УДК 581.1(075.8)

ББР; 28.57я73

Ю72

Рецензенты:

кафедра ботаники и основ сельского хозяйства
Белорусского государственного педагогического университета
им. Максима Танка (заведующий кафедрой — доцент,
кандидат биологических наук Н. Д. Лисов);

академик НАН Беларуси В. Н. Решетников

Юрин, В. М.

Ю72 Физиология растений : учеб, пособие / В. М. Юрин. —
Минск : БГУ, 2010. — 455 с.

18ВКГ 978-985-518-292-5.

В учебном пособии дано описание физиологических функций и ме-
ханизмов регуляции основных процессов жизнедеятельности расти-
тельного организма. Рассмотрены вопросы физиологии клетки, фото-
синтеза, дыхания, минерального питания, водного обмена, роста и раз-
вития, устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Пособие предназначено для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по биологическим специальностям.

УДК 581.1(075.8)

ББК 28.57я73

I8В^ 978-985-518-292-5

© Юрин В. М., 2010

© БГУ, 2010
ПРЕДИСЛОВИЕ

Физиология растений — одна из фундаментальных
биологических дисциплин, она тесно связана с другими
биологическими дисциплинами — молекулярной биологи-
ей, биохимией, биофизикой, генетикой, микробиологией и
другими.

Задача учебного пособия — дать студентам современное
представление о природе основных физиологических про-
цессов растений, механизмах их регуляции и закономерно-
стях взаимодействия с внешней средой. В учебном пособии
излагаются физиологические основы функционирования
растительных организмов с точки зрения достижений со-
временной биологической науки.

Настоящее учебное пособие включает материалы курса
«Физиология растений», читаемого автором для студентов
биологического факультета Белорусского государственного
университета.

В пособие включены следующие разделы: клетка, фото-
синтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание, рост
и развитие, стресс. Рассмотрены процессы функционирова-
ния растений на разных уровнях организации: от клеточ-
ных и субклеточных структур до целого растения

В основу пособия положены современные материалы,
последние разработки ученых по этой теме

Автор выражает благодарность академику НАН Бела-
руси В. Н. Решетникову и кандидату биологических наук
Н. Д. Лисову за проведенную работу по рецензированию ру-
кописи, а также искреннюю признательность Н. В. Приту-
лик за техническое оформление книги.

Заранее благодарю всех, кто выскажет замечания и по-
желания по содержанию учебного пособия.
ВВЕДЕНИЕ

Физиология растений — наука о жизненных явлениях, кото-
рые происходят в растительных организмах. Тщательное и пол-
ное познание жизнедеятельности растений и протекающих в ор-
ганизме процессов позволит целенаправленно изменять их ход и
тем самым управлять жизнью растений для получения наиболь
шего количества необходимых продуктов

«Цель стремлений физиологии растений, — писал К. А. Тими-
рязев, — заключается в том, чтобы изучить и объяснить жизнен-
ные явления растительного организма и не только изучить и объ-
яснить их, но и путем изучения и объяснения подчинить их разум-
ному желанию человека так. чтобы он смог по своей воле видоиз-
менять, останавливать или вызывать эти явления. Физиолог не
может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя, как экспе-
риментатор он является деятелем, управляющим природой».

Чтобы полно и глубоко узнать жизнь растений, необходимо
детально изучить все составляющие жизненного процесса и ввтде-
лить ролв каждого из них в общем ходе развития растителвного
организма. Кроме того, необходимо как можно глубже проанали-
зировать эти процессы и изучить те физические и химические яв-
ления, которые лежат в основе каждого из них. Этой аналитиче-
ской стороной задача физиологии растений не исчерпывается. За
ней должна стоятв работа синтетического характера — описание
картинв! жизни растения. Мы не можем удовлетвориться изуче-
нием толвко общих закономерностей, которые характерны всем
растениям, без рассмотрения разнообразия внешнего окружения.
В этом случае перед физиологами ставится более конкретная за-
дача воспроизводства картинвт жизни определенных растений во
внешних условиях, при которвтх возможна успешная их жизне-
деятелвноств. Синтетическая работа приводит к созданию част-
ной физиологии, которая с практической точки зрения вносит су
щественное дополнение в общую физиологию.
Частная физиология требует наблюдений за растениями в
природных условиях. Таким образом, наряду с лабораторными
методами необходимы и специальные полевые методы. Важным
условием в развитии физиологии растений является комплекс-
ность проведения опытов, т. е. такая организация работы, при
которой, наряду с наблюдением за самими растениями, анализи-
руют метеорологические условия, исследуют особенности поч-
венного состава, учитывают характер взаимоотношений, кото-
рые складываются в ценозах между растениями, микроорганиз-
мами и т. д

Место физиологии растений среди других наук

В основе физиологических функций растений лежит преобра-
зование веществ и энергии в соответствии с законами физики и
химии. Физиология растений связана с анатомией и морфологией
растений, так как строение органа и его функции взаимосвязаны.
Еще К. А. Тимирязев подчеркивал, что можно выяснить до конца
функцию, а тем более ее связь со строением соответствующих
частей растений, только с помощью принципа эволюционного
учения.

Физиология растений, отделившись от ботаники, тесно связа-
на с физиологией животных. Дыхание, питание, рост, раздражи-
мость, размножение — все это свойства живых организмов, как
животных, так и растений. И чтобы понять жизнь растений, не-
обходимо хорошо знать свойства всех живых организмов.

В этой связи предпринималось много попыток создать общую
физиологию, которая бы охватывала жизненные явления во всех
живых организмах. Специфические особенности растений в этих
условиях отходят на задний план, поэтому физиология расте-
ний — самостоятельная наука, имеющая свои особенности.

Так как управление жизненными процессами растений и их ис-
пользование для нужд человека — главная задача растениеводства,
то физиология растений является одной из составляющих агроно-
мических наук. Изучение физиологии растений — основа для ра-
ционалвного земледелия. Проблемы агрономического характера
выступают стимулом в разработке физиологических проблем.

Имена представителей агрономической науки — Ж. Б. Бусен-
го. И. В. Мичурина, В. Р. Вильямса, Д. Н. Прянишникова — в ис-
тории физиологии растений занимают почетные места.

Очень интересно высказался К. А. Тимирязев, который писал,
что физиология растений займет со временем такое же положение
в отношении агрономии, какое физиология человека уже заняла
по отношению к медицине. Как врач не может лечить больного,
не зная физиологии человека, так и агроном не может работать,
не зная физиологии растений. Ведь задача агронома — получать
высокие урожаи. Урожай — это листья, стебли, семена, плоды,
клубни, т. е. органы растений, которые образуются в период жиз-
ни растений, а физиология — наука о жизни растительного орга-
низма.

Физиология растений тесно связана с агрохимией Например,
учение о почвенном питании растений неразрывно связано с уче-
нием об удобрениях, а поэтому агрохимики часто переходят к ре-
шению проблем физиологии питания растений, а физиологи при-
нимают участие в разработке вопросов применения удобрений.

Большее значение физиология имеет и для полеводства. Мно-
гие агротехнические приемы представляют собой не что иное, как
создание для растений благоприятных условий существования,
при которых они дали бы наибольший урожай. Сюда можно отне-
сти приемы обработки почвы для создания более благоприятной
для растений структуры и для уничтожения сорняков, приемы,
которые служат для удержания и накопления в почве необходи-
мой для растений влажности в сухих районах и т. д.

Тесная связь существует между физиологией растений и се-
лекцией. Задача создания новых сортов — повышение урожая и
качества продуктов, а для целенаправленного отбора необходимо
знать физиологические признаки сортов: их скороспелость, зимо-
устойчивость, засухоустойчивость и т. д. Изучение физиологии
растений в условиях окружающей среды помогает селекционерам
изменять природу растений в необходимую для практики сторону
с помощью управления их жизнедеятельностью.

Физиология — источник новых приемов воздействия на расте-
ния, при помощи которых можно в определенных условиях под-
нять урожай или повысить устойчивость к неблагоприятным факто-
рам среды, ускорить развитие или улучшить качество урожая.

К таким новым приемам следует отнести способы ранней вы-
гонки растений с помощью эфиризации и разных химических
агентов. Физиологи разработали приемы светокультуры растений
в зимний период в теплицах, способах ускорения и получения
корнеобразования у черенков, получения бессемейных плодов с
помощью физиологически активных веществ.

Очень большое значение имеет физиология растений для ус-
пешного решения экологических проблем. Способность зеленых
растений «улучшать» воздух за счет выделения растениями ки-
слорода отмечена еще первыми физиологами растений. Эта спо-
собность важна для жизни на Земле.

Не последнюю роль играет физиология растений в космиче-
ской биологии. Если при коротких путешествиях всю необходи-
мую пищу и воду можно захватить с Земли, то при космических
путешествиях на большие расстояния необходимы независимые и
замкнутые системы жизнеобеспеченности. Растения будут слу-
жить ценным и важным компонентом такой системы, потому что
они могут дать не только постоянное обеспечение пищей, но и
осуществлять переработку отходов жизнедеятельности человека.
Люди, которые находятся в космосе (корабле), вдыхают кислород
и выдыхают углекислый газ. Зеленые же растения в процессе фо-
тосинтеза обеспечивают обратный процесс. Продукты выделения
человека могут частично удовлетворить потребности растений в
питательных веществах, а выделяемая при транспирации вода,
соответствующим образом конденсированная, может служить
питьевой водой.

Для получения еды, очистки воздуха, переработки отходов
можно использовать и водоросли, в частности хлореллу. Но несо-
мненно, что для увеличения количества продуктов, их разнообра-
зия, а также для оптимального использования очистных способ-
ностей будут применяться как одноклеточные водоросли, так и
многоклеточные растения.

Чтобы все это претворить в жизнь, необходимы знания физио-
логии растений: следует знать, как проходят фотосинтез, дыха-
ние и другие процессы в конкретных условиях.

Особое место занимает физиология растений в свете проблем
республики, связанных с радиобиологией, особенно после аварии
на ЧАЭС. Только после вскрытия механизмов поступления, нако-
пления растениями радионуклидов, их влияния на процессы
жизнедеятельности растений возможно наметить пути успешной
борьбы с радиоактивным загрязнением.

Таким образом, научные успехи в области физиологии расте-
ний — основа успеха многих наук. Благодаря этим успехам сель-
ское хозяйство оказалось способным кормить все возрастающее
население земного шара. Обеспечение человечества продуктами
питания в будущем связано с продолжением исследований в об-
ласти роста растений, созданием способов ведения хозяйства,
обеспечивающего оптимальную продуктивность. Интенсивность
таких исследований зависит от того, какое значение и внимание
будет уделяться сельскому хозяйству и научным исследованиям в
области растениеводства и физиологии растений.

Объектами исследования, естественно, являются растения,
но какие? Флора Земли представлена большим количеством ви-
дов, которые произрастают на севере и юге, во влажных и сухих
местах, среди растений имеются и травы, и деревья. Основными
объектами физиологии растений служат фототрофные организ-
мы, т. е. растения, которые синтезируют органические вещества
из минеральных элементов с помощью энергии света. Эти расте-
ния отличаются от других (незеленых) тем, что в них идет фото-
синтез. Фотосинтез — это процесс образования органических
веществ из неорганических (СО2 и воды) с помощью лучистой
энергии Солнца. Необходимость поглощения большого количе-
ства СО2 из воздуха, где по последним данным его содержится
0,045 %, привело к формированию большой по сравнению с жи-
вотными поверхности тела. Неограниченный рост в период всей
жизни — еще одна из особенностей растений. Далее, всю жизнь
растения проводят на одном месте.

Среди живых организмов есть и гетеротрофы, к которым отно-
сятся все животные, грибы и большая часть бактерий. Среди рас-
тений есть факультативные и облигатные гетеротрофы, которые
получают пищу из окружающей среды: сапрофиты, паразиты и
насекомоядные растения.

У растений есть периоды, когда они питаются за счет ранее за
пасенных веществ (гетеротрофно): прорастание семян, органов ве-
гетативного размножения (клубни, луковицы и др.), развитие по-
чек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Также
все ткани и органы растений имеют гетеротрофное питание в тем-
ноте. Поэтому в культуре можно выращивать изолированные рас-
тительные клетки и ткани без света.

Предмет физиологии растений — изучение всех функций рас-
тительного организма, установление связи функпий и структуры,
их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение
взаимоотношений органов растений. Таким образом, физиология
выступает как система законов и закономерностей о жизни расти-
тельного организма.

Задачи физиологии растений

Русская и советская школа физиологии растений всегда обра-
щала внимание на управление растительными организмами с це-
лью повышения их продуктивности, урожайности. В настоящее
время эта проблема стоит во всем мире очень остро. Необходимо
сохранять природу и одновременно повышать общую продуктив-
ность биосферы

Как решить проблему питания человека? Путем расширения
посевных плошадей и путем повышения урожая. Первый путь не
эффективен. Все урожайные псчвы давно распаханы. Расшире-
ние посевных площадей может проходить за счет освоения засуш-
ливых и засоленных почв. Обычные сельскохозяйственные расте-
ния плохо растут на таких площадях. Но здесь возможны вариан 
ты: необходимо использовать ту флору, которая приспособлена к
этим условиям Необходимо переделать эти растения в продукт,
полезный для человека и животных. Например, найти среди ме-
стной флоры растения, пригодные для корма скота, а освободив-
шиеся площади использовать для выращивания фруктов, ово-
щей, зерновых.

Более эффективный путь увеличения продуктов питания —
улучшение самих растений. Селекционеры создают новые, улуч
шейные сорта культурных растений, количеств!) которых все вре-
мя растет, а физиологи учат, как удовлетворить потребности рас-
тений в минеральных элементах, как управлять ростом и разви-
тием растений, какие химические вещества необходимо исполв-
зовать для борьбы с сорняками и т. д. Кроме улучшения свойств
известных растений, создаются новые растения. Например, раз-
работан путв гибридизации слиянием изолированных протопла-
стов. С помощью разработанного физиологами метода выращива-
ют в искусственных условиях культуру ткани и органов, синтези-
рующие ценные вещества Физиологически активные вещества
выгодней получать, не собирая или выращивая целые растения, а
в культуре ткани — на специальных фабриках. Это дает возмож-
ность освободить площади для выращивания продовольственных
культур.

В настоящее время возникла еще одна проблема — повышение
устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружаю-
щей среды. Так. неправильное использование пестицидов и удоб-
рений ответственно за загрязнение окружающей среды. Уничтоже-
ние лесов приводит к нарушению водного баланса планеты. Необ-
ходимо создавать новые медленно растворяющиеся удобрения,
увеличивать фиксацию азота и т. д.

Разработка технологий, позволяющих выделять и изучать на-
следственный материал (ДНК), создавать его новые комбинации
и переносить их в живые организмы, позволила получать транс-
генные сельскохозяйственные культуры, устойчивые к гербици-
дам, вирусам, насекомым-вредителям и т. д.

Таким образом, задачи физиологии растений можно сформу-
лировать следующим образом:

1.	Изучение закономерностей жизнедеятельности растений
(механизмы фотосинтеза, дыхания, питания, роста, движения,
размножения и т. д.).

2	Разработка теоретических основ получения максимального
урожая сельскохозяйственных культур.

3.	Разработка приемов и подходов для осуществления процес-
сов выращивания жизнедеятельных растений в искусственных
условиях.

Методы физиологии растений

Физиология растений должна не просто описать процессы,
происходящие в организме, но и объяснить их механизмы, взаи
мосвязи одного с другим. В этой связи физиология растений —
паука экспериментальная. Главный метод изучения — экспери
мент (опыт), Только проводя опыты в разных условиях, можно
изучить процесс.

Возникновение физиологии растений как самостоятельной
науки относят к 1800 г., когда швейцарским ученым Ж. Сенебье
была опубликована книга о жизни растений. Основные методы
изучения растений в последующие годы — вегетационный и на
блюдение в полевых условиях.

Вегетационный метод — выращивание растений в специаль
пых оранжереях, домиках, где искусственно создаются опти
мальные условия Вершина развития этого метода — создание
фитотронов — станций искусственного климата, где растения
можно выращивать без солнца (искусственная источники света),
без почвы (гидропоника, аэропоника, ионита! и т. д.), без воздуха
(искусственные газовые смеси различного содержания СО2 и О2) в
контролируемая и регулируемвтх условиях температура! и влаж-
ности. В этом случае потен циалвнвте возможности получения ват
сокого урожая селвскохозяйственных растений реализуются в
болвшей степени, чем в природных условиях.

С помощью вегетационная методов накоплена! болвшие зна-
ния и сделан ряд открвяий: выявлены закономерности фотосин-
теза, дыхания, минералвного питания, изучен водный обмен,
адаптация растений к неблагоприятна™ условиям, установлено
взаимовлияние света и темнота! на переход от вегетативного к ре
продуктивному развитию, открыты фитогормокы Кроме этого,
вегетационные методы помогли узнать, какие изменения проис-
ходят под влиянием растений в окружающей среде.

Среди полевых методов выделяют мелкоделяночные испыта-
ния, а впоследствии испытания и на больших площадях

В 1930—50-е гг. начали успешно развиваться такие науки,
как биохимия, биофизика, цитология, генетика, молекулярная
биология. Физиологи растений стали использовать методы этих
наук в своих исследованиях. Один из первых методов — элек-
тронная микроскопия. Так, например, выявили, что хлоропласт —
это не гомогенная, а очень сложная система, окруженная двойной
мембраной.

Еще один метод — дифференциальное центрифугирование,
позволяющее разделить и исследовать отдельные клеточные орга-
неллы. Если осторожно растереть клетки в соответствующей сре-
де, тогда часть клеточных органелл можно выделить в интакт-
ном, неповрежденном состоянии. Органеллы, имеющие разную
плотность, разделяют при постоянно увеличивающихся оборотах.
Так, ядра и хлоропласты осаждаются при сравнительно неболь-
ших скоростях (1000—3000 ^); митохондрии переходят в осадок
приблизительно при 10 000 рибосомы около 30 000 § ит. д.

С помощью других методов современной биохимии, биофизи-
ки и молекулярной биологии успешно изучают механизмы фото-
синтеза, дыхания, транспорта вещества и др.

В заключение назовем уже упоминавшийся нами метод куль-
туры тканей и протопластов, позволяющий в стерильных услови-
ях на искусственных питательных растворах выращивать изоли-
рованные ткани, клетки и т. д.

Физиология изучает процессы, происходящие в растениях на
разных уровнях организации живой материи: организменном, ор-
ганном, клеточном, субклеточном, молекулярном, а также на по-
пуляционном, биогеоценологпческом и биосферном. При изучении
вопросов на любом уровне необходимо помнить, что в клетке, как
и в целом организме или биогеоценозе, все процессы взаимосвяза-
ны. Изменение одного процесса отражается на всей жизнедеятель-
ности организма. Сложность физиологических исследований в
том, что организм тесно связан со средой и все физиологические
процессы тс же тесно связаны с внешними условиями. В популя-
ции, биогеоценозе один организм может влиять на другой, конку-
рируя с ним или, наоборот, способствуя его росту. Условия в био-
геоценозах (посевах, посадках, плантациях) отличаются от тех, с
которыми встречается одиночное растение, так как на температу-
ру, влажность, газовый и световой состав в ценозе влияют другие
растения. Поэтому процессы в биоценозе проходят иначе, чем в от-
дельных растениях.

При изучении физиологии растительного организма на раз-
ных уровнях организации живой материи возможны два подхода.
Первый — переход от более высокого к более низкому уровню,
т. е. разложение сложных биологических процессов и явлений на
более простые физические и химические. Этот путь исследований
привел к познанию основных закономерностей поглощения и ис-
пользования квантов света в фотосинтезе, механизма поступле-
ния веществ, воды и т. д.

Однако для понимания механизмов физиологических про-
цессов. происходящих в целом организме, а тем более в экологи-
ческой системе, этот подход недостаточен. Необходимо исполь-
зовать и другой путь — от изучения более простого до изучения
более сложного уровня организации. Второй путь называется
интегральным.
Глава 1

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Еще в XIX в. биологи начали считать, что структурной и
функциональной единицей всякого организма является клетка.
Конечно, у одноклеточных клетка и есть организм, но многокле-
точное состояние означает появление новых признаков, таких
как организация и дифференциация, взаимодействие и конкурен-
ция клеток. Многие ученые придерживаются мнения, что именно
клетка есть тот логический исходный пункт, с которого следует
начинать всестороннее изучение организма.

1.1. Строение растительной клетки

Клетка — термин (от греч. ку1оз — клетки или лат. се11и1а —
полость), который впервые употребил Роберт Гук в 1665 г. при
описании строения пробки. Позже наблюдения Гука повторили
Н Грю, М Мальпиги и другие исследователи Однако признание
универсальности клеточного строения всего живого произошло
лишь в 1838—1839 гг., когда была сформулирована клеточная
теория ботаником М. Шлейденом и зоологом Т. Шванном незави-
симо друг от друга. Наука, занимающаяся микроскопическим
изучением клетки, называлась в то время цитологией. В конце
XIX в., а затем уже в XX в. изучение клеток приобрело экспери-
ментальный характер, и теперь существует целая отрасль науки —
биология клетки, которая использует разнообразные методы для
изучения жизнедеятельности организма на клеточном уровне.

Усовершенствование методов исследсвания и использование
физических и химических подходов привело к успешному проник-
новению в тайны организации клетки. Было выявлено единство
строения клетки разных организмов, доказана связь между ее
структурой и функцией. Основные положения клеточной теории,
сформулированные более 150 лет назад, были развиты и углубле-
ны и на современном этапе развития биологии формулируются
следующим образом:

1.	Клетка — основная структура и функциональная единица
жизни. Все организмы состоят из клеток, жизнь организма обу-
словлена взаимодействием составляющих его клеток.

2.	Клетки всех организмов сходны по химическому составу,
строению и ряду функций.

3.	Новые клетки образуются при делении начальных клеток.

Для ьсех клеток характерна способность к росту, размноже-
нию, дыханию, выделению, использованию и преобразованию
энергии, реакпия на раздражение. Таким образом, клетки обла-
дают всей совокупностью свойств, необходимых для поддержа-
ния жизни. Отдельные части клеток не могут выполнять весь
комплекс жизненных функций, только совокупность структур,
образующих клетку, проявляет все признаки жизни. Поэтому
лишь клетка является основной структурой и функциональной
единицей живых организмов Клетка — самостоятельная саморе-
гулирующаяся химическая система.

В многоклеточных организмах, в том числе и в растениях,
отдельные клетки тесно и слаженно взаимодействуют одна с
другой.

Клетки даже в пределах одного организма очень разные, что в
значительной мере зависит от их специализации и выполняемых
функций. Они могут быть в виде многогранников, могут иметь
шаровидную, кубическую и другие формы.

Размеры клеток — от нескольких десятков микрометров до
нескольких сантиметров: клетка зоны растяжения стебля или
корня имеет размеры 50x20x10 мкм, а клетка харовой водорос-
ли — несколько сантиметров в длину и до 1 мм в диаметре.

Строение растительной клетки довольно сложное и высоко-
дифференцированное, но можно выделить три компартмента
(три отдельных пространства): клеточная стенка, протоплазма и
вакуоль.

Существует несколько классификаций структурных элемен-
тов клетки.

Отлична от общепринятой классификация, когда все компо-
ненты клетки, за исключением ядра, обозначают общим поняти-
ем «цитоплазма», причисляя митохондрии и пластиды к «орга-
неллам цитоплазмы», хотя присутствие в них собственного мате-
Клеточная стенка

Растительная клетка

Протоплазма

Рибосомы

Вакуоль

Структурные элементы:
ядро, митохондрии,
пластиды
(хлоропласты, лейкопласты,

Цитоплазма

хромопласты)

Мембраны:

плазмалемма,
тонопласт,
эндоплазмати-
ческая сеть

Частицы:	Цптоплазматпче-

диктиосомы, ский матрикс
лизосомы,
микротрубочки

Рис. 1.1. Классификация структурных элементов
растительной клетки

риала позволяет в той же степени отделить их от цитоплазмы,
как это принято при рассмотрении клеточного ядра. Рибосомы
есть не только в цитоплазме, но и в структурных элементах, в том
числе в клеточном ядре (рис. 1.1).

Общее строение растительной клетки представлено на рис. 1.2.

Клеточная стенка, вакуоль и пластиды — типичные образо-
вания растительной клетки, не встречающиеся в клетках жи-
вотных.

Клеточная стенка. Материал для построения клеточной стен-
ки секретируется из заключенного в ней протопласта. Клеточ-
ная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения,
называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате
утолщения она может превратиться во вторичную клеточную
стенку.

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных воло-
кон, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные
полисахариды (гемицеллюлозы, пектиновые вещества).

Целлюлоза представляет собой полисахарид (полимер глюко-
зы). В ней заключено около 50 % углерода, находяшегося в расте-
ниях. Целлюлоза составляет 20—40 % материала клеточной
стенки. Целлюлозные волокна — длинные цепи — состоят при-
близительно из 10 000 остатков глюкозы. Из каждой цепи высту-
пает наружу множество ОН-групп, которые направлены во все
стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что
обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. Цепи
Рис. 1.2. Схема строения растительной клетки:

1 — клеточная стенка; 2 — плазмодесма; 3 — плазмалем-
ма; 4 — эндоплазматическая сеть; 5 — вакуоль;

6 — рибосомы; 7 — митохондрия; 8 — хлоропласт;

9 — аппарат Гольджи; 10 — ядерная оболочка;

11 — пора в ядерной оболочке; 12 — ядрышко

объединены друг с другом и образуют микрофибриллы, в которых
происходит образование пространственных решеток, кристалло-
подобных участков, так называемых мицелл (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Схема строения
микрофибриллы:

1 — микрофибрилла; 2 — мицелла;
3 — межмицеллярное пространство
(диаметр 1 нм); 4 — межмикрофиб-
риллярное пространство
(диаметр - 10 нм)
Особо важное значение для той роли, которую выполняет цел-
люлоза в клеточных стенках, имеет ее волокнистое строение и
высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали.

Микрофибриллы, погруженные в матрикс, образуют каркас
клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки, состояший из по-
лисахаридов, для удобства делят на пектины и гемицеллюлозы —
в зависимости от их растворимости в различных растворах

Гемицеллюлозы — это смешанная группа полисахаридов, рас-
творимая в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галак-
тозы. маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлозы,
как и у целлюлозы, молекулы образуют цепи; однако их цепи ко-
роче, менее упорядочены и сильнее разветвлены

Молекулы пектина представляют собой цепочки полигалак-
туроновой кислоты, свободные карбоксильные группы которой
составляют резервуар фиксированных отрицательных зарядов в
клеточных стенках.

Размер межмицеллярного и межфибриллярного пространства
(пер) составляет соответственно 1 и 10 нм, что значительно пре-
вышает размер многих растворенных веществ, транспортируе-
мых в растениях.

Среди вещества матрикса клеточных стенок имеются и белки.
Это гликопротеиды, белковая фракция которых сильно обогаще-
на аминокислотой оксипролином Структурный белок клеточной
стенки получил название зкстенсина.

Таким образом, свободные карбоксильные группы полисахари-
дов и белков обеспечивают большое количество отрицательных
фиксированных зарядов в клеточных стенках. Свободные амино-
группы белков ответственны за меньшее количество положитель-
ных зарядов. Заряженные группы матрикса образуют доннанов
скую систему, играющую важную роль в процессе транспорта ионов
в тканях растений. Клеточные стенки гидратированы: 60—70 % их
массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточ-
ной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды
влияет на химические и физические свойства полисахаридов кле-
точной стенки.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на
всем протяжении их жизни имеется толвко первичная клеточ-
ная стенка. Однако у болвшинства клеток на внутреннюю по-
верхность первичной стенки отлагаются дополнительные слои
целлюлозы, т. е. образуется вторичная клеточная стенка.
Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего
максимального размера, и лишь немногие клетки, например
клетки колленхимы, продолжают рост вс время этой фазы- Вто-
ричное утолщение клеточных стенок растения не следует путать
со вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения,
т. е. увеличением толщины ствола в результате добавления но-
вых клеток.

Самый внутренний, очень тонкий последний слой вторичной
стенки вследствие особенностей структуры и состава принято на
зыватъ третичной стенкой. Наряду с целлюлозой и пектином в
этом слое имеется много гемицеллюлоз; в третичной стенке мик-
рофибриллы, по-видимому, образуют сетчатую структуру. Обра-
щенная внутрь клетки поверхность третичной стенки обычно по-
крыта субмикроскопическпми бородавчатыми выростами.

Некоторые клетки, такие как трахеальные элементы ксилемы
и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнифика-
цию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и
вторичные) пропитываются лигнином — сложным полимерным
веществом, не относящимся к полисахаридам.

Клеточная стенка многоклеточных растений, как упомина-
лось, пронизана порами, сквозь которые проходят плазмодесмы
Плазмодесма — не просто нить цитоплазмы, соединяющая прото-
пласты соседних клеток, а органелла, имеющая сложное строение.
Снаружи плазмодесма покрыта плазмалеммой, которая переходит
из одной клетки в другую. Внутри плазмодесмы находится канал
(десмотубула), соединяющий эндоплазматическую сеть соседних
клеток. Пора, находящаяся в клеточной стенке, в средней части
расширена, а на концах сужена, поэтому на концах плазмалемма
почти вплотную подходит к десмотубуле. На 1 мм клеточной стен-
ки приходится от 100 тыс. до 50 млн плазмодесм (рис 1 4).

Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмо-
десмами, получила название симпласта.

Сравнительно недавно были открыты эктодесмы — очень тон-
кие цитоплазматические выросты, пронизывающие наружные
стенки эпидермальных клеток листа и доходящие до кутикулы.
Они подвижны: могут укорачиваться и удлиняться. Эктодесмы,
вероятно, выполняют в многоклеточном организме роль рецепто-
ров- воспринимают разного рода сигналы об изменениях в окру-
жающей среде и передают их симпласту.

Основные функции клеточной стенки следующие:

1.	Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и рас-
тению в целом механическую прочность и опору. В некоторых
1

Рис. 1.4. Схема строения плазмодесмы:
Эндоплазматическая сеть (I) в несколько измененном виде пе-
реходит в десмотубулу (2), с которой она, таким образом, со-
ставляет единое целое. Мембрана эндоплазматической сети по-
казана в виде бимолекулярного слоя с мицеллярными включе-
ниями. Плазмалемма (3) выстилает полость плазмодесменного
канала (4), тесно примыкая на обоих концах к десмотубуле.
Различные слои клеточной стенки (5) показаны штриховкой

тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнифи-
капии клеточных стенок (небольшое количество лигнина присут-
ствует во всех клеточных стенках).

2.	Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивле-
ние растяжению обусловливают и тургесцентность клеток, когда
в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опор-
ную функцию во всех растениях и служит единственным источ-
ником опоры для травянистых растений и для таких органов, как
листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные
стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической
среде.

3.	Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и, в
известной мере, регулирует как рост, так и форму клеток, по-
скольку от расположения микрофибрилл зависит способность
клеток к растяжению. Если, например, они располагаются попе-
рек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую
путем осмоса поступает вода, станет растягиваться в продольном
направлении.

4.	Система связанных друг с другом клеточных стенок, полу-
чившая название апопласта, служит путем, по которому передви-
гается вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скрепле-
ны между собой с помощью срединных пластинок.

5.	Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток
покрываются особой пленкой — кутикулой, состоящей из воско-
образного вещества — кутина, что снижает потерю воды и
уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных ор-
ганизмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершению
вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сход-
ную функцию.

6.	Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовид-
ных трубок приспособлены для дальнего транспорта веществ по
растению

7.	Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и
поэтому служат барьером на пути движения воды.

8.	У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят за-
пасы питательных веществ. Таким способом, например, запаса-
ются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9.	У передаточных клеток (клетки-спутники) площадь по-
верхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличе-
на площадь поверхности плазмалеммы, что повышает эффектив-
ность переноса веществ.

10.	Благодаря своим катионобменным свойствам клеточная
стенка служит резервуаром, накапливающим катионы.

Все, что находится за клеточной оболочкой, составляет прото-
пласт.

Протопласт — гетерогенная система. Снаружи протопласт
окружен мембраной — плазмалеммой. Сегодня существуют мето-
ды выделения протопластов из клеток. Для этого клетки помеща-
ют в высококонцентрированный раствор какого-либо осмотиче-
ски активного вещества, содержащий, кроме того, ферменты,
способные разрушать клеточную стенку.

Химический состав протопластов самых различных тканей мо-
жет быть охарактеризован следующими цифрами: 75—85 % воды,
10—20 % белка, 2—3 % липидов, 1 % углеводов и около 1 % солей.
Цитоплазма (протоплазма) — компартмент, в котором проис-
ходят основные процессы жизнедеятельности клетки. Цитоплазма
состоит из водянистого вещества и находящихся в ней разнообраз-
ных органелл. Цитозолем (гиалоплазма) называют растворимую
часть цитоплазмы — это основное вещество, заполняющее про-
странство между клеточными органеллами. Цитозоль содержит сис-
тему микрофиламентоз. На долю воды в цитоплазме приходится
приблизительно 90 %, в которой в растворимой форме содержатся
все основные биомолекулы. Истинный раствор образуют ионы и ма-
лые молекулы: соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нук-
леотиды. витамины и растворенные газы. Крупные молекулы — бел-
ки и в меньшей мере РНК — образуют коллоидные растворы. Кол-
лоидный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким).
Цитозоль — это не только место хранения биомолекул. Здесь проте-
кает и ряд метаболических процессов, среди них такой важный про-
цесс, как гликолиз. Синтез жирных кислот, нуклеотидов и некото-
рых аминокислот также происходит в цитозоле.

В обычных условиях цитоплазма находится в активном со-
стоянии: заметно движение органелл, а в ряде случаев всей цито-
плазмы — цик лоз.

Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гиб-
кую сеть, называемую цитокселетом.

Микротрубочки — это тонкие цилиндрические структуры
диаметром около 24 нм. Длина их варьирует до нескольких мик-
рометров. Микротрубочка состоит из субъединиц белка — тубу-
лина. Микротрубочки представляют собой динамические струк
туры, они регулярно разрушаются и вновь образуются на опреде-
ленных стадиях клеточного цикла.

Функции их разнообразны В растягивающихся и дифферен-
цирующихся клетках микротрубочки, расположенные около
внутренней поверхности плазматической мембраны, участвуют в
образовании клеточной оболочки, контролируя упаковку целлю-
лозных микрофибрилл, которые откладываются цитоплазмой на
растущую клеточную оболочку. Направление растяжения клетки
определяется ориентацией целлюлозных микрофибрилл в оболоч-
ке. Микротрубочки направляют пузырвки диктиосом к форми-
рующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуют-
ся в делящейся клетке и, вероятно, играют роль в формировании
клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерни-
ми клетками). Кроме того, микротрубочки — важный компонент
жгутиков и ресничек, в движении которых, по-видимому, играют
важную роль.

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены прак-
тически во всех эукариотических клетках. Они представляют со-
бой длинные нити толщиной 5—7 им, состоящие из сократитель-
ного белка — актина. Пучки микрофиламентов встречаются во
многих клетках высших растений и играют определенную роль в
движении цитоплазмы.

Вакуоли отделены от цитоплазмы тонопластом. Жидкость, за-
полняющая вакуоль, представляет собой концентрированный вод
ный раствор, содержащий минеральные соли, сахара, органиче-
ские кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты и некоторые
отходы жизнедеятельности или вторичные продукты метаболизма.

Согласно принятой в настоящее время точке зрения, вакуоли
могут возникать только из предсущестьовавших уже вакуолей
или из каких-то других полостей клетки, ограниченных мембра-
нами, например при разрастании пузыревидных выпячиваний
эндоплазматической сети или увеличении пузырьков Гольджи.

Вакуоли выполняют следующие функции:

1.	Вода обычно поступает в концентрированный вакуолярный
сок путем осмоса через избирательно проницаемый тонопласт
В результате в клетке развивается тургорное давление и цито-
плазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглоще-
ние воды играет важную роль при растяжении клеток во время
роста, а также в общем водном режиме растения.

2.	Иногда в вакуоле присутствуют пигменты, называемые анто-
цианами. В эту группу входят антоцианы, имеющие красную, си-
нюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соедине-
ния, окрашенные в желтый или кремовый цвета. Именно эти пиг-
менты и определяют окраску цветов (например, у роз, фиалок, геор-
гинов), а также окраску плодов, почек и листьев. У последних они
обусловливают различные оттенки осенью. Окраска играет роль в
привлечении насекомых, птиц и некоторых других животных, уча-
ствующих в опылении растений и в распространении семян.

3.	У растений в вакуолях иногда содержатся гидролитические
ферменты, и тогда при жизни клетки вакуоли действуют как ли-
зосомы После гибели клетки тонопласт, как и все другие мембра-
ны, теряет свою избирательную проницаемость и ферменты вы-
свобождаются из вакуолей, вызывая автолиз.

4.	В вакуолях растения могут накапливаться отходы жизнедея-
тельности и некоторые вторичные метаболиты. Из отходов иногда
обнаруживаются кристаллы оксалата кальция. Роль вторичных
продуктов не всегда ясна. Это касается, в частности, алкалоидов,
которые могут сохраняться з вакуолях. Возможно, что они, подоб-
но танинам с их вяжущим вкусом, отталкивают травоядных жи-
вотных, т. е. выполняют защитную функцию. Танины часто встре-
чаются в вакуолях (как, впрочем., и в цитоплазме, и в клеточных
стенках) листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных
оболочках. Может накапливаться в вакуолях и латекс (млечный
сок растений), обычно в виде молочно-белой эмульсии, например
млечный сок одуванчика.

Некоторые клетки (млечные клетки) специализируются на
выделении млечного сока. Так, ь млечном соке бразильской гевеи
содержатся ферменты и соединения, необходимые для синтеза
каучука, а в млечном соке мака снотворного — алкалоиды.

5.	Часть компонентов вакуолярного сока играет роль запас-
ных питательных веществ, при необходимости используемых ци-
топлазмой. Среди них в первую очередь следует назвать сахарозу,
минеральные соли и инулин.

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключе-
нием зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых
эритроцитов млекопитающих, и являются наиболее заметной
структурой в цитоплазме клетки.

Ядро окружено двойной мембраной, которую часто называют
ядерной оболочкой. Б ядерной мембране имеются крупные, види-
мые в электронный микроскоп поры (диаметр 30—100 нм, при-
близительно 1000 пор на одно ядро) Диаметр ядра составляет
5—10 мкм. Ядерная пора — это не простое отверстие, а сложная
структура, через которую проходят макромолекулы и даже рибо-
сомы Небольшие аминокислотные молекулы поступают в ядро
не путем диффузии через поры, а путем активного транспорта че-
рез ядерную мембрану. Ядро необходимо для жизни клетки, по-
скольку именно оно регулирует всю активность В клеточном
ядре находятся ДНК-содержащие хромосомы и РНК-содержащие
ядрышки, погруженные в свободный от нуклеиновых кислот мат-
рикс, называемый нуклеоплазмой.

В форме ДНК в хромосомах содержится генетическая инфор-
мация, с помощью которой контролируются все клеточные про-
цессы обмена веществ, роста и развития.

Нуклеоплазма (кариоплазма) — внутренняя среда ядра, его
матрикс. В матриксе есть зоны клеточного вещества — хромати-
на, который легко окрашивается щелочными красителями. В со-
став хроматина входит ДНК и специальные белки — гистоны.
Ядро выполняет следующие функции:

1)	хранение информапии;

2)	передача информации от клетки к клетке (деление ядра,
клеточное деление, размножение, наследственность) путем синте-
за абсолютно идентичной ДНК, в которой закодирована эта ин-
формалия;

3)	передача информации в цитоплазму путем синтеза инфор-
мационной РНК.

В нуклеоплазме содержатся кислые белки (в противополож-
ность основным гистонам хромосом), среди которых имеются
многие ферменты.

Каждое ядро содержит одно или несколько ядрышек, которые
можно увидеть под световым микроскопом.

Ядрышки представляют собой округлые образования. В них
синтезируются рибосомные РНК. Обычно б ядрах диплоидных
организмов имеется два ядрышка, по одному для каждого гапло-
идного набора хромосом Состоят они в основном из белка, яд-
рышки содержат до 5 % РНК.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум)
представляет собой систему связанных полостей, канальцев и тру
бочек, которые пронизывают всю мезоплазму (от плазма леммы до
тонопласта)- Эти полости и каналы окружены мембраной.

К мембранам ЭР может прикрепляться большое количество
рибосом — органоидов, которые состоят из белков и РНК прибли-
зительно в одинаковых весовых соотношениях. Такой ЭР полу-
чил название шероховатого (гранулярного) в отличие от гладкого
(при отсутствии рибосом).

Рибосомы выявлены также в цитозоле, ядре, пластидах и ми-
тохондриях. Независимо от местонахождения они выполняют
одну и ту же функцию — участвуют в синтезе белков.

Для характеристики молекулярной массы больших молекул,
в частности рибосом, используют константы седиментации, кото-
рые измеряются с помощью ультрацентрпфугированпя Констан-
ту седиментапии выражают в единицах Сведберга (8), которые
для эукариот составляют 80 3, прокариот — 70 8, для митохонд-
рий и хлоропластов — 70 8.

Аппарат Гольджи — термин, который используется для обо-
значения всех диктиосом в клетке. Диктиосомы — это группы
плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по кра-
ям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы в
клетках высших растений обычно состоят из 4—8 цистерн, со-
бранных вместе. Обычно в пачке цистерн различают формиру-
ютцуюся и созревающие стороны. Мембраны формирующихся
цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны со-
зревающих цистерн — плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших
растений — в образовании клеточных оболочек. Полисахариды
клеточной оболочки, синтезируемые дкктиосомами, накаплива-
ются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих
цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с
плазматической мембраной, при этом содержащиеся в них поли-
сахариды встраиваются в клеточную оболочку.

Лизосомы — это овальной формы органоиды клетки (пузырь
ки диаметром 1 мкм), окруженные мембраной. В них содержится
набор ферментов, которые разрушают белки, нуклеиновые кисло-
ты. углеводы, липиды. Ферменты лизосом (гидролитические)
расщепляют принесенные пузырьками вешества.

Мембрана лизосом прочная и затрудняет проникновение соб-
ственных ферментов в цитоплазму клетки, но когда лизосома по-
вреждается какими-либо внешними факторами, то разрушается
вся клетка или часть ее. Лизосомы обеспечивают дополнитель-
ным «сырьем» химические и энергетические процессы в клетке.

В типичной клетке имеется множество митохондрий — орга-
нелл, в которых происходит дыхание, а точнее синтез АТФ.

Митохондрии (от греч. тИоз — нить и скопдгоз — зернышко)
имеют округлую и продолговатую форму диаметром 0,4—0,5 мкм
и длиной 1—5 мкм (рис. 1.5).
Количество митохондрий варьируется от единиц до 1500—2000
на растительную клетку.

Митохондрии ограничены двумя мембранами: наружной и
внутренней, толщина каждой из них 5—6 нм. Наружная мембра
на выглядит растянутой, а внутренняя образует складки, назы
ваемые гребнями (кристами), различной формы. Пространство
между мембранами, в состав которого входит также внутреннее
пространство крист, называется межмембранным (перимитохокд-
риальным) пространством. Оно служит средой для внутренней
мембраны и матрикса митохондрий.

Митохондрии в целом содержат 65—70 % белка, 25—30 %
липидов и небольшое количество нуклеиновых кислот. 70 % от
общего содержания липидов составляют фосфолипиды (фосфати-
дилхолин и фосфатидилэтаноламин). Жирнокислотный состав
характеризуется высоким содержанием насыщенных жирных
кислот, обеспечивающих «жесткость» мембраны.

В митохондриях локализованы системы аэробного дыхания и
окислительного фосфорилирования. В результате дыхания рас-
щепляются органические молекулы и высвобождается энергия с
передачей ее на молекулу АТФ.

Митохондрии содержат белки, РНК, тяжи ДНК, рибосомы,
сходные с бактериальными, и различные растворенные вещества.
ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся ь
одном или нескольких нуклеотидах.

Пластиды, наряду с вакуолями и клеточной оболочкой, —
характерные компоненты растительных клеток. Каждая пласти-
да окружена собственной оболочкой, состоящей из двух элемен-
тарных мембран. Внутри пластид различают мембранную систе-
му и более или менее гомогенное вещество — строму.

Из пластид наибольшее значение имеют хлоропласты (от греч.
сЫогоз — зеленый), ь которых идет фотосинтез. Внутренняя струк-
тура хлоропласта довольно сложна. Строма пронизана развитой сис-
темой мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых
тилакоидами. Тилакоиды собраны в стопки — граны, напоминаю-
щие столбики монет (рис. 1.6).

Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез, содержат хло-
рофиллы и каротиноиды. Размер — 4—5 мкм. В одной клетке ме-
зофилла листа может содержаться 40—50 хлоропластов, в 1 мм
листа — около 500 000. В цитоплазме хлоропласты обычно распо-
лагаются параллельно клеточной оболочке.
Наружная мембрана

Внутренняя мембрана
Тилакоиды
Строма

Вн утритилакоидное
пространство

Грана

Рис. 1.6. Схема строения хлоропласта

Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембра-
ны. Хлоропласты зеленых растений и водорослей часто содержат
зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмаль
ные зерна — это временные хранилища продуктов фотосинтеза.
Они могут исчезнуть из хлоропластов, находящихся в темноте,
всего лишь за 24 часа и появиться вновь уже через 3—4 часа по-
сле переноса растений на свет.

В изолированных хлоропластах осуществляется синтез РНК,
который обычно контролируется только хромосомной ДНК. Образо-
вание хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значи
тельной степени контролируются хромосомной ДНК. малопонят
ным образом взаимодействуют ей с ДНК хлоропластов. Тем не ме-
нее в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.

Хлоропласты могут считаться основными клеточными орга-
неллами, поскольку первыми стоят в цепи преобразования сол-
нечной энергии, в результате этих преобразований мы получаем
пищу и топливо. В хлоропластах протекает не только фотосинтез.
Они участвуют в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат
хранилищем временных запасов крахмала.
Хромопласты (от греч. скгота — цвет и р1а81ез — образую-
щий) — пигментированные пластиды. Многообразные по форме
хромопласты не содержат хлорофилла, но синтезируют и накап-
ливают каротиноиды, которые придают желтую, оранжевую и
Другую окраску. Корнеплоды моркови, плоды томатов окрашены
пигментами, которые находятся в хромопластах.

Лейкопласты (от греч. 1еикоз — белый и р1аз1е8 — образующий)
являются местом накопления запасного вещества — крахмала. Осо-
бенно много лейкопластов в клетках клубней картофеля. На свету
лейкопласты могут преобразовываться в хлоропласты (клубни кар-
тофеля зеленеют). Осенью хлоропласты преобразуются в хромопла-
сты — зеленые листья и плоды желтеют и краснеют.

В отличие от пластид и митохондрий, которые ограничены
двумя мембранами, микротелъца представляют собой сфериче-
ские органеллы, окруженные одной мембраной. Их диаметр ко-
леблется от 0,5 до 1,5 мкм. Микротельца имеют гранулярное со-
держимое, иногда в них встречаются и кристаллические белко-
вые включения. Микротельца обычно связаны с одним или двумя
участками эндоплазматического ретикулума.

Некоторые микротельца, называемые пероксисомами, играют
важную роль в метаболизме глиоксиловой кислоты, имеющей не-
посредственное отношение к фотодыханию. В зеленых листьях
пероксисомы связаны с митохондриями и хлоропластами. Другие
микротельца, называемые глиоксисомами, содержат ферменты,
необходимые для превращения жиров в углеводы, что происхо-
дит во многих семенах во время прорастания.

Все известные одноклеточные и многоклеточные организмы раз-
деляются на две большие группы — прокариоты и эукариоты.
К первым относятся бактерии и сине-зеленые водоросли (цианобак-
терии), ко вторым — зеленые растения, в том числе и остальные во-
доросли. Клетки прокариот (от лат. рго — до и греч. кагуоп — ядро)
не имеют ядра, т. е. генетический материал (ДНК) прокариот нахо-
дится в цитоплазме (отсутствует ядерная мембрана).

У эукариот (от греч. ей — настоящий, действительный и ка-
гуоп — ядро), наоборот, есть ядро, таким образом, у них генетиче-
ский материал ограничен двойной мембраной (ядерной оболоч-
кой) и образует отдельную клеточную структуру, которую легко
узнать. Прокариоты отличаются от эукариот по целому ряду при-
знаков.

Клетки эмбриональных тканей животных и растений в общем
плане строения очень сходны, если не учитывать особенностей ор-
гани.зации клеточной стенки у растений. Морфологические раз-
личия, связанные с образом жизни и способом питания, проявля-
ются уже в дифференцированных клетках специализированных
тканей растений и животных.

Вещества, составляющие пищу растений (углекислый газ. ми-
неральные элементы и вода), находятся вокруг растения в рассе-
янном виде. Зеленые растения на свету осуществляют автотроф-
ный способ питания.

Эволюционно сложились некоторые особенности строения и
роста растительных клеток. К ним относятся:

1)	прочная полисахаридная клеточная стенка, окружающая
клетку;

2)	пластидная система (хлоропласты), возникшая в связи с
указанным типом питания;

3)	крупная центральная вакуоль, в зрелых клетках играющая
важную роль в поддержании тургорного давления клеток,

4)	плазмодесмы — узкие каналы, обеспечивающие практиче-
ски во всем растении непрерывность протоплазмы и возможность
диффузии малых молекул из клетки в клетку;

5)	наличие особого типа роста — роста растяжением. Кроме
того, у делящихся растительных клеток нет центриолей.

1.2. Мембранный принцип организации
протопласта и органоидов

Основу живой материи составляют ввтсокомолекулярнвте ор-
ганические вещества — белки, нуклеиноввте кислоты и некото-
рвте другие. Их назвтвают биополимерами. Однако «оживают»
биополимеры лишь тогда, когда они в определенном порядке рас-
полагаются в пространстве, определеннвтм образом взаимодейст-
вуют друг с другом Основные биологические структуры, обеспе-
чивающие такое взаимодействие, назвтвают биомембранами.

Мембранвт составляют не толвко наружную оболочку, многие
клетки буквально начиненвт сложной системой внутренних мембран.

Клеточпвте мембранвт играют важную роль по ряду причин.
Они отделяют клеточное содержимое от внешней средвт, регули-
руют обмен между клеткой и средой, делят клетки на отсеки, или
компартментвт, предназначеннвте для тех или иных специализи-
рованных метаболических путей. Некоторые химические реак-
ции, в частности световвте реакции фотосинтеза в хлоропластах
или окислительное фосфорилирование при дыхании в митохонд-
риях, протекают на самих мембранах На мембранах же распола-
гаются рецепторные участки для распознания стимулов, посту-
пают их из среды или из другой части самого организма. Знаком-
ство со свойствами клеточных мембран необходимо для понима-
ния функционирования клетки в целом.

Становление наших представлений о строении и функциони-
ровании биологических мембран неразрывно связано с прогрес-
сом технических средств, используемых биологами в эксперимен-
тах. Началось все с первых экспериментов А, Левенгука, смасте-
рившего в 1674 г. простейший микроскоп. Однако понадобилось
более 150 лет, чтобы сформировать принципы устройства клеток
животных и растений, и более 200 лет, чтобы биологическая мем-
брана заняла одно из центральных мест среди внутриклеточных
структур.

Введение в практику электронного микроскопа позволило по-
дойти к решению вопросов, связанных с внутриклеточными струк-
турами.

Мембраны способны пропускать воду и другие малые молеку-
лы; через них диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные
кислоты и ионы, причем сами мембраны активно регулируют
этот процесс — одни вещества пропускают, другие нет.

Ранние работы Э. Овертона и Р. Коллайдера в конце XIX и на-
чале XX вв. по измерению проницаемости мембран показали, что
органические растворители, например спирт, эфир, хлороформ,
проникают через мембраны даже быстрее, чем вода. Это свиде-
тельствует о том, что в мембранах есть какая-то неполярная
часть; иными словами, как оказалось, мембраны содержат липи-
ды, Позже данное предположение удалось подтвердить химиче-
ским анализом.

Основной строительный материал мембран — белки и липиды.
Весовое соотношение их: примерно 40 % липидов и 60 % белков.
Однако у некоторых мембран это соотношение может быть и иным,

В биологических мембранах липиды представлены главным
образом фосфолипидами и стероидами. Все мембранные липиды
обладают выраженной амфифильностью, т. е. в их структуре
представлена полярная часть, обладающая сродством к воде, и
неполярная, не растворяющаяся в воде. Именно благодаря этому
липиды в воде образуют мицеллы — замкнутые структуры, в ко-
торых полярные группы выставлены наружу, а неполярные угле-
родные цепи спрятаны внутрь и, контактируя друг с другом, пря-
чутся от воды.
По-видимому, липидный состав мембраны успел сформиро-
ваться уже на ранних этапах биологической эволюции, о чем сви-
детельствует принципиальная близость набора липидов у разных
организмов.

Второй компонент мембран представлен белками. Белки —
высокомолекулярные соединения, относящиеся к классу линей-
ных биополимеров. Они состоят из отдельных элементарных еди-
ниц, в роли которых выступает 20 различных аминокислот. Ами-
нокислоты имеют общую структурную форму:

Н О

I //

н2м— с—с—он

в

Все аминокислоты амфолиты, объединяющие в себе положи-
тельно заряженную аминогруппу МН3 и отрицательно заряженную
группу ООО . Заряжен ность аминокислот контролируется концен-
трацией водородных ионов в среде (рН) — в кислых средах господ-
ствует положительный заряд (КН3 , СООН), в нейтральных — нуле-
вой (МН3 , ООО ), в щелочных — отрицательный (МН2, СОО ). Но в
физиологическом интервале рН (6—8) аминокислоты имеют и отри-
цательный, и положительный заряды,

С участием амино- и карбоксильных групп происходит поли-
меризация аминокислот, т. е. образование полипептидной цепи.

Молекулярная масса мембранных белков колеблется между
12 000 и 500 000 дальтон. По силе сцепления с мембраной белки
разделяют на два класса — периферические и интегральные.

Периферические слабо связаны с мембраной и отделяются от
нее при самых различных воздействиях: многократной промыв-
кой водой или гипертоническими растворами солей, слабыми де-
тергентами и ультразвуком. Эти белки не вступают в тесное взаи-
модействие с липидами и отделяются от мембраны в чистом виде.
По аминокислотному составу периферические белки напоминают
многие немембранные.

Более липофильные интегральные белки, составляющие свы-
ше половины общего фонда, прочно связаны с липидным бпсло-
ем Их удается выделить с помощью детергентов и малополярных
растворителей, причем обязательно в комплексе с липидом. Ли-
шившись липидной рубашки, интегральные белки теряют актив-
ность и немедленно агрегируют.

В мембранах присутствуют и углеводы, ковалентно связанные
либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипи-
ды). Углеводные компоненты этих соединений в основном ней-
тральные сахара, гексозоампны и сиаловые кислоты.

Чрезвычайно важным структурным компонентом биологиче-
ских мембран является вода, составляющая примерно 30 % от су-
хого веса мембраны. Вода в мембранах находится з связанном с
белковыми и липидными молекулами состоянии.

Ведущую роль в удержании белков и липидов з составе биоло-
гических мембран играют нековалентные физико химические свя
зи. И хотя они значительно слабее ковалентных, им удается обес-
печить исключительные свойства мембран и, прежде всего, их вы-
сокую механическую прочность и упругость

В состав мембран входят и неорганические вещества, среди
которых большую структурную роль играют ионы Са2+ и .

Первые факты в исследовании собственно мембран были полу-
чены Э. Гортером и Ф. Гренделом в 1925 г. при работе с липидами,
экстрагированными из эритроцитов. Они показали, что площадь,
которую покрывают эти липиды, примерно вдвое превышает пло-
щадь поверхности этих клеток. Таким образом, количество липи-
дов в клетке достаточно для образования двойного слоя в мембра-
не. Кроме того, и проникновение молекул через мембрану зависит
от относительной растворимости в липидах.

Все эти факты привели к представлению о двойном липидном
слое, образуют ем основу биологической мембраны. С другой сто-
роны. отмечалось более низкое поверхностное натяжение клеточ
пых мембран по сравнению с липидными каплями. Поэтому
Дж. Даниели и X. Давсон в 1931 г. предложили модель мембра-
ны, в которой гидрофильные участки липидных молекул на по-
верхности бимолекулярного липидного слоя связаны водородны-
ми связями с глобулярным белком.

Как предположили Даниели и Давсон, двойной липидный
слой с белком, адсорбированным на обеих его сторонах, должен
иметь толщину примерно 7—8 нм, толщина собственно липидно-
го слоя должна составить около 4 нм.

На основании липидной теории трудно объяснить известные
факты о проницаемости мембран для воды. Молекулы воды —
гидрофильные частицы, проникают через мембрану крайне лег-
ко. Поэтому модель мембраны Даниели — Давсона была исправ-
лена путем добавления наполненных водой пор, выложенных
белковым слоем

В настоящее время мембрану представляют как жидкокри-
сталлическую структуру мозаичного строения (рис. 1.7).
1

2

Рис. 1.7. Схема строения элементарной клеточной мембраны:
1 — периферические белки; 2 — глобулы интегральных белков;

3 — двойной липидный слой; 4 — липидная мицелла;

5 — молекулы неполярных липидов

Главнее свойство липидного бислоя — текучесть. Липидный
бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные моле-
кулы без труда меняются местами со своими соседями в пределах
одного монослоя. В бислое молекула липида остается в среднем не
более чем 10-7 с. Иногда молекула может переходить из одного
монослоя в другой. Такой переход получил название «флип-
флоп» Одновременно молекулы липидов вращаются вокруг сво-
их продольных осей, а их углеводородные «хвосты» колеблются,
при этом наибольшие колебания наблюдаются у центра бислоя, а
наименьшие — около «головки» молекулы.

Текучесть липидного бислоя определяется его составом и име-
ет большое значение для выполнения мембранами своих функ-
ций. От текучести мембранных липидов зависит форма глобулы
и, следовательно, активность мембранных ферментов.

Мембранные белки также подвижны. Они способны вращать-
ся вокруг своей оси; многие из них могут свободно плавать в ли-
пидном бислое. Расположение белковых молекул в мембране и
степень их погружения в липидный бислой зависит от числа гид-
рофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы и мо-
жет изменяться. Это определяется слабыми связями третичной
структуры, которые под действием любого фактора могут разо-
рваться. В этом случае на поверхность глобулы могут выйти гид-
рофильные радикалы, а гидрофобные — уйти внутрь глобулы,
или наоборот Перераспределение гидрофильных и гидрофобных
групп на поверхности белковой молекулы вызовет изменение ее
расположения в бислое липидов, поскольку известно, что гидро-
фильные и гидрофобные группы атомов отталкиваются. На рас-
положение глобул влияют и электрические заряды.

Молекулы мембраны непрерывно и быстро обмениваются на
соответствующие молекулы из окружающей среды В мембрану
входят и новые молекулы. Следовательно, мембрана динамична.

Липидный бислой — структурная основа мембраны, а белко-
вые молекулы выполняют большинство ее функций.

Один из авторов мозаичного строения мембраны считал, что
мембрана представлена ь виде липидного моря, в котором плава-
ют белковые айсберги. Правда, вскоре выяснилось, что белковые
айсберги не всегда плавают свободно, а могут быть заякорены за
цитоплазматические структуры — микрофиламенты и микротру
бочки.

Мембраны способны к самосборке. Как это происходит? Мы
уже говорили, что молекулы липидов в воде образуют бислой.
Белки встраиваются в этот бислой согласно своим свойствам, и
образуется мембрана. Этот процесс был воспроизведен на бакте-
риях. Самосборка мембран происходит постоянно: она сопровож-
дает рост клетки; с ее помощью восстанавливаются разрушенные
части мембраны.

На электронных микрофотографиях растительной клетки от-
четливо видны две мембраны. Плазмалемма, окружающая весь
протопласт, и тонопласт, окружающий вакуоль, состоят из двух
слоев, между которыми виден светлый слой. Вакуолярную мем-
брану назвали тонопластом. Тщательное изучение микрофотогра-
фий показало, что наружный и внутренний слои имеют толщину
около 2,5 нм, толщина среднего светлого слоя достигает 2,5—3,5 нм.
За редким исключением, на всех электронных микрофотографиях
тканевых срезов независимо от типов и функций клеток можно ви-
деть одну и ту же структуру. Три слоя, которые видны на фотогра-
фиях, представляют собой составные части мембраны. Такую струк-
туру Дж. Робертсон (1959) называл элементарной мембраной.
Общая толшина плазмалеммы составляет 7,5 нм. а тонопласта не-
сколько больше (около 8 нм). Транспортные процессы на тонопла-
сте играют важную роль в осморегуляции, поддержании тургора в
клетках.
Плазмалемма контролирует поглощение и секрецию веществ,
участвует з формировании клеточной стенки, выполняет рецеп-
торную и осмотическую функции, а также функцию механиче-
ской защиты у клеток, лишенных клеточных стенок.

В соответствии с представлениями о динамичности мембран
можно допустить, что все мембраны,, за исключением мембран ми-
тохондрий и пластид, могут взаимопревращаться. Так, например,
мембраны эндоплазматической сети могли бы давать начало плаз-
малемме и мембранам диктиосом, а последние в свою очередь —
мембранам вакуолей, лизосом и плазмалемме.

С наружной плазматической мембраной генетически связана
внутриклеточная система мембран, открытая в 1945 г. Дж. Пала-
де и названная Р. Портером эндоплазматическим ретикулумом
(ЭР), или эндоплазматической сетью (ЭС). ЭС образована элемен-
тарной мембраной и может выполнять разнообразные функции.
Шероховатый ЭР осуществляет синтез, накопление и транспорт
белков, а также участвует в процессах секреции белков (напри-
мер, при росте клеточных стенок). Гладкий ЭР осуществляет син-
тез углеводов, липидов, терпеноидов и других веществ, участвует
в процессах детоксикации вредных для клетки соединений гидро-
фобной природы. Вместе с митохондриями ЭР — важный компо-
нент окислительно-восстановительных систем клетки. ЭР может
служить системой передачи раздражения внутри клетки, а также
способствует объединению процессов обмена веществ в клетке в
единое целое.

В то время как ЭС образована элементарной мембраной, ядро
окружено двойной мембраной, которую часто называют ядерной
оболочкой. Одно из отличий этой мембраны в том, что она прони-
зана множеством пор, которые связаны с другими структурами и
поэтому не представляют просто отверстия в оболочке ядра. Инте-
ресно, что расположение пор меняется на протяжении жизни
клетки. В фазе роста они распределены беспорядочно по всей по-
верхности ядра, в отдельные фазы клеточного цикла собираются
в определенных местах, а во время деления — исчезают вовсе.

Ядерная мембрана, кроме защитной роли, выполняет функцию
обеспечения энергией процессов, происходящих внутри ядра, она,
вероятно, служит также и передатчиком информации между ядром
и остальной частью клеток.

Митохондрии и хлоро пласты, подобно ядру, как уже отмеча-
лось, окружены двойной мембраной, внутренний слой которой
имеет весьма сложное строение. Целый ряд данных свидетельст-
вует о том, что по составу растворенных веществ содержимое ми-
тохондрий и хлоропластов сильно отличается от цитоплазмы, а
мембраны этих органелл — от плазмалеммы, как по своей прони-
цаемости, так и по транспортным свойствам.

Мембраны хлоропластов и наружные мембраны митохондрий
обнаруживают на поперечных срезах обычное строение: видна
трехслойная структура толщиной около 7,5 нм.

Наружная мембрана митохондрий легко проницаема для са-
харозы. небольших анионов и катионов, аденпннуклеотидов и
многих других соединений в противоположность значительно ме-
нее проницаемой внутренней митохондриальной мембране. Внут-
ренняя мембрана митохондрий, напротив, существенно отличает-
ся от этой универсальной модели Внутренняя мембрана образует
впячивание, в результате чего возникают митохондриальные
кристы (см. рис. 1.5), в которые «вмонтированы» ферменты, от-
ветственные за перенос электронов и сопутствующее образование
АТФ. В частности, система внутренних мембран содержит раз-
личные дегидрогеназы, АТФазу, цитохромы а, а3, Ъ и с. Белки
расположены в мембранах органелл и обладают, хотя бы частич
но, глобулярной структурой.

В вязком пространстве между внутренними мембранами мито-
хондрий, называемом матриксом, локализованы ферменты цикла
лимонной кислоты (цикл Кребса) и другие. Чтобы подвергнуться
катаболическим превращениям в цикле Кребса, субстраты должны
пересечь две мембраны на пути из цитоплазмы во внутреннее про-
странство митохондрий. Часто ограничивающей стадией окисления
этих субстратов является скорость их поступления в митохондри
альный матрикс. Поскольку внутренняя мембрана непроницаема
для большинства молекул, поступление различных веществ ь мат-
рикс объясняют транспортировкой с помощьв) «переносчиков». Эти
переносчики переносят субстраты из пространства между внутрен-
ней и наружной мембранами в матрикс. Благодаря наличию внут-
ренней мембраны ионы и субстраты не могут уйти из митохондри-
ального матрикса; следовательно, такие барьеры проницаемости ме-
жду различными внутриклеточными отсеками повышают общую
эффективность работы клетки.

Внутренняя мембрана хлоропластов также образует впячива
пие, в результате возникает сложная внутренняя система тила-
коидов (см. рис. 1.6). Мембраны тилакоидов хлоропластов содер-
жат 52 % липидов и 48 % белка. По-видимому, значительная
часть хлорофилла и других фотосинтетических пигментов связа-
на с белками и липидами мембран гидрофобными взаимодейст-
виями. В мембранах тилакоидов хлоропластов локализованы так-
же ферменты и другие компоненты, участвующие в переносе
электронов в процессе фотосинтеза. Толщина этих мембран со-
ставляет около 10 нм.

Организация тилакоидных мембран внутри хлоропласта варь-
ирует в зависимости от вида.

Разные вещества проходят через мембрану с разной скоро-
стью, поэтому мы говорим, что мембраны избирательно прони-
цаемы. При этом скорость прохождения веществ меняется в зави-
симости от физиологического состояния клетки или органеллы.
Благодаря избирательной проницаемости они регулируют транс-
порт веществ между наружной средой и клеткой, между органел-
лами и цитоплазмой и т. д.

Регулируя поступление вешеств в клетку и их выведение из
нее, мембраны тем самым регулируют скорость и направление
биохимических реакций, которые составляют основу обмена ве-
ществ организма. Сама избирателвная проницаемоств мембран
зависит от обмена веществ в клетке.

Мембраны регулируют обмен веществ и другим способом —
изменяя активности ферментов. Некоторые ферменты активны
только тогда, когда они прикреплены к мембране, другие, наобо-
рот, в этом состоянии не проявляют активности и начинают дей-
ствовать только после того, как мембрана выпустит их на «свобо-
ду». Изменение проницаемости мембраны способствует контакту
фермента с субстратом, после чего начинается химическая реак-
ция, которая сначала была невозможна.

Мембранные ферменты работают хорошо только тогда, когда
находятся в контакте с липидами. В присутствии липидов может
меняться форма молекул мембранных белков — ферментов, та-
ким образом, что их активные центры становятся доступны для
субстрата. Кроме того, локализация фермента на мембране опре-
деляет место данной реакции в клетке.

Другой важной стороной ферментативной деятельности мем-
бран является координация химических реакций, проходящих в
клетках. Когда несколько ферментов катализируют цепь реак-
ций, в которой продукт первой реакции служит субстратом для
другой и т. д., то эти ферменты располагаются на мембране в
определенной последовательности, образуя мультифермектную сис-
тему. Таких систем в мембране много, например цепь дыхатель-
ных ферментов. В этом случае ферменты располагаются в строгой
последовательности с минимальным расстоянием между ними.
Компартментализация клетки — необходимое условие для
жизнедеятельности и одна из основных функций мембран. Вс-пер-
вых, мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на
которой локализованы ферменты и проходят химические реакпии.
Во-вторых, разные компартменты отличаются по химическому со-
ставу. Далее, поскольку компартменты имеют различный химиче-
ский состав, в них проходят разные биохимические реакции, то с
помощью мембран осуществляется физическое разделение метабо-
лических процессов, часто противоположного направления. Напри-
мер, синтез белков идет в рибосомах, а распад — в лизосомах. Каж-
дый из этих процессов регулируется независимо один от другого
Приведем пример: синтез жирных кислот и их окисление. Первый
процесс происходит в цитоплазме, второй — в митохондриях.

Однако метаболические системы не полностью изолированы
одна от другой. В мембранах, разделяющих клетку на компарт
менты, действуют специализированные механизмы, транспорти-
рующие из одного в другой субстраты, продукты реакции, а так
же кофакторы и соединения, имеющие регуляторное действие-
Таким образом, скорость отдельных метаболических процессов,
происходящих внутри компартментов, частично регулируется
транспортными системами мембран.

Регуляция скорости метаболических процессов может проис-
ходить благодаря перемещению регулируемых веществ из одного
компартмента в другой.

В разных компартментах имеются разные концентрации орга-
нических веществ, ионов, разный химический состав. Например,
в вакуолях всегда находится запас аминокислот, органических
кислот, сахаров, ионов. Это приводит к химической гетерогенно-
сти в клетке. Неодинаковая концентрация ионов по обеим сторо-
нам мембраны приводит к возникновению разности электриче-
ских потенциалов. Так, плазмалемма несет отрицательный заряд,
а тонопласт — положительный. Разные концентрации и химиче-
ский состав обусловливают разную вязкость в разных частях ци-
топлазмы.

Обладая избирательной проницаемостью, пропуская в клетку
необходимые вещества, мембраны выполняют еще одну функ-
цию — регуляцию гомеостаза. Гомеостазом называют свойство
клетки (органеллы, органа, организма, экосистемы) поддержи-
вать постоянство своей внутренней среды.

Почему внутренняя среда клетки должна оставаться постоян-
ной? Мембранные белки и белки-ферменты относятся к глобуляр-
ним Глобулярная нативная структура белковых молекул зави-
сит от слабых связей, легко разрушаемых даже при малом изме-
нении внутренней среды клетки. Таким образом, клетка должна
поддерживать гомеостаз, чтобы не изменялась нативная структу-
ра белков. Если изменится третичная или четвертичная структу-
ра белка, то и фермент потеряет или изменит свою активность, и
нарушится строгое соответствие структуры фермента и субстрата,
чтобы пошла реакция.

От структуры белковой молекулы зависит ее размещение в мем
бране, и, таким образом, ее свойства и функции. Изменение кон-
формации белковых молекул может менять количестве гидрофоб-
ных и гидрофильных радикалов на ее поверхности. Это приводит к
изменению расположения белковых глобул в мембране Последнее
влияет на ее избирательную способность и другие свойства, что в
свою очередь нарушит гетерогенность, вызовет исчезновение фер-
ментов и может даже привести к гибели клетки.

Мембраны участвуют в адаптации клетки к меняющимся ус-
ловиям окружающей среды, о чем поговорим ниже.

Большая часть мембран, кроме общих функций, таких как ре-
гулирование обмена веществ, компартментизация, выполняют и
специальные. Например, мембраны митохондрий и хлоропластов
принимают непосредственное участие в синтезе АТФ. Жизнь —
это беспрерывная работа, для выполнения которой все время не-
обходимо расходовать энергию.

Таким образом, синтез АТФ необходим постоянно, он связан
со строго определенной структурой мембран органелл (хлоропла-
сты, митохондрии). Нарушение этой структуры приводит к сни-
жению синтеза АТФ, а это значит — к смерти.

Лабильная структура мембран позволяет им выполнять раз-
ные функции: барьерные, транспортные, осмотические, электри-
ческие, структурные, энергетические, биосинтетические, секре-
торные, рецепторно-регуляторные и некоторые другие.

В последнее время накапливается все больше данных, свиде-
тельствующих о том, что некоторые мембраны образуются путем
физического переноса мембранного материала от одних клеточ-
ных компонентов к другим. Есть данные, позволяющие считать
ЭС источником тех строительных блоков, которые в конечном
итоге включаются в плазмалемму Возможно, это происходит в
результате отшнуровывания пузырьков от пистерн Гольджи. По
всей вероятности, в аппарате Гольджи совершается перестройка
мембран двух типов’ мембран, характерных для ЭС, в мембраны,
свойственные плазмалемме.
В заключение укажем на основные свойства мембран:

1.	Мембраны являются сложными структурами. Они состоят
из структурных белков и липидов, но могут также включать высо-
коспецифические молекулы ферментов, пигментов и кофакторов.

2.	Благодаря химической вариабильности составляющих мем-
браны молекул белков и липидов и в зависимости от их функций,
различные мембраны могут иметь разную структуру.

3.	Структура мембран обеспечивает высокую степень упорядо-
ченности, в которой специфические молекулы могут образовы
вать комплексные функциональные единицы.

4.	Ферментные реакции и другие процессы в мембранах могут
приводить к пространственно направленным, или векторным, ре-
акциям; мембраны асимметричны.

1.3. Физико-химические свойства

цитоплазмы

Основные классы веществ цитоплазмы легко определяются.
Воду, белки, липиды, соли и углеводы легко идентифицировать с
помощью соответствующих методик. В небольших количествах в
цитоплазме содержатся также и многие группы соединений, как
органические, так и неорганические.

Как уже указывалось, вода составляет самую значительную
часть цитоплазмы, но основные признаки строения и свойства
цитоплазмы определяются белком. Липиды играют важную роль
в мембранах всех видов, а углеводы образуют запасы питатель-
ных веществ.

Вода содержится в цитоплазме в двух видах — свободном и
связанном. Свободная вода — это вода, которая может участво-
вать в процессах обмена веществ. Связанная вода удерживается
белковыми молекулами при помощи водородных связей и поэто-
му образует часть структуры цитоплазмы (подсчитано, что всего
4,5 % всей воды цитоплазмы находится в связанном состоянии).

Соли содержатся во всех клетках и необходимы для процессов
жизнедеятельности. Следует отметить, что из катионов наивыс-
шей концентрации в клетке достигает калий. Содержание натрия
и кальция ниже, в цитоплазме концентрация свободного кальция
составляет всего 10 ' моль/л Преобладающим анионом з расти-
тельной клетке является хлорид Наряду с основными солями в
клетке найдены и многие другие элементы. Как уже отмечалось,
характерная структура цитоплазмы определяется белками; моле-
кулярный вес этих веществ очень высок — от 13 тыс. до многих
миллионов дальтон. Своеобразные свойства белков обусловлены,
вероятно, крупным размером их молекул. Все белки состоят из
углерода, водорода, кислорода, азота и обычно серы, а некоторые,
кроме того, содержат фосфор.

Начиная с конца XIX в. было предложено множество теорий
строения цитоплазмы. В 1875 г. Фроман предположил, что цито-
плазма представляет собой фибриллярную сеть. Это положение
подтвердил в 1882 г В. Флемминг.

В 1893 г Р. Альтман, исходя из грубой зернистости таких
клеток, как амеба и яйца некоторых морских животных, предло-
жил гранулярную теорию цитоплазмы.

Впоследствии была принята коллоидная теория. Крупные мо-
лекулы-белки и в менвшей мере РПК образуют коллоиднвте рас-
творы цитоплазмы.

Как мы уже отмечали, белки цитоплазмы заряжены в основ-
ном отрицателвно, что является главной причиной их гидрата-
ции. Противоположно заряженные катионы адсорбируются кол-
лоидной частицей, разряжают ее и оказывают таким образом де-
гидратирующее действие Поэтому гидратация цитоплазмы нахо-
дится под влиянием катионов; К4, и Са'+, которые в клетке
содержатся в излишке.

Двухвалентные катионы притягиваются сильнее, они ближе
подходят к белковой молекуле и нейтрализуют ее отрицательный
заряд. В этом случае молекула коллоидной частицы теряет часть
гидратной воды, цитоплазма превращается в вязкую гелеподоб-
ную массу (гель). Одновалентные катионы, в частности К1, притя-
гиваются слабее. Гидратные оболочки белка и иона сливаются, и
цитоплазма оводняется, превращаясь в жидкий коллоидный рас-
твор (золв). Нейтрализации заряда белковой молекулвт при этом
не происходит из-за слабого притяжения: катион К+не может по-
дойти через ее гидратную оболочку и остается на некотором рас-
стоянии от отрицательно зараженной поверхности (рис, 1.8).

Переходы гель-золь, вызываемые ионами металлов, играют
важную роль во многих жизненных процессах клетки.

Сегодня цитоплазму уже не рассматривают только как коллоид-
ный раствор, так как она имеет более сложные свойства. Так, для
цитоплазмы характерна эластичность, некоторое сжатие и значи-
тельная вязкость (вязкость цитоплазмы можно измерять по ско-
рости перемещения структурных элементов под микроскопом,
Рис. 1.8. Схематическое изображение действия гидратированного
катиона (+) на гидратацию коллоидной молекулы белка (-):
а — гидратирующее действие (золь); б — дегидратирующее действие (гель)

например хлоропластов, или измерить скорость броуновского дви-
жения); вязкость цитоплазмы в клетках корковой паренхимы бобов
в 24 раза превышает вязкость воды.

Экспериментальные величины свидетельствуют о большом
диапазоне изменений структурной вязкости цитоплазмы. Этот
параметр — хороший показатель физиологического состояния
клеток, уровня их жизнедеятельности. В структурной вязкости
находит свое отражение реакция растений на изменение внешних
условий (температура, освещенность, водный режим, минераль-
ное питание). Изменения, связанные с ростом и развитием, тоже
тесно связаны с изменением вязкости.

Еще одна очень важная физико-химическая величина — изо-
электрическая точка цитоплазмы (ИЭТ). Все амфолиты, какими
являются и аминокислоты, способны иметь положительные и от-
рицательные группы (-КГН2 и -СООН). Эти ионогенные группы и
определяют электрические свойства белковых молекул. На заряд
кислых и щелочных групп сильно влияет рН; в кислой среде ами-
нокислоты присоединяют ион водорода, образуя положительный
ион — КН3, в щелочной диссоциирует карбоксильная группа, ста-
новясь отрицательно заряженной — СОО . При определенной ве-
личине рН заэяды выравниваются — они нейтральны. Значение рН,
при котором белок имеет минимальный электрический заряд, на-
зывается изоэлектрической точкой. В растворе с рН = ИЭТ белок не
двигается ни к одному полюсу: в кислой среде белок движется к ка-
тоду (-), в щелочной — к аноду (+). Этот прием, получивший назва-
ние электрофореза, широко используется при разделении белков

В ИЭТ белок, имеет минимальное значение вязкости, раство-
римости, степени гидратизации, осмотического давления и элек-
тропроводности .
Если рассматривать не белок, а живую структуру (клетка, ор-
ганоид и т. д.), тогда надо говорить об изоэлектрической зоне, ко-
торая включает все белки с разными ИЭТ. Размеры изоэлектриче-
ской зоны и рН — существенный показатель гетерогенности бел-
кового комплекса.

В процессе роста клетки происходит не только увеличение ее
размеров, но и упорядочение структуры. Гиалоплазма и отдель-
ные органеллы беспрерывно перемещаются в клетке — происхо-
дит движение. Скорость движения цитоплазмы служит мерой ак-
тивности клетки, ее функционального состояния.

Клетка должна приспосабливаться (адаптироваться) к изме-
нениям внешней среды, т. е. сохранять основные внутриклеточ-
ные процессы и структуры в условиях изменяющейся среды (го-
меостаз).

Растительной клетке присуща и раздражимость (возбудимость),
т. е. способность реагировать на действие факторов внешней или
внутренней среды разнообразной природы. Эти факторы называют
раздражителями.

Понятие раздражимость введено профессором университета в
Кембридже Ф. Глиссоном в середине XVII в. Клод Бернар опреде-
лял раздражимость как «свойство, которым обладает всякий ана-
томический элемент, возбуждатвся к деятелвности и реагироватв
известнвтм образом под влиянием возбудителей» Возбудимость —
это способность клеток переходить в функционально активное со-
стояние в ответ на действие раздражителя.

В основе ответных реакций организмов на воздействие окру-
жающей среды лежит раздражимость цитоплазмы, являющаяся
одним из основных свойств жизни. Для поддержания способно-
сти к реакции цитоплазма должна затрачивать энергию.

Раздражители можно подразделить на три группы:

1)	физические (температурные, механические, электрические,
световые, звуковые);

2)	физико-химические (осмотические, реакция среды, элек-
тролитный состав, коллоидное состояние);

3)	химические (гормоны, продукты обмена веществ, яды и т. д.).

По физиологическому значению раздражители делят на адек-
ватные (действие раздражителей в естественных условиях, к вос-
приятию которых система приспособлена) и неадекватные (раз-
дражители, для восприятия которых клетки специально не при-
способлены, поэтому реакции на такие воздействия могут привес-
ти к повреждениям).
Механизм раздражимости на уровне клетки включает в себя
три компонента:

1)	клеточные мембраны* через которые осуществляются ион-
ные потоки, определяющие асимметрию в распределении ионов и
отсюда мембранный потенциал;

2)	рецепторы в мембранах, воспринимающие сигналы внеш-
ней среды;

3)	механизмы трансформации и передачи внешних сигналов
на внутриклеточные процессы.

У растений обнаружены фото-, хемо- и механорецепторы,

Функциональна я активность фоторецепторов обеспечивает фо-
тотаксисы, фототропизмы, фотонастии и восприятие фотопериоди
ческих сигналов. Хеморецепция позволяет растениям реагировать
на аттрактанты, трофические факторы внешней среды (хемотакси-
сы, хемотропизмы) и на фитогормоны. Механорецепция лежит в
основе таких явлений, как геотропизмы, тигмотропизмы, сейсмо-
настии.

Рецепция складывается из двух процессов: кодирования, т. е.
преобразования внешнего стимула, и передачи кода в виде элек-
трических или химических сигналов из рецепторной клетки дру-
гим клеткам.

Свет, звуковые колебания, гравитация и другие раздражите-
ли могут оказывать и неспецифическое действие на любую клет-
ку, но только рецепторный белок способен кодировать определен-
ный стимул и передавать его в виде информации.

При раздражении определенней силы в растениях, как и в
животных тканях, возникает распространяющаяся волна возбуж-
дения (потенциал действия).

Электрофизиологические процессы в клетке являются состав-
ной частью механизма раздражимости на уровне как рецепции,
так и проведения раздражения.

Потенциал действия (ПД) возникает в клетках при дейс твии
местного раздражения достаточной силы и продолжительности,
что приводит к изменению потоков через мембрану, вызывая бы
струю деполяризацию мембранного потенциала. Фаза деполяри-
зации индуцируется выходом ионов С1 через ионные каналы, ак-
тивируемые ионами Са2 Восстановление мембранного потенциа-
ла достигается выходом из клетки ионов К .

ПД выполняет у растений сигнальные функции, включая
функциональную активность растительных тканей: двигатель
ную, секреторную, поглотительную и др. ПД обеспечивает син-
хронизацию физиологических процессов и взаимодействие час
тей в целом растении.

Таким образом, для растительной клетки присущи все свойст-
ва живой материи: обмен веществ и энергии, способность к росту
и размножению, движение, раздражимость, способность приспо-
сабливаться к внешним условиям.

Клетка является, с одной стороны, элементарной структурой
многоклеточного организма, а с другой — это самостоятельный
организм.

1.4. Основные принципы действия
регуляторных механизмов клетки

Регуляция обеспечивает гсмеостаз клетки и организма в пе-
лом. что означает сохранение постоянства параметров внутренней
среды, а также создание условий для его развития (эпигенеза).

Разнообразные реакции, протекающие в организме, должны
быть согласованы между собой, и их строгая упорядоченность
обеспечивается только эффективной регуляцией.

В многоклеточных организмах клетки различных тканей диф-
ференцированы в функциональном и морфологическом отношени-
ях, хотя они и возникают из похожих друг на друга эмбриональ-
ных клеток. Поскольку функции и структура клетки определяют-
ся происходящими в ходе развития процессами обмена веществ
(например, синтез хлорофилла в зеленеющих и лигнина в древес -
неющих клетках), регуляция обмена веществ служит определя-
ющим фактором направления развития клетки.

Благодаря механизмам регуляции живые существа, как и ав-
томатические системы, характеризуются целенаправленностью;
даже по отношению к неблагоприятным внешним воздействиям
они способны отвечать определенными состояниями. Например,
поддержанием постоянства температуры в условиях ее изменения
во внешней среде, поддержанием постоянного уровня АТФ в ус-
ловиях избытка даваемого извне дыхательного субстрата. Такого
рода саморегуляция становится возможной благодаря принципу
обратной связи; в термостате существует следующая причинная
зависимость терморегуляции:

Выключатель —> Нагрев —> Температура
Путем включения и выключения можно от руки регулировать
температуру. Однако автоматически измеряющий температуру
регулятор включает и выключает нагрев в соответствии с показа-
ниями, т. е. температура влияет на выключателя и в системе уста-
навливается обратная связь:

Выключатель —> Нагрев —► Температура
------------- Регулятор «-----1

Образование и концентрация любого продукта обмена веществ
в клетке определяются следующей причинной зависимостью:

Нуклеиновая кислота	Фермент —> Продукт

Нуклеиновая кислота запускает определенным образом син-
тез ферментов, ферменты в свою очередь катализируют образова-
ние продуктов. В эту причинную зависимость вмешивается регу-
лирующий фактор: внутренний (например, продукт обмена ве-
ществ) или внешний (например, питательное вещество).

Механизм обратной связи позволяет развиваться саморегуля-
ции, когда продукт реакции влияет на всю взаимосвязанную цепь
реакций или через нуклеиновые кислоты (генная регуляция) или
через ферменты (ферментная регуляция):

Нуклеиновая кислота —Фермент —► Продукт

1_____________________________I

Нуклеиновая кислота —► Фермент  ► Продукт

I___________I '

Механизмы регуляции, замедляющие или ускоряющие реак-
ции отдельных путей обмена веществ, связаны с переключением
процесса обмена с одного пути на другой. Регулирующие факторы
весьма разнообразны, включая образующиеся в обмене веществ
промежуточные продукты, поступающие с пищей неорганиче-
ские и органические вещества, также факторы внешней среды,
такие как свет и температура.

Для многоклеточного организма системы регуляции разделя-
ют на внутриклеточные, межклеточные и организменные.

К внутриклеточной системе относятся ферментная регуляция
(на уровне ферментов), генетическая, мембранная и др. Межкле-
точные системы включают, по меньшей мере, гормональную,
электрофизиологическую, трофическую системы
На организменном уровне следует говорить об организменном
уровне интеграции.

Рассмотрим следующие основные типы клеточной регуляции:
метаболитную, ферментную, генетическую, мембранную, гормо-
нальную, фоторегуляцию, электрическую (электрофизиологиче-
скую).

Метаболитная регуляция (регуляпия путем изменения кон-
центраций метаболитов, не затрагивающих активности или числа
ферментных молекул).

Метаболитная регуляция основывается на двух главных прин-
ципах:

б)

а)	Метаболит (х) в качестве отрицательного эффектора тормо-
зит свой собственный синтез (по типу обратной связи).

б)	Метаболит, выполняющий роль положительного эффекто-
ра, ускоряет свое собственное преобразование (по типу управле-
ния по возмущению).

Оба принципа имеют одинаковое назначение — помешать об-
разованию лишнего продукта.

При метаболитной регуляции на разветвлении путей обмена
веществ выбор пути может определяться концентрацией общего
для конкурирующих ферментов субстрата.

Высокие концентрации СО2 (как метаболита в широком смыс-
ле) стимулируют карбоксилирование, низкие — декарбоксилиро-
вание пировиноградной кислоты:

---► Пируват

Ацетил-СоА

Оксалоацетат

Поскольку ткани зеленых растений в течение дня испытыва-
ют недостаток СО2 (используется при фотосинтезе), а ночью обо-
гащаются углекислотой (образуется при дыхании), то процессы
карбоксилирования происходят в основном ночью.

Наилучшим примером метаболической регуляции по принци-
пу обратной связи может служить дыхательный контроль — за-
висимость интенсивности дыхания от концентрации АДФ.
Субстрат

СО2

АДФ + Фн

В результате энергопотребляющих реакций (различные синте-
зы, поглощение веществ, рост и т. д.) концентрация АТФ умень-
шается, а АДФ соответственно возрастает (АТФ АДФ + Фн),. По-
скольку действие дыхательной цепи обязательно связано с фосфо-
рилированием (АДФ + Фп —> АТФ) и лимитируется количеством
АДФ (дыхательное сопряжение), накопление АДФ при знергопо-
требляющих процессах вызывает ускорение действия дыхатель-
ной цепи и дыхательного процесса в целом и, таким образом, уси-
ление генерации энергии в клетке. В этом случае мы сталкиваем-
ся с исключительно экономичной формой регуляции количества
доступной энергии путем «спроса».

Особое место в клетке занимают ферментные регуляции, по-
скольку все биохимические реакции носят ферментативный ха
рактер.

Ферментные регуляиии (регуляции путем изменения актив-
ности имеющихся молекул ферментов) — регулирующие факто-
ры, в этом случае действуют непосредственно на фермент. Однако
все ферменты и соответственно этапы обмена веществ подчинены
регуляторны?л механизмам. Наиболее эффективно регуляция вы-
ражена у ферментов, катализирующих ключевые реакции (клю-
чевые ферменты), и в точках разветвления обменных процессов.
Ключевые ферменты — ферменты, катализирующие самые мед-
ленные реакции в какой-либо цепи обмена веществ

Ферментная регуляция затрагивает только один фермент, но
происходит очень быстро (доли секунд) и служит для «тонкой на
стройки» путей обмена веществ

Ферментная регуляция может осуществляться несколькими
путями:

1.	Обратимым или необратимым превращением неактивных
предшественнике в в активные ферменты.

2.	Изменением активности ферментов путем воздействия на
его центры (изостерические и аллостерические эффекты, которые
являются самыми важными).

3.	Воздействием на процессы распада самих ферментов (на-
пример, ферменты могут попасть под атаку протеолитических
ферментов).
Большое значение для регуляции обмена веществ имеют изо-
стерические и аллостерические эффекты, вызываемые взаимо-
действием фермента с малыми молекулами (эффекторами). Эф-
фектор может действовать на молекулу фермента или связываясь
с каталитическим центром и незначительно изменяя структуру
фермента (изостерический эффект), или путем изменения третич-
ной структуры всей ферментной молекулы (аллостерический эф-
фект) (рис. 1.9).

Рис. 1.9. Модель механизма изостерического (б) и аллосте-
рического (в) ингибирования:

а — фермент в активном взаимодействии с субстратом;
бив — фермент неактивен; КИ — конкурентный ингибитор;
АИ — аллостерический ингибитор

Изостерический эффект наблюдается в том случае, когда струк-
туры молекул эффектора регулируемого фермента и его субстрата
близки, и поэтому эффектор может связываться с каталитическим
центром, не претерпевая при этом никаких превращений Таким об-
разом, субстрат и эффектор конкурируют за молекулу фермента, и
такой тип ингибирования называют конкурентным ингибировани-
ем, причем эффектор является конкурентным ингибитором,

Будучи в избытке, конкурентный ингибитор вытесняет суб-
страт из мест связывания с ферментом; возникающее в результате
торможение активности может быть снято большим количеством
субстрата. Такой зависящий от концентрации веществ антаго-
низм отношения «субстрат — ингибитор» также характерен для
конкурентного ингибирования. Конформация ферментной моле-
кулы при этом изменяется не больше, чем при связывании суб-
страта с ферментом

Типичным примером конкурентного ингибирования является тор-
можение сукцинатдегидрогеназы (субстрат НООС-СН2-СН2-СООН)
малоновой кислотой (НООС-СН2-СООН), с помощью которой удает-
ся затормозить весь лимонно-кислый цикл (цикл Кребса).

Аллостерические эффекты основаны на функционировании фер-
ментов и представляют собой полимерные белки, состоящие из
идентичных полипеп гид ных субъединиц, с аллостерическими цен
трами. Активность таких ферментов регулируется не их субстрата-
ми, а другими веществами, присоединяющимися к ферментам в
особых участках, удаленных от активного центра. Эти вещества
влияют на активность фермента, вызывая обратимое изменение в
структуре активного центра. Называются такие вещества аллосте-
рическими эффекторами, В зависимости от характера влияния, ко-
торое они оказывают, увеличивая или уменьшая сродство фермента
к субстрату, эффекторы подразделяются на аллостерические акти-
ваторы (ускоряющие реакцию) и аллостерические ингибиторы (тор-
мозящие реакцию).

Аллостерические ферменты имеют два различных типа актив
ных центров: регуляторный и каталитический.

Схема, поясняющая работу аллостерического фермента, при-
ведена на рис. 1.10.

Рис. 1.10. Механизм аллостерического эффекта:

1 — активатор А стабилизирует более активное кон-
формационное состояние фермента; 2 — ингибитор I
стабилизирует менее активное состояние; 8 — субстрат

Примером аллостерического фермента может служить фос-
фофруктокиназа, катализирующая фосфорилирование фрукто-
зо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дисфосфата. Эта реак-
ция протекает во время гликолиза, составляющего одну из стадий
процесса дыхания.
АТФ, если его концентрация высока, аллостерически ингиби-
рует фосфофруктокиназу. Когда же клеточный метаболизм уси-
ливается, а значит, расходуется АТФ и его общая концентрация
падает, данный метаболический путь снова вступает в действие.

Когда конечный продукт какого-либо метаболического пути
начинает накапливаться, он может действовать как аллостериче-
ский ингибитор на фермент, контролирующий первый этап этого
пути. При этом снижается сродство данного фермента к его суб-
страту и соответственно уменьшается или вовсе приостанавлива-
ется дальнейшее образование конечного продукта. Это явление —
ингибирование конечнв!м продуктом — пример регуляции по
принципу обратной связи.

Генная регуляция (регуляция путем включения или ввшлючения
синтеза ферментов) — регулирующие факторв! действуют на генети-
ческий материал (ДНК) или непосредственный его продукт (РНК).

Генная регуляция, затрагивающая несколвко ферментов од
новременно, более экономична по сравнению с ферментной, по-
скольку ферменты, в которых нет надобности, не синтезируются.
Генная регуляция занимает больше времени, так как включается
трансляция, чаще всего также и транскриппия. Эта форма регу-
ляции служит для «грубой настройки» обмена веществ и играет
важную роль в процессах развития.

Физиологическая функция генов заключается в передаче ин
формации клетке через мРНК и ферменты. Никогда не происхо-
дит одновременной передачи всей имеющейся информации, т. е.
никогда не синтезируются одновременно все потенциально воз-
можные ферменты. Таким образом, существуют одновременно
активные (продупирующие РНК) и неактивнвте гены. Благодаря
генной регуляции осуществляется активация генов (индукция) и
инактивация (репрессия); одним из самых первых, эксперимен-
тально уловимвтх, специфических последствий генной регуляции
является появление или исчезновение того белка (фермента), сип
тез которого контролируется регулируемым геном (индукция и
репрессия ферментов).

Для регуляции на уровне генов справедлива! те же принципи-
алвнвге закономерности, что и при ферментной регуляции. Актива-
ции ферментов субстратом соответствует генетическая субстратная
индукция, торможению фермента конечным продуктом — репрес-
сия генов продуктом реакции; оба механизма регуляции в равной
мере запускаются метаболитами, различив! лишв уровни, на кото-
рв!х регуляция осуществляется.
Экспериментально можно отличить генные регуляции от фер-
ментных, так как первые ь отличие от вторых выключаются
под действием ингибиторов синтеза белка и РНК (актиномицин,
6-метилпурин, пуромицин, этионин и др.).

Гормональная регуляция. Фитогормоны — соединения, с по-
мощью которых осуществляется взаимодействие клеток, органов,
тканей, эти соединения в малых количествах необходимы для ре-
гуляции физиологических и морфологических процессов Гормо-
ны — органические молекулы, которые образуются I! тканях и
органах и действуют в малых концентрациях — 10 11 моль/л и
ниже. Образуясь в одной ткани, они перемещаются к другой и
благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контроли-
руют процессы роста, развития и дифференцировки. Выделяют
пять основных классов фитогормонов: ауксин, гиббереллины, ци-
токинины, АБК и этилен. Сегодня к фитогормонам относят еще
брассиностероиды, жасминовую, салициловую кислоты, систе-
мин, а также простагландины.

Мембранная регуляция. Мембранная регуляция хорошо про-
слеживается по функции мембран. Этот путь регуляции осущест-
вляется благодаря изменениям в мембранном транспорте- Так,
изменения в проницаемости мембран клеточных компартментов
могут стать фактором регуляции. Примером может служить со-
кращение митохондриальной мембраны при повышении концен-
трации АТФ (примета малой потребности в энергии). В результа-
те мембрана становится менее проницаемой и тормозится приток
продуктов гликолиза в митохондриях и соответственно дальней-
ший синтез АТФ.

Особое место в механизмах мембранной регуляции имеет сис-
тема мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяю-
щих клетке отмечать изменения во внешней и внутренней средах
и в соответствии с этим изменять свойства мембраны.

Но мембраны не только определяют обмен веществ, но и соз-
дают компартменты в клетке. Большинство клеточных фермен-
тов встроены в мембраны, при этом каждый тип мембраны содер-
жит свои ферменты, что обеспечивает ход соответствующих реак-
ций. Более того, изменение проницаемости тесно связано с актив
ностью мембранных ферментов.

Фоторегуляция. У растений существует белковая система, ре-
цептирующая красный и далвнкй красный свет, — фитохромная
система. Фитохром присутствует в клетке в очень малых количе-
ствах, поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогене-
тических реакций достаточно малой энергии. К таким реакциям
относится: диэтиолирование проростков- выращенных в темноте,
стимуляция прорастания некоторых семян, начало цветения и
переход в состояние покоя.

Некоторые фотоморфотенетические реакции требуют большей
энергии света и вызываются преимущественно синим и дальним
красным светом. Эти реакции могут регулироваться фитохромом
либо пигментом, поглощающим синий свет, — флавопротеидом.

В природных условиях фитохром, возможно, контролирует
форму растений и прорастание семян под пологом листьев, так
как листья очень сильно поглощают свет в области 660 нм, но от-
носительно слабо — при 730 нм. Состояние фитохрома может ре-
гулировать образование и количество фитогормонов четырех ти-
пов — этилена, цитокининов, ауксина и гиббереллина — в раз-
ных органах растений. Кроме того, длительное освещение иногда
контролирует уровень абсцизовой кислоты. В некоторых случаях
внесение гормона снимает эффект трансформации фитохрома (на-
пример, действие гиббереллина при ди этилировании).

Остановимся еще на одной очень интересной системе регуля-
ции — электрической или электрофизиологической. У растений
существует разность электрических потенциалов (РЭП) как между
различными тканями, органами, так и между внутренней и на-
ружной средой клетки, при этом внутренняя среда имеет отрица-
тельный заряд по отношению к внешней. РЭП, например, между
цитоплазмой и внешней средой составляет для растительной клет-
ки порядка от -150 до -300 мВ На каждой биологической мембра-
не существует РЭП, которую называют мембранным потенциалом

Если принять толщину мембраны 10 нм (для плазмалеммы), она
составляет 7,5 нм, и величину мембранного потенциала около Юб мВ.
то образуется очень высокая напряженность — около 500 В. Изме-
нение такой величины напряженности не может не влиять на мем-
бранные структуры, активность ферментов и т. д.

Более того, около растительных клеток и отдельных органов
зарегистрированы электрические токи, которые в зависимости от
рассматриваемого объекта имеют величины от 0,5 до 3,0 мкА  см
Эти токи зарегистрированы для одноклеточных харовых водорос-
лей, прорастающих пыльцевых зерен (лилия), корневых волосков,
колеоптилей, гипокотилей и т. д. (рис. 1.11).

Во всех случаях биогенные электрические токи, окружающие
и пронизывающие клетки, функционально очень тесно связаны с
их ростом. Во всех растительных объектах околоклеточные или
Рис. 1.11. Некоторые примеры околоклеточных (трансклеточных)
электрических токов у растительных объектов:

1 — интернодальная клетка Скага с чередованием щелочных и кислых
поясков; 2 — прорастающее пыльцевое зерно ЫПит; 3 — первичный ко-
рень Ногс1еит\ 4 — корневой волосок НогсПеит. Стрелками показано на-
правление движения положительных зарядов

трансклеточные токи входят в растущую часть клетки и выходят с
противоположной нерастущей. Это дало возможность называть эти
токи «ростовыми». В целом корне они входят в зону роста (растя-
жения) и выходят из нерастущих частей ризодермальных клеток
зоны дифференцировки. В одном из опытов в трех из ста исследуе-
мых волосков не были обнаружены околоклеточные токи. Оказа-
лось, что у волосков отсутствует рост.

Но эти токи еще и индуцируют рост. Это хорошо показано на
зиготе одного из видов бурой водоросли. При одностороннем ос-
вещении около зиготы регистрируются электрические токи, ко-
торые выходят из осветленного полюса и входят в затемненный.
Таким образом создается электрическое поле, по которому поло-
жительные заряды двигаются внутрь клетки снизу вверх, а от-
рицательно заряженные везикулы аппарата Гольджи (постав-
ляющие строительный матерная для роста растяжением) — в про-
тивоположном направлении, сверху вниз. В результате в зате-
ненной нижней части возникает вырост, начинается рост растя-
жением

Таким образом, освещение индуцирует ток, а ток инициирует
рост, создавая ось симметрии, и тем самым задает вектор роста,
его направление. Затем первое деление происходит поперек этой
оси: нижняя дочерняя клетка дает начало ризоиду, верхняя —
таллому (рис. 1.12).

Электрические токи не только индуцируют начале' роста, они
контролируют и происходящий рост. Основа этой регуляции —
высокая чувствительность мембранных транспортных систем к
изменению внешних и, как видно, внутренних условий.

Кроме электрических явлений в обычных условиях (в состоя-
нии покоя) существуют, как и у животных, потенциалы дейст-
вия, которые возникают при разных воздействиях на раститель-
ную клетку и организм в целом.

Трофическая регуляция — воздействие с помощью питатель-
ных веществ — наипростейший способ связи между клетками,
тканями и органами.

В корни и другие гетеротрофные органы растений поступают
ассимиляты, образующиеся в листьях ь процессе фотосинтеза.
Надземные части в свою очередь нуждаются в минеральных ве-
ществах и воде, поступающих из почвы Корни используют на

Рис. 1.12. Индукция односторонним освещением
биогенных электрических токов и их связь с ростом
и дифференциацией зиготы Ре1иеНа /авИфаЛа'.
темные точки — протонные насосы: светлые прямо-
угольники — катионные каналы; замкнутые стрелки —
силовые линии положительного тока; пунктирная ли-
ния — место первого деления
собственные нужды ассимиляты, поступающие из побега, а часть
трансформированных органических веществ передвигается в об-
ратном направлении. Таким образом, осуществляется связь меж-
ду их поставщиками и потребителями.

Изменения в содержании разных элементов питания влияют
на обмен веществ, физиологические и морфогенетические процес-
сы в растениях. Известно, что изменения в растительном организ-
ме обусловлены также недостатком тех или иных минеральных
элементов

Достижения молекулярной биологии и генетики открыли но-
вые пути регуляции физиологических процессов в растительном
организме. Большое значение в этом отношении имеет развитие
генной инженерии, задача которой состоит в создании 1п иЦго но-
вых генетических структур. Большие успехи достигнуты на бак-
териальной клетке. В частности, с помощью рекомбинированных
бактерий получен ряд цепных медицинских препаратов (интер-
ферон и др.).

Генетическая манипуляция на растениях сложнее. Однако и
здесь имеются успехи.

В основе генной инженерии лежит перенос в организм чуже-
родных генов и получение трансформированных (трансгенных)
растений. Это, с одной стороны, позволяет изучить отдельные
гены и подойти к раскрытию молекулярных основ физиологиче-
ских процессов. С другой — получать растения с новыми свойства
ми. В частности, включать гены, способствующие повышению ус-
тойчивости к болезням, вредителям, неблагоприятным факторам
среды, Так, в клетки растения табака был введен ген, ответствен-
ный за биосинтез токсина, смертельного для насекомых. В расте-
ния табака были также введены гены, делающие его устойчивым
к гербипидам. В клетки растения подсолнечника были перенесе-
ны гены, кодирующие белки бобовых культур, чем повысили их
пищевую полноценность.

Процесс получения трансгенных растений включает выделе-
ние конкретных генов, внедрение чужеродного гена в наследст
венный аппарат растительной клетки, регенерацию из отдельной
клетки нормального растения с измененным геном.

К 2000 г. получено более 120 видов трансгенных растений, ис-
пользуемых в 13 странах. К 2007 г. трансгенные растения выра-
щивались в промышленных масштабах в 22 странах на площади
114,3 млн га. Следует отметить, что возможность практического
использования таких растений все еще дискутируется.
1.5. Функциональное взаимодействие
различных органоидов клетки

В хлоропласте осуществляется первичное взаимодействие све-
та с пигментом, происходит синтез углеводов клетки из СО2 и Н2О
и синтезируется АТФ в процессе фотофосфорилирования и вос-
станавливается НАДФ4".

Взаимодействие света с пигментами, синтез АТФ и восстанов-
ление НАДФ+ происходят в тилакоидах хлоропластов. В строме
органоида осуществляются реакции цикла Кальвина и синтез
крахмала из триозофосфатов через превращение части их в гексо-
зофосфаты. Не использованные на синтез крахмала триозофосфа-
ты потребляются на общие нужды клетки. Синтезированные в ти-
лакоидах АГФ и НАДФН, а также поступающий извне СО2 участ-
вуют в строме в цикле Кальвина.

Таким образом, в хлоропласте из полученных извне СО2, Н2О и
неорганического фосфата образуются триозофосфаты, О2 и АТФ.
Интересно отметить, что фонд (пул) триозофосфатов самого хлоро-
пласта в темноте пополняется за счет триозофосфатов гликолиза
(рис. 1 13).

Неорганический фосфат поступает в хлоропласт с помощью
переносчика, находящегося во внутренней мембране хлоропла-
ста, в котором перенос фосфата в строму хлоропласта сопряжен с
выходом триозофосфатов

В цитоплазме используются триозофосфаты хлоропластов и
гликолиз на синтез сахарозы. На активность хлоропластов влия-
ют гликолитическая фосфоглицериновая, яблочная и аспараги-
новая кислоты.

Рис. 1.13. Метаболические реакции в хлоропластах
Митохондрии осуществляют два основных процесса: цикл
Кребса и окислительное фосфорилирование. Первый из них лока-
лизован в матриксе митохондрий, а система транспорта электро-
нов и фосфорилирования находится во внутренней мембране.

Начальное соединение цикла Кребса — пировиноградная ки-
слота — образуется в процессе гликолиза в растворимой фазе
клетки, поэтому она должна проникнуть через мембраны мито-
хондрий в матрикс. Монокарбоновые кислоты (в том числе и пи-
руват) проходят через мембраны митохондрий довольно легко с
помощью переносчика. Для транспорта неорганического фосфа-
та, ди- и трикарбоновых кислот также имеются соответствующие
транспортные механизмы.

Очень распространенной формой транспорта является обмен
с участием яблочной кислоты или неорганического фосфата.
Транспорт адениновых нуклеотидов через внутреннюю мембра-
ну митохондрий также осуществляется специальным перенос-
чиком.

Поскольку многие интермедиаты цикла Кребса (пируват, ма-
лат, щавелево-уксусная кислота) могут синтезироваться в цито-
плазме в процессе гликолиза и в хлоропластах, то деятельность
митохондрий тесно связана с функционированием этих клеточ-
ных образований.

Митохондрии используют на собственные транспортные и
синтетические процессы лишь часть синтезируемой АТФ; основ-
ное количество АТФ отдается на нужды клетке.

Необходимо отметить тесную взаимосвязь деятельности хло-
ропластов и митохондрий:

1)	начальные продукты фотосинтеза и конечные продукты ды-
хания сходны;

2)	конечные продукты фотосинтеза являются субстратами для
дыхания;

3)	в обоих процессах используются общие вещества для преоб-
разования энергии — неорганический фосфат, пиридиннуклеоти-
ды, аденилаты, триозофосфаты,

4)	в обоих процессах фосфорилирование регулируется АДФ и
неорганическим фосфатом

Функционирование митохондрий и хлоропластов связано с
деятельностью других органелл, в частности пероксисом. Перок-
сисомы вместе с хлоро пластами участвуют в реакциях гликолат-
пого пути восстановления углерода (рис. 1.14).
Хлоропласт

Рибулозофосфат ----

Фосфогликолевая-----►

кислота

кислота

Пероксисома

Митохондрия

Глиоксиловая
кислота

Пероксисома

Хлоропласт

Оксипировиногра дная Глицериновая 

кислота

кислота

Фосфоглицериновая
кислота

, *• Гексоза

Рис. 1.14. Схема гликолатного пути

Начальные и конечные этапы цикла происходят в хлоропла-
стах; промежуточные — ь пероксисомах; процессы, связанные с
синтезом АТФ через образование НАДН и выделение СО2, — в ми
тохондриях. Кислород потребляется в двух реакциях цикла: в хло-
ропластах при образовании фосфогликолата и в пероксисомах при
окислении гликолата в глиоксилат Поскольку на свету эти превра-
щения ответственны за стимуляцию поглощения О2 тканями зеле-
ных растений, они получили название фотодыхания.

Метаболические системы цитоплазмы, митохондрий и хлоро-
пластов взаимодействуют также в механизмах поддержания по-
стоянства рН в цитоплазме Для этого существует три механизма:

•	буферные системы клетки;

•	биохимический «рН -стат»;

•	биофизический «рН-стат» (протонная помпа).

Основными буферами растительных клеток являются фосфат-
ный и карбонатный, обнаруживающие буферные свойства при рН
5,4—6,2. В кислой области рН (3,5—5,5) проявляются буферные
свойства органических кислот и их солей. Часть буферной емко-
сти клетки определяется амино- и карбоксильными группами
белков цитоплазмы (изоэлектрическая точка при рН 5,1 — 5,3).
Механизм поддержания рН с помощью биохимического «рН-ста-
та» определяется установлением равновесия между реакциями кар-
боксилирования и декарбоксилирования в цитоплазме, имеющими
различные оптимумы рН. причем величины оптимальных рН могут
различаться на 0,1—0,2 единицы (рис. 1.15).

Кислый рН

Щелочной рН

Декарбоксилирование

Карбоксилирование

КН ------ КСООН <-----► К'СООН 5------ К’Н

со2----------------------------со2

Рис. 1.15. Биохимический «рН-стат»

Третий механизм — локализованные в мембранах системы
активного транспорта ионов Н+ (или ОН ) — протонные помпы.
Протонные помпы функционируют в сопрягающих мембранах
митохондрий и хлоропластов (редокс- и АТФ-гидролизующие
Н’ -помпы). Эти мембраны содержат от 2000 до 4000 молекул
гидролитической помпы и 500—3000 молекул редокс-протонной
помпы. Протонные псмпы мембран и митохондрий выносят Н’’
из матрикса (подкисление цитоплазмы вблизи митохондрий),
Н’ помпы хлоропластов на свету, наоборот, подщелачивают ци
топлазму, поскольку направлены из цитоплазмы в строму. Плаз-
малемма эукариот содержит АТФ-гидролизующую Н+-помпу,
выкачивающую ионы Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку.
Из цитоплазмы в вакуоль направлены также Нг-помпы тоно-
пласта.

В последние годы появились экспериментальные данные о
влиянии митохондрий на фотохимическую активность хлоропла-
стов. Исследования проводились 1п иНго, т. е. органоиды выделя-
лись из растительных тканей проростков гороха (митохондрии из
корней, хлоропласты из листьев); анализировали происходящие
процессы при их смешивании При внесении митохондрий в сус-
пензию хлоропластов происходило ингибирование фотофосфори-
лирования в хлоропластах. Показано, что эффектор, находящий-
ся внутри клетки (вакуоль + цитоплазма), обладает протекторны-
ми свойствами только по отношению к транспорту электронов, но
не способен снять обусловленное митохондриями ингибирование
фотофосфорилирования.
При хранении внутриклеточной жидкости на холоде (0—4 °С)
в течение 5—6 суток или при нагревании до 5 мин до 40 °С актив-
ность не теряется; кипячение в течение 5 мин приводит к необра-
тимой потере активности. Это говорит в пользу белковой природы
эффектора (протектора). Этот фрагментарный пример также сви-
детельствует о взаимосвязанности процессов, происходящих в
двух органоидах — хлоро пластах и митохондриях

Ядерно-цитоплазматические взаимодействия обеспечивают со-
здание структуры ядра, хранение и считывание генетической ин
формации, синтез и обновление всех белков клетки, т. е. осуществ-
ляют контроль над процессами жизнедеятельности клетки, Они
точно скоординированы во времени и пространстве. Все белки син-
тезируются на рибосомах в цитоплазме, в которую из ядра поступа-
ют мРНК, тРНК, рРНК. Из растворимой фазы клетки и локализо-
ванных в ней органоидов в ядро поставляются белки и липиды для
структур ядра и ядрышка, белки субъединиц рибосом, предшест-
венники нуклеиновых кислот, АТФ, ГТФ. ионы. В процессах транс-
порта важную регулирующую роль играют поровые комплексы
ядерной оболочки. В цитоплазме происходит сборка рибосом и по-
лирибосом и осуществляется активация аминокислот, необходимых
для синтеза белков.

Помимо взаимодействия с растворимой фазой цитоплазмы
ядро контролирует деятельность митохондрий и хлоропластов,
обладающих собственными геномами, отличающимися от ядер
ного. В настоящее время не вызывает сомнений, что синтез мем
бранных белков и других ферментных систем митохондрий и хло-
ропластов требует кооперативной активности ядерного генома и
геномов этих органоидов. Так, ядро кодирует и обеспечивает син
тез в цитоплазме 90 % митохондриальных белков. Структура ми-
тохондриальной ДНК определяется ею самой, но системы, от ко-
торых зависит функционирование этой ДНК — репликации и
транскрипции, — контролируются ядром. Ядерный геном полно-
стью отвечает за синтез ферментов матрикса и наружной мембра-
ны митохондрий. Они синтезируются на цитоплазматических ри-
босомах. В то же время белки рибосом и внутренних мембран кон-
тролируются как ядерным, так и митохондриальным геномами.
Предполагается, что белки, синтезируемые в цитоплазме, акти-
вируют работу митохондриальных рибосом, а продукты митохон-
дриальной трансляции могут избирательно влиять на активность
ядерного генома, определяющего синтез систем транскрипции и
трансляции митохондрий.
Информационная емкость хлоропластного генома значительно
больше митохондриального Как и в случае с митохондриями, син-
тез белковых компонентов хлоропластов находится под двойным
контролем ядра и хлоропластной ДНК, взаимодействие которых
обусловливает синтез белков оболочки, тилакоидов и стромы, ряда
компонентов I и II фотосистем и др. Особенностью деятельности ге-
нома хлоропластов является его регуляция светом, который через
систему фоторецепторов хлоропласта контролирует работу белок
синтезирующей системы. Синтез белков рецепторов (фитохром,
протохлорофиллид) может контролироваться ядром. Другим кана-
лом регуляции является регуляция деятельности хлоропластного
генома на уровне транскрипции продуктами фотосинтеза. Возмож-
на также гормональная регуляция развития хлоропластов цитоки-
нином.

Таким образом, можно зидеть тесную взаимосвязь функцио-
нирования отдельных органоидов как между собой, так и с цито-
плазмой.

1.6.	Старение и смерть
растительной клетки

Основу работы клетки составляет четко скоординированное
функционирование всех структурных элементов. При старении
происходит нарушение функций, составляющих клетку структур
и процессов их регуляции.

Старение клеточных структур обусловлено следующими при-
чинами:

•	распадом веществ, особенно белков, который идет быстрее
синтеза;

•	снижением активности всех ферментов, кроме гидролитиче-
ских;

•	накоплением в клеточных стенках и вакуолях метаболиче-
ски неактивных веществ;

•	увеличением проницаемости мембран, что приводит к сни-
жению их селективности;

•	накоплением ионов кальция и уменьшением содержания
калия, магния, фосфора,

•	изменением гормонального состава.

Изменения метаболических процессов приводят к изменению
структуры и количества органелл. Так, в цитоплазме клеток ме-
зофилла листа уменьшается количество свободных рибосом, а ри-
босомы ЭР начинают синтезировать гидролазы

Происходит накопление неспособных синтезировать белок ри-
босом, разрушаются хлоропласты, фрагментируется ЭР, распада-
ется на визикулы аппарат Гольджи, а затем разрушаются и мито-
хондрии. В процессе старения меняется и структура ядра: умень-
шается количество ядрышек, происходит визикуляция ядра и
разрушаются ядрышки и матрикс.

Смерть клетки — момент потери ею способности поддержи-
вать постоянство состава своей внутренней среды, когда полно-
стью теряется избирательная проницаемость мембран. Смерти
предшествует агония. Агония (от греч. а§оп1а — борьба) — период
необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых
функций. Для агонии характерны два типа морфологических
процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. В со-
стоянии генерализованного отека резко увеличивается оводнен-
ность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распа-
дается на везикулы (пузырьки).

В клетке активируют неся гидролитические ферменты начи-
нают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной
проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению бел-
ков и липидов и разрушению мембран. И в конечном итоге на-
ступает автолиз.

Состояние окоченения — это морфологический тип агонии,
противоположный генерализованному отеку. Для него характер-
ны уплотнение хроматина и цитоплазмы.

Смерть растительной клетки может наступить по двум при-
чинам: внезапно, в результате неблагоприятных внешних воз-
действий — вынужденная гибель, и по программе, определяемой
онтогенезом растения, — запрограммированная гибель. В каче-
стве примера смерти от внешних факторов можно привести ги-
бель тканей после атаки патогена. Запрограммированная гибель
растительных клеток происходит, например, при образовании
ксилемы, созревании плодов, спадании листьев или при образо-
вании листьев специальной формы (например, у монстеры).

По типу проявления гибель клеток подразделяется на некроз
(внезапная смерть) и апоптоз (программная смерть). Их принци-
пиальное различие заключается в характере воздействия на окру-
жающие клетки и ткани.

При некрозе объем клетки значительно увеличивается. Из-
меняется проницаемость цитоплазматической и внутриклеточ-
ных мембран. Цитоплазма вакуолизируется. Повреждается то-
нопласт. Органеллы набухают и разрушаются. В дальнейшем
мембраны разрываются, происходит дезинтеграция клетки. Остат-
ки органелл лизируются. Содержимое клетки попадает в меж-
клеточное пространство. При некрозе не активируется генетиче-
ская программа.

Апоптоз «незаметен» для соседних клеток. При апоптозе про-
исходит «разборка» клетки на составные части и отдельные веще-
ства, которые потом можно использовать для метаболизма других
клеток. Запрограммированная гибель всегда совершается по типу
апоптоза, тогда как. вынужденная смерть может проходить как по
типу апоптоза, так и некроза. Типичный пример вынужденной
гибели по типу апоптоза — смерть клеток в процессе реакции
сверхчувствительности при инфекции.

Типичные признаки апоптоза: конденсация и дробление ядра,
разрыв нити ДНК на олигонуклеосомные фрагменты, формирова-
ние апоптозных телец (мембранных структур, содержащих фраг-
менты ДНК). До образования апоптозных телец цитоплазматиче-
ская мембрана остается интактной. В процессе апоптоза клетка
резко уменьшается в объеме, протопласт съеживается, а мембрана
приобретает складчатость. Далее разрыхляется хроматин. Уровень
ядерпого гетерохроматина увеличивается, и он перемещается к
краям ядра. Ядерная ДНК разрывается на фрагменты длиной при
близительно 50 тыс. пар оснований. В дальнейшем такие фрагмен-
ты под действием Са -зависимой эндонуклеазы разрываются на
олигонуклеосомные фрагменты длиной около 180 пар оснований.
Апоптозные тельца с фрагментами ДНК мигрируют из центра
клетки к ее периферии

Важную роль ь гибели растительных и животных клеток по
типу апоптоза играют митохондрии Под воздействием сигналов
клеточной гибели во внутренней мембране митохондрий образуют-
ся поры большого размера (через них могут преходить вещества с
молекулярной массой до 1,5 к Да). Это ведет к быстрой деполяриза-
ции мембраны и потере ею электрохимического потенциала. Ука-
занные процессы приводят к набуханию митохондриального мат-
рикса и разрыву наружной мембраны митохондрии. Высвобожда-
ются белки межмембранного пространства митохондрий, прежде
всего цитохром с, что составляет важный этап апоптоза. Хлоропла
сты также могут участвоватв в непосредственном регулировании
программируемой гибели растительных клеток и в запуске апопто-
за. Возможно участие других мембранных структур, например то-
нопласта.

На молекулярном уровне основным признаком апоптоза счита-
ется активация ряда протеаз, прежде всего каспаз. Каспазы пред-
ставляют собой семейство эволюционно консервативных цистеино-
вых протеаз, которые специфически расщепляют белки по остаткам
аспарагиновой кислоты. В настоящее время идентифицировано око-
ло десяти каспаз. Помимо активации каспаз у растений выявлено
возрастание активности сериновой и аспарагиновой протеаз, каль-
паинов (Са" -зависимых протеаз) и убиквитинов. Протеазы образу-
ют каскад взаимосвязанных протеолитических реакций. Они после-
дователвно активируют друг друга, участвуют в упорядоченной пе-
редаче сигнала апоптоза, могут являтвся компонентами единого
протеазного комплекса.

До определенной стадии процесс апоптоза обратим, После ак-
тивации каспазами первого эшелона каспаз второго эшелона про-
цесс становится необратимым. Каспазы способна! к самоактива-
ции (автокатализу или автопроцессингу) и активируют фактор
фрагментации ДНК на нуклеосомные фрагменты.

Апоптоз, в отличие от некроза, еств результат запуска опре-
деленной генетической программы. Показано участие в этом
процессе ряда сигнальных систем, В частности, одной из основ-
ных сигнальных систем, участвующих в индукции и разворачи-
вании апоптоза, является НАДФН-оксидазная система. Многие
компоненты этой системы у растительных и животных клеток
близки Мембранные белки НАДФН-оксидаз содержат Са2+-свя-
зывающие области, что свидетельствует об участии в этом про-
цессе Са2+.

Наряду с механизмами уничтожения клетки в ней есть не-
сколько механизмов, защищающих ее от «случайного» самоунич-
тожения

Во-первых, протеазы синтезируются в клетке в неактивной
форме, их пропессинг происходит за счет автолиза или протеоли-
за другими протеазами. Каспазы синтезируются в клетке в виде
прокаспазы — неактивного мономера с молекулярной массой
30—50 кДа. Активные формы являются тетрамерами, содержа-
щими две малые и две большие субъединицы. При процессинге от
прокаспазы отделяется регуляторный Х-концевой домен. Остав-
шаяся часть молекулы разделяется на большую (20 кДа) и малую
(10 кДа), после чего происходит их ассоциация с образованием
активной каспазы.
Во-вторых, протеазы обратимо взаимодействуют с эндогенны
ми белковыми ингибиторами, образуя неактивные комплексы. Та-
кие комплексы описаны для цистеиновых, Са -зависимых и ряда
других протеаз. При действии различных индукторов апоптоза
происходит диссоциация неактивных комплексов «протеаза — ин-
гибитор».

В-третьих, протеазы обычно являются компонентами специ-
альных сигнальных систем. Путь передачи апоптозного сигнала
состоит из цепочки: индукторы — рецепторы — адаптеры — кас-
пазы первого эшелона — регуляторы — каспазы второго эшело-
на. Только полный набор компонентов, состоящий из рецептора,
его лиганда, адаптера и прокаспазы, формирует специфичный
комплекс, в котором происходит активация каспаз. Этот ком-
плекс называется апоптосомой, или апоптозным шапероном.
Глава 2

ФОТОСИНТЕЗ

Подобно всем другим организмам зеленые растения использу-
ют е качестве источника энергии углеводы и другие органические
вещества. Однако в отличие от большинства организмов зеленые
растения — автотрофы Растения создают свою пищу сами, пре-
образуя химическим путем атмосферную двуокись углерода (СО2)
в сахара и близкие им соединения за счет лучистой энергии солн-
ца, поглощаемой фотосинтетическим аппаратом хлоропластов.
Таким образом, растения играют в природе роль первичных про-
дуцентов органических веществ, иными словами, им не требуется
органических веществ из окружающей среды.

2.1.	Сущность и значение фотосинтеза

Синтезируемые в процессе фотосинтеза сахара почти сразу
преобразуются в высокополимерные соединения — крахмал, на-
копленный в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейко-
пластах; одновременно часть сахаров выделяется из пластид и пе-
ремещается по растению в другие места. Сахар, преобразовав-
шийся в крахмал, на некоторое время выходит из дальнейших
метаболических реакций; однако крахмал может вновь расщеп-
ляться до сахара, который окисляется и при этом обеспечивает
клетку необходимой энергией.

Когда лучи соответствующей длины волны поглощаются хло-
ропластом. двуокись углерода химически восстанавливается до
сахаров, а газоподобный кислород выделяется в объеме, равном
восстановленному СО2. Эти изменения противоположны по на-
правлению изменениям, которые происходят в процессе дыха-
ния. Таким образом, важная роль растений в балансе природы
связана и с тем, что они возвращают в атмосферу кислород, кото-
рый необходим для других организмов.

Обозначив формулой (СН2О) элементарную единицу молекулы
углевода (молекула глюкозы С6Н12О6 построена из шести таких
единиц), можем записать обшее выражение фотосинтеза

энергия

СО2 + Н2О	(СН2О)„ + О2.

Углевод

Суммарное уравнение фотосинтеза в свое время предложил
Ж.-Б. Буссенго. Этот процесс В. Пфеффер в 1887 г. назвал «фото-
синтезом».

В 1842 г. Ю. Майер сформулировал закон сохранения и преоб
разования энергии. Не забыл он и зеленые растения. Он писал,
что природа поставила своей задачей перехватить приходящий на
Землю свет и преобразовать эту подвижнейшую из сил в твердую
форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели природа по-
крыла земную кору растениями. Однако ученые того времени не
обратили внимания на это высказывание.

Экспериментальное доказательство о том, что процесс фотосин-
теза подчиняется закону сохранения и преобразования энергии,
сделал К- А. Тимирязев в 1867 г. Он показал, что интенсивнее фо-
тосинтез происходит в тех лучах, которые максимально поглоща-
ются специальным пигментом — хлорофиллом Поглощенная хло-
рофиллом энергия света дальше используется на образование орга-
нического вещества в растении и выделение О2.

Следовательно, фотосинтез — это процесс, связанный с накопле-
нием света в растении, который собирается в органических вещест-
вах. Одновременно К. А. Тимирязев доказал ошибочность взглядов
В. Пфеффера, Ю. Сакса и Г Дрепера, которые считали, что фото-
синтез интенсивнее идет в самых ярких для человеческого глаза
желтых лучах, а не в тех, которые поглощаются хлорофиллом.

Таким образом, суммарное выражение фотосинтеза отражает
суть процесса, который сводится к тому, что на свету в зеленом
растении из очень окисленных веществ — углекислого газа и
воды — синтезируются органические вещества и выделяется мо-
лекулярный О2. В ходе этого синтеза происходит преобразование
лучистой энергии в энергию химических связей органических ве-
ществ.

Все компонентв! системы, участвующие в фотосинтезе, содер-
жат кислород, поэтому приведенное уравнение не говорит, откуда
берется выделяемый при фотосинтезе кислород: из СО2 или Н2О.
На протяжении многих лет биологи считали, что световая энер-
гия тратится на расщепление молекулы СО2 и перенос атома С на
Н2О с образованием (СН2О). Однако наблюдение за фотосинтези-
рующими микроорганизмами пошатнули эти представления.

Биохимический путь у фотосинтезирующих микроорганизмов
аналогичен соответствующим процессам у высших растений, но
все же немного отличается от них. Так, у бактерий имеется только
одна пигментная система, а не две. Кроме того, бактерии отлича
ются от зеленых растений и по природе своих хлорофиллов. Они
содержат бактериохлорофилл и (или) хлоробиумхлорофилл. Фото-
синтез у бактерий отличается и по природе световой стадии. У не-
которых бактерий восстановитель образуется за счет части моле-
кул АТФ, синтезируемых в световой фазе, при этом запускается
обратный перенос электронов по дыхательной цепи (или по фото-
синтетической цепи переноса электронов, в которой включены не-
которые компоненты дыхательной цепи). У ряда бактерий процесс
восстановления аналогичен растениям, с той только разницей, что
в качестве конечного источника электронов используется не вода,
а другие доноры электронов. Кроме того, фотосинтезирующие бак-
терии не выделяют О2 в качестве конечного продукта.

Например, фотосинтезирующие пурпурные бактерии исполь-
зуют при фотосинтезе не Н2О, а Н28, и в качестве побочного про-
дукта фотосинтеза выделяют не кислород, а серу.

Во многих местах планеты важным природным источником
серы служат отложения серы, образовавшиеся именно таким пу-
тем Как видно, источник происхождения серы — только от Н28,
разлагаемого в процессе фотосинтеза. Аналогичным путем ведут
себя некоторые водоросли, которых можно «.приучить» использо-
вать вместо воды газоподобный водород Н2 для восстановления
СО2 до (СН2О), т. е. до уровня углевода:

энергия

С°2 + 2Н2 света - (СН2О)„ + Н2О.

В обоих случаях световая энергия растрачивается на разло-
жение (фотолиз) донора водорода, а восстановительная сила, ге-
нерируемая таким путем, используется для преобразования СО2
в СН,О.

Фотосинтез происходит и в тех многочисленных организмах,
которые хоть и содержат хлорофилл, ко не имеют зеленого цвета,
потому что их цвет определяется присутствием других пигмен-
тов, маскирующих хлорофилл, например бурые или красные во-
доросли.

Если у разных организмов существует общий механизм, то
приведенные данные позволяют предполагать, что у высших рас-
тений световая энергия расходуется на разложение воды. Убе-
диться в том, что мысль верна, смогли тогда, когда биохимики
начали использовать для изучения фотосинтеза Н2О или СО2, ме-
ченные тяжелыми изотопами атомы кислорода (^О). В этих опы
тах было показано, что выделяющийся О2 всегда соответствует по
своему изотопному состоянию кислороду, который содержится в
воде, а не в СО2. Вообще, фотолиз воды — это ключ ко всему про-
цессу фотосинтеза, так как на этом этапе световая энергия ис-
пользуется для выполнения химической работы.

В молекуле кислорода, выделяемой при фотосинтезе у выс-
ших растений, содержится два атома О, а в молекуле воды —
только один, а это значит, что в реакции должны участвовать две
молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение,
которое бы правильно отражало механизм суммарной реакции,
следует ввести в обе части этого уравнения еще по одной молекуле
воды Когда вода будет содержать 18О, мы получим

энергия

СО2 + 2Н218О света > (СН2О) + 18О2 4 Н2О.

Если мы пометили при помощи 18О СО2 тогда уравнение при-
нимает следующий вид:

энергия

С18О2 4 2Н2О света > (СН218О) 4 О2 4 н218о.

Образуемый при фотосинтезе кислород выделяется из вступаю-
щей в реакцию воды, образующиеся же молекулы воды отличаются
от тех двух молекул, которые принимают участие в фотосинтезе.

На рис. 2.1 приведена схема, наглядно представляющая об-
щий ход рассматриваемой реакции.

На этой схеме видно, что световая энергия исполвзуется на
разложение водв1. При этом ввщеляется кислород и образуется
«водород» (или восстановительная сила), которая тратится:

1)	на восстановление СО2 до конечного продукта фотосинтеза
(СН2О);

2} на образование новой молекулы воды.

Это очень общее описание фотосинтеза, которое мы с вами бу-
дем уточнять в последующих лекциях.
Квант света

Рис. 2.1. Схема общего хода фотосинтеза

Суммарное выражение фотосинтеза сыграло большую роль в
развитии физиологии растений. Оно помогло ученым определить
место фотосинтеза в жизни самих растений и существовании жиз-
ни на всей планете. Фотосинтез имеет большое значение и для са-
мого растения. Образование органов, их рост тесно связаны с фо-
тосинтезом. В периоды наиболее активного роста дневные при-
росты сухого вещества достигают от 100 до 500 кг на 1 га. При
этом растение должно ассимилировать от 200 до 500 кг СО2,
1—2 кг азота, 0,25—0,5 кг фосфора, 2—4 кг калия, 2—4 кг дру-
гих элементов и испарить до 1000 л воды.

Лучистая энергия до Земли доходит в форме электромагнит-
ных колебаний разной длины волны. Около 40—45 % излучае-
мой Солнцем энергии приходится на область от 380 до 720 нм.
Эта часть спектра воспринимается как видимый свет. Тут распо-
лагаются следующие цвета: фиолетовый, синий, голубой, зеле-
ный, желтый, оранжевый, красный.

Пигменты хлоропластов поглощают видимвтй свет, поэтому эта
областв бвтла названа физиологически активной радиапией (ФАР).
К ФАР со стороны более коротких волн прилегает ультрафиолето-
вая радиация, а со стороны более длинных — инфракрасная. Ин-
фракрасные лучи не принимают участия в фотосинтезе, но участву-
ют в регулировании других процессов жизнедеятельности растений.
Коротковолновая радиация (ультрафиолетовая, у-лучи, космиче-
ские лучи), как показано, играет большую роль в мутагенезе расте-
ний, в изменении их наследственности.

Энергия, запасенная в процессе фотосинтеза за год, приблизи-
тельно в 100 раз больше энергии, образуемой при сгорании ка-
менного угля, который добывается во всем мире за это время. Эта
энергия используется для образования органического вещества из
неорганического. Каждый год в процессе фотосинтеза растения
образуют 155 млрд т сухого органического вещества.

Органические вещества, которые используют люди, живот
ные, сначала образуются в зеленом листе. Большая часть той
энергии, которая применяется человеком в различных областях
производства, — это энергия Солнца, преобразованная в зеленом
листе и запасенная в каменном угле, нефти, древесине.

Для образования такого большого количества органического
вещества растения поглощают за год 200 млрд т СО2 и выделяют
145 млрд т кислорода. Весь кислород атмосферы образовался в
процессе фотосинтеза. Таким образом, процессы дыхания и горе-
ния смогли произойти только после возникновения фотосинтези-
руют их организмов.

Содержание СО2 в атмосфере беспрестанно пополняется за
счет растворенных в воде карбонатов, бикарбонатов, за счет выде-
ления из почвы, дыхания и горения.

Изучение фотосинтеза и раскрытие его механизмов — одна
из наиболее важных и интересных задач физиологии растений.
Во-первых, детальное изучение синтеза органических веществ в
зеленом оастении — один из путей решения проблемы питания в
мире. Так как 95 % массы растения образуется в процессе фотосин
теза, то необходима теоретическая основа для увеличения урожая.
Во-вторых, детальное изучение химизма фотосинтеза и строения
фотосинтетического аппарата на молекулярном уровне открывает
путь для моделирования фотосинтеза и организации производства
органических веществ в искусственных условиях. В третьих, изу-
чение процесса разложения воды зелеными растениями с помо-
щью света и моделирование этого процесса в искусственных усло-
виях позволит человечеству получать водород и использовать его в
качестве экологически чистого топлива, что поможет решить энер-
гетическую проблему.

Появление в атмосфере свободного кислорода в столь больших
количествах сопровождалось усилением функций, связанных с его
использованием в качестве окислителя. Активизировалась дея-
тельность хемосинтетиков — организмов, осуществляющих синтез
органического вещества за счет неорганического углерода путем
использования энергии окисления разнообразных соединений

Бактерки-хемосинтетики относятся к лишенным пигментов
автотрофным организмам. Хемоавтотрофные бактерии не ис-
пользуют солнечную энергию и могут жить в темноте. Они отли-
чаются от пигментированных бактерий тем, что используют для
целей восстановления СО2 энергию аэробных окислительных
процессов. Поскольку в данном случае биосинтез органических
соединений происходит за счет энергии, выделяющейся при про-
цессах окисления неорганических соединений, он был назван хе-
мосинтезом.

Хемосинтез был открыт знаменитым русским микробиологом
С. Н. Виноградским. Он показал, что синтез органического веще-
ства в природе происходит не только путем фотосинтеза в зеле-
ных растениях, но идет также в больших масштабах путем хемо-
синтеза у микроорганизмов, не содержащих хлорофилла.

Рассмотрим некоторые примеры. Бесцветные серобактерии,
живущие в водоемах с содержанием сероводорода, получают
энергию для синтеза органических соединений из углекислого
газа при окислении сероводорода:

2Н28 + О2 -> 2Н2О + 82.

При недостатке сероводорода бесцветные серобактерии произ-
водят дальнейшее окисление накопившейся в них свободной серы
до серной кислоты:

82 + О2 + 2Н2О -ь 2Н28О4.

Суммарный энергетический эффект окисления сероводорода
до серной кислоты составляет 159 ккал.

В обоих случаях образующаяся в результате окисления серы
свободная энергия используется на синтез органического вещест-
ва из углекислого газа.

Энергию, используемую для построения органических веществ
за счет восстановления углекислого газа, микроорганизмы (Ш1го-
зотопаз) добывают при окислении аммиака:

2ХН3 + ЗО2 -> 2НМО2 + 2Н2О

Энергия, выделяющаяся при этом в количестве 158 ккал, так-
же используется для построения органических соединений за
счет восстановления углекислого газа.

Дальнейшее окисление образовавшейся азотистой кислоты до
азотной осуществляется другой группой нитрифицирующих мик-
роорганизмов (№1гоЪас1ег):

2НХО2 + О2 2НХО3.

Процесс сопровождается выделением 43,2 ккал.
Широко распространены в почве бактерии, окислявлцие водо-
род в соответствии с уравнением

2НЯ + О2 -> 2Н,О.

Энергетический эффект этой реакции составляет 112 ккал.

При исследовании химизма ассимиляпии углекислого газа
различными хемосинтезирующими бактериями показано, что
продуктом хемосинтеза является фосфоглицериновая кислота.
В этих бактериях содержится рибулозодифосфат, стимулирую-
щий ассимиляцию СО2, которая сопровождается образованием
фосфоглицеринсвой кислоты. На этсм основании считают, что
при хемосинтезе, как и при фотосинтезе, присоединение углеки-
слого газа к рибулозодифосфату является основным механизмом
ассимиляции СО2.

Часть энергии, выделяющейся при окислении неорганиче-
ских веществ хемосинтезирующими организмами, используется
на восстановление ассимилируемого углекислого газа и на синтез
органического вещества, а часть ее запасается впрок в виде высо-
коэнергетических соединений.

2.2.	Структурная организация
фотосинтетического аппарата

Лист как орган фотосинтеза

Функции листа, как всякого другого органа, разнообразны. Из-
вестно, что лист — орган транспирации; однако главной его функ-
цией является фотосинтез. Выполнение листом этой функции свя-
зано с содержанием в хлоропластах фотосинтетических пигментов
Если рассматривать строение листа как органа, выполняющего
процесс фотосинтеза, то следует отметить следующее.

Верхняя и нижняя эпидерма листовой пластинки, если не счи-
тать замыкающих клеток устьиц, состоит из клеток с большими
вакуолями, в которых хлоропласты отсутствуют. Такие клетки хо-
рошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредст-
венного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные
клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию,
помогают поддерживать водный гомеостаз листа Последний про-
цесс очень важен, так как скорость фотосинтеза зависит от количе-
ства воды в тканях. С другой стороны, через кутикулу проходит в
20—30 раз меньше СО2, чем через устьица. Создается противоре-
чие между водным и газовым обменом, оно снимается действием
устьиц, которые за счет открытия и закрытия регулируют ско-
рость поступления СО2 и скорость транспирации Таким образом,
эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Устьица — основные ворота для СО2. В некоторых растениях,
например у яблони, СО2 может поступать через временные щели в
кутикуле. Устьица пропускают по принципу обратной связи: СО2
используется на фотосинтез, его концентрация в межклетниках
уменьшается, устьица открываются, С()2 поступает в лист, его
концентрация в межклетниках увеличивается — устьица закры-
ваются

Мезофилл у большинства растений состоит из палисадной и
губчатой паренхимы. В клетках мезофилла есть хлоропласты,
здесь и проходит вся фотосинтетическая деятельность зеленого
растения. Палисадная паренхима, которая размещается под верх-
ней эпидермой, поглощает больше света, чем губчатая. Палисад-
ная является главной тканью, где идет фотосинтез. Для губчатой
паренхимы характерно наличие межклетников. Они помогают
газообмену листа. Объем их составляет 15—20 % общего объема
листовой пластинки. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а
также межклетникам, в листе образуется внутреннее газовое
окружение, которое хотя и связано с наружной средой с помощью
устьиц, но, как правило, всегда отличается от наружной среды по
своему составу. Кроме того, межклетники значительно увеличи-
вают внутреннюю поверхность листа, которая в 7—10 раз боль
ше, чем наружная. Эго важно в связи с небольшим содержанием
в воздухе СО2 (0,045 %). Однако увеличивается опасность обезво-
живания тканей листа.

Так как фотосинтез идет главным образом в палисадной па-
ренхиме, ее называют ассимиляционной. Доказательством того,
что две паренхимы выполняют разные функции, является и ко-
личество хлоропластов в их клетках. Так. например, у клешеви
ны в одной клетке палисадной паренхимы содержится 36, а в
губчатой 20 хлоропластов. Вообщее количество хлоропластов в
клетке очень варьирует: от 20 до нескольких сотен В пересче-
те на 1 мм поверхности листа количество хлоропластов достига-
ет 1 млн.

Повышенное азотное питание и хорошее водообеспечение рас-
тений вызывают увеличение размеров мезофилльных клеток и
количества в них хлоропластов. Суммарная поверхность всех
хлороплас гов может превышать з десятки раз поверхность листо-
вой пластинки, что также способствует поглощению С02. Внут-
ренняя поверхность листа, поглощающая свет и углекислый газ,
во много раз больше поверхности листовой пластинки, что помо-
гает более интенсивному прохождению фотосинтеза. Поэтому
лист лучше, чем другие органы, приспособлен к выполнению фо-
тосинтетической функции, хотя фотосинтез идет и ь зеленых
клетках стебля, цветов, плодов

Мезофилл пронизан сеткой проводящих пучков, в состав ко-
торых входят сосуды, которые доставляют хлоропластам воду и
минеральные соли, и ситовидные трубки, отводящие от хлоро-
пластов продукты фотосинтеза. Непосредственного контакта про-
водящих пучков с каждой клеткой нет. Поэтому в листе, как и в
корне, транспорт веществ для фотосинтеза и отток продуктов фо-
тосинтеза идет не только по ксилеме и флоэме, но и по симпласту
и апопласту.

Лист поглощает видимые лучи на 85 %, инфракрасные на
25 %, пропускает первые на 5 % , вторые на 30 %. Особенно вели-
ка доля отраженных инфракрасных лучей — 45 %, тогда как ви
димых — только 10 %.

Назначение отдельных компонентов листа — поддерживать
водный, газовый и другие гомеостазы внутри мезофилла, а это
значит там, где идет фотосинтез. Форма, анатомическое строение
и расположение листьев обеспечивают рациональное размещение
хлоропластов в наземных органах и поэтому эффективное погло-
щение света, а также СО2 из воздуха и отток органических ве-
ществ в нефотосинтезирующие ткани растений.

В зависимости от условий среды анатомическое строение лис-
та может очень изменяться. Так, соотношение между палисадной
и губчатой паренхимой в мезофилле в зависимости от освещенно-
сти резко меняется. Например, при слабом освещении сохраняет-
ся только одна губчатая паренхима.

Еще более интересны отклонения от типичного строения лис-
та, влияющего на фотосинтез, связаны с генетическими разли-
чиями. В таких растениях, как кукуруза, сахарный тростник
(С4-растепия), каждый проводящий пучок окружен одним слоем
крупных клеток хлорофиллоносной паренхимы, образующих об-
кладку проводящего пучка. Фотосинтез идет и в клетках мезо-
филла и в клетках обкладки проводящего пучка (рис. 2.2).

Свет — источник энергии для восстановления СО2 в процессе
фотосинтеза. Однако растения умеренной зоны используют на фо-
тосинтез 1—2 % (максимум 5 %), а тропические растения —
1

Рис. 2.2. Структурные особенности С4-растений:
поперечный разрез листа кукурузы:

1 — эпидермис; 2 — межклетники; 3 — мезофилл;
4 — проводящий пучок; 5 — клетки обкладки

5—6 % (и даже до 15 %) поглощаемого видимого света. Осталь
ная часть энергии тратится на испарение воды.

Через устьица СО2 попадает в подустьичную воздушную по-
лость, а затем з соединяемые воздушные ходы, по которым диф-
фундирует через весь мезофилл листа. На влажной клеточной по-
верхности СО2 растворяется в воде, гидратируется и преобразует-
ся в углекислоту Н2СО3. Часть этой кислоты нейтрализуется ка-
тионами в клетке с образованием ионов НСО3. Этот карбонат
служит для клетки резервом СО2, который клетка может исполь
зовать для фотосинтеза.

Хлоропласт-органелла фотосинтеза

Хлоропласты, у которых тилакоиды образуют стопки, полу-
чили название гранальных. Однако у некоторых растений (сахар-
ный тростник, кукуруза, просо и др.) кроме этих хлоропластов
есть еще хлоропласты, которые не имеют гран. Эти агранальные
хлоропласты находятся в клетках обкладки проводящих пучков.

В хлоропластах находятся все пигменты фотосинтеза (5—10 %
сухого веса хлоропластов). Кроме того, хлоропласт содержит
35—55 % белков, 30—50 % липидов, 2—3 % РНК, 0,5 % ДНК,
5 % золы. Основные компоненты золы — калий, фосфор, железо,
медь, магний, цинк.

Пигменты, которые принимают участие в фотосинтезе при по-
глощении света, а также ферменты, необходимые для световой ста-
дии, встроены в мембраны тилакоидов; ферменты, катализирую-
щие восстановление СО2 (темновая стадия), находятся в строме.
Как мы уже подчеркивали, хлоропласты содержат сбою специ
фическую ДНК, которая отличается от ядерной и передается по на-
следству через пластиды, находящиеся в цитоплазме материнской
клетки (яйцеклетка); от отцовского растения (через пыльцевую
клетку) хлоропластная ДНК не передается по наследству.

Содержащиеся в хлоропластах ферменты кодируются либо
ядерной, либо хлоропластной ДНК; некоторые из них, например
рибулозодифосфаткарбоксилаза, состоят из двух субъединиц:
одна из них кодируется ядерной ДНК, другая — ДНК пластиды.
В хлоропластах содержатся также рибосомы, РНК, аминокисло-
ты, ферменты, необходимые для синтеза белка. Все это придает
хлоропластам известную автономность, что делает их в какой-то
мере независимыми от других клеточных структур. Поэтому не-
которые бислоги считают, что хлоропласты — это потомки циа-
нобактерий, которые когда-то случайно укоренились в незеле-
ных клетках и тем самым сделали их автотрофными.

Хлоропласты могут размножаться делением. Иногда можно
наблюдать, как зеленый хлоропласт принимает форму гантели, а
затем делится.

Однако чаще они образуются из пропластид (рис. 2.3). Про-
пластида окружена двойной мембраной. Из внутренней мембра-
ны пропластиды образуются сначала проламеллярное тело. За-
тем, когда клетка получит достаточно света, из него формируют-
ся тилакоиды и граны, заполняющие всю строму. Одновременно с
этим, тоже на свету, в мембраны тилакоидов встраиваются вновь
образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Старое
суждение о необходимости света для образования хлорофилла
распространяется сейчас и на образование (биогенез) внутренней
структуры хлоропласта.

Таким образом, количество хлоропластов в клетке листа выс-
ших растений увеличивается двумя путями: за счет образования
из пропластид и за счет размножения делением.

На протяжении роста листа происходит и рост хлоропласта.
При старении клетки хлоропластов разрушаются.

Кроме света на строение хлоропласта, как и самой листовой
пластинки, влияют и другие внешние факторы: повышение тем-
пературы, условия минерального питания и т. д. Так, при дефи-
ците магния разрушаются тилакоиды стромы и гран, при недос-
татке азота и серы граны содержат много тилакоидов, а в строме,
наоборот, их мало. Дефицит азота влияет на размеры самих хло-
ропластов: в отсутствие азота они в 1,5—2 раза мельче.
Строма

1'рана

Тилакоид
стромы

Впячивание
внутренней мембраны
Свет

Инициальная частица

| 1 мкм

Пропластида

Крахмальное зерно

мкм

мкм

Капля жира

Образование
тилакоидов

5 мкм
Полностью развитый
хлоропласт

Рис. 2.3. Онтогенез хлоропластов

Пузырьки, образующиеся
из впячиваний внутренней
мембраны

мкм

Свет

Хлоропласты в клетках высших растений постоянно двигают-
ся вместе с цитоплазмой или самостоятельно. Хлоропласты могут
собираться вдоль боковых, вдоль нижней или верхней стенок.
При сильной освещенности хлоропласты, защищаясь от света, со-
бираются вдоль боковых стенок, а при слабой — размещаются
перпендикулярно солнечным лучам.

2.3.	Пигментная система
фотосинтетического аппарата

Пигменты — это вещества, избирательно поглощающие свет в
видимой части спектра. При освещении белым светом их цвет
определяется только лучами, которые они отражают или пропус-
кают. Способность пигментов поглотать свет связана с наличием
в их молекулах правильно чередующихся двойных и одинарных
связей. Это так называемые сопряженные, или конъюгированные,
связи. Между двумя атомами с двойными связями находится че-
тыре электрона. Когда система состоит из сопряженных связей,
то половина этих электронов способна свободно перемещаться
вдоль системы. Поглотив квант света, такой электрон может ото-
рваться от молекулы пигмента, т. е. становится донором электро-
нов для восстановления веществ.

В 1818 г. французы Ж. Пелтье и Ж. Ковенту выделили из лис-
та зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. (Могоз —
зеленый и ркуИоп — лист). Вс второй половине XIX в. ученые уже
знали о тесной связи фотосинтеза с этим зеленым веществом. На-
чались его исследования.

Ч Дарвин назвал хлорофилл самым интересным веществом на
Земле, а сейчас это вещество занимает первое место в мире среди ор-
ганических соединений по количеству напечатанных о нем статей.

В 1860 г. француз Э. Фреми разделил зеленый экстракт, полу-
ченный из листа, на две части: голубовато-зеленую и желтую.
Первую он считал хлорофиллом, вторую ксантофиллом. В 1864 г.
англичанин Д. Стокс сделал вывод, что экстракт состоит из четы-
рех пигментов: двух зеленых и двух желтых. Такие же результа-
ты получил Г. Сорбп в 1878 г. Но на их исследования никто не об-
ратил внимания.

И только после того, как в 1882 г. И. П. Бородин (Россия) по-
лучил хлорофилл в чистом кристаллическом виде, а М. С. Цвет
(Россия) в 1901 г. предложил хроматографический метод, иссле-
дования пигментов пошли очень быстро.

Изучением желтых пигментов занимались А. Арно (1885—
1887 гг., Франция) и Г. Молиш (1894—1896 гг., Австрия). Боль-
шой вклад в изучение биосинтеза и функций хлорофилла сделан
советской школой фотосинтетиков — А. А. Красновским, Т. Н. Год-
невым, А. А. Шлыком.

Сейчас известно, что высшие растения содержат две формы зе-
леных пигментов: хлорофиллы а и Ь, и две формы желтых пигмен-
тов (каротиноиды): каротины и ксантофиллы, а также фикобелины.

Главную роль в фотосинтезе играет хлорофилл а. Строение его
молекулы было установлено во втором десятилетии прошлого
века, а четверть века спустя синтезирована молекула хлорофил-
ла, которая ничем не отличалась от природной.

Однако хлорофилл — только один из компонентов фотосинте-
зирующей системы. Поэтому пока все еще не удается осущест-
вить процесс фотосинтеза в пробирке.
Хлорофилл — сложное органическое вещество. Одной из глав-
ных трудностей для выявления точного химического состава хло-
рофилла является его полная нерастворимость в воде и легкая из-
менчивость под воздействием солей, кислот и щелочей. Суммар-
ный химический состав молекулы хлорофилла можно выразить
следующей формулой:

хлорофилл а С55Н72О5Х4М^,
хлорофилл Ь С55Н70О6

Указанные хлорофиллы отличаются одним атомом кислорода
и двумя водорода, по цвету хлорофилл а — сине-зеленый; Ъ —
желто-зеленый.

По химической природе хлорофилл а представляет собой
сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, в одном
карбоксиле которой водород замещен остатком метанола, а в дру-
гом — фитола:

. соо

С32НзоОХ4Ме
1----------' "ООО

Остаток хлорофиллина

СН3

С20Н39

Остаток метанола

Остаток фитола

Рассмотрим детальнее структурную формулу хлорофилла а
(рис. 2 4)

В основе молекулы лежит порфирин, который состоит из че-
тырех пирольных колец (пронумерованы римскими цифрами),
соединенных метиновыми мостиками (-СН=). В центре порфири-
нового ядра находится атом М§, связанный с X. Таким образом,
хлорофилл относится к М^-порфиринам. Порфиринвт входят и в
состав гема крови, являются важнв]м компонентом систем, участ-
вующих в двтхании; в этом случае вместо магния они содержат
железо.

Кроме пиролвнвтх в состав молекулвт хлорофилла входит цик-
лопентановое колвцо (V), которое содержит ввтсокоактивную ке-
тогруппу и участвует в окислении водвт. Хлорофилл Ь отличается
от хлорофилла а тем, что ко второму пирольному колвпу присое-
динена не метилвная, а альдегидная группа. Четыре пиролвнвтх
колвца и метиноввте мостики образуют двойные связи. Между
двумя атомами, связаннвтми двойнвтми атомами, находится четы-
ре электрона. Когда система состоит из двойнвтх связей, то поло-
вина этих п-электронов, как отмечалосв, может свободно переме-
щатвся вдолв системвт
Рис. 2.4. Строение молекулы хлорофилла

Молекулу хлорофилла делят на две части: порфириновое ядро
и фитольный хвост. Фитольный хвост в два раза длиннее ядра.
Порфириновое ядро благодаря наличию атомов кислорода и азота
гидрофильно. Фитольный хвост — это углеводородная, а это зна-
чит — гидрофобная часть молекулы хлорофилла. Поэтому порфи-
риновое ядро размещается в гидрофильной части мембраны тила-
коида, а фитольный хвост в гидрофобной. Имея разные свойства,
две части молекулы хлорофилла выполняют различную функ-
цию: порфириновое ядро, содержащее конъюгированные связи,
поглощает свет, а фитольный хвост играет роль якоря, который
удерживает молекулу хлорофилла в определенной части мембра-
ны тилакоида.

Таким образом, видим, чтс подобно тому, как отдельные орга-
ны многоклеточного организма или органеллы в клетке имеют
определенное строение и выполняют в связи с этим особую функ-
цию, так и особые части молекулы хлорофилла владеют специ-
альными свойствами, а соответственно и функциями.
Доказать, что свет поглощается порфириновым ядром молеку-
лы хлорофилла, можно с помощью реакции хлорофилла со щело-
чью, в результате которой образуются два спирта (метанол и фи-
тол) и соль хлорофилла:

.СООСНз	,соок

Сз211,з<)ОКт/|М^	-- 2К0Н ► С32Н,з()ОКт/|Мд .

ХСООС20Н39	!"СРОК

Соль

+ СН3ОН + С20Нз9ОН.

Метанол Фитол

Щелочь отсекает от молекулы хлорофилла фитольный хвост, в
результате образованная соль теряет способность растворяться в
бензине, но сохраняет зеленый цвет хлорофилла. Следовательно,
растворимость пигмента в бензине, его гидрофобность обусловлена
остатком фитола, а поглощение света связано с порфириновым
ядром. Атом магния также влияет на поглощение света молекулой
хлорофилла. Если с помощью кислоты заместить магний на водо-
род, то образовавшееся вещество (феофитин) принимает крас-
но-бурый цвет вместо зеленого:

С55Н72О5М4Ме + 2НС1 -► С55Н74О5Х4 + МяС12.

Хлорофилл	Феофитин

В природных условиях образование феофитина происходит
осенью, при старении листьев, под воздействием неблагоприят-
ных факторов. В результате листья желтеют. Под влиянием раз-
личных факторов увеличивается проницаемость мембран и кис-
лый вакуолярный сок, проникая в хлоропласты, преобразует хло-
рофилл в феофитин. Поскольку избирательная проницаемость
мембран нарушается под воздействием разных факторов, то ли-
стья желтеют под воздействием низких и высоких температур,
при дефиците воды и ее избытке и т. д.

В настоящее время считают, что роль в поглощении света
связана с тем, что он, во-первых, изменяет симметрию молекулы
хлорофилла таким образом, что все сопряженные связи и сама
молекула находятся в одной плоскости. Когда молекула по ка-
ким-либо причинам принимает другую форму, то взаимодействие
л-электронных облаков нарушается, цепь сопряжения разъеди-
няется, цвет пигментов изменяется или пропадает. Во-вторых,
магний придает молекуле хлорофилла способность соединяться с
другими молекулами этого пигмента. И, в-третьих, магний необ-
ходим для сохранения возбужденного состояния молекулой хло-
рофилла. Так, тетрапиролы, содержащие вместо магния железо,
быстро рассеивают свет.

Хлорофилл а — самый важный из фотосинтетических пиг
ментов, он присутствует во всех фотосинтезирующих растениях.
Существуют и другие формы хлорофиллов (Ъ, с1г с2 и д), их назы-
вают вспомогательными (табл. 2.1; см. рис. 2.4).

Таблица 2.1

Формы хлорофилла в растениях

Тип хлорофилла		й2	/?3	«4	Отсутствие атомов Н между С7 и С8 (двойные связи)
а	-сн=сн2-	-СН3	-СН2СН3	X	Нет
ь	-сн=сн2-	-СНО	-СН2СН3	X	Нет
С1	-сн=сн2-	-сн3	-СН2СН3	-сн=снсоон	Да
<?2	-сн=сн2-	-сн3	-сн=сн2	-сн=снсоон	Да
а	сно	-сн3	-СН2СН3	X	Нет

Каротиноиды. — жирорастворимые пигменты желтого, оран-
жевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хро-
мопластов незеленых частей растений (цветов, плодов, корнепло-
дов). В зеленых листьях их окраска маскируется хлорофиллом.

Каротиноиды являются тетратерпеноид амп (8 остатков изо-
прена) и содержат 40 атомов углерода. Они представляют собой
цепи, которые имеют, как и хлорофилл, двойные сопряженные
связи. На одном или двух концах цепи находятся иононовые
кольпа.
Каротиноиды делят на две группы: каротины и ксантофиллы.
Каротины, например а-каротин (С40Н56), представляют собой чис-
тые углеводороды (тегратерпены):

Р-Каротин

а-Каротин

Ксантофиллы же — лютеин С40Н36О2 и виолаксантин С40Н36О4 —
окисленные соединения. Каротины имеют оранжевую или крас-
ную окраску, а ксантофиллы — желтую.

Лютеин

Виолаксантин

а Каротин имеет одно р иононовое кольцо (двойные связи ме-
жду С5 и С6), а второе — е-и оно новое (двойные связи между С4
и С5). р-Каротин отличается от а-каротина тем, что имеет два
р-иононовых кольца.
Ксантофиллы отличаются большим разнообразием, чем каро-
тины, поскольку входящие в их состав кислородосодержащие
группы могут быть самыми разными: это может быть гидроксиль-
ная группа, кетогруппа, эпоксигруппа и метаксильная группа.

Распределение и типы каротиноидов в растениях имеют глу-
бокий эволюционный смысл; их можно использовать для таксо-
номических целей.

Относительная распространенность хлорофилла и каротинои-
дов в высших растениях составляет 4,5 : 1 (квантосомы содержат
230 молекул хлорофилла и 50 молекул каротиноидов) Интересно
отметить, что животные обычно не синтезируют каротиноидов.
Поэтому желтая и розовая распветка птиц (например, канареек,
фламинго), как и многочисленных беспозвоночных, обусловлена
каротиноидами, которые они получают, поедая растения.

Молекулы каротиноидов имеют длину около 3 нм; те, которые
принимают участие в фотосинтезе, обычно имеют 9 или более
двойных связей.

Свет, поглощенный хлорофиллом, может вызывать образова-
ние возбужденных состояний молекулярного кислорода. Это высо-
кореакционное состояние может повредить хлорофиллу, но взаи-
модействие с каротиноидами предотвращает этот процесс. Напри-
мер, мутант КкоЯорзеийотопав вркепл&ез, у которого отсутствуют
каротиноиды, осуществляет фотосинтез в отсутствие кислорода;
когда бактерии освещают з присутствии кислорода, бактериохло-
рофилл фотоокисляется и бактерии гибнут. У родственных штам
мов, содержащих каротиноиды, такая чувствительность к кисло-
роду не наблюдается. В других случаях, когда синтез каротинои-
дов подавлен, свет в присутствии кислорода может оказаться для
фотосинтезирующих организмов губительным.

У дефектных по каротиноидам мутантов кукурузы и подсол-
нечника, а также при экспериментально нарушенном образова-
нии каротиноидов наблюдается быстрое фотоокисление хлоро-
филла. Защитный (фотопротекторный) эффект объясняется спо-
собностью каротиноидов взаимодействовать с возбужденными
молекулами кислорода и хлорофилла. В этом случае энергия
возбужденного триплетного хлорофилла и синглетного кислоро-
да резонансным путем передается на каротиноиды, затем рассеи-
вается в виде тепла.

Высказывается мнение о прямом участии каротиноидов в рас-
щеплении воды и кислородном обмене при фотосинтезе. Особое
значение придается виолаксантиновому циклу:
2Н2О

О2 + 4Н

При освещении в зеленых листьях наблюдается превращение
виолаксантина в зеаксантин. В независимой от света реакпии бла-
годаря включению кислорода происходит обратное превращение

В верхушках побегов растений каротиноиды обеспечивают их
ориентацию к световому потоку за счет фототропизма.

Каротиноиды выполняют рель вспомогательных пигментов,
которые передают энергию поглощенных квантов хлорофиллу а
для совершения фотохимической работы. Особенно возрастает их
значение как светоулавливающпх систем в сине-фиолетовой и си-
ней частях спектра в затененных местах, т. е. когда преобладает
рассеянная радиация.

К пигментам, которые участвуют в световой стадии фотосин-
теза, относятся и фикобилины. Все фотосинтетические пигменты
(хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины) входят в состав пиг-
ментных систем в виде хромпротеинов, т. е. пигмент-белковых
комплексов. Хлорофиллы и каротиноиды связаны с белками от-
носительно слабо, связь между пигментом и белком нековалент-
ная. Поскольку такие связи легко нарушаются, хлорофиллы и
каротиноиды можно экстрагировать с помощью органических
растворителей (ацетон, спирт).

Фикобилины связаны с белком ковалентно, поэтому они нахо-
дятся в виде молекул — фикобилипротеинов Фикобплипротеины
растворимы в воде и легко вымываются из мацерированных тка-
ней водой или разбавленными растворами солей. Однако для раз-
рушения молекулы фикобилипротеинов путем расщепления свя-
зи между пигментом и белком необходим гидролиз в жестких
условиях.

По структуре фикобилины — тоже тетрапирроллы, но с откры-
той цепью, которые имеют систему конъюгированных двойных и
одинарных связей. У фикобилинов четыре остатка пиррола вытя-
нуты в открытую цепь таким образом, что замкнутого порфирино-
вого кольца в них не образуется. В своем составе они не содержат
атомов или других металлов, а также фитола. Эти пигменты
делят на две основные группы в соответствии с их цветом — крас-
ные (фикоэритрины) и синие (фикоцианины).

Название «фикобилины» предложил Лемберг (20-е гг. XX в.)
из-за их подобия с желтыми пигментами.

Структурные формулы соответствующих билинов — фико-
эритробилина (фикоэритрин), фикоцианобилина (фикоцианин),
имеют следующий вид:

Фикоцианин

Фикоэритрин и фикоцианин состоят из двух разных белковых
субъединиц: ос (молекулярная масса около 19 кД) и Р (около 21 кД).
Стехиометричные отношения ос- и р-субъединиц составляют 1 : 1
Каждая из белковых субъединиц несет ковалентно связанный с
ней фикобилин, при этом субъединицы, выделенные из разных
организмов, могут нести разное количество молекул фикобилина
— от одной до четырех Как правило, фикобилины, связанные с
одной субъединицей, относятся к одному типу (т. е. к фикоэрит-
робилинам или фикоцианобилинам); в результате получаются
красные или синие субъединицы. В некоторых случаях субъеди-
ница несет на себе два типа фикобилинов, но тогда один из них
является преобладающим. 1п тио белковая субъединица встреча-
ется в виде агрегатов (а, р)п, где п равно 3 или 6, что соответству-
ет молекулярным массам около 134 или 268 кД.

К фикобилинам относится и аллофикоцианин. Он назван так
потому, что его сначала принимали за одну из форм фикоциани-
на. Аллофикопианин присутствует в небольших количествах в
водорослях семейств красных и сине-зеленых. В отличие от дру-
гих фикобилипротеиков его молекула состоит только из одного
типа белковых субъединиц (молекулярная масса около 15 кД),
при этом каждая субъединица несет одну молекулу аллофикоциа-
нина. 1п и1ио она объединяется в агрегатв! с молекулярной массой
около 10 кД, состоящие из шести субъединиц.

В клетках водорослей фикобилипротеины агрегируются один
с другим, образуя гранулвц которвте назвшаются фикобилисома-
ми. Фикобилпсомы образуют упорядоченявте ансамбли на поверх-
ности тилакоидных мембран.

Каротиноиды и фикобилины, как и хлорофиллвт Ь, с1( с2 и <7,
называют вспомогателвными или сопутствующими пигментами.
Это определяется их функциями.

Распространение основных фотосинтетических пигментов в
природе приведено в табл. 2.2.

Таблица 2.2

Распространение основных фотосинтетических пигментов в растениях

Организмы	Хлорофиллы					Фикобили- протеины		Каротиноиды	
	а	ь	С1	С2	<7	Фико- эритрин	Фико- цианин	Каротины	Ксантофиллы
Высшие растения, палоротнико- и мохооб- разные	+	+	-	-	-	-	-	|3-Каротин а-Каротин	Лютеин Виолаксантин Неоксантин
Водоросли:									
Зеленые	+	+	-	-	-	-	-	[3-Каротин	Лютеин  Ви олаксантин  Неоксантин
Организмы	Хлорофиллы					Фикобили- протеины		Каротиноиды	
	а	ь	С1	с2	<1	Фико- эритрин	Фико- цианин	Каротины	Ксантофиллы
Эвгленовые	+	+	-	-	-	-	-	Р Каротин	Неоксантин Диодиноксантин Виолаксантин
Бурые	+	-	+	+	-	-	-	Р-Каротин	Фукоксантин  Виолаксантин
Золотистые	+	-	+	+	-	-	-	В-Каротин	Фукоксантин
Желто- зеленые	+	-	-	-	-	-	-	Р-Каротин	Неоксантин  Диодиноксантин
Диатомовые	+	-	+	+	-	-	-	Р-Каротин	Неоксантин Диодиноксантин Фукоксантин
Криптофи- товые	+	-	-	+	-	+	+	а-Каротин Р-Каротин	Аллоксантин
Красные	+	-	-	-	+	+	+	а-Каротин Р-Каротин	Лютеин Зеаксантин
Сине-зеленые (цианобакте- рии)	+	-	-	-	-	+	+	Р-Каротин	Эхиненон Миксоксантофилл Зеаксантин

Если хлорофилл а встречается 1п V^VО во всех видах растений,
то Ь — у высших растений и двух семейств водорослей (зеленые и
эвгленовые), а фикобилины только в водорослях трех семейств:
красных, сине-зеленых и криптофиговых

Спектры поглощения

Все пигменты поглощают свет избирательно. Так, если про-
пустить белый свет через раствор хлорофилла, а затем разложить
с помощью призмы, то отдельные участки спектра окажутся
сильно поглощенными и на их месте увидим черные полосы. Дру-
гие участки спектра станут проходить через раствор хлорофилла
в ослабленном виде.
Мы получаем так называемый спектр поглощения хлорофил-
ла. Какие длины волн будет поглощать пигмент, зависит от коли-
чества и расположения двойных связей в его молекуле, от присут-
ствия в ней ароматических колец и атомов металла. В случае хло-
рофилла наиболее полно поглощаются красные и сине-фиолето-
вые лучи. Небольшая разница в строении молекулы хлорофиллов
а и Ь обусловливает некоторую разницу в поглощении ими света.
Хлорофилл а более полно поглощает свет с длиной волны 670,
680, 700 и 435 нм, а хлорофилл Ь — 650 и 480 нм,

С наименьшим поглощением проходят через раствор хлоро-
филла или лист зеленые лучи и часть красных. У хлорофилла Ь
полоса поглошения в красной части спектра смещена в сторону
коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой — в сторону длин-
новолновых.

Изучение спектров поглощения показало, что хлорофилл а в
живом листе образует 8—10 форм, которые химически одинако-
вы, но отличаются по поглощению света. Как видно, такой ре-
зультат обусловлен несколькими причинами. Во первых, моле-
кулы хлорофилла могут взаимодействовать между собой (агре-
гированная форма). Во-вторых, они взаимодействуют с компо-
нентами мембран хлоропластов, в частности с белком. И, в
третьих, это связано с динамическим состоянием молекул хло-
рофилла в тилакоидах. Хлорофилл беспрерывно разрушается
под действием света (фотодеструкция). На смену разрушенным
молекулам в мембраны тилакоидов встраиваются новые. Неко-
торые особенности окраски пигментов и спектры поглощения
представлены в табл. 2.3.

Таблица 2.3

Некоторые особенности пигментов

Пигменты	Структурные отличия	Отличия в спектрах поглощения; длина волны, нм	Окраска
Хлорофилл а	-сн3	670, 680, 700, 435	Сине-зеленая
Хлорофилл Ь	О К \\ / о 1	650. 480	Желто-зеленая
р Каротин	С40Н»	425, 450, 480	Желтая
Лютеин	С40Н56О2	425, 445, 450	Желтая
Пигменты	Структурные отличия	Отличия в спектрах поглощения; длина волны, нм	Окраска
Виолаксантин	С4оНббО4	475	Желто-оранжевая
Фикоэритрин		498 — 598	Красная
Фикоцианин		585—630	Сине-голубая
Аллофикопианин		585—650	Синия

Желтые пигменты имеют основные полосы поглощения света
в синей и фиолетовой частях спектра. Немного они поглощают и
зеленые лучи.

2.4.	Биосинтез пигментов

Синтез хлорофилла

Это многоступенчатый процесс, который делят на две фазы:
темновую и световую. В темноте происходит синтез протохлоро-
филлида, который отличается от хлорофилла отсутствием остат-
ка фитола и двух атомов водорода. Затем на свету протохлоро-
филлид присоединяет 2 атома водорода к 7-му и 8-му углеродным
атомам и образует хлорофиллид. К последнему присоединяется
фитол, и он превращается в хлорофилл (фермент хлорофиллаза);
эта реакция тоже идет в темноте.

Биосинтез хлорофилла, все ферменты которого локализованы
в хлоропластах, подразделяется на следующие этапы

8-Аминолевулиновая кислота (8 АЛК) порфобилиноген —>
уропорфириноген I и копропорфиноген III —> протопорфиноген IX

прстопорфирин IX —> Мч-прото порфирин IX —> метиловый эфир
М^'-прэтопорфирина IX -4 протохлорофиллид -> протохлорофиллид
голохром —> хлорофиллид а голохром —» хлорофиллид а —> хлоро-
филл.

Первая стадия — исходным веществом в биосинтезе порфи-
ринов является сукцинил СоА (из лимонно-кислого цикла) и гли-
цин. из них образуется 8-амиполевулиновая кислота Этот путь
характерен для микроорганизмов и животных. Реакция идет с
участием фермента — АЛК-синтаза:
соон

Сукцинил-СоА

сн2

I

сн2

Аминолевулинатсинтаза

СоЛ-8-С = 0

+

СН2СООН

Глицин

мн2

соон

I

сн2

I

сн2

I

С~0 4-С0Л-8Н + С02

сн2

I

мн2

5-Аминолевулиновая кислота

Существует мнение, что АЛК в хлоропластах образуется дру-
гим путем, вероятнее всего из интактной молекулы глутамата.
Фермент, катализирующий реакцию, удалось выделить из пла-
стид в чистом виде недавно; реакция представляет собой новый
внутримолекулярный перенос аминогруппы:

АТФ:

СООН

I

СНо

I

СН2

АТФ АДФ

Ь-глутамат-1-фосфо-
трансфераза

СООН

НАДФН НАДФН

СН2 Ь-глутамат-1-полуальдегид:
НАДФ-оксидаза

н—с—ьгн2
соон

Н—С—ЫН

с=о

Ь-глутаминэвая кислота

'ОО) Ь-глутамат-1-фосфат

2

СООН

I

СН Ь-глутамат-1-полуальдегид

2 -аминотрансфераза

соон

I
сн2

н—с —хн2

с=о

I

СН2МН2

Н — с = о

Ь-глутамат-1 -полуальдегид

8-Аминолевулиновая кислота
В последнее время уточнили, что 5 аминолевулкновая кислота
образуется из С5-дикарбонсвых кислот: глутаминовая кислота через
2-гидрооксиглутаровую преобразуется в 4,5-диокспвалериановую,
которая затем амминпруется за счет аланина и других кислот.

Это выраженное разветвление путей биосинтеза гема у живот-
ных и высших растений происходит, вероятно, на ключевой ста-
дии биосинтетического пути — образовании АЛК.

Интересно было бы выявить, каким из путей синтезируются
молекулы АЛК, дающие начало тем небольшим количествам про-
изводных гема, которые выявлены у растений, выращенных в
темноте: имеет ли место рассмотренный путь синтеза из глутама-
та или здесь действует путь, который происходит у животных (но
его трудно выявить, поскольку в реакциях участвуют очень ма
лые количества субстрата)?

Вторая стадия — образование первичного пиррола: две моле-
кулы 8-АЛК —> порфобилиноген превращаются в присутствии фер-
мента АЛ К-дегидратазы. Порфобилиноген — это первый предше-
ственник металлопорфиринов, имеющий пиррольную природу.

соон	соон

соон сн2	соон сн2

8-АЛК 8-АЛК	Порфобилиноген

Третья стадия — образование циклического тетрапиррола.
Четыре молекулы порфобилиногена превращаются в уропорфи-
риноген I, а затем III:

Уропорфириногенсинтаза
Порфобилиноген -------------------------► Уропорфириноген I —►

Уропорфириногенизомераза
(косинтаза)

Уропорфириноген III.
Уропорфириноген III

Четвертая стадия — отщепление 1С02 от остатков СН2СООН ->
—» СН3 в положениях 1, 3, 5, 8 молекулы уропорфириноген а с уча-
стием фермента уропорфириногендекарбоксилазы, так образуется
копропорфириноген:

Копропорфириноген
Пятая стадия — копропорфиноген превращается в прото-
порфириноген IX за счет окислительного декарбоксилирования
во 2 и 4 положениях:

-СЩ-СН. -СООН I- - О„ СНо = СН9 + СО., + Н.,0
Л,	4л	4л	4л

Протопорфириноген IX

Шестая стадия — в результате реакции дегидрирования,
при которой отщепляются 6Н'' из протопорфириногена IX, обра-
зуется протопорфирин.

Седьмая стадия — происходит включение М§ (1ЧН —» КГ) и об-
разуется протопорфирин IX.

Вероятно, на стадии образования протопорфирина IX происхо-
дит также разветвление путей биосинтеза — один ведет к образова-
нию железопорфиринов (гем), другой — к Мр;-порфиринов (хлоро-
филлам). В растениях обнаружены оба пути, у животных — толь-
ко первый.

В биосинтезе железосодержащих порфиринов участвует фер-
мент феррохелатаза, который выделен как из пластид, так и ми-
тохондрий растений. Этот фермент эффективно преобразует про-
топорфирин в протогем (гем Ь), который входит в состав цитохро-
мов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина. Нужно отметить, что
химически встроить М^" в прото порфирины намного труднее,
чем Ке2+. Какой фермент катализирует включение Мр,+ в молеку-
лу протопорфирина, пока неизвестно.

Восьмая стадия — превращение М§-протопорфирина IX в мо-
нометиловый эфир М^-протопорфирина. Происходит этерифика-
ция метиловым спиртом. Фермент 8-аденозил-Ь-метионин-М§-
протопорфирин-метилтрансфераза осуществляет перенос (СН3-) в
шестое положение от 8-аденозил-Ь метионина. Далее — окисле-
ние пропионата с образованием группы ( С =О;

Протопорфирин

М^-Протопорфирин

8-аденозил-Ь-метионин-

М§-протспорфирин-метилтрансфераза

Монометиловый эфир

М^-протопорфирина
соон

Протохлорофиллид

Хлорофиллид

Хлорофиллаза |

Хлорофилл а

Девятая стадия — образование протохлорофиллида происхо-
дит в результате этерификации (этерификация — образование
сложных эфиров из кислот и спиртов) карбоксильной группы ме-
танолом, замыканием пятого (фуранового) кольца окончательным
формированием боковых цепей: в четвертом положении винильная
группа (-СН=СН2) восстанавливается до этильной группы (С2Н3-),
получается М^-винилфеопорфирин а3-протохлорофилл.

Как и хлорофилл, протохлорофиллид находится в связанной с
белком форме.

Десятая стадия — в результате неферментативной индуци-
руемой светом реакции восстановления в кольце IV (появляются
два атома Н) протохлорофиллид превращается в хлорофиллид
(это хлорофиллы, в молекуле которых нет терпеноидной — обыч-
но фитольной — боковой цепи). Спектр действия хлорофиллида
подобен спектру поглощения протохлорофиллида, источником
водорода в этой реакции служит белок (возможно НАДФН — до-
нор водорода). Выделен в чистом виде фермент НАДФН — прото-
хлорофиллид-оксиредуктаза. Таким образом, восстановление до
хлорофиллида катализируется светом и происходит в пигмент-
белковом комплексе, который имеет название протохлорофил-
лид-голохрома.

Одиннадцатая стадия — последняя стадия синтеза хлорофил-
ла — образование сложного эфира хлорофиллида с фитолом, кото-
рая происходит в липидной фазе хлоропластов, поскольку фитол не
растворяется в воде, с участием фермента хлорофиллазы. Фитол —
полиизопреновое соединение, синтезируется из ацетил-СоА через
мевалоновую кислоту.

Хлорофилл Ь отличается, как мы отмечали, от хлорофилла а
только тем, что боковым заместителем при С3 является группа
(—СНО) вместо (-СН3). Соотношение хлорофиллов а и Ь в пределах
одного вида — величина довольно постоянная.

Несмотря на большие усилия исследователей, пока никому не
удалось детально выяснить, каким путем происходит биосинтез
хлорофилла Ъ (его окисление).

Синтез хлорофилла зависит от генетических факторов. В резуль-
тате генных мутаций появляются растения альбиносы, которые жи-
вут, пока имеют запасные вещества из семян. Пятнистость — ре-
зультат отсутствия синтеза хлорофилла в некоторых частях листа,
что также зависит от генов

Содержание хлорофилла в листе колеблется очень мало. Это
связано с тем, что старые молекулы пигмента беспрерывно разру-
шаются и образуются новые. При этом один процесс уравновеши-
вает другой.

Кроме света синтез хлорофилла зависит и от условий мине-
рального питания. Прежде всего необходимо железо, которое вы-
полняет каталитические функции. При недостатке железа листья
желтеют Большое значение имеет обеспеченность растений азо-
том и магнием, так как эти элементы входят в состав молекулы
пигмента. При нехватке меди хлорофилл легко разрушается.

Этиолированные проростки содержат небольшое количество
протохлорофиллид — белкового комплекса (голохром), и при
кратковременном освещении в них происходит быстрое стехио-
метрическое восстановление протохлорофиллида до хлорофилли-
да, который затем медленно этерифицируется и преобразуется в
хлорофилл а. Если проростки затем вновь возвратить в темноту, в
них образуется приблизительно такое же количество протохлоро-
филлида, которое было вначале, и при осветлении он тоже пре-
вращается в хлорофилли/]. Таким образом, при освещении этио-
лированных проростков короткими вспышками света (по 10 4 с),
которые чередуются с 10—15-минутными темновыми промежут-
ками, можно накопить большие количества хлорофилла.

Хотя у большинства высших растений синтез хлорофилла
происходит только на свету, некоторые из них, например сеянцы
хвойных растений, могут синтезировать хлорофилл в темноте.
Способны к темновому синтезу хлорофилла и многие водоросли,
например бурые и цианобактерии. Пока непонятно, почему по-
следняя стадия восстановления пигмента у этих организмов не
зависит от освещения (света). Однако показано, что развиваю-
щиеся семядоли хвойных синтезируют значительное количество
хлорофилла в темноте только до той поры, пока они находятся в
контакте с макрогаметофитом, т. е. до того времени, пока макро-
гаметофит не исчезнет. Семядоли, которые отделяют от макроса
метофита, даже если их поместить в питательный раствор, синте-
зирует значительно меньше хлорофилла. Следовательно, какое-то
вещество из макрогаметофита непосредственно участвует в тем-
новом синтезе хлорофилла.

Таким образом, реакцией, на уровне которой происходит на-
чальный этап биосинтеза хлорофилла, является синтез АЛК
(рис. 2.5).

Неактивные ферменты
синтеза АЛК

I

Активные ферменты
синтеза АЛК

I Г------,

Глу	АЛК--------► Протопорфирин г	।

б*'"'**	। :

Мд'-протопорфирин-► ПХД

Стабильная [ ,

мРНК ;

„ 2+ Протогем ► Хлоропластные

*е	цитохромы

Синтез
белков

а

Хлорофилл

Рис. 2.5. Регуляция биосинтеза порфиринов в развивающихся хлоропластах.
Стрелки (----------►) показывают, чем ингибируется процесс

АЛК — это субстрат первого основного (решающего) этапа в
синтезе тетрапиррола. Это значит, что, вероятно, АЛК лимитиру
ет скорость всего процесса. Об этом свидетельствует и ряд дан-
ных, например добавление АЛК к этиолированным проросткам в
темноте приводит к увеличению количества протохлорофиллида
(ПХД) по меньшей мере в 10 раз.

Считают, что протохлорофиллид или другой контролируемый
посредник подавляют синтез фермента (или ферментов), действуя
на стабильную мРНК (а).

Поскольку при биосинтезе хлорофилла и биосинтезе гема ис-
пользуется один и тот же накопленный промежуточный продукт,
можно думать, что регуляция происходит именно в той точке, где
пути биосинтеза расходятся, т. е. на том этапе, на котором атом
металла встраивается в молекулу (б, в). Вероятно, протохлоро-
филлид регулирует включение (г), а также, как отмечали,
синтез белков. Регуляция включения Ге2 осуществляется на ста-
дии протогема (5) (рис. 2.6).

Синтез каротиноидов начинается с ацетил-СоА через мевало-
новую кислоту, геранилгеранилпирофосфат до ликопина. Лико-
пин (С40Н36) является предшественником всех других каротинои-
дов. Синтез идет в темноте, но ускоряется при действии света.
Ликопин имеет ациклическую структуру (отсутствие кольца с
двух концов молекулы) и характерен для плодов томата. Цикли-
зация в концах (одного или двух) молекулы ликопина приводит к
образованию разных колец ([3- и е-иононовых) Так, образование
двух р-иононовых колец (по обоим концам молекулы) приводит к
образованию р-каротина. Вообще, последовательность превраще-
ния каротиноидов следующая:

Р каротин (два р иононовых кольца) —» « каротин (одно Р-,
другое Е-иононовое) —> лютеин (е-ионеновые кольца и ОН-группа в
кольце при С3);

Р-каротин —> зеаксантин (два кольца Р-иононовые и группа ОН
в кольцах) виолаксантин (два Р-иононовых кольца, кроме ОН

—С—С—	.

групп, появляются эпоксигруппы \ / в каждом кольце).

Фотопротекторная роль каротиноидов, т. е. защита хлорофил-
ла ст фотсокисления, еще паз подчеркнем, объясняется их способ-
ностью взаимодействовать с возбужденными молекулами кислоро-
да и хлорофилла. В этом случае энергия возбуждения триплетного
хлорофилла и синглетного кислорода резонансным путем переда-
ется на каротиноиды, а затем рассеивается в виде тепла.

Таким образом, активный ацетил, образующийся из пировино-
градной кислоты, служит исходным веществом для биосинтеза в
растениях сложных соединений, к каким откосятся и каротиноиды.
2.5.	Поглощение света пигментами

В современной трактовке выделяют четыре стадии фотосинте-
за, которые различаются по природе и скорости реакций, по зна
чению и сущности процессов, происходящих на каждой стадии.

I стадия — физическая. Включает фотофизические реакции
поглощения энергии пигментами, запасания ее в виде энергии
электронного возбуждения и миграции в реакционный центр. Все
реакции быстрые и протекают со скоростью 10 15—10 9 с. Пер-
вичные реакции поглощения энергии локализованы в светособи-
рающих антенных комплексах (ССК).

II стадия — фотохимическая. Реакции происходят в реак-
ционных центрах со скоростью 10 9 с. На этой стадии энергия
электронного возбуждения пигмента используется для разделе-
ния заряда. В этом случае электрон с высоким энергетическим
потенциалом передается на первичный акцептор А и образуется
система с разделенными зарядами, содержащая определенное ко-
личество энергии уже в химической форме. Окисленный пигмент
восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продук-
ты очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному
пигменту с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходима
быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановлен-
ных продуктов с высоким энергетическим потенциалом. Этот
процесс осуществляется на следующей стадии.

III стадия — реакции транспорта электронов. ЭТЦ орга-
низована в хлоропластах в виде трех основных функциональных
комплексов: фотосистема I (ФС I ), фотосистема II (ФС И), цито-
хром Ьо /-комплекс, обеспечивающих высокую скорость электрон-
ного потока и возможность его регуляции. В результате работы
ЭТЦ образуются восстановленный ферредоксин и НАДФН, а так-
же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в
темновых реакциях восстановления СО2.

IV стадия — «темновые» реакции поглощения и восста-
новления углекислоты. Реакции проходят с образованием угле-
водов, в которых запасается солнечная энергия, поглощенная и
преобразованная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость
«темновых» ферментативных реакций — 10 2—10 с.

Рассмотрим принципиальную схему фотосинтеза, которая по-
казывает, что весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимо-
действии трех потоков — потока энергии, потока электронов и
потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой коор-
динации и регуляции составляющих их реакций.

Поглощение света пигментами зеленого листа происходит по
следующим известным законам:

1.	Только свет, который поглощается, может производить хи-
мическое действие.

2.	Каждый квант активирует только одну молекулу.

3.	Вся энергия кзанта поглощается одним электроном, кото-
рый поднимается на более высокий энергетический уровень.

Вероятность поглощения света зависит от длины волны и от
относительной ориен тапии его электромагнитного поля по отно-
шению к электронам в молекуле, которая этот свет поглощает.

На поглощение света влияет взаимное размещение электронов
в атоме или молекуле; это связано с тем, что электроны обладают
так называемым спином (врт (англ.) — вращение). Каждый элек-
трон можно рассматривать как заряженную частицу, которая
вращается вокруг своей оси (как Земля). С таким кручением свя-
зан момент количества движения, или спин. Спин — вектор маг-
нитных моментов. Величина спина всех электронов одинакова,
но поскольку спин — векторная величина, он может иметь раз-
ные направления в пространстве (в атоме есть внутреннее магнит-
ное поле). Поэтому возможны две ориентапии: спин электрона
может быть направлен параллельно или антппараллельно ло-
кальному магнитному полю. Весь спин атома или молекулы яв-
ляется векторной суммой спинсв всех электронов. Величина пол-
ного спина обозначается символом 5. Количество возможных
ориентаций электронного состояния в пространстве спина или
молекулы — спиновая мультиплетность — выражается формулой
28 + 1, где 8 — величина полного спина целого атома или молеку-
лы Например, если 8 = 0. это значит, что проекция спинов всех
электронов на направление магнитного поля взаимно уничтожает-
ся и величина 28 + 1 равна 1, и такое положение называется синг-
летным. С другой стороны, когда 5=1, такое положение называ-
ется триплетным (25 +1=3).

Синглеты и триплеты являются двумя наиболее важными спи-
новыми мультиплетностлми, которые встречаются в биологиче-
ских системах. Основное, или невозбужденное, состояние боль-
шинства молекул является синглетным, т. е. все электроны попар-
но размещены на орбиталях, владеющих минимальной энергией.

Когда электрон возбуждается и перемещается на другую неза-
нятую орбиталь, возникают дзе возможности для спина. Спины
двух электронов, размещенные на разных орбиталях, могут быть
противоположно направленными — это все еще синглетное со-
стояние Но спины двух электронов могут быть направлены в
одну сторону, и возникает триплетное состояние Не вдаваясь в
детали, отметим, что существует правило: уровень, обладающий
более высокой спиновой мультиплетностью, имеет более низкую
энергию. Таким образом, возбужденное триплетное состояние
имеет более низкую энергию, чем соответствующее возбужденное
синглетное состояние.

В основном состоянии молекула хлорофилла является сингле-
том, как практически и все пигменты, имеющие значение для
биологических систем.

Обычно электроны находятся на нижнем, основном, энергети-
ческом уровне. Поглотив квант света, электрон переходит на бо-
лее высокий энергетический уровень (л-орбиталь), а на основном
остается электронная «дырка». Поглощенная энергия запасается
в виде энергии электронного возбуждения. Это соответствует пе-
реходу молекулы в возбужденное состояние (рис. 2.6).

Второе возбужденное

Рис. 2.6. Переходы между возбужденными состояниями
хлорофилла после поглощения кванта красного и синего света

Поглощение молекулой хлорофилла а (Хл а) одного кванта
красного света (содержание энергии 41 ккал/энштейн) приводит
к переходу молекулы в первое синглетное возбужденное состоя-
ние, протяженность жизни которого ~ 10 9 с.
Поглощение кванта синего света, который владеет большей
энергией (65 ккал/энштейн), приводит к возникновению еще бо-
лее короткоживущего (менее 10 12 с) другого возбужденного синг-
летного состояния. Первое возбужденное синглетное состояние
может с поворотом спина и тратой тепла (10 ккал/моль) перехо-
дить в первое возбужденное триплетное состояние (протяжен-
ность жизни больше 10 4 с).

Таким образом, для хлорофилла характерны два основных
возбужденных синглетных состояния, которые значительно отли-
чаются по энергии. Одно из этих состояний может быть возбужде-
но с помощью красного света, например с длиной волны 680 нм
Второе такое состояние обладает большей энергией и возбуждает-
ся синим светом (например, 430 нм).

Вероятность возбуждения синглетного основного состояния до
уровня возбужденного триплетного состояния обычно составляет
только около 10 вероятности перехода в возбужденное синглет-
ное состояние. При переходе от основного синглетного состояния
до триплетного должна значительно увеличиваться энергия элек-
трона и одновременно должна меняться ориентация его спина.
Так как совпадение этих двух явлений маловероятно, очень ма-
лое количество молекул хлорофилла в результате поглощения
света непосредственно возбуждается с основного состояния до
триплетного.

Время нахождения электрона на верхнем уровне в возбужден 
ном состоянии очень мало. При возвращении из возбужденного в
основное состояние энергия может выделяться в виде тепла, в
виде света (флуоресценция, фосфоресценция), затрачиваться на
фотохимическую работу или передаваться другим молекулам, ко-
торые перейдут в свою очередь в возбужденное состояние

Флуоресценция — явление, при котором вещество поглощает
некоторые из падающих на него лучей и превращает их в лучи с
более длинными волнами. Если источник света убрать, флуорес-
ценция прекратится.

Часть поглощаемой энергии может высвечиваться, например
хлорофилл высвечивает ь виде красного света, а флуоресцирует
вишневым цветом. Это доказывает, что часть поглощенной пиг-
ментом энергии не используется на фотосинтез, а выделяется сно-
ва с изменением длины волны. Флуоресценция тем сильнее, чем
меньше поглощенной энергии света используется на фотосинтез.

Фосфоресценция — явление, при котором вещество выделяет
свет с большим периодом времени затухания, что объясняется не-
обходимостью поворота спина и вследствие этого большей протя
женностью самого возбужденного состояния.

Поглотив квант синего света, электрон выделяет часть энер-
гии в виде тепла и переходит со второго в первое возбужденное
синглетное состояние. Поэтому поглощение света в синей и крас-
ной областях спектра дает одинаковый спектр выделения флуо-
ресценции (раствор флуоресцирует вишневым цветом независимо
от того, какие кванты — синие или красные — поглотили пиг
менты), и выполняется одинаковое количество фотохимической
работы.

Раствор пигментов флуоресцирует в 10 раз сильнее, чем жи-
вой лист, потому что в листе энергия растрачивается на фотохи
мическую работу, а в растворе — нет.

Фотохимическая работа представляет собой перенос электро-
нов против градиента потенциала от вещества с большим положи-
тельным потенциалом к веществу с более отрицательным потенция
лом. Более подробно о фотохимической работе поговорим позднее.

Итак, поглотив квант света, молекула пигмента переходит в ко-
роткоживущее возбужденное состояние, быстро выделяет эту энер-
гию перечисленными выше путями (см рис. 2.6) и переходит в ос-
новное состояние. Таким образом, первичные процессы дальнейших
фотохимических реакций заключаются в акте поглощения света с
последующей потерей (дезактивацией) возбужденного состояния

Поглощение света является очень быстрым актом (10 15 с —
синий свет).

Время, необходимое для реакции дезактивации возбужденно-
го состояния, обычно выражают через время жизни.

Время жизни — это время, которое необходимо, чтобы количе-
ство молекул в данном состоянии (в данном случае в возбужден-
ном) уменьшалось на 63 %; для опенки времени жизни использу-
ется также период полуразрушения (когда количество уменьшает-
ся на 50 %).

Дезактивация возбужденного состояния, как нами отмеча-
лось, происходит за счет таких процессов, как фотохимическая ра-
бота, флуоресценция, фосфоресценция и безызлучательные пере-
ходы (в виде тепла). Последние переходы очень быстрые (10	с),

поэтому при переходе из одного возбужденного синглетного со-
стояния к другому нет шанса на выделение флуоресценции. Безыз-
лучательные переход]я характерны и для других состояний. Время
жизни при флуоресценции для большинства органических моле-
кул около 10 9—10 4 с, для фосфоресценции — 10 -3—10 2 с.
Для описания процессов снятия возбуждения, подобно тем,
какие происходят на первом этапе фотосинтеза, часто использует-
ся понятие квантового выхода (Ф):

_ _ Количество молекул, дезактивирующихся г-путем _ т
Количество поглощенных квантов	т(

Рассмотрим квантовый выход флуоресценции хлорофилла. Вре-
мя жизни при флуоресценции самого низкого возбужденного синг-
летного хлорофилла в эфире тг = 1,5 • 10 8, тогда как наблюдаемое
время жизни г для процесса дезактивации этого возбужденного со-
стояния в подобных условиях (эфире) составляет 0,5  10 8 с, следо-
вательно:

ф = ” 5 10 >,зз,
1,5 10 8

что совпадает с наблюдаемым в опыте.

2.6.	Передача энергии возбуждения
фотосинтетическими пигментами

Пигменты в хлоропластах образуют у высших растений две
системы. Каждая из них составляет фотосинтетическую единицу,
которая входит в фотосистемы I и II, и состоит из набора молекул
вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну моле-
кулу основного пигмента (Р700 и Резо)- Последние молекулы вхо-
дят в состав реакционных центров В реакционных центрах энер
гия используется для осуществления химической реакции, цен-
трального звена фотосинтеза.

Пигменты, входящие в состав систем, делят на пигменты-
ловушки и пигменты-сборщики. Пигмент-ловушка может преоб-
разовывать энергию. Пигмент-сборщик квантов света передает
поглощенную энергию пигменту-ловушке. В пигментных систе-
мах ловушками являются Р700 и Р680. Остальные пигменты —
сборщики. В результате фотосинтез может происходить и при
освещении светом, поглощенным не хлорофиллом а, а, например,
каротиноидами.

Итак, первой стадией фотосинтеза является поглощение све-
та, затем идет перекос энергии возбуждения и дальше фотохими-
ческие стадии ь виде химических реакций (рис. 2.7).
Рис. 2.7. Схематическая иллюстрация группы пиг-
ментов, действующих совместно в качестве фотосин
тетической единицы, которая собирает кванты света
и передает возбуждение на специальный хлорофилл
(Хл-ловушка)

Поскольку фотохимические реакции происходят только на
участке Хл-ловушки (Р700 и Р680), энергия возбуждения, возни-
кающая в результате поглощения света вспомогательными пиг-
ментами или обычным Хл а, должна мигрировать к реакцион-
ному центру (Хл-ловушка) до того, как будет использована для
фотосинтеза. Молекулы Р700 и Р080 немногочисленны в сравне-
нии с другими фотосинтетическими пигментами, поэтому по-
глощают небольшую часть падаюшего света. Действительно, в
зеленых растениях в обычных условиях больше 90 % всех по-
глощенных фотонов приходится на вспомогательные пигменты
и хлорофилл а

Перенос или миграция энергии возбуждения происходит в на
правлении от вспомогательных пигментов к хлорофиллу а, затем
к специальному хлорофиллу (Р7Оо и Резо), гДе происходят фотохи-
мические реакции. Следовательно, общим результатом стадии яв-
ляется сбор энергии возбуждения, вызванной светом, и передача
ее на реакционный центр.
Наиболее общепризнанным механизмом передачи электронного
возбуждения между молекулами пигментов является резонансный
перенос. Чтобы произошел этот перенос энергии, возбужденная мо-
лекула должна индуцировать возбужденное состояние в другой мо-
лекуле, находящейся в непосредственной близости от нее.

Перенос электронного возбуждения происходит тогда, когда
индуцируется колебание электрона в другой молекуле. Когда пе-
ренос возбуждения завершен, колебания электрона в первой мо-
лекуле прекращаются и возникают колебания электрона в другой
молекуле, которая, в свою очередь, переходит в возбужденное со-
стояние. Таким образом, резонансный перенос возбужденного со-
стояния от одной молекулы к другой подобен механизму первич-
ного поглощения света в том отношении, что колебания некоторо-
го электрона в молекуле индуцируются локально изменяющимся
электрическим полем.

Надо также отметить, что для резонансного переноса элек-
тронного возбуждения необходимо, чтобы энергия, которую мо-
жет передать возбужденная молекула, соответствовала энергии,
которую может принять другая молекула.

Вероятность резонансного переноса электронного возбужде-
ния изменяется обратно пропорционально шестой степени рас-
стояния между молекулами (расстояние увеличилось в два раза,
перенос ослабился в 64 раза). Резонансный перенос энергии меж-
ду молекулами хлорофилла возможен только в том случае, когда
молекулы расположены относительно близко одна от другой (рас-
стояние между ними не более 5—10 нм) и в определенной после-
довательности. Следовательно, пигменты должны располагаться
в мембранах. Действительно, как оказалось, они находятся в ти-
лакоидных мембранах хлоропластов. Расстояние (около 2,8 нм)
между центрами молекул хлорофилла в тилакоидных мембранах
хлоропластов обеспечивает резонансный перенос энергии возбуж-
дения. Как спектральные свойства хлорофилла, так и расстояние
между его молекулами в мембране содействуют эффективной ми-
грации энергии возбуждения от молекулы к молекуле по меха-
низму резонансного переноса.

Например, у красных водорослей перенос энергии происхо-
дит следующим образом: фикоэритрин (570 нм) —> фикоцианин
(630 нм) —> аллофикоцианин (650 и 670 нм) —> хлорофилл а
(670—680 нм).

Таким образом, световая энергия, поглощенная большим ко-
личеством молекул пигментов, может использоваться одной хи-
мически активной системой, которая включает молекулу (или
группу молекул) пигмента п связанные с ней доноры и акцепторы
электронов. Это укицентральная (автономная) модель фотосинте-
тической единицы, где поглощаемая комплексом пигментов энер-
гия может быть направлена только в свой реакционный центр.

Но сушествует модель мультицентральной (статической) фо-
тосинтетической единицы. В этом случае комплекс светособираю-
щих молекул пигментов содержит несколько реакционных цен-
тров и энергия, поглощенная пигментами комплекса, может миг-
рировать к любому реакционному центру.

Пигмент Р700 поглощает более длинноволновой свет, чем ос-
тальные хлорофиллы а. поэтому возбужденное синглетное состоя
ние Р700 характеризуется более низкой энергией. Следовательно,
энергетически допустимо, чтобы Хл аб80 вызывал резонансное
возбуждение Р700, тогда как Р700 не способен переносить возник-
шее в нем возбуждение на Хл а680. Поэтому возбужденные синг-
летные состояния других молекул Хл а могут передавать свою
энергию возбуждения на Р700, но не наоборот (подобно необрати-
мости миграции энергии возбуждения с вспомогательных ппг
ментов на Хл а). Таким образом, возбуждение, возникшее в ре-
зультате поглощения света разными фотосинтетическими пиг-
ментами, стекается к Р7оо

Передача энергии происходит путем резонансного переноса от
пигментов, поглощаюших свет меньшей длины волны (коротко-
волновых), к пигментам, поглощающих свет большей длины вол-
ны (длинноволновых): от каротиноидов к хлорофиллам, от хлоро-
филла Ь к хлорофиллу а: каротин (440—550 нм) —> хлорофилл Ь
(650 нм) хлорофилл а (660—675 нм) —> Рб80 (II система).

Возбуждение (перенос энергии) может также мигрировать по
механизму резонансного переноса и от вспомогательных пигмен-
тов к хлорофиллу а. Эффективность переноса энергии между мо-
лекулами хлорофилла а может достигать 100 %, тогда как эффек-
тивность переноса энергии возбуждения от других молекул пиг-
мента значительно варьирует. В частности, перенос возбуждения
от некоторых каротиноидов (например, а- и р-каротпн, лютеин)
на хлорофилл менее эффективен: только около 40 % энергии воз-
буждения может переносить на хлорофилл а. В то же время фико-
билины передают до 90 % энергии, а эффективность переноса фи
коцианином, который встречается в бурых диатомовых водорос-
лях, на хлорофилл а приближается к 100 %.
2.7.	Организация и функционирование
фотосистем I и II

В 1905 г. англичанин Ф. Бекман, изучая фотосинтез при раз-
личной освещенности и температуре, выявил, что при слабом свете
продуктивность фотосинтеза целиком зависит от освещения и рас-
тет вместе с ней, но до определенной границы. Рано или поздно
свет прекращает свое действие. Было сделано предположение, что
фотосинтез можно разделить на две фазы: реакции световые, не за-
висящие от температуры, и темнсвые, не зависящие от света, но
зависящие от температуры. Первичное экспериментальное под-
тверждение наличия двух фаз фотосинтеза было получено в опы-
тах со вспышками света. В 1920 г. О. Варбург решил выяснить, что
лучше для фотосинтеза — яркий свет или темнота, которая преры-
вается световыми вспышками Вывод: темновая фаза во много раз
длительней световой; во время вспышки света растение запасает
энергию, которая необходима для каких-то темновых процессов,
связанных с фиксацией СО2. Этот последний процесс идет медлен-
но и пока не окончится, растению света не требуется.

Таким образом, в фотосинтезе есть световые и темновые реак-
ции В ходе первых, происходящих в мембране тилакоидов, идет
фотоокпсление воды, выделение кислорода, синтезируются АТФ
и НАДФН. В темновых реакциях происходит связывание углеки-
слоты и образование углеводов.

В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы.
Фотосистема — это совокупность светособирающего комплекса
(ССК), фотохимического реакционного центра и связанных с ним
молекул — переносчиков электрона. По современным представле-
ниям фотосистема является важнейшим структурно-функциональ-
ным звеном фотосинтетического аппарата.

Мысль о наличии в хлоропластах двух фотосистем высказал
Р. Эмерсон в 1957 г. Он выявил, что красный свет с длиной волны
более 700 нм становится очень эффективным, когда используется
вместе с коротковолновым светом. Это явление, названное «эф-
фектором усиления Р. Эмерсона», положено в основу гипотезы,
согласно которой фотосинтез включает две разные световые реак-
ции; оптимальные условия для фотосинтеза складываются в слу-
чае, когда эти дзе реакции идут одновременно. Эту гипотезу под-
твердило непосредственное выделение из хлоропластов высших
растений отдельных фотосистем (ФС I и ФС II).
Фотосистема — это совокупность светособирающего комплек-
са (ССК), фотохимического реакционного центра и связанных с
ним молекул — переносчиков электрона. По современным пред-
ставлениям фотосистема является важнейшим структурно-функ-
циональным звеном фотосинтетического аппарата. Две пигмент-
ные фотосистемы — это две машины, движущие фотосинтез на
световой стадии.

Каждой фотосистеме соответствует отдельный набор пигмен-
тов, а также связанных с ними переносчиков электронов, и в ка
ждой фотосистеме происходят свои, только ей присущие, фото-
синтетические реакции.

Из анализа работ следует, что в тилакоидных мембранах хло-
ропластов формируются пигмент-белковые комплексы, вклю-
чающие фоторецепторные системы, что имеет решающее значе-
ние для осуществления основных функций пигментов в фото-
синтезе.

Одной из функций является организация фотосинтетического
аппарата в виде светособирающих комплексов, функционально
сопряженных с реакционным центром для обеспечения коллек-
тивного и эффективного поглощения фотонов и передаче ее в ре-
акционные центры.

В реакционных центрах энергия электронного возбуждения
используется для фотохимических реакций.

В состав светособирающих пигментов (светособирающие антен-
ны) входят: каротин, Хл «662, «670, «677’ аб84> «692 (ФС I) и ФС К:
а622, аб70’ аб77- Кроме того, имеется еще светособирающий белко-
вый комплекс (ССК) (рис. 2.8).

Считают, что при низкой интенсивности света собственные
антенны ФС 1 и ФС II поглощают мало квантов света и поэтому не
могут поддерживать необходимой скорости фотосинтезирующих
реакций, нужен дополнительный приток энергии, который обес-
печит ССК. Наоборот, при высоких интенсивностях света пиг-
ментным системам не нужно столько энергии и поэтому они со-
держат значительно меньше ССК.

В состав ССК входят ксантофиллы, хлорофилл Ъ, некоторое
количество хлорофилла а (см. рис. 2.8). ССК передает поглощен-
ную энергию на реакционный центр (рис. 2.9).

Получив эту энергию, специальная форма хлорофилла в реак-
ционном центре переходит в возбужденное состояние (Хл ). Хл
обладает очень высокой реакционной способностью, это сильный
восстановитель.
ссп

Ксантофиллы —► Хл Ь (Хл с) —► Хл а

Рис. 2.8. Схема организации ФС I и ФС II

Рис. 2.9. Схема взаимодействия пигментов ФС 1, ФС II
и светособирающего комплекса

В окислительно-восстановительной системе А/А происходит
восстановление А до А . От А электрон переходит дальше и через
другие компоненты электрон-транспортной цепи переносятся на
НАДФ\

Хлорофилл, который отдал электрон, переходит в состояние
свободного катиона — радикала Х+. Он возвращается в основное
первичное состояние, получив электрон восстановленной фор-
мы Д — второй окислительно-восстановительной системы Д/Д .
Окисленный Д восстанавливается до Д , получая электрон от
воды (рис. 2 10).

Рис. 2.10. Упрощенная схема работы пигментной системы

Догадку о том, что кислород должен выделяться из воды, вы-
сказал в 1931 г. К. Ван-Нил (Голландия). В 1937 г. англичанин
Р. Хилл показал, что изолированные хлоропласты выделяют на
свету кислород в условиях наличия акцептора электронов (фер-
рицианид, бензохинон и др.). Реакцию Р. Хилла в общем в виде
записывают так:

Бензохинон

свет

хлоропласт

Гидрохинон

Реакция разложения воды происходит в три этапа. В дан-
ном случае акцептором является хинон. Таким образом, про-
цессы выделения О2 и восстановления СО2 независимы один от
другого.

В 1941 г. одновременно две группы ученых: А. П. Виноградов
и Р. В. Тейс в СССР и С. Рубен и М. Д. Камен в США, доказали,
чтс весь кислород, который выделяют растения при фотосинтезе,
является кислородом воды, а не СО2, как считали раньше.

ФС II и ФС I размещаются последовательно в цепи транспорта
электронов от Н2О до НАДФ+ Для восстановления одной молеку-
лы НАДФ в процессе фотосинтеза необходимо два электрона и
два протона, при этом донором электронов является вода. Фото-
индуцированное окисление воды происходит в ФС 11, восстанов-
ление НАДФ+ — ФС I. Таким образом, фотосистемы должны
функционировать во взаимодействии.

Исходя из данных квантового выхода фотосинтеза (количество
выделенного О2 или связанного СО2 на 1 квант поглощенной энер-
гии), необходимо восемь квантов света для выделения одной моле-
кулы О2; из состава компонентов ФС 1 и ФС 11 и величины
окислительно-восстановительного потенциала была разработана
схема последовательности реакций в световой стадии фотосинтеза.
Из-за подобия с буквой 2 эта схема получила название Х-схемы
(рис. 2.11).

Впервые принцип Х-схемы был предложен Р. Хиллом и
Ф. Бендаллом (1960) и экспериментально подтвержден работами
Л. Дюйзенса (1961).

-1,0

-0,5

0

0,5

1,0

1,5

Гд

ЧГвё

^Фд-^Фп
*

НАДФ4

Н+ Фотосистема II

Рис. 2.11 2 схема переноса электронов в фотохимических реакциях
у фотосинтетических организмов

ФС 1 — единственная, имеющаяся у бактерий, работает без
участия кислорода; эта ФС, вероятно, имела преимущества на
ранних этапах биологической эволюции, когда кислорода з зем-
ной атмосфере было мало. С развитием ФС II растения получили
возможность выделять молекулярный кислород из воды Вероят-
но, это обстоятельство и определило изменения свойств земной
атмосферы: из анаэробной она стала аэробной.
Таким образом, фотохимическую работу у высших растений,
выполняемую при фотосинтезе, в конечном счете можно свести до
разложения воды.

Однако сначала физическая энергия уловленных фотонов
должна бв1ть видоизменена и переведена в «химическую» энер-
гию. Мы отметили, что энергия мигрирует до реакционных цен-
тров. В резулвтате отдельные электроны получают достаточное
количество энергии для того, чтобы они могли перейти от моле-
кул хлорофилла Р700 или Р680 до молекул — переносчиков элек-
тронов. Переносчик поглощает определенную часть этой энергии
активации п передает электрон следующему переносчику, где
этот процесс повторяется. В хлоропластах разные переносчики
электронов расположены на мембране или внутри мембран и об-
разуют ряд, в пределах которого они располагаются в соответст-
вии со способностью присоединять электроны (другими словами,
с их окислительно-восстановительным потенциалом). Таким об-
разом, электрон переходит от одного переносчика к другому, по-
добно тому, как движется по каскаду вода — с одного уступа на
другой.

Поясним суть основных элементов, входящих в ФС I и ФС II.

Реакционный центр ФС II включает кислородовыделяющий
комплекс, хлорофилл Р680, первичный акцептор электронов фео-
фитин (Фео) — производное Хл, в котором замещен протона-
ми, и вторичные акцепторы — молекулы монохинона ((}Аи С)в), а
также пластохинон (С)).

Ядро реакционного центра ФС II составляют два мембранных
белка с ММ 32 и 34 кД. Оба белка имеют по пять трансмембран-
ных петель и служат основой большинства простетических
групп, выполняющих функции переносчиков электронов. Другие
белки (43 и 47 кД) ФС II входят в состав комплекса светособираю-
щих пигментов (ССП) или участвуют в выделении кислорода при
фотоокислении воды (33, 23, 16 кД). Функции остальных белков
с небольшой молекулярной массой, например цитохрома &559 и
других, пока неизвестны.

В кислородовыделяющий комплекс входят Мп-содержащий
пул (кластер) и как кофакторы кальций и хлор. Посредником ме-
жду кислородовыделяющим центром и хлорофиллом Р680 являет-
ся остаток аминокислоты тирозина (Х2).

Реакционный центр ФС I включает первичный донор элек-
тронов Хл Р700, первичный акцептор Хл а (Ао), акцепторы — же-
лезосерные белки (Ге484, Гх, ЕА, Гв), водорастворимый железоеер-
ный белок (Ге282), белок ферредоксин (Фд), растворимый флаво-
протеин — ферредоксин-НАДФ-редуктазу (Фп)

Комплекс ФС I представляет собой интегральный пигмент-бел -
ковый комплекс с ММ около 340 кД. Он включает 13 пептидов, из
которых 8 — интегральных и 5 — периферических. К комплексу
примыкают белки внешней антенны ССК I Интегральные белки
имеют массу 83,0 и 82,4 кД соответственно, а белок с ММ 8,9 кД
расположен на поверхности мембраны со стороны стромы. Пер-
вые два белка присоединяют димер Р700, по одной молекуле моно-
мера Хл п695, по одной молекуле филлохикона, а также железо-
серный кластер Гх. Белок с ММ 8,9 кД вместе с тремя низкомоле-
кулярными белками образуют периферийный домен со стороны
стромы Он содержит железосерные кластеры с центрами КА и Гв.
Белки 9,0 и 15,7кД составляют периферийный домен и связыва-
ют восстановленный пластоцианин с ФС I.

Комплекс «цитохром /{» состоит из цитохрома Ьв, цитохро-
ма /, железосерного белка Риске (Гея8я). Цитохром Ь() является
гидрофобным элементом комплекса.

Простетическая группа цитохрома / представлена гемом
с-тппа, а аналогичная группа цитохрома Ьв состоит из двух гемов
5-типа, ковалентно связанных с остатками гистидина. Один гем
называют высокопотенциальным (Н), второй — низкопотенцп-
альным (Б).

В передаче электронов от ФС II, а именно от комплекса Ь6 Ц к
ФС I участвует пластоцианин (водорастворимый белок, содержа-
щий два атома меди).

Сущность реакций, происходящих на свету, была выяснена
Д. Арноном (США) в 1954—1958 гг. Он показал, что на свету в
изолированных хлоропластах идет образование АТФ за счет при-
соединения минерального фосфора (Ф) к АДФ.

Во время перемещения электрона по такой цепи переносчи-
ков часть его энергии преобразуется в химическую форму, по-
скольку за счет нее из АДФ и неорганического фосфора синтези-
руется АТФ и запасается значительное количество энергии —
8—10 ккал/молъ.

Дальнейшие исследования доказали, что синтез АТФ сопря-
жен с транспортом электронов — циклическим или нецикличе-
ским.
Циклический транспорт электронов

В первой пигментной системе пигментом-ловушкой является
Р700, а остальные — сборщики (антенный комплекс). При погло-
щении кванта света один из электронов Р700 переходит на более
высокий энергетический уровень и присоединяется к Хл а695, а
затем передается на белок, содержащий железо и серу (Уе8).
Окислительно-восстановительный потенциал (Е) Р700 в основном
состоянии составляет +0,43 В; таким образом, тенденция к поте-
ре электронов у него выявлена слабо. Когда в результате погло-
щения кванта света молекула Р700 переходит в возбужденное со-
стояние, ее окислительно-восстановительный потенциал падает
до -0,6 В, и поэтому она легко отдает электрон (рис. 2.12).

/IV

Рис. 2.12. Упрощенная
схема циклического фото-
фосфорилирования

От белка, содержащего железо и серу, электрон передается пе-
реносчику ферредоксину (ФД). От ферредоксина электрон вновь
возвращается к Р700 через ряд промежуточных переносчиков, сре-
ди которых цитохромы Ъ6 и /, а также пластоцианин (Пц). В то
время, когда электрон транспортируется по этому циклическому
пути, его энергия используется для присоединения Фн к АДФ с
образованием АТФ.

Нециклический транспорт электронов

Когда устьица листа открыты, а хлоропласты поглощают свет
разных длин волн, одновременно с ФС I включается ФС II. Совмест-
но они составляют систему нециклического транспорта электронов.
Как ранее отмечалось, под действием света Р700 переходит в
возбужденное состояние (Р700 ) и окисляется (Р7оо)> электроны
переносятся на акцепторы Ао (хлорофилл а) и Ат (филлохинон).
Далее на мембранно-связанные железосерные белки (Гх, ГА, Ев),
через которые электроны поступают на ферредоксин. Но в этом слу-
чае от последнего через флавопротеин — ферредоксин-НАДФ-ре-
дуктазу — электроны идут на восстановление НАДФ до НАДФН
(см рис. 2.11).

Когда два электрона присоединяются к НАДФТ из водной сре-
ды, которая окружает тилакоидные мембраны, к электрону при-
соединяются протоны воды и образуется НАДФН, который ис-
пользуется в последующих реакциях для восстановления СО2 до
уровня углевода.

Таким образом, Р;00 окислен, в нем образовалась электронная
«дырка». Он не может долго оставаться в этом состоянии. Откуда
он получает электрон?

При поглощении кванта света Р680 тоже переходит в возбуж-
денное состояние и отдает электрон. При этом Хл Резо переходит в
окисленную форму (Р+680), а феофитин восстанавливается (Фео ).
Затем электрон передается на два хинона фА и 0в (мокохиноны).
После этого электроны поступают на липидрастворимый пул пла-
стохинонов (СД, который функционирует как «двухэлектронные
ворота». Один из электронов поступает в цикл цитохромов Ь6
(Пит Ъ//"), а второй направляется по линейной цепи в ФС I. Затем
электроны переносятся на водорастворимый белок пластационин
(Пц) и в ловушку Р700. В результате восстанавливается окислен-
ная форма хлорофилла Рт700.

Но теперь «дырка» появилась на Р680. Она заполняется при-
соединением электрона от воды. Электрон под воздействием света
в результате фотоокисления (фотолиз) поступает от молекулы
воды. В результате молекула воды разрушается до протонов и ки-
слорода:

2Н2О —4ё + 4Н+ + О2.

Ингибитором этой реакции является диурон (дпхлорфенилди-
метилмочевпна). Растения, обработанные диуроном, гибнут, так
как при этом блокируется транспорт электронов от воды, не обра-
зуется АТФ и не восстанавливается НАДФ', а следовательно, не-
возможно восстановление СО2.

Образованные при фотоокислении воды протоны остаются в вод-
ной среде тилакоидов хлоропластов, которая включает не только
молекулы воды, но также ЕЕ - и ОН -ионы. Накопление протонов на
внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную
роль в образовании АТФ, о чем разговор пойдет дальше. Этот путь
транспорта электронов получил название нециклического.

Нециклический транспорт электронов также связан с синте-
зом АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ,
связанный с нециклическим транспортом электронов, получил
название нециклического фотосинтетического фосфорилирова
пия (см. рис. 2.11).

Таким образом, процессы световой фазы фотосинтеза в общем
виде можно записать

Н2О + НАДФ+ + АДФ + Н3РО4 . о2 + НАДФН + 4Н+ + АТФ.

Во время световой фазы происходит перенос электронов от
воды (Е = +0,81 В) на НАДФ+ (Е = -0,32 В). Перенос электронов от
вещества с более положительным потенциалом к веществу с более
отрицательным требует затраты энергии Используется энергия
поглощенного пигментом света. Для транспорта каждого электро-
на требуется два кванта. Этот перенос электронов против градиен-
та окислительно-восстановительного потенциала и является фо-
тохимической работой.

Следовательно, сущность световой реакции фотосинтеза —
вызванный светом последовательный транспорт электронов от од-
ной молекулы к другой, в результате образуются АТФ и НАДФН
(рис. 2.13).

Так как молекула, которая электрон теряет, окисляется, а ко-
торая получает — восстанавливается, то это окислительно-вос-
становительный провесе. Для транспорта электронов от одного
переносчика ко второму, как и для передачи энергии между моле-
кулами пигментов, необходима тщательная упаковка молекул и
строгая упорядоченность в их размещении, поэтому световая ста-
дия фотосинтеза связана с тилакоидными мембранами хлоропла
стов Кроме этого, с помощью мембран происходит разобщение
процессов образования кислорода и мощного восстановителя, в
противном случае, они могли бы взаимодействовать. Синтез АТФ
идет в строме.

Основные различия этих двух видов фосфорилирования даны
в табл. 2.4.

Следовательно, в циклическом транспорте электронов участ-
вует только ФС I, в нециклическом — две. ФС I расположена в ти-
лакоидах стромы, а ФС II — только в тилакоидах гран.
Рис. 2.13. Локализация электрон-транспортных реакций
в мембране тилакоида

Таблица 2.4

Сравнение циклического и нециклического
фотофоефо] >илирования

Процесс	Нециклическое	Циклическое
Путь электронов	Нециклический	Циклический
Первый донор (источник) электронов	Вода	ФС I (Р7Оо)
Последний акцептор (место назначения)электронов	НЛДФ’	ФС I (Р7Оо)
Продукты	Основные: ЛТФ, НАДФН Побочные: О2	Основные:  АТФ
Участвующие ФС	I и II	I

Электроны, поступающие от ферредоксина, могут также пе-
реноситься и восстанавливать кислород с образованием Н2О2 и, в
конечном счете, Н2О. В этом случае функционируют ФС 1 и ФС II
и поглощаются с использованием восстановленного ферредокси
на в особой реакции равные количества кислорода; такой поток
электронов получил название псевдоциклического. Хотя при
этом потоке электронов отсутствует суммарное изменение со-
стояния кислорода, этот процесс нельзя назвать циклическим,
поскольку не происходит циклического переноса электронов.

Синтез АТФ

Энергия, выделяемая при движении электронов от Р680 (Е =
= -0,8) до Р700 (Е = +0,4 В), используется для синтеза АТФ из
АДФ и неорганического фосфата (фотофосфорилирование).

Существует несколько теорий, разъясняющих механизм фос-
форилирования АДФ, сопряженный с работой электрон-транс-
портной цепи. Наибольшее признание в настоящее время получи-
ла хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчел-
ла (1961), которая впервые была использована А. Ягендорфом
(1967) для объяснения процессов фотосинтетического фосфорили-
рования, Псевдоциклический поток электронов связан с перено-
сом электронов от воды на кислород. Восстановление кислорода
может происходить как в ФС I, так и в ФС II. При этом поглоще-
ние кислорода может компенсировать его выделение в ходе окис-
ления Н,0 В результате единственным продуктом этого процес-
са, как и в случае циклического потока электронов, будет АТФ.

Псевдоциклический поток электронов приводит к образова-
нию активных форм кислорода (суперрадикала О2, перекиси во-
дорода), поэтому активация процесса может вызвать нарушения
фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт
электронов активируется при высоких интенсивностях света в ус-
ловиях дефицита в хлоропластах окисленного НАДФ .

Опыты А. Ягендорфа состояли в следующем.

Изолированные из хлоропластов граны с рН 8 помещали в бу-
ферный раствор с рН 4. После выдерживания ь этом растворе в
гранах восстанавливалась величина рН, равная 4. Затем граны с
рН 4 переносились в буферный раствор с рН 8. Таким образом, на
тилакоидных мембранах искусственно создавался градиент про-
тонов, который обычно формируется при фотохимических про-
цессах (внутри тилакоида — рН 4, снаружи — рН 8). В этих усло-
виях после добавления в среду АДФ и Фн в темноте синтезирова-
лось АТФ. Эти эксперименты позволили применить хемиосмоти-
Рис. 2.14. Схема эксперимента Ягендорфа
ческую теорию Митчелла для объяснения процессов, происходя-
щих при фотофосфорилировании в хлоропластах (рис. 2.14).

В соответствии с этой теорией пластохинон присоединяет два
электрона и два протона со стороны стромы хлоропласта и пере-
носит их через мембрану вс внутритилакоидное пространство.
Протоны также накапливаются внутри тилакоида и в результате
фотоокисления воды.

Благодаря неравномерному распределению протонов по обеим
сторонам мембраны создается разность химических потенциалов
ионов водорода и возникает электрохимический мембранный потен-
циал ионов Нт (Др +). Лр) + включает две составляющие: концентра-
ционную (АрН^), возникающую в результате неравномерного разме-
щения ионов Н1 по обеим сторонам мембраны, и электрическую (Л'Р),
которая обусловлена мембранным потенциалом (рис. 2.15).

Энергия ЛрН и ЛЧУ используется для обратного транспорта про-
тонов из внутритилакоидкого пространства в строму хлоропласта
по особым каналам. С обратным транспортом протонов и связано
фосфорилирование АДФ. Реакцию катализирует Н'-АТФ-синте-
таза, состоящая из двух частей: водорастворимой каталитической
части, расположенной в строме хлоропласта, и мембранной части.
Последняя представляет собой протонный канал, по которому про-
тоны могут возвращаться в строму хлоропласта. Фермент Н+ АТФ-
синтетаза может синтезировать АТФ, пока двигаются протоны.
Протоны двигаются, когда их концентрация во внутрктилакоид
ном пространстве большая. На каждые два электрона, переданных
по электрон-тоанспсртной цепи, внутри тилакоида накапливается
4Н+. На каждые ЗН+, возвращающихся назад в строму хлоропла-
ста, синтезируется одна молекула АТФ.
Свет

Свет

ЗН+

Рис. 2.15. Иллюстрация гипотезы хемиосмотпческого сопряжения
как механизма фотофосфорилирования

Таким образом, конечными продуктами световых реакций фо-
тосинтеза являются НАДФН и АТФ. Эти соединения используют-
ся затем соответственно как восстановительная сила и как источ-
ник для превращения С02 в сахар. Этапы, из которых складывают-
ся эти превращения, известны под общим названием «темновых
реакций» фотосинтеза.

2.8г	Темновая фаза

Темновая фаза фотосинтеза — это комплекс ферментативных
реакций, во время которых происходит восстановление погло-
щенного углекислого газа за счет продуктов световой фазы (АТФ
и НАДФН). Различают несколько циклов восстановления СО2.

Цикл Кальвина

Этот способ ассимиляции СО2 является основным и присущ
всем растениям. Он был расшифрован американскими учеными
во главе с М. Кальвином. В 1961 г. М. Кальвину за установление
последовательности реакций в этом цикле была присуждена Но-
белевская премия.

Этот цикл начинается с присоединения СО2 к акцептору — пя-
тиуглеродному сахару рибулозо-1,5-дифосфату (РДФ) Присоеди-
нение С02 к веществу называется карбоксилированием, а фер-
мент, катализируыший такую реакцию, — карбоксилазой.

В данной реакции карбоксилирование происходит с участием
фермента рибулозодифосфаткарбоксилаза (РДФ-карбоксилаза).
Это самый распространенный в мире фермент.

Продукт реакции, содержащий шесть атомов углерода, в при-
сутствии воды сразу распадается на две молекулы 3-фосфогли-
цериновой кислоты (3-ФГК):

СН2ОР

СО	СООН  1
СНОН + со2 + н2о	1  —► 2 СНОН
СНОН 1	СН2ОР
СН2ОР  Рибулозо-1,5 - дифосфат	З-Фосфоглицериновая кислота (ФГК)

С данной реакции и начинается цикл Кальвина. ФГК являет-
ся, по современным взглядам, первичным продуктом ассимиля-
ции углерода.

Для дальнейших превращений ФГК необходимы вещества
световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН. Сначала 3-ФГК фос-
форилируется при участии АТФ и образуется 1,3-дифосфогли-
цериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фос-
фо глицераткиназой :

СООН	СОО -Р

I	I

СНОН + АТФ —► СНОН + АДФ

I	I

СН2ОР	СН?ОР

ФГК	1,3-диФГК

Затем происходит восстановление за счет НАДФН и образует-
ся фосфоглицериновый альдегид (ФГА):

СОО-Р 1	сно  1
1  СНОН + НАДФН + Н+	1  —► СНОН + НАДФН
СН2ОР  1,3-диФГК	СН2ОР  ФГА (альдоза)
Суммарный результат второй стадии: восстановление карбок-
сильной группы кислоты (-СООН) до альдегидной (-СНО).

Процесс превращения катализируется дегидрогеназой фос-
фоглицеринового альдегида. Дальнейшее превращение фосфогли-
церинового альдегида может происходить 4 путями.

ФГА частично с помощью трпозофосфатизомеразы превраща-
ется в фосфодиокскацетон (ФДА):

СПО	СН2ОН

I	I

СНОП * * со

I	I

СН2ОР	СН2ОР

ФГА (альдоза) ФДА (кетоза)

Это первый путь превращения ФГА.

Таким образом в клетку поступают две наипростейшие формы
сахаров: альдоза (ФГА) и кетоза (ФДА). Эти трехуглеродные саха
ра (триозосахара) с присоединенной к ним фосфатной группой со-
держат больше химической энергии, чем ФГК. Это первые угле-
водороды, которые образуются при фотосинтезе.

С помощью альдолазы ФДА соединяется с другой молекулой
ФГА, и образуется молекула фруктозо 1,6 дифосфата (ФДФ).

СН2ОН	сно  1	СН2ОР
со	+	1  снон —►  1	со  1
СН2ОР	1  СН2ОР	1  снон  1
ФДА	ФГА	1 снон  1
		1 снон  1
		1  СН2ОР
		Ф-1,6-ДФ

Это второй путь превращения ФГА.

Фруктозо 1,6- дифосфат дефосфорилируется и превращается
во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), что сопровождается накоплением
в среде неорганического фосфата. Фруктозо-6-фосфат в дальней-
шем может выйти из цикла и использоваться для синтеза запас-
ных форм углеводов: сахарозы, крахмала, других полисахаридов.
Однако ФГА (третий путь) может реагировать с эквимолярным
количеством Ф-6-Ф, в результате образуются разные количества
ксилулозо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата. (фермент транскетола-
за). Затем эритрозо-4-фосфат реагирует с равным количеством
ФДА при участии фермента альдолазы и образуется седагепту-
лозо-1,7-дифосфат, который дефосфорилируется до седагептуло-
зо-7-фосфата с участием седагептулозодифосфатазы.

ФГА + Ф-6-Ф -------► Ксилулозо-5-фосфат +

+ Эритрозо-4-фосфат

+

ФДА ------► Седагептулозо-1.7-дифосфат

,, Седагептулозодифосфатаза

Седагептулозо- 7-фосфат

ФГА + Седагептулозо-7-фосфат ------► Рибозо-5-фосфат +

+ Ксилулозо-5-фосфат

Рибулозо-1,5-дифосфат

Четвертый путь превращения ФГА связан с его реакцией с
седагептулозо-7-фосфатом с образованием равных (эквимоляр-
ных) количеств рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Ксилу-
лозо-5-фосфат эпимеризуется (РФ-эпимераза), а рибозо-5-фосфат
изомеризуется (РФ-изомераза) до рибулозо-5-фосфата, последний
фосфорилируется за счет АТФ (фермент фосфорибулокиназа) и
образуется рибулозо-1,5-дифосфат — первичное соединение цик-
ла Кальвина (акцептор С02). В этих реакциях тратится еще три
молекулы АТФ.

Из приведенных реакций цикла Кальвина видно, что фото-
синтез, являясь процессом запасания энергии, для своего сущест-
вования требует затраты энергии.
В цикле Кальвина можно образование фруктозо-6-фосфата
представить в виде следующего суммарного выражения:

6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ + ПЩО -4
фруктозо-6-фосфат + 12НАДФ4 + 18АДФ + 17ФП.

18 молекул АТФ запасают около 140 ккал и 12 НАДФН
около 615 ккал. Следовательно, поглощено около 755 ккал энер-
гии При этом в гексозах запасается около 670 ккал/моль. При
таком балансе КПД составляет около 90 %. Около 10 % энергии
растрачивается на поддержание цикла.

АТФ и НАДФН, которые образуются в световой стадии и ис-
пользуются на восстановление СО2, получили название ассимиля-
ционной силы.

Цикл Кальвина подразделяют на три фазы:

•	карбоксилирующую РДФ + СО2 —> 2ФГК;

•	восстановительную ФГК —> ФГА,

•	регенерирующую ФГА -> РДФ.

Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и использу-
ется на синтез сахарозы или полисахаров, тогда как остальные
пять молекул через приведенные выше промежуточные реакции
преобразуются в три молекулы рибулозо-1,5-дифосфата. Так как
первичный продукт цикла Кальвина — ФГК — содержит три ато-
ма углерода, то этот цикл получил название С3-цикла ассимиля-
ции СО2. Упрощенная схема цикла Кальвина представлена на
рис. 2.16.

Последовательность реакций на пути преобразования СО2 в са-
хар удалось выявить благодаря использованию радиоактивного
углерода С и хроматографии на бумаге.

Описанный цикл восстановления СО2 до сахаров локализован
в хлоропластах, так же как и биосинтез крахмала из образован-
ных в них гексозофосфатов. «Главный» же по количеству сахар,
запасенный в растительной клетке, — сахароза — синтезируется
уже вне хлоропласта: в слое цитоплазмы, прилегающем к наруж-
ной мембране этой органеллы. Сахароза синтезируется из Ф-6-Ф,
образованной из ФГА и ФДА, которые в отличие от других саха-
ров цикла (пентоз и гексоз) легко транспортируются через мем-
браны хлоропластов.

Скорость цикла Кальвина зависит не только от количества об-
разованных в световой стадии АТФ и НАДФН, но и от их соотно-
шений. Только соотношение ЗАТФ и 2 НАДФН обеспечивает ак-
тивное восстановление углерода и запасание энергии.
со2, Н20

АДФ-
Ф карбоксилаза 2(С3-Ф)

С5	Фосфоглицериновая

'ф	кислота

(РДФ)Рибулозодифосфат Карбоксилирование г
Г	Ф

АДФ

Регенерация
\ акцептора СО2

С5-Ф

Рибулозофосфат

АТФ

Конденсации
и перестройки
С3-, С4-, С5-, С$-

8
И
О
ч
г
о

Из световых
реакций

АДФ + Ф
НАДФ

2(С3-Ф)

Фосфоглицериновый
альдегид

АТФ

НАДФН+

Н+

Из световых
реакций

о

Конечный продукт С@-Ф
Гексозомонофосфат

Крахмал и сахароза

Рис. 2.16. Упрощенная схема цикла Кальвина

Когда степень сопряжения работы ЭТЦ фотосинтеза с фото-
фосфорилированием мала, тогда интенсивность фотосинтеза мо-
жет снизиться за счет уменьшения количества рибулозо 1,5-ди-
фосфата, так как в этом случае будет лимитироваться фосфорили-
рование рибулозо-5-фосфата.

В цикле при недостатке АТФ и НАДФН уменьшается возмож-
ность восстановления ФГК до триоз и поэтому одновременно со
снижением интенсивности фотосинтеза среди ассимилятов (про-
дуктов фотосинтеза) клетки увеличивается часть неуглеродных
соединений Такое явление характерно, например, для растений,
выращенных при слабом освещении.

Цикл Хетча — Слэка — Карпилова

Цикл Кальвина — основной, но не единственный путь восста-
новления СО2. Так, советский ученый Ю. Карпилов и австралий-
ские ученые М. Хетч и К. Слэк выявили, что у некоторых расте-
ний, главным образом тропических и субтропических, таких как
кукуруза, сахарный тростник, сорго и другие, основная часть ме-
ченного углерода (1!СО2) уже после нескольких секунд фотосинте-
за обнаруживается не в фосфоглпцериновой кислоте, а в щавеле-
во-уксусной (ЩУК), яблочной (ЯК) и аспарагиновой (АК) кисло-
тах. В этих кислотах можно обнаружить в первые секунды до
90 % поглощенного иСО2. Через 5—10 минут метка появлялась в
фссфоглицериновой кислоте, а затем в фосфоглицериновых саха-
рах. Так как эти органические кислоты содержат по четыре атома
углерода, то такие растения начали называть С4-растениями в от-
личие от С3-растений, в которых радиоуглеродная метка появля-
ется прежде всего в ФГК.

Это открытие положило начало серии исследований, в резуль
тате которых подробно был изучен механизм превращения угле-
рода в фотосинтезе в С4-растекиях.

Как отмечалось, С4-растенпя отличаются от С3-растений и по
анатомии листовой пластинки (см. рис. 2.2). Фотосинтез идет в
клетках обкладки и ь клетках мезофилла. Оба типа фотосинтези-
рующих тканей отличаются по строению хлоропластов. Хлоро-
пласты клеток мезофилла имеют строение, присущее большинст-
ву растений: они содержат два типа тилакоидов — тилакоиды
гран и тилакоиды стромы (гранальные хлоропласты). Клетки об-
кладки содержат более крупные хлоропласты, часто наполнен-
ные крахмальными зернами и не имеющие гран, т. е. эти хлоро-
пласты содержат только тилакоиды стромы (агранальные).

Считают, что агранальные хлоропласты образуются в процессе
онтогенеза листа из обычных гранальных хлоропластов, так как
на ранних стадиях развития эти хлоропласты также имеют граны.

Для клеток листа С4-растений характерны следующие осо-
бенности в строении:

•	многочисленные воздушные полости, по которым воздух из
атмосферы подходит непосредственно к большому количеству фо-
тосинтезирующих клеток, обеспечивая эффективное поглощение
углекислоты;

•	слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакован-
ных около проводящих пучков;

•	клетки мезофилла, которые располагаются менее плотными
слоями около клеток обкладки сосудистых пучков;

•	большое количество плазмодесм между клетками обкладки
сосудистых пучков и клетками мезофилла;

•	содержание как гранальных, так и агранальных хлоропла-
стов, которые отличаются и по характеру проходящих в них ре-
акций фотосинтеза.

Акцептором углекислого газа в Сграстениях является фос-
фоеполпировиноградная кислота (ФЕП).
ФЕП образуется из пировиноградной или 3-фосфоглицерино-
вой кислоты. В результате Р-карбоксилирования ФЕП превраща-
ется в четырехуглеродную щавелево-уксусную кислоту

ФЕП + СО2 + Н2О ЩУК + Фн.

Фермент, который катализирует присоединение СО2 к ФЕП. —
фосфоенолпируваткарбоксилаза — найден сейчас у многих одно- и
двудольных растений. Образовавшаяся ЩУК при участии НАДФН
(продукта световой реакции фотосинтеза) восстанавливается до яб-
лочной кислоты (малата):

ЩУК + НАДФН + И1 малат + НАДФГ.

Реакция катализируется НАДФ+-зависимой малатдегидроге-
назой, локализованной в хлоропластах клеток мезофилла.

У некоторых растений образовавшаяся ЩУК в пропессе вос-
становительного аминирования с участием аспартатаминотранс-
феразы преобразуется в аспарагиновую кислоту (АК). В дальней-
шем яблочная (ЯК) или аспарагиновая кислоты декарбоксилиру
ются, образуется СО2 и трехуглеродное соединение — пируват.
СО2 включается в цикл Кальвина, присоединяясь к рибуло-
зо-5-фосфату, а трехуглеродное соединение используется для ре-
генерации фосфоенолпирувата.

В настоящее время в зависимости от того, какая из органиче-
ских кислот (малат или аспартат) декарбоксилируется, С4-рас-
тения делят на два типа: малатный (кукуруза, тростник) и аспар-
татный (сорго и др.).

Растения последнего типа подразделяют на две группы: расте-
ния, используемые в реакции НАД-зависимую малатдегидрогена-
зу (например, просо южное), и растения, которые используют
фосфоенолпируваткарбоксикиназу (просо крупное).

Для малатного типа растений характерен следующий путь
фотосинтеза. В клетках мезофилла с мелкими гранальными хло-
ропластами происходит карбоксилирование ФЕП с образовани-
ем ЩУК (первичное карбоксилирование), а затем образуется ма-
лат. Малат через плазмодесмы перемещается в клетки обкладки.
Тут малат окисляется и декарбоксилируется с участием малатде-
гидрогеназы. Образуется СО2 и пируват. СО2 используется для
карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата (вторичное карбок-
силирование) и таким образом включается в С3-цикл, который
идет в агранальных хлоропластах клеток обкладки. Пируват
возвращается в клетки мезофилла, где фосфорилируется за счет
АТФ, что приводит к регенерации ФЕЛ, и цикл замыкается
(рис. 2.17).

Таким образом, в С4-растениях карбоксилирование происхо-
дит два раза: в клетках мезофилла и в клетках обкладки.

Клетка мезофилла

Клетка обкладки сосудистого пучка

Цитоплазма

Хлоропласт

СО2 -►СО2-»ШУК-> ЩУКт=»ЯК

Хлоропласт

ЯК

НАДФН НАДФ

2 АДФ ’
Щ-АТФ

АМФ АТФ + Ф

ФЕП-*----ПВК *

Триозофосфат

( НАДФ

^НАДФН

НАДФН

Фр-6-Ф

НВК

ЗФГК

Цикл
Кальвина

РДФ <—

НАДФЧе



ФЕН <

Рис. 2.16. Фотосинтез С4-растений, которые используют в реакциях
декарбоксилирования НАДФ-зависимый «яблочный фермент»
(малатдегидрогеназа )

Что происходит в растениях, в которых из ЩУК образуется ас-
партат (аспарагиновая кислота)? У тех растений, которые использу-
ют для реакций декарбоксилирования НАД-завиеимую малатдегид-
рогеназу, ЩУК трансаминируется под воздействием цитоплазмати-
ческой аспартатаминотрансферазы, которая использует в качестве
донора аминогруппы глутаминовой кислоты (ГК — глутаминовая,
ОГК — оксоглутаровая кислоты) (рис. 2.18).

Образовавшаяся АК переходит из цитоплазмы клеток мезо-
филла в митохондрии клеток обкладки сосудистого пучка через
плазмодесмы. Там происходит противоположная реакция транс-
аминирования, приводящая к образованию ЩУК. Затем мито-
хондриальная малатдегидрогеназа восстанавливает ЩУК до ЯК.
ЯК декарбоксилируется НАД-зависимой малатдегидрогеназой с
образованием ПВК и СО2.

СО2 диффундирует из митохондрий в хлорспласты, где вклю-
чается в цикл Кальвина. ПВК поступает в цитоплазму, где транс-
аминируется аминотрансферазой и превращается в аланин (АЛ);
донором аминогруппы является ГК
АЛ переносится из цитоплазмы клеток обкладки через плаз-
модесмы в цитоплазму клеток мезофилла. В дальнейшем он пре-
образуется в ПВК (аланинаминотрансфераза); акцептором амино-
группы является ОГК. Затем ПВК переходит в хлоропласты мезо-
филла и превращается в ФЕИ.

Клетка мезофилла

Клетка обкладки сосудистого пучка

Рис. 2.18. Фотосинтез С4-растений, которые используют в реакциях декар-
боксилирования НАД-зависимый «яблочный фермент» (малатдегидрогеназа):
* — аспартатаминотрансфераза; ** — малатдегидрогеназа;

• — аланинаминотрансфераза; цК — цикл Кальвина

В С4-растениях, использующих в реакции декарбоксилирова-
ния фосфоенолпируваткарбоксикиназу, последовательность реак-
ций напоминает предыдущие. Только в этом случае ЩУК декар-
боксилируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксикиназой с
образованием СО2 и ФЕП (рис. 2 19).

Внутриклеточная локализация ФЕП-карбоксикиназы и аспар-
татаминотрансферазы в этом случае пока неизвестна. Однако счи-
тают, что ФЕП превращается в ПВК.

Образовавшийся в ходе реакции СО2 используется в качестве
субстрата в реакциях цикла Кальвина в хлоропластах клеток об-
кладки сосудистого пучка. Аланин из клеток обкладки пучка пре-
вращается в ФЕП в клетках мезофилла листа; это происходит в
той же последовательности реакций, что и в предыдущих циклах.

В настоящее время пришли к выводу, что основная функция
С4-цикла, который идет в клетках мезофилла листа, — концентри-
рование СО2 для С3-цикла. С4-цикл является своеобразным насосом —
«углекислотной помпой». Находящаяся в мезофилльных клетках
Клетка мезофилла

Клетка обкладки сосудистого пучка

Цитоплазма

Цитоплазма

Хлоропласт

СО2—► СО2

ЩУК

АК-

•АТС-

ЩУК

ФЕП
Хлоропласт |

ФЕП
ж\МФ»+

АТФ \
АДФ*

х-РДФ’Ч

со2-^

цикл
Кальвина

ГК ОГК

ОГК ГК

2 АдФ,ЛТф

/IV + Ф ПВК —ПВЮ*—АЛ

АЛ*

АТФ

| ФЕП
АДФ'

ПВК

Цитоплазма

ЗФГК

1гс —►

Фр-6-Ф

Рис. 2.19. Фотосинтез С4-растений, использующих в реакции
декарбоксилирования фермент фосфоенолпируваткарбоксикиназу*

ФЕП карбоксилаза очень активна. Она может фиксировать СО2,
включая его в органические кислоты при более низких концентра-
циях С02, чем это делает РДФ-карбоксилаза, и активность послед-
ней у С4-растений небольшая. Благодаря функционированию этой
углекислотной помпы у С4-растений концентрация СО2 в клетках
обкладки, где идет цикл Кальвина, в несколько раз выше, чем в
среде. Это важно, так как С4-растения живут в условиях повышен
ных температур, когда растворимость С02 значительно ниже.

Кооперация между двумя циклами связана не только с перекач
кой СО2. Для восстановления ФГК в цикле Кальвина необходимы
АТФ и НАДФН. Аграна льные хлоропласты клеток обкладки содер-
жат ФС I, поэтому в них происходит только циклическое фотофос-
форилирование; это означает, что в этих клетках не восстанавлива-
ется НАДФ . Гранальные хлоропласты мезофилльных клеток со-
держат обе фотосистемы, ь них идет циклическое и нециклическое
фотофосфорилирование с образованием АТФ и НАДФН.

Когда малат, образованный в мезофилльных клетках, посту
пает ь клетки обкладки, то при его декарбоксилировании проис-
ходит и окисление, и восстановление НАДФ+.

Таким образом, С4-цпкл поставляет в цикл Кальвина и водо-
род для восстановления СО2.

Эволюционно С3-цикл появился раньше, чем С4, поскольку он
есть у водорослей. У древесных растений С4-цикла нет. Это тоже
подтверждает, что этот цикл возник позднее.
В заключение отметим, что циклы Кальвина и Хетча — Сле-
ка — Карпилсва действуют не изолированно, а строго координи-
рованно. Взаимосвязь этих двух циклов получила название
«кооперативного» фотосинтеза.

Кислотный метаболизм толстянковых (КМТ, или САМ-цикл)

Мы упоминали, что есть растения-суккуленты, у которых усть-
ица закрыты днем для уменьшения транспирации. Эта особенность
влияет и на фотосинтез. Эти растения поглощают большие количе-
ства углекислого газа ночью, когда устьица широко открыты. По-
глощенный СО2 используется, как и у С4-растений, для карбоксили
рования ФЕП. При этом образуется ЩУК (фермент ФЕП-кар-
боксилаза содержится в цитоплазме). ЩУК восстанавливается до
малата (НАД зависимая малатдегидрогеназа). Малат накапливает-
ся в вакуоли, поэтому ночью вакуолярный сок становится более
кислым. В следующее утро малат из вакуоли транспортируется в
цитоплазму. Тут происходит его окислительное декарбоксилирова-
ние при помощи НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы, что приво-
дит к образованию пирувата и СО2 и восстановлению НАДФ. СО2 и
НАДФН используются в цикле Кальвина, который происходит в
хлоропластах, а ПВК фосфорилируется с образованием ФЕП. По-
следний в результате ряда превращений дает ФГК, которая может
также поступать в цикл Кальвина и служит источником для образо-
вания сахарозы и крахмала (рис 2.20)

ФЕП, необходимый для акцептирования СО2, образуется но-
чью в процессе гликолиза.

Следовательно, днем в хлоропластах идет обычный С3-цикл.
По мере расходования кислот, накопленных в вакуоли, величина
рН в вакуоли снова увеличивается. Для суккулентов — растений
сухих мест — разделение во времени ночной фиксации СО2 и пе-
реработки СО2 на следующий день выгодно. Это позволяет им осу-
ществлять фотосинтез при закрытых устьицах и одновременно
уменьшать транспирацию.

Таким образом, можно отметить, что для САМ-растений ха-
рактерны следующие особенности:

•	устьица обычно открыты ночью (в темноте) и закрыты на
протяжении дня. Такое состояние устьиц противоположно тому,
что характерно для других растений;

•	фиксация СО2 происходит в темный час суток в содержащих
хлоропласты клетках фотосинтезирующих тканей листа или
стебля, причем синтезируется значительное количество свобод-
ной ЯК;
Темнота

Свет

Глюкозо-6-фоефат

Крахмал

Рис. 2.20. Кислотный метаболизм толстянковых

•	ЯК накапливается в больших вакуолях, которые характер-
ны для клеток этих растений;

•	на свету ЯК декарбоксилируется и освободившийся СО2
превращается за счет энергии света в сахарозу и запасной глю-
кан (например, крахмал) в световых реакциях фотосинтеза
С3-типа;

•	в последующий темнсвэй период часть запасенного глюкана
разрушается с образованием молекул-акцепторов для темновой
реакции фиксации СО2.

Следовательно, в тканях САМ растений существует суточный
цикл: ночью содержание запасенного глюкана падает и содержа-
ние яблочной кислоты повышается, а днем происходят противо-
положные изменения. Следовательно, реакции разделены во вре-
мени, а у растений С4-типа процессы разделены в пространстве
(рис. 2.21).

С4- и (ЗАМ типы фиксации СО2 являются дополнительными,
облегчающими функционирование цикла Кальвина в растениях,
которые приспособились к. жизни в условиях повышенных темпе-
ратур (сахарный тростник, сорго, кукуруза и др.) или недостатка
влаги (суккуленты).
С^фотосинтез

САМ-фотосинтез

Синтез СН2О
и запасание

Первичное

карбоксилирование

Синтез СН2О

Первичное
карбоксилирование

Обкладка

сосудисто, о пучка

Мезофилл

День

Ночь

Пространство

Время

Рис. 2.21. Схема разделения во времени и пространстве фотосинтеза
у растений С4- и СЛМ-типа

В заключение можно дать следующую характеристику про-
цесса фотосинтеза:

•	сущность фотосинтеза состоит в фотоокислении воды с вы-
делением кислорода и использованием водорода на восстановле-
ние СО2 с образованием органических веществ;

•	фотосинтез состоит из двух фаз: световой и темновой;

•	энергия поглощенного света используется для движения
электронов против градиента окислительно-восстановительного
потенциала;

•	транспорт электронов сопряжен с синтезом АТФ;

•	световая стадия происходит в тилакоидах стромы и гран, а
темновая — в строме хлоропластов, т. е. для световой стадии не-
обходимы мембраны.

2.9.	Фотодыхание

Путь восстановления СО2 при фотосинтезе М. Кальвин изучал
при относительно высоких концентрациях углекислого газа. При
более низких концентрациях СО2, приближающихся к атмосфер-
ным (0,045 %), в хлоропласте образуется значительное количест-
во фосфогликолевой кислоты. Это связано с тем, что в условиях
низкого парциального давления СО2 и высокого парциального
давления О2 РДФ-карбоксилаза может присоединять к рибулозо-
1,5-дифосфату кислород; это значит, что она может выполнять не
только карбоксилирующую, но и оксигенерирующую функпии.
Присоединение кислорода к молекуле рибулозодифосфата приво-
дит к тому, что вместо двух молекул ФГК образуется одна моле-
кула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Последняя во время
транспорта через мембрану хлоропласта дефосфорилируется при
участии фосфогликолатфосфатазы и превращается в глпколат,
который поступает в специальную органеллу — пероксисому
(рис. 2.22).

В последней содержится каталаза — (фермент, разлагающий
перекись, В пероксисоме гликолат вступает в реакцию с кислоро-
дом воздуха, в результате образуются глиоксилат и перекись во-
дорода. Реакцию катализирует гликолатоксидаза.

Перекись сразу разрушается каталазой на воду и кислород, а
глиоксилат в результате реакции трансаминирования, которая

Глицерат
киназа

Глиоксилат-
редуктаза

Амино-
трансфераза

Рис. 2.22. Реакции фотодыхания
проходит при участии глиоксилатглицинамкнотрансферазы, пре-
вращается в глицин, который перемещается в митохондрию. Тут
из двух молекул глицина при участии серинглиоксилатами-
нотрансферазы синтезируется одна молекула серина, образуются
СО2, аммиак и восстанавливается НАДь. СО2 или выделяется в ат-
мосферу, это значит, теряется для растения, или вновь может
связаться в С3-цикле.

Предполагают, что образующийся НАДН может быть связан с
электрон-транспортной цепью дыхания, что приводит к синтезу
АТФ при его окислении.

Серин из митохондрий транспортируется вновь б пероксисому,
где после дезаминирования превращается в оксипируват, который
потом восстанавливается при участии глиоксилатредуктазы в гли-
церат за счет НАДН. Глицерат транспортируется в хлоропласт, где
фосфорилируется за счет АТФ в присутствии глицераткиназы с об-
разованием ФГК. ФГК — конечный продукт этого цикла — может
поступать в С3 цикл. Цикл превращения глпколата в триозофос-
фат называется гликолатным. Образовавшийся аммиак не выделя-
ется в окружающую среду, а связывается в виде глутамата.

Так как образуются кислоты, содержащие два атома углерода,
то этот цикл получил название С2-цикла. С другой стороны, так как
во время этих превращений происходит поглощение кислорода и
выделение СО2, то этот процесс получил название фотодыхания.

Фотодыхание (или световое дыхание) — индуцированное све-
том поглощение О2 и выделение СО2, которое наблюдается в зеле-
ных клетках. Интенсивность фотодыхания увеличивается при по-
вышении освещенности.

Хотя органеллой фотодыхания считается пероксисома, в этом
цикле непосредственное участие принимают хлоропласты и мито-
хондрии. В клетке эти органеллы примыкают друг к другу, что
подчеркивает их функциональную зависимость. Таким образом,
приходим к очень важному выводу: в клетке вместе с изолирован-
ностью органелл существует их интеграция.

Не у всех растений фотодыхание в равной степени происходит
интенсивно. У сои оно идет с большей скоростью, а у сахарного
тростника его долгое время не могли выявить. Вообще, у Од-рас-
тений наблюдается более интенсивное фотодыхание, чем в С4-рас-
тениях.

Интенсивное фотодыхание может снизить продуктивность
С3-растений на 30 %, так как при фотодыхании происходит не
поглощение СО2, а его потери. Из каждых 10 молекул рибуло-
зо-1,5-дифосфата, образовавшихся в С3-цикле и включившихся
в фотодыхание, одна разрушается.

В связи с этим важной задачей для физиологов и селекционе-
ров растений считается выведение сортов сельскохозяйственных
растений, у которых в максимальной степени проявляется кар-
боксилазная и подавлена оксигеназная реакция и, таким обра-
зом. подавлено фотодыхание.

Низкую интенсивность фотодыхания в С4- растениях объясни
ют тем, что в них высокая концентрация С02 в клетках-об
кладках. В этих растениях РДФ-карбоксилаза находится только
в клетках-обкладках, где и происходит процесс. Некоторые ис-
следователи считают, что в С4-растениях фотодыхание подавлено
из-за недостатка 02 в клетках-обкладках. В этих клетках не идет
фотолиз воды, так как они не имеют ФС II, а поступление атмо-
сферного кислорода затруднено, потому что эти клетки располо-
жены в глубине листовой пластинки и между ними почти нет
межклетников.

В настоящее время фотодыхание рассматривают как одну из
необходимых функций зеленого растения. Во-первых, фотодыха-
ние, как и С3-цикл, САМ-пикл и другие процессы, является ис-
точником метаболитов для разных синтезов. Во вторых, практи-
чески доказано, что при образовании серина и глицина восстанав-
ливается митохондриальная НАД'. В-третьих, выявлена связь
фотодыхания с ассимиляцией азота. И, наконец, появилась тео-
рия, в соответствии с которой излишки продуктов цикла Кальви-
на служат сигналом, который увеличивает фотосинтез. Таким об-
разом, соотношение фотосинтеза и фотодыхания выполняет регу-
ляторную роль в растениях.

2.10.	Продукты темновой стадии
фотосинтеза

Образовавшиеся в процессе темновой стадии вещества делят
на первичные, промежуточные и конечные. Раньше считали, что
первичным продуктом фотосинтеза является крахмал. В 40-е гг.
прошлого века шла дискуссия, где одни ученые в качестве пер-
вичных продуктов фотосинтеза считали сахарозу, другие —
фруктозу и глюкозу. В 50-е гг., когда стали использовать изотопы
(радиоактивный СО2), показали, что через несколько секунд по-
сле попадания света на лист или зеленую клетку водоросли метка
у С3-растений появляется в ФГК, а затем в продуктах ее восста-
новления — фосфорилированных сахарах, составных компонен
тах цикла Кальвина. С того времени ФГК стала считаться первич
ным продуктом ассимиляции СО2.

Дальнейший путь превращения первичных продуктов фото-
синтеза может быть разным в зависимости от вида растений, их
физиологического состояния, условий питания, температуры,
освещенности. Все это приводит к образованию конечных продук-
тов разного состава и качества. Некоторые из этих конечных про-
дуктов (крахмал) образуются в самих хлоропластах.

Крахмал может использоваться для синтеза разных веществ,
в том числе сахарозы — главного по количеству сахара, запасае-
мого в растениях

Качественный состав конечных продуктов фотосинтеза зави-
сит от спектрального состава света. Опыты с выращиванием рас-
тений при освещении только красным или только синим светом
показали, что при действии красного света увеличивается синтез
крахмала; при действии синего — уменьшается. При облучении
синим светом увеличивается проницаемость мембраны хлоропла-
ста для ФГК и неорганического фосфата: ФГК выходит, а неорга-
нический фосфат входит в хлоропласт. В результате соотношение
ФГК/ФН в хлоропласте уменьшается. Это подавляет синтез крах-
мала. ФГК, которая ьышла из хлоропласта, используется на син-
тез амино- и органических кислот. «Фотосинтетическое» проис-
хождение (на основе ФГК из С3-цикла) амино- и органических ки-
слот впервые доказано в СССР в 1950-е гг. А. А. Ничипоровпчем с
сотрудниками.

Минеральные элементы также влияют на качественный и ко-
личественный состав синтезируемых веществ. Например, у куку-
рузы (С4-растение) в условиях аммонийного питания образование
малата понижается, а аспартата увеличивается.

Постепенно, т. е. в несколько этапов, должно осуществляться
не только разрушение органических молекул (так как это необхо-
димое условие эффективного запасания и использования энер-
гии), но и синтез сложных соединений — белков, нуклеиновых
кислот, липидов или полисахаридов Когда из простых молекул
строятся более крупные, этим простым молекулам часто необхо-
дима активация; другими словами, им необходима энергия. По-
этому синтез того или иного соединения проходит более сложным
путем, чем его распад.
При фотосинтезе, как мы отмечали, действуют две цепи пере-
носа электронов: циклическое фотофосфорилирование (ФС I) и
нециклическое (ФС I и ФС II). Обе системы поставляют АТФ, а
ФС II еще и восстановительную силу (НАДФН) для фиксации СО;,
и восстановления его до уровня углеводов. В других клеточных
реакциях используется АТФ, который образуется главным обра
зом в процессе окислительного фосфорилирования. Окислитель-
ное фосфорилирование связано с процессом дыхания и осуществ-
ляется при помощи другой цепи переноса электронов, которую
мы рассмотрим позже.

Итак, углерод, фиксированный при фотосинтезе, как уже от-
мечалось, превращается в фотосинтезирующих клетках в два ос-
новных углевода: сахарозу и крахмал. Их синтез — довольно
сложный процесс.

Сахароза. Большая часть углеводов выносится из клетки в
виде сахарозы. Сахара транспортируются по растению в виде ди-
сахарида сахарозы, который состоит из остатков глюкозы и фрук-
тозы.

Сахароза транспортируется в те части растения, где она осо-
бенно нужна — к участкам быстрого роста, развивающимся семе-
нам и клубням

Сахароза синтезируется в слое цитоплазмы, прилегающем к
хлоропласту.

Коротко путь синтеза сахарозы у фотосинтезирующих клеток
С3-растений следующий. Фруктозо-6-фосфат под влиянием фер-
ментов превращается в глюкозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат,
причем легко происходит и обратное превращение:

Фр-6-Ф < *• Гл-6-Ф *	* Гл-1-Ф.
Из этих трех гексозофосфатов строятся затем цепи углевод
ных молекул, которые используются для транспорта, храпения и
в других реакциях синтеза. Для таких превращений гексозофос-
фаты должны быть активированы. Это обычно достигается их
присоединением к нуклеотидам — сложным кольцевым структу-
рам, подобным адениловой кислоте.

Продуктом такой реакции присоединения являются нуклео-
тидные производные моносахаридов или нуклеотидсахаров. Ча-
ще других встречается уридиндифосфатглюкоза (УДФГл), обра-
зуемая в реакпиях между уридинтрифосфатом (УТФ) и глюко-
зо-1-фосфатом (Гл-1-Ф). Сам УТФ образуется косвенным путем, в
результате переноса фосфатной группы от АТФ на УДФ (уридин-
дифосфат):

УДФ + АТФ -> УТФ + АДФ,

УТФ + Гл-1-Ф —> УДФГл + ФФ.

Пирофосфат

Нуклеотиды АТФ и УТФ присутствуют во всех клетках, пото-
му что они используются вместе с другими нуклеотидами в синте-
зе ДНК и РНК. Сахароза (ГлФр) образуется в реакции между
УДФГл и Фр-6-Ф

УДФГл + Фр-6-ФА> ГлФр-6-Ф + УДФ,

Глюкозофрук-
тозофосфат

ГлФр-6-Ф —> ГлФр + Ф.

Сахароза

Равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону синтеза
сахарозы, что обеспечивает запасание данного дисахарида в зна-
чительных концентрапиях. Для последующего использования са-
хароза должна сначала подвергнуться расщеплению (фермент ин-
вертаза катализирует ее гидролиз с образованием свободной глю-
козы и фруктозы):

_ Инвертаза	_

ГлФр ---п\ 1 - Гл + Фр.

Энергия гликозидной связи в такой реакции растрачивается
впустую, распределяясь между двумя молекулами. Поэтому, ко-
гда глюкозе и фруктозе предстоит распад в процессе дыхания или
участие (в качестве сырья) в синтезе полисахаридов, то они долж-
ны сначала снова подвергнуться фосфорилированию за счет АТФ.
Крахмал представляет собой как бы временный запас фикси-
рованного углевода. Он образуется во время наиболее активного
периода фотосинтеза.

Длинные полимерные цепи крахмала построены из элемен-
тарных звеньев — остатков глюкозы:

н ОН н ОН н он

Крахмал

Начальным продуктом для синтеза крахмала служит адено-
зиндифосфатглюкоза (АДФГл), образующаяся из АТФ и Гл-1-Ф.
Молекула крахмала строится путем поэтапного присоединения
одного глюкозного остатка к другому в реакции АДФГл с преоб-
разованной глюкозной цепью:

АДФГл + |Глюкоза]„ —> АДФ + [Глюкоза]п+1.

Крахмал

При низком содержании глюкозы крахмал разрушается и пе-
реводится в сахарозу. Однако сначала он разрушается до остатков
глюкозы и к каждому из них присоединяется остаток фосфорной
кислоты, т. е. образуется Гл-1-Ф, чем и обеспечивается сохране-
ние энергии связи:

[Глюкоза]„+1 + Фп —> [Глюкоза]^ + Гл-1-Ф.

Затем Гл-1-Ф может использоваться для синтеза сахарозы.
В семенах и некоторых других органах, в которых одновременно
идет разрушение больших количеств крахмала, он распадается до
дисахарида мальтозы под воздействием сх-амилазы Мальтоза за-
тем разрушается до глюкозы:

а-Амилаза

Крахмал -------► Гл-Гл ----► Гл.

Мальтоза	Глюкоза

Из последней может снова синтезироваться сахароза. Для пре-
вращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат необходима АТФ.

Крахмал представлен двумя формами: линейным полиме-
ром — амилозой, и разветвленным полимером — амилопекти-
ном (рис. 2.23).
Амилоза

Рис. 2.23. Структура крахмала

Крахмал — основной запасной полисахарид растений. Он не
растворим в воде и откладывается слой за слоем в крахмальных
зернах в хлоропластах или накапливается в лейкопластах в тка-
нях стебля, корней, семян. Он просто обнаруживается, поскольку
способен легко окрашиваться йодом в синий цвет. Так как крах-
мал не растворим в воде в отличие от сахарозы и гексоз, он не вы-
зывает в клетках осмотического эффекта Поэтому образование
крахмала в клетках листа в периоды интенсивного фотосинтеза,
предотвраьцает его подавление, которое происходит в результате
накопления других продуктов фотосинтеза (ассимилятов). В тем-
ноте крахмал постепенно снова гидролизуется с образованием
глюкозофосфата, который затем превращается в сахарозу; по-
следняя транспортируется в другие части растений.

Целлюлоза служит основным компонентом первичной клеточ-
ной стенки, это один из наиболее распространенных углеводов на
Земле. Хотя она и не является прямым продуктом фотосинтеза, но
ее молекулы строятся подобно тому, как строятся молекулы крах-
мала — из остатков глюкозы. Имеются отличия в построении мо-
лекул целлюлозы от крахмала. Основная разница между крахма-
лом и целлюлозой состоит в том, что 1-й и 4-й углеродные атомы
двух соседних остатков глюкозы соединены в крахмале а-связями,
а целлюлозе — [3-связями.

Эти структурные отличия приводят к тому, что два рассмат-
риваемых полимера глюкозы (глюканы) значительно отличаются
по своей природе; крахмал, например, легко переваривается в ор-
ганизме человека, а целлюлоза совсем не переваривается.

СН2ОН	н он СН2ОН

_ / \оЛЛ / V

° \ои нЛ ______________о/ 0 \он нА

н он СН2ОН	н он

Целлюлоза

Несколько по другому идет реакция синтеза целлюлозы. Роль
донора глюкозы выполняет нуклеотидное производное моносаха
рида — гуанозиндифосфатглюкоза (ГнДФГл):

ГнДФ + АТФ -> ГнТФ + АДФ,

ГнТФ + Гл-1-Ф -> ГнДФГл + ФФН,

ГнДФГл + |Глюкоза]п —> ГнДФ + [Глюкоза]п+1.

Целлюлоза

В некоторых случаях донором глюкозы для синтеза целлюло-
зы может быть и уридиндифосфатглюкоза.

Целлюлозные микрофибриллы в клеточной оболочке скрепле-
ны при помощи матрикса из смешанных полисахаридных цепей
(пентозы). Эти полисахариды синтезируются из предшественни
ков нуклеотидсахаридов главным образом в диктиосомах. Пу-
зырьки, которые отшнуровываются от диктиоссм, в конце концов
сливаются с плазмалеммой и таким образом передают свое содер-
жимое образующейся клеточной оболочке.

Все полисахариды легко переходят один в другой, но синтез
их всегда идет через стадию нуклеотидсахаров, тогда как разру-
шение проходит более прямым путем.

У высших растений целлюлоза разрушается редко (если не
считать разрушений под действием микробов). Два известных ис-
ключения из правил касаются клеток в отделителвной зоне лис-
та, образованной перед сбрасыванием листьев, и поперечных сте-
нок сосудов ксилемы. В отделительной зоне листа фермент цел-
люлаза разрушает клеточные стенки, расщепляет образующуюся
в них целлюлозу до отдельных мономерных единиц, т. е. до глю-
козы. Клеточные оболочки в конце концов разрываются, и лист
сбрасывается.
2.11.	Влияние внешних

и внутренних факторов на интенсивность
фотосинтеза

В физиологии растений пользуются двумя понятиями: истин-
ный и наблюдаемый фотосинтез. Это обусловлено следующими
соображениями. Скорость или интенсивность фотосинтеза харак-
теризуется количеством С02, поглощенного единицей поверхно-
сти листа в единицу времени. Определение интенсивности фото-
синтеза можно проводить газометрическим методом по измене-
нию (уменьшению) количества СО2 в замкнутой камере с листом.
Однако вместе с фотосинтезом идет процесс дыхания, во время
которого выделяется СО2. Следовательно, итоговые результаты
дают представление об интенсивности наблюдаемого фотосинтеза.
Для определения величины истинного фотосинтеза необходимо
сделать поправку на дыхание. Поэтому перед опытом определяют
в темноте интенсивность дыхания, а потом интенсивность наблю-
даемого фотосинтеза. Затем количество СО2, выделенного при ды-
хании, прибавляют к количеству СО2, поглощенного на свету.
Внося эту поправку, считают, что интенсивность дыхания на све-
ту и в темноте одинакова. Но эти поправки не могут дать оценку
истинного фотосинтеза, потому что, во-первых, при затемнении
листа исключается не только истинный фотосинтез, но и фотоды-
хание; во-вторых, так называемое темновое дыхание в действи-
тельности зависит от света.

Поэтому во всех экспериментальных работах по фотосинтети-
ческому газообмену листа отдают преимущество данным по на-
блюдаемому фотосинтезу. Более точный метод изучения интен
сивности фотосинтеза — метод меченных атомов (измеряют коли-
чество поглощенного ПСО2).

Когда пересчет количества поглощенного СО2 на единицу по-
верхности трудно провести (хвойные, семена, плоды, стебель),
полученные данные относят к единице массы Учитывая, что фо-
тосинтетический коэффициент (отношение объема выделенного
кислорода к объему поглощенного СО2) равен единице, скорость
наблюдаемого фотосинтеза можнс оценивать по количеству мил-
лилитров кислорода, выделенного единицей площади листа за
единицу времени.

Для характеристики фотосинтеза, кроме показателя интенсив-
ности (скорости), пользуются и другими показателями: квантовый
расход, квантовый выход фотосинтеза, ассимиляционное число.
Квантовый расход — это отношение количества поглощен-
ных квантов к количеству ассимилированных молекул СО2. Об
ратная величина названа квантовым выходом.

Ассимиляционное число — это соотношение между количест-
вом СО2 и количеством хлорофилла, который содержится в листе.

Скорость (интенсивность) фотосинтеза — один из важней-
ших факторов, влияющих на продуктивность сельскохозяйствен-
ных культур, а значит, и на урожай. Поэтому выяснение факто-
ров, от которых зависит фотосинтез, должно способствовать усо-
вершенствованию агротехнических мероприятий и повышению
продуктивности растений.

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого
многостадийного биохимического процесса, должна лимитиро-
ваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для
темновых реакций фотосинтеза нужны НАДФН и АТФ, поэтому
темновые реакции зависят от световых реакций. При слабой осве-
щенности скорость образования этих веществ слишком мала, что-
бы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэто-
му свет будет лимитирующим фактором.

Принцип лимитирующих факторов формулируют следующим
образом: при одновременном влиянии нескольких факторов ско-
рость химического процесса «тормозится» фактором, который
ближе всех к минимальному уровню (изменение именно этого
фактора будет непосредственно влиять на данный процесс).

Этот принцип впервые был установ лен Ф. Блекманом в 1915 г.
С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, на-
пример концентрация СО2 и освещенность, могут взаимодейство-
вать между собой и лимитировать процесс, хотя часто один из них
все же главенствует. Освещенность, концентрация СО2 и темпера-
тура — вот те главные внешние факторы, влияющие на скорость
фотосинтеза. Однако большое значение имеет водный режим, ми-
неральное питание и др.

Свет

При оценке действия света на тот или иной процесс важно
различать влияние его интенсивности, качества (спектрального
состава) и времени экспозиции на свету.

При низкой освещенности скорость фотосинтеза пропорцио-
нальна интенсивности света. Постепенно лимитирующими стано-
вятся другие факторы и скорость фотосинтеза замедляется. В яс-
ный летний день освещенность составляет примерно 100 000 лк, а
для светового насыщения фотосинтеза хватает 10 000 лк Поэто-
му свет обычно может быть важным лимитирующим фактором в
условиях затенения. При очень большой интенсивности света
иногда начинается обеспвечивание хлорофилла, что замедляет
фотосинтез; однако в природе растения, находящиеся в таких ус-
ловиях, обычно тем или иным образом защищены от этого (тол-
стая кутикула, опущенные листья и т. и.).

Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности опи-
сывается кривой, которая получила название световой кривой фо-
тосинтеза (рис. 2.24).

При слабом осветлении в процессе дыхания выделяется боль-
ше СО2. чем связывается егс в пропессе фотосинтеза, поэтому на-
чало (пересечение) световой кривой с осью абсцисс — компенса-
ционная точка фотосинтеза, которая показывает, что в этом
случае при фотосинтезе используется ровно столько СО2, сколько
его выделяется при дыхании Иными словами, со временем насту-
пает такой момент, когда фотосинтез и дыхание будут точно урав-
новешивать друг друга, так что видимый обмен кислорода и СО2
прекратится. Световая точка компенсации — такая интенсив-
ность света, при которой суммарный газообмен равен нулю.

Рис. 2.24. Зависимость интенсивности фотосинтеза
от освещенности (световая кривая фотосинтеза):

1 — скорость выделения СО3 в темноте (скорость
дыхания); 2 — компенсационная точка фотосинтеза;
3 — положение светового насыщения
Все растения по отношению к интенсивности света делят на
световые и теневые, или светолюбивые и теневыносливые- Боль-
шинство сельскохозяйственных растений светолюбивы

У теневыносливых растений световое насыщение происходит
при более слабом освещении, в них компенсационная точка фо-
тосинтеза наступает раньше, т. е. при меньшей освещенности
(рис. 2.25).

Рис. 2.25. Световые кривые светолюбивого (/)
и теневыносливого (2) растений
(а, б — компенсационные точки)

Последнее связано с тем. что теневыносливые растения отли-
чаются малой интенсивностью дыхания. В условиях слабой осве-
щенности интенсивность фотосинтеза выше у теневыносливых
растений, а при сильном свете, наоборот, — у светолюбивых.

Интенсивность света влияет и на химический состав конеч-
ных продуктов фотосинтеза. Чем выше освещенность, тем больше
образуется углеводов; при низкой освещенности — больше орга-
нических кислот.

Опыты в лабораторных условиях показали, что на качество
продуктов фотосинтеза влияет и резкий переход «темнота —
свет», и наоборот Сначала после включения света высокой ин-
тенсивности преимущественно образуются неуглеводные продук-
ты из-за недостатка НАЦФН и АТФ, и только через некоторое
время начинают образовываться углеводы. И наоборот, после вы-
ключения света листья не сразу теряют способность к фотосинте-
зу, потому что на протяжении нескольких минут в клетках оста
ется запас АТФ и НАДФ.
После выключения света сначала тормозится синтез углево-
дов и только затем органических веществ и аминокислот. Основ-
ная причина этого явления обусловлена тем, что торможение пре-
вращения ФГК в ФГА (и через него в углеводы) происходит рань-
ше, чем торможение ФГК в ФЕП (и через него в аланин, малат и
аспартат).

На соотношение образующих продуктов фотосинтеза влияет и
спектральный состав света. Под влиянием синего света в растени-
ях увеличивается синтез малата, аспартата и других аминокислот
и белков. Эта реакция на синий свет выявлена и в С3-растениях, и
в С4-растенпях.

Спектральный состав света влияет и на интенсивность фото-
синтеза (рис. 2.26).

Длина волны,нм

Рис. 2.26. Спектр действия
фотосинтеза листьев пшеницы

Спектр действия — зависимость эффективности химическо-
го (биологического) действия света от длины его волны. Интен
сизноств фотосинтеза в разных участках спектра неодинакова.
Наиболвшая интенсивности наблюдается при освещении расте-
ний теми лучами, которые максималвно поглощаются хлорофил-
лами и другими пигментами. Интенсивность фотосинтеза наибо-
лее высока в красных лучах, потому что она пропорциональна не
количеству энергии, а количеству квантов.

Из суммарного уравнения фотосинтеза

6СО2 + 6Н2О -> С6Н2О6 + 6О2
следует, что для образования 1 моля глюкозы нужно 686 ккал;
это значит, что для ассимиляции 1 моля СО2 нужно 686 : 6 =
= 114 ккал. Запас энергии 1 кванта красного света (700 нм) равен
41 ккал/энштейн, а синего (400 нм) — 65 ккал/энштейн. Мини-
мальный квантовый расход при освещении красным светом равен
114 : 41 ~ 3, а б действительности тратится 8—10 квантов. Таким
образом, эффективность использования красного света 114 : (41  8) =
= 34 %, а синего 114 : (65  8) = 22 %.

Концентрация СО2

Для темновых реакций нужна двуокись углерода, которая
включается з органические соединения. В обычных полевых усло-
виях именно СО2 — главный лимитирующий фактор. Концентра-
ция СО2 в атмосфере составляет 0,045 %, но если повышать ее, то
можно увеличить и скорость фотосинтеза. При кратковременном
действии оптимальная концентрация СО2 составляет 0,5 %, одна-
ко при длительном воздействии возможно повреждение растений,
поэтому оптимум концентрации в этом случае ниже — около
0,1 %. Сегодня большой интерес вызывает группа растений, кото-
рые намного эффективнее поглощают СО2 из атмосферы и поэтому
дают более высокий урожай — так называемые С4-растения.

В искусственных условиях зависимость фотосинтеза от кон-
центрации СО2 описывается углекислотной кривой, которая на
поминает световую кривую фотосинтеза (рис. 2.27).

Рис. 2.27. Зависимость интенсивности
фотосинтеза хвои сосны от концентрации
СО2 в воздухе
При концентрации СО2 0,01 % скорость фотосинтеза равна
скорости дыхания (компенсационная точка). Углекислотное на-
сыщение наступает при 0,2—0,3 % СО2, а у некоторых растений
даже при этих концентрациях наблюдается небольшое увеличе-
ние фотосинтеза.

В природных условиях зависимость фотосинтеза от концен-
трации СО2 описывается только линейной частью кривой Отсюда
следует, что обеспеченность растений СО2 в природных услови-
ях — фактор, который лимитирует урожай. Поэтому целесообраз-
но выращивать растения в закрытых помещениях с повышенным
содержанием СО2.

Уже сейчас некоторые тепличные культуры, например тома-
ты, стали выращивать в атмосфере, обогащенной СО2.

Температура

Заметно влияет на процесс фотосинтеза температура, посколь-
ку темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контро-
лируются ферментами. Оптимальная температура для растений
умеренного климата обычно составляет около 25 °С.

Поглощение и восстановление СО2 у всех растений с повыше-
нием температуры увеличиваются, пока не будет достигнут неко-
торый оптимальный уровень. У большинства растений умеренной
зоны снижение интенсивности фотосинтеза начинается уже после
30 °С, у некоторых южных видов после 40 °С При большой жаре

Рис. 2.28. Зависимость интенсивности фотосин-
теза от температуры листа:

1 — хлопчатник; 2 — подсолнечник; 3 — сорго
(50—60 °С), когда начинается икактизация ферментов, а также
нарушается согласованность разных реакций, фотосинтез быстро
прекращается По мере повышения температуры интенсивность
дыхания растет значительно быстрее, чем интенсивность естест
венного фотосинтеза. Это влияет на величину наблюдаемого фото-
синтеза. Зависимость интенсивности наблюдаемого фотосинтеза
от температуры описывается температурной кривой, в которой
выделяют три основные точки: минимум, оптимум и максимум

Минимум — та температура, при которой фотосинтез начина
ется, оптимум — температура, при которой фотосинтез наиболее
устойчив и достигает наибольшей скорости, максимум — та тем-
пература, после достижения которой фотосинтез прекращается
(рис. 2.28).

Влияние кислорода

Более полувека назад было отмечено парадоксальное на первый
взгляд явление. Кислород воздуха, который является продуктом
фотосинтеза, одновременно может его ингибировать’ выделение ки-
слорода и поглощение СО2 падают по мере увеличения концентра-
ции О2 в воздухе. Этот феномен назвали именем его открывателя —
эффект Варбурга. Этот эффект присуш всем С3-растениям. И только
в листьях С4-растений его выявить не удалось. Сейчас твердо уста-
новлено, что природа эффекта Варбурга связана с оксигеназными
свойствами основного фермента цикла Кальвина — РДФ карбо
ксилазы. При большой концентрации кислорода начинается фото
дыхание. При снижении концентрации О2 до 2—3 % фосфоглико-
лат не образуется, исчезает и эффект Варбурга. Таким образом, оба
эти явления обусловлены оксигеназными свойствами РДФ-карбо-
ксилазы, образованием гликолата, уменьшением фотосинтеза в
присутствии О2 и тесно связаны один с другим.

Очень низкое содержание О2 или полное отсутствие, как и уве-
личение концентрации до 25—30 %, тормозит фотосинтез. Для
большинства растений некоторое снижение природной концен-
трации (21 %) О2 активирует фотосинтез.

Влияние оводненности тканей

Как уже отмечалось, вода участвует в световой стадии фото-
синтеза как донор водорода для восстановления СО2. Однако роль
лимитирующего фотосинтез фактора играет не минимальное ко-
личество воды (приблизительно 1 % поступившей), а та вода, ко-
торая входит в состав клеточных мембран и является средой для
всех биохимических реакций, активирует ферменты темновой
фазы. От количества воды в замыкающих клетках зависит и сте-
пень открытия устьиц, а тургорное состояние всего растения опре-
деляет расположение листьев по отношению к солнечным лучам.
Количество воды косвенно влияет на изменение скорости отложе-
ния крахмала в строме хлоропласта и даже на изменение структу-
ры и расположение тилакоидов в строме.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от оводненности тка-
ней растений, как и зависимость от температуры, описывается
переходной кривой, имеющей три основные точки: минимум, оп-
тимум и максимум.

При обезвоживании меняется не только интенсивность фото-
синтеза. но и качественный состав продуктов фотосинтеза: мень-
ше синтезируется малата, сахарозы, органических кислот; боль
ше — глюкозы, фруктозы аланина и других аминокислот.

К тому же установлено, что при нехватке воды в листьях на-
капливается АБК — ингибитор роста растений.

Концентрация хлорофилла

Не бывает лимитирующим фактором концентрация хлорофил-
ла, однако количестве.! его может уменьшаться при различных забо-
леваниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни), недостат-
ке минеральных веществ и с возрастом (при нормальном старении).
Пожелтение листьев получило название хлороза. Хлоротические
пятна на листьях — часто симптом заболевания или недостатка ми-
неральных веществ.

Хлороз может быть вызван и недостатком света, так как свет
нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.

Минеральные элементы

Для синтеза хлорофилла нужны и минеральные элементы:
железо, магний и азот (два последних элемента входят в его
структуру), потому они особенно важны для фотосинтеза. Важен
также калий.

Для обычного функционирования фотосинтетического аппа-
рата растение должно быть обеспечено необходимым (оптималь-
ным) количеством минеральных элементов. Магний, кроме того
что входит в состав хлорофилла, участвует в действии сопрягаю-
щих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций кар-
боксилирования и восстановление НАДФ+.

Железо в восстановленной форме необходимо для процессов
биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоро-
пластов (цитохромов, ферредоксина). Нехватка железа нарушает
циклическое и нециклическое фотофосфорилирование, синтез
пигментов, изменение структуры хлоропластов.

Марганец и хлор принимают участие в фотоокислении воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Недостаток азота влияет не только на формирование пигмент-
ных систем и структур хлоропластов, но и на количество и актив-
ность РДФ-карбоксилазы.

При недостатке фосфора нарушаются фотохимические и тем
новые реакции фотосинтеза.

Калий играет полифункциональную роль в ионной регуляции
фотосинтеза, при его недостатке в хлороппастах разрушается
структура гран, устьица слабо открываются на свету и недоста-
точно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа,
т. е. нарушаются все процессы фотосинтеза.

Возраст растений

Только после создания фитотронов, где можно выращивать
растения в контролируемых условиях, удалось получить надеж-
ные результаты. Выявлено, что во всех растениях только в самом
начале жизненного цикла, когда формируется фотосинтетиче-
ский аппарат, интенсивность фотосинтеза увеличивается, быстро
достигает максимума, затем немного уменьшается и дальше ме-
няется очень мало. Например, у злаков фотосинтез достигает
максимальной интенсивности в фазе кущения. Это объясняется
тем, что максимальная фотосинтетическая активность листа сов-
падает с окончанием периода его формирования. Затем начинает-
ся старение и уменьшение фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза зависит и от структуры хлоропла-
стов. При старении хлоропластов разрушаются тилакоиды, Дока-
зывают это с помощью реакции Хила. Она идет тем хуже, чем
больший возраст хлоропластов. Таким образом, показано, что ин-
тенсивность определяется не количеством хлорофилла, а структу
рой хлоропласта.

В оптимальных условиях влажности и азотного питания сни-
жение фотосинтеза с возрастом происходит медленнее, так как в
этих условиях хлоропласты медленнее стареют.

Генетические факторы

Процессы фотосинтеза в определенной степени зависят от на
следственности растительного организма. Интенсивность фото-
синтеза различна у растений разных систематических групп и
жизненных форм. У трав интенсивность фотосинтеза выше, чем у
древесных растений (табл. 2.5)

Таблица 2.5

Интенсивность фотосинтеза у растений разных систематических групп

Объект	Величина интенсивности фотосинтеза, мг СО2/дм2 • ч
Покрытосеменные:	
травы	4—50
кустарники	4—20
деревья листопадные	5—25
деревья вечнозеленые	3—20
Г олосеменные	4—15
Папоротники, мхи, лишайники	0,5—5

Величина интенсивности фотосинтеза зависит от типа восста-
новления СО2. В строго контролируемых искусственных услови-
ях эти величины составляют у С3-растений 20—40 мг СО2/дм • ч,
у С4-растений — 50—80 и даже доходит до 100 мг СО2/дм‘ ч,
у САМ-растений — 3—20 мг СО2/дм_: • ч.

Среди близкородственных групп растений скорость фотосин-
теза варьирует слабо. Различия среди них обнаруживаются толь-
ко в неблагоприятных условиях: более приспособленные к данно-
му неблагоприятному фактору имеют и более высокую интенсив-
ность фотосинтеза.

Формирование хлоропластов находится под контролем ядер
ной п хлоропластной ДНК, т. е. контролируется генной системой.

Фотосинтетический аппарат растений достаточно консервати-
вен, он работает у разных растений с одинаковой скоростью. Эво-
люционно он мало изменился. Это говорит о том, что при всем
морфологическом разнообразии растительного мира биохимиче-
ские процессы тождественны Поэтому фотосинтез можно изу-
чать на одноклеточных водорослях и высших растениях.

Если процессы фотосинтеза аналогичны, возникает вопрос —
чем тогда определяется урожайность растений? Кроме интенсивно-
сти фотосинтеза, урожай зависит от других факторов, в частности
от расположения листьев Все листья у культурных растений мень-
ше затеняют друг друга и поэтому поглощают больше света. В ре-
зультате фотосинтез идет интенсивно в верхних и нижних листьях
и в растениях накапливается больше органических веществ.
У разных видов растений наблюдается разная ритмичность фо
тосинтеза. При непрерывном освещении, например пшеницы и фа-
соли, у первой фотосинтез идет с постоянной скоростью, а у второй
зависит от астре комических периодов: в ночной период ниже, чем
днем. Следовательно, растения фасоли сохраняют наследственно
закрепленные суточные ритмы. Было также замечено, что при
включении и выключении света в одни и те же часы хлоропласты
начинали передвигаться и занимать в клетке дневное положение
за час до включения света, а ночное — за час до его выключения,
т. е. реакция хлоропластов опережала изменение условий.

Болезни растений

Грибные патогены, такие как ржавчина и мучнистая роса, не
приводят к быстрой гибели растения-хозяина, поскольку их раз-
витие возможно только на живой ткани. Интенсивность фотосин-
теза больных растений зерновых культур значительно ниже по
сравнению со здоровыми, что, вероятно, связано с нарушением
структуры фотосинтетического аппарата. При действии патоге-
нов заметно резкое падение числа хлоропластов на единицу пло-
щади листа, объема хлоропластов, концентрации хлорофилла.

Нарушение пигментного фонда патогеном, в свою очередь,
блокирует нециклический транспорт электронов и процессы фос-
форилирования, например за счет снижения количества цитохро-
мов. На ряде растений (сахарная свекла, конские бобы), листья
которых были поражены мучнистой росой, отмечалось резкое
снижение как количества, так и активности РДФ-карбоксилазы.

Влияние бактериальных инфекций на фотосинтез связано с
нарушением структуры хлоропластов, обусловленное выделениям
токсинов бактериями в ткань растения-хозяина. Например, ток-
син Рзеи<1отопа8 1а.Ьас1 подавлял активность РДФ-карбоксилазы
в листьях табака. Выделяют два типа влияния вирусов на фото-
синтез. Во-первых, вирусная инфекция, как показано на тыкве,
незначительно влияет на интенсивность фотосинтеза, хотя сни-
жается количество хлоропластов. Во-вторых, на китайской ка
пусте отмечено резкое снижение фотофосфорилирования и фото-
синтеза без заметного нарушения мезоструктуры листа.

Дневной ход фотосинтеза

Разносторонность взаимоотношений между отдельными внеш-
ними факторами и их влияние на фотосинтез определяют очень
сложный дневной ход фотосинтеза. Эта сложность увеличивается
из-за беспрерывного изменения напряженности самих факторов.
Поэтому дневкой ход фотосинтеза неустойчив, даже у одного и
того же растения может быть разным в разные дни.

В умеренном климате при достаточном обеспечении растений
водой ход фотосинтеза вообще соответствует изменению освещен-
ности, Начинается фотосинтез утром, с восходом солнца; затем
достигает максимума в полуденные часы, снижается к вечеру и
прекращается с заходом солнца.

В горячем климате в полдень, когда освещенность максималь
на, из-за большой потери воды наблюдается снижение фотосинте-
за, которое тем больше, чем выше температура, и иногда может
быть даже ниже компенсационной точки. К вечеру, при сниже-
нии температуры, интенсивность фотосинтеза увеличивается. За-
висимость дневного хода фотосинтеза имеет в этом случае вид
двухвершинной кривой с более высоким максимумом утром и ме-
нее высоким к вечеру.

Перегрев листа солнечными лучами в особо горячие дни, сни
жающий фотосинтез и одновременно повышающий дыхание, при-
водит к тому, что листья на свету выделяют СО2. Таким образом,
большая освещенность влияет отрицательно.

2.12.	Саморегуляция фотосинтеза

Для создания высокопродуктивных растений большое значе-
ние имеет познание и раскрытие эндогенной регуляции физиоло-
гических процессов, ь частности фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза регулируется самим растением,
Саморегуляция затрагивает все процессы фотосинтеза: физиче-
ские, фотохимические, биохимические. Рассмотрим примеры са-
морегуляции фотосинтетических пропессов в растениях.

Важнейшим регулятором одного из физических процессов —
поступления СО2, служит устьичный аппарат. Изменяя величину
устьичных щелей, растение одновременно контролирует поступ
ление СО2 в лист и его вещный гомеостаз.

Эндогенные механизмы, управляющие движением устьиц,
описаны в разделе 4.3

Движение хлоропластов, их размещение поперек п вдоль кле-
точных стенок изменяет скорость другого физического процесса:
поглощение света пигментами. От количества поглощенного све-
та зависит скорость фотохимических процессов.
Транспорт электронов, который одновременно является и фото-
химическим, и физическим процессом, зависит от состояния хло-
ропластов. Набухание или сжатие хлоропластов, определяемое на-
правлением водообмена между органеллами и цитоплазмой, влия-
ет на расстояние между молекулами в тилакоидных мембранах,
что приводит к нарушению транспорта электронов, а это значит, к
уменьшению синтеза АТФ и восстановления НАДФ+.

Скорость и направленность биохимических процессов изменя-
ются в результате конформационной перестройки молекул фер-
ментов. Ряд ферментов входит в состав тилакоидных мембран
хлоропластов, и в результате структурных перестроек меняется
их активность. В этом случае отмечается их влияние на транс-
порт электронов, сопряжение электронов с фосфорилированием;
все это уменьшает синтез АТФ, восстановление НАДФ+ и тормо-
зит восстановление СО2. Биохимические процессы зависят и от
скорости карбоксилирования акцептора С02 — рибулозодифосфа-
та и фосфоенолпирувата. Карбоксилирование может отставать от
световой реакпии фотосинтеза и становится «узким местом», ли-
митирующим метаболизм углерода в растениях.

Быстро идущие темновые реакции приводят к образованию
первичного крахмала, который откладывается в хлоропластах.
Интенсивно образующиеся в хлоропластах крахмальные зерна
могут сжимать тилакоиды Это нарушает транспорт электронов.
В результате торможения световой реакции фотосинтеза наблю-
дается недостаток АТФ и НАДФН; это, в свою очередь, влияет на
синтез органических веществ. Синтез органических веществ, в
том числе и крахмала, тормозится. Видна «обратная связь»: бы
стрый ход темновых реакций фотосинтеза вызывает торможение
световой стадии, а торможение последней изменяет скорость тем-
новой фазы.

Интенсивность фотосинтеза в определенной степени зависит
от наследственности растительного организма. Мы говорили, что
максимальная интенсивность фотосинтеза разная для С3-, С4-рас-
тений и растений САМ-типа, т. е. зависит от типа восстановления
углекислого газа.

Формирование хлоропластов контролируется не только ген-
ной, но и гормональной системой. Обработка стареющего листа
одним из гормонов роста — цитокинином — приводит к образова-
нию новых тилакоидов и восстановлению фотосинтетической ак-
тивности хлоропластов.
Недостаточная скорость оттока продуктов фотосинтеза из хло-
ропластов в цитоплазму, из фотосинтезирующей клетки в прово-
дящие пучки листа, а из последнего в другие органы приводит к
накоплению в листовой пластинке ассимилятсв, в частности
крахмала, о влиянии которого на фотосинтез (ингибирование)
уже говорили. Саморегуляп ия фотосинтеза происходит на всех
уровнях: клеточном, субклеточном, органном, организменном и
на уровне популяции (посев, посадка, плантация и т. д )

2.13.	Фотосинтез и урожай

Формирование урожая сельскохозяйственных культур — слож-
ный процесс, итог взаимодействия растений с условиями внешней
среды (ведущее место среди которых занимают обеспечение ФАР,
водой, теплотой, СО2, минеральными элементами).

Весь урожай, т. е. 95 % сухого вещества растений, образуется
в результате фотосинтеза. Однако связь фотосинтеза с урожаем не
всегда очевидна. Так, например, внесение минералвных удобре-
ний увеличивает урожай в два раза, а в некоторых случаях и в
три, а интенсивность фотосинтеза не изменяется.

Детально вопрос о связи между урожаем и фотосинтезом раз-
работал А. А. Ничипорович (1955). В соответствии с его теорией
фотосинтетической продуктивности растений биологический уро-
жай (Убиол) складывается из суммы суточных приростов сухого
вещества на протяжении вегетационного периода:

Убиол = Сх + с2 + с3... с„,

где С„ — прирост сухой массы, кг/га, п — количество суток.

Прирост сухой массы определяют по формуле

?.КчЛ1-5	„

С, =------—--(г/м  сут),

1	1000

где Р — интенсивность фотосинтеза, мг (СО2/м“  ч);	— площадь

листьев.

КЭф включает несколько показателей. Во-первых, коэффици-
ент дает возможность перейти от количества поглощенного СО2 к
величине запасенного сухого вещества и составляет 0,64 (1 г усво-
енного СО2 соответствует 0,64 г углеводов). Во-вторвтх, не все об-
разовавшиеся органические вещества запасаются: частично они
теряются при опадании листьев и других органов, на дыхание и
вымываются или выделяются корневыми системами. Эти потери
могут достигать 25—30 % . Кроме того, 5—10 % веществ от общей
массы растения поступает через корни.

Если все это учесть, то Кэф составит 0,5. Таким образом, общее
запасание сухой массы растения зависит от интенсивности фото-
синтеза, коэффициента эффективности, размеров листовой по-
верхности и суммы дней вегетативного периода. Биологический
урожай в умеренной зоне достигает 20—40 т/га, а в тропическом
лесу — 100 т/га.

Для человека более значимым представляется урожай хозяй-
ственный (Ухоз). Урожай хозяйственный — это доля сухого веще-
ства, ради которого выращиваются растения (плоды, семена,
клубни и т. д.).

V = V К
хоз 17 биол ''хоз’
где Кх03 — коэффициент хозяйственной эффективности, т е.
часть вещества, которая определяет урожай.

Величина Кх03 зависит от культуры. Для зерновых она составля-
ет 0,25—0,40 (даже 0,5); для сахарной свеклы — 0,5; для хлопчат-
ника 0,01. КХ()3 может варьировать и в пределах одной культуры.

Для получения наибольшего хозяйственного урожая нужно
повысить Кх03. Это можно сделать, если направить отток аесими
лятов в те органы, из которых складывается урожай. Для этого
необходимо умело использовать регуляторы роста.

Селекционеры также должны выводить растения с большими
значениями Кх03. Например, карликовые формы плодовых, зла
ксвых, сорта, которые быстро формируют листовую поверхность,
с быстрым оттоком ассимилятов в запасные ткани

Еще один путь повышения урожая — увеличение процента
использования фотосинтетической радиации. Сейчас растения
используют в природных условиях 2—5 % поглощенной энергии
на фотосинтез, а в искусственных — до 10 %.

Итак, наибольший урожай может быть получен при быстром
развитии оптимальной площади листьев, увеличении продолжи-
тельности их работы, максимальном фотосинтезе и больших су-
точных приростах органического вещества.
Глава 3

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Дыхание — одно из наиболее характерных свойств организ-
мов: оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке.
Процесс дыхания обычно ассоциируется с жизнью, а его прекра-
щение — с гибелью организма.

Исходя из общего выражения этого процесса

С6Н12Об + 6О2 -> 6СО2 + 6Н2О,

дают следующее определение дыхания: дыхание представляет со-
бой разрушение органических веществ при участии кислорода, в
результате выделяется энергия и образуются очень окисленные
вещества СО2 и Н2О.

Освободившаяся в результате разрушения веществ энергия
используется для синтеза молекул АТФ, доноров энергии дчя со-
вершения работы в клетке. В этом и состоит основное физиоло-
гическое значение процесса дыхания. Вещество, разрушающее-
ся в процессе дыхания, получило название дыхательного суб-
страта.

Живым организмам удается использовать энергию химиче-
ских связей разрушающихся веществ благодаря тому, что окисле-
ние происходит поэтапно и энергия освобождается небольшими
порциями. Эти порции сразу же включаются в соответствующие
процессы.

Растения используют солнечную энергию в процессе фото-
синтеза. в результате энергия и углерод запасаются в форме фос-
форилированных сахаров. Из этих гексозофосфатов не только
синтезируется углеродная основа всех других соединений в рас-
тениях, но они служат и источником растрачиваемой на синтез
энергии.
3.1.	Общие представления о дыхании

Основа современных представлений о химизме дыхания зало-
жена в трудах В. И. Палладина, который в 1912 г. на основе мно-
гочисленных опытов дал следующую схему дыхания:

С6Н12О6 + 6Н2О + 12В -> 12ВН2 + 6СО2

12ВН2 + 6О2 -> 12Н2О + 12В

С6Н12О6 + 6О2 -> 6Н2О + 6СО2

Очевидно, что окисление сахаров идет не за счет непосредст-
венного присоединения к нему О2 воздуха, а через цепь преобра
зований. В. И. Палладии считал, что в растениях есть специаль-
ные акцепторы водорода, которые он назвал дыхательными пиг-
ментами (В). Эти пигменты связывают водород воды, а кислород
воды окисляет сахар до СО2. Присоединяя водород, дыхатель-
ный пигмент восстанавливается и превращается в бесцветное со-
единение, названное дыхательным хромогеном (ВН2). Затем на
второй фазе кислород воздуха окисляет дыхательный хромоген
до пигмента.

Что дала теория В. И. Палладина для понимания дыхания?

1.	В соответствии с этой теорией, дыхание — процесс, кото-
рый складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в
отсутствие кислорода воздуха; вторая — аэробная, для нее необ-
ходим О2. Теория Палладина о двухфазности дыхания совпала с
открытием Ф. Блекманом двух фаз фотосинтеза.

2.	В процессе дыхания участвуют вода и ферменты (пиг-
менты).

3.	Окисление происходит в результате дегидрирования Ки-
слород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного суб-
страта. Он необходим для окисления восстановленных дыха-
тельных пигментов, чтобы сделать их способными для нового
присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания в
дегидрировании.

Еще ранее в работах И. 11. Бородина было показано, что ско-
рость дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях уг
леводов. Это дало возможность предположить, что, вероятно, уг
леводы являются основным дыхательным субстратом.

Главные пути окисления углеводов — гликолиз и цикл
Кребса.
3.2.	Гликолиз, или путь Эмбдена —
Мейергофа — Парнаса

Путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса — это сумма последо-
вательно происходящих биохимических реакций, в ходе которых
глюкоза превращается в пировиноградную кислоту, а клетка обо-
гащается энергией. Сначала гликолиз был установлен и изучен у
животных. В настоящее время известно, что этот универсальный
процесс присущ также растениям, грибам и бактериям. Гликолиз
подразделяют на две стадии:

1)	активирование и расщепление глюкозы;

2)	окисление, восстановление и образование АТФ и пирувата
(рис. 3.1).

Гликолиз начинается с активирования молекулы глюкозы.
Инертность последней доказывается ее присутствием во многих
клетках. Активирование происходит за счет присоединения к мо-
лекуле глюкозы остатка фосфорной кислоты от АТФ. В результа-
те реакции, идущей при участии гексокиназы, глюкоза превра-
щается в глюкозо-6-фосфат.

Таким образом, даже такой физиологический процесс, кото-
рый обогащает в конечном итоге клетку энергией и способен вы-
полнять работу, сам вначале требует энергии, т. е. связан с расхо-
дованием АТФ. Глюкозо-6-фосфат (Гл 6 Ф) служит начальным
материалом для дальнейших превращений, составляющих в зеле-
ных растениях анаэробную фазу дыхания

Однако это не единственный путь использования Гл-6 Ф в рас-
тениях При участии фосфоглюкомутазы Гл-6-Ф может превра-
щаться в Гл-1-Ф. Из этого фосфорного соединения в дальнейшем
синтезируется крахмал.

Таким образом, уже в самом начале дыхательных преобразо-
ваний, на уровне образования Гл-6-Ф, могут идти процессы, пря-
мо противоположные конечным результатам: не запасание сво-
бодной энергии, а ее трата, не распад вещества, а его синтез.

Дальнейшее активирование глюкозы происходит путем изо-
меризации Гл-6-Ф в фруктозу-6-фосфат (Фр-6-Ф) при участии
фосфоглюкоизомеразы.

Заканчивается активация молекулы глюкозы еше одним фос-
форилированием от АТФ и образованием очень неустойчивой мо-
лекулы фруктозо-1,6 дифосфата (Фр 1,6 ДФ). Процесс катализи-
руется ферментом фосфофруктокиназой. На этом активация глю-
козы заканчивается.
Глюкоза

АТФ

АДФ

Гексокиназа

Глюкозо-6-фосфат

| Фоефоглюкоизомераза

Фруктозо-6-фосфат

АТФ 

АДФ

Фруктозо-1,6-дифосфат

Альдолаза

Фосфоглице-
риновый альдегид

Диоксиацетон-
фосфат

2НАД+

Глицеральдегид-З-фосфат-
дегидрогеназа

2НАДН + 2Н+

1,3-Дифосфоглицериновая кислота
2АДФ -

2АТФ

З-Фосфоглицериновэя кислота

|фосфоглицератмутаза

2-Фосфоглицериновая кислота

Н?О Енолаза

Фосфоенолпируват

2 АДФ -

2 АТФ

Пируват

Рис. 3.1. Схема реакций гликолиза

В этих подготовительных реакциях гликолиза на каждую мо-
лекулу глюкозы затрачивается две молекулы АТФ. Нужно под-
черкнуть высокую надежность этой стадии гликолиза, поскольку
некоторое количестве' глюкозы всегда присутствует в водной фазе
клетки. Фонд свободной глюкозы может беспрерывно пополнять-
ся за счет гидролитического разрушения запасенных поли- и оли-
госахаров.

Далее из молекулы Фр-1,6-ДФ при участии альдолазы образу-
ются две триозы (дихотомический путь): 3-фосфоглицеривовый
альдегид и диоксиацетонфосфат Отметим, что соответствующие
им нефосфорилированные триозы в свободном виде в клетке не
обнаружены.

Альдолаза — очень распространенный фермент, который уча-
ствует и в фотосинтезе, где работает в обратном направлении: ка-
тализирует конденсацию фосфоглицеринового альдегида и диок-
сиацетонфосфата до фруктозо-6-фосфата.

Таким образом, фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетон-
фосфат — промежуточные продукты и дыхания, и фотосинтеза.

Молекула диоксиацетонфосфата затем превращается в моле-
кулу фосфоглицеринового альдегида. Следовательно, в процессе
гликолиза образуются две молекулы фосфоглицеринового альде-
гида и поэтому дальнейшие гликолитические превращения идут с
коэффициентом 2.

Образовавшийся 3-фосфоглицерпновый альдегид окисляется
до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты под воздействием дегидро-
геназы фосфоглицеринового альдегида, коферментом которой яв-
ляется НАД1. Однако кислород в этой реакции не участвует.
Окисление происходит в результате дегидрирования — потери во-
дорода, который присоединяется к НАД-, в результате чего по-
следний восстанавливается.

На следующем этапе 1,3-дифосфоглицериновая кислота при
участии фосфсглицераткиназы передает один фосфорный оста-
ток АДФ и образуются АТФ и 3-фосфоглицериновая кислота
(3-ФГК).

В данном случае синтез АТФ из АДФ сопряжен с окислением
альдозы до кислоты. Рассмотренный путь синтеза АТФ называет-
ся субстратным фосфорилированием.

Далее 3-ФГК при воздействии фосфоглкцератмутазы превра-
щается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-ФГК).

Образовавшаяся 2 ФГК при участии енолазы (фосфопируват-
гидротаза) преобразуется в фосфоенолппруват, при этом молеку-
ла 2-ФГК отдает воду, а в остатке фосфорной кислоты возникает
высокоэнергетическая связь.

Заканчивается гликолиз переносом фосфатной группы на АДФ
и образованием пирувата. Реакцию катализирует пируваткиназа.
Все реакции, происходящие при гликолизе, можно предста-
вить в следующем виде:

С6Н1ЯО6 + 2НАД + 2АДФ + 2Н3РО4 ->
2СН3СОСООН + 2НАДН + 2Н’ + 2АТФ.

Во время гликолиза — первой фазы дыхания — при распаде
молекулы глюкозы на две молекулы пирувата (ПВК) образуется
четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ используются
вначале процесса для активации глюкозы, таким образом, в клет-
ке запасаются только две молекулы АТФ. Одновременно на этой
фазе дыхания при активации ФГА до ФГК образуются две моле-
кулы НАДН.

Гликолиз происходит в гиалоплазме и ядре. Для него не ну
жен О2. Это анаэробная стадия дыхания.

Физиологический смысл гликолиза связан с тем. что у аэроб-
ных организмов гликолиз является первым, подготовительным
этапом дыхания. В процессе гликолиза происходит медленное
выделение энергии, часть которой запасается в макроэргических
связях синтезируемых молекул АТФ и может использоваться для
работы клетки.

Гликолиз обеспечивает клетку промежуточными метаболита
ми, из которых могут синтезироваться нуклеиновые кислоты,
белки, жиры и углеводы. Например, пировиноградная кислота
может аминироваться с образованием аланина — аминокислоты,
необходимой для синтеза белков.

В какой-то степени гликолиз способен регулировать ход других
физиологических процессов в клетке. Приведем пример. Образова-
ние из каждой молекулы гексозы двух молекул триоз может уве-
личить осмотический потенциал вакуолярного сока, что повлияет
в свою очередь на поступление воды в клетку.

Гликолиз — физиологически наиболее древний способ получе-
ния свободной энергии. Для своего осуществления ему не нужны
специальные органеллы, и предполагают, что его реакции как-то
связаны с мембранами ЭР.

Еще одной особенностью гликолиза является то, что его реак-
ции образуют линейную последовательность, а не цикл, поэтому
они менее саморегулируемы (нет обратной связи). Тем не менее
можно отметить три этапа регуляпии гликолиза. Во-первых, на
уровне гексокиназной реакции, при которой Гл-6-Ф аллостериче-
ски подавляет активность фермента гексокиназы. Во-вторых, ре-
гулирование связано с фосфофруктокиназой, активность которой
возрастает при повышении содержания АДФ и Фн, но подавляет-
ся повышенными концентрациями АТФ. В-третьих, этап регуля-
ции осуществляется на уровне фермента пируваткиназы, актив-
ность которой угнетается ее продуктом АТФ в высоких концен-
трациях, а также ацетил-СоА.

3.3.	Превращение пирувата

В аэробных условиях главный путь превращения образовавшей 
ся при гликолизе ПВК — окислительное декарбоксилирование при
помогай пируват дегидрогена знсго мультиферментного комплекса,
составной частью которого является коэнзим А (СоА или С0А-8Н).
В результате образуется ацетил-СоА. Окисление пирувата и образо-
вание ацетил-СоА (активированной уксусной кислоты) — очень
сложный процесс, рассматриваемый подробно в курсе биохимии.
Ограничимся суммарным выражением этого процесса

СН3СОСООН -I НАД + СоА-ЯН ->

-> СН3СО ~ 8-СоА + НАДН + Н+ + СО2.

В молекуле апетил-СоА (СН3СО - 8-СоА) тиоловая группа уча-
ствует в образовании эфирной связи уксусной кислоты. Тиоэфир-
ная связь относится к высокоэнергетическим связям.

Рассмотренный путь образования ацетил-СоА является глав-
ным, но не единственным Ацетил-СоА может образовываться
при окислении аминокислот и жирных кислот Это значит, у выс-
ших растений дыхательным субстратом могут быть все основные
запасенные вещества: углеводы, белки, жиры.

В анаэробных условиях пируват вступает в реакции броже-
ния При брожении, в основном спиртовом, пируват декарбокси-
лируется с образованием уксусного альдегида при участии кар-
боксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта фер-
ментом алкагольдегидрогеназой'

СН3СОСООН -> СН3СОН + СО2;

СН3СОН + НАДН + Н+ -> СН3СН2ОН + НАД .

Ни в одной из реакций не синтезируется АТФ и не восстанавли-
ваются коферменты. Образовавшийся во время гликолиза НАДН
растрачивается на восстановление уксусного альдегида.

Спиртовое брожение лежит в основе получения спиртных на-
питков. В последние годы выявлено молочно-кислое брожение.
В этом случае при участии фермента лактатдегидрогеназы обра
зуется молочная кислота: СН3СНОН СООН.

Молочно-кислое брожение используется при производстве мо-
лочно-кислых продуктов. Таким образом, основная функция бро-
жения заключается в регенерации НАД' и обеспечении гликоли-
тических процессов окисленной формой кофермента в условиях
анаэробиоза.

В растениях анаэробный гликолиз встречается редко. Приме-
ром могут служить клубни картофеля, находящиеся в анаэробных
условиях, некоторые зеленые водоросли при анаэробном росте.

3.4.	Цикл трикарбоновых кислот
(лимонно-кислый цикл, или цикл Кребса)

Цикл Кребса проходит одинакова у животных и растений
Это является еще одним доказательством единства происхожде-
ния. Цикл происходит в строме митохондрий. Рассмотрим его
подробнее.

Образовавшийся в аэробных условиях ацетил-СоА вступает в
цикл Кребса. В цикле Кребса после реакций отнятия и присоеди-
нения воды, декарбоксилирования и дегидрирования ацетильный
остаток, поступивший в цикл в виде ацетил-СоА, полностью рас-
щепляется. Суммарная реакция записывается в следующем виде:

СН3СО ~ 8-СоА + ЗН2О + АДФ + Н3РО4 ->

-> Н8-СоА + 2СО, + 4[Н2] + АТФ.

Первая реакция цикла — перенос ацетильного остатка от
ацетил-СоА на щавелево-уксусную кислоту (ЩУК) с образовани-
ем лимонной кислоты (цитрат) (рис. 3.2).

В ходе реакции, катализируемой цитратсиитазой, растрачива-
ется макроэргпческая связь ацетил-СоА, т. е. та энергия, которая
была запасена в процессе окисления пирувата перед началом цик-
ла. Это значит, как и гликолиз, цикл Кребса начинается не с за-
пасания энергии в клетке, а с расходования.

Цепь преобразований, образующих этот цикл, начинается с
увеличения углеродного состава ряда кислот: двухуглеродный
фрагмент (уксусная кислота) присоединяется к четырехуглерод-
ному фрагменту ЩУК с образованием шестиуглеродной трикар-
боновой кислоты цитрата, которая может запасаться в клетках в
больших количествах.
Изоцитрат- _
дегидрогеназа

Аконитаза	.

со2
со2

Н2С -СООН
НОС - СООН

Н2С -СООН

нос - соон

Н2о I	НАД+

--НС-СООН —+-

н2с - соон

О = С-СООН

НС -СООН

Н2С - СООН

О = С-СООН

—^Н2С

Н2С - СООН

Л <й

2 и

Лимонная к-та
(цитрат)

Изолимонная
к-та
(изоцитрат)

Щавелезо-
яптарная к-та

а-Кетоглутарэ-
вая к-та

(оксалосукцинат) (сс-кетоглутарат)

о
я.
ч
К

Н8-С0Л*-

(н2о)

,0

Н3С-С-8-С0А

о=с-соон

4 
н2с - соон

Цитратсинтаза

Н

НОС -СООН

НАДН + Н+
НАДН + Н+
НАДН + Н+
ФАДН2

Н8-С0А

НАД

н2с - соон|ноос - сн

нс-СООН н2с-соон

А Н2С - СООН

Н2С - С- 8-СоА
,Н2С - СООН

НАД

ФАД

АТФ

АТФ + Ф.

Н20

ч

о

У

а



О

Щавелево- Яблочная
уксусная к-та к-та
(оксалоацетат) (малат)

Фумаровая
к-та
(фумарат)

Янтарная
к-та
(сукцинат)

Активированная
янтарная к-та
(сукцинил СоА)

Малат-
дегидро-
геназа

Фумарат-
гидротаза

Сукцинат-
дегидроге-
наза

Сукпинат-
СоА-лигаза

Рис. 3.2. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Таким образом, цикл Кребса — процесс каталитический, и
начинается он не с катаболизма (разрушения), а с синтеза цитра-
та. Цитратсинтетаза, катализирующая эту реакцию, относится
к регуляторным ферментам: она ингибируется НАДН и АТФ.
НАДН — конечный продукт, з форме которого запасается энер-
гия, освобождаемая в процессе дыхания. Чем активней цитрат-
синтетаза, тем быстрее пойдут и другие реакпии цикла, актив-
нее пойдет дегидрирование веществ с образованием НАДН. Од-
нако увеличение количества последнего вызывает ингибирова-
ние фермента и цикл затормозится. Это пример реакции по
принципу обратной связи.

Следующая серия реакций — преобразование цитрата в ак-
тивную изолимонную кислоту (изоцитрат). Она протекает при
участии воды и по сути сводится к. внутримолекулярному преоб-
разованию лимонной кислоты. Промежуточным продуктом этого
преобразования является дпс-аконитовая кислота:

н2с - соон нос - соон	нс - соон	нос - соон  Н2°» с - соон +Нг» нс - соон
н2с - соон	н2с - соон	н2с - соон
Цитрат	Цис-аконит	Изоцитрат

Катализируются обе реакции аконитазой. Затем изоцитрат де-
гидрируется с участием изоцитратдегпдрогеназы, коферментом
которой является НАД*, В результате окисления образуется ща-
велево-янтарная кислота (оксалосукцинат).

Последняя кислота декарбоксилируется. СО2 ацетильного ос-
татка, вступившего ь цикл в виде ацетил-СоА, отсоединяется.
В результате декарбоксилирования образуется очень активная
а-кетоглутаровая кислота (а-кетоглутарат).

а-Кетоглутарат в свою очередь подвергается тем же изменени-
ям, которые происходят перед началом цикла с пируватом: одно-
временное окисление и декарбоксилирование

В реакции принимает участие сх-кетоглутарат-дегидрогеназ-
ный комплекс:

сх-кетоглутарат + НАД" + С0А-8Н —>
сукцинил-8-СоА + СО2 + НАДН + Н+;
сукцинил-8-СоА + АДФ + Н3РО4 —>
янтарная кислота + АТФ + С0А-8Н

Освободившийся СО2 является другой частицей, которая отще-
пляется от ацетильного остатка. Образовавшаяся в результате этих
сложных преобразований янтарная кислота (сукцинат) вновь де-
гидрируется, и образуется фумаровая кислота (фумарат) Реакция
происходит с помощью сукцинатдегидрогеназы. Фумарат после
присоединения молекулы воды легко преобразуется в яблочную
кислоту (малат). Б реакции задействована фумаратгидротаза. Яб-
лочная кислота, окисляясь, преобразуется в ЩУК при участии
НАД"1 — специфической малатдегидрогеназы.

Таким образом цикл Кребса заканчивается и может начинать-
ся сначала. Одно условие — подача новых молекул ацетил-СоА.

Главное значение цикла Кребса состоит в запасании энергии,
которая освобождается в результате разрушения пирувата, в мак-
рсэргических связях АТФ. Поставляя в клетку АТФ, цикл Креб-
са может выступать регулятором других процессов, идущих с за-
тратой энергии, таких как транспорт воды и солей, синтез и
транспорт органических веществ. Чем быстрее проходит преобра-
зование веществ в цикле, тем больше может синтезироваться
АТФ, тем быстрее пойдут указанные процессы.

Промежуточные вещества, образуемые в цикле, мсгут исполь-
зоваться на синтез белков, жиров, углеводов. Например, аце-
тил-СоА — необходимый продукт для синтеза жирных кислот,
сх-кетоглутарат может в результате восстановительного аминирова-
ния преобразовываться в глутаминовую, а фумарат или ЩУК — в
аспарагиновую кислоты.

Суммарный результат цикла Кребса сводится, таким образом,
к тому, что каждая ацетильная группа (двухуглеродный фраг-
мент), образуемая из пирувата (трехуглеродный фрагмент), рас-
щепляется до СО2. Во время этого процесса восстанавливается
НАД', ФАД’ и синтезируется АТФ.

В регуляции цикла трикарбоновых кислот важное значение
имеет соотношение между НАДН и НАД , а также концентрация
АТФ. Высокое содержание АТФ и НАДН угнетает активность та-
ких ферментов цикла Кребса, как пируватдегидрогеназа, цитрат -
синтетаза, изоцитратдегидрогеназа, малатдегидрогеназа. Повы-
шение концентрации оксалоацетата угнетает ферменты, актив-
ность которых связана с его синтезом, — сукцинатдегидрогеназы
и малатдегидрогеназы. Окисление 2-оксиглутаровой кислоты ус-
коряется аденилатами, а сукцината — АТФ, АДФ и убихиноном.
В цикле Кребса есть и ряд других пунктов регулирования.

3,5.	Глиоксилатный путь

При прорастании богатых жиром семян ход цикла Кребса изме-
няется. Эта разновидность цикла Кребса, в которой участвует глиок-
силовая кислота, получила название глиоксилатного цикла (рис. 3.3).

Первые этапы до образования изоцитрата (изолимонной ки-
слоты) идут подобно циклу Кребса. Затем ход реакций изменяет-
ся. Изоцитрат при участии изоцитратлиазы расщепляется на ян-
тарную и глиоксиловую КИСЛОТЫ'

нос - СООН
НС -СООН

Н2С - СООН

Изоцитрат

н2с - СООН	сон

н2с-соон + СООН

Сукцинат Глиоксилат
Щавелево-уксусная

кислота

СН2-СООН
СОН - СООН
СН2-СООН
Лимонная
кислота

СН2-СООН .

I	Аконитаза

С - СООН (аконитат-
СН-СООН ™дротаза)

НАДН
Малат-
дегидро-
геназа НАд

СН2-СООН
снон - соон

Яблочная кислота

Глиоксиловая кислота

Цис-аконитовая кислота

* -Н2О

сн2-СООН
сн -соон
снон - соон

Изолимопная кислота

Рис. 3.3. Глиоксилатный цикл

Сукцинат (янтарная кислота) выходит из цикла, а глиоксилат
связывается с ацетил-СоА, и образуется малат. Реакпия катализи-
руется мала теин тазой. Малат окисляется до ЩУК, и цикл закан-
чивается. Кроме двух ферментов — изоцитратазы (изоцитратлиа-
зы) и малатсинтазы, — все остальные те же, что и в цикле Кребса.
При окислении малата восстанавливается молекула НАД*". Источ-
ником ацетил-СоА для этого цикла служат жирные кислоты, обра-
зующиеся при разрушении жиров. Суммарное уравнение цикла
можно записать в виде

2СН3СО~8-СоА + 2Н2О + НАД’ -а

-> 2Н8-СоА + СООН~СН2~СН2~СООН + НАДН + Н*.

Глиоксилатный цикл происходит в специальных органеллах —
глиоксисомах.
Значение цикла сводится к следующим закономерностям. Вос-
становленный НАДН может окисляться с образованием трех моле-
кул АТФ. Сукцинат (янтарная кислота) выходит из глиоксисомы и
поступает в митохондрию, где включается в никл Кребса. Тут он
преобразуется в ЩУК, затем в пируват, фосфоенолпируват и даль-
ше в сахар.

Таким образом, с помощью глиоксилатного цикла жиры мо-
гут преобразовываться в углеводы. Это очень важно особенно при
прорастании семян, так как сахара могут транспортироваться из
одной части растения в другую, а жиры лишены такой возможно-
сти. Глиоксилат может служить материалом для синтеза порфи-
ринов, а это значит, и хлорофилла.

3.6.	Окислительный
пентозофосфатный цикл

Кроме гликолиза и цикла Кребса, существует и другой уни-
версальный, присущий всем организмам, путь полного окисле-
ния глюкозы — пентозофосфатный. Ферменты, которые участ-
вуют в этом процессе, локализованы в цитоплазме (гиалоплазме).
Исходным веществом для этого цикла является глюкозо-6-фос-
фат (Гл-6-Ф), который принимает участие и в гликолизе. Пенто-
зофосфатный путь, как п гликолиз, разделяют на две фазы: фазу
окисления глюкозо-6-фосфата и фазу его регенерации (рис. 3.4).

При окислении глюкозо-6-фосфата образуется 6-фосфоглюко-
лактон. Последний неустойчив и преобразуется в 6-фосфоглю-
конат (6-ФГ).

В процессе окисления глюкозо-6-фосфата участвует фермент
глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, коферментом которой выступа-
ет НАДФ+; последний в результате окисления глюкозо-6-фосфата
восстанавливается:

1  неон  неон  носн (  неон  ।  нс		1  со  неон  НАДФ+	1  ) 	-* носн О  НАДФН + Н+	1  неон  1  нс	

СН2О - Р	СН2О - Р

НН2О
----

Глюкозо-6-фосфат

СООН
неон
носн
неон
неон

сн2о - Р

6-Фосфоглтоколактон 6-Фосфоглюконат
6 Гл-6-Ф

6 НАДФН

Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа

6 6-ФГ

6 НАДФН

Фосфоглюконатдегидрогеназа

Изомераза
Эпимераза

я
я
О’

2 Кс-5-Ф

ей
е

Транскетолаза

2 Э-4-Ф

2Р-5-Ф

2 Кс-5-Ф

| Транскетолаза

*	‘ Трансальдолаза

2 Гл-З-Ф

2 Фр-6-Ф ---

2 Гл-З-Ф

2 Фр-6-Ф

Гл-З-Ф
ДАФ

4 Гл-6-Ф

Фр-1,6-ДФ

Фр-6-Ф

Гл-6-Ф

Рис. 3.4. Окислительный пентозофосфатный цикл

и

6-Фосфоглюконат в свою очередь подвергается окислительному
декарбоксилированию, образуется рибулозо-5-фосфат (Рл 5 Ф), и
восстанавливается НАДФ1, который является коферментом фос-
фогл юконатдеги др< >геназы.

Если во время гликолиза одна молекула преобразуется в две
триозы, то в пентозофосфатном цикле от глюкозо-б-фосфата отще-
пляется один атом углерода и образуется пентоза. Отсюда и другое
название пентозофосфатного цикла — апотомпческий, в отличие
от гликолиза, называемого дихотомическим. Образованием рибу-
лозо-5-фосфата окислительная фаза цикла заканчивается.

Затем рибулозо-5-фосфат изомеризуется в рибсзу-5-фосфат
(Р-5-Ф) и ксилулозу-5-фосфат (Кс-5-Ф) при участии соответствен
но рибозофосфатизомеразы и рибозофосфатэпимеразы.

Рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат взаимодействуют меж-
ду собой (реакция катализируется транскетолазой) и образуют гли-
церальдегид-3-фосфат (ГА-З-Ф) и седагептулозо-7-фосфат (С-7-Ф).
Эти соединения в свою очередь взаимодействуют в присутствии
трансальдолазы и образуют фруктозо-6-фосфат (Фр-6-Ф) и эритро-
зо-4-фосфат (Э 4-Ф). В присутствии транскаталазы, Э-4 Ф и Кс 5-Ф
образуется ГА-З-Ф и фруктозо-6-фосфат, которые в дальнейшем
могут быть метаболизированы по гликолитическому пути.

В фазе регенерации участвуют только фосфорные эфиры саха-
роз. Процесс идет от пентоз через образование седагептулозо-7-
фосфата, эритрозо-4-фосфата, фруктозо-6-фосфата и фосфоглице-
ринового альдегида. Триозы могут конденсироваться до гексоз.
В результате альдольной конденсации двух триоз образуется
фруктозо-1,6-дифосфат (Фр-1,6-ДФ). Гидролиз фосфатной связи
приводит к образованию фосфорной кислоты и глюкозо-6-фос-
фата. Цикл заканчивается.

Итак, в результате этого пикла из шести молекул глюкозо-6-
фосфата одна молекула окисляется до СО2, а пять молекул регене-
рируют вновь и выходят из цикла. При этом восстанавливается
12 молекул НАДФ\ Суммарное уравнение пентозофосфатного
цикла можно записать в виде

6Гл-6-Ф I- 12НАДФ+ + 7Н2О ->

-> 5Гл-6-Ф + 6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + Н3РО4

На примере этого цикла еще раз подтверждается справедли-
вость вывода Палладина: окисление веществ происходит в ре-
зультате дегидрирования, кислород воздуха в окислении дыха-
тельного субстрата не участвует.

В реакциях пентозофосфатного цикла участвуют те же фос-
форные эфиры сахаров, что и в фотосинтетическом цикле Кальви-
на. Последний в связи с этим называют восстановительным пен-
тозофосфатным циклом в отличие от окислительного.

Образование одинаковых промежуточных продуктов в разных
циклах говорит о том, что продукты одного цикла могут исполь-
зоваться в случае необходимости в реакциях другого. Таким обра-
зом, каждый цикл не обязательно должен идти до конца, а воз-
можны переходы с одного в другой.
ФГА, образующийся во время пептозофосфатного окислитель
ного цикла, превращается в пируват при включении в гликолиз и
дальше участвует в цикле Кребса.

Пентозофосфатный цикл — это аэробное окисление углеводов.
Он идет в гиалоплазме при высокой концентрации кислорода.

Большое физиологическое значение этот цикл имеет как источ-
ник НАДФН, который является донором водорода для восстанови-
тельного аминирования и других процессов. Кроме того, пентозы,
которые появляются в этом цикле, используются для синтеза таких
важных соединений клетки, как АТФ, АДФ, АМФ, нуклеиновые
кислоты, пиридиновые ферменты и другие. Эритрозо-4-фосфат —
промежуточный продукт этого цикла — участвует в образовании
шикимовой кислоты, необходимой для синтеза гормонов роста. Та-
ким образом, этот цикл дыхания наряду с гликолизом и циклом
Кребса очень важен для растений.

Один и тот же дыхательный субстрат, например глюкоза, может
преобразовываться в клетке разными путями. Выбор пути, по кото-
рому пойдет окисление, определяется следующими факторами:

•	наличие кислорода. Так, пентозофосфатный окислительный
цикл идет только в присутствии О2; анаэробные условия подавля-
ют активность дегидрогеназ этого цикла, В анаэробных условиях
идет гликолиз;

•	активность ферментов. Когда активны ферменты гликоли-
за, тогда ферменты пептозофосфатного цикла неактивны;

•	фосфатный баланс, т. е. от отношения неорганического фос-
фата к АТФ При низких соотношениях оба пути замедленны.

Рассмотрение преобразований органических веществ при ды-
хании показывает, что дыхание является центральным процес-
сом обмена веществ, объединяющим преобразование углеводов,
белков и жиров. Промежуточные продукты дыхания — аце-
тил-СоА, пируват, кетоглуторат и другие — могут использоваться
для синтеза различных соединений. Участие одних и тех же ве-
ществ в разных циклах доказывает возможность переключения
от одного цикла на другой в зависимости от потребностей клетки.

3.7. Электрон-транспортная цепь дыхания

В процессе субстратного фосфорилирования (разрушение ор-
ганических вешеств) происходит синтез АТФ и восстановление
НАД+, НАДФ*, ФАДГ. В результате гликолиза в анаэробных усло-
виях образуются две молекулы АТФ и две молекулы НАДН: при
последовательном осуществлении гликолиза и цикла Кребса в
аэробных условиях — четыре молекулы АТФ, 10 молекул НАДН
и две молекулы ФАЦН2. Во время глиоксилатного цикла восста-
навливается одна молекула НАД-. При разрушении глюкозо-б-
фосфата в пентозофосфатном окислительном цикле восстанавли-
вается 12 молекул НАДФ1.

Таким образом, часть энергии, которая освобождается при
разрушении дыхательного субстрата, запасается в макроэргиче-
ских связях АТФ, а часть, причем большая, содержится в восста-
новленных коферментах.

Образовавшиеся молекулы АТФ используются в качестве ис-
точника энергии для работы клетки, а восстановленные кофер-
менты могут служить донорами водорода для восстановитель-
ных процессов, проходящих в клетках. Кроме того, они могут
окисляться с образованием воды и одновременным синтезом
АТФ. В этом случае кофермент включается в электрон-транспорт-
ную цепь.

Поскольку в восстановленных коферментах заключено до-
вольно большое количество энергии, освобождаться она должна
постепенно, путем передачи Н-1 и электрона от этих коферментов
целому ряду переносчиков. Эти переносчики связаны с белками и
образуют цепь транспорта электронов или дыхательную цепь.

Электрон-транспортная цепь и АТФаза находятся вс внутрен-
ней мембране митохондрий. АТФаза располагается в грибовид-
ных выростах внутренней мембраны.

Порядок размещения компонентов в цепи зависит от величи-
ны их окислительно-восстановительного потенциала (ОВП). Стан-
дартный ОВП донора электронов НАДН равен 0,32 В. Каждый
следующий переносчик находится на более низком уровне восста-
новленности и в соответствии с этим содержит меньше энергии,
чем предыдущий. Однако подобные системы очень динамичны.

Б. Чанс и другие ученые (США) в 50 х гг. XX в. разместили
компоненты ЭТЦ в следующем порядке (рис. 3.5).

Несколько позднее Д. Грин (1961) пришел к выводу, что все
переносчики электронов в митохондриальной мембране сгруппи-
рованы в четыре комплекса; это было подтверждено дальнейши-
ми исследованиями.

Таким образом, дыхательная пепь митохондрий включает в
себя четыре основных мультпэнзимных комплекса и дза неболь-
ших по молекулярной массе компонента: убихинон и цитохром с
(табл. 3.1).
Рис. 3.5. Передача энергии по цепи переносчиков
электронов в мембране митохондрий

Таблица 3.1

Компоненты ЭТЦ митохондрий растений
и их стандартные окислительно-восстановительные потенциалы (Е)

Компоненты	Характеристика	Е, Б
Комплекс I (ПЛД(Ф)Н — убихинон-оксидоредуктаза)		
НАД(Ф)Н	Никотинамидадениндинуклеотид восстановленный	-0,320
ФМН	Флавинмононуклоеотид — кофермент дегидрогена-	-0,070
	зы, окисляющей эндогенный ПАДН	-0,300
Ее8М1	Железосерные центры (белки):	-0,305
Ге8м2	- 2Ее28; Кт2, Ц3 - 4Ге48	-0,245
Ее8мз		-0,020
Комплекс II (сукцинат — убихинон-оксидоредуктаза)		
ФАД	Флавинадениндинуклеотид — кофермент сукцинат- дегидрогеназы	-0,045
Ге881	Железосерные белки:	-0,007
Ге8к2	81; 82 — 2Ге8-типа	(0,230)
?е883	83 — 4Ге48-типа	+0,080
Окончание табл. 3.1

Компоненты	Характеристика	Е, В
	Убихинон — липидорастворимый одно и двухэлек- тронный переносчик  О  II  Н3СО-[<>1- СНз	СНз  Н3СО^^-(СН2-СН=С-СН2)10Н  II  О	4-0,070
Комплекс III (убихинол — цитохром с-оксидоредуктаза)		
Цитохромы	Гемопротеины, в которых гем связан с белком неко- валентно	
й556		+0,075
й560		+0,080
Цит с1	Цитохром с552 — гемопротеин; гем ковалентно свя- зан с белком	+0,235
Ре8к	Железосерный белок Риске (2Ге28)	+0,280
Цит с	Цитохром с550 — гемопротеин; гем ковалентно свя- зан с белком; водорастворим	+0,235
Комплекс IV (цитохром с-кислород-оксидоредуктаза); (цитохромоксидаза)		
Цит а	Цитохром а — гемопротеин, гем которого некова-	+0,190
	лентно связан с белком	+0,210
СиА	Атом меди, функционирующий с Цит а как редокс- компонент комплекса	
Цит из	Цитохром а% — гемопротеин; способен взаимодей- ствовать с кислородом	+0,385
Сив	Атом меди, функционирующий с Цит при обра- зовании комплекса с кислородом	
О2, Н2О	1/2О2 + 2Н+ + 2ё ++ Н2О	+0,816

Комплекс I осуществляет перенос электронов от НАД(Ф)Н к
убихинону <^. Его субстратом служит молекула внутримитохондри 
ального НАДН, который восстанавливается в цикле Кребса. В со-
став комплекса входит флавиновая ФМН-зависимая НАД(Ф)Н —
убихинон оксидоредуктаза, содержащая три железосерных центра
(Ге8ш_д). При встраивании в искусственную фосфолипидную мем-
брану этот комплекс функционирует как протонная помпа.

Комплекс II катализирует окисление сукцината убихиноном.
Эту функцию выполняет флавиновая (ФАД-зависимая) сукци-
нат — убихинон оксидоредуктаза, в состав которой также входят
три железосерных центра (Ее81_3).
Комплекс III переносит электроны восстановленного убихи-
нона к цитохрому с1( т. е. функционирует как убихинон — цито-
хром с-оксидоредуктаза. В своем составе он содержит цитохромы
Ь556, &560, сг и железосерный белок Риске. По структуре и функ-
ции он подобен цитохромному комплексу Ь6 — / тилакоидов хло-
ропластов. В присутствии убихинона комплекс III осуществляет
активный трансмембранный перенос прогонов.

В комплексе IV электроны переносятся от питохрома с к ки-
слороду, т. е. этот комплекс является цитохромом с-кислород-
оксидоцедуктазой (цитохромоксидаза). В его состав входят четыре
редокс-компонента: цитохромы а, а3 и два атома меди. Цитохром
а3 и Спв способны взаимодействоватв с О2, на который передают
электроны от цитохрома а — Сп^ Транспорт электронов через
комплекс IV связан с активным переносом Н+. Взаимодействие
цитохрома а3 — СиБ с Оо подавляется цианидом, азидом и СО.
В последнее время показано, что комплексы I, III и IV пересекают
внутреннюю мембрану митохондрий.

Все компоненты цепи, за исключением убихинона, представ-
ляют собой белки с характерными простетнческими группами.
В состав цепи входят белки трех типов:

•	флавопротеины, содержащие в качестве простетической груп-
пы флавинмононуклеотид (ФМН) или флавинадениндинуклеотид
(ФАД);

•	цитохромы. содержащие в качестве простетической группы
гемы;

•	железосеропротеины, в которых простетическая группа со-
стоит из негемового железа, связанного комплексно с неорганиче-
ской серой или серой цистеина.

Убихинон — липид, которвтй состоит из бензохинона и длин-
ной гидрофобной изопреноидной боковой цепи (см. табл. 3.1).

Компонентвт ЭТЦ также классифицируют как переносчиков
электронов или переносчиков водорода в зависимости от функ-
ции, которую они выполняют. Поскольку назначение цепи пере-
носчиков электронов — перемещать (или содействовать передаче)
электроны от высокоэнергетического восстановителя к кислоро-
ду, все компоненты цепи должны быть переносчиками электро-
нов. Однако некоторые из них совместно с электронами переносят
и протон (Н*); эти соединения называют переносчиками водорода
(это сделано, чтобы отличать их от переносчиков ё, которые пере-
мещают только электроны).

Кроме этого, очень важно знать, к каким переносчикам отно-
сится компонент — к одно- или двухэлектронным окислитель-
но-восстановительным соединениям. В одноэлектронных соедине-
ниях окисленная и восстановленная формы отличаются на один
электрон; они принимают только один электрон при преобразова-
ниях окисленной формы в восстановленную и отдают один элек-
трон в обратной реакции. У двухэлектронных переносчиков окис-
ленное и восстановленное положения отличаются на два электрона.
Флавопротеины и убихинон являются двухэлектронными ОВ-со-
единениямщ цитохром — однсэлектронное соединение. Классифи-
кация железосерных белков не такая простая, но, вероятно, их
правильнее рассматриватв как одноэлектронные ОВ-соединения.

В дыхательной цепи происходит перенос электронной пары по
термодинамическому потенциалу на кислород. Перемещается
пара электронов, поскольку оба агента НАДН и сукцинат являют-
ся двухэлектронными ОВ-системами. Это значит, что при окисле-
нии НАДН и сукцината до НАД и фумарата соответственно
в цепь переноса электронов входит два электрона. Эти два элек-
трона затем передаются по цепи компонентов с уменьшающимся
электрическим потенциалом, пока не достигнут последнего ком-
понента пени цитохромоксидазы. Цитохромоксидаза (Цит а
и Цит п3) использует эти два е совместно с протонами для восста-
новления одного атома кислорода до одной молекулы воды. Та-
ким образом, каждый компонент цепи взаимодействует одновре-
менно с двумя электронами. Поэтому для переноса пары ё, полу-
ченной одной молекулой убихинона к одному атому кислорода,
необходимы две молекулы каждого из цитохромов (они функцио-
нируют парами). Работа ЭТЦ представлена на рис. 3.6.

Пируват, изоцитрат, ос-кетоглутарат, малат окисляются с помо-
щью дегидрогеназы коферментом, которым является НАД+. Окис-
ление НАДН происходит с помошью НАДН-дегидрогеназы, которая
является флавопротеидом; роль простетической группы выполняет
ФМН. Протон, который отщепляется от НАДН. переносится с внут
ренней стороны мембраны на внешнею (ФМНН2), а электроны пере-
даются на убихинон (Д С, получивший электроны, заряжается от-
рицательно, захватывает протоны со стороны стромы митохондрии
и диффундирует в форме СН> к цитохрому Ь. На внешней стороне
мембраны <ЗН2 окисляется и отдает электроны цитохрому о, а про-
тон — в межмембранное пространство митохондрии. Через Ге8к
электрон передается цитохрому сР Считают, что цитохром полу-
чивший электрон, также захватывает ион Н"1 со стромы митохонд-
рии и передает ё цитохрому с, а Н’ выбрасывается в межмембранное
пространство. В конце ЭТЦ находится цитохромоксидаза, состоя-
щая из Цит а и Цит а3 и катализирующая перенос электронов на
Мембрана

Матрикс

Рис. 3.6. Схема функционирования электрон-транспортной цепи
в мембране митохондрий

кислород воздуха. Когда окисляющим субстратом служит сукци-
нат, тогда водород переносится на ФАД, а затем на С)

Таким образом, электрон переходит через цепь ферментов,
спускаясь на более низкий энергетический уровень до тех пор,
пока не акцептируется молекулярным кислородом, Следователь-
но, движущей силой транспорта электронов является разность ОВ-
потенциалов — от -0,5 у дыхательного субстрата и до 4-0,82 В у
кислорода воздуха.

Когда при окислении дыхательного субстрата образуется
НАДФН, то он окисляется до НАДФ+ и дальше транспорт элек-
тронов идет так же, как и при образовании НАДН.

Рассмотренный механизм работы ЭТЦ подтверждает два поло-
жения теории В. И. Палладина: ферменты работают в клетке не
«врассыпную», а образуют системы; кислород воздуха нужен
только для окисления ферментов, а не двтхательного субстрата.

На этапах транспорта от одного переносчика к другому переда-
ются совместно протоны и электроявц на других — толвко электро-
ны. В последнем случае происходит разделение зарядов: Н —> Н+ + ё.
В результате присоединения электронов, передаваемых по дыха-
тельной цепи, и протонов из внешней водной среды к кислороду
воздуха, образуется новая молекула водвт: 4НГ + 4с + О2 —> 2Н2О
Эта вода получила название метаболической. В таких расте-
ниях, как суккуленты, выдерживающих засуху благодаря запа-
санию воды в тканях листьев или стеблей, она играет важную
роль в водном балансе организма.

Для функционирования ЭТЦ необходима упорядоченность и
тесная упаковка молекул. Нарушение в какой-нибудь точке ЭТЦ
полностью блокирует транспорт электронов.

Дыхательная ЭТЦ служит для передачи электронов от восста-
новленных субстратов на кислород, что сопровождается транс-
мембранным переносом ионов Л+. Таким образом, ЭТЦ митохонд-
рий (как и тилакоидов) выполняет функцию окислительно-вос-
становительной Н+-помпы.

Особенностью растительных митохондрий от митохондрий
животных является способность окислять экзогенный НАДН,
т. е. НАДН, который поступает из цитоплазмы (рис. 3.7).

НАД

Рис. 3.7. Терминальная цепь переноса электронов в митохондриях:

1, 2, 3 — пункты запасания свободной энергии
Это окисление происходит, по меньшей мере, двумя флавина
ми и НАДН-дегидрогеназами, одна пз которых локализована на
внешней стороне внутренней мембраны митохондрий, а другая —
на внутренней стороне. Первая из них передает электроны в ЭТЦ
митохондрий на убихинон (УХ), а вторая на цитохром с.

Для функционирования НАДН-дегидрогеназы на внутренней
стороне внутренней мембраны необходимо присутствие кальция.

3.8.	Цианидустойчивое дыхание
растений

Существенное отличие растительных митохондрий заключает-
ся и в том, что во внутренней мембране, наряду с широко распро-
страненным питохромным путем переноса электронов по ЭТЦ, мо-
жет функционировать альтернативный, устойчивый к действию
цианида транспорт электронов В этом случае поток электронов об-
ходит комплексы III и IV переносчиков ЭТЦ, где транспорт элек-
тронов сопряжен с активным транспортом протонов и фосфорили-
рованием В результате отношения Ф : О эффективность дыхания
значительно снижается. Альтернативный путь характерен практи-
чески для всех видов растений.

Такая особенность дыхания растений объясняется тем, что во
внутренней мембране растительных митохондрий функпиониру-
ет альтернативная цпанидустойчивая оксидаза, которая обеспе-
чивает передачу электронов от убихинона на кислород с образова-
нием НЯО. Этот процесс специфически угнетается рядом соедине-
ний, к которым относится, например, салицилгидроксамовая ки-
слота. Когда электроны от убихинона попадают на кислород, то
пропускается два участка электрон-транспортной цепи (комплек-
сы III и IV), на которых была бы возможна генерация энергии
(вначале в виде протонного градиента, а затем и АТФ). Поэтому
происходит рассеивание энергии в виде тепла. Чувствительность
альтернативной циакидустойчивой оксидазы к кислороду не-
сколько ниже, чем у цитохромоксидазы.

Альтернативная оксидаза представляет собой интегральный
мембранный белок, состоящий пз двух идентичных субъединиц,
с молекулярной массой каждой 35,5 и 37,0 кДа. Регулирование
активности этого фермента осуществляется путем образования
(димерная форма) или расщепления (мономерная форма) дисуль-
фидного мостика между мономерами:
К-8Н + Н8-К <->К-8-8-К + 2Н+.

Мономер Мономер Димер

У многих цветков перец образованием пыльцы наблюдается
быстрое повышение активности этого фермента. Это приводит к
резкому возрастанию температуры тканей цветка, которая, на-
пример у 8аигота1игп §иИа1ит, достигает 25 °С. Одновременно
активируется синтез салициловой кислоты, а также определен
ных аминов и индольных соединений, которые служат аттрактан-
тами для насекомых-опылителей. Такие условия могут поддер-
живаться до 7 ч. Повышение температуры характерно для соцве-
тий и цветков многих видов ароидных

Физиологическая роль этого пути не совеем ясна. По мнению
Г. Ламберса (1985) альтернативный путь служит в качестве «кла-
пана» сброса избытка энергии в растении, особенно для тех орга-
нов, куда поступают ассимиляты с высоким отношением С : К и
где невозможно хранить избыточное количество углеводов, на-
пример в корнях, Альтернативный путь действует тогда, когда
поступление ассимилятов превышает спрос и скорость переноса
электронов на убихинон превосходит способность цитохромного
пути транспорта электронов или последний насыщен.

Однако оценить вклад альтернативного пути в общее дыхание
сложно, поскольку установлены факты переключения переноса
электронов с альтернативного на цитохромный путь и обратно.

Считается, что альтернативная цианидустойчивая оксидаза
активируется при стрессовых воздействиях, которые повреждают
работу основной электрон-транспортной цепи митохондрий.

Еще одной характерной особенностью митохондрий раститель-
ных клеток, в отличие от животных, является наличие маликэнзима,
который катализирует окислительное декарбоксилирование малата:

СООН
сн2
СНОН
соон

Маликэнзим

НАД+ НАДН

Малат

сн3

со + со2.

соон

Пируват

Пируват далее окисляется в цикле Кребса, а НАДН — в
электрон-транспортной цепи. Таким образом, растительные ми-
тохондрии способны окислять через цикл Кребса не только обра-
зующийся в гликолизе пируват, но и транспортируемый из цито-
плазмы малат.
3.9.	Немитохондриальные
электрон-транспортные цепи
растительной клетки

У растений, как и у других организмов, действуют системы
окисления восстановленных пиридин и флавиннуклеотидов не
только с помощью терминальных оксидаз митохондрий, но и в
редокс-цепях эндоплазматического ретикулума, плазмалеммы и
цитоплазмы. В процессах окисления, катализируемых немито-
хондриальными оксидазами, не происходит образование АТФ.
К таким оксидазам относятся, например, Си-содержащие фер-
менты — аскорбатоксидаза и полпфеыолоксидаза. Си-содержа-
щие оксидазы способны восстанавливать оба атома молекуляр-
ного кислорода до Н2О, чем напоминают цитохром с-оксидазный
комплекс, который также содержит медь. Однако они не содер-
жат железа.

Аскорбатоксидазная система в растительных клетках осуще-
ствляет окисление аскорбиновой кислоты в дегидроаскорбино-
вую. Функционирование этой системы обеспечивает также окис-
ление таких субстратов, как НАД(Ф)Н, восстановленная форма
глутатиона и аскорбиновая кислота.

Полифенолоксидаза окисляет фенольные соединения (моно-,
ди- и трифенолы) с образованием соответствующих хинонов.
Именно активностью полифенолоксидазы объясняется потемне-
ние поверхности разрезанного яблока или картофельного клубня,
поскольку при ранениях растительных тканей этот фермент пре-
вращает фенолы в токсичные для патогенов хиконы, что препят-
ствует распространению инфекции. Полифенолоксидаза участву
ет в окислении полифенолов и дубильных веществ, происходя
щем при скручивании и завяливании чайного листа, ее действием
объясняется также потемнение плодов при сушке. Активность
полифенолоксидазы возрастает в период старения тканей.

Свойство аутооксидабельности, т. е. прямого окисления ки-
слородом, присуще лишь немногим органическим соединениям.
Восстановленные флавины доступны быстрому прямому окисле-
нию молекулярным О2. НАДН и НАДФН самопроизвольно кисло-
родом не окисляются. «Самоокисляемость» позволяет флавинам
некоторых ферментов переносить электроны непосредственно к
О2, а также создает основу для функционирования флавинов в ре-
акциях гидроксилирования. В цитоплазме растительных клеток
функционируют флавопротеиновые оксидазы, которые реагиру-
ют с О2, образуя Н2О2.

Каталаза

Н2О+ 1/2 О2

Системы терминальных оксидаз в растениях (цитохромокси-
даза, альтернативная оксидаза, аскорбагоксидаза, полифенолок-
сидаза, флавопротеиноксидаза) различаются по чувствительности
к изменению парциального давления кислорода и температуры.
Комплекс цитохромоксидаза обладает высоким сродством к О2 и
поэтому активно функционирует при низком парциальном давле-
нии кислорода. Однако его активность сильно меняется при коле-
баниях температуры. Флавопротеиноксидазы меньше зависят от
температуры, но имеют более низкое сродство к О2. Полифенол-
оксидаза и аскорбатоксидаза занимают по этим характеристикам
промежуточное положение.

В мембранах эндоплазматического ретикулума раститель-
ных клеток найдены электрон-транспортные цепи, в которых
проявляется активность монооксигеназ Используя восстанови-
тели (НАДН пли НАДФН) и цитохром Ь5, они осуществляют ре-
акцию десатурации — образования ненасыщенных жирных ки-
слот из насыщенных:

НАДН ---► ФП1 ЦитЬь—

€Стеарил-СоА
1/2О2

Олеил-СоА + Н2О

В другой редокс-цепи цитохром Р150, используя кислород, осу-
ществляет реакцию гидроксилирования различных соединений:

НАД(Ф)Н

ФП2 -—•Цит. Р45о —-

АОН + Н2О

АН

О2

Процесс гидроксилирования необходим для синтеза некото-
рых соединений, детоксикации ряда вредных метаболитов, кото-
рые теряют свою активность, и, наконец, для превращения не
растворимых в воде веществ в растворимые.
В плазматической мембране есть редокс-цепь, которая окис-
ляет НАДФН п передает электроны через цитохром &559, превра-
щая его в супероксид-радикал. Эта НАДФН-оксидаза играет за-
щитную роль в реакции сверхчувствительности при повреждении
растительных клеток патогенами.

3.10.	Митохондрия как органелла
синтеза АТФ

Строение митохондрий уже рассматривалось. Мембраны ми
тохондрий состоят из белков (65—70 % сухой массы) и фосфоли-
пидов и имеют полное соответствие со структурой универсальней
мембраны.

На внешней мембране митохондрий расположена! ферменты
гликолиза, в матриксе — ферментвт цикла Кребса и ферменгвт, ка-
тализирующие окисление жирнвтх кислот. Из размещения фер-
ментов можно заключитв, что основная функция митохондрий —
преобразование энергии сложных органических веществ в энергию
макроэргических связей АТФ. Однако если все реакции фотосин-
теза главным образом сосредоточены в хлоропластах, то разные
этапы процесса дыхания происходят в разных частях клетки: в
гиалоплазме, на эндоплазматическом ретикулуме, в ядрах и мито-
хондриях В связи с этим мембранвт митохондрий легко проницае-
мы для большей части малых молекул и ионов. Например, пирови-
ноградная кислота, образующаяся при разрушении глюкозы в гиа-
лоплазме, легко проходит в митохондрию, где разрушается до СО2
и воды в цикле Кребса.

В клетках зеленых растений обычно меньше митохондрий, чем
в клетках животных, так как синтез АТФ идет и в хлоропластах.

Митохондрия, как и хлоропласт, является органеллой, имею-
щей все свойства живой материи для обмена веществ и энергией,
движения, роста, размножения, раздражения, адаптации и т. д.
Митохондрии могут размножатвея делением с. помощвю перетяж-
ки и образуются из инициальных частиц мембранвт митохондрий
путем «почкования». Инициальная частица быстро растет, а ее
внутренняя мембрана образует маленькие складочки, располо-
женные перпендикулярно поверхности частицы. На этой стадии
образования их уже называют промктохондриями. Промитохонд-
рии быстро увеличиваются в объеме, складки внутренней мем-
браны дифференцируют в кристы. На этом формирование мито-
хондрий заканчивается.
Как и хлоропласты, митохондрии двигаются. Они собираются
обычно б той части клетки, где в данное время требуется больше
энергии Например, при поглощении воды корневым волоскам
митохондрии подходят к плазматической мембране, при делении
ядра — к ядру.

В зеленых клетках растений митохондрии размещаются око-
ло хлоропластов. На поверхности хлоропластов иногда образуют-
ся выпячивания, с помощью которых хлоропласты могут соеди-
няться с митохондриями. Это говорит о том, что в зеленых клет-
ках растений фотосинтез и дыхание происходят согласованно.

В строении митохондрий и хлоропластов много общего Так,
обе органеллы окружены двумя мембранами, причем за счет вы-
пячивания внутренней мембраны в матриксе в митохондриях об-
разуются кристы, а в хлоропластах — тилакоиды стромы. В ми-
тохондриях содержится особая ДНК, молекула которой имеет
форму кольца. Такая ДНК характерна для бактерий.

Таким образом, в митохондриях имеются все предпосылки,
как структурные, так и функциональные, для осуществления
процессов, связанных с запасанием энергии.

Окислительное фосфорилиров ание

На протяжении многих лет усилия исследователей были на-
правлены на выявление механизма, с помощью которого энергия,
выделяемая при переносе электронов, используется на синтез
АТФ (фосфорилирование АДФ).

Были предложены три гипотезы: химического и конформа-
ционного сопряжений и хемиосмотическая гипотеза, Наиболь-
шее распространение получила последняя, которую предложил
в 1961 г. 11. Митчелл. Эта гипотеза постулирует, что свободная
энергия, которая образуется ОВ-реакциями цепи переноса элек-
тронов, используется не для генерации высокоэнергетического
соединения или высокоэнергетической конформации молекулы,
а идет на создание высокоэнергетического состояния в форме
электрохимического градиента ионов Н1 на внутренней мито-
хондриальной мембране. В соответствии с теорией Митчелла
протоны проходят из митохондриального матрикса во внешнее
митохондриальное пространство, тогда как электроны от НАДН
идут на ЭТЦ, встроенную в митохондриальную мембрану. Каж-
дая пара электронов пересекает мембрану три раза, когда пере-
дается с одного переносчика к другому и в конечном счете к О2
(рис. 3.8).
Рис. 3.8. Образование АТФ в митохондриях (хемиосмотическая теория)

Перенос каждой пары электронов по цепи от НАДН до О2 при-
водит к переходу через митохондриальную мембрану шести про-
тонов. В результате возникает электрохимический потенциал Н'
на внутренней мембране. Запасенная таким образом энергия ис-
пользуется для синтеза АТФ при обратном транспорте протонов
через АТФазный комплекс.

Мембрана выполняет сопрягающую функцию: связывает два
процесса — транспорт электронов и синтез АТФ. Каждый фактор,
вызывающий остановку транспорта электронов или увеличение
проницаемости мембраны для протонов, приводит к нарушению
синтеза АТФ и выделению освобождающейся энергии в виде тепла.

Таким образом, физиологический смысл транспорта электро-
нов заключается в образовании электрохимического потенциала,
который приводит к синтезу АТФ.

Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопря-
женный с транспортом электронов от дыхательного субстрата к ки-
слороду воздуха, получил название окислительного фосфорилиро-
вания. Уравнение этого процесса можно записать так:

НАДН + Н + ЗАДФ + ЗФ + 1/2О2 -а
-> НАД+ + ЗАТФ + 4Н2О.
3.11.	Показатели эффективности дыхания

Восстановленные при распаде дыхательного субстрата кофер-
менты включаются в ЭТЦ, окисляются, что приводит к синтезу
АТФ. При окислении НАДН, НАДФН синтезируется три, а при
окислении ФАДНо — две молекулы АТФ. Следовательно, всего
при окислении молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул
АТФ: в результате гликолиза образуется 10 молекул (две расходу-
ются на первоначальное активирование глюкозы), при окислитель-
ном карбоксилировании пирувата — шесть, в цикле Кребса — 24.

Если принять, что для образования макроэргической фосфат-
ной связи каждой молекулы АТФ при ее синтезе из АДФ и неорга-
нического фосфата необходимо затратить 7,3 ккал/моль, тогда в
клетке запасается 7,3 • 38 ~ 277 ккал. При полном окислении
1 грамм-молекулы глюкозы выделяется 686 ккал. Таким образом,
растение запасает в макроэргических связях АТФ приблизительно
до 40 % энергии (277/686). Остальная энергия рассеивается в виде'
тепла. Из этого общего количества запасенной энергии наибольшее
(26 %) приходится на долю цикла Кребса, 9 % — на гликолиз.

Приведенный расчет подчеркивает малую эффективность гли-
колиза как источника АТФ. Энергетическая эффективность гли-
колиза мала, так как его конечный продукт ПВК — восстановлен-
ное вещество, т е. в нем еще остается большой запас энергии.

Зачем в таком случае гликолиз, возникший на первых этапах
эволюции, сохраняется у высших растений? Это связано, во-пер-
вых, с тем, что он может действовать в качестве «аварийного» ме-
ханизма в условиях временного анаэробиоза как поставщик АТФ и
НАДН для клеточных биосинтезов. Во вторых, он является источ
ником метаболитов для синтеза веществ, о чем мы уже говорили.

В пентозофосфатном окислительном цикле восстанавливает-
ся 12 молекул НАДФн; в результате их окисления синтезируется
12 • 3 = 36 молекул АТФ. Если в начале цикла была потрачена
одна молекула АТФ на фосфорилирование глюкозы, то общий
выход составляет 35 молекул АТФ, т. е. запасенная энергия рав-
на ~ 255 ккал.

При работе ЭТЦ в результате поглощения одного атома кисло-
рода могут синтезироваться три молекулы АТФ. Однако в реаль-
ной обстановке количество синтезируемых молекул АТФ может
быть меньше. Последнее определяется степенью сопряжения
окисления и фосфорилирования. Любые воздействия, увеличи-
вающие проницаемость мембран для протонов или нарушающие
размещение компонентов электрон-транспортной цепи, приводят
к уменьшению или прекращению синтеза АТФ. В качестве пока-
зателя, характеризующего количество образованных молекул АТФ
и степень сопряжения аэробного дыхания и фосфорилирования,
используется соотношение Ф : О (Ф — количество молей неорга-
нического фосфата, которое пошло на фосфорилирование АДФ,
О — количество поглощенного кислорода).

При поглощении одного атома кислорода и переносе электро-
нов от НАДН или НАДФН на кислород с образованием воды мак-
симально могут синтезироваться три молекулы АТФ, поэтому
Ф : О = 3.

Когда электроны транспортируются от ФАДН2, то Ф : О = 2
Таким образом, величина Ф : О зависит от природы окисляемого
вещества. При окислении а кетоглутората, кроме фосфорилиро
вания, в дыхательной цепи при окислении НАДН происходит
субстратное фосфорилирование и образуется еще одна молекула
АТФ, поэтому7 Ф : 0 = 4.

Зная, сколько синтезировалось молекул АТФ, можно подсчи-
тать количество энергии, запасенной в макроэргических связях.
Чем больше энергии запасается в клетке, тем лучше станет она
работать, поэтому показатель Ф : О называют физиологическим
показателем эффективности дыхания. Выше мы подсчитали,
что при сопряжении окисления и фосфорилирования в макроэр-
гических связях запасается 40 % энергии, которая освобождается
при разрушении глюкозы в процессе гликолиза и цикле Кребса,
таким образом, 60 % этой энергии выделяется в виде тепла. Ко-
гда сопряжение транспорта электронов и фосфорилирования на-
рушается, то еще больше энергии рассеивается в ьиде тепла.

Соотношение Ф : О меньше 3 в большинстве случаев указыва-
ет на нарушение сопряжения транспорта электронов с фосфори
лированием. Это нарушение может быть вызвано разными причи-
нами, например температурой. Увеличение температуры до 45 °С
практически не влияет на соотношение Ф : О, но при 46—47 °С ве-
личина Ф : О быстро падает до пуля, т. е. происходит разъедине-
ние окисления и фосфорилирования. При этих температурах раз-
рушаются кристы митохондрий, что и является причиной разоб-
щения и резкого снижения величины Ф : О.

В состоянии разобщения распадается дыхательный субстрат,
клетка выделяет СО2, поглощает кислород, образуется вода, идет
транспорт электронов, но не синтезируется АТФ. В результате
вся энергия рассеивается в виде тепла. Может нарушаться и
транспорт электронов по дыхательной цепи.
Величина Ф : О снижается как при обезвоживании, так и при
набухании митохондрий. Вообще, при любых воздействиях, на-
рушающих внутреннюю мембрану митохондрий, размещение ды-
хательной цепи или расстояния между ними, показатель Ф : О
уменьшается, так как нарушается сопряжение окисления и фос-
форилирования.

В молодых тканях сопряжение этих процессов лучше, чем в
старых. Вещества, увеличивающие проницаемость мембраны для
протонов (например, динитрофенол), получили название дыха-
тельных ядов. При их воздействии на клетку протоны, попавшие
на наружную сторону внутренней мембраны митохондрий в ре-
зультате функционирования ЭТЦ, возвращаются в матрикс орга-
неллы, поэтому электрохимический потенциал на мембране не
возникает и АТФ не синтезируется. Происходит разобщение окис-
ления и фосфорилирования, и величина Ф : О снижается до нуля.
Величина показателя Ф : О увеличивается под воздействием сти-
муляторов роста, например под воздействием ИУК.

Что происходит в энергетическом обмене веществ в незеленой
клетке?

Все процесса! обмена, при которых освобождается энергия, де-
лят на три основные фазы.

На первой фазе большие молекула: органических веществ раз-
рушаются на более мелкие: сложна]е углевода! преобразуются в
гексозы и пентозы, белки — в аминокислота!, жиры — в глице-
рин и жирные кислоты. На этой фазе выделяется менее 1 % запа-
са энергии этих веществ.

На второй фазе сравнительно небольшие молекулы гексоз,
аминокислот, глицерина и жирных кислот окисляются. Кроме
веды и СО2, образуется ацетил-СоА, а-кетоглуторат и оксалоаце-
тат (ЩУК). Ацетил-СоА образуется через пируват пз гексоз и гли-
церина, а также из некоторых амино- и жирных кислот. Часть
аминокислот преобразуется в кетоглуторат или ЩУК. Во время
второй фазы освобождается от 15 до 30 % энергии, заключенной в
этих веществах.

Ацетил-СоА, оксалоацетат и кетоглуторат полностью окисля-
ются во время третьей фазы в результате разрушения веществ че-
рез цикл Кребса до СО2 и воды Цикл Кребса представляет собой
окончательный путь окисления всех органических веществ. Во
время третьей фазы освобождается 70—80 % энергии.

В зеленых же клетках источником АТФ служит и фотосинтез.
Для характеристики дыхания как физиологического процес-
са, кроме величины Ф : О, используют показатель интенсивности
(скорость) дыхания и коэффициент дыхания. Интенсивность ды-
хания — это количество кислорода, поглощенного за 1 час грам-
мом сухой (или сырой) массы растительного материала. Ее можно
измерить и количеством СО2, который выделяется за 1 час одним
граммом растительной массы.

При одновременном учете количества выделяющегося СО2 и
поглощенного О2 определяют дыхательный коэффициент (ДК).
Дыхательный коэффициент — это соотношение количества выде-
ленного СО2 к количеству поглощенного кислорода

ДК = СО2/О2.

Выявить и, особенно, измерить интенсивность дыхания зеле-
ных частей растения на свету нелегко, так как одновременно идет
и фотосинтез, в газообмене которого участвуют те же газы. По из-
менению газовой среды, в которой находятся листья, можно опре-
делить, какой из двух процессов в данный момент происходит с
наибольшей интенсивностью. Днем, как правило, количество по-
глощенного СО2 для фотосинтеза больше, чем выделяется при ды-
хании. Дыхание на свету складывается из фотодыхания и мито-
хондриального дыхания. При снижении скорости фотосинтеза
может наступить момент, когда фотосинтез начнет компенсиро-
вать одновременно идущее дыхание и мы не сможем выявить га-
зообмен. При дальнейшем снижении фотосинтеза дыхание начи
нает превалировать, а в темноте происходит только выделение
СО2, который образуется при дыхании.

Интенсивность дыхания варьирует в широких пределах, от
0,02 до 715 мг СО2/г сухого вещества в час. С разной интенсивно-
стью дышат представители разных систематических групп. Тене-
выносливые растения дышат менее интенсивно, чем светолюби-
вые. Интенсивность дыхания зависит и от особенностей органов,
и их физиологического состояния. Корни дышат слабее листьев, а
интенсивность дыхания цветов, наоборот, в 3—4 раза выше по
сравнению с листьями.

Если интенсивность — количественная мера дыхания, то ды
хательный коэффициент — еще и качественный показатель, так
как в первую очередь он зависит от химической природы окис-
ляемого вещества. Если дыхательным субстратом служат углево-
ды, тогда ДК = 1, что хорошо видно из суммарного уравнения

С12Н2О6 + 6О2 -> 6СО2 + 6Н2О.
Дыхательный коэффициент будет больше 1 при дыхании за
счет органических соединений, в которых отношение кислорода к
углероду больше, чем у углеводов. Так, при окислении ЩУК

2НаС2О4 + О2 4СО2 + 2НоО. ДК = 4.

Когда при дыхании используются вещества, более богатые во-
дородом, чем углеводы, например жиры, белки, тогда дыхатель-
ный коэффициент будет меньше 1, так как на окисление «лишне-
го» водорода нужно больше кислорода. Например, при окислении
стеариновой кислоты

С18Н32°6 + 26Ог “► 18СО2 + 18Н2О,
ДК = 18 : 26 = 0,69.

Это теоретические расчеты. Однако в жизни такой строгой за-
висимости величины дыхательного коэффициента от природы
дыхательного субстрата нет, так как на величину ДК влияют раз-
ные факторы.

Если окисление субстрата идет не до конца, а запасаются орга-
нические кислоты, тогда величина ДК уменьшается. Любой фак-
тор, который повреждает мембраны, приводит к увеличению ДК.

Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания
клетки, является концентрация АДФ_ Зависимость скорости по-
требления кислорода от концентрации АДФ называют дыхатель-
ным контролем или акцепторным контролем дыхания. Содержа-
ние Фп в клетках — обычно лимитирующий фактор.

Соотношение концентраций различных адениновых нуклео-
тидов в клетке

[АТФ] + 1/2[АДФ]

[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]
называют энергетическим зарядом.

3.12.	Современная теория дыхания.

Дыхание и фотосинтез

В свете современных данных можно сделать следующее опре-
деление дыхания' дыхание — это совокупность скоординирован-
ных, последовательно происходящих экзоэргических ОВ-реак-
ций, ведущих к их фиксированию в богатых энергией связях
АТФ, используемых клеткой для выполнения работы.
Как и фотосинтез, дыхание складывается из отдельных групп
последовательно происходящих реакций. У высших растений
можно выделить, по меньшей мере, две фазы: анаэробную (глико-
лиз) и аэробную (цикл Кребса, пентозофосфатный окислительный
цикл).

Углекислый газ образуется за счет декарбоксилирования ор-
ганических кислот. Углерод дыхательного субстрата не соединя-
ется непосредственно с кислородом воздуха. Кислород воздуха
нужен как акцептор электронов, транспортируемых от восстанов
ленных коферментов, доноров электронов и протонов. Место об-
разования АТФ — сопряженные мембраны крист в митохондриях
(и, вероятно, микротрубочки в цитоплазме).

Дыхание — поставщик энергии, главным образом в форме
АТФ. Для гетеротрофных органов (корни, клубни, незеленые час-
ти стебля и другие органы) дыхание — единственный поставщик
энергии. В зеленых клетках, как мы уже говорили, АТФ образу
ется еще и в процессе фотосинтеза.

Дыхание — одновременно и источник промежуточных ве-
ществ для различных синтезов (рис. 3,9).

Так, пируват используется для синтеза аланина, апетил-СоА,
малат участвует в синтезе сахарозы. Апетил-СоА служит важным
исходным продуктом для синтеза многих веществ, таких как
жирные кислоты, стероиды, АБК и др. К образующимся в про-
цессе гликолиза молекулам глицерина могут присоединяться три
остатка жирных кислот, и появляются жиры; если к глицерину
присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное
соединение, образуются фосфолипиды — важные компоненты
биологических мембран. Таким образом, можно отметить, что
дыхание — это центральный процесс обмена веществ.

Дыхание — регулятор разных процессов. Регуляторная роль
дыхания хорошо видна на примере прорастания семян. Сначала
при поглощении воды активируется дыхание, а затем семена на
чинают расти. Для их роста необходим строительный материал —
органические вещества, а для синтеза последних — АТФ и восста-
новленные коферменты Интенсивность дыхания прорастающих
семян в сотни раз больше, чем покоящихся.

Концентрация АТФ и других макроэргических соединений
влияет на скорость биосинтеза различных веществ. Чем больше
содержание ацетил-СоА, тем скорее может идти и синтез жиров.
Существует тесная связь между активность») дыхательных фер-
ментов (например, цитохромоксидаза) и синтезом хлорофилла.
Гексоза

Полимеры клеточной стенки

Жиры

Гликолиз

Пентозный цикл

тт	Нуклеиновые

Нуклеотиды -►	. л л

*	- кислоты

Глицерин

Фосфолипиды Пируват

Переаминирование/

Аланин

Ацетил-СоА

ЩУК

Цикл Кребса

Жирные кислоты

 Терпеноиды

Стероиды

► Изопреноиды

к Гибберелловая кислота
Абсцизовая кислота

Цитокинины

Ароматические кислоты

Фенольные Индолилуксусная

соединения

кислота

Аспартат а-Кетоглуторат

>Ш3

Белки

Другие аминокис-
лоты, которые об-
разовались путем
переаминирова-
ние, в т. ч. и серо-
содержащий
метионин

Этилен

Глутамат

Рис. 3.9. Промежуточные продукты превращений при окислении углеводов
в процессе дыхания

В зеленых клетках одновременно происходит фотосинтез и
дыхание. Сравнение суммарных выражений этих двух процессов:
свет

6СО2 + 6П2О -------> С2Н1?О6 + 6О2,

-	хлоропласт л °

С2Н12О6 + 6О2 ЫИТОХО11ДРИ» 6СО2 + 6Н2О

показывает, что они являются противоположными (табл. 3.2).
Таблица 3.2

Характерные черты процессов фотосинтеза и дыхания

Фотосинтез	Дыхание
Запасание энергии	Освобождение энергии
Синтез органического вещества	Разрушение органического вещества
Восстановление вещества	Окисление вещества
Поглощение СО2	Выделение СО2
Выделение О2	Поглощение О2
Происходит в хлоропластах на свету	Происходит в митохондриях в темноте

Однако в действительности между этими двумя процессами
много общего.

Функции хлоропластов и митохондрий тесно связаны. Напри-
мер, кислород, выделяемый в ходе фотосинтеза, используется
при дыхании, судьба СО2 для обоих процессов прямо противопо-
ложна судьбе О2.

Кроме того, в обоих органеллах поток электронов сопряжен с
образованием АТФ с той разницей, что в митохондриях электро-
ны переносятся от восстановленных пиридиннуклеотидов на ки
слород, тогда как в хлоропластах поток электронов направлен в
противоположную сторону.

Окислительное фосфорилирование, происходящее в митохон-
дриях, является главным поставщиком АТФ для клеток незеле-
ных частей растений (всегда), а ночью — для фотосинтезирую-
щих тканей.

Дыхание и фотосинтез имеют одинаковые промежуточные
продукты: ФГК, ФГА, рибулоза, ПВК. ФЕП. малат и др. Это гово
рит о возможности переключения с одного процесса на другой. И
дыхание, и фотосинтез — это процессы и окислительные, и вос-
становительные, и распада, и синтеза. Обязательный участник
обоих процессов — вода. При фотосинтезе она служит донором во
дорода для восстановления НАДФ+, а при дыхании окисление ве-
ществ может происходить с помощью кислорода воды. Недаром
В. И. Палладии назвал дыхание «мокрым горением».

При всей общности у этих пропессов есть и отличия. При фото-
синтезе АТФ синтезируется за счет поглощения энергии света (фо-
тосинтетическое фосфорилирование), при дыхании — за счет энер-
гии. освободившейся при окислении тех или иных запасенных ве-
ществ (субстратное и окислительное фосфорилирование) . Конечные
продукты фотосинтеза, например углеводы, являются дыхатель-
ным субстратом, т. е. соединениями, с которых начинается дыха-
ние. Митохондриальный АТФ растрачивается на реакции, происхо-
дящие в разных частях клетки; АТФ, синтезированный в хлоропла-
стах, предназначен главным образом для процессов, происходящих
в них самих. Дыхание в какой-то мере выступает дублером фото-
синтеза: пополняет фонд АТФ и промежуточных веществ. При ды-
хании укорочение углеродной цепи происходит в результате декар-
боксилирования веществ, а для фотосинтеза характерна обратная
реакция — карбоксилирование.

Фотосинтез — процесс уникальный, локализованный в хлоро-
пластах; дыхание, напротив, процесс универсальный. Им облада-
ют, за исключением небольшой группы анаэробов, все организ-
мы, населяющие Землю; оно присуще любому органу, любой тка-
ни, каждой живой клетке. Физиолого-биохимические механизмы
дыхания являются общими у растений, животных, одно- и много-
клеточных организмов.

Еще раз подчеркнем единство происхождения органического
мира. Гликолиз — анаэробный процесс, который филогенически,
вероятно, был первым поставщиком энергии для клетки. Фотосин-
тез, который появился в эволюции поздней, обогатил атмосферу ки-
слородом, и стало возможным аэробное дыхание (цикл Кребса).
Пентозофосфатный окислительный цикл, идущий в условиях боль-
шого количества кислорода, мог появиться еще позднее. Гликолиз
идет в гиалоплазме и кариоплазме, для фотосинтеза и дыхания
нужны мембраны. Таким образом, усложнение строения клетки
шло одновременно с эволюцией способов добычи энергии.

3.13.	Дыхание

как саморегулируемый процесс

Дыхание — один из наиболее тонко регулируемых процессов.
Регуляция дыхания происходит, прежде всего, на клеточном
уровне. Механизмы регуляции дыхания разные.

Лучше всего изучен механизм регуляции активности фермен
тов. Например, когда в клетке быстро идут процессы, для кото-
рых необходима энергия, то АТФ преобразуется в АДФ и неорга-
нический фосфат. Увеличение концентрации фосфата в клетке
активирует работу трех ферментов: гексокпназы, фосфофрукто-
киназы п глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы; в результате
этого гликолиз идет быстрее. Одновременно происходит торможе-
пие пентозофосфатного цикла, так как увеличивающееся количе-
ство фосфата снижает активность глюкозо-6-фосфатдегидрогена-
зы, транскетолазы и трансальдолазы. При недостатке фосфора
подавляется гликолиз и активируется пентозофосфатныи цикл-

Болыпие количества АТФ тормозят гликолиз, дезактивируя
фосфофруктокиназу. В бескислородной среде увеличивается коли-
чество фосфата и фермент фосфофруктокпназа активируется, уси-
ливая гликолиз. Увеличение синтеза АТФ тормозит также цикл
Кребса путем снижения активности пируваткиназы и цитратсин-
тазы. Замедление скорости цикла Кребса приводит к уменьшению
синтеза АТФ, в результате пнгибирущее действие фосфофруктоки-
назы снимается и цикл начинает идти быстрее. Этот пример пока-
зывает, что дыхание не только регулируемый, но и саморегулируе-
мый процесс. В основе саморегулирования лежит обратная связь.

Отметим, что уровень О2 в тканях влияет не только на интен-
сивность дыхания, но и определяет величину расхода дыхатель-
ных субстратов

Л Пастер заметил, что в присутствии кислорода воздуха силь-
но уменьшается скорость расходования глюкозы в клетках, и на
оборот, в анаэробных условиях клетки потребляют в 6 раз больше
глюкозы.

Действие О2, который тормозит брожение, образование про-
дуктов анаэробного обмена и уменьшает скорость расходования
углеводов, получило название эффекта Пастера.

Современные представления о дыхании как о саморегулируе-
мом процессе позволяют объяснить эффект Пастера следующим
образом. Уменьшение потребления глюкозы в аэробных условиях
связано с тем, что при окислении восстановленного НАД кислоро-
дом воздуха дополнительно образуется АТФ. Поэтому в аэробных
условиях клетке для удовлетворения своих потребностей доста-
точно меньшего количества глюкозы.

Как клетке узнать, что можно меньше растрачивать глюкозы?
Б присутствии кислорода увеличивается синтез АТФ и соответст-
венно уменьшается концентрация фосфата, а последнее, как мы
только отметили, тормозит гликолиз

Еще один механизм регуляпии на клеточном уровне связан с
конформационными изменениями мембран. Конформационные
изменения белковых молекул, входящих в состав мембран, под
воздействием разных раздражителей повышают их проницае-
мость. Увеличение проницаемости мембран митохондрий ускоря-
ет поступление в эту органеллу продуктов гликолиза из гиало-
плазмы — дыхание (никл Кребса, синтез АТФ) пойдет быстрее.
Основные физиологические процессы, фотосинтез и дыхание,
цикличны. В чем физиологический смысл цикличности процес-
са? Циклические процессы при помощи обратной связи могут ре-
гулироваться за счет продуктов, имеющихся в минимуме. Под об-
ратной связью понимают влияние во взаимосвязанных реакпиях
более позднего продукта цикла на синтез (распад) более раннего
продукта. Например, свободная фосфорная кислота увеличивает
интенсивность дыхания, но как только это происходит, запас
фосфорной кислоты уменьшается — дыхание тормозится. Таким
образом, принцип обратной связи лежит в основе саморегуляции
процессов Но, с другой стороны, любой циклический процесс в
живой клетке, например цикл Кребса, нужно рассматривать не
как замкнутую, а как открытую систему, из которой выходят и в
которую входят компоненты. Так, цикл Кребса начинается с
того, что в него поступает оксалоацетат (ЩУК), а кетоглуторат —
одна из кислот этого цикла — может в результате восстановитель
ного аминирования превращаться в глутамат и затем выйти из
цикла.

Неоднократно отмечали, что в разных процессах (гликолиз и
цикл Кальвина, гликолиз и цикл Хетча — Слека, пектозофосфат-
ный цикл и цикл Кальвина) образуются одни и те же продукты
(ФГК. ФГА, ФЕП, рибозо-5-фосфат, эритрозо-4-фосфат и др.).
Благодаря наличию общих промежуточных веществ отдельные
пути их превращения связываются в «сеть реакций*, в результа-
те возникает возможность переключения с одного пути обмена на
другой. Сеть реакций — это средство саморегулирования метабо-
лизма В местах пересечения разных путей обмена веществ (об-
щий продукт) многие ферменты конкурируют за один и тот же
субстрат. Торможение реакций одного пути сопровождается уско-
рением реакций другого пути, что приводит к переключению, на-
пример, с одного дыхательного цикла на другой. Это метаболиче-
ский механизм регуляции. Например, фосфоенол пируват может
превращаться в пируват (во время гликолиза) или карбоксилиро-
ваться с образованием ЩУК (цикл Хетча — Слека):

гликолиз	мало СО2

Углеводы----► ФЕП-------► ПВК -------► Ацетил-СоА

много I	/ \

СО2 |

Цикл Кребса Синтез

ЩУК	жирных кислот

Цикл Хетча — Слека
ё

Промежуточные продукты — строительные
блоки для синтеза других молекул

осстанов-

ленныи

НАДН

и ФАДН2

О2

АДФ + Фн
окислит ельное
фосфорилирование
в ЭТЦ

АТФ

Н2О энергия

Рис. 3.10. Схема функций процесса дыхания

Таким образом, дыхание характеризуется двумя главными
функциями (рис. 3.10).

1.	Выделение энергии, которая используется в процессах ме-
таболизма.

2.	Образование строительных блоков, из которых клетки син-
тезируют многие другие соединения

Из всего рассмотренного можно сделать несколько выводов,
касающихся процесса дыхания.

1	Стационарный уровень дыхания поддерживается пиклич-
ностью дыхательного метаболизма (цикл Кребса, пентозофосфат-
ный и глиоксилатный путь) и наличием регуляторных ферментов
(например, цитратсинтетазы), а также стабилизирующей ролью
наследственного аппарата.

2.	Под воздействием раздражителей возникает нарушение ста-
ционарного состояния: период высокой активности сменяется
угнетением процесса. При непродолжительном действии раздра-
жителей или раздражителей умеренной силы устанавливается
новый стационарный уровень скорости дыхания. Раздражители
могут быть следующими: смена температур, света и темноты,
обезвоживание, механические, смена солевого состава питатель-
ного раствора, изменение газового состава атмосферы и др.

3.	Наряду с универсальностью существует и специфичность в
изменении скорости дыхания в ответ на действие различных фак-
торов, которая отражается в соотношениях активации и угнете-
ния процесса по мощности и направленности.

4.	В экстремальных условиях температуры, влажности, под
воздействием механических повреждений, ядов, болезни, анаэро-
биоза скорость дыхания повышается — выделяется больше СО2,
но уменьшается физиологическая эффективность дыхания, нару-
шается синтез АТФ. Все эти неблагоприятные факторы вызывают
одновременно изменение дыхательного коэффициента.
3.14. Зависимость дыхания
от внешних факторов

В отличие от других живых систем растения не могут хорошо
стабилизировать свою внутреннюю среду, поэтому изменяющие-
ся условия окружающей среды оказывают заметное влияние на
процессы дыхания.

Влияние газового состава среды. В атмосфере значительно
больше кислорода (21 %), чем углекислого газа (0,045 %), поэто-
му в наземных растениях дыхание побегов только в исключитель-
ных случаях лимитируется недостатком О2. Так, при снижении
содержания кислорода в воздухе до 9 % проростки пшеницы вы-
деляли СО2 и поглощали О2 почти с той же скоростью, как и в
обычной атмосфере. Только при снижении содержания кислорода
до 3 % происходило сильное снижение поглощения О2. Интенсив-
ность дыхания зависит не столько от газового состава окружаю-
щей среды, сколько от скорости поступления О2 в ткани.

В корневой зоне часто наблюдается нехватка О2, особенно на
тяжелых, влажных и заболоченных почвах. Короткий анаэробиоз
растения переносят без трудностей и быстро восстанавливают ды-
хание. Продолжительный анаэробиоз вызывает гибель растений.

В анаэробных условиях происходит гликолиз, а затем спирто-
вое (иногда молочно-кислое) брожение. Накопление образующе-
гося спирта приводит к повреждению клеточных мембран, и их
проницаемость к различным веществам увеличивается Отсутст-
вие в этих условиях цикла Кребса и пентозофосфатного цикла вы-
зывает нехватку промежуточных продуктов, необходимых для
синтеза веществ. Резко снижается синтез АТФ, так как для рабо-
ты ЭТЦ дыхания нужен кислород; с другой стороны, изменение
проницаемости внутренней мембраны митохондрий также приво-
дит к ингибированию синтеза АТФ.

При нехватке кислорода СО2 продолжает выделяться с той
же скоростью, как и в аэробных условиях, что и увеличивает ды-
хательный коэффициент. Этот пример отражает факт независи-
мости процессов выделения С09 и поглощения О2; эти процессы
катализируются разными ферментами: поглощение О2 зависит
от активности оксидаз, а выделение СО2 — от активности декар-
боксилаз.

В растениях в анаэробных условиях вырабатываются разные
приспособления. Например, развивается поверхностная корне-
вая система. У сахарного тростника, растущего в условиях зато-
пления, образуются придаточные корни па узлах, которые нахо-
дятся вблизи уровня воды. У риса образуется специальная па-
ренхима — аэренхима, которая содержит большие межклетники.
Это облегчает транспорт газов и служит резервуаром кислорода,
который необходим для дыхания тканей.

Большие дозы СО2 подавляют и даже задерживают дыхание.
Подавление дыхания в условиях высокой концентрации СО2 свя-
зано с закрытием устьиц в листьях, а также ингибированием фер-
ментов.

Влияние влажности. Большое влияние на интенсивность ды-
хания оказывает содержание воды в тканях растений или орга-
нах. От количества воды зависит размер устьичных щелей, через
которые идет газообмен, коллоидное состояние протоплазмы,
структура мембран, активность ферментов. Особенно реагируют
па изменение содержания воды в цитоплазме ферменты, активи-
рующие О2 воздуха, например цитохромоксидаза. Кислород воды
участвует в окислении дыхательного субстрата. Увеличение овод-
ненности ткани по-разному влияет на интенсивность дыхания
разных органов растений. Например, сухие семена резко увели-
чивают интенсивность дыхания. Наоборот, процесс постепенного
уменьшения интенсивности дыхания наблюдается при высыха
нии семян в результате их поспевания.

Листья, наоборот, уменьшают интенсивность дыхания при
увеличении оводненности их клеток выше оптимального уровня
Это объясняется тем, что заполнение водой межклетников пре-
пятствует диффузии кислорода в клетку.

Влияние температуры. Дыхание происходит в широком диа-
пазоне температур, от -25 до +50, +60 °С. В основе зависимости
дыхания от температуры лежит изменение активности ферментов
от этого фактора. Как известно, ферментативная активность ха-
рактеризуется тремя кардинальными точками' минимальной, оп-
тимальной и максимальной. Это правило распространяется и на
дыхание. Минимальной считается температура, ниже которой
дыхание в тканях не происходит, оптимальной — температура,
при которой дыхание идет с наибольшей интенсивностью, а мак-
симальной — та, выше которой дыхание прекращается. Для боль-
шинства растений минимальна температура, близкая к нулю. Од-
нако у многих деревьев дыхание идет довольно интенсивно при
температуре -10 и даже -25 °С. Оптимальная температура +37,
+38 °С, максимальная — +50, +60 °С. При длительном нахожде-
нии ткани ь условиях оптимальной температуры (более 6 ч) опти-
мум сдвигается на 20—25 °С (рис. 3.11).

Рис. 3.11. Сравнение температурных кривых фотосинтеза (1)
и дыхания (2)

Реакция дыхания на температуру зависит от происхождения
видов', северные растения дышат интенсивнее при низких темпе-
ратурах, а южные — при высоких.

Увеличение интенсивности дыхания по мере повышения темпе-
ратуры от нуля до оптимума объясняют увеличением активности
ферментов. Таким образом, температура играет роль регулятора.

Причиной уменьшения дыхания при температурах выше оп
тимальных является разъединение ферментативных процессов,
что приводит к накоплению вредных продуктов, которые повреж-
дают мембрану. Высокие температуры вызывают дезактивацию
ферментов, набухание митохондрий, разрушение крист, что в
свою очередь нарушает транспорт электронов.

Если сравнить температурную кривую дыхания с такозой для
фотосинтеза, то увидим, что у первой оптимум сдвинут в сторону
повышенных температур.

Таким образом, при повышенных температурах соотношение
дыхания и фотосинтеза нарушается. Интенсивность дыхания может
даже превысить интенсивность фотосинтеза. Это приводит к частич-
ному торможению роста и может вызвать снижение урожая.
Влияние температуры на интенсивность дыхания зависит от
содержания воды в клетках. Увеличение температуры оказывает
минимальное влияние на интенсивность дыхания при низкой
влажности тканей (рис. 3.12).

Рис. 3.12. Влияние температуры на интенсивность
дыхания зерна пшеницы разной влажности:

1 — 14 %-, 2 — 16 %; 3 — 18 %; 4 — 22 %

Таким образом, хранить семена надо при минимальном содер-
жании воды в тканях.

Зависимость дыхания от температуры характеризуется коэф-
фициентом (^10 — это изменение показателя при увеличении тем-
пературы на 10 °С:

Интенсивность при (I + 10) °С

Ю = Р,	7РР, •

Интенсивность при I С

В обычных условиях коэффициент С10 равен 2—3.

Это правило действует только в зоне температур от 10 до 40 °С.
Сильное охлаждение или нагревание тканей увеличивает интен-
сивность дыхания, температурный коэффициент. При макси-
мальной температуре скорость дыхания увеличивается в десятки
раз, затем наблюдается снижение. В зоне минимальных темпера-
тур также наблюдается вспышка дыхания. Это объясняется тем,
что в зоне минимальных (или максимальных) температур в клет-
ках накапливаются продукты неполного окисления дыхательного
субстрата, например спирты и другие вещества, инактивирующие
дыхание.

Влияние химических и механических раздражителей. Экспери-
ментальным путем установлено, что наблюдаются резкие измене-
ния интенс ивности дыхания при действии на растения ядовитых и
наркотических веществ. В малых дозах многие вещества стимул и
руют интенсивность дыхания в 1,5—3 раза, а в больших — подавля-
ют. Стимулирующее действие на дыхание оказывают не только
яды, но и некоторые безвредные вещества, взятые в больших кон-
центрациях, например нейтральные соли щелочных и щелочно-зе-
мельных металлов, вызывающие временное повышение активности
дыхания, которое затем возвращается к первоначальному уровню.

Раздражителями могут быть не только химические вещества,
но физические и механические факторы. Так, простой изгиб или
натирание листа на протяжении одной минуты увеличивают ин-
тенсивность дыхания, например у лавровишневых, в два раза.
Наблюдается увеличение интенсивности дыхания в результате
ранения растений, в частности во время сбора урожая.

Минеральные вещества. Солевой состав среды влияет на ин
тенсивность дыхания. Добавление солей в водную среду при вы-
ращивании проростков приводит к усилению дыхания. Этот эф-
фект получил название «солевое дыхание» Возможно, что этот
эффект обусловлен усилением обмена веществ, обеспечивающего
энергией активный транспорт ионов корнем.

Влияние света на митохондриальное дыхание до сих пор изу-
чено недостаточно Особенно тяжело изучать дыхание зеленых
клеток, так как одновременно идущие процессы фотосинтеза име-
ют интенсивность в несколько раз большую. Кроме того, растения
дышат не только ночью, но и днем.

Доказательством того, что на свету интенсивность дыхания
увеличивается, является следующий факт: сразу же после затем-
нения растений интенсивность дыхания на протяжении несколь
ких секунд была вдвое выше, чем в последующий период. Даль-
нейшие опыты показали, что интенсивность дыхания зависит и
от качества света. При увеличении освещенности наземных ли-
стьев синими лучами наблюдали рост интенсивности дыхания.
Красный свет не оказывает такого действия. Это связывают с тем,
что флавиновые ферменты, входящие в состав электрон-транс-
портной цепи дыхания, поглощают синий свет и переходят в воз-
бужденное состояние.

Увеличение интенсивности дыхания происходит и под дейст
вием ультрафиолетовых лучей, которые поглощаются тирозином,
входящим в состав белковых молекул. Во всех указанных случа-
ях свет — регулятор активности ферментов. Свет оказывает на
дыхание и косвенное действие. Когда растения долго растут в
темноте, в них наблюдается малая интенсивность дыхания из-за
недостатка дыхательного субстрата, который образуется в процес-
се фотосинтеза.

Изменение дыхания в онтогенезе. Молодые растения и моло-
дые органы дышат интенсивнее, чем старые. Особенно высока ин-
тенсивность дыхания растущих частей, так как для синтеза боль-
ших количеств веществ протопласт использует АТФ в количест-
вах, значительно превосходящих обычные условия жизнедеятель-
ности. При помощи механизма обратной связи клетка способна
стимулировать образование АТФ в процессе дыхания в соответст-
вии со своими потребностями. В проростках, кончиках корней,
при распускании листьев дыхание, которое обеспечивает рост, в
3—10 раз больше дыхания в обычных условиях, которое поддер-
живает жизнедеятельность. По мере дифференцировки и поспева-
ния тканей интенсивность дыхания снова может снижаться, на-
пример в листьях снижается в 10 раз. Интенсивность дыхания в
пересчете на целое растение сначала увеличивается, достигает
максимума, затем падает. Эта зависимость известна под названием
большой кривой дыхания. Если рассчитать интенсивность дыхания
не на целое растение, а на грамм массы, тогда получим постепенно
уменьшающиеся величины Например, интенсивность дыхания
листьев капусты с возрастом уменьшается от 314 мг СО2/Ю0 г сы-
рой массы  час в трехдневных растениях, до 12 — у 70-дневных.

С чем связано уменьшение интенсивности дыхания с возрастом?
По мере развития и старения тканей относительное содержание
целлюлозы, лигнина и других подобных веществ в них увеличива-
ется, увеличиваются вакуоли, содержащие запасные и ненужные
вещества, и поэтому величина интенсивности дыхания на грамм
массы уменьшается. Кроме того, в онтогенезе органа, организма из-
меняется количество живых дыхательных клеток. Сначала око уве-
личивается благодаря активному делению, а потом увеличивается
количество отмирающих клеток — дыхание тормозится.

Незадолго до начала процессов разрушения, которые связаны
со старением, может наступить временная активапия дыхания.
которая получила название климактерического подъема дыха-
ния. Во время этого периода в плодах запасается этилен, который
активирует, вероятно, ферменты ЭТЦ, что и вызывает резкое уве-
личение интенсивности дыхания. Это привело к практическим
выводам: сочные плоды многих культур (томаты, ананасы, бана-
ны) помешают в атмосферу этилена, когда хотят ускорить их по-
спевание.

Таким образом, возрастные изменения интенсивности дыхания
характеризуются большой кривой дыхания и выявляют собой
связь между ростовыми процессами, количеством живых клеток,
количеством дыхательного субстрата. Это общая закономерность.

С возрастом уменьшается не только интенсивность, но и эф-
фективность дыхания — уменьшается соотношение Ф : О. Это
значит, что меньше синтезируется АТФ и больше энергии рассеи-
вается в виде тепла. Так, например, у двухдневных проростков
пшеницы выделяется в виде тепла около 360 ккал/кг, а у шести-
дневных — около 4340 (при 25 °С).

Возраст влияет не только на качество дыхания, но и на вели-
чину дыхательного коэффициента. Увеличение дыхательного ко-
эффициента в этом случае объясняют заменой ферментативных
систем. В результате при старении происходит переключение с
одного дыхательного пути на другой. Так, для молодых тканей
характерен гликолиз (для меристем), для спелых — пентозофос-
фатный окислительный путь

Таким образом, активность дыхания изменяется в соответст-
вии с потребностями процессов роста и развития растений.
Глава 4

ФИЗИОЛОГИЯ ВОДООБМЕНА

РАСТЕНИЙ

Вода — превосходный растворитель для полярных веществ, к
которым относятся ионные соединения, такие как соли, у кото-
рых заряженные частицы (ионы) диссоциируют при растворении
вещества в воде, некоторые неионные соединения, например са-
хара и простые спирты, з молекуле которых присутствуют заря-
женные (полярные) группы (у сахаров и спиртов это ОН”).

Когда вещество переходит в раствор, его молекулы или ионы
получают возможность двигаться более свободно и соответствен-
но его реакционная способность возрастает. По этой причине в
клетке большая часть химических реакций протекает в водных
растворах. Неполярные молекулы, например липиды, не смеши-
ваются с водой и поэтому могут разделять водные растворы на
отдельные компартменты, подобно тому, как их разделяют мем-
браны. Неполярные части молекул отталкиваются водой, т. е.
неполярные молекулы гидрофобны. Гидрофобные взаимодейст-
вия играют важную роль в обеспечении стабильности мембран, а
также многих белковых молекул, нуклеиновых кислот и других
субклеточных структур.

4.1.	Биологическое значение воды
и ее физические свойства

Вода — основной компонент большинства растительных кле-
ток и тканей. Содержание воды в клетках варьирует в зависимо-
сти от типа клеток и физиологических условий. Например, в кор-
не моркови содержится около 85 % воды, молодые же листья са-
лата состоят из нее на 95 %.
В некоторых сухих семенах и спорах содержание воды состав-
ляет всего лишь 10 %; чтобы они стали метаболически активны-
ми, содержание воды в них должно существенно увеличиться.

Вода является средой, в которой происходит диффузия рас-
творенных соединений по клеткам растения; представляет собой
вещество, необычайно удобное для регуляции температуры; слу-
жит растворителем, необходимым для протекания многих биохи-
мических реакций; наконец, вода мало сжимаема при давлениях,
существующих в организме, что подчеркивает ее роль в поддер-
жании структуры растения.

Минеральные вещества, необходимые для роста, и органиче-
ские соединения, синтезируемые в ходе фотосинтеза, — все они
транспортируются по растению в виде водных растворов. У ак-
тивно растущих растений существует непрерывный водный поток
из почвы через тело растения к листьям, где вода испаряется в ос-
новном через устьипа.

Вода представляет собой один из необходимых метаболитов,
т. е. непосредственно участвует в метаболизме. Она — источник
кислорода, выделяемого в ходе фотосинтеза, и водорода, исполь-
зуемого для восстановления углекислого газа. При образовании
АТФ — важного макроэргического соединения — из АДФ и фос-
фата отщепляется молекула воды, иными словами, подобное
фосфорилирование — это процесс дегидратации, происходящий
в водном растворе в биологических условиях; вода участвует
в реакциях гидролиза. Таким образом, знание свойств воды
имеет громадное значение для общего понимания физиологии
растений.

Если оба атома водорода заменить на атомы дейтерия (2Н), то
получим тяжелую воду, или окись дейтерия.

В воду можно также ввести атом трития (3Н), который радио-
активен и имеет период полураспада 12,4 лет. Такая вода оказа-
лась полезным инструментом в изучении скорости ее диффузии в
тканях растений. Можно пометить воду, замещая обычный изо-
топ воды 1 () на тяжелый изотоп 18О. Этот тип метки использова-
ли для доказательства того, что кислород, выделяемый в ходе фо-
тосинтеза, происходит из воды, а не из углекислого газа.

Физические свойства воды

Без воды жизнь на нашей планете не могла бы существовать.
Вода — не только необходимый компонент живых клеток, но для
многих еще и среда обитания
Важное свойство воды — ее полная прозрачность для лучей
видимой части спектра, что позволяет солнечному свету дости-
гать хлоропластов, находящихся в клетках листьев, а также рас-
тений, погруженных в толщу воды

Свойства воды необычны и связаны именно с малыми разме-
рами молекул, с полярностью и со способностью последних соеди-
няться друг с другом водородными связями.

Под полярностью подразумевают неравномерное распределе-
ние зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы несет не-
большой положительный заряд, а другой — отрицательный. Та-
кую молекулу называют диполем.

Сильные взаимодействия между молекулами воды обуслов-
лены структурой молекул этого соединения. Расстояние между
ядром кислорода и ядрами одного из двух атомов водорода равно
примерно 0,099 им, а угол между связями Н—О—Н равен при
мерно 105°. Атом кислорода обладает сильной электроотрица-
тельностью и стремится оттянуть электроны от атомов водорода.
Благодаря этому на атоме кислорода возникает частично отрица-
тельный заряд (8), ь то время как два атома водорода приобретя
ют положительный заряд (8 ). Несущие положительный заряд
атомы водорода испытывают электростатическое притяжение со
стороны отрицательно заряженных атомов кислорода соседних
молекул воды (рис. 4.1).

Это приводит к возникновению водородных связей между мо-
лекулами воды, энергия которых составляет около 4,8 ккал/моль.

8+

Н

Н

Рис. 4.1. Водородная связь между двумя полярными молекулами воды:
6+ — очень маленький положительный заряд; 5 — очень маленький
отрицательный заряд
В результате такого связывания молекул воды друг с другом
возникает большая упорядоченность в водных растворах. Дейст-
вительно, на отдельных участках жидкая вода приобретает почти
кристаллическую структуру.

Учитывая данную особенность воды, рассмотрим другие физи-
ко-химические свойства, важные с биологической точки зрения.

Вода обладает большой теплоемкостью Удельной теплоем-
костью воды называют количество теплоты, которое необходимо,
чтобы поднять температуру 1 кг воды на 1 °С. Большая теплоем-
кость означает, что существенное увеличение тепловой энергии
вызывает лишь сравнительно небольшое повышение ее темпера-
туры. Объясняется это тем, что значительная часть энергии рас-
ходуется на разрыв водородных связей, ограничивающих под
вижность молекул воды.

Большая теплоемкость воды сводит к минимуму происходя-
щие в ней температурные изменения. Благодаря этому биохими-
ческие процессы протекают в меньшем интервале температур с
более постоянной скоростью и опасность нарушения этих про-
цессов от резких отклонений температур грозит им не столь
сильно.

Испарение воды требует значительных количеств энергии.
Это опять-таки объясняется наличием водородных связей. Имен-
но в силу этого температура кипения воды — вещества со столь
малыми молекулами — необычайно высока.

Энергия, необходимая молекулам воды для испарения, чер-
пается из их окружения. Таким образом, испарение сопровожда-
ется охлаждением. Потери тепла при испарении воды — один
из основных приемов регуляции температуры у наземных рас-
тений.

Как известно, вода при температуре О °С и ниже переходит в
твердое состояние — лед. При этом выделяется значительное
количество энергии. Это уменьшает вероятность замерзания со-
держащейся в клетках жидкости. С другой стороны, для плав-
ления (таяния) льда необходимо большое количество энергии
(скрытая теплота плавления есть мера тепловой энергии, необ-
ходимая для расплавления твердого вещества). Кристаллики
льда весьма пагубны для живых систем, если они образуются
ьнутри клетки.

Плотность воды в интервале температур от +4 до О °С пони-
жается, поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода — единст-
венное вещество, обладающее в жидком состоянии большей плот-
ностью, чем в твердом.

Поскольку лед плавает в воде, он образуется при замерзании
сначала на ее поверхности и лишь под конец в придонных слоях.
Если бы замерзание шло в обратном порядке, то жизнь в пресно-
водных водоемах вообще не могла бы существовать.

Еще одна важная физическая характеристика воды — необы-
чайно высокая диэлектрическая проницаемость (Д), следствие
молекулярной структуры. Высокая диэлектрическая проница-
емость воды делает электрические силы между растворенными в
ней заряженными веществами относительно слабыми.

Диэлектрическая проницаемость воды равна 80,2 при 20 °С и
78,4 при 25 °С. Для неполярной жидкости (гексана) Д = 1,87. Сле-
довательно, электрическое притяжение для таких ионов, как Ма+
и СГ, в гексане больше (80,2/1,7) в 43 раза, чем в воде. Значи-
тельно более сильное притяжение ь гексане, чем в воде, уменвша-
ет степенв ионизации ЫаС1 по сравнению с диссоциацией этой
соли в водном растворе, т. е. вода — хороший растворитель для
заряженных частиц.

Из всех жидкостей самое большое поверхностное натяжение
у воды (поверхностное натяжение — результат действующих ме-
жду молекулами сил на поверхности раздела фаз).

Притяжение между молекулами воды, наблюдаемое в жид-
кой фазе, обычно называют когезией, притяжение между жид-
кой водой и твердой фазой, например стенками тонкой трубочки
или капилляра, — адгезией. Когда взаимодействие «вода — стен-
ка» оказывается значительным, говорят, что стенки смачиваются
Напротив, когда межмолекулярные когезионные силы внутри
жидкости значительно больше, чем адгезия между жидкостью и
материалом стенки, верхний уровень жидкости в капилляре
оказывается ниже уровня поверхности свободного раствора. Та-
кое понижение уровня характерно для жидкой ртути в стеклян-
ном капилляре. В случае воды в стеклянных капиллярах или в
сосудах ксилемы притяжение между молекулами воды и стенка-
ми велико, и поэтому жидкость поднимается.

Капиллярное поднятие имеет важное значение для физиоло-
гии водообмена растений. Количественные характеристики этого
процесса показали, что для поднятия веды до вершины дерева
высотой 30 м за счет капиллярной силы сосуды должны иметь ра
диус 0,5  10 4 см. Эти размеры значительно меньшие, чем в дей-
ствительности. Более того, элементы проводящей системы не со-
прикасаются с воздушной средой своим верхним концом, и поэто-
му сосуды ксилемы не подобны капилляру.

Большое количество пор в стенках сосудов ксилемы образует
сетку маленьких извилистых капилляров, которые не только
способствуют поднятию воды, но и поддерживают воду в просве-
тах сосуда. Следовательно, клеточная стенка могла бы действо-
вать как эффективный фитиль, поднимая воду за счет множест-
ва пор, хотя фактическая скорость такого движения вверх не-
достаточна для восполнения воды, которая теряется в процессе
испарения.

Как мы уже отметили, вода в клетке находится в двух со-
стояниях: свободном и связанном (4,5 % от всей воды), причем
последнее может быть нескольких видов. В вакуолях вода удер-
живается относительно низкомолекулярных соединений (осмо-
тически связанная) и большая часть воды находится в свободном
состоянии. В клеточной стенке часть молекул воды адсорбирует-
ся на поверхности фибрилл клеточной стенки. Вода тут связыва-
ется главным образом целлюлозой, гемицеллюлозой, пектино-
выми веществами, т. е. коллоидно-связанная вода. Кроме того, в
клеточной стенке есть свободная вода (в порах). В цитоплазме —
свободная, коллоидно- и осмотически связанная вода Вода, ко-
торая находится на расстоянии 1 нм от поверхности белковой
молекулы, связана сильно. Осмотически связанная вода цито-
плазмы — это вода, связанная с ионами.

Физиологическое значение свободной и связанной воды раз-
ное. С одной стороны, интенсивность физиологических процессов
зависит в первую очередь от содержания свободной воды. С дру
гой стороны, наблюдается положительная корреляция между со-
держанием связанной воды и устойчивостью клеток к неблаго-
приятным факторам.

На уровне целого растения выделяют конституционную воду
(химически связанная), гидрационную, резервную, заполняющую
водосборные полости (вакуоли и другие клеточные компартмен-
ты), и интерстициальную, выполняющую транспортные функции
в апопласте и проводяших путях

Одним из главных факторов естественного отбора, влияющих
на видообразование, является недостаток воды. С этим фактором
связано распространение некоторых растений, имеющих подвиж-
ные гаметы. Все наземные растения приспособлены к тому, чтобы
добывать и сберегать воду; в крайних своих проявлениях — у ксе-
рофитов — такого рода приспособления представляются подлин-
ным чудом «изобретательности» природы.

Вкратце важные биологические функции воды изложены в
табл. 4.1.

Таблица 4.1
Биологические функции воды

Для всех организмов	Для растений
Обеспечивает поддержание струк- туры (высокое содержание воды в протоплазме).  Служит растворителем и средой для диффузии.  Участвует в реакциях гидролиза. Служит средой, в которой проис- ходит оплодотворение.  Обеспечивает распространение се- мян, гамет ит д.	Обусловливает осмос и тургесцентность (от которых зависят рост, поддержание структуры, движения устьиц и т. п.).  Обеспечивает транспирацию, а также транспорт неорганических ионов и орга- нических молекул.  Обеспечивает прорастание семян — на- бухание, разрыв семенной кожуры и дальнейшее развитие

4.2.	Закономерности поступления
воды в клетку

Большая часть присутствующей в клетке воды находится в ва-
куоли, поэтому рассмотрим проблемы поступления воды с того
пути, который преодолевает молекула воды при попадании в ва-
куоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазма-
лемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму
(мезоплазму). Обычно все три структуры рассматриваются как
единый мембранный барьер.

Чтобы представить, каким образом вода проходит через мем-
брану, поместим клетку, в вакуоли которой находятся соли, са-
хара, аминокислоты и т. д., в сосуд с дистиллированной водой.
Согласно молекулярно-кинетической теории, молекулы всех ве-
ществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения,
скорость которого зависит от энергии этих молекул. Поскольку
молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны бы
стрее, чем молекулы других веществ, рассмотрим перемещение
только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех на-
правлениях’ в клетку и из клетки, в различные клеточные орга-
неллы и из них. Вакуоль содержит значительные количества
растворенных веществ. Молекулы этих веществ ослабляют свя-
зи между содержащимися в вакуоли молекулами воды, притяги
вая их к себе и тем самым уменьшая ее суммарный поток из
клетки наружу. Растворенные вещества снижают активность
молекул воды. Как следствие этого, кинетическая энергия воды
в вакуоли ниже, чем в относительно более чистой воде вне клет-
ки, т. е. снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяет-
ся в единицу времени больше молекул воды и большее их число
проникает на этом участке внутрь, нежели из нее выходит. В ре-
зультате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии
молекул воды через мембрану тонопласта объем вакуоли увели-
чивается и создается тургор, содержимое клетки прижимается к
ее стенке.

Осмотический механизм поступления воды

Причиной односторонней диффузии является разность кон-
центраций раствора по обеим сторонам мембраны Система, кото-
рая содержит растворы разных концентраций (или раствор и рас-
творенное вещество), разделенная мембраной, получила название
осмотической. Пространство, окруженное избирательно прони-
цаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором,
называется осмотической ячейкой.

Клетка представляет собой осмотическую систему: более кон-
центрированный раствор — это внутриклеточное содержимое
(вакуолярный сок), менее концентрированный — раствор в сво-
бодном пространстве клетки, роль проницаемой мембраны, раз-
деляющей эти пространства, играют плазмалемма, мезоплазма и
тонопласт.

Диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану
называется осмосом; концентрация растворенных веществ в ва-
куоли служит мерой максимальной способности клетки погло-
щать воду.

Изучение растительной клетки как осмотически регулируе-
мой системы началось давно. В 1826 г. французский ботаник
Г. Дютраше изучал осмос в клетке с помощью очень простого
устройства: к кончику стеклянной трубки он прикрепил мешо-
чек из пергамента, заполнил его раствором соли или сахара и
опустил в стакан с водой; при этом наблюдалось движение воды
внутри мешочка и небольшое ее поднятие по трубке. Эта про-
стейшая модель клетки была названа осмометром Дютраше. Но
выход сахара из мешочка не позволял определить осмотическое
давление.
В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совер-
шенный осмометр (рис. 4.2).

В осмометре Пфеффера, в отличие от осмометра Дютраше, для
имитации клеточной мембраны использован пористый фарфоро-
вый сосуд. Проницаемую мембрану В. Пфеффер получал следую
щим образом' внутрь сосуда наливал раствор медного купороса,
затем опускал его в раствор ферроцианида калия. В результате в
порах, которые были в фарфоре, возникала избирательно прони-
цаемая мембрана из ферроцианида меди. В этом случае проницае-
мая мембрана образовалась в стенке пористого сосуда подобно
тому, как плазмалемма входит в межфибриллярные полости кле-
точной стенки. Затем фарфоровый сосуд заполняли раствором са-
хара, имитирующим вакуолярный сок, и помещали в воду. Вода
поступала в прибор. Соединив свой прибор, модулирующий клет-
ку, с манометром, В. Пфеффер установил, что уровень жидкости
в манометре поднимался сначала быстрее, затем медленнее, пока
не установился на определенном уровне. Гидростатическое давле-
ние столба жидкости в манометрической трубке служит мерой ос-
мотического давления раствора.

Рис. 4.2. Осмотическая ячейка:
а — осмометр Пфеффера; б — растительная клетка
Осмотическое давление можно выявить только в том случае,
если раствор помещен в сосуд с избирательно проницаемой мем-
браной, по другую сторону которой находится растворитель. Та-
ким образом, состояние осмотического давления в отсутствие
проницаемой мембраны как бы потенциально, и поэтому ему
дали название «осмотический потенциал» и обозначили буквой
Р. С помощью осмометра В. Пфеффера установлено, что осмоти-
ческий потенциал пропорционален температуре и концентрации
вакуолярного сока. Следовательно, величина Р не является по-
стоянной.

Для расчета потенциального давления закон Бойля — Мари-
отта для газов применяют формулу

Р = 1СВТ,	(4.1)

где С — концентрация раствора в молях; Т — абсолютная темпе-
ратура; В — газовая постоянная, I — изотонический коэффици-
ент (равный 1 + а(п — 1), где а — степень ионизации; п — количе-
ство ионов, на которое диссоциирует молекула электролита).

Это выражение справедливо для разбавленных растворов и
означает, что осмотическое давление при постоянной температуре
определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) раствори-
мого вещества (количеством в единице объема раствора). Потен-
циальное осмотическое давление отражает максимально возмож-
ное давление раствора данной концентрации или максимальную
способность раствора в ячейке поглощать воду.

Таким образом, на величину осмотического потенциала клет-
ки влияет концентрация веществ, растворенных в вакуолярном
соке. Эти вещества называются осмотически активными. К ним
относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли.
Суммарная концентрация этих веществ в вакуолярном соке варь
ирует от 0,2 до 0,8 М.

Величина осмотического потенциала разная у разных видов
растений. Наименьшее осмотическое давление у растений, про-
израстающих в пресной воде (1—3 атм), у морских водорослей
оно доходит до 36—55 атм. Для наземных однолетних растений
характерна следующая закономерность: ь более сухих местах
растения имеют и большие значения осмотического потенциала.
В условиях нормального водообеспечепия осмотический потенпи
ал клеток составляет 5—10 атм, на засоленных почвах — 60—80 атм
и даже 100. Наибольший осмотический потенциал, который уда-
лось отметить на засоленных почвах — 202,5 атм. Исключение
составляют суккуленты. Вырастая на сухих местах, они имеют
маленький осмотический потенпиал, так как накапливают воду
в клетках.

Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах
одного растения: наименьшая — в корнях (5—10 атм), самая вы-
сокая — в верхних листьях (до 40 атм). У молодых растений ос-
мотический потенциал меньше, чем у старых.

Величина осмотического потенциала изменяется и в зависи-
мости от внешних условий: обеспеченности водой, температуры,
интенсивности света. Эти факторы определяют ее временные из-
менения. В полдень потеря воды в результате транспирации и
накопления ассимилятов в клетках листьев вызывает увеличе-
ние осмотического потенциала. При хорошем водообеспечении,
в частности у водных растений, колебания осмотического потен-
циала зависят только от скорости процесса фотосинтеза, связан-
ной с изменением интенсивности света на протяжении суток

В меристематических клетках, не содержащих центральной
вакуоли, также происходит осмотическое поступление воды, при
этом избирательно проницаемой мембраной служит плазмалем-
ма, а осмотически действующим раствором — цитоплазма.

После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку начали
объяснять разностью осмотических потенциалов вакуолярного
сока и наружного раствора. Когда клетка находилась в гипотони-
ческом растворе, вода входила в нее (эндоосмос). Если же клетка
помещалась в гипертонический раствор, тогда вода выходила из
нее (экзоосмос). В последнем случае протопласт, вслед за сжи-
мающейся вакуолью, мог отстать от клеточной оболочки, и тогда
наблюдался плазмолиз. При одинаковых осмотических потенциа-
лах растворов в клетке и снаружи (изотонический раствор) коли-
чество воды в клетке не меняется.

Это объяснение поступления воды в клетку долгое время счи-
тали единственным. Однако в 1918 г. А. Уршпрунг и Г. Блюм
(Германия) показали, что поступление воды в клетку зависит не
только ст разности осмотических потенциалов, а еще и от так на-
зываемой сосущей силы. Когда вода поступает в клетку, то уве-
личивается объем вакуоли и последняя оказывает все большее
давление на цитоплазму. Цитоплазма прижимается к клеточной
оболочке. Клеточная оболочка растягивается, и объем клетки
увеличивается Давление протопласта на клеточную оболочку
получило название тургорного давления. Его стали обозначать
буквой Т. Если бы клеточная стенка могла беспредельно растя-
гиваться, тогда поглощение воды шло бы до уравнивания кон-
центрации растворов снаружи и внутри. Но клеточная оболочка
имеет небольшую эластичность, поэтому она давит на прото-
пласт в противоположном направлении. Противодавление кле-
точной стенки на протопласт называется тургорным натяжением.
Поскольку давление одинаково с противодавлением, то тургор-
ное давление по абсолютной величине одинаково с тургорным
натяжением. Являясь гидростатическим, тургорное давление
противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку.
При поступлении воды в клетку давление клеточной оболочки
на протопласт увеличивается и, в конце концов, становится рав-
ным осмотическому давлению. Поступление воды в клетку пре-
кратится, наступит равновесие, состояние насыщения: количе-
ство воды в вакуоли не меняется, хотя молекулы воды продол-
жают перемещаться через мембрану в обоих направлениях.

В состоянии насыщения осмотический потенциал равен по аб-
солютной величине тургорному давлению: Р = Т. Таким образом,
в клетку может поступать вода только в том случае, если осмоти-
ческий потенциал превышает тургорное давление. Сила 8, с кото-
рой вода поступает в вакуоль, и была названа сосущей: 5 = Р - Т.

Это выражение стало основным при определении величины
поступления воды в клетку за счет осмотических сил.

Если клетка полностью насыщена водой (тургенесцентна), <8 = 0,
тогда Р = Т. Когда подача воды уменьшается (ветер, недостаток
влажности в почве и т. д.), то возникает водный дефицит в клеточ-
ных оболочках, водный потенциал в них уменьшается (становится
ниже, чем в вакуолях), вода начинает передвигаться в клеточные
оболочки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление, и,
таким образом, увеличивается сосущая сила. При длительном не-
достатке влаги большинство клеток теряет тургор. В этих условиях
Т = 0, 8 = Р (рис. 4.3).

Когда клетка находится в гипертоническом растворе, то при
постепенной потере воды наступает плазмолиз. Внешний раствор
легко проходит через клеточную оболочку и заполняет простран-
ство между клеточной оболочкой и сокращающимся протопла-
стом При потере воды в результате испарения в воздушную среду
благодаря большим силам сцепления между молекулами воды и
клеточной стенкой протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает
от клеточной стенки, а тащит ее за собой.
Рис. 4.3. Зависимость между тургорным давлением (Т),
осмотическим давлением (Р) и сосущей силой (Я)

Клеточная оболочка, двигаясь за сокращающимся протопла-
стом, выгибается и не надавливает на него, а наоборот, старается
растянуть. В этом случае величина тургорного давления из поло-
жительной становится отрицательной, откуда 8 = Р — (—Т) = Р + Т.
Это означает, что в условиях сильного обезвоживания сосущая
сила клетки может быть больше, чем осмотический потенциал.
Это состояние называется цкторризом.

По мере поглощения воды клеткой уменьшается осмотиче-
ский потенциал из-за снижения концентрации вакуолярного
сока, резко увеличивается тургор; в результате уменьшается со-
сущая сила. Если вода продолжает поступать в клетку, то сосу-
щая сила уменьшается и становится равной нулю. Поступление
воды прекрашается.

Следовательно, поступление воды за счет осмотических сил
создает условия для ликвидации дальнейшего поглощения воды
клеткой. Но клетка продолжает испарять воду, тургор уменыпа
ется, вновь возникает сосущая сила. Таким образом, процесс по-
ступления воды в клетку — саморегулируемый.

Клетка может увеличить свой осмотический потенциал, та-
ким образом, и сосущую силу с помощью активного транспорта в
вакуоль органических и минеральных веществ, а также в резуль
тате ферментативного превращения нерастворимых веществ в
растворимые (крахмал в сахар, белков в аминокислоты) или в ре-
зультате распада гексоз на триозы, дисахаров — на моносахара.

Специалисты по водному обмену растений Р. Слэтчер и С. Тей-
лор предложили вместо старого и широко используемого понятия
«сосущая сила» использовать термин «водный потенциал».

Как уже отмечалось, растворимые вещества понижают актив-
ность молекул воды, находящихся в клетке. Как результат этого,
кинетическая энергия молекул воды в вакуоли ниже, чем в чис-
той воде снаружи, в частности в свободном пространстве.

Энергетический уровень молекул вещества, который характе-
ризуется скоростью их диффузии, получил название химическо-
го потенциала.

Химический потенциал воды (ц^) выражает максимальное ко-
личество внутренней энергии молекул воды, которое может быть
превращено в работу, т. е. означает количество свободной энергии
(размерность ккал/моль или Дж/моль):

Ни, =м° +КТ1паи),	(4.2)

где ц° — химический потенциал чистой воды (принят равным
нулю); аи, — активность молекул воды; множитель/?Т необходим,
чтобы перевести активность в единицы энергии.

Активность чистой воды равна единице, а внутри клетки в
растворах аш меньше единипы, поэтому величина 1паш отрица-
тельная. Таким образом, химический потенциал воды в раство-
рах и в клетке меньше, чем ь чистой воде.

Водный потенциал выражает способность воды в растворе
произвести работу в сравнении с работой, которую производит
чистая вода в этих же условиях:

т =	- ц°	4 3)

V
г IV

где Уи, — парциальный молярный объем воды, т. е. объем 1 моля
воды (18,0 см3/моль).
Водный потенциал характеризует способность воды диф-
фундировать, испаряться или поглощаться. Он имеет размер-
ность энергии, поделенной на объем (что совпадает с размерно-
стью давления), и его величину выражают в атмосферах или
барах (1 атм = 1,013 бар = Ю Па). В действительности мы не
можем измерить энергию молекул воды, например в стакане,
поэтому водный потенциал чистой воды взят за ноль при стан-
дартных величинах температуры и давления. Измерить можно
только разность энергий молекул воды, находящихся з разных
условиях. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже и водный
потенциал.

Поскольку водный потенциал чистой воды принимается рав
ным нулю, то при увеличении концентрации растворенных ве-
ществ он становится более отрицательным. Водный потенциал
раствора меньше, чем чистой воды, поэтому молекулы воды в ва-
куоли обладают меньшей свободной энергией, меньшим потен-
циалом, чем находящиеся снаружи клетки. В соответствии со
вторым законом термодинамики процессы переноса веществ и
энергии самопроизвольно идут от более высокого уровня хими-
ческого потенциала к более низкому, т, е. по градиенту потен-
циала. Таким образом, вода движется ь соответствии со вторым
законом термодинамики из области высокого потенциала в об-
ласть низкого, т. е. направление потока воды определяется паде-
нием градиента энергии. Поэтому правильнее говорить, что вода
не поглощается клеткой, а поступает в клетку за счет разницы
водных потенциалов.

В физиологии растений часто используют понятие «матрич-
ный потенциал». Он характеризует снижение активности воды
за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе
раздела фаз.

Когда молекулы воды ассоциированы с поверхностями разде-
ла, которые образуются, например, при суспендировании колло-
идных частиц в водном растворе, они обнаруживают меньшую
тенденцию реагировать химически в основной массе раствора и
испаряться в окружающую газовую фазу. Это происходит потому,
что вода имеет конечную константу связывания на поверхности
раздела «жидкость — твердое тело», в результате молекулы воды
постоянно подходят и уходят с таких поверхностей. Это приводит
к связыванию части молекул воды и, следовательно, понижает
термодинамическую активность воды а1Г, особенно вблизи кол-
лоидов. Присутствие растворенных веществ также понижает ак-
тивность воды.

Матричные потенциалы используются и для описания хими-
ческого потенпиала воды в почве и в клеточных оболочках.

Водный потенциал клетки, ткани или органа, целого расте-
ния — величина интегральная. Он состоит из осмотического Ч'р,
матричного Чхт, тургорного 4х т и гравитационного Ч' . потен-
циалов"

Чхи;=Чхр+Чх^Чхт + ^.	(4.4)

Осмотический потенциал обусловлен наличием в клетках ос-
мотически активных веществ и отражает их влияние на актив-
ность воды. Величина его равна величине осмотического давле-
ния с обратным знаком

Величина матричного потенциала определяется силами ад-
сорбции между биополимерами цитоплазмы и молекулами воды,
т. е. 4х т отражает влияние макромолекул полимеров на актив-
ность воды

Тургорный потенциал обусловлен эластичным противодейст-
вием клеточной оболочки разбуханию и характеризует влияние
на активность воды тургорного (гидростатического) давления.

Гравитационный потенциал отражает влияние на активность
воды сил притяжения только при поднятии воды на значитель-
ную высоту

Величины 4х,, 4х ш и 4ха всегда отрицательные, так как присут-
ствие растворенных веществ, биополимеров, а также действие
сил тяжести снижают активность воды. Ч^, наоборот, положи-
тельный, поскольку при действии на воду механического давле-
ния (тургорного пли гидрастатического) активность молекул
воды увеличивается.

Поскольку в большинстве случаев величины как матричного,
так и гравитационного потенциалов малы (травянистые расте-
ния), то

Чхи,= Чхр+Чхт,	(4.5)

а водный потенциал клетки будет равен Чхкл = -4х - Чхт, при 4х = Чхт
клетка не будет поглощать воду (Р = Т).

Таким образом, если клетку опустить в воду, то она станет по-
глощать воду до тех пор, пока гпдрастатическое давление не срав-
няется с осмотическим потенциалом, т. е. пока водный потенциал
клетки не станет равным нулю. После этого в клетку уже не будет
поступать вода ни из какого раствора или из другой клетки Если
рядом расположены две клетки с разными водными потенциала-
ми, то вода через клеточную оболочку начнет проходить из клет
ки с более высоким водным потенциалом (менее отрицательным)
в клетку с более низким (более отрицательным). Когда влажность
почвы достаточная, а испарение не очень интенсивное, клеточная
оболочка насыщена водой. В этом случае водный потенциал кле-
точной оболочки выше, чем в вакуоли, и вода поступает в клетку,
в вакуоль При недостатке воды в почве в клеточной оболочке мо-
жет наблюдаться водный дефицит и. таким образом, водный по-
тенциал будет ниже, чем в вакуоли, в результате вода станет из
вакуоли вытекать.

В последние годы установлено, что транспорт воды осуществ-
ляют специальные белки — аквапорины, формирующие в мем-
бране селективные для воды каналы. Название «аквапорины»
произошло от лат. а§иа — вода и греч. рогов — отверстие. Моле-
кула такого белка состоит из шести субъединиц, пересекающих
липидный бислой. Внутренняя поверхность поры гидрофильна,
что позволяет молекулам воды легко проникать через мембрану.

Аквапорины найдены в клетках практически всех растений
Особенность аквапоринов в их разнообразии. Например, в расте-
ниях хрустальной травки обнаружено более 30 генов, кодирую-
щих белки водных каналов. Все аквапорины делят по месту их
локализации в клетке на две группы: аквапорины плазмалеммы
и аквапорины тонопласта.

Образованные аквапоринами поры (каналы) ускоряют диффу-
зию молекул воды. Помимо переноса воды через мембрану они
транспортируют малые молекулы органических веществ, обеспе-
чивающих осморегуляцию в клетке.

Транспортная активность аквапоринов регулируется их фосфо-
рилированием/дефосфорилированием, т. е. регуляция мембранной
проницаемости для молекулы воды осуществляется посредством
присоединения или отщепления остатка фосфорной кислоты в мо-
лекуле аквапорина.

Этим путем растительные клетки регулируют проницаемость
мембран для молекул воды. Такой тип изменения активности ак-
вапоринов влияет не только на скорость транспорта, но и на на-
правление водного потока.
Коллоидно-химичееьий механизм (набухание) поступления воды

В клетку вода может поступать и в результате набухания.
Набуханием называют поглощение жидкости или пара высоко-
молекулярным веществом (набухающим телом), сопровождаемое
увеличением объема. Явление набухания обусловлено коллоид-
ными и капиллярными эффектами. В протоплазме наблюдается
набухание на коллоидной основе (гидратация протоплазматиче-
ских коллоидов), а в клеточной стенке — за счет капиллярного
(накопление воды между микрофибриллами и в межмицелляр-
ных пространствах) и коллоидного (гидратация полисахаридов,
особенно гемицеллюлоз) эффектов, в вакуоли, как правило, на-
бухающих тел нет.

Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значе-
ние для интенсивности всего обмена веществ. Вода в протоплаз-
ме — важнейшая среда для биохимических реакций и диффу-
зии, а гидратация протоплазматических белков необходима для
поддержания ультраструктуры и функциональной активности
органоидов.

У некоторых частей растения поступление воды происходит
исключительно путем набухания, например у семян и у много-
численных приспособлений эпифитов для поглощения воды и во-
дяного пара (всасывающие чешуйки и др.).

Вода проникает в набухающее тело путем диффузии. Удержи-
ваемые набухающим телом молекулы воды теряют часть своей
кинетической энергии, которая превращается в тепло; теплоту
набухания можно измерить (например, энергию набухания семян
измеряют в закрытом термосе со вставленным термометром).

Благодаря большому сродству набухающего тела к воде при на-
бухании может возникнуть давление в несколько сотен атмосфер
(например, разрыв гипсовых блоков набухающими семенами).

Изменение конфигурации белковых молекул может привести
к ситуации, когда водородные связи разрушаются, в этом случае
вода может выталкиваться клеткой даже тогда, когда окружаю-
щий воздух насыщен водой Это наблюдается в период поспева-
ния семян, в период их обезвоживания. Например, в коробочках
мака при большой концентрации в полостях водяных паров про-
исходит обезвоживание семян путем изменения водоудерживаю-
щей способности клеток семян. Между вакуолью, цитоплазмой и
клеточной оболочкой после каждого изменения в содержании
воды сразу устанавливается равновесие.
Электроосмотический механизм

Кроме двух названных механизмов существует еще третий
механизм — электроосмос. Это понятие ввели Т Беннет-Кларк с
сотрудниками (1946)

Электроосмос — перемещение диполей воды, вызванное элек-
трическим потенциалом, возникающим на мембране. Разность
электрических потенциалов (РП) на мембране — результат асим-
метричного распределения ионов по двум ее сторонам. Эта раз-
ность потенциалов, измеряемая десятками милливольт, может
показаться незначительной для обеспечения электроосмотиче-
ского движения диполей воды. Но если принять во внимание
толщину мембраны, то небольшая разность потенциалов в пере-
счете на сантиметры дает большие величины напряженности,
способные обеспечить движение диполей воды.

Однако мы имеем мало доказательств существования этого
механизма. Одно из них — опыт Т. Беннета Кларка с сотрудника-
ми, Клетки эпидермиса лука помещали в раствор сахарозы и ре-
гистрировали объем протопласта Затем раствор сахарозы заме-
няли изотоническим раствором КС1, и отмечалось уменьшение
объема протопласта. Когда ткань вновь помещали в изотониче-
ский КС1 раствор сахарозы, объем протопласта увеличивался.

Это объяснили следующим образом. Повышение концентрации
К+ во внешней среде уменьшало РП на мембране. Уменьшение РП
нарушает электроосмос, и объем протопласта уменьшается.

Вероятно, существует три механизма, обусловливающих по-
ступление воды в растительную клетку:

1.	Поступление за счет осмоса, где главную роль играет вакуоль

2.	Поглощение воды биоколлоидами протоплазмы и структур-
ными элементами клеточной оболочки (набухание).

3.	Поступление за счет электроосмоса, обусловленного РП на
мембране.

Поэтому нельзя рассматривать клетку только как осмотиче-
скую ячейку (систему), так как в водном обмене большую роль
играет и протоп лазма

Во-первых, когда вода выталкивается из клетки в наружнюю
среду, затрачивается энергия- На это обратили внимание много
десятилетий назад, еще до открытия АТФ — универсального по-
ставщика энергии для физиологических процессов.

Во вторых, известно такое явление, как райцплазмолиз: водо-
росль переносили из обычной морской воды в сильноразбавлен-
ную, и клетки вместо того чтобы поглощать воду, выделяли ее,
протопласт отходил от клеточной оболочки. Плазмолиз наступал
как реакция на раздражение — привычную морскую воду заме-
няли разбавленной.

В настоящее время можно сформулировать следующее прави-
ло: факторы, стимулирующие дыхание, стимулируют и поступле-
ние воды в клетку, и наоборот, факторы, ингибирующие дыхание
или разъединяющие этот процесс и синтез АТФ. ведут к умень
шению поступления воды. В этом можно убедиться на примере
простого опыта. Если предварительно взвешенные кусочки клуб-
ня картофеля опустить в водный раствор динитрофенола (ДНФ),
ингибирующего синтез АТФ, а потом снова взвеситв, можно вы-
явить, что они поглотили менвше воды, чем контрольные, на ко-
торые ДНФ не действовал. Таким образом, поступление воды —
процесс, связанный с затратой энергии.

Зачем для работы каждого механизма поступления воды необ-
ходима энергия? Чтобы вода попадала в клетку за счет набуха-
ния, необходимо иметв акцепторы воды и, в первую очередь, бел-
ки. В этом случае энергия тратится на синтез белков, а также па
синтез структурных элементов клеточной стенки.

Когда действует электроосмос, необходимо создание РП. Она
образуется, как мы отметили, при асимметричном распределении
ионов, для создания которого при активном переносе веществ не-
обходимо расходовать энергию.

На осмотический механизм поступления воды влияет не-
сколько факторов. Для осмоса необходимо иметь растворы разной
концентрации по обеим сторонам мембраны; энергия, как. уже от-
мечалось выше, тратится на активный транспорт растворенных
веществ в вакуоль и создание градиента концентраций.

Осмотически активные вещества, которые накапливаются в
вакуоли, являются продуктами метаболизма, и, таким образом,
для их образования также необходима энергия.

Энергия необходима для сохранения избирательной прони-
цаемости мембраны.

В зависимости от возраста клетки различные механизмы по-
глощения воды играют определенную роль. Во взрослой клетке с
большой центральной вакуолью главным является осмотиче-
ский механизм. В эмбриональной клетке, не имеющей централь-
ной вакуоли, но быстро синтезирующей белковые молекулы,
способные притягивать диполи воды, основным механизмом ста-
новится набухание.
В онтогенезе клетки, органа может происходить смена меха-
низмов поступления воды: сначала «семена — набухание», а за-
тем в работу включается и осмотический механизм.

4.3.Транспирация

Основным органом транспирации является лист. Сверху и
снизу лист покрыт эпидермой, состоящей из одного слоя тесно
прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки клеток
покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды из
внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица.
У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листо-
вой поверхности, у травянистых — на обоих. У большинства рас-
тений верхняя эпидерма имеет меньшее количество устьиц
(20—100 на 1 ми поверхности), чем нижняя (40—400 на 1 мм
поверхности). Это связано с меньшей тратой воды Длина усть-
ичной щели — 20—30, а ширина — 4—Г> мкм. Обычно устьица
занимают 1—2 % площади листа. Однако скорость диффузии во-
дяного пара через устьица довольно велика, поэтому величина
испарения с поверхности листа высока (50—70 % по сравнению
с открытым водоемом).

Принято считать, что устьице — это щель между двумя замы-
кающими клетками. Б состав устьичного аппарата входят также
и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также прини-
мают участие в устьичных движениях (рис. 4.4).

В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые отсут-
ствуют в других клетках эпидермы. Важная особенность строения
замыкающих клеток — неравномерные утолщения и эластичность

Рис. 4.4. Устьице:

1 — вид сверху; 2 — в поперечном разрезе
их оболочек. Внутренняя оболочка клетки, примыкающая к щели
устьица, утолщена, а наружная оболочка, противоположная щели,
тонкая. По этой причине при увеличении тургора в замыкающих
клетках их наружные оболочки растягиваются и выпячиваются, а
толстые, направленные к щели, становятся вогнутыми. Устьичная
щель увеличивается.

Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с
системой межклетников и проводящими пучками. Межклетни-
ки увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в
7—10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.

Растения испаряют значительную часть поглощаемой воды.

В испарении принимают участие три структуры:

1.	Устьица — поры, через которые диффундирует вода, испа-
ряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной
воды при открытых устьицах).

2.	Кутикула — восковой слой, покрывающий эпидермис ли-
стьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наруж-
ных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3.	Чечевички, почки — обычно их роль в испарении воды
очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листь-
ев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют сле-
дующие виды транспирации:

•	устьичная (испарение воды через устьица);

•	кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покры-
того кутикулой);

•	перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и
внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

Большая часть транспирационной воды испаряется с влаж-
ной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом во-
дяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду
(см рис. 4.5).

При устьичной транспирации выделяют следующие фазы:

•	испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;

•	диффузия водяного пара через устьица;

•	движение водяного пара с поверхности листа.
Транспирацию можно измерить (см. рис. 4.6).

В первом случае (рис. 4.6, а) интенсивность транспирации
определяют по скорости снижения веса.
из устьиц

Рис. 4.5. Диффузия молекул воды из межклетника листа
через открытые устьица

Во втором случае (рис. 4.6, б) интенсивность транспирации
определяют, умножая длину пути, пройденного пузырьком возду-
ха в капиллярной трубке, на поперечное сечение этой трубки.

Интенсивность транспирации отдельного листа (рис. 4.6, в),
заключенного в камеру, определяют, измеряя разность между
влажностью воздуха, поступающего в камеру и выходящего из
камеры. Зная скорость воздушного потока, рассчитывают коли-
чество потерянной листом воды.

Интенсивность (скорость) транспирации определяется коли-
чеством граммов воды, испаренной с 1 м листовой поверхности
за 1 час.

Редко количество потерянной воды относят не к единице по-
верхности, а к единице сухой массы растения Последнее не со-
всем верно, поскольку при одинаковой массе органы растений мо-
гут иметь разную поверхность.

Обычно скорость транспирации колеблется в интервале от 15
до 250 г/м^ • ч, а ночью снижается до 7—20 г/м" • ч. Если провес-
ти приблизительные расчеты, то можно показать, что 1 га пашни
за счет только транспирации теряет 100 т воды за день

Кутикулярная транспирация для молодых листьев составляет
1/3—1/2 общей интенсивности испарения, у взрослых листьев в
10 раз слабее. У суккулентов кутикулярная транспирация вообще
отсутствует У сахарного тростника ее интенсивность почти равна
Отдача

закрывают

Шкала

Отдача

водяных паров

Из воронки

систему заполняют
водой, после чего кран

водяных паров

^фольгой

Весы

Пузырек
воздуха

и почва
закрыты

Потеря
веса

Капиллярная
трубка (ее
приподнимают,
чтобы впустить
пузырек
воздуха, и вновь
опускают в зоду)

Система
заполнения
водой

Измеряется влажность
воздуха, выходящего

из камеры

Камера из плексигласа

алюминиевой

Отдача водяных паров <-={

Черешок

Воздух, поступающий
в камеру (его
влажность известна)

Рис. 4.6. Измерение интенсивности транспирации:
а — целое растение; б — отдельный побег (стебель с листьями);
в — отдельный лист

устьичной, так как некоторые из клеток верхней эпидермы име-
ют тонкие оболочки. Транспирация через чечевички, стебель,
почки (перидермальная) по интенсивности небольшая.

Транспирация характеризуется транспирационным коэффи-
циентом. Транспирационный коэффициент — это количество
воды, которое затрачивается для накопления одного грамма сухо-
го вещества. Чтобы рассчитать эту величину, необходимо опреде-
лить интенсивность транспирации и увеличение массы вещества
растения и первую величину поделить на вторую.

Величина транспирационного коэффициента варьирует у раз-
ных растений от 100 до 1000 г Н2О/г сухого вещества (чаще
300—500). Средняя величина этого коэффициента у С3-растений —
600, у С4 — 300, у растений типа толстянковых — 33—240 г Н2О/г
сухого вещества.

Противоположная коэффициенту транспирации величина —
продуктивность транспирации, которая означает число граммов
сухого вещества, запасенного в растении при потере 1000 г воды.
Величина продуктивности транспирации варьирует ст 1 до 8 г су-
хого вещества на 1000 г воды

Величина коэффициента транспирации зависит от сухости
воздуха, температуры, минерального питания, т. е. от тех показа-
телей, что и сам процесс транспирации.

Для характеристики физиологической сущности транспирации
пользуются показателем «относительная транспирация*. Относи
тельная транспирация — это отношение интенсивности транспира
ции с единицы листовой поверхности к скорости транспирации с
открытой водной поверхности. Относительная транспирация нико-
гда не бывает равна 1, так как в сравнении с испарением со свобод
ной водной поверхности транспирация испытывает ряд сопротив
лений: кутикула препятствует транспирации, белковые молекулы
и иены связывают воду (водоудерживающая способность).

Какую роль играет транспирация в жизни растений? Прежде
всего, она выполняет роль своеобразного термометра у растений:
большая часть солнечной энергии, поглощаемая листьями, расхо-
дуется на преобразование воды б пар, и поэтому температура ли-
стьев мало изменяется даже в очень теплые дни. Транспирация —
основной двигатель водного тока по растению. У некоторых рас-
тений, например злаков, созревание семян идет при уменьшении
влажности тканей. Этому способствует интенсивная транспира-
ция. Существует определенная связь между транспирацией и га-
зообменом листьев, который, в свою очередь, зависит от состоя
ния устьиц.

Эндо- и экзогенная регуляция движения устьиц и транспирации

Как отмечалось, транспирация бывает как устьичная, так и
внеустьичная (кутикулярная, перидермальная). Главную роль
играет устьичная.

Устьичная регуляция обусловлена поведением устьиц. Со-
стояние устьиц на протяжении суток меняется. У большинства
растений они открываются на рассвете, максимум своего откры-
тия достигают утром, а к полудню устьичная щель начинает
уменьшаться, закрывается она чаще всего перед заходом солнца
(рис. 4.7).

Закрывание устьиц связано с отсутствием света, накоплением
СО2 в процессе дыхания и фазой эндогенного ритма, а их откры-
вание происходит в результате действия света и исчерпывания
СО2 при фотосинтезе. В послеполуденные часы в результате эндо-
Рис. 4.7. Суточный ход устьичных движений (I) и поглощение воды (II):
а — закрывание устьиц; б — открывание перед рассветом;

в — полное открывание днем; г — частичное закрытие устьиц
в послеполуденные часы; д — закрывание устьиц ночью

генных ритмов и снижения освещенности происходит частичное
закрывание, после чего закрывание устьиц под влиянием эндо-
генного ритма, отсутствия света и накопления в процессе дыха-
ния СО2 усиливается.

Суточные колебания потери воды сходны с движением усть-
иц Поступление воды несколько отстает от транспирации из-за
сопротивления, которое встречает вода на своем пути в растения.
Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефи-
цит, устраняемый ночью из-за продолжительного поступления
воды.

В пасмурную погоду у растений умеренной зоны устьица от-
крыты не так широко, как в ясную. При очень сухой погоде, от-
крывшись утром, они быстро закрываются; вечером, когда жара
спадает, они снова открываются. У суккулентов (кактусы, моло-
чайные) устьица открываются только ночью.

Устьица открываются, когда в замыкающие клетки поступает
вода, что приводит к увеличению тургорного давления в этих
клетках и изменению их формы. Когда веда из замыкающихся
клеток уходит, тургорное давление в них уменьшается, форма
клеток изменяется и устьица закрываются.

Существует несколько механизмов, влияющих на изменение
тургорного давления в замыкающих клетках. Больше всего тур-
гор зависит от поступления ионов калия, При поступлении калия
в замыкающие клетки в них уменьшается водный потенциал и
вода поступает в клетки. При выходе ионов К увеличивается
водный потенциал в замыкающих клетках и вода выделяется в
свободное пространство клетки. Резервуаром К+ служат примы
какчцие клетки эпидермы. Чтобы при исступлении ионов К* в за-
мыкающие клетки не изменялся мембранный потенциал, одно-
временно в эти клетки входят анионы или выходят ионы Н1.

Источником протонов могут служить органические кислоты,
поскольку при открытых устьицах их содержание в вакуолярном
соке увеличивается Так, яблочная кислота обеспечивает замы-
кающие клетки ионами Н для обмена на К и анионами малата
для баланса заряда наряду с ионами СГ. Рассмотренные процессы
могут быть представлены в виде схемы (рис. 4.8).

СВЕТ

I

Включение протонной помпы

(выход Н+ из замыкающих клеток)

I

Повышение рН

Транспорт К* и СГ	|

в замыкающие клетки Образование малата

т

Повышение осмотического потенциала замыкающих клеток

I

Поступление воды в замыкающие клетки

4

Открывание устьиц

Рис. 4.8. Схема открывания устьиц с участием
осмотического механизма

Около 40 % ионов К4 входят в замыкающие клетки вместе с
анионами С1 . Доказательством выхода протонов из замыкающих
клеток является повышение рН при поступлении в эти клетки ио-
нов К+. Источником протонов могут служить органические ки-
слоты, находящиеся в вакуолярном соке, поскольку при откры-
тых устьицах их содержание увеличивается. Выход протонов
приводит к подщелачиванию среды в замыкающих клетках, что
вызывает гидролиз крахмала:

Крахмал + Фн ч ► Глюкозо-1-фосфат.

Реакция катализируется крахмальной фосфорилазой, чувст-
вительной к концентрации водородных ионсв. Поэтому поступле-
ние ионов калия в замыкающие клетки часто сопровождается
распадом крахмала, а их выход — синтезом. Реакция обратима.
Поэтому, когда образуется глюкозо-1-фосфат (осмотически актив-
ное вещество), водный потенциал уменьшается в замыкающих
клетках и происходит поступление воды В этом случае устьица
открываются. Из-за увеличения концентрации глюкозо-1-фос-
фата осмотический потенциал может увеличиваться от 10—20 до
100 бар. Эта реакция превращения крахмала известна давно, а ее
связь с движением устьиц получила название осмотического ме-
ханизма движения устьиц.

Реакция гидролиза крахмала может идти до образования ма-
лата:

гидролиз	окисление	+ СО2

Крахмал------► Глюкоза--------► ФЕП------► ЩУК -----►

НАДФН

--------* ЯК.

НАДФ4

Наибольшей чувствительностью к изменению рН в этой реак-
ции обладает ФЕП-карбоксилаза.

Некоторые авторы выделяют гидродинамический механизм
движения устьиц. Он работает тогда, когда тем или иным путем
вызывается остановка подачи воды в лист (перерезание черешка,
опускание корней в растворы, тормозящие поступление воды в
корень и передвижение ее по растению, и т. д ). Уже через не-
сколько секунд после нарушения водного баланса листа устьич-
ная шель увеличивается.

Наличие хлоропластов в замыкающих клетках дает возмож-
ность говорить еще об одном механизме движений устьиц — фо-
тосинтетическом. Когда концентрация СО2 в окружающей среде
падает, восстановление его идет медленно, создается возможность
направить больше АТФ для работы протонных насосов, которые
обусловливают поступление К (см. рис. 4.8).

Зависимость открытия и закрытия устьиц от расходования
АТФ доказывает тот факт, что ингибиторы дыхания вызывают
торможение движений устьиц.

С другой стороны, ускорение восстановления СО2 приводит к
образованию в замыкающих клетках сахаров, в результате умень-
шается водный потенциал, вода поступает в клетки и устьица от-
крываются.

Регуляция функционирования устьип обусловлена разными
механизмами. Отмечается тесная связь во взаимодействии осмо-
тического и фотосинтетического механизмов, т. е. одна и та же
функция — движение устьиц — осуществляется с помощью раз-
ных взаимосвязанных механизмов

Другая физиологическая функция — поступление воды —
также осуществляется с помощью различных механизмов: осмо-
са, набухания, электроосмоса.

В этом один из интереснейших принципов организации фи-
зиологии клетки, ткани или органа вообще. Именно этот прин-
цип следует назвать принципом надежности: когда выходит из
строя один механизм, его дублирует другой, функция продолжает
осуществляться. Этс первая причина необходимости нескольких
механизмов.

Вторая состоит в следующем: из различных механизмов с по-
мощью их комбинаций можно построить много разных систем, а
многоподобие ведет к лучшему приспособлению организма в окру-
жающей среде.

На ширину устьичных щелей наряду с парпиальным давлени-
ем СО2 в межклетниках, общим содержанием воды в тканях, ион-
ным балансом большое влияние оказывают и фитогормоны. Гиб-
берелловая кислота и цитокинины способствуют открыванию
устьиц. АБК, наоборот, приводит к закрытию, т. е. является ан-
титракспирантом.

Внешние факторы влияют на открывание устьиц, из кото-
рых наиболее значимы свет, температура, влажность воздуха, ус-
ловия водообеспеченности. Действия эндо- и экзогенных факто-
ров в ряде случаев взаимосвязаны.

Поскольку ширина устьичных щелей зависит от тургеспент-
ности замыкающих клеток, то вода — главный фактор, регули-
рующий движение устьиц.

Свет влияет на движение устьиц через процесс фотосинтеза.
Уменьшение концентрации СО2 увеличивает рН внутреннего со-
держимого замыкающих клеток, которое стимулирует разруше-
ние крахмала и накопление глюкозо-1-фосфата. Поступает вода,
и устьица открываются.

Важным фактором является кониентрация СО2. При опреде-
ленной концентрации СО2 в воздухе устьица в темноте закрыты,
но при снижении концентрации открываются. При этом не имеет
значения, с какой стороны эпидермы возникает нехватка СО2.

Температура влияет прежде всего на скорость открывания
устьиц. При температуре ниже 5 °С устьица открываются очень
медленно и не полностью, а при отрицательных температурах
(от 0 до -5 °С) остаются закрытыми. При температурах выше оп-
тимальных они также открываются не полностью, но у некото-
рых видов ширина устьичных щелей при высокой температуре
(40—45 °С) может снова достигать максимальной величины.
Влияние температуры на движение устьиц происходит через
влияние на скорость фотосинтеза и дыхания и на соотношение
этих процессов. При высокой температуре интенсивность дыха-
ния выше интенситности фотосинтеза, в результате в межклет-
никах накапливается СО2 и устьица закрываются. При темпера-
турах, оптимальных для фотосинтеза, в межклетниках мало СО2
и устьица открыты.

Малая интенсивность света, недостаток воды, высокая тем-
пература снижают интенсивность фотосинтеза и повышают ин-
тенсивность дыхания, увеличивают концентрацию СО2 Б замы-
кающих клетках, что и вызывает закрывание устьиц. Высокая
влажность около корней в почве, излишек калия способствуют
открыванию устьиц

В регуляции функционирования устьиц участвуют прямые и
обратные связи (рис. 4.9).

Рис. 4.9. Схема регуляции работы устьичного аппарата
Одни из них (рис. 4.9, 1, X) связаны с недостатком СО2, кото-
рый может быть вызван фотосинтезом. Снижение межклеточной
концентрации СО2 служит сигналом для открытия устьиц. Вода
определяет другой тип связей (рис. 4.9, 3), при ее недостатке в тка-
нях устьица закрываются. Однако оптимизация газового обмена
достигается прямыми связями — действием света (рис. 4.9, 5),
влажности и ветра (рис. 4.9, 6) и положительной связи фотосин-
теза (рис. 4 9, 4) и обеспеченности водой эпидермальных клеток
и (или) клеток мезофилла (рис. 4.9, 3) в значительной мере
обусловлено синтезом АБК, а положительная обратная связь
(рис. 4.9, 4) определяется продуктами фотосинтеза в клетках ме-
зофилла.

Внеустъичная регуляция транспирации представлена не-
сколькими механизмами. Первый связан с обезвоживанием кле-
точных стенок, с поверхности которых идет испарение. Это меха-
низм подсушивания. Когда поверхность верхних клеток мезофил-
ла (хлоренхима) начинает подсыхать, то затрудняется движение
воды и, таким образом, затрудняется и испарение. В клеточной
стенке между микро- и макрофибриллами целлюлозы находятся
капиллярные промежутки. Когда много воды и мениски в ка-
пиллярах выпуклые, силы поверхностного натяжения малы, то
испарение идет быстро. Когда воды мало в клеточной стенке, ме-
ниски вогнуты, интенсивность испарения уменьшается

Второй механизм связан со свойством протоплазмы изменять
свою водоудерживающую способность.

На его существование указывает то обстоятельство, что при
одной и той же степени открытия устьиц транспирация может
сильно меняться. Так. например, показано, что коротковолновые
лучи (сине- и ультрафиолетовые) немедленно увеличивают транс-
пирацию за счет изменения структуры белковых. При частичной
денатурации способность белков удерживать воду ослабляется и
кутикулярная транспирация возрастает.

Во внеустьичной регуляции транспирации, возможно, участ-
вуют эктодермы. Удлиняясь или укорачиваясь, они усиливают
или уменьшают контакт клеток эпидермы с окружающей средой
и тем самым могут влиять на скорость испарения воды.

Толщина кутикулы на поверхности листьев влияет на интен-
сивность транспирации. Она может изменяться под влиянием
внешних факторов Увеличение толщины кутикулы уменьшает
интенсивность транспирации с поверхности листьев
У некоторых растений существуют специфические механизмы
внеустьичной регуляции транспирации. Так, например, у некото-
рых сортов сахарного тростника, когда транспирация превышает
поступление воды, происходит свертывание листовых пластинок
вдоль средней жилки в трубку и наблюдается снижение транспи-
рации на 10—20 %.

При нехватке воды растения могут терять листья. Опять же, у
сахарного тростника может остаться на побеге в условиях засухи
один лист. При возобновлении дождей или полива количество ли-
стьев быстро увеличивается.

При наступлении зимней засухи в умеренной зоне деревья
сбрасывают все листья. Однако листопадные формы деревьев
встречаются в тропиках и пустынях.

Существует связь между устьичной и внеустьичной транспи-
рацией. Как при максимально открытых устьицах наиболее эф-
фективен внеустьичный регулятор, так и при закрытых устьицах
уменьшение кутикулярной транспирации происходит за счет вне-
устьичной транспирации.

Роль регуляторных механизмов у растений разных видов не-
одинакова. Например, более низкая интенсивность транспира-
ции, характерная для оливковых деревьев, связана с устьичным
механизмом.

Факторы среды влияют непосредственно на интенсивность
транспирации.

Главным фактором, регулирующим транспирацию, является
свет. С интенсивностью солнечной радиации хорошо коррелиру-
ют температура и влажность среды. Во время максимальной осве-
щенности наблюдается и максимальная интенсивность транспи-
рации. Ночью транспирация в 10 раз меньше, чем днем. Солнеч-
ная радиация служит источником энергии, затрачиваемой на
транспирацию.

Лист, поглощая свет, использует на фотосинтез 1—2 %, мак-
симум 5 %, а остальная энергия тратится на испарение воды. Это
прямое действие света на транспирацию. Однако свет играет и
иную роль, как мы уже отмечали, влияя на открытие и закрытие
устьиц.

Как физический процесс (испарение) транспирация зависит
от дефицита насыщения воздуха водяными парами, температу-
ры, ветра, величины испаряющей поверхности и др.
Потеря воды в условиях, когда солнечная радиация отсутству-
ет, как раз и обусловлена дефицитом насыщения воздуха водяны-
ми парами.

Интенсивность транспирации в какой-то мере зависит от на-
личия ветра. Появление ветра приводит к увеличению транспи-
рации. Однако прямой зависимости между скоростью ветра и ве-
личиной транспирации не наблюдается, так как испарение проис-
ходит из межклетников, защищаемых от ветра.

Интенсивность транспирации зависит от условий минерально-
го питания. У растений при недостатке азота, фосфора и калия
интенсивность транспирации максимальна. Почти такая же ин-
тенсивность у растений, получивших калий и фосфор, но при де-
фиците азота.

Резко уменьшается транспирация при полных сбалансирован-
ных минеральных удобрениях. Чем лучше питание, тем ниже
транспирация Увеличение транспирации может свидетельство-
вать о нарушении минерального питания.

При изменении солнечной оадиапии, температуры, влажно-
сти воздуха дневной ход интенсивности транспирации выглядит
следующим образом: слабая в утренние часы транспирация быст-
ро увеличивается по мере восхода солнца, увеличения температу-
ры и уменьшения влажности воздуха, достигает максимума око-
ло полудня, затем быстро падает к заходу солнца.

Однако такой дневной ход наблюдается не всегда. В некото-
рых случаях, несмотря на интенсивную освещенность и высокую
температуру, в полдень транспирация уменьшается, и отмечают-
ся двухвершинные кривые. Нужно отметить, что кривые дневно-
го хода транспирации очень разнообразны, что обусловлено тремя
факторами: внешние условия данного дня, условия предыдущих
дней и наследственность. Взаимодействие этих факторов и опре-
деляет реальную интенсивность транспирации.

Растения выработали в процессе эволюции различные приспо-
собления для уменьшения транспирации: восковой налет на по-
верхности листьев и плодов, погружение устьип в мезофилл, раз-
витие волосков (опушенность), редукция листовой поверхности.

Сильно уменьшать транспирацию нельзя, так как она опреде-
ляет подъем воды по растению, поддерживает постоянной темпе-
ратуру растения и т. д

Взаимосвязь фотосинтеза и водного обмена растений можно
представить схемой (рис. 4.10).
Рис. 4.10. Схема взаимосвязи фотосинтеза
и водного обмена растений:

1 — корневое давление; 2 — активное нагнетание
воды; 3 — транспирация; 4 — осмотическое погло-
щение воды клетками корня; 5 — передвижение
воды под действием транспирации; 6 — влияние
транспирации на корневое давление; 7 — влияние
транспирации на фотосинтез; 8 — фотосинтез;

9 — влияние фотосинтеза на транспирацию;

10 — поступление ассимилятов в корень

Таким образом, водный обмен растений, определяющийся по-
ступлением и расходованием воды, связан с различными физио-
логическими процессами, особенно с фотосинтезом (рис. 4.10).

4.4. Поступление воды в корень
и перемещение по растению

Для нормального функционирования клетки растения долж-
ны быть насыщены ведой. Состояние насыщения поддерживается
с помощью двух взаимосвязанных процессов: поступления и вы-
деления (расходования) воды, которые и составляют водный об-
мен растений. Соотношение между этими процессами называют
водным балансом

Растение выделяет воду в жидком и парообразном состояниях.
Физиологический процесс испарения воды наземными органами
растений получил, как уже отмечалось, название тракспирапии,
выделение воды в капельно-жидком состоянии — гуттации.

Жизнь возникла в Мировом океане. С выходом растений на
сушу появилась опасность их гибели от высыхания. Ведь концен
трация водяных паров в воздухе, даже в условиях влажного клима-
та, всегда меньше, чем в межклетниках листа, поэтому неизбежно
происходит движение воды из тела растения в окружающую среду,
при этом диффузия молекул воды от поверхности листа в воздух в
1500 раз быстрее, чем их поступление из почвы в корень.

Большая потеря воды растением обусловлена ее большой лис-
товой поверхностью. Одно растение кукурузы расходует за веге-
тационный период 200 литров воды, а сахарный тростник — в два
раза больше. Растения вынуждены формировать большую листо-
вую поверхность, чтобы получать необходимое количество СО2
для фотосинтеза, несмотря на его малое содержание (0,045 %) в
атмосфере.

Например, восьмилетняя яблоня может ассимилировать за
день до 50 г СО2 при интенсивном фотосинтезе Это количестве'
СО2 она поглощает из 300 000 литров воздуха.

Необходимость расходовать воду в больших количествах свя-
зана еще и с тем, что поглощение солнечных лучей растениями
должно привести к повышению температуры, которая может вы-
звать коагуляцию белков. Испаряя воду, растение понижает тем-
пературу своего тела.

Для большинства растений подсыхание смертельно, поэтому
расход воды должен соотноситься с приходом. Только мхи и ли-
шайники могут выдерживать длительное отсутствие воды и пере-
носить это время в состоянии высыхания.

Поэтому как только растения вышли из воды на сушу, начался
долгий процесс по выработке приспособлений для поддержания
водного баланса: во-первых, для быстрого поступления, во-вторых,
для уменьшения траты наземными органами; в-третьих, для эко-
номически выгодного транспорта по стеблю.

При анализе с оотношения между поступлением и расходовани-
ем воды возможны три случая: поступление больше расходования,
равно или меньше. В последнем случае возникает водный дефицит.
В полдень водный дефицит может достигать 5—10 и даже 25 %.
Одно из условий нормального функционирования наземных расте-
ний — поддержание условий без длительного и глубокого водного
дефицита. Для этого необходима хорошо развитая корневая систе-
ма, обеспечивающая поступление воды с большой скоростью.
Поступление воды из почвы в корень

Поступление воды из почвы — более сложный процесс, чем
простое всасывание воды растением, опущенным в водный рас-
твор корнями. Б почве мы имеем ряд сил, противодействующих
этому всасыванию, которые можно назвать водоудерживающими
силами.

Почва — многофазная система, состоящая из четырех основ-
ных компонентов' твердых минеральных частиц, органического
вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха.

Минеральные частицы и гумус образуют почвенную структу-
ру, вода и воздух заполняют полости этой структуры.

Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и
свойств. Определенное количество воды входит в состав мине-
ральных компонентов почвы и недоступно растениям (гигроско-
пическая вода). Разнообразные глинистые минералы и гетероген-
ные гумусовые вещества, которые представляют собой коллоиды,
могут также удерживать значительное количество гидра тацион
ной воды. Такая вода условно называется связанной (поеночной)
и тоже труднодоступна. Вода, находящаяся в капиллярах почвы
(капиллярная вода), легко всасывается корневыми волосками и
поверхностными клетками сосущей зоны корня. Такая вода счи-
тается свободной.

Кроме того, в почве присутствует раствор, а не чистая вода;
поэтому сам раствор имеет сосущую силу. При равновесии кон 
центраций в почве и в сосудах ксилемы в общем случае поступле-
ние воды должно остановиться.

Чтобы вычислить количество недоступной почвенной влаги,
поступают следующим образом. Растения выращивают в сосуде с
непроницаемыми для воды стенками (стеклянный или металли-
ческий), и после того как растения хорошо разовьются, почву пе-
рестают поливать и оставляют в притемненном месте до завяда-
ния растения. Завядание указывает, что доставка воды в корни
прекратилась. То количество воды, которое остается в почве к мо-
менту завядания, и будет недоступной для растения (мертвый за-
пас). Количество недоступной воды получило название коэффи-
циента завядания, или влажности завядания. Следовательно, ко-
эффициент завядания характеризует влажность, при которой
устойчивое завядание только начинается.

В этот момент в почве имеется еще некоторое количество
воды, хоть и малое, но в какой-то степени доступное для расте-
ния В этих условиях даже сильно подвядшее растение оживает,
если его начать поливать. Полная гибель наступает только при
влажности значительно ниже, чем коэффициент завядания.

При поступлении воды в сухую почву она впитывается очень
быстро. Затем скорость просачивания воды в нижние горизонты
становится медленной. Когда скорость нисходящего тока воды
резко понижается, влажность почвы достигает уровня, который
называется полевой влагоемкостью.

Под доступной для растения почвенной влагой имеется в виду
количество воды, которое накапливается в почве от уровня влаж-
ности устойчивого завядания до полевой влагоемкости.

Почву можно рассматривать как резервуар, количество воды в
котором то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя
почва находится в состоянии полевой влагоемкости, то ее водный
потенциал близок к нулю, вода легко поступает в корни. По мере
подсыхания почвы ее воднвтй потенциал снижается

Водный потенциал максимален в почве, несколвко менвший в
клетках корня и самый низкий в клетках, прилегающих к эпи-
дермису листа (табл 4 2).

Таблица 4.2

Величины водного потенциала в системе «почва — растение — воздух»

Компоненты системы	Водный потенциал, бар
Почвенный раствор	-0,5
Корневой волосок	-0,9
Корень (кора)	-2,0
Стебель	-5,0
Лист	-15,0
Воздух	-1000,0

Первая причина возникновения градиента водного потенция
ла — активное поступление солей и перемещение из одной клет-
ки в другую Вторая — живые клетки паренхимы централвного
цилиндра выделяют растворкмвте органические и минералвнвте
вещества в сосудвт и таким образом поддерживают градиент вод-
ного потенциала в сосудах, Поступая в сосудвт ксилемы, они обра-
зуют осмотический градиент.

Химический потенциал водвь в которой эти ионвт находятся,
ниже потенциала водвт в разбавленном солевом растворе внешней
среды. Поэтому вода должна перемещатвея по градиенту водного
потенциала в ксилему корня
Сегодня выдвинута гипотеза, подтвержденная эксперимен-
тально, о том, что в корнях есть специализированный механизм
активного накачивания воды (водная помпа), работа которой не
зависит от поступления ионов.

Действительно, для поступления воды в корень необходима
энергия, поэтому этот процесс зависит от скорости аэробного ды-
хания корней — основного источника АТФ. Таким образом, од-
ним из главных факторов, обусловливающих поступление воды,
является О2. Отсюда условия, способные подавить дыхание, резко
уменьшают поступление воды. В качестве примера рассмотрим
следующее явление: прошел сильный дождь, в низком месте со-
бралось много воды, а растение завядает. Почему? Избыток воды
в почве вытеснил из нее воздух, поступление кислорода в корень
затруднено, дыхание подавлено. Сразу же наблюдается торможе-
ние поступления воды в корневую систему. Этот пример объясня-
ет, почему на затопленных водой почвах растения развиваются
плохо и даже гибнут.

Затопление приводит к уменьшению количества О2, к увели-
чению концентрации СО2 в почве, который повреждает мембраны
корневых волосков; снижается поступление воды, что подтвер-
ждается торможением выделения пасоки.

Поступление воды в корень зависит и от температуры почвы.
Например, на холодных болотистых почвах, несмотря на большое
количество воды, растения испытывают недостаток воды, по-
скольку при низких температурах подавляется дыхание и нару-
шается снабжение корней энергией. У растений в этих условиях
формируется ксероморфная структура (мелкие клетки, много
устьиц и т. д.), характерная для сухих мест.

Состояние растений, при котором вода не может поступать,
несмотря на ее большое количестве в окружающей среде, получи-
ло название физиологической засухи.

Различные поллютанты также могут влиять на поступление
воды, в частности через подавление дыхания.

Необходимость поглощать большое количество воды даже в ус-
ловиях ее лимита, например в условиях засухи, приводит к тому,
что растение формирует огромную корневую систему. В результате
корни проникают в почву на большую глубину. У пшеницы длина
корней достигает 90 см, у люцерны — 120 см Если считать, что
глубина пахотного горизонта составляет 20—25 см, то большая
часть корневой системы размешается ниже. Размер корневой сис-
темы характеризуется не только глубиной их проникновения в
почву. Большое значение имеет общая поверхность.
Вода в почве двигается очень медленно: на протяжении меся
ца она продиффундирует не больше чем на 30 см. Перемещение
кончика корня в почве опережает движение воды Таким обра-
зом, не вода движется к корню, а корень к воде в процессе роста.
Рост является первой и важнейшей особенностью корня как орга-
на, поглощающего воду.

В засушливых условиях формируется корневая система в
3—4 раза большая, чем во влажных.

Разветвление и быстрый рост помогают корню двигаться к
воде, но, с другой стороны, вода — необходимое условие роста.
Как видно уже не на клеточном, а на организменном уровне, мы
сталкиваемся с примером обратной связи, которая лежит в основе
регуляторных процессов

Как специализированный орган, поглощаюший воду, корень
владеет еще одним важным свойством — положите л ьны?л гидро-
тропизмом, при недостатке веды растущие части корней выгиба
ются в стороны более влажных участков почвы.

Рост корней обычно опережает рост наземных органов. Это
очень важная особенность, ведь корень должен обеспечить по-
требности формирующегося растения в воде.

Однако клетка любого органа, которая не насыщена водой,
тоже может поглощать воду, как только она будет приведена с
пей в соприкосновение Поэтому и листья, особенно подвядшие,
при погружении в воду довольно энергично ее всасывают, с дру
гой стороны, несмотря на кутикулу, вода может поступать через
поверхность листа. Показано, что только сухая кутикула почти
непроницаема для воды; при смачивании она набухает и делается
проницаемой, поэтому смоченные дождем или росой листья мо-
гут поглощать до 25 % падающей на них воды. Это имеет практи-
ческое значение при орошении растений дождеванием.

Говоря о перемещении воды по растению, выделяют транс-
порт в тканях одного органа, который называют ближним (ради-
альный), и транспорт между отдельными органами, дальний. Ме-
жду ними есть существенная разница. Ближний транспорт идет
по неспециализированным тканям, а для дальнего в растениях
имеются специальные проводящие ткани.

Радиальный транспорт воды

Перед тем как перейти к разговору о радиальном транспорте
воды, рассмотрим в общих чертах строение поперечного среза
корня однодольных и двудольных растений (рис. 4.11).
Эпидермис

- Кора

- Эндодерма

- Перицикл

Паренхима
(стелярная)

Ксилема

Рис. 4.11. Схематическое изображение
поперечного среза корня

В обоих типах растений имеется центральный цилиндр (сте-
ла), в котором находятся сосудистые пучки и паренхима (стеляр-
ная). При помощи сосудистых пучков (флоэма) поддерживается
связь между разными частями растения и местами синтеза угле-
водов По сосудистым пучкам (ксилема) поступает из корня в по-
бег вода и растворенные вещества. Если перемещаться к перифе-
рии, то далее идет перицикл — однорядный слой клеток.

Затем идет эндодерма — тоже однорядный слой клеток, осо-
бенно хорошо приспособленный к тому, чтобы служить барьером,
отделяющим проводящие ткани от коры. После того как растяже-
ние клеток заканчивается, в радиальных и поперечных оболоч-
ках эндодермы выявляется прослойка материала, которая дает
положителвную реакцию на лигнин. 9то поясок Каспари. Пояски
Каспари силвно ограничивают движение воды, ионов в клеточ
ных оболочках; они эффективно блокируют апопластический
транспорт.

Первым барверную функцию эндодермы выявил Д. Пристли в
1920 г.

Большую частв корней занимают клетки коры. На их долю
(вместе с эпидеимисом) приходится 86—90 % площади. Клетки
корв] вытянуты параллелвно главной оси, тонкий слой цитоплаз-
мвг (1—5 мкм) окружает в них централвную вакуолв, которая за-
нимает около 90 % объема протопласта. Вторичнвте изменения в
оболочках клетки коры сводятся к отложению целлюлозы; толь
ко у некоторых видов происходит одревеснение. Вообще, оболоч-
ки сохраняют проницаемость. В них имеются многочисленные
поры, которые могут быть заполнены в зависимости от условий
воздухом или водой.

По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это
наружная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упако-
ванных клеток. Оболочки этих клеток могут со временем изме-
няться. связанно это с отложением кутина — водоотталкивающе-
го вещества.

Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса спо-
собны сильно растягиваться и образовывать трубковидные вырос-
ты, так называемые корневые волоски. Клетки, которые могут
образовывать корневые волоски, — трихобласты, не способные к
образованию — атрихобласты.

Для поступления воды в корень необходимо, чтобы водный
потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал поч
венного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.

Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку
корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили,
движется к сосудам ксилемы, т. е. происходит радиальное пере-
мещение воды по тканям корня (рис. 4.12).

Рис. 4.12. Путь воды от корневого волоска (1) до сосудов (12)
через клетки коры (2—6), эндодерму (7), перицикл (5)
и паренхиму осевого цилиндра (9—11)

Движение воды в корневой волосок или другую клетку начи-
нается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может
пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта
одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом
случае вода движется по симпласту. Это симпластический путь.
Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в
клеточной оболочке и двигаться по ней через ткани корня к цен-
тральному цилиндру Это апопластический путь Но по апопласту
вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари).
Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальней-
шего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.

Необходимость переключения движения воды с апопластиче-
ского на симпластический путь имеет большое значение, так как
процесс движения по живой протоплазме клетка может сама ре-
гулировать — ь отличие от перемещения воды по клеточным
стенкам.

Далее вода из клеток паренхимы центрального цилиндра кор-
ня поступает в сосуды ксилемы.

Дальний транспорт

Путь, который проходит вода от корневого волоска до испаряю-
щей клетки листа, распадается на две части, различные по протя
женности, строению и физиологическим признакам. Первая часть
состоит из живых клеток и имеет малые размеры (миллиметры или
доли миллиметра). Это два коротких участка: один — в корне, от
его поверхности с корневыми волосками до сосудов, которые нахо-
дятся в его центральном цилиндре; второй — в листе, от сосудов,
входящих в состав проводящего пучка, до испаряющей воду в меж-
клетники хлоренхимы. Вторая часть пути — это сосуды, трахеиды,
которые представляют собой мертвые трубки. У травянистых расте-
ний их длина составляет несколько сантиметров, у деревьев дости-
гает нескольких метров и даже десятков метров.

Вода и минеральные элементы доставляются к каждой клетке
надземной части растения благодаря восходящему току по ксиле-
ме. Существует нисходящий флоэмный ток растворов от листвев
к корням. Направлении!й вниз флоэмный ток формируется в
клетках мезофилла листвев. где частв воды, которая пришла с
ксилемным током, с клеточных оболочек мезофилла переходит во
флоэмные окончания.

Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемвт
поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему
из-за накопленных в клетках флоэмв: сахаров и других органиче-
ских соединений, образующихся в процессе фотосинтеза.

Нисходящий флоэмнвтй ток доставляет органические вещест-
ва тканям корня, где они используются в метаболизме. В корнях
окончания проводящих пучков элементов флоэмы, как и в листе,
расположены вблизи элементов ксилемы, и вода вновь по осмоти-
ческому градиенту поступает в ксилему и движется вверх. Таким
образом, происходит обмен воды в проводящей системе корней и
листьев (как бы круговорот).

Из-за движения тока воды по сосудам ксилемы при перереза-
нии стебля какого-нибудь растения на небольшом расстоянии от
почвы через некоторое время с конца сосудов начинает выделять-
ся сок, который называют пасокой. Это явление получило назва-
ние «плача растений», или экссудации.

Силу, которая поднимает пасоку вверх по сосудам, назвали
корневым давлением Корневое давление можно измерить, если
надетую на перерезанный стебель трубку соединить с маномет-
ром. Величина корневого давления непостоянна, В оптимальных
условиях она составляет 2—3 бара. При определенных условиях
достигается равновесие между количеством выделенной пасоки и
количеством поступившей воды, поэтому корневое давление, или
количество выделенной пасоки, может отражать поглотительную
способность корней. Таким образом, активными двигателями на-
чального восходяшего водного тока (корневого давления) являют-
ся живые клетки, которые прилегают к нижнему концу проводя-
щей системы растений — это клетки паренхимы корней — ниж-
ний концевой двигатель водного потока.

Механизм корневого давления основывается на действии со-
кратительных белков, функцию которых, как считают, выполни
ют микрофибриллы Ф-белков.

В какой-то степени доказательством активного выхода воды
может служить гуттация.

Однако если бы растение постоянно не теряло воду в результа-
те транспирации, то клетки корневых волосков быстро бы насы
тились водой и ее поступление прекратилось. Поэтому одной из
причин возникновения градиента водного потенциала является
испарение воды надземными органами.

Чем интенсивнее клетки листьев испаряют воду, тем быстрее
она начнет поступать в клетки корней и быстрее транспортировать-
ся вверх по растению. Потеря молекул воды в верхней части водно-
го столба в результате испарения заставляет воду течв по сосудам
ксилемы вверх для ликвидации потери. Это ввтзванное транспира-
цией движение водвт получило название транспирационного тока.
Он обусловливает поступление водвт из почввт в растение тоже по
градиенту водного потенциала. Из за транспирации водный потен-
циал в верхней части растения ниже, чем у основания.
Активными двигателями водного тока, обусловленного транс-
пирацией, являются живые клетки, прилегающие к верхнему
концу всей проводящей системы растения — клетки паренхимы
листа — верхний концевой двигатель водного тока.

Механизм работы верхнего концевого двигателя несложный.
Атмосфера обычно недонасыщена водяными парами, поэтому
имеет отрицательный водный потенциал. При относительной
влажности воздуха 90 % он составляет 140 бар. У большинства
растений водный потенциал листьев колеблется от 1 до 30 бар.

Из-за большой разности водных потенциалов происходит транс-
пирация. Уменьшение количества веды в паренхимной клетке лис-
та вызывает снижение активности воды в ней и уменьшение водно-
го потенциала.

Всдный дефицит постепенно от клетки к клетке достигает
корней, и активность воды в них снижается. В этом случае вода и
поступает из почвы в корень. Таким образом, можно сделать вы-
вод, что перемещение воды по растению, как и поступление ее в
корень, связано с градиентом водного потенциала в системе «поч 
ва — растение — воздух» Если этот градиент начнет увеличи-
ваться, тем больше воды станут терять клетки листа, т. е. чем
сильнее транспирация, тем больше воды теряется.

Работают два двигателя неодинаково. В среднем верхний кон-
цевой двигатель развивает силу в 10—15 бар и даже больше, а
нижний, как отмечалось, 2—3 бара. Отсюда видно, что главная
роль в водном обмене принадлежит верхнему двигателю. Однако
при отсутствии листьев у деревьев зимой и ранней весной или по-
сле сухого периода основную роль в передвижении воды выполня-
ет нижний двигатель. В поднятии воды по растению нижний кон-
цевой двигатель также участвует в условиях большей влажности
воздуха, когда транспирация минимальна

Для верхнего концевого двигателя источник энергии — Солн-
це, это означает, что поглощаемая листом лучистая энергия ис-
пользуется для испарения.

Для нижнего концевого двигателя источник энергии — дыха-
ние. Энергия молекул АТФ, синтезируемых во время дыхания
клеток корпя, расходуется на транспорт ионов в клетке, т. е. на
создание градиента водного потенциала. Регуляторная роль кор
невого давления в водообмене растений схематически представле-
на на рис. 4.13.

Таким образом, верхний концевой двигатель представляет со-
бой автоматически работающий механизм, который тем сильнее
присасывает воду, чем быстрее расходует ее.
Рис. 4.13. Место и регуляторная
роль корневого давления в общем
водообмене растений:

1 — корневое давление; 2 — активное
нагнетание воды; 3 — транспирация;

4 — осмотическое поступление воды в
клетки корня; 5 — перемещение воды
под влиянием транспирации; 6 — ток
ассимилятов; а — натяжение воды в со-
судах ксилемы; б — содержание воды
в листе; в — водоудерживающая спо-
собность листьев; г — состояние устьиц

Работой верхнего и нижнего концевых двигателей без труда
можно объяснить поднятие воды на несколько десятков санти-
метров, пусть метров. Л как объяснить поднятие воды на десятки
метров (а секвойя достигает высоты 140 м)? Сосуды, по которым
вода двигается на большей части своего пути, представляют собой
мертвые трубки. Они не могут развивать силы для поднятия
воды.

Ответить на этот вопрос помогает теория сцепления, которую
предложил английский исследователь Г. Диксон в 1921 г. В соот-
ветствии с этой теорией в сосудах образуются непрерывные нити,
проходящие от клеток паренхимы корня до клеток паренхимы
листьев. Сила, которая заставляет молекулы воды идти друг за
другом, была названа силой сцепления (когезия). Непрерывные
водяные нити образуются за счет водородных связей. Однако во-
дяные нити сцеплены и со стенками сосудов (адгезия) с силой
300 —350 бар. Все это позволяет нижнему и верхнему концевым
двигателям поднимать воду по стволу на высоту 140 м.

После появления этой теории анатомы не раз обращали внима-
ние исследователей на образование пузырьков воздуха, которые
должны нарушать сцепление между молекулами воды в сосудах.
Однако в случае временного исключения какого-нибудь сосуда
вода движется по запасным путям (другим сосудам) или апопла-
сту, а воздушные пузырвки постепенно рассасываются при уча-
стии живых клеток.

Передвижение воды из корня в лист по мертвым сосудам, ока-
звтваюшим минимальное сопротивление водному току, — одна из
находок природы. Клетки сосудов и трахеид вытянуты в длину, в
них отсутствует живое содержимое, внутри они пустые, т. е.
представляют собой пористые трубки. Одревесневшие вторичные
клеточные оболочки достаточно крепки на разрыв, способны вы-
держать большую разность давлений, возникающих при подъеме
воды к вершине больших деревьев. Торцевые, а иногда и боковые
стенки члеников сосудов, перфорированы; сосуды, которые состо-
ят из соединенных концами члеников, образуют длинные трубки,
по которым вода с минеральными веществами легко проходит.
В трахеидах нет перфораций, и вода, чтобы попасть из одной тра-
хеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; но
трахеиды очень длинные клетки, а поэтому и это строение тоже
хорошо приспособлено для проведения воды.

Выход в процессе эволюции растений на сушу, крона которых
располагается довольно далеко от земли, стал возможным благо-
даря образованию высокоспециализированной проводящей систе-
мы. Значение этого приспособления подчеркивается и названием
самих растений — сосудистые.

Кроме разницы в механизмах действия существует полная со-
гласованность в работе двух концевых двигателей. На действие
любого фактора среды, способного подавить работу нижнего дви-
гателя, лист отвечает активацией транспирации, и наоборот. Зто
биологически важное приспособление, хотя, на первый взгляд,
выглядит парадоксально: поступление воды ухудшается, а лист
на этот неблагоприятный фактор отвечает не подавлением, а уве-
личением транспирации. Увеличение транспирации в данном
случае имеет целью стимулировать поступление воды в корень

Сейчас существует взгляд, что в растении есть особая регуля-
торная система — гидродинамическая. Под ее контролем нахо-
дятся водный режим, поддержание водного гомеостаза, а также
некоторые другие функции, в частности фотосинтез. Гидродина-
мическая регуляторная система очень чувствительна. Она прихо-
дит в действие при очень маленькой потере воды листом (0,06 %
от исходного количества) и предотвращает более сильное обезво-
живание в дальнейшем.

Передача сигнала к листу происходит через сплошной водный
поток, а восприятие — устьичным и фотосинтетическим аппара-
том. Рецептором сдвигоз почвенных условий, тормозящих посту-
пление воды, являются, скорее всего, мембраны эндодермальных
клеток корня.

Гидродинамическая регуляторная система позволяет расте-
нию очень быстро реагировать на внешние изменения, потенци-
ально неблагоприятные для водного гомеостаза.
Наземные растения стоят перед сложной дилеммой: они
должны обладать развитой поверхностью, чтобы эффективно по-
глощать солнечный свет и СО2, но в этой связи увеличиваются
потери воды. Эту проблему растения решают разными способа-
ми: во-первых, поступление воды увеличивается за счет роста
корней и развития гипертрофированней поглотительной поверх-
ности. Во-вторых, потеря водв! становится медленнее из-за того,
что мезофилльные клетки отделены от окружающей среды кути
кулой, содержащей воск. В третьих, противоречие между кеоб
ходимостью поглощатв большее количество СО2 и одновременно
уменьшать количество испаряемой воды растения решают с по-
мощью оспилляторкого механизма, т. е. с 20-минутным интер-
валом последовательно происходят открытие и закрытие устьиц,
в каждый промежуток времени интенсивность транспирации то
увеличивается, то уменьшается.
Глава 5

ФИЗИОЛОГИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Растения могут поглощать и перемещать неорганические и
органические вещества. Раньше считали, что для роста растений
(фотосинтезирующих автотрофов) необходимы только минераль
ные элементы. Однако в последние годы доказано, что многие во-
доросли нуждаются в витаминах В12, а также в веществах, содер-
жащих кобальт и т. д.

Для наземных растений основным источником воды и мине-
ральных веществ служит почва, не менее важна и атмосфера,
обеспечивающая фотосинтезирующие растения СО2, которая, в
свою очередь, сама поглощает О2 и воду, выделяемую при транс-
пирации.

В системе «растение — почва — атмосфера» происходит зна-
чительный круговорот веществ, особенно воды и СО2.

5.1.	Минеральные элементы

Концентрация минеральных веществ в растениях в большин-
стве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Напри-
мер, в растениях калия обычно в 5—20 раз больше натрия, тогда
как в среде, как правило, больше Ха+. С другой стороны, элемен-
ты, содержащиеся в окружающей среде в низких концентраци
ях, могут накапливаться в растениях в значительном количест-
ве (табл. 5.1).

Эта способность растений характеризуется коэффициентом
накопления:

,. Концентрация элемента в клетке (растении)
Концентрация элемента в окружающей среде
Коэффициенты накопления различных элементов
некоторыми растения ми

Элемент	Кладофора	Низшие растения	Элодея	Высшие растения	Общее среднее
Фосфор	76 750	53 900	4400	6500	23 735
Кальций	330	185	500	330	290
Кобальт	8750	39 000	3490	6355	19975
Цинк	6110	13 470	3110	7350	9020
Рубидий	2280	1825	500	1135	1460
Стронций	1910	620	805	430	465
Цирконий	32 300	20 450	3600	5080	10 195
Иттрий	119 625	31 400	2120	6535	14 400
Цезий	1230	810	285	475	565
Церий	35 600	26 500	5300	7035	12 075

Способность к накоплению химических элементов получила
развитие при разработке приемов, связанных с добычей редких
элементов с помощью растений. Еще в прошлом веке во многих
странах Европы существовали заводы по добыче калия (поташ).
В настоящее время найдены огромные запасы залежей калийных
солей и указанный промысел утратил свое значение.

Аналогичная ситуация сложилась и с добычей йода из мор-
ских водорослей (ламинарии). Содержание йода в ламинарии дос-
тигает 3 %, при конпентрации его в морской воде 0,0001 %.

Многие растения нашли применение для получения протрав-
ки для красителей; здесь используется способность некоторых ви-
дов плаунов накапливать алюминий.

Селен, как правило, является сопутствующим сере элемен-
том, и его добыча связана со значительными трудностями. В этой
связи предпринимаются попытки использовать для этих целей
растения-селенонакопители. В сухой массе астрагала содержит-
ся, по данным некоторых публикаций, до 0,4 % селена, тогда как
в минеральном сырье его концентрация составляет 0,0001 %.

Аналогичным образом пытаются получать редкие элементы —
германий, цинк и др.
На способности растений накапливать элементы основан и фи-
тогеохимический метод поиска полезных ископаемых. Повышен-
ное содержание многих элементов в почве (например, цинка, меди,
магния) приводит к резкому увеличению пх содержания в расте-
нии. Анализ золы растений-концентраторов позволяет не только
осуществлять выделение биогеохимических провинций, но в ряде
случаев предсказать наличие запасов полезных ископаемых.

Часто можно обойтись и без химического анализа, ориентиру-
ясь лишь по степени распространенности некоторых растений,
имеющих склонность к тем или иным элементам: мать-и-мачеха,
вьюнок предпочитают почву, богатую кальцием (известняк), ле-
беда растет на засоленных почвах.

Существует опыт применения фитогеохимическогс метода для
поиска месторождений золота, кобальта, никеля, хрома и т д.

К аналогичному приему прибегают при контроле радиоактив-
ности Мирового океана, когда используется высокая способность
гидробионтов накапливать радионуклиды при их следовых кон-
центрациях в среде.

Качественный состав внутриклеточного содержимого расте-
нии все же зависит от содержания минеральных веществ в почве,
а также от условий окружающей среды. Есе элементы, присутст-
вующие в почве, могут быть выявлены в растениях. Содержание
одного и того же элемента в тканях и клетках растений неустой-
чиво и зависит от многих факторов.

Потребность живых организмов в минеральных веществах
разнообразна. Можно утверждать, что отсутствие элемента, необ-
ходимого для роста и размножения, вызывает симптомы голода-
ния. В табл. 5.2 перечислены основные питательные элементы и
их содержание в растениях

Таблица 5.2

Концентрация питательных элементов в растительном материале
при достаточном уровне обеспеченности

Элемент	Концентрация в сухом веществе		Атомная масса
	мкмоль	%	
Молибден	0,001	10 5	95,95
Медь	0,10	6 10 4	63,54
Цинк	0,30	2 • 10 3	65,38
Марганец	1,0	5  10 3	54,94
Железо	2,0	10 2	55,85
Элемент	Концентрация в сухом веществе		Атомная масса
	мкмоль	%	
Бор	2,0	2 • 10 3	10,82
Хлор	3,0	иг1	35,46
Сера	30	10 1	32,07
Фосфор	60	2 • 10 1	30,98
Магний	80	2 10 1	24,32
Кальций	125	5 • 10 1	40,08
Калий	250	1	39,10
Азот	1000	1,5	14,01
Кислород	39 000	4,5	16,00
Углерод	40 000	4,5	12,01
Водород	69 000	6	1,01

Следует заметить, что качественный состав золы зависит от
содержания минеральных элементов в почве и условий внешней
среды. Как правило, чем богаче почва и суше климат, тем выше
содержание золы в растениях. Любой химический элемент, при-
сутствующий в среде обитания, может быть обнаружен и в расте-
нии. Химический состав растения не отображает его потребности
в питательных веществах.

Распределение элементов в клеточных структурах весьма раз-
лично. что можно проиллюстрировать данными табл. 5.3.

Таблица 5.3

Содержание некоторых элементов в клеточных структурах

Структура	Элемент
Клеточные стенки	Кремний, кальций; иногда магний, алюминий
Ядра	Кальций, магний, натрий, калий, железо, цинк, медь
Хлоропласты	Магний, кальций, калий, натрий, марганец, железо, медь, молибден
Митохондрии	Кальций, магний, калий, натрий, железо, медь, цинк
Рибосомы	Магний, кальций, марганец
Вакуолярный сок	Калий, натрий, кальций, магний
Еще раз отметим, что ни присутствие, ни концентрация мине-
ральных элементов б самих растениях не являются критерием не-
обходимости.

Хорошо зарекомендовало себя в этом отношении (относитель-
ной необходимости) тройное правило Арнона, предложенное еще
в 1939 г. Элемент признается необходимым, когда:

1.	растение без него не может закончить свой жизненный
цикл;

2.	другой элемент не может заменить функцию изучаемого
элемента;

3.	элемент непосредственно включен в метаболизм растения.

Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: вы-
сокоподвижные — калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвиж-
ные — магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные —
кальций, магний, бор.

Однако подвижность ионов промежуточной группы зависит
от их количества в почве (увеличивается с повышением концен-
трации).

Принципы подбора природой металлов для построения био-
массы до настоящего времени не выяснены, хотя точно известно,
что пх распространение не было решающим критерием. Так, алю-
миний и титан очень распространены е природе, однако не явля-
ются элементами жизни.

Напротив, молибден, редко встречающийся в природе, очень
необходим, например при переносе электронов.

Макро- и микроэлементы

Питательные элементы, которые используются растениями
из субстрата в больших количествах (содержание их в золе
Ю 10 2 %), называют макроэлементами, а необходимые в
значительно меньшем количестве (содержание 10 3 % и ниже) —
микроэлементами.

Вода и СО2 рассматриваются отдельно, но в этом контексте не-
обходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам отно-
сятся К, Са, М§, X, Р, 8 (Н2О и СО2), для галофитов следует доба-
вить Ха и С1.

Микроэлементы-. Мп, Хп, Си, С1, В, Мо, сюда же относится и
Ге, который располагается на границе макро- и микроэлементов.

Водорослям необходим один или несколько из следующих
элементоБ. Со, 81, I, V. Некоторым высшим растениям необходи-
мы селен, кремний.
В оптимальных пределах должны быть и другие факторы: рН,
температура, обеспечение О2, градиент водного потенциала, а для
зеленых растений — освещенность соответствующей интенсивно-
сти и протяженности.

Минеральные элементы играют определенную роль в обмене
веществ растений. Отметим, что в отсутствие наименее важного
из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излише-
стве любого из них.

Физиологи растений раньше считали, что элементы мине-
рального питания поступают в растения с водой на основе осмоти-
ческих и диффузионных ограничений. Однако Д. Л. Сабинин по-
казал, что эти процессы независимы:

•	нет прямой связи между транспортируемым растением ко-
личеством воды и количеством солей, поглощаемых из почвенно-
го раствора корневой системой;

•	наблюдаемое одновременное движение ионов и воды через
корневые системы происходит в противоположных наплавлениях;

•	механизмы поступления воды и ионов разные.

Физиологические функции минеральных элементов и форма
их поступления в клетку приведены в табл. 5.4.

Таблица 5.4

Физиологические функции минеральных элементов

Элемент	Форма, в кото- рой поступает элемент в клетку	Физиологические функции	Заболевания, свя- занные с недостат- ком элемента
Азот	Нитрат №Оз , аммоний КН4)	Синтез белков, нуклеиновых кислот и других органических соединений, в частности ко- ферментов и хлорофилла	Угнетение роста; сильный хлороз, особенно у старых листьев
Фосфор	Фосфат НРО7, ортофосфат  Н2РО4	Синтез нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых белков. Вхо- дит в состав фосфолипидов мембран, играет ключевую роль в переносе энергии	Угнетение роста, особенно корней
Сера	Сульфат	Синтез белков и многих орга- нических соединений, напри- мер кофермента А, принима- ет участие в ЭТЦ дыхания и фотосинтеза	Хлороз, например пожелтение листь- ев чая
Элемент	Форма, в кото- рой поступает элемент в клетку	Физиологические функции	Заболевания, свя- занные с недостат- ком элемента
Калий	к*	Осмотический компонент кле- точного сока, активатор или кофактор многих ферментов, включая АТФазы, основной потенциалопределяющий ион	Пожелтение и по- бурение листьев с краев, преждевре- менная гибель рас- тений
Магний	Мг	Стабилизирует структуру ри- босом. Входит в состав моле- кулы хлорофилла, неспеци- фичный кофактор многих фер- ментов	Хлороз, слабый рост
Каль- ций	Са2+	Участвует в формировании срединной пластинки (пектат кальция) клеточной стенки, стабилизатор мембран, кофак- тор ряда ферментов, участ- вующих в гидролизе АТФ и фосфолипидов; вероятно, уча- ствует в связывании РНК с белками в хромосомах, акти- ватор хлорных каналов при возбуждении, один из мес- сенджеров в передаче внутри- клеточных сигналов	Подавление роста, снижение прочно- сти хромосом
Железо	Ге2*	Входит в состав цитохромов и белков с негеминовым желе- зом, участвующих в фотосин- тезе, фиксации азота и дыха- нии; катализирует первичные реакции синтеза хлорофилла	Сильный хлороз, особенно у моло- дых листьев
Марга- нец	Мп2+	Принимает участие в фотоли- зе воды и восстановлении СО2 при фотосинтезе, увеличива- ет содержание сахаров и их отток из листьев, активирует некоторые дегидрогеназы, де карбоксилазы и другие фер- менты, необходим для функ- ционирования нитратредуктаз, кофактор РНК-полимеразы, ауксиноксидазы	Пятнистость ли- стьев, например «серая крапча- тость» у овса
Элемент	Форма, в кото- рой поступает элемент в клетку	Физиологические функции	Заболевания, свя- занные с недостат- ком элемента
Цинк	2п2"	Составная часть алкогольде- гидрогеназы (спиртовое бро- жение), глутамат дегидрогена- зы, лактатдегидрогеназы, ще- лочной фосфотазы и других ферментов, участвует в рас- щеплении белков, образова- нии ростовых веществ	Деформация листьев, тормо- жение роста
Медь	Си2’	Входит в состав аскорбинок- сидазы, тирозина, лактазы, моноаминооксидазы, уреазы, цитохромоксидазы, галакто- оксидазы, обеспечивает тер- минальный перенос электро- нов в дыхательной цепи, пе- ренос электронов при фото- синтезе, влияет на биосинтез хлорофилла	Отмирание побегов
Молиб- ден	МоОд	Входит в состав нитратредук тазы (восстановление нитра- та до нитритов в процессе синтеза аминокислот), участ- вует в фиксации атмосферно- го азота, в фосфорном обме не, является активатором в реакциях аминирования	Слабое замедление роста, деформация побегов
Бор	НВО]" н2во;	Обеспечивает нормальное де ление клеток меристемы, уча- ствует в процессе транспорта и обмена углеводов, улучшает обеспечение корней О2, влия ет на белковый, нуклеиновый, фенольный обмены и созрева- ние семян. Дефицит бора сни- жает у томатов содержание РНК; активирует ростовые вещества (рост пыльцевых трубок)	Аномальный рост и отмирание верхушек побе- гов; «сердцевин- ная гниль» свек- лы, растрескива- ние стеблей сель- дерея
Элемент	Форма, в кото- рой поступает элемент в клетку	Физиологические функции	Заболевания, свя- занные с недостат- ком элемента
Кобальт	Со2*	Обязателен для некоторых мик- роорганизмов, включая сво- бодноживущие фиксаторы азо- та и симбиотические фикса- торы азота бобовых и небобо- вых растений. Входит в со- став коэнзимов, содержащих витамин В12, защищает хло- рофилл от разрушения в тем- ноте, входит в состав окис- лительно-восстановительных ферментов	Как и при недос- татке азота
Хлор	сг	Участвует в поддержании ани- он-катионного и осмотическо- го балансов. Необходим для фотосинтетических реакций, участвующих в выделении ки- слорода	Хлороз

5.2.Транспорт

минеральных веществ в клетку

Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помо-
щью корней, поступают в небольших количествах и через листья,
поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало
стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные веще-
ства почти всегда поступают в растения в форме ионов. Ионы сна
чала должны пересечь оболочку и плазмалемму, чтобы попасть в
цитоплазму, затем при необходимости пройти через мембрану,
окружающую вакуоль (тонопласт) или какую-либо клеточную орга-
неллу, чтобы оказаться в том или ином внутреннем компартменте.

Изучение вопроса транспорта элементов — одна из основных
проблем минерального питания. Это предопределяется следую-
щими обстоятельствами: во-первых, суть питания растений со-
стоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных
элементоь в результате обмена между организмом и средой.
Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с
выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембран-
ных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих,
выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к
целенаправленному управлению продуктивностью сельскохозяй-
ственных растений.

Гидратированное состояние ионов

Перенос ионов через мембрану связан с определенными труд-
ностями. Одна из трудностей — наличие гидратированной воды,
окружающей ион и значительно увеличивающей его объем.

Рассмотрим одновалентные ионы, в частности катионы Ы+,
Ха\ К+, КЬ+ и Сз+: самое легкое ядро у лития, самое тяжелое у це-
зия. С увеличением массового числа растет и количество электро-
нов, которые окружают ядро, и объем пространства, занимаемого
электронными орбиталями. Поскольку плотность электронного
облака, окружающего ядро, мала, можно предположить, что ядро
более доступно внешним воздействиям. Эта зависимость находит
свое отражение в величинах радиусов негидратированных ионов:
Ы+ — 0,06; Ха+ — 0,095; К+ — 0,133; КЪ+ — 0,143; Св+ — 0,169 нм.

В водных растворах молекулы воды удерживаются около ионов
электростатическими силами, источником которых служат заря-
женные частицы атомного ядра. Чем ближе могут подойти к заря-
женному атомному ядру молекулы воды, тем сильнее они связыва-
ются и тем больше изменяется величина свободной энергии, обу
словленная гидратацией. Таким образом, у лития молекулы воды
ближе к ядру, и это значит, что в гидратной оболочке лития содер-
жится больше молекул воды. Известно, что молекулы воды — ди
поли. Около катионов все ближайшие молекулы воды ориентиру-
ются отрицательными полюсами внутрь, а около анионов внутрь
направлены положительные полюсы молекул воды (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Ориентация молекул воды вокруг катиона и аниона
Этот внутренний, сильно связанный с ионами структуриро-
ванный слой молекул воды называют перзичкок оболочкой.

На некотором отдалении, превышающем толщину первичной
оболочки, напряженность электрического поля снижается, что
приводит к изменению нормальной ориентации молекул воды.
Из-за этого вокруг иона возникает вторичная оболочка (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Гидратные оболочки иона в водном растворе

Таким образом, благодаря гидратной оболочке размеры ионов
сильно увеличиваются. Между радиусами гидратированных и не-
гидраткрованных катионов щелочных металлов существует об-
ратная зависимость, т. е. гидратированный ион с меньшим кри-
сталлическим радиусом имеет большие размеры. Радиусы гидра-
тированных ионов трудно вычислить. Подвижность ионов дает
представление об их относительных размерах (табл. 5 5)

Таблица 5.5

Подвижность ионов в водных растворах (25 °С)

Катион	Подвижность, см2 • с-1 • В 1	Анион	Подвижность, см2 • с 1 • В-1
к*	7,62  1<Г4	8О2,-	8,27 • 101
Ма+	5,19  10 4	СГ	7,91 • 10 4
Ы+	4,01  10 4		7,40 • 10 4

В настоящее время общеприняты представления о том, что
иены и различные вещества преодолевают мембрану нескольки-
ми способами, основные из которых:

1.	Простая диффузия через липидную фазу, если вещество
растворимо в липидах (это не касается ионов).
2.	Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью
липофильных переносчиков (транспортеров).

3.	Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (напри-
мер, через ионные каналы).

4.	Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).

5.	Транспорт веществ путем пиноцитоза в условиях сущест-
венных изменений архитектуры мембран

Что касается движущих сил мембранного транспорта, то разли
чают два механизма: пассивный транспорт и активный транспорт.

Активный транспорт — перемещение веществ против гради-
ента электрохимического потенциала с затратой метаболической
энергии, как правило, в форме АТФ или редокс-цепей.

Пассивный транспорт — перемещение веществ путем диф-
фузии по градиенту электрохимического потенциала (простая и,
в какой-то мере, облегченная диффузия).

Пассивный транспорт. Простая диффузия

Чтобы понять механизмы трансмембранного переноса элемен-
тов минерального питания, остановимся на некоторых физико-
химических закономерностях, определяющих движение ионов в
растворе и мембране.

Согласно первому закону Фика, поток вещества (Ф) прямо про-
порционален коэффициенту диффузии I) и градиенту концентра-
ции ЛС/Ах в точке х в данный момент времени

Ф = -В—.
Ах

(5.1)

Знак минуса в правой части уравнения означает, что, если
градиент положителен, т. е. концентрация при увеличении х воз-
растает, диффузионный поток направлен в противоположную
сторону.

Однако при описании диффузии на большие расстояния в не-
прерывной системе необходимо определить зависимость концен-
трации не только от расстояния (х), но и от времени (1). Поэтому
целесообразно преобразовать первый закон Фика в дифференци-
альные уравнения в частных производных, которые обычно назы-
вают вторым законом Фика. В одномерном случае этот закон выра-
жается следующим образом:

ас _ а2с

а? ах2

(5.2)
Таким образом, скорость изменения концентрации пропор-
циональна второй производной от концентрации на координате х.
Из этого закона получаем важное соотношение

х = ^Б1.

(5.3)

Скорость прохождения иона через мембрану при простой
диффузии в сильной степени зависит от его поведения в самой
мембране (липидном бислое). Важные параметры — активность
и подвижность данного иона в самой мембране. Так как действи-
тельный градиент концентрации в мембране неизвестен, то си-
лой, определяющей движение молекул, считают средний гра-
диент

БС АС _ Св -Сн
(1х Ах Ах

(5.4)

Если обозначить через <8 количество вещества, которое входит
в клетку, тс (18/(11 характеризует скорость поступления этого ве-
щества. Поток Ф — это скорость поступления вещества в пересче-
те на единицу площади (А), т. е. (1/А) {(18/(11).

На поверхности мембраны в растворе концентрация веществ
может отличаться Учитывая коэффициент распределения К и
все другие соображения, первый закон Фика можно записать сле-
дующим образом:

1 (18	-Св

— -----— 1ЭК-----------

А сП	Ах

(5.5)

где (18/(11 — положительная величина, если вещество поступает в
клетку, т. е. если концентрация вещества в среде больше, чем его
концентрация в клетке.

В (5.5) нам неизвестны ни коэффициент распределения, ни ко-
эффициент диффузии, ни действительная величина Ах, поэтому
эти три параметра целесообразно заменить одним — коэффициен-
том проницаемости

„ ОК ,
Р =----(см/с).

Ах

(5.6)

Коэффициент проницаемости мембраны — это сумма молей
вещества, которая прошла через 1см2 мембраны в единицу време-
ни, при условии разности концентраций по обеим сторонам мем-
браны, составляющей 1 моль/см'
Коэффициент проницаемости легко определяется из выражения
яс

— = РА(СН-СВ).	(5.7)

сП

Как мы уже отмечали, вещество в растворе диффундирует из
области высокой концентрации в область низкой концентрации.
Движущей силой такой диффузии служит разность химических
потенциалов данного вещества в этих двух областях. Химический
потенциал есть функция конпентрации (точнее, активности)
1-иона

Щ = ц‘ + КТ1пС(,	(5.8)

* „
где р; — химический потенциал в стандартных условиях; Я — га-
зовая постоянная; Т — абсолютная температура; Сг — концентра-
ция I иока.

Все это соответствует ситуации, когда вещество незаряжено.
Так как все ионы заряжены, скорость диффузии и распределение
в равновесном состоянии определяется не только свойствами мем-
браны и разницей в концентрациях ионов по обеим сторонам мем-
браны (химический потенпиал), но и разностью электрического
потенциала на мембране. Поэтому движение ионов обусловлено
градиентом электрохимического потенциала.

Обычно мембрана на внутренней стороне отрицательно заря
жена по отношению к наружной поверхности. Это приводит к
преимущественному поступлению катионов по сравнению с анио-
нами. В этом случае физической движущей силой будет электро-
химический потенциал щ, в величину которого вносят свой вклад
химический и электрический потенциалы;

щ = ц- + ЛПпС; + Х.-Гср,	(5.9)

где ц* — электрохимический потенциал г-иона в стандартных ус-
ловиях; Хг — валентность г-иона; Р — число Фарадея; <р — элек-
трический потенциал.

В реальных условиях описания процесса диффузии ионов в
клетку нас интересует разность электрохимических потенциалов
(Др) по обеим сторонам мембраны, т. е. Др; = ргв - рв. Используя
уравнение (5.9), запишем

дц; = (/гипс * + х,-^в) - (вппс" + хгг“) =

= Х;ГДф- ЯТ1п(Св/Св).	(5.10)
В случае равновесного состояния, когда электрохимический
потенциал г-иона одинаков по обе стороны мембраны, т. е. ц® = Ц®,
получаем

ДФ = 4Ц1п(С!н/С,в).	(5.11)

А*

Разность потенциалов в состоянии равновесия (5 11) получила
название потенциала Нернста.

Чем больше разность потенциалов на мембране, тем сильнее
обозначена тенденция прохождения катиона по сравнению с анио-
ном. В конечном итоге действие градиента концентрации нейтра-
лизуется градиентом электрического потенциала. Таким образом,
мембранный потенциал играет важную роль в прохождении ионов
через мембрану.

Вывод: если даже концентрация г-иона в клетке выше, чем в
окружающей среде, это не означает, что на его поступление тре-
буется затрата энергии, процесс может бвттв и пассивнвтм.

Для многих растительных клеток подавляющая часть пассив-
ного потока ионов складывается главным образом из перемеще-
ния трех ионов: К+, ^а+ и С1 . При условии электронейтрально-
сти: Фк + ФХа — ФС1 = 0, Подставив в это соотношение соответст-
вующие выражения для разных Ф,, можно получить уравнение
Гольдмана для диффузионного потенциала (фм)

_ ДГ1п РкСк +	+ РМ =

м р “ РКС^ +Р^а + Рс1С^

с к - «Ска 7-С1	(5 12)

	+ аС^а +7^’

где а = Р^а/Рк, 7 = Рс1/Рк

Уравнение Гольдмана выражает разность электрических по-
тенциалов, возникающих по причине разных тенденций К , ^а^ и
СГ диффундировать через мембрану в области более низкого
электрохимического потенциала.

Основные допущения, сделанные при выводе уравнения Голвд-
мана:

•	постоянство электрического поля в мембране;

•	постоянство коэффициента активности в мембране;

•	коэффициент распределения одинаков по обеим сторонам
мембраны.
Сравнение величины коэффициентов проницаемости плазма-
леммы к ионам К*, Ыа+ и С1 показывает, что мембрана, главным
образом, проницаема для ионов К+:

Рк : Рка	: Рц1 =	1,0	:	0,2 : 0,11 (харовые водоросли);

Рк : Р^а	: Рс1 =	1,0	:	0,68 : 0.34 (колеоптили овса);

Рк : Р^а	: 1*с1 =	1’0	:	0,04 : 0,45 (аксон кальмара).

5.3.	Системы пассивного транспорта

Ионные каналы

Для прохождения ионов пассивным путем через мембраны име-
ются специальные структуры, ионные каналы. Ионные каналы
обеспечивают быстрый векторный перенос ионов по градиенту элек-
трохимического потенциала. Важной особенностью транспорта через
каналы является снижение энергетических затрат на трансмембран
ный перенос ионов Например, для перемещения 1 моля ионов калия
через липидный бислой растрачивается энергия около 250 кДж, а
при наличии каналов (калиевых) в этом слое — около 20 кДж.

Что собой представляет ионный канал?

Ионные каналы формируются интегральными (обычно субъе-
диничными) белками. Они пронизывают мембрану таким обра-
зом, что образуется гидрофильная пора. Канал — это белковая
макромолекула, образующая пору через двухслойную липидную
мембрану.

Схематически строение ионного канала можно представить
следующим образом. Основные структурные элементы канала:
устье — расширенная часть поры, которая находится по обеим
сторонам мембраны, узкая часть поры — туннель (рис. 5.3).

В стенах туннеля с внутренней стороны размещены атомы ки-
слорода.

Конформация канала меняется в ответ на физиологические
раздражители, которыми могут быть электрическое поле, хими-
ческие соединения (медиаторы и др.). Эти конформационные из-
менения обычно называют воротными. Открывая и закрывая ка-
нал, они обусловливают движение проникающих через мембрану
ионов. Опыты показали, что ворота расположены ближе к внут-
ренней стороне мембраны.

Механизмы, управляющие воротами, т. е. открытием и за
крытпем канала, получили название сенсоров. Сенсоры могут
действовать под влиянием либо электрического поля на мембра-
не, либо химических агентов (медиаторов).
Рис. 5.3. Схема строения ионного канала

Одной из важнейших характеристик ионных каналов являет-
ся селективность, обусловленная особенностью их строения: диа-
метром канала, природой и размещением заряженных групп.
Большое значение при этом имеют заряды, локализованные непо-
средственно у входа в канал, где они выполняют функцию селек-
тивного фильтра.

Открытая пора дает возможность ионам проходить через мем-
брану в водном окружении. При этом ион преодолевает ряд энер-
гетических барьеров, задерживаясь в местах связывания на раз-
личные промежутки времени. Подобно ферментам, каналы вы-
полняют роль катализаторов, селективно увеличивая скорость
движения ионов на много порядков в сравнении с движением без
катализаторов

Наибольшим лимитирующим энергетическим барьером явля-
ется «селективный фильтр». Этот фильтр такой узкий, что ионы
должны частично дегидратироваться.

Каким образом происходит дегидратирование ионов в канале?
Внутренняя часть канала содержит атомы кислорода. От характе-
ра взаимодействия гидратной оболочки иона со стенками поры, со-
держащими атомы О2, зависит перенос иона через мембрану.
Ионы, величина которых больше диаметра поры, не проходят по
стерическим эффектам. Ионы, величина которых значительно
меньше диаметра поры, не проходят (или плохо проходят) из-за
того, что недостаточно эффективно взаимодействуют с атомами ки
слорода. Когда ион связывается не со всеми атомами О2 (О2 не мо-
жет подойти из-за упругости стенок), то его потенциальная энер-
гия выше, чем в воде, и ион не может пройти через канал. И толь-
ко тот ион, который эффективно взаимодействует с атомами О2
(последний как бы занимает место воды вокруг иона), хорошо про-
ходит через пору соответствующего диаметра (рис. 5.4)

К+ в воде

14а+ в воде

К+ в калиевом канале

Рис. 5.4. Схематическое изображение ионов К+
и 5Га+ в воде и в калиевсм канале соответственно

Таким образом, в канале есть узкий туннель с селективным
фильтром вблизи наружной стороны мембраны, воротное устрой-
ство вблизи внутренней стороны. Сенсор, расположенный в липид-
ном бислое, управляет воротами под действием внутримембран-
ного поля или хемомедиаторов. Более широкая часть канала —
устье — расположена с двух сторон мембраны и способствует
большим по диаметру ионам блокировать прохождение основ
ных ионов.

На мембране существует небольшой поверхностный заряд (от-
рицательный), обусловливающий образование двойного (непере-
мешизающего) слоя. Этот слой может быть очень значительным
по своим размерам и влияет на движение ионов через мембрану
(одна из причин, почему неизвестна величина Ах).

В настоящее время на мембранах растительных клеток иден-
тифицировано несколько видов ионных каналов. В частности, это
Са ’+—Ма+-канал и К?-каналы. Са’'—Ь5а+-канал идентифицирован
в нестационарных условиях, т. е. при возбуждении клетки и воз-
никновении ПД.

Повышенный интерес к кальциевым каналам связан с особой
ролью Са2+ как вторичного посредника во многих функционально
важных процессах. Са2+—Ма+-канал плазмалеммы является потен-
циалзависимым, и для его функционирования необходимо, чтобы
внутри клетки находились М§2+ и АТФ: существует также цАМФ
зависимая регуляция функционального состояния Са2+—Ыа+-ка-
налов растительной клетки.

Что касается калиевых каналов, они изучены более детально.
Выявлен ряд их свойств: механизм движения ионов в канале, по-
тенциалзависимость, блокирование и т. д. Установлено, что калие-
вые каналы бывают двух типов: Д-каналы и Г-каналы. Д-канэлы в
обычных условиях активируются в интервале потенциалов от -80
до -100 мВ, а Г каналы — от -100 мВ и ниже. Ряд проницаемости
качественно одинаков для обоих видов К -каналов:

К+ > КЬ+ > ТЧН4 > Ма^ > Ы > Сз+,
К+ > М$2+ > 8г2+ > Са2+ > Сс12+ > Ва2+.

В настоящее время детализированы разные типы калиевых
каналов. Известно достаточное количество небольших гидрофоб-
ных молекул, повышающих проницаемость мембран к ионам (ио-
нофоры). Существует два вида ионофоров — каналообразующие
ионофоры (каналоформеры) и подвижные переносчики. Пример
каналообразующего ионофора — грамицидин А — линейный пеп-
тид, состоящий из 15 аминокислот. Вероятно, в липидном бислое
две молекулы грамипидина объединяются и образуют трансмем-
бранный канал, позволяющий моновалентным катионам пере-
двигаться по электрохимическим градиентам.

Кроме катионных каналов на плазматических мембранах рас-
тительных клеток идентифицированы и анионные каналы. В плаз-
малемме и тонопласте харовых водорослей и клетках высших рас-
тений присутствуют анионные каналы, активируемые сдвигом по-
тенциала в сторону гиперполяризации и повышением уровня Са .
Есть и анионные каналы, активирующиеся при деполяризации
мембраны. В замыкающих клетках устьиц эти каналы открывают-
ся, например, при мембранном потенциале от -80 до -20 мВ и яв
ляются также Са2+-зависимыми. У высших растений на тонопла-
сте обнаружены медленные и быстрые вакуолярные каналы. Для
анионных каналов первого типа характерна высокая проницае-
мость к катионам, что объясняется совместным передвижением
аниона с катионом, поскольку селективный фильтр канала, как
считают, представлен анионной группой.

Второй тип анионных каналов более специфичен по отноше-
нию к анионам по сравнению с катионами и лучше проницаем
для нитрата, чем для хлорида. На открывание и закрывание ион-
пых каналов влияют изменения мембранного потенциала, ионы
Са2+, механические воздействия, фосфорилирование и дефосфо-
рилирование белков каналов

Система облегченного транспорта (переносчики)

О возможности молекул переносчиков принимать участие в
процессе транспорта веществ через мембраны растительных кле-
ток было высказано впервые В. Остерхаутом в 30-х гг, XX в. В на-
стоящее время концепция переносчиков широко используется
для интерпретации экспериментальных результатов.

Процесс передвижения переносчика с ионом и самого перенос-
чика с одной стороны мембраны на другую, который проходит без
затраты энергии по законам диффузии, называют облегченной
диффузией.

Мембрана

Л <•--- В

Рис. 5.5. Схема функционирования подвижного (а)
и фиксированного (б) переносчиков:
н. — наружная сторона, в. — внутренняя сторона

Облегченная и простая диффузия отличаются одна от другой
по меньшей мере тремя критериями:

1.	Ионный поток при простой диффузии пропорционален кон-
центрации иона с той стороны мембраны, откуда начинается его
движение. При облегченной диффузии мы видим отклонение от
линейности: зависимость скорости транспорта (потока) от кон-
центрации имеет выход на плато, т. е- происходит насыщение
(рис. 5.6). Это связано с тем, что количество переносчиков в мем-
бране ограничено, поэтому в какой-то момент все переносчики
оказываются заполненными переносимыми ионами.

2.	Переносчики, функционирующие по механизму облегчен-
ной диффузии, владеют, как правило, выраженной специфично-
стью — селективно транспортируют одни ионы и не взаимодейст-
вуют с другими (рис. 5.5).
Рис. 5.6. Соотношение между внешней концентрацией вещества
и скоростью поступления в клетку в рамках кинетики Михаэлиса — Ментен

3	Облегченная диффузия чувствительна к ингибиторам — ве-
ществам, способным избирательно инактивировать переносчик.

Процесс поступления ионов в клетку с помощью перенос-
чиков описывается в рамках кинетики Михаэлиса — Ментен
(см. рис. 5.6).

Скорость поступления (Ф™) иона в клетку пропорциональна
наружной концентрации этого иона в интервале низких ее значе-
ний, а затем снижается по мере роста Сгн и в конце концов при-
ближается к максимуму (насыщение). В этом случае поток запи-
сывается в виде

СНФВ

Фв= ——(5.13)
К; +С”

где К — константа Михаэлиса; К, =С,Н при -Фвтят.

Константа К. характеризует сродство переносчика к переноси-
мому иону. Чем ниже К:, тем больше сродство, т е ион лучше
связывается с молекулой переносчика.

В качестве примера облегченной диффузии часто приводят
функционирование высокоселективного ионофора валиномици-
на — подвижного переносчика К7 (рис. 5.7).

Валиномипии — антибиотик депсипепгидной природы. Моле-
кула валиномкцина построена из трех идентичных фрагментов, в
Гидрофобная
боковая цепь

Рис. 5.7. Схема строения молекулы валиномицина

каждый из которых входит остаток 2)-валина, Е-лактата, Е-ва-
лина и Е>-гидроксиизовалериановой кислоты. Эти остатки форми-
руют в центре молекулы отрицательно заряженную гидрофиль-
ную полость.

Наружная часть молекулы гидрофобна. Стерически внутрен-
няя часть молекулы валиномицина точно соответствует дегидра
тированному иону К , При образовании комплекса «К+ — валино-
мицин» происходит нейтрализация внутримолекулярных заря-
дов ионофора положительным зарядом К+, комплекс становится
более гидрофобным и поэтому легко проходит через мембрану,
транспортируя ион К .

5.4.	Активный транспорт

При активном транспорте энергия, выделяемая в процессе ме-
таболизма, участвует в переносе веществ через мембрану в на-
правлении возрастания энергии. Таким образом, активный пере-
нос ионов — это перемещение против градиента электрохимиче-
ского потенциала с затратой энергии. Сама по себе разница в
электрохимическом потенциале по обеим сторонам мембраны не
предполагает обязательного участия активного транспорта. Когда
растворенное вещество не проникает через мембрану, оно не мо-
жет находиться в состоянии равновесия по обе стороны мембраны
и электрохимический градиент может быть не одинаков с обеих
ее сторон.

В настоящее время выделяют два типа активного транспорта
веществ — первичный и вторичный.

1 Первичный активный транспорт — трансмембранный век-
торный перенос иона происходит непосредственно в ходе энерге-
тического превращения в АТФазных системах или ЭТЦ (исполь-
зуется или энергия АТФ, или ОВ-реакций):

а)	электронейтральный активный транспорт — первичный ак-
тивный трансмембранный перенос ионов во время АТ Фа зной или
ОВ реакций, которые сопровождаются генерацией электрическо-
го потенциала;

б)	электронейтральный активный транспорт — первичный ак-
тивный трансмембранный перенос ионов во время АТФазной или
ОВ реакций, который не сопровождается генерацией электриче-
ского потенциала (например, Н4/К+-обмен при стехиометрии 1 : 1).

2. Вторичный активный транспорт происходит, когда ь каче-
стве энергетического источника используются градиенты других
ионов. Например, электрохимический градиент ионов Нт исполь-
зуется для сопряженного транспорта анионов, сахаров, амино-
кислот и т. д. (симпорт или котранспорт) или, напротив, для вы-
вода ионов ]\а+ из клетки (антипорт).

Каждая из названных систем может функционировать при
определенных условиях в качестве переносяшего ион механизма.

АТФазные помпы

Активная секреция протонов из клеток корневой системы —
фундаментальный процесс, важный для всех трансмембранных
потоков в растениях. Ацидофицирующая активность (подкисле-
ние среды) растений известна давно: исследования, касающиеся
способности растений сдвигать рН питательного раствора в кислую
сторону, относятся к 20—40 гг. прошлого века, когда в практику
начали внедряться стеклянные рН-электроды и методы иономет-
рии. Одна из первых в этом направлении — работа Д. А. Сабини-
на, изданная в 1927 г., в которой он подчеркивал практическую и
теоретическую значимость сдвига реакции среды под воздействи-
ем корневых систем растений.
Изучение феномена Н+ секреции растений потребовало совер-
шенствования методических подходов с учетом особенностей мор-
фологического строения растительных клеток, и их функциональ-
ной активности в составе органов.

Величина рН внутри растительной клетки зависит не только
от вида, но и в пределах одной клетки определяется клеточными
компартментами: вакуоль, цитоплазма, органелла и т д. Величи-
на рН вакуолярного сока варьирует в широких пределах, но в
большинстве видов равна 4—6 единицам. Более стабилен рН ци-
топлазмы и находится в пределах от 6,6 до 7,5; вероятнее величи-
на не ниже 7,0, так как при более низких значениях рН становят-
ся неустойчивыми НАДН и НАДФН.

Для поддержания стапионарного уровня рН в цитоплазме и дру-
гих компартментах клетки существует несколвко механизмов: бу-
ферные системы (фосфатный, карбонатный, органические кислоты
и их соли, аминокислоты), биохимический рН стат (реакции декар-
боксилирования — кислый рН, карбоксилирования — щелочной
рН) и биофизический рН-стат (функционирование Н+-АТФазной
помпы)

АТФаза пл азмал еммы отличается по своему строению от АТФ-
синтетазы митохондрий, как и от АТФазы тонопласта.

Выход ионов Н+, связанный с работой Н+-АТФазв! плазмалем-
мы, — активный процесс. Он может бытв как электрогенным, так
и нейтральным.

Схема функционирования электронейтральной помпы пред
ставлена на рис. 5.8.

Когда стехиометрия переноса ионов не равна 1'1, помпа функ-
ционирует в электрогенном режиме.

Сегодня очевидно, что одна из функций ЕГ-АТФазы плазма-
леммы — регуляция внутриклеточного рН, другая — использова-
ние созданной силы Ацп, движущей протон для вторичного транс-
порта веществ

Дцн = НТ/Р1пС*/Св + Д<рм = Д<рн + Дфм. (5.14)

В последнем случае перенос веществ осуществляется в соот-
ветствии со схемой, представленной на рис. 5.9

Н+-движущая сила может создаваться либо путем увеличения
Фн (адицифицирующая способность), либо в резулвтате повыше-
ния фм (перенос заряда — Нт). На плазматических мембранах рас-
тений существуют и другие АТФазы, роль которых связана с пе-
реносом минеральных веществ.
Рис. 5.8. Схема функционирования электронейтральной ионообменной помпы:
а — активация; б — переориентация; в — релаксация

Метаболиче-
ская энергия

Рис. 5.9. Схематическое изображение вторичного
активного транспорта
К таким АТФазам можно отнести Са2+ АТФазу. Считают, что
Са2+-АТФаза вместе с Нн-АТФазой и редокс-цепью плазмалеммы
может относиться к числу систем, участвующих в формировании
электрогенного компонента потенциала.

Вопрос о Ха+-/К^-АТФазе остается открытым. Сообщения о
наличии Ка+-/К+-АТФазы у растений появились в начале 1970-х гг.
Они касались как целых органов растений, так и мембранных
препаратов. Но в основном эта АТФаза, по мнению многих иссле-
дователей, характерна для мембран галофитов, т. е. растений,
устойчивых к засолению, которым необходимо противостоять
сильному засолению и осуществлять удаление Ыа+ из клеток.

Сегодня продолжают существовать крайние взгляды на при-
сутствие Ха+-/К -АТФазы у высших растений. В соответствии с
одной точкой зрения, эта ферментативная система отсутствует, с
другой — она имеется во всех растениях, но у многих видов нахо-
дится в скрытом состоянии и ее функционирование зависит от
влияния определенных условий.

Редокс-цепь плазмалеммы и ее роль в переносе ионов

Гипотеза о том, что электрогенный транспорт Нг через плаз-
малемму клеток растений идет при участии редокс-цепи (ЭТЦ),
хотя и высказывалась давно, но исследования в этом направле-
нии получили развитие в 80-е гг. XX в. В рамках этой гипотезы
предусматривается, что начальным звеном редокс-цепи выступа
ют восстановленные пиридиннуклеотиды, а конечным акцепто-
ром электронов, как и в случае ЭТЦ митохондрий, является О2.
Подтверждением такой гипотезы служат данные о возможности
участия восстановленных пиридиннуклеотидов в электро генезе
растительных клеток, а также данные гистохимического анализа
локализации компонентов редокс-цепи в плазмалемме и некото-
рые другие.

Исследования ЭТЦ плазмалеммы проводились по двум путям,
которые можно подразделить на структурный и функциональ-
ный. Успехом первого направления явились те обстоятельства,
что во фракциях плазматических мембран идентифицированы та-
кие составные элементы ЭТЦ, как флавины, цитохромы Ъ и с; вы-
делен белковый комплекс, имеющий НАДН-оксидазную актив-
ность.

Успехи функционального направления весьма значительны:
редокс-реакции выявлены в плазмалемме как фотосинтезирую-
щих, так и гетеротрофных клеток, причем в значительном коли
честве растительных объектов; при этом есть основания считать,
что в пл азмалем ме даже одного и того яге объекта может иметь
место целый ряд отдельных редокс-активностей с различной спе-
цифичностью к пиридиннуклеотидам.

Таким образом, считают, что на плазмалемме растительных
клеток функционирует редокс-цепь, которая состоит из флаво-
протеина и питохрома Ь5, субстратом которого является НАДН
(у ряда объектов и НАДФН).

Что касается участия ЭТЦ в работе электрогенной Н+-помпы
плазмалеммы и формирования метаболического компонента мем
бранного потенциала, то на этот счет у исследователей нет едино-
го мнения.

Существует точка зрения, согласно которой редокс-цепь плаз-
малеммы является альтернативной Н1-АТФазной электрогенной
системе, которая осуществляет активный транспорт протона че-
рез плазма лемму.

Однако есть и другой взгляд на эту проблему. Считают, что вос-
становление феррицианида и наблюдаемое при этом подкисление
среды обусловлено двумя механизмами: первичным транспортом
только ё к феррицианиду, который приводит к деполяризации

хН2

внутр.

Ни_________»

—----> НАДФ -

(Деполяризация)

; (-дРн)

н+

Плазмалемма

наружи.

2Н+

Флавопротеин-
цитохром-комплекс

г—2[Ее(СМ)в]3-
2ё

2[Ее(СМ)6]4~

Стимуляция
фузикокцином

(Активация)

-Р

Н+-АТФаза

Ингибирование
эритрозином В

Н+-

► Н

н

Рис. 5.10. Упрошенная схема потоков ё и Нт, связанных
с восстановлением феррицианида, и взаимоотношений
между редокс-цепью плазмалеммы и АТФ-зависимым выделением Н1
мембраны (за счет увеличения концентрации Н в цитоплазме), и
последующим выходом Н+, осуществляемым Н помпой. Актива-
ция Н -АТФазы происходит за счет внутриклеточного подкисле-
ния и деполяризации.

Это подтверждается данными по действию ингибиторов Н+-
АТФазной активности эритрозином В, который сильно угнетал
вызываемое феррицианидом подкисление среды, но мало влиял
на процесс восстановления феррицианида (рис. 5.10).

Пиноцптоз

Процесс пиноцптоза впервые открыл У. Льюис в 1931 г. Пи-
ноцитоз подразделяется на экзо- и эндоцптоз.

Экзоцитоз — это выделение содержимого, например пузырь-
ками Гольджи, в наружную среду. Пример — выделение пузырь-
ками Гольджи, отделяющимися от диктиосом, высокополимер-
ных соединений (полисахара, пектины, слизи полисахаридной
природы пт д.) для построения клеточной оболочки раститель-
ных клеток. Диктиосомы чаще выявляются в местах интенсивно-
го роста клеточных оболочек, например в кончиках корневых во-
лосков и ризоидов, при образовании новых оболочек в трахеидах.

Эндоцитоз — процесс, противоположный экзоцитозу, хоро-
шо изучен на уровне световой микроскопии у простейших. В этом
случае мембрана выпячивается в сторону цитоплазмы и вещества
входят внутрь клетки (рис. 5.11).

Дискуссионность процесса эндоцитоза у растений долгое вре-
мя обусловливалась следующими причинами:

1.	ограниченная проницаемость клеточной стенки к большим
молекулам и частицам;

2.	наличие тургора, особенно для вакуолизированных клеток,
что препятствует формированию плазмалеммных инвагинаций;

3.	отсутствие потребности в эндоцитозе для жизнедеятельно-
сти растений в связи с их автотрофностью.

Вот как разрешились эти проблемы:

1.	В клеточных оболочках растений существуют водные поры
размером до 10 нм. Таким образом, через клеточную оболочку могут
проходить молекулы и частицы значительных размеров. Экспери-
ментально наблюдали, что клетки корней разных растений, в том
числе и корневые волоски, могут образовывать в значительных ко-
личествах пиноцитозные инвагинации и пузырьки. Корневые во-
лоски, как оказалось, способны поглощать пиноцитозом и органи-
ческие молекулы, что было показано на примере гемоглобина.
Экзоцитоз

Рис. 5.11. Транспорт макромолекул
через плазматическую мембрану

2.	Выявлено определенное влияние гидростатического давле-
ния па пиноцитозную активность, однако это влияние значитель-
но меньше, чем считали раньше. Последнее подтверждается ко-
личеством образованных пузырьков в клетках поглотительной
зоны корней при помещении их в слабоосмотические водные рас
творы солей, а также экспериментально показано наличие инва-
гинаций мембраны, как уже отмечалось в первом пункте.

3	Растительные клетки, в том числе и корневые, способны
поглощать и метаболизировать низкомолекулярные органиче-
ские соединения, на долю которых приходится значительная
часть органических веществ почвы. Как показано вс многих ис-
следованиях, высшие растения имеют способность как к превра-
щению экзогенных органических веществ в формы, доступные
для поглощения пиноцитозным путем, так и обладают внутри-
клеточной способностью их метаболизации, т. е. органические ве-
щества могут служить источником питания.

В общих чертах механизм пиноцитоза в растительных клет-
ках может выглядеть следующим образом (рис. 5.12).

Рис. 5.12. Схема зависимого от метаболизма сопряжения экзо-
и эндоцитоза в растительной клетке

На первых этапах образование инвагинаций и пиноцитозных
пузырьков инициируют сами индукторы пиноцитоза. Как уста
новлено на модельных системах (липосомах), пньагинирование
возникает в случае электростатического взаимодействия индук-
тора с полярными участками мембраны и/или в результате пере-
кисного окисления мембранных липидов.

Все эти взаимодействия приводят к конформационным моди-
фикациям липидных молекул. Итак, первый этап — взаимодей-
ствие вещества и мембранных структур. Второй — инвагинация
(впячивание) мембраны и образование пиноцитозного пузырька,
а далее отрыв его от мембраны с затратой энергии АТФ. Третий —
миграция пузырька внутрв или наружу. Четвертый — растворе-
ние мембраны пузырька (фермент) или просто разрыв мембраны
(под действием осмотических сил).

Таким образом, пиноцптоз является преимущественно актив-
ным видом транспорта, поскольку необходима энергия, а сам про-
цесс подавляется метаболическими ингибиторами, главным обра-
зом ингибиторами дыхания.
Есть примеры использования эндоцитоза как способа доставки
в протопласты чужеродного генетического материала с целью по-
лучения растений с необходимыми полезными свойствами (био-
технологический подход).

5.5.	Кинетика поступления

минеральных веществ

При исследовании кинетики поступления ионов можно разде-
лить транспорт по клеточным компартментам: клеточная оболоч-
ка, плазмалемма и т д Экспериментально это можно сделать, пе-
ренося клетки или ткани из немеченкого раствора в меченный и
изучая кинетику поступления веществ. Движение в клеточной
оболочке определяется шириной мккрофибриллярного и межми-
целлярного пространства, характером и концентрацией фиксиро-
ванных ионных зарядов.

При изучении кинетики поступления (поглощения) резко вы-
являются две кинетически разные фазы. Первая — очень быст-
рая, с периодом полунасыщения (^/2) около нескольких минут.
Другая — медленная, которая наблюдается на протяжении не-
скольких часов с постоянной скоростью. Быструю первую фазу
можно выявить и при изучении кинетики вымывания радиоак-
тивных частиц из ткани. Как показано на рис. 5.13, дополнитель-
ные характеристики двух фаз можно получить, используя инги-
биторы метаболизма или низкую температуру.

Ингибиторы или низкая температура блокируют только мед-
ленную фазу, которая, скорее всего, и контролируется живой ци-
топлазмой.

В первой фазе поступление растворенных веществ, вероятно,
происходит очень быстро независимо от мембранного барьера; это
свидетельствует о том, чтс определенная часть клетки или ткани
легко доступна для движения частиц растворенных веществ По-
этому такое поступление было названо поступлением в кажущее-
ся свободное пространство (КСП).

Можно считать, что транспорт в КСП является пассивным
процессом, обусловленным исключительно физическими движу-
щими силами. Объем КСП составляет от 8 до 15 % общего объема
ткани.

Для заряженных частиц КСП включает две составляющие,
поскольку часть ионов, свободно находящихся в растворе, зани-
Рис. 5.13. Поступление растворенных веществ
к тканям растений:

фаза 1 — проникновение в КСП; фаза 2 — накопле-
ние в клетке; 1 — в обычных условиях; 2 — в при-
сутствии ингибиторов или при низких температурах;
а — количество вещества, накопленное за время I

мает пространство в клеточных оболочках, а часть связывается
фиксированными заряженными местами в клеточной оболочке.
В соответствии с этим выделяют водное свободное пространство
(ВСП) и доннановское свободное пространство (ДСП):

КСП = ВСП к ДСП.

Величина ДСП зависит от природы и плотности фиксирован-
ных зарядов в клеточкой стенке. Например, в тканях столовой
свеклы величина ДСП составляет 2 % от общего объема ткани.
КСП ограничено только клеточными оболочками. В последние
годы появился термин «апопласт», более подходящий, чем КСП.
Апопласт — пространство, находящееся снаружи плазмалеммы.
включает пространство клеточных стенок, а для многоклеточного
организма и межклеточные пространства.

При изучении действия низких концентраций катионов в на-
ружной среде на скорость поступления было отмечено, что при
увеличении концентрации ионов (на примере К+) в среде поступ-
ление ионов в ткань растений достигает насыщения или макси-
мальной скорости при концентрации 0,5—1,0 мМ (рис. 514).
II

Рис. 5.14. Зависимость поступления ионов в клетки растений
от их концентрации в наружной среде

Тип поступления в этой области (до 1 мМ) определяется сис-
темой I (низкая константа сродства 0,02—0,03 мМ, т. е. высокое
сродство системы к ионам, которые перемещаются через мем-
брану). Поступление ионов при низких концентрациях в окру-
жающей среде подавляется низкими температурами, динитро-
фенолом (ДНФ) и другими ингибиторами. Это свидетельствует о
том, что поступление в диапазоне концентраций, в которых дей-
ствует система I, связано с активным транспортом (расходом
энергии метаболизма).

Но растительные ткани все же не достигают насыщения в диа-
пазоне концентраций свыше 1 мМ. Если значительно повышать
концентрацию, то поток станет увеличиваться и в конце концов
может достичь величины, во много раз превышающей макси-
мальные величины системы I.

При этих высоких концентрациях скорость поглощения начи-
нает медленно снижаться, наблюдается только тенденция к насы-
щению, обычно при концентрациях > 50 мМ. Из анализа получен-
ных данных сделан вывод, что транспорт ионов в диапазоне
концентраций, в которых действует система П, не зависит от ме-
таболизма и, возможно, пассивен.

Считают, что система I переноса ионов находится в плазма-
лемме Что касается локализации системы II, то по этому вопросу
существуют две точки зрения. Е. Эпстейн считает, что системы 1
и II локализованы в плазмалемме, а, но мнению К. Тори и Г. Ле-
тис, система II локализована на тонопласте.
Но скорость поглощения зависит не только от концентрации
вещества во внешней среде, но и от времени. Кривую, которая
описывает зависимость между внешней концентрацией и скоро-
стью поступления, называют изотермой поглощения, поскольку
ее получают при постоянной температуре и разных концентраци-
ях Анализ полученных результатов показал, что процесс поступ-
ления можно описать в рамках уравнения Михаэлиса — Ментен
при концентрациях вещества в среде до 1 мМ (см. (5.13)).

5.6.	Радиальное перемещение ионов

по тканям корня

Почти все высшие растения получают питательные вещества
из среды, в которой находится корневая система. Для веществ,
как и для воды, двигающихся через корень до проводящей ткани,
есть два пути: или из протопласта в протопласт, или в обход по
клеточным стенкам и межклетникам. Поступление воды и ве-
ществ начинается с клеток, входящих в состав ризодермиса. Кле-
точная стенка — первая структурная фаза на пути движения
воды и веществ в клетку.

Еще в 1930-х гг. Д. А. Сабинин указывал, что рассмотрение
процесса поступления веществ в растения необходимо начинать с
эффектов взаимодействия оболочек растительных клеток с иона-
ми внешней среды, и достаточно четко сформулировал представ-
ление о клеточной оболочке как об ионообменной фазе.

Ряд опытов на изолированных клеточных оболочках показал
их большую адсорбционную емкость. Как мы уже говорили, кле-
точная оболочка представляет собой слабокислотный катионооб-
мен ник. Ее избирательность к отдельным ионам характеризуется
рядом Са2+ > Н+ > К+ > Ка+. В силу таких свойств (наличие отрица-
тельных зарядов) в клеточной стенке на поверхности ее контакта
с другими фазами имеет место скачок потенциала, который вно-
сит свой вклад в процессы поступления минеральных элементов.

Проницаемость клеточной оболочки Р = 10 3 см/с. Благодаря
своим адсорбционным и ионообменным свойствам оболочки рас-
тительных клеток могут поддерживать оптимальную концентра-
цию ионов на границе с плазмалеммой. Указанные свойства обес-
печивают концентрацию ионов на границе «клетка — наружный
раствор» при малвтх величинах их концентраций в окружающей
среде
Таким образом, оболочки растительных клеток — очень эф-
фективный путь для перемещения воды и растворенных веществ
по корню в радиальном направлении. Движение воды и веществ
по клеточной стенке и межклеточному пространству получило,
как уже упоминалось, название апопластического транспорта.

Перемещаясь по клеткам коры, растворенные вещества встре-
чают в клеточных оболочках меньшее сопротивление, чем при дви-
жении через плазмалемму. Такое положение сохраняется до тех
пор, пока они не достигнут поясков Каспари в клетках эндодермы.
Обойти поясок Каспари, отодвинув плазмалемму, невозможно, по-
скольку эти две структуры плотно связаны Таким образом, мине-
ральные вещества, которые не пересекли плазмалемму и не попа-
ли в протопласт, должны сделать это в области поясков Каспари.

Вещества, попавшие в протопласт эндодермальной (ризодер-
мальной) клетки, могут либо перемещаться дальше от клетки к
клетке (протопласты), либо снова пересекать плазмалемму и по-
сле этого снова перемещаться по апопласту.

Однако с наступлением третичных изменений происходит опроб-
ковение клеток эндодермы. Слой суберина откладывается по всей
поверхности клеточной оболочки, и между плазмалеммой и обо-
лочкой возникает сплошной гидрофобный барьер. Начиная с этого
момента прямая проницаемость из клеточной оболочки в прото-
пласт эндодермальной клетки и наоборот весьма затруднена.

В этом случае минеральные элементы должны проходить от
клетки к клетке через протопласты, т. е. симпластичееким пу-
тем, Симпласт — это пространство, находящееся с внутренней
стороны плазмалеммы. Термин «симпласт» впервые ввел Э. Мюнх

Ряд данных указывает на то, что симпласт — важный путь
движения ионов. И важным условием для быстрой связи внутри
ткани является наличие плазмодесм между соседними клетками.
Впервые плазмодесмы выявлены Е. Тангелем в 1879 г.

В тканях высших растений значительное количество плазмо-
десм выявлено там, где выполнение специфических физиологиче-
ских функций требует очень надежной связи, например в тканях
железок (солеустойчивые растения). В корнях очень много плаз-
модесм между клетками продольных рядов.

Увеличение числа плазмодесм в местах усиленного транспор-
та свидетельствует об их роли в процессах симпластического пе-
реноса веществ. Наоборот, там, где функция клеток требует изо-
ляции от соседних клеток, плазмодесм мало или они отсутствуют.
В качестве примера приведем замыкающие клетки устьиц.
Плазмодесмы — живые протоплазматические мостики между
отдельными клетками. Строение плазмодесм сильно варьирует.
Одни плазмодесмы — простые поры в клеточной стенке, выстлан-
ные плазмалеммой, у других эндоплазматический ретикулум пе-
реходит из одной клетки в другую, существуют У-подобные плаз-
модесмы. Как правило, внутри плазмодесм находятся специальные
образования — десмотубулы, которые, как полагают, регулируют
транспорт между клетками.

Существует много приемов для доказательства непрерывности
симпласта. Одни из них — опыты по регистрации потенциалов (ф)
при прохождении электрического тока (!) от клетки к клетке и
измерение потенциалов, демонстрирующих наличие электриче-
ского сопряжения через плазмодесмы (рис. 5.15).

Рис. 5.15. Схема опыта по определению электрической связи
между клетками:

<рА, (рБ и <рв — микроэлектроды, введенные соответственно в клет-
ки А, Б и В; фср — электрод сравнения; I — токовые электроды

Для характеристики этого процесса используют коэффициент
электрической связи (Кэл): отношение изменения потенциала в
последующих клетках по отношению к первой:

Кэл = Фб/Фа-

Хотя величины этих коэффициентов сильно варьируют (от 0,1
до 1,0) в зависимости от вида растений, внешних условий и т. д.,
однако они говорят з пользу симпластической связи между клет
ками высших растений.

Подтверждением того, что ионы двигаются к центральному
цилиндру корня через симпласт, могут служить данные, получен-
ные е физиологических опытах. Отделенные корни кукурузы по-
мещали в атмосферу, насыщенную водяными парами, и анализи-
ровали пасоку, которая образовывалась на срезанном верхнем
конце корня. Было обнаружено, что за сутки объем пасоки умень-
шался втрое, но концентрация К и Са2' оставалась одинаковой с
корнями, находящимися в растворе КС1 и СаС12. Судя по количе-
ству К+ и Са2+, которое переместилось по ксилеме корней, находя-
щихся во влажной атмосфере, большая часть этих ионов должна
была поступить из протопластов. Из-за отсутствия внешнего ис-
точника ионов маловероятно, что ионы проникали в свободное
пространство и дальше перемещались к ксилеме по клеточным
оболочкам.

Более того, при плазмолизе в 0,8-молярном растворе маннита
и последующем переносе в атмосферу, насыщенную водяными па-
рами, поток ионов в ксилему резко уменьшался, соответственно
уменьшался и объем выделяемой пасоки.

Вероятно, в результате плазмолиза разрывались плазмодесмы
и нарушался поток ионов в ксилему.

Хотя термин «симпласт» введен Э. Мюнхом, но наиболее авто-
ритетный исследователь транспорта по симпласту — У. Ариц. Ре-
зультаты проведенных им опытов показали, что движущей силой
симпластическэго транспорта является неравновесное состояние
ионов внутри спмпласта. Позже была сделана попытка рассчитатв
величину градиента концентрации, необходимого для симпласти-
ческого движения ионов. Было показано, что достаточно различия
в концентрации 0,1 мэкв на клетку. Посколвку расстояние между
эпидермисом и стелой составляет приблизительно 10 клеток, то
для симпластического транспорта на все это пространство необхо-
дим градиент концентрации около 1 мэкв

Скорость движения ионов в случае симпластического транс-
порта была значительно выше, чем при простой диффузии. Самые
простые объяснения этого явления были даны на основе движения
цитоплазмы. Был (‘делан вывод о том, что движение цитоплазмы и
наличие плазмодесм играет ключевую рол в в симпластическом
транспорте. Другие исследователи не исключают участия активно-
го транспорта в симпластическом перемещении ионов (веществ).

Таким образом, существует два пути, по которым могут пере-
мещатвся ионы; эти пути не исключают один другого. Ион может
пройти определенное расстояние по апопласту, а затем проник-
нуть в протопласт и двигаться по симпласту, а может сразу7 по-
пасть в протопласт и двигаться по симпласту (рис. 5.16).
Рис. 5.16. Схема путей радиального транспорта воды
и ионов через корень до сосудов ксилемы

Симпластический транспорт имеет две особенности: во-первых,
при движении веществ на средние расстояния он более эффекти-
вен, чем диффузия по апопласту, во вторых, он обеспечивает непо-
средственную метаболическую регуляцию транспортируемого ве-
щества.

5.7.	Функция корневых тканей
в радиальном транспорте веществ

При радиальном движении минеральных веществ из окру-
жающей среды к сосудам ксилемы они проходят через соответст-
вующие ткани корневой системы. Первой такой тканью является
ризодермис.

Ризодермис (эпидермис) — поверхностная ткань клеток кор-
ней В этом случае нужно выяснить' поступают ли ионы в клет-
ки ризодермиса непосредственно из внешнего окружения, а за-
тем в клетки коры или поступают в кору из межклеточного про-
странства?

После многочисленных опытов и дискуссий был сделан вы-
вод, что функционально первой тканью поступления ионов явля-
ется ризодермис, а клетки коры, омываемые растворами свобод-
ного пространства, не играют значительной роли в обеспечении
растений питательными веществами.

Чтобы подтвердить этот вывод, приведем один пример. В кон-
трольных опытах (когда отсеченные корни поглощали КЬ+ из рас-
твора) в корнях ячменя меченый рубидий находили во всех клет-
ках коры, вплоть до самой эндодермы В опытах с корнями, в ко-
торых спмпластические связи были разрушены плазмолизом, ВЪ+
приблизительно в тех же количествах накапливался в перифе-
рийных клетках, но в кору не поступал.

Таким образом, в обычных условиях, при относительно низких
концентрациях ионов в окружающей среде, их первичное поступ-
ление происходит в ризодермис — с этим сейчас все согласны.

Спор идет только по вопросу, обусловлено ли это тем, что кор-
невой ризодермис имеет позиционное или функциональное пре-
имущество? Д. Б Вахмистров с сотрудниками считает, что корне-
вой ризодермис владеет более развитой и активной системой мем-
бранных транспортных механизмов.

Возникает еще вопрос: происходит поступление во все ризо-
дермальные клетки пли локально в корневые волоски? Наиболее
распространено мнение, что мембраны корневых волосков и без-
волосковых клеток функционально одинаковы; корневые волос-
ки усиливают поступление, поскольку они увеличивают общую
поглощающую поверхность.

Ряд исследователей считают, что это заключение неполно от-
ражает ситуацию. На основе новых экспериментальных результа-
тов было сделано уточнение: корневой волосок является, с одной
стороны, основным «входом» для поступающих ионов в сим-
пласт, а с другой — основным «коридором», по которому эти
ионы проходят по симпластическому пути в кору и дальше к со-
судам ксилемы. Но с возрастом корневые волоски это преимуще-
ство теряют. Загрузка симпласта происходит, таким образом, в
ризодермисе при участии Н+-помпы.

Следующая за ризодермисом ткань — кора, которая, как мы
отметили, не принимает значительного участия в поступлении
ионов. Тогда какую же роль она выполняет?

На пути от наружной среды до сосудов ксилемы это единст-
венная многоклеточная ткань корня. Почему? Вероятно, кора су-
ществует в корнях для того, чтобы разделить ризодермис и сосу-
ды ксилемы и направить ионы по длинному пути, чтобы дать им
время быть ассимилированными, т. е. она выполняет функцию
метаболического реактора.
Подтверждением такого вывода могут служить данные, полу-
ченные в опытах по выращиванию томатов при разных условиях
аэрации: в воздушней, водных культурах при непрерывном про-
дувании и без продувания (рис. 5.17).

Рис. 5.17. Изменение относительного объема коры (С),
стелы (Я) и сосудов (V) корней томатов в разных условиях

Оказалось, что чем хуже аэрация, тем больше площадь коры и
соответственно меньше площадь центрального цилиндра По мере
ухудшения аэрации отношение «кора — стела» значительно по-
вышалось Вместе с уменьшением центрального цилиндра (стела)
снижалось суммарное сечение сосудов.

Эти результаты можно интерпретировать следующим обра-
зом. При хорошей аэрации корней (аэропсника) метаболизм про-
текает интенсивно и для усвоения поступающих ионов не требу-
ется длительного времени, а следовательно, большой протяжен-
ности пути до сосудов. По мере ухудшения аэрации метаболизм
становится менее интенсивным и для ассимиляции ионов требу
ется все больше времени и более длительный путь, т. е. необходи-
мо увеличение толщины коры корня.

Кора выполняет и другую функцию — функцию транспортно-
го «буфера», регулирующего поток ионов по радиусу корня На
пути этого потока наблюдается конкуренция между двумя транс-
портными потоками: магистральнькя симпластическим путем к
сосудам и боковым тупиковым путем в вакуоль. При излишке пи-
тания избыток из симпластического потока направляется в ваку-
оль и к сосудам подается нормальное количество питательных ве-
ществ (рис. 5.18).

В нооме ионные потоки на тонопласте уравновешены и прак-
тически все поступающие ионы направляются по симпласту пря-
мо в сосуды
Рис. 5.18. Соотношение между симпластическим потоком поглощенных
ионов к сосудам ксилемы (горизонтальные стрелки) и ионным обменом ме-
жду симпластом и вакуолями (вертикальные стрелки) при разных уров-
нях питания

При недостатке равновесие сдвигается в сторону симпласта,
дефицит пополняется за счет ионов, ранее запасенных в вакуо-
лях, и к сосудам вновь подается нормальное количество мине-
ральных веществ.

Благодаря пояскам Каспари эндодерма выполняет в корнях
две функции. Она служит диффузионным барьером, который не
пропускает а по пластические ионы из коры в центральный ци-
линдр; работает как осмотический барьер, локализуя корневое
давление и ксилемный сок внутри центрального цилиндра, и не
дает ксилемному соку вытекать, выдавливаться под воздействием
корневого давления в окружающую среду и бесполезно растрачи-
ваться для растения.

Как диффузионный и осмотический барьер эндодерма делит
апопласт корней на две части: кортикальный и стелярный Пер-
вый контактирует с наружной, как правило низкосолевой, средой
(например, концентрация калия ~ 1 мМ). Стелярный же апопласт
соединяется с ксилемным соком и омывается высокосолевым рас-
твором (концентрация калия ~ 50 мМ), Это значит, что клетки сна-
ружи эндодермы и внутри находятся в разном ионном окружении.

Таким образом, кора и ризодермис — пресный чехол, пред-
охранительная прокладка между низкосолевым почвенным рас-
твором и всеми остальными клетками растений, которые функ-
ционируют в высокосслевом растворе.

За эндодермой идет однослойная ткань — перицикл. До по-
следнего времени ее рассматривали как меристематический очаг
заложения боковых корней. Между тем, это тропинка, ведущая к
сосудам. Сосуды протоксилемы или тесно примыкают к кольцу
клеток перицикла (например, у кукурузы), или непосредственно
включены в это кольцо (например, ячмень).
На основе анализа размещения и количества плазмодесм меж-
ду клетками перицикла и соседними тканями был сделан вывод,
что перицикл работает как кольцевой коллектор. Он подбирает
ионы, идущие из коры через эндодерму, и направляет их по ко-
роткому пути (по дуге) к сосудам ксилемы.

Разгрузка питательных вещестз в сосуды ксилемы происходит
пассивно, без участия помпы; помпа участвует только в обратной
реабсорбции ионов ксилемного сока, стабилизируя его состав.

Общая схема участия тканей корня в радиальном транспорте
ионов представлена на рис. 5 19.

Рис. 5.19. Схема участия различных тканей корня

в радиальном транспорте поглощенных ионов:

—► центростремительные потоки ионов и продуктов их
первичной ассимиляции в ксилему;

е=> центробежные потоки органических субстратов из фло-
эмы (толщиной стрелок условно показана относительная ин-
тенсивность потоков)

Размещение транспортных систем в плазматической мембра-
не клеток корня

Долгое время плазматическую мембрану растительной клетки
рассматривали как изотропную поверхность, на которой транс-
портные механизмы размещены равномерно.
Но б последнее время появились основания полагать, что эта по-
верхность анизотропна, что транспортные системы размещены не-
равномерно, при этом эта неравномерность упорядочена, т. е. транс-
портные механизмы разнесены на мембранной поверхности — сег-
регированы.

Еще в 1960 г. Б Скот с сотрудниками сообщили, что растущие
корни (конские бобы) окружены силовыми линиями, вдоль кото-
рых во внешней среде текут сверхслабые электрические токи
(рис. 5.20).

Рис. 5.20. Электрические токи вокруг корешков боба, выращи-
ваемых в солевых растворах:

а — корешок в растворе хлористого калия; б — в растворе хлористого
натрия. Каждый из этих двух положительно заряженных ионов
концентрируется там, где он больше всего нужен: калий в области
активно делящихся клеток, натрий — в области дифференцирую-
щихся клеток

Долго эти результаты не удавалось повторить. Но в 70—80-х гг.
XX в. в одной из лабораторий Калифорнии был разработан специ
алыгый вибрирующий электрод. С его помощью появилась воз-
можность регистрировать эти малые по силе трансклеточные элек-
трические токи Трансклеточные электрические токи сейчас выяв-
лены у множества самых разнообразных организмов, как одно-,
так и многоклеточных.

Основным носителем выходящего тока оказался протон. Ток,
который входил в клетку, осуществлялся ионами К+. Во всех рас-
тительных клетках токи всегда входили в растущую часть клетки
и выходили из противоположной — нерастущей.
По современным представлениям всю многочисленность мем
бранных механизмов можно свести к двум основным категориям:
активный транспорт (насосы), пассивный транспорт (ионные ка-
налы и переносчики). Каналы катионной проводимости сконцен-
трированы в растущем конце корневых волосков, а анионные — в
нерастущем основании.

Как мы уже говорили, ток положительных зарядов, выходя-
щих из клетки, — это протонный ток. Таким образом, насосы
размещены у основания. Более того, было показано, что РЭП на
мембране основного корня больше, чем па мембране выроста кор-
невого волоска. Поэтому насосы, генерирующие эту РЭП, работа-
ют где-то в теле корня.

А как расположены на поверхности анионные каналы? Были
проделаны опыты с катионными и анионными красителями: ани-
онные красители поступали в основание волосковых клеток, а не
в их выросты. Что касается безволосковых клеток, то в них не по-
ступали ни катионные, ни анионные красители.

Наиболее простое и вероятное объяснение эффекта возникно-
вения наблюдаемых катионных клеточных токов заключается в
пространственном разделении (сегрегации) катионных насосов и
катионных каналов в мембране.

Протоны выкачиваются из клетки электрогенными насоса-
ми, размещенными в ее нерастущем основании, а ионы Кг вхо-
дят за счет образовавшегося электрохимического градиента в
клетку через катионные каналы, расположенные в другом месте —
в растущем конце корневого волоска. Поэтому между основани-
ем и кончиком во внешней среде возникает электрический ток.
Анионные системы расположены там же, где насосы — у основа-
ния (рис. 5.21).

Если бы две системы — катионная и анионная — находились
на одинаковом расстоянии от насоса, то протон имел бы одинако-
вые шансы вернуться в клетку и через анионный симпортер, и че-
рез катионный канал. В первом случае вход был бы полезным, по-
скольку он сопряжен с поступлением аниона. Во втором, он был
бы бесполезным, и даже опасным, поскольку протон конкуриро-
вал бы за вход с другими питательными катионами. Клетке по-
лезно направить протон через анионный симпортер. Поэтому, ве-
роятно, она и удаляет катионные каналы от насоса, а анионные
оставляет рядом.

Все это относится к корням, имеющим корневые волоски.
В безволосковых корнях (водные культуры, ряд растений, не
имеющих вообще корневых волосков, — ряска, нарцисс и др.)
сегрегация катионной и анионной проводимостей происходит не
между частями одной клетки, а между клетками ризо- и гиподер-
миса (первый слой коры), которые отличаются по своим росто-
вым процессам.

Рис. 5.21. Схема взаимодействия между Н+-насосом
и поступающими в волосковую клетку ризодермпса
катионами и анионами

Общий принцип сегрегации ион-транспортных систем универ-
сален. Но конкретные формы проявления этого принципа в раз-
ных условиях и разных объектах разнообразны.

Метаболизм в корнях

Корневая система не только обеспечивает поступление воды и
минеральных элементов в растение, но в ней самой происходят со-
ответствующие метаболические реакции Обмен веществ в корнях
связан с его ролью для целого растения. Корень — специализиро-
ванный орган поступления воды п минеральных элементов из поч
вы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена, во-первых,
на построение аппарата поступления (поглощения) и систем пере-
носа, которые необходимы для транспорта в корень ионов, органи-
ческих соединений и воды и доставки к местам потребления
Во-вторых, в корнях происходит полная или частичная переработ-
ка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму (восста-
новление, включение в разные органические вещества). В-третьих,
в корнях синтезируются физиологически активные вещества: фи-
тогормоны цитокининовой природы и гиббереллины, необходимые
для развития и роста растений.

Особенность метаболизма корневой системы в том, что источ-
ником углерода служат продукты фотосинтеза, поступающие из
надземных органов, главным образом из закончивших рост листь-
ев. Основная транспортная форма углеводов — сахароза, которая
обладает преимуществами по сравнению с другими соединениями
своей универсальностью в процессах обмена веществ. В первую
очередь это обусловлено ее метаболической инертностью, что важ-
но при ее движении по сосудам. Метаболизация сахарозы происхо-
дит с помощью фермента инвертазы, который отсутствует в прово-
дящих элементах и проявляет активность в других тканях

При метаболическом превращении сахарозы под действием
инвертазы образуются соединения (глюкоза, фруктоза), которые
исполвзуются на поддержание роста и функпиональной активно-
сти корня; часть соединений входит в состав корневых выделе-
ний, а в составе пасоки поступает в надземные органы.

В метаболизме клеток корня исполвзуются и поглощенные из
окружающей среды минеральные вещества, вода, некоторые ор-
ганические соединения, выделяемые микроорганизмами ризо-
сферы: витамины, аминокислоты, хотя их роль в этих процессах,
возможно, невелика.

Растения способны усваивать и другие виды мсносахаров, на-
пример галактозу.

Некоторые сахара участвуют в синтезе полимеров клеточных
стенок (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества), а так-
же используются для синтеза крахмала в значительных количе-
ствах, откладывающихся в тканях корня Другая часть моносаха-
ров тратится на процессы дыхания, поставляющего энергию в
форме АТФ, на органические кислоты, образующиеся в цикле
Кребса. Их присутствие необходимо для транспорта поглощен-
ных корнем катионов, поскольку анионы органических кислот
выполняют функцию противоионов, нейтрализуя положитель
пые заряды катионов.
Другая функция органических кислот — регуляция внутри-
клеточного рН, которая в результате преимущественного поступ-
ления в клетку катионов щелочно-земельных металлов могла бы
возрастать до пределов, нарушающих нормальную жизнедеятель-
ность клетки.

Анионы органических кислот вместе с катионами могут по-
ступать в вакуоль, тем самым снижая концентрацию катионов в
цитоплазме и обусловливая новое поглощение их клеткой. Запа-
сы органических кислот в клетках пополняются и в результате
процессов темновой фиксации СО2, что может составить 1—5 %
общего содержания углерода в растении

Значительная часть органических кислот используется в качест-
ве акцепторов для первичной ассимиляции аммиака с образованием
аминокислот. Аминокислоты и амиды — основные транспортные
формы азота, поступав нцие в надземные органы растения, а, кроме
того, исходный материал для синтеза в корне всех азотсодержащих
органических соединений (белков, пуриновых и пиримидиновых
оснований, нуклеиновых кислот и др.). Синтез аминокислот лока-
лизован в определенных участках корня. Максимальное количество
свободных аминокислот содержится в зоне меристемы, очевидно,
из-за процессов белкового синтеза, в этой части корня.

Интенсивность образования аминокислот меняется с возрас-
том растения, достигая максимума в фазе цветения. После цвете-
ния, когда количество аминокислот в пасоке снижается, содержа-
ние амидов меняется медленнее и удельный их вес к концу веге
тации может возрасти. Существует и суточный ритм накопления
в корнях и подачи аминокислот с пасокой в надземные органы
В дневные часы интенсивность синтетических процессов выше.
В ночные часы в пасоке накапливаются в основном другие формы
небелкового азота (аммиак, нитраты, амиды, азотистые основа-
ния), что, по-видимому, связано с изменением функционального
состояния корневой системы.

В корнях синтезируются содержащие азот порфирины, неко-
торые витамины (Вх, В2, никотиновая, аскорбиновая кислоты),
ростовые вещества (цитокинин, АБК, гиббереллины, алкалоиды
и др.). Часть их непосредственно вовлекается в метаболические
процессы корня и всего растения, а также в обменные процессы,
связанные с поглощением веществ из почвы и образованием но-
вых структур корневой системы, другие могут выделяться в поч-
ву, формируя среду ризосферы и воздействуя на микроорганизмы
почвы, а также на другие виды растений.
Таким образом, в корне происходят интенсивные метаболиче-
ские реакции, направленные на поддержание целостности расти-
тельного организма.

5.8.	Дальний транспорт

Говоря о перемещении веществ из внешней среды (почвенного
раствора) в корень и дальше в отдельные органы, используют тер-
мины «ближний» и «дальний» транспорт. Ближний — это ради-
альный транспорт вешеств по тканям корня до сосудов ксилемы;
дальний — по сосудам ксилемы до соответствующих надземных
тканей. Некоторые авторы вводят понятие среднего транспорта.
Тогда ближний — это поступление веществ через мембрану в пре-
делах одной клетки и т. д Первичная загрузка ксилемы наиболее
интенсивно происходит в зоне корневых волосков. Механизмы
поступления минеральных веществ мы с вами рассмотрели, как и
движение по корневым тканям

Ксилемный транспорт

Ксилемный сок представляет собой простой раствор, который
состоит в основном из неорганических соединений, но могут при-
сутствовать и органические вещества (табл. 5.6).

Таблица 5.6

Сравнительный состав ксилемного
н флоэмного сока у однолетнего люпина (в мМ)

Вещество	Ксилема	Флоэма
Сахароза	—	450—470
Аминокислоты	0,7—2,6	13,0—15,0
Калий	2,4—4,6	39,0—46,0
Натрий	2,2—2,6	4,4—5,2
Кальций	0,4—1,8	0,5—1,6
Магний	0,3—1,1	3,5—5,8
Нитраты	0,7—1,3	—
рН	5,9	8,0

Органические компоненты изменяются в зависимости от вида
растения и от природы ионов, присутствующих в почвенном рас-
творе. Если поместить корни в солевой раствор, из которого ка-
тионы поступают лучше, чем анионы (например, в раствор серно-
кислого калия), то количество поступивших катионов в корнях
будет выше количества анионов. Растения компенсируют эту не-
сбалансированность синтезом органических анионов, обычно кар-
боновых кислот.

При своем движении по сосудам ксилемы минеральные веще-
ства взаимодействуют с клеточными оболочками. В клеточных
оболочках есть многочисленные участки с фиксированными от-
рицательными зарядами, способные связывать катионы, в част-
ности Са~ .

Когда в листе ионы кальция переходят из ксилемы в мезо-
филл, в клеточных стенках ксилемы некоторые участки освобож-
даются. Освободившиеся участки через некоторое время занима-
ются кальцием из участков, размещенных ниже, или Са из кси-
лемного сока. Поэтому считают, что перемещение Са2+ по ксилеме
напоминает восходящее движение по ионообменным участкам.

Кальций — слабоподвижный элемент. Его подвижность уве-
личивается, когда он поступает в виде хелатного или еще како-
го-либо комплекса.

Часть ионов, которая попала в ксилему, не достигает стебля и
листьев. Эти ионы выходят из ксилемного сока по пути их движе-
ния ь побег и листья. Выход ионов наблюдается и в тканях корня,
и в тканях стебля (см. рис. 5.22).

Если использовать гуттирувицие растения, можно опреде-
лить, какое количество солей в ксилемном соке корней выходит
из него за время перемещения сока по побегу. Часто конпентра-
ция в гуттируемой жидкости намного ниже, чем в пасоке, выте-
кающей из отделенных корней.

После того как ксилемный сок достигнет мельчайших раз-
ветвлений проводящей системы листа, вода и растворенные в ней
вещества поступают как в оболочки клеток (апопласт), так и в ци-
топлазму клеток мезофилла. Большая часть воды испаряется.
В результате испарения воды из клеток мезофилла листа возрас
тает концентрация солей ь растворе, заполняющем поры клеточ-
ных оболочек. Может возникнуть небольшой градиент концен-
трации, достаточный для обратной диффузии в ксилему навстре-
чу массовому потоку.

Вообще поступление минеральных элементов из апопласта в
клетки листа происходит в результате активной работы Н+-помпы.
Растущие листья — мощные акцепторные зоны для минеральных
элементов ксилемного сока.
Рис. 5.22. Схема циркуляции воды, неорганических ионов
и ассимилятов в растении:

А — места поглощения и ассимиляции исходных материалов;

3, Р — места загрузки и разгрузки соответственно; О — основные точки
обмена между ксилемой и флоэмой

Если вспомнить, что объем воды, испаряемый за день в про-
цессе транспирации, в 5—10 раз превышает объем клеток листа,
то станет ясно, что должен существовать механизм, удаляющий
излишек солей, чтобы осмотическое давление клеток не достигло
опасного уровня. Существуют три таких механизма:

1.	Образование тяжелорастворимых осадков солей.

2.	Соль удаляется из листа с той же скоростью, с какой и по-
ступает.

3.	Соль накапливается в специальных клетках — солеьых же-
лезках.

Большинству растений, обитающих на незаселенных почвах,
присущи два первых механизма. Третий механизм характерен
для растений, произрастающих на засоленных почвах. В процессе
эволюции у этих растений сформировалось несколько типов соле-
вых желез: в одних случаях соль скапливается в особых пузыре-
видных клетках; в других — непрерывно выделяется на поверх-
ность листа через железистые клетки, затем смывается дождем
или сдувается ветром.

Железистые клетки должны обладать чрезвычайно прочными
стенками, чтобы противостоять огромному гидростатическому
давлению (тургору), ибо внутриклеточная концентрация солей
может повышаться в 4 раза Хотя электрохимические измерения
на клетках солевых желез не проводились, но можно сказать, что
накопление солей — активный процесс.

Почти все элементы могут транспортироваться из листьев, дос-
тигших спелости и начинающих стареть, в клетки других тканей,
а также в сосуды ксилемы. Отток элементов из листьев зависит от
их способности проникать во флоэму и по ней перемещаться.

Основные минеральные элементы (фосфор, калий, натрий,
сера, хлор, азот и другие) перемещаются также и по флоэме (см.
табл. 5.6). Из всех двухвалентных ионов в значительном количе-
стве перемещается по флоэме только магний, и в небольшой сте-
пени микроэлементы (железо, марганец, цинк, молибден) пере-
мещаются по флоэме из спелых тканей ь неспелые. Поскольку
железо при внутриклеточном рН нерастворимо, то оно, вероят-
но, перемещается в неионной форме или в виде хелатного ком
плекса. Многие другие элементы также образуют комплексы.

Чтобы элементы могли переходить из сосудов ксилемы во
флоэму и наоборот, существуют переходные клетки (клетки-спут-
ники). В этих клетках на поверхности клеточных оболочек со сто-
роны цитоплазмы образуются выступы и разветвленные гребен-
чатые выросты.

Из особенностей строения этих клеток вытекают два вывода,
которые можно связать с транспортными функциями. Так как
площадь поверхности плазмалеммы в таких клетках увеличива
ется, она повторяет все изгибы оболочки. Второе — глубокое про-
никновение выростов клеточной оболочки в цитоплазму обеспе-
чивает нахождение любой части плазмалеммы вблизи клеточных
органелл (ЭР, митохондрии).

Эти переходные клетки бывают двух типов: А-тип служит
мостиком между ксилемой и флоэмой, В-тпп ответственен за пе-
ренос субстратов, транспортируемых по флоэме, в симпласт па-
ренхимы или в клетки обкладки проводящего пучка (рис. 5.23).

Ксилемная
переходная клетка

Рис. 5.23. Схематическое представление переходных клеток
и главных направлений переноса

Тип циркуляции ионов и метаболитов в большой мере зависит
от роста и метаболической активности Рост любого органа расте-
ния порождает потребность в растворенных веществах, обеспечи-
вающих его метаболическую активность и поддерживающих ос-
мотический потенциал при увеличении объема. Таким образом,
скорость роста растения влияет и на скорость пос тупления ионов,
и на распределение ионов в данной части растения. Рост растений
регулируется целым рядом взаимодействующих факторов. Мы
мало знаем не столько о самих факторах, сколько об их взаимо-
действии.

Известно, что транспорт ионов регулируется гормонами. В этом
случае нужно решить: имеет ли место прямое влияние гормона,
обусловливающее полярный транспорт, пли же это влияние роста,
вызванного гормонами.
ИУК влияет на структуру и вязкость мембран, а также на
ионный транспорт в растительных клетках. В определенных ус-
ловиях ИУК избирательно действует на поступление анионов и
катионов.

Наиболее интересны данные, касающиеся существования ИУК-
регулируемого АТФ-зависимого механизма транспорта протонов и
его связи с процессом роста клеток растяжением. ИУК в этом слу-
чае действует как активатор протонного насоса, локализованного на
плазмалемме.

Кинетин и другие цитокининвт способны замедлять старение
тканей и поддерживать нормальную скорость белкового синтеза и
других метаболических процессов. Главный эффект денных регу-
ляторов роста сводится к установлению в листе градиента метабо-
лической активности, что влияет и на характер перемещения рас-
твореннв1х веществ

Абсцизовая кислота — гормон «старения» растений, приво-
дит к опаданию листьев у деревьев, обладает регуляторным дейст-
вием на мембраннвте транспортные нроцессв!. Она влияет на про-
ницаемоств мембран клеток корня для воды, изменяет К /Ыа -из-
бирательность .

АБК ингибирует поступление К в замыкающие клетки, кото-
рое необходимо для открывания устьиц.

Многие транспортные процессы связаны и с фитохромной сис-
темой. Фитохром — билипротеид. существующий в двух формах
(состояниях): Ф660 (Фк) и Ф730 (Фдк). Ф730 — активная форма, от-
ветственная за включение большого числа реакций, называемых
фотоморфизмами (см, раздел 6.8).

Флоэмный транспорт

Если по ксилеме перемещение происходит исключительно от
корней к листьям, то по флоэме отток наблюдается от донора (ис-
точника синтезируемых продуктов) вверх или вниз к любой точ
ке, акцептору, т. е. месту, где продукты фотосинтеза потребляют-
ся или запасаются.

Транспорт по флоэме может проходить одновременно в двух
направлениях. Эта видимая двунаправленность — результат од-
ностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных труб-
ках, связанных с разными донорами и акцепторами.

Рассмотрим структуру ситовидных трубок (рис. 5.24).

Это тонкостенные продолговатые клетки, связанные своими
концами и образующие непрерывную трубу. В местах соприкос-
Рис. 5.24. Строение ситовидной трубки и клеток-спутников

новения клеток их стенки пронизаны многочисленными ситовид-
ными порами. Поэтому торцевые стенки называют ситовидными
пластинами. Клетки ситовидных трубок в отличие от клеток кси-
лемных сосудов отличаются от типичных живых клеток. Они не
имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазма-
лемму, которая окружает внешнюю поверхность клетки и сито-
видные поры. О функциональной активности свидетельствует то,
что клетки ситовидных трубок могут быть плазмолизированы.
Тонопласт, как и ядро, и многие другие органеллы, отсутствует.
Б ситовидных элементах найдены белковые микрофиламенты,
которые называют Ф-белками (Ф-флоэма). Структура и функция
их точно неизвестны

Ситовидные трубки, как мы уже говорили, окружают клет-
ки-спутники (переходные). Количество плазмодесм в этих клет-
ках в 3—10 раз выше, чем в оболочках соседних клеток мезофил-
ла листа.

Есть много оснований рассматривать транспорт ассимилятов
как особый случай симпластического транспорта. О том, что сито-
видные трубки принадлежат симпласту, говорят многочисленные
плазмодесмы, соединяющие ситовидные трубки с примыкающи-
ми клетками-спутниками.

Среди транспортируемых органических веществ превалируют
сахара. В сосудистых растениях образованные при фотосинтезе
углезоды обычно перемещаются из листьев в другие части расте-
ния, например в корни, точки роста, формирующие плоды и т. д.
в виде сахарозы.

Дальний транспорт асспмилятов идет по флоэме, но у листо-
падных видов древесных растений сахара могут составлять зна-
чительную часть и ксилемного сока (например, ранней весной у
березы).

Глюкоза и фруктоза отсутствуют во флоэме или присутствуют
в очень малых количествах.

Транспортные формы сахаров не потребляются при движении
и не преобразуются в крахмал. Одно из доказательств — отсутст-
вие в проводящих сосудах инвертазы фермента метаболизации
сахарозы.

Содержание аминокислот и амидов во флоэмном соке тоже
регулируется далеко действующей системой «донор — акцеп-
тор». Превалируют глутамин, глутамат, аспарагин, аспартат и
серин, как и в случае сахаров, их содержание то возрастает, то
уменьшается.

Некоторые аминокислоты легко поглошаются клетками выс-
ших растений, хотя эти представления требуют в дальнейшем
уточнения, считают, что аминокислоты передвигаются по флоэме
и перемещаются из нее в прилегающие ткани, и наоборот.

В экссудате флоэмы найдены и белки, в том числе имеющие
ферментативную активность, нуклеиновые кислоты, аденозин-
фосфаты, некоторые витамины. Перемещение белков, нуклеино-
вых кислот и нуклеотидов маловероятно, поскольку они слабо
двигаются в системе «ситовидные трубки — ткани акцептора».

Во флоэмном соке найдено множество органических кислот,
хотя их содержание мало. Перемещение разных органических
кислот на короткие и средние расстояния, несомненно, идет через
мембраны или через плазмодесмы.

Фитогормоны, регуляторы роста, могут перемещаться по рас-
тениям. Цитокинины и гиббереллины образуются в корнях, но,
вероятно, легко перемещаются по растению, их находят в экссу-
датах ксилемы и флоэмы.
Абсцизовая кислота, ауксин (ИУК) образуются в побеге, но
могут перемещаться в корень, оба соединения найдены во флоэм-
ном соке.

В растениях перемещается множество других природных и
синтетических веществ Ауксиноподобные соединения (а-наф-
тилуксусная, 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислоты и т. д.), веро-
ятно, перемещаются как ИУК.

Скорость перемещения ассимп лятов по ситовидным трубкам
составляет 50—100 см/ч.

Перемещение веществ (ассимилятов) по ситовидным трубкам
включает в себя три взаимосвязанных процесса: загрузку фло-
эмы, транспорт по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы.
Загрузка флоэмы происходит в результате работы Н?-помпы.

А как происходит дальнейшее перемещение веществ по флоэме?

Для описания механизма транспорта по ситовидным трубкам
наиболее широко используется гипотеза движения под давлени-
ем, которую выдвинул в 1926 г. Е. Мюнх. В соответствии с этой
гипотезой фотосинтезирующие клетки листа являются источни-
ком углеводов в симпласте, а ткани, использующие ассимиляты
или запасающие их (например, в виде крахмала), образуют ем-
кость для стока. Транспорт на далекие расстояния от источника к
стоку приводится в действие осмотическим градиентом давления,
например между листом и корнем. Система трубок во флсэме слу-
жит каналом транспорта на далекие расстояния, в котором дви
жется поток сока, тянущий за собой ассимиляты (рис 5-25, а)

Для иллюстрации такого механизма можно рассмотреть физи-
ческую систему, основанную на обычных принципах осмоса.

Два сосуда с избирательно проницаемыми мембранами поме-
щают в воду и соединяют непроницаемой трубкой (рис. 5.25, б).
Сначала один сосуд заполняется концентрированным раствором
сахарозы (А), а другой — разбавленным (В). В результате осмоса
вода поступает в оба сосуда и в системе возникает давление.

Поскольку давление значительнее увеличивается в более кон-
центрированном растворе А, то оно станет передаваться по трубке
к менее концентрированному раствору В. Так как вода поступает
из А в В, то в том же направлении будет происходить и движение
сахарозы до тех пор, пока концентрации растворов не уравняют-
ся. Однако если доставлять сахарозу в А и удалять из В, то пере-
ход сахарозы из А в В продолжится. Когда вода, которая удаляет-
ся из В, способна будет поступать обратно в А (соединить еще од-
ной трубкой), то возникает постоянно работающая система.
Тц, — отрицатель-
ный (натяжение)

Ксилема

Вода

Ч'ц, — слабоотри-
цательный

ч

>>

я

Сахароза накачивается
во флоэму

Клетки листа

о 5

Раствор сахарозы

Стебель

Клетки корня

Ч'ц, — положительный
(значительное гидроста-
тическое давление)

ей
2
т
о
ч
е

— сильноотри-
цательный

Сахароза выкачивается
из флоэмы

Тц, ксилемы = Тц, флоэмы

Ток воды и растворенного вещества под давлением

входит

Рис. 5.25. Диаграмма (а), изображающая транспорт сахарозы
в растении, и модель потока под давлением (б):

А — концентрированный и В — разбавленный растворы
Существуют и другие гипотезы. Например, считают, что дви-
жущей силой перемещения флоэмной жидкости может быть
транспорт К' за счет электроосмотического процесса.

Высказывается и гипотеза об участии фибрилл актиноподоб-
ного Ф-белка пор, который взаимодействует с миозином, и таким
образом осуществляется перемещение жидкости по флоэме.

Для разгрузки флоэмы существенное значение имеет поьы
шенное гидростатическое давление в ситовидных трубках Расту-
щие и запасающие органы владеют способностью поглощать асси-
миляты из флоэмы. В плазмалемме клеток акцепторной зоны
функционирует Нт-помпа, способствующая поступлению сахаров
в акцепторные ткани. Сахароза поступает с участием мембран-
ных переносчиков в симпорте с протоном, а ионы К+ — по элек-
трохимическому градиенту.

Основные различия потоков веществ, перемещаемых по фло-
эме и ксилеме:

•	по ксилеме не переносятся сахароза и другие сахара (исклю-
чение — зимний и весенний транспорт у дереььев или у кукурузы
после выметывания пестичных столбиков);

•	по флоэме, как правило, не переносятся ионы нитрата и
сульфата;

•	концентрация фосфора, органического азота (аминного и
амидного) и многих других ионов во флоэмном соке выше, чем в
ксилемном (исключение составляет кальций);

•	флоэмный сок имеет слабощелочную реакцию, и уровень
его рН колеблется незначительно, ксилемный сок кислый;

•	скорость флоэмного потока значительно ниже ксилемного.

Например, максимальная скорость потока по ксилеме череш-
ка белого люпина составляет 147 см/ч, а по флоэме — 22 см/ч.
При этом отдельные минеральные элементы по скорости переме-
щения сильно различаются и могут быть разделены на три груп-
пы: с высокой (калий, магний, фосфор, сера, азот, хлор, натрий),
низкой (железо, цинк, медь, бор, молибден) и очень низкой (каль-
ций, марганец) подвижностью.

Именно круговорот минеральных веществ в системе целого
растения обеспечивает реутилизацию и рациональное их перерас-
пределение в онтогенезе растения, особенно при формировании
репродуктивных органов, а также в периоды действия неблаго-
приятных факторов, что определяет возможности дальнейшего
роста и разнит ия.
5.9. Интеграция и регуляция транспорта
в целом растении

Перемещение веществ — одна из наиболее важных функций
живых организмов, один из основных процессов жизнедеятельно-
сти. Процессы перемещения зависят не только от внешних усло-
вий, в значительной мере их определяет сам живой организм:
пассивно — в меру своих структурных особенностей, или актив-
но — за счет метаболического переноса энергии. Корневая систе-
ма обменивается веществами с почвой или средой, в которой рас-
тение растет, а побег — с атмосферой. Проблема перемещения ве-
ществ обусловлена разными функциями побега и корней. Типич-
ная функция корней — обеспечение поступления минеральных
веществ и воды. Эти вещества поступают в клетки корня, распре-
деляются по разным тканям и в конечном счете перемещаются в
надземную часть растений. В интактных растениях в корнях ос-
тается из поступающих ионов не более 3 % кальция, 16 % калия
и 25 % фосфора. Большая часть поступающих питательных ве-
ществ переносится в побег

Было бы чрезмерным упрощением утверждать, что в клетки
листьев ионы просто поступают из раствора, переносимого с
транспирационным током. Передвижение ионов по ксилеме и по-
ступление из апопластов листа — лишь одна сторона ионных
взаимодействий. Столь же важен переход ионов из листьев во
флоэму. Вход и выход ионов из листьев высших растений тесно
связан также с ростом листьев и, следовательно, с их возрастом
Такая связь с ростом довольна сложна. Она не только отражает
возрастающую потребность в воде и растворенных в ней вещест-
вах для наполнения вакуолей растущих клеток листьев. Это так-
же результат превращения растущего листа из акцептора суб-
стратов в донор, когда накопление продуктов фотосинтеза в листе
перекрывает потребности роста и обмена веществ.

Рассмотрим схему взаимодействия побега и корня при погло-
щении и восстановлении нитратов, предложенную А. Бен-Циони
с соавторами. Эта схема объединяет активность корней и листьев,
связанных через ксилему и флоэму, при поглощении и восстанов-
лении 1МО3. Вначале отметим, что восстановление Г\ГО3 до КН{ и
ассимиляция азота после поглощения ККЮ3 требует регуляции
рН в клетках, так. как образуется ОН (рис 5.26).
Наружный раствор

Цитоплазма

Соединения азота

Н2М-К

Рис. 5.26. Подщелачивание клетки
при поглощении и восстановлении нитратов

Этот процесс компенсируется темновой фиксацией СО2 и обра-
зованием дикарбоновых органических кислот, главным образом
яблочной В результате на 1 моль ЫО3 должны быть поглощены
2 моля К+ и высвобожден 1 моль Нт, что приводит к подкислению
внешнего раствора.

Второй акт регуляции обусловлен ограниченной способностью
корней восстанавливать нитраты; насыщение происходит при срав-
нительно низкой концентрации КМО3. Избыток нитратов, погло-
щенных корнями, передвигается в надземную часть, которая, веро-
ятно, служит основным местом восстановления нитратов.

КГ\|О3 поступает в побеги с транспирационным током по ксиле-
ме, нитраты восстанавливаются в листьях, а СО2 фиксируется с об-
разованием яблочной кислоты. Однако малат калия не запасается
в вакуолях, а челночно перемещается по флоэме в корни. В корнях
в результате декарбоксилирования малата образуется анион НСО3 ,
необходимый для обмена ЬТО3, а К+ остается в клетках корня и
служит противоионом при перемещении 1ЯО3 в надземную часть
растения. Такой переносчик в системе «побег — корень» позволяет
поглотить больше нитратов, чем калия, и решает проблему регуля-
ции рН при восстановлении нитратов (рис. 5.27).

Основное возражение против приведенной схемы базируется
на количественной оценке передвижения К+. Нисходяший транс-
порт К+ по флоэме должен идти так же быстро, как восходящий
транспорт КХО3 по ксилеме. Обычно этого не наблюдают: ско-
рости транспорта по флоэме ниже.

Тем не менее схема А. Бен-Циони может бытв весьма полез-
ной при рассмотрении взаимодействия «корень — побег», но тре-
бует дальнейшей детализации
Атмосфера

со2

Побег,
клетка листа

<*Н20 СО2

М13.

-К' | ОН

н+

НСО3

ФЕП~

МО3 +К+

К+ + малат2

Ксилема
БЛОз

Флоэма
малат калия

МО3

Клетка корпя

К4	К4 + малат2

ыо3 нсо3

Пируват

МО3 НСО3

Наружный раствор,
почва

Рис. 5.27. Взаимодействие корней
и побегов целого растения при поглощении
и восстановлении нитратов

Можно заключить, что во взаимодействии различных частей
растений участвуют три типа информационных сообщений
(см- рис. 5.28):

•	собственно транспорт и две связанные с ним составляющие;

•	энергетическое состояние растений;

•	высокочувствительная сигнальная система.

В этих процессах концентрация ионов и веществ, поставляю-
щих энергию, и уровни гормонов служат основными элементами
системы обратной связи между листьями и корнями. Пути даль-
него транспорта по ксилеме и флоэме связывают листья и корни,
так что процессы поглощения ионов в листьях и корнях зависят
друг от друга. Как уже отмечалось, ионы передвигаются не толь-
ко по ксилеме от корней к листьям, но и в обратном направлении
по флоэме. Такая обратная связв от побега к корню обеспечивает
корни информацией о содержании ионов в побеге, что и влияет на
процесс поглощения элементов (см. рис. 5.29).
Факторы внешней среды

Рис. 5.28. Три составные части системы обратной связи,
регулирующей транспорт ионов и воды из корня в побег:

—----*- взаимодействие между Э и С с важнейшими

физиологическими функциями;

।	влияние на транспорт

Продукты фотосинтеза, по преимуществу сахара, передвига-
ются по флоэме из побега в корень, снабжая последний углевод-
ными соединениями и энергией, необходимыми для активного
поступления и транспорта ионов.

Не вдаваясь в анализ обширного экспериментального мате-
риала, отметим, что изменение энергообеспеченности растения
при коротком периоде фотосинтеза влияет на ионные взаимоотно-
шения в растениях через поступление ионов в корень, а не через
поглощение ионов клетками листа. С другой стороны, показано,
Клетка листа,
побега

Концентрация
ионов А

Концентрация
субстратов
(образование
сахаров

Уровень

при фотосинтезе) гормона (АБК)

Свободное
пространство листа

Транспорт по флоэме:
ионы, сахара, АБК

Транспирационный
поток: ионы

Обратная связь
«лист - корень»

5.29. Регуляция ионного баланса и водного режима
благодаря связи и взаимодействию побега и корня:
сплошные стрелки — ближний, средний и дальний транспорт;
прерывистые — другие взаимодействия; П — поступление
ионов в симпласт; Э — экспорт в ксилему

что величины мембранных потенциалов в клетках корня тесно
связаны с процессами, происходящими во всем растении.

Выделяют два уровня дальней сигнальной связи в растениях.
Первый уровень дальней связи создается пере мешением фитогор-
монов и транспортом различных метаболитов. Однако этот тип
связи не может обеспечить быстрой координации функций расте-
ний. Поток ассимплятов перемешается по флоэме со средней ско-
ростью 100 см/ч (реже 50 см/ч), поэтому передача информации
может происходить сравнительно медленно. Так, для растений
высотой 2 м она займет 2 ч. Не быстрее работает сьязь, основан-
ная на транспорте фитогормонов (например, ауксин может дви-
гаться базипетально со скоростью 1—2 см/ч).
Волна же ПД, распространяющаяся по проводящим тканям со
скоростью 4000—6000 см/ч, в состоянии обеспечить быструю
первоначальную связь между органами, т. е. распространение IIД
можно рассматривать как тип специальной экстренной сигналь-
ной связи в растительном организме, относящийся ко второму
уровню функциональных связей.

Электрическую сигнальную систему растений можно просле-
дить на примере рассмотрения связи ПД с транспортом минераль-
ных и органических веществ на дальние расстояния.

Физиологическое значение этой связи установлено в опытах по
изучению кинетики функционального ответа под влиянием ПД.
Внешний фактор (4  10-5 М 2,4-Д), нанесенный на верхушку проро-
стков зики, вызывает в надземной части появление базипетально
распространяющегося ПД. Вслед за поступлением ПД в корни, что
контролировалось по смещению их электрического потенциала, на-
блюдалось быстрое изменение поступления меченного фосфора из
питательного раствора. Изменение поглотительной функции корней
носило колебательный характер и при кратковременном (1 мин)
действии раздражителя на верхушку проростков затухало к 30 мин
опыта. Причастность ПД к наблюдаемым явлениям подтверждалась
быстротой ответа. Реакция наблюдалась неспецифическая, ибо анало-
гичные зависимости регистрировались при действии и других хими-
ческих факторов раздражения (4  10 5 М 2,4,5 — Т, 1 М КС1 и т д ).
Но быстрота ответа коррелировала только со скоростью распростра-
нения ПД и не могла быть объяснена перемещением какого-либо
химического фактора, в том числе и самого раздражителя.

При непрерывном действии внешнего фактора начальные
функциональные сдвиги (8—10 мин) носят такой же характер,
как. и при кратковременном воздействии. Это еще раз подтвер-
ждает неспецифичность данного этапа ответной реакции. В даль-
нейшем (после 10 мин) функциональная активность (поглощение
Р проростками) выходит на определенный уровень и приобрета-
ет устойчивый характер.

Расчеты показывают, что именно к этому моменту у растений
может вступить в действие химическая сзязь (при средней скоро-
сти 100 см/ч).

Таким образом, одиночный ПД, возникший под влиянием
внешнего раздражителя и выполняющий роль сигнала, достигнув
того или иного органа, может вызвать кратковременные (колеба-
тельные) изменения той или иной функции, носящей подготови-
тельный характер. Механизм трансформации ПД в функциональ-
ный ответ многоступенчат (рис. 5.30).
Рис. 5.30. Схема возможных неспецифических подготовительных реакций,
возникающих в органах «обычных» высших растений под влиянием IIД

В тех органах, по которым ИД распространяется и которых он
достигает, происходит электротоническое изменение мембранно-
го потенциала клеток. Это непосредственно влияет на структур-
ное состояние мембранных систем, ответственных за пассивный и
активный мембранный транспорт (каналы, транспортные АТФа-
зы). В результате меняются ионные соотношения в клетках, ак-
тивность ряда ферментативных систем и интенсивность протека-
ния физиологических процессов.

Генерация и распространение ИД у высших растений непо-
средственно связаны с возникновением существенных ионных по-
токов, которые в состоянии вызвать заметные сдвиги обменных
процессов в клетках, непосредственно примыкающих к каналу
проведения возбуждения.

Кратковременные функциональные сдвиги, вызванные ИД,
могут давать начало более устойчивым изменениям, если влия-
ние раздражающего фактора будет продолжено. Механизм тако-
го пролонгированного действия внешнего фактора различен.
В одних случаях реакция обусловлена спонтанно повторяющи-
мися с определенной частотой ИД, поступающими в соответству-
югций орган, в других — включается химическая связь, которая
может быть обусловлена гормональной или фитохромной систе-
мами

Последние и составляют первый уровень связи при регуляции
процессов мембранного транспорта. Фитохром и фитогормоны —
это сигнальные системы, регулирующие многие транспортные
процессы, определяющие жизнедеятельность растений.

На основании последних данных можно предполагать, что в
клетках растений фитохром локализован внутри различных мем-
бран или тесно с ними связан. Фитохромзависимые биоэлектри-
ческие эффекты указывают на возможность прямой связи между
мембранным транспортом и фитохромной системой. В частности,
показано, что накопление и выброс Са'+ протопластами клеток
первичного листа этиолированных проростков овса контролиру-
ется фитохромной системой.

В этой связи сигнальная роль фитохрома, возможно, опреде-
ляется передачей биоэлектрической реакции от одних органов и
тканей к другим, как и в рассмотренном нами случае — распро-
странении волны ПД.

Вообще, как отмечалосв, большинство известных фитогормо-
нов (ИУК. АБК, гиббереллины, кинины) воздействуют на мем-
бранные транспортные процессы.

Существует три различных способа воздействия фитохрома и
фитогормонов на мембранный транспорт:

•	регуляция ферментов;

•	действие непосредственно на мембрану;

•	влияние на энергетический метаболизм и на доступности
метаболической энергии для транспортных процессов.

ИУК влияет на структуру и вязкость клеточных мембран, а
также на ионный транспорт в растительных тканях. В определен-
ных условиях ИУК избирательно действует на поглощение анио-
нов и катионов. ИУК действует как активатор протонного насоса,
функционирование которого связано с переносом многих ионов и
органических веществ.

АБК увеличивает проницаемость клеток корня для воды,
влияет на К+^а' избирательность ткани корня свеклы.

АБК угнетает Н+-калиевый обмен в замыкающих клетках
устьиц Чтобы вызвать закрывание устьиц, достаточно содержа-
ние АБК удвоить. И наоборот, при водном стрессе и завядании со-
держание АБК в листьях может увеличиваться в 40 раз. Таким
образом, система АБК в листьях растений обеспечивает тонкую
регуляцию их водного режима. Образуемая в листьях АБК может
передвигаться в корни, скорее всего, по флоэме. Дальний транс-
порт АБК в корень и обеспечивает соответствующую регуляцию
водного режима в корне.

Однако АБК может образовываться и в корне, поэтому может не
возникнуть необходимости в ее передвижении к корню. Тем не ме-
нее транспорт АБК, образуемой при засухе в побеге, по флоэме в ко-
рень может быть важным сигналом во взаимодействии «побег — ко-
рень» при засухе.

Приведенные здесь примеры показывают возможные подходы
к пониманию взаимосвязей и взаимодействия отдельных транс-
портных процессов, происходящих в интактном растении, но не
дают еще полного представления о путях их регуляции.
Глава 6

РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Процессы роста и развития растений имеют ряд отличительных
особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых,
растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых,
наличие меристематических тканей у растений обеспечивает высо-
кую скорость и способность к регенерации В-третьих, для обеспече-
ния питательными веществами растения поддерживают рост на
протяжении всей жизни.

6.1.	Понятие роста и развития.
Общие закономерности роста

Каждый живой организм подвергается количественным и ка-
чественным изменениям, которые прекращаются при известных
условиях периодами покоя.

Рост — это количественные изменения в ходе развития, кото-
рые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки,
органа или целого организма.

Развитие — это качественные изменения компонентов орга-
низма, при которых имеющиеся функции преобразуются в дру-
гие. Развитие — это изменения, происходящие в растительном
организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс
рассматривать как установление формы, то он называется морфо-
генезом

Пример роста — разрастание ветвей благодаря размножению
и увеличению клеток; образование проростков из семян, образо-
вание цветка и т. д

Процесс развития включает в себя пелый ряд сложных и
очень строго скоординированных химических превращений.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, попу-
ляций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет
5-образный, или сигмоидный, вид (рис. 6.1).

Эту кривую можно разделить на ряд участков:

•	начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внут-
ренних изменений, служащих для подготовки к росту;

•	логарифмическая фаза, или период, когда зависимость ло-
гарифма скорости роста от времени описывается прямой;

•	фаза постепенного снижения скорости роста;

•	фаза, на протяжении которой организм достигает стацио-
нарного состояния.

Рис. 6.1. 5-образная кривая роста:

I — лаг-фаза; II — логарифмическая фаза;
III — снижение скорости роста; IV — ста-
ционарное состояние

Протяженность каждой из слагающих 5-кривую фаз и ее ха-
рактер зависят от ряда внутренних и внешних факторов

На длительность лаг-фазы прорастания семян влияют отсутст-
вие или излишек гормонов, ингибиторы роста, физиологическая
неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие
оптимальной температуры, световой индукции и др.

Протяженность логарифмической фазы связана с рядом специ-
фических факторов и зависит от особенностей генетической про-
граммы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормо-
нов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.

Торможение роста может быть результатом изменения факто-
ров окружающей среды, оно определяется сдвигами, связанными
с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением ор-
ганизма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических про-
цессов идет на убыль.

Во время завершения роста происходит процесс накопления
ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно
стареть. На последней стадии все растения или отдельные его час-
ти прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта ко-
нечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто
заданы наследственностью, но эти характеристики могут изме-
няться под воздействием окружающей среды

Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов
физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функпиони
руют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом
новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В пери-
од логарифмической фазы наблюдается активное растяжение кле-
ток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров,
т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно
судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потен-
циал данного растения, а также насколько хорошо соответствуют
условия потребностям растения.

В качестве критериев роста используют увеличение размеров,
количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание бел-
ков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно най-
ти подходящий масштаб. При измерении длины не обращают вни-
мания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При
определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на
размеры клетки, определение белка включает и запасные белки,
определение массы — запасные вещества, а определение сырой мас-
сы, кроме всего, включает и транспирационные потери, и т. д. По-
этому в каждом случае масштаб, который можно использовать для
измерения роста целого растения — это специфическая проблема.

Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин
(1,5 см/день), в тропиках — до 0,07 мм/мин (около 10 см/день),
а у побегов бамбука — 0,2 мм/мин (30 см/день).

6.2.	Типы роста у растений

У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за
исключением ранних стадий развития зародыша) происходит
только в определенных участках, меристемах.
Меристемы — это зоны в растительном организме, где проис-
ходит регулярное размножение растительных клеток (табл. 6.1).
Эти зоны расположены апикально, т е. на вершине растущего орга-
на (в главных и боковых побегах и корнях), базипетально (в листь-
ях и междоузлиях) или кнтеркалярно, например над узлами в соло-
мине злаков. Интеркалярная — это вставочная меристема.

Между листом и стеблем в пазухах листьев закладываются па-
зушные почки. Пазушные почки, которые длительное время не
дают побегов, называют спящими; при определенных условиях
они пробуждаются и из них развиваются побеги.

Таблица 6.1

Типы меристем и их функции

Типы меристем	Местонахождение	Роль
Апикальная	В кончиках корней и побегов	Обеспечивает первичный рост, об- разует первичное тело растения
Латеральная	В более старых частях растений, лежит парал- лельно длинной оси ор- гана (пробковый кам- бий)	Обеспечивает вторичный рост. Вас- кулярный камбий дает начало вто- ричным проводящим тканям; об- разуется перидерма, которая заме- щает эпидермис и содержит пробку
И нтерка лярная	Между участками по- стоянных тканей, на- пример в узлах мно- гих однодольных	Делает возможным рост з длину з промежуточных участках. Это ха- рактерно для растений, у которых апикальные участки повреждают- ся (объедание животными злаков и т. п.)

Латеральная (камбий) меристема лежит параллельно вдоль
длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечива-
ет утолщение.

Внутренние физиолого-биохимические реакции координиру-
ют ход ростового процесса на всех этапах жизни, определяют ме-
ханизмы роста. Различают первичные и вторичные механизмы
роста.

К первичным относят физиолого-биохимические реакции, ле-
жащие в основе начальных этэпоь ростового процесса (лаг-фаза) и
фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же ме-
ханизмам относят электрофизиологические, гормональные и ге-
нетические реакции, которые запускают и поддерживают нор-
мальный ход роста клеток, тканей и органов.
Вторичные механизмы роста — физиолого-биохимические ре-
акции, участвующие в нормальном ходе роста (лаг-фаза и фаза за-
медления роста) и происходящие в процессе жизнедеятельности
растений. К ним относят корреляцию между органами, донор-
акцепторные связи, метаболическую координацию между ростом
и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт,
запасание веществ, стресс).

Таким образом, можно выделить два типа роста: первичный и
вторичный. В результате первичного роста может образоваться
целое растение (для большинства однолетних и травянистых дву-
дольных это единственный тип роста). В кем участвует апикаль-
ная, а иногда и интерколярная меристемы.

У некоторых растений за первичным ростом идет вторичный
рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Такой тип
роста характерен для кустарников и деревьев. У ряда травяни-
стых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, на-
пример развитие дополнительных проводящих пучков у подсол-
нечника.

Различают еще диффузионный рост (рост во время деления
всех клеток).

6.3.	Клеточный цикл роста

Основа любого роста — рост клеток. Он состоит из следующих
последовательных процессов: деления, роста протоплазмы, роста
растяжением и дифференцировки. Деление клеток и рост прото-
плазмы происходят в меристеме (эмбриональной зоне), и поэтому
могут быть объединены под названием эмбриональный рост.

Эмбриональный рост начинается с деления эмбриональной
(способной к делению) материнской клетки.

Рост протоплазмы — увеличение количества протоплазмы в
клетке, новообразование живой материи при небольшом увеличе-
нии объема. Рост протоплазмы состоит из процессов репликации
ДНК и последовательности реакций: ДНК РНК —> фермент
(белки) —> продукт; процесс включает в себя транскрипцию и мно-
гочисленные ферментативные реакции. В конусе нарастания рост
протоплазмы одной клетки длится 15—20 ч. По причине роста
протоплазмы она вырастает приблизительно до размеров мате-
ринской клетки.

После окончания роста протоплазмы клетка может перехо-
дить к делению и, таким образом, оставаться эмбриональной или
переходить в фазу растяжения, чтобы последовательно превра-
титься в клетку постоянной ткани. Если эмбриональная клетка
вновь делится, период роста ее протоплазмы ограничен двумя ми-
тозами и называется интерфазой.

Рост растяжением представляет собой последующее увели-
чение объема клетки при сильном поступлении воды и образова-
нии вакуолей, но при незначительном увеличении массы прото-
плазмы.

Рост клетки растяжением происходит очень быстро и включа-
ет несколько этапов. За час клетка может увеличиваться в два
раза. Кроме быстрого поступления веды происходит и новообра-
зование специальных белков.

На первом этапе в клетке, способной к растяжению, наблюда-
ются два процесса — замедление синтеза компонентов цитоплаз-
мы и медленное образование компонентов клеточной оболочки.
На этом этапе увеличивается интенсивность дыхания, наблюдает-
ся активное новообразование фосфолипидов (для этапа характер-
но отсутствие вакуолей).

На втором этапе под воздействием ИУК размягчаются оболоч-
ки. Этот процесс связан с активацией деятельности ряда целл 10-
лозо- и пекталитических ферментов, благодаря которым повыша-
ется эластичность клеточных оболочек. Одновременно в клетке
идет образование вакуолей, повышается активность гидролитиче-
ских ферментов, вакуоли наполняются сахарами, аминокислота-
ми и другими осмотически активными соединениями. Таким об-
разом, вода поступает в клетку и формируется большая централь
ная вакуоль.

Второй этап растяжения клетки обусловлен рядом биохимиче-
ских реакций, среди которых ведущую роль играет ИУК, запуска-
ющая выделение Н'-ионов из цитоплазмы (Н -помпа). В итоге под
кисляются клеточные стенки, в них активируются ферменты типа
кислых гидролаз и разрываются кислотолабильные связи. В резуль-
тате происходит два типа изменений в оболочке — образование про-
светов и сдвиги углеводных слоев, т. е. своеобразное растяжение
матрикса.

Последний этап клеточного растяжения — остановка этого
процесса. Существуют три гипотезы, каждая из которых объяс-
няет процесс остановки растяжения:

1.	Ауксин активирует не толвко разрыхление оболочки и раз-
рвтв ковалентных связей, но и активирует синтез элементов вторич-
ной клеточной стенки; последняя тормозит растяжение клетки.
2.	В клетке происходит синтез предшественников лигнина,
которые участвуют в разрушении ауксина и торможении клеточ-
ного растяжения.

3.	В клетке на последнем этапе растяжения синтезируется в
большом количестве этилен — антагонист ауксина и ингибитор
клеточного растяжения.

Растянутая клетка с большой центральной вакуолью переходит
к следующему этапу жизнедеятельности — дифференпировке.

Дифференцировкой называют превращение эмбриональной
клетки в специализированную. После окончания роста растяже-
нием отдельные клетки развиваются разными путями.

Каждое состояние дифференцировки клетки характеризуется
определенной генной моделью, вызывающей эту дифференциров-
ку через индукцию специфических ферментов Дифференциров-
ка — появление качественных различий между клетками, тканя-
ми и органами в процессе развития.

Когда дифференцировку клеток изучают по морфологическим
признакам, тогда говорят о дифференцировке структурной. Когда
разговор идет о формировании в клетках отличий в составе
белков-ферментов, в способности к синтезу запасных или других
веществ и других биохимических изменениях, дифференцировку
называют биохимической

Дифференцировка клеток приводит к возникновению как спе-
цифической формы, так и специализации выполняемых функ-
ций. Различают и физиологическую дифсоеренцировку (разница
между корнями и побегом, между вегетативными и репродуктив-
ными фазами жизненного цикла).

Как правило, дифференцированные клетки объединены в тка-
ни, т. е образуют группы клеток, выполняющих определенную
физиологическую функцию и имеющих схожее морфологическое
строение, обеспечивающее реализацию этой функции.

Существуют разные классификации типов дифференцирован
пых клеток, одну из них можно представить в следующем виде:

•	паренхимные, характеризуемые большими размерами, тон-
кими оболочками, содержанием хлоропластов или запасных ве-
ществ;

•	проводящие и поддерживающие — все клетки этой группы
вытянуты, часть из них сильно лигнифицирсвана, представлена
трахеидами, сосудами и волокнами. Живое содержимое в них
почти отсутствует;
•	покровные — обычно находятся на поверхности и покрыты
водонепроницаемыми веществами (воском, кутином, суберином).
К ним относится эпидермис, ризодермис и перидерма;

•	репродуктивные, образующиеся в определенные периоды
жизненного цикла растений, из которых потом формируются
гаметы, необходимые для полового размножения высших рас-
тений.

Важным вопросом клеточной дифференцировки является во-
прос о механизмах, которые лежат в основе этого явления. На-
чальным этапом дифференцировки является образование физиоло-
гической оси с двумя полюсами. Дальнейшая дифференцировка
многоклеточного организма определяется дифференцированной
реализацией генетической информации во времени и пространст-
ве, содержащейся в генотипе клетки.

Таким образом, в индукции дифференцировки первыми ша-
гами служит возникновение полярности Полярность индуциру-
ется градиентом какого-либо фактора окружающей среды. Фак-
тор может иметь физическую (свет, сила тяжести, электриче-
ское псле, температура) или химическую (фитогормоны, ионы
Са2+) природу.

Возникшая полярная ось — необходимая предпосылка для
поддержания внутриклеточных градиентов.

В многоклеточном организме значительную роль в дифферен-
цировке играет передача информации между клетками. У расте-
ний наиболее изучена гормональная передача информации и в
меньшей мере электрофизиологический способ передачи инфор
мации. Начав дифференцироваться, клетки не только изменяют-
ся по структуре, ко и занимают определенное место в ассоциации
себе подобных, образуют протканевую структуру.

Соседство клеток одна с другой обеспечивает программу диф-
ференцировки и рост клеточной ассоциации. Контакты растущих
клеток в протканевых фрагментах происходят не только за счет
поверхностных агентов, но и при участии внутриклеточных ком-
понентов. Большую роль при этом играют микротрубочки, со-
стоящие из подобного актину белка — тубулина.

Сформировав протканевую структуру, клетки начинают свое
кооперативное движение: пласт клеток перемещается один отно-
сительно другого, образуя первичную ткань.

Дифференцировка клеток во вновь образованной ткани проис-
ходит в два этапа. Сначала формируется одна из специализиро-
ванных клеток, затем возникают ей подобные. Большую роль в
процессе тканевой дифференцировки играют фитогормоны

В растущем органе, каким является, например, лист, форми-
рование тканей происходит неодновременно. Прежде всего кле-
точное деление заканчивается в эпителиальной и проводящей
тканях, затем наступает процесс активного клеточного растяже-
ния и дифференцировки. После этого подобные процессы проис-
ходят в мезофилле листа.

Формирование органа, таким образом, происходит за счет по-
следовательной дифференцировки отдельных тканей. Однако ко-
нечный размер органа — комплексный результат роста его от-
дельных тканей и клеток, т. е. размер и форма органа предопреде-
ляются в меристеме.

Будущая дифференцировка зависит от того, в какой части ме-
ристемы инициальная клетка находится. Когда меристематиче-
ская клетка локализована в органогенной зоне, то из нее образу-
ется группа клеток, составляющая лист, клетки субапикальной
зоны формируют стебель и т. д.

Следовательно, уже в меристематической зоне происходит
своеобразный процесс детерминации, в результате которого кле-
точная система выбирает один из многих путей развития.

Если коротко отметить, то дифференцировка растительных
клеток, включает в себя индукцию полярности и дифференциаль-
ной активности генов, в результате клетка детерминируется и
приобретает черты специализации. В качестве индукторов диф-
ференцировки, как отмечалось, выступают как физические, так и
химические факторы внутренней и внешней среды. Причем каж-
дая клетка непрерывно получает информацию о своем окружении
и развивается в соответствии с этой информацией.

Детерминация — это определение пути дифференцировки
клетки. При детерминации делается выбор из большого количе-
ства потенций (генов, информации) в определенном направлении.
Детерминация клетки может быть запрограммирована или возни-
кает под воздействием разных внешних факторов: соседних кле-
ток, гормонов и т. д.

Важную роль в детерминации будущей дифференцировки иг-
рает клеточное окружение. Пересадка одной клетки из группы
эмбриональных клеток в область со специфическими функциями
может полностью изменить будущую программу развития этих
клеток. Особенно хорошо эти опыты удаются с зародышами насе-
комых. Так, клетки будущего глаза превращаются в клетки кры-
ла насекомых и т. д.

Растениям принадлежат интенсивные регенерирующие способ-
ности. Черенок в определенных условиях способен давать целое
растение, но такой же регенерирующей способностью обладает
лист (листовой черешок) и, наконец, часть клетки — протопласт.
Проходя через ряд промежуточных фаз, протопласты становятся
клетками, регенерируя оболочку.

Это связано с уникальной способностью растительной клетки —
под влиянием воздействий реализовать принадлежащую ей тоти-
потентность и дать начало целому организму. Тотипотентной яв-
ляется любая клетка растения, так как она владеет полным гено-
фондом, т. е. всеми возможностями будущего организма- Тотипо-
тентные клетки — генетически однородные клетки.

Все органы растительного организма взаимосвязаны и влияют
на рост друг друга. Влияние одних частей организма на скорость и
характер роста других, часто на большие расстояния, называют
корреляцией. Корреляция обусловливает упорядоченную взаимоза-
висимость отдельных частей растения. Корреляции можно срав-
нить с отношениями между клетками, перенесенными на уровень
тканей и органов.

Включая в себя дальний транспорт, корреляции связаны с
действием гормонов (хотя не каждая корреляция имеет гормо-
нальный характер). Простейший пример корреляции — ускоре-
ние роста в зоне растяжения колеоптиля ауксином, поступающе-
го из его верхушки.

Только в редких случаях один гормон имеет решающее значе-
ние для корреляции, а чаще всего необходимо количественное со-
отношение нескольких гормонов. В полярных, однонаправлен
ных воздействиях почти всегда участвует полярно транспорти-
руемый ауксин.

Имеет место как коррелятивная стимуляция, так и корреля-
тивное торможение. В первом случае растение с более мошной
корневой системой благодаря большему поступлению питатель-
ных веществ имеет и лучший рост побегов; побег влияет на ко-
рень, поставляя ему ауксин, а корень действует на побег при по-
мощи цитокининов и гиббереллинов. Во втором случае размер
плодов уменьшается с увеличением их количества; апикальное
доминирование — верхушечный побег тормозит развитие боко-
вых; удаление верхушечного побега приводит к развитию боко-
вой почки, т. е. происходит разветвление стебля
6.4.	Онтогенез и его этапы

Рост растений — сложный процесс, в его основе лежат такие
фундаментальные явления, как ритмичность, полярность, диф-
ференциация, раздражимость, корреляция. Все эти процессы об-
щие для онтогенеза всех живых организмов.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зиготы
(или вегетативного зачатка) до природной смерти. Включает в
себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений
от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. Самыми долгоживущими явля-
ются секвой — до 5 тыс. лет.

В ходе онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны и локализо-
ваны в одних и тех же тканях — меристемах.

По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, од-
нолетние, двулетние и многолетние.

Эфемеры — растения, очень быстро проходящие свое развитие
от прорастания до плодоношения. Особенно много эфемеров в по-
лупустынях и пустынях.

Однолетние — это растения, живущие одно лето или один год;
двулетние — два года; многолетние — много лет.

Независимо от продолжительности жизни все растения под-
разделяют на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпи-
ческие цветут и плодоносят один раз в своей жизни; поликарпи-
ческие — много раз в жизни.

Благодаря активной деятельности меристем и фотосинтетиче-
ской активности листьев зеленое растение приобретает ряд тех
своеобразных черт, которые характеризуют его рост. Последний в
процессе онтогенеза растения наблюдается на протяжении основ-
ных этапов его жизненного развития (цикла).

Этапы онтогенеза

Этапность онтогенеза — морфологическое и функциональное
разветвление онтогенеза, проявляется в изменении характера
роста, дифференциации и функциональной активности организ-
ма. Таких этапов выделяют пять: эмбриональный, ювенильный,
спелость, размножение и старость.

Этапы онтогенеза — не изолированные периоды развития, а
взаимопереходящие одна в другую фазы, в основе которых лежат
медленно идущие возрастные изменения, т. е. изменения орга-
низма и его отдельных частей, обусловленные возрастом и иду-
щие на протяжении всей жизни растений. Возрастные изменения
клеток, тканей и органов зависят от присущего им роста, общего
возраста организма, от характера взаимосвязей с другими частя-
ми растения.

Эмбриональный этап у растений, размножающихся семена-
ми, — это период формирования зародыша и семени от оплодо-
творения яйцеклетки до начала прорастания семени; для вегета-
тивно размножающихся растений — период формирования почек
в органах вегетативного размножения от возникновения почки до
начала ее прорастания- В это время ростовые процессы находятся
в скрытой фазе или фазе подготовки. Происходит синтез основ-
ных метаболитов, ядра, образование ростовых гормонов.

Ювенильный этап — период заложения, роста и развития ве-
гетативнвтх органов от прорастания семени до появления способно-
сти к образованию репродуктивных органов. В начале ювенильно-
го периода растения не переходят к образованию репродуктивных
органов даже в оптимальных условиях; потом они постепенно при-
обретают способность к репродукции, т. е. это этап доминирования
ростовых процессов. В это же время растение и его органы активно
увеличиваются в размерах, происходит новообразование отдель-
ных элементов растения (клеток, тканей, органов). Многие авторы
отмечают взаимодействие фитогормонов в период интенсивного
роста растительного организма.

Спелость (зрелость) — период цветения в семенных или ре-
продукпии в вегетативно размножаюшихся растениях, от появле-
ния первичных зачатков репродуктивных органов до формирова-
ния бутонов, цветков, клубней, луковиц и других органов, обра-
зование новых зародышей. В этот период процесс роста сопряжен
с элементами генеративного развития Совместно с ростом вегета-
тивных частей растения происходит детерминация генеративных
органов — приобретение клеткой, тканью, органом или организ-
мом состояния готовности к реализации определенных наследст-
венных свойств. Детерминация развития характеризуется готов-
ностью к развитию по определенному типу. Другими словами,
растение переходит от этапа вегетативного размножения к этапу
генеративного, т. е. к этапу спелости.

Размножение — период плодоношения, роста, развития и по-
спевания плодов и семян в растениях, размножающихся семена-
ми; или поспевание клубней, луковиц и других органов у вегета-
тивно размножающихся растений. Во время этого этапа домини-
руют процессы роста генеративных органов, увеличение размеров
семян или других органов. В этот период совместно с гормонами
выявляются и доминируют природные ингибиторвт.
Старость — последний этап — период от полного прекращения
плодоношения до природного отмирания растений. Рост в этом слу-
чае происходит очень редко (поросль из глубоко спящих почек, жи-
рующие побеги). Замедляют старение факторы, стимулирующие
синтез РНК и белков, и в первую очередь это цитокинины.

Отметим, что в онтогенезе наблюдаются этапы как интенсив-
ного роста, так и его замедление (покой).

6.5.	Гормональная регуляция роста

Кроме поступаемых из почвы воды и минеральных веществ,
углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза, необходимых в
качестве источника энергии и строительных белков протоплазмы,
растительная клетка для оптимального роста требует еще и неко-
торые другие химические соединения. К ним, в частности, отно-
сятся органические соединения — гормоны. Потребность в количе-
стве гормонов обычно очень мала, и в большинстве случаев гормо-
ны синтезируются в достаточных количествах самим растением

Более того, между клетками в организме должен происходить
обмен информацией. Одна группа клеток «отправляет» сигнал,
другая — воспринимает его. Молекулу химической природы, об-
ладающую сигнальной функцией, называют первичным мессенд-
жером. Среди обширного спектра первичных мессенджеров выде-
ляют и гормоны растений.

Признаки отнесения вещества к гормонам:

•	вещество вызывает специфический физиологический ответ;
особенность растительных гормонов в том, что они запускают
крупные программы развития не только клеток, но и на уровне
тканей, органов, целого растения;

•	синтезируется в растении одной группой клеток, а отвечает
за него другая группа (разобщено место синтеза и место действия,
т. е. сигнальное вещество транспортируется). К синтезу гормонов
потенциально способна любая клетка растений; как правило, фи-
тогормоны являются низкомолекулярными соединениями (не бо-
лее 2 кДа),

•	практически не играет роли в основном метаболизме клет
ки, а используется лишь для сигнальных целей.

•	действует в низкой концентрации.

Первичные мессенджеры, воспринимаемые клеткой, специ-
фически взаимодействуют со многими молекулами-мишенями, в
частности с рецепторами. Чтобы клетка ответила на стимул, нуж-
но включить внутриклеточную систему вторичных мессендже-
ров, усиливающих сигнал в десятки и сотни раз. Например, одна
молекула ауксина активирует до 10 протонов.

Критерии обнаружения рецепторов:

•	высокая избирательность и структурная специфичность в
отношении гормона; чем больше физиологический ответ, тем
выше аффинность,

•	эффект проявляется при низких концентрациях гормона;

•	кинетика связывания с агонистом описывается кривой с на-
сыщением;

•	при взаимодействии с репептором не должна меняться хи-
мическая структура гормона;

•	взаимодействие гормона с рецептором приводит к включе-
нию системы вторичных посредников.

Большинство систем вторичных мессенджеров, изученных у
животных, обнаружены и у растений. Это фосфатидилинозитоль
ная и аденилат- и гуанилатциклазные системы.

Рецепторы обычно локализованы в плазмалемме, но могут
находиться и в других компартментах клетки. Рецептор связан с
вторичными мессенджерами. Передача сигнала с помощью вто-
ричных посредников активизирует процессы фосфорилирова-
ния/дефосфорилирования, что приводит к изменению метабо-
лизма и работы цитоскелета.

Итак, любой гормон представляет собой вещество, образуемое
в малых количествах в одной части организма и транспортируе-
мое затем в другую часть растения, где он оказывает соответст-
вующее действие. Расстояние, на которое транспортируется гор-
мон, может быть относительно большим, например от корня до
листа, от последнего к почке, может быть и меньшим — от апи-
кальной меристемы до находящихся ниже клеток, или совсем ма-
лым — в пределах одной клетки.

Основные классы регулирующих рост гормонов

У высших растений содержатся важные классы регулирую-
щих рост гормонов, основные из которых: ауксин, гиббереллины,
цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

Ауксин

В 30-х гг. XX столетия Ф. Венту удалось подтвердить мысль
Ч, Дарвина, что в верхушках колеоптилей злаков действительно
образуется значительное количество способного к диффузии ве-
щества, которое контролирует рост нижележащих зон. Это веще-
ство назвали ауксином (от греч. аихапо — расти). Большой вклад
в изучение механизма действия ауксина внес Н. Г. Холодный.

Ауксин синтезируется растущими апикальными зонами стеб-
лей, в том числе молодыми листьями. От апекса ауксин мигриру-
ет в зону растяжения, где он специфически влияет на рост растя-
жением.

Природный ауксин представляет собой простое соединение —
индолил-3-уксусную кислоту (ИУК)'

Она синтезируется в растениях путем ферментативного пре-
вращения аминокислоты — триптофана.

Триптофан образуется из шикимовой кислоты через ряд ре-
акций:

шикимовая кислота —> индол серин —> Ь-триптофан.

Образованная из триптофана ИУК проходит дальнейшее пре-
вращение в растениях: обратимое связывание ИУК в неактивные
комплексы с белками, аминокислотами, углеводами; необрати-
мое окисление молекулы ИУК под воздействием ферментов типа
ауксиноксидазы. Синтез ИУК из триптофана — сложный процесс,
и он имеет свои особенности в отдельных растениях (рис. 6.2).

Б-Триптофав-

Индолил-3-

Индолил-3-----* ИУК

Рис. 6.2. Биосинтез индолил-3-уксусной кислоты

Транспорт ИУК происходит полярно со скоростью 10—15 см/ч
от вершины побегов к корням. Механизм полярного транспорта
следующий: в апикальный конец клетки ИУК проникает пассив-
но совместно с Н+, а в базальном конце — активно секретируется
через клеточную мембрану.

Физиологическое действие ауксина сложное. Разные ткани
отвечают на действие ауксина увеличением роста, которое обу-
словлено стимуляцией растяжения клеток (рис. 6.3).

ИУК

Аттрагирующий
эффект

Ростовые
движения

Стимуляция
растяжения клеток

Стимуляция

Превращение размножения клеток

Опадание
листьев, цветков

завязи в плод

Поляризующий
эффект

Рис. 6.3. Схема основных функций ауксина в растении

Аттрагируюшее действие заключается б том, то клетки и ткани,
обогащенные ауксином, становятся центрами притяжения веществ.

Роль ауксина в стимуляции опадания листьев и цветов связа-
на с заметным понижением его содержания в листьях.

Это приводит к старению листьев. Стареющие ткани продуци-
руют этилен, который действует на отделительную зону (зона
опадания).

Сам же ауксин задерживает опадание листа и цветов. Есть до-
казательства, что ауксин, кроме участия в растяжении клеток и
опадании листьев, стимулирует процессы клеточного деления.
Вероятно, ауксины повышают камбиальную активность. Счита-
ют, что ауксины участвуют в дифференциации сосудистой ткани
в период начала ростового процесса и в образовании боковых кор-
ней. Превращение завязи в плод — еще один контролируемый
ауксином процесс.

Первостепенную роль играет ауксин в ростовых движениях —
тропизмах и настиях (теория гормональной регуляции тропизмов
Холодного — Вента).

В основе действия ауксинов существует два механизма: бы-
строе влияние ауксинов на мембранную систему, где за счет энер-
гии АТФ увеличивается транспорт водородных ионов из питоплаз-
мы в клеточную оболочку и ускоряется размягчение клеточной
оболочки; медленное влияние ауксинов через геномную систему на
синтез белков, определяющих рост клеток.

Наличие обоих механизмов весьма вероятно, поскольку аук-
син не только вызывает выход протонов, но и изменяет микро-
структуру цитоплазмы (микротрубочки).
Гиббереллины

Японский исследователь Е. Курасава в 1926 г. установил,
что если питательную (культуральную) жидкость, на которой
рос гриб гибберелла, нанести на проростки риса, то начинается
активное растяжение стебля. Выделенное из среды вещество
назвали гибберелловой кислотой. Так был определен почти од-
новременно с ауксином еще один класс гормонов — гибберел-
линов.

В 1954 г англичанин П. Кросс идентифицировал их структу-
ру. Гиббереллины позднее были выделены из неспелых семян
высших растений.

Гиббереллины — фитогормоны, преимущественно класса тет-
рациклических дитерпеноидов. Все гиббереллины — карбоновые
кислоты, поэтому их называют гибберелловыми кислотами. Из-
вестно более 110 разных гиббереллинов (ГК), многие из которвтх
не обладают физиологической активноствю в растениях.

Биосинтетическим предшественником гиббереллинов служит
энт-каурен. Гиббереллинв! классифицируются по числу углерод-
нвтх атомов на С19- и С20-гиббереллинв1.

Биологическая активноств ГК возникает толвко на последнем
этапе биосинтеза. Предшественники ГК гормоналвной активно-
ствю не обладают. ГК в растениях подвергаются гликозидирова-
нию и связыванию с белками. В общем виде синтез ГК представ-
лен так:

мевалонат	гераниол —> гераниол-пирофосфат —> каурен —>

—> кауренол —> кауреневая кислота —> С20- и С19-гиббереллинв1.
ГК синтезируются главным образом в корнях и листьях.
Транспорт их осуществляется пассивно с ксилемным и флоэмным
потоками,

ГК при нанесении на некоторые растения вызывают сильное
удлинение стебля, а в ряде случаев п уменьшение листовой по-
верхности. Самое яркое проявление их действия — быстрая сти-
муляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих слу-
чаях стимуляция цветения длиннодневных растений У коротко-
дневных растений ГК, вероятно, оказывают обратный эффект на
цветение, Место действия ГК — апикальная и интеркалярная ме-
ристемы.

Обработка ГК выводит семена и клубни некоторых растений
из состояния покоя. Экзогенно введенный ГК снимает у двухго-
дичных растений необходимость в яровизации, стратификации у
тех семян, для которых стратификация необходима. На айлеро-
новых слоях эндосперма зерновок ячменя показано, что под воз-
действием ГК индуцируется синтез матричных РНК. кодирую-
щих образование а-амилазы и других гидролаз, а также ГК влия-
ет на синтез мембран ЭР

ГК вызывают партенокарпию: для этого цветки необходимо
опрыскивать раствором ГК. Ауксин тоже может вызывать парте-
нокарпию, но ГК более активны. В тканях, обработанных ГК,
увеличивается содержание ИУК. Схема основных физиологиче-
ских функций гиббереллинов представлена на рис. 6.4.

Считают, что физиологической основой карликовости боль-
шинства растений является нарушение гиббереллового обмена,
который приводит к недостатку эндогенных гиббереллинов.

Ауксины и гиббереллины представляют два сильнодействую-
щих класса регуляторов. Однако они не способны регулировать
ход ростового процесса в онтогенезе.

Гиббереллины

Уменьшение Стимуляция цветения

Удлинение
стебля Вывод из
состояния
покоя

Партенокарпия

ЛИСТОВОЙ
поверхности

длиннодневных
растений (наоборот
у короткодневных)

Удлинение
цветоножки
(стрелкование)

Рис. 6.4. Схема основных функций ГК
Цитокинины

Ни один из предыдущих гормонов не может повлиять на про-
цесс зеленения изолированных листьев, закладку почек в культу-
ре тканей. Этими свойствами обладают цитокинины, получившие
свое название из-за способности стимулировать цитокинез (кле-
точное деление). Учение о цитокининах начинается с открытия
полуискусственного продукта — кинетина,

который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природ
ный цитокинин был идентифицирован как зеатин,

и получен он из неспелых зерновок кукурузы в начале 70 х гг.
XX в

Цитокинин обнаружен в некоторых бактериях, водорослях,
грибах и насекомых

Биосинтез цитокининов идет двумя путями (рис. 6.5)

Для бактерий характерен толвко путв 2, а у растений сущест-
вуют оба пути.

Основное место синтеза цитокининов — корни; однакс в по-
следнее время полученв! данные о том. что синтез цитокининов
может происходитв и в семенах (семена гороха).
Пурины (основания, Путь 1 Свободные цитокинины (в форме
нуклеозиды, нуклеотиды) виосинтез оснований, нуклеотидов, нуклеозидов)

।-------------Путь 2 Разрушение

Изопентильная цепь ------------► Встраивание в макромолекулу

(возникающая из мевалоната)	(-РНК

I

Мевалонат

Рис. 6.5. Биосинтез цитокининов

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в назем-
ные органы по ксилеме.

Физиологические эффекты цитокининов показаны на рис. 6.6.

Цитокинины

Подавление
роста боковых
корней

Аттрагирующий
эффект

Зеленение	Задержка процессов Закладка почек

изолированных листьев Стимуляция старения ь культуре тканей
клеточного деления
и дифференциации

Рис. 6.6. Схема основных функций цитокининов

Роль цитокининов в процессах клеточных делений связана со
стимуляцией репликации ДНК и регуляцией переходов из пред-
шествующих фаз в фазу митоза. Есть данные о действии цитоки-
нина на транспорт К\ Н+, Са2+.

Этилен

Этилен (СН2= СН2) — гормон старения (гормональный фактор
газоподобного типа). Давно известно, что одно гнилое яблоко в
бочке вызывает порчу всех остальных. Как оказалось, в гнилом
яблоке вырабатывается летучее вещество — этилен, производя-
щий разрушительное действие в здоровых плодах.

Впервые физиологический эффект этилена на растения опи-
сан Д. Н. Нелюбовым в 1901 г. Он выявил, что в этиолированных
проростках (гороха) этилен вызывает тройную реакцию стебля:
ингибирование растяжения, его утолщение и горизонтальную
ориентацию. В 1920 х гг. было показано, что этилен способен
ускорять спелость плодов и регулировать процесс старения у рас-
тений. Тот факт, что действие этилена можно снять повышенной
конпентрацией СО2 в окружающей среде, лежит в основе практи-
ческого приема хранения яблок и других плодов. Этилен вызыва-
ет образование апикального изгиба во многих этиолированных
проростках; действие света на выпрямление изгиба связано с тем,
что свет ингибирует образование этилена Этилен может влиять
на геотропизм и другие опосредованные ауксином реакции (на-
пример, подавление роста боковых почек).

Этилен тормозит полярный транспорт ауксина, усиливает про
цессы старения, опадения листьев и плодов, устраняет апикальное
доминирование, а также ускоряет поспевание плодов (рис. 6.7).

Этилен

доми нирования

опадения

ауксина

листьев

Рис. 6.7. Схема основных функций этилена

Образуется этилен из серосодержащей аминокислоты метио
пина, который превращается в 8-аденозилметионпн. Затем с по-
мощью фермента АЦК-синтазы синтезируется 1-аминоциклопро-
пан 1-карбоновая кислота (АЦК) и бметилтиоаденазин. Послед
ний этап синтеза этилена происходит в присутствии кислорода и
катализируется ферментом АЦК-оксидазой. Постоянное пополне-
ние Ь-метионина происходит в результате превращения б'-метил-
тиоаденазина через последовательное образование б'-метилтиори-
бозы, б'-метилрибоза-1 -фосфат и сх-кето-у-метплтиомасляной ки-
слоты (цикл Янга) (рис. 6.8).

Ь-Метионин-----------------► 8-Аденозилметионин

*	1-Аминоцикло- Этилен

а-Кето-у-метилтио-	—►•пропан-1-карбо- —-	»

масляная кислота	новая кислота Муравьиная

(АЦК)	кислота

^оза^фосфм1 + Метилтиорибоза ч- 5-Метилтиоаденозин

М14

Рис. 6.8. Схема биосинтеза этилена
Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК) — природный гормональный инги-
битор роста терпеноидной природы:

Название АБК получила в связи с ее способностью вызывать
опадение черешков, листьев, завязей и плодов (от англ. аЬзс1зз1оп —
отнятие, ампутация).

В 1955 г. из старых листьев фасоли и некоторых древесных
растений выделили вещества, ускоряющие опадение листьев
Была высказана догадка, что опадение листьев регулируется не
только эндогенными ауксином и этиленом, но и другими вещест-
вами, образуемыми в спелых листьях. В 1961 г. подобное вещест-
во было найдено и в молодых плодах хлопчатника. Последующие
исследования показали, что веществом, ускоряющим опадение,
во всех случаях была АБК. Это соединение стимулировало опаде-
ние листьев у березы, клена и других деревьев.

Молекулярная структура АБК установлена ь 1963 г. На осно-
ве ее структуры сделано предположение, что ее синтез, как и син
тез гиббереллинов, идет по пути образования изопреноидов. Изо-
пентенил пирофосфат является тем структурным элементом, из
которого АБК образуется. Пути биосинтеза, распада и связыва-
ния АБК, выявленные с помощью мутантов, выглядят следую-
щим образом (см. рис. 6.9).

Катаболизм АБК идет по пути конъюгации и образования
глюкозидов, а также по пути деградации с образованием соответ-
ствующих кислот (фазеевой, оксиабсцизовой и других кислот).

АБК синтезируется главным образом в листьях, а также в
корневом чехлике. Перемещение АБК в растениях происходит
как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в со-
ставе ксилемного и флоэмного соков.

Как мы уже отметили, в большинстве случаев АБК тормозит
рост растений. Этот гормон чаще выступает как антагонист ИУК,
цитокинина и гиббереллинов. АБК ингибирует прорастание се-
Изопентилпирофосфат

Фарнезилпирофосфат

Зеаксантин

/п/ишс-Виолаксантин

цис-Неоксанти н

Ксантоксин

АБК-альдегид

АБК

Окисление/ /^Конъюгация

Фазеевая кислота ^АБК-В-Д-глюкоза

Дегидрофазеевая кислота

Рис. 6.9. Схема синтеза и метаболического
превращения абсцизовой кислоты

мян и рост почек, содействует опадению листьев, связанному с их
старением, АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков и
хлорофилла. В некоторых случаях АБК — активатор: стимулиру-
ет развитие партенокарпии у розы, удлинение гипокотиля огур-
ца, образование корней у черенков фасоли (рис. 6.10).

Окисление -----АБК и	Гликозид АБК

транспирации листьев

Рис. 6.10. Схема основных функций АБК в растениях

В высоких количествах АВК образуется при стрессах (при
действии разных неблагоприятных факторов внешней среды).
Особенно много ее образуется при водном стрессе в листьях. Дей-
ствие АБК в этом случае обусловлено ее влиянием на функциони-
рование Н -помпы, вызывающим отток ионов К+ из замыкающих
клеток, в результате чего устьица закрываются и тем самым пре-
дотвращается опасность высыхания.

АБК может выполнять и сигнальную роль при водном дефи-
ците.

Таким образом. АБК — ингибитор широкого действия, кото-
рый влияет на процессы покоя, роста, движения устьиц, геотро-
пизма, поступления веществ в клетку.

Фузикокцин

В 1970-е гг. Г. Муровцев (СССР) и другие показали, что к при-
родным регуляторам роста следует отнести и фузикокцин. Фузи-
кокцин открыт А. Баллио (Италия) в 1964 г. как токсин, выде-
ляемый патогенным грибом Ркизгсоссит ату§с!а1е. Широко рас-
пространен в природе. Сейчас известно более 15 соединений этой
группы. Кроме грибов они содержатся в клетках водорослей, выс-
ших растений (моховидные, папоротникообразные, цветковые) и
даже животных.

По химической природе фузикокцин относится к терпеноидам
и у цветковых растений представляет собой ди терпен — С36Н56О12.
В клетках высших растений его содержится 10 5—10 8 г/кг сырой
массы.

По своему действию фузикокцин похож на ауксин. Он стиму-
лирует растяжение клеток корней, стеблей, колеоптилей, листь-
ев, причем даже активнее, чем ИУК, а также прорастание семян
(например, пшенипы). Фузикокцин вызывает открывание устьиц
в присутствии и отсутствие света (антагонист АБК). Это связано с
активацией протонной АТФазы и калиевых каналов. Кроме того,
фузикокцин стимулирует транспорт кальция, хлора, глюкозы,
аминокислот в клетку, а также дыхание и корнеобразование.

Фузикокцин обладает антистрессовыми функциями. Он повы-
шает всхожесть семян при повышенных и пониженных темпера-
турах, избыточном увлажнении, при засолении. Замачивание се-
мян в растворе фузикокцина, а также опрыскивание им в фазу
кущения озимых пшеницы, ржи и ячменя повышает их морозо-
устойчивость благодаря лучшему развитию фотосинтетического
аппарата у обработанных растений и накоплению ими большего
количества в клетках сахаров Фузикокцин защищает растения
риса при засолении, повышает устойчивость клубней картофеля
к некоторым заболеваниям.

К группе фитогормонов относят также жасминовую и салици-
ловую кислоты, а также обнаруженные ь растениях в последние
годы другие гормональные соединения.
Жасминовая кислота (ЖК)

Жасминовая кислота

ЖК и ее метиловый эфир могут контролировать процессы со-
зревания плодов, роста корня, изгиб усиков, производство жизне-
способной пыльцы, устойчивость растений к насекомым и патоге-
нам. Жасминовая кислота и ее метиловый эфир могут синтезиро-
ваться при механическом повреждении из линоленовой кислоты,
образующейся при распаде фосфолипидов клеточных мембран.
Жасминовая кислота транспортируется в неповрежденные участ-
ки по флоэме, а ее этиловый эфир как летучее соединение через
воздух действует на соседние растения, «информируя» их о напа-
дении патогенов.

Содержание ЖК в тканях растений возрастает при механиче-
ских раздражениях: изменении тургорного давления при водном
дефиците, движении усиков, взаимодействии корневых волосков
с частицами почвы. Синтез ЖК активируется элиситорами и сис-
темином. Активация синтеза ЖК в ответ на ряд механических
раздражений происходит с участием Са-кальмодулинового пути
сигнальной трансдукции. Концентрация ЖК наиболее высока в
зонах клеточного деления, молодых почках, цветках, тканях око-
лоплодника, в гкпокотильном крючке бобовых растений. ЖК
снижает содержание хлорофилла и приводит к хлорозу.

Концентрация жасминовой кислоты в растительных тканях
резке возрастает при механическом повреждении или воздействии
элиситоров, способных индуцировать реакцию сверхчувствитель-
ности (СВЧ). Последняя — один из самых эффективных способов
защиты растительных организмов от повреждения, поскольку
происходит быстрая локальная гибель инифицированных расти-
тельных клеток вместе с патогеном, что и обеспечивает устойчи-
вость всего растения. Синтез жаемонатов запускается при ранении
растения, например в процессе поедания фитофагами.
Жасминовая кислота активирует экспрессию ряда генов, про-
дукты которых вырабатываются в ответ на такие стрессовые воз-
действия, как механическое повреждение тканей и заражение па-
тогенами. К их числу относятся, например, тионины, экстенсины,
ферменты, участвующие в синтезе ряда фенольных соединений и
фитоалексинов. Поэтому обработка растений жасминовой кисло-
той резко повышает их устойчивость к повреждениям. Жасмино-
вая кислота — один из факторов индукции иммунитета растений к
повторным заражениям.

Салициловая кислота (СК)

СК также обеспечивает растению устойчивость к повреждени-
ям, вызываемым различными патогенами. Синтез СК играет оп-
ределяющую роль в реакции сверхчувствительности, а также в
пролонгированной системной устойчивости растений к широкому
кругу инфекций.

Синтез СК начинается в растениях с превращения фенилала-
нина в туэакс-коричную кислоту:

фенилаланин	транс-коричная кислота —> бензойная кислота —>

—> салициловая кислота.

Образование салициловой кислоты происходит с участием
фермента 2-гидроксилазы бензойной кислоты. Фермент представ-
ляет собой цптохром-Р450-монооксигеназу, использующую моле-
кулярный кислород для гидроксилирования бензойной кислоты.

Салициловая кислота может образовывать метиловый эфир и
(или) связываться с глюкозой под действием глюкозилтрансферазы.

Образование больших количеств пероксида водорода — также
причина активации синтеза фитогормонов — салициловой и жас-
миновой кислот. Повышение содержания салициловой кислоты
усиливает реакцию СВЧ, поскольку салицилат — ингибитор ка-
талазы — фермента, расщепляющего пероксид водорода. То есть
пероксид водорода, активируя синтез салициловой кислоты, спо-
собствует еще большему накоплению активных форм кислорода и
вызывает усиление СВЧ-реакции. По мере затухания реакции
СВЧ салициловая кислота переводится в связанную форму, взаи-
модействуя с глюкозой и образуя гликозиды. Именно салицило-
вая кислота и образование ее конъюгантов — ключевые элементы
не толвко в СВЧ-реакции, но и в формировании системного при-
обретенного иммунитета растения. Таким образом, в ходе СВЧ-
реакции в растении происходит также формирование иммунитета
к повторным заражениям.

Системны

Полипептидный гормон, обнаруженный в растениях в 1991 г.,
состоит из 18 аминокислот Как и болвшинство пептидных гормо-
нов животных, образуется из своего предшественника — просис-
темина, молекула которого содержит 200 аминокис,лотнвтх остатков.
Впервые системин был выделен из листвев молодых растений то-
матов, затем его обнаружили в картофеле, перце и некоторых
других растениях. По строению молекулы системинов из разных
видов растений отличаются, но функционируют одинаково. Сис-
темин проявляет биологическую активность в низких концентра-
циях 10 15 М.

В 1999 г. идентифицирован репептор системина, представ-
ляющий собой высокомолекулярнвтй полипептид с молекулярной
массой 160 кДа и локализованный в плазмалемме. В отличие от
ранее известных гормонов он запускает системы, защищающие
растения от патогенов, повышает устойчивость к заболеваниям.

Важный компонент защитных реакций растений — ингибито-
ры ферментов, участвующие в пропессах переваривания пищи
насекомв1мк Наиболее изученвт из них ингибиторы протеолити-
ческих ферментов (протеазы), которые расщепляют белки в про-
цессе пищеварения. У насекомых, которые питаются растения
ми, содержащими ингибиторы протеаз, резко падают темпы рос-
та и развития, поскольку в их меню отсутствуют свободные ами-
нокислоты. Ингибиторы протеаз обычно появляются в растениях
в ответ на повреждение. Экспрессия генов, кодирующих ингиби-
тора! протеаз, индуцируется механическим повреждением расте-
ний и непосредственно контролируется двумя фитогормонами:
небольшим пептидом из 18 аминокислот, системином и жасмино-
вой кислотой.

Показано, что синтез ингибиторов протеаз является резулвта-
том целого ряда событий (рис. 6 11).
Ингибиторы
протеаз

Активация генов
ингибиторов протеаз

Рис. 6.11. Предполагаемый механизм синтеза ингибиторов протеаз
у поврежденных томатов

Жасминовая кислота

На первом этапе повреждения растения насекомыми синте-
зируется системин — первый гормон пептидной природы, обна-
руженный в растениях. Затем системин транспортируется по
флоэме в неповрежденные участки растения, где взаимодейству-
ет с рецепторами и инициирует синтез еще одного гормона —
жасминовой кислоты, которая в свою очередь активирует экс-
прессию генов, кодирующих синтез ингибиторов протеаз. У то-
матов системин включает в системную регуляцию более 20 ге-
нов, участвующих в повышении устойчивости к повреждению
фитофагами, патогенами, ранению, а также к ряду абиотиче-
ских стрессовых воздействий. При этом регуляция экспрессии
некоторых «защитных» генов системином может осуществлять-
ся вместе с другими гормонами, например такими, как АБК,
этилен, жасминовая кислота.

В растениях выявлены и другие гормоны, в частности фито-
сульфокины, участвующие в регуляции клеточных делений и
других ростовых процессов у растений. Это небольшие пептиды,
состоящие из 4—5 аминокислот.
Из томатов, табака и конских бобов выделен еще один гормо-
нальный полипептид, содержащий 50 аминокислотных остатков
и обеспечивающий быстрое подщелачивание среды, в которой на-
ходятся клетки. Он получил название фактора быстрого подще-
лачивания (ФБП). Другие его функции неизвестны.

В клетках арабидопсиса обнаружен полипептид, СЬаУАТАЗ,
играющий важную роль в делениях клеток и дифференцировке
цветочных меристем.

В последние годы к регуляторам роста, проявляющим гормо-
нальную активность в растениях, стали относить брассиностерои-
ды (БС) и простагландины (ПГ).

Брассиностероиды

В середине 60—70-х гг. XX столетия были получены данные о
том, что вместе с известными фитогормонами имеются вещества,
которые также обладают регуляторными качествами. В 1970 г.
П. Митчеллом с сотрудниками из пыльцы рапса и ольхи была вы-
делена липидная фракция, которая стимулировала рост расте-
ний. Эта группа соединений была названа брассинами, или брас-
синостероидами. Молекулярное строение нового регулятора рос-
та — брассинолида — было выявлено тогда, когда из 40 г пыльцы
рапса выделили 4 г кристаллического вещества — С28Н48О6.

Термин «брассинолид», который давал название всему классу
фитогормонов, соответствовал названию рапса — Вгаззгса парив.
В соответствии с источником выделения были даны названия и
некоторым другим представителям брассиностероидов, которые
выделили позже: катастерон, долихолид, теостерон и т. д.

Брассиностероиды обладают пол нефункциональным действием,
которое проявляется во взаимодействии со всеми фитогормонами.
Они повышают устойчивость растений к засухе, холоду, высоким
температурам, повышенной влажности и т д. (рис. 6.12).

Брассиностероиды

Торможение
старения листьев

Повышение устойчивости
к неблагоприятным
факторам среды
(засуха, холод,
высокая температура и т. д.)

и корней

Повышение
урожая семян

Увеличение
интенсивности
фотосинтеза

Стимуляция индукпии
некоторых гормонов,
ферментов нуклеинового
обмена

Рис. 6.12. Схема основных функций брассиностероидов з растениях

Брассиностероиды найдены среди растений разных таксоно-
мических групп. Анализ литературных данных говорит о том,
что БС присутствуют во многих органах и тканях растений, одна-
ко в большинстве случаев не могут быть идентифицированы из-за
малой чувствительности методов

Многочисленно действие БС на физиолого-биохимические функ-
ции растений.

БС влияют (стимулируют) на рост листьев и корней, проростков.
Отмечена стимуляция как растяжения, так и деления клеток. БС
увеличивают размеры органов и урожай семян, увеличивают интен-
сивность фотосинтеза, тормозят старение листьев. Одной из самых
интересных особенностей БС является способность стимулировать
индукпию ауксина, этилена, а также ряда ключевых ферментов
нуклеинового обмена растений: ДНК-полимеразы, рибонуклеазы, а
также АТФазы. Во всех тестах для ГА БС проявляют активность в
концентрациях на один и более порядков ниже. БС — синергисты
ауксинов, гиббереллинов, цитокининов и этилена.

Простагландины (ПГ)

Вещества липидной природы, обладающие большим спектром
биологического действия в организме животных, в которых они
являются гормонами.
В последнее время появляется все больше экспериментальных
фактов о присутствии ПГ в растениях и их регуляторной роли

Простагландины — производные полинасыщенных гидро-
ксилированных жирных кислот, состоят из 20 углеродных ато-
мов. Для всех соединений характерно наличие циклопентаново-
го кольца, двух боковых цепей, двойной (транс) связи при С13 и
гидроксила в положении 15. Этот гидроксил имеет большое зна-
чение в определении биологической активности ПГ.

В зависимости от строения пентанового кольца все ПГ делятся
на четыре группы: А. В, Е и Р; индекс при соответствующей букве
означает количество двойных связей в боковых цепях. Во всех
природных ПГ ОН-группа у 15 атомов углерода находится в
«-положении; [3-изомеры в природе не встречаются.

Наибольший интерес имеют ПГ группы Е (ПГЕ); они характе-
ризуются большим спектром биологического действия и, как пра-
вило, обладают наибольшей активностью.

Структура Е2 наиболее активного простагландина ПГ имеет вид

ОН

В начале 70 х годов прошлого века в растениях обнаружен пред
шественник ПГ — арахидоновая кислота. Непосредственно ПГ
группы А обнаружены в луке АШит сера. В последние годы иденти-
фицированы ПГ (Е1г Е2 и др.) в тканях ряда высших растений.

Общую схему биосинтеза ПГ в растениях можно представить
следующим образом:

Фосфолипиды

Фосфолипаза

Сго-насыщенные жирные кислоты
(арахидоновая, эйкозатетраеновая,
эйкозапентаеновая)

Простаграндинсинтетаза
Простагландины
Физиолого-биохимические процессы, на которые влияют про-
стагландины, включают цветение, интенсивность фотосинтеза,
галообразование в клубнях, фитофтороустойчивость картофеля,
поведение устьиц, рост гипокотилей салата, прорастание семян,
активность кислой фосфотазы, величина листовой поверхности,
проницаемость мембран.

Учитывая роль ПГ в растениях, изучалась их биологическая
активность на тестах, которые используются при определении ак-
тивности фитогормонов — растяжение колеоптилей, рост кореш-
ков, прорастание семян и т. д. Однако пока нет единого взгляда
на гормональную активность ИГ в растениях. Можно только от-
метить. что ИГ выполняют ряд важных функций в регуляции не-
которыми метаболическими процессами в растительной клетке.

6.6.	Взаимодействие гормонов при росте

Основная особенность онтогенеза растительного организма —
наличие ростовых процессов на всех его этапах. Вероятно, пере-
ход от одной фазы онтогенеза к другой сопровождается сменой ре-
гуляторных систем, среди которых доминирующую роль играют
фитогормоны. Не только стимуляторы, но и факторы ингибирова-
ния участвуют в росте и развитии растений.

Для всех этапов онтогенеза характерно взаимодействие орга-
нов; растения проходят эти этапы как целостные организмы. Це-
лостность определяется работой комплекса регуляторных систем
организма. Во взаимодействии органов большую роль играют
корреляции — трофические, регулируемые метаболитами общего
типа, и гормональные, регулируемые фитогормонамп

Явление целостности проявляется на отдельных этапах онто-
генеза. В основе этого явления лежит баланс фитогормонов и ин
гибиторов, который направляет потоки питательных веществ
Каждый из последовательных этапов онтогенеза владеет специ-
фическими для него физиологическими свойствами и морфологи-
ческими признаками, включая как образование и рост новых
структур, так и гормональные изменения, которые подготавлива-
ют возникновение этих этапов

Физиологические и морфологические изменения находятся
при постоянном взаимодействии.

Удалось раскрыть механизм взаимодействия между ведущими
парами фитогормонов: «гормон — гормон» и «гормон — ингиби-
тор», которые регулируют отдельные формы ростового пропесса.
Средние молярные дозы цитокининов и ауксинов активируют
клеточное деление, тогда как высокое соотношение цитокининов к
ауксинам устраняет латеральное ингибирование почек и вызывает
закладку почек в некоторых культурах тканей. Низкие соотноше-
ния — способствуют закладке корней. Цитокинины имеют тенден-
цию препятствовать действию ауксина на растяжение клеток и по-
давлять в листьях процессы, связанные со старением, благодаря
поддержанию соответствующих уровней РНК, белка, хлорофилла.

Взаимодействие ауксина и этилена происходит разными путя
ми, поскольку высокий уровень ауксина запускает образование
этилена, а высокий уровень этилена может индуцировать синтез
фермента пероксидазы, который инактивирует ИУК.

АБК в ряде случаев выступает как антагонист ИУК, цитоки-
нинов и гиббереллинов.

Таким образом, рост и формообразовательные процессы регу-
лируются определенным соотношением гормонов (рис. 6.13).

Рост семядоли цтк АБК	Апикальное доминирование ИУК ЦТК		Зеленение листа ЦТК Л БК
Растяжение клеток ИУК’ Фенольный ингибитор			Опадение Этилен Ауксин
Ризогенез  Лукси н Фенольный ингибитор			Рост стебля Гиббереллины АБК
Рост корня  ИУК АЗК			Изгиб корня ИУК'  АБК

Рис. 6.13. Взаимодействие фитогормонов при росте:
в числителе — стимулирующий фактор;
в знаменателе — фактор, ингибирующий процесс

6.7.	Негормональные регуляторы роста

Функции основных типов фитогормонов-стимуляторов (аук-
сины. гиббереллины, цитокинины) и их антагонистов — фито-
гормонов-ингибиторов (АБК п этилен) — реализуются в расти-
тельной клетке при непосредственном влиянии негормональных
факторов К последним относятся вещества, усиливающие дейст-
вие фитогормонов (витамины, фенольные соединения (протекто-
ры и синергисты), имитаторы фитогормонов).

Открытие фитогормоноз предопределило предпосылки для
создания химических основ ростовых веществ. Вообще, все при-
родные и синтетические соединения, участвующие в регуляции
роста и развития, объединяют под общим названием регуляторы
роста и развития. К ним относятся органические соединения,
отличные от питательных веществ, но вызывающие стимуляцию
или ингибирование процессов роста и развития.

Природные стимуляторы роста

Витамины — негормональные регуляторы, синтезирующие-
ся в растениях в микро количествах. Выполняют каталитические
функции, усиливают ростовые процессы, активируемые фптогор-
монами.

Фенольные протекторы фитогормонов — эндогенные со-
единения, предотвращающие разрушение или иммобилизацию
регуляторных соединений. К ним относятся такие фенольные со-
единения, как фенолкарбоновые кислоты (кофейная, феруловая,
синаповая), которые защищают ауксины типа ИУК от разруше-
ния. Таким образом, протекторы являются непосредственными
регуляторами метаболитов фитсгсрмонов, т. е. регуляторами об-
мена фитогормонов.

Фенольные синергисты — вещества, самостоятельно не уча-
ствующие в регуляции роста, но активирующие функцию фито-
гормонов. Как уже отмечалось, ни протекторам, пи синергистам
самостоятельный гормональный эффект не свойственен. Этим
они отличаются от имитаторов гормонов, т. е. органических со-
единений бактериального, грибного или растительного происхо-
ждения, которые проявляют на биотестах эффект одного или не-
скольких гормонов растений.

Природные ингибиторы роста

Соединения негормонилъной природы представляют собой
самостоятельный класс регуляторов в растениях. Сюда относят
ряд фенольных производных (паракумаровая кислота, флорид-
зин и др.), а также терпеноидные соединения (портулал, кукурби-
тацин, бататазины и др.).
Синтетические регуляторы роста

За последние годы был получен ряд синтетических регулято-
ров, в частности синтетических ингибиторов Последние соедине-
ния составляют несколько групп, владеющих специфичными
функциями, например:

1.	Реторданты, подавляющие рост стебля (хлорхолинхло-
рид, фосфон и др.).

2.	Антиауксины,, тормозящие перемещение ИУК и ее анало-
гов по растению.

3.	Гербициды, — синтетические препараты, убивающие расте-
ния, Рассматривают гербициды обшего действия, которые унич-
тожают всю растительность, селективные — для борьбы с сорня
ками в монокультурах. При действии гербицидов сначала нару-
шается полярность, утолщаются побеги, появляются эпинастии,
опадают листья, наступают паталогические морфозы, что и при-
водит к гибели растения.

Химические аналоги природных ингибиторов

Это синтетические соединения, аналоги этилена, фенольных
ингибиторов, кумаринов и АБК, владеющие мощным гербицид-
ным или дефолирующим действием.

В последние годы большое распространение получили препа
раты, усиливающие цветение плодовых культур (алар), вызываю-
щие дефолиацию и задержку роста стебля (этрел, гидрел).

Химические аналоги природных стимулятсров роста

Это регуляторы, активирующие особые фазы роста и онтоге-
неза растений. К ним, например, относятся синтетические анало-
ги ауксинов (ос-нафтилуксусная, идолилмасляная, 2,4-дихлор-
феноксиуксусная кислоты). Стимуляторы роста применяют для
активации корнеобразованпя, роста культуры тканей, предотвра
щения опадения плодов.

6.8.	Зависимость роста и развития
растений от экзогенных факторов

Рост, являясь интегральной функцией растения, зависит от
влияния абиотических факторов внешней среды: света (его ин-
тенсивности, спектрального состава, продолжительности и перио-
дичности), температуры (величины и периодичности), питатель-
ных веществ (количества и сбалансированности), механических
воздействий (ветер и др.).

Регуляция роста светом

Разносторонние процессы, определяющие влияние света на
форму растений, названы фотоморфогенезом.

Растения, выросшие в темноте, отличаются от растений, вы-
ращиваемых на свету, рядом морфологических и биохимических
особенностей.

Программа развития нормального зеленого растения контро-
лируется специальными световыми реакциями, лежашими в ос-
нове фотоморфогенеза. Хлорофилл и разные вспомогательные
пигменты фотосинтетического аппарата не играют в этих процес-
сах главной роли, поскольку начальные этапы развития растений
на свету не могут осуществляться за счет фотосинтеза: структур-
ная и биохимическая основы фотосинтетического аппарата в этот
период еще не сформированы. Для устранения эффекта этиоля-
ции и включения процессов фотоморфогенеза достаточно еже-
дневного 5—10-минутного освещения растений

Термин «фотоморфогенез» объединяет процессы, не завися-
щие от направления и периодичности освещения, а определяются
они длиной волны и интенсивностью светового потока. Вероятно,
в процессах фотоморфогенеза растений роль пигментов выполня-
ют другие соединения

Содержание этих пигментов в растениях очень мало, поэтому
количество энергии, необходимое для насыщения соответствую-
щих фотопроцессов, на несколько порядков ниже, чем при фото-
синтезе При фотосинтезе 8—10 квантов света необходимо для
выделения только одной молекулы О2. такое же количество кван-
тов на одну клетку может полностью определить репродуктивную
судьбу растения или направление роста всего стебля.

Реакция растений на длительность светового периода (или
длину дня) разная. Реакция растений на продолжительность дня
получила название «фотопериодизма. Это понятие введено в
1920 г. У. Гарнером и Г. Аллардом. Выделяют растения коротко-
го дня, когда растения зацветают при небольшой продолжитель-
ности освещения — менее некоторой критической величины. Ко-
гда же длина дня превышает определенную критическую величи-
ну — это растения длинного дня. У длиннодневных растений
100%-ное зацветание наблюдается при продолжительности свето-
вого периода от 11 до 24 ч в сутки, у короткодневных — при дли-
не дня от 6 до 15 ч (рис. 6.14). Имеется и группа растений, цвете-
ние которых не зависит от длины дня, — нейтральные растения.

Критический, сротоперисд у разных видов и даже сортов рас-
тений как короткого, так и длинного дня варьирует. Эти разли-
чия в критическом фотопериоде играют важную роль в размеще-
нии растений на Земле.

После открытия фотопериодизма выявили, что многие расте-
ния реагируют на длительность непрерывней темноты, а не на
протяженность светового периода. Иными словами, так называе-
мые растения короткого дня — на самом деле растения длинней
ночи. Для закладки цветковых бугорков им необходима опреде-
ленная минимальная длительность темноты, которая не прерыва-
ется светом. Подобным образом растение длинного дня может
быть в действительности растением короткой ночи: оно будет цве-
сти только в том случае, если ночной период не продолжительнее
некоторого максимума.

Рис. 6.14. Фотопериодическая реакция коротко- и длиннодневных растений

Всего один подходящий период темноты может привести рас-
тение короткого дня к цветению, даже когда последующие темно
вые периоды недостаточно длительны. Этот феномен известен как
фотопериодическая индукция. У многих растений длинного дня
имеет место подобный, но обратно направленный феномен: пре-
рывание очень длительного темнового периода вспышкой света
приводит к индукции и заложению пветков.

Следовательно, растения длинного и короткого дня, вероятно,
владеют одинаковым фотопериодическим механизмом, но по-
следний каким-то образом действует в разных направлениях.
Эта мысль нашла дальнейшее подтверждение при изучении
действия сзета разной длины волны. Для ингибирования цвете-
ния короткодневных растений и для активации цветения длинно-
дневных растений во всех случаях бвтл определен максимум ак-
тивности в красной области спектра (около 660 нм) при почти
полной неэффективности других длин волн. Подобие спектров по-
зволило считатв. что зацветание растений как короткого, так и
длинного дня контролируется одним и тем же пигментом.

Свет влияет и на прорастание семян. Некоторые семена плохо
прорастают в полной темноте, но быстро и хорошо при экспониро-
вании на свету на протяжении нескольких минут. Спектр дейст-
вия для этого эффекта подобен спектру действия для цветения.

Проросток (гороха), который выращивается в полной темноте,
имеет оченв длинный тонкий стебелв, апикальный изгиб и почти
нераспустившиеся листья. Если такой этиолированный пророс-
ток выставить лишь на короткое время на свет, листья после это-
го разворачиваются, изгиб начинает выпрямляться, удлинение
стебля замедляется. Следовательно, появилась возможность за-
ключить, что такие разносторонние реакции, как прорастание се-
мян, изменение этиолированного проростка (его деэтполирова-
ние) и индукция цветения регулируются одним и тем же пигмеи
том-рецептором (фитохромом).

Фитохром

Фитохром (от греч. рку1оп — растение и скгота — цвет) пред
ставлен растворимыми в воде соединениями, относящимися к би-
лихромпротеинам. Как и у фикобилипротеинов (фикоцианоби-
лин), хроматофор (пигментная часть молекулы) фитохрома пред-
ставлен незамкнутыми порфиринами (тетрапиррол). Другая часть
молекулы образуется бесцветным белком. После поглощения фи-
тохромом света с определенной длинной волны форма хроматофо-
ра изменяется и это, в свою очередь, изменяет форму белкового
компонента. Молекулярная масса фитохрома колеблется в зависи
мости от вида растения от 120 до 170 кДа. В составе фитохрома —
одна полипептидная цепь. Существует, как предполагают, фито-
хром в клетке в виде димера.

Фитохром регулирует многие физиологические реакции, на-
блюдаемые при поглощении малых доз красного и дальнего крас-
ного света растениями, которые находились в полной темноте.

Фитохром присутствует в растениях в двух формах: Р660 (фи 
зиологически неактивный) поглощает красные лучи и нреьраща-
ется в Р730; последний поглощает дальние красные лучи и перехо-
дит б Р660:

Р66О	Р730 ------► Эффект

Р660 содержит на один протон больше, чем Р730. Эта разница
влияет на конформацию белковой молекулы, с которой он связан.

Реакции, управляемые фитохромом, зависят от концентрации
Р7ЗО (Рдк).

Структура фитохрома представлена па рис. 6.15. Фитохром
присутствует в растениях в небольших количествах’ его концен-
трация составляет около 1 мкМ. При этом он размещен в растении

Р730 (дальний красный)

Рис. 6.15. Структура фитохрома
неравномерно, больше всего его в растущих, делящихся тканях,
например в клетках меристемы. В клетках стебля он практически
отсутствует.

До воздействия красного света фитохром обычно распределен
по всей цитоплазме и ее мембранах, а после короткого освещения
выявляется только в определенных частях клетки. Вероятно, эти
части — ни ядра, ни пластиды, ни митохондрии, а, скорее, ЭР,
разбросанный по всей цитоплазме. Длительное воздействие света
приводит к появлению фитохрома уже и в ядрах. Подтверждают
эти выводы эксперименты с изолированными субклеточными
фракциями; однако не все ученые согласны с интерпретацией по-
лученных фактов.

Все же данные физиологических опытов позволяют предпола-
гать, что фитохром может находиться в клетке во многих местах
в соответствии с его многочисленными функциями. Вероятно, он
локализован внутри этиопластов и митохондрий или в их наруж-
ных мембранах, так как изолированные органеллы реагируют на
воздействие красным и дальним красным светом после их выде-
ления. Предполагают, что фитохром находится (или каким-то об-
разом связан) в плазмалемме.

Считают, что хроматофору фитохрома свойственна определен
ная ориентация в плазмалемме Вероятно, что фитохром изменя-
ет свою ориентацию в мембране на 90 ° при фототрансформацип.

Обычно реакции достигают насыщения, когда 50 % фитохро-
ма представлено формой Р730, и продолжаются до той поры, пока
имеется достаточное количество Р730.

Превращения Р660 <-> Р730 наблюдается и 1п ьИго. Оно связано
с конформационными изменениями участков белковой части мо-
лекулы фитохрома. Этот процесс происходит через промежуточ-
ные этапы, потому что пигмент исчезает быстрее, чем появляется
другой.

Из-за того, что Р73о неустойчив, его количество в темноте
уменьшается, что объясняется медленным тепловым превраще-
нием в Р660 и довольно быстрым окислительным разрушением,
катализируемым металлами. Очень маленькое количество Р730
остается при выдерживании растений в темноте.

Потери фитохрома компенсируются 1п 1)11)0 его синтезом, ко-
торый начинается по принципу обратной связи, когда суммарное
количество фитохромов (Р660 + Р73о) становится ниже порогового
(рис. 6.16).
окисления

Рис. 6.16. Схема превращения фитохрома

Синтез пигмента (незамкнутого порфирина) происходит, как
и синтез хлорофилла (циклического порфирина), через 5-амино-
левулиновую кислоту.

Под влиянием Дк света Р730 быстро и почти целиком (около
90 %) превращается в Р660, а при красном свете Р660 превращает-
ся в Р730 примерно на 80 %.

Солнечный свет содержит приблизительно одинаковые доли К
и Дк. Это приводит к равновесию Р73о/Рбво> ПРИ котором содержа-
ние Р730 доходит до 50 % (во всяком случае, больше, чем в темно-
те). Поэтому в реакциях, регулируемых фитохромом, солнечный
свет действует как красный.

Важная роль фитохрома обусловлена тем, что это единственный
из растительных пигментов, который использует световые сигналы
для управления развитием растения. Ряд ферментативных реакций,
связанных с процессом фотосинтеза, регулируется фитохромом

В соответствии с общими представлениями, впервые высказан-
ными X. Мором (1966), действие фитохрома связано в первую оче-
редь с регуляторным влиянием Дк-формы на активность так назы-
ваемых фотоинду цивильных генов. В общем виде генетический
путь трансдукции может быть представлен следующей схемой:

К —> Дк активация или репрессия гена —> рост или сниже-
ние содержания РНК —> модификация содержания белкового про-
дукта —> биологический эффект.

На основании полученных данных считают, что Сая+ и каль-
модулин участвуют в передаче сигнала от Дк-формы фитохрома к
генетическому аппарату, а также в этом процессе участвует и
С-белок. Генетический механизм обеспечивает у растений мед-
ленные фитохромные ответы
Однако быстрые фитохроминдуцируемые эффекты (фотоинду-
цируемые изменения потенциала, набухание хлоропластов и т. д.)
связаны с модификацией мембранных структур. В механизмах
мембранной трансдукции фитохромного сигнала важную роль иг-
рает Са?+.

Мембранный механизм передачи фитохромного действия име-
ет следующий вид-

К —) Дк —> изменение проницаемости мембраны для ионов
Са2+ —> временное изменение концентрации Са2 в цитоплазме —>
включение кальцийзависимой биохимической системы —> биоло-
гический ответ.

Кальций действует на активность кальмодулина, последний
изменяет активность ферментов, например протеинкиназ. Через
действие катаболических ферментов происходит активация фито-
гормонов, запускающих механизм ростовой фотореакции.

Состояние фитохрома может регулировать качественный и ко-
личественный состав гормонов четырех типов — этилена, цитоки-
нинов, ауксинов и гиббереллинов — в разных органах растения.
Кроме того, длительное облучение иногда контролирует уровень
АБК. Б некоторых случаях внесение гормона снижает эффект
трансформации фитохрома (например, действие гиббереллинов
при деэтиляции).

В природе фитохром контролирует форму растений и прорас-
тание семян под пологом листвы, так как листья сильно поглота-
ют свет в области 660 нм и относительно слабо — 730 нм. Фито-
хром может регулировать прорастание семян, деэтиолирование,
цветение, опадение листьев и даже старение.

Синий свет регулирует фотоморфогенетические реакции, в ча-
стности движение устьиц, фототропизм, ранние этапы синтеза
хлорофилла и каротиноидов, движение листьев за солнцем, фото-
таксис хлоропластов, угнетение роста гипокотилей и стеблей в
длину. Фоторецепторы, участвующие в восприятии синего света,
называют криптсхромами.

У растений арабидопсиса выявлены соединения (криптохром 1,
криптохром 2 и фототрспин), воспринимающие и передающие сиг-
налы синего света. Криптохромы — рецепторы синего света, лока-
лизованные в ядре и цитоплазме, включают белковую и хромофор-
ную составляющие. Функции хромофоров у криптохромов выпол-
няют флавины (ФАД, деазафлавин) и (или) петрин.

Криптохромная система помогает фитохрому контролировать
процессы деэтиоляцип. Обе фоторецепторные системы (крипто-
хром и фитохром), действующие б ядерном компартменте, допол-
няют друг друга, что сказывается в интеграции информации о
физиологически важных областях спектра — синей и красной.

Фототроп пн представляет собой ассоциированный с мембра-
ной белок, т. е. это мембранный рецептор синего света; функцию
хромофора в этом случае выполняет флавинмононуклеотид. Фо
тотропин ответственен за фототропизм, хемотропизм и потенци-
алзависимвте мембранные процессвт.

Характер ответных реакций растений при освещении синим
светом определяется его интенсивностью и длиной волны.

У папоротника АсИап1ит сарШивоепепз был найден ген, го-
мологичный как фитохромам, так и фототропинам. «Двойной»
фоторецептор был назван суперхромом. Как и фототропин, супер-
хром обладает протеинкиназной активноствю.

Следователвно, если у одних растений фототропин взаимодей-
ствует с фитохромами опосредованно, то у А/ИаШит проблема
взаимодействия красного и синего световвтх сигналов решена на
уровне «двойного» рецептора.

Таким образом, конечная форма зеленого растения, обуслов-
ленная в целом его генами, определяется участием света, дейст-
вующего через разные фоторецептора!.

Влияние температуры. Яровизация. Стратификация

Реакции на температуру, как и на свет, у растений могут бвттв
количествен нвтми и качественными. Скорости почти всех химиче-
ских процессов с поБвппением температуры возрастает, достигает
некоторого оптимума, затем снижается. В отличие от этого многие
процессы онтогенеза, например прорастание семян, прерывание
покоя почек, часто регулируются по закону «все или ничего». Это
означает, что, например, для низкотемпературной индукции тре-
буется воздействие на протяжении какого-то минималвного перио-
да; приведенная закономерность напоминает фотопериодическую
индукцию, при которой необходимы определенные перйодат тем-
нотвт.

Влияние температуры на физиолого-биохимические процессы
характеризуют температурнвтм коэффициентом Ц10

При анализе зависимости роста растений от температурят вы-
деляют три кардиналвнвте точки: минимум (рост толвко начина
ется), оптимум (наиболее благоприятнвтй период для роста) и
максимум (прекращение роста). Кардиналвнвте точки для различ-
вых растений неодинаковы. У теплолюбивых растений (кукуру-
за, огурец, дыня, тыква) все точки смещены в сторону более высо-
ких температур.

В среднем минимальные температуры для роста растений уме-
ренной зоны от -5 до +1 5, оптимальные от +25 до +35, максималь-
ные от +37 до +44 °С. Растения подразделяются на теплолюбивые
и холодостойкие.

Кривые зависимости скорости роста растения от температуры
представлены на рис. 6.17.

Рис. 6.17. Влияние температуры на рост корней
гороха (1) и колеоптилей кукурузы (2)

Температурные оптимумы кривой роста для различных расте-
ний сильно отличаются; это указывает, вероятно, на то, что
какой-то фундаментальный биохимический процесс имеет раз-
ную чувствительность к температуре.

Пока еще окончательно не ясно, почему большинство расте-
ний повоеждается температурами выше 30 °С, тогда как фермен-
ты или органеллы, выделенные из растений, при таких темпера-
турах обычно не повреждаются.

Одно пз возможных объяснений в том, что чувствительность
мембраны клеток или органелл к изменениям температуры обу-
словлена плавкостью или затвердением жирных кислот в фосфо-
липидах. Растения при низких температурах синтезируют боль-
ше ненасыщенных жиров с более низкой температурой плавле-
ния. Обратное явление наблюдается при высоких температурах.
Другая возможность состоит в том, что при повышенных темпе-
ратурах какие-то материалы, необходимые для роста, очень быст-
ро разрушаются или не образуются в необходимых количествах.
Во многих организмах имеются даже гены, «чувствительные к
температуре ».

У плесневого гриба Меигозрога ген, ответственный за образо-
вание витамина В, (рибофлавин), хорошо функционирует при
низких температурах, но плохо действует при более высоких. По
этому при 35 °С гриб должен получать рибофлавин извне. Подоб-
ным же образом может происходить у высших растений (при не-
достатке витаминов, аминокислот, гормонов и т. д.). Таким обра-
зом, можно было бы улучшить рост путем внесения необходимых
веществ.

Очень маленькая скорость химических реакций в растении
при низких температурах обеспечивает координацию изменения
роста с климатическими изменениями. Кроме того, температура
влияет на многие процессы, чувствительные к фотосинтезу. Не-
которые растения можно заставить цвести с помощью длинных
темных ночей или низких ночных температур.

Низкая температура может вызвать прорастание семян, сдви-
ги температуры могут прервать покой почек и подготовку к за-
кладке цветочных бугорков,

Для появления всходов требуются более высокие температу
ры, чем для прорастания семян (табл. 6.2).

Таблица 6.2

Температурные интервалы развития растений

Культура	Температура, °С	
	Прорастание семян	Появление всходов
Горчица, конопля	0—1	2—3
Рожь, пшеница, ячмень, овес, горох, вика	1—2	4—5
Лен, гречиха, люпин, бобы, нут, свекла	3—4	5—6
Подсолнечник	5—6	7—8
Кукуруза, просо, соя	8 — 10	10—11
Фасоль, клещевина, сорго	10—12	12—13
Хлопчатник, рис, кунжут	12—14	14—15
Оптимальная температура для роста корневых систем ниже,
чем для надземных органов Росту многих растений благоприят-
ствует смена температуры в течение суток: днем повышенная, а
ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная тем-
пература днем 26 °С, а ночью 17—19 °С. Это явление Ф. Вент
(1957) назвал термопериодизмом

Термопериодизм — реакция растений на периодическую сме-
ну повышенных и пониженных температур, выражающаяся в из-
менении процессов роста и развития. Различают суточный и се-
зонный термопериодизмы. Для тропических растений разница
между дневными и ночными температурами составляет 3—6 °С,
для растений умеренного пояса — о—7 °С.

Заложение и рост органов зависит также от соотношения тем-
ператур воздуха п почвы. Например, у сахарного тростника при
увеличении температуры воздуха с 13 до 23 °С и температуре поч-
вы 16—17 °С число дней, необходимых для образования одного
междоузлия уменьшается с 12 до 10 дней, а при температуре поч-
вы 22 °С — до 7 дней.

Все растения можно разделить по реакции на действие пони-
женных температур на три группы:

•	растения, которые не зацветают без действия пониженных
температур (озимые, двулетники, некоторые многолетники);

•	растения, которые ускоряют зацветание после действия по-
ниженных температур, но это действие необязательно (салат,
шпинат);

•	растения, которым не нужны пониженные температуры для
перехода к цветению (ярсвые).

Озимая рожь, пшеница, ячмень при весеннем посеве интен-
сивно растут, кустятся, но в отличие от яровых форм у них в пер-
вый год не закладываются цветки. Действию пониженных темпе-
ратур озимые подвергаются в естественных условиях осенью и
весной, поэтому на следующий год после посева нормально выко-
лашиваются. Свойство яровых цвести в первый год жизни, а ози-
мых во второй — генетически запрограммировано. Например, до-
казано, что различие между озимой и яровой рожью зависит
только от одного гена. Такие двулетние растения, как свекла,
морковь, капуста, сельдерей, в первый год жизни остаются в веге-
тативном состоянии и переходят в генеративное лишь после дей-
ствия пониженных температур.
Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять
переход к заложению цветков после действия пониженных темпе-
ратур в течение определенного времени называется яровизацией.

Семена некоторых, особенно высокогорных, растений прорас-
тают лишь после действия температур ниже О °С. Под влиянием
низкой температуры увеличивается проницаемость кожуры, сни
жается содержание ингибиторов в зародыше, синтезируются гор-
моны и увеличивается активность ферментов. Действуя понижен-
ными температурами, можно нарушить глубокий покой зрелых
семян яблонь, груш, косточковых пород. Для этого семена переме-
шивают с сырым песком и ставят в прохладное место, лучше всего
при температуре +5 °С. К весне период покоя заканчивается и семе-
на прорастают. Это выдерж.ивание семян во влажных условиях
при пониженной температуре называется стратификацией.

Во время стратификации завершается формирование зароды-
ша, происходит разрыхление семенной кожуры. Стратификация
нужна семенам тех растений, которые прорастают только после
их выдерживания в условиях низких температур на протяжении
длительного периода, предшествующего прорастанию.

Таким образом, низкотемхтературные воздействия, которые
способствуют прорастанию семян, называют стратификацией, а
облегчающие инициацию цветения — яровизацией.

Так как оптимальные температуры, необходимые для разных
растений неодинаковые, то температура является важным факто-
ром, влияющим на географические распространения растений,
регулирует время цветения и плодообразования.

Низкие температуры, которые способны активировать цвете-
ние, воспринимаются верхушкой стебля, и поэтому активного пе-
ремещения внутреннего сигнала не требуется.

Растения, которым яровизация необходима, требуют затем
длинных дней для инициации цветения. В действии на семена
световые и температурные сигналы так же взаимосвязаны. Высо-
кая температура может вызвать переход некоторых семян в со-
стояние покоя, и для начала их прорастания необходим светоьой
сигнал, воспринимаемый фитохромом; низкая температура мо-
жет иногда устранить необходимость в свете. Эффект гибберелли-
нов бывает подобен действию низких температур как на семена,
так и на почки.

Итак, требования к температурам неодинаковы у разных ви-
дов растений, изменяются с возрастом, сезоном и могут быть раз-
ными даже у отдельных органов одного и того же растения.
Влажность почвы и воздуха

При недостатке воды торможение роста наступает весьма бы
стро. Хорошее водообеспечение — обязательное условие для ин-
тенсивного роста и продуктивности растений. Семена, находя-
щиеся в воздушно-сухом состоянии (содержащие 10—12 % воды)
могут в течение многих лет храниться и не проявлять признаков
роста, но при помещении их в воду в условиях наличия нужной
температуры и кислорода они начинают прорастать.

При длительном недостатке воды у растений растяжение кле-
ток заканчивается слишком рано и дифференцировка начинает-
ся, когда клетки не достигли окончательного размера. В этом слу-
чае формируется ксероморфная структура Благоприятные для
роста условия складываются при влажности почвы 60—80 %.
При более высокой влажности нарушается аэрация почвы и рост
растений угнетается.

Существует тесная связь между содержанием боды в клетках
меристемы и ритмом роста, а также скоростью удлинения стеблей
и орошением. К насыщенности водой чувствительны клетки апек-
сов побегов и корней. Рост корней определяется распределением
водвг и содержанием кислорода в почве.

Растения реагируют и на изменение влажности воздуха. Влаж-
ный воздух стимулирует рост стебля, а сухой ограничивает, даже
при хорошем водоснабжении через корни.

Влияние воды на рост объясняется тем, что она, как и свет,
Евшолняет две функции: субстратную (составная часть клетки) и
регуляторную (изменение активности ферментов)

Газовый состав атмосферы

Рост и развитие — результат сложной цепи физиолого-биохи-
мических процессов, происходящих в клетках при непрерывной
затрате энергии. О влиянии газового состава (кислород, углекис-
лый газ) среды на определяющие рост растений процессы (дыха-
ние, фотосинтез) мы уже говорили Рост обычно тормозится при
снижении содержания кислорода до 5 %, а е отсутствие кислоро-
да в среде немедленно прекращается. Повышенная концентрация
кислорода также угнетает рост.

Росту корней благоприятствует содержание в почвенном воз-
духе 10—12 % кислорода, а минимальная концентрация для
жизнедеятельности корней составляет 3—5 %. При недостатке
кислорода корни укорачиваются, утолщаются, буреют, снижает-
ся количеству корневых волосков. При повышении температуры
почвы потребность в кислороде возрастает.

Корни растений в хорошо аэрированной почве длинные, свет-
ло окрашенные, имеют многочисленные корневые волоски.

Содержание углекислого газа в воздухе также определяет про-
цессы роста и развития растений. Низкие концентрации СО2
(0,03 %) недостаточны для оптимального роста. Повышение ука
занной концентрации СО2 благоприятствует росту. Однако избы-
ток СО2 вызывает его остановку.

Минеральное питание

Нормальный рост и развитие растений обеспечиваются при
сбалансированном сочетании макро- и микроэлементов (уравно-
вешенные растворы) в среде Высокий уровень минерального пи-
тания, особенно азотного, приводит к росту вегетативных органов
в ущерб генеративным. Последнее полезно при возделывании
многолетних трав на корм и зеленых овощных культур, но сни-
жает урожай плодов и семян.

6.9.	Физиология размножения

растений

Способность к размножению — важнейшая функция живых
организмов.

В жизненном цикле растений начальные этапы развития
представлены вегетативным ростом, после чего наступает фаза
размножения. Разнообразны проявления этих двух фаз онтогене-
за. У некоторых растений, например у пшеницы или подсолнеч-
ника, переход от вегетативного роста к репродуктивному выра
жен очень четко, у других видов процессы вегетативного роста и
цветения происходят одновременно, например у фасоли и тома-
тов. Однако у обеих групп растений, за редким исключением,
имеется период только вегетативного типа роста, в ходе которого
накапливается вегетативная масса, необходимая для формирова-
ния цветков, плодов и семян.

Размножение растений — это физиологический процесс вос-
произведения себе подобных организмов, обеспечивающий непре-
рывность существования вида, расселение его представителей в
окружающей среде и преемственность жизни.
У растений выделяют три типа размножения'.

•	половое;

•	бесполое;

•	вегетативное,

При половом размножении новый организм появляется в ре-
зультате слияния двух половых клеток — гамет.

Бесполое размножение характерно для споровых растений,
имеющих более или менее четко выраженное чередование двух
поколений — бесполого диплоидного (спорофит) и полового гап-
лоидного (гаметофит). При бесполом размножении новый орга-
низм развивается из спор, образующихся на спорофите.

Вегетативным размножением называется воспроизведение рас-
тений из вегетативных частей.

6.9.1. Половое размножение высших растений

Строение цветка

Цветок является органом полового размножения у покрытосе-
менных растений (рис. 6.18). Растения формируют генеративные
органы и приобретают способность к размножению при опреде-
ленных условиях внешней среды, после того как накопят необхо-
димую вегетативную массу. После инициации генеративного эта-
па развития в апикальных меристемах вместо примордиев листь
ев начинают закладываться цветочные почки, содержащие зачат-
ки органов цветка (рис. 6.19).

Цветки как органы полового размножения могут быть обоепо-
лыми или раздельнополыми.

Если раздельнополые мужские или женские цветки формиру-
ются на одном растении, такие виды называют однодомными', к
ним относятся, например, кукуруза и тыква.

Когда раздельнополые цветки формируются на разных осо-
бях, растения называют двудомными. Двудомных видов расте-
ний сравнительно мало, к ним относятся такие растения, как
тополь, ива, конопля, хмель, шпинат, морошка. У растений
формирование пола цветка зависит от таких факторов, как фо-
топериод, температура, интенсивность и спектральный состав
света.

Регуляция пола у раздельнополых растений контролируется
фитохромом и зависит от гормонального баланса растения.
Рис. 6.18. Строение цветка

Рис. 6.19. Строение апикальной части генеративного побега

Цветение в физиологическом плане включает комплекс про-
цессов, протекающих в период от начала закладки цветочных за-
чатков до оплодотворения и образования зиготы.
Инициация цветения

Инициация перехода от вегетативного к генеративному этапу
развития — сложный многофазный процесс.

Инициация цветения включает три стадии:

•	индукцию цветения, или перцепцию флоральнсго стимула;

•	транспорт флорального стимула;

•	эвокацию цветения — процесс, в ходе которого в апикаль-
ной меристеме побега происходят необратимые изменения, на-
правляющие дифференцировку ее клеток по генеративному пути
развития

На завершающих этапах цветения образуются соцветия, фор-
мируются и развиваются органы цветка.

Факторы индукции цветения делятся на эндогенные и экзо-
генные.

К эндогенным факторам, инициирующим переход растений к
репродуктивному этапу развития, относятся эндогенные ритмы и
содержание фптогормонов, к экзогенным — фотопериод и темпе-
ратура. Под воздействием этих внешних и внутренних факторов в
листьях образуется флоралъный стимул (флориген), инициирую-
щий формирование зачатков цветка в апикальной меристеме по-
бега. Эта гипотеза впервые предложена в 1937 г. М. X Чайлахя-
ном. Он высказал мысль, что флориген содержит два компонента:
гиббереллины и гипотетические антензипы.

Усилия ученых по выделению антензинов до сих пор не увен-
чались успехом. В последние годы интерес к гормональной тео-
рии М. X. Чайлахяна возрос в связи с открытием процесса транс-
порта высокомолекулярных веществ в растениях (мРНЕ, белков,
включая транскрипционные факторы и т. д.). Попытки найти ан-
тензин не привели к успеху, так как поиск был направлен на низ-
комолекулярные соединения.

В качестве флоральных стимулов рассматриваются и цитоки-
нины, полиамины (путресцин, спермидин, спермин) и некоторые
другие соединения. У растений арабидопсиса выявлено около
тридцати генов, продукты которых влияют на процесс перехода к
цветению. К ним относятся фитохром и криптохром, ферменты
синтеза гиббереллинов и брассиностероидов, элементы рецепции
и передачи гиббереллинового сигнала.

Для растительных организмов очень важно сформировать се-
мена при наиболее благоприятных для этого климатических ус-
ловиях. Поэтому большинство растений, ориентируясь на опреде-
ленные условия внешней среды, способны переходить от вегета-
тивного роста к цветению только в определенное время года.
Важнейшим фактором, влияющим на переход растительного
организма к генеративному этапу развития, является фотопери-
од, т. е. относительная продолжительность светового и темнового
времени суток.

Вторым важным фактором, влияющим на цветение, являются
низкие положительные температуры. Воздействие последних в
течение определенного времени необходимо для формирования
флорального стимула у сзимых форм растений и способствует по-
следующему ускорению их развития и зацветания.

Эвокацией называют необратимые процессы, происходящие в
апикальной меристеме побега, приводящие к формированию ре-
продуктивных органов растения. В процессе эвокации возрастает
частота деления клеток в меристеме, увеличивается ее объем и
изменяется форма (меристема приобретает куполообразную фор-
му), дифференцировка клеток меристемы побега необратимо на
правляется по генеративному пути развития. Органы цветка на
стадии эвокации морфологически еше не выявляются. Эвокация
считается завершенной, когда апикальная меристема «готова»
сформировать цветок, что легко выявляется различными воздей-
ствиями, предотвращающими цветение. Как только эти воздейст-
вия становятся неэффективными, этап эвокации считается завер-
шенным и начинается следующая стадия морфогенеза.

Последующие этапы генеративного развития растения вклю-
чают: формирование генеративных и цветковых меристем; за-
кладку, рост и развитие органов цветка (т. е. цветение); споро- и
гаметогенез.

Формирование и развитие органов цветка

Меристемы цветка делятся на два типа:

•	генеративные меристемы, из которых формируются сопветия;

•	цветковые, формирующие органы цветка. Цветковые мери-
стемы дают начало четырем органам цветка: чашелистикам, ле-
песткам венчика, тычинкам и плодолистикам (пестику).

Все органы цветка закладываются как мутовки, т. е. располо-
жены в виде концентрических кругов вокруг цветковой меристе-
мы (рис. 6.20).

Процессы развития цветка контролируются тремя группами
генов.

К первой группе относятся гены, активность которых опреде-
ляет время индукпип цветения.

Вторая группа генов, гены идентичности меристем, отвечает
за превращение генеративной меристемы в цветковую.
Рис. 6.20. Схема закладки органов цветка из флоральной меристемы
двудольного растения

У мутантов по гонам идентичности меристем вместо цветков
развиваются побегоподобные структуры или пветки, похожие на
побеги. После образования цветковой меристемы активируется
третья группа генов — гены идентичности органов цветка.
Именно эта группа гомеозисных генов контролирует процессы
формирования органов цветка.

Был проведен генетический анализ цветков дикого типа араби-
допсиса и мутанта по трем генам, у которого вместо органов пветка
образуются листья. Было установлено, что гомеозисные гены, кон-
тролирующие процессы формирования органов цветка, разделяют-
ся по гомеозисным функциям А, В и С. Функция А связана с про-
явлением активности генов АРЕТАЕА1 и АРЕТЛЬА2, функция В
определяется экспрессией генов АРЕТАЕАЗ и Р18Т1ЕЕАТА, а
функция С зависит от активности гена АСАМО1Е8. Эти положения
легли в основу модели генетического контроля формирования ор-
ганов цветка, названной АВС. Согласно этой модели, для формиро-
вания четырех органов цветка (чашелистиков, лепестков, тычинок
и плодолистиков (пестика)) вполне достаточно трех гомеозисных
функций, которые были названы А, В и С.

На рис. 6.21 показано, каким образом проявление трех гомео-
зисных функций определяет развитие органов цветка.

В первой мутовке (см. рис 6.20) в результате гомеозисной ак-
тивности А формируются чашелистики (Ч). Совместное действие
активностей А и Б во второй мутовке приводит к формированию
лепестков (Л). В третьей мутовке при взаимодействии гомеозис-
ных функций В и С появляются тычинки (Т).
Рис. 6.21. АВС модель развития цветка

И, наконец, из-за проявления гомеозисной активности С в
четвертой мутовке формируются плодолистики (пестик, П). Мо-
дель предполагает, что гомеозисные функции А и С являются ан-
тагонистами Поэтому при проявлении активности генов, опре-
деляющих функцию Л (в 1-й и 2-й мутовках), функция С подав-
ляется. С другой стороны, при активации генов, определяющих
функцию С (в 3-й и 4-й мутовках), подавляется активность ге-
нов, определяющих функцию А.

Физиология опыления и оплодотворения

После развития органов в цветке происходят процессы, свя-
занные с оплодотворением. Выделяют четыре фазы: опыление,
прорастание пыльцы на рыльце пестика, рост пыльцевых трубок
и собственно оплодотворение.

Опыление

При опылении пыльца попадает на рыльпе пестика, где и про-
исходит ее прорастание. Для двудольных растений характерны
влажные рыльца, для однодольных — сухие. Выделяемый секрет
влажных рылец содержит в основном липиды и фенолы (антоциа-
ны, флавоноиды, коричные кислоты), а в небольших количествах
сахара, белки и гидролитические ферменты. Поверхность сухих
рылец насыщена липидами и активными ферментами. Зрелые
рыльца создают благоприятные условия для прорастания пыль-
цы. При взаимодействии с рыльцем в пыльцу начинает поступать
вода, что приводит к ее набуханию. Пыльца же выделяет на по-
верхность рыльца белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты,
углеводы, липиды, пигменты, гидролитические ферменты и дру-
гие вещества. Поступление воды и активация синтеза ферментов
инициируют прорастание пыльны.

Во многих случаях пыльца хорошо прорастает только на
рыльцах растений своего вида. У растений, требующих перекре-
стного опыления, пыльца прорастает на рыльцах своего цветка
плохо. Это явление, связанное с наличием веществ-ингибиторов,
тормозящих прорастание своей пыльцы, получило название фи-
зиологической самостерильности растений.

Рост пыльцевой трубки в столбике пестика

Образовавшаяся при прорастании пыльны пыльцевая трубка
обладает выраженным хемотропизмом. Основным хемотропным
агентом, определяющим направленный рост пыльцевой трубки,
является кальций. Концентрация ионов кальция увеличивается
от рыльца по длине столбика к завязи. Увеличение концентрации
ИОНОВ Са по сравнению с завязью отмечено в семязачатке и в за-
родышевом мешке.

При прорастании пыльцевая трубка внедряется в ткань рыль-
ца, затем проникает в столбик и растет в направлении к завязи.
По своей анатомической структуре столбики бывают открытого и
закрытого типов Столбик открытого типа характерен для одно-
дольных растений и имеет специальный канал, выстланный эпи-
дермой и физиологически активной слизью. Через этот канал
происходит рост пыльцевой трубки. Канал закрытого типа стол-
бика (характерен для двудольных растений) заполнен проводя-
щей тканью, через которую идет врастание трубки в завязь.

Растущий конец пыльцевой трубки выделяет ферменты, спо-
собствующие растворению в связывающих клетках проводящей
ткани пектиновых веществ и росту7 пыльцевой трубки в столбике.

Рост пыльцевой трубки сопровождается увеличением интен-
сивности дыхания, изменением водного обмена, усиленным обра-
зованием ауксина и триптофона. Около растущей пыльцевой
трубки увеличивается содержание сахаров, белков, фосфорных
соединений, аскорбиновой кислоты, ауксинов, гиббереллинов и
других веществ, а также ионов кальция, калия, бора, магния.

Время, необходимое для достижения пыльневой трубкой се-
мяпочки, зависит от вида растения и составляет от десятка минут
до нескольких месяцев. Достигнув зазязи, трубка растет вдоль ее
внутренней стенки и попадает в семязачаток.
Оплодотворение

При оплодотворении пыльцевая трубка подходит к зародыше-
вому мешку Затем она входит в контакт с одной из синергид и под
действием ферментов разрывается. Содержимое трубки, ее цито-
плазма, вегетативное ядро и спермин сливаются с цитоплазмой си-
нергиды. В зародышевом мешке один спермий соединяется с яйце-
клеткой, образуя зиготу, а второй — со вторичным ядром. Проис-
ходит двойное оплодотворение. Начинается развитие зародыша и
формирование семени. Завязь увеличивается в размерах и из нее
развивается плод. Околоцветник и тычинки засыхают и опадают,
столбик у большинства видов тоже засыхает. Начальный рост за-
вязи во время развития цветка практически не сопровождается ва-
куолизацией клеток, а осуществляется только за счет их деления.
Быстрый рост завязи, формирование плода и семян начинается
сразу же после успешного опыления и образования зиготы.

Формирование плодов и семян

Образование плодов и семян — приспособление не только для
размножения, но и для распространения растений. Основываясь
па свойствах тканей стенки плода, выделяют сочные плоды и су-
хие (вскрывающиеся и невскрывающиеся). Плод представляет со-
бой структуру, возникающую путем разлития тканей, окружаю-
щих семязачаток.

Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования
семян. Это явление, партенокарпия, широко распространено сре-
ди видов с большим числом семязачатков в плоде (банан, инжир,
дыня, ананас, томат). Бессемянные плоды могут развиваться и в
результате нарушения развития зародыша, например у кишмиш-
пых сортов винограда.

Двойное оплодотворение яйцеклетки инициирует развитие за-
родыша, которое завершается формированием семени. Этому со-
путствуют специфические изменения цветка, ведущие к разви-
тию плода.

У большинства видов растений, например у томатов, черней
смородины, после раскрывания цветков рост клеток делением
прекращается, а последующее увеличение размеров плода опреде-
ляется только растяжением клеток, а не изменением их числа.
У других видов, например у яблони, деление клеток завязи про-
должается определенное время после опыления, Клетки плодов
некоторых растений, например арбуза, увеличиваясь путем ва-
куолизации, достигают огромных размеров и видны даже невоо-
руженным глазом.
Рост плодов в значительной степени зависит от развития се-
мян. Одна из причин преждевременного опадения плодов — нару-
шение в процессах развития семян. Исходя из исследований ряда
ученых, процесс формирования семян представлен в табл. 6.3.

Таблица 6.3

Периодизация формирования семян злаковых культур

Период развития семени	Фазы развития и созревания семени	Влажность семян, %
Образование семени (длит- ся от оплодотворения до завершения формирова- ния зерновки в длину)	Н ачальный этап эмбриоге- неза (соответствует фазе ко- личественного накопления клеток в зародыше)	90—75
Налив (охватывает пери- од наиболее интенсивно го накопления запасных веществ семени и соот- ветствует фазе вторичных морфологических измене- ний в зародыше)	Предмолочное состояние  Молочное состояние  Тестообразное состояние	75—65  65—50  50—40
Созревание (начиная с мо- мента завершения нако- пления веществ в семени и наступления процессов полимеризации и подсы- хания до полноценного становления семени)	Восковая спелость: начало середина конец  Твердая спелость  Послеуборочное дозревание (в семенах происходят слож- ные биохимические преоб- разования)  Полная спелость (начинает- ся с момента завершения фи- зиологического созревания и наступления максималь- ной всхожести семян)	40—32 32—27 27—22  22—14 и ниже от 14 до равновес- ной влажности  то же

Развивающиеся семена — наиболее богатый источник фитогор-
монов. влияющий на рост плодов посредством вырабатываемых в
семенах ауксинов, гиббереллинов и цитокининов Выявлено, что
наибольшая концентрация ИУК регистрируется в семенах, а самая
низкая — в стенке плода. Такой градиент распределения гормона
делает развивающиеся плоды мощным аттрагирующим центром,
который становится наиболее активным потребителем ассимиля-
тов и минеральных веществ, имеющихся в растении. Развитие
плодов сопровождается резким замедлением вегетативного роста, а
у однолетних растений — старением всего организма, При созрева-
нии плодов усиливается синтез фитогормона этилена, который рез-
ко ускоряет эту завершающую фазу онтогенеза растительного ор-
ганизма.

Семя служит функциональной единицей распространения,
т. е. органом размножения растения. Оно представляет собой со-
зревший семязачаток, содержащий зародыш и запас питатель
пых веществ. Снаружи семя покрыто семенной кожурой.

Основная функция семени — поддержание жизнеспособности
зародыша и хранение запасных питательных веществ. Семенная
кожура служит не только для защиты заключенного в ней заро-
дыша, но и оказывает влияние на прорастание семени, приурочи-
вая его ко времени и условиям, наиболее благоприятным для раз-
вития проростка.

Семена имеют больше шансов выжить и дать начало новым
поколениям, чем споры. Способность к образованию семян позво-
лила семенным растениям (особенно покрытосеменным) домини-
ровать над споровыми растениями и завоевать господство в расти-
тельном мире.

5.9.2. Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение — это бесполое воспроизведение
растений за счет обособления частей материнского организма.
Оно основано на процессе восстановления целого организма из от-
дельных частей тела и даже из отдельной вегетативной клетки.
В результате появляются клоны — генетически однородные груп-
пы особей. Растения могут размножаться отводками, корневыми
отпрысками, луковицами, клубнями, отчленением частей роди-
тельской особи.

Вегетативное размножение — с дна из типичных особенно-
стей, отличающих растительные организмы от животных. Этот
способ размножения широко применяется при разведении плодо-
вых и ягодных культур черенками и отводками, при размноже-
нии овощей и цветов клубнями и луковицами. Новые почки, а из
них побеги, могут возникать на самых различных органах расте-
ния: корнях, стеблях, листьях, частях цветка и плода. Некото
рые растения отчленяют от себя части, которые становятся само-
стоятельными организмами. Отчленением, например, способны
размножаться растения из семейства толстянковых, рясковых и
элодея.

Многие виды растений успешно размножаются отводками,
т. е. побегами, связь которых с материнским растением поддержи-
вается до того момента, пока они не укоренятся. В естественном со-
стоянии низко расположенные ветви древесных растений или кус-
тарников, соприкасаясь с почвой, часто укореняются и дают побе-
ги. В культуре этот способ широко применяется при размножении
винограда, ореха, смородины, сливы и других растений.

Растения могут размножаться плетями — у видов с ползу-
чим стеблем, образующим корни в месте контакта с почвой, и уса-
ми, представляющими видоизмененные стебли, — из каждой
почки образуется новое растение. Такими способами хорошо уко-
реняются и размножаются в естественных условиях лапчатка,
портулак огородный, а при искусственном разведении — земля-
ника, клубника и другие.

При повреждении растений широко распространено образова-
ние побегов из спящих почек в нижней части ствола (пневая по-
росль) и из адвентивных почек на поврежденных корнях у по-
верхности почвы (корневые побеги). Именно за счет пневой и
корневой поросли возобновляются насаждения срубленных или
поврежденных растений.

В природных условиях и в условиях агрокультуры широко ис-
пользуется размножение растений луковицами, клубнями и кор-
невищами. Лук, чеснок, тюльпаны, лилии, гиацинты эффектив-
но размножаются луковицами, картофель и топинамбур — клуб-
нями, мята, ландыш, пырей и бамбук — корневищами.

При образовании клубней, например у картофеля, вначале фор-
мируются в почве из пазушных почек стебля столоны — видоизме-
ненные боковые побеги. Возникновению столонов благоприятствует
окучивание, т. е. их затемнение. Отличаются они от обычных побе-
гов тем, что имеют рудиментарные листья на вытянутых этиолиро-
ванных междоузлиях, растущие горизонтально. У них отсутствует
гравиотропическая реакция, характерная для осевых органов расте-
ний. Наиболее существенное влияние на клубнеобразование оказы-
вает температура и длина дня. Клубни закладываются на дисталь-
ном конце столонов, при этом происходит резкое торможение их
роста в длину, вероятно, связанное с повышением содержания АБК.
В период формирования клубни становятся аттрагнрующими цен-
трами, в которые направляется поток питательных веществ. Высо-
кая аттрагирующая способность развивающихся клубней определя-
ется именно резким увеличением концентрации цитокининов. АБК
и этилен задерживают рост столонов и таким образом способствуют
клубнеобра зова нию Состояние покоя клубней обусловлено высо-
ким содержанием АБК. Способность к образованию клубней зави-
сит от соотношения гормонов, определяемом длиной дня, темпера-
тур гы, возраста.

Луковица представляет собой сильно укороченный подзем-
ный побег, на котором плотно расположены утолщенные листья
(сочные чешуи'). Укороченный стебель луковицы называется дон-
цем. Формирование луковиц происходит в условиях длинноднев-
ного фотопериода, а состояние покоя поддерживается высоким
содержанием АБК. Сохраняются в покоящемся состоянии дли-
тельное время. Выход луковиц из состояния покоя ускоряется по-
сле воздействия низких положительных температур. При этом
увеличивается концентрация ауксина, питокининов и гибберел-
линов. У многолетних луковичных растений ежегодно около ма
теринской луковицы образуются новые луковицы — детки, кото-
рые развиваются из пазушных почек. На следующий год детки
дают начало новому растению. Благодаря такому размножению
луковичные растения могут за небольшое время занять большие
территории.

6.10, Физиология покоя

и прорастания семян

Рост растений протекает неравномерно. Этапы интенсивного
роста чередуются с периодами пониженной активности. Для рос-
та растений на любых этапах онтогенеза возможен период покоя.
В это время видимый рост отсутствует. Метаболические процессы
хотя п продолжаются, но идут с очень низкой скоростью.

Типы покоя

Покой — такое состояние растений или отдельных органов, ко-
торое характеризуется отсутствием видимого роста, крайней степе-
нью угнетения дыхания; снижением интенсивности превращения
веществ. Покой — понятие относительное. В покоящихся органах
происходят специфические процессы клеточной дифференциации,
без которой невозможен переход органа к активному росту.

В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и
корневища.
Многие деревья умеренной зоны растут лишь в течение не-
скольких недель после начала роста, а затем вступают в период
летнего покоя. В этот период фотосинтез идет достаточно интен-
сивно, но роста не происходит. Отмечается высокая метаболиче-
ская активность, благодаря которой в апикальных почках образу-
ются листья и цветки, распускающиеся на следующий год. Летний
покой можно прервать внесением повышенных доз удобрений, хо-
рошей влагообеспеченностью или дефолиацией. Сокращение дли
ны дня в конце лета приводит к тому, что многие деревья вступают
в период глубокого покоя, который могут прервать низкие темпе-
ратуры в течение зимы. Изменение фотопериодизма вызывает об-
разование ингибирующих рост вешесгв и снижает синтез активи-
рующих рост гормонов, т. е. метаболизм дерева переключается на
уровень, соответствующий состоянию зимнего покоя

С наступлением весны выключенный в точках роста синтети-
ческий аппарат должен каким-то образом включиться. Это может
произойти либо за счет постепенного разрушения ингибиторов,
либо путем образования веществ, действующих как метаболиче-
ские антагонисты ингибиторам. Предполагают, что растения ис-
пользуют оба способа.

Если растение не прошло период покоя, темпы его роста сни-
жаются, ухудшается плодоношение. Считают, что период покоя —
не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и не-
обходимое звено онтогенеза растений.

Покой подразделяют на вынужденный, причинами которого
являются неблагоприятные факторы внешней среды, физиологи-
ческий (глубокий), вызванный эндогенными факторами, в обоих
случаях происходит задержка процессов роста и развития.

При вынужденном покое изменение фактора в благоприятном
направлении приводит к возобновлению ростовых процессов.

Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не пере-
ходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глу-
бокого покоя растения выходят лишь по окончании определенных
физиолого-биохимических процессов, подготавливающих после-
дующий рост.

Вынужденный и глубокий покои могут совпадать по времени.
Характер покоя различен, различны и части растения, впадаю-
щие в состояние покоя.

Покой семян. Может быть вызван внешними и внутренними
факторами. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глу-
бокого покоя
Только у некоторых растений семена после выхода из плода
способны сразу прорастать; большинство семян проходит через
период покоя, который характеризуется небольшим содержанием
воды и пониженным обменом веществ, высокой устойчивостью к
холоду, жаре и т. д.

Покой семян в зависимости от вида растений обусловлен не-
сколькими причинами (механизмами):

1.	морфологической неспелостью (неполное развитие) зароды
ша (ясень, орхидеи и др.),

2.	физиологической неспелостью — это общее понятие для
ряда малоизвестных причин покоя семян;

3.	балансом фптогормонов, стимулирующих и ингибирующих
рост;

4.	непроницаемостью кожуры семян для воды (многие бобо-
вые) и газов;

5.	механическим сопротивлением кожуры, которая не допус-
кает увеличения объема.

Покой почек. Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому
они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В со-
стоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на
данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки)
характерны не только для всего организма, нс и для его отдельных
частей (клубней, корневищ).

Покой почек и побегов больше, чем покой семян, зависит от
климатических условий, является приспособлением для перене-
сения неблагоприятных условий. Глубокий (физиологический)
покой почек необходимо отличать от вынужденного (экзогенного)
покоя, который вызывается неблагоприятной погодой (чаще все-
го холодом).

Весь период покоя почки в зависимости от причины подразде-
ляют на три типа: летний покой (предпокой), т. е. отсутствие рос-
та почки летом (коррелятивное ингибирование), глубокий зим-
ний покой и вынужденный покой из-за неблагоприятных темпе-
ратурных условий.

Покоящееся состояние почек приходится на период понижен-
ных температур, и, следовательно, при пониженных температу-
рах идут изменения, подготавливающие дальнейший рост Вступ-
ление же в период покоя происходит и при достаточно высоких
температурах. По-видимому, сигналом для вступления в покой
служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фо-
топериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченно-
го дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотоперио-
дическая реакция в случае вступления почек в покой сходна с фо-
топериодической реакцией, обусловливающей цветение растений.
Имение длительность темнового периода (длинная ночь) определя-
ет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимаю-
щим фотопериодический стимул, являются или листья, или, у
некоторых растений, почки.

Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются
ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен, фенольные соеди-
нения), что и вызывает замедление физиологических процессов в
почках. Одновременно происходит уменьшение содержания та-
ких фптогормонов, как гиббереллины. Противоположные изме-
нения характерны для почек, переходящих из покоящегося со-
стояния к росту: накопление ауксинов, гиббереллинов и исчезно-
вение ингибиторов. Поскольку фитогормоны и ингибиторы име-
ют общих предшественников, то в зависимости от условий (длины
дня, температуры) может осуществляться преимущественное об-
разование или ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена,
фенольных соединений), или таких фитогормонов, как ауксин,
гиббереллины, цитокинины. Продолжительность периода покоя
связана со скоростью разрушения ингибиторов роста.

Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным
метаболизмом Однако в них идут определенные процессы обме-
на, в частности не прекращается процесс дыхания. В этот период
накапливаются предшественники нуклеиновых кислот, идет опре-
деленная дифференциация клеточных структур. Именно это под
готавливает последующую активацию ростовых процессов.

Покой клеток. Одновременно при вступлении б период покоя
происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к
неблагоприятным условиям. Так, по данным 11. А. Генкеля, при
переходе в глубокий покой в клетках наблюдается процесс обо-
собления цитоплазмы: плазмодесмы втягиваются внутрь клеток,
а плазмалемма отстает от клеточной оболочки Поверхность цито-
плазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость питоплазмы
возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной обо-
лочки скорость плазмолиза возрастает, ее вязкость увеличивает-
ся; нарушаются связи между клетками, что и приводит к. сниже-
нию интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплазмы от
клеточных оболочек, накопление липидов в поверхностном слое
делают ее более устойчивой.
Таким образом, переход в покой — важное приспособительное
свойство растительного организма. В состоянии покоя клетки об-
ладают максимальной способностью к выживанию в самых не-
благоприятных условиях.

Прорастание семян

Вслед за прерыванием покоя семена могут прорастать. При бла-
гоприятных условиях весной (теплая погода, достаточное обеспече-
ние водой и кислородом) скорость метаболизма повышается.

При прорастании семян выделяют следующие фазы:

Поглощение воды. В этот период сухие семена, находящиеся
в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-то суб
страта до наступления критической влажности. Основу фазы по-
глощения воды составляют физико-химические явления, некото-
рые биохимические превращения, связанные с включением в
структуру кислот дополнительных молекул воды.

Набухание происходит после достижения семенами влажно-
сти выше критической, при этом у некоторых видов лопается ко-
жура. За счет повышения влажности активизируются метаболи-
ческие процессы, ферментативные системы переходят в активное
состояние, усиливаются гидролитические процессы, увеличива-
ется интенсивность дыхания

Рост первичных корешков. Благодаря росту растяжением и
поступлению воды начинается увеличение зародыша, деление
клеток. Морфологический рост первичного корешка фиксируется
при его появлении над оболочкой семени, т. е. при наклевыва-
нии. С выходом корешка при разрушении кожуры семена счита-
ются проросшими. Рост корешка обеспечивается за счет собствен-
ных веществ зародыша.

Развитие ростка начинается с его появления и происходит
за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротроф-
ная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у пророст-
ков сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у дру-
гих культур).

Становление проростка — заключительная фаза прораста-
ния семян, которая продолжается до перехода его к полному ав-
тотрофному питанию.

Первыми из ферментов в семенах появляются гидролазы, рас-
щепляющие запасенные вещества, затем — ферменты гетеро-
трофного обмена (например, ферменты пентозофосфатного цикла
и гликолиза); ферменты автотрофного обмена (фотосинтез) появ-
ляются значительно позже.

Во время прорастания синтезируются и активируются гормо-
ны в следующем порядке. При набухании начинается активация
гиббереллинов, вызывающих синтез гидролаз. Образовавшиеся
при атом нуклеазы катализируют распад нуклеиновых кислот.
Появляются пуриновые основания, используемые для синтеза
цитокининов. При распаде белков образуются аминокислоты, в
том числе и триптофан, предшественник ауксина. Ауксин и цито-
кинины индуцируют деление и растяжение клеток.

Согласно данным литературы, семена выходят из состояния
глубокого покоя (способны к прорастанию), если в них отсутству-
ют ингибиторы роста и присутствуют гиббереллины (табл. 6 4).
В присутствии ингибиторов роста необходимо два вида гормонов —
гиббереллины и цитокинины.

Таблица 6.4

Гормональный контроль покоя и прорастания семян

Гиббереллины	Цитокинины	Ингибиторы	Результаты действия
+	-	-	Прорастание
+	+	-	Прорастание
+	+	+	Прорастание
-	-	+	Покой
-	-	-	Покой
-	-	+	Покой
-	+	+	Покой
-	+	+	Покой

Особое значение в этом случае имеет АБК В сухих семенах со-
держание АБК высокое и по мере прорастания убывает. При на-
мачивании семян АБК вымывается, что и ускоряет прорастание.
Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотно-
шением гиббереллины/АБК.

При образовании ферментов наблюдаются разнообразные кор-
реляции. У ячменя и других злаков ГК поступают из зародыша в
алейроновый слой и индуцируют там различные гидролазы, зна-
чительная часть которых секретируется в запасную ткань эндос-
перма. У тыквы цитокинины переходят из оси зародыша в семядо-
ли, где индуцируют протеазы. В запасных клетках ферменты син-
тезируются самостоятельно (в отличие от мертвых клеток эндос-
перма). Ферменты гликолиза и пентозофосфатного никла образу-
ются благодаря индукции субстратами (глюкозой, фруктозой).

Синтез ферментов связан, как известно, с быстрым синтезом
РНК, который происходит сначала за счет резервных нуклеоти-
дов; только позже начинается синтез новых нуклеотидов.

Центр синтеза ферментов у семян злаковых — щиток зароды-
ша. Синтез амилаз, липаз и протеаз в щитке активируется при
набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, ли-
пидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

Схема распада запасных белков при прорастании семян пред
ставлена на рис. 6 22.

Рост зародыша начинается с растяжения его клеток, изменя-
ется структура мембран и появляются новые органеллы, напри-
мер глиоксисомы.

Через 10—12 ч от начала набухания наблюдается усиленный
рост и дифференцировка деградировавших в период созревания
семян митохондрий. Через 24 ч происходит деление митохондрий
и быстрое увеличение их количества. Затем происходит деление и
дифференцировка клеток. Для начала деления клеток необходим
синтез ДНК, который начинается позже синтеза белков и РНК.

Одними из первых при прорастании начинают дифференциро-
ваться проводящие ткани, обеспечивающие транспорт питатель-
ных веществ и гормонов в ось зародыша.

При достижении влажности семени 40—60 % семенная кожу
ра разрывается и появляется кончик зародышевого корня (накле-
пывание). Начальный рост корня происходит благодаря растяже-
нию его клеток, а через 1,0—1,5 суток от начала набухания семе-
ни наблюдается их деление. Раньше всех происходят митозы в
клетках зародышевого корешка.

Дальнейший рост зародыша зависит от типа прорастания, он
бывает подземным (семядоли остаются в почве) или надземным
(семядоли выходят на поверхность почвы).

У однодольных растений с подземным прорастанием зерновка
остается в почве. После корня начинает расти колеоптиль, защи-
щающий верхушечную почку от повреждения. Когда колеоптиль
достигает поверхности почвы, его рост прекращается и начинает
расти первый лист. Лист пробивается через расположенную у вер-
ЗАПАСАЮЩАЯ	Белковое тело	ТКАНЬ

ЗАПАСНОЙ БЕЛОК

АГГИНИН

Гидролиз,, протеазами

АМИНОКИСЛОТЫ ГЛУТАМИН ПРОЛИН

МОЧЕВИНА

— ОРНИТИН

.Перераспределение

ГЛУТАМАТ КН3 АМИНО-М

' В ГЛУТАМИН

Перераспределение

АМИНО-М

В ГЛУТАМИН

Глутами:

синтетаза



-/-АМИНО- ПРОЛИН ГЛУТАМИН
БУТИРАТ

Транспорт

Транспорт

Транспорт

Транспорт

Транспорт

ГЛУТАМИН АМИНО- ГЛУТАМИН ПРОЛИН
КИСЛОТЫ

у-АМИНО- ПРОЛИН
БУТИРАТ

ПРОЦЕССЫ «- УГЛЕРОДНЫЕ

ФОНД --►

БИОСИНТЕЗА

СКЕЛЕТЫ

АМИНОКИСЛОТ

ДРУГИЕ
АЗОТИСТЫЕ

Метаболические

взаимопс. :вращени я

ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

СОЕДИНЕНИЯ

СТРУКТУРНЫЕ

И ФЕРМЕНТНЫЕ БЕЛКИ

РАСТУЩИЙ ПРОРОСТОК

Рис. 6.22. Распад запасных белков при прорастании семян

хушки колеоптиля щель (рис. 6.23, а). При подземном прораста-
нии, например гороха, вытягивается эпикотиль и выносит почку
на поверхность почвы щис. 6.23, б).

У однодольных с надземным прорастанием, например у лука,
после появления корешка быстро вытягивается средняя часть се-
мядоли, которая образует петлю, выходящую на поверхность поч-
вы, Затем петля разворачивается и выносит почку из почвы.

У двудольных растений с надземным типом прорастания пре-
жде всего растет гипокотиль, образующий петлю, раздвигающую
частицы почвы. В этом случае почка зародыша находится внизу
(рис. 6.23, в). Неравномерный рост гипокотиля и образование
петли связаны с растяжением и индуцируются этиленом. При вы
ходе на поверхность почвы под влиянием света синтез этилена
тормозится, гипокотиль распрямляется и выносит семядоли на
поверхность. Семенная кожура опадает, а семядоли отделяются
одна от другой и разворачиваются. После этого начинают расти
листочки зародыша, а верхушечная меристема почки образует
новые листья, узлы и междоузлия.

Для роста необходимо непрерывное снабжение зародыша во-
дой и питательными веществами. В процессе роста проросток пе-
реходит постепенно с гетеротрофного на мезотрофное, затем авто-
трофное типы питания

После прорастания зародышевый корешок превращается у
двудольных растений в главный корень, в результате ветвления у
него формируется корневая система. У однодольных растений
главный корень быстро перестает расти, но образуются придаточ-
ные корни сначала над узлом щитка, а потом на нижних междо-
узлиях. Формируется система придаточных корней растений.

Под действием света усиливается синтез гиббереллинов, на-
чинается интенсивный рост и разворачивание листьев. Быстро
увеличивается содержание хлорофилла, формируются хлоро-

Рис. 6.23. Подземное и надземное прорастание кукурузы (а),
гороха (б) и фасоли (в):

1 — колеоптиль; 2 — мезокотиль; 3 — петля; 4 — эпикотиль; 5 — гипокотиль
пласты. Начинается образование ферментов, участвующих в фо-
тосинтезе. Небольшое количестве! ключевого фермента С3-цикла
(рибулозодифосфаткарбоксилазы), присутствующего в пророст-
ках еще до начала зеленения листьев, на свету начинает увели-
чиваться. Для запуска фотосинтетических процессов необходим
еще акцептор СО2 рибулозо-1,5-дифосфат, образуемый как про-
межуточный продукт пентозофосфатного окислительного цик-
ла дыхания.

В верхушечкой меристеме побега образуются новые листья,
узлы и междоузлия. Закладываются пазушные почки, образую-
щие боковые побеги или остающиеся в состоянии покоя (спящие
почки). У злаков в пазухах нижних листьев закладываются поч
ки, обусловливающие их кущение. Таким образом на главном по-
беге развивается система ветвей.

Рост корней и побегов определяется сложными гормональ-
ными взаимодействиями. ИУК, синтезируемая в верхушке побе-
га, передвигается в корни. Низкие концентрации ИУК стимули-
руют деление и растяжение клеток корня, а высокие тормозят
эти процессы, но стимулируют заложение боковых корней в пе-
рицикле. В корнях синтезируются цитокинины, поступающие в
побег и индуцирующие заложение и рост пазушных почек, т. е.
ветвление побега.

Следовательно, прорастание семян — весьма сложный физио-
лого-биохимический процесс, скоординированный во времени и
пространстве.

Регуляция процессов прорастания. Длительная задержка про-
растания органов, особенно семян, создает большие затруднения
в сельскохозяйственной практике. Именно поэтому необходимо
разрабатывать методы, позволяющие ее устранить.

Для повышения способности семян к набуханию и для улуч-
шения газообмена используются и механические приемы, с помо-
щью которых хотя бы частично разрушают кожуру семян без по-
вреждения зародыша — приемы скарификации.

Чтобы проросли семена, находящиеся в состоянии глубокого
покоя, необходимо их подвергнуть определенным воздействиям,
в частности выдержать при пониженной температуре (стратифи-
кация) во влажном состоянии.

Для семян некоторых растений, наоборот, необходимо подсу-
шивание. Так, всхожесть семян кукурузы возрастает по мере
того, как в них падает содержание воды. Подсушивание необхо-
димо для прорастания семян томатов.
Одним из факторов, ускоряющих зыход семян из состояния
покоя, является свет (табак, салат-латук, морковь) или темнота
(кресс-салат, тыква), длинный или короткий день. Установлено,
что прорастание семян КеторкИа 1П81§П18 стимулируется в усло-
виях короткого дня. Синий и дальний красный свет ингибируют
прорастание. Семена же Ве§оп1а еоапз1апа прорастают лучше при
длине дня, превышающей 12 ч, включая и непрерывное осветле-
ние. При длине дня меньше 8 ч прорастание резко тормозится
Однако если темновой период прерывается короткими вспышка-
ми света, то прорастание идет успешно. Это явление, сходнее с
фотопериодическими реакциями растений, наблюдается в строго
определенных условиях температуры. Действие света, как мы
уже отмечали, связано с функционированием специфического
пигмента — фитохрома.

В покоящихся клетках геном находится в репрессированном
состоянии. Чтобы перейти в растущее состояние, необходима де-
репрессия определенных участков генома, что может осуществ-
ляться и фитогормонами. Обработка гиббереллинами в ряде слу-
чаев прерывает покоящееся состояние, может заменить как пони-
женную температуру, так и облучение красным светом и вызвать
выход семян из покоящегося состояния.

Свежеубранные клубни картофеля находятся в состоянии глу-
бокого покоя. Обработкой различными химическими вещества-
ми, в частности этилен хлоргидрином или тиомочевиной, можно
вывести почки клубня картофеля из покоящегося состояния.

Тиомочевипа, роданистый калий, этиленхлоргидрин ускоря
ют рост почек у побегов груши, персика, луковиц некоторых од
нолетних растений. Для искусственного пробуждения глазков у
листопадных форм деревьев применяется обработка эфиром,
спиртом, соляной и серной кислотами, щелочью. Концентрация
агента и длительность воздействия зависят ст природы объекта,
глубины покоя, времени обработки и т. д. Так, находящаяся в
глубоком покое сирень зацветает через 2—3 недели после обра-
ботки ветвей парами эфира. Почки липы, конского каштана бы-
стро прорастают после того, как их погрузить на 20 с в концен-
трированную серную кислоту или в течение 2—3 мин обрабаты-
вать крепкой щелочью. Методы химической обработки широко
используются для того, чтобы вызвать распускание и цветение
различных растений в зимнее время, когда растение находится в
состоянии глубокого покоя
6.11.	Физиология старения растений

Старение — завершающий этап онтогенеза растений. Под ста-
рением понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизне-
деятельности, приводящее к естественному отмиранию клеток,
органов и организма. Старение происходит на разных уровнях —
клеточном, органном и организменном.

Старение и последующая смерть должны быть закодированы
в геноме. Одно из доказательств — обнаружение в опытах с овся-
ницей луговой в ядре гена (или генов), ответственных за разруше-
ние хлорофилла. Экспрессия этого гена осуществляется только на
этапе старения. Пожелтение листа — один из видимых признаков
старения. В ядре идентифицированы гены, кодирующие синтез
ряда изоферментов, появление которых характерно для старею-
щих листьев. Программы старения еще недостаточно изучены.

Старение включает в себя изменения на различных уровнях
организации растительного организма. Продолжительность жиз-
ни растений генетически детерминирована и варьирует в зависи-
мости от таксономических групп и жизненных форм в широких
пределах (табл. 6.5).

Таблица 6.5

Продолжительность жизни некоторых растений

Растение	Продолжитель- ность жизни, лет	Растение	Продолжитель- ность жизни, лет
Секвойя	5000	Тау-сагыз	100
Дуб	150	Костер безостый	10—30
Ель	1200	Клевер	2—5
Липа	1000	Двулетники (капуста и др.)	2
Сосна	500	Однолетники (многие травы)	1
Виноград	80—100	Эфемеры	2—4 недели

На уровне целого растения рост (корни, побеги и др.) продол-
жается до глубокой старости, но скорость роста замедляется.

Типы старения

Для растений характерны разные типы старения, что обуслов-
лено продолжительностью жизни растения. А. Леопольд (1964)
выделяет несколько типов старения (рис. 6.24).
Рис. 6.24. Типы старения растений:
а — растение отмирает полностью: б — отмирает только
надземная часть растения; в — одновременное старение и
опадание всех листьев; г — постепенное старение листьев
(направление отмечено стрелкой)

Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав
ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая систе-
ма, подземные побеги остаются жизнеспособными У листопад-
ных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все ли-
стья, но большая часть побегов и корневая система остаются жиз-
неспособными. Менее резко старение выражено у растений, кото-
рым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к
верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старе-
ния растений указывает на тесную связь между старением листь-
ев и более сложными процессами старения всего организма.

Старение органов

Наиболее изучен процесс старения листьев. Старение листа на-
чинается с остановки его роста. В этот период снижаются фотосин-
тетическая активность, интенсивность дыхания и эффективность
дыхания. Уменьшается содержание хлорофилла, белков, нуклеи-
новых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах — тила-
коиды.

Незадолго до прекращения роста листа наблюдается макси
мальная интенсивность фотосинтеза, которая затем падает. При
остановке роста снижается активность ферментов хлоропластов,
прежде всего рибулезодифосфаткарбоксилазы, синтез которой ко-
дируется геномом хлоропластов. Хлоропласты продолжают функ-
ционировать, но их активность снижается Прекращение дея-
тельности хлоропластного генома ускоряет старение. У желтею-
щего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая его
масса уменьшается. Лист не только теряет способность к фотосин-
тезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, поли-
сахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттека-
ют сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде ве-
щества, происходит реутилизация.

В процессах старения листьев участвует фитохром и природ-
ные ингибиторы роста. Ускорение старения листа вызывает кон
куренция за питание и регуляторы роста с другими органами рас-
тения. Повышенная температура, недостаточная водообеспечен-
ность и низкая интенсивность освещения ускоряют старение.

В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который
индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист
опадает Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по
мере их старения.

Старение любого органа сопровождается падением интенсив-
ности дыхания У некоторых видов падение интенсивности дыха-
ния прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того,
происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхатель
ного субстрата используется больше аминокислот Освобождаю-
щийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов —
глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобще-
ние дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате
уменьшается синтез АТФ.

Старение отдельных органов и тканей зависит от старения
других органов и всего организма. Перемещение в течение онтоге-
неза аттрагируюших центров (центров притяжения питательных
веществ) из растущих листьев в цветки, плоды, пораженные па-
разитами участки растения, может вызывать старение листьев.
По мере старения корней уменьшается приток в листья цитоки-
нинов, что усиливает снижение жизнедеятельности листьев, а за-
тем и старение.

Старение целого растения

На организменном уровне старение характеризуется уменьше-
нием интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тка-
ней, скорости дальнего транспорта, подавлением жизнедеятельно-
сти корней и ослаблением регуляпии. Старение — это торможение
роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением
концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апи-
кальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут
ст основания ствола. Некоторые авторы считают, что старение —
это комплекс отклонений разных параметров от величин, достиг-
нутых в зрелости.

Процессе!, тормозящие рост, ускоряют старение. Австрий-
ский фитофизиолог Г. Молигп (1928) отмечал, что заложение
цветков влечет за собой старение. Бвютро делящиеся меристема-
тические клетки не стареют. Их старение стимулирует заложение
репродуктивных органов

Например, многолетние агава и бамбук отмирают сразу после
образования плодов,. Однолетние растения тоже отмирают после
плодоношения. Удаление только завязавшихся цветков и даже
зеленых плодов усиливает рост (рис. 6.25) и замедляет старение
(рис. 6.26).

Постоянное срезание цветков тоже задерживает старение.
У однолетних резеды и лобелии систематически удаляли цветки,
в результате резеда вегетировала три года, а лобелия оставалась
зеленой до поздней осени. Агавы вегетируют 8—10 лет, затем за-
цветают, плодоносят и отмирают, но если они не зацветают, то
могут жить до 100 лет.

10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30

Апрель Май Июнь Июль

Рис. 6.25. Динамика роста растений томата
с удаленными цветками (1), удаленными плодами (2)
и контрольных (3)
плоды плоды

Рис. 6.26. Задержка старения растений сои
с удаленными цветками и плодами по сравнению
с контрольными

Ускоряют старение целого организма и факторы внешней сре-
ды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных ве-
ществ, воды, низкие или высокие температуры.

Гормональный баланс

Старение вызывается нарушением соотношения фитогормо-
нов под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих
органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается
количество ауксинов

Абспизовая кислота — пока единственное известное соедине-
ние, характеризующее старение. АБК ускоряет распад хлорофил-
ла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образова-
нии отделительного слоя в листовых черешках, цзето- и плодо-
ножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы,
деятельность которых обеспечивает опадение органа.

Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток
АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В старе-
ющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабаты-
вая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старе-
ние. Этилен — гормон, регулирующий листопад и опадение дру-
гих органов.

Цитокинины, наоборот, задерживают старение, усиливают
синтез всех видов РНК, активируя РНК-полимеразу. Они способ-
ствуют образованию полирибосом, задерживают распад и усили-
вают синтез хлорофилла, восстанавливают мембраны хлоропла-
стов и т. д. Недостаток цитокининов усиливает старение

Механизмы старения

Одна из первых гипотез, объясняющих старение и смерть рас-
тений, — гипотеза Г. Молиша (1928). По его мнению, старение
монокарпических растений сразу после плодоношения вызывает-
ся оттоком большей части питательных веществ к развивающим-
ся плодам, и растение умирает от истощения. Эта точка зрения
подтверждается тем, чтс срезание цветков продлевает жизнь рас-
тения. Однако гипотеза Г. Молпша не распространялась на поли-
карпические растения, и, кроме того, есть факты, противореча
щие данной гипотезе. Так, удаление мужских цветков у двудом-
ных растений тоже задерживает старение, хотя плоды из этих
цветков не образуются. Кроме того, у некоторых растений старе-
ние стимулируется определенной длиной дня.

По другой гипотезе, выдвинутой представителем советской
науки В. О. Казаряном (1959), причиной старения является от-
ставание развития корневой системы, обусловленное оттоком
ассимилятов в формирующиеся плоды. Нарушается снабжение
побегов минеральными веществами, водой, цитокининами, что
снижает жизнедеятельность растения Уменьшение поступления
цитокининов в надземные органы, приводящее к снижению ско-
рости делений в апикальных меристемах побегов, служит причи-
ной старения целого растения. У многолетних поликарпических
растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола
связь между листьями и корнями тоже затрудняется.

В настоящее время наиболее распространены две гипотезы:

1)	о запрограммированной смерти в геноме;

2)	старение рассматривается как накопление случайных по-
вреждений ядерного генома (мутаций), белоксинтезирующей сис-
темы цитоплазмы и мембран.

Сторонники первой гипотезы считают, что старение происхо-
дит в результате реализации генетической программы. Дифферен-
цировка клеток приводит к выключению части аппарата трансля-
ции (например, к изменению типов тРНК-синтетаз), что и индуци-
рует старение.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что старение вы-
зывают свободные радикалы и другие случайные факторы, при
водящие к повреждению молекул ДНК. Радикалы обладают вы-
сокой реакционной способностью п образуются в результате хи-
мических реакпий под действием ультрафиолетовой и ионизи-
рующей радиации и патогеноь. Образуются «дефектные» фер-
менты, под действием которых в клетке синтезируются токсич-
ные вещества (антиметаболиты), провоцирующие старение.

Качественное несовершенство или неполнота репарации по-
вреждений ДНК — еще одна из причин нарушений генома.

Причиной повреждения генов может являться химическая
модификация ДНК под действием ДНКаз, в результате по месту
повреждения образуется жесткая ковалентная связь ДНК с РНК,
гистоновыми или негистоновыми белками, что нарушает транс-
крипцию. Уплотнение хроматина также ее затрудняет.

Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщен-
ные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов,
что ускоряет процесс старения.

Ухудшение состояния мембран, увеличение их проницаемо-
сти с возрастом, что доказывается увеличением оттока веществ из
листьев, может быть причиной старения. Увеличение проницае-
мости мембран вызывает переход вещества из одного компар-
тмента в другой, что способствует разрушению веществ и усили-
вает старение. Например, при выделении из вакуолей кислот на-
блюдается превращение хлорофилла в феофитин, в результате
лист желтеет.

Итак, старение — результат изменившейся активности раз-
личных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества
мРНК. необходимой для сохранения целостности клетки. С дру-
гой стороны, индуцируется экспрессия генов, продуктами кото-
рых являются такие гидролитические ферменты, как нуклеазы,
липазы и протеазы.

В завершении старения наступает смерть. Это постепенно
протекающий процесс, связанный с постоянной гибелью состав-
ляющих организм клеток и органов, и со временем распростра-
няющийся на весь организм. Считают, что смерть является след
ствием распада анатомических элементов.

Старение и смерть имеют большое биологическое значение.
Это един из способов адаптации растений к неблагоприятным ус-
ловиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену по-
колений.
6.12.	Ритмы роста растений

Многие процессы у растений (рост, развитие, обмен веществ
и т. д.) имеют ритмический характер. О явлениях, происходя
щих с правильной периодичностью во времени и пространстве,
говорят, что им присущ ритм. Когда периодичность сохраняется
и в отсутствие внешних воздействий, ритмы называют эндоген-
ными. Пример — «суточные» движения, а именно ночное опус-
кание листьев фасоли, приподнятых в дневное время, раскрыва-
ние и закрывание цветков каланхоэ, ритмические суточные из-
менения скорости роста колеоптилей овса.

Такая суточная ритмика называется циркадной (от лат. с1гса —
около и сИез — день).

Клеточный механизм, генерирующий ритм, обычно называют
биологическими часами; положение органа (например, листа) в
любой момент цикла показывает «циркадное время» (время, кон-
тролируемое внутренним осциллятором). Циркадные колебания
такого типа встречаются во всех эукариотичных организмах,
включая микроорганизмы, растения и животных.

Чтобы выявить природу осциллятора, предпринимались по-
пытки установить, какие условия изменяют период (время) или
фазу ритма. Эти опыты (механические воздействия, изменение ос-
вещения, температуры, ионы 1л+, тяжелая вода, этанол) дали воз-
можность сделать вывод, что периодические изменения свойств
мембраны — составная часть «часового» механизма.

Установлен факт независимости продолжительности периода
в широких интервалах температуры. С функциональной точки
зрения это неудивительно, так как любые часы были бы плохими
показателями времени, если бы скорость их хода зависела от тем-
пературы.

Сегодня предлагают несколько механизмов биологической ком-
пенсации температуры. Существуют два противоположных процес-
са' один при повышении температуры ускоряется, другой — замед-
ляется. Другая гипотеза связана с изменением длины цепи и степе-
ни насыщаемости мембранных липидов.

Кроме суточной периодичности рост растений имеет и сезонную
периодичность. Пример — образование годичных колец в древеси-
не растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину
достигает максимума в летний период и прекращается осенью.

Внешние воздействия могут вызывать движения органов, т. е.
растениям свойственна раздражимость (возбуждение). Восприятие
возбуждения — сложный процесс, включающий физический этап
(например, поглощение света пигментом) и возникновение электри-
ческой активности, например в виде потенциала действия (ИД).

Движение — одно из наиболее заметных проявлений жизни
даже в том случае, если оно совершается медленно, у растений
главным образом путем изгиба, скручивания и т. д.

В процессе роста и развития растение изменяет свое положе-
ние е пространстве. Разворачивание цветочной почки при распус-
кании пветка мы рассматриваем как ростовой процесс, но если
тот же цветок закрывается вечером и вновь раскрывается утром,
то мы говорим уже о движении, несмотря на общность механиз-
мов, лежащих в их основе.

Движение растений — это изменение положения органов расте-
ний в пространстве, обусловленное разными факторами среды: све-
том, температурой, силой тяжести, химическими агентами и др.

Выделяют несколько типов раздражителей: механические,
физические, химические.

Механические раздражения подразделяют на сотрясение, по-
вторяющуюся деформацию растения или его части и прикоснове-
ние, т. е. местное давление

Физические раздражения. Выделяют электростимуляцию, тем-
пературу, фотораздражение, ионизирующие излучения, т. е. воз-
действие любых электромагнитных излучений, условно исключая
воздействие видимым светом как наиболее адекватный случай дей-
ствия излучения вообще.

Электростимуляция хотя и не является естественной, но она
адекватна природе биоэлектрического ответа, так как непосредст-
венно связана с переносом заряда, обеспечивающего снижение
мембранного потенциала (Ч/м) на пороговую величину.

Температурный фактор может быть эффективным раздра-
жителем растений, удобным для применения в электрофизиоло-
гическом эксперименте. Этот фактор широко использовал Дж. Бос,
считая его «идеальным способом раздражения», так как его мож-
но применять в заданных количествах и без какого-либо повреж-
дения много раз подряд.

Фотораздражение — изменение интенсивности видимого све-
та — адекватный раздражитель для фотосинтезирующих зеленых
растений.

Действие ионизирующих излучений исследовано очень слабо,
хотя и отмечено возникновение потенциалов действия (ИД). Неяс-
но, является ли пороговая деполяризация в этих случаях прямым
следствием действия излучения или передается, как и при фото
стимуляции, от внутриклеточных пигментных систем. Последнее
подтверждается авторами, показавшими, что изменение клет-
ки водоросли нителла при рентгеновском облучении зависит от
того, были ли клетки в темноте или адаптировались к освещению.

Химические раздражения Можно выделить несколько групп
химических раздражителей, вызывающих ПД у растений: ион-
ную стимуляцию, гидростимуляцию и раздражение физиологиче-
ски активными веществами.

Ионная стимуляция. Наиболее распространенным раздражи-
телем, вызывающим ПД у высших растений, является раствор
КС1 Чаще всего используется 1 М раствора КС1, но ПД возникает
и при действии 0,1 М и даже 0,01 М. Это свидетельствует о том,
что пороговая деполяризация, вызывающая ПД, может осуществ-
ляться при физиологически умеренных изменениях концентра
ции К* вне клеток. Используются в качестве раздражителей и
другие соли (0.5—3 М ХаС1).

Гидростимуляция\ увлажнение слегка подсохших корней, эф-
фективно для вызова ПД в стебле.

Физиологически активные вещества. Разнообразная группа
раздражителей естественного и искусственного происхождения,
способных приводить к генерации ПД. Например, 2,4-Д (дихлор-
феноксиуксусная кислота) в концентрации 10 —10 М, ауксины
и др. Химические раздражители приводят к нарушению процессов
возбуждения, поэтому в последнее время они не применяются.

Повреждения вызывают несколько иную генерацию электри-
ческой активности, а именно возникновение вариабельного по-
тенциала (ВП).

Терминология, которой пользуются в физиологии раздраже-
ния (понятия «раздражение», «возбуждение», «реакция») заимст-
вована из нейрофизиологии. В настоящее время восприятие возбу-
ждения принято обозначать термином «перцепция» (рецепция).

Во многих случаях восприятие раздражителя включает возбу-
ждение, представляющее собой изменение состояния клетки; на
чинается с изменением электрического потенциала и последую-
щим возникновением ПД и приводит к временному отсутствию
возбудимости (восприятия раздражения). В этом случае говорят о
рефрактерном периоде: абсолютном и относительном.

Механизмы возникновения и распространения ПД хорошо
изучены на гигантских клетках междоузлий харовых водорослей
(рис. 6.27).
Рис. 6.27. Развитие волны ПД на клетке харовой водоросли:

а — между вакуолью и наружной средой; б — на тонопласте; в — на плазмалемме;
пунктиром указано изменение проводимости во времени

ПД возникает под действием различных раздражителей, вы-
зывающих вход ионов свободного Са !+ в цитоплазму из внешней
среды или из внутриклеточных компартментов. Повышение кон
центрации свободного Са2 в цитоплазме приводит к активации
хлорных каналов на плазмалемме и тонопласте, т. е. выходу из
цитоплазмы ионов С1~. Реполяризация осуществляется за счет
выхода из цитоплазмы ионов К (рис. 6.28).

Рис. 6.28. Механизм возбуждения плазмалеммы
и тонопласта харовой водоросли
Аналогичен механизм возникновения ПД у высших растений.
Особенность — участие Н -АТФазной помпы в восстановлении
ионного внутриклеточного гомеостаза.

Движение отдельных органов растений при действии различ-
ных раздражителей разделяют на два больших класса: тропизмы
и настии (рис. 6.29).

Рис. 6.29. Тропизмы и настии:

1 — геотропизм; 2 — фототропизм;
3 — термонастии; 4 — фотонастии

Тропизмы

Тропизмы (от греч. Егоров — поворот) — процессы изгибания
растущих частей прикрепленных растений, вызываемые односто-
ронне действующими раздражителями (свет, сила тяжести и др.).
Тропизмы — результат более быстрого роста клеток на одной сто-
роне побега, корня или листа. При характеристике тропизмов
сначала называют вызывающий их фактор.

Фототропизм — ориентировка осевых органов растений (сте-
бель, корень, лист) к одностороннему освещению, определяемому в
направленном росте пли изгибе к свету (положительный тропизм)
или от света (отрицательный тропизм).

Родоначальником учения о фототропизме считают Ч Дарви-
на. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается вер-
хушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения,
лежащей ниже. Таким образом, клетки, воспринимающие свето-
вой сигнал (рецепторы), и клетки, отвечающие на раздражение,
пространственно разобщены. Это позволило предположить суще-
ствование веществ, которые синтезируются в одном месте, а дей-
ствуют в другом (гормоны).
В 1928 г. физиологи Н. Г. Холодный и Ф. В. Вент независимо
друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропиз-
ма. В основе этой теории лежит представление о перераспределении
гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает
электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторо-
на получает отрицательный заряд, затененная — положительный.
Эта поляризация смещает ток гормонов на затененную сторону,
клетки которой в результате растягиваются сильнее, чем освещен-
ной, и, в конечном итоге, происходит изгиб в сторону света.

Гормоном, вызывающим рост клеток при фото тропической
реакции, является ИУК.

Неравномерное распределение ауксина не единственный фак-
тор поперечной поляризации. Возникают и другие явления, свя-
занные с физиологией обмена веществ, в частности изменяется
содержание сахара, концентрация ионов водорода в клетках осве-
щенной стороны.

Спектр действия фототропизма определяется и качеством све-
та. Фототропизм лучше проявляется в ультрафиолетовой области
и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая
реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропиче-
ская реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее
свет, тем дальше нужно освещать растения для получения фото-
тропического эффекта. Произведение силы света на продолжи-
тельность его воздействия является величиной постоянной. Эта
зависимость получила название закона количества раздражения.
При фототропизме рецепторами являются флавопротеиды.

Фототропическая чувствительность может не проявляться,
если освещать растения сразу сильным светом после их проращи-
вания в темноте. В фототропической реакции свет выступает как
раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физио-
логических процессов; при этом расходуется малое количество
энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.

Геотропизм — ориентировка осевых органов растений, вы
званная односторонним действием силы земного тяготения. По-
ложительный геотропизм корней вызывает его направленный
рост к центру Земли, отрицательный — рост стебля от центра.

Геотропическая реакция, как и фототропическая, изменяется
в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распуска-
ния обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания
он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей
и корней выражен меньше, чем у главных В результате главный
побег растет строго вертикально вверх, главный корень — верти-
кально вниз, а боковые побеги и корни располагаются к ним под
некоторым углом. Это помогает растению поглощать воду и мине-
ральные элементы из почвы, а надземным частям растений — по-
глощать СО2 из воздуха и избегать затенения друг друга.

Для осуществления геотропической реакции требуется опре-
деленное количестве раздражения, причем неважно, будет ли это
сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в
течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, дей-
ствует закон количества раздражителя.

Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться к
гормональной теории Холодного — Вента, согласно которой при
вертикальном положении проростка ток гормонов распределяет-
ся равномерно, чго и приводит к равномерному росту. При гори-
зонтальном положении проростка гормон концентрируется на
нижней стороне органа. При этом рост клетки на нижней стороне
ускоряется, стебель изгибается вверх, у корня тормозится и изги-
бается вниз. Клетки корня больше чувствительны, чем клетки
стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней
стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать рас-
тяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют раз-
ную геотропическую реакцию.

У корней органом, воспринимающим раздражение, служит
корневой чехлик. Если удалить корневой чехлик, растение утра-
чивает способность к геотропизму. После регенерации корневого
чехлика геотропическая реакция восстанавливается

Восприятие силы тяжести может происходить только в ре-
зультате перемещения имеющих массу частип. Такую функцию у
растений могут выполнять статолиты В 1900 г чешский ботаник
Б. Немец и немецкий физиолог Г. Геберландт независимо друг от
друга создали статолитную теорию геотропизма и указали на
крахмальные зерна в лейкопластах как структуры, восприни-
мающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в
клетках корневого чехлика и в эндосперме — клетках первичной
коры стеблей растений. При изменении положения корня крах-
мальные зерна в силу своей тяжести передвигаются и занимают
всегда самую нижнюю часть клетки, оказывая давление на цито-
плазму, которая возбуждается.

Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к гео-
тропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лей-
копластов играет решающую роль при выполнении функции
статолитов.
Предполагают, что у высших растений возможность воздейст-
вия крахмала осуществляется через давление на цитоплазматиче-
ские структуры, которые и вызывают возбуждение Кроме крах-
мальных зерен аналогичную функцию могут выполнять в клет-
ках корня белки, хлоропласты, митохондрии и другие структу-
ры. В результате восприятия растением земного притяжения в
клетках за счет статолитов наблюдается поперечная поляриза-
ция, которая проявляется в неравномерном распределении аукси-
на. Это усиливает рост клеток и активное передвижение веществ.

В некоторых случаях геотропическая чувствительность прояв-
ляется при отсутствии крахмала на мутантах и других раститель-
ных организмах, например клетках водоросли Скага, не имеющих
статолитов. Выдвинута гипотеза о контроле геотропической реак-
ции плазматической мембраной, которая связывает кальпиевыми
каналами цитоскелет и клеточную стенку. Кальциевые каналы реа-
гируют на силу тяжести и передают сигнал клеткам.

В геотропической реакции, как и при фототропизме, различа-
ют четыре стадии: восприятие раздражения, возбуждение клет-
ки, приводящее к накоплению гормонов, проведение возбужде-
ния, неравномерный рост органа.

Геотропический изгиб как ростовое движение свойственен мо-
лодым частям растений; у взрослых, закончивших свой рост, на-
блюдается очень редко.

Геотропическая чувствительность может меняться под влия-
нием факторов внешней среды. Так, полегшие растения не могут
подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся
в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды
(засуха, низкая или высокая температура, действие химических
веществ) крахмальные зерна исчезают, геотропическая чувстви-
тельность не проявляется.

Хемотропизм — это изгибы корней при неравномерном рас-
пределении в почве какого-либо химического вещества. Хемотро-
пизм, кроме корней, свойственен пыльцевым трубкам, проросткам
растений и т. д. И здесь наблюдается положительный и отрица-
тельный хемотропизм, изменяющийся в зависимости от концен-
трации и характера веществ У корней химический сигнал вос-
принимает кончик корня, а изгиб находится в зоне растяжения.
Механизм хемотропизма неизвестен.

Благодаря хемотропизму растение способно усваивать удобре-
ния, избегать их избыточного накопления. Это связано с движе-
нием корня (ростом) в направлении удобрений или при избытке
их — от удобрений.
Гидротропизм — разновидность хемотропизма. При этом
виде тропизма наблюдается изгибание растущих частей растений
под влиянием води. Гпдрочузствительность также присуща кон-
чику корня.

Тигмотропизм — это ростовое движение в ответ на прикосно-
вение, давление (механическое воздействие). Типичным примером
является тигмотропическое движение волосков росянки, движе-
ние усиков выошихся растений, черешков и вершин некоторых
листьев и т. д.

Термотропизм — изгиб растущего органа в направлении од-
ностороннего действия теплового излучения.

Электротропизм — движение (изгиб), вызываемое электри-
ческим полем, током. При этом побеги изгибаются к аноду, а кор-
ни к катоду.

Изучение механизма тропизмов, в частности фототропизма и
геотропизма, показало, что в них необходимо распознавать два
последовательных периода:

1)	возникновение разницы в физических и химических потен-
циалах на противоположных сторонах органа, индуцируемого од
посторонним светом или силой земного тяготения;

2)	непосредственный тропический изгиб органа, который про-
исходит в результате неравномерного распределения ауксинов.

Пастил

Пастил — ростовые тургорные движения (от греч. паз1оз —
уплотненный, закрытый) — движения органов растения, вызы-
ваемые (в отличие от тропизмов) раздражителями, действующи-
ми равномерно на все растения, например, изменениями темпера-
туры, влажности, освещенности и т. и. (см. рис. 6.29).

«Сонное движение» (никтинастии) некоторых цветов и ли-
стьев, когда они закрываются или открываются в ответ на измене-
ние света (фотонастии) или температуры (термонастии) относят-
ся к настиям потому, что внешние стимулы только запускают их, а
направление зависит от внутренних факторов. Некоторые цветы,
например тюльпан, закрываются ночью потому, что нижняя сто-
рона лепестков растет быстрее (гипонастии), а открываются в ре-
зультате того, что начинает быстрее расти верхняя сторона лепест-
ков (эпинастии).

У многих растений, особенно у бобовых (клевер), в листьях и
листочках есть особые структуры — листовые подушечки Бы-
строе изменение тургорного давления в таких клетках приводит к
тому, что листовая подушечка начинает работать как шарнир, с
помощью которого и происходит движение.

Гипонастическое движение — ответ на прикосновение, при-
надлежит к самым интересным движениям (движение у мимозы).
Как считают, раздражение передается электрическим путем и мо-
жет быть связано с движением гормонов по ксилеме.

Сейсмонастии — быстрая реакция в ответ на сотрясение. Та-
кой реакцией обладают листья мимозы, тычиночные нити барба-
риса и т. д.

Наиболее изучен механизм сейсмонастии у мимозы, у которой
при сотрясении (или действии другого раздражителя) происходит
заметное движение ее черешков и листьев. Опускание листьев ми-
мозы обусловлено сокращением сочленовой подушечки, поддержи-
вающей листовой черешок. Такого же типа подушечки, но меньше,
расположены в местах прикрепления к главному черешку четырех
подчерешков, и совсем мелкие — у каждой листовой доли.

При легком встряхивании или ударе опускается черешок, че-
тыре подчерешка спадают попарно назад, противоположные доли
складываются вместе и вытягиваются взерх. Опадение листа ми-
мозы происходит вследствие сокращения в объеме сочленовой по-
душечки в результате потери тургора.

Протяженность периода сокращения, т. е. времени пребыва-
ния листа в движении при складывании, составляет около трех
секунд. После непродолжительного покоя в опущенном состоя-
нии лист начинает подниматься; скорость такого подъема невели-
ка по сравнению со скоростью опускания; общее время периода
восстановления — возвращение листа в исходное состояние —
примерно 16 мин, т. е. в 300 раз больше времени сокращения.
Движение определяется возникновением волны возбуждения на
раздражение.

Исследователями более позднего периода установлено, что ме-
ханизм передачи раздражения у мимозы довольно сложен. Преж-
де всего, раздражение ударом отдельного листа чаще не передает-
ся другим листьям через стебель, если удар не очень сильный, по-
тенциал действия распространяется по листовому черешку лишь
до сочленовой подушечки. Более слабое раздражение кончика од-
ного из подчерешков может передаваться только соседним подче-
решком. На рис. 6.30 показаны пути распространения потенциа-
ла действия при слабом раздражении одного из подчерешков.

При раздражении одного из двух центральных подчерешков
реагируют три подчерешка — два центральных и один крайний;
2 3 4	1 2	12 3 2 3 4	3 4

Рис. 6.30. Распространение потенциала действия
при раздражении одного из подчерешков листа мимозы

если же раздражается крайний подчерешок — возбуждение пере-
дается лишь одному центральному подчерешку, соседнему с ним.

Помимо волны потенциала действия (ПД), возникающей при
раздражении ударом, в проводящих пучках мимозы может рас-
пространяться и другой тип возбуждения — медленная волна (ва-
риабельный потенциал), появляющаяся исключительно при по-
резах, надломах, ожогах и химических раздражениях. Природа
этой волны связана с распространением раневых гормонов — спе-
цифических регуляторных веществ, возникающих в ткани при
механическом повреждении.

В отличие от потенциалов действия, возникающих при ударе
и, как упоминалось, обычно не распространяющихся за пределы
одного листа или даже части подчерешков, медленная волна сво-
бодно минует сочленовые подушечки, омертвевшие участки стеб
ля или черешка. Достигая стебля, медленная волна вызывает воз-
никновение потенциала действия, распространяющегося вдоль
стебля и приводящего к опусканию близлежащих листьев,

Иными словами, мы видим две специализированные, но взаи-
модействующие системы передачи возбуждения.
Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при
сотрясении, вероятно, связано с предотвращением повреждений
от сильных ливней, ураганных ветров и предотвращает поедание
скотом.

В настоящее время, помимо мимозы, вариабельный потенци-
ал (ВП) обнаружен у многих высших растений (тыква, виноград
и др.) (рис. 6.31).

Рис. 6.31. Электрические реакции проростков тыквы

на охлаждение и последующий ожог

Заметные движения характерны и для других органов выс-
ших растений. Довольно быстро происходит движение тычинок у
барбариса. В спокойном состоянии тычинки расправлены в ради-
альном направлении, прилегают к лепесткам цветка. Если осто-
рожно прикоснуться к какой-либо из них, она быстро загнется
внутрь, затем возвратится (рис. 6.32, а). Движение тычинок,
как показал Кабш в 1868 г., связано с электрической активно-
стью тычинок при возбуждении. Обстоятельные исследования,
выполненные впоследствии К. Умратом и Э. Бюнингом на тычи-
ночных нитях барбариса, позволили обнаружить ИД, появляю-
щийся при раздражении и предшествующий сгибанию тычиноч-
ной нити.

У некоторых растений способностью к движению при раздра-
жении обладают и пестики, например у мимулуса. Рыльпе его пес-
тика снабжено лопастями, которые при раздражении закрывают
ся. Эти движения довольно быстрые — полное соприкосновение
лопастей происходит в среднем за одну минуту (рис. 6 32, б) и со-
провождается возникновением ПД. Поскольку раздражение чаще
всего вызывается насекомыми — возможными переносчиками
пыльцы — закрытие рыльца лопастями ограждает занесенную
пыльцу от механических воздействий и создает благоприятный ре-
жим для ее прорастания.

Рис. 6.32. Движение тычинок и пестиков:

а — цветок барбариса: 1 — пестик; 2 — тычинка
до раздражения; 3 — тычинка, поднявшаяся после
раздражения; б — цветок мимулуса: 1 — лопасти
пестика открыты; 2 — лопасти пестика закрыты
после раздражения

Убедительны опыты, выполненные на цветке сгилидпум, до-
казывающие электрическую природу процесса движения, Две
тычинки этого цветка срастаются вместе и располагаются под не-
которым углом к пестику. После раскрытия пыльников оба орга-
на приобретают способность к движению: при механическом воз-
действии сдвоенная тычинка и пестик склоняются друг к другу.
Электрофизиологические исследования позволили и здесь вы-
явите электрический характер возбуждения: ПД распространяет-
ся от возбудимых клеток вдоль органа и вызывает реакцию кле-
ток основания.

Тропизмы обнаруживаются на самых начальных этапах онто-
генеза растения и проявляются в форме реакций (движений и
ростовых) на действие внешних факторов еще до начала его кон-
тактов с факторами окружающей среды

Функционирование рецепторов, принимающих участие в та-
ких процессах, как фотоморфогенез и фототропизм, создает осно-
ву для формирования хлоропластов в листе, которые разворачи-
ваются к свету, и, таким образом, для процесса фотосинтеза.
Прикрепленное к субстрату (почве) растение выработало спе-
цифическую реакцию на одностороннее действие внешних факто-
ров в пространстве (тропизмы) или на действие смены внешних
стимулов во времени (настии). Центры, которые участвуют в реа-
лизации таких реакций, как фототропизм или геотропизм, нахо-
дятся в меристемах, а сами процессы осуществляются при уча-
стии сложного комплекса регуляторных факторов Жизнь расте-
ния зависит от цепи экологических факторов, таких как свет,
влажность, температура, сила тяжести, которые изменяются на
протяжении года и неодинаковы в разных климатических зонах.

Особую группу составляют движения улавливания и захваты-
вания, присущие насекомоядным растениям. У этих растений
процессы генерации и распространения волны ПД необходимы
для обеспечения важных жизненных функций.

Известно более 500 видов насекомоядных растений, относя-
щихся к семи семействам. Насекомоядные растения относятся
как к водным (альдрованда), так и наземным растениям (росян
ка, венерина мухоловка и др.). Основная функция движения ор-
ганов — обеспечение недостающими элементами питания, в част-
ности азотными соединениями

Например, закрытие ловчего листа венериной мухоловки про-
исходит достаточно быстро, если между повторными раздраже-
ниями чувствительных волосков интервал составляет не более
20 с (рис. 6.33).

Почти все этапы, связанные с движением и перевариванием
пищи у насекомоядных растений, контролируются электрически-
ми сигналами.

Таксисы — это перемещение всей клетки или всего организ-
ма, которое вызывается и направляется определенными внешни-
ми стимулами. Как и тропизмы, таксисы делятся ка положитель-
ные и отрицательные; кроме того, их можно классифицировать в
соответствии с природой раздражителя: сила тяжести, света, хи-
мические воздействия (тпгмо-, фото-, хемотаксисы).

Многие из физиологических реакций (движений) осуществля
ются потому, что в растениях есть специфические структуры —
рецепторы (лучше, биологические мишени), воспринимающие
сигналы К числу таких рецепторов, прежде всего, относится
комплекс каротиноидов и флавинов, которые осуществляют ори-
ентацию стебля в пространстве. Крахмальные зерна (статолиты)
участвуют в регулировании геотропизма корня. Интересно, что
этп вещества близки по строению к рецепторам высших живот-
Рис. 6.33. Венерина мухоловка:
а — общий вид; б — раскрытый ловчий лист;
в — поперечный срез листа в захлопнутом состоянии

ных и человека. Каротиноиды подобны витамину А, хлорофилл
имеет сходство с гемом эритроцитов. Рецепторы чувствительно
реагируют на смену внешних факторов и передают сигнал об этой
смене растительному организму. При этом часто происходит из-
менение структуры самого рецептора.

Таким образом, двигательная активность, связанная с генера-
цией электрического сигнала и движением химических веществ,
необходима растениям для оптимизации питания, для процессов
размножения, защиты от неблагоприятных факторов среды оби-
тания.
Глава 7

ФИЗИОЛОГИЯ СТРЕССА

Растения часто подвергаются действию неблагоприятных фак-
торов среды (стрессоры). Стрессоры бывают биотической (патоге-
ны. растительные насекомые) и абиотической (недостаток влаги,
экстремальные температуры, засоление и т. д.) природы.

Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных
факторов среды — обязательное свойство любого, в том числе и
растительного, организма. Ответные реакции, индуцируемые в
организме внешними воздействиями, часто объединяют терми-
ном «адаптационный синдром», а также широко распространив-
шимся термином «стресс».

7.1.	Стратегия приспособления растений
к действию стрессоров

Основные понятия и положения учения о стрессе разработаны
в 1930 г. канадцем Гансом Селье. Он полагал, что адаптивная ре-
акция организма на различные неблагоприятные факторы (стрес-
соры) развивается по единой схеме. Комплекс ответных реакций
организма на стрессоры Г. Селье назвал «генерализованным адап-
тационным синдромом», в котором выделил три стадии (триады):

1)	тревога и торможение процессов;

2)	адаптация, в течение которой организм приспосабливается
к стрессору;

3)	истощение, если адаптивный потенциал организма недоста-
точен для преодоления влияния стрессора (рис. 7.1).

По Г. Селье, стресс — это совокупность всех неспецифических
изменений, возникающих в организме под влиянием любых не-
благоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Г. Селье
считал, что одна из отличительных характеристик живых орга-
Рис. 7.1. «Триада» Селье:

I — фаза тревоги; II — фаза адаптации; III — фаза истощения

низмов — способность адаптироваться к стрессорам путем «кон-
центрирования усилий, или напряжения». Предложенный Г. Се-
лье термин «стресс» быстро завоевал популярность в физиологии,
поскольку позволял одним словом объединить воздействие на ор-
ганизм разнокачественных повреждающих факторов без количе-
ственной оценки эффекта, вызываемого каждым из стрессоров в
отдельности.

При сопоставлении фаз триад у растений и животных наи-
большим сомнениям подверглась идентичность первой фазы.
Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть на-
звана фазой тревоги. Ее предлагается именовать первичной стрес-
совой реакцией.

Стрессовыми называют внешние факторы, оказывающие не-
благоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев
стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание
растительного организма, процессы роста, ассимиляции углеки-
слоты или элементов минерального питания. Разные виды расте-
ний устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воз-
действиям, т. е. характер стрессового воздействия зависит и от
вида (сорта) растения, и от стрессового фактора. Приобретение
устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных фак-
торов может вызывать повышение устойчивости растительного
организма к другим стрессовым воздействиям. Это явление назы
вается кросс-устойчивостью или кросс-адаптацией.

В ответных реакциях растений на повреждающие факторы вы
деляют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в
самв1х различнвтх стрессоввтх ситуациях) и специфические процес-
сы, инициируемые в растении только определенным типом стрессо-
вых воздействий. На формирование неспецшрических элементов
устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требует-
ся меньше времени, чем для прохождения специфических адаптив-
ных реакций, например таких, как синтез белков-антифризов, фи-
тохелатинов, переключение фотосинтеза на САМ-метаболизм.

Растения часто подвергаются стрессовым воздействиям в есте-
ственных условиях. Некоторые стрессовые факторы, например
высокая или низкая температура воздуха, могут действовать не-
сколько минут, другие оказывают на растение неблагоприятное
влияние несколько дней, недель (затопление) или месяцев (дефи-
цит или избыток некоторых минеральных элементов). Именно
устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет ха-
рактер распределения различных видов растений по климатиче-
ским зонам. Большинство же сельскохозяйственных культур вы-
нуждено постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому
обычно реализуется только 20 % их генетического потенциала.
Для эффективного выращивания большинства растений в услови-
ях агрокультуры важна не только их потенциальная продуктив-
ность, но и способность противостоять и адаптироваться к раз-
личным стрессовым ситуациям. Важное значение при этом имеет
акклиматизация растений, т. е. увеличение их устойчивости к
стрессовому фактору путем закаливания или серии подпороговых
стрессовых воздействий. Процесс акклиматизации связан с экс-
прессией определенных генов и появлением таких генных про-
дуктов, активность которых повышает устойчивость растения к
стрессовому воздействию.

Акклиматизацию не следует понимать как адаптацию. Адап-
тация — это совокупность морфологических, физиологических и
химических приспособительных реакций, обеспечивающих воз-
можность выживания определенного вида растений при действии
неблагоприятных условий среды.

7.2.	Водный дефицит и устойчивость
к засухе

Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, ко-
гда расход начинает превышать поступление. Засуха — длитель-
ный период, в течение которого не обеспечиваются нормальные по-
требности растения в воде. При засухе урожайность сельскохозяй-
ственных культур сильно снижается. Особое значение имеет селек
ция засухоустойчивых сортов растений.

Засухоустойчивость — способность растений переносить дли-
тельные периоды водного дефицита.

Физиологическое состояние растений при засухе

Засуха бывает почвенной и атмосферной Атмосферная засу-
ха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха;
почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возни-
кает при длительном отсутствии дождей.

В первом случае наступает временное завядание. В условиях
атмосферной засухи при наличии доступной в почве воды она не
успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При
временном завядании тургор теряют в основном молодые листья,
восстановление которого возможно в вечерние и ночные часы.
Временное завядание можно рассматривать как один из способов
защиты растений от гибельного обезвоживания, поскольку расте-
ния способны сохранять необходимое для жизнедеятельности ко-
личество воды. Временное завядание не проходит без последст-
вий. В конечном итоге оно снижает продуктивность растений.

При почвенной засухе, т. е. при отсутствии доступной для
корней воды, происходит глубокое завядание. Последствия такого
завядания губительны и необратимы. Завядание определяется ви-
дами растений: для теневыносливых сно происходит при дефици-
те воды 3—5 %, у других растений — при 20—30%-ном водном
дефиците.

Водный дефицит вызывает серьезные нарушения в первую оче-
редь процессов роста и фотосинтеза. В клетках снижается содержа-
ние свободной воды, возрастает концентрация протонов в вакуоляр-
ном соке, увеличиваются вязкость цитоплазмы и проницаемость
мембран для ионов и неэлектролитов. Резко падает активность фер-
ментов, катализирующих процессы синтеза, но возрастает актив-
ность ферментов, участвующих в протеолизе. Содержание белково-
го азота уменьшается, а небелкового возрастает. При длительной за-
сухе нарушается нуклеиновый обмен, усиливается распад РНК, воз-
растает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК.

Почвенная засуха нарушает фосфорный обмен, процессы фос-
форилирования, что приводит к уменьшению содержания АТФ в
корнях.

Наиболее чувствительным к недостатку влаги оказался рост —
происходит задержка ростовых процессов. Молодые верхние ли-
стъя оттягивают воду от более старых нижних, от плодов и корне-
вой системы. Отмирают корни и корневые волоски, усиливаются
процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к со-
кращению поступления воды в надземную часть растений.

Засухоустойчивость различных органов растений неодинако-
ва. Молодые растущие листья из-за притока ассимилятов дольше
сохраняют способность к синтезу и поэтому более устойчивы по
сравнению со старыми.

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит пере-
грев растений, поэтому засуха — наиболее жесткое стрессовое
воздействие. В зонах, где среднегодовое количество осадков по-
зволяет получать очень высокие урожаи сельскохозяйственных
культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, яв-
ляется дефицит воды. Более устойчивы к засухе растения, кото-
рые способны расходовать воду более экономно или запасать ее.

Устойчивость растений к засухе обусловлена генетически опре-
деленной приспособленностью растений к условиям места обита-
ния, а также адаптацией к недостатку воды.

Водообмен у разных групп растений

По отношению к воде растения разделяют на три экологиче-
ские группы: ксерофиты, гигрофиты и мезофиты.

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способ-
ные в процессе онтогенеза приспосабливаться к атмосферной и
почвенной засухе.

Ксерофиты подразделяются на суккуленты, тонколистные и
жестколистные ксерофиты.

Суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные ксерофи-
ты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и
др. Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые пе-
риоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые
сочные стебли с большим запасом воды. Водный потенциал у них
невысок. Листья утратили ассимиляционную функцию и редуци-
рованы в колючки. У кактусов развитая неглубокая корневая сис-
тема, располагающаяся в верхних слоях почвы. В период дождей
корни интенсивно поглощают воду. Наличие покрытого толстым
слоем кутикулы эпидермиса и малое число устьиц обеспечивают
медленное расходование воды. Фотосинтез идет чрезвычайно мед-
ленно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосин-
теза, устьица открыты только в ночное время. Эти растения харак-
теризуются очень медленным ростом.
У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вода за-
пасается в мясистых листьях, покрытых мощным кутикулярным
слоем с немногочисленными углубленными устьицами. В листьях
содержится много воды, осмотический потенциал невысок. Корне-
вая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень
экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и дру-
гих поверхностях, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все
суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию.
Во время засухи они выживают, так как содержат большое коли
чество воды в тканях и медленно ее расходуют.

Тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые
приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранс-
пирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим
количеством устьиц и сетью жилок Хорошо разветвленная кор-
невая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до
15—20 м). Вакуолярный сок высококонцентрированный, его вод-
ный потенциал довольно большой. Следовательно, клетки корня
способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов
характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, бла-
годаря хорошо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы
почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми,
энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период
года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некото-
рых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищаю-
щими листья и пигменты от перегрева. К этой группе ксерофитов
относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз,
распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху
в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты),
характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды
(степные злаки — ковыль, типчак; некоторые зонтичные —
перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофиты отличаются зна-
чительной концентрацией осмолитиков в вакуолярком соке и вы-
соким осмотическим потенциалом, исключительно высокой вяз-
костью протоплазмы. Листья с большим количеством устьиц у
некоторых растений находятся в специальных углублениях и
сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья реду-
цированы. Корневая система неглубока и слаборазвита.

При достаточном количестве ьоды интенсивность транспира-
ции у них высока. В период засухи листья многих жестколист-
ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри
трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить
длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться
до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабже-
ния они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности.

Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях
обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие
засухи благодаря короткому жизненному пиклу (полтора или два
месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным
физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты.
Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие
переходных форм.

Гигрофиты — растения водных и увлажненных местообита-
ний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды
в почве вызывает их быстрое завядание. Для гигрофитов характер-
ны низкое осмотическое давление вакуолярного сока, большая
листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая кор-
невая система, большие размеры клеток с тонкостенными оболоч-
ками, большие устьица при незначительном количестве их на еди
нипу поверхности листа, слабое развитие механических тканей

Мезофиты, — растения, обитающие в среде со средним уров-
нем обеспеченности водой. К этой группе принадлежит больший
ство сельскохозяйственных растений умеренного климата.

Многие физиологические факторы, характерные для ксерофи-
тов. в той или иной степени представлены и у растений мезофитов.
К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав,
зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, маслич-
ные и другие культуры, возделываемые в зоне умеренного климата.
Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения.

Устойчивость к засухе обусловлена тем, что эти растения спо-
собны регулировать интенсивность транспирации за счет работы
устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Более
засухоустойчивые виды и сорта характеризуются развитой корне-
вой системой, достаточно высоким корневым давлением. Значи-
тельная водоудержизающая способность тканей обусловлена на-
коплением в вакуолях осмотически активных веществ (углево-
дов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов ми-
неральных веществ).

В онтогенезе растения по-разному реагируют на недостаток
влаги. Чувствительны растения к водному дефициту в периоды
наибольшего роста отдельного органа или растения в целом. На
ранних этапах генеративного развития растений засуха приводит
к стерильности цветков, а на более поздних (молочная, восковая
спелости) — к снижению качества и количества урожая плодов,
семян, образованию неполноценного зерна и т. д.

Для каждого вида растений существуют критические периоды,
т. е. периоды наибольшей чувствительности к водному балансу.

Механизмы адаптации

В зависимости от принадлежности растительных организмов к
той или иной экологической группе они выработали несколько
адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать
засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать
и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую сте-
пень гидратации своих клеток и органов (например, суккуленты,
имеющие САМ-путь углеродного метаболизма). Другие приспосо-
бились функционировать в условиях дефицита воды в организме
(ксерофиты, для которых, как правило, характерен С4-путь фото-
синтеза). У некоторых видов растений в условиях засухи (или засо-
ления) даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ пути угле-
родного метаболизма. К третьей группе относят растения, которые
«избегают» засухи за счет организации своего жизненного цикла
таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспе-
чения водой. Они резко ускоряют свой рост весной, когда в почве
накапливается большое количество влаги, до наступления засуш-
ливого лета. У таких растений формируется большая листовая по-
верхность и быстро развивается мощная корневая система, выби-
рающая всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При
этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл (эфе-
мероиды), или запасают воду для завершения репродуктивного
этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют де-
терминированным, поскольку он определяется периодами дождей
или засухи. При резком наступлении засушливого периода расте-
ния сбрасывают часть листьев за счет формирования у черешка от-
делительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если вод-
ный дефицит развивается постепенно, то растительному организму
лучше удается приспособиться к недостатку воды, заранее замед-
лив темпы ростовых процессов.

Совсем другая стратегия развития у растений, произрастаю-
щих в условиях нормальной обеспеченности водой. В этом случае
развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь
летний период. Такой тип развития растений называют недетерми-
нированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лими-
тирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество.
Одной из самых ранних реакций растительных организмов на
водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кисло-
ты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом сни-
жает потерю воды при транспирации. При водном дефиците
транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени,
чем их синтез. Недостаток воды инициирует рост корней в более
влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики
корней поступает необходимое количество ассимилятов. В этом
случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими
корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефи-
цита активируется синтез низкомолекулярных осмотически ак-
тивных веществ (моно- и олигосахаридов, аминокислот, в первую
очередь пролина, бетаинов, многоатомных спиртов) и различных
стрессовых белков, таких как осмотин, дегидрины, а также бел-
ков. удерживающих воду и ионы.

В состав стрессовых белков входят аквапорины — каналофор
меры, облегчающие водный транспорт через мембраны в осмоти-
чески зависимых ситуациях. У растений найдены два типа аква-
поринов — в плазматической и вакуолярной мембранах.

Особое значение в осморегуляции имеет пролин, содержание
которого при засухе резко возрастает. К функциональным бел-
кам, способствующим устойчивости к засухе, относятся к много-
численные гидролазы, в том числе ферменты протеолиза, ингиби-
торы протеаз, ферменты биосинтеза осмотически активных ве-
ществ. При вс дном стрессе синтезируются также регуляторные
белки, которые участвуют в экспрессии генов и сигнальной транс-
дукции. Пути приспособления растений к засухе приведены на
рис. 7.2.

Рис. 7.2. Пути приспособления растений к засухе
7.3.	Устойчивость растений

к низким температурам

Устойчивостью растений к низким температурам характеризу-
ют холодостойкостью и морозоустойчивостью.

Под холодостойкостью понимают способность растений перено-
сить низкие положительные температуры.

Морозоустойчивость — способность растений выживать при
низких отрицательных температурах.

В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нару-
шаются процессы фотосинтеза, транспорта асспмплятов, дыхания,
синтеза белков. Диапазон повреждающих температур сильно варь-
ирует в зависимос ти от вида растения. Особенно устойчивы к низ-
ким температурам древесные виды в состоянии покоя. Семена,
другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны пе-
реживать температуры около абсолютного нуля. Тургесцентные
вегетирующие клетки также могут выдерживать замораживание,
если их охлаждать очень быстро, поскольку формирующиеся в та-
ких условиях кристаллы льда малы и не вызывают механических
повреждений.

Холодостойкость

Большинство видов тропических и субтропических растений
не выдерживает не только заморозков, но даже низких положи-
тельных температур.

У растений более холодостойких нарушения физиологических про-
цессов выражены слабее и не сопровождаются их гибелью (табл. 7.1).

Таблица 7.1

Минимальные температуры роста вегетативных
и генеративных органов различных растений, °С

Степень устойчивости к холоду	Всходы и вегетативные органы	Г енеративные органы
Устойчивые*, яровая пшеница, ячмень, овес, горох, чина, сахарная свекла	4—5	8—10
Среднеустойчивые', люпин однолетний, бсбы, лен, подсолнечник, гречиха	5—6	10—12
Малоустойчивые'. просо, кукуруза, соя, сорго, фасоль	11—13	15—18
Неустойчивые", рис, хлопчатник, бахче- вые, арахис	14—15	18—20
Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогене-
за. Разные органы растений различаются по устойчивости к холо-
ду. Цветки растений чувствительнее плодов и листьев, а листья и
корни чувствительнее стеблей. Генеративные органы растут при
более высоких температурах по сравнению со всходами и вегета-
тивными органами.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно повысить предпо-
севным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена (напри-
мер, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в
чередующихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около
5 °С) и более высоких (10—20 °С) температур. Таким же образом
можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, напри-
мер картофеля, составляет 15 дней обработки низкими положитель-
ными температурами. После такой закалки растения картофеля хо-
рошо перекосят далее слабые заморозки. В процессе закаливания
изменяется гормональный баланс растения, ростозые процессы за-
тормаживаются, возрастает количество ненасыщенных жирных ки-
слот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и
замерзания. Холодостойкость ряда растений повышается при зама-
чивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Основной причиной повреждающего действия низких поло-
жительных температур на теплолюбивые растения является на-
рушение функционирования клеточных мембран из-за их «за-
твердевания», связанного с фазовыми переходами жирных ки-
слот, поскольку при достаточно низких температурах липидные
бислои ведут себя как твердые тела. При температуре выше фазо-
вого перехода структура бислоя сохраняется, однако при этом
жирные кислоты «плавятся», в результате вращение и скручива-
ние молекул происходит легче, чем при низких температурах.
«Затвердевание» или «плавление» мембранных липидов зависит
от состава содержащихся в них жирных кислот. Для насыщен
них жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие
температуры фазовых переходов. Фазовые переходы в мембране
индуцируются не только изменениями температуры. Они могут
быть вызваны сдвигами рН и мембранного потенциала, двухва-
лентными катионами и гормонами.

Реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие темпе-
ратуры определяется в первую очередь различиями в свойствах
жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов.
У холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных ки-
слот (таких как линоленовая и линолевая) гораздо выше, чем у рас-
тений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасы-
щенпых жирных кислот в составе мембран приводит к снижению
температуры фазового перехода мембранных липидов.

У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных
липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (паль-
митиновой, стеариновой). Мембраны такого типа стремятся к
«затвердеванию» до квазикристаллического состояния уже при
низких положительных температурах. При этом они становятся
менее текучими, что нарушает функционирование многих белков
каналоформеров. переносчиков, рецепторов, ферментов и т. п.
Схема влияния низких температур на мембраны от силы воздей-
ствия приведена на рис. 7.3.

Итак, холодостойкими называются растения, которые не по-
вреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре
от 0 до +10 °С.

Низкая
температура

Слабое воздействие

Сильное воздействие

Потеря Са24 мембранами
(выше пороговой величины)

Потеря Са2+ мембранами
(ниже пороговой величины)

I

Увеличение проницаемости
(Н2О выходит из клетки)

I

Активация Н+-АТФазы

I

К+ снова входит в клетку

Возрастание
количества Са!+
в цитоплазме

Ослабление
мембранных
структур

Изменение функций
мембраносвязанных
ферментов

Вода поступает в клетку

Н+-А7Фаза
ингибируется

Фосфолипаза
стимулируется

Повреждение
восста навливается

Усиливается деградация
мембранных потоков

Утечка ионов
увеличивается

Повреждение необратимо

Рис. 7.3. Схема влияния низких температур на мембраны
Холодостойкость свойственна и растениям умеренной зоны.
Для большинства сельскохозяйственных культур низкие поло-
жительные температуры почти безвредны. Наиболее холодоустой-
чивы яровая пшеница, ячмень, овес. Картофель, томаты, гречи-
ха, просо, кукуруза, соя переносят температуры +5 °С и ниже без
значительных повреждений. Фасоль, сорго, клешевипа, арахис,
рис, арбуз, дыня, тыква, огурцы, кабачки, перец — теплолюби-
вые растения, погибающие при температуре ниже +10 °С.

В ходе холодового воздействия синтезируются стрессовые бел-
ки холодового шока. Так, в проростках озимой пшеницы трехчасо-
вая гипотермия (+3 "О индуцирует синтез большого набора стрес-
совых низкомолекулярных и гидрофильных белков.

Морозоустойчивость

Заморозки повреждают клетки кристаллами льда, образую-
щимися при температуре ниже 0 °С. Повреждающий эффект
усугубляется происходящим при этом обезвоживанием тканей.
На первых этапах замерзания сильных повреждений раститель-
ных клеток не наблюдается, так как вначале кристаллы льда
формируются в межклетниках и сосудах ксилемы. Если же за-
морозки длятся долго, вода переходит из цитоплазмы в апо-
пласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растут и повре-
ждают их.

Для предотвращения замерзания в растительных клетках и
тканях функционирует система антифризов (криопротекторы),
представленная различными белками, углеводами и гликопро-
теинами Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных
клетках при понижении температуры, могут предотвратить или
резко замедлить рост кристаллов льда. Гидрофильные белки,
моно- и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффек-
том, способны связывать значительные количества воды. Свя-
занная таким образом вода уже не замерзает и не транспортирует-
ся. Белки и углеводы, обладающие криопротекторным эффектом,
способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны
при дегидратации клеток, инициированной низкими температу-
рами. Криопротекторы начинают синтезироваться в эпидермисе
и клетках, окружающих межклеточные полости, где происхо-
дит наиболее интенсивное образование кристаллов льда при за-
мерзании тканей.
Важная роль в адаптации растений к низким температурам
принадлежит фитогормону АБК Устойчивость многих растений
к заморозкам может быть повышена не только закаливанием, но
также обработкой их АБК. При воздействии низких положитель-
ных температур и (или) при уменьшении светового периода кон-
центрация этого гормона в растительных тканях резко возраста-
ет. Мутанты арабидопсиса, нечувствительные к АБК (аЫ 1) или с
нарушенным синтезом АБК (аЬа 1), не могут приспособиться к за-
морозкам, не закаливаются.

Активность многих генов и белков, которые экспрессируют-
ся при низкой температуре или водном дефиците, может быть
индуцирована обработкой АБК. При изучении этих генов обна-
ружилось, что белки, появляющиеся при охлаждении тканей,
имеют высокую степень гомологии с семейством белков Л.4В/
ЬЕА/ЕНМ, синтезируются при созревании семян, водном дефи-
ците и обработке растений АБК. Они очень гидрофильны и обла-
дают необычным свойством: сохраняют свою структуру при рез-
ких колебаниях температуры. Продуктами генов ЕЕ А являются
гидрофильные белки, способные очень прочно удерживать воду.
Считается, что именно эта группа белков обеспечивает защиту
клетки при обезвоживании и заморозках, стабилизируя другие
белки и клеточные мембраны.

У морозостойких растений при действии низких температур
усиливается гидролиз крахмала и накопление в цитоплазме рас-
творимых сахаров. У озимых форм пшенипы и многих других ви-
дов растений функцию криопротектора выполняет сахароза, нака-
пливающаяся в больших концентрациях В качестве антифризов
могут также выступать и другие растворимые сахара — раффино-
за, фруктозиды, сорбит или маннит, которые накапливаются в
клеточных стенках растений и таким образом предотвращают об-
разование кристаллов льда.

Наиболее чувствительны к морозу корни, корневища, клуб-
ни и луковицы большинства растений, которые повреждаются
при температуре ниже -10, -15 °С. Покоящиеся почки древес-
ных растений способны выдерживать морозы до -25, -30 °С.
У многолетних растений, устойчивых к заморозкам, в период
подготовки к зиме в клубнях, луковицах и корневищах накап-
ливаются запасные вещества, которые используются с началом
вегетапионного периода.
7.4.	Гипертермия

При повышении температуры выше оптимальной, при кото-
рой физиологические процессы идут с максимальной скоростью,
наблюдается снижение скорости физиологических процессов
вплоть до остановки. Способность растений переносить действие
высоких температур получила название жароустойчивости.
Это генетически обусловленный признак. По жароустойчивости
выделяют жаростойкие, жаровыносливые и нежаростойкие
растения.

Только несколько видов высших растений могут постоянно
существовать при температуре выше 45 °С. При высоких темпе-
ратурах способны выживать лишь нерастущие и обезвоженные
клетки или ткани, например семена и пыльца. Активно вегети-
рующие ткани редко выживают при температурах более 45 °С,
сухие же семена и пыльца некоторых видов могут выдерживать
температуру до 120 °С. К высоким температурам хорошо прис-
пособились некоторые суккуленты, для которых характерен
САМ-тип углеродного метаболизма. Поскольку у этих растений
устьица днем закрыты, они не могут регулировать температуру
за счет транспирации, но способны выдерживать перегрев до
60—65 °С. Тепловой стресс представляет потенциальную угрозу
при выращивании растений в теплице, где в условиях высокой
влажности и неподвижного воздуха плохо функционирует систе-
ма естественного охлаждения растений путем транспирации.

Изменения физиолого-биохимических показателей

Одной из основных причин теплового шока, вызываемого вы-
сокими температурами, является потеря воды растительными
тканями. Вероятно, поэтому продуктивность различных сортов
сельскохозяйственных культур (например, хлопка и пшеницы)
тем выше, чем больше устьичное сопротивление и соответственно
меньше потери воды при транспирации.

При перегреве растительных тканей в первую очередь повреж-
даются белки и мембраны. Повышается степень ненасыщенности
жирных кислот, входящих в состав мембранных липидов, и их те-
кучесть. Снижается способность к образованию водородных и ион-
ных связей между полярными группами биополимеров. Нарушает-
ся система слабых взаимодействий, обеспечивающих поддержание
пространственной структуры в белковых молекулах и мембранных
липидах. Интегральные мембранные белки стремятся целиком пе-
рейти в гидрофобную фазу мембраны, что сказывается на процессах
мембранного транспорта, рецепции, энергетике.

В результате нарушения элементов электрон-транспортной
цепи хлоропластов и митохондрий угнетаются процессы фотосин-
теза и дыхания. Наиболее чувствителен к высоким температурам
транспорт электронов в фотосистеме II. Различные функции орга-
низма нарушаются при разных температурах. Фотосинтез инги-
бируется при более низкой температуре, чем дыхание В этом слу-
чае наблюдается дефицит субстратов для дыхания. Дисбаланс ме-
жду фотосинтезом и дыханием — основная причина повреждений
при высокотемпературном стрессе, что особенно проявляется у
С3-растений в отличие от С4- и САМ-растенпй.

При продолжительном воздействии или действии высокой
температуры (55—65 °С) происходит термоинактпвация фермен-
тов, клетки плазмолизируются Вакуолярпый сок поступает в ци-
топлазму, что приводит к коллапсу клетки. На листьях появля-
ются наркотические пятна — «ожоги».

Защитные механизмы

При высоких температурах, как и при других стрессовых воз-
действиях, работают защитные механизмы двух типов: избежа-
ние перегрева и приспособление к произрастанию в условиях вы-
соких температур. Первый механизм достигается анатомо-морфо-
логическими приспособлениями (ксероморфкость, свертывание
листьев, количество и расположение устьиц и др.).

Второй механизм обеспечивается биохимической адаптаци-
ей. Жаростойкие растения характеризуются значительным со-
держанием связанной воды, повышающей вязкость цитоплаз-
мы, наличием осмотически активных веществ (пролина, бетаи-
на, многоатомных спиртов, углеводов и других веществ), способ-
ностью поддерживать стабильный уровень дыхания в широком
диапазоне температур, обезвреживанием продуктов перекисного
окисления липидов с помощью антиоксидантов, стабильностью
липидов и белков мембран. Приспособление к высоким темпера-
турам определяется возрастанием степени насыщенности жир-
ных кислот мембранных липидов. Структурные белки и фермен-
ты устойчивых к высоким температурам растений характеризу-
ются термостабильностью и выдерживают температуру до 65 °С.
У устойчивых к гипертермии растений при перегреве сохраняет-
ся высокая скорость ресинтеза белка и синтеза белков теплового
шока (БТШ).

Последние представляют один из основных элементов адап-
тации растительных организмов к перегреву. БТШ помогают
растениям выдерживать этот тип стрессового воздействия. Впер-
вые они были выявлены у дрозофилы, позже идентифицированы
у животных (включая человека), микроорганизмов и растений.

Если клетки или проростки растений быстро нагреть до тем-
пературы 40 °С, синтез большинства белков и мРНК будет подав-
лен. Именно в этих условиях происходит активация синтеза око-
ло 30—50 белков, называемых белками теплового шока (БТШ).
Новые транскрипты БТШ, т. е. соответствующие мРНК, обнару
ж.иваются уже через 3—5 мин после воздействия высоких темпе-
ратур. Их образова ние наблюдается также в естественных услови-
ях при повышении температуры (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Индукция синтеза белков теплового шока

Тепловой шок вызывает формирование полисом, синтезирую-
щих БТШ В индукции ответа растений на тепловой шок цен-
тральное место занимают процессы фосфорилпрования/дефосфо-
рилированпя транскрипционного фактора (ТФ), воспринимающе-
го температурный сигнал. В результате последний приобретает
способность связываться с промоторными участками генов тепло-
вого шока и активировать их работу. Включение генов БТШ при
гипертермии определяется регуляторными элементами (РЭ) генов
БТШ. Тепловой шок вызывает фосфорилирование трансфакто-
ров, после чего они проникают в ядро, взаимодействуют с РЭ ге-
нов БТШ и активируют их.

Для растительных организмов характерно накопление низко-
молекулярных БТШ (от 15 до 31 кДа). После их синтеза отдель-
ные клетки и целый растительный организм приобретают устой-
чивость к повышенным температурам и даже к таким, которые
ранее были летальными. Нарушения в синтезе БТШ лишают рас-
тения устойчивости к тепловому шоку. В экспериментах 1п ш1го
выявлено, что белковые фракции, обогащенные БТШ с молеку-
лярной массой 15 и 18 к Да, обладают высокой устойчивостью к
повышенной температуре и предотвращают денатурапию других
белков при нагревании.

После окончания действия повышенных температур синтез
БТШ прекращается и возобновляется синтез белков, характер-
ных для клетки в обычных температурных условиях.

Некоторые БТШ не имеют отношения к тепловому шоку, а
инициируются другими типами стрессовых воздействий (засу
хой, низкими температурами, механическими повреждениями,
засолением) и обработкой АБК. Таким образом, клетки, подверг-
шиеся воздействию одного вида стресса, приобретают устойчи-
вость (через образование БТШ) к другим повреждающим факто-
рам. т. е. происходит кросс-адаптация. Например, тепловой шок
(48 ч при 38 °С) стимулирует образование ряда БТШ у томатов,
что позволяет им без заметных повреждений выдерживать почти
трехнедельное пребывание при температуре 2 °С.

Различные виды БТШ и их гомологи обнаружены в ядре, мито-
хондриях, хлоропластах, эндоплазматическом ретикулу?ле, цито
плазме. Выявлено, что БТШ с молекулярной массой 60, 70, 90 кДа
и другие работают как молекулярные шапероны, обеспечивая пост-
трансляционное хранение, созревание (процессинг) и простран-
стве нщю укладку (фолдинг) единичных белков, а также сборку
олигомеров белковых молекул. Некоторые БТШ обеспечивают
мембранный транспорт полипептидов в клеточные компартменты
и защиту от протеазной активности. Ряд БТШ обладает способно-
стью временно связываться с некоторыми ферментами и высвобо-
ждать их только на определенной стадии разьития клетки, когда
необходимо проявление ферментативной активности
Повышение устойчивости к высокой температуре можно дос-
тичь, как и при низких температурах, закалкой семян или расса-
ды. Опрыскивание 0,05%-ным раствором солей цинка тоже спо-
собствует термоустойчивости. Трансформация растений по фер-
ментам синтеза осмотиков и ферментам антиоксидантной защиты
также увеличивает их жаростойскость.

7.5.	Адаптация к засолению

По степени засоления различают незасоленные, слабо . средне-
засоленные почвы и солончаки. Почва считается засоленной при
содержании более 0,25 % легкорастворимых минеральных солей.

В зависимости от типа анионов выделяют хлоридный, суль-
фатный, хлоридно-сульфатный и карбонатный типы засоления
почв. Самое токсичное для растений — хлоридное засоление.

Растения, приспособленные к существованию в условиях из-
быточного засоления, называют галофитами (от греч. ка1$ —
соль и рку1оп — растение). Галофиты (в отличие от гликофитов —
растений незасоленных почв и водоемов) способны противостоять
засолению Галофиты способны нормально развиваться на рас-
творах с содержанием хлорида натрия от 100 до 500 мМ (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Зависимость роста различных видов растений
от концентрации хлорида в среде
Высокие концентрации ионов Ха+ могут не только повреждать
растения, но и нарушать структуру почвы. При засолении у глико-
фитов подавляются ростовые процессы и фотосинтез. К весьма чув-
ствительным к засолению сельскохозяйственным видам растений
относятся кукуруза, фасоль, бобы, салат, цитрусовые. Эти расте-
ния повреждаются при незначительном превышении (от нормы)
содержания солей в среде выращивания (например, при концен-
трации хлорида натрия в питательном растворе 50 мМ наблюдает-
ся почти 50% ное угнетение скорости ростовых процессов).

Однако ряд растений-гликофитов обладает повышенной устой-
чивостью к избытку солей. К относительно солеустойчивым отно-
сятся сахарная свекла, хлопчатник, ячмень, томаты.

Представление о способности культурных растений произра
стать на почвах разной степени засоления дает табл. 7.2.

Таблица 7.2

Способность культурных растений выдерживать засоление

Засоление	Содержание солей, в % от сухой массы почвы	Растения
Незначительное	Меньше 0.1	Все культуры
Слабое	0,1—0,4	Все зерновые, кроме кукуру- зы; вика, люцерна
Среднее	0,4—0,6	Хлопчатник, тимофеевка, ежа сборная, донник, пшеница
Среднесильное	0,6—0,8	Кормовая брюква, кормовая капуста, пырей, сорго
Сильное	0,8—1,0	Сахарная свекла, подсолнеч- ник, пырей западный, райграс франпузский, костер безостый

Реакция растений на засоление

Повреждающий эффект избыточной концентрации солей
объясняется как нарушением водного потенциала, так и специ-
фическим влиянием отдельных ионов. Засоление вызывает на-
рушение водного и минерального обмена растения Поврежде-
ния, вызываемые засолением, сходны с теми, что наблюдаются
при засухе. Цитоплазма клеток высших растений обычно содер-
жит 100—200 мМ ионов К и 1 —10 мМ ионов Ыа+. При засоле-
нии повышается концентрация натрия и других ионов в цито-
плазме, что приводит к инактивации многих ферментов и подав-
лению синтеза белков.

В растениях, произрастающих на засоленных почвах, стиму-
лируется активности РНКазы, разрушаются полиркбосомы, уси-
ливается протеолиз в цепи «ДНК — РНК — белок» Возрастает
соотношение неорганического и органического фосфата, небелко-
вого и белкового азота. Увеличивается концентрация аммиака,
особенно при хлоридном засолении. Происходит торможение рос-
та. Накапливается АБК, что ведет к закрвтванию уствиц и сниже-
нию транспирации.

Накопление ЬТа и/или С1 в высоких концентрациях в хлоро-
пластах негативно сказывается на углеродном метаболизме и фо-
тофосфорилировании. Снижается содержание хлорофилла, пре-
кращается синтез крахмала. Увеличивается образование органи-
ческих кислот и аминокислот. Происходят качественные пере-
стройки дыхания, в частности увеличивается доля пентозофос-
фатного пути. Активности терминалвных оксидаз падает, а фла-
виновых дегидрогеназ возрастает. Отмечается ингибирование пе-
реноса электронов в ЭТЦ, усиливается активности ПОЛ Повы-
шенное содержание солей изменяет и транспорт ионов через плаз-
матическую мембрану.

В зависимости от типа засоления изменяется и морфология
растений. При хлоридном засолении растения приобретают чер-
ти: суккулентов, у них развиваются мясистые ткани, при суль-
фатном — приобретают черты ксероморфности, появляется мел-
коклеточноств.

Механизмы приспособления растений к засолении»

Растения используют различные способы выживания в усло-
виях засоления. Основная стратегия снижения повреждающего
эффекта — изолирование меристем (особенно побеговых) и ли-
стьев от воздействия солей в высоких концентрациях. Транспорт
солей в растение определяется способноствю клеток коры корня
противостоять засолению. Пл азмал емма клеток корней имеет
низкую проницаемость для ионов С1 Натрий поступает в клет-
ки корней пассивно по градиенту электрохимического потенциа-
ла (в отличие от ионов СГ ). Процесс активного выведения иоков
Ха1" из корня обеспечивают транспортные системы, функциони-
рующие с затратой энергии. Транспорт солей в сосуды ксилемы
и далее в надземную часть растения ограничивают пояски Кас-
пари. Поглощаемые соли могут концентрироваться в вакуолях
клеток.

У ряда растений для вывода избытка солей есть специализи-
рованные пузыревидные клетки, солевые железки и т. д., с по-
мощью которых растения пытаются избежать накопления солей
или приспосабливаются к их высокой концентрации (рис. 7.6).

Растительные организмы способны корректировать водный
потенциал клеток при стрессе путем дополнительного синтеза та
кпх веществ, как глицинбетаин. пролин, сорбит, сахароза. Коли
чество этих веществ может достигать 10 % веса растения.

Рис. 7.6. Способы защиты растений от избытка солей

При засолении начинают экспрессироваться гены, кодирую-
щие ферменты синтеза пролина и бетаина. Осмотический шок
активирует гены, кодирующие ферменты САМ-пути углеродного
метаболизма и синтеза лигнина, аквапорины. различные АТФа-
зы и протеазы. В геноме арабидопсиса выявлен локус 808 [еа11
огег1у зепзШие), который отвечает за ионный гомеостаз и устой-
чивость к засолению.

Одновременное участие нескольких генов в адаптации к од-
ному стрессовому воздействию свидетельствует о том, что раз-
личные гены, отвечающие за устойчивость растений к стрессу,
должны иметь общие регуляторные элементы. Изучение промо-
тора стресс-индуцированных генов, экспрессируютихся в ответ
на различные стрессовые сигналы, позволило выявить такие
нуклеотидные последовательности. Наиболее хорошо изучен ген
КП29 (гезропзгие 1о с1еку<ЛгаИоп), который активируется при ос-
мотическом шоке, охлаждении, водном дефиците и обработке
АБК. В промоторной области этого гена выявлены нуклеотид-
ные последовательности, которые позволяют отвечать на АБК
(АБК-отвечаютций элемент, АВКЕ) и осмотический шок (эле-
мент, отвечающий на дегидратацию, ПКЕ).

7.6.	Растения в условиях недостатка
кислорода

Некоторые виды растений способны переносить более или ме-
нее длительный период как недостатка, так и полного отсутствия
кислорода.

Корневая система растений обычно получает кислород прямо
из почвы. В хорошо дренированных почвах О2 способен диффун-
дировать на глубину до нескольких метров. Поэтому содержание
кислорода в газовой фазе почвы практически такое же, как во
влажном воздухе Однако при затоплении и заболачивании корни
испытывают недостаток кислорода, тем более что скорость его
диффузии в водной среде невелика. При этом кислород также не-
обходим для дыхания и других почвенных организмов. Анаэроб-
ные условия резко угнетают рост и развитие многих видов расте-
ний. Некоторые из них (например, рис, ива) очень устойчивы к
дефициту кислорода.

Различают условия гипоксии, т. е. частичного дефицита ки-
слорода, и аноксии — полного отсутствия О2 в среде.

Влияние недостатка кислорода на физиологические процессы

В отсутствие О2 перестает функционировать цикл трикарбоно-
вых кислот и окислительное фосфорилирование. Единственный
способ получения АТФ в условиях аноксии — гликолиз. В ана-
эробных условиях для активного функционирования гликолиза
наиболее важен процесс окисления НАДН. который происходит в
ходе брожения. При молочнокислом брожении в тканях накапли
вается молочная кислота (лактат), вызывающая повышение ки-
слотности цитоплазмы (ацидоз). При снижении рН происходит пе-
реключение процесса на спиртовое брожение. У неповрежденных
клеток кислотность вакуолярного содержимого (рН 5.8) выше, чем
цитоплазмы (рН 7,4). При анаэробиозе протоны выходят из вакуо-
ли в цитоплазму и повышают ее кислотность. В результате из каж-
дой молекулы гексозы образуется лишь две молекулы АТФ, тогда
как при кислородном дыхании — 36, т. е. растение испытывает не-
достаток энергии для обеспечения физиолого-биохимических про-
цессов в клетке. Именно ацидоз является начальным этапом необ-
ратимых нарушений клеточного метаболизма и гибели клетки.
Одновременно накапливаются органические кислоты и спирты,
увеличивающие проницаемость мембран, что приводит к наруше-
нию гомеостаза.

Несмотря на низкую энергетическую эффективность гликоли-
за, его роль для временного переживания анаэробных условий
чрезвычайно велика, особенно если имеется система детоксика-
ции Образующихся при ЭТОМ ПРОДУКТОВ — МОЛОЧНОЙ КИСЛОТЫ и
этилового спирта. Детоксикация состоит как в удалении, так и во
включении их в обмен веществ. Поэтому способности получатв
АТФ путем гликолиза и брожения будет зависеть от способности
клеток выделять образующийся лактат во внешнюю среду, что
позволяет снижать подкисление цитоплазмы.

Корни, находящиеся в условиях аноксии или гипоксии, утра-
чивают способность к эффективному поглощению элементов ми-
нерального питания, воды и снабжению ими надземных органов
растения. При этом может наблюдаться временное снижение
водного потенциала и завядание, которое быстро прекращается,
так как вскоре происходит закрывание устьиц, что предотвра-
щает потерю воды за счет транспирации. Однако у некоторых
видов растений (горох, томаты) аноксия вызывает закрывание
устьиц сразу же, без снижения водного потенциала тканей за
счет активации синтеза фитогормона АБК и транспорта ее в мо-
лодые листья как из корневой системы, так и из старых подвид
ших листьев,

Гипоксия индуцирует синтез в корнях предшественника эти-
лена — аминоциклопропанкарбоновой кислоты, которая по кси-
леме передвигается в надземную часть, где с участием кислорода
превращается в этилен. Именно повышение концентрации этиле-
на — причина эпинастии черешков листьев, неравномерно стиму
лирует растяжение их клеток. Это ведет к опадению листьев и
ускоряет старение тканей.

Псд влиянием гипо- и аноксии общее содержание липидов, а
также фосфолипидов, интенсивность их обмена снижается. За
счет распада липидов растет количество свободных жирных ки-
слот.
В условиях длительного анаэробиоза большинство раститель-
ных клеток и тканей не могут выживать.

Приспособления растений к недостатку кислорода

Водные растения хорошо приспособились к постоянному де-
фициту кислорода. У некоторых видов водных растений, таких
как водяная лилия ^утркоШеа ре11а1а), при погружении их тка-
ней в воду начинает выделяться эндогенный этилен, стимулирую-
щий интенсивный рост клеток черешка. В результате листья бы-
стро оказываются на поверхности воды в воздухе. Сходным путем
(с помощью другого фитогормона — гиббереллина) осуществляет-
ся регуляция роста междоузлий растений риса при их затопле-
нии. У водного растения рдеста (Ро1атоёе$оп ресИпМиз), обитателя
речных, озерных и прудовых водоемов, клетки стебля нечувстви-
тельны к этилену, однако их рост при дефиците кислорода также
ускоряется за счет подкисления окружающей водной среды выде-
ляющимся при дыхании СО2.

В стеблях и корнях водных растений, а также растений, при-
способленных к условиям затопления, за счет ткани, которая на-
зывается аэренхимой, формируется система межклеточных воз-
душных полостей, пронизывающая практически все растение. По
этим воздушным ходам обеспечивается передвижение кислорода
и других газов от устьиц до клеток корней. Благодаря такому
строению, стебли водных растений значительно легче, чем назем-
ных Такая же система воздушных полостей образуется в расте-
ниях риса, что позволяет его корням функционировать в анаэроб-
ных условиях на глубине 50 см и более, В корнях риса и других
растений, хорошо выдерживающих условия затопления, есть и
структурные барьеры, представленные суберинизированными и
лигпифицироваиными клетками, которые препятствуют диффу-
зии кислорода из тканей корня в почву.

В корнях наземных растений в условиях дефицита кислорода
также может формироваться аэренхима (рис. 7.7).

Этот процесс контролируется фитогормоном этиленом и иона-
ми Са2+. Этилен индуцирует изменения концентрации ионизиро-
ванного кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает
механизм программируемой гибели клеток коры корня и образо-
вание системы воздушных межклеточных полостей, т. е. аэрен-
химы. При этом не разрушаются клетки центрального цилиндра
и эпидермы.
а	б

Рис. 7.7. Влияние гипоксии на структуру корня кукурузы:
а — нормальная аэрация раствора; б — неаэрируемый питательный
раствор: Кс — сосуды ксилемы; Эн — эндодерма; Кр — клетки коры;
Вп — воздушные полости (аэренхима); Эп — эпидерма

Когда корневая система растений попадает б условия аноксии,
синтез большинства белков прекращается, за исключением при-
близительно 20 полипептидов. К этим полипептидам, называемым
аноксическими белками или белками анаэробного стресса, отно-
сятся главным образом ферменты гликолиза и брожения. Важный
элемент в системе активации генов, продукты которых позволяют
растениям адаптироваться к дефициту кислорода, — колебания
концентрации ионизированного кальция в цитоплазме. Одна из
наиболее ранних реакций в ответ на аноксию — поступление ионов
Са2+ по Са2^-каналам из митохондрий и некоторых других компар-
тментов в цитоплазму. Уже через несколько минут после воздейст-
вия аноксией в цитоплазме клеток кукурузы в культуре регистри
руется увеличение содержания ионов Са2+ и количества мРНК, а
также одного из основных ферментов брожения — алкогольдегид-
рогеназы.

Стратегия приспособления растений к гипо- и аноксии состо-
ит прежде всего в попытках организма избежать опасности небла-
гоприятного воздействия, чему способствует транспорт кислорода
в корни (физиологическая адаптация) и образование связанных с
ним анатомо-морфологических адаптаций. Метаболические пере-
445

Рис. 7.8. Пути приспособления растений к гипо- и аноксии
стройки (биохимическая адаптация) становятся доминирующими
при возрастании силы анаэробного воздействия. Комплекс их
обеспечивает сохранение гомеостаза и репарацию изменений при
возвращении в нормальные условия аэрации (в случае устойчи-
вых объектов), либо возникают необратимые повреждения вслед-
ствие истощения приспособительных возможностей (у неустойчи-
вых). Именно сочетание различных видов адаптации (рис. 7.8)
обеспечивает длительное существование приспособленных к ги-
поксии растений в среде их обитания.

7.7.	Газоустойчивость

В результате деятельности человеческой цивилизации в воз-
дух выделяется более 200 различнвтх газообразнвтх компонентов.
Это сернистый газ, оксиды азота, угарный газ, озон, соединения
фтора, углеводороды, пары кислот и т. д.

По убыванию токсичности для растений газы располагаются в
ряды: Р2 > С12 > 8О2 > МО > СО > СО2; С12 > 8О2 > МН3 > НСИ > Н28.

Пагубное влияние газов на растения проявляется начиная с
концентрации 500 мкг/м'.

Газоустойчивость — это способность растений противосто-
ятв действию газов, сохраняя нормальнвпй рост и развитие. Расте-
ния по газоустойчивости делятся на три группы: устойчивые,
среднеустойчивые и неустойчивые. Наиболее устойчивые к 8О2
древеснвю породы (вяз, жимолости, лох, клен) оказались устой-
чивыми и к хлору, фтору, диоксиду азота. Неустойчивыми оказа-
писв липа и каштан.

Влияние газов на растение

В зависимости от концентрации газов повреждения подразде-
ляют на: скрытые, хронические, острые, катастрофические.
При действии газов могут наблюдатвся такие необратимые явле-
ния, как депигментация, некротизация, дефолиация. При дейст-
вии нескольких газов создается синергический эффект, т. е. они
вызывают более заметные повреждения при более низких кон-
центрациях. Степень отравления газами зависит от различных
метеофакторов: температурвт, влажности воздуха и почвы, осве-
щенности и т. д

Косвенное влияние загрязнения приводит к уменьшению пло-
дородия почвы, ьызвтвая гибелв полезной микрофлоры, отравле-
ние корневой системы, нарушение минерального питания. При
понижении рН в результате кислотных дождей увеличивается
подвижность токсических металлов (цинк, свинец, медь).

Сильно страдают от загрязнения хвойные породы: появляется
суховершинность, уменьшается длина и увеличивается число
хвоинок на побеге, происходит быстрая потеря хвои. У листвен-
ных пород кислые газы вызывают уменьшение размеров и коли-
чества листьев, индуцируют появление черт ксероморфности.

Нарушение роста и развития растений под влиянием вредных
газов снижает устойчивость и к другим неблагоприятным факто-
рам среды: засухе, засолению, понижению температуры. Напри-
мер, растения, выращенные в атмосфере загрязненного воздуха,
легче поражаются ржавчиной, серой гнилью, у них снижается
интенсивность образования клубеньков.

Различают газочуветви тельные и газоустойчивые растения.
Чуткие индикаторы загазованности — мхи и лишайники. Ли-
шайники устойчивы к обезвоживанию, но не к загрязнению, по-
скольку у них не сформировалось приспособленности к нему в
ходе эволюции.

В результате попадания в атмосферу оксидов серы и азота мо-
жет происходить закисление осадков и выпадение кислотных до-
ждей. Кислые газы и кислотные дожди нарушают водный режим
растений, у них снижается оводненность тканей, падает содержа-
ние связанной воды, изменяется транспирация. Действие газов
приводит к закислению цитоплазмы, изменению работы транс-
портных систем, повреждению плазмалеммы, мембран хлоропла-
стов и других клеточных структур. Из-за повреждения мембран
хлоропластов снижается интенсивность фотосинтеза, разрушает-
ся хлорофилл а и каротиноиды, в меньшей степени хлорофилл Ь и
ксантофиллы. Особенно ядовитым для фотосинтеза считается сер-
нистый газ, который лучше растворяется в воде, чем углекисло-
та. Этот газ относят к фотосинтетическим ядам. Интенсивность
дыхания вначале повышается, а затем, по мере усиления повреж-
дения и отсутствия поставки субстратов из-за нарушения фото-
синтеза, снижается.

При действии газообразных веществ инактивируется транс-
порт электронов и всех окислительно-восстановительных фер-
ментов. Нарушается фосфорный обмен, неблагоприятные сдвиги
происходят в минеральном обмене. Усиливаются свободноради-
кальные процессы, особенно под влиянием озона. В результате
фотолиза озона образуются активные супероксиданионрадика
лы, которые могут повреждать белки и нуклеиновые кислоты,
вызывать мутации, разрушать липиды в результате их пере-
кисного окисления. Озон повреждает мембраны тилакоидов хло-
ропластов, разрушает РБФ-декарбоксилазу, ингибирует фото-
синтез.

На степень газоустойчивости растений влияет их обеспечен-
ность минеральными элементами. Внесение минеральных удобре-
ний в почву (азот, калий, фосфор) снижает повреждаемость де-
ревьев, особенно липы, каштана, тополя. Замачивание семян в
слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчи-
вость растений к кислым газам.

Механизмы, обеспечивающие газоустойчивмсть растений

В зависимости от механизмов газоустойчивость классифици-
руется как биологическая, анатомо-морфологическая и физиоло-
го-биохимическая (рис. 7.9).

Биологические механизмы устойчивости связаны с межродо-
вым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные бо-
лее устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль устойчивее клеве-
ра, сои и т. д

Рис. 7.9. Механизмы газоустойчивости растений
Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы
к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых по-
вреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге.
Эфемеры, отличающиеся интенсивным обменом веществ и корот-
ким вегетативным периодом, относятся к неустойчивым. Виды с
более длительным вегетативным периодом лучше переносят усло-
вия загазованности. Культурным растениям свойственна боль-
шая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с
дикихми видами Газоустойчивость зависит и от фазы развития,
интенсивности роста, возраста растений, положения видов в эво-
люционной системе, их эколого-географического происхождения
и экологической пластичности.

Анатомо морфологические признаки, способствующие повы-
шению газоустойчпвости, — мощная кутикула, дополнительные
восковые покровы, опушение, меньшая вентилируемость губча-
той паренхимы, черты ксероморфности, в частности мелкие
устьица. Восковой налет на листьях создает водоотталкивающее
покрытие, и грязь легко смывается водой. Восковой налет за-
крывает устьичные щели, что повышает устойчивость к загазо-
ванности. У С4-растений клетки обкладки проводящих пучков
создают барьер, препятствующий воздействию СО2 на загрузку
флоэмы ассимилятами.

Физиолого-биохимические приспособительные механизмы вклю-
чают регулирование поступления газсв, поддержание буферности
цитоплазмы и ее ионного баланса, детоксикацию образующихся
ядов. Регуляция поглощения газов определяется прежде всего чув-
ствительностью устыщ. Под влиянием газов (особенно сернистого)
растения газоустойчивых видов сами устьица закрывают. Напри
мер, у растений приспособленных видов при повышении концен-
трации газов степень открытости устьиц уменьшается на 40 %, а у
неприспособленных только на 11 %.

Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплаз-
мы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К+, Ма+,
Са2+), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно рас-
тения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим по-
добным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость,
возможно благодаря способности регулировать водный режим и
ионный состав. На это указывает усиление под влиянием серни-
стого газа признаков ксероморфности листьев, а под действием
хлора — признаков суккулектности.
Детоксикация газообразных ядов происходит в результате
усиления фитонцидных выделений растений (эфирных масел),
обладающих антисептическими свойствами. Это характерно для
некоторых видов устойчивых к сернистому газу древесных расте-
ний. У хвойных повышение уровня сернистого газа увеличивает
содержание эфирных масел в хвое В условиях загазованности по-
добное обезвреживание ядовитых газов способствует поддержа
нито фотосинтеза и синтеза в целом на достаточно высоком уровне.
У газоустойчиввтх растений обеспечивается сбалансированности
фотосинтеза и оттока ассимилятов. Детоксикация газов может
быть результатом и их химического преобразования. Так, в клет-
ках сернистый газ после растворения может дать бисульфит или
сульфит. Последний токсичен для растений, но при низкой кон-
центрации метаболизируется хлоропластами до нетоксичного
сульфата. При низкой концентрации эффективно обезвреживает-
ся и бисульфит, тогда сернистый газ может рассматриваться как
источник серы для растения. Однако при повышенных концен-
трациях этого и других газов их повреждающее действие оказы-
вается настолько сильным, что растения не могут обеспечить их
детоксикапии.

Уход от воздействия с помощью, например, анатомо-мор-
фологических особенностей — это пассивная устойчивость, а фи
зиологическая способность мириться с поглощением газа или
обезвреживать его — активная. Для устойчивых растений ха-
рактерны: пониженная интенсивность газообмена; высокая ско-
рость метаболизма органических соединений и их транспорта;
большая летальная доза при накоплении сернистого газа в клет-
ках и способность к восстановлению обмена веществ, высокая
экологическая пластичность В условиях загазованности у при-
способленных растений сохраняются необходимый уровень фо-
тосинтеза и дыхания, водный и ионный режимы, катионно-
анионный баланс и в целом поддерживается нормальный уро-
вень метаболизма.

Приобретенная газоустойчивость может передаваться по на-
следству. Например, лиственница японская, растущая вблизи
вулканов, более устойчива к. сернистому газу, чем европейская,
что было установлено после испытания их гибридов. Газоустой-
чивые растения отличаются большей устойчивостью и к затемне-
нию, засухе, засолению, ионизирующей радиации.
Приемы повышения газоустойчивости растений

Для повышения устойчивости растений к газам важен отбор
видов, устойчивых в том числе и к другим воздействиям, напри-
мер к засолению. Повышению уровня устойчивости способствует
и выращивание растений на плодородных незагрязненных поч-
вах или смена почвы на газонах и цветниках около промышлен-
ных предприятий. Обработка семян слабыми (0,1 %-ными) рас-
творами соляной и серной кислот и полив всходов подкисленной
водой повышают газоустойчивость, как и периодическое смыва-
ние токсических соединений с листьев, и нейтрализация извест-
ковыми и другими специальными растворами. Эффективны меры
по введению €1шзиологически активных соединений, в том числе
антиоксидантов — аскорбиновой кислоты, тиомочевины, гидро-
хинона и других, а также регуляция минерального питания, вве-
дение азота в виде мочевины.
ЛИТЕРАТУРА

Основная

Гэлстон, А. Жизнь зеленого растения / А. Гэлстон, П. Девис, Р. Сэттер.
М., 1983.

Кретович, В. Л. Биохимия растений / В. Л. Кретович. М., 1980.

Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева.
М., 2005.

Медведев, С. С. Физиология растений / С. С. Медведев. СПб., 2004.

Полевой, В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. М., 1989.

Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н. Н. Третья
ков [и др.]. М., 1998.

Физиология растений / Н. Д. Алехина [и др.] М., 2005.

Якушкина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина, Е. 10. Бахтен-
ко. М., 2005.

Дополнительна я

Кахнович, Л. В. Фотосинтез / Л. В. Кахнович. Минск, 2002.

Кнорре, Д. Г. Биологическая химия / Д. Г. Кнорре, С. Д. Мызина. М.,
2000.

Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. М., 1976.

Филипцова, Г. Г. Основы биохимии растений / Г. Г. Филипцова, И. И. Смо-
лич. Минск, 2004.

Шалыго, Н. В. Биосинтез хлорофилла и фотодинамические процессы
в растениях / Н. В. Шалыго. Минск, 2004.

Юрин, В. М. Минеральное питание растений / В. М. Юрпн, С. Н. Найдун.
Минск, 2004.
ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие................................................ 3

Введение.,................................................. 4

Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ................... 13

1.1.	Строение растительной, клетки.................... 13

1.2.	Мембранный принцип организации протопласта
и органоидов.......................................... 29

1.3.	Физико-химические свойства цитоплазмы............ 40

1.4.	Основные принципы действия регуляторных механизмов
клетки................................................ 45

1.5.	Функциональное взаимодействие различных органоидов
клетки................................................ 57

1.6.	Старение и смерть растительной клетки ........... 62

Глава 2. ФОТОСИНТЕЗ....................................... 67

2.1.	Сущность и значение фотосинтеза.................. 67

2.2.	Структурная организация фотосинтетического аппарата. 74

2.3.	Пигментная система фотосинтетического аппарата... 79

2.4.	Биосинтез пигментов...........................    92

2.5.	Поглощение света пигментами......................102

2.6.	Передача энергии возбуждения фотосинтетическими
пигментами............................................107

2.7.	Организация и функционирование фотосистем I и II.111

2.8.	Темновая фаза..................................  124

2.9.	Фотодыхание......................................137

2.10.	Продукты темновой стадии фотосинтеза.............140

2.11.	Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность
фотосинтеза............................................147

2.12.	Саморегуляция фотосинтеза....................... 159

2.13.	Фотосинтез и урожай..............................161

Глава 3. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ.................................163

3.1.	Общие представления о дыхании....................164

3.2.	Гликолиз, или путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса.165
3.3.	Превращение пирувата.................................169

3.4.	Цикл трикарбоновых кислот (лимонно-кислый цикл,
или цикл Кребса) ....................................170

3.5.	Глиоксилатный путь...................................173

3.6.	Окислительный певтозофосфатный цикл..................175

3.7.	Электрон-транспортная цепь дыхания...................178

3.8.	Цианидустойчивое дыхание растений....................186

3.9.	Немптохондриальные электрон-транспортные цепи
растительной клетки..................................188

3.10.	Митохондрия как органелла синтеза АТФ...............1 90

3.11.	Показатели эффективности дыхания.....................193

3.12.	Современная теория дыхания. Дыхание и фотосинтез ....197

3.13.	Дыхание как саморегулируемый процесс.................201

3.14.	Зависимость дыхания от внешних факторов..............205

Глава 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВОДООБМЕНА РАСТЕНИЙ.......................212

4.1.	Биологическое значение воды и ее физические свойства.212

4.2.	Закономерности поступления воды в клетку.............218

4.3.	Транспирация.........................................232

4.4.	Поступление воды в корень и перемещение по растению..245

Глава 5. ФИЗИОЛОГИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ......................259

5.1.	Минеральные элементы.................................259

5.2.	Транспорт минеральных веществ в клетку...............267

5.3.	Системы пассивного транспорта........................274

5.4.	Активный транспорт . ................................280

5.5.	Кинетика поступления минеральных веществ.............289

5.6.	Радиальное перемещение ионов по тканям корня.........292

5.7.	Функция корневых тканей в радиальном транспорте
веществ..............................................296

5.8.	Дальний транспорт....................................306

5.9.	Интеграция и регуляция транспорта в целом растении...317

Глава 6. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ.............................326

6.1.	Понятие роста и развития. Общие закономерности роста.326

6.2.	Типы роста у растений................................328

6.3.	Клеточный цикл роста.................................330

6.4.	Онтогенез и его этапы................................336

6.5.	Гормональная регуляция роста........................ 338

6.6.	Взаимодействие гормонов при росте....................357

6.7.	Не гормональные регуляторы роста.....................358

6.8.	Зависимость роста и развития растений от экзогенных
факторов.............................................360

6.9.	Физиология размножения растений......................374

6.10.	Физиология покоя и прорастания семян.................386
6.11.	Физиология старения растений.....................397

6.12.	Ритмы роста растений...........................  404

Глава 7. ФИЗИОЛОГИЯ СТРЕССА...............................419

7.1.	Стратегия приспособления растений к действию стрессоров... 419

7.2.	Водный дефицит и устойчивость к засухе...........421

7.3.	Устойчивость растений к низким температурам......428

7.4.	Гипертермия......................................433

7.5.	Адаптация к засолению............................437

7.6.	Растения в условиях недостатка кислорода.........441

7.7.	Газоустойчивость.................................446

Литература................................................452
Учебное издание

Юрин Владимир Михайлович

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Учебное пособие

Редактор Е. А. Логвинович
Художник обложки Т. Ю. Таран
Технический редактор Т. К. Романович
Корректор А Г. Терехова
Компьютерная верстка Е. В. Зайченко

Подписано в печать 08.07.2010. Формат 60x84/16. Бумага офсетная.
Гарнитура 8с11оо1Воок. Печать офсетная. Усл. печ. л. 26,5.

Уч.-изд. л. 26,7. Тираж 100 экз. Зак.

Белорусский государственный университет.

ЛИ № 02330/0494425 от 08.04.2009.

Проспект Независимости, 4, 220030, Минск.

Отпечатано с оригинала-макета заказчика.
Республиканское унитарное предприятие
«Издательский центр Белорусского государственного университета».
ЛП № 02330/0494178 от 03.04.2009.

Ул. Красноармейская, 6, 220030, Минск