 7,60 6,80+ 10,20 10,70+ Там же То же
Злаковая, выпас - Stipa les- 1,40 6.00+ 7,40 Саратов- Р.Н.Тюрина-
singiana, S. capillata, Festuca valesiaca, Artemisia taurica 2,00 5,40+ 7,40 ская об- ласть Зейнала- швили [1965]
Полынно-злаковая, слабый выпас — Artemisia austriaca, Stipa capillata, Agropyrum cristatum 2,80 3,64 6,53 5,20+ 9,33 8,84 Там же Н.А. Панко- ва [1952]
Солонцеватая разнотравно- злаковая, слабый выпас - Pyretrum millefoliatum, Ко- chia prostrata, Festuca vale- siaca, Koeleria gracilis 2,30+ 4,75 3,40 3,40+ 5,70 8,15 То же
Солонцеватая полынно-зла- 0,95 2,46+ 3,41 Казахская М.М.Фартуши-
ковая, заповедная — Artemi- sia lerchiana, Festuca valesia- ca, Kochia prostrata 1,40+ 2,00+ 3,40+ ССР на [1969а, 6)
Злаковая с полынью, выпас Festuca valesiaca, Stipa lessin- giana, Artemisia austriaca - 1,20 Цб* 10,50+ 11,70 7,ЗО+ 8,80+ Там же М.Н.Першина, М.Е.Яковле- ва[1960]
Злаковая с разнотравьем, выпас — Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Artemisia frigida, Salvia stepposa 0,71 1,50 17,60 17,80 18,31 19,30 А.А.Титляно- ва и др- [1982]
Злаковая, выпас — Stipa capi- 2,50 llata, Koeleria gracilis, Festuca 3,00+ valesiaca 9,80+ 7,80+ 12,30 10,80 Л.И.Макарова [1971]
Злаково-полынная, выпас — Festuca valesiaca, Artemisia sp. sp. 0,70 1,00 5,20+ 3,60+ 5,90 4,60 АН. Тюрмея- ко [1975]
Разнотравно-злаковая, вы- пас - Linosiris villosa, Stipa lessingiana, Festuca valesiaca 0,70 1,00 6,00+ 4,20+ 6,70 5,20 »» То же
Полынно-злаковая, выпас - Artemisia sp. sp., Festuca va- lesiaca, Stipa lessingiana 1,20 1,80 3,00+ 2,10+ 4,20 3,90
Полынно-злаковая, солонце ватая, выпас — раститель- 1,30 1,90 3,80+ 2,70 5,10 4,60
ность та же
252
Таблица IV (продолжение)
1 2 3 4 s 6
Злаково-полынная, выпас - jtipa lessingiana, Artemisia sp.sp. 1,20 1,80 3,50+ 2,70+ 4,70 4,50 »»
Злаковая, выпас - Festuca valesiaca, Stipa lessingiana 0,70 1,10+ 1,10 1,00+ 1,80 2,10 Н.Д.Громыко и др. [1961]
Злаковая, выпас — расти- тельность та же 0,40 0,60 5,90+ 5,30+ 6,30 5,90 То же
Полынно-злаковая, выпас — Stipa lessingiana, Festuca va- lesiaca, Artemisia sp. sp. 0,30 0,40 4,80+ 4,30+ 5,10 4,70
Злаковая с полынью, вы- пас - Artemisia sp. sp., Fes- tuca valesiaca 1,20 1,70+ 14,30+ 15,50 11,40+ 13,10+ »» М.Н.Першина, А.А.Зенин [1958]
Солонцеватая разнотравно- злаковая, выпас - Pyretrum achilleifolium, Stipa lessingia- na, Festuca valesiaca 0,80 1,12+ 8,70+ 7,00+ 9,50 8,12+ M То же
Полынно-злаковая, выпас — Artemisia incana, Stipa lessin- giana 0,60 0,84 8,10+ 6,40+ 8,70 7,24+
Солонцеватая полынно-зла- ковая, выпас - Artemisia incana, Festuca valesiaca 0,40 0,60 6,30+ 4,30+ 6,70 4,90+ »»
Злаковая, заповедная - Stipa 1,23 lessingiana, Festuca valesiaca l,60+ 8,30+ 5,80+ 9,53 7,40+ »» В.С.Попова [1973]
Злаковая, выпас — Stipa ru- bens, S. lessingiana, Festuca valesiaca 1,40 W 11,00+ 12,40 8,00+ 9,90+ М-К.КолхоД- жаев [1964]
Полынно-злаковая, выпас — 0,90 4,50+ 5,40 Алтайский Н.И.Базиле-
Artemisia frigida, A. glauca, Stipa capillata, Festuca vale- siaca 1,30+ 3,60+ 4,90+ край вич [1962]
Солонцеватая разнотравно- злаковая, выпас — Galatella Punctata, Plantago salsa, Festu Ca valesiaca 1,30 1,70+ 5,40+ 3,80+ 6,70 5,50+ Там же То же
Криоксерофитная разнотрав 0,20 10,00+ 10,20 Горно-Ал- В.И.Волко-
Чо-полынно-злаковая, вы- Dac - Artemisia frigida, Festu- Ca Pseudovina 0,30+ 7,00+ 7,30+ тайская автоном- ная об- ласть винцер [1979]
Криоксерофитная разнотрав н°-осочково-злаковая, вы- °ас - Astragallus frigida,Carex ^iuscula, C. supina, Stipa ca- Mata, Festuca pseudovina 0,40 0,50+ 11,00+ 11,40 7,70+ 8,20+ Там же То же
253
Таблица IV (продолжение)
1 2 3 4 5 - 6
Криоксерофитная полынно- осочково-злаковая, выпас — Artemisia frigida, Carex da- riuscula, Stipa glareosa 0,70 0,70+ 15,00- 10,50" - К 15,70 11,20+
Злаковая, выпас - Stipa orientals 1,20 1,66+ 4,44+ 3,11 + 5,64 4,79+ Тувинская АССР А.А.Титля- нова [1977]
Злаковая, выпас - Stipa capillata, Artemisia frigida 0,20+ 0,30+ 5,60 4,50+ 5,80 4,80+ Там же Ф.Р.Зайдель- ман [1958]
Разнотравно-злаковая, вы- 0,79 пас —Allium tenuissimum, 1,11+ Arenaria capillaris, Agropyrum cristatum, Stipa krilovii 11,00+ 9,90+ 11,79 11,01+ Иркут- ская область П.К.Гагарии [1975]
Разнотравно-злаковая, вы- пас — Amblynotus obovatus, Elymus chinensis 0,95 1,33+ 11,00+ 9,90+ 11,95 11,23+ Там же То же
Разнотравно-злаковая, вы- пас — Bupleurum bicaulc, Poa botrioides 0,85 1,19+ 11,00+ 9,90+ 11,85 11,09+
Разнотравно-полынно-зла- ковая, выпас — Galium ve- rum, Artemisia frigida 0,64 0,84+ 10,00+ 9,00+ 10,64 9,84+ »»
Осоково-злаковая, выпас — Carex pediformis, Festuca valesiaca 0,57 0,80+ 10,00+ 9,00+ 10,57 9,80+ »» »»
Полынно-разнотравно-зла- ковая, выпас — Artemisia frigida, Koeleria gracilis 0,72 l,0P 2,00+ 1,80+ 2,72 2,81+ В.А.Кузьмин [1975]
Разнотравно-злаковая, вы- пас — Oxitropis oxyphilia, Agropyrum cristatum 1,00 1,20+ 5,60+ 4,48+ 6,60 6,68+ Читинская область Н.А.Ногина [1964]
Сухие степи, интразональные
экосистемы
Солонцовая полынно-злако-
вая с прутняком, выпас —
Artemisia maritima, Festuca
valesiaca, Kochia prostrata
Осоково-злаковый луг —
Carex stenophylla, Elytrigia
repens, Bromus inermis,
Stipa capillata
1,30 2,50 3,90
2,62 2^0^ 5,22
3,27+ 2,51 5,78
6,54 2,51+ 9,05
Саратовская
область
Н.И.Саввино»
Н.А.Панкова
[1942]
Там же То же
254
Таблица IV (окончание)
1 2 3 4 s 6
глцонновая злаково-полын- «Я с прутняком, выпас - feStuca valesiaca, Artemisia pauciflora, Kochia pro strata 0,60 0,80+ 8,10+ 5,70+ 8,70 6,5 0+ Казахская ССР М.Н.Першина, М.Е.Яковле- ва [I960]
Солонцовая полынная, вы- паС - Artemisia pauciflora 0,40 0,50+ 4,80+ 3,40+ 5,20 3,90+ Там же То же
Солонцовая злаково-разно- ^авно-полынная, выпас - Festuca valesiaca, Limonium gmelinii, Artemisia pauciflora 1,00 0,70 3,10+ 2,10+ 4,10 2,80 А.Н.Тюрмен- ко [1975]
Разнотравный луг - Potentil- la tanacetofolia, Trifolium sp. SP- 0,59 0,90+ 3,00+ 3,00+ 3,59 3,90+ Иркутская область В.А.Кузьмин |1975]
Злаково-разнотравный, со- лончаково-солонцовый луг - Alopecurus ventricosus, Festu- ca valesiaca, Galatella punctata 1,30 1,80+ 5,40+ 4,30+ 6,70 6,10+ Алтайский край Н.И.Базиле- вич [1962]
Разнотравный солончаковый луг, выпас - Plantago salsa, Bassia sedoides, Campharosma monspcliaca 0,40 0,50+ 1,70+ l,50+ 2,10 2,00 Там же Н.И.Базиле- вич [1965 ], материалы Н.И.Базиле- вич
Заросли сочных галофитов - Salicornia europaea 1,50 1,60* 1,50 1,80+ 3,00 3,40+ ,»
255
Таблица V. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция экосистем северных полупустынь суббореального пояса
Экосистема Зеленые части Многолетние надземные части
травы кустарники, кустарнички, полукустар- нички
1 2 3 4
По л у п у с тыии севе р н ы е
Злаково-полынная, выпас Stipa 0,28* 0,4(У_ 0,20
capillata, Artemisia taurica 0,39* 0,40* 0,02
Злаково-полынная, выпас — Festuca valesiaca, Artemisia lercheana 1,49 2,19* Нет данных
Злаково-полынная, выпас — расти- 1,22 To же
тельность та же 1,82*
Злаково-полынная, выпас — расти- 0,60
тельность та же 0,70*
Полынно-разнотравная, выпас — 1,50* »»
Artemisia lercheana Tanacetum achil- 1,60*
leifolium
Полынно-разнотравная солонцеватая, 130 Нет
выпас — растительность та же 1,60* данных
Злаково-полыниая солонцеватая — 1,10 0,10
Agropyrum desertorum, Artemisia lerche- 1,56* 0,01
ana
Злаково-полынная, выпас — Festuca 0,43 0,19
valesiaca, Artemisia lercheana 0,70 0,02*
Злаково-полынная солонцеватая, 0,73 0,25
выпас — растительность та же 1,25 ' 0,03*
Полынно-разнотравная солонцеватая, 1,40 Нет данных
выпас — Artemisia lercheana, Tanacetum 1,60
achilleifolium
Полынно-злаковая солонцеватая - 2,20 То же
Artemisia lercheana, Stipa sareptana, 2,20*
Festuca valesiaca
Полынно-злаковая солонцеватая — 1,60 »»
Artemisia lercheana, Poa bulbosa 1,70*
Полынно-злаковая, вьшас — Artemisia 1,20 »•
lercheana, Festuca valesiaca 1,40
Злаковая солонцеватая, вьшас — 0,80
Poa bulbosa 1,00* данных
Злаково-полынная, выпас — Festuca 1,50 То же
valesiaca, Artemisia lercheana 1,80*
Полынно-осочково-злаковая, вьшас — 0,20 э,
Artemisia frigida, Carex supina, Stipa 0,25*
glareosa
Фитомасса
надземные части подземные части всего Me стоположение Источник
5 6 7 8 9
Полуп устыни севе рн ые
0,88 2,80* 3,68* Дагестанская М.Н. Строгано-
0,81 1,68* 2,49* АССР ва, К-Н- Федоро- ва [1968]
1,49 12,39 13,88 Калмыцкая Н А- Титова
2,19* 8,68* 10,87* АССР [1970]
1,22 7,34 8,56 Там же Тоже
1,82* 5,14* 6,96 Саратовская Р.Н. Тюрина-
0,60 2,00 2,60 область Зейналашвили
0,70* 1,40* 2,10* [1965]
1,50* 1,60* 6,20* 4,20* 7,70* 5,80* Т ам же М.В- Шихова [1940]
1,50 5,40 6,90 »» То же
1,60* 3,60* 5,20*
1,20 3,00* 4,20 Волгоград- В-А- Девятых,
1,57* 2,10* 3,67*' ская область Н-П- Панов [1971]
0,62* 2,27* 2,89 Казахская ММ. Фартушина
0,72 3,18 3,90 ССР Л. И. Макарова [1975]
0,98 3,80* 4,78 Там же То же
1,28 3,60 4,88
1,40 1,45* 2,85 »• А-Н. Тюрменко
1,60 1,00* 2,60* [1975]
2,20 2,70 4,90 То же
2,20* 2,00 4,20
1,60 5,00* 6,60 *»
1,70* 3,50* 5,20*
1,20 1,40 7,10* 8,30 М-Н. Першина,
5,00 6,40 П-В. Ли [1968]
0,80 1,40* 2,20 •* То же
1,00* 1,20* 2,20*
1,50 1,80* 2,26* 1,60* 3,76 3,40* М.Н. Першина, В.Т- Додолина [1961]
0,20 0,25* 4,10* 2,80* 4,30 3,05* Алтайский край В.И. Волковин- цер [1978]
17 Зак 25 257
Таблица V (продолжение)
Полупустыни северные псаммофитные
Эфемерово-полынная, выпас - Artemisia lercheana 1,10 1,21 Сл.
Злаково-полынная, выпас — Agru- pyrum fragile, Artemisia lercheana 0,20 0,30* 0,33 0,33 1,83 0,18*
Злаковая, выпас — Festuca valesiaca, Stipa sp. sp. 0,81 1,23* Нет Нет
Злаковая, выпас — Agropyrum fragile 0,60 0,87 0,02 0,02 0,02 Сл,
Злаково-разнотравная, сильный выпас - Stipa sp. sp., Euphorbia seguiriana 1,76 2,47 Сл.
Полупустыни северные, интразональные экосистемы
Солонцовая полынная — Artemisia 1,00* 0,83*
pauciflora, Kochia prostrata 1,00* 0,08*
Солонцовая полынная — раститель- ность та же 0,65* 0,65* 0,65* 0,07*
Солонцовая полынная — Artemisia lercheana, A. pauciflora 1,00 1,00* Нет
Солонцовая солянковая — Camphorosma monspeliaca + Роа bulbosa 0,60* 0,60* 0,30* 0,03*
Сол знцовая полынная — Artemisia pauciflora 0,38 0,38 0,1 ’ 0,02*
Солонцовая полынная — Artemisia pauciflora, Kochia prostrata 0,40* 0,40* 0,40* 0,08*
Солонцовая полынная — Artemisia pauciflora 0,27* 0,27* 0,63* 0,06*
Солонцовая злаково-полынная — Agropyrum desertorum, Artemisia pauciflora 0,08 0,06 0,03 Сл.
Солонцовая солянково-полынная — Camphorosma monspeliaca, Artemisia pauciflora Солонцовая полынная — A. pauciflora Нет 0,46 Нет данных 1,16 2,26 0,16 __ Нет данных 1,50 0,76
Солонцовая полынная - раститель- ность та же ♦♦ 1,14 3,42 1,60 1,10
Солонцовая полынная — раститель- ность та же 0,99 3,05 1,31_ 0,65
Солонцовая солянково-полынная - Kochia prostrata, Artemisia pauciflora 0,65 0,65 0,65 0,05*
Солонцовая солянково-полынная — растительность та же »» 0,90* 0,90* 0.50L 0,15*
Сочносолянково-полынная — Salsola dendroides, A. taurica »> 0,85* 0,85* 0,24* одз7
25В
Полупустыни северные псаммофитные
1,10 8,40* 9,50 Дагестанская Л А- Магомеде-
1,21 1,60* 2,81* АССР ва и др. [1977]
2,35 8,50* 10,85 Казахская А-Ю. Богданов
0,81*“ 2,85* 3,66* ССР [1978]
0,81 6,98 7,79 Там же То же
1,23* 4,80* 6,03*
0,64 8,50* 9,14
0,89 3,62 4,51
1,76 5,10* 6,86
2,47 3,57* 6,04
Полупу стыни северные, и н т р а з о нальные эк □ системы
1,83 8,97 10,80 Калмыцкая Н-А. Титова
1,08* 1,79* 2,87* АССР [ 1970]
1,30 8,71 10,01 Там же То же
0,72* 1,74* 2,46
1,00 4,50* 5,50 Саратовская М В. Шихова
1,00 2,30* 3,30 область [1940]
0,90 4,00* 4,90 Там же То же
0,63* 0,80* 1,43
0,54 2,60* 3,14 Р.Н. Тюрина-
0,40 0,50* 0,90 Зейналашвили [1965]
0,80 3,12* 3,92* Волгоградская В-А- Девятых,
0,48* 0,62* 1,10* 5,30* область Н.П. Панов [1971]
0,90 4,40* Там же Д.И. Попазов,
0,33* 0,44* 0,77* П-С. Бугаков [1956]
0,11 0,22 0,33 Казахская ММ- Фартуши-
0,06 0,31 0,37 ССР на, Л.И. Мака- рова |1975]
0,62 1,77* 2,39 Там же То же
0,43 2,35 2,78
2,66 11,97* 14,63* С.Е. Хавкина
3,21 2,39* 5,60* [1972]
2,74 12,33 15,07* То же
4,52 2,47* 6,99*
2,30 10,35* 12,65
3,70 2,00* 5,70*
1,30 0,70 2,10* 3,40 А.Н. Тюрменко
0,40* 1,10* [1975]
1,40* 0,85* 2,25 М-Н. Першина,
1,05* 0,20* 1,25* В-Т. Додолина [1961]
1,09 2,40* 3,49 Дагестанская МН-Строгано-
0,88* 0,44* 1,32* АССР ва, КН Федо- рова [1968]
259
Таблица V (окончание)
1 2 3 4
Полынная - A. taurica, Tamarix ramosissima 0,90* 0,90* 0,35* 0,04*
Сочносолянково-полынная - 0,30* 0,50* 0,13*
Petrosimonia sp. sp., Artemisia taurica 0,30* 0,50* 0,01*
Полынно-сочно солянковая — 3,02 0,6L 0Д0
A. taurica, Salsola dendroides, Petrosimonia sp. 3,96 0,67 0,01*
Эфемерово-полынно-сочносопян- ковая — A. taurica, S. dendroides 0,38 1,01 0,90 1,69 Сл.
Эфемерово-полынно-сочносолян- 0,40 1,00 0,10
ковая — растительность та же 0,40 1,00 0,01
Эфемерово-сочносолянковая — 0,50 2,30 0,30
Salsola dendroides 0,50 2,30 0,03*
Сочносолянковая — Petrosimonia sp. sp., Salsola sp. sp. 1,80 1,80 Нет Нет
Сочносолянковая - растительность 0,80 0,02 0,08
та же 0,80* 0,02* 0,01*
Сочносолянковая — Petrosimonia brachia ta 0,50 0,50 Нет Нет
Сочносолянковая — Salsola rigida, S. crassa 0,90 0,90
Эфемерово-сочносолянковая — Petrosimonia sp. sp. 0,34 1,10 0,11 0,13 Сл-
Полупустыни северные, интразональные псаммофитные
экосистемы
Солонцовая полынно-солянковая - Нет 1,10 0,20
Artemisia taurica, Camphorosma 1,10 0,02*
monspeliaca
Эфемерово-сочносолянковая - 0,87 1,76 Сл.
Salsola dendroides, Petrosimonia sp. sp. 1,90 2,06
Солончаковый разнотравно-злако- 1,53 Нет Нет
вый луг - Limonium sp. sp., 2,07
Puccinellia gigantea
260
5 6 7 8 9
1,25 2,60* 3,85 Там же То же
0,94* 0,46* 1,40*
0,93 2,60* 3,53
0,8 Г 1,00* 1,81*
3,79 17,70 21,49 »» Н.А- Яруллина
4,64 2,40* 7,04* [1977]
1,28 14,47 15,75 »» То же
2,70 5,77* 8,47*
1,50 18,00* 19,50 *» А-А- Магоме-
1,41 2,70* 4,11* дова и др. [197 /]
3,10 15,30* 18,40 э» То же
2,83 2,43* 5,26*
1,80 10,60* 12,40* м
1,80 10,60* 12,40*
0,90 1,90 2,80 >» М.Н. Строганова,
0,83* 1,63* 2,46* К.Н. Федорова, [1968]
0,50 1,00* l,5ff_ Там же То же
0,50 1,00* 1,50*
0,90 1.80* 2,7(Г
0,90' 1,80* 2,70*
0,45 1,23 6,93 5,98* 7,38 7,21* Н.А. Яруллина [1977]
Полупустыни северные. интразональные псам мофитные
экосистемы
1,30 1,12 5,10* 0,77 6,40 1,89 И.А. Магомедова и др. [1977]
2,63 16,60 19,23 >» Н.А. Яруллина
зм 8,09* 12,05* [1977]
1,53 5,49 7,02 То же
2,07 8,80 10,87
261
Т а б л и ц а VI. Запас живой фитомассы
и годичная продукция иитразональиых травяных экосистем
северных полупустынь суббореального пояса
Экосистема Зеле- ные части трав Фито масса Местополо- жение Источник
над- зем- ные час- ти под- зем- ные час- ти всего
——
1 2 3 4 5 6 7
Олуговелая злаковая 2,02 2,02 10,95 12,97 Калмыц- Н.А. Титова
степь, выпас — Stipa sp. sp., Festuca valesiaca 2,92 2,92 11,00 13,92 кая АССР [1970]
Олуговелая злаковая 1,80 1,80 5,04 6,84* Волгоград- В.А. Девятых,
степь, выпас — расти- 2,40 2,40 4,54 6,94* ская об- Н.П. Панов,1971
тельность та же пасть
Олуговелая злаковая степь, выпас — расти- 1,18 1,29 1,18 1,29 4,31 3,06 5,49 4,35 Казахская М.М. Фартушина,
тельность та же ССР Л.И. Макарова [1975]
Олуговелая злако- 2,40 2/0 8,75* 11,15* Там же И.В. Ларин,
вая степь, выпас — 3,60 3,60* 6,00* 9,60* Т.К. Гордеева
растительность та же [1965]
Олуговелая полынно- 3,30 3,40 20,00* 23,40 »» Д.И. Попазов,
злаковая степь* - 5,10 5,11 10,00* 15,11 П.С. Бугаков
Artemisia lercheana, Festuca valesiaca [1956]
Таблица VII. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция южных полупустынь суббореального пояса
Экосистема Зеленые части Многолетние надземные части
травы кустар- ники, кустар- нички, полу- кустарнички
1 2 3 4
П о л у п у СТЫНИ ЮЖ! ы е
Полынно-солянковая - Artemisia 0,15 0,25 0,11
fragrans, Salsola ericoides 0,15 0,25 0,01
Попынно-сопянковая - раститель- 0,38 0,10
ность* та же 0, 38* 0,01*
Полынно-солянковая - раститель- 0,71 0,18
ность та же 0, 71* 0,02*
Эфемероидно-солянковая — 0,95 0,31 0,10
Роа bulbosa, Salsola sp. sp., 0,95* 0,31* 0,01*
262
Таблица V] (окончание)
1 2 3 4 5 6 7
Солонцовый злаковый 4,00 4,00 17,64 21,64 »» СШ. Грищенко
луг - Bromus inermis 5,10 5,10 27,60 32,70 [1969, а, б, 1972]
Солонцовый злаковый яуг - Festuca pratensis 3,90 5,31 3,90 5,31 24,15 39,40 28,05 44,71 >» То же
Солонцовый злаковый луг - Festuca pratensis 3,88 4,28 3,88 4,28 18,86 31,73 22,74 36,01
Солонцовый злаковый луг - Ely trigia repens 5,40 6,30 5,40 6,30 20,00 34,76 25,40 41,06
Солонцовый злаковый луг - растительность та же 5,36 6,03 5,36 6,03 20,40 36,08 25,76 42,11 »»
Солонцовый осоково- злаковый луг - Carex melanostachys, Calamag- rostis epigeios 5,61 6,37 5,61 6,37 24,00 30,90 29,61 37,27 »♦
Тугай травяной - Phrag- 2,20 2,20 27,40* 29,60 Дагестан» Л.А. Магомедова
mites communis, Ely trigia repens 3,04 3,04 19,20 22,24 ская АССР и др. [1977]
Солончаковый злаково- 2,43 2,43 29,88* 32,31 Там же Н.А. Яруллина,
разнотравный луг — 4,93 4,93 29,88* 34,81 Elytrigia repens, Gly- cirrhiza glabra 0,10 * Кроме того, многолетние надземные части 0,0 Г Р.М. Алхазов [1976]
Фитомасса
надземные части подземные части всего Местоположе- ние Источник
5 6 7 8 9
0,51 0,41 0,48 0,39 0,89 0,73* 1,36 1,27* П о л у п j 11,02 1,10 17,97 1,80* 6,19 0,62* 6,08 1,80* < с т ы н и южн 11,53 1,51 18,45 2,19* 7,08 1,35* 7,44 3,07* ы е Армянская ССР Там же Е.Т. Матевосян [1972]; материалы Н.И. Базилевич То же »» »»
263
Таблица VII (продолжение)
1
2 3
Эфемерово-полынная —
Artemisia fragrans
Эфемераово-полынная -
растительность та же
0,20
0,20
0,21
0,21
L3Z-
1,37*
0,15
0,01
0,23
0,03*
Эфемерово-полынная — расти- 0,70 0,16
тельность та же 0,70* 0,02*
Эфемерово-полынная - расти- 1,02 0,34
тельность та же 1,02* 0,04*
Эфемерово-полынная - расти- 1,12 0,34
тельность та же 1,12* 0,04*
Эфемерово-полынная - расти- 1,00 0,36
тельность та же 1,00* 0,04*
1,00 0,03
1,00* о,ОЗ+
Эфемерово-полынная - расти-
тельность та же
Кустарниково-полынно-зла- 0,66 0,18 1,36
ковая*, выпас — Ceratoides papposa, Artemisia terrae-albae, Agropyrum fragile 0,66 0,10 0,04
Полынно-солянковая, выпас — 0,19 1,32 6,74
Artemisia terrae-albae, Salsola arbusculiformis 0,29 1,32 0,41
Эфемероидно-солянково-полын- 0,72 0,82 4,47
ная**, выпас — Роа bulbosa, Anabasis aphylla, Artem.sia terrae-albae 0,65 0,82 0,51
Эфемероидко-полынная**, выпас — 0,72 0,74 4,45
Роа bulbosa, Rheum tataricum, Artemisia terrae-albae 0,72 0,74 0,62
Эфемероидная** — Роа bulbosa 0,80 Сл. Сл.
1,00
Злаково-полынная — Festuca
valesiaca, Artemisia lercheana 1,20 Нет
1,40* данных
Злаково-полынная - Agropyrum 2,00
desertorum, Festuca valesiaca, Artemisia lercheana 2,20* То же
Эфемероидно-полынная - 1,60
Роа bulbosa, Artemisia lercheana 1,70*
Полупустыни южные псаммофитные
Злаково-полынная - Aristida 0,68 1,45
sp. sp., Artemisia lercheana 0,98* 0,15*
Злаковая - Aristida sp. sp., 0,63 Сл. Сл.
Leymus racemosus 0,96
264
5 6 7 8 9
0,56 21,22 21,78 **
0,42 1,47 1,89
1,60 8,87 10,47 ••
1,40* 0,55* 1,95*
0,86 22,25 23,11 1»
0,72* 1,34* 2,06*
1,36 11,43 12,79
1,06* 0,70* 1,76* »»
1,46 15,13 16,59
1,16* 0,91* 2,07*
1,36 18,15 19,51 «
1,04* 1,09* 2,13*
1,30 21,05 22,35 »»
1,03* 1,26* 2,29*
2,47 1,07 15,84 6,94 18,31 8,01 Казахская ССР Н.Г. Кири- ченко [1980]
8,25 2,02 17,72 4,21 25,97 6,23 Там же То же
6,02 24,70 30,72
1,98 5,61 7,59
5,92 2,08 27,83 5,66 33,75 7,74 Б.А. Быков и др.[1974а]
0,80 1,40 2,20 М.Н. Першина,
1,00 1,20* 2,20* П.В.Ли [1968]
1,20 7,10 8,30 То же
. _ ——
1,40* 5,00* 6,40*
2,00 2,80* 4,80 А.Н. Тюрменко
2,20* 2,00* 4,20* [1975]
1,60 5,00 6,60 То же
1,70* 3,50* 5,20*
Полупустыни южные псаммофитиые
2,13 11,05* 13,18 Казахская А.В. Богданов
1,13* 2,30* 3,43* ССР [1978]
0,63 6,46* 7,09 Там же То же
^_0,96 1,64* 2,60*
!8. Зак. 25
265
Таблица VII (окончание)
1 2 3 4
Древесно-солянково-полынная*** 0,72 3,22 4,80 "
Ammodendron argenteum, Kochia 0,72 3,22 0,57
prostrata, Artemisia tomentella, A. santolina Полупустыни южные, интразональные экосистемы
Солонцовая полынная — Artemisia pauciflora + Kochia prostrata Солонцовая сухосолянковая — 0,65 0,65 0,28 0,33 0,65 0,05* 0,63
Anabasis salsa 0,28 0,33 0,10
Солонцовая сухосолянковая — Camphorosma monspeliaca Солонцовая полынная — Artemisia pauciflora Солонцовая полынная - 0,70 0,70 0,70 0,70 0,54 0,43 0,20 0,02* 0,30 0,03 0,68
растительность та же 0,61 0,43 0,10
Солонцовая сухосолянковая — 0,28 0,33 0,63
Anabasis salsa 0,28 0,33 0,10
Солонцовая сухосолянково-. 0,38 0,21 0,08
зфемероидная, выпас — Kochia 0,38 0,12 Сл.
prostrata, Роа bulbosa Солонцовая полынная - Artemisia pauciflora Солонцовая, полынная — растительность та же Лишайниково-сухосолянковая* * * * 0,65* 0,65* 0,68* 0,68* 0,10* 2,40* 0,65* 0,32* 0,68* 0,34* 5,50*
Aspicillia sp. sp., Salsola rigida, 0,12* 2,40 0,68*
Anabasis salsa Сухосолянково-лишайниковая***** — 0,05* 0,40* 0,76*
Anabasis salsa, Aspicillia sp. sp. 0,06* 0,40* 0,10*
Сухосолянково-лишайниковая* ** * * * растительность та же Эфемероидно-сухосолянковая — 0,27* 0,27* 0,26* 0,35* 0,50* 0,08* 0,81*
Carex pachystylis, Anabasis salsa, 0,29* 0,35* 0,12*
Salsola sp. sp. Сочносолянковая — Kalidium 0,07* 0,08* 0,15*
caspicum 0,10* 0,08* 0,01* ’
Сочносолянковая — Halocnemum 1,80* 1,38* 4,12*
strobilaceum 2,00* 1,38* 0,62*
Сочносолянковая — Atriplex сапа 2,47 2,47 0,27 Кроме того: * зеленые части деревьев и крупных кустарников ; * 1,63 0,10* * мхи, лишайЯЯ-
0,01 ки, водоросли ; *** зеленые части деревьев и сл. 0,27 0,39 . крупных кустарников »
1,50 2,00 4,00 * * * * лишайники : * * * * * то же ****** то же - . 0.07** 0,10 0,20*
5 6 7 8 9
9,14 20,75 29,89 И.М. Анапиев
4,90 9,06 13,96 [1974]
Полупустыни южные, интразональные экосистемы
1,30 0,70 2,10* 0,40* 3,40 1,10* Казахская ССР А.Н. Тюрмен- ко [1975]
1,24 7,03 8,27 Там же Б.А. Быков и
0,71 2,72 3,43 др. [1974]
0,90 4,00* 4,90* То же
0,72 0,60* 1,32*
1,00 4,00* 5,00*
0,73 0,80 1,53
1,65 16,65 18,30 Н.Г. Кириченко
1,14 6,40 7,54 [1980]
1,24 7,02 8,26 То же
0,7 3,11 3,82
0,67 0,98 1,65 •* »»
0,50 0,70 1,20
1,30 6,50* 7,80* Б.А. Быков,
0,97* 1,95* 2,92* И.И. Щербина [1974]
1,36 6,80* 8,16* 3» То же
1,02 2,04* 3,06*
9,5 0* 44,75* 54,25*
3,27* 4,72* 7,99
3,21 6,80* 10,01*
0,66* 1,24* 1,90*
4,77 5,16* 9,93*
0,55* 1,03* 1,58*
1,42 9,10* 10,52*
0,76* 2,36* 3,12*
0,30 1,18* 1,48* •>
0,19* 0,25* 0,44*
7,30 10,59* 17,89* »» »*
4,00* 2,88* 6,88*
4,10 2,75 6,85 А.Н. Тюрмен-
2,68 1,87 4,55 ко [1975]
267
Таблица VIII. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция экосистем полупустынь субтропического пояса
Экосистема Зеленые части —— Многолетние части
травы кустарники, кустарнички, полукустарнич- ки
Пол у п у с т ы н И
Полынно-злаковая* - Artemisia frag- 1,02 0,18 0,18
rans, Botriochloa sp. 1,20 0,18 0,02
Разнотравная** — Capparis 2,17 Нет Нет данньц
spinosa 2,77
Эфемерово-полынная - Artemisia 3.44 То же
fragrans 2,00
Эфемероидно-поч! иная - Роа bulbosa, Artemisia fragrans 0,47+ 0,60+ 1,20+ 1,20+ 0,80* 0,08+
Эфемероидно-полынная — 0,64+ 1,00+ 0,50+
Роа bulbosa, Artemisia fragrans, 0,70+ 1,00+ 0,05+
A. maritima
Злаковая — Botriochloa sp., 1,38 Нет
Artemisia fragrans 1,79
Эфемероидно-полынная — 0,50., 0,55 0,35.
A. fragrans, Poa bulbosa 0,65 0,55 0,01
Полынно -злаковая — A. fragrans, 1,00 0,58 0,28
Botriochloa caucasica l,30+ 0,58 0,01
Эфемерово-эфемероидная — 6,75 Нет Нет
Hordeum sp. sp., Papaver pavoninum, 8,95+
Poa bulbosa, Cynodon dactylon
Полупустыни, интразональные экосистемы
'Полынно-сочносолянковая — 0,36 0,82 0,15
A. fragrans, Salsola dendroides 0,47 0,82 0,01
0,42 0,10
Кроме того: * мхи, лишайники, водоросли -----; * * то же ---
0,20+ 0,05+
268
Фитомасса
надземные части подземные части всего Местоположение Источник
п ОПУПУСТЫН!
1,80 1,60 8,00 4,80 9,80 6,40 Азербайджан- ская ССР И.А. Щипаное а [1971,1979]
2,27 2,82 3,44 2,00 2,90 2,32+ 2,80 0,60 5,17 5,14+ 6,24 2,60 Там же То же В.Р. Волобуев, И.А. Щипанова [1979]
2,47 1,88+ 5,89 1,96+ 8,36 3,84+ М.Р. Абдуев [1978]
2,14 1,75+ 5,05 1,03+ 7,19 2,78+ То же
1,38 1,79 + 6,50 3,90+ 7,88 5,69+ С.А. Алиев [1966]
1,40 1,21 3,50+ 2,10+ 4,90 3,31 >» О.Г. Пеньков [1976]
1,86 1,89 5,25+ 3,15 7,11 5,04 То же
6,75 8,95+ 18,06+ 13,48+ 24,81 22,43+ Таджикская ССР А.В. Вахобов [1963]
Полупустыни, интразональные экосистемы
2,33 1,30 2,70+ 1,35+ 4,03 2,65+ Азербайджанс- кая ССР О.Г. Пеньков [1976]
269
Таблица IX. Запасы живой фитомассы
и годичная продукция экосистем пустынь суббореального пояса
Экосистема Зеленые части Многолетние надземные части
травы кустарники, кустарнички, полукустарнич- ки
1 2 3 4
п у с т ы н и
Полынная — Artemisia kemrudica, Anabasis salsa Сл. 0,13 0,13 0,39 0,02
Эфемерово-полынная - Eremopyrum sp. sp., A. terrae-albae и др. 0,55 0,70+ 0,16+ 0,16+ 0,22+ 0,02+
Полынная, выпас - A. diffusa, A. turanica 0,04 0,04 0,14 0,14 0,52 0,06
Полынно-сухосолянковая, выпас - A. turanica, A. diffusa, Salsola rigida, S. arbuscula 0,12 0,12 0,24 0,24 0,74 0,05
Пустыни псаммофитные
Кустарниковая - Calligonum sp. sp., Ephedra lomatolepis 0,43 0,43 0,89 0,81 2,22 0,12
Полынно-солянковая, выпас - Artemisia terrae-albae, Kochia prostrata 0,07 0,07 1,25 1,25 1,20 0,09
Злаковая, выпас - Agropyrum fragile, A. terrae-albae 0,44 0,44 0,13 0,13 0,87 0,10
Полынная, выпас - Eurotia ce- ratoides, A. terrae-albae 0,35 0,35 0,61 0,61 0,44 0,05
Сухосолянковая - Anabasis salsa Сл. 0,91 0,91 1,37 0,06
Сухосолянковая — Salsola laricifolia ” 0,17 0,17 4,58 0,22
Сухосолянковая — Anabasis salsa 0,36+ 0,36+ 0,53+ 0,08+
Сухосолянковая - Anabasis sp., Salsola sp. 0,40+ 0,40+ 0,82+ 0,08+
Пустыни, интразональные экосистемы
Сухосолянковая - Nanophyton 0,03 0,07 0,30
erinaceum 0,03 0,07 0,03
Черносаксаулово-сухосолянковая* 0,08 0,33 1,96
Haloxylon aphyllum, Salsnla rigida 0,08 0,33 0,17
770
Фито масса
Местоположение Источник
надземные подземные
части части всего
S 6 7 8 9
Пустыни •
0,52 3,77 4,29 Туркменская Л.Е. Родин, Н.И. Б:
0,15 1,03 1,18 ССР зилевич [1965]
0,93 3,71 4,64 Казахская Н.Ф. Можайцева
0,88+ 3,06+ 3,94+ ССР [1975]
0,70 2,80 3,50 Узбекская И.Ф. Момотов
0,24 0,19 0,43 ССР [1975]
1,10 4,60 5,70 Там же То же
0,41 0,33 0,74
Пустыни псаммофиты ые
3,54 9,32 12,86 Казахская Л.Т. Османова,
1,16 1,06 2,22 ССР Л.Я. Курочкина [1974]
2,52 4,93 7,45 Там же То же
1,41 2,75 4,16
1,44 4,54 5,98
0,67 3,72 4,39
1,40 8,92 10,32 »»
1,01 5,32 6,33
2,28 7,18+ 9,46 Туркменская Л.Е. Родин,
0,97 2,10+ 3,07+ ССР Н.И. Базилевич [1965]
4,75 18,60 23,35 Там же 1. Rustamov [1963]
0,39+ 1,63+ 2,02+
0,89 3,01 3,90 Н.Ф. Можайцева
0,44+ 1,00+ 1,44+ [1975]
1,22 3,69 4,91 То же
0,48+ 0,74+ 1,22+
Пустыни интразональные экосистемы
0,40 0,13 0,90 1,39 Узбекская И.Ф. Момотов
0,09 0,22 ССР [1975]
2.49 13,14 15,63 Туркменская Л.Е. Родин,
0,70 2,76 3,46 ССР Н.И. Базилевич [1965]; материа- лы Н.И. Базилевич, Л.Е. Родина
271
Таблица IX (окончание)
1 2 3 4
Черносаксаулово-кустарни'ков ая ** Н. aphyllum, Tamarix ramosissima Сл. Нет 4,10 0,11
Сухосолянковая — Anabasis aphylla »» 0,21 0,23 0,24 0,01
Такыр водорослевый*** — Н. aphyllum Нет Сл.
Такыр зарастающий, сухосолянковый Anabasis salsa »» 0,11 0,11 0,22 0,01
Кроме того: * зеленые части деревьев и крупных кустарников
0,25
••• водоросли 0 +.
0,12.
0,12’
* * то же
0,24
0,24 ’
Таблицах. Запасы живой фитомассы и годичная продукция
интразональных (тугайных) экосистем пустынь суббореального пояса
Экосистема Зеленые части Многолет- ние надзем- ные части
травы кустарники, кустарнич- ки деревья
1 2 3 4 5
Тугай древесный* - Populus di- 2,14 0,15 3,43 37,38
versifolia 2,14 0,15 3,43 0,95
Тугай древесный** - Elaeagneus angustifolia 0,04 0,04 Сл. 6,00 6,00 30,83 0,77
Тугай древесный*** - Р. diversifolia 0,32 0,32 0,15 0,15 0,68 0,68 5,92 0,31
Тугай древесный**** — Salix songarica 0,10 0,10 Нет 2,25 2,25 34,05 0,85
Тугай кустарниковый — Tamarix ramosissima 0,30 0,30 2,92 2,92 Нет 1,83 0,15
Тугай кустарниковый, солончаковый, опустыненный — растительность та же 0,41 0,70 1,20 1,20 0,68 0,02
Тугай травяной - Phragmites com- munis 9,00 10,00 Нет Нет
Тугай травяной — Elytrigia repens, Ca- lamagrostis epigeios 7,11 10,60+ Нет Нет Нет
Тугай травяной — растительность та же 6,76 9,50 »» »
272
Г 5 6 7 8 9
4,34 34,14+ 38,48 Там же То же
0,37 6,80+ 7,17
0,45 2,54+ 2,99_
0,24 1,26+ 1,50
Нет 1,39 Нет данных »3
данных 0,28 0,93+
0,33 1,70 2,03 »»
0,12 0,30 0,42
Фитомасса Местоположение Источник
надземные части подземные части всего
6 7 8 9 10
43,10 6,67 32,67 4,74 75,77 11,41 Туркменская ССР Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич [1965]; материалы Н.И. Бази- левич
36,87 6,81 36,22 6,66 73,09 13,47 Там же То же
7,07 1,46 5,77 1,10 12,84 2,56 »»
36,40 3,20 45,30 4,05 81,70 7,25 »э
5,05 3,37 5,63 1,30 10,68 4,67 »»
2,29 1,92 3,20 0,86 5,49 2,78 Материалы Н.И. Бази- левич и Л.Е. Родина
9,00 10,00 12,50 4,00 21,50 14,00 »» Л.Е. Родин, Н.И. Бази- левич [1965]
7,11 10,60+ 12,96 7,80+ 20,07 18,40+ Казахская ССР Н.Ф. Можайцева [1975]
6,76 9,50+ 16,74 10,10+ 23,50 19,50+ Там же То же
273
Таблица X (окончание)
1 2 3 4 5
Тугай травяной — растительность та же Тугай травяной — Typha sp. sp 11,20 15,70+ 13,30 17,60+
. 3,43 .. 6,00 ... 0,68 ....
Кроме того:’листья деревьев -?; "тоже - - ; ••• тоже ; •••• то же
o,UU 0,68
2,25
2,25 '
Таблица XI. Запасы живой фитомассы и годичная продукция
зональных экосистем пустынь субтропического пояса
Экосистема Зеленые части Многолетние надземные части -
травы кустарники, кустарнички, полу ку старнич- ки
1 2 3 4
Эфемероидно-полынная* - Роа 0,35 0,80 0,60
bulbosa, Artemisia fragrans 0,38+ 0,80+ 0,06+
Эфемероидная, выпас — Роа bulbosa 0,30 0,10 .0105+
0,36+ 0,10+ Сл.
Полынная, выпас — Artemisia fragrans Нет данных Нет данных Нет данных
Полынная,** выпас — Artemisia fragrans 1,77 2,98+ 0,60 0,60+ 0,60 0,06+
Полынно-эфемеровая*** - 2,47+ 0,23+ 0,22+
Artemisia fragrans Эфемерово-полынная — Bromus sp. sp., Eremopyrum sp. sp., Artemisia fragrans 3,71 0,23+ 2,41 3,37 0,02+ Нет данных
Эфемеровая — Bromus sp. sp., Roeme- ria sp. sp. 3,38 4,31 Нет данных To же
Эфемерово-полынная — Artemisia 3,00 0,50 0,50
fragrans 3,30+ 0,50+ 0,05+
Эфемероидно-полынная — Роа 0,49 0,50 0,30+
bulbosa, Artemisia fragrans 0,60+ 0,50 о,оз+
Эфемеровая - Papaver sp. sp., 0,67+ 0,10+ 0,05+
Eremopyrum sp. sp. 1,28 0,83 0,01+
274
6 7 8 9
11,20 24,41 35,61 »» • »»
15,70+ 14,00+ 29,70+
13,30 25,77 39,07 >» »»
17,60+ 13,00+ 30,60+
10
Фитомасса Местоположение Источник
надземные части подземные части всего
5 6 7 8 9
2,27 1,41 + 6,50 2,33+ 8,77 3,74+ Азербайджанская ССР Е.П. Лагунова [1955]
0,45 0,46+ 6,50 3,99+ 6,95 4,45+ Там же То же
2,97 1,45 4,40 1,30 7,37 2,75 В.Р. Волобуев, И.А. Щипанова [1979]
3,02 3,67 4,90 3,60 7,92 7,27 »» И.А. Щипанова [1971,1979]
2,93 3,96+ 2,50 2,60 5,43 6,56 » То же
2,41 3,37 4,55 9,84 6,96 13,21 »» С.А. Алиев [1975]
3,38 4-,31 1,80 2,14 5,18 6,45 »> То же
4,00 3,85+ 4,50 3,45+ 8,50 7,30+ Ю.А. Зейналов [1977]
1,29 1,13+ 4,98 1,58+ 6,27 2,71+ М-Р. Абдуев [1978]
0,82 2,12 2,04 2,79 2,86 4,91+ Р.Ф. Рзаев [1973]
275
Таблица XI (продолжение)
1 2 3 4
Эфемеровая - растительность та же 1,1 0_ 0,10
1,80 0,01+
Эфемерово-эфемероидно-сухосолян- 0,85 0,77
ковая — Carex pachystylis, Salsola gem- 0,85 0,04
mascens
Эфемерово-полынная — Artemisia 0,61 3,33
badhysi 0,61 0,16
Эфемероидно-полынная - Carex pachy- 0,53 1,89
stubs, Artemisia badhysi 0,53 0,10
Эфемероидно-сухосолянково-полынная - 0,52 1,36
Carex pachystylis, Salsola rigida, Artemisia 0,52 0,07
badhysi
Эфемероцдно-сухосолянково-полынная - 0,50 2,74
Carex pachystylis, Artemisia badhysi, Salso- 0,50 0,12
la rigida
Эфемероидно-сухосолянково-полын- 0,33 1,21
ная - растительность та же 0,33 0,06
Эфемероидно-полынная - Роа 1,66 0,04 0,25
bulbosa, Artemisia badhysi 1,76 0,09 0,03
Полынно-эфемеровая - Artemisia 2,18 0,10 0,30
badhysi, Roemeria sp. sp., Papaver 3,15 0,10 0,03
sp. sp.
Полынно-эфемеровая — растительность 2,50 0,50 0,50
та же 3,00 0,50 0,05
Полынно-эфемероцдно-эфемеровая — 1,33‘ 0,08 0,22
Artemisia badhysi, Роа bulbosa, Roe- 1,95+ 0,08 0,02
meria sp. sp.
Сухосолянково-полынная — Salsola 0,07 0,38 2,80
gemmascens, Artemisia kemrudica 0,07 0,38 0,13
Сухосолянково-полынная — Salsola gemmascens, Artemisia kemrudica 0,06 0,07 0,43 0,43 2,08 0,15
Эфемероидио-эфемеровая - Poa bulbosa, Carex pachystylis 0,50 0,55 Нет Нет
Эфемерово-эфемероидная - Carex pachystylis 1,70 2,00+ »»
Эфемерово-эфемероидная — растительность та же 2,30 2.70+ »»
Крупнотравно-эфемеровая, вьшас 276 5,00 5,70+
5 6 7 8 9
1,20 2,00 3,20 То же
1,81 1,80+ 3,61+
1,62 9,68 11,30 Туркменская I. Rustamov
0,89 4,58 5,47 ССР [19721
3,94 7,41 11,35 Там же Тоже
0,77 2,28 3,05
2,42 9,13 11,55 >э
0,63 2,20 2,83
1,88 4,87 6,75 ♦э
0,59 1,77 2,36
3,24 11,73 14,97 »»
0,62 2,37 2,99
1,54 7,77 9,31 »»
0,39 2,49 2,88
2,00 1,88 9,21 4,30 11,21 6,18 » Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич [1956]
2,58 9,16 11,74 »» То же
3,28 8,24 11,52
3,50 12,10 15,60
3,55 7,45 11,00
1,63 12,24 13,87
2,05 7,13+ 9,18+
3,25 1,87 5,12 »> Н.Т. Нечаева,
0,58 oJT 0,69 К.Г. Антонова [1975] ;К.Г. Ан- тонова, Н.Т. Нечае- ва [1977]
2,57 0,65+ 1,21 0,20 3,78 0,85 Н.Т. Нечаева [1979а] ;К.Г. Ан- тонова [1979]
0,50 0,55 2,74 1,42 3,24 1,97 »» Н.Т. Нечаева [1978]
1,70 11,00+ 6,10+ 12,70 Узбекская Н.Т. Муравьева,
2,00+ 8,10+ ССР З.Б. Селитренни-
кова[1964]
2,30 6,00+ 8,30 Там же То же
2,70+ 3,60+ 6,30+
5,00 14,50+ 19,50 в ” »»
5,70+ 12,10+ 17,80+ 277
Таблица XI (окончание)
1 2 3 4
Эфемерово-эфемероцдная — Papa- 1,70 0,08 0,08
ver pavoninum, Роа bulbosa 2,08+ 0,08 0,01+
Эфемерово-эфемероцдная, выпас — Papaver pavoninum, Роа bulbosa, Phlomis bu chart ca 1,65 2,15+ Нет Her
Эфемеровая с крупнотравьем, выпас — Hordeum sp. sp., Phlomis bucharica 0,67 0,72+
Кроме того:* мхи, лишайники ; ** то же •♦♦тоже °(^1
Таблица XII. Запасы живой фитомассы и годичная продукция
псаммофитных экосистем субтропического пояса
Экосистема Зеленые части Многолет- ние надзем- ные части
травы кустарни- ки, кустар- нички, полуку- старнички деревья, крупные кустар- ники
1 2 3 4 5
П у с т ы н и п с а м n । о ф и т н ы е
Белосаксаупово-эфемероидная, 0,20 Нет 0,27 3,28
заповедная — Haloxylon persicum. Carex physodes 0,20 0,27 0,33
Белосаксаупово-эфемероидная, 0,26 »» 0,44 3,06
умеренный выпас - расти- тельность та же, но больше Carex 0,26 0,44 0,33
physodes Белосаксаупово-эфемероидная, 0,26 0,02 0,33 1,47
вырубка через 14 пет, выпас — растительность та же 0,26 0,02 0,33 0,15
Белосаксаупово-эфемероидная, 0,37 Нет 3,28
вырубка, выпас — раститель- 0,37 0,33
ность та же
Кустарниково-сухосолянковая — 0,22 0,29 Нет 2,09
Calligonum rubens, Salsola richterii 0,22 0,29 0,06
Кустарниково-сухосолянковая 0,26 0,37 2,54
силаком — Calligonum rubens, Salsola richterii, Carex physodes 0,26 0,37 0,1 в7*
Бепосаксаупово- полукустар- ничковая - Haloxylon persicum, Salsola sp. sp., Artemisia sp. sp. 0,23 0,23 0,10 0,10 0,13 0,13 2,34 0,06
278
S 6 7 8 9
1,86 14,92 16,78 Таджикская А.В. Вахобов
2,17+ 6,62+ 8,79+ ССР [1963]
1,65 2,15+ 15,83 13,50+ 17,48 15,65+ Там же Л.Н. Пачаджаио- ва [1974]
0,67 0,72+ 14,00 13,73 14,67 14,45 »> То же
Фито масса
1 надземные части подземные части всего Местоположение Источник
г 6 7 8 9 10
Пустыни псаммофитные
3,75 4,32 8,07 Туркменская ССР Н.Т. Нечаева,
0,80 0,54 1.34 К.Г. Антонова [1975 ]; К.Г. Антонова, Н.Т. Нечаева [ 1977 ]
3,79 1,06 4,95 0,53 8,74 1,59 Там же К.Г. Антонова [1970]
2,08 0,76 3,34 0,71 5,42 1,47 То же
3,65 0,70 4,32 0,53 7,97 1,23 Н.Т. Нечаева [1979а]
2,60 0,57 4,81 0,57 7,41 1,14 »» Н.Т. Нечаева, К.Г. Антонова [1975]; К.Г. Антонова, Н.Т. Нечаева [1977]
3,17 0,81+ 5,14 Г2? 8,31 2,03 »» К.Г. Антонова [1979]
2,80 0,52 3,94 0,48 6,74 1,00 » Н.Т. Нечаева, К.Г. Антонова, [1975 ]; К. Г. Антонова, Н.Т. Нечаева [1977] 279
Таблица XII (продолжение)
1 2 3 4 |
Полынно-сухосолянковая, запо- 0,25 0,22 Нет 1,48
ведная - Artemisia kemrudica, 0,33 0,22 0,11*
Salsola arbuscuia
Эфемерово-эфемероидная — 0,33 Нет >» Нет
Bromus sp. sp., Eremopyrum sp. sp., 0,38
Carex physodes
Белосаксаулово-эфемероидная 0,10 0,04 0,07 0,81
заповедная* — Haloxylon persicum, 0,15* 0,04 0,07 0"08*
Carex physodes
Белосаксаулово-эфемероидная, Сл. 0,52 1,68
слабо закрепленные пески, 0,52* 0,20*
заповедная* — растительность та же
Белосаксаулово-эфемероидная, 0,20 0,08 0,09 1,28
выпас — растительность та же 0,30* 0,08 0,09 0,16*
Белосаксаулово-эфемероидная, 0,16 0,06 0,36 3,50
закрепленные пески - расти- 0,24* 0,06 0,36 0,19*
тельность та же
Древесно-кустарниковая, под- 0,01 0,01 0,01 0,05
вижные пески — Ammodendron 0,01 0,01 0,01 0,01*
sp. sp., Eremosparton sp. sp.,
Calligonum sp. sp.
Древесно-кустарниковая, под- 0,01 0,03 0,01 0,22
вижные пески - растительность 0,02* 0,03* 0,01* 0,02*
та же
Белосаксаулово-кустарниковая, 0,01 0,12 0,11 1,75
подвижные пески — Haloxylon 0,02* 0,12* 0,11 0,18*
persicum. Ephedra strobilacea
Белосаксаулово-кустарниковая — 0,15 0,05 0,20 2,00
растительность та же 0,20* 0,05* 0,20* 0,20*
Белосаксаулово-эфемероидная — 0,20 Сл. 0,20 1,80
растительность та же Haloxylon 0,25* 0,20* 0,14*
persicum, Carex physodes
Кустарниковая, сильный выпас — Нет 0,08 Нет 2,19
Astragalus unifoliolatus 0,08* 0,22*
Белосаксаулово-эфемероидная - 0,21 0,14 0,10 1,56
Haloxilon persicum. Carex physodes 0,21 0,14 0,10 0,12*
Белосаксаулово-эфемероидная - 0,21 0,06 0,04 0,75
растительность та же 0,21 0,06 0,04 0,06*
Древесно-кустарниковая - 0,004 0,05 0,02 0,20
Ammodendron conollyi, Calligonum 0,004 0,05 0,02 0,01*
arborescens
Древесно-кустарниковая — расти- 0,02 0,08 0,03 0,41
тельность та же 0,02 0,08 0,03 0,02*
Пустыни псаммофитные, интразональные экосистемы
Черносаксаулово-эфемероида ая* * 0,24 0,19 0,72 6,00
Haloxylon aphyllum. Carex physodes 0,24 0,19 0,72 0,64
Черно саксаулово-сочно солянко- 0,27 0,01 2,46 22,22
вая — Haloxylon aphyllum, Suaeda 0,32* 0,01 2,46 2,20
lypskyi
280
6 7 8 9 10
1,95 4,20 6,15 »» Н.Т. Нечаева [1979а]
0,69 0,75* 1,44
0,33 3,34 3,67 »» Г.Э. Ищенко [1970]
0,38 4,33 4,71
1,27 3,02 4,29 »» Ю.М. Мирошниченко
0,47* 0.87* 1,34 [1978]
2,45 2,83 5,28 « То же
0,85* 0,34* 1,19*
1,65 5,19 6,84 »»
0,63* 1,28* 1,91*
4,08 11,54 15,62
0,85* 1,56* 2,41*
0,08 0,23 0,31 »»
0,04* 0,03* 0,07*
0,27 0,82 1,09 1»
0,08* 0,09 0,17
1,99 3,00 4,99 •« **
0,43* 0,32 0,75
2,40 5,38 7,78 »»
0,65 1,23 1,88
2,20 6,90 9,10 С.Д. Каршенас,
0,59* 0,90* 1,49* С.В. Аширов [1977]
2,27 0,08 2,35 Н.Т. Нечаева [1978]
0,30* 0,01* 0,31*
2,02 4,85* 6,87* П.Д. Гунин, В.П. Дед-
0,58* 1,36* 1,94* ков [1978]
1,06 3,96* 5,02 То же
0,37* 1,31* Г68*
0,27 0,36* 0,63*
0,08* 0,03* 0,11*
0.54 0,36* 0,90*
0,15* 0,09* 0,24*
Пустыни псаммофитиые, интразональные экосистемы
7,48 2,01 19,38 5,46 26,96 7,47 Туркменская ССР Ю.М. Мирошниченко и др. [1977]
24,96 38,54 63,50 Там же Ю.М. Мирошниченко
4,79 11,20 15,99 [1978]; Л.Е. Родин |1976]
1®- Зак.25
281
Таблица XII (окончание)
1 2 3 4 S
Черносаксаулово-эфемероидная — 0,25 0,01 0,05 0,5 9 ^
Haloxylon aphyllum, Carex 0,25 Сл. 0,05 0,05*
physodes
Черно саксаулов о- эфемероидная 0,19 0,13 0,58 6.78
-— _
0,19 0,13 0,58 0,55*
Черносаксаулово-солянково- 0,22 0,19 0,34 6,21
эфемероидная Haloxylon арЬуПщп, 0,22 0,19 0,34 0,50*
Kochia schrenkiana, Carex physodes
Черносаксаулово-сухосолянковая 0,36 Нет 0,66 15,87
Haloxylon aphyllum, Kochia 0,36 0,66 1,59*
schrenkiana
Сочносолянково-сухосолянко- 0,07 Нет 0,10
вая — Petrosimonia fclauca, Salsola 0,07 0,01*
gemmascens
Сочносолянково-сухосолянко- 0,12 ” >» 0,09
вая - растительность та же 0,12 0,01*
0,25 0,33
Кроме того: * мхи ; мхи 0,13* и водросли^-^- .
Таблица XIII. Запасы живой фитомассы и годичная продукция
интразоиальных экосистем пустынь субтропического пояса
Зеленые части
Экосистема кустарники, Многолетние
травы кустарнички, надземные
полукустар- нички части
1 2 3 4
Сочно DO Л Я H КО В ы е
Сочносолянково-эфемероидно- 0,50 1,20 0,80*
полынная* - Salsola dendroides, Роа bulbosa, Artemisia fragrans 0,54* 1,20 0,08*
Эфемерово-сочносолянковая — 0,60 Сл.
Lepidium sp. sp., Eremopirum sp. sp., 0,70*
Salsola crassa, S. dendroides Сочносолянково-эфемерово-полын- 0,10 0,40 0,30*
ная — Salsola dendroides, Bromus sp. sp., Hordeum sp. sp., Artemisia fragrans 0,15* 0,40 0,03*
Сочносолянково-эфемерово-полын- 3,00 2,50 1,40*
ная — Salsola dendroides, Artemisia fragrans 3,60* 2,50* 0,14*
Сочносолянковая — Salsola crassa, 5,30 Нет Нет
Petrosimonia sp. sp. 5,30
Сочносолянковая — Halostachys ! С» 1 0,51 г» ci 0,20 Л ЭЛ 0,55 п ПО
6 7 8 9 Ю
Г 0,90 0,36 11,17* 4,23* 12,07* 4,59* »» Д.П. Гунин, В.П. Дед- ков [1978]
7,68 19,90* 27,58 То же
1,45* 5,23* 6,68*
6,96 17,70* 24,66* »»
1,25* 4,64* 5,89*
16,89 29,20* 46,09* »»
2,61* 7,66* 10,27*
0,17 0,07 0,24 И.Г. Рустамов,
0,08 0,01* 0,09 Э.Ю. Мамедов [1977]
0,21 0,09 0,30 То же
0.13 0,01* 0,14
Фитомасса М естопо л ожение Источник
надземные части подземные части всего
5 6 7 8 9
Соч! юсолянков ы е
3,32 7,30* 10,62 Азербайджан- Е.П, Лагунова
1,98* 2,87* 4,85* ская ССР [1955]
0,60 0,70* 4,60* 2,95* 5,20 3,65* Там же То же
0,80 0,58* 6,85* 3,09* 7,65_ 3,67* У»
6,90 6,24* 10,60* 2,90* 17,50 9,14 •» К.З. Азизов и др. [1978]
5,30 5,30 7,20* 2,40* 12,50 7,70* »э То же i
1,26 0,73 12,00* 2,40* 13,26 3,13* »» О.Г. Пеньков [1976]
283
Таблица XIII (продолжение)
1 2 3 4
Сочносолянковая - Halocnemum Сл. 0,40 0,62
strobilaceum, Kalidium caspicum 0,40 0,02
Эфемерово-сочносолянковая - 1,00 1,52 0,51
Eremopyrum orientate, Salsola 1,05 1,52 0,05
dendroides
Сочносолянковая — Salsola dendroi- 0,25 0,05 Сл.
des, S. turcomanica 0,25 0,05
Сочно солянково- эфемеровая** 0,85 0,12 Сл.
Salsola dendroides, Eremopyrum 1,57 0,54 0,03
orientate, Lepidium perfoliatum
Сочносолянковая — Suaeda micro- Нет 0,21 1,02
phylla 0,21 0,10*
Сочносолянковая - Kalidium 0,13 0,07 0,14
caspicum, Salsola turcomanica 0,13 0,07 0,02
Сочносолянковая - Halocnemum Нет 0,20 0,52
strobilaceum 0,20 0,03*
Сочносолянковая — растительность 1,65 3,25
та же 1,65 0,17*
Сочносолянковая — Petrosimonia 2,10 Нет Нет
sp. sp. 2,10
Такыры
Такыр-солончак— Malcolmia 0,01 Her Нет
africana, Halimocnemis sp. Такыр-солончак лишайниково- водорослевый*** — Micrococcus sp. sp., Phormidium sp. sp. Такыр-солончак лишайниково- водорослевый*** - растительность та же Такыр-солончак лишайниково-водо- рослевый - растительность та же, но с Arabidopsis pumila Такыр-солончак лишайниково-водо- рослевый — растительность та же, но с Matricaria lamellata Такыр эфемеровый — Eremopyrum sp. sp., Veronica sp. sp., Lepidium sp. sp. Такыр эфемеровый — растительность та же, но с Salsola turcomanica Такыр эфемеровый - растительность та же 0,02 0,10 0,10 0,05 0,05 0,40 0,40 1,00 1,00 0,50 0,80 0,40 0,50* 0,20 0,25*
284
5 6 7 8 9
1,02 4,25* 5,27 То же
0,42 0,90* 1,32*
3,03 13,10 16,13 Туркменская Н.И. Базилевич,
2,62 4,35* 6,97 ССР Л.Е. Родин
[1956]
0,30 0,53 0,83 Там же То же
0,30 0,41 0,71
0,98 1,14 2,12 3,80 А.А. Титлянова, С.С. Нурмедов
2,17 1,63
[1982]
1,23 1,70 2,93 »» Н.И. Базилевич,
0,31 0,33 0,64 Л.Е. Родин [1956]
0,34 1,04 1,38 э> То же
0,22 0,29 0,51
0,72 1,04 1,76 »»
0,23 0,10* 0,33*
4,90 2,90 7,80 М.А. Акыева
1,82* 0,29* 2,11 [1977]
2,10 1,90 4,00 »» То же
2,10 1,90 4,00
Такыры
0,01 0,10 0,11 Л.Е. Родии,
0,02 0,15 0,17 Н.И. Базилевич [1956]
0,60 0,20 0,80 >» Л.Е. Родин,
2,10* 0,20 2,30 Н.И. Базилевич [1956]; В.В. Пономарева [1956]
0,55 0,10 0,65 То же
2,05 0,10 2,15
0,40 0,40 0,80 0,80 * 1,20 1,20 »э Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич [1956]
1,00 1,50 2,50 »» То же
1,00 1,50 2,50
0,50 1,10 1,60 »»
0,80* 1,70* 2,50*
0,40 0,60 1,00 »» . Н.И. Базилевич
0,50* 0,75* 1,25 Л.Е. Родин
0,20 0,40 0,60 [1956]
0,25* 0,50* 0,75* То же
285
Таблица XIII (окончание)
Луга
Солончаковый разнотравно-злаковый луг — Glycyrrhiza glabra, Cynodon 2,30 2,80* Нет Нет
dactylon Солончаковый эфемерово-злаковый 4,86 0,14 0,11
луг — Bromus sp. sp., Vicia peregrina, Alopecurus ventricosus 9,01 0,14 0,01
Солончаковый эфемерово-злаковый 5,94 0,16 0,09
пут — растительность та же, но с Aeluropus litoralis 9,34 0,16 0,01
Солончаковый полынно-эфемерово- 4,30 0,30 0,45
злаковый луг — Artemisia badhysi, Bromus sp. sp., Роа bulbosa 5,40 0,30 0,05
Солончаковый эфемеровый луг — 4,40 0,60 Сл.
Eremopyrum orientale 5,40 1,20
Солончаковый эфемеровый луг, 0,60 Сл.
опустыненный — Е. orientate 0,90
Солончаковый эфемеровый луг — 0,40 »’ »•
растительность та же 0,60*
. - °.82
Кроме того: * мхи, лишаиники и водоросли ----
0,1 б1
0,01
то же ------1
0,03
0,50
•••то же------
2,00
286
Г 5 6 7 8 9
г Луга
2,30 17,20 19,50 Азербайджан- С.А. Алиев
2,80* 21,20* 24,00* ская ССР [1966]
5,11 24,06 29,17 Туркменская О.А. Шелякина
9,16 29,01 38,17 ССР [1956]
6,19 19,25 25,44 . Там же Л.Е. Родин,
9,51* 15,98* 25,49* Н.И. Базилевич
[1956]
5,05 20,69 25,74 »» То же
5,75* 14,14* 19,89*
5,00 5,15 10,15 »»
6,60* 7,00* 13,60*
0,60 1,20 1,80 »»
0,90 1,80* 2,70*
0,40 0,60 1,00 М. Акыева
0,60* 0,80* 1,40* [1977]
287
Таблица XIV. Запасы живой фитомассы я годичная продукция
экосистем травяных тугаев субтропического пояса
Экосистема Зеленые части i трав Фитомасса Местопо- ложение Источник
надземные части подземные части всего
1 2 3 4 5 6 7 ”
Calamag- 5,79 5,79 9,86 15,65 Туркмен- А.И. Глады-
rostis dubia 9,32 9,32 10,00+ 19,32 ская ССР шев, Л.Е. Родин [1973]
Phragmites communis 43,68 58,14 43,68 58,14 20,47 21,00+ 64,15 79,14 Там же То же
Saccharum spontaneum 18,13 30,74 18,13 30.74 14,26 15,00+ 32,39 45,74 »»
Typha mini- ma, Saccha- rum sponta- neum 14,21 22,53 14,21 22,53 17,28 20,00+ 31,49 42,53 »»
Imperata cylindrica 8,84 15,42 8,84 15,42 20,17 21,00+ 29,01 36,42 ♦»
Typha mini- ma 17,36 26,87 17,36 26,87 10,72 11,00+ 28,08 37,87 *»
Typha angustata 12,16 20,32 12,16 20,32 8,64 10,00+ 20,80 30,32
Typha ele- phantina 36,72 60,84 36,72 60,84 35,81 37,00+ 72,53 97,84 **
Glycyrrhisa glabra 43,24 53,47 43,24 53,47 25,64 26,00+ 68,88 79,47 »»
Imperata cy- lindrica, G. glabra 31,26 38,36 31,26 38,36 26,15 27,00+ 57,41 65,36 »»
Eriantus rave- 24,00 24,00 11,61 35,61
пае 43,36 43,36 12,00+ 55,36
Glycyrrhisa glabra 38,16 69,00 38,16 69,00 20,31 25,00+ 58,47 94,00
Karelinia caspica 31,28 52,48 31,28 52,48 20,57 22,00+ 51,85 74,48 т»
Zygophyllum oxianum 7,20 13,21 7,20 13,21 9,06 10,00+ 16,26 23,21 >♦
Aeluropus litoralis 3,81 5,92 3,81 5,92 22,18 23,00+ 25,99 28,92 м
Phragmites 9,80 9,80 19,10 28,90 »» А.И. Глады-
communis 14,80 14,80 16,70+ 31,50 шев [1973]
288
Таблица XIV (окончание)
1 2 3 4 5 6 7
Calamagros- 5,10 5,10 19,40 24,50 To же
tis dubia 6,60 6,60' 18,30+ 24,90+
Typha mini- 11,80 11,80 40,90 52,70
ma 12,70 12,70 25,85+ 38,55+
Phragmites 20,90 20,90 62,30 83,20 »»
communis 23,40 23,40 52,85+ 76,25+
Saccharum 18,10 18,10 19,50 37,60 .. »»
spontaneum 22,60 22,60 16,30+ 38,90+
Typha ele- 14,40 14,40 107,50 121,90 »»
phantina 20,40 20,40 70,10+ 90,50
Eriantus 4,30 4,30 11,50 15,80 >♦ »
ravennae 7,30 7,30 9,40+ 16,70+
Glycyrrhisa 9,30 9,30 50,40 59,70 ♦» *»
glabra 11,80 11,80 33,30+ 45,10+
Phragmites 37,50 37,50 70,10 107,60 »»
communis 41,00 41,00 57,10+ 98,10+
289
Таблица XV. Запасы живой фитомассы и годичная продукция
кустарниковых и древесных тугаев пустынь субтропического пояса
Экосистема Зеленые части Многолетние надземные части
травы кустарники
К у ст а р Tamarix sp. sp. н и к о в ы е Нет тугаи 1,60+ 1,60+ 2,40+ 0,24+
1,80+ 1,80+ 2,70+ 0,27+
Т. hispida, Aeluropus litoralis, Phragmites australis 2,90 4,50 6,00 6,00 8,50 0,85+
T. ramosissima, A. litoralis, Ph. australis 3,00 4,50 3,80 3,80 7,30 0,73+
Halostachys caspica 3,10 4,60 3,70 3,70 7,20 0,50+
Lycium rutenicum, Zygophyllum. oxianum, Karelinia caspica 0,20 0,30 0,20 0,20 0,50 0,04+
Halimodendron halodendron, Gly- cyrrhiza glabra, Eriantus ravennae 3,00 4,50 1,30 1,30 11,40 1,14+
Древесные туг Salix songarica, Calamagrostis dubia, 9,10 Trachomitum scabrum 10,60 аи Нет 26,50 1,12+
Elaeagnus orientalis, Trachomitum scabrum, Glycyrrhiza scabra 6,10 10,40 39,90 1,82+
Populus pruinosa, Aeluropus litoralis, Zigophyllum oxianum, Karelinia caspica 1,30 2,30 »э 14,60 0,73+
• 5,40 a Кроме того: листья деревьев ; 23,30 то же 23,30 ... 5.20 * то же . 5,20
290
Фитомасса Местоположение Источник
Г надземные части 1 подземные части всего
Куста рниковые I у г а и
4,00 0,20 4,20 Туркменская А.И. Гладышев
1,84 0,02+ 1,86+ ССР [1973]
4,50 2,07+ 1,20 0,12+ 5,70 2,19+ Там же То же
17,40 11,35 31,70 15,00 49,10 26,35 »» А.И. Гладышев, Л.Е. Родин [1977а]
14,10 9,03 26,80 15,10 40,90 24,13 То же
14,00 8,80 15,60 11,00 29,60 19,80 »» »»
0,90 0,54 7,00 2,39+ 7,90 2,93+
15,70 6,94 24,70 40,40 12,00 18,94 Древесные тугаи
41,00* 17,12 30,00 13,00 71,00 30,12 »» А.И. Гладышев, Л.Е. Родин [19776]
68,30** 35,52 85,80 25,00 154,10 60,52 э» То же
21,10*** 8,23 60,50 28,30 81,60 36,53 »»
291
ПРИЛОЖЕНИЕ 2.
СПИСОК ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
РАСТЕНИЙ*
Abies alba Ledeb.
A. holophylla Maxim.
A. nephrolepis Maxim.
A. sachalinensis Fr. Schm.
A. sibirica Ledeb.
Acacia aneura F. Muell.
A. cambagei Sweet.
A. pendula A Cunn.
A. sowdenii F. Muell.
Acer platanoides L.
Achillea millefolium L.
Achnatherum splendens (Trin.) Nevsk.
Aegopodium podagraria L.
Aellenia subaphylla (C.A.M.) Aell.
Aeluropus litoralis (Gouan) Pari.
Agriophyllum M.B.
Agropyrum cristatum (L.) Beaun.
A. desertorum (Fisch, ex Link) Schult.
A. fragile (Roth) Candary
A. pectinatum (Bieb.) Beauv.
A. ramosum (Trin.) Richt.
A. trichophorum (Link.) Richt.
Agrostis alba Trin.
A. riinni Trin.
Alhagi pseudalhagi (M.B. Desv.)
Allium polyrhizum
A. tenuissimum
Alnaster fruticosa (Rupr.) Ledb.
Alnus glutinosa (L.) Gaertn.
Alopecurus alpinus Smith.
A. ventricosus Pers.
Alyssum lenense Adams.
Amberboa L.
Amblynotus obovatus (Ledeb.) Johnst.
Ambrosia dumosa
Ammodendron argenteum (Pall.) O. Ktze
A. conollyi Bge. ex Boiss.
A. karelinii Fisch, et Mey
Anabasis aphylla L.
A. articolata C.A.M.
A. brevifolia C.A.M.
A- oropediorum (Schrenk.) Benth.
A. salsa (C.A.M.) Benth. ex Volkens
Anemona nemorosa L.
Aneurolepidium pseudoagropyrum (Kar.
et Kir.) Nevsk.
A. racemosus (Lam.) Tzvel.
A. ramosum (Trin.) Nevsk. (Leymus ramo-
sum (Trin.) Tzvel.)
Anthoxantum odoratum L.
Arabidopsis pumila (Steph.) N. Busch.
* Названия растений, отсутствующих в
СССР, даны без упоминания авторов.
292
Arctosta-phylos uva-ursi (L.) Spreng.
Arctous (A. Gray) Niedenzu
Arenaria capillaris Poir.
Aristida karelinii (Trin. et Rupr.) Rochev
A. latifolia Trin.
A- pennata Trin.
Artemisia L.
A. arenaria D.C.
A. austriaca Jacq.
A. badhysi Krasch. et Lincz. ex Poljak. 1
A. boschniakiana (Bess.) D.C.
A. cicer L.
A. diffusa Krasch.
A. fragrans Willd.
A. frigida WiHd.
A. glauca Pall, ex Willd.
A. herbae-albae
A. inculta
A. kemrudica Krasch.
A. laciniata
A. latifolia
A. lercheana Web. ex Stechm.
A. maritime L.
A. martjanovii
A. monogyna Wald, et Kit.
A. monospermum
A. nitrosa Web.
A. pauciflora Web. et Stechm.
A. pontica
A- santolina
A. santonica
A. scoparia Waldst. et Kit.
A. sericea
A. sogdiana Bge.
A. taurica Willd.
A. terrae-albae Krasch.
A. tomentella
A. triden tata
A. turanica Krasch.
Asperula odorata L.
Aspicillia esculenta
Aster alpinus L.
A. tripolium L.
Astragallus L.
A. ammodendron Bge.
A. festiculatus
A. frigida Fisch.
A. gracilescens Willd.
A. paucijugus C.A. Mey
A. pubiflorus D.C.
A. testiculatus
A. unifoliolatus Bge.
Athyrium filix-femina (L.) Roth.
Atriplex L.
А- сапа C.A. Mey
A. confertifolia
Д halirnus
A- mollis
A- verrucifera
Aulacomirium turgidum (Wahlenb.)
Schwaegr.
Bassia sedoides (Pall.) Aschers.
Bergenia crassifolia (L.) Fritsch.
Betula L.
B. costata
B. dahurica
B. ermanii Cham.
B. exilis Sucacz.
3. krylovii
B. middendorffii
В. папа L.
B. pendula Roth.
J. pubescens Ehrh.
B. tortuosa Ledb.
Botriochloa caucasica (L.) Keng.
B. ischaemum (L.) Keng.
Boutelona eriopoda
Brachanthemum gobicum
Brachypodium pinnatum (L.) Besuv.
Briza media L.
Bromus inermis Leyss.
B. japonicus Thunb.
B. riparius Rehm.
B. tectorum L.
3upleurum multinerve D.C.
J. bicaule Fisch.
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.
C. canescens (L.) Roth.
C. dubia Bunge.
C. epigeios (L.) Roth.
C. neglecta (Ehrh.) P. Beauv.
C pseudophragmites (Hall.))
Calaplaca Th. Er.
Calla palustris L.
Calligonum alatiforme N. Pavl.
C. aphyllum
C. arborescens Litv.
C. caput medusae Schrenk.
C eriopodum Bge.
C. rubens Mattei.
C. setosum Litw.
Camphorosma annua Litw.
C. monspeliacum L.
Capparis spinosa L.
Caragana arborescens Lam.
Carex caespitosa L.
C. drymophyla C.A. Mey
C. duriuscula Turcz.
C. ensifolia ssp.
arctisibirica Turcz. ex Bess.
C. globularis L.
C. lugens Willd.
C. macroura Meinsch.
C. melanostachys Bieb. ex Willd.
C. pachystylis J. Gay.
C. pediformis C-A. Mey.
C. physodes Bieb.
C. pillosa Scop.
C. praecox Jacq.
C. stenophylla Wahl.
C. supina Wahl.
Car pin us betulus Bge.
Cassiope tetragona (L.) D. Don.
Causinia afflnis
Centaurea diffusa Lam.
C. jacea L.
Ceratocarpus arenarius L.
Ceratocephalus falcatus Pers.
Ceratoides lanata
C. papposa
Cercidium flirodum
Cetraria Ach.
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench.
Cladina alpestris (L.) Rabenh.
C- ruitis Sandst
Cladonia L.
Geistogenes squarrosa (Trin.) Keng-
С. songarica
Gematis erecta L.
Collema Web.
Colpodium humile (Bieb.) Griseb.
Convolvulus fruticosus Pall.
Corispermum lehmennianum Iljin.
Corylus avellana L.
Crambe tatarica Sebeok.
Cynodon dactylon (L.) Pers.
Dactylis glomerate L.
Deschampsia Beauv.
Dichantium fecundum
D. sericeum
Dicranum Hedw.
Diploschistes
Ditrichum flexicaule Schleich.
Draba L.
Drepanocladus verni cosus Hedw.
Dryopteris Adams.
Dryas octopetala L.
D. punctata Juz.
Elaeagnus angustifolia L.
F. orientalis T..
Elymus chinensis
E. dasystachys Griseb.
E. poboanus (Glaus.) Turcz. et Steud.
E. salsoginosus (Griseb.) Turcz. et Steud.
Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevsk.
E. trichophora (Link.) Nevsk.
Empetrum hermaphroditum Hagerup.
E. nigrum L.
293
Ephedra distachya L.
E. lomatolepis Schrenk.
E. nevadensis
E. strobilacea Bge.
Equisetum ramosissimum Desf.
E. sylvaticum L.
Eremopyrum Jaub. et Spach.
E. orientate (L-) Jaub. et. Spach.
E. triticeum (Gaertro) Nevsk.
Eremosparton aphyllum (Pall.) Fisch. etMey
E. fiaccidum Litv.
Eremurus Bieb.
Erianthus ravennale (MB.) Rgl.
Eriophorum angustifolium Honck
E. scheuchzerii Hoppe.
E. vaginatum L.
Erodium (L.) Herit.
Erucaria boveana
Euphorbia sequieriana Neck.
Eurotia ceratoides (L.) C.A. Mey
E. lanata
Fagus sylvatica L.
F. crenata
Ferula L.
Festuca ovina L.
F. pratensis Huds.
F. pseudovina Hack, ex Wiesb.
F. rubra L.
F. rupicola Heuff.
F. valesiaca Gaud.
Filipendula hexapetala Gilib.
F. ulmaria (L.) Maxim.
Fragaria vesca L.
F. viridis Duch.
Frankenia hirsuta L.
Fraxinus excelsior L.
Gagea Bge.
Galatlla biflora
G. fastigiata (ЬеЛ.) N. ab E.
G. punctata (Waldst. et Kit.) Ness ab Esenb.
Galeobdolon luteum Huds.
Galium verum L.
Gentiana cruciata L.
Glycyrrhiza glabra L.
Goniolimon tataricum (L.) Boiss.
Gypsophila pan' data L.
Halimocnemis C.A Mey.
Halimodendron halodendron (Pall.) Voss.
Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.B.
Halostachys caspica (Pall.) С A.M.
Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin
H. persicum Bge. ex. Boiss.
Hammada schmittiana
H. scoparia
Hedysarum L.
Helictotrichon desertorum (Less.) Pilger.
H. schellianum (Hack.) Kitag.
294
Hemerocallis flava L.
H. minor (Mill.) M. Hotta
Hepatica nobilis Mill.
Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link.
H. murinum L.
Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch.
Gmb.
Imperata cylindrica (L-) Beauv.
Inula salicina L.
Iris biglumis
I. ruthenica Ker-Gawl.
Juncus gerardii Loisel.
Kalidium caspicum (L-)Ung.-Strernb.
K. foliatum (Pall.) Moq.
Karelinia caspica (Pall.) Less.
Kochia prostrata (L.) Schrad.
K. schrenkiana (Moq.) Iljin
Koeleria gracilis Pers.
Krameria parviflora
U sativa L.
• ifelica nutans L.
SlelSotus albus Medic.
д • ‘iCrOCOCCUS sp.
e jjiium Hedw.
• ,<Janophyton erinaceum (Pall.) Bge.
I Nitraria sphaerodocarpa
N- schoberi L.
N. tridentata
Noea mucronata
N. museontta
f «Jothofagus betuloides
N. truncata
"j Novosieversia glacialis (Adams.) E. Bolte
Ochrolechia Massal.
Onobrychis sibirica Scop.
• Cxalis acetosella L.
< । Oxycoccus Adans.
Oxytropis oxyphilia
Lactuca orientate (L.) C.A. Mey
Lappula Wolf. Я
Larix czekanowski Turcz. ex Trautv. a*?
L. dahurica Turcz. ex Trautv.
L. kurilensis Mayr.
L. olgensis Mayr.
L. sibirica Ledb.
L. sucaczewii Dyl. £a4
Larrea tridentata
Lasiagrostis splendens (Trin.) Kunth.
Lathyrus pratensis L.
L. tuberosus L. |
Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud
L. palustre L.
Lepidium perfoliatum L.
L. sibiricum (Pall.) Schweigg.
Lercheufeldia flexuosa (L.) Schur.
Libanotis intermedia Rupr.
Lilium tenuifolium
Lirnnas stelterii Trin.
Limoniastrum monopetalum
Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze.
Steud.
Linnea borealis L.
Linosyris villosa (L.) D.C.
Lycium andersonii
L. palidum
L. ruthenicum Murr.
L. spartum
Maireana sp.
Majanthemum bifolium (L.) F.W Schmid'
Malcolmia africana (L.) R. Br.
M. grandiflora (Bge) Boiss.
Matricaria lamelata
Medicago falcata L.
M. minima Grufberg.
M. romanica Prod.
apaver pavoninum Schrenk,
uovskia serophularifolia
rosimonia brachiata (Pall.) Bunge,
glauca
tusaria D.C.
ucedanum lubimenkoanum Kotov
norisonii
laris paradoxa
Phleum paniculatum Huds.
. phleoides (L.) Karst.
'opisia algida (Solang.) R. Br.
’ornis bucharica Regel.
Л pungens Willd.
Pit. tuberosa L.
°hormidium sp.
i’hragmites australis (Cav.) Trin. ex
Ph. communis Trin.
Picea abies (L.) Karst.
ajanensis Fish.
’. koraiensis
< obovata Ledeb.
P. pallasiana D. Don.
P. pumila (Pall.) Rgl.
P. sibirica Du Tour.
P. stankewiczii
P. sylvestris L.
Hantago salsa Pall.
P. stepposa Kuprian.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
Poa angustifolia L.
Pubotrioides
P. bulbosa L.
P. pratensis L.
P. sinaica
P. stepposa
Polygonum bistorta L.
P« sibiricum МШ.
Polytrichum alpestre Hedw.
P. commune Hedw.
Populus alba L.
P. ariana Dode
P. deversifolia Schrenk.
P. nigra L.
P. orzinosa
P. pariana
P. pruinosa Schrenk.
P. tremula L.
Potentilja bifurca L.
P. emarginata Pursh.
P. grandulosa Wild.
P. humifusa Wild. ex. Schtech.
P. nivea L..
P. uniflora
P. tanacetofolia
Prosopis juliflora
P. velatina
Psora Hoffm. et Koerb.
Pteridium aquilinum (L.y Kuhn, ex Decken
Puccinellia distans (Jacq.) Pari.
P. gigantea Grossh.
P. tenuifoba Katag.
P. tenuissima Litv. ex Kresz.
Pulmonaria obscura Dum.
Pulsatilla flavescens Fisch.
P. multifida
P. patens (L.) Mill.
P. turczaninovii Kryl.
Pyrethrum achilleifolium Bge.
P. kasakhstanicum
P. millefoliatum (L.) Wild.-
Pyrola rotundifoha L.
Quercus mongolica
Q. petraea Liebl.
Q. pubescens Willd.
Q. robur L.
s
Reaumuria songarica (P- ”.) Maxim.
Rhacomitrium Brid.
Rhagodon sp.
Rheum tataricum L.
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst.
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.
Roemeria L.
Rosa L.
Rubus saxatilis L.
Saccharum spontaneum L.
Salicornia europaea L.
Salix arbuscula L.
S. australior Anderss.
S. glauca L.
S. lanata L.
S. mytsinites L.
S. phylicifolia L.
S. polaris Wahlenb.
S. pulchra Cham.
S. songarica Anderss.
295
)
S. triandra L.
S. viminalis L.
Salsola acanthodada
S. arbuscula Pall.
S. arbusculiformis Drob.
S. crassa M.B.
S. dendroides Pall.
S. ericoides Bieb.
S. gemmascens Pall., ssp. nodulosa (Moq.)
Botsch.
S. glaucaM.B.
S. iberica Sennen et Pau.
S. laricifolia (Turcz.) Litv.
S. nodulosa (Moq.) Iljin
S. paletzkiana Litv.
S. prostrata
S. richteri Karel.
S. rigida Pall.
S. turcomanica Iljin
Salvia L.
S. nutans L.
S. pratensis L.
S. stepposa Schost.
S. tesquicola Khok. et Pobed.
Sanguisorba officinalis L.
Saussurea amara (L.) D.C.
S. salsa (Pall.) Spreng.
Saxifraga L.
Schismus arabicus Nees
Sdrpus lacustris L.
Scorzonerasericiolanata
Senecio L.
S. subdentatus
Sorbus aucuparia L.
Sparobulus flexuosus
Sphagnum L.
Sph. angustifohum L.
Sph. girgensonii Russ.
Sph. fuscum (Schimp.) Klinggr.
Sph. magdlanicum Brid.
Sph. medium Limpr.
Sph. squarrosum Pers.
Squamaria
Stellaria bagneana Bge.
S. holostea L.
Stereocaolon Schreb.
Stipa baicalensis Trin. et Rupr.
S. capensis
S. capillata L.
S. decipiens
S. gloreosa
S. gobica
S. hohenackeriana Trin.
S. joannis Celak. (S. pennata L.)
S. krylovii P. Smirn.
S. lessingiana Trin. et. Rupr.
S. orientalis Trin.
S. parviflora Trin.
S. rubens P. Smirn.
S. sareptana A. Beck.
296
S. sibirica
S. stenophylla Czern.
S. tennasissima
S. ucrainica P. Smirn.
Suaeda altissima (L.) Pall.
S. corniculata (C.A.M.) Bge.
S. fruticosa (C.A.M.) Moq.
S. lypskyi Pall.
S. maritima (L.) Dum.
S. microphylla Pall.
S. physophora Pall.
S. prostrata Pall.
S. pruinosa
S. turcomanica Pall.
Sympegma regelii Bge.
Tamarix hispida Willd.
T. ramosissima Ldb.
Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. В t
T. sibirica Fisch.
Thymelaea hirsuta
Tilia amurensis Scop.
T. cordata Mill.
T. manczhurica Scop.
Tomenthypnum nitens Loesk.
Toninia sp.
Tortula desertorum Hedw.
T. ruralis (Hedw.) Crome
T. subulata Hedw.
Trachomitum scabrum (Russan.) Robed.
Trientalis europea L.
Trifolium L.
T. montanum L.
Triganum nudatum
Triglochin maritima L.
Trigondla arabica
Triodia basedowii
T. pangens
Trisetum flavescens
Tulipa L.
Typha angustifolia L.
T. elephantine Roxb.
T. minima
Ulmus laevis Pall.
Urtica dioica L.
Vaccinium myrtillus L.
V. uliginosum L.
V. vitis-idaea L.
Veratrum lobelianum Beinh
Veronica L.
V. incana L.
V. spicata L.
V. spuria L.
Vicia cracca L.
V- peregrina L.
Zygophyllum R. Br.
Z. oxianum Boriss.
СОДЕРЖАНИЕ
Пре адие..................................-........................... 3
Структура и функционирование зональных природных
экосистем (Н.И. Базилевич)............................................ 5
Основные показатели................................................ 5
Анализ структуры, функционирования и степени открытости
зональных природных экосистем...................................... 8
Климатическая характеристика ареалов зональных природных
экосистем ( |О.С. Гребенщиков] )..................................... 31
Зональные особенности продуктивности природных экосистем
I ‘ (Н.И. Базилевич, А.А. Тишков)....................................... 50
Продуктивность экосистем полярного пояса.......................... 53
Продуктивность лесных экосистем бореального и суббореального
поясов ........................................................... 57
Продуктивность степных экосистем суббореального пояса............. 69
Продуктивность экосистем полупустынь и пустынь суббореального
и субтропического поясов.......................................... 95
Структура и некоторые черты функционирования зональных комплексов
экосистем (Н.И. Базилевич).......................................... 181
Продуктивность и некоторые особенности функционирования семейств
природных экосистем (Н.И. Базилевич) ............................... 202
Литература..........................................................
Приложение 1.Таблицы1-ХУ (Н.И. Базилевич, А.А. Тишков).............. 232
Приложение 2. Список латинских названий растений (Н.И. Базилевич,
А-А. Тишков)........................................................