Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
Высшее профессиональное образование
БакалаВриат
ГистолоГия
Учебник
для студентов учреждений высшего
педагогического профессионального образования,
обучающихся по направлению «Педагогическое образование»
профиль «Биология»
Н. Г. и ГлиНа

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, зав.
кафедрой анатомии физиологии и безопасности жизнедеятельности Новоси-
бирского государственного педагогического университета Р.И.Айзман;
доцент кафедры основ сельского хозяйства Московского педагогического госу-
дарственного университета Т.В.Мазяркина
УДК 611-018(075.8)
ББК 29.06я73
И262
© Иглина Н. Г., 2011
© Образовательно-издательский центр «Академия», 2011
© Оформление. Издательский центр «Академия», 2011
ISBN 978-5-7695-4595-5
Иглина Н.Г.
И262 Гистология : учебник для студ. учреждений высш. пед.
проф. образования / Н. Г. Иглина. — М. : Издательский
центр «Академия», 2011. — 224 с. — (Сер. «Бакалавриат»).
ISBN 978-5-7695-4595-5
Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным об-
разовательным стандартом по направлению подготовки «Педагогическое
образование» профиль «Биология» (квалификация «бакалавр»).
В учебнике описаны основные периоды эмбриогенеза; приводится
характеристика особенностей эмбрионального развития различных
представителей хордовых животных; дается представление о механизмах
имплантации и плацентации, аномалиях развития человека. Разбираются
вопросы эмбрионального гистогенеза, включающего координированные
во времени и пространстве процессы клеточного размножения, клеточного
роста, миграции клеток, детерминации, цитодифференцировки и интегра-
ции. Рассмотрен материал по каждой из тканевых групп. Даны дидакти-
ческие материалы, задания для самостоятельной работы студентов.
СD-приложение содержит дополнительные материалы к учебнику —
лекции в мультимедиа, лабораторно-практические работы, словарь по-
нятий, тесты.
Для студентов учреждений высшего педагогического профессиональ-
ного образования.
УДК 611-018(075.8)
ББК 29.06я73
Оригинал-макет данного издания является собственностью
Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым
способом без согласия правообладателя запрещается

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
3
Предисловие
Учебник составлен в соответствии со стандартами по предмету
«Гистология», которые определены по подготовке бакалавров.
В части I «Общая эмбриология» рассмотрены основные этапы
эмбриогенеза различных представителей хордовых в сравнительном
ряду: ланцетник, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитаю-
щие. Этот материал является базисным для других биологических
дисциплин, таких, как зоология, анатомия и физиология человека
и животных. Именно эмбриологический подход способствовал
разрешению многих биологических проблем современной эволю-
ционной теории, генетики, генной инженерии, медицины. Рассма-
триваются вопросы о влиянии различных факторов (физических,
химических, биологических, фармакологических и др.) на эмбрио-
генез человека.
В части II «Учение о тканях» дается морфологическая характе-
ристика различных тканей. В некоторых случаях вместо описания
отдельных мелких деталей представлены современные данные мор-
фологической организации тканей в плане их онтофилогенетических
преобразований.
Автором была поставлена цель изложить предмет в достаточно
понятной форме, с тем чтобы студенты могли действительно изучить
этот предмет, а не просто зазубрить отдельные сведения. Кроме того,
автор считал необходимым связать теоретический аспект предмета
с практической деятельностью педагога-биолога. В течение ряда лет
автор является руководителем педагогической практики студентов,
научным консультантом в общеобразовательных школах и лицеях
г. Новосибирска и членом городской комиссии научно-практической
конференции школьников. В связи с этим в части III издания пред-
ставлены дидактические материалы по предмету «Гистология», кото-
рые можно применять в школьном курсе биологии. Многие материа-
лы были разработаны совместно со студентами в течение ряда лет.
При написании учебника автор использовал научную и учебную
литературу. Были включены также материалы собственного научного
исследования по влиянию различных факторов на эмбриогенез мле-
копитающих и по другим вопросам их эмбрионального развития.
В сфере образования компьютерные технологии стали неотъемле-
мым компонентом педагогического процесса. Они предложили новые

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
подходы к изучению учебных материалов, а также представили до-
ступ к международным и национальным образовательным ресурсам
коллективного пользования.
В связи с этим был подготовлен учебно-методический комплекс
по предмету «Гистология» на оптическом носителе (CD-ROM). Пред-
лагаемый диск дополняет материал учебника. Он включает лекции
по предмету в виде презентаций, практический курс, содержащий
такие компоненты, как методические рекомендации и задания по
практическому занятию, атлас к теме занятия, хрестоматию по пред-
мету, ряд электронно-дидактических материалов, видеоматериалы,
контрольный материал, интернет-ресурсы и др. Основной иллюстра-
тивный материал содержится на диске.
Автор посвящает этот учебник памяти своих учителей – профес-
сора Л. К. Великановой и доцента Л. П. Черемных.
За консультирование по разным вопросам автор выражает благо-
дарность профессору М. С. Виноградовой, доценту Л. Я. Никитиной,
своим научным руководителям – профессору Р. И. Айзману и акаде-
мику РАМН С. И. Колесникову.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
5
Часть I
общая эмбриология
Глава 1
введение
1.1. Предмет и методы
Наука о различных сторонах развития зародыша называется эм-
бриологией. В период становления эмбриологии как науки исследо-
ватели ограничивались лишь описаниями этапов морфогенеза, т. е.
изучением изменений формы в ходе развития. Современное понятие
«эмбриология» гораздо шире: изучение происходящих при развитии
организма не только анатомических, но и различных функциональ-
ных (физиологических, биохимических и пр.) изменений уже давно
стало неотъемлемой частью этой отрасли знаний. В настоящее время
название «эмбриология» употребляют наряду с другим — «биология
развития».
Эмбриология (от греч. embryon — зародыш; logos — слово,
учение) — это наука, изучающая закономерности развития за -
родыша от момента оплодотворения до завершения основных
процессов органогенеза.
В большинстве случаев завершение эмбрионального периода
проявляется в том, что рождающаяся особь получает возможность
самостоятельно существовать, т. е. употреблять пищу, находящуюся
вне яйца или вне организма матери, и использовать кислород непо-
средственно из воздуха.
Современная эмбриология изучает закономерности эмбрио-
нального развития — процессов оплодотворения, дробления, га-
струляции, образования зародышевых листков, эмбрионального
гистогенеза, клеточной дифференцировки, а также проблемы детер-
минации, эмбриональной индукции, регуляции и взаимоотношений
онто- и филогенеза, эмбриопатии и пороков развития, регенерации
и трансплантации тканей и др. Кроме того, в задачи эмбриологии
входит изучение прогенеза — процесса образования мужских и жен-
ских половых клеток.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
6
Схема 1. Периоды онтогенеза
Онтогенез
(индивидуальное развитие)
Эмбриональный период
(зародышевый, пренатальный)
Постэмбриональный период
(постнатальный)
Знакомство с эмбриогенезом позвоночных позволяет оценить
с позиции сравнительной эволюционной гистологии постепенное из-
менение основных эмбриологических и гистогенетических процессов
и в то же время преемственность этих изменений в их общебиологи-
ческой основе и дает возможность экстраполировать некоторые этапы
эмбриогенеза животных на развитие человека. В экспериментах на
животных можно моделировать различные условия развития, изучать
действие тератогенных веществ на органо- и гистогенезы, а также
критические периоды развития (Р. К. Данилов и др., 2004).
Эмбриология изучает закономерности раннего периода индивиду-
ального развития организма. Онтогенез, или индивидуальное разви-
тие организма, начинается с момента оплодотворения и завершается
его смертью. Периоды онтогенеза приведены на схеме 1.
Понятие «развитие» в эмбриологии имеет следующее значение:
Развитие — это процесс систематического и строго упоря-
доченного накопления структурных и функциональных качеств
прогрессивного характера.
Существует множество методов исследования в эмбриологии
(схема 2).
Схема 2. методы исследования в эмбриологии

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
7
При наблюдении за живыми зародышами применяется кино-
и видеосъемка (используется в основном в эксперименте). Для этих
целей специальную микрофотоустановку соединяют с термокамерой,
в которой развивается зародыш. При изучении развития куриного
эмбриона, например, в скорлупе проделывается окошечко, которое
закрывается прозрачной пластинкой. Данный метод позволяет про-
следить и уточнить динамику изменения формы и размеров зароды-
шей в процессе развития.
Методы изучения фиксированных срезов зародышей с помо-
щью световой и электронной микроскопии, гисторадиоавтографии,
гисто- и иммуноцитохимии позволяют анализировать тканевые
и внутриклеточные изменения в динамике развития частей зароды-
ша. Эти методы дали важную информацию о клеточной и тканевой
дифференцировке в развитии зародыша.
Метод маркировки, предложенный в 1925 г. В. Фогтом (1888 —
1941), позволяет изучать перемещения клеток в развивающемся за-
родыше. Для этого применяются нетоксичные для зародыша маркеры
(например, частицы древесного угля).
Методы микрохирургии разрабатывались в начале ХХ в. пред-
ставителями школы Г. Шпемана (1869 — 1941). К ним относятся,
в частности, пересадка частей одного зародыша другому, а также
изучение последствий разрушения частей зародыша (например, с по-
мощью лазерного луча) или его отдельных клеток. Трансплантацию
как разновидность микрохирургии используют для выявления путей
миграции клеток и источников развития тканей.
Эксплантация — иссечение небольшого участка зародыша и вы-
ращивание его на искусственной среде. С помощью этого метода
можно получать информацию об источниках развития тканей из
данного участка зародыша и выявлять гистогенетические закономер-
ности развития.
Трансплантация ядер — метод, позволяющий клонировать за-
родышей. Он был применен при клонировании высших позвоноч-
ных и способствовал появлению (1997 г.) знаменитой овцы Долли.
Подобные эмбриологические эксперименты убедительно показали,
что ядра соматических клеток содержат полный набор генетической
информации для развития нового организма.
Новейшим достижением экспериментальной эмбриологии стала
разработка метода экстракорпорального оплодотворения. В 1973 г.
Л. Шеттлз (США) извлек предовуляторную яйцеклетку из яичника
бесплодной женщины и оплодотворил ее сперматозоидами мужа.
Так было положено начало технике пересадки зародышей человека
в целях лечения бесплодия. Однако только в 1978 г. в Великобрита-
нии в результате успешной пересадки в матку бесплодной женщины
зародыша человека на стадии 8 бластомеров после 2,5 сут культиви-
рования появился первый в мире «пробирочный» ребенок массой
2700 г. (девочка Луиза).

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
8
1.2. основные направления в эмбриологии
развития
Эмбриология как наука подразделяется на общую и частную, эм-
бриологию человека, эмбриологию беспозвоночных, эмбриологию
животных различных видов. В развитии эмбриологии наметилось
несколько основных направлений исследования (Э. И. Волькович,
2003) (схема 3).
Описательная эмбриология — важнейший и наиболее ранний
метод изучения, основанный на наблюдении и описании хода нор-
мального развития зародыша.
Сравнительная эмбриология — направление в эмбриологии,
возникшее на основе сравнительно-описательного метода.
Эволюционная эмбриология изучает закономерности развития
организма в эволюционном плане с учетом сложных взаимоотноше-
ний между онтогенезом и филогенезом, т. е. между индивидуальным
и историческим развитием. Основоположниками этого направ-
ления в эмбриологии являются русские ученые А. О. Ковалевский
и И. И. Мечников. В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенетиче-
ский закон, уточненный впоследствии А. Н. Северцовым в его теории
филэмбриогенза, состоящий в том, что онтогенез является кратким
повторением филогенеза. Именно поэтому в ходе эмбрионального
развития человека встречаются повторения (рекапитуляции) опре-
деленных этапов развития, характерных для всего ряда предковых
форм.
Экспериментальная эмбриология основана на результатах экс-
периментальных исследований, нацеленных на выявление фактов,
побуждающих и регулирующих процессы развития организма. Если
описательная эмбриология изучает, когда и как происходит опреде-
ленный процесс, то экспериментальная эмбриология стремится
выяснить, для чего и почему происходит данное явление в ходе
Схема 3. основные направления в эмбриологии

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
9
эмбрионального развития, притом в определенное время и именно
так, а не иначе. Основоположником этого метода считается немецкий
биолог Вильгельм Ру. Данное направление известно под названием
«механика развития». Поскольку механика развития определяет как
физические, так и механические свойства развития, возникло новое
понятие «эпигенез». Оно выражает концепцию, согласно которой
причинно-следственные взаимодействия между различными частями
зародыша являются движущей силой развития, тогда как генетиче-
ский фактор детерминирует его.
Биохимическая эмбриология — направление, изучающее био-
химические процессы, происходящие в эмбриогенезе.
Гистологическая эмбриология рассматривает морфологические
аспекты развития на клеточном и субклеточном уровнях в целях выяв-
ления источников и закономерностей эмбрионального гистогенеза.
Патологическая эмбриология изучает этиологию, патогенез
и способы профилактики эмбриопатий и пороков развития.
1.3. история становления эмбриологии
Образование организма из яйцеклетки — один из сложных и ин-
тересных вопросов биологии. Истоки эмбриологии теряются в ве-
ках. Уже у древних индусов определенные, хотя в большей степени
ошибочные и наивные представления об эмбриологии можно найти
в книге «Аюр-Веди». Известно также, что на протяжении столетий
у разных народов (в Египте, Мексике, Австралии, Полинезии, Древ-
ней Греции и др.) особо почитались два органа, связанные с рож-
дением ребенка, — плацента и пуповина. Даже в Европе многие
верили в то, что судьба человека связана с функцией и состоянием
этих органов.
Врач Древней Эллады Гиппократ (460 — 370 гг. до н. э.) дал первое
последовательное описание основных фаз развития человека. Он
считал, что состояние ребенка зависит от состояния матери, как
растение зависит от качества земли. Однако Гиппократ ошибочно
утверждал, что все части зародыша образуются в одно и то же вре-
мя, а развитие организма представляет собой лишь развитие и рост
предобразовавшихся в яйце структур. Создалось ошибочное учение,
получившее название преформизм (от лат. praeformo — заранее об-
разуют, предобразуют). Стремление свести развитие к росту уже
предсуществующего организма было положено в основу теории
преформации. Представители этой теории утверждали, что каждый
организм заключает в себе громадное число поколений зародышей,
вложенных друг в друга в теле прародителей со времени сотворения
мира.
Гениальный мыслитель Аристотель (384 — 322 гг. до н. э.) верил
в возможность самозарождения жизни. Он положил начало общей

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
10
и сравнительной биологии. В своем главном труде по эмбриологии
«О возникновении животных» Аристотель предложил классифика-
цию животных по эмбриологическим признакам, ввел сравнитель-
ный метод изучения и заложил представления о различных путях
эмбрионального развития, правильно истолковал функцию плацен-
ты и пуповины, связал явление регенерации с явлением эмбриоге-
неза и т. д. Аристотель установил, что предположения его предше-
ственников (Гиппократ) об образовании зародыша сводятся к анти-
тезе: преформация — эпигенез. Сам он полагал, что эпигенез есть
правильная альтернатива преформации (В. А. Голиченков, 2004).
Эмбриология, как и многие другие биологические дисциплины,
прошла период накопления фактов в недрах другой науки, из которой
вышла. Так, эмбриология вышла из зоологии и акушерской практики.
Кроме того, специальные вопросы эмбриологии рождались в умах
философов и были оторваны от истины. Этот отрыв объяснялся тем,
что не существовало техники для исследования материала, и такое
положение сохранилось до изобретения микроскопа.
В 1651 г. Вильям Гарвей (1578 — 1657) в книге о зарождении жи-
вотных впервые после Аристотеля дополнил знания по эмбриологии
систематическими данными о развитии куриного яйца. В своей док-
трине («все живое — из яйца») В. Гарвей доказывает невозможность
самозарождения. Он установил место, в котором начинается обра-
зование зародыша, и в отличие от своих сверстников утверждал, что
«ни одна из частей будущего плода не существует в яйце актуально:
все части находятся в нем потенциально». Таким образом, В. Гарвей
обосновал теорию эпигенеза (от греч. epi — послe, genesis — проис-
хождение), которая стала новой вехой в эмбриологии.
Выдающееся значение для развития эмбриологии имеет факт
создания и использования микроскопа. Один из основоположников
научной микроскопии Антони ван Левенгук (1632 — 1723) открыл
мир простейших, подробно описал свои наблюдения спермато-
зоидов млекопитающих, птиц, рыб и других организмов, представил
множество точных изображений и проводил экспериментальные
исследования.
Расцвет преформизма приходится на XVII—XVIII вв., когда эта
точка зрения и оформляется в теорию преформации. Излюбленны-
ми аргументами преформистов кроме цыпленка в яйце становятся
личинка и куколка бабочки, которые содержат все части взрослого
организма. Все сторонники преформизма ХVIII в. поделились на
анималькулистов (от лат. animalculum — зверек, что означало спер-
матозоид, т. е. микроскопический зверек) и овистов (от лат. ovum —
яйцо). По мнению овистов, зародыш находится в женской половой
клетке, по мнению анималькулистов — в мужской половой клетке.
Артони ван Левенгук был сторонником анималькулистов, тогда как
Шарль Бонне (1720 — 1793), открывший партеногенез у тлей, тракто-
вал это как доказательство в пользу овизма.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
11
Сторонники эпигенеза не смогли подтвердить свои убеждения
фактами. Спор разрешил русский академик Каспар Вольф (1733 —
1794), опубликовавший в 1759 г. диссертацию «Теория зарождения»,
в которой доказал, что для развития зародыша необходимы жен-
ские и мужские половые клетки. Он экспериментально обосновал
концепцию эпигенеза — учение о развитии, согласно которому
новые разнородные части организма появляются из исходного
однородного материала яйца под влиянием факторов, стоящих
над зародышем (иными словами, происходит новообразование
структуры). Данная концепция укрепилась благодаря работам
Христиана Пандера (1794 — 1865) и Карла фон Бэра (1792 — 1876).
Выдающийся петербургский эмбриолог Х. Пандер в своем труде
«Материалы к истории развития цыпленка в яйце» (1817) сделал
эскиз эмбриогенеза и первым описал в составе куриного эмбриона
зародышевые листки.
Современник и коллега Х. Пандера по Санкт-Петербургской
академии наук К. Бэр был одним из крупнейших естествоиспыта-
телей своего времени (географ, геолог, биолог). Ему принадлежат
выдающиеся работы и открытия в эмбриологии. Он впервые нашел
настоящее яйцо у млекопитающих и человека (ранее за яйцо прини-
мали структуру, описанную Ренье де Граафом (1641 — 1673), граафов
пузырек). В своей книге «История развития животных» К. Бэр сфор-
мулировал правило хода эмбрионального развития — от однородного
и общего к разнообразному и частному. Он выявил, что в процессе
эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие
типовые признаки, а затем появляются частные признаки класса,
отряда, семейства и в последнюю очередь признаки рода и вида.
Поэтому на ранних стадиях развития зародыши различных систе-
матических групп более сходны между собой, чем те же зародыши
на более поздних стадиях. Отсюда и название этого закона — закон
зародышевого сходства. Бэр дал подробное описание развития
куриного зародыша, отметил универсальный характер зародышевых
листков и тем самым заложил основу учения о зародышевых листках,
описал хорду и многое другое. Признание эпигенетического разви-
тия, сочетающееся с повторяемостью последовательности событий
в ряду поколений, привело Бэра к блестящей формуле: онтогенез
есть преформированный эпигенез. Эта формула содержит идею со-
временной эмбриологии. Бэра считают основателем эмбриологии как
самостоятельной науки. Закон Бэра проложил дорогу появившейся
позже эволюционной теории.
Биолог-эволюционист Чарлз Дарвин (1809 — 1882), придавая
большое значение явлениям зародышевого сходства различных жи-
вотных, считал его одним из доказательств общности происхождения
животного мира. Выдающийся последователь и пропагандист учения
Ч. Дарвина Э. Геккель (1834 — 1919) сформулировал биогенетический
закон:

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
12
Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза
(исторического развития вида).
Геккель утверждал, что филогенез есть причина онтогенеза: ин-
дивидуальное развитие полностью обусловлено историей развития
вида. В дальнейшем эти взгляды были частично отвергнуты наукой,
а частично видоизменены и дополнены.
Особенно большой вклад в эволюционную эмбриологию внес-
ли отечественные ученые Александр Онуфриевич Ковалевский
(1840 — 1901) и Илья Ильич Мечников (1845 — 1916). А.О. Ковалевский
является основоположником эволюционной эмбриологии. Применив
в эмбриологии сравнительный подход, А. О. Ковалевский показал
общность эмбриогенеза всех многоклеточных животных (как первич-
норотых, так и вторичноротых), правильно оценив это как показатель
общности происхождения. Пользуясь историческим методом, он
показал эволюцию эмбриогенеза в ряду первичноротых животных
и составил классическое описание развития ланцетника и асцидий,
что позволило отнести оболочников к хордовым животным. Мечни-
ков изучил раннее развитие примитивных многоклеточных (губок
и кишечнополостных) и доказал сходство ранних стадий развития
всех многоклеточных животных. Ковалевский и Мечников установи-
ли, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию
обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым
листкам позвоночных. Этот факт лег в основу теории зародышевых
листков Ковалевского (1871), согласно которой у всех многокле-
точных животных основные системы органов закладываются в виде
слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех
типов многоклеточных животных.
Многие эмбриологи ХIХ—ХХ вв. рассматривали закономерности
онтогенеза и их соотношение с филогенезом под углом биогенетиче-
ского закона. Из биогенетического закона следует, что в индивидуаль-
ном развитии можно наблюдать предковые признаки — палингенезы,
например образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых
листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции по-
являются новые признаки — ценогенезы, или провизорные (внеза-
родышевые) органы у рыб, птиц и млекопитающих.
Рекапитуляция — это явление повторения в ходе эмбрио-
нального развития высших организмов тех или иных признаков
более низкоорганизованных животных.
Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека являются
смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет),
образование и сохранение до трехмесячного возраста плода хвоста,
развитие практически сплошного волосяного покрова (на 5-м месяце
внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
13
Схема 4. виды филэмбриогенезов (по а. н. с еверцову)
ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗы
Учение о рекапитуляции развил Алексей Николаевич Северцов
(1866 — 1936), который сформулировал положение о том, что он-
тогенез не только повторяет филогенез, но и творит его — теория
филэмбриогенезов (схема 4).
Увлечение восстановлением хода эволюции на основе эмбрио -
логических данных привело к тому, что эмбриология во многом
утратила самостоятельность, став частью сравнительной анатомии
и теории эволюции. Однако в конце XIX в. вновь усилился интерес
к непосредственным причинам развития, его механизмам. Новое
направление в эмбриологии один из его основателей, Вильгельм Ру
(1850 — 1924), назвал механикой развития. В основу этого подхода
Ру положил причинно-аналитический метод, согласно которому
для понимания механизмов развития надо разбить его на отдельные
звенья, выяснить механизм каждого звена и причинно-следственные
связи между ними. Как подчеркивал В. Ру, сделать это можно только
путем экспериментов (экспериментальный метод).
Кроме В. Ру, представителями экспериментальной эмбриологии
были Г. Шпеман (1869 — 1941), Г. Дриш (1867 — 1941) и др. Они про-
вели много тончайших экспериментов с зародышами (разделение
ранних зародышей на части, пересадка частей зародышей с одних
мест на другие, изменение химического состава среды и т. д.), которые
дали много ценных знаний для понимания движущих сил эмбрио-
нального развития.
Развитие эмбриологии в России советского периода ознамено-
валось появлением целой плеяды выдающихся ученых, основавших
свои научные школы наряду с Ленинградом и Москвой в Симферо-
поле и Новосибирске. Среди них особое место занимают А. Г. Кнорре
(1914 — 1981), П. Г. Светлов (1892 — 1974), Б. П. Токин (1900 — 1984),

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
Б. П. Хватов (1902 — 1975), П. П. Иванов (1878 — 1942) и др. Так,
А. Г. Кнорре создал несколько фундаментальных монографий и учеб-
ников, среди которых «Краткий очерк эмбриологии человека» (1959)
и «Эмбриональный гистогенез» (1971); обосновал положения о дивер-
гентной дифференцировке эмбриональных зачатков, детерминации,
гистогенетической рекапитуляции и другие; Б. П. Токин — автор
учебников «Общая эмбриология» (1964), «Регенерация и соматиче-
ский эмбриогенез» (1959); П. Г. Светлов исследовал многие вопросы
механики развития, установил критические периоды в развитии
млекопитающих и дал эмбриологическое обоснование необходимости
профилактики эмбриопатий.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
15
Глава 2
Процессы, Предшествующие
эмбриональному развитию
2.1. Прогенез
Началу индивидуального развития организма предшествует
возникновение и развитие исходных, половых, клеток, или гамет,
в составе организмов родителей. Они проходят сложный путь пре -
образований, прежде чем станут способными к оплодотворению.
Этот процесс осуществляется в ходе этапа развития, известного под
названием прогенез.
Половое размножение, присущее высшим позвоночным, в том
числе человеку, характеризуется следующими особенностями:
источником образования новых (дочерних) организмов служат
•
половые клетки;
имеются два типа половых клеток — мужские (сперматозоиды)
•
и женские (яйцеклетки), отличающиеся друг от друга по мор-
фологическим и физиологическим признакам, т. е. обладающие
половой дифференцировкой;
для образования нового, дочернего организма необходимо
•
слияние двух половых клеток, одной мужской и одной женской,
в единую зиготу.
2.2. Происхождение половых клеток
У ряда животных (губки, кишечнополостные, плоские черви)
половые клетки образуются из соматических на протяжении всего
онтогенеза. Половые клетки остальных групп животных, в том числе
позвоночных, формируются из особого зачатка первичных половых
клеток — гоноцитов. Этот зачаток у разных животных обособляется
на разных стадиях эмбриогенеза, но всегда отдельно и независимо
от зачатка половой железы. У человека гоноциты обособляются
в эпибласте (т. е. в клеточном материале собственно зародыша),
а их локализация во внезародышевых структурах (энтодерме и ме-
зодерме желточного мешка) вторична. Гоноциты обособляются еще
до полного формирования зародышевых листков, не принадлежат
ни одному из них, а являются потомками эмбриональных клеток,
лишь присутствуя в составе того или иного зародышевого листка.
Они мигрируют из желточной энтодермы в закладки гонад после

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
16
25 суток развития. Миграция первичных половых клеток у млекопи-
тающих и человека происходит в основном по интерстициальному
типу (т. е. через мезенхиму зародыша и внезародышевых структур).
Гоноциты движутся активно. Выделяют два механизма перемещения
гоноцитов:
1. Контактное ориентирование: первичные половые клетки во
время миграции образуют тонковолокнистый слой толщиной 30 нм,
связывающий сам гоноцит с участками специфических макромоле-
кул внеклеточного матрикса и играющий важную роль в процессах
миграции. В фибриллярном слое на поверхности первичных по-
ловых клеток имеются специфические молекулы, необходимые для
субстратной адгезии. В процессе миграции происходят постоянные
изменения адгезивных свойств гоноцитов при их взаимодействии
с определенными участками связывания в составе внеклеточного
гликопротеинового матрикса.
2. Хемотаксис: целомический эпителий половой железы секрети-
рует вещества белковой природы, которые определяют направление
интерстициальной миграции первичных половых клеток, а также
способствуют их проникновению в гонаду (на 28 — 30-е сутки).
В процессе миграции гоноциты делятся митозом, и к моменту за-
селения гонад их численность резко возрастает (например, у мыши
более чем в 50 раз). Для дальнейшего нормального развития по-
следние подвергаются воздействию различных факторов роста, про-
дуцируемых соматическими клетками гонад. Воздействие ростовых
факторов предотвращает гибель первичных половых клеток путем
апоптоза, подавляет их пролиферацию и обеспечивает возможность
дифференцироваться, т. е. осуществлять последующие этапы спер-
матогенеза и овогенеза. Мигрирующие гоноциты, оставшиеся вне
зачатков гонад, подвергаются апоптозу и погибают. Однако некоторое
количество клеток может «заблудиться», не попасть в гонаду и рас-
селиться по организму. Существует точка зрения, согласно которой
первичные половые клетки, оказавшись не на своем месте, иногда
способны перерождаться в особый вид опухолей — тератомы. Они
состоят из многих типов тканей, иногда в них можно встретить даже
волосы и зубы.
2.3. гаметогенез
Развитие половых клеток происходит в половых железах. Спер-
матозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках.
До наступления половой зрелости гаметы проходят очень сложный
путь преобразований.
Гаметогенез — процесс образования и созревания половых
клеток в половых железах.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
17
Первичные половые клетки появляются уже у зародыша на ран-
ней стадии его развития, но они еще не имеют никаких половых
различий и представляют собой довольно крупные клетки, отличаю-
щиеся от остальных клеток зародыша некоторыми особенностями
обмена веществ. Позже первичные клетки попадают в зачатки гонад,
и дальнейшее развитие протекает по-разному, в зависимости от пола
зародыша. Поэтому гаметогенез подразделяют на сперматогенез
и овогенез. Подготовленность половых клеток к оплодотворению
выражается не только в том, что они приобретают специфические
особенности строения: существенное значение при этом имеет ре-
дукция ядерного вещества, а именно уменьшение количества хро-
мосом до гаплоидного числа. Это происходит в процессе деления,
называемого мейозом.
2.3.1. сперматогенез
Сперматогенез — образование мужских половых клеток — вклю-
чает несколько периодов (рис. 1): размножение; рост; созревание;
формирование.
Период размножения. Сперматогенные клетки представлены
сперматогониями. Это округлые, небольших размеров диплоидные
клетки, расположенные по периферии извитых канальцев семенника.
Рис. 1. Схема сперматогенеза у человека

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
18
Различаются два типа сперматогоний. Ти п А представлен светлыми
и темными, слегка уплощенными клетками со светлым ядром. Тем-
ные сперматогонии — неделящиеся, покоящиеся клетки, считаются
стволовыми; светлые сперматогонии — клетки, делящиеся митозом.
Одни из них поддерживают популяцию камбиальных клеток, дру-
гие в ходе последовательных делений становятся спрематогониями
типа В. Последние имеют грушевидную форму, большое округлое
ядро. Сперматогонии типа В переходят в другую фазу развития, на-
зываемую периодом роста.
Период роста. На этой стадии половые клетки называются спер-
матоцитами первого порядка. Они увеличиваются в объеме и ста-
новятся самыми крупными сперматогенными клетками; содержание
ДНК в ядрах удваивается. Клетки отделяются от базальной мембраны
канальцев и смещаются по направлению к просвету канальца. Период
роста длится около недели.
Период созревания. Сперматоциты первого порядка сразу всту-
пают в профазу первого деления мейоза продолжительностью около
22 суток. У особей мужского пола первое редукционное деление
мейоза заканчивается образованием двух сперматоцитов второго
порядка. Это клетки меньших размеров, чем первичные, которые
располагаются ближе к просвету канальцев. Второе эквационное
деление заканчивается появлением четырех гаплоидных клеток —
сперматид. Они имеют округлую форму, небольшие размеры, от-
носительно круглое ядро, бедное хроматином. Митохондрии, ком-
плекс Гольджи, центросома хорошо развиты и расположены вблизи
ядра; другие органеллы, а также включения отсутствуют. Спермати-
ды не способны делиться. Таким образом, в процессе созревания из
каждого первичного сперматоцита образуются четыре сперматиды
с одинарным числом хромосом. Половые Х- и Y-хромосомы, харак-
терные для спермиев, расходятся по разным сперматидам: две спер-
матиды снабжаются Х-хромосомами, две другие — Y-хромосомами.
Этот процесс обусловливает гетерогаметность самцов млекопита-
ющих.
Фаза формирования (спермиогенез). В этом периоде проис-
ходит преобразование сперматид в зрелые половые клетки — спер-
матозоиды. В период формирования происходят лишь структурные
изменения клеток, так как хромосомный набор их не меняется,
оставаясь гаплоидными.
В процессе спермиогенеза сперматиды претерпевают следующие
структурные преобразования:
уплотнение хроматина с изменением размеров и формы ядра;
•
образование акросомы;
• формирование жгутика;
•
образование особых структур цитоскелета;
•
изменение формы и расположения митохондрий;
• удаление избыточной цитоплазмы.
•

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
19
В результате всех этих преобразований формируются бичевидные
сперматозоиды. Разнообразие их форм вызывается некоторыми раз-
личиями в процессе формирования из сперматид.
Cперматозоиды человека образуются в течение всей жизни в боль-
ших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозои-
дов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около
64 — 74 дней. Сперматогенез нормально протекает при температуре
на 3 °С ниже температуры тела — такая температура поддержи-
вается в мошонке. Он угнетается при повышении этой температуры
(в частности, ношении излишне теплой одежды), крипторхизме
(неопущение яичка в мошонку) вследствие давления на яичко окру-
жающих тканей в полости брюшины и паховом канале. К факторам,
угнетающим сперматогенез, относят также действие выраженного
стресса.
В обзоре по сперматогенезу В. Л. Быков (2002) приводит много
интересных фактов. В частности, у взрослого мужчины в яичке за
сутки образуется около 100 — 200 млн спермиев, что соответству-
ет продукции примерно 70 — 150 тыс. клеток в минуту, или 15 000
спермиев с каждым биением сердца. В эякулят, однако, поступает
значительно меньшее количество спермиев, чем то, что изначально
образуется в семенных канальцах яичка, вследствие их частичной
гибели в самом яичке и в семявыносящих путях. В последних, в осо-
бенности в придатке яичка, происходит дозревание и накопление
этих клеток.
При использовании линейного регрессионного анализа было
установлено, что концентрация спермиев у мужчин, обследованных
в различных странах мира, снизилась с 113 млн/мл в 1940 г. до 66
млн/мл в 1990 г. (т. е. в ∼1,7 раза за 50 лет). За этот же период не-
сколько уменьшился и средний объем эякулята — с 3,4 до 2,75 мл.
Эти изменения не могут быть объяснены только различиями подбора
доноров, географическими особенностями мест их проживания, ис-
пользованными методиками.
2.3.2. влияние различных факторов на сперматогенез
Влиянию различных факторов на активность сперматогенеза
у взрослого мужчины посвящена обширная литература. Основные
неблагоприятные факторы можно условно разделить на три группы:
химические, физические и бытовые.
Химические факторы. Как и в случае антенатального воздей-
ствия, из химических факторов особое внимание уделяется разно-
образным соединениям, которые имитируют эффекты эстрогенов
или являются лигандами рецепторов андрогенов. Такие вещества
способны вмешиваться в естественные пути эндокринной регуляции
процессов гаметогенеза и стероидогенеза в мужском организме.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
20
К веществам с указанным действием относят естественные эстро-
гены растительного происхождения (фитоэстрогены), попадающие
в организм с продуктами питания. Однако несравненно большую
опасность представляют разнообразные группы искусственно соз-
данных (антропогенных) химических соединений, обладающих
эстрогенной или антиандрогенной активностью, которые практиче-
ски повсеместно все в большей степени загрязняют окружающую
среду. Эта группа соединений включает широко применяемые в про-
мышленности химические вещества, компоненты топлива и соеди-
нения, образующиеся при сгорании нефтепродуктов, — полицик-
лические ароматические углеводороды, полихлорированные бифе-
нилы, диоксины, эфиры фталата, алкилфенольные соединения, а
также используемые в сельском хозяйстве и животноводстве хлор-
органические пестициды, инсектициды и фунгициды (наиболее из-
вестный пример — ДДТ).
Физические факторы. Из физических факторов, влияющих на
сперматогенез, наибольшее действие оказывают температура, об-
лучение и вибрация.
Температура, при которой протекает сперматогенез, влияет на
его количественные и качественные показатели: повышение темпе-
ратуры тела (в связи с действием производственных факторов, при
лихорадочных состояниях, частом приеме горячих ванн, посещении
сауны) подавляет сперматогенез. Как известно, сперматогенез стра-
дает также при таких заболеваниях, как крипторхизм и варикоцеле,
при которых одним из повреждающих факторов служит повышенная
интратестикулярная температура. Недавние исследования показали,
что даже умеренное локальное перегревание яичек вследствие ноше-
ния плотно прилегающего белья способно оказывать повреждающее
влияние на сперматогенез.
Бытовые факторы. Влияние бытовых факторов связано с инди-
видуальными особенностями образа жизни, которые систематически
(а в настоящее время охватывая все более широкие массы) угнетают
сперматогенез.
Хорошо известно, что алкоголь способен вызвать тяжелые нару-
шения сперматогенеза, повреждая сперматогенные клетки и клетки
Лейдига, нарушая метаболизм половых стероидов, поражая гипота-
ламус и гипофиз.
В яичке алкоголиков гистологически выявляется атрофия клеток
Лейдига и извитых семенных канальцев с потерей сперматогенных
клеток (вплоть до полной потери — синдром «только клетки Сер-
толи»). Снижается содержание зрелых спермиев и доли подвижных
и морфологически нормальных форм, развивается фиброз яичка.
Более 80 % хронических алкоголиков стерильны.
Степень нарушения сперматогенеза отчетливо связана с коли-
чеством потребляемого алкоголя. При ежедневной дозе 80 — 160 г и
выше нормальный сперматогенез сохраняется только у 21 — 37 %

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
21
мужчин, у 54 — 74 % отмечается частичное или полное нарушение
сперматогенеза, у 4—9 % — синдром «только клетки Сертоли». Тот
факт, что у пятой части алкоголиков сперматогенез сохраняется на
достаточно высоком уровне, указывает на существенные индивиду-
альные различия в чувствительности к алкоголю.
Важным фактором, негативно влияющим на активность сперма-
тогенеза, является курение. У курящих снижены секреция тестосте-
рона яичком, концентрация спермиев в эякуляте, их подвижность,
оплодотворяющая способность, доля морфологически, генетически
и функционально нормальных клеток. Этот эффект связывают с на-
рушением деятельности клеток Лейдига и Сертоли, а также с прямым
цитотоксическим влиянием на сперматогенные клетки.
Тяжелые расстройства сперматогенеза, возникающие при систе-
матическом употреблении наркотиков (в особенности марихуаны,
каннабиса и героина), часто проявляются олигоастенозооспермией
и некроспермией. На ультраструктурном уровне выраженные де-
генеративные изменения отмечаются практически во всех отделах
зрелых спермиев.
Сперматозоиды смешиваются с жидкостью, которую вырабатыва-
ют семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные
железы.
Сперма — биологическая жидкость, которая содержит витами-
ны, биологически активные вещества, стимулирующие деятель-
ность организма. Во влагалище происходит всасывание довольно
крупных биологических фрагментов. Непосредственная близость
к половым железам повышает эффект всасывания. Такие местные
взаимодействия могут менять биологическую реактивность женщи-
ны. Активные транспортные механизмы во влагалище способствуют
всасыванию гормонов, присутствующих в семенной жидкости, в том
числе эстрогенов, фолликулостимулирующего и лютеинизирующего
гормонов гипофиза, тестостерона, пролактина, хорионического го-
надотропина и не менее 13 простагландинов.
На качестве спермы отрицательно сказываются алкоголь и ни-
котин. Немецкий ученый М. Симонде обнаружил, что у мужчин-
алкоголиков происходит жировое перерождение семенных канальцев
половых желез и их рубцевание. Позднее было доказано, что в этих
железах наблюдаются патологические изменения, приводящие к пре-
кращению сперматогенеза.
В семенной жидкости алкоголиков до 70 % неполноценных и не-
подвижных сперматозоидов. Обнаружено, что у мужчин, изредка
употребляющих алкоголь, число сперматозоидов в семенной жид-
кости снижено на 32,4 %, а у систематически потребляющих алко-
голь — на 56,2 %, подвижность сперматозоидов ниже на 30 и 38,5 %
соответственно.
Специалисты из университета Баффало (США) исследовали
сперму у курящих и некурящих мужчин из бесплодных супруже-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
22
ских пар. У 169 мужчин, брак которых был бесплодным, изучали
сперму с определением концентрации, подвижности и морфологии
сперматозоидов. Количество пациентов с подвижностью сперма-
тозоидов меньше 60 % в группе курящих мужчин (35,65 %, n = 115 )
было достоверно больше, чем в группе некурящих (20,04 %, n = 54).
Увеличение количества сигарет, выкуренных за день, ухудшало по-
казатели спермы.
2.3.3. овогенез
Овогенез — процесс развития женских половых клеток (яйце-
клеток) (рис. 2), включает следующие периоды: размножение; рост;
созревание.
Этот сложный длительный процесс начинается в период эмбрио-
генеза и завершается в органах половой системы половозрелого ор-
ганизма. У восьминедельного эмбриона количество половых клеток
в яичнике достигает 600 тыс.; на 20-й неделе — 7 млн; в момент
родов — от 500—700 тыс. до 2 млн; в возрасте 7 лет — 300—400 тыс.;
10лет—20тыс.;14лет—16тыс.;18лет—5—7тыс.Втечениеде-
тородного периода овулирует всего 300 — 400 яйцеклеток и возможно
рождение около 20 плодов. Огромное «перепроизводство» такого
сложного биологического материала, как яйцеклетка, конечно, не
случайно: оно направлено на сохранение вида и является механиз-
мом, обеспечивающим биологическую надежность процесса вос -
произведения.
Период размножения. В периоде размножения образованные из
гоноцитов диплоидные клетки, названные овогониями, многократно
делятся митотически, в результате чего в обоих яичниках девочки их
количество возрастает, достигая от нескольких сотен тысяч до 2 млн.
С таким запасом половых клеток девочка рождается. Новые половые
клетки после рождения не возникают.
Период роста. Клетки в период роста называют овоцитами
первого порядка (или первичными). Овогонии входят в период роста,
который разделяется на две фазы: малый и большой рост. До насту-
пления половой зрелости совершается процесс малого роста. Хорошо
развиты белоксинтезирующие системы цитоплазмы: рибосомы, гра-
нулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Ядро окру-
глое, содержит мало хроматина, хорошо развито ядрышко. Вторичная
оболочка овоцита состоит из одного слоя фолликулярных клеток.
В период малого роста происходит накопление в цитоплазме пита-
тельного материала, который приносится в яичник с кровью мате-
ринского организма. В состав так называемых желточных включений
входят белки, жиры, жироподобные вещества. В первичном овоците
синтезируются большое количество информационной и транспорт-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
23
ной РНК, а также вещества особого состава, располагающиеся под
плазмалеммой, образующие кортикальный слой. Сформированный
овоцит первого порядка окружен вначале слоем плоских фоллику-
лярных клеток (примордиальный фолликул).
Далее овоциты первого порядка вступают в фазу большого роста,
формируя первичные фолликулы, у которых впервые появляется
блестящая зона.
Функции блестящей оболочки:
образует полупроницаемый барьер между фолликулярными
•
клетками и овоцитом;
увеличивает площадь поверхности контакта между ними;
•
обеспечивает видоспецифичность оплодотворения;
•
обеспечивает моноспермное оплодотворение;
•
защищает ранний эмбрион при его перемещении по половым
•
путям до имплантации.
Рис. 2. Схема процесса овогенеза у человека

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
24
С каждым половым циклом группа овоцитов вступает в пери-
од большого роста, но не все они развиваются до конца, так как
большинство из них прекращает рост и гибнет. Только один из них
(очень редко несколько овоцитов) переходит к следующему периоду
овогенеза — созреванию.
Период созревания. С накоплением необходимых веществ в ци-
топлазме первичного овоцита завершается профаза, а затем
и остальные фазы первого редукционного деления созревания.
В итоге образуются две диплоидные, но неодинаковые по размерам
клетки.
В большой клетке, называемой овоцитом второго порядка, или
вторичным овоцитом, остаются практически все накопленные не-
обходимые вещества для дальнейшего развития.
Клетка маленького размера имеет очень мало цитоплазмы, и по-
этому называется редукционным, или направительным, тельцем.
Образование вторичного овоцита у женщины совпадает с моментом
овуляции, когда после разрыва зрелого фолликула (граафова пузырь-
ка), происходящего обычно на 14-е сутки оварально-менструального
цикла, половая клетка покидает фолликул. Вслед за этим вторичный
овоцит вступает во второе эквационное деление мейоза. Овоцит,
окруженный прозрачной зоной и фолликулярными клетками лучи-
стого венца, попадает в воронку маточной трубы.
Второе деление мейоза завершается не всегда, а только в том
случае, если сперматозоид достигает поверхности овоцита и про-
никает в него. Это деление также неравномерное, поскольку при-
водит к образованию из вторичного овоцита яйцеклетки и нового
редукционного тельца.
Отличия овогенеза от сперматогенеза:
начинается в период внутриутробного развития;
•
имеет длительный период роста, в процессе которого накапли-
•
вается питательный материал;
протекает в яичнике эмбриона и половозрелого организма, а за-
•
тем в яйцеводе;
из одного первичного овоцита образуются одна зрелая яйцеклет-
•
ка и три полярных тельца, которые не функционируют как по-
ловые клетки и в дальнейшем дегенерируют;
все яйцеклетки генетически однородны, так как имеют Х-
•
хро-
мосому;
женская половая клетка не способна к самостоятельному пере-
•
движению.
2.3.4. Половые и соматические клетки
Большинству многоклеточных животных свойственно половое
размножение, при участии половых клеток: мужских — сперма-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
25
тозоидов (от греч. sperma — семя; zoo — животное; eidos — вид)
и женских — яйцеклеток. При возникновении в эволюции полового
размножения прогресс был достигнут в двух отношениях. Во-первых,
возник механизм мейоза, с помощью которого диплоидный набор
хромосом редуцируется до гаплоидного состояния. Во-вторых, возник
механизм, благодаря которому особи двух типов, различающиеся по
полу, узнают друг друга.
Голландский микроскопист А. Левенгук, один из двух ученых, от-
крывших в 1678 г. существование спермиев, первоначально считал их
паразитическими животными, живущими в сперме (отсюда название
сперматозоиды, т. е. «животные спермы»). Поначалу он решил, что
спермии не имеют никакого отношения к размножению животных,
у которых они были обнаружены, но позднее пришел к мысли, что
каждый спермий содержит преформированное животное. По Левен-
гуку (1685), спермии — это семена, и самка только предоставляет пи-
тательную почву для посева семян. В этом отношении он возвраща-
ется к идее порождения, провозглашенной Аристотелем за 2 тыс. лет
до этого. Несмотря на все старания, Левенгуку, к его разочарованию,
никак не удавалось обнаружить в сперматозоидах преформированное
семя. Открывший спермии одновременно с Левенгуком, Н. Хартсекер
нарисовал то, что надеялся найти в спермии: преформированного
человечка — «гомункулуса» (рис. 3). Представле-
ние, согласно которому в спермии заложен целый
зародыш, никогда не имело много приверженцев,
так как подразумевает огромное и бессмысленное
растрачивание потенциальной жизни.
Половая клетка, или гамета (от греч. gametes —
супруг; gamete — супруга), имеет сходство с сомати-
ческой клеткой, но и отличается от нее.
Основные отличия половой клетки от со-
матической:
1. Сперматозоиды и яйцеклетки содержат гапло-
идный набор хромосом, т. е. вдвое уменьшенное
число хромосом, а соматическая — диплоидный
набор. Так, соматические клетки человека имеют 46
хромосом, а сперматозоиды и яйца — 23.
2. У половых клеток резко измененное по
сравнению с соматическими клетками ядерно-
плазменное соотношение. Например, объем желтка
яйца страуса (собственно яйцеклеткой птицы счи-
тается только желток) в миллион раз превышает
Рис. 3. Представление анималькулистов о развитии
зародыша (с позиции преформизма)

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
26
объем соматической клетки, объем же ядра существенно не изменя-
ется. Яйцеклетка женщины (100 — 300 мкм в диаметре) также имеет
резко измененное соотношение ядра и цитоплазмы. Впоследствии
при развитии зародыша ядерно-плазменное соотношение делящихся
клеток восстанавливается до обычного уровня.
Ядра сперматозоидов по объему мало отличаются от ядер сома-
тических клеток, а цитоплазмы у них очень мало.
3. Яйцеклетки и сперматозоиды — высокодифференцированные
клетки, обладающие многими выработавшимися в процессе эволю-
ции приспособлениями для выполнения специфических функций:
осеменения, формирования зиготы, защиты зародыша от инфекции
и вредных абиотических факторов. Гаметы характеризуются особой
структурой, от которой зависят особенности развития будущего
организма; они содержат вещества, требующиеся для метаболизма
развивающегося эмбриона.
4. Нормальные проявления жизни клетки, и прежде всего ее ме-
таболизма, могут осуществляться лишь при теснейшей взаимосвязи
ядра и цитоплазмы. Если мужские и женские половые клетки ока-
зываются очень измененными по сравнению с жизнедеятельными
соматическими клетками, то следует думать, что обмен веществ у них
необычный.
Высказано мнение, что яйцеклетка в отношении обмена веществ
находится в состоянии депрессии, которое можно уподобить, как
предполагает Б. П. Токин (1966), анабиозу. Диссимиляторные и асси-
миляторные процессы минимальны. У сперматозоидов столь малое
количество цитоплазмы и питательных веществ, что если бы им и был
свойствен нормальный метаболизм, то он не мог бы продолжаться
длительное время. В половых железах или половых протоках самца
сперматозоиды находятся в неподвижном и анабиотическом состоя-
нии. Оказавшись вне мужской половой системы, они, как правило,
живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают
в воде уже через 30 с, а у колюшки — через полчаса. В половых путях
кур сперматозоиды живут 30 — 40 дней, у кроликов — 8—12 ч, у самки
оленя — 24 — 36 ч, а в матке и фолликулярных трубах женщины —
5—8 дней.
5. Измененный по сравнению с соматическими клетками обмен
веществ, наличие специальных структур, мешающих нормальному
протеканию жизненного цикла клетки, — все это приводит к тому,
что сперматозоиды оказываются неспособными нормально разви-
ваться, как это свойственно соматическим жизнедеятельным клеткам,
и доходить в своем развитии до итогового этапа — митоза. Яйцеклет-
ки также не могут делиться самостоятельно, без сперматозоида, если
только это не партеногенез.
6. Биологическое назначение: если из соматической клетки может
образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток
формируется целый новый организм.

Башкирс
сударственный
Педа
Университет
лы
27
2.4. морфология половых клеток
2.4.1. строение мужских половых клеток
Сперматозоид (спермий, живчик) представляет собой своеобразно
измененную подвижную клетку. Как и все клетки, сперматозоид со-
держит ядро и цитоплазму с ее обычными органоидами.
Каждому виду животных свойственна определенная форма спер-
матозоида (рис. 4), причем преобладает бичевидная. Только рако-
образные, многие круглые черви и еще некоторые животные имеют
сперматозоиды пузыревидной или иной, иногда очень причудливой
формы. Размеры сперматозоидов различны, но наблюдается корре-
ляция с размером животных: у крупного рогатого скота — 65 мкм,
у лошади — 55 — 60 мкм, у морских свинок — 100 мкм.
Количество выделяемых самцами сперматозоидов очень велико.
У разных животных оно различное. Об огромном объеме выделяемого
одновременно эякулята, концентрации в нем сперматозоидов и их
размерах можно судить по данным, приведенным в табл. 2.1.
Рис. 4. Форма сперматозоидов:
1 — человека; 2 — тритона; 3 — петуха; 4 — барана

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
28
Таблица 2.1. Объем эякулята и особенности сперматозоидов
у разных животных
Вид животного
Объем
выделяемого
эякулята, см3
Концентрация
сперматозоидов,
млрд/мл
Длина
сперматозоида,
мкм
Севрюга
До 200
От4до10
50
Черноморский осетр До 500
От2до8
50
Калуга
До 1000
От4до10
40
Петух
До 1,2
3,7
170
Гусь
От 0,1 до 1,3
0,15 — 1,40
180
Баран
До 2,0
5 млн
57
Жеребец
4—8
10 млрд за одну
садку
47
Человек
До3
>20
60—70
Мужские половые клетки человека — сперматозоиды, или спер-
мии, длиной около 60 — 70 мкм, имеют головку и хвост. Сперматозоид
покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецеп-
тор — гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов
яйцеклетки.
Головка сперматозоида включает небольшое плотное ядро с га-
плоидным набором хромосом. Цитоплазма практически отсутствует.
Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляю-
щим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч.
асrоп — верхушка; soma — тело). Акросома содержит набор фер-
ментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе
и протеазам, способным растворять при оплодотворении оболочки,
покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются произво-
дными комплекса Гольджи.
В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из
которых является половой (X или Y), остальные — аутосомами. В 50 %
сперматозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % — Y-хромосома.
Масса Х-хромосомы несколько больше массы Y-хромосомы, поэтому,
видимо, сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвиж-
ны, чем сперматозоиды, содержащие Y-хромосому. Длина головки
составляет примерно 4 — 5 мкм. За головкой имеется кольцевидное
сужение, переходящее в хвостовой отдел.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
29
Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной
(связующей), главной и терминальной частей. В связующей части,
или шейке, располагаются центриоли — проксимальная (от лат.
proximus — ближайший), прилежащая к ядру, и дистальная (от лат.
distare — отстоять), от которой начинается осевая нить, продол-
жающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Длина
шейки составляет 0,5 мкм.
Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар перифе-
рических микротрубочек, окруженных расположенными по спирали
митохондриями. В каждой паре периферических микротрубочек
одна имеет законченное строение и содержит 13 филаментов, тогда
как другая имеет S-образное строение и только 11 филаментов, об-
разованных белком тубулином. От микротрубочек отходят парные
выступы, или «ручки», состоящие из другого белка — динеина,
обладающего АТФазной активностью. Динеин расщепляет АТФ,
вырабатываемую митохондриями, окружающими аксонему, и пре-
образует химическую энергию в механическую, за счет которой
осуществляется движение спермия. В случае генетически обуслов-
ленного отсутствия динеина спермии оказываются обездвиженными
(одна из форм стерильности). Среди факторов, влияющих на ско-
рость движения спермиев, большое значение имеют температура, рН
среды и др. Длина соединяющей части составляет приблизительно
3,6 мкм.
Главная часть хвоста по строению напоминает ресничку с харак-
терным набором микротрубочек в аксонеме (9 × 2) + 2, окруженных
циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упру-
гость, и плазмалеммой.
Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (pars terminalis)
содержит единичные сократительные филаменты. Длина ее состав-
ляет приблизительно 5 мкм.
Сперматозоиды обладают способностью к быстрому движению
в окружающей их жидкой среде. Органами движения являются тело
и хвост. Тело во время движения сперматозоида остается прямым
и служит опорой для хвоста, который делает частые сокращения,
толкая сперматозоид вперед. Волны сокращения хвоста следуют одна
за другой, в результате чего хвост изгибается змееобразно. При этом
головка сперматозоида, имея неправильную, несколько косую фор-
му, вращается вокруг своей продольной оси и как бы ввинчивается
в жидкость. Вращение сперматозоида происходит также вследствие
спиральной исчерченности поверхности хвоста. Благодаря враще-
нию нормальный сперматозоид продвигается вперед по прямой ли-
нии. Такое движение называется прямолинейным поступательным.
У сперматозоидов, ослабленных в результате долгого хранения, форма
головки вследствие набухания изменяется, и они начинают двигаться
по замкнутому кругу — манежное движение, или же только колеблют-
ся на одном месте — колебательное движение. Скорость движения

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
30
сперматозоидов в большой степени зависит от температуры окру-
жающей среды. При 38 — 40 °С сперматозоиды движутся со скоростью
5 — 10 мм/мин, а при 5 °С их движение прекращается.
Проходя через половые протоки, сперматозоиды смешиваются
с жидкостью, которую выделяют добавочные железы. Вместе со
сперматозоидами она называется спермой. Из клеточных элемен-
тов, помимо сперматозоидов, в сперме содержатся лейкоциты и в
небольшом количестве эпителиальные клетки, слущивающиеся со
стенок половых путей.
При исследовании спермы в клинической практике проводят
подсчет различных форм сперматозоидов в окрашенных мазках, под-
считывая их процентное содержание (спермиограмма).
В эякуляте здоровых мужчин преобладают типичные сперматозои-
ды (рис. 5). Количество различных видов атипичных сперматозоидов
не должно превышать 30 %. Кроме того, встречаются незрелые формы
половых клеток — сперматиды, сперматоциты (до 2 %), а также со-
матические клетки — эпителиоциты, лейкоциты.
Среди сперматозоидов в эякуляте должно содержаться 75 % и бо-
лее живых клеток, а активно подвижных — 50 % и более. Установ-
ленные нормативные параметры необходимы для оценки отклоне-
ний от нормы при различных формах мужского бесплодия и других
патологиях.
В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность
к движению и оплодотворению. Способность к оплодотворению за-
висит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости,
продолжительности их пребывания в эякуляте и др. Обездвиженные
спермии склеиваются.
Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков.
Скорость их движения у человека 30—50 мкм/с. Целенаправленному
движению способствуют хемотаксис (движение к химическому раз-
дражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидко-
сти). Реотаксис возможен при слабом встречном потоке слизи. Если
же выделение слизи усиленное (например, при воспалении половых
путей самки), спермии уже не могут противостоять обильному пото-
ку слизи и выбрасываются наружу. Благодаря высокой подвижности
сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через
30—60 мин в полость матки, а через 1/2—2 ч — в дистальную часть
маточной трубы, где происходят их встреча с яйцеклеткой и опло-
дотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до
2 суток. Продлить срок хранения сперматозоидов до нескольких лет
возможно при глубоком охлаждении до −78 или −196 °С, так как при
этом удается полностью остановить у них обмен веществ.
Неподвижность сперматозоидов не всегда служит показателем
потери их жизнеспособности. При большой скученности в мужских
половых железах и недостатке кислорода обмен веществ в спермато-
зоидах находится на таком низком уровне, что они становятся непод-

Баш
П
ет
31
Рис. 5. Клеточный состав эякулята человека в норме:
I — мужские половые клетки: А — зрелые (по Л. Ф. Курило и др.); Б — незрелые;
II — соматические клетки. 1, 2 — типичный сперматозоид (1 — вид спереди; 2 — вид
сбоку); 3— 12 — наиболее часто встречающиеся формы атипии сперматозоидов:
3 — макроголовка, 4 — микроголовка, 5 — удлиненная головка, 6 — 7 — аномалия
формы головки и акросомы, 8—9 — аномалия жгутика, 10 — двужгутиковый спер-
матозоид, 11 — сросшиеся головки (двуголовый сперматозоид), 12 — аномалия
шейки сперматозоида; 13 — 18 — незрелые мужские половые клетки: 13 — 15 —
сперматозоиды на стадиях профазы I мейоза (пролептотена, пахитена, диплотена
соответственно), 16 — сперматоцит I в метафазе мейоза, 17 — типичные спермати-
ды (а — ранняя; б — поздняя), 18 — атипичная двуядерная сперматида; 19 — эпи-
телиальные клетки; 20 — 22 — лейкоциты

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
32
вижными. Однако своей жизнеспособности сперматозоиды не теряют:
при разбавлении спермы выделениями добавочных желез мужских
половых путей обмен веществ в них повышается, и они начинают
активно двигаться. Большую активность сперматозоиды проявляют
в той среде, где происходит оплодотворение. Особенно чувствительны
они к реакции среды и температуре: наиболее благоприятны ней-
тральная среда и температура 30 — 35 °С (для теплокровных).
Если хранить сперматозоиды вне организма, то, искусственно
изменяя условия среды, можно снижать или повышать в них обмен
веществ и тем самым регулировать продолжительность их жизни.
Это имеет особенно большое значение в животноводстве, при ис-
кусственном осеменении, когда по условиям работы сперму при-
ходится сохранять в течение месяцев, т. е. сроков, превышающих
продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях самки.
У разных животных эта продолжительность различна. У некоторых
рыб сперматозоиды, находясь в активном состоянии, погибают через
несколько минут и даже секунд. У высших позвоночных они сохра-
няются несколько дольше: у свиньи — в течение 22 — 30 ч, у овцы —
36 ч, у кролика — около 30 ч. Во влагалище женщины сперматозоиды
сохраняют активность в течение 2,5 ч, в матке — 48 ч. Значительно
дольше сохраняют активность сперматозоиды летучих мышей и на-
секомых. Копуляция у летучих мышей происходит осенью, тогда как
оплодотворение наступает только весной. У многих насекомых самки
имеют семяприемники, в которых сперматозоиды могут сохраняться
очень долго. У пчел, например, они находятся в неактивном состоя-
нии в течение нескольких лет (2 — 2,5 года).
Спермии крайне чувствительны к ионам двух- и трехвалентных
металлов. В их присутствии спермии быстро теряют электрический
заряд, склеиваются и утрачивают способность к оплодотворению.
Губительно действуют на них также хинин, никотин, алкоголь и дру-
гие наркотические вещества, радиация. Такая высокая чувствитель-
ность спермиев объясняется наличием во всех их отделах большого
количества активных сульфгидрильных (SH) групп. Многие веще-
ства соединяются с этими активными группами и блокируют их. При
этом происходит торможение одного очень важного дыхательного
фермента (сукцинатдегидрогеназы), содержащегося в митохондриях
среднего отдела спермия, а также фермента аденозинтрифосфатазы,
необходимого для расщепления молекул АТФ и освобождения за-
ключенной в них энергии.
2.4.2. строение женских половых клеток
Яйцеклетка, или яйцо, — специально дифференцированная клет-
ка, приспособленная к оплодотворению и дальнейшему развитию.
Яйцо не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
33
В противоположность сперматозоидам яйца характеризуются
однообразной формой: у большинства животных они округлые, реже
овальные или вытянутые (многие насекомые). Это связано с отложе-
нием в нем питательного материала — желтка. Размеры яйцеклеток
разнообразные: от 100 мкм у млекопитающих до 22 см у сельдевой
акулы. Количество выделяемых организмом яйцеклеток различно
у разных групп животных. Для яйцеклеток некоторых животных по-
казатели приведены в табл. 2.2.
Яйцеклетка содержит ядро и цитоплазму, называемую овоплазмой,
или ооплазмой, в которой кроме аппарата Гольджи и клеточного
центра (в зрелой яйцеклетке он атрофируется) имеются митохондрии,
гранулы желтка, липидов, пигмента, а также вакуоли. Шаровидное
ядро яйцевой клетки располагается чаще всего по центру, содержит
малое количество хроматина, в связи с чем оно слабо окрашено
и имеет вид пузырька. У разных видов животных яйцеклетки имеют
различное количество желтка, у некоторых животных он отсутствует.
Соответственно этому размеры яйцеклеток очень сильно варьируют.
Большое количество желточного материала в яйцеклетках, например
земноводных, пресмыкающихся и птиц, обусловливает значительные
размеры их яиц. В то же время яйца подавляющего большинства
млекопитающих совсем лишены желтка и микроскопически малы.
Но даже при очень маленьких размерах они всегда крупнее сперма-
тозоидов животных того же вида.
Яйцеклетка обладает полярностью. Это объясняется неравномер-
ным расположением желтка и других цитоплазматических структур,
Таблица 2.2. Количественные показатели яйцеклеток разных видов
животных
Вид животных
Количество одновременно
выделяемых яиц, шт.
Диаметр яиц, мм
Русский осетр
От84000до837000
1,9
Стерлядь
От8000до119000
2
Севрюга
От35000до363000
3
Белуга
До2800000
4,0
Калуга
До 4100000
4,0
Лягушка
До2000
1,5 — 2,0
Курица
1
40
Человек
В норме 1
0,1

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
34
в связи с чем в ооците различают два полюса: анимальный и вегета-
тивный. Верхняя часть яйца, бедная желтком или совсем лишенная
его, называется анимальной, а нижняя, где сосредоточена его основ-
ная масса, — вегетативной.
Характерная особенность яйцеклеток заключается в наличии
у них специальных яйцевых оболочек. Последние способствуют
сохранению формы и строения яйца, особенно если оно больших
размеров. Оболочки предохраняют яйца от высыхания, что суще-
ственно при развитии на суше, а также от механических и многих
других воздействий внешней среды. Оболочки яиц разных животных
отличаются большим разнообразием. Несмотря на это, их подраз-
деляют всего на три группы: первичную, вторичные и третичные.
Первичную оболочку яйцо образует само на своей поверхности за
счет выделяемых им веществ. Часто ее называют желточной или
виталлиновой. Это, как правило, очень тонкая пленка, непосред-
ственно контактирующаяся с плазматической мембраной овоцита.
Вторичные оболочки вырабатываются клетками, питающими яйцо.
Примером может служить плотная оболочка на яйцах насекомых.
Третичные оболочки служат прочной защитой для яйца. Они об-
разуются, когда яйцо проходит по яйцеводу, следовательно, их надо
рассматривать как продукты выделения желез половых протоков.
К этим оболочкам относятся белок и скорлупа птичьих яиц, студе-
нистая оболочка яиц земноводных.
Функции, выполняемые оболочками яиц, весьма многообраз-
ны. У овоцитов и развивающихся зародышей оболочки являются
мембранами, через которые идет процесс обмена, осуществляется
связь с внешней средой. Значительна роль оболочек яйца в связи
с оплодотворением: они могут предотвращать или ограничивать по-
лиспермию.
На ранних этапах эмбриогенеза оболочки яйца обеспечивают
сохранение зародышем присущей ему формы, что важно для нор-
мального хода формообразовательных процессов. У некоторых жи-
вотных вещества оболочек могут играть роль в питании зародыша
в определенные периоды его развития: например, зародыш курицы
во второй половине эмбрионального развития заглатывает остатки
белковой оболочки яйца.
Из всех многообразных функций, выполняемых оболочками яйца,
наиболее общей и наиболее значительной является защитная; осо-
бенно важна защитная роль оболочек у яйцекладущих животных,
развитие которых протекает вне организма матери. Яйцевые обо-
лочки могут предохранять зародыш от разнообразных повреждений
физического порядка, связанных с колебаниями в окружающей сре-
де: температуры, влажности, химического состава, от повреждений
механического характера, а также от неблагоприятного воздействия
биотических факторов среды, предотвращая возможные инфекции
зародыша, что особенно важно на ранних этапах развития. Так,

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
35
у ряда животных, исследованных в этом отношении (амфибии, пти-
цы, рептилии), оболочки яиц обладают антибиотическим действием
в отношении различных микроорганизмов, выполняя таким образом
функцию защиты эмбрионов.
Яйцеклетка человека имеет диаметр около 0,1 мм. К цитолемме
прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida — Zp)
и далее слой фолликулярных клеток.
Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом
с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолем-
ме много поровых комплексов.
В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы
синтеза иРНК, рРНК.
В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая
сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий уме-
ренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсив-
ный синтез желтка. Клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи
на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе
созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь
располагаются производные этого комплекса — кортикальные гра-
нулы, число которых достигает около 4 000, а размеры 1 мкм. Они
содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе
протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая
яйцеклетку от полиспермии.
Из включений овоплазмы особого внимания заслуживают желточ-
ные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая
гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную
часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую
периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин).
Белки фосфовитин и липовителлин синтезируются в эндоплазма-
тической сети и, расщепляясь ферментами лизосом (катепсин), ис-
пользуются для питания.
Прозрачная, или блестящая, зона состоит из гликопротеинов
и гликозаминогликанов. Установлено, что гликопротеины представле-
ны тремя фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют
нити длиной 2 — 3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между
собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором
для спермиев, Zp2 препятствует полиспермии. В блестящей зоне
содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая
из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных
с многими олигосахаридными ветвями (остатки простых сахаров).
В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клет-
ки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную
зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки
имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолли-
кулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую
и защитную функции.

Башк
дарственный
Пе
верситет
36
2.5. Классификация яйцеклеток
Яйца классифицируются по количеству желтка и его распределе-
нию по объему яйца.
По количеству желтка различают яйцеклетки:
а) полилецитальные — богатые желтком яйцеклетки (у рыб, реп-
тилий, птиц);
б) мезолецитальные — содержащие умеренное количество желтка
(у земоводных);
в) олиголецитальные — содержащие небольшое количество желт-
ка (встречаются в основном у беспозвоночных и млекопитающих,
в том числе у человека);
г) алецитальные — яйцеклетки, не содержащие желтка.
По распределению желтка в объеме яйца выделяют (рис. 6):
а) телолецитальные яйцеклетки — большое количество желтка
концентрируется у одного из полюсов клетки (рептилии и птицы);
б) гомолецитальные (изолецитальные) — желточные гранулы
равномерно распределены в толще яйца (ланцетник);
Рис. 6. Типы яйцеклеток по количеству и расположению желтка:
А — алецитальная; Б — гомолецитальная (изолецитальная); В — телолецитальная;
Г — центролецитальная

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
в) центролецитальные — желток концентрируется в центре вокруг
ядра клетки и окружен узким ободком овоплазмы (насекомые).
Яйцеклетки различных видов животных содержат неодинаковое
количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием
вида. Ряд представителей позвоночных животных, стоящих фило-
генетически на самых низких ступенях развития, как, например,
ланцетник, не нуждаются для своего несложного и недлительного
развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Чем
сложнее филогенетическое развитие организма и чем длиннее его
онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в его
яйцеклетках. В половых клетках ланцетника содержится очень мало
желточных гранул, поэтому они получили название «олиголеци-
тальные». У земноводных, стоящих в филогенетическом отношении
выше, количество желтка увеличивается до средних параметров,
отсюда и название клеток — «мезолецитальные». В яйцеклетках по-
звоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического
развития (например, у пресмыкающихся и птиц), желтка содержится
еще больше, яйцеклетка носит название «полилецитальная».
Яйцеклетка млекопитающих, в том числе и человека, по строению
относится к олиголецитальному типу. У них нет необходимости в на-
коплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку
зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно
из крови матери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных
начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие заро -
дышей происходит в водной среде и занимает короткий промежуток
времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках
рептилий и птиц является необходимым условием развития зароды-
шей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными
непроницаемыми яйцевыми оболочками.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
38
Глава 3
оПлодотворение
3.1. Приспособление половых клеток
к оплодотворению
Размножение всех высших животных происходит половым путем
и у подавляющего большинства связано с оплодотворением. Опло-
дотворение — сложный процесс, в ходе которого сперматозоид про-
никает в яйцо и их ядра сливаются.
Оплодотворение — слияние мужской и женской половых
клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор
хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает
качественно новая клетка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка,
или одноклеточный зародыш).
При оплодотворении происходит взаимная ассимиляция ядерного
материала обеих клеток. В связи с этими изменениями М. Я. Суббо-
тиным (1976) было дано новое определение.
Оплодотворение — это взаимная ассимиляция половых кле-
ток.
В природе существует многообразие способов оплодотворения.
В частности, у растений встречается апогамия, при которой развитие
зародыша происходит из соматических клеток полового поколения.
У некоторых животных встречается полиэмбриония (форма бесполого
размножения), при которой из одной зиготы образуется несколько
зародышей. Полиэмбриония имеет место не только у беспозвоноч-
ных, у которых она очень распространена (у них из одной зиготы
возникают несколько десятков и даже сотен новых организмов),
но и у некоторых млекопитающих (броненосцы). У броненосцев
«делится» бластоциста (бластула), возникают не одна (как обычно),
а несколько зародышевых полосок, из которых развиваются новые
зародыши. Двойственная наследственность, возникающая в резуль-
тате оплодотворения, имеет большое биологическое значение: она
увеличивает приспособленность организма к условиям жизни и его
жизнеспособность.
Как правило, ни мужская, ни женская половые клетки по окон-
чании созревания не способны к дальнейшему делению и развитию.
Исключение наблюдается при девственном развитии. Если не про-
исходит оплодотворения, сперматозоид довольно быстро утрачивает

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
39
активность и становится нежизнеспособным; яйцеклетка же быстро
погибает вследствие резкого несоответствия между слишком малым
ядром и большим количеством цитоплазмы. Поэтому для оплодотво-
рения и развития необходима быстрая встреча половых клеток.
В зависимости от того, где происходит слияние половых клеток,
в материнском организме или вне его, различают два типа оплодот-
ворения: наружное и внутреннее. При наружном оплодотворении
слияние половых клеток происходит в морской или пресной воде.
При внутреннем оплодотворении сперматозоид соединяется с яйцом
в увлажненных половых путях самки. В первом случае развитие за-
родыша всегда происходит в воде, во втором — внутри материнского
организма или вне него. Ниже перечислены другие различия между
наружным и внутренним оплодотворением.
Оплодотворение наружное
(рыбы, амфибии, черви):
Оплодотворение внутрен-
нее (членистоногие, моллю-
ски, пресмыкающиеся, птицы,
млекопитающие):
большое количество гамет;
•
низкая эффективность.
•
мало яйцеклеток;
•
высокая эффективность;
•
специальные органы.
•
Одно из условий, определяющих успех оплодотворения, — под-
готовленность к слиянию, т. е. зрелость половых клеток. Спермато-
зоиды приобретают способность к оплодотворению после полного
завершения процессов созревания и формирования и сохраняют ее
различное время в зависимости от видовой принадлежности и тех
условий, в которых они находятся. Готовность яйцеклетки к слия-
нию со сперматозоидом определяется выделением направительных
телец. У одних животных, например у морского ежа и у многих ки-
шечнополостных, сперматозоид проникает в яйцо после выделения
обоих направительных телец. У аскариды, губок, некоторых червей
их выделение совершается после проникновения сперматозоида
в яйцо. Но есть животные, у которых оплодотворение происходит,
когда яйцеклетка находится на стадии первого деления созревания
(у некоторых асцидий) либо второго (у некоторых позвоночных). На
схеме 5 показаны функции процесса оплодотворения.
Схема 5. Функции процесса оплодотворения
Половая
(комбинирование генов
двух родителей)
Функции
оплодотворения
Репродуктивная
(создание нового
организма)

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
40
Первая из этих функций включает передачу генов от родителей
потомкам, вторая — инициацию в цитоплазме яйца тех реакций,
которые позволяют продолжать развитие.
У человека объем эякулята — извергнутой спермы — в норме со-
ставляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее коли-
чество сперматозоидов в сперме должно быть больше 20 млн/мл.
3.2. Фазы оплодотворения
В процессе оплодотворения различают три фазы:
дистантное взаимодействие и сближение гамет;
•
контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки;
•
вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние —
•
сингамия.
Первая фаза — дистантное взаимодействие — обеспечивается
хемотаксисом, т. е. совокупностью специфических факторов, повы-
шающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль
в этом играют химические вещества, вырабатываемые половыми
клетками.
Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствую-
щие привлечению сперматозоидов. Сразу после эякуляции спермии
не способны к проникновению в яйцеклетки до тех пор, пока не
произойдет капацитация.
Капацитация — приобретение спермиями подвижности
и оплодотворяющей способности под действием секрета женских
половых путей, которое длится у человека 7 ч.
В процессе капацитации с плазмалеммы спермия в области акро-
сомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что
способствует акросомальной реакции. Условия, требующиеся для
капацитации, зависят от вида. Одна из гипотез относительно природы
капацитации состоит в том, что изменяется структура липидов кле-
точной мембраны спермия: соотношение холестерин/фосфолипиды
по мере капацитации снижается, молекулы альбумина, имеющиеся
в половых путях самки, способны отнимать холестерин у спермия.
Только такие сперматозоиды способны пройти между фолликулярны-
ми клетками лучистого венца (corona radiate), преодолеть блестящую
оболочку и, взаимодействуя с желточной оболочкой яйца, проникнуть
внутрь яйцеклетки.
Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Опло-
дотворению предшествует осеменение.
Осеменение — процесс, приводящий к контакту мужской
и женской половых клеток.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
41
Вторая фаза — контактное взаимодействие, во время кото-
рого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермии
приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яй-
цеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей
оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены
влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около
12 ч.
Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влия-
нием сульфатированных полисахаридов блестящей зоны, которые
вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия,
замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросо-
мы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием
углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яй-
цеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют
собой фермент гликозилтрансферазу, находящуюся на поверхности
акросомы головки, который «узнает» сахар N-ацетилглюкозамин —
рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны
в месте контакта половых клеток сливаются, и происходит плазмо-
гамия — объединение цитоплазм обеих гамет.
Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать де-
сятки тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом происходит запуск
акросомальной реакции. Она характеризуется повышением прони-
цаемости плазмалеммы спермия для ионов Са2+, деполяризацией ее,
что способствует слиянию плазмалеммы с передней мембраной акро-
сомы. Затем в области слияния мембраны разрываются, и ферменты
акросомы выходят в окружающую среду. Блестящая зона оказыва-
ется в непосредственном контакте с акросомальными ферментами.
Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через нее
и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между
блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки. Через несколько се-
кунд изменяются свойства плазмалеммы яйцеклетки и начинается
кортикальная реакция, а через несколько минут изменяются свойства
блестящей зоны.
У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает
лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией.
Оплодотворению способствуют сотни других принимающих участие
в осеменении сперматозоидов.
Третья фаза: в овоплазму проникают головка и промежуточная
часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйце-
клетку на периферии овоплазмы происходит ее уплотнение (зонная
реакция) и образуется оболочка оплодотворения.
Кортикальная реакция — слияние плазмалеммы яйцеклетки
с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое вы-
ходит из гранул в перивителлиновое пространство и воздействует на
молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Вследствие этой зонной
реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения
толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии, т. е. проникновению
других спермиев.
Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия
через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность
яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате
этого отрицательный мембранный потенциал клетки становится сла-
боположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобожде-
ние ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содер-
жания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз
кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические
ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмалеммой
яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме
того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий
ее в пространство между плазмалеммой и блестящей зоной. Вслед-
ствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец,
выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной зоны
и образованию из нее оболочки оплодотворения.
Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно
гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с од-
ним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению
характерного для всех клеток диплоидного набора. Проникновение
сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно
усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активи-
зацией ее ферментативных систем. Взаимодействие сперматозоидов
с яйцеклеткой может быть заблокировано с помощью антител против
веществ, входящих в прозрачную зону. На этом основании изыски-
ваются способы иммунологической контрацепции.
После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое
продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота —
одноклеточный зародыш. Уже на стадии зиготы выявляются презум-
птивные зоны (от лат. presumptio — вероятность, предположение) как
источники развития соответствующих участков бластулы, из которых
в дальнейшем формируются зародышевые листки.
Таким образом, объединение генетического материала спермато-
зоида и яйцеклетки с образованием нового одноклеточного организ-
ма — зиготы — знаменуется следующими важными событиями:
1) гаплоидные наборы хромосом объединяются в диплоидный
набор зиготы;
2) отцовская наследственность объединяется с материнской на-
следственностью;
3) сперматозоид активирует яйцеклетку, поэтому зигота приоб-
ретает высокий уровень обменных процессов.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
43
Глава 4
дробление
4.1. общая характеристика процесса дробления
Дробление представляет собой серию повторяющихся митотиче-
ских делений зиготы и ее дочерних клеток.
Дробление — многократкое деление зиготы, наступающее по-
сле оплодотворения.
Новые клетки при дроблении не расходятся, а тесно прилежат
друг другу. Дробление приводит к образованию многоклеточного
зародыша. Клетки, образующиеся в результате дробления, получили
название бластомеры (от греч. blastos — зародыш; meros — часть),
а перетяжки, которыми они отделяются одна от другой, — борозды
дробления. Последние могут иметь различные направления.
Различают несколько типов борозд (схема 6).
Схема 6. борозды дробления
ТиПы БОрОзд
Меридиональные Экваториальные Широтные
Тангенциальные
Проходят
от анимального
полюса
к вегетативному
Пересекают
зиготу
по экватору
Проходят
параллельные
экваторы
Проходят
параллельно
поверхности
зиготы
Особенность дробления, в отличие от обычного митотического
деления, — короткая интерфаза, поэтому рост бластомеров не проис-
ходит. Митотические деления быстро следуют одно за другим, и после
каждого последующего деления бластомеры уменьшаются в размерах.
Дробящийся зародыш также не растет, а к концу дробления может
даже несколько уменьшиться в объеме. Дробление продолжается до
тех пор, пока ядерно-цитоплазматические отношения в бластомерах
не достигают нормального уровня (примерно 1:6, тогда как исходное

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
44
соотношение в яйцеклетке может быть 1:500). Изучение механизмов
дробления показало, что оно инициируется проникновением спер-
матозоида в яйцеклетку и образованием первого веретена деления
и метафазной пластинки, по отношению к которой следующие ана-
логичные структуры (метафазные пластинки) будут располагаться
определенным образом: каждая последующая плоскость деления
перпендикулярна предыдущей. Направление и чередование линий
(борозд) и плоскостей дробления определяется правилом Гертвига,
согласно которому веретено деления ядра ориентировано вдоль ли-
нии наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы.
Таким образом, для каждого типа яйцеклеток существует закономер-
ный порядок образования бластомеров.
Установлено, что существует прямая связь между формированием
веретена деления и возникновением борозды дробления. Плоскость
борозды дробления совпадает с плоскостью метафазной пластинки.
Борозда образуется на участке поверхностного слоя цитоплазмы, рас-
положенном ближе всего к веретену деления, а затем распространя-
ется дальше по поверхности и в глубину. Имеются данные о том, что
положение борозды дробления определяется к началу анафазы. Пред-
полагают, что какие-то компоненты митотического веретена вызыва-
ют изменения в кортикальном слое цитоплазмы и появление борозды
дробления. На месте возникновения борозды в поверхностном слое
цитоплазмы обнаруживается полоска микрофиламентов актиновой
природы, которая становится более заметной при формировании
борозды. Сократительная способность этих микрофиламентов лежит
в основе проникновения борозды в глубь цитоплазмы и образования
перетяжки. В области борозды дробления в каждом из образующихся
бластомеров происходит новообразование мембран.
Таким образом, выделяют три основных правила дробления.
Первое правило отражает местоположение веретена в бластомере,
второе — его направление. Третье правило — скорость прохождения
борозд дробления всегда обратно пропорциональна количеству желт-
ка в клетке.
4.2. типы дробления
Различают полное и неполное дробление.
Полное дробление называют голобластическим (от греч. holos —
весь; blastos — зародыш). Оно встречается у таких представителей
хордовых животных, как ланцетник, амфибии, млекопитающие. Этот
тип дробления обусловлен количеством и расположением желтка
в яйцеклетке. По этому типу развиваются голобластические (оли-
голецитальные) яйца. Желтка мало, и он распределяется по всему
яйцу, борозды дробления проходят с одинаковой скоростью на всем
протяжении клетки. Зигота полностью разделяется на бластомеры.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
45
Полное дробление называется равномерным, если образующие-
ся бластомеры одинаковы или близки по величине, при неравно-
мерном дроблении бластомеры отличаются по размерам. В резуль-
тате полного равномерного дробления формируется целобластула
(ланцетник), форма которой напоминает шар, заполненный жид-
костью. Стенка шара образована клетками бластодермы, в которой
дифференцируются крыша, дно и краевая зона. Полость внутри
шара называется бластоцелем (от греч. blastos — зародыш и kailos —
полый).
Полное неравномерное дробление встречается среди хордовых жи-
вотных — у амфибий, человека и др. Этот тип дробления характерен
для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных
(желток расположен у вегетативного полюса) яйцеклеток. У них жел-
ток в яйцеклетке размещается неравномерно: участки, где его много,
дробятся медленнее, чем участки, которые бедны им. В результате
этого получаются неравные бластомеры: мелкие — в анимальном
полушарии и крупные — в вегетативном. Первые получили название
«микромеры», вторые — «макромеры». В таком случае дробление,
хотя и остается полным, но являются уже неравномерным. При
этом типе дробления формируется неравномерная целобластула,
называемая также амфибластулой (амфибии) или бластоцистой
(млекопитающие, человек).
Неполное, или частичное, дробление называют меробластиче-
ским (от греч. meros — часть; blastos — зародыш). Дробится лишь
часть зиготы, которая свободна от желтка. По этому типу развиваются
телолецитальные яйца (костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся)
и центролецитальные (насекомые). Соответственно особенностям
строения этих яиц различают неполное дробление дискоидальное
и поверхностное.
Дискоидальное дробление наблюдается у костистых рыб, птиц,
пресмыкающихся. Яйца этих животных богаты желтком, большое
количество которого обусловливает их значительные размеры.
В дроблении участвует только лишенный желтка поверхностный
слой анимального полюса, так как здесь находится ядро клетки и ци-
топлазма без желтка (рис. 7). Первые две меридиональные борозды
проходят через анимальный полюс под прямым углом друг к друг у.
Они не распространяются на вегетативный полюс, в связи с чем по-
следний остается неразделенным на бластомеры. Меридиональные
борозды сменяются широтными и тангенциональными. Бластомеры,
образовавшиеся в ходе дробления, располагаются на желтке в один
слой. Этот слой называется зародышевым диском, поэтому дро-
бление называется дискоидальным. На построение тела зародыша
используется только его центральная часть — зародышевый щиток.
Остальная часть зародышевого диска участвует в образовании вре-
менных (провизорных) органов — зародышевых оболочек, которые
создают благоприятные условия для развития зародыша.

Башкирский Государс
Педагогический Универ
им. М.Акмуллы
46
Дробление завершается образованием бластулы, у которой бла-
стоцель имеет вид узкой щели; бластула сдвинута к анимальному
полюсу. Крыша бластулы построена из бластомеров. Краевая зона —
это интенсивно делящиеся бластомеры периферической зоны за-
родышевого диска. Дном является неразделенный на бластомеры
желток вегетативного полюса зиготы. Такой тип бластулы называется
дискобластулой.
Поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных
яйцах с большим количеством желтка в их середине. Цитоплазма
в таких яйцах располагается по периферии клетки и в центре, око-
ло ядра. При поверхностном дроблении дробится поверхностный
слой цитоплазмы, по мере развития полностью обособляющийся от
желтка. Дробление начинается с деления ядра и обособления вокруг
возникших ядер цитоплазмы. Число ядер увеличивается. Окруженные
цитоплазмой, они постепенно передвигаются к периферии яйцеклет-
ки. Как только ядра попадают в ее поверхностный слой, последний
разделяется соответственно их количеству на бластомеры. Таким
образом, в результате дробления вся центральная часть цитоплазмы
перемещается к поверхности и сливается с периферической. Об-
разуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш.
Поверхностное дробление свойственно почти исключительно яйцам
членистоногих. При поверхностном дроблении формируется стер-
робластула.
На характер дробления большое влияние оказывает не только
содержание и распределение желтка, но и такие факторы, как свой-
Рис. 7. Дискоидальное дробление (А — Е — стадии дробления)

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
ства цитоплазмы, которыми определяется взаимное расположение
бластомеров.
По характеру пространственного расположения бластомеров
выделяют следующие виды полного дробления: радиальное; спираль-
ное; билатеральное; хаотическое.
При радиальном дроблении образующиеся бластомеры распола-
гаются друг над другом, создавая фигуру с радиальной симметрией
(ланцетник, амфибии, кишечнополостные, иглокожие и др.). В ре-
зультате того, что каждый верхний бластомер располагается точно
над нижним, формируются ряды, соответствующие радиусам шара.
Такое расположение бластомеров обусловливается тем, что веретена
делений принимают поочередно то горизонтальное, то вертикальное
направление. Соответственно этому бластомеры отделяются то вверх
и вниз, то вправо и влево.
При спиральном дроблении вышележащие бластомеры смещены
по отношению к нижележащим под углом 45°, располагаясь, таким
образом, по спирали (моллюски, кольчатые черви, некоторые пла-
нарии и др.).
Билатеральное дробление характеризуется тем, что через дро-
бящуюся зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим
сторонам которой располагаются соответствующие друг другу бла-
стомеры. Это тип дробления наблюдается в яйцах асцидий, нематод
и некоторых других беспозвоночных.
Особенность хаотического дробления заключается в том, что
уже после третьего деления отсутствует строгая закономерность
в расположении бластомеров, в ходе дальнейшего дробления воз-
никающая беспорядочность усиливается (некоторые медузы). Внеш-
няя хаотичность, однако, регулируется внутренними механизмами,
которые еще не выяснены, и приводит к образованию животного
конкретного вида.
По временным интервалам между делениями различают дро-
бление синхронное и асинхронное.
При синхронном дроблении интервалы между делениями всех
бластомеров одинаковы, при асинхронном они различны. В резуль-
тате дробления возникает многоклеточный зародыш, именуемый
бластулой. Тип бластулы зависит от типа яйцеклетки.
Главным итогом процесса дробления является увеличение числа
клеток зародыша до такого критического значения, при котором
в клеточных пластах начинают возникать механические напряжения,
инициирующие направленные перемещения клеток в определенные
участки зародыша. Продолжение активной пролиферации клеток
в развитии зародыша является одним из механизмов клеточных
транслокаций, в частности гаструляции.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
48
Глава 5
гаструляция. органогенез и гистогенез
5.1. Характеристика процесса гаструляции
После дробления, которое завершается образованием морулы, или
бластулы, наступает период гаструляции. Он характеризуется актив-
ным перемещением как отдельных клеток зародыша, так и клеточных
масс. В результате перемещения клеточного материала однослойный
зародыш превращается в двухслойный — гаструлу (от греч. gaster —
желудок). Наружный слой получил название «эктодерма» (от греч.
ectos — вне; derma — кожа), внутренний — «энтодерма» (от греч.
entos — внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции
образуется и третий, средний, зародышевый листок — мезодерма (от
греч. mesos — средний).
Особенности гаструляции:
зародышевые листки у разных животных являются гомологич-
•
ными;
образующиеся при делении клетки начинают расти и увеличи-
•
ваются до размеров материнской, наблюдается увеличение раз-
меров зародыша;
усиливаются процессы детерминации клеток и интеграции ча-
•
стей зародыша.
Под гомологичными образованиями понимают такие структуры,
которые в ходе развития дают идентичные структуры. Так, например,
эктодерма всегда преобразуется в нервную трубку, а из энтодермы
развивается выстилка средней кишки.
5.2. способы гаструляции
Перераспределения клеточного материала, начавшиеся на стадии
бластулы, продолжаются при гаструляции, при этом разным типам
бластул соответствуют различные типы гаструляции. Существуют
четыре основных способа гаструляции (рис. 8):
инвагинация (впячивание)
•
иммиграция (выселение);
• деламинация (расслоение);
•
эпиболия (обрастание).
•

Башкирский Госу
Педагогический Ун
им. М.Акмулл
49
Инвагинация (впячивание) наблюдается в случае целобластулы.
Это наиболее простой способ гаструляции, который заключается
в том, что вегетативная часть бластулы впячивается в бластоцель.
Появившееся сначала небольшое впячивание все больше углубляется
и в конце концов доходит до внутренней стороны анимального по-
люса. Зародыш становится двухслойным: его стенка состоит из на-
ружного листка — эктодермы и внутреннего — энтодермы. Вследствие
впячивания вегетативного полушария бластоцель постепенно вытес-
няется, но образуется новая полость — полость первичной кишки,
или гастроцель (от греч. gaster — желудок; koilos — полый). Она
сообщается с внешней средой отверстием — первичным ртом, или
бластопором (от греч. blastos — росток, зародыш; poros — проход).
Края последнего называются губами. Различают верхнюю, спинную,
губу бластопора, нижнюю — брюшную и две боковые.
Иммиграция (выселение) заключается в перемещении отдельных
клеток стенки бластулы в бластоцель. Это выселение клеток в слу-
чае униполярной иммиграции происходит лишь с одного полюса
(вегетативного). Если выселение наблюдается по всей поверхности
бластулы, такую миграцию называют мультиполярной. Первая на-
Рис. 8. Типы гаструл:
А — инвагинационная гаструла; Б, В — две стадии развития иммиграционной гастру-
лы; Г, Д — две стадии развития деламинационной гаструлы; Е, Ж — две стадии раз-
вития эпиболической гаструлы; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластоцель

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
50
блюдается у гидромедуз, вторая — у губок. Из выселивших клеток
образуется позднее внутренний слой гаструлы — энтодерма.
Деламинация (расслоение) сводится к расщеплению стенки бла-
стулы: из одного слоя клеток образуются два. Клетки, отделяющиеся
внутрь, образуют энтодерму, тогда как наружные дают эктодерму.
Такой способ образования внутреннего зародышевого листка на-
блюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных.
Эпиболия (обрастание) заключается в том, что мелкие, ани-
мальные клетки усиленно делятся и растут вокруг более крупных,
вегетативных, которые вследствие загруженности желтком остаются
почти неподвижными. Первые формируют эктодермальный слой,
вторые — энтодермальный.
У многих животных гаструляция протекает так, что в ней мож-
но наблюдать несколько способов формирования гаструлы. Так,
например, у амфибий можно наблюдать инвагинацию, эпиболию
и другие морфогенетические процессы. Поэтому выделяют пятый
способ гаструляции — смешанный. В результате гаструляции воз-
никает зародыш — гаструла. Гаструла имеет полость — гастроцель
(полость первичной кишки), в которую ведет отверстие — бластопор
(первичный рот).
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все
животные подразделяются на первичноротых и вторичноротых.
У первичноротых, к которым относится большинство беспозвоноч-
ных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противо-
положный конец становится задним концом тела. У вторичноротых,
которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных, бластопор
преобразуется в анальное отверстие или в особый нервнокишечный
канал, расположенный на заднем конце тела зародыша, а ротовое
отверстие прорывается на брюшной стороне у противоположного
конца тела. Важным итогом гаструляции у хордовых является фор-
мирование в составе зародышевых листков так называемого осевого
комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой
расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы
(нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежа-
щие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные
с ней зачатки мезодермы.
5.3. Причины, вызывающие гаструляцию
Исследованию процессов гаструляции посвящено много работ. Все
они проведены в основном на яйцах морских ежей и лишь немно-
гие на амфибиях. Предложен ряд гипотез о причинах, вызывающих
гаструляцию. Однако они не могут быть распространены на все ее
типы.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
51
1. Некоторые эмбриологии считают, что гаструляция вызывается
неодинаковыми темпами деления клеток, вследствие чего наступа-
ет перемещение клеток бластулы. Эта гипотеза вполне оправдана
для эпиболической гаструляции, при которой более высокий темп
деления клеток в анимальном полюсе сопровождается их наполза-
нием на медленно делящиеся клетки вегетативного полюса. Однако
гаструляция, как мы видели, может осуществляться и без деления
клеток — перемещением целого клеточного пласта дна бластулы
внутрь бластоцеля (инвагинационная гаструляция).
2. По Л. Румблеру, перемещение клеток в процессе гаструляции
происходит чисто механически под влиянием разности поверхност-
ного натяжения клеток. Концы клеток, обращенные в полость бла-
стулы, становятся в силу этого широкими, а обращенные наружу —
суживаются. В результате давления клеток друг на друга происходит
вытеснение клеток в бластоцель.
3. По мнению других авторов, причиной перемещения клеток
в бластоцель является различная интенсивность поглощения воды
разными клетками бластулы.
4. Интересную гипотезу предложил Ж. Гольфретер. Он наблюдал,
что у амфибий клетки анимального полюса своими дистальными
концами прикреплены к тончайшей мембране, расположенной под
желточной оболочкой. Во время гаструляции возникают энергичные
амебоидные движения проксимальных концов этих клеток. Они на-
чинают вытягиваться по направлению к бластоцелю, увлекая за собой
и мембрану. В результате этого вся группа клеток вместе с мембраной
втягивается в бластоцель. Таким образом, мембрана играет важную
морфогенетическую роль в формировании гастроцельной полости,
которую она выстилает.
5. Как считают Б. П. Токин с соавторами, одна из причин пере-
мещения клеток в процессе гаструляции — способность клеток
к амебоидным движениям, что наблюдается, например, при имми-
грационной гаструляции.
6. Согласно гипотезе Т. Густафсона, перемещение клеток в процес-
се гаструляции обусловливается степенью слипания между клетками
и их амебоидной подвижностью. Движение эктодермальных клеток,
по его мнению, стимулируют медиаторы, локализованные в них, как
в нервных клетках.
5.4. образование мезодермы
У многих беспозвоночных животных мезодерма образуется из
двух клеток — телобластов, которые обособляются уже на стадии
дробления. В процессе гаструляции одновременно с перемещением
энтодермы телобласты погружаются в бластоцель и располагаются

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
52
на границе между экто- и энтодермой. Телобласты активно делятся,
и получающиеся при этом клетки врастают тяжами между наружным
и внутренним зародышевыми листками. Такой способ образования
мезодермы называется телобластическим.
У иглокожих и ланцетника мезодерма образуется по окончании
гаструляции и обособляется из внутреннего зародышевого листка.
В этом случае мезодерма закладывается в виде карманообразных
выростов энтодермы по обеим сторонам первичной кишки. Такой
способ образования мезодермы называется энтероцельным.
У позвоночных животных мезодерма образуется уже в процессе
гаструляции одновременно с экто- и энтодермой. Она врастает между
этими листками в виде сплошного клеточного пласта. Этот способ
образования мезодермы, свойственный позвоночным, специального
названия не получил.
Различные способы образования мезодермы совпадают с делением
животных на первично- и вторичноротых. У первых мезодерма за-
кладывается телобластическим способом, у вторых — энтероцельным.
Представленные способы образования мезодермы сильно варьируют,
однако каждый из них остается постоянным и характерным для той
или иной из названных групп животных.
5.5. дифференцировка зародышевых листков
В завершение процесса гаструляции формируются зародышевые
листки. Первое представление о постепенном формировании орга-
нов из листков обосновал К. Вольф. В 1759 г. была опубликована его
диссертация на тему «Теория развития». Изучая развитие цыпленка,
ученый обратил внимание на отсутствие в яйце органов и их зачатков.
Он говорил о начальной более общей стадии развития зачатков в виде
листков, из которых затем постепенно выделяются определенные
органы. Особое значение К. Вольф придавал нервному и кишечному
листкам. Работы Х. Пандера и К. М. Бэра, последователей К. Вольфа,
способствовали уточнению представлений о листках, названных за-
родышевыми. Так, К. М. Бэр выделил первичные листки: анимальный
и вегетативный. Позднее из них выделяются вторичные, с которы-
ми К. М. Бэр связывал развитие определенных органов.
Учение о зародышевых листках сыграло большую роль в изучении
развития животных и установлении их филогенетических связей.
Подтверждением этому могут служить работы А. О. Ковалевского,
который на основании широкого сравнительного исследования при-
шел к важному заключению о том, что двухслойную стадию проходят
почти все многоклеточные. Он доказал сходство зародышевых лист-
ков не только по их происхождению, но также и по тем производным,
которые они дают. Это исследование было фундаментальным вкладом

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
53
в эмбриологию. Оно внесло ясность в понимание ранних стадий
развития, особенно у беспозвоночных. Работы А. О. Ковалевского
доставили ценные доказательства эволюции и подтвердили единство
происхождения всего животного мира.
Современные методы исследования эмбрионального процесса
позволили установить, что зародышевые листки не имеют значения
примитивного органа и не повторяют какую-то стадию филогене-
тического развития. Их следует рассматривать как материал опреде-
ленного комплекса будущих органов, которые находятся на одном
уровне развития и морфологически сходны. Процесс образования
зародышевых листков означает определенную стадию в развитии
органов, которую проходит подавляющее большинство животных.
По своему строению зародышевые листки отличаются один от
другого. Независимо от наличия или отсутствия желтка клетки эн-
тодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодер-
мальные. Энтодерма отличается свойствами, которые характеризуют
ее как будущую закладку, имеющую трофическое (от греч. trophe —
питание) значение. Эктодерма остается в процессе гаструляции на
поверхности и, занимая пограничное положение с внешней средой,
первоначально приобретает защитное значение. В отличие от эн-
тодермы она состоит из правильно расположенных клеток более
однообразной формы.
С возникновением зародышевых листков нарушается синхрон-
ность делений клеток, становятся различными темпы деления и из-
меняется их направление. Все это приводит к заметному различию
между наружным и внутренним листками, и зародышевый материал
становится неоднородным.
Дифференцировка — процесс, приводящий к появлению раз-
личий в первоначально однородном материале.
В развивающемся организме дифференцировка сопровождается
определенной организацией или размещением специализирующихся
клеток, что выражается в установлении определенного плана строе-
ния в ходе онтогенеза.
Различают четыре этапа дифференцировки:
овотипическая;
• бластомерная;
•
зачатковая;
•
гистогенетическая.
•
Овотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена
предположительными, или презумптивными, зачатками — участками
оплодотворенной яйцеклетки.
Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключает-
ся в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры
крыши, дна, краевых зон у некоторых животных).

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
54
Зачатковая дифференцировка происходит на стадии ранней га-
струлы. Возникают обособленные участки — зародышевые листки.
Гистогенетическая дифференцировка осуществляется на стадии
поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки
различных тканей (например, мезодермы в сомитах). Из тканей
формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции,
дифференцировки зародышевых листков появляется осевой комплекс
зачатков органов.
Зародышевые листки дифференцируются у большинства по-
звоночных одинаково, при этом каждый листок дифференцируется
в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуются
нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма,
прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная
энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы
и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы
возникают три части: в дорсальном отделе появляются сомиты, за
ним следуют сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется
эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется
и формирует спланхнотом, расщепляющийся на два листка: парие-
тальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий
к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из
листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек —
брюшины, плевры, перикарда. Далее в теле сомита из его наружной
части дифференцируется дерматом (источник дермы кожи), из
центральной — миотом (зачаток скелетной мышечной ткани), из
внутренней — склеротом (зачаток скелетных соединительных тка-
ней — костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародыше-
вых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима (от греч.
mesos — средний; enchyma — влитое). Мезенхима — эмбриональный
зачаток соединительной ткани.
5.6. органогенез и гистогенез
В основе гистогенеза лежит процесс дифференцировки клеток,
приводящий к их специализации, которая выражается в появлении
у клеток специфических признаков и выполнении клетками опреде-
ленных частных функций.
Гистогенез — развитие, образование тканей.
После возникновения трех зародышевых листков клетки, взаи-
модействуя между собой и перемещаясь, образуют органы. Этот
процесс называется органогенезом. (У позвоночных органогенез
инициируется взаимодействием эктодермы с подстилающими ее
в определенной области мезодермальными клетками: в результате

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
этого взаимодействия эктодерма образует нервную трубку, в даль-
нейшем преобразующуюся в головной и спинной мозг.) Во многих
органах содержатся клетки, происходящие от разных зародышевых
листков, и нередко наружную часть органа образуют клетки одного
зародышевого листка, а внутреннюю — другого. Кроме того, при
органогенезе некоторые клетки совершают длительные миграции
от места, где они возникли, до места окончательной локализации.
К таким мигрирующим клеткам относятся предшественники фор-
менных элементов крови и лимфы, пигментные клетки и гаметы.
Органогенез происходит одновременно с гистогенезом. При этом
темпы гисто- и органогенеза могут совпадать. Во многих органах
тканевая дифференцировка заканчивается только после рождения.
Приобретение органом определенной формы может происходить уже
после того, как закончилась дифференцировка тканей.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
56
Глава 6
ХараКтеристиКа эмбрионального
развития ланцетниКа (ПодтиП
бесчереПные)
6.1. размножение ланцетника
Знакомство с эмбриогенезом позвоночных позволяет оценить
с позиции сравнительной эволюционной гистологии постепенное
изменение основных эмбриологических и гистогенетических про-
цессов и в то же время — преемственность этих изменений в их
общебиологической основе. В определенной степени знание разви-
тия позвоночных позволяет экстраполировать некоторые этапы их
эмбриогенеза на развитие человека. В эксперименте на животных
можно моделировать различные условия развития, изучать действие
тератогенных веществ на органо- и гистогенезы, а также критические
периоды развития позвоночных.
Для того чтобы понять, как изменяется в процессе эволюции тот
или иной тип животных, необходимо прежде рассмотреть закономер-
ности развития примитивного представителя данного типа. Ученые
за основу сравнительной морфологии берут развитие ланцетника.
Впервые ланцетник был описан в 1774 г. крупным зоологом Палла-
сом, принявшим его за моллюска и назвавшим его «ланцетовидным
слизнем». Только 60 лет спустя после изучения его строения была
выяснена принадлежность ланцетника к хордовым животным. Он
является классическим объектом эмбриологических исследований,
подробно изученным А. О. Ковалевским.
Ланцетник, хотя и не является позвоночным животным, относится
к той же группе хордовых, в которую входят и все позвоночные.
Ланцетник — небольшое (до 8 см длиной) морское животное
с прозрачным телом и хвостовым плавником, по форме напоми-
нающим ланцет (хирургический инструмент, скальпель). Обитает
на песчаном дне на глубине до 30 м. Ланцетник имеет все признаки
типа Хордовые, главный из которых — наличие спинной струны,
или хорды, которая и служит ему скелетом. Над хордой расположена
нервная трубка, под ней лежит кишечная трубка. Ланцетник имеет
ротовое и анальное отверстия, жабры, сегментированную мускула-
туру. Ланцетники обычно боятся света, избегают яркого освещения
и более активны в ночное время. Они предпочитают температуру
воды от 17 (12) до 30 °С. Размножаются ланцетники весной, летом
или осенью, на Черном море — с конца мая до начала августа. По-
сле захода солнца самки выметывают зрелые мелкие икринки. Яй-
цеклетка ланцетника относится к типу олиго- и изолецитальных, ее

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
57
размер 110 мкм; ядро располагается ближе к анимальному полюсу.
Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены
равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном по-
люсе по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки
приблизительно соответствует будущему переднему концу тела заро-
дыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела.
При ее созревании, еще до оплодотворения, на анимальном полюсе
выделяется первое редукционное тельце, во время оплодотворения
выделяется второе.
6.2. оплодотворение
Оплодотворение и дальнейшее развитие происходят в воде. Опло-
дотворение моноспермное. Выбрасывание половых продуктов в воду
приурочено к определенному времени суток (концу дня). После про-
никновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка
оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других,
избыточных спермиев. Вслед за этим отделяется второе редукционное
тельце, которое располагается между желточной оболочкой и яйце-
клеткой. Сперматозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек
несколько ниже экватора. В оплодотворенной яйцеклетке происходит
перераспределение цитоплазматических структур, которое приводит
к появлению двух серповидных зон, расположенных ниже экватора
симметрично по отношению друг к другу. На поверхности зиготы
в области вхождения сперматозоида возникает так называемый зерни-
стый серп, а как его зеркальное отражение формируется серый серп.
У зародыша ланцетника на стадии зиготы уже выявляются презум-
птивные области, содержащие материал будущих зачатков: в анималь-
ной части зиготы — материал эктодермы, в области вегетативной —
материал энтодермы, область серого серпа содержит материал двух
зачатков — нервной пластинки и хорды, в области зернистого серпа
располагается материал мезодермы. Серый серп определяет будущую
дорсальную поверхность тела зародыша, зернистый серп — вентраль-
ную поверхность. Таким образом, место вхождения сперматозоида
определяет у зиготы ланцетника дорсовентральную ось, а через сере-
дины серпов проходит плоскость билатеральной симметрии.
6.3. дробление яйцеклетки
Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное
и заканчивается образованием однослойной целобластулы, стенка
которой состоит из одного слоя клеток почти одинаковой высоты,
а полость расположена в центре.

Башкирский Госу
Педагогический Ун
им. М.Акмуллы
58
Первая борозда дробления — меридиональная — возникает у
анимального полюса и, распространяясь к вегетативному полюсу,
разделяет зиготу на два бластомера. Если на этой стадии разделить
бластомеры, каждый из них будет развиваться в самостоятельный
организм.
Вторая борозда также меридиональная, но проходит в плоскости,
перпендикулярной по отношению к первой.
Третья борозда, называемая экваториальной, проходит несколь-
ко выше экватора. Затем происходит чередование меридиональных
и экваториальных борозд. Бластомеры делятся синхронно, так что
при каждом делении число бластомеров увеличивается вдвое, нарас-
тая в геометрической прогрессии, которая нарушается лишь к концу
дробления.
Первые бластомеры делятся на 4, затем получается 8, 16, 32, 64,
128 бластомеров и т. д.
Бластомеры разных полушарий сохраняют почти одинаковые раз-
меры. Зародыш к концу дробления представляет собой массу клеток
в форме шара и называется бластулой (рис. 9).
Рис. 9. Ранние стадии развития ланцетника:
I — яйцеклетка; II — 2, 8, 32 бластомера; III — стадия бластулы; IV — гаструла; V —
образование осевого комплекса органов: 1 — нервная пластинка, 2 — хорда, 3 — эк-
тодерма, 4 — энтодерма, 5 — мезодерма

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
59
6.4. бластула
В результате дробления образуется равномерная целобластула —
шарообразный зародыш с полостью внутри и стенкой, образованной
одним слоем бластомеров примерно одинаковой величины. Вегета-
тивные бластомеры за счет несколько большего количества желтка
имеют более крупные размеры, вследствие чего бластула обращена
в воде вегетативным полушарием вниз (плавает анимальным по-
люсом вверх).
Полость бластулы, заполненная жидкостью белкового характера,
называется бластоцель, или первичная полость тела; ее стенка —
бластодерма. На этой стадии различимы анимальный и вегета-
тивный полюсы: на первом клетки мельче, и эта часть называется
крышей бластулы; противоположная часть, состоящая из более
крупных клеток, — дном бластулы; промежуточная между ними
часть, состоящая из наиболее быстро размножающихся клеток, —
краевой зоной.
6.5. гаструляция
Гаструляция происходит путем инвагинации — впячивания веге-
тативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анималь-
ному полюсу. При незначительном количестве желтка вегетативная
часть бластулы может активно перемещаться в бластоцель. С началом
гаструляции уплощается дно бластулы и появляется бороздка на
границе дна бластулы с материалом будущей хорды, где начинается
процесс впячивания. В это время зародыш состоит приблизительно
из 600 — 1 000 клеток (у разных видов по-разному). Процесс протекает
постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие
бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым
листком — первичной энтодермой зародыша. В первичную энтодер-
му входит материал мезодермы и хорды. Фактор, обусловливающий
инвагинацию, — разница темпов деления клеток в краевой зоне и в
вегетативной части бластулы, приводящая к активному перемещению
клеточного материала. Анимальное полушарие становится наружным
зародышевым листком — первичной эктодермой, которая содержит
материал эктодермы и нервной пластинки.
Зародыш приобретает вид двухслойной чаши с широко зияющим
отверстием — первичным ртом, или бластопором. Полость, в ко-
торую ведет бластопор, называют гастроцелем (полость первичного
кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до
узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листка-
ми. На данной стадии зародыш носит название «гаструла». Гаструла
в воде сначала обращена бластопором вверх, затем по мере роста

Б
твенный
П
ситет
60
она удлиняется, центр ее тяжести перемещается, и она начинает
плавать на одной из сторон — вентральной, противоположная ей
сторона — спинная (дорсальная). Вентральная сторона содержит
материал энтодермы, на дорсальной стороне находится материал
нервной пластинки. В это же время определяются передний (голов-
ной) и задний (хвостовой) концы зародыша. У ланцетника, как и у
всех хордовых животных, на месте бластопора образуется анальное
отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном
конце.
В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две лате-
ральные губы. Далее происходит концентрическое смыкание краев
бластопора и удлинение зародыша. В результате смыкания краев бла-
стопора и выпячивания тела в переднезаднем направлении зародыш
удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается — общая
масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока
Рис. 10. Стадии эмбрионального развития ланцетника:
А — бластула; предполагаемые эмбриональные зачатки: 1 — кожная эктодерма; 2 —
кишечная энтодерма; 3 — материал хорды; 4 — материал мезодермы; 5 — нейральная
эктодерма. Б — гаструла: 2 — кишечная энтодерма; 3 — дорсальная губа бластопора;
4 — вентральная губа бластопора; 5 — боковая губа бластопора; 6 — бластопор; 7 —
материал хорды; 8 — материал мезодермы; 9 — нейральная эктодерма. В — обосо-
бление материала нервной трубки: 1 — нейральная эктодерма; 2 — кожная эктодер-
ма; 3 — гастроцель; 4 — кишечная энтодерма; 5 — зачатки мезодермы. Г — обосо-
бление материала хорды, мезодермы и вторичной кишки. Д — формирование хорды
и вторичной кишки: 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — мезодерма; 4 — кишечная
энтодерма; 5 — полость вторичной кишки

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
61
развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает
билатеральную симметрию. Расположение зачатков в поздней га-
струле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 10).
Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем со-
ставе. В дорсальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких
цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая еще
остается на поверхности и образует так называемую медуллярную,
или нервную, пластинку. Остальная эктодерма состоит из мелких
клеток и является зачатком покрова животного. Под нервной пла-
стинкой во внутреннем зародышевом листке располагается зачаток
хорды, по обеим сторонам которого в виде двух тяжей находится
материал мезодермы. В брюшной части располагается энтодерма, об-
разующая основание первичной кишки, крышу которой составляют
зачатки хорды и мезодермы.
Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле
снаружи, перемещается в процессе гаструляции внутрь зародыша
и располагается на местах развивающихся из него органов. На по-
верхности остается только зачаток нервной системы. Он погружается
внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.
6.6. нейруляция и образование осевых органов
По окончании гаструляции начинается следующий этап в разви-
тии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка
органов. Наличие комплекса спинных, или осевых, органов — нерв-
ной трубки, хорды и осевой мускулатуры — является одной из харак-
терных черт типа Хордовые.
Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, на-
зывается нейрулой.
Внешне эта стадия характеризуется изменениями, происходящими
с зачатком нервной системы. Хорда индуцирует развитие нервной
трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы
утолщается, образуется нервная пластинка — нейроэктодерма,
которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.
Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшая-
ся часть эктодермы — кожная — срастается над нервной трубкой.
Некоторое время нервная трубка на переднем и заднем концах за-
родыша сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий —
нейропоров.
Одновременно с формированием нервной трубки существенные
изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из
него постепенно обособляются материалы будущих внутренних

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
62
органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей
пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного
цилиндра. Одновременно обособляется мезодерма. Этот процесс
начинается с появления небольших карманообразных выростов по
двум сторонам внутреннего листка. По мере роста они отделяются
от энтодермы и в виде двух тяжей с полостью внутри располагаются
по всей длине зародыша. После отделения хорды и мезодермы края
энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце кон-
цов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.
Вместе с обособлением мезодермы происходит ее сегментация:
тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты, или сомиты,
количество которых нарастает от 15 пар до 60 — 65 пар у взрослого
ланцетника. Сегментация начинается в головном отделе зародыша,
а затем распространяется в хвостовую часть. Образовавшиеся сомиты
располагаются симметрично по обеим сторонам от хорды, нервной
трубки и кишки.
Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем
у позвоночных. Различие выражается в том, что у позвоночных сег-
ментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как
у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние
вскоре разделяются на спинную часть — сомиты и брюшную —
спланхнотом. Сомиты, из которых развивается туловищная муску-
латура, остаются обособленными друг от друга. Их количество нарас-
тает от 15 пар до 60 — 65 пар у взрослого ланцетника. Спланхнотом
состоит из двух листков — париетального (наружного) и висцераль-
ного (внутреннего). Эти листки растут между экто- и энтодермой и,
достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной
трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость — целом.
На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта),
растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки.
При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной
трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки
с внешней средой.
Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По
бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной
эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта проис-
ходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней
средой (формируется жаберный аппарат). Указанные изменения
у ланцетника протекают в течение 4 — 5 суток. После этого зародыш
выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки,
способной к самостоятельному жизнеобеспечению. Личинки длиной
3,6 — 5,2 мм поднимаются ночью к поверхности, а днем опускаются
в придонные слои воды. Личинка продолжает расти, но теперь это
настоящий рост, а не удлинение тела в результате перераспределения
клеток. Она начинает плавать за счет сократительной активности
мускулатуры своего тела и самостоятельно питаться. Личиночный

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
период у ланцетника продолжается около трех месяцев. В течение
этого времени завершаются развитие органов и дифференцировка
тканей, и личинка постепенно превращается во взрослый организм.
К концу первого года жизни ланцетник (восточноазиатский вид)
достигает длины 30 мм, на втором году — 40 мм, на третьем — 60 мм,
на четвертом — 70 мм. Половозрелость наступает на втором или
третьем году. Живут ланцетники от одного до четырех лет.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
64
Глава 7
развитие земноводныХ
7.1. яйцеклетка лягушки
Рассмотрим развитие земноводных на примере лягушки. Многие
виды лягушек откладывают икру в воду, где и происходит оплодо-
творение. Количество икринок, откладываемых самкой, различно
у разных видов. Например, травяная лягушка откладывает от 1 000
до 4 000 икринок, прудовая (зеленая) — 2 000 — 3 000, озерная — от
5 000 до 10 000 т. д. Каждое яйцо одето студенистой оболочкой, кото-
рой оно покрывается в половых путях самки. Яйцеклетка лягушки,
богатая желтком, относится к телолецитальному типу и имеет более
крупные, чем у ланцетника, размеры в связи с увеличением разме-
ров тела. Она видна невооруженным глазом. Яйца пигментированы:
анимальный полюс — темный, вегетативный — светлый. Пигмен-
тация имеет огромное значение для поглощения солнечных лучей,
а вместе с ними и тепла, которое необходимо для развития зародыша.
Вегетативный полюс, содержащий питательные вещества, тяжелее
анимального, поэтому яйцо поворачивается анимальным полюсом
вверх. Ориентация яйца в соответствии с действием силы тяжести
имеет большое значение. Известно, что если яйцо лягушки на ранних
стадиях развития заставить некоторое время находиться в переверну-
том состоянии, то оно развивается атипично. Яйцеклетка амфибий
обладает полярностью, обусловленной неравномерным распределе-
нием желтка, и уже на этой стадии определяется переднезадняя ось
тела зародыша. Анимальный полюс примерно соответствует будущему
переднему концу тела зародыша, вегетативный полюс — заднему.
7.2. оплодотворение и дробление яйцеклетки
Самка откладывает яйца в воду, самец выделяет сперму, и уже
через несколько минут происходит оплодотворение. В яйцеклетку
проникает лишь один сперматозоид, после чего образуется оболочка
оплодотворения, препятствующая проникновению других спермато-
зоидов. Вскоре после оплодотворения студенистая оболочка набухает,
и вся кладка сильно увеличивается в объеме. После проникновения
спермия поверхностный слой цитоплазмы смещается примерно на
30° по отношению к внутренней цитоплазме, в результате чего у не-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
65
которых бесхвостых вблизи экватора против места проникновения
спермия появляется серповидная слабо пигментированная область —
серый серп.
Дробление у амфибий полное и неравномерное. Примерно через
два часа после оплодотворения на поверхности анимального полюса
появляется первая меридиональная борозда дробления, распростра-
няющаяся от анимального полюса к вегетативному с уменьшающейся
скоростью. Она обычно рассекает серый полумесяц на две равные ча-
сти и определяет тем самым билатеральную симметрию зародыша.
Вторая борозда дробления возникает примерно через полчаса по-
сле первой, причем оба первых бластомера делятся одновременно.
Вторая борозда дробления проходит через анимальный и вегетатив-
ный полюсы (т. е. она тоже меридиональная), но перпендикулярна
первой борозде и делит тело зародыша на дорсальную и вентральную
части.
Третья борозда — широтная, проходит ближе к анимальному
полюсу, параллельно экватору яйца. В результате этого зародыш
разделяется на восемь бластомеров: четыре анимальных — мелких
(микромеры) и четыре вегетативных — крупных (макромеры). При
дальнейшем делении разница в размерах между бластомерами уве-
личивается, так как анимальные бластомеры делятся значительно
быстрее вегетативных, а следовательно, дробление становится не-
равномерным. Кроме того, появляются борозды, расположенные
тангенциально, что приводит к еще большему различию в формах
и скорости дробления бластомеров. При этом часть клеток отделяется
внутрь, и стенка образующейся бластулы становится многорядной.
7.3. бластула
Зародыш амфибий, содержащий от 16 до 64 клеток, обычно на-
зывают морулой (от латинского названия тутовой ягоды, на которую
он отдаленно похож). На 128-клеточной стадии появляется хорошо
различимый бластоцель, и принято считать, что в это время зародыш
достиг стадии бластулы (рис. 11). На самом деле образование бласто-
целя прослеживается с самого первого деления дробления. Показано,
что первая борозда дробления в анимальном полушарии образует
расширение, причем между бластомерами возникает маленькая по-
лость, изолированная от наружной среды плотными межклеточными
контактами. Эта полость при последующих делениях расширяется
и преобразуется в бластоцель.
Бластоцель, вероятно, выполняет две основные функции. Во-
первых, он представляет собой полость, которая даст возможность
клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша. Во-вторых,
существование бластоцеля предотвращает преждевременное взаи-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
66
модействие между клетками, которые находятся выше и ниже его.
Дробление у амфибий заканчивается образованием амфибластулы,
которая отличается от целобластулы ланцетника.
Отличие амфибластулы от целобластулы:
бластоцель смещен к анимальному полюсу;
•
стенка амфибластулы многослойная.
•
В амфибластуле различают крышу, которая соответствует ани-
мальной части, и значительно более массивное дно, заключающее
всю вегетативную часть. На стадии бластулы у амфибий определяется
положение презумптивных зачатков, сходное с таковым у ланцетника:
в центре вегетативного полушария располагается материал энтодер-
мы, к которому прилежит зона серого серпа, содержащая материал
мезодермы и хорды, за ними в анимальном полушарии следует ма-
териал нервной пластинки, остальная часть анимального полушария
занята материалом эктодермы. У амфибий появляется новый зачаток,
отсутствовавший у ланцетника, — прехордальная пластинка, рас-
положенная между материалом энтодермы и хорды.
7.4. гаструляция
Процесс гаструляции у амфибий отличается по сравнению с опи-
санным ранее у ланцетника. Особенности строения яйца обусловли-
вают неравномерный тип дробления и образование амфибластулы.
Все это не может не отразиться на ходе гаструляции. Содержащая
питательные вещества вегетативная часть не способна так активно
перемещаться в бластоцель, как у ланцетника. Поэтому инвагинация
происходит лишь в незначительной степени и основным способом
гаструляции является эпиболия (обрастание). Мелкие анимальные
бластомеры за счет быстрого деления начинают нарастать на более
крупные вегетативные и почти полностью их окружают. Вследствие
обрастания и, частично, впячивания бластомеры, содержащие ма -
териал энтодермы, прехордальной пластинки и хорды, оказываются
внутри зародыша, образуя его внутренний листок. Бластомеры,
Рис. 11. Дробление у амфибий (1—5 — стадии дробления)

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
67
содержащие материал нервной пластинки и эктодермы, располага-
ются снаружи, составляя наружный зародышевый листок, а клетки
презумптивной мезодермы, находившейся на границе между двумя
листками, начинают входить (иммигрировать) в пространство между
ними, продвигаясь на дорсальную сторону и к переднему концу за-
родыша, формируя средний зародышевый листок. Таким образом,
как указывает Э. И. Валькович, у амфибий к процессам эпиболии
и инвагинации прибавляется иммиграция.
После перемещения материала мезодермы на дорсальную сто-
рону он принимает вид двух продольных тяжей, лежащих по бокам
от зачатка хорды. Латерально мезодерма врастает в пространство
между наружным и внутренним листками, смыкаясь на вентральной
стороне. У амфибий бластопор имеет кольцевидную форму (коль-
цевидный бластопор). Его просвет постоянно закрыт выступающей
через него энтодермой (эту часть энтодермы называют «желточной
пробкой»). В связи с расположением клеток в бластопоре амфибий
в несколько рядов такими же многорядными становятся их эктодерма
и энтодерма. Кроме того, некоторое время сохраняется бластоцель
и существует одновременно с гастроцелем, отделяясь от него тонким
слоем энтодермы. Впоследствии эта перегородка прорывается и обе
полости сливаются в одну.
У амфибий и других позвоночных в отличие от ланцетника в ре-
зультате гаструляции образуется три зародышевых листка. К концу
гаструляции одновременно с зародышевыми листками возникает
осевой комплекс зачатков.
7.5. нейруляция и образование осевых органов
Нейруляция — образование нервной трубки у зародыша также из
эктодермы — отличается от сходного процесса у ланцетника только
внешним видом зачатка: передний конец нервной трубки расширя-
ется и образует мозговые пузыри, трансформирующиеся в головной
мозг; при замыкании бластопора тоже образуется нервно-кишечный
канал.
Зачаток хорды и мезодермы у амфибий располагается под нерв-
ной трубкой. Сначала он представлен верхней и боковыми губами
бластопора, которые, впячиваясь внутрь бластоцеля, входят в состав
эктодермы, а потом в состав крыши первичной кишки. От этого
зачатка почти сразу отделятся хорда, а в стороне от нее между экто-
и энтодермой разрастается мезодерма.
На стадии нейруляции от мезодермы отщепляются свободные
клетки, имеющие звездчатую форму. Они проникают в щели между
зародышевыми листками и, связываясь между собой отростками,
образуют мезенхиму — новую ткань, имеющую сетчатую структуру

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
68
и резко отличающуюся от первых трех зародышевых листков формой
своих клеток.
Мезодерма разделяется на спинную и брюшную части. Спинная
мезодерма, более массивная, чем брюшная, распадается на сегмен-
ты — сомиты. Этот процесс начинается с передней части зародыша
и распространяется назад. Брюшная мезодерма не сегментируется
и в виде двух боковых мезодермальных пластинок располагается по
бокам кишки, сохраняя связь со спинной мезодермой.
При развитии сомита в нем обособляются участки, дифферен-
цирующиеся в разные ткани. Латеральная стенка сомита — дер-
матом — является источником образования большого количества
мезенхимы, идущей на построение соединительной ткани. Средний
участок сомита, имеющий вид отростка, направленного между хор-
дой и нервной трубкой, называется склеротомом, так как он дает
материал для образования скелетных позвонков, закладывающихся
в виде мезенхимных колец вокруг хорды. Медиальная стенка соми-
та — миотом — имеет наибольшую величину и быстро растет, из него
образуется скелетная мускулатура. Впоследствии дерматом, склеротом
и миотом полностью отделяются друг от друга. Не сегментированная
вентральная мезодерма в результате углубления продольного желоб-
ка все больше отделяется от дорсальной мезодермы, но некоторое
время еще остается связанной с сомитами с помощью сегментных
ножек (служащих материалом для развития почек), затем и они раз-
рываются. Вентральная мезодерма называется также спланхнотомом,
или боковой пластинкой. Отделившись от дорсальной, она имеет
вид мешков. Внутренняя стенка мешка называется висцеральным
листком, а наружная — пристеночным, или париетальным. Первый
прирастает к кишке, второй — к стенке тела с его внутренней сто-
роны. Щели, появляющиеся между листками, представляют собой
зачаток вторичной полости тела — целома. По мере развития боковых
пластинок края мезодермы в брюшной части срастаются так, что
париетальный листок соединяется с париетальным, а висцераль-
ный — с висцеральным. В результате этого срастания правая и левая
щелевидные полости сливаются в одну целомическую полость.
Параллельно с дифференцировкой мезодермы формируется киш-
ка. Края боковых стенок первичной кишки срастаются в спинной
части, и открытый сначала энтодермальный желоб превращается
в кишечную трубку. Рот образуется в передней части тела, где про-
рывается головная кишка. Анальное отверстие у бесхвостых амфибий
возникает ниже места зарастания бластопора.
До начала смыкания нервных валиков зародыш сохраняет окру-
глую форму, но с погружением нервной трубки его внешняя форма
изменяется: удлиняется тело, головная часть обособляется от туло-
вищной вследствие образования в передней части мозговых пузырей.
Одновременно с этим на заднем конце тела закладывается хвост.
Он появляется в области бластопора в виде небольшого зачатка,

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
получившего название «хвостовая почка», и начинает быстро расти.
В сформированном хвосте имеются нервная трубка и хорда с рас-
положенными по бокам сомитами. Быстрый рост хвоста обусловли-
вает значительное удлинение тела зародыша.
7.6. органогенез
Незадолго до вылупления в головном отделе мозга зародыша обо-
собляются три первичных мозговых пузыря. Очень рано появляются
зачатки глаз в виде глазных пузырей, зачатки слуховых плакод,
закладка обонятельного органа. Данные структуры интенсивно
развиваются и преобразуются: глазные пузыри — в глазной бокал
с сетчаткой, пигментной оболочкой и хрусталиком; слуховые плако-
ды — в слуховые пузырьки, из которых развивается внутреннее ухо.
К концу зародышевого развития формируются жабры.
Таким образом, к моменту вылупления из оболочек у молодого
головастика достаточно хорошо развиты нервная система и органы
чувств, кишечник представлен прямой трубкой, имеются жабры, но
отсутствуют конечности, легкие и рот. После выхода из оболочек
головастик прикрепляется с помощью присосок, находящихся на
нижней части головы, к различным предметам в воде. Конечности
появляются в процессе метаморфоза — сложного превращения ли-
чинки во взрослую форму. Сначала образуются задние конечности,
потом передние, исчезают хвост и жабры, появляются легкие.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
м. М.Акмуллы
70
Глава 8
развитие Птиц
8.1. строение яйца курицы
В связи с переходом в процессе эволюции к наземному образу
жизни у рептилий и птиц (высшие позвоночные) появился ряд осо-
бенностей в развитии:
яйцеклетки очень крупные по размеру и содержат большое ко-
•
личество питательных веществ;
для них характерен безличиночный путь формирования;
• формируются специальные яйцевые и зародышевые оболочки,
•
предохраняющие зародыш от высыхания и различных воздей-
ствий.
Подробно рассмотрим развитие птиц на примере эмбриогенеза
курицы.
В яичнике птицы одновременно зреют несколько яйцеклеток,
покрытых оболочкой, — фолликулов. Созревают они в разное вре-
мя. Созревшая яйцеклетка, накопившая запасы желтка, прорывает
оболочку фолликула и выпадает в широкую воронку яйцевода. Там
и происходит оплодотворение.
Яйцеклетка резко выраженного телолецитального типа. Желточ-
ные гранулы заполняют всю яйцеклетку за исключением небольшой
Рис. 12. Строение яйцеклетки курицы:
1 — халаза; 2 — скорлупа; 3 — воздушная камера; 4 — подскорлуповые оболочки;
5 — жидкий белок; 6 — густой белок; 7 — ядро; 8 — белый желток; 9 — желтый
желток

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
71
области на анимальном полюсе. Вокруг яйцеклетки по мере ее пере-
движения по яйцеводу формируется несколько оболочек: белочная,
желточная, две подскорлуповые, скорлуповая и надскорлуповая
(рис. 12). В течение 24 ч яйцо «одевается» во все эти яйцевые обо-
лочки. Надскорлуповая оболочка защищает его от попадания микро-
организмов и спор грибков.
Плотная оболочка — скорлупа — защищает и изолирует зародыш
от внешней среды. В этой оболочке имеются в большом количестве
поры, через которые поступает кислород. Кроме того, в ней со-
держатся минеральные соли, необходимые для построения скелета
и формирования перьев.
Скорлупа у всех птиц и большинства рептилий (кроме черепах)
состоит из кальцита — особой формы карбоната кальция. Она со-
ставляет 12 % общего веса яиц. Прочность скорлупы зависит от
диеты и возраста курицы. Более крупные курицы несут яйца с более
тонкой скорлупой. Подскорлуповая оболочка состоит из двух тонких
пленок, плотно прилегающих одна к другой. На тупом конце яйца
они расходятся, и между ними образуется небольшое пространство,
заполненное воздухом. Это воздушная камера, из которой зародыш
получает кислород. По мере потребления кислорода камера попол-
няется им через тонкие поры в скорлупе. Через эти же поры выде-
ляется углекислый газ, поступающий в камеру от развивающегося
зародыша в результате обмена веществ. Подскорлуповая оболочка
хорошо видна у сваренного вкрутую яйца. По мере насиживания,
когда вода из яйца испаряется, а эмбрион потребляет питательные
вещества, воздушная камера постепенно увеличивается. Поэтому,
если положить насиженное яйцо в кастрюлю с водой, оно всплывет,
а свежее опустится на дно.
В яйце различают белочную оболочку. Белок составляет около
67 % общего веса яйца.
Белок на ранних стадиях имеет защитное значение, так как предо-
храняет желток с развивающимся зародышем от соприкосновения со
скорлупой. Кроме того, белок служит источником жидкости для за-
родыша, а во второй половине развития используется на его питание.
Яйцеклетка поддерживается в яйце на одном уровне более плотными
белковыми тяжами — халазами, которые отходят с двух противо-
положных полюсов желтка к подскорлуповой оболочке. Благодаря
халазам яйцеклетка может вращаться в яйце вокруг его продольной
оси, но из своего срединного положения не смещается. Ядро яйца
находится на бластодиске. Белок выделяется особыми железами.
Слой за слоем он наматывается на желток в длинном, «основном»,
отделе яйцевода. На это уходит около 5 ч, после чего яйцо поступает
в «перешеек» — наиболее узкий отдел, где покрывается двумя под-
скорлуповыми оболочками и тонкой пленкой. На выходе из узкого
отдела яйцевода оно делает длительную остановку — около 5 ч. Здесь
яйцо увеличивается в размерах, набухает. При его прохождении через

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
72
последний отдел яйцевода — скорлуповую железу — очень медленно
формируется твердая скорлуповая оболочка. Здесь она приобретает
характерную для каждого вида птиц окраску. Скорлупа формируется
в течение 15 — 16 ч. Снаружи яйцо покрывается бактерицидной ку-
тикулой — надскорлуповой оболочкой и в таком виде через клоаку
откладывается в гнездо.
Желток занимает около одной трети всего яйца. В нем содержится
весь жир, половина белка и все витамины А, D и E, которые имеются
в яйце. Цвет желтка зависит только от диеты курицы. Диета, богатая
желтой кукурузой, даст желток средней яркости, но в куриную диету
часто специально добавляют красящие растения, например настур-
цию, чтобы желток был ярко-желтым.
Яйца птиц, как и сами птицы, сильно различаются по размерам.
Самые крупные яйца откладывают страусы. Их величина в 2 000
раз больше самых маленьких яиц колибри. Яйца страусов имеют
длину 180 мм и ширину 140 мм, их вес достигает 1,2 кг. Яйца ко-
либри в длину достигают 13 мм, в ширину 8 мм, их вес не больше
0,5 г. Желток яйца окрашивается каротиноидами. До недавнего
времени не было объяснения, почему у яйцекладущих животных
яйца так обильно насыщаются каротиноидами. Оказывается, что
в развивающемся организме каротиноиды предохраняют уязвимые
ткани от разрушений, вызываемых свободными радикалами. Защита
против перекисного окисления липидов у цыплят осуществляется
каротиноидами желтка и другими антиоксидантами, такими как ви-
тамин E. Таким образом, материнский вклад в состав яйца, включая
каротиноиды, оказывает значительное влияние на выживаемость
потомства.
8.2. оплодотворение. дробление.
гаструляция
Оплодотворение происходит в начальных отделах яйцевода. Осо-
бенностью оплодотворения является полиспермия. В яйцеклетку
проникает несколько сперматозоидов, хотя в оплодотворении уча-
ствует только один из них, остальные сперматозоиды превращаются
в блуждающие ядра — «мероциты», способствующие переработке
желтка. Спермии птиц имеют жгутиковую форму. У разных видов
сельскохозяйственных птиц они отличаются размерами и формой
головки и хвоста. Так, головка спермия петуха имеет лопастную фор-
му, а у гуся она вытянута и заострена на конце. Продолжительность
жизни спермия в половых путях самки более 30 дней.
Так как оплодотворение внутреннее, то зигота образуется внутри
материнского организма, где протекают и ранние стадии ее развития.
Дальнейшее развитие завершается во внешней среде. Ко времени

Башкирский Государственн
Педагогический Универ
им. М.Акмуллы
73
откладки яйца уже образуется плавающий на
желтке зародышевый диск.
Дробление неполное дискоидальное (рис.
13). Дробится лишь свободный от желтка не-
большой участок зиготы на ее анимальном по-
люсе. Процесс дробления начинается в яйцеводе
и продолжается во время высиживания яйца
курицей. Таким образом, в снесенном яйце на-
ходится зародыш уже на одной из первых стадий
дробления. Дробление начинается так же, как
у ланцетника и амфибий. Первые две борозды
меридиональные. Они возникают у анимального
полюса и располагаются в двух взаимно перпен-
дикулярных плоскостях, но распространяются на
очень небольшое расстояние. Затем появляются
радиальные, широтные и тангенциальные бо-
розды, при этом образуются бластомеры непра-
вильной формы и разной величины. В процессе
дробления зародыш становится многослойным
организмом. Дробящийся участок имеет форму
диска и носит название «зародышевый диск»,
или «бластодиск», а дробление называется дис-
коидальным. Образовавшаяся при этом бластула
называется дискобластулой. Крыша бластулы
и краевая зона состоят из бластомеров диска,
а дно — из неразделенного на клетки желтка.
Бластоцель имеет вид щели. Внутренний слой связан с желтком и вы-
полняет трофическую функцию, резорбируя желток, а позже и белок
как питательный материал. Наружный слой образован более мелкими
клетками. Дробление начинается в половых путях птицы, а заканчи-
вается во внешней среде спустя 2 ч после начала насиживания или
пребывания в инкубаторе. В табл. 8.1 представлена последователь-
ность формирования яйца в яйцеводе несушки.
У птиц и других высших позвоночных гаструляция проходит в две
фазы. Согласно классическим представлениям, первая фаза гаструля-
ции осуществляется путем деламинации (расслоения) зародышевого
диска и приводит к образованию двухслойного зародыша, внутрен-
ний листок которого представляет собой энтодерму, а наружный —
первичную эктодерму.
В начале второй фазы гаструляции в центре зародышевого дис-
ка в наружном зародышевом листке возникает утолщение овальной
формы — зародышевый щиток, и начинается движение клеточного
материала. Через 12 ч после высиживания формируется зародыше-
вый щиток. Он окружен светлым полем; его клетки приподняты над
желтком; под ним расположена подзародышевая полость. Светлое
поле окружено темным полем; клетки светлого поля интенсивно
Рис. 13. Дробление
яйца птиц

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
74
делятся и разрастаются по поверхности желтка. Эту зону называют
краем обрастания.
В результате неравномерного размножения клеток в разных
участках щитка часть клеток с левого и правого краев зародышево-
го щитка начинает усиленно перемещаться к его суженному концу.
Соединившись здесь, два потока клеток перемещаются к центру
щитка, образуя удлиненный валик — первичную полоску. Передний
край полоски заканчивается небольшим круглым расширением —
первичным, гензеновским, узелком. После образования первичной
Таблица 8.1. Формирование куриного яйца в яйцеводе
Отдел
яйцевода Длина,
см
Масса,
г
Время
нахождения
яйца, ч
Происходящие процессы
Воронка
9
1,0
0,25
Оплодотворение яйце-
клетки; частичное выде-
ление белка, образующе-
го градинки
Белковая
часть
32
17,6
2—3 Выделение основной ча-
сти плотного и жидкого
белка; формирование
градинок
Перешеек
10
4,3
1 —1,5 Выделение жидкого бел-
ка, образование под-
скорлупных оболочек
и градинок. Разжижение
градинок, наружного
плотного и внутреннего
жидкого слоев
Матка
11
13,5
19—21 Выделение минеральных
солей, воды, формирова-
ние скорлупы. Дальней-
шее разжижение наруж-
ного плотного и внут-
реннего жидкого слоев.
Частичная потеря воды
наружным жидким сло-
ем. Образование над-
скорлупной пленки
Влагалище 10
5
Несколько
секунд Сокращение мышц,
помогающих выведению
яйца из организма
несушки

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
75
полоски и гензеновского узелка материал различных зачатков будет
располагаться относительно них строго определенным образом: на
месте первичной полоски и первичного узелка располагается мате-
риал мезодермы.
Первичный узелок и полоска служат местом активного переме-
щения клеточного материала. Гензеновский узелок соответствует
дорсальной губе бластопора, а первичная полоска играет роль
боковых губ бластопора, которые присутствуют у нижестоящих (на
эволюционной ступени) животных. Через центр узелка и первичной
полоски (как и через губы бластопора других животных) погру-
жается и подворачивается материал хорды и мезодермы. Клетки,
окружающие первичный узелок (материал будущей хорды), после
18 ч высиживания начинают погружаться в глубь зародышевого
щитка, но располагаются не в энтодерме, а сразу обособляются
в виде самостоятельного головного отростка. Этот отросток враста-
ет между эктодермой и энтодермой впереди гензеновского узелка.
В результате погружения материала в центре узелка образуется
первичная ямка.
В конце второй фазы гаструляции образуется средний зародыше-
вый листок путем перемещения (погружения) клеток из наружного
зародышевого листка в пространство между наружным и внутренним
листками. Погружение клеток идет через углубления в первичной по-
лоске — первичную бороздку, и в гензеновском узелке — первичную
ямку. Таким образом, у птиц хорда и мезодерма обособляются сразу
как самостоятельные (по отношению к эктодерме) зачатки.
8.3. дифференцировка мезодермы
К концу первых суток высиживания мезодерма дифференцируется.
Она делится на медиальную и латеральную части. Медиальная (приле-
жащая к нервной трубке и хорде) часть сегментируется поперечными
бороздами на сомиты. Всего их образуется 33 — 34 пары. Латераль-
ная часть (боковая пластинка) образует спланхнотом, разделенный
вторичной полостью (целомом) на париетальный и висцеральный
листки (рис. 14). Париетальный листок прилежит к эктодерме, а вис-
церальный — к энтодерме. Участок мезодермы, связывающий сомиты
со спланхнотомом, также сегментируется, образуя так называемые
сегментные ножки, или нефротомы. В сомитах начинают выделяться
три части: дерматом, склеротом и миотом.
В течение первых суток высиживания закладывается нервная
система. В эктодерме, впереди гензеновского узелка, над зачатком
хорды образуется нервный желобок, вскоре его края смыкаются,
и к 30-му часу формируется нервная трубка, погруженная под эк-
тодерму.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
76
Таким образом, в конце первых — начале вторых суток высижи-
вания в области зародышевого щитка хорошо выражены не только
три зародышевых листка, но имеются уже два осевых органа: хорда
и нервная трубка. Также образуются кожная эктодерма и зачаток
вторичной кишки.
8.4. внезародышевые органы
Особенности дальнейшего развития связаны с формированием
внезародышевых органов и обособлением тела зародыша.
Под внезародышевыми (провизорными) органами, или зароды-
шевыми оболочками, следует понимать временные образования,
которые развиваются вне тела зародыша, функционируют только
в период эмбриогенеза, обеспечивая жизнедеятельность зародыша.
У птиц их четыре: амнион, серозная оболочка, желточный мешок,
аллантоис.
Обособление тела зародыша происходит путем образования коль-
цевой туловищной складки, которая возникает у головного конца
зародыша и распространяется к хвостовому концу. В образовании
туловищной складки участвуют все зародышевые листки, которые
прогибаются вокруг щитка. Туловищная складка, постепенно сужива-
ясь, отделяет тело зародыша от внезародышевых частей. В результате
формирования туловищной складки возникает первый провизорный
орган — желточный мешок.
До образования туловищной складки зародышевая и внезароды-
шевая эктодерма в виде единой выпуклой пластинки располагается на
поверхности желтка. При появлении туловищной складки энтодерма
разделяется на две части: одна из них охватывает полость будущего
кишечника, вторая — полость, где находится желток. Эти полости
связаны друг с другом сравнительно широким вначале, но впо-
следствии суживающимся желточным протоком, лежащим в центре
Рис. 14. Сомиты, хорда и нервная трубка зародыша курицы:
1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — сомиты; 4 — нефротом; 5 — париетальный листок
спланхнотома; 6 — висцеральный листок спланхнотома; 7 — хорда; 8 — нервная
трубка; 9 — кровеносный сосуд; 10 — мезенхима

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
77
пупочного стебелька. Вначале кишечник имеет вид энтодермальной
трубки со слепыми передним и задним концами, но затем путем про-
рыва на этих концах возникают соответственно ротовое и анальное
отверстия.
Желточный мешок развивается ранее других внезародышевых
органов. Внезародышевая энтодерма и висцеральный листок внеза-
родышевой мезодермы, разрастаясь равномерно во все стороны по
нераздробленной части зиготы, окружают желток, образуя стенку
желточного мешка. Однако процесс обрастания до конца не завер-
шается, поэтому желточный мешок снизу не замкнут, благодаря чему
желток соприкасается с белком. Желточный мешок желточным про-
током сообщается с полостью кишки. В стенках желточного мешка
развиваются кровеносные сосуды. Желточный мешок выполняет
трофическую функцию, а также является провизорным органом
кроветворения. Перед вылуплением желточный мешок впячивается
в полость кишечника, желточный проток зарастает и на его месте
формируется пупок.
Одновременно с образованием туловищной складки вокруг буду-
щего зародыша образуется вторая, тоже кольцевая, амниотическая
(от греч. amnion — околозародышевый пузырь) складка. В отличие от
туловищной она обращена гребнем наружу. Амниотическая складка
формируется за счет внезародышевой эктодермы и внезародышевой
части париетального листка мезодермы. Она, подобно стенкам чаши,
окружает тело зародыша. Амниотическая складка поднимается над
телом зародыша и, постепенно смыкаясь, образует сразу две обо-
лочки — амниотическую и серозную.
Каждая из этих оболочек состоит из эктодермы и париетального
листка мезодермы. Амниотическая оболочка охватывает собой только
зародыш. Она ограничивает амниотическую полость, вырабатывает
амниотическую жидкость. Функция амниотической оболочки заклю-
чается в создании необходимой водной среды для тела развивающе-
гося зародыша, защите от механических воздействий и высыхания.
Серозная оболочка охватывает зародыш и все внезародышевые части:
амнион, желточный мешок и белок, прилегает к скорлупе, обеспе-
чивает дыхание зародыша.
На третий день из заднего отдела кишечной полости путем вы-
пячивания ее стенки образуется мочевой мешок, или аллантоис. Он
развивается одновременно с амнионом и серозной оболочкой. Его
стенку составляют два слоя: внутренний (энтодерма) и наружный
(висцеральный мешок мезодермы). По мере развития аллантоис
разрастается, заполняя щель между серозной оболочкой, с одной
стороны, и желточным мешком и амнионом, с другой. Аллантоис
выполняет функцию выделительного органа, в его полости накапли-
ваются продукты азотистого обмена. Кроме того, в стенке аллантоиса
образуются пупочные сосуды, соединяющие тело зародыша с прови-
зорным органом дыхания — серозной оболочкой. Пупочные сосуды

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
78
образуют густую сеть капилляров в той части аллантоиса, которая
проходит в тупом конце яйца, около воздушной камеры, где проис-
ходит газообмен. С шестого дня высиживания эта сеть кровеносных
сосудов доставляет зародышу кислород и способствует усвоению им
белка. На десятый день аллантоис окружает зародыш уже со всех
сторон. Аллантоис у птиц разрастается, заполняя все пространство
между другими провизорными органами. При этом стенка аллантоиса
срастается с серозной оболочкой, образуя единую систему — хорио-
аллантос.
Одновременно с развитием плодных оболочек и после их создания
растет и развивается зародыш цыпленка. Рассмотрим этот процесс
по дням (табл. 8.2).
Таблица 8.2. Этапы развития зародыша курицы
День развития
Наблюдаемые изменения
2
Появляются сердце и зачатки органов чувств,
усложняется строение нервной системы; развива-
ются органы выделения
3
Образуются зачатки конечностей в виде почек;
формируются жаберные борозды; развиваются
печень и поджелудочная железа
4
Появляются зачатки половых желез и почек; зачат-
ки конечностей подразделяются на структуры
5
Начинает формироваться хрящевой скелет; обра-
зуется желудок
6
Развивается клюв и обозначается шея
10
Появляются зачатки пуха; усиленно развиваются
мышцы
13
Зародыш похож на цыпленка; белок энергично
поступает в амниотическую полость и обеспечива-
ет дополнительное питание цыпленка
14
Цыпленок переворачивается, его продольная ось
совпадает с продольной осью яйца
16
Белок яйца продолжает переходить в амниотиче-
скую полость, его количество уменьшается; на
внутренней стороне желточной оболочки ворсин-
ки достигают значительного развития, но масса
желтка почти не убывает

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
День развития
Наблюдаемые изменения
18
Белок исчезает, начинается усиленное питание за
счет желтка
19
Остатки желтка втягиваются в брюшную полость
20
Отмечается проклев скорлупы, которая к этому
времени сильно истончается, так как минеральные
вещества ее расходуются на построение скелета
цыпленка
21
Цыпленок вылупляется из яйца
Окончание табл. 8.2

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
80
Глава 9
развитие млеКоПитающиХ
9.1. Живорождение
С выходом животных из воды на сушу сменились условия окру-
жающей их среды, и развитие зародыша стало происходить либо
в яйце, как у птиц и пресмыкающихся, либо в специальном орга-
не — матке, как у большинства млекопитающих. В первом случае
весь запас питательных веществ, необходимых для развития, со-
держит белок и желток яйца, во втором — источником питания за-
родыша служат вещества, получаемые от материнского организма.
В связи с этим яйцеклетка в процессе эволюции подавляющего
большинства млекопитающих вторично утратила желток и стала
очень маленькой.
Развитие за счет питательных веществ матери обусловливает
тесный контакт зародыша с материнским организмом и живорож-
дение. Последнее свойство характерно и для некоторых представи-
телей низших позвоночных: рыб, земноводных и др. Но в отличие
от млекопитающих, у зародышей которых весь обмен веществ со-
вершается через материнскую кровь, у низших позвоночных взаи-
моотношения зародыша с телом материнского организма значи-
тельно проще.
Млекопитающие представляют собой обширную группу живот -
ных, эмбриональное развитие которых отличается большим разно-
образием. Среди ныне живущих млекопитающих можно проследить
постепенный переход от яйцекладущих форм, развивающихся за счет
питательных запасов яйца, до таких, как приматы, яйца которых
полностью утратили желток, а зародыши приобрели очень сложные
взаимоотношения с материнским организмом.
9.2. развитие яйцекладущих млекопитающих
К яйцекладущим млекопитающим относятся ехидна и утконос.
Яйцо утконоса развивается вне материнского организма, утконос
откладывает несколько яиц в гнездо. Яйцо ехидны развивается в кож-
ной складке на брюшной стороне тела, но питание от матери зародыш
не получает. Яйца этих животных содержат желток, в связи с чем их
размеры крупнее, чем у большинства других млекопитающих. На-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
81
личием в яйце желтка определяется дискоидальный тип дробления.
Эмбриональное развитие во всех существенных чертах сходно с раз-
витием рептилий. Из яйца вылупляется детеныш, который питается
секретом кожных желез матери.
9.3. развитие сумчатых млекопитающих
Внутриутробное развитие, сопровождающееся несложной фор-
мой взаимоотношений развивающегося зародыша с материнским
организмом, впервые обнаруживается у сумчатых. Яйцеклетка этих
животных содержит незначительное количество желтка, поэтому
ее размеры намного меньше, чем у яйцекладущих. После оплодо-
творения яйцо окружается белковой и тонкой скорлуповой оболоч-
ками. С началом дробления желток выталкивается из яйцеклетки
и остается в виде округлого образования. Яйцеклетка дробится
полностью, но при этом проявляются сохраняющиеся еще черты
неполного дробления: первые три борозды меридиональные, как это
свойственно только дискоидальному типу дробления. Возникающие
бластомеры обрастают желток и образуют стенку пузырька, внутри
которого находится разжиженный желток, смешанный с белком.
Однако желточной энтодермы у сумчатых не образуется вследствие
малого количества желтка. На небольшом участке стенки пузырька
появляется зародышевый щиток, в области которого развивается
зародыш. Его питание осуществляется путем всасывания питатель-
ных веществ, вырабатываемых железами слизистой оболочки матки.
Зародыш у сумчатых рождается недоразвитым, очень маленьким
(1—2 см) и донашивается в материнской сумке, где устанавливает-
ся связь пищевода зародыша с соском матери: ее молоко время от
времени впрыскивается в пищевод.
9.4. развитие плацентарных млекопитающих
Сложные взаимоотношения зародыша с организмом матери уста-
навливаются у плацентарных млекопитающих. Для них характерно
внутриутробное развитие зародышей в специальном органе — матке,
где зародыш снабжается необходимыми для его развития питатель-
ными веществами и кислородом за счет организма матери.
Органом, осуществляющим связь зародыша с материнским ор-
ганизмом, является плацента. Вследствие того, что в эмбриогенезе
млекопитающих отпадает необходимость накопления материала
в яйце, формируется небольшая, диаметром 100 — 200 мкм, яйце-
клетка.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
82
9.4.1. яйцеклетка млекопитающих
Овоцит выходит из яичника, окруженный блестящей оболочкой
и лучистым венцом, образованным фолликулярными клетками.
Яйцеклетка относится к алецитальному или, по равномерности рас-
пределения желточных гранул, к изолецитальному типу. Яйцеклетку
млекопитающих по сравнению с таковой ланцетника называют
вторично изолецитальной. Оплодотворение внутреннее, происходит
в ампульном, примыкающем к яичнику отделе яйцевода. В резуль-
тате оплодотворения овоцит завершает созревание и происходит
дробление.
9.4.2. дробление
Дробление полное, как у ланцетника и низших позвоночных, но
неправильное и неравномерное (несинхронное), что отражает эво-
люцию млекопитающих и человека и их происхождение от рептилие-
подобных предков, имевших богатые желтком яйца. Само дробление
относится к самому медленному в животном царстве типу: 12 — 24 ч
у млекопитающих против 3 — 10 мин у дрозофилы — диапазон одного
цикла дробления. Бластомеры образуются разными по величине.
В увеличении их числа нет никакой закономерности. В процессе
дробления возникает плотное скопление бластомеров (компактный
зародыш) — морула. Уже в начале дробления различимы два типа
бластомеров: более мелкие, светлые и более крупные, темные. Свет-
лые бластомеры располагаются ближе к поверхности зародыша и за
счет более быстрого деления обрастают скопление темных. Светлые
бластомеры получили название «трофобласт», темные — «эмбрио-
бласт». Последующее дробление приводит к возникновению заро-
дыша с полостью, заполненной белковой жидкостью, — бластулы,
называемой бластоцистой.
В бластоцисте выделяют:
эмбриобласт (внутренняя часть);
•
трофобласт (наружняя часть);
• бластоцель (полость).
•
Группа клеток эмбриобласта сначала примыкает на одном из
участков к трофобласту в виде зародышевого узелка, а затем уплоща-
ется (за счет увеличения количества жидкости) и принимает форму
зародышевого щитка.
Функции клеток трофобласта:
секреция жидкости в полость бластоцисты;
•
обеспечение взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой
•
матки, участие в имплантации зародыша.
Дальнейшее развитие показывает, что существует определенная
аналогия в строении бластоцисты млекопитающих и дискобластулы

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
83
рептилий и птиц. Зародышевый щиток бластоцисты соответствует
бластодиску в бластуле птиц; заполняющая полость бластоцисты
белковая жидкость соответствует подзародышевой полости и нераз-
дробившейся массе желтка дискобластулы вместе взятым. Принципи-
альное отличие бластоцисты от дискобластулы рептилий и птиц за-
ключается в появлении новой структуры — трофобласта. Трофобласт
состоит из клеток внезародышевой эктодермы; эмбриобласт — это
клетки, из которых разовьются некоторые внезародышевые части
и тело зародыша.
Имплантация, или внедрение, зародыша в матку совершается
в течение двух суток и включает две фазы:
адгезию (прилипание);
•
инвазию (проникновение).
•
Вокруг эмбриобласта рано образуется внезародышевая мезенхима,
которая подстилает трофобласт изнутри.
Обе структуры ответственны за развитие хориона — ворсинчатой
оболочки, которая вместе с участком слизистой оболочки матки
формирует плаценту.
Только после имплантации зародыша становится возможным раз-
витие других внезародышевых органов.
9.4.3. гаструляция
Процесс гаструляции млекопитающих протекает так же, как
у птиц, с той разницей, что вокруг зародыша млекопитающих по-
стоянно существует слой трофобласта.
В первой фазе гаструляции образуются два зародышевых листка —
энтодерма и первичная эктодерма — путем деламинации материала
зародышевого щитка.
В начале второй фазы гаструляции находящийся над зародышем
слой трофобласта отпадает и края трофобласта соединяются с на-
ружным зародышевым листком, т. е. эктодермой. Из этого следует,
что трофобласт представляет собой внезародышевую эктодерму. На
этой стадии у млекопитающих, как и у птиц, за счет направленного
движения клеток в утолщенной средней части наружного зароды-
шевого листка (зародышевом щитке) образуются первичная полоска
и первичный узелок.
В конце второй фазы гаструляции происходит формирование
среднего зародышевого листка путем миграции клеток из наружного
листка в пространство между двумя листками аналогично тому, как
это происходит у птиц. В конце гаструляции наружный зародышевый
листок содержит материал эктодермы и нервной пластинки, средний
листок — материал хорды и мезодермы, внутренний листок — мате-
риал прехордальной пластинки и энтодермы. В последующем про-
исходит нейруляция.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
84
Таким образом, в развитии позвоночных появлению тканей пред-
шествуют процессы, связанные с дроблением, гаструляцией и обо-
соблением эмбриональных зачатков тканей. Данный временной
отрезок определяют как прогистогенез (Р. К. Данилов, А. А. Клишов
и др., 2004).
9.4.4. обособление основных зачатков органов
и тканей
Следующий этап эмбрионального развития заключается в обо-
соблении зачатков органов, выделении их из состава зародышевых
листков, что у всех хордовых животных происходит в основном
сходно. Одновременно с этим у высших позвоночных происходит
образование туловищной складки. Одновременно возникает желточ-
ный мешок. Образование амниотической складки и ее разрастание
приводят, как и у птиц, к появлению амниона и хориона (соответ-
ствует серозной оболочке птиц). Аллантоис формируется как вы-
рост задней кишки, но в отличие от аллантоиса птиц его размеры
незначительны.
9.4.5. образование внезародышевых (провизорных)
органов у млекопитающих
Провизорные (временные) органы образуются и функциони-
руют лишь в эмбриональном периоде. Они появились как важ-
ные эволюционные приспособления, создающие благоприятные
условия для развития зародыша.
У зародышей позвоночных имеется четыре типа внезародышевых
структур (рис. 15).
У млекопитающих выделяют следующие провизорные органы:
амнион;
•
желточный мешок;
•
аллантоис;
•
хорион.
•
Амнион (от греч. amnion — чаша) — оболочка, которая создает
полость вокруг зародыша. Это очень важное эволюционное при-
способление объединяет рептилий, птиц и млекопитающих в группу
под общим названием Amniota. Соответственно рыбы и амфибии,
не имеющие амниона, составляет группу Anamnia. Амниотическая
оболочка состоит из внезародышевой эктодермы и париетального
листка внезародышевой мезодермы.

Башкирский Государ
Педагогический Унив
им. М.Акмуллы
85
Функции амниона:
создание водной среды вокруг зародыша;
•
защита от механических воздействий;
•
защита от инфекций;
•
выведение продуктов обмена плода;
•
полость для движения.
•
Резервуар, образованный амниотической оболочкой, заполнен
амниотической жидкостью, в которой находится плод. Эпителий
амниона, обращенный в полость, не только выделяет околоплодные
воды, но и принимает участие в их обратном всасывании.
Желточный мешок — это наиболее древний в эволюции вне-
зародышевый орган, возникший как депо питательных веществ
(желток), необходимых для развития зародыша. У млекопитающих,
несмотря на отсутствие в их яйцеклетках запасов желтка, желточ-
ный мешок сохраняется. Это подтверждает биогенетический закон:
онтогенез кратко повторяет филогенез. Желточный мешок состоит
Рис. 15. Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А—Д —
пять последовательных стадий):
1 — эктодерма; 1′ — внезародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 2 ′ — внезародыше-
вая энтодерма; 3 — мезодерма; 3 ′ — внезародышевая мезодерма; 4 — амниотическая
полость; 5 — амниотические складки; 6 — трофобласт; 7 — аллантоис; 8 — хорион;
8 ′ — ворсинки хориона; 9 — полость желточного мешка; 10 — желточный мешок;
11 — зародыш; 12 — мезодерма аллантоиса

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
86
из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезароды-
шевой мезодермы.
Функции желточного мешка:
образование первых клеток крови и кровеносных сосудов;
•
миграция первичных половых клеток из области первичной по-
•
лоски.
Аллантоис (от греч. allantoeides — колбасовидный) образуется
как вырост вентральной стенки заднего отдела первичной кишки.
Он состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка
внезародышевой мезодермы. В аллантоисе заключены пупочные
сосуды, которые врастают в хорион и таким образом включаются
в кровеносное русло материнского организма. С этого момента об-
мен веществ зародыша совершается по пупочным сосудам. Таким об-
разом, функция аллантоиса — проводник кровеносных сосудов.
Хорион (от греч. chorion — оболочка, послед) — самая наружная
внезародышевая оболочка. В отличие от птиц у млекопитающих боль-
шое значение приобретает хорион. На начальных стадиях развития
на гладкой поверхности трофобласта появляются выросты — пер-
вичные ворсинки, образованные только трофобластом. Затем в них
врастают внезародышевая мезодерма хориона и сосуды аллантоиса;
первичные ворсинки превращаются во вторичные. Образовавшаяся
оболочка с ворсинками получила название «хориона». Развивающие-
ся ворсинки хориона увеличивают его всасывающую поверхность,
что связано с ростом зародыша и его возрастающей потребностью
в питательных веществах.
Функции хориона:
обеспечивает дыхание плода;
• участвует в питании плода;
•
обеспечивает выведение продуктов обмена веществ;
•
синтезирует ряд гормонов.
•
Там, где хорион вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой
матки, образуется детское место, или плацента (от лат. placenta —
лепешка). Хорион, образованный ветвящимися ворсинками с сосуда-
ми, формирует плодную часть плаценты. Видоизмененный участок
слизистой оболочки матки, с которой контактирует хорион, — это
материнская часть плаценты.
Функции плаценты:
трофическая;
•
выделительная
• дыхательная;
•
защитная;
•
гормональная.
•
Трофическая функция: из организма матери к зародышу посту-
пают самые разнообразные питательные вещества — сахара, ами-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
87
нокислоты, электролиты, витамины, гормоны, вода. Одни вещества
легко диффундируют, другие переносятся с помощью пиноцитоза
и других механизмов транспорта.
Выделительная функция: из крови плода в кровь матери по-
ступают продукты метаболизма плода — мочевина, мочевая кислота,
электролиты, простые белки, вода и многие другие вещества. Затем
они выделяются через почки матери.
Дыхательная функция: плацента обеспечивает транспорт кисло-
рода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери, чему
способствует разность парциального давления этих газов в крови
матери и плода.
Защитная (барьерная) функция: плацентарный барьер защи-
щает организм матери от антигенов плода, препятствуя развитию
иммунного конфликта, обеспечивает детоксикацию некоторых
лекарственных препаратов, нейтрализует деятельность некоторых
бактерий и вирусов, которые могут проникнуть из организма матери,
с помощью материнских антител.
Гормональная функция: плацента представляет собой эндо-
кринный орган, который синтезирует хорионический гонадотропин,
прогестерон, эстрогены, плацентарный лактоген. Все эти гормоны
образуются в соединительной ткани хориона и обеспечивают нор-
мальное протекание беременности и развитие плода.
9.5. типы плацент у млекопитающих
При питании плода за счет организма матери весь обмен веществ
зародыша осуществляется через специальный орган — плаценту,
или детское место, которая всегда образуется из двух источников:
слизистой оболочки матки и ворсинок хориона. Плаценты разных
видов млекопитающих различны по своему строению: усложнение
их структуры происходит параллельно с установлением более тес-
ной связи развивающегося зародыша с материнским организмом.
Наивысшего развития плацента достигает у приматов и человека.
Среди остальных млекопитающих наблюдается постепенный пере-
ход к сложным формам взаимоотношений зародыша с материнским
организмом от весьма простых, при которых плацента не образуется
совсем. Наиболее простыми эти взаимоотношения являются у сум-
чатых. Зародышевый пузырь у этих животных своей поверхностью
просто соприкасается со слизистой оболочкой матки. Специального
органа, за счет которого совершался бы приток питательных веществ,
здесь нет. Сумчатые поэтому относятся к аплацентарным животным.
У всех остальных млекопитающих зародыш входит в тесный контакт
с материнским организмом с образованием плаценты. По степени
сложности выделяют несколько типов плаценты:

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
эпителиохориальную;
• десмохориальную;
•
эндотелиохориальную;
•
гемохориальную.
•
Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наи-
более простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади,
верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее
на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших
бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления
слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее
тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких
нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотече-
ний.Десмохориальная, или соединительнотканная, плацента
свойственна жвачным. Характеризуется установлением более тесной
связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения
с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разруша-
ется. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань,
приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери.
Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями
не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани.
Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от мате-
ринской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой
плацентой обладают хищники.
Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызу-
нам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода
с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке:
частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов.
На месте разрушения тканей образуются большие полости, напол-
ненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона
омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Пря-
мого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен
веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки.
Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским ор-
ганизмом роды сопровождаются отторжением значительной части
стенки матки и обильными кровотечениями.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
89
Глава 10
эмбриональное развитие человеКа
10.1. общие закономерности развития человека
и других позвоночных
В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие
закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных
животных.
1. В развитии плода человека сочетаются черты, унаследованные
от более отдаленных и от ближайших предков. Такие черты эмбрио-
генеза человека, как возникновение зиготы в результате оплодо-
творения, роднят человека не только со всем животным миром, но
и с большинством растительных организмов. Это наиболее древняя
черта развития.
2. Последовательность основных этапов эмбриогенеза — опло-
дотворение, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез, является
общей для подавляющего числа многоклеточных животных.
3. Формирование осевого комплекса эмбриональных зачатков
у зародыша человека, образование хорды, закладка нервной трубки,
образование жаберных карманов и щелей сближают человека с пред-
ставителями хордовых животных и унаследованы от древнейших
общих предков хордовых.
4. Сегментация и дифференцировка мезодермы, образование
первоначально хрящевого, а затем костного скелета отражают эво-
люционные изменения мезодермальных производных, в частности
скелета в ряду позвоночных.
5. Яйцеклетка млекопитающих и человека содержит очень малое
количество белково-липидных включений, поэтому дробление полное.
Однако черты меробластического типа развития проявляются в асин-
хронности дробления и образовании тела зародыша из части яйца.
6. Унаследованы человеком от предковых форм и внезародышевые
органы, но функция некоторых из них трансформирована, желточ-
ный мешок, например, выполняет функцию кроветворения, а не
хранилища питательных веществ (как у рептилий).
Вместе с тем появляются различия, отличающие развитие человека
от других представителей позвоночных.
1. Новыми признаками, характеризующими развитие человека,
являются бедность яйцеклетки желтком, наличие трофобласта, раз-
витие плода в матке, живорождение.
2. Для всех плацентарных млекопитающих, в том числе человека,
общим является наличие плаценты, менструального цикла (для при-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
90
матов и человека), раннее развитие и обособление трофобласта, вне-
зародышевой мезенхимы. Все эти признаки выработались в эволюции
лишь у ближайших предков человека — человекообразных обезьян.
Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжа-
ется в среднем 280 суток (40 недель ±2 недели). Его можно разделить
на 3 периода (схема 7).
10.2. оплодотворение
У человека оплодотворение внутреннее. Известно, что зачатие
чаще всего происходит у женщин вплоть до 2-й недели после мен-
струации, хотя другие авторы указывают в качестве наиболее подхо-
дящих для зачатия сроков — 11 — 17-е сутки менструального цикла.
В результате гаметогенеза у человека образуется генетически
однородная популяция овоцитов (яйцеклеток), содержащих 22 со-
матические хромосомы и одну половую — Х-хромосому, и два рода
спермиев с различными генетическими характеристиками (22 + Х и
22 + Y). Последние образуются в равном количестве, поэтому яйце-
клетка имеет статистически равные возможности встретиться как
с Х-, так и с Y-спермием и соответственно ожидается рождение маль-
чиков или девочек в равном соотношении. Однако физиологические
условия оплодотворения вносят поправку в эти результаты (100 : 106
в пользу рождения мальчиков).
Яйцеклетка человека вторично изолецитальная. В результате опло-
дотворения, произошедшего в расширенной части маточной трубы,
яйцеклетка, все еще окруженная блестящей оболочкой, переходит из
состояния ингибированного в состояние чрезвычайно интенсивного
метаболизма.
10.3. дробление и образование бластулы
Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток
и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. При дро-
блении проявляется неправильность в чередовании борозд дробления
и последовательности увеличения числа бластомеров. За стадией двух
Схема 7. Периоды эмбрионального развития человека
Начальный
Зародышевый
Плодный
1-я неделя
развития
2—8-я недели
развития
С 9-й недели
развития до
рождения

Башкирский Государст
Педагогический Универс
им. М.Акмуллы
91
бластомеров следуют не четыре, как у ланцетника, а три бластомера,
затем 5, 8, 11, 12 и т. д. В течение первых суток дробление протекает
чрезвычайно медленно, по одному делению в сутки. Группа бласто-
меров образует из клеток плотный шарик, заключенный еще внутри
блестящей оболочки (рис. 16).
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластоме-
ров — «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие бластомеры
дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных,
«темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверх-
ностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт,
связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечиваю-
щий его питание.
Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из
которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые
органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
Начиная с трех суток дробление идет быстрее, и на 4-е сутки за-
родыш состоит из 7 — 12 бластомеров. Уже через 50 — 60 ч образуется
плотное скопление клеток — морула, а на 3 — 4-е сутки начинается
формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жид-
костью.
Бластоциста в течение 3 суток перемещается по яйцеводу к матке
и через 4 суток попадает в матку. Бластоциста находится в полости
матки в свободном виде в течение двух дней (5-е и 6-е сутки), и эта
стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени
Рис. 16. Транспортировка оплодотворенной яйцеклетки:
1 — яйцеклетка; 2 — оплодотворение; 3 — зигота; 4—7 — дробление; 8 — морула;
9, 10 — бластоциста; 11 — имплантация

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
92
бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров —
клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и более вследствие уси-
ленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также
вследствие активной выработки жидкости самим трофобластом.
Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («за-
родышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту
на одном из полюсов бластоцисты, и начинается имплантация.
10.4. имплантация
К концу первой недели внутриутробного развития зародыш,
перемещающийся по маточной трубе вследствие мерцания ресни-
чек эпителия слизистой оболочки и перистальтических сокращений
гладких мышц стенки трубы, достигает полости матки, где к 6 — 7-м
суткам начинается имплантация (прикрепление зародыша и внедре-
ние в ткани эндометрия).
Клетки трофобласта с помощью выделяемых протеолитических
ферментов на небольшом участке расплавляют не только покров-
ный эпителий, вступающий в соприкосновение с трофобластом, но
и стромальную соединительную ткань, а также стенки кровеносных
сосудов. В результате развивается небольшое кровоизлияние, и за-
родыш оказывается окруженным излившейся кровью. Зародыш все
глубже погружается в ткани слизистой оболочки матки, а ворсинки
его трофобласта, подобно корням растения, разветвляются, разрас-
таясь в эндометрии, увеличивая поверхность своего соприкоснове-
ния с кровью и тканями материнского организма. С помощью этих
ворсинок, в значительной степени увеличивающих поверхность
соприкосновения с кровью и тканями материнского организма, за-
родыш всасывает необходимые для его существования и развития
питательные вещества вначале (первые 2 недели) из разрушенных
им материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем непо-
средственно из материнской крови (гематотрофный тип питания).
Имплантация продолжается около 40 ч. Из крови матери зародыш
получает не только все питательные вещества, но и кислород, необ-
ходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки
усиливается образование из клеток соединительной ткани богатых
гликогеном децидуальных клеток (см. подразд. 10.9).
Раннее и очень мощное развитие трофобласта типично для че-
ловека. К началу второй недели развития трофобласт дифферен-
цируется на два слоя: цитотрофобласт и синцитиотрофобласт.
Цитотрофобласт — внутренний слой, прилегающий к эмбриобласту,
сохраняет клеточное строение, приобретая вид однослойного куби-
ческого эпителия. Синцитиотрофобласт — наружный слой, мощно
разрастаясь, теряет клеточное строение, приобретая симпластическую

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
93
структуру. Разрастание трофобласта происходит преимущественно
на одном полушарии зародыша. Накапливающаяся в эмбриобласте
жидкость разрыхляет расположенные на его поверхности клетки, из
которых далее развивается внезародышевая мезодерма. Это приводит
к увеличению размеров всего зародыша. Лишь небольшая группа
бластомеров эмбриобласта остается в виде компактного скопления,
называемого зародышевым узелком. Именно из этой части клеток
в дальнейшем образуются как тело зародыша, так и некоторые про-
визорные органы.
10.5. гаструляция
У зародыша человека гаструляция начинается в конце первой не-
дели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной
зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки.
Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия, дела-
минация (расщепление зародышевого узелка), приходится на 7-е сут-
ки. При деламинации образуются два листка: наружный — первичная
эктодерма, или эпибласт (включает материал вторичной эктодермы,
мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний —
гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой
энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в даль-
нейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька, который
начинает формироваться на 8-е сутки. Гипобласт представляет собой
верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька.
Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного
и внутреннего листков в полость бластоцисты, что означает форми-
рование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она
заполняет полость бластоцисты.
Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При
этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша
с первичными хориальными ворсинками. Таким образом, на стадии
9—14 суток внутриутробного развития человеческий зародыш пред-
ставлен в основном мощно развитыми внезародышевыми частями,
включая трофобласт, внезародышевую мезодерму, амнион, желточ-
ный мешок, и лишь незначительная его часть (дно амниотического
и крыша желточного пузырьков) представляет собой материал, из
которого позднее сформируется тело самого зародыша. Из этого
следует, что до начала формирования самого зародыша развиваются,
прежде всего, вспомогательные внезародышевые части, создающие
необходимые условия для его развития. Трофобласт обеспечивает
питание зародыша, внезародышевая мезодерма и жидкость плодного
пузыря участвуют в процессах обмена, создают жидкую среду и ме-
ханическую защиту.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
94
Вторая стадия гаструляции, иммиграция, происходит путем пе-
ремещения клеток в начале 3-й недели развития (на 14 — 15-е сутки).
Оно совершается в области дна амниотического пузырька (первич-
ная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь
в результате размножения клеток. При этом образуется первичная
полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце
первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной,
узелок, откуда берет свое начало головной отросток — хорда, яв-
ляющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере
развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный
материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде
мезодермальных крыльев. В результате зародыш приобретает трех-
слойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы,
мезодермы и энтодермы.
10.6. нейруляция
Развитие нервной трубки включает следующие стадии: образо-
вание нервной пластинки, приподнимание ее краев и образование
нервного желобка, появление нервных валиков, формирование нерв-
ного гребня и начало выселения из него клеток, слияние нервных
валиков и образование нервной трубки, смыкание эктодермы над
нервной трубкой.
Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы явля-
ется удлинение клеток этой области. Они приподнимаются над
остальной частью эктодермы. Формируется нервная пластинка. Она
занимает около 50 % всей площади эктодермы. Материал нервной
пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка.
Приблизительно на 18-е сутки нервная пластинка прогибается
вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвы-
шениями по обе стороны желобка — нервными валиками. В конце
3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается
в нервную трубку. К концу 4-й недели нервная трубка полностью
сформирована.
В головном конце, где будет формироваться головной мозг, нерв-
ная трубка широкая и стенка ее толстая, в ней выделяются вздутия
и сужения, соответствующие будущим отделам головного мозга.
В каудальном направлении трубка сохраняет цилиндрическую форму
и постепенно суживается. Два открытых конца нервной трубки (спе-
реди и сзади) называются передним и задним нейропорами. Позже
нейропоры смыкаются (рис. 17).
Начиная с 20 суток внутриутробного развития образовавшаяся
в результате второй фазы гаструляции мезодерма дифференцируется
на сомиты и спланхнотом. Клеточный материал сомитов подразделя-

Башк
ый
Пе
итет
95
Рис. 17. Нейруляция у зародыша человека (А — вид со спины; Б — по-
перечные срезы):
1 — передний нейропор; 2 — задний нейропор; 3 — эктодерма; 4 — нервная пластин-
ка; 5 — нервный желобок; 6 — мезодерма; 7 — хорда; 8 — энтодерма; 9 — нервная
трубка; 10 — нервный гребень; 11 — головной мозг; 12 — спинной мозг; 13 — спин-
номозговой канал

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
96
ется (сегментируется) на метамерно расположенные друг за другом
спинные сегменты; материал спланхнотомов остается несегментиро-
ванным. Сегментация сомитов идет постепенно с головного конца
тела в направлении спереди назад, начиная с 3-й пары. В среднем
в сутки прибавляется по 2 — 3 сомита.
10.7. дифференцировка мезодермы
Разрыхленные вентральные участки мезодермы расслаиваются на
два листка — висцеральный, прилегающий к энтодерме, и париеталь-
ный, прилегающий к кожной эктодерме.
В периферических участках тела листки спланхнотомов тулови-
ща продолжаются в соответствующие листки ранее образовавшейся
мезодермы (париетальный листок в мезодерму амниона, висцераль-
ный — в мезодерму желточного мешка). Промежуточные участки ме-
зодермы, прилегающие к сомитам, обособляются и сегментируются,
образуя нефротомы, или сегментные ножки, — зачатки канальцев
мезонефроса (первичной почки).
Материал мезодермы, относящийся к наиболее каудальным сег-
ментам тела, не сегментируется, представляя собой с каждой стороны
тела сплошную клеточную массу — метанефрогенный тяж (зачаток
вторичной, окончательной почки).
Висцеральный и париетальный листки спланхнотомов дают на-
чало целомическому эпителию (мезотелию), а полость между этими
листками образуют вторичную полость тела (целом), представленную
в сформированном организме брюшной, плевральной и перикарди-
альной полостями. Кроме того, из листков спланхнотомов в проме-
жуток между зародышевыми листками выселяются клетки, дающие
начало мезенхиме.
По мере образования сомиты дифференцируются на три участка:
1) дерматом — мезенхимный зачаток соединительной ткани
собственно кожи;
2) склеротом — образует скелетогенную мезенхиму, дающую на-
чало хрящевой и костной тканям осевого скелета;
3) миотом — зачаток скелетной поперечно-полосатой мышечной
ткани.
10.8. гистогенез и органогенез
Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается
в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть клеток преобразуется
в зачатки тканей и органов зародыша, другая — во внезародышевые
органы (схема 8).

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
97
Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, при-
водящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит
неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегратив-
но). Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их
перемещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их произ-
водных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — кор-
реляциями, отмиранием клеток. На разных этапах индивидуального
развития могут иметь преимущественное значение те или иные из
перечисленных компонентов.
Результатом гистогенетических процессов является формирование
основных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соеди-
нительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается
в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения. Ис-
точниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые
и полустволовые клетки, обладающие высокими потенциями раз-
вития. На схеме 9 представлена дифференцировка зародышевых
листков.
10.9. внезародышевые органы
В процессе эмбриогенеза человека формируются внезародышевые
органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента
(рис. 18).
Амнион. Амнион (водная, амниотическая оболочка) представляет
собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплод-
ными водами), в котором находится и развивается зародыш. Амнион
возникает из материала эпибласта примерно на 7 — 8-е сутки эм -
брионального развития. Стенка пузырька образует внезародышевую
эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой,
разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амнио-
тической оболочкой.
Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели внутриутроб-
ного развития его соединительная ткань входит в контакт с соеди-
нительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит
на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный
канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным
покровом кожи эмбриона.
Функции амниона:
выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для раз-
•
вивающегося организма и предохраняющих его от механическо-
го повреждения;
защита зародыша;
•
поддержание определенной концентрации солей в околоплодных
•
водах.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
98
Схема 8.дифференцировка зародышевых листков (по в. в. я глову)

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
99

Башкирски
Педагогичес
им. М.А
100
Амниотическая жидкость почти стерильна; она состоит на 99 %
из воды, а также небольшого количества белка, глюкозы, неоргани-
ческих веществ. Амниотическая жидкость синтезируется эпителием
амниона, хотя в основном является производным материнской крови.
Количество жидкости в течение беременности изменяется: на 10-й
неделе развития — 30 мл, на 20-й неделе — до 350 мл, к 37-й неде-
ле — 800 — 1 000 мл. К концу беременности объем околоплодных вод
может варьировать от 0,5 до 1,5 л. Состав амниотической жидкости
сменяется каждые 3 ч.
Функции амниотической жидкости:
гасит толчки зародыша (уменьшает их силу);
•
предотвращает прилипание тела зародыша;
•
обеспечивает свободу движения плода;
•
Рис. 18. Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема):
1 — амниотический пузырек; 1а — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 — жел-
точный мешок; 4 — экстраэмбриональный целом; 5, 6, 8 — первичные, вторичные и
третичные ворсины хориона соответственно; 7 — стебелек аллантоиса; 9 — алланто-
ис; 10 — пупочный канатик; 11 — хорион

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
101
участвует в дифференцировке эпителия кишечника;
•
принимает участие в формообразовательных процессах — раз-
•
витии ротовой и носовой полостей, органов дыхания.
С начала 5-го месяца плод начинает заглатывать амниотическую
жидкость и даже способен выпить 400 мл в сутки. При нормальных
условиях амниотическая жидкость поглощается через кишечник
зародыша, далее она и некоторые растворенные в ней вещества вы-
водятся плацентой в организм матери. В конце беременности моча
зародыша ежедневно добавляется в амниотическую жидкость, но
по своему составу она мало отличается от воды, так как продукты
метаболизма в основном удаляются через плаценту.
Желточный мешок. Желточный мешок — наиболее древний
в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депони-
рующий питательные вещества (желток), необходимые для развития
зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой
и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й
неделе развития, желточный мешок в питании зародыша принимает
участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается
связь плода с материнским организмом, обеспечивая гематотрофное
питание.
Функции желточного мешка:
в желточном мешке локализуются первичные половые клетки,
•
которые потом мигрируют к месту закладки гонады;
в мезодерме желточного мешка детерминируются и дифферен-
•
цируются стволовые клетки сосудистого эндотелия и первичные
стволовые клетки крови.
Желточный мешок является первым органом, в стенке которого
развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови
и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос
кислорода и питательных веществ.
По мере образования туловищной складки, приподнимающей
зародыш над желточным мешком, формируется кишечная трубка,
при этом желточный мешок отделяется от тела зародыша. Связь
зародыша с желточным мешком остается в виде полого канатика,
называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного ор-
гана желточный мешок функционирует до 7 — 8-й недели, а затем
подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного
канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровенос-
ных сосудов к плаценте.
Аллантоис. Аллантоис представляет собой небольшой пальцевид-
ный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниоти-
ческую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит
из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы.
У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его
роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
102
как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном
канатике. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса
к зародышу доставляется кислород, а в аллантоис выделяются про-
дукты его обмена веществ. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис
редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуци-
рованным желточным мешком входит в состав пупочного канатика.
Функция аллантоиса заключается в том, что по нему прорастают
первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя
плацентарный круг кровообращения.
Хорион. Впервые хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется
у млекопитающих; он развивается из трофобласта и внезародышевой
мезодермы. Хорион — это самая наружная внезародышевая обо-
лочка, непосредственно примыкающая к внутренней оболочке тела
матки; через нее происходит обмен между зародышем и окружающей
средой. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, об-
разующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические
ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка
матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт
приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем
внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического
наружного слоя (симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт),
который является производным клеточного слоя. Появляющаяся
в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2 — 3-й
неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним
вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени
трофобласт превращается в хорион.
В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные
капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает
с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее разви-
тие хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой
оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного
(симпластического) слоя и развитием плаценты.
Плацента. Основным связующим звеном между матерью и пло-
дом является плацента, относящаяся к гемохориальному типу. Раз-
вивающийся трофобласт разрушает ткани слизистой оболочки мат-
ки и сосуды, формируются лакуны, куда изливается артериальная
кровь матери.
Формирование плаценты происходит у человека и млекопитаю-
щих животных, характеризующихся внутриутробным типом развития
зародыша и плода. Начало этого процесса совпадает с имплантацией
зародыша в стенку матки, хотя сами клетки трофобласта четко вы-
деляются уже в бластоцисте. В нем принимают участие материнские
ткани (децидуальная оболочка) и ткани плода (трофобласт).
Первые децидуальные изменения эндометрия происходят у жен-
щины во второй половине каждого овариально-менструального цик-
ла. Децидуальная оболочка формируется только в случае наступления

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
103
беременности. Соединительнотканные клетки стромы эндометрия
превращаются в децидуальные клетки. При этом они увеличиваются
в несколько раз, достигая иногда 50 мкм.
Децидуальная оболочка выполняет две функции: защитную и тро-
фическую.
Защитное значение заключается в том, что она предохраняет
плод от воздействия бактерий и токсинов, которые могут циркули-
ровать в материнской крови; с другой стороны, организм матери
предохраняется от излишнего инвазионного действия трофобласта.
Трофическое значение проявляется в период раннего развития,
когда имеется гистиотрофное питание плода. В децидуальных клет-
ках гистохимически обнаружены белковые вещества, гликоген,
липиды, РНК, фосфатаза, гистаминаза, протеолитические фермен-
ты, кальций, железо. Плацента (название происходит от лат.
placenta — пирог, лепешка, оладья) — часть последа, который рож-
дается вслед за новорожденным. У человека плацента гемохориаль-
ная, т. е. ворсинки хориона в процессе развития органа полностью
разрушают все слои эндометрия (эпителий, строму, стенку сосуда)
и находятся в материнской крови лакун. Морфология плаценты
устанавливается к концу третьего месяца беременности; в этот
период ее масса достигает 30 г. В дальнейшем меняется система
структур, обеспечивающих функции плацентарного барьера, на-
растают масса и размеры органа. В конце беременности плацента
представляет собой мягкий диск диаметром 15 — 18 см, толщиной
в центральной части 2 — 4 см, массой около 500,0 — 600,0 г. Счита-
ют, что в среднем общая поверхность хориальных ворсинок дости-
гает 14 м2, что значительно больше поверхности всех легочных
альвеол.
В плаценте различают две части: плодную (зародышевую) и ма-
теринскую (схема 9).
Плодная часть, обращенная к плоду, покрыта амнионом, через
который просвечивают крупные сосуды. Материнская поверхность
плаценты обращена к стенке матки. Со стороны материнской поверх-
ности вся масса плаценты разделяется на 12 — 20 долек — котиледонов
(от греч. cotyledon — щупальца полипа). Верхний их слой содержит
истонченную децидуальную оболочку и базальную пластинку. Под
Схема 9. части плаценты
Материнская часть
Плодная, или зародышевая, часть
Плацента

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
104
ней находятся основная масса ворсинок хориона и межворсинчатые
пространства. В литературе представлено несколько схем плацен-
тарного кровообращения. Но все они предусматривают наличие
части хориальных ворсинок, которые посредством периферического
цитотрофобласта срастаются с материнскими тканями (якорные
ворсинки), и основную массу ворсинок, свободно колеблющихся
в материнской крови лакун (ветвистые ворсинки). От хориальной
пластинки, которая от амниона, покрывающего плодовую часть
плаценты, отделяется амниохориальным пространством, растут по
направлению к децидуальной оболочке стволовые ворсинки. Гисто-
логическое строение этих компонентов плаценты описано М. Я. Суб-
ботиным, В. Д. Новиковым, А. И. Брусиловским (1971) и В. Д. Нови-
ковым, С. И. Колесниковым (1972 — 1985).
Формирование плаценты заканчивается к концу 3-го месяца бе-
ременности.
Плацента, в целом, и плацентарный барьер, в частности, выпол-
няют многообразные жизненно важные для плода функции:
трофическую;
• дыхательную;
•
выделительную;
•
защитную;
•
эндокринную.
•
Трофическая функция заключается в том, что плацента обеспе-
чивает питание плода, причем роль ее отдельных структур в этом
процессе различна. Все питательные вещества к плоду поступают
из крови матери. Считают, что высокомолекулярные соединения
проходят через плацентарный барьер избирательно, и тем самым
осуществляется барьерная функция плаценты. Есть ряд данных о том,
что вещества с молекулярной массой ниже 350 не расщепляются,
а проходят по законам диффузии. Кроме простой диффузии несо-
мненно участие и других механизмов, в частности так называемого
активного транспорта и пиноцитоза, когда капли веществ в составе
пузырька вдавливаются в цитоплазму клеток и здесь подвергаются
ферментативной переработке.
Из организма матери к плоду поступают самые разнообразные
питательные вещества: сахара, аминокислоты, электролиты, вита-
мины, некоторые гормоны.
Витамины группы B, а также витамины С, D, Е, поступающие из
крови матери, депонируются в плаценте и по мере необходимости ис-
пользуются плодом. Витамин А в готовом виде к плоду не поступает.
Он образуется в его печени заново и потом накапливается в тканях
плаценты.
Плацентой используются и разнообразные микроэлементы.
С увеличением срока беременности в плаценте повышается содер-
жание фосфора, железа, меди, кобальта. Ряд микроэлементов обна-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
105
ружен в значительных количествах. Например, плацента содержит
кальция в 100 раз больше, чем мозг. По-видимому, это связано
с большими потребностями организма плода в этих ионах. С увели-
чением срока беременности в тканях плаценты постепенно увели-
чивается количество железа, поступающего с материнским крово-
током. Можно думать, что ткани плаценты накапливают соединения
железа и направляют его плоду, если тот испытывает недостаток
столь важного элемента. Аналогичные процессы происходят с медью
и кобальтом.
На взаимоотношениях между матерью и плодом сказывается то,
что функции органов плода устанавливаются еще до рождения.
Печень начинает участвовать в обмене углеводов и быстро берет на
себя основные функции обмена. Так, к 6-му месяцу эмбрионально-
го развития количество гликогена в печени плода оказывается в 40
раз выше, чем в плаценте. Можно считать установленным сходство
обмена гликогена в плаценте и печени плода, причем плацента по
мере развития плода как бы передает эту функцию печени. Значит,
эти органы взаимно дополняют друг друга. Недаром у эмбриологов
возник афоризм: «Плацента является печенью плода». Через пла-
центу осуществляются все виды обмена веществ между матерью
и плодом, т. е. плацента — это настоящая биохимическая лаборато-
рия плода.
В настоящее время появились доказательства того, что у плода
обнаруживают белки материнского происхождения, однако переход
их через плацентарный барьер избирателен. Считают, что проходят
белки с молекулярной массой 12 000 Да, а более тяжелые задержи-
ваются. В результате этого феномена в крови плода определяется
много защитных белков-антител, причем уровень их постепенно
повышается и к концу беременности становится даже выше, чем
в организме матери.
Дыхательная функция: плацента является органом дыхания
плода. Из крови матери поступает кислород, который переходит
через структуры плацентарного барьера в кровь плода, а в противо-
положном направлении выделяется углекислый газ. Дыхательная
функция плаценты необычайно важна, ибо плод очень чувствителен
к недостатку кислорода. Вот почему состояние материнского организ-
ма часто определяет, полноценно снабжается плод кислородом или
нет. В то же время этот процесс регулируется самими структурами
плацентарного барьера.
Столь значительная роль плаценты в обеспечении нормального
эмбрионального развития плода приводит к тому, что темпы ее роста
на ранних этапах опережают рост плода. В начале 3-го месяца масса
эмбриона равна 4 г, а плаценты — 20 — 30 г. Считают, что в этот пе-
риод основное количество крови находится в плаценте, чем и обеспе-
чивается дыхание плода. К середине беременности эти соотношения
меняются: масса плода увеличивается в 800 раз, а плаценты — всего

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
106
в 15 — 20 раз. Во второй половине беременности создаются условия,
при которых снабжение плода кислородом затрудняется. Однако
в нормальных условиях кризис в газообмене между матерью и плодом
не наступает, так как включаются компенсаторные механизмы. На-
пример, резко возрастает поверхность плаценты, имеющей большее
количество кровеносных сосудов, а в крови плода увеличивается
количество эритроцитов и гемоглобина, который значительно лучше
соединяется с кислородом.
Выделительная функция: в кровь матери поступают продукты
метаболизма из крови плода и выделяются через почки матери. Это
предъявляет очень высокие требования к органам матери и их экс-
креторной деятельности.
Защитная (барьерная и иммунологическая) роль плаценты:
структуры плацентарного барьера принимают активное участие
в обмене веществ и газов между матерью и плодом. В настоящее
время не вызывают сомнений высокие избирательные свойства все-
го механизма проницаемости плаценты. Например, бром быстрее
проходит от матери к плоду, чем обратно; фтор — только к плоду,
а препараты кураре — лишь от плода к матери (Л. С. Волкова,
1970). Ряд веществ (конго красный, трипановый синий) вообще
не проходят через неповрежденную плаценту, но эта барьерная
функция плаценты сильно ограничена. Известно (В. И. Бодяжина,
1948 — 1986), что для весьма большого количества веществ, среди
которых лекарственные препараты, в том числе антибиотики, гор-
моны, витамины, токсины, вирусы, бактерии, алкоголь, продукты
курения, плацента человека проницаема. В связи с этим принято
считать, что барьерная функция плаценты весьма относительна
и зависит от свойства повреждающего агента, срока беременности,
состояния организма матери.
В настоящее время выяснен ряд принципиально новых механиз-
мов, обеспечивающих защитную иммунологическую роль плаценты.
Интенсивному изучению механизмов иммунологических взаимодей-
ствий в системе мать — плацента — плод способствует обнаружение
фактов взаимного проникновения через структуры плацентарного
барьера антигенов плода, внезародышевых органов и антигенов ма-
тери. В течение всей беременности мать и плод отличаются друг от
друга по изоантигенам. При этом между ними возникают иммунные
взаимоотношения, которые обычно не перерастают в иммунный
конфликт. К числу механизмов, предупреждающих иммунный кон-
фликт, относят наличие иммунного барьера между матерью и плодом,
образованного плацентой, хотя имеют значение также отсутствие
или незрелость антигенных свойств плода, особые свойства матки,
иммунные свойства организма беременной женщины (М. В. Федо-
рова, Е. П. Калашникова, 1986). Таким образом, иммунологическая
и барьерная функции как защитные функции плаценты человека
взаимосвязаны.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
107
Эндокринная функция: плацента как эндокринный орган син-
тезирует ряд гормонов и других биологически активных веществ,
имеющих большое значение для нормального протекания беремен-
ности. На основе многочисленных эндокринологических исследо-
ваний установлено, что она вырабатывает гонадотропные гормоны,
гормоны, стимулирующие кору надпочечников, а также эстрогены,
прогестерон, андрогены, кортикостероиды и тканевые гормоны типа
гистамина и ацетилхолина, фактор роста фибробластов, трансферин,
релаксин.
10.10. Критические периоды индивидуального
развития
Влияние факторов среды на генетически предопределенную про-
грамму развития организма может быть разным в зависимости от
стадии онтогенеза.
Результаты многих исследований ясно указывают на то, что
периоды интенсивного роста сопровождаются мощными преоб-
разованиями на уровне функциональных систем поведенческого
и гомеостатического рядов. В эти периоды дестабилизации функцио-
нальных систем организм ребенка оказывается более чувствительным
к действию биологических и социально неблагоприятных факторов.
Эти периоды весьма чувствительны к развертыванию генетической
программы развития и получили название «критические».
В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды
более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (пе-
риод прогенеза) и зародыша (период эмбриогенеза). Впервые на это
обратил внимание австралийский врач Н. Грегг (1944). Российский
эмбриолог П. Г. Светлов в 1960 г. сформулировал теорию критических
периодов развития и проверил ее экспериментально.
Критические периоды — это этапы перехода от одного типа
функционирования или обмена веществ к другому, характеризую-
щиеся высокой чувствительностью или малой резистентностью
к действию разнообразных раздражителей (П. Г. Светлов, 1978).
Переход от одного периода к последующему обозначается как
переломный этап индивидуального развития, определенный узки-
ми временными границами, в рамках которых различные органы
и системы начинают работать на новых уровнях, обеспечивающих
адаптацию к новым для организма условиям среды (И. А. Аршавский,
1982).
Воздействия разнообразных биологических, социальных, физио-
логических и стрессовых раздражителей на развивающийся организм

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
108
в определенные переломные этапы пренатального и раннего пост-
натального онтогенеза могут отражаться на некоторых функциях
и сохраняться на протяжении практически всей жизни человека
(А. Д. Слоним, 1961; М. И. Мицкевич, 1978; И. А. Аршавский, 1982).
В онтогенезе человека теория критических периодов приобретает
особую актуальность с практической точки зрения, связанной с оздо-
ровлением, воспитанием и обучением детей.
По мнению П. Г. Светлова (1966), критические периоды — это
своеобразные узловые точки онтогенеза, наиболее опасные моменты
для жизни человека в антенатальной фазе его развития, когда повы-
шается чувствительность эмбриона к действию повреждающих фак-
торов, что отражается на развитии будущего ребенка. Чем на более
ранней стадии развития находится эмбрион, тем сильнее отличается
его ответная реакция на действие патогенного фактора от реакции
систем взрослого организма. Результаты классических исследований
П. Г. Светлова (1960) указали на два критических периода в развитии
плацентарных млекопитающих:
1) имплантация;
2) плацентация.
В настоящее время выделяют несколько критических периодов
в эмбриогенезе человека:
1) развитие половых клеток — овогенез и сперматогенез;
2) оплодотворение;
3) имплантация (7 — 8-е сутки эмбриогенеза);
4) развитие зачатков осевых органов зародыша и формирование
плаценты (3 — 8-я недели);
5) период интенсивного развития головного мозга (15 — 20-я не-
дели);
6) формирование основных функциональных систем организма
и дифференцировка полового аппарата (20 — 24-я недели);
7) рождение.
Каждый формирующийся орган плода имеет свои критические
периоды. Так, для головного мозга критические 23 — 28-й дни вну-
триутробной жизни. В это время под действием вредных факторов
могут возникать такие грубые пороки развития, как анэнцефалия
(отсутствие полушарий большого мозга и недоразвитие мозгово-
го ствола); энцефалоцеле (черепно-мозговая грыжа, содержащая
ткань головного мозга, мозговые оболочки и цереброспинальную
жидкость); миеломенингоцеле (спинномозговая грыжа, содержащая
цереброспинальную жидкость и участок спинного мозга с его обо-
лочками и корешками спинномозговых нервов) и др. Следующий
критический период приходится на 30 — 42-й дни внутриутробной
жизни, когда могут формироваться такие грубые пороки развития,
как неразделение полушарий большого мозга и аномалии развития
базальных ганглиев. В период от 45-го дня до 20 недель внутриу-
тробной жизни может нарушаться рост головной части, и к моменту

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
109
рождения размеры головного мозга и черепа оказываются меньше
или больше обычных (микро- или макроцефалия) либо возникают
другие пороки развития. В последующие периоды развития терато-
генное воздействие может приводить к изменению извилин мозга.
Критические периоды развития хрусталика, радужки — 23 — 45-й дни;
ушных раковин, наружного слухового прохода, улиткового лабирин-
та — 25 — 56-й дни; конечностей — 28 — 56-й дни; сердечно-сосуди-
стой системы — 23 — 51-й дни внутриутробного развития.
Все возникающие в ходе беременности изменения затрагивают
оба организма — и матери, и развивающегося плода, а также их
последующий онтогенез. Проявившиеся адаптивные реакции на
экстремальное воздействие во время беременности могут стать при-
чиной развития патологического процесса к концу эмбриогенеза и в
отдаленные сроки постнатального онтогенеза. Такой отдаленный
результат адаптивных реакций, наблюдаемых у потомства, связан
с метаболическими перестройками в организме плода, закреплен-
ными генетически или по типу импринтинга.
Аномалии внутриутробного развития могут иметь разные при-
чины. Они делятся на экзогенные и эндогенные.
Экзогенными причинами патологии плода могут быть физиче-
ские, химические и биологические факторы, оказывающие вредное
воздействие непосредственно на ткани развивающегося организма.
В связи с тем, что эти факторы часто приводят к формированию
пороков развития зародыша и плода, их называют тератогенными,
или тератогенами.
Существует много разных тератогенов. К одному из них относят-
ся агенты, вызывающие генные мутации. Ионизирующая радиация
и некоторые лекарственные препараты стимулируют разрыв хромо-
сом и изменяют структуру ДНК. Врожденные уродства, такие, как
ахондропластическая карликовость (детерминируется аутосомным
доминантным геном, дающим в результате развитие укороченных
конечностей при нормальном туловище) или синдром Роберта (ауто-
сомная рецессивная болезнь, при которой у ребенка наблюдаются
выраженная редукция конечностей, расщепленное нёбо и сильное
отставание в умственном развитии), являются примерами мутации
по одному-единственному гену. Другие врожденные заболевания
обусловлены наличием лишних хромосом. Например, дети с син-
дромом Дауна имеют своеобразную внешность. Для них характерна
умственная отсталость, у них нередко выявляются пороки сердца.
Продолжительность жизни ограничена.
Химические тератогены — это многочисленные химические ве-
щества и соединения (фенолы, формальдегид, оксид азота, пестици-
ды, тяжелые металлы, никотин, алкоголь и др.). Вредные вещества
табачного дыма, такие, как никотин, угарный газ, полоний и другие,
проходят через плацентарный барьер и попадают в кровь плода.
Основные компоненты табачного дыма откладываются в жизненно

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
110
важных органах: печени, мозге, половых железах. Установлено, что
при курении беременной никотин концентрируется в большей степе-
ни в организме плода. Таким образом, развивающийся плод оказы-
вается в более вредных условиях, чем курящая мать. Под действием
никотина сосуды матки и плаценты сужаются. А это означает, что при
вдыхании табачного дыма нарушается маточно-плацентарное крово-
обращение: в связи с этим плод недополучает необходимое количество
питательных веществ и кислорода и поэтому хуже развивается.
Наряду с никотином в кровь поступает угарный газ, который усу-
губляет положение. При вдыхании воздуха, содержащего табачный
дым, в альвеолярных капиллярах легких вместо необходимого для
жизни организма кислорода гемоглобин эритроцитов обогащается
угарным газом, а сам эритроцит, таким образом, обедняется кислоро-
дом. В Германии было обследовано 5 200 рожениц, из них 53 % были
пассивными курильщицами. Преждевременные роды наблюдались
у 19,2 % пассивных курильщиц и у 9 % женщин, мужья которых не
курят, мертворождение — в 7 % у первых и в 3,1 % случаев у вторых.
Родились дети, имеющие несовместимые с жизнью пороки развития,
у 3,5 % пассивных курильщиц и у 0,8 % женщин, мужья которых
не курят, при этом множественные пороки развития, в том числе
врожденные пороки сердца, у первых встречались в 2,5 раза чаще,
чем у вторых.
Особую тревогу и опасения вызывает факт рождения детей с по-
ниженным весом и меньшей длиной тела, а также с другими более
низкими показателями физического состояния. Установлено, что
ежедневное выкуривание более 10 сигарет уменьшает массу тела
новорожденного в среднем на 227 г.
Большую опасность представляет и тот факт, что еще в утробе
матери-курильщицы у плода появляется никотиновая зависимость,
и после рождения ребенок испытывает потребность в этом веще-
стве: такие дети часто и надрывно плачут, требуя очередной порции
молока и вместе с ним очередной порции никотина. Они страдают
головной болью, потерей аппетита, нарушением сна, заболеваниями
органов дыхания.
Никотин, накопленный в тканях плода за весь период беремен-
ности, вызывает патологическую задержку умственного развития
детей, особенно проявляющуюся в возрасте 6 — 7, 11 и 16 лет. Такие
дети гиперактивны, повышенно возбудимы, склонны к неврозам
и психопатиям.
Патогенное влияние алкоголя на потомство было известно с дав-
них времен. В 1973 г. в США Джонс и Смит ввели понятие «алко-
гольный синдром плода». Этот комплекс симптомов включает: ум-
ственную отсталость, уменьшение массы и размеров тела, нарушение
строения лицевого отдела черепа и врожденные уродства. При общем
уменьшении размеров мозга отмечаются сглаженность извилин, отек
мозговой ткани, расширение сосудов, кровоизлияния, замедленная

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
111
миелинизация. Эти нарушения сопровождаются различными дефек-
тами внутренних органов.
По мнению немецких ученых, доза, вызывающая алкогольный
синдром плода, — 60 — 80 г алкоголя в день. При такой дозе гибель
до рождения наступает в 20 — 50 % случаев, а смертность новорож-
денных увеличивается до 17 %.
Установлено вредное действие на внутриутробно развивающийся
организм некоторых лекарственных препаратов, применяемых бере-
менными. Вопрос о необходимости их проверки на безопасность для
потомства не ставился в острой форме до начала 60-х гг. ХХ в., когда
разыгралась талидомидная трагедия в Западной Европе, Америке
и Японии. Талидомид — фармакологический препарат, успокоитель-
но действующий на нервную систему. У 20 % женщин, принимавших
талидомид во время беременности, рождались дети с довольно по-
стоянным комплексом нарушений развития, получившим название
«талидомидный синдром плода». Выяснилось, что наиболее чувстви-
тельными к действию талидомида являются ранние сроки развития
зародыша, а именно, первые 4 — 8 недель после зачатия. Талидомид
вскоре был изъят из продажи и запрещен к использованию. «Тали-
домидная катастрофа» наглядно показала необходимость тщательной
проверки лекарственных средств на повреждающую активность для
развивающегося плода, в первую очередь на тератогенное действие.
С 1963 г. такие работы были развернуты в Отделе эмбриологии Ин-
ститута экспериментальной медицины под руководством профессора
А. П. Дыбана.
Показано, что стрептомицин повреждает орган слуха; тетра-
циклин задерживает рост скелета; эритромицин поражает печень;
сульфаниламиды — щитовидную железу. Большие дозы препаратов
прогестерона способствуют маскулинизации, андрогенов и некото-
рых эстрогенов — усиленному созреванию костной ткани, кортизона,
АКТГ и инсулина — возникновению пороков развития головного
мозга и эндокринных желез; фенобарбитал приводит к задержке
развития зародыша, изменениям костей, грубым порокам разви-
тия. Аспирин вызывает нарушения в сердечно-сосудистой системе.
К химическим факторам, нарушающим внутриутробное развитие
организма, относят также влияние загрязненного атмосферного
воздуха.
Чувствительность организма человека к действию индустриальных
загрязнений наиболее высока в периоды внутриутробного развития.
Их влияние может осуществляться пренатально через организм
матери. Презиготное и пренатальное влияние производственных
токсических веществ, мутагенов, канцерогенов вызывает нарушение
репродуктивной функции: у женщин, работавших в химических ла-
бораториях и на фармпроизводстве, имевших дело с растворителями
и тяжелыми металлами, наблюдали увеличение частоты самопроиз-
вольных абортов и врожденных пороков развития их детей. У ра-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
ботниц, контактировавших с парами ртути в период беременности,
чаще, чем в контроле, наблюдали гибель плода, нарушения развития
и снижение умственных способностей детей.
Нередко антенатальная патология является следствием воздей-
ствия на зародыш и плод различных биологических факторов — виру-
сов, бактерий, простейших и других микроорганизмов. Наибольшая
чувствительность развивающегося организма к действию бактерий
и простейших отмечается во II и III триместрах.
К эндогенным факторам относятся заболевания беременной
женщины. Среди различных заболеваний, осложняющих течение
беременности и родов и неблагоприятно сказывающихся на развитии
плода и новорожденного, значительное место занимают анемии. От-
носительно частое развитие железодефицитной анемии у беременных
в основном связано с повышенными потребностями организмов
женщины и плода в железе, а также с недостаточным поступлением
и усвоением железа в организме матери. Вследствие значительного
снижения усвоения кислорода кровью матери (80 %) у плода раз-
вивается картина субкомпенсированного метаболического ацидоза,
степень и выраженность которого соответствует тяжести основного
заболевания матери.
Среди эндокринных заболеваний, которые сопутствуют беремен-
ности или впервые проявляются в этот период, серьезную опасность
для плода представляют сахарный диабет и заболевания щитовидной
железы.
Следовательно, нарушения в организме матери и в плаценте, воз-
никающие в результате целого ряда заболеваний матери, оказывают
неблагоприятное влияние на развитие плода, снижая адаптивные
возможности новорожденного.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
113
Глава 11
эКсПериментальное исследование
ранниХ стадий развития
11.1. теории неопреформизма и неоэпигенеза
К концу XIX в. в связи с накоплением фактических данных о раз-
витии зародышей разных животных вновь был поставлен вопрос
о сущности развития и возник спор между сторонниками теорий
преформизма и эпигенеза.
С одной стороны, достижения микроскопической техники под-
твердили ранее высказанную мысль о наличии определенной струк-
туры в яйцеклетке, с другой стороны, фактический материал по-
казывал отсутствие какого-либо предопределения в яйце организма
или отдельных его органов, т. е. опровергал теорию преформации.
Вновь создаваемые теории развития в известной степени отражали
уже высказанные идеи и поэтому получили названия «неопрефор-
мизм» и «неоэпигенез».
В наиболее резкой форме идеи преформизма были отражены
в представлении А. Вейсмана о неравнонаследственном делении
ядра. Он предполагал, что последнее состоит из мельчайших,
качественно неравноценных частичек — детерминантов. Всеми
детерминантами организма обладают лишь половые клетки, в со-
матические попадают только некоторые из них, причем разные
в разные клетки.
При развитии, которое начинается с дробления половой клетки,
детерминанты распределяются так, что меньшая часть бластомеров —
будущие половые клетки — получают весь комплекс детерминан-
тов, в большинство же бластомеров попадают не все и качественно
неодинаковые детерминанты. Согласно такому представлению, про-
цесс зародышевого развития оказывался заранее предопределенным
в ядре половой клетки, а дифференцировка клеток развивающегося
организма обусловливалась неравноценным распределением ядерного
вещества между клетками.
Одновременно с теорий Вейсмана возникла противоположная по
своей идее эпигенетическая теория биогенеза, которую выдвинул
немецкий ученый О. Гертвиг. Он считал, что развитие начинается
из бесструктурного яйца и дифференцировка определяется теми
условиями, в которых оказываются разные части зародыша. На
каждой стадии изменяются взаимовлияния между этими частями
и окружающей их средой. Возникают новые соотношения, которые
и определяют пути дифференцировки. Отрицая какую бы то ни было

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
114
структуру в яйце, Гертвиг не смог объяснить сущность процесса раз-
вития. Он говорил о наличии «жизненной силы».
Метафизические представления Вейсмана о распределении де-
терминант и виталистические концепции Гертвига не в состоянии
были объяснить процесс развития. Между тем все сильнее назревала
потребность выяснить сущность эмбрионального процесса и создать
теорию онтогенеза. Возникла необходимость экспериментального
вмешательства в эмбриональный процесс.
В XIX в. сформировалось направление, названное его основателем
Вильгельмом Ру механикой развития.
11.2. эксперименты на дробящемся яйце
В 1883 г. В. Ру, изучая дробящиеся яйца амфибий, сделал вывод
об автономном развитии бластомеров. Он разрушал раскаленной
иглой один из первых двух бластомеров. Из оставшегося бластомера
развивалась половина зародыша. Такое же частичное развитие было
обнаружено и в опытах на дробящихся яйцах некоторых других жи-
вотных. Дефектные зародыши наблюдались при изоляции бластоме-
ров асцидии, моллюсков и др.
Нарушения в развитии при изоляции бластомеров или даже от-
дельных частей яйца Ру объяснял предопределением в последнем
частей будущего организма. Яйцо представляло собой как бы мозаику
из зачатков органов, изъятие части мозаики вызывало отсутствие
определенных органов. Такое понимание было положено Ру в основу
созданной им теории мозаичного развития, которая всецело отвечала
воззрениям Вейсмана.
Появились факты, противоречащие этой теории. Были опро-
вергнуты опыты Ру на яйцах лягушки. Оказалось, что при полном
разделении бластомеров либо каждый, либо один из них развивается
в целый зародыш. Неполное развитие, полученное Ру, обусловли-
валось постановкой опыта: остающаяся после прижигания часть
механически тормозила развитие неповрежденной половины.
Еще сильнее противоречили теории мозаичного развития резуль-
таты опыта с разделением бластомеров морского ежа, ланцетника
и др. У морского ежа полноценный зародыш развивался из каждого
бластомера четерехклеточной, а у медуз — даже шестнадцатиклеточ-
ной стадии. Полноценное развитие зародыша одного из 16 бласто-
меров получено и у позвоночных. Немецкий эмбриолог Г. Шпеман
перетягивал оплодотворенное яйцо тритона волосяной петлей так,
что оно приобретало вид гимнастической гантели. Ядро оказывалось
в одной половине «гантели». В ядерной половине начиналось дробле-
ние, а безъядерная не дробилась. На стадии 2, 4, 8, 16 и 32 бластоме-
ров Шпеман ослаблял петлю, позволяя ядру одного из бластомеров

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
115
дробившейся половины перейти в безъядерную половину, и затем
полностью разделял их. При этом из каждой половины развивался
полноценный зародыш.
В 1956 и 1959 гг. Ф. Зейделю удалось осуществить изоляцию бла-
стомеров зародышей кролика. Оплодотворенное яйцо вымывалось из
половых путей самки. На стадии 2 бластомеров один из них убивали
иглой, после чего яйцо вводилось в матку. При этом имплантация
удавалась, происходило полноценное развитие зародыша. Аналогич-
ные операции проводились и начиная со стадии 4 бластомеров.
Не менее интересные результаты получил польский ученый
А. К. Тарковский (1960). Он изолировал один из 4 бластомеров яйца
мыши, и происходило развитие зародыша вплоть до стадии возник-
новения сомитов.
Принципиально сходным является развитие однояйцовых близ -
нецов у человека. Если близнецы имеют общие оболочки, то они
произошли в результате изоляции бластомеров или других частей
одного зародыша. Такие близнецы имеют один пол и обычно очень
похожи друг на друга, вплоть до одинакового расположения линий на
коже ладонной поверхности руки. Рождение двоен у человека — не
очень редкое явление: одно на 80 родов. Тройни рождаются в одном
случае из 64 000 родов, четверни — на 512 000 родов. Реже случаи
рождения пяти и шести детей.
Опыты по изоляции бластомеров позволили сделать вывод: не-
смотря на наблюдающуюся с самого начала стадии дробления диффе-
ренциацию, первые дробления равнонаследственны. Однако удаются
успешные опыты по изоляции бластомеров не на всех зародышах.
Это дало эмбриологам повод выделить два типа яиц: «мозаичные»
яйца, или яйцеклетки с детерминированным характером дробления,
и регулятивные яйцевые клетки.
Разделение яиц на регулятивные и мозаичные относительно. При
типичном развитии и тех и других уже на первых этапах дробления
судьба бластомеров определена: находясь в системе целого зароды-
ша, бластомеры развиваются только в определенном направлении.
В основе развития как мозаичных, так и регулятивных яиц лежит
постепенное усложнение организации. Неодинаковые результаты
экспериментальных исследований с разделением и изоляцией бла-
стомеров у разных животных указывают лишь на то, что у одних
зависимость развития между частями на тех же стадиях выражена
больше, чем у других.
11.3. учение об организационном центре
Взаимодействие частей организма в процессе развития имеет
большое значение и на стадиях более поздних, чем дробление. Уста-
новленное распределение в бластуле будущих закладок органов

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
116
земноводных, птиц и других животных указывает на то, что направ-
ление их развития на стадии бластулы уже определено. Однако
многочисленные экспериментальные исследования, заключающиеся
в пересадке частей развивающегося зародыша в новые, необычные
для них условия, показали, что судьба частей бластулы и даже за-
родыша на более поздних стадиях может быть изменена и определя-
ется взаимосвязями между этими частями.
Явление регуляции показывает, что клетки обладают чувствитель-
ностью к присутствию или отсутствию соседних клеток. Эти взаимо-
отношения могут быть двоякими: они могут, во-первых, не давать
«соседям» возможности реализовать свои потенции, а во-вторых,
побуждать к нормальной дифференцировке. Это явление называется
эмбриональной индукцией. Классический пример эмбриональной
индукции — опыты по индукции линзы глаза у амфибий. Линзы
образуются по обе стороны зародыша из утолщенной эктодермы
(плакоды), покрывающей голову. Образование линз происходит
вскоре после контакта плакод с глазными пузырями. При отсутствии
контакта линза не образуется. Более того, пересаживая на место
линзообразующей эктодермы эктодерму из других областей головы,
можно заставить клетки, образующие эпидермис кожи, превратиться
вместо этого в клетки линзы. Таким образом, под влиянием клеток
глазного пузыря эктодермальные клетки формируют линзу неза-
висимо от того, образуют ли они ее в норме или нет. Этот процесс
называется индукцией, а клетки, реагирующие на индукционный
стимул, — компетентными.
Аналогичные, но значительно более сложные индукционные от-
ношения наблюдаются при развитии головного и спинного мозга
у позвоночных. Оба зачатка образуются из дорсальной эктодермы
гаструлы, их закладка в виде трубки располагается над хордой. По
обе стороны от нервной трубки находятся миотомы. Если у амфибий
в период гаструляции предотвратить нормальные морфогенетические
движения, то выращенная в гипертоническом растворе эктодерма
превращается в пустой спавшийся мешок из клеток, рядом с кото-
рыми располагаются будущие мезо- и энтодерма. В таком случае ни
спинной, ни головной мозг не дифференцируются. На начальных
этапах (весьма определенных, временных) индуктор определяет раз-
витие компетентной ткани.
Немецкий ученый Г. Шпеман впервые установил, что закладка
нервной системы у амфибий зависит от материала хордомезодермы.
Пересаженный участок верхней губы бластопора в брюшную полость
более раннего зародыша не только приводит к дифференцировке за-
чатка в хордомезодерму, но и обусловливает развитие дополнительной
нервной пластинки. В результате пересадки участка верхней губы
бластопора на другое место развивается ряд дополнительных орга-
нов, построенных из тканей хозяина и реципиента. Шпеман сделал
вывод, что хордомезодермальный участок, который он назвал орга-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
117
низатором, обладает определенным воздействием на прилежащую
эктодерму: это воздействие получило название «индукция».
Организатор — эмбриональный зачаток или его часть, а также
различные химические вещества (мертвые организаторы), спо-
собные оказывать индуцирующее воздействие на направление,
темпы и характер развития взаимодействующих с организатором
клеток и клеточных систем.
Взаимодействие частей зародыша, в результате которого опре-
деляется развитие органов, называется индукцией, а сами части,
определяющие развитие, — индукторами.
Хордомезодерму рассматривали как индуктор, направляющий
развитие всего остального материала, и потому назвали первичным
организатором. Зачатки глаз, слухового пузырька и других органов
называются вторичными организаторами. Причину дифферен-
цировки усматривали в определяющем действии организатора на
пассивно подчиняющийся ему материал.
Шпеман и его ученики пересаживали участки эмбриона в другое
место или другому зародышу. При удалении глазной чаши хрусталик
не развивался. Если зачаток глаза подсадить под эктодерму любой
части тела, то из эктодермы разовьется хрусталик. Шпеман доказал,
что зародыш в различных условиях на различных стадиях эмбрио-
генеза может развиваться либо самодифференцируясь, либо подчи-
няясь системе регуляции. В конце 20-х гг. ХХ в. было установлено,
что свойства ядер в процессе развития изменяются под влиянием
цитоплазмы. Согласно представлениям Шпемана и его последовате-
лей, весь эмбриогенез, а следовательно, и действие генов в развитии
можно рассматривать как цепь индукционных влияний.
В 1935 г. Г. Шпеман был удостоен Нобелевской премии по физио-
логии и медицине за «открытие организующих эффектов в эмбрио-
нальном развитии». Однако при всей важности этого открытия оно
представляло собой лишь одно из многих научных достижений
Шпемана. Разработанные им методы и поставленные вопросы за-
дали направление развития эмбриологии первой половины XX в.
В 1936 г. он подытожил многие свои работы в книге «Эмбриональ-
ное развитие и индукция», ставшей классическим трудом в области
биологии развития. Шпеман сумел показать, что в ряде случаев от
взаимодействия между эмбриональными листками зависит дальней-
шее развитие особых групп клеток (и их дочерних клеток) в те ткани
и органы, в которые они должны превратиться в зрелом эмбрионе.
Четкие эксперименты Шпемана привели его к постановке ясных
вопросов относительно причинно-следственных отношений между
определенными и четко очерченными процессами развития иден-
тифицируемых клеточных групп. Совокупность его работ заложила
основу для современного учения о развитии эмбриона.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
Несколько дальше пошел советский ученый Д. П. Филатов (1939),
который ввел понятие «формообразовательный аппарат», т. е. для
осуществления индукции имеет значение не только свойство индук-
тора, но и свойство компетентной ткани, существует обратная связь
(индуктор — компетентная ткань). Широко применяя сравнительное
исследование формообразовательных связей в развитии, Филатов
показал их большую изменчивость и приспособительное значение
последней для организма.
В 1964 г. была сформулирована теория эмбриогенеза: формообра-
зование строится на унаследовании структур яйца, его взаимодей-
ствии с внешней средой и взаимодействии различных частей яйца
и частей развивающегося зародыша. Результат формообразования
контролируется через посредство метаболитов, являющихся сред-
ством обратной связи от цитоплазмы дифференцирующихся частей
к специфическим структурам ядер. Ядерные структуры, в свою
очередь, реагируют на изменение в цитоплазме соответственно уна-
следованным нормам реакции (И. И. Шмальгаузен).
Однако биохимический аспект дифференцировки вряд ли до-
статочен для всестороннего изучения этого явления, поскольку весь
процесс эмбриогенеза состоит в постоянном изменении причинно-
следственных отношений между определенными структурами за-
родыша.
По данным А. Г. Гурвича (1923), динамика ряда процессов эм-
брионального развития определяется энергией биологического поля.
Теория поля А. Г. Гурвича явилась попыткой найти общий принцип,
регулирующий процесс формообразования. Эта сложная теория
представляет значительный интерес. Поэтому одной из задач со-
временной эмбриологии является углубление знаний о механизмах
формообразования отдельных и интеграционных систем.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
119
Часть II
учение о тКаняХ
Глава 12
Понятие о тКаняХ
12.1. Предмет, задачи и методы исследования
в гистологии
Организмы человека и животных являются целостными биологи-
ческими системами, в которых условно можно выделить несколько
взаимосвязанных, взаимодействующих и соподчиненных уровней
организации — молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой
и органный.
Тканевой уровень объединяет клетки и их производные. В состав
тканей могут входить клетки различной генетической детермина-
ции, однако основные свойства тканей определяются ведущими
клетками.
Гистология (от греч. histos — ткань; logos — учение) — это
наука, изучающая закономерности развития, строения и функции
тканей, а также межтканевые взаимодействия в историческом
и индивидуальном развитии человека и многоклеточных орга-
низмов.
Главное содержание гистологии как науки и учебной дисциплины
составляют закономерности гистогенеза, морфофункциональной
организации, реактивности и регенерации тканей, выявленные на
основе изучения большого фактического материала. Наиболее важное
место среди теоретических достижений гистологии занимают клеточ-
ная теория, теории эволюции тканей, гистогенеза и регенерации.
Объект гистологии — ткани — представляют собой филогенети-
чески сложившиеся, топографически и функционально связанные
клеточные системы и их производные, из которых образованы ор-
ганы.
Актуальными задачами гистологии являются следующие:
1. Разработка общей теории гистологии, отражающей эволюци-
онную динамику тканей и закономерности эмбрионального и пост-
натального гистогенеза.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
120
2. Изучение гистогенеза как комплекса координированных во
времени и пространстве процессов пролиферации, дифференциации,
детерминации, интеграции, адаптивной изменчивости, программи-
рованной гибели клеток и др.
3. Изучение закономерностей реактивности и адаптивной из-
менчивости клеток и тканей при действии неблагоприятных эколо-
гических факторов и в экстремальных условиях функционирования
и развития, а также при трансплантации.
4. Выяснение процессов эмбрионального развития человека, кри-
тических периодов развития, воспроизводства и причин бесплодия.
Методы исследования в гистологии (схема 10) включают при-
готовление гистологических препаратов и их изучение с помощью
световых или электронных микроскопов. Гистологические препараты
представляют собой мазки, отпечатки органов, пленочные препа-
раты, тонкие срезы кусочков органов, окрашенные тем или иным
красителем (исследуются также неокрашенные срезы), помещенные
на предметное стекло, заключенные в бальзам и покрытые тонким
покровным стеклом. Толщина срезов для световой микроскопии не
должна превышать 4 — 5 мкм, для электронной — 50 — 60 нм.
Основным методом гистологического исследования клеток, тканей
и органов является световая микроскопия. В световом микроскопе
для освещения объекта используются лучи видимого спектра. Со-
временные световые микроскопы позволяют получать разрешение
порядка 0,2 мкм (разрешающая способность микроскопа — это то
наименьшее расстояние, при котором две рядом расположенные точ-
ки видны как отдельные). Разновидности световой микроскопии —
фазово-контрастная, интерференционная, поляризационная и др.
Фазово-контрастная микроскопия — изучение клеток с по-
мощью светового микроскопа, снабженного фазово-контрастным
устройством. Благодаря смещению фаз световых волн в микроскопе
Схема 10.методы исследования в гистологии

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
121
такой конструкции повышается контрастность структур исследуемого
объекта, что позволяет изучать живые клетки.
Интерференционная микроскопия заключается в том, что пада-
ющие на объект световые пучки раздваиваются: один пучок проходит
через объект, другой идет мимо. При последующем воссоединении
пучков возникает интерференционное изображение объекта. По
сдвигу фаз одного пучка относительно другого можно судить о кон-
центрациях различных веществ в исследуемом объекте.
Поляризационная микроскопия основана на том, что световой
пучок разлагается на два луча, поляризованных во взаимно перпен-
дикулярных плоскостях. Проходя через структуры ткани со строгой
ориентацией молекул, лучи запаздывают относительно друг друга
вследствие неодинакового их преломления. Возникающий при этом
сдвиг фаз является показателем двойного лучепреломления клеточ-
ных структур.
Электронная микроскопия использует пучок электронов, длина
электромагнитной волны которых в 100 000 раз короче длины волны
видимого света. Разрешающая способность электронного микроскопа
в сотни и тысячи раз превышает обычные оптические приборы и рав-
на 0,5 — 1 нм, а современные мегавольтные электронные микроскопы
дают увеличение до 1 000 000 раз. С помощью электронных микро-
скопов получены многочисленные данные об ультраструктуре клеток.
Разновидностью электронной микроскопии является сканирующая
электронная микроскопия, при которой изучаются поверхностные
структуры клеток.
Цитоспектрофотометрия — метод изучения химического
состава клетки, основанный на избирательном поглощении теми
или иными веществами лучей с определенной длиной волны. По
интенсивности поглощения света, которая зависит от концентрации
вещества, производится количественное определение содержания
этого вещества в клетке.
Радиоавтография — важный информативный метод, позво-
ляющий изучать распределение в клетках и тканях веществ, в со-
став которых искусственно введены радиоактивные изотопы. Метод
основан на способности включенных в клетки радиоактивных изо-
топов восстанавливать бромистое серебро фотоэмульсии, которой
покрывают срезы ткани или клетки. Образующиеся после проявления
фотоэмульсии зерна серебра (треки) служат своего рода автографами,
по локализации которых судят о включении в клетку примененных
веществ.
Гисто- и иммуноцитохимические методы основаны на при-
менении химических реакций для выявления распределения хими-
ческих веществ в структурах клеток, тканей и органов.
Метод культуры клеток и тканей заключается в выращива-
нии клеток и тканей вне организма в искусственных питательных
средах (в условиях in vitro). Метод позволяет изучать реакции клеток

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
122
на различные воздействия, механизмы регуляции пролиферации,
дифференцировки и гибели клеток.
Микроскопическая хирургия клетки — совокупность методиче-
ских приемов, осуществляемых с помощью специального прибора —
микроманипулятора. Этот прибор позволяет производить различного
рода тончайшие операции на клетке (введение веществ, удаление или
пересадка структурных компонентов клетки и др.).
Цейтрафферная, или замедленная, микрокино- либо видео-
съемка — изучение живых клеток. Такой способ позволяет просле-
дить за медленно протекающими изменениями клеток.
Метод фракционирования (дифференциального центрифуги-
рования) клеток. Его суть заключается в получении из клеток изо-
лированных структурных компонентов. Основан на разных скоростях
осаждения этих компонентов при вращении гомогенатов клеток
в ультрацентрифугах.
12.2. история развития гистологии
Развитие методов микроскопии, возникновение гистологических
школ послужило основой для перехода от периода накопления фактов
к периоду формирования научных теорий и концепций. Большое
влияние на развитие учения о клетке и тканях в XIX в. оказали рабо-
ты М. Шлейдена (1804 — 1881), Ф. Лейдига (1821 — 1908), И. Мюллера
(1801 — 1858), Т. Шванна (1810 — 1882), Р. Вирхова (1821 — 1902), Р. Кел-
ликера (1817 — 1905) и др. Хотя многие исследователи высказывали
положение о клеточном строении организмов, только Т. Шванн в сво-
ей монографии «Микроскопическое исследование о соответствии
в структуре и росте животных и растений» (1839) ясно сформулировал
основные положения клеточной теории.
Вскоре после опубликования книги Т. Шванна австрийский ги-
столог А. Келликер распространил положения клеточной теории на
ранние стадии эмбрионального развития организма. В 1841 — 18 4 4 г г.
он показал, что сперматозоид и яйцо являются клетками.
Параллельно с развитием клеточной теории складывались пред-
ставления о том, что клетки в составе организма образуют системы
более высокого порядка — ткани. В 1801 г. французский анатом
М. Ф. Биш (1771 — 1802) на основе микроскопических исследований
предложил первую классификацию тканей. Его ученик К. Майер
ввел термин «гистология» в изданном в 1819 г. труде «О гистологии
и новом подразделении тканей человеческого тела».
Во второй половине XIX в. стало общепризнанным, что клетки
в составе многоклеточных животных существуют не как самостоя-
тельные, изолированные единицы, а как части тканей. Эмпирически
было выделено 4 типа тканей: эпителиальные, соединительные,

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
123
мышечные и нервная. Эта классификация тканей нашла отражение
в учебных руководствах Ф. Лейдига (1853) и А. Келликера (1855).
В России первые самостоятельные кафедры гистологии и эм-
бриологии были учреждены в 60-х гг. XIX в. С появлением кафедр
начали формироваться и первые гистологические научные школы —
Петербургская, Московская и др. Первыми гистологами в России
были Н. М. Якубович (1816 — 1879) и Ф. В. Овсянников (1827 — 1906).
Замечательные работы этих ученых по микроскопическому строе-
нию мозга и нервов, являющиеся ценным вкладом в отечественную
гистологию, положили начало ее успешному развитию. Особенного
внимания заслуживают работы Н. М. Якубовича по исследованию
центральной нервной системы. В его работах встречается идея не-
разрывности формы и функции. Якубовичем заложены основы для
сравнительно-гистологического изучения органов. Дальнейшее раз-
витие гистологии в России связано с именами А. И. Бабухина (1835 —
1891), К. А. Арнштейна (1840 — 1919), П. И. Перемежко (1833 — 1894),
М. Д. Лавдовского (1846 — 1902) и многих других, вышедших из школ
этих первых гистологов.
В 1869 г. А. И. Бабухин возглавил кафедру гистологии в Москов-
ском университете. Труды Бабухина по сравнительному изучению
сетчатки глаза у некоторых позвоночных и исследования по развитию
электрического органа у рыб во многом сохранили свое значение
и по настоящее время.
Первое русское руководство по гистологии создано М. Д. Лавдов-
ским, профессором Петербургской военно-медицинской академии,
вместе с Ф. В. Овсянниковым.
Огромную роль в развитии гистологии сыграла гистологическая
лаборатория в Казанском университете, которая, по определению
А. А. Заварзина, явилась «колыбелью гистологической науки». Имен-
но здесь было положено начало систематическому исследованию
микроскопического строения нервной системы, в изучении которой
нашим ученым принадлежит почетное место.
Метод метиленовой сини, успешно применяемый и в настоящее
время, был впервые предложен заведующим кафедрой гистологии
Казанского университета К. А. Арнштейном. Этот метод вошел
в гистологию как один из основных методов прижизненной окра -
ски нервной системы. С именем К. А. Арнштейна и его учеников
Н. А. Миславского (1854 — 1928), А. С. Догеля и многих других связаны
капитальные труды по морфологии нервной системы.
Дело, начатое основоположниками русской гистологии, успешно
продолжалось их учениками. Во главе московской кафедры гисто-
логии после смерти А. И. Бабухина стал его ученик И. Ф. Огнев. Ги-
стологическую школу в Петербурге создал А. С. Догель (1882 — 1922).
Учеником Догеля был А. А. Заварзин (1886 — 1945), который по праву
может считаться основателем отечественной советской эволюцион-
ной гистологии. Гистологическую лабораторию в Казани возглавил

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
124
Н. А. Миславский, который продолжил работы Анрштейна в области
изучения нервной системы. Из школы Н. А. Миславского вышел
крупный советский гистолог Б. И. Лаврентьев (1892 — 1944), который
создал собственную гистологическую школу, достигшую больших
успехов в исследовании нервной системы.
Унаследовав от старых русских гистологов сравнительные и экс-
периментальные методы исследования и продолжая традиции русских
эволюционистов И. И. Мечникова (1845 — 1916), А. О. Ковалевского
(1840 — 1901), К. А. Тимирязева (1843 — 1920), советские ученые успеш-
но развивали эволюционную гистологию.
Ценным вкладом в развитие эволюционной гистологии являются
работы Д. Н. Насонова (1895 — 1957) и его ученика В. Я. Александрова
(1906 — 1995) в области изучения физиологии клетки; Н. Г. Хлопина
(1897 — 1961) — по экспериментальному исследованию развития
и строения тканей; других ученых.
12.3. общие принципы организации тканей
Ткань — это исторически (филогенетически) сложившаяся
система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью
строения, происхождения и специализированная на выполнении
определенных функций.
Клетки — основные, функционально ведущие компоненты тка-
ней. Все остальные структурные компоненты тканей являются произ-
водными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов
клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться
на разных стадиях зрелости — дифференцировки. Поэтому в тканях
различают такие понятия, как клеточная популяция и клеточный
дифферон.
Клеточная популяция — это совокупность клеток данного
типа.
В рыхлой соединительной ткани, например, содержатся популяции
фибробластов, макрофагов, тканевых базофилов и др.
Клеточный дифферон, или гистогенетический ряд, — это
совокупность клеток данного типа (данной популяции), находя-
щихся на разных этапах дифференцировки.
Исходными клетками дифферонов являются стволовые клетки,
далее идут несколько переходных этапов — полустволовые, молодые
(бластные) и созревающие клетки, и наконец, зрелые, или дифферен-
цированные, клетки. Клетки в тканях находятся в определенной

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
125
взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение
функции ткани. Производными клеток являются симпласт и син-
цитий.
Симпласт (от греч. syn — вместе; plastos — образованный) —
образование (структура), содержащее в единой цитоплазме большое
количество ядер и органелл (общих и специальных). Симпласт обра-
зуется посредством слияния отдельных клеток. К симпластам относят
остеокласты, волокна скелетной мышечной ткани и др.
Синцитий (соклетие) (от греч. syn — вместе; cytos или kytos —
клетка) — образование, состоящие из клеток, соединенных между
собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продол-
жается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной
цитотомии делящихся клеток.
Межклеточное вещество — продукт деятельности определенных
клеток. Его составляют аморфное вещество и волокна (коллагеновые,
ретикулярные, эластические).
Постклеточные структуры — производные клеток, которые
в ходе дифференцировки (чаще всего вследствие потери ядра и части
органелл) утратили важнейшие признаки, характерные для клеток,
но приобрели ряд свойств, необходимых для выполнения ими спе-
циализированных функций. К постклеточным структурам у человека
относят эритроциты и тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса,
волос и ногтей.
12.4. развитие тканей
Ткани возникли в ходе эволюции на определенных этапах фило-
генеза. Закономерности эволюционного развития тканей обобщены
в теории дивергентного развития тканей (Н. Г. Хлопин) и теории
параллелизмов, параллельных рядов, или параллельного развития
тканей (А. А. Заварзин).
Теория дивергентного развития тканей в филогенезе и он-
тогенезе рассматривает эволюционные преобразования тканей (как
и целых организмов) в качестве дивергентного процесса (от лат.
divergo — отклоняюсь, отхожу), в ходе которого каждый эмбриональ-
ный зачаток дает начало тканям, постепенно приобретающим все
более выраженные различия своих структурных и функциональных
характеристик. Эта теория раскрывает основные направления эво-
люции тканей.
Теория параллелизма основана на сходстве строения тканей,
выполняющих одинаковые функции, у неродственных, далеких
друг от друга в филогенетическом отношении групп животных. Она
демонстрирует неразрывность структурной и функциональной ор-
ганизации тканей и указывает на независимый («параллельный»)
ход эволюции функционально однотипных тканей в разных ветвях

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
животного мира, приведший к развитию сходства их структурной
организации. Эта теория подчеркивает адаптивные свойства тканей
и раскрывает причины их эволюции.
Теории дивергентного развития тканей и параллелизма объеди-
нены в единую эволюционную концепцию развития тканей
(В. П. Михайлов (1908 — 1994) и др.), согласно которой сходные
структуры в различных ветвях филогенетического дерева возникали
параллельно в ходе дивергентного развития.
В онтогенезе различают несколько этапов развития тканей:
первый этап — топическая дифференцировка — презумптивные
(предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных
зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;
второй этап — бластомерная дифференцировка — в результате
дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются ло-
кализованными в разных бластомерах зародыша;
третий этап — зачатковая дифференцировка — в результате га-
струляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных
зародышевых листках;
четвертый этап — гистогенез — процесс преобразования за-
чатков тканей в ткани в результате пролифирации, роста, индукции,
детерминации, миграции и дифференцировки клеток.
12.5. Классификация тканей
Организм человека содержит большое разнообразие тканей, кото-
рые наиболее часто объединяют в группы по признакам сходства их
строения и функций (морфофункциональный принцип) или в типы
на основании общности источников их развития (гистогенетический
принцип).
Морфофункциональная классификация, впервые предложенная
в 50-х гг. XIX в. немецкими гистологами Ф. Лейдигом и Р. Келлике-
ром, получила наибольшее распространение. Она выделяет четыре
группы тканей: эпителиальные (пограничные), соединительные
(ткани внутренней среды), мышечные и нервную.
Гистогенетическая классификация (наиболее известные ее
варианты разработаны Н. Г. Хлопиным и В. П. Михайловым) основы-
вается на происхождении тканей в процессе онто- и филогенеза.
Обе классификации дополняют друг друга, поэтому для наиболее
полной оценки свойств тканей должна учитываться как их морфо-
функциональная, так и гистогенетическая характеристика.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
127
Глава 13
эПителиальные тКани
13.1. общие свойства
Эпителиальные ткани, или эпителий, образуют внешние и вну-
тренние покровы организма, а также большинство желез.
Функции эпителиев:
разграничительная;
•
защитная;
•
секреторная;
•
экскреторная;
•
всасывательная;
•
транспортная;
•
сенсорная.
•
Разграничительная (барьерная) — основная функция эпителиев.
Эпителиальные ткани располагаются на границе двух сред, отделяя
организм или органы от окружающей среды. Исключениями из
общего правила служат эпителии, разграничивающие две области
внутренней среды, например выстилающие полости тела (мезотелий)
или сосуды (эндотелий).
Защитная функция — эпителии обеспечивают защиту подлежа-
щих тканей организма от механических, физических, химических
и других повреждающих воздействий.
Секреторная функция — железистые эпителии специализированы
на выработке специфических веществ, регулирующих другие ткани
организма.
Экскреторная функция — эпителии участвуют в выделении ряда
веществ из организма (с мочой, потом, желчью и др.).
Всасывательная функция — многие эпителии активно всасывают
вещества (эпителий кишки и почечных канальцев, полости рта).
Транспортная функция — выражается в переносе веществ сквозь
пласты эпителиальных клеток или по их поверхности.
Сенсорная (рецепторная) функция — эпителии, находясь на гра-
нице внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают
сигналы (механические, химические), исходящие из последней.
Структурно-функциональные особенности эпителиальных
тканей:
эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;
•

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
128
эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мем-
• бране, находящейся между ними и подлежащей рыхлой волок-
нистой соединительной тканью;
эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатиче-
•
ских сосудов (исключение — сосудистая полоска внутреннего
уха, так называемый кортиев орган);
эпителиальные ткани содержат минимальное количество меж-
•
клеточного вещества или оно полностью отсутствует;
эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикаль-
•
ный полюс — свободный, направленный во внешнюю среду,
и базальный полюс, обращенный к тканям внутренней среды
и связанный с базальной мембраной;
эпителии имеют высокую регенеративную способность.
•
13.2. Классификация эпителиальных тканей
Существует несколько классификаций эпителиев, в основу ко-
торых положены различные признаки: происхождение, строение,
функция. Из них наибольшее распространение получила морфоло-
гическая классификация, учитывающая главным образом отношение
клеток к базальной мембране и их форму.
Морфологическая классификация. Морфологическая клас-
сификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества
слоев в эпителиальном пласте и формы клеток. Эта классификация
учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности
наличие специальных органелл (щеточной каемки или ресничек) на
апикальной поверхности клеток, их способности к ороговению (по-
следний признак относится только к многослойным эпителиям).
Однослойные эпителии:
плоские;
•
кубические;
•
призматические:
•
− однорядные;
− многорядные.
Многослойные эпителии:
плоские;
•
ороговевающие;
•
неороговевающие;
•
кубические;
•
празматические;
•
переходный.
•
Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих
эпителиев, расположенных на поверхности тела (кожи), а также на

129
слизистых и серозных оболочках внутренних органов (ротовая по-
лость, пищевод, желудочно-кишечный тракт, органы дыхания, матка
и др.), различают две основные группы эпителиев — однослойные
и многослойные (рис. 19).
В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной
мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь
один нижний слой, остальные вышележащие слои такой связи не
Рис. 19. Различные виды эпителиев в соответствии с их морфологической
классификацией:
1 — однослойный плоский; 2 — однослойный кубический; 3 — однослойный (одно-
рядный) призматический; 4, 5 — однослойный многорядный призматический (два
варианта); 6 — многослойный плоский неороговевающий; 7 — многослойный куби-
ческий; 8 — многослойный призматический; 9 — многослойный плоский орогове-
вающий; 10 — переходный; БМ — базальная мембрана

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
130
имеют. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный
эпителий, последние подразделяются на плоские, кубические и при-
зматические. В определении многослойных эпителиев учитывается
лишь форма наружных слоев клеток.
Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным.
У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму —
плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном
уровне, т. е. в один ряд.
Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы
и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько
рядов, называется многорядным.
Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неорогове-
вающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы
ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев
в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским
ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является
многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий
выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой
пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина
и строение эпителия также изменяются.
Онтофилогенетическая (генетическая) классификация. Наряду
с морфологической используется онтофилогенетическая классифика-
ция, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее
лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков:
эпидермальный (кожный);
•
энтеродермальный (кишечный);
• целонефродермальный;
•
эпендимоглиальный;
•
ангиодермальный.
•
Эпидермальный (кожный) тип развивается из эктодермы; много-
слойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию.
Энтеродермальный эпителий — из энтодермы; однослойный
цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания ве-
ществ.
Целонефродермальный эпителий — из мезодермы; однослойный
плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функ-
ции.
Эпендимоглиальный эпителий — из нейроэктодермы; выстилает
полости головного и спинного мозга.
Ангиодермальный эпителий — из мезенхимы; эндотелий сосудов.
Связь морфологических признаков эпителиев с их функциональ-
ными особенностями служит ярким примером неразрывного един-
ства структуры и функции тканей и дает основание считать морфо-
логическую классификацию эпителиев морфофункциональной.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
131
Эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию,
обладающие устойчивостью к действию механических, химических
и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину
и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань
воздействуют особенно резкие механические нагрузки и защитная
функция должна быть выражена в наибольшей степени, многослой-
ный эпителий ороговевает. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий
и более значительно его ороговение.
Для защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия
среды служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого
слоя слизи, ослабляющей или нейтрализующей действие вредного
фактора.
Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, на-
против, как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность
эпителиев связана с процессами диффузии веществ, они обычно
однослойные плоские.
Наличие ресничек или щеточной каемки на апикальной поверх-
ности клеток обусловлено выполнением функций транспорта по
поверхности эпителия или всасывания соответственно.
13.3. строение различных видов эпителия
Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезо-
телием. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры,
брюшину, околосердечную сумку и др.) Клетки мезотелия плоские,
имеют неровные края. Некоторые из них содержат не одно, а два или
даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микро-
ворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание
серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осу-
ществляется движение внутренних органов. Мезотелий препятствует
образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной
и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его
целостности.
Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных
канальцев (проксимальные и дистальные), образован клетками, со-
держащими ядра сферической формы и набор органелл. Эпителий
почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда
веществ из первичной мочи.
Однослойный призматический эпителий образован клетками
с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит
вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базаль-
ной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены
по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка,
кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной желе-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
132
зы, крупных желчных протоков, желчного пузыря, маточной трубы,
стенки крупных собирательных трубочек почки. В кишке и желчном
пузыре этот эпителий каемчатый. Он покрывает в кишке поверхность
ворсинок и образует стенку кишечных желез — крипт.
Эпителий ворсинок в основном состоит из каемчатых эпителио-
цитов, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Каемка
эпителиоцитов (щеточная) образована многочисленными микро-
ворсинками. В нем и мембране микроворсинок находятся фермен-
ты, которые осуществляют мембранное пищеварение: расщепление
веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт
через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лим-
фатические капилляры соединительной ткани. В той части эпителия,
который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые призма-
тические эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокрин-
ные клетки и апикально-зернистые клетки Панета. Бескаемчатые
эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного
эпителия, способны к пролиферации (размножению) и дифферен-
цировке в каемчатые, бокаловидные и в клетки Панета. Благодаря
камбиальным клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью
обновляются (регенерируют) в течение 5 — 6 суток. Бокаловидные
клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает
его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекци-
онных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении.
Эндокринные (базально-зернистые) клетки секретируют в кровь гор-
моны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов
пищеварительного аппарата. Клетки Панета (апикально-зернистые)
вырабатывают лизоцим — бактерицидное вещество.
Многорядные эпителии выстилают воздухоносные пути — но-
совую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. Такой
эпителий образован клетками нескольких типов, имеющими различ-
ные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях,
что создает ложное впечатление многослойности.
Наиболее типичный представитель многорядных эпителиев — это
однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцатель-
ный) эпителий воздухоносных путей. В нем имеются клетки четырех
основных типов: низкие вставочные (базальные), высокие вставочные
(промежуточные), реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные.
Камбиальными элементами служат низкие вставочные клетки,
которые имеют мелкие размеры. Своим широким основанием они
прилежат к базальной мембране, обусловливая прикрепление к ней
эпителиального пласта, а узкой апикальной частью не доходят до
просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия — рес-
нитчатые (численно преобладают) и бокаловидные. Последние вы-
рабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, пере-
мещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток.
Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
133
контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным
клеткам, а апикальной частью граничат с просветом органа.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает
снаружи роговицу глаза, конъюнктивы, выстилает полости рта (ча-
стично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части, шейки
матки, части мочеиспускательного канала. В нем различают три слоя:
базальный, шиповатый (промежуточный), поверхностный.
1. Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической фор-
мы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются
стволовые клетки, способные к митозу. За счет вновь образованных
клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпите-
лиоцитов вышележащих слоев эпителия.
2. Шиповатый (промежуточный) слой образован клетками не-
правильной многоугольной формы.
3. Поверхностный слой образован плоскими клетками. Закан-
чивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают с по-
верхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает на-
ружный слой кожи (эпидермис), входит в состав некоторых участков
слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев: базаль-
ного, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового.
1. Базальный слой образован клетками кубической или призма-
тической формы, лежащими на базальной мембране. Для них харак-
терны овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная
цитоплазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочис-
ленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты).
Здесь содержатся камбиальные элементы.
2. Шиповатый слой образован крупными клетками многоуголь-
ной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными
десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются
мельчайшие выросты — «шипики», направленные навстречу друг
другу. По мере приближения к зернистому слою клетки постепенно
уплощаются.
3. Зернистый слой — сравнительно тонкий, образован уплощен-
ными (веретеновидными на разрезе) клетками. Ядро плоское; в ци-
топлазме содержатся крупные (0,5 — 1 мкм) базофильные гранулы,
получившие название кератогиалиновых В зернистых кератиноцитах
синтезируется специфический белок кератолинин, укрепляющий
плазмалемму клеток. По мере приближения к роговому слою клет-
ки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь
ороговению.
4. Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих
участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он представляет собой
зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового
слоя, не обладающим признаками живых клеток. Этот слой образован
плоскими кератиноцитами, не имеющими ядер и органелл. На гисто-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
134
логических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной
полоски. В блестящем слое завершаются процессы ороговения.
5. Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв.
Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной
плазмалеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл и за-
полненными сетью из толстых пучков кератиновых филаментов,
погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение опре-
деленного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются
в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам.
В наружных частях слоя десмосомы полностью разрушаются и ро-
говые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.
На смену им приходят новые вследствие размножения дифферен-
цировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря
этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию,
в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через
каждые 3 — 4 недели. Значение процесса кератинизации (орогове-
ния) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом
роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим
воздействиям, низкой теплопроводностью и непроницаемостью для
воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Переходный эпителий — это вид многослойного эпителия,
типичный для мочевыводящих органов — лоханок почек, мочеточ-
ников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному
растяжению при заполнении мочой. Форма клеток и толщина всего
эпителиального пласта зависят от функционального состояния (сте-
пени растяжения) органа. В нем различают несколько слоев клеток:
базальный, промежуточный, поверхностный.
1. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на
срезе преимущественно треугольную форму и своим широким осно-
ванием прилежащими к тонкой базальной мембране.
2. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более
узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно
накладывающихся друг на друга.
3. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко
двухъ- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или
уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При
растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий
становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются.
Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта
резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое
«выдвигаются» кверху и принимают грушевидную форму, а располо-
женные над ними поверхностные клетки — куполообразную форму.
Этому способствует формирование в апикальной части цитоплаз-
мы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций
плазмалеммы и особых дисковидных (веретеновидных на срезе)
пузырьков (длиной 0,3 — 0,8 мкм и шириной 0,12 — 0,18 мкм) — резер-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
135
вов плазмалеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения
клетки.
Формированию инвагинаций плазмалеммы способствуют много-
численные микрофиламенты, которые прикрепляются к ее особым
участкам — пластинкам плазмалеммы. Пластинки плазмалем-
мы — утолщенные участки апикальной плазмалеммы площадью
0,05 — 0,25 мкм2, которые в совокупности занимают до 0,75 % ее
поверхности. Пластинки содержат скопления внутримембранных
белковых частиц размером около 12 нм, каждая из которых образо-
вана шестью субъединицами диаметром 5 нм. Они разделены более
гибкими участками плазмалеммы, не содержащими белковых частиц,
которые способствуют образованию складок плазмалеммы.
Альтернативные представления о строении переходного эпителия
основаны на данных некоторых исследователей, согласно которым
клетки его промежуточного и даже поверхностного слоев своими
тонкими отростками контактируют с базальной мембраной. В соответ-
ствии с такими представлениями переходный эпителий следует считать
не многослойным, а особым видом однослойного многорядного.
Железистые эпителии характеризуются выраженной секретор-
ной функцией. Клетки железистого эпителия осуществляют синтез,
а также выделение специфических продуктов — секретов на поверх-
ность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов
(внешняя секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя секреция).
Железистые клетки специализированы на выработке секретов,
поэтому для них характерны все признаки клеток с активно про-
текающими синтетическими процессами.
Периодические изменения железистой клетки, связанные с об-
разованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением
ее для дальнейшей секреции, получили название «секреторный
цикл».
Классификация желез. Существует несколько классификаций
желез, которые основаны на учете различных признаков.
1. По количеству клеток:
− одноклеточные (бокаловидные);
− многоклеточные — подавляющее большинство желез.
2. По способу выведения секрета из желез и по строению:
− экзокринные железы — имеют выводные протоки;
− эндокринные железы — не имеют выводного протока и вы-
деляют гормоны в кровь и лимфу.
3. По способу выделения секрета из железистой клетки:
− мерокриновые — при секреции железистые клетки полно-
стью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных
желез);
− апокриновые — при секреции железистые клетки (например,
клетки молочных желез) частично разрушаются, т. е. вместе
с секреторными продуктами отделяются либо апикальная

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая
секреция), либо верхушки микроворсинок (микроапокри-
новая секреция);
− голокриновые — секреция сопровождается накоплением
секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением желези-
стых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
4. По составу выделяемого секрета:
− белковые (серозные);
− слизистые;
− смешанные белково-слизистые;
− сальные.
5. По источникам развития:
− эктодермальные;
− энтодермальные;
− мезодермальные.
6. По строению:
− простые — имеют неветвящийся выводной проток;
− сложные — имеют ветвящийся выводной проток;
− разветвленные;
− неразветвленные.
Экзокринные железы состоят из концевых секреторных отделов
(могут иметь форму альвеолы или трубочки) и выводных протоков,
классификация основана на структурных признаках концевых от -
делов желез:
− если в выводной проток открывается один концевой отдел,
то железа простая, неразветвленная (альвеолярная или труб-
чатая);
− если в выводной проток открывается несколько концевых
отделов, то железа простая, разветвленная (альвеолярная,
трубчатая или альвеолярно-трубчатая);
− если главный выводной проток разветвляется, то железа
сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или
альвеолярно-трубчатая).

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
137
Глава 14
соединительные тКани
14.1. общие сведения
Соединительные ткани представляют собой группу тканей с раз-
нообразными морфофункциональными характеристиками, которые
не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутрен-
нюю среду организма и поддерживают ее постоянство (они были
названы академиком А. А. Заварзиным тканями внутренней среды).
Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека.
Структурно-функциональные особенности соединительных
тканей:
развитие в эмбриональном периоде из мезенхимы;
•
внутреннее расположение в организме;
•
преобладание межклеточного вещества над клетками;
•
многообразие клеточных форм.
•
Все соединительные ткани поддерживают постоянство внутренней
среды организма (гомеостаз), выполняя следующие функции:
трофическую (обеспечение других тканей питательными веще-
•
ствами);
дыхательную (обеспечение газообмена в других органах);
• регуляторную (влияние на деятельность других тканей посред-
•
ством биологически активных веществ и контактных взаимо-
действий);
защитную (механическая, неспецифическая и специфическая
•
иммунологическая);
транспортную (обусловливает все предыдущие, так как обеспе-
•
чивает перенос питательных веществ, газов и т. д.);
опорную, механическую (формирование стромы и капсул раз-
•
личных органов, образование органов, выполняющих роль
опорных и защитных элементов в организме, — сухожилий,
связок, хрящей, костей.
14.2. Классификация соединительных тканей
Выделяют три подгруппы соединительных тканей:
1. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединитель-
ные ткани):

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
138
а) рыхлая волокнистая соединительная ткань;
б) плотная волокнистая соединительная ткань:
− оформленная;
− неоформленная.
2. Соединительные ткани со специальными свойствами:
а) жировая;
б) слизистая;
в) ретикулярная;
г) пигментная.
3. Скелетные ткани:
а) хрящевые;
б) костные.
1. Волокнистые соединительные ткани (собственно соедини-
тельные ткани) характеризуются тем, что в межклеточном веществе
ярко выражен волокнистый компонент. Они подразделяются на не-
сколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого
в ткани межклеточным веществом, и его свойств. Выделяют рыхлую
и плотную волокнистые соединительные ткани; последняя может
быть оформленной или неоформленной.
2. Соединительная ткань со специальными свойствами (жиро-
вая, ретикулярная, пигментная, слизистая) выполняет разнообразные
специализированные функции в организме. Характеризуется резким
преобладанием специфических клеток или неволокнистых компо-
нентов межклеточного вещества.
3. Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные)
отличаются плотным и прочным межклеточным веществом. Осо-
бое строение и свойства этого межклеточного вещества делают его
функционально ведущим элементом указанных тканей и обеспечи-
вают выполнение ими опорных функций.
Самыми распространенными в организме являются волокнистые
ткани.
14.3. волокнистые соединительные ткани
Волокнистые соединительные ткани являются наиболее характер-
ными представителями группы соединительных тканей. Как и другие
ткани этой группы, они характеризуются высоким содержанием меж-
клеточного вещества. Значительное место в нем занимают волокна,
пространства между которыми заполнены основным аморфным
веществом.
Функции волокнистых соединительных тканей:
трофическая;
• регуляторная;
•
защитная;
•
опорная (механическая).
•

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
139
Классификация волокнистых соединительных тканей основана на
соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах
и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего.
Выделяют две разновидности волокнистых соединительных тканей:
рыхлую и плотную.
рыхлая волокнистая соединительная ткань. Эта ткань обна-
руживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные
и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Несмотря
на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой
соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она
содержит разнообразные клетки и все компоненты межклеточного
вещества.
Рыхлая соединительная ткань выполняет все функции, свойствен-
ные соединительным тканям, взаимодействуя с другими тканями,
связывая их между собой и способствуя поддержанию гомеостаза
в организме.
Основными клетками рыхлой волокнистой соединительной
ткани являются фибробласты, макрофаги, тучные клетки, плаз-
матические клетки, адвентициальные клетки, перициты, жировые
клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови, иногда пиг-
ментные клетки.
Наибольшая по численности популяция клеток рыхлой волок-
нистой соединительной ткани — фибробласты. В зависимости от
степени зрелости и функциональной специфичности они подраз-
деляются на несколько субпопуляций:
малодифференцированные клетки;
• дифференцированные, или зрелые, клетки, или собственно
• фибробласты;
старые фибробласты — дефинитивные фиброциты;
•
миофибробласты;
• фиброкласты.
•
Малодифференцированный (юный) фибробласт — малоотрост-
чатая клетка с округлым или овальным ядром и небольшим ядрыш-
ком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК, умеренно развитым
синтетическим аппаратом. Она сохраняет способность к пролифера-
ции, но уже начинает осуществлять синтез типичных компонентов
межклеточного вещества соединительной ткани — коллагена и глико-
заминогликанов. Способность юных фибробластов к направленной
миграции определяет их важную роль в репаративных процессах,
в частности заживлении ран.
Дифференцированный зрелый фибробласт — крупная (на пле-
ночных препаратах — более 40 — 50 мкм в поперечнике) отростчатая
клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мел-
кодисперсный хроматин и 1 — 2 ядрышка. Цитоплазма базофильна,
с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Цито-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
140
плазма характеризуется нерезким разделением на внутреннюю, более
плотную часть, окружающую ядро, — эндоплазму и перифериче-
скую, сравнительно светлую и образующую отростки — эктоплазму.
Эндоплазма содержит большую часть органелл мощно развитого
синтетического аппарата, а эктоплазма заполнена преимущественно
элементами цитоскелета. В цитоплазме располагаются также лизо-
сомы, митохондрии, липидные капли и многочисленные пузырьки.
Фибробласт обладает подвижностью, способностью изменять свою
форму и обратимо прикрепляться к другим клеткам и компонентам
межклеточного вещества (волокнам).
Функции зрелого фибробласта заключаются в образовании меж-
клеточного вещества путем синтеза и выделения в межклеточную
среду белков — коллагена и эластина, а также гликозаминогликанов,
из которых внеклеточно осуществляется образование различных
типов волокон и аморфного вещества.
Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития
фибробластов. Это веретенообразные клетки, с крыловидными от-
ростками, не способные к пролиферации. Они содержат небольшое
число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Синтез коллагеновых
и других веществ в фиброцитах резко снижен. Функция фиброцитов
состоит в регуляции метаболизма и поддержании стабильности меж-
клеточного вещества, синтез его компонентов осуществляется между
пучками коллагеновых волокон.
Миофибробласты — клетки, сходные морфологически с фибро-
бластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только колла-
геновых, но и сократительных белков. Они занимают промежуточное
положение между типичными фибробластами и клетками гладкой
мышечной ткани — гладкими миоцитами.
Активация миофибробластов происходит при повреждении соеди-
нительной ткани. Они активно участвуют в репаративных процессах:
образуют коллаген, который заполняет и связывает поврежденные
участки; сокращаясь, стягивают края раны и уменьшают ее раз-
меры.
Фиброкласты — клетки с высокой фагоцитарной и гидролитиче-
ской активностью, принимают участие в разрушении межклеточного
вещества при определенных условиях. Они сочетают в себе структур-
ные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, крупные митохондрии),
а также лизосомы с характерными для них гидролитическими фер-
ментами.
Макрофаги (гистиоциты) — вторые по численности (после
фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Они могут пребывать в одном из двух взаимообратимых состо-
яний:
покоящиеся клетки с низкой функциональной активностью;
• блуждающие клетки с высокой функциональной активностью.
•

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
141
Макрофаги осуществляют защитную функцию, прежде всего,
посредством фагоцитоза крупных частиц. Однако фагоцитоз — хотя
и важная, но далеко не единственная функция этих клеток.
Формы проявления защитной функции макрофагов:
поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужерод-
•
ного материала;
обезвреживание его при непосредственном контакте;
•
передача информации о чужеродном материале иммунокомпе-
•
тентным клеткам, способным его нейтрализовать;
оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную
•
популяцию защитной системы организма.
Наиболее характерная структурная особенность макрофагов — вы-
раженный лизосомальный аппарат, т. е. в их цитоплазме содержится
много лизосом и фагосом.
Другая особенность — наличие на их поверхности многочислен-
ных складок, псевдоподий, отражающих передвижение клеток или
захват разнообразных частиц.
Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функ-
ционального состояния. Обычно макрофаги имеют одно ядро не-
большого размера, округлое, бобовидное или неправильной формы.
Цитоплазма базофильна. В плазмалемме содержатся разнообразные
рецепторы, с помощью которых они распознают различные частицы,
а также разнообразные биологически активные вещества. Количество
макрофагов и их активность особенно возрастают при воспалитель-
ных процессах.
Тучные клетки — постоянный клеточный компонент рыхлой
волокнистой соединительной ткани, осуществляющий важные регу-
ляторные функции. Относятся к потомкам стволовой клетки крови.
Тучные клетки называют также тканевыми базофилами, подчерки-
вая их сходство с базофильными гранулоцитами крови, однако это
название неудачно, так как создает путаницу между тучными клетка-
ми и отличающимися от них базофилами крови после их миграции
в соединительную ткань.
В отличие от базофилов, которые после миграции в ткани живут
недолго (от нескольких часов до нескольких суток), тучные клетки
обладают сравнительно большой продолжительностью жизни (от
нескольких недель до нескольких месяцев). В течение этого периода
под действием соответствующих стимулов тучные клетки, очевидно,
способны делиться.
Функции тучных клеток:
регуляция местного тканевого гомеостаза — поддержание
•
структурного биохимического и функционального посто-
янства микроокружения, которое достигается посредством
синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением
в межклеточную среду гликозаминогликанов (гепарина и хон-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
142
дроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других био-
логически активных веществ, оказывающих влияние как на
клетки и межклеточное вещество соединительной ткани, так
и, особенно, на микроциркуляторное русло, повышая прони-
цаемость гемакапилляров и тем самым усиливая гидратацию
межклеточного вещества;
влияние продуктов тучных клеток на иммунные процессы,
•
а также на процессы воспаления и аллергии.
Распределение тучных клеток в организме неравномерно — со-
единительная ткань различных органов содержит неодинаковое их
количество. В среднем в рыхлой волокнистой соединительной ткани
относительное содержание тканевых базофилов составляет 10 % от
общего числа клеток. Особенно много их в стенке органов желудоч-
но-кишечного тракта, матке, молочной железе, тимусе, миндалинах.
Эти клетки часто располагаются группами по ходу кровеносных
сосудов микроциркуляторного русла. Количество тучных клеток из-
меняется в зависимости от физиологического состояния организма:
возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в
желудке, кишечнике, печени — при пищеварении.
Форма тучных клеток разнообразна. Они могут быть неправиль-
ной формы и овальными. Иногда эти клетки имеют отростки, что
обусловлено их способностью к амебовидному движению. У чело-
века ширина таких клеток колеблется от 4 до 24 мкм, длина до
22 мкм. Ядра клеток овальные, они на светооптическом уровне про-
слеживаются с трудом, так как маскируются гранулами, содержащи-
мися в цитоплазме. Тучные клетки способны к секреции и выбросу
своих гранул. Дегрануляция тучных клеток может происходить в от-
вет на любое изменение физиологических условий и действие пато-
генов.
Плазматические клетки (плазмоциты) формируются из B-лим-
фоцитов и участвуют в реакциях гуморального иммунитета, выраба-
тывая антитела (гамма-глобулин) против чужеродных белков, микро-
организмов и их токсинов. С функцией синтеза гамма-глобулинов
связано присутствие в их цитоплазме развитой гранулярной эндо-
плазматической сети, придающей цитоплазме базофилию, и раз-
витого комплекса Гольджи.
Плазмоциты имеют сравнительно мелкие размеры (диаметр
9—20 мкм), круглую или овальную форму. Ядро округлое, расположе-
но эксцентрично, содержит крупные глыбки гетерохроматина, кото-
рые располагаются в виде радиальных тяжей («спиц колеса»). Ядрыш-
ко крупное, лежит в центре ядра или эксцентрично (рис. 20).
Адвентициальные клетки — это малоспециализированные клет-
ки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную
или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой,
овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе диффе-

Башкирский Государс нный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
143
ренцировки эти клетки могут превращаться в фибробласты, миофи-
бробласты и адипоциты.
Перициты — клетки уплощенной формы, локализуются в стенке
капилляров. Для перицитов, в отличие от адвентициальных клеток,
характерны сложная форма (варьирует в различных сосудах), наличие
первичных (крупных) отростков, отходящих от клеточного тела и раз-
деляющихся на ряд вторичных (более мелких), которые охватывают
эндотелиоциты снаружи. Функция перицитов до конца не выяснена.
Ряд авторов предполагает, что они выполняют транспортную, со-
кратительную, фагоцитарную и регуляторную функции, способны
превращаться в гладкие миоциты и макрофаги, контролируют об-
разование и рост сосудов.
Жировые клетки (адипоциты) рыхлой соединительной ткани
содержатся в разных участках тела и органах в разных количествах.
Они располагаются обычно группами вблизи сосудов микроцир-
кулярного русла. При значительном скоплении образуют белую
жировую ткань.
Адипоциты имеют характерную морфологию: почти вся цитоплаз-
ма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвигают-
ся на периферию. Форма одиночно расположенных жировых клеток
шаровидная. При спиртовой фиксации и проводке жир растворяется
и клетка приобретает форму «перстня с печаткой», а скопление
жировых клеток в гистологическом препарате имеет ячеистый со-
тообразный вид.
Функции жировых клеток — депо:
энергетических ресурсов;
•
Рис. 20. Плазматическая клетка

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
144
воды;
•
жирорастворимых витаминов.
•
Источником образования жировых клеток служат адвентици-
альные клетки, которые при определенных условиях накапливают
липиды и превращаются в адипоциты.
Пигментные клетки — клетки отростчатой формы, содержащие
в цитоплазме пигментные включения — меланин. Они бывают двух
видов: меланоциты, которые вырабатывают пигмент, и меланонофо-
ры, способные лишь накапливать его в цитоплазме.
Синтезируя и накапливая в цитоплазме меланин, пигментные
клетки защищают организм от избыточного ультрафиолетового
излучения. Пигментные клетки образуются не из мезенхимальных
клеток, а из нейробластов нервных гребешков.
Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной
ткани является в основном продуктом деятельности фибробластов
и частично других клеток, а также плазмы крови. Оно состоит из
коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, а также из
основного (аморфного) вещества.
Функции межклеточного вещества рыхлой волокнистой
соединительной ткани:
обеспечение архитектоники, физико-химических и механиче-
•
ских свойств ткани;
участие в создании оптимального микроокружения для деятель-
•
ности клеток;
объединение в единую систему всех клеток соединительной
•
ткани и обеспечение передачи информации между ними;
воздействие на многочисленные функции различных клеток —
•
пролиферацию, дифференцировку, подвижность и т. д.
Этот эффект может осуществляться путем контактного воздей-
ствия компонентов межклеточного вещества на клетки, а также
благодаря его способности накапливать и выделять факторы роста.
Основное (аморфное) вещество рыхлой волокнистой соедини-
тельной ткани представляет собой гелеобразную субстанцию,
создающую метаболическую, интегративно-буферную многокомпо-
нентную среду, которая окружает клеточные и волокнистые струк-
туры соединительной ткани, нервные и сосудистые элементы. В со-
став компонентов основного вещества входят белки плазмы крови,
вода, неорганические ионы, продукты метаболизма паренхиматоз-
ных клеток, растворимые предшественники коллагена и эластина,
протеогликаны, гликопротеины и образованные ими комплексы.
Все эти вещества находятся в постоянном движении и обновле-
нии.
Протеогликаны (ПГ) — белково-углеводные соединения, содержа-
щие 90 — 95 % углеводов. По своему строению эти углеводы являются
гетерополисахаридами и носят название «гликозаминогликаны».

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
145
Функции протеогликанов:
взаимодействие с молекулами коллагена и влияние на образо-
•
вание коллагеновых волокон (способствуют правильной уклад-
ке молекул тропоколлагена в фибриллах и фибрилл в волокнах
и ограничивают их рост в толщину);
обеспечение связи между поверхностью клеток и компонентами
•
межклеточного вещества;
важная роль в транспорте электролитов и воды благодаря свя-
•
зыванию большого количества молекул воды;
связывание, накопление и выделение факторов роста (особенно
•
активно эту функцию осуществляют гепарин и др.).
Гликозаминогликаны (ГАГ) — крупные неразветвленные отри-
цательно заряженные гидрофильные полисахаридные молекулы,
образованные повторяющимися дисахаридными единицами. Основ-
ными ГАГ в организме человека являются гиалуроновая кислота,
хондроитинсульфат, дерматаносульфат, гепарин, а также кератан-
сульфат. Присутствие определенных типов ГАГ определяет свойства
межклеточного вещества, в частности его проницаемость и способ-
ность связывать другие молекулы.
Волокна межклеточного вещества рыхлой волокнистой соеди-
нительной ткани относятся к трем основным типам, каждый из
которых обладает особыми морфологическими, механическими
и биохимическими свойствами и выполняет определенную функцию
в ткани. Различают коллагеновые, ретикулярные и эластические во-
локна.
Коллагеновые волокна образованы белками коллагенами, которые
получили свое название из-за способности содержащих эти волокна
тканей при значительном выпаривании давать животный клей (от
греч. kolla — клей; genes — рождающий). Коллагеновые волокна
имеют белый цвет и различную толщину (от 1 — 3 до 10 мкм и более).
Обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся,
при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и ще-
лочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %.
Химические компоненты коллагенового волокна:
фибриллярный белок — коллаген;
• углеводный компонент — гликозаминогликаны и протеогли-
•
каны.
С помощь углеводных компонентов коллагеновые волокна соеди-
няются в пучки толщиной до 150 нм. Оба компонента синтезируются
фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осущест-
вляется их сборка и построение волокна.
Основные функции коллагеновых волокон:
обеспечение высоких механических свойств соединительной
•
ткани (чем выше содержание коллагеновых волокон в данной
ткани, тем большей прочностью она обладает);

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
146
определение (в значительной мере) архитектоники соединитель-
•
ной ткани;
обеспечение взаимодействий между клетками и межклеточным
•
веществом, а также связи между отдельными компонентами
межклеточного вещества;
влияние на пролиферацию, дифференцировку, миграцию
•
и функциональную активность различных клеток.
Ретикулярные волокна по химическому составу близки к кол-
лагеновым и содержат белок коллаген и углеводный компонент.
Ретикулярные волокна имеют малый диаметр (0,1 — 2 мкм) и, как
правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети, что
определило их название (от лат. reticulum — сеточка). Каждое ре-
тикулярное волокно образовано пучком микрофибрилл толщиной
20 — 40 нм, обладающих поперечной исчерченностью с периодич-
ностью 64 — 68 нм и заключенных в оболочку из гликопротеинов
и протеогликанов.
Основная функция ретикулярных волокон — опорная. Они
встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани, а также
во всех других видах соединительной ткани. Ретикулярные волокна
многочисленны в кроветворных тканях, входят в состав базальных
мембран, располагаются между эпителиальными структурами в пе-
чени и почке, окружают капилляры и нервные волокна. Образуются
за счет деятельности ретикулярных клеток, жировых клеток, гладких
миоцитов и др.
Эластические волокна в соединительной ткани обычно содер-
жатся в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые, за
исключением участков, обладающих подвижностью. Эластические
волокна характеризуются высокой эластичностью (способностью
растягиваться и сокращаться), но незначительной прочностью;
устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не на-
бухают. Эластические волокна варьируют по толщине в пределах
0,2 — 10 мкм, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя
трехмерные сети, в отличие от коллагеновых волокон они обычно
не образуют пучки.
Химический состав эластических волокон: белок эластин и гли-
копротеин. Оба компонента синтезируются и выделяются фибробла-
стами, а в стенке сосудов — гладкомышечными клетками.
Функции эластических волокон:
определение архитектоники ткани;
•
обеспечение способности ткани к обратимой деформации (воз-
•
вращение к исходной форме после ее временного измене-
ния).
Плотная волокнистая соединительная ткань. Этот тип ткани
образован теми же компонентами, что и рыхлая волокнистая соеди-
нительная ткань, но отличается от нее:

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
147
очень высоким содержанием волокон (преимущественно кол-
•
лагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основ-
ную часть объема ткани;
малым количеством основного аморфного вещества в составе
•
межклеточного вещества;
сравнительно низким содержанием клеточных элементов;
•
преобладанием одного (главного) типа клеток — фиброцитов.
•
Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани —
очень высокая механическая прочность — обусловлено присутствием
мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон
соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию
ткани.
В зависимости от характера расположения волокон плотная во-
локнистая соединительная ткань подразделяется:
на оформленную — волокна располагаются упорядочено, обычно
параллельно друг другу (представлена в организме в виде сухожилий,
связок, фиброзных мембран);
неоформленную — волокна расположены неупорядочено (образует
сетчатый слой дермы кожи).
Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной соеди-
нительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соеди-
нительную ткань. Оно образовано параллельно расположенными
коллагеновыми волокнами, образующими пучки 1, 2, 3-го (и, воз-
можно, 4-го) порядков:
пучки 1-го порядка, наиболее тонкие, отделены друг от друга
• фиброцитами;
пучки 2-го порядка состоят из нескольких пучков 1-го порядка,
•
окруженных по периферии прослойкой рыхлой волокнистой
соединительной ткани, составляющей эндотеноний;
пучки 3-го порядка — из пучков 2-го порядка, окружены более
•
выраженными прослойками рыхлой соединительной ткани —
перитенонием.
В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды,
питающие сухожилие, нервы и проприорецептивные нервные окон-
чания, посылающие в центральную нервную систему информацию
о состоянии натяжения ткани сухожилий.
Связки соединяют кости друг с другом и по строению сходны
с сухожилиями, отличаясь от них несколько менее строго ориенти-
рованным расположением коллагеновых волокон. В большинстве
связок преобладают коллагеновые волокна, однако в некоторых
из них (желтые связки, соединяющие позвонки, голосовые связки
и др.) функционально ведущими элементами служат толстые пучки
эластических волокон, разделенные тонкими прослойками кол-
лагеновых волокон и рядами фиброцитов. Такие связки называют
эластическими.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
148
14.4. соединительные ткани со специальными
свойствами
К соединительным тканям со специальными свойствами относятся
жировая, ретикулярная, слизистая и пигментная ткани. Они выпол-
няют ряд важных специализированных функций и характеризуются
строго определенной топографией (за исключением широко рас-
пространенной в организме жировой ткани). Эти ткани родственны
волокнистым соединительным тканям, причем их клетки способны
вырабатывать межклеточное вещество, содержащее волокна. Более
того, ряд клеток, численно преобладающих в отдельных видах этих
тканей (например, жировые и пигментные клетки), в умеренном ко-
личестве могут встречаться и в рыхлой волокнистой соединительной
ткани. Клетки соединительных тканей со специальными свойствами,
вырабатывающие волокна, по своему происхождению, строению
и функциям близки фибробластам.
Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток — ади-
поцитов. Различают две разновидности жировой ткани — белую
и бурую.
Белая жировая ткань широко распространена в различных ча-
стях тела и во внутренних органах; неодинаково выражена у разных
субъектов и на протяжении онтогенеза. Группы жировых клеток
образуют дольки жировой ткани, между которыми проходят тонкие
прослойки соединительной ткани, содержащие сосуды и нервы.
В жировых клетках активно протекают обменные процессы.
Основные функции белой жировой ткани:
депонирование энергии, воды, жирорастворимых витаминов;
•
механическая защита некоторых органов;
•
теплозащита.
•
Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей. Ло-
кализуется лишь в определенных местах — за грудиной, около лопа-
ток, на шее, вдоль позвоночника и др. Она, как и белая, образована
дольками. Дольки состоят из адипоцитов бурой жировой ткани, среди
которых могут находиться отдельные клетки белой жировой ткани.
Бурый цвет ткани связан как с ее обильным кровоснабжением, так
и с высоким содержанием в митохондриях адипоцитов окрашенных
окислительных ферментов — цитохромов.
В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое коли-
чество мелких липосом, равномерно расположенных по всей цито-
плазме. Ядро расположено в центре клетки. В цитоплазме содержится
также большое число митохондрий.
Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в
20 раз интенсивнее, чем в белых. Энергия, образующаяся в резуль-
тате окисления и фосфорилирования липидов, выделяется в виде
тепла.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
149
Основная функция бурой жировой ткани — теплообразование,
которое особенно интенсивно протекает при понижении температу-
ры окружающей среды.
Ретикулярная ткань представляет собой специализированную
соединительную ткань, которая входит в качестве структурной основы
в состав кроветворных органов. В этих тканях ее элементы (ретику-
лярные клетки и ретикулярные волокна) образуют трехмерную сеть,
в петлях которой развиваются клетки крови.
Ретикулярные клетки — крупные отростчатые фибробластопо-
добные клетки, формирующие сеть. Они характеризуются большим
округлым центрально расположенным светлым ядром с крупным
ядрышком, слабооксифильной цитоплазмой, в которой обнаружи-
ваются умеренно развитые органеллы, хорошо выраженный цито-
скелет, включения гликогена. Ретикулярные клетки связаны друг
с другом посредством щелевидных соединений; к их поверхности
прилежат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются
в их цитоплазму.
Функции ретикулярной ткани:
опорная — образует строму всех кроветворных органов (за ис-
•
ключением тимуса);
трофическая — обеспечивает трофику гемопоэтических клеток;
•
влияние на направление дифференцировки клеток в процессе
•
кроветворения и иммуногенеза;
иммунная — осуществляет фагоцитоз антигенных веществ и
•
представление антигенных детерминант иммунокомпетентным
клеткам;
регуляторная (барьерная) — контроль миграции форменных
•
элементов в просвет кровеносных сосудов.
Слизистая соединительная ткань встречается только в эм-
бриональном периоде в провизорных органах, и прежде всего в со-
ставе пупочного канатика. Состоит в основном из межклеточного
вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки,
синтезирующие муцины (слизь).
Аморфное вещество содержит в большом количестве гиалуро-
новую кислоту, которая связывает большое количество молекул
воды. На поздних стадиях эмбрионального развития в межкле-
точном веществе определяются тонкие коллагеновые волокна.
Содержанием большого количества воды в аморфном веществе
обеспечивается упругость (тургор), которая препятствует сдавли-
ванию сосудов в пупочном канатике и нарушению плацентарного
кровообращения.
Пигментная соединительная ткань напоминает рыхлую волок-
нистую соединительную ткань, однако содержит значительно большее
количество пигментных клеток, которые в ней численно преоблада-
ют и являются функционально ведущими клеточными элементами.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
150
В ней имеется большое количество кровеносных сосудов. Наиболее
характерными участками расположения этой ткани служат радужка
и сосудистая оболочка глаза.
Клетки пигментной соединительной ткани представлены много-
численными фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучны -
ми клетками, лейкоцитами и пигментными клетками. Пигментные
клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.
Меланоциты пигментной соединительной ткани — отростчатые
клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани и волокнами
межклеточного вещества.
14.5. скелетные соединительные ткани
Эти ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные
в единую группу на основании ряда признаков.
Общие признаки скелетных соединительных тканей:
общая функция — опорная;
•
общий источник развития в эмбриогенезе — мезенхима;
•
сходство строения — и хрящевые, и костные ткани образованы
•
клетками и преобладающим по объему межклеточным веще-
ством, имеющим значительную механическую прочность, кото-
рая является функционально ведущим признаком, так как обе-
спечивает выполнение этими тканями опорной функции.
Хрящевые ткани. Эти ткани входят в состав органов дыхательной
системы, ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков. На
них у взрослого человека приходится около 2 % массы тела, однако
у плода ими образована значительная часть скелета.
Хрящевая ткань состоит:
из клеток — хондробластов и хондроцитов;
•
плотного межклеточного вещества — аморфного компонента
•
и волокнистого компонента.
Для хрящевых тканей характерны:
сравнительно низкий уровень метаболизма;
•
отсутствие сосудов;
•
способность к непрерывному росту;
•
прочность и эластичность (способность к обратимой деформа-
•
ции).
Хондробласты (от греч. сhondros — хрящ; blastos — зачаток) —
это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации. Они
располагаются одиночно на периферии хрящевой ткани. Цитоплазма
хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную
эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
151
компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную
среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки
хрящевой ткани — хондроциты.
В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся не-
активные, малодифференцированные формы хондробластов. При
определенных условиях они дифференцируются в хондробласты,
синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.
Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они
бывают овальными, округлыми — в зависимости от степени диффе-
ренцировки. Хондроциты по степени зрелости и морфологической
функции подразделяются на клетки I, II, и III типов. Расположены
в особых полостях — лакунах, в межклеточном веществе поодиночке
или группами. Молодые хондроциты митотически делятся, однако
дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу
клеток — изогенную группу. Изогенная группа является общей
структурно-функциональной единицей хрящевой ткани.
Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волок-
нистого компонента (коллагеновых или эластических волокон);
аморфного вещества, в котором содержатся главным образом суль-
фатированные гликозаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные
кислоты), а также протеогликаны. Гликозаминогликаны связывают
большое количество воды и обеспечивают плотность межклеточного
вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значитель-
ное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы.
Сосуды в хрящевой ткани отсутствуют.
В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые
ткани подразделяются:
на гиалиновую;
•
эластическую;
•
волокнистую.
•
Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распростра-
ненным в организме видом хрящевых тканей. Она образует скелет
у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частич-
но), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности.
Название этой хрящевой ткани обусловлено ее внешним сход -
ством на микропрепарате с матовым стеклом (от. греч. hyalos —
стекло).
В состав ткани входят клетки (хондроциты) и межклеточное ве-
щество.
В глубоких отделах хряща изогенные группы могут содержать до
8 — 12 клеток. Под электронным микроскопом на их поверхности
выявляются многочисленные микроворсинки. Прижизненно хон-
дроциты целиком заполняют лакуны; при фиксации они сжимают-
ся, отделяясь от стенки лакуны, и могут приобретать отростчатую
форму. Ядро хондроцитов круглое или овальное, светлое, с одним

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
152
или несколькими ядрышками. Цитоплазма содержит многочислен-
ные цистерны гранулированной ЭПС, крупный комплекс Гольджи,
гранулы гликогена и липидные капли.
Большая часть гиалиновой хрящевой ткани, встречающейся в ор-
ганизме человека, покрыта надхрящницей. В надхрящнице выделяют
два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной
ткани с кровеносными сосудами; внутренний, преимущественно
клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники — про-
хондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое располага-
ются молодые хондроциты. Надхрящница как составная часть хряща
выполняет следующие функции:
обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;
•
защищает хрящевую ткань;
•
обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее поврежде-
•
нии.
Синтетическая деятельность хондроцитов в гиалиновой хрящевой
ткани связана с выработкой следующих продуктов:
коллагена II типа (выделяется за пределы клетки в виде молекул
•
тропоколлагена, которые формируют волокна путем самосбор-
ки);
сульфатированных гликозаминогликанов, продуцируемых в виде
•
мономерных молекул, которые в дальнейшем внеклеточно
объединяются в крупные агрегаты протеогликанов;
гликопротеинов.
•
В гиалиновом хряще любой локализации принято различать
территориальные и интертерриториальные (межтерриториальные)
участки межклеточного вещества, или матрикса. Территориальный
и интертерриториальный матрикс — участки межклеточного веще-
ства с различными структурными и функциональными свойствами,
хорошо выявляемые на гистологических препаратах.
К территориальным участкам относится матрикс, непосредственно
окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые
волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы
хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В меж-
территориальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы
в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Простран-
ство между коллагеновыми структурами дополнено протеогликанами.
У взрослого коллагеновые волокна в гиалиновом хряще не обновля-
ются, что может способствовать его старению. На гистологических
препаратах матрикс кажется однородным: коллагеновые волокна
в нем не видны, поскольку они маскируются основным веществом,
имеющим сходный коэффициент преломления.
Протеогликаны хрящевого матрикса являются главными компо-
нентами его основного аморфного вещества. Они на 10 — 20 % состоят
из белков и на 80 — 90 % — из гликозаминогликанов. Протеогликаны

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
153
связывают большое количество воды, имеющееся в хряще, что обе-
спечивает его упругость. С возрастом эта способность протеоглика-
нов хряща снижается, с чем связывают ухудшение его механических
свойств. Однако протеогликаны в гиалиновом хряще взрослого
способны медленно обновляться.
В пределах матрикса хряща находится интерстициальная вода,
которая способна перемещаться. Она вытесняется из участка, испы-
тывающего давление, вновь возвращаясь в него после прекращения
воздействия. В интерстициальной воде содержатся растворенные
ионы и низкомолекулярные белки. Благодаря своей несжимаемости
вода обеспечивает жесткость хрящевой ткани.
Интертерриториальный матрикс соответствует наиболее старым
участкам межклеточного вещества и характеризуется слабобазо-
фильной или оксифильной окраской. Коллагеновые волокна в нем
ориентированы вдоль направления действия механических сил на
хрящ.
Эластическая хрящевая ткань образует хрящи ушной ракови-
ны, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника,
некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки
средних бронхов. В свежем, нефиксированном состоянии эластиче-
ская хрящевая ткань бывает желтоватого цвета.
Эластическая хрящевая ткань характеризуется наличием в межкле-
точном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При
этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от
преломления аморфного вещества, поэтому эластические волокна
хорошо видны в гистологических препаратах. Содержание основного
вещества невелико. Хондроциты в данной ткани располагаются в ла-
кунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до 4 клеток)
изогенных групп. Помимо коллагена II типа и сульфатированных
гликозаминогликанов, они вырабатывают эластин и специфические
гликопротеины. По физическим свойствам ткань этого типа эластич-
на; она менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань.
Волокнистая (коллагеноволокнистая) хрящевая ткань об-
разует хрящи, которые обладают значительной механической проч-
ностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном
симфизе, участках прикрепления сухожилий и связок к костям или
гиалиновым хрящам. Эта ткань никогда не выявляется изолированно,
она всегда переходит в плотную волокнистую соединительную ткань
и гиалиновую хрящевую ткань.
Хондроциты в волокнистой хрящевой ткани имеют округлую или
удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде
мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль
пучков коллагеновых волокон, которые упорядочно расположены.
Межклеточное вещество на 90 % образовано коллагеном I типа, ме-
нее 10 % составляет коллаген II типа. Основное вещество выявляется
только вблизи хондроцитов.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
154
Развитие хрящевой ткани и хрящей — хондрогистогенез —
осуществляется из мезенхимы и проходит в несколько этапов:
1) вначале мезенхимные клетки в местах закладки хрящевой ткани
усиленно пролиферируют, округляются и образуют скопления кле-
ток — хондрогенные островки;
2) округленные клетки дифференцируются в хондробласты, син-
тезируют и выделяют в межклеточную среду фибриллярные белки;
3) хондробласты дифференцируются в хондроциты I типа, которые
синтезируют и выделяют не только белки, но и гликозаминогликаны
и протеогликаны, т. е. формируют межклеточное вещество;
4) происходит дифференцировка хондроцитов, при этом появля-
ются хондроциты I и II типов и формируются лакуны;
5) из мезенхимы, окружающей хрящевые островки, формируется
надхрящница.
Наблюдаются два вида роста хряща:
интерстициальный рост
•
— за счет размножения хондроцитов
и выделения ими межклеточного вещества;
оппозиционный рост
•
— за счет деятельности хондробластов
надхрящницы и наложения хрящевой ткани по периферии хря-
ща.
Возрастные изменения в большей степени отмечаются в гиали-
новой хрящевой ткани:
в пожилом и старческом возрасте в глубоких слоях гиалинового
•
хряща происходит отложение солей кальция;
в эту область прорастают сосуды;
•
обызвествленная хрящевая ткань замещается костной тканью —
•
происходит окостенение, оссификация.
Эластическая хрящевая ткань не подвергается обызвествлению
и окостенению, однако эластичность хрящей в пожилом возрасте
также снижается.
Костная ткань относится к скелетным соединительным тка-
ням.
Костная ткань образована клетками и обызвествленным межкле-
точным веществом (матриксом). Примерно 67 % ее массы приходится
на минеральные компоненты (придающие ей высокую прочность),
33 % — на органические (обеспечивающие необходимый уровень
эластичности).
Функции костной ткани:
опорная;
•
защитная;
•
механическая;
• участие в обмене минеральных веществ в организме.
•
Различают две разновидности костных тканей: грубоволокнистую
(ретикулофиброзную) и пластинчатую.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
155
Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупоря-
дочным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Пучки
коллагеновых волокон толстые, извилистые. В минерализованном
межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются осте-
оциты (от лат. os — кость и греч. cytos — клетка). Такая костная ткань
образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах.
У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления
сухожилий к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе
тканевого регенерата на месте переломов костей.
Пластинчатая костная ткань — наиболее распространенная
разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит
из костных пластинок толщиной 3 — 10 мкм, каждая из которых со-
держит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна.
Волокна соседних пластинок лежат под прямым углом друг к другу,
что способствует равномерному распределению действующих на них
нагрузок. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты,
тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
Клетки костной ткани включают остеобласты, остеоциты
и остеокласты. Остеокласты происходят из стволовой клетки крови;
остальные клетки развиваются в последовательности: остеогенные
клетки-предшественники—остеобласты—остеоциты. Остеогенные
клетки-предшественники — малодифференцированные клетки ме-
зенхимного происхождения, которые способны дифференцироваться
в остеобласты.
Остеобласты (от лат. оs — кость и греч. blastos — росток, за-
чаток) содержатся только в развивающейся костной ткани. Обычно
в неактивной форме имеются в надкостнице, в сформированной
костной ткани отсутствуют.
В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии
каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу. Форма таких
активно функционирующих клеток может быть кубической, призмати-
ческой, угловатой. Ядро округлое, с крупным ядрышком. В цитоплазме
остеобластов содержатся хорошо развитая зернистая эндоплазмати-
ческая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий.
Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти
клетки являются синтезирующими и секретирующими.
Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и глико-
заминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное простран-
ство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс
костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию
межклеточного вещества посредством выделения солей кальция.
Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуро-
вываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные
органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая
и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная
активность, свойственная остеоцитам.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
156
Остеобласты, локализующиеся в надкостнице, находятся в неак-
тивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо
развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов
костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая эндоплаз-
матическая сеть и пластинчатый комплекс, происходят активный
синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование
органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование
дефинитивной костной ткани.
Таким образом за счет деятельности остеобластов надкостницы
осуществляется регенерация костей при их повреждении.
Остеоциты — основной тип клеток зрелой костной ткани,
имеют отростчатую форму, крупное ядро и слабовыраженную ци-
топлазму. Тела клеток локализуются в костных полостях — лакунах,
а их отростки — в костных канальцах. Многочисленные костные
канальцы, взаимодействуя между собой, пронизывают всю костную
ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют
дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе со-
держится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается
обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но
и с межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации
остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной
зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий
и лизосом, центриоли отсутствуют.
Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают
незначительной функциональной активностью, которая заключается
в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным
веществом. Они утратили способность к делению.
Остеокласты (от лат. os — кость и греч. klasis — разруше-
ние) — костеразрушающие клетки, в сформированной костной
ткани отсутствуют. Содержатся в надкостнице и в местах разруше-
ния и перестройки костной ткани. Это многоядерные (3 — 5 и более
ядер) гигантские клетки (диаметром около 90 мкм), образующиеся
вследствие слияния моноцитов, обладающие подвижностью и осу-
ществляющие разрушение, или резорбцию (от лат. resorptio — рас-
сасывание), костной ткани. Остеокласты имеют овальную форму,
но часть клетки, прилежащая к костной ткани, плоская. В плоской
части выделяют две зоны:
центральную часть — гофрированная, содержит многочисленные
•
складки и островки;
периферическую (прозрачную) часть — тесно соприкасается
•
с костной тканью.
В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные
лизосомы и вакуоли разной величины.
Функциональная активность остеокласта проявляется следующим
образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
157
цитоплазмы выделяется угольная кислота; она вызывает деминерали-
зацию костной ткани и разрушает органический матрикс межклеточ-
ного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются
остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих
механизмов происходит резорбция костной ткани, и поэтому остео-
класты обычно локализуются в углублениях костной ткани.
Межклеточное вещество костной ткани. В состав межклеточ-
ного вещества входят:
основное вещество;
•
волокна.
•
Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки,
которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупо-
рядочено, на основании чего и строится гистологическая классифи-
кация костных тканей.
Основное вещество костной ткани состоит из гликозаминоглика-
нов и протеогликанов. В костной ткани содержится меньше хондрои-
тинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые
образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной
ткани вначале образуется органический матрикс — основное веще-
ство и коллагеновые (коллаген II типа) волокна, а затем уже в них
откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые).
Соли кальция образуют кристаллы гидроксиапатита, откладываю-
щиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая
прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно
являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная
ткань принимает участие в минеральном обмене.
Гистологическое строение трубчатой кости как органа. Функ-
ционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань.
Она покрыта соединительнотканными оболочками: снаружи — над-
костницей (периост), со стороны костномозговой полости — эндо-
стом. Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические
сосуды и нервы. В кости различают компактное вещество кости
и губчатое вещество, которые образованы пластинчатой костной
тканью и плавно переходят друг в друга.
Компактное вещество — сравнительно плотное, тяжелое (со-
ставляет 80 % массы скелета взрослого человека). Оно образует
диафизы трубчатых костей и формирует наружный слой костной
ткани всех других костей. Его обновление протекает значительно
медленнее, чем губчатого вещества. Метаболически оно более ста-
бильно и в меньшей степени подвергается изменениям при старении.
Компактное вещество обладает большей механической прочностью
и, располагаясь снаружи от менее прочного губчатого вещества, за-
щищает его от возможных повреждений.
Высокие механические свойства компактного вещества обе-
спечиваются особой архитектоникой образующих его структурных

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
158
компонентов — костных пластинок, которые формируют три про-
странственно и функционально взаимосвязанные системы:
остеоны (гаверсовы системы);
•
вставочные пластинки;
•
наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.
•
Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными единицами
компактного вещества трубчатой кости. Они имеют вид цилиндров
(иногда разветвляющихся и анастомозирующих) диаметром 100 —
500 мкм и длиной до нескольких сантиметров, которые распола-
гаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3 — 25
костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала
остеона — гаверсова канала. Между пластинками остеона залегают
лакуны с остеоцитами; отростки ближайших к каналу остеоцитов
проникают в его периваскулярное (окружающее сосуд) пространство,
откуда получают питательные вещества и кислород. Наружной гра-
ницей остеона (отделяющей его от соседних остеонов и вставочных
пластинок) является спайная линия (цементирующая) толщиной
1—2 мкм, образованная преимущественно основным веществом
и почти не содержащая волокон.
Гаверсов канал диаметром 20 — 120 мкм проходит через центр
остеона и содержит один или два мелких кровеносных сосуда,
окруженных небольшим количеством рыхлой волокнистой соедини-
тельной ткани. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с над-
костницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо
идущих прободающих каналов, содержащих сосуды. В отличие от
каналов остеона прободающие каналы не окружены концентрически
расположенными костными пластинками.
Вставочные пластинки заполняют пространство между остео-
нами и являются остатками ранее существовавших остеонов, раз-
рушенных в процессе перестройки кости.
Наружные и внутренние общие (генеральные, или окружающие)
пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои
компактного вещества кости и располагаются параллельно поверх-
ности кости под надкостницей и эндостом соответственно.
Губчатое вещество — относительно легкое (образует 20 % массы
скелета взрослого человека). Оно состоит из трехмерной сети анасто-
мозирующих трабекул (дуг, арок), разделенных межтрабекулярными
пространствами, содержащими костный мозг.
Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно
лежащими костными пластинками неправильной формы, объеди-
ненными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы
губчатого вещества). Лакуны с телами остеоцитов располагаются
между пластинками губчатого вещества кости.
Надкостница (периост) покрывает кость снаружи и прочно
прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых волокон, ко-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
159
торые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок
кости.
Эндост — тонкая соединительнотканная пластинка, высти-
лающая полость канала диафиза. Содержит остеогенные клетки
и остеокласты.
Гистогенез костной ткани. Все разновидности костной ткани
развиваются из одного источника — мезенхимы. Различают:
прямой остеогенез — развитие непосредственно из мезенхимы;
•
непрямой остеогенез — развитие из мезенхимы через стадию
•
хряща.
Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой
костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа,
ключицы, конечных фаланг пальцев. Он наблюдается очень рано, уже
в первый месяц эмбриогенеза, и включает четыре основные стадии:
1) формирование остеогенных островков в мезенхиме;
2) дифференцировку клеток остеогенных островков и образование
органического матрикса кости (остеоида);
3) обызвествление остеоида и образование ретикулофиброзной
костной ткани;
4) преобразование ретикулофиброзной костной ткани в пластин-
чатую костную ткань.
Непрямой остеогенез характерен для развития подавляющего
большинства костей скелета (длинных и коротких трубчатых, костей
таза, основания черепа, позвонков). Первоначально формируется
хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее
развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью.
Непрямой остеогенез начинается на 2-м месяце эмбрионального
развития и включает следующие стадии:
1) образование хрящевой модели кости;
2) образование перихондральной костной манжетки;
3) образование эндохондральной кости в диафизе;
4) образование эндохондральной кости в эпифизах и формирова-
ние эпифизарных пластинок роста.
Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закла-
дывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой
ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой
ткани костной, сначала в диафизах, а затем в эпифизах.
В области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы вы-
селяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань,
которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань.
В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой
способ образования костной ткани называется перихондральным (от
греч. peri — вокруг; chondros — хрящ).
После образования костной манжетки нарушается трофика глу-
боких частей гиалинового хряща в области диафиза, в результате

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
чего здесь происходит отложение солей кальция — омеление хряща.
Затем под индуктивным влиянием обызвестленного хряща в эту зону
из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают
кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты
и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ за счет
деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань
в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким про-
светом в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой
способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит
название энхондрального.
Одновременно с энхондральным окостенением происходит
перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую
костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пла-
стин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения
хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом
формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным
костным мозгом, затем он сменяется желтым.
Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только
энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза
отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокласта-
ми и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена
хрящевой ткани на пластинчатую в виде трабекул. Периферическая
часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между
диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая
ткань — метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного раз-
множения клеток которой происходит рост костей в длину. Примерно
к 20 годам метаэпифизарные пластинки редуцируются и рост костей
прекращается.
рост трубчатой кости в толщину. В процессе развития рост труб-
чатой кости в толщину сочетается с ее ростом в длину. Он осущест-
вляется благодаря процессу аппозиционного роста — постоянному
отложению новых слоев костной ткани на наружной поверхности
диафиза. Одновременно костная ткань со стороны костномозговой
полости разрушается, при этом полость постепенно расширяется. Так
как отложение костной ткани снаружи происходит более активно,
чем ее разрушение изнутри, в итоге увеличивается не только диаметр
диафиза, но и толщина компактной кости, образующей его стенку.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
161
Глава 15
Кровь и лимФа
15.1. значение крови
Жизнь человека обеспечивается кровью, которая выполняет
множество функций: транспортную, трофическую, защитную, гемо-
статическую (кровоостанавливающую). Кроме того, кровь участвует
в сохранении постоянного состава и свойств внутренней среды ор-
ганизма — гомеостаза.
Общее количество крови у взрослого человека 4 — 6 л, что состав-
ляет 6 — 8 % массы его тела (у мужчин в среднем около 5,4 л, у жен-
щин — около 4,5 л). Потеря 10 % крови допустима, 30 % — опасна,
а 50 % — смертельна.
Кровь состоит из клеток (они занимают 44 % объема крови),
взвешенных в жидком межклеточном веществе сложного состава
(плазма — 54 % объема).
Кровь содержит много типов клеток, выполняющих совершенно
различные функции — от транспорта кислорода до выработки анти-
тел.Некоторые из этих клеток функционируют исключительно в пре-
делах кровеносной системы, другие используют ее только для транс-
порта, а свои функции выполняют в других местах. Главные клетки
крови — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Жизненный цикл
всех клеток крови до некоторой степени сходен и обладает следую-
щими особенностями:
1) время жизни клеток ограничено;
2) клетки образуются непрерывно;
3) все клетки крови восходят к одному и тому же типу стволовых
клеток костного мозга.
Таким образом, эта гемопоэтическая, или кроветворная, стволовая
клетка плюрипотентна, т. е. дает начало всем видам терминально-
дифференцированных клеток крови.
Основные компоненты крови:
плазма — 55 — 60 % объема крови (около 3 л);
•
вода (примерно 90 % массы);
• белки (6,5 — 8,5 %) — альбумины, глобулины и фибриноген;
•
продукты обмена;
•
неорганические ионы;
• форменные элементы — 40 — 45 % объема крови.
•

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
162
15.2. Форменные элементы крови
К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты
и кровяные пластинки (тромбоциты). Популяция клеток крови об-
новляющаяся, с коротким циклом развития, где большинство зрелых
форм являются конечными (погибающими) клетками.
Эритроциты. Эритроциты, или красные кровяные тельца, че-
ловека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки,
утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство
органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными
постклеточными структурами, не способными к делению. Основная
функция эритроцитов дыхательная — транспортировка кислорода
и оксида углерода (IV). Эта функция обеспечивается дыхательным
пигментом гемоглобином — сложным белком, имеющим в своем
составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте
аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ,
адсорбируя их на поверхности плазмалеммы.
Количество эритроцитов в 1 л у взрослого мужчины составляет
4,5⋅1012 —5,5⋅1012 (4,5—5,5 млн в 1 мм3), у женщин — 3,7⋅1012 —4,7⋅1012
(3,7 — 4,7 млн в 1 мм3). Однако число эритроцитов у здоровых людей
может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мы-
шечной нагрузки, действия экологических факторов и др.
По форме и размерам популяция эритроцитов неоднородна.
В нормальной крови человека основную массу (80 — 90 %) составля-
ют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того,
имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы
эритроцитов — шиловидные эритроциты, или эхиноциты (∼ 6 %),
куполообразные, или стоматоциты (∼ 1 — 3 %), и шаровидные, или
сфероциты (∼ 1 %).
Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются
их молодые формы (1 — 5 %), называемые ретикулоцитами, или по-
лихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы
и эндоплазматическая сеть. При обычной гематологической окраске
азур-Н-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов,
окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют
полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.
Размеры эритроцитов в нормальной крови варьируют. Большин-
ство эритроцитов (−75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются
нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микро-
цитами (∼12,5 %) и макроцитами (∼12,5 %). Микроциты имеют
диаметр < 7,5 мкм, а макроциты > 7,5 мкм. Плазмалемма эритроцита
состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизитель-
но в равных количествах, а также небольшого количества углево-
дов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул,
содержащих холин, расположены во внешнем слое плазмалеммы,
а липиды, несущие на конце аминогруппу, лежат во внутреннем

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
163
слое. Часть липидов (~5 %) наружного слоя соединены с молеку-
лами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены
мембранные гликопротеины — гликофорины. С ними связывают
антигенные различия между группами крови человека.
В плазмалемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков
с молекулярной массой 15 — 250 кД. Более 60 % всех белков состав-
ляет примембранный белок спектрин (25 % массы всех мембранных
и примембранных белков эритроцита). Он является белком цито-
скелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмалеммы,
участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. На
внутренней цитоплазматической поверхности плазмалеммы обра-
зуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму
эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через
тонкий капилляр.
Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60 %) и сухого остатка
(40 %), содержащего около 95 % гемоглобина и 5 % других веществ.
В небольшой части эритроцитов (1 — 5 %), являющихся более
молодыми формами, сохраняются остатки органелл (рибосомы,
гранулярный эндоплазматический ретикулум), которые проявляют
базофилию. Такие эритроциты окрашиваются как кислыми краси-
телями (эозин), так и основными (азур II) и называются полихро-
матофильными. При специальной суправитальной окраске в них
выявляются зернисто-нитчатые структуры, поэтому их называют
ретикулоцитами.
Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет
около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн
эритроцитов.
Лейкоциты. Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей
крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число
их в 1 л крови составляет в среднем 4⋅109 —9⋅109/л, т. е. в 1000 раз
меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе
способны к активным движениям, могут переходить через стенку со-
судов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные
защитные функции. По морфологическим признакам и биологи-
ческой роли лейкоциты подразделяют на две группы: гранулоциты
(зернистые) и агранулоциты (незернистые).
У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому—
Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей
в цитоплазме выявляются специфическая зернистость и сегменти-
рованные ядра. В соответствии с окраской специфической зерни-
стости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофильные
гранулоциты (рис. 21).
Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты)
характеризуется отсутствием специфической зернистости и сегмен-
тированными ядрами. Процентное соотношение основных видов
лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Общее число

Башкирский Го
Педагогический У
ет
им. М.Акмулл
164
лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изме-
няться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физическо-
го и умственного напряжения, при различных заболеваниях и др.
Поэтому исследование показателей крови является необходимым для
установления диагноза и назначения лечения.
Все лейкоциты способны к активному перемещению путем об-
разования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела
и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов
и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по
основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Лейкоциты
выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов
(гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада
клеток (моноциты — макрофаги), участвуя в иммунных реакциях
(лимфоциты, макрофаги).
Рис. 21. Ультрамикроскопическое строение гранулоцитов (схема по Н. А. Юри-
ной и Л. С. Румянцевой):
А — сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; Б — эозинофильный (ацидофиль-
ный) гранулоцит; В — базофильный гранулоцит; 1 — сегменты ядра; 2 — тельце
полового хроматина; 3 — первичные (азурофильные) гранулы; 4 — вторичные (специ-
фические) гранулы; 5 — зрелые специфические гранулы эозинофила, содержащие
кристаллоиды; 6 — гранулы базофила различной величины и плотности; 7 — пери-
ферическая зона, не содержащая органелл; 8 — микроворсинки и псевдоподии

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
165
Гранулоциты — нейтрофильные, эозинофильные и базофильные
лейкоциты — образуются в красном костном мозге, содержат специ-
фическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра.
Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофильные лейкоциты, или
нейтрофилы) — самая многочисленная группа лейкоцитов, в 1 л
крови содержится 2,0 ⋅ 109 — 5,5 ⋅ 109 (48 — 78 % общего числа лей-
коцитов). Их диаметр в мазке крови 10 — 12 мкм, а в капле свежей
крови — 7—9 мкм. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро
содержит 3 — 5 сегментов, соединенных тонкими перемычками.
Гетерохроматин занимает широкую зону по периферии ядра, эухро-
матин расположен в центре. Для женщин характерно наличие в ряде
нейтрофилов полового хроматина (Х-хромосома) в виде барабанной
палочки — тельца Барра.
В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различ-
ной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные.
Первые два вида — молодые клетки. Юные клетки в норме не пре-
вышают 0,5 % или отсутствуют, они характеризуются бобовидным
ядром. Палочкоядерные составляют 1 — 6 %, имеют несегменти-
рованное ядро в форме буквы S, изогнутой палочки или подковы.
Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм ней-
трофилов свидетельствует о наличии кровопотери или воспалитель-
ного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза
в костном мозге и выходом молодых форм. Цитоплазма нейтрофилов
при окраске по Романовскому—Гимзе окрашивается слабооксифиль-
но, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета
(окрашивается кислыми и основными красками), поэтому называется
нейтрофильной, или гетерофильной. В поверхностном слое цито-
плазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены
гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обе-
спечивающие образование псевдоподий для движения клетки. За
счет сокращения актиновых филаментов клетки могут передвигаться
по соединительной ткани.
Во внутренней части цитоплазмы находятся органеллы (аппарат
Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные
митохондрии), видна зернистость. Число зерен в каждом нейтрофи-
ле варьирует и составляет 50 — 200. В нейтрофилах можно различить
два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные оди-
нарной мембраной. Специфические гранулы, более светлые, мелкие
и многочисленные, составляют 80 — 90 % всех гранул. Их размер
около 0,2 мкм, они электронно-прозрачны, но могут содержать кри-
сталлоид; содержат бактериостатические и бактерицидные веще-
ства — лизоцим и щелочную фосфатазу, а также белок лактоферрин.
Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию
бактерий (бактериальная мультипликация). Он также инициирует
отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение продукции
нейтрофилов в костном мозге. Азурофильные гранулы более крупные

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
166
(~ 0,4 мкм), окрашиваются в фиолетово-красный цвет; их количество
составляет 10 — 20 % всей популяции гранул. Они являются первич-
ными лизосомами, имеют электронно-плотную сердцевину, содержат
лизосомальные ферменты (кислая фосфатаза и др.) и миелоперок-
сидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует моле-
кулярный кислород, обладающий бактерицидным действием. Азуро-
фильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов
в костном мозге появляются раньше, поэтому называются первич-
ными в отличие от вторичных — специфических.
Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов,
поэтому их называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бак-
терий сначала (в течение 0,5 — 1 мин) с образующейся фагосомой
(захваченная бактерия) сливаются специфические гранулы, фер-
менты которых убивают бактерию, при этом образуется комплекс,
состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим
комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой
переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии
и погибшие нейтрофилы образуют гной.
Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5 — 9 сут.
Эозинофильные гранулоциты (оксифильные, или ацидофиль-
ные, лейкоциты, или эозинофилы). Количество эозинофилов в 1 л
крови составляет 0,02 ⋅ 10 9 — 0,3 ⋅ 10 9, или 0,5 — 5 % общего числа
лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови 12 — 14 мкм, в капле свежей
крови — 9—10 мкм. Ядро эозинофилов имеет, как правило, два
сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены
органеллы — аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные
митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под
плазмалеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные
(первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся моди-
фицированными лизосомами. Они электронно-плотные, содержат
гидролитические ферменты. Специфические эозинофильные гра-
нулы заполняют почти всю цитоплазму, имеют размер 0,6 — 1 мкм.
Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который со-
держит главный основной белок, богатый аргинином (что обуслов-
ливает оксифилию гранул), лизосомные гидролитические ферменты,
пероксидазу и другие белки — эозинофильный катионный белок,
гистаминазу.
Электронно-микроскопически в экваториальной плоскости
эозинофильных гранул выявляются единичные или множественные
кристалловидные структуры, имеющие пластинчатое строение, по-
груженные в тонкозернистый матрикс гранулы. Главный основной
белок кристаллоидов эозинофильных гранул участвует в антипара-
зитарной функции эозинофилов.
Плазмалемма имеет Fc-рецептор для иммуноглобулина Е (IgE)
(участвует в аллергических реакциях), рецепторы для иммуноглобули-
нов IgG и IgM, а также С3- и С4-рецепторы. Эозинофилы подвижны

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
167
и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже,
чем у нейтрофилов.
Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гиста-
мину, выделяемому тучными клетками (особенно при воспалении
и аллергических реакциях), к лимфокинам, выделяемым стимули-
рованными Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим
из антигенов и антител.
Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок,
аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в ме-
таболизме гистамина. Гистамин повышает проницаемость сосудов,
вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок
со смертельным исходом.
Специфическая функция эозинофилов — антипаразитарная. При
паразитарных заболеваниях (гельминтозы и др.) число эозинофилов
резко увеличивается — до 90 % общего числа лейкоцитов. Эозино-
филы убивают личинки паразитов, поступившие в кровь или органы
(например, в слизистую оболочку кишки).
Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и
потом переходят в ткани. Их мишенями являются такие органы, как
кожа, легкие и гастроинтестинальный тракт.
Базофильные гранулоциты (базофильные лейкоциты, или
базофилы) составляют 0 — 1 % общего числа лейкоцитов в крови
(0 — 0,65 ⋅ 10 9 клеток в 1 л крови). Их диаметр в мазке крови равен
11 — 12 мкм, в капле свежей крови — около 9 мкм. Ядра базофилов
сегментированы, содержат 2 — 3 дольки; в цитоплазме выявляются
все виды органелл — эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат
Гольджи, митохондрии, актиновые филаменты. Характерно наличие
специфических крупных метахроматических гранул, часто закрываю-
щих ядро, размеры которых варьируют от 0,5 до 1,2 мкм. Базофилы
опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотакси-
ческий фактор. Гранулы содержат протеогликаны, ГАГ (в том числе
гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы и другие
энзимы. Как и нейтрофилы, базофилы образуют биологически ак-
тивные метаболиты — простагландины. Часть гранул представляет
собой модифицированные лизосомы. Базофилы образуются в кост-
ном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в крови около
1—2 суток.
При электронно-микроскопическом исследовании видны окру-
жающая гранулы мембрана и кристаллическая область. Гранулы
неоднородны по электронной плотности. Помимо специфических
гранул в базофилах содержатся и азурофильные гранулы (лизосомы).
Базофилы, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя
гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания
крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммуноло-
гических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического
характера.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
168
Моноциты — самые крупные из лейкоцитов: их диаметр 16 —
20 мкм. Моноциты относятся к агранулоцитам. Они образуются
в красном костном мозге, откуда попадают в кровь, в которой на-
ходятся от 8 ч до 3 — 4 суток. В крови человека моноциты составляют
6 — 8 % общего числа лейкоцитов. В цитоплазме моноцитов находятся
мелкие азурофильные зерна типа лизосом, много вакуолей и пузырь-
ков, мелкие митохондрии и другие органеллы. Из кровяного русла
моноциты мигрируют в ткани и превращаются в свободные макро-
фаги, где и выполняют свои многочисленные функции: обеспечение
реакций неспецифической защиты организма против микробов,
опухолевых и зараженных вирусами клеток; участие в специфических
(иммунных) защитных реакциях; захват и внутриклеточное перева-
ривание стареющих и погибших клеток и постклеточных структур;
секреция различных веществ, которые регулируют состояние меж-
клеточного вещества, функциональную активность и пролиферацию
клеток других типов.
Лимфоциты — это агранулоциты. Количество их составляет
20 — 30 % общего числа лейкоцитов. Большая часть лимфоцитов на-
ходится в тканях. Различают малые (диаметр около 6 мкм), средние
(6 — 8 мкм) и большие (8 — 12 мкм) лимфоциты.
Лимфоциты имеют базофильную цитоплазму, окружающую в виде
узкого ободка плотное округлое ядро. Основные функции лимфоци-
тов — обеспечение реакций иммунитета — специфической защиты от
чужеродных и измененных собственных антигенов, которая осущест-
вляется благодаря выработке антител (гуморальный иммунитет) или
контактному воздействию клеток-эффекторов иммунной системы
(клеточный иммунитет). Лимфоциты являются главными клетками
иммунной системы. Они участвуют в регуляции активности клеток
других типов в иммунных реакциях, процессах роста, дифференци-
ровки и регенерации тканей.
По функциональному признаку выделяют Т- и В-лимфоциты.
Они различаются местом своей дифференцировки, характером экс-
прессии интегральных белков (клеточных маркеров) на плазмалемме,
ролью в обеспечении клеточного (Т-лимфоциты) или гуморального
(В-лимфоциты во взаимодействии с Т-лимфоцитами) иммунитета,
содержанием в крови и распределением в органах иммунной системы
и периферических тканях.
Большинство лимфоцитов крови (65 — 70 %) относятся к долгожи-
вущим клеткам: продолжительность жизни от нескольких часов до 5
суток. Т-лимфоциты — долгоживущие; В-лимфоциты — короткожи-
вущие. Для лимфоцитов характерны циркуляция и рециркуляция —
выход из крови в ткани, переход из ткани в лимфу и циркуляция
в составе лимфы, возвращение в ткани.
Кровяные пластинки, или тромбоциты, представляют собой
свободно циркулирующие в крови безъядерные фрагменты цито-
плазмы гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоци-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
тов. Размер пластинок — 2 — 3 мкм. Общее количество тромбоцитов
в крови человека — 0,8 ⋅ 1012 — 2,4 ⋅ 1012; из этого числа около 15 %
обновляется ежедневно. Каждая кровяная пластинка состоит из двух
частей: центральной зернистой — грануломера и периферической —
гиаломера. В грануломере имеются электронно-плотные гранулы
(диаметр 0,2 — 0,5 мкм) нескольких видов, светлые вакуоли, а так-
же единичные митохондрии и глыбки гликогена. Самые крупные
гранулы содержат фибриноген, тромбоглобулин и другие вещества,
мелкие гранулы — гистамин, серотонин, ионы кальция и магния,
АТФ и др. Существуют также немногочисленные лизосомы. Гиа-
ломер в основном формируется элементами опорно-двигательной
системы — микротрубочками, микрофиламентами и промежуточны-
ми филаментами. Кроме того, выявляются производные комплекса
Гольджи в виде трубочек.
Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого
русла, так и вне его. К ним относится остановка кровотечения при
повреждении стенки сосудов — основная функция. Тромбоциты
также обеспечивают свертывание крови, участвуют в реакциях за-
живления ран и воспаления, обеспечивают нормальные функции
сосудов, в частности их эндотелиальные выстилки.
После выхода из костного мозга примерно треть тромбоцитов
секвестрируется в селезенке, оставшиеся две трети циркулируют
в кровотоке 7 суток, потом разрушаются в печени, легких и селе-
зенке. В процессе гемостаза в норме потребляется лишь небольшая
часть тромбоцитов, большинство же постепенно стареет и удаляется
фагоцитами.
15.3. лимфа
Лимфа — светлая, прозрачная, иногда желтоватого цвета жид-
кость, образующаяся при постоянной фильтрации плазмы крови
через стенки капилляров из тканевой жидкости. Она омывает ткани,
затем собирается лимфатическими капиллярами в лимфатические
сосуды и протекает через лимфатические узлы в грудной лимфа-
тический проток. Лимфа транспортирует лимфоциты, зернистые
и незернистые лейкоциты, клеточный детрит, антигены, гормоны,
экзогенные пигменты и продукты распада.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
170
Глава 16
мышечные тКани
16.1. основные функции и классификация
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного
происхождения и строения, объединенных по признаку выраженной
сократительной способности.
Благодаря способности к сокращению мышечные ткани выполня-
ют свою основную функцию — перемещают тело и его части в про-
странстве. Они приводят в движение рычаги скелета, обеспечивают
ритмическую деятельность миокарда и гемоциркуляцию в сосудах,
активно участвуют в регуляции перистальтики, функционировании
сфинктеров, поддерживают нормальный тонус сосудов и полых
внутренних органов.
Классификация мышечных тканей проводится по морфологиче-
ским и гистогенетическим показателям.
Морфологическая классификация:
гладкая мышечная ткань внутренних органов;
•
поперечно-полосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры;
•
поперечно-полосатая мышечная ткань сердца.
•
Гистогенетическая классификация (по Н. Г. Хлопину):
гладкие мышечные ткани:
•
− висцерального типа;
− мионейрального типа;
− миоэпителиального типа;
поперечно-полосатая мышечная ткань соматического типа;
•
поперечно-полосатая мышечная ткань целомического типа.
•
Характеристика видов мышечных тканей представлена в табл. 16.1.
Морфофункциональная классификация основана на признаках
строения и функции. Согласно данной классификации выделяют
поперечно-полосатые и гладкие мышечные ткани.
Поперечнополосатые мышечные ткани образованы струк-
турными элементами (клетками, волокнами), которые обладают
поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного
взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламен-
тов. К поперечно-полосатым мышечным тканям относят скелетную
и сердечную мышечную ткани.
Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих по-
перечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этих

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
171
тканей является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенок
различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной тру-
бы, мочеточника, мочевого пузыря, сосудов).
16.2. гладкая мышечная ткань
Структурной единицей гладкомышечной ткани является гладкий
миоцит. Он, как правило, имеет веретеновидную форму и заострен-
ные концы (встречаются и отростчатые миоциты) (рис. 22). В расши-
ренной зоне его цитоплазмы находится палочковидное ядро. В стенке
полых внутренних органов и сосудов гладкие миоциты объединяются
в слои, чаще всего продольный и циркулярный. В их составе мышеч-
ные элементы разграничены эндомизием и перимизием. В попереч-
ном сечении миоциты выглядят иначе, чем в продольном. В этом случае
они представлены множеством округлых оксифильных структур. Если
срез проходит через периферию гладкого миоцита, то такая структура
будет безъядерной и очень небольшой по размеру. В случае прохож-
дения среза через середину клетки диаметр структуры значительно
больше, а в центре ее всегда определяется круглое ядро.
При субмикроскопическом изучении можно определить, что каж-
дый миоцит (кроме зон контакта с соседними клетками) окружен
базальной мембраной. В нее вплетается густая сеть эластических
Таблица 16.1. Виды мышечных тканей
Мышечные ткани
Гладкие
Мионейральные
Миоэпителиальные Висцеральные
Мышцы, суживающие
и расширяющие
зрачок
Сократимые элемен-
ты желез эпителия
эпидермального типа
(потовые, млечные,
слюнные)
Мускулатура внутрен-
них органов: большей
части пищеваритель-
ного тракта; крове-
носных сосудов; уро-
генитального тракта;
воздухоносных путей;
ресничная (цилиар-
ная) мышца глаза
Поперечно-полосатые
Целомические
Соматические
Мускулатура миокар-
да сердца
Мускулатура тела; начального отдела пищева-
рительного тракта; глазодвигательные мышцы

Башкирский Государственн
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
172
волокон, наделяющих клетку упругостью. Компоненты этих волокон
синтезируются в трофическом аппарате миоцита, сконцентрирован-
ном возле полюсов его ядра. Периферическая часть цитоплазмы
клетки занята сократительным и везикулярным аппаратом. Сократи-
тельный аппарат характеризуется отсутствием миофибрилл, наличием
на плазмалемме и в цитоплазме миоцита хаотично расположенных
плотных телец, к которым прикреплены актиновые миофиламенты
и промежуточные филаменты. Везикулярный аппарат депонирует
экзо- и эндогенный кальций и представлен обилием кавеол и везикул
вблизи плазмалеммы, особенно в зонах мио-миоцитарных контактов.
Многочисленность нексусом в этих контактах обеспечивает синхрон-
ность функционирования в гладкой мышечной ткани ее структурно-
функциональных единиц — мио-миоцитарных комплексов.
16.3. Поперечно-полосатая скелетная мышечная
ткань
Скелетная мышечная ткань по своей массе превышает любую дру-
гую ткань организма и является самой распространенной мышечной
тканью организма.
Строение мышечного волокна. Структурной единицей скелет-
ной мышечной ткани является мышечное волокно (рис. 23). Всего
в скелетных мышцах человека содержится около 300 млн мышечных
волокон. Кроме того, в ее состав входят соединительнотканные ком-
поненты. Они представлены эпимизием, перимизием и эндомизием,
Рис. 22. Гладкая мышца в продольном (А) и поперечном (Б) разрезах. На
поперечном срезе миофиламенты видны как точки в цитоплазме гладко-
мышечных клеток

Б
Государственный
й Университет
уллы
173
в которых проходят сосуды и нервы. Мышечные и соединительно-
тканные элементы в совокупности формируют орган — скелетную
мышцу. Ее строение характеризуется продольным и, как правило,
параллельным расположением мышечных волокон, поэтому направ-
ленность производимых ими движений всегда совпадает с ориентаци-
ей мышцы. В других органах, например в языке, мышечные волокна
и их пучки располагаются в различных направлениях: продольном,
косом и поперечном, что обеспечивает этому органу диапазон дви-
жений, необходимый для выполнения сложных актов артикуляции
и механической обработки пищи.
Мышечное волокно скелетной мышечной ткани представляет со-
бой цилиндрическое образование диаметром 10 — 100 мкм вариабель-
ной длины (до 10 — 30 см). Мышечные волокна в мышцах образуют
пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга,
часто приобретают неправильную многогранную форму. Диаметр во-
локон обусловливается их принадлежностью к определенной мышце,
полом, возрастом, состоянием питания, степенью функциональной
нагрузки. Поперечная исчерченность скелетных мышечных воло-
кон обусловлена чередованием темных А-дисков — анизотропных,
обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете,
Рис. 23. Скелетная мышца в продольном и поперечном разрезах:
А — продольный разрез; Б — поперечный разрез; В — поперечный срез отдельного
мышечного волокна; 1 — сарколемма; 2 — ядро; 3 — миофибриллы

Ба Пед
174
и светлых I-дисков — изотропных, не обладающих двойным луче-
преломлением. Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной
Z-линией, называемой также телофрагмой. В середине А-диска
определяется светлая зона — полоска Н, через центр которой про-
ходит М-линия — мезофрагма (рис. 24).
Рис. 24. Фрагмент скелетного мышечного волокна:
1 — эритроцит; 2 — капилляр; 3 — эндотелиальная клетка; 4 — ядро; 5 — митохон-
дрии; 6 — миофибриллы; 7 — базальная мембрана; 8 — плазмалемма; 9 — терми-
нальные цистерны; 10 — Т-трубочки; 11 — триада; 12 — впячивания плазматической
мембраны (Т-трубочки); 13 — М-линия; 14 — Н-зона; 15 — Z-линия; 16 — А-диск;
17 — I-диск

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
175
Субмикроскопическое изучение дает более широкую информацию
о структурах мышечного волокна. В частности, в составе его сарко-
леммы четко определяются три компонента: плазмалемма миосим-
пласта, базальная мембрана и заключенные между ними камбиальные
клетки — миосателлитоциты. Следовательно, волокно представляет
собой не истинный симпласт, а клеточно-симпластический комплекс,
окруженный общей базальной мембраной.
Сократительный аппарат мышечного волокна представлен
миофибриллами — специальными органеллами, которые располага-
ются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг
от друга рядами вытянутых митохондрий и цистерн саркоплазмати-
ческой сети. Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1 — 2 мкм
и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количество
в отдельном волокне варьирует в широких пределах (от нескольких
десятков до 2 000 и более). Они обладают собственной поперечной
исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются
столь упорядоченно, что А- и I-диски одних миофибрилл точно со-
впадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную
исчерченность всего волокна. Структурно-функциональной единицей
миофибриллы является саркомер — ее элементарная сократимая
единица.
Саркомер представляет собой участок миофибриллы, расположен-
ный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск
и две половины I-дисков — по одной половине с каждой стороны.
В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2 — 3 мкм,
а ширина его участков выражается соотношением Н : А : I = 1 : 3 : 2;
при сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.
Структура саркомера представлена упорядоченной системой
толстых и тонких белковых нитей (миофилламентов). Толстые нити
(диаметром около 10 — 12 нм и длиной 1,5 — 1,6 мкм) связаны с ме-
зофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7 — 8 нм
и длиной 1 мкм) прикреплены к телофрагмам, образуя I-диски,
и частично проникают в А-диски между толстыми нитями (более
светлый участок А-диска, свободный от тонких волокон, называется
полоской Н). В саркомере насчитывается несколько сотен толстых
нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагают-
ся высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая
толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей
частично входит в окружение трех соседних толстых.
Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упа-
кованными молекулами фибриллярного белка миозина, на который
приходится около 54 % всех белков миофибриллы. Молекула миозина
имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов
эта молекула содержит две округлые головки длиной около 20 нм
и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин
расщепляется на две фракции — легкий меромиозин («стержень» мо-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
176
лекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участки головок и шейки,
связывающие их со стержневой частью).
Молекула миозина может сгибаться, как на шарнирах, в месте
соединения тяжелого меромиозина с легким и в области при-
крепления головки. Стержневые части молекул миозина собраны
в пучки (численностью до 200 и более). Такие пучки, соединенные
зеркально концами друг с другом в области М-линии, формируют
толстые нити с центральной гладкой частью длиной около 0,2 мкм
и двумя периферическими участками, в которых от центрального
стержня отходят миозиновые головки (около 500). Миозин голо-
вок обладает АТФазной активностью (способностью осуществлять
гидролиз АТФ).
Тонкие нити (миофиламенты) содержат сократимый белок
актин (на него приходится 20 % белков миофибриллы) и два ре-
гуляторных белка — тропонин (около 2 %) и тропомиозин (около
7 %). Последние формируют функционально единый тропонин-
тропомиозиновый комплекс.
Актин в мономерной форме представлен полярными глобуляр-
ными субъединицами диаметром 4 — 5 нм (G-актин), которые имеют
активные центры, способные связываться с молекулами миозина.
G-актин агрегирует с образованием полимерного фибриллярного
актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных
нитей толщиной 7 нм.
Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, которые со-
единяются своими концами, образуя длинный тонкий тяж, лежащий
в борозде, образуемой нитями F-актина. Таких борозд на молекуле
актина две, поэтому тропомиозиновых нитей тоже две.
Тропонин представляет собой глобулярный белок, каждая молеку-
ла которого располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее
конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: TnC — связывающей
кальций, TnT — прикрепляющейся к тропомиозину и TnI — инги-
бирующей связывание миозина с актином.
Опорный аппарат мышечного волокна включает особые элементы
цитоскелета, обеспечивающие высокоупорядоченное расположение
миофиламентов и миофибрилл внутри волокна, а также связанную
с ними сарколемму и базальную мембрану, соединяющие мышечное
волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое
волокном при сокращении.
Телофрагма (Z-линия) — область прикрепления тонких миофи-
ламентов двух соседних саркомеров; она имеет вид плотной полоски
шириной 30 — 100 нм без резких границ. Представляет собой слож-
ную трехмерную решетку из особых тонких нитей (Z-филаментов),
идущих зигзагообразно под углом 45° к оси саркомера и образующих
тетрагональную (четырехугольную) структуру, связывающую тонкие
нити двух соседних саркомеров. В состав Z-линий входит ряд белков:
филамин, Z-белок и др.

Башкирский Государственны
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
177
Мезофрагма (М-линия) — плотная линия шириной 75 — 85 нм
в центре А-диска, является областью закрепления толстых (мио-
зиновых) филаментов в саркомере. Она образована центральными
участками миозиновых филаментов, которые располагаются в виде
гексагональных фигур и связаны друг с другом системой мостиков,
состоящих из тонких нитей белков — миомезина и др.
Титин (коннектин) представляет собой белок с эластическими
свойствами, соединяющий миозин с линией Z. Считают, что его
растяжение обеспечивает упругость ткани (рис. 25).
Промежуточные филаменты (диаметром около 10 нм), со-
стоящие из белка десмина, являются важным элементом цитоскелета
и образуют в пределах мышечного волокна две пространственные
системы. Первая состоит из филаментов, которые располагаются
в саркомерах продольно и связывают соседние телофрагмы одной
миофибриллы. Вторая представлена поперечно ориентированными
филаментами, которые связывают мезофрагмы, а также телофрагмы
соседних миофибрилл друг с другом. Такие же филаменты прикре-
пляют телофрагмы к сарколемме и элементам системы Т-трубочек
и саркоплазматической сети. Благодаря описанной организации си-
стемы промежуточных филаментов поддерживается упорядоченное
взаимное расположение саркомера соседних миофибрилл и других
компонентов мышечного волокна.
Энергетический аппарат мышечных волокон представлен
митохондриями, вырабатывающими энергию, необходимую для
осуществления мышечной работы, синтетических, транспортных
и других процессов жизнеобеспечения, а также трофическими
включениями, содержащими вещества, расщепление которых служит
источником энергии. Синтетический аппарат мышечного волокна
представлен свободными рибосомами и полирибосомами, цистер-
нами гранулярной ЭПС и комплексом Гольджи, элементы которого
Рис. 25. Структура саркомера

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
178
в виде сотен или тысяч стопок мешочков рассеяны по саркоплазме
миосимпласта.
Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного перевари-
вания) в мышечных волокнах необходим для обеспечения постоянно
протекающего процесса обновления его структурных компонентов.
Содержание лизосом связано с функциональной активностью мышцы
и возрастом человека. Остаточные тельца лизосомального генеза, со-
держащие липофусцин, становятся многочисленными при старении,
в особенности при резком снижении функциональной активности
мышцы.
Миосателлитоциты — мелкие уплощенные клетки, располагаю-
щиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы миосимпластической
части мышечного волокна и покрытые вместе с ней общей базальной
мембраной. Ядро миосателлитоцита плотное, крупное. Эти клетки
представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной
ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон
и обеспечивают их репаративную регенерацию.
Типы скелетных мышечных волокон. Мышечные волокна
в скелетных мышцах позвоночных животных и человека обладают,
несмотря на общий план строения, определенными структурными,
биохимическими и функциональными различиями. Можно условно
выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми
существуют переходные варианты: тип I (красные), тип IIB (белые)
и тип IIA (промежуточные).
Тип I — красные, медленные, тонические, устойчивые к утомле-
нию, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризу-
ются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами, вы-
сокой активностью окислительных ферментов, низкой активностью
гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием
аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина, определя-
ющим их красный цвет, крупных митохондрий с многочисленными
кристами и липидных включений, миосателлитоцитов, богатым
кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих
длительные тонические нагрузки.
Тип IIB — белые, быстрые, тетанические, легко утомляющиеся,
с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются
большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, вы-
сокой активностью гликолитических ферментов и АТФазы, низкой
активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных
процессов, относительно низким содержанием митохондрий, липидов
и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным коли-
чеством гликогена, небольшим числом миосателлитов, сравнительно
слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих
быстрые движения, например в мышцах конечностей.
Тип IIA — промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению,
с большой силой, окислительно-гликолитические. В равной степени

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
179
способны использовать энергию, получаемую путем окислительных
и гликолитических реакций. По морфологическим и функциональ-
ным характеристикам занимают положение, промежуточное между
волокнами типов I и IIB.
Скелетные мышцы человека смешанные, т. е. содержат волокна
различных типов, которые распределены в них мозаично. Соотноше-
ние красных и белых волокон в мышцах каждого человека индивиду-
ально, предопределено генетически и почти не меняется с возрастом.
В мышцах большинства людей белые и красные волокна содержатся
примерно в равных количествах. Вместе с тем у отдельных людей мо-
гут преобладать волокна того или иного типа, что позволяет им более
успешно справляться с длительной физической нагрузкой небольшой
мощности или с кратковременной тяжелой нагрузкой. Изменения
в волокнах различных типов при тренировке мышц неодинаковы
и зависят от характера нагрузок. Нарастание массы мышц при этом
связано с увеличением диаметра мышечных волокон.
Заключая общую характеристику скелетной мышечной ткани,
следует подчеркнуть, что все волокна в ее составе метамерны за
счет многократного чередования комбинаций сократительного, тро-
фического, опорного аппаратов и триад, поэтому повторяющиеся
микрорайоны волокна функционируют на всем его протяжении очень
синхронно. Метамерность мышечных волокон во многом обуслов-
лена особенностями их гистогенеза.
16.4. Поперечно-полосатая сердечная мышечная
ткань
В организме эта ткань формирует мышечную оболочку только
одного органа — сердца. Мышечные элементы миокарда представ-
лены узкими сетевидными волокноподобными структурами, которые
разграничены эндомизием и перимизием. Структурной единицей
данной ткани является клетка — кардиомиоцит. Он имеет вытяну-
тую прямоугольную форму и соединяется с соседними клетками бок
в бок с помощью вставочных дисков. При этом формируется длинная
цепочка клеток, очень напоминающая мышечное волокно, поэтому
ее называют функциональным волокном. Функциональные волокна
ориентированы в миокарде в различных направлениях: продольно,
косо, поперечно. В продольных срезах можно определить вставочные
диски — поперечные оксифильные полоски, разделяющие каждое
волокно на многочисленные сегменты, т. е. составляющие его клетки
(рис. 26). Кардиомиоциты могут контактировать между собой и с по-
мощью анастомозов. В центре каждого кардиомиоцита располагается
одно, реже два ядра, а в периферических участках цитоплазмы видна
поперечная и продольная исчерченность.

Башкирский Го
нный
Педагогический
рситет
им. М.Акмуллы
В миокарде, кроме чисто сократительных клеток, имеются про-
водящие кардиомиоциты. Светооптически они характеризуются
крупным размером, овально-круглой формой, эксцентричной лока-
лизацией ядра и светлой цитоплазмой, практически лишенной ис-
черченности. О слабой сократимости свидетельствуют и особенности
их ультраструктурной организации — малочисленность и ветвящийся
тип строения миофибрилл, низкое содержание митохондрий, от-
сутствие триад. Более упрощенную структуру имеют их вставочные
диски. Анастомозы отсутствуют. Указанные морфологические при-
знаки послужили основанием для другого названия этих клеток —
атипические кардиомиоциты. В совокупности они формируют
проводящую систему миокарда, благодаря которой сердечная ткань
(единственная из мышечных) обладает ритмическим характером
сократительной деятельности. Интенсивность и частота ритма
контролируются нервными импульсами, поэтому кардиомиоциты,
особенно проводящие, иннервированы очень обильно.
Рис. 26. Ультраструктура типичных кардиомиоцитов:
А — желудочковый кардиомиоцит (схема); Б, В — вставочный диск (схема, ТЭМ);
1 — миолемма: а — базальная мембрана; б — плазмалемма; 2 — ядро; 3 — трофический
аппарат; 4 — миофибриллы; 5 — митохондрии; 6 — вставочный диск; в — точечная
десмосома; г — опоясывающая десмосома; д — нексус; 7 — анастомоз

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
181
Глава 17
нервная тКань
17.1. значение нервной ткани
Нервная ткань представляет собой систему взаимосвязанных
нервных клеток (нейронов) и нейроглии, обеспечивающих специфи-
ческие функции — восприятие раздражений, возбуждение, выработка
импульса и его передача. Она является основой строения нервной
системы, обеспечивающей регуляцию всех тканей и органов, их
интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Особен-
ностью нервной ткани является полное отсутствие межклеточного
вещества.
17.2. нейроны
Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) — клетки раз-
личных размеров (от 4 — 5 до 140 мкм). Их общее количество в нерв-
ной системе человека превышает 100 млрд (1011), а по некоторым
оценкам, достигает одного триллиона (1012). К рождению нейроны
утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной
жизни их количество в силу естественной убыли постепенно снижа-
ется. Нейрон состоит из клеточного тела (сомы, или перикариона)
и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов: ден-
дритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита),
несущего импульсы от тела нейрона (рис. 27).
Тело нейрона включает ядро и окружающую его цитоплазму. Пе-
рикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазма-
лемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся
многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие сигналы
от других нейронов.
Ядро нейрона — обычно одно, крупное, округлое, светлое, с од-
ним, иногда 2 — 3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают
высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около
ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце
Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную
X-хромосому.
Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазма-
леммой, которая обладает способностью к проведению нервного им-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
182
пульса. Плазмалемма содержит Na/К-насосы, которые поддерживают
необходимые градиенты ионов.
Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соот-
ветствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме,
в частности синтеза белков, необходимых для поддержания массы
перикарионов и отростков. Цистерны часто образуют отдельные
комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих
элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилино-
выми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности
называемых хроматофильной субстанцией (веществами, или тельца-
ми Ниссля, тигроидным веществом, тигроидом). Характер распреде-
ления и размеры комплексов цистерн зависят от функционального
состояния нейрона. При длительном раздражении или повреждении
нейрона комплексы цистерн распадаются на отдельные элементы,
что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец
Ниссля. Хроматофильная субстанция локализуется в перикарионах
и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживается в аксонах.
Агронулярная ЭПС образована трехмерной сетью анастомозирую-
щих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах
и внутриклеточном транспорте веществ.
Комплекс Гольджи хорошо развит. Многочисленные митохондрии
обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, свя -
занные со значительной активностью синтетических процессов,
проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов.
Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Лизосомы
участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки —
рецепторов и мембран, часть которых может рециркулировать. Воз-
растные изменения нейронов сопровождаются накоплением липо-
фусцина. Липофусцин — пигмент желто-бурого цвета липопротеид-
ной природы («пигмент старения»). Цитоскелет нейронов хорошо
развит и представлен микротрубочками (нейротрубочками), микро-
Рис. 27. Строение нейрона:
1 — дендриты; 2 — тело клетки; 3 — ядро; 4 — аксон; 5 — миелиновая оболочка; 6 —
ветви аксона; 7 — перехват; 8 — неврилемма

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
183
филаментами и промежуточными филаментами (нейрофиламента-
ми). Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играю-
щую важную роль в поддержании формы этих клеток, в особенности
их длинного отростка — аксона. Многочисленные промежуточные
филаменты (нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротру-
бочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются
в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования
на светооптическом уровне имеют вид нитей толщиной 0,5 — 3 мкм,
образующих сеть в перикарионе, они описаны под названием «ней-
рофибриллы». Характерной чертой для всех зрелых нейронов явля-
ется наличие отростков — дендритов и аксона.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клет-
ки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки. Дендриты про-
водят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов
через многочисленные межнейронные контакты (аксодендритические
синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматиче-
ских выпячиваний — дендритных шипиков. Шипики представляют
собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются
вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении
функциональной активности нейронов.
Аксон (нейрит) — длинный (у человека от 1 мм до 1,5 м) отросток,
по которому передаются нервные импульсы. Аксон отходит от аксон-
ного холмика — утолщенного участка тела нейрона, не содержащего
хроматофильной субстанции, в нем генерируются нервные импульсы.
Он содержит митохондрии, нейрофиламенты, агранулярный эндо-
плазматический ретикулум, аппарат Гольджи и др. Аксон может по
ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от
него под прямым углом. Аксон заканчивается специализированны-
ми терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или
клетках рабочих органов.
17.3. Классификация нейронов
Классификация нейронов осуществляется по трем видам призна-
ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает коли-
чество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа: уни-
полярные, биполярные и мультиполярные (рис. 28). Униполярные
нейроны имеют один отросток. По мнению многих исследователей,
в нервной системе человека они не встречаются. Биполярные ней-
роны имеют два отростка — аксон и дендрит, обычно отходящие
от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека
встречаются редко. К ним относятся биполярные клетки сетчатки
глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Псевдоуниполярные

Башкирский Государственны
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
184
нейроны — разновидность биполярных, в них оба клеточных от-
ростка отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее
Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и крани-
альных ганглиях. Мультиполярные нейроны имеют три или большее
число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее рас-
пространены в нервной системе человека.
Функциональная классификация разделяет нейроны по ха-
рактеру выполняемой функции на три типа (в соответствии с их
местом в рефлекторной дуге): чувствительные, двигательные и ассо-
циативные. Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют
нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней
или внутренней среды организма. Двигательные (эфферентные)
нейроны передают сигналы на рабочие органы, побуждая их к дей-
ствию. Ассоциативные (вставочные) нейроны осуществляют связи
между нейронами.
Биохимическая классификация основана на химических особен-
ностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической
передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп ней-
ронов: холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические
(медиатор — норадреналин) и др.
17.4. нейроглия
Нейроглия — обширная гетерогенная группа элементов нервной
ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая
опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секретор-
Рис. 28. Мультиполярный (А), биполярный (Б) и псевдоуниполярный (В)
нейроны:
1 — аксон; 2 — дендрит; в мультиполярном нейроне показана хроматофильная суб-
станция Ниссля (3) и аксональный холмик (4)

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
185
ную и защитную функции. Происхождение термина «нейроглия» (от
греч. neuron — нерв; glia — клей) связано с первоначальным пред-
ставлением о наличии вещества, заполняющего пространство между
нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино
наподобие клея. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов
у человека выше, чем у животных: в ходе эволюции количество гли-
альных клеток в нервной системе увеличивалось более значительно,
чем число нейронов. В отличие от нейронов глиоциты взрослого
способны к делению. В поврежденных участках мозга они размно-
жаются, заполняя дефекты.
Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия под-
разделяется на астроцитарную глию (астроглию), эпендимную глию
и олигодендроглию.
Астроглия — (от греч. astron — звезда; glia — клей) представлена
астроцитами — самыми крупными глиальными клетками, которые
встречаются во всех отделах нервной системы. Различают прото-
плазматические астроциты, локализующиеся в сером веществе ЦНС,
и волокнистые астроциты, присутствующие в белом веществе.
Функции астроцитов:
опорная — формирование опорного каркаса ЦНС, внутри ко-
•
торого располагаются другие клетки и волокна;
разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на
•
обеспечение оптимального микроокружения нейронов);
метаболическая и регуляторная (направлена на поддержание
•
определенных концентраций ионов К+ и медиаторов в микро-
окружении нейронов);
защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) — участие
•
в различных защитных реакциях при повреждении нервной
ткани.
Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ependyma — верхняя
одежда, т. е. выстилка), образована клетками кубической или цилин-
дрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых
выстилают полости желудочков головного мозга и центрального
канала спинного мозга. Апикальная поверхность части эпендимо-
цитов несет реснички, которые своими движениями перемещают
спинномозговую жидкость.
Функции эпендимной глии:
опорная;
•
образование барьеров (нейроликворного и гематоликворного);
• ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.
•
Олигодендроглия (от греч. oligo — мало; dendron — дерево; glia —
клей, т. е. глия с малым количеством отростков) — самая многочис-
ленная группа клеток нейроглии (олигодендроцитов). Они окружают
тела нейронов в ЦНС и периферической нервной системе; находят-
ся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
186
В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различ-
ную форму и представлены двумя разновидностями: клетки-сател-
литами (мантийными клетками) и леммоцитами (швановскими
клетками). Клетки-сателлиты формируют разные структуры в
нервной ткани. Они обеспечивают барьерную функцию, регулируют
метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы. Леммоциты
(швановские клетки) в периферической нервной системе и олиго-
дендроциты в ЦНС участвуют в образовании волокон, изолируя
отростки нейронов. Обладают способностью к выработке миелино-
вой оболочки.
Микроглия — совокупность мелких удлиненных звездчатых кле-
ток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно корот-
кими ветвящимися отростками, которые располагаются преимуще-
ственно вдоль капилляров в ЦНС. Клетки микроглии развиваются
из моноцитов и относятся к макрофагально-моноцитарной системе.
Основная функция — защитная (в том числе иммунная).
17.5. нервные волокна
Отростки нервных клеток, покрытые глиальными оболочками,
называются нервными волокнами. Различают два вида нервных во-
локон — безмиелиновые и миелиновые (рис. 29). Оба вида состоят из
центрального лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окру-
женного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической
нервной системе они называются леммоцитами, или швановскими
клетками).
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно
в составе вегетативной нервной системы. Они образуются путем
погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммоцитов,
Рис. 29. Безмиелиновые (А, Б) и миелиновые (В, Г ) нервные волокна в про-
дольном (А, В) и поперечном (Б, Г) разрезах:
1 — олигодендроциты, обхватывающие осевой цилиндр; 2 — осевой цилиндр; 3 —
мезаксон; 4 — межузловые сегменты (сегмент миелиновой оболочки, образованный
одним олигодендроцитом); 5 — узловые перехваты

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
187
располагающихся в виде тяжей. При этом плазмалемма леммоцита
прогибается, окружая аксон, и образует мезаксон (сдвоенная мем-
брана), на которой как бы подвешен осевой цилиндр. В цитоплазме
одного леммоцита могут находиться до 10 — 20 осевых цилиндров.
Безмиелиновые нервные волокна характеризуются сравнительно
низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5 — 2 м/с).
Миелиновые нервные волокна встречаются как в ЦНС, так и в
периферической нервной системе. Они значительно толще безмиели-
новых нервных волокон. Диаметр их поперечного сечения колеблется
от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, окруженного
оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого
типа волокон значительно больше, а оболочка сложнее.
В сформированном миелиновом волокне принято различать два
слоя оболочки:
внутренний, более толстый, миелиновый слой;
•
наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролем-
•
моцитов — нейролемма.
Миелиновое нервное волокно представляется однородным ци-
линдром, в котором на определенном расстоянии друг от друга
располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые
интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового
слоя, — узловые перехваты, или перехваты Ранвье. Перехваты со-
ответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна,
заключенный между смежными перехватами, называется межузловым
сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.
В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, по-
гружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую
складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии
мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой ци-
линдр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый
слой. Наружным слоем (нейролеммой) называется периферическая
зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму
нейролеммоцитов (швановских клеток) и их ядра. Осевой цилиндр
нервных волокон состоит из нейроплазмы — цитоплазмы нервной
клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты
и нейротубулы. С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной,
обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи
импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми,
и составляет 5 — 120 м/с.
17.6. нервные окончания
Нервные окончания — концевые аппараты нервных волокон. По
функции они разделяются на три группы:

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
188
1) межнейронные контакты (синапсы) — обеспечивают функцио-
нальную связь между нейронами;
2) эфферентные (эффекторные) окончания — передают сигналы
из нервной системы на исполнительные органы, имеются на аксо-
нах;3) рецепторные (чувствительные) окончания воспринимают раз-
дражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах.
Межнейронные синапсы — специализированные контакты нерв-
ных клеток, проводящие импульсы в одном направлении. По мор-
фологическим признакам среди них различают аксосоматические
синапсы (терминальные ветви аксона первого нейрона заканчиваются
на теле второго); аксонодендрические синапсы (терминальные ветви
аксона первого нейрона вступают в синаптическую связь с дендри-
том второго); аксо-аксональные синапсы (терминали аксона одного
нейрона заканчиваются на аксоне другого).
По морфофункциональным признакам синапсы делятся на хими-
ческие и электрические.
Для химических синапсов характерно присутствие в пресинапти-
ческом полюсе пресинаптических пузырьков, заполненных медиа-
тором — веществом, участвующим в передаче возбуждения на пост-
синаптический полюс. Наиболее распространенными медиаторами
являются норадреналин и ацетилхолин.
В химическом синапсе различают пресинаптическую часть, пост-
синаптическую часть и синаптическую щель.
Эффекторные нервные окончания бывают двух типов: двига-
тельные (моторные) и секреторные. Это концевые аппараты аксо-
нов эффекторных клеток соматической или вегетативной нервной
системы. Примером моторного окончания может служить нейро-
мышечное окончание на поперечно-полосатом мышечном волокне.
К мышечным волокнам подходит миелиновое нервное волокно,
теряет миелиновый слой и ветвится на терминали. Терминаль по-
гружается в саркоплазму мышечного волокна, прогибая под собой
плазмалемму волокна. Она содержит пресинаптические пузырьки,
Схема 11.Классификация рецепторов по морфологическим
признакам
Рецепторы
Несвободные
Свободные
Инкапсулированные
Неинкапсулированные

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
189
заполненные медиатором — ацетилхолином. Плазмалемма терми-
нали аксона является пресинаптической мембраной, плазмалемма
мышечного волокна — постсинаптической мембраной, пространство
между ними — синаптической щелью. Постсинаптическая мембрана
образует складки.
Рецепторы (чувствительные нервные окончания) — это концевые
аппараты дендритов чувствительных нейронов (схема 11).
Свободные окончания состоят только из терминальных ветвлений
чувствительного нервного волокна. Несвободные неинкапсулирован-
ные окончания связаны со скоплением глиоцитов или с какими-то
специализированными клетками. Несвободные инкапсулированные
окончания помимо терминалей нервного волокна и глиального ап-
парата имеют еще и соединительнотканную капсулу.
17.7. возрастные изменения и регенерация
нервной ткани
Возрастные изменения и регенерация нервной ткани связаны
с утратой в постнатальном периоде способности нейроцитов к деле-
нию и, как следствие этого, постепенным уменьшением количества
нейроцитов, особенно чувствительных, а также уменьшением уровня
метаболических процессов в оставшихся нейроцитах. Все это выража-
ется закономерным накоплением включений липофусцина («пигмент
изнашивания») в цитоплазме.
Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях, следует
сказать, что нейроциты являются наиболее высокоспециализирован-
ными клетками организма и поэтому утратили способность к митозу.
Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа)
в нейроцитах хорошая и протекает по типу «внутриклеточной регене-
рации», т. е. клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные
органоиды и другие внутриклеточные структуры. Это связано с тем,
что в нейроцитах хорошо выражены гранулярная ЭПС, пластинча-
тый комплекс и митохондрии, т. е. имеется мощный синтетический
аппарат для синтеза органических компонентов внутриклеточных
структур.
Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуслов-
ливает разрастание нейроглии и соединительной ткани на месте
повреждения (репаративная регенерация — восстановление после
повреждений).
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация
возможна и протекает успешно при наличии необходимых для этого
условий. Дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного
волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты
остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
выше места повреждения утолщается — образуется «колба роста»,
и он начинает расти со скоростью 1 мм/сут вдоль оставшихся в живых
леммоцитов поврежденного нервного волокна, т. е. эти леммоциты
играют роль «проводника» для растущего осевого цилиндра. При бла-
гоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего
рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует
новый концевой аппарат.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
191
Часть III
дидаКтичесКие материалы
Глава 18
виды заданий для самостоятельной
работы
18.1. Карточки с заданиями
Студентам предлагаются карточки с заданиями.
задание 1 (к темам «Мейоз»; «Оплодотворение»).
Заполните табл. 18.1.
Таблица 18.1. развитие и созревание половых клеток
Вопросы для сравнения
Овогенез
Сперматогенез
Какие изменения проис-
ходят с половыми клетка-
ми при их развитии в раз-
личных зонах половой
железы в процессах:
а) размножения
б) роста
в) созревания
Как распределяется цито-
плазма в период созрева-
ния половых клеток
Каково биологическое
значение неравномерного
распределения цитоплаз-
мы в период созревания
Какое число гамет образу-
ется в результате развития
половых клеток

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
192
задание 2.
Сравните размеры половых клеток, приведенных в табл. 18.2. Объ-
ясните разницу в размерах яйцеклеток и сперматозоидов. С чем свя-
заны различия в размерах яйцеклеток у разных групп организмов?
Таблица 18.2. размеры половых клеток
Организм
Размер яйцеклетки
(диаметр), мкм
Размер сперматозоида,
мкм
Аскарида
Ланцетник
Щука
Лягушка
Крокодил
Курица
Кошка
Корова
Человек
45
110
1 000
1 500
50 000
40 000
130
150
100
—
—
20
100
20
170
40
80
60—70
Примечание. Прочерк означает отсутствие данных.
задание 3 (к теме «Индивидуальное развитие организма — он-
тогенез»).
Заполните табл. 18.3, отметив знаком « +» наличие тех или иных
этапов развития.
Таблица 18.3. Этапы развития животных разных типов
Этап развития
Простейшие
Кишечнополостные
Насекомые
Земноводные
Пресмыкающиеся
Птицы
Млекопитающие
Зигота
Дробление
Зародышевые
листки
Образование
органов и их систем
Зародыш, готовый
к самостоятельному
существованию
Личинка

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
193
Этап развития
Простейшие
Кишечнополостные
Насекомые
Земноводные
Пресмыкающиеся
Птицы
Млекопитающие
Куколка
Взрослая форма
задание 4.
1. Заполните табл. 18.4.
Таблица 18.4. Характеристика зародышевых листков
Зародышевый листок
На какой стадии
развития образуется
Какие ткани и органы
образует
Эктодерма
Энтодерма
Мезодерма
2. На основе имеющихся у вас знаний об историческом развитии
органического мира укажите, какой закон отражает последователь-
ность развития и формирования зародышевых листков.
задание 5.
Заполните табл. 18.5.
Таблица 18.5. Эмбриональное и постэмбриональное развитие
организмов
Признак
Прямое
развитие
Непрямое
развитие
Стадии развития
Примеры из мира животных
Преимущества данного способа развития
задание 6.
Выберите один верный ответ на вопрос.
1. Как называется индивидуальное развитие организмов:
А — филогенез; Б — онтогенез; В — метаморфоз; Г — ароморфоз.
2. Какой набор хромосом характерен для зиготы:
А — гаплоидный; Б — диплоидный; В — триплоидный; Г — по-
липлоидный.
Окончание табл. 18.3

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
194
3. В результате полного дробления зиготы образуется:
А — бластула; Б — гаструла; В — нейрула; Г — морула.
4. Полость внутри бластулы — это:
А — мезодерма; Б — гастроцель; В — бластомер; Г — бластоцель.
5. Двухслойный зародыш с зародышевыми листками (эктодермой
и энтодермой) — это:
А — бластула; Б — гаструла; В — нейрула; Г — морула.
6. Эктодерма — это:
А — однослойный зародыш; Б — внутренний слой клеток; В —
наружный слой клеток; Г — двухслойный зародыш.
7. Пищеварительная система человека формируется из:
А — эктодермы; Б — мезодермы; В — энтодермы; Г — мезоглии.
8. Скелет и мускулатура млекопитающих образуется из:
А — эктодермы; Б — мезодермы; В — энтодермы; Г — мезоглии.
9. Этапы развития насекомых с полным превращением:
А — яйцо → личинка → куколка → взрослое животное; Б —
яйцо → личинка → взрослое животное; В — яйцо → взрослое жи-
вотное; Г — яйцо → куколка → взрослое животное.
10. Репродуктивный период постэмбрионального развития — это:
А — рост и развитие молодого организма; Б — старение организма;
В — половое созревание; Г — период размножения.
задание 7.
Закончите схему, отражающую основные этапы эмбрионального
развития ланцетника, заполнив пустые ячейки.
Основные этапы эмбрионального развития ланцетника
Стадия зиготы
Дробление зиготы
Нейруляция
Гистогенез
Многоклеточный однослойный зародыш, состо-
ящий из диплодных клеток — бластомеров
Формирование двух- или трехслойного зародыша
(гаструлы). Внутренний слой —
_______, наруж-
ный слой —
______________

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
195
задание 8.
Допишите предложения:
1. Процесс образования женских половых клеток — яйцеклеток —
это …
2. Особый тип деления клеток, в результате которого образуются
половые клетки, называется …
3. Процесс образования мужских половых клеток — спермато-
зоидов — это…
4. Процесс восстановления утраченных или поврежденных частей
тела—это…
5. Деление клеток, при котором размер новых клеток не увели-
чивается, называется …
6. Стенка бластулы, состоящая из одного слоя неспециализиро-
ванных клеток, — это…
7. Совокупность процессов, приводящая к образованию гаструлы,
называется …
8. Явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток
влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам
подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого за-
чатка, называется …
9. Первичная полость тела называется …
задание 9.
Найдите ошибку:
1. Половые клетки, или гаметы, в отличие от соматических имеют
диплоидный набор хромосом 2n.
2. Овогенез — процесс образования мужских половых клеток, т. е.
яйцеклеток.
3. Мезодерма дает начало хорде, мышцам, почкам, коже, хряще-
вому и костному скелету, а также кровеносным сосудам будущего
организма.
4. Оплодотворение — процесс слияния соматических клеток.
5. Сперматогенез начинается в эмбриональный период.
6. Бластоциста — это бластула без полости.
7. Нидация — это тип гаструляции.
8. Нефротом — это структура, которая находится между мезодер-
мой и эктодермой.
9. Париетальный листок прилежит ближе к энтодерме.
10. Дробление у амфибий неполное дискоидальное.
11. К тканям внутренней среды относятся: кровь, эпителий, соеди-
нительная ткань.
12. Плазмоцит — это клетка крови.
13. Ретикулоцит — это клетка соединительной ткани.
14. В рыхлой волокнистой соединительной ткани встречаются
клетки: фибробласты, тучные, макрофаги, остеокласты, адвентици-
альные, эпендимоциты.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
196
15. Нейроглия состоит из нервных волокон.
16. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной
ткани состоит из клеток и волокон.
17. Ретикулярная ткань относится к собственно соединительным
тканям.
18. Липофусцин обеспечивает нормальную работу клеток.
19. Разновидностью гладкой мышечной ткани является сердечная
ткань.
20. Аксон принимает возбуждение и передает его на тело нервной
клетки.
18.2. тесты
Выполнение заданий состоит в выборе понятий, соответствующих
признакам каждого класса. Общие признаки вписываются в обе
колонки и выделяются размером цифр или обводятся (см. образец
в конце задания).
тест по теме «размножение пресмыкающихся и птиц»
1. Эмбрион развивается в яйце.
2. Яйца могут имееть кожистую и известковую оболочки.
3. Яйца покрыты известковой скорлупой.
4. Яйцеклетки созревают в яичниках у самки.
5. Сперматозоиды созревают в семенниках у самцов.
6. Источник питательных веществ для зародыша — желток яйца.
7. Развитие зародыша в яйце длится 2 — 3 недели.
8. Наблюдается яйцеживорождение и живорождение.
9. Для развития зародыша необходима постоянная температура
38 °С, что требует длительного насиживания яиц.
10. Яйца откладываются в песок, гниющие листья, мусор.
11. Оплодотворение внутреннее.
12. Развитие прямое.
13. Потомство вскармливается насекомыми, выделениями зобных
желез, полупереваренной пищей.
14. Потомство сразу питается самостоятельно.
15. Зародыш дышит кислородом, поступающим через поры в обо-
лочке яйца.
16. Животное долго ухаживают за потомством, обучают его.
17. Некоторые представители класса непродолжительно охраняют
кладку яиц и детенышей.
18. Большинство представителей не заботится о кладке яиц и о
потомстве.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
197
19. Животное появляется на свет с голой кожей или перьевым
покровом.
20. У детенышей тело покрыто роговыми чешуйками и щит-
ками.
Ответы к тесту:
Пресмыкающиеся
Птицы
1,2,4,5,6,8,10,11,12,14,15,
16, 17, 18, 20
1,3,4,5,6,7,9,11,12,13,15,16,
19
18.3. задания
1. Выделите характерные структурные признаки разных видов
покровного эпителия.
Заполните табл. 18.6 — 18.8.
Таблица 18.6
Структурный признак
Однослойный
эпителий
Многослойный эпителий
Отношение клеток
к базальной мембране
Таблица 18.7
Структурный признак
Однослойный эпителий
Тип эпителия
Форма клеток
Число рядов, анизоморфность

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
198
Таблица 18.8
Структурный признак
Многослойный эпителий
Положение в организме
Тип эпителия
Форма клеток поверхностного слоя
Наличие процесса ороговения
2. запишите в табл. 18.9 признаки, которые можно взять за
основу классификации экзокринных желез.
Таблица 18.9
Отдел железы
Железы
простые сложные разветвленные неразветвленные
Выводной проток
ветвится
Выводной проток
не ветвится
В проток откры-
вается один кон-
цевой отдел
В проток откры-
вается несколько
концевых отделов
3. заполните табл. 18.10, демонстрирующую функции клеток
соединительной ткани.
Поставьте, где необходимо, знак «+».
Таблица 18.10
Клетка
Трофическая,
амортизационная
Участие
в иммунитете
Синтез гепарина,
гистамина
Защитная
функция
Синтез
коллагена,
эластина
Фибробласт
Фиброцит

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
199
Клетка
Трофическая,
амортизационная
Участие
в иммунитете
Синтез гепарина,
гистамина
Защитная
функция
Синтез
коллагена,
эластина
Макрофаг
Тучная клетка
(лаброцит)
Плазматическая
клетка
Жировая клет-
ка (липоцит)
4. Укажите в табл. 18.11 различия в строении межклеточно-
го вещества рыхлой и плотной соединительной ткани («много»,
«мало», а также расположение волокон — параллельно друг другу,
без определенной ориентации).
Таблица 18.11
Вид соединительной ткани Аморфное вещество Волокна (коллагеновые
и эластические)
Рыхлая
Плотная неоформленная
Плотная оформленная
5. Определите зашифрованные слова:
1. Матегы
6. Трольцени
2. Йомез
7. Ямилитанцап
3. Сомлербат
8. Рулагаст
4. Дэтромека
9. Пгартепноенез
5. Доенилворпотое
10. Ардох
(Ответы: гаметы; мейоз; бластомер; эктодерма; оплодотворение;
центриоль; имплантация; гаструла; партеногенез; хорда.)
Окончание табл. 18.10

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
200
6. Третий лишний.
Найдите в каждом перечне лишнее слово.
1.
2.
1. Сперматоцит II порядка
1. Овоцит II порядка
2. Сперматогоний
2. Яйцеклетка
3. Сперматида
3. Овогоний I порядка
3.
4.
1. Период размножения
1. Эктодерма
2. Период роста
2. Мезенхима
3. Период активации
3. Энтодерма
5.
6.
1. Эпиболия
1. Амфибластула
2. Инвагинация
2. Дискобластула
3. Нидация
3. Нейрула
7.
8.
1. Мейоз
1. Головка
2. Амитоз
2. Шейка
3. Митоз
3. Питательные вещества
(Ответы: сперматогоний; овогоний I порядка; период активации;
мезенхима; нидация; нейрула; мейоз; питательные вещества)
7. Переведите слова:
1. рro (впереди)
12. ektos (снаружи)
2. bios (жизнь)
13. mesos (средний)
3. prae (заранее)
14. embryo (зародыш)
4. ovum (яйцо)
15. morpha (форма)
5. poly (много)
16. caryon (ядро)
6. zoon (животное)
17. lamina (пластинка)
7. logos (учение)
18. genesis (развитие, проис-
хождение)
8. kytos (клетка)
19. zygotes (объединенный)
9. lemma (оболочка)
20. blastos (зачаток)
10. fibra (волокно)
21. spermatos (семя)
11. derma (кожа)
22. fertilisatio (оплодотворение)
8. Найдите среди предложенных в таблице букв определенные
понятия и обведите их.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
201
ЗИГОТАЧТОК
СЕМЯСОМАДО
ЯДОДОИГ ЕНН
ИЦОР ТПРНКТ
ЦИТОПЛА ЗМА
ОКЗАРОДы ШК
ПЛОВИДЗМКТ
9. Найдите среди предложенных в таблице букв определенные
понятия и обведите их:
ГРАЯНБЛЕНИИТ
ИМЦИТОРДЯЕМО
НЛЯОРПННОЙОЗ
ЕУОГДЛККВОЛА
ЙРТЕЗАЗМАГЕТ
ЗТСНЕСИИНОМИ
ОСИЯКТГЕНГАТ
НА ГОЛООТАВКП
КЭМБ РИБОЛОЧЕ
18.4. лабораторные работы
Техника безопасности. При выполнении лабораторных работ
необходимо соблюдать технику безопасности. Для работы исполь-
зуйте лабораторный фартук. Осторожно обращайтесь со скальпелем,
чтобы не порезаться.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
202
лабораторная работа № 1. строение яйца птицы
У птиц яйца созревают в яичнике. По мере созревания они по-
ступают в яйцевод, где происходит оплодотворение. Стенки яйцевода
богаты железами. Проходящие по нему яйца покрываются толстым
слоем белка и другими оболочками.
Цель: ознакомиться со строением куриного яйца, отметить функ-
ции его оболочек.
Материалы и оборудование: свежее сырое яйцо, лоток (тарелка),
скальпель, пинцет, лупа.
Ход работы
1. Скальпелем осторожно разбейте скорлупу над лотком и вылейте
в него содержимое яйца. Не повредите желток!
2. На внутренней стороне половинки скорлупы с тупым концом
найдите полость, отгороженную внутренней подскорлуповой обо-
лочкой. Какую функцию выполняет эта воздушная камера?
3. Пинцетом отделите подскорлуповую оболочку. Что она собой
представляет? Какую функцию выполняет?
4. Рассмотрите скорлупу под лупой. Найдите поры. Какое значение
они имеют?
5. Найдите в прозрачном белке уплотненные канатики, идущие
к желтку. Какую функцию они выполняют?
Какую функцию выполняет белок?
6. Рассмотрите желток, покрытый желточной оболочкой. Найдите
на его поверхности круглое светлое пятнышко — зародышевый диск.
Каковы функции желтка и зародышевого диска?
7. Зарисуйте схему строения яйца и сделайте надписи на рисунке.
Выводы
1. В процессе длительной эволюции у птиц возникли приспосо-
бления к размножению на суше. Оплодотворение у птиц _________
_______________. Оплодотворенные яйца содержат большой запас
____________________ и покрыты ________________________,
_____________________________, защищающей их от высыхания
и повреждения. В яйце вокруг зародыша образуется особый мешок,
наполненный __________________________. Это дало возмож-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
203
ность птицам размножаться вне воды и заселить _______________
____________.
2. В чем преимущество в строении яйца птицы по сравнению
с яйцом пресмыкающихся?
3. Какие особенности строения яйца связаны с размножением
птиц в наземной среде?
Проблемные задачи:
1. Почему зародышевый диск яйца всегда обращен кверху?
2. Почему не советуют мыть куриные яйца, предназначенные для
длительного хранения?
лабораторная работа № 2. изучение видовых
особенностей и внутреннего строения яйца
Цель: изучить строение куриного яйца.
Материалы и оборудование: коллекция яиц (куриные, утиные,
гусиные, перепелиные), свежее куриное яйцо (одно на стол), чашки
Петри, пинцет, препаровальные иглы, карточка с инструкцией о ходе
лабораторной работы.
Ход работы
1. Распределите яйца по группам и определите, к какому виду птиц
они относятся. Запишите характерные признаки яиц в тетрадь.
2. Рассмотрите яйцо. Отметьте его правильную (яйцевидную)
форму. Яйцо имеет два конца: тупой и заостренный. Снаружи оно
одето прочной скорлупой (укажите, зачем). Свежеснесенное яйцо
покрыто также бактерицидной кутикулой, препятствующей про-
никновению чужеродных микроорганизмов через скорлуповые поры
внутрь яйца.
3. Осторожно разбейте скорлупу и вылейте содержимое яйца
в чашку Петри. В центре яйца находится шарообразный желток,
окруженный белком. Желток подвешен на особых эластичных кана-
тиках — халазах. На верхнем полюсе желтка находится зародышевый
диск (он всегда принимает данное положение за счет поворачиваний
желтка на канатиках). Таким образом, зародыш всегда находится на-
верху, ближе к телу птицы.
4. Рассмотрите внутреннюю поверхность скорлупы. Найдите воз-
душную камеру. О чем свидетельствует размер воздушной камеры?
С помощью препаровальной иглы убедитесь в наличии подскорлу-
повых оболочек, отделите их от скорлупы.
5. Зарисуйте все части яйца, подпишите названия структур.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
204
лабораторная работа № 3. Приготовление препаратов
половой железы в виде мазков и отпечатков
Цель: научиться изготавливать мазки и отпечатки половых желез;
изучить развитие половых клеток.
Объект исследования: семенник крысы или любого другого
животного.
Материалы и оборудование: скальпель, фиксатор, вата, марля,
предметные стекла, микроскоп, красители.
Ход работы
Из ряда органов можно получить препараты в виде мазков или
отпечатков. Для этого свежеизвлеченный орган прикладывают
к чистому предметному стеклу или разрезанной поверхностью про-
водят по стеклу. После подсыхания мазок фиксируется спиртом или
в 20%-м формалине. Таким способом можно приготовить препараты
семенника и изучать разные стадии сперматогенеза.
Методика приготовления мазка: семенник животного разре-
зается острым ножом. При легком прикосновении рассеченной
поверхностью делается мазок на предметном стекле. После высы-
хания и фиксации в спирте-эфире мазок окрашивается красителем
(в данном случае желательно использовать гематоксилин или эозин).
Под микроскопом выявляются половые клетки на разных стадиях
развития.
лабораторная работа № 4. Приготовление препаратов яиц
лягушки на стадиях оплодотворения, дробления
и гаструляции
Цель: изучение процессов эмбрионального развития на примере
икринки лягушки.
Объект исследования: самец и самка лягушки со зрелыми по-
ловыми клетками.
Материалы и оборудование: препаровальная игла, чашка Петри
или блюдечко, скальпель, часовое стекло, птичье перо, вода, пред-
метное стекло, микроскоп.
Ход работы
Оплодотворенную икру лягушки можно взять весной (в мар-
те — апреле) в период размножения из мелкого водоема. Можно
также произвести искусственное оплодотворение следующим об-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
205
разом: у самца и самки иглой разрушается головной и спинной
мозг. Вскрывается брюшная полость. Часть зрелых яйцевых клеток
из яичника (черных) помещается в чашку Петри или на блюдечко.
У самца вырезаются семенники, укладываются на часовое стекло
(блюдечко) и разрушаются с помощью скальпеля. В часовое стекло
к семенной жидкости добавляется вода, и после перемешивания
смесь переливается в чашку Петри, где находятся яйцеклетки. Икру
с семенной жидкостью следует тщательно перемешать птичьим пе-
ром. Затем в чашку Петри прибавляется вода в таком количестве,
чтобы она покрывала икру. Залитый водой сосуд оставляют на
15 — 20 мин, а затем икру подвергают тщательной промывке до тех
пор, пока вода над ней не сделается совершенной прозрачной, без
следов мути.
Чтобы оценить, оплодотворены ли икринки, следует взять 1 — 2
штуки, поместив их на предметное стекло, рассмотреть с помощью
лупы или под микроскопом. Если началось деление яйцеклетки,
значит, она оплодотворена. При благоприятных температурных
условиях (16 °С) первая борозда дробления появляется через час,
вторая и четвертая — через 3 ч. Бластула формируется через 20 — 24 ч,
гаструляция заканчивается через 2 — 3 суток.
лабораторная работа № 5. развитие куриного зародыша
Цель: изучить основные периоды эмбрионального развития на
примере яйца курицы.
Объект исследования: оплодотворенное неинкубированное ку-
риное яйцо и яйцо, инкубированное в течение 3 и 5 дней.
Материалы и оборудование: 3 чашки, бинокулярный микроскоп,
лупа, ножницы с тонкими концами, пинцет, бумажная салфетка.
Ход работы
Положить скомканную бумажную салфетку на дно чашек, чтобы
яйца не катались по дну. Вытаскивая яйца из инкубатора, нельзя
их взбалтывать. Положить яйца в чашечку и оставить на несколько
минут так, чтобы зародыш всплыл на поверхность желтка. Не выни-
мая яйцо из чашки, вырезать у каждого яйца скорлупу. У 5-дневного
зародыша желток бывает довольно водянистым. Необходимо быть
внимательными при вырезании скорлупы, чтобы ножницы не захо-
дили слишком глубоко под скорлупу. Резать скорлупу следует только
кончиками ножниц.
Вначале обследуйте неинкубированное яйцо с помощью разо-
бранного бинокулярного микроскопа или используйте лупу. К тому
моменту, когда откладывается оплодотворенное яйцо, в нем началось
развитие зародыша. Кроме самого зародыша, обнаруживаются кро-

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
веносные сосуды. У 5-дневного эмбриона видны внезародышевые
оболочки. На этой стадии развития виден амнион — оболочка, непо-
средственно окружающая зародыш. Полость амниона заполнена жид-
костью. Для того, чтобы в этом убедиться, необходимо дотронуться
до поверхности амниона. Второй зародышевый орган на данной ста-
дии — аллантоис, представляющий собой маленький шарообразный
мешочек. Основную часть яйцеклетки занимает третий зародышевый
орган — желточный мешок.
Используя пинцет и ножницы, осторожно вскройте амнион
5-дневного зародыша. Сравните его с 3-дневным. Сделайте соот-
ветствующие выводы.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
207
ПрилоЖение
некоторые справочные материалы по гистологии
и эмбриологии человека
эпителий
За год на пальцах рук нарастает около 2 г ногтей. Ногти на руках
– растут со скоростью 0,086 мм/сут, на ногах — 0,05 мм/сут.
Волосы на голове растут со скоростью в среднем 12,8 см/год и быстрее
–
всего в период жизни от 15 до 30 лет, но с возрастом, и особенно по-
сле 50 лет, их рост замедляется. Брови растут в течение всей жизни.
Продолжительность жизни волоса в среднем составляет 2 — 4 года.
Один волос может выдержать вес 3 кг.
Среднее количество волос на голове: у блондинов — 140 тыс., у брю-
–
нетов — 102 тыс., шатенов — 109 тыс., у рыжеволосых — 88 тыс.
За время жизни кожный эпителий человека сменяется примерно 1 000
– раз. Домашняя пыль на 70 % состоит из отмершего и слущенного
эпителия.
В коже находится 250 тыс. холодовых и 30 тыс. тепловых рецепторов,
–
около 1 млн болевых окончаний, 0,5 млн рецепторов осязания и 3 млн
потовых желез.
Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5 — 2 м
–
2.
За 1 мин через кожу проходит 460 мл крови.
–
Средний взрослый человек с каждым литром пота теряет 540 калорий.
– Мужчины потеют примерно на 40 % больше, чем женщины.
Каждые 3 — 4 недели в эпидермисе полностью обновляется состав
–
кератиноцитов.
Реснички однослойного многорядного призматического реснитчато-
–
го эпителия за 1 с могут совершать от 16 до 1 000 движений.
Количество микроворсинок на клетку в однослойном однорядном
–
микроворсинчатом эпителии может достигать 3 000 шт.
Общая площадь всасывающей поверхности ворсинок тонкой киш-
–
ки — 4 — 6 м2. Всего этих ворсинок около 4 млрд.
На1мм
–
2 слизистой оболочки желудка приходится около 100 желез,
выделяющих пищеварительный сок.
За свою жизнь человек вырабатывает столько слюны, что ее хватило
– бы на два больших бассейна.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
208
Костная ткань
Материал кости в 30 раз прочнее кирпича и в 2,5 раза прочнее гра-
–
нита. Сопротивление свежей кости на излом такое же, как меди, и в
9 раз больше, чем свинца. Кость выдерживает сжатие 10 кг/мм2 (ана-
логично чугуну). Предел прочности ребер на излом — 110 кг/см2.
Берцовая кость способна выдержать вес 1 560 кг.
–
нервная ткань
По данным П. П. Костюка (1981), головной мозг человека состоит
–
примерно из 10 млрд нейронов. Ф. Блум и др. (1988) утверждают, что
число нейронов головного мозга составляет от 10 до 50 млрд; по дан-
ным Н. П. Бехтеревой (1988) — 100 млрд.
С момента рождения в мозге человека уже существует 14 млрд клеток,
–
но после 25 лет их количество сокращается.
Масса головного мозга у мужчин составляет в среднем 1 375 г, у жен-
–
щин — 1 275 г, индивидуальные колебания — от 900 до 2 000 г.
В теле взрослого человека около 75 км нервов.
–
Кровь
Общее количество крови в организме взрослого человека равно
– 4,5 — 6 л, т. е. составляет около 6 — 8 % общей массы тела. У детей
количество крови по отношению к массе тела значительно больше:
у новорожденных оно составляет в среднем 15 % массы тела, у детей
в возрасте 1 года — 11 %.
Эритроциты живут в среднем 120 сут, тромбоциты — 7 — 10 сут, гра-
–
нулоциты — всего 6 — 8 ч. Ежедневно в организме взрослого человека
весом 70 кг погибают более 0,5 триллиона дифференцированных
клеток, включая 200 млрд эритроцитов и 70 млрд нейтрофилов. За
сутки полностью обновляется примерно 25 г крови.
Каждый эритроцит содержит около 270 млн молекул гемоглобина.
–
Общая площадь поверхности эритроцитов взрослого человека со-
–
ставляет 3 800 м2.
Количество эритроцитов составляет 4,5
–
⋅1012 —5,5⋅1012 на 1 л крови
(4,5 — 5,5 млн в 1 мм3) для мужчин и 3,7⋅1012 — 4,7⋅1012 в 1 л (3,7 —
4,7 млн в 1 мм3) для женщин. У новорожденных содержание эритро-
цитов в первую неделю жизни достигает 7,5 · 1012 на 1 л (7,5 млн
в 1 мм3). У пожилых людей в норме содержится приблизительно
3,8 ⋅ 1012 эритроцитов на 1 л крови (3,8 млн в 1 мм3).

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
209
Нормальная доля ретикулоцитов в общем количестве эритроцитов
–
составляет 2—10‰ (1‰ = 0,1%).
Ретикулоциты в костном мозге созревают 1 — 2 дня, после чего по-
–
ступают в циркулирующую кровь, где дозревают в течение 24 — 30 ч.
Нормальное количество ретикулоцитов в периферической крови
здорового взрослого человека колеблется в пределах 2 — 12 %.
Костный мозг взрослого человека весит в среднем 2 600 г. За 70 лет
–
жизни он продуцирует 650 кг эритроцитов и 1 т лейкоцитов.
Гематопоэз, т. е. процесс генерации зрелых клеток крови, происходит
– у человека со скоростью в среднем 400 млрд клеток в сутки.
В норме кровь содержит 4,0 — 9,0 млрд лейкоцитов в расчете на 1 л.
– Из них нейтрофилов палочкоядерных — 1 — 6 %, сегментоядерных —
47 — 72 %, эозинофилов — 0,5 — 5 %, базофилов — 0,5 — 1 %, лимфо-
цитов — 19—37%, моноцитов — 3—11%.
С возрастом содержание моноцитов, базофилов и эозинофилов су-
–
щественно не изменяется, а уровни лимфоцитов и нейтрофилов об-
разуют два «перекреcта». К моменту рождения содержание нейтро-
филов и лимфоцитов равно соответственно 65 и 25 % (т. е. как у взрос-
лых), в последующем количество нейтрофилов уменьшается, а
лимфоцитов увеличивается и на 4-й день жизни их доли составляют
по 45 % (первый «перекрест»). В течение первого года жизни эта тен-
денция сохраняется и к двум годам содержание нейтрофилов снижа-
ется до 25 %, а лимфоцитов — повышается до 45 %. В дальнейшем
количество нейтрофилов начинает повышаться, а лимфоцитов —
наоборот, снижаться, и к четырем годам они снова составляют по
45 % (второй «перекрест»), наконец, к моменту полового созревания
показатели достигают уровня взрослых.
Если сложить все лейкоциты человека в один ряд, он вытянется на
– расстояние около 525 км.
Моноциты, как и нейтрофилы, покидают сосудистое русло, но в кро-
–
ви циркулируют дольше: период их полуциркуляции составляет от 12
до24ч.
Время нахождения нейтрофилов в кровеносном русле в среднем со-
–
ставляет 6 — 8 ч, так как они быстро мигрируют в слизистые оболочки.
По нейтрофилам можно определить пол человека: у женщин 7 ней-
–
трофилов из 500 содержат особые образования — «барабанные палоч-
ки» нейтрофилов.
Общая масса лимфоцитов в теле взрослого человека равна примерно
– 1 500 г (6⋅ 1012 клеток), у новорожденного она в среднем составляет
150 г.
Т-лимфоциты составляют 70 — 80 %, В-лимфоциты — 10 — 15 % лим-
– фоцитов крови.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
210
Таблица П.1. Содержание лейкоцитов в 1 мкл крови здорового
человека
Лейкоциты
Среднее количество
Границы нормы
Нейтрофильные гранулоциты
4 150
712—7588
Эозинофильные гранулоциты
165
0—397
Базофильные гранулоциты
50
0—112
Лимфоциты
2 185
1029—2341
Моноциты
456
66—846
Предшественники B-лимфоцитов обнаруживаются в островках гемо-
–
поэтической ткани эмбриональной печени у человека на 8 — 9-й не-
деле беременности (у мыши на 14-й день).
От 0,5 до 1 % всех лейкоцитов крови составляют базофилы (около
– 50 клеток в 1 мкл). Время присутствия их в кровеносном русле —
в среднем 12 ч. Их диаметр в сухом мазке равен 7 — 11 мкм.
Тромбоциты, или кровяные пластинки, — уплощенные овальные
–
двояковыпуклые безъядерные фрагменты крупных клеток мегакарио-
цитов диаметром 2 — 3 мкм и толщиной 0,5 — 0,75 мкм. Количество
их достигает 250 — 350 тыс. в 1 мкл крови. Если расположить все
тромбоциты человека рядом, то получится расстояние около 2 500 км,
равное расстоянию от Москвы до Парижа. Время их циркуляции
в крови не превышает 7 сут, после чего они попадают в селезенку
и легкие, где разрушаются. После выхода из костного мозга примерно
треть тромбоцитов секвестрируется в селезенке; оставшиеся две тре-
ти циркулируют в кровотоке до 7 — 10 сут.
Тромбоциты образуются в костном мозге путем отщепления участков
–
цитоплазмы от мегакариоцитов.
Клетки здоровой печени за сутки перерабатывают 720 л крови.
–
Содержание разных форм лейкоцитов в 1 мкл крови здорового чело-
–
века приведено в табл. П.1.
масса тканей
Энергетические резервы человека массой 70 кг: около 15 кг приходит-
–
ся на жиры (жировая ткань), 6 кг — на белки (в основном в скелетных
мышцах) и только 0,9 кг на углеводы (в виде гликогена).
Критическая масса органов и тканей, достаточная для поддержания
–
жизнедеятельности: печень — 15 %, почки — 25 %, эритроциты — 35 %,
легкие — 45 %, объем циркулирующей плазмы — 70 %.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
211
Челюстные мышцы на коренных зубах человека развивают усилие
– 72кг.
1см
–
2 поперечного сечения мышцы рассчитан на 10 кг нагрузки.
Сведения о массах разных органов тканей и их соотношениях в ор-
–
ганизме человека приведены в табл. П.2 — П.4.
Таблица П.2. Масса некоторых тканей человека и их соотношение
с массой тела
Орган (ткань)
Масса, кг
Доля в массе
тела, %
Мускулатура
30
43
Скелет
10
14,3
Жировая ткань
10
14,3
Кожа и подкожная клетчатка
6,1
8,7
Кровь
5,4
7,7
Кровеносные сосуды, хрящи, нервы
1,22
1,7
Таблица П.3. доля жировой ткани в общей массе тела человека
(по Г. Гримму, 1967)
Пол
Возраст, лет
Доля жировой ткани, %
Мужчины
18—22
23—29
45—47
48—52
53—57
11
14
20
21
22
Женщины
18—30
31—45
46—67
23
28
32
Таблица П.4. Приблизительное соотношение слагаемых массы тела
человека (в процентах к общей массе тела) (Морфология человека, 1990)
Системы организма
Новорожденные
Взрослые
Мужчины Женщины
Костная ткань (скелет)
14
18
16

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
212
Системы организма
Новорожденные
Взрослые
Мужчины Женщины
Мышечная ткань (муску-
латура)
22
42
36
Жировая ткань (жировая
клетчатка)
44
28
30
Внутренние органы
и покровы тела
20
12
18
Во взрослом состоянии масса тела чрезвычайно непостоянна. Как
–
известно, она зависит от особенностей образа жизни, характера пи-
тания и множества других факторов. Ведь и сама масса тела — признак
составной. Она складывается из показателей различных систем орга-
низма, одни из которых более лабильны (например, мускулатура
и жировая клетчатка), чем другие (скелет, внутренние органы и по-
кровы тела).
Данные о содержании воды в органах и тканях человека приведены
–
в табл. П.5.
Таблица П.5. Оценка относительного содержания воды
в некоторых органах и тканях тела взрослого человека (по: Х. Вайс,
В. Елькман, 1996; А. И. Киеня, Ю. И. Банджаевский, 1997)
Ткань или орган
Среднее содержание воды
(в % от массы ткани или
органа)
Костная ткань (скелет)
20—24
Мышечная ткань (осевая мускулатура)
73—77
Сердечная мышца
77—81
Жировая ткань (жировая клетчатка)
10—12
Покровы тела (эпителий, кожа)
70—74
Мозг
74—78
Легкие
77—81
Ткань кишечника
73—77
Печень, почки, селезенка
68—83
Окончание табл. П.4

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
213
Ткань или орган
Среднее содержание воды
(в % от массы ткани или
органа)
Пищеварительные соки (желудочный,
панкреатический и др.)
90—99
Циркулирующая кровь, плазма крови
90—91
Желчь (печеночная и пузырная)
86—97
Половые клетки
За всю жизнь женский организм производит 7 млн яйцеклеток. В те-
–
чение репродуктивного возраста женщины в ее яичниках созревает
около 400 фолликулов (13 фолликулов в год). Длительность менстру-
ального цикла у женщины может колебаться от 21 до 32 дней.
К 20-й неделе внутриутробного развития девочки количество половых
–
клеток в яичнике достигает нескольких миллионов, у двухмесячного
плода их 600 тыс., в возрасте плода 5 мес — 7 млн, в момент родов —
2 млн, в возрасте 7 лет — 300—400 тыс., 10 лет — 20 тыс., 14 лет —
16 тыс., 18 лет — 5 — 7 тыс. В течение детородного периода овулирует
всего 300 — 400 яйцеклеток и возможно рождение около 20 плодов.
Самые мелкие клетки в организме мужчины — сперматозоиды: они
–
в 100 000 раз меньше яйцеклетки.
Длина головки сперматозоида человека достигает 4 — 5 мкм. Средний
–
отдел жгутика гладкий, его длинная ось совпадает с длинной осью
головки сперматозоида, толщина менее 1 мкм, длина примерно в
1,5 раза больше длины головки. Длина жгутика достигает примерно
45 мкм.
Продолжительность жизни сперматозоида около 36 ч, яйцеклетки —
– 12—24 ч.
Средняя концентрация сперматозоидов, при которой проявляется их
–
оплодотворяющая способность, составляет от 48 до 173 млн в 1 мл
спермы, причем среднее количество подвижных клеток — около
83 %.
Через 12 ч после созревания яйцеклетки может произойти ее встреча
–
с мужской половой клеткой. Обычно из 200 — 300 млн мужских гамет,
попадающих в организм женщины, только 300 — 500, двигаясь со
скоростью 7,5 см/ч, достигают яйцеклетки. Максимальное время пре-
бывания сперматозоидов во влагалище 2,5 ч.
Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначаль-
–
ных клеток — сперматогониев — составляет около 64 — 74 дней.
Окончание табл. П.5

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
214
В течение всей жизни у здорового мужчины образуется приблизитель-
–
но 340 ⋅ 1012 сперматозоидов.
Для нормального протекания сперматогенеза температура в семенни-
–
ках должна быть ниже температуры тела на 2 — 4 °С.
Изначально во влагалище женщины впрыскивается 2 — 3 мл семенной
–
жидкости. При оптимальных условиях через 30 — 60 мин после семя-
извержения сперматозоиды попадают в полость матки, а через 1,5 —
2 ч — в ампулу маточной трубы.
Оплодотворенная яйцеклетка делится на 2, 3, 4, 7, 12, 16 клеток и т. д.
– Этот процесс занимает 4 — 5 дней.
Срок нахождения зародыша в яйце разный у всех организмов: напри-
–
мер, у насекомых несколько дней, у земноводных около месяца, у рыб
от двух недель до месяца. Птенцы находятся в скорлупе тем меньше,
чем меньших размеров их родители: эмбрионы воробьев — 13 дней,
цыплята — 21, страусята — около 60 дней.
Яйца птиц, как и сами птицы, сильно различаются по размерам. Са-
–
мые крупные яйца откладывают страусы. Их размеры более чем в
2 000 раз превышают размеры самых маленьких яиц колибри: яйца
страусов достигают длины 180 мм, ширины 140 мм, их масса может
достигать 1,2 кг. Яйца колибри длиной до 13 мм, шириной 8 мм, име-
ют массу 0,5 г. Масса скорлупы составляет 12 % общей массы яйца,
в основном она состоит из кальция. На долю белка приходится около
67 % общей массы яйца. Перепелиные яйца размером примерно в три
раза меньше куриных, их масса — около 20 г. Утиные яйца немного
крупнее куриных — около 90 г, гусиные яйца в два раза больше ку-
риных, их масса — примерно 200 г. Яйца индейки весят около 75 г.
Размеры яйцеклеток варьируют в зависимости от количества желтка
–
в цитоплазме. Так, бедные желтком яйца плацентарных млекопитаю-
щих имеют диаметр (без оболочек) от 50 мкм у полевки или 70 мкм
у крысы, до 140 — 150 мкм у мыши (летучая мышь, морская свинка,
корова, собака), максимально — 180 мкм (овца); диаметр яйца чело-
века — 100 мкм. Яйца некоторых беспозвоночных имеют диаметр
около 1,4 мм (некоторые моллюски, иглокожие, ракообразные), утко-
носа — 4,3 мм, лососевых рыб — 7 — 9 мм, акулообразных — 50 —
70 мм; очень велики также яйца некоторых птиц: диаметр собственно
яйцеклетки курицы (без окружающей его белковой оболочки) свыше
30 мм. Яйца человека и кролика имеют одинаковые размеры, у аква-
риумной рыбки гуппи при длине самки 5 — 6 мм яйцо вдвое крупнее,
чем у полутораметрового голубого тунца (диаметры яиц соответствен-
но 2—2,1 и 1—1,1 мм).
Курица-несушка приносит 250 — 300 яиц в год, и ей требуется 24 — 26 ч,
–
чтобы снести яйцо.
На поверхности яичной скорлупы находится примерно 17 000 крошеч-
–
ных пор.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
215
Рекордной толщины скорлупа достигает у африканского страуса:
– 2мм.
В некоторых яйцах соотношение объемов ядра и цитоплазмы в момент
–
оплодотворения составляет примерно 1 : 400, к концу стадии бласту-
лы — примерно 1:7.
Птицы откладывают от 1 (пингвины) до 22 (куропатка) яиц большо-
–
го размера; морские сомики из семейства Ariidae, вынашивающие
яйца в ротовой полости, производят по 20 — 40 яйцеклеток диаметром
17 — 21 мм. В то же время у рыб, выметывающих икру в воду и не
проявляющих заботы о потомстве, плодовитость очень велика: многие
карповые, например вобла, лещ, карась, выметывают до 300 тыс.,
сазан — до 1,5 млн, треска — до 10 млн икринок диаметром менее
2 мм.
Тонкоклювая кайра и гагарка откладывают по одному яйцу, голуби —
–
два, чайки — два или три. В открытых гнездах дроздов и большинства
певчих птиц бывает 4 — 6 яиц. Синицы и другие птицы, гнездящиеся
в дуплах, откладывают 7 — 12 яиц в год.
Количество яиц в кладке птиц определяется тем, как велики есте-
–
ственные потери яиц и птенцов и сколько птенцов в состоянии про-
кормить родители. Поэтому кайры, которые выводят потомство на
бесплодных каменистых отвесных скалах морских побережий, при
этом в невероятной тесноте (на 1 м2 гнездится до 15 пар), откладыва-
ют всего по одному яйцу.
эмбриональное развитие
Продолжительность беременности у зверей зависит от размера роди-
–
телей: например, хомяки рождаются через 12 — 13 дней, котята и щен-
ки — через 2 мес, тигрята — через 5, медвежата — через 7, бегемоты —
через 8, а слонята — через 22 мес.
Сведения о росте человеческого плода в процессе внутриутробного
– развития приведены в табл. П.6.
Таблица П.6. длина и масса человеческого плода на разных
стадиях развития
Возраст
плода, нед. Длина, мм Коэффициент
увеличения
длины
Масса, г Коэффициент
увеличения
массы
8
40
—
5
—
12
87
2,2
45
9,0
16
140
1,6
200
4,4
20
190
1,4
460
2,3

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
Возраст
плода, нед. Длина, мм Коэффициент
увеличения
длины
Масса, г Коэффициент
увеличения
массы
24
230
1,2
820
1,8
28
270
1,2
1 300
1,6
32
300
1,1
2 100
1,6
36
340
1,1
2 900
1,4
38
360
1,1
3 400
1,2
К концу беременности количество околоплодных вод составляет
– укоров3—5л,укобыл—3—7л,уовецикоз—0,5—1,2л,усви-
ней — 0,04—0,15 л, у кошек — 0,008—0,03 л.
Ширина плаценты у человека при родах составляет около 17,5 см, а ее
–
масса — около 500 г. Общая площадь поверхности плаценты — около
5 м2, общая длина ворсинок — около 50 км.
В начале 3-го месяца масса эмбриона человека равна 4 г, плаценты —
– 20 — 30 г; в дальнейшем масса плода увеличивается в 800 раз, тогда
как плаценты — всего в 15 — 20 раз.
Частота шевелений плода зависит от степени обогащения или обе-
–
днения крови питательными веществами и составляет в среднем 4 — 6
за 3 мин, причем отмечается суточная ритмичность: к вечеру частота
возрастает.
Плод извлекает из материнской крови от 20 до 30 мл кислорода в ми-
–
нуту.
В результате оплодотворения, проведенного in vitro, 25.06.1978 г. у су-
–
пругов Браун из Бристоля (Англия) родилась дочь Луиза Джой Браун
(массой 5 фунтов 12 унций, т. е. около 2,6 кг).
Рождение близнецов подчиняется закономерностям, на которые впер-
–
вые обратил внимание французский биолог Эллен в конце XIX в.
Обычно на 87 детей-одиночек приходится одна пара двойняшек. На
87 двоен — одна тройня. На 87 троен — один случай рождения 4 близ-
нецов, на 87 близнецов, рожденных вчетвером, — 5 близнецов и т. д.
Одна треть из них — однояйцевые близнецы.
Самое большое, официально зарегистрированное число детей у одной
–
матери — 69. Это была первая из двух жен крестьянина Федора Ва-
сильева (род. в 1707) из Шуи (ныне районный центр в Ивановской
обл.). Она рожала 27 раз; при этом у нее было 16 двоен, 7 троен и
4 четверни.
Окончание табл. П.6

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
217
сПисоК литературы
Афанасьев Ю. И. Лабораторные занятия по курсу гистология, цитология
и эмбриология / [Ю. И. Афанасьев и др.]. — М. : Высшая школа, 1990.
Афанасьев Ю. И. Гистология, цитология и эмбриология / Ю. И. Афанасьев,
Н. А. Юрина. — М. : Медицина, 2001.
Афанасьев Ю. И. Терминологический словарь по цитологии, гистологии
и эмбриологии / [Ю. И. Афанасьев и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева. — М. :
Новая волна, 2002.
Белоусова Т. А. Экспресс-гистология / под ред. В. И. Ноздрина. – М. :
МИА, 2008.
Брусиловский А. И. Русско-латинская терминология по гистологии,
цитологии и эмбриологии / [А. И. Брусиловский и др.] ; под ред. проф.
Ю. И. Афанасьева. — Симферополь, 1987.
Быков В. Л. Цитология и общая гистология : функциональная морфо-
логия клеток и тканей человека. — СПб. : СОТИС, 2002.
Валькович Э. И. Общая и медицинская эмбриология / [Э. И. Валькович
и др.]. — М. : Феникс, 2008.
Гистология / Н. А. Юрина, А. И. Радостина. — М. : Медицина, 1996.
Гистология / А.Хэм, Д.Кормак : В 5 т. — М. : Мир, 1982—1983.
Гистология / под ред. проф. С. Л. Кузнецова, проф. Ю. А. Челышева. —
М. : ГЭОТАР-Медиа, 2007.
Гистология: комплексные тесты : ответы и пояснения / под ред. проф.
С. Л. Кузнецова, проф. Ю. А. Челышева. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2007.
Гистология, цитология и эмбриология: Атлас / под ред. О. В. Волковой,
Ю. К. Елецкого. — М. : Медицина, 1996.
Данилов Р. К. Гистология : учебные материалы к лекциям и практическим
занятиям / Р. К. Данилов, А. А. Клишов. — СПб. : Изд-во ВМедА, 1995.
Данилов Р. К. Гистология человека в мультимедиа / Р. К. Данилов,
А. А. Клишов, Т. Г. Боровая. — СПб. : ЭЛБИ-СПб., 2004.
Елисеев В. Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического
строения клеток, тканей и органов / В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Е. Ф. Ко-
товский. — М. : Медицина, 1970.
Заварзин А. А. Основы сравнительной гистологии. — Л. : Наука, 1985.
Карлсон Б. М. Основы эмбриологии по Пэттену / пер. с англ. : В 2 т. —
М. : Мир, 1983.
Касавина Б. С. Жизнь костной ткани / Б. С. Касавина, В. П. Торбенко. —
М. : Наука, 1979.
Клишов А. А. Гистология человека. — Л. : Изд-во ВМедА, 1989.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. — Л. : Медицина,
1967.
Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии /
С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. — М. : МИА, 2001.
Кюннель В. Цветной атлас по цитологии, гистологии и микроскопической
анатомии. — М. : АСТ, Астрель, 2007.
Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии /
под ред. Ю. И. Афанасьева, А. Н. Яцковского. — М. : Медицина, 1999.
Международная гистологическая номенклатура / под общ. ред. проф.
Ю. И. Афанасьева. — М. : Медицина, 1987.
Новиков В. Д. Словарь по гистологии / В. Д. Новиков, Г. В. Правоторов,
В. А. Труфакин. — Новосибирск : Новосибирский медицинский институт,
1998.
Савостьянов Г. А. Основы структурной гистологии. Пространственная
организация эпителиев. — М. : Наука, 2005.
Самусев Р. Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии / Р. Самусев,
А. Смирнов. — М. : Оникс, 2006.
Седов А. А. Гистология : конспект лекций. — М. : «Приор-издат», 2005.
Фалин Л. И. Эмбриология человека : Атлас. — М. : Медицина, 1976.

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
219
оглавление
Предисловие........................................................................................... 3
Ч асть I. Общая эмбриОлОгия ......................................................... 5
глава 1. Введение ............................................................................. 5
1.1. Предмет и методы............................................................................ 5
1.2. Основные направления в эмбриологии развития ............................. 8
1.3. история становления эмбриологии .................................................. 9
глава 2. Процессы, предшествующие эмбриональному
развитию ........................................................................... 15
2.1. Прогенез ........................................................................................ 15
2.2. Происхождение половых клеток ..................................................... 15
2.3. гаметогенез .................................................................................... 16
2.3.1. Сперматогенез ......................................................................17
2.3.2. Влияние различных факторов на сперматогенез .................. 19
2.3.3. Овогенез .............................................................................. 22
2.3.4. Половые и соматические клетки........................................... 24
2.4. морфология половых клеток .......................................................... 27
2.4.1. Строение мужских половых клеток ....................................... 27
2.4.2. Строение женских половых клеток ....................................... 32
2.5. Классификация яйцеклеток ............................................................ 36
глава 3. Оплодотворение ............................................................... 38
3.1. Приспособление половых клеток к оплодотворению...................... 38
3.2. Фазы оплодотворения.................................................................... 40
глава 4. Дробление ......................................................................... 43
4.1. Общая характеристика процесса дробления.................................. 43
4.2. Типы дробления ............................................................................. 44
глава 5. Гаструляция. Органогенез и гистогенез.......................... 48
5.1. Характеристика процесса гаструляции........................................... 48
5.2. Способы гаструляции ..................................................................... 48
5.3. Причины, вызывающие гаструляцию .............................................. 50
5.4. Образование мезодермы ................................................................51
5.5. Дифференцировка зародышевых листков...................................... 52

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
220
5.6. Органогенез и гистогенез............................................................... 54
глава 6. Характеристика эмбрионального развития
ланцетника (подтип Бесчерепные) ................................................... 56
6.1. размножение ланцетника ............................................................... 56
6.2. Оплодотворение............................................................................. 57
6.3. Дробление яйцеклетки ................................................................... 57
6.4. бластула......................................................................................... 59
6.5. гаструляция .................................................................................... 59
6.6. Нейруляция и образование осевых органов ................................... 61
глава 7. Развитие земноводных..................................................... 64
7.1. яйцеклетка лягушки ....................................................................... 64
7.2. Оплодотворение и дробление яйцеклетки ..................................... 64
7.3. бластула......................................................................................... 65
7.4. гаструляция .................................................................................... 66
7.5. Нейруляция и образование осевых органов ................................... 67
7.6. Органогенез ................................................................................... 69
глава 8. Развитие птиц.................................................................... 70
8.1. Строение яйца курицы ................................................................... 70
8.2. Оплодотворение. Дробление. гаструляция .................................... 72
8.3. Дифференцировка мезодермы ...................................................... 75
8.4. Внезародышевые органы ............................................................... 76
глава 9. Развитие млекопитающих................................................ 80
9.1. Живорождение ............................................................................... 80
9.2. развитие яйцекладущих млекопитающих ....................................... 80
9.3. развитие сумчатых млекопитающих ................................................81
9.4. развитие плацентарных млекопитающих.........................................81
9.4.1. яйцеклетка млекопитающих .................................................. 82
9.4.2. Дробление............................................................................. 82
9.4.3. гаструляция ........................................................................... 83
9.4.4. Обособление основных зачатков органов и тканей ............... 84
9.4.5. Образование внезародышевых (провизорных) органов
у млекопитающих.................................................................. 84
9.5. Типы плацент у млекопитающих ..................................................... 87
глава 10. Эмбриональное развитие человека .............................. 89
10.1. Общие закономерности развития человека и других
позвоночных ................................................................................. 89
10.2. Оплодотворение ........................................................................... 90
10.3. Дробление и образование бластулы............................................. 90
10.4. имплантация ................................................................................ 92
10.5. гаструляция .................................................................................. 93
10.6. Нейруляция................................................................................... 94
10.7. Дифференцировка мезодермы..................................................... 96
10.8. гистогенез и органогенез ............................................................. 96

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
221
10.9. Внезародышевые органы ............................................................. 97
10.10. Критические периоды индивидуального развития ..................... 107
глава 11 . Экспериментальное исследование ранних стадий
развития ............................................................................................. 113
11.1. Теории неопреформизма и неоэпигенеза.................................... 113
11.2. эксперименты на дробящемся яйце............................................ 114
11.3. Учение об организационном центре ............................................ 115
Ч асть II. УЧеНие О ТКаНяХ .............................................................. 119
глава 12. Понятие о тканях ............................................................ 119
12.1. Предмет, задачи и методы исследования в гистологии ............... 119
12.2. история развития гистологии ...................................................... 122
12.3. Общие принципы организации тканей......................................... 124
12.4. развитие тканей .......................................................................... 125
12.5. Классификация тканей ................................................................ 126
глава 13 . Эпителиальные ткани .................................................... 127
13.1. Общие свойства .......................................................................... 127
13.2. Классификация эпителиальных тканей ........................................ 128
13.3. Строение различных видов эпителия........................................... 131
глава 14 . Соединительные ткани .................................................. 137
14.1. Общие сведения .......................................................................... 137
14.2. Классификация соединительных тканей ...................................... 137
14.3. Волокнистые соединительные ткани............................................ 138
14.4. Соединительные ткани со специальными свойствами................. 148
14.5. Скелетные соединительные ткани ............................................... 150
глава 15. Кровь и лимфа ................................................................ 161
15.1. Значение крови ........................................................................... 161
15.2. Форменные элементы крови ....................................................... 162
15.3. лимфа ......................................................................................... 169
глава 16. Мышечные ткани ............................................................ 170
16.1. Основные функции и классификация .......................................... 170
16.2. гладкая мышечная ткань .............................................................. 171
16.3. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань ....................... 172
16.4. Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань ...................... 179
глава 17 . Нервная ткань ................................................................. 181
17.1. Значение нервной ткани .............................................................. 181
17.2. Нейроны ...................................................................................... 181
17.3. Классификация нейронов ............................................................ 183
17.4. Нейроглия .................................................................................... 184
17.5. Нервные волокна ......................................................................... 186
17.6. Нервные окончания...................................................................... 187

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
17.7. Возрастные изменения и регенерация нервной ткани.................189
Ч асть III. ДиДаКТиЧеСКие маТериалы ......................................... 191
глава 18. Виды заданий для самостоятельной работы .............. 191
18.1. Карточки с заданиями ................................................................. 191
18.2. Тесты ........................................................................................... 196
18.3. Задания ....................................................................................... 197
18.4. лабораторные работы .................................................................201
Приложение ...................................................................................... 207
Некоторые справочные материалы по гистологии и эмбриологии
человека ............................................................................................. 207
эпителий .................................................................................... 207
Костная ткань.............................................................................. 208
Нервная ткань ............................................................................. 208
Кровь .......................................................................................... 208
масса тканей ............................................................................... 210
Половые клетки............................................................................ 213
эмбриональное развитие ............................................................ 215
Список литературы .............................................................................. 217

Башкирский Государственный
Педагогический Университет
им. М.Акмуллы
Учебное издание
Иглина Нина Григорьевна
Гистология
Учебник
Редакторы Г. Г. Есакова, И. В. Пирогова
Технический редактор Н. И. Горбачёва
Компьютерная верстка: Г. Ю. Никитина
Корректор Г. Н. Петрова
Изд. № 101115278. Подписано в печать 20.05.2011. Формат 60× 90/16.
Гарнитура «Ньютон». Бумага офс. № 1. Печать офсетная. Усл. печ. л. 14.
Тираж 1 000 экз. Заказ №
ООО «Издательский центр «Академия». www.academia-moscow.ru
125252, Москва, ул. Зорге, д. 15, корп. 1, пом. 26б.
Адрес для корреспонденции: 129085, Москва, пр-т Мира, 101В, стр. 1, а/я 48.
Тел./факс: (495) 648-0507, 616-00-29.
Санитарно-эпидемиологическое заключение № РОСС RU. AE51. H 14964 от 21.12.2010.
Отпечатано в ОАО «Тверской ордена Трудового Красного Знамени
полиграфкомбинат детской литературы им. 50-летия СССР».
170040, г. Тверь, проспект 50 лет Октября, 46.