Министерство куль уры Украины ационапьный научно-исследовательский реставра ионный центр Украины 
Ministr y of culture of ЫКга~пе National research restoration centre of Ukraine Е.Z. Koval, А.V. Rudenko, N.M. Voloshchuk P Е NI Ñ1L ~11 А laboratory guide to identification of 132 common species [reducents, destructors, pathogens, producentsj This book includes the information necessary for the identification of 132 species of the genus Penicillium Link, which has become on the most worldspread microfungi that more than another to meet in the environment and consist before 33'Ж of soil, air, water and technogenic mycobiotes that conforming of ganerel ecological postulate, — "EIE" (everything is everywhere). Taxonomical analyze composed on the classic system for this genus, to quote by К. Raper and Ch. Thorn, 1949 and supplemented by the results of investigations polyphasic taxonomy that proposed J. Frisvad and R. Samson, 2004. 1п this laboratory guide 132 common species of penicillia are accommodated at the 5sections,— Monoverticillata Raper et Thorn, Divaricata Pldoplitschko apud Raper et Thorn, Biverticillata-symmetnca Raper et Thorn, Asymmetrica Raper et Thorn, Terverticillata Frisvad et Samson. The series are componated to an agreement about its physiology, biochemical and ecological quality, different toxical metabolites, depends on substrates, polyvectoral pathogenicity. The particular attention give to the species isolated from different ecosystems, — soil, water, а~г, urbanistic conditions of megapolltes, orbital station; also obtained from the new biocenoses that are formed under antropogenic and technogenic extreme factors. For mycologists, microbiologists, phytopathologists, technologists, the workers corresponding laboratories of the sanitary and medical control. Kiev NRRCU 2016 
Мн(стерство купьтури укра1ни Нац~онапьний наукова-досп~дний реставрац~йний центр Укра~ни Е.3. Коваль, А.В. Руденко, Н.M. Вопощук ПЕН1ЦИЛ11 0oci6HI к 3 1дентиф~кацп 132 вид~в [редуцент~в, деструктор~в, патоген~в, продуцент~в] Наводиться вичерпна ~нформац~я щодо сучасного стану класиф~кацп та встановпення 132 вид~в роду Penicillium Link, одного з найпоширен~ших у навколишньому середовищ~, який складае близько 30% MIK06ioTl1 за критериями чисельност~ вид~в I трапляння Ix незалежно Big екосистеми перебування, що повн~стю узгоджуеться з головним постулатом екологй, — «усе е всюди ~ лише г~~дпорядковуеться закону природного в~дбору (Е1Е)». TBKOQHQMIчний анализ зд~иснено на QOHQBI кпасично~ системи роду, наведено~ в монографп К Raper, Ch. Thorn, 1949, з урахуванням результат~в досл~джень методом поп~фазно( таксономи, запропонованим J. Frisvad, R. Samson, 2004, що дозволило розпод~лити вивчен~ нами види по 5-ти секциях, — Monoverticillata Raper et Thorn, Divaricata Pidoplitschko apud Raper et Tham, Biverticillata- symmetnca Raper et Tham, Asymmetrica Raper et Tham, Terverticillata Frisvad et Samson, а кожну секцию — по сериях, зпдно з уточненими критериями. Загальновизнан~ авторськ~ д~агнози кожного виду доповнен~ новими ведомостями про ф~зюпого- 6loxlMIHHI особливост~ з акцентом на продукован~ метабол~ти та синтез фермент~в, антибютик~в, токсин~в; субстратну залежн~сть, деструктивну здатн~сть, прояви пол~векторно1 патогенност~. 0собливу увагу акцентовано на видах, небезпечних для здоров'я людини, а також економ~чно значущих, наявних у р~зних екосистемах: грунт~, вод~, noeixpi — та у приыщеннях р~зного призначення, в мегаполисах i в умовах орб~тальних станцией. Кожний вид ~пюстровано ориг~нальними рисунками, а деяк~ ще й копьоровими фотографиями колоний на лабораторних середовищах та природних субстратах, ними ушкоджених. Для м~копопв, м~кроб~опопв, ф~топатопог~в, технопопв xapvoaol та легко( промисповост~, фармаколопв, медик~в, еколог~в, сп~вроб~тник~в лабораторий сан~тарного контролю, а також для студент~в учбових заклад~в в~дпов~дного профилю. Ки1в нндрцу 2016 
Э.3. Коваль, А.В. Руденко, Н.М. Вопощук Руководство по идентификации 132 видов [редуцентов, деструкторов, патогенов, продуцентов] Киев ННИРЦУ 2016 
УДК 582.282.123.2 ББК 28.4 К56 Печатается по решен и ю науч но-реставрационного совета Национального научно-исследовательского реставрационного центра Украины Ответственный за выпуск Стрельникова С.А. Издание осуществлено за счет финансовой поддержке авторов. Рецензенты: Л.ll. Варбанец — доктор биологических наук, профессор, завдующая отде- лом биохимии микроорганизмов Института микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного НАНУ. М.Н. Сухомлин — доктор биологических наук, профессор; кафедра бота- ники Учебно-научного центра Институт биологии и медицины» Киевского Национального Университета им. Т.Г. Шевченка. Коваль Э.3., Руденко А.В., Волошук Н.М. Пенициллии. Руководство ло идентификации. — Киев: Национальный научно- исследовательский реставрационный центр Украины, 2016. — 408 с. К56 IS BN 978-966-8275-06-7 УДК 582.282.123.2 ББК 28.4 ISBN 978-96Ь-8275-Об-7 � Коваль Э.3., Руденко А.В.. Волощук Н.М., 20I6 � Национальный научно-исследовательский рес- таврационный центр Украины. 20I6 Представлена исчерпывающая информация, необходимая для установления l32 видов рода Рсп1с~Пшп~ Link, одного из наиболее часто встречающегося в окружающей среде и составляющего не менее 30% микобиоты по критериям обилия и численности видов независимо от экосистемы обитания. что полностью соответстнует главному постулату экологии. — «все ссть всюду и только подчиняется закону естественного отбора» (EIE) Таксономический анализ составлен на основе классической системы рода. использованной в монографии К Raper, Ch. Thorn, l949, с учетом результатов исследований методом полифазной таксономии, предложенным J. Frisvad. R Samson, 2004, что позволяет распределить изученные вилы по 5-ти секциям— Monovcrticlllata Raper ct Thorn, Di~aricata PidoplItschko apud Raper et Thorn. Biverticillata-symmetrica Raper et Thorn, Asymmetrica Raper ct Thongs, Terverticillata Fris~ad et Samson, а каждую секцию — по сериям согласно уточненных критериев. Обшепринятые авторские диагнозы каждого вида дополнены современными сведениями относительно их физиолого-биохимических особенностей, продуктов метаболизма с акцентом на синтез ферментов, антибиотиков и токсинов, субстратную приуроченность, деструктивные свойства и проявление поливекторной патогенности, в том числе по отношению к человеку и животным Особое внимание уделяется установлению и анализу метаболизма видов. представляюших экономическую и санитарную эначичость, обнаруживаемых в различных экосистемах: почве, воде, воздухе, помешениях различного назначения. а также в условиях мегаполисов и даже орбитальных станций. Каждый вид иллюстрирован оригинальнычи рисункачи. а некоторые дополнительно цветными фотографиями колоний на питательных средах и на поврежденных ичи субстратах Предназначается для микологов, микробиологов, фитопатологов, технологов пишевой и легкои промышленности, фармакологов, медиков, экологов. сотрудников лабораторий санитарного контроля, а также для студентов биологических, сельскохозяйственных и медицинских учебных заведений 
Оглавление От авторов .. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ! 1 !6 63 67 Секция I. Monoverticillata Raper et Thorn, 1949: l26. Пенициллии моновертицил- лятные, одномутовчатые ... .68 1.1. Серия Penicilliurn adametzii Raper et Thorn ..... 74 .80 .88 99 1.5. Серия Penicillium ja~anicum (ascogena) Raper et Thorn......102 1.6. Серия Penicillium thomii (sclerotigena) Raper et Thorn ...........................106 1.7. Серия Penicillium capsulatum (ramigena) Raper et Thorn ........................110 Секция 2. Divaricata Pidoplitschko apud Raper et Thorn. 1972: 11. Пенициллии дива- рикатные, растопыренные ......,.................................................1!6 2.1. Серия Penicillium daleae Pidoplitschko .............................................. l20 .... !24 !29 2.4. Серия Penicillium raciborskii Pidoplitschko . ...! 32 2.5. Серия Penicillium canescens Raper et Thorn .... !35 2.6. Серия Penicillium dupontii (ascogena) Raper et Thorn ..................145 2.7. Серия Penicillium raistrickii (sclerotigena) Raper et Thorn .......................148 Секция 3. Biverticillata-syrnmetrica Raper et Thorn, 1949: 557. Пенициллии бивер- тициллятные, симметричные . 152 3.1. Серия Penicillium funiculosum Raper et Thorn ...................... 157 3.2. Серия Penicillium purpurogenum Raper et Thorn .......,..................164 171 3.4. Серия Penicillium luteum (ascogena) Raper et Thorn ...............................176 3.5. Серия Penicillium herquei (sclerotigena) Raper et Thorn ........................ 181 3.6. Серия Penicillium duclauxii (coremigena) Raper et Thorn .................188 Секция 4. Asyrnmetrica Raper et Thorn, 1949: 254. Пенициллии асимметричные .....!90 4.1. Подсекция Velutina Raper et Thorn, 1949: 336 ...................194 4.1.1. Серия Penicilliurn citrinuni Raper et Thorn ..........................!98 Введение. Проблемы идентификации и классификации пенициллиев........... Идентификация. Олределитель Таксономическая характеристика рода Pe)iicillium Link ............ Ключ для установления секций ................................. 1.2. Серия Penicillium decumbens Raper et Thorn . 1.3. Серия Penicillium frequentans Raper et Thorn 1.4. Серия Penici]lium implicatum Raper et Thorn 2.2. Серия Penicillium jantliinellum Raper et Thorn 2.3. Серия Penicillium гарег11 Pidoplitschko 3.3. Серия Penicillium rugulosum Raper et Thorn .................... 4.1.2. Серия Penicillium oxalicum Raper et Т!1ол1 . 4.1.3. Серия Penicillium brevicompactum Raper et Thorn .......... 4.1.4. Серия Penicillium chrysogenum Raper et Thorn ..... 203 206 215 
4.).5. Серия Penicillium roqueforti Raper et Thorn ................ 4.1.6. Серия Penicillium digitatum Raper et Thorn . 4.2. Подсекция Fasciculata Raper et Thorn, 1949: 467 4.2.1. Серия Penicillium cyclopiurn Raper et Thorn 4.2.2. Серия Penicilliurn expansum Raper et Thorn ...................... 4.2.3. Серия Penicillium italicum Raper et Thorn 4.2.4. Серия Penicilliurn claviforme Raper et Thorn °................... 4.2.5. Серия Penicillium granulatum Raper et Thorn 4.2.6. Серия Penicillium viridicatum Raper et Thorn ...................... 4.2.7. Серия Penicillium gladioli (sclerotigena) Raper et Thorn ....... 4.3. Подсекция Lanata Raper et Thorn, 1949: 419 4.3.1. Серия Penicillium camemberti Raper et Thorn .................... 4.3.2. Серия Penicilliurn сопипипе Raper et Thorn . 4.3.3. Серия Penicillium terrestre Raper et Thorn °...218 222 225 227 .. 235 245 . °....249 ...253 .258 ...262 264 ....265 269 273 Секция 5. Terverticil)ata Frisvad et Samson, 2004: 1, 10. Пенициллии 276 .280 .287 288 ° 291 .305 .314 ....334 Summary 337 Л итература...................... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 368 P есурсы Интернет ............ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 369 Указатель латинских наименований видов пенициллиев ....... .............................372 П риложения ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Приложение 1. Возможный алгоритм исследования культур пениииллиев соответственно методам полифазной таксономии [Houbraken et а!., 2014: 3731. Приложение 2. Состав рекомендуемых лабораторных сред для выделения, культивирования и исследования видов пенициллиев из разных секций ........ 373 терверти циллятн ые ......................... 5.1. Подсекция Roqueforti Frisvad et Samson, 2004: 16 ...................... 5.1.1. Серия Roqueforti Raper et Thorn ex Frisvad 2000: l6 ............................281 5.2. Подсекция Chrysogena Frisvad et Samson, 2004: 17 ...................... 284 5.2.1. Серия Aethiopica Frisvad et Samson, 2004: 19. 5.3. Подсекция Penicillium sensu Frisvad et Samson, 2004: 20 5.3.1. Серия Expansa Raper et Thorn ex Fassatiova, 1977: 324 .. 5.3.2. Серия ltalica Raper et Thorn ex Pitt, 1979: 381 ......,...................289 5.3.3. Серия Utricicolae Fassatiova, 1977: 324 .. 5.3.4. Серия Claviformia Raper et Thorn ex Stolk, Samson et Frisvad, 1990: ! 32 ....................................297 5.4. Подсекция ~iridicata Frisvad et Samson, 2004: 27 ........... 5.4.1. Серия Viridicata Raper et Thorn ех Pitt, ! 979: 334 ...306 5.4.2. Серия Verrucosa Frisvad, 2000: 274 ..................,.......................311 5.4.3. Серия Corymbifera Frisvad, 2000: 275 5.4.4. Серия Carnemberti Raper et Thorn ex Pitt, )979: 358 ............324 5.4.5. Серия Solita Frisvad, 2000: 279 ........................................328 
388 Список сокращений Пр. — Приложение выс. — высота диам. — диаметр дл. — длина толщ. — толшина шир. — ширина Приложение 3. Влияние компонентного состава питательной среды на структуру и размер колоний 23 видов пенициллиев [Pitr, 1991[ .... Приложение 4. Составление протокола получаемой информации о режимах культивирования и признаках, необходимых для идентификации выделенной культуры пенициллиев [Pitt, 1991: 25] .. .. ..................... 385 Приложение 5. Образец обозначения морфологических признаков исследуемой культуры числовыми показателями, важными для составления синоптического ключа при установлении вида (на примере 16 видов пенициллиев) [Pitt, 1991: 25] ...... 386 Приложение 6. Ключ для установления 25 видов пенициллиев из разных секций и отличительные признаки 12 близких к ним видов [Samson et al., 2014: 176] ........ Приложение 7. Схема классификации Penicillium s.1., предложенной для составления синоптического ключа («penkey»). и видовой состав перечисленных в ней таксонов [Pitt, 1991: 27] .......... Приложение 8. Новая схема классификации подрода Penicillium. составленная для 58 видов, изученных методом полифазной таксономии, с учетом продуцируемых микотоксинов и других экстролитов [Frisvad, Samson, 2004: 1 — 14] ..............................................394 Приложение 9. Сравнение положения 16 видов пенициллиев в секциях, подскекциях и сериях рода и подрода Penicillium [Frisvad, Samson, 2004: 12 — 33[ 395 Приложение 10. Шкала цветов [Ridgway, 1912: переиздано в 2005 г.] .........396 
От авторов В условиях экологического мониторинга и возрастающего антропогенного прес- синга неизбежно возникает необходимость более внимательного отношения к окру- жающей среде и выявлению новых факторов риска, формирующихся в результате активизации деятельности микроорганизмов, населяющих ее, о которых наши представления достаточно ограничены. Человек, как субъект биосферы, подвергается действию не только природных экологических факторов, но и новых, создаваемых его же деятельностью и сущест- венно изменяющих среду обитания. Эта зависимость определяет появление неожи- данных энвайронментальных проблем взаимоотношений между всеми биотически- ми и абиотическими компонентами жизненного пространства. Способность выдер- живать неблагоприятн ые колебания условий жизнедеятельности не только разл ична, но и строго индивидуальна для представителей организмов разных уровней эволю- иии всех Е[арств, включая и Барство грибов (Fungi). Утвердившееся традиционное мнение о микроскопических грибах, в том числе и о пенициллиях, как типичных постоянных обитателях почв, где они осуществляют разложение остатков растений и животных, обеспечивая круговорот веществ в при- роде и создавая слой гумуса, подвергается радикальному изменению. Это обусловле- но непредсказуемыми проявлениями опасности, связанными с увеличивающимся распространением их в окружающей среде и установлением роли в возникновении труднодиагностируемых оппортунистических микозов, аллергических состояний и микотоксикозов. Распространению пенициллиев способствуют не только послед- ствия хозяйственной деятельности человека, но и нерадивое отношение к экологии. Отсутствие компетентной опенки результатов перепрофилирования земель сельско- хозяйственного назначения, уменьшение площадей лесных массивов, заповедных территорий, лесопарков, промышленное и жилишное строительство, создание но- вых транспортных магистралей и продуктопроводов, увеличение объема добычи по- лезных ископаемых, — вся эта хозяйственная деятельность человека нарушает есте- ственные местообитания почвенных видов микромицетов, к которым относятся и 11 
пенициллии. и способствует освобождению огромного количества инфекционного начала грибного организма (спор, фрагментов гиф, конидиеносцев и т. д.), которое при попадании в воздух легко переносится на любые расстояния и обеспечивает освоение новых мест обитания. Благодаря свойству формировать количество репро- дуктивных структур, исчисляемое миллионами, и обладанию возможностью при- спосабливаться к экстремальным условиям существования пенициллии характери- зуются как особо устойчивые организмы. Отдельные виды их не только сохраняют жизнеспособность, но и развиваются при повышенном содержании окиси азота и двуокиси углерода в воздухе, значительных колебаниях рН в среде, наличию в ней пропионовой и других кислот, становятся резистентными к применению некоторых фунгицидов. В природе их обнаруживают в слоях вечной мерзлоты, в песках африкан- ских пустынь, в почвах, окружающих термальные источники с температурой воды до 100'С, и даже в разрушенных блоках ЧАЭС при существенно повышенной радиации; изолируют их и из помещений орбитальных космических аппаратов. Сейчас уже ни- кого не удивляет и становится нормой обнаружение колоний грибов на всевозмож- ных строительных конструкциях жилых, офисных и промышленных зданий и поме- шений, особенно складских; материалах различной структуры и происхождения, бы- товых приборах, предметах повседневного употребления; все чаше их обнаруживают в питьевой воде. Постоянно действующими источниками инфекционного начала пенициллиев являются поврежденные пищевые продукты, помещения спортивных залов, пляжей, мест отдыха, где не уделяется внимание санитарному состоянию, но особенно угрожающим резервуаром становятся места свалки бытового мусора, про- мышленных отходов, а также использованных медицинских инструментов и посуды, Колонизацию и утилизацию таких отходов пенициллии осуществляют за счет свойств продуцировать многочисленные ферменты, органические кислоты и биологически активные вещества, что хорошо изучено и используется в некоторых отраслях про- мышленности при получении антибиотиков (пенициллина, микроцида и т. д.), пище- вых продуктов (твердых сыров и т. д.). Перспективной для использования является целлюлозолитическая способность многих видов пенипиллиев, адаптированных к разложению растительных остатков в естественных геобиоценозах. Несомненно, что пенициллии как факультативные анаэробы, попадая в воздушное пространство после естественных условий обитания в почвах. начинают приспосабливаться к освоению таких новых экобиоценозов, возникающих в результате усиливаюшейся урбанизации. В связи с этим следует считать самой актуальной проблемой объяснение форми- рования патогенности у пенициллиев, поскольку их все чаше обнаруживают у паци- ентов с поражением верхних дыхательных путей, глаз, кожи, ногтей, после пересад- ки внутренних органов, но утверждать строгую специализацию к соответствующим органам не приходится, поскольку эти случаи должным образом не исследуются и даже методически проблема не разработана. Невозможно не учитывать подобную ситуацию и все увеличиваюшееся распространение пенициллиев в окружающей сре- де, особенно в воздухе и на пищевых продуктах, с которыми человек постоянно кон- тактирует, а результат подобного контакта сопровождается микогенной аллергией. Жизнедеятельность многих видов пенициллиев в условиях мегаполисов следует трактовать как особый вариант микологического терроризма». Учитывая результаты анализа многолетних лабораторных исследований и наблюде- ний жизнедеятельности наиболее распространенных видов пенициллиев, адаптиро- 12 
вавшихся к условиям окружающей среды, считаем своим долгом обратить внимание на неограниченные возможности функционирования их в стремительно изменяю- шихся состояниях всех компонентов биосферы, а для обшей опенки характеристики биолого-экологических свойств изученных видов подчеркиваем этот довод употреб- лением терминов — редуценты, деструкторы, патогены, — отражающих преимущест- ва их эволюиионно сформировавшихся способностей обычно реализуюшихся в по- стоянном местообитании — почве. Это значит, что они составляют огромный резерв предупреждения возникающих угроз последствий замусоривания Земли отходами человеческой деятельности и могут применяться как редуценты остатков при произ- водстве сельскохозяйственной продукции, повышая плодородие; наиболее актив- ные деструкторы растительных и органических остатков особенно перспективны для улучшения санитарного состояния населенных территорий путем ликвидации му- сорных свалок при переработке вторичного сырья, накапливающегося в результате употребления синтетической производственной тары, использования приборов. оборудования, одежды, обуви и т. д., создаваемых на основе полимеров. Изоляты, адаптированные к субстратам определенного состава, могут быть дополнительным критерием предварительной оценки качества изготавливаемых промышленных ма- териков и изделий из них и применяются как индикатор начинающихся изменений, связанных с понижением показателей уровня свойственного им сопротивления, слу- жить надежным контролем и предохранять от аварийных ситуаций, что особенно важно при заводском производстве строительных конструкиий для жилых, офисных, учебных, спортивных и промышленных помещений, активно контаминирующихся многочисленными видами пенициллиев, которые после достаточно короткого пери- ода адаптации успешно развиваются, превращая помещение в источник возникнове- ния аллергических состояний и различных микотических инфекиий у обслуживаю- щего персонала. Проявления деструктивных и патогенных свойств пенициллиев особенно участи- лись в период сбыта поврежденных ими пищевых продуктов без соответствующего контроля при хранении и транспортировке, что способствует непосредственному инфипированию человека. домашних животных и птиц, а также опасно, поскольку подобные продукты должны уничтожаться особо безопасным способом, пока отсут- ствующимм. Не менее пристального внимания заслуживает деструктивная деятельность видов пен и циллиев, контам инирующих корма комплексного состава для животн ых, птиц, рыб, разведение которых осуществляется в ограниченных условиях животноводчес- ких ферм. птииефабрик, аквакультуры и т. п., что становится все более перспектив- ным и управляемым процессом. Это предостережение относится и к современным высокопродуктивным технологиям культивирования съедобных и лечебных грибов- чакромицетов. для чего используют компосты специального состава, но которые легко заселяются пениииллиями, превращая их в источник инфекиии, опасной для окружающей среды. Разнообразие экониш и субстратов обитания видов пенициллиев не может не оказывать влияния на формирование типов их метаболизма и изменчивость основ- ных макро- и микроморфологических структур, что визуально проявляется в пиг- ментации, типе строения поверхности колонии и подобных признаках, создавая трудности в идентификаиии и разграничении близких видов. Комплекс всех визу- альных изменений и особенностей метаболизма у большинства видов пенициллиев 13 
обусловил потребность пересмотра обьема информаиии о видовом составе рода, оценки применяемых критериев и создании новой полифазной таксономии, соглас- но которой главное внимание акиентируется на продуиировании специфических ме- таболитов и экстролитов, а приуроченность к избранному колонизированному субстрату предложено рассматривать как дополнительный критерий на уровне вида, учитывая свойственную пенициллиям полибиотрофность [Рг|ьчад, Samson, 2004]. Для диагностики всего комплекса повреждений и заболеваний, связанных с пе- ниииллиями, нет соответствующих пособий по идентификаиии, что тормозит не только выявление и оценку вредоносности каждого изолята, но и подготовку специ- алистов. Известную и доступную информаиию относительно l70 видов пенииилли- ев мы постарались проанализировать и обобшить в монографии «Пениииллии в ок- ружаюшей среде» (укр., «Пен~цилй в навколишньому середовиш~», Ки)в: Наукова думка, 2014. Автори Коваль Е.З., Руденко А.В., Гончарук В.В., Волошук Н.M.; ч. 1, 2), которую можно считать энциклопедией рода пенициллиум. Однако для повседнев- ной исследовательской работы по диагностике видов, обнаруживаемых на субстра- тах разного происхождения, в этом новом варианте книги решили ограничиться только конкретными данными для наиболее важных, вредоносных и опасных 132 ви- дов, а также старались обобшить и проанализировать накопившуюся информаиию о состоянии проблемы классификаиии рода Penicillium Link после многочисленных ревизий современными монографами. Род Penicillium трактуется нами как целостный, четко разграниченный от осталь- ных родов митоспоровых микромицетов по критерию строения терминальной части конидиеносцев — кисточки («penicilli»), свойственной всем видам рода, что служит основанием для расположения рода в системе Царства грибов на уровне таксона класса Hyphomycetes семейства Moniliaceae в типе Deuteromycota. Для незначитель- ного количества видов с установленной телеоморфой указываем ее в диагнозе основ- ного вида анаморфы, поскольку не можем согласиться с эволюиионно необоснован- ным взглядом на перенесение всего рода в класс Ascomycetes. Таксономический и экологический анализ данных многолетних мониторинговых исследований культур пенициллиев, обнаруженных в разнообразных биогеоценозах, позволяет при распределении установленных видов по секциям придерживаться основной схемы классификаиии рода. реализованной в монографии К. Raper, Ch. Thorn, 1949, и рас- сматривать вариант использования критерия строения конидиеносцев для разграни- чения видов внутри рода по 5-ти секииям: Monoverticillata Raper et Thorn, 1949; Divaricata Pidoplitschko, 1972 apud Raper et Tham; Biverticillata-symmetrica Raper et Thorn, l949; Asymmetrica Raper et Thorn, ) 949; Tenerticillata Frisvad et Samson, 2004, а видовой состав серий комплектовать так же, на основании принципов, предложен- ных авторами классификаиии рода. Диагнозы приведены в авторском описании и расширены за счет добавления новых сведений о метаболизме, вредоносности и па- тогенности. Каждый из приведенных видов — проиллюстрирован оригинальными рисунками, а некоторые виды собственными фотографиями колоний и поврежден- ных субстратов. С иелью облегчения идентификаиии и достижения определенного уровня достоверности ее при подборе иллюстраций старались максимально полно использовать имеюшийся материал по изображению микроморфологии структур, необходимых для понимания амплитуды разнообразия их и отклонения от авторско- го описания, для чего ссылаемся на рисунки и фото, выполненные также и предыду- шими исследователями. 14 
Считаем важным принципом понимание интересов прикладной микологии, ко- торая обя зательн ым условием предусматривает четкие и легко устанавливаемые кри- терии для определения вида, что особенно необходимо для рода Penicilliurn. При формировании видового состава пенициллиев, приведенных в книге, исходи- ли из нескольких критериев: встечаемости их на всевозможных субстратах в различ- ных экотопах независимо от климатической зоны — сведения о которых имеются в мировой доступной литературе и Интернете: выводов из накопившегося материала за почти 40 лет собственных исследований микобиоты почв заповедных территорий, агро-, лесо- гидробиоценозов; участков, подвергающихся техногенным и антропоген- ным воздействиям; в условиях мегаполисов, а также воздушной среды и строительных конструкций в жилых. офисных, учебных, спортивных, музейных и промышленных зданиях. При обобшении информации учитывали изученность процессов жизнедея- тельности. метаболизма, конкурентности, адаптированности, проявления деструк- тивной способности в отношении различных материалов и изготовленной из них продукции бытового, промышленного и военного назначения, а также случаев уста- новления патогенности и антагонизма к различным представителям биосферы, ин- формацией о которых переполнены не только профильные научные издания, но и Интернет. Во всех перечисленных случаях частота встечаемости видов пенициллиев составляла около 33%, что обусловливает необходимость не просто акцентировать внимание на этом угрожающем факте, но и научиться более серьезно относиться к окружающему нас м икроцарству. Надеемся, что книга поможет устанавливать видовую принадлежность обнаружи- ваемых пенициллиев, сыграет роль в формировании мировоззрения, основанного на необходимости учитывать деятельность представителей микроиарства, населяющих окружающую среду, а также будет способствовать заинтересованности жителей Зем- ли в обучении специалистов, умеюших идентифицировать микроскопические rpu- obl, поскольку сейчас «...число таких микологов по непонятным причинам уменьши- лось до критического уровня, и они уже подвергаются риску исчезновения без воз- чожности передачи накопленного опыта» [Atlas et al., I992I. Наше главное желание — привлечь внимание не только исследователей разных профессий, но и широкого круга населения. имеющего повседневный контакт с эти- ми обитателями внешней среды. А еше надеемся. что эта книга не только поможет за- мечать «голубовато-зеленую плесень» на пищевых продуктах в холодильнике или на стенах в ванной комнате, но и будет предостерегать от контакта с источниками ми- когенной инфекции и аллергических состояний. Авторы сердечно благодарят за постоянную помощь в поиске литературы, оформле- нии и подготовке рукописи к печати, содействие творческому процессу и поддержку в периоды сомнений и трудностей В.Д. Каневскую, Т.А. Каневскую, Е.А. Голов- чанскую, А.Д. Головчанскую, И.М. Макарова, Т.И. Митковскую, В.А. Андрушко, 1.В. Регеду, Е.С. Харкевич, Ю.С. Мариквас и И.В. Ермолаеву. Столь же благодарны всем коллегам за консультации и дискуссии по общим вопросам таксономии, классификации, экологической оценке и пониманию объема вша у пенициллиев. Особо признательны всем, кто не оставался равнодушным при обнаружении поврежденных пенициллиями пищевых продуктов. фруктов, овощей, всевозможных субстратов и передавал нам такие образцы для исследования, а соответствующие снимки значительно дополнили материалы книги. 15 
Введение. Проблемы идентификации и классификации пенициллиев Все невидимое сильнее своего видимого, а видимое зависит от невидимого. Г. Сковорода Установление одного из самых распространенных, богатых видами и известных рода Penicilliuns происходило сложно и напряженно, несмотря на достаточно четкие морфологические признаки, растянулось на столетия, продолжается и в наши дни. Порча пишевых продуктов, плодов и фруктов, особенно яблок и цитрусовых, покрывающихся при этом голубовато-зеленым поверхностным налетом, именуемым «плесенью», отмечалась издавна. Однако целенаправленные исследования, позво- лившие установить причину и соответственно назвать выделенные микроорганиз- мы, завершились только в середине Х1Х столетия [Raper, Thorn, 1949: 3 — 13]. Первое иконографическое изображение типичного конидиеносца пенициллин было приве- дено под названим Aspergillus albus в монографии PA. Micheli «Nova Plantarum Genera». посвященной описанию нового рода Aspergillus [Micheli, 1729]. Почти через 60 лет этот рисунок прокомментировал P. Bulliard и указал разницу структуры приве- денных конидиеносцев рода Aspergillus и вида с конидиеносцем иного типа, который обозначил как «penicilloides», т. е. «кисточкоподобный» («penicillata», что переводит- ся как «с кисточкой»), но перенес его в род Мисог как М. crustaceus L. [Bulliard, 1790]. Это ошибочное мнение после ревизии заменилось не менее ошибочным, и грибы с подобной структурой конидиеносца поместили в род Monilia, не уточняя заметную разницу, но указывая на нее [Persoon, 1797, 1801). Впервые Н. Link детально рассмот- рел, утвердил как важный критерий для разграничения известных к тому времени родов микромицетов наличие кисточки и описал новый род Penicillium («penicillium» по латыни «кисточка»), а также разместил в нем 3 новых представленных им вида— P. eandidum, P. expansum, P. glaueum [Link, 1809]. Нельзя не отметить, что в то время исследования пенициллиев, как и других по- добных видов, проводились методами, принятыми в ботанике для высших растений, т. е. при прямом микроскопировании препарата, изготовленного непосредственно с культуры гриба, выросшего на естественном субстрате. Сохраняли выделенную та- ким образом культуру также по аналогии с гербарием, укладывая подсушенные по- раженные грибом образцы субстрата в бумажные пакетики. Однако вскоре, в период более интенсивных исследований выяснилось несовершенство такого метода, поскольку даже после кратковременного хранения структуры конидиеносцев не сохра- нялись, что не позволяло рассматривать их в микроскопе и идентифицировать гриб по типовой гербаризированной культуре. Искусственное инфицирование соответ- ствующих субстратов усложняло проведение таксономических исследований, а ре- зультаты культивирования интересующего изолята на нескольких субстратах значи- тельно отличались и не позволяли составить достоверное описание, которое можно 16 
obllo бы использовать при идентификации последующих выделяемых культур. Идею выращивания пенициллиев в чистой культуре на искусствснных средах реализовали в лаборатории О. Брефельда в 1850 — 1860 гг. [ Btefeld, 18ЬО[. В результате культивиро- вания пенициллиев на лабораторных средах различного компонентного состава. специально подобранного для изучаемого вида, удалось значительно дополнить представление о структурах пенициллиев и уточнить диагноз многих видов, обнару- ,жив у них наличие асок и склероциев, что вскоре стало учитываться как критерий ~.1я разграничения видов, а в современных классификациях рассматривается как критерий на уровне рода [Pitt, 1991; Ramitez, 1982; Frisvad, Samson, 2004[. Оценка важности роли субстрата (аналога питательной среды) в онтогенезе и фило- генезе пенициллиев позволила осуществлять целенаправленные комплексные исследо- вания, предусматривающие поиск ответов, провоцируемых вопросами, возникающими в эпоху техногенного прессинга, экологического мониторинга и усиливающейся глоба- лизации. Эти факторы прежде всего обусловливают необходимость пересмотра задач чикологии и акцентируют внимание на важности достоверной идентификации обна- руживаемых изолятов пенициллиев как представителей микроорганизмов с неограни- ченными факультативными способностями. Если в предыдущие столетия микологи преследовали цель инвентаризации видов пенициллиев в местах их естественного оби- тания — почве, то этот период теперь сменяется задачей установления и анализа не только морфологических особенностей, а и физиолого-биохимических и экологичес- ких свойств каждого вида, обнаруживаемого в новых условиях обитания и жизнедея- те1ьности при освоении не только техногенных субстратов, но и живых компонентов биосферы, в том числе и человека. Наиболее универсальным лля исследования выде- ленных культур пенициллиев. которые предназначаются не только для их идентифи- кации и хранения, но и для поиска их определенных метаболитов, считается много- ступенчатый алгоритм (Приложение 1). Для осуществления его сейчас разработана рецептура множества селективных сред с учетом изменчивости структуры коло- нии в зависимости от субстратной приуроченности видов пенициллиев, специ- фичности продуцируемых ими метаболитов, а также обеспечения наиболее точно- го проявления формы, строения верхнего слоя оболочки конидиеносцев и спор, пигментации их (Приложение 2). Влияние компонентного состава синтетической питательной среды проявляется у пенициллиев как на уровне макроморфологических признаков колонии, так и чикроморфологических — конидиеносцев, конидий и т. д. Это визуально заметно в изменении размеров колонии, ее структуры, наличии зон, бороздок, складок, пиг- ментации, скорости появления конидиеобразования и старения колонии. Особенно четко отличаются колонии, выращенные из общего инокулюма, в одном темпера- гурном режиме, но параллельно на двух разных средах. Подобная закономерность свойственна преимущественному количеству исследованных видов (Приложение 3). Составом сред можно регулировать пигментацию колоний, — известно, что прибав- ление в среду микроколичеств меди и цинка усиливает голубовато-зеленую окраску [Samson et al., 2004[. Введением в среду некоторых веществ, например, пропионовой кислоты, можно установить резистентность к подобным соединениям, что целе- направленно используется при конструировании соответствующих материалов. Особую роль в ростовых процессах пенициллиев играет марка агара, на которую не всегда обращают внимание, хотя обычно для выделения, культивирования и хра- нения применяют агаризованные среды. Исследование ростовых процессов на 17 
уровне колонии у трех видое пенициллиев, — Penicillium aurantiogriseum, P. sclerotio- rum и P. citrinum показало принципиальное различие в диаметре колоний, выращен- ных на средах, приготовленных на основании марок агара шести иностранных фирм при культивировании в одинаковых температурном и временном режимах, количестве инокулюма и толшине агара (Рис. 1}. 50 3() Ь L, 0 М 20 »« г ° 4 Г~ 10 P. citrinunr P. я'й'паопап Ovoid Dilute P. ouranti r~grisc'ит Wlk ъ Арагонес Moofhe»d ВОН М»рки аг»р» Рис. ! . Влияние агара различных марок на диаметр колонии Penicillium aurantiogriseum, P. scierotiorum и P. citrinum [По Okuda et al., 2000: 83~. У штамма Penicillium aurantiogriseum диаметр колонии на всех средах был меньше в сравнении с другими видами, но у P. sclerotiorum колония достигала большего раз- мера на среде с агаром фирмы «Oxoid», а у P. citrinum — с агаром фирмы «Difco». В ре- цептуре многих питательн ых сред указы вается дрожжевой автолизат, который стиму- л ирует ростовые процессы. П ри добавлении его наблюдается увеличение диаметра колоний и ускорение сроков конидиеобразования, но даже и в этом случае отмеча- ется чувствительность к использованию агара разных марок. В варианте среды с агаром фирмы «Difco» и с добавлением дрожжевого автолизата у штамма Penicillium aurantiogriseum развивался более обильный мицелий, активно распространяюший- ся по всей поверхности колонии, а у штамма P. citrinum на среде с агаром «понской фирмы и дрожжевым автолизатом заметно блокировалось конидиеобразование (Okuda et al., 2000: 831. Вода, как компонент питательной среды, не может не оказывать влияния на росто- вые процессы, но это не всегда четко проявляется и зависит не только от физико-хими- ческой характеристики ее, но и от тщательности осуществления способа дистилляции, позволяющего впоследствии, при выборе рецепта среды, соответствующего цели ис- следования, регулировать рН и количество трофических источников. Спеииально про- 
веденными исследованиями установлено, что дистиллированная и водопроводная во- ла, используемые для приготовления сред и полученные из разных источников, суше- ственно не влияют на общую оценку ростовых процессов, но все же заметная разница проявлялась в размерах колонии и уровне конидиеобразования. Дистиллированная во- ла разных способов дистилляции и из разных стран — дериват реверсного осмоса (Ка- нада), деионизированная (США), дистиллированная и деионизированная (Япония)— не влияла на диаметр колонии Penicillium aurantiogriseum и не существенно влияла на ди- аметр колонии P. cttrinum и P. sclerottorum. Применение водопроводной воды (Япония) со значительным уровнем отдельных элементов и достаточно высокой концентрации ионов калия ( l6 мг/л), натрия () 8 мг/л) и кальция (68 мг/л) не оказывало принципи- альных изменений в показателях размеров диаметра колоний у всех трех исследуемых штаммов. Однако. у Penicillium auranri~ogriseum конидиеобразование на среде с водо- проводной водой при рН 7,87 уменьшалось, а у Р. cirrinum на такой среде с повышен- ным содержанием калия и рН 8,23 или кальция при рН 6,98 блокировалось формиро- вание конидий [Okuda et al., 2()00: 83]. Установлена также зависимость стабильности макроморфологических признаков штаммов этих трех видов пенициллиев от количе- ства питательной среды в чашке Петри. В опыте использовали пластиковые чашки фирм Ейеп, Falkon, Greiner. Fisher. Bacto, UWR, Sterilin со средним диаметром чашки 89,4 мм, высотой 13,9 мм, в которые наливали 20,0 мл среды, а толщина слоя состав- ляла 3,3 мм. Оказалось. что ни материал, из которого изготовлена чашка, ни диаметр ее не влияют на ростовые процессы культивируемого гриба, а главным регулирующим фактором является высота слоя питательной среды в чашке. Увеличение толшины слоя от 1, T до 0,3 мм обеспечивает активность ростовых процессов в течение более длительного периода за счет увеличенного количества питательных веществ, а также лимитирует изменение влажности, сохраняя ее до необходимого предела поддержа- ния жизнеспособности. Подсыхание среды влияло на все стадии ростовых процессов, изменение рН и даже состав воздушной среды, окружающей колонию над ее поверх- ностью, которая является резервуаром кислорода и газоподобных фракций диоксида углерода, а также летучих соединений. выделяющихся культурой гриба при окисли- тельных реакциях компонентов питательной среды. Увеличение объема среды у Ретс~йит aurantiogriseum стимулировало конидиеобразование и значительное потем- нение реверзума; у P. cirrinum появлялся обильный экссудат, пигментация колонии становилась ярче; у P. scleroriorum колония приобретала более голубую окраску, а ми- целий — оранжевую; капли экссудата становились четче и крупнее. Причины такой изменчивости не устанавливались (Okuda et al., 2000: 83]. Видовое разнообразие пенициллиев, нестабильность основных признаков в зави- симости от выделяемого штамма, его субстратной приуроченности, изменчивость состояния и структуры поверхности колонии, ее цветовой гаммы в разные фазы рос- товых процессов обусловливают внимательное отношение и углубленный поиск от- .шчительных критериев при установлении видовой принадлежности. Влияние такого фактора, как компонентный состав питательной среды, не огра- ничивается изменением макроморфологических признаков, но фиксируется и для микроморфологических, что очень важно учитывать при выборе совпадения всех от- личаемых признаков с указанными в соответствующем авторском диагнозе. Однако установить четкую зависимость наличия шероховатости оболочки ножки конидие- носца и степень ее проявления только от состава питательной среды пока не удается, что объясняется не однозначно, поскольку не выяснено пути синтеза этих образова- 
ний и не доказана их биологическая роль, т. е. невозможно предположить причины и потребности их появления (Фото 1). Результаты проведенных исследований с ис- пользованием двух самых употребляемых сред — среды Чапека с дрожжевым автоли- затом (CYA) и мальц-экстракт агаре (МЕА) — засвидетельствовали индивидуальную реакиию у штаммов Peniicilliuin aerhiopicum, P. coprophilum, P. griseofulvum и P. paneum [Frisvad et al., 2000: 1131. Соотношение гладких оболочек ножки конидиеносиа и ше- роховатых в зависимости от среды было различным у всех видов и их штаммов, но в количественных показателях наличия переходных стадий от таких, которые станови- лись шероховатыми при старении колонии, и очень шероховатыми резко отличались. На среде Чапека гладкая оболочка преобладала у обоих штаммов PeniiciflliIum aelhiopicum, P. coprophilum и P. griseofulvum и только у P. paneum составляла 30 — 35% (Рис. 2). С данными авторского диагноза это не всегда коррелировалось: для P. аейюр!сит и P. coprophillum указана изменчивость от гладкой до шероховатой, для P. griseofulvum более типична гладкая оболочка, а для P. рапеит — шероховатая. Фото 1 Шероховатость конидиеносиев некоторых видов пенициллиев ! — по Ft.isvad, Samson, 2004: 53. 87, ! 15. ) 39; а — Penicillium aethiopicum; б — P. coprophilum; в — P. griseofulvum; г — P. paneum. 2 — по Pitt. Hocking, 2009: 222. 238, 240, 248; 20 
МЕА 12 1О 5 Ь 7 Я 1 2 7 Х 1 2 шероховатые гладкие становятся шероховатыми при старении очень шероховатые l . Penirci llirum paneum 2. P. рапеип 3. P. aethiopicum 4. P. aethiopi~'curn 5. P. corylophirlum 6. P. corylophilum 7. P. griseofulvum 8. P. griseofulvum !9279 18704 19442 18340 19882 19298 1683 15747 Pllc. 2. Изменение соотношений вариантов шероховатости оболочек конидиеносцев Penicillium рапеит, P. aethiopicum, P. corylophilum и P. griseofulvum (каждого по 2 штамма) при культивировании на среде Чапека (Ч) и Мальц-экстракт агаре (МЕА) 1По Frisvad et al.. 2000: 1I 3]. 21 Ситуация изменения состояния шероховатости оболочки ножки конидиеносца в пе- риод роста также неодинакова: у P. paneum четко проявлялись переходы от гладкой. слабо шероховатой до очень шероховатой, т. е. прослеживается тенденция к усиле- нию шероховатости, как зто указано в диагнозе [Frisvad, 1996: 546]. У одного из штаммов P. aethilopilcum отмечено наибольшее количество гладких состояний, незна- чительно выше, чем у обоих штаммов P. griseofulvum, для которых повышенное коли- чество гладких состояний не изменилось и при выращивании на среде МЕА (Рис. 2), что соответствует авторскому диагнозу (Raper, Thorn, 1949: 534]. Преобладание глад- кого состояния оболочки ножки конидиеносца у P. coprophilum. выращенного на М ЕА, отмечалось только для одного штамма, что полностью соответствовала авторс- кому описанию [Seiferl, Samson, 1985: 145!. Уменьшение гладкого состояния оболоч- ки ножки конидиеносца при выращивании культуры на М ЕА можно считать законо- мерностью для P. paneum, P. aethiopicam и P. coprophiIlam, что совпадает с авторским и диагнозами для культур, выращенных на среде Чапека. Однако при установлении ви- 
дов к признаку шероховатости конидиеносца следует относиться внимательно и ос- торожно, поскольку он не является стабильным. а в случае необходимости точного установления наличия шероховатости набл юдать культуру при выращивании на двух средах — Чапека и пивном солоде или мальц-агаре (МЕА). Признаки шероховатости поверхности оболочки репродуктивных структур пени- циллиев не ограничиваются сведениями о ножке конидиеносцев и указываются в диагнозах при характеристике конидий, хотя зависимость их наличия от каких-либо факторов, в том числе и питательной среды, не обсуждается. Можно предполагать однотипный механизм влияния ее по аналогии с ножками конидиеносцев, но роль шероховатости оказывается различной, поскольку конидиеносцы при созревании лизируются, чем способствуют распространению конидий: возможно, шерохова- тость влияет на регуляцию лизиса. Остается необьяснимым и изменение формы конидий при созревании и старе- нии колоний. Форма конидий считается принципиально важным отличительным признаком на уровне вида, а сведения о ней всегда приводятся в диагнозе. Различа- ют две основных формы — шаровидную и эллиптическую, очень редкие цилиндри- ческая и грушевидная. Кроме этого, сведения о форме конидий излагаются доста- точно неопределенно, как, например, почти шаровидные, шаровидно-эллиптичес- кие. широко-эллиптические (Фото 2, 3, 4). Иногда такие сведения сопровождаются дополнительными указаниями о связи изменения формы с процессами старения колоний, что формулируется как «с воз- растом становятся...», но понятие возраста не расшифровывается. Влияние состава питательной среды в вариантах среды Чапека и мачьц-экстракт- агара на форму конидий тех же видов, для которых установлены изменения шерохова- тости ножек конидиеносцев, более четко проявлялось для PeniIcilllilum paneum, единого вида из четырех исследованных, с шаровидными конидиями и совпадало с информа- цией, содержащейся в авторском диагнозе [Frisvad et al., 2000: 1131. Для остальных трех видов с эллиптическими конидиями разнообразие формы конидий включало все возможные варианты комбинаций шаровидной и эллиптической форм, особенно при выращивании культур на мальц-экстракт-агаре (Рис. 3, фото 3), что позволяет сделать вывод о стабильности шаровидной формы. очевидно, закрепленной генети- чески. поскольку шаровидная форма наиболее способствует распространению спор в различных экологических условиях. Вероятно, определенную положительную роль играет и шероховатость оболочки, обеспечивая закрепление споры на субстрате и ре- гулируя скорость передвижения в зависимости от потребности. Несомненно, компо- нентный состав питательной среды по аналогии с природным субстратом оказывает на виды пенициллиев индивидуальное влияние, а поэтому в зависимости от цели вы- деления, культивирования и исследования необходимо внимательно относиться к ее подбору. Если запрограммировано выделение агентов уже отмеченного или только предполагаемого деструктивного процесса, следует учитывать их трофические свой- ства и потребности, особенно тщательно относиться к неростовым и труднодоступ- ным субстратам, которые колонизируются выделяемой культурой, а также не забывать о способности мицелия и конидий к сорбции и адсорбции. Для успешного подбора компонентов питательной среды и режима культивирования желательно располагать информацией об условиях, в которых находилась изучаемая система «микромицет- субстрат», и максимально точно характеризовать возможные воздействия антропо- генного фактора, — как, например, загрязненность почвы, воды, воздуха отходами 22 
Фото 2. Конидии некоторых видов пенициллиев преимущественно шаровидной или почти шаровидной формы, различных размеров и орнаментации [По Pitt, l99I; >< I 8751. Конидии с гладкой оболочкой: 1 — Penicillium roqueforti; 2 — P. corylophilum; 11 — P. auranti ogri scum. Кониаии при созревании шероховатые: 3 — P. bilaji: 4 — P. citrinum; 8 — P. crustosum; 16 — P j anthiinellum; 17 — P. duclauxiri; 18 — P. purpurogenum. Кониди и шероховатые или слегка шиповатые: 5 — P. janczewskiti; 6 — P. melinii; 7 — P. pinetorum; 10 — P. hirsutum; 13 — P. lirvidum. Размеры конидии: 2,0 — 3,0 мкм — 3: 2,5 — 3,5 мкм — 2, 4, 5. 9, 11; 3,0 — 4.0 мкм — 6, !О. 11. 14, 17, 18; 5,0 — 7,0 мкм — 1. 6. 7. 8, 12. 23 
5 6 7 8 7 8 эллиптические шаровидные почти шаровидные широко-эллиптические шаровидно-эллиптические 5. P. corylophilum 6. P. corylophilum 7. P. griseofulvum 8. P. griseofulvum 19279 )8704 19442 )8340 )9882 )9298 )683 15747 I . Penicii'llirum paneum 2. P. рапеит 3. P. aethiopi~curr 4. P. aethiopiicum Рис. 3. Изменение соотношения вариантов форм конидий Penicillium puneum, P. aethiopicum, P. corylophilum и Р. griseofulvum (каждого по 2 штамма) при культивировании на среде Чапека (Ч) и Мальп-экстракт агаре (МЕА) 1По Frisvad et al., 2000: 113!. 24 промышленности, удобрениями, биоцидами, бытовым мусором, а также остатками применяемого оружия на территориях военных действий. Поскольку любое целенаправленное исследование начинается с выделения куль- туры, то именно на этом этапе принципиально важно исходить из максимально воз- можного обеспечения активности ростового процесса изолята за счет удачно подоб- ранного состава питательной среды, что позволяет получать наиболее обширную и достоверную информацию о свойствах и возможностях его. Это обусловливает и ис- пользование подобных получаемых результатов как критерий для установления ви- довой принадлежности и разграничения близких видов, отражается в описании и ди- агнозе, а также при составлении ключей для идентификаиии на уровне серий. Так, в ключе серии P. funiculosum как отличительный признак для P. lignorum указывается свойство функиионировать только на средах определенного состава. а для P. ~enucu- losum — проявлять активность при культивировании на средах, содержащих соответ- ствуюшие компоненты. Виды серии P. luteum — P. (шеит и P. spinulosum — формиро- 
Фото 3. Конидии эллиптической формы, разной орнаментаиии и размеров некоторых видов пениииллиев [По Pitt. 1991; x 1 S75] Конидии только эллиптические, гладкие: 2 — P. minioluteum; 6 — P. oxalilcum; 9 — P. griseofulvum. Размеры конидий: 2,10 — 2,8 — 3,5 2,2 — 3,5; 6,7 — 4,0 — 6,5 3,0 — 4,0 4км. Конидии эллиптические и шаровидные, гладкие: 5 — P. йотй; 8 — P. chrysogenurn. Размеры конидий: 3,0 — 4,0~3.5 мкм. Слабо шероховатые: 10 — P. funiculosum: 11 — P. brevicompacrum. Размеры конидий: 2,5 — 4,5х 2,5 мк4. Конидии эллиптические, грушевидные и до веретеновидных, гладкие до слабо шероховатых: 3 — P. d'or)mannii: 4 — P. variabirle. Размеры конидий: 2,8 — 3,5><1,8 — 2,2 мкм. Конидии эллиптические, цилиндрические до шаровидных, гладкие: 1 — P. «а)кот; 7 — P. digitaturn. Размеры конидий: 3,7 — 9.4~2,5 — 4,4 4к4. Конидии эллиптические. овальные, яйцевидные. шероховатые до бородавчатых: ! 2 — P. rugulosurn. Размеры конидий: 2,5 — 3,7~1.8 — 2.2 мк4. вали телеоморфу исключительно на агаризованном пивном сусле. В каждой секции можно обнаружить виды из разных серий, которые предпочтительно развиваются на средах, обеспечиваюших их трофические потребности аналогично привычному субстрату, что и вынуждает оценивать влияние состава питательной среды как важ- ный критерий ддя характеристики выделяемого изолята при установлении вида. Воз- можно, при выделении культуры было бы более обоснованным использование. кро- це стандартной среды Чапека. параллельное культивирование на одной из природ- 25 
Фото 4. Конидии разной формы и орнаментацни при исследовании в электронном микроскопе [По Hoog et al.. 2000!. 1 — Penicillium citrinrrm, ~6900: 2 — P. spinulosum, ~ 7100: 3 — P. vernrculosum, ~5500; 4 — P. brevicompactum, ~5750: 5 — P. rugulosum, ~5500; 6 — P. marneffei, «6500; 7 — P. griseofuivum, «7000: 8 — P. decumbens, «4800; 9 — P. commune, ~3450. ! — шаровидные. слегка шероховатые; 2 — почти шаровидные. шероховатые; 3 — почти шаровидные, шиповатые; 4. 5 — эллиптические, шероховатые; Ь — эллиптические. гладкие; 7 — удлиннен но-цилиндрические. эллиптические, шероховатые: 8. 9 — почти эллиптические. 3 — 6, 8, 9 — с четкими дизъюнкторами. ных сред, проявляюшей наибольший уровень сродства с субстратом, к которому адаптирована и из которого она выделяется. Особенно сложно выделять патогены, для которых рецептура сред целенаправленно не разработана, как и соответствую- щие методы исследования, что сказывается на потере активности патогенеза и даже 
потере таких свойств при дальнейших исследованиях. По доступности изготовления и выявлению культур с патогенными свойствами наиболее употребляемой считается среда Сабура [Методы...l982[. При выделении и культивировании не менее важно, кроме подбора среды, придер- ,киваться и определенного температурного режима, указанного в диагнозе, дополни- тельного в отдельных публикациях или даже предварительно установленного самим исследователем для конкретного штамма. Благоприятный температурный режим, для преимущественного большинства видов пенициллиев составляет 24 — 2Ь'С. Такой ре- л.им рекомендуется осуществлять при выделении и культивировании, но необходимо также ориентироваться и на данные о минимумах и максимумах температур, индиви- дуальных для каждого вида, что может выполнять роль разграничительного критерия. Принято обращать внимание на способность некоторых видов пениниллиев про- являть активную жизнедеятельность при 37 С и считать это их свойство проявлени- ем патогенности. Хотя подобное предположение надлежащим образом не доказано, важность температурного фактора для живых компонентов биосферы оспаривать не п р и ход итс я. Индивидуальное отношение к температуре наиболее отчетливо проявляется у фа- культативного термофила Penicilllilum aigilllaceum (серия P. raperii), у которого мини- мальная температура для роста составляла +15'С, а максимальная температура до- стигала +50 С; у P. piiceum диапазон температур для роста находился в пределах +20'С .-40'С, но при +5 С и +45'С рост тормозился; у P. varians при 37 С менялся тип структуры колонии. ~ля многих видов, выделяемых из субстратов, подвергавшихся >дительному хранению, более успешным оказывается режим чередования темпера- тур. осуществляемый прерыванием их в процессе роста на 1 — 2 суток, — например, обычную температуру 24 — 26'С заменить на 10 — l5 С или наоборот. Наши представления о влиянии на жизнеспособность температурных минимумов и максимумов пока достаточно ограничены и традиционны, поскольку основаны на ре- зультатах исследований, получаемых при высеве спор, хотя и хранящихся в слоях веч- ной мерзлоты, но не развивающихся в ней. Относительность данных о влиянии низких температур на грибную клетку подчеркивается сроками сохранения жизнеспособности в слоях глиоцена, плейстоцена, плиоцена обычных видов пенициллиев, постоянно об- наруживаемых в различных бионенозах умеренной зоны, — список их достаточно длин- ный [Коваль и др., 20I4[. Только из криопегов (линз незамерзающей гиперсоленой во- ды в горизонтах древней мерзлоты) и многолетних слоев мерзлоты выделено I! видов Р. тт~оШеит, Р. гщи)обит, Р. тир)к)ттит, Р. ~аааЬ~)е, Р. ~еггисози~и, Реи(с(И~ит юр. [Озерская и др., 2008[. Для P. variabile, который считается реликтовым, установлена способность синтезировать клавиновые эргоалкалоиды — ругуловазины А, Б [Жели- фонова и др., 2006[. Исследование метаболитов у штаммов, выделенных из многолет- ней мерзлоты, позволило уточнить их видовую принадлежность, а синтезированные ими экстролиты использовать как хемотаксономические маркеры при полифазной таксономии [Желифонова и др., 2006. 2009; Козловский и др., 2003, 20 I 2 а. б[. Однако во всех этих случаях не упоминается об изменчивости репродуктивных структур и не отмечается реакция выделенных изолятов на непривычный диапазон температур при культивировании. К сожалению, не намечается и решение проблемы установле- ния внутриклеточных структур, ответственных за сохранение жизнеспособности в экологических условиях, которые именуются как экстремальные. Обнаружение ви- 27 
дов пенициллиев — типичных убиквистов — в таких условиях подтверждает основной постулат экологии: «все есть везде» (Е1Е — гипотеза, «everything is everywhere») [Foissner. 20061. Поливариантность морфологических макро- и микроструктур пенициллиев на уровне штамма, а также их зависимость от влияния множества факторов, комплекс- ное влияние которых не только предвидеть, но и установить невозможно, создают проблемы. решение которых имеет принципиальное значение для идентификации. Прежде всего это относится к конидиеносцам, поскольку точность принятого иссле- дователем мнения о их структуре кардинально влияет на ход всего процесса установ- ления сперва родовой, а далее внутриродовой (подрод, секция, серия) и видовой принадлежности изучаемой культуры гифомицета. Хотя в авторском диагнозе четко очерчены границы объема рода и критерии от- личия его от остальных родов гифомицетов, при конкретном установлении видовой принадлежности выделенного изолята возникает потребность в уточнении некото- рых характеристик основных элементов репродуктивных структур. Подробное опи- сание таких дополнений к авторскому диагнозу рода приведено в монографии Raper, Thorn, 1949: 41. Детализация описания касается конидиеносцев, кисточки, стеригм, метуль, веточек, конидий. Необходимость уточнения важна, прежде всего, для пони- мания объема широко употребляемых терминов, обозначающих морфологические типы конидиеносцев и их составных частей, поскольку единого правила официаль- но не принято. Это особенно важно, т.к. именно структура конидиеносца положена в основу внутриродовой классификации пенициллиев. Полностью наблюдать фор- мирование конидиеносца, установить его созревание и измерить с достаточно высо- кой точностью удается только при прямом микроскопировании препарата моноспо- ровой культуры, полученной при выращивании в специальных микрокамерах на предметных стеклах [Методы... 1973, 1982). Возможно, это обстоятельство и способствовало различному трактованию вели- чины размеров конидиеносца — в авторских диагнозах, которые включали отдельно размеры ножки и кисточки или же только общую высоту его как сумму этих двух час- тей. В монографиях разных авторов схемы строения конидиеносца также изобража- лись и трактовались неодинаково, что отразилось в подписях, содержаших термины «конидиеносец» или же дополнительно и частей его «кисточка» и «ножка» (Рис. 4). Это разграничение базируется только на визуальных наблюдениях, поскольку дан- ные о механизмах отчленения плодушей части гифы, играющей роль конидиеносца, от вегетативной. составляющей мицелий и снабжающей плодушую гифу трофичес- кими компонентами. необходимыми для обеспечения репродукции, — отсутствуют. В связи с этим невозможно предвидеть скорость и особенности всего ростового про- цесса, его зависимость от различных факторов, особенно начала формирования ко- нидиеносцев и всей конидиальной зоны, от скорости и сроков созревания колонии, ее старение и отмирание. что обусловлено именно репродуктивной способностью не только вида. но и кажлого штамма. Возможность продуцировать максимальное ко- личество спорового материала обеспечивает распространение, адаптацию и функци- онирование в различных экотопах (в том числе и с антропогенной нагрузкой), кон- курентность, сохранение жизнеспособности в экстремальных условиях, т. е. все не- обходимое для поддержания существования вида [Foster, 1956). Термин «конидиеносец», обозначающий соответствующую структуру рода Penicillium, употреблялся еще в первом диагнозе вида, отнесенного позже к этому 28 
и!д! Ilnidl ~нил PhIa Фи~ Чу!о )e! igm 'тери RaI Всто '4etula ! етул Ra Ве! ranch Веточ Sl !рc Ное Соп!4! КОНИ. И! l Соп! Соп!й Соп!д!.! �<an е !рп!' ulae chc onId idIo п!й Соп! Phia hial Bran Ram Вгап~ Ran [!Pe I I pe Соп! din п! Рис. 4. Схематическое изображение структуры кондиеносцев веници.члиев и вариантность терминов их обозначения 1 — по Raper, Thorn. 1949: 42; 2 — по Pitt, 1991: 11; 3 — по Sakaguchi. Abp, 1957: 6; 1 — по Frisvad. Samson, 2004: 10; 5 — по Samson pt al., 2004: 174; 6 — по Ramirpz. 1982: 11. а — Monovprticillata. б — Asymmptrica, в — Bivprticillata, г — Tprvprticillata. 9 
роду [Micheli, l729]. Конидиеносеи («conidiophorum»), или конидиофор («conidio- phorus») представляет собой дифференцированную плодушую («fertilis») гифу. Глав- ным отличительным морфологическим признаком конидиеносца пенициллия явля- ется наличие на верхушке его кисточки («pelllclllatus»), свойственной только этому роду. Не менее важным признаком считается отсутствие у основания конидиеносца, на границе контакта с мицелиальной гифой, специфической опорной клетки («foot- сеП»), типичной для рода Aspergillus, филогенетическая связь с которым все же отра- жена в везикулоподобном строении верхушки некоторых видов пенициллиев из сек- ции Monoverticillata, одну из серий которых обозначают как «Aspergilloides», вслед- ствие аналогии с аспергиллами [Raper, Thorn, l949: 4I]. Для характеристики конидиеносцев у пенициллиев необходимо располагать комплексной информацией о структурах как терминальной части (кисточки), так и главной оси его ниже мутовки стеригм на верхушке (ножки), — наличии и размерах разветвлений, септ (перегородок), длине (высоте) и диаметре клеток, структуре по- верхностного слоя (гладкая или шероховатая), пигментации, локализации образова- ния (на гифах воздушного или субстратного мицелия), способе расположения (оди- ночные, группами, в пучках, коремиеподобных образованиях, коремиях). а также о связи с субстратом [Raper, Thorn, l949: 4 I ]. Таксономическая значимость перечис- ленных признаков различна, особенно если учитывать их непостоянство в процессе роста, зависимость от компонентного состава среды, а главное — штаммовой измен- чивости (Рис. 5, 6. фото 5). Конидиеносцы (ножки) могут быть простыми или разветвленными, с разными типами ветвления. Термин «разветвление» употребляется для обозначения наличия ветвлений, отходящих от главной оси конидиеносца, а признак, обозначенный этим термином, наряду со строением верхушки его, является главным критерием при раз- делении рода на секции во всех современных классификациях. Однако это не совсем точно отображает процесс вертикального септирования, который начинается с появления перегородки в верхней части ножки конидиеносца, образовавшаяся клетка которой является началом образования кисточки (Рис. 5). Последующая клетка, возникающая таким способом, может быть одинарной или сос- тоять из двух метуль, каждая из которых разделяется перегородкой и дает начло двум или трем последующим клеткам и т. д. Точно так же, как и при ветвлении, располага- ющемся в горизонтальной плоскости, при вертикапьном после образования первой септы на ножке можно наблюдать кисточки бивертициллята-симметричные и бивср- тициллята-асимметрич н ые и далее, — терверти циллята-си м метричные, терверти цил- лята-асимметричные — до шести разветвлений. Объяснение и обоснование разных способов ветвления конидисносцев у пенициллиев, важных для совершенствования репродуктивного процесса, нуж.1аются в цитологических и кариологических исследо- ваниях без которых удается только отметить наличие конидиеносцев иной структуры (сильно изогнутые, извилистые, с разным количеством перегородок и т. п.) у предста- вителей всех секций, в каждой из которых этот отличительный признак рассматрива- ется на уровне вида (Фото 5, 6). В секции Monoverticillata таких видов 3: Penicilllilum с~ииаторигригеит, Р. сгетеоцг~5еит, Р. (ег)йонйй; в секции 0)чапса1а — 4: Р. теца- лишь 1 — P. islandircum, а в секции Asyrnmetrica их наибольшее количество, — 10: restre, P. verruculosum и др., перенесенные в новую секцию Terverticillata. 30 
иллятные иллятные тер .1ЯТ ные Рис. 5. Схемы ветвления кондиеносцев у ленициллиев а — терминология для обозначения различных способов ветвления кисточек. Каждый уровень разветвления учитывается от верхушки центральной оси кондиеносца. Стеригмы (ряд стеригм на верхушке) не учитываются при употреблении терминов моно-, ди-, или тервертициллятн ые, обозначаюших стадии ветвления. I — моновертициллятные; 2 — бивертициллятные (одна стадия ветвления); 3 — тервертиииллятные (две стадии ветвления); 4 — кватерииллятные (три стадии ветвления), 5 — центральная ось кондиеносиа [Samson et al., 2004: ltg. 8 I [. б — ветвление кондиеносиев, типичных для секции Tetvetticillata [Frisvad, Samson, 2004: fig. 4[. Пока эти особенности строения конидиеносцев пенициллиев учитываются, но со- ответствующим образом не проанализированы и не сформулированы как критерий. Однако пренебрегать такими четкими признаками, как ветвление и септирование ко- нидиеносца, не следует, поскольку это значительно усложняет процесс идентифика- ции на самом первом этапе его — установлении секции. Объем секции Terverticillata. согласно признакам строения конидиеносца, подлежит пересмотру и критическому отношению к предложенным принципам формирования ее [Frisvad, Samson, 2004]. Если для внутриродовой классификации пенициллиев использовать как крите- рий главный признак — строение конидиеносца, — то нельзя не учитывать все вари- анты его структуры в целом и отдельных элементов его, что устанавливается при обычной микроскопии, не требует применения высоких технологий, но позволяет четко разграничивать виды с разными вариантами его и рассматривать их в надлежа- ших таксонах. Вариабельность структуры конидиеносцев у пенициллиев не может оставаться неизученной и необьяснимой, а заслуживает внимания не только в узком применении к представителям рода Penicilliurn, но и в обшебиологическом. 
УТОВК» СтеРИГЧ М О СЩ~ УТОВК» МеТУ.1 Ь Ч1ТОВК» ВеТОЧеК (ВТОРОе Р» ÇÂÑÒÂ.×ÑÍÈÑ) (l»muli) l'TOÂÊ» ВСТВСИ (llcPBOG pal 3âñTÂ;lñí ис) (1»ml) С 1 л ? Рис. 6. Схема расположения элементов структуры кондиеносца вдоль его главной оси. Усложнение структуры конидиеносцев осуществляется не только при образова- нии разветвлений на главной оси конидиеносца и увеличении количества метуль пе- ред мутовкой стеригм на верхушке его, но и за счет вертикального септирования с последующим делением клеток главной оси конидиеносца и находящихся на ней ме- туль. которые формируют определенную ярусность конидиеносиа (Рис. 5). Обозна- чают такие структуры по аналогии с названиями, включаюшими информацию о ко- личественном составе мутовок терминальной части, отделяя их в секцию Terverticiliata Frisvad et Samson, 2004. Разделение структуры конидиеносца на ножку и кисточку особенно важно и необ- ходимо при характеристике терминальной части конидиеносца, которая используется как критерий при внугриродовой классификаиии пениииллиев { Рис. 6). Этот приниип не всегда четко срабатывает из-за сложности различения вариантов моновертициллят- ной кисточки, свойственной видам секций Monoverticillata и Divaricata, для которых важно учитывать преимушественно форму, размеры и количество стеригм в терминаль- ной мутовке, а ножка конидиеносца трудно различима, и непонятно, как вычислить ее размеры, обычно совпадаюшие с длиной всей плодушей гифы от основания отделения ее от вегетативной до основания мутовки стеригм. Особенно сложно разобраться в на- личии ножки в случае обнаружения у некоторых конидиеносцев перегородки в центре конидиеносиа (Фото 6). Все же следует обратить внимание на значительную амплитуду разницы размеров конидиеносцев у многих моновертициллятных видов — Peniclllium 
Фото 5. Вариабельность строения кондиеносцев у некоторых видов пенициллиев 11 — 9 — по Pit t, 1991: 65. 61. 81. 75. 85, 83. 147. 133, 137; 10 — по Hoog et al., 2000: 833] 4 — Р. restrictum, х1875; 5 — Р. jan(fsinellt(m, X1875: 6 — Р. jancpewski~i, ~1875; 7 — Р. claviforme. х1875: 8 (а. б) — Р. чегтигоиит. x1875: 9 (а, б) — Р. digitatum. 750: 10 (а, б) — Р. marneffei. х 1600. 33 
адате~~~(, Р. Ыа~(, Р. сБегтеяиит, Р. с~иегеоа(гит, Р. деситбет, Р. гозеоригригеит, Р. 5рти- losuin, Р. alutaceum, Р. einnamopugrureum и др., у которых размеры находятся в пределах 20 — 80 мкм, тогда как у представителей иных серий и секций могут достигать несколь- ких сотен микрон и даже миллиметра. Существенным моментом являются и сроки формирования конидиеносцев, влияюшие на их зрелость и целостность, необходимые для установления всех деталей структуры. Сроки начинающегося лизиса и скорость его течения также строго индивидуальны для каждой исследуемой культуры, но все же обычно составляют 1,5 — 3,0 суток, а если требуется установить точный размер конидие- носца или только его ножки, следует учитывать эти обстоятельства. Даже несмотря на относительно четкое разграничение кисточки и ножки, точно измерить кисточку также не всегда удается, поскольку стеригмы в мутовке часто рас- полагаются не на одном уровне, да и форма кисточки не отличается строгостью со- ответствия ее описанию [Raper, Tham, 1949: 43). Именно форме кисточки монографы рода придавали значение критерия для разграничения серий и даже секции Biverticillata cyathophora Pidoplitschko, кото- рую описывали на основании бокальчатой формы ее, имевшейся у видов Ретс~йит аси1еа(а, Р. Ьегуие~, Р. Ь)аайсит, Р. оЬот~, Р. рах~й, Р. ~еггиси(обит и т. п. [Пидопличко, 1972: 123). Учитывая особенности измерения элементов структуры конидиеносца, а также и разобщенные данные, приводимые в авторских диагнозах, отражающие различное отношение к оценке и пониманию целостности структуры конидиеносца, считаем более правильным и обоснованным конкретное отношение к возможности досто- верного исследования и измерения изучаемой культуры, позволяющее установить соотношение размеров кисточки и ножки, составляющее размер конидиеносца, как наиболее совершенного показателя и ориентируемся на данные, известные из опуб- ликованных диагнозов, используя их при установлении вида. Для характеристики кисточки принципиально важными являются данные о состав- ляющих ее стеригмах — клетках, образующих конидии. Нынче они обозначаются двумя терминами-синонимами — «стеригмы» (sterigmata), установленного для таких структур пенициллиев еще первыми исследователями рода в XVIII столетии, но который поче- му-то в 1910 году американским микологом был заменен на «фиалиды» (phialirles) и с тех пор стал употребляться всеми микологами в Америке [Vuillemin, 1910[. Несмотря на более широкое применение термина «стеригмы» для разных таксонов грибов, груп- па микологов, занимаюшихся пенициллиями, упорно придерживается термина «фи- алиды», не учитывая разное значение этих терминов, заимствованных из латинского языка: «sterigmata» переводится как «споронос», а «phialides» — как «чашеподобный». Несомненно, термин «стеригма» более точно соответствует наименованию клеток, назначение которых тесно связано с образованием спор, в то время, как термин «фи- алиды» для этого случая непригоден по смысловому наполнению. Протест против употребления термина «фиалиды» был высказан в монографии Raper et Tham, 1949: 45, в которой используется только термин «стеригма», что считаем обоснованным и единственно правильным. У пенициллиев стеригмы рассматриваются как клетки, в которых происходит сложное целенаправленное преобразование содержимого клеток вегетативной ги- фы и завершается процесс конидиеобразования. Это функциональное назначение отражено в их морфологии: они состоят из основного цилиндрического полого кор- пуса в виде трубки — вместилища, в которое содержимое поступает из вегетативных 34 
гиф, обеспечивающих репродуктивную систему. Стеригмы имеют четкую опреде- ленную форму, основных, которых насчитывают 4 — бутылковидная, ампуловил- ная, ланцетовидная, цилиндрическая, но встречаются и комбинированные пере- ходные формы, как, например, цилиндрически-ланцетовидная (рис. 7; фото 7). Наиболее типичной и распространенной считается бутылковидная, свойственная преимушественному количеству широко распространенных видов — Peni~cillium Стеригмы цилиндрической формы наблюдаются у P. digitatum, P. italicum, P. griseo- fulvum, P. rugulosum и др.: ланцетовидной — у P. funiculosum, P. variabile H ttp.; ампу- ловидной — у P. janri~ni~nellum и т. п. В отличие от других элементов конидиеносца, стеригмы можно считать стабиль- HblM признаком, который учитывается как критерий при установлении секции. У большинства видов секций Monoverticillata и Asymrnetrica стеригмы к верхушке утон- чаются, но величина утончения, именуемая шейкой» различна. Заканчивается шей- ка достаточно широким отверстием, равным почти половине диаметра стеригмы (Рис. 7). У видов секции Biverticillata-symmetrica стеригмы имеют ланцетовидную форму ~ Raper, Thorn, 1949: 46]. При описании стеригм в диагнозе видов учитывают их форму и размер, длину и размер шейки и ее отверстия, а также количество стеригм в мутовке, их расположе- ние и скученность. Стеригмы оказывают влияние не только на формирование конидий, возникнове- ние оболочки и соединительных клеток (дизъюнкторов), регулируют сроки их осво- бождения, но и на способ освобождения и образования форм цепочек конидий. Это прослеживается при вытягивании шейки стеригмы перед отчленением конидии и выталкиванием ее в окружающую среду (Рис. 8). ! l I 1 1 1 1 4 Рис. 7. Стеригмы разных типов у пенициллиев, учитывающиеся при идентификаиии 1. la — бутылковидные, у Реикйшт expansum; 2. 2а — ампуловидные, у Pj'anthinelluin; 3, Ça — ланцетовидные, у P. funicutosum; 4, 4а — цилиндрические, у Р. digitatum. ~ I — 4 — по Raper, Thorn, 1949: fig. 11. I2: la. За — по Samson et а1.. 2()04: fig. 23. 79]. 
Фото Ь. Вариабельность строения верхушки конидиеносцев пенициллиев на основании KQTopblx Hx можно относить к различным секциям 1, 1а — Ретс~йит а)гатеп)обит: 2. 2а — Р. вогйсит; 3 — Р. соргоЫит; 4, 4а — Р. айогогет~ит; I — 5а. 8. Ха — ло Frisvad, Samson, 2004: 59, 133, 85, 55, 81, 111; Ь, 7, la — по Pitt. 1991: 99, 143: Ьа — по Reper, Tliorn, 1949: 55. 36 
мера, строение верхнего слоя Формирование конидий, изменение их формы раз оболочки, пигментацию его, а также расположе ние их в цепочках и самих цепочек целесообразнее наблюдать в электронном микроско кроскопе с цифровой камерой и тайме- ром, но определенную информаиию можно получит ить и с помощью обычного свето- вого микроскопа п и мак р р симальном увеличении и использовании иммерсии. Стро- ение цепочек, их объе динение в колонки удается исследовать, применяя «Сапега bucida» или бинокуляр с насадкой рисовального аппарата [Ramirez, 1982; Pitt, 1994; Если о роли сте игм в об азов н р р ании формы конидии известно и продемонстрирова- но на трех видах пенициллиев — Penicillium digitatum P . purpurascens и P. rardum (рис. 8), то причина такого разнообразия, а тем более и значение ~~ е ~~ормы конидий для жизнеде- ятельности на уровне каждого вида не обсуждается. М ежду тем, щорму конидий учиты- вают в составе критериев лля установления вида и даже их серий [ Raper, Thorn, 1949[. Мутовки стеригм, располагающиеся на верхушке конидиеносца, завершают ток сложную систему репродуктивного процесса, основание которой возникает кает из кле- , раснолагаюшихся горизонтально вегетативной ги~ы и преобразующихся в вертикально стоячую «ножку» (stipe), а потом последовательно в «веточки» (branches) и «метули» (metulae) — кле 1 — клетки, производящие стеригмы, название кото- рых в переводе с латыни значит «пирамидосоставляюшие» [Raper, Thorn, 1949: 47 . Метули могут быть объединены в мутовки по неск ~2 8g,' Ме олька ( ); отделяются от ве- точки четкой перегородкой, как и веточки от ножки. Сохранение тенденции к уве- личению элементов еп о р р дуктивной системы проявляется не только в различных типах ветвления главной оси конидиеносца но , но и путем образовния дополнитель- ных рядов метуль со стеригмами или только отдельных стеригм (Рис. 9). При мик- роскопии препарата у некоторых единичных исследуемых структур часто наблю- Рис. 8. Ф ис. 8. Формирование конидий у видов Penicillium а — P. digitarum, б — P. purpureascens, в — P. rard«m. 1— — вытягивание шейки стеригм перед отделением " 2— 3 — об азование и конидии; — псрвая стадия отделения; — о разование дизъюнктора и начало появления кисточной б о олочки; — образование ;4 б клеточной оболочки: 5 — заве шение ~~о ~ — р ~~ормирования конидии и начало образования дизъюнктора для связи со слелуюшей конидией [Raper, Thorn, 1949: 49[. 
Фото 7. Формы стеригм у видов пенициллиев. Исследование проведено в электронном микроскопе, х3750 [2. 3 — по Pitt, 1991: 18! ! . Бутылковидная, у Peniciillium albidum; 2. Ампуловидная, у P. crustosum; 3. Лан иетовилнвя, у P. Juniculosum. дается искажение формы кисточки, типичной для соответствующей секции, что усложняет процесс идентификации. Как, где и за счет чего образуется энергия, управ- ляющая этим тонким и сложным репродуктивным процессом, еше предстоит ис- следовать, а пока при микроскопии препарата выделяемой культуры постоянно возникают трудности установления принадлежности к соответствующей секции, поскольку в этом же препарате, где насчитывается 20 — 30 конидиеносцев, какая-то часть из них может оказаться типичной для иной секции. Подобная ситуация, воз- можно, отражающая эволюцию на уровне вида, отмечалась еще и в монографии Raper et Thorn, 1949, в которой такие культуры обозначались как вид и размещались параллельно в соответствующих секциях с необходимыми ссылками в ключах и тексте. Для уверенности в правильности выбора секции в таких случаях следует не ограничиваться одним препаратом, а исследовать их в количестве, которое обеспе- чит достоверность вашего вывода (Рис. !0). Все эти особенности строения и жизнедеятельности пенициллиев, наблюдаемые при культивировании их на лабораторных средах, используются для формирования состава секций и серий, а также составления ключей соответствующего уровня. При установлении секции особое внимание уделяется морфологии конидиеносца, которую желательно указать с наибольшей точностью соответствия принятому термину, что не всегда просто, так как возникают сложности в толковании их значения лри переводе с латыни. ~ля обозначения секций приняты термины, содержашие слово «verticilltts», что обозначает «мутовка», — Monoverticilloto (соответственно, одномутовчатые), Biverticilloto (соответственно, двумутовчатые), Terverticilloto (соответственно, трехму- товчатые) и т. д. Однако объем этих терминов существенно различается: если для сек- 
3. Р. lapirdosurn 2. Р. capsula)um Penilci lli um brefeldionum 7. Р. ir'talicurn 6. Р. corylophilum 5. Р. ~илс~евз~(( 4. Р. canescens г~ Г 1 11. Р. chris sogenum ! О. Р. brevicompactumum 9. Р. roqueforti 8. Р. commune Рис. 9. Образование дополнительных клеток метуль со стеригмами и отдельных сгеригм в ° ю кисточках или на ножках кондиеносцев у видов пенициллиев из разных секции [По Raper, Tham. 1949] 1, 2, 3 — секция Monovertici)lata: 5, 6 — Divaricata; 7, 8, 9, !О, ! ! — Asyrnmetrica. %.Ф ции Monoverticillata термин «одномутовчатые» обозначает наличие в терминальнои части конидиеносца только одной мутовки, состоящей из стеригм, то для секции Bi~erticillata-syrnmetrica термин содержит указание о двух мутовках, из которых толь- ко одна состоит из стеригм, а вторая — из метуль, на которых они располагаются; для секциш Terverticillata подобное разграничение еще более сложное. Иногда авторы 
Penicillium citrinum 
Ре„, )11 в anczews4l 1enici11ium nalaipvense у ндиеносцев 4-х видов пенициллиев со азными моногра~рами конди ° ° Рис. !О. Сравнение изображений р мых е азных секциях, — и Divaricata, абельностью и рассматриваемых е разных значительной варна ~~У~~~~п~~ : 1 а, б, в) — по Hooget а!., 2000, (а, б — ><1600; в — ~ — — x750); 3 — pro Raper. Thorn, !949; 2 (а б) — по Pitt, 1994: .. —; — х а, —, !6. 91. (а — 2300; б — х 4 — по Ramlrez. !982. rn, 1949: 343,(><750); т: 5 — по Pitt. 1994: 93. ( 750): Ь — по Raper, Thorn, 19 — ег Thorn 1949 И — по Ramirez 1982 — Thorn. !949 ! I — по Капмгег. 1982. Р. i~algiovense: 12 — по Frisva, — Samson. 2004: 13 — по Raper, Thorn, 1: . х — 949 320. (x750): 14 — по Ramirez, 19 
статей о пенициллиях пользуются терминами «кисточка двухъярусная» или «двуряд- ная», однако это не соответствует понятию «biverticillata», поскольку в этом вариан- те следовало бы пользоваться терминами «biserialis» (двурядная) или «bifarius» (рас- положенная в двух рядах), а одномутовчатая, по аналогии, именовалась бы как «monostichus» (однорядная). Если у представителей Monoverticillata кисточка состо- ит из мутовки стеригм, образующихся на верхушке конидиеносца, чем напоминает строение конидиеносца аспергиллов, то у представителей иных секций верхушечная мутовка стеригм является завершением системы мутовок метуль, образующихся из клеток на границе кисточки и ножки. Во избежание разного толкования содержания этих важных терминов и ошибочного применения их считаем наиболее корректным употребление латинских терминов без перевода на соответствующий язык, а исполь- зуя метод транслитерации, т. е. обозначать название секции как Моновертициллята, Бивертициллята и т. д., а в тексте использовать прилагательные на их основе в необ- ходимом падеже. Унификация терминов, обозначающих морфологические элементы строения ко- нидиеносцев, способствует и иконографическому изображению этих репродуктив- ных структур, которые обеспечивают процесс бесполого размножения. Схематичес- кое изображение строения конидиеносца помогает обратить внимание на детали и более четко характеризовать элементы морфологии, необходимые для установления вида (Рис. 11). Морфологическая характеристика конидиеносца, как завершающего звена ре- продуктивной системы пенициллиев является основным критерием внутриродовой классификации рода, предложенной монографами середины прошлого столетия и используемой в прикладной микологии и ныне [Raper, Thorn, 1949: 120, 121[. Одна- ко фундаторы ее еше недостаточно убедительно аргументировали объем выделен- ныхх 4 секций — М onovertici I lata, Asym met rica, Biverticil lata-sym met rica и Polyverticillata, — и только 3 из них, кроме последней из перечисленных выше, на- полнены информацией, необходимой для установления видовой принадлежности. Употребление неунифицированной терминологии, которая не всегда соответство- вала графическим изображениям, способствовало различному толкованию строе- ния исследуемого конидиеносца и усложняло процесс идентификации. Еще более неточной и неконкретной оказывается терминология, используемая для обозначения секций, которые логичнее было бы называть соответствуюшими терминами: Monoverticillata, Divaricata, Biverticillata-symmetrica и Polyverticillata,— что строго бы отвечало объему применяемого критерия, основанного на принципе строения кисточки, а секцию Polyverticillata следовало бы разделить на подсекции или серии по сложности структуры главной оси конидиеносца (Рис. 12). Классическая схема, основанная на строении конидиеносца с акцентированием на терминальной части ее, выглядит так: 1. Секция Monoverticillata: конидиеносцы четко моновертициллятные, но имеют- ся также и нерегулярно разветвленные и рамигенные [Raper, Thorn, 1949: 126, 421]. На границе этой секции и следующей, без обозначения термина классификаци- онной рубрикации, приведен таксон Divaricata, для которого лаконично указано: «четко диварикатный» [Raper, Thorn, 1949: 120], хотя при характеристике следующей секции для него указан термин «подсекция». 2. Секция Asymmetrica: конидиеносцы один раз или дважды разветвленные ниже мутовки стеригм; асимметричные (Raper, Thorn, 1949: 120, 2541. 42 
ев кото ые используются для характеристики Р«с. 11. Структурные отличия кондиеносцев, р cexwA poaa Penicillium Link pam~wn wonorpa@awи 949: 2 — Sakagushi, АЬе. ! 957; 3 — Пидопличко. — а а, .; — чко. 1972: 4 — Rarnirez. ! ) — — D t: Вь — Ввей~сйа(а-ьуппппе[пса ). 2004. М — Monoverticillata: D — ~ivaricata: s— ° ° А — Asyrnrnet rica: P — Polyverticillata: i— 
Секция разделена на 5 подсекций, первой из которых указана Divaricata [Raper, Thorn, 1949: 254, 255]. Для нее характерно наличие диварикатных (растопыренных) кисточек, часто представляющих аспект образования нерегулярных терминальных моновертициллятных пучков стеригм, чем она резко отличается от остальных под- секций, объединяющих виды с бивертициллятными кисточками. 3. Секция Biverticillata-symn>etrica: кисточки строго бивертициллятные, симмет- ричные; стеригмы ланцетовидные [Raper, Thorn, 1949: 121, 557]. 4. Секция Polyverticillata: кисточки несколько (3 — 5) раз разветвлены, обычно сим- метричные; конидиеносцы септированные, клетки крупные, неправильной формы [Raper, Thorn, 1949: 668]. Количество видов, объединенных в каждой из этих секций, принципиально отли- чается: если секция Asymmetrica включает несколько сотен описанных видов, то каждая секция Monoverticillata и Biverticillata-symmetrica содержит около 40 видов, а секция Polyverticillata не насчитывает и 10, которые описывались со значительным интервалом. Начало описания видов этой секции положил G. Bainier, опубликовав- ший диагнозы новых четырех очень близких видов, из которых признавался только один — P. olbicans [Bainier, 1907[. Впоследствии учредители секции добавили в нее P. lavendulum Raper et Fennell, 1948, который подобен описанному ранее P. rubescens Bainier, а теперь отнесен к роду Geosmithia [Pitt, 1979; Pitt et al., 2000: 23]. В более поздних монографиях секция Polyverticillata Raper et Thorn, 1949 признается, а объем остается ограниченным несколькими видами: 1. Penijcjllijum albicans Bain., 1907 указывается Sakaguchi et АЬе, ! 957: 25, 319; Пидоп- личко. 1972: 140: Ramirez. 1982: 604. Однако в каталоге видов отсутствует [Pitt et al., 2000]. 2. P. canadense Smith, 1956 упоминается Пидопличко, 1972: 140; Ramirez, 1982: Ь11. В настоящее время отнесен в синонимы P. arenicola Chalabuda, 1950 [Pitt, 1980; Pitt et al., 2000: 28]. 3. P. sclerotigenun~ Yamamoto, l 955 приводится у Ramirez, 1982: 613 и Pit t et al., 2000: 40. Главное убеж1ение учредителей секции и их последователей состояло в признании конидиеносцев с септированием главной оси как вариант такой структуры у пеницил- лиев, в результате чего можно будет сформировать более обширную секцию, добавив в нее ряд видов, еше находяшихся в других секциях ] Raper, Thorn, 1949: 668, 669). Более внимательное отношение к структуре конидиеносца, различию вариантов увеличения количества конидиеформируюших элементов за счет образуюшихся добавочных ответвлений в виде ветвей и веточек также с последующим ветвлением их, но связанных с центральной осью его, поможет расшифровать и обосновать он- тогенетическую необходимость дополнительного увеличения клеток за счет обра- зования септ как главной оси, так и метуль. Несомненно, имеется тесная связь между принципом септирования клеток конидиеносца у видов, которые составили секцию Polyverticillata Raper et Thorn, 1949 на основании критерия наличия ветвле- ния элементов строения конидиеносцев ниже мутовки стеригм, что отражало по- следовательности усложнения от двукратного (biverticillata) до трех — четырех (ter- verticillata, quatercillata) и более (polyverticillata) кратного увеличения конидиенос- ных структур, и видов, которые по этому же признаку исключены из секции Asymmetrica Raper et Thorn. 1949 и объединены в таксон Terverticillata (Рис. 5) [Frisvad, Samson, 2004]. Нельзя не отметить, что для этого таксона предложено ло- гически обоснованное название, но не обозначена его классификационная оценка. 44 
( М ramigena) OQG ',С .7,7 J 'р >np o ~др ~о о,.о г, о 8' го о~> д' О Qp О ~1 )2 о О с О Рис. 12. Схема образования кондиеносцев, типичных для секций Divaricata, Biverticillata-sym- metrica, Asymmetrica и Polyverticillata, путем усложнения исходной, моновертиниллятной формы [По Raper, Tham, 1949; Пидопличко. 1972! М — Monoverticillata: ]. 2, 3, 4; D — Divaricata: 5, 6, 7, 8, 9; В-s — Biverticillata-syrnmetrica: I O, 11, 12; As — Asymmetrica: 13, 14. 15, 16 (15, 16 п/c Fasciculata; P — Poiyverticillata: 17. 18. а это не позволяет указывать конкретное место в существующих системах. Авторы представили его без принятого сопровождения латинским текстом, которое обяза- тельно при утверждении любого нового таксона, хотя придерживаются этого пра- вила при пересмотре известных и установлении составляющих его таксонов подчи- няющихся рангов. Мотивацией такой неопределенности может считаться приня- тая авторами концепция уничтожения прежнего понимания объема рода Penicillium Link, 1809 как целостного, четко ограниченного таксона с не менее чет- ким положением в системе гифомииетов и перенесение его в качестве подрода в род Ettpenicillittm Ludwig, 1892 jPitt, 1991: 2б] 
Если критерии для установления секции, хотя и д;леко не совершенные, но уже сформированы, то критерии для понимания объема подсекций трактуются разными исследователями в зависимости от их индивидуального понимания объема всего ро- да Penicilliur. Примером может быть даже немногочисленная секция Biverticillata- symmetrica Raper et Thorn, отличающаяся четкостью аргументации размещения в схеме внутриродовой классификации на основании микроморфологического при- знака — строения конидиеносца. Видовой состав секции распределяется по 6 сериям согласно макроморфологическим признакам, — структуре и окраске колонии, а так- же наличию склероциев и аском [Raper, Thorn, 1949: 557. 5611. Однако после более тщательного сравнительного анализа микроморфологических структур, в частности, терминальной части конидиеносца, было установлено принципиально иное, бокаль- чатое строение кисточки, а на этом основании предложено рассматривать еще одну секцию — Biverticillata cyathophora Pidoplitschko [Пидопличко, 1972: 9]. При последу- ющем анализе объема этих двух секций с объединяющим микроморфологическим признаком бивертициллятности конидиеносцев, отличающихся формой кисточки, каждая из них разделялась на подсекции с учетом макроморфологических особен- ностеи: секция Biverticillata-symmetrica включала 2 подсекции — Biverticillata-sym- metrica ascogena и Biverticillata-symmetrica coremigena, а секция Biverticillata cyathophora, — подсекцию Biverticillata cyathophora sclerotigena [Пидопличко, 1972: 123 — 134[. Такое конкретное использование критериев, основанных на четких макро- и микроморфологических признаках, значительно облегчает анализ информации, получаемой при исследовании выделяемой культуры, и ускоряет процесс идентифи- кации. Однако при этом не могут не возникать вопросы, связанные с проблемой со- здания классификации с использованием критериев, четко разграничивающих объ- ем внутриродовых таксонов. Прежде всего это относится к обычным макроморфологи- ческим признакам — строению поверхности колонии, наличию коремий, аском, склероциев, варианты которых наблюдаются во всех секциях, — а также и микромор- фологическим, более специфическим: форме кисточки, структуре ножки конидие- носца и т.п. Экологическое состояние окружающей среды, влияющее на распростра- нение пенициллиев и колонизацию ими всевозможных ее компонентов, обязывает более серьезно отнестись к фундаментальным исследованиям, обобщить всю нако- пившуюся информацию. а с помощью компьютерной техники создать логично и последовательно обоснованную классификационную схему рода, которую использо- вать для написания соответствующих руководств по определению. Необходимость поиска более четких, простых, понятных и удобных критериев для идентификации обусловливает проведение критической ревизии принципов и критериев классификации рода Penicillium Link, которые используются при установ- лении вида у свежевыделяемых культур. Определенной конкретизации систематического положения требуют даже виды, состоящие в хорошо отличимой секции Monovertici)lata, — пока называемые как рами- генные (Ramlgena) и не включенные в соответствующий таксон. Это относится и к фор- мированию секции Divaricata, которая пунктирно была представлена как самостоятель- ная и рассматривалась как подсекция Asymmetrica, а в новой классификации фрагмен- тарно включена в род Fttrcatum [Pitt, 1991: 76]. Считаем возможным рассматривать ее в объеме, предложенном Н.М. Пидопличко [Пидопличко, 1972: 441. Не менее четко об- особлена секция Biverticillata-symmetrica Raper et Thorn, 1949, переквалифицированная в давно установленный таксон Biverticillata Dierckx, ! 901, в новой системе представлена 46 
в качестве подрода; она также нуждается в более тщательном отношении к термина1ь- ной части конидиеносца, имеющую различную форму, характерную для группы видов. Особого внимания заслуживает объем секции Asymmetrica Raper et Thorn, поскольку он резко изменился в связи с выделением из нее тервертициллятных видов в новый таксон ранга отдельной секции рода (а не подрала!) Penicillium. Невольно возникает вопрос: — а как обозначать систематическое положение ocTRJlbHblx BHIIoB, которые не вошли в состав Terverticillata?! Эту проблему не решить только отрывочными теорети- ческими положениями и данными молекулярной филогении — она требует аргумен- п~рованного подхода и пересмотра накопившегося комплекса вопросов. Структура конидиеносиев как принцип главного критерия для разграничения рода на секции не изжила своего значения, обязывает более тщательно обозначать форму и учитывать не только варианты ветвления, но и специфическую форму терминальной части. а также нашчие и разнообразие коремиальных образований у достаточного количества видов, относящихся как к секции Asymmetrica. так и к таксону Terverticillata. При пересмотре внутриродовой классификации следует учитывать интересы ис- с1едователей. занимающихся идентификацией свежевыделенных культур из различ- ных субстратов, особенно пищевых продуктов, воздуха и строительных конструкций помещений, но что еще важнее — патологического материала. В настоящее время возрастания агрессивности и частоты обнаружения пенициллиев в окружающей сре- зе ~иентификация превратилась в ответственную процедуру и требует особой подго- товки, что обеспечивается соответствующими руководствами, в которых способы и методы установления вида должны быть представлены в доступной и понятной фор- че. созданной на основании современных обобщений имеющихся данных. Процесс идентификации выделенной культуры до установления видовой принад- лежности требует определенных знаний и сосредоточенности. Начинается он после ~становления наличия конидиеносцев, типичных для рода, а продолжается на осно- вании информации, получаемой при тщательном и детальном исследовании и уста- новлении макро- и микроморфологических признаков. Внутриродовая классифика- жя не нарушает традиционных принципов построения схемы взаимозависимых саксонов разного уровня и включает общепринятые этапы хода определения: род -~ подрод — ~ секция — > подсекция -э серия — > вид. Для каждого из этих промежуточных таксонов используются соответствующие критерии, сформированные на основании информации о признаках, помогающих четко разграничивать их. Непосредственно к идентификации приступают после накопления сведений при исследовании выделяемой культуры и записывают их по графам в форме Протокола t Приложение 4). После анализа полученных данных, на основании выводов о характеристике вы- зе1яемой культуры, их используют для идентификации, т. е. сопоставляют с инфор- чацией, представленной в соответствующих пособиях и руководствах. Этапы уста- новления видовой принадлежности основаны на использовании соответствующих классификаций, что зависит от взглядов исследователя. ~ля пенициллиев разработа- на специальная схема синоптического ключа («penkey»), что оформлено как прог- рамма для компьютера (Klich, Pitt, 1988]. Сокращенный вариант ее предлагается и зля обычного использования (Приложение 5). Успешность процесса по установлению видовой принадлежности и достовернос- ти получаемой информации полностью зависит от применения избранной системы и способа составления ключей, наполненных критериями для разграничения всех 47 
промежуточных таксонов разного уровня и в конечном результате — вида. С этой целью систематики создали разные варианты построения ключей для определения на основании предлагаемых ими критериев. однако они отличались только последова- тельностью использования соответствующих признаков, группированием их в блоки и обозначением этапов идентификации буквенными или числовыми показателями. Комплекс морфологических изменений и особенностей метаболизма у большинства видов пениииллиев обусловил потребность пересмотра объема информаиии о видо- вом составе рода и оценке применяемых критериев. В поиске оптимального решения проблемы достоверности установления видовой принадлежности пенициллиев пред- полагается модернизированная система признаков, объединенная в метод полифаз- ной таксономии [Frisvad, Samson, 2004: 1[. Главное достоинство его — прикладной ас- пект результатов исследований, направленных на установление вида пенициллиев, обнаруживаемых в окружающей среде — на пищевых продуктах и кормах для живот- ных, в воздухе жилых, офисных, складских и промышленных помещений, — а также изолируемых у пациентов с различными проявлениями микозов, микотоксикозов и аллергических состояний. Как вывод из применения такого подхода утвердился ак- цент на комплексной оценке исследуемого субстрата, а потребность учитывать при- уроченность к нему стала рассматриваться как важный критерий в системе призна- ков при установлении видовой принадлежности. Метод полифазной таксономии включает исследования современными методами метаболитов и экстролитов у му- зейных культур, выделенных из субстратов разнообразного происхождения, а уста- новленный состав их дополняет диагноз вида и служит признаком, отличительным от близких видов. Однако подобные признаки не используются при составлении ключей и приводятся только в соответствующих диагнозах таксонов уровня секций и серий [Frisvad, Samson, 2004: 10-14[, а для наиболее распространенных видов пени- циллиев, обнаруживаемых на пищевых продуктах и в воздухе помещений, ключи составлены на основании макро- и микроморфологических особенностей их с уче- том субстратной приуроченности и вредоносности [Samson et al., 2004: 176 — 177[ (Приложение 6}. Отсутствие обобщенных данных о способности всех видов пени- циллиев секции Asymmetrica Raper et Thorn, а не только исключительно отобранных некоторых видов, стабильно продуиировать спеиифические биологически активные метаболиты не позволяет использовать этот признак как критерий для идентифика- иии. Прогрессивное значение метода полифазной таксономии для пенициллиев сос- тоит в усовершенствовании объема данных для диагноза вида и отличий его от близ- ких на основании макро- и микроморфологических характеристик, амплитуды пока- зателей температур, отношения к составу тестовых и креативных сред, взаимосвязи с субстратом, из которого изолирован, вредоносности, патогенности, особенности мест обитания, распространения, а также включения всей информации, важной для оценки экологической валентности. Время, необходимое для установления видовой принадлежности изолированной культуры, исчисляется иногда не только несколькими сутками (3 — l0), но и неделя- ми — все зависит от ее изменчивости, возникающей в результате действия множест- ва факторов, связанных с особенностями жизнедеятельности, адаптированностью, способностью к перестройке метаболизма при культивировании в лабораторных ус- ловиях, — т. е. от скорости роста и типичности формирования колонии и конидиеоб- разования по сравнению с авторским диагнозом, а начинать этот процесс следует с первых суток опыта. 
Микология относится к группе естественных наук, в которых таксономическая принадлежность обнаруженного организма устанавливается при помощи определен- ных критериев разного внутриродового уровня, объединенных в соответствующую к.1ассификацию рода. Поскольку информация о неизвестных видах пенициллиев постоянно пополняется обнаруживаемыми новыми видами, то понимание объема каждого внутриродового таксона подвергается регулярной ревизии и также периоди- чески изменяется. Избежать такого состояния систематики невозможно, поскольку пенициллии, как важный компонент окружающей среды, при действии антропоген- ных факторов также значительно изменяются, а распознавать некоторые хорошо знакомые виды становится все труднее, как и идентифицировать выделяемые куль- туры, применяя прежде сформированные критерии ilJIH их отличия и используемые при составлении ключей. Хотя проявления адаптационных возможностей у пени- шс1лиев в изменяющихся экологических условиях отмечаются все чаще, они еще не- достаточно проанализированы и оценены. Прежде всего это касается унифициро- ванного формулирования системы критериев для установления каждого из таксонов внутриродовой классификации, без которых осушествление идентификации невоз- можно. При решении этой проблемы следует исповедывать один из главных законов биологии — о взаимосвязи морфологии и функции, что у пенициллиев очевидно, но не конкретизируется даже для самых распространенных видов. Внимание к этой си- г~ации уже акцентируется, о чем свидетельствует реклама применения метода поли- фазной таксономии, однако еше требуюшего значительного усовершенствования и наполнения результатами целенаправленных исследований, необходимых для досто- верного установления вида. Если для выводов о видовой принадлежности необходимо установление метабо- литов, то не менее важно связать их с функциональным значением и прогнозирова- нием вредоносности или важности для колонизированного этим видом субстрата, а в общем плане оценки указывать и прогнозирование связи жизнедеятельности в со- ответствующем биоценозе. Очевидно, что со временем, после целенаправленного обобшения накопляюшихся данных, получаемых методом полифазной таксономии и располагающихся в таблицах согласно определенным категориям, соответствую- шим объему критерия, который сейчас используется для составления ключей, прин- цип установления видовой принадлежности будет заменен на более совершенный, а содержание критериев не просто будет указываться, но и расшифровываться. Это бу- дет способствовать установлению комплексной характеристики жизнедеятельности этой культуры, распознаванию принципиальных и второстепенных отличий, что сейчас осуществляется без достаточной аргументации и можно трактовать как отри- цательный метод сравнения видов, находящихся в разных секциях и сериях подрода Penicillium s. l. по нестабильным признакам, зависящим от неустановленных факто- ров [ Frisvad, Samson, 2004: 40; http: // www.cbs.knaw.nl/penicillium.htm]. Не менее трудно и без уверенности в правильности выбора приходится ориенти- роваться при установлении подходящей серии, выбирая их из 17 в секциях согласно новой классификации подрода Penicillium, для чего предложен синоптический ключ (Приложение 7). Отличительные признаки составлены на основании размера, фор- мы и структуры поверхности оболочки конидий, интенсивности формирования ко- нидиеобразования, характеристики ножки конидиеносца, длины и ширины кисточ- ьл, пигментации среды вокруг колонии при культивировании гриба на среде Чапека с дрожжевым автолизатом (Frisvad, Samson, 2004: 4l (. Использование перечисленных 49 
признаков, зависящих от нестабильных условий культивирования, не удовлетворяет потребности в достоверности идентификации и нуждается в пересмотре и усоверше- нствовании не только методики и критериев оценки признаков разграничения видов, но и проведения фундаментальных исследований, для которых пенициллин являют- ся совершенной моделью. Особенно важным для объяснения жизнедеятельности пе- нициллиев может оказаться установление роли пигментации колоний и спороноше- ний, ее изменения в процессе роста и репродукции. Не менее интересным критерием и пока необъяснимым остается критерий окраски реверзума, также изменяющейся в процессе роста, что, несомненно, связано с продуцированием определенных экстро- литов, комплекс которых приводится в диагнозе многих видов, однако связь состава каждого из них с окраской питательной среды не расшифрована. Как важный компонент характеристики вида в его диагнозе указывается запах, хотя его точно не называют и обычно он формулируется как «плесневый», «прият- ный», «ароматный» или «неприятный»', иногда сведения ограничиваются терминами «слабый, невнятный» или же «довольно сильный, запах земли». Связь возникнове- ния запаха с составом известных продуцируемых летучих метаболитов установлена лишь для нескольких видов, но роль их для функционирования пенициллиев- обычных обитателей геобиоценозов — остается загадкой, как и значение пигмента- ции. Если удается установить все эти тонкости характеристики жизнедеятельности пенициллиев, культивируемых в лаборатории, то они вполне могут выполнять роль критериев идентификации, а пока уже и сейчас являются подсказкой, в то время как трудоемкий процесс изучения экстролитов и летучих метаболитов пока не всегда возможно осушествить, и приходится удовлетворяться только информацией о них, да еще в соответствующем «досье», заполняемом в рабочем журнале, указывать отме- ченные особенности, связанные с культивированием и колонизацией субстрата, из которого выделен изолят. Достоверность идентификации во многом зависит от результатов процесса выде- ления, обеспечивающих чистоту культуры. Заспоренность высеваемой пробы различ- ными микроорганизмами можно предвидеть и предотвратить добавлением соответ- ствующих ингибиторов роста бактерий и актиномицетов. Гораздо сложнее получить чистую культуру пенициллиев, изолируя ее от других видов микромицетов разных таксонов, особенно, некоторых мукоральных грибов (Rhizopus spp. и др.) и дрожже- подобных грибов (Aureobasidium, Candida, Chrysonilia, Rhodotorula и т. п.). Объяс- нить это явление не представляется возможным без соответствующих исследований, поскольку сами пенициллии способны проявлять конкурентность в отношении мно- гих микроорганизмов, что наиболее убедительно подтверждается получением препа- ратов: пенициллина, микроцида, нотатина, гризеофульвина и подобных биологически активных веществ, которые были открыты при лабораторных исследованиях. В этом случае конкурентность у пенициллиев визуально четко проявляется размежеванием колонии от близких свободной поверхностью, которая обозначается как «стерильная зона», образующаяся в результате продуцирования исследуемой культурой токсич- ных метаболитов. часто даже специфически окрашенных. Зачастую приходится наб- людать такие взаимоотношения у видов, обычно выделяющихся из труднодоступных или техногенных субстратов, для которых оба вида — пенициллий и иной микроми- цет — считаются деструкторам и. Взаимоотношения видов пенициллиев с обычно сопутствующими микроорга- низмами, при которых соблюдается конкурентность, не ограничиваются только 50 
вариантом обеспечения ее продуцированием токсичных метаболитов. При уста- новлении видового состава микобиоты различных субстратов часто наблюдается зарастание пенициллиями колоний других видов митоспоровых грибов, а иногда лаже такого рода, как Aspergillus, не уступающего по своей распространенности и агрессивности видам пенициллиев. Обычно в таких случаях исследователи огра- ничиваются только указанием названия рода, не комментируя способ колониза- ции и не отмечая особенностей ее; для нескольких музейных культур, хранящихся длительное время, указывается колонизация их Peniicilliium res1rielum. Наиболее четко и информативно зафиксировано поражение аспергилла неустановленным видом пенициллия на фото, где головка аспергилла густо заросла конидиеносца- чи пенициллия (Фото 8). Подобный вариант конкурентности следует рассматри- вать как проявление способности к паразитизму, который отмечается для пени- циллиев, колонизирующих растения и насекомых. При таких вариантах взаимоот- ношений выделяемых культур невозможно отличить главного конкурента, как и невозможно установить причину этого явления несовместимости роста рядом. Яс- но только одно: пенициллии обладают неисчерпаемым разноплановым резервом конкурентности и могут служить моделью для исследований по выяснению фор- мирования паразитизма, патогенности, которые проявляются в факультативных формах. Пока отсутствуют и гипотезы о перестройке метаболизма при факультативности различных свойств у пенициллиев — ксерофильности, термофильности, криофиль- ности, гигрофильности и т. п., в том числе и патогенности. Только для некоторых ви- дов пенициллиев, относящихся к экологической группе технофилов, установлены механизмы деструктивного процесса и ферменты, отвечающие за него в условиях ко- .1онизации неростовых субстратов. Конечно, все эти нерешаемые проблемы тормозят и создание такой классификации, которая бы удовлетворяла запросы прикладной ми- кологи и. Кроме этих трудностей, возникающих в период глобального экологического мониторинга, особенно серьезную путаницу в установлении вида внесли и сами исследователи, считающие необходимым рассматривать пенициллии в классе Ascomycytys, хотя у них асковая стадия (телеоморфа) известна только для lo — 1,5% видов, встречающихся достаточно редко. В результате такой реоргани- зации род Penicilliiim Link, 1809 стал рассматриваться как подрод рода Eupyniciiiium Ludwig, 1892 на основании наличия более прогрессивной формы репродуктивного процесса [Advancys..., 1985; Integration..., 2000], хотя до этого чикологи придерживались принципа единства грибного организма и для видов с двумя формами репродуктивного процесса указывали обе стадии — телеоморфу и анаморфу, — уточняя, в какой из них был обнаружен исследованный изолят, а всю информацию об этом размешали в соответствующем таксоне на уровне рода [Pitt, 1979!. В результате такого изменения классификационной схемы многие иссле- дователи исключили из своих публикаций виды пенициллиев, имеющих телео- морфу. но не перестали указывать их в роде Pyniciilium, не меняя положения их в секциях согласно прежней системы [Ramiryz, I982[. Однако это не только не ре- шает радикально проблем идентификации, а даже усложняет ее, поскольку теле- оморфы е лабораторных условиях формируются заторможенно и устанавливать вид такой культуры в двух параллельно образующихся формах приходится по ана- морфе (Фото 9). 51 
Фото 8. Обильное образование кондиеносцев Penicillium sp. паразитирующего на головке Aspergillus ~~дег [По Raper, Fennell, l965: 66!. Утверждения о прогрессивности формы репродуктивного процесса следует рас- сматривать исключительно индивидуально для каждого рода, если у видов его обна- ружены обе формы, но именно для пенициллиев доказывать важность и прогрессив- ность бесполой репродукции не приходится — это подтверждается активностью функционирования, конкурентностью и экологической валентностью, что наблюда- ется во всех экосистемах. Предположительно можно обосновать потребность в увеличении конкурентнос- ти и активизации жизнедеятельности за счет образования анаморфы у Eupenicillium 1.udwig, l892, но вряд ли это относится к роду Talaromyces Benjamin, 1955. Реорганизация рода Penicillium Link, 1809, перенос его в ранг подрода, обозна- чаюшего анаморфу рода Eupenicillium Ludwig, l892, обусловила ошибочное упот- ребление названий этих таксонов как терминологически, так и таксономически. Приставка «Еи» к наименованию рода обозначает в переводе с греческого языка «настоящий», что в данном случае подчеркивает совершенство рода Eupenicillium, относящегося к классу Ascomycetes, считаюшегося более совершенным. Хроноло- гически род Penicillium описан в l809 году, а Eupenicillium — почти через 90 лет, в 52 
Фото 9. Аскомы и склероции в колониях видов пенициллиев l. 2, 3. 4 — разные стадии формирования веком у Penicillium venniculatum в продолжение 100 часов наблюдения, «40 [ По Raper. Thorn, 1949: 56]; 5 — аском ы Talaromyces (Penicilliumj wortmannii, «100 [По Р1и. 1991: 23]; 6 — склероиии P. raisrrickii. 40 [По Raper. Thorn. 1949: 276]: 7 — склероиии P. pulvillorum. «40 [По Raper. Thorn, 1949: 278]. 1892, т. е. за этот период уже было описано около 200 видов пенициллиев в стадии анаморфы, для которых установлены четкие диагнозы и отличительные критерии зля внутриродовой классификации, в то время как телеоморфа, Eupenicil]ium. нас- читывала около 20. Важно, что информация включала морфологическое описание телеоморфы и не содержала никаких сведений об условиях ее образования, а также и о ее экологических преимушествах, т. е. в этом случае наименование Eupenicillium следует понимать как простое обозначение наличия двух репродуктивных стадий у рода Penicillium, одна из которых относится к Ascomycetes, о чем. в случае обнаруже- ния, обязательно указывать. но расценивать это как исключение, а не норму, и рас- полагать в соответствуюшем таксоне, не искажая диагноз, принципиально необхо- димый для классификации. Возможно, для удобства размещения таких анаморфных Bluoa гифомицетов со случайным образованием телеоморф следует признавать от- лельн ы й специал ьный таксон. Разделение рода Penicillium на подрод, виды которого будут считаться как ана- чорфы двух родов, — Eupenicillium и Talaromyces Benjamin, 1955, — провоцирует не- обходимость оценивать правильность наименования анаморфы, если ее идентифи- цируют у двух родов телеоморфных видов. четко морфологически отличающихся. Можно смело утверждать, что при исследовании подобных видов выручает отсут- ствие у них сформированной телеоморфы, а их положение в системе гифомицетов не вызывает сомнений. Установление вида осуществляется для телеоморфы на основа- нии видовой принадлежности анаморфы. которая обычно формируется в соответ- 53 
ствуюшие сроки для этого вида пенициллиев, а сведения о телеоморфе остаются не использованными, поскольку она никогда не созревает, даже у таких видов, как телеоморфа и анаморфа начинают формироваться одновременно. Несмотря на нестабильность формирования телеоморф, наличие их считается критерием на уровне серий, которые имеются во всех секциях, а иногда выделяются в отдельный таксон (Приложение 7). Ныичие склероциев отмечается у некоторых видов разных серий; они не всегда созревают в те же сроки, которые характерны для цикла роста колонии, и их иногда принимают за начальный этап формирования аском. Однако образование склероци- ев также рассматривается как важный таксономический критерий на уровне серии, хотя точные сведения о необходимых условиях для их развития и роли в жизнедея- тельности не указываются, а проблема полиморфности не считается актуальной. Стремление к облегчению установления вида у пенициллиев и поиск стабильных критериев для идентификации закончились кардинальным преобразованием сек- ции Asymmetrica, основанном на применении критерия строения тервертициллят- ной кисточки и результатов исследования методом полифазной таксономии 58 ви- дов пенициллиев, из которых 16 ранее относились к различным подсекциям этой секции (Приложения 8, 9). Проблема идентификации. несмотря на ее актуальность. не решилась, поскольку критерии разграничения видов не всегда можно сформули- ровать в полном объеме, и даже такой визуально отличимый признак, как цвет не удается вовремя отметить и точно назвать, несмотря на соответствующую шкалу цветов (Приложение 10). Пигментация колоний рассматривается как равноправ- ный критерий для установления вида, группы видов, объединенных в серии, или даже для таксонов более высокого ранга — в зависимости от избранной системы классификации. Окраска колонии, в зависимости от вида, образуюшего ее, может отмечаться быстрым изменением цветовой гаммы на протяжении суток или даже, в более редких случаях, оставаться прежней, — этот процесс, очевидно, регулирует- ся сроками созревания конидий, которые и составляют спектр окраски. Наиболее обычными для пенициллиев можно считать всевозможные варианты голубого, зе- леного, желтого, коричневого, кремового оттенков; реже — разной насыщенности белого; а при старении — оливкового до черного. Для некоторых видов подобная окраска отмечается и для мицелия. Роль пигментации колоний для пенициллиев не установлена, но, несомненно, важна для метаболизма. Наличие ее даже в усло- виях почвы на определенных глубинах, а также при культивировании гриба в тер- мостате, независимо от субстрата и условий выделения культуры, находящейся во внешней среде, свидетельствует о пока не установленном для грибов обменном процессе, зависящем от пигментации. Сообшить хотя бы приблизительную цифру об известных видах пенициллиев не представляется возможным. Причин достаточно много: разные точки зрения на вы- бор критериев для понимания объема вида и его разнообразия; желание упростить набор необходимых признаков путем объединения близких видов и переноса их в си- нонимы к описанному в наиболее ранние сроки, без аргументированных принципов такого решения; отсутствие сведений о важных особенностях проявления жизнедея- тельности в различн ых экологических условиях. При выборе системы внутриродовой классификации трудно остановиться на ка- кой-либо из новых, предложенных после всех ревизий. Остается проверенная года- 54 
чи система Raper et Thorn, I 949, но с учетом мнения ее авторов, которое было выс- казано, хотя и не реализовано ими и некоторыми их последователями относительно самостоятельности таксона на уровне секции, сформированного видами, включен- ными в подсекцию Divaricata секции Asymmetrica [Raper, ТЛот, 1949: 2551. Сложнее пришлось с комплексацией критериев для таксонов различных уровней секции Asymmet rica Raper et Thorn, поскольку объем их значительно изменился в связи с разными подходами к оценке активности функционирования, учета субстратной за- висимости, проявления биотрофности, влияния на морфологию и метаболизм. Если во внутриродовой систематике придавать главное значение строению конидиеносца (кисточке и ножке) и применять этот критерий как решающий для установления принадлежности к роду Penicillium. а в дальнейшем и для разделения его на секции, то очевидно, следует не ограничиваться признанием секции Divaricata, а отделить еще и секцию коремиальных видов (Рис. 12, 14). Критериями для последующих этапов идентификации могут быть визуально уста- навливаемые признаки, свойственные видам из разных секций и подсекций, но если не расцениваются как критерий, то могут служить подсказкой для распознавания ви- дов и даже объединения их в серии. К таким признакам относится строение колонии ( Рис. 13, фото 10. 1 I, 12), — кроме обязательных сведений о размере, цвете и т. д., же- лательно обращать внимание на наличие и особенности воздушного мицелия, в том числе слоя переплетений гиф, легко отделяющегося, но прикрывающего и маскиру- ющего зону конидиеобразования (Фото 10). Не менее важно охарактеризовать при- с~тствие субстратного и базального мицелия, который может быть войлочным и плотным настолько, что не разрушается при приготовлении препарата, сохраняется при пересыхании колонии и утрудняет отделение конидиеносцев. Необходимо отли- чать и такие особенности. как опуклости, приподнятия, скопления гифальной массы в виде тяжей различной плотности и формы по всеи колонии или только в центре ее, весь слой которых иногда удается снять препаровальной иглой во время приготовле- ния препарата и открыть доступ к нижележащему слою конидиеносцев. Легко отли- ч11мы такие признаки, как наличие бороздок, складок различной формы, размеров и локализации (Фото I I ), а также зональность, образуемая слоями вегетативного раз- ноцветного мицелия с концентрически располагающимися группами конидиеносцев как по всей поверхности колонии или только по краям ее (Фото 12). Рис. ! 3. Варианты схем изображений структуры поверхности колоний пенициллиев 1по Samson et al.. 2004: 1751 1 — бархатистая (gael hei); 2 — шерстистая, пуш исто- шерстистая ( lanosa); 3 — войлочная (funiculosa); 4, 5, 6 — пучковатая. коремиыьная (fasciculata). ~ля оценки активности жизнедеятельности изучаемой культуры следует обра- щать внимание на отличия ростового процесса, темпы конидиеобразования, распро- сгранение конидий в этой же чашке Петри. которые после ускоренного лизиса кони- 
Рис. 14. Скема классификации рода Penicillium Link. принятой в этой книге. диеносцев л огут образовать сплошной слой споровой массы, а у некоторых видов при контакте со средой освободившиеся конидии в течение суток способны сформи- ровать новые колонии. При исследовании видового состава микобиоты труднодоступных или неросто- вых субстратов антропогенного происхождения и целенаправленном поиске пени- циллиев часто наблюдаются изоляты с заблокированной способностью спороноше- 
ния, которые принято обозначать как Mycelia sterilia. Если возникает необходимость расшифровать этот условный термин и установить видовую (родовою) принадлеж- ность, то следует составить программу воздействия стимуляторов, соответствующих субстратной принадлежности или (и) условиям обитания такого изолята, — подо- брать состав среды, температурный режим, освещение, аэрацию и т. п. Иногда удает- ся добиться положительных результатов при помешении культуры в эксикатор (для поддержания определенной влажности), а также путем резкого изменения темпера- турного режима культивирования — перемещением из холодильника в термостат и наоборот. Таким же способом можно исследовать и штаммы, выделенные у пациен- тов с различными диагнозами. Отношение выделяемых Mycelia sterilia к срокам и условиям хранения значительно отличаетс». Обычно вскоре, после подсыхания среды, колонии также подсыхают и превращаются в легко растрескивающуюся и ломкую кожистую пленку, но некоторые, с более пышным мицелием, продолжают оставаться без изменений даже после хране- ния при комнатной температуре более )4 месяцев. Подобные свойства выделенных культур и отнесенных к Mycelia stet. ilia настораживают и требуют тщательного анализа, поскольку они выделяются из поверхностных налетов и поврежденных участков, что может быть связано со способностью продуцировать биологически активные вещес- тва с агрессивными свойствами, а синтез их связан с мицелиальной стадией роста. В любом варианте исследований по выделению пенициллиев с обязательным установлением их видовой принадлежности следует акцентировать внимание на субстратной приуроченности, особенно если это связано с установлением причи- ны порчи пищевых продуктов, частей растений и т. п. субстратов, на которых про- является биотрофность. Очевидно, способность к четко ограниченной субстратной специализации, свойственной многим представителям митоспоровых микромице- тов, у пениииллиев находится в стадии формирования под воздействием современ- ных экологических факторов и еше может считаться стабильным таксономическим признаком для идентификаиии, но все же имеющаяся информация позволяет рас- с«атривать приуроченность к определенным субстратам как дополнительный ком- понент для установления вида и его особенностей. Обобщения такого плана со- ставлены по типу таблиц для зерновых, овошных, плодово-ягодных культур, моло- ка и продуктов их переработки, а для обеспечения безопасности их употребления, лаже в незначительной степени повреждения, также в таблицах приводится обшир- ная информаиия по токсинобразуюшей способности свыше l00 видов пенииилли- ев. повреждаюших пишевые продукты [Коваль и др., 2014; Frisvad, Samson, 2004; Samson et al., 20041. Иногда есть все основания для установления вида по одному критерию, напри- «ер, субстратной приуроченности Решсill Um olsonii на томатах. Во многих случаях субстратный критерий может помочь установить только груп- пу видов, известных на этом субстрате, однако и такая гарантированная подсказка значительно облегчает и ускоряет проиесс установления вида. ~ля примера можно сослаться на виды PenicilliIum hirsutum и P. tuliIpae на луковицах тюльпанов, поврежда- ющие их при хранении и отличающиеся способом колонизации, — P. hirsuturn покры- вает поверхность луковиц плотным слоем жесткого мицелия, на котором постелен- но формируются спороносяшие колонии; а P. Iulipae развивается под слоем поверх- ностного покрова луковиц, и спороносящие колонии становятся заметными после разрушения слоя чешуек. 57 
Фото 10. Конидиеносиы различных видов иениииллиев на гифах воздушного мииелия 1По Карсг. Tham. 1949) ! — Ретсг!!гигпj~enseni~i: конидиеносцы краевой зоны. 85: 2 — P. /игпиl/; конидиеносцы краевой зоны, хк5: 3 — P. па!ро~ете: фрагмент краевой зоны колонии с кондиеносиами. кХ5: 4 — P. /гедиеп(апз: колонки конилий на конилиеносиах краевой зоны, x40: 5 — P. ралll/: край колонии с одиночнычи конилиеносиами. х90: 6 — P. stolonrferum: край колонии со столонами, ><140: 7 — P. юрггш/оюгп. сосредоточение конилиеносцсв воздушного мицелия и» поверхности колонии, ~40: 8 — P.Janc<ewskll; диварикатные колонки цепочек конилий н» поверхности колонии, ~70: 9 — P. urtircae; единичный конидиеносец с конидиями, ~!!О: 1О — P. аЪсlаиог: жгутоподобные переплетения кондиеносцев, ><55; 1 ! — P. «darnelgii; веревкоподобные образования гиф с кондисносиами, ><65: 12 — P. funrculocurrr: характерное сосредоточение гиф с конлисносиачи. ~7501По Р1И. 1991~. 
Интересно. что эти отличительные признаки значительно более четкие, чем при- везенные для характеристики их колоний в существующих определителях, в которыми они теперь находятся в секции Tewerticillata [Frisvad. Samson, 2004]. Такие варианты ипользования критерия субстратной приуроченности для разграничения видов да- те из разных серий и секций, но способных колонизировать субстраты одинакового происхождения, известны для многих видов — Penicillium expansum, P. dilgiltatum, P. soli(urn на плодах цитрусовых и фруктовых деревьев. На основании обобщений ~знных о приуроченности пенициллиев к определенным техногенным субстратам можно утверждать, что и для них намечаются индикаторные виды, приуроченные к ;.почвам с определенным промышленным загрязнением, особенно металлами. а так- а,е и к синтезируемым полимерам и подобным материалам. Некоторые виды с таки- чи свойствами уже включены в соответствующие Стандарты и используются как -ест-культуры для установления грибостойкости материалов и изделий из них— A niici~lli~um brevicompactuin, P. ochrochloron и др. Одно из важнейших свойств пенициллиев, которое обеспечивает конкурентность и выживание в экстремальных условиях, — адаптация — не ограничивается формиро- ванием типа метаболизма узкой субстратной приуроченности, но обеспечивается и противоположным типом его — расширением количества колонизируемых субстра- -.ов и условий, способствуюших закреплению полибиотрофности и процветанию ви- да независимо от воздействуюших экологических факторов. К таким видам относят- я представители различных секции: Penici Ilium decumbens, P. fellutonum i <Ionovetticillata); P. daleae, P. conescens, P. raistrickii (Divaticata); P. funiculosum, P. purpurogenum, P. rubrum, P. rugulosum (Biverticillata-symmettica); P. auraniilogriseum, P. ct clopiium. P. paliitans, P. тп4iса/ит (Asymmetrica). Проявление способности к широкой специализации таит в себе серьезные ~ грозы не только для окружающей среды, но и для человека; их уже принято оце- нивать по критерию BSL (Уровень биологической безопасности) и включать в сюязательные правила работы с микроорганизмами [Озерская и др., 200I; Hoog et aI.. 2000]. В медицинской литературе накоплена достаточно обширная информа- ция о 9 видах пенициллиев, выделенных у больных с различными диагнозами [Коваль и др., 2014: 289]. Преимущественно это виды с широкой специализациеи: ~numen, P. chiysogenum, P. expansuin, P. oxolIcum; 2 вида из секции Biverticillata-sym- metrica — P. purpurogenum, P. verruculosum; один из секции Mono>erticillata — P. decuin- ~еп5. Во многих случаях обнаружения пенициллиев у больных и подозреваемых в возникновении патологического процесса информация о видовой принадлежнос- ти ограничи вается только обозначением «Penicilliiim sp. ». Следует отметить, что у пациентов с диагнозами фунгемия, пенициллез. микоз и т. п. предварительно бы- ло установлено снижение иммунитета, отношение их к группе риска и т. д. Не- смотря на возрастаюшее количество информации о выделении некоторых видов пеницилиев при различных патологических процессах у больных. целенаправлен- ные исследования крайне ограничены, поскольку медицинский аспект миколо- гии пока только обсуждается. Преимущетвенное большинство видов леницилиев по шкале BSL оценивается на 2 бала, и только Penicillium morneffei — на 3 бала ] Нoog et al.. 2004]. Источниками заражения пенициллиями могут быть самые разнообразные пред- меты и условия окружающей среды. включая пищевые продукты. помещения и т. д.. 
Фото ] 1. Структурные особенности поверхности колоний пенициллиев 1 — зернистая, мучнистая, у PenicilliIun~ ехратит; 2 — пушистая, у Р. cameinber)i; 3 — бархатистая. становится зернистой. у P. commune; 4 — волокнистая. у P. funicuiosum; 5 — бархатистая. у P. digitotum; 6 — пучкастая, с зоной корсмий по краю, у P. corymbiferum; ~ — слегка пушистая. с аскомами, у P. worrinaiinii; 8 — пушистая с радиальными бороздками разной длины. у P. /гениев(алз; 9 — пушистая и низковойлочная. густо радиально- бороздчастая, у P. chrysogenuin. [ I — 3 — по Frisvad. Samson. 2000: 5: 4 — 9 — по Sakaguchi. АЬе. 1957: 271. 175. 251. 268. 69. 160l. для которых установлено очевидное нарушение санитарных условий и режимов,— т. е. все, что подвергается контаминации и колонизации их наиболее распростра- ненными видами. В настоящее время классификация рода Penicillium находится в состоянии перес- мотра объемов основных внутриродовых таксонов и поиска стабильных критериев для их установления, что должно обеспечивать достоверную идентификацию и га- 60 
Фото 12. Структурные особенности краевой зоны колоний у пенициллиев,используемые как критерии при идеитификаиии 1'По Raper. Thorn. 1949: 4 — 5 — по Frisvad. Samson, 2004) 1 — Penicillium funiculosum. волокнистая с отдельными гифами, «15; 2 — P. gla(tivoli~. пушистая с пучками конидиеносцев, ><5; 3 — P. Сусlорйю~, краевая зона зернистой колонии, ~5; 4 — P. brevicoinpactum, краевая зона бархатистой, почти войлочной колонии с рыхлыми переплетениями, ~5; 5 — P. olsonii. бархатистая, ~5; 6 — P. cog mbiferum. краевая зона с обильными пучками конидиеносиев, x5: 7 — P. юсlего6огию. с пучками конидиеносцев, образуюших зоны, ~10; 8 — P. crustosum. растрескиваюшаяся поверхность колонии после подсыхания среды, х1; 9 — P. iitaliicum, краевая зона колонии, изменяющаяся от бархатистой до зернистой с коремиями, х10. 10 — P. g>a»ulatum. коремии по краю зернистой колонии, ~8,5; 1! — P. clavifonne. с четкими булавовидными коремиями, x5: ! 2 — P. clavigerum, с удлиненными, заостренными на верхушке коремиями, х3. 
рантию снижения рисков от воздействия видов этого интересного представителя микромира, виды которого являются постоянным компонентом почвенной микоби- оты, реализуя свои неограниченные возможности регулировать процессы сорбции, адсорбции, деструкции и трансформации, осуществляя круговорот вешеств в приро- де; они не перестают функционировать после Чернобыльской трагедии, а в перспек- тиве будут возобновлять плодородие почвы после военных действий на территории Донбасса; найдут применение в разрабатываемых технологиях по уменьшению заму- соривания Земли отходами деятельности человека, а обнаружение их в любом вари- анте компонента биосферы будет оцениваться должным образом. Обобшение информации о проявлениях и оценке жизнедеятельности пеницил- лиев следует рассматривать как критерий для характеристики всего рода, который суммой подобных признаков отличается от остальных родов микромицетов, диаг- ностируемых в основном только по морфологическому признаку. Значение функци- онирования пенициллиев в биосфере и особенно в жизни социума подчеркивалось еше в монографии К. Репера и Ч. Тома (Raper, Tham, 1949). После таксономическо- го анализа каждая серия заканчивалась обобщаюшей информацией о физиологичес- ких, биохимических и экологических свойствах приведенных в ней видов («Оссиггепсе and Significance»). В дальнейшем, при накоплении знаний о различных сторонах проявления свойств отдельных видов, целесообразнее стало дополнять та- кими сведениями каждый диагноз вида. В настоящее время результатов исследова- ний получено столько, что они нуждаются в более обширном и современном анали- зе на уровне всего рода. Обобщение данных, известных для каждой секции, помо- жет сформулировать более достоверные критерии для понимания и оценки условий образования адаптивных свойств к субстратам и климатическим зонам; обеспечит успешный поиск и скрининг наиболее конкурентных и агрессивных видов из разных секций, перспективных для использования в современных технологиях получения пишевых продуктов и лекарственных средств; предотвратит возможные риски для жизни человека, связанные с постоянным непосредственным контактом с ними в окружающей среде. Обнаружение пенициллиев на всевозможных субстратах и объектах в разнообразных условиях окружающей среды облегчает наличие образуемого ими голубовато-зеленого налета или иногда пленки. Авторы старались максимально четко изложить известную информацию о видах наиболее распространенных пениииллиев, которых приходилось не только обнаруживать в совершенно непредвиденных ситуациях, но и оценивать их функционирование как фактор стремительно возрастающего риска. Именно поэтому призываем внимательно относиться к наблюдаемым случаям выявления упоминаемых в этой книге видов пенициллиев и учиться делать самим соответствующие выводы во избежание решения проблем возникающих последствий. Надеемся, что предварительный этап инвентаризации физиолого-биологических возможностей пенициллиев будет продолжен нашими последователями и завершится фундаментальными трудами, необходимыми для избежания рисков, возникающих при функционировании патогенов и деструкторов, а также создания инновационных технологий для целенаправленного использования синтезирующих свойств видов редуцентов и продуцентов. 62 
Таксонометрическая характеристика рода Penicillium Link, 1809 Род Penieillium Link, 1809 — пенициллий или пеницилл. Observationes in ordines plantarurn naturales Gesellschaft Naturforsch. Freunde Berlin, 1809, v. 3: 17: emended. Thon, in the U.S. Dept. Agr., Виг. Anim. 1пд., Bul., 1910, ! 18: 27 — 28. — Thorn, The Penicillia, 1930: 8 — 9. Мицелий обильный, бесцветный или яркоокрашенный, септированный, моно- подиально-разветвленный, иногда на поверхности колонии с анастомозирующими гифами, гифальными тяжами и переплетениями, а иногда образует плотный войлоч- ный базальный слой на питательной среде. Колонии быстро-, незамедлительно-, умеренно- или медленнорастущие; широ- кораспростертые, распростертые или ограниченные; разнообразной окраски: белые, разных оттенков и сочетаний серого, кремового, желтого, голубого, зеленого, корич- невого, бурого цветов и их интенсивности: от бледного до насыщенного в зависи- мости от стадии конидиеобразования; однородные или зональные, часто с четким окрашенным краем или краевой зоной погруженного роста; бархатистые, зернистые, пушистые, войлочные, войлочно-пушистые, клочковатые, полуклочковатые, шерс- тистые, кожистые, иногда хлопьевидные; ровные, бороздчатые, радиально-борозд- чатые, складчатые. складчато-бороздчатые, плоские или выпуклые, выпукло-горб- чатые, иногда приподнятые в центре. Экссудат, если образуется, прозрачный, бесцветный или окрашенный. — янтар- ный, желтый, винного цвета, разных оттенков и их интенсивности; иногда быстро исчезает; в мелких или крупных каплях; обильный или лимитированный. Реверзум (обратная сторона колонии) бесцветный или окрашен в разные цвета, не всегда совпадающие с цветовой гаммой поверхности колонии; может резко изме- нятся при старении колонии; иногда становится зональным, радиально-бороздчатым, соответственно поверхности колонии, а при подсыхании среды растрескивается; пи- тательная среда вокруг колонии, если окрашивается, такого же цвета, как реверзум, или подобных о.ггенков. Для некоторых видов отмечено наличие запаха (ароматические летучие экстро- литы), напоминаюшего запах агариковых грибов, плесени, земли, ароматных расте- ний (листьев, цветов, плодов, семян). В процессе роста, обычно в продолжение 2 — 3-х месяцев, у отдельных видов могут появиться хорошо заметные аскомы, свидетельствующие о переходе этого грибного организма в стадию телеомолфы, а также склероции, — абра ювания спе- цифической структуры и окраски, располагаюшиеся по всей поверхности колонии или отдельными сегментами, скученные или разрозненные, роль которых досто- верно не установлена. Конидиеносыы прямые, реже изогнутые, образуются как веточки вегетативных гиф, часто почти перпендикулярно; гладкие или шероховатые, гранулированные, обычно светлоокрашенные; у основания с перегородкой, но без опорной клетки, как у Aspergil)us; обильные или одиночные, иногда соединенные в коремии; формируют- ся на гифах воздушного или базального (субстратного) мицелия; составляют кони- диальную (фертильную) зону колонии, придавая типичную окраску и структуру. 64 
Главным критерием отличия рода от остальных гифомицетов является характер- ное строение конидиеносца с верхушечной кисточкой («penicillia») разной формы- от простых однорядных мутовок стеригм, мутовок метуль, каждая из которых несет по мутовке стеригм, до сложных — с несколькими ответвлениями веточек, которые состоят из мутовок метуль, а каждая из них оканчивается мутовкой стеригм, иногда довольно многочисленных, или даже целой системой ответвлений (с веточками не- скольких порядков), оканчивающихся мутовками метуль, несуших мутовки стеригм. У отдельных видов верхушечная часть конидиеносца, на которой формируются мутовки стеригм, расширена и напоминает апикальную часть конидиеносцев рода �pergi 1 1 us. Стеригмы различной формы: ампулоподобные, бутылкоподобные, ланцетопо- добные; с тупой или вытянутой суженной шейкой. Конидии одноклеточные, не превышают 8,0 мкм в диаметре, обычно 2,0 — 5,0 мкм в диаметре; шаровидные, почти шаровидные, эллиптические, реже овальные, яйце- подобные, грушеподобные, цилиндрические с закругленными концами; гладкие или орнаментированные, — шероховатые, шипастые, бородавчатые, гранулированные; светлоокрашенные, в массе сероватые, зеленоватые, желтоватые; образуются в бази- петальных цепочках разной степени плотности и формы; у некоторых видов четко просматриваются и дизъюнкторы, соединяющие конидии в цепочки, которые могут разрушаться сразу, как и конидиеносцы, путем автолиза еще в процессе созревания конидий, превращая поверхность колонии в сплошную споровою массу, но некото- рые виды сохраняют конидии в цепочках до конца старения колонии. Телеоморфы, если известны, относятся к родам Eupenicillium Ludwig и Talaromyces Be~>jamin. Преимущественное большинство видов обладает способностью продуцировать биологически активные метаболиты (ферменты, антибиотики, токсины). Установлено различное отношение отдельных видов к температуре, влажности, на1ичию активной воды, уровню Ph, составу воды, ионам металлов. Основное местообитание — почва, но выделяются и из воды, воздуха, кабин кос- мических аппаратов, а также различных субстратов антропогенного происхождения, Распространены во всех климатических зонах мира. В почве играют важную роль как редуценты, принимая участие в создании гуму- са и круговороте веществ. Известно влияние отдельных видов на активность патогенных процессов у рас- тен ий, грибов, насекомых и животных, а некоторые виды считаются возбудителями оппортунистических микозов. причинами аллергических состояний у людей, выде- ляются при заболеваниях у пациентов с пониженным иммунитетом. Обладают высокой адаптивной активностью к контаминации и колонизации всевозможных компонентов окружающей среды. Вредоносность их проявляется во время хранения, транспортировки и реализации различных пищевых продуктов, овошей, фруктов, а также кормов для рыб, птиц, животных. Не менее опасны они и при колонизации приборов военной электронной техники, а также бытовой техники (кондиционеров, компьютеров и т. п.). Род включает виды, которые распределены на 5 секций: Monoverticillata Raper et Thorn, Di~aricata Pidoplitschko, Bi~erticillata — symmetrica Raper et Thorn, Asymmetrica Raper et Tham. Terveticillata Frisvad et Samson (Рис. 15). 65 
OO 0 о~~ o„gpo ОЮОо б о ~0À>î 0 ~О~ OqO 00 00 0 О О 0 О о,Ъ 0'0 0 О Q 0 оо I. Секция Monoverticillata Raper et Thorn ��pop о�оо�~ ~оО 0~ oс' о оо оо 2. Секция Divaricata Pidoplitschko apud Raper et Thorn о ООо<ро o ~go оо 00 P000g +O дО OOQ poo О 0 о 00 О С~) 3. Секция Biverticillata-symmetrica Raper et Thorn o >goo>oo о~о о ~о о о рр о р О О оор g ~po О О оО 0 о О 4. Секция Asymmetrica Raper et Thorn <р 0g Og О0 5. Секция Terverticillata Frisvad et Samson н иеносцев видов пенициллиев разных секции. Рис. 15. Схема разветвлений верхушки концдиеносц Ор 00 ООО О 0 С) 00 0 о с О 
Ключ для установления секций 1. Конидиеносцы на верхушке с однорядной (моновертициллятной) мутовкой С теригм.........................................................................................................................2 — Конидиеносцы более сложной структуры, на верхушке с дву- или трирядными мутовками метуль, каждая из которых состоит из мутовок стеригм...........................З 2. Конидиеносцы преимущественно простые, не разветвленные или только с одиночными добавочными автономными веточками у основания, но всегда с терминальной мутовкой однорядных стеригм ............................................................. ..................................................................................1. Секция Monoverticillata (стр. 68) — Конидиеносцы на верхушке ветвятся дихотомически или растопыренные (диварикатные), с боковыми ответвлениями вдоль главной оси конидиеносца, которые всегда с терминальной мутовкой однорядных стеригм ..................................................2. Секция Divaricata (стр. 1!6) 3. Конидиеносцы простые, не разветвленные, симметричные, с двурядной мутовкой метуль, состоящей из мутовок ланцетовидных плотно расположенных стеригм.............................. 3 Секция Biverticillata-symmetrica {стр. 152) — К %.Ф — онидиеносцы инои структуры........................................................................4 4. Конидиеносцы разветвлены ниже уровня мутовки стеригм, асимметричные, с боковой веточкой; на верхушке главной оси и ответвлений с двурядной мутовкой ампуловидных или бутылковидных стеригм .............4. Секция Asymmetrica (стр. 190) — Конидиеносцы разветвлены дважды или трижды (2 — 4 стадии ветвления), обычно с дополнительной боковой веточкой, на верхушке с двурядной мутовкой стеригм различной формы ........................................5. Секция Terverticillata (стр. 276) 67 
Секция 1. Monoverticillete Rape~ et Thorn, 1848: 128— одномутовчетые, моноеертициллятные Секция включает виды, объединенные по критерию наличия мутовки одноряд- ных стеригм на верхушке плодушей (фертильной) гифы, выполняюшей роль кони- диеносиа (Фото 13, рис. 16). Гифы бесиветные, светлоокрашенные, иногда инкрусти- рованные. Некоторые виды образуют поверхностный слой из переплетений гиф раз- ной плотности и высоты, у многих имеется войлочный слой базального мииелия Рис. 17). Колонии бархатистые, слегка пушистые или волокнистые, с более тонкой краевой зоной, иногда с белым или светло-желтым обрамлением t,0 — 2,0 мм шири- ной. Кон идиальная зона голубовато-зеленая, серо-зеленая, желто-зеленая, разн ых Фото 13. Конидиеносцы некоторых видов пенициллиев секции Monoverticillata ( По Р1п, 1991: 7! . Ы. 59. 57. 73. 67. 65. 691 4 — Р. д)аЬгит: 5 — Р. дегитЬет; 6 — Р. 5р(ии(обит; 7 — Р. к(егоаогит; 8 — Р. Йотй. 69 
P. felluranum P. decumbens Р. (erliko~skii Pi niIciIlliIum «damerzii Р. scleroIi oru P. chermesirnum Р. capsula]um P, charlesi~i P. spinulosum P. purpurascens P. frequenrans Рис. ! 6. Терминальная часть конидиеносцев видов пеницил.1иев разным серий секции Moooverticilata ( Raper. Thorn.1949: 229, 207, 157, 171, 241~ 1. 2 — Серия Pii>ici)lium adametzii; 3, 4, 5 — Серия P. decumbens; 6, 7 — Серия P. йопш; 8, 9, 10 — Серия Р. frequentans; ! 1, 12 — Серия P. capsulaturn. оттенков и интенсивности. Экссудат, если образуется, бесцветный или винно- сГ красный, в мелких каплях. Реверзум бесцветный, светлоокрашенный, оранжевыи, оранжево-коричневый, красно-коричневый или яркий, пурпурных оттенков. Ко- нидиеносцы короткие, прямые или слегка изогнутые, простые, неразветвленные или с добавочной веточкой у основания, которая на верхушке заканчивается авто- номной мутовкой однорядных стеригм; верхушка конидиеносца бывает расширена по типу апикального расширения (везикула) аспергиллов (Рис. 18). Конидии ша- 
P. vinaceum Р. рег/ЙоюШ~~ Pinicillium adamet ii Р. mseopurpureum P. decumbens P. chermesi num P. иаОтаой P. /и'га1атае P. velutinum Рис. 17. Тяжнстые переплетения гнф на поверхности колон колоний видов пенициллиев разных серий секции Monoverticilata 1. 2, 3 — Серия Pinicilliurn adarnetzii; 4, 5, 6 — Серия Р. decurnbens; 7, 8 — Серия P. capsulaturn; 9 — Серия P. javanicum. ровидные, поч , почти шаровидные. эллиптические, овал, ру ьные г шевидн ые. гладкие или шероховатые, в массе зеленоватые иногда с утолшенной оболочкой. l У отдельных видов при т е п и старении колонии формируются телеомор ы из рода Eu enicillium Ludwig. а у некоторых — склероиии разной формы и окраски. есколь- ореп1с~ шип о ко видов проявляют заторможенную реакцию р р остовых п оцессов в зависимости от состава питательной среды, особенно среды Чапека. Обладают способностью продуцировать различнь ые биологически активные ме- таболиты, легко адаптируются ко всевозможным субстратам и условиям окружаю- шей среды. 
ОО О 0 0 go @<o>o~ О О о~ ooogo 8ф „о ос, О 0 0 0о 0 P decumbens P. chermesi num Р. дпасеит яд ~аяит phoeniiceum р О ОоО p. spi nulosum P. multicolor P. lividum P. frequentans О ~ оо Оро О О 0 10 Р. pinetorum р. cinnamopurpureum p. implicatum о р О ОЮ о ~ g о"~ ~о,у ~0 ~о о ОО Оо Р. с/]агlея~ К thomii P. sclerotiorum Рис. 18. Расширенные (аспергиллолодобные) верхушки ко д и конидиеносцев у видов пенициллиев разных серий секции Monoverticilata 10 — P. ciinnamopurpureum; 11 — P. pinetorum; 12 — P. sc erotiorum; 14 — P. с/)агlею 1, 2, 5, 6, 7, 8 — Серия Р. trequentans; 3, 4 — Серия Р. decurnbe .; — р bens; 9 — Се ия Р. implicatiim; 10, 11 — Серия Р. javanicum (ascogena); 12, ) 3 — Серия Р. thomii (sclerotigena); 14 — Серия Р. capsiilatuni (rarnigena). 
Относящиеся к этой секции виды распределены в 7-ми сериях (Рис. 19). I. Секция Monoverticillata Raper et Thorn 1.1. Серия Penicillium adametzii Raper et Т!ют: I. I. l. P. адате(~ii Zaleski 1.1.2. P. phoenirceum v. Beyma 1. 1.3. P, terlitkowwkii Zaleski 1.1.4. P. vinaceum Gilrnan et Abbott 1.2. Серия Penicillium decumbens Raper et Tham: 1.2.1. P. chermewinum Biourge 1.2.2. P. cItreoviride Biourge 1.2.3. P. decumbenw Thorn 1.2.4. P. felluranum Biourge 1.2.5. P. roseopurpureum Dierckx 1.3. Серия Penicillium frequentans Raper et Tham: 1.3.1. P. frequenrans Westl. 1.3.2. P. glabrum (Wehmer) Westling 1.3.3. P. !ividum Westi. 1.3.4. P. multicolor Grigorieva- Manoilova et Poradielova 1.3.5. P. purpurascens (Sopp) Raper et Thorn 1.3.6. P. spinulowum Thorn 1.4. Серия Penicillium implicatum Raper et Tham: 1.4.1. Р. itmplitcatum Biourge 1.4.2. P. wublateritium Biourge 1.5. Серия Penicillium javanicum (ascogena) Raper et Thorn: 1.5.1. Р. cinnamopurpureum АЬе ex Udagawa 1.5.2. Р. hirayamae Udagawa 1.5.3. P. pinetorum Christensen et Backus I.á. Серия Penicillium thomii (sclerotigena) Raper et Thorn: 1.6.1. P. wclerotiorum v. Beyma 1.6.2. P. thomii Maire 1.7. Серия Реп!сй!шт capsulatum (ramigena) Raper et Thorn 1.7.1. P. capwulatum Raper et Tham !.7.2. P. charlewiIi Smith 1.7.3. P. velutiinum v. Beyma 1.7.4. P. wakwmanii Zaleski Рис. 19. Распределение 26 видов секции Monoverticillata по сериям. 73 
Ключ для установления серий I. Конидиеносцы простые, без разветвлений по всей главной оси и у основания.. 2 — Конидиеносцы разветвляются у основания, но такая каждая веточка на верхушке с типичной мутовкой однорядных стеригм .......................................... .............................. 7. Серия Р. capsulatum (ramigena) (стр. 110) 2. Колонии представлены только конидиальным спороношением ( ана марфой)................. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 3 — На поверхности колонии, кроме конидиальных спороношений, имеются аскомы (телеоморфы) или склероиии ...................................................6 3. Колонии с поверхностным слоем переплетений гиф различной плотности и плотным базальным слоем.... 4 — Колонии без поверхностного слоя переплетений гиф, преимушественно бархатистые, без плотного базального слоя.................................... 5 4. Конидиал ьная зона светло-голубовато-зеленая, светло-серо-зеленая; реверзум оранжево-красный, коричневеет......................1. Серия Р. adametzii (стр. 74) — Кон иди ал ьная зона с ветло-серо- зеле ная, голубовато-зеленая, голубовато- серо-зеленая, с желтым оттенком; реверзум бесцветный, лимонно-желтый, винно- пурпурный, оранжево-красныи, среда вокруг колонии подобной окраски . 2 Серия Р. decumbens (стр. 80) 5. Конидиальная зона светло-голубоватая, голубовато-зеленая, серо- голубовато-зеленая, темно-оливковая; реверзум бесцветный, желтый, желто- оранжевый. красно-желтый, желто-коричневый, желто-оливковый, среда вокруг колонии такой же окраски.............°...... ...3. Серия Р. ftequentans (стр. 88) — Конидиальная зона светло-голубая, желтоватая, серовато-желтоватая, серо- зеленая; гифы воздушного мииелия пигментированы, часто еше и инкрустированы .................4. Серия Р. implicatum (стр. 99} 6. На поверхности колоний формируются аскомы, но преобладают конидиальные спороношения .................... 5. Серия Р. javanicum (ascogena) (стр. 102) — На поверхности колоний формируются склероиии, но преобладает кони1иальное спороношение................6. Серия Р. thomii (sclerotigena) (стр. 106) 1.1. Серия Penicillium adametzii Raper et Thorn, 1Э4Э: 227 Колонии видов пенициллиев этой серии легко отличаются от колоний видов иных серий плотной базальной основой и волокнистой, с ползучими тяжами и ве- ревчатыми переплетениями гиф поверхностью, иногда с пучкообразными уплотне- ниями; при отборе пробы для микроскопии с поверхности колонии трудно разделить отдельные участки и обычно поднимается весь слой переплетений (Рис. 17); склад- чатые, радиально-бороздчатые; тускло-серые, светло-серые, светло-винно-серые. Конидиальная зона светло-голубовато-зеленая, светло-серо-зеленая или подобных оттенков с наличием еще и желтых и оливковых. Реверзум, как и среда вокруг коло- 74 
нии. оранжево-красный, оранжево-глинистый, оранжево-желтый до темновато- а1ивково-глинистого, красно-фиолетовый, темно-розово-фиолетовый, ржаво-чер- но-красный; реже сначала светлый, желтый, светло-янтарный. Экссудат, если обра- зуется, обильный. в мелких каплях янтарного или винного цвета разных оттенков. Еонидиеносиы образуются преимущественно на гифах базального слоя или на ги- фах поверхностных переплетений и пучков их как перпендикулярные отростки: ко- роткие, обычно до l00; четко моновертициллятные. Стеригмы бу- тылковидные, или ампуловидные с вытянутой узкой шейкой, по 3 — 12 в мутовке. Конидии шаровидные, почти шаровидные, овальные, широкоэллиптические, 2.0 — 4,0 мкм в диам., гладкие или шероховатые, светло-желто-зеленые или серых от- тенков. Обитатели почв, торфяников, воды, ризосферы различных растений, раститель- ных остатков. Отмечены на больных растениях пальмы, на загнивающих фруктах и п1одах овощеи; сене и подобных кормах для животных. Известны как деструкторы полимерных материалов и причины повреждений книг в библиотеках. Диагнозы ви- дов и ключи для их установления приведены только для наиболее распространенных. Ключ для установления видов l. Поверхность колонии густо покрыта переплетениями гиф, тяжистая; колонии ограниченные, 2,5 — 5,0 см; конидиеносцы короткие, 20 — 100 мкм выс. 2 — Поверхность колонии пушисто-клочковатая, волокнистая или бархатистая; колонии мелкие, 1,5 — 3,0 см, с белым краем, выпуклые, подушкообразные в центре. приплюснутые по краю, радиально-бороздчатые; зональные: светло-розовые, розовато-кремовые в центре, бледно-голубовато-зеленые в краевой конидиеносной зоне. Конидиеносиы 200 — 250 мкм выс.; Реверзум красно-фиолетовый, темно- пурпурный; экссудат, если образуется, — пурпурный. Конидии эллиптические до шаровидных, 3,0 — 4,0x2,0 — 3,0 мкм, гладкие ...........................2. Р. phoeniceum (стр. 77) 2. Колонии светло-желто- зеленые, голубовато-желто- зеле н ых оттен ков, 4.0 — 5,0 см в диам., до 500 мкм толш. Реверзум оранжево-глинистый, оранжево- А.елтый, темнеет до темно-оливково-глинистого; экссудат, если образуется, янтарного цвета. Конидиеносцы 20 — 50 1,5 — 3,0 мкм, конидии почти шаровидные, 2.0 — 2,5 мкм, гранулированные ...............1. Р. adametzii (стр. 76) — Колонии различных оттенков серого цвета ....... ° . ° . . 3 3. Колонии темно-серые, тускло-серые, оливково-серые, 2,5 — 3,0 см в диам., с белым краем, складчатые и бороздчатые. Реверзум оранжево-красный, красно- фиолетовый до коричневого; экссудат тускло-янтарного цвета. Конидиеносцы 100~2,0 мкм, конидии шаровидные, 2,5 — 3,3 мкм, шероховатые . 3. Р. terlikowskii (стр. 78} — Колонии светло-серые, светло-винно-серые с конидиальной зоной серо-зеле- ного цвета, до 3,5 см в диам. Реверзум тускло-винного цвета. темно-розово-фиоле- товый, ржаво-черно-красный; экссудат обильный, в крупных светло-винных или темно-винных каплях. Конидиеносиы 20 — 60~1.2 — 1,8 мкм, конидии шаровидные, 2,1 — 2,8 (3) мкм в диам., шероховатые . ...............4. Р. vinaceum (стр. 79) 75 
1.1.1. Penicillium adametzii Zaleski — пенициллий Адаметца Рис. 1.1.1, фото 10 {11]' Za)eski. ВоИ. Int. Аса4. Polon. Sci. Math., ser. В, Sci. Nat.. 1927: 507. — Raper, Thol, 1949: 228. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 69. — Пидопличко, 1972: 21. — Ramirez. ) 982: 157. — Pitt et а)., 2000: 24. Колонии быстрорастущие, 4,0 — 5,0 см в диам., до 500 мкм толщ., плотно-войлоч- ные; поверхность колонии покрыта ползучими гифальными тяжами, иногда густо разветвленными и подтянутыми над поверхностью; в центрапьной части радиально- складчатые, часто становятся зональными. Конидиальная зона светло-желто-зеле- ная, голубовато-желто-зеленых оттенков (зеленого чая, ивета зелени растения Gnaphalium) [Ridgway, PI. XL — Vl i i*. Экссудат, если образуется, обильный, светло- янтарный. Реверзум бесцветный, со временем оранжево-глинистый, оранжево-жсл- тый до темновато-оливково-глинистого ~ R., PI. XXIXI. Запах отсутствует или неопре- делен н ый. ~онидиеносиы отходят как перпендикулярные веточки от ползучих гиф или гифальных тяжей. короткие, 20 — 50x I,5 — 3,0 мкм; преимущественно моновертици- лятные или с l — 2 веточками. Стеригмы немногочисленные, 5,0 — 8,0 в мутовке, бу- тылковидные, 5,0 — 6,5~2,0 мкм. Конидии почти шаровидные, 2,0 — 2,5 мкм в диам., с гранулированной оболочкой, в переплетающихся цепочках, 50 — 100 мкм дл. Желатин разжижает. В почве, торфе, воде, ризосфере люиерны, на различных растительных остатках. Распространение: Европа, Россия, Северная и Южная Америка, Япония, Китай. О 0 0 р OO~~О Рис. 1. ) . ) . Penieillium adamerzii а — тяжи гиф с конизиеносиами: б — конидиеносцы; в — конидии. В скобках обозначено положение вида на фотографии. * Ridgway R. Color standards and color nomenclature. — Washington: Elibron Classics, 1912. — 53 с. р. 
1.1.2. Penicillium phoeniceum v. Beyma — пвнициллий пунцовый Рис.1.1.2, фото 1.1 2 ~ап Веуп1а, Bakt. Parasitenk. Inf. Hyg. 11 Abt., 1933: 136. — Raper, Т11оп~. !949: 236. — Sakaguchi. Abe. 1957: 97. — Ransirez, !982: 182. — Пидопличко, !972: !8. — Pitt et а1., 2000: 38. ОО 0 О О !О чк Фото !. !.2. Penici ilium phoeniceum [по Sakaguchi, АЬе, 19571. ~'ооо 0 11klf q o 00~<g о Колонии формируются медленно, о <~>po o+g~< " О ограниченные, мелкие, l,5 — 3,0 см в ди- ам., 1,0 — l,5 мм выс., с плотным базаль- Рис. 1. !.2. Penieillium phoeniceum ным мицелием, войлочные или пушис- а — конидиеносцы с конидиями; тые, не всегда с четкими радиальными б кон идиеносцы, в конидии, с кладкам и ил и бороздкам и, с бел ы м б, в — по Ramirez, 1982. погруженным краем до 1,0 мм шир., вы- пуклые, подушкообразные, в центре приподнятые, бархатистые, по краю приплюс- нугые; конидиеобразование обильное или лимитированное; центральная зона белая, со временем светло-розовых или розовато-кремовых оттенков, краевая — 1,0 — 2,0 мм шир., бледно-голубовато-зеленых оттенков. Экссудат, если образуется, пурпурных оттенков. Реверзум вскоре приобретает красно-фиолетовые оттенки, а позже стано- вится темно-пурпурным [R., Pl. XXXVI I i; окружаюший агар подобного ивета или немного интенсивнее. Конидиеносцы типичные, одномутовчатые, формируются на гифах субстратно- го мицелия, 200 — 250><2,0 — 2,5 мкм, расширены на верхушке подобно аспергиллам до 1.0 мм, гладенькие или слегка почти незаметно шероховатые. Стеригмы 11 — )5x2,2 — 3,0 мкм, постепенно сужаются в вытянутую шейку, по 3 — 12 в мутовке, плотные или слегка расставлены у верхушки. Конидии эллиптические или почти ша- ровидные, 3,0 — 4,0~2,0 — 3,0 мкм, гладкие, слегка шероховатые в электронном микроскопе, в цепочках 30 — бО мкм дл., растопыренные. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная — до 5'С, максимальная- до 37'С. 
На средах с нитритами растет, но слабо спороносит. П о син (С,H«O,}, для которого аз аб ит. родуиирует пигмент фени- разра отан специальный мето он не экстрагируется эф аз а тод получения, поскольку я эфиром и хлороформом. Различают две о мы п р < пигмента: желто-красную с Н 1 6. т~~ Н 4,9...6,0 [К~~л, ~й~~, 9 9: 236 Является причиной заплесневения и горькоты о ехов хранения. Вызывает забо и горькоты орехов (Juglans regia) в условиях В почв левание листьев пальмы (Pl ве, на растительных остатках. ioenixs .. р) аспространение: Европа (Укра ) IO ина, жная Америка. 1.1.3 .3. Panicillium tarlikowskii 2в1евЫ — п й a as i — пенициллий Терликовского Рис. 1.1.3 Zaleski. Bull. int. Асад. Polon. S 9: 231. — Визн. г и61в Укра1ни, 1971: 69. — Пидолл — Pi t t et аl., 2000: 42. 1ни,: 9. — Пидолличко, 1972: 22. — Rarnirez, 1982: 159. Колонии умеренно быст о аст чать рорастущие, ограниченные, 2 5— 6opo3atfaTble, 'UeHT '10 20 ° У е, —, мм высоты' п ши , воздушный мицелий состоит из п л з гиф, образуюших пучки с а оит из пол зуч их переплетающихся тем но-серых оттен кое т и; с растущим реснитчатым бел ым краем 1,0 — 2,0 мм шир.. в, тускло-серые, оли вково-се ые ' R. дат обильный в мелких лких капельках, тускло-янта ныи за Р~~~~ запах o~Ó~~~~Ó~~ ~~ oP ранжево-красный, красно-~ иол Кон идиеносцы б -фиолетовый до коричневого. цы о ильные, формируются на ги ах возд ш ~~ф~ыы~ ~~~м, ю~от~ю 002,О . кие, х, мкм, редко более длин ° ригмы утылковидные, 7,0 — 9,0x2 ~ кой, по 5 — 10 в мутовке п , —, ~ „OMKMскороткойузкойшей- ке, параллельные, скученные. Кони шаровидные, 2,5 — 3,3 мкм в е. онидии почти шаровидные или — км в диам., шероховатые, в ыхлых к Оптимал ьная температ а для р ых колонках до 50 мкм дл. до 37 С. атура для роста 25'С, минимальная — 5'С, ат а для ', — до, макси маиьная— 68' о Ц@о Sg ~ о~о о О- о о g IO чкч WQ б 6 SQ у ° ...Penici ilium terlikowskii Рис. 1. I.3. а — конидиеносцы с конидиями 6— ~и; — отдельные конидии; в— — ~Ю~110HT ГH$3 lb HOI 0 — нидиеносцы; д — кони — онидии; г, д — по Кяп11гег, 1982. 
Экстролиты: глиотоксин-ацетат и дегид)оглиотоксин. При поедании кормов. инфицированных грибом, у животных возникают микотоксикозы. Является причиной заплесневения сена и подобных кормов для животных. Известен как деструктор полимерных материалов, выделяется из повреждений книг в библиотеках. Изолирован из дизельного топлива в моторе, который находил- ся в нерабочем состоянии. В почве, торфе, на гниюших растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), США, Канада, Россия (дальний Восток). 1.1.4. Penicillium uineceum Gilman et Abbott — пенициллий винно-красный Рис. 1.1.4, фото 1.1.4 Gilman, Abbott,!ова State College Jour. Sci.. 1927, 1: 299. — Raper. Thorn, 1949: 234.— Sakaguchi, АЬе, ! 957: 77. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 69. — Пидопличко, 1972: 1Х. — Ramirez. 1982: 180. — Pitt et al.. 2000: 43. Фото 1.1.4. Penicillium vinaceum а — по Sakaguchi, АЬе, ) 957; б — на агаризованном пивном сусле, фото Т. Митковской. Колонии формируются медленно, ограниченные, до 3,5 см в диам., четко ради- м~ьно-бороздчатые, до 1,5 мм выс., с обрывистым неровным краем до 2 мм шир.; пушисто-клочковатые или волокнистые, с гифальными тяжами по всей поверхнос- ти колонии; светло-серые, светло-винно-серые, при появлении спороношений ста- новятся светло-серо-зелеными [R., Р1. XLVIII. Конидиеобразование лимитирован- ное, хотя и по всей поверхности, но более обильное в краевой зоне. Экссудат иног- да в крупных каплях, обильный, светло или темно-винного цвета, придает колонии воеобразный типичный вид. Запах слабый, невнятный. Реве)зум винного цвета , R.. Pl. ХХИ!), темно-розово-фиолетовый, ржаво-черно-красный [R., Р!. XXXVIII]; среда вокруг колонии такого же цвета, но менее интенсивного. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного мицелия, короткие, 20 — 60x l,2 — 1.9 мкм, на верхушке расширены до 2,1 — 3,) мкм, гладенькие или слегка шерохова- 79 
Ключ для установления видов 1. Колонии 4,0 — 5,0 см в диам.. слегка зернистые и войлочные, зеленовато- серые, тускло-серые до темно-серых, широкозональные; с белым краем; реверзум светло-желтый, телесного цвета или цвета глины; запах дыма горелогг дерева; конидиеносцы 20 — 40~2,0 — 2,5 мкм, конидии эллиптические, 2,0 — 2,5~1,5 — 2,0 мкм, г1адкие или слегка шероховатые .......................... .1. P. chermesinum (стр. 8 I ) — Колонии 1,5 — 3,0 см в диам., бархатистые, пушистые, войлочные или Аолi r™I ГЪ Лб 1Я о истые ................. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ...................... 2 2. Колонии бархатистые, слегка пушистые, в центре до двух мм высоты, по краю ниже; желтые, лимонно-желтые, конидиальная зона светло-серая, темно-серая, зеленовато-серая; реверзум желтый, темнеет, иногда с зеленоватым оттенком, в ыентре колонии красно-коричневыи; конидиеносцы 50 — 100х1,6 — 2,2 мкм, конидии шаровидные, 2,2 — 2,8 мкм в диам., гладкие............................2 P. cttreoviride (стр. 83) — П — ризнаки иные............................................................................ ° ° 3 3. Колонии бархатистые, иногда в центре образуются плотные, хлопьевидные структуры до двух мм выс.; серовато-зеленые, светло-желтовато-зелено-серые, желтовато-кори ч невые; запах напоминает запах ароматного мыла; реверзум бесцветный, светло-зеленоватый, коричневеет; конидиеносцы 20 — 100x2,0 — 2,5 мкм, конидии эллиптические, шаровидные, почти шаровидные, 2,0 — 3.0 мкм в диам., легко отпадают при незначительном стряхивании ..................3. P. decumbens (стр. 84) — Колонии войлочные или кожистые....................................................................4 4. Колонии войлочные, плотные, зональные: выпуклые, белые в центре, долго ;терильные, ближе к краю конидиальная зона голубовато-зеленая, желтовато- зеленая с голубы м оттен ком ил и зеленая разн ых оттенков, по краю зона погруженного роста; реверзум светлый, желтоватый, кремоватый, грязно-розовый, красновато-серый, иногда зеленеет; конидиеносцы 50 — 100~2,0 — 2,5 мкм, конидии шаровидные, 2,5 — 3,0 мкм в диам. или эллиптические 2,0 — 3,0~),8 — 2,5 мкм, гладкие иш слегка шероховатые .......................... ........4. Р. fellutanum (стр. 86) — Колонии плотные, кожистые, в центре с рельефной складчатой зоной, в краевой зоне из переплетений тонких гиф; серо-белые, серо-розовые, серо- гвоздичного цвета, становятся серо-зелеными, цвета гороховой зелени; край колонии обрывистыи; экссудат розовый, винно-красный; реверзум красно- оранжевый, среда вокруг колонии подобной окраски; конидиеносцы 5Î — 100~1,5 — 2,0 мкм, конидии шаровидные, 2,0 — 2,5 мкм в диам., слегка шероховатые ........................... 5. P. roseopurpureum (стр. 87) 1.2.1. Penicillium chetmesinum Вюигяе — пенициллий коиенильный Рис. 1.2.1, фото 1.2.1 Biourge, Cellule, 1923. 33: 284. — Raper, Thorn, 1949: 206. — Fassatiova, 1979: 103. — Пидопчичко, 1972: 20. — Ramirez. 1982: 106 — Pitt et al., 2000: 29. Колонии достаточно быстрорастущие, 4,0 — 5,0 см в диам., слегка зернистые, ши- рокозональные, радиально-складчатые — с белым краем; в центре с рыхлыми пере- плетениями гиф; конидиеобразование умеренное; сначала светлые, в конидиенос- ной зоне зеленовато-серые, тускло-серые, темно-серые [R., PI.XLVII], краевая зона 
Фото 1.2.1. Anicillium chermesinum а — на агаризованной картофельно-декстрозной среде, фото Н. Волощук; б — ноггевой пластинке больщого пальца правой руки пациента с диагнозом «онихомикоз», фото А. Руденко. о О~Ороо о О ~0 о,вро 0 О 0 Ъ О о ~ Ho О О Оо ОО СЪ О ci 1О чкм Рис. 1.2.1. Penicillium «hermesinum а, в — конидиеносцы с конидиями; б, г — отдельные конидии; в, г — по Капмгег, 1982. почти не заметна. Экссудат лимитированный, бесцветный; запах слабый, напомина- ет дым горелого дерева. Реверзум бесцветный, светло-желтый, телесного цвета или цвета глины; на среде мальц-агар или пивном сусле — винно-красного цвета. Конидиеносцы формируются на рыхло переплетенных ползучих гифах, 2,0 — 4,0~2,0 — 2,5 мкм, утолщаются на верхушке до 4,5 мкм, с гладкой оболочкой; чет- ко одномутовчатые. Стеригмы 6,0 — 8,0~2,0 — 2,5 мкм по 10 — 15 в мутовке, часто изогну- тые, располагаются плотным слоем. Конидии эллиптические, 2,0 — 2,5~1,5 — 2,0 мкм, гладкие, в массе зеленоватые, в колонке длиной до ) 00 мкм. Оптимальная температура роста 2б'С, минимальная б С, максимальная — до 37'С. Выделялся у больных с поражениями носоглотки, бронхов и почек, а также при онихоми козе. Отмечен как деструктор полимерных материалов и разнообразных промышлен- ных изделий. Изолирован из образцов и деталей из серебра, никеля, хромированной 
стаи и сплавов меди с 'июминием в различных приборах, експлуатируемых в усло- виях тропиков и храняшихся при высоко влажности. Выделяется из вермикомпос- тов. В почве, на растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия, США, Япония, Америка, страны Средиземноморья. 1.2.2. Penicillium сйгеойгЫе В!оигпе — ленициллий цитрусово-зеленый Рис. 1.2.2, фото 13 [1), фото 1.2.2 Biourge, Cellule, 1923. 33: 285. — Raper, Thorn, 1949: 215. — Sakaguchi, Abe, 1957: 73. — Визн. гриб1в Укра]ни. 1971: 67. — Лидопличко, 1972: 17. — Rarnirez, 1982: 108. — Pitt, 1991: 70. — Pitt et al., 2000: 29. о o gg о В р о o,~~ ~ o0 р 0 о о> Фото ! .2.2. Penicilliam cieeoviride [по Sakaguchi, АЬе, 1957]. 0 соЬ QO 0 С~~~ О О с g 0 00 Колонии формируются умеренно О О быстро, 2,0 — 3,0 см в диам., складчатые 10 чкч и бороздчатые, в центре иногда вы- пуклые; бархатистые, слегка пушис- тые; 1,0 — 2,0 мм выс. в центре, по краю а — конидиеносиы с конидиЯми; ниже; желтые, лимонно-желтые [R о — отдельные конидии; в — конидиеносиы; Pl IVI, кониди ьная зона светло-се- г — кониаии; в, г — по Ramnirz, 1982. рая, темно-серая, зеленовато-серая [R., Pl. XLVI I [. Экссудат, если образует- ся, лимитированный, лимонно-желтый; запах слабый, плесневый. Реверзум желтый, темнеет, иногда с зеленоватым оттенком; в центре колонии красно-коричневый, среда вокруг колонии подобной окраски. Конидиеносцы образуются преимушественно на гифах воздушного мицелия через 2 — 3 недели, с различной интенсивностью, 50 — 100x 1,6 — 2,2 мкм, на гифах субстратного мицелия длиннее, до 150 мкм дл.; гладенькие; моновертициллятные, но иногда наблюдается пролонгация основной оси конидиеносца и 1 — 2 веточки чутовок, образованных от нижних узлов. Стеригмы 9,0 — 12,0~2,2 — 2,8 мкм, с удли- Рис. 1.2.2. Penicillium cirreoviride 
ненной шейкой, по 8 — I2 в мутовке. Конидии шаровидные, 2,2 — 2,8 мкм; оболочка тонкая, гладенькая, с хорошо заметными коннективами; в цепочках до 50 мкм дл., параллельных или слегка расходящихся и не образующих плотную колонку. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 6'С, максимальная — до 27'С. Способен расти в условиях пониженных температур и влажности, а также при ограничении количеств трофических источников. Экстролиты: цитринин, глиотоксин и цитреовиридин. Отмечен как фитопатоген на рисе, выделен из отмирающих сосудисто-волок- нистых пучков сахарной свеклы. Известен как ендофит многих растений в Орегоне и видов Sorbus в Германии. Указан как деструктор полимерных и других материалов. В почве, торфе, на растительных остатках; в ризосфере люиерны. Распространение: Европа (Украина), Россия, Азия (Япония), Южная и Север- ная Америка, Австралия, Африка. 1.2.3. Penicillium decumbens Thorn — пенициллий лежачий Рис. 1.2.3, фото 4 (8}, 13 [5}, фото 1.2.3, Пр. 3 [7} Thorn, Bulj. Вог. Anim. 1о4. US Dep. Agric., 1910, 118: 71. — Raper, Thorn, 1949: 209.— Sakaguchi, Abe, 1957: 109. — Визн. гриб1в Укра~ни, 1971: 67. — Пидопличко, ]972: 24. — Rarnirez, 1982: 105. — Pitt, 1991: 72. — Pit t et al., 2000: 30. Фото 1.2.3. Renicillium deeumbens а — по Sakaguchi, Abc, 1957; б — на плодах абрикоса после переработки и хранения, фото Н. Волощук. Колонии формируются медленно, 2,0 — 3,0 (4.0) см в днам.; серовато-зеленые. светло-желтовато-зелено-серые, желтовато-коричневатые [R., Pl. XLVII!; бархатис- тые, у некоторых штаммов в центре колонии образуются плотные подушкообразные. хлопьеподобные структуры 1,0 — 2,0 мм выс.; конидиеобразование незначительное или умеренное. Экссудат, если образуется, в маленьких прозрачных капельках; запа~ приятный, ароматный, напоминает запах мыла. Реверзум бесцветный, светло-зеле- новаты й, кори ч не веет. Конидиеносцы короткие, 20 — 100~2,0 — 2,5 мкм, гладкие или слабо шероховатые. типичные моновертициллятные, на верхушке слегка расширенные, образуются на 
Рис. ! .2.3. Penicillium decumhens а — конидиеносцы и конидии; б — отдельные l0 мкм конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в, г — по Ramirez, 1982. сте1яшихся ползучих столоноподобных гифах. Конидии эллиптические, шаровид- ные. почти шаровидные, 2,0 — 3,0 мкм в диам., гладкие, в массе зеленоватые, в рых- лых цепочках, легко отпадают при незнач ител ьном стря хи вани и. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 6'С, максимальная 37 С. Еольшинство штаммов чувствительны к температуре, что проявляется в размерах колонии, ее пигментации и интенсивности конидиеобразования. Экстролиты: гризеофульвин. Трансформирует l7-альфаоксипрогестерон в тес- тостерон. Вызывает поражение верхних дыхательных путей, онихомикозы; был причиной атита, воспаления почек. легких, челюсти, а также диссеминированной инфекции у больных на СПИД. Причиняет плесневение пишевых продуктов, фруктов и кормов для животных и птиц. Известен как деструктор полимерных и разнообразных промышленных мате- риалов, товаров, приборов. Выделялся из поврежденных образцов нержавеющей стали, а также из почвы, загрязненной отходами промышленных предприятий. В почве, торфе, воде, воздухе; на растительных остатках, в ризосфере люцерны. Распространение: Европа (Украина), Россия (Дальний Восток), США, Кана- ла. Азия, Африка. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основе NCBI AF 034458 IHoog et а!., 2000: 827~: 200 1 100 I Зоо 500 1 СС И 22 ЮЮ ЯЮ Ю Л иххйх В аР 1 o o рг Я Я. z + H й :3 Ю Щ Ф rti Z 
Penicillium fellu<anum Biouvge — пенициллин желчный Рис. 1.2.4, фото 1.2.4, Пр. 3 {9] Biourge, Cellule, l923, 33: 262. — Raper, Thorn, 1949: 212. — Визн. гриб1в Укра~ни, 1971: 68. — Пидопличко, 1972: 20. — Rarnirez, 1982: l l l. — Pitt, 1991:80. — Pitt et al., 2000: 31. О 2О~~" ОО р дО ООО О оо О I() %1Ki1 Э Q C7 gQQ ~п "" О о О 0 one О 0 po>og OO ~2 !О чкч Фото I.2.4. Penicillium felluranum колония, выделенная на среде Сабуро из пораженного ногтя, фото А. Руденко. Рис. I ..2.4. Penicillium fellutanum а, в — конидиеносцы с конидиями; б. г — отдельные конидии; в, г — по Ramirez, )982. Колонии формируются медленно, ограниченные, 1,7 — 2,5 см в диам., плотные, войлочные, гифы нежные, 100 — 200 мкм дл.; зональные: центральная часть колонии выпуклая, утолщенная, складчатая, белая, долго остается стерильной, а располагающаяся за ней конидиаль- ная зона голубовато-зеленая, желтовато-зеленая с голубым оттенком или зеленая разных оттенков и их интенсивности ~ R., Pl. ХЕЧИ{, при старении становится олив- ковои; вокруг этой узкой зоны образуется белая краевая зона погруженного роста. Экссудат, если образуется, в маленьких капельках светло-янтарного или ярко-янтар- ного цвета. Запах слабый, приятный. Реверзум светлый, желтоватый. кремоватый, грязно-розовый, красновато-серый, иногда зеленеет, становится складчатым. Конидиеносиы образуются на ползучих гифах, 50 — l00><2,0 — 2,5 мкм, гладкие, иногда с одной веточкой, одномутовчатые. Стеригмы 6,0 — 8,0~1,5 — 2,0 мкм, по 8 — 12 ( — 5) в мутовке. Конидии почти шаровидные, 2,5 — 3,0 мкм в диам. или эллиптичес- — 5 кие, 2,0 — 3,0~1,8 — 2,5 мкм, гладкие или слегка шероховатые, в массе серо-зеленые, в цепочках до 100 мкм дл. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 4 С, максима1ьная 37'С, Легко адаптируется к различным микроклиматическим условиям, особенно в закры- тых помещениях. Экстролиты: цитринин, глиотоксин, кароловая кислота. Выделяется у больных с воспалением верхних дыхательных путей, при отитах, ларингитах, онихомикозе. Вызывает плесневение зерна, бобовых растений, соломы и сена при хранении, пищевых продуктов и фруктов, а также кормов для животных. 
Изолирован из воздуха помещений, в которых культивируют шампиньоны, Встречается на полимерных материалах, промышленных товарах и строитель- ных конструкциях, на памятниках искусства. В почве, торфе, воздухе; ризосфере хлопка, люцерны, кукурузы и других сельс- кохозяйственных растений, а также лесных древесных пород. Распространение: Европа (Украина), Азия, Африка, Австралия, Россия, США. Считается одним из самых распространенных видов пенициллиев. 1.2.5. Penicillium говеорвгригеит 01егсЫк — пенициллий розово-пурпурный Рис. 1.2.5 Dierckx, Ann. Soc. Sci. Bruxells, 1901, 25: 8б; Biourge's Monographic, La Cellule, 1923. 33: 317 — 319. — Raper, Tham, 1949: 218. — Sakaguchi. Abe, 1957: 283. — Визн. гриб1в Укра~ни, 1971: 68. — Пидопличко, ! 972: 15. — FassatioLa, 1979: 101. — Ramirez, 1982: 114. — Pitt et al.. 2000: 40. Колонии медленно растущие, плотные, кожистые, 1,5 — 2,0 (3) см в диам., в центре с рельефной складчатой зоной, глубоко бороздчатые, в краевой зоне состоят из переплетений тонких гиф; серо-белые, светло-розовые или серо-гвоздичные [R., РI. XLVI Ij, становятся серо-зелеными, цвета гороховой зелени при конидиеобразо- вании, более обильные в этой зоне; край колонии обрывистый. Экссудат лимитиро- ванный или обильный, цвета гвоздики или вина. Запах нежный, неопределенный. Реверзум разных оттенков красно-оранжевого цвета или терракоты [R., Р!. XXVII, ~ХИ!1}; среда вокруг колонии подобной окраски, но менее интенсивной. Конидиеносцы образуются на сплетениях гиф как короткие одномутовчатые ве- точки, 50 — 100x1,5 — 2,0 мкм, гладкие. Стеригмы 6,0 — 8,0x1,5 — 2,0 мкм, по 8 — 10 в му- товке. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,0 — 2,5 мкм в диам., слегка шероховатые, в переплетенных цепочках до 100 мкм дл. pO OO C pcc) Q) о сей~~~ о о 10 чкч Рис. 1.2.5. Penicillium roseopurpureum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносиы; г — конидии; в. г — по Ramirez, 1982. 
Оптимальная температура роста 22'С, минимальная 2'С, максимальная 37'С. П и гме нты относятся к группе антрокви нонов. Активно утилизирует гидролизный лигнин. Повреждает корнеплоды сахарной свеклы и корни кукурузы. Указан на поврежденном военном обмундировании в тропиках и субтропиках; контаминирует полимерные материалы в разных экологических условиях, а также в складских условиях умеренной зоны. Выделяется из компостов и вермикомпосгов. В почве, на разных органических остатках. Распространение: Европа, Южная Америка, Африка, Россия, США, Канада. 1.3. Серия Penicillium frequentans Raper et Thorn, 194Э: 170 Колонии формируются незамедлительно или умеренно быстро на средах разно- го состава, ограниченные, 2,0 — 6,0 см в диам., бархатистые, реже войлочные или слегка волокнистые; радиально-бороздчатые или складчатые, реже однородные; иногда зональные. Конидиальное спороношение обильное или лимитированное, придает колонии разные оттенки зелено-голубого, голубовато-зеленого, темно-голу- бовато-серого, тем но- голубовато-серо- зеленого, те м но- голубовато-зеленого. с изо- зеленого, серовато-голубовато-зеленого, темно-зеленого, тускло-зеленого, темно- оливкового цветов. Реверзум бесцветный, желтый, янтарный, ярко-желто-оранжевый. красно-желтый, желто-коричневый. желто-оливковый, темно-оливковый; среда вокруг колонии окрашивается в такие же тона. Конидиеносцы прямые или слегка изогнутые, гладенькие или шероховатые; ес- ли образуются на гифах воздушного мицелия, тогда более длинные по сравнению с теми, которые образуются на гифах субстратного; типично моновертициллятные, но могут встречаться един ич ные кон идие нос цы с добавочной веточкой; на верхуш ке расширены. Стеригмы ампуловидные или бутылковидные, по 3 — ) 2 в мутовке. Кони- дии шаровидные, почти шаровидные, реже эллиптические, 2,5 — 5,0 мкм в диам., гла- денькие или шероховатые. иногда даже с шипиками; в цепочках, образующих рыхлую или компактную колонку. Продуценты токсинов: охратоксина, цитринина, фриквентина, афлатоксина. Возбудители болезней человека, микотоксикозов животных; известны как фи- топатогены. Указаны на заплесневевших пищевых продуктах и кормах для животных. Считаются деструкторами всевозможных промышленных материалов, прибо- ров, оснащения, строительных конструкций. Ключ для установления видов 1. Колонии тускло-зеленые, темно-зеленые, серо-зеленые с желтовтым оттенком, но без голубых тонов; конидии шаровидные..........................................2 — Колонии голубовато-зеленые, темно-голубовато-серо-зеленые, тускло-голу- бовато-зеленые; онидии эллиптические, яйцевидные или почти шаровидные ...........3 2. Колонии темно-зеленые или тускло-зеленые, в центре с небольшими скоп- 
.1ениями белого мицелия; реверзум бесцветный, изменяется до ярко-желтого, тем- но-оранжевого, иногда с красным оттенком; среда вокруг колонии окрашивается подобным образом; конидиеносцы и конидии со временем становятся шерошова- тыми . 2. P. glabrum (стр. 92) — Колонии тускло-зеленых оттенков, серо-зеленые с желтоватым оттенком, темно-зелено-темно-оливковые при старении; реверзум почти бесцветный, серо- ватый, иногда розовеет; конидиеносцы и конидии четко шероховатые, конидии становятся шиповатыми при дозревании, иногда с окрашенными поперечными полосами. .6. P. spinulosum (стр. 97} 3. При старении колонии темнеют до темно-коричнево-зеленых, темно- ачивково-серых, темно-оливково-зеленых ................... ° ...... . .. ..... ° . 4 — При старении колонии не приобретают оливковых тонов и не коричневеют ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 5 4. Колонии голубые, голубовато-зеленые, серовато-голубовато-зеленые, сизо-се- ровато-зеленые, становятся темно-оливковыми; 3,0 — 3,5 см в диам.; реверзум бесцвет- ный, персикового цвета до мясокрасного; конидиеносцы 400 — 600~2,5 — 4,0 мкм, конидии эллиптические, яйцевидные или почти шароидные, нечетко шероховатые темно-голубовато-зеленые, темно-голубовато-серо-зеленые; реверзум красный, ко- ричневых оттенков; конидиеносцы l00 — l50><3,0 — 3,5 мкм, конидии 3,5 — 4,5 (5,5) мкм. слабо шероховатые .........................................................................3. P. lividum (стр. 93) — Колонии темно-голубовато-зеленые, темно-голубовато-серо-зеленые, приобретают со временем оливково-зеленую окраску, 4,7 — 5 0 см в диам.; реверзум красно-коричневый, среда вокруг колонии иногда желтоватая или светло-розовых оттенков; конидиеносцы 100 — 150х3,0 — 3,5 мкм, конидии эллиптические до почти шаровидных, шероховатые, как и конидиеносцы ................5. P. purpurascens (стр. 96) 5. Колоки и голубовато-зеленые, темно-голубовато-серо-зеленые, тускло- голубовато-зеленые, с желтым или оранжевым краем до 2 мм шир. Конидиальная зона формируется в центре колонии, окружена оранжево-красным мицелием; реверзум ярко-желтый, оранжевых оттенков, каштановый, красноватых оттенков, такого же цвета и среда вокруг колонии; конидии четко шиповатые.....,..................... 4. P. multicolor (стр. 94) — Колонии зелено-серые, тускло-зелен ые, голубовато-зеленые, тем но- голубовато-зеленые, светло-желто-серо-зеленые, с узким белым краем; реверзум желтый, оранжево-желтый, красно-желтый, желто-коричневый, оранжево- оливковый: среда вокруг колонии такой же окраски; конидии гладкие или слегка шероховатые ..............................................1. P. frequenruns (стр. 89) 1.3.1. Репа!Бит 1гециепйапе Westling — пенициллий частый Рис. 1.3.1, фото 1С) [4], 11 [8}, фото 1.3.1 ~~еьйпд, Ark Hot., 1911. !1: !33. — Raper, Thorn. !949: 172. — Sakaguchi. Abe. !957: 69. — Визн. гриб1в Укра~ни, 1971: 65. — Пидопличко, !972: 25. — Fassatiova, !979: 100. — Кдт1гсг, 1982: 51. — Pitt. 1991: 56. — Pit t et я!., 2000: 32. Колонии формируются незамедлительно, 5,0 — 6,0 мкм в днам., широко зональ- ные. радиально-складчатые, утончающиеся к краю, поверхность колонии покрыта войлочным сплетением уплотненных гиф, на которых образуются обильные и ску- 
Фото 1.3. I. Penicilliun)Pequenmns а — по Sakaguchi, Abe. l 957: 6 — на агаризованной картофельно-декстрозной среде; в — на заплесневелом кусочке бисквитного торта; г — на заплесневелой квашеной капусте, фото А. Руденко; д — на поврежденном кабачке после хранения; б, в. д — фото Н. Волошук. 90 
О О 0 О 0 ченные конидиеносцы; барха- тистые, но с отдельными пол- 3~÷èìè гифами; конидиеобра- зование обильное; колонии в зеленых тонах — зелени чисто- тела или полыни [ R., Pl. XLVl I [ — становятся серыми, темнеют до темно-зеленых [R., Pl. XLI]. Экссудат л им итированны й, О О о О ~ос! а бесцветный до светло-янтар- О O G ного. Запах слабый, плесне- О вый. Реверзум желто-оранже- вый [R., Pl. ХЧ[. Конидиеносцы короткие, 100 — 200х3.0 — 3,5 мкм, расши- рены на верхушке до 5,0 мкм и !О чкч более, гладкие или со време- нем становятся шероховаты- ) '. ° ми. обильные, образуют хоро- шо заметный слой; четко мо- Г нлвертиииллнтные. Стеригмы е 8,0 — 12,0~3,0 — 3,5 мкм, в му- товках по 10 — 12, ,тесно ску- Рис. I.Ç. ! PenicilliumPequentans ченные. они Конидии шаровид- а, в — конидиеносцы с конидиями; — — пп1гел 1982. ные до почти шар ровидных б г — отдельные конидии; в, г — по Rarnirez, т 3.0 — 3,5 мкм в диам., с тонкой оболочкой, гладкие, при созре- вании становятся шероховатыми; в цепочках, собранных в колонки, д о 150 мкм дл. Колонии на среде Чапека с дрожжевым автолизатом 4,0 — 5 0 см в диам., низень- кие ровные или радиально-бороздчатые, складчатые; бархатные, иногда с неболь- шим участком белого мицелия в центре; конидиеобразование умеренное или обиль- ное тускло-зеленое темно-зеленое; экссудат, если образуется, прозрачный, желтый %.Ф ° и ло коричневого; запах плесневый, сильный. Реверзум светло-ярко-желтыи, корич- невый, иногда красноватый; такой же окраски и среда вокруг колонии. Колонии на агаризованном пивном сусле внешне не отличаются от колоний на среде Чапека с дрожжевым автолизатом. Морфологические структуры колоний, вы- росших на трех указанных выше средах, принципиально не отличались. ьная 32'С. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 6'С, максимальная Экстролиты: охратоксин, иитринин, фриквентин. афлотоксин. Вызывает заболевания уха, горла, носа; онихомикозы; является причиной мико- токсикозов животных; отмечен на погибших насекомых. Контаминирует хранящиеся пищевые продукты, особенно зерно и изделия из него, а также продукты переработки фруктов и овошей; корма для животных, рыб и птиц. Известен как микодеструктор полимеров, разных промышленных материалов и ° .е изделий из них, приборов бытовой техники; выделяется из повреждении строитель- ных конструкций и помешений; изолирован из реактивного топлива и потока СОЖ ° у 
в рабочих условиях, а также из воздуха помещений, в которых культивируются шам- пиньоны, из их плодовых тел и редко из компоста в начале I фазы ферментаиии и репродуктивной фазы; обнаружен на храняшихся в музеях памятниках изобрази- тел ьного искусства. В почве, воздухе, воде; на растительных и различных органических и минераль- ных остатках и подобных субстратах. Распространение: Европа (Украина), Азия, Африка, Австралия, Северная и Южная Америка, Канада, Япония, Россия (Дальний Восток), Новая Зеландия. 1.3.2. Penicillium glebrum tWehmer] Westling — пенициллий голый Рис. 1.3.2, фото 13 [4) Westling, Ark. Bot., 1911, l l(l), !31. — Thorn, The Penicillia, !930: 22() — 221. — Raper, Thorn. 1949: 176. — Pit t, ! 991: 56. — Ра et al., 2000: 32. Basionyns: Сitromyces glaber Wehn>er. Beitr. Einh. Pilze. 1893, 1: 24. figs. 14 — 24. Колонии формируются с умерен- ной скоростью, 4,0 — 5,0 см в диам., н изкие, ровн ые, реже — радиал ьно- складчатые или только складчатые, бархатистые, тускло-зеленые, темно- зленые [К., Pl. Vl, XI I, XVII], с белым узки м краем; базальн ы й ми цели й бе- лый, войлочный иногда хорошо замет- ный как сколения в центре колонии. Конидиеобразование умеренное до обильного. Экссудат, если образуется у некоторых штаммов, прозрачный, бесцветный, желтый, коричневеет, в мелких каплях. Реверзум бесцветный, со временем зеленоватый, ярко-жел- оо 0 OO ~д !О чл~ Рис. 1.3.2. Peiricillium glabrum тый до темно-оранжевого [R., Pl. IV, кон илие нос цы с кон иди я ми. ХЧ, XXIX], иногда с красноватым от- тенком; среда вокруг колонии бывает окрашена в такие же цвета. Конидиеносиы образуются на гифах как субстратного, так и воздушного мице- лия, но иногда только на гифах воздушного и тогда лимитированные и более корот- кие (25) 50 — 100 (200)~3,0 — 3,5 мкм, с верхушкой расширенной до 5,0 мкм; гладкие, при созревании становятся шероховатыми; четко моновертициллятные, но могут встретиться и одиночные конидиеносцы с двумя метулями на верхушке. Стеригмы бутылковилные, 8.0 — 12x 3,0 — 3,5 мкм, с широкой короткой шейкой, по 4 — 8 в мутов- ке. Конидии шаровидные, почти шаровидные, 3,0 — 3,5 мкм в диам., гладкие, при созревании становятся шероховатыми; в цепочках, собранных в колонки. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С, максимальная до 37 С. Экстролиты: цитромицетин. Изолируется из сухофруктов, орехов, замороженных фруктов, храняшихся в хо- лодильнике; соков, томатной пасты, а также пирожных и сладостей после длитель- ного срока хранения. 
Часто выделяется из компостов в оранжереях, теплицах и парниках, а также вер- ч иком постов. В почве, торфе, воздухе; на гниющих растительных остатках. Распространение: Европа {Украина), Азия, Россия, Канада. 1.3.3. Penicillium lividum Westling — пенициллий синеватый Рис. 1.3.3, фото 2 {13], 5 {3], 13 {2], фото 1.3.3 Westling, Ark. Bot., 1911, 11: 134. — Raper, ТЬогл, 1949: !90. — Визн. гриб1в Укра1ни, !971: 64. — Sakaguchi, Abe. !957: 91 — Пидопличко, 1972: 28.— Капцгег, 1982: 72. — Pitt, !991: 60. — Pitt et al.. 2000: 35. Фото 1.3.3. Penicillium lividum а — по Sakaguchi. АЬе; l957, б — на агаризованном пивном сусле, фото Н. Волощук. Qe о 1 Qg ° ю, г 1() чкч QiQ � � � 'О С~ � Рис. 1.3.3. Penicillium livldum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в. г — по Ramirez, 1982. 
Колонии формируются незамедлительно, 3,0 — 3,5 см в диам., бархатистые или почти войлочные, до 1 мм выс., слегка бороздчатые, неясно зональные; базальный слой жесткий, плотный, войлочный; поверхностный слой более рыхлый, но шерс- тистый; сначала белые, при появлении обильного конидиеобразования становятся голубыми, голубовато-зелеными, постепенно темнеют до сизо-серых, серовато-го- лубовато-зеленых, интенсивно-оливковых, темно-оливково-серых [R., Pl. XLVIIIj. Запах слабый, малозаметный. Реверзум сначала бесцветный, становится светло-пер- сиковым до мясокрасного. Конидиеносцы одиночные, 400 — 600~2,5 — 4,0 мкм, на верхушке расширены до 5,0 — 6,0 мкм, септированные, гладенькие или почти гладенькие; обычно нераз- ветвленные, но иногда с веточкой ниже верхушки. Стеригмы ампуловидные, с четко суженной шейкой, 8,0 — 12,0x2,0 — 3,0 мкм, по 5 — ) 0 в мутовке; конидии сна- чала эллиптические, с возрастом становятся овальными или даже почти шаро- видными, 3,0 — 4,0~2,6 — 3,0 мкм, слегка шероховатые, со спиральным лентообраз- ным валиком на поверхности эллиптических конидий; в переплетенных цепочках до 50 мкм дл. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 2'С, максимальная 33'С. Экстролиты: цитринин. Вызывает микотоксикозы при употреблении животными KQHTBMHHHpoBBHHblx им кормов. Отмечен на пищевых продуктах при хранении и транспортировке. Выделяется из заплесневевшего сена, гниющей соломы, поврежденной древеси- ны, а также из различных промышленных материалов при хранении на складах. В почве, особенно лесной; торфе; на растительных остатках, сене. Распространение: Европа (Украина), США, Канада, Япония. 1.3.4. Penicillium multicolor Grigorieva-Manoiloua et Poradielova— венициллий многоцветный Рис. 1.3.4, фото 1.3.4 Grigorieva-Manoilova Poradielova, Archives des Sciences Biologiques, S.-Peterburg, 1915, 19: 117 — l31. — Raper, Thorn, 1949: !98. — Sakaguchi, АЬе, 195T: 81. — Пидопличко, ! 972: 24. — Rarnirez, 1982: 84. Колонии формируются медленно, 2,0 — 4,5 см в диам., радиально-бороздчатые, нежно-войлочные или бархатистые, 1,0 — l,5 мм выс., с базальным слоем более жестким у штаммов обильно спороносяюих, а у слабо спороносяших — с пушистой поверхностью, но сначала бархатистых; край колонии светло-желтый, насы- щенный оранжевый, 1,0 — 2,0 мм шир. У некоторых штаммов конидиальная зона образуется сначала в центре колонии и окружена оранжево-красным мицелием, а у некоторых, активно и обильно спороносяюих, конидиж~ьные структуры не лока- лизированы и придают колонии голубовато-зеленые оттенки, — зеленовато-серо- вато-голубой, темно-голубовато-серовато-зеленый [R., Pl. XLVII[. Экссудат лими- тированный или обильный, желтый, светло-оранжевый; быстро исчезает. Запах слабый, напоми нает запах съедобных грибов. Реверзум ярко-оранжево- красных оттенков, алого пламени, красной сирени [R., Pl. I II; иногда среда вокруг колонии окрашивается в желтый или светло-коричневый цвет на расстояние до 2,0 см. 94 
Фото 1.3.4. Penicillium multicolor а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; o — колония на агаризованной картофельно-декстрозной среде (14 суток), фото Н. Волошук. ОOОО ~0 о OOOO О QООО 0 0 О О Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия, реже — воздушного, 190 — 400~ 2,0 — 2,5 ) 3.7) мкм, на верхушке расширены до 5,0 — 5,5 (7,5) мкм, гладкие, иног- да гранулированные или инкрусти- рованы оранжевыми кристаллами, которые земетны при подсыхании. Стеригмы 8,0 — 10,0 (12,0 — 17,5) х2,0 — 3.5 мкм, по 10 — 12 (6 — 14) в му- товке, почти параллельные и ком- пактные. Конидии шаровидные или почти шаровидн ые и ол и вко- ОРО О~д р<О ОООООО ~ g „О~ О 0 0000 ОоО О ~о С' pe О С1 00 0 000 О О p oO О 0 РО о 10 мкм Я бб ° Ц( '~В Яю' t>r, :v 1ф ~бб ° ~ ~~ б вые, 2,0 — 2,5 (1,8 — 3,7) мкм в диам., гладкие, становятся шиповатыми; в параллельных или расходящихся цепочках до 100 мкм дл. (б Сг g '-" р' ..)",. ч;: wФ' r Т.б Q 'E ~.~ Ф @~~1 1О чкч Оптимал ьная температура рос- та 25'С, минимальная 2'С, макси- чачьная 40'С. Рис. 1.3.4. Penicillium multicolor На средах с нитритами рост а, е — конидиеносцы с конидиями; слабый. б, г — отдельные конидии; Считается патогеном, возбуди- в, г — по Ramirez, 1982. телем воспалений верхних дыха- тельных путеи, челюстей, почек, вагины, а также кожи и ногтей. Указывается как микодеструктор полимерных материалов и разнообразных про- мышленных субстратов. Выделялся из повреждений памятников изо- бразительного искусства. 
редиземном р Яо ) Вюигце — пенициллий . Panicillium ригригевсепв (Яорр бегрянистый Рис. 1.3.5, фото 1.3. l 1912, 11, ! 17 (basionym . — Naturvidensk, еп~ . ~юигр 1923 33: 105. — Raper, Т 1972 26 — К~тим 198 7: 57. — Пидопличко, Sakaguclii. АЬе. 195: нн Колонии формируют у тся с умере ой ю 3,0 — 3,5 (5,0) см в днам., бычно зональные, р адиал ьно- % ° о ри крыты воилоч- тые, в центр т еиз едкап ба хатистые ным сплет а х тением мицелия; а х хатистость только В и напоминают арха или Конидиеобразование кр ае вой зоне. они ове хности или только бильное по всей поверхн а о онидиальная зон о к аю колонии; ко по кр у тем но- голубова- -гол бо-зеленая, те темно- -оливковых от- то-серо-зеленая, темно-оли Pl. XLII]. Экссудат скудный й светло-янтарн ый, или обильныи, . P вер- новатый; запах неопредел енныи. е XLIV] или коричне- м к асных [Р., Pl. ХХХ1Х], коричнево- вых отт енков IR., PI. — о " желто-серый серы й, тускло- кор — о ичневыи, ж I R.. Pl. XLV]. 1.3.5. Penicillium purpurascens [по Sakaguchi, АЬе. 195 ]. %810 480 оВ аф I 8g о 8 ~8 оо Уоф 1к I() чкч 'ф ф Рис. ! .3.5. Penicillium purpurascens ый конидиеносец с ид: ные конидии; в — отдельный к идия м и: б — отдел ьн ые кон er, Т)1от, 1949; а — кон — идиеносцы с конид г — конидиеносцы; д — кон — идии; в — по Raper, К !982 г. д — по ат омпоста во время репр овых тел шампиньо, р на едко из ко Изолирустся из плодовых "ственных растении; на рас- дуктивной фазы. чных сельскохозяист ве то фе, ризосфере различ В почве, тор~е, ских остатках. в яАме ика, Япо- тительных и ру р в опа Украина), Россия, ев Распространение: Европа кра ния, С о ьс. 
Конидиеносиы образуются преимущественно на гифах субстратного мииелия. 100 — 150~3.0-3,5 мкм; иногда на верхушке расширены до 4,5 мкм, гладкие или слег- ка мелко шероховатые; четко моновертициллятные, но изредка попадаются слегка разветвленные. Стеригмы ампуловидные, 7,0 — 10,0~2,5 — 3,5 мкм по 8 — 12 в мутовке. но часто отходят и от конидиеносца ниже основания мутовки; конидии сначала эл- липтические, с возрастом почти шаровидные, 3,0 — 4,5 (5,5) мкм, слегка шерохова- тые, что проявляется при употреблении красителей в спиртовых растворах; в рыхлых колон ках. При температуре 37'С рост замедленныи; на средах с NO, рост активный, но ко- н идиеобразован ие л и м итировано. Экстролиты: охратоксин, иитринин и афлатоксин. Отмечен как фитопатоген риса, вызывает порчу пищевых продуктов и кормов для животных; известен как деструктор полимерных материалов. Выделяется из вер- чикомпостов; редко из компоста во время I фазы ферментаиии и плодовых тел шам- пиньона. В почве. на растительных и органических остатках. Распространение: Европа, Россия, Индия, США, Канада, Китай, Япония. 1.3.6. Penicillium spinulosum Thorn — пенициллий мелкошиповвтый Рис. 1.3.6, срато 4 [2), 10 [7], 13 [6}, срато 1.3.6 Thongs, Bull. Bur. Anirn. !110. 1.S Dep. Agric.. 1910. 118: 86. — Raper. Thorn. 1949: 180. — Sakaguclli, Abe, ! 957: 6!. — Визн. гриб1в Укра)ни, 1971: 65. — Пидопличко, 1972: 26. — Fassatiova. ! 979: ! О! . — Капмгег. 1982: 56. — Pitt. 1991:66. — Pitt et al., 2000: 41. Колонии формируются незамедли- тельно, 4,5 — 5,5 см в диам., рыхло-вой- лочные, с обильным воздушным мицели- еч. слегка погружены, в центральной зо- не 1,0 — 2,0 мм выс.; неясно зональные, радиально-складчатые; конидиеобразо- ван ие обильное ил и лим итированное; тускло-зеленых оттенков, зелени шал- фея: цвета сланиа с оливковым или тем- но-оливковым оттенком [R., PI. XLVII[; илах слабыи; экссудат, если образуется, куриный; реверзум почти бесцветный или слегка серый, иногда с розоватым от- тенком. Кон идиеносцы разл ич ной дли н ы: <0 — 100 (300) мкм. если отходят от гиф суб- Фото 1.3.6. Penicillium spinulosum ;тратного мицелия, и 25 — 30~2,5 — 3,0 мкм, [пп Sakaguchi. Ahe. l957]. если образуются на гифах воздушного ми- целия; на верхушке с апикал ьны м расш и- рением до 5,0 мкм, гладкие или четко шероховатые; моновертициллятные, но иногда -о случайной веточкой. Стеригмы бутылковидные. 6,0 — 9.0~2,2 — 3.3 мкмк, 6 — 10 в му- —.овке. Конидии шаровидные, 3.0 — 3.5 мкм в диам., иногда встречаются и почти эл- 97 
0 0 0 0 р ОО 6 р 9 ор 6 ОрО О 6 gppe 0 0 0 с С~О QO oo r ° 10 чкч 1 5 чкч Рис. 1.3.6. Penicillium spinulosum а, б — конидиеносцы с конидиями; в — отдельные конидии; б, в — по Rami).ez. l982. липтические, шероховатые, даже шиповатые или иногда с поперечными окрашен- ными полосками; в рыхлых колонках до 100 — 150 мкм дл. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 4 С, максимальная 37'С (отдельные штаммы не растут при 37'С, конидии не прорастают). Контаминирует и колонизирует различные сельскохозяйственные культуры, в том числе и плоды хмеля при хранении. Вызывает заплесневение пищевых продук- тов (зерновых и молочных), пищевых добавок; известен как деструктор текстильных и полимерных материалов; выделяется из субстратов, содержащих тяжелые металлы, кислоты, таннины, к которым проявляет значительную толерантность и способность адаптироваться; изолирован из загрязненной почвы медеплавильной фабрики. Счи- тается убиквистом. Выделяется из вермикомпостов; редко из шампиньонного компоста во время вегетативной фазы плодовых тел шампиньона. Известен как полусапротрофный ми- кофил на видах рода Lactarius, Веаичепа; корневой эндофит Picea mariana. В почве, торфе, на растительных остатках, влажном сене. Распространение: Европа (Украина), Средняя Азия, Северная Африка, Россия, США. Канада, Китай, Япония. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основе NCBI AF 0344б1 [Hoog et al., 2000: 842): 500 1 400 1 300 1 200 1 100 1 Заф ~r n.rr Xr gg Я.Я ~ ZZ Z 1— О а О СО 1- и «а QQ =С 21- йЗ М цг а о Я X ~й Ю О 
1.4. Серия Penicillium implicatum Raper et Them, 164Э: 1Э6 Колонии компактные, мелкие, 1,0 — 2,0 см в диам., бархатистые, слегка выпук- лые, с белым узким краем; серо-зеленые, светло-серовато-зеленые, серовато-желто- темно-зеленые, серовато-желтоватые. Конидиеобразование обильное. Реверзум А'елтый, желто-оранжевый, темно-оранжевый, темно-красно-коричневый, кашта- новый. Экссудат, если образуется, в мелких каплях, бесцветный, желтый, красно-ко- ричневый. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного или субстратного мицелия, 100 — 200 мкм, моновертициллятные. Стеригмы ампуловидные до цилиндрических, со суженной шейкой; конидии эллиптические до почти шаровидных или грушепо- добных, гладенькие или слегка шероховатые. Известны как патогены, деструкторы; вызывают заплесневение пищевых про- дуктов и кормов для животных. Ключ для установления видов 1. Колонии изменчивой окраски — желто-темно-зеленые, серо-зеленые, серовато-желтовато-темно-зеленые до темно-зеленых; реверзум желтый, желто- оранжевый, тем но-оранжевый, темно- красно-коричневый, каштановый; конидии эллиптические, 2,5 — 3,0~2,0 — 2,5 мкм, с утолщенной оболочкой.. . I. P. implicatum (стр. 99) — Колонии серо-зеленые, цвета листьев чистотела с различными оттенками серого цвета; реверзум светло- или темно-оранжево-красный, кирпично-красный; конидии сначала грушеподобные, с заостренными концами, затем становятся эллиптическими, 4,0 — 5,0х 3,0 мкм 2 P. sublaterittum (стр. 10 1 ) 1.4.1. Penicillium implicatum Вюиг9е — пенициплий перепутанный Рис. 1.4.1, фото 13 [3}, фото 1.4.1 Biourge, Cellule, l923. 33: 178. — Raper, Thorn, 1949: 201. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 66. — Пидопличко, 1972: 26. — Ramirez, 1982: 86. — Pitt, !991: 58. — Pitt et al., 2000: 33. Колонии формируются медленно или умеренно быстро, 1,5 — 2,0 см вдиам., бар- мтистые, плотные, низкие, обильно спороносят; окраска изменчива — желто-темно- зеленые, серо-зеленые, серовато-желтовато-темно-зеленые до темно-зеленых [R., Pl. XXXI II; Р1. XI III; с узким, тонким белым краем; иногда в центре выпуклые и пу- шистые, а у некоторых штаммов при старении наблюдается образование плотного слоя конидий. Экссудат, если имеется, почти незаметный, бесцветный, желтый или красно-коричневый, в мелких, одиночных каплях. Запах слабый, грибной. Реверзум ,келтый. желто-оранжевый, темно-оранжевый, темно-красно-коричневый, каштано- вый. бывает с пурпурным оттенком; иногда среда вокруг колонии подобной окраски. Конидиеносцы образуются на ответвлениях гиф воздушного или субстратного чицелия, 100><2,0 — 2,5 мкм, гладкие, строго моновертициллятные. Стеригмы ампуло- в~ыные или цилиндрические, 9,0 — ) 2~2,0 — 2,5 мкм, по 8 — 12 в мутовке. Конидии эл- 99 
Фото 1.4.1. Penicillium )трИси>ит а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; б — на загнивающей актинидии окультуренного сорта, с загушенной веточки. приближенной к земле, фото В. Каневской. с го< о ~Ос~о о о Г Сг(-'~~ ~ос О O о О О О р 0 Ol() Oo о 10 мкм Рис. 1.4.1. &nicillium implicatum а — конидиеносцы и конидии; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в, г — по Rarnirez, 1982. липтические, 2,5 — 3,0к2,0 — 2,5 мкм, иногда почти шаровидные, 2,5 — 3.0 (4,5 — 5,0) мкм в диам., с утолшенной оболочкой, гладкие или слегка шероховатые, в массе зеленоватые. На среде Чапека с дрожжевым автолизатом колонии формируются очень медленно, радиально-бороздчатые; воздушный мицелий низкий, плотный, белый или коричневых оттенков; конидиальное спороношение серо-зеленое, тускло- зеленое. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 6 С, максимальная 35 С. Считается ксерофилом )Hocking, Pitt, 1979). Экстролиты: цитрини н. Возбудитель болезней почек, верхних дыхательных путей, кожи, онихомикозов. Отмечен на погибших насекомых; выделялся из гнилых яблок. Микодеструктор )00 
1.4.2. Penicillium sublateritium Biaurge — пенициллий кирпично-коричневый Рис. 1.4.2, фото 1.4.2 Biourge, Monographic, La Cellule. 1923. 33: 315. — Raper. Thorn, 1949: 203. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 66. — Пидопличко, 1972: 27. — Ramirez, 1982: 89. — Pitt et al., 2000: 41. Колонии формируются медленно, очень маленькие, 1,0 — 2,0 см вдиам., бар- хатистые, с узким белым краем до 1 мм шир.; радиально-складчатые или борозд- чатые, выпуклые, до 2-х мм выс., в центре вогнутые; воздуш н ы й и суб- стратный мицелий состоит из тонких переплетающихся гиф, образующих плотный войлочный слой до 0,5 мм толщ.; серо-зеленые, цвета листьев чис- тотела (R., Pl. XLVII] с различными от- тенками серого цвета; конидиеобразо- вание обильное. Реверзум светло- или темно-оранжево-красный, кирпично- красный (Р., Pl. XIII(. Конидиеносцы 100х 2,0 — 3,0 мкм, гладкие или слегка гранулированные, четко моновертициллятные. Стеригмы Фото 1.4.2. Penicillium suhlateri'ttum (по Sakaguchi. АЬе. 1957(. 10 чкч о~о g ~с~<о оо P»z go o 600 О~О'ОО~О OPPoZ О 0 Рис. 1.4.2. Penieillium sublaleriuum (по Ramirez, 1982( а — конидиеносцы: б — конидии. 101 промышленных материалов и изделий из них, строительных конструкций; указан на повреждениях музейных памятников. Выделяется из компостов, в том числе шампиньонных, вермикомпостов. В почве, торфе. ризосфере хлопка, на растительных и органических остатках; в воздухе. Распространение: Европа (Украина), США, Канада, Япония, Россия, Ближний и Дальний Восток. 
10 — 12 (15)><2,0 — 2,5 мкм, с короткой, слегка сужаюшейся шейкой, по 5 — 10 в мутовке. Конидии сначала удлиненные, грушевидные, заостренные на концах, при созрева- нии эллиптические, 4,0 — 5,0~3,0 мкм, гладенькие, становятся слегка шероховатыми, в переплетенных цепочках длиной до l00 мкм. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 37'С. Гриб четко реагирует на состав питательной среды, более активно растет и спо- роносит на среде Чапека с дрожжевым автолизатом, может быть маркером при уста- новлении наличия соответствуюших витаминов [Ramirez, 1982: 891. Вызывает заплесневение кормов для животных, рыб и птиц. В почве, торфе; на загниваюших растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), США. 1.5. Серия Penicillium javanicum (ascogena) Raper et Thorn, 1949: 132 Включает виды моновертициллятных пенициллиев, для которых основным классификаиионным критерием выделения в отдельную серию является образование аском из подрода Eupenicillium Ludwig [Pitt, 1991: 281. При формировании колоний наблюдается определенная последовательность: сначала, через 7 — 14 дней, образуется конидиальная стадия (анаморфа) и только спустя длительное время, до 2 — 3-х месяиев, могут появляться аскомы (телеоморфа). Конидиальная зона обычно зеленых, серо-зеленых, зелено-голубых оттенков, а вегетативный мицелий не только белый, но может быть пигментирован подобно клейстотециям — в яркие тона. Если клейстотеции образуются, то они хорошо заметны на поверхности колоний благодаря контрасной окраске — желтой, желто- оранжевой, желтовато-коричневой. Реверзум также ярко окрашен. Аски шаровидные, аскоспоры чечевицеподобные. Ключ для установления видов 1. Вегетативный мицелий белый, коричневый; конидиальная зона серо-зеленая; клейстотеции коричневые или розоватые; реверзум розовый, пурпурный, коричневеет. .. I. Р. cinnamopurpureum (стр. 103) — П ри знаки ин ые 2 2. Вегетативный мицелий желто-оранжевый; конидиальная зона голубовато- зеленая, тускло-зеленая; клейстотеции желто-оранжевые; реверзум абрикосовый до темно-оранжевого............ „. ....2. Р. hirayamae (стр. 104) — Вегетативный мицелий белый; конидиальная зона тускло-зеленая; клейстотеции желтые; реверзум светло- или желто-коричневый.... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ............3. Р. pmetorum (стр. 105) l02 
1.5.1. Penicillium стпаторигригеит АЬ Ud e ex agawa — пенициллий кирпично-пурпурный Рис. 1.5.1, фото 5 [2), 13 [1] Abe. J. gen. appl. Microbiol., Tokyo, 1956, 2: 51 (invalid nomen ) АЬ 00 ц J. — е, . en. Appl. Microbiol., 1956. 2, 3: 51. — Лидопличко, 1972: 38.— Pitt, 1991: 34. — Pitt et al., 2000: 29. Телеоморфа Eupenicillium cinnamoputputeum Scott et S Ik — Э е to — упенициллий кирпично- пурпурный Scott, Stolk, Antonie van Leeuwenhoek. 1967 33: 308.— . — Пидопличко, 1972: ЗИ. — Pitt, 1991: 34. — Pitt et al., 2000: 29. Колонии формируются медленно 1 5 — 2 О складчатые или радиально-бороздчатые п — см в диам., закрытой ст кт ы ° ру ур зональными ми " и здчатые; при появлении спороношений становятс я с.Ф целий елыи до коричневатого кониди з иальная зона серо-зеленая а зона с клеистоте циям и коричневых или сл Э и слегка розоватых тонов; четко выделяется ооильным расположением. Экссудат прозрачный б ° Ф ес цветн ы и, скудн ы й. Реве з м \Ф %Ф розовыи, пурпурный либо коричневатый. р у Конидиеносцы образуются на ги ах цветные, септи ованные ах воздушного и субстратного мииелия, б р ванные, четко моновертициллятные, 20 — 200x1,7 — 2,0 мкм, на вер- ах я, ес- ~ушке расширены до 5,0 мкм. Стеригмы амп лов 80!117 — 0 в мутовке. Конидии эллиптические, 2,2 — 3,5x 1,5 — 2,8 мкм, гладкие; в цепочках, собранных в колонки. Клейстотеции ша еции шаровидные или почти шаровидные, ! 50 — 250 ло-ко ичневы ные, — мкм в диам., свет- р евые, темнеют до коричневых; созревают долго — 6 — 8 н — мкм в диам., единичные, реже по 2 — 3 в цепочке, с восемью ас- коспорами. Аскоспоры чечевицеподобные 3 0 — 3 5><2 5 —, азьными гребешками; на вып клых ые,, —, ~, —, мкм, с двумя эквато и- р зревании. у ых сторонах слегка шероховатые' желтею Ф т при со- е yЩ 5 чкч 100 чкм Рис. 1.5.1. Penicillium cinnamopurpureum а — конидиеносиы с конидиями; б — конидии; в — клейстотеции Eupenilcillirum ciinnamopurpureum um; г — аски; д — аскоспоры. 103 
Знач ительное количество исследованных штам мов не образовывал и клейсто- теиии, а остальные, хотя и образовывали, но не созревали, и аски в них не форми- ровал ис ь. Некоторые штаммы способны прорастать при температуре 5'С и выделять крас- ный пигмент. При температуре 37'С колонии значительно меньшего размера, до 5,0 — 0,8 мм, с белым мицелием. В конидиальной стадии гриб может расти в условиях пониженной влажности. Выделяется из поврежденных и заплесневевших пищевых продуктов, кормов, зерна, цветов при хранении и транспортировке. Известен как деструктор различных промышленных материалов и изделий из них. В почве разных агробиоценозов. Распространение: Европа (Украина), Австралия, Южная Африка, США, Кана- да, Япония, Мексика, Бразилия. Считается одним из наиболее часто выделяемых и распространенных видов. 1.5.2. Penicillium Ь|гауатае Udagawa — пенициллий Гираями Рис. 1.5.2 Udagawa, J. agric. Sci., Tokyo, Nogyo Daigaku. 1959, 5; 6. — Пидопличко, ) 9~2: 38. — Pitt, 1991; 38. — Pit t et al., 2000: 33. Телеоиорфа — Eupenicillium hitayamae Scott et Stolk — Эупениииллий Гираями. Scott, Stolk, Antonie van Leeuwenhoek, )967, 33: 305. — Пидопличко. )972: 38. — Pitt, )991: 38. — Pitt et а1., 2000: 33. Колонии формируются умеренно быстро, 2,2 — 3.0 см в диам., но при отсутствии телеоморфы могут достигать и 4,5 см; бархатистые, плотные, радиально-бороздча- тые; слегка зональные; мицелий желто-оранжевый, конидиальная зона голубовато- 00 0о оо Я оо О 0~0 3(l 8 е 0 090 О 0 Ор 0 О 1О ~1кы О GQ 5 чкч Рис. 1.5.2. Penicillium hirayamae а — кон идиеносцы и конидии; б — отдел ьн ые конидии; в — клейстотеции Eupenici Ilium hirayamae; г — аски; д — аскос поры. 04 
зеленая, тускло-зеленая, с желто-оранжевыми клейстотециями, которые окружены тонким сплетением пигментированых и инкрустированных гиф. Экссудат бесивет- ный, светло-желтый. Реверзум абрикосовый до темно-оранжевого. Конидиеносиы образуются на уплотнениях гиф воздушного мииелия. 20 — 50x2,5 — 3,0 мкм. почти гладкие, четко моновертициллятные. Стеригмы ампуло- вцдные, 6,0 — 8.0~2,0 — 2,5 мкм, по 5 — 8 в мутовке. Конидии почти шаровидные, 1.7 — 2,5x1,5 — 2,2 мкм, гладкие, мелко шероховатые, в параллельных или рыхлых це- почках до 100 мкм дл., образующих компактную колонку. Клейстотеции шаровидные, 200 — 300 (500) мкм в диам., желто-оранжевые; твердые, склероциеподобные; созревают через 4 — 6 недель, а иногда и дольше. Аски одиночные, восьмиспоровые, округлые, 6,0 — 7,0 мкм в диам.. аскоспоры чечевице- подобные, 2,2 — 2,7x ],5 — 2,0 мкм, с двумя близко расположенными экваториальны- ми гребешками, мелкошероховатые. Оптимальная температура роста 25'С, не растет при 5 С, активно растет при 37'С, образуя в центре колонии коричневый мицелий. Выделяется из зерна ржи при хранении и транспортировке. В почве, воздухе складских помещений. Распространение: Европа (Украина), Южная Африка, США. Индия, Таиланд. 1.5.3. Penicillium pinetorum Christensen et Backus — пенициллий СОСнЯкОВЫЙ Рис. 1.5.3, фото 2 {7} Christensen, Backus, Myco)ogia. 1961, 53: 457. — Пидопличко, 1972: 35. — Pitt, l99l: 48. — Pitt et а1., 2000: 38. Телеоморфа Eupenicillium pinetorum Stolk — Эупенициллий сосняковый. Stolk. Antonie van Leeuwenhoek. 1968. 34: 37. — Пидопличко, 1972: 35. — Pitt, 199l: 48. — Pitt et al., 2000: 38. Колонии формируются медленно, (1,8) 2,5 — 4,0 см вдиам., ровные или складчатые, радиально-бороздчатые; низкие; бархатистые или волокнистые; сначала белые, при по- явлении спороношений становятся тускло-зелеными, разных оттенков цвета зелени кактуса и миндаля, с хорошо заметными желтыми клейстотециями. Экссудат иногда образуется, бесцветный, прозрачный. Реверзум светло- или желто-коричневый. Конидиеносиы образуются на гифах воздушного мииелия, короткие. 10 — 60~ ) .7 — 2,2 мкм, на верхушке расширены до 4,5 мкм, гладкие или мелкошерохова- тые; типично моновертициллятные. Стеригмы ампуловидные, 6,0 — 9,0~1,7 — 2.2 мкм, с тонкой удлененной шейкой, по 4 — 6 в мутовке. Конидии шаровидные, 3,5 — 5,5 мкм в приам., темно-зеленые до оливково-коричневых; гладкие, при дозревании с утолщен- ной оболочкой и шипиками до 1,0 мкм выс., с хорошо заметными коннективами; в почти параллельных или переплетающихся цепочках до 100 мкм дл. Клейстотеции шаровидные, 100 — 200 мкм в диам., желтые, коричневеют, очень твердые, формируются очень медленно, 2 — 3 месяиа, иногда не образуются вовсе. Ас- ки эллиптические, 8,0 — 10~6,0 — 8,0 мкм, с 8 аскоспорами, в коротких цепочках, реже одиночные. Аскоспоры чечевицеподобные, 3,0 — 4,0~2,2 — 3,5 мкм, с двумя плотно расположенными экваториальными гребешками; на выпуклых поверхностях почти гладкие; желтые, коричневеют. Оптимальная температура роста 25 С, минимальная 5'С, максимальная 37'С. 105 
Рис. I.5.3. Penicillium pineTorum . и б — отдельные конидии; а — к . и — онидиеносцы с конидиями; N" в — клеистотец — о еции Eupenicillium pineloru г — аски; д — аскоспоры. ве че ез дли- чень едко, в незначительном количест, р Телеоморфа образуется очень редко, в с еды но для получе- к в емени, при подсыхании питательнои сре тельный промежуток времени, при ную камеру. след ет поместить во влажн ния зрелых асков культуру с у ветках сосны и дуба. Счита- Отмечается на срезанных за плесневевших стволах и ветк нентом лесных биоценозов. ется постоянным компоне ках опавших веточках, к особенно перезимовав- В почве, на растительных остатк ших в слое лиственного опада. С ША. Распространение: Европа (У р Ук аина), Азия. Россия, 1 ene) Re ег et Thorn, 1946: 154 . Се ия Penicillium thomii (вс!егор!вела, ер я кото„ых основным клас- ве тициллятных пенициллиев, дл Включает вилы моноверти ю является образование скле- ием выделения в отдельную серию явля сификаиионным критерием вь яться не сразу после формирова- 1949>~. Однако они могут появляться не с роииев [Raper, Tham, ]. че ез несколько месяцев. Склеро- нем, п и старении ее, даже через н ния колонии, а со време, р оз ают колонии характерную ы свежевыявленных штаммов, созда ции особенно обильны у све вать от более плотной до почти мяг- поверхность. Структур р а ск1е оция может варьировать от о авил ьная. Окраска склероци- ная почти шаровидная или неправи кой а форма — шаровидная, 3 с.~ ной азличной интенсив вности и цветовой гаммы. ев также варьирует от светлои до тем, р )06 
Ключ для установления видов !. Склероции светлые, окружены стерильными инкрустированными гифами ярко-оранжевого цвета; многочисленные, придают колонии характерную поверхность; конидиальное спороношение скудное, серовато-бирюзового или зеленовато-серого ивета; реверзум оранжево-желтый, оранжево-кофейный, оранжево-красный....................................................... I. P. sclerotiorum (стр. I 07) — Склероции розово-коричневые, малочисленные; конидиальное спороношение более обильное в центре, светло-голубовато-зеленое, светло- зеленое, серо-зеленое до горохово-зеленого; реверзум светло-желтый, розово- коричневый, темно-коричневый.....................................................2. P. Йотй(стр. 108) 1.6.1. Penicillium вс!егоМогит и. Веутв — ленициллий склероциевый Рис. 1.6.1, фата 5 [1], 12 [2], 13 [2], фата 1.6.1, Пр. 3 [20] ~; Веуппа, Zentrbl. Bakt. Parasitkde. Abt. I I. 1937, 96: 418. — Raper, Т1ют, 1949: 160. — Sakaguclii, %be, 1957: 49. — Пидопличко, 1972: 31. — Rarnirez, 1982: 34. — Pitt, 1991: 64. — Pitt et а1., 2000: 40. (.) 0> О QОО 0 10 чкч 0О О ~o zg б 0 0 10 чкч Фото 1.6.1 Anicillium sclerotiorum [по Sakaguchi. Abe, l957]. It)t) чкм Рис. 1.6.1. Penicillium sclerotiorum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — склероиии. Колонии формируются умеренно быстро, 2,0 — 4,0 см в диам., бархатистые, ради- ально-складчатые или бороздчатые, низкие или умеренно высокие, плотные или во- локнисто-пушистые; сначала белые, становятся желтыми до ярко-оранжевых в центре при массовом появлении склероциев; край колонии белый, узкий. Конидие- образование ограниченное; конидиеносцы располагаются тонкими полосами между склероииями, образуя серовато-бирюзовые или зеленовато-серые (К., Pl. XLVII] 07 
скудные зоны. Экссудат ограниченный или обильный, светлый, оранжевый, оран- жево-красный. Реверзум оранжево-желтый, оранжево-кофейный или оранжево- красный; среда вокруг колонии желтого или коричневого цвета [R., Pl. XLVI I. Запах напоминает сушеные съедобные грибы. Конидиеносцы моновертицилятные, 200 — 300' 3,3 — 5,0 мкм, на верхушке расши- рены до 5,0 — 7,0 мкм, гладкие. Стеригмы 8,0 — l 0~2,0 мкм, в уплотненных мутовках по 12 и больше. Конидии эллиптические, 2,5 — 3,0~2,2 — 5,0 мкм, гладкие; в цепочках, об- разующих колонки до l50 — 200 мкм дл., не очень плотные. Склероции особенно обильные у свежевыделенных штакмов, шаровидные или неправильной формы, 200 — 400 мкм выс., светлые или почти бесцветные, окружены стерильными инкрустированными гифами ярко-оранжевого цвета. Колонии не формируются при 37'С; конидии не прорастают при 5'С. Метаболиты: склеротиорин, изохромофилон Vl, пенколид. Выделяется из поврежденных корнеплодов сахарной свеклы и гниющих гроздей винограда. Отмечен на пищевых продуктах, текстильных материалах; указывается как дест- руктор разнообразных промышленных субстратов. В почве, на органических остатках. Распространение: Европа (Украина), Северная Африка, США, Япония. 1.6.2. Penicillium thomii Mairå — пенициллий Тома Рис. 1.6.2, фото 3 [5), 13 [8), фото 1.6.2 Maire, Bull. Soc. Hist. nat. Afr., 1917. 8: 189. — Raper. Thol, 1949: 156. — Sakaguclii, АЬе, 1957: 53. — Визн. гриб1в Укра1ни, ! 971: 64. — Пи.1олличко, 1972: 33. — Fassatiova. 1979: 99. — Rarnirez. 1982: 31.— Pit t. 1991: 68. — Pit t et al., 2000: 42. Колонии формируются умеренно быстро, 3,5 — 4.0 (б,0) см в диам., радиаль- но-складчатые и бороздчатые, слегка пушистые и рыхлые, с войлочным жестким Фото 1.6.2. Penicillium thomii а — колония по Sakaguctii. АЬс, 1957; б — на загниваюших плодах калины на разных соиветиях куста, фото В. Каневской. 108 
oQ0Q Qo со о <~о<о до„о Оo р () о~о со Oooo 00» 0 g С О 10 мкц 0 Qgr оооо 00 Q GQO l()O чкц 1 ~1кц 1 I а — кон идиенос Рис. l.6.2. Р еикЮит thomii еносцы с конидиями; б — от е — отдел ьн ые кон иди и в— ии; в, г, д — по Rarnirez, I982. оазальным слоем; снача б ла елые, при кони и. светло-зелеными с становятся светло-го- и. с —, серо-зелеными о идиеобразование умеренное бо д горохова-зеленых [R., Э светло-желт ах. кссудат обильный, в п оз ач лтый, розово-коричневый а штам шением — темно-коричневь , а у штаммов с более обиль- тые на верхушке асш сцы моновертициллятные 300 —, —, мкм сл ые, — 400х 3,0 — 3,5 мкм сл ке асш енные go 4 0 — 5 0 —,0~ 2,0 — 2,5 мкм, по 8 — 12 в — мкм. Стеригмы амп ло ампуловидные, е,, —,5 мкм в диам., гладкие, в ы и эллиптические или почти ша о- У некоторых ш таммов склероции об аз кие, в рыхлых колонках до 150 мкм дл. шаро- ных спороношений 7— о разуются сразу после п й, на — 10 день, у иных — п и появления конидиаль- — — ден к 0 т близких видов о , достаточно плотные. Ф собностью асти в отличается цветом р и при более низких т склероциев, о м , ф рмои конидий, а такж Некото ые х температурах. же спо- орые штаммы прод ци танин. у ируют пеницилловую кислот . Вы и кислоту. Способен разлагать ыделяется из гниюще вых грибов. Изолирован из еи древесины за плесневевших плодов, адов, фруктов, агарико- здухе помещений, в кото рых культиви ют вы завода «Запорожстал . 0 В почве, торфе, ризос е е ру т шампиньоны. ь». тмечен в , pH3oc ере люцерны; На 0 I B р нических остатках. арапа ( краина), Россия, США, Азия 109 
1.7. Серия Penicillium capsulatum [гатщепа) Rapet et Them, 1949: 239 Колонии бархатистые или слегка пушистые, войлочные, 1,5 — 4,5 см в диам., борозд- чатые, складчатые, в центре приподнятые, с кратероподобным углублением, с краевой зоной, с развитым воздушным мицелием и жестким базальным; конидиальная зона се- ро-зеленая. зеленовато-серая, голубовато-зеленовато-серая и подобных оттенков, при старении колонии темнеют; реверзум бесцветный или винного цвета, оранжевый. Конидиеносцы образуются на ответвлениях гиф воздушного или субстратного мицелия, у основания с добавочными веточками, которые заканчиваются типичны- ми апикальными однорядными мутовками стеригм, типичных для секции; на вер- хуш ке расширены. Конидии шаровидные, эллиптические, цилиндрические с закругленными кон- цами, капсуловидные; гладкие или слегка шероховатые. Ключ для установления видов I. Колонии серо-зеленые, шалфеево-зеленые; зелено-серые, цвета полыни или зелени лилии, тускло-зеленые без голубых оттенков...............................................2 — Колонии светло-голубовато-зеленые, зелено-серые, зелени чистотела. при старении темнеют до темно-оливково-серых или оливковых....................................3 2. Колонии 1,5 — 1,8 см в диам.; глубоко бороздчатые, по краю колонии с дополнительными небольшими складочками; край до 1,0 мм шир., белый или желтыи; воздушный мицелий рыхлый, хорошо заметный; серо-зеленый, шалфейно- зеленый; реверзум бесцветный, желто-зеленый, становится оранжеватым или розоватым; конидии эллиптические, цилиндрические с закругленными концами, капсулоподобные, 3,0 — 4,0x2,0 — 2,5 мкм, гладкие ................................ .....1. Р. capsulatum (стр. 111) — Колонии 2,0 — 2,5 мкм; складчатые; по краю с белым, погруженным мицелием до l,0 мм шир.; серовато-зеленые, цвета полыни или зелени листьев лилии, тускло- зеленых оттенков зелено-серого цвета; реверзум тускло-зеленый; конидии овальные, слабоэллиптические, 3,0 — 4,0~ 2,0 — 3,0 мкм, слегка шероховатые, в массе темно- зеленые. ..................................................................2. Р. chariesii (стр. 112) 3. Колонии 4,5 — 5 0 см в диам., бархатистые, приподняты в центре до 3 — 4-х мм; нерегулярно складчатые; воздушный мицелий хорошо развит, образует переплетения и маскирует рельеф поверхности; голубовато-зеленые, голубовато-зеленые, голубовато-серо-зеленые, при старении оливковые, темно-серо-оливковые; реверзум винного цвета с оттенками оранжевого или темно-желтого, коричневеет; конидии шаровидные, 2,5 — 3,0 мкм в диам., шероховатые или слегка шиповатые .....................................................................................................3. Р. veluttnum (стр. 113) — Колонии 1,5 — 2,0 см в диам.; бархатистые, реже волокнистые, радиально- складчатые и бороздчатые; с тонким краем до l,0 мм шир.; в центре приподнятые до 1,0 — 2,0 мм; светло-голубовато-зеленые, зеленовато-серые, зелени чистотела, при старении темно-оливково-серые; реверзум бесцветный или желто-коричневый; цвета персика . ....................4. Р. waksmanii (стр. 114) 110 
1.7.1. Penicillium capsulatum Raper et Fennell — пенициллий капсуловый Рис. 1.7.1, фото 1.7.1 Raper, Fennell. Mycologia, l 948, 40: 528. — Raper. Thorn, 1949: 242. — Sakaguchi. Abe, 957: 113. — Визн. гриб~в Укра1ни, 1971: 70. — Пидопличко, 1972: 48. — Rarnirez, l982: 187. — Pitt et al., 2000: 28. Колонии формируются медленно, 1.5 — 1,8 (3,0) см в диам., бархатистые или слегка пушистые, глубоко бороздча- тые. с кратероподобным углублением или повышением в центре, которое по краю образует незнач ител ьн ые с кладоч- ки; край колонии узкий, до 1,0 мм шир., белый или желтый; серо-зеленые, шал- фейно-зеленые или подобных оттенков [R., Pl. XLVIII; базальный мииелий вой- лочный, желтый, а воздушный мицелий рыхлый, хорошо заметный; спороноше- ние слабое или умеренное. Экссудат, если образуется, в мелких каплях янтарного цвета; запах слабый, грибной. Реверзум Фото 1.7.1. бесцветный, желто-зеленый, постепенно Anicillium capsulatum изменяется до оранжевого или розового цвета разной интенсивности; среда вок- руг колонии окрашена в подобный цвет. Конидиеносцы образуются преимушественно на гифах воздушного мииелия, короткие, 30 — 100~2,0 — 2,5 мкм,; не регулярно ветвятся или по всей длине ко- нидиеносца или только в верхней части; типично моновертициллятные, более или ченее скученные, часто одиночные. Стеригмы 7,5 — 9,4(I2,5)x l,5 — 2,2 мкм, по 4 — 10 в 10 мкм l ()0 ~1Л~ Рис. 1.7.1. Penicillium capsularum 1ло Ramitez. 1982i а — конидиеносцы; б — конидии; в — обший вид конидиеносцев на гифах. 
мутовке. Конидии эллиптические, цилиндрические с закругленными концами, кап- сулоподобные 3,0 — 4 Ох2 — 2,0 — 2,5 (7,0х2,8) мкм, гладкие или почти гладкие, в иепочках до 60 мкм дл. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 40'С. На средах с NO растет и спороносит. Известен как вредоносный фактор и контаминант разнообразных органическиx субстратов природного и антропогенного происхождения. Вызывает загнивание и плесневение кормов для животных. Считается деструктором военного обмундирова- ния, некоторых электронных приборов. В почве, воздухе, воде. Распространение: Европа, Азия, Африка, США. Япония, Южная Америка. 1.2.2. Penicillium сЬаг!esii Smith — пенициллий Чарльза Рис. 1.7.2 Smith, Trans. Вг. Мусо1. Soc., 1933, 18: 90. — Raper, Thon>, 1949: 248.— Пидопличко, 1972: 54. — Ramirez, 1982: 193. — Pitt et а1.. 2000: 29. О ~~ С д () O~»g (2 О OO Geo о IÎ ыкм 10 чкч О llO рО 0 o o p О о~во О og op ~о Рис. 1.7.2. Penicillium charlesii а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в, г — по Ramirez, 1982. Колонии формируются умеренно быстро, 2,0 — 2,5 мкм в диам., бархатистые, в центре приподнятые до 3-х мм и с кратероподобным углублением в нем, складчатые. с жестким войлочным субстратным мицелием, по краю обрамлены белым погружен- ным мицелием до 1 0 мм ш лилии т с шир., серовато-зеленые. цвета IloflblHH или зелени листье ш —, в л лии, тускло-зеленых оттенков подобно зелено-серым [ R., Pl. ХЧ!! ~. Запах слабый. непонятный. Реверзум тускло-зеленый. Конидиеносиы образуются на переплетениях ползучих гиф воздушного миие- лия, короткие, l00x2,0 — 2,5 (4) мкм, расширены на верхушке до 4,5 (5,0) мкм: простые или разнообразно разветвленные, иногда образуют компактную группу метулоподоб- ных веточек с одномутовчатой кисточкой; гладкие; более обильные в краевой зоне. 112 
Стеригмы 7,5 — 9,0 ( l2)><2,2 — 2,5 (4) мкм, с короткой шейкой, в компактных мутовках по 6 — 12. Конидии овальные, слабоэллиптические, 3,0 — 4,0x 2,0 — 3,0 мкм, слегка шеро- ховатые. в массе темно-зеленые; в цепочках, образующих колонку до 150 мкм дл. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С. максимальная 37'С. В метаболитах обнаружено 6 кислот: кароликовую, каролиниковую, карлозико- вую, рамигеновую и вертициллиевую; а также 2 новых полисахарида — полигалакто- зу и полиманнозу. которые после гидролиза образуют а-галактозу и а-маннозу [Карег, Thorn, 1949: 252). Некоторые штаммы проявляют токсигенные способности. Изолирован из поврежденных зерен кукурузы, а также воздуха помещений, в ко- торых выращиваются шампиньоны. Отмечен как микодеструктор разного военного обмундирования, в том числе тентов, палаток и т.п.; указан на полимерных материа- лах и изделиях из них, на искусственном волокне. В почве, на гниющих растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Азия, Северная Африка, Южная Америка, США. 1.7.3. Penicillium velutinum u. Beyma — пенициллий бархатистый Рис. 1.7.3, ~ото 1.7.3 '. Beyrna, Bakt. Parasitenk. lief. Hyg. )! Abt., 1935, 21: 353. — Raper, Thorn, l949: 250. — Sakaguchi, АЬе. 1951: l! 5. — Пидопличко. 1972: 64. — Ramirez, 1982: 195. — Pitt et а1., 2000: 43. Колонии формируются незамедли- тельно, 4,5 — 5,0 см в диам., бархатистые, в центре приподняты до 3 — 4-х мм; нере- nлярно складчатые, часто бороздчатые; по краю более тонкие; с хорошо разви- тым воздушным мицелием, образую- шим переплетения и маскирующим рельеф поверхности; с жестким войлоч- ным базальным слоем; сначала белые, при появлении спороношения стано- вятся голубовато-зеленым и, голубовато- серо-зелеными [R., PI. XLI I), при старе- нии оливковые, желто-серо-оливковые [К.. Pl. XLVII). Запах невнятный, плес- невый. Реве рзум ви н ного цвета, с оттен- ками оранжевого или темно-желтого, Фото 1.7.3. коричневеет [R., Pl. ХХ)(1Х). Penieillium velutinum Конидиеносцы размером 50 — 100 [по Sakaguchi, АЬе, l957J. (250}х l,5 — 3,0 мкм, гладкие; отходят как веточки гиф воздушного или базального мииелия; иногда одномутовчатые, обильно ветвистые или неправильно разветвленные с терминальными группами метулепо- добных веточек, которые 1, 2 или более раз ассиметрически ветвятся; разветвления 5.0 — 2,0~1,5 — 3,0 мкм, разной длины, относительно независимые и сохраняющие мо- новертициллятную структуру. Стеригмы 6,0 — 8,0~1,5 — 2,0 мкм, по 3 — 10 в мутовке. 113 
0 КМ В ф ф ф) 5 МКМ 1 1 Рис. 1.7.3. Renicillium velutinum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в, г — по Капигег, 1982. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,5 — 3,0 мкм в диам., шероховатые или слегка шиповатые, в переплетающихся цепочках до 100 мкм дл. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 4'С, максимальная 36 С. Экстролиты: цитрини н. Выделялся из мокроты и слюны человека. Повреждает и контаминирует при хранении пищевые продукты, корма для жи- вотных. Известен как деструктор полимеров и промышленных материалов в различ- ных экологических условиях. В почве, воздухе; на растительных загнивающих остатках. Распространение: Европа (Украина), Средняя Азия, США, Канада, Япония. 1.7.4. Penicillium waksmenii Zsleski — пенициллий Ваксмана Рис. 1.7.4 Zaleski, Bull. 1nt. Асад. Ро1. Sci. Zett., Ser. В, 1927: 468. — Raper, Thorn, 1949: 246. — Визн. гриб1в Укра1ни, 1971: 70. — П идопличко, ]972: Ь4. — Fassatiova, 1979: 102. — Ramirez, 1982: 191. — Pitt, 1991: 88. — Pitt et al., 2000:43. Колонии формируются медленно, l,5 — 2,0 (2,3 — 3,0) см в диам., бархатистые, ре- же волокнистые; в центре приподнятые на 1,0 — 2,0 мм; радиально складчатые и бо- роздчатые; с тонким краем до 1мм шир., образованным мицелием по периметру ко- лонии; светло-голубовато-зеленые, зеленовато-серые, зелени чистотела [R., Pl. XLVll j, при старении темно-оливково-серые [R., Pl. Llj. Экссудат, если образуется, бесцвет- ный, в мелких прозрачных каплях. Реверзум бесцветный или желто-коричневый, цвета персика. Конидиеносцы образуются на переплетениях базального войлока, часто одиноч- ные, располагаются косо, короткие, 100 — 200х1,5 — 2,0 мкм с расширенной верхушкой до 2,5 — 3,0 мкм, гладкие; встречаются вперемежку с конидиеносцами, которые обра- зуются на отдельных веточках в неправильных мутовках по 2 — 3, но сохраняют инди- видуально моновертициллятную структуру. Стеригмы ампуловидные, заостренные на 14 
I() hl,lKM 1 ! Рис. 1.7.4. Penicillium ваЫиааий ы б — конидии; в — конидиеносць ! с конидиями; а — конидиеносцы; m 1949. а б — по Ramirez, 1982; в — по Raper, Thorn, Ф о 6 — 10 в компактной му- — 2 5 мкм, с короткой шеикои, по верхушке, 6,0 — 8,0 ((1)х2,0 — 2, е 2,0 — 2,5 (3,5) мкм в диам., и ные, почти шаровидные, мелкие, товке. Конидии шаровидные, ватыми, в массе серые; образуют гладкие, иногда при с тарении становятся шероховатыми, в м ве гентные цепочки 50 — 100 мкм дл. переплетения или дивергентн 5'С максимальная 37'С. пе ат а роста 25'С, минимальная Оптимальная тем пература 15- астворе этилового спирта; Растет на насыщенном р р аство е CuSO, и 1 о-ом раств ий. Редуцирует о мальдегида обусловливает отмирание конидий. 0,2%-ый раствор формальдегида о у л рации но не содержащих азот- ах с едней концентрации, карбогидраты и кислоты в раствор р ного компонента. "ства в отношении теплокров- Некоторые штаммы проявляю т токсические свойств ных животных при п поедании ими заплесневевших кормов. Выделяется из почв местор жд то ождений меди. ~х документов, Известен как деструктор полимерных м р мате иалов, книг, архивнь г а~ики, живописи и иконописи. произведен ии гра~~и ьонных компостов во время пер- Выделяется из шампиньонов, р едко из шампиньонн ии. И золируется из компостов и вер в микомпостов. вой фазы ферментаиии. з х астений, хлопка', на расти- В почве, торще, ризос ос~~ере сельскохозяйственных расте тел ьн ых остатках. аина Северная и Южная Америка, США, Кана- Распространение: Европа (Украина), Северная и ж да, Япония, Россия (Приморский край). 
Секция 2. Divaricata Pidoplitschko арий Raper et Thorn, 1972: 11- ленициллии диварикатные, растолыренные Syn. Подсекция Divaricata Raper et Thongs. ! 949: 255 Секция включает виды пенициллиев с четкими диварикатными растопыренны- чи или бифуркатными раздвоенными, двувильчатыми конидиеносцами, верхушки которых оканчиваются однорядной мутовкой стеригм, как у представителей секции Xlonoverticillata (Фото l4, рис. 20). Колонии формируются с разной скоростью, преимушественно умеренно расту- шие, 2,0 — 6,0 см н диам., войлочные, бархатистые, слегка пушистые, реже зернистые, иногда смешанных или переходных типов: с поверхностным налетом ползучих пе- I. Серия Penicilliurn 4а!еае 2. Серия P. jant)sinel)um ~go о р ОООО 3. Серия Р. гарегй 4. Серия P. raciborski � ~~~Ф 6. Серия Divaricata-ascogena 5. Серия Р. canescens 0 0 О О Рис. 20. Схема вариантов разветвлений верхушки конидиеносцев у видов пеници.1.1иев разных серий секции Divarieata Pidoplitschko apud Raper et Thorn. =-% 7. Серия Divaricata-sclerotigena 
Фото 14. Конидиеносцы некоторых видов пенициллиев секции Divaricata [I. 1а. 3. 5. 6. 7. 9 — по Pitt. 1991: 83. 16. 87. 95. 101: 2. За. 4. 8. 10 — по Raper. Thorn. 1949: 292. 256. 278. 276] 5 — Р. осМоза(то~геит: 6 — Р. тк~р~гйи; 7 — Р. астр!кгттит; 8 — Р. ри!тИогит; 9 — P. j an)hiInellum; ! О — Р. raistrickiIi. 118 
реплетающихся гиф воздушного мицелия и плотным слоем базального мицелия. Ко- нидиальное спороношение лимитированное или обильное; конидиальная зона свет- лых оттенков — светло-голубовато-зеленая, серо-голубая, тускло-зеленая, тускло-се- ро-зеленая, серая, кремовая, розоватая, желтоватая, реже серо-оливковая или олив- ково-коричневая, иногда сначала белая, неокрашенная. Поверхность колонии одно- родная, иногда радиально-бороздчатая или складчатая; край колонии окрашенный или с зоной погруженного мицелия до 2 — 3 мм ширины. Реверзум светлый, розовых, красных, оранжевых оттенков, иногда тускло-зеленых; среда вокруг колонии пиг- ментирована подобным образом. Конидиеносиы 50 — 800><2,0 — 6,0 мкм; разветвляются дихотомически только на верхушке конидиеносца или с дополнительными веточками метуль вдоль главной оси конидиеносца, гладкие или слегка шероховатые. Конидии шаровидные, эллиптичес- кие, яйцевидн ые; гладкие, шероховатые, шиповатые, даже иногда бородавчатые. При микроскопии в колониях некоторых видов, кроме преобладаюших типич- ных диварикатных конидиеносцев, обнаруживаются и одиночные конидиеносцы чоновертициллятной структуры с незначительными аномалиями. В таких случаях лая убедительной достоверности установления принадлежности пенициллия к этой секции следует повторно изготовить несколько препаратов. Отдельные виды продуиируют телеоморфу к кониу старения колонии, иногда через 2 — 3 месяца, а у некоторых обнаруживаются склероции. На основании критерия морфологии конидиеносца секиия разделена на 5 серий, а на основании наличия аском и склероииев — соответственно еще на 2 серии (Рис. 21). Ключ для установления серий I В колониях формируется только конидиальное спороношение. 2 — В колониях формируются конидиальные спороношения, аскомы и склероции ..6 2. Конидиеносцы на верхушке дихотомически разветвленные, с 2-мя метулями, каждая из которых заканчивается мутовкой однорядных стеригм...........................3 — Конидиеносцы на верхушке с 3-мя метулями, которые отходят от одного узла и заканчиваются отдельной мутовкой однорядных стеригм .. ..4 3. Конидиеносцы дихотомически разветвлены только на верхушке, бездополни- тельных веточек вдоль основной оси конидиеносиа.......... I. Серия Р. daleae (стр. 120) — Конидиеносцы дихотомически разветвлены не только на верхушке, но имеют- ся еще дополнительные веточки, в том числе и дихотомически разветвленных метуль 2. Серия Р. janthinellum (стр. 124) 4. Конидиеносцы с 3-мя ливарикатными метулями на верхушке, но без допол- нительных веточек........................................3. Серия Р. гарегй (стр. 129) — Конидиеносцы с дополнительными веточками ...................................5 5. Конидиеносцы с одной дополнительной веточкой, которая располагается ближе к основанию под острым углом и заканчивается одной мутовкой однорядных стеригм .............................................4. Серия Р. raciborskii (стр. 132) — Конидиеносцы с одной дополнительной неразветвленной веточкой и несколь- кими или одной дихотомически разветвленными .........5. Серия Р. canescens (стр. 135) 6. Кроме конидиального спороношения, имеются аскомы (образуется телеоморфа) ..........................................6. Серия Р. dupontii (ascogena) (стр. 145) — Кроме конидиального спороношения, имеются склероции. ....................7. Серия Р. raistrickii (sclerotigena) (стр. 148) 
2. Секция Divaricata Pidoplitschko ара4 Raper et Thorn, 1972: 11 2.!. Серия Penicillium daleae Pidoplitscliko, 1972: 44 2.1.1. P. aleae Zaleski 2.1.2. P. humuli v.Âåómà 2.1.3. P. jancze~skii Zaleski 2.2. Серия Penicillium janthinellum Raper et Thorn, 1949: 294 2.2. !. P. janthinellum Biourge 2.2.2. Р. micZynskii Zaleski 2.2.3. P. piscarium Weste 2.3. Серия Penicillium гарегй Pidoplitschko, 1972:52 2.3.1. P. albidum Sopp 2.3.2. P. a~illaceum Stolk, Evans et Nilsson 2.4. Серия Penicillium raciborskii Pidoplitscliko, 1972: 65 2.4.1. P. raciborskii Zaleski 2.4.2. P. vitale Pidoplitschko 2.5. Серия Penicillium canescens Raper et Thorn, 1949: 315 2.5.! . P. canescens Sopp 2.5.2. P. melinii Thorn 2.5.3. Р. nalgiovense Laxa 2.5.4. Р. ochrochloron Biourge 2.5.5. P. restrictum Gilman et Abbot 2.5.6. P. sfmplicissfmum (Oud.) Thorn 2.6. Серия Penicillitjm 4иропй (ascogena) Raper et Thorn, ) 949: 564 2.6.1. P. диров~и Опйоп et Maublanc 2.6.2. P. ochrosalmoneum Udagawa 2.7. Серия Ревкй!шт raistrickii (sclerotigena) Raper et Thorn, 1949: 273 2.7.1. P. pulvillorum Turtitt 2.7.2. P. raistrickii Smith 2.7.3. P. rolfsii Thorn Рис. 2!. Распределение 21 вида пенициллиев секции Divaricata по сериям. 2.1. Серия Penicillium daleae Pidoplitschko, 1972: 44 Конидиеносцы диварикатные, дихотомически разветвлены только на верхушке (рис. 20). Колонии не превышают 5,0 см в диам., войлочные или бархатные, с рых- лым поверхностным слоем ползучих гиф воздушного мицелия и плотным слоем субстратного; светлые, серые, кремовые, желтоватые, реже светло-голубовато-зеле- ные или серо-оливковые. Реверзум светлый, бесцветныи; при старении колонии 120 
приобретает красные, оранжевые или розовые оттенки, иногда зеленеет. Конидии шаровидные или эллиптические, шероховатые или шиповатые, реже гладенькие. Обычные компоненты почвенной микобиоты, особенно в агробиоиенозах и тесн ых насаждениях. Ключ для установления видов 1. Колонии светло-кремовые, зональные, с белым краем, складчатые; с поверх- ностным мицелием, который заполняет складки, а после старения колонии растрес- кивается в них, создавая определенный рельеф поверхности колонии. Реверзум свет- ло-кремовый, с розовым оттенком. Конидиеносцы 50 — I 00 2,0 — 2,5 мкм, конидии эллиптические до шаровидных, 3,0 — 4,0> 2,8 — 3,5 мкм, гладкие .................................... 2. P. humuli (стр. 122) — Колонии серые, серо-стальные до мышино-серых, зелено-серые, темно-серо- зеленые, серо-оливковые; конидиеносцы 200 — 500 мкм выс......................................2 2. Колонии серо-оливковые, в краевой зоне с глубокими складками; реверзум рыже-темно-коричневый, винно-темно-фиолетовый; конидиеносцы 400 — 500 ) 2,0 — 3,0 мкм, гладенькие; конидии эллиптические, 3 5 — 4,0~3,0 — 3,2 мкм, с шипами и поперечными полосками............... ...1. P. daleae (стр. 121) — Колонии серые, серо-стальные, мышино-серые, зелено-серые, темно-серо- зеленые; нерегулярно-бороздчатые; реверзум желтый, темно-оранжевый, красно- коричневый, иногда такой же окраски и среда вокруг колонии; конидиеносцы 22x2,5 — 3,0 мкм, гладкие или гранулированные; конидии шаровидные, 3,0 — 3,5 мкм в диам., в массе оливково-коричневые, шиповатые........ 3. Pjauczewskii (стр. 123) 2.1.1. Penicilliurn daleae Zaleski — пенициллий долиновый Рис. 2.1.1. Zaleski. Bull. Аса4. Ро!оп. Sci. Math. Nat., Ser. В. !927: 495. — Кчрег, Thol. !949: 296. — Визн. гриб1в Укра1ни, !97 !: 71. — П идопличко. ! 972: 5 !. — Rarnirez, ! 982: 243. — Pit t et al., 2000: 30 ° /Ф ° '«Э ) 4Вф !О мкм Рис. 2. ! . !. Penicillium daleae а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в. г — по Ramirez, !982. 
ие до 30 см вдиам' воилочн ые с ПЛОТНЫМ К лонии умеренно быстрора~~у " ' „ами в краевой зоне; ор Форм" с бстратным мицелием; часто с глубокими бороздками есцветный, в мелких капел льках. Ревер- су й се о-оливковые. Экссудат есцве ичневый до винно-тем тного мицел ия, ю т К иеносцы образуются на ги ах во ониди есцветные. Стеригмы 6 2 — 8,0x2,5 — 3,0 мкм, с длин- 400 — 50 х 00 2 0 — 3 0 мкм, гладкие, бесцве ке еже одиночные на м, ые. етули, диварикатные. ной у с женнои шейк кой, по 6 — 8 в мутовке, р 35 —, х — ч,О 3,0 — 3 2 мкм, обычно кие или к почти шаровидные, попе е чных Конидии эллиптическ ые сконцентрированы в 10 0 5 мкм выс., которые ско выс. ной оболочкой и четкими дизъю ксимальная 37 С. п олосках; с утолшенн а оста 25 — ~, ми 26 С нимальная 5 С, макс Оптимальная температур р Ж разжижает медленн, о, но полностью. с по- елатин ого сена, зерна хле ных б злаков. Выделяется с Вызывает за плесневение влажного сен, винограда, груши. з . И олирован из андозола. ованных апельсинов, ви врежденных импортир ) на астительных остатках. В почве (в частности, соснового леса; на рас ия Ге мания, Украина), о ссия. Е ропа (Польша, Италия, ерм Рас анен ие: вр простр umuli ч. Be@me — пенициллий хмелееой 2.1.2. Penicillium humuli v. Рис. 2.1.2., фото 10 {2], 1 949: 291.— Г.Н ., 1939, 11, At. 99: — . —, 949. ' 392-394. — Raper, Thorn, 1949. 97~ 56 — Кая1гег 1982 231 Пидопличко, 1 OO 8о 0 ~~:) 0~ on+ 10 чкч ооо <р 00 н С) 0~~ I()() мкч ° ... ' illium Ьитиб конидиями; б — конидиеносцы; в — конидии; г — о шии ° % ьно о 5,0 см в диам., ьно быстрорастущие, до Колонии формирую ются незамедлительно, Р!. Х, до очень бледно-грязно-р о- озовых [R.. б е но-телесные [R., Pl.,äoo шного мицелия, светло-кремовые, бл д . складчатые; с вой чочным слоем возду ~i~J' ~~~~~~ oi~' ьт ы,и Pl, ки. астрескиваюшиеся ен- гифы катар ого заполняют складк . р р ' рай колонии тонкии, белый, с зоной погруж хар актерный вид; край 2 м шир. Реверзум светло-к ного мицелия до мм 122 
Конидиеносиы короткие, 50 — l00><2,0 — 2,5 мкм, образуются на гифах воздушного мицелия; одновременно наблюдаются диварикатные и моновертициллятные; иногда встречаются и неправильные разветвленные, с 2 — 3 метулями 20 — 35~2,0 — 2,5 мкм, с расширенной до 4,0 мкм верхушкой. Стеригмы бутылковидные, по 2 — 8 в мутовке, 9,0 — 15~2,5 — 3,5 мкм, с вытянутой утончающейся шейкой. Конидии эллиптичес- кие, до почти шаровидных, 3,0 — 4,0x2,8 — 3,5 мкм, гладенькие, в переплетаюшихся цепочках. Вызывает заплесневение плодов хмеля при хранении. В почве плантаций хмеля, на гниющих растительных остатках. Распространение: Европа (Польша, Германия, Белоруссия, Украина). 2.1.3. Penicillium janczewskii Zaleski — пенициллий Янчевского Рис. 2.1.3., фото 2 [5}, 5 [6), 10 [8], 14 [1, 1a], фото 2.1.3, Пр. 3 [10] Zaleski, Bull. Int. Асад. Pol. Sci. Lett., Ser. В, 1927. 488. — Raper, Thorn, 1949: 329. — Капигег, !982: 298. — Pitt, 1991: 82. — Pitt et а1, 2000: 34. 1 ЧКЧ Фото 2. 1.3. Реи~сНИит janczewskii колония на картофельно-декстрозном агаре. Фото Н. Волощук. Рис. 2.1.3. Penicillium jancze~skii а — конидиеносцы с конидиями; б — отдел ьн ые кон иди и. 123 Колонии медленно растущие, 2.5 — 3,5 см в диам., волокнисто-клоч коватые, плотные, до 1,0 см выс., с широким краем до 5,0 мм шир., молочно-белого цвета. Мицелий белый или желтоватый; конидиальная зона центральная, зеленовато-се- рая, при интенсивном конидиеобразовании тускло-зеленая. Экссудат бесцветный. Реверзум коричневый, темно- коричневый, оранжевый или темно-красно- оранже- вый; иногда среда вокруг колонии окрашена в коричневый цвет. Конидиеносиы образуются на гифах воздушного мииелия, 50 — 200 мкм выс., гладкие, диварикатные. У некоторых изолятов наблюдаются одиночные моновер- тициллятные конидиеносцы и отдельные с тремя метулями на верхушке, но не 
всегда правильно расположенными. Метули 8,0 — I 5 мкм дл., часто к верхушке утол- щены; стеригмы ампулоподобные, 6,0 — 8,0 мкм выс. Конидии шаровидные, 2,5 3,5 мкм, шиповатые, при старении оливково-коричневые, в коротких колон- ках, не очень четких. Оптимальная температура роста 25 С, минимальная 5'С, максимальная 37 С. Повреждает пищевые продукты при хранении и транспортировке; выделенный из разнообразных антропогенных и природных субстратов; указан на поврежденных произвелениях графики. Изолирован из растительных компостов и вермикомпостов. В почве, воздухе. Распространение: Европа (Украина), Канада, США, Россия. Серия включает виды, конидиеносцы у которых дихотомически разветвлены на верхушке (бифуркатные), а вдоль главной оси конилиеносиа имеются дополнитель- ные веточки, обычно также дихотомически разветвлены и с моновертициллятной мутовкой стеригм на верхушке (Рис. 20). 2.2. Серия Penicillium janthinellum Raper et Thorn, 1949: 294 Колонии широкорослые, ограниченные; конидиальная зона серая, серо-зеле- ная, светло-голубая; мицелий белый, светло-желтый, и ногда оранжевый, становится оранжево-красным, красно-пурпурным. Поверхность колонии пушистая, войлоч- ная, пуш исто- войлоч ная, пуш исто-клочковатая, реже бархатистая; переплетен ия поверхностных гиф могут распространяться на кон и1иальную зону и маскировать ее. Реверзум сначала неокрашенный, затем желтый, желто-красный, оранжевеет, стано- вится оранжево-красным, красно-винных оттенков; иногда окрашивается и среда вокруг колонии. Экссудат, если образуется, бесцветный или желтый. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мииелия или веточках гиф воздушного; гладкие. гранулированные или шероховатые, до 1,0 мм выс. Хонидии эллиптические, шаровидные, яйцевидные; гладкие, шероховатые или ш и поватые. В серию включены вилы со значительной вариабельностью морфологических признаков на уровне штамма, что особенно затрудняет илентификаиию изолятов, проявляющих полибиотрофную активность и обнаруживамых на субстратах различ- ного происхождения. Это относится ко всем трем видам, диагнозы которых приво- дятся ниже, но наиболее опасным считается Penircifllirum janrhiInellum. Ключ для установления видов 1. Колонии 2,5 — 3,5 см в диам.; бархатистые, волокнистые, хлопьевидные; кониди- альная зона серо-зеленая, серовато-зеленоватая, почти дымчато-светло-серая; ревер- зум ярко-желтый, такой же окраски среда вокруг колонии; конидии эллиптические или почти шаровидные, 2,5 — 3,0><2,0 — 2,5 мкм, гладенькие ...............2. P. mic~nskii (стр. 127) — Колонии 5,0 — 7,0 вдиам.; мелкопушистые, тонковолокнистые, пушисто-клоч- коватые; реверзум светло-желтый, кремовый, светло-лососевый, светло-коричне- вый, желто-зеленый, оранжевый, оранжево-красный, каштановый 2 2. Колонии до 6,0 см в диам., светло-серовато-оливковые; пушисто-клочковатые, до 2,0 мм толщ.; зональные, в центре подвышены,; экссудат бесцвет- 
ный; реверзум светло-желтый, кремовый, светло-лососевый, светло-коричневый; ко- нидиеобразован ие лимитированное; конидиеносцы септированн ые; конидии элл ип- тические до яйцеподобных, 3,0 — 3,5><2,2 — 2,8 мкм................. 3 P. piscarium (стр. 128) — Колонии до 7,0 см в диам., светло-серые, салатно-сизые, золотисто-зеленые; челко-пушистые, тонко-войлочные; разделены на конидиальную зону в центре и стерильную по краю; с белым, светло-золотистым или светло-коричневым краем до 2,0 см шир.; в центре складчатые, в краевой зоне радиально-бороздчатые; реверзум бесцветный, становится желто-зеленым, оранжевым, оранжево-красным, каштано- вым или пурпурным; конидии шаровидные, 2,2 — 3,0 мкм в диам., иногда грушепо- лобные или эллиптические, 3,0 — 3,5 мкм в диам., на концах заостренные, гладкие или шероховатые ................................................................ I. Pjanthinellam (стр. 125) 2.2.1. Penicillium janthinellum Biourge — пенициллий нежный Рис, 2,2,1., фото 2 [16], 5 [5], 14 [8a, б, в], фото 2.2.1, Пр. 3 [11] Biourge. Cellule, 1923. 33: 258. — Raper. Thorn, 1949: 299. — Sakaguchi, АЬе. 1957: 125. — Визн. гриб~в Укра1ни, 1971: 72. — Пидоп1ичко, 1972; 20. — Fassatiova. l979: ) 03. — Ramirez, 1982:240. — Pitt, 1991: 84. — Pitt et al., 2000: 34. Фото 2.2. 1. Penici ilium janthinellum а — по Sakaguchi, АЬе, 1957: б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде ()4 суток). фото Н. Волошук. Колонии формируются умеренно быстро, 5,0 — 7,0 см в диам., мелкопушистые. тонковойлочные или бархатистые; однородные или четко разделяются на конидие- носную зону в центре колонии. Иногда складчатые в этой части и радиально-боро- здчатые или нерегулярно морщинистые в краевой зоне; с белым, светло-золотистым или светло-коричневым краем. Мицелий плотный, белый, серый, светло-коричне- вый, светло-желтый или светло-розовый; конидиеобразование обильное или лими- тированное: конидиальная зона светло-серая [R., Pl. XLVIII], сизо-серая, салатно- сизая или золотисто-зеленая. Иногда между конидиеносцами наблюдаются стериль- ные гифы — светло-коричневые, оранжево-красные, даже пурпурно-винных оттен- 125 
Рис. 2.2.1. .Penicillium jàé3ÈèåIIèò а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в, д — конидиеносцы; г, е — конидии; а, б, в, г — по Raper, Thorn, 1949; д, е — по Rarnirez, 1982. ков t R., Pl. ХИН]. Экссудат, если образуется, в прозрачных, бесцветных или янтар- ных, красно-винных каплях. Реверзум бесцветный, особенно после многих пересе- вов колоний, но у свежевыделенных штаммов желто-зеленый, оранжевый, оранже- во-красный, каштановый или пурпурно-винных оттенков. Разноцветность колоний и реверзума проявляется обычно при старении культуры и подсыхании среды. Конидиеносцы ЦОО~З,ц мкм, иногда с одной или несколькими веточками с мету- лями и стеригмами; если конидиеносцы образуются как веточки воздушного мице- лия. то гораздо короче, 10 — ЦО~ 2,Ц — 3,0 мкм; вариабельность проявляется и в различ- ной длине мутовок и метуль, а также в способах их образования — интеркалярном и субтерминальном. Веточки ! 0 — 25~3,0 — 3,3 мкм, метули 10 — ! Ц~2.0 — 2,Ц мкм; стеригмы ампулоподобные, расширенные у основания, резко сужающиеся в длинную шейку, 12б 
8.0 — ]0><2,0 — 2,2 мкм. Конидии преимущественно шаровидные, 2,2 — 3,0 мкм в диам., иногда короткогрушеобразные или эллиптические, 3,0 — 3,5 мкм в диам., часто с за- остренными концами, гладкие или мелкошероховатые, с четкими дизъюнкторами; в переплетающихся разветвленных цепочках. На обычных лабораторных средах гриб хорошо растет при 25'С, типичный рост наблюдается и при 37'С, а конидии некоторых штаммов проростают и при 5'С. На средах с нитритами рост слабый. Экстролиты: пеницилловая кислота, фумитреморгены А, В. С; пенитремы А, В, С: джантитремы, веррукологен. TR-2, янитремы. Считается возбудителем заболеваний верхних дыхательных путей, зубов, почек, вагины; выделенный из погибших насекомых, морских губок. Относится к потенциально опасной группе возбудителем микотоксикозов. Контаминирует и повреждает пищевые продукты, корма для домашних живот- ных и птиц; вызывает заплесневение оболочек сухих колбас. Выделяется из корне- плодов сахарной свеклы при хранении и транспортировке. Обнаружен на поврежденных предметах изобразительного искусства. В почве. торфе, воздухе; на растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Канада, США. Япония, Россия. 2.2.2. Penicillium miczynskii Zaleski — пенициллий Мичинского Рис. 2.2.2., фото 14 [6] Zaleski, Bull. Int. Асад. Polon. Sci.. Cl. Sci. Math.. Ser. В, Sci. Nat.. 1927: 482. — Raper, Thorn, 1949: 309. — Пидопличко, 1972: 50. — Rarnirez. 1982: 252. — Pitt, 1991: 94. — Pitt et al., 2000: 36. Колонии формируются умеренно быстро, 2,5 — 3,5 см в диам., мозговидно-складча- тые, особенно в центре, радиально-бороздчатые по краю; бархатистые, волокнистые, хлопьевидные; субстратный мицелий белый, желтый, зеленовато-бело-желтый, тон- кий, войлочный. Конидиальная зона серо-зеленая, серовато-зеленая, почти дымчато- О 0 О 000 оО 00 О О О Рис. 2.2.2. Реикйбит miczynskii а — конидиеносцы с конидилми; б — отдельные конидии. 27 
светло-серых оттенков [К., Pl. XLVlj; конидиеобразование лимитированное, по всей поверхности, но иногда сконцентрировано в узкой зоне по краю колонии. Реверзум яр- ко-желтый, желто-оранжевыи; среда вокруг колонии окрашена подобным образом. Конидиеносиы образуются на гифах субстратного мицелия, 300 — 400><2,0 — 2,5 мкм, гладкие; типично диварикатные, но есть и моновертициллятные; метули 8,0 — 15~2,0 — 2,2 мкм, иногда отходят от разных узлов. Стеригмы ампуловидные, 7,0 — 9,0х1,5 — 2,0 мкм, со сужаюшейся к верхушке шейкои; по 5 — 8 в мутовке. Конидии почти шаровидные до эллиптических, 2,5 — 3,0х 2,0 — 2,5 мкм, гладкие, в переплетающих- ся цепочках 50 — 75 мкм дл. Оптимальная температура 26 С, минимальная 5'С, максимальная 37'С. Контаминирует корма для животных, птиц, рыб; вызывает отравления и мико- токсикозы животных, употребивших заплесневелые продукты. Повреждает пищевые продукты различного состава при хранении, транспорти- ровке и реализации. Известен как деструктор полимерных материалов, книг и архивных документов. В почве, на растительных остатках, на различных целлюлозосодержащих субстратах. Распространение: Европа, Канада, США, Россия. 2.2.3. Penicillium piscar ium Westling — пенициллий рыбный Рис. 2.2.3., фото 2.2.3 Westlilig, Ajk. Hot., 1911: 54. — Raper, Thorn, 1949: 308. — Визн. гриб1в Укра)ни, 1971: 72. — Пидопличко, 1972: 55. — Ramirez, 1982: 250. — Pitt et al., 2000: 38. Фото 2.2.3. Penicillium piscarium а — колония на погибшем карпе; б — колония на картофс1ьно-декстрозной агаризованной среае (48 суток), фото Н. Волошук. Колонии формируются медленно; 5.0 — 6,0 см в днам., пушисто-клочковатые. зональные, радиально-бороздчатые, в центре приподняты до 2,0 мм выс., с тонким краем; сначала белые, при появлении спороношений становятся светло-серовато- 128 
Рис. 2.2.3. Penicillium piscarium а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы г — конидии 1 в, г — по Rarnirez. 1982. оливковыми ) R., Pl. XLVI~. Экссудат, если образуется, прозрачный, бесцветный; лимитированный. Реверзум светло-желтый, кремовый, светло-лососевый, светло- коричневы й. Конидиеносиы образуются как веточки гиф воздушного мицелия; септирован- ные; короткие, 50><2,2 — 2,3 мкм, гладкие; типично диварикатные, но отдельные ко- низиеносцы одномутовчатые, кроме того, встречаются и вариабельные — с мутовка- ми метуль и стеригм, образующихся по всей длине конидиеносца на разных узлах. Конидии эллиптические или яйцеподобные, 3,0 — 3,5><2,2 — 2,8 мкм, шиповатые или бородавчатые. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 37 С. Вызывает порчу консервированной печени трески. Выделен из поврежденной ~лопковой ткани. Включен в список микромицетов, повреждающих книги в библи- отечных фондах. В почве, торфе, на гниюших растительных остатках; в воздухе. Распространение: Европа (Англия, Польша, Украина), Россия, США, Япония. 2.3. Серия Penicillium raper 11 Pidoplitschko, 197И: 5И Серия включает виды, верхушка конидиеносца у которых состоит из 3-х метуль, каждая из которых заканчивается мутовкой однорядных стеригм (Рис. 20). Колонии пушистые, войлочные или бархатисто-войлочные, не превышают 5,0 см в диаметре; мицелий белый, кремоватый или розоватый; конидиальная зона разно- цветная — серая, серо-коричневая, коричнево-желтая, оливково-коричневая, светло- голубовато-зеленая, тускло-седовато-зеленая, зеленовато-коричневая, иногда чер- неет, у некоторых штаммов окраска может проявляться фрагментарно. Реверзум бесцветный, желтый, желто-коричневый или темно-коричневый. Конидиеносцы до 29 
400 мкм, преимущественно гладкие, реже — шероховатые. Конидии шаровидные, эл- липтические, цилиндрические, обратнояйцевидные; гладкие или шероховатые, ор- наментирован ные. Обычные обитатели почв; особенно часто встречаются в лесных массивах. Ключ для установления видов 1. Колонии формируются при температуре 24 — 25'C, оптимальной для преиму- щественного количества видов пенициллиев; достигают 4,0 см в диам., войлочные, с поверхностными уплотнениями светло-розовых гиф воздушного мииелия; кониди- альная зона тускло-седо-зеленая, светло-коричневая, оливково-коричневая, чернеет при старении колонии; реверзум желто-коричневый, коричнево-фиолетовый с золо- тистым краем; конидиеносцы 300~2,3 — 3,0 мкм, гладкие; конидии шаровидные, 3,5 — 5,0 мкм, шероховатые, с кольиами гранул ......................... 1. P. albidum (стр. 130) — Колонии формируются при температуре 30'С, 4,0 — 4,5 см в диам., бархатисто- войлочные, ограниченные, с перистым краем; коричневые, коричнево-желтые, до серо-коричневых; реверзум бесцветный, желтеет; запах смолы. Конидиеносцы бО — 400x2,0 — 3,0 мкм, шероховатые, септированные; конидии иилиндрические, эл- липтические, обратно-яйцевидные, 3,0 — 4,0~ l,2 — 2,0 мкм, гладкие ......................2. P. argillaceum (стр. 131) 2.3.1. Penicillium albidum Sopp — пенициллий белеющий Рис. 2.3.1., фото 7 {1], 14 [4] Sopp, Skr. Vidensk.-Selsk. Christiana, Math.-Naturvidensk. 1912, К1., 11: 18]; Monographic, 1912: 186. — Raper, Thorn, 1949: 329. — Визн. гриб1в Укра1ни, 1971: 74.— Пидопличко, 1972:63 — Fassatiova, 1979: 106. — Ramirez, 1982: 299. Колонии до 4,0 см в диам.; с волокнистыми уплотненными гифами воздушного мицелия, образующими скопления, которые придают колонии шерстистый облик; светло-розовые с белым краем и обрамлением погруженных гиф до 2,0 мм вокруг ко- лонии; в центре выпуклые, с радиальными складочками; с базальным войлочным м и цел ием. Кон идиеобразовние л и м итирова н ное, тускло-седовато- зеленое, чернею- О 0 О О(-~ (р О � ю~» е Д~.. ~...-"б � ~: ° 1 ° ф\ .. 8.. . е~ ~цГ ° 1 1;~ 10 ijKi1 ° Ю ° Рис. 2.3.1. Penicillium albidum а — кон идие нос цы с кон идия м и; б — отдел ьн ые кон иди и. 130 
В по ие: Европа (Укра Р пространение: в ас at Nilson- et — пенициллий Stalk, Evans at 2 ° e5 ° .3.2 Реп1с111шт 9 3 ' ' ' аг 111асеит, at глинист- сто-желты и Рис. 2.3.2 1982: 233. 2: 301. — Ramirez, 19 со). Soc., 19Ü9, 53, 2: . — 19 n. Trans. Brii. Мусо. о ... 2. Sto — Билаи О мируЮтся медленно, ' 5 M aavaM. 0 —, с при 30 Сд остигают ба хатистые, тон- 2-х; арх ые, С перистым ковойлочн ые, 1 5 — 3,0 мкм толш. рашен ные, гладкие, 1,5 —, при старени и з м бесцветный, при Реверзум и розовеет. б елтеет или р Конидиено сны о раз го мицелия или к 6О — 4ОО~ ветвления ги ~ ~воздушного, егородкам и. 2.0 — З,О (4,0) мкм, с пер ~е шероховатые, р бесцветные, ш ричные, сос- е. Кисточки, несим Метр вокс 2 — 5 кие. жатых мутово топт частич чно из с ой с мутов- на верхушке кажд " метулями на зуются более м иногда о раз КИСТОЧ КИ, СОСТОЯ Ш дной или двух и одном гут на блюдаться и Рис. 2.3.2. Penicillsum arg' r illaceum [по Ramirez. l 9821 ы с конидиями; а — к — онидиеносоы с е ии. б — отде — ельные конид или зелено- -коричневые, и оливково-кор - о ичневые ил бильным возду щным б даже почти бе- шее. Унекот р низкие, оархатистые ж есени. Реверзум у или слабым кон есцветных каплях. лто-коричневый, чицелием или в мелких бесцве б ованием желто- . Экссудат обр у обильным конид ентральнои зон .1ые. ных штаммов с о и б азованием в цент тускл кло окрашенны сла ы а б ~м конидиео ра а ашенных со ! %-Ф 3 0 мкм, типично ди ва- нево-~ио ы азной длины, д встречаться и Р икатнь части кон по — в — 3 мутовке. Ст р ие из узл лов средней асш ирен — км, на верхушке р шейку, в а овидные, 3,0 —, 6,0 — 9,0х 2,5 —,, тся оугь ж чно ~~~бш14~ аг остато аспо оложенными пар агающихся д оховатости, р о 2 — 10, располаг с кольцами ше шероховатые, с к ы ел, о астительного лиам., четко ше ю,, ы белки, особенно ра но; в раст ю1с~:3~ тан ы ел к ахмал, целлю, о азлагает кра п роисхожде ения. ибиотик — гризео в. Продуцирует унг ое почв буко чве, обычно в верхнем сл кц ина), США. 
кисточки; все элементы кисточек шероховатые, реже гладкие, бесцветные; верхушка конидиеносца в одномутовчатых кисточках расширена. Веточки 12 — 35x 1,5 — 3,0 мым; метули 12 — 25 >< 1,5 — 3,0 мкм, расширяются на верхушке до 4,0 мкм. Стеригмы 9,0 — 14 ~1,2 — 2,0 мкм, в уплотненных мутовках до 10, но в редуцированных кисточках они имеют узкое цилиндрическое основание и резко суженную верхушку, 1,0 — 2,0~1,0 мкм. Конидии цилиндрические, эллиптические, обратнояйцевидные, (2,5) 3,5 — 4,0 (4.55><1,2 2,0 мкм, гладкие. бесцветные, в перепутанных цепочках, слипаюшихся в свободно скученные колон ки. На мальц-агаре через 2 недели при 30'С колонии широкораспластанные, 6,0 — 6,5 см в диам., структура и пигментация их не отличаются от выращенных на среде Чапе ка, но кон иди еобразование обил ьн ее. Оптимальная температура роста 35'С, минимальная — около 15 С, максимальная 50'С. При температурах выше оптимальных колонии клочковато-пушистые, а кониди- еобразование лимитированное. Гриб относится к группе факультативных термофилов. Вызывает самосогревание недосушенного сена: вьиелен из поверхности горячих пластов при каменноугольных разработках, коры хвойных пород при компостировании, а также из воздуха угольных шахт, в местах складирования древесины, цехов лесопилорам. В почве, воздухе; на гниющих растительных остатках. Распространение: Европа (Англия, Швеция, Украина), страны бывшего СССР, Япония. 2.4. Серия Penicillium гас!ЬогяЫ! Pidoplitschko, 1972: 65 Серия выделена на основании строения конидиеносца, который на верхушке за- канчивается тремя метулями с однорядной мутовкой стеригм каждая, а на главной оси конидиеносца имеется дополнительная одномутовчатая (моновертициллятная5 веточка (Рис. 205. Колонии пушистые, волокнистые, реже бархатистые, с уплотненным базальным окрашенным мицелием и поверхностным слоем переплетаюшихся гиф, иногда на- поминающих тяжи; окраска от светлых тонов — кремовых, серых, желтоватых, голу- боватых до зеленых и оливковых разных оттен ыов. Конидиеносцы 200 — 400 мкм выс., гладкие. Конидии шаровидные или почти шаровидные, эллиптические, гладкие или шероховатые, иногда окрашенные. Обитают в почве, обнаруживаются в воздухе и воде. Некоторые виды обладают фитопатогенными свойствами. Ключ для установления видов l. Колонии волокнистые, с поверхностным слоем ползучих гиф. образуюших сетчатые участки; нерегулярно-складчатые; с зоной погруженного роста по контуру колонии: белые, светло-серо-зеленые, светло-желто-зелено-серые; реверзум тускло- персикового цвета с оттенком красного вина ..................1. P. raciborskii (стр. 1335 — Колонии бархатистые или мелкопушистые; сначала белые, при появлении спороношений становятся зелено-голубыми, грязно-серыми; реверзум соломенно- желтый, желто-коричневый, среда вокруг колонии окрашена подобным образом ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .2. Р. stale (стр. 1345 132 
2.4.1. Penicillium гас~Ьогайй Zaleski — пенициллий Рациборского Рис. 2.4,1 Zaleski, Bull. Acad. Plonaise Sci. Math.-Hat., Ser. В, 1927: 454. — Raper, Thorn, 1949: 333.— Визн. грибов Украi'ни, 1971: 73. — Пидопличко, l972: 56. — Каппгег, 1982: 306. — Pitt et al.. 2000: 39. мк о G Об 5 мкм os) o ' Oooo go од "о ops Рис. 2.4. I. Penieillium raeiborskii а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидиеносцы с культуры; выросшей на мал ьц-arape; д — конидии; в, г, д — ло Rarnirez, l982. Колонии формируются умеренно быстро, 4,0 — 4,5 см в диам.; волокнистые или хлопьевидные; нерегулярно-складчатые; с поверхностным слоем ползучих гиф воз- душного мицелия, образующих сетчатые скопления; базальный мицелий плотный, войлочныи; конидиальная зона сначала белая, затем светло-серых оттенков или светло-желто-зелено-серых [R.. Pl. XLVIIl: конидиеобразование обильное, особен- но, в краевой зоне; край колонии обрамлен зоной погруженного роста. Экссудат огра- ниченный, в бесцветных капельках. Запах слабый, плесневый. Реверзум тускло-пер- сикового цвета с оттенком красного вина. 
Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия или как веточки воз- душного мицелия, 200~2,0 — 3,0 мкм, гладкие; типично диварикатные, с веточками и ° ° метулями разнои длины, которые часто отходят от тех же самых узлов, на верхушке заметно расширены. Стеригмы 7,0 — 8,5><1,5 — 2,0 мкм, в мутовках по 7 — 10 сужены в 1 короткую шейку. Конидии заметно меньше, чем у остальных видов, 1,5 — 2,0 мкм в диам., шаровидные или почти шаровидные, гладкие или слегка шероховатые, зер- нистые; в цепочках, образующих несколько (2 — 3) рыхлых колонок до 100 мкм дл. Гриб очень вариабельный, легко изменяется в зависимости от состава питатель- ной среды. На агаризованном пивном сусле колонии достигают 7,0 см, с белым кра- ем; реверзум красновато-коричневый в центре и желто-коричневый по краю; кони- диеносцы четко зернистые, утолщенные. Принимает активное участие в процессах разложения растительных остатков, способствует накоплению гумуса; изолируется из плодовых тел шампиньонов, редко из шампиньонного компоста во время 1 фазы ферментации. В почве, воде, воздухе. Распространение: Европа (Украина1, Канада, США, Россия. 2.4.2. Penicillium vitals Pidoplitschko et Bilai — пенициллий жизнеспособный Рис. 2.4.2 Пидопличко, Билай, Антибиотик микроцид. — Сб. статей. — К.: Изд-во АН УССР, 1953: 32. — П . — Пидопли ~ко, Билай, Фермент глюкозооксидаза и его применение. — К.: Наук. думка. 1964: 132. — Визн. грибов Укра~ни, 1971: 7á. — Пидопличко, 1972: 71. Рис. 2.4.2. Ретсй!ит vitale [по Пидопличко, Билай, l 953] а — конидиеносцы; б — конидии. Колонии умереннорастущие, 4,0 — 5.0 см в диам.; вначале белые, при появлении спороношения зелено-голубые, со временем грязно-серые. бархатистые или мелко- пушистые; реверзум соломенно-желтый, желто-коричневый, окружающая среда приобретает зеленоватую окраску. 34 
Конидиеносцы обычно 250 — 300~2,0 — 3,5 мкм, с одномутовчатой или диварикат- ной кисточкой, иногда на верхушке с одномутовчатой веточкой. Веточки большей частью IO — 15x2,0 — 3,0 мкм. Метули 8,0 — 10x2,0 — 3,0 мкм, слегка растопыренные, обычно по 3 — 4 в мутовке. Стеригмы бутылковидные, 6,0 — 8,0 х2,5 (3) мкм, преиму- щественно по 2 — 3 в мутовке. Конидии вначале эллиптические, часто яйцевидные, со временем широкоэллиптические, шаровидно-яйцевидные, более или менее шаровид- ные, 2,5 — 3,0x2,0 — 2,5 (4,0) мкм в диам., в массе зеленоватые, в растопыренных или сплетен ных цепоч ках. Колонии на агаризованном пивном сусле сначала белые, с появлением спороно- щений становятся зелено-голубыми; бархатистые или пушистые, достаточно плот- ные, складчатые, з широким белым краем; при старении изменяют окраску на зеле- но-грязно-серую. Экссудат в многочисленных желтых капельках. Реверзум сначала соломенно-желтый, коричневеет, среда вокруг колонии зеленеет. Температурный максимум ограниченный, 37 — 38'С. Желатин разжижает путем щелочной реакции, окрашивает его в оливковый цвет. Активный продуцент ферментов глюкозооксидазы и каталазы; применяется в медицине как антибиотик «микроцид» при различных заболеваниях. В почве. Распространение: Европа, Украина. 2.5. Серия Penieillium ccnescens Raper et Thorn, 1949: 315 В этой серии объединены виды пенициллиев, у которых конидиеносцы на вер- ~ушке заканчиваются тремя метулями моновертициллятных мутовок, а вдоль оси кон идиеносца образуются допол нительн ые веточки с дихотомически разветвлен- ной верхушкой, каждая метуль которой также заканчивается типичной мутовкой стеригм. Колонии активно формируются на средах и субстратах различного состава, ог- раниченные; поверхность покрыта тяжами плотно переплетенных гиф воздушного чицелия; базальный слой войлочный, из уплотненных бесцветных или окрашенных гиф; центр колонии приподнятый или вогнутый; зональные, радиально-складчатые или бороздчатые. Конидиальная зона долго остается белой, с появлением спороно- шений светло-желто-зеленая, серо-зеленая, серо-голубоватая, телесного цвета или цвета какао; реже — с оттенками розового или красного. Реверзум тускло персиковый, оранжево-красный, оранжево-коричневый, иногда молочно-желтый. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного или субстратного мицелил, 400 — 500><15 — 35 мкм, иногда шероховатые. Конидии шаровидные, почти шаровидные, эллиптические, ли- моновидные; гладкие, шероховатые или шиповатые. Продуцируют ферменты. токсины. органические кислоты. Распространены в умеренной, субтропической и тропической зонах; характери- зуются значительной экологической валентностью; способны сохранять жизнеспо- собность в экстремальных условиях антропогенных ниш. Проявляют деструктивную способность при колонизации различных природных субстратов и промышленных материалов. Основное местообитание — почва, но обнаруживаются в воде и воздухе. 135 
Ключ для установления видов 1. Колонии с базальным уплотненным слоем мицелия, окрашены в цвета гаммы и оттенков голубого, зеленого и серого.....................................°...........°...°..........°........2 — О Ф.Ю — краска колонии иная ........................................................................................4 2. Колонии войлочные, 2,0 — 2,5 см в диам., светло-голубовато-зеленые, серо-го- лубовато-зеленые до темно-серо-голубовато-зеленых и тускло-серых; экссудат свет- ло-желтыи; реверзум желто-персиковый, розово-коричневый; кон идиеносйы 25x1,2 — 1,8 мкм, гладкие; конидии шаровидные, 2,0 — 3,0 мкм в диам., шероховатые ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .5. Р. restnctum (стр. (42) — Колонии бархатистые или пушистые, хлопьевидно-пушистые; 3,5 — 5,0 мкм в диам., с поверхностным слоем воздушных ползучих переплетенных гиф; базальный мийелий войлочный, уплотненный; радиально-бороздчатые; с белым краем 2,0 — 4,0см шир.; реверзум светло-желтый, золотисто-желтый, краснеет или коричневеет; кони- диеносцы 200 — 800х2,5 — 3,5 мкм, гладкие. 3 3. Колонии пушистые, хлопьевидно-пушистые. 3,5 — 4,0 см в диам., конидиаль- ная зона светло-голубовато-серая, серо-зеленая, светло- серо-зеленая, сероватая; экссудат светло-янтарный; реверзум золотисто-желтый, темнеет, коричневый или каштановый, темно-оранжевый; конидиеносцы 400 — 500>< 3.0 — 3.5 м км, шероховатые; конидии шаровидные или почти шаровидные. 2,0 — 2,5 мкм в диам., шероховатые I. Р. canescens (стр. ) 37) — Колонии бархатистые, рыхло-клочковатые, 5,0 см вдиам.: конидиальная зона светло-голубовато-зеленая, темно-зеленая, в йенре желто-серая; реверзум бесцвет- ный, светлый, серо-желтый, цвета шамуа или хаки; среда вокруг колонии красно-ко- ричневая; конидиеносцы, образованные на гифах субстратного мицелия, 200 — 800><2,5 — 3,0 мкм, а образованные на гифах воздушного — короче, 50><2,5 мкм; ко- нидии эллиптические, шаровидные. почти шаровидные или грушевидные, 2,0 — 4,0 мкм в диам., мел кошероховатые................б. Р. simplicissimum (стр. 144) 4. Колонии пушистые, волокнистые, ватообразные, войлочные или бархатис- тые; конидиальная зона темно-желтая с оттенком мясо-красного цвета, желто-оран- жевая или телесного цвета, розоватая, светло-желто-серо-зеленая; реверзум темно- желтый, мясо-красный, кремоватый, желтый, оранжево-красный или темно-оран- %~ жево-коричневыи .. ...... .......................... ° ................ 5 — Колонии бархатистые или слегка пушистые; 2,5 — 3,5 см в диам.; в центре повы- шенные, с белым краем 1,5 — 2,0 мм шир.; конидиальная зона тускло-зеленая, желто- зеленая, серовато-зеленая, со временем тускло-серо-оливковая, особенно в центре; экссудат в мелких оранжево-желтых или коричневых каплях; реверзум оранжево-жел- тый. темно-коричневый, желто- коричневый, серовато-лавандовый, пурпурно-корич- невый; среда вокруг колонии подобной окраски; конидии шаровидные. 3,0 — 4,0 мкм в диам., шиповатые................ 2 Р. melinii (exp. 139) 5. Колонии пушистые, войлочные, слегка бархатистые, 2,0 — 4,0 см в диам.; снача- ла телесного цвета или розоватые, при появлении конидиеобразования светло-желто- серо-зеленые, с белым краем, 3,0 — 4,0 мм шир.; экссудат желтый или бесцветный в крупных каплях; реверзум кремоватый, желтый, оранжево-желтый, темно-оранжево- коричневый; конидии широкоэллиптические, 3,0 — 4,0~2,3 — 3,5 мкм, гладкие ..................................................................................................3. Р. nalgtovense (стр. 140) l36 
— Колонии пушистые, войлочные, ватообразные, 4,0 — 5,0 см в диам., сначала бе- алые. становятся темно-желтыми с оттенками мясо-красного цвета или желто-оранже- вым; экссудат бесцветный; запах кислыи; реверзум темно-желтый, мясокрасный, воз- .1е края колонии желтый; конидии эллиптические, 3,0 — 3,5><2,0 — 2,5 мкм, на одном вконце заостренные, гладкие или слегка шероховатые.............................................. ....................................................................... 4. P. осйгосЫогоп (стр. 141) 2.5.1. Penicilliurn canescens Sopp — пенициллий седоватый Рис. 2.5.1, фото 2.5.1, Пр. 3 [5) Sopp. Ясг. Vidensk. — Selsk. Christiana, Май. — Naturvidensk., 1912. Kl. 11: 181. — Raper. Thorn. 1949: 316. — Sakaguchi, Abe, 1957: 131. — Визн. гриб1в Укра1ни, 1971: 73. — Пидопличко, 1972: 58. — Rarnirez, 1982: 285. — Pitt, 1991: 78. — Pitt et а1.. 2000: 28. Колонии ограниченные, 3,5 — 4,0 см в диам., пушистые, с поверхностным сло- ем рыхлых переплетений гиф воздушного мицелия и плотным войлочным базаль- Фото 2.5.1. Penicillium canescens а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; б — на среде Сабуро; в, г — на заплесневевшем лаваше; б, в. г — фото А. Руденко. 137 
Рис. 2.5.1. Penicillium canescens а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — группа конидиеносцев; д — конидии; г, д — по Ramirez, 1982. ным слоем; радиально-бороздчатые, слегка зональные, в центре вогнутые; край бе- лый или серый, 2,0 — 4,0 мм шир.; конидиальная зона сначала белая, при появлении конидиеобразования бледно-голубовато-серая, серовато-зеленоватая [R., Pl. XI VII], с возрастом дымчато-серовато-серая, серо-темно-зеленая. Экссудат лимитирован- ный, светло-янтарный; запах, если образуется, слабый. Реверзум золотисто-жел- тый, оранжево-коричневый, темно-оранжево-коричневый, почти каштановый [R., Pl. XIV]. Кон идиеносцы образуются как веточки гиф воздушного мииелия или на гифах субстратного, 400 — 500><3,0 — 3,5 мкм, шероховатые; дивергентной структуры с раз- ным количеством метуль (1, 2. 3); метули одинакового размера, 10 — 20~2.5 — 3,0 мкм; стеригмы 7,0 — 9,0~2,0 — 2,5 мкм, по 4 — l0 в мутовке, с короткой сужающейся шейкой. Конидии овальные, шаровидные или почти шаровидные, 2,0 — 2,5 мкм в диам., сна- чала гладкие, при созревании шероховатые; в компактных цепочках. Оптимальная температура роста 28 С, минимальная 6'С, максимальная около 40'С. Экстролиты: пеницилловая кислота. цитринин, гризеофульвин, Т-2 токсин, па- тулин, пенитрем А-Д. Выделен у больных с поражениями бронхов, горла; высевался с икры стального- лового лосося. Вызывает заплесневение пищевых продуктов и кормов для животных и птиц при хранении. Известен как деструктор промышленных материалов и изделий из них, особенно полимеров, кожи, тканей. бумаги, картона, а также строительных матери- алов. Отмечен и на предметах изобразительного искусства. В почве. торфе, растительных компостах, воде, воздухе, ризосфере различных сельскохозяйственных культур. Распространение: Европа (Украина), США, Япония, Россия, Канада. l38 
2.5.2. Penicillium melinii Thorn — пенициллий Мелина Рис. 2.5.2, фото 2 [6], 14 [3], фата 2.5.2, Пр. 3 [14) Thorn, The Penicillia, 1930: 273. — Raper, Thorn, 1949: 331. — Sakaguchi, АЬе, l957: !45. — Пидопличко, l971: 60. — Rarnirez, 1982: 303. — Pitt, 1991: 86. — Pitt et al., 2000: 36. Фото 2.5.2. Penieillium melinii [по Sakaguchi, Abe, 1957]. Рис. 2.5.2. Penicillium melinii а — кон идиеносцы с кон иди я м и; б — отдел ьн ые кон идии. 139 Колонии формируются медленно, 2,5 — 3,5 см в диам., бархатистые или слегка пушистые, складчатые, ради- "о / ально-бороздчатые; в центре припод- 1 ыкч нятые: с белым краем, 1,5 — 2,0 мм шир.; базальный мицелий белый, жел- товатый; конидиальная зона тускло- зеленая, желто-зеленая, горохово- желто-зеленая, серовато-зеленая [R., Pl. XLVII], при старении насыщенно-серовато-оливковая, особенно в иентре [R., Pl. XLVI]; конидиеобразование умеренное или обильное. Экссудат, если образуется, в маленьких оранжево-желтых или коричневатых капельках,' l'R Р1. XVi Запах сла- бый. плесневый. Реверзум оранжево-желтый, коричневый, желто-коричневый, се- ровато-лавандовый, пурпурно-коричневый; среда вокруг колонии желто-коричне- вая или оранжевая. Конидиеносцы 100 (l50 — 200)x2,0 — 3,0 мкм, с зернистой или бородавчатой обо- лочкой; типично диварикатные, но обнаруживаются и моновертициллятные, а также на верхушке с группой растопыренных неодинаковых веточек и метуль, которые от- ходят от верхушки главной оси или нижних узлов и располагаются нерегулярно. Ве- точки 10 — 30>< l,9 — З,б мкм; метули 9,0 — 20 ~1,8 — 3,4 мкм, с зернистой оболочкой, по 2 — 4 в мутовке. Стеригмы ампуловидные, 6,0 — 8,0 ~1,5 — 2.5 мкм, расширенные в цент- ральной части, суженные к верхушке, с короткой шейкой и зернистой поверх- 
а овидные, 3,0 — 4,0 мкм в диам., с шипова- по 5 — l0 в мутовке. Конидии шаровидные, ностью, по — в ых цепочках до 300 мкм дл. тои о оло б чкой, в растопыренных цепо а оста 25 С, минимальная 5 С максимальная около Оптимальная температура роста 37 С. нит итами. А но растет на средах с нитр ктив апл ~х кто в. Выделяется из запл аплесневевших сушень фру ител ьн ых остатках. ние: Ев опа(Украина), Азия, Россия, Распростране р ючепве Laxa — пенициллий нальгиовенакий 2.5.3. Penicillium nalgiovense axa 2 2АЬ(.. 86: 160. — Raper, Thorn, 1949: 319.— 982 287 Р й 2000 36— ° ко 1972: 56. — Fassatiova, 1979: 104. — Капигег, 1 Г 4 5 троп 2004 128 Колонии формируются относитель- но быстро, ограниченные, 2,0 — 4,0 см в ше стистые, диам., крупнопушистые или шер реже почти бархатистые, слегка морщи- нистые или ра адиально-бороздчатые; с поверхн ностным сетчатым сло ем ги воз- 2 — 3 мм выс.; отчас- душного мицелия до ти зональные; ко . конидимьная зона блед- но-желто-зелен ая с ветло-желтовато-се- ро-зеленая, ц ая цвета зелени чистотела PI. XLVIII. а белая зона вегетативного роста пр а п иобретает телесные оттенки или тые конидиеобразование умерен- ное или обильное; край колонии ел 3,0 — 4,0 мм шир. Экссудат. если образует- ся бесцветный, желтый или и винного цве- 1 та в крупных каплях. Реверзум кремовый, желтоватый, оранжев — р о-к асный, темно- Фото 2.5.3. Penieillium nulgiovense 1по Sakaguchi. АЬе. 1957I. О 5 чкм 0 Оо cPo oQo -.о~ Р . 2.5.3. Penieillium nalgiovense сцы с конидиями; б — конидиеносцы; в — о """ б — no Ransirez 1982 а — ло Raper, Thon>,1;, в— 140 
оранжево-коричневый или каштановый; среда вокруг колонии окрашивается в по- добные цвета, но не так интенсивно. Конидиеносиы образуются на гифах субстратного и воздушного мицелия, '00 — 500~2,5 — 4,0 мкм, гладкие, реже слегка шероховатые; растопыренные; верхушка главной оси конидиеносца заканчивается триадой метуль с одномутовчатыми кис- точками; веточки цилиндрические, l5 — 20~3,0 — 4,0 мкм; метули цилиндрические, .0 — l5x2,5 — 3,0 мкм; стеригмы бутылковидные, 8,0 — 10x2,0 — 2,5 мкм, с широкой ко- роткой шейкой. Конидии шаровидные, почти шаровидные до широко-эллиптичес- ких, 3.0 — 4,0~2,3 — 3,5 мкм, с тонкой гладкой оболочкой, в цепочках, объединенных в короткую узкую колонку. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная около 37'С. Рост на нитритах активн ы й. Летучие метаболиты: метаболиты этилацетат, изобутанол, стирен, 3-октанон. Экстролиты: налгиовензин, налгиолаксин, диапортины. пенициллины F и G. ди- подазин. Используется при изготовлении твердых сыров. салями, некоторых жиров; при- лает подобным продуктам приятный запах. Токсичность метаболитов в изготовлен- ных пищевых продуктах не проявляется. Штаммы P. nalgiovense, изолированные из сыра, растут на средах более медлен- но, продуцируют значительные количества нальгиовензина и нальгиотоксина, толь- ко следы пенициллина, тогда как штаммы, выделенные из мясных продуктов, содер- жат в метаболитах значительное количество пенициллина и незначительные количе- ства нальгиовензина и нальгиотоксина. Дикий штамм P. nalgilovense, выделенный из мясных продуктов. отличался темно-зелеными конидиями, а у штамма, выделенно- го из сыра, конидии были бесцветными. В почве, песчаных пустынях, донном слое почвы водоемов. Распространение: Европа (Дания, Норвегия, Германия, Чехия, Украина. Слова- кия, Италия), США. Канада, Россия. Примечание: гриб впервые обнаружен в южной Чехии, при домашнем изготов- лении сыров, что отражено в его видовом названии, соответствующему названию этой местности [Fassatiova, 1979]. 2.5.4. Penicillium оспгосп[огоп Biourge — пенициллий охристо-зеленый Рис. 2.5.4 Biourge. Cellule, 1923, 33: 269. — Raper. Thorn, 1949: 305. — Пидопличко, ) 972: 53.— Rarnirez, ]982: 248. — Pitt et al., 2000: 37. Колонии довольно быстро растущие, 4,0 — 5,0 см в диам., пушистые, хлопьевидные, 0,5 — 1.0 мм выс., с поверхностными ползучими гифами или их скоплениями; сначала белые, быстро темнеют до темно-желтых, цвета буйволовой кожи или кожи сумок для патронов [R., Р1. ХХХ], иногда с оггенками мясо-красного ивета или желто-оранжевых. центральная зона колонии слегка вдавлена. с отходящими от нее радиальными борозд- ками; иногда зональные. с более обильным конидиеобразованием в краевой зоне. Экс- судат, если образуется. скудный или обильный, бесцветный; запах слабый, невнятный. Реверзум цвета буйволовой кожи, темно-желто-коричневый, по краю желто- оранжевы ми. 141 
S цкч о, Оо о о 0 0 0 о < о ggooo 0 OQ0 OO 0 О 0 000 QOQ О Ор 0 0 Ор рис. 2.5.4. Penicillium ochrochloron конидиено сны с конидиями; б — отдсльные конидии. кч P пространен ие. Евр ас с женныи \Ю Abbott — пенициллыи у dictum Gilman et .5. Penicillium геейп~ .5 Рис. 2.5.5, фото 5 [ ], p о,,: 7. — Raper, Tham, 1 949: 223. — Визн. гриб~в 1972' 23 — Кат~гег 1982 1 7!: 69. — Пидопличко. Укра~ни, 19 — Pit t et al., 2000: 39. 2 О — 2,5 см в диам.; пушистые, or аниченные, Колонии форми ного базального войлочного сл большинства до 1 мм выс.; с ииелия из тонких гиф почти белые после б о-зелеными, адиал ьно-складчатые, аз ятся бледно-голубовато-з 7 — 1О- ., Pl. Ll i}. Экссудат образов ания конидий, на п иобретают тускло- ру -се ю окраску персиковый или с азу же темнеют и прио Реверзум желтый, пер почти ср -желтый, прозрачныи. скудный, светл ый, светло-желт ивета глины [R, Х . R. Р!. ХХАХ . 142 аз ются на гифах во ду 3 ШНОГО М ицелия как отдельные ия то значитель- ЛОН ИДИ К еносцы часто образу су с б тратного мицелия, то х 0 — 2,5 мкм, а если отход оховатые, на верхушке у веточки, 100~ 2,0 —, 0 — 2 5 мкм, четко шероховат азмера 3� 5�" но большего разм чек, но иногда имеются и мон " из 2 — 4 метуль или веточек, ~ 7 5 — 8,5х2,0 мкм, с азальн товкой из 3!О К — 20x 2,0 — 2,5 мкм, шерох "к до 1,0 мкм, по около 6 мкм р., ши ., внезапно суж аост ены, 3, —, ~ е на одном к онце коротко з р ии эллиптически, к ~ енных или сплет ающихся цепоч ло нид е оховатые; в растопыр 4 С максимальная окол гла 26'С минимальная Оптимальная температур р т а оста акти вностью. 37'С. з ет .„е ментативнои акт об азных з ется значительнои,„ер еструкторов разноо р Характеризует аспространенных дес го обору- один из самых рас ибо ов, заводского Известен как р ий из них, бытовых при р материалов и изделии из н йствие экстре мал ьных ак промышленных м кций. Выдерживает деист е ы азличной дования, стро вать и повреждать стекло, ащения сложных р ов; спосо вать бен контаминировать мплексах со временного оснащ о и в инженерных ко х Земли и космоса. ст труктуры отдельно и назначенных для использо вания в условиях е приборов, предназначенн ов ежденных музей ных предметов. Выделяется из повре на астительн ых остатках. '"""'""""''" """-'"". р .Щ..--.i В поч ве, воза , А А,„рика, Россия. опа, Азия, 
Рис. 2.5.5. Penicillium restrietum ; б —; в — варианты конидиеносцев; а — конидиеносцы с кон идия ми; б — отдел ьны г — конидии; в, г — по Raniirez, 1982. Конидиеносцы 25~ 1,2 — 1,8 мкм, гладкие; на верхушке одномутовчатого конидие- п авильно азветвленные, с 1 — 2 веточками, образу- 5,0 1,5 и вто ичные веточки с одномутовчатыми верхушкам . р и. Сте игмы, х, мкм, о 6 — 8 в м товке. Конидии ша- суженные на о на обеих концах, с заостренной шейкой, по — в м ровидные 2 0 — 3 0 мкм в диам., шероховатые, в коротких цепочках. pOBHClHble3 1 43 
е а а оста 26'С, минимальная 6 С, максимал о ьная около 33 С. ых льтур сена злаковых и бобо Вызывает заплесн т заплесневение зерна >гребных злаковых культур, с вых растении при хр ранении в неблагоприятных условиях. Указан как деструкт р т кто поли мерн ых материалов. по, р мпосте воде, воздухе; в ри- В почве, торфе, растительных компо, р постах, вермикомпос ы и д гих сельскохозяйственных культур. Д Bocxox), США, Ka~ma. Распространение: Европа(Укр ), аина), Россия ( альнии ит (Oud.) Thorn — пенициллий 2.5.6. Penicillium simplicissimum, и простейший Рис. 2.5.6, фото 1 {2a}, 2 {15}, 14 {7}, Пр. {21 !971: 72.— . — Ra er, Thorn, 1949: 304. — Визн. гриб~в Укра~ни,!971: Raper, Thorn Пидопличко, 1972: 53. — Ram,: . — P — irez, 1982:246. — Pitt, замедлительно, хорошо растущие, 4 0 — 5,0 см в диам., Колонии формируются незамедл ~м ыхлым слоем, состоящим из сетча- 0,5 — 1,0 мм выс.; бар хатистые, с поверхностным рыхлым слоем, состоя б ьным жестким войлочным слое м з чих ветвяшихся гиф, и базальныч же тых переплетении ползуч сначала белые, с появлени- е о 2,0 мкм толщ., бесцветные; сн вегетативные гифы тонкие, до овато-зелеными, цвета зелени листь- ем кон идиеобразован ния становятся светло-голу овато-зеленым, . ХШ1; конидиальное спороношен ние а зелени полыни й и с бкраевой зонах; центр кол б о-бо оздчатая; зональность выражена н краевая зона радиально- ор б ветный. Запах, если появля- ат ск дный или обильныи, есцве ~ Я 'R. P ~~ . чаше ~ю~~~~~~~ыи. . Реве з м янтарно-желтый ~ ется, неопределенныи. р у на гифах субстратного мицелия. Конидиеносцы о разу б аз ются преимущественно на ги ах оздушного мицелия, то го- и отходят как веточки ги воздуш 200 — 800~2,5 — 3,0 мкм, а если отх д и 1О — 25 2,5 — 3,0 мкм, метули х2 5 мкм; диварикатные. Веточки 1О— игмы 8,0 — 10 2,0 — 2,5 мкм, внезапно — км' стер 2 О — 2,5~1,0 мкм. Конидии эллиптические, реже почти ш ку,2, —,~, м р оватые в длинных цепочках. видные, 2 О — 4 О мкм дл., м р о мел кошерохо 3 С, максимальная около а оста 26'С, минимальная Оптимальная температура ро иму культивирования, ьность к температурному режи 34'С. Гриб проявляет чувствительност О Рис. 2.5.6. Penicillium si mplê («ттит а — конидиеносцы с конидиями; б — отдел ьные конидии. 144 
что сказывается на активности ростовых процессов. Иногда эта способность закреп- лена приуроченностью к микроклиматическим условиям: штаммы, выделенные в .гранах Северного полушария, в лабораторных условиях растут при 37'С, а штаммы, выделенные в Австралии и Новой Зеландии, при 5'С не растут. Экстролиты: фумитреморгены А, В, С; веррукологен, токсин ЕК-2. Контаминирует и вызывает заплесневение разных целлюлозосодержащих субстратов и материалов; при значительной влажности колонизирует пищевые про- дукты и корма для животных. Известен как деструктор полимеров, промышленных материалов и изделий из них, строительных конструкций. Отмечен на предметах изобразительного искусства. Выделялся из морской губки. В почве, торфе. воде, воздухе; компостах, вермикомпостах, на органических и растительных остатках, субстратах антропогенного происхождения; в техногенных нишах. Распространение: Европа (Украина), Азия, Австралия, Россия, США, Канада. Япония, Новая Зеландия. 2.6. Серия Penicillium dupontii (ascogene) Raper et Them, 1949: 573 Серию составляют виды, у которых, кроме конидиального спороношения (ана- чорфы), образуется и асковое (телеоморфа), а конидиальное спороношение отно- сится к серии Penicillium гарегй (рис. ). Отличительной особенностью видов этой серии является их способность вызы- вать заплесневение и самосогревание складированных кормовых растений, в том числе сена, а также различных растительных остатков. Помимо этого, они контами- нируют и повреждают корма всевозможных торговых марок для сельскохозяйствен- ных и домашних животных, рыб и птиц. В секции Divaricata известно только 2 вила — Р. dupontii и Р. ochrosalmoneum. Один из них — Р. duponlii — встречается достаточно часто, но выделить его не всегда удается, поскольку для этого необходимы специальные условия (среда и температура}. Оба вида считаются обычными компонентами почвенной микобиоты. Ключ для установления видов 1. Колонии образуются на агаризованном пивном сусле при 45'С, а аскомы фор- мируются только на стерильном зерне овса при такой же температуре. Колонии пу- шистые до слегка тяжистых, 4,0 см в диам., серо-зеленые, серо-коричневые; ревер- зум коричневыи; аскомы светло-серые, до 1300 мкм в диам........... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . l. Р. dupouta (стр. 14б) — Колонии образуются на агаризованной среде Чапека; при 26'С светло-желтые, светло-желто-зеленые, тускло-зеленые; реверзум желтый, оранжевый, коричневеет; аскомы черные, твердые, до 500 мкм в диам.. 2. Р. ochrosalmoneum (стр. 147) l45 
.8.1. Penicillium dupontii Опй. et МаиЫ. — пенициппий Дюпона Рис. 2.6.1 Griffon, Maublanc, Bull. Trim. Soc. Мусо). France,! 9)1, 27(I): 73. — Raper, Thorn, 1949: 573. — Пидопличко, 1972: 85. — Кириленко, ) 978: l03. — Билай T., Захарченко, )987: 47. — Pitt et al., 2000: 3I. Колони и на среде Чапека не образуются; на агаризованном пивном сусле или мальц-агаре формируются при 45'С достаточно быстро; пушистые до тяжистых; ги- , — 3,0 мкм в диам., с перегородками, иногда с раздутыми интеркаляр- ~ы тонкие 2 0 — 3 мк ными клетками, напоминающими хламидоспоры, шаровидные или эллиптические, 30 — 80 мкм в диам., одиночные или в цепочках, бесцветные. Конидиеобразование обильное; серо-зеленое, серо- коричневое; реверзум корич невы й. Конидиеносцы короткие, 3,0 — 30 ~2,0 — 3,0 мкм, с расширенной верхушкой до 4,0 мкм, гладкие, располагаются перпендикулярно относительно гиф воздушного мицелия. Метули 5,0 — IOx2,0 — 3,0 мкм, по 2 — 3. Стеригмы бутылковидные, с четкой %.Ф суженнои шеикои, 7,0 — 10~2,0 — 2,5 мкм; конидии яйцевидные до эллиптических, 2,5 — 5,0х 1,5 — 3,0 мкм, гладкие. ис..Ь.! . Anicillium duPontii [ по Raper. Thorn, 1949 ~ КОНИДИСНОСЦЫ С КОНИДИИМИ; б — аски: в — аскоспоры. %.Ю Клеистотеции (аскомы) образуются только на стерилизованном зерне овса при 45'С, шаровидные или овальные, 400 — 1300 мкм в диам., с перидием из плотно пе- реплетенных гиф, светло-серые. Аски шаровидные, округлые, 9,0 — 10 мкм в днам., в коротких цепочках. Аскоспоры линзовидные, 3,5 — 5,0x2,5 — 3,5 мкм, с 2 — 3 гребнепо- добными выступами, желтые. Облигатный термофил. Минимальная температура роста 25 — 30'С, оптимальная 45 — 50 С, максимальная 55 — 60 С. Причиняет плесневение компоста, самосогревание складированных кормовых растений. Выделяется из поврежденных изготовленных кормов для животных, рыб, птиц при хранении и транспортировке. В почве, торфе, воздухе; на гниющих растительных остатках; оперении птиц. Распространение: Европа (Нидерланды, Англия, Италия, Германия, Украина), США, Япония, Россия. 146 
% о OSО 7 мкм 9 i<ku 10 чкч I()() мкч Рис. 2.6.2. lenicillium ochrosulmoneum 1по Udagawa, 1959} а — конидиеносцы с конидиями; б — клейстотеции; в — аски; г — аскоспоры. 2.6.2. Penicillium осЬгова1 топеит Udagawa — пенициллий охристо-лососевый Рис. 2.6.2, фото 14 {5} Udagawa. J. Agric. Sci. Tokyo Nogyo Daigaku. 1959, 5: 10. — Лидопличко, 1972: 87. — Pitt et al., 2000: 37. Колонии достаточно медленно формируются, пушистые, 2,5 — 4,0 см в диам., желтые, разных оттенков между светло-желтым и зеленоватым до светло-медово- желто-кремовых. Конидиальные структуры образуются по всей поверхности коло- нии, но обильнее в центре ее, при созревании серовато-зеленые, тускло-серовато-зе- леные, тускло-зеленые. Конидиеноиы формируются на гифах базального мицелия, 80 — 160><1,5 — 2,5 мкм, неокрашенные; преимущественно разветвленные, но бывают и моновертициллят- ные; веточки и метули разной длины, веточки 15 — 30x2,0 — 3,0 мкм, метули 7,0 — !6 x2,0 — 3,0 мкм, по 2 — 3 в мутовке. Стеригмы часто в мутовках совместно с веточками и метулями, 10 — l 2x 1,0 — 2,5 м км. Кон идии я й цевидн ые, 2,5 — 3,5x 2,0 — 2,7 мкм, с глад- кой оболочкой, в переплетающихся или растрепанных цепочках, которые распада- ются не сразу и могут сохраняться в жидкости изготовленного препарата. Клейстотеции образуются в незначительном количестве, погружены в поверхност- ный войлочно-пушистый мицелий, 250 — 500 мкм в диам.; черные, твердые, склероцие- подобные, созревают через 4 — 6 недель, а иногда остаются на стадии формирования асок. Аски одиночные, шаровидные, 7,0 — 9,0 мкм в диам., 8-миспоровые; аскоспоры сочевииеподобные, 3,0 — 3,5 (3,7 — 4,2)x2,2 — 3,0 мкм, слегка шероховатые, с двумя плот- но расположенными гребешками, желтые. Контаминирует корма для животных. В почве, в ризосфере сельскохозяйственных культур, на растительных остатках. Распространение: Европа (Украина). Россия, Япония. 47 
2.7. Серия Penicillium га1вМсЫ1 tsclerotigena) Raper et Thorn, 1848: 273 Серия выделена на основании критерия, применясмого для классификаиии сек- ции, — наличия склероциев или ск1ероциальных масс, которые четко отличают эти виды от остальных, близких по строению конидиальных структур. Согласно морфологическим особенностям конидиеносиев, типичных для соот- ветствующих серий всей секции Divaticata, виды этой серии могут относиться к раз- ным из них, но главным объединяющим признаком является наличие склероциев, которые отражают особенности эволюции рода и адаптационных процессов. В лабораторных условиях образование склероциев связано с определенными ре- жимами культивирования, которые еще не установлены, и известно только, что ре- гулируюшую функиию выполняет состав среды, но влияние каждого компонента не изучено. 1Яитологическая характеристика склероииев основана на визуальных при- знаках, позволяющих различать близкие виды, но не может применяться для объяс- нения целесообразности образования их. Колонии видов пенициллиев этой серии не отличаются особой окраской и обыч- но серо-зеленых, голубовато-зеленых тонов. Склероиии окрашены более спеиифич- но — они белые, серые. розовые, желто-коричневые. Для объяснения необходимости наличия подобной пигментации у склероциев никакой гипотезы пока не предложено. Ключ иля установления видов l. Склероции образуются при росте колонии на среде Чапека 2 — Склероиии образуются только на картофельном агаре, фасолевом агаре, молоч- но-сахарозной желатине и агаризованном пивном сусле. Колонии пушисто-войлоч- ные, 4,0 — 5,0 см в диам., с поверхностным слоем ползучих гиф, серо-зеленые, голубо- вато-зеленые, в краевой зоне светло-розовые, с зоной погруженного мицелия по кон- туру колонии; реверзум лососево-розовый, склероции белые, розовые, ! 50 — 200 мкм в диам. 3 P. rolfsii (стр. I50) 2. Склероции образуются сразу после появления конидиального спороношения, обильные, желто-коричневые, неправильной формы, до 700 мкм в диам., мягкие, хо- рошо заметны среди воздушного мицелия. I P. pulvillorum (стр. 148) — Склероции многочисленные, образуются одновременно с конидиыьным спо- роношением; очень густо расположенные, придают колонии особый вид; твердые, белые, серовато-белые, шаровидные или яйцевидные, до 180 мкм в диам.; состоят из толстостенных клеток неправильной формы 2 P. raistrickii (ñòð. 149) 2.7.1. Penicillium ри1мИ!огит Turfitt — пвнициллий под11швчковидный Рис. 2.7.1, фото 9 [7), 14 [9] Tuttitt, Trans. Brit. Мусо1. Soc., l939. 23: ) N6. — Raper, Tliont, 1949: 277. — Ви ~н. гриб~в Укра~ни, ! 97 l: 7]. — Пидопличко. 1972: 77. — Ramirez, ) 982: 212. — Pitt et al.. 2000: 39. 148 
О ооо о ~~о~ G GOO ~„юо оо оо 0 ООО ооо О~ о 0~ ()() ц{~ч ц(и((обит ~ по R~m . mirez )982~ , 2.7.1. Рел!с)аи РЫ д<лероци и. ис . g ~<о д дди и ', в— а— — кон илденосиы, ые, огр ,-,ан ичен н ble 35— ренно бь{стр о аспластан ны, р озд'{а иал ьно-~оР03 м ируются уМеР 1.0 мм ' 'p~ зо- ]~олонии фор „лоцковатые, ло ,{ коричневым, истые, слегка кл а белым, затем к 4.5 с~ z,Î к аем3,0 —, м темно-зеленые, а алые. с п мм шир.; све ° ент а колонии. . Экссудат, ес- начьные, с ановятся ко ичневыми, з м есцветный, желты", нии скл клероциев становятся ко ~р~~р~~~ы~ ° Ревер у -1и ~~р~~у~~~~ ру""ы" КОРИ 4HCBBTblH KOPBJIJIOB~ ии ок ашива тветвления ползучих ги воздушного — 3 ме- ВО круг колонии а { отходят как короткие от икатные, на верхушке с то ые образуются на — 00~ 1,5 — 3,0 мкм, шеро и веточками, которые а {ицелия, 400 — 5, —, м шеро тт.1ями, иногд нидиеносца. е а верхушке. о ах. нижн с шеикои за р товк . 2, —, ,5 — 3,0 чкм в диам., с ОНИДИЙ, О ИЛЬН шаровидные, аз ются сра азу после поя мягкие; хо ошо заметнь мы до 700 мкм диам ричневые, непр п авильной ормы, до 'С, максимальная ная м я около сти колонии. 25 С, минимальная верхност пература роста Оптимальная темпе 37'С Указан как дестру ктор ледери на. В чве, воздухе. воде. Дал ьн и й Восток. В почв, в опа (Украина, Рас простран анение. Е р иллии а ii Р йстрика га!айг~с1сй Smith — лениц ] 9 [6] 14 {10] П~ { Рис. 2.7.2, фото 6 [6, 6а, ° col Soc.. 933 8 90. R ~p~~ У z !98 : : 78. — Rarnire, Пидопличко. ) 972: 3 5 — 4,5 см в диам., ниченные, огра б вата зеленые, р бархатисть{е го1у кс, аз ется, светлый, Экссудат, если образу l49 
qO 0 g <00 <ро О Оо О0О 000~ 00 OOO О оОО 100 ~!кы L гю ggmirez. 1982] Рис. 2.7.2. tuicillium raistnckn [no а — б — конидии; в — склерошш. а — конидиеносцы; — ко 250х3,5 — 4,0 мкм, с бст атного мицелия, Конидиеносцы обр у б аз ются на г]фах су р — овертициллятными у мет лями, объ- пично диварикатные, — о с 3 — моно шероховатые; типи и б лавовидные, 1 — х — 9 0 2 6 — 3MKM B товке гмы7,5 — y, x а кой обо- слегка ше р~~~~аты~ Стериг ша овидные, ша овидные или почти ш Конидии шаров ихся в плотную колонку. С oUHH твердые бел ые серова С до 180 мкм; состоят из а оста 25 — 26 С, минимальная, мак Оптимальная тем пература роста ло 37 С. : ве кулоген, эргоалкалоиды. Экстролиты: веррукулоген, эр р ние г убых кормов дл елий из них. С ается деструктором раз азличных промышленн й бобовых чит ких г бок; часто выделяется из гниющих стеблей Выделялся из морских гу ок; ч LJ астител ьн ых остатках. В почве, воде; на раст всех континентах. Распространение: на все " Thorn — пенициллий о оль са 2.7.3. Penicillium гоИеи от- Рис. 2.7.3 е...,: 80-81. — Raper. Thorn, 1949: 282. . De . Agric.. 1910, 118: — . — .: 282. 82 217 Р 1 2000' 40 1972: 78. — Капигег. 19 П идолл ичко, ° п шисто-войлочные. с п р ове хност- ые 4.0 — 6,5 см в диам., пуши ' базальный их ги~, которые закручиваются в 0 — 4,0 мм шир.; се- у к аю колонии зона погружен Pl. XLVIIj; кони- слой плотный; по краю темно- голубовато-серые о-зеленые или г олубовато-зеленые. темно-г йлочными ги ами в ч~ оздушного мицелия, р- и ется плотными и вой Реве з м лососево- идавая ей бледно-р особенно в краевой зоне, прид розового цвета. 150 
Рис. 2.7.3. Anicillium rolfsii а — конидиеносцы; б — конидии; в, г, д — конидиеносиы, конидии, склероции Р. rolfsii var scleroliale, по Ramirez, 1982. Конидиеносцы 200-500 3,0 — 4,0 мкм, с гладкой или иногда слабо шероховатой оболочкой; преимущественно диварикатные, реже моновертициллятные. Метули 10 — 17x2,0 — 3,0 мкм, по 2 — 3 (5); стеригмы 8,0 — 10x 3,0 — 4,0 мкм, с короткой сужающейся к верхуш ке шейкой, тесно расположенные. Кон идии эллиптические до веретенолодоб- ных, 3,5 — 4,0~2,0 — 3,0 мкм; при прорастании увеличиваются до б,0 мкм; в цепочках. Склероции белые или розовые, эллиптические до шаровидных, 150 — 200 мкм в приам., располагаются на поверхности сплошным слоем. Образуются только на сре- зах определенного состава: картофельном, фасолевом, молочно-сахароза-желатино- вом агаре или мальц-агаре, на среде Чапека не образуются. Колонии и морфологи- ческие структуры на этих средах отличаются незначительно, а склероции появляют- ся спустя 2 — 3 недели. Оптимальная температура роста 20 — 25'С. Выделен из загнивающего ананаса (Ananas sativus) и древесины сосны при хра- нении. В почве, компостах, на растительных остатках. Распространение: Европа (южные области), США. 15 
Секция 3. Biverticillata-aóòòåtrrñà Raper et Thorn, 1949: 557— пенициллии биеертициллятные (двухьярусные, деурядные} симметрические Секция объединяет виды пенициллиев с морфологическими признаками, четко сформулированными еше авторами классификации рода и их последователями [Raper, Thorn, 1949: 557[ и употребляемый их последователями [Sakaguchi, АЬе, 1957; Ramirez, 1982]: 1. Конидиеносцы простые, не разветвленные, образуют терминальную симмет- ричную мутовку из 4 — 5 (иногда больше) метуль, каждая из которых содержит ску- ченную мутовку стеригм (Фото 15, 1Ü, рис. 22). Фото ! 5. Верхушки конидиеносцев некоторых видов пенициллиев разных серий секции Biverticillata-syrnrnetrica I. 1а — Penilcillium olsonii: 2 — P. funilculosum: 3 — P. моптаппп'; 4 — P. pinophirlum,' 5 — P. verruculosum', 6 — P. varians; 7 — P. purpurogenuin; 8 — P. variabile; 9 — P. ininiolu1eu]n. 2, 5, 6 — серия P. funicillosum: l. 1а, 4, 9 — серия Р. herquei: 3 — серия P. lilteum; 7, 8 — серия Р. purpurogenum. I — по Frisvad. Samson, 2004; la — 5. 7 — 9 — по Pitt. )991 ( 750); 6 — по Карег. Tham. 1949 (х1000). 153 
Фото 16. Верхушки конд Biverticillata symmetr микроскопе [ la — по Pit !а, б — Penicillirum ve 2 — P. purpurogen. 2. Стеригмы преимущественно ланиетовидные, реже иной формы, но всегда суживающиеся в удлиненную остроконечную шейку. 3. Гифы воздушного и базального мицелия большинства видов окрашиваются четаболитами желтых. красных или оранжевых оттенков, которые после подсыхания питательной среды и старения колонии приобретают кристаллическую структуру, оставаясь на оболочке гиф как инкрустаиия. 4. Конидиальная зона разноцветная — голубая, зеленая, серая, красная или оранжевая; раз н ых оттенков и интенси вности. 5. Реверзум окрашенный, красного, оранжевого, желто-коричневого цвета и их оттенков; при старении колонии темнеют до черного. 6. Структура поверхности колонии вариирует от бархатистой до слегка зернис- той, войлочной, волокнистой, клочковатой. 7. Поверхность колонии может быть покрыта тяжами переплетающихся гиф, иногда в форме колеи. 8. Конидии эллиптические, овальные, реже шаровидные или почти шаровид- ные; гладкие или шероховатые до шиповатых. 9. Для нескольких видов известна телеоморфа. 10. У некоторых видов могут формироваться склероиии. 11. Как исключение, к этой секции отнесены и некоторые виды, образующие коремии. 12. Типичные обитатели почв, но часто выделяются из различных органических субстратов, а также принимают участие в процессах аэробной деструкции. В тропи- ческой и субтропической зонах считаются причинами повреждений военного об- мундирования и оборудования, оптических приборов, электронной техники. а также изделий из тканей и кожи, в том числе и ненатуральных. Секция включает 6 серий, критериями для которых служат структура и цвет ко- лонии, строение конидиеносиа и форма его терминальной части. наличие склероии- ев, аском и коремиев (рис. 23). l54 
P. Маидкит P. liIgnorum оОо~О о ~о~о z o gp~о о > $000 ОО~ 0 QO P. piIceum P. iarians P. funiculosum OoOgООО Оо роо gо о ° ° ° у ° l P. i erruculosum P. aculeatum P. purpurogenum P. wriahilc' P. rubrum go> о оо 0000 ° 'Ъ~ ° ° P. дя'еиит P. tardum P. i'ermiculatum P. моататш P. stipitatum QOO QO О P. гни/ояоп P. serquei P. duclauëI P. оlюпа Рис. 22. Терминальная часть кондиеносцев видов веницил.:1иев разных серий секции Bivertcillata-symmetrica 1 — 6 — серия Penicillium tunicuiosum; 7 — 10 — серия P. purpurogenum; 11 — 13 — серия Р. rugu)osum; 14 — 16 — серия P. luteum; 17 — серия P. duclauxii; 18-19 — серия P. herquei. 155 
3. Секция Biverticillata-symmetrica Raper et Thorn, 1949: 557 3.1. Сер1я Penicillium funiculosum Raper et Thorn, 1949: 614 3.1.1. P. funiculosum Thorn 3.1.2. P. islandicum Sopp 3.1.3. P. lignorum Stolk 3.1.4. P. verruculosum РеугопеП 3.2. Сер1я Реп1сййит purpurogenum Raper et Thorn, 1949: 630 3.2.1. P. aculeatum Raper et Fennell 3.2.2. P. purpurogenum Stoll 3.2.3. P. rubrum Stoll 3.2.4. P. variabile Sopp 3.3. Сер1я Penicillium rugulosum Raper et Thorn, 1949: 646 3.3.1. P. diversum Raper et Fennell 3.3.2. P. rugulosum Thorn 3.3.3. P. rardum Thorn 3.4. Сер1я Penicillium luteum (ascogena) Raper et Thorn, 1949: 564 3.4.1. P. lureum Zukal 3.4.2. P. vermicularum Dangeard 3.4.3. P. wortmannii Klocker 3.5. Сер1я Penicillium herquei (sclerotigena) Raper et Thorn, 1949: 658 3.5.1. P. Бегциеi Bainier et Sartory 3.5.2. P. milne'olureum Dierckx 3.5.3. P. olsonii Bainier et Sartory 3.5.4. P. pilnophiilum Hedgcock apud Thorn 3.6. Сер1я Penicillium duclauxii (coremigena) Raper et Thol, 1949: 609 3.6.1. P. duclauxii Ре1асг. Рис. 23. Распределение 19 видов пеници.ч.чиев секции Biverticillata-symmetrica по сериям. 156 
Кчюч для установления серий 1. Колонии сформированы только конидиальным спороношением (анаморфой) ° ... . . .... 2 — В колониях присутствуют и аскомы (телеоморфы) 4. Серия P. luteum (стр. 176) 2. Конидиеносцы типичные, одиночные или скученные, но не образуются к .оремии ........... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° — Конидиальное спороношение корем иальное, обильное .Ь. Серия P. duclauxii (стр. 188) 3. В колониях при созревании конидий формируются и склероции .................... ..5. Серия P. herquei (стр. 181) — Структура поверхности колоний иная.... .....4 4. Колонии волокнистые, пушисто-волокнистые, слегка клочковатые или шерстистые ...1. Серия P. fuuiculosum (стр. 157) — Колонии бархатистые... 5 5. Колонии яркой окраски; продуцируемые метаболиты окрашены (красные, пурпурно-красные); гифы мицелия инкрустированы кристаллами такого же цвета 2 Серия P. purpurogenum (стр. 164) — Колонии желтые, темно-зеленые, желто-зеленые, серо-зеленые, темно- желто-зеленые, оливковые................. 3. Серия P. rugulosum (стр. 171) 3.1. Серия Penicillium funiculosum Йарег et Thorn, 1949: 614 Колонии широкорастушие или ограниченные; волокнистые, пушисто-волок- нистые или слегка войлочные; разноцветные, конидиальная зона желто-зеленых от- тенков, зона воздушного мицелия желтого, желто-оранжевого, коричневого, телес- ного цвета, розовых или красноватых оттенков. Реверзум красный, оранжево-корич- невых оттенков, иногда тускло-желто-коричневый, желто-серый или зеленоватый. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного мицелия или переплетениях их, ре- же на гифах базального мицелия; иногда светлоокрашенные, с гладкой или слегка шероховатой оболочкой; бивертициллятно-симметрические, хотя у ряда штаммов с метулями, разветвленными ниже уровня стеригм, а у некоторых образуются еще и фракционные структуры. Метули плотные, параллельные или дивергентные; стериг- мы ланцетоподобные, вытянутые на верхушке в заостренную шейку, типичную для секции; конидии эллиптические, почти шаровидные или шаровидные, с гладкой или иногда шероховатой оболочкой, дивергентные или в переплетенных цепочках. Обычные компоненты почвенной микобиоты, активные редуценты органичес- ких субстратов антропогенного происхождения. Характеризуются значительной экологической валентностью, способны адаптироваться к функционированию в аэ- ро- и гидробиоценозах, а также в промышленных эконишах. 157 
Ключ для установления видов I. Колонии активно и типично формируются на стандартной среде Чапека с рН в п ределах 5,5 — 7,1 . ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 2 — Колонии формируются только на селективной среде Чапека с рН 3,6; дости- гают 5,0 — 6,0 см в диам.; зернистые, низкие, плоские; конидиальная зона зеленых оттенков по краю колонии и тускю-оливково-зеленая в центре; реверзум зеленых оттенков; конидии яйцевидные до почти шаровидных, 2,2 — 3,0) 1,5 — 2,5 мкм, с утол- щенной оболочкой. 3. P. lignorum (стр. 162) 2. Колонии до 3,5 см в диам., слегка радиально-складчатые, зональные; кониди- альная зона темно-желто-зеленая, серовато-голубовато-зеленая, базальный мицелий оранжево-красный, инкрустированный; край колонии оранжевый, телесного цвета, темнеет, 1.0 — 4,0 мм шир.; реверзум оранжево-коричневый, красный,; на по- верхности колонии в мицелии много гифальных колец .........2. P. islandicum (стр. 160) — Колонии 3,5 — 6,0 см в диам., волокнистые, с белым краем.. ... ... ° .. . 3 3. Колонии 5,0 — 6,0 см в диам., волокнисто-пушистые, войлочные; на поверх- ности с тяжами и кольцами; светло-желтовато-серо-зеленые, зелено-серые, тускло- зеленые, голубовато-зеленые, оливково-зелено-серые; реверзум желтый, желто- оранжевый, желто-коричневый, желто-оливковый, оранжево-коричневый, темнеет до черного....................................................... I. P. funiculosum (стр. 158) — Колонии волокнистые, тяжисто-пушистые, 3,5 — 5.5 см в диам., плоские, слег- ка выпуклые в центре; поверхностный слой воздушного мицелия легко повреждается и смешивается с инкрустированными гифами нижележашего слоя; конидиадьная зо- на ярко-желтая, желтовато-темно-зеленая: реверзум бесцветный, становится тускло- оранжево-коричневым, красно-коричневым, тускло-коричневым .4. P. verruculosum (стр. 163) 3.1.1. Penicillium funiculosum Tham — пвнициллий волокнистый Рис. 3.1.1, фото 3 [11], 7 (3], 10 [12}, 11 [4}, 12 {1], 15 {8}, фото 3.1.1 Thorn, Ви!1. Виг. Anim. Ind. I 'S Dep. Agric., 1910, 118: 69. — Raper, Thorn. 1949: 616. — Sakaguchi, Abe. ! 957: 271. — Визн. гриб~в Укра1ни, 1971: 83. — Лидопличко, ! 972: 128. — Fassatiova, 1979: 122. — Ramit.ez, 1982: 532. — Pitt, !991: 150. — Pitt et al., 2000: 32. Колонии формируются незамедлительно, 5,0 — 6,0 см в диам., 2,0 — 3,0 мм выс., широкорастушие; светло-желтовато-серо-зеленые до зелено-серых [R., PI. XLVIII, тускло-зеленые. голубовато-зеленые, оливково-серые [R., Pl. Х(1]: клочковато-тя- жистые, бархатистые, волокнистые или частично пучковатые; базальный мицелий плотный, войлочный; край колонии белый, 2,0 — 3,0 мм шир. Экссудат, если образу- ется, прозрачный; запах типичный, плесени. Реверзум желтый, желто-оранжевый, желто-коричневый, желто-оливковый, оранжево-коричневый, розовый, темно- красный, иногда почти черный. Конидиеобразование обильное; на поверхностных гифальных тяжах конидие- носцы образуются под прямым углом, часто короткие, а в краевой зоне — отходят от гиф базального мицелия, 100 — 300x2,5 — 3,3 мкм, гладкие или мелкошероховатые. Ко- нидиеносцы типичные диварикатные и симметричные, компактные. Метули 10 — 12~1,8 — 2,2 мкм, по 5 — 8 в мутовке; стеригмы ланцетовидные, по 10 — ! 2 в плотных параллельных мутовках, 10 — l2~!,8 — 2,2 мкм. Конидии почти шаровидные или эллип- !58 
Фото 3.1.1. Penicillium funiculosum а — колония, по Sakaguchi, Abe, t 957; б — поврежденная кисть винограда после хранения. фото В. Каневскои; в — колония на корневище имбиря; г — на зерне посевной грибницы; в, г — фото Н. Волошук. тические, с утолщенной гладкой или слегка шероховатой оболочкой, 3,0 — 5,0 x1,8 — 3,0 мкм, в массе зеленоватые, в цепочках до l00 мкм дл. Оптимальная температура роста 28'С, минимальная 5'С, максимальная 37 С. На средах с нитритами растет активно. Характеризуется значительной йермен- тативной активностью; способен расти при рН 1,8 в чистой лимонной кислоте. Экстролиты: йуникулозин, коевая и оксаловая кислоты. Выделяется у больных с воспалительными процессами верхних дыхательных пу- тей, при отитах и онихомикозах. Вызывает микотоксикозы у животных, поедающих заплесневевшие или конта- минированные корма. 159 
О О СР О~О б 10 мкм Рис. 3. I. I. Рент(йит fwticulosum ~ по Ramitez. 1982] а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — гифальные кольца. Считается возбудителем заплесневения и повреждения пищевых продуктов и добавок к ним, а также различных кормов для животных, птиц и рыб при хранении, транспортировке и реализации. Часто встречается на полимерных материалах раз- личного состава и назначения, легко адаптируется к ним в разнообразных экологи- ческих условиях и проявляет активную разрушающую способность. Отмечается как деструктор современных материалов и субстратов антропогенного происхождения при повышенной влажности. Выделяется из повреждений предметов изобразитель- ного искусства. Постоянно указывается на строительных конструкциях и в воздухе помещений жилых, офисных и промышленных зданий. Выделяется из плодовых тел шампиньо- на и часто из компоста во время I фазы ферментации. В почве, торфе, воде, воздухе; на растительных остатках, а также различных субстратах природного и техногенного происхождения. Распространение: Европа (Украина), Азия, Африка. США, Канада, Россия (Дал ьн и й Восток ) .. 3.1.2. Penicillium islandicum Sopp — пенициллий исландский Рис. 3 1.2, фата 3.1.2 Sopp, Skr. Vidensk.-Selsk. Christiana, Math.-Naturvidensk. К1. 1 l. 1912: 161. — Raper, Tliom, 1949: 623. — Sakaguclii, Abe, 1957: 275. — Пидопличко. 1972: 123. — Fassatiova. 1979: 122. — Ramirez, !982: 536. — Pitt, 1991:!52. — Pitt et al.. 2000: 34. Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 2,5 — 3,5 см в диам., слегка радиально-складчатые; зональные; разноцветные, желто-оранжевые, оранже- во-красные, коричневые, темно-желто-зеленые [R., Pl. XLVI I !, особенно у свежевы- деленных штаммов с нерегулярным конидиеобразованием и пигментированными гифами; базальный мицелий войлочный, оранжевый или красноватый, состоит из инкрустированных гиф; край колонии оранжевого или телесного цвета, I,Î — 4,0 мм шир. Конидиальная зона темно-желто-зеленая, со временем становится зелено-се- l60 
Фото 3.! .2. Penicillium islandicum а — колония. по Sakaguchi, АЬе. 1957; б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде (8 суток). фото Н. Волошук. рой или серовато-голубовато-зеле- ной. Экссудат в мелких бесцветных каплях, лимитированный или обиль- ный; запах невнятный. Реверзум оранжево-коричневый, красный, темнеет. Конидиеносцы образуются преи- мушественно на гифах воздушного мицелия как его веточки, короткие, эО — 75 мкм выс., а, если образуются на ~о с~ о с' а~~ ~з о ~ g гифах субстратного мииелия, то длин- g 0 ~()Q go ~РсЗЗ О>О~ О б нее, 100 — ] 50х 2,0 — 3,0 мкм, часто ше- Рис. 3.! .2. Penicillium islandicum роховатые, с инкрустированной обо- (по Ramirez, 1982( .1очкой, но становятся гладенькими в а — конидиеносцы; б — конидии. жидкости препарата для микроско- пии; в терминальной части состоят из компактной мутовки метуль, редко разветвляющихся но с веточками, которые так- же заканчиваются типичными симметричными структур урами, иногда со вторичными мутовками в нижней части конидиеносца. Метули 8,0 — l0> 2,2 — 2 8 мкм по 4 — 6 в му- товке; стеригмы ланцетоподобные, 7,0 — 9,0х1,8 — 2,2 мкм, параллельно расположен- ные, уплотненные, по 5 — 8 в мутовке. Конидии эллиптические, 3,0 — 3,5х2 5 — 3 0 мкм, ° .Ф х с гладкои утолщенной оболочкой, в коротких переплетающихся цепочках. Оптима1ьная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 37 С Считается маргинальным ксерофилом, проявляет толерантность к низким значени- ям влажности, чем отличается от близких видов. На средах с нитритами рост слабый. Экстролиты: лютеоскирин, руброскирин, ругулозин, исландиотоксин. Вызывает заплесневение риса, известное как «исландская золотистость»' может Ч повреждать и другие зерновые культуры при хранении и транспортировке. Употреб- l61 
ление в пищу такого заплесневелого зерна животными вызывает у них микотоксико- зы, в результате которых развиваются циррозы печени и патологии иных органов. В почве, на растительных остатках, вермикомпостах. Распространение: Европа (Украина), Южная Африка. страны Средиземноморья и Причерноморья, Ближний Восток, Япония, Россия. 3.1.3. Penicillium 119логит Stalk — пенициллий древесный Рис. 3.1.3, фото 3.1.3 Stolk, Antonie van Leeuwenhoek, 1969, 35, 3: 264-268. — Пидопличко, 1972: 102. — Ramirez, 1982: 546. — Pitt et al., 2000: 35. Фото 3.1.3. Penicillium ilignorum на обработанной древесине сосны обыкновенной, фото Н. Волошук. Рис. 3.1.3. Penicillium lignorum 1по Ramirez. 1982) а — конидиеносцы; б — конидии. )62 На стандартной среде Чапека (рН 5,5-7,1) колонии не формируются и конидии не прорастают. На селективной среде Чапека с р Н 3,6 колон и и быстрорастущие, 5,0 — 6,0 см в диам., плоские, при старении иногда слабо зональные, зернистые или относительно пушисто-тяжистые. Конидиальная зона зеленых оттенков от светло- желто-голубовато-зеленых и желто-зеленых в краевой части колонии до тускло- оливково-зеленых в центре ее; край колонии неопределенного контура, лопастевид- ный или хлопьевидный, а за ним четкая бесцветная стерильная зона погруженного мицелия; гифы тонкие, 1,2 — 3,0 мкм в диам., с гладкой оболочкой. Реверзум зеленых оттенков, оливково-зеленых и темно-тускло-желто-зеленых. Конидиеносцы образуются как короткие веточки гиф воздушного мицелия и ги- фальных тяжей его, неокрашенные, с гладкой оболочкой, 10 — 50 (80)x2,0 — 2,5 мкм, в терминальной части не всегда постоянного размера и симметрические, 2 — 3 (4) — ярус- ные, в компактной мутовке из 2 — 6 метуль, располагающихся симметрично, часто еще и со вторичными метулями, которые заканчиваются мутовками из 4 — 7 стеригм; иногда имеется еще одна добавочная веточка с метулями и стеригмами, но отличия между ме- тулями и веточками почти незаметны. Веточки 8,0 — 14~2,2 — 2,5 мкм, слегка (до 3,0 мкм) расширены на верхушке; метули 8,0 — 11~2,0 — 2,5 мкм, с верхушкой 2,5 — 3,5 мкм в диам.; 
стеригмы ланцетовидные или цилиндрические, постепенно суженные в длинную за- остренную шейку. 7,5 — 10 ( l2)><2,0 — 2,5 мкм. Конидии яйцевидные до почти шаровид- ных, 2,2 — 3,0 ~1,5 — 2,5 мкм, иногда заостренные на концах, с утолщенной оболочкой, слегка шероховатые, зеленоватые, в переплетенных цепочках до 200 мкм дл. Оптимальная температура роста 25 С. Выделенный исследуемый штамм обнаружи- вал высокую антибиотическую активность относительно некоторых корневых гнилей. Обладает уникальной физиологической способностью расти в кислой среде. Выделен из древесины сосны обыкновенной. В почве; на древесине сосны. Распространение: Европа (Швеиия, Украина). 3.1.4. Penicillium иеггиси1овит Реугоое11 — пенициллий бородавчатый Рис. 3.1.4, фото 4 [3], 15 {3} Реугопе!1, «'! germi atmosferici dei fungi con micelio» (Doctoral Thesis in Natural Sciences), Padova. !(а!у, 1913: 22. — Raper, Thorn, !949: 62!. — Пидопличко. 1972: !26. — Ramirez. 1982: 534. — Pit t, 1991: ! 64. — Pit t et al.. 2000: 43. Колонии широкорослые, 3,5 — 5,5 см в диам., волокнистые, тяжисто-пушис- тые, плоские или слегка выпуклые в центре, с поверхностным сплетением гиф, которое легко разрушается и пере- мешивается с разветвленными желтыми инкрустированными гифами. Кониди- альная зона ярко-желтая, желтовато- тускло-темно-зеленая [R., Р1. XXXVI1; белый край колонии до 4,0 мм шир. Экссудат, если образуется, бесцветный C) eО . e>оо.о Q О О или красноватый. Реверзум бесцвет- б !О i!êì ный, тускло-оранжево-коричневый до красновато-корич невого или тускло- Рис. 3.1.4. &ni'cilli'um verruculosum коричневого. 1по Ramirez, 1982] Конидиеносцы образуются на ги- 3 — конидиеносцы с конидиями; б — конидии. фах воздушного мииелия, (75) 100 — 150 (250)><2,2 — 3,0 мкм, с гладкой оболочкой, типично бивертиииллятные. Метули 8,0 — 10 (15) мкм дл., по 7 — 10 в мутовке, расходятся под углом 90' возле верхушки. Стеригмы ампуловидно-игольчатые, 8,0 — !0~2,2 — 2,8 мкм, с резко сужающейся верхушкой. Ко- нидии шаровидные, почти шаровидные, 2,8 — 3,5 мкм в диам., с утолщенной, четко ше- роховатой оболочкой, при созревании в массе зеленые; в переплетающихся цепочках до 50 мкм дл. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С, максимальная 37'С. Активно реагирует на компонентный состав питательной среды в лабораторных условиях. Экстролиты: веррукологен, TR-2-токсин, охратоксин. Контаминирует и повреждает ткани и изделия из хлопка при хранении в услови- ях повышенной влажности. Выделяется из различных кормов для животных, птиц и рыб при хранении, 163 
транспортировке и реализации; шампиньонов и редко из компоста во время I фазы ферментации. В почве, на гниющих растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия, США, Канада. 3.2. Серия Penicillium ригригоцелит Raper et Tham, 1949: 630 Колонии видов этой серии наиболее ярко пигментированы среди других пред- ставителей рода. Кроме Penicillium variabiile, все виды продуцируют метаболиты крас- ных, пурпурно-красных и подобных оттенков на агаризованной среде Чапека. Окра- шиваются гифы воздушного и субстратного мицелия, а также питательная среда под колонией (реверзум) и вокруг нее. Колонии бархатистые, шерстистые, иногда клочковатые или хлопьевидные; ограниченные на агаризованной среде Чапека и более широко растущие на агаризо- ванном пивном сусле, разных оттенков и их интенсивности, часто с инкрустирован- ными желтыми, оранжевыми или красными гифами воздушного мицелия. Кониди- еобразование обильное, насыщенного желто-зеленого или серо-зеленого оттенка. Реверзум вишнево-красный, красновато-пурпурный, среда вокруг колонии такой же окраски или слегка светлее. Конидиеносцы образуются чаще на гифах субстратного мицелия или на гифах, погруженных в тонкий слой мицелия по краю колонии, с гладкой или шероховатой оболочкой; типично бивертициллятные и симметричес- кие, состоят из простой мутовки метуль, на которых образуются компактные мутов- ки параллельных или слегка дивергентных ланцетовидных стеригм. Кон иди и эллип- тические, почти шаровидные, шаровидные; с легкой, часто слегка шероховатой или даже шипастой оболочкой. Запах ароматный. Все виды этой серии распространены в почвах различной антропогенной на- грузки; принимают активное участие в деградации растительных и органических ос- татков; известны деструктивной деятельностью в отношении различных субстратов, материалов и изделий из них; проявляют патогенные свойства в отношении расте- ний, животных и человека. Отличаются значительной вариабельностью, обладают высокой экологической вале нтностью. Ключ для установления видов 1. Колонии 4,5 — 5,0 см в диам., бархатистые, складчатые, желто-зеленые, тускло- оливково-зеленые; реверзум персиково-красный, оранжево-розовый, винного цвета или пурпурно-красный, среда вокруг колонии окрашена подобным образом; кони- дии шаровидные, 3,0 — 3,5 мкм в диам., шероховатые до бородавчатых и шиповатых ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1. P. aculeatum (стр. ) 65) — Колонии 1,0 — 3,0 см в диам.; серовато-зеленых или желтовато-зеленых от- тенков; реверзум темно-красный, ярко-оранжево-красных или вишнево-красных о ттен ков..........................................................................................................................2 2. Колонии пушистые, слегка войлочные; при образовании конидий тускло-жел- то-зеленые, светло-зеленые, серо-зеленые, с белым или желтым краем; реверзум тем- но-красный с желтым или киноварно-красным окаймлением, среда вокрут колонии 164 
окрашена подобным образом; конидии эллиптические, 3,0 — 3,5x2,5 — 3,0 мкм, иногда ~очти шаровидные, с заостренным концом, шероховатые, в массе желто-зеленые 2 P. purpurogenum (стр. ) 66) — Колонии слегка зональные, часто с каплями экссудата......................3 3. Колонии 1,0 — 2,0 см в диам., с базальным войлочным мицелием и сплетением гнф: гифы воздушного мииелия красные или оранжево-красные; конидиальная зона ;сро-зеленая или седовато-зеленая; реверзум ярко-оранжево-красный, вишнево- КРаСНЫй, СРеДа ВОКРУК КОЛОНИИ такОй Же ОКРаСКИ; ЭКССУДаТ В КРаСНЫХ КаПеЛЬКаХ; КО- ниии эллиптические, 3,0 — 4,0x2,0 — 2,5 мкм, или яйцевидные, 2,2 — 2,8х2,5 мкм, с гладкой оболочкой ....................................................... 3. P. rubrum (стр. 168) — Колонии 1,5 — 3,0 см в диам.; воздушный мицелий войлочный; серно-желтый, ярко-желтый, кремово-желтый, оранжево- корич невы й; кон иди ал ьная зона серова- то-зеленая с желтым оттенком до серовато-темно-оливковой; реверзум желтый, оранжево-коричневый, оранжево-красный или зеленоватый; экссудат светлыи; ко- нидии эллиптические или веретеновидные, 3,0 — 3,5~2,0 — 2,5 мкм, иногда 7,0 — 8,0 мкм д.~., гладкие или слегка шероховатые...................................4. P. variabile (стр. 169) 3.2.1. Penicillium aculeatum Raper et Fennell — пенициллий шиповатый Рис. 3 2.1, фото 3.2 1 Raper, Fennell. Mycologia. 1948. 40: 535. — Карег. Thorn. 1949'. 639. — Sakaguchi. АЬе, 1957: 287, — Пилопличко. 1972: 126. — Калмгег. 1982. 575. — Pitt et al.. 2000: 25. Колонии формируются незамедли- тельно, ограниченные, 4,0 — 5,0 см в ди- ач., бархатистые,; у некото- рых штаммов субстратный мицелий вой- лочный, желтый или с розовым оттен- ком; край колон ии 2,0 — 3,0 м м ш и р., та- кого же ивета. часто с гифальными тяжа- чи. Конидиыьная зона желто-зеленых оттенков до тускло-оливково-зеленого [R.. Pl. Х1Ч11!. Экссудат скудный или обильный; бесцветный или иногда вин- ных оттенков. Реверзум персиково-крас- ный, оранжево-розовый, винного цвета, пурпурно-красный; среда вокруг коло- нии приобретает такую же окраску. Конидиеносцы образуются преиму- шественно на гифах субстратного миие- лия или гифальных тяжей. короткие 50 — 100 (320)x2,5 — 4,1 мкм, на верхушке расширены до 4.0 — 4,9 мкм. с зернистой или слегка неровной оболочкой; бивертициллятные и симметрические, но бывают и мо- новертиииллятные и фракиионные. Метули 8,0 — 12x4,5 — 5,5 мкм, слегка пунктиро- ванные; стерикмы 9,3 — ) 2,5~2,1 — 3,0 мкм, ланцетовидные, в мутовках по 6 — 8. Кони- дии шаровидные или почти шаровидные, 3,0 — 3 5 мкм в диам., реже 2,1 — 3 1 мкм, с шероховатой оболочкой, которая в электронном микроскопе представляется боро- давчатой; в цепочках до 60 мкм дл. 165 
О�о 5 ыкч Рис. 3.2.! . Penicillium uculearum [по Ramirez, 1982~ а — конидиеносоы; б — конидии. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 37'С. На средах с нитритами растет и спороносит. Часто выделяется из пишевых продуктов, различных промышленных материа- лов, в том числе и полимеров. Выделен из песков техногенного и естественного ге- неза в условиях Крайнего Севера. В почве, шампиньонных компостах, на гниюших растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия, США, Канада, Япония. 3.2.2. Penicillium ригригояепит Stall — пенициллий пурпуроносный Рис. 3.2.2, фото 2 (18}, 15 {2}, 1Б {2], фото 3.2.2 Stall, Beitr. Character. Penicilli, 1904: 32. — Raper, Tham, 1949: 633. — Sakaguchi, Abe, 1957: 283. — Визн. гриб1в Укра~ни, 1971: 85. — Пидопличко. 1972: 130. — Fassatiova, !979: 124. — Rarnirez, 1982: 571. — Pitt. I991: 158. — Pitt et al.. 2000: 39 — 42. Колонии формируются сравнительно умеренно быстро, ограниченные, 1,5 — 3,0 см в диам., однородные, реже радиально- складчатые; бархатистые, пушистые или войлочные, обильно спороносяшие; снача- ла светло-желтые, желтые до желто-оран- жево-красноватых, а при образовании ко- нидий становятся тускло-желто-зелены- ми, светло-зелеными, серо-зелеными [ К., Pl. XLVIIt; с белым или желтоватым краем, 1,5 — 2,0 мм шир. Экссудат иногда обильный, в мелких оранжево-красных капельках. Ре- верзум темно-красный, сначала с желтым, а со временем с киноварно-красным узким обрамлением; среда вокруг колонии пур- пурно-красная. Фото 3.2.2. Penici'lli'um purpurogenum (по Sakaguchi. АЬе, 1957!. 16 
Рис. 3.2.2. Penicilliuln риериеоееиит [по Ramirez, 19S2) а — конидиеносцы с конидиями; б — конидии. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия, 100 — 300x2,5 — 3,5 мкм ltlH как веточки гиф воздушного. и тогда короче, 40 — 50 мкм дл., бесцветные, с гладкой оболочкой; типичные бивертициллятные, компактные. Метули 10 — 14x2,5 — 3,0 мкм, по 3 — 4 или 5 — 8; стеригмы 10 — 12~2,0 — 2,5 мкм, ланцетовидные, по 4 — Ь в мутовке. Ко- нидии эллиптические, при созревании почти шаровидные, 3,0 — 3,5x2,5 — 3,0 мкм, иногда с заостренными концами, с утолщенной гладкой оболочкой, но у некоторых штаммов при созревании нерегулярно шероховатые или шиповатые, в массе желтова- то-зеленые; в коротких цепочках. Оптимальная температура роста 26'С. минимальная 6'С, максимальная 37 С. Особенно активно растет при повышенной влажности. Экстролиты: патулин, рубротоксин А, В; стеригматоцистин, глауконовая кисло- та, антибактериальные и антифунгальные антибиотики. Трансформирует манит во фруктозу. дегидроизоандростерон в I альфаокси-4- андростен-3-17-дион. Обнаружен при пневмонии у пациентов с диагнозом лейкемия. Вызывает микотоксикозы и геморрагию у животных при поедании ими конта- минированных грибом кормов. В лабораторных условиях часто паразитирует на культурах Aspergiillus niger. Выделен из загнивающих корнеплодов сахарной свеклы; растительных компос- тов и вермикомпостов. И звестен как деструктор разнообразных промышленных материалов, издели й из них и техногенных субстратов. строительных конструкций. В почве, воде, воздухе; на растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Африка, Австралия, США, Канада. Япо- ния. Россия, Индия, Китай. 67 
Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основании NCBI 414506 [Hoog et al.. 2000: 838]: 100 200 I 300 1 500 1 400 1 Щ Я Я~ ZZZ ВефаЩ В ~ ы 2zX3z В а о �9 Щ Щ Щ ZZ v) CL Cl l4 II е �сей 33ZZZ C| Щ М) 1- 3.2.3. Реп1с1111ит гиЬгит Stoll — пенициллий красный Рис. 3.2.3, фото 3.2.3 Stoll. Beit. 2. Morphol. Biol. Charakt. Von Penicilliurn arten. Wurzburg, 1904: 35. — Raper, Thorn, 1949: 637. — Sakaguchi. Abe, 1957: 283. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 85. — Пидопличко, 1972: ! 3]. — Fassatiova. 1979: 123. — Rarnirez, 1982: 574. Фото 3.2.3. Penieillium rubrum а — по Sakaguchi. АЬе, 1957; б — на картофельно-декстрозной агаризованной среде, фото Н. Волошук. Колонии ограниченные, 1,0 — 2,0 см в диам., бархатистые; иногда почти плоские, с базальным войлочным сплетением мицелия до 1,0 мм толщ.: иногда зональные; ги- фы воздушного мииелия яркой окраски — красные, оранжево-красные; конидиеоб- разоеание обильное, по всей поверхности колонии или локализованное в отдельных сегментах; конидиальная зона серо-зеленая, иногда золотисто-зеленая или седовато- зеленая [R., Рl. XLV11]. Реверзум ярко-оранжево-красный, красноватый, вишнево- красный; среда вокруг колонии такого же цвета, но немного светлее. Конидиеносиы образуются на гифах субстратного или воздушного мииелия, ре- же на гифах, собранных в тяжи, 200х 2,2 — 3,0 мкм, иногда длиннее, с гладкой оболоч- 
OO ооо Q o~ о ohio~~ Г Рис. 3.2.3. Penieillium ruhrum б — тдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; а — конидиеносцы с конидиями. — от в, l — по Rarnirez. 1982. чно биве тициллятные, симметричные, с 2— 2 — 5 ме- кой или слегка шероховатые; типично р Мет ли 8 0 — IO (l2)><2,0 — 2,3 мкм, по з — в му- — ' — IOâì— тчлями на терминальных веточках. Метули у етовидные, на верхушке сужены в длинную шеику, товке; стеригмы ланцетовидные, на в 3 О — 4 0~2,0 — 2,5 мкм )О — ) 2~2,0 — 2,5 мкм, по )О —, — 2,5, 5 — 8 в мутовке. Конидии эллиптические 3, —, ~, —, м 2 2 — 2 8х2,5 мкм, с гладкой оболочкой; в це- ло почти шаровидных или яйцевидных,, —, ~, м почках до 100 м км дл. ат а оста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 40'С. Оптимальная температура роста На средах с рост NO активный но спороношение слабое. Желатин не разжижает. % Экстролиты: рубротоксины А, Б. У ~зывает астматическое состояние, ал р ле гию, недомогание. людей вь итается возбудителем микотоксикоза, у- и имен— У животных (свиней и лошадеи) счи емого по названию вида пени циллия «пенициллорубротоксикозом», который возни- ает при поедании кормов, контамин р р и ованных грибом. Ф ка Пов еждает посадочный материал сахарнои свекль, р %.Ф \Ф ы п оявляя итопатогенныи овреждает по з на хлебных злаков и кукурузы при эффект. Является причиной заплесневения зер хранен ии. И тен как деструктор различных промышле р н н ы х мате иалов и изделий из звестен в е ений книг, архивных них строительных конструкций, а также выделяется из поврежде MHX~ CT OHTeJlbMblX K документов, предметов изобразительного искусства. В почве воде, воздухе; на различных растительных и ор ганических остатках, за- э гнивающих и разлагающихся субстратах. е ика США, Распространение: вропа : Е (Украина) Азия, Северная и Южная Америка, з Канада, Япония, Россия. аю 3.2.4. Penicillium variabile Sopp — пенициллий изиенчивыи Рис. 3.2.4, фото 3 {4}, 15 {7}, фото 3.2.4 , Sk . V d nsk. — Selsk. Christiana. Math. — Natur — Vidensk., 19) 2. К). 11: 169. — Raper, — — личко 1972: ) 3). — Fassatiova, 949: 642. — Визн. Гриб1в Укра'~'ни, 1971: 84. — Пидопличко, 1979: 124. — Ramirez, 1982: 579. — Pitt. 1991: ) 62. — Pitt e 
Колонии ограниченные, формируют- ся с умеренной скоростью, 1,5 — 3,0 см в ди- ам., однородные или радиально-бороздча- тые, бархатистые, иногда зернистые; кони- диеобразование обильное, зональное или с нечеткими зонами в зависимости от лока- лизации конидиальных спороношений. Мицелий войлочный, серно-желтый, яр- ко-желтый. кремово-желтый, оранжево- коричневый; конидиальная зона серовато- зеленая с желтым оттенком [К., Pl. LII] до серовато-темно-оливковой [R., Pl. XLVII]; Фото 3.2.4. РеиiсИЬит variabile концентрируется не только в центре, а [по Sakaguchi, АЬе, 1957]. иногда как отдельные пятна; край колонии белый, кремовый или ярко-желтый, 10 — 20м — мм выс. Экссудат, если образуется, в мелких светлых каплях; запах слабый, напоминает запах коры сосны. Реверзум желтый, оранжево-коричневый, реже оран- жево-красноватый, часто зеленоватый. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия, 100 — 200х 2,5 — 3,0 мкм, а если на гифах воздушного, то значительно короче, — IO — 30 мкм дл.; с гладкой утол- щенной оболочкой; типично бивертициллятные, но иногда встречаются и с разветвле- ниями содержащими 1 — 2 метули разной длины. Метули 7,0 — 10~2,0 — 2,3 мкм или 5,0 —,5 — 2,~ мкм. стеригмы 8,0 — 12~1,8 — 2,2 мкм, узкоцилиндрические или ланце- 5 0 — 20~ 1 5 — 2 0 товидные. 3,0 — 3,5><2,0 — 2,5 мкм, иногда до 7,0 — 8.0 мкм дл.; конидии гладкие или слегка шероховатые, особенно если они побольше размером, в коротких цепочках. Оптимальная температура роста 28'С, минимальная 8 С, максимальная 40'С. П ри температуре 5'С у некоторых штаммов lag-фаза продлилась до 7 суток. На нитратах растет интенсивно. Экстролиты: патулин, охратоксин, ругулозин. QQ О l0 чкч Рис. 3.2.4. Penicillium variabile а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы г — конидии л — кольца закрученных гиф; в, г, д — по Ramirez, l982. 170 
Характеризуется значительной ферментативной активностью и высокой адап- тивнойй способностью. Является возбудителем микотоксикозов животных при употреблении ими кор- мов, контаминированных грибом. Указан как фитопатоген сахарной свеклы. Повреждает пищевые продукты различного состава при хранении, транспорти- ровке и реализации. Известен как деструктор полимерных материалов и изделий из них; отмечен на музейных предметах. В почве, торфе; на растительных и органических остатках. Распространение: Европа (Украина), Азия, Россия, США. 3.3. Серия Penicillium ги9и!оеит Raper et Them, 1949: 646 К этой серии относятся виды, колонии которых не превышают 2,5 см; с окрас- кой конидиальной зоны в зеленых тонах — желто-зеленые, темно-желто-зеленые, оливково-зеленые; поверхность колонии бархатистая, пушистая, нитчатая, иногда слегка зернистая; базальный мицелий не очень плотныи, войлочный или из переп- .1етаюшихся инкрустированных окрашенных гиф. Реверзум бесиветный, цвета вина, оранжевый, оранжево- красн ы й, оранжево-кори ч невый или оливково-зелены й. Ко- нидиеносцы с гладкой оболочкой, типично бивертициллятные, симметричные, му- товки из 3 — 8 метуль. Конидии эллиптические, почти шаровидные или яйцевидные, гладкие, при дозревании шероховатые. Обитатели почв, растительного опада в различных биоценозах. В лабораторных условиях совместно выделяются с видами Aspergillus и паразитируют на них. Известны как деструкторы различных промышленных материыов и изделий из них. Ключ для установления видов . .. ° ................ ° ..... 2 171 I. Колонии бархатистые, желтовато-зеленых оттенков — Колонии пушисто-нитчатые, 1,5 — 2,0 см в диам., в центре приподняты; снача- ла белые, при появлении спороношения становятся светло-серо-зелеными или тем- но-желто-зелеными; край колонии окружен зоной погруженного роста на 5,0 мм шир.; реверзум бесцветный до ярко-желтого в центре и в местах скопления спороно- шений; конидии эллиптические 3,5 — 4,0><2,0 — 2,5 мкм, с утолщенной оболочкой; в массе светло-оливково-зеленые .. 3. P. tardum (стр. 174) 2. Колонии ограниченные, мелкие, 0,2 — 0,5 см в диам., с упругим базальным ми- целием, желтовато-зеленые, серовато-оливково-зеленые; реверзум бесцветный; ко- нидии эллиптические до почти шаровидных, 2,0 — 2,5~1,5 — 2,0 мкм ..1. P. di'versum (стр. 172) — Колонии 0,4 — 2,2 см в диам., слегка складчатые, с неровным краем; желто-зе- леные, темнеют до тускло-зеленых; окрашенные инкрустированные гифы базально- го мицелия плотно переплетены; реверзум сначала бесцветный, затем оранжевого, оранжево-красного, оранжево-коричневого или винного оттенков, среда вокруг ко- лонии желтеет; конидии эллиптические до яйцеподобных, 2,5 — 3,7~1,8 — 2,2 мкм ..............................................................................................2. P. rugulosum (стр. 173) 
3.3.1. Penicillium йиегеит Raper et Fennell пенициллий отдаленный Рис. 3.3.1, фото 3.3.1 Raper, Fenne)), Myco)ogia, 1948, 40: 539. — Raper, Thorn, ) 949: 653. — Sakaguchi, Abe, !957: 305. — Пидопличко, 1972: 132. — Fassatiova, ) 979: ) 28. — Ramirez, ) 982: 592. — Pitt et а)., 2000: 30. Колонии формируются медленно. 0,2 — 0,5 см в диам., с упругим базальным мицелием, бархатистые или слегка зернистые; желтовато-зеленых оттенков, близ- ких к серовато-оликово-зеленым [R., Pl. XLVII]. Запах напоминает запах зеленых водорослей. Реверзум нео- крашенный. Конидиеносцы образуются на гифах базального мицелия. 200~2,0 — 2,5 мкм, гладкие или слегка шеро- ховатые; типично бивертициллятные и симметричные, Фото 3.3.1. на верхушке состоят из 5 — 7 метуль. Метули 9,0 — ! 1,0~2,0 — 2,5 мкм, слегка расширены на верхушке. Стеригмы 8,0 — IO>< I,8 — 2,0 мкм, по 6 — 8 в мутовке, уп- лотненные. Конидии сначала эллиптические, затем широкоэллиптические до почти шаровидных, 2,0 — 2,5х 1,5 — 2,0 мкм, гладкие или слегка шероховатые; в цепочках до 100 м км дл. Оптимальная температура роста 2б'С, минимальная 5'С, максимальная 35 С. Нитриты и нитраты усваивает плохо, но аммиачный азот и подобные соедине- н ия — активно. Контаминирует и повреждает пищевые продукты, особенно сухое молоко, кон- центраты, яичный порошок. Считается деструктором полимеров разного состава, а также других промыш- ленных материалов и изделий из них; особенно заметно вредоносное влияние при заплесневении кожаных изделий и военного обмундирования, вызванных грибом. В почве, компостах. воздухе; на растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия. США, Япония. Рис. 3.3.1. Renicillium diversum [по Ramirez, I 982] а — конидиеносиы; б — конидии. 72 
3.3.2. Penicillium rugulosum Tham — пенициллий морщинистый Рис. 3.3.2, фата 3 {12}, 4 {5}, фата 3.3.2 Thorn. Bull. Bur. Аппп. 1nd. US Dep. Agric., 1910, 118: 60. — Raper. Thorn, 1949: 648. — Sakaguchi, Abe, 1957: 295. — Визн. гриб1в Укра1ни, 1971: 85. — Пидопличко. 1972: 133. — Ramirez, 1982: 588. — Pitt, 1991: 160. — Pitt et al., 2000: 40. Фото 3.3.2. Penicillium rugulosum а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде (14 суток), фото Н. Волошук: в — на поврежденном коренеплоде моркови после хранения, фото В. Каневской. Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 0,4 — 2,2 см в диам., бархатистые, слегка складчатые, низкие, с неровным белым краем до I О мм шир., базальный мииелий из плотных переплетений инкрустированных гиф белого, телес- ного, желтого или красноватого цвета; конидиеобразование обильное, реже — скуд- ное, желтовато-зеленых оттенков, темнеет до зеленовато-серого и тускло-зеленого [R., Pl. XLII]. Экссудат. если образуется, коричневатый. Реверзум сначала бесцвет- 173 
Рис. 3.3.2. Penicillium rugulosum а — конидиеносцы; б — конидии. ный, со временем приобретает оранжевую, оранжево-красную, оранжево-коричне- вую окраску или цвета вина; иногда в центре оливково-зеленый. Среда вокруг коло- нии также сначала не окрашена, постепенно желтеет. Конидиеносцы образуются на гифах базального мицелия, (50)100 — 120 ~2,3 — 3,0 мкм, на верхушке расширены до 4,4 мкм, с гладкой оболочкой; типичные бивертициллятные и симметричные, но иногда неправильные. Метули 9,3 — 12,3><2,1 — 2,8 мкм. по 4 — 8 в мутовке; стеригмы 8.1 — 11,2><1,8 — 2,4 мкм, ампуло- видные или цилиндрические, заостренные на верхушке, по 4-5 в мутовке. Кони- дии эллиптические, яйцевидные, овальные, 2,5 — 3,7x1,8 — 2,2 мкм, шероховатые до бородавчатых; в переплетающихся цепочках до 90 мкм дл. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 34'С. На селективных средах с NO рост активный. Экстролиты: ругулози н. Вызывает загнивание плодов картофеля, моркови, сахарной свеклы и других плодов при хранении. Выделяется из поврежденного и заплесневевшего зерна хлеб- ных злаков и кукурузы, ягод винограда, некоторых импортированных фруктов; вер- микомпостов, плодовых тел шампиньонов, редко из компоста! фазы ферментации. Считается деструктором полимерных материалов. Часто отмечается совместно с колониями аспергиллов, особенно AspergIllus niger, в лабораторных условиях. В почве, торфе. воздухе: в помешениях на внутренних поверхностях и обору- довании. Распространение: Европа (Украина), Азия, Африка, Южная Америка, Россия, С ША, Канада, Япония. 3.3.3. Penicillium йагдит Thorn — пенициллий поздний Рис. 3.3.3, фото 3.3.3 eThorn, «The Penicillia», 1930: 485. — Raper. Thorn, 1949: 651. — Sakaguchi, АЬе. 1957: 303. — Пидопличко, 1972: 133. — Ramirez, 1982: 590. — Pitt et al.. 2000: 42. 
Колонии медленнорастущие, ограни- ченные, 1,5 — 2,0 см в диам., пушисто-нитча- тые, в центре приподнятые до 1,0 — 2,0 см; сначала белые, вскоре светло-серо-зеленые, затем темно-желто-зеленые [К., Pl. XLVII]. Конидиеобразование заторможенное, фор- мируется в центральной зоне или фрагмен- тарно по всей поверхности колонии. Край колонии тонкий, обрамлен зоной погру- женного роста на 5,0 мм шир. Реверзум сна- чача бесцветный, затем в центре ярко-жел- тый и зеленый по краю, особенно в местах скопления конидиеносцев. Конидиеносцы вариабельны по длине, Фото 3.3.3. Реи i«сИИит tardum (00 (300 — 400)х2,0 — 2.5 мкм, с гладкой обо- [по Sakaguchi, АЬе. 1957!. .1очкой; типично бивертициллятные, сим- метричные, но иногда попадаются и фракционные. Метули 9,0— 0 — 120 (15,0)х2,0 — 2,5 мкм; цилиндрические, по 5 — 7 в мутовке; стеригмы ланцетовидные, 11 — 15~2,0 — 2,5 мкм, с длинной вытянуто-; по 3 — 8 в чутовке. Конидии эллиптические 3,5 — 4,0~2,0 — 2,5 мкм, с утолщенной оболочкой, гладкие или иногда слегка шероховатые, в массе светло-оливково-зеленые; в пе- реплетенных цепочках, образующих колонки. Оптимальная температура роста 26 С, минимальная 6'С, максимальная 34'С. На средах с нитритами рост активный. Экстролиты: ругулозин. Продуцирует а- L-рамнозидазы. Отмечен как деструктор полимерных материков и изделий из них, а также раз- личных промышленных субстратов. Наносит значительный ущерб при заплесневении военного обмундирования, оборудования и оснащения в субтропической и тропичес- кой зоне, а в умеренной зоне — при условии хранения при повышенной влажности. Выделялся из импортированных поврежденных плодов кокосовой пальмы. В почве, воздухе; на растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия, Африка, Южная Америка, Япония. 0 @4' роо < О ~0 ggo g~o o oooo p oo >~g<on !О мкм 10м 1 мкм 1 Q О б О Рис. 3.3.3. Asticillium tardum а — конидиеносиы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в, г — по Ramirez, l982. 75 
3.4. Серия Penicillium luteum (аесояела) Raper et Them, 1949: 564 Г1авной отличительной чертой видов этой серии является наличие телеоморфы. Конидиеносцы типичные, бивертициллятные, симметричные, но у некоторых штаммов могут образоваться одиночные моновертициллятные или асимметричные структуры. Колонии пушистые, войлочные, реже — бархатистые; ограниченные или широко- рослые; гифы желтые, золотисто-желтые, оранжево-желтые, инкрустированные. Ко- нидиеобразование умеренное или скудное, иногда почти отсутствует и зависит от фор- мирования аском. Конидиыьная зона голубовато-зеленая, серо-голубовато-зеленая, тускло-зеленая; при старении темнеет до оливкових оттенков. Метули по 4 — 12 в му- товке; стеригмы ланцетовидные, заостренные на верхушке, с утонченной вытянутой шейкой. Конидии преимущественно эллиптические, закругленные или заостренные на концах, при созревании становятся шероховатыми, в массе голубовато-зеленых или серо-зеленых оттенков. Аскомы обильные или одиночные, ярко-желтые, золотисто- желтые, оранжево-желтых оттенков; мягкие, окружены пигментированными, а иног- да и гранулированными переплетениями гиф перидия; шаровидные или яйцевидные. Аски в цепочках, редко-одиночные; 8-споровые; аскоспоры эллиптические, с эквато- риальными гребешками или с иной орнаментациеи; с шипами на оболочке. Культивирование видов этой серии, как и предшествующий этап их выделения, требует особого внимания, поскольку не только аскомы формируются на селективних средах, но даже и конидиальное спороношение может заметно ингибироваться при выращивании культуры в стандартных условиях для видов пенициллиев, а ростовой процесс ограничивается образованием воздушного мицелия. Это наблюдается даже у Обитатели почв в различных биооенозах, активные редуценты органических ос- татков разного происхождения. Известны как деструкторы промышленных матери- алов и изделий из них. Ключ для установления видов 1. Колонии ограниченные, 1,0 — 1,5 см в диам., пушистые или волокнистые; после формирования конидиальной зоны становятся зеленоватыми, голубовато-зеленоваты- ми, а зона, в которой формируются аскомы, — желтая или красноватая; край колонии белыи; реверзум желтый, темно-оранжевый, оливково-оранжевый, глинистого цвета; среда вокруг колонии окрашена подобным образом.................3. P. worlmannii (стр. 179) — Признаки иные; на формирование колонии и репродуктивных структур ока- зывает влияние состав питательной среды; они более типично растут и образуют ас- комы, значительно обильнее спороносят на селективных средах ..............................2 2. Колонии войлочные, на поверхности с переплетениями гиф ярко-желтого цвета; конидиальная зона голубовато-зеленая; реверзум оранжево-красный, красно- коричневый; аскомы окружены инкрустированными желтыми гифами...................... ...................................................1. P. uteum (стр. 177) — Колонии слегка складчатые или волнистые; изменяющейся окраски в зависи- мости от формирующихся репродуктивных структур — желтые, кремоватые или красноватые при наличии аском и серовато-зеленые, если конидиальные структуры обильные; реверзум желтый до светло-красного 2 P. vermiculatum (стр. 178) 176 
3.4.1. Penicillium luteum Zukal — пенициллий желтый Рис. 3.4.1, фото 3.4.1 Zukal, Sber. Асад. %ass. Шел, 1889, 98: 42; — Sitzungsber. Kaiserl. Асад. ass., Math.-Naturwiss CI., Abt. I. 98. 1 890: 301. — Raper. Т)югп, 1949: б00. — Визн. гриб~в Укра1ни. ! 971: 83. — Пидопличко, 1972: 136. — Pitt, 1991: 170. — Pitt et аl., 2000: 35. Фото 3.4.1. Penicillium lureum а — колония на агаризованном пивном сусле, до конидиеобразования, ото Т. Митковской; б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде (8 день роста. после кон идиеобразования), фото Н. Волощук. Qpp 0 OQpoo ОООО О 0 О 150 мкм о Q 10 мкм Рис. 3.4. l. Penicillium luteum а — конидиеносцы с конидиями; б — клейстотеции; в — цепочка асок; г — аскоспоры. Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 3,0 — 5,0 см в днам., густоскладчатые, в центре выпуклые; сначала бесцветные или слегка желтоватые, вскоре становятся оранжево-красными; на поверхности часто образуются тяжи яр- ко-желтых переплетаюшихся гиф воздушного мииелия [R., Pl. IV]. Конидиеобразо- <R. Pl. XLV111. Ре- вание обильнее в центре колонии, голубовато-зеленых оттенков <R. 1. е- ° я верзум оранжево-красный до красно-коричневого. Запах заметныи, плесени. 17 
Конидиеносцы образуются на гифах воздушного мицелия и их сплетениях, 15 — 35 (100)x1,7 — 3,0 мкм. Метули IO — 20~2,0 — 3,0 мкм, по 2 — 3 в мутовке; часто мало- заметные или отсутствуют. Стеригмы ланцетовидные, 9,0 — l5><2,0 — 3,0 мкм, иногда расширены у основания, по 2 — 4 в мутовке, реже — одиночные. Конидии эллиптичес- кие до яйцевидных, 3,0 — 4,0x2,2 — 3,7 мкм, с гладкой оболочкой; в массе зеленые. Клейстотеции l00 — 400 мкм в диам., окружены сплетеним гиф и инкрустирован- ными скрученными гифами; очень скученные, часто сливаются; желтые. Аски шаро- видные до эллиптических, 12,5 — 15,0~8,0 — IO,О мкм; 8-споровые; аскоспоры эллип- тические, 4,2 — 5,7x2,2 — 3,7 мкм, толстостенные, с 4 — 6 поперечными выступами око- ло 0,5 мкм выс., иногда разветвляющимися. Конидиальное спороношение обильнее на агаризованной среде Чапека, а аско- вое — на агари зован ном п ивном сусле. Оптимальная температура роста 26'С, минимальная 5 С, максимальная 37'С. Экстролиты: стеригматоцистин, лютеоскирин и лютеиновая кислота. Вызывает загнивание корней и корнеплодов сахарной свеклы. Повреждает зер- на какао при хранении и транспортировке. Выделялся из погибших жуков-вредителей сахарного тростника. Контаминирует разные субстраты растительного и антропогенного происхожде- ния, при хранении которых может быть причиной заплесневения. В экспериментах по моделированию процесса образования гумуса отличался высокой активностью. В почве, торфе; на растительных и различных органических остатках. Распространение: Европа, США, Канада, страны бывшего СССР, Япония. 3.4.2. Penicillium иегтки1айит Dangeard — пенициллий червеобразный Рис. 3.4.2, фото 9 [1 — 4] Dangeard, Botaniste, 1907, 10(1): 123. — Raper. Thorn, 1949: 580. — Пидопличко, 1972: 139. — Кириленко, 1978: 100. — Fassatiova, 1979: 121. Оо °" 10 чкч ! 1Я) чкч Рис. 3.4.2. Penicrllium vermiculurum [по Raper, Thorn. 1949) d — конидиеносцы с конидиями, б — отдельные конидии, в — клейстотеции, г — аски, д — аскоспоры, с — конидиеноссц. 78 
Колонии формируются умеренно быстро, 3,0 — 5,0 см в диам., слегка складчатые ~пи волнистые; окраска колонии изменчива и зависит от типа репродуктивных струк- тур; иногда преимущественно желтые от обильных клейстотециев и пигментированных п~ф [R., Pl. IV], или почти красноватые с одиночными клейстотециями, или еще и бе- лые, кремоватые до рыжевато-коричневых, а в зоне по краю колонии с более обильным кон идиальным спороношен ием колонии серовато-зеленоватые. Экссудат светлый, ре- же темных оттенков. Запах сильный, грибной. Реверзум желтый до светло-красного. Конидиеносиы образуются на гифах субстратного мииелия, 200 — 300~3,0 — 3,5 мкм, гладкие; типично бивертициллятно-симметричные. Метули 8,0 — 10~2,5 — 3,0 мкм, по 4 — 6 в мутовке, плотные; стеригмы ланцетовидные, с четкой шейкой, 7,0 — 8,0 х 2,0 — 2,5 мкм, по Ь — 10 в мутовке; конидии эллиптические, 2,5 — 3,0~2,0 — 2,5 мкм, с за- остренными концами, с гладкой оболочкой. Клейстотеции 200 — 500 мкм в диам., золотисто-желтые или оранжеватые, окру- жены переплетенными гифами. Аски шаровидные, 8,0 — !О мкм в диам., 8-споровые, обильные, в коротких иепочках; аскоспоры эллиптические, 4,0 — 4,4 (5,0 — 5,2) x3,0 — 3,5 мкм, шероховатые, в массе слегка желтоватые до коричневатых. На агаризованном пивном сусле колонии формируются значительно быстрее; они более плотные, войлочные с обильными клейстотециями, придающими поверх- ности колонии зернистую структуру. Постоянно выделяется из поврежденных промышленных материалов и изделий из них, особенно оптических и электронных приборов в субтропической и тропичес- кой зонах. Считается деструктором военного оборудования и обмундирования, час- то колонизует и повреждает ткани, кожу, оптику, электронику. Выделяется из гнилых овощей во время хранения. В почве, придонном слое почвы водоемов, на растительных гниющих остатках и остатках различных органических субстратов. Распространение: Европа, США, Канада, страны бывшего СССР, Индия. 3.4.3. Penicillium war tmannii Kfocker — пенициллий Вортмана Рис. 3.4.3, фото 3 [3}, 9 [5}, 11 [7), фото 3.4.3 Klocker. Comp(.— Rend. Trav. Carlsberg Lab., l903, 6: l00. — Raper, Thorn, 1949: 583. — Sakagucri, Abe, 1957: 263. — Визн. грибов Укра~ни, 197 l: 83. — Пидопличко, l 972: 138. — Кириленко. 1978: 100. — Pitt, 1991: l78. — Pitt et al., 2000: 43. Колонии формируются медленно, умеренно быстро, ограниченные, до 4,0 см в диам.; сначала белые, вскоре становятся серно-желтыми, потом иногда оранжевыми или желто-оранжевыми [R., Pl. XV], а после образования конидиального спороно- шения приобретают зеленую окраску [R., Pl. XLVII]; слегка пушистые или волокнис- тые, с белым краем 1,0 — 2,0 мм шир.; нечетко зональные, с центрыьной голубовато- зеленой конидиальной зоной, ограниченной или вообще отсутствующей у некото- рых штаммов. Гифы с желтой утолщенной оболочкой до 4,0 — 6,0 мкм толш. Экссудат, если образуется, в прозрачных светло-желтых мелких капельках. Запах грибной. приятный, напоминает запах сушеных агариковых грибов. Реверзум желтый, темно- оранжевый до оливково-оранжево-глинистого; иногда среда вокруг колонии желтая. Конидиеносиы образуются на гифах субстратного мииелия, l 50 — 200x 2,2 — 2,6 мкм, с гладкой или иногда инкрустированной оболочкой; типично бивертициллятные симметричные, компактные. Метули l0 — !4~2,0 — 2,4 (3,0) мкм, расходятся под углом 179 
Фото 3.4.3. Penicillium ~ortmannii а — по Sakaguclii, АЬе, 1957; б — на агаризованной картофельно- декстрозной среде; в — на проросшей зерновке кукурузы; г — на поврежденном початке кукурузы при хранении; б, в, г — фото Н. Волощук. 60', по б — 10 в мутовке. Стеригмы ланцетовидные, на верхушке сужаются, с длинной шейкой, 12 — 14~2,0 — 2,4 мкм, по 5 — 7 в мутовке. Конидии эллиптические, грушевид- ные до веретеновидных; заостренные на концах, 2,8 — 3,4~1,8 — 2,5 мкм, гладкие или слегка шероховатые, неокрашенные, но в массе зеленоватые. Зона, в которой формируются клейстотеции, желтая или красноватая. Клейсто- теции шаровидные, 100 — 500 мкм в диам., светло-желтые до оранжевых; окружены перидием из переплетающихся закрученных гиф до 2.0 мкм толш.. Аски шаровид- 180 
Рис. 3.4.3. Penieillium ~ortmannii а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — клейсготеции; г — аски; д — ас кос поры. ные яйцевидные или неправильной формы, 8,0 — !О мкм в диам., 8-споровые, в ко- ые, ротких цепочках. Аскоспоры эллиптические или яйцевидные, 4,5 — 6,0~3,0 — 4,0 мкм, слегка шероховатые, неокрашенные или светло-желтые. Более интенсивно телеоморфа образуется на агаризованном пивном сусле. Следует подчеркнуть, что это единственный вид, у которого обе стадии (анамор- фа и телеоморфа) появляются одновременно. а у некоторых штаммов конидиальное спороношение лимитированное и редуцированное, часто трудно распознаваемое, поскольку располагается вперемешку с асковым и быстро лизируется. Оптимальная температура роста 25 — 26 С, минимальная 5 С, максимальная 37'С. На средах с нитритами рост активный. Некоторые штаммь проявляют токсико- генные свойства. Обнаруживается на поврежденных и заплесневевших пищевых продуктах, зерне разных злаковых культур; кормах для животных, птиц и рыб; выделяется из семян сельскохозяйственных растений, лесных пород, декоративних цветов и кустарников. Встречается на поврежденных произведениях изобразительного искусства при нарушении режимов хранения. В почве, воздухе; на растительных остатках, влажном сене. Распространение: Европа (Украина), Азия, Россия, США, Япония. 3.5. Серия PenicilliLrm herquei (sclerotigena) Raper et Thorn, 1949: 656 Виды объединены в серию на основании обшего признака — спеиифического строения верхушки конидиеносца, метули которого располагаются под углом отно- сител ьно главной оси кон идиеносца, значител ьно ш ире и короче, чем у других представителей этой секции. 18 
Колонии бархатистые до почти войлочных, реже пушистые или клочковатые. Гифы окрашенные, светло-желто-зеленые до ярко-зеленых. Реверзум темно-желто- зеленый, коричневеет или чернеет при старении колонии. Конидиеносиы образуются на гифах субстратного мицелия; достаточно длин- ные, компактные, типично бивертициллятные и симметричные; преимущественно с шероховатой оболочкой. Стеригмы в больших мутовках не всегда типично ланцето- видные, но всегда сужены к верхушке. Конидии эллиптические, в массе темно-жел- то-зеленые. Склероции мягкие; черные, зеленовато-черные, темно-красные, красно-корич- невые или золотисто-желтые; шаровидные, удлиненные или неправильной формы; погружены в поверхностный слой мицелия. Иногда склероции остаются в виде скле- роциа~ьной массы, состоящей из полигональных клеток с утолщенной оболочкой. Известны как обитатели почв, воздуха; способны вызывать заплесневение и порчу пищевых продуктов; некоторые штаммы обладают патогенностью; способ- ствуют деструкции различных материалов и антропогенных субстратов. Ключ для установления видов 1. Образуются склероиии, разной формы, размеров, окраски и консистениии..... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 2 — Наблюдаются только скопления склероииеподобной массы, клетки которой с утолщенной оболочкой.............. 3 2. Колонии серовато-зеленые, темно-зеленые; иногда слегка складчатые, 3,3 — 4,3 см в диам.; реверзум желтый до темно-коричневого; склероции светло-желтые 3 P. ойопй(стр. !85) — Колонии темно-зеленые, часто с рудиментарными гифальными желтыми тя- жами; ровные или слегка бороздчатые, 2,3 — 3,3 см в диам.; реверзум золотисто-ко- ричневый, с красным оттенком; склероции темно-красные, красновато-коричневые .......4. P. pinophilum (стр. 186) 3. Колонии желто-зеленые, разных оттенков до темно-оливковых; с желтоватым краем; 1,7 — 4,3 см в диам.; реверзум ярко-зеленый, темно-желто- зеленый, по краю коричневеет, такой окраски и среда вокруг колонии; запах орехов, яблок, пряностей ................1. P. herquei (стр. 182) — Колонии тускло-зеленые, грязно-зеленые, 2,5 — 4,3 см в диам.; с отдельными рудиментарными пучками конидиеносцев; край колонии сначала белый, становится ярко-желтым; реверзум темно-красный в центре колонии и светлый по краю............ .................2. P. minioluteum (стр. 184) 3.5.1. Penicillium hevquei ВаЖег et Иагйогу — пенициллий Геркаея Рис. 3.5.1, фото 3.5.1, lip. 3 [17] Bainier. Sartory. Bull. Soc. Мусо1. France, 1912. 28: 121. — Raper, Thongs, 1949: 659. — Sakaguchi, Abe, 1957: 3) 1. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 83. — Пидопличко. 1972: 124. — Ramirez, 19Х2: 514. — Pit t et al., 2000: 33. Колонии формируются медленно, ограниченные, 1,7 — 4,3 см в днам., бархатис- тые, слегка пушистые или клочковатые; плоские или иногда радиально-бороздча- тые, с желтоватым краем до 2,0 мм; гифы 1,0 — 3,0 мкм толи., белые, желтоватые, гра- 182 
Фото 3.5.1. Penieillium herquei а — по Sakaguchi. АЬе, (957; б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде (8 день роста), фото Н.Волошук. QO ~~O о li QOpQ Рис. 3.5.1. Penieillium herquei (по Ramirez, (982( а — конидиеносцы; б — конидии. нулированные; конидиеносная зона желто-зеленая, ярко- или темно-желто-зеленых оттенков, салатно-зеленая [R., Р!. Х( Ч( !], темнеет до оливково-зеленой. Склероции, если образуются, немногочисленные, темные, мягкие, до 1,0 мм в диам. Экссудат, ес- ли образуется, лимитированный, светло-желто-зеленый. Запах у некоторых штам- мов сильный, напоминает запах орехов, яблок или пряностей. Реверзум ярко-зеле- ный, темно-желто-зеленый, по краю коричневатый; среда вокруг колонии светло- зеленая, оливково-коричневая или тускло-желтых оттенков. Конидиеносиы 60 — 200 (300)><3,5 — 4,5 мкм, шероховатые или шиповатые, иногда инкрустированы желтыми гранулами. Метули короткие. 10 — 15><4,0 — 4,5 мкм, по 4 — 6 в мутовке; стеригмы 9,0 — 12,0~3,0 — 4,0 мкм, резко суживаются в короткую шейку. Ко- нидии эллиптические, 3,5 — 4,0~2,2 — 3,0 мкм, гладкие или неясно-шероховатые; в па- раллельных цепочках до 100 мкм дл. Оптимальная температура роста 28'С, минимальная 8 С, максимальная 36'С. На средах с нитритами растет активно. Известен как деструктор полимерных материалов. В почве, торфе, компостах и вермиком постах; на гниющих растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия, США, Япония. 183 
3.1.2. Penicillium minioluteum Dierckx — пенициллий желтоватый Рис. 3.5.2, фото 3 [2], 15 [5] Dierckx, Ann. Soc. Sci. Bruxelles, 1901, 25: 87. — Biourge, Monogr., La Се11и1е, 1923, 33, fasc. I: 237 — 239. — Thorn. 1930: 464. — Raper, Thorn, 1949: 621. — Pitt, 1994: 154. — Pitt et al., 2000: 36. Колонии плотные, 2,5 — 4,0 см в диам., плоские; бархатистые, слегка пушистые, со слегка разбросан ными пуч ками кон идиеносцев; край колон и и сначала белы й, со временем становится ярко-желтым от инкрустированных гиф. Конидиальная зона тускло-зеленая или желто-грязно-зеленая; конидиеобразование обильное. Экссудат, если образуется, в мелких прозрачных капельках. Реверзум в центре темно-красный, а по краю светлый. Склероции мягкие, темно-красные или красновато-коричневые; формируются не у всех штаммов сразу, а спустя длительное время. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного или субстратного мицелия, l50 — 200 мкм дл., но немного короче, если возникают на гифах в пучках конидиенос- цев; гладенькие; иногда желтоватые; типично бивертициллятные, но бывают и со субтерминальными стеригмами. Метули 12 — 15 мкм выс., слегка дивергентные, фор- мируются под углом 30 — 40, в мутовках по 3 — 6; стеригмы 8,0 — 12,0 мкм, с типичной сужающейся к верхушке заостренной шейкой. Конидии эллиптические 2,8 — 3,5 (4,0) мкм выс., гладкие; в переплетаюшихся цепочках. Не растет при 5'С. но достаточно активно растет при 37'С. Н итраты усваивает слабо. На средах с мальцэкстрактагаром структура колоний почти не отличается, за исключением ярко-красной или малиновой окраски реверзума. На среде Чапека с дрожжевым автолизатом колонии значительно меньшего размера, 0,3 — 0,7 см в диам., складчатые или бороздчатые, не всегда спороносят. Вызывает заплесневение пищевых продуктов при хранении и транспортировке. Известен как деструктор различных промышленных материалов и субстратов. В почве, воздухе; компостах, на разлагающихся остатках растительного проис- хожден ия. Распространение: Европа (Украина), Африка, Азия, Россия, США. oa<o о~~ОЖ 5 ккк 100 ккк Рис. 3.5.2. Penieillium minioluteum а — конидиеносцы с конидиями; б — конидии; в — склероиии. 84 
3.5.3. Penicillium olsonii Вайег et Багйогу — пенициллий Олсона Рис. 3.5.3, фото 12 [5), 15 [1, 1a), фото 3.5.3, lip. 3 [15} Влшег. Sartor, А!111. Mycol., 1912. 10: 398. — Raper, Thol. 1949: 664. — Лидопличко. ) 972: 123. — Ramirez, 1982:521. — Pitt, 1991: 140. — Pitt et а1., 2000: 37. — Frisvad, Samson, 2004: 134. Колонии формируются умеренно быстро, 3,0 — 4,0 см вдиам., ровные, плос- кие или слегка складчатые; бархатистые; серовато-зеленые, тускло-зеленые; мице- лий погруженный, слегка войлочный, бе- лый или светло-коричневыи: конидиеоб- разование обильное или умеренное, по всей поверхности колонии. Экссудат, ес- ли образуется, бесцветный или светло- желтый. Реверзум желтый, темнеет до желто-коричневого. Склероции светло- желтые, палевые, хорошо заметные; об- разуются не у всех штаммов. Конидиеносиы ооразуются на гифах Фото 3.5.3. Penicillium olsonii воздушного мицелия, сравнительно а — на цветах и стеблях томата: ллинные, 500 — 2000~4,0 — 6,0 (6,4) мкм, с б — поврсжденн ы й зеленый плод: гладкой оболочкой; иногда при старении в — поврсжден н ы й ~рел ы й плод; культуры спрессовываются в одну веточ- ку, часто становятся и многоветочковыми (тервертиииллятными); обычно типично бивертициллятные, симметрические, реже с 2 — 3 разветвлениями. Метули цилиндрические, на всрхушке расширены. ]О — 12~3,2 — 5,6 мкм по 12 в мутовке, со вторичными мутовками более коротких метуль или пучками стеригм. Стеригмы ампуловидные или цилиндрические, 9,0 — 12,0~2,0 — 3,2 мкм, с короткой шейкой, резко сужаюшейся на верхушке. Кони- дии эллиптические или почти яйцевидные, 3,0 — 4,0~2,5 — 3,0 мкм, сначала гладкие, со временем становятся заметно шероховатыми; в растрепанных цепочках. 185 
ус(оо Q ОО .Oo Q Рис. 3.5.3. Penicillium olsonii а, б, в — конидиеносцы; г, д, е — конидии; б, д — по Frisvad, Samson, 2004; в, е — по Ramirez, 1982. Оптимальная температура роста 25 С, минимальная 5'С, максимыьная 30 С. Гааотолерантный; на средах с нитритами рост активный. Летучие метаболиты: 2-буганон, изобутанол, 2-метилбутанол, 2-гептанон, ли- монен, 2-нонанон. Экстролиты: верруколон, асперфенамат, 2-(4-гидроксифенил}-2-оксоацеталь- дегид оксим, бис(2-этилгексил)фталат, бренионы. Вызывает повреждение и заплесневение томатов во время культивирования в теплицах, а также при хранении; выделялся из поврежденных (загниваюших) бана- нов при хранении, транспортировке и реализации. Высевался из морской губки. В почве, торфе, искусственно подготовленной почве для парников и теплиц, шампиньонных компостах; иногда встречается в ризосфере ячменя. Распространение: Южная Америка, Европа (~ания, Норвегия, Нидерланды, Украина), Россия, Канада, США, Корея. 3.5.4. Penicillium pinophilum Hedgcock apud Tham — пенициллий ооонолюоивый Рис. 3.5.4, фото 15 {2}, фото 3.5.4 Hedgcock, МО. Bot. Gard. 17, 1906: 105. — Thorn, Bull. Bur. Anini. Ind. VS Dep. Agric.. 1910, 1l8: 37. — Thorn, 1930: 462. — Raper, Thorn, 1949: 620. — Pitt, 1991: 156. — Pitt et al., 2000: 38. Колонии формируются умеренно быстро, плоские, ровные или иногда борозд- чатые; пушистые. часто с рудиментами уплотненных гиф; мицелий белый, со време- нем становится ярко-желтым, серно-желтым; зональные, с белым краем; конидие- образование умеренное; конидиальная зона темно-зеленая, но может казаться более светлой на фоне желтого мицелия. Экссудат, если образуется, бесцветный или крас- новатый. в мелких капельках. Реверзум яркий, золотисто-коричневый, с темно- красноватыми оттенками. Склероции мягкие, разной формы и размеров, красные, красновато-коричневые. образуются не у всех штаммов и не сразу в период роста колонии. )86 
Конидиеносцы образуются на гифах воздушного мицелия, 150 — 180 мкм выс., часто расширены на верхушке по типу ас- пергиллов, с гладкой оболочкой; типично бивертициллятные, симметрические. Ме- тули 9,0 — 12,0 мкм выс., образуются под углом 60 — 90', по 8 — 12 в мутовке; стериг- чы с заостренной на верхушке шейкой, 8.0 — 10,0 мкм выс.; конидии почти шаро- видные, реже эллиптические, 2„— 5 — 2 8мкм лл., с утол ше н ной оболоч кой; сначала гладкие, при созревании становятся ше- роховатыми, в перепутанных рыхлых це- почках. На лабораторных питательных средах Ь'/ Фото 3.5.4. Penicillium pinophi ит с дрожже вым автолизатом и нитритами на части опавшей веточки сосны рост слабый. обычной, фото Н. Волошук. Известен как активный деструктор многих ма р те иалов и издел и й из н их; час- ние и обо дование во время хранения в склад- то колонизует военное обмундирование и о орудование ских условиях. иющих плодов овощей и Выделяется из повр жз. е енных, заплесневевших и гнию б и веточках сосны фv~~ тов часто встречается н я на сломанных и опавших после ури вет а ений. Известен как ендофит многих рас- обыкновенной в условиях лесных насаждении. О егоне и видов SOIbus в Германии. тении в Оре з хе на азлагаюшихся органичес- В, верхних слоях лесного опада, в воздухе; на р В почве, вве ких и растительных остатках. а Россия. США, Канада, Средняя Азия. Распространение: Европа (Украина), Россия. Рис. 3.5.4. Penicillium pinophilum а — конидиеносцы с конидиями; б — конид ии в — скле оции. 87 
3.6. Серия Penicillium duclauxii (cîãåmùåna) Raper et Thorn, 1949: 609 Основным критерием для объединения видов в эту серию является наличие спе- иифических конидиальных структур — коремиев с типичными бивертиииллятными симметрическими конидиеносцами. Колонии ограниченные, с обильными коремиями, иногда еше и с гифальными тяжами. Гифы светлоокрашенные, инкрустированные. Коремии образуются на раз- личных лабораторных средах независимо от их компонентного состава. Кон идиальная зона желто-зеленая, серовато-оливково-зеленая; коремии 2,0 — 4,0 мм выс., с желтоватой ножкой, типично бивертициллятно симметрической верхушкой. Реверзум желтый, оранжево-красный, темно-коричневый, чернеет, а среда вокруг колонии такой же окраски. Стеригмы ланцетовидные, конидии эллиптические. Серия включает несколько видов, встречаюшихся достаточно редко. Приводим диагноз только одного вида, который в условиях Украины отмечает- ся довольно часто. 3.6.1. Penicillium duclauxii Ое!асг. — пенициллий Дюкло Рис. 361, фото 2 [17), 10 [10], фото 361, Пр. 3 [8] De(acroix, Butl. Soc. Мусо!. France, 1891, 7: ! 07. — Raper, Thon>, 1949: 610. — Sakaguchi, Abe, !957: 267. — Визн. гриб~в Укра)ни, 1971: 84. — Пидопличко. 1972: 134. — Ransirez, 1982: 564. — Pitt, 1991: 148. — Pitt et al., 2000: 3 l. Колонии ограниченные, 2,5 — 3,2 см в диам.; ба зал ьн ы й м и цел и й плотны й, вой- лочный, с обильными коремиями, !,0 — 2,0 мм выс., которые располагаются концентрическими кругами, а иногда еше и с пучками или массой тяжистоподоб- ных скоплений гиф разнообразной окрас- ки — желто-зеленой, голубовато-зеленой (R., Pl. XLVII]. более темных оттенков или даже красноватых. Конидиальная зона желто-зеленых оттенков до тускло-тем- но-зеленых, постепенно меняет окраску до ол ивково-черного, серовато-оливко- вого или серовато-оливково-зеленого ивета [R., PI. Xi VII]. Экссудат, если обра- Фото 3.6. I . .Penicillium duclauxii зуется, лимитированный, бесцветный [по Sakaguchi. АЬе. l957]. или тускло-желтый. реже — светло-ко- ричневых оттенков. Запах слабый, но чет- кий — съедобных грибов. Реверзум сначала желтый, затем оранжево-красный, тем- но-красный или темно-коричневый; среда вокруг колонии подобной окраски. l88 
О 00 0 о< E l0i о < ~>~g0 р С) б 10ifk i I Рис. 3.6. ) . Penicillium duclauxii а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии. ]89 Конидиеносиы образуются на коремиях или скоплениях гиф воздушного, реже базального мицелия; если на коремиях или скоплениях, то до 1,0 мм выс., а если на гифах, то 200 — 300~2,5 — 3,5 мкм; гладкие или слегка шероховатые; типично биверти- пиллятные и симметрические, но могут обнаруживаться и фрагментарные. Метули 8,0 — 10,0~2,5 — 3,0 мкм, по 2 — 5 в мутовке, иногда разветвляются ниже мутовки сте- ригм, параллельные: стеригмы 8,0 — 12,0x2,0 — 2,5 мкм, по 3 — Ь в мутовке; конидии эл- липтические 3, I — 4,1~2,1 — 3,0 мкм, с утолщенной оболочкой, гладкой или слегка ше- роховатой; в переплетающихся цепочках 50 — 75 мкм дл. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С, максимальная 37'С. Рост на средах с нитритами активный. Желатин разжижает слабо, целлюлозу разрушает акти вно. Считается возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы. Выделяется из загни- вающих корнеплодов различных овощей. Известен как деструктор целлюлозосодержащих и полимерных материалов, а также изделий из них. Колонизует и вызывает заплесневение разных промышленных тканей и брезен- та, сложенных (хранящихся) парусов и палаток, а также соответствующего обмунди- рования, в том числе и обуви; особенно активно развивается при повышенной влаж- НОСТИ. Выделялся из предметов стан ковой живописи при хранени и в музеях. В условиях бурых почв кедрово-широколиственных лесов гриб периодически наблюдался совместно с Penicillium vulpinum и P. aurantiogriseuin при заплесневении сеянцев хвойных пород. В почве, на растительных остатках, гниющих компонентах растительного опада. Распространение: Европа, США, Канада, Япония, Россия (Дальний Восток). 
Секция 4. Аауттейпса Raper et ТЛот, 1949: 254— ленициллии асимметричные Секция объединяет виды пенициллиев, у которых конидиальные структуры состоят из двух и более клеточных элементов, располагающихся последовательно (веточки, метули, стеригмы), а система ветвления конидиеносца типично нерегу- лярная, односторонняя и асимметричная. Элементы таких репродуктивных структур формируются базипетальным спосо- бом, т. е. веточки разветвлений конидиеносца поднимаются с нижней доли его, му- товки метуль или отдельные метули образуются от последующего нижнего узла или септы, а верхушка главной оси конидиеносца заканчивается группой стеригм. В ре- зультате такого способа формирования разветвлений кисточки появляются и распо- лагаются аси мметрично. К этой секции относятся виды, которые хотя значительно отличаются комплек- сом морфологических, физиологических, биологических и экологических призна- ков, но соответствуют главному критерию разделения рода на секции — типичной форме конидиеносиа (Фото 17). Виды, относящиеся к этой секции, авторы ее на основании структуры колонии, строения конидиеносца и конидий распределили на 5 подсекции: Divaricata, Velutina, Lanata, Funiculosa и Fasciculata [Raper, Thorn, 1949: 254[. Однако установление и по- нимание объема секции Asymmetrica после многочисленных ревизий на основании современных методов исследован ия значительно усложнились. Поскольку в одном из последних вариантов классификации рода полностью из- менено понимание объема его, а сам род Penicillium понижен в ранге до подрода на- равне с некоторыми таксонами, которые в прежней системе были представлены в ранге секции или подсекции, то в каждом случае при рассмотрении видовой принад- лежности возникает несметное количество принципиально важных вопросов, свя- занных с отсутствием для их решения четких критериев [Pitt, 1994: 2 — 6[. В этой но- вой системе секция Asymmetrica упразднена, а подсекция Divaricata Raper et Thorn, 1949 стала трактоваться как подрод Furcata Pitt, 1994: 12. Считаем более обоснован- ным критерием классификаиии рода строение конидиеносиа, что послужило приз- нанием взглядов Н.М. Пидопличко на самостоятельность секции Divaricata Pidoplitschko, выделенной значительно раньше [Пидопличко, 1972], а также призна- нием секции Asymmetrica Raper et Thorn, 1949 в прежнем объеме рода Penicillium. Из этой секиии согласно предложенной полифазной таксономии исключено 58 видов, наиболее изученных, а на их основании скомпоновано новый таксон Tewerticillata Frisvad et Samson, 2004, который мы рассматриваем в ранге новой секиии [Frisvad, Samson, 2004: 10[. Сложности возникают также и с рассмотрением видов по сериям, название и объем которых продублированы в обоих вариантах секции, но объем их оказался различным. В результате таких изменений секция Asymmetrica преврати- лась в непонятный таксон, объединяющий виды, которые отличаются по признакам, не всегда устанавливаемым без спеииальных физико-химических исследований и результатов филогенетического анализа, т.е. представляет смесь (mixt) современных и предыдущих, классических воззрений. Считаем это основанием для признания объема секции Asymmetrica в прежнем понимании установивших ее авторов, но с l91 
Фото ) 7. Конидиеносцы видов пенициллиев различных серий секции Asymmetrica ! I, 2, 4 — !2 — по Frisvad. Samson, 2004: 6!. 9I, I! I, !03, 89, 77, 12I. 10 I, 165, l37, l63; 3 — по Raper. Thorn. !949; 50!) ! — Реа к~И~ит аигап1)о~г~~еит; 2 — Р. сус)орат: 3 — Р. тат(еизй, х 750; 4 — Р. дlайоl/: 5 — Р. expansum: 6 — Р. crustosum; 7 — Р. clavifonne; 8 — Р. iralicum; 9 — Р. echinulatum; !О — Р. viridicaruin: ! ! — Р. palitai~s; )2 — Р. иеютпсоьит. !. 2, 3 — серия Р. cyclopiuin: 4 — серия Р. gladioli: 5, Ь — серия Р. expansuin; 7 — серия Р. clavtfortne; 8, 9 — серия Р. italicum; !О — 12 — Р. vtridicatutn. 192 
Фото 18. Кондиеносцы видов пенициллиев разных серий подсекций Velutina 12б — по Hoog et а1., 2000: 820: I. 2е, 8а. 9а — по Pitt. 1994: 143. 1()9. 97. 137, 113; 2а. 3. 5. 7. 8б. 9б — по Fris~ad. Samson. 2004: 65. 63. 59. 147, 93. 75: 4 — по Raper, Thorn, 1949: 415] 1 — Penicillilum arenijcola, х 750; 2а, б, в — P. brei>icompactum (б — ~1450, в — ><750); 3 — P. bialowiegense: 4 — P. ра.пll/. ~(1100: 5 — P. alramentosum; 6 — P. oxalicum, X 750; 7 — P. roquefortit: 8а. б — P. digitatum (а — х 750); 9а. б — P. chrysogenum (а — х 750). 1 — 4 — серия Р. hrevicompactum; 5, 6 — серия P. oxalicum; 7 — серия P. roquetorti; 8 — ссрия P. digitatum; 9 — серия Р. chrysogenum. 193 
учетом сокращения объема этой самой многочисленной секции за счет выделения секции Divaricata и формирования новой секции Terverticillata. Секция Asymmetrica на основании явных морфологических критериев четко разделяется на 3 подсекции и далее на серии. которых придерживаемся в полном объеме, за исключением подсекции Funiculosa ] Raper, Thorn, 1949: 254]. Установлено 3 таких подсекции: l. Velutina; 2. Fasciculata; 3. Lanata (Рис. 24). Критерии для их раз- личия базируются на структуре поверхности колонии: I. Velutina: поверхность колонии бархатистая; конидиеносцы образуются на ги- фах войлочного субстратного мицелия или прямо на субстрате, располагаются плот- ным слоем; конидиеобразование обильное [Raper, Thorn, 1949: 336] (стр. 194). 2. Fasciculata: поверхность колонии пучковатая, волокнисто-пучковатая (fascicu- lus); конидиеносцы формируются преимущественно на гифах погруженного, субстратного мицелия, собраны в пучки, узлы, скопления или коремии ]Raper. Thorn, 1949: 467] (стр. 225). 3. Lanata: поверхность колонии пушистая, шерстистая, хлопьевидная; конидие- носцы образуются на гифах воздушного мицелия, которые создают рыхлую сеточку ] Raper, Thorn, 1949: 419( (стр. 264). 4.1. Подаекцмя Velutina Raper et Tham, 1949: 336 Колонии бархатистые; конидиальная зона голубовато-зеленая, светло- зеленая, серо-зеленая, желто-серая, желто-серо-зеленая; экссудат и реверзум такой же окрас- ки. Конидиеносцы прямые, располагаются плотным слоем; напоминают «пшенич- ное поле с колосками в виде конидиеносцев» ] Raper, Thorn, 1949: 336]. Конидиеносцы типично бивертициллятные и асимметричные, хотя у некоторых видов могут наблюдаться еще и моновертициллятные или дивергентные. Конидии шаровидные или почти шаровидные, реже эллиптические, с гладкой или слегка ше- роховатой оболочкой (Фото 18, рис. 25, 26). Продуцируют пенициллин, цитринин, а также иные биологически активные ме- таболиты. Проявляют патогенные и деструктивные свойства. На основании критериев, отражающих структуру поверхности колонии и морфо- логии конидиеносцев, подсекция включает 6 серий: 1. Penicillium citrinum; 2. P. oxalicum; 3. P. brevicompacrum: 4. P. chrysogenum; 5. P. roquefortii; 6. P. digirarum. Секция 4. Asymmetrica Raper et Thorn, 1949: 254 4.1. Подсекция Velutina, Raper et Thorn, 1949: 336 4. I. I. Серия Penicillium citrinum: 4.1.1.1. P. citrinum Thorn 4.1.1.2. P. corylophilum Dierckx 4.1.1.3. P. steckii ZaleskI 4.1.2. Серия Penicillium oxalicum: 4. I.2.1. P. atramentosum Thorn 4. I.2.2. P. oxalicum Currie et Thorn 4.1.3. Серия Penicillium brevicompactum: 4. I.Ç. I. P. arenicola Chalabuda 194 
4.1.3.2. P. biIalo~iezense Zaleski 4.1.3.3. P. brevicoinpactum Dierckx 4.1.3.4. P. paxilli Bain. 4.1.3.5. P. stoloniferum Thorn Серия Penicillium chrysogenum: 4.1.4.1. P. chrysogenum Tham Серия Penicillium roqueforti: 4.1.5.1. P. fagi Martinez et Ramirez 4.1.5.2. P. roqueforti Thorn Серия Penicillium digita turn: 4.1.б.!. P. dilgilatum (Pers.: Fr.) Sacc. я Fasciculata, Raper et Thorn, 1949: 467 Серия Penicillium cyclopium: 4.2.1.1. P. aurantiogriseum Dierckx 4.2.1.2. P. cyclopium West!. 4.2.1.3. P. martensii Вюогде 4.2.1.4. P. puberuluin Bain. Серия Penicillium expansum: 4.2.4.1. P. crustosum Т1ют 4.2.4.2. P. expansum Link 4.2.4.3. P. kojigenum Smith 4.2.4.4. P. тагпеЯе~ Segretain, Capponi et Sureau Серия Penicillium italicum: 4.2.3.1. P. echinulatum Fassatiova 4.2.3.2. P. italicum %е!ипег Серия Penicillium claviforme: 4.2.4.1. P. clavifonne Bain. 4.2.4.2. P. clavigeruin Demelius Серия Penicillium granulatum: 4.2.5.1. P. corymblferum Westl. 4.2.5.2. P. granulatum Bain Серия Penicillium viridica turn: 4.2.6.1. P. verrucosum Dierckx 4.2.б.2. P. viri'dilcatum Westl. Серия Penicillium gladioli (sclerotigena): 4.2.7.1. P. gladioli Mc Culloch et Tham я Lanata, Raper et Thorn, 1949: 419 Серия Penicillium camemberti: 4.3.1.1. P. гатетЬет Thorn 4.3.1.2. P. internum Moroczkowsky Серия Penicillium commune: 4.3.2.1. P. commune Tham 4.3.2.2. P. lanosum Westl. Серия Penicillium terrestre: 4.3.3. I . P. terrestre Jensen 4.1.4 4.1.5 4.1.6. 4.2. Подсекци 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.2.4. 4.2.5. 4.2.Ь. 4.2.7. 4.3. Подсекци 4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 195 Рис. 24. Распределение 36 видов пеници.1.1иев секции Asymmetrica по сериям. 
IO чкм Penici lli um oxa!icum P. atramentosum P. Ьге icornpacturn О мкм ~. ! P. roqu%rtt P. stoloniferum Рис. 25. Конидиеносцы видов пенициллиев разных серий подсекции Velutina Raper, Thorn, I 949: 406, 379, 396, 365] I, 2 — серия Penici Ilium oxalicum; 3, 4 — серия Р. brevicompactum; 5 — серия P. roqueforti; 6 — серия P. chgsogenum. P. chrysogenurn Ключ для установления серий 1. На стандартной среде Чапека рост скудный, конидиеобразование отсутствует. Типичные колонии формируются только на среде Чапека с дрожжевым автолизатом или на пивном сусле. Конидиеносиы неправильной формы, фрагментарные........... ...........б. Серия P. digitatum (стр. 222) — На стандартной среде Чапека рост и конидиеобразование типичное..............2 2. Конидиеносцы с основной осью, разветвленные, с отдельной веточкой, на верхушке заканчиваются терминальной типичной кисточкой.................................3 — Конидиеносцы иного строения ..........................................................5 3. Колонии голубовато-зеленые, голубовато-серо-зеленые, серо-зеленые с голу- бым или желтым оттенком; экссудат обильный, лимонного или светло-желтого цве- та; в такие тона окрашены реверзум и среда вокруг колонии ............................4 — Колонии серо-сине-зеленые, серо-зеленые с синим оттенком, серо-сине- оливковые; экссудат, если образуется, лимитированный; реверзум бесцветный, жел- 196 
то-оранжевый или розоватый; созревшие конидии легко освобождаются и образуют плошной поверхностный слой порошащей массы.......2. Серия P. oxalicum (стр. 203) 4. Колонии 2,0 — 3,0 см в диам., иногда со стерильными секторами и слегка зо- нальные: конидиеносцы 50 — 200~2,0 — 3,0 мкм; конидии 2,5 — 3,0 мкм .......................... . I. Серия P. citrinum (стр. l98) — Колонии 4,5 — 5,0 см в диам.; конидиеносцы 150 — 350x3,0 — 3,5 мкм, конидии 2.5 — 4,5 мкм ................ ................................4. Серия P. chrysogenum (стр. 215) 5. Кон идиеносцы плотные, ком пактн ые, короткие, с терми нальной мутовкой толшенных метуль ............................................ 3. Серия P. brevicompactum (стр. 206) — Конидиеносцы мощные, очень шероховатые или гранулированные; колонии ...................................5. Серия P. roqueforti (стр. 218) 00 о ~ос О О GG OG l О оо О O C) 1 0 ~ (-' о Oo QO 10 мкм 10 мкч P. atramentosuin P. chn sogenum Penici lli tom Ьгетсотрас)ит OOO О 0 с 06 wQ О О О О О 20 чкч Р. trtt/ut funi P. ditgitatuin Рис. 26. Конидиеносцы видов пенициллиев разных серий подсекции Velutina Raper et Thorn,1949: 336, которые на основании критериев полифазной таксономии перенесены в разные секции подрода Penicilliurn, Frisvad et Яааьоп, 2004: 10 4 — серия P. digitatum; 5 — серия P. roqueforti 1по Raper, Thorn,1949: 356. 379. 385. 396J: I — секция Coronata, серия Olsonii; 2 — секция Chrysogena, серия Chrysogena; 3 — секция Viridicata, серия Camemberti; 4 — секция Digitatum. серия Digitata; 5 — секиия Roqtteforti, серия Roqueforti [по Frisvad et Samson, 2004: 12, 15. 17, 58. 27, 16!. 97 
4.1.1. Серия Penicillium citrinum Raper et Thorn, 1949: 338 Колонии ограниченные, 2,0 — 3,0 см в диам., тонкие или вариируют толщиной и высотой зависимо от штамма; бархатистые; конидиальная зона голубовато-зеленая, с желтовато-зелеными оттенками; радиально-бороздчатые; иногда со стерильными секторами и слегка зональные; экссудат обильный или лимитированный, бесцвет- ный или ярко-желтый. Реверзум бесцветный, желтый, тускло-оранжевый или свет- ло-коричневых оттенков, оливковый, темнеет до черного. Запах, если присутствует, грибной. Конидиеносцы 50 — 200 мкм выс., гладкие. Кисточки в терминальных мутовках из 3 — 5 метуль каждая из которых состоит из уплотненных мутовок стеригм; иногда наблюдаются также типичные моновертициллятные кисточки вперемежку с типич- ными. Конидии шаровидные, эллиптические, 2,5 — 3,2 мкм в диам., гладкие или слег- ка шероховатые. Обитатели почв, где осушествляют трансформаиию растительных и различных органических остатков. Проявляют деструктивную активность к различным промышленным материа- лам и изделиям из них; известны как причина заплесневения военного обмундиро- вания и оборудования при хранении в условиях с повышенной влажностью; выделя- ются из испорченных пищевых продуктов и заплесневелых кормов для животных. Ключ для установления видов 1. Колонии голубовато-зеленые, оттенков цвета листьев чистотела и полыни, со временем сереют; конидиеносцы не превышают 200 мкм; конидии шаровидные, почти шаровидные, 2,5 — 3,0 мкм в диам., или эллиптические .................. 2 — Колонии бархатистые или волокнистые, 2,0 см в диам., плоские или радиаль- но-бороздчатые, с тонким белым краем 1,0 — 2,0 мм шир.; тускло-желто-зеленые, го- рохова-зеленые, темно-серо-зеленые; иногда с секторами стерильных гиф, разде- ленных бороздками среди спороносного слоя. Реверзум бесцветный, тускло-желтый, оли вковый . ..............3. P. steckii (стр. 202) 2. Колонии бархатистые или пушистые; зональные; голубовато-зеленые, сереют, мышино-серые, темнеют до темно-оливково-серых; конидиеобразование обильнее в краевой зоне; экссудат обильный, светло-желтый, соломенно-желтый. Реверзум яр- ко-желтый, желто-оранжевый, часто с розовым оттенком; среда вокруг колонии яр- ко-желтого или лимонного цвета.................... .......... I. P. eirrinum (стр. 199) — Колонии волокнистые. с плотным базальным слоем; радиально-бороздчатые; сначала белые, кремовые, конидиальная зона голубовато-зеленая с оттенком цвета полыни, сизо-серая; конидиеобразование начинается в краевой зоне. Реверзум туск- ло-светло-коричневый, буреет ..............................2. P. eorylophi'lum (стр. 201) 198 
4.1.1.1. Penicillium citrinum Tham — пенициллий лимонно-желтый Рис, 4.1.1.1, фото 2 [4), 4 {1}, фото 4.1.'1.1, Пр. 3 [6) Thorn, ВиИ. Виг. Anim. Ind. US Dep. Agric.. 1910, 118: 61. — Raper, Thorn, 1949: 345.— Sakaguchi, АЬе, 1957: 149. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 74. — Пидопличко, 1972: 69.— Fassatiova. 1979: 107. — Rarnirez. 1982: 351. — Pitt, 1991: 90. — Pitt et а1., 2000: 29. Фото 4.1.! .1. Penicillium citrinum а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде (6 суток), фото Н. Волошук; в — колония на пораженном ногте (среда Сабуро), фото А. Руденко. Колонии ограниченные, 2,5 — 3,0 см в диам., медленно формируются; голубова- то-зеленые, светло-желтовато-серо-зеленые, зелено-серые, при старении мышино- серые до оливково-серых [R., Р1. XLVII; Pl. LI]; бархатистые, у некоторых штаммов слегка клочковатоподобные или пушистые, иногда зональные, что обусловлено ко- нидиеобразованием в запоздалые сроки, после 8 — 10 дней культивирования, а также формированием его неодинаково по всей поверхности колонии, часто более интен- сивно в краевой зоне. Экссудат обильный, в многочисленных мелких капельках жел- то-соломенного цвета. У некоторых штаммов наблюдается слабый запах, типичный для грибов. Реверзум желтый, разной интенсивности, часто с оттенками оранжевого или розового цвета; среда вокруг колонии лимонно-желтая на расстоянии 2,0 — 5,0 см. Конидиеносцы образуются на гифах как воздушного, так и субстратного мицелия, 50 — 200~ 2.2 — 3,0 мкм гладкие; с 1 — 2 веточками 25 — 35 мкм выс., каждая из которых сос- тоит из 3 — 4 метуль 12 — 20~2,2 — 3,0 мкм, а на верхушке расширена до 4,5 — 5,0 мкм. Сте- ригмы 8.0 — 10,0x2,0 — 2,8 мкм. по 6 — 10 в мутовке; конидии шаровидные или почти ша- ровидные, 2,5 — 3,0 мкм, гладкие, иногда зернистые, в цепочках 100 — 150 мкм дл. Оптимальная температура роста 28 С, минимальная 6'С, максимальная 38 С. l99 
Оро о О рр О О О 4. 1.1. 1. Penicillium citrinum Конидиеносцы и конидии по Raper, Thorn, 1949); а — конидиеносец, х 750; нидии, х]875 (по Pitt, l990); конидиеносиы. б — конидии (по Hoog et а1., 2000); 4. а — конидиеносиы. б — конидии, по Ramirez, ]982. С~с~ о о о о ~О~ОО ;~о~С) о 0О < 500 1 200 I Зоо I ~00 1 400 1 с с ДД u ay g р р~)щ е а щ щ д щщс р щ З З? ? 1- Д?Д О 0 � Ю ДД gT Щ Я 1» Д 200 Желатин разлагает активно. Экстролиты: циклопиазоновая и пеницилловая кислоты; цитринин. Трансфор- мирует 17-альфаоксипрогестерон в тестостерон. Выделяется у больных при воспалении верхних дыхательных путей, легких; при кератитах, лейкемии, вагинитах, стоматитах, онихомикозе. Вызывает нефротоксикоз у поросят при поедании заплесневелых и контамини- рованных кормов. Выделялся из морских губок. Считается причиной плесневения сена злаковых и бобовых культур, зерна хлеб- ных ~лаков, а также корнеплодов сахарной свеклы. Контаминирует и портит пище- вые продукты во время хранения. Известен как деструктор полимеров, древесины, текстиля, различных промышленных материков и изделий из них; отмечен на про- изведениях изобразительного искусства; включен в список видов, выделенных из проб. отобранных в помещениях объекта Укрытие» (ЧАЕС). В почве, на растительных остатках, различных субстратах антропогенного про- исхождения, различных строительных конструкциях; в воздухе; в системах и блоках бытовых приборов и изделий (кондиционерах, телевизорах). Распространение: Европа (Украина), Россия, Азия, Африка, США, Канада, Япон ия, Австралия. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основании ~СВ! AF033422 [ Hoog et al., 2000: 823] 
.1.. Panicillium col ylophilum Dierckx — пенициллий лещиновый [орешниковый) Рис. 4.1.1.2, фото 2 {2], фото 4.1.1.2 Dierckx, Annals Soc. Sci. Brux., 1901, 25: 86. — Raper, Thorn, )949: 341. — S k О~ег ...,,: . —,,: . — а aguchi АЬе, — изн. гриб1в Укра1ни, 197 t: 74. — Пидопличко, 1972: 73. — Ramirez, 1982: 353. — Pitt, 1991: 92. — Pitt et al., 2000: 30. Фото 4.1.1.2. Penicillium corylophilum а — по Sakaguchi, Abe, ) 957; б — на кусочке хлеба из отрубей, храняшегося в полиэтиленовом кульке. фото В. Квневской. Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 2,5 — 3,5 см в диам.; состоят из плотного базального войлочного слоя, 200 — 350 мкм толщ.; жесткие, ста- новятся бархатистыми п ри появлении конидиальных структур, часто запоздалых, но обильных; сначала белые или кремовые при появ е 1 л нии конидии приобретают ° У голубовато-зеленую окраску с оттенком зелени полыни [R., Pl. XLVI I[ или зелено- серую [R., Pl. XLVIII], а со временем оливково-коричневую [R., Pl. ХЦ; край светлый, до мм шир.; с глубокими радиальными бороздками; иногда зональные. Эксс дат если об аз е р зуется, в мелких оди ночных прозрачных ка пел ьках. Запах слабы й, грибной go "о~ "о О чкч 10ч Рис. 4.1 1.2. Penicillium corylophilum 1. а — Конидиеносец с конидиями; 2. а — конидиеносиы. б — конидии (по Ramirez, 1982); 3. а — конидиеносец, б — конидии (по Pitt, 1990). 
Реверзум светло-коричневый или бурых оттенков, со временем становится зеленым. Конидиеносцы образуются в узкой зоне по краю колонии прямо на поверхнос- ти среды или на ответвлениях войлочных переплетений гиф, 40 — 200~2 3 — 2 5 мкм с >~,, мкм, с гладкои оболочкой. Кисточки изменчивы по форме и размерам. типично двухъярус- ные и асимметрические, реже — моновертициллятные. Метули l2 — 20 2,3 — 3,0 мкм, по 2 — 3 в мутовке. Стеригмы ампуловидные, 8,0 — 12,0~2,0 — 2,5 мкм, по 4 — 8 в мутовке. Конидии почти шаровидные. 2,5 — 3,0 мкм в диам., или эллиптические, 3,0 — 3,2x2,5 — 2,8 мкм, с гладкой оболочкой; в удлиненных, рыхлых или переплетаю- ши хся цепоч ках. Оптимальная температура роста 28'С, минимальная 6 С, максимальная 40'С. Способен расти при пониженной влажности воздуха. Экстролиты: аргоалкалоиды, глиотоксин. Повреждает и контаминирует зерно злаковых культур и пищевые продукты, изго- товленные из них; вызывает заплесневение пищевых концентратов, в том числе и кор- мов для домашних животных. Известен как деструктор разнообразных полимерных и промышленных материалов, а также изделий из них. Отмечен на поврежденных пред- метах изобразительного искусства, в том числе на произведениях иконописи. Выделялся из воздуха помещений и компоста для культивирования шампиньонов. В почве, торфе, ризосфере различных растений; на растительных остатках, субстратах антропогенного происхождения; в воздухе. Распространение: Европа (Украина), Россия, США, Канада, Япония. 4.1.1.3. Penicillium steckii Zaleski — пенициллий Стека Рис. 4.1.1.3 Zaleski. Ви!). Int. Асад. Ро)оп. Sci., С!. Sci. Math., Ser. В, Sci. Mat)i.. Ser. В, Sci. Nat., l927: 469. — Raper. T)>one. )949: 350. — Визн. гриб~в Укра~ни, 3, )97!: 75. — Лидопличко. )972: 75.— Ramirez, ) 982: 355. — Pit et al., 2000: 41. Колонии формируются медленно, ограниченные, 2,0 — 3,0 см в диам., бархатис- тые, нежно-волокнистые, плоские, однородные или нерегулярно-складчатые, в кра- евой зоне иногда радиально-складчатые; часто с нечеткими зонами; при старении хлопьевидные, часто с нарастанием стерильного мицелия в центре колонии; сначала О0 Q оо аОд(~ О б ricilli arm steekii конидиеносиы с конидиями, б — отдельн ые кон иди и. 20 
белые, светло-желто-зеленые, а при интенсивном конидиеобразовании становятся зелеными, зелено-серыми, тускло-зелеными, оливково-зелено-серыми i R., Pl. Х1Ч11, Ll1, ХЦ. Экссудат в мелких каплях, бесцветный или светло-желтый. Запах плесени, прокисших продуктов. Реверзум бесцветный, при старении колонии тускло-желто- ваты й, светло-ол и вково-желтый. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия или на переплетени- ях гиф, обильные, 200 — 250x2,8 — 3,0 мкм, гладкие. Кисточки типичные, двухъярус- ные; терминальные мутовки из 2 — 3-х метуль. Метули 12 — 15' l 8 — 3,0 мкм; стеригмы с короткой шейкой, 8,0 — 10,0~1,8 — 2,2 мкм, по 8 — 10 в мутовке. Конидии шаровидные или почти шаровидные, мелкие, 2,0 — 2,5 мкм в диам., гладкие или мелкошерохова- Tble; в четких колонках, 150~10 — 20 мкм дл. Оптимальная температура роста 2б'С, минимальная 6'С, максимальная 3Ь С. Желатин разжижает быстро и полностью. Продуцирует цитринин, который после употребления в пишу кормов, повреж- денных грибом, вызывает у животных микотоксикозы. Возбудитель заплесневения различных кормов для животных, в том числе и до- маш них. Известен как деструктор разнообразных целлюлозосодержащих субстратов- сырья и изделий из него, включая и книжно-журнальную продукцию в фондохрани- лищах; приведен в каталоге микодеструкторов полимеров. Изолирован из предметов иконописи. Выделялся из компоста для культивирования шампиньонов. В почве, воде, на растительных остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия, США, Канада. 4.1.2. Серия Penicillium cxolicum Йарег et Thorn, 1949: 379 Колонии широкорастущие, бархатистые, плоские, однородные или неправильно- радиально-бороздчатые, обильно спороносят; тускло- или телесно-голубовато-зеле- ных оттенков; дозревшие конидии образуют сплошной поверхностный слой, который при наименьшем движении легко освобождается. порошит, создавая облако c(op» Конидиеносцы формируются на гифах субстратного мицелия, до 200 мкм выс., гладкие, типичные. Кисточки бивертициллятные, асимметрические, содержат 2 или больше метуль или неправильно разветвленные, с веточками и метулями, образую- щимися на одном уровне, часто близко расположены. Стеригмы параллельные, уплотненные. Конидии эллиптические, с гладкой оболочкой, образуют рыхлую или компактную колонку из цепочек длиной 500 мкм и более. Продуценты оксаликовой кислоты, липазы и других биологически активных ме- табол итов. Повреждают при хранении зерновые культуры, особенно, кукурузу, сорго, про- со и другие культурные растения, а также плоды овошей и фруктов (манго). Типичные представители группы убиквистов; постоянные компоненты почвен- ной микобиоты. принимают активное участие в аэробных процессах трансформации органических остатков и образовании гумуса. 203 
Ключ для установления видов I. Колонии в центре со стерильными гифами: при появлении обильного кони- диеобразования светло-голубовато-зеленые, шалфеево-зеленые, темно-оливковые; реверзум темно-оранжево-красный, оттенка красного дерева в центре и более свет- лый по краю; среда вокруг колонии вишнево-красная . ........................................ I. P. atramentosum (стр. 204) — Колонии светло-голубовато-зеленые, тускло-зеленые, желто-оливковые, тем- но-желто-оливковые; реверзум бесцветный, желто-оранжевый, розоватый. Кониди- альное спороношение обильное, при созревании образует сплошной шар, который легко распадается в виде пыли......................................2. P. oxalicum (стр. 205) 4.1.2.1. Penicillium attamentosum Tham — пенициллий чернильный Рис. 4 1.2.1, фото 6 11), 18 {5}, фото 4.1.2.1 Thorn. Bull. Виг. Аппп. Ind. US Dept. Agric., 1910. 118: 65. — Raper, Tham, 1949: 381. — Пило- пличко. 1972: 101. — Ramirez, 1982:369. — Pitt et al., 2000: 26. — Ftisvad, Samsoii. 2004: 58. Колонии распростертые, 5,0 — 6,0 см в диам.; сравнительно тонкие, обильно спо- роносящие; бархатистые, но с участком стерильных гиф в центре; радиально-боро- здчатые в предкраевой зоне и не такие чет- кие в центре; край колонии тонкий, 2,0 — 3,0 мм шир., белый или светло-голубо- вато-зеленый; конидиальная зона сначала светло-голубовато-зеленая, но вскоре ста- новится шалфеево-зеленой I R., PI. XLVII I и серо-зеленой [R., Pl. XLII], темнеет до темно-оливковой; при старении колонии могут приобретать зональность. Экссудат, Фото 4.1.2.1. Penicillium atramenlosum если образуется, бесцветный или темно- на рагменте сыра сорта Голландский» красно-коричневый. Запах слабый, плесе- ни или неопределенный. Реверзум насы- щенно-оранжево-красный, темно-корич- невый, глинисто-красный в центре и более светлый в краевой зоне. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия, реже — на гифах воздушного, плотно расположены; иногда с веточками, несущими одну или нес- колько метуль, гладкие; веточки 8,0 — ! 5,0~2,5 — 3,0 мкм. Кисточки асимметричные, 25 — 40 мкм дл., с терминальной мутовкой с 2 — 4 метулями. Метули цилиндрические, 8.0 — 13,0~2,5 — 3,0 мкм. Стеригмы цилиндрические, с короткой шейкой, 8,0 — 12,0~ 2,0 — 2,8 мкм, по 2 — 6 в мутовке. Конидии преимущественно эллиптические, 3,0 — 4,0~ 2,8 — 3,5 мкм, а шаровидные или почти шаровидные — 2,3 — 3,0 мкм в диам., гладкие; в цепочках, собранных в еле заметные колонки. Оптимальная температура роста 25 — 26'С, минимальная l5 С, максимальная около 30'С. Рост на нитритах активный. 204 
о 1 МКМ О О б Рис 4. ].2.1. Penicillium atramentosum осцы г — конидии; ° ° и в — конидиеносць; ы с конидиями; б — отдельные конидии; К Th 1949 'I аноат, этилизопентаноа, т этилацетат, ме- б иты: этил-2- метилбутаноат, Летучие мета~оли етат. изоб аноат, изобутилацет н овазин-А, Ь. изобутаноат, этилизо ут оксалин, неоксамен, руг тилизо, изо С ~ мелеагрин, ок 1. сосиски, Экстрол Э иты: рокфортин ини ет сыры разных сортов, кровяные колбась . П вреждает и контаминирует сыр овре на известняках; в возду ' на и; хе. о ехи. р о е жанием мела; на и В почве. особенно с повышенным сод р ~ А~ ~ика, Россия, США, т анение: Европа(Украина~, ри Распрос р от — ленициллий оксалатный 4.1.2.2. Penicillium ока i от — пе~~ц~~~~ xelicum Cuvrie et Thorn — лвницилл Рис. 4.1.2.2, фото 3 [7), 1 . — Ra ег, Thorn. 1949: 37. — Sakaguchi, ~ iАЬе. 1957: 215 ~~ре~ ° 96 Pittetal 200038 — Pitt, 1991: . — i 205 е 3,5 — б,О см в диам., обычн р чно овные, но Колонии широко- ба хатистые; конидиал и не егулярн рно-бороздчатыми; арх ая с сине-зел леным оттенком X LI I я R., PI. се — о-сине-оливков ых ла серо-сине-зелена, ая Р!. XLVII], а со временем нем становятся се ым оттенком или цвета к р а касторово- [R., -оливковыми с голу ым отт R.. Pl. XLVII], темно-серо-ол б v vaccy. Beret axvs- ro дерева [R., ий легко отпадает, образуя спл 1,0 — 2,0 мм шир., иногда на- ших конидий легко ыс.' к ай колонии белый, 1, —, аницей колонии до мм ш зона погруженного м ц Реверзум бесцветный, блюдается еще и зона ванный, прозрачный. еве б аз ется, лимитированны", вк аплениями. Экссудат, если о разу иногда с розоватыми вкр ичневый, оранжевыи, ино 100 — 200х 3,5 — 4,5 мкм, желтоватый, коричне ф убстратного вицелия, —,,5 Конидиеносцы обра у з ются наги ахс овками метуль; располаг аются плотно и гладенькие, иногда с ии ба хатистость. Веточки ил гу только отдельные, ине сужаются, по — в мут Î — 15 0~3,0 — 3,5 мкм, к вершин стеригмы 9,0— 
Фото 4.1.2.2. Penieillium oxalieum а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; б — на поврежденном огурие, фото Н. Волошук. липтические, 4,5 — 6,5~3,0 — 4,0 мкм, с гладкой оболочкой; в цепочках. образующих ко- лонку до 500 мкм дл., 10 — 15 мкм шир. Оптимальная температура роста 28 С, минимальная 4 С, ма о 4'С максимальная 40 С. Экстролиты: щавелевая и секаловая кислоты, эргохрочы. Описан как возбудитель некроза глазного яблока и онихомикоза. Считается причиной микотоксикоза животных, возникаюшего после поедания ими контами- нированных и заплесневевших кормов. В эксперименте с куриным зародышем про- я влял токсигенные свойства. Способен повреждать плоды огородних культур, обнаружен на огурцах; выделя- ется из поврежденного зерна злаковых растений и кукуру, р зы соломы зерновых куль- тур, сена, а также кормов для животных и птиц, в том числе и домашних. Указан как деструктор полимеров и различных промышленных материалов и из- делий из них, строительных конструкций, разных субстратов антропогенного и тех- ногенного происхождения. Отмечен на предметах изобразительного искусства. В почве, торфе, на растительных остатках; в воздухе. Распространение: Европа (Украина), Америка, Австралия, Африка, Россия, Дальний Восток. Канада, Япония. оg зо O <~~~0Î~ С~„1Р~~ ~5 А/ , ,Ц /' g'И)) ~,' 20 чкм 1 0~ <-~(~С~ ~-~~~-~,-~ 5 мкм Рис. 4.1.2.2. Penicillium oxalicum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы, в — по Raper. Thorn, 1949. 4.1.3. Сермя Penicillium bmvicompactum Rape~ et Tham, 19 206 
Колонии ограниченные, 1.5 — 6,0 см в диам., бархатистые или слегка шерохова- тые, с участками пушистого или войлочного мицелия; плоские, ровные или радиаль- но-бороздчатые, особенно в краевой зоне; часто зональные; тускло-желто-зеленые, серо-зеленых оттенков, реже — кремовые, светло- или темно-коричневые. Реверзум темно-желтый, серо-зеленый, зелено-серый, коричневеет, темнеет; иногда растрес- кивается по контуру складок или бороздок; в краевой зоне иногда наблюдаются сто- лоны, которые образуются при культивировании грибов на влажном субстрате или высокой влажности воздуха. Конидиеносиы варьируют по длине — более длинные образуются на гифах субстратного мииелия, а короткие на ответвлениях гиф воздушного; гладкие или слегка шероховатые, особенно, при старении культуры. Кисточки асимметричные, типично ветвящиеся, короткие, компактные, со спрессованными веточками и мету- лями, которые содержат мутовки многочисленных, плотно расположенных удлинен- ных стеригм. Конидии почти шаровидные, эллиптические, почти грушевидные, гладкие или шероховатые. Продуцируют пенииилловую и микофеноловую кислоты, ферменты, токсины и другие биологически активные вещества. Распространены в различных экотопах; обладают значительной экологической вале нтн остью. Выделяются из поврежденных плодов овощей, фруктов, орехов, плодовых тел агариковых грибов, а также заплесневевших пищевых продуктов. Известны как активные деструкторы различных промышленных материков и изделий из них, в том числе и электронных приборов разного назначения. Ключ для установления видов l. Колонии розоватые, цвета какао, оливково-коричневые; реверзум шоколад- ного цвета, темно-коричневый; среда вокруг колонии розовеет.... . I. Р. arenicola (стр. 208) — Колонии зелено-серые, светло-серо-зеленые, желто-зеленые, светло-серо-го- лубовато-зеленые, разных подобных оттенков....................... 2 2. Колонии зелено-серые, светло-серо-голубовато-зеленые, но без желтых о ттенков ....................... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 3 — Колонии желто-зеленые, светло-зеленые с желтым оттенком......°.............4 3. Колонии светло-зеленые, тускло-зеленые, серо-зеленые; экссудат светлеет или красно-коричневый; реверзум бежевый, желто-коричневый 2. Р. bialowiezense (стр. 208) — Колон и и зелено-серых оттенков, серовато-ол ивково-зеленоватые; экссудат обильный, бесцветный или желтовато-зеленоватый; реверзум тускло-желтый, розо- во-темно-коричневый ...................................................................4. Р. рахИ~ (стр. 212) 4. Колон и и тускло-желто-зеленые, светло-желто-серо-ол и вковые, серо-ол и вко- вые, темно-желто-зеленые; реверзум тускло-оливково-зеленый, темных оттенков ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е 3 Ре Ь~е~~~сотрас1ит (стр. 210) — Колони и желто-зелен ые, серовато-зеленоватые до светло-серо- голубовато-зе- леных, серо-зеленые с желтым оттенком, зеленовато-серые; реверзум тускло-жел- тый, серый, зеленовато-серый, светло-оливковый ...........................°............°.......°..... '4 ..................................................................................................5. Р. stolons~erum (стр. 214) 207 
4.1.3.1. Penicill ium arenicola Chalabuda — пенициллий песчаный Рис. 4.1.3.1, фото 8 [7, 7а), 18 [1), Пр. 3 [2) Хыабуда, Бот. мат. отд. спор. раст. bHH АН СССР, 1950, 6: 162. — Визн. гриб1в Украiv«, 1971: 84. — Пидопличко. 1972: 47. — Rarnirez, 1982: 410. — Pitt, 1991: 142. — Pitt et al.. 2000: 26, 28. Рис. 4.1.3.1. Penicillium arenicola а — переплетения гиф: б — конидиеносиы: в — конидии: r — конидиеносцы; д — конидии; а, б, в — по Халабуда, 1950; г, д — по Ramirez, 1982 Колонии ограниченные о , до 2,0 см в диам., бархатистые, волокнистые, слегка пу- шистые; приподнятые, складчатые; с базальным плотным войлочным слоем; с тон- ким краем и зоной погруженного роста до 1,0 мм шир.; сначала слегка розоватые. становятся светло-ох истыми р , цвета какао. Реверзум шоколадного цвета, темно-ко- ричневый; среда вокруг колонии разных оттенков розового цвета. Конидиеносцы бивертициллятные, асимметричные, 12 — 100~2 5 — 3,5 мкм, сеп- 7 тированные, на верхушке заканчиваются раздутой клеткой, которая несет компакт- ную двухъярусную несимметричную кисточку. Метули 10 — 14~3 5 — 4 0 м 7,6 — 11,6х3,0 — 4 0 м и — ~, —, мкм; стеригмы — — м км; конидии элли птические, удлиненно-шаровидные, л имоно- видные, слегка шероховатые, в массе желтоватые или светло-коричневые. Активно разлагает целлюлозу; разжижает желатин; коагулирует молоко. В почве. Распространение: Европа (Украина). 4.1.3.2. Penicillium b bialowiezense Zaleski — пенициллий беловежский Рис. 4.1.3.2, фото 18 [3), фото 4.1.3.2 Zaleski. Bull. Int. Асад. Pol. Sci. Zett.. Ser. В. 1927: 462. — Raper. Thorn, 1949: 410. — Frisvad. Samson, 2004: 62. Колонии формируются незамедлительно, ограниченные, до I,5 см в диам., ба- хатистые. а и см в диам., ар- 1,0 — 15ммши . ~е. радиально-складчатые; светло-зеленые серо-зелень е б ~, с елым краем — мм шир. Экссудат, если образуется, бесцветный или светло-красновато-ко- ричневый. Реве з м бежевый р у , желтовато-кремовыи; иногда среда вокруг колонии ° .Ф приобретает светло-корич не вую окраску. Конидиеносцы компактные, удлиненные, 250 — 400~ 4,0 — 6,0 мкм, гладкие. Ве- точки 15 — 25х4,0 — 5,0 мкм. Мет етули цилиндрические, на верхушке расширены, 208 
Фото 4. l.3.2. Anicillium bialowiezense на поврежденном им маргарине, фото В. Каневской. l0 — 15><3,4 — 4,5 мкм; стеригмы цилиндрические, с четкой шейкой, 6,5 — 9,0~2,5 — 3,0 мкм; конидии шаровидные до эллиптических, 2,5 — 3,5~2,0 — 3,0 мкм, при старении культу- ры становятся шероховатыми. Оптимальная температура роста 15 — 25 С, минимальная до 5'С, максимальная до 30'С. На средах с нитритами и мочевиной рост активный. Экстролиты: микофеноликовая кислота, асперфеномат, бревионы, квинолактацин А; отдельные фенольные соединения. Отмечено образование кислых метаболитов. Повреждает йогурты с добавлением фруктов, которые после употребления вы- зывают интоксикацию. Выделяется из заплесневевших зерен ячменя, пшеничного хлеба; зерен кофе, высушенных съедобных грибов, морских водорослей, лекарственных растений (шал- фея и др.), копченой и сухой баранины, маргарина. ° ~~ ° Ф 5мкм Ю Р1к. 4. l.3.2. Aniei Ilium bialo~ie~nse 3 — конилиеносцы с конидиям б — отдсльныс конидии. 209 
Известен как деструктор кожи и изделий из нее; обнаруживается в воздухе цехов промышленных помещений. В почве, особенно сосновых лесов; ризосфере Salix sp. и Nothofagus sp.; в подс- тилке лесов и парков; в воздухе. Распространение: Европа (Дания, Польша, Италия, Словения, Украина}, Кана- да, США, Чили, Фарсрские острова, Саудовская Аравия. 4.1.3.3. Penicillium bvevicompactum Dier ckx — пенициллий короткокомпактный Рис. 4.1.3.3, фото 3 [12], 1 2 [4], 1 8 [2а, б, в], фата 4.1.3.3, Пр. 3 [4) Dierckx, Аппа1ь Sac. Sci. Вгих., 1901, 25: 88. — Крег, Tham, ! 949: 407. — Sakaguchi, Abe, !957: 191. — Визн. гриб~в Укра1ни, 1971: 77. — Пидопличко, !972: 98. — Fassatiova, !979: 108. — Rarnitez, 1982: 394. — Pitt, 1991: 108. — Pitt et al., 2000; 27, 41. — Ft isvad, Samsoil, 2004: 64. Фото 4.! .3.3. Penicillium brevicompactum а — по Sakaguchi, Abe, 1957; б — на проросших зернах пшеницы, фото Н. Волошук. Колонии формируются медленно, ограниченные, 1,5 — 2,0 (3,0) GM ~ ~H~M.; бар- хатистые, шероховатые до почти войлочных, рыхлые, до 1 мм выс., часто слегка при- поднятые в центре, более тонкие по краю, иногда радиально-бороздчатые; азональ- ные или узкозональные; в более старых колониях наблюдается желтая зона погру- женного роста на 1,0 — 2,0 мм рядом с конидиальной зоной; иногда образуются воз- душные короткие, сравнительно крепкие столоны; сначала белые или кремовые, быст- ро становятся тускло-желто-зелеными с опенками светло-желтовато-серого, желтова- то-серовато-зеленого, темно-желто-зеленых [R., Pl. XLVll] или серовато-оливкового цветов; конидиеобразование обильное. Экссудат, если образуется, в мелких светлых или красновато-коричневых капельках, погруженных в толшу верхнего слоя. Залах сла- бый, приятный. Реверзум темно-оливковый, тускло-оливково-зеленый. Конидиеносцы 300 — 500 (700)><4,0 — 5,0 мкм, с утолщенной, гладкой или слегка шероховатой оболочкой; иногда септированные на верхушке с l — 2 тесно прижаты- ми веточками 10 — 17х4,0 — 4,5 (6,5 — 7,0). Метули 9,0 — 12x4,0 — 4,5 мкм, расширены на верхушке до 6,0 — 7,0 мкм, что придает им клиноподобную форму; стеригмы 7,0 — 10,0~3,0 — 3,5 (5,0 — 5,5) мкм, иногда слегка сплющенные; конидии шаровидные, 210 
Рис. 4.1.3.3. Penicillium Ьгетсотрааит а — конидиеносцы; б — конидии; 1 — по Rarnirez, 1982; 2 — по Raper, Thorn. 1949; 3 — по Hoog et al., 2000. почти шаровидные, , 3,0 — 3,5 мкм в диам. но обычно 3,5 — 4,0 мкм, гладкие или почти '7 шероховатые, в цепочках до 75 мкм дл., которые при созревании образуют бесфор- менную распушенную массу. Оптимальная температура роста 28 С, минимальная 8'С, максимальная 37'С. Летучие метаболиты: изобутанол и изопентанол. Экстролиты: микофеноликовая и микохромениковая кислоты, бревианамины А и Б, асперфенамат, пебролиты, ботриодиплоидин, 1 I-(5'-эпокси-4'-гидрокси-3'-гид- роксиметилцикло-2'-гексенон)-Л 8 (12)-дримен; сильватины, бревиджиллид, бреви- компанины, бревиоксимы, аденофостины. Проявляется способность синтезировать антибиотики (микофеноликова кислота) и токсины (ботриодиплоидин). Трансформирует глюкозу в компактозу. Выделяется у больных после трансплантации легких; при онихомикозе. Заселяет и разрушает дикорастущие агарикальные грибы, а также и те с разных таксонов, которые культивируются для использования в пищевой и медицинской пром ы шленности. Отмечен на погибших насекомых. Вызывает заплесневение зерна и соломы ячменя, пшеницы, овса, проса, сорго; зерен кофе плодов черешни, яблок, манго, бананов; корнеплодов картофеля, свеклы, ф ) с.~ LJ моркови семян подсолнуха, фасоли, шишек конической ели, желудеи, шалфея, а моркови, также пищевых продуктов — абрикосового джема, консервированных морских водо- рослеи, маргарина, сал а, салями. Активно развивается и на различных пищевых отходах. Повреждает древесину, используемую в строительстве, косметические средства, ткани, полимеры, разнообразные промышленные товары и сырье для них; отмечен на произведен иях изобразительного искусства. В почве, особенно сосновых и смешанных типов лесов, агробиоценозов, торфе; в воздухе промышленных предприятии; на поверхности строительных конструкций в помещениях. Выделялся из воздуха помещений и компоста для культивирования шампинь- онов. Распространение: Европа (Украина), Россия, Дальний Восток, Япония, Австра- лия, США, Канада, Африка. 
4.1.3.4. Penicillium ракИИ Beinier — пенициллий мирный Рис. 4.1.3.4, фото 10 [5], 18 [4], фото 4.1.3.4 Bainier, Bull. Soc. Мусо1. France, 1907. 23: 95. — Raper, Thorn. 1949: 414. — Sakaguchi, Abe, 1957: 157. — Пидопличко, 1972: 125. — Ramirez, 1982: 403. — Pitt et al., 2000: 38. Фото 4.1.3.4. Benieillium paxilli а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; б — колонии на среде Сабуро; в — на загнивающих плодах боярышника (Crataegus sp.), фото Н. Волошук. 212 
~ч(3 О Ри~ 4 1 14 Р~л~оШитрахИ~ з, в — конидисносцы с конилиями: б. г — отлельныс конидии; в, г — по Ramircz. l982. Колонии формируются медленно, 3,0 — 4,0 см в днам., р иам. овные или с незначи- тельным количеством мелких радиальных бороздок, р ба хатистые; с появлением ется пове хностный вегетатив- б ого спороношения в центре колонии образуетс р кт ы; к ай колонии белый, ный мицелий, маскирующий новые конидиальные структуры; кр а зелено-се. ых оттен- до 1,0 мм шир., отделяет конидиальную зону, которая сначала [К Pl. XLVII] но вскоре темнеет до оливково-зеленой, ков, цвета зелени полыни ~ э се овато-оливково-зеленой ~ [R Pl. XLVIII]. Экссудат обильный, в мелких капель- кт . Запах «плесневый», не очень силь- ках возле вторичных конидиальных структур. аз ичневый, . озовато- ный. Реверзум темн- о-желтый желтовато-серы и, светло- кор 1 темно-коричневый. я еже — воздушно- с ы образуются на гифах субстратного мииелия, реже — возд шно- Конидиеносцы о р сполагаются плотным слоем. го, 1 50 — 200~3 5 — 4,0 мкм, слегка шероховатые, располагаются плот ктн ые 20 — 25 мкм выс., с терми нал ьной мутовкой из — у из 5 — 8 мет ль; Кисточки компактные, — — км с ающиеся к вер- мет ли 10 — 12x2.8 — 3,3 мкм. Стеригмы 8,0 — 10,0x2,0 — 2,5 мкм, сужающиеся метули е о почти шаровидных, хуш, р агают х шке, асполагают х ш, агаются плотно. Конидии эллиптические до ой в цепочках, составляющих ко- 2 8-3 3 мкм в диам., с тонкой гладкой оболочкой, в цеп з лонки до 150 мкм дл. ьная 5'С, максимальная 30 С. Оптимальная температура роста 25 С, минимальная 5'С, максимальная Активно растет на средах с нитритами. Экстролиты: паксилин, TR-2-токсин, веруколо е, р г н т еморгенные токсины. Вызывает заплесневение пищевых добавок, концентр атов кормов для живот- ных и птиц; заготовленных плодов грецкого ор, р еха боя ышника, шиповника, кизи- ла, инжира, чернослива, высушенных агариковых съедобных грибов. Известен как деструктор поли мерных материал . р и ов. Пов еждает различное воен- ное оборудование; выделен из оптических приборов. В почве, воздухе; на растительных остатках, шляпо почных грибах в природе и ая Аме ика, США, Россия (Дальний Распространение: Европа (Украина), Южная мерика, Восток), Япония. 213 
4.1.3.5. Penicillium ейо!опНегит Thorn — пенициллий столононосный Рис. 4.1.3.5, фото 10 {6}, фото 4.1.3.5 Thorn. Bull. Виг. Аппп. Ind. U.S.. Dep. Agric., l910. I IS: 68. — Raper. Thorn. 1949: 412. — Sakagiichi, АЬе, 1957: 195. — Визн. гриб1в Укра1ни, 1971: 77. — Пидопличко. 1972: 99. — Капмгег, 1982: 400. Фото 4. I ..3.5. &nicillium sroloniferum а — по Sakaguchi, АЬе. 1957; б — на поврежденном им корнеплоде сахарной свеклы, фото Н. Волощук. Колонии ограниченные, 3,5 — 5,4 см в диам., радиально-бороздчатые и складчатые у некоторых штаммов; в центре приподнятые, а при старении опущенные; бархатис- тые, шероховатые, войлочные или даже слегка пушистые; незональные в начале фор- мирования колонии, становятся узкозональными с возрастом; конидиальное споро- ношение обильное, образуется по всей поверхности колонии, но более мошное в кра- евой и предкраевой зоне, где хорошо заметны и столоноподобные образования гиф Ооо О О км 2 l4 О р 00~ ооо Ц оо ore о~~ ~о г Og О О �о~о Оо >0' О 0 р оо GOO е Рис. 4.1.3.5. Peniei ilium stoloniferum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; д — конидиеносец; е — конидии; а, б, в, г — по Ramirez, 1982; а. е — по Raper, Thon>. 1949. 
воздушного мицелия, и погруженный мицелий по контуру колонии. Конидиальная зона сначала желто-зеленая, серовато-зеленоватая, светло-серо-голубовато-зеленая, цвета зелени чистотела [R., Pl. Xl Vll], со временем цвета зелени шалфея или полыни [R.. Pl. ХЧИ], при старении серого камня [К., Pl. LII]. Экссудат, если образуется, беси- ветный или светло-желтый. Запах слабый, непонятный. Реверзум тускло-желтый, се- рый, зеленовато-серый, светло-оливковый; среда колонии бесцветная или светло- желтая, при подсыхании растрескивается по контуру складок поверхности колонии. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного воздушного мицелия, 120 — ] 80~3.0 — 5.1 мкм, расширены на верхушке до 6,3 мкм, гладкие или слегка шеро- ховатые; с одной или несколькими боковыми веточками. которые ветвятся и образу- ют еще один ряд метуль. Веточки 10 — 25x 3,0 — 3,5 мкм; метули 8,0 — ] 2,0x 2,8 — 3,8 мкм, по 3 — 6 в мутовке. Стеригмы 8,0 — ]0,0~2,2 — 2,8 мкм, в компактных мутовках по 3 — 8. Конидии эллиптические, почти шаровидные, иногда грушеподобные, 2,5 — 4,2x 2,1 — 3,4 мкм, шероховатые или бородавчатые, но это заметно только в электронном микроскопе. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 37 С. На средах с нитритами рост активный. Экстролиты: пеницилловая и микофеноловая кислоты. Вызывает загнивание корнеплодов свеклы при хранении. Выделяется из загни- вающих шляпок агарикальных грибов. Известен как деструктор полимеров, разнообразных промышленных материа- лов; повреждает библиотечные фонды и архивные документы. В почве. торфе; на гниюших растительных и разных органических остатках; в воздухе. Распространение: Европа, Азия, Америка, Африка, Россия, дальний Восток, Канада, Япония. 4.1.4. Серия Penicillium сМуаояелит Raper et Thorn, 1949: 355 Колонии формируются незамедлительно, широкорослые, 4,0 — 5,0 см в диам., бархатистые, у некоторых штаммов пушистые, рыхлые или плотные, радиально-бо- роздчатые. Кон идиальная зона голубовато-зеленая, желто-зеленая, темнеет. Экссу- дат обильный, в многочисленных каплях светло- или ярко-желтого цвета. Реверзум желтых оттенков, коричневеет; среда вокруг колонии подобной окраски. Запах ти- пичный, «плесневый». Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия или на гифах ба- зального войлочного слоя, с гладкой оболочкой; типичные. Конидии шаровидные или почти шаровидные, иногда эллиптические, гладкие. Представители этой серии известны способностью продуцировать пеницилли- ны, ксантоциллины Х, нотатин, а также многие биологически активные метаболиты. Типичные обитатели геобиоценозов, но выделяются из органических остатков, воз- духа, воды, разнообразн ых субстратов антропогенного происхожден ия. Установлено действие их как аллергенного фактора для людей, а также проявле- ние патогенн ых и деструкти вн ых свойств. Авторы серии включили в нее, кроме Penicillirum chrysogenurn, такие виды как, 215 
P. cyaneofuivum Biourge, P. meieagrinum Biourge. P. noratum Westling, которые теперь считаются синонимами [Pitt et al., 2000: 30, 36. 37]. Согласно предложенной новой классификации рода Penicillium Link, серию Peniciiiium chrysogenum Raper et Thorn, 1949 рассматривают в формате нового варианта секции Chrysogena Frisvad et Samson, в которую включены виды, описанные недавно авторами секции, а Penicillium chryso- делит считается типовым видом [Frisvad, Samson. 2004: 17]. Невозможно согласить- ся с таким нововведением, поскольку эту секцию выделяют по критериям, принятым авторами серии Penicillium chrysogenum Raper et Thorn, т.е. в совершенно ином подчи- нении новой классификации рода, которая теперь перечеркнута. а новизна состоит в выделении отдельного таксона Terverticil)ata. Поскольку в авторском диагнозе вида Peniciiiium chrysogenum Thorn приведена морфологическая характеристика с четким указанием наличия бивертициллятных кисточек, а не тервертициллятных, то счита- ем некорректным менять систематическое положение этого хорошо всем известного пенициллия. Возможно, после более тщательных исследований будут реабилитированы виды, составляющие эту серию, а сейчас отнесены в синонимы, как, например, P. notatum Westling, и серия перестанет быть монотипной. 4.1.4.1. Penicillium сйгуеоцепит Thorn — пенициллий золотистый Рис. 4.1.4.1, фото 3 [9), 11 [9], 18 [9a, 6), фото 4.1.4.1 Tham. Bull. Виг. Anim. Ind. LIS Dep. Agric.. 1910. 118: 58. — Thorn. Raper, 1949: 359. — Sakaguchi. Abe, !957: 160. — Визн. гриб1в Укра1ни, !971: 75. — Пидопличко, 1972: 72. — Fassatiova, 1979: 1! 1. — Rarnirez, 1982; 360, — Pitt, 1991: 112. — Pitt et al., 2000; 29. — Frisvad. Samson, 2004: 74. Колонии быстрорастущие. широкорос- лые, 4,0 — 5,0 см в диам., бархатистые, слегка пушистые, с тонким базальным войлочным слоем; радиально-бороздчатые, с глубиной бороздок мо 1 мм; азональные; с растущим белым краем мо 2 мм шир.; конимиеобразова- ние обильное, но у некоторых штаммов в центре появляются стерильне участки вегета- тивного желтоватого или кремового мице- лия. Конидиальная зона желтовато-зеленая до голубовато-серо-зеленых оттенков, у не- которых штаммов фисташково-зеленая [R.. Pl. Х11], становится голубовато-зеленой [R.. Фото 4.1.4.1. Penicillium chrysogenum Pl. XLII], а впоследствии цвета зелени полы- [по Sakaguchi, АЬе, 1957]. ни [R., Pl. XLVII] или темно-голубовато-се- ро-зеленой [R., Pl. XLII]. Экссудат обиль- ный, в крупных каплях, светло-лимонного цвета: запах плесени или непонятный. Реверзум светло-желтый. близкий к стронциевому желтому [R., Pl. XVII], темно- желтых оттенков или оливково-желтых [R., Pl. XXX]; среда вокруг колонии окраше- на, но более светлых оттенков. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия, 150 — 350>< 3,0 — 3,5 мкм, с гладкой оболочкой, бивертициллятные, асимметрические; с одной или нескольки- 216 
oa g ooo 0 О о~О ~оо оао >o c oOO ооо~о~ о о g „О 00000~„ О Оо~o оо О О 10 g)x~, 1 Рис. 4. ).4 а — ' ' ~п(сг'/~ит xoHHllHeHO СЬГу~� СЦыg~ ОНИДИдци. g КОН ИДИИ ми веточками, отхо )О 1220 ве, о — 6 в компа -р"- 8— жю>(. ~жю~~ Опти я эллиптические. е 38'С 26 а- Рост на нит ьная 6'С, макси Л итритах активн ьн ', аксимальная о коло )- -3 3 метаболиты: 3- кстрол иты мелеагрин , при н ности м ит лловая, глю ожет появит , )-нонен, иться запах ана секалоновая ки ы ин ррентанон и со 6 ратокси, л акие микоток ки ы ин и зы оксины, ка со . -токсин , цит- токсикозы н, секал этим грибом. при поедании и лота и P R-токси Трансфо рмирует п и ими кормо, и в,ин и ин, вы- кортико стерон те сапонин в -4- дельта-4- н. ! ! и, цированнь ~х O 8~~- еллурит калия в -4-диосгенон; ! !— -фруктоф нар же о н, ))- ртикостерол руктофуран 2-глюко в ри заболеваниях ко Ис пользуется и ниях кожных покр, т я какп ых. овов, сист темних м р- т икозах и идоксидазы, +о нициллина, ксан ы, фосфорглюканат х трансформаи звестен ии. нат азы, глюко ы н как дест к нт озооксидазы б о ы, а также нт разнооб а ; выделялся из п е и строительных разных пищевых разительного в, промышленн искусства. ных субстра- 
гоо 1 эоо 1 500 I 1оо 1 400 1 Фее Zv) Z %— to Fy V) 0 мв аа С Я м zr Р Ю O Q цг O хУ х i В 2 Э ф EO V) X g �OCO 2 щ 5 Я1< а iZZ Я аае >zan а а а V) 4.1.5. Серия Penieillium гоцие1огй1 Raper et Them, 1949: 392. Колонии обычно широкорослые, 5,0 — 6,0 см в диам., бархатистые, тонкие, ров- ные или бороздчатые, не зональные; с паутинистым краем, сначала белым, позже го- лубовато-зеленым, гифы которого подняты ~аа поверхностью и разграничивают зе- леную, темно-желто-зеленых оттенков конидиальную зону; конидиеобразование обильное. Реверзум бесцветный, зеленый, голубовато-зеленый, светло-розово-кре- мовый, темнеет, чернеет. Конидиеносиы образуются на гифах воздушного и субстратного мииелия, ко- роткие. ! 00 — )50 (200) мкм выс., шероховатые, гранулированные или слегка бородав- чатые; бивертициллятные, неправильно ветвящиеся, асимметричные, шаровидные ил и почти ш аровидн ые, с гладкой оболоч кой. Серия включает два вида, близких морфологически, но четко отличающихся физиолого-биохимическими свойствами: Р. roquefortil известен как промышленный вид, штаммы которого применяются при производстве фирменного сыра (торговая марка «Рокфор» ), а Р. fagi — типичный обитатель почв буковых лесов. Ключ для установления видов 1. Колонии тускло-желто-зеленые, бирюзово-зеленые, в центре темнеют до оливково-коричневых, а по краю остаются тускло-зелеными; с тонким паутинистым краем; реверзум зеленый, голубовато-зеленый, чернеет. Конидиеносцы мощные, с шероховатой оболочкой; конидии шаровидные или почти шаровидные, 3,5 — 5,0 (7,0 — 8,0) мкм в диам.; выделяется и применяется при изготовлении высококачест- венных твердых сыров .................................................... 2. Р. roqueforti (стр. 220) 18 Указан в списке видов, выделенных из проб, отобранных в помещениях объекта «Укрытие» (ЧАЭС). В почве, на растительных и различных органических остатках; сене бобовых кормовых растений; зерне и хлебопродуктах при хранении, транспортировке и реа- лизации. Распространение: Европа (Украина), Южная и Северная Америка, Азия. Австралия, Африка, Россия, Дальний Восток. Япония. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основании NCBI AF034857 ! Hoog et а!., 2000: 82 1 J. 
— Колонии желто-зеленые, с тонким рассеченным краем; бархатистые или во- локнистые вследствие развития воздушного мииелия, гифы которого закручиваются и образуют петли; реверзум бесцветный, становится светло-розовато-кремовым; ко- нидиеносцы и метули шероховатые; конидии 2,0 — 2,5 мкм в диам.; выделяется из почв буковых лесов ................................................" """"1. P.У~ф~ (cTP ) 4.1.5.1. Penicillium fagi МагМпег et Ramirez — пенициллий буковый Рис. 4.1.5.1 Martinez, Ramirez, Mycopatho)ogy, 1978, 63: 57 — 59. — Ramirez, 1982: 385. 10 ыкм I() чкм Рис. 4.1.5.1. Penicillium fugi [по Ramirez, 1982] а — образование конидиеносиев и петель на гифах погруженного мииелия; б — конидиеносцы; в — конидии. Колони и умеренно быстрорастущие, до 4,5 см в диам., бархатистые или слегка волокнистые, ровные по краю колонии, нерегулярно-бороздчатые, желто-зеленые, более темные до темно-зеленого в предкраевой зоне; край колонии рассеченный; ги- фы воздушного мииелия закручиваются и образуют петли в поверхностном слое, при- давая колон и и волокнистость; реверзум бесцветн ый, становится светло-кремовым. Конидиеносцы короткие, 150~3,0 — 4,5 мкм, четко шероховатые, бивертициллят- ные и асимметричные; вариабельные — от моновертициллятных до типичных, но преобладают с одной или двумя веточками с незначительным углом между ними и центральной осью. Веточки 35 — 40~3,0 — 4,5 мкм, расширены на верхушке до 5,0 мкм, с 3 — 7 метулями, шероховатые. Метули 10 — 15~3,0 — 4,0 мкм, на верхушке расширены до 3,5 — 5,0 мкм. шероховатые. Стеригмы бутылковидные, T.О — 10,0 2,5 — 3.0 мкм, с короткой шейкой, резко сужаются к верхушке, по 4 — l 2 в компактных мутовках, поч- ти параллельные. Конидии шаровидные, 2,0 — 2,5 мкм, с гладкой или почти гладкой оболочкой. Оптимальная температура роста 20 — 25 С. На опавших листьях бука (Fagus silvatica) и в почве букового леса. Распространение: Европа (Украина). 
4.1.5.2. Penicillium roqueforti ТЛот — пенициллий рокфоровый Рис. 4.1.5.2, фото 2 [1], 18 (4), фото 4.1.5.2 Thorn. Bull. Bur. Anirn. lnd. US Dept. Agric., 1906, 82: 35. — Raper, Thorn, l949: 395.— Sakaguchi, Abe, 1957: l77. — Визн. гриб~в Укра)ни, l97 I: 77. — Пидопличко, ! 972: 104.— Fassatiova, ! 979: ) 09. — Ramirez, l982: 383. — Ра, 199l: I 28. — Pit t et al.. 2000: 40. — Frisvad, Samson, 2004: I 46. Фото 4. I.5.2. Penicillium roqueforti а — по Sakaguchi, АЬе, 1957; б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде. фото Н. Волошук: в — отдельные кон идиеносиы, фото по www.psmicrographs.co.uk; г, д — фрагмент сыра Рокфор». фото по www.fishki.net. Колонии формируются незамедлительно, широкорослые, 5,0 — 6,0 см в диам., бархатистые; плоские, ровные или иногда неясно радиально-складчатые; обильно спороносяшие: с широким белым, тонким, паутинистым краем; гифы воздушного мицелия частично распространяются радиально по поверхности, а частично под по- верхностью среды, окружая конидиальную зону неровной радиальной линией обра- зуюшейся гифальной массой на глубину 100 — 300 мкм. Конидиальная зона голубова- то-зеленая [К.. Pl. ХШ1[, вскоре темнеет до темно-зеленой [R.. Pl. XLII[. Запах не- ясный, слегка «плесневыйк Реверзум зеленоватых оттенков, голубовато-зеленый, темнеет до почти черного, в зависимости от условий культивирования. 220 
10 08 OOO OO a OQO о SQ („') p ~O>,.� О O IO мкм Рис. 4.! .5.2. Penicillium roquefort а, б, в — конидиеносцы с конидиями; г, д — отдельные конидии; а — по Raper, Thorn, 1949; в, д — по Ramirez, 1982. Конидиеносцы обычно короткие, I00 — 150 (200)><4,0 — 6,0 мкм, формируются на гифах воздушного мицелия, образующих петли, или на ответвлениях погруженных гиф. шероховатые, гранулированные с возрастом; вариируют от моновертициллят- ных до типичных бивертициллятных с соответствуюшей системой ветвления, с од- ной или несколькими веточками. Метули I 2 — 15х 3,0 — 4,5 мкм, шероховатые; стериг- мы 80 — 12x30 — 3 5 —, — ~,5 мкм, с короткой шейкой; конидии шаровидные или почти шаро- видные, 3,5 — 5,0 (7,0 — 8.0) мкм в диам., гладкие, в массе темно-зеленые; в переплета- юшихся цепочках, составляющих рыхлые колонки. Оптимальная температура роста 28'С, минимальная 5'С. максимальная около Продуцирует протеолитические и липолитические ферменты. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, 2-метилбутанол, изобутилаце- тат, I-октен, З-октанон, в-мирцен, р-цимен, лимонен, линалул, эремофилен, арис- толохен, пачоулен изомер, в-элемен. Экстролиты: цитреоизокумарин, микофеноловая и б-аминоизобутириковая кислоты. PR-токсин. рокфортины С и Д, изофумигаклавины А, В. P асщепляет казеин, гемоглобин, протамин, гистоны, желатину, фибрин и эластин. )<арактеризуется значительной физиолого-биохимической активностью, высо- кой адаптивной способностью к экстремальным условиям и конкурентност П ек ью. рекрасно растет при низкой концентрации кислорода в воздухе (до 5%) повы- Э щенном содержании С02: при пониженных температурах (в холодильниках и реф- рижераторах даже ниже +5'С); выдерживает высокие концентрации кислот и солей в соответствующих субстратах; активно утилизирует нитриты и нитраты. Широко применяется при производстве изысканных твердых сыров, особенно сорта Рокфор». Контаминирует сыры разных сортов при хранении, транспортировке и реализа- ции, что в случае вторичного заплесневения может способствовать продуцированию 
и накоплению в них опасных метаболитов, вызывающих микотоксикозы, как, например, микофеноловой кислоты, считаюшейся иммуносупрессантом. Выделяется из заплесневелых и испорченных хлебопекарских дрожжей, ржано- го хлеба, силоса, загнивающих корнеплодов сахарной свеклы, яблок. В почве (агроценозах, иво-тополевых лесах), торфе; на растительных гниюших остатках; на обработанной древесине. Распространение: Европа (Англия, Бельгия, Германия, Дания, Италия, Ирлан- дия, Испания, Нидерланды, Норвегия, Португалия, Украина, Швеция), Австралия, Турция, Канада, США, Россия (Дальний Восток), Япония. 4.1.6. Серия Penicillium digitatum Raper et Thorn, 1949: 366 Колонии медленнорастущие, ограниченные, мелкие, до 2,0 см в диам.; барха- тистые, но не очень плотные; тускло-желто-зеленые, со временем серовато-оливко- вые; реверзум бесцветный или светло-коричневый. Конидиеносцы деформирован- ные, септированные, гладкие. Конидии эллиптические или почти циллиндрические; Ь.О — 8,0 2,5 — 6,0 мкм. Рост на стандартной среде Чапека заторможенный, спороношение скудное, ко- нидиеносцы недоразвиты. Для получения типичной культуры более пригодна среда Чапека с добавленим дрожжевого автолизата и агаризованное пивное сусло. Выделен в отдельную монотипную серию по комплексу морфологических приз- наков и субстратной специфичности как патоген и возбудитель гнили цитрусовых. 4.1.6.1. Penicillium digitatum {Реге.: Fr.) Sacc.— пенвцвллвй пальчатый Рис. 4.1.8.1, фата 3 [8}, 5 {9}, 11 {5}, 18 [8а, б}, фото 4.1.6.1 Saccardo R.À., Fung. Ital., 1881:?894; Sylloge fungorum. 1886. — Ч. IV. — Р. 78 — Saccardo D., Мусойеса ltalica (Padua), 1898., Ч. IV. — Р. 78 — Raper, Thorn, 1949: 386. — Sakaguchi. АЬе, 1957: 175. — Визн. гриб1в Укра1ни, 1971, ill: 77. — Пидопличко. 1972: 100. — Fassatiova, 1979: 108. — Ramirez. 1982: 375. — Pitt, 1991: 136. — Pitt et al., 2000: 30. — Frisvad. Samson. 2004: 92. Колонии на стандартной среде Чапека формируются очень медленно, не превы- шают 2,0 см, не спороносят. Колонии на среде Чапека с дрожжевым автолизатом или на агаризованном пив- ном сусле достигают 6,0 — 8,0 см в диам., плоские, плотные, бархатистые или волок- нистые, с белым стерильным паутинистым краем 2,0 — 4,0 мм шир.; вегетативные ги- фы тонкостенные, 4,0 — 5,0 (8.0) мкм шир.; конидиеобразование обильное. Кониди- альная зона темно-серо-зеленая, желто-зеленая, оттенков листьев чайного куста [R., Pl. XLVI I}, с возрастом серо-оливковая [R., Pl. XLVI}. Запах ошутимый, ароматный. Реверзум бесцветны й, тем но-оли вково-желтый, коричневый. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного или субстратного мицелия, 60 — 200~4,5 — 5,0 мкм, с тонкой гладкой оболочкой; асимметричные, с веточками разной длины, неправильно ветвящимися, бивертициллятные. Веточки ]5 — 29x8,4 — 5,7 мкм; метули 15 — 3 lx2 5 — 5 6 мкм, по 3 — 5 в мутовке. Стеригмы ампуловидные или цилинд- 222 
Фото 4.1..6.1. Penicillium digitatum а — по Sakaguchi, АЬе, l957, б — поврежденный им апельсин. фото В. Каневской. рические. 15 — 29><2,4 — 5,7 мкм, по 3 — 5 в мутовке, с резко сужаюшейся к верхушке шейкой 2,0 — 5,0к2,5 — 3,0 мкм. Конидии вариируют по форме и размерам, эллипти- ческие или иилиндрические с закругленными концами, 3,7 — 9,4х2,5 — 4,4 мкм, глад- кие, в рыхлых параллельных цепочках, в массе желто-зеленоватые. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная около 30'С. Летучие метаболиты: этилен, этиленгликоль, этилацетат, метилацетат, изопро- пилацетат, октилацетат, лимонен, валанцен. Экстролиты: I. Триптогуаланины. 2. Холестирол, эргоста-7,22-диен-3 Р-ОН, эр- госта-7,22-24 (28)-триен-3 р-ОН. эпистерол, эбурикол. 3. Фенилаланин-пролин-ди- кетопиперазин (2 изомера); 4. 3,5-диметоксифенол, метоксифенол (5 изомеров), 1,1'-бифенил-3-ол, 2-метокси-4-пропилфенол (этил ванилин). Повреждает цитрусовые, вызывая загнивание плодов разных видов и сортов их при хранении, транспортировке и реализаиии. Проявляет фитопатогенные свойства. Рис. 4.1.Ь.1. Penicillium digitarum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в, г — по Ramirez, 1982. 223 
0 О МКМ КМ Ооо 0 0 МКМ l~ lavigerum Р. Ialicum м Р. gladioli 224 Penici Ilium cyclopiium а~ Оа~ OO о <о Р. expansum Р. granularum Р. expansum Р. crustosum Р. viridicarum 
Рис. 27. Конидиеносцы видов пенициллиев разных серий подсекции Fasciculata Raper et Thorn,1949: 467, которые на основании критериев полифазной таксономии перенесены в разные секции подрода Penicillium, Frisvad et Samson, 2004: 12 По Raper, Thorn,1949: 493. 510. 524, 541. 484; 1 — серия Penicillium cyclopiium; 2 — серия P. expansum; Ь — серия P. ita!icum: 10 — P. granulat«~n: 11 — серия P. viridicatum. По Frisvad et Samson, 2004: 20, 29, 25, 32, 22, 27, 29; 3 — секция Penicillium, серия Expansa; 4 — секция Viridicata, серия Camemberti; 5 — секция Penici11ium, серия Italica; 7 — секция Viridicata. серия Solita; 8 — секция Penicillium, серия Claviforrnia; 9 — секция Penicillium, серия Gladioli; 12 — секция Viridicata, серия Viridicata; 13 — секция Viridicata, серия Verrucosa. 12 0 0 P. verrucosum P. viridicatum Считается доминирующим по частоте встречаемости и наиболее опасным по вредоносности среди известных других видов, повреждающих цитрусовые, Penicillium italitcum Wehrner и Р. ulaiense Hsieh, SU et Tzean. В почве; на растительных остатках. Распространение: Италия, Испания, Кипр, Турция, Израиль, Египет, Саудовс- кая Аравия, Ливия, Южная Африка. Марокко, Нигерия, Зимбабве. Танзания, Ин- дия, Индонезия. Бангладеш, Пакистан, США (Штаты Калифорния. Флорида), Ку- ба, Аргентина, Бразилия, Австралия, Корея, Вьетнам. Тайвань, Япония; а также страны, в которые цитрусовые экспортируются из этих стран, — Европа (Англия, Бельгия, Германия, Дания. Украина, Франция, Швеция), Россия, Канада, США. 4.2. Г1одсекция Fasciculata Rape~ et Thorn, 1848: 467 225 Главным отличительным критерием для формирования видового состава этой под- секции является структурная особенность поверхности колонии, которую описывают как «пучковатая» (fascicularis), «зернистая» (granulose), «мучнистая» (meal), «хлопьепо- добная» или «клочковато-опушенная», «пушистая» (floccosus), и только в некоторых случаях как «бархатистая» (~elutina). Подобные структуры образуются конидиеносца- ми, собранными в пучки, переплетения, узловатые скопления, зародышевые или четко дифференцированные коремии, располагаюшиеся между обособленными конидие- носцами, такие структуры локализуются в центре колонии, в краевой зоне или неболь- шими участками и концентрическими кругами по всей поверхности. В процессе роста и формирования колонии поверхность ее обозначают терминами «коремиеподобная», «изариеподобная», «веероподобная» или более сложными сочетаниями совокупности аналогичных признаков. Поверхность колонии, создаваемая такими репродуктивными структурами, может характеризоваться еще и иными признаками, связанными с обмен- 
ными процессами — часто критерием для установления вида используют данные о на- личии бороздок, складок, четко выраженных зон, стерильного края (Рис. 27). Конидиальная зона голубовато-зеленая, разных оттенков и интенсивности; при старении колонии становится желто-коричневой, оранжево-коричневой, темнеет. Конидиеносцы образуются преимущественно на гифах субстратного мицелия, доста- точно высокие и мощные, гладкие или шероховатые, иногда шипастые; кисточки ти- пичные, асимметричные, бивертициллятные, и только у некоторых видов встречают- ся штаммы, у которых отмечаются единичные тервертициллятные и даже иногда ква- терциллятные. Конидии шаровидные, почти шаровидные, эллиптические, иногда цилиндрические, с закругленными концами, с гладкой оболочкой или шероховатые. У большинства видов наблюдается экссудат, бесцветный или светлоокрашен- ный. Запах, если образуются ароматические метаболиты, «плесени» или «зелени». Для многих видов подсекции изучены метаболиты различного действия: патулин, цитринин, хетоглобузин-С, коммунезин А, В; ксантомегнин, ииклопенин, вириди- катин, виомеллеин, анацин, аурантин, пенитрем А, псеуротин, пеницилловая, пубе- риковая, виридиковая, секалоновая и террестриковая кислоты. Выделяются из почвы, ризосферы, воздуха, воды, органических остатков, пище- вых продуктов, гниющих овошей и фруктов, кормов для животных, птицы и рыб, фармацевтических средств и препаратов, а также различных промышленных матери- алов и изделий из них, бытовых приборов, строительных конструкций жилых и про- изводственных помещений. Виды этой подсекции характеризуются различной степенью изменчивости при хранении в лабораторных условиях, а также и различной способностью сохранять чистоту культуры после длительного хранения или многоразовых пересевов, что час- то приводит к пересмотру правильности идентификации. Для многих видов установ- лена стабильность таких признаков, как цвет колонии, активность ростовых процес- сов на различных средах и при разных технологических режимах, образование специ- фических метаболитов, что помогает при установлении вида [Raper, Thorn, 1949: 468]. Этот принцип реализован при разработке метода полифазной таксономии и приме- нения его для новой классификации рода Penicillium [Frisvad, Samson, 2004: 1, 10]. Результаты исследования, проведенного этим методом, послужили обоснованием пересмотра ряда видов разных серий, этой подсекции и переноса их в новые по объ- ему серии Expansa, Cyclopium, Viridicatum таксона Terverticillata [Frisvad, 1981; 1983, 1985; Frisvad, Filtenborg, 1990; Frisvad et а1., 2006; Frisvad, Samson, 2004]. Объем подсекции после реконструкции трудно четко представить, поскольку появился параллельный таксон, объединяющий виды с тервертициллятными и более конидиеносцами. Не всегда можно согласиться с утверждением авторов нового так- сона о наличии тервертициллятных конидиеносцев у видов, широко распространен- ных, с частой встечаемостью, если за много лет наших исследований их на разных средах и субстратах конидиеносцы такой структуры вообще не отличались либо по- падались только 1 — 2 раза. Наши сомнения подтверждают и микрофото таких видов, приведенных в авторском обзоре, на которых имеются только типичные конидие- носцы для Asymmetrica [Frisvad, Samson, 2004: фото 29 — 33, 37, 39, 44, 45, 55, 57. 60, 64, 66, 72, 74, 75, 78, 81, 82]. Учитывая ситуацию, включаем в подсекцию Fasciculata l 8 видов и распределяем их в 8-ми сериях, что полностью соответствует прежней классификации секции, ко- торой мы придерживаемся [Raper, Thorn, 1949: 469]. 22Ь 
Ключ для установления серий I. На поверхности колоний формируется только конидиальное спороношение ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .2 — Кроме конидиального спороношения, формируются еше аскомы или скле- р оци и ........ . ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 7 2. Конилиальное спороношение смешанное, состоит из обособленных кониди- еносцев, располагающихся вперемежку с конидиеносцами, объединенными в пучки, сплетения или зародышевые коремии ............................................°... .3 — Конидиальное спороношение состоит из четких коремий, дифферениирован- ных на плодущую верхушку и стерильную ножку ...... 4. Серия Р. claviforme (стр. 249) 3. В конидиальной зоне преобладают обособленные конидиеносцы... 4 — Преобладают конидиеносцы, объединенные в пучки, сплетения или зароды- Ш евые коремии .. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . .............. 6 4. Колонии голубовато-зеленые, с преобладанием голубоватых оттенков ........... . l. Серия Р. cyclopium (стр. 227) — Колонии преимущественно зеленых оттенков, желто-зеленые, тускло-зеле- ные, серо-зеленые, сизо-зеленые .. 5 5. Колонии желто-зеленых оттенков ..... 6. Серия Р. viridicatum (стр. 258) — Колонии зеленых оттенков, без желтого, тускло-зеленые, серо-зеленые, сизо- зеленые ... 2. Серия Р. expansum (стр. 235) 6. Конидиеносцы преимущественно в пучках и коремиях до 1,0 мм выс., четко отличаются от обособленных; колонии серо-зеленые ...... ............... 3. Серия Р. italicum (стр. 245) — Конидиеносцы в пучках и коремиях до 2,0 мм выс., на верхушке которых каж- дый конидиеносец обособляется, а коремия становится похожей на сноп; колонии голубовато-зеленые, сизо-зеленые... .... 5. Серия Р. granulatum (стр. 253) 7. Кроме конидиального спороношения, образуются еще и склероции............... 7. Серия Р. gladioli (sclerotigena) (стр. 262) 4.2.1. Серия Penicillium cyclopium Йарег et Thorn, 1949: 490 Серия объединяет виды, обильно представленные в природе и изолируемые из самых разнообразных субстратов со значительной степенью встречаемости [Raper, Tham. 1949: 491]. Неограниченной возможностью адаптации к сушествованию в еко- топах. подвергающихся влиянию экстремальных техногенных факторов, объясняет- ся широкая амплитуда изменчивости каждого вида на уровне штамма, а в результате возникают сложности в определении, поскольку микроскопические признаки не всегда коррелируют с макроскопическими, что соответствует общему биологическо- му закону. Для отнесения в нее выделенную культуру авторы серии считают необходимым и следуюшие признаки: конидиальная зона голубовато-зеленая (aeruginosus) с пре- обладанием голубого; соотношение свободных одиночных и собранных в пучки ко- нидиеносцев должно обеспечивать создание зернистой поверхности, особенно в краевой зоне колонии; конидиеносцы радиально-бороздчатые или почти ровные; 227 
реверзум оранжево-коричневый или каштановый, у некоторых штаммов с краснова- тым оттенком. Конидиеносцы обособленные, собранные в пучки при старснии или в краевой зоне, шероховатые или почти шероховатые в зависимости от состава сре- ды; кисточки сравнительно крупные, с одной или двумя веточками, плотно прижа- тыми к главной оси конидиеносца; конидии шаровидные, почти шаровидные или эллиптические. Запах сильный почти у всех штаммов; напоминает запах земли или плесени, что зависит от питательной среды. Серия включает 4 вида: P. aurantiogriseum Dierckx, P. cyclopium Westl., P. marrensri Biourge и P. puberulum Bain. В результате последней ревизии рода по критериям поли- фазной таксономии серия трансформировалась в новый таксон Tewerticillata Frisvad et Samson, 2004, подрода Penicillium, секцию Penicillium Frisvad et Samson, 2004: 27; серию Viridicata Raper et Thorn ex Pitt, 1979: 334. Согласно этой классификации объем серии в прежнем понимании сократился до 2-х видов — P. aurantiogrise- [Frisvad, Samson, 2004: 27[. Учитывая недавние перемещения P. cyclopiIum и его реабилитацию, считаем P. martensii и P. puberulum самостоятельными видами и восстанавливаем их в серии P. cyclopium [Raper et Thorn, 1949:491[. Ключ для установления видов I. Колонии ~ернистые или мучнистые. 4,0 — 5,0 см в диам 2 — Колонии бархатистые, со временем зернистые или слабопучковатые. 2,0 — 3.5 сМ в диам........................... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .. ........... 3 2. Колонии зернистые или мучнистые, 4,5 — 5,0 см вдиам., с белым краем до 2 мм шир. Конидиальная зона сначала голубовато-серо-зеленая, светло-голубая с зеле- ным оттенком, при старении преобладают зеленоватые оттенки; конидиеносцы в краевой зоне собраны в пучки; реверзум бесцветный, желтоватый, вскоре оранжево- коричневый с пурпурным оттенком 2. P. cyclopium (стр. 23 I ) — Колонии зернистые, 4,0 — 4,5 см в диам., сизовато-зеленые, голубовато-серо- зеленые, тускло-голубовато-серо-зеленые, тускло-серые; реверзум бесцветный, оранжево-коричневый, впоследствии светло-каштановый с пурпурным оттенком; среда вокруг колонии окрашена подобным образом ...................................................................... 3. P. таг(ели (стр. 233) ° ° 3. Колонии бархатистые, становятся зернистыми или слегка пучковатыми, 2,0 — 2,5 см в диам.; голубовато-зеленые, серо-зеленые, темно-зеленые, тускло-зеле- ные; реверзум желтый, ярко-оранжево-красный, при старении колонии фиалково- коричневый; среда вокруг колонии красно-коричневая . .......................................................................................... l. P. auranrtognseum (стр. 229) — Колонии бархатистые, становятся слегка зернистыми, 3.0 — 3,5 см в диам.. выпуклые в центре, радиально-бороздчатые по краю колонии, с белым или светло- зеленым краем до 1 мм шир.; конидиальная зона голубая с зеленым оттенком, впос- ледствии темно-оливково-серая; реверзум желтый до светло-коричневого в центре ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .. 4. P. puberulum (стр. 234) 228 
4.2.1.1. Penicillium аигапбояпвеит Dier ckx — ленициллий оранжево-серый Рис. 4.2.1.1, фото 2 (13], 17 [1], фото 4.2.1.1, Пр. 3 [3] Dierckv, Annales Soc. Sci. Вгих., 1901. 25: 88. — Т!ют, The Penicillia, 1930: 401. — Raper. Т11огп. 1949: 496. — Pitt, 199!: 106. — Pitt et al., 2000: 27. — Frisvad, Samson, 2004: 60. Фото 4.2.1.1. Penicillium auranriogriseum а — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде (13 дней роста), фото Н. Волощук; б — на луке репчатом после хранения в овощехран или ше, перед реал изациеи; в — на слоеном пирожном с маком; б, в — фото В. Каневской Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 3,0 — 4,0 см в диам., до l,0 — 2.0 мм выс.; бархатистые, зернистые, слегка пучковатые, особенно в предкрае- вой зоне; радиально-бороздчатые, в центре слегка приподнятые, с белым краем до 2,0 мм шир.; мицелий белый, незаметныи; сначала белые, при появлении спороно- шения становятся сероватыми, затем голубовато-зелеными до серо-зеленых и тем- но-тускло-зеленых, особенно в центре колонии при старении. Екссудат, если обра- зуется, в мелких бесцветных или светло-коричневых каплях. Реверзум светлый, желтый, светло-оранжево-красно-коричневый до фиолетово-коричневого; иногда такой же окраски и среда вокруг колонии. Конидиеносиы образуются преимушественно на гифах воздушного мицелия, ! 80 — 400~3,0 — 4.0 мкм; одиночне или собранные в пучки; гладкие, при старении ше- роховатые; асимметричные, бивертициллятные, но встречаются единичные и тер- верти циллятные; веточ ки ] 5 — 25>< 3,0 — 3,5 мкм, метули 10 — ! 3~ 2,8 — 3,5 м км; стери гм ы цилиндрические с шейкой или ампуловидные, 7,5 — l0><2 — 2,8 мкм; конидии шаро- видные. почти шаровидные или эллиптические, 3,0 — 4,0~2,5 — 3,5 мкм, с гладкой обо- лочкой, в массе голубовато-зеленоватые, в длинных цепочках. 229 
Р ° 4 2 И Penicllllum и-ал/1оае!5еит аппо Hoog et al., 2000l а — кониаиеносцы. б — конидии. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная 30 С, минимальная 15'С. На средах с нитритами рост очень слабый, с мочевиной слабый, а с креатином слабый до среднего. Реакция с реактивом Эрлиха положительная, но окраска слабой интенсивности. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, З-гентанон, З-октанон. Экстролиты: анасин, аурантиамин, аурантин, пеницилликовая, террестриковая и виридикотовая кислоты, веррукозидин, норметилверрукозидин, псеуротин, нев- ротоксические гл и копептиды. Согласно критериям BSL патогенность оценена на 1. Считается, что Р. auran- liogriseum совместно с Р. polonicum были причиной вспышки Балканской эндемичной не ропатии. Вызывает заплесневение зерна хлебных злаков и изделий из него, особенно при пониженных температурах. Постоянно контаминирует и повреждает чеснок, лук в период хранения; отмечен и на винограде. Известен как деструктор полимеров и из- делий из них, а также различных промышленных субстратов, в том числе тентов, па- латок, парашютов, военного обмундирования и оборудования при повышенной влажности; выделяется из бытовых приборов (кондииионеров, стиральных машин, компьютеров и т.п.) при нарушении режима эксплуатаиии. Выделялся из воздуха помещений и компоста для культивирования шампиньонов. Изолирован из морской губки и клюва попугая. В почве. торфе, воздухе, воде; на строительных конструкциях. оборудовании и в воздухе прои зводствен н ых помещен и й. Распространение: Европа (Англия, Болгария. Германия, алания, Норвегия, Украина, Чехия, Швеиия, страны бывшей Югославии), Россия, Иран, Австралия, Аргентина, США. Канада. 30 
Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основе NCBI AF 033476 [Hoog et al., 2000: 8 l7]. 300 I 200 1 400 100 1 ф rr в в щ С ZZZ 99CO Л а аг 0 Iran И а 63 CO EI др ZZ ? 0- Л Э а Ф u) Z Я ~>2 g>r 4.2.1.2. Penicillium cyclopium Weetling — пенициллий циклопий Рис. 4.2.1.2, фата 12 [3], 12 [2], фата 4.2.1.2 Westling, Ark. Bot., 1911, 11, (1): 90. — Raper, Thorn, 1949: 493. — Sakaguchi, АЬе, 1957: 2) 9. — Визн. гриб1в Укра1ни, 197): 82. — Пидопличко, 1972: I ) ). — Fassatiova, 1979: ) ) 5. — Pitt, 199): 90. — Frisvad. Samson, 2004: 90, Фото 4.2. ) .2. Penicillium cyclopium а — колония на картофелно-декстрозной агаризованной среде. фото Н. Волошук: б — на заплесневевшей гречневой крупе; в — на плодах черешни после транспортирования; б, в — фото В. Каневской. 231 Колонии быстрорастущие, 4,5 — 5,0 см в диам., до ),0 мм выс.; зернистые или муч- нистые (как крупного помола»}; светло-голубых или зеленых оттенков [R.. Pl. XLll], зелени полыни или лилии при созревании [R., Pl. XI VII]; обычно радиально-борозд- чатые, иногда с возрастом широкозональные, у некоторых штаммов со стерильным мицелием в центре; с белым компактным краем, l,0 — 2,0 мм шир., утончающимся при 
О О 0о GOO оо 0 Oо i Ilium c>r/opium иы с конилиячи: г — оiлсльные кони;ши; б — ио Клрсг. Thorn. 1949; в. r — no Ratnirci. 19N2. старении колонии; экссудат, если образуется, бесцветный, но у некоторых штаммов яркоокрашенный, розовых или оранжевых оттенков; запах четкий, плесени» или не- понятный. Реверзум бесцветный, желтоватый, со временем оранжево-коричневый до красноватого у некоторых штаммов, а иногда остается бесцветным. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия, 300 — 400x 3,0 — 3,5 м км, в зависимости от штамма гладкие или шероховатые, асимметричные, с одной или несколькими веточками; веточки 15 — 30~2,5 — 3,5 мкм, часто прижатые к главной оси конидиеносца; с мутовками из 3 — 4 метуль; метули 10 — 15x2,5 — 3,3 мкм; стеригмы 7,0 — 10x2,2 — 2,8 мкм, утончающиеся к верхушке, по 4 — 8 в мутовке; конидии почти шаровидные, 3,5 — 4,0 мкм в диам. или эллиптические, 3,3 — 4 0x2 5 — 3,0 мкм, с глад- кой, иногда слегка шероховатой оболочкой, в перепутанных цепочках до 150 мкм дл., образующих сплошную массу. Оптимальная температура роста 28 С, максимальная 45'С, минимальная 2 С. На средах с нитритами и мочевиной рост слабый, с креатином ничтожный. Ре- акция с реактивом Эрлиха положительная; в зависимости от штамма окраска розо- вая, красная или желто-коричневая. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, З-гептанон, 3-октанон. Экстролиты: пеницилликовая, пуберулониковая и пуберуликовая кислоты, ксан- томегнин, виомелеин, виоксантин, пуберулин, веррукоформин, 3-метоксивиридика- тин, циклопептин, дегидроциклопептин, циклопенин, циклопенол, виридикатол. Выделяется у пациентов с заболеваниями верхних дыхательных путей, отитом, онихомикозом. Изолирован из поврежденных частей растений, особенно луковичних; мертвых насекомых, а также домашних животных и попугаев при микотоксикозах. Вызывает заплесневение соломы, сена, корнеплодов сахарной свеклы, плодов садовых растений, сушеных фруктов, корней и луковиц декоративних растении; счи- тается причиной загнивання зерна различных пищевых злаков (пшеницы, ячменя, кукурузы, овса и т. п.), компонентов пищевых продуктов; может колонизировать и повреждать салями, морские водоросли, заготовленные для употребления. Известен как деструктор кожаных изделий (обуви, пальто, перчаток, снаряже- ния для животных), тканей, изделий из бумаги, картона, полимеров различного наз- 232 
начения и структуры; промышленных материалов и товаров, строительных конструкций; указан на предметах изобразительного искусства. В почве, торфе, ризосфере. воздухе, воде; на растительных остатках и различных субстратах антропогенного происхождения. Распространение: Европа (Украина), Азия, Африка, Австралия, США, Канада. Россия, Япония. 4.2.1.3. Penicillium martenaii Biourge — пенициллий Мартенза Рис. 4.2.1.3, фото 17 [3], фото 4.2.1.3 Biourge, La Се11и1е. 1923. 33. fasc. 1: 152 — 154; со). р1. I I. pl. 111. — Raper. Thorn. 1949: 500. — Sakaguchi, АЬе, 1957: 243. — Визн. гриб]в Укра]ни, 1971: 81. — Пидопличко, 1972: 112. Фото 4.2.! .3. Penieillium martensii а — на картофельно-декстрозной агаризованой среде (7 суток), фото Н. Волощук: б — на гниющем яблоке при хранении. фото В. Каневской; в — на гниющем плоде персика (сорт «Инжирный») после транспортировки для реализаиии. фото В. Андрушко. Колонии быстрорастущие, 4,0 — 4,5 см в диам., зернистые до слабопучковатых; сначала сизо-голубоватых оттенков [R., Pl. XLI I], затем голубовато-серо-зеленых от- тенков до темно-голубовато-серо-зеленых [К., Pl. XLII], зелени лилии [Р., Pl. XLVII] или серовато-голубовато-зеленые [R., Pl. XLVIII], а при старении становятся тускло- серыми; с приподнятой центральной зоной, радиально-бороздчатые; край ),0 — 2,0 мм шир., узко-зональный; конидиеобразование обильное; экссудат лимитированный или обильный. светлый, в прозрачных капельках; запах заметный, «плесневый». Реверзум сначала светлый, впоследствии оранжево-коричневый, иногда светло- каштановый, с пурпурными оттенками; у большинства штаммов среда вокруг коло- нии окрашена в такие же оттенки. 233 
Рис. 4.2.1.3. Penicillium martensii а — конидиеносцы с ы с конидиями; б — отдельные конидии. о ми ются на гифах субстратного м и и елия 200 — 400х Конидиеносиы формируют с одной-двумя ве- и слегка шероховатые; асимметричные, с одно- 3,0 — 3,5 мкм, гладкие или слегка р 15 — 20 3,0 — 3,5 мкм; ме- вной оси конидиеносца; веточки — х, —, точками прижатыми к главной игмы 7,0 — 9,0х 2,0 — 2,5 мкм, 10 — 11х2 5 — 3,0 мкм, по 3 — 5 в мутовке; стеригмы 7, —, х, —, тули обычно 1 — х о почти шаровидных, к ве х шке. Конидии эллиптические до утончаются к верхуш ке. ов 5 0 — 5,5х 3,0 — 4,0 мкм; в переплетающих- 3,3 — 4,0х 3,0 — 3,3 мкм, у некоторых штаммов, —, х, —, ся иепочках, создаюших бесформенную массу. 0'С, ьная 4 С. ат а оста 26'С, максимальная 4v'~, чинимальн Оптимальная температура роста меров различно- ами активный. При колонизации полиме о Рост на средах с нитритами а ю физиологическую ro состава легко к ним ада птируется проявляет значительную изио Э акти вность. о ци ет пени цилловую кислоту. пишевых продуктов разного состава, Постоя н но выделяется из поврежденных п и шевых фруктов, винограда, зерна кукурузы и корма л мов для животных. е то ~~яниках, на растительных остатках. Севе ная и Южная Америка, Австралия, Распространение: Европа (Украина), Северная и Африка, Россия. Япония. ° Ю 4.2.1.4. Penicillium pubarulum Bain. — пе ц — пени иллий вушковатыи, коротко опушенный Рис. 4.2.1.4 с. rn со). Fr., 1907, 23: lб. — Raper, Thon. 1949: 497. — Визн. гриб~в Ук- — 991: 106 — Pit et al 2000 39 ра1ни 1971: 82. — Пидопличко. 1972: 113. — Pitt, I 1 о ми ются незамедлительно, ограниченные, 3. —, 3.0 — 5,0 см в диам., Колонии формируются вып клые в центре; радиально- о -бороздчатые в предкрае- бархатистые до зернистых, выпукл вой зоне, с бел ы м ил и с ветл о-с р- -се о-зеленым краем, широким, до см ши ., ь гнафыиума, темнеющим; конидиальная зона сначал у а гол бовато-зеленая, зелени гна 34 
в скоре сланцево-оливковая [R.. Pl. XLII], при старении колонии темно-оливково-се- о р о р Я о оо Ьо рая [R., Pl. LII [; спустя 2 — 3 недели роста о о 0 р Я вокруг колонии образуется зона погружен- р~ о NI о о 8g о О ного роста до 2,0 мм шир., с отдельными ко- оо нидиеносцами на поверхности; экссудат, ~ если образуется, скудный, бесцветный; за- пах сильный «плесени» или прокисших мо- 9о лочных продуктов; реверзум желтоватый, рыжевато-коричневый. почти коричнево- черный в центре. 1~) ill'~i Кон идиеносцы образуются преимущест- венно на гифах базального войлочного слоя, 100 — 200 3,5 — 4,0 мкм, обычно не достигают 200 мкм выс.; слегка изогнутые, шероховатые ~ чкч или слегка шероховатые; асимметрические, 0 ОбО состоят из терминальной мутовки метуль или из мутовки веточек, отходящих от ниже рас- положенного узла конидиеносиа. Веточки 10 — 20x 2,8 — 3,5 мкм, часто нерегулярно разве- твляются; метули 9,4 — 15х 2,5 — 3,5 мкм, по 2 — 4 в мутовке; стеригмы неопределенной формы, 7,0 — 9,0><2,5 — 3,5 мкм, по 3 — 5 в мутовке; конидии шаровидные до почти шаровидных, гладкие или слегка шероховатые при созревании, 3,0 — 3,5 мкм в диам., могут увеличиваться при старении колонии до 5,0 — 5,5 мкм в диам. Оптимальная температура роста 26'С, максимальная 35"С, минимальная 5'С. Экстролиты: пенитремы, пенииилловая кислота, афлатоксин. Желатин разжижает медленно; активно трансформирует и редуиирует иеллюло- зосодержащие субстраты. Вызывает загнивание кормов при заготовке и хранении; контаминирует и коло- низирует пищевые продукты, вызывая заплесневение; особенно активно поврежда- ет продукты и корма, изготовленные на основе зерновых злаков. Встречается на промышленных материалах различного происхождения при хра- нении в условиях повышенной влажности; отмечается на предметах изобразительно- го искусства. В почве, на растительных и органических остатках, сене, соломе; в воздухе. Распространение: Европа (Украина), Россия, Средиземноморье, США, Канада. Рис. 4.2.1.4, Penicillium puberulum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии. 4.2.2. Серия Penicillium expensum Reper et Them, 1949: 508 Серия объединяет виды, характеризующиеся стабильностью морфологических признаков, однако в условиях экологического мониторинга подвергающихся действию антропогенного фактора и проявляющих соответствующую изменчивость. Для видов серии наиболее важными можна считать следующие признаки: колонии широкорослые, быстрорастущие, вариируюшие в размерах и зависимо от субстрата, 235 
из которого выделены; тускло-желто-зеленые, серо-зеленые, сизо-зеленые; часто зо- нальные с зонами, образованными различным расположением конидиеносцев, соб- ранных в пучки и обособленных; у большинства штаммов структура колонии барха- тистая; конидиеобразоеание обильное, созревшие конидии сразу же освобождаются и дают начло новым моноспоровым колониям; у некоторых штаммов конидии ос- вобождаются массово и одновременно, образуя сплошной слой, который при старе- нии колонии становится кожистым и начинает специфически растрескиваться; ре- верзум желто-коричневых или каштановых оттенков; запах четкий, напоминает за- пах земли или плесени. Конидиеносцы формируются на гифах субстратного мицелия, достигают 750 мкм выс., мощные. гладкие или шероховатые, типично асимметричные, с одной или двумя веточками относительно центральной оси конидиеносца. Конидии почти шаровид- ные до эллиптических, гладкие или слегка шероховатые. Виды этой серии отличаются высокой экологической валентностью, адаптив- ной способностью и конкурентностью, что обеспечивает возможность колонизиро- вать субстраты разнообразного происхождения и состава, а также проявлять не толь- ко деструктивные свойства, но фитопатогенные и патогенные, даже относительно животных и человека. Представители серии не ограничивают свое обитание поч- вой, хотя относятся к группе типичных геофильных грибов, а все чаше и энергич- нее осваивают субстраты антропогенного происхождения, хотя особенно адапти- рованы к заселению растительных остатков, которые активно трансформируют. обеспечивая круговорот веществ в природе. Обычными фитопатогенами и возбу- дителями порчи плодов фруктов считаются Penicillium expansum, приуроченный к растениям семейства Pomaceae, особенно яблоням, и P. crustosum, вызывающий порчу плодов различных фруктовых растений, в том числе и субтропических. Дос- таточно часто они вызывают заплесневение собранного урожая зерна, пишевых продуктов, изготовленных на зерновой основе, а также продуктов животного про- исхождения в холодильнике (яйца, курятина, вареные колбасы, сосиски). Оба эти вида известны и как деструкторы материалов и изготовленных из них военного оборудования и обмундирования, особенно в складских условиях, а также обнару- живают их в технологических жидкостях. предназначенных для обработки древе- сины и металлов. В лабораторных условиях Penicillijum ехратит используют как тест-организм при выяснении антагонизма у грибов и бактерий. Значительная конкурентноспособность видов этой серии объясняется их свой- ствами продуцировать органические кислоты и токсические метаболиты — патулин, иитринин, хетоглобузины, коммунезины, рокфортин С, экспанзолид, пенитрем А, виридикатин. Эти токсин и, зависимо от субстрата, обнаруживают и в самих повреж- денных субстратах, а в случаях употребления в пишу таких пищевых продуктов или кормов наблюдаются соответствующие микотоксикозы. Некоторые токсические ме- таболиты могут применяться и с положительной целью: патулин, продуцируемый Penicjllijum expansum. проявляет высокую активность против Staphylococctis aureits и Eberte)la typhosa, а антибиотик, который продуцирует P. ct.ustosum — против Mycobacterium tiibercu) osis. Типовым представителем серии есть ее титульный вид, PeniIcIllium expansum, опи- санный еще в ) 809 г., а впоследствии наиболее изученный. Авторы подсекции и се- рии рассматривали в ней 2 вида — Penicillilum expansum и P. crusrosum [Raper, Thorn, 1949: 512]. Однако сейчас серия дополнена еше двумя видами — P. kojigenum Smith, 236 
]96l и P. тагпеДе~ Segretain, Capponi et Sureau, 1956, которые. соответственно их ди- агностическим признакам, должны в ней находиться [Ramirez, 1982: 448~. После пе- ресмотра объема этой серии на основании новых критериев полифазной таксономии серия в прежнем объеме отнесена в подрод PeniIcillium sensu Frisvad et Samson, 2004: 20, но в разные подсекции и серии: P. expansum оказался в серии Expansa Raper et Thorn ех Fassatiova, 1977, в которой размещены еще Р. marinum Frisvad et Samson, 2004: 122 и P. sclero)i~genum Jamamoto 1965: 69, а Р. crustosu>n перенесены в серию Camemherti подсекиии Viridicata [Frisvad, Samson, 2004: 88]. Информаиия о P. /cop- genum и P. marneffei~ в новом таксоне Terverticillata отсутствует. Рассматриваем в этой серии 4 перечисленных выше вида и приводим ключ для их установления. Ключ для установления видов 1. Колонии бархатистые, слегка зернистые, с зародышевыми коремиями; при старении образуется кожистый поверхностный слой, превращаюшийся при подсы- хании в корочку, которая растрескивается; конидиальная зона желто-зеленая, ко- ричневеет; реверзум бесцветный, желтый, оранжево-коричневыи; конидии почти шаровидные, до эллиптических, при созревании шероховатые, 3,5 — 4,0 мкм в диам. Выделяется из плодов и фруктов, пишевых продуктов, кормов для животных, семян хлопчатн и ка 1. P. crustosum (стр. 237} — Поверхность колонии иная; корочка при старении не образуется 2 2. Колонии зернистые. мучнистые; конидиальная зона желто-зеленая, серо-зе- леная с желтым оттенком; реверзум бесцветный, позже интенсивно оранжево-крас- ный; запах сильный, плесени»»; конидии эллиптические. 3,0 — 3,5><2,0 — 2,5 мкм. Вы- деляется из загниваюших яблок, реже других фруктов, из различных субстратов ..... 2. P. expansum (стр. 239} — Признаки иные . 3 3. Колонии бархатистые, пучковатые, с незначительным количеством зароды- шевых коремии; конидиальная зона светло-голубовато-зеленая, темно-сизо-зеле- ная; с белым реснитчастым краем; в центре складчатые; реверзум бесцветный, ради- ально-бороздчатыи; конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,2 — 2,6 мкм вдиам. Продуцент коевой кислоты ... 3 P. kojigenum (стр. 241) — Колонии бархатистые. пушистые, зональные, в центре приподнятые; с утол- шенным краем из погруженного мицелия, 5,0 мм шир.: конидиальная зона кремовых оттенков; реверзум желтый; конидии лимоновидные, 6,0 — 7,0~3,0 — 4,0 мкм. Патоген; выделяется у больных грызунов; обнаружен у человека ........ 4. P. тагпеЯе( (стр. 243) 4.2.2.1. Penicillium сгивйовит Thorn — пенициллий корочковый. Рис. 4.2.2.1, фото 2 [10}, 7 {2}, 12 [8], 17 [Б], фото 4.2.2.1 Thorn, Penicillia. 1930: 339. — Raper, Thorn, 1949: 516. — Sakaguchi, АЬе, 1957: 203. — Пидопчичко, 1972: 110. — Pitt, 1991: 116. — Pitt et al.. 2000: 31. — Frisvad, Samson. 2<>04: 88. Колонии формируются относительно быстро, 4,0 — 4,5 см в диам.; радиально-бо- роздчатые, у некоторых штаммов ровные; в центре приподнятые и клочковатые с бе- лым краем около 1,0 мм шир.; бархатистые, с рудиментарными коремиями в краевой 237 
Фото 4.2.2. 1. Penicillium erustosum а — по Sakaguchi, АЬе. 1957; б — колония на картофелно-декстрозной агаризованной среде (! 3 день роста), фото Н. Волощук; в — на пирожноч из слоеного теста с масляным кремом. фото В. Каневской. Рис. 4.2.2.1. Penicillium crustosum а — конидиеносцы с конидиями: б — отдел ьн ые кон иди и. 23 зоне, иногда с крупными коремиями на старых участках колонии, образуюших харак- терные сплошные коростинки из конидиальных цепочек, которые легко отпадают при встряхивании чашек, а при подсыхании среды образуют спеиифическую «короч- ку», характерно растрескивающуюся; сначала белые, с появлением спороношения желто-зеленые с оттенком зелени гороха или шалфея [R., Pl. XLVl1I, со временем ко- ричневеют до тускло-коричневых. Экссудат бесцветный, светло-коричневый или, ре- же, темно-коричневый. Запах напоминает запах земли. Реверзум бесцветный или почти бесцветный, иногда желтый до оранжево-коричневого; более интенсивно окрашенный по краю; у некоторых штаммов окрашивается и среда вокруг колонии. Конидиеносцы асимметричные, с одной прижатой веточкой; плотные, 200 — 300 (500)><3,5 — 4.0 мкм, шероховатые, образуются преимушественно на гифах субстрат- ного мииелия. Веточки часто также шероховатые, l5 — 25 (30)x2,5 — 3,5 мкм: метули немногочисленные цилиндрические, !О — l8~2,8 — 3,3 мкм; стеригмы ампуловидные, 
сужаются в типичную шейку, 8,0 — 10 (12)><2,5 — 3,0 мкм. Конидии шаровидные до поч- ти шаровидных, 3,5 — 4,0 мкм в диам., гладкие, при созревании шероховатые; в длин- ных переплетенных цепоч ках. Оптимальная температура роста 25 — 26'С, максимальная 37 С, минимальная 5'С. На средах с нитритами рост слабый, на средах с мочевиной и креатином очень хо- роший. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная. Продуцирует кислые метаболиты. Летучие метаболиты: етилацетат, изобутанол, етилпропаноат, изопентанол, ди- метилдисульфид, етилизобутаноат, изобутилацетат. етилбутоноат, етил-2-метилбута- ноат, етилизопентаноат, изопентилацетат, стирен, етилпентаноат, 3-октанон, етилгексаноат, етилоктаноат, 2-метил и зоборнеол, геосмин. Экстролиты: пенитрем А-G, рокфортин С-Е, террестриковая и виридикатовая кислоты, виридикатины, гадацилин, андрастин А. Выделен из сосудистой системы погибшей яблони; предположительно, был причиной ее гибели. Вызывает порчу плодов фруктовых деревьев и кустарников, грецкого ореха, каштана, а также фруктовых соков. Повреждает различные пищевые продукты: сыры, салями, бисквиты, зерна ко- фе и какао, джемы, различные компоненты и добавки к пищевым продуктам для лю- дей и животных. Изолирован из заплесневевших зерен кукурузы, семян хлопчатника. Выделялся из морских губок. В почве, воде, воздухе. Распространение: Европа (Украина), Австралия, Дальний Восток, Россия, Гру- зия, Казахстан, Индонезия, Новая Зеландия, США, Канада. 4.2.2.2. Penicillium екрапеигп Link — пенициллий распростертый Рис. 4.2.2.2, фото 2 [15), 11 [1], 14 [5], фото 4.2.2.2 Link, Obs. Myco)., 1809, 1: 16. — Raper, Thorn, 1949: 512. — Sakaguchi. АЬе, 1957: 239. — Визн. грибов Украiни, 197): 81. — Пидопличко, 1972: 111. — Fassatiova, 1979: ) ) 7. — Ramirez, ) 982:48) . — Pit t, ) 991: 120. — Pitt et al., 2000: 3 ) . — Frisvad. Samson, 2004: 102. Колонии формируются незамедлительно, 4.0 — 5,0 см в диам., до 2,0 мм выс.; ра- диально-бороздчатые; зернистые или мучнистые, со слабо заметными скоплениями конидиеносцев, формируюших структуру поверхности колонии; с белой краевой зоной до 2,0 мм шир.; сначала белые, вскоре становятся желто-зелеными, цвета зе- лени чистотела или шалфея [R., Pl. XLVIIt; по контуру краевой зоны обычно с пуч- ками конидиеносцев, а иногда и с бороздками; экссудат лимитированный, в мелких каплях, погруженный в конидиальный слой; запах сильный, напоминающий запах гнилых яблок; реверзум бесцветный, со временем желто-коричневый, светло-оран- жево-коричневый, каштановый; иногда наблюдается такая же пигментация среды вокруг колонии. Конидиеносцы обильные, образуются на гифах субстратного мицелия; в зависи- мости от штамма располагаются вперемежку с одиночными и скопленными в пучки, иногда с преобладанием одних из них; 150 — 400 (750)х3,0 — 3.5 мкм, гладкие или шеро- ховатые при созревании конидий, иногда гранулированные. Кисточки асимметрич- ные, обычно с одним или двумя разветвлениями; веточки 15 — 25 (50)x 2,5 — 3,5 мкм, ти- пично стиснуты относительно главной оси конидиеносца; метули 10 — ] 5x 2,2 — 3,0 мкм, 239 
Фото 4.2.2.2. Penicillium expansum а — по Sakaguchi. АЬе, 1957; б — на за х ане — на загнивающем яблоке; в — на загнивающей т тыкве при ранении; г —; б,, — ~ Н. В , в, г — "ohio . олошук. оОо о < оо О !О мкм Рис. 4.2.2.2. Anicillium expansum а — конидиеносиы с конидиями; б — отдельные конидии. 240 ц 0 С ~ ~ 0 0 0 0О Ор 0 0 О О 00 оО 0 0 p~~o~ oO 0 ~)g О" 0 о 0оо о OO о О 00 о~ 00 0~ 0 0 о Q D <О $o ~о 00 о ~ ОООО~ 0 00 0000 0 QO 0 00 00 0 
200 I З00 1 500 1 100 I 400 а сс Д:Е Ю Д~ Cl Ухх Ю Cl Q цг Ю Л цг ЮфффО IO Z Z Z О О (Л О- СУ 99(0 Л о хУх Л ааф л ас З~Д а а а CJ ф ф с О Д Выделялся у пациентов с диагнозом пневмония, кератит, онихомикоз. При поедании кормов, инфицированных грибом, может вызывать микотоксикоз. Является причиной заплесневения и гнили яблок, груш, черешен, вишен, пер- сиков, слив, абрикосов, винограда, папаи, авокадо, а также сухих фруктов, грецких орехов, нечищеных орехов миндаля, желудей, сосновых шишек; отмечен на томатах. Повреждает пищевые продукты растительного происхождения, сухие мясные и рыбные. Сч итается деструктором деревя н н ых конструкций в незаселен ных домах, конта- минирует и разрушает обои, мебель и т. п. субстраты. Известен как деструктор поли- меров и изделий из них; указан на предметах изобразительного искусства. В почве, торфе. ризосфере, воздухе, воде; на строительных конструкциях. Распространение: Европа (Украина), Азия, Африка, Австралия. Россия, США, Канада, Япония. 4.2.2.3. Penicillium kojigenum Smith — пенициллий коевый (продуцирующий коевую кислоту) Рис. 4.2.2.3 Smith, Trans. Brit. Мусо1. Soc., 1961, 41, 1: 43 — 44. — Kulik, Agric. Handbook № 351, Agric. Res. Ser. t.'. S. Dep. Agric., 1968: 48. — Пидопличко. 1972: ! ) 3. — Rarnirez ! 982: 500. Колонии формируются умеренно быстро, бархатистые, сначала светло-голубо- 241 по 3 — 6 в мутовке, образуются на разных уровнях; стеригмы бутылковидные, 8,0 — 12 ( l6)><2.0 — 2,5 (3.0) мкм, к верхушке сужаются в короткую широкую шейку, по 5 — 9 в му- товке; конидии в молодых культурах эллиптические. у некоторых штаммов такими и остаются, а у некоторых становятся почти шаровидными, 3,0 — 3,5 мкм в диам., с глад- кой оболочкой, в массе желто-зеленые, в перепутанных цепочках до 200 мкм дл. Оптимальная температура роста 28 С, максимальная 40'С, минимальная 6'С. На средах с нитритами рост слабый, на средах с мочевиной хороший, на средах с креатином очень хороший. Реакция с реактивом Эрлиха положительная (яркая фи- олетовая окраска). Желатин разжижает медленно, но полностью. Трансформирует глюкозу в микодеструктин. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, l -метокси-3-метилбензен, ге- осмин. Экстролиты: патулин, цитринин, хетоглобулины А, В, С; коммунезины, А, В; рокфортин С, экспансолиды А, В; фумари-l-д-l-аланин. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основе NCBI AF 033479 [ H oog et al., 2000: 829 ~. 
0 0 вато- ~еленые, с возрастом по направлению от с) р 1 ~ оо центра к краевой зоне темно-серо-зеленых от- П О тенков; край белый, реснитчатый; реверзум бесцветный. l Конидиеносцы длинные; 2,5 — 3,0 мкм толш., гладкие, со слабой тенденцией к фасци- куляции (пучкообразованию); кисточки преи- а ( мущественно тервертициллятные, с 2 — 3 веточ- ками, 20 — 30 мкм дл., но иногда метули и сте- 1() мкм ригмы образуются совместно в той же мутовке, иногда и квартициллятные или со вторичным ветвлением из нижнего узла; изредка с одной о / с~ . веточкой, на которой появляются отдельные I стеригмы. Метули 11 — 13X2,5 — 3,0 мкм; стериг- мы 10х2,0 — 2,5 мкм; конидии шаровидные до почти шаровидных, в цепочках сначала дивер- ~'о " ос) гентных, а при созревании переплетающихся. 9 п . Qo Ц'~~~, Этот авторский диагноз дополнен резуль- с татами исследования типового штамма CBS Рис. 4.2.2.3. Penicillium kojigenum 345.б! спустя почти 20 лет хранения в коллек- а — отдельный конидиеносец; ции [Ramirez, l982: 502]. б — кон идиеносцы; Колонии на агаризованной среде Чапека на 14 день культивирования при комнатной б, в — по Кат1гег, )982. температуре (20 — 25'C) достигают 3,5 см в диам., светло-голубовато- зеленые; содержат тонкий слой жесткого, рыхлого, войлочного базального мицелия; радиально-борозд- чатые, нерегулярно-складчатые в центре; с тонким краем, окруженным бахромой погруженных гиф на 3 мм шир.; очень слабо спороносяшие. Поверхность колонии покрыта тонким слоем плотных ползучих гиф, придаюших бархатистость и остаю- щихся белыми до появления конидий; реверзум светло-кремовых оттенков; среда вокруг колон ии светло-желтая. Конидиеносцы гладкие, дважды и трижды разветвленные, образуются на узлах сет- чатых вегетативных гиф, проявляюших тенденцию к фасцикуляции, короткие, l00>< l,8 — 2,5 мкм; метули цилиндрические, 9,0 — 13~2,0 — 3,0 мкм; стеригмы бутылковид- ные, 8,0 — 12~2,2 — 3,0 мкм, сужаются к верхушке в короткую вытянутую шейку, гладкие. Конидии шаровидные до почти шаровидных, 2,8 — 3,5 мкм в диам., гладкие, в рыхлых параллельных цепочках, со временем переплетающихся. Вид известен способностью продуцировать коевую кислоту, особенно на синте- тических средах, содержащих глюкозу. Выделен из почвы придорожной полосы лесного массива сосны Дугласа. В почве. Распространение: Европа (Англия, Украина). Положение вида в системе рода обсуждалось, но оставалось открытым, посколь- ку его метаболиты досконально не изучены, его рассматривают в Asymmetrica-fasci- culata [Ramitez, l982: 502]. 42 
4.2.2.4. Penicillium marneffei Segretain, Capponi et 8игеаи- пенициллий Марнеффи Рис. 4.2.2.4, фото 4 {6), 5 [10), фото 4.2.2.4 Segretain, Capponi, Sureau, Bull. Soc. Pathol. Exot., 1956, 49: 418 — 421. — Segretain, Bull. Trim. Soc. Мусо!. Fr., 1959. 75: 412 — 416. — Segretain, Мусорайо!., Мусо1. Арр)., 1960, 11: 327 — 329. — Ramirez. 1982: 503. — Pit t et al., 2000: 36. — Hoog et al., 2000: 833. — Aly et. al., 1999: 16. Фото 4.2.2.4. Penicillium таепеЯе~ а — отдельный конидиеносец, х640; б — цепочка конидий и отдельные конидии на стеригмах. ~6500 (по Hoog et al., 2000); в — колония на лабораторной среде (по Aly et al., 1999). Колонии формируются медленно, 3,5 см в диам., бархатистые, ровные; в крае- вой зоне и по контуру их с желтой зоной погруженного мицелия до 5,0 мм шир.; ко- нидиальная зона кремовых оттенков; конидиеобразование лимитированное; ревер- зум желтый. Конидиеносиы образуются на гифах воздушного мицелия, асимметричные, с несколькими веточками и группами метуль на них, или диварикатные и симметрич- ные, короткие, до 100 мкм выс.; иногда с многочисленными перегородками; метули цилиндрические, по 1 — 3 в мутовке на верхушке конидиеносца; стеригмы бутылко- видные, резко сужаются к верхушке; конидии сначала эллиптические, впоследствии лимоновидные, 6,0 — 7.0~ 3,0 — 4,0 мкм. с четкими дизъюнкторами на концах, гладкие или слегка шероховатые. На агаризованном пивном сусле колонии при 27'С через 3 дня распластанные, пленчатые, слегка складчатые, светло-коричневые, реверзум бесцветный. Через 8 дней колонии увеличиваются до 3,7 см в диам.; голубовато-серо-зеленые в центре, в 243 
Рис. 4.2.2.4, Рептйит таепеЯе( а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — цепочки конидии; г — артроконидии; д — конидиеносцы; е — конидии; ж — цепочки конидии; а, б, в, г — по Hoog et al., 2000; д, е, ж — по Ramirez, 1982. периферической зоне белые; поверхность колонии клочковато-пушистая, гифы l,0 — 2,0 мкм шир., септированные, закручиваются в гнездоподобные кольца. Кони- диеносцы покрученные, 70 — 175~1,5 — 2,0 мкм, обычно 111 мкм выс.; метули на вер- хушке конидиеносца не всегда заметные; кисточки диварикатные, часто симметрич- ные, l2 — 20 (40) мкм дл., образуют веточки, иногда одна из метуль бывает длиннее других, септированная; метули и стеригмы одинаковой длины, 7,0 — I 1~ мMкKмM, по 4 — 5 в мутовке; стеригмы заостренные на верхушке, расширенные у основания, в мутовке по 4 — 6; конидии сначала овальные, соединенные ьизъюнкторами, со временем поч- ти шаровидные, 2,0 — 3,0 мкм в диам., обычно 2,3 мкм, гладкие, заостренные на кон- цах; в переплетенных цепочках, которые не образуют колонку. Гриб реагирует на изменение температуры и состав питательной среды; при 22 С на среде Чапека колонии угнетенные, а на среде Чапека с дрожжевым автолизатом при 20 — 25'С рост активный. При 30'С на среде Чапека рост заторможенный, но бо- лее четкая пигментация колоний, которые зеленеют, а впоследствии краснеют; при 37 С колонии белые, кониьиеобразование по типу дрожжевых клеток, размножаю- шихся почкованием. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основе NCBI AF 033406 [Hoog et al., 2000: 833]. О 100 300 500 1 1 1 1 400 1 200 1 сс Я' XX З -33 33 ЗЛ 3 ~ g Лкт zz3 zz и й» ЙЙ Известен как патоген группы BSL-3. Считается возбудителем таких болезней человека: диссеминированного микоза у паииентов с диагнозом СПИД, кожных заболеваний, онихомикоза. 244 
В почве, воздухе. Распространение: страны Юго- Восточ ной Азии ( Вьетнам, Корея, Тайвань, Та иланд). 4.2.3. Сермя Реп1с1111ит italicum Rapar at Tham, 1949: 523 Главные признаки серии авторы ее сформулировали так: колонии бархатистые, зернистые, с мелкими коремиями, особенно заметными в краевой зоне; конидиаль- ная зона светло-зеленых оттенков. Конидиеносиы формируются преимущественно на гифах субстратного мииелия, объединены в пучки или коремии до 1 мм выс., гладкие. Кисточки асимметричные, неправильно разветвлены, с метулями и стериг- мами, образующимися на разных уровнях. Конидии эллиптические, цилиндричес- кие или шаровидные. Иногда наблюдаются склероции. Продуцируют экстролиты: италиковую и италиниковую кислоты, верруколон, деоксибревианамид Е, формилксантоииллин, палитантин, ксантоциклин, ииклопе- нин, территремы. Запах четкий, напоминает запах средств парфюмерии. Повреждают плоды цитрусовых, вызывая голубую плесень», а также пищевые продукты (растительные и животные жиры, маргарин); считаются деструкторами дре- весины, промышленных товаров из нее и технологических растворов для ее обработки. На момент описания серии она была монотипной с титульным видом Р. italicum Wenmer. Позже в нее добавились еще 2 вида — Р. bordpilowskii Moroczkowsky, 1936 и Р. echilnulatum Fassatiova, 1977. Согласно новой классификаиии рода Р. ilralicum, пере- несен в подрод Penicillium, секцию Penicillium, серию ltalica, а Р. echinulatum — в сек- цию Viridicata, серию Solita [Frisvad, Samson, 2004: 25, 311. Поскольку главный критерий для перемещения этих видов — наличие терверти- циллятных конидиеносцев в авторском диагнозе отсутствует — считаем более корре- ктным оставить эти виды в секции Asymmetrica, и приводим их описание как наибо- лее распространенных, в отличие от Р. bordzilo~skiji Moroczkowsky, который встреча- ется очень редко. Ключ для установления видов 1. Колонии сначала бархатистые, становятся зернистыми в результате обильно- го образования конидиеносцев; при появлении коремий в краевой зоне становятся зональными; конидиальная зона светло-серо-зеленая, у некоторых штаммов с жел- товатым или горохово-зеленым оттенком; реверзум — коричнево-оранжевый или се- ро-коричневый. Конидии цилиндрические, с заокругленными концами, или эллип- тические, 3,0 — 5,0 мкм в диам. Выделяется из поврежденных плодов цитрусовых ........ 2. Р. i'talicum (стр. 247) — Колонии зернистые от обильного образования пучков конидиеносцев и коре- мий, в центре пушистые; конидиальная зона голубовато-зеленая или желто-зеленая; реверзум коричнево-оранжевый, в центре темно-коричневый. Конидии шаровид- ные или эллиптические, 4,0 — 5,0 мкм в диам. Выделяется из поврежденных пищевых продуктов, древесины и изделий из нее; погибших пчел, загниваюшей лимонной травы ...................................................................................... I. Р. echinulatum (стр. 246) 245 
4.2.3.1. Penicillium echinulatum Fassatiova — пенициллий ыелкоигольчатый Рис. 4.2.3 1, фото 17 [9), фото 4.2.3.1 Raper, Thorn, 1949: 497. Fassatiova, Acta L'niv. Carol., Biol., 1977, 12: 32б. — Rarnirez, 1982: 468. — Pitt, 1991: 118. — Pitt et al., 2000: 31. — Frisvad, Samson, 2004: 100. l ~) ~1км ° а а оаа <oîà аао poo<~ ohio Фото 4.2.3.1. Жп/с!Шит echinulatum на усохшей ветке абрикоса, фото Н. Волошук. Рис. 4.2.3. I. Penicillium echinularum (по Ramirez, (982( а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии. 24б Колонии ограниченные, 3.2 — 3,8 см в диам., глубоко радиально-бороздчатые, с белы м ш и роки м краем, плотн ые, зонал ь- ные, иентральная зона волокнистая или с четкими коремиями, периферийная зер- нистая от пучковатых образований; мицелий почти незаметный. Конидиальная зона голубовато-зеленая, тускло-зеленая, темно-зеленая, ивета зелени шалфея или буты- лочного стекла [К., Pl. XLV(l]; конидиеобразование обильное. Экссудат в светло- желтых или светло-коричневых капельках; реверзум кремовый, коричнево-оранже- вый по краю колонии и тускло-коричневый в центре. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного мииелия, 50 — 500><3,0 — 3,6 мкм, с зернистой или шероховатой оболочкой, реже гладкой; асимметричные, биверти- циллятные, очень редко встречаются одиночные тервертициллятные, с прижатыми к оси конидиеносца кисточками. Веточки 11 — 24x3,4 — 5,0 мкм, цилиндрические; мету- ли 11 — 15~3,0 — 3,5 мкм, цилиндрические, у основания заокругленные; стеригмы 9,0 — 11x 2,5 — 3,0 мкм, сужаются к верхушке в более тонкую шейку. Конидии шаровид- ные или почти шаровидные, 3,5— - 4,5 мкм в диам., с утолщенной шероховатой или да- же шиповатой оболочкой. Оптимальная температура роста 25 С, максимальная 37'С, минимальная 5'С. Рост на средах с нитритами скудный, с мочевиной и креатином очень хоро- ший. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная. Летучие метаболиты: етилацетат, изобутанол, изопентанол, 3-октанон, геосмин. Экстролиты: палитантин, территремы и аризугацины, циклопептин, дегидро- циклопептин, циклопенин, циклопенол, виридикатин, виридикатол. токсины груп- пы треморгенов в контаминированных грибом пищевых продуктах не обнаружены. 
Установлен на внутренних органах личинок пчел после зимовки; на загниваю- щей лимонной траве в период заготовки. Вызывает заплесневение и разложение пищевых продуктов (сыры, раститель- ные и животные жиры); повреждает древесину и изделия из нее. В почве. воздухе; на растительных остатках. Распространение: Европа (Германия, Дания, Нидерланды, Украина, Франиия. Чехия, Швеиия), Южная Африка, Россия, США, Канада, Япония, Таиланд. 4.2.3.2. Penicillium italicum Wehmer — пенициллий итальянский Рис. 4.2.3.2, фото 3 [1}, 12 [9], 17 [8}, фото 4.2.3.2, Ilp. 3 [13] Wchmer, Hedwigia, 1894, 33: 211. — Raper, Thorn, 1949: 526. — Sakaguchi, АЬе, 1%7: 247. — Визн. гриб~в Укра~ни, 3. 1971: 80. — Пидопличко. 1972: 118. — Fassatiova, 1979: 115. — Ramirez. 1982: 474. 477. — Pitt. !991: 138. — Pitt et al., 2000: 34. — Frisvad, Samson, 2004: 120. Фого 4.2.3.2. &nicillium itulicum a — цо S,lkagllctli. АЬ~. 1Ч17; о — Ha новрсл 'HII0~1 ич лимон~'. в — н'1 вн1 тлеHHlll Tk;lHHl пов~сж1енного .1 и чона. фото Н. Во.1оп~ук. Колонии ограниченные, 2,0 — 2,5 см в диам., плоские, однородные или часто зо- нальные, сначала бархатистые, впоследствии зернистые или нечетко пучковатые; центральная зона l,Î — 1,5 см шир., приподнятая до 2 мм выс., с нечеткими бороздка- 247 
~1 li ! 1 20 мкч О О G 0 DQO оо о~ Рис. 4.2.3.2. Penicillium iralicum а, б — конидиеносцы с конидиями; в — отдельные конидии; а — по Raper, Thorn, 1949; б, в — по Rarnirez, 1982. ми, край обычно более тонкий, пучковатый. Конидиальная зона светло-серо-зеленых оттенков, изысканно серая до ивета зелени гнафалиума, но у некоторых штаммов с желтизной, близких оттенков, напоминаюших гороховую зелень | R., Pl. ХШП]. Экс- судат, если образуется, скудный, светлый, прозрачный. Запах приятный, ароматный, вариант запаха лаванды или лилии. Реверзум светло-серый, желтовато-коричневый, часто зональный; среда вокруг колонии не окрашена. Конидиеносиы образуются на гифах субстратного мииелия, но часто и на гифах воздушного, прилегающего к субстрату; 250 — l000x3,5 — 5,0 мкм, гладкие, в пучках, скоплениях или коремиях до 1,0 мм выс., особенно по краю колонии; асимметрич- ные, с ) — 3 веточками, разветвляющимися дополнительно. Веточки l 5 — 25x2,8 — 4,4 мкм; метули l2 — 20х3,5 — 4,0 мкм, одиночные или по 2 — 4 в мутовке, обычно образуются на разных уровнях; стеригмы 8,0 — 12x(2,0) 3,0 — (5,0) мкм, по 3 — 6 в мутовке, с нечетко обо- собленной верхушкой, часто сливающейся с образующейся конидией. Конидии снача- ла цилиндрические, впоследствии эллиптические или почти шаровидные при созрева- нии, обычно 4,0 — 5,0х 2.5 — 3,0 мкм; отдельные кониди и могут достигать 9,0х 5,0 мкм при почти шаровидной форме: с гладкой оболочкои; желто-зеленые в массе. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная 30'С, минимальная 5'С. На средах с нитритами и креатином рост слабый, с мочевиной — очень хороший. Реакция с реакти вом Эрл иха отри цательная. Летучие метаболиты: этилацетат, изопентанол, линалул, изобуганол, 1-октен, этилбутаноат, этил 2-метилбутаноат, 1-нонен, стирен. 
Комплекс этих соединений обуславливает специфический запах, возникающий при культивировании гриба на лабораторних средах. Экстролиты: италиниковая и италиковая кислоты, 2,5-дигидро-4-метокси-2н- пиран-2-1-верруколон, деоксибревианамид Е, формилксантоцилин Х, дегидрофуль- виковая кислота, 4-метокси-б-н-пропенил-2-пирон, 5-гидроксиметил-2-фуриковая кислота и абсцисиковая кислота. Вызывает загнивание и заплесневение плодов цитрусовых; считается фитопато- геном. Выделяется из плодов манго, нектаринов, киви, авокадо, черешен, слив, перси- ков, абрикосов, яблок, а также из сухофруктов, пищевых добавок растительного про- исхожде ния. В почве, на растительных остатках; в воздухе. Распространение: Европа, Россия, США, Канада, Дальний Восток, Австралия, Африка; во всех странах, где вырашивают цитрусовые и в какие они импортируются. 4.2.4. Серия Penicillium claviforme Йарег et Thorn, 1949: 548 Колонии отличаются очень четко крупными, хорошо заметными коремиями до 3 мм выс., характерными только для этой серии. Коремии состоят из стерильной «ножки» и плодущей «головки», располагаются зонами. Конидиеносцы типичные, асимметричные, специфически разветвлены; верхушки разветвлений оканчиваются группами метуль с плотно расположенными мутовками стеригм, образующих сплошной слой конидий. Серия в авторском понимании включала 2 вида: P. clavtfonne Bainier и P. cla- vigerum Demelius, но неоднократно подвергалась ревизии без достаточных оснований. В настоящее время, после исследований, проведенных методами полифазной таксо- номии. серия именуется как серия Claviformia Raper et Tham ех Stalk, Samson et Frisvad. 1990: 132, относится к подроду Penicillium секции Penicillium )Frisvad, Samson, 2004: 22]. Объем серии увеличился до 7 видов, среди которых только P. cla- бегит признан самостоятельным, P. vulpinum (Cooke et Massee) Scifert et Samson, 1985: 144 представлен как типовый вид серии, а P. clavlforme упоминается в его сино- нимах, но не как P. claviforme Bain., а только как его базионим Согет1цт claviforme (Bain.). Peck, 1909 [Frisvad. Samson. 2004: 23]. Рассматриваем эту серию в прежнем, авторском объеме, а виды Р. vulpiInum и P. glandircola рассматриваем в новом таксоне Terverticillata. Ключ для установления видов 1. Коремии располагаются на белом пушистом слое мицелия четкими зонами, разделяются на стерильную часть, белую, светло-телесную или слегка розоватую «ножку» и плодущую — шаровидную или булавовидную, серо-зеленоватую с желтым оттенком «головку»; между коремиями обычные капли обильного прозрачного экс- судата.................................. . 1. P. claviforme (стр. 250) — Коремии более обильные, в центре колонии с белым краем, изариеподобные, почти не дифференцированы на стерильную и плодушую части. с заостренной более светлой верхушкой желто-зеленых оттенков или сланцево-оливковых; экссудат скудный ........... . 2. P. clavigerum (стр. 252) 249 
4.2.4.1. Penicillium с!вчНогте Bain. — пенициллий булавовидный Рис.. 4.2.4.1, фото 3 {6}, 5 {7}, 12 {11}, фото 4.2.4.1 Ваи11ег. Bull. Trimest. Soc. Мусо!. Fr.. 1905, 21: 127. — Raper. Thorn, 1949: 549. — Sakaguchi, Abe, 1957: 355. — Пидопличко, 1972: 120. — Rarnirez, 1982: 488. Фото 4.2.4. I. Penicillium cluviforme а — по Sakaguchi. АЬе. 1957: б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде, фото Н. Волошук: в. г — на ягодах винограда после хранения. фото Ю. Билыка; д — на корнеплоде сахарной свеклы (по Bugbee, 1975). Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 2,0 — 4,0 см вдиам., пу- шистые; белые, светло-серые, при появлении конидий зеленоватые [R., Pl. XLII], ивета зелени шалфея [R., Р1. XLVII} или подобных оттенков. Qo появления коремий 250 
Рис. 4.2.4.1. Penicillium claviforme а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в, д — конидиеяосцы; г, е — конидии; в, г — по Raper. Thorn, 1949; д, е — по Ramirez, 1982. на гифах воздушного мицелия образуются отдельные конидиеносцы, которые соби- раются в коремии, располагающиеся концентрическими кругами. Коремии четко разделяются на стерильную часть, «ножку», 3,0 — ) 0 мм выс., 0 , — )О выс. 0 5 — 1,1 мм толщ., белую, розоватую или телесного цвета, простую, не разветвленную или немного разветвлен- ную на верхушке, и плодушую часть, «головку», булавовидную или лопатковидную, зеленовато-серого, желто-зеленого или оливково-зеленого ц,, —, р.; вета ! 0 — 2,1 мм шир.; иногда не окончательно оформленной, а состоящей из обособленных асимметричес- ких кисточек или сплетенных и образующих подобие гимениального слоя, покрыто- го цепочками конидий, скрученных в колонки серовато-зеленого цвета с желтоватым оттенком. Экссудат, если образуется, бесцветный прозрачный, в заметных капельках, с,/ располагающихся у основания ножки коремии. Запах сильный, неприятныи, обычно возникающий в процессе гниения органических остатков. Реверзум коричневатый, коричневый до темно-коричневого. Конидиеносцы обычно объединены в коремии, реже образуются на гифах воз- душного мицелия, часто покрученные, иногда еле заметные, различной длины, 3,1 — 4,0 мкм шир., гладкие у основания, шероховатые; веточки, если различимы, l0 — 25 (30)><3.0 — 4,0 мкм; метули цилиндрические, 9,0 — 12><2,0 — 2,5 мкм, обособлен- ные или в мутовках по 2 — 4; стеригмы малочисленные, цилиндрические, 9,0 — 12' 2.0 — 3,0 мкм, медленно сужаются к верхушке в короткую шейку. Конидии эл- липтические, 4,0 — 4,6~3,0 — 3,3 мкм, с гладкой оболочкой и хорошо заметными дизь- Ф.Ф юнкторами; длительное время сохраняются в цепочках, особенно в жидкои среде. 211 
Оптимальная температура роста 26 С, максимальная 40'С, минимальная 6'С. Экстролиты: патулин, клавиформин. клавацин. Вызывает загнивание и заплесневение корнеплодов сахарной свеклы, репы, моркови, картофеля, ягод винограда, плодов фруктовых растений при хранении, транспортировке и реализации. Колонизирует и повреждает полимерные материны и изделия из них в различ- ных экологических условиях. Отмечен в воздухе овощехранилищ и помешений для культи вирования шаминьонов. В почве, ризосфере, на растительных остатках; в воздухе. Распространение: Европа (Англия, Белоруссия, Болгария, Германия, Молдавия, Польша, Румыния, Украина), Россия, США, Канада, Япония. 4.2.4.2. Penicillium с1аищегит Demeliue — пенициллий булавоносный Рис. 4.2.4.2, фото 12 [12], 17 [7], фото 4.2.4.2 Demelius, perh. Zool.— Bot. Yes., Wien. 1923, 72: 74. — Raper, Thorn, 1949: 533. — Sakaguchi, АЬе, 1957: 259. — Пидопличко, 1972: 1 l9. — Fassatiova, l979: l 20. — Rarnirez, 1982: 49 l. — Pitt et al., 2000: 29. — Гrisvad, Samson, 2004: 76. Фото 4.2.4.2. Penicillium clavigerum а — по Sakaguchi, АЬе. )957. б — колония на картофельно-декстрозной агаризованной среде ( l3 дней роста). фото Н. Волощук. Колонии формируются умеренно быстро, 3,5 — 4,0 см в диам., ограниченные, слегка войлочные, при появлении коремиальных спороношений приобретают спе- цифическую структуру поверхности. Коремии изариеподобной формы, простые, иногда объединены по две, три и более; 2,0 — 10,0 мм Bblc., отдельные коремии одина- кового диаметра, с заостренной верхушкой и кисточками, сконцентрированными в терминальной части, хотя образуются по всей длине; дифференциация на стериль- ную «ножку» и плодушую «головку» не всегда заметна; сначала белые, впоследствии тускло-желто-зеленых оттенков, близких к сланцево-оливковым [R., Pl. XLVI I], а при старении темнеющих до интенсивно сланцево-оливковых. Экссудат, если обра- зуется, светлоокрашенный, появляется на коремиях вблизи поверхности среды и не всегда заметен. Запах ощутимый, плесени. Реверзум вскоре становится тускло-розо- вато-коричневым. при старении колонии темнеет. 252 
Рис. 4.2.4.2. Penicillium elavigerum а — конидиеносцы; б — конидии; в — конидиеносш1 с цепочками конидий; а, б — по Ramirez )982; в — по Raper, Thorn, )949. Конидиеносцы обычно разной длины, достаточно высокие, 2,0 — !О мм выс.; 2,8 — 4,) мкм толщ., гладкие или почти гладкие, с 1 — 2 веточками, асимметричные. Ве- точки 10 — )5x>,5 — 4,0 мкм; метули слегка раздутые на верхушке до 4,1 мкм, 8,0 — 12x 3,0 — 3,5 мкм, по 2 — 4 в мутовке; стеригмы цилиндрические, плавно суженные к верхушке в короткую четкую шейку, 7,0 — 9,0~2,0 — >,0 мкм, по б — 10 в мутовке. Ко- нидии эллиптические, >,0 — 4,0x2,2 — 3,0 мкм; гладкие, иногда шероховатые; в цепоч- ках или колонках >О — l 20 мкм дл. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная 37 С, минимальная 5 С. На средах с нитритами рост хороший. с мочевиной слабый, с креатином скуд- ный. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная, но интенсивность окраски зависит от штамма. Летучие метаболиты: геосмин, туюпсен, этилацетат, этилизобутаноат, изобути- лацетат, этил 2-метилбутаноат, этилизопентаноат, сп ирген. Экстролиты: патулин, асперфуран, норлихексантон, TAN-1612, пенитрем А. циклопиазониковая кислота, виомеллеин. Выделялся из воздуха помещений для культивирования шампиньонов. Обычный геофильный гриб, который выделяется из почвы в норах грызунов и из их шерсти. Обнаружен и на шерсти крыс в госпитале. На пищевых продуктах и промышленных субстратах пока не обнаружен. Распространение: Европа (Украина), Россия, США, Канада, Япония. 4.2.5. Серия Penicillium granulatum Raper et ТЛот, 1949: 539 Главным отличительным признаком этой серии является структура колонии, ко- торая хотя и основана на наличии пучков и коремий, включает еще больше вариан- тов подобных структур для увеличения возможности конидиеобразования. 25> 
Поверхность колонии неоднородная и состоит из групп соединенных в пучки конидиеносцев и коремий, между которыми располагаются обильные обособленные конидиеносцы. Объединения в пучки (fascicle) или коремии достигают до 2 мм выс., но объединены он и так, что каждый из них легко различается, а при старении коло- нии преобладают обособленные конидиеносцы. Объединения конидиеносцев в ко- ремиях напоминают сноп в котором дивергентная верхушка похожа на перьеподоб- ные образования. Конидиеносцы формируются на гифах базального мицелия, шероховатые, как и метули; мощные, асимметричные, с одной или несколькими веточками, которые также могут разветвляться. Конидиальная зона голубовато-зеленая или желто-зеле- ная, разных оттенков; реверзум желто-коричневый, тускло-желтый, оранжево-ко- ричневый или красновато-коричневый. Тонидии шаровидные или эллиптические. Запах, если образуется, ароматный. Проявляют патогенные свойства в отношении различных декоративных растений; известны как деструкторы промышленных мате- риалов и изделий из них. Авторы серии описали ее на основании 2 видов — P. corymbiferum Westl.. l9l l и P. granulat«m Bain., 1905. После критического анализа всех попыток пересмотра объ- ема серии можно сделать только один вывод — серия должна сохранять самостоя- тельность до новой обстоятельной ревизии [Коваль и др., 2014, ч. 2: 265]. Ключ для установления видов l. Колонии 4,4 — 5,0 см в диам., 1,0 — 2,0 мм выс.; конидиальная зона сначала белая, впоследствии светло-желтая, желто-зеленая с оттенками горохова-зеленого, шалфе- ево-зеленого цветов или сланцево-оливковая; реверзум желто-коричневый с розовым или красно-коричневым оттенком; запах невнятный, слабый. Тонидии шаровидные или почти шаровидные, (2,5) 3,0 — 3,5 (4,0) мкм, гладкие. Выделяется из поврежденных луковиц тюльпанов, гиацинтов, лилейных ....................... ! . P. согутЬг/егит (стр. 254) — Колонии 2.0 — 4,0 см в диам., 2,0 — 4,0 см выс.; конидиальная зона светло-голу- бовато-зеленая или сизовато-зеленых оттенков: стерильные гифы белые или тускло- желтые; реверзум тускло-желтый, оранжево-коричневый; запах четкий, ароматный. Кон идии сначала эллиптические, при созревании 4,0 — 5,0~ 3,0 — 4,0 мкм, гладкие или почти гладкие. Выделяется из заплесневелого зерна, пищевых добавок, поврежден- ных плодов фруктов и овошей .....................2. P. granulatum (стр. 256) 4.2.5.1. Penicillium согутЫегит Westling — пенициллий щитконосный Рис. 4.2.5.1, фото 11 [6], 12 [6], фото 4.2.5.1 Westling, Агав Гцг Botanik, 1911, 11: 56, 92, 95. — Thorn, The Penicillia, l 930: 423. — Raper, Thorn, 1949: 540. — Пидопличко, 1972: 117. Колонии быстрорастущие, 4,0 — 5 0 см в диам., 1,0 — 2,0 мм выс., в центре слегка приподнятые, зональные в краевой зоне; крупнозернистые и пучковатые, особенно по краю колонии, где конидиеносцы объединены в плотные коремии, белые или светло- ЗеЛеНЫе, ОКайМЛяЮт КОЛОНИЮ КаК ВеНОЧКОМ; Край КОЛОнии дО 2,0 ММ ШИр. ТОНИдИе- образование обильное, формируется постепенно, начиная с центра; конидиальная зо- на белая, впоследствии светло-желтая, желто-зеленая до тускло-зеленой, горохово-зе- леная, шалфеево-зеленая [R., Pl. XLVl], при старении колонии сланцево-оливковая 254 
2 51. Рейса!ит сотр т@ егит (рото 4.2.5.. e - Abe 1957' ~~ „„6 BbtlieJleH „о ~а1 а~цс 1. 1З ~ен~ Роста „- агаризованно" но-декстрознои аг ) ото H. Волошу". ня на кар~офелно- ехран илище) Q — КОЛОН ~ оздуха в о~о~е после исп а- чневь! х капель я в ТемнО-KOPH~~" бый, невнятны сли образуется в ы Запах сла blH тся [R., p]. Х ЕЧ11,'. Экссудат, есл е кратероп к ашиваютс оторых ост р таются мелки ии быстро окр ттенками. к асновато-кори к ая ко- ятный. Реверзум непонят ногда с розов ы 100— оп и- — о ичневыми, и азной длинь, олькими тесн желто-кор е веточ- 12 16 3 0 4 0 ки 15 — 25x3,0 —, м corymbiferum ° 6, .„„..., ы с конидиями; а, в— — R 982 в r — по ami 255 
ные, слегка расширены к верхушке; стеригмы 9,0 — 12x2,0 — 2,5 мкм, многочисленные, почти параллельные, в мутовках по Ь — 10. Конидии шаровидные или почти шаровид- ные, 3,0 — 3,5 мкм в диам., в переплетающихся цепочках до ! 00 мкм и более длинные. Конидиеносцы — веточки и метули четко шероховатые; конидии и стеригмы- гладкие. Оптимальная температура роста 26'С, максимальная 37'С, минимальная 6'С. На средах с нитритами рост слабый. Вызывает заплесневение и загнивание луковиц тюльпанов, нарциссов, гиацин- тов. иикламенов и других подобных весенних эфемеров, а также лилий, лилейников, корневищ ирисов и других декоративных растений при хранении и выращивании в теплицах. Указан как деструктор полимерных материалов и изделий из них в различных экологических условиях. Отмечен на предметах изобразительного искусства после длительного хранения в неблагоприятных условиях. В почве, на растительных остатках, влажном сене и соломе; в почве и воздухе теплиц. Распространение: Европа (Украина), Россия, Япония. Канада. 4.2.5.2. Panicillium granulatum ВаЫег — пенициллий зернистый Рис. 4.2.5.2, фата 2 [10), фата 4.2.5.2 Bainier. Bull. Trimestr. Soc. Mycol. Fr.. 1905, 21: ) 26. — Raper, Thorn, 1949: 544. — Визн. гриб~в Укра~ни. 1971: 83. — Пидопличко, 1972: ! 18. — Fassatiova, 1979: 118. — Rarnirez, 1982: 484. Колонии формируются медленно, ограниченные, 2,0 — 3,0 см в днам., до 2 — 4 мм выс., более или менее клочковатые, с обильными белыми, желтыми стерильными ги- фами. образуюшими пучки, располагаюшиеся неравномерно. Конидиеобразование замедленное и скудное, с ограниченной конидиеносной зоной бледно-голубовато-зе- леной до сизовато-зеленой [R., Pl. XXXI I I]. Конидиальные структуры иногда образу- ются индивидуально на гифах субстратного или воздушного мииелия, но чаше объе- динены в связки или скучены в коремиеподобные пучки, в терминыьной части кото- рых возникают дивергентные конидиаиьные элементы. Экссудат, если образуется, от скудного до обильного, в зависимости от штамма; в мелких прозрачных светлых или желтоватых капельках. Запах ароматный, приятный, иногда напоминает запах пере- зрелых яблок, сосновых шишек, оболочки орехов; редко запах йода. Реверзум обычно в тускло-желтых тонах, до оранжево-коричневых, иногда зеленеет по краю. Конидиеносцы обособленные или чаще в плотных коремиальных пучках, осо- бенно в краевой зоне, 100 — 200 х 3,5 — 4,0 мкм; кисточки асимметричные, крупные, состоят из терминальной мутовки метуль, но часто с одной или несколькими уплот- ненными ответвлениями, а с веточками и главной осью конидиеносца образуют му- товку метуль и стеригм. Веточки 12 — 30 х 3,0 — 3.5 мкм; иногда располагаются под уг- лом к оси конидиеносца; метули цилиндрические, 8,0 — 12 3,0 — 3,5 мкм, немного- численные в мутовке; стеригмы бутылковидные, с короткой, но четкой шейкой, 6,0 — 9,0 x2,0 — 2,5 мкм, в маленьких уплотненных мутовках; конидии при образова- нии эллиптические, при старении колонии становятся почти шаровидными, 3,0 — 3,5x2,0 — 2,5 мкм, бывают и крупные, 4,0 — 5,0x3,0 — 4,0 мкм, гладкие или почти гладкие, в растрепан н ых це поч ках, 50 — 75 м км дл. 256 
ооо О О О 0 О Od 0 О О мк 0 о ~~о о СЭ б Рис. 4.2.5.2. Penicillium granulatum а — кон идиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — отдельный конидиеносец; г — конидиеносцы; д — конидии; а, б, в — по Raper, Thorn, l949; г, д — по Ramirez, !982. 57 Фото 4.2.5.2. Penicillium granulatum а, б — колонии на картофельно-декстрозной агаризованной среде (а — на 9-й день роста, б — на 14-й день роста); в — поврежденный корнеплод моркови после хранения; а, б, в — фото Н. Волощук. 
Конидиеносцы, веточки и метули шероховатые до шипастых; стеригмы и кони- дии гладкие. Оптимальная температура роста 26'С, максимальная 40 С, минимальная 5'С. Экстролиты: патулин, охратоксин, пенициловая кислота, треморген. Вызывает заплесневение зерна разных хлебных злаков во время хранения и дли- тельного времени транспортировки; выделяется из поврежденных фруктов (абрикос, персиков, алычи, слив), кокосовых орехов, пишевых добавок, а также корнеплодов овощей (моркови, петрушки, сельдерея). В почве, ризосфере, торфе, на растительных остатках; в воздухе и на конструк- циях хранилищ. Распространение: Европа (Украина), Россия, США. Канада, Африка. 4.2.6. Сермя Penicillium virldicetum Йарег et Tham, 1949: 481 Серия отличается от других из этой подсекции комплексом признаков, но объем ее при описании не был окончательно утвержден: в ключе приведены 3 ви- тексте обсуждается принадлежность серии еще 4-х видов, которые после очеред- ной ревизии пересмотрены, и только Р. verrucosum Dierckx признан самостоятель- ным, 3 оказались в синонимах. Так, Р. musae Weidermann, 1907 = Р. expansum 1.k [Pitt et al., 2000: 361; Р. stephaniae Zaleski, 1921, Р. Б!агент(ес~ Zaleski, 1927, как и признаваемый авторами серии Р. olivino-viride, перенесены в синоним к Р. viridi- catum [Pitt et al., 2000: 41, 27, 37]. Анализ соответствия видов серии в этом объеме критериям новой классифика- ции рода Penicillium позволяет рассматривать Р. verrucosum и Р. тгйка1ит в преж- нем объеме серии Asymmetrica Raper et Thorn, а Р. palitans — в новом таксоне Terverticillata, Sect. Viridicata, Ser. Camemberti [Frisvad, Samson, 2004: 136]. Для видов этой серии наиболее характерны следующие признаки: колонии бархатистые, пушистые, слегка пучковатые; ярко-желто-зеленые или зеленые раз- ных оттенков («prasinus», viridis); голубоватые оттенки наблюдаются только на ранних стадиях роста и конидиеобразования, а при старении колонии становятся светло-коричневыми, реже остаются зелеными. Запах ощутимый, плесени или земли. Конидиеносцы шероховатые, обособленные или в пучках; располагающиеся вперемежку, придают колонии зернистость, в пучках — горбистость, а при преобла- дании обособленных — бархатистость. Конидии шаровидные или почти шаровид- ные. Психротолерантные и термотолерантные; способны расти при влажности 17,6 — 18,0%, а при 19.5% обильно спороносят; устойчивы к пониженным темпера- турам, могут начинать развиваться при влажности 10% и ниже. Принимают значительное участие в проиессах аэробной трансформаиии растительных и органических остатков. Контаминируют и колонизуют субстра- ты различного состава и происхождения; наносят ощутимый вред при поврежде- нии зерна хлебных культур и изделий из них, а также пищевых продуктов, содер- жащих растительные и животные жиры, липиды, а также продукты на основе животного белка. 258 
Известны как деструкторы всевозможных промышленных материалов и изде- лий из них. Приводим диагнозы двух видов — P. verrucosum и P. viridicatum. Ключ для установления видов 1. Колонии 1,5 — 2,5 см в диам.; конидиальная зона серо-зеленая, тускло-зеленая; реверзум желто-коричневатый, темнеет до коричневого. поверхность колонии бар- хатистая или слегка пучковатая. Выделяется из собранного урожая зерна, из поверх- ности твердых сыров при хранении и транспортировке, а также из различных про- мышленных материалов и изделий из них; книг и архивных документов .. ° . ........................... I. P. verrucosum (стр. 259) — Колонии 2,8 — 3,2 см в диам.; мицелий белый, особенно в краевой зоне и цент- ре, впоследствии становится коричневым, светло- или ярко-желтым; конидиальная зона тускло-серо-зеленая, зеленовато-серая, с малахитово-зелеными оттенками, с преобладанием зеленого цвета; реверзум бесцветный, желтоватый, темно-коричне- вый, оранжево-коричневый, такой же окраски может быть и среда вокруг колонии; экссудат обил ьн ы й, бесцветны й, светло-желтый, коричневатый, иногда с розовым оттенком; поверхность колонии неоднородная и варьирует от бархатистой до коре- миальной. Выделяется из поврежденного зерна различных злаковых культур, пище- вых продуктов (сухих колбас, рыбы), корнеплодов сахарной свеклы, картофеля, мор- кови; влажного сена; семян различных цветочных, кустарниковых и древесных рас- тений ...................,.... ................. 2. P. vindicatum (стр. 260) 4.2.6.1. Penicillium чвггисовит Dierckx — пвнициллий бородавчатый Рис. 4.2.6.1, фото 5 [8], 17 [12], Пр. 3 [22] Dierckx, Апп. Soc. Scient. Brux, l901, 25: 88. — Raper, Thorn, l949: 486. — Pitt, l991: ) 32. — Pitt et al., 2000: 23. — Frisvad, Samson, 2004: 162. Колонии формируются с умеренной скоростью, ограниченные, 1,5 — 2,5 см е диам., радиально-складчатые, варьируют от низких бархатистых до высоких волокнистых и даже пучковатых; мицелий белый; кон идиальная зона серо-зеленая, тускло-зеленая; кон идиеобразован ие значительное до обильного. Экссудат, если образуется, в светло- желтых мелких каплях. Реверзум желто-коричневый, темнеет до коричневого. Конидиеносцы формируются на гифах субстратного или воздушного мииелия, с четко шероховатыми оболочками; асимметричные, бивертициллятные, но у некоторых свежевыделенных штаммов могут наблюдаться одиночные тервертициллятные и даже диварикатные, 200 — 450><3,0 — 4,0 мкм. Веточки цилиндрические, 12 — 22х3,0 — 4,0 мкм, иногда слегка шероховатые; метули цилиндрические, 8,0 — 13х3,0 — 4,0 мкм, по 2-4 в мутовке; стеригмы ампуловидные, 7,0 — 9,0~2,2 — 2,8 мкм, с короткой шейкой. Кони- дии шаровидные или почти шаровидные, 2,6 — 3,2 мкм в диам., шероховатые, в массе зеленоватые, в длинных перепутанных цепочках. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная 37'С, минимальная 5'С. На средах с нитритами и мочевиной рост очень хороший, с креатином слабый. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная. Проявляются галотолерантные и пси- хротолерантные свойства. 259 
ОО ОО р О О О Рис. 4.2.6.1. Anicillium verrucosum а — кон идиеносиы с конидия ми; б — отдельные конидии. Летучие метаболиты: 2-пентанон, 2-бутанон, изобут банол изопентанол, ,3-октанон. Экстролиты: верруколон, арабеноиковая кислота, охратоксин А, цитринин, ве усин А, В. Вызывает заплесневение и загнивание зерна злакових культур (ячменя, пшени- цы овса риса), твердых сыров (образует коричневые пятна) во время хранения и транспортирования. Считается возбудителем плесневого нефроза свиней в северных регионах. Рас- сматривается его роль как возбудителя эндемичес ~р кой не~ опатии на Балканах сов- местно с близкими видами этой секции. Выделялся из опухоли у рыбы гольяна и морской губки. ха помещений для культивирования шампиньонов. изолирован из возду Известен как деструктор полимеров промышленных материалов, книг и архив- ных документов; встречается на предметах изобразительного искусства. В почве, на растительных остатках; испорченных пищевых продуктах; в воздухе. Распространение: вропа Е (Англия Германия Яания, Бельгия, Нидерланды, е з Норвегия Италия Польша, Португалия, Украина, Франция, Финляндия, Швеция, Швейцария), Россия, Канада, США. ФЮ 4.2.6.2. Panicillium viridicatum Wastling — пенициллий зеленоеетыи Рис. 4.2.6.2, фата 2 {12], 17 [10), фата 4.2.6.2 Westling, Ark. Bot., 1911, ! 1: 88. — Raper, Tham, 1949: 482. — Sakaguchi, Abe, 1957: 207. — Визн. гриб1в Украiни. 1~71, l I I: 80. — Пидопличко, ) 972: 108. — Fassatiova, 1979: 117. — Pitt, 1991: 134. — Pitt et а1.. 2000: 43. — Frisvad, Samson, 2004: 164. Колонии формируются с умереннои скоростью, ограничен ° з енные 2 8 — 3 2 см в диам.; часто более-менее зональные, радиально-складчатые, в зависимости от наличия коремий и объединений конидиеносцев варьируют от бархатистых до зернистых или войлочных; мицелий сначала белый, особенно в краевой зоне и в самом центре, за- тем становится светло-коричневым, светло-жел ты м ил и я ко-желты м; кон идиаль- р 60 
Фото 4.2.6.2. Penicillium viridicatum а — по Sakaguchi. АЬе. l957; б — на юагнинаюших проростках сои, фото Н. Волощук. ная зона ярко-желто-зеленая, тускло-серовато-зеленая, зеленовато-сизая, с малахи- тово-зелеными оттенками (R., Pl. ХХХ!! ] или у некоторых штаммов фисташково-зе- леная [R., Pl. XLI], обычно при старении колонии темнеют, но преобладает зеленый цвет. Экссудат обильный, бесцветный, светло-желтый, коричневатый или с розова- тым оттенком. Запах четкий, плесени, прокислого молока. Реверзум сначала бесц- ветный или желтоватый, со временем темнеет до темно-коричневого или оранжево- коричневого; среда вокруг колонии окрашивается у некоторых штаммов и становит- ся светло-оранжевой, коричневой, светло-коричневой или красно-коричневой. Конидиеносиы образуются на гифах воздушного или субстратного мииелия, 150 — 250><3,5 — 4,5 мкм, иногда 400~6,0 6,5 мкм, шероховатые, с 1 — 3 веточками, плот- но расположенными. Веточки цилиндри- ческие, 20 — 40х3,5 — 4,0 мкм, иногда по- вторно ветвящиеся; метули цилиндричес- кие. 12 — 16~3,0 — 4,0 мкм, на вершине рас- ширенные; по 4 — б в мутовке; стеригмы ампуловидные, 7,0 — 10х2,2 — 3,0 мкм, с ко- роткой шейкой, по 5 — 8 в мутовке. Кони- ди и сначала эллиптические 4,5~ 3,3 м км, впоследствии почти шаровидные, 3,0 — 3,5 или 4,0 — 4,5 мкм в диам., мелкошерохова- тые, в переплетающихся цепочках или не- четких колонках. Опти мальная температура роста 24 — 25 С, максимальная 37'С, минималь- ная 5'С. На средах с нитритами и креатином рост слабый, с мочевиной слабый до сред- Рис. 4.2.Ь.2. Penicillium viridicarum него. Реакиия с реактивом Эрлиха положи- („ Raper. Thorn 1949l тельная, но средней интенсивности. Жела- а — конидиеносцы с конидиями; тин разжижает по типу кислой реакции. б — конидии. 26l 
Летучие метаболиты: З-октанон, З-гентанон, 1-октен-3-ол, 3-октанол. Экстролиты: пеницилликовая и виридиковая кислоты, ксантолигнин, виомел- леин, виоксантин. бревианамид А, виридамин. Вызывает повреждение, ~аплесневение и загнивание зерна различных злакових культур при хранении и транспортировке. Выделялся из испорченных поверхностей различных пищевых продуктов, сухих колбас типа «салями», копченой морской ры- бы. Изолирован из поврежденных корнеплодов сахарной свеклы, картофеля, морко- ви, влажного сена, семян различных цветочных, кустарниковых и древесных расте- ний, а также орехов кешью и мака. Выделялся из воздуха помещений для культивирования шампиньонов. Постоянный компонент почвенной микобиоты и ризосферы зерновых культур (пшенииы. ячменя, проса, особенно ржи). В почве, особенно, агробиоценозов, а также парников, теплиц, оранжерей; на растительн ых и различ н ых орган ических остатках. Распространение: Европа (Англия, Болгария, ~ания, Украина, Франиия, Шве- иия), Россия, США. Канада, Эфиопия, Тайвань, Япония. 4.2.7. Серия Penicillium gladioli {sclerotigena) Raper et Thorn,194Э: 471 Главным критерием для обособления этой серии от остальных, включающих коремиеобразуюшие виды, является наличие склероциев. Серия монотипная, представлена единственным, достаточно хорошо различаемым и легко определяе- мым видом — Penircillium gladioli McCulloch et Thorn. Физиологической особен- ностью этого вида считается избирательность относительного компонентного сос- тава среды и температурного режима культивирования, а экологической — субстрат- ная приуроченность и проявление патогенности в отношении луковиц гладиолусов при хранении. 4.2.7.1. Penicillium gladioli McCulloch et Thorn — пенициллий гладиолусовый Рис. 4.2.7.1., фото 2 [11), 6 [8, Sa), 12 [12], 17 [4] МсСЫ1ос11, Thongs, Science. N.Y., 1928. ser.2. 67: 217. — Raper. Thorn, 1949: 471. — Пидолличко, 1972: 114. — Rarnirez. 1982: 451. — Pitt, 1991: 36. — Pitt et а1.. 2000: 32. — Frisvad, Sanison. 2004: I I O. Структура поверхности колонии значительно варьирует в зависимости от ком- понентного состава питательной среды и температурного режима культивирования. На средах Чапека при температуре 25'С образуются обильные склероции и еди- ничные, малозаметные конидиеносцы, а при 15'С и ниже — происходит обильное конидиеобразование со скудным образованием склероциев. Колонии при 24'С ограниченные, состоят из плотного базального войлока, в центральной части слегка приподнятые, более или менее пушистые, радиально-бо- роздчатые в краевой зоне. Склероции появляются на 5 — 6-е сутки, располагаются кониентрическими зонами, почти шаровидные, 150 — 300 (500) мкм в диам., сначала кремовые, впоследствии светло-рыжевато-коричневые или светло-коричневые: со- 262 
10м Рис. 4.2.7.1. Penicillium gladioli а, г — конидиеносцы с конидиями; б — конидиеносцы с цепочками конидии; в — отдельные конидии; г — по Raper, Thorn, 1949; б, в — по Rarnirez, 1982. стоят из толстостенных клеток 8,0 — 12 мкм в диам.; сохраняют жизнеспособность 5-6 месяцев. Экссудат оранжево-желтый, в мелких каплях, огран иченн ый. Реверзум бесцветный, желты й, иногда светло-розовато-коричневый, кремово-желтоватый. Конидиеносцы или малочисленные и незаметные среди склероциев, или обиль- ные, 200 — 900~2,5 — 4,0 мкм. шероховатые, с 1 — 2 веточками. Веточки цилиндричес- кие, 15 — 25x2,5 — 3,5 мкм; метули малочисленные, цилиндрические, 1О — 15x2,5 — 3,5 мкм; стеригмы иилиндрические, 7,5 — 10 (12)~2,0 — 2,5 мкм, с короткой шейкой, по 1 — 4 в мутовке. Конидии почти шаровидные, 2,6 — 3,4 мкм в диам., до эллиптических 2,8 — 3,6x2,5 — 3,0 мкм, гладкие, в длинных цепочках. При 14 — 15 С образуется обильный мицелий, конидиальная зона светло-тускло- сизо-голубая, сизо-голубая, зеленовато-сизо-голубая [R., Р1. XLVI1 ]; склероции об- разуются медленно, незаметные, редуцированные; конидиеносцы одиночные или в коремиях, шероховатые. На пивном солоде при 24'С колонии тонкие, склероции обильные, доминиру- ют; конидиальные структуры лимитированные, как и на среде Чапека. На средах с нитритами и мочевиной рост слабый, с креатином средний до очень хорошего (в зависимости от штамма). Реакиия с реактивом Эрлиха отрииательная. Экстролиты: гладиоликовая и дигидрогладиоликовая кислоты, атровенетины, глиантри п и н. Вызывает загнивание и заплесневение луковиц гладиолусов, особенно в услови- ях нарушения режима хранения, включая транспортировку. В почве, на растительных остатках; в воздухе, на оборудовании, предметах ухода и упаковки, на строительных конструкциях хранилиш и теплиц. Распространение: Англия, Нидерланды, Индия, США. Может быть обнаружен во всех странах, где занимаются цветоводством, а также в странах, которые выращи- вают сортовой посадочный материал и снабжают им не только соответствующие ор- ганизации, но и частных любителей, не всегда обеспечивающих надлежащие условия хранения и ухода. 263 
4.3. Подсекция Lanate Raper et Tham, 1949: 419 Объем подсекиии окончательно не установлен, сомнения относительно форми- рующих критериев высказывались еще ее авторами, которые считали сложным про- ведением демаркационной линии между подсекциями Lanata и Fasciciilata», а выде- ление подсекиии Lanata произведено по общему их согласию («the lines used to sepa- rate are admittedly агЬ1(гагу») [Raper, Thorn, 1949: 419]. Однако если раньше при этом возникали разногласия относительно макро- морфологических признаков, то с учреждением секиии Terverticillata Frisvad et Samson ситуация усугубилась еще и в связи с необходимостью учитывать микро- морфологические признаки с акцентированием на физиолого-биохимических, поскольку большинство видов секции Asymrnetrica теперь следует рассматривать согласно критериям полифазной таксономии, в новых подсекииях и сериях [Frisvad, Samson. 2004[. В предыдущей классификации подсекиию Lanata составляли 11 видов, объеди- ненных в нее по критерию структуры колонии, что по отдельным характеристикам поверхности ее позволяло выделить внутри подсекции 3 серии: Penicilllium camember- ti, P. commune и P. terrestre [Raper, Thorn, 1949: 420]. В новой классификации, в кото- рой род Penicillium Lk признан только как секиия, 2 серии (P. commune и P. camem- berti) объединены в серию с модифицированным названием — серию Camemberti Raper et Thorn ех Pitt, t 979: 358, которая относится к новой подсекции Viridicata Frisvad et Samson, 2004: 27 [Frisvad, Samson, 2004]. Без всяких обоснований серия P. terrestre вообще не упоминается, а вид P. terrestre без дополнительных исследова- ний предложено считать синонимом P. verrucosum var. cyclopium [Romirez, 1982: 664]. После очередной ревизии P. cyclopiIum реабилитирован, но P. terrestre в списке сино- нимов пока отсутствует [Pitt et al., 2000; Frisvad, Samson, 2004]. Возможно, это связа- но с неоднозначным пониманием положения P. terrestre и в предыдущей классифи- Фото ! 9. Конидиеносцы различнык серий подсекции Lanata. [la. 1б — па Р1п. 199l: бя. 51: I. 2 — по Frisvad. Samson. 2004: fig. 39. 33] !, !а, !б — Реин~И~ит готтипе, серия Р. готтиае. 2 — Р. сстгетЬегй, серия Р. сатетЬег)~'. 2б4 
кации, поскольку в ключе к подсекции Lanata есть ссылка еще и на ключ к подсек- ции Fciniccilosa, где приведено его описание в составе одноименной серии, в которой располагались еще 3 вида: P. psittaciInurn Thorn, P. resticulosurn Birk. и P. solitum Westl. [Rapet, Tham, 1949: 446]. Первых два вида из них переведены в синонимы, а P. soli- (urn — включили в Terverticillata и разместили в секции Viridicata, которая прежде входила в состав подсекции Fasciculata как серия P. viridicatum [Raper, Tham, 1949: 467: Ftisvad, Samson, 2004: 150[. Учитывая сложность ситуации, которая может быть устранена только после серь- езных исследований, в объеме подсекции Lanata рассматриваем 5 видов — P. carnern- ber.6 Thorn. P. conirnurie Thorn, P. lanosurn Westl., P. terrestre Jensen и P. internum Moroczkowsky, которые относим к трем сериям: серии P. camemberti, серии P. commune и серии P. terrestre (Фото 19, рис. 28}. Ключ для установления серий 1. Колонии пушистые, без тяжистых переплетений гиф и четких пучкоподобных скоплений конидиеносцев 2 — Поверхность колонии с переплетениями гиф, с пучкоподобными скопления- ми конидиеносцев в краевой зоне колонии ................. 3. Серия P. terrestre (стр. 273) 2. Колонии преимущественно белые или почти белые; конидиеносная зона се- ро-зеленых оттенков, лимитированная ...............1. Серия P. camemberti (стр. 265) — Колонии светлоокрашенные, но вскоре становятся зеленоватыми, тускло-го- лубовато-зелеными или желто-зеленых оттенков ........ 2. Серия P. соттипе (стр. 269) 4.3.1. Серия PenicilliLrm camemberti Raper et Thorn, 1949: 421 Колонии пушистые, ватообразные, шерстистые; сначала белые, при появлении спороношений становятся светло-серо-зелеными, разных оттенков; реверзум бес- цветный или почти бесцветный. Конидиеносцы асимметричные, образуются на гифах плотного субстратного или рыхлого воздушного мицелия, 500 — 600' 3,0 — 4,0 мкм, не- регулярно ветвятся. изменчивы, с метулями и стеригмами, возникающими на раз- ных уровнях, слегка шероховатые. Конидии сначала эллиптические, при созревании почти шаровидные, 4,0 — 5,0 мкм в диам., с гладкой оболочкой, в сплетающихся це- почках 100 — 150 мкм дл. Штаммы Рейс~Иют camemberti используют при производстве сыров типа «ка- мамбер», «бри» и «нефгатель», они всегда присутствуют как контаминанты оборудо- вания и помещений, в которых их изготовляют; наиболее изученные, поскольку ши- роко применяются во всем мире. В прежнем авторском понимании объема серии она, кроме Penicillium camember- ti, содержала еще и P. caseicolurn Bain., который теперь считается мутантом и отнесен в синонимы к типовому виду серии. Мы рассматриваем в этой серии еще и P. inter- num Moroczkowsky, хотя и значительно отличающегося по субстратному критерию, однако его макро- и микроморфологические признаки соответствуют необходимым критериям для размещения в этой серии. 265 
Ключ для установления видов !. Колонии 2,0 — 3,0 см в диам., слегка в центре приподнятые, белые, впослед- ствии светло-серо-зеленые, сизо-зеленые, зеленовато-сиз ые' конидии эллиптичес- кие или почти шаровидные, 3,5 — 5,0~3,0 — 4,5 мкм. Применяется для изготовления ................................... 1. P. camemberti (стр. 267) сыров .................................. — Колонии до 2 0 см в диам., плоские, белые, впоследствии сереют; конидии 1 шаровидные, 2,7 — 3,0 мкм в диам. Выделяется из некротизированных сосудистых ................................... 2. P. internam (стр. 268) тканей сахарной свеклы . ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° О О OOO О O()~ о мкм ! P. c umembertiI P. сommune мкм P. terrestre P. commune Рис. 28. Конидиеносцы разных серий подсекции Lanata Raper et Thorn,:, р h в 1949: 419 кото ые на основании критериев полифазной таксономии перенесены р в азные секции подрода Penicillium, Frisvad et Samson. 2004: 12 По Raper, Tham,1949: 432, 450; 1, 4 — серия Peni~cilliuin commune; 5 — серия P. terrestre. По Frisvad et Samson, 2004: 11, 32; 1 — подрод Penicillium (Terveimicillata) как «excluded taxa»', 2, 3 — секция Viridicata, серия Camemberti. 
4.3.1.1. Penicillium camembevti Them — пенициллий камембертский. Рис. 4.3.1.1, фото 11 {2}, 19 {2} Thorn. Bull. Bur. Anirn. I nd. US Dept. Agric.. l906, 82: 33. — Raper, П1от, 1949: 426. — Визн. гриб~в Укра~ни, 1971: 78. — Пидопличко, l972: 91. — Fassatiova, 1979: 112. — Ramirez, 1982: 42l. — Р1(t. 1991: l l 0. — Pit t et al., 2000: 28. — Frisvad, Samson. 2004: 66. — Samson et al.. 2004: 192. 0 мкм а б О о 0~-~ о Qîî О о Рис. 4.3. l.1. Penicillium camemberti а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — отдельный конидиеносец; г — конидиеносцы; д — конидии; в — по Raper, Thorn. l949; г, д — по Ramirez, 1982. Колонии формируются медленно, ограниченные, 2,0 — 3,0 см в диам., пушистые, рыхлые, ватообразные, иногда плотновойлочные; ровные или слегка радиально-бо- роздчатые, выпуклые; внач'ие белые, с появлением конидий становятся бледно-се- ро-зелеными, почти сизыми, до зеленовато-сизых на 7 — 8 день роста ( R., Pl. XLI (; не- которые штаммы могут оставаться белыми. Экссудат, если образуется, малозамет- ный. Запах достаточно сильный, напоминает запах картофельной кожуры. Реверзум бес}ветный, кремовый, желтоватый или светло-красновато-коричневый. Конидиеносиы варьируют в зависимости от локализации формирования: на ги- фах субстратного мицелия достигают 250 — 600><2,5 — 3,5 мкм, а на гифах воздушного — значительно короче, 40 — 200 мкм дл.; гладенькие или шероховатые. Кисточки не- симметричные, биверти}иллятные, тервертициллятные или иногда даже кватер- }иллятные. Веточки цилиндрические, 12 — 18,0х2,2 — 3,4 мкм; метули образуются на разных узлах веточки, по 2 — 3 в мутовке, цилиндрические, 9,0 — 14,0~2,2 — 2,8 мкм; стеригмы ампуловидные, 10 — 12 мкм выс., с вытянутой широкой шейкой. Конидии сначала эллиптические, со временем почти шаровидные, 3,5 — 5,0~3,0 — 4,5 мкм, гладкие, в массе слегка окрашены; в цепочках, образующих переплетенную массу до 50 — 80 (100) мкм дл. Оптимальная температура роста 27 С, максимальная 37'С, минимальная 15'С. Летучие метаболиты: 3-октанон, этилацетат, изобутанол, этилизобутанол, изо- бутила}етат, стирен, l -октен-З-ол, 3-октанол, этилгексаноат, 2-метилизоборнеол. Экстролиты: }иклопиазониковая и циклопалдиковая кислоты, ругиловазин А, Б; палитантин. 
Н итриты утилизирует относительно активно. Штаммы P. cameo~her(i испо и «Нефтатель». Они всегда п и пользуют при изготовлении и сыров «Камамбер», «Бри» гда присутствуют в воздухе как кон ются в производственных поме у контаминанты и обнаружива- ных помещениях на оборудовании вн вспомогател ьн ых материалах. , внутренних поверхностях, У становлена зависимость шт Готовы й к употреблен и ю сы штаммов — продуцентов от вл т влажности и температуры. влажности 50 — 60 % и темпе ат е ю сыр, находящийся в произво ст дственных помещениях при выс., который вскоре станов — о и температуре 13 — 14 С, покрывался белым налетом до 2,0 мм ановился голубовато-зеленым. Это контаминацией, источником к м. то объясняется вторичной ком которой могла быть заспо е подтверждалось выделением г оренность помещения. что ием гриба из пищевых прод тов п которые находил ись рядом с ук (пирожные. сыями и т. п.), ом с поврежденным сыром. Наблю нации сыров, изготовле нных другим видом пеници а людались случаи контами- дил ьн и ке. циллия, которые хранились в холо- В почве, воздухе. Распространение: во всех странах г е х, где изготавливают сыры и то торгуют ими. 4.3.1.2. Penicill ium internum Могостйотвй — п Рис. 4.3.1.2 ws у — пенициллий внутренний Морочковський. Наук. записки К.ДУ, 1936, М 2: 78.— о 2: 78. — Визн. гриб1в Укра~ни. 1971: 68. Колонии до 2,0 см в диам м., пушис- , сереют; тые, плоские, ровные, белые се мицелий бесцветный, разветвленный, с редкими перегородками. рев , реверзум нео- крашенный или желтоват тыи, складча- тый, с ровной узкой каймой. К онидиеносцы хилые, слегка изо- гнутые, тип и ч но ас им метр ич н ые, мало- числен ные, вн нутри мел козернистые, 50-140х 2 7 — 3 0 , —,0 мкм. Стеригмы разной формы и длины, 8.5 — 1!х Х 0 — Х 5 — в мутовке; конидии шаровидные, 2,7 — 3,0 мкм в — диам., гладкие, быстро от- падают. Опт ти мал ьная температура роста 25 С. На средах с танином ост о Рис. 4.3.1.2. Pen' ieillium tnternum Н танином рост отсутству- [по Морочковский, l936i ет. а молоке начало п о роцесса сворачи- а — конидиеносцы с конидиями. вания отмечено на 6-" а -й день, а окончание на 20-й. Выделяется из почерневших сос дисто- свекль . l. х сосудисто- волокн истых пучков х сос дисто- тканеи сахарной % Ф В почве. воздухе. Распространение: Ев оп ропа (Украина, Полтавская обл.). 68 
4.3.2. Серия Penicillium commune Raper et Thorn, 1Э4Э: 42Э Колонии формируются незамедлительно, рыхлые, пушистые, 1,0 — 2,0 мм выс.. обильно спороносящие; тускло-голубовато-зеленые или желтовато-зеленых оттен- ков; гифы и конидиеносцы мощные, характерно септированные, иногда в незначи- тельных пучкоподобнох скоплениях или переплетениях; реверзум бесцветный или тускло-желтый, желтовато-серы й, желто-тускло-корич невы й; запах ощутим о й, плесневыи; у некоторых штаммов особенно сильный. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного или базального мицелия от 500 мкм до 1000 мкм вос.. шероховатые, асимметричные, часто нерегулярно ветвят- ся, с метулями и стеригмами, образующимися на разных уровнях основной оси; ко- нидии почти шаровидные до эллиптических, крупные, с гладкой оболочкой, в пе- реплетающихся цепочках, образующих бесформенную массу. Обычные обитатели почв, но выделяются из различных субстратов антропоген- ного происхождения [Raper, Thorn, 1949: 429]. После очередной ревизии эга серия, которая раньше включала 8 видов, представ- лена только двумя, а остальные 6 перенесены в синонимы ( Р. biforme Thorn, Р. auranrio- саийди5 0~егс)сх, Р. аигаи)~о-тгет Вюогре, Р. )аао5о-соетИит Тйогп, Р. !алово-цг~5еит Thorn, Р. lanoso-viride Thorn) к Р. commune [Frisvad, Samson, 2004: 32]. Сам Р. commune на основании результатов исследований методами полифазной таксономии теперь отно- сится к Terverticillata (секция Viridicata, серия Camemberti), а при этом отмечается, что он наиболее близок к Р. paliitans, а от Р. сатетбегй отличается более слабой пушис- тостью [Frisvad, Samson, 2004: 78]. Второй вид этой серии — Р. lanosum Westl. — также не избежал ревизии и переме- щении: его считали синонимом Р. commune, но вскоре реабилитировали, после чего оставили в секции Asyrnmetrica, несмотря на обнаружение тервертициллятнох кони- диеносцев (Frisvad, Samson, 2004: ftg. 6]. Основным аргументом для этого посчитали разницу в продуцируемох метаболитах, согласно наличию которых вид надо относить к подроду Furcatum [Frisvad et al., 1990]. Учитывая такую ситуацию, считаем возможным признавать серию Р. commune Raper et Thorn, l949 в частично прежнем объеме и рассматриваем в ней два вида— Р. commune Thorn и Р. lanosum Westl. Ключ для установления видов l. Колонии бархатистые, пушистые, слегка пучковатое, голубовато-зеленые, се- ро-зеленые, горохово-серые, впоследствии оливково-серое, мышино-серые; с бе- лым краем; реверзум кремовый, светло-желтый, с розовым оттенком; конидиеносцо шероховатые; конидии 3,5 — 5,0 мкм, гладкие. Выделяется из лесных почв, шелковых тканей, обоев, разнообразных субстратов .. 1. Р. соттипе (стр. 270) — Колонии пушистые, повышены в центре; зональное; белые или светло-серые, затем светло-зеленые, до сизо-серых или темно-сизо-серых оттенков; рсверзум бесцветный, светло-желто-коричневый; конидиеносцы гладкие или слегка шерохо- ватые; конидии 2,5 — 3,0 мкм, гранулированные, в массе темно-серо-зеленые ............ ............................................................................... 2. Р. lanosurn (стр. 271) 269 
4.3.2.1. Ре ис. 4.3.2.1, фото 2 [14... 1 общии В 1, а, 16), фото 4.3.2.1 Thorn. u11. В . Виг. Anom. )nd. US De . ~~~бй У~~Ы~ 197! Я арег, Т11ов. 1949. 439. — Визн. — Pitt et al 2000 29 Frisvad S 2 юп, 004: 78. Ко олонии средней инте 30 4 массой воздуш , —,0 см в диам., п шис у тые, с выс.; с бе душного ми целия до 0,7 мм ., с елым краем до 2 мм ши .. нальные, с черед мм шир.; зо- окраски — се о-з едованием зон н различной — серо-зеленые, почти се цвета зелени гнаф у, го гна у , горохова-зеле- гна ыиума, го . LIIJ, с воз ас р <е, мышино-серые [R., Pl. LI старении колонии гц) и четкая ради ал нии появляется не е очень р дчатость в иальная бо оз вои зоне, а по к а т участки ле е ких гиф возд реплетений жест- ги воздушного мицелия, соб етныи, скуднь ссудат есцв ги ах пушистой массы в мицелия. За воздушного апах явный, «пле верзум бе есневый». Ре- есиветный или ж и желтоваты и, розоватым оттенком. Фото 4.3.2 ° 1. .... Penscillium comm на к соч у ках голландского ттиле ого сыра после хранения в холодильнике. фото Н. Волощук. 10 чкч О г 27 а — кон идиеносцы с к Рис. 4.3.2.1. ~ конидиями; б — от ewer)li um сотт mune — отдельные конидии в— В Г — с и; в — конидиенос , г — по Калигег, 1982. носиы; г — конидии; 
500 1 400 Тоо 1 100 1 сс XX 1— Й О CL 99Ю Л Ю ygC Ю ар а М и1 Vl 2r З Ю ф � цг O zszw 8 аа Й% ~ Й z~ 3z Q <Ф t5 О Д В почве, воздухе, стенах производственных помещений. Распространение: Европа (Англия, Германия, Гренландия, ~)ания, Испания, Италия, Украина), Россия, Турция, Багамские острова, Япония, Австралия, Новая Зеландия. 4.3.2.2. Penicillium lanosum Westling — пенициллий шерстистый Рис. 4.3.2.2, фото 4.3.2.2 Westiing, Ark. Hot., 1911, 11(1): 97. — Raper, Thorn, 1949: 431. — Визн. гриб1в Укра! ни, 1971: 79. — Пидопличко, 1972: 93. — Ramirez. 1982: 428. — Pitt et al.. 2000: 34. Колонии умеренно быстрорастущие, 2,5 — 3,0 (5,0) см в диам., пушистые, с плот- ным войлочным базальным слоем; нерегулярно морщинистые, в центральной зоне и 271 Конидиеносцы варьируют от очень коротких до 500><5,0 мкм в краевой зоне бо- лее старых колоний; шероховатые до гранулированных; кисточки разветвленные. асимметрические, 40 — 50 (80) мкм выс., бивертиииллятные, реже тервертиииллят- ные, со спрессованными веточками и метулями. образующимися на разных уровнях. Веточки цилиндрические, 15,0 — 20 мкм дл.; метули 15,0 — 20x3,0 — 3,5 мкм, цилиндри- ческие; стеригмы ампуловидные, 10 — 13~2,5 — 3,5 мкм, немногочисленные в мутов- ках. Конидии эллиптические до почти шаровидных, 4.0 — 5 0 мкм дл., гладкие; в це- почках, образующих сплетенную массу. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная 37'С, минимальная 5'С. Рост на средах с нитритами и креатином хороший; на среде с креатином отмече- на способность к активному кислотообразованию. Реакция с реактивом Эрлиха по- ложительная. Желатин разжижает слабо. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, стирен, 3-октанон, Р-кариофи- лен, этилацетат, З-гептанон, 1-октен-3-ол, 3-октанол, 2-метилизоборнеол. Экстролиты: циклопалдиковая, циклопиазониковая кислоты, храманоли, пали- тантин, ругуловазин А, Б; виридикатин и аспереунон-подобные метаболиты. Обычный контаминант и возбудитель порчи пищевых продуктов при хранении даже в холодильнике. Наиболее часто выделялся из сыров разных сортов, орехов, пшеничного хлеба, высушенной рыбы, сухофруктов (вишен). Изолирован из мертвых личинок жуков (Bromelidae); отмечен на лишайниках, сухой древесине Sorbus. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основании NCBI AJ004813 ! Hoog et al., 2000: 825!. 
вокруг нее приподняты на 1,0 — 2,0 мм; в центре белые, очень светло-серые, при появлении конидиеобразования светло-зеленые до сизо-серых оттен- ков, почти темно-сизо-серые [R., PI. XLIII] или земляно-серые I R., PI. XLI I]. Экссудат, если образуется, скудный, незаметный; запах отсут- ствует или невнятный. Реверзум бесц- ветный, светло-желтых, желто-туск- лых оттенков. Конидиеносиы формируются Фото 4.3.2.2. Penicillium lanosum обычно как веточки воздушных гиф, на заплесневевшей сырокопченой 100 — 200 мкм ., реже от с б 00 — 200 мкм дл., реже от субстратных, колбасе при хранении, и тогда 250 — 600x2,5 — 3,0 мкм; гладкие ото В. Каневской. или мел кошероховатые. Веточ ки 10 — 20~2,0 — 2,5 мкм, если отходят от уз- ла нижней части конидиеносца, то не кажутся частью верхушечной кисточки. Мету- ли 8,0 — 12x2,0 — 2,5 мкм, немногочисленные, часто образуются в отдельных узлах. Стеригмы 7,0 — 8,5x2,0 — 2,5 мкм, по 8 — 10 в мутовке, ампуловидные, с четкой шейкой. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,5 — 3,0 мкм в диам., с мелкозернис- той оболочкой, в массе тускло-серо-зеленые, в переплетающихся цепочках 50 — 75 мкм дл., образующих споровую массу. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная 35'С, минимальная 5'С. Активно утилизирует углеводороды нефти; на один из штаммов получено автор- ское с видетельство. П родуцирует цитри н и н. Вызывает загнивание сена, особенно бобовых растений. Изолирован из воздуха помещений и компоста для культивирования шаминьонов. мк ° Ooo ogo~ooo осга фри@ Рис. 4.3.2.2. Rrnicillium lanosum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; г — конидии; в. г — по Rarnirez. 1982. 72 
Известен как деструктор полимеров, целюллозосодержащих материалов и субстратов, а также книг, архивных документов. Выделялся из пыли в условиях гермозамкнутого пространства модуля PC МК. В почве. воздухе; на гниюших растительных и разлагающихся органических остатках. Распространение: Европа (Украина), Россия, Средняя Азия, Дальний Восток, Канада, США, Япония. 4.3.3. Серия Penicillium йеггееаге Raper et Tham, 1848: 446 Колонии распростертые, шерстистые или пушистые, с поверхностными обиль- ными переплетениями или волокнистыми образованиями, которые при старении напоминают пучки в краевой зоне, становящейся бархатистой. Реверзум бесцветный тускло-желтый, с оранжевым оттенком. Конидиальная зона голубовато-зеленая, се- ро-зеленая, желто-зеленая с сероватым оттенком. Конидиеносцы образуются на ги- фах воздушного и базального мииелия, мошные, до 4,0 мкм толш., шероховатые; кисточки подобны типовым для t anata и Fasciculata; веточки и метули шероховатые. Компоненты микобиоты почв, органических остатков, воздуха. Положение серии остается запутанным и не выясненным. Еще авторы ее не были уверены в таксономическом статусе серии и упоминали о ней параллельно в ключах подсекиии Lanata [Raper, Thorn, ]949: 42]] и подсекиии Funiculosa [Raper, Thorn, ]949: 44Ь], а в диагнозе серии обрашали внимание на строение кисточки. которая подобна для подсекции Fascicu)ata и подсекции Lanata. При этом между строк авторы не на- стаивали на окончательном решении и оставляли его на будущее, а серию P. terrestre раз- местили в подсекции Funiculosa [Raper, Thorn, ]949: 445]. Решение проблемы возник- ло после всех ревизий и пересмотров видов секции Asymmetrica, в результате которых подсекция Funiculosa, содержащая 2 серии — P. terrestre и P. palliIdum, перестала суще- ствовать. И з 4-х видов серии P. terrestre 3 вида — P. psittacinum Т)1огп, P. resticulosum Birk. и P. terrestre Зепьеп — перенесли в синонимы, а P. solitum West). — в секцию Tewerticil)ata. Соглашаемся с новым положением P. solitum, однако не можем разделить мнение о включении P. terrestre в синонимы к P. crustosum Thorn, поскольку они более различ- ны. чем подобны, и оставляем P. terrestre в серии P. terrestre Raper et Thorn, а P. crusto- sum — в серии Penicillium expansum Raper et Thorn подсекции Fasciculata. Однако серию P. terrestre считаем возможным рассматривать в подсекции Lanata, где раньше она указывалась в ключе, а описание приводилось в подсекции Futsiculosa, в которой размещалась еще вторая серия Penicillium pallidum Raper et Thorn [Raper, Thorn, l949: 44Ь]. Эта серия, состояшая из видов, перенесенных в род Geosmithia Pitt, перестала сушествовать [Pitt et а!., 2000], что и обусловило своеоб- разное решение о положении P. terrestre в серии, ставшей монотипной и не совсем отвечающей критериям подсекции, в которой оказалась. Очевидно, после проведе- ния исследований методами полифазной таксономии P. rerresrre займет соответству- ющее положение в системе рода. 273 
4.3.3.1. Penicillium terrestre Jensen — пенициллий почвенный Рис. 4.3.3.1, фото 4.3.3.1 Jensen, Cornell. Univer. Bull., 1912, 315: 486 — 487. — Raper, Thorn, 1949: 450. — Визн. гриб1в Укра1ни, 1971: 80. — Пидопличко, 1972: 95. — Fassatiova, ) 979: 114. Колонии формируются доста- точно быстро, распростертые, 7,0 — 8,0 см в диам., пушисто-во- локнистые, до 2,0 мм выс.; с ги- фальны м и переплетениями, напо- минающими тяжи, более заметны- ми в краевой зоне и придаюшими колонии характерный облик; с ши- роким белым краем; радиально-бо- роздчатые. Конидиальная зона тускло-серо-зеленая, до слегка го- лубовато-зеленой, близкая к мине- рально-серому и до зелени чистоте- ла [ R., Pl. X LVI I ], впоследствии оливково-серая с коричневым оттен- ком [R., Pl. LI]. Экссудат, если обра- зуется, скудный, прозрачный. Запах сильный, сушеных съедобных гри- бов. Реверзум бесцветный, светло- желтый, иногда с оранжевым от- Фото 4.3.3.1. Penici ilium terrestre колония на агаризованной среде Чапека (7 суток), фото Н. Волошук тен ком. Конидиеносцы формируются на гифах субстратного мицелия или как веточки воздушного мицелия, 400 — 500~ 3,0 — 4,0 мкм, шероховатые, но это заметно только при Рис. 4.3.3.1. РеикИБит terrestre а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносцы; в — по Raper, Thorn, 1949. 
большом увеличении; асимметричные, с 1 — 2 веточками, несущими мутовки шерохо- ватых метуль и стеригм. Веточки 15 — 30x3,0 — 3,5 мкм, метули ]0 — ]5x 3,0 — 3,5 мкм, по 2 — 3 в мутовке, слегка раздутые на верхушке; стеригмы 10 — 12 (20)~2,5 — 3,0 мкм, часто отходят от разных узлов. Конидии чрезвычайно изменчивы по величине и форме, сначала эллиптические и такими же остаются, или потом яйцевидные, до почти шаровидных, 3,5 — 4,0 мкм в диам., реже 5,6 — 6,0 мкм; гладкие; в цепочках, образующих колонки и переплетаю- шихся при старении колонии. Оптимальная температура роста 26'С, максимальная 34'С, минимальная 6'С. Обнаружен в мазках из гортани пациентов отоларингологической клиники. Известен как контаминант кормов для животных разных групп содержания. После поедания таких кормов домашними животными фиксировались случаи мико- токси коза. Указывается как деструктор полимерных материков, кожи и изделий из них. Отмечен как компонент микобиоты археологического пергамена, хранящегося в му- зейных условиях. В почве, торфе; на растительных остатках и разнообразных субстратах в различ- ных биогеоценозах; в воздухе. Распространение: Европа (Украина), Россия, Дальний Восток, США, Канада. 
Секция 5. Тегчегй1с111айе Ft isvad et Samson, 2004: 1, 10 Основанием установления этого таксона послужил критерий, принятый преды- душими монографами для классификации рода, — строение конидиеносда, отража- ющее эволюцию рода по принципу усложнения разветвлений структур репродуктив- ных элементов, обеспечиваюших увеличение споровой массы как главного фактора адаптации и распространения вида. Секция сформирована на основании 58 тервертиииллятных видов, среди кото- рых оказались и 25, входивших ранее в секцию Asymmetrica Raper et Tham, 1949, и 33 вида, описанных в последнее время авторами секции или с их участием. При описа- нии вида и включении его в эту секцию, обозначенную как подрод Penicilliiim с тер- вертициллятными конидиеносцами, авторы придерживались концепции, согласно которой каждый вид является гомогенным и отличается кластером фенотипическо- го пространства со знач ительной дистанцией между каждым кластером. Установлен- ные за таким критерием виды должны соответствовать еще и концепции понимания вида с учетом филогенетических, физиолого-биохимических и экологических осо- бенностей, а комплекс всех перечисленных требований использован для подбора ви- дов для этого нового таксона. В него включены виды, отобранные после исследова- ний стабильности их макро- и микроморфологических признаков. физиолого-био- химических особенностей при росте не только на трех стандартных лабораторных средах, но и на средах с нитритами, мочевиной, креатином, 5% сахарозой, ) % про- пионовой кислотой, при разных температурных режимах (5'С....37'С). Кроме этого, для каждого из исследованных видов установлены летучие метаболиты и экстроли- ты, что используется как соответствующий критерий. Особое внимание уделено субстратной специализации, с учетом важности повреждения пищевых продуктов, а также биотехнологическим особенностям и использованию в промышленности. В качестве источника доказательств учета изменчивости отдельных изолятов приведен список всех исследованных культур, что значительно дополняет представ- ление о встречаемости и распространении исследованных видов. Согласно нашим взлядам на целостность рода penicilliurn Lk, придерживаемся классической схемы разделения его на секции и их объем, дополняя ее секцией Terverticillata Frisvad et Samson, 2004 [Raper, Tl>om, 1949: Frisvad, Samson. 2004]. Раз- деление секции Terverticillata на таксоны более низких рангов полностью совпадает с приведенными авторами, рассматривающими секцию в качестве подрода; изменяет- ся только их иерархическая соподчиненность: секция в предыдущей схеме принима- ет теперь статус подсекции, серии остаются без изменений, т.е. схема распределения на секции и серии подрода Penicillium в понимании Frisvad et Samson полностью дуб- лируется в принятой нами классификаиии в объеме секиии Terverticillata. Разнииа состоит только в различном понимании объема этого таксона — в новый подрод включено 58 видов, которые на основании критериев полифазной таксономии изъя- ты из секции Asymmetrica Raper et Т!1оп~, насчитывающей около ! !! видов, не под- вергавшихся новому исследованию (Лриложение 8). Тшательный анализ диагнозов видов из секции Asymmetrica позволяет не соглашаться с перенесением 25 видов в новую секцию на основании отсутствия у них типичных тервертициллятных кониди- еносцев, что отражено не только в авторских описаниях этих видов, но и на новых 277 
5.1. Подсекция Roqueforti ex Frisvad et Samson, 2004: 16 5.1.1. Серия Roqueforti Raper et Thorn ех Frisvad, 2000: ! 6 5.1.1.1. Penicillium carneum (Frisvad) Frisvad, 1996 5.1.1.2. P. paneum Frisvad, 1996 5.2. Подсекция Chrysogena Frisvad et Samson, 2004: 17 5.2.1. Серия Acth!op!ca Frisvad et Samson, 2004: 19 5.2.1.!. P. aethiopicum Frisvad, ! 989 5.3. Подсекция Penicillium sensu Frisvad et Samson, 2004: 20 Серия Expansa Raper et Thorn ex Fassatiova, 1977: 324 5.3.1.1. P. marinum Frisvad et Samson, 2004 Серия Italica Raper et Thorn ех Pitt, 1979: 381 5.3.2.1. P. ulaiense Hsieh, Su etTzean, 1987 Серия Urticicolae Fassatiova, 1977: 324 5.3.3.1. P. griseofulvum Dierckx, 1901 5.3.3.2. P. urricae Bain, 1907 Серия Claviformia Raper et Thorn ех Stolk, Samson et Frisvad, 1990: 132 5.3.4.1. P. concenrricum Samson, Stolk et Hadlock, 1976 5.3.4.2. P. coprobium Frisvad, 1989 5.3.4.3. P. coprophilum (Berk, et Curt.} Seifert et Samson, 1985 5.3.4.4. P. glandicola (Oud.} Seifert et Samson, 1985 5.3.4,5. P. ии(ртит (Cooke et Massee) Seifert et Samson, 1985 5.3.1 5.3.2. 5.3.3. 5 ° 3.4. 5.4. Подсекция Viridicata Frisvad et Samson, 2004: 27 5.4.1. Серия Viridicata Raper et Thorn ех Pitt, 1979: 334 5.4.1.1. Р. freii Frisvad et Samson, 2004 5.4.1.2. P. melanoconirdlum Frisvad et Samson, 2004 5.4.1.3. Р. polonicum Zaleski, 1927 5.4.1.4. Р. tricolor Frisvad, Seifert, Samson et Mills, 1994 5.4.2. Серия Verrucosa Frisvad, 2000: 274 278 микрофото. Согласны только с перемещением 5 видов, диагнозы которых пол- ностью совпадают с принятыми для секции критериям: Penicillium griseofulvum Dierckx, l901; P. hiIrsutum Dierckx, 1901; P. polonircum Zaleski, 1927; P. urticae Bain. 1907 и P. vulpinum (Cooke et Massee) Seifert et Samson, 1985 (Приложение 9). Секция Terverticillata включает те же 6 подсекций, что и секции подрода Penicillium, но мы приводим информацию только о 4-х — Roqueforti, Chrysogena, Penicillium и Viridicata, к которым относятся виды, признаваемые нами. Подсекция Viridicata включает 5 серий (! 7 видов}, подсекция Penicillium — 4 серии (9 видов), подсекция Roqueforti — I серию (2 вида), а подсекция Chrysogena — 1 серию (1 вид) (Рис. 29}. ~ля секции Terverticillata Frisvad et Samson принимаем следующее распре- деление видов по подсекциям и сериям: 
5.4.2.1. Р. nordicurn Dragoni et Cantoni ex Ramires, 1985 5.4.2.2. Р. thymicola Frisvad et Samson, 2004 5.4.3. Серия Corymbifera Frisvad, 2000: 275 5.4.3.1. Р. albocoremilum (Frisvad) Frisvad, 2000 5.4.3.2. Р. allii Vincent et Pitt, 1989 5.4.3.3. Р. hiIrsutum Dierckx, 1901 5.4.3.4. Р. holdei Stalk, 1969 5.4.3.5. Р. radicicola Очегу et Frisvad, 2003 5.4.3.6. Р. 1и/(рае Очегу et Frisvad, 2003 5.4.3.7. Р. venetum (Frisvad) Frisvad, 2000 5.4.4. Серия Carnernberti Raper et Thorn ех Pitt, l979: 358 5.4.4.1. Р. caseifulvum 1.und, Filtenborg et Frisvad, 1998 5.4.4.2. Р. paliItans Westl. 5.4.5. Серия Solita Frisvad, 2000: 279 5.4.5.1. Р. caverniIcola Frisvad et Samson, 2004 5.4.5.2. Р. discolor Frisvad et Samson. 1997 5.4.5.3. Р. solitum Westling, 1911 Рис. 29. Распределение 30 видов Terverticillata по подсекциям и сериям. Ключ для установления подсекций l. Колонии активно формируются и растут на стандартной среде Чапека ° ° ° ° ° 2 — Колонии более активно формируются и растут на среде Чапека с добавлением 5% NaC1 или на среде Чапека с 15% сахарозы ............................................................3 2. Колонии бархатистые, темно-зеленые, темно-голубовато-зеленые; конидие- носцы мощные, крепкие, шероховатые; метули шероховатые; конидии гладкие, ша- ровидные, в массе зеленоватые. Выделяются из сыра Чеддер, ржаного хлеба, сухого и копченого мяса, ячменного пива, силоса, питьевой воды, винных пробок ...°... ° °...... ...................................................... 1. Подсекция Roqueforti (стр. 280) — Колонии бархатистые, по краю пучковатые или с коремиями; конидиеносцы одиночные или в коремиях; коремии с белой и зеленоватой, иногда булавовидной ножкой; конидии шаровидные или эллиптические. Выделяются из поврежденных плодов разных сортов иитрусовых, яблок .. 3. Подсекиия Рел1сИ11ит (стр. 287) 3. Колонии более активно формируются и растут на среде Чапека с 15% сахаро- зы при 30 С; бархатистые, клочковатые или пучковатые; голубовато-зеленые, желто- зеленые; экссудат бесцветный; реверзум желтый, коричневеет, среда вокруг колонии не окрашена. Выделяются из собранных зерен ржи, ячменя, пшеницы, сорго, маиса, кукурузы, соевых бобов, орехов, плодов огурцов, шампиньонов в теплицах ............. 2 Подсекиия Chrysogena (стр. 284) — Колонии более активно формируются и растут при добавлении в среду Чапе- ка 5% NaCl; зернистые, бархатистые или слегка пучковатые; серые или голубовато- зеленые; конидиеносцы гладкие или шероховатые; конидии шаровидные или почти шаровидные. Выделяются из ~ерна овса, ржи, пшеницы, ячменя, риса и кормов, из- готовленных на их основе, для свиней и птицы, а также из цветов хмеля, орехов, ри- зосферы чеснока.................................... 4. Подсекиия Viridicata (стр. 305) 279 
5.1. Подсекция Roquefort ti ек Ft isvad et Samson, 2004: 16 (Syn.: Section Roqueforti Frisvad et Samson, 2004: l6; серия Roqueforti Raper et Thorn ex Frisvad, 2000: 277; серия Penicillium roqueforti Raper et Thorn, 1949: 392) Кисточки асимметрические, теТвеТтициллятные; ножка конидиеносца шеТохо- ватая; конидии гладкие, шаровидные, зеленоватые. Колонии быстрорастущие, баТ- хатистые, хорошо растут на средах с кТеатином и нитритами; добавление в среду 0,5% уксусной кислоты и 1% пТопионовой стимулирует рост, а 5% NaC1 — ингибиТу- ет; растут в атмосфере СО„при 37'С не растут. Продуиируют рокфортин. Этот латинский диагноз [Рг|вча4, Samson, 2004: 16J дополнен еще такими данны- ми характеристики, необходимой для понимания объема секции: конидиеносцы об- разуются на гифах субстратного мииелия, достигают 200 мкм выс., шероховатые (иногда гладкие, с более короткой ножкой); с (1), 2 — (3) стадиями ветвления кисточ- ки, с веточками и метулями такими же шероховатыми. Все элементы конидиеносца сжатые (Фото 20). Стеригмы с короткой широкой шейкой; конидии шаровидные до почти шаровидных, крупные, гладкие, в рыхлых колонках или переплетенных це- почках. Конидиальная зона темно-зеленая до темно-голубовато-зеленой. Все изоляты одноименной серии растут при низких значениях рН (на средах, со- держащих 0,5% уксусной кислоты), при высоких уровнях содержания CO„a также активно растут на средах с нитТитами и кТеатином в качестве источника азота. Все виды синтезируют рокфортин, изофумигаклавин и микофеноловую кислоту. Пред- ставители этой серии проявляют симбиотическую связь с молочнокислыми бактеТи- ями и кислототолеТантными видами дрожжей. Секция включает 3 вида: Регисйшт carneum (Frisvad) Frisvad, 1996; Р. рапеит Frisvad, ! 996 и Р. гоцие/огй Thorn, 1906, а P. roqueforti насчитывает 16 синонимов. Од- нако считаем недостаточно обоснованным положение Р. годие/огй в этой новой клас- сификаиии рода, т.к. основные критерии для понимания объема секиии и серии бы- ли сформулированы автором вида и авторами предьиущей классификаиии рода Penicillium [Thorn, 1906; Thorn, 1930; Raper, Thorn, 1949[. В связи с таким убеждени- ем рассматриваем Р. годие/огй в секиии Asymmetrica, а в подсекиии Roqueforti остав- ляем 2 вида — Р. carneum и Р. paneum (Фото 20). Ключ для установления видов 1. Колонии 1,6 — 1,7 см в диам., фисташково-зеленые. темнеют. с белым, слегка пушистым краем до 2,0 мм шиТ.; слегка боТоздчатые; реверзум кремово-коТичне- вый; выделяется из ржаного хлеба, сыра чеддеТ, сухого и копченого мяса, ячменно- го пива, прессованных дрожжей, силоса, воды и пробок из закупоренных ними вин- ных бутылок I. Р. carneum (стр. 281) — Колонии 2,0 — 2,2 см в диам., голубовато-зеленые, зеленые, с тонким плотным краем до l,5 мм шиТ., с глубокими бороздками; ревеТзум бежевый, коричневеет, сре- да вокруг колонии розовая; выделяется из ржаного хлеба, хлебопекаТских пТессо- ванных дрожжей, чипсов из маннки . ...................2. P. рапеит (стр. 283) 280 
Фото 20. Конидиеносщы видов пенициллиев различных серий подсекций Viridicata, Roqueforti и Penicillittm [по Frisvad. Samson, 2004! 1, 2 — п/секция Viridicata, серия Verrucosa; 3, 4 — п/секция 3oqueforti, серия 3oqueforti; 5 — 8 — п/секция Penicillium: 5 — серия Expansum: 6 — серия Italica; 7. 8 — серия Claviformia. 5.1.1.1. Penicillium сагпеит (Егisvad) Егisvad — пенициллий телесный Рис. 5.1.1.1, фото 20 [3], фото 5.1.1.1 Frisvad. Microbio)ogy, UK, 1996, 142: 546. — Frisvad, Samson, 2004: 68. Колонии быстрорастущие, 3,0 — 6,0 см в диам., ровные или радиально-складча- тые, бархатистые, с белым волнистым краем до 2.0 мм шир.; фисташково-зеленые до темно-зеленых. Экссудат, если образуется, в мелких прозрачных бесцветных капель- ках. Реверзум кремово-бежевый, светло-коричневый, бежевый до коричневого. Конидиеносцы тервертициллятные, иногда квадрициллятные, образуются на гифах воздушного мицелия, I 00 — 200x4,0 — 5,0 мкм, плотные, шероховатые, часто да- 281 
Фото 5.! .1.1. Penicillium сатиеит а. б — колонии на пробках с открытых бутылок, наполненных вином. фото В. Каневской. же бородавчатые. Веточки цилиндрические, 17 — 35~3,0 — 4,0 мкм; метули цилиндри- ческие, 1О — 17x3,0 — 4,0 мкм; стеригмы цилиндрические, с короткой шейкой, 8,0 — 10,0x2,5 — 3,0 мкм. Конидии шаровидные, 3,5 — 5,0 мкм в диам., гладкие. 282 
а — конидиеносцы с конидиями; б — цепочки конидий. 5.1.1.2. Penicillium paneum Fr isvad — пенициллий хлебный. Рис. 5.1.1.2, фото 1 [1г}, 2() [4), фото 5.1.1.2 Еrisvad. Microbiology, UК, 1996, l42: 546. — frisvad, Samson, 2004: 138. Колонии ограниченные, 2,0 (4,0 — 6.0) см в диам., бархатистые, ргдиально- складчатые, зональные, голубовато-зеленые до зеленых, со светлым краем до 2,0 мм шир. Экссудат в прозрачных мелких каплях, скудный. Реверзум бежевый до корич- невого, кремово-бежевый, часто с розовым или красноватым оттенком. Конидиеносцы тервертициллятные, иногда бивертициллятные или с дополни- тельными фрагментами квадрициллятных, 100 — 200x4,0 — 5,0 мкм, шероховатые, плотные, обильные; образуются на гифах воздушного мицелия. Веточки цилиндри- ческие, 17 — 33~3,0 — 4,0 мкм; метули цилиндрические, 10 — 17х3,0 — 4,0 мкм; стеригмы цилиндрические с короткой широкой шейкой, 8,0 — 10х2,5 — 3,0 мкм. Конидии шаро- видные, 3,5 — 5,0 мкм в диам., гладкие. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 31'C. Рост на средах с нитритами, креатином и мочевиной очень активный. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная. Резистентность к кислотам, растет на средах с 283 Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная 30 С. „о (з На средах с нитритами и креатином g (-.)о ~ -~ ~0 p o p оо сс~ 8 рост активный. Реакция Эрлиха положи- ~ 8 0 тельная (фиолетовая окраска). Проявляет О ОО О высокую резистентность к уксусной и про- оо Я„о пионовой кислотам, активно растет в усло- виях низкого уровня кислорода и значи- ( тельно высокого уровня диоксида углерода. Летучие метаболиты: изопентанол, ге- ос ми н, изобутанол, 2- метил-3-бутен-2-ол, l0 чкм 1-октен, изопентилацетат, 1-метокси-3- метилбензен. ) Экстрол иты: циклопалди ковая, м ико- f феноликовая и пеницилловая кислоты, 0~-~ 0 :) ~! кi'[ хроманолы, патулин, рокфортин С, пе- Ц нитрем А, изофумиклавин А. Обнаружен у мужчины с диагнозом Рис. 5. ). t.1. Penicillium сатеит «микотоксикоз» после употребления пива, с которого выделялся этот пеницилл. Повреждает силос, продукты молоч- нокислой ферментации, пиво. Выделяется из засушенного мяса, салями, охотничьих сосисок, сыра чеддер, ржаного хлеба, пекарских дрожжей, питьевой воды, пива (ячменного); силоса, а так- же из пробок винных бутылок. В почве, воздухе, воде. Распространение: Европа (Великобритания, Дания, Германия, Норвегия, Шве- ция, Украина), Канада, США. 
Фото 5.1.1.2. Penicillium paneum а — колония на картофельно-декстрозной агаризованой среде ( l4 суток роста), выделена из заплесневевшего хлеба сорта Украинский», фото Н. Волошук; 6 — заплесневевшая часть хлеба после 3-х дней хранения в полиэтиленовом кульке, фото В. Андрушко. 0,5% уксусной кислотой и 1,0% пропионо- O СО О ~ вой. Активно растет в условиях повышен- О 0 О ~) ного уровня СО,. О Летучие метаболиты не исследовались. О Экстролиты: патулин, ботриодиплои- О дин, цитреоизокумарин. рокфортин С, Д; маркформин А, В, С. ыкч Контаминирует и вызывает сплошное обил ьное заплесневен ие ржаного хлеба и силосованн ых кормов. Выделяется из заплесневелых чипсов, б изготовленных из маниока, шоколадной приправы, сладкой карбонатной воды, хлебопекарских дрожжей, пробок из вин- ных бутылок. Рис. 5.1. ).2. Penicillium paneum Отмечен в воздухе цехов производств а — конидиеносцы с конидиями; п ищевых продуктов. б — отдельные конидии. В почве, воздухе, на растительных ос- татках. Распространение: Европа (Дания, Норвегия, Швеция, Украина), Канада. ооо 0 pe ово~а о о 0 5.2. Подсекция Chrysogena subsection nova, ex Frisvad et Samson, 2004: 17 (Syn. Секция C)srysogena Frisvad et Samson, 2004: 17: серия Chrysogena Raper et Tham ex Stolk et Samson. ! 985: 180: серия Penici)lium chrysogenum Raper et T)iom, 1949: 355) 84 Объем и название этой подсекции полностью соответствуют секции C)irysogena Frisvad et Samson. 2004, представленной как новый таксон на основе известной серии 
JeniIcillium chrysogena Raper et Thorn, 1949: 355. которая была признана недействитель- ной из-за отсутствия описания ее по форме принятых международных правил, а в дальнейшем модифицированной как Series Chrysogena Raper et Thorn ex Stolk et Samson, 1985: ) 80. В эту новую секцию с одноименной серией включены виды с пре- имущественно тервертицилятными конидиеносцами, гладкими; с бархатистыми ко- лониями, более активно развивавшимися на средах с 15% сахарозы, растущих слабо на срсде с креатином, в то время как добавление в среду 5% NaCI стимулировало рост; оптимальная температура роста находилась в пределах 30'С, но рост отмечался и при 37'С (Рис. 30). О 0 р~ о~о О О ООО Petri ci lli um hirsurum goo ~о ооо о 0 P. allii P. Aordei ° ~ OOO оо О ОО 0 P. melanncorri di um P. soliitum P. аейюркum Рис. 30. Конидиеносцы видов пеницилиев разных серий подсекций Viridicata и Chrysogena ~по Frisvad, Samson, 2004: t9, 28. 29, 30. 3I ~ Подсекция Viridicata: I, 2. 3 — серия Coryrnbifera; 4 — серия Viridicata: 5 — серия Solita. Подсекция Clsrysogena: 6 — серия Aethiopica. а — конидиеносцы; б — конидии: в — обший вид конидиальных структур (изображение с помощью рисовального аппарата). 285 
Типовым видом принят P. chrysogenum Т)1от, как и для серии, к которой этот вид принадлежал первоначально. Эта новая серия включает еще 3 вида: P. flavigenum Frisvad et Samson, 1997; P. dipodomyis (Frisvad, Filt. et Wicklow) Banke, Frisvad et Rosendahl, 2000; P. nalgiovense Laxa, 1932. Внимательное ознакомление с авторским описанием P. chrysogenum Thorn, 1910 позволяет рассматривать его в секции Asymmetrica, поскольку о наличии тервертициллятного варианта конидиеносцев в диагнозе не упоминается. Вид Р. nalgiovense рассматриваем в секции Divaricata также на основании соответствующего строения конидиеносцев, а 2 остальных вида не включаем в список рассматриваемых нами по причине их редкой встречаемости и экологической приуроченности. Кроме серии Chrysogena, эта подсекция включает еще 3 серии: 1. Mononematosa Frisvad. 2000; с 2-мя видами — P. mononematosum (Frisvad, Filt. et Wicklow) Frisvad, 1989 и P. confenum (Frisvad, Filt. et Wicklow) Frisvad, 1989. 2. Persicina Frisvad et Samson, 2004; с 1 видом — Р. persilcilnum 1 . Wang, Н. Zhou, Frisvad et Samson, 2004. 3. Aethiopica Frisvad et Samson, 2004; с 1 видом — P. aethiopicum Frisvad, 1989. Мы приводим описание только P. aethilopilcum, обнаруженного нами на ячмен- ной крупе. 5.2.1. Серия Aethiopica Ft isvad et Samson, 2004: 19 Колонии бархатистые, со временем клочковатые (фасцикулятные; темно-зеленые; реверзум золотисто-желтый, среда вокруг колонии не окрашена; экссудат бесцветный, прозрачный. Конидиеносцы тервертициллятные, гладкие или шероховатые; уплотнен- ные, компактные; конидии эллиптические, гладкие. Активно растут при 37'С. Экстролиты: гризеофульвин, виридикатин, геосмин, триптоквиланин. Серия пока монотипная, с типовым видом P. аей~оркши Frisvad, 1989, который описан из Эфиопии, где обнаружен на ячмене (Hordeum vulgare). 5.2.1.1. Penicillium aethiopicum Епвчад — пенициллий эфиопский Рис. 5.2.1.1, фата 1 [а] Frisvad, Mycologia, 1989, 8 l: 848. — Гпюад, Samson, 2004, Studies of Mycology. 49: 52. — Pit et al., 2000: 2Ь. Колонии быстрорастущие, до 4,0 см в диам., густо мелкоскладчатые, слабо фасци- кулятные, с белым краем до 2,0 мм шир., темно-зеленые. Экссудат в мелких прозрач- ных капельках. Реверзум золотисто-желтый; среда вокруг колонии светло-оранжевая. Конидиеносиы 200 — 350 мкм выс., гладкие или слегка шероховатые; веточки 15 — 25 мкм дл., метули 12 — 17 мкм дл., стеригмы 7,0 — 9,0 мкм, с короткой шейкои; ко- нидии эллиптические, 2,8 — 3,2~3,3 — 3,8 мкм, гладкие, в длинных цепочках. При 15 С диаметр колонии до 2,0 — 3 5 см; при 30'С до 2,9 — 3,4 см, а при 37 С— гораздо меньше, 0,3 — 0,9 см. Рост на средах с нитритами слабый. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная. Летучие метаболиты: геосмин, этилацетат, 2-метил-3-бутен-2-ол, 2-пентанон, 286 
этилизобутаноат, изобутилацетат, этил-2-метилбутаноат, этилизопента- ноат, изопентилацетат. Экстролиты: гризеофульвин, дих- лорогризеофульвин, лихексантон, ви- ридикатулетоксин. три птоквалонин А, В. Повреждает зерно ржи, ячменя, пшеницы, сорго, маиса, кукурузы; со- евые бобы, орехи. Обнаружен на поврежденных плодах огурцов и шампиньонов в теп- лицах. В почве и воздухе теплиц и оран- жерей, а также в природних условиях. Распространение: Африка. Юж- ная Азия, Индия, Южная Америка (Бразилия), Европа (Украина, алания). Рис. 5.2.1.1. Penicillium aethiopicum [по Frisvad. Samson, 2004] конидиеносыы с конидиями. 5.3. Подсекция Panicillium subsection nova, ек Егisvad at Samson, 2004: 20 Подсекция Penicilliuni рассматривается нами в объеме секции Penicillium, приня- той в новой классификации рода, в которой прежний объем пересмотрен и распреде- лен между новыми таксонами уровня рода, подрода, секции и серии, а все виды, во- шедшие в них, объсдинены критериями наличия тервертициллятных конидиеносцев и способностью синтезировать соответствуюшие метаболиты [Frisvad, Samson, 2004: 20[. Характеристику объема этой секции как нового таксона авторы не приводят, хо- тя при этом используют общепринятое традиционное название, а одновременное употребление их без соответствующей кон крети заци и критериев для распознаван и я внутриродовых таксонов нельзя принимать как обоснованное и окончательное. Согласно новой классификации рода с выделением в отдельную категорию тервертициллятных пенициллиев секция Penicillium подрода Penicillium включает 5 серий: Expansa, Vrticicola, Claviformia, Italica, Gladioli [Frisvad, Samson, 2004: 12[. Названия серий соответствуют названиям серий, принятым в предыдущей класси- фикации рода, но не подрода Penicillium, а виды, содержашиеся в них, известны как типичные представители секции Asymmetrica [Raper, Thorn, 1949: 254[. В этой новой секции Penicillium Frisvad et Samson, 2004: 20, которую трактуем как подсекцию нового таксона Terverticillata Frisvad et Samson, 2004: 30, рассматрива- ем только виды, недавно описанные авторами секции, в диагнозах которых указыва- ется наличие тервертициллятных и более конидиеносцев, а также приводится список синтезируемых метаболитов. Кроме этого, придерживаемся этих же критериев и до- бавляем 2 вида из секции Asymmetrica — P. griseofulvum Dierckx и P. urricae Bain. Всего из этой подсекции приводим 9 видов: Penirclllilum concentricuin, P. соргоЬит, P. coprophilum, P. glandicola, P. griseofulvum, P. таппит, P. ulaiense, P. urticae, которые расположены в 4-х сериях — Expansa, Italica, Claviformia, Vrticicolae (Рис. 32, фото 20, 2I, 22). 87 
Ключ для установления серий 1. Колонии бархатистые или Зернистые, в краевой зоне с четкими или зачаточ- ными коремиями (синнематозные): конидиеносиы одиночные или в коремиях, гладкие; конидии шаровидные или эллиптические...................................2 — Колонии четко зернистые по всей поверхности; конидиеносцы в коремиях; конидии преимущественно эллиптические .......................3 2. Конидиеносцы в коремиях только в краевой зоне; коремии отдельные, с бе- лой стерильной ножкой и зеленой плодущей головкои; конидии эллиптические; па- тогены плодов фруктовых деревьев, особенно яблок ......... l. Серия Expansa (стр. 288} — Конидиеносцы обычно в неплотных коремиях: конидии преимущественно цилиндрические; патогены плодов цитрусовых пород, особенно лимонов и грей- пфрутов................................................... 2 Серия Italica (стр. 289) 3. Колонии зональные; коремии с четкой ножкой, гладенькой или шероховатой, булавовидной формы ......................... ............4. Серия Claviformia (стр. 297) — Колонии радиально-бороздчатые, слегка пушистые, с одиночными коремия- ми по краю колонии.................................3. Серия Utricicolae (стр. 291) 5.3.1. Серия Ехрапва Raper et Thorn ек Fassatiova, 1977: 324 (Syn. Серия Penicillium expansum Raper et Tliom, 1949: 508) Конидиеносцы тервертициллятные, с одной дополнительной асимметричной веточкой; преимущественно обособленные (мононематозные}, но также и в коре- миях, особенно в краевой зоне, у свежевыделенных штаммов. Коремии, если обра- зуются, состоят из стерильной белой ножки (объединенных конидиеносиев) и конидиеносной головки (объединенных кисточек) зеленой окраски разных тонов. Конидиеносцы обычно гладкие, на среде МЕА слегка шероховатые. Стеригмы мощные, цилиндрические, на широком основании, суженные к вершине в корот- кую шейку; конидии эллиптические до почти шаровидных. Преобладающие мета- болиты для видов этой серии — патулин, рокфортин, геосмин. Согласно новой классификаиии рода серия Penicillium expansum Rapet et Thorn. 1949 рассматривается как синоним серии Expansa Raper et Т1юе ex Fassatiova. ) 977 секции Решс~11шт Frisvad et Samson, 2004: 20, с тем же типовым видом для обоих ва- риантов серий — P. ехратит Link, 1809. Серия Expansa содержит, кроме типового, еще два вида — P. зс)его)~цеииа Yamamoto, 1955 и P. mgrinum Frisvad et Samson, 2004: 21. а в объем P. ехратит включено еше 18 синонимов [Гпьчад, Samson, 2004: 20]. Описание новой секции по принятой схеме отсутствует, а описание серии Expansa приводится сжато и противоречиво, объем их окончательно не установлен, как и место в системе рода. В эту серию были включены, кроме видов, объединен- ных авторами серии P. expansum Raper et Т)1от, 1949, еще P. atramenrosum Thorn, 1910 и P. chiysogenum Thongs, 1910, а P. sclerotiIgenum Yanlamoto, 1955 перенесен в подрод Futcatum [Pitt, 1974: 7Ь|. Авторы нового состава серии Expansa подчеркивают, что виды, вошедшие в нее. близки фенотипически, а не филогенетически [Frisvad, Samson, 2004: 211. 288 
Мы рассматриваем в этой серии только один вид Р. marinum Frisvad et Samson, 2004, который в ней разместили авторы. хотя согласиться с ними довольно сложно из-за несоответствия характеристики вида критериям характеристики серии — нали- чию конидиеносцев в коремиях и типу структуры поверхности колонии. 5.3.1.1. Penicillium таг1пит Frisvad et Samson — ленициллий морской Рис. 5.3.1.1, фото 20 {5} Frisvad, Samson, Studies of Mycology, 2004, 49: 122. О 0 Колонии мелкие, 1,0 — 2,0 см, ограниченные, ос О~ О О 0 О бархатистые до волокнистых, радиально-склад- О "Oo О чатые, в центре приподнятые, с белым краем до ф О ~ 2,0 мм; голубовато-зеленые, зеленые. Экссудат 0 0 светлый, желтый, оранжевый, в прозрачных мел- 0 ких капельках. Реверзум коричневый до темно- О коричневого. Конидиеносцы тервертициллятные, с дивер- гентными веточками, образуются на гифах воз- душного и субстратного м и цел ия; 200 — 400~ 3,0 — 4,0 мкм, гладкие. Веточки цилиндрические, 15 — 22~3,0 — 4,0 мкм; метули цилиндрические, 10 — 16x2,5 — 4,0 мкм, по 3 в мутовке; стеригмы сужаются к вершине в короткую широкую шейку, 8,0 — l2~2,2 — 3,5 мкм; конидии шаровидные до почти шаровидных, 2,5 — 3,2 мкм в диам., гладкие. Оптимальная температура роста 25 С, не растет при 30 С, минимальная 15'С. Рост на средах с нитритами и мочевиной хо- роший, на средах с креатином очень хороший. Реакция с реактивом Эрлиха положительная. Экстролиты: патулин, 3,5-диметил-б-гидроксифталид, експансолид, пеностати- ны, аурантиоклавин, комунезин, рокфортин С, хемоглобозины, пенохалазины. Потенциальный продуцент пеностатинов и комунезинов. Выделен и описан из водоросли Enteromorpha sp. и песка из морского побережья. Распространение: Я пония, Тун ис. Рис. 5.3.1. l. Penicillium marinum [по Frisvad, Samson, 2004i конидиеносцы с конидиями. 5.3.2. Серия Italica Raper et Thorn ех Pitt, 1979: 391; Frisvad, Samson, 2004: 25 (Syn. Серия Penicillium italicum Raper et Thorn, 1949: 523) Основой серии Italica, относящейся к секции Terverticillata Frisvad et Samson, 2004, является серия I eniIciIllirumifalijcum Raper et Thorn, 1949: 526, а описания этих ва- риантов почти тождественны. Исключение составляет только наличие тервертицил- лзтных конидиеносцев у P. ulaiense. Главная особенность, объединяющая оба вари- 289 
анта, — субстратная приуроченность к цитрусовым, у которых они вызывают «голу- бое заплесневение». Колонии светло-серо-зеленые, медленнорастущие, активнее растут и спороносят на средах с пивным солодом и мальц-агаром. Конидиеносцы прямые или изогнутые, скученные в небольших пучках или коремиях до ),0 мм в выс.; гладкие; образуются на гифах воздушного и субстратного мицелия; асимметрические, тервертициллятные. Конидии эллиптические, заостренные на концах, гладкие. Общие экстролиты: део- ксибревианамид Е, италиниковая кислота, формилксантоциллин Х; Р!-3. Согласно авторским диагнозам P. iitaliicum и P. ulaiense рассматриваем их в разных секциях — Peniicillium iralicum Raper et Thorn, !949 оставляем в секции Asymmetrica подсекции Fascicuiata [Raper, Thorn,! 949: 523!, а диагноз P. ulaiense Hsieh, Su et Tzean, ! 987 приводим в этой серии. 1.3.2.1. Penicillium ulaiense Hsieh, Su et Tzean — ленициллий улаенский Рис. 5.3.2.1, фото 20 [6], фото 5.3.2.1 Hsieh, Su et Tzean, Trans. Мусо1. Sac. R.Î.Ñ.. 1987. 2: 161. — Frisvad. Samson, 2004: 157. Фото 5.3.2.1. Penieillium ulaiense а — колония на картофельно-декстрозной агаризованой среде (8 суток роста), изолированная из заплесневевшего плода мандарина после 4-х дней хранения в комнатных условиях; б — заплесневевшие плоды мандарина; а. б — фото Н. Волошук. 290 
1~олонии фор~~ру~тс~ "e~eHHO о"ра Q 0 0 gO O o g ниченные, 1,3 — 3,3 см в диам., бархатистые, $g 0 четко пучковатые, фасиикулятные, иногда 0 о при старении корковидные; тускло-зеленые, серо-зеленые. Экссудат, если образуется, прозрачный, бесцветный. Реверзум почти бесцветный до кремового. Q 0 Конидиеносцы би- или тервертицил- лятные, плотные; образуются на гифах воз- С~ душного мицелия, 50 — 250x4,0 — 5,0 мкм, гладкие или слегка шероховатые; веточки спрессованные, цилиндрические, изогну- т тые 17 — 22x3,2 — 4,0 мкм; метули изогнутые, ф 1 Ъ 10 мкм на верхушке и у основания слегка расшире- ны, 10 — 15x3,5 — 4,5 мкм, по 2 — 5 в мутовке; стеригмы цилиндрические, к верхушке су- жаются в короткую шейку, 9,0 — 15, 0 — 15 0х Рис. 5.3.2.1. Penieillium ulaiense 3 0 — 4 0 мкм; конидии цилиндрические, с з з конидиеносцы с конидиями. закругленными концами, или эллиптичес- кие, 4,5 — 9,5x2,2 — 3,5 мкм, гладкие, в корот- ких цепочках. Оптимальная температура роста 25 С, минимал д о ьная до 5'С, максимальная до 37'С. Рост на средах с нитрит итами креатином и мочевиной слабый. Реакция с реакти- вом Эрлиха отрицательная. Экстролиты: деоксибревианамид Е; 12,13-дегидродеоксибревиамид Е. Устойчив к фунгипидам, которыми обрабатывают плоды иитрусовых апельси- ны, лимоны, мандарины, грей ейпфруты и другие); вызывает гниль плодов во время транспортировки, хранен ии и реализации. В почве, воздухе. Ук а- Распространение: вропа : Е (Дания Италия Испания, Франиия, Германия, кра- е 1 ина), Северная Африка, Тайвань, США, Южная Америка, Грузия. 5.3.3. Серия Огй1с1со1ее Fassatioua, 1972: 324; Frisvad, Samson, 2004: 21 (Syn. Серия Penicillium urticae Raper et Thorn, 1949: : 531 ~ рмирована на основе серии PenicIllium urticae Raper et Tlzom, Серия транс~ормир 1949, которая оказалась в синонимах после очередной р ной евизии ~ Frisvad, Samson, 2004: 2I . Причиной пересмотра считается критический ческий анализ титульного вида Penicillium urticae Bain., оказавшегося единственным в ней, поско ку сколь наличие близ- кого вида Р. griseofulvum 01егсКх дискутировалось, а критерии различия этих 2 видов не были достаточно аргументированы. В результате Р. g не ыли . Р. riseo~èÜuò отнесли в синони- мы к Penicillium urticae, а серия стала монотипной. Название серии при этом изме- нилось, она начала обозначаться термином Urticicola, у р е т.е. пот еблялось не преж- 29I 
нее название, соответствующее роду и виду, а только видовое в определенном паде- же; положение в системе не изменилось, и серия была включена в подсекцию Fasciculata секиию Asymmetrica [Гавра(1оча, 1977: 324[. Однако результаты очередной ревизии номенклатуры и объема этих конкурирующих видов позволили реабилитиро- вать P. griseofulvum, 1901, а приоритет описания обусловил новые взгляды на P. urticae, 1907, который теперь очутился в синонимах P. griseofulvum, хотя название серии изме- нению не подверглось [Pitt, 1991: 124[. Серия не осталась монотипной, в нее включи- ли новый вид — P. dipodomyicola (Frisvad, Filtenborg et Wicklow) Frisvad, 1990 [Frisvad, Samson, 2004: 21]. Фото 21. Кондиеиосцы 2-х видов пенициллиев подсекции РеесНБиа серии Urticicolae 1 — Penicillium griseofulvum [а — по Hoog et al., 2000: 832; б — по Frisvad. Samson. 2000: 114; в — по Pitt, 1994: 199[; 2 — P. urricae [по Frisvad, Samson, 2000: 114]. Рис. 31. Коидиеносцы видов пеиициллиев подсекции Penicillium cepuu Urticicolae 1 — Penicillium griseofulvum [по Samson et al., 2004: fig. 13[; 2 — P. urncae [по Raper, Thorn. 1949: fig. 136]. 29 
Сравнение авторских диагнозов этих видов по критериям, предложенным в но- вой классификации рода, позволяет считать оба вида самостоятельными, как это признается многими исследователями, а если в публикациях упоминается хотя бы один из них, то на равноправных условиях. Анализ накопившейся информации сви- детельствует о существенных различиях не только морфологических признаков, но и комплекса физиолого-биохимических и экологических, что полностью соответству- ет новым взглядам на принадлежность к секции Terverticillata Frisvad et Samson, 2004. П рин цип иально важн ым аргументом следует считать указание в авторских диагнозах на наличие тервертициллятных конидиеносцев (Фото 21, рис. 31) [Raper, Thorn, 1949: 534, 536[. Именно этот принцип послужил основанием для перемешения этих видов из серии Penicillium urticae Raper et Thorn подсекции Fasciculata секции Asymmetrica Raper et Thorn в новую серию Vrticicolae Fassatiova секции Penicillium подрода Penicillium [Frisvad, Samson, 2004: 21[. В результате признания P. urticae самостоятельным видом, а не синонимом P. grise- ofulvum, как это предложили авторы и соавторы новой классификации рода [Pitt et al., 2000: 42; Frisvad, Samson, 2004: 21[, объем серии Urticicolae пополнился третьим видом — P. dipodomyicola (Frisvad, Filtenborg et Wicklow) Frisvad, 2000. Приводим описание только 2-х видов, наиболее изученных и встречаемых в раз- личных экологических условиях, тогда как P. dipodomyicola обнаруживается в нишах специфических биотопов, связанных с тропическими животными. Несомненно, вид очень близок к P. griseofulvum, от которого отличается только более темным цветом реверзума и конидий на среде Чапека с дрожжевым автолизатом, экстролитами и местами обитания [Frisvad, Samson, 2004: 94[. Невозможно понять, почему близкий или, точнее, подобный ему вид P. dipodomyis (Frisvad, Filtenborg et Wicklow) Banke, Frisvad et Rosendahe, 2000: 271, обнаруженный в тех же условиях, морфологически и продуктами метаболизма не отличающейся, отнесен в секцию Chrysogena, серию Chrysogena [Frisvad, Samson, 2004: 96[. Сравнение всех этих диагнозов позволяет более уверенно трактовать сделанные выводы относительно понимания объема P. urticae и P. griseofulvum, а также возмож- ности их самостоятельности {Фото 21, рис. 31). Ключ для установления видов 1. Колонии пушистые, приподнятые в центре, в краевой зоне с коремиями, с не- ровным краем; серовато-зеленые, светло-голубовато-серые; реверзум тускло-жел- тый, оранжевеет, краснеет или коричневеет. Конидиеносцы мощные, разветвлен- ные; метули 7,0 — 9,0~3,0 — 3,5 мкм, по 7 — 9 в мутовке; конидии эллиптические до поч- ти шаровидных. Выделяется из почвы, растительных остатков, силоса ...... 2 P. urticae (стр. 295) — Колонии бархатистые, пучковатые, с участками коремий; в центре с зоной вторичного роста; реверзум кремовый, бежевый или коричневый; вокруг колонии среда светло-розового цвета. Конидиеносцы относительно тонкие, очень разветв- ленные, изогнутые; метули 7,5 — 10~3,5 — 4,0 мкм, по 2 — 3 в мутовке; конидии широко- эллиптические. Выделяется из почвы пастбищ, пустынь умеренной и холодной кли- матической зоны; органических остатков; зерен риса и других злаковых растений; плодов черешни: кормов для животных ...............................1. P. griseofulvum (стр. 294) 293 
5.3.3.1. Penicillium Ягiseafuluum Die й ierc х — пенициллий серовато-буро-желтый Рис. 5.3.3.1, фото 1 [16], 3 [10), 4 [2}, 21 [1], фото 5.3.3.1 Dierckx, Ann. Soc. Scient. Beaux., )90), 25: 88. — Raper, Thorn, 1949: 534. — R — . — Pitt et al., 2000: 33. — Frisvad. Samson, 2004: ) 14. Фото 5.3.3.1. Penicillium griseofulvum а — колония на картофельно-декстрозной агаризованой среде после 13 сут щук; — отдельный конидиеносец, ~! 600; по Hoog et al., 2000. Колонии формируются умеренно быстро, ограничены, 2.0 — 3,0 см в днам., со временем радиально-складчатые пушистые l , слегка зернистые, с рыхлыми коремия- ми; конидиеоб азование ме се у ренное или обильное; конидиальная зона рая в центре колонии, а по к аю се ов она зеленовато- р ровато-зеленая, светло-зеленая, цвета зелени чистотела [R.,Pl. XLVII[. Эксс дат бес ве у т есцветныи или светло-желтый, в мелких капель- ках. Реверзум желтый, г язно- рязно-желтый, буро-желтый до коричневого i R..Pl. ХЧ1[. Рис. 5.3.3.1. Penicillium grilseofulvum а — конидиеносцы с конидиями б — о — отдельные конидии; в — цепочки конидий 294 
Конидиеносиы одиночные или в коремиях, 400 — 500x 3,0 — 4,0 (5,0) мкм, прямые, волнистые, гладкие; коремии 4.0 — 12 мм выс., с белой или желтоватой ножкой, с ко- ричневатой головкой. Кисточки тервертициллятные, чаще квадрициллятные, но бы- вают и пентациллятные. Веточки l5 — 25 (30) мкм дл., мутовки IO — l5 мкм дл., метули 7,0 — 10 мкм дл., иногда на верхушке расширены. Стеригмы ампуловидные, плотные, относительно короткие, 4,5 — Ь,0~2,2 — 2,5 мкм, сужены резко к верхушке в короткую шейку; иногда метули и стеригмы образуются на одном уровне. Конидии широкоэл- липтические, 2,5 — 3,5><2,2 — 2,5 мкм или почти шаровидные, 2,5 — 3,5 (5) мкм в диам., гладкие, в растрепанных цепочках до l00 мкм дл. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С, максимальная 37'С. Рост на средах с нитритами, мочевиной и креатином слабый. С реактивом Эрли- ха среда окрашивалась в фиолетовый ивет. Летучие метаболиты: этилен, этилацетат, этилизобутаноат, изобутилацетат, этилбутаноат, изопропилбутаноат, 2-метилбутилацетат, изопентилацетат, пентилаце- тат, этилгексаноат, этилгентаноат. Экстролиты: патулин, изопатулин, дезоксипатулиниковая, фульвиковая и цик- лопиазониковая кислоты; гризеофульвин; лактон триаиетовой кислоты; мицелиана- мид; рокфортин С, Д; циклопиамин; ииклопиамид; ханоклавин I, элимоклавин. Молекулярная диагностика. Карта ITS ограничений на основе NCBI AF 034452 [ Hoog et al., 2000: 83 I1 500 1 300 1 200 I ioo I сс Я' 22 й е) ~ ц) ххах Q 910 Э tO 6Э~ Щ ZZZ co М й ФР аде зз~ Используется как продуиент гризеофульвина. Вызывает заплесневение зерна риса и других хлебных злаков; плодов черешни; кормов для животных, у которых после употребления таких кормов могут возникать микотоксикозы. Выделялся из испорченного пивного сусла. В почве, особенно сельскохозяйственных угодий, удобренных навозом; паст- бищ, целинных земель; на растительных остатках; в воздухе. Распространение: Европа (Дания, Англия, Бельгия. Германия, Франция, Испа- ния, Норвегия, Нидерланды, Гренландия, Чехия, Украина), Россия, Иран, Израиль, США, Перу, Бразилия, Пакистан, Индия, Южная Африка, Австралия, Аляска. 5.3.3.2. Penicillium urticae Bain. — пенициллий крапивный Рис. 5.3.3.2, фото 10 [9], 21 [2}, фото 5.3.3.2* Bainier, Bull. Soc. Mycol. France, 1907, 23: ]5. — Raper, Thorn, 1949: 534. — S >kaguclsi, Abe. 1957: 235. — Визн. гриб1в Укра~ни, (971: 81. — Пидопличко, ) 972: l! 5. 29 
Колонии формируются медленно, ограниченные, 2,0 — 2,5 см в диам., ради- ыьно-бороздчатые, с обрывистым краем, 0,5 — 1,0 мм шир., утолщаюшиеся к центру до 2,0 — 3,0 мм выс.; пушистые, с четкими коремиями в краевой зоне; серовато-зе- леные, ивета зелени гнафалиума, полы- ни, иногда бледно-голубовато-серые [R., Pl. XLVIII. Экссудат, если образуется, в больших прозрач ных бесцветных ил и % Ф светло-желтых каплях. Запах ароматныи, быстро исчезает. Реверзум сначала тускло- желтый, затем оранжево-коричневый до красно-кори ч невого. Конидиеносцы одиночные или в ко- ремиях, 400 — 500x3,0 — 4,0 мкм, гладкие, Фото 5.3.3.2. Penicillium urticae колония по Sakaguchi Abe. 1957. Рис. 5.3.3.2. Penicillium urticae а, в — конидиеносиы с к конидиями; б, г — отдельные конидии; а б — по Raper, Т1юм, 1949. 296 
волнистые, извилистые. Кисточки 20 — 80 мкм, разнообразно ветвистые, с несущими конидии элементами, отходящими от разных узлов на оси конидиеносца. Веточки рас- топыренные, (12) 15 — 20 (30)x2,8 — 4,0 мкм, с вторичными веточками (10) 12 — 15 (20)x 2,5 — 3,5 мкм. Метули 7,0 — 9,0x 3,0 — 3,5 мкм, в мутовках по 2 — 4. Стеригмы короткие, 4,5 — 6,5x 2,2 — 2,5 мкм. в мутовках по 8 — 10. Конидии эллиптические или почти шаровид- ные, 2,5 — 3,0 мкм в диам., с тонкой гладкой оболочкой, в цепочках 50 — 100 мкм дл. Оптимальная температура роста 26 С, минимальная 4'С, максимальная 37'С. Желатин разжижает быстро. На средах с нитритами рост слабый. Экстролиты: антибиотик патулин, пеницилловая кислота, предшественники па- тулина — ген зитиловы й спирт и 6-метилсали циловая кислота. Проявляет антибиотическую активность против бактерий, фито- и энтомопато- генных грибов; разработана технология применения патулина для дезинфекции гре- ны тутового шелкопряда. Вызывает заплесневение зерна различных злаковых культур при хранении и транспортировке. Может быть причиной микотоксикозов при употреблении по- врежденного или контаминированного грибом зерна и комбикормов на его основе. В почве, на растительных остатках, соломе, сене. Распространение: Европа (Украина), Россия, дальний Восток, Япония, США, Канада, Австралия, Северная Африка. 5.3.4. Серия Claviformia Raper et Thorn ex Stolk, Samson et Frisvad, 1990: 132; Frisuad et Samson, 2004: 22 (Syn. Серия Penicillium claviforme Raper et Т)югп, 1949: 548) Поверхность колонии коремиеносная или со структурам и; количество одиночных конидиальных структур вариирует, а наличие их также не постоянно. Коремии состо- ят из стебля», выполняющего роль стерильной ножки конидиеносца. различной вы- соты, гладенького или шероховатого, и плодушей головки различной формы и разме- ра, состоящей из стиснутых кисточек, образующихся на верхушке конидиеносца; рас- полагаются коремии концентрическими зонами. Кисточки крупные, дважды или трижды разветвленные, уплотненные, слегка дивергентные; стеригмы цилиндричес- кие, сужаются к верхушке, с короткой шейкой; конидии эллиптические до почти ша- ровидных, гладкие; в параллельных цепочках, иногда образующих колонки. На естест- венных субстратах коремии гораздо крупнее. чем на лабораторных средах (Рис. 32). Иногда наблюдаются склероции. Основные экстролиты: патулин, гризеофульвин, рокфортин С, а каждый вид до- бавочно синтезирует еще и свойственные только ему. Выделяются из почв, особенно лесных, под дубом и буком; из почв с низким рН, а также из почв в теплицах после внесения биоудобрений. Изолированы из пищевых продуктов, кормов для животных, зерна ячменя, пшеницы и других зерновых куль- тур, силоса при хранении и транспортировке, а также из умерших насекомых. Отме- чены на пробках в закупоренных винных бутылках и в баках для технической воды; P. concentricum может служить индикатором загрязнения воды фекалиями. В серию включены виды: Penicillium concenrricum Samson, Sto1k et Hadlok, 1976: P. coprobium Frisvad, 1980; P. coprophilum (Berk. et Curt.) Seifert et Samson. 1985; P. glandi- 297 
P. vulpiI'num Pe)ri cilli~um glandiIcola О OOO~ O б oGO Q 0 О QOQQ с, О О 0 О бОО() ОO P. copmphilum P. coprnbi~um ° ° ° Рис. 32. Конидиеносцы видов пеницилиев разиых серий подсекций 'ч'>nd)cata и Chrysogena ~по Frisvad. Samson. 2004: 19, 28. 29, 30, 31] Подсекция Ч~п4~са(а: I, 2. 3 — серия Coryrnbitera; 4 — серия Viridicata; 5 — серия Solita. Подсекция Chrysogena: 6 — серия Aethiopica. а — конидиеносцы, б — конидии, в — общий вид конидиальных структур (изображение с помощью рисовального аппарата). on 1985. cola (Ои4.) Seifett et Samson, 1985; P. vulpilnum (Cooke et Massee) Seifert et Samson, Не включаем близкие макроморфологически виды P. clavlfonnia Bain. и P. clavlgerum Demelins и оставляем их в серии Fasciculata секции Asymmetrica p Ra ег Thol 1949: 533. 
Ключ для установления видов 1. Конидиеносцы прямые, ровные; гладкие, шероховатые или бугорчатые °......... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .. ° ..................... 2 — Конидиеносцы извилистые, плотно сжатые, с дивергентными веточками на коремиевидных пучках; 2,0 — 5,0 мм выс., с розовой ножкой; колонии зелено-серые с белым краем, бороздчатые, зональные; реверзум кремовый, красно-коричневый; ме- тули на верхушке расширены, стеригмы цилиндрические, сужаются в короткую шейку; конидии эллиптические, гладкие. Выделяется из почвы, в том числе и в теп- лицах; из навоза, погибших насекомых, муравейников, а также из пищевых продук- тов, зерна пшеницы, ячменя и других подобных культур. орехов, кормов для живот- н ых ............................................................................................5. P. vulpmum (стр. 304) 2. Колонии серо-зеленые до темно-зеленых; коремии до 1,0 мм выс., с белой ножкой и зеленой головкой; конидиеносцы образуются на гифах субстратного мице- лия, 200 — 400~3,0 — 4,0 мкм; конидии широкоэллиптические .................. 3 — Колонии зеленые, оттенков зелени полыни и лилии; перистые или пучкова- тые; конидиеносцы формируются преимущественно на гифах воздушного мицелия; конидии эллиптические .4 3. Реверзум темно-коричневый. Выделяется из почвы, экскрементов кролика, зеленого органического удобрения, ржаного хлеба, ячменя, салями, орехов ° ° .. ° . ° ° °.... ° . 3 P. coprophilum (стр. 302) — Реверзум серо-коричневый, желто-коричневый. Выделяется из почвы, ризос- феры, кормов для животных, чая............................2. P. coprobium (стр. 301) 4. Конидиеносцы 100 — 200x3,5 — 4,5 мкм, с бугорчатыми оболочками; стеригмы 8,0 — 11,0x2,2 — 3,0 мкм, конидии 3,0 — 3,5x2,2 — 2,8 мкм; реверзум оранжевый, корич- невеет. Выделяется из почв, особенно лесных, под дубом и буком; после внесения биоудобрений и почв с низким рН; из перезимовавших желудей, силоса, пробок из винных бутылок .... 4. P. glandicola (стр. 303) — Конидиеносцы 200 — 400) 3,0 — 4,0 мкм, гладкие, со временем становятся шеро- ховатыми; стеригмы 5,0 — 10х2,2 — 2,5 мкм, конидии широко эллиптические, 3,2 — 3,7x2,0 — 2,5 мкм; реверзум оранжевый, краснеет. Выделяется из почвы, экскре- ментов оленя, цветов пшеницы, пищевых продуктов (салями, сыров); кормов для свиней; баков для воды.......... 1. P. eoneentrieum (стр. 299) 5.3.4.1. Panicillium concentricum Samson, Stolk et Hadlok — пенициллий концентрический Рис. 5.3.4.1, фото 6 (5, 5a), 20 [7], фото 5.3.4.1 Samson, Stolk. Hadlok. — Studies in Mycology, 1976. l ): l7 — l9. — Ramirez, l982: 498. — Pit t et al., 2000: 29. — Frisvad, Samson, 2004: 80. Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 3.5 — 5.5 см в диам.. бархатистые, вскоре зернистые, с коремиями, которые образуются преимушествен- но в краевой зоне, что придает колонии зональность; слегка повышены в центре, с погруженным мицелием вокруг колонии до 2,0 мм шир.; темно-голубовато-зеленых оттенков. конидиеобразование обильное. Экссудат в красно-оранжевых каплях по всей поверхности колонии. Запах ароматный, слащавый, напоминает травянистый 299 
кролика. Г мания, ~ания, Норвегия, Шве- Распространение: Европа (Великобритания. Гер ция, Франция, краина, , У ) США(штаты Канзас, Южная Каролина, Висконсин). Q îîîî во%о~' О О оооо а 0 <o <p 0 + оо Рис. 5.3.4. I Реи~с~И~ит солсеийкит а, б — конидиеносцы; в, г — конидии; б, г — по Ра~п Rarnirez, l 982. 300 чай. Реверзум красновато-оранжевых оттен- ков; среда вокруг колонии насыщенного красновато-коричневого цвета. Конидиеносцы 80 — 300 (400)><3,5 — 4,0 мкм, бесцветные, гладкие, иногда впоследствии шероховатые, обычно разветвляются дважды, но часто и трижды; веточки цилиндрические, дивергентные, 12 — 20' 3,0 — 3,5 мкм. Метули цилиндрические. 10 — 20x2,5 — 4,0 мкм, по 2 — 3 в мутовке, гладкие; стеригмы бутылковидные, постепенно к верхушке сужаются в короткую шейку, 9,0 — 12,0~3,0 — 3,5 мкм; конидии широ- коэллиптические, 3,2 — 3,7~2.0 — 2,5 мкм, глад- Фото 5.3.4.1. Peninillium nonnentrinum кие, в параллельных ц ых цепочках, образующих колония на картофельно- плотные колонки. декстрозной агаризованои среде, %.Ф Опти мальная тем п р ур р е ат а оста 25'С, выделенная из частицы сосновой минимальная 5'С. максимачьная 30'С. ветки. фото Н. Волошук. Рост на средах с нитритами хороший, с ° з мочевиной и креатином очень хорошии. ге- акция с реактивом Эрлиха отрицательная или слабо-желтая. Экстролиты: патулин, патулодин, астелотоксин, р ба целониковая кислота, пи- рипиропенс, рокфортин С, мелеагрин, оксалин, циклопиамин. Повреждает сыры, салями; вызывает отмирание цветов пшениц . ру ы. Обна ужива- ется в баках для воды, очи б, очисных системах, для которых считается индикатором нали- чия фекалий. Выделялся из содержимого кишечника оленя, цветов пшеницы. почве еловые и сосновые леса; участки, залитые маслами„. на э и1. на экск„ементах 
5.3.4.2. Penicillium соргоЬ|ит Frisuad — пвнициллий навозный Рис. 5.3.4.2, фото 6 [3), фото 5.3.4.2 Frisvad, Mycologia, l989, 81: 853. — Pitt et al., 2000: 29. — Frisvad, San>son, 2004: 84. Фото 5.3.4.2. Penicillium coprobium а — колония на картофельно-декстрозной агаризованой среде за 8 суток роста, гриб изолирован из заплесневевшего зерна пшеницы после хранения; б — на загнивающем плоде ~руши; а, б — фото Н. Волошук. Колонии ограниченные, о ''6 Ь "a' коремиальные, серо-зеленые, до ф(, 0-0 о О темно-зеленых, со светлым краем О до 2,0 мм шир. Коремии обиль- ные, с зеленой головкой и белой 10 чкм ножкой. Экссудат в мелких бесц- ветных или светло-коричневых ка- пельках. Запах приятный, напоми- нающий запах черной смородины. У некоторых штаммов наблюда- 5ыкы б лось образование розовых склеро- циев. Реверзум кремовый, светло- Рис. 5.3.4.2. Penicillium coprobium коричневый, цвета карри или б — отдел ьн ые кон иди и. оливкових оттенков; среда вокруг колон ии светло-оранжевая. Кон идиеносиы образуются на гифах субстратного мииелия, 200 — 400х 3,0 — 4,0 м км; тервертициллятные, с дивергентными веточками, уплотненные. Веточки цилиндри- ческие, 12 — 20~3,0 — 3,5 мкм; метули цилиндрические, 9,0 — 13~2,5 — 3,0 мкм, по 2 — 3 в мутовке; стеригмы цилиндрические, сужаются в четкую шейку, 6,5 — 10~2,0 — 2,5 мкм; конидии широкоэллиптические, 3,2 — 4,0~2,5 — 3,0 мкм, гладенькие. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С, максимальная 30'С. Рост на средах с нитритами хороший, на середах с креатином и мочевиной очень хороший. Реакиия с реактивом Эрлиха отрииательная (только один штамм окрасил среду в желтый ивет). 01 
Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, 1,3,5-гептатриен и 2 его изомера; 2-пентанон, изобутилацетат, i-нонен, стирен, 1-ундецен (запах черной смородины). Экстролиты: патулин, пирипиропен, циклопиамин, рокфортин С, мелеагрин, неоксалин. Колонизирует и повреждает урожай различных зерновых культур при хранении и транспортировке; в некоторых случаях может быть индикатором загрязнения зер- на частичками гноя или экскрементов различных животных (в том числе мышей). Вызывает заплесневение кормов для животных, плодов картофеля, грецких оре- хов, некоторых сортов чая. В почве, ризосфере газонних трав, манго; на экскрементах свиней, кралей; на навозе. Распространение: Европа (Великобритания, Германия, Дания, Нидерланды, Нор- вегия, Словакия, Украина, Чехия), Россия (Сибирь), Китай, США (штат Канзас). 5.3.4.3. Penicillium copvophilum (Berk. et Сигй.) $е0егй et Samson— пенициллий навозолюбивый Рис. 5.3.4.3, фата 1 {16], 22 [2] Seifert, Samson, Adv. Pen., Asp. Syst. (eds, Samson, Pitt), 1985: 145. — Frisvad, Samson, 2004: 86. — Pitt et al.. 2000: 29. Basionym: Coremium coprophilum Berk. et Curtis, J. Linn. Soc. Bot., ! 868. ! 0: 363. — Pitt et al., 2000: 18. Рис. 5.3.4.3. Penicillium eoprophilum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии. 302 Колонии пучковатые, образу- ~аа о а '1 OOOO O o~ O ющие коремии, зеленые до темно- О О оо оО О Ро зеленых; коремии или коремиепо- добные образования до 1,3 мм выс., 0 с белой ножкой и зеленой голов- l0 чкы кой. Экссудат бесцветный, светло- коричневый. Реверзум желтовато- коричневый, темно-коричневый. Кон идиеносцы тервертицил- о' лятные, уплотненные, с дивергент- о ними веточками, образуются на ги- С) з мкм фах субстратного мицелия, 200 — 400х 3,0 — 4,0 мкм, гладкие или шерохо- ватые. Веточки цилиндрические, ! 2 — 20x3,0 — 3,5 мкм; метули цили- ндрические, 9,0 — 13~3,0 — 3.5 мкм, по 2 (3) в мутовке; стеригмы цили- ндрические, 6,5 — 10x2,2 — 2,5 мкм, к верхушке сужаются в короткую шейку; конидии широкоэллиптические, 3,2 — 3,7~ 2,0 — 2,5 мкм, гладенькие. Оптимальная температура роста 25 С, минимальная до 5 С, максимальная 37'С. На средах с нитритами рост хороший, на средах с креатином и мочевиной очень хороший. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, 1-октен, стирен, 2-пентанон, З-метил-2-пентанон, метилизопентаноат, I -нонен, 2-гентанол, 2-октанон, 3, 4-диме- тил-гексанон, l -ìeòîêñè-3-т-ундецен. 
5.3.4.4. Penicillium glandicola (Oudem.) ЗеНегй et Samson— пенициллий желудевый Рис. 5.3.4.4, фото 20 {8), фото 5.3.4.4 Seifert. Samson, in: АсЬ. Penicillium. Aspergillus Syst., eds. Sanison, Pitt, 1985: ) 47. — Ваяопугп: Согегпшт glandicola Oudem., Ned. Kruidk. Arch., sr. 3, 2, 1903: 918. — Raper, Thorn, 1949: 512. — Pitt, ! 99 1: 122. — Pit t et a!., 2000: 32. — Frisvad, Samson, 2004: 112. Рис. 5.3.4.4. Penicillium glandicola [по Frisvad, Samson. 2004] а — коремия; б — конидиеносщ1; в — кон иди и. Фото 5.3.4.4. Реиiсi!Бит glandicola колонии на жолудях дуба обыкновенного (Quercus гоЬиг), перезимовавших в подстилке смешанного леса, фото В. Каневской. Колонии формируются медленно, ограниченные, 2,2 — 2,8 см вдиам., четко пуч- коватые с коремиями в предкраевой зоне, плотные; мицелий белый или желтова- Э тый' конидиальная зона бледно-голубовато-зеленая, конидиеобразование умерен- 1 ное экссудат бесцветный или светло-желтый; запах приятный, ароматныи; реверзум 1 тускло-желтыи, оранжево-коричневый, оранжево-красный, в такие же оттенки окрашивается среда вокруг колонии. Конидиеносиы образуются на гифах воздушного мииелия, тервертиииллятные, одиночные или в пучках и коремиях, 1,0 — 3,0 мм выс.; 100 — 200~3,5 — 4,5 мкмк, шеро- ховатые или даже бугорчатые. Веточки цилиндрические, 12 — 20х3,5 — 4,5 мкм; метули цилиндрические, 8,0 — 14~3,5 — 4,5 мкм, обычно расширены на верхушке, как и веточ- 303 Экстролиты: гризеофульвин, альтернариол, пирипиропены, рокфортин С, ме- леагрин, оксалин, неоксалин, ципиамин. Колонизует и вызывает заплесневение урожая зерновых культур, хлебных зла- ков; ржаной хлеб; разнообразные составные пищевых продуктов и кормов для жи- вотных. рыб и птиц; отмечен на салями и грецких орехах. В почве, на растительных остатках, на экскрементах оленей и зайцев, на шерс- тинках грызунов. Распространение: Европа (Великобритания, Германия, Дания, Норвегия, Украи- на), США. Южная Африка (Замбия, Эфиопия, Камерун), Австралия, Новая Зеландия. 
5.3.4.5. Penicillium vulpinum [Cooke et Massee) Seifert et Samson— пенициллий лисий Рис. 5.3.4 5, Пр. 3 [23) Seifert. Sanison, in Advances Penicillium, Aspergillus System., 1985: 144. — Pitt, 1991: 141. — Pitt et al., 2000: 43. — Frisvad, Samson, 2004: 161. Ваяопуп1: Coremiurn viilpinuni Cooke et Massee; Grevil)ea, 1888, l6: 81. — Pitt et al., 2000: 18. Колонии огра н ичен н ые, 3,5 — 4,5 см в диам.. ровные или слегка складчатые. с умеренным или знач ител ьн ы м кол ичест- вом четких коремий; серовато-зеленые. Коремии булаво- или шпателевидные; «ножка» коремии белая или красновато- коричневая, 2,0 — 4,0 мм выс., «головка» зеленовато-серая, и ногда желтовато-зеле- ных оттенков; часто располагаются кон- центрическими кругами, особенно в центре колонии. Экссудат в мелких проз- рачных капельках, образуется на ножке коремии. Запах ароматный. Реверзум бесцветный, затем кремовый, коричне- вый, красновато-коричневый, более яр- кий в центре колонии. Конидиеносцы тервертициллятные, 100 — 200><2,5 — 3,5 мкм выс., в коремиях, Рис. 5.3.4.5. Penicillium vulpinum ( по Fris~ad. Samson, 2004i а — КОНИДИеНОСЦЫ; б — КОНбДбб. 304 ки; шероховатые, в уплотненных мутовках по 2 — 3; стеригмы цилиндрические или ампуловидные, сужаются в короткую шейку, 8,0 — I lx2,2 — 3,0 мкм; конидии эллипти- ческие, при старении шаровидные, 3,0 — 3,5~2.2 — 2,8 мкм, гладкие, в длинных плот- ных цепочках. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С, максимальная до 37'С. Рост на средах с нитритами слабый, на средах с креатином и мочевиной очень хороший. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная (только несколько штаммов окрашивали среду в желтый цвет). Летучие метаболиты: изобутанол, 2-пентанон, изопентанол, р та у-елемен этил- l ацетат, этилизопентаноат, 4-гептанон, стирен, l,8-синеол. Э кстролиты: патулин, патулидин, рокфортин С, Д, гландиколин А, В, мелеаг- рин, пениатрем А. Постоянно выделяется из зерна ячменя при выращивании его в зоне Полесья, реже — в зоне Лесостепи, а иногда из зерна, выращенного в Степной зоне. Изолирован из силоса, зерна злакових культур при хранении, а также из пробок, которыми закупорены бутылки с вином. В почве (лесной, сельскохозяйственной, загрязненной отходами, удобренной навозом, а также с низким р Н), на растительных остатках, древесине дуба и желудях. Распространение: Европа (Германия, Швейцария, Португалия, Украина), США, Египет, Сирия, Малайзия, Перу, Израиль, Австралия, Япония. 
разной длины, часто извивистые, волнистые, гладкие, с тонкой оболочкой. уплот- ненные; дивергентные веточки образуются в коремиях. Веточки цилиндрические, 10 — 27' 3,0 — 4,0 мкм, гладкие; метули цилиндрические, септированные, 8,0 — ! 2~2,0 — 3,0 мкм, тесно скупченные; стеригмы цилиндрические, суженные к вер- шине в короткую шейку, 9,0 — 11~2,0 — 2,3 мкм, по 3 — 5 в мутовке; конидии эллипти- ческие, 4,0 — 4,5><3,0 — 3,5 мкм, гладкие; часто с четкими дизъюнкторами, образуются в цепочках, составляющих плотную колонку. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная до 37'С. Рост на средах с нитритами слабый, на средах с мочевиной слабый до хорошего, на средах с креатином очень хороший. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная (у нескольких штаммов среда окрашивается в желтый или светло-фиолетовый ивет). Летучие метаболиты: 1-метокси-З-метилбензен, 1,8-цинеол, 1,3-октадиен (2 изо- мера), Р-бизаболен, 1,3,6-октатриен, 6-метил-5 гептен-2-1, 2-метил-фенол, !-гек- сен, I-гептен. 1-октен. сабинен, Р-мирцен, лимонен, а-терпинен, 2-метилфенол, 2-метилизоборнеол, этилацетат, изобутанол, изопентанол, изобутилацетат. Экстролиты: астериковая кислота, патулин, пахибазин, лихексантон, циклопеп- тин, дегидроциклопептин, циклопенин, циклопенол, виридикатин, виридикатол, рокфортин С, Д, мелеагрин, оксалин, циклопианин. Выделялся из поврежденной дыни, урожая зерна ячменя, погибших насекомых, в том числе пчел; обнаружен в почве теплиц. В почве, воздухе. Распространение: Европа (Англия, Бельгия, ~ания, Нидерланды, Германия, Польша. Австрия, Чехия, Украина), Россия, Турция, Кипр, Сирия, Индия, Тайвань, США, Канала, Гвинея, Чили, Австралия, Колумбия. 5.4. Подсекция Viridicata Frisvad at Samson, 2004: 27 Подсекция представлена как новая в системе подрода Penicillium, хотя латинс- кий диагноз слишком лаконичный и не содержит конкретных сведений об отличаю- щих ее признаках. Значительная часть видов, вошедших в нее, в предыдущей класси- ческой системе рода относилась к разным подсекциям секции Asymmetrica [Raper, Tham, 19449: 254]. Подсекция объединяет виды, преимущественно описанные авторами ее с соав- торами и исследованные методами полифазной таксономии. что позволяет состав- лять более точное представление о влиянии экологических факторов на возникнове- ние новых свойств у давно известных видов. Особенностью видов этой подсекции считается значительная вариабельность морфологических признаков, подобность физиолого-биохимических свойств и субстратная приуроченность. Большинство видов реагирует на компонентный состав питательной среды, ее кислотность, темпе- ратуру культивирования и факторы, влияюшие на ростовые процессы. Колонии быстрее формируются при добавлении в среду 5% NaCI, могут расти при 37'С; все виды этой подсекции характеризуются как психротолерантные и способные расти в условиях низкого уровня активной воды. Свойства, формирующие высокую эколо- гическую валентность, особенно четко проявляются при колонизации и освоении 305 
новых субстратов антропогенного происхождения, в том числе пищевых продуктов, питьевой воды, строительных конструкций, промышленных материалов. Подсекция Viridicata объединяет 17 видов, которые распределены в 5 сериях: се- рия Viridicata — 4 вида; серия Verrucosa — 2 вида; серия Corymbifera — 7 видов; серия Camemberti — I вид; серия Solita — 3 вида (таблица ). Большинство видов этой подсекции может служить моделью для углубленных исследований по формированию узкой субстратндй специализации, патогенности и деструктивной способности. Ключ для установления серий 1. Колонии пушистые, белые, слегка радиально-борогдчатые; конидиегенез ли- митированный, еле заметный; конидиальная зона белая или светло-серо-зеленая .... 4. Серия Camemberti (стр. 324) — Колонии бархатистые, зернистые или пучковатые, с коремиями; мицелий бе- лый или светло-окрашенныи; конидиегенег умеренный или обильный ... 2 2. Колонии бархатистые, зернистые или пучковатые, плоские; конидиальная го- на темно-голубовато-зеленая; ревергум бесцветный, светло-желтый; стеригмы с за- дстренндй верхушкдй.........................................................5. Серия Solita (стр. 328) — Колонии зернистые, пучковатые, радиально-борогдчатые; конидиальная зона серо-зеленых тонов; ревергум окрашенный; стеригмы ампуловидные .......................3 3. Колонии зернистые, коремиальные; мицелий желтый; конидиальная зона се- ро-зеленая; ревергум оранжево-коричнево-красный ....................................,............... ..3. Серия Corymbifera (стр. 314) — Признаки иные ° ............4 4. Колонии бархатистые, пушистые, пучковатые; мицелий белый; конидиаль- ная зона разных оттенков темно-зеленого цвета; ревергум желто-коричневый, ко- ричневеет ............................,.. ..........2. Серия Verrucosa (стр. 311) — Колонии бархатистые, зернистые, слегка пушистые; мицелий светло-корич- невый, ярко-желтый; конидиальная зона серо-зеленая, темнеет; ревергум оранжево- красный, светло-коричневый, краснеет ............................ I. Серия Viridicata (стр. 306) 5.4.1. Серия Viridicata Raper et Thorn ех Pitt, 1979: 334; F~isvad, Samson, 2004: 27 (Syn. Серия Penicillium viridicatum Raper et Thorn, l949: 48() Колонии бархатистые, иногда зернистые; при подсыхании и ее старении пове- рхность их становится кожистой; серые или голубовато-зеленые; экссудат бесцвет- ный или коричневый; ревергум светло-кремовых, желтых и красно-коричневых от- тенкдв. Кднидиендсцы формируются на гифах воздушного мицелия, гладкие, вскд- ре становятся шероховатыми; конидии шаровидные или почти шаровидные, гладкие (рис. 30, фото 20, 22). Выделяются преимушественнд из собранного зерна различных зерновых культур при хранении и транспортировке [Frisvad, Samson, 2004: 27). 306 
Ключ для установления видов 5.4.1.1. Penicillium fteii Frisvad et Samson — пенициллий Фрея Рис. 5.4.1.1, фото 23 [1} Frisvad. Samson, Stiidies in Mycology, 2004, 49: l08. og О 6 О Колонии ограниченные, ],0 — 3,0 см в диам., бархатистые, зернистые, слегка пучкастые, ко- жистые; голубовато-зеленые, со светлым краем до 2,0 мм шир. Эк- ссудат светлый, прозрачный, в боль- ш их каплях. Реверзум кремовый, желтый, до коричневато-розового, среда вокруг колонии не пигменти- рована или красно-коричневая. Рис. 5.4. ).1. PenicilliutnPeii [по Fnsvad, Samson, 2004} а — конидиеносцы с конидиями; б — отдел ьн ые кон иди и. 307 I. Колонии бархатистые или зернистые, голубовато-зеленые..............................2 — Колонии бархатистые, серые или темно-зеленые °............................................3 2. Колонии со временем становятся зернистыми и слегка пучковатыми, иногда с кожистой поверхностью; экссудат бесцветный, коричневеет; реверзум кремовый до желтого, иногда коричнево-желтый. Конидиеносцы ]00 — 650~3,0 — 4,0 мкм; метули 9,5 — 14,0~3,2 — 4,2 мкм; стеригмы цилиндрические, с заостренной верхушкой, 7,0 — 9,0~2,2 — 2,8 мкм; конидии 2,6 — 3,4 мкм в диам. Выделяется из зерна овса, ржи, пшеницы, ячменя ............................................................................ I. P. freii (стр. 307) — Колонии остаются бархатистыми; реверзум светло-кремовый, желто-корич- невый, красно-коричневый. Конидиеносцы 150 — 400~3,0 — 4,0 мкм; метули 10 — 13~2,8 — 3,5 мкм; стеригмы бутылковидные, со суженной шейкой, 7,5 — 10 ><2,5 — 2,8 мкм; конидии почти шаровидные, 3,0 — 4,0~2,5 — 3,5 мкм. Выделяется из зер- на пшеницы, ячменя, цветов хмеля, орехов, корма для свиней, а также ризосферы чеснока ........°................................................... ....3. P. polonicum (стр. 309) 3. Колонии бархатистые, темно-зеленые; экссудат бесцветныи; реверзум корич- нево-желтый. Конидиеносцы ]00 — 500x3,0 — 4,0 МКМ; метули 9,5 — 14,0x3,2 — 4,2 мкм; стеригмы цилиндрические, сужаются к верхушке, 7,5 — 9,0~2,2 — 2,8 мкм; конидии шаровидные, 2,5 — 3,5 мкм в диам. Выделяется из собранного зерна овса, ржи, пше- ницы, риса, «чменя, а также кормов на их основе для птицы и свиней ° / ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 2 P. melanocontCkum (стр. 308) Колонии бархатистые, слегка пучкастые, серо-зеленые; экссудат коричневый; реверзум темно-желто-коричневый. Конидиеносцы 100 — 450x 3,0 — 4,0 мкм; метул и на верхушке расширены, 9,5 — 13,0~3,2 — 4,2 мкм; стеригмы бутылковидные, 7,0 — 9,0х2,2 — 2,8 мкм; конидии 2,6 — 3,4 мкм в диам. Выделяется из собранного зерна пшеницы и ячменя ............................................................ 4. P. tricolor (стр. 310) 
Конидиеносцы тервертициллятные, 100 — 650x3,0 — 4,0 мкм, плотные, гладкие, иногда при старении колонии становятся шероховатыми; образуются на гифах воз- душного мицелия. Веточки цилиндрические, 15 — 25~3,2 — 4,2 мкм; метули цилиндри- ческие, 9,9 — 14,0~ 3,2 — 4,2 мкм, слегка изогнуты; стеригмы цилиндрические, с четкой более узкой шейкой, 7,0 — 9,0~2,2 — 2,8 мкм; конидии шаровидные или почти шаро- видные, 2,6 3,4 мкм в диам., гладкие. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5'С, максимальная до 30'С. Рост на средах с нитритами, мочевиной и креатином слабый. Реакция с реакти- вом Эрл иха положител ьная. Летуч ие метаболиты: изобутанол, изопентанол, 3-октанон. Экстролиты: пеницилловая кислота, ксантомегнин, виомеллеин, виоксантин, аурантиамин, циклопенол, З-метоксивиридикатин, виридикатол. Повреждает зерно ячменя, пшеницы, ржи и овса при хранении в условиях пони- жен н ых температур. Выделяется из заплесневевших кормов для цыплят и свиней. В почве, воздухе; на растительных остатках зерновых культур. Распространение: Европа (Дания, Великобритания, Швеция, Болгария, Украи- на), Канада (Онтарио, Виннипег), Южная Африка. 5.4.1.2. Penicillium melanoconidium [Frisvad) Егisuad et Samson— пенициллий черноконидиевый Рис. 5.4.1.2, фото 23 [2] Frisvad, Samson. Studies in Mycology, 2004. 49: 124. — Frisvad, Mycologia,1989, 81: 849, basionym P. aurantiogriseum var. rnelanoconidium Frisvad. Колонии формируются умеренно быстро, 1,5 — 3,0 см в диам., с плотно расположен н ы м и бороздками, с белым краем ),5 — 2,0 мм шир.. в центре приподнятые; бархатистые, темно-зеле- ные. Экссудат в прозрачных капельках. Ревер- зум светло-коричнево-желтый. Конидиеносцы образуются на гифах воздуш- ного мицелия, тервертициллятные, 100 — 500x 3,0 — 4,0 мкм, шероховатые. Веточки цилиндри- ческие, 15 — 23х 3,2 — 4,2 мкм; метули цилиндричес- кие, 9,5 — 14~ 3,2 — 4,2 мкм; стеригмы цилиндричес- кие, 7,5 — 9,0x 2,2 — 2,8 мкм, к верхушке сужаются в короткую шейку; конидии шаровидные или поч- ти шаровидные, 2,5 — 3,5 мкм, гладкие. Оптимальная температура роста 25'С, ми- нимальная 5'С, максимальная до 30'С. Рост на средах с нитритами, мочевиной и креатином слабый. Реакция с реактивом Эрлиха положительная. Летучие метаболиты: изобутанол, изопента- ооо 0 оооо 10 its ! Рис. 5.4.1.2. Penici ilium melanoconidium [по Frisvad. Samson, 2004( конидиеносцы с конидиями. нол. 
Экстролиты: пеницилловая кислота, веррукозидин, ксантомегнин, виомеллеин, виоксантин. пенитрем А, рокфортин С, мелеагрин, оксалин, склеротигенин. Повреждает зерно пшеницы, ячменя, овса, риса; при росте может продуциро- вать в них геницилловую кислоту, веррукозидин, ксантомегнин, виомеллеин, виок- сантин, что вызывает микотоксикозы. Выделялся из кормов для птиц и поросят. В почве, воздухе; на растительных остатках зерновых культур. Распространение: Европа (Дания, Великобритания, Украина}, США, Канада. 5.4.1.3. Penicillium polonicum Zaleaki — пенициллий польский Рис. 5.4.1.3, фото 23 [3), фото 5.4.1.3 Zaleski. Bull. lnt. Acad. Polon. Sci.. С!. Sci. Math., Set; В, Sci. Nat., 1927: 445. — Frisvad. Samson, 2004: 142. Фото 5.4.1.3. Henicillium ро)отсит поврежденные зубочки чеснока после хранения, фото Ю. Билыка. Колонии быстрорастущие, 2,0 — 4,5 см в диам., бархатистые, голубовато-зеле- ные; в иентре приподнятые, с небольшим стерильным участком (до 2,0 мм), слегка бороздчатые. Экссудат, если образуется, бесцветный, прозрачный, в мелких мало- численных капельках. Реверзум светло-кремовый, желто-коричневый до краснова- то-коричневого; среда вокруг колонии иногда окрашена, бежево-коричневая или красно- коричневых оттен ков. Конидиеносцы би-, тер- и даже квадрициллятные, 180 — 400~3,0 — 4,0 мкм, снача- ла гладкие, вскоре становятся шероховатыми. Веточки цилиндрические, ровные, гладкие, 15 — 25~3,0 — 3,5 мкм; метули гладкие, цилиндрические, 10 — 13~2,8 — 3,5 мкм; стеригмы бутылковидные, 7,5 — ) 0~2,5 — 2,8 мкм, з четкой шейкой; конидии шаровид- ные, до почти шаровидных, 3,0 — 4,0x2,5 — 3,5 мкм, гладкие. 309 
о о Рис. 5.4.1.3. Penicilliunr polonieum [по Frisvad. Samson, 2004] а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии. 5.4.1.4. Panicillium йг]со1ог Fvisuad, Saifevt, Samson at М~11в- пенициллий трехцветный Рис. 5.4.1.4, фото 23 [4} Ftisvad Seifert Samson Mills. Can. J. Hot., l994. 72: 937. — Frisvad, Samson, 2004: ]54. Колонии формируются умеренно быстро, ограниченные, 1,0 — 3,2 см в ди- ам., бархатисте, серо-зеленые, с уплот- ненными бороздками, в центре с участ- ком пушистого мицелия. Экссудат, если образуется, в мелких коричневих капель- 00 с Рис. 5.4. l.4. Penicillium tricolor ]по Frisvad. Samson, 2004] конидиеносиы с конидиями. Оптимальная температура роста О gg Q 25 С, минимальная 5'С, максималь- (-) ~о~ 'о р OOQ о ная до 37'C. Оo Рост на средах с нитритами и мо- ] О чевиной слабый; на среде с креатином l средний до хорошего, колонии часто в центре желтого цвета. Галотолерант- 3 %.Ф 10 11кМ ныи. 1 Летучие метаболиты: гаммаэле- мен, этилацетат, З-октанон, 2-метил- О изоборнеол. б Экстролиты: пенииилловая кис- лота, веррукозидин, пуберулин. вер- рукофорти н, пи клопептин, де гидро- циклопептин, виридикатол, 3-меток- сивиридикатин, анацин, аспериковая кислота, метил-4-[2-(2R)-гидроксил- 3-бутинилоксил] бензоат, нейроток- сические гликопептиды. Вызывает заплесневение зерна пшеницы, ячменя, овса, риса, кукурузы, грецких ор . у ехов. л ка, чеснока, плодов хме- ля, а также сухого мяса. Повреждает продукты переработки зерновых культур, в том числе корма для жи- вотных, рыб, птицы. Предполагают участие этого вида в развитии Балканской эндемической нефро- патии. В почве. особенно, агробиоценозов: в ризосфере ячменя, ржи; на растительных остатках; в воздухе. е мания Испания, Ита- Распространение: Европа (Дания, Великобритания, Германия, Испания, та- лия, Нидерланды, Швеиия, Украина), Канада, Южная фр ( А~ ~ика (Кения), Тайвань. 
ках. Реверзум темно-желто-коричневый или желто-коричневый, среда вокруг коло- ни и светло-желто-коричневая. Конидиеносцы тервертициллятные, образуются на гифах субстратного и воз- душного мицелия, 100 — 450><3,0 — 4,0 мкм, шероховатые. Веточки цилиндрические, разной длины, l5 — 25 (40)><3,2 — 4,2 мкм; метули цилиндрические, к верхушке расши- рены, 9,5 — 13~3.2 — 4,2 мкм; стеригмы бутылковидные, 7,0 9,0~2,2 — 2,8 мкм, сужают- ся на верхушке в короткую шейку; конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,6 — 3,4 мкм, гладкие, в массе серо-зеленые. Оптимальная температура роста 25'С, минимальная 5 С, максимальная до 30 С. Рост на средах с нитритами, мочевиной и креатином слабый. Реакция с реакти- вом Эрлиха положительная. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, ! -октен-З-ол, 3-октанон, 3-ок- танол, изобутил ацетат, 1-октен, стирен, у-гекса~актон. Экстролиты: террестриковая кислота, ксантомегнин, виомеллеин, виоксантин, астелтоксин, пуберулин, веррукофортин. Выделяется из поврежденного зерна пшеницы и ячменя. В почве, воздухе; на растительных остатках. Распространение: Канада (Манитоба, Саскачеван). 5.4.2. Серия Чеггисоее Frisvad, 2000: 274; Frisvad, Samson 2004: 2Э Серия описана на основании результатов исследований методом полифазной так- сономии 3-х видов пенициллиев, составляющих ее, — PeniIciIllium nordicum Dragoni et Cantoni ех Ramirez, 1979, P. thymiIcola Frisvad et Samson, 2004 и P. verrucosum Dierckx, 1901. Микроморфология видов этой серии особо не отличается от остальных видов секции Viridicata Frisvad et Samson, 2004: 27. Основные отличия составляют данные физиологобиохимических исследований: замедленный рост на средах с креатином, хотя он активно утилизируется; хороший рост на среде с нитрит-сахарозой, но отсут- ствие при этом продуцирования кислоты; преобладание верруколона; галотолерант- ность и психротолерантность. Считаем включение в эту серию P. verrucosum ошибочным, т.к. у него в авторс- ком диагнозе указано наличие только бивертициллятных асимметрических кониди- еносцев [Raper, Thorn, l949: 486]. Учитываем принципиально важный критерий и на основании его рассматриваем этот вид в секции Asymmenrica подсекции Fasciculata серии P. vIridicatum Raper et Thorn, 1949: 481, в котором он находился до последней ревизии рода и разделения его на новые подроды, секции и серии. Ключ для установления видов I. Колонии бархатистые, волокнистые, пушистые, часто слегка тяжистые, 0,8 — 2,6 см в диам.; реверзум кремовый, в центре коричневый. Выделяется из зерна проса, сорго, различных лекарственных и пищевых трав, а также пищевых продук- тов, храняшихся в холодильнике.................................... I. P. nordicum (стр. 312) — Колонии бархатистые, 1,0 — l,5 см в диам.; реверзум желтый до оранжевого. Выделяется из зерен сорго и растений тимьяна при хранении ..................................... .................................2. P. rhymicola (стр. 3 I 3) 311 
5.4.2.1. Panicillium nordicum Огаяоа et Cantoni ем Ramiraz— пенициллий северный Рис. 5.4.2.1, фото Б (2, 2а}, 20 [1] Dragoni, Cantoni, Ind. Aliment., 1979, 155: 283. — Samson. Pitt (eds), Adv. Penicillium, Aspergillus Syst., 1986: 139. — Frisvad, Samson, 2004: 132. Колонии ограниченные, мелкие, 0,8 — 2,6 см в диам., бархатистые, пу- шистые, волокнистые, часто слегка тя- жистые; в краевой зоне со значитель- ной стерильной зоной; зеленые; кони- диеобразование ограниченное. Экссу- дат в светлых до светло-желтых проз- рачных капельках. Реверзум кремовый, в центре коричневый. Кон идиеносцы тервертициллят- ные, 200 — 450x3,0 — 4,0 мкм, образуются на гифах субстратного или воздушного мицелия, шероховатые. Веточки цилин- дрические, 12 — 22x3,0 — 4,0 мкм; метули цилиндрические, 8,0 — 13х3,0 — 4,0 мкм; стеригмы цилиндрические, 7,0 — 9,0х 2,2 — 2,8 мкм, сужаются на верхушке в узкую короткую шейку; конидии шаро- видные или почти шаровидные, 2,6 — 3,4 мкм в диам., шероховатые. О 5 мкм В ! Рис. 5.4.2.1. Anieillium nordieum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии. птимальная температура роста 25 С, максимальная до 30'С, минимальная до 5'С. Рост на средах с нитритами и мочевиной очень хороший, на средах с креатином слабый. Реакция с еа р ктивом Эрлиха — окрашивание среды желто-зеленого цвета. Летучие метаболиты: 2-пентанон, 2-бутанон, изобутанол, изопентанол 3-окта- нон. 312 Экстролиты: верруколон, охратоксины А, В; анацин, склеротигенин, лумпедин, вирридиковая кислота. Контаминирует и повреждает изделия из мяса и рыбы, хранящиеся в холодиль- нике, — салями, буженину, сосиски, курятину, а также засоленую рыбу, икру. Отме- чается и на сырах, джемах, пастах. В продуктах, колонизированных этим пенициллием, обнаруживали охратокси- ны, которые могут провоцировать микотоксикозы. Предполагают ведущую роль гриба в Балканской эндемической нефропатии. В почве, воздухе; в помещениях иехов, где изготавливают и расфасовывают про- дукцию, а также в морозильных камерах, где она хранится. Распространение: Европа (~ания. Гренландия, Италия, Испания, Норвегия, Украина), Австралия, И ндонезия, Япония. 
5.4.2.2. Penicillium thymicola Егisvad et Samson — пенициллий тимусо- вый, чебрецовый Рис. 5.4.2.2, фото 20 {2}, фото 5.4.2.2 Frisvad, Samson. Studies in Mycology, 2004, 49: 152. Фото 5.4.2.2. Penicillium thymicola а. б — отдельные колонии на поверхности средств для коррекции поведения кошек и собак спустя месяи после хранения в холодильнике, фото В. Каневской. Колонии мелкие, 1,0 — l,5 (2,0) см в диам., бархатистые, зеленые, с белым краем до 2,0 мм шир., складчатые в О предкраевой зоне, конидиеобразова- О О ние обильнее в центре колонии. Экс- судат, есл и образуется, в п розрач ных желтых каплях. Реверзум желтый, до оранжевого. Кон идиеносцы тервертициллят- ные, 200 — 500~3,5 — 4,2 мкм, шерохова- тые, плотные, образуются на гифах субстратного мицелия. Веточки цилин- дрические, 10 — 20~3,5 — 4,5 мкм, шеро- ховатые; метули цилиндрические, у Рис. 5.4.2.2. Pesricillium tymicola основания слегка расширены, 8,0 — 14~ [по Frisvad. Samson, 20041 3,2 — 4,4 мкм; стеригмы цилиндричес- конидиеносцы с конидиями. кие, 7,0 — 9,5х 2,5 — 3,0 мкм, сужаются на верхушке в короткую широкую шейку; конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,6 — 3,2 мкм, шероховатые. Оптимальная температура роста 25 С, максимальная до 37'С, минимальная до 5'С. На средах с нитритами и мочевиной рост хороший, с креатином слабый. На не- которых селективних средах проявляет галотолерантность и психротолерантность. Летуч ие метаболиты: 2-метилсоборнеол. Экстролиты: верруколон, PC-2-токсин, дальдинин Q, фумиквиназолин F, алан- трипинон, серантрипинон, анацин. 313 
Вызывает заплесневение чебреца (Thymus sp.) и других травянистых лекарствен- ных растений при хранении; выделялся из зерен сорго. Указан в воздухе архивохра- нилиш: отмечен в ризосфере хлопчатника и тополя (Populus angustifolia), растушего на берегу в бухте. В почве. ризосфере; в воздухе помешений. Распространение: Европа (Греция, Чехия, Украина), США, Судан, Индия. 5.4.3. Серия СогутЬИега Frisvad, 2000: 275 (Syn. Серия Penicillium granulatum Raper et Thorn,!949: 539) Серия сформирована на основании 7 видов, среди которых б новых, описанных автором этой серии, а седьмой — Penircillirum hirsutum Dietckx, 1901 — представлен как типовый вид новой серии [Fnsvad, Samson, 2004: 29). В предыдушей классификации рода P. hirrsurum упоминыся в серии P. granulatum Raper et Tham. 1949: 539, но положе- ние его в этой серии дискутировалось, и даже высказывалось предположение об иден- тичности с P. corymbiferum West[., l911, который вместе с P. granulatum Bain., 1905 сос- тавлял эту серию. После исследования P. hitrsutum методами полифазной таксономии вопрос о его самостоятельности решился положительно, а P. corymbiferum стали счи- Фото 22. Конидиеносцы видов пенициллиев подсекции Viridicata cepuu Coryrnbifera [по Frisvad, Samson. 2004[ 1 — Рета((шт аИи': 2 — Р. coprophilum: 3 — Р. Airsutum; За — Р. Itirsutum. x750 [по Pitt. 1991: 126[: 4 — P. Isordei 5 — P. radicicola; 6 — P. tuli~pae; 7 — P. verierur~i.. 314 
тать его синонимом только на основании приоритета года описания [Pitt et al.. 2000: 33; Ftisvad, Samson, 2004: 30[. Между тем, описание новой серии полностью совпадает с описанием серии P. graiiulatum Raper et Tham, 1949: 539, к которой относились и ти- тульный вид серии P. granulatum Bain., 1905, и P. corymbiferum WestI., 1911 [Rapet, Tham, ! 949: 5441 Не совсем понятно, почему серия называется с использованием наименова- ния вида, который в ней представлен как синоним. Считаем эту ситуацию некоррект- ной, признаем вид P. corymbiferum и его положение в секции Asymmentica. а P. hirsutum. для которого в авторском диагнозе приводится информаиия о наличии тервертишы- лятных конидиеносцев, обоснованно рассматриваем в секции Terverticillata вместе с остальными видами, включенными в нее автором этой новой серии (Фото 22). Ключ для установления видов 1. Колонии пушистые, пучковатые, с коремиевидными образованиями ...........2 — Колонии бархатистые, пушистые до пучковатых, но без коремиевидных обра- %Ф з овании е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ..............4 2. Колонии зеленые, с коремиевидными образованиями, полностью желтыми или только с четкой желтой ножкой и зеленой верхушкой .......................... 3 — Колонии серо-зеленые до темно-зеленых, коремиевидные образования с бе- лой ножкой; реверзум коричнево-оранжевый; конидиеносцы шероховатые до шипо- ватых. Выделяется из корнеплодов петрушки, луковиц репчатого лука, ягод клубни- ки, а также пирожных, салями и солений ......................... I. P. albocoremium (стр. 316) 3. Колонии зеленые, цвета зелени полыни и лилии; реверзум желто-коричне- вый, со временем становится красно —; конидиеносцы гладкие, впослед- ствии слегка шероховатые. Выделяется из зерна ячменя, пшеницы и других зерновых культур . . 4. P. hordei (стр. 319) — Колонии зеленые до темно —; реверзум желтый, оранжево-желтыи; ко- нидиеносцы шероховатые. Выделяется из поврежденных корневищ хрена, луковиц тюльпанов, имаго тли, а также масла и орехов ................. 3. P. hirsutum (стр. 318) 4. Колонии бархатистые, пушистые или слегка пучковатые ................................5 — Колонии зернистые или слегка пучковатые ...................................6 5. Колонии серо-зеленые до темно-зеленых; реверзум желтый, оранжевеет; ко- нидиеносцы гладкие, при старении слегка шероховатые; стеригмы бутылковидные, сужаются на верхушке. Выделяется из плодов и семян огородных культур (свеклы, подсолнуха. капусты), а также луковии декоративных садовых растений (тюльпанов, гиаци нтов, гладиолусов) ..... 6. P. tulipae (стр. 322) — Колонии голубовато-зеленые; реверзум желтый, в центре колонии темно-жел- то-коричневый; конидиеносцы шероховатые; стеригмы цилиндрические. Выделяет- ся из луковии и корневиш декоративных растений (гиаиинтов, орнитогалюма, аспа- рагуса, ирисов) ........... 7. P. venetum (стр. 323) 6. Колонии темно-зеленые, зернистые, в центре колонии пучковатые: реверзум темно-коричневый; конидиеносцы гладкие, впоследствии слегка шероховатые; сте- ригмы ампуловидные. Патоген чеснока ............................... 2. P. allii (стр. 317) — Колонии серо-зеленые, слегка пушистые; реверзум оранжевый, персиково- оранжевый; конидиеносцы гладкие, слегка шероховатые при старении колонии; сте- ригмы бутылковидные, сужаются к верхушке. Выделяется из плодов моркови, свек- лы, картофеля. репы, топинамбура, лука при хранении ........ 5. P. radicicolu (стр. 321) 315 
5.4.3.1. Penicillium albocoremium (Frisvad) Frisvad — пенициллий белокоремиальный Рис. 5.4.3.1, фото 6 14, 4a], фото 5.4.3.1 Frisvad, Int. Mod. Tax. Muth. Pen., Asp. C)as., 2000: 275'. — Frisvad, Samson, 2004: 54. Фото 5.4.3. ) . Penicillium albocoremium колония на поверхности покровных клеток лука: а — до его прорастания; б — после прорастания, фото В. Каневской. Рис. 5.4.3. ) . Penicillium alboeoremium конидиеносцы с конидиями. Колонии быстрорастущие, ограниченные, 2,0 — 4,0 см в диам., зернистые, пучко- ватые, хлопьевидные, коремиевидные, серо-зеленые до тускло-зеленых. Экссудат малозаметный, прозрачный, светло-желтый. Реверзум коричнево-оранжевыи, ко- ричнево-желтый до оранжевого. Конидиеносцы тервертициллятные и кватерциллятные, асим-метричные, 150 — 200 мкм выс., четко шероховатые и шиповатые; если в коремиях, то до 2 мм выс., с белой ножкой. Веточки 9,8 — 24,9~2,9 — 4,8 мкм, гладкие; метули цилиндричес- кие, 8,5 — 18,8х2,4 — 4,5 мкм, шероховатые; о ос ~~'~~ орало o<<w, стеригмы 7,9 — 11,7><2,2 — 3,5 мкм, с корот- Pl+ ',~~У,~,~~ ~'~~~(g, кой шейкой; конидии шаровидные до почти шаровидных, 3,1 — 4,5 мкм в диам., 00 0 гладкие. t Оо Оптимальная температура роста 25 С, максимальная до 30'С, минималь- ная до 15'С. 10 чкч Рост на средах с нитритами слабый, с мочевиной очень хороший, с креатином слабый до хорошего. Реакция с реактивом Эрлиха положительная. Галотолерантный. Летучие метаболиты: не исследова- лись. 
Экстролиты: рокфортин С, Д; мелеагрин, атровенетин, ииклопептин, дегидро- циклопептин, циклопенин, циклопенол, виридикатин. Вызывает загнивание луковиц репчатого лука при хранении, корней укропа, корнеплодов пастернака, петрушки, а также ягод клубники. Выделялся из пирож- ных, салями и солений. Предполагают, что патогенность может проявляться при накоплении рокфорти- на С в плодах, который обладает невротоксическими свойствами. В почве, в ризосфере огородных растений, а также в помещениях теплиц и пар- никах. Распространение: Европа (Дания, Словения, Украина), Израиль. 5.4.3.2. Penicillium в11й Vincent et Pitt — пенициллий луковый Рис. 5.4.3.2, фото 22 [1), фото 5.4.3 2 Vincent. Pitt, Mycologia, !989, 8!, 2: 300 — 303. — Pitt et al., 2000: 26. — Frisvad, Samson, 2004: 56. Фото 5.4.3.2. Penicillium allii а — колония на картофельно-декстрозной агаризованой среде (12 день роста); б — поврежденные зубочки чеснока; а, б — фото Н. Волошук. Колонии формируются умеренно быстро, 3,5 — 4,5 см в диам., ровные или ради- ально-складчатые. плотные, бархатистые, изредка зернистые, в центре слегка пу- шистые, иногда пучкастые или даже с коремиями; край полупогруженный; мицелий белый, заметный только на пушистом участке. Конидиальная зона тускло-зеленая или до зеленовато-белои; конидиегенез умеренный. Экссудат, если образуется, в мелких желтых каплях. Реверзум оливково-коричневый, желто-коричневый до тем- но-желто-коричневого; среда вокруг колонии янтарного цвета. Конидиеносиы образуются на гифах воздушного мииелия, часто в пучках или микрокоремиях (80) — 100 — 150 (400)к3,5 — 5,0 мкм, шероховатые, прямые, с ! — 3 ве- точками, иногда с добавочными веточками и метулями. Веточки сжатые или растре- панные, (10) 15 — 20 (25)x3,5 — 4,5 мкм, шероховатые, по 2 — 3 в мутовке; метули 7,5 — 13~2,2 — 3,8 мкм, иногда на верхушке расширены, часто шероховатые, по 2 — 5 в 317 
мутовке; стеригмы ампуловидные, 6,0 — IO (12)><2,8 — 3,2 мкм, с корот- О, OOO OP кой шейкой, по 2 — 4 (10) в мутовке. ООО О Конидии шаровидные, 3,0 — 4,5 мкм р о в диам., реже широкоэллиптичес- кие, гладкие, в растрепанных уд- линен н ых цепочках. Оптимал ьная тем пература роста 25'С, максимальная до 30'С, 0 0 минимж~ьная до 5'С. Рост на средах с нитритами О слабый до среднего, с мочевиной хороший, с креатином слабый. Ре- акция с реактивом Эрлиха поло- жительнаяя. Летучие метаболиты: изобута- нол, изопентанол, разные терпены. Экстролиты: рокфортин С, мелеагрин, оксалин, циклопептин, дегидроиикло- пептин, циклопенин, циклопенол, виридикатин, виридикатол, атровентины; дегид- рофульвиковая кислота, Р1-3, фульвиковая кислота; хризогвин. Вызывает заплесневение и загнивание чеснока, репчатого лука; иногда и зерен риса при хранении и транспортировке. В почве, на растительных остатках; в воздухе. Распространение: Европа {Великобритания, ~ания, Испания, Германия, Украи- на, Чехия), США, Канада, Аргентина, Корея, Китай. OO о ОО Рис. 5.4.3.2. Penieillium ullii [no Vincont, Pit t. 19891 а — конил[исносцы с конидиями; б — кон идии. 5.4.3.3. Penicillium hirsutum О~егскк — пенициллий жестко — волосистый Рис. 5.4.3.3, фото 1 [2г], 2 [10], 22 [3], фото 5.4.3.3, Пр. 3 [12] Dierckx, Annales Soc. Scient. Brux. 1901, 25: 89. — Raper, Thorn, 1949: 544. — Ramirez, 1982: 466. — Pitt, 1991: 126. — Pitt et а1., 2000: 33. — Frisvad, Samson, 2004: 1!6. Колонии формируются с умеренной скоростью, 3,0 — 4,0 см в диам., зернистые до коремиальных. густо радиально-складчатые, иногда почти ровные, слегка зональ- ные; сначала белые до ярко-желтых, а при появлении спороношения серо-зеленые, тускло-зеленые, впоследствии светло-зеленые с четким белым краем, 1,0 — 4,0 мм шир. Экссудат светло-коричневый, почти каштановый, фиолетово-коричневый. Ре- верзум темно-желтый, оранжево-коричневый до красно-коричневого; среда вокруг колонии окрашена подобным образом. Конидиеобразование различной интенсивности (скудное, умеренное или обиль- ное). Конидиеносиы образуются на гифах воздушного мииелия, 200 — 500 мкм дл., но в пучках или коремиальных структурах они могут быть и длиннее; шероховатые; би-, тервертициллягные. Веточки 15 — 25x3,2 — 4,0 мкм, цилиндрические; метули 7,5 — 13x3,2 — 4,0 мкм, цилиндрические; стеригмы ампуловидные, 9,0 — 12' 2,4 — 3,2 мкм, резко сужаются на верхушке в короткую шейку. Конидии шаровидные или почти ша- ровидные, 2,2 — 3,8 мкм в диам., гладкие, иногда при старении становятся шерохова- тыми; в цепочках или колонках, 
00 о !О чкм с Фото 5.4.3.3. Anicillium hirsutum колония на картофельно-декстрозной агарнзованой среде (7-й день роста), выделенная из воздуха в овошехранилнше, фото Н. Волошук. Рис. 5.4.3.3. Penicillium hirsurum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдел ьн ые кон иди и. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная до 37 С, минимальная до 5 С. На средах с нитритами рост слабый, с мочевиной и креатином средний до сла- бого. Реакция с реактивом Эрлиха положительная. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол. Экстролиты: террестриковая кислота, дальдинин С. компацины, рокфортин С, Д; мелеагрин. Считается фитопатогеном; вызывает заплесневение и загнивание корневищ ди- кой редьки, луковиц тюльпанов, лилий, особенно при хранении и длительном транс- портировании. Выделяется из погибших особей тли (АрЫк sp.). Известен как деструктор масла с содержанием жира 68,0-T2,% В почве, воздухе, на поверхности различных субстратов в помешениях. Распространение: Европа (Украина), Россия, Дальний Восток, Япония, Китай, Африка. 5.4.3.4. Penicillium hot dei Stalk — пенициллий ячменный Рис. 5.4.3,4, фото 22 [4], фото 5.4.3.4 Stolk, Ant. van Leeuwenhoek. 1969, 35: 270. — Пндопличко, 1972: ! 10. — Ramitez, 1982: 495.— Pitt, !991: 136. — Pitt et a!., 2000: 33. — Frisvad, Samson, 2004: ! !8. Колонии формируются медленно, на 14 день достигают 3,5 — 4,0 см в диам., до 3,0 мм выс., волокнистые или пучковатые; зональные, особенно в краевой зоне; сна- чала белые, желтые, лимонно-желтые, впоследствии ярко-зеленовато-желтые, цвета зелени полыни или лилии; гифы 2,5 — 4,5 мкм, иногда покрыты гранулами желтых метаболитов. Конидиальная зона голубовато-зеленая, почти зелено-серая, серовато- голубовато-зеленого опенка, при старении становится сероватой, а впоследствии почти темно-оливково-серая. Экссудат обильный, в оранжевых или красновато-ко- ричневых каплях. Запах слабый, земляной. Реверзум желтых или коричневых оттен- 319 
а — колония на ка Фото 5.4.3.4. Pen' -- icsllrum ЬоЫе~ — HB HB юргофе~~HO-l10KCTp03HOA ~л — на заплесневевшем ку кусочке ржано-ячменного хл б й агаризованой среде (14 де ень роста); нного хлеба с кунжутом' а б- — ото Н. Волощук ков,частоп ист р арении колонии становит невым или о оранжево-красновато-ко новится оранжево-к аснь — р ым, красновато-корич- к г кол ру лонии окрашена подоб б -коричневых и ржаво-к Кони о ным образом. — расных оттенков сред да во- онидиеносцы преимущественн реже — о р ~~~~~~бны~ образованиях твенно в пучках и ко емие ватые. Веточки иллятные, 75 — 1000~2,2 — 3,0 мкм гл qKH HH~HHIipHqecKHe 16™27Х3 2— , — Ох2,2 — 3,5 мкм, цили р ушке расширяются' ме- — линдрические, к ве х Ч ылковидные, у основа р ушке расширены; стер б- ются в ко ания цилиндрические 7 0 — 10 а,, — õ2,0 — 2 игмы у- ороткую шейку, гладкие кон —, —,5 мкм, к верхушке сужа- 2,0 — 3 Омк — м в диам., при созревании ше кие; конидии шаровидные и или почти шаровидные, ных цепочк ании шероховатые, в массе зел О ках, иногда в растрепа нных колонках до 250 еноватые; в параллель- птимальная температур р мкм дл. Нас е атура роста 2~ ~ атур р 5 С, максимальнаядо3 ' редах с нитритами рост слабый 37 С, минимальная до 5'С. шого. Реак ция с реактивом Эрлиха п ст сла ый, с мочевиной и к еат р ином средний, до хоро- ное хот я фиолетового цвета. иха положительная, но окрашивание не интенсив- Летучие метаболиты: изобутано нол, изопентанол. о Ramirez, l982] и, б — отдельные иеносиев на гифе. 320 
Экстролиты: террестриковая, кароликовая, карлозиковая кислоты, рокфортпн С. Вызывает заплесневение зерна ячменя, пшеницы, ржи и других зерновых куль- тур при хранении и транспортировке. Указывается в списке видов, выделенных из проб, отобранных в помещениях объекта Укрытие» на ЧАЭС. В почве, особенно под посевом зерновых культур в агробиоценозах; в теплицах при вырашивании папоротников. Распространение: Европа (Великобритания, Германия, алания, Нидерланды. Украина, Швеиия), Россия, Канада, США. 5.4.3.5 Penicillium radicicola Оиегу et Епвчвд — пенициллий корневой Рис. 5.4.3.5, фото 22 [5], фата 5.4.3.5 Overy. Frisvad, Syst. Арр1. Microbiol., 2003, 26: 633. — Frisvad, Samson, 2004: 144. Фото 5.4.3.5. Penicillium radicicola а — на глазках для прорастания картофелины. после хранения в погребе, фото В. Каневскои; б — на заплесневевших коренеплодах моркови, после хранения в овошехранилише, фото Н. Волошук. Колонии ограниченные, 1,5 — 4,0 см в диам., хлопьевидно-пушистые, слегка пуч- коватые; с густо расположенными, но неглубокими бороздками разной длины; с бе- лым неровным краем до 2 мм шир.; серо-зеленые, тускло-зеленые. Экссудат свет- лый, прозрачный, в маленьких каплях. Реверзум тускло-оранжевый, персиково- оранжевый. Конидиеносцы тервертициллятные, реже бивертициллятные или кватерциллят- ные, асимметричные, 150 — 2000><3,0 — 4,0 мкм; образуются на гифах воздушного ми- целия; гладкие, впоследствии становятся шероховатыми. Веточки цилиндрические, !2 — 27~2,6 — 4.8 мкм, прямые; метули 10 — 17x2,5 — 4,8 мкм, цилиндрические, иногда слегка расширены у основания; стеригмы бутылковидные, 7,8 — 11,2x2,6 — 3,5 мкм, на верхушке с четкой короткой шейкой. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,8 — 4,0 мкм в диам., гладкие. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная до 37'С, минимальная до 5'С. На средах с нитритами и мочевиной рост слабый, с креатином слабый до сред- него. Реакция с реактивом Эрлиха положительная, но интенсивность фиолетового окрашивания слабая. 32! 
Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, у-мууролен. О Экстролиты: цитринин, пеницил- 00 ловая и террестриковая кислоты, рок- О о фортин С, Д; мелеагрин, циклопептин, О дегидроциклопепти н, циклопенин, О О циклопенол, виридикатол, 3-метокси- виридикатин, хризогин. Наличие этих токсинов в повреж- денных грибом субстратах, в том числе и растениях, не установлено. Повреждает корнеплоды моркови, картофеля, репы, свеклы, топинамбура, репчатого лука при транспортировке и хранении. Иногда выделяется из загни- вающих корней и луковиц различных декоративных растений. Часто отмеча- ется на заплесневелых отходах пищевых продуктов. В почве, ризосфере различных куль- тивируемых растений; в воздухе овощех- ранилищ. врала (Англия, Дания, Исландия, Украина, Швеция), США. оо о о о~ о о о~зо оао о<o о ОО О О Рис. 5.4.3.5. Penicillium rudicicolu кон идиеносцы с конидиями Распространение: Е 5.4.3.6 Penicillium tulipae Оиегу et Frisuad — пенициллий тюльпановый Рис. 5.4.3.6, фото 22 [7), фото 5.4.3.6 О~егу, Frisvad, Syst. Appl. Microbial, 2003, 26: 634. — Frisvad, Samson, 2004: ]56. 322 Колонии ограниченные, 4,0 — 5,0 см в диам., бархатистые, слегка волокнис- тые, пушистые или хлопьевидные, иногда пучковатые; серо- зелен ые до тускло-зеленых, радиально-бороздча- тые, с белым стерильным краем до 2 мм шир. Экссудат, если образуется, свет- лый, желтый до желто-коричневого, прозрачный. Реверзум желтый, разных оттенков желто-оранжевого или желто- Фото 5.4.3.6. РеикИЬит tulipae коричневого цвета. на поврежденных луковицах тюльпанов при Конидиеносцы тервертициллят- хранении, ото Н. Волощук. ные, иногда кватерциллятные, попада- ются и диварикатные, 150 — 2000х 3,5 — 4,5 мкм, сначала гладкие, при старении становятся шероховатыми, образуются на гифах воздушного мицелия. Веточки цилиндрические, 10,6 — 24,9x2,á — 5,1 мкм; метули 8,8 — 15,3x 2,5 — 4,8 мкм, цилиндрические; стеригмы бутылковидные, 7,4 — 12,9к2,2 — 2,8 мкм, сужаются к верхушке в четкую короткую шейку. Конидии ша- 
ровидные или почти шаровидные, 2,8 — 4,5 мкм в диам., гладкие. 'оo Оптимальная температура ц ОО 0~-~О О О О роста 25'С, максимальная до 37'С, о о о о о ~о о о оо С) оо о оо 0 О минимальная до 5'С. о gp~ О На средах с нитритами и моче- виной рост слабый, с креатином слабый до среднего. Реакция с ре- активом Эрлиха положительная, но интенсивность окрашивания слабая. Летучие метаболиты: террест- риковая и пеницилловая кислоты, Рис. 5.4.3.6. Renicilli'um tulipae хризогин, рокфортин С, мелеаг- конидиеносиы с конидиями. рин, неоксалин, пенитрем А. Патоген для тюльпанов, лилий и других лилейных. Выделяется из заплесневелых луковиц, корневищ и других видоизмененных частей стебля декоративных растений из родов Tu]ipa, Lilium, Chrysanthemum, Glycyrrhiza, а также употребляемых в пищу растений — лука, капусты, подсолнуха, свеклы (Аршт graveolens, Brassica о!егасеае, Helianthus tuberosus, Beta vulgaris). В почве; на растительных остатках, особенно, перечисленных выше растений; в воздухе овошехранилиш и теплии, а также помешений для расфасовки. Распространение: Европа (Германия, Голландия, Дания, Нидерланды, Украина), Корея, Южная Америка, Таиланд. о аЯ о оog Qg о l0 ~~кч 5.4.3.2 Penicillium venetum (Frisvad) Frisvad — пенициллий лазоревый Рис. 5.4.3.2, фото 22 [2] Frisvad, Inst. Mod. Tax. Method Pen. Asp. Clas., 2000: 275. — Frisvad, Samson, 2004: l60. Колонии ограниченные, 1,8 — 3,5 см в диам., бархатисте до слегка зернистых и пучковатых. голубовато-зеленые, со светлым стерильным краем до 2 мм шир., слег- ка складчатые. Екссудат в желтых или красновато-коричневых обильных каплях. Ре- верзум желтый, красно-коричневый, темно-желто-коричневый в центре; среда во- круг колонии желто-коричневая, темно-охристая. Конидиеносцы тервертициллятные, 100 — 500~3,2 — 4,0 мкм, плотные, шерохова- тые, образуются на гифах воздушного мииелия. Веточки иилиндрические, ]6 — 27x3,2 — 4,0 мкм; метули цилиндрические, 7,5 — 13x3,2 — 4,0 мкм; стеригмы цили- ндрические, 8,0 — ] 2,0x2,4 — 3,2 мкм, сужаются к верхушке в четкую короткую шейку. Конидии шаровидные до почти шаровидных, 2,2 — 3,8 мкм в диам., гладкие. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная до 37 С, минимальная до 5 С. На средах с нитритами и мочевиной рост слабый, с креатином слабый до сред- него. Реакция с реактивом Эрлиха отрицательная. Летучие метаболиты: изобутанол, 3-октанон, 1,8-цинеол, изопентанол, 3-гепта- нон, лимонен. 323 
Экстролиты: террестриковая кислота, атрове- нетины, рокфортин С, циклопептин, дегидроцик- лопептин, циклопенин, циклопенол, виридика- тол, 3-метоксивиридикатин. Вызывает заплесневение и загнивание цветов и луковиц гиаиинтов (Hyacinthus spp.). орнитога- люма (Ornithogalum spp.), корневищ ирисов (Iris spp.). Встречается также на корнях армораиии (Armoracia spp.) и аспарагуса (Asparagus spp.). Выделяется из почвы с рН 2,5 — 3.5 и высоким содержа н и ем металл ичес кой п ыл и. В почве; воздухе оранжерей, теплиц, храни- лищ; на упаковочных материалах и таре для транс- портировки растений. Распространение: Европа (Англия, Нидерлан- ды, Польша, Украина), Канада, США, Корея. Южная Америка, Таиланд. Рис. 5.4.3.7. Penicillium venetum конидиеносцы с конидиями. 5.4.4. Серия Camemberti Raper et Thorn ex Pitt, 1979: 358 (Syn. Серия Penicillium camemberti Raper et Thorn, l949: 42l; серия Решсйшт commUne Raper et Thorn, 1949: 429) В эту новую серию включены виды, которые по микроморфологическим приз- накам соответствуют Секции Viridicata Frisvad et Samson, 2004: 27, а в отдельную се- рию объединены по критериям способности утилизировать в качестве источника азота нитриты, мочевину и креатин, а также обладают свойством колонизировать и повреждать различные протеин- и липидсодержашие субстраты, в том числе и пище- вые продукты [Frisvad, Samson, 2004: 31]. Таких видов оказалось 6: P. arramenrosum Thorn, 19IO; P. caseifulvum Lund., Filt. et Frisvad, l998; P. camembeni Thorn, l906; P. com- mune Thorn, 1910; P. crustosum Thorn. 1930; P. palitans Westl., 1911. Однако видовой сос- тав этой новой серии не может не вызывать дискуссионных вопросов, поскольку анализ диагностических характеристик позволяет утверждать несоответствие глав- ному критерию секции — наличию тервертициллятных конидиеносцев, которые ука- заны в авторских диагнозах только для 2-х видов из 6-ти перечисленных — у P. casei- /йlиит и P. palirans (Frisvad, Samson, 2004: 70; Raper, Thorn. I949: 488], а для остальных описаны лишь бивертициллятные (Карег, Thorn, l949: 42l]. Как видно из перечня ви- дов, 5 из них описаны предыдущими монографами, которые размещали их в разных подсекииях секции Asymmetrica — Velutina, Granulosa и Lanata [Raper, Thorn, l949: 381, 422, 488, 499, 5! 6]. Графические изображения и микрофото этих видов отобра- жают структуру конидиеносцев, типичную для Asyrnmetrica, что является обоснова- нием их положения в прежней классификации рода. Типовым видом этой новой серии признано Penicillium camemberti, который раньше находился в серии P. camemberri Raper et Thorn, l949: 426 (подсекция Lanata), 324 
содержащей всего 2 вида: P. caseicolum Bain., 1907 и P. сатетоегп Thorn, l906. После последний ревизии P. caseicola отнесен в синонимы к P. camentbertit [Pitt et al., 2000: 281 и в новой серии не упоминается. Считаем более корректным рассмотрение в этой серии секции Terverticillata только 2-х видов — P. caseifulvum и P. palittans. Ключ для установления видов 1. Колонии пушистые, l.0 — 3,0 см в диам., серо-зеленые, серо-голубовато-зеле- ные, бирюзовые; реверзум в оранжевых тонах, реже кремово-желтый до коричнево- желтого. Колонизует сыры, изготовленные в домашних условиях .......... ....... 1. P. caseifulvum (стр. 326) — Колонии зернистые, мучнистые, слегка пузковатые, 3,5 — 4,0 см в диам., зеле- новато-сизые, фисташково-зеленые, серовато-зеленые с желтым оттенком, серова- то-оливковые при старении; реверзум бесцветный, впоследствии тускло-желтых оттенков до светло-коричневого или светло-пурпурно-коричневого. Вызывает заплесневение сыров, орехов, хлеба, зерна ячменя. пищевых продуктов, кормов для поросят, растительных добавок к пишевым продуктам ............ 2. P. palitans (стр. 327) Фото 23. Конидиеносцы видов пенициллиев подсекции Viridieata серий Viridicata, Solita и Camemberti [no Ftisvad. Samson. 20()4( ! — Penicilltum freii: 2 — P. melonocottidiuttt; 3 — P. polotticutn; 4 — P. tricolor; 5 — P. covåïècolà; 6 — P. discolor; 7 — P. юйит; 8 — P. caseifitlvttm. 325 
5.4.4.1. Penicillium савеИи!чит Lund, Г g Filtenbor et Frisvad— пенициллий сырно-буро-желтый Рис. 5.4.4.1, фото 23 {8}, фото 5.4.4.1 1998 1: 97. — Frisvad, Samson, 2004: 70. L1.1nd, Filtenborg et Frisvad, J. Food Mycol., 199, Фото 5.4.4.1. Penicillium caseifulvum - екст озной агаризованой среде (17 дне р й оста„выделенная из а — колония на картофельно-декстрозн P ийский» после хранения в го сочка твердого сыра сорта «оссииски» поверхности заплесневевшего кусочк е ении головках сыра олош к; б — на хранящихся в складском помещ обозначенного как колбасный, копченый», ото . ан О о О 26 Колон ии быстрорастущие, огра- -оо о оо низменные 1,0 — З,Q сМ вдиам., пушис- о,~о о оО о0 ностью, не проявляющие тенденции о о О LJ ~асци- о к образованию коремии или к асц- о литации; с широким светлым краем; о серо-зеленые, серо-голубовато-зеле- ные, бирюзовые. Экссудат в мелких прозрачных капельках, по краю коло- нии. Реверзум в оранжевых тонах, ре- же, — кремово-желтый до коричнево- I() чv.ì желтого. Конидиеносиы формируются на гифах воздушного мииелия, тервер- тициллятные, 300 — 800~4,0 — 5,0 мкм, Рис. 1.4.4. l. tnicillium caseifubum Веточки цили ндрические, п 2004,' гладкие. ет 1по Frissad. Samson. ) 0 — ] 3х 3,5 — 4,5 мкм; метули цилинд- конидиеносиы с конилиячи. 0 — 1'3,,5 — 4 5 мкм. Сте- рические, 1н — ~~~ ие, чтоньчаются к верхушке, с р с ко откой шейкой, ригмы цилиндрические, у о ши окоэллиптических, 7,0 — 13х 2," —, мкм. —,ь — 3,5 . Конидии почти шаровидные до широк 3,0 — 5,0x 2,5 — 3,5 мкм, с гладкой оболочкой. 
Оптимальная температура роста 18 — 23'С, максимальная до 30 С, минимальная до 5'С. На средах с нитритами, мочевиной и креатином рост активный. Отмечен рост на селективной среде с пропиониковой кислотой (l000 ррт, рН 3,5). Реакция с реакти- вом Эрлиха положительная, но слабая. Экстролиты: циклопептин, ругуловазин А, В. Выделен из готовых сыров разных сортов: датского голубого, немецкого (Montagnolo), франиузского (Saint Lactaria); брынзы, козьего сыра. Колонизует сыры, изготовленные в домашних условиях без применения опреде- ленного штамма-продуцента. Появление на поверхности сыра голубой плесени», вызванной P. caseifulvum, может рассматриваться как порча, но также и оцениваться как индикатор отличного качества. Гриб считается потенциальным кандидатом для использования в процессах фер- ментации новых сортов сыра или санями, поскольку не синтезирует циклопиазони- ковую кислоту. В почве, воздухе. Распространение: Европа (Украина, Германия, Дания, Франиия). 5.4.4.2. Penicillium palitans Westling — пенициллий блуждающий Рис. 5.4.4.2, фото 5.4.4.2 Westling, Ark. Hot., ! 911, 11, 1: 83. — Raper, Thorn, 1949: 488. — Sakaguchi, АЬе, 1957: 215. — Пи- допличко, 1972: 107, — Pitt, 1991: 1 14. — Pitt et al., 2000: 38. — Frisvad, Samson, 2004: 136. Фото 5.4.4.2. Penicillium palitans а — колония, по Sakaguchi. АЬе, 1957; б — на заплесневевшей печени. хранящейся 5 дней в холодильнике, фото В. Квневской. Колонии быстрорастущие, ограниченные; 3,5 — 4,0 см в диам., 0,3 — 0,5 мм выс. в краевой зоне и 1,0 — 2.0 мм выс. в центре; почти зернистые или мучнистые (муки круп- ного помола), слегка пучковатые, без четко выраженных коремий, часто узкозональ- ные с неглубокими радиальными бороздками, с растущим белым краем до 1,0 мм 327 
OOО шир.; обильно спороносяшие; вначале зеленовато-сизых оттен ков, бл и зких к фисташково-зеленым [R., PI. XLI, XLII[, серовато-зеленых с желтым от- тенком и серовато-оливковые при со- зревании конидий [R.. Pl. XLVl]. часто с незначительными участками поверхно- стного белого стерильного мицелия. Экссудат, если образуется, в мелких каплях янтарного цвета. Запах отчетли- вый, плесневый. Реверзум бесцветный, постоянно окрашивается, тускло-жел- тых оттенков до светло-коричневого, а при старении становится светло-пур- пурно-коричневым. О оо 00 Оооо 0 5.4.5. Серия Solita Fvisvad, 2000: 279; Frisvad, Samson, 2004: 31 В отличие от других серий подсекции Viridicata аналога этой серии в предыду- ших классификациях не имеется. Серия включает 4 вида, 2 из которых описаны с 328 Рис. 5.4.4.2. Penicillium palitans Конидиеносцы типичные, тервер- а — конидиеносцы с конидиями; тициллятные. асимметричные, форми- б — отдельные конидии. руются на гифах субстратного мицелия, с 1 — 2 веточками, плотные, 100 — 200 (400 — 800)x 3,5 — 4,0 мкм, шероховатые. Веточки цилиндрические, 15 — 25~ 3,0 — 3,5 мкм. Метули цили ндрические, !О — 15~2,8 — 3,3 мкм, по 3 — 5 в мутовке. Стеригмы цилиндрические, на верхушке су- жаются в четкую шейку, 8,0 — 10~2.2 — 3.0 мкм, по 5 — 7 в мутовке. Конидии эллипти- ческие или почти шаровидные, в зависимости от степени зрелости, 3,5 — 4,0 (5,0) мкм в диам., гладкие или слегка шероховатые, в массе зеленоватые; в рыхлых или пере- плетенных цепочках до и свыше ! 00 мкм дл. Оптимальная температура роста 24 — 26'С, максимальная до 37'С, минимальная до 5'С. На средах с нитритами рост слабый до хорошего, на средах с мочевиной очень хороший, на средах с креатином очень хороший, а в метаболитах обнаружены кисло- ты. Реакция с реактивом Эрлиха положительная (окраска ярко-фиолетовая). Экстролиты: палиантин, фриквентин, циклопиазониковая кислота, фумикла- виы А, Б. Вызывает заплесыевение сыров, орехов, хлеба. изделий из печени, кормов для поросят, влажного зерна ячменя, а также растительных добавок к пищевым продук- там. В процессе роста гриба на таких продуктах возможно продуыироваыие в них ток- сичных экстролитов — циклопиазониковой кислоты и фумигаклавина; однако пока отравление такими продуктами потребителей не зафиксировано. В почве, воздухе; на растительных и различных органических остатках. Распространение: Европа (Дания, Норвегия, Швеция, Украина). Россия, Япо- ния, США. 
участием автора серии — Penicijllijum caverniIcola Friavad et Samson, 2004 и Р. discolor Friavad et Samson, 2004, а остальных 2 известны из предыдущих монографий рода как представители секции Asymmetrica, в которой P. solita WestI., 19I1 относился к под- секции Funiculosa [Raper. Thorn. 1949: 453]. а P. echinulatum Fassatiova, 1977 — к под- секции Fasciculata [Ramirez, 1982: 468]. Это полностью согласуется с авторскими ди- агнозами. в которых информация о наличии тервертициллятных конидиеносцев от- сутствует, а для P. solItum четко указано: кисточки достаточно большие, с одной ве- точкой. отклоняющейся от основной оси конидиеносца» [Raper, Thorn, 1949: 453]. Интересно, что подобная структура зафиксирована на микрофото [Friavad. Samson, 2004: fig. 75], хотя на рисунке в тексте изображен тервертициллятный конидиеносец [Friavad, Samson, 2004: fig. 25]. Подобная ситуация не помогает разобраться в объеме серии Solita, название которой предполагает наличие в ней титульного вида P. soli- ~ат, хотя структура его конидиеносца вызывает сомнение. Прежде P. soliturn находился в серии P. terrestre Raper et Thorn, 1949: 44Ь вместе с P. rerresrre Jensen, P. psirracinum Thorn и P. restriculosum Birk. et аl. [Raper, Thorn, 1949: 446[. После очередной ревизии P. solirum был отнесен в синонимы к P. verrucosum Dierckx var. cyclopium (Westling) Samson et al. [Ramirez, 1982: 663]. Однако после пе- ресмотра вид реабилитирован и включен в секцию Terverticillata [Frisvad, Samson. 2004: 31]. Для размещения вида в этой серии предложены следующие критерии: колонии голубовато-зеленых оттенков, впоследствии темно-зеленых: с плотн ым ба ~ал ьным войлочным слоем; пушистые, волокнистые, становятся бархатистыми; иногда четко юнальные, пучковатые в краевой зоне: с широким белым краем. Конидиеносцы ше- роховатые; конидии шаровидные или почти шаровидные, широкоэллиптические, шероховатые. Активно растут на средах с разными источниками азота; продуцируют виридикатин. Известны как возбудители заплесневения и порчи пищевых продуктов различного состава и деструкторы промышленных субстратов. Рассматриваем в этой серии 3 вида: P. caverniIcola, P. discolor и P. soliturn, а P. echi- nalaturn оставляем без изменения систематического положения, в секции Asymmetrica. Ключ для установления видов l. Колонии бархатистые, темно-зеленые, конидии шаровидные, шероховатые .. . .... . .. . ... ° . . .. .. ... . 2 — Колонии пушисто-волокнистые, голубовато-зеленые, цвета зелени полыни, шалфеево-зеленые, становятся желто-оливковыми; реверзум бесцветный, желтеет. коричневеет. Выделяется из загнивающих ростков сахарной свеклы; повреждает пи- щевые продукты; зерно хлебных злаков; сено . 3. P. soli/urn (стр. 332) 2. Реверзум желтеет; конидиеносцы 300 — 350~3,5 — 4,2 мкм. Выделяется из по- врежденных пищевых продуктов с высоким содержанием жира; обитает на стенах пещер .. .. 1. P. са~епг(со)а (стр. 330) — Реверзум кремово-желтыи; конидиеносцы 200 — 250x 3,5 — 4,5 мкм. Выделяется из твердых сыров, орехов, луковиц репчатого лука, яблок, луковиц декоративных растений, редьки 2. P. discolor (стр. 33 I) 329 
5.4.5.1. Penicillium сачегвсо1а Frisvad et Samson — пенициллий пещерный Рис. 5.4.5.1, фото 23 [5], фото 5.4.5.1 Гпюа4. Samson. Studies in Mycology, 2004. 49: 72. Фото 5.4.5.! . Penici Ilium ca~ernieola колинии на поврежденной поверхности смальца при хранении в холодильнике около 3-х месяцев. фото В. Каневской. К олонии формируются умеренно быстро, 1,3 — 4,0 см в диам., бархатистые или слегка хлопьевидные, темно-зеленые, мелко- и плотнобороздчатые. Экссудат в мел- ких прозрачных бесцветных каплях. Реверзум желто-коричневый или ярко-желтый. Конидиеносцы тервертициллятные; образуются на гифах субстратного или воз- душного мицелия, сжатые, 300 — 500~3,5 — 4,2 мкм, шероховатые. Веточки цилиндри- ческие, иногда слегка изогнутые и раздутые на верхушке, 12 — 20~3,2 — 4,2 мкм; метули цилиндрические, 10 — 15~2,5 — 3,5 мкм; стеригмы цилиндрические с заокругленным основанием, 8,0 — 11~2,2 — 3,0 мкм, сужаются на верхушке в короткую шейку. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 3,5 — 4,5 мкм в диам., шероховатые. Опти мальная тем перату- О О ра роста 25'С, максимальная до 28'С, минимальная до 15'С. О На средах с нитритами рост слабый, с мочевиной средний до хорошего, с креа- тином очень хороший. Реак- ция с реактивом Эрлиха отри- цател ьная. Летучие метаболиты: не исследовались. Экстролиты: территре- мы, арисугацины, астелток- син, аурантиамин, глиантри- пин, диподазин, асперейпо- добные компаунды. @9 у еа� Рис. 5.4.:. I. Anicillium eawrnicola 10 чкч a — конилиеносиы с конилинчи: б — отжльные конидии. 330 
Деструктор жиров и липидов, содержащихся в пишевых продуктах; выделяется из масла, смальца, маргарина. а также салями. Может вызывать микотоксикозы после употребления испорченных грибом про- дуктов. В почве, воздухе: на стенах пещер. Распространение: Европа (Германия, Украина). США. Венесуэлла, Япония. 5.4.5.2. Репю!!шт discolor Frisuad at Samson — пенициллий разноцветный Рис. 5.4.5.2, фото 23 {6), фата 5.4.5.2 Frisvad. Samson, Ant. van Leeuwenhoek. 1997, 72: 120. — Frisvad, Samson, 2004: 98. Рис. 5.4.5.2. Penicillium discolor а — конидиеносиы с конидиями; б — отдельные конидии. Фото 5.4.5.2. Penicillium discolor колонии на заплесневевшем плоде ореха грецкого после хранения. фото В. Каневской. Колонии формируются незамедлительно, ограниченные, 2,0 — 4,0 см в диам., бархатистые или слегка пучковатые, не четко зональные. обильно узкобороздчатые, темно-зеленые. Экссудат в мелких прозрачных бесцветных каплях. Реверзум кремо- во-желтый, впоследствии оранжевеет или краснеет: среда вокруг колонии ярко- красная. Конидиеносиы тервертициллятные. реже биверти циллятные, сжатые. 200 — 250><3,5 — 4.0 мкм, шероховатые. образуются на гифах воздушного мииелия. Ве- точки цилиндрические, 11 — 10~3.1 — 4,2 мкм; метули цилиндрические, у основания заокруглены, к вершине слегка сужаются, 12 — 15~3,0 — 3,5 мкм; стеригмы цилиндри- ческие, скученные, 8,0 — 10x2,0 — 2,5 мкм, к вершине сужаются в короткую четкую шейку. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 3,5 — 4.0 мкм в диам., шерохо- ватые. Оптимальная температура роста 25'С, максимальная до 30 С, минимальная до 5 С. 
На средах с нитритами рост слабый, с мочевиной и креатином очень хороший. Реакция с реактивом Эрлиха положительная, но интенсивность окрашивания очень слабая. Летучие метаболиты: 2-метил-З-бутен-2-ол, изобутанол, изолентанол, 3-окта- нон, 2-метилизоборнеол, геосмин, изобутилаиетат. Экстролиты: лалиантин, циклолентин, дегидроциклопелтин, циклоленол, цик- лопенин. виридикатол, виридикатин, хетоглобузины А. В, С и др.; дальдинин Д. При колонизаш1и поверхности головок твердых сыров продуцирует натамицин и хетоглобузины А, В, С, которые могут лродуцироваться и в пищевые продукты и плоды растений, поврежденные грибом. Выделяется из хранящихся твердых сыров разных сортов, орехов, репчатого лу- ка, яблок, луковиц декоративних растений, редьки. В почве, воздухе; на поверхности различных субстратов. Распространение: Европа (Бельгия, Германия, Дания, Италия, Украина, Франиия, Чехия), Грузия, США, Канада, Израиль, Кения, Индия, Южная Корея. 5.4.5.3. Penicillium solitum Westling — пенициллий одиночный Рис. 5.4.5.3, фото 23 {7), фото 5.4.5.3 Westling. Ark. Hot.. 1911. I l: 52. — Raper, Thorn, 1949: 452. — Визн. грибов Укра)ни, 1971: NO. — Пидопличко, 1972: 93. — Pitt. 199I: 130. — Pitt et al., 2000: 41. — Frisvad, Samson, 2004: 150. Фото 5.4.5.3. Peni'ei'ilium solirum а — колония на картофсльно-декстрозной агаризованой среде (14 день роста), фото Н. Волошук: б — на заплесневевших плодах алычи при хранении 2 дня в комнатных условиях, фото В. Андрушко. Колонии быстрорастущие, 5,0 — 6,0 см в диам., пушисто-волокнистые, до 1 мм выс., впоследствии становятся более тонкими и почти бархатистыми; с жестким вой- лочным базальным слоем; более или менее зональные, особенно в краевой зоне; с широким тяжистым краем; сначала голубовато-зеленые, почти зеленовато-серые, впоследствии с желтым оттенком, а при старении серовато-темно-оливковые, слан- иево-оливковые [ R., Pl. XLVI I ~. Экссудат, если образуется, в бесиветных или желто- 332 
ватых мелких капельках. Запах плесневый, слегка ароматный. Реверзум бесцветный. со временем тускло-коричневый, тускло-серо-желтый. Конидиеносцы тервертициллятные, реже бивертициллятные; если образуются на гифах базального мицелия, то 300 — 400~3.0 — 3,5 мкм. а если на гифах воздушно- го мицелия, то короче, 100 — 200 мкм выс.; гладкие, при старении становятся шеро- ховатыми; с одной веточкой, отходяшей от главной оси, 10 — 20~2,5 — 3,0 мкм. Мету- ли 10 — ]5x2,5 — 3,0 мкм, в мутовке по 2 — 4; стеригмы цилиндрические, 8,0 — 12x 2,0 — 2,5 мкм, к вершине сужаются в короткую шейку, по 5 — 10 в мутовке. часто обра- зуются на разных уровнях. Конидии сначала эллиптические, 3,5 — 4,5x3,0 — 3,5 мкм, иногда остаются такими, но иногда встречаются и шаровидные или почти шаро- видные, до 5,5 мм в диам. при созревании; гладкие, редко слегка шероховатые; в массе темно-зеленые, в длинных цепочках. Оптимальная температура роста 25 С, максимальная до 30'С, минимальная до 5'С. На средах с нитритами рост слабый, на средах с мочевиной и креатином очень хороший. Реакция с реактивом Эрлиха положительная, но интенсивностьокрашива- ния слабая. Летучие метаболиты: изобутанол, изопентанол, 2-метилизоборнеол. Экстролиты: палитантин, компактины, солистатин, циклопентин, дегидроцик- лопептин, циклопенин, ииклопенол, виридикатин, виридикатол. Вызывает повреждения растений сахарной свеклы, особенно в стадии пророста- ния семян. Колонизует и повреждает копченые мясные продукты и рыбу, сыры, а также фрукты (яблоки, груши, орехи) при хранении в холодильнике. Выделяется из заготовленных сена и соломы, зерна хлебных злаков. Обнаружен на перечисленных субстратах и в воздухе помещений овошехрани- лищ, складов и подсобных помещений супермаркетов. Используется как продуцент известного антифунгального средства и вешества. снижающего уровень холестирола. В почве, торфе, на растительных остатках; в воздухе. Распространение: Европа (Дания, Гренландия, Норвегия, Швеция, Вели- кобритания. Нидерланды, Германия, Украина, Франция), Россия, США. Канада. ,~. i ~ o Q ОО~~ О 0С~ l() h1v11 Рис. 5.4.5.3. Penicillium solitum а — конидиеносцы с конидиями; б — отдельные конидии; в — конидиеносец; г — конидии; в, г — по Frisvad, Samson. 2004. 333 
In the context of global ecological monitoring and increasing of anthropogenic pressure the need for тоге careful attention to the environment arises. It' s also necessary to track the new risk factors emerging as а result of the activities and diversity of the micro-organisms that inhab- it surrounding ecotops and that we have а limited knowledge about. Man, as the subject of the biosphere, is exposed to natural complex factors so well as to new, created by his own activity, which significantly changes the habitat. This leads to the appearance of unexpected problems in interrelationship between all the biotic and abiotic components of the environment. The ability to withstand the adverse fluctuations in living conditions are different. moreover — individual for the representatives of ditTerent levels оГ evolution in all kingdoms, including the Kingdom of Fungi. Firmly established opinion about the microscopic fungi (including Penicillium) as typical permanent inhabitants of soil, who accomplish decomposition of thå remains of plants and ani- mals, provide the circulation оЬиЫапсек in nature and produce the humus layer is undergoing а radical change. This is stimulated by the unpredictable danger connected to increasing spread of fungi in the environment and in the human body, too — it' s commonly known that fungi are the cause of hardly diagnosed opportunistic mycosis, allergic reactious, and mycotoxicosis. The widespread of penicillia advances not only because of the айег-ейесЬ of human activities, but also because of careless attitude towards the environment. The absence of а competent evalua- tion of agricultural lands use, decrease of forest areas, nature reserves, parks, creation of new industrial ап4 residential constructions, transport routes and product-lines, the increase of min- ing — all of this violate the natural habitat of soil species of Penicillium and promote the release of huge amounts of infective fungal organisms (spores, fragments оГ hyphae, conidiophores, etc.). The fungal organisms, in their turn, when released into the air, can be easily transferred to any distance and ensure the development of their new habitat. Now it is common to detect colonies оГ fungi on all kinds of constructions (residential, office ап4 industrial buildings and facilities, particularly warehousing), materials of different structure ап4 origin, devices, house- hold goods, and so on. The permanent sources of opportunistic fungi and, above all, penicillia, are alimentary products contaminated with fungal infection; gyms; beaches; leisure areas with not adequate sanitary conditions. Particularly menacing are tanks that become dumping grounds for household or industrial waste and the used medical instruments and utensils. Penicillia are mycromycetes that make about 30% of the different products damage, according to the allowed statistical data of àll types ofbiodeterioration. Colonization and utiliza- tion of the different products is possible due to properties of these micromycetes to produce numerous enzymes, organic acids and biologically active substances. These processes are used in some industrial sectors, for example, in the manufacturing of antibiotics and food products (cheese). Promising for usage is а cellulolytic ability of many species of Penicillium, adapted to decompose the plant residues in natural geobiocenosis. There is по doubt that penicillia, being facultative anaerobes, when entering the airspace after the natural habitat conditions in the soil begin to adapt to such ecobiocenosis like landfills. So, the most active representatives of the Penicillium — producers of various metabolites should be searched, isolated, selected and pur- posely used. It is especially important to find destructors of polymers, because the amount of polymer products is not proportional to the present natural utilizers. The destructive capacity of the most adapted to the anthropogenic econiches species of penicillia is used in the testing and evaluation of fungal resistance of industrial materials and hard-to-reach substrates of technogenic origin in the laboratory. This property of fungi species can serve as indicators in assessing the aging of materials. 335 
Due to the property to form а great number — over millions — of reproductive structures, endowed with the ability to adapt to the extreme conditions of existence, Penicillium are char- acterized as extremely resistant organisms. Certain species of éåm not only remain viable but also develop with the high content of nitrogen monoxide or carbon dioxide in the air, consider- able pH fluctuations of the medium, in the presence of propionic acid therein; moreover, йеу are resistant to the use of certain fungicides. In nature, fungi are also found in the layers of per- mafrost, апд in the sands of the African deserts and soils surrounding the hot springs with tem- peratures up to 100'С. Such variety оЬиЫга(ек and econiches оГ Penicillium species can influ- епсе йе formation оИ~е1г metabolism and variability ofbasic macro- and micro-morphologi- cal structures йа[ visually appears in pigmentation, in the type оЫгцс(иге surface оИ1е colony and other signs, creating dif7iculties in the identification and delineation of closely related species. Considering the inherent Penicillium polybiotrophy, йе indication of йе chosen sub- strate type is proposed as an additional criterion of the species level identification. The explana- tion of the pathogenicity forming in the penicillia should be considered as the most actual prob- lem, because they are often found in patients with lesions of the upper respiratory tract, eyes, skin, nails, after transplantation of interiial organs. It' s not properly investigated strict penicillia specialization in such lesions, and even methodically this problem is not developed. However, it is not impossible and in some cases it' s necessary to select and identify Penicillium species, tak- ing into account the situation with increasing spread of penicillia in the environment, particu- larly in йе air and on the foods with which а person is in contact constantly, and йе result of this contact is accompanied by mycogenic aHergy or different mycotic infections. This book includes йе necessary information for identification of the isolated new and museum cultures of penicillia. The system оИ1е existing genus classification have been analysed in the book in details, and йе criteria for dividing Penicillia into subgenuses, sections, subsec- tions and series are critically considered. The choice for classification of 132 species, which are presented in the book, has been argued and the precise taxonomical and various physiological, biochemical and ecological criteria are formulated. It has been proposed to acknowledge йе division of the genus into 5 sections- Monovertilcillata, Divaricata, Biverticillata-symmetrica, Asymmetrica and Terverticillata. Corresponding keys for identification of every section and their series can be found in йе study. The information on the physiologic peculiarities, metabolic products, substrate specificity, distribution, destructive ability, possible pathogenic manifestations for the above stated species, except for the worldwide recognized classic author' s descriptions, has been generalised. The fig- ures of morphologic structures for each specimen, the list of thå substrates distracted by them so as colour photos of colonies are а4дед. We hope that the information presented in this publication wiH help to identify the injuring species of penicillia. But the main task of this work is to form the ecologic way of thinking and understanding the importance of knowledge about the vital and social activity of йе representatives of йе microworld, widely spread in йе nature. Ecological analyses, as highlighted in our conclusions, are necessary for the sure safety of the environment. ТЫ guide will be useful for mycologists, microbiologists, plsysiologists, phytopathologists, technologists, ecologists, personnel of sanitary control laboratories and for all interested in the contemporary problems of mycological danger. 336 
ЛИТЕРАТУРА Абрамян,Яж.Г., Нанагюлян С.Г., Фармазян 3.М., Шахазизян И.В. Грибостой кость некоторых модифииированных поливиниловых спиртов (П BC) и поливинилаиетатов (П ВА). — Современная микология в России. Т. 2. Материалы Il Съезда микологов России. — F.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 365. Абрамян Дж. Г., Нанагюлян С.Г., Элиазян Г.А., Пароникян А.F., Маркарян Л.Ю. Микодеструкторы, поражаюшие книжный фонд Матенадарана. — Современная микология в России. Т. 3. Материалы Ill Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии. 20)2. — 208 с. Авакян З.А., Каравайко Г.И., Мельникова Е.О. и др. Роль микроскопических грибов в проиессах выветривания пород и минералов пегматитового месторождения // Микробиология, !98!.— Т. 50, М !. С. I56 — !52. Александров А.. Якимов П. Использование ферментной активности отработанной пленки Penicilliurn chrysogenuns в текстильной промышленности // Труды Ленингр. хим.— фарм. ин-та. ! 960. — Т. 9. — С. 220 — 228. Александрова А.В., Александров Q.Ю. Особенности видового состава микромицетов, распространяемых на шерсти мелких млекопитающих. — Современная чикология в России. Т. 2. Материалы ll Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 2!5. Алехова Т.А.. Александрова А.А., Лысак Л.В., Загустина Н.А., Новожилова Т.Ю., Романов С.Ю. Разнообразие микроорганизмов. выявляемое в пыли гермозамкнутого объема на борту служебного модуля РС FKC. — Современная микология в России. Т. 2. Материалы t I Съезда микологов России. — Ч.: Национальная акалемия микологии, 2008. — С. 366. Алехова Т.А., Александрова А.А., Новожилова Т.Ю.. Лысак Л.В., Загустина Н.А. Микроорганизмы-деструкторы с конструкционных поверхностей О.С. «Мир», способные к биоповреждению материалов. — В кн.: Х з'1зд Товариства м~кробюлог~в Укра~ни (Одеса, I7 ве- ресня 2004 р.). — Одеса: Астропринт, 2004. — С. ! 97. Алехова Т.А., Александрова А.В., Воробьева Е.В., Загустина Н.Е., Захарчук Л.М., Татаринова Н.Ю.. Новожилова Т.Ю., Романов С.Ю. Микроорганизмы на борту Российского сегмента МКС, !О лет мониторинга. — Современная микология в России. Т. 3. Материалы l I I Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — С. 208 — 209. Алтон Л.В. Влияние повышенных концентраций нитратов на жизнеспособность некоторых видов рода Penicillium в морской и речной воде и в почве // Микол. и фитопатол.. l99l. — Т. 25, вып. 3. — С. 189 — !95. Алтон Л.В. Влияние нитритов на жизнеспособность некоторых видов из родов Penicilliuni и Fusarium в почве, морской и речной воде // Микол. и фитопатол.. 1994. — Г. 28, вып. 3.— С. I — 6. Андреюк Е.И., Билай В.И., Коваль 3.3., Козлова И.А. Микробная коррозия и ее возбудители. — К.: Наук. думка, ]980. — 288 с. Антипова Т.В., Жслифонова В.П., Баскунов Б.П., Озерская С.М.. Иванушкина Н.Е., Козловский А.Г. Новые продуценты биологически активных соединений — грибы рода Penicillium, выделенные из отложений вечной мерзлоты // Прикл.биохимия и микробиология. 20! !. — Т. 47. ¹ 3. — С. 3!8 — 323. Антипова ГВ.. Желифонова В.П., Козловский А.Г Биосинтез фумихиназолинов грибом Penicilliurn tlsyrnicola. — Современная микология в России. Т. 3. Материалы tll Съезда микологов России. — М.: Национальная академия чикологии. 20I2. — С. 63. Антоняк ГЛ.. Калинець-Мамчур 3.1...Дудка I.О., Бабич Н.О., Панас Н.Е. Еколог~я гриб!в. — Льв~в: ЛНУ ~м. I.Франка, 20!3. — 628 с. 337 
Антропова А.Б.. Мокеева В.Л., Биланенко Е.Н., Чекунова Л.Н.. Желтикова Т.М., Петрова-Никитина А.3. Аэромикота жилых помешений г. Москвы // Микол. и фитопатол., 2003. — Т. 37, вып. 6. — С. 1 — 11. Антропова А.Б., Мокеева В.Л., Биланенко Е.Н., Чекунова Л.Н., Петрова-Никитина А.Д., Желтикова Т.М. Сезонна» динамика комплекса микромицетов жилых помешений г. Москвы // Микол. и фитопатол.. 2004. — Т. 38. вып. 5. — С. 32 — 41. Артемчук Н.Я. Микофлора морей СССР. — М.: Наука, 1981. — 192 с. Ба~дади В.Х. Новые виды грибов Реп1с~11шп1 Link и Aspergillus Fr., выделенных из почв Сирии // Новости систематики низших растений за 1968 год. — Л.: Наука, 1968. — С. 96 — 114. Балахним И.А.. Исаева Н.М., Стрилько 1.А. Экспресс-метод определения патогенности микромицетов икры рыб. // В сб. Антропогенная экология микромииетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей среды.»> — Тезисы докладов, — Киев, апрель,1990, — С. 5 ! — 52 Баринова К.В.. Власова 3,.Ю., Ш~ипарев С.М., Зеленская М.С., Русаков А.В., Франк- Каменецкая О.В. Органические кислоты микромицетов, изолированных с каменистых субстратов // Микол. и фитопатол., 2010. — Т. 44, вып. 2. — С. 137 — 142. Басараб Б.Н., Билай Т.И.. Жернова И.И. Выделение и очистка внеклеточной протеазы гриба Penicillium frequentans. — В сб.: Труды IV съезда микробиологов Украины. — Киев: Наук. думка, 1975. — С. 56 — 57. Батикян А.Г., Осипян )1.Л. Грибы, контаминирующие томатную пасту в процессе производства, их термостойкость. токсичность. патулинообразование // Микол. и фитопатол., 1994. — Т. 28. вып. i. — С. 8 — 17. Башта О.В. М~кобюта колосу озимо1 пшениц~ в л1состепу Укра1ни, 11' антибютичн1 та токсигенн| властивост1. — Авторсф....дис. канд. бюл. наук. — К., 2010. — С. 24. Безбородов А.М., Андресв Л.В., Черменский g.Н., Попова ТА. Идентификаиня микроколичеств нуклеиновых оснований и нуклеозидов в мицелии гриба Pe~>icilliuni cyclopi- um // Прикл. биохим. и микробиолог.. 1971. — Т 7, вып. 5. — С. 537 — 543. Безбородова С.И. Получение препаратов протеолитических ферментов из мииелия Penicillium chrysogenum // Микробиология. 1960. — Т.29. — С. 124 — 130. Белякова Л.А., Милько А.А. Новые и редкие виды Penicillium, обнаруженные в СССР // Микол. и фитопатол.. 1972. — Т. 6, вып. 2. — С. 145 — 152. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. — М.: Изд-во М1У, 1988. — 230 с. Бсрестецький 0.0. Вивчення ф1тотоксин1в Penicillium с1аиГогпзе Bain. i Penicillium Ьгеи- compactum Dierckx. // М1кробюл. журн.. 1972. — Т. 34. 1ч«3. — С. 377 — 381. Берестецький 0.0.. Патика В.П., Калмикова Н.А. Вид1лення та 1дентиф1каи1я ф1тотоксичних речовин Penicillium rivolii Zalcski шт. 1066// М|кробюл. журн., 1975. — Т. 37, М I. — С. ! 1-14. Билай В.И. Микроскопические грибы-продуценты антибиотиков. — К.: И ~д-во АН УССР, 1961. — 187 с. Билай В.И. Биологически активные вешества микроскопических грибов. — К.: Наук. думка, 1965. — 268 с. Билай В.И., Басараб Б.М. Протеол1тичн~ властивост~ деяких вид1в гриб1в роду Реп1с~1! юп1 // Ч з'1зд Укр. Ботан. тов-ва (Ужгород, 5 — 10 верее. 1972 р.): Тез. доп. — Ужгород, 1972. — 115 с. Билай В.И., Билай Т.И., Мусич Е.Г. Трансформация иеллюлозы грибами. — К.: Наук. думка, 1982. — 296 с. Билай В.И., Гулый М.Ф., Пидопличко Н.М. и др. Фермент глюкозооксидаза и его применение.— К.: Наук. думка. 1964. — 144 с. Биай В.Й., Заневич В.Е., В'юн ГА. До характеристики антиб1отичних властивостей гриб1в з роду Penicillium Lk ризосфери с1льськогосподарських рослин Укра1ни // М|кроб1ол. журн.. 1959. — Т. 21, М 2. — С. 35 — 39. Билай В.И., Кавецкий Р.Е.. Пидопличко Н.М. Об антибластических свойствах грибов рода Penicillium Lk // Восьмой междунар. противорак. конгр. (Москва, 22 — 28 июля 1962 г.): Тез. докл. — М.: Наука. ! 962. — Т. 6. — С. 333 — 334. 338 
Билай В.И., Коваль З.З. Рост грибов на углеводородах нефти. — К.: Наук. думка, 1980. — 340 с. Билай В.И., Курбацкая 3.А. Определитель токсинобразующих микромииетов. — К.: Наук. думка, 1990. — 23Ь с. Билай В.И. Лизак Ю.В., Новикова Г.М., Коваль Э.3. Целлюлозолитические свойства гри- бов, поражающих произведения графики // Микробиол. журн., 1981. — Т. 40, ¹ 5. — С. 577 — 581. Б1лай В.И., ЛосяковаЛ.С., Серебренников В.М. Досл~дження л1гн1нруйн~вно~ здатност~ грунтових MIKpocKoniчних гриб1в // М1кробюл. журн., 1977. — Т. 39, ¹ 5. — С, 79 — 83. Баглай В.И.. Н1кольська 0.0., П~допл~чко М.М. Глюкозооксидаза з Penicillium vita)e Pidopl. et Bilai // М1кроб1ол. журн., 1968.— Т. 3(). ¹ 5. — С. 418 — 424. Билай В.И., Пидопличко Н.М. Характеристики антибактериальных глюкозидаз видов рода Penicillium. // Антибиотик микроиид. — К.: Изд-во АН УССР. 1953. — С. 50 — 55. Билай В.И., Пидопличко Н.М. Влияние условий питания на антибактериальную активность грибов из рода Penicillium // Антибиотик микроиид. — К.: Изд-во АН УССР. 1953, — С. 55 — ЬЗ. Баглай В.И., П~допл~чко М.М. Токсинутворююч1 гриби на продуктах i кормах та охорона здоров'я // В1сн. АН УССР. — 1968. — ¹ 3. — С. Ы — 66. Билай В.И., Пидопличко Н.М. Токсинобразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных. — К.: Наук. думка, 1970. — 292 с. Билай В.И.. Пидопличко Н.М., Артемчук Н.Я. Распространение глюкозооксидаз у разных видов рода Penicillium Lk // Белки в медииине и народном хозяйстве. — К.: Наук. думка, 1965. — С. I 17 — 123. Баглай В. И .. П ~допл ~ч ко Н.М...кимович В.О. Антибактер~ал ьн) властивост) вид1в Penicillium Lk з ризосфери с1лькогосподарських рослин // М1кроб1ол. журнал, 1964. — Т. 26. М l. — С. 3I-37. Баглай В.И., П~допл1чко Н.М., Н(кольська О.О...кимович В.О. Антигрибн! властивост1 вид1в Penicillium Lk // М1кробюл. журнал, 1964. — Т26. ¹ 1. — С. 42 — 45. Баглай В.И., Пожар 3.0.. Дичович В.О., Пшеничук РФ. Первинний в1дб~р активних штам1в ленишлйв та Ix використання для боротьби 3 корене1дом сход1в иукрових буряк1в // М~кробюл. журн., I 976. — Т. 38. No 5. — С. 580 — 582. Билай В.И., Редчиц Т.И., Баль Л.В. Микромицеты, развивающиеся на колбасных изделиях при хранении // Микробиол. журн., 1986. — Т. 48, ¹ 5. — С, 32 — 37. Билай В.И.. Сидоренко Л.П., Коваль Э.3. Сорбционные свойства микодеструкторов металлсодержащих субстратов // Микол. и фитопатол., 1986. — Т. 20. № I. — С. 277 — 281. Билай В.И., Синявская О.И., Кириллова Л.М. Особенности использования сахарозы грибами рода Pcnicillium Lk. // Микробиол. журн., 1984. — Т. 46, ¹ 6. — С. 30 — 35. Билай В.Т. Микромииеты шампиньонных компостов. — Автореф. дис....канд. биол. наук. — Киев. ) 9ХЬ. — 24 с. Билай Т.И.. Захарченко В.А. Определитель термофильных грибов. — К.: Наук. думка, !987. — 1!2 с. Бобир А.~., Еланська 1.Ч. Антив1русн1 властивост1 гриб1в роду Penicillium Lk // М~кробюл. журнал, ! 964. — Т. 26, М l . .— С. 45 — 48. Бобкова Т.С. Действие нитетрина на рост и клеточную проницаемость Реп1с~111ол~ verru- cosum Dierckx чаг. cyclopium Samson et al. // Микол. и фитопатол., 1985, Т. 19. вып. 1. — С. 37 — 40. Богомолова Е. В., Миненко Е.А., Кирцидели И. Ю. Потенциальная патогенность микромииетов, изолированных из музейних помещений // Микол. и фитопатол., 2007. — Т. 41, вып. 2. — С. 113 — l l9. Бондарцев А.С. Ш кала цветов (Пособие для биологов при научных и науч но-прикладных исследованиях). — Л.: Изд-во АН СССР, 1954. — 27 с. Бондарчук А.О. Вид~лення i очищення рибонуклеази ~ м1цел1ю Penicillium chrysogenum /) М~кробюл. журнал, 1965. — Т. 27, М Ь. — С. 3 — 8. Борзова Н.В. Механизм термоинактивации а-галактозидазы Pelllcllllum са11еьсепь,/', Иммунопатология, аллергология. инфектология, 2010. — ¹ l. — 20 с. 339 
Борзова Н. В.. Варбанеи Л.g. Термоинактиваиия а-галактозидазы Penicillium canescens // Укр. бюх~м. журнал. — 2010. — 82. М 3. — С. 27 — 33. Борисова В.Н. Гифомииеты лиственного опала. — В кн.: Микромииеты почв / Под ред. В.И.Билай — К.: Наук. думка, ) 984. — С. ) 55 — ) 80. Бубнова Е.Н. Грибы донных грунтов Кандалакшского залива Белого моря. Современная микология в России. ). 2. Материалы И Съсзда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 54. Бубнова Е. Н. Грибы грунтов Карского моря // И чмунология, алергология. инфектология, 2010. — ¹ 1. — С. 42 — 43. Бубнова Е.Н. Грибы прибрежной зоны Черного моря в районе Голубой бухты (Российское побережье. окресности г. Геленжика) // Иммунология. аллергология. инфектология, 2010. — ¹ 1. — С. 43. Буркин А.А.. Кононенко ГП.. Кочкина ГА., Озерская С.М. Иммуноферметный анализ РЙ-токсина в таксономической опенке грибов рода Penicillium Link // Прикл.биохимия и микробиология, 2007. — Т. 45. М 4. — С. 505 — 5)0. Бухало А.С. Микромииеты почв рисових полей. — В кн.: Микромииеты почв / Под ред.. В.И. Билай. — К.: Наук. думка, l984. — С. 84 — 92. Вартанян Б., Богданова И. Превращение таннина чайного растения под воздействием Penicillium expansum // Микробиология, 1964. — т. 32, № 5. — С. 767 — 771. Васильченко В.Ф., дубровская А.А.. Малеикая О.С., Акимснко Л.И.. Кофман И.Ш.. Коваль 3.3. Роль микроскопических грибов в инактиваиии и трансформаиии гербииидов группы динитроанилина // Сборник: Структура и функиии микробных сообществ почв с различной антропогеннои нагрузкой. — К.: Наук. думка, 1982. — С. 226 — 230. Веденяпина Е.Г., Нугаева Н.,3,, Лебедева Е.В. Компостирование городских отходов и микологическая опасность // Пробл. мед. микологии, 2001. — Т. 3, ¹ 2. — С. 75. Великова ТД., Мамаева Н.Ю. Запыленность документов — потенциальная опасность их биологического повреждения // Обеспечение сохранности памятников культуры: традиционные подходы — нетрадиционные решения. — Материалы V международной конферениии 24 — 26 октября. 2006. — С.-Петербург РН Б. 2006. — С. 106 — 117. Визначник гриб1в Укра1ни. Т. 3. Незавершен1 гриби / Ilia ред. 3.К. Зерова. — К.: Наук. думка, 1 971 — 696 с. Викторов А.Н.. Новикова Н.Д., Дешевая Е.А.. Брагина М.Н.. Шнырева А.В., Сизова Т.П., ,Л,ьяков Ю.Т. Резидентное заселение среды на орбитальном комплексе «Мир» Penici))ium chrysogenum и проблема экологической безопасности в длительном космическом полете // Авиакосмическая и экологическая медицина, 1998. — М 5. — С. 57 — 62. Винокурова Н.Г., Иванушкина Н.Е., Кочкина ГА., Аринбасаров М.У.. Азерская С.М. Синтез микофеноловой кислоты грибами рода Penicillium Link // Прикл.биохимия и микробиология, 2005. — Т. 41, М l. — С. 95 — 98. Винокурова Н.Г.. Озерская С.М.. Желифонова В.П., Аданин В.М. Таксономическое положение и азотсодержашие вторичные метаболиты Penicillium vita)e Pidop)ichko et Bilai apud Bi)ai /) Микробиология, 2000. — Т. 69, М 3. — С. 415 — 4) 9. Винокурова Н.Г., Азерская С.М., Баскунов Б.П., Аринбасаров М.У. Грибы Penici))ium commune Thorn и Penicillium clavigetum Demelius — продупенты фумигаклавинов А и Б // Микробиология. 2003. — Т .72. М 2. — С. 180 — ) 82. Винокурова Н.Г., Решетилова Т.А., Ярчук Н.И., Аданин В.М., Козловский А.Г. Исследование алкалоидообразования у Penici))ium pa)itans и Р. expansum при росте на различных средах // Прикл. биохимия и микробиология, 1993. — Т 29, вып. 4. — С. 559 — 566. Власов Д.Ю., Дашко Р.Э., Крыленков В.А., Малышев В.В., Старцев С.А. Результаты ком плексного ми кробиологического обследован ия состояния строител ьн ых конструкши БКО-1 ЮВС ГУП Водоканал Санкт-Петербурга». — В сб.: Биоповреждения и биокоррозия в строительстве: Материалы Междунар. науч.-техн. конф., Саранск, 2004. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. — С. 27 — 32. 340 
Власов Q.Ю., Зеленская М.С., Софронова Е.В. Микобиота каменистого субстрата в городской среде // Микол. и фитопатол., 2004. — Т. 38, вып. 4. — С. 13 — 22. Власов,Я.Ю., Зеленская М.С., Франк-Каменецкая О.В. Микрочицеты на мраморных памятниках музейных некрополей Александро-Невской Лавры (г. Санкт-Петербург) // Микол. и фитопатол.. 2002. — Т. 36, вып. 3. — С. 7. Власов Q.Þ.. Софронова Е.В., Малышев В.В. Микробиота тоннельных сооружений в зоне «Размыв» Петербургского метрополитена // Проблемы медииинской микологии, 2003.— Т 5 Мо2 С 68 69 Володина О.П., Жданова Н.М., Кондратюк Т.О. Ураження документ1в пл~сневими грибами та заходи з охорони прац1 п~д час роботи з ушкодженими документами. — Методичн~ рекомендаци. — К.. 2005. — 50 с. Володина О.П.. Шевченко Л., Коваль Е.3., Шурубура А. М~кробюлопчний стан документ1в центральних apxisis Укра1ни // Студи з арх~вно~ справи та документознавства, 1999. — Т. 4. — С. 70-75. Волощук Н.М. М~кром~цети подр1бнено1 деревини плок чистяних nopia та ix еколого- бюлопчн~ властивост~ в умовах дерново-подзолистого грунту п1вн~чного л~состепу Укра)ни.— Автореф....дис. канд. б1ол. наук. — К., 2005. — 20 с. Воронин Л.В. Грибы. развиваюшиеся на лешах и судаках некоторых пресных водоемов // Микол. и фитопатол.. 1986. — Т. 20. вып. 5. — С. 353 — 361. Воронин Л.В. Сезонные изменения микобиоты леша Рыбинского водохранилиша // Микол. и фитопатол.. 1987. — Т. 21, вып. 5. — С. 409 — 415. Воронин Л.В. Сапротрофные грибы озер Эстонии // Микол. и фитопатол., 1989. — Т. 23. вып. 3. — С. 197 — 202. Воронин Л,В. Потенииально опасные грибы в пресных водоемах. // Иммунопатология. аллсргология, инфектология, 2010. — ¹ I. — С. 58 — 59. Г)жииька 3.К. ~о м1крофлори грунту Голос1евського л1су // Журн. 1н-ту ботан1ки. 1935.— Т. 14. вип. e. — С. ! 07 — 113. Гончарук В.В., Руденко А.В., Коваль Э.3., Савлук О.С. Проблема инфииирования воды возбудителями микозов и перспективы ее решения // Химия и технология воды. 2004. — Т. 26, М 2. — С. 120 144. Гончарук B.Â.. Савлук О.С., Саприк~на М.М., Руденко А.В.. Коваль Е.3. М~кролйцети в питн~й Boai. Яосл~дження нового компонента пдробюценоз1в i оц1нювання його небез- печност1 для здоров'я населения Укра1ни // В1сник НАН Укра1ни. 2007, — № 12. — С. 21 — 24. Гончарук В.В., Руденко А.В.. Савлук О.С., Коваль Е.З. Саприк~на М.М. М1кром~цети в питн1й вод1та шляхи 'й' знезараження //Допов)д1 НАН Укра)ни, 2008. — ¹ 11. — С. 187 — 191. Горбушина А.А, Леликова Н.Н., Власов Д.Ю., Хижняк Т.В. Микробные сообщества на мраморных памятниках. С.— Петербурга и Москвы: видовой состав (разнообразие) и трофические взаимоотношения // Микробиология. 2002. — Т. 71, ¹ 3. — С. 409 — 417. Горбушина А.А., Панина Л.К., Власов Q.Ю., Крумбайн В.Е. Грибы. повреждающие мрамор в Херсонесе // Микол. и фитопатол., 1996. — Г. 30. вып. 4. — С. 23 — 27. Гребенюк И.Н. Распространение видов рода Penicil)iiim в некоторых почвах Западной Сибири // Водоросли и грибы Сибири и дальнего Востока, 1970. — Ч. I. — Вып. 3.— С. 155-161. Гребенюк М.В. Про м1крофлору грунт1в соснових л)с1в центрального Пол1сся Укра1ни // М1кробюл» журн.. ! 971. .— Т. 33, М 4. — С. 434 — 437. Григорьева-Маноилова О.С.. Порыиелова Н.Н. О новой пигментирующей плесени из рода Penicillium // Архив биологических наук (Ленинград). 1915. — ¹ 19 — С. 117 — 131. Григорян К.М., Батикян А.Г., Осипян Л.Л., Микотоксикологическая оценка штаммов Penicillium roquelînl, используемых для производства сыра «рокфор» // Приклад. биохим. и микробиол., 1992. — Т. 28. М Ь. — 125 с. Григорян К.М.. Осипян Л.Л.. Якубян С., Саргсян М.П. Патулинобразующая активность грибов. контаминируюших яблочное сырье, предназначенное для консервирования // В сб.: Материалы II Международной конферениии «Методические основы познания биологических 34l 
особенностей грибов-продуцентов физиологически активных соединений и пищевых продуктов». 25 — 27 ноября 2002 г. — Донецк. 2002. — С. ]65 — l69. Григорян К.М., Саргасян М.П.. Акопян Л.Л., Маргарян Н.Р. Штаммы Penicilliurn roq«e- foni Thorn, выделенные из сыров Рокфор. — Современная микология в России. T. 2. Мате- риалы! ) Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 249 . Гришко В.М.. KopiHOBcbKa О.М., Бондаренко А.М. Видовий склад та чисельн~сть м~кро- м1пет1в у техноземах // В1сник Харк~вського HAI, сер~я б|олог1я, 20 I 2, — вип. I(28). — С. 70 — 77. Гудзенко О.В.. Л.Д. Варбанець. Оптим1зац1я умов культивування Penicil]ium tardum— продуиента а-L-рамнозидазы//М1кроб. журн. 2015. — 77. М 4. С. 25 — 3I. Гурвич Л.Г., Осипов А.K., Ускова Е.Н., Новопольцева В.М. Коррозионная стойкость цинка в питательной среде гриба Реп1с111~«т chrysogenum. — В сб.:Биоповреждения и биокоррозия в строительстве: Материал ы I I Международной научно-технической конферениии. Саранск, 2006. — Саранск: Изд-во Саранского университета, 2006. — С.!03 — 104. Даньшина М.С., Даньшин Н.С., Тимчук В.Ф. Атлас токсичных грибов, поражающих корма. — Кишинев: Штиинца, 1985. — 93 с. Девдариани T.Г.. Айзенберг В.Л., Билай T.И. Пектолитические ферменты, образуемые микромииетами Penicillium и Fiisarium // Прикл. биохим. и микробиол.. 1982. — T. 18. М 2.— С. 207 — 211. Дмитриева С.В.. Беккер 3.Э. О природе волютиновых гранул у Penicillium chrysogenum // Цитология, l962. — T. 4. — С. 691 — 695. Дмитриченко О.П.. Зачиняев Я.В., Зачиняева А.В. Опенка влияния аэротехногенного загрязнения мегаполиса на накопление в воздухе потенциально-патогенных грибов.— Современная микология в России. Т. 2. Материалы II Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 250. Долгова А.В., Зданович В.В. Рост колоний Penicilliurn chrysogenum Thorn при постоянных и переменных температурах // Микол. и фитопатол., 1997. — Т. 31, вып. 1. — С. 52 — 56. Доровских Г.Н., Шергина H.Н., Поминова А.В. Грибы из опухолей у гольяна Phoxinus phoxin«s L. — Современная микология е России. T. 2. Материалы II Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 351 — 352. Дудка I.O. До питания про склад м1кофлори забруднених водойм в район| м. Кисва // Укр. ботан. журн., 1966. — T. XXIII. No 1. — С. 71 — 74. Дудка I.o. Води~ пфомщети Укра1ни. — К.: Наук. думка. I974. — 240 с. Дудка И.А. Водные несовершенные грибы СССР.— К.: Наук. думка. 1985. — ]88 с. Дудка И.А., Вассер С.П.. Бухало А.С. и др. Промышленное культивирование съедобных грибов. — Киев: Наук. думка, 1978. — 262 с. Дудка I.О., Коваль Е.3. MixpoMiuem Кременчуцького водосховища // Укр. ботан. журн., ]993 Т. 5] Мо 4 С 53 56 Дымович В.А. Изучение антибиотических свойств Penicillium Lk из ризосферы сельскохозяйственных растений УССР. — Автореф.... дис. канд. биол. наук. — К. 1968. — 24 с. Евдокимова ГА., Корнейкова М.В., Лебедева Е.В., Калмочкова В.В. Микромицеты в песках и песчаных почвах природного и техногенного генезиса // Микол. и фитопатол.. 2009. — T. 43, вып. 2. — С. 84 — 92. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомииеты. — Л.: Наука, Ленинградское отд., 1986. — 192 с. Егорова Л.Н. Микромицеты (Hyphomycetes, Coe]omycetes) хвойных лесов Дальнего Востока. — Современная микология в России. T. 2. Материалы I I Съезда микологов России.— М.: Национальная академия микологии, 2008. — 225 с. Егорова Л.Н.. Жуковская С.А. Исследование микофлоры садовых почв в Приморском крае. — В кн: Споровые растения Советского Дальнего Востока. — Владивосток: Изд-во АН СССР, 1974. — T. 22. — С. 104-112. Егорова Л.Н., Климова Ю.А. Сапротрофные микромииеты в воздухе различных помещений г. Владивостока // Успехи медицинской микологии. T. V. — М.: Национальная академия микологии, 2005. — С. 64 — 67. 342 
Егорова Л.Н.. Ковалева Г.В. Структура микобиоты антропогенно-нарушенных бурыi лесных почв полуострова Муравьева-Амурского (Южное Приморье) // Иммунопатология. аллергология. инфектология, 2010. — ¹ I. — С. 59 — 60. Егорова Л.Н.. Шапова Л.Н., Ковалева Г.В., Полохин О.В. Почвенные грибы техногенных ландшафтов на юге Приморского края. — Современная микология в России. Т. 3. Материалы I I l Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологги, 2012. — С. 182. Елинов Н.П. Общие закономерности строения и развития микробов — продуцентов биологически активных веществ. l977. — Л.: Медицина. — 288 с. Елинов Н.П. Химия микробных полисахаридов. — М.: Высш. школа, !984. — 253 с. Е1инов Н.П. М икромицеты — возможные контачинанты-биодеструкторы-патогены // Пробл. мсд. микол., 2008. — Т. ! О. М 2. — С. 39. Жданова Н.Н., Захарченко В.А., Артышкова Л.В. Состояние микобиоты загрязненных радионуклидами почв зоны отчуждения Чернобыльской АЭС через 14 лет после аварии // Микол. и фитопатол.. 2001. — Т. 35, вып. Ь. — С. 1 — 8. Жданова Н.М.. Захарченко В.О., Василееська А.I.. Школьний О.Т., Наконечна Л.Т.. Артишкова Л.В. Особливост1 складу м|кобюти в грунтах зони впливу Чорнобильсько1' АЕС // Укр. ботан. журн., 1994. — Т. 51, ¹ 2/3. — С. 134 — 143. Желифонова В.П.. Антипова Т.В.. Козловский А.Г. Морфология и физиология пени- циллов — продуцентов вторичных метаболитов. — Современная микология в России. Т. 3. Ма- териалы I II Съезда микологов России. — М.: Национальная академи микологии, 2012. — С. 90. Желифонова В.П., Антипова Т.В., Озерская С.М., Иванушкина Н.Е., Козловский А.Г. Грибы Peisicilliuia ~апаЬ~!е Sopp 1912, выделенные из многолетнемерзлых древних отложений как продуиенты ругуловазинов // Микробиология, 2006. — Т. 75, № 6. — С. 742 — 746. Желифонова В.П.. Антипова ТВ., Озерская С.М., Кочкина ГА., Козловский А.Г. Вторичные метаболиты грибов рода Penicillium, выделенных из многолетней мерзлоты, как хемотаксономические маркеры // Микробиология. 2009. — Т. 78. ¹ 3. — С. 393 — 398. Жилин О.В., Егорова Л.Н., Куимова Н.Г. Микроскопические грибы рудных и россыпных месторождений золота // Микол. и фитопатол.. 2004. — Т. 24. ¹ 4. — С. 298 — 308. Жуковская Л.А., Михайлова Р.В., Семашко Т.В., Хомич М.Б., Ярмолинский,3,.Г. Экспрессия гена глюкозооксидазы в клетках мииелиального гриба Р. adametzii ЛФГ-2044.1 // Современная чикология в России. Том 2. Материалы II Съезда микологов России. — М.: Национальная акадечия микологии, 2008. — С. 126. Журавлева Н. П., Васильева Н.В., Чилина Г.А., Богомолова Т.С., Соловьсва Г. И. Спонтанная изменчивость популяций штаммов Penicillium чеггисоыш var. cyclopiun> Samson, Stolk et Hadlok — продуиентов аллергенов // Пробл. мед. микологии, 2008. — Т. 1О, ¹ 2. — С. 43. Журавлева Н.П., Зуева Е.В.. Бегаева Н.Н. и др. Физиолого-биохимические и иитоморфологические особенности микромииетов рода Penicillium Lk при глубинном культивировании // Пробл. мед. микологии. 2000. — Т. 3. No I. — С. 59. Задьян М.О., Коммунарская А.,Я., Жукова Р.А.. Кудрявцев b.À. Действие УФ-лучей на Р. solitum Westl. — продуиент липазы в период репликаиии ДЫК-конидий // Микол. и фитопатол., 1980. — Т. 14. вып. I. — С. 76 — 80. Зайченко О.М.. Коваль Е.З. Окисления деяких алкан1в грибом Penicillium lanosum // М ~кроб1ол. журн.. ! 9ЬЬ. — Т. 28. М 5. — С. ! 0 — 14. Зачиняев Я.В.. Зачиняева А.В., Ковалева Л.И. Исследованис контаминации грибами зеленого чая, реализуемого в розничной торговой сети Санкт-Петербурга. — Современная чикология в России. Т. 3. Материалы III Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 20! 2. — С. 200. Зачиняева А.В.. Лебедева Е.В. Микромииеты загрязненных почв Севсро-западного региона Росии и их роль в патогенезе аллергичсских форм микозов. // Микол. и фитопатол.. 2003 — Т. 37, вып. 5. — С. 69 — 73. Зверева Л.В., Борзых О. Г. Комплексные миколого-гистопатологические и токси- кологичсские исследования мицелиальных грибов-ассоциантов двустворчатых моллюсков // Имчунопатология. аллергология. инфектология. 2010. — ¹ I. — С. 102 — 103. 343 
Злочевская И. В., Галимова Л. П. Влияние триэтилоловохлорида на некоторые пропессы метаболизма Penicillium сус!ор1ш1з Westling // Микол. и фитопатол.. 1984. — Т. 18, вып. !. — С. 44 — 48. Имшенецкий А.А., Лысенко С.В...Л~емина Н.С. Действие высушивапия и низких температур на мезосферные штаммы Aspergillus niger и Penicillium chrysogenum // Микробиология, !984. — T. 53. вып. 2. — С. 296 — 300. Исаева Н.М.. ~давыдов О.Н.. Дудка И.А., Неборачек И.С. Микозы и микотоксикозы рыб. — К.: Ин-т зоологии НАНУ, !995. — !68 с. Исаева Н.М.. Костик Е.Л. Обсеменение икры лосося микромицетами в рыбопитомнике «Пуша-Водииа» // Микробиол. журн.. 1989. — T. 51. No 3. — С. 37 — 39. Кальвиш T.К. Возбудители микозов некоторых полезных и вредных насекомых Сибири /// Изв. Сиб. отд-ния Ан СССР. сер. биол., !970. — T. !5, М 3. — С. 93 — 98. Камалетдинова Ф.И.. Васильев Л.Е. Цитология дискомицетов. — Алма-Ата, !982. — )68 с. Камышко О.P. Новый вид гриба Penicillium proteolyticum Kamysltko sp. nova // Ботанические материа|ы отдела споровых растений БИН АН СССР. I96I. — T. I4. — С. 227 — 232. Картавцева 3.М., Ковачь Э.3., Мацынина Н.М. Специальная среда для выделения микромипетов, контаминируюших смазочно-охлаждаюшие жидкости // Микробиол. журн.. !992 T Ь4 ¹ 4 С. 49 — 52. Кириленко TC. Навий метод вид1лення спор гриб1в для одержання чистих культур // Микроб~о.i. журн.. ! 977. — T. 39. № 2. — С. 233 — 235. Кириленко ТС. Определитель почвснных сумчатых грибов. — К.: Наук. думка. !978. — 264 с. Коваль Е.3. Вм1ст х1тину й х1тозану в кон 1д1ях та пфах Penicillium lanosum 1314. — В кн.: МатерЫи V з'мазду Укра~нського ботан1чного товариства. — Ужгород, !972. — С. ! 22. Коваль Э,3. Определитель энтомофильных грибов СССР. — К.: Наук. думка. 1974. — 260 с. Коваль Е.3., Питк1вська T.!. М~кологлне обстеження музейних пам'яток. — Ки~в: ННДРЦУ, 80)4. — 240 с. Коваль Е.З., Руденко А.В., Гончарук В.В.. Волощук Н.М. Пен~цили в навколишньому середовищ~. — ч. ! — 2. — Киis: Наук. думка, 20 !4. — I ч. — 438 с.; 2 ч. — 387 с. Коваль Э.3.. Сидоренко Л.П. Микодеструкторы промышленных материков. — К.: Наук. думка. ! 989. — !92 с. Козловский А.Г., Винокурова Н.Г.. Желифонова В.П. Микотоксины грибов Pvulpinum (Cooke et Massee) Seifert et Samson // Микробиология. 2000. — T. 69, No 1. — С. 45 — 48. Козловский А.Г.. Винокурова Н.Г.. Желифонова В.П.. Озерская С.М. Исследование алкалоидообразования у грибов рода Penicillium, серий Fellutana и Canescentia // Микробиология. !997. — T. 66. ¹ 4. — С. 5I4 — 5I9. Козловский А.Г., Винокурова Н.Г., Озерская С.М. Особенности алкалоидообразования у штаммов Penicillium chrysogenum, выделенных из почв различных климатических зон // П икробиология, ! 998. — T. 67. ¹ 4. — С. 483 — 487. Козловский А.Г., Желифонова В.П., Аданин В.М., Антипова T.В.. Озерская С.М., Иванушкина Н.Е.. Грефе УТ. Выделенные из вечной мерзлоты грибы вида Penicillium auran- tiogriseum Dierckx 1901 — продуиенты дикетопиперазиновых алкалоидов рокефортина и 3.12-дигидрокефортина // Приклад. биохим. и микробиот., 2003. — Т. 39. ¹ 4. — С. 446 — 451. Козловский А.Г., Желифонова В.П.. Антипова TB. Метаболом у грибов рода Реп1с111шт. Современная микология в России. T. 3. Материалы ill Съезда мико1ого» России. — П.: Национальная академия микологиш. 20!2. — С. 75. Козловский А.Г.. Желифонова В.П.. Антипова ТВ., Баскунов Б.П.. Кочкина ГА., Озерская С.М. Профили вторичных метаболитов грибов подрода Penicillium рода Penicillium // Микробиология, 2012. — T. 81. ¹ 3. — С. 332 — 338. Козловский А.Г.. Желифонова В.П., Винокурова Н.Г., Озерская С.М. Влияние микроелементов на биосинтез метаболитон грибом Penicillium citrinum Thorn BKM F-1079 // М икробиология, 2000. — T. 69. ¹ 5. — С. 642 — Ь46. Козловский А.Г.. Желифонова В.П., Антипова T.В., Алании В.М., Новикова Н.Д., Дешевая Е.А., Грефе У. Вторичные метаболиты грибов рода Penicillium. выделенные с 344 
орбитальной станиии «Мир» // Успехи медииинской микологии. Г, I. — М.: Наииональная академия чикологии, 2003. — С. 33 — 34. Козловский А.Г., Желифонова В.П., Антипова ТВ.. Аданин В.М.. Новикова Н.g. и др. Штамм-резидент Penicillium expansuni 2 — 7, ставший доминантным в ходе длительного космического полета орбитального комплекса «Мир». как продуцент антибиотиков ксантоиилина Х и квестиомииина А // Успехи медииинской микологии. Т. I. — М.: Национальна» акалемия микологии. 2003. — С. 31 — 33. Козловский А. Г.. Желифонова В. П.. Антипова Т. В. Грибы рода Penicillium как продуценты низкомолекулярных азотсодержащих биологически активных соединений.- Современная микология в России. Т 2. Материалы tl Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 330. Козловский А.Г., Марфенина О.Е., Винокурова Н.Г.. Желифонова В.П.. Алании В.М. Микотоксины микроскопических грибов рода Penicilliurn, выделенных из почв естественных и антропогенно нарушенных экосистем // Микробиология. 1997. — Т. 66, ¹ 2. — С. 206 — 210. Колеснева Г.В. 1(еллюлозолнтические свойства грибов рода Penicillium Lk. — Автореф. ... дис. канд. биол. наук. — К.. ! 972. — 27 с. Колесник Л.В. Морфология конидий Penicillium Link ex Fc и структурные особенности их клеточной стенки (секция Bivertici) lata synimetrica) // М икробиол. журн.. 1981. — Т. 43, No 6. — С. 754-759. Колесник Л.В.. Кириленко ТС. Морфология конидий видов Penicillium Lk ex Fr. и структурные особенности их клеточной стенки. 1. Секция Monoverticillata // Микробиол. журн., !980. — Т. 42. М 1. — С. 72 — 75. Колот Ф.Б., Вакулова Л.А., Гольдат С.Ю.. Самохвалов Г.И. Влияние различных источников света на образование каротиноидов культурой Penicillium sclerotiorum // Микробиология, !965. — Т. 34, вып. 4. — С. 627 — 630. Коноплева В.И., Евдокимова О.В., Морина Е.В. Контаминация воздуха спортивных залов грибами // Пробл. мед. микол., 2008. — Т. 10, ¹ 2. — 52 с. Кормильцева И.В., Коваль Э.3., Савченко И.Л., Блотская Л.Л.,Яерматомикозы у рабочих предприятий мпкробиолоичсской промышленности // Гигиена труда и проф заболевания. 1992. — ]Чо 2 С 14 !6 Костина А.М., Бабицкая В.Г., Лобанок А.Т. Хитин мицелиальных грибов рода Penicillium // Прикл. биохим. и чикробиол.. 1978, — Т. 14. — С. 563 — 586. Котельникова И.М., Курмова Н.Г., Шумилова Л.П. Состав дирных кислот мицелия Aspergil!us funsigatus и Penicilliurn canescens, выделенных из почв г. Благовещенска. Современная микология в России. Т. 3. Материалы И! Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — 74 с. Кочкина ГА.. Иванушкина Н.Е., Озерская С.М. Проблемы безопасности при работе с мииелиальными грибами // Вести. дерматол., венерол., 1977. — ¹ 4. — С. 16 — 20. Кузовкова С.3,. Методичн1 п1дходи у досл1дженн1 м1коз1в легень людини // Укр. пульман. журн., 2001. — М 2. — С. 6 — 10. Кулька А.Б. Комплексы микроскопических грибов городских почв. — Автореф. дис.... канд. биол. наук. — М.: М ГУ, 2000. — 24 с. Курдиш И.К., Рой А.А., Коваль Э.З.. Антонюк ТС. Микрофлора горных выработок угольных шахт Западного ~донбасса // Микробиол. журн.. ! 998. — Г. 60. № 1. — С. 3 — 11. Курицына Д.С. Плесневые грибы на произведениях изобразительного и прикладного искусства и проблема защиты от них. — Автореф....дис. канд. биол. наук. — М.. !968. — 20 с. Курсанов Л.И. Пособие по определению грибов из родов Aspergil!us и Решс111югп. — М.: Медгиз. 1947. — 114 с. Курченко И.Н., Василевская А.И., Артышкова Л.В.. Наконечная Л.Т.. Юрьева Е.М. Особенности накопления биомассы Fusariuni роае (Peck)�o)lena'. и Penicillium 1uniculosum Thorn разных трофических групп на углеродсодержаших средах. Соврсменная микология в России. Т. 3. Материалы III Съезда микологов России. — М.: Национальная акадсмия микологии, 2012. — С. 75 — 76. 345 
Лаврищева Т.Н., Витковская В.А., Мясина и др. Влияние аэрации на биосинтез глюкозооксидазы грибом Penicillium Ма1е в погруженной культуре. — В. кн.: Ферменты в медицине. пищевой промышленности и сельском хозяйстве. — К.: Наук. думка, 1968.— С. 152 — 154. Лариева Л.В. Микобиота осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна // Микол. и фитопатол., 1992. — Т. 26, вып. 1. — С. 23 — 26. Леонов А.Н. Изучение грибов из рода Penicillium Lk на кормах // Труды ВН И ИВС. 1969. — Т. 32. — С. 71 — 74. Лихачев А.Н. Места и источники концентрации пропагул микрочицетов в помещениях // Успехи медииинской микологии. 2004. — ТЧ. — М.: Наииональная академия микологии, 2005. — С. 72 — 74. Лиховидов В.Е., Александрова А.В. Почвенные микроскопические грибы биосферного заповедника Аскания-Нова. — Современная микология в России. Т. 2. Материалы II Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 76. Лихтенштейн В.Н., Коваль Э.3.. Сидоренко Л.П., Саенко В.И., Каракулина В.Н. Грибоустойчивость ситаллов в лабораторных и натурных условиях // Микробиол. журн., 1982. — Т. 44, вып. l. — С. 5l — 56. Лугаускас А. Ю., Микульскене А.И., Шляужене,Я.Ю. Каталог микромицетов-био- деструкторов полимеров. — М.: Наука, 1987. — 340 с. Лугаускас А.Ю., Яскелявичус Б. Микологическое состояние жилых помещений Вильнюса // Микол. и фитопатол., 2009. — Т. 43. выл. 3. — С. 207 — 215. Лукомская И.С., Городецкий В.К. Применение микроцида (глюкозооксидазы) для специфического количественного определения глюкозы в крови // Вопр. мед. химии. 1960.— Т. 6. вып. 6. — С. 64! — Ь42. Малама А.А., Шинкарчук Б.Н., Лукашик А.Н. Влияние пентахлорфенола и сульфонала на радиальный рост колоний Penicillium chrysogenum Thorn // Микол. и фитопат., 1987. — Т. 21, Мо 4. — С. 330 — 336. Мансурова С.Э. Изучение кислоторастворимых нуклеотилов Penicil)ium chrysogenum а-l76. — Автореф....дис. канд. биол. наук., — М., 1966., — 42 с. Марфенина О.Е. Изменение комплекса грибов рода Реп1с111шт в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях // Микол. и фитопатол., 2000. — Т. 34. вып. 4. — С. 38 — 42. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов. — М.: Медииина для всех. 2005. — 196 с. Марфенина О.Е., Кулька А.Б., Иванова А.Е. Распространение в окружаюшей среде микроскопических грибов, известных как аллергенные для человека // Успехи медииинской микологии. — Т. I. — М.: Национальная академия микологии, 2003. — С. 196 — 197. Маггисон Н.А. Применение протеолитических ферментов Penicillium chrysogenum a-176 в кожевенном производстве // Тр. Ленингр. хим. фарм. ин-та, 1960. — ¹ 9. — С. 233 — 236. Мельник В.А.. Соколенко,Я.В., Горшенина В.В. Микроскопические грибы из некоторых коллекиий фотографий // Микол. и фитопатол., 1996. — Т. 30. вып. 3. — С. 37 — 40. Методы экспериментальной микологии. Справочник / Под ред. В.И. Билай. — К.: Наук. думка, 1982. — 550 с. Микобиота Украинского Полесья: последствия Чернобыльской аварии / Под ред. Н.Н. Ждановой. — Киев: Наук. думка, 20I3. — 383 с. Микромииеты почв / Под ред. В.И. Билай. — К.: Наук. думка, 1984. — 264 с. Микроскопические грибы в воздушной среде Санкт-Петербурга // Под ред. М.А. Бон- даревой. СПб.: Химиздат, 2012. — 215 с. Милько А.А., Белякова Л.А. Новый вид рода Penicillium из Молдавии О Новости систематики низших растений, ! 967. — С. 255 — 256. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. — М.: Изд-во МГУ, 1988. — 205 с. Мирчинк Т.Г., Бондаренко Н.Г. Влияние длительного применения минеральных удобрений и извести на динамику популяиии Penicillium funiculosum Tham // Микол. и фитопатол., 1980. — Т. 14. вып. 4. — С. 319 — 322. 346 
Мирчинк Т.Г.. Озерская С.М., Марфенина О.Е, Выявление комплексов микроскопических почвенных грибов по их структуре // Биол. науки. 1982. — № I I. — С. 6! — 66. MHTKIBcbKa Т.l. М!кром!пети, вид1лен! з керам!ки фонд!в Нащонального запоя!дника Софи Ки!вська // Укр. ботан. журн.. 2003. — ¹ 5. — С. 510 — 516. Митковская Т.И. Микологические исследования архитектурных памятников Украины.— Трети й Международны й научно- практический Симпозиум Природные условия строительства и сохранения храмов православной Руси» (г. Сергиев-Пасад, Свято-Троицкая Сергиева Лавра, 8 — 11 октября, 2006): Сборник тезисов. — С. 107 — 110 Митковская Т. И.. Коваль Э.3. Комплексы условно-патогенных микромицетов в воздушной среде музейных помешений // Успехи мелииинской микологии. Т. III. — М.: Национальная академия микологии, 2004. — С. 97 — 100. Митрофанов В.С., Козлова Я.И. Плесени вдоме: (Обзор) // Пробл. мел. микологии, 2004. Тб Мо2 С 10 )9 Михайлова Л.К., Лобанок А.Г., Фоменко Т.Н. Свойства пектиндеполимеразы Penicilliurn digitatum и использование препаратов различного свойства для маиераиии тканей картофеля // Прикл. биохим. и микробиол., 1982, — Т. 18, № 3. — С, 367 — 371. Михайлова Р.В.. Жуковская Л.А. Влияние парааминобензойной кислоты и 24-эпи- брассинолила на рост Р. adametzii ЛФЕ-2044.1.17 и образование глюкозооксидазы // Иммунопатология. аллергология, инфектология, 2010. — ¹ 1. — С. 26 — 27. Михайлова Р.В.. Семашко Г.В.. Демешко О.Q. Изучение спеиифичности взаимодействия глюкозооксидаз грибов рода Penicillium с ферроиеном и его производными. — Современная микология в России. Т. 3. Материалы III Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — С. 384. Мороз И.В.. Михайлова Р.В. Морфолого-физиологическая характеристика Penicillium piceum F-648 — пролуиента каталазы // Современная микология в России. Том 2. Материалы II Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии. 2008. — С. 134. Мороз И.В.. Михайлова Р.В. Влияние окислителей различной химической природы на образование каталазы Penicillium piceum F-648 АЗ // Иммунопатология. аллергология. инфсктология. 2010. — №1. — С. 27 — 28. Мороз И. В., Михайлова Р. В. Влияние витаминов и низкомолекулярных сульфгидрильных антиоксидантов на образования каталазы Penicillium piceum БИМ-F-371D. Современная микологи» в России. Т. 3. Материны III Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — С. 78 — 79. Ыорочковський С.Ф. Гриби з роду Pcnicillium на иукровому буряку // Науков! записки КДУ. бюлопчн ий зб~рник. — 1936. — Т. I I, вип. 2. — С. 57 — 86. Морочковский С.Ф. Грибная флора кагатной гнили сахарной свеклы. — М.: Пищепромиздат, ! 948. — С. 150. Нгуен Х.В., Баринова К.В., Шипарев С.М. Рост и образование органических кислот Penicilliuni citri)zuni на различных источниках углерода. — Современная микология в России. Т. 3. Материалы I I I Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — С. 81. Никольская Е.А. Влияние способа подготовки и хранения посевного материала Penicilliuns vitale Pidopl. et Bilai на образование глюкозооксидазы и каталазы. /) Метаболиты почвенных микромицетов — К.: Наук. думка, 1971. — С. 82 — 102. Нiкольська 0.0.. Деггяр Р.Г. Одержання глюкозооксидази з Penicillium vitale Pidopl. et Bilai // М1кроб1ол. журн.. 1964. — Т. 26, ¹ 1. — С. 48 — 54. Н~кольська 0.0...!~егтяр P.Г.. Синявська О.I.. Латишко H.В. Лор~вняльна характеристика утворення I властивостей каталази та глюкозооксилази леяких вил!в гриб!в ролч Penicillium // М!кробюл. журн., 1975. — Т. 37. вип. 2. — С. 169 — 176. Н!кольська О.О.. Кирилова Л.М.. Синявська О.l. Утворення !3-фруктофуранозидази Penicillium vitale Pidopl. et Bilai та 1нш им и вилами роду Pcnicillium Lk // М1кроб!ол. журн., 1975. — Т. 37. ¹ 5. — С. 597-602. 347 
Никольская Е.А.. Синявская О.И., Кошевец В.Ф. Каталазная активность грибов рода Penicillium Lk — В кн.: Метаболитиы почвенных микромицетов. — К.: Наук. думка, 1971.— С. 42-54. Никольская Е.А., Шербина С.М., Кириллова Л.М., Синявская О.И. Влияние микроэлемснтов на рост Penicilliurn vitale Pidopl. et Bilai и синтез ряда внеклеточных ферментов // Микробиол. журн.. 1984. — Т. 4, М 11. — С. 83 — 92. Н~кольська 0.0., Ясинчук Н.А. Природна ч~нливiсть Penicillium vitale Pidopl. et Bi)ai i характеристика активних вар1ант1в гриба, шо угворюють глюкозооксидазу // М1кроб1ол. журн., l977. — Т. 39. М 5. — С. 601 — 609. Нюкша Ю.П. Биологическое повреждение бумаги и книг. — СПб: БАН, 1994. — 235 с. Овсеплн В.В. Видовой состав и токсичность грибов. контаминирующих некоторые специи. — Автореф. дис.канд.биол.наук. — Ереван. 2012. — 220 с. Овчинников Р.С., Маноян М.Г.. Гайнуллина А.Г. Микотические заболевания экзотических пресмыкающихся, содержащихся в домашних условиях. — Современная микология в России. Т. 2. Материалы Il Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 357. Овчинников Р.С., Маноян М.Г.. Ершов П.П., Гайнуллина А.Г. Возрастающая значимость грибов-оппортунистов в этиологии микозов животных. — Современная микология в России. Т. 2. Материалы ll Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 356-357. Оганесян Г.А., Эллер К.И., Осипян Л.Л. Токсичность мицелиальных микромицетов и их стойкость к патулинообразованию в процессе производства виноградного сока // Микол. и фитопатол., 1992. — Т. 26. вып. 5. — С. 360 — 366. Озерская С.М.. Кочкина ГА.. Иванушкина Н.Е. Информационная база данных о патогенных мицелиальных грибах // Пробл. мед. микологии, 2001. — Т. 3. М 2. — С. 68. Озерская С.М., Кочкина ГА., Иванушкина Н.Е.. Князева Е.В.. Гилчинский ТА. Структура комплексов микромицетов в многолетнемерзлых грунтах и криопэгах Арктики // Микробиология, 2008. — Т. 77. М 4. — С. 542 — 550. Окороков А.А.. Кадомцева В.М.. Кулаев И.С. Обнаружение полимерных ортофосфатов кальция, магния и марганца у Penicillium chrysogenum // ~окл. AH СССР, 1973. — Т. 209, М 3. — С. 735-737. Олишевская С.В.. Маничев В.И.. Захарченко В.А., Артышкова Л.В.. Наконечная Л.Т., Жданова Н.Н. Влияние тяжелых металлов на микобиоту почв некоторых промышленных регионов Украины // Микол. и фитопатол., 2006. — Т. 40, No 2. — С. 133 — 141. Осипян Л.Л. ~ва случая пенницилозного поражения глаза человека // Ученые записки ЕГУ. естеств. науки, 1967. — ¹ l. — С. 148 — 150. Осипян Л.Л., Батикян А.Г. Грибы рода Penicillium, как контаминаторы непереработанных овошей. фруктов и других пишевых плодов в условиях Армянской ССР // В кн. Материалы Ч1 Закавказской конференции по споровым растениям. — Тбилиси. 1983. — С. 92. Осипян Л.Л., Батикян А.Г. Токсичность гриба Penicillium reticu)osum Birkinshaw. контаминируюших плоды граната в период хранения // Биол. журн. Армении. 1983. — М 11, — С. 1083-1086. Осипян Л.Л.. Батикян А.Г. Коррелативная связь между формированием коремий и физиологической активностью грибов рода Penicillium Link:Fr. // Микол. и фитопатол.. 1990. Т 24 М 4 С 314 — 320. Осипян Л.Л., Батикян А.Г. Микромицеты-контаминанты яблочного сока и пюре в процессе производства // Микол. и фитопатол., 1991. — Т. 48, вып. 2з. — С. 299 — 304. Осипян Л.Л., Гаспарян Э.Г., Вердян Н.М. Некоторые данные о влиянии токсических метаболитов гриба Реп~с~1!шп~ laiiosum Westl., выделенного из швсйцарского сыра, на животный организм в эксперименте // Сборник Контаминация пишевых продуктов чужеродными вещсствами и микроорганизмами» — Материалы I-го Республиканского симпозиума, Ереван, 1980. — С. 41 — 43. 348 
Осипян Л.Л., Григорян К.М. Изменчивость марфо-биологических особенностей LUTBMMQB Penicillium roquefoni Thorn в процессе производства топленого масла // В сб. «Антропогенная экология микромицетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей срсды» — Тезисы докладов, — Киев. апрель, ) 990, — С. 67 — 68. Осипян Л.Л., Григорян К.М. Контаминация молочных жиров мицелимьными грибами // Микол. и фитопатол.. 1993. — Т. 27. вып. 4. — С. 81 — 87, Осипян Л.Л., Григорян К.М., Юзеф О.А. Загрязненность семян сои и соевой муки микромицетами и микотоксинами // Микол. и фитопатол.. 2002. — Т. 36, вып. I, — С. 43 — 46. Осипян Л.Л., Закарян А.А. Загрязненность нестерильных лекарственных препаратов мицелиальными грибами // Микол. и фитопатол., 1994. — Т. 28, вып, 5. — С. 70 — 71. Осипян Л.Л., Овсепян ТЛ. Результаты микологических исследований глаза человека // Микол. и фитопатол., 1968. — Т. 2, вып. 6. — С. 498 — 501. Павленко В.Ф. Содсржание плесневых грибов в торфах, почве и буром угле // Микробиология, )965. — Т. 34, вып. 2. — С. Зl8 — 324. Павленко В.Ф. Микромицеты почв плодовых насаждений. — В кн.: Микромицеты почв / Под ред. В.И. Билай. — К.: Наук. думка. 1984. — С. 92 — ! ) 4. Павловская Ж.И., Семашко Т.В., Михайлова Р.В., Виноградова Н.В., Лобанок А.Г. Получение посевного материала продуцента глюкозооксидазы Pe»ici))iuns funicu)osurn 46.1 на различных субстратах. — Современная микология в России. Т. 2. Материалы ll Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 336. Пашкевич Р.Е. Влияние концентрации водородных ионов на проростание конидий грибов р. Penicillium // М1кроб1ол. журн., 1971. — Т. 33. М 6. — С. 715 — 716. Пашкевич РЕ. Влияние углерода на прорастания конидий некоторых видов Penicillium// Труды IV съезда микробиологов Украины. — Киев: Наук. думка, ) 975. — С. 42 — 43. Перцова А.3. Особенности энергетического обмена микроскоп ических грибов- деструкторов промышленных материалов при экстремальном воздействии температурного и химического факторов. — Автореф....дис. канд. наук. — Н.Новгород, 2003. — 21 с. Пстрова Н.А.. Клясова Г.А., Фун ыги на Л.П. Особен ности распросгранен ия мицелиальных грибов в воздухе гематологических отделений ГНИ РАМН // Успехи медицинской микологии. Т. 1. — М.: Национальная академия микологии, 2003. — С. 26 — 28. Пстрова-Никитина А.Q., Мокеева В.Л., Желтикова Т.М., Чекунова Л.Н., Антропова А.b., Мокроносова М.А., Биланенко Е.Н.. Сизова ТП. Микобиота домашней пыли г. Москвы // Микол. и фитопатол., 2000. — Т. 34. вып. 3. — С. 25 — 33. Пивкин М.В., Кузнецова ТА. Сова В.В. Морские грибы и их метаболиты. — Владивосток: ,Дальнаука, 2006. — 248 с. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. — К.: Изд-во АН УССР, 1953. — 487 с. Пидопличко Н.М. Пснициллии. — К.: Наук. думка, !972. — 150 с. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений. — Т. 2. - К.: Наук. думка. ) 977. — 300 с. Пидопличко Н.М.. Билай В.И. О продуценте микроцида — Рсп~с~!!ал1 vita)e Pidop). et Bi)ai. — В кн.: Антибиотик микроиид. — К.: Изд-во АН УССР. ) 953. — С. 32 — 43. Пыопл~чко М.М., Б1лай В.И. Антигрибн~ властивост1 вид1в Penicil)iunl Lk // М)кробюл. журн. — 1964. — Т. 26, Хо I. С 42 45 П1допл1чко М.М., Б1лай В.Й., Димович В.О. Антибактер1альн1 властивостi вид1в роду Penicillium Lk з ризосфери с1льськогосподарських рослин // М1кроб1ол. журн. — 1964. — Г. 26, М 1. — С. 31 — 37. П~допллко М.М., Бвай В.И. Антибютичн1 властивост~ вид~в роду Penici))iuns Lk щодо ф1топатогенних бактер1й // М1кроб|ол. журн. — 1964. — Т. 26, Ne 1. — С. 38 — 41. Пидопличко Н.М., Бухало А.С., Пархоменко Л.ll. Культивирование некоторых видов Penicillium Lk на углеводородах как источнике углеродного питания // Экспериментальная микология. — К.: Наук. думка, 1968. — С. 177 — 184. Пидопличко Н.М., Бухаю А.С., Пархоменко Л.П. Усвоение углеводородов грибами из разных секций рода Penicillium Lk ex Fc // Микол. и фитопатол., 1969. — Т. 3, вып. 3. — С. 213 — 218. 349 
Пидопличко Н.М., Коваль Э.3. Пенициллии почв различных ассоциаций степных заповедников УССР. — В кн.: Симпозиум «Изучение грибов в биоценозах». — Л.: Наука, 1977. — С. 100-101. П~допл~чко М.М., Московець В.С., Жданова Н.М. Поширення гриб1в з роду Penicillium в ризосфер1 кукурудзи в 10 областях Степу та Л1состепу УРСР // М1кроб1ол. журн.. 1962. — Т. 24, М 3 С 42 49 Попова Л.В. Спеиифика развития микроскопических грибов в антропоген- нопроизводственных сообществах Украинских Карпат. — В сб. «Антропогенная экология микромицетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей среды.»— Тезисы докладов, — Киев, апрель, 1990, С. ) 6 — 17. Рашба О.Я., Зайченко О.М. Вивчення активност1 пектинази у в1дходах м~цел)ю при виробництв~ пенщил~ну i стрептомшину // М~кробюл. журнал, l 962. — Т. 24, М 1. — С. 25 — 28. Ребрикова Н.Л.. Сизова Т.П. Исследования наружной поверхности оболочки конидий некоторых грибов рода Penicillium // Микол. и фитопатол.. 1976. — Т. 10, вып. l. — С. 62 — 63. Ребрикова Н.Л., Сизова Т.П. Наличие тяжей в культурах микромицетов как результат экологических условий на примере пенициллов из секции Biverticillata-syrnnietrica. — Тезисы докладов на VIII симпозиуме Прибалтийских и белорусских микологов «Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики». — Вильнюс, 1977. — С. 204 — 205. Ребрикова Н.Л.. Сизова Т.П. Исследование морфологических и культурных признаков пениииллов из секции Bivetticillata-symmettica // Микол. и фитопатол.. 1978. — Т. 12. вып. 3.— С. l 95 — 199. Редчиц Т.И., Коваль Э.З., Захарченко В.А. Рост микромицетов на пищевых продуктах. изготавливаемых в экстремальных условиях промышленных технологий. — В сб. «Антропогенная экология микромицетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей среды.» — Тезисы докладов. — Киев, апрель.1990, — С. 4 I — 42. Редчиц Т.И., Пашкевич Р.Е. Микобиота воздуха и экспонатов лабиринтов ближних пещер Киево-Печерского государственного историко-культурного заповедника // В сб. «Антропогенная экология чикромицетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей среды» — Тезисы докладов, — Киев, апрель,1990, — С. ) 8 — l 9. Решетилова ТА., Винокурова Н.Г., Львова Л.С. Азотсодержащие микотоксины грибов родов Aspergillus и Penicillium, поражающих зерно и продукты его переработки // Прикл. биохимия и микробиология, l993. — Т. 29, вып. 6. — С. 814 — 822. Решетилова ТА.. Соловьева ТФ.. Баскунов Б.П., Козловский А. Г. Исследование алкалоидообразования у некоторых грибов рода Penicillium // Микробиология, 1992. — Т. 61, вып. 5. — С. 873 — 879. Рзаева О.Н.. Варбанеи Л.,Я. Исследование функииональных групп в активном иентре о- L-рамнозидаз Penici~llium commune 266. — Современная микология в России. Т. 2. Материалы II Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. l39. Рзасва О.М., Варбанець Л.д., Броварська О.С.,Леяк) властивост~ а-L-рамнозидаз Ретсйот сол~лшие 266 // М~кроб1олопя i бютехнолог1я. — 2008. — М 3. — С. 20 — 30. Романкова А.Г. Кобрина Ю.П. Влияние спектрального состава света на грибы р. Penicil- lium // Вест. Ленингр. ун-та, сер. биологии. геологии и географии. 1954. — Xo 7. — С. 49 — 59. Руденко А.В. М1коалергози — крок до 1нвазивних м1коз1в. ~жерела 1нф1кування. // Кл~н1чна та експериментальна патолог~я, 20l I. — Т. Х. М 4 (38). — С. 188 — 189. Руденко А.В., Вольська О.Г., Гунько Н.С. Продукти харчування та питна вода — джерела пост1йного 1нф1кування населения м1кромщетами. // Кл1н1чна та експериментальна патолог~я, 20l I. — Т. Х, М 4 (38). — С. 189 — 190. Руденко А.В.. Коваль 3.3.. Омел ьянец Т.Г., Сапры кина М.Н., Коропова Н.И. Микромицеты: питьевая вода как возможный источник заражения человека, методы лабораторной диагностики // Лабораторная диагностика, 2008. — Т. 4, No 46. — С. 52 — 60. Руденко А.В., Коваль Э.Ç.. Рыжко П.П., Заплавская Е.А. Онихомикоз. — К.: ЧП ВМБ, 2007. — 302 с. 350 
Руденко А.В., Коваль Э.3., Савельев Ю.В., Алехова Т.А., Новожилова Т.Ю., Ленова Л.И., Волощук Е.М, Микодеструкиия полимерных материалов в условиях Земли и Космоса // Косм1чна наука i технолог1я, 2003. — T. 9, ¹ 2. — задаток. — С. 20 — 23. Рухляда В.В., Андрийчук А.В. Микобиота зерна ячменя в Украине и ее токсичность.- Соврсменная микология в России. Т. 2. Материалы Il Съезда микологов России. — М.: Национальная академия чикологии, 2008. — С. 201. Рыбальченко В.М.. Коваль Э.3., Шеремст В.П. Токсичность гриба Penicilliun> funiculo- sum Thorn для личинок кровососущих комаров // Микол. и фитопатол., 1990. — T. 24, вып, 2. — С. 116-! 2! . Самуиевич М.М. Сравнительная зараженность грибами воды. воздуха и почвы // Материалы по микологии и фитопатологии, 1932. — T. 8. вып. 2. — С. 63 — 69. Саприк1на М.М. Очищення води в1д м1кром1цет1в. — Автореф....дис. канд. техн. наук.— К.. 2010. — 20 с. Саркисов А.Х., Королева В.П., Квашнина Е.С., Грезин В.Ф. Диагностика грибных болезней (микозов и микотоксикозов) животных. — М.: Колос, 1971. — 144 с. Саркисян Э.Ю. Участие патогенных микромицетов в этиологии вульвовагинального кандидоза и онихомикоза, — Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Ереван., 2012. — 23 с. Саттон Д.. Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. — М.: Мир. 20()1. — 468 с. Сергеева Я.Э.. Галанина Л.А.. Феофилова Е.П. Влияние консерванта сорбиновой кислоты на состав липидов Penicillium roqueforti Thorn // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010. — ¹ 1. — С. 267. Сизова T.П. Об устойчивости щтаммов пениииллов при длительной культуре // Микробиология. 1949. — Т. 18, вып. 6. — С. 533 — 544. Сизова T.П. Географическая зональность в распространении пениииллов и эволюиия в пределах этого рода // Бюл. Москов. Общества испытателей природы. Отд. биологии.. 1953.— Т. 58, М 1. — С. 71-75. Сизова Т.П., Парийская А.Н. Сезонные изменения в соотношении секций рода Penicillium в почве // Бюл. Москов. Общества испытателей природы. Отд. биологии, 1953.— Т 58, Мо 5 С. 95 — 100. Сидоренко Л.П. Изменение морфологических структур аспергиллов и пениииллиев под влиянием ионов кобальта. — В сб.: Тезисы докладов Vll Съезда УБО. — К,: Наук, думка, 1982. — С. 381. Сидоренко Л.П., Коваль Э.3., Кутас В.Г., Омельченко Ю.А. Способ биологической очистки водных растворов от хрома. — Авторское свидетельство Хо 1171428. М К И С 02 73/34. 1985. — Бюл. М 22. Синицкий В. Н. Антибиотические свойства Penicillium urticae Ва~шег-пpодyцeнтa патулина. — Автореф....дис. канд. биоз. наук. — К.. 1974. — 23 с. Скоробогатова РА., Жебрак И.С. Penicillium citrinum Tham как модельный объект для лабораторно-практических занятий в курсах микологии и микотоксикологии. — Современная микология в России. Т. 2. Материалы II Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — 265 с. Спесивцева H.À. Микозы и микотоксикозы. — М.: «Колос», 1964. — 551 с. Стахеев И.В., Андреева Н.В., Билай В.И., Кириленко ТС. Штамм Penicillium roseo-риг- ригеит Dierckx OIOF, утилизирующий гидролизный лигнин — продуиент биомассы /А. с. 1117315 СССР, МКИ С 12 N I/14. С 12 R I/80. — № 3595532: Заявл. 24.05.83: Опубл. 07.10.84. Телишевская Л.Я., Овчинников РС. Ферментные препараты из микроскопических грибов. — Современная микология в России. T. 2. Материалы II Съезда микологов России.— М.: Национальная академия микологии. 2008. — С. 342. Терехова В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем.— М.: Наука. 2007. — 215 с. 
Тремасова А. М., Беляева ЛЛ., Семенов 3.И., Тремасов М.Я. Получение кристаллического препарата микотоксина патулина. Современная микология в России. Т. 3. Материалы 11! Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — С. 433. Тугай Т И. Василевская А.И., Арты ш кова Л.В., Наконечная Л.Т. Особенности потребления источника углерода некоторыми видами рода Penicillium // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010. — ¹ I. — С. 33 — 34. Туркова 3А. Свойства культур грибов, применяемых при испытаниях изделий медииинской техники // Микол. и фитопатол.. 1978. — Т. 12. вып. 2. — С. 124 — 128. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Микотоксины (Медицинские и биологические аспскты). — М.: Медицина, 1 >N5. — 320 с. Уоллен Л., Стодола Ф.. джексон Р. Типовые реакиии фсрментативной химии. — М.: Изд- во ин. лит., 1962. — 408 с. Ускова Е.Н.. Осипов А.К., Гурвич Л.Г. Коррозия алюминия в условиях микромицетного заражения Penicillium chrysogenuni. — В сб.: Биоповреждсния и биокоррозия в строительстве. Материалы II Междунар. науч.-практической конферениии, 2006. — С. 105 — 106. Усов А.И., Андриянова Q.À., Смирнова Г.П., Галанина Л.А.. Феофилова Е.П. Полисахаридный состав клеточных стенок мииелия Penicillium roquefotti // Иммунопатология, аллергология. инфектология, 2010. — № 1. — С. 35. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. — М.: Наука. 1983. — 248 с. Феофилова Е.П. Мииелиальные грибы с позииий эволюиии и соииума // Современная микология в России. Том 2. Материалы Il Съезда микологов России. — М.: Национальная академия, 2008. — С. 37. Феофилова Е.П., Терешина В.М.. Лиморская А.С. Хитин мииелиальных грибов: методы выделения, идентификаиии и физико-химические свойства // Микробиология, 1995. — Т. 64, Яо l. — С. 24 — 31. Фитотоксические свойства почвенных метаболитов / Под ред. О.А. Бсрестецкого. — Л.: Изд-во ВНИИСХМ, 1978. — 245 с. Халабуда Т.В. Микофлора почв окресностей г. Киева. — Автореф....дис. канд. бнол. наук. — К.. 1946. — 19 с. Халабуда Т.В. Результаты исследований микофлоры почв// Микробиология, 1948. — Т. 17, No 4. — С. 257 — 268. Халабуда Т.В. Новые виды из рода Penicillium // Ботанические материалы отдела споровых растений Бот. Ин-та им. В.Л. Комарова. — Л.: Наука, 1950. — С. 161 — 169. Халабуда Т.В. Гриби, найб1льш поширен1 в ризосфер1 озимо1 пшениш на п1вдн1 УРСР // М1кробюл. журн., 1958. — Т. 2(). N> 3. — С. 10 — 17. Харкевич О.С. Участь Mit<poMiue~ie у проиесах синтезу та деструкш1' х1тину. — Автореф. ... дис. канд. биол. наук. — К., 2009. — 23 с. Харченко С.М. Антибютичн1 властивостi вид~в секц11 Monoverticillata роду Penicilliun> Lk. вилучених з ризосфери с1льськогосподарських рослин Укра1ни. I. Антибютичний спектр дп' вид1в секип' Monovenicillata p. Penicillium 1 k // М|кробюл. журнал, 1960. — Т. 22, вип. 4.— С. 27 — 31. Харченко С.М. Антиб1отичн1 властивост~ вид1в секци' Мопочег(ю11а(а роду Решс1!! юп1, вилучених з ризосфери с1льськогосподарських рослнн Укра1ни. III. Вплив вид1в Monoverticillata роду Penicillium на проростання нас~ння капусти та аеяк~ бактср)альн~ захворювання рослин // М1кроб1ол. журнал, 1961. — Т. 23, вип. l. — С. 46 — 50. Харченко С.М. 1дентиф1кашя антибютик|в з пенщиллпв проти збудник1в плямистостей листя та сажки // М1кробюл. журн., 1970. — Т. 32, М l. — С. 115 — 119, Харченко С.Н. Лизис,'его природа и роль в экологии токсигенных грибов-возбудителей микотоксикозов // Успехи современной микологии. Т.l. — М.: Национальная академия микологии, 2003. — С. 139 — 140. Харченко С.М., Лемешенко Г.П. Антибютичн~ властивост( вид1в роду Penicilliuni проти сажкових гриб~в // М~кробюл. журн.. 1969. — Т. 31. М 6. — С. 668 — 670. 352 
Харченко С.Н., Литвин В.П., Тарабара И.К. Справочник по микозам сельскохозяйственных животных. — Киев: Урожай. ! 982. — 24 с. Хомутовский О.А.. Никольская E.А.. Гудкова Л.В. Ультраструктура Penicilliuns vitale Pidopl. et Bilai — продуиента каталазы и глюкозоксидазы // Микробиол. журн., 1977. — T. 39, ]Чо Ь. — С. Ь9Ь-702. церетели А.К.,Ломкаци Е.T., Радиани Т.Ш. и др. Получение мутантных штаммов Penicillium canescens Sopp 20171 ультрафиолетовым облучением // В сб. Антропогенная экология микромицетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей среды.» — Тезисы докладов, — Киев, апрель,1990, — С. 74 — 75. Чеботарев Л.Н. Действие видимого света на споры плесневых грибов в присутствии зкзогенных акиепторов излучений // Микол. и фитопатол., 1981. — Т. 15, вып. 4. — С. 295 — 298. Чеботарев Л.Н.. Землянухин А.А. О механизме действия излучений разной длины оптической области на споры плесневых грибов // Микол. и фитопатол., 1975. — T. 9. вып. 5. — С. й80-й8Ь. Чуснко А.l. М1кромщети — агенти пошкодження гумотехн1чних матер1ал1в. — Автореф. ... дис. канд. бюл. наук. — Ки~в, 2014. — 23 с. Шеина Н.И.. Скрябина Э.Г.. Мялина Л.И., Буданова Е.В., Колесникова В.В. Оценка безопасности биотехнологических штаммов Penicillium verruculosum и Trichoderma longi- brachiatun> в эксперименте. — Современная микология в России. T. 3. Материалы III Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — С. 195. Шеховцов А.Г. Новый вид пеницилия из подстилки сосновых насаждений — Penicillium severski // Микробиол. журн. — 1981. — T. 43. ¹ 1. — С. 122 — 123 Шеховцов А.Г. Новый для Украины и России вид Penicillium syriacum // Микол. и фитопатол.. 2001. — T. 35. вып. 3. — С. 34 — 36. Шеховиов А.Г., Винникова О.И.. Патлай И.Н.. Смольянинов И.И. Микофлора почв географических культур сосны и дуба в иентральной части восточной Лесостепи Украины // Микол. и фитопатол., 2002. — T. ЗЬ, вып. 4. — С. 36 — 41. Шнырева А.В., Сизова Т.П., Брагина М. П., Викторов А.Н, Дьяков Ю.T. Микромицеты орбитального комплекса «Мир». резидентные или транзитные~ // Микол. и фитопатол., 2001. — Т. й5, вып. й. — С. й7 — 41. Шпотюк О.И., Коваль Е.3., Сидоренко Л. Н., Павлович Т.М. Видовий склад м)кром~цет~в, виявлених на чатер1алах i виробах електронноi техн1ки. // Укр. ботан. журн., 1993, — Т. 52, Мо 4 С 479 485 Шумилова Л.П., Куимова Н.Г. Микроскопические грибы как показатель экологического состояния городской среды // Имчунопатология, аллергология. инфсктология, 2010. — ¹ l. — С. 79 — 80. Элоян И.М. Микобиота воздуха производственных помещений молочных продуктов.— Современная микология в России. T. й. Материалы 1)1 Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2012. — 212 с. Ячевский А.А. Определитель грибов. — Т. 1. Совершенные грибы. — СПб., 191й. — 9й4 с.; Т. 2. Несовершенные грибы. — Петроград, 1917. — 80й с. Ячевский А.А. Основы микологии. — М.: Гос. изд-во колхозн. и совхозн. литературы, 19йй. — 10йб с. АЬе S. Studies on the classification of the Penicillia // J. General and Applied Microhiolohy: Tokyo. 195Ь. — Чо1. 2. — Р. 1 — 44. Advances in Penicillium and Asperhillus systematics/ Eds. Samson R.А., Pitt J.l. — N.Y.: Plenum Press. 1985. — 48й р. Ahmed J.. Malloch D. An evalution of carbon and nitrogen assimilitary patterns for taxonomic differentiation оГ Penicillium species // Mycolohia. 1999. — Vol. 91. — P. 1031 — 1044. Ahnied J.. Malloch D. The use of primary metabolism for identification of Penicilliurn species. In: integration of modern taxononsic methods for Penicillium and Aspergillus classification. / Eds. Samson R.À.. Pitt J.I. — Nether)ands, Australia: Hardwood Academic Publishers, 2000. — Р. 265 — 28й. 353 
Aho R., Wester)ing R., Ajello 1. et al. Avian penicillosis caused by Penicil)ium griseofu)vum in а captive 1оисап // J. Med. Vet. Mycol.. 1990. — Vol. 28. — Р. 349 — 354. Ainsworth and Bisby's Dictionary оГ the Fungi // PM. Kirk, Р.F. Cannon, J.C. David. J.À. Stalpers. — 9й ed. — Wa)) ingford: САВ I nternationa), 2001. — 655 р. Alvarez S. Systemic infections caused by Penicil)ium decumbens in а patient with acquired immunodeficiency syndrome // J. Intect. Dis., 1990. — Чоl. 162. — 283 р. Amade P., Atallea М., Bouaicha N. Iso)ation, structura) identification and bio)ogica) activity of' two motabolites produced by Penicillium olsonii Bain. et Sart. // J. Antibiot., 1994. — ч. 47. — Р. 20! — 207. Anderson В.. Smedsgaard J.. Frisvad J.Ñ. Penicillium expansun: consistent production of patu)in, chaetoglobulins and ойег secondary metabolites in cu)ture and йе~г natural occurrence in fruit prod- ucts // J. ot'Agricultural and Food Chemistry, 2004. — Vol. 52 — P, 2421 — 2428 Andersen Ы.. Frisvad J.C. Penicillin production by Penicillin nalgiovense // Letters in Applied Microbiology, 1994. — Vol. ) 9. — P. 486 — 488. Antonio D., Vio)ante В., Farina С. et al. Necrotizing pneumonia caused by Pcnicil)ium chryso- genum // J. Clin. Microbiol., 1997. — Vol. 35. — P. 3335 — 3337, Applegarth D.À. The cell wall оГ Penicillium notatum // Arch. Biochent. Biophys.. 1967, — Vol. 120. — P. 47) — 478. Апга М.R., Larsen T.О.. Petersen В.О., Duus J.O., Ваггего А.F. Penicillium digitatum metabo- lites on synthetic media and citrus fruits // J. Agricultural and Food Chemistry. 2002. — Чоl. 50.— P. 6361-6365. Atlas of infections оГthe skin / Eds. Raza AIy, Maibach Н.l. — LISA: Churhill Livingstone. 1999. — 258 р. Atlas R.M. Handbook of microbiologica) media. — CRC Press: Boca Raton, На., 1997. — ) 200 р. Atlas R.М., Bartha R. Microbial Ecology. Fundamentals and applications / 34 е4. — The Benjamin. Commings Pub)ishing Company, Inc. Reedwood City. — California, 1992. — 563 р. Bainier G. Mycotheque 4е 1'Eco)e de Pharmacie. Sur deux Penici) liurn (P. granu)atum, P. clavi- Гопие) // Soc. Mycol. Dc France. Ви!. Trimest.. 1905. — Vol. 21. — Р. 120 — 130. Bainier G.. Sartory А. Etude 4'ип Penicillium nouveau, Р. herquei // Soc. Mycol. De France, Bul. Trimest., 1912. — Vol. 28. — Р. 121 — 126. Bainier G., Sartory А. Etude d'un Pcnicillium nouveau. P. olsonii // Апи. Мусо!.. 1912.— Vol. 10. — P. 398-399. Banke S., Frisvald J.C., Rosendahl S. Taxonomy of Penici))iunl chrysogenum and re)ated xcrophilic species, based on isozyme analysis // Mycol. Res.. 1997. — Vol. 101. — P. 617 — 624. Banke S.. Rosendah) S. Deve)opment of genetic markers for population studies of Penicil)ium sp. In: Integration of modern taxonomic methods for Penicillium and Aspergillus c)assification / Eds. Samson R.À.. Pitt J.I. — Ваагп: Harwood Academic Publishers. 2000. — P. 199 — 233. Вагеме R.I.. Chellegatti М.А., Fonseca М.ЗХ, Said S. Partial purification ап4 characterisation оГexopolygalacturonase 11 and III of Penicillium frequentans // Braz. J. Microbiol.. 2001. — Vol. 32. — P. 327 — 330. Barnes J.M., Carter R.L., Peristianis Y.C.. Austwick P.К.С.. Нупп F.V., A)dridge %N. Balkan (endemic) nephropathy and а toxin-producing strain оГ Penicillium verrucosum var. cyclopium: ап experimental model in rats. // Lancet, 1977, i. — P. 671 — 675. Вагагаа W.А., Hamdy М.К., Toledo R. Bioreactor for continuos syntesis of compacin by Реп1сйвп1 cyc)opium //.l. Ind. Microbiol. and В1о[ес)1п., 1998. — Vol. 2). — Р. 192 — 202. Begiuin Н., Nolard N. Preva)ence of fungi in caiyeted floor environment: analysis of dast sani- ples from living-rooms. bedrooms, offices and school classroms // Aerobiologia, 1996. — М 12.— P. 113 — 120. Bengoa А.. Briones Ч., Lopez М.В., Paya М.J. Beak infection by Penici))ium cyclopium in а macaw (Ага aranaura) // Avian dis.. 1994. — Vol. 38. — P. 922 — 927. Berbee М.L., Yos)sinlura А., Sugiyama 1., Taylor J.W. Is Penici))iuin monophy)etic". An evalua- tion of phylogeny in йе fami)y Tric)soconiaceae from ) ЯЬ, 5.8S and ITS ribosomal data // Myco)ogia. ) 995. — Vol. Х7. — P. 210 — 222. 354 
Benjamin R.Ê. А new genus оГ the Gymnoascaceae with а review оГ the other genera // Aliso. 1956. — Vol. 3. — P. 301 — 328. Bennett J.À., Klich М.А. Mycotoxins / Clinical Microbiology Reviews, 2003. — Ч>1. 16. — Р. 497 — 516. Berkeley M.J. Notices of British tungi // Ann. аи4 Mag. Nat. Hist.. 1841. — Ser. I. — Р. 355 — 365. Berkeley M.J., Вгооте С.Е. Notices of British fungi // Ann. and Mag. Nat. Hist., 1882. — No 5. — P. ! 76 — !83. Веп1у J.F., Hennebert G.L. Variants of Penicilliurn expansuns: an analysis of cultural and micro- scopic characters as taxonomic criterial // In: Modern Concepts in Penicillium and Aspergil!us Сlassification. — Eds. R.À. Samson, J.l. Pitt. — New York: Plenum Press. 1985. — P. 49 — 63. Bertolini P., Tian S.P. Low-temperature biology and pathogen city of Penicillium hirsutum on garlic in storage // Postharvest Biology ал4 Technology, 1996. — Vol. 7, М 1 — 2. — P. 83 — 89. Biourge Ph. Les moisissures du groupe Penici)lium Link. Monograph, La Cellule, !923. — Vol. 33. 1а с. I. — P. 7 — 331. Birkinshaw J.М.. Samant М.S. Studies in йе biochemistry оГ microorganisms. Metabolites of Penicillium viridicatum Westl.: viridicatic acid (ethyl carlosic acid) // Biochemical Journal. 1960.— ¹ 74. — P. 369-373. Bonorden H.F. Handbuch durch allgemeinen // Mykologie, 1851. — 112 р. Boosalis М.G. Effect оГ soil temperature and green-mature an>e»drnent of unsterilized soil on parasitism of Rhizoctonia solani by Penicillium vermiculum and Trichoderma sp. // Phytopathology, ! 956. — Vol. 46. — P. 473-478. Boysen М.. Skouboe P., Frisvad J.Ñ., Rossen L. Reclassification of йе Penicillium roq<ieforti group into three species on the basis of molecular genetic and biochemical profiles // Microbiology (U K). 1996. — Vol. 142. — Р. 54 I — 549. Brefeld О. Botanische Untersuchungen uber Schimmelpilze. Heft 2. Die Entwicklungsgeschichte von Penicilliurn. — Leipzig, 1874. — 98 р. Bridge Р.D. Identiltcation of terverticillate penicillia from а matrix оГ positive test results // In: Modern concepts in Penicillium and Aspergillus classification // eds. R. Samson, J.Pitt. — New York: Р1епшп Press, 1990. — P. 283 — 287. Bridge P.D., Hawksworth D.2., Kozakiewicz 2. et al. А reappraisal of the Terverticillate penicil- lia using biochemical, physiological and morphological features. II. Identification // J. Gen. M icrobiol .. 1989. — М 135. — Р. 2967 — 2978. Bridge P.D., Kozakiewicz 2., Paterson R.R.М. Penimat а computer assisted indefication scheme for Terverticillate Penicillium isolates // Mycological Papers, 1992. — Vol. 165. — Р. 1 — 59. Brown F.L. Мегсигу tolerant penicillia causing discoloration in northen white pine lumber // J. For. Prod. Res. Soc. — l953. — Nov. — P. 67 — 69. Brown А.G.. Smale T.С.. King T.J.. Hasenkamp R., Thompson R.Н. СгуьМ and molecular structure of compactin, а пеш antitungae metabolite from Penicillium brevicompactum // J. Chemical Society Perkin Transaction, 1976. — Vol. 1. — P. ! 165 — 1170. Budiarso I.T., Carlton W.W., Tuite J. Hepatorenal damage in mice inducted by Penicillium чпй- catum cultures. mycelia and chloroform extracts // Federal Proceedings of the American Society of Experiinental Biology, 1968. — Vol. 28. — P. 304. Bugbee W.M. Penicillium clavitîãmå and Penici Ilium variabile: pathogens of stored sugar beets // Phytopathology, 1975. — Vol. 65, М 7. — P. 625 — 627. Bulliard P. Herbier de la France: Charnpignons de la France. — Paris, 1790. Bulliard P., Ventenat E.P. Histoire des charnpignons de la France, ou traite experimentaire.— Paris, 1809. — Vol. 1, part I. Camera R.. Pinilla 1 .. Munnoz E. et. al. Penicilliurn brevi-cornpacturn as йе cause ot а necrot- ic lung all in an allogeneic Ьоле таггош transplant recipient // Bone marrow transpl.. 1996. — Vol. 18. — P. I! Х9 — 1193. Capek А.. Hanc О. Microbial transformation of steroids. XVI). Transformation of progesterone by various species оГ Penicillium // Folia microbiologia. 1962. — Vol. 7. — P. 121 — 125. Carlton %%, Tuite J. Nephropathy and edema syndrome induced 111 miniature swine by corn cultures ot Penicillium viridicatum // Toxicology ап4 Applied Pharmacology, 1970. — Vol. 7. — P. 68 — 80. 355 
Carlton WW., Tuite J. Mycotoxicosis induced in guinea pigs and rats by corn cultures of Penicillium viridicatum // Toxicology аи4 Applied Pharmacology, 1970. — Vol. 16. — P. 348 — 361. Carlton W.W., Tuite J.. Caldwell R.W. Mycotoxicosis induced in mice by Penicil)ium осйгасеив // Toxicology and Applied Pharmacology. 1972. — Vol. 2! . — P. 130 — 142. Carlton WW., Tuite J., Mislivec Р. Investigations of toxic effect in mice of certain species of Penicil)iunl. // Toxicology and App)ied Pharmacology. ) 968. — Vol. ) 3. — Р. 372 — 378. Chandler F W., Kap)an W., Aje))o Э. А color atlas and textbook ofhistopathology of rnycotic dis- eases. — London: Wo)f A.. 1980. — 333 р. Christensen М. Morphological analysis and introduction to our comparative study of isolates in Penicillium janthinellum and related species // Abstract. Proceedings оГ the Г11й International Mycological Congress, l 994. — Vancouver. — 105 р. Christensen M., Frisvad J.Ñ., Тойй D.Е. Za)eski's Penicillium niiczynskii and ist synonyms sensu Pitt. 1979. // Mycological Research. 1999. — Vol. 103. — Р. 527 — 541. Сiegler А. Tremorgenic mycotoxin from Penicilliurn palitans // Applied Microbiology, 1969.— Vol. ! 8. — P. ) 28 — 129. Ciegler А.. Fennell D.l., Sansing Y.À.. Detrou R.W., Bennett У.А. Mycotoxin producing strain of Penicillium viridicatum: classification into subgroups // Applied Microbiology. ! 973. — Чо). 26.— P. 271-278. Ciegler А., Lee L.S., Dunn J.J. Naphthoquinone production and taxonomy of Penicillium viridi- см0п1 // Арр). Environ. Microbiol., ]981. — Vol.42. — Р. 446 — 449. Ciegler А., Vesonder R.Е., Jackson L.Ê.: Production and biology activity of patulin and citrinin from Penicillium expansum. // Appl. Environ. Microbiol.. 1977. — v. 33/ — P. 1004 — 1006. Cirnon В., Саггегс J., Сhazalette J.P. et al. Chronic airway colonization by Penici))ium emersoisii in а patient with cystic librosis // Med. Mycol.. 1999. — Чоl. 37. — Р. 291 — 293. Cole R.J., Сох R.Н. Handbook оГtoxic funga) metabolites. — ~Ч.У.: Academic press, l981. — 937 р. Cole R.J., Оогнег J.W., Сох R.Н.. Raymond 2.W. T~o cases of alkaloid mycotoxins produced by Penicillium crustosum Thorn isolated from contaminated beer // J. Agricultural and Food Chemistry. 1983. — Vol. 31. — Р. 655-657. Сотепо R.М. Nefrotoxinas in specias nefrotoxicas del genero Penicillium Link // Rev. lberoam. Mycot.. 20()0. — v. ! 7. — Р. 82-89. Соо)еу 3.0., Wong �С., Jumper С.А., Straus D.Ñ. Correlation between the prevalence of cer- tain fungi ап4 sick building syndrome // Occupational and Environmental Medicine, 1998. — Vol. 55. ы. 9. — Р. 579 — 584. Cundell А.М., Muller %С., Тгах)ег R.W. Morphology and ultrastructure оГ а Решсйшп1 sp. grown on n-hexadecan or peptone // Appl. Environ. Microbiol.. 1976. — Vol. 31 (3). — Р. 408 — 414. Dai М.С., Tabacchi R.. Saturnin С. Nitrogen-containing aromatic compound from the culture medium of Penicillium chrysogenum Thorn // Chimia, 1993. — Vol.47. — P. 226 — 229. 0as-Gupta А., Nandl P.N. Role of nitrogen concentration on proauction of perithecia in Pcnicillium vermiculatum // 3ature, 1957. — No 179. — Р. 429 — 430. De 3esus А.Е.,Hull W.E., Steyn P.S., ~/. Неег4еп F.R., Vleggaar R. Biosynthesis of viridicatum toxin. а mycotoxin from Penicillium expansum // J. Chem. Soc. Chem. Communications, 1982.— Р. 902 — 904. Оегх Н. G. Гheterothallie dans le genre Penicillium (note preliminaire) // Soc. Mycol. De France. Bu). Trimest., )925. — Vol. 4). — P. 375 — 381. Dierckx R.P. Un cassal 4е revision 4и genre Pcnicillium Link // Soc. Sci. 4е Bruxelles, 1901.— Ав1. 25. — P. 83 — 89. Dodge В.О. The репйесвгп and ascus ot Penicillium // Mycologia. 1933. — Vol. 36. — Р. 416 — 425. Dornet J.W., Cole R.J., Hill R.À. Tremogenic rnycotoxins produced by Aspergil)us fumigatus and Penicillium cnistosum isolated from molded corn implicated in natural intoxication оГ cattle // J. Agricultural and Fond Chemistry, 1984. — Vol. 32. — Р. 411 — 413. Doss S.L.. Cnu С.К.. Mesbah М.К.. Cutler НХ, Cole P.0., Arrendale R.F., Springer J.P. Isolation of compactin (а hypocholestero)emic metabolite) from а new source — Penicillium cyclopi- ит // J. Natural Products, 1986. — Чоl. 49. — P. 357 — 358. 356 
Drouhet Е. Penicilliosis due to Penicillium marneAei: А new en>erging systemic mycoses in Al DS pacients traveling or living in Southeast Asia. Review of44 cases, reported in Н )V infected patients dur- ing the last 5 vears compared (о 44 cases non AIDS patients reported over 20 years // J. Mycol. Ме4.. 1993. — Чо). 4. — P. ) 95-224. El-Banna А.А., Leistner ! . Production of penitrern А by Penicillium crustosum from foodstuffs // International Journal ol'Food Microbiology. 1988. — М 7. — P. 9 — 17. El-Banna А.А., Pitt J.l., Leistner L. Production of mycotoxins by Penicillium species // System. Appl. Microbial., 1987. — Vol. 10. — P. 42 — 46. Е))ь D.Н., Маг)еу 3.Е., Wi))iams Т.У. Non-dermaio- phytes in onychomycosis ot'the toenails // Br. J. Dermatol., 1997. — Чо1. 136, No 4. — P. 490 — 493. Endo А.. Kuroda М.. Tsujita Y. ML-236A, ML-236В, and ML-236С, new inhibitors ofc)io)es- terogenesis produced by Penicillium citrinum // Journal of Antibiotics, 1976. — Vol. 29. — P. 1346 — 1348. Eriksson А.ГХ, Lindvall Ы. А new cellulase preparation trom Penici))ium. II. Properties and action ироп difterent substrates // J. Pharm.. Pharmacol., 1959. — Чоl. I I. — P. 756 — 7ЬО. Eschete М.L.. King J.М.. Nest В.С.. ОЬег)е А. Penicilliurn c)>rysogenum endophthalrnitis. First reported case // Mycopathologia. 1981. — Vol. 74. — P. 125 — 127. Faid М., Tantaoui-Eleraki А. Production ot toxic metabolites by Penicillium italicurn and P. dig- itatum isolated lrom citrus fruits // J. Food Protection. 1989. — Чоl. 52. — P. 194 — 197. Fasca J., Ко!1г !.. Nemec P., Fuscova А. The ейес1 of palitantin а metabolite ot Penicilliurn !re- quentans on Leishmania grasiliensis // Folia Microbiologia, 1970. — Vol. 15. — Р. 111 — 116. Faisatiova О. Contribution (о the naorp)io)ogy ot йе productive strains ot Penici))ium chryso- genum Thorn rom the Wisconsin amily // Folia microbiologica, 1970. — Чоl. 15. — P. 358 — 363. Fassatiova О. А taxonomic study of PenicI)liurn series Expansa Thorn emend Fassatiova /// Acta Universitatus Саго)юае. Ser Biologica, 1977. — М ) 3. — Р. 283 — 335. Fassatiova О. Plisne а vlaknite houby ч technicke microbiologii. — Praha: SNTL, 1979. — 237 р. Fassatiova О. Toxigenic species of the genus Penicillium Lk and а key to the determination of йе Irequently occuring representatives in Bohemia // Heska mykologie, 1988. — Vol. 42, М I. — Р. 12 — 22. Fassatiova О. Taxonomicka studie fascikulatnich penicilii nove serie Ci)auca (drivejsi serie P. viridicatum. P. cyclopium. Р. expansum) // Acta LIniver. Carolinae. Biologica. 1974. — Р. 283 — 335. Fassatiova О., Kubatova А., Prasil K., Vanova M. Microskopicke houby ч archivnim prostedi // Heska myko)gie, ) 987. — Vol. 41. — P. 8 — 15. Fassatiova О., Vesela D. Toxigenic strains of the species Penicillium cyc) opium Vilest). from agri- cultural plants // I4eskoslov. Hygiena. 1982. — Vol. 27. М 5. — Р. 289 — 292. Filtenborg О., Frisvad J.Ñ., Т)1гапе U. The significance of yeast extract composition on metabo- lite production in Penicillium. — In: Modern concepts in Penicillium and Aspergillus classification / Eds. R. Samson. J.Pitt. — New York: Plenum Press. 1990. — P. 433 — 440. Fleming А. On the antibacterial action of cultures оГа Penicillium, with specia) reference to t)their use in the isolation оГ В. ип11иепге // Brit. J Expt. Path.. 1929. — Чоl. 1(1. — P. 22Ь — 236. Foissner W. Biogeoraphy and dispersal ol microorganisms: а review emphasizing protests // Acta Protozool. 2006/ — ч. 45. — P. 111 — I ЗЬ. Frisvad J.Ñ. Physiological criteria and mycotoxin production as aids in indentification ot com- mon asymetric Penicillia // Appl. Environ. Microbiol., 1981. — Чоl. 41. — Р. 568 — 579. Frisvad J.Ñ. А selective and indicate rnediurn for groups of Penici)lium viridicatum producing 411Тегеп1micotoxin in cereals // J.Applied Bactereology. 1983. — Чоl. 54. — Р. 409 — 416. Frisvad J.Ñ. Creatine-sucrose agar, а diAerentia) medium for rnycotoxin producing terverticillate Penicillium species // 1 etters in Applied Microbiology. 1985. — Vol. 1. — Р. 109 — 113. Frisvad J.Ñ. T)ie connection between the Penicillia and Aspeigilli rnycotoxins with special emphasis on misidentifiel isolates // Archives оГ Environmental Contamination and Toxicology, 1989. — Vol. 18. — Р. 452 — 467. Frisvad J.Ñ. Modifications on media based on creatine for use in Penicillium and Aspergillus tax- onomy // Letters in Applied Microbiology. 1993. — Vol. 16. — P. 154 — 157. Fris>ad J.Ñ.. Fi) tcnborg О. Classification of tervertici))ate Penici Ilia based on profi)es of rnycotox- ins and other secondary metabolites // Appl. Environ. Microbiol.. 1983. — Vol. 46. — P. 1301 — 1310. 357 
Frisvad 3.С., Filtenborg О. Terverticillate Penicillia: Chemotaxonomy and mycotoxin production // Mycologia. 1989. — Чо1. 81. — P. 837 — 861. Frisvad J.Ñ., Filtenborg О. Revision of Penicilliurn subgenus Furcatum based on secondary metabolites and convectional characters // Modern Concepts in Penicillium and Aspergillus classifica- tion / Eds. Samson R.. Pitt J. — NY: Plenum Press, 1990. — P. 159 — 170. Frisvad J.Ñ.. Filtenborg О.. Lund F., Samson R. The homogenous species and series in subgenus Penicillium are related (о п~апипа! nutrition and excretion. In: Integration of modern taxonomic methods for Penicillium ап4 Aspergillus classification / Eds. R. Samson. J. Pitt. — Ваагп: Harwood Academic Publishers, 2000. — P. 265 — 282. Frisvad J.Ñ., Filtenborg О., Thrane U.. Samson R.À., Seifert К. Collaborative study on stipe roughness and conidium form in Terverticillate Penicillia. 1п: Integration of modern taxonomic meth- ods for Penicillium and Aspcrgillus classification. / Eds. Samson R.À.. Pitt J.l. — Amsterdam: Harwood Academic Publishers, 2000. — P. 113 — 125. Frisvad J.Ñ.. Filtenborg O„Wicklow 0Х Terverticillate Penicilliai isolated from underground seed caches and cheek pouches оГ banner-tailed kangaroo rats (Dipodomysspectabilis) // Canadian Journal of Botany. 19Х7. — Vol. 65. — P. 765 — 773. Frisvad J.Ñ., Lund Е Toxin and secondary metabolite production by Penicillium species growing in stored cereals / 1п: Осснгепсе ап4 significance of mycotoxins. — Е4. Scudamore К.А. — Slough, UK: Central Sciense Laboratory. MAFF. 1993. — Р. 146 — 171. Frisvad J.C.. Samson R.À.. Stolk А.С. А пеш species of Penicillium. Penicillium scabrosum // Personia, 1990. — Чо1. 14. — P. 177 — 182. Frisvad J.Ñ.. Samson R.À., Stolk А.С. Disposition of some recently described species of Penicillium // Personia. 1990. — Vol. 14. — P. 209 — 232. Frisvad J.Ñ.. Samson R.A., Rassing В., van дег Horst М.G., van Rijn FTJ., Stark J. Penicillium discolor, а new species froni cheese. nut and vegetables // Anton ie van Leeuwenhoeck, 1990. — Vol. 72. — P. ! 19-126. Frisvad J.Ñ.. Samson R.À. Polyphasic taxonomy оГ Penicil)ium subgenus Penicillium. А guide to identification оГ Гоо4 and air-borne terverticillate Penicillia and their mycotoxins // Studies in Mycology. 2004. — Vol. 49. — P. 1 — 173. Frisvad 3.С., Seifert К.А., Samson R.A., Mils J.T. Penicillium tricolor, а new mould species from Canadian wheat // Can. J. Bot.. 1994. — Чоl. 72. — P. 933 — 939. Frisvad J.Ñ., Smedsgaard J., Larsen Th.Î., Samson R.À. Mycotoxins, drugs and other extrolites рго4исе4 by species in Penicillium subgenus Penicillium // Studies in Mycology, 2004. — Чоl. 49.— P. 201-242. Gadd G.М. Fungal ргосЬс[~оп of citric and oxalic acids: importance in metal speciation, physi- ology and biochemical processes // Adv. Microb. Physiol., 1999. — Чоl. 41. — Р. 47 — 91. Gadd G.М. Geoniycology: biochemical transportations of rocks, minerals, metals апд га4юпо- clides by fungi, bioweathering and bioremediation // Myc. Res., 2007. — № ! I I. — P. 3 — 49. басЫ G.М., Chudek J.À.. Foster R., Reed R.Н. The osmotic responses of Penicillium ochro- сЫогоп: changes in internal solute levels in response to copper and salt stress // J. Gen. Microbiol.. !984. — Чо1. 130. No N. — P. 1969- 1975. Gams W.. Stegehuis G.J. Databanking of names. In: Integration of modern taxonomic methods for Penicillium ап4 Aspergillus classification / Eds. R. Samson, J. Pitt. — Ваагн: Harwood Academic Publishers, 2000. — P. 3 — 8. Gander J.Е., Drewes L.R., Fang F.. Lui А. 5-0-в-D-galactofuranosyl-containing, ехосе!!и!аг glycopeptide» of Pcnicilliunl charlesii. Incorporation of mannose from GDP-0-mannose into gly- copepide // J. Biol. Chem.. 1977. — ¹ 252. — P. 2187 — 2193. бео!е( S.Е.. Mantle Р.Y.. Rudge М.S., Greig J.Â. Nephrotoxicity of Penicillium aurantiogriseuni, а possible factor in the ethiology Balkan endemic nephropathy // Mycopathology, 1988. — Vol. 102.— P. 21-30. Gilbert W.I., Hickey R.I. Production of conidia ~u submerged cultures of Penicillium notatum // J. Bacteriol.. 1946. — Vol. 51. М 6. — P. 761 — 763. 358 
Gilliam J.S., Vest S.À. Penicillium infection of the urinary tract // J. Urol,. 1951. — Vol. 65.— P. 484-489. Girolami R.Z. Fatty acid oxidation by Penicillium roqueforti // Appl. Micrnbiol.. 1955, — Vol. 3, ¹ 5. — Р. 2Ь4 — 2Ь7. Gorst — Allman С.P., Maes С.М.T.P.. Steyn РЬ., Rabte С.J.. 5. 6-dihydro-4-niethoxy-2H- ругап-2-one, а new mycotoxin from Penicillium italicum // S.-А1г. Tydskr. Chem., 1982. — v. 35. — P. 102-103. Gupta S. Studies in pectic enzymes of parasitic fungi. III. Secretion of pectic enzymes by Penicillium expansum Link // Proc. Indian Acad. Sci., 1960. — Vol. 52. P. 103 — 109. Ciupta S.. Elewski В. Nondermatophyte caused ot' onychomycosis аи4 superlicial mycoses // Согг. Toc. Med. Mycol.. 199Ь. — Vol.7. М I. — P. 87 — 89. Hadey G.. НаггоЫ С.Е. The sporulation of Penicilliun notatum Westl. 1п submerged liquid cul- ture. l. The eAect ot calcium and nutrients on sporulation intensity // J. Exp. Bot., 1958а. — № 9.— Р. 408-417. На4еу G., НаггоЫ С.E. The sporulation оГ Реп1с~!1шп notatum Westl. in submerged )iquid ciil- ture. 2. The initial sporulation phase // J. Exp. Bot., 1958Ь. — ¹ 9. — P. 41K — 425. На-Ниу-Ке. Luckner М. Structure and function of йе conidiospore pigments of Penicillium cyclopium // Ztschr. Allg. Microbiol.. 1979. — Чо!. 19. — P. 117 — 122. Hald В.. Christensen D.Н., Krogh P. Natural occurance of thå mycotoxin viomellin in barley and the associated quinone-producing Pcnicillia // Applied and Enviromental Microbiology. 1983.— Чоl.46. — Р. 1331 — ! 317. Hansen М.Е., Lund F., Carstensen J.М. Visual clone indentitication of Pcnicillium commune isolates // J. Microbiol. Methods. 2003. — Vol. 52. — P. 221 — 229. Harvey L.М., Mc Nail В., Berry D.R., White S. Autolysis in batch ciiltures of Penicillium chrysogenum at vaying agitation rates // Enzyme and Microb. Technology, 1998. — Vol. 22.— P. 446-458. Harwig J.. С11еп G.-К., Kennedy В.Р.С., Scott P.М. Occurrence of patulin — producing strains ot' Penicillium expansum in natural rots ot apple in Canada // Can. Inst. Food. Sci. Technol. J.. 1973. — Ч. 6. — P. 22-25. Hill R.À., Lacey J. Penicillium species associated with Ьаг1еу grain in the U К // Trans. Вг. Mycol. Soc.. 1984. — V. 82. — Р. 297 — 303. Hocking А.D.. Pitt J.l. Water relations оГ some Penicillium species at 25'C // Trans. Вг. Mycol.Soc., 1979. — Vol. 73, ¹ l. — Р. 141 — 145. Hodges ГА., 2м( J.R., Amith Н.R., Nelson А.А., Arrnbrecht В.Н., Campbell А.D. Mycotoxins: allotoxin isolated 1гот Penicillium puberulum // Science, 1964. — ¹ 145. — P. 1439. Hodson P.N.. Darlington WA. Dipicolinic acids formation from hydrocarbons by а Penicillium // J. Bacteriol.. 1964. — Vol. 88. ¹ 7 — P. 803 — 804. Нойп1ап М.. Bash Е.. Berger S.À. е.а. Fatal necrotizing ezophagitis due to Penici)liun> chryso- genum in а patient with acquired immunodeficiency syndrome // Eur. 3. Clin. Microbiol. 1п!ес1. 0is.. 1992. — Vol. 11. — P. 1158-1160. Hofmann T.. Shaw R. Proteolytic enzymes of Penicillium janthinellum. l. Purification and properties ot А tripsinogen activating enzyme (peptidase А) // Biochem. Acta. Еигу|11. Ser., 1964.— Чо1. 62. — P. 543 — 549. Holmes G.J., Eckert J.W., Pitt J.I. Revised description of Penicillium ulaiense and its role as а pathogen ot'citrus fruits // Phytopatology, 1994. — Чо!. 84. — P. 719 — 727. Holzapfel С.W. The isolation and structure ot cyclopiazonic acid, а toxin production Ггогп Penicillium cyclopium Westling // Tetraheadron. 1968. — Vol. 24. — P. 2101 — 2119. Holzaptel С.W., Koekomoer J., van Dyk М.S. Isolation, structure. ап4 syntesis ot viridic acid, а new tetrapeptide mycotoxin ot Penicillium viridicatum Westling // South А!г1сап Journal of Chemistry. ! 986. — Чо1. 39. — P. 75-80. Hoog G.S. de, Guarro J.. Gene J.. Figueras M.J. Atlas of clinical fungi. — 2nd ed. — Utrecht. Reus: CBS. Univ. Rovira i Virgilli. 2000. — 1126 р. 359 
Ногге R.. Rupfer К.. Marklein G.et.al. Human fungemia 4ие to Penicillium piceum // Biospectrum, 2000. — P. 126. Houbraken J., Visagie С.М.. Meijer М., Frisvad J. С., Busby P.Е.. Pitt J.I., Seifert К.А... Louis- Seize G., Demirel R., Gilmaz N.. Jacobs К., Christensen М., Samson R.À. А taxonomic and phyloge- netic revision of Penicillium section Aspergilloides// Studies in Mycology. 2014. — Ч. 78. — P. 373 — 451. Huang S.. Harris L.S. Acute dissiminated penicillosis // American Journal of Clinical Pathology. 1963. — Vol.39. — P. 167 — 174. Hulak P., Stamberg К., Prochazka Н.. Stastny К. Pouziti biosorbenty na basi mycelii hub kmene Penicillium chrysogenum pro dekontaminaci odpadnich vod ez uranoveho ргитук1и // Sek. Ч.-S.J., 1974. P. 143-149. Hutchinson R.D.. Steegn P.S., van Reensburg Ы. Viridicaturn-toxin. а new mycotoxin from Penicillium viridicatum Westling // Toxicology and Applied Pharmacology, 1973. — Vol. 24. — Р 507 — 509. Integration оГ modern taxonomic methods for Penicillium and Aspergillus classification / Eds. R.À. Samson, J.I. Pitt. — Baarn: Harwood Academic Publishers. 2000. — 510 р. Jones С.1. Image analysis of fungal biostructure by fractal and wavelet techniques//2002. http // www.swin. dè.аи/maths/esm/herbert/ch209.doc. Kantipong Р.. Panich V., Pongsurachet V.. Watt G. Hepatic penicillosis in patients without skin lesions // Clin, Infect. Dis., 1998. — Vol. 26. — Р. 1215 — 1217. Keung I.-К., Kirnbrough R., Yuan КХ е.а. Penicilliurn chrysogenurn infection in а cotton farmer with acute myeloid leukemia // Infect. Dis. С1ш. Pract., 1997. — Vol. 6. — P. 482 — 483. Kirk P.М. Index of fungi. The global fungal nomenclator (electronic resource). — The CABI, 2003. — http: // www. Index fungorum. org. Kirk P.М., Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.À. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 10th ed. — Wallingford ( U K): САВ International,2008. — 772 р. Klich М.А. Computer applications in Penicillium and Aspergillus systematics // Modern Concepts in Penicillium and Aspergillus classification / Eds. Samson R.À.. Pitt J.l. — NY Р!епит Press, 1990. — P. 269 — 279. Klitgaard А., Tversen А.. Andersen М.R. et al Aggressive dereplication using UHPLC-DAD- QTOF — screening extracts for ир (о 3000 fungal secondary metabolites//Analytical ап4 Bioanalyhcal Chernistny, 2014. — Vol. 406. — P. 1933 — 1943. Kriek N. P J., Werner F C. Toxicity of Penicillium italicum to laboratory animals // Food. Cosmet. Toxicol., 1981. — М 19. — P. 3) 1 — 315. Kubatova А. Findings of а гаге species Penicilliurn atrarnentosum Thorn in Czechoslavakia and Poland // Novitatis Botanicae Universitatis Carolinae, Praha, 1990. — No 6. — Р. 33 — 38. Kubatova А. Neglected Penicillium spp. associated with decliming trees. In: Integration of mod- em taxonomic methods for Penicillium and Aspergillus classification. / Eds. Samson R.À.. Pitt J.l.— Harwood academic publishers, 2000. — Р. 299 — 307. Kubatova А. New records of Penicillia from the Czech and Slovak Republics: Penicillium coprophilum. P. minoluteum and P. rubifaciens // Novit. Bot. Univ. Carol., 1995. — М 8. — P. 7 — 19. Kubatova А., Prasil К. Present state, modern method and perspectives in а Penicillium study // Proceedings of the Penicillium seminar. June, 9, 1994. Prague. — Praha: Ces. Ved. Spol.. 1995. — 120 р. Kure С.F., Abeln С.ЕА., Hoist-Jensen А., Skaar I. Differentiation of Penicillium commune and Penicillia palitans isolates fron> cheese and indoor environments of cheese factories by М13 finger- printing // Int. J. Food Microbiol., 2002. — Vol. 19. — P. 151 — 157. Киге С.F.. Skaar 1. Мои14 growth on the Norwegian semi-hard cheeses Norvegia and Jarlsberg // Int. J. Food Microbiol., 2000. — М 62. — P. 133 — l 37. Kure С.F., Ясааг l.. Host-Jensen А.. Abelin Е.С.А. The use of AFLP to relate cheese contami- nating Penicillium strains 1о specefic points in the production plant // Int. J. Food Microbiol., 2003. — ~Чо 83 P 195 204 Kure С.F.. Wasteson I., Brendehaug J., Skaar I. Mould contaminations on Jarlsberg and Norvegia cheese blocks from four factories // Int. J. Food Microbiol., 2001. — ¹ 70. — P. 21 — 27. Kurylowicz W., Kurzatowski W.. Woznicka W. Atlas of ultrastructure of Penicilliurn chrysogenum in course of biosynthesis of penicillin. — Warsawa, 1980. — 40 р. 360 
Latont Р.. Lafont J., Payen J.. Chany Е., Bertin G.. Frayssinet С. Toxin production by 50 strains ol Penicillium used in the cheese industry // Food Cosmet. Таиса!.. 1976. — Чо!. 14. М 2. — Р. 137 — 139. Laich F.. Fierro F.. Martin J.F. Production of ревс~!!и1 by fungi growing on food products: inden- tification of а complete решс1йп1 gene cluster ю Penicillium griseofulvum and а truncated cluster in Penicillium verrucosum // Applied and Enviromental Microbiology. 2002. — Vol. 68. — Р. 1211 — 1219. L;im T Y.Ê., Yullo V.Р., Yoegelman R.T., 3огл D., Hua»g L., De Riso С., Monaghan R.I ., Р~аег I. Dil>ydrocompactin а new potent inhibitor ot 3-hydroxy-3-methylglutaric coenzynie-А reductase trom Pcnicillium citrinum // Journal ol Antibiotics, ! 98! . — Чо!. 34. — P. 614 — 616. Larsen T.О.. Gareis М .. Frisvald J.Ñ. Cell cytotoxicity and niycotoxin and secondary metabolite production by common Penicillium on cheese // J of Agricultural and Food Chemistry. 2002. — Чоl. 50. — Р. 6!48 — 6!52. Lo G.. Tiltelnot К.. Lippert U., Hoppe T. Dissiminated Penicilliuns nsarnefYei infection и1 и1 А1псап AIDS patients // Trans. R. Soc Trop Med. Hyg.. 2000. — Чоl. 94. — P. 137. Lobuglio К.F., Pitt J.l., Taylor J.W. Independent origins of synnematous Penicilliurn species, Р. duclauxii, P. clavigerum. Р. vulpinum as assessed by two ribosomal DNA regions // Mycol. Res.. 1994. — Vol. 98. — Р. 250-256. Lobuglio К.F., Taylor 3ЛК Molecular phylogeny ot Talaromyces a»d Penicillium species in sub- genus Biverticillium. In: The fungal holomorph: n>itotic. meiotic and pleomorpliic speciation in fun- gal systematics / Eds. Reynolds D.R., Taylor J.W. — Oxon. L К: CAB International. 1993. — P. 115 — 120. Lobuglio К.F;, Taylor J.W. Phylogeny аnd РСR identification of the patliogenic fungus Penicillium marneAei // J. Clin. Microbiol., !995. — Vol. 33. — Р. 85 — 89. Lopez-Martinez R., Neun>ann ! .. Gonzalez-Mendoza А. Сutaneous penicilloses due to Pcnicillium chrysogenum // Mycoses, 1999. — Чоl. 42. — Р. 62 — 63. Luard D.Е. Respiration ot Penicilliun> chrysogenum in relation to the osmotic potential оГ the growth medium // Exp. Mycol.. 1985. — Vol.9. — Р. 99 — 107. Lucas Е.М.F., Monteiro de Castro М.С., Takahashi J.À. АаиикгоЬю! properties of sclerotior- in, isochroinopliilone VI and pencolide, metabolites from а brazilian сегга4о isolate of Penicilliuni sclerotiorum van Веуп1а // Braz. J. Microbiol., 2007. — Чоl. 38. — Р. 785 — 789. Lund F. Differentiation Решс1!!1от species by detection of indole metabolites using а tilter рлрег method// Letters in Applied Microbiology, 2003. — Vol. 95. — P. 1117 — 1123. Lund F. Diagnostic characterization ol' Pcnicillium palitans, Р. commune and Р. solitum // Letters in Applied Microbioligy, )995. — Vol. 2!. — Р. 60 — 64. Lund F.. Filtcnborg О.. Frisvad J,Ñ. Associated mycollora of cheese // Food Microbiology. 1995. — Vol. !2. — Р. !73-!80. Lund F., Filtenborg О.. Westall S., Fnsvald J.C. Associated тусойогя ol rvc bread // Letters in Applied Microbiology. !996. — Vol. 23. — Р. 2!3 — 2)7. Lund F.. Frisvad J.Ñ. Chemotaxonomy ol Penicillium aurantiogriseum and related species // Мусо!. Res., !994. — Vol. 98. — Р. 48! — 492. Lund F.. Frisvad J.Ñ. Penicillium verrucosum in ~)1еа[ and barley indicates presence of ос)~га[ох- in А // Journal of Applied Microbiology, 2003. — Vol. 95. — Р. ! l !7 — I I 23. бопО F.. Nielsen А.В.. Skouboe Р. Distribution ot Penicilliuni соп1пшпе isolates in cheese д иг1еь mapped using secondary metabolite profiles. morphotypes. RAPD and AFLP lingerprinting // Food Microbiology, 2003. — Vol. 20. — Р. 725 — 734. Lund F.. Skouboe Р. Identification of Penicillium caseitulvum and Р. совпшпе isolates related to specilic cheese and гуе bread Iactories using RAPD fingerprinting // Journal оГ Food Microbiology. !995. — Vol. !2. — Р. !73-!80. Mantle Р.G. Кепа! Iiistopatlsological responses (о nephrotoxin Решс1!!шп1 aurantiogriseum in йе rat during pregnancy. lactation аи4 after weaning // Nephron. 1993. — М 66. — P. 93 — 98. Mantle PG., Mc Hugli К.M. Nephrotoxin tungi in foods tron> neplsropathy households in Bulgaria // Mycological Research, 1993. — М 9'7. — Р. 205 — 212. Mantle P.G., Мс Hugh К.М., Adatia R., Gray T., Turner D.R. Persistent k >ryomegaly caused by Penicilliuni neplirotoxins in the rat // Proceedings оГthe Royal Society о1 London. !99!. — В. М 246. — Р. 25 I -259. Зб! 
Martin J.F., Nicolas G. Physiology of spore germination 1п Penicilliium notatum and Trichoderma lignorum // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1970. — Vol.55, ¹ 1. — P. 141 — 148. Martin J.F., Nicolas G., Villanueva J.R. Chemical changes ~n the cell wall of соп1йа of Penicillium italicum during germination // Canad. J. Microbiol.. 1973. — Vol. 19. — P. 1170 — 1172. Martin S.М. ТЛе speciltty оГа protease from Penicillium cyaneofulvum // Canad. J. Biochem. а. Physio!.. 1962. — Vol. 40. — Р. 237 — 240. Martinez А.T. Ramirez С. Pcnicillium tagi sp. nov., isolated trom beecn leaves // Mycopathologia, 1978. — М ЬЗ. — Р. Ь1 — 72. Mattheis J.Р., Roberts R.G. Identification оГ geosmin as а volatile metabolite of Решс11!югп cxpansum // Applied and Enviromental Microbiology, 1992. — Чо1. 58. — P. 3170 — 3172. McGeorge К.М.. Mantle Р.G. Nephrotoxicity of Penicillium aurantiogriseum ап0 Р. соттопе from endemic nephropathy area of Yugoslavia // Mycopathologia, 1990. — ¹ 112. — Р. 139 — 145. Menzies J.G., Koch С.. Elmhirst J., Portree J.D. First report ot Penicillium stem rot caused by Penicillium oxalicum on long English cucumber in British Columbia greenhouses // Plant Disease. 1995. — Vol. 79. — 538 р. Mehrotra В.S.. Kumar D. А пеш species ot Penicillium trom India // Can.J.Bot.. 1962.— Р. 1399-1400. Micheli РА. Nova plantarum genera. — Florence, 1729. — 234 р. Mintzlatt H.-J., Ciegler А., Zeitner L. Potential mycotoxin problem in mould fermented sausages // Zaitschrift fur Lebenmsmit tel Untersuchung und Forschung. 1972. — Vol. 150. — P. 133 — 137. Mislivec Р.В., Tuite J. Temperature ап4 relative humidity requirements of species of Penicillium isolated from yellow dent corn kernels // Mycologia, 1970. — Vol. 62, ¹ I. — P. 75 — 88. Miyake M., Saito М. et а!. Toxic liver injuries and liver cirrhosis induced in mice and rats through long-term with Penicillium islandicum — growing rice // Acta Pathol. Japan, 1960. — Vol. 10. — P. 123. Modern concepts in Penicillium аи4 Aspergillus classiftcation / Eds. Samson R.À., Pitt J.l. — NY: Plenum Press, 1990. — 478 р. Mok T., Koehler А.P.. Yu М.Y. et al. А fatal Решс111ют citrinurn pneumonia with pericarditis ~n я pat ient with acute leukemia // J. Clin. Microbiol.. 1997. — Vol. 35. — P. 2654 — 2656. Moreau С. Le Penicillium ochrosalmoneurn Udagawa, moissure des chataig»es et 1а neurotoxi- cose des moutons en Ardeche // Bull. Soc. Мусо1. Fr., 1975. — Vol. 91. — Р. 413 — 421. Mori Т.. Ebe T., Takahashi М.. Kohara T.. Isornuma Н., Matsumura M. Clinical aspects of peni- cilliosis. а гаге infection // Jpn. J. Mcd. Mycol.. 1993. — Чо!. 34. — Р. 145 — 153. Mori T.. Matsumura M.. Kohara T. et al. А atal case о1' pulmonary penicillosis // Jpn. J. Ме4. Мусо! .. I Ч87. — Vol. 28. — P. 34! — 348. Мопп О., Germaud Р., Miegeville М., Milpied N. Mycose pulrnonaire а Penicillium purpuro- genum а propos d'une observation chez un malade immunodeprime // Bull. Soc. Fr. Mycol. Ме4., 1986. — Vol. 15. — Р. 441-448. Мо11ег T., Akerstrand К., Massound T. Toxinproducing species ot Penicillium ап4 йе develop- ment of mycotoxins in must зи4 homemade wine // Natural Toxins, 1997. — ¹ 5. — Р. 86 — 89. MOller-Kogler Е., Huger А. Wundinfectionen bei Raupen von Malacosoma neustria L. durch Penicillium Ьгеч1-compactum Dierckx // Z. angew. Entom.. 1960. — Vol. 45. — P. 421 — 429. Muzzarelli R.À.À. Chitin. — Oxford-New York-Toronto-Sydney-Paris-Frankfurt: Pergamon Press, !977. — 310 р. Myazaki T., Yodomae T. Chemical structure ot intercellular polysaccharide of Решсi11шт chryso- genurn // Chem. Рйагш. Bull.. 1969. — Vol. 17. — Р. 361 — 365. Naude T.W., О'Brien О.M., Rundborg T., Mc Yregor А.D.Y.. Row R.. Flaoyen А. Treniorgenic neuromycotoxicosis in [~о dogs ascribed to the ingestion of penitrem А and possibly roquefortine ~n rice contaminated with Penicillium crustosum Thorn // Journal of the South Alг1сап Veterinary Society, 2002. — Vol. 73. — Р. 211 — 215. Novakova А.. Kubatova А. Studium го4п Penicillium v Cheske а Slovenske Republice. а poehled zastupcu zjistinyck na tomto uzerni. — In Soucasny stav, vyuziti modernich rnetod а perspektivy studia го4и Penicillium / Eds. Kubatova А.. Ргаяе К. — Praha: EVSM. 1995. — P. 31 — 88. 362 
Odds ЕС., Arai F., Disalvo А.F. et а). Nomenc)ature ot funga) diseases: а report and recoinenda- tions from а subcommite о1' the I SHAM // J. Ме4. Vet. Mycol.. 1992. — Чоl. 30. — Р. ! — 10. Ogawa Н.. Sugiyarna J. Evo)utionary relationships of 111е cleistothecial genera with Penici))ium. Geosmit)gaia, Merimb)a and Sarop)iorum ananiorp)is as inferred from ! 8S rDNA sequence divergance. In: )ntegration of' modern (ахопопмс methods 1ог Решс1))шт and Aspergi))us c)assification. / Eds. Samson R.À.. Pit J.l. — Amsterdam: Harwood Асас3емic Pub)is)sers, 200(). — Р. 149 — !6). Okuda T.. K)ich М.А., Seifert К.А., Ап4о К. Media апд incubation eAects on n)orp))o)ogical characteristics ot Решс11!шт and Aspergi))us. In: Integration of modern taxonomic methods for Penicillium and Aspergillus classification. / Eds. Samson R.A., Pitt J.l. — Netherlands, Australia: Harwood Acadensic Pub)ishers, 2000. — Р. 83 — 99. Очегу D.P., Frisvad J.Ñ. New Penicillium species associated with bulbs and root vegetables // Systematic and Applied Microbiology, 2003. — Vol. 26. — Р. 631 — 639. Pande S... .Pande N. Nail dirt — а niche 1ог carcenogenic fungi // Mycoses. 1990. — Vol. 33, No 78. — Р. 4) 7 — 4! 9. Park Н.S.. Jung К.S., Kin> S.О., ICim S.J. Hyperasensitivity pneumonitis induced by Penici))ium expansurn ю а )1оте cnvironnient // Clin. Ехрег. Allergy, 1994. — ¹ 24. — Р. 383 — 385. Pau) G.С.. Kent С.А., Thomas С.R. Hyphal vocu)ation and fragmentation in Penici))iunl chryso- genum // Biothech.. Bioeng., 2004. — Vol. 44. iss.5. — Р. 655 — 660. Pelser Р.D.T., Eckert 3.W. Constituents of orange ~~~~ce that stimulate йе germination ot сошйа ol' Penicillium digitatum // Phytopathology, 1977. — No 67. — P. 747 — 754. Pepe)jnjak S.. fbegvic М., Ohegovix L. Citrinintoxigenicity of Решс11!вгп spp. )solated from decaying apples, 2002. — Vol. 33. — Р. 134 — 137. Peterson S.W. Mu)tilocus DNA sequence ana)ysis ahows that Penici))iuni biourgeianuni is а dis- tinct species closely to Р. brevicompactum and P. olsonii // Mycological research, 2004. — Чоl. 108.— Р. 434 — 440. Pitt J.). An appraisal of identificatio» method for Решс~!)вгп specie»: novel taxonomic criteria based on temperature and water relations // Mycologia. 1973. — Vol. 65. — P. 1135 — 1157. Pitt J.l. The genus Penicillium and its teleornotphic states Eupenici))iuni and Talarornyces.— London: Academic Press. — 1979. — 634р. Pitt J.l. А synoptic key to the genus Eupenicillium аи4 to sclerotigeiiic Penicillium species // Сап. J. Bot.. )974. — Vol.52. No 11. — Р. 2231 — 2236. Pitt J.I. А laboratory guide to common Решс11)ют species. — Australia: Nort)l Ryde, 1985. — 184 р. Pitt J.I. Penicillium viridicatum, Р. verrucosum and production ofochratoxin А // Appl. And Environ. Microbiol., )98/. — Vol. 53. — Р. 266 — 269. Pitt J.l. Losing а Base to write Penname. а computer key to common Penicillium species // J. Appl. Bact.. 1991. — Vol. 7!. — Р. 86 — 9!. Pit t J.I., Cruicks)lank R.H., Leistner L. Penici))iunl commune, P. caniernberti, йе origin оМ)Ше cheese mould and the production ot'cyclopiazonic acid // Food Microbiology, 1986. — Vol.3.— Р. 363 — 37 t. Pitt J.I., Hocking А.D. Fungi ап4 Food Spoliage. — 2nd ed. — London: Blackie Academic and Professional. ! 997. — 593 р. Pitt J.l., K)ic)i M.А., Я1айег R.Н. et al. ОЛегап(~а(юп of Решсйшп1 g)abrun> from Penici))ium spinulosum and other closely related species: an integrated taxonomic approach // System. Appl. Microhio)., ) 99(). — Vol. ) 3. — Р. 304 — 309. Pitt J.l., Samson R.À. Types of Aspergi))us and Penici))ium ап4 йе~г teleornorphs in current use. In: Integration оГ modern taxonomic methods for Penicillium and Aspergillus classification. / Eds. Sanison R.À.. Pitt J.I. — Amsterdani: Harwood Academic Pub)is)>ers, 2000. — Р. 5) — 72. Pitt J.l.. Samson R.À., Frisvad J.Ñ. List of accepted species ап4 their synonyms in the family Trichocomaceae // In: Integration of modern taxonomic methods for Penicillium and Aspergillus clas- sification / Eds. R. Samson. J. Pitt. — Baarn: Harwood Аса4епмс publishers. 2000. — Р. 9 — 50. Pitt J.l.. Spotts R.À.. Holmes R.J.. CruickS)lank R.Н. Penici))ium solitum revived and its role a» а pathogen о1 pomaceus fruit // Phytopatology, 1991. — Vol. 81. — Р. ! 108 — 1112. 363 
Ро!опей L.. Могасе G.. Rosa R.. Castagnola М., Frisvad J.Ñ. Antagenic characterization of Penicillium camemberti and related common cheese contaminants // Appl. Environ. Microbiol., 1987. — Vo!. 53(4). — Р. 873 — 878. Puls R.. Ladynian Е. Roquefortine toxicity in а dog // Canadian Veterinary Journal, 1988.— Чо1. 39. — 569 р. Ramirez С. Manual and atlas of thå Penicillia. — Amsterdam: Elsevier Biomedical Press, 1982. — 873 р. Карег К.В.. Thorn С!1. А тапиа! of the Penicillia. — Baltimore: Williams. Wilkins. 1949. — 875 р. Rayner R.W. А mycological со!ег chart. — Kew, Surrey, UK: Commonwealth mycological Institute, 1970. Repova А, The occurrence of microscopic fungi in air of building of the Czechoslovak Academy of Sciences in Ceske Budelovice // Сейа mycol., 1980. — М 40(1). — Р. 19 — 29. Richard J.L., Bacchetti Р., Агр L.Н. Moldy walnut toxicosis in а dog, caused by the mycotoxin, penitrem А // Mycopathologia, 1981. — Vol. 76. — P. 55 — 58. Ridgway R. Color Standarts апд Nomenclature. — Фак!Мпроп: D.Ñ.. !912. — 43 р. Ridgway R. Color Sta»darts апд Nomenclature. — USA: Elibron Classics, 2005. — 44 р. Rodriguez А., Carnicero А., Perestelo F., De !а Fuente G., Milstein О., Fa М.А. Effect of Penicillium chrysogenunt on Lignin Transformation // Appl. Environ. Microbiol. — 1994. — Чо!. 60 (8). — Р. 2971 — 2976. Rodrigues de Каор 1Ч.. Vidal G. Micosis ocular posttraumatica por Penicillium oxalicum // Revta [Ьегоат. Vicol., 1998. — Vo!. 15. — P. !03 — !06. Saccardo D. Мусойеса italica. — Padua, !Х98. — Vo!. IV. — P. 78. Samson R.À., Eckardt С., Orth R. The taxonomy of Penicillium species from fermented cheeses // Antonie van Leeuwenhoek. 1977. — Чоl. 43. No 3-4. — P. 341 — 350. Samson R.À., Hadlok R.. Stolk А.С. А taxonomic к(иду о the Penicillium chrysogenum series// Antonie van Leeuwenhoek. !977. — Чо1. 43. — Р. !69 — !75. Samson R.À.. Hoekstra Е.S., Frisvad J.Ñ. Introduction to food- апд airborne fungi. — 7 ed.— trecht: CBS. 2004. — 389 р. Samson R.À.. Seifert К.А., Kuijpers А.FA., Houbraken J.À.М.Р., Frisvad J.Ñ. Phylogenic analy- sis о1'Penicillium subgenus Penicillium using partial P-tubulin sequences // Studies in Mycology, 2004. — Vol. 49. — Р. 175-201. Sanderson P.G.. Spotts R.À. Postharvest decay of winter pear and apple fruit самед by species of Penicillium // Phytopathology. 1995. — Vol. 85. — Р. 103 — 110. Santos T., Sanchez M.. Villanueva J.R., Nor»bela С. Depression of 1.6- в-glucanose in Penicillium italicum: localization of the varios enzymes and согге1а1 ~оп with сс!! wall glucan гпоЬйга- tion and autolysis// J. Bacterio!., !978. — Чо1. 137. — Р. Ь — 12. Scott De. В.. Stolk А.С. Studies on the genus Eupenicillium Ludwig. I l. Perfect states of some Penicillia // Antonie чаи Leeuwenhoek J. Microbiol. And Serol.. 1967. — Чоl. 33. М 3. — P. 297 — 314. Scott De. В.. Stolk А.С. The genus Eupenicillium Ludwig// С.S.I.R. Res. Rep., Pretoria (S. Africa), 1968. — 3Чо 272 Р ! !5() Scott J.. Untereiner �А., Wong В.. Straus N.А., Malloch О. Genotypic variation in Penicillium chrysogenum from indoor environments //Mycologia. 2004. — Vol. 96 (5). — Р. 1095 — 1105. Scott P.M. Toxins of Pcnicillium species used in cheese manutacture // Food Protect. — Ames. 198!. — Vo!. 44. — P. 702 — 7!О. Scudanlore К.А.. Айю Р.. ВосЫе А.Е. Natural occurance of the naphthoquinone mycotoxins, xanthomegnin, viomellein and vioxanthin ш cereals апд animals toodstuAs // Journa! оГ Stored Products Research. 1986. — Vol. 22. — Р. 81 — 84. Scudanlore К.А., Clarke J.H.. Helrnansky М.T. Isolation of Penicil!iurn strains producting ochratoxin А. citrinin. xanthomegnin, viomellein and vioxanthin lrom stored cereal grains // Lett. App!. Microbiol.. 1993. — Vol. !7. — Р. 82 — 87. Seifert К.А., Bissett J., Giuseppin S., Louis-Seize G. Substrate utilization patterns as identifica- tion aids in Рсшс1!!и1т. In: Integration of modern taxonomic methods for Penici! lium and Aspergi!!us classification / Eds. Samson R.À.. Pitt J.I. — Ваагп: Harwood Academic Publishers, 2000. — Р. 239 — 250. 364 
Seifert К.А.. Louis-Seize G. Phylogeny and species concepts in the Penici) Iiun> aurantiogriseum complex as inferred from partial в-tubulin gene DNA sequences / In: Integration of л1о4сгн taxonom- ic methods Гог Penicilliiim and Aspergillus classification. / Eds. Samson R.À.. Pitt J.l. - Amsterdam: Harwood Academic Publishers, 2000. — P. 189 — l 98. Serra R.. Peterson S.. CTCOR, Venancio А. Mu)tilocus sequence identification of Pe»icillium species in cork bark plank preparation for the manufacture о1 stoppers // Research in Microbiology.— 2008. — Vol. 159. — P. ! 7Х-186. Siege) S.М. Solubilization алО accumulation of copper from elementary surface by Penicillium notatum // Environ. Biol. And Med.. 1973. — Vol. 2. М 1. — P. )9 — 22. S)>en Н.О.. Lin W.-L., Ziaw S.-F.. Таю М.F., Han S.-Í. Characterization of the 33-kilodation major allergen ot'Penicillium citrinum by using MoAbs and N-terminal amino acid sequencing // Clin. Exp. Allergy, 1997. — Чо). 27. — P. 79 — 86. Simunek J. The liuman illness caused by taking of Penicillium species // Present State, Modern Methods and Perspectives in Penicillium study. — Proc. Penicil)iuns seminar, june 9, 1994, Prague.— Praha, 1995. — Р. 117 — 121.. Smedsgaard J. Tervertici) late Penicillia studied by direct electropray mass spectrometric ргоЯ1пд of crude extracts. II. Databases and identification // Biochemical Systematics and Ecology, 1997.— Чо). 25. — Р. 65 — 7!. Smith G. The effect оГ adding trace elements to Chapek-Dox medium // Trans. Brit. Mycol. Soc.. 1949. — Vol. 32. — P. 280-283. Smith G. Some new and interesting species of microfungi. 11 // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1961.— V. 44 XI3 ! P 42 50 Sniith G. азоте new species оГ Penici) lium and some observations on йе taxonomy of йе genius // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1963. — Vol. 46. ¹ 3. — P. 331 — 337. Soniak S.. Frisvad J.Ñ.. Gunde-Сипегтап N. Halotolerant Penici)lium species fronl Arctic gla- cial ice.— In: Abstracts book of t)le Iïtårïàt. Сопряг. on Halophilic Microorganisms «Ha)op)ii)es 2004». — Ljubljana, 2004. — P. ) )3. Sopp О.J.— O. Monographic der Pilzgruppe Penici)lium mit Ьеюп4егег Bercksichtigung der ш Norwegen gefunden Arten // Videnskapselskapets Skrifter. 1. Mat. // Naturv. Klasse, 1912. — ¹ I I . .— P. 1 — 2()8. Spegazzini С. Revista de )а Facu)dad de Agronomica у Veterinaria, 1895. — 1 а Plata l — 2.— Р. 1895-1896. Spuy J.Е., Matthee Е)Ч., CratTord D.J.À. The heat resistance оГ moulds Penicillium vermicula- tum Dangeard ап4 Penicillium brefeldianum Dodge in apple juice // Phytophylactica. 1975. — 7. — Р. 105-108. Stan Н.J. Pyruvatc carboxylase from Решс~)) шп1 camemberti. V. Regulation of thå enzyme activ- ity by the ratio of ATP ап4 ADP // Int. J. Biochem.. 1972. — Чо!. 3. № 17. — Р. 573 — 582. Sti)l P., Eckardt С., ЕеЫпег 1. Bildung ~/оп Cyc)opiazonsaure durch Реп1с1))шт camemberti- ~ю)а(е von Каке // Fleischuirtsvhaft, ! 978. — М 58. — Р. 876 — 878. Still P.Е.. Eckardt С., Leistncr L. Mycotoxin production by Penicillium species isolated from nieat and meat products. — Int. Conf. Mycotoxins, Munich, 14 — 15 Aug.. 1978 (Deutsc)ie Stiftung Г. int. Entwick)ung). — P. 43 — 44. Stoev S.D., Vitanov S., Anguelow Y., Petkova-Bocharova Т., Сгерру Е.Е., Experimenta) п1усо- toxic nephropathy in pigs provoked by а diet containing ochrotoxin А and penicillic acid // Veterinary Research Comniunications. 200 t. — Vol. 25. — P. 205 — 223. Stokes P.М., indsay J.Е. Copper tolerance and accumulation in Penicillium ос)1госЫогоп iso- lated from copper-plating solution // Mycologia. 1979. — Чо1. 71, ¹ 4. — P. 796 — 807. Stolk А.С., Evans Н.С., Ni)sson Т. Penicil) ium argillaceum sp. по~. а t)lernsoto)erant Penicillium // Trans. Brit. Mycol. Soc.. 1969. — Vol. 53, М 2. — P. 307 — 311. Stolk А.С., Samson R.À., Frisvad J.Ñ., Filtenborg О. The systematics of the terverticillate Penicillia. — In.: Modern Concepts in Penicillium and Aspergillus Classification / Eds. Samson R.À., Pitt J.I. — NY: Plenum Press. 1990. — P. 12) — ) 36. 365 
Suhoiien R.Е., Dauber R.P.R., Ellis D.Н. Fuiiga) infection о) the skiii, hair and nai)s. — London: М. Dunitz, 1999. — )32 р. Svendsen А.. Frisvad J.Ñ. А chemotaxononiic study of the terverticillate Penici)lia based on high performance liquid chromatography оГ secondary metabolites // Myciological Research, 1994.— Vo!. 98. — P. ! 317 — 1328. Takada М.. Udagawa Sh. А new species of heterotalic Talaromyces // Mycotaxon, 1988.— Vol. XXXI, JVo 2. — P. 417 — 425 Takeda G., Suernatsu S.. Nakazawa R. Tlie moulds on military instruments. )). // J.Agric. Clie»i.Soc.Jpn., 1934. — М !О. — P. 95 — 121. Taylor G.R.. Henney М.R.. Ellis W.L. Changes in the fungal autotlora of Apollo austronauts // Appl. Microbiol., ) 973. — Nov. — P. 804 — 813. Taylor G.R., Za)oguev Ы~. Medically important microorganisms recovered from Apollo-Soyuz test project (ASTP) crew menibers // Holmquist Space Life Sci. Res., 1977. — Р. 207 — 212. Thorn Ch. Camembert cheese problems in the United States // U.S. Dept. Agr., Виг. Attim. Ind. Bull., 1909. — М ! ) 5. — P. ! — 54. Tliom Cli. Cultural studies of Penicillium. — LJ.S. Оер(п~. Agrica). Bur. Anim. Iiid. Bull., ) 9)!). — М ) !8. — P. ) 109. Г)юп~ Cli. Tlie Penicillia. — Ba) timore: Tlie Williams and Wilkiiis Со.. 1930. — 643 р. Tinnell W.Н., Зейегьоп В.L., Benoit R.Е. Manganese-mediated niorphogenesis iii Решс~!)~от claviforme ап4 Р. clavigerum // Can. J. Microbiol.. 1977. — Чо! 23. No 2. — Р. 209 — 212. Tomsikova А. Genus Penicillium in pathogenesis оГsome respiratory diseases // Present State. Modern МейосЬ and Perspectives in Penici))ium study. — Proc. Penicillium seminar, junc 9. ) 994. Prague. — Pralia. 1995. — P. 103 — 106. Tomsikova А., Dura J., Novackova D. Pathogenic effects of Cladosporiuni Iierbarum and Penicilliunt decuntbens // Sabouraudia, 1973. — Vol. 14. — Р. 573 — 588. Trinci А. P J. Wall and hyphal growth // Sci. Prog.. 1978. — Vol. 65. — P. 75 — 99. Udagawa S., Tsuruta О. Isolation of an osmoplii)ic Peiiicillium associated with cereals during long-term storage // Trans. Brit. Mycol. Soc. Jap.. 1973. — Vol. 14. № 2. — Р. 395 — 402. Upshaw С.В. Penicillium endocarditis of aortic value prosthesis // J. Thorac. Cardiovasc. Surg., 1974. — Vol. Ь8. — P. 428 — 431. Valla G., Сарс!!апо А.. Huguency R., Moiroud А. Penici)lium nodisitatum Ча))а, а new species inducing myconodules on Ainus roots // Plant аи4 Soil, 1989. — ¹ 114. — P. 142 — 146. Van Reenen-Hokstra E.S., Frisvad J.Ñ., Samson R.À., Stolk А.С. The Penici))iuni tunicu)osum соп~р! ех well definite species and problematic. Varbaiiets L.D., Gudzenko ОХ. Borzova N.V. Rliamnosidase from Eupenicillium erubescens: purilication and characterization //Nauka i studia. — 2013. 41, N 109. — Р. 11 — 23. Vese)a А., Vesely D., Fassatiova О., Neuiiiannova V. Produkce sekaloiiove kyse)iny D kmeny Penicillium oxalicum а jeji toxicke ucinky na kureci zarodek // Veter. Med. — Praha. 1985. — Vol. 30. — P. 571-575. Vesely D., Vesela А.. Adanikova А. Occurance of mold Penicillium roquefortii PR-toxin ш niaize silage // Че(епиапа Medicina Czechoslovakia, 1981. — Чо!. 26. — P. 109 — 115. Vesonder R.E., Tjarks ., Roliwedder W., Kieswetter D.O. Iiido)e metabolites of Penicil)ium cyclopium NRRL6093// Experientia. 1980. — ¹ 36. — !308 р. Vincent M.А., Pitt J.I. Penicillium allii, а new species from Egyptian garlic // Mycologia. 1989. — Vo!. 81. — P. 300 — 303. Visage С.M.. Houbraken !., Frisvad J.Ñ. et а). Identification and nomenc)ature of the genius Penicillium // Studies in Mycology. 2014. — Vol. 78. — Р. 343 — 371. Vuilleinin P. Lcs conidiospores // Bul. Soc. Sci. Nancy, 1910. — 44 р. Wageiier R.Е.. Davis N.D.. Diener Ы . Penitrem А and roqueforti»e production by Penicillium commune // Applied and Environmental Microbiology, 1980. — Vol. 39. — P. 882 — 887. Wagsclial К.. Yoshizawa Y.. Winer D.J.. Ziu Y.. Vederas J.Ñ. Biosynthesis of ML-236C and the )iypoc)io)estero)eniic agents compaciii by Penicilliuni aurantiogriseum and lovastin by Aspergil)us ter- reus: determination of thå origin of ñàãbon, liydrogen and oxygen atonis by ~зС N MR spectrometry and 366 
observation of unusal labeling of acetate-derived oxygens by ~нО // Journal of the Chemical Society Perkin Transaction. I. 1996. — Р. 2357 — 2363. Walbcek W.. Scott P.М., Haewig J., Lawrence J.W. Penicil)iun> viridicatun> Westling: а new ~оогсе оГochratoxin А // Canadian Journal ot Microbio)ogy, 1969. — Vol. 15. — Р. 128) — 1285. Wasser S., Grishkan I.. Kis-Рага., Buchalo А.S., Volf Р.А.. Cundel-Cherrnan N., 2а)аг P.. Nevo Е. Species diversity of the Dead Sca fungi. Ch. 8, р. 203 — 270. — In: Nevo Е., Open А., Wasscr S. — Fungal life ~n the Осад Sea. — Rugin: Gunter А.R.G., Verlag К.-G., 2003. — 361 р. Wehmer С. Zur niorplio)ogie ошд Eiitwickelungsgesclsic)>te догс)~ Penicilliurn luteum Zuk. // Оео1. Bot. Gesell., 1893. — Вег. 2. — Р. 499 — 5 )6. Wehmer С. Eine иеие Sklerotic-bildende Penicillium species (P. italicum) // Hedwigia, I894.— Vol. 33. Iiett 4. — P. 2! I — 2) 4. Wehmer С. Beitrage гог kenntnis einheimisher Pilze. I I. Untersuclsungen uber die Гао)вь дег Friicl>te. — Зена, 1895. — 84 р. Wcidcmann С. Morphologische und physiologische Bcschrcibung einiger Pcnicilli // Artcn. Centralbl. f. Bacteriol., 1907. — Vol. l. ¹ 2. — Р. 19 — 30. Westling R. ЁЬег die grunen Spezies der Gattung Penicillium // Arkiv for Botanik, l9I I.— Vol. I l. — ) 56 р. Wigney D.J., Allan G.S., Hay L.E., Hocking А.D. Osteonsye)itis associated with Peiiici)) iunl ver- ruculosum in а German shepherd dog// J. Small Animal. Pract., l990. — Vol. 3I. — P. 449 — 452. Wilson В.J.. Wilson H.W.. Wallace Н.А. Тгетогдевс toxin from Penicillium cyclopium. grown он food materials // Nature, 1968. — № 220. — Р. 77 — 78. Yeulet S.Å.. Mantle PG.. Rudge М.S., Greid J.Â. Nephrotoxicity of Penicillium aurantiogrise- um. а possible lactor in the aetiology ol' Balkan endemic nephropathy // Mycopathologia. I988.— № 102 P 21 30 Yoshida К.. Hiraoka Т., Ando М. et al. Penicillium decumbcns. А пеш case оГ fungus ball // Chest.. 1992. — Vol. 102. — P. 1152 — ) 153. Z tchariah К., Fitz-James P.-С. The structure оГ phialides in Pcnicillium claviforme // Can. J. Microbiol., 1967. — Vol. 13. — P. 249 — 256. Zaleski К. Uber die in Polen gelunden Arten 4ег Gruppe Pcnicilliunl Link. I, II ии4 III Teil. // Bulletin international de )асадепие Polonaise des sciences et de lettres. Classe des sciences таi Ьета- tissues et naturelles. Series В: Sciences nature)les, 1927. — Р. 417 — 5ÜÇ. Zhu J.. Xie Q., Li H. Occurance оГ imazalil-resistant biotype ot Penicillium digitatunt in China and the resistant molecular mechanism // J Zhejiang t.niv SCI ENCE А. 2006. — Vol. 7 (Supp). Il).— P. 362 — 365. Zwicker Y.М., Сarlton ЖЖ, Tuite J. Prolonged administrations of Penici)liurn иг1д1с >turn to mice: preliminary report on carcinogenicity // Food and Cosmetics Toxicology, !973. — М I I.— Р. 989-994. 367 
Ресурсы Интернет 11Ир://шшшсЬя.Кпашп1/реп1с111шт.1йп1 — Веб-сайт )центрального бюро культур грибов (Centraalbureau floor Schimmelciiltures, CBS. Utrecht. N1 ) http: //www.indexfungorum.org/ — Всемирная база данных по номенклатуре и таксономии грибов; координируется и поддерживается Партнерством «Index Fiingorum Partnership» (CAB I. CBS. ! апдсаге Research — N L) http: //www.mycobank.org/ — Электронная база данных всех известных видов грибов под руководством Международной микологической ассоциации (I MA); вкл ючает диагнозы и илл юстраци и http: //www.doctorfungus.org/ — Веб-сайт группы по изучению микозов t MSG) http://www vkm.ru/ — Всероссийская коллекиия микроорганизмов Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина PAH (ВКМ ИБФМ PAH) http: //wwwmycology.ru/ — Обшероссийская общественная научная организания «Национальная академия микологии в России» http://wwwresearchgate.net/publication/233819538 Endophytic fungi ht tp://ru, wikipedia.org/wiki — Wikipedia 36S 
Penicillium aculeatum Raper et Fennell ... adanietzii Zaleski aethiopicum Frisvad ......... albidum Sopp .. albocoremium (Frisvad) Frisvad allii Vincnt et Pitt......................................... агешсо! а C>alabuda argillaceum Stolk, Evans et Nilson atramentosurn Т>ош auraпйодгьеие Dierckx ..... .. ..... 1 65 ... . ...... ° . 7Ь 28Ь .... .. ............. 1 30 ...31Ü .....317 .... . . ... 208 ......... .... 1 3 l 204 229 bialowiezense Zaleski brevicompactum Dierckx 208 210 caniernberti Thorn canesce»s Sopp . capsulaturn Raper et Fennell . carneum (Frisvad) Frisvad . caseifulvurn Lund. Filtenborg et Frisvad . cavernicola Frisvad et Samson charlesii Smith c>ermesinurn Biourge ................................................. c>rysogenum Thorn cinnamopurpureuni АЬе et Vdagawa . сйгеочп4е Biourge citrinum Т!ют . claviforrne Влшег . clavigerum Dernelius commune Т!ют .............................................. concentricum Samson, Stolk et Hadlok coprobi urn Frisvad coprophilum (Berkeley et Curtis) Seifert et Samsott collop> iluni Dierckx согутЬ~Гегит Westl ing ..................................... с istosum Thorn. cyclopium Westli ng 267 ... ............. 1 3 7 ..111 ...281 326 ° 330 112 ................. ° ........... 8 1 2 1 6 1 03 83 198 250 252 . ......... ° .. ° ... ............. ° ...... 2 70 299 ........ 30 l .... 302 201 254 237 ...... 2 3 1 daleae Zaleski ........ decurnbens Thorn .... digitatum (Persoon: Fries) Sacc.. discolor Frisvad t Samson .. diversurn Raper et Fennell. duclauxii Delacrua . dupontii Griffon et Maublanc .. 121 84 222 331 172 188 .146 echinulatum Fassatiova........ expansum Еш ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . . .................... 246 .239 3б9 Указатель латинских названий видов пенициллиев 
219 .86 .89 158 .92 . 262 ....... 303 ........... ......256 294 182 104 3!8 319 122 99 268 160 247 )23 125 janczewskii Zaleski . jant ~пе1!им Biourge. 241 kojigenurn Smith ............................... 27 1 lanosum Westling.... lignorum Stolk .. lividum West ling luteum Zukal . )62 ......... ° ..... ............... 93 1 7 7 289 243 2 3 3 marinum Frisvad et Samson ° гпагпейе~ Segretain, Capponi et Sureau martensii Biourge .......... ° .. melanoconidium (Frisvad) Ftisvad et Samson rnelinii Thorn miczynskii Zaleski minioluteum Dierckx . multicolor Grigorieva-Manoilova et Poradielova . 308 139 127 184 ........ 94 .... ° 140 ° ° ..312 141 ....147 ....185 ... ... ° . 205 327 283 212 pal itans Westl ing paneurn Frisvad paxilli Bainier 370 fagi Martinez et Ramirez .................... fellutanum Biourge freii Frisvad et Samson . frequentans Westl ing . funiculosum Thorn glabrum (Wehmet) Westling .... gladioli Mc Culloch et Thorn glandicola (Oudemans) Seifert et Samson . granulatum Bainier griseofulvum Dierckx herquei Bainier et Sartory . hirayamae Udagawa hirsutum Dierckx hordei Stolk humuli ч. Beyrna . implicatum Biourge . internum Moroczkowsky islandicum Sopp italicum Wehmer........... nalgiovense Laxa . nordicum Dragoni et Cantoni ex Ramirez ochrochloron Biourge . ochrosalmoneum Udagawa . olsonii Bainier et Sartory oxalicum Сигпе et Thorn . ° ............. ....... ° ............ ° . ° . ° ... 307 
.......... 77 105 l86 128 ..309 234 ...148 .......96 166 133 ....... 32 l ......... 1 49 .. ..... 1 42 ...150 220 ° 87 .163 .173 101 .174 78 271 .108 ........ .. . 3 l 3 . 310 322 290 295 .) 69 ..113 323 .178 259 ...... .. 1 63 .. ° ° ...... 79 ............ 260 .134 304 waksmanii Zaleski . wortmannii Klocker 114 179 371 phoeniceum ч. Beyma . pinetorurn Christensen et Backus pinophilurn Hedgcock apud Thorn piscarium West ling polonicum Zaleski puberulum Bainier pulBil lorum Тигйи purpurascens (Sopp) Biourge purpurogenurn Stol l . raciborskii Zaleski radicicola Overy et Frisvad ..... raistrickii Smith . restricturn Gilman et Abbott rolfsii Thorn roqueforti Thorn roseopurpureum Dierckx rubrum Stoll rugulosum Thorn sclerotiorum ч. Beyma.... sirnplicissirnum (Oudemans) Thorn solitum West! ing spinulosurn Thorn . steckii Zaleski stoloniferum Thorn sublateritium Biourge tardurn Thorn . terlikowskii Zaleski . terrestre Jensen thomii Maire . thymicola Frisvad et Samson tricolor FrisBad, Seifert, Samson et Mills tulipae OBery et Frisvad ulaiense Hsieh, Su et Тгеап urticae Bainier Bariabile Sopp . Belutinum B. Beyrna . Benetum (FrisBad) FrisBad Bermiculatum Dangeard Berrucosum Dierckx Berruculosurn Peyronel . Binaceum Gilman et Abbott . Biridicatum Westl ing Bitale Pidoplitschko et Bilai . vulpinum (Cooke et Massee) Seifert et Samson . .107 144 332 97 202 214 
Приложение 1. Возможный алгоритм исследования культур пенициллиев соответственно методам полифазной таксономии [Houbraken et al., 2014]* I мкл/пятно) C~eg ° Pe коме ндуе ч ые: СУА ( х 1). М ГA ° Оптимальные: Сz, YES, ОА, ГRf-À. DCiI<. СУАР. MFA ° Чаш ки Петри 90 м ч в диа м ° 20 чл среды на чашку Петри Мо Йо.1огическая ° ' C'YA и YES ° 5 а~ароных блоков ° Ыакроморфология — Тип роста колонии. диачетр ее. структура: цвет кон ил иал ьиой диагностика отиствлении межлч ножкои и аскоспор * В зависимости от пели эксперимента и физиолого-биохимических свойств исследуемой культуры рекомендуется использовать и другие алгоритмы ~ Методы экспериментальной микологии. Справочник., 1982]. 73 зоны. чицелия. реверзума. пигментация среды; наличие зкссу.~ата, ~ап,1ха. Образонание кислот. токсинов на CRFA ° Микроморфология — Прспарат готовят с культуры на МЕА — Используют 60 с раствор молочной кислоты — Конидии смывают 70 %-ным ktOH — Отмечают количество терм инальной мутовкои стеригч; размеры, форму и текстуру ножки, наличие расширения (ве гикула). мстуль, веточек, форчу, размеры и стросние поверхности конидий. «х расположение (в цепочках или колонках): наличие, форму. строение и размсра клейстотециев. асок и ° Ceквенирован ие — Гены ллн идентификации: ITS, ВепА — Гены д.1я филогении: СаМ. RPB2 ° Граинение ITS/ ВепА и базе данных BLAST (маловероятная последовательность) — RefSeq Bl AST (верифицированная ITS последовательность) — .1оказьная BLAST ( I C PA и знестная последовательность) помеша ют в стекл я н ную пробирку ° ' Экстракции зтилацетатом/ дихлорметаном/ метанолом (3:2:1) (v/v/v) с 1 %-нои (V/v) чуравьинои кислотои ° ' Фильтрация и анализ с почощью HPLC (1=прад. Т11гапе 1987, 1993: Sn>ed~gaard 1997, Klitgaard et а1.. 2014) ° Реакция Эрлиха с применсниеч бумажного метода ( L<>nd, 1995) 
Приложение 2. Состав рекомендуемых лабораторных сред для выделения, культивирования и исследования видов пенициллиев из разных секций 1*. Агаризованная среда Чапека, Cz [Методы экспериментальной микологии, l973: 236[. 2. Агаризованная среда Чапека с дрожжевым экстрактом (автолизатом), СУА [Samson et al., 2004: 379[. 3. Агаризованная среда Чапека-вуокса, CZD [Raper, Thorn, 1949: 64; Методы экспериментальной микологии, l973: 236[. 4. Агаризованная сахароза-дрожжевая среда, GES [Frisvad, Samson, 2004: 4[. 5. Агаризованная среда Чапека с дрожжевым автолизатом и 5%-ным раствором NaCl, CYAS GES [Frisvad, Samson, 2004: 4[. * Количество вешеств в рецептах сред приводится в граммах, а в остальных (4, 5. 6. 7. 8. !О. 16) — в объем-процентах. 37 
6. Агаризованная среда Чапека с пропионовой кислотой, CZP [Frisvad, 1981; Frisvad, Samson, 2004: 4]. 7. 7гаризованная среда с мочевиной, UNO [Frisvad, Samson, 2004: 4]. 8. 7гаризованная нитрит-сахарозная среда, NOz [АЬе, 1956; Frisvad, Samson, 2004: 4]. 9. Агаризованная креатин-сахарозная среда, CREA [Frisvad, Samson. 2004: 4; Samson et al., 2004: 379]. !О. Агаризованная среда Роулен-Тома, RT [Raper, Thorn, 1949: 64; Frisvad, Samson, 2004: 4]. 11. 7гаризованная среда Чапека с 25%-ным глииерол-нитратом, G25N [Pitt, 1991: 7]. 75 
12. Агаризованная среда мальи-экстракт, МЕА [Pitt, 1991: 7; Samson et al., 2004: 380]. 20 г 1,0г 13. Агаризованная глюкозо-пептонная среда Сабуро, УРА [Методы экспериментальной микологии, 1973: 237]. 14. Агаризованное пивное сусло, СПА [Методы экспериментальной микологии, 1973: 236]. 15-20 г 1000 мл Неохмеле нное пивное сусло Агар Вода ph 5,5 — 5,6 15*. Агаризованная картофельно-декстрозная среда, РДА [Методы экспериментальной микологии, 1973: 236; Samson et al., 2004: 381]. 15-20 г 1000 мл 200 г 20г Агар Вода дист. ph 5,6 Картофель Декстро3а 16. Агаризованная овеяно-мучная среда, ОАГ [Рг1юад, Samson, 2004: 4]. 1,5% 1000 мл Агар Вода дист. ph 5,4+ 0,3 17". Агаризованная рисово-мучная среда, RA [Samson et al., 2004: 381]. Вода дист. 1000 мл 75 г 20 г Рисовая мука Агар 18*. Агаризованная водная (голодная) среда, WA [Samson et al., 2004: 381]. 1000 мл 20 г Вода дист. Агар 19*. Агаризованная уксусно-кислотная среда, ААА [Samson et а1., 2004: 381]. Глюказа 100 г Три птон 10 г Дрожжевой екстракт 10 г 20г 1000 мл Агар Вода дист. Полученную расплавленную среду остужают до 45'С и добавляют ледяную уксусную кислоту в количестве ) %, быстро размешивают и разливают в чашки Петри. Используется как тест для установления резистентности к уксусной кислоте. 76 Мальц-экстракт, порошок Пептон Овсяная мука ZnSO4 ' 7Н;О CuSO4 ' 5Н О 3% 0,001% 0,0005% Гл юкоза Агар Вода дист. ph 5,0 — 5,5 20г 20г 1000 мл 
Вариабельность колоний некоторых видов пенициллиев, выращенных на среле Чапека (CYA) и мальц-экстракт-агаре (М EA). По Pitt, I 991; x 750. А — колонии на CYA. Б — колонии на М ЕА 1. P. alutaceum А А 2. P. агепко!а 377 Приложение 3. Влияние компонентного состава питательной среды на структуру и размер колоний 23-х видов пенициллиев [Pitt, 1991]. 
Приложение 4. Составление протокола получаемой информации о режимах культивирования и признаках, необходимых для идентификации выделяемой культуры пенициллиев [Pitt, 1991: 30] М штамма Penicillium вид Источник выделения 385 или место хранения Среда ¹ (приложение 2) День наблюдения: 4. 8, 12, 15. 20. 25, 30, 35, 40, 50, 60 Диаметр колонии, см: Структура колонии: однородная, плоская, зональная, радиальноскладчатая, бороздчатая; плотная, паутинистая Поверхность колонии: бархатистаяая, войлоч ная, волокн истая, клоч коватая, зернистая, с коремиями Мицелий: цвет, плотность, расположение гиф Реверзум: цвет, присутствие пигмента в среде вокруг колонии Экссудат: в каплях на поверхности, между гиф; цвет Запах: плесневый, приятный, неприятный Цвет колонии: до конидиеобразования, во время спороношения (определяется согласно с таблицами приложения 10) Наличие склероциев, клейстотециев, гимнотециев Температура культивирования: 5'С ........наблюдения соответственно периодичности культивирования 37 С .......наблюдения соответственно периодичности культивирования Конидиеносцы: на гифах воздушного мицелия или субстратного, плотные, в пучках, коремиях; размещаются по краю, в центре; высота в мм или мкм; гладкие или шероховатые; их пи гментация Ножки: гладкие или шероховатые, их пигментация Кисточки: моноветициллятные, бивертициллятные, тервертициллятные и т.д. Веточки (рами): количество (1, 2, 3 ...), длина, мкм; терминальные, дивергентные, приплюснутые, гладкие или шероховатые Метули: количество ( I, 2, 3 ...), длина, мкм; гладкие или шероховатые Стеригмы: размер, мкм; в мутовках по ... 2 ... 10; ампуловидные, бутылковидные, цилиндрические, игольчатые, с шейкой малозаметной или удлиненной Конидии: шаровидные, полушаровидные, эллиптические, цилиндрические, веретеновидныеные и т.п.; размер, мкм; гладкие, шероховатые, бородавчатые, шиповатые; в цепочках; с хорошо заметными соединениями (дизъюнкторами) Телеоморфа: клейстотеции, гимнотеции; появляются через 3 ... 8 недель; форма, размер, цвет, консистенция, размещение; наличие анаморфы Аски: форма, количество, размер, мкм; расположение; строение оболочки Аскоспоры: форма (шаровидные. эллиптические); размер, мкм; количество; оболочка гладкая, шероховатая, с углублениями, выпуклостями; присутствие капель жира или других вкраплении; пигментация 
Приложение 5. Образец обозначения морфологическик признаков исследуемой культуры числовыми показателями, важными для составления синоптического ключа при установлении вида (на примере 16 видов пенициллиев) [Pitt, 1991: 30]* l. Диаметр колоний на CYA*~ а. Менее 35 мм... б. Ьолее 35 м м.... 1,2,3,4,5, 7, 8,9, !О, 12, 15, 16 3, 5, 6, 7, 9, 11. 12. 13. ! 4, 16 2. Диаметр колоний на МЕА*~ а. Менее 30 мм.................. б. Ьолее 30 мм.................. 3. Диаметр колоний на G25N*~ а. Менее !4 мм................ !,2,4,5,6. 7,8,9, 12, 15,16 3, 10, 11, 12, 13. !4, 15, ]6 б. Более !4 мм.................. 4. П рорастан ие кон иди й при 5'С а. Прорастают................... l. 2, 3, 6, 7, 9, ! 1, 12, 13, 14, 15, 16 б. Не прорастают................ 1, 2, 4. 5, 7, 8, 10, 12, 13 1,4.5,7.8, !3 1,2,3,6,9, !О. !1,12,13,14,15. !6 6. Цеет колонии а. Ьел ы й ил и светлы й, невыразительн ый 1, 3,9, 10, !1, !3, 14, !6 б. Желтый или оранжевый........ 3, 4, 5, 6, 7, 8, 12, 14. 15 в. Коричневый или розовый...... 2, 7 1,2,4,5,6,9, 11, 12 6,7,8, 15 6,7,8, 10, !3, 14, !5 !6 386 А. Колонии и тин анаморфы на 7-й день роста. 5. Диаметр колоний при 37'С а. Менее 15 мм.................. б. Ьолее ! 5 м м или рост отсутствует . 7. Кисточки а. Преимущественно моновертициллятные.......... б. Моноверти циллятн ые или частично бивертициллятные.... в. Преимущественно бивертициллятнне............. г. Бивертициллятные или частично тервертициллятные.... д. Преимущественно тервертициллятные............ 1. 2, 3, 4, 8. 9. ] 0, ! 2. ] 5 1,3,4, 5. 6, 7,9, 10, !1, 12, !3, 14, 15, !6 
8. Оболочка ножки конидиеносиа !, 3,6, 10, l). 12, 13. 14 1, 2, 3. 4, 5, 6. 7, 8, 9, 10, 12, 15, 16 а. Шероховатая................. б. Гладкая...................... 9. Верхуш ка кон идиенос ца а. Пузыревидно расширенная..... 2, 4, 9, ! 1, 12 б. Не пузыревидная............. 1. 2, 3,4, 5, 6, 7. 8,9, 10, !3. !4. 15. 16 4, 5, 6, 10, !2, 14, 15 1,2,3,7,8,9, 11, 13, !6 11. Оболочка конидий а. Шероховатая................. 9, ! 1, 13 б. Гладкая..................... 1,2 3 4 5 6,7,8.!0,12,14, !5,16 В. Характеристика телеоморфы при дозревании аскоспор 1,5 1,2,3,4.6,7,8.9,10 13. Аски образуются а. В цепоп ках.................. 2, 3, 9 !. 2, 3, 4, 6. 7. 8, 9, ] 0 б. Одиночные.................. в. Длиннее 5 мкм............... 5,7 1,2,3,4,6,7,8,9, IO !.2,4,5,8,9, !О 2,3,4.5,6,7.8. !О При выделении пенициллиев из поверхности техногенных субстратов следует учитывать и способ колонизации их этим видом. *! Агаризованная среда Чапека с дрожжевым экстрактом. *2 Агаризованная среда мальц-экстракт. *З Агаризованный 25% глииеролнитрат. 387 10. Максимальная длина конидий а. 3 мкм или короче........... б. Длиннее 3 мкм............. 12. Клейстотеции дозревают а. Менее трех недель............ б. Ьолее трех недель............. 14. Длинна аскоспор а. Короче 3 мкм....... б. От 3 до 5 мкм....... 15. Аскоспоры а. Без рубчиков............ б. С рубчиками............ 16. Оболочка аскоспор а. Гладенькая........... б. Шероховатая......... 4,5,10 1, 2. 3, 5, 7. 8, 9. 10 1,3,6,7 
Приложение 6. Ключ для установления 25 видов пенициллиев из разных секций и отличительные признаки 12 близкик к ним видов [Samson et al., 2004: 126-122] стеригмами; конидии эллиптические до цилиндрических; возбудитель гнили цитрусовых ...... Р. digitatum Зб. Колонии на среде Чапека и среде Чапека с дрожжевым автолизатом формируются одинаково активно; конидиеносиы с заметно длинной ножкой и обычно с короткими стеригмами (5,0 — 12 мкм) ............... 4 4а. Конидиеносиы моновертиииллятные (простые, неразветвленные) .......... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ......P. glabrum 4б. Конидиеносцы разветвленные .... ........... .. 5 5а. Стеригмы ланиетовидные (acerose); конидиеносиы с терминальной мутовкой метул) и стеригм (бивертициллятные), иногда и .................... . 6 терверти циллятные 5б. Стеригмы бутылковидные; конидиеносцы бивертициллятные, ........... ..... . 9 тервертициллятные до кватерциллятных............ ба. Колонии широкорослые, более 1,5 см в диам. спустя неделю роста на среде Мальц-экстракт агар (МЕА) ............................................. 7 бб. Колонии ограниченные, не превышают 1,5 см в диаметре спустя неделю роста на среде Мал)и-экстракт агар (МЕА) ................... 8 7а. Колонии волокнистые; конидии почти шаровидные до эллиптических, 2,5 — 3,5 мкм дл............................................. P. /ипки1оиит 7б. Колонии бархатистые; конидии эллиптические 3.5 — 5,0(7,0) мкм дл........ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ................ P. oxaltcum 8а. Конидии шероховатые, эллиптические . P. rugulosum 8б. Конидии гладкие, реже шероховатые, часто веретеновидные ..... ° Я ° ) ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .P. vanabtle 9а. Конидиеносцы преимущественно бивертициллятные ......................... 10 9б. Конидиеносцы тервертициллятные, до кватерциллятных ....,.............. 11 10а. Колонии на среде Мал)и-экстракт агар (МЕА) ограниченные, менее 1,5 см в приам. спустя неделю роста; реверзум желтый; метули 3 — 4 в мутовке, одинаковой длины ° . P. citrinum * См.на стр. 390 388 Ключ для установления видов la. Колонии белые до светло серо-зеленых...............................................2 1б. Колонии различных оттенков зеленого, с желтым воздушным мицелием ° ° ° ° ° ° ° ° ° ...... ° ..................................... ° ... ° ................... ° . 3 2а. Конидиеносиы с шероховатой ножкой .............Penicillium ситетЬеп~ (1) 2б. Ножка конидиеносца гладкая .............................. P. nalgiovense За. Колонии на среде Чапека формируются и спороносят слабо, более активно растут на среде Чапека с дрожжевым автолизатом. Конидиеносцы короткие с четкими крупными (15 — 20 мкм дл.) 
10б. Колонии на среде Мальи-экстракт агар (МЕА) превышают 1,5 см в диам. спустя неделю роста; реверзум темно-зеленый, на 7 день чернеет; метули по 2 — 4 в мутовке, неодинаковой длины ° ° ° ° Я '1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ......................... Р. corylophilum 11а. Ножка конидиеносца с гладкой оболочкой на средах Чапека и Мальц-экстракт агаре, но иногда на Мальц-экстракт агаре может становиться шероховатой ... 1 2 11б. Ножка конидиеносца на средах Чапека и Мальц-экстракт агаре при старении колонии становится отчетливо шероховатой или б Ф ородавчатои . ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ! 2а. Конидиеносцы крупные, до 500 — 2000 мкм выс., компактные, с ножкой 4,0 — 6,0 мкм толш....... !3 12б. Конидиеносцы более мелкие, с ножкой 2,5 — 4,0 мкм ширины ........... 14 13а. Ножка конидиеносца до 800 мкм выс.; конидии шаровидные до почти шаровидных, колонии ограничены ...................... Р. brevicompactum 13б. Ножка конидиеносца до 2000 мкм; конидии эллиптические; колонии достаточно широкорослые ............. ...... Р. olsonii 14а. Колонии бархатистые, часто с желтыми каплями экссудата и одноцветным реверзумом; конидии шаровидные до эллиптических ...... ° . 17 цитрусовых ................................................................. Р. itahcum (2) 17а. Конидии мелкошиповатые .............................. Р. echinulatum (3) 17б. Конидии гладкие до шероховатых при созревании.................. 18 18а. Н ожка кон иди ен осца заметно бородавчатая, кон иди и шаровидные 4.0 — 5,0 см в диам.; колонии бархатистые, без запаха, реверзум обычно темно-зеленый ......... Р. го~уие/огИ (4) 18б. Ножка конидиеносца шероховатая, но не бородавчатая; конидии шаровидные до эллиптических, 3,0 — 4,5 мкм в диам.; колонии пучковатые (fasciculatus); часто с ошутимым запахом: реверзум не темно-зеленый ................................ 19 (и таблииа) I 9a. Колонии с желтым мицелием и оранжево-коричневым экссудатом ......................................................................... P. ~ sutum 19б. Колонии без желтого мицелия и без оранжево коричневого ....................... ° ............................................ 20 экссудата ......................... 389 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . Р. chrpsogenum 14б. Колонии со скученными конидиеносиами (fasciculata); обычно без экссудата в желтых каплях: конидии почти шаровидные, эллиптические, до цилиндрических ................................. ° ..°....... 15 15а. Стеригмы короткие, менее 6 5 мкм дл.; конидиеносцы часто кватерциллятные ............................ Р. griseofulvum 15б. Стеригмы обычно длиннее 6,5 мкм; конидиеносцы тервертициллятные ............................................. ! Ь 16а. Колонии 4,0 — 5,0 см в диам. через 14 дней роста; конидии почти шаровидные до элл иптических; возбудител ь загни вания фруктов из семейства Ротасеае................. Р. expansum 16б. Колонии 2,0 — 2.5 см в диам. через 14 дней роста; конидии эллиптические до цилиндрических; возбудитель гнили плодов 
20а. Колонии на обычных средах Чапека и Мальц-экстракт агаре при 25'С на 7 день не достигают 10 мм в диам., желто-зеленые; конидии (2,5) 2.8 — 3,2 (3,5) мкм в днам., иногда большие ..... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° P. verrucosum (6) 20б. Колонии на средах Чапека и Мальц-экстракт агаре при 25'С на 7 день обычно достигают 10 мм в диам ....................... 2 I 2la. Конидии сравнительно мелкие, (2,5) 2,8 — 3,2 (3,5) мкм в днам.; если эллиптические, тогда 3,5 (4,0) мкм дл.; на среде с креатином рост слабый; кислота иногда продуцируется 2I6. Конидии сравнительно крупные, 3,0 — 4,0 (5,0) мкм в диам., если эллиптические. то достигают 3,0 — 4,0 (5,0) мкм дл.; на среде с креатином рост хороший, кислота продуцируется ...,.......... 23 22а. Колонии серо-зеленые на Мальц-экстракт агаре; конидии почти шаровидные до эллиптических; на среде с креатином рост слабый ............. P. aurantiogriseum (7) 22б. Колонии голубовато-зеленые на Мальц-экстракт агаре; на вех средах высокий уровень роста и спороношения; конидии почти шаровидные до широко-эллиптических ....................... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . P. polomcum (8) 23а. Конидиальная зона тускло-зеленая до серовато-зеленой; 22 у свежевыделенных изолятов на поверхности колонии на 10 ден ь роста образуется корка ° ........................ P. crustosum 23б. Кон идиал ьная зона различных оттенков голубовато-зеленого или зеленого цвета; корка на поверхности колонии не образуется ......... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .... 24 24а. Конидиальная зона у свежевыделенных изолятов тем но- голубовато-зеленая или тем но- зеленая; реверзум на среде Чапека бесцветный, желтоватый или коричневатый; конидии ........ P. solitum почти шаровидные 24б. Конидиальная зона у свежевыделенных изолятов светло-голубовато-зеленая, желто-зеленая или серовато-зеленая; реверзум на среде Чапека бесцветный или желтоватый; конидии почти шаровидные до эллиптических ............... P. commune (9) 390 * Близкие виды обозначены соответствуюшей иифрой в скобках возле названия вида в ключе, расположенном выше: 1 — P. сакеi ulvum Liind, Filt. Et Frisvad 2 — P. ulaiense Hsieh, Su et Tzean 3 — P. discolor Frisvad et Samson 4 — P. carneum (Frisvad) Frisvad; Р. paneum Frisvad 5 — Р. allii Vincent et Pitt; P. hordei Stolk; P. а!Ьосогетшт (Frisvad) Frisvad 6 — Р. nordicum Dragoni et Cantoni ex Ramirez 7 — P. cyclopium Westling; P. freii Frisvad et Samson; P. viridicatum Westling 8 — Р. melanoconidium (Frisvad) Frisvad е( Samson 9 — P. palitans Nestling 
Критерии для установления разницы в диагнозах 12 важнейших видов пеницияяиев, выделенных из пишевых продуктов и воздушной среды [Samson et al., 2004: 177 (. Конидии Виды пенициллиев Форма 3,0 — 3,0 Р. aurantiogriseum гладкая 3,4 — 4,0 Р. echinula turn шероховатая шаровидная 3,5 — 0,0 Р. commune гладкая 3,0 — 0,0 Р. cyclopium ~ладкая шаровидная 3,5-4,0 Р. crustosum гладкая шаровидная Р. discolor 3,5 — 4,0 шероховатая шаровидная Р. hirsutum 2,5 — 3,0 шаровидная гладкая шаровидная- почти Р. palitans 3,0 — 4,0 зеленая гладкая шаровидная желто- почти Р. polonicum 3,0 — 0,0 гладкая гладкая Р. solitum 3,0 — 0,0 шаровидная Р. чеггвсоыт 3,0 — 0,0 гладкая шаровидная Р. viridica turn 3,0-0,0 зеленая шероховатая шаровидная 391 Цвет колонии на среде Чапека голубовато- зеленая темно- зеленая серо- зеленая серо- зеленая серо- зеленая темно- зеленая желто- зеленая голубовато- зеленая темно- зеленая темно- зелсная Цвет реверзума на среде Чапека коричнево- карри- оранжевый кремово- коричневый кремово- коричневый коричнево- карри- оранжевый кремово- желтый кремово- коричневый кремово- коричневый кремово- коричневый розово- коричневый кремово- коричневый кремово- коричневый розово- коричнево- оранжевый Размер (мкм) (почти шаровидная)- эллиптическая шаровидная- почти (почти шаровидная)— элл иптическая шаровидная- почти шаровидная- почти шаровидная- почти шаровидная- элл и птическая шаровидная- почти шаровидная- почти шаровидная- почти Структура поверхности оболочки со временем шероховатая 
Приложение 7. Схема классификации Penicillium в.l., предложенной для составления синоптического ключа (penkey), и видовой состав перечисленнык в ней таксонов [Pitt, 1991: 22] Penicillium кЛ. Включает анамо ы. телеомо ы и скле оииегенные виды (74 вида) Телеоморфные в енные виды дов) Рол Eupenicilli Род Та!аготу Только анаморфные виды (4 подрода) Кисточки бивертициллятные Стеригмы заостренные, колонии на G25N менее 10 мм, п/р Biverticillium (2 секции, 12 видов) Стеригмы ампуловидные, колонии на G25N более 10 мм, п/р Furcatum (2 секции, 12 видов) 39 Кисточки монове п/р Asper (2 секции, ертициллятные icilliura 19 видов) 
Телеоморфы: [Р1ц, 199!: 52[. Род Eupenicillium Ludwig (10 видов): Е.]а~аасит, Е. )арйозит, Е. (иды~~ц)~~, ' Е. осйгоза)тоаеит, ' Е. рте~обит, Е. юйеап/. Род Talaromyces С. Benjamin (6 видов): T. filavus, ' T. luteus, T. stipitatus, T. striatus, T. trachyspertnus, ' T. wortmanniti. Склероциегенные виды Penicillium s.l. (6 видов): * Ретс(йит йот), ' Р. 5с(егобогит, ' Р. ятр(кттит, ' Р. гаЬ(г~сКй, ' Р. miczynskiii, Р. iitalicum. Род Penicillium s.l. [Pitt, 1991: 102[. I. Подрод Aspergilloides Dierckx [Pitt, 1991: 52[, 11 видов. Секция l. Aspergilloides: Р. sclerotiorum, Р. decumbens, Р. glabrurn, Р. 5рти)о5ит, Р. (~тдит, Р. @от~(, Р. ~тр)ка)ит, Р. тол)аиеи5е, P. bilaji (9 видов). Секция 2. Ex!I!caulis: P. cirreonigrum, P. restrictum (2 вида). 2. Подрод Furcatum [Pitt, 1991: 76[, 12 видов. Секция 1. Fufcatum: Р. simplicissirnum, Р. raiIstrickiii, Р. oxalicurn, P. miczynskii, P. citrinum, P. corylophilum (6 видов). Секция 2. Divaricata: Р. janthinellum, Р. canescens, Р. rnelirsii, Pjanczewskii, P. fellutanum, P. waksmanii (6 видов). 3. Подрод Pcnicillium [Pitt. 1991: 101[, ! 9 видов. Секция I. Су11пдгоьрогцт: P. digitatum, P. italicum (2 вида). Секция 2. Inordinatae: P. arenicola ( I вид). Секция 3. Coronatum: P. оlюпи (1 вид). Секция 4. Penicillium: Р. carnernberti Р. expansurn, Р. aurantilogriseum, P. chrysogenum, P. echi nulatum, P. roqueforti, P. hirsutum, P. crustosum, P. viridicatum, P. griscofulvum, P. brevicompactum, P. solitum, P. verrucosum, P. glandicola, P. готтипе (15 видов). 4. Подрод Bivcrticillium Dierckx [Pitt, 1991: 44), 10 видов. Секция I. Согепивепа: P. vulpinum, P. duclauxii (2 вида). Секция 2. Simplicia: P. purpurogenum, P. verruculosum, P. funiculosum, P. variabile (8 видов). 393 
Приложение 8. Новая схема классификации подрода Penicillium, составленная для 58 видов, изученных методом полифазной таксономии, с учетом продуцируемых микотоксинов и других экстролитов [Frisvad, Samson, 2004: 1 — 14] Подр 1. 2 ° 3. 4. 5. 6. 394 од Penicilliurn Секция Coronata Pitt, 1979: 392. ° Серия Olsonii Pitt, 3 вида: P. bialowiezense Zaleski, Р. brevIcompactum Dierckx, P. оЬот~ Bain. et Surtory. Секция Roqueforti Гпкчад et Samson, 2004: 16. ° Серия Roqueforti Raper et Thorn ех Frisvad, 3 вида: P. carneum (Frisvad) Frisvad, P. рапеит Frisvad, P. roqueforti Thorn. Секция Chrysogena Frisvad et Samson, 2004: l7. Серия Chrysogena Frisvad et Samson, 4 вида: P. chrysogenum Thorn, P. flavigenum Frisvad et Samson, P. dipodomyis (Frisvad. Filt. et Wicklow) Banke, Frisvad et S. Rosendahl, P. nalgirovense Laxa. Серия Mononematosa Frisvad, 2 вида: P. conferlum (Frisvad, Filt. et Wick low) Frisvad, P. mononemalosum (Frisvad, Filt. et Wicklow) Frisvad. . Серия Aethiopica Frisvad et Samson, I вид: P. aethiopicum Frisvad. . Серия Persicina Frisvad et Samson, l вид: Р. persicinum L. Wang, H. Zhou, Frisvad et Samson. Секция Penicillium Frisvad et Samson, 2004: 20. ° Серия Expansa Raper et Thorn ех Fassatiova, 3 вида: P. expansum Link, P. marinum Frisvad et Samson, P. sclerotigenum Jamamoto. Серия Utricicolae Fassatiova, 2 вида: P. diIpodomyicola Frisvad, Filt. et Wicklow) Frisvad, P. griscofulvum Dierckx. Серия Claviformia Raper et Thorn ex Stolk, Samson et Frisvad, 7 видов: P. clavigerum Demelius, P. concentricum Samson, Stolk et Hadlok, P. coproblum Frisvad, P. coprophilum (Berk. et Curt.) Seifert et Samson, P. formosanum Hsieh, Su et Tzean, P. glandicola (Ои4.) Seifert et Samson, P. vulpi~num (Cooke et Massee) Seifert et Samson. Серия Italica Raper et Thorn ех Pitt, 2 вида: P. i~talicum Wehmer, P. ulaiIense Hsieh, SU et Tzean. . Серия Gladioli Raper et Thorn ex Stolk et Samson, l вид: P. gladioli McCulloch et Thorn. Секция Digitatum Frisvad et Samson, 2004: 26. ° Серия Digitata Raper et Thorn ex Stolk et Samson, 1 вид: P. diIgitatum (Pers.: Fr.) Sacc. Секция Viridicata Frisvad et Samson, 2004: 27. ° Серия Viridicata Raper et Thorn ex Pitt, 8 видов: P. aurantiogriseum Dierckx, P. cyclopilum Westling, P. freii Frisvad et Samson, P. melanoconidium (Frisvad) Frisvad et Samson, P. neoechinulatum (Frisvad, Filt. et Wicklow) Frisvad et Samson, Р. poloniIcum Zaleski, P. (ricolor Frisvad, Seifert, Samson et Mills, P. тг~йса1ит Westling. ° Серия Corymbifera Frisvad, 7 видов: P. albocoremium (Frisvad) Frisvad, P. allii Vincent et Pitt. P. hirrsutum Dierckx. P. Бога~ Stolk. P. I"adiIciIcola Очесу 
Приложение 9. Сравнение положения 16 видов пенициллиев в секциях, подсекциях и сериях рода и подрода Penicillium [Raper et Thorn, 1949; Frisvad, Samson, 2004: 12 — 33] Положение видов рода Penicillium Link в секциях и сериях в подроде Penicillium Гпюад, Samson, 2004 Положение видов рода Penicillium Link в подсекциях и сериях секции Asyrnmetrica Raper et Thorn, 1949 Серии Секции Серии Подсекции Fasciculata Clavi forrnia Camemberti P. claviforme Р. expansum Penicillium Viridicata P. clavigerum P. crustosum P. cyclopiurn Viridicata Siridicata P. cyclopium Pen ici 1 1 ium P. expansurn Expansa P. expansum Gladioli I talica Penicillium Penici 1 1 i um P. gladioli P. italicum P. gladioli P. italicum Camemberti Siridicata P. viridicatum P. palitans Viridicata Viridicata P. viridicatum P. viridicatum Velutina Chrysogena Ch rysogena P. chrysogenum P. chrysogenum Viridicata Camerrberti P. Oxalicum P. atramentosum Digitatum Digitata P. digitatum P. digitatum P. roqueforti P. brevicompactum P. roquefort i P. brevicompacturn Roquefort i Coronata Roqueforti Olsonii Lanata P. camernberti Viridicata P. camemberti Camemberti P. commune P. commune Viridicata Camembert i Funiculosa P. solitum Viridicata Solitum Р. terrestre 395 et Frisvad, P. rulipae Ovent' et Frisvad, P. venelum (Frisvad) Frisvad. ° Серия Solita Frisvad, 4 вида: P. discolor Frisvad et Samson, P. ethinulalum Fassatiova, P. ю/Оит Westling, P. cavernicola Frisvad et Samson. . Серия Camemberti Raper et Thorn ex Pitt, 6 видов: P. commune Thorn, P. сатетбеги Thorn, P. cascifulvum Lund, Filt. et Frisvad, P. palilrans West ling, P. crustosum Thorn, P. a)ramentosum Thorn. 
Наукове видання М ~н~стерство кул ьтури Укра1ни Нацюнальний науково-досл1дний реставрашйний центр Укра~ни КОВАЛ Ь Елеонора Захаровна РУДЕНКО Адель В(ктор(вна ВОЛОЩУК Натал(я Михайл1вна IIEHIIJNJIII. Пособник з щентиф~каци (рос. мовою) Макет та верстка: Iaiez П.В. Комп'ютерний наб1р: Андрушко В.О., Мар~квас Ю.С. Редагування та коректура: Лозова Н.Е. Обкладинка: laiez П.В. Використан1фотографй музейних предмет(в (до реставраци) в|дреставрованих у Нацюнальному науково-дослщному реставрац1йному центр~ Укра1ни Солдатенко О., Руденко А., Триииниченко С. Рисунки: Коваль Е. НАЦ!ОНАЛЬНИИ НАУКОВО-ДОСЛ1ДНИИ РЕСТАВРАЦ1ИНИИ ЦЕНТР УК РА1Н И Св~доцтво про внесення суб'екта видавничоi справи до,Яержавного реестру видавц~в, вигот1вник1в i розповсюджувач1в видавничо1 продукцй ДК М 4717 вш 07.75.2714 01004. м. Ки~в. вул. Терещенк(вська, 9-б, тел/факс: +38 (044) 246-4162; 234-5121 е-mail: гейогег @авиа, wow.restorer. kiev.ua Г) 1дписано до друку 21.11.2016. Формат 70х100/16 Друк офсетний. Ум. друк. арк. 33,15. Тираж 500 прим. Зам. No 10 Видавничий д1м «АДЕФ-Укра~на» 01030. Ки1в, вул. Б. Хмельнииького, 32, оф. 40-а Тел.: (044) 284-0860, факс: (044) 284-0850, е-mail: adef@adef.corn.ua www.adef.corn.ua 3 питань придбання Пос(бника звертайтесь за тел. +38 (044) 235-32-39, або на е-mail: ilingpavel@mail.ги По вопросам приобретения Пособия обрашайтесь по тел. +38 (044) 235-32-39, или на е-mail: ilingpavel@mail.ги