Текст
МБРИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
HUMAN
EMBRYOLOGY
BY
BRADLEY M. PATTEN
Professor of Anatomy in the
University of Michigan Medical School
SECOND EDITION
With Over 1400 Drawings and Photographs
Grouped as 453 Illustrations and 2 Plates
Many in Color
New York * THE BLAKISTON COMPANY, INC. • Toronto
Б. М. ПЭТТЕН
ЭМБРИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МЕДИЦИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Медгиз — 1959 — Москва
ПЕРЕВОД С АНГЛИЙСКОГО
О. Е. ВЯЗОВА и Б. В. КОНЮХОВА
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
проф. Г. А. ШМИДТА
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Книга известного американского анатома и эмбриолога Б. М.
Пэттена «Эмбриология человека» представляет собой одно из
наиболее полных руководств по эмбриологии человека, имеющихся в
настоящее время в зарубежной литературе.
По замыслу автора эта книга должна дать врачам и студентам-
медикам достаточно ясное представление о тех процессах
становления органов и систем органов, которые развертываются в ходе
эмбриогенеза человека.
Надо сказать, что претворить этот замысел в жизнь Б. М. Пэт-
тену в основном удалось.
Изложение процесса эмбрионального развития автор начинает
с краткого описания строения и функций мужских и женских
органов размножения. Весьма детально описаны процессы гаметогенеза
и оплодотворения. Еще более подробно описаны наиболее ранние
формообразовательные процессы: дробление, образование
зародышевых листков, формирование первичных закладок систем органов.
Надо думать, что описание этих процессов в тесной связи с
изложением основ функциональной активности женского полового аппарата,
а также детальное описание процесса установления связи между
зародышем и организмом матери сделают приведенный в соответствующих
главах материал особенно интересным для акушеров и гинекологов.
Достаточно подробно изложены в книге процессы развития
системы покровов тела, соединительной ткани и скелета, мышечной
и нервной систем, органов чувств, пищеварительной и дыхательной
систем, желез внутренней секреции, органов мочеполовой системы.
Особенно тщательному анализу подвергнуты процессы развития
кровеносной системы.
Как одно из основных достоинств книги Б. М. Пэттена следует
отметить то обстоятельство, что описание развития каждой системы
органов неизменно сопровождается подробными указаниями на
соответствующие наиболее распространенные уродства и дефекты развития.
Это обстоятельство должно сделать приводимые в книге материалы
5
особенно интересными для врачей-клиницистов и, в частности, для
грудной хирургии, так как блестящие успехи современной хирургии
позволяют успешно бороться со многими из тех тяжелых
последствий, которые обусловлены дефектами развития сердца и
крупных кровеносных сосудов.
Для врачей-педиатров значительный интерес могут представить
изложенные в различных разделах книги материалы по возрастной
морфологии.
Книга снабжена большим количеством прекрасно выполненных
иллюстраций, многие из которых являются оригинальными, а
остальные заимствованы из многочисленных зарубежных журналов.
Значительную помощь читателю окажет приложенная к книге весьма
полная библиография зарубежной литературы по 1952 г. включительно.
Указывая на большие достоинства настоящей книги, нельзя не
отметить ряд ее недостатков. Так, излагая вопросы наследственности
человека, автор не использует последних достижений генетической
науки и некритически относится к трактовке некоторых теорий,
неприемлемых в настоящее время.
В ряде мест книги автор, описывая определенные стадии
развития человека, использует материал, полученный при изучении
эмбриогенеза у животных. Этот прием автор оправдывает тем
обстоятельством, что трудно получить в достаточном количестве
эмбрионы ранних стадий развития человека. Поэтому студентам легче
изучать ранние этапы развития зародыша человека, имея
необходимое количество материала аналогичных стадий развития
млекопитающих животных. Однако автору следовало бы в соответствующих
случаях остановиться на вопросе качественной специфики процессов
развития человека более полно, чем он это сделал.
В последнее время в эмбриологии интенсивно развивается
экспериментальное изучение эмбриогенеза, направленное на
выяснение механизмов формообразовательных процессов. Только
расшифровав эти механизмы, мы сможем окончательно познать, а в
дальнейшем и научиться управлять теми процессами, которые
развертываются в ходе эмбрионального развития организма. Между тем в
книге Б. М. Пэттена вопрос о механизмах формообразовательных
процессов не получил освещения.
Заслуга русских ученых в создании и развитии эмбриологии
столь велика и общеизвестна, что наша страна по праву называется
родиной эмбриологии. Большой вклад в развитие эмбриологии внесли
и советские ученые. Однако работы русских эмбриологов Б. М. Пэт-
теном по существу полностью игнорируются.
Как можно видеть, книга Б. М. Пэттена не лишена ряда довольно
существенных недостатков. Тем не менее использование большого
фактического материала и демонстративность изложения делают эту
книгу полезной для самого широкого круга читателей. Она послужит
им не только хорошим руководством, но и справочным изданием.
.6
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
При подготовке этого издания мы стремились главным образом
улучшить текст и иллюстрации. Большинство разделов книги
оставлено в основном без изменений. Наряду с этим в книге добавлен ряд
новых иллюстраций, а некоторые части переработаны заново.
Наибольшие изменения были продиктованы значительными успехами в двух
различных областях науки. Блестящие работы Хертига и Рокка по
изучению ранних эмбрионов человека дали возможность не
ограничиваться в главе 4 выводами, полученными при изучении эмбрионов
других млекопитающих, а использовать человеческий материал.
Ранние стадии имплантации у человека, описанные этими авторами,
позволили более детально изложить начальные фазы имплантации
в первой части 6-й главы.
Другой вопрос, в который следовало внести значительные
изменения, — это описание развития сердца и больших сосудов.
Изумительный прогресс хирургии, позволяющий теперь исправлять
врожденные дефекты сердечно-сосудистой системы, повысил интерес к этому
вопросу и выявил клиническую важность глубокого понимания
развития сердца. Поэтому нам казалось желательным расширить материал,
касающийся развития сердца, и включить ряд дополнительных
иллюстраций с тем, чтобы сделать более ясным понимание некоторых
врожденных дефектов, в настоящее время наиболее важных для хирургии.
При подготовке второго издания я пользовался постоянной
великодушной помощью со стороны целой группы коллег, которым и
выражаю свою благодарность. После ухода в отставку доктора Мэккоттера
превосходным консультантом во всех тех областях, где эмбриология
вступала в контакт с анатомией, являлся доктор Рассель Т. Вудбарн.
Мне хотелось бы также высказать мою высокую оценку работы по
приготовлению новых иллюстраций, проделанной госпожой
Цецилией Бэнуэлл Грехэм, и выразить благодарность за великодушное
сотрудничество и усердную работу новой издательской группе
компании Блейкистоун под руководством госпожи Юнис Стивене и
господина Уильяма Келлера.
Брэдли М. П э т т е н
Энн Эрбор, Мичиган
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
В этой книге делается попытка показать в простой и доступной
форме те аспекты эмбриологии человека, которые представляют особый
интерес для студентов-медиков и врачей. Серьезность учебных
требований, предъявляемых к нашим студентам, вызывает необходимость
того, чтобы предназначенная для них книга имела разумный объем.
Поэтому нам казалось, что можно опустить многое из сравнительного
и теоретического материала, который по традиции включался в
эмбриологические тексты, и особенно из тех разделов предмета, которые
уже хорошо знакомы большинству студентов.
Особое внимание было обращено на изложение тех разделов
эмбриологии, которые важны как основа для других медицинских
дисциплин. Много внимания уделено наиболее ранним стадиям
формирования эмбриона, механизму его имплантации в матке и
сопутствующим изменениям в органах размножения матери, которые столь
важны в связи с задачами гинекологии и акушерства. Большое
внимание было также сосредоточено на более поздних стадиях
образования систем органов, необходимых для понимания окончательного
строения тела, изучаемого анатомией. Весьма детально разбирается
гистогенез некоторых главных органов, знание которого весьма
способствует изучению их окончательного строения, рассматриваемого
в курсе микроскопической анатомии. Особые усилия были приложены
к тому, чтобы правильно объяснить наиболее часто встречающиеся
аномалии развития в связи с их клинической важностью.
Во всем тексте мы стремились к тому, чтобы представить процессы
развития не в виде ряда неподвижных изображений несвязанных
стадий, а подчеркивая их последовательность и значимость. Как известно,
насыщенный описательный материал воспринимается с трудом и
непрочно удерживается в памяти. Поэтому разделы, посвященные
функциональному значению соответствующих отношений,
сопровождаются подробным описанием морфологии развития. Это несколько
увеличило текст, но тем не менее должно облегчить работу студента,
помогая ему лучше суммировать вновь приобретенные знания. При
9
описании развития нервной и сосудистой систем был сделан особый
упор на функциональные корреляции. Эти две системы одна как
координатор, а другая как поставщик столь тесно связаны со всеми
другими системами тела, что описание их структурного плана
имело бы мало смысла без интерпретации с функциональной точки
зрения.
В книгу не включен специальный раздел по лабораторной работе,
так как в различных учебных заведениях объем этой работы
неодинаков и используемый материал разнообразен. Кроме того, по работе
с лабораторными животными имеется значительное число небольших
книг и руководств, среди которых преподаватель всегда может найти
материал, приспособленный к лабораторной работе в данном
направлении. Однако глава 5 «Ранняя дифференцировка тела и становление
систем органов» построена так, чтобы облегчить связь текста и
лабораторного исследования. В ней описаны стадии развития
млекопитающих, обычно используемых в эмбриологических лабораториях.
Надеемся, что использование в этой главе иллюстраций по
соответствующим стадиям развития человека и свиньи позволит студенту-медику
уяснить себе, что, несмотря на малую доступность серийных срезов
эмбрионов человека, он может видеть на материале, полученном от
животных, в сущности тот же план строения.
В такой дисциплине, как эмбриология, где взаимосвязи ряда
растущих частей имеют особое значение, очевидно, что иллюстрации
играют огромную роль в точном преподнесении материала. Поэтому
я не пощадил сил для того, чтобы сделать качество рисунков возможно
лучше. Большая часть иллюстраций публикуется впервые, а
значительное количество материала, заимствованного из литературы, было
или скопировано и изменено соответственно нуждам студентов, или
увеличено и объединено с аналогичным материалом, чтобы
представить исчерпывающие графические сводки в виде таблиц размером
во всю страницу. Несмотря на то, что текст пришлось сильно
ограничить, иллюстраций приведено очень много, так как они придают
гораздо большую ясность и краткость изложению смысла структурных
отношений, чем даже самое искусное описание.
Ни одна из книг не может касаться полностью всех сторон
предмета, настолько сложного, как эмбриология человека, и оставаться
в размерах, соответствующих руководству для студентов. Поэтому
не следует ожидать, что студент и преподаватель найдут в этой книге
все, что они ищут.
Однако в пределах основного материала я всячески старался
сделать изложение точным и ясным и отделить хорошо установленные
факты от фактов, по поводу которых еще имеются различные мнения.
Большей частью я избегал рассмотрения спорных вопросов и
детального изложения данных в тех областях, в которых наши знания еще
слишком новы и фрагментарны. Надеюсь, что ссылки,
приведенные в приложении, могут побудить некоторых из наиболее серьез-
10
пых студентов к самостоятельному разрешению интересующих их
вопросов.
Как бы я ни старался, не могу надеяться на то, что книга будет
свободна от недостатков и ошибок. Я был бы благодарен студентам
и коллегам по работе за внесение необходимых исправлений.
Энн Эрбор, Мичиган
Брэдли М. П э т т е н
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^*^^^^^ллл^^^^^^^^*^*чллллл/^ллл*
ГЛАВА 1
ВВЕДЕНИЕ
РАЗВИТИЕ ЭМБРИОЛОГИИ КАК НАУКИ
Вопрос о том, как мы развивались прежде чем родиться, всегда
возбуждал огромный интерес. «Откуда я появился?» — это один из
первых серьезных вопросов ребенка. У первобытных народов также
неизменно возникал этот вопрос. Нам трудно, обладая накопившимися
в течение поколений биологическими знаниями, представить себе,
насколько таинственной вещью должен был быть для них факт
рождения. Не удивительно, что они окружали начало новой жизни
множеством странных суеверий, массой легенд и запретами («табу»).
Но всегда вслед за суеверием вступал в действие основной инстинкт —
инстинкт любознательности, побуждающий выяснить, как и почему
все возникает. Из наиболее ранних письменных сообщений нам
известно, что уже в то время человек знал, что рождение является
следствием полового сношения.
В течение многих веков инстинктивное любопытство приводило
лишь к научной спекуляции и мистицизму. Изучение эмбрионов
Аристотелем важно для нас не из-за доставленных им сведений.
Некоторые из них были удивительно точными. Его работа скорее
является символом начала обращения человеческой мысли от суеверия
и гадания к наблюдению. К несчастью, это достижение не укоренилось.
В течение средних веков искра, которую пытались раздуть лучшие
греческие и римские ученые, была потушена религиозным фанатизмом
и деспотизмом. Сравнительно небольшое число иллюстраций,
которые не были копиями из классических трудов, были крайне
символичными, подобно рисункам XV столетия, имевшими целью показать
возможные положения плода в матке (рис. 1, А).
Но не только способ подхода вызывал отставание в росте наших
знаний по. эмбриологии. Ранние этапы развития включают
чрезвычайно малые структуры, и одной любознательности и желания
наблюдать было недостаточно. Правда, Гален довольно хорошо изучил
строение довольно поздних плодов, и после долгого периода застоя,
периода так называемого «мрачного средневековья», Фабрициус Аква-
пенденте (1533—1619) создал значительный трактат «De Formatu
Foetu», который недавно был переведен проф. Адельманном и снабжен
интереснейшим описанием жизни Фабрициуса и его времени. Однако
успешное эмбриологическое изучение ранних стадий стало возможным
лишь к концу XVII столетия, после усовершенствования микроскопа.
13
Человеческую сперму впервые наблюдали Хамм и Левенгук
в 1677 г., вскоре после того, как Грааф описал овариальные фолликулы
(1672). Даже тогда было неясно значение гамет в развитии. Возникли
два лагеря. Представители одного лагеря утверждали, что
сперматозоид содержит новую миниатюрную особь (рис. 1, В), которая
лишь питается в яйце. Ученые другого лагеря доказывали, что яйцо
содержит крошечное тельце, которое каким-то образом стимулируется
к росту семенной жидкостью. Война между гомункулистами и ову-
листами бьша столь же острой, хотя и не такой кровавой, как древние
войны между поклонниками культов мужского и женского пола.
Их пыл в борьбе за свою правоту не остыл даже в результате
неизбежной абсурдности последовательного применения концепции
вложения, согласно которой, каждый миниатюрный организм должен в свою
очередь включать миниатюрный организм следующей генерации и так
далее в течение многих генераций до конца жизни данного рода.
Этот бесполезный спор продолжался в течение следующего века,
пока он, наконец, не был прекращен в результате исследований Спал-
ланцани (1729—1799) и Вольфа (1733—1794). Работа Спалланцани
представляет особый интерес, так как она являлась первым шагом
в применении экспериментального метода для исследования
эмбриологических проблем.
Рис. 1.
A. Иллюстрация XV века, изображающая положение плода в матке (по Зудгофу). Во многих
старинных анатомических рисунках иллюстрации украшены символическим материалом, не
имеющим прямого отношения к делу. В данном случае изображена женщина, у которой акушерка соои-
■ рается принимать роды. Как матка, так и плод изображены очень неточно и условно. Полной
противоположностью является прекрасный рисунок Реймсдейка, помещенный в классическом трактате
Вильяма Хантера о беременной матке (см. рис. 2). „„„„„„л
B. Репродукция рисунка Хартсэкера, изображающего сперматозоид, содержащий в головке
преформированного индивидуума — гомункулуса (Essay de dioptrique, Paris, 1ЬИ4).
14
- '■<■■''
.-•*3'
Рис. 2. Полностью сформированный плод в матке (из W. Hunter.
The Anatomy of the Human Gravid Uterus, 1774).
В результате остроумно задуманных серий экспериментов он
показал, что как мужские, так и женские половые продукты
необходимы для возникновения развития.
Работая одновременно со Спалланцани, Каспар Фридрих Вольф
в блестящих тезисах, написанных, когда ему было только 26 лет,
выдвинул свою концепцию эпигенеза. Эта идея о развитии как
результате прогрессивного роста и дифференцировки вскоре вытеснила теории
вложения.
Хотя идея эпигенеза явилась важным шагом вперед, она слишком
15
.долго ограничивалась теоретическими рассуждениями вместо того,
чтобы обеспечить быстрое развитие эмбриологии.
В течение следующего столетия наши сведения о ранних стадиях
развития эмбриона продвинулись вперед очень мало, хотя точные
наблюдения и сообщения становились все более и более частыми. Об
этом красноречиво свидетельствуют прекрасные рисунки в трактате
Вильяма Хантера о беременной матке (рис. 2).
Важная работа фон Бэра (1829) создала основу для наших
представлений о зародышевых листках у эмбрионов. Но истинное значение
этих листков и половых элементов, из которых они образуются, нельзя
было оценить до тех пор, пока не стало известным клеточное строение
животных. Одновременно с формулировкой клеточной теории Шлей-
деном и Шванном (1839) были заложены основы современной
эмбриологии и гистологии. Знание того, что взрослое тело построено целиком
из клеток и клеточных продуктов, позволило выяснить основной факт
эмбриологии, заключающийся в том, что тело нового индивидуума
развивается из единой клетки, образованной при оплодотворении
посредством соединения зародышевой клетки мужской особи с
половой клеткой женской особи.
Естественно, что ранние исследователи в этой области имели дело
почти исключительно с животным материалом, и лишь только тогда,
когда была, таким образом, подготовлена почва, начала развиваться
эмбриология человека. Первой большой работой, создавшей основу
для наших современных представлений о развитии человека, была
«Анатомия эмбрионов человека» Вильгельма Гиса, опубликованная
в 1880 г. Она открыла период интенсивного изучения микроскопической
структуры тела эмбриона на различных стадиях развития в результате
использования новых методов получения серийных срезов (Гис) и
метода восковых пластинок (1)* для приготовления реконструкций
точного размера из этих срезов (Гис и Борн). В течение этого периода
появились такие выдающиеся исследователи в Европе, как Кайбель,
Хохштеттер и Колльман, а в Америке — Майнот и Молл.
В конце XIX и начале XX столетия были заложены основы
наших сведений о строении эмбрионов. Многие детали еще предстоит
выяснить с помощью усовершенствования наших методик, но главные
морфологические изменения, происходящие в процессе развития,
в настоящее время хорошо известны. Опираясь на эту основу,
современные исследователи направляют свои усилия на экспериментальный
анализ факторов, которые вызывают и регулируют развитие. Хотя
некоторые из последних работ по ранней локализации потенций
развития весьма интересны, и успехи, достигнутые при попытках
выделить организующие субстанции, а также в области изучения
гормонального контроля полового цикла, очень велики, мы еще стоим на
пороге этой новой фазы эмбриологии.
ЭМБРИОЛОГИЯ КАК ДИСЦИПЛИНА В СИСТЕМЕ МЕДИЦИНСКОГО
ОБРАЗОВАНИЯ
Эмбриология по сравнению с такой дисциплиной, как анатомия,
является одной из самых молодых основных медицинских дисциплин.
Теперь, когда столетия исследований привели к еще более
полному господству макроморфологии, внимание ученых все больше
* Цифры в скобках означают номер примечаний от редакции, помещенных
в конце книги.
16
обращается к изучению более тонких, лежащих в основе роста
механизмов, при помощи которых устанавливается строение взрослого
организма. Студент-медик редко недооценивает важность
основательного знания анатомии, но в переходный период первого года своего
пребывания в медицинской школе студенту иногда может не хватить
времени на то, чтобы сразу же уяснить себе, почему он нуждается
в изучении эмбриологии. Это и не удивительно, ибо практические
приложения эмбриологии большей частью менее непосредственны, чем
приложения анатомии. Значение эмбриологии заключается скорее в
том, что она дает возможность рациональной интерпретации других
дисциплин.
Лишь запутавшись в лабиринте анатомических деталей, студент
начинает осознавать необходимость приобретения некоторых знаний
о возникновении тех структурных отношений, которые наблюдаются
во взрослом организме, чтобы перейти от заучивания анатомии к ее
пониманию. Так как он не знаком со структурными и
функциональными аномалиями, встречающимися в клинической практике, то от
него трудно ожидать, чтобы он осознал, что многие из этих состояний
можно объяснить только на основе знания эмбриологических явлений.
Так как такой студент знаком с патологией, неврологией или
акушерством только по названию или по справочнику, то нельзя ожидать,
чтобы он представлял себе, насколько сильно его эмбриологическая
подготовка будет помогать ему в этих дисциплинах. Знакомый лишь
с наиболее поверхностными проявлениями способа, по которому
восстанавливаются повреждения различных тканей тела, он еще не
чувствует, что механизм восстановления ткани есть в сущности механизм,
при помощи которого данная ткань первоначально формируется
в эмбрионе. Поэтому только студенту, ознакомившемуся с полным
циклом дисциплин, входящих в систему медицинского образования,
станет ясно, что эмбриология — это больше, чем только интересная
область знаний, что в действительности она является дисциплиной,
которая будет обладать все возрастающей ценностью для него, как
только он обратится к усовершенствованию и практике.
При планировании руководства по эмбриологии для студентов-
медиков встает одна из тяжелых проблем, касающихся вопроса об
уже имеющихся у студента знаниях. Крайне важно, чтобы новая
работа у него проводилась на прочной основе. Вместе с тем
чрезмерное повторение не приведет ни к чему другому, кроме скуки и
бесполезной траты времени. В связи с современными требованиями,
предъявляемыми к поступающим в медицинскую школу, можно полагать,
что, приступая к изучению эмбриологии человека, студент обладает
некоторыми основными сведениями по биологии, хотя, конечно, объем
этих сведений у отдельных студентов неодинаков. Для подавляющего
большинства, по-видимому, нет необходимости во включении в книгу
какого-либо предварительного обзора по таким вещам, как
активность протоплазмы, строение клетки, деление клетки, объединение и
специализация клеток, ведущая к формированию основных тканей,
и основные принципы эволюции и наследственности. Учитывая
огромную перегрузку системы медицинского образования, нецелесообразно
заставлять вновь повторять всю работу ради интересов меньшинства,
не располагающего этими сведениями. К тому же при написании этой
книги, предназначенной в основном для студентов-медиков, нельзя
было увеличивать ее размеры за счет включения в сколько-нибудь
значительном объеме данных по общей эмбриологии, известных
большинству студентов. Поэтому тем отдельным студентам, которые должны
2 Б. М. Пэтген: Эмбриология человека
17
начинать изучение развития человека, не имея основных
общебиологических представлений, следует рекомендовать с самого начала
дополнительное чтение соответствующей литературы.
НЕОБХОДИМОСТЬ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ
Любой курс по эмбриологии обязательно должен опираться на
лабораторное изучение соответствующего материала. Никакие
рассуждения, как бы удачно они ни преподносились, не смогут заменить
самостоятельную работу студента. Только в лаборатории, при
внимательном и поощряющем руководстве, студент сможет стать
активным исследователем, а не пассивным восприемником знаний.
Проблема лабораторного материала для курса, предназначенного
дать студентам-медикам знания по эмбриологии человека, не проста.
Эмбрионы человека на жизненно важных стадиях, в течение которых
происходит становление различных систем органов, нельзя получить
в количестве, достаточном для учебного использования. К счастью,
в течение этих ранних стадий развитие у всех млекопитающих в
основном протекает одинаково. Видовые особенности какой-либо формы
появляются медленно и относительно поздно. Поэтому вполне
возможно, используя ранних эмбрионов животных, представить
студентам в первую очередь процессы, которые протекают аналогично и при
раннем развитии человека.
Стадии развития млекопитающих, которые обычно привлекают
наибольшее внимание в лаборатории, — это стадии, на которых форма
тела хорошо обозначена и уже возникли различные системы органов.
Для начинающего эти стадии составляют наиболее ответственную
часть дисциплины. Если студент успешно проследит процесс
становления различных систем органов от недифференцированных
первичных закладок до момента, когда он сможет распознать структуры
взрослого организма, то трудности в значительной степени окажутся
позади. Главная трудность в эмбриологии заключается в том, чтобы
постичь необычные названия и непривычные структурные отношения.
Она связана с тем, что значительная часть лабораторной работы
в большинстве курсов проводится на относительно ранних эмбрионах.
Ничто, кроме самостоятельной работы по изучению их необычной
топографии, не может дать студентам ясное понимание происхождения
и взаимодействия органов, приобретающих здесь свойственную им форму.
Для того чтобы облегчить связь лабораторной работы на
эмбрионах животных с текстом, излагающим историю развития человека,
иллюстрации, изображающие строение свиных эмбрионов, были
помещены рядом с иллюстрациями, показывающими соответствующие стадии
развития человека. Надеюсь, что этот способ наглядно
продемонстрирует студенту, то обстоятельство, что отсутствие человеческого
материала для изучения не явилось для него большой помехой,
как он мог бы вначале думать. Процессы развития, представленные
в тексте, в значительной степени одинаковы для всех млекопитающих.
Наше положение можно сравнить с положением человека,
старающегося изучить мотор автомобиля. Он не окажется в затруднении,
если ои имеет автомобиль одного определенного типа, который нельзя
разобрать на части, но зато может делать все, что хочет, с шестью
другими, построенными по тому же общему плану.
Детальные различия в процессах образования таких структур,
как канальцы мезонефроса у эмбрионов курицы, свиньи и человека,
18
могут представлять значительный интерес для специалиста. Но
начинающий студент должен концентрировать свое внимание на процессе
образования канальцев мезонефроса, не обращая внимания на видовые
различия. Если его усилия направлены на уяснение логической нити
истории развития и если он полностью овладеет каждым шагом в
своем исследовании, прежде чем сделать следующий шаг, то работа
будет легкой и интересной. Рост эмбриона включает прогрессивный
ряд явлений. Знание предыдущих стадий и определение направления
процессов развития, при которых условия на одной стадии
превращаются в другие условия на следующей стадии, являются прямыми
и необходимыми факторами, обеспечивающими глубокое понимание
предмета.
Точно так же как исторические события обусловлены
подготовительными обстоятельствами и в свою очередь обусловливают более
поздние события, так и явления, наблюдаемые в ходе развития,
зависят от предварительных изменений, а возникнув, они в свою очередь
воздействуют на последующие этапы процесса.
ГЛАВА 2
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ; ГАМЕТОГЕНЕЗ
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
„Любой анализ внутриутробного развития должен начаться с
рассмотрения феномена, который побуждает это развитие. Необходимо
знать весьма простое строение соединяющихся половых клеток. Мы
также должны знать о том, как они возникают, и знать специальные
приспособления, которые обеспечивают их соединение в таком месте
и в такое время, чтобы каждая из них была способна проявлять свою
функцию. Жизненно важны также изменения в теле матери,
обеспечивающие питание эмбриона в течение его внутриутробной жизни
и его питание после рождения, когда длительное время он еще не
может питаться подобно своим родителям. Прежде чем приступить
к разбору всех этих вопросов, необходимо познакомиться с главными
структурными особенностями органов размножения.
Женские органы размножения
Женские органы размножения и их отношения к другим
составным частям организма показаны на рис. 3 и 4. Парные гонады —
яичники находятся в тазовой части брюшной полости. Каждый яичпик
лежит рядом с воронкообразным отверстием соответствующей маточной
трубы. Вокруг этого отверстия у женщины имеются характерные
бахромчатые отростки сильно васкуляризованной ткани, называемые
fimbriae. Когда яйцо освобождается из граафова пузырька, яичника,
оно проникает в бахромчатый конец маточной трубы и медленно
продвигается по ней к матке. В последней, если яйцо оплодотворено,
зародыш прикрепляется и остается здесь в течение всего периода
внутриутробного развития.
Матка небеременной женщины — это грушевидный орган с
толстыми, богато васкуляризованными и снабженными мощной гладкой
мускулатурой стенками. Тело матки продолжается каудально в шейку
(cervix) — область, характеризующуюся узким просветом, толстыми
стенками и железами, отличающимися от желез тела матки. Шейка
матки выдается в верхнюю часть влагалища, которое несет двойную
функцию: в качестве органа копуляции и в качестве родового
канала.
20
Y' :*ж - а ЗЖ «в *£a'.ii.4i i.*'*'. j«j..".%w '■•. fcrwswi-s
Рис. З. Внутренние половые органы женщины. Вид спереди (из Rauber-Kopsch.
Lehrb. u. Atlas der Anat. des Menschen, изменено). Влагалище, матка и правая
труба матки вскрыты, чтобы показать их внутренний вид.
1 — складки ампулярной части трубы; 2 — маточная труба; 3 — маточные части трубы;
* — фундальная часть полости матки; 5 — яичник; 6 — маточная труба; 7 •— широкая связка;
8 — канал шейки матки; 9 — наружное отверстие матки; 10 — влагалище; 11 — шейка матки;
12 — тело матки; 13 — круглая связка матки; 14 — яичник; 15 — круглая связка яичника;
16 — гидатида; IT — epoophoron; 18 — отверстие трубы; 19 — фимбрии.
Мужские органы размножения
Общий вид системы мужских органов размножения показан
на рис. 5. Семенники не лежат в брюшной полости, как яичники, а
подвешены в мешочке, называемом мошонкой (scrotum). Половые клетки
образующиеся в семенниках, должны пройти чрезвычайно длинную
и сложную систему протоков, прежде чем достигнут внешней среды.
Из извилистых семенных трубочек (tubuli seminiferi), где образуются
сперматозоиды (спермин)*, они проходят через короткие прямые
трубочки (tubuli recti) в неправильную сеть тонких анастомозирующих
протоков (rete testis). Из них спермин собираются в семявыводящие
канальцы (ductuli efferentes), а затем проходят через большой
извилистый проток придатка семенника — эпидидимис (epididymis) в
семяпровод (ductus deferens). У дистального конца семяпровода имеется
железистое расширение — семенной пузырек. Как показывает назва-
* В эмбриологии имеется много примеров, когда используются два или
больше синонимов. Для облегчения чтения некоторые из наиболее часто
встречающихся синонимов заключены в скобки.
21
Рис. 4. Сагиттальный разрез таза взрослой женщины (из Sobotta. Atlas of Human
Anatomy, немного изменено).
1 — яичник; 2 — бахромчатый конец трубы; 3 — тело матки; 4 — шейка матки; 5 —
влагалище; 6 — мочеполовая диафрагма; 7 — прямая кишка; 8 — наружный сфинктер заднего
прохода; 9 — большая срамная губа; 10— малая срамная губа; 11— клитор; 12 —
мочеиспускательный канал; IS—- мочевой пузырь; 14 — круглая связка матки; 15 — широкая связка; 16 —
маточная труба.
ние, раньше предполагали, что семенные пузырьки служат
резервуарами, где сперматозоиды сохраняются до эякуляции. Недавно было
доказано, что сперматозоиды сохраняются в придатке семенника и
семяпровода, а семенные пузырьки являются главным образом
железистыми органами, которые вырабатывают секрет, служащий
растворителем для спермы и, возможно, содействующий питанию
сперматозоидов.
Когда при совокуплении выделяются сперматозоиды, они
проникают в мочеполовой канал (urethra) через семяизвергательные протоки
(рис. 5). Одновременно содержимое семенных пузырьков,
предстательной железы и бульбо-уретральных желез (железы Купера) с силой
извергается в уретру, создавая жидкую среду, в которой
сперматозоиды начинают активно двигаться. Эта смесь секретов со
сперматозоидами в ней (semen) выносится через уретру ритмичным
сокращением мышц.
ГАМЕТОГЕНЕЗ
Способ образования половых клеток в гонадах следует
рассмотреть более детально, чем вопрос о половых органах в целом. Кроме
того, имеется много основных биологических концепций, связанных
с образованием гамет, которые полезно вновь изложить в их связи
с эмбриологией.
22
Зародышевые клетки (половые клетки, репродуктивные клетки),
т. е. сперматозоиды у мужских особей и яйцеклетки у женских, в
совокупности называются гаметами. В процессе оплодотворения мужские
и женские гаметы соединяются, образуя единую клетку — зиготу,
из которой развивается новый организм. Зародышевая плазма — это
термин, примененный к линии таких клеток, которые в результате
последующих делений дают начало гаметам. Клетки, которые не
принимают прямого участия в образовании гамет и которые перестают
существовать со смертью особи, называются соматическими клетками.
Таким образом, среди мириадов клеток, составляющих особь и органы,
поддерживающие ее вегетативную жизнь (мозг, печень, сердце, почки,
кости и т. д.), имеется ограниченное число зародышевых клеток, чья
функция заключается в продолжении рода, и непрерывная линия
которых существует с начала жизни на земле. Одни лишь
соединяющиеся гаметы переносят все наследственные свойства видов, причем
не только от непосредственных родителей, но и от их предков.
Поэтому легко понять, что каждая особь является мозаикой из
своего прошлого.
Очень важен характер комбинации зародышевой плазмы, которая
создается в каждой генерации, когда при оплодотворении сливаются
две гаметы. Несомненно, что если гамета внесет в новую комбинацию
дефектную зародышевую плазму, то, конечно, и организм и
зародышевая плазма новой особи при этом пострадают.
Рис. 5. Расположение половых органов мужчины (из Dickinson Sex anatomy,
немного изменено).
А — вид сбоку; В — вид спереди.
A. 1 — семяизвергателыщй проток; 2 — предстательная железа; 3 — куперова железа; 4 —
мочеиспускательный канал; 5 — эпидидимис; б — мошонка; 7 — семенник; 8 — полосой член;
9—-симфиз; 10 —■ семявыносящий проток; 11 — семенной пузырек; 12 — мочеточник.
B. 1 — colliculus seminalis; 2 — мочеиспускательный канал; 3 — железы Литтре; 4 —
семенной канатик; 5 — мошонка; 6 —■ семенник; 7 — glans penis; 8 — praeputium; 9 — семенные
канальцы; 10 — rete testis; 11 —■ ductuli efferentes; 12 — проток эпидидимиса; 13 — придаток
эпидидимиса; 14 — придаток семенника; 15 — семявыносящий проток; 16 —- семянзвергательный
проток; 17 — предстательная железа; 18 — семенной пузырек; 19 — ампула семявыносящего
протока; 20 — мочевой пузырь.
23
Наследственность и среда
Много писалось о том, оказывает ли наследственность или
внешняя среда большее влияние на особь.
Признание того факта, что наследственность имеет огромное
значение, не умаляет влияния среды. Наследственность
представляет материал, на который действует внешняя среда, но последняя
лишь определяет, насколько хорошо этот материал сохраняется и
будет использован. Некоторая аналогия может быть проведена с нашим
повседневным опытом обращения с инструментами или машинами. То,
что включено в них при их производстве, соответствует тому, что мы
получаем с наследственностью; способ их использования соответствует
внешней среде. Никакое разумное использование и осторожное
обращение не смогут сделать механизм, созданный из плохих материалов,
долговечным и высокоэффективным. Однако плохое обращение с
потенциально прекрасным механизмом может сделать его работу значительно
менее удовлетворительной, чем деятельность такого же механизма,
сделанного из более плохих материалов, но рационально
использовавшегося и хорошо содержавшегося.
Внешняя среда ничего не создает. Ее роль заключается в том, что
она определяет, как мы реализуем наши наследственные потенции (2).
Такие вещи, как родительское попечение и образование,
рассматриваются биологами как факторы внешней среды. Имеются более
скрытые факторы в самом организме, окружающие и воздействующие
на различные основные органы. При развитии особи эти внутренние
факторы среды обладают огромным значением. Так, например,
хрусталик глаза образуется из головной эктодермы под влиянием стимуляции
со стороны глазной чаши, вырастающей из прилегающей части мозга.
Если раннюю глазную чашу трансплантировать под эктодерму
туловища, то из этой области эктодермы, которая в норме никогда не
участвует в образовании глаза, формируется хрусталик. Если глазную
чашу трансплантировать несколько позже, то окажется, что она
потеряла свою способность индуцировать хрусталик на новом месте.
Это подтверждает, таким образом, мысль о том, что в ходе развития
имеет значение не только взаимодействие между двумя растущими
частями, но что и фактор времени также играет свою роль. Если
специфическое действие не обнаруживается в критический отрезок
времени, то оно перестает быть эффективным.
Поскольку внутренняя среда различных частей развивающегося
организма зависит от присутствия соответствующих материалов в
определенных местах и в необходимое время, она определяется
наследственностью. Но на внутреннюю среду могут вредно воздействовать и
внешние факторы, как, например, недостаточное питание или болезнь.
Потенциально идеальная наследственность и внутренняя среда
оказываются бесполезными, если мать эмбриона заболевает тяжелой
пневмонией, ведущей к аборту.
Зародышевые клетки, расположенные в гонадах, являются
непосредственными носителями наследственных черт и сырьем, над которым
работает внутренняя и внешняя среда. Каждая зародышевая клетка
имеет свою наследственность, которая позволяет ей развиваться почти
так же, как до этого развивались ее прямые предки. Я говорю
„почти" потому, что в некоторых, еще необъясненных случаях
отдельные зародышевые клетки изменяются, о чем свидетельствует
тот факт, что виды время от времени обнаруживают внезапные
изменения, которые генетики называют мутациями. Было сделано много
24
попыток экспериментально изменить зародышевую плазму и получить
искусственно вызванные мутации новых особей, отличающихся
некоторыми особенностями от своих предков. Испытывались алкоголь,
свинец и другие яды, так как предполагали, что они могут повреждать
зародышевую плазму и поэтому вызывать появление более слабого
потомства. Однако в некоторых случаях при таких экспериментах
получались более сильные линии крыс или морских свинок. Возможно,
что этот результат объясняется гибелью наиболее слабых особей.
Аналогичные результаты долгое время получались у домашних
животных при селекционном разведении и массовом забое менее
желательных экземпляров.
Лишь недавно настоящие мутации были искусственно получены
под влиянием больших доз рентгеновых лучей. Мутанты, полученные
таким образом, были «истинными мутантами», так как потомство
проявляло свойства, образовавшиеся у их родителей, когда последние
находились еще на стадии гамет. Такие случаи можно отнести к
разряду «наследования приобретенных свойств» и только их следует
принимать во внимание. До этого никакое уродующее воздействие на
взрослых особей, даже в течение многих поколений (как, например,
обрезание) не оказывало ни малейшего генетического влияния на расу.
Любопытно, что врачи до сих пор еще встречают среди
малообразованных пациентов веру в то, что предыдущее совокупление может
определенным образом повлиять на потомство от последующего
совокупления. Воображаемое сходство с предыдущим мужем,
приписываемое потомству от второго мужа, «объясняется» на этой основе.
Телегония, как называют это фантастическое поверье, потеряла всякую
поддержку со стороны науки.
Ранние стадии развития первичных половых клеток
Спермин и яйцеклетки у взрослых людей легко обнаружить в
семенниках и яичниках. Само по себе, однако, изучение этих
дефинитивных гамет не дает возможности установить их происхождение при
развитии особи. Ранние этапы развития гамет в настоящее время
изучены весьма слабо.
У очень ранних эмбрионов всех позвоночных, включая человека,
описаны специальные большие клетки в желточном мешке, которые
значительно отличаются от своих соседей. Они появляются задолго
до того, как становится возможным установить пол эмбриона, т. е.
до закладки гонад. Эти большие клетки отождествляются некоторыми
исследователями с первичными половыми клетками. Они полагают,
что эти клетки мигрируют из энтодермы желточного мешка к своему
окончательному местоположению в гонадах. Это представление
отражено в виде схемы на рис. 6. У эмбрионов различных млекопитающих,
включая эмбрионы человека, первичные половые клетки описаны
в первичной кишке, в окружающей ее мезодерме и, наконец, в эпителии
развивающихся гонад. Дефинитивные половые клетки, мужские или
женские, по мнению некоторых исследователей, возникают из этих
первичных половых клеток путем последовательных митотических
делений. Имеются, однако, другие исследователи, которые отрицают,
что большие клетки, видимые в энтодерме, являются в
действительности половыми клетками. Наконец, третьи соглашаются с тем, что
эти клетки могут быть первичными половыми клетками, но утверждают,
что эти специальные клетки погибают и резорбируются и что дефи-
25
нитивные половые клетки возникают из новых генераций клеток,
образующихся позже из зачаткового эпителия гонад. Так или иначе
первичные половые клетки очень рано становятся отчетливо видимыми
в зачатковом эпителии эмбриональных гонад, и группы их прорастают
из зачаткового эпителия в глубжележащие ткани гонад (рис. 359).
В гонадах у эмбрионов обоего пола наиболее ранние клетки
объединяются в тяжи. У мужских особей они превращаются в семенные
канальцы и дают начало половым клеткам. У особей женского пола
эти первичные группы клеток остаются в мозговом слое яичника в
зачаточном виде и не превращаются в половые клетки. Их случайная
патологическая гипертрофия, по-видимому, связана с появлением
у женщины вторичных мужских половых признаков. Дефинитивные
яйцеклетки образуются из клеток, которые возникают при
последующих волнах пролиферации из зачаткового эпителия. Эта проли-
Рис. 6. Разрез через среднюю часть тела раннего эмбриона, иллюстрирующий,
согласно представлениям некоторых исследователей, способ образования
первичных половых клеток в энтодерме желточного мешка и перемещение их в
развивающиеся гонады.
1 — мышечная пластинка; 2 — первичные половые клетки расположены в гонаде; 3 — почка;
4 — первичные половые клетки перемещаются в кровеносном русле и (или) по брыжейке;
5 — первичные половые клетки обнаруживаются в энтодерме желточного мешка; 6 — спинная
брыжейка; 7 —■ аорта; 8 —- хорда; 9 — развивающийся спинной мозг.
26
ферация отчетливо наблюдается перед рождением, и со времен Вальдей-
ера (1870) распространено общее мнение, что девочка рождается со
всеми яйцеклетками, которые она вообще должна иметь. Согласно
этому взгляду, эти яйцеклетки, по-видимому, находятся в покоящемся
состоянии до наступления половой зрелости, когда они группами
побуждаются к дальнейшему развитию. Из каждой группы, которая
начинает развиваться, некоторые клетки испытывают дегенерацию,
но в среднем, по-видимому, ежемесячно одна яйцеклетка созревает
и освобождается при овуляции. Некоторые действительно зрелые
яйцеклетки, согласно этому, еще широко распространенному взгляду,
находятся в яичнике в покоящемся состоянии в течение 45—50 лет.
Однако недавно было доказано, что неоплодотворенные
яйцеклетки в действительности недолговечны (Аллен, 1922; Ивенс и Суизи,
1931). Эти авторы полагают, что все яйцеклетки, видимые в яичниках
младенцев и девочек, не достигших половой зрелости, дегенерируют
и замещаются продуктами новых пролиферации из зачаткового
эпителия. Согласно такому объяснению, практически все яйцеклетки,
частично дифференцировавшиеся однажды в яичнике половозрелой
особи, осуждены на гибель в течение последующего месяца и будут
замещены при новых пролиферациях из зачаткового эпителия. Этот
процесс имеет циклический характер и продолжается в течение всей
половой жизни особи. Согласно этому взгляду, у женщины в течение
всего периода половозрелое™, начиная от ее наступления (menarche)
и кончая менопаузой, развивается не четверть или полмиллиона
потенциальных яйцеклеток, которыми располагает новорожденная, а
гораздо большее количество. Перепроизводство потенциальных гамет
у женской особи привело бы почти к такому же их количеству, как и
мужской особи, хотя у женщины до созревания доходит лишь
относительно малое число гамет.
Какой из изложенных противоречивых взглядов в конце концов
окажется правильным — это вопрос, имеющий не только теоретическое,
но и практическое значение для эмбриологии. Если окажется верным
представление о постоянном образовании яйцеклеток, то хирургическое
лечение повреждений яичников должно быть более применимым,
чем это обычно имеет место теперь, так как даже маленький участок
зачаткового эпителия яичника сможет в таком случае
продуцировать функционирующие яйцеклетки.
Процессы ранней дифференцировки в семенниках
Вскоре после образования в гонадах первичных половых клеток
начинается их половая дифференцировка. Поэтому необходимо
проследить ход развития у каждого пола в отдельности (рис. 7). В течение I
эмбриональной жизни мужской особи первичные половые клетки
выходят из эпителия, покрывающего семенник, внутрь и там начинают
формировать семенные канальцы. Само собой разумеется, что в
образовании семенных канальцев участвует множество клеточных
генераций, но клетки, составляющие их стенки, могут быть прослежены
вплоть до образования первичных половых клеток зачаткового
эпителия гонад. Когда эти клетки располагаются в стенках семенных |
канальцев, то их называют сперматогониями. На этой стадии развития
сперматогонии составляют «зародышевую плазму» особи. В течение
раннего периода жизни после рождения и во время роста эти
предшественники будущих гамет остаются в покое. Эта пассивность нахо-
27
</
/
Зигота
Гаметы родителей
ОплодотВоренная яйцеклетка
Деления дробления а
последующие плеточные деления
у раннего эмбриона
Первичные полоВые
нлетки
Змбрионы становятся
дифференцированными В полоВом отношении
ОВоцит 1
ОВоциты Д
Оатиды О
г=е
полярное
тельце
Сперматогонаи
("j Сперматоиит I
О Г)СперматоцитыЖ
Л Л
Сперматиди
Сперматозоиды
Рис. 7. Процесс развития гамет (для одной генерации).
дится в резком контрасте с быстрой пролиферацией и дифференциацией
остальных клеток, которые создают тело растущей особи. Дело обстоит
так, как будто бы сперматогонии, обособившись, копят свою энергию
для будущего поколения. Только тогда, когда особь становится
половозрелой, они начинают проявлять высокую активность.
Сперматогенез
Зрелые семенники содержат большое количество сильно извитых
семенных канальцев. Их положение и отношения схематически
представлены на рис. 5. Однако эта иллюстрация не может дать
представления об общей длине производящих гаметы канальцев, заполняющих
семенники. Остеррад и Бэском, изучая серийные срезы, установили,
что общая длина семенных канальцев из одного семенника взрослого
борова, если их извлечь, выпрямить и соединить конец с концом,
достигает 3200 м. Приняв во внимание эту цифру, нетрудно понять,
почему каждый эякулят содержит миллионы полностью
сформированных, активных сперматозоидов.
У человека и относительно небольшого количества животных,
не имеющих особых периодов размножения, сперматогенез происходит
Рис. 8. Сегмент стенки активного семенного канальца. Порядок различных
этапов образования сперматозоидов указан при помощи цифр. Сперматогония
(1) вступает в митоз (2), образуя две дочерние клетки (2а, 2Ь). Одна дочерняя
клетка (2а) может остаться на периферии в качестве новой сперматогонии,
постепенно перемещаясь в такое положение, в каком находится 1а. Другая
дочерняя клетка (2в) может превратиться в сперматоцит первого порядка (3;,
продвигаясь ближе к просвету канальца. После окончания своего роста сперматоцит
первого порядка вновь вступает в митоз (4) и делится на два сперматоцита
второго порядка (5,5). Каждый сперматоцит второго порядка сразу же вновь
делится (6,6), образуя сперматиды (7). Сперматиды укрепляются в верхней
части сертолиевой клетки (7а), претерпевая метаморфоз и становясь
сперматозоидами (8), которые, созрев, выходят в просвет семенного канальца.
29
непрерывно после наступления половой зрелости. Деления созревания
и последующий метаморфоз сперматид происходят примерно в течение
10 дней. Различные канальцы активного семенника содержат все
фазы этого процесса, но так как сперматогенез в канальцах,
по-видимому, протекает волнообразно, в данной области каждого канальца
преобладает определенная стадия сперматогенеза.
В сперматогониях, расположенных на периферии активного
семенного канальца, видно множество митотических фигур (рис.
8,2). Клетка, возникающая в результате такого деления сперматого-
нии, может испытывать два процесса : 1) она может прекратить на
некоторое время деление и, достигая размеров, больших, чем
материнская клетка, дифференцироваться в сперматоцит первого порядка
(рис. 8,3) или 2) она может остаться такой же, как материнская клетка,
и продолжать производить другие сперматогонии. Образовавшиеся
таким образом новые клетки занимают место сперматогонии,
превратившихся в сперматоциты и переместившихся из слоя сперматогонии
к просвету канальца. Таким образом, некоторые из клеток всегда
Рис. 9. Стадии созревания сперматид (из Gatenby and Beams. Quart. J. Micr.
Sci., v. 78, 1935, изменено).
A. 1 — ядро сперматиды; 2 —■ аппарат Гольджи; 3 — центриоли.
B. 1 — развивающаяся акросома; 2 — аппарат Гольджи; 3 — митохондрии.
C. 1 — развивающаяся акросома; 2 —■ хвост сперматозоида; 3 — митохондрии.
D. Е. 1 — акросомная шапочка; 2 — передняя центриоля; 3 — задняя центриоля.
F. 1 — скопление ядерного вещества в головке; 2 — митохондриальная оболочка: 3 —
остаток цитоплазмы.
G, Нш 1 — головка; 2 — шейка; 3 — основная часть хвоста; 4 —- концевая часть хвоста.
30
Рис. 10. Различные типы ненормальных сперматозоидов человека. Для сравнения
показан нормальный сперматозоид (А). Увеличение в 1600 раз (А, I —-по
Максимову; В, С, D, E, G, К — по Броману; F, H, J, L — по Менху и Хольту)
остаются в периферической части канальца в качестве сперматогоний
и являются постоянным источником новых клеток, готовых к
превращению в сперматоциты.
Когда клетка проходит через фазу роста и дифференцируется
в сперматоцит первого порядка, то ее будущее определено. Она прежде
всего митотически делится, что ведет к образованию двух меньших
дочерних клеток, называемых сперматоцитами второго порядка
(рис. 8,5). Каждый из этих сперматоцитов второго порядка без периода
покоя, который позволил бы клетке вырасти до размеров материнской,
быстро делится вновь и образует две сперматиды (рис. 8, 6, 7). Затем
деление клеток прекращается и каждая сперматида постепенно
превращается в полностью сформированную, способную функционировать
мужскую гамету — в сперматозоид, или в спермий.
31
При превращении сперматид происходит следующее: ядерное
вещество становится очень компактным и образует основную часть
головки спермин; центросомный аппарат сперматиды изменяется и
превращается в двигательную аксиальную нить хвоста спермия;
цитоплазма в основном значительно редуцируется, формируя оболочку
с крошечной утолщенной шапочкой (акросома) вокруг головки
спермия и вокруг аксиальной нити в средней и хвостовой части (рис. 9).
В процессе своего превращения сперматиды «укладываются» в
цитоплазму поддерживающих клеток (клетки Сертоли), которые находятся
в стенках семенных канальцев (рис. 8, 7а, 8). Возможно, что сертолиевы
клетки доставляют сперматидам пищу, которую они сами получают
из небольших кровеносных сосудов, расположенных в соединительной
ткани, окружающей семенные канальцы. Полностью созрев, спермин
покидают сертолиевы клетки и выносятся по просвету канальца к
придатку семенника (epididymis).
При микроскопическом изучении спермы нередко видны
ненормальные сперматозоиды различных типов (рис. 10). Возможно, что
такие спермин по пути к яйцу обгоняются миллионами других
нормальных спермиев, которыми они окружены, и так как они не
принимают участия в оплодотворении, их нельзя ставить в связь с
появлением ненормальных эмбрионов.
Однако о значении этих дефектных спермиев и о причинах
ненормального развития известно столь мало, что любое утверждение в этом
смысле может быть сделано лишь предположительно.
Процессы ранней дифферснцировки в яичниках
Возникновение, миграция и раннее обособление первичных
половых клеток в гонаде имеют место до того, как у эмбриона намечается
какая-либо половая дифференцировка. Вследствие этого для
последующего превращения как в женскую особь, так и в мужскую имеется
общая исходная точка (рис. 7). Даже тогда, когда индифферентная
стадия минует и становится возможным с уверенностью сказать, что
данный эмбрион развивается в женскую особь, условия в яичнике
вначале в общем сходны с условиями в семенниках соответствующей
стадии развития.
Половые клетки, которые появляются в эпителии, покрывающем
растущий яичник, внедряются центрипетально в соединительную ткань
яичника так же, как это имеет место при образовании семенных
канальцев в семеннике. Тяжи половых клеток, внедряющихся таким
образом в строму яичника, известны как «яйцевые трубки» (яйценосные
тяжи, мешки Пфлюгера).
С этого момента структурное сходство растущих гонад обоих
полов становится все менее и менее заметным. Однако в характере
изменений самих половых клеток существует поразительная
гомология. Это всегда следует иметь в виду, так как поздние этапы процесса
гаметогенеза протекают в весьма различно дифференцирующихся
яичнике и семеннике. Как при сперматогенезе, так и при овогенезе
мы можем различать последовательность трех аналогичных фаз:
1) период размножения, в течение которого сперматогопии и овогонии
в результате ряда повторяющихся делений увеличиваются в числе
до необходимого количества потенциальных половых клеток, 2) период
клеточного роста до образования сперматоцитов и овоцитов первого
порядка, свидетельствующий о конце пролиферации и приближении
32
созревания, и, наконец, 3) период созревания, который включает
всегда только два клеточных деления, характеризующиеся особым
ядерным процессом — редукцией хромосом.
Овогенез
Хотя все фазы этих процессов весьма сходны, детали
сперматогенеза и овогенеза содержат много интересных различий. Эти
различия связаны с различной природой специализации самих гамет.
У мужской особи маленькие, активно двигающиеся гаметы, не
имеющие пищевых запасов, продуцируются в громадном количестве.
Энергия, которая у мужской особи тратится на количественную
продукцию, у женских особей проявляется в более совершенной
подготовке гамет и в накоплении пищевых запасов в их цитоплазме.
Яйцеклетки, таким образом, становятся очень большими,
неподвижными клетками, но в отличие от сперматозоидов лишь очень немногие
из них доходят до созревания.
В ходе развития овогоний очень рано проявляется тенденция
к образованию немногих крупных клеток. В яйценосных тяжах и
яйцевых сетях, которые формируются в результате разрастания тяжей,
можно почти всегда обнаружить, что одна или две клетки растут
сильнее своих соседей (рис. 11). Все клетки тяжей или сетей являются
потенциальными овогониями. Из тех клеток, которые увеличиваются
Рис. 11. Схематическое изображение яичника, показывающее по ходу часовой
стрелки, начиная от мезовария, порядок различных этапов образования, роста
и прорыва яичниковых (граафовых) фолликулов, а также формирование и
регрессию желтого тела.
1 — зачатковый эпителий; 2 — яичниковые тяжи; 3 — яйценосные шары; 4 — первичный
фолликул; б — двуслойный фолликул; 6 —— начало образования antrum; 7 — атретический
фолликул; 8 — почти полностью созревший фолликул; 9 — атретический фолликул; 10 —
созревший фолликул; 11 — яйцеклетка; 12 — antrum, наполненный фолликулярной жидкостью; 13 —
прорвавшийся фолликул; 14 — выделившаяся яйцеклетка; IS — соединительная ткань; 16 —
лютеиновые клетки; 17 — фибрин сгустка; 18 — свернувшаяся кровь; 19 — соединительная ткань
яичника; 20 — полностью сформировавшееся желтое тело; 21 — corpus albicans; 22 —
кровеносные сосуды; 23 — мезоварий.
J Б. М. Пэттен: Эмбриология человека 33
в размерах, образуются овоциты первого порядка. Клетки, которые
находятся вблизи растущих овогоний, создают защитное и питающее
окружение вокруг будущей яйцеклетки. Образовавшаяся таким
образом объединенная группа клеток известна как первичный
яйцевой (граафов)* пузырек (фолликул) (рис. 11, 12). Клетки, окружающие
овоцит, быстро пролиферируют и создают вокруг него утолщающееся
покрытие. После продолжительного роста в слое фолликулярных
клеток образуется наполненная жидкостью полость, которая очень быстро
увеличивается (рис. 12, D—G). Эта полость называется antrum, a
жидкость, наполняющая ее, известна как liquor folliculi.
На ранних этапах своего развития фолликул обычно находится
глубоко в соединительнотканной строме яичника. Когда фолликул
начинает наполняться жидкостью, он постепенно перемещается к
поверхности. Так как его размеры продолжают увеличиваться, он
начинает выступать из яичника, очень напоминая в живом состоянии (что
видно при операции) водяной пузырь. Такой фолликул уже почти
готов к разрыву и освобождению яйцеклетки.
На этой стадии фолликул и яйцеклетка приобретают такую
степень дифференциации, которая заслуживает более детального
изучения. Яйцеклетка, содержащаяся в почти созревшем фолликуле, обычно
называется яйцом, но если использовать терминологию, в которой
делается ударение на гомологичном характере развития гамет у
мужской и женской особи, то ей следует дать более громоздкое название —
овоцит первого порядка. Он становится во много раз больше
окружающих его фолликулярных клеток, а его цитоплазма полна гранул
накопленных пищевых веществ (желток, дейтоплазма). Так как общее
количество желтка в яйцеклетках млекопитающих относительно
невелико и распределено равномерно, ядро не сдвинуто в сторону, а
находится в центре цитоплазмы (рис. 12). Клеточная оболочка значительно
утолщена. Во многих старых текстах еще сохраняется ее старое
название — «желточная оболочка», которое вместе с такими архаическими
терминами, как «зародышевый пузырек» для ядра и «зародышевое
пятнышко» для ядрышка, было дано еще до выяснения истинного
значения «яйца» как специализированной клетки. Яйцеклетку
окружает прозрачный неклеточный секретированный слой — zona pellucida
(рис. 12)**. Снаружи zona pellucida окружена радиально удлиненными
фолликулярными клетками, составляющими так называемую corona
radiata. Некоторые из этих радиально расположенных клеток обычно
остаются связанными с яйцеклеткой в течение некоторого времени
после ее освобождения (рис. 14, А).
* Прежде анатомические структуры обычно называли по имени человека,
впервые их описавшего. Так, например, яйцевой пузырек во всех старых
источниках обозначен как граафов фолликул по имени голландского анатома Рей-
ниера де Граафа (1641 —1673). Хотя этот старый обычай интересен тем, что
сохраняет для нас имена первых исследователей, в настоящее время имеется
тенденция сделать нашу номенклатуру более логичной и легче запоминающейся
путем замены собственных имен названиями, описывающими структуру. Однако
такое изменение можно осуществлять лишь постепенно. Нередко, как,
например, в данном случае, собственное имя в результате длительного использования
настолько прочно укрепилось, что необходимо знать его как синоним для того,
чтобы не оказаться в затруднении при встрече с ним в литературных
источниках.
** У некоторых форм эта зона содержит нежную радиальную исчерчен-
ность. Когда она налицо, к данному слою вместо термина zona pellucida
применяют термин zona radiata. Этот термин хотя и соответствует строению, но весьма
неудачен, так как его очень часто смешивают с совершенно иным клеточным
слоем, окружающим снаружи эту зону и называемым corona radiata.
34
Рассматривая фолликул, мы находим, что по мере созревания
количество жидкости в его полости увеличивается. При этом процессе
большинство фолликулярных клеток отодвигается на периферию и
образует так называемый stratum granulosum или клеточный слой
стенки фолликула. Снаружи от stratum granulosum, вокруг растущего
фолликула, уплотняется непосредственно прилегающая к нему соеди-
Рис. 12. Стадии развития яйцеклетки и фолликула человека. А—F—увеличение
в 150 раз; G — фолликул увеличен в 15 раз, но внутри рисунка показана
яйцеклетка, увеличенная, как и все остальные рисунки, в 150 раз.
Е, F. 1 — theca folliculi; 2 — stratum granulosum; 3 — zona pellucida; 4 — яйцеклетка; 6 —
comulus oophorus.
H. 1 — фолликул перед прорывом.
3*
35
"1
• ■ -^
Рис. 13. Кадры замедленной киносъемки, показывающие ход овуляции у
кролика (из Hill, Allen and Kramer. Anat. Rec, v. 63, 1935).
A — два фолликула примерно за lT/t часа до разрыва. Вид сбоку.
В — те же фолликулы примерно за Vi часа до разрыва.
С — эксудация прозрачной жидкости в начале разрыва.
D — около стрелки 1 новый фолликул к моменту разрыва принимает коническую форму. Около
стрелки 2 эксудат из фолликула, начало прорыва которого изображено на С, выделился в большем
количестве и содержит некоторое количество крови (темные массы).
Е — стенка фолликула, обозначенного на D стрелкой i, начинает разрываться. Окрашенный
кровью эксудат из фолликула, начало прорыва стенки которого изображено на С, виден за
фолликулом, прорвавшимся позднее.
в F — прорыв фолликула, обозначенного на Е стрелкой. Вррмя между стадиями, изображенными
а Е и F, равняется 8 секундам. Из прорвавшегося фолликула вместе с последней порцией жидкости
выделилась яйцеклетка.
нительная ткань фолликула. Эта соединительнотканная оболочка
известна как theca folliculi (рис. 12). Она может быть разделена на
наружный плотный волокнистый слой и на внутренний слой, менее
волокнистый, содержащий много клеток и многочисленные мелкие
сосуды. Между этими слоями нет резкой границы и сама theca
постепенно переходит в окружающую строму яичника.
В том месте, где яйцеклетка лежит среди фолликулярных клеток,
последние образуют бугорок, выступающий из stratum granulosum
в полость фолликула. Этот бугорок называется cumulus oophorus.
Вначале он широкий и низкий. Когда фолликул достигает зрелости,
cumulus выступает сильнее и несколько суживается у основания
(рис. 11). Наконец яйцеклетка оказывается на тонком стебельке из
клеток, которые легко разрушаются при разрыве фолликула.
36
Овуляция
Механизм, вызывающий разрыв фолликула, до сих пор еще не
выяснен. По всей вероятности, сюда входят несколько факторов. Мы
знаем, что давление жидкости в зрелом фолликуле весьма значительно
Как только фолликул растягивается своим давлением, его
соединительнотканная оболочка (theca folliculi) сдавливается под
соединительнотканной капсулой (tunica albuginea) яичника. Весьма возможно, что
при этом зажимаются небольшие кровеносные сосуды в том месте, где
давление наиболее выражено, нарушая, таким образом, питание
сдавленного участка и, следовательно, понижая устойчивость ткани.
Такое механическое воздействие давления жидкости может
способствовать прорыву фолликула.
Развитие фолликула и накопление в нем жидкости несомненно
стимулируется гормонами, продуцируемыми передней долей гипофиза.
Согласно недавним исследованиям Дж. Смита, к моменту разрыва
фолликула обнаруживается значительное увеличение концентрации
солей в его жидкости.
Осмотическое действие высокой концентрации солей может
значительно повысить давление фолликулярной жидкости и вызвать
разрыв фолликула.
Рис. 14. Микрофотографии (увеличение в 200 раз) яйцеклетки приматов.
А — овоцит человека из фолликула диаметром 14 мм, почти готового к разрыву (по Ст иве).
Следует обратить внимание на хромосомы первого деления созревании и на радиально
расположенные фолликулярные клетки, образующие тан называемую corona radiata.
В — такая же стадия развития яйцеклетки обезьяны макака (по Корнеру). Следует
обратить внимание на веретено первого деления созревания.
С — яйцеклетка человека, вымытая из маточной трубы. Сфотографировано перед фиксацией
(коллекция Карнеги, JN» 6289). Следует обратить внимание на утолщенную zona pellucida и
отсутствие клеток, образующих corona radiata. Небольшие, сильно преломляющие свет участки
цитоплазмы связаны с капельками липоидов.
37
Теперь нам уже известно, что разрыв фолликула, когда он
происходит, является внезапным, почти мгновенным процессом. Хилл,
Аллен и Крамер с успехом произвели микрокиносъемку овуляции
у кролика, и их фильм ярко показывает быстрое краевое выпячивание
фолликула, достигающее высшей степени при его стремительном
разрыве с быстрым излиянием фолликулярной жидкости, выносящей
с собой яйцеклетку, окруженную лучистым венцом из
фолликулярных клеток (рис. 13, 14). Можно видеть, что разрыв фолликула
сопровождается слабым кровоизлиянием.
Когда яйцеклетка освобождается указанным способом из яичника,
она тут же проникает в брюшную полость. Иногда она не
захватывается сразу же воронкообразным отверстием маточной трубы. В этом
случае спермин могут проникнуть по трубе в брюшную полость и там
оплодотворить яйцо. Тогда последнее начинает развиваться и
прикрепляться к внутренним органам, что ведет к брюшной беременности.
К счастью, такие случаи исключительно редки. Они требуют
срочного хирургического вмешательства. Между тем их раннее
распознавание является свидетельством большого диагностического
искусства врача.
Опасность того, что яйцо не попадет в маточную трубу, не так
уже велика, как можно предположить, учитывая отсутствие
непосредственной связи маточной трубы и яичника. Яйцо освобождается в
область брюшной полости, более или менее ограниченную соседней
кишкой, широкой связкой и стенкой таза и расположенную в
непосредственной близости к отверстию трубы. Во время овуляции гладкие
мышцы маточной трубы высокоактивны и бахромчатые отростки ее
открытого конца колеблются непосредственно против яичника. Эти
колебания вместе с течением, создаваемым реснитчатым эпителием
трубы, способствуют захвату яйцеклетки и продвижению ее к матке.
На то, что этот механизм чрезвычайно эффективен, указывают
сравнительно редкие случаи, в которых вслед за хирургическим удалением
яичника с одной стороны, а трубы с другой яйцеклетки из
оставшегося яичника захватываются сохранившейся трубой противоположной
стороны.
Атрезия фолликулов
Далеко не все растущие фолликулы сохраняются до овуляции.
Обычно у женщины овулирует лишь один фолликул в каждые четыре
недели. Однако обследование яичника, перед тем как должна
наступить овуляция, выявляет присутствие нескольких развитых
фолликулов. К концу периода своего роста все фолликулы, кроме одного,
внезапно прекращают развитие и начинают испытывать регрессивные
изменения. Дегенерация фолликулов называется атрезией (рис. 15).
Атрезия фолликулов происходит не только у тех животных, которые
обычно рождают лишь одного детеныша. Среди животных, у которых
множественные роды являются правилом, фолликулы также
образуются в избытке и редуцируются при помощи атрезии, после чего
овулирует только такое количество яйцеклеток, которое соответствует
числу детенышей, обычному для потомства данного вида. Иногда
у женщины избегают атрезии не один, а два или больше фолликулов.
Если в это время произошло совокупление, сопровождавшееся
оплодотворением, то возникает несколько эмбрионов.
38
■ 5Л"*
f' ".«If ■■» Slii.*-a" - Л'/; ^fW' ')!ft* :. S,**.. ,<„■?■ »# . ,'»
"1 :
»:. ..•: °* ' . ^ saw _. _ ^Ц,*
i-' ' *' >2&!-:."-, /*,*■- f Вы
' * П*'" ■•"■iV:-^;.- «:
■ t . ■■.Tt:?i-.v * -к.
*#*' i
4 t ^<8fc
Рис. 15, Микрофотографии, изображающие три стадии атрезии фолликула.
А — ранние регрессивные изменения в фолликуле (увеличение в 75 раз).
В — яйцеклетка и клетки cumulus (увеличение в 200 раз).
С — antrum сморщен и наполнен молодыми фибробластами (увеличение в 50 раз),
D — рубец, аналогичный corpus albicans, образующемуся на месте желтого тела, но меньших
размеров (увеличение в 50 раз).
.«■rail, «у; п •,.:„.-•'
""If" S^
А* Жеятт т&т Щтшш
i
ТВ
i 'We.-**, -ii'm. ■■*
ш ■ " * *
--..* ■ .*-f
& Желтое тела бшменнаста
•:W
'ж **^gSf/
:■&- -
P'1. к-:-" ;
>1"ж*
-»| „ f - ~?jJ> .
1" *c;—^*
Рис. 16. Строение желтых тел.
А — яичник с желтым телом овуляции (в натуральную величину).
В — яичник с желтым телом беременности (в натуральную величину).
С —■ микрофотография (увеличение в 60 раз) участка желтого тела от капсулы до центрального
просвета, заполненного сгустком.
D — микрофотография (увеличение в 225 раз) небольшого участка ткани желтого тела,
очерченного на С, В, С, D получены при операции по поводу трубной беременности; эмбрион 17,9 мм
длшш (7 недель после оплодотворения).
Рис. 17. Различные стадии развития corpora albicantia (увеличение в 22J/2 раза).
А — вскоре после регрессии клеток желтого тела. Следует обратить внимание на обширный
центральный участок, частично заполненный коагулятом.
В — после того, как центральный участок почти полностью облитерировался и corpus albicans
стало более компактным.
С — последующая стадия процесса сморщивания.
D — окончательное состояние, которое сохраняется в течение длительного времени, указывая
на место расположения бывших фолликула и желтого тела.
При дегенерации желтого тела регрессивные изменения носят
фиброзный характер — клеточная часть органа распадается, а ее
место занимает волокнистая соединительная ткань. Последняя
разрастается, уплотняется и постепенно принимает характерный
белесоватый вид рубцовой ткани. Наконец на том месте, где был вначале
фолликул, а затем желтое тело, остается лишь сморщенный участок
рубцовой ткани, называемый corpus albicans (рис. 11, 17).
Образование полярных телец
Процесс созревания овоцита первого порядка начинается к
моменту его освобождения из фолликула. Как и у особей мужского
пола, здесь быстро проходят два деления, но вместо четырех функ-
42
ционирующих гамет у особей женского пола образуется в конце
концов лишь одна. При каждом делении созревания здесь также
образуются две клетки. Но одна из них получает от овоцита первого порядка
практически все пищевые запасы, тогда как другая почти или совсем
ничего не получает и вскоре погибает. Клетка, не получившая
желточного материала, была первоначально названа «полярным тельцем».
Это овоцит с уменьшенным количеством цитоплазмы.
Основные результаты двух делений созревания у женской особи
схематически представлены на рис. 7 и 18. Первое деление созревания
обычно протекает в яичнике непосредственно перед разрывом
фолликула. При этом делении овоцит первого порядка делится на два овоцита
второго порядка. Один из них получает мало цитоплазмы и называется
первым полярным тельцем. Второе деление созревания не происходит
Зачатковый. зпителий
Первичный,
овариальный
Фолликул
Ядро
перемещается,
к поверхности
Овоцит I
Первое
деление
Оплодотворенная созревания
яйцеклеткамитрубе) (е яичнике)
Второе делениеу
созревания (втруд~е}\
Головка
сперматозоида
второе полярное телбце^^Щ
Первое гголяр-t.^ »
ное тельие Ьк)
Может делиться
I \
w m
Рис. 18. Деление, рост, созревание и оплодотворение яйцеклетки
млекопитающих.
43
до тех пор, пока яйцо не выделится из яичника и (у млекопитающих)
в него не проникнет сперматозоид. При втором делении овоцит второго
порядка, получивший все пищевые запасы, делится вновь. Основная
масса цитоплазмы при этом делении также переходит в одну из двух
получившихся оотид, называемую теперь созревшей яйцеклеткой.
Другая оотида — это второе полярное тельце. Иногда первое полярное
тельце также делится, что свидетельствует о гомологичности делений
созревания у обоих полов (рис. 7). Обычно, однако, оно дегенерирует
несколько раньше. Второе полярное тельце точно так же дегенерирует
вскоре после своего появления, оставляя из четырех потенциальных
оотид только одну, которая в состоянии нормально функционировать.
Редукция числа хромосом при созревании
Одновременно с рассмотренными выше явлениями при созревании
мужских и женских половых гамет в их ядерном веществе происходят
изменения, также имеющие огромное значение. Существенной частью
ядра является хроматин. В покоящейся клетке хроматин рассеян
по всему ядру, образуя небольшие гранулы. В делящейся клетке эти
гранулы соединяются в тела различной длины и формы — хромосомы.
По их поведению при клеточном делении, при созревании половых
клеток, при партеногенезе и в связи с данными генетики мы знаем,
что хромосомы играют важнейшую роль в наследственности,
определяя тот путь, по которому должно идти индивидуальное развитие.
При митотическом делении клетки (рис. 19, А—D) хромосомы
располагаются в экваториальной плоскости веретена, расщепляются
с математической точностью по длине, и каждая дочерняя хромосома
переходит в одну из новых клеток. Затем как хромосомы, так и
цитоплазма растут до тех пор, пока не будут готовы к следующему делению.
Справедливо не только то, что каждая клетка возникает из ранее
существовавшей клетки, как это утверждал около ста лет назад Вирхов
в своей знаменитой фразе «Omnis cellula e cellula», но мы теперь знаем,
что и каждая хромосома возникает из ранее существовавшей
хромосомы. Мы знаем также, что дочерняя клетка похожа на материнскую
потому, что она имеет такие же хромосомы.
Известно, что у любого вида животных все клетки тела имеют
одно и то же число хромосом. У лошадиной аскариды (Ascaris mega-
locephala) их количество равняется только четырем (кроме половых
хромосом), в силу чего эта форма дала нам очень много сведений о
хромосомах. Drosophila, плодовая муха, имеет только восемь
хромосом; так как этих мух легко разводить тысячами, они дали
чрезвычайно много для наших знаний о характере наследования. Среди
млекопитающих наименьшее количество — 22 хромосомы —- имеет
опоссум, опыты на котором помогли Пейнтеру в его открытии половых
хромосом у млекопитающих. На основе данной работы Пейнтер смог
определить половые хромосомы у человека и установить, что их у
него имеется 48.
Если тщательно изучить хромосомы, присутствующие в клетках
какого-нибудь вида, то станет ясно, что каждая хромосома имеет свои
собственные свойства. Они вовсе не одинаковы, как это, к сожалению,
представлено на многих упрощенных изображениях митоза. Больше
того, хромосомы существуют парами, члены которых одинаковы по
размерам и форме. Компоненты этих пар не обязательно
располагаются рядом друг с другом в веретене обычного соматического митоза
44
Профаза
Образование
хромосом
Экваториальная
пластинка
Расщепление
хромосом
Ранняя
анафаза
Дочерние хромосомы
начинают
перемещаться к полюсам
веретена
Поздняя
анафаза
В палевой дочерней
клетке полный
видовой набор хромосом
Обычное мит о т иче ск ое деление
Профаза
Начало образования
хромосомных пар
Экваториальная Ранняя Поздняя
пластинка анафаза анафаза
Хромосомы образовали Начало расхождения Хромосомы синапти-
синаптические пары хромосом синапти - ческих пар расходят-
ческих пар ся в дочерние клетки
Первое деление созревания
Профаза
Экваториальная
пластинка
Ранняя
анафаза
Поздняя
анафаза
второе деление созре- НазкВаторе веретена Дочерние хромосомы в каждой созревшей
вания следует за пер- находятсяi/жерасщеп- начинают двигаться гамете- половина
Вым без периода покоя ленные хромосомы к полюсам веретена видового набора
хромосом
Второе деление с оз рев ания
Рис. 19. Поведение хромосом при обычном митотическом делении и при делениях
созревания. Для упрощения изображены только 8 хромосом.
(рис. 19, В; 20, А), но методические микроизмерения и сравнения
позволили цитологам расположить хромосомы клетки по сходным
парам (рис. 21, А). Значение этого интересного факта будет рассмотрено
ниже в связи с созреванием и оплодотворением.
Генетики подтвердили и расширили открытие цитологов в
отношении биологического значения хромосом. Наследственные элементы,
или «гены», рассматриваются как самовосстанавливающиеся тела в
хромосомах, причем каждый ген определяет особый «единичный приз-
Рис. 20. Хромосомы половых клеток человека (по Painter. J. Exp. Zool., v. 37,
1923). Делящиеся клетки изображены так, как они видны при рассматривании
со стороны полюса веретена. В результате хорошо видно расположение
хромосом в экваториальной плоскости.
А —-48 хромосом при делении сперматогоний (увеличение в 4000 раз).
В — профаза деления сперматоцита первого порядка. Хромосомы находятся в виде синапти-
ческих пар (увеличение в 4000 раз).
А Я ?4 СХР110ЯИ »1ЮПи4»«••••«*•• •••«•'«•
*Ф $ & е О а ф о о t о © ьааоо ?«ь •
Рис. 21. Хромосомы человека (по Evans и Swezy. Mem. Univ. Cal., v. 9, 1929).
A — 48 хромосом сперматогоний, распределенные на 23 пары совершенно равных хромосом
и X—Y пару (последняя пара справа).
В — хромосомы синаптических пар при редукционном делении сперматоцита первого
порядка. Следует обратить внимание на неравные X и V хромосомы, расположенные в правом конце
ряда.
нак». Гены различных признаков, по-видимому, располагаются в
определенном месте хромосомы. Это было установлено таким разведением
животных, при котором изменяются определенные признаки.
Микроскопическое изучение половых клеток у особей, проявляющих или
утративших данные признаки, обнаружило соответствующие изменения
в веществе хромосом. Конечно, гены, подобно атомам, по величине
являются ультрамикроскопическими. Биолог может судить об их
существовании и расположении лишь путем наблюдения комбинаций
и перекомбинаций субстанций, в которых, по его мнению,
присутствуют гены, точно так же как физик судит об электронном строении
46
атома, которого он не может видеть. Таким образом, из множества
разнообразных данных стало абсолютно ясно, что хромосомы
являются важнейшими звеньями в бесконечной цепи наследственности.
Определенное количество пар хромосом постоянно сохраняется
благодаря митозу во всех клетках особи и передается с помощью гамет
организмам следующих поколений.
Значение процессов созревания
Так как сохранение видового количества хромосом у особи
зависит от митоза, оно удерживается из поколения в поколение при помощи
процесса созревания и оплодотворения. Следует повторить, что
делениями созревания мы именуем два последних деления при
сперматогенезе или овогенезе. При этих делениях количество хромосом в
гаметах уменьшается вдвое. Когда при оплодотворении мужские и женские
гаметы, несущие каждая половину нормального количества
хромосом, соединяются друг с другом, у особи нового поколения
восстанавливается количество хромосом, характерное для данного вида.
Цитологи тщательно изучили механизм делений созревания у
многих форм. Отбросив детали и не останавливаясь на особенностях этого
механизма у различных животных, можно сказать, что редукция до
половинного числа хромосом осуществляется клеточным делением,
при котором хромосомы не расщепляются во время метафазы, как
при соматическом митозе, а вместо этого перераспределяются. При
перераспределении одна половина из них целиком переходит в одну
дочернюю клетку, а другая половина хромосом — в другую (см. рис. 19,
E-L).
При созревании, перед обособлением хромосомных пар,
наблюдается особый подготовительный процесс — синапсис, происходящий
только в профазе деления созревания, но не при обычном митозе.
Если мы посмотрим на веретено обычной клетки в состоянии митоза
(рис. 19, В), то мы сможем определить членов хромосомных пар по
их размерам и форме, хотя они разбросаны случайным образом. Во
время профазы митоза отдельные хромосомы располагаются по
экватору веретена без какого-либо определенного порядка. Наоборот,
во время продолжительной профазы первого деления созревания
члены пар располагаются рядом друг с другом и остаются так в течение
некоторого времени. Такое обособление пар хромосом называется
синапсисом.
Хромосомные пары, находящиеся в тесной связи между собой,
постепенно передвигаются к экватору веретена (рис. 19, Е—F). У
большинства хорошо изученных видов, включая человека, эти синапти-
ческие пары хромосом при первом делении созревания образуют
особую счетверенную структуру, получившую название «тетрада».
Наличие таких тетрад объясняется лишь тем, что расщепление самих
хромосом, как и при обычном митозе, хорошо заметно еще до начала
перемещения дочерних хромосом к полюсам веретена. Таким образом,
тетрада — это синаптическая пара хромосом, в которой каждый член
пары уже обнаруживает расщепление, имеющее место на
соответствующей стадии любого митоза (сравни рис. 19, В и F).
Процесс редукции характеризуется тем, что в то время как при
обычном митозе каждая отдельная хромосома расщепляется и
движется к полюсу веретена, два члена синаптической пары хромосом
целиком отделяются друг от друга и перемещаются к каждому полюсу
47
веретена (рис. 19, F—Н). Поэтому после редукционного деления
каждая дочерняя клетка получает одного из членов каждой пары
хромосом, присутствующей в соматических клетках данного вида, или
половину их видового количества. Цитологи назвали половинное
содержание хромосом гаплоидным, в противоположность диплоидному
или полному видовому их количеству. Обычно это уменьшение
количества хромосом происходит при первом делении созревания (рис. 19,
Е—Н). При втором делении созревания, которое следует за первым
без возвращения хромосом к покоящейся фазе, хромосомы каждой
дочерней клетки лишь заканчивают деление, которое уже началось,
когда они вступили в синапсис. Так как здесь нет дальнейшего
уменьшения количества хромосом, а имеет место только расщепление,
наблюдаемое при обычном митозе, то такое деление в
противоположность редукционному называется эквационным (рис. 19, /—L).
Поведение хромосом во время редукции свидетельствует о том,
что клетки, образующиеся при редукционном делении, должны
обладать различными наследственными потенциями, так как они содержат
различные хромосомы, а не их половинки, как при обычном митозе.
На 48 хромосомах человека было вычислено, что при редукционном
делении возможно около 17 млн. различных комбинаций. Это не
исключает того, что во время синапсиса может происходить обмен
генами — процесс, называемый генетиками «кроссииговером», который еще
больше увеличивает число возможных сочетаний генов. Какие
наследственные возможности уходят в полярные, тельца и отбрасываются
женской гаметой и что остается в созревшей яйцеклетке — это дело
случая. Какие потенции попадают именно в тот один из миллионов
сперматозоидов, который оплодотворяет яйцеклетку, — это точно так
же дело случая. «Таким путем создается достаточная устойчивость, •
обеспечивающая непрерывность и в то же время разнообразие в
сохранении прогресса, ибо потомство будет по большей части походить на
предков, успешно живших в преобладающих условиях прошлого, но
будет проявлять достаточное разнообразие между различными его
особями, чтобы обеспечить успешное существование в любых условиях,
возможных в будущем»*.
* Ульям Пэттен. В кн. : Жизнь, наследственность и эволюция.
ГЛАВА 3
ПОЛОВОЙ ЦИКЛ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Половой цикл
Под сдерживающим покровом общественных влияний в нас
действуют физиологические механизмы, делающие инстинкт размножения
одной из величайших движущих сил среди всех жизненных явлений.
Многие фазы циклических изменений в органах размножения человека
можно понять, лишь зная аналогичные периодические изменения этих
органов у других млекопитающих. У них эти изменения не
заторможены поведением; еще важнее то, что мы можем свободно
экспериментировать на животных в соответствующим образом контролируемых
условиях.
Возможно, что длительное замалчивание явлений половой жизни
задержало изучение размножения и всех внутренних изменений,
связанных с ним. Возможно также, что определенную роль сыграла
сложность этих проблем. Лишь совсем недавно мы начали понимать
действительное значение относящихся сюда физиологических
факторов. Наши знания еще далеко не полны, но некоторые из основных
моментов этого процесса были согласованы друг с другом,
экспериментально проконтролированы и пополнились новыми данными. По
любому вопросу, подвергающемуся активному изучению, неизбежно
возникает много различных мнений о значении ряда выявленных
фактов. Дальнейший прогресс в этой области наступает лишь после
обсуждения и оценки этих мнений. В данной работе не следует останавливатья
на существующих разногласиях. Мы ограничимся лишь описанием
наиболее достоверных фактов и отметим, что даже некоторые из них
могут быть предметом различных интерпретаций.
Половой цикл у млекопитающих
Половая периодичность, как правило, у самцов выражена гораздо
слабее, чем у самок. У некоторых животных, как, например, у оленей,
в определенный сезон года существует короткий период высокой
половой активности, а затем наступает длительный период, в течение
которого наблюдается половая импотенция и прекращение
сперматогенеза. Чаще всего, в особенности у приматов, взрослый самец обладает
половой потенцией в течение всей жизн wtf иод повышен-
4 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека J?i^ *^i ^®
4 штш
щт
т. ,~ ,-£
Опцией! •***"**'
ной половой активности, появляющийся у самцов, называют периодом
«гона». Он всегда соответствует аналогичному периоду у самок,
именуемому периодом «течки» или, как говорят биологи, — oestrus.
Термин эструс первоначально обозначал лишь наличие периода
сильного полового влечения, проявляющегося в изменении поведения.
Когда накопилось больше научных данных о соответствующих
изменениях в организме, стало ясно, что этот период близок по времени
к овуляции и что характерное поведение животного — это только
внешнее проявление того, что весь сложный внутренний механизм
размножения готов функционировать. Если в это время не возникнет
Рис. 22. График, изображающий корреляцию изменений, происходящих в
течение эстрального цикла у свиньи (из Corner, Seckinger and Keye).
беременности, то наступают регрессивные изменения, за которыми
следует новый период подготовки, после чего условия в организме
опять становятся благоприятными для размножения. Повторяющиеся
серии изменений называются эстральными, или половыми, циклами.
При отсутствии беременности половой цикл у животных делится на
следующие стадии : 1) короткий период полной готовности к
размножению, сопровождаемый половым возбуждением, стадия течки (oestrus);
2) регрессивный период — затухания половой активности — стадия
после течки (post- или metooestrus); 3) период покоя, или стадия
межтечки (dioestrus) ; 4) период активных подготовительных изменений —
стадия предтечки (praeoestrus), приводящих к следующей течке, когда
организм снова готов к размножению (рис. 22).
У различных животных продолжительность полового цикла
неодинакова. У некоторых видов он длится целый год, причем течка
приходится на такой сезон, что когда наступает время рождения
потомства, условия оказываются наиболее благоприятными для его
выращивания. Виды, обладающие только одним периодом размножения
в году, называются моноэстральными. Другие виды, ежегодно
имеющие несколько периодов размножения, называются полиэстральными.
Сейчас полагают, что полиэстральный ритм является основным
признаком класса млекопитающих. Многие факторы маскируют и изменяют
50
его, но у наиболее хорошо изученных видов он несомненно
существует.
Принимая условно это положение, можно допустить, что наличие
только одной течки в году, наблюдающееся, например, у семейства
оленей, возникло в результате регулярного подавления одной из
нескольких возможных беременностей, возникающей в наиболее
благоприятный период года, всех остальных эстральных циклов этого
года. Кроме того, хорошо известно, что эстральный цикл может быть
прерван воздействиями, не связанными с беременностью.
Так, голодание, крайнее возбуждение или тяжелая болезнь могут
вызвать подавление течки. Причиной, содействующей редукции поли-
эстрального ритма в моноэстральный, являются, например, тяжелые
условия, в которых многие дикие животные находятся зимой или в
течение засушливого периода.
Достоверно известно, что некоторые млекопитающие, как,
например, овцы, имеющие в диком состоянии только один период
размножения в году, приобретают в одомашненном состоянии полиэстральный
ритм.
Условия, обеспечивающие полиэстральный ритм, трудно
распознать, если за каждой течкой следует беременность, как это бывает
среди диких животных. Однако полиэстральный ритм становится
явным, когда такое животное при одомашнивании или в
экспериментальных лабораторных условиях не допускается до беременности.
В таком случае вслед за течкой имеет место лишь короткий интервал,
включающий периоды регрессии, покоя и подготовки, за которыми
вскоре наступает другая течка. Условия жизни при одомашнивании
довольно однообразны, подавления течки в результате голодания или
опасностей не бывает, и периоды течки повторяются через правильные
интервалы до тех пор, пока один из них не окончится беременностью.
Так, в основных чертах осуществляется половой цикл у высших
млекопитающих. Перед рассмотрением активирующих и
регулирующих механизмов, лежащих в основе этих периодических изменений,
следует более детально познакомиться с характером особых
структурных перестроек в матке человека, подготовляющих ее к восприятию
и укреплению зародыша, а также и тех регрессивных изменений,
которые возникают в том случае, если за овуляцией не последовало
беременности.
Менструальный цикл у приматов
Менструацией называются периодические выделения из матки
крови, слизи и клеточного детрита, которые наблюдаются у
половозрелой небеременной женщины примерно через четырехнедельные
интервалы. В умеренном климате менструации обычно начинаются в
возрасте 13—14 лет и продолжаются до менопаузы, наступающей обычно
в конце четвертого или начале пятого десятилетия жизни. Обычная
продолжительность менструации — от 4 до 5 дней, но бывает
индивидуальная вариабильность как в длительности менструации, так и в
интервалах, через которые она возникает.
Благодаря закономерному повторению менструаций женщины
могут регулярно отмечать свое состояние, связанное с половой жизнью
или с какими-нибудь симптомами в области малого таза, требующими
медицинской помощи.
Возможно, именно это является причиной старого ошибочного
представления о том, что менструация у женщин соответствует периоду
4* 51
•
течки у млекопитающих животных. Однако экспериментальными
исследованиями на многих млекопитающих в настоящее время твердо
установлено, что критическим моментом течки является овуляция, а у
женщин она происходит примерно посередине между двумя
менструациями.
Фазой полового цикла у млекопитающих животных,
соответствующей менструальной фазе человека, является тот период, который
наступает вскоре после течки и характеризуется уменьшением
толщины слизистой оболочки матки и содержания в ней крови (рис. 22).
Это соответствие долгое время не было известно частично из-за того,
что регрессивные изменения в матке у большинства млекопитающих
выражены слабее, чем у женщин, и протекают без слущивания
слизистой оболочки матки и кровотечения, которое является внешним
признаком указанных изменений у женщин и у самок других
приматов. В таком случае менструации не являются, как думали ранее,
процессом, сигнализирующим о подготовке новой, свежей поверхности
матки, куда легко может имплантироваться эмбрион.
Она является скорее «протестом разочарованной матки» на то,
что все сделанные ею приготовления для укрепления и воспитания
оплодотворенного яйца ни к чему не привели.
Микроскопические изменения слизистой матки во время
менструального цикла обычно изучаются гистологами. Прекрасное
описание этого процесса легко найти в любом руководстве по гистологии.
Тем не менее в связи со значением слизистой оболочки матки в
процессе имплантации эмбриона и образования плаценты необходимо
познакомиться по крайней мере с общим характером этих изменений.
На рис. 23 воспроизведены микрофотографии слизистой оболочки
матки, сделанные в том же порядке, в каком следуют различные стадии
менструального цикла.
Рассматривая вначале состояние матки вскоре после окончания
подготовительного периода (рис. 23, А), следует отметить, что эпителий
слизистой уже утолщен, хотя местами еще довольно тонок. Это
восстановление эпителия осуществляется исключительно быстро путем
пролиферации клеток глубоких частей желез, находящихся под
частично слущенным слоем эпителия. Сами железы на этой ранней фазе
перестройки слизистой относительно тонкие и прямые, а их просветы
невелики и свободны от сколько-нибудь заметного количества секрета.
Соединительная ткань, окружающая железы, богата клетками
молодого типа и лишена грубых волокон, обычных для зрелой
соединительной ткани. Через 6 дней после окончания предшествующего периода
(т. е. на 11-й день цикла, начало которого произвольно определяют
с первого дня кровотечения) слизистая оболочка достигает примерно
2—3 мм толщины (рис. 23, В). До наступления последней трети цикла
в общей гистологической картине заметных изменений не происходит,
за исключением постепенного увеличения толщины слизистой
оболочки.
С началом последней трети цикла изменяется вид желез. Их стенки
становятся неравномерными, размер просвета увеличивается; в
железах можно видеть значительное количество секрета. Имеет место
также резкое увеличение числа мелких артерий, снабжающих
поверхностную часть слизистой оболочки и простирающихся теперь ближе
к поверхности. Эти артерии вообще имеют тенденцию к росту по
спирали, а на данной стадии они становятся значительно более извитыми.
К концу третьей недели цикла все эти изменения начинают быстро
прогрессировать и вся гистологическая картина указывает на повы-
52
. »*.*■?* Иг*
.1
3V<:
^ «. .-.•;
■ч @t '..ia,.*W'4
S*
k^C^W^ f5^#~^SP РЖГ%1Щ
■-/*■
Рис. 23. Гистологические изменения слизистой оболочки матки в течение
менструального цикла (по препаратам и микрофотографиям Г. В. Бартельмеца,
увеличение в 20 раз).
А — 7-ii день менструального цикла; эндометрий находится в начале стадии роста;
В — 11-й день менструального цикла; последующая фаза роста эндометрия; приближается
время овуляции.
С — 23-й день менструального цикла — стадия максимальной секреторной активности,
наступающей в результате стимулирующего действия желтого тела.
D — 28-й день — канун менструации. Следует обратить внимание на зачетную отечность
поверхностной зоны слизистой оболочки.
Е — 1-й день менструации.
F — 4-й день менструации.
С — 5-й день — переход от менструации к восстановительной фазе.
шенную активность слизистой. В течение недели, предшествующей
началу решающего периода, эти изменения достигают наивысшей
степени. Железы очень растянуты, мелкие кровеносные сосуды
наполнены кровью, а толщина слизистой оболочки увеличена с 1 до 4—5 мм
(рис. 23, С). Это так называемая секреторная фаза, когда матка
полностью готова к имплантации и воспитанию эмбриона.
Если оплодотворение не произошло, предменструальная фаза
переходит в менструацию. Непосредственно перед менструальными
выделениями уменьшается кровоснабжение в поверхностном слое
слизистой оболочки матки, хотя количество крови в сосудах,
питающих ее более глубокие слои, остается неизмененным. В поверхностном
слое лейкоциты начинают мигрировать в строму и фагоцитировать
ткани, лишенные активной циркуляции крови. После этой фазы,
длящейся несколько часов (рис. 23, JD), спирально-завитые артерии
то тут, то там начинают раскрываться, кровь излив'ается в
поверхностные капилляры, вскоре разрывает их ослабленные стенки и поступает
в ткани под эпителиальную выстилку. Некротизированные
поверхностные ткани вместе с излившейся несвернувшейся кровью и с кровью,
просочившейся из только что обнажившейся поверхности, и секретом
из желез начинают вытекать в качестве менструальных выделений
(рис. 23, Е, F). Начавшись в определенном участке, этот процесс
быстро распространяется, но отнюдь не охватывает всю слизистую
матки одновременно. В него включается участок за участком, пока к
третьему дню поверхность матки не будет почти полностью обнажена.
Восстановление начинается прежде всего в области, которая
первой приступила к менструальному процессу (рис. 23, G). Согласно
Бартельмецу, уже через несколько часов эпителиальная выстилка
над обнаженными участками восстанавливается и начинается
медленный рост, характерный для следующего, межменструального, периода.
На схематическом рис. 24 изображена последовательность изменений
при менструальном цикле. Сравнение этого рисунка с
микрофотографиями, представленными на рис. 23, делает более ясным значение
таких деталей, как сильно защищенный базальный слой слизистой
оболочки, который не слущивается при менструации, различия в
форме желез и резкая разница в общей толщине слизистой
оболочки, представленной на рисунке, для различных этапов цикла.
Хотя обычно считается, что продолжительность менструального
цикла равна 28 дням, это всего лишь удобное среднее число. Если
продолжительность циклов ежемесячно отмечать на календаре, то
обнаружится значительно больше вариаций, чем это обычно замечают.
Значительные различия в продолжительности циклов имеются как
у различных особей, так и у одной и той же особи, но в разное время.
Особенно достоверны индивидуальные наблюдения, проводимые в
течение длительного времени. Эти наблюдения (рис. 25) четко показывают
нерегулярность интервалов между менструациями, столь обычную
для молодых женщин.
Яичник так же, как и матка, испытывает циклические изменения.
Овариальныи цикл
Ритм изменений яичника еще более нерегулярен и определить его
значительно труднее. Как и менструации, овуляция
начинается с наступлением половой зрелости и продолжается примерно с
четырехнедельными интервалами до менопаузы, прерываясь лишь
54
Овариальный
цикл
Маточный
цикл
В случае
оплодотворения и им- „-
кп йргрнрпн- тело плантации желтое теле"
на Оегенери __ тело ^желт«е телв беременности.
сохраняется
Неоплодотворен- Регрессируш-
ная яйиеклет- щее желтое
Овуляция
быстрый рост
фолликула,
овуляция
Имплантация^
Оплодотворение
Миграция и гибель
яйцеклетки. Желтее
тело овуляции Овуляция—>
Плацентация
(овуляция
прекращается,
желтое тело
сохраняется)
Базальный
слой
Дни цикла 21 25 1
_ х-Пролифера- секреторная
ция " тивная фаза Фаза
Неполный, цикл
Плацентация
(менструации прекращаются)
Обычный, менструальный цикл Менструальный цикл, кончающийся
беременностью
Рис. 24. Изменения в эндометрии в течение обычного менструального цикла и
последующего цикла, во время которого возникла беременность (по Шредеру,
изменено). Наверху изображены соответствующие по времени изменения в
яичнике.
В SO
^ч In
ъъ 20
•
• . . ..... •
• ••• ■ •. •. ••/.•ч
"
. _ • к •
•
щ
1915 1916 1917 WW 1919 1S2019711322 Ш31924 19251926 1927 19281979 1930 19311332 1933
I
1
I
S
'«а
g £
I
1
Рис. 25. Продолжительность менструальных циклов у одной и той же женщины
в течение около 20 лет. Дни менструаций отмечались на календаре, начиная
с появления менструаций в возрасте 13 лет. Следует, в частности, обратить
внимание на нерегулярность интервалов между циклами в период юности
(по Кнаусу, из Hartman. Time of Ovulation in Women).
беременностью и лактацией, а также при патологических состояниях
или в результате нарушения эндокринных регуляторных механизмов.
Параллельная периодичность и очевидная связь овуляции и
менструации позволяют думать о том, что их контролируют общие механизмы,
однако взаимозависимость этих процессов не является прямой и
абсолютной, так как каждый из них может в определенных условиях
возникать в отсутствии другого.
Процесс овуляции был рассмотрен в предыдущей главе. В
настоящий момент нас интересует вопрос о временных отношениях между
55
овуляцией и менструацией. Хотя межменструальные и межовуляцион-
ные периоды обладают примерно одинаковой продолжительностью,
мы знаем, что их критические этапы не совпадают. Первые
заслуживающие доверия данные о времени овуляции были получены при
микроскопическом изучении материала, добытого во время операций,
сопровождавшихся удалением яичников. Определение стадий
развития фолликулов или возраста желтого тела в свете данных о
менструальном процессе с очевидностью показало, что овуляция наступает
примерно в середине между двумя менструациями (рис. 24). Допол-
22
го
Z'8
§ 16
С5
и
12
^10
Менструация
LL
Менструация
/ 2 3 4 5 В 7 J 3 ЮН 12 13 Н 15 IB 17 IS 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 I 2 3 4 5
Дни менструального цикла.
Рис. 26. Графин, показывающий время овуляции у обезьян (из Hartman. Time
of Ovulation in Women).
нительные данные, говорящие о том же, были получены позднее, при
обнаружении яйцеклеток в маточных трубах. Конечно, этих случаев
недостаточно для того, чтобы они могли сами по себе служить
доказательством, однако все результаты аналогичных исследований
подтверждают это положение.
Наиболее убедительные данные, подкрепленные возможностью
тщательного экспериментального контроля и хирургической проверки
наблюдений, были получены на обезьянах. Многие исследователи
успешно работали в этом направлении. Среди них наиболее
выделяются эксперименты Аллена в Иэле, а также Корнера и Хартмана
в Эмбриологическом институте Карнэги в Балтиморе. Обезьяны имеют
настолько тонкую брюшную стенку, что размер и форму их яичников
можно определить с большой точностью при помощи .бимануальной
пальпации. На поверхности яичника можно легко почувствовать
выпуклость, образованную увеличивающимся фолликулом, как только
он достигнет зрелости. При регулярном обследовании можно заметить
время, в течение которого увеличивающийся фолликул внезапно
56
спадается и из него выделяется яйцеклетка. Больше того, у обезьян
результаты бимануального обследования можно подтвердить путем
оперативного обнажения внутренних половых органов, а также
контрольным спариванием или при помощи тщательного
гистологического изучения выделенных тканей. Важно то, что у обезьян Rhesus,
использованных при такого рода исследованиях, продолжительность
менструального цикла примерно такая же, как и у женщин. Поэтому
исследования, проведенные на них, чрезвычайно помогают в уточнении
значительно менее полных и менее проверенных данных, которые
можно получить у женщин.
В результате таких исследований становится все более ясным,
что овуляция происходит примерно в середине интервала между
двумя менструациями (рис. 26). Однако у разных особей сроки
овуляции значительно варьируют. Поэтому нельзя предсказать, что у какой-
либо пациентки овуляция происходит между 11-м и 15-м днем
менструального цикла, как это бывает у большинства женщин. Так как
знание времени овуляции может иметь огромную ценность при
столкновении врача со случаем кажущейся стерильности или как средство
уточнения срока беременности, становится очевидной важность
разработки методов точного определения момента овуляции у данного
индивидуума. В равной степени беспочвенны попытки предохранить
пациентку, для которой беременность может быть опасной, лишь
путем рекомендации ей воздерживаться от половых сношений в те
сроки цикла, когда у большинства женщин происходит овуляция.
Каждая пациентка может оказаться как раз таким исключением,
когда овуляция происходит раньше или позже, чем это имеет место
в среднем.
Циклические изменения в маточных трубах и влагалище
Снайдером, Секингером и др. было показано, что маточные трубы
во время овуляции начинают проявлять повышенную мышечную
активность. Эта повышенная активность достигает максимума в
течение 3—4 дней овуляции, когда выделившееся яйцо проходит через
трубу. У мышей, как это показали Бардик, Уитни и Эмерсон (1942),
максимальная перистальтическая активность наблюдается в той части
трубы, где находятся яйцеклетки. В это время происходит также
увеличение толщины и секреторной активности этой части эпителия
трубы (рис. 27). Кроме того, интересно было бы выяснить,
увеличивается ли в это время сила колебания ресничек трубного эпителия,
так как циклические изменения в трубе несомненно способствуют
передвижению яйцеклетки.
У многих млекопитающих животных отмечаются заметные
изменения в свойствах эпителия влагалища, зависящие от возраста и от
фазы полового цикла. Циклические изменения, особенно заметные у
некоторых грызунов, были впервые детально описаны Стоккардом
и Папаниколау у морской свинки.
Наиболее четким признаком этих изменений у морских свинок
или белых крыс, которые в настоящее время широко используются
для экспериментальных целей, является заметное увеличение кера-
тинизации эпителия во время течки. На стадии после течки
наблюдаются массовое внедрение лейкоцитов в эпителий и десквамация
поверхностных клеток. Эти данные приобрели большое значение при
использовании больших групп животных для изучения действия неко-
57
v -ЧР "/w% 5S жйя йяниййЕМшжят»
Рис. 27. Эпителий маточной трубы человека в различных состояниях активности
(увеличение в 500 раз, по Snyder. Bull. Johns Hopkins Hosp., v. 35, 1924).
A — во время пролнферативной фазы цикла матки; В — во время секреторной фазы;
С — непосредственно перед началом менструации; D — во время беременности.
торых гормонов, участвующих в регуляции полового цикла.
Изменения влагалища и их связь с изменениями во внутренних половых
органах изучены настолько хорошо, что экспериментатор может точно
сказать, в какой фазе полового цикла находится животное, пользуясь
лишь микроскопическим изучением влагалищного мазка.
Влагалищный эпителий женщины претерпевает значительные
возрастные изменения под действием половых гормонов. У
небеременной половозрелой женщины влагалищный эпителий представляет
собой относительно толстый, многослойный, плоский эпителий с
неопределенным количеством слоев клеток, уплощающихся по направлению
к поверхности (рис. 28, С). Толщина эпителия, как можно показать
экспериментально, зависит от количества эстрогенных гормонов.
У девочки (рис. 28, В) и у старой женщины (рис. 28, D) влагалищный
эпителий значительно тоньше. Интересно отметить, что у
новорожденной девочки влагалищный эпителий очень толстый (см. рис. 28, А).
Это связано с действием эстрогенных гормонов, проникающих в кровь
плода через плаценту. Однако уже через 2—3 недели после рождения
этот парадоксально толстый влагалищный эпителий новорожденной
редуцируется до толщины, характерной для детства.
Изменения в строении влагалищного эпителия взрослой
женщины, зависящие от фаз менструального цикла, не так очевидны, как
соответствующие изменения у грызунов. Тем не менее эти изменения
носят аналогичный характер и их можно проследить по влагалищным
мазкам. Как только подходит время овуляции, во влагалищных
мазках заметно уменьшается количество лейкоцитов среди десквамиро-
ванных эпителиальных клеток. Непосредственно перед овуляцией в
мазках часто видны кератинизированные эпителиальные клетки с
ничтожным числом лейкоцитов или вовсе без них (рис. 28, F), т. е.
совершенно так же, как и у грызунов. Однако у женщин характер
58
мазков слишком сильно варьирует, чтобы можно было с уверенностью
использовать этот метод для определения точного времени, когда у
данной женщины происходит овуляция.
Гормональная регуляция нолового цикла
Даже из беглого обзора циклических изменений различных частей
женского полового аппарата ясно видно, что все периодические
явления должны быть в определенной степени скоординированы друг
с другом. Каждый орган играет свою роль в размножении.
Недостаточно того, чтобы он периодически выполнял эту роль с максимальной
эффективностью; период готовности каждого органа или его части
должен наступать тогда, когда весь сложный механизм размножения
готов к функционированию. Уже давно с достоверностью установлено,
что гормоны контролируют и координируют во времени различные
стадии полового цикла. Взаимодействие этих гормонов очень сложно.
Потребовалась длительная и настойчивая экспериментальная работа
для уточнения результатов, полученных при воздействии какого-
Рис. 28. Изменения во влагалище, происходящие под влиянием зстрогенного
гормона.
А—D —• срезы влагалищного эпителия (увеличение в 200 раз).
А — эпигелий новорожденного; Б — двухнедельного младенца; С — половозрелой взрослой
женщины; D — старой женщины; Е—G — влагалищные мазки взрослой женщины в разное время
овуляционно-менструалъного цикла (по Papanicolau. Am. J. Anat., v. 52, Suppl. 1933); E — вскоре
после прекращения менструации; F — примерно во время овуляции; G — вскоре после овуляции.
59
Рис. 29. Схема, изображающая действие некоторых гормонов передней доли
гипофиза. Особое внимание обращено на гормоны, связанные с регуляцией
циклических изменений в половых органах женщины.
либо одного гормона. Гораздо более трудной задачей является
интерпретация результатов влияния нескольких гормонов, действующих
вместе или последовательно. В настоящее время в биологии нет такой
области, где бы исследования были так интенсивны, как в
эндокринологии. Едва ли не каждый биологический или медицинский журнал
пополняет наши сведения о способах образования, химических
свойствах или физиологическом действии гормонов. Тем не менее пока
еще невозможно дать хотя бы краткий примерный очерк некоторых
важнейших гормонов, регулирующих половой цикл, без оговорки,
что большинство данных получено недавно, еще основательно не
проверено и поэтому ясное представление о предмете сложится лишь
в дальнейшем.
Парадоксально, что первичный активатор полового процесса —
гипофиз расположен не вблизи органов размножения, а находится
глубоко в черепе, в тесной связи с мозгом. Гипофиз, по размеру
немногим больший вишневой косточки, является мало заметной массой
ткани, но его действие давно уже возбуждает любопытство человека.
В средние века ученые спорили о том, является ли гипофиз постоянным
местом пребывания души или же специальным органом, выделяющим из
мозга слизь. В настоящее время установлено, что гипофиз в различное
60
время продуцирует от 5 до 15 гормонов, большинство которых известно
под несколькими названиями.
Задолго до наступления половой зрелости передняя доля гипофиза
посредством одного из продуцируемых ею гормонов начинает влиять
на развитие половых органов. У молодых гипофизэктомированиых
животных органы размножения остаются недоразвитыми,
характерный половой цикл не устанавливается и особь оказывается стерильной.
Хотя давно было известно, что при раннем удалении яичников
менструальный цикл вообще не наблюдается и что их удаление при
половой зрелости приводит к прекращению менструаций, но только теперь
мы начали понимать, что причины этих изменений заложены гораздо
глубже. Еще до того как яичник начнет активировать матку, он
должен прежде прийти в состояние функциональной активности под
влиянием стимулирующих воздействий, оказываемых на него в период
его роста гормоном передней доли гипофиза.
Это действие гипофиза является лишь началом целого ряда
процессов. После достижения половой зрелости гипофиз начинает
вырабатывать гормоны, которые оказывают глубокое действие на гонады
н называются поэтому гонадотропными гормонами в отличие от прочих
гормонов гипофизарного происхождения, действующих на другие
органы, как, например, тиреотропные и адренокортикотропные
гормоны. В настоящее время полагают, что имеется два гонадотропных
гормона, один из которых стимулирует развитие фолликула, а второй —■
развитие желтого тела (рис. 29).
Гормон, стимулирующий развитие фолликулов, активирует их
последовательный рост и созревание. Здесь возникает другое звено
в цепи гормонального действия: когда фолликулы увеличиваются,
они начинают продуцировать гормон, который можно получить из
фолликулярной жидкости. Этим гормоном является эстрадиол.
Инъекция необходимого количества эстрадиола подопытным животным,
у которых не было эстральных изменений вследствие полной оварио-
эктомии, приводила к восстановлению типичных симптомов течки.
На этом основании эстрадиол часто называют эстрогенным гормоном*.
Значение эстрадиола, количество которого значительно
увеличивается к моменту овуляции, совершенно очевидно. Максимальное
количество этого гормона, стимулирующего половую активность,
наблюдается в период, предшествующий выходу яйцеклетки из фолликула
в брюшную полость (рис. 29).
Вслед за овуляцией активируется другая группа гормонов.
Гормон из передней доли гипофиза, стимулирующий развитие желтого
тепа, вызывает быструю пролиферацию эпителиальных клеток
лопнувшего фолликула. При этом химические свойства этих клеток
изменяются, что связано с образованием желтого тела. В свою очередь желтое
тело под влиянием дополнительной стимуляции со стороны лактоген-
ного гормона продуцирует гормон, действующий на матку. Этот
гормон, называемый прогестероном, побуждает слизистую оболочку матки
к изменениям, направленным на подготовку ее к беременности (рис. 29).
* Имеются другие близкородственные химические вещества, которые
обладают таким же физиологическим действием и поэтому называются эстрогенами,
например эстрон и эстриол, выделенные из мочи и предположительно
происходящие из эстрадиола, немного изменившегося в организме перед
экскрецией. Синтезированный препарат диэтилстильбэстрол из-эа своего действия,
аналогичного влиянию естественных эстрогенов, также включен в эту
категорию.
61
Здесь вновь с очевидностью выступает четкая согласованность во
времени, ибо цепь процессов, которая приводит к подготовке матки
для восприятия эмбриона, начинается еще в период первых стадий
развития яйцеклетки.
При такой последовательности явлений связь между овуляцией
и менструацией приобретает особое значение. Если овуляция имеет
место, скажем, на 13-й день менструального цикла, и половое сношение
произойдет примерно в то же время, это дает возможность зародышу
развиваться в течение 7 дней, что способствует его успешной
имплантации в подготовленную уже слизистую матки. За эти 7 дней под
влиянием гормона желтого тела слизистая оболочка матки утолщается,
ее железы становятся активными, количество крови в ней
увеличивается (см. рис. 23, 24, 29). Когда матка находится в этой
предменструальной фазе, она является уже идеально подготовленной к восприятию
и укреплению эмбриона.
Оказалось, что гормон желтого тела в дополнение к своему
действию на матку обладает другим, не менее важным физиологическим
действием. Неоднократно было показано, что инъекция экстракта
желтого тела задерживает овуляцию. Это его действие определяется
отношениями во времени между максимальным развитием желтого
тела овуляции и другими явлениями цикла. Желтое тело достигает
заметной степени развития и приобретает гистологические признаки
активной секреции через несколько дней после разрыва фолликула,
из которого оно образовалось. При микроскопическом изучении можно
видеть, что регрессивные изменения желтого тела проявляются тогда,
когда должен начаться следующий менструальный период, а заметного
уменьшения в размерах желтое тело достигает к моменту созревания
нового фолликула. Эти данные показали, что желтые тела овуляции
являются источником гормона, действующего как антагонист фолли-
кулостимулирующего гормона гипофиза, вызывая задержку развития
следующих фолликулов.
Явления полового цикла были изложены в простейшем виде,
без излишней детализации целого ряда фактов, которые делают эти
явления одной из наиболее увлекательных областей современной
биологической науки. Однако даже этот краткий очерк
свидетельствует о том, насколько изумительно скоординирован весь механизм
размножения. До сих пор мы видели только серию изменений, которые
повторяются при подготовке к беременности. Овуляция — критическое
явление, к которому приурочены все остальные циклические
изменения. Освободившаяся при разрыве фолликула яйцеклетка готова
к оплодотворению и все другие органы также готовы сыграть свою
роль, если яйцеклетка будет оплодотворена.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
«В области биологии трудно найти явление, затрагивающее такое
множество кардинальных вопросов, как соединение половых клеток
при оплодотворении. В этом явлении все нити сплетения двух
жизней собираются в один узел, из которого они вновь расходятся и вновь
сплетаются в историю жизни нового индивидуума. Элементы, которые
соединяются, представляют собой отдельные клетки, каждая из
которых находится на грани смерти; но их соединение образует
омоложенный организм, составляющий звено в вечном шествии жизни»
(Ф. Р. Лилли, Проблемы оплодотворения).
62
Жизнеспособность сперматозоидов
Непосредственным результатом полового сношения является
внесение спермы во влагалище (осеменение). Отсюда сперматозоиды должны
направиться через матку в верхнюю часть маточных труб, где обычно
и происходит оплодотворение. По сравнению с размером
сперматозоидов расстояние, которое они должны пройти, огромно, а их
продвижение может быть замедлено ненормально высокой кислотностью
влагалищного секрета или механическими препятствиями в виде
изогнутого и сжатого просвета шейки матки, сужения или спайки
маточных труб в результате болезни. Колоссальное количество
сперматозоидов, содержащихся в эякуляте спермы (в среднем около
200 000 000), обеспечивает возможность того, что некоторые из них
достигают яйцевода, будучи способными к внедрению в яйцеклетку
и ее оплодотворению.
Существовало и существует много ложных представлений о
быстроте передвижения и длительности жизни сперматозоидов. Теперь
нам известно, что время, в течение которого сперматозоиды сохраняют
свою подвижность, а также период их оплототворяющей способности
значительно короче, чем думали раньше. Сохранение подвижности
сперматозоидами рассматривалось как показатель способности к
оплодотворению. В настоящее время мы знаем, что подвижность
продолжается намного дольше, чем способность к оплодотворению. На кроликах,
например, экспериментально установлено, что сперматозоиды теряют
способность к оплодотворению примерно после тридцатичасового
пребывания в половом тракте самки, тогда как их подвижность
продолжается до двух дней. К сожалению, аналогичные данные о
сперматозоидах человека далеко не так точны. Полагают, что их
оплодотворяющая способность сохраняется в течение 1—2 дней, а подвижность,
по-видимому, в 2 раза дольше.
Следует подчеркнуть, что эти предположения касаются спермы,
находящейся в половом тракте женщины. В зависимости от внешних
условий время сохранения жизнеспособности спермы и ее способности
к оплодотворению значительно варьирует. В придатке семенника и
в семявыносящем протоке, где сперматозоиды остаются неподвижными,
они, конечно, сохраняют все свои возможности в течение многих дней.
Характерная для них способность к движению проявляется только
в эякуляте, когда они смешиваются с секретом семенных пузырьков,
предстательной железы и бульбоуретральных желез. Результаты
последних экспериментов по искусственному оплодотворению
показали, что продолжительность жизни сперматозоидов в значительной
мере зависит от степени израсходования ими ограниченного запаса
потенциальной энергии. Подвижность сперматозоидов в только что
эякулированной сперме можно прекратить охлаждением последней.
При этих условиях сперматозоиды не растрачивают своих запасов
энергии. Используя этот факт, сперму породистых
сельскохозяйственных животных отправляют за тысячи миль на самолете и, вводя ее
самкам при помощи шприца, получают хорошее потомство.
Передвижение сперматозоидов
Во многом еще неясно, каким образом сперматозоиды проходят
из влагалища через матку и маточные трубы. Сами сперматозоиды
активно двигаются, плавая в жидкой среде, подобно головастикам,
63
со скоростью, по разным данным, от 1,5 до 3 мм в минуту. Однако без
определенного направляющего стимула их путь часто меняется, поэтому
весьма сомнительно, чтобы одно лишь их собственное движение
объясняло достижение сперматозоидами верхнего конца маточных труб
с такой быстротой, с какой это имеет место. Как известно, у некоторых
экспериментальных животных, например у кроликов, сперматозоиды
были найдены в верхних концах маточных труб через три часа после
спаривания.
Некоторые данные позволяют думать, что сперматозоиды двигаются
против слабого тока жидкости, проявляя, таким образом,
положительный реотаксис. Но даже предполагая, что направленный вниз под
влиянием ворсинок ток жидкости в матке является эффективным
ориентирующим стимулом, как это утверждали многие исследователи, время,
за которое сперматозоиды достигают овариального конца трубы,
слишком мало, чтобы ограничиться таким объяснением. Вероятно,
мышечная деятельность матки и маточных труб играет важную роль
в быстром достижении сперматозоидами места своего назначения. На
высоте полового оргазма у женской особи происходит спазматическое
сжатие гладких мышц влагалища и матки. Некоторые данные
показывают, что это сжатие может немедленно перебросить часть только
что введенной спермы из влагалища в матку. Хотя оргазм обычно
ускоряет переноску спермы, он, конечно, не является необходимым
условием, так как имеется множество хорошо проверенных случаев
(как клинических, так и экспериментальных) возникновения
беременности при отсутствии у женской особи оргазма. В этих случаях
проникновение в матку и прохождение через нее сперматозоидов
должны зависеть главным образом от активности самих
сперматозоидов.
Уже указывалось, что во время овуляции наблюдается повышенная
мышечная активность маточных труб. Современные исследования
позволяют думать, что это явление способствует передвижению
сперматозоидов, а также движению яйцеклетки к матке. Тщательное
наблюдение обнаженных хирургическим путем труб у живых
экспериментальных животных показывает, что временные кольца
сокращений трубы разделяют ее на серию отсеков. В любой данный момент,
в каждом отсеке ударяющие вниз вдоль наружной стенки реснички
создают обратные завихрения жидкости. При этом сперматозоиды
в просвете трубы должны быстро рассеиваться по всему участку между
двумя соседними кольцами сокращения. Когда зоны сокращения
расслабляются в одном месте и образуются в другом, некоторые
сперматозоиды могут оттесняться назад к матке, а другие оказываются
в другом отсеке, ближе к яичнику. Перемещение этих отсеков в
результате сокращения маточной трубы способно быстро рассеять
сперматозоидов по всей ее длине.
Слияние гамет
Рост, созревание гамет и другие обстоятельства, приводящие
к встрече мужских и женских половых клеток, имеют лишь
предварительное значение на пути к их соединению. Проникновение
сперматозоида в яйцеклетку и происходящее в результате этого соединение
ядерных веществ обеих клеток являются кульминационным моментом
процесса оплодотворения и возвещают о начале жизни нового
индивидуума. Прямые наблюдения над соединением гамет у млекопитающих
64
Рис. 30. Процесс оплодотворения и формирования веретена первого дробления
(по Б. Пэттену). Как и на рис. 19, изображено только восемь хромосом.
Сп. — сперматозоид; 1 п. т. — первое полярное тельце. Знаки сГ и $ изображают
соответственно мужской и женский пронуклеусы.
весьма незначительны и отрывочны. Тем не менее, сопоставляя эти
наблюдения с более обширными данными, полученными при изучении
водных животных, у которых оплодотворение протекает вне
материнского организма, нетрудно представить себе весь ход событий.
Если половое сношение здоровых мужчины и женщины произошло
примерно во время овуляции, потребуется лишь несколько часов на
то, чтобы яйцеклетка, вступившая в бахромчатый конец маточной
трубы, была окружена большим числом сперматозоидов, из которых
всего лишь один проникает в яйцеклетку (рис. 30, А). Сразу же после
внедрения сперматозоида яйцеклетка испытывает изменения,
направленные на предотвращение проникновения в нее других
сперматозоидов. Это явление можно легко наблюдать под микроскопом у
многих морских видов, проводя опыты в чашке с морской водой. Как
только сперматозоиды будут введены в чашку, содержащую яйцеклетки,
так сразу же можно увидеть, как они толпами окружают каждую
яйцеклетку. Несмотря на относительно громадный объем яйцеклетки,
она может быть даже приведена во вращение под влиянием
объединенных усилий сперматозоидов. Когда один сперматозоид проник
в яйцеклетку, ее поверхностная оболочка тотчас же утолщается и
становится менее проницаемой; одновременно остальные
сперматозоиды теряют свою направленную активность, и вскоре по соседству
с оплодотворенной яйцеклеткой остаются только одиночные
сперматозоиды. То, что эти изменения связаны с оплодотворением
яйцеклетки, а не с потерей активности другими сперматозоидами, легко
может быть доказано путем добавления в чашку неоплодотворенных
яйцеклеток и наблюдения за их оплодотворением оставшимися
сперматозоидами.
5 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
65
В яйцеклетку проникают лишь головка сперматозоида (которая
состоит почти исключительно из ядерного вещества) и шейка
(содержащая центросомный аппарат). Хвостик при внедрении
сперматозоида отпадает (рис. 30, jB). В яйцеклетке ядерное вещество,
содержавшееся в головке сперматозоида, сразу же теряет свой компактный
вид и в нем выявляются хромосомы. В таком состоянии оно называется
мужским пронуклеусом (рис. 30, С).
Обычно у млекопитающих при овогенезе первое деление
созревания наблюдается сразу же после овуляции, а второе деление
созревания, вероятно, задерживается до проникновения в яйцеклетку
сперматозоида. Однако как только сперматозоид проникает в яйцеклетку,
все процессы быстро активируются и к моменту образования мужского
пронуклеуса второе деление созревания заканчивается. Ядро
яйцеклетки с этого момента называется женским пронуклеусом.
Оплодотворение заканчивается лишь тогда, когда хромосомы мужского и
женского пронуклеусов сольются вместе (рис. 30, Е, F). Так как
каждый пронуклеус содержит гаплоидный набор хромосом, в
оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается полный диплоидный набор
хромосом, характерный для данного вида.
В период между проникновением в яйцеклетку сперматозоида
и объединением хромосом обоих пронуклеусов центросомный аппарат,
доставленный сперматозоидом, образует митотическое веретено (рис.
30, С, -D). Хромосомы в этот период готовятся к первому митотическому
делению оплодотворенной яйцеклетки (рис. 30, Е, F). Это деление
обычно происходит вскоре после соединения пронуклеусов, но
механизм его активации чрезвычайно сложен и его природа остается
неизвестной. Ясно, что он не ограничивается только соединением
мужского и женского пронуклеусов, так как у некоторых из низших
животных, обладающих легко доступными для экспериментирования
гаметами, сперматозоиды могут начать деление в цитоплазме
яйцеклеток с удаленными ядрами. В других случаях сперматозоид, ядерное
вещество которого было необратимо повреждено лучами радия, мог
еще проникать в яйцеклетку и побуждать ее к делению. Больше того,
яйцеклетки многих низших животных могут начать развитие в
отсутствие сперматозоидов, под влиянием соответствующих механических
или химических стимулов, что было названо искусственным
партеногенезом. Однако, как правило, в таких случаях развитие
оказывается гораздо слабее и продолжается недолго. Активация клеточного
деления оказывается недостаточной без наличия полноцепного
сперматозоида, необходимого для поддержания нормальной силы роста.
Определение пола
Ни в одном разделе эмбриологии не было такого количества
предположений, как в вопросе об определении пола. С незапамятных
времен выдвигались многочисленные теории, стремящиеся объяснить,
почему один эмбрион становится самцом, а другой — самкой. Однако
все эти теории были дискредитированы. В связи с этим исследователи
стали особенно осторожными при обсуждении любой новой теории
в этой области. Но в настоящее время появилось так много интересного
в связи с хромосомной теорией определения пола, что с ней необходимо
познакомиться.
При рассмотрении делений созревания уже указывалось, что
хромосомы, присутствующие в клетках данного вида, могут быть
расположены парами, члены которых весьма похожи друг на друга
66
(рис. 21, А). Однако у мужчины одна пара хромосом представляет
исключение, так как ее хромосомы неодинаковы (см. на рис. 21, А
крайнюю пару справа). Члены этой пары названы Х- и Y-хромосо-
мами. Хотя наши сведения о них пока еще отрывочны и недостаточны,
имеется много данных, показывающих, что от X—Y пары хромосом
зависит определение пола, почему они обычно и называются «половыми
хромосомами». У клеток женской особи в аналогичной паре
хромосом вместо большой Х- и маленькой Y-хромосом, характерных для
мужских особей, имеются только две большие Х-хромосомы. В таком
случае можно детализировать наше прежнее утверждение о том, что
Сперматогониа
Сперматоцитш
Л
Сперматоцит I
Синапс
Первое Веление
созревания
(редукционное)
J, \
Второе
веление созревания
(зивационное)
Сперма-г ■[•
тиды
Сперматозоиды
Зиготы
Х-Х
комбинация.
Женская
особь
х-у
комби -
нация
Мужская
особь
Рис. 31. Процесс обособления половых хромосом при созревании и их
перекомбинации при оплодотворении. В данном случае видовым числом хромосом
является 8, а мужская особь производит гаметы, обладающие в отношении
определения пола различными потенциями. Половые хромосомы заштрихованы;
остальные хромосомы окрашены в черный цвет.
5*
67
клетки человека содержат 24 пары хромосом, образуя видовое число 48.
Мы можем сказать теперь, что в соматической клетке мужчины
имеются 23 пары одинаковых хромосом и одна пара различных
хромосом, составленная из Х- и Y-хромосом. Количество хромосом в
соматической клетке женщины также равно 23 парам одинаковых хромосом
и одной пары, состоящей из Х-хромосом, причем одна из них по своему
расположению соответствует маленькой Y-хромосоме у мужчины.
Тщательное изучение созревания гамет позволило выяснить, как
создается и сохраняется это половое различие в хромосомном наборе.
При синапсисе, наблюдаемом во время делений созревания, две
половые хромосомы, так же как и в любой другой хромосомной паре,
оказываются соединенными друг с другом. При редукционном делении
сперматоцитов Х-хромосомы переходят в одну клетку, а Y-хромосо-
мы —■ в другую. При эквационном делении все дочерние клетки будут
обладать одинаковым набором хромосом. Следовательно, после двух
делений созревания из каждого сперматоцита первого порядка
образуются два сперматозоида, имеющие по 23 соматических хромосомы
и по Х-хромосоме, а также два сперматозоида, имеющие по 23
соматических хромосомы и по Y-хромосоме. Так как во всех клетках женской
особи имеется сочетание X—Х-хромосом, то при редукционном
делении, происходящем во время созревания яйцеклетки, одна из
Х-хромосом должна перейти в полярное тельце, а другая — в созревающую
яйцеклетку. Набор хромосом в яйцеклетках всегда состоит из 23
соматических хромосом и одной Х-хромосомы.
Когда яйцеклетка, готовая к оплодотворению, будет окружена
сперматозоидами, половина из которых имеет один хромосомный набор,
а другая половина — другой, то ясно, что сперматозоиды любого из
двух типов имеют равные шансы для проникновения в яйцеклетку.
Если проникает сперматозоид, содержащий Х-хромосому, то
в результате оплодотворения в зиготе образуется X—Х-комбинация,
характерная для женской особи. Если же в яйцеклетку проникнет
сперматозоид, несущий Y-хромосому, то образуется X—Y-комбинация,
характерная для мужской особи. Если ради простоты изображения
мы используем половые клетки животного, видовое число хромосом
у которого равняется только восьми, то основные моменты хромосомной
теории определения пола можно схематически суммировать так, как
это показано на рис. 31. Достоверность этой теории подтверждается
большим количеством фактов, чем любая другая теория. Однако
необходимо признать, что мы практически ничего не знаем о механизме
действия различных хромосомных наборов, определяющего пол
потомства. Указывают на то, что набор хромосом, установившийся при
оплодотворении, дает лишь начальный импульс к половой дифферен-
цировке в том или ином направлении, и что действия определенных
внутренних факторов среды могут оказать большое влияние на
окончательную дифференцировку пола. Людям, пытающимся найти способ
контролировать пол своего потомства, пока можно дать только один
ответ: насколько известно, определение пола ребенка — дело случая
и находится пока за пределами наших возможностей. Обещать повлиять
на исход, это значит оказать компании с лекарями первобытных
племен или заклеймить себя как шарлатана.
*\#>/Ч*>Л/Ч/Ч/\ЛЛ/\ЛЛ/ЧЛЛ/ЧЛЛЛЛ/>/Ч/>ЛЛЛЛ/Ч/\/\/ЧИ%/ЧЛ/\/Ч/ЧЛЛЛ/>/Ч/ЧЛЛЛЛЛ*
ГЛАВА 4
ДРОБЛЕНИЕ, ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ
И ФОРМИРОВАНИЕ ТЕЛА ЗАРОДЫША
ДРОБЛЕНИЕ
Оплодотворение стимулирует яйцеклетку к серии клеточных
делений, следующих друг за другом в непрерывной последовательности.
Характер дробления яйцеклеток варьирует у различных групп
животных в зависимости от количества желтка, накопленного в яйцеклетке
в качестве пищевого материала. Желток, будучи неживым и инертным,
не играет активной роли в дроблении, которое осуществляется живой
протоплазматической частью клетки, но он проявляет местное
замедляющее действие путем механического торможения этого процесса.
Поэтому в яйцах амфибий или птиц, в которых очень много желтка,
его присутствие тормозит деление клеток во время дробления. В
яйцеклетках всех высших млекопитающих желтка очень мало, в связи
с чем эмбрион уже на ранней стадии своего развития использует для
питания кровеносную систему материнского организма. Поэтому
дробление яйцеклеток млекопитающих возвращается к простому
(голобластическому) типу. Как известно, этот тип дробления
наблюдается у очень примитивных организмов, обладающих яйцеклетками,
в которых желтка очень мало и он равномерно распределен (изолеци-
тальные яйца) (рис. 32).
Дробление яйца приматов
В результате изучения немногочисленных яйцеклеток человека
на стадии дробления установлено, что они обладают очень сходными
свойствами с яйцеклетками других млекопитающих (см. рис. 33, А
и 35, А). Поэтому имеются все основания полагать, что если мы будем
иметь более полные серии ранних стадий развития человека, то они
будут мало отличаться от соответствующих стадий у других
млекопитающих. В действительности у всех хорошо изученных высших
млекопитающих дробление яйцеклеток совершенно одинаково. Деления
дробления яйцеклеток обезьян были изучены очень детально при
помощи метода культуры тканей. Эти данные использовали для
иллюстрации того периода развития эмбрионов человека, о котором наши
прямые сведения еще очень отрывочны.
69
Рис. 32. Процесс дробления яйцеклетки, содержащей в цитоплазме
незначительное количество желтка (по В. Пэттену).
Имея дело с такой сферической клеткой, как яйцо, весьма полезно
знать определенные точки для ее ориентации. Яйцеклетки, имеющие
большое количество желтка, сконцентрированного на одном полюсе,
в этом отношении не представляют затруднений. Полюс, наиболее
богатый желтком, называют «вегетативным полюсом», а
противоположный полюс, где находится ядро и большая часть неизмененной
цитоплазмы, — «анимальным полюсом». В яйцеклетках высших
млекопитающих не существует такой ясно видимой полярности, так как
количество питательного материала минимально и он совершенно
равномерно распределен в цитоплазме в виде крошечных капелек
липоидов. Однако место, где выделяются полярные тельца, является,
по-видимому, гомологом так называемого «анимального полюса»
яйцеклеток, богатых желтком, и может служить в качестве ориентира
при рассмотрении плоскостей ранних делений дробления.
У млекопитающих митотическое веретено первого деления
образуется под прямым углом к воображаемой оси, проходящей через
яйцеклетку от анимального полюса к вегетативному, что является
примером удивительного однообразия во всем мире животных.
Плоскость разделения между образующимися дочерними клетками, так
называемыми бластомерами, лежит в плоскости экватора веретена и,
следовательно, совпадает с воображаемой осью яйцеклетки,
установленной по отношению к точке, в которой выделяются полярные тельца
(рис. 32, В, С). Митотические веретена вторых делений дробления
возникают в первых двух бластомерах вскоре после их образования.
Один из бластомеров обычно делится несколько быстрее, чем его
партнер, в связи с чем до стадии четырех бластомеров наблюдается
быстро преходящая трехклеточная стадия (рис. 33, В). Веретена этих
вторых делений образуются под прямыми углами к первому и друг
к другу таким образом, что характерная четырехклеточная стадия
70
Рис. 33. Микрофотографии (увеличение в 300 раз) живой оплодотворенной
яйцеклетки обезьяны, показывающие процесс ее дробления (по Lewis and
Hartman. Carnegie Cont. to Emb., v. 24, 1933). Зигота получена при промывании
маточных труб, культивировалась в плазме. Ее рост регистрировался при
помощи микрокиносъемки. Каждое изображение — это один увеличенный кадр
фильма.
А — стадия двух клеток примерно через 29г1г часов после овуляции; В — стадия трех
клеток, примерно через 36 х/2 часов после овуляции; С — стадия четырех клеток примерно через 371/8
часов после овуляции; D — стадия пяти клеток примерно через 48Х/Е часов после овуляции ; Е —
стадия шести клеток примерно через 49 часов после овуляции; -F — стадия восьми клеток примерно
через 50 часов после овуляции (стадия семи клеток длится только в течение 3 минут).
Рис. 34. Микрофотографии (увеличение в 250 раз) живых эмбрионов кролика
на стадиях морулы и бластулы. Временный желатинозный слой вокруг zona
pellucida, изображенный на фотографиях Грегори, здесь не показан.
А — морула, 55 часов после совокупления; В — морула, 711/» часа после спаривания;
С — начало превращения морулы в бластулу, 76V*^4acOB; D — центральная полость выражена
сильнее — периферические клетки располагаются по zona pellucida, 90 часов (по Cregory, Carnegie
Cont. to Emb., v. 21, 1930).
имеет конфигурацию, похожую на перекрещенные гантели (рис. 33, С).
В дальнейшем деления дробящегося яйца следуют друг за другом
правильными сериями, но с менее точной ориентацией. Они происходят
настолько быстро, что периоды роста, возникающие обычно между
следующими друг за другом митозами, очень укорочены.
Поэтому вначале не наблюдается роста всей клеточной массы,
а отдельные бластомеры после каждого последующего деления
становятся все меньше и меньше (рис. 33, А—F). Так как zona pellucida
сохраняется в течение всего периода дробления, бластомеры
вынуждены располагаться в пределах ее сферической полости. После того
как произойдет несколько делений, образовавшиеся бластомеры
становятся очень похожими на плотный клеточный шар, напоминающий
тутовую ягоду. Эмбрион в таком состоянии называется морулой
(рис. 34, А).
Дифференцировка бластодермического пузырька
После образования морулы термин «дробление» к последующим
делениям клеток обычно уже не применяется. Не следует думать,
что деление клеток прекращается или хотя бы замедляется. Однако
72
в это время начинаются процессы обособления и дифференцировки,
и термин дробление, подразумевающий лишь увеличение количества
клеток в результате повторяющихся клеточных делений, уже не может
характеризовать возникшие процессы перегруппировки и дивергентной
специализации клеток. Одновременно с передачей каждой дочерней
клетке строго определенного количества хроматина, полученного
оплодотворенной яйцеклеткой от родителей при клеточных делениях,
начинается процесс дифференциации клеток. «Сказать, что дочерние
клетки неравномерно распределяют свою наследственность, это
значит, конечно, лишь высказать самое предварительное суждение.
Утверждение чего-нибудь более определенного в настоящее время может
быть лишь в высшей степени спекулятивным» (Стритер, 1931, стр.
497).
Когда бластомеры морулы перестраиваются и располагаются
вокруг центральной полости (рис. 34, С, D), морула становится
бластулой, или, говоря иначе, эмбрион вступает в стадию бластодерми-
Рис. 35. Эмбрионы человека на стадиях дробления и бластодермического
пузырька (по Hertig, Rock, et al. Carnegie Cont. to Emb., V. 35, 1953).
A — стадия двух клеток (коллекция Карнеги, JV» 8698, увеличение в 500 раз) ; В — стадия
ранней морулы (коллекция Карнеги, № 8452, увеличение в 500 раз) ; С — неприкрепленный бласто-
дермический пузырек (коллекция Карнеги, J^Ji 8663, увеличение в 600 раз).
73
ческого пузырька*. В течение этой фазы развития сохранявшаяся
до сих пор zona pellucida разрушается и сразу же начинается быстрый
рост эмбриона. Только что образовавшаяся центральная полость
называется сегментационной полостью, или бластоцелем (рис. 34, D; 36,
А—С). У млекопитающих бластоцель имеет большие размеры, что
играет в это время двойную роль. Филогенетически это заполненное
жидкостью пространство является местом, где предки
млекопитающих содержали запасы пищи в виде желтка. Онтогенетически, как
мы это часто видим в эмбриологии, уже потерявшее свое первоначальное
значение приспособление сохраняется и приспосабливается к новым
условиям. Пространство, заполнявшееся ранее желтком, остается и
увеличивается в размерах благодаря все большему и большему
накоплению в нем жидкости, растягивая тем самым наружный слой бласто-
дермического пузырька. Этот слой в дальнейшем используется для
передачи пищи эмбриону, лишенному желтка, из кровеносной системы
матки. В связи с этим слой клеток, составляющий наружную стенку
бластодермического пузырька, называется трофобластом, или трофэк-
тодермой (рис. 36, С).
При образовании растянутого бластодермического пузырька
внутренняя группа клеток собирается у одного полюса. Она, за неимением
лучшего термина, была названа «внутренней клеточной массой»
(рис. 36). Следует отметить, что внутренняя клеточная масса
предназначена для образования тела эмбриона, тогда как тонкая наружная
стенка бластодермического пузырька участвует не в построении
эмбриона, а в создании защитных и трофических оболочек, которые становятся
зародышевой частью плаценты.
Известно очень мало человеческих эмбрионов на стадии
бластодермического пузырька. Тем не менее свойства, наблюдавшиеся у
недавно обнаруженных бластодермических пузырьков человека (рис. 35, С),
и их сходство с соответствующими стадиями у всех хорошо
изученных высших млекопитающих, дают основание полагать, что стадии
бластулы у человека весьма сходны с такими же стадиями развития
высших млекопитающих. Трудность получения эмбрионов человека
таких ранних стадий вполне очевидна. Оплодотворение нормально
происходит в маточной (фаллопиевой) трубе около ее бахромчатого
конца, а дробление начинается во время передвижения яйцеклетки
по трубе в матку. Микроскопические размеры только что
оплодотворенной яйцеклетки затрудняют ее обнаружение среди складок выстилки
трубы.
У животных можно обнаружить оплодотворенную яйцеклетку
в соответствующее время после спаривания при обследовании
промывных вод из трубы под бинокулярным микроскопом. Недавно яйцеклетки
человека были открыты с помощью применения аналогичного метода
на трубах, которые необходимо было удалить хирургическим путем,
или при другой модификации этого метода, когда маточные трубы
промывались во время тазовой операции. Лишь некоторые из
яйцеклеток человека, обнаруженных таким образом, находились на стадии
* Термин «стадии развития» удобен при рассмотрении процесса развития,
и относительная стабильность, которая постепенно установилась при его
использовании, оказывает огромную помощь при взаимном понимании. Следует,
однако, иметь в виду, что разграничение «стадий» является совершенно
произвольным, так как развитие является непрерывным процессом и одна фаза
переходит в другую без какой-либо реальной демаркационной линии.
74
Рис. 36. Три стадии бластодермического пузырька (бластоциста) свиньи. Процесс
образования внутренней клеточной массы.
А, В — эмбрионы коллекции Карнеги. С — по Корнеру. Все три увеличения в 375 раз.
А — выделенные из матки свиньи через 43/« дня после спаривания.
В — 6 дней и I3/, часа после спаривания.
С — 6 дней и 20 часов после спаривания.
дробления, большинство из них были неоплодотворенными
яйцеклетками с уже заметными признаками дегенерации. Замечательным
примером является яйцеклетка человека на стадии двух бласто
меров, найденная Хертигом и Рокком и представленная на
рис. 35, А.
Образование бластодермического пузырька у млекопитающих
происходит в матке до того, как эмбрион прикрепляется к ее слизистой.
Обнаружение эмбрионов в человеческой матке на этой стадии развития
представляет такие же трудности, как и нахождение их в маточных
трубах. Однако как только эмбрион прикрепился в слизистой оболочке
матки, найти его становится уже легче. Недавно в результате
настойчивых и чрезвычайно искусных экспериментов Хертига и Рокка было
обнаружено несколько эмбрионов человека сразу же после их
имплантации в слизистую оболочку матки. Наиболее ранний из них, по-
видимому, достиг семи дней после оплодотворения. Его строение будет
рассмотрено позже.
75
ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ И ФОРМИРОВАНИЕ
ТЕЛА ЗАРОДЫША
Рассматривая очень ранних эмбрионов, у которых еще не
появились знакомые нам признаки тела и органов, следует анализировать
их строение с точки зрения понятия о трех зародышевых листках.
Этими листками являются : 1) эктодерма, которая образует наружный
покров эмбриона; 2) энтодерма, лежащая под эктодермой и
образующая выстилку полости первичной кишки; 3) мезодерма,
развивающаяся между эктодермой и энтодермой. У наиболее ранних из
изученных эмбрионов человека зародышевые листки уже частично
дифференцированы. Чтобы лучше понять взаимоотношения зародышевых
листков между собой, необходимо снова возвратиться к другим
млекопитающим. Отрывочный материал, которым мы располагаем, показывает,
что зародышевые листки возникают у человека крайне сокращенным
способом. Но в общем процесс становления зародышевых листков
протекает у человека так, как и у более примитивных форм.
Наиболее подходящим животным из числа млекопитающих,
которое можно использовать для изучения ранних стадий развития
человека, является свинья. Были собраны и тщательно изучены очень
полные серии ранних эмбрионов свиньи. Кроме того, образование
зародышевых листков и внезародышевых оболочек протекает у свиньи
Рис. 37. Срезы бластодермичесгшх пузырьков, показывающие появление и
последующий быстрый рост энтодермы (из эмбрионов коллекции Карнеги).
Слева — детализированные изображения внутренней клеточной массы (увеличение в 375 раз).
Справа — изображения общего вида срезов. Возраст эмбрионов от 7 до 8 дней.
76
ЗародьиаеВый даек
Голов) _
край
ХВостовой.
край,
'фобласт
Энтодерма зародышевого диска
Трофзнтодерма ^г^^^Й^й8©?®©©^©^"
Энтодерма
Выселяющиеся
клетки
мезодермы
Область
пролиферации
мезодермы
Трофзнтодерма
Эктодерма зародышевого диена
Мезодерма,
-КЛ,-
It ХЪ%
Рис. 38. Продольные срезы зародышевого диска у свиньи в течение 9-го дня
развития, показывающие три стадии образования мезодермы (увеличение
в 200 раз; из коллекции Карнеги).
более медленно и с меньшим наслоением одного процесса на другой,
чем у многих других млекопитающих. Поэтому отвлечемся на время
от ранних эмбрионов человека и постараемся приобрести некоторые
побочные сведения, которые помогут в уяснении их структуры.
Образование энтодермы
Бластодерыические пузырьки свиньи и кролика во многом похожи
друг на друга (ср. рис. 34 и 36). Вскоре после увеличения пузырька
некоторые клетки обособляются от его внутренней массы и переходят
в бластоцель (рис. 37, А). Это — первые энтодермальные клетки. После
своего появления их количество быстро увеличивается и вскоре
образует второй полный слой, лежащий под первоначальным наружным
споем бластодермического пузырька (рис. 37, Вк С). Внутренний про-
77
свет, ограниченный энтодермой, известен под названием первичной
кишки (archenteron). На более поздних стадиях мы увидим, что
появляющиеся складки разделяют первичную кишку на часть, входящую
в тело эмбриона и образующую ее кишечный тракт, и на дистально
Рис. 39. Процесс возникновения, роста и ранней дифференциации мезодермы
у свиных эмбрионов от 9-го до 15-го дня развития (по Стритеру, изменено).
На каждом рисунке эмбрион изображен с дорзальной стороны в виде
прозрачного объекта. За исключением границ области, занимаемой эмбрионом,
представлены только мезодермальные структуры. Участок с густой
горизонтальной штриховкой на А— это утолщенная часть зародышевого диска, из
которой выделяется мезодерма.
Е. 1 — целомический пузырек.
_F. 1 — экзоцелом; 2 — первичная полоска.
G. 1. — экзоцелом; 2 — гензеновский узелок; 3 — первичная полоска.
Н, I. 1 — хорда; 2 — экзоцелом; 3 — сомит.
78
расположенный желточный мешок, сообщающийся с кишечником
эмбриона по средне-брюшной линии. Между тем масса клеток,
оставшихся после образования желточного мешка, приобретает более
правильную организацию. В дальнейшем ее называют зародышевым
диском.
Образование иезодермы и возникновение первичной полоски
В зародышевом диске вскоре после образования энтодермы
происходит местная дифференцировка, ведущая к появлению мезодермы.
На поперечных срезах диска видно, что в одной части его края
наблюдается усиленная пролиферация клеток, сопровождающаяся
утолщением этого участка (рис. 38, А, В). Появление утолщения
окончательно намечает продольную ось эмбриона. Утолщение возникает в той
части диска, которая в дальнейшем дифференцируется в каудальный
конец эмбриона.
С дорзальной стороны эмбриона утолщенная область вначале
имеет серповидную форму, выпуклость которой направлена к каудаль-
ному концу зародышевого диска, а рожки располагаются над большей
частью каудальной половины диска (рис. 39, А). На этой стадии
развития зародышевый диск явно испытывает быстрое выпячивание в кау-
дальную сторону. Пока передний край диска распространяется ради-
ально в одинаковой степени и в неопределенном направлении, задние
края ускоренно растут но направлению к точке схождения в
каудальной стороне диска (см. стрелки на рис. 39, В). Они стремятся в то же
время удлинить зародышевый диск в кранио-каудальном направлении
и оттеснить утолщенную область к средней линии. Дальнейшее
развитие этого конвергентного дифференциального роста изменяет
серповидную форму утолщенной области зародышевого диска в
яйцевидную (рис. 39, D), а затем сжимает его в валик, лежащий вдоль
продольной оси эмбриона (рис. 39, Е—G). Этот утолщенный
продольный валик назван первичной полоской. Тем, кто знаком с основами
сравнительной эмбриологии, станет ясно, что утолщенный мезодер-
мальиый серп, который преобразуется в результате сжатия в
первичную полоску, является гомологом слившихся губ бластопора у более
примитивных организмов.
Изменения в форме и положении, испытываемые первоначально
серповидной областью зародышевого диска, из которой возникают
первые мезодермальные клетки, не снижают ее активности как центра
роста. В этой области наблюдается быстрая пролиферация клеточных
элементов, откуда постоянно выталкиваются новообразованные
мезодермальные клетки. Весьма возможно, что углубление, которое
образуется вдоль середины первичной полоски и известное под названием
первичного желобка, возникает в результате быстрой латеральной
миграции из этой области клеток, присоединяющихся к
расширяющейся площади мезодермы.
Образование хорды
Образование мезодермы сопровождается возникновением
расположенной вдоль оси цилиндрической массы клеток, названной хордой.
Хорда как филогенетически, так и онтогенетически имеет огромное
морфологическое значение. У наиболее примитивных позвоночных
79
животных она является хорошо развитой фиброцеллюлярной струной,
лежащей вентрально от центральной нервной системы, и составляет
главную ось, поддерживающую тело. У рыб семейства акул (Elas-
mobranches) вокруг хорды образуются кольцевидные хрящевые
позвонки. Несколько сжатая в местах, где ее окружают позвонки, хорда
у этих видов сохраняется в виде хорошо обозначенной вытянутой
струны по всей длине позвоночного столба. Когда в процессе эволюции
хрящевые позвонки замещаются более развитыми костными
позвонками, хорда еще более сжимается. Даже у высших млекопитающих
небольшой канал в центрах позвонков носит следы ее существования,
а центральная часть nucleus pulposus межпозвоночного хряща
несомненно является остатком хорды. На ранних стадиях развития хорда
эмбрионов млекопитающих является отчетливо видимой структурой,
что свидетельствует об эволюционном прошлом и указывает место
расположения позвоночного столба.
Эбриологически хорда у всех высших животных образуется
сходным образом. Клетки хорды происходят из утолщенной массы
быстро пролиферирующих клеток — переднего конца первичной
полоски (гензеновского узелка). Выходя в сторону головы из этого
центра роста, клетки превращаются в характерную стержнеобразную
массу, медиально расположенную в растущем эмбрионе. Листовидные
массы мезодермы, образующиеся из первичной полоски,
распространяясь по периферии, оставляют незаполненный участок краниально
от первичной полоски, и именно в этой незанятой области растет хорда
(рис. 39, G, Я).
Среди эмбриологов существуют различные взгляды по вопросу
о происхождении хорды (3). В настоящей книге хорда рассматривается
как возникающая из мезодермы. Это логично и удобно ввиду ее
положения между эктодермой и энтодермой, из-за ее поддерживающей
функции и по причине ее интимной связи с соединительной тканью.
Больше того, возникновение хорды в качестве выроста из гензеновского
узелка аналогично возникновению остальных частей мезодермы. Ген-
зеновский узелок является по существу узелком из быстро
пролиферирующих клеток головного конца первичной полоски. Мезодерма
же образуется из быстро пролиферирующей массы клеток каудального
конца зародышевого диска, откуда после возникновения первичной
полоски продолжается непрерывное выталкивание множества мезо-
дермальных клеток в уже имеющиеся мезодермальные слои. Хорда
возникает из головной части той же массы пролиферирующих клеток
и растет, как и остальная мезодерма, между эктодермой и
энтодермой. Она отличается по своему происхождению от остальной
мезодермы только тем, что начинает развиваться немного позже и имеет
более направленный рост и более определенную форму.
Рост и ранняя дифференцировка мезодермы
Во время развития хорды основная масса мезодермы продолжает
возникать из первичной полоски и распространяться по периферии,
разрастаясь вскоре далеко за пределы зародышевого диска. Поэтому
мы различаем часть мезодермы, подстилающую зародышевый диск
(внутризародышевая часть) и ту часть ее, которая простирается по
периферии, выстилая бластодермический пузырек и укрепляя амнион
и желточный мешок (внезародышевая часть) (4). Это разделение весьма
удобно при описании, но в применении к очень ранним эмбрионам
80
оно абсолютно произвольно, так как вначале нет демаркационной
линии между этими двумя областями. Следует, однако, с самого начала
указать, что периферические слои мезодермы вместе с трофобластом,
амниотической эктодермой и энтодермой желточного мешка идут на
создание защитных и трофических оболочек, образуемых растущим
эмбрионом. Зародышевые оболочки не включаются в тело эмбриона, а
отбрасываются при его рождении.
Быстро растущая мезодерма скоро начинает дифференцироваться.
На срезах более поздних эмбрионов видно, что латеральные части
мезодермы делятся на два слоя (рис. 49, F ; 63, А, В). Наружный слой
назван соматической мезодермой, а внутренний — спланхнической
мезодермой. Полость между соматической и спланхнической
мезодермой называется целомом (coelom). Так как соматическая мезодерма и
эктодерма тесно связаны друг с другом и испытывают многие
перемещения вместе, часто бывает удобно обозначать оба слоя вместе
термином соматоплевра (5). По этой же причине спланхномезодерма и
энтодерма вместе обозначаются термином спланхноплевра.
Расщепление латеральной мезодермы происходит не одновременно
на всем ее протяжении. Наиболее ранние признаки расщепления
появляются в более периферических участках мезодермы. Сначала
возникают небольшие изолированные пузырьки (рис. 39, Е), которые
быстро увеличиваются и, сливаясь вместе, образуют тем самым целом
(рис. 39, F). Таким образом, дефинитивный целом сначала
образуется во внезародышевых частях мезодермы и соответственно
называется внезародышевой частью целома, или сокращенно экзоцеломом.
Расщепление, начавшееся на периферии, продолжает
распространяться по направлению к эмбриону и вскоре захватывает
зародышевую часть мезодермы (рис. 63, А, В). Таким образом образуется
зародышевая часть целома, которая вначале непосредственно
продолжается в экзоцелом (рис. 71, А, В). Позднее, когда растущий эмбрион
все более отделяется от окружающих его оболочек, мы видим, что
происходит разделение внутри- и внезародышевого целома (рис. 71, С).
Внутризародышевый целом дает начало перикардиальной, плевральной
и брюшной полостям эмбриона.
В зародышевом целоме сначала обособляется перикардиальный
пепом, что обусловливает раннее возникновение всей
сердечно-сосудистой системы. Другим любопытным обстоятельством является
усиленный рост внезародышевых слоев, стимулирующий раннюю диффе-
ренцировку образующихся из них оболочек. Ускоренная дифферен-
цировка сердечно-сосудистого аппарата и трофических оболочек
является характерной чертой развития млекопитающих, которое
объясняется недостатком желтка в их яйцеклетке. В этом случае оболочки,
обеспечивающие обмен веществ с материнским организмом, и
кровеносная система плода, способная к переносу и распределению
питательных веществ, адсорбированных через эти оболочки, в равной мере
необходимы для роста эмбриона.
Эмбриологическое значение зародышевых листков
Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека,
показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых
листков, мы постарались проследить их становление у других
млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является
образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки
6 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
81
путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт,
что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся
таким образом клетки не остаются неорганизованной массой. Почти
сразу они располагаются в виде полого образования, называемого
бластодермическим пузырьком. На одном полюсе собирается группа
клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она
образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие
небольшую внутреннюю полость — первичную кишку, или архэнтерон. Из
этих клеток образуется энтодерма. Та часть первоначальной группы
клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный
слой его оболочек, называется эктодермой. Вскоре между двумя
первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый
достаточно удачно мезодермой.
Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с
нескольких точек зрения. Простое строение эмбриона, когда он содержит
вначале один, затем два н наконец три первичных слоя клеток,
является отражением филогенетических изменений, имевших место у
низших животных — предков позвоночных. С точки зрения возможных
онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают
зто. Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из
эктодермы — слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще
не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой.
Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из
энтодермы — слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает
их похожую на гастроцель внутреннюю полость. Скелетная,
мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти
исключительно из мезодермы — слоя, который у маленьких
низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого
возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с
увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.
Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков
с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить
также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии.
Зародышевые листки являются первыми организованными группами
клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими
особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в
основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит
об общем происхождении и сходной наследственности у различных
членов этой огромной группы животных. Можно думать, что в зтих
зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных
классов над общим планом строения тела, характерным для всех
позвоночных животных.
Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда
основным процессом развития является лишь увеличение количества
клеток, и начинается период дифференциации и специализации
клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до
того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших
микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно
однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток
с различными потенциями к дальнейшему развитию. Мы уже давно
знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка
возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке
незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым' они
возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют
о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует
82
Пищеварительная * ^
трубка
Печень*.
Глоточные !*:-
карманы
Средне* ухо, *
евстахиева трува
ОплодотВоренная яйцеклетка
\
Мо рула
Змйль зуба
орал
Поджелудочная 4е
железа.
/
""Ч ^"v.^. Первичный, тимус, *
ff"V. оаращатовидные железы*
f ^ паращитоВидные железы *
Постбранхиальные тела. ^ э *"~
Тоахе** враны.* Энтодерма,
легкие 4е
Внезародытевая энтодерма,
желточного
Бластодермаяескиа пузырен
(с Внутренней клеточной, массой)
ЗаЗний проход *
т PomoBod
1 эпителии.
Эпителий
пооктадеума
Зпителий.
Ногти. | стомодеума.
Энтодерма
Внезародыш. евая
энтодерма амниона
и серозы
Пербичные
половые
клетка
Мышцы головы
Головная мезенхима,
Наружные
слои глаза
ъ. Передняя доля +
гипофиза
Носовой и ввонятельный зпителий
и обонятельный нерв
сбывай w«p*«*Голоеной
Аппарат
внутреннего уха
Нервная трубка
Осевой скелет
f Скелет конечностей
Почка конечностей
Дорзальная
мезодерма
(сомиты)
Латеральная
мезодерма
\ Яйцеводы * [ Влагалище^
Пронефрос
Мезоне^ _
выносящие протоки
Ганглионарная
пластинка ,^^
У*"~~~~+^ерепномозго8ые
Ганглии чувствительные
задних ганглии и нервы
корешков
•**Мсзонефрос и селтя-
Овы
Черепномозговые
двигательные нервы
Нервная часть
гипофиза
Глазные пузыри.
Сетчатка и
зрительный i
ерв
•Чувствительные
корешки
\
Мюплеровы протоки, \ ""*■*■*• Метанефрос, .,
' - ч V. почечные канальцы"*
^v VV Дивертикулы мета -
■ -л l •Ьгагалшие*\ ^-"ефроса, мочеточники,
МUOmОМЫ \ Q ,, * * \ aev- *°ха"кач собираю k
1 т Маткаv 4 щие канальцы
1 Протоки
Дерматомы иемтфроса Внезародшшшвач
Симпати
ь ческие
^ганглии \
Мозговое вещество
надпочечников
Двигательные
корейски
Мыоацы
конечностей
\л. мезодерма а/пни
rfoactus epididymis она и се^вш
-у»™"*- Соединительная ^Ductus deferens
ткань кожи
Соматическая мезодерма
\ плевры
перикарда
Врюшаны СО- "Z.
Яс Ворганах, отмеченных зВездочпой. указано
происхождение только эпителиальной части
<?)
f """■- — Перви чные половые
\ Г о нао ы клетки
•Ъ-Гамето- Строма ^^
"* * образующие гонад ^^
клетки^
Мезенхима
Спинной мозг
Виеиеральныи.
листок плеВрь/
Висцеральный,
листок брюшины
брыжейки
Кровяные,
тельца
?jf^ К dnUttUQKt
Гаметы
Соединительная ткань и.
гладкая мускулатура внутренних
органов и кровеносных сосудов
Эндотелий,
кровеносных
—-.:ар§
Зпиларв
Миокард
Эндокард
Сердце
Рис. 40. Схема, показывающая происхождение различных частей тела путем прогрессивной дифференциации и дивергентной
специализации. Следует обратить особое внимание на то, что происхождение всех органов может быть прослежено, начиная от
трех зародышевых листков.
видимой морфологической локализации клеточных групп, которые
мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.
Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка
узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона
и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время
обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который
встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного
эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации. Полоска, взятая
из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре
не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную
специализацию.
Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых
листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к
развитию. В процессе развития эти клеточные группы становятся все
более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из
материнского листка путем выпячивания, в других случаях —■ путем
миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь
в новом месте. Из возникших таким образом первичных групп клеток
постепенно образуются дефинитивные органы. Поэтому происхождение
различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения
и дифференциации зародышевых листков. Схема этих процессов
представлена на рис. 40. Эта схема показывает нам тот общий путь, по
которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы
проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое
нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется
вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых
листков.
Строение ранних зародышей человека
После вышеизложенного описания возникновения зародышевых
листков у свиньи нам легче понять явления, наблюдающиеся у
человека. В течение многих лет наиболее ранним, хорошо сохранившимся
и доступным для изучения эмбрионом человека было так называемое
«яйцо Миллера»*. Начиная с 1941 г. Хертиг и Рокк получили и
обработали замечательные серии очень ранних эмбрионов человека,
хранящиеся в Эмбриологическом институте Карнеги в Балтиморе. Один
из этих эмбрионов (Carnegie № 8020) семи с половиной суток после
оплодотворения, находящийся на ранней стадии имплантации, показан в
табл. 1. Он настолько мал, что не был замечен при тщательном осмотре
выделенной хирургическим путем матки до ее фиксации. Повторный
просмотр слизистой матки после ее частичной фиксации выявил крошечный,
слегка приподнятый участок слизистой оболочки, края которого были
несколько менее прозрачными, чем окружающая ткань, что было
связано с присутствием трофобласта (табл. 1, А). Ничтожность раз-
* Очень ранние эмбрионы человека настолько редко сохраняются и
представляют такой большой интерес, что возник обычай называть их по имени
обнаружившего их лица. Обычно это то же лицо, которое помещает описание
эмбриона в литературе. Однако в случае эмбриона Миллера мы весьма обязаны
Стритеру за его исключительно тщательное описание. Как в эмбриологической,
так и в акушерской литературе термин «яйцо» широко использовался для
обозначения очень ранних эмбрионов и их хориальных пузырьков. В дальнейшем
мы постараемся избегать применения таких неопределенных и путающих
терминов.
84
ш.
5*
I
*§i
\^* ^^«^Т^'тЦ^р-"-
i. '■■■■■ '"■■ *r*>:"!''i4*''*SLi*«i* "•" — ■
% Ч^
Табл. 1. Эмбрион человека примерно 77з дней после оплодотворения (коллекция
Карнеги, эмбрион № 8020, по Hertig and Rock. Carnegie Cont. to Emb., № 200,
1945).
A — место имплантации с поверхности (увеличение в 27 раз).
В — микрофотография (увеличение в 27 раз) поперечного разреза слизистой оболочки матки,
показывающая поверхностное полощепие, занимаемое недавно имплантировавшимся эмбрионом.
С — срез (увеличение в 300 раз) через центр эмбриона и окружающий его эндометрий. Дор-
гальная сторона эмбриона обращена к верхнему краю страницы.
Же $1 Jar >■ V. «s» . ^. ^ -"..* <«!*<? ^.^
3L чь-*
'^^V
JW&d
«%*с*ш"
Табл. 2. Примерно 8-дневный эмбрион человека (коллекция Карнеги, эмбрион
№ 8155, по Hertig and Rock. Carnegie Cont. to Emb., N. 221, 1949).
A — микрофотография (увеличение в 460 раз) среза, проходящего через середину эмбриона.
В — реконструкция, показывающая отношение эмбриона к прилегающим структурам
эндометрия. Схематически изображен тот же срез, что и на Л.
1 —■ маточная железа; 2 — эндометрий; 3 — зародышевый диск; 4 — первичная
энтодерма; 5 — трофобласт; 6 — синусоиды.
меров самого эмбриона становится наиболее очевидной при сравнении
с толщиной слизистой оболочки матки, что можно видеть при
небольшом увеличении (табл. 1, В). При большом увеличении (табл. 1, С)
видно, что эмбрион находится еще на стадии бластодермического
пузырька. Внутренняя клеточная масса хорошо видна. Тонкостенная
часть пузырька спалась, но может быть прослежена путем тщательного
изучения препарата. В той части пузырька, которая начала внедряться
в слизистую оболочку матки, расположены большие, темно окрашенные
клетки трофобласта.
Мы можем сделать следующие выводы о сроках, в течение которых
наступают важнейшие изменения у такого эмбриона, как семидневный
экземпляр Хертиг-Рокка. Овуляция произошла примерно за 14 дней
до начала менструального периода у матери (рис. 24). Почти
одновременно с овуляцией имело место половое сношение и через несколько
часов после него около бахромчатого конца маточной трубы произошла
встреча гамет. В течение трех- или четырехдневного передвижения
по трубе произошли первые шесть делений дробления (рис. 33) и
к моменту своего прибытия в матку эмбрион вступил в стадию морулы
(рис. 34, А). Затем три или четыре дня он оставался свободным в полости
матки, превращаясь из морулы в бластодермический пузырек (рис. 34,
С—D и 35, С). Через 7 или 8 дней после оплодотворения и на 21-й
или 22-й день менструального цикла матери zona pellucida, наконец,
разрушилась, позволяя трофобласту вступить в контакт со слизистой
оболочкой матки и прикрепиться к ней (рис. 80, А—D и табл. 1).
Следует повторить, что именно в это время слизистая оболочка матки
вступила в фазу гиперемии и повышенной секреторной активности
(рис. 23, 24). Немедленно вслед за прикреплением быстро растущий
трофобласт начинает внедряться в слизистую оболочку матки (табл. 1).
Именно в это время, дней через семь после оплодотворения,
необходимость хирургического удаления матки позволила обнаружить этот
исключительно интересный эмбрион.
Другой эмбрион Хертиг-Рокка (Карнеги-эмбрион № 8155)
примерно восьми дней после оплодотворения. Он внедрен в слизистую
оболочку матки несколько глубже, чем семидневный. Его трофобласт
обширнее, а ядра трофобласта более многочисленны и крупнее
(табл. 2). В области эмбриона под большими клетками
зародышевого диска видны первичные энтодермальные клетки (рис. 36, А и
табл. 2, В).
Третьим интересным эмбрионом, добытым этими же
исследователями, является э"мбрион примерно 9 дней после оплодотворения.
На нем видно (рис. 41) быстрое распространение трофобласта не только
путем увеличения глубины внедрения в слизистую оболочку матки,
но также и путем его растягивания, ведущего к образованию полостей,
называемых трофобластическими лакунами. Зародышевый диск
содержит больше клеток, чем диск восьмидневного эмбриона, а над диском
имеется маленькое пространство, являющееся прообразом полости
амниона, с небольшим количеством перемещающихся внутрь клеток,
начинающих образовывать амнион.
Эмбрионы старше на 2—3 дня уже довольно большие и гораздо
легче обнаруживаются в слизистой матки (рис. 42). Па срезах можно
видеть, что одиннадцатидневный (после оплодотворения) эмбрион
более возвышается над слизистой, чем все рассмотренные прежде
эмбрионы (рис. 43). Слизистая оболочка матки, куда внедрился эмбрион,
представляет отчетливую картину набухших желез с сильно
зазубренными краями, характерную для той фазы менструального цикла,
87
' лы. . , ™ . ...АШ^£ ь -' .4Mb. .Ж_ _.W
Рис. 41. 9-дневный эмбрион человека (коллекция Карнеги, эмбрион № 8004
по Hertig and Rock. Carnegie Cont. to Emb., № 200, 1945). Дорзальная сторона,
зародышевого диска обращена к верхнему краю страницы. Микрофотография,
увеличение в 230 раз.
«4" -v
V- -- *"■• л •*• ■■■'■ '•-*■
Рис. 42. Микрофотографии места имплантации раннего эмбриона человека
(коллекция Карнеги, эмбрион № 7699), возраст которого равен 11 дням после
оплодотворения.
А — вид с поверхности (увеличение в 8 раз).
„ в — ВИД с поверхности, увеличение в 22 раза (по Hertig and Rock, Carnegie Cont. to Emb.,
v. 29, 1941).
Рис. 43. 11-дневный эмбрион Хертига-Рокка (коллекция Карнеги,
№ 7699). Микрофотография (увеличение в 30 раз), показывающая
отношения эмбриона со слизистой оболочкой матки (по Hertig and
Rock. Carnegie Cont. to Emb., v. 29, 1941). Ср. с рис. 44, на
котором показан тот же эмбрион под ббльшим увеличением.
Рис. 44. 11-дневный эмбрион Хертига-Рокка (коллекция Карнеги, № 7699)
Микрофотография, увеличение в 150 раз (по Hertig and Rock. Carnegie Cont
to Emb., v. 29, 1941).
па которой произошла имплантация. В области эмбриона под
большим увеличением (рис. 44) ясно виден амнион, а энтодермальные
клетки, из которых образуется первичная кишка, становятся более
заметными. Трофобласт резко увеличился в размерах и начинает
прорастать маточные железы и кровеносные сосуды.
Как уже отмечалось, на ранних стадиях развития у свиньи все
процессы протекают более медленно по сравнению с более быстрыми
и „смазанными" соответствующими процессами у человека. Образование
энтодермы и мезодермы хорошо показывает эту разницу. У эмбрионов
свиньи знтодерма уже хорошо выражена до того, как появится
мезодерма. У ранних эмбрионов человека' мезодерма распространяется
далеко за пределы зародышевого диска, едва ли не до того, как
энтодерма станет ясно видимой. Соматическая мезодерма в это время уже
начинает прилегать к трофэктодерме, образуя внезародышевую часть
соматоплевры, а спланхномезодерма также уже связана с энтодермой
первичной кишки, образуя спланхноплевру (рис. 45). Внезародышевый
целом сразу же представляет объемистое пространство. Поэтому мы
не в состоянии, как это было возможно с эмбрионами свиньи,
проследить его постоянное образование при помощи все более и более
заметного расщепления вначале плотного слоя мезодермы. Кроме того,
90
Внутренняя
плеточная
масса.
}%< Ъ Ф &>5^->- амниона.
Бластоцель
А. Стадия Внутренней
клеточной массы
Трофзктоверма
В.8-днеВный эмбрион
Хертига - Рок к а
^М
Стеделек
^т Ворсин на
&:^Рф%^^ хориона
С. Эмбрион Миллера
D. Эмбрион Петере а
Рис. 45. Схематические изображения ранних этапов развития, в ходе которых
эмбрионы человека достигают своего основного структурного плана.
А — бластодермическиц пузырек млекопитающих. Эмбрионы человека, обнаруженные в матке
до их имплантации (см. рис. 35, С), по своему строению не отличаются от изображенного здесь.
Общий план эмбрионов этой стадии одинаков для всех высших млекопитающих.
В — 8-дневный эмбрион Хертита-Рокка. Дифференциация внутренней клеточной маесы уже
становится заметной, а часть эктодермы, находящаяся в контакте со слизистой оболочкой матки,
начинает разрастаться и дифференцироваться в трофобласт.
С — эмбрион Миллера, примерно 12 дней. Хорошо заметны желточный мешок и амнион.
D — эмбрион Петерса, примерно 13—14 дней. Мезодермальные клетки полностью выстилают
объемистый внезародышевый целом (изображены красным цветом), наполненный зернистым
веществом, называемым magm i reticulare. Это вещество образовалось, вероятно, в результате связанной
с фиксацией коагуляции белковой жидкости, наполняющей при жизни экзоцелом. Отдельные клетки,
часто наблюдаемые в нем, можно рассматривать как блуждающие мезодермальные клетки, которые
к моменту фиксации еще не укрепились в выстилке экзоцелома.
способ, с помощью которого внезародышевая мезодерма впервые
появляется у эмбрионов человека, позволяет думать, что она может
возникнуть, по крайней мере частично, путем выхода клеток из
внутренней поверхности трофобласта, как и в результате пролиферации
клеток из внутренней клеточной массы. Тем не менее аналогично
энтодерме мезодерма проявляет у человека такие же характерные
отношения, как и у таких излюбленных эмбриологических и учебных
объектов, как курица и свинья. Исходя из сходства в конечных
результатах, заманчиво предположить, что у ранних эмбрионов человека
центром пролиферации является район, соответствующий заднему
квадранту зародышевого диска свиньи. Но, учитывая быстроту этих
процессов у человека, следует думать, что такой центр должен появиться
несколько раньше, возможно, еще до того, как дифференцировка в
зародышевом диске позволит нам судить о его топографии.
Наиболее резко ранние эмбрионы человека отличаются от свиных
эмбрионов быстрым появлением амниотической полости над
зародышевым диском.
В дальнейшем мы увидим, что у более примитивных форм амнион
возникает значительно позже, в результате соединения складок сома-
топлевры. Обсуждение гомологии амниона лучше всего отложить до
главы 6. Здесь достаточно лишь отметить, что амнион у человека, как
и у более примитивных млекопитающих, образован слоем сомато-
плевры, хотя он и возникает чрезвычайно рано, из-за чего и
представляется результатом загадочной перестройки клеток, а не
постепенным процессом образования складок, характерным для таких видов,
как курица и свинья. Тем не менее слои, составляющие его, а также и
конечные отношения амниона к телу эмбриона и к другим внезародыше-
вым оболочкам у человека вновь подтверждают общее правило,
установленное на более примитивных видах (рис. 78).
Эмбрион Петерса и эмбрион Вернер-Стиве, которые, по-видимому,
на два или три дня старше, чем эмбрион Миллера, имеют в общем
такое же строение (рис. 45, D) (6). Зародышевый диск у них более
четко отграничен, а амнион и желточный мешок лучше видны. Наиболее
быстро произошло отделение амниона от наружной стенки бласто-
дермического пузырька и образование аллантоидноцо стебелька.
Стебелек на данной стадии — это лишь масса мезодермальных клеток,
прикрепляющих эмбрион к внутренней поверхности бластодермического
пузырька. Мезодерма стебелька напоминает преждевременно
образовавшийся и несколько атипический аллантоис. На этой стадии главный
ключ к такой гомологии следует видеть в рудиментарном просвете
аллантоиса, выступающем на некотором протяжении в стебелек из
задней части первичной кишки (рис. 45, D; 70). Позднее мы увидим,
что их гомологичность подтверждается расположением кровеносных
сосудов, которые пронизывают стебелек, связывая эмбрион с
наружными слоями пузырька и с кровеносной системой матки
(рис. 78, С).
Образование тела — это, конечно, результат тех же самых
процессов роста, которые создали и зародышевые листки. Но даже после
того, как зародышевые листки возникали и начали проявлять
значительную дифференциацию, облик эмбриона настолько не похож на
тело взрослого человека, что за исключением специалистов никто не
найдет сходных признаков. Еще не имеется головы, шеи, туловища,
нет конечностей; короче говоря, нет тех заметных структурных
признаков, при помощи которых мы привыкли ориентироваться, изучая
анатомию взрослого организма.
91
Рис. 46. Эмбрионы человека на стадии первичной полоски; предполагаемый
возраст 14—15 дней после оплодотворения.
А — фотография (увеличение в 18 раз), сделанная перед получением срезов); 3 —
реконструкция на основе серийных срезов (увеличение в 25 раз); С — срез через нервную пластинку;
D — срез через первичную полоску (по Heuser, Carnegie Cont. to Emb., v. 23, 1932).
B. 1 — амнион; 2 — гензеновский узелок; 3 — первичная полоска; 4 — аллантоидный
стебелек; S —. хорион.
С—D. 1 — амнион; 2 — эктодерма; 3 — мезодерма; 4 — энтодерма.
У эмбриона Миллера зародышевый диск, который является
будущим телом, лежит между рудиментарным желточным мешком и амнио-
тической полостью. Он состоит лишь из небольшого числа эктодер-
мальных и энтодермальных клеток и зачатка группы мезодермальных
клеток на его каудальном конце (рис. 45, С).
У эмбриона Петерса (рис. 45, D) зародышевый диск крупнее и
более четко очерчен, но еще не обнаруживает определенных осевых
отношений. Он имеет около двух недель после оплодотворения. В это
время появляется первичная полоска, которая и определяет
продольную ось тела. Одним из наиболее хорошо сохранившихся и тщательно
описанных экземпляров таких сроков развития является эмбрион
Хьюсера. Дорзальная сторона зародышевого диска эмбриона Хьюсера
после удаления амниона обнаруживает заметную первичную полоску,
оканчивающуюся на головном конце хорошо очерченным гензеновским
узелком (рис. 46, А, В). Поперечные срезы (рис. 46, С, D) показали,
что зародышевые листки расположены примерно так же, как и у ранних
эмбрионов других млекопитающих. Можно легко различать энтодер-
мальную выстилку первичной кишки и желточного мешка. Эктодерма
92
в области зародышевого диска значительно утолщена и обнаруживает
хорошо заметный переход в месте, где она выходит за пределы эмбриона,
выстилая амниотическую полость. Внутри тела эмбриона мезодерма
представляет собой почти однородный пласт, но наличие небольших
пузырьков уже предвещает ее расщепление на соматический и
висцеральный (спланхнический) листки. Вне зародыша мезодерма
разделяется на соматический листок, наиболее ясно видный там, где
он поворачивает дорзально с тем, чтобы укрепить амниотическую
эктодерму, и висцеральный листок, который поворачивает вентрально
и связан с энтодермой желточного мешка.
Таким образом, в конце второй недели после оплодотворения
образуется эмбрион человека с длиной тела около 1,5 мм, имеющий
неправильно овальную форму (7). Продольная ось его определена
первичной полоской и хордой. Внутри четко отдифференцированы
три зародышевых листка. Эмбрион внедрен в слизистую оболочку
матки, а наружный слой бластодермического пузырька
распространяется вширь и прочно укрепляется в окружающей материнской
ткани.
На этой базе происходит дальнейший рост и специализация
питающих и защитных оболочек и быстрое развитие тела эмбриона.
ГЛАВА 5
РАННЯЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ТЕЛА
II ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМ ОРГАНОВ
РАННЯЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ТЕЛА
Первичная полоска как центр роста
В главе 4 мы проследили образование первичной полоски путем
преобразования утолщенного, быстро пролиферирующего участка
в заднем квадранте зародышевого диска. Мы отметили также роль
первичной полоски в образовании зародышевых листков. Активность
первичной полоски как центра роста является важным фактором
в формировании тела раннего эмбриона.
Достаточно даже беглого взгляда на последовательную серию
эмбрионов раннего возраста для того, чтобы увидеть, как быстро
увеличивается головной участок (рис. 46, 48, 49, 50). Гораздо менее заметен
рост каудальпых частей эмбриона. Из области первичной полоски
клетки непрерывно выходят в растущее тело, но судить о результатах
этого процесса можно лишь по увеличению размеров других участков.
Сама первичная полоска не увеличивается, так как размножающиеся
там клетки сразу же мигрируют и поэтому она становится все менее
и менее заметной структурой (рис. 46, 48, 49). Если у эмбриона на
стадии первичной полоски отметить небольшие участки горячей иглой,
то передвижение клеток из первичной полоски в процессе развития
эмбриона будет прекрасно видно (рис. 47, D, Е). О характере этого
роста можно судить но скорости, с которой метки передвигаются на
периферию. Особенно интересным является передвижение в
краниальном направлении меток, сделанных в передней части первичной
полоски.
Тот факт, что рост раннего эмбриона происходит главным образом
в его головном конце, объясняется различной степенью
дифференциации в разных участках тела. В головном конце эмбриона процесс
дифференциации происходит быстрее, чем в его каудальной части.
Это неоднократно отмечавшееся явление вполне понятно, если учесть,
что структуры головы закладываются наиболее рано. Что же касается
структур, расположенных позади головы, то они образуются из
клеток, перемещающихся из центра роста в первичной полоске, уже
после образования головы. Дифференциация наиболее быстро
происходит в голове. Пет другого такого участка тела эмбриона, который
94
А. Куриный, эмбрион
14 часов инкубации
*~**
В. Куриный эмбрион
18 часов инкубации
1
С. Куриный эмбрион
2Z часов инкубации
'\ Ь **-•
D Куриный эмбрион
16 часов аннубациа
с нанесенными, мет нам а ,
£- Этот же эмбрион
после дальнейшей
инкубации
Рис. 47. Схематическое изображение куриных эмбрионов, показывающее
направление роста мезодермы из первичной полоски.
А—С. Рост мезодермы в конце первого дня инкубации. Участки, занятые мезодермой,
заштрихованы косыми линиями.
D—E — показывают направление роста по данным эксперимента (по Копшу) : D —
расположение трех меток, нанесенных около первичной полоски 16-часового эмбриона; Е — положение
отмеченных участков у этого же эмбриона после операции.
A. 1 — гензеновский узелок; 2 — первичная полоска; 3 — area pellucida; 4 — area opaca;
5 — мезодерма.
B. 1 — проамнион; 2 — хорда; 3 — area pellucida; 4 — гензеновский узелок; 5 — первичная
полоска; 6 — мезодерма; 7 — нервная пластинка; 8 — area opaca.
C. J — проамнион; 2 — нервная складка; 3 — дорзальная мезодерма; 4 — первичная
полоска; 5 — гензеновский узелок; 6 — хорда; 7 — головная складка; 8 —■ передний рог
мезодермы.
мог бы сравниться с ней по темпу своего развития. Но при этом
необходимо учитывать, что быстрое развитие головы определяется ее более
ранним возникновением.
Ранняя дифференцировка головной области
С точки зрения сравнительной анатомии и сравнительной
эмбриологии голову эмбриона можно разделить на черепномозговую и
висцеральную части. Черепномозговая часть включает вместе с опорными
структурами мозг, глаза, внутреннее ухо и нервную часть органов
обоняния. Висцеральная часть объединяет головной конец пищева-
рительно-дыхательного тракта и связанных с ним лицевых структур,
которые большей частью развиваются из комплекса первичных
жаберных дуг, унаследованных от далеких водных предков. Обе эти области
совершенно непохожи по характеру роста и дифференциации. Черепно-
мозговая часть быстро развивается и хорошо заметна у ранних
эмбрионов. Хотя ее первоначальное преобладание никогда полностью не
утрачивается, она сильно уменьшается у плода и в ранней постнаталь-
ной жизни из-за более быстрого роста лицевой части в эти поздние
фазы развития.
У очень ранних эмбрионов топография головы намечена еще
неясно, но вскоре она делается более четкой в результате появления
характерных структур. После того как первичная полоска и хорда
становятся ясно очерченными, эктодерма передней части тела эмбриона
по направлению к гензеновскому узелку заметно утолщается. Это
утолщение, названное нервной пластинкой, почти немедленно
складывается в продольный желобок,
10
~'%
1
"1
f - %
Рис. 48. Эмбрион человека к началу
образования сомитов (увеличение в 30 раз)
(по Ingalls. Carnegie Cont. to Emb.,
v. 11, 1920)
1 — нервная пластинка переднего мозга; 2 —
положение ганглия V нерва; 3 — положение
первого сомита; 4 — гензеновский узелок;
S — сосуды аллантоиса; 6 — аллантоис; 7 —
первичная полоска; 8 — sinus rhomboidalis; 9 —
поглощение слуховой плакоды; 10 — амнион (отсечен).
являющийся основой
центральной нервной системы (рис. 48, 49).
После образования нервного
желобка признаки дифференциации
начинают проявляться все более
ясно. Нервные валики в переднем
участке желобка значительно
превышают по своим размерам
нервные валики, расположенные
более каудально. Эти различия в
размерах нервных валиков
указывают на дифференцировку
расширенной передней части нервной
трубки в головной мозг, а ее
суженной задней части — в
спинной мозг. Головной конец
эмбриона уже в возрасте трех недель
характеризуется передним
утолщением нервной пластинки
(рис. 50).
К концу третьей или к
началу четвертой недели
появляются зачатки уха и глаза.
Аппарат внутреннего уха образуется
в виде утолщенных плакод в
поверхностной эктодерме на
уровне задней части головного мозга
96
Рис. 49. Строение эмбриона человека на стадии 7—8 сомитов; вероятный
возраст 18—19 дней после оплодотворения.
А — эмбрион Бартельмеца — 8 сомитов (Чикагский университет, Н 1404),
сфотографированный (увеличение в 121/* раз) перед получением срезов.
В —■ реконструкция эмбриона Пэйна —■ 7 сомитов (увеличение в 22 раза).
С—Н — срезы эмбриона Бартельмеца на уровнях, указанных на А (увеличение в 60 раз),
эктодерма представлена штрихами, энтодерма — пунктирной линией, мезенхима — точками, более
плотные части мезодермы окрашены в черный цвет.
B. 1 — нервная пластинка; 2 — глазная бороздка; 3 — первый сомит; 4 — амнион
(отсечен); 5 — первичная полоска; 6 — sinus rhomboidalis; 7 — желточный мешок; 8 — слуховая
плакода; 9 — сердечный выступ.
C. 1 — нервный желобок; 2 — дорзальная аорта; 3 — глотка; 4 — амнион; 5 — желточный
мешок; 6 — вентральная аорта; 7 — мезенхима.
D. 1 — нервный желобок; 2 — амнион; 3 — сердце; 4 —■ желточный мешок; 5 — глотка;
в — дорзальная аорта.
E. 1 — целом; 2 — дорзальная аорта; 3 — желточные вены; 4 — желточный мешок.
F. 1 — сомит; 2 — промежуточная мезодерма; 3 — латеральпая мезодерма; 4 — кровяной
островок; 5 —- желточный мешок; 6 — н*елточные вены; 7 — дорзальная аорта.
G. 1 — средняя кишка; 2 — sinus rhomboidalis; 3 — мезенхима; 4 — амнион (отсечен);
5 — пупочные сосуды.
Н. 1 — первичная полоска; 2 — задняя кншка; 3 — пупочные сосуды; 4 — амнион (отсечен);
5 — мезенхима.
7 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
97
Рис. 50. Два эмбриона человека примерно через 3 недели после оплодотворения.
А — эмбрион Корнера — 10 сомитов; вероятный возраст примерно 20 дней, увеличение в
25 раз (по Corner, Carnegie Cont. to Emb., v. 20, 1929).
В — эмбрион Хыосера — 14 сомитов; вероятный возраст примерно 22 дня, увеличение в
30 раз (по Heuser, Carnegie Cont. to Emb., v. 22,1930). Рисунки снизу показывают истинные ралмеры
эмбрионов и их хориальных пузырьков.
A. 1 — передний невропор; 2 — край нервных складок; 3 — первый сомит; 4 — амнион
(отсечен); S — sinus rhomboidalis; 6 — кровяные островки; 7 ■— желточный мешок; 8 —
сердечный выступ; 9 — мандибулярная дуга.
B. 1 — передний невропор; 2 — мандибулярная дуга; 3 — слуховая плакода; 4 ■— гиоид-
ная дуга; S — желточный мешок; 6 — нефрогенный тяж; 7 — sinus rhomboidalis; S — хвост;
9 — амнион (отсечен); 10 — третий сомит 11 — сердечный выступ; 12 — край нервных складок.
(рис. 49, В). Эти группы первоначальных клеток вскоре погружаются
под поверхность, образуя слуховые пузырьки (рис. 239). Несколько
позже, вблизи от места первоначальной инвагинации зачатка
внутреннего уха и в тесной связи с гио-мандибулярной щелью, из
которой должны образоваться евстахиева труба и полость среднего
уха, начинается формирование наружного уха (рис. 61, 62, 243, 244).
Глаза возникают как местные выросты из латеральных стенок
передней части головного мозга (рис. 66). Задолго до того, как эти
глазные пузыри приобретают какое-либо сходство с дефинитивными
глазами, они становятся видимыми с поверхности эмбриона благодаря
той выпуклости, которую они создают в прилегающей эктодерме
(рис. 52, 53). Развитие глаза становится особенно заметным благодаря
специализации поверхностных тканей, лежащих над глазными
пузырями (рис. 61, 62).
После образования головного мозга, уха и глаза уже нетрудно
определить общую топографию черепномозговой части головы.
Одновременно закладываются основы висцеральной части головы. Ее
первоначальные структуры группируются вокруг ямки stomodaeum,
которая превращается в рот. Перед stomodaeum находится возвышение,
заполненное нависшим передним мозгом (рис. 57). Спереди и сбоку
98
с,
S
4
С
Г
*-л
", i
Рис. 51. Эмбрион человека примерно Зх/г недель (коллекция Мичиганского
университета ЕН 195, 17 сомитов, зарегистрированы в Институте Карнеги
под № 7702).
А — вид сбоку (увеличение в 16Vs раз); В— вид со спины (увеличепие в 161/Е раз); С — вид
головы сзади (увеличение в 27Vs раз); D — вид головы с вентролатералыюй стороны (увеличение
в 271/» раз).
A. 1 — сердце; 2 — мандибулярная дуга; 3 — слуховая ямка; 4 — третий сомит; 5 —
амнион; 6 — стебелек аллантоиса и кровеносные сосуды хориона; 7 — кнутризародышевый целом.
B. 1 — слуховая ямка; 2 — третий сомит; 3 — амнион; 4 — sinus rhomboidalis;
C. 1 — передний мозг; 2 — желточный мешок; 3 — амнион; 4 — слуховая ямка; 5 — сердце.
D. 1 — передний невропор; 2 — стомодеум; 3 — мандибулярная дуга; 4 — желудочек сердца;
5 — желточный мешок.
i. Щ i -Л **-
te -х- f ъ-~т. ".' s.
"^2 J &/* _М т^Х™*
s
^*Ч**.;1
$
■£•
Рис. 52. Эмбрион человека к
концу 4-й недели. Ретушированная
фотография (увеличение в 20 раз)
эмбриона № 6097 коллекции
Карнеги; расстояние от темени до
крестца 3,6 мм; 25 пар сомитов.
Рисунок внизу справа показывает
истинные размеры эмбриона и его
хориального пузырька.
1 — слуховой пузырек; 2 — третья
посторальная дуга; Я — сердечный выступ;
4 — печеночный выступ; 5 — десятый
сомит; 6 — хвост; 7 — брюшпой стебелек;
8 — мандибулярная дуга; 9 — глазной
пузырь; 10 — гиомандибулярная щель;
11 — гиоидная дуга.
8
*» <,,
m^
™\s^,_ .
Рис. 53. Эмбрион
человека примерно
через 4 недели после
оплодотворения.
Ретушированная
фотография (увеличение
в 20 раз) эмбриона
№ 5923 коллекции
Карнеги; расстояние
от темени до крестца
3,9 мм; 30 пар
сомитов. Рисунок внизу
справа показывает
истинные размеры
эмбриона и его хо-
риального пузырка.
1 —■ слухоЬой пузырек;
2 — третья посторальная
щель; 3 — четвертый
сомит; 4 — печеночный
выступ; 5 — брюшной
стебелек; б — хвост;
7 — сердечный выступ;
8 — глазной пузырь;
9 — мапдибулярная дуга;
10 — гиоидная дуга.
-ш—
15
14-
г ■
и
"ч.
к:
77
■ *-
'*W.
Ю
^sL^
>?'
^^ тжу" .
Рис. 54. Фотография
(увеличение в 18
раз) свиного
эмбриона 5 мм длины.
Ср. с рис. 53 и 58,
показывающими
эмбрионы человека
аналогичных стадий
развития.
1 — подъязычная дуга;
2 —- гио-мандибулярная
борозда; 3 — задний
мозг; 4 — средний мозг;
5 — верхнечелюстной
отросток; б — мандибу-
лярная дуга; 7 —
передний мозг; 8 —
сердечный выступ; 9 —
желточный стебелек (рассечен);
10 — хвост; 11 — целом;
12 — амнион; 13 — почка
передней конечности;
14 — печень; 15 —
шейный синус; 16 — третья
посторальная дуга; 17—-
вторая посторальная
борозда.
Рис. 55а. и 556. Поперечные срезы
5 мм свиных эмбрионов
(увеличение в 20 раз). Положение
каждого среза указано на схеме внизу
справа.
A. 1 — слуховой пузырек; 2 — нев-
ромеры миелэнцефалона; 3 — ганглий V
нерва; 4 — mesocele; 5 — metacele; € —
ветви передней кардинальной вены; 7 —
ганглий VII и VIII нервов; 8 — передняя
кардинальная вена; 9 — ганглий IX
нерва; 10 — myelocele.
B. 1 — передняя кардинальная
вена; 2 •— перикардиальный целом; 3 —
артериальный ствол; 4 — глазной
стебелек; 5 — хрусталиковая плакода; б —
diocelr; 7 — глазной пузырь; 8 — манди-
булярная дуга; 9 — гиомандибулярная
щель; 10 — гиоидная дуга; 11 — вторая
жаберная щель; 12 — конец четвертого
висцерального кармана; 13 — гортанно-
трахейная бороздка; 14 — нервная
трубка; 15 — дорзальная аорта.
C. 1 — дорзальная аорта; 2 —
передняя кардинальная вена; 3 — предсердие;
4 — артериальный ствол; 5 —■ telocele;
6 — обонятельная ямка; 7 — межпредсерд-
ная перегородка; 8 — перикардиальный
целой!; 9 — трахея; 10 — пищевод;
11 — нервная трубка; 12 — ганглий
заднего корешка.
D. 1 — сомит; 2 •—■ левая общая
кардинальная вена; 3 — стенка
желудочка; 4 — ткань эндокардиальной
подушки; 5 — телэнцефалон ; б — атриовен-
трикулярный канал; 7 — межпредсерд-
иая перегородка; 8 — венозные
клапаны; 9 — венозный синус; 10 — правая
общая кардинальная вена; 11 —
дорзальная аорта; 12 — трахея; 13 — нервная
трубка; 14 — пищевод.
E. 1 — субкардинальная вена; 2 —
дорзальная закладка поджелудочной
железы; 3 — левая пупочная вена в
вентральной доле печени; 4 — желчный
пузырь; 5 — верхушка желудочка; б —
развивающиеся клетки крови; 7 —
двенадцатиперстная кишка; 8 — желточно.
брыжеечная вена в дорэалъной
доле печени; 9 — проток мезо-
нефроса; 10 — каналец мев^неф-
роса; 11 — дорзальная аорта;
12 — хорда; 13 — складка
полой вены; 14 — задняя
кардинальная вена; 15 — почка
передней конечности.
F. 1 — проток мезонефро-
са; 2 — амнион; 3 —
желточный стебелек,
простирающийся во внезародышевый
целом; 4 — желточнобрыжеечная
артерия; о — правая пупочная
вена; б — амнион; 7 — средняя
кишка; 8 — правая
субкардинальная вена; 9 — дорзальная
аорта; 10 — нервная трубка;
11 — задняя кардинальная
вена; 12 — артерия, проходящая
к гломерулу.
расположены верхнечелюстные, максиллярные отростки, образующие
боковые части верхней челюсти (рис. 58). Филогенетически верхние
челюсти — очень древние образования, прослеживаемые до преораль-
ных дуг у беспозвоночных (возможно примитивных арахнидных
типов), от которых произошли позвоночные (8). На дне углубления
stomodaeum находится ротовая (стомодеалъная) пластинка. Она
является тонким двуслойным участком ткани (состоящим снаружи из
эктодермы, а внутри из энтодермы), отделяющей stomodaeum от
слепого конца передней кишки (рис. 70, С). На четвертой неделе эта
мембрана прорывается (рис. 56, 57, 70, D), образуя ротовое отверстие,
открывающееся в переднюю кишку.
Рис. 56. Продольный разрез свиного эмбриона 5,5 мм длины (увеличение в
25 раз). Каудальный конец эмбриона этой стадии развития обычно несколько
повернут к одной стороне, поэтому разрезы, которые через головной конец
проходят сагиттально, через заднюю часть тела проходят по диагонали.
1 — сесселев карман; 2 —■ хорда; 3 — карман Ратке; 4 — мапдибулярная дуга; б —
артериальный ствол; 6 — левый проток Кювье (общая кардинальная вена); 7 — желудочек; 8 — пери-
кардиальннй целом; 9 —■ амнион (отсечен); 10 — septum transversum; 11 — желточный мешок,
продолжающийся во внезародышевый целом; 12 — желточные сосуды; 13 — задняя кишка;
14 — аллантоиднап артерия; 15 — амнион (отсечен); 16 — целом; 17 — дорзальная аорта; 18 —
сомит; 19 — нервная трубка; 20 — задняя кардинальная вена; 21 — канальцы мезонефроса;
22 — сомит; 23 — дорзальная аорта; 24 — нервная трубка; 2В — желчный пузырь; 26 —
дорзальная закладка поджелудочной железы; 21 — печень; 28 — желудок; 29 — закладка легкого;
30 — пищевод; 31 — хорда; 32 — глотка; 33 — ротовая пластинка (прорвана); 3d — невромеры
миелэнцефалона.
102
Каудально от углубления stomo-
daeum на вентро-латеральных стенках
глотки находится ряд выступов с
глубокими бороздами между ними (рис. 52).
Хотя у эмбрионов млекопитающих
все эти борозды не сообщаются с
глоткой, они гомологичны жаберным
щелям рыб и амфибий и носят такое
же название. При росте парных
(правых и левых) выступов между
соседними щелями они сливаются друг
с другом по средней линии таким
образом, что каждая пара выступов при-
обретает вид дуги, охватывающей
глотку латерально и вентрально.
Самая передняя из дуг лежит сразу
же за первичным ротовым отверстием.
Так как она участвует в образовании
нижней челюсти, ее называют
нижнечелюстной (мандибулярной) дугой
(рис. 52, 57). Вслед за
нижнечелюстной расположена подъязычная (гио-
идная) дуга. Последующие дуги, не
имея названия, обозначаются по
номерам: третья, четвертая и пятая
(рудиментарная) посторальные дуги. В
ходе развития дуги, расположенные
кзади от мандибулярной, становятся
менее заметными и включаются в шею
(рис. 59—62). Их более глубокие ткани
дают начало подъязычным косточкам
и щитовидному хрящу (рис. 106).
Первый глоточный карман, лежащий внутрь от желобка между
мандибулярной и гиоидной дугами, частично сохраняется и
дифференцируется в полость среднего уха и евстахиеву трубку (рис. 243). У
шестинедельных эмбрионов вокруг наружной части гио-мандибулярной
щели появляются узловатые массы быстро растущей ткани,
образующие наружное ухо (рис. 61, 245). Более задние щели при нормальном
ходе развития снаружи закрываются, но одна из них может сохраниться,
образуя аномалию, известную как шейная фистула (рис. 330).
Примерно на той стадии развития, когда висцеральные дуги и
щели наиболее заметны, на ростральном конце головы образуются
две впадины. Эти впадины, именуемые носовыми ямками (рис. 58, 59),
окружены подковообразными выступами, которые постепенно
сливаются, образуя нос (рис. 247).
Рапняя дифференцировка области туловища
Подобно своим далеким беспозвоночным предкам все позвоночные
обладают сегментарно построенным телом. У взрослых млекопитающих
метамерность замаскирована местными слияниями и наслоившимися
приспособлениями. Но даже и в этом случае несомненные признаки
метамерности сохранились у позвоночных в сегментарном
расположении спинномозговых нервов и ганглиев позвонков, ребер и межре-
103
■!; 3
4--
I
Рис. 57. Прорыв пластинки сто-
модеума с образованием ротового
отверстия. 4-недельный эмбрион
человека. Вид спереди (рисунок,
увеличение в 30 раз со
стереофотографии эмбриона № 6097
коллекции Карнеги). Ср. с рис.
52, на котором этот же эмбрион
изображен сбоку.
1 — стомодеальная пластинка;
2 — верхнечелюстная область; 3 — ман-
дибулярная дуга; 4 — сердечный выступ;
5 — глазной пузырь; б — передний мозг.
Рис. 58. Эмбрион человека в начале 5-й недели после оплодотворения (расстояние
от темени до крестца 5 мм, увеличение в 18 раз). Рисунок внизу справа
показывает истинные размеры эмбриона и его хориального пузырька.
/ — положение слухового пузырька; 2 — гиоидная дуга; 3 — третья посторальная дуга;
4 — четвертая посторальнан дуга; 5 — почка руки; б — мезонефрический выступ; 7 — почка
ноги; 8 — хвост; 9— брюшной стебелек; 10 — сердечный выступ; 11 — носовая ямка; 12 — глаз;
13 — верхнечелюстной отросток; 14 — мандибулярная дуга; 15 — гиомандибулярная щель.
берных мышц. У раннего эмбриона метамерпость проявляется более
наглядно. Одним из наиболее заметных с поверхности признаков
метамерности является ряд парных выступов, указывающих на
локализацию плотных масс мезодермы, называемых сомитами (рис. 49—53).
Эти скопления мезодермальиой ткани по своему расположению мета-
мерны. Фактически благодаря им можно проследить возникновение
сегментарного расположения осевого скелета, нервов и мускулатуры,
обнаружить признаки метамерии в анатомии взрослых организмов
(рис. 182, 183).
Наружный выступ, создаваемый развивающимся сердцем,
появляется на очень ранней стадии. Сердце вначале находится около головы,
вблизи мандибулярной дуги (рис. 50—52, 70). Часть эмбриона,
расположенная между головой и туловищем, быстро удлиняется, что
приводит к образованию шеи. В этом процессе сердце передвигается
каудально, останавливаясь окончательно в грудном отделе туловища
(рис. 67—68). Именно в этом мы находим ключ к пониманию
удивительного пути, проделываемого блуждающим и симпатическим
нервами. Эти нервы приобретают связь с сердцем еще в тот период, когда
оно лежит на уровне тех сегментов, к которым относятся эти нервы,
104
и их волокна тянутся вместе с сердцем при его смещении в каудальном
направлении.
Уже в конце четвертой недели можно видеть небольшое
углубление между сердечным выступом и растущей печенью. Из этого
желобка развивается поперечная перегородка (septum transversum),
являющаяся одной из зачаточных частей диафрагмы. С ее появлением
мы можем отличить грудной отдел туловища от брюшного (рис. 53,
58, 199).
Каудально от печеночного выступа находится брюшной стебелек
(рис. 58, 59). Этим стебельком эмбрион связан с внезародышевыми
оболочками; в него включены большие кровеносные сосуды, с
помощью которых эмбрион получает из матки пищу и кислород (рис.
78). Позднее, когда брюшной стебелек значительно удлиняется и по
отношению к размерам эмбриона становится более тонким, он получает
название пупочного канатика (рис. 79).
В течение пятой недели развития возникают почки конечностей.
Почки рук образуются рядом с местом, занимаемым в это время
сердцем (рис. 58), на уровне от четвертого шейного до первого грудного
1Z
11
Ю
/ Н п
т
,у ■ ■•, т
Рис. 59. Эмбрион человека в конце 5-й недели после оплодотворения
(расстояние от темени до крестца 6,5 мм). Ретушированная фотография (увеличение
в 15 раз) эмбриона № 6502 коллекции Карнеги. Рисунок внизу справа
показывает истинные размеры эмбриона и его хориального пузырька.
1 — гиоидная дуга; 2 — шейный синус; 3 — почка руки; 4 — мезонефрический выступ;
б — почка ноги; 6 — брюшной стебелек; 7 — печеночный выступ; 8 — сердечный выступ; 9 —
носовая ямка; 10 — глаз; 11 — верхнечелюстной отросток; 12 — мандибулярная дуга.
105
Рис. 60. Эмбрион человека примерно в середине 6-й недели после
оплодотворения (расстояние от темени до крестца 10 мм, увеличение в 11 раз).
Рисунок внизу справа показывает истинные размеры эмбриона и его
хориального пузырька.
1 — положение слухового пузырька; 2 — гиомандибулярная щель; 3 — шейный
синус; 4 — почка руки; б — м-зонефрический выступ; 6 — почка ноги; 7 — брюшной
стебелек; 8 — печеночный выступ; 9 — носовая пмка; 10 — верхнечелюстной отросток; 11 —
глаз; 12 — мандибулярнан дуга.
сегментов. Именно этим объясняется их характерная иннервация от
плечевого сплетения1 (рис. 182, 183, 199). Почки ног образуются
примерно в это же время, но их развитие происходит несколько медленнее
(рис. 58, 59). Вслед за их появлением на уровне поясничных и первого
крестцового сегментов начинается образование крестцового сплетения
(рис. 199). Мышечная ткань конечностей образуется из почковидных
выростов соответствующих мезодермальных сомитов \ (рис. 182,
185) (9).
Формирование пальцев начинается с конца шестой или начала
седьмой недели развития эмбриона ?(рис. 61, 62).
Эмбрионы всех высших позвоночных растут в ограниченном
пространстве. Их тело должно приспосабливаться к границам,
создаваемым скорлупой яйца у птиц и рептилий или полостью матки у
млекопитающих. Поэтому не удивительно, что у ранних эмбрионов голова
пригибается к хвосту. Этот процесс, благодаря которому эмбрион,
вначале прямой (рис. 48, 49, 50, А), начинает сгибаться, более или
Рис. 61. Эмбрион человека в начале 7-й недели после оплодотворения (расстояние
от темени до крестца 14 мм). Ретушированная фотография (увеличение в 8 раз)
эмбриона № 1267 А коллекции Карнеги.
' 107
Рис. 62. Эмбрион человека примерно через 7 недель после оплодотворения
(расстояние от темени до крестца 17 мм). Ретушированная фотография
(увеличение в 77а раз) эмбриона № 1324 коллекции Карнеги.
менее напоминая букву С, называется флексией*. Флексия становится
заметной в головной области (рис. 50, В), но затем в нее включается
все тело (рис. 52, 53). В некоторых местах сгибание выражено особенно
сильно; это привело к появлению терминов — головной изгиб, шейный
* Возможно, что сильная вогнутость спины, представленная в период,
когда они переходят от прямого состояния на ранних стадиях к выпуклому
на более поздних, на многих старых изображениях эмбрионов не является
нормальной. Это положение вполне могло быть связано с неравномерным
сокращением при фиксации или с натяжением, оказываемым большим желточным
мешком на очень слабое тело. Однако даже хорошо фиксированные эмбрионы
показывают переходящую вогнутость спины (см.. рис. 51).
108 •
Рис. 63. Поперечные срезы
свиных эмбрионов различных
сроков развития (увеличение
в 150 раз), показывающие
образование и раннюю
дифференциацию сомитов (серия
коллекции Карнеги).
А — начало образования
сомитов; В — эмбрион с 7 сомитами;
С —■ эмбрион с 16 сомитами; I) —
эмбрион с 30 сомитами.
A. 1. — нервная пластинка;
2 — нервный желобок; 3 — дор-
зальная мезодерма; 4 —
промежуточная мезодерма; 5 — латеральная
мезодерма; б — внезародышевый
целом; 7 — энтодерма; 8 — хорда.
B. 1 — соматическая
мезодерма; 2 — внезародышевый целом;
3 — висцеральная мезодерма;
4 — внутризародышевый целом;
5 — промежуточная мезодерма;
€ — сомит.
C. 1 — миотом; 2 — дерма-
том; 3 — myocele; 4 — склеротом;
5 — амнион; € — хорда; 7 — целом;
8 — кишка.
D. 1 — миотом; 2 — myocele;
3 — дерматом; 4 — склеротом;
5 — хорда; € — дорзальная аорта;
7 •—■ задняя кардинальная вена;
8 — целом; 9 — дорзальная
брыжейка.
изгиб, спинной изгиб и
пояснично-крестцовый
изгиб. Эти изгибы в
действительности
непосредственно переходят друг в друга
и служат лишь для
удобства описания.
Ранняя диффсрснцировка
мезодермы
Мезодерма играет
настолько важную роль в
построении многих частей
тела, что ее ранняя диф-
ференцировка требует
особого внимания. Ее
возникновение между
эктодермой и энтодермой в
заднем квадранте
зародышевого диска, так же как
и ее быстрое распространение из первичной полоски, уже были
рассмотрены (рис. 38, 47). При переходе к более поздним стадиям можно
видеть, что мезодерма по обеим сторонам хорды начинает заметно
утолщаться (рис. 63, А). Эти парные утолщенные зоны, из которых
образуются сомиты, составляют так называемую дорзальную
мезодерму. По обеим сторонам от утолщенных зон дорзальной мезодермы
простираются пласты латеральной мезодермы, начинающейся внутри
зародыша и продолжающейся за пределы тела в качестве внезаро-
дышевой мезодермы. С расщеплением латеральной мезодермы на
109
соматический и висцеральный листки мы уже познакомились при
рассмотрении более ранних стадий.
Между дорзальной и латеральной мезодермой имеется узкая
соединительная зона, называемая промежуточной мезодермой (рис.
63, А, В). Ближе к головному концу тела промежуточная мезодерма
дает начало временным мочевыделительным органам, характерным
для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и
первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее
принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.
Отчетливая дифференцировка мезодермы на вышеописанные зоны
характерна только для средних частей тела (рис. 49, F). Как крани-
ально (рис. 49, С), так и каудально (рис. 49, Н) мезодерма вначале
представлена неорганизованными массами разбросанных, активно
мигрирующих клеток, называемых мезенхимой.
У эмбрионов человека первая пара сомитов появляется на
шестнадцатый день после оплодотворения (10). Так как непрерывный рост
со стороны первичной полоски ведет к увеличению длины эмбриона,
первые образовавшиеся сомиты перемещаются по направлению к
головному концу. Одновременно с кранио-каудальным ростом эмбриона
дорзальная мезодерма продолжает дифференцироваться и позади уже
образовавшихся возникают новые пары сомитов. В период от 16-го
дня (когда появляется первая пара сомитов) до конца четвертой
недели (когда обычно имеется уже 30 пар сомитов) у эмбрионов
человека ежедневно образуются по 2—3 пары сомитов. У других видов,
где возможно точное определение возраста, сомиты возникают с
постоянной скоростью. Хотя и в этом случае имеются значительные
индивидуальные колебания и даже у очень ранних одновозрастных
эмбрионов может быть разное количество сомитов, все же число их является
наиболее общепринятым индексом хода развития. Количество сомитов
является наилучшим критерием для установления стадий развития,
в особенности для эмбрионов человека, которые редко поступают
в лабораторию со сколько-нибудь достоверными данными о сроке
оплодотворения.
Клетки сомитов потенциально способны развиваться более
разнообразно, нежели любые другие, отчетливее локализованные группы
клеток раннего эмбриона. Поэтому особенно интересно проследить,
какими путями они распределяются, группируясь в соответствии со
своими потенциями и как они специализируются в разных
направлениях.
Первоначальная масса клеток, составляющих сомит, быстро
увеличивается в объеме и располагается радиально. В то же время
границы сомитов становятся более четкими, и в их центре появляется
небольшая полость (рис. 63, В). Эта полость, называемая миоцелем,
увеличивается в размерах до тех пор, пока сомит не приобретет вид
пузырька с толстыми стенками (рис. 63, С).
К этому времени становятся заметными местные различия внутри
сомитов. Различают три области, называемые в соответствии с их
дальнейшей судьбой. Дорзо-медиальная часть сомитов построена из
клеток, которые образуют скелетные мышцы, развивающиеся на
данном сегментарном уровне тела. В связи с этим она названа миотомом
(рис. 63, D).
Вентро-латеральная часть сомита состоит из клеток, которые
мигрируют, группируются непосредственно под эктодермой и дают
начало соединительнотканному слою, подстилающему эпидермис.
Поэтому она была названа дерматомом, или кожной пластинкой. Хотя
по
некоторые клетки этой области сомита несомненно участвуют в
образовании глубоких слоев кожи, распространено мнение, что многие,
возможно даже большинство из них, принимают участие и в
образовании мышц. Больше того, известно, что соединительнотканный слой
кожи получает множество клеток из соматической мезодермы и из
диффузной мезенхимы головной области, где сомитов нет. Термин «дер-
матом» настолько упрочился, что изменить его уже нельзя. Однако
мы должны иметь в виду, что хотя он и участвует в образовании кожи,
но не столь активно, как другие части мезодермы, непосредственно
прилегающие к эктодерме.
Третьей частью сомита является так называемый склеротом,
состоящий из клеток, которые мигрируют вентро-медиально из общей
компактной массы (рис. 63, С). Эти клетки начинают концентрироваться
вокруг нервной трубки и хорды, образуя в конце, концов позвонки.
ОБРАЗОВАНИЕ СИСТЕМ ОРГАНОВ
К изучению развития систем органов можно подойти двумя
путями. Согласно первому, строение эмбрионов, включая все его
органы, рассматривается стадия за стадией. При помощи такого метода
подчеркивается взаимоотношение между различными системами, но
затем необходимо собрать вместе данные о разных стадиях, чтобы
понять ход развития какой-либо отдельной системы. Другой метод
заключается в прослеживании развития отдельной системы от появления
ее первых зачатков до полного формирования. Преимуществом этого
метода является концентрация внимания на изменениях,
происходящих при образовании каждой данной системы, а его недостаток
заключается в утрате наглядности отношений одной системы органов
эмбриона к другой. Преимущества первого метода более очевидны на
ранних стадиях развития.
Когда системы органов только лишь возникают, они достаточно
просты по своему строению и могут изучаться вместе. Кроме того,
на ранних этапах развития такой метод особенно желателен, так как
топография тела эмбриона и отношения между системами здесь
совершенно иные, чем во взрослом организме, следовательно, требуют
особого внимания.
В ходе развития свойства каждой системы органов постоянно
усложняются и мы должны обращать особое внимание на
взаимоотношения между различными частями данной системы. В то же время
общий вид тела и взаимоотношения между системами быстро становятся
характерными для взрослого организма и более легкими для изучения.
Эти соображения придали второму методу наибольшую ценность для
относительно поздних стадий развития. В нашей книге была сделана
попытка соединить оба метода, используя каждый из них для
рассмотрения тех фаз развития, для которых он наиболее удобен. В связи
с этим в данной главе мы старались проводить изучение всех систем
органов вместе до тех пор, пока эмбрион не достигнет возраста, равного
примерно 6 неделям. В последующих главах развитие каждой системы
органов будет рассматриваться в отдельности.
Такой план изучения обеспечивает тесную связь вопросов,
затрагиваемых в тексте, с работой в лаборатории. После того как эмбрион
приобретает известное сходство со взрослым человеком, студенты,
одновременно изучающие и эмбриологию и анатомию, почти без труда
поймут те изменения, которые возникают в ходе развития эмбриона.
ill
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Образование нервной трубки
При рассмотрении дифференциации головного отдела говорилось
об утолщенном участке эктодермы, называемом нервной пластинкой
(рис. 49).
Первым шагом в формировании центральной нервной системы из
этой примордиальнои массы клеток является ее превращение из
поверхностной пластинки в трубку, лежащую под остальной частью
эктодермы. Как и во многих других случаях, это превращение
осуществляется путем образования складок. В связи с неравномерным
ростом нервная пластинка начинает вдавливаться в центре и
приподниматься по краям, образуя таким образом нервный желобок
(рис. 49, С, D ; рис. 64, А). Продолжение этого процесса приводит
Рис. 64. Процесс закрытия нервной трубки и образования ганглионарной
пластинки (увеличение в 135 раз).
Свиные эмбрионы: А — 8 сомитов; В — 10 сомитов; С — 11 сомитов; D — 13 сомитов.
к превращению желобка в трубку. При встрече краев нервной
пластинки происходит их срастание. Медиальные, или нервные, компоненты
пластинки соединяются друг с другом; латеральные, состоящие из
неизмененной эктодермы, также срастаются друг с другом (рис. 64,
В—D).
Таким образом, в результате одного и того же процесса
нервная пластинка превращается в стенку нервной трубки, а поверхностная
эктодерма смыкается над тем местом, где прежде находился открытый
нервный желобок. Вскоре после этого срастания нервная трубка и
поверхностная эктодерма отделяются друг от друга, не сохраняя
никаких следов их прежней связи.
112
Ганглиопарная пластинка
Около вершин нервных складок находятся клетки, которые не
вступают в срастание ни с поверхностной эктодермой, ни с нервной
трубкой. Эти клетки образуют два продольных скопления,
простирающиеся по обеим сторонам от средней линии в углах между
поверхностной эктодермой и нервной трубкой (рис. 64, А, В). При срастании,
закрывающем нервную трубку, эти две клеточные массы начинают
со временем сливаться по средней линии (рис. 64, С). Ввиду того что
эта группа клеток возникает из парных зачатков и вскоре вновь
разделяется на правый и левый компоненты, ее можно считать парной
структурой, хотя благодаря своему временному срединному положению
дорзально от нервной трубки она была названа ганглионарной
пластинкой.
Ганглионарная пластинка растет в переднезаднем направлении.
В ходе дальнейшего развития ее клетки мигрируют вентро-латерально
по обеим сторонам спинного мозга и в то же время начинают
образовываться сегменты. Метамерно расположенные группы клеток,
возникшие из ганглионарной пластинки, дают начало ганглиям задних
корешков спинальных нервов (рис. 65, 199), а в головном отделе
образуют ганглии черепномозговых нервов, имеющих чувствительные
компоненты (рис. 66).
Первичные мозговые пузыри
Выше было отмечено заметное расширение передней части нервной
пластинки. Когда из нервной пластинки формируется нервная трубка,
ее передняя часть в области будущего головного мозга имеет больший
диаметр (рис. 49). Из более тонкой части нервной трубки,
расположенной каудально от расширенной головной области, образуется
спинной мозг.
Уже при своем возникновении головной мозг проявляет некоторые
признаки дифференциации на отделы. У четырехнедельных эмбрионов
человека можно выделить три области головного мозга. Это так
называемые передний мозг, средний мозг и задний мозг (рис. 66, А).
Передний мозг (prosencephalon) является наиболее широким в связи
с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов
из его латеральных стенок. В самой передней части переднего мозга
полное закрытие нервных складок несколько замедляется. В течение
некоторого времени там сохраняется отверстие, известное как neuro-
porus anterior (рис. 50, 51).
Средний мозг (mesencephalon) отделен от переднего и несколько
менее четко от заднего небольшими сужениями стенок нервной трубки
(рис. 66, А). У ранних эмбрионов mesencephalon проявляет
незначительную местную специализацию, предшествующую формированию
специфических структур. Его крыша увеличивается в толщине и
дифференцируется в corpora quadrigemina (центры, связанные со
зрением и слухом), а вдоль его дна образуются большие волокнистые
тракты crurae cerebri, которые связывают более высокорасположенные
части головного мозга со спинным мозгом.
Каудальный конец заднего мозга, или rhombencephalon,
постепенно переходит в более тонкую часть нервной трубки, которая в
дальнейшем превращается в спинной мозг. Наиболее интересной
особенностью последнего на ранних стадиях являются обнаруживаемые
8 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
113
Рис. 65. Реконструкция (увеличение в 14 раз) нервной, пищеварительной,
дыхательной и выделительной систем свиного эмбриона 9,4 мм длины. Цифры,
расположенные по краям, обозначают поперечные срезы в сериях, использованных
для реконструкции. Шесть из этих срезов представлены на рис. 69. Место
прохождения разрезов можно определить проведением прямых линий между
одинаковыми цифрами, расположенными на противоположных сторонах рисунка.
1 — gangl. acusticus V ИI нерва; 2 — gangl. gcniqulatum VII нерва; 3 — VI нерв (отводящий);
4 — IV нерв (блоковый); 5 — III нерв (глазодвигательный); 6 — глазничная ветвь V (тройничного)
нерва; 7 —■ карман Ратке; 8 — глазная чаша; 9 — верхнечелюстная ветвь V нерва; 10 —
нижнечелюстная ветвь V нерва; 11 — chorda tympani — ветвь лицевого нерва; 12 — VII нерв (лицевой);
13 — стебелек аллантоиса; 14 — половой бугорок; 15 —■ постклоакальная часть кишки; 16 —-
клоака; 17 — ганглионарная пластинка; 18 — метанефрический дивертикул; 19 — тазовое
расширение метанефрического дивертикула; 20 — нефрогенная ткань метанефроса; 21 — проток
мезонефроса; 22 — хорда; 23 — толстая кишка; 24 —■ тонкая кишка; 25 — большой венозный
синус, образованный поперечным анастомозом субкардинальных вен (субкардинальный синус);
26 — поверхностные вены мезонефроса, связывающие пост- и субкардинальные вены (w. trans-
versales mediates); 27 — спланхномезодерма, отсеченная в том месте, где она огибает мезонефрос;
28 — дорзальная закладка поджелудочной нселезы; 29 —- вентральная закладка поджелудочной
железы; 30 — превертебральный симпатический ганглий; 31 — гломерул; 32 — задняя
кардинальная вена; 33 — п. phrenicus; 34 — подартериальный бронх; 35 — трахея; З'б — X нерв
(блуждающий); 37 — пищевод; 38 — нисходящий шейный нерв; 39 — четвертый глоточный
карман; 40 — вилочковая железа; 41 — щитовидная железа; 42 — XII нерв (подъязычный); 43 —
ганглий Фрорипа; 44 — узловатый ганглий X нерва; 45 — gangl. accessorius; 46 — XI нерв
(добавочный); 47 — каменистый ганглий IX нерва; 48 — яремный ганглий X нерва; 49 — верхний
ганглий IX нерва.
Рис. 66. Четыре ранние стадии развития головного мозга и черепномозговых
нервов у эмбрионов человека (собрано из различных источников, главным
образом по Стритеру и реконструкциям коллекции Карнеги).
А — на стадии 20 сомитов — эмбрион Дэвиса; предположительный возраст — 3Vi недели
после оплодотворения.
В — эмбрион 4 мм длины, возраст — около 4 недель после оплодотворения.
С — эмбрион 8 мм длины, возраст ■—■ начало 6-й недели после оплодотворения.
D — эмбрион 17 мм длины, возраст — около 7 недель после оплодотворения.
Черепномозговые нервы: V —■ trigeminus, VII — facialis; VIII — acusticus; IX — glossopharyn-
geus; X — vagus; XI — accessorius, XII ■— hypoglossus.
Сокращения: Ну — гиоидная дуга; Md — мандибулярная дуга.
A. 1 — глазной пузырь; 2 — передний мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; Б —
слуховая ямка; 6 — спинной мозг.
B. 1 — задний мозг; 2 — слуховой пузырек; 3 — конечный мозг; 4 — глазной пузырь; 5 —
промежуточный мозг; 6 —- средний мозг;
C. 1 — задний мозг; 2 — спинной мозг; 3 — пузырь конечного мозга; 4 — промежуточный
мозг; 5 — средний мозг.
D. 1 — задний мозг; 2 — ромбическая губа; 3 — продолговатый мозг; 4 — спинной мозг;
6 — пузырь конечного мозга; 6 — промежуточный мозг; 7 — средний мозг.
Рис. 67. Сагиттальный разрез свиного эмбриона 10 мм длины (увеличение в 16 раз).
1 — mesencephalon; 2 — tuberculum posterious; 3 — infundibulum; 4 — карман Ратке; 5 —
карман Сесселя; 6 — зрительная хиазма; 7 — recessus opticus; 8 — lamina terminalis; 9 —
желточный мешок; 10 — внезародышевый целом; 11 — половой бугорок; 12 — proctodeum; IS —-
клоака; 14 — прямая кишка; 15 — стебелек аллантоиса; 16—-аорта; 17 — целом; 18—
кишечная петля; 19 —• субкардинальный анастомоз; 20 — желточнобрынгеечная (воротная) вена; 21 —
желточнобрыжеечная (верхняя брыжеечная) артерия ; 22 — дорзальная закладка
поджелудочной железы; 23 — желудок; 24 — печень; 25 — ductus venosus; 26 — задняя полая вена; 27 —
закладка (почка) легкого; 28 — правое предсердие; 29 — пищевод; So ■— трахея; 31 — перикар-
диальный целом; 32 — шестая дуга аорты; 33 — четвертая дуга аорты; 34 — гортань; 35 — язык;
36 — хорда; 37 — a. basilaris; 38 — заднее сосудистое сплетение; 39 — metencephalon.
116
Рис. 68. Реконструкция свиного эмбриона 12 мм длины, показывающая
отношения главных артериальных стволов к внутренним органам (из
Майнота, по Льюису).
/ — анастомоз основной и внутренней connoii артерий; 2 — основная артерия; 3 —
внутренняя сонная артерия; 4 — наружная сонная артерия; 5 — третья дуга аорты; 6 —
четвертая дуга аорты; 7 — шестая дуга аорты; 8 — позвоночная артерия; 9 — легочная
артерия; 10 — подключичная артерия; 11 — дорзальная межсегментарная артерия; 12 —
чревная артерия; 13 — верхняя брыжеечная артерия; 14 — дорзальная аорта; 15 —
пупочная артерия; 16 — артерия хвоста; 17 — стебелек аллаптоиса; 18 — пупочная иена; 19 —
левый проток Кювье; 20 — межпредсердное отверстие.
117
а is
14 13
Рис. 69. Шесть поперечных срезов через свиной эмбрион 9,4 мм длины
(увеличение в 18 раз). Эти срезы использованы для создания реконструкции,
показанной на рис. 65 и 75.
А — срез № 96, через продолговатый и средний мозг.
В — срез J4i 159, через глотку и промежуточный мозг на уровне глаз.
С — срез № 251, через сердце.
D — срез № 309, через почки легких и печень.
Е — срез № 406, через поджелудочную железу и мезонефрос.
F — срез № 529, череа зачатки метанефросов.
118
A. 1 — IX нерв; 2 — XI нерв; 3 — X нерв; 4 — верхний ганглий IX иерва; 5 — ганглий
VIII нерва; 6 — ганглий VII нерва; 7 — ганглий V нерва; 8 — III нерв; 9 — внутренняя сонная
артерия; 10 — mesencephalon; 11 — ветвь передней кардинальной вены; 12 — основная артерия;
13 — myelencephalon; 14 — слуховой пузырек; 15 — яренный ганглий X нерва; 16 — волокна
X нерва; 17 •— ветвь передней кардинальной вены.
B. 1 — хорда; 2 — позвоночная артерия; 3 — корень дорзальной аорты; 4 — передняя
кардинальная вена; 5 — третья жаберная щель; 6 — вторая висцеральная щель; 7 — гио-
идная дуга; 8 — гиомандибулярная щель; 9 — мандибулпрная дуга; 10 — верхнечелюстной
отросток; 11 — хрусталик; 12 — чувствительный слой сетчатки; 13 — пигментный слой сетчатки;
14 —- diencephalon; 15 — глазной стебелек; 16 — верхнечелюстная ветвь V нерва; 17 —
нижнечелюстная ветвь V нерва; 18 — наружная сонная артерия; 19 — VII нерв; 20 ■— IX нерв; 21 —
третья дуга аорты; 22 — XI нерв; 23 — ганглий X нерва; 24 — XII нерв; 25 — I шейный нерв;
26 — ганглий II шейного нерва.
C. 1 — ганглий VI шейного нерва; 2 — хорда; 3 — корень аорты; 4 ■— второе межпредсерд-
ное отверстие; 5 — seplum I; 6 — межжелудочковая перегородка; 7 — трабекулы; 8 — перикар-
диальная полость; 9 —■ эндокардиальная подушка; 10 — легочная артерия; 11 — проток Кювье;
12 — пищевод.
D. 1 — сегментарная артерия; 2 — пищевод; 3 — целом; 4 ■— печень; 5 — поперечная пере
городка; 6 — левый желудочек; 7 — меж желудочковая перегородка; 8 — трабекулы; 9 — пери-
кардиальная полость; 10 — задняя полая вена; 11 — бифуркация трахеи; 12 — почка передней-
конечности; 13 — задняя кардинальная вена; 14 — сегментарная вена; 15 ■— корень дорзальной
аорты; 16 — ramus communicans; 17 — нервная трубка; 18 — хорда; 19 — Л II шейный нерв.
E. 1 — дорзальная аорта; 2 — задняя кардинальная вена; 3 — задняя полая вена; 4 —
дорзальная закладка поджелудочной железы; 5 — проток поджелудочной железы; 6 — кишка;
7 — концевая часть доли печени; 8 ■— желчный пузырь; 9 -— левая пупочная вена; 10 —
кишечная петля; 11 — желточная артерия; 12 — аллантоис; 13 — пупочная артерия; 14 — правая
пупочная вена; 15 — вентро-латеральная закладка поджелудочной железы; 16 — печень; 17 —
желточная (воротная) вена; 18 — субкардинальная вена; 19 — гломерул; 20 — задняя
кардинальная вена; 21 —- волокна IV грудного нерва.
119
им явные признаки нейромерных расширений, указывающих на то,
что головной мозг в своей основе также имеет метамерную
организацию. Точная гомология характерных расширений головного мозга
со специфическими нейромерами предраковых форм еще не установлена.
Полемика идет вокруг вопроса о слиянии нейромеров в передней
части головного мозга. В головном мозгу эмбриона можно видеть
по крайней мере 11 расширений, но характерный вид имеют только
более задние из них. Некоторые из передних расширений несомненно
представляют несколько нейромеров. Весьма возможно, что в головном
мозгу позвоночных представлено не менее 15 нейромеров.
Стадия пяти пузырей головного мозга
Период, в течение которого головной мозг состоит из трех
пузырей, продолжается недолго. К концу четвертой недели уже
появляются признаки предстоящего разделения переднего мозга, и вскоре
после этого становится заметной дифференциация заднего мозга. На
шестой неделе развития мы можем различить в мозгу пять отделов.
Передний мозг разделился на конечный мозг telencephalon и
промежуточный мозг diencephalon, средний мозг не изменился, а задний мозг
дифференцировался в закладку мозжечка metencephalon и закладку
продолговатого мозга myelencephalon (рис. 65, 66, 67).
Конечный мозг, telencephalon, представляет собой наиболее
переднюю часть мозга, а его два боковых выроста называются
латеральными телэнцефалическими пузырями (рис. 66, С). Его задняя
граница легко определяется путем проведения линии от складки в крыше
мозга, называемой velum transversum (см. рис. 67, где стрелка,
указывающая на сесселевскин карман, пересекает дорзальную стенку
нервной трубки), к зрительной ямке — вдавлению в дне мозга на уровне
зрительных стебельков. Так как эта ямка находится непосредственно
перед зрительной хиазмой, ее часто называют преоптической ямкой.
Рис. 69. Шесть поперечных срезов через свиной эмбрион 9,4 мм длины
(увеличение в 18 раз). Эти срезы использованы для создания реконструкции,
показанной на рис. 65 и 75.
F. 3 — дорзальнан аорта; 2 — задняя кардинальная вена; 3 — мезонефрос; 4 — гломерул;
5 — пупочная артерия; в — артерия хвоста; 7 — проток метанефроса; 6 — нефрогенная ткань;
9 — целом; 10 — вены, соединяющие посткардинальные и субкардинальные вены; 11 —
вентральный корешок десятого грудного нерва; 12 — ганглий IX грудного нерва.
120
Промежуточный мозг, diencephalon, — это более задняя часть
бывшего переднего мозга. Ее задняя граница условно определяется
путем проведения линии от бугорка в дне нервной трубки,
называемого tuberculum posterium (рис. 67), к вдавлению в крыше нервной
трубки, которое уже появляется на этой стадии развития. При
рассмотрении эмбриона целиком оно иногда отчетливо видно (рис. 68),
а иногда незаметно (рис. 67). Наиболее отчетливой особенностью
промежуточного мозга является наличие боковых выростов,
образующих глазные пузыри (рис. 65, 69, В), а также дивертикула,
находящегося посередине вентральной стенки и образующего infundibulum
(рис. 67). Вырост из середины дорзальной стенки промежуточного
мозга известен под названием эпифиза, который, становясь заметным
у куриного эмбриона на 3—4-й день, у свиньи и у человека
появляется относительно поздно.
Обычно у змбрионов человека длиной 9—11 мм еще нет никаких
признаков эпифизарного выпячивания, впервые отмечаемого у
12-миллиметровых эмбрионов. *
Средний мозг mesencephalon у ранних змбрионов почти не
изменяется. От метзнцефалона его отделяет хорошо видимое сужение нервной
трубки (рис. 65, 66, 67).
На этой стадии наблюдается подразделение заднего мозга
rhombencephalon на закладку мозжечка metencephalon и закладку
продолговатого мозга myelencephalon. Дорзальная стенка нервной трубки
непосредственно каудапьно от мезо-ромбэнцефалического сужения
очень толста в противоположность тонкой крыше каудальной части
заднего мозга (рис. 67). Часть нервной трубки, где находится зто
утолщение, является метэнцефалоном, а конец заднего мозга с тонкой
крышей составляет миелзнцефалон. Хотя все внешние признаки
отдельных нейромеров к этому времени исчезают, внутренняя поверхность
стенки миелзнцефалона обнаруживает явные следы метамерии (рис. 68,
69, А).
Черепномозговые нервы
Связи черепномозговых нервов с различными структурами головы
и особенно с головным мозгом весьма стабильны у всех
млекопитающих. У рыб мы наблюдаем 10 пар черепномозговых нервов. У
млекопитающих имеются те же самые 10 черепномозговых нервов с
аналогичными отношениями и функциями. Кроме того, головной мозг
млекопитающих в процессе прогрессивной специализации включил в себя
часть нервной трубки, которая у примитивных рыб является
неизмененным спинным мозгом. Об этом свидетельствует наличие у
млекопитающих 12 пар черепномозговых нервов, из которых первые 10
являются гомологами 10 черепномозговых нервов рыб, а последние
две пары представляют модификацию самых передних спинальных
нервов рыб.
Двенадцать пар черепномозговых нервов обозначаются по
номерам и по названиям. Начиная с наиболее переднего, это следующие
нервы: (I) обонятельный (olfactorius); (II) зрительный (opticus); (III)
глазодвигательный (oculomotorius); (IV) блоковый (trochlearis); (V)
тройничный (trigeminus); (VI) отводящий (abducens); (VII) лицевой
(facialis); (VIII) слуховой (acusticus); (IX) языкоглоточный (glosso-
pharingeus); (X) блуждающий (vagus); (XI) добавочный (accessorius);
(XII) подъязычный (hypoglossus). У шестинедельных эмбрионов хорошо
видны все черепномозговые нервы, за исключением обонятельного и
121
зрительного (рис. 65, 66). Нервы, несущие чувствительные
(афферентные) волокна, вблизи места своего соединения с головным
мозгом имеют ганглии (см. нервы V, VII, VIII, IX и X на рис. 66). За
исключением слухового (VIII), все нервы, несущие ганглии, содержат
также и некоторое количество эфферентных (двигательных) волокон,
т. е. являются смешанными нервами. Те черепномозговые нервы,
которые построены практически лишь из эфферентных волокон,
наружных ганглиев не имеют (нервы III, IV, VI, XII).
Спинной мозг и сшшальпыс нервы
Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.
Стенки нервной трубки в области спинного мозга уже начали
дифференцироваться. Дорзально и вентрально они остаются тонкими, а
латерально быстрое размножение первичных нервных клеток ведет
к значительному увеличению их толщины, в результате чего
первоначально овальный просвет трубки становится щелевидным (рис. 63,
В—D). На крайнем заднем конце развивающегося спинного мозга
соединение нервных складок также задерживается. Отверстие, которое
сохраняется в течение некоторого времени на заднем конце нервной
трубки, известно под названием sinus rhomboidalis (рис. 50).
Клетки, возникающие из ганглионарной пластинки (рис. 64),
объединяются по обеим сторонам спинного мозга в сегментарно
расположенные группы — спинальные ганглии (рис. 65, 199). Из нервных
клеток каждого ганглия растут волокна как к спинному мозгу, так и
к периферии, образуя задние (чувствительные) корешки спинальных
нервов (рис. 198, В, 200). Передний двигательный корешок спи-
нального нерва состоит из волокон, которые растут от клеток,
заложенных в стенке нервной трубки (рис 198, В). Вне спинного мозга
передние и задние корешки объединяются, образуя ствол спинального
нерва.
Непосредственно дистально от места соединения переднего и
заднего корешков спинальный нерв разделяется на три основные
ветви: 1) дорзальная ветвь, несущая волокна, связанные со спинной
частью тела, 2) вентральная ветвь, построенная из волокон,
оканчивающихся в вентральных частях тела, и 3) ramus communicans,
содержащая волокна, которые распространяются через превертебральную
симпатическую цепочку к внутренним органам (рис. 200).
Вначале спинальные нервы по расположению строго метамерны:
каждый нерв несет чувствительные и двигательные волокна из того
сегмента тела, в котором он возник. Но метамерность тела у взрослого
организма очень изменена, во многих участках она почти исчезла в
результате срастания примордиальных тканей, относящихся к
нескольким метамерам и образующих новые высоко специализированные
структуры, или миграции, внутренних органов с места их образования на
другое место. Так как спинальные нервы развиваются очень рано и
первоначально иннервируют структуры, находящиеся на том же самом
метамерном уровне, их окончательное расположение дает ценные
данные по эволюции и истории развития. Конечности, например,
образуются в результате объединения и организации примордиальных
тканей из нескольких соседних метамеров. Эти ткани снабжаются
соответствующими спинальными нервами. Вначале совершенно
отдельные, эти нервы сходятся на периферии, образуя нервы конечностей.
Но история полиметамерного развития навсегда фиксируется рядом
122
нервных корешков, которые сохраняют свое независимое друг от друга
возникновение из спинного мозга, несмотря на свое последующее
соединение на периферии в плечевое или крестцовое сплетение.
Больше того, миграция конечностей в процессе развития в кау-
дальном направлении хорошо иллюстрируется тем фактом, что их
нервы выходят из спинного мозга на более краниальном уровне, чем
тот уровень, на котором находятся сами конечности (отметим участие
шейных нервов в образовании плечевого сплетения, как это показано
на рис. 65, 199). Точно так же отхождение от спинного мозга
грудобрюшного нерва (п. phrenicus) в шейной области указывает на каудаль-
ное смещение диафрагмы с места своего первого появления на уровне
шеи. У эмбрионов длиной примерно 10 мм (рис. 199) видно, как nervus
phrenicus идет почти прямо от уровня своего образования к septum
transversum, являющейся закладкой диафрагмы. Позднее в ходе
развития при движении диафрагмы (рис. 304) в каудальном
направлении терминальная часть грудобрюшного нерва будет также
передвигаться каудально, свидетельствуя о происходившем перемещении
диафрагмы.
Органы чувств
Хотя у эмбрионов 10 мм длины еще не заметно развития
чувствительных нервов, связанных с носом и глазами, сами зачатки органов
чувств уже возникли. Органы обоняния представлены двумя ямками,
расположенными на переднем конце головы (рис. 58—€0). Из
специализированных клеток в эктодермальной выстилке носовых ямок
позднее образуются волокна, растущие к телэнцефалону и
формирующие обонятельный нерв (рис. 292, D).
Одностенный сферический глазной пузырь, заметный у ранних
эмбрионов (рис. 66, А), к шестой неделе превращается (в результате
инвагинации его дистальной части) в двухстенную чашу (рис. 69, В).
Внутренний слой глазной чаши- значительно утолщается, развиваясь
в высокоспециализированный чувствительный слой сетчатки.
Наружный слой остается более тонким и образует пигментный эпителий
сетчатки. Инвагинация глазного пузыря, приводящая к образованию
глазной чаши, происходит неравномерно и в результате край чаши
вначале является неполным. Он имеет вентральную щель,
называемую сосудистой щелью (рис. 237, А), которая закрывается в процессе
развития несколько позже (на рис. 65 эта щель показана, но не
отмечена; срез, изображенный на рис. 55, В, прошел слегка под углом,
из-за чего плоскость среза пересекла сосудистую щель только одного
глаза). Сосудистая щель продолжается в виде желобка на вентральную
поверхность глазного стебелька. При росте волокон, составляющих
глазной нерв, из клеток чувствительного слоя сетчатой оболочки они
выходят из глазной чаши через сосудистую щель и проходят по желобку
в глазном стебельке, направляясь к мозгу (рис. 234).
Хрусталик образуется путем инвагинации поверхностной
эктодермы, лежащей над глазной чашей (рис. 55, В). К тому времени,
когда эмбрион достигает 10 мм длины, хрусталик уже полностью
отделяется от эктодермы и представляет собой сферический пузырек,
лежащий у входа в глазную чашу (рис. 65, 69, В; 231).
Зачаток аппарата внутреннего уха имеет еще очень простой вид.
Впервые он возникает в виде местного утолщения поверхностной
эктодермы, покрывающей задний мозг. Этот утолщенный участок
затем погружается, образуя ямку, которая вскоре закрывается, прев-
123
ращаясь в слуховой пузырек (рис. 239). К шестой неделе слуховой
пузырек полностью теряет всякую связь с эктодермой, из которой он
возник. Единственным указанием на его происхождение служит тонкий
стебелек (ductus endolymphaticus), который проходит дорзально к
месту бывшей инвагинации (рис. 243, А).
Хотя нервные связи слухового аппарата с мозгом еще окончательно
не установились, на них четко указывают нервные волокна, растущие
из клеток слухового ганглия (ganglion acusticus) по направлению
к мозгу с одной стороны, и к слуховому пузырьку — с другой. Вблизи
слухового пузырька расположен также первый глоточный (гио-
мандибулярный) карман (рис. 65). Из этого кармана образуются
полость среднего уха и евстахиева труба (рис. 243).
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Обособление внутризародышевой кишки
Еще до сформирования тела эмбриона начинается образование
пищеварительной системы путем возникновения энтодермального слоя
внутри сферического бластодермического пузырька (рис. 45). При
образовании меаодермы и расщеплении ее на соматический и
висцеральный листки висцеральная мезодерма оказывается тесно связанной
с энтодермой_и. ofia зти слоя вместе именуются спланхноплеврой (11).
-Таким образом, в ходе развития "стенка-первичной кишки очень
рано становится двуслойной (рис. 46, С, D и 49, Е—G). Из
энтодермального компонента спланхноплевры образуется эпителиальная выстилка
кишечного тракта и его желез. Висцеральная мезодерма начинает
дифференцироваться в мышечный и соединительнотканный слой
кишечной стенки.
К тому времени, когда стенка первичной кишки утолщается за
счет мезодермы, тело эмбриона начинает отграничиваться складками.
Эти складки углубляются и изолируют змбрион, отделяя его, за
исключением связывающего стебелька, от внезародышевых структур. В то
же время онй~играют важную-роль в определении расположения
кишечного тракта внутри эмбриона. Процесс отграничения тела
эмбриона начинается с вентрального изгибания краев эмбриональной
области, в результате которого развивающийся эмбрион приобретает
выраженную дорзальную выпуклость. Затем углубление этих_ вогнутых
краев в головной или каудальной части вместе с быстрым
увеличением "длины~гелк_эмбриона приводит к его" навйсанйю над
зародышевыми хканями (рис. 70). В то ~ же время образование
складок по обеим сторонам эмбриона становится более определенным,
подчеркивая его латеральные границы (рис. 71, В). В результате
дальнейшего углубления всех этих ограничивающих складок и
продолжающегося роста самого змбриона место соединения эмбриона с
зародышевыми оболочками суживается, что приводит к образованию
стебелька, брюшных и боковых стенок тела эмбриона (рис. 70, 71).
Поверхностное замыкание, которое определяет границы между
телом эмбриона и внезародышевой частью зародышевых листков,
повторяется глубжележащими слоями. Изменения спланхноплевры,
которые происходят в течение этого процесса, вызывают разделение
первичной кишки на часть~находящуюся внутри зародыша, и внеза-
родышевую часть — желточный мешок (рис. 71, А—С).
124
Рис. 70. Сагиттальные
разрезы эмбрионов человека 3-й
и 4-й недель развития,
показывающие формирование
пшцевар ител ьной системы.
А — в начале образования
сомитов; возраст — около 16 дней
(на основе эмбриона № 5080
коллекции Карнеги и эмбриона Ин-
галлса).
В — стадия 7 сомитов;
возраст — около 18 днем (на основе
эмбриона Пэйна, см. рис. 49, С).
С — стадия 14 сомитов;
возраст ■— около 22 дней (на основе
эмбриона Хъюсера, см. рис. 50, В).
D — к концу первого месяца
■^на основе эмбриона 6097, коллек-
цяиКарнеги, см. рис. 52, 57).
A. 1 — полость амниона;
2 — гензеповский узелок; 3 —
ворсинки хориона; 4 — дивертикул
аллантоиса; 5 — первичная кишка;
€ — желточный мешок; 7 —
кровяной островок; 8 — закладка сердца;
9 — нервная пластинка; 10 — хорда.
B. 1 — нервные складки
(начинают срастаться); 2 — средняя
кишка; 3 — задняя кишка; 4 —
амнион (отсеченный); 5 — амниоти-
ческая ножка; € — задние
кишечные ворота; 7 — желточный мешок;
8 — передние кишечные ворота;
9 — перикардиальный целом;
10 — сердце; 11 — передняя кишка.
C. 1 — sinus rhomboidalis;
2 — первичная полоска; 3 — ргос-
todaeum; 4 — амниотическая ножка;
5 — легкое; 6 — печень; 7 —
желточный мешок; 8 — сердце; 9 —
stomodaeum; 10 — передний нев-
ропор; 11 — глотка; 12 —
щитовидная железа.
D. 1 — поджелудочная железа;
2 — дорзальная аорта; 3 — хорда;
4 — аллантоис; 5 — proctodaeum;
€ — отсеченный амнион; 7 — печень;
3 — желточный стебелек; 9 —
сердце; 10 — infundibulum; 11 —
карман Ратке; 12 — stomodaeum;
13 — щитовидная железа; 14
—закладка легкого; 15 — желудок.
Первой включается в тело эмбриона та часть первичной кишки,
которая расположена под его головой. С ростом вперед головы и с
сопутствующим этому росту ограничением ее субкраниальной складкой
в головной области образуется выстланный энтодермой карман.
Это — передняя кишка (рис. 70, В). Сзади передняя кишка
сообщается с остальной частью полости первичной кишки через передние
кишечные ворота (рис. 70, В).
Подобным же образом под каудальной частью эмбриона
возникает карман, названный задней кишкой.
Под телом змбриона, между передней и задней кишкой,
расположен участок первичной кишки, который в дальнейшем также
включается в тело, но еще не имеет дна. Этот участок называется средней
кишкой. При отделении эмбриона от внезародышевых тканей развитием
субкраниальных и субкаудальных вкладок передняя и задняя кишки
125
Рис. 71. Поперечные срезы, показывающие процесс формирования кишки
эмбриона, отделение внутризародышевого целома от внезародышевого и
развитие первичных брыжеек.
A. 1 — соматоплевра амниона; 2 — нервный желобок; 3 — сомит; 4 — внутризародышевый
целом; 5 — спланхноплевра желточного мешка; 6 — внезародышевый целом.
B. 1 — внезародышевый целом; 2 — спланхноплевра желточного мешка; 3 —
внутризародышевый целом; 4 — сомит; 5 —- нервный желобок; 6 — соматоплевра амниона.
C. 1 — дорзальная аорта; 2 — мезонефрос; 3 — внутризародышевый целом; 4 — кишка;
5 — спланхническая (висцеральная) мезодерма; 6 — внезародышевый целом; 7 — амнион; 8 —
соматоплевра стенки тела.
D. 1 — спинная брыжейка; 2 — брюшная брыжейка; 3 — спланхномезодерма; 4 — кишка;
5 —- внутризародышевый целом; в -— мезонефрос; 7 — дорзальная аорта.
E. 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — дорзальная аорта; 4 — мезонефрос; 5 — кишка;
в — целом; 7 — вентральная связка печени; 8 — печень в брюшной брыжейке; 9 —
поджелудочная железа в спинной брыжейке.
F. 1 — нервная трубка; 2 — гонадный валик; 3 — прорыв брыжейки и соединение полостей
целома; 4 — целом; 5 — кишка; 6 — мезонефрос; 7 — дорзальная аорта; 8 — хорда.
увеличиваются в размерах за счет средней кишки. Наконец, средняя
кишка уменьшается, открываясь в желточный мешок только
суженным каналом желточного стебелька (рис. 70, D).
Образование ротового и клоачного отверстий
Отделившись от желточного мешка, эмбриональная кишка слепо
заканчивается как в головном, так и в каудальном концах эмбриона,
без каких-либо признаков ротового и клоачного отверстий. Вскоре,
однако, на поверхности тела появляются две ямки, которые
углубляются до встречи с кишкой. Одна из этих ямок — stomodaeum —
находится на вентральной поверхности головы, в будущей ротовой области
(рис. 70, С). Другая — proctodaeum — расположена каудально, в буду-
щей анальной, области (рисГ"707~С). Стомодеум постепенно становится
глубже, пока его дно не вступит в контакт с энтодермой передней
кишки. Тонкий слой ткани, образующийся в результате наложения
эктодермы стомодеума на энтодерму передней кишки, называется
ротовой пластинкой. Вскоре после появления стомодеума ротовая
пластинка прорывается, образуя ротовое отверстие кишки (рис. 56, 57,
-70, D).
Небольшой дивертикул, называемый сесселевым карманом,
сохраняется как остаток предротовой кишки, продолжающейся до места
прорыва ротовой пластинки. Сесселев карман сам по себе не
представляет особого интереса, так как он не дает никаких структур
взрослого организма. Однако у эмбрионов этого возраста он находится
в том месте, где соединяется эктодерма стомодеума и энтодерма
передней кишки при прорыве ротовой пластинки (рис. 56). Позднее рост
окружающих структур еще больше углубляет стомодеум и он
превращается в ротовую полость. Место, где у четырехнедельного эмбриона
прорывается ротовая пластинка, превращается у взрослого в место
перехода из ротовой полости в глотку. Дорзально от стомодеума
образуется узкое углубление» названное карманом Ратке (рис. 56).
Этот выстланный эктодермой мешочек растет по направлению к infun-
dibulum промежуточного мозга, с которым он позднее срастается,
образуя гипофиз.
Несколько позже образования ротового отверстия проктодеум
прорывается в заднюю кишку, образуя клоачное отверстие.
Последующая дифференциация в- этой области приводит к разделению
первоначально единого клоачного отверстия на анальное и мочеполовое
отверстия.
Глотка
Каудально от ротового отверстия передняя кишка становится
очень широкой и сравнительно уплощенной дорзо-вентрально, образуя
глотку. Латерально из нее формируются четыре пары глоточных
карманов. Каждый глоточный карман расположен против наружных
жаберных борозд, представляя, образно говоря, абортивную попытку
образования открытой жаберной щели. У эмбрионов млекопитающих
зтот процесс обычно быстро прекращается, и жаберные щели остаются
закрытыми тонкой мембраной. Медиально в дне глотки, примерно
на уровне соединения первой и второй жаберной дуги, находится
энтодермальная почка, являющаяся зачатком щитовидной железы
(рис. 70, D).
127
Закладка трахеи и легких
Посередине дна глотки, на уровне наиболее задней пары
глоточных карманов, появляется желобок, который быстро превращается
в трубчатый вырост, проходящий параллельно пищеварительному
тракту. Это — трахеальный (ларинго-трахеальный) желобок, а
трубчатый вырост, который образуется благодаря его удлинению в каудаль-
ную сторону, называется трахеей. У шестинедельных эмбрионов (12)
каудальный конец трахеи начинает увеличиваться и раздваиваться,
образуя закладки легких. Таким образом, первоначальное
выпячивание из глотки является зачатком гортани, трахеи, бронхов и легких,
но для краткости оно называется «закладкой легких» (рис. 56, 70,
С, D).
Пищевод и желудок
Каудальнее глотки пищеварительная трубка заметно суживается,
образуя пищевод. Уже имеющее характерную форму расширение
пищеварительной трубки указывает на начало образования желудка
(рис. 70, D).
Печень и поджелудочная железа
Непосредственно позади желудка в кишке имеется вырост, который
образует зачатки поджелудочной железы, печени и желчного пузыря.
Поджелудочная железа образуется в виде двух независимых друг
от друга частей — большей, дорзальной, закладки и меньшей
вентральной (вентро-латеральной), тесно связанной с зачатком печени
(рис. 69, Е). Печеночный дивертикул (рис. 70, С, D) вскоре образует
большую массу железистой ткани, которая от места своего
возникновения распространяется вентрально и краниально, формируя
печень. Суженная проксимальная часть первоначального кишечного
выпячивания сохраняется в качестве протока, дренирующего печень,
а отросток его начинает увеличиваться, образуя желчный пузырь
(рис. 287).
Кишечник
Удлинение кишечника, которое позднее приводит к характерному
для него образованию петель, начинается у шестинедельных эмбрионов.
Кишка становится относительно тоньше, чем на более ранних стадиях,
и выдается в брюшной стебелек, образуя тонкую U-образную петлю
(рис. 65, 273). С вершиной петли сообщается желточный стебелек.
Последний к этому времени начинает уменьшаться, а желточный
мешок, с которым он сообщается, редуцируется в сморщенный пузырек,
заключенный в брюшной стебелек (рис. 67).
У некоторых эмбрионов в этом возрасте имеется также небольшое
расширение кишки сразу же за тем местом, где с ней сообщается
желточный стебелек. Оно указывает на появление слепой кишки
(coecum) (рис. 273). Расположенная перед этим расширением кишка
превращается в тонкую, а позади него — в толстую кишку.
Расширенный каудальный конец кишки, где в нее вступают
протоки аллантоиса и мезонефроса, называется клоакой (рис. 65). Это
как раз то место, где углубление проктодеума прорывается в кишку,
связывая ее сзади с внешней средой. У шестинедельного эмбриона
128
ткань, расположенная между кишкой и проктодеумом, никогда не
бывает толстой и может обнаруживать признаки дезинтеграции (рис. 67).
Каудальнее проктодеума в течение некоторого времени сохраняется
варьирующий по величине участок задней кишки, называемый
постклоакальной (постанальной) кишкой (рис. 65).
МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Уже на четвертой неделе развития в промежуточной мезодерме
начинают появляются изменения, предшествующие образованию
эмбриональных экскреторных органов. На шестой неделе приобретает
характерное строение мезонефрос (средняя почка). Но так как
дифференциация других частей мочеполовой системы пока еще незначительна,
то в настоящей главе мы ограничимся лишь описанием развития
мезонефроса.
Название «мезонефрос» (средняя почка) подразумевает
существование передней и задней почки. Передняя, или предпочка (пронефрос),
хорошо заметная у некоторых примитивных рыб, совершенно исчезает
у взрослых высших позвоночных, а у эмбрионов млекопитающих
сохраняются лишь ее следы. Задняя почка (метанефрос) возникает
гораздо позднее и становится постоянной почкой взрослого организма
(рис. 337). Однако мезонефрос является настолько важной структурой
у шестинедельных эмбрионов, что, хотя мы позднее рассмотрим его
более детально, здесь следует по крайней мере отметить его
местоположение и функции.
Ранние стадии развития мезонефроса лучше всего видны на
поперечных срезах через тело эмбриона непосредственно позади сердца.
Протоки мезонефроса похожи на тяжи из клеток, возникающих по
обеим сторонам тела там, где соматическая и висцеральная мезодерма
объединяются в промежуточную мезодерму (рис. 338, С). С медиальной
стороны от протока мезонефроса клетки промежуточной мезодермы
начинают группироваться в плотную массу, называемую нефрогенным
тяжом. Несколько позже в ходе развития видно, как нефрогенный
тяж дает начало ряду пузырьков первичных канальцев мезонефроса
(рис. 56). Эти канальцы вскоре оказываются связанными с протоком
мезонефроса, становясь в то же время более удлиненными и
извилистыми. В дальнейшем проток мезонефроса сообщается с клоачной
частью задней кишки.
При увеличении своей массы мезонефросы выдаются все больше
и больше в заднюю часть целома (рис. 71, С—-F). Когда эмбрион
достигнет 6 недель, мезонефросы образуют два овальных органа,
простирающихся от уровня сердца до заднего конца полости тела. Хотя их
строение и положение у эмбрионов свиньи и человека аналогичны,
мезонефросы у ранних эмбрионов свиньи относительно крупнее (рис.
65), чем у эмбрионов человека на соответствующей стадии развития
(рис. 353, 354).
Функциональное значение мезонефросов иллюстрирует рис. 339,
С—F. Орган построен из массы одинаковых канальцев. Клубок
капилляров — гломерул — врастает в чашевидную эпителиальную капсулу
на проксимальном конце каждого канальца. Гломерулярный аппарат
является как бы фильтром, пропускающим большое количество
жидкости через эндотелий капилляров и тонкий слой эпителия капсулы
в просвет канальца. При прохождении жидкости через каналец
происходит избирательное поглощение некоторых веществ кровеносными
9 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека 129
капиллярами, окружающими канальцы. В процессе прохождения
жидкости через канальцы в проток мезонефроса концентрация в ней
азотистых веществ увеличивается.
ЦЕЛОМ
В ходе развития латеральная мезодерма очень рано расщепляется
на соматический и висцеральный листки с целомом между ними (рис.
63, 71). Пока латеральная и промежуточная мезодерма сохраняют свои
прежние отношения, место перехода от соматической к висцеральной
мезодерме вполне определенно (рис. 63, В; 71, В). После того как
промежуточная мезодерма превращается в почечные канальцы и больше
не связывает сомиты с латеральной мезодермой, граница между
висцеральным и соматическим листками становится незаметной. Очевидно,
что переход должен находиться где-то около латерального края
мезонефроса. Так как мезонефрос вначале имеет тенденцию к росту в вентро-
медиальном направлении, то висцеральный листок покрывает
растущий орган, выступающий в целом. Практически мы принимаем, что
местом перехода от висцеральной к соматической мезодерме является
поверхность мезонефроса поблизости от наиболее глубокой части
латерального кармана между мезонефросом и стенкой тела (рис. 299,
С—F).
Точно так же в кардиальной области соматическая мезодерма
оканчивается в углах целома по обеим сторонам от глотки (рис. 49, D).
Висцеральная мезодерма покрывает вентро-латеральную поверхность
глотки, формируя дорзальный мезокардии, и заворачивается, образуя
наружное покрытие стенки сердца. Эти характерные отношения двух
листков соответствуют их наименованию. Соматическая мезодерма
выстилает поверхность целома, прилегающую к стенке тела.
Висцеральная мезодерма образует поддерживающие оболочки (отмеченные
префиксом «мез»: мезокардии, мезогастрий) органов, расположенных
в целоме, и покрывает их висцеральные поверхности, выступающие
в целом.
После обособления тела эмбриона от зародышевых оболочек
с висцеральной стороны первоначальные правые и левые камеры
целома сходятся у средней линии (рис. 71, В—D). В ходе этого
процесса кишечный тракт располагается между листками висцеральной
мезодермы, образующими средние границы камер целома.
Образовавшийся таким образом двойной слой висцеральной мезодермы
служит мембраной, поддерживающей кишку, и называется брыжейкой.
Вскоре после своего образования часть брыжейки, расположенная
вентрально от кишки, прорывается, соединяя правую и левую камеры
целома и образуя таким образом внутри эмбриона единую полость
тела (рис. 71, F).
Наиболее отчетливо этот процесс протекает в средней части тела.
В других частях тела наблюдаются некоторые модификации процесса,
представляющие особый интерес. На уровне поджелудочной железы
и печени вентральная брыжейка сохраняется, поддерживая эти
железы (рис. 71, Е). Там, где внезародышевые оболочки соединяются
с эмбрионом в брюшном стебельке, полость тела долгое время остается
соединенной со внезародышевым целомом (рис. 67, 71, С). В области
сердца пищеварительный тракт развивается непосредственно около
задней стенки тела, в результате чего дорзальной брыжейки не
образуется. Сердце формируется с вентральной, стороны кишки и поддер-
130
Рис. 72. Четыре стадии срастания парных зачатков сердца, показанные на
поперечных срезах.
А — на основе эмбриона Людвига (2 сомита); В — на основе эмбриона JN6 3709 коллекции
Карнеги (4 сомита); С-—на1 основе эмбриона Пэйна (7 сомитов); D — на основе эмбриона Корнера
(10 сомитов).
А и В. 1 — нервная пластинка; 2 —~ дорзальная аорта; 3 — перикардиальныи целом; 4 —
закладки эпимиокарда; 5 — кардиальный гель; 6 — закладки эндокарда.
С и D. 1 — нервный желобок и трубка; 2 — дорзальная аорта; 3 — отсеченный амнион;
4 — перикардиальныи целом; 5 — эндокард; 6 — кардиальный гель; 7 — эпимиокард.
живается в целоме двойным слоем висцеральной мезодермы подобно
тому, как печень расположена в вентральной брыжейке (рис. 71,
Е; 72, D). У эмбрионов рассматриваемого возраста полость тела еще
не разделена на перикардиальныи, плевральный и перитонеальный
отделы. Вскоре, однако, между печенью и сердцем появляется
неполная перегородка — septum transversum, которая частично изолирует
грудную часть целома от брюшной. На данной стадии — это отросток
ткани вентральной стенки тела, сросшийся с краниальной
поверхностью печени (рис. 301, 304). Septum transversum никогда не
пересекает весь целом. Позднее к этой перегородке добавляются плевропери-
тонеальные складки, образующиеся из дорзальной стенки тела, и
происходит полное разделение целома диафрагмой.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Эмбрион млекопитающего, не имея желтка, который он мог
бы использовать в качестве пищи, нуждается в быстром установлении
связи с кровообращением матери. Это обусловливает раннее развитие
сосудистой системы эмбриона, так как материнская система кровооб-
9*
131
/
ращения остается в пределах стенки матки, а кровеносная система
эмбриона должна врасти в нее. До того как это произойдет, эмбрион
абсорбирует пищевые вещества из матки. Однако их количество
способно обеспечить рост эмбриона только на очень ранних стадиях,
когда его объем крайне незначителен.
Сердце
Сердце эмбриона человека начинает формироваться в течение
третьей недели развития из парных зачатков, расположенных вентро-
латерально под передней кишкой. Тот факт, что сердце, являясь
у взрослого срединной непарной структурой, возникает из парных
зачатков, лежащих вначале совершенно отдельно по обеим сторонам
от средней линии, объясняется тем, что тело эмбриона вначале открыто
с вентральной стороны и расположено на поверхности желточного
мешка. . |
Вначале сердце является двуслойным как в правой половине, так
и в левой. Внутренний слой называется эндокардом, так как он
предназначен для формирования внутренней выстилки сердца. Наружный
слой назван эпимиокардом, так как он дает начало мышечному слою
стенки сердца и его эпикардиальной оболочке.
Эндокард вначале образуется в виде группы пучков и тяжей
мезенхимных клеток, расположенных между висцеральной
мезодермой и энтодермой (рис. 72, А). Эти клетки начинают собираться в два
главных пучка, лежащих по обеим сторонам от кишки. Вскоре после
образования пучков в них появляется просвет и они приобретают
название эндокардиалъных трубок (рис. 72, В). Эндокардиальные
трубки распространяются за пределы области сердца в виде
ветвящихся пучков, из которых в дальнейшем образуются с головной
стороны первичные аорты, а с каудальной — вены, входящие в сердце
(рис. 73, А). Висцеральная мезодерма в том месте, где она окружает
с боков эндокардиальные трубки, начинает вскоре заметно
утолщаться, составляя эпимиокардиальный слой сердца (рис. 72, В).
Между тем продолжается обособление тела эмбриона вместе
с сопутствующим увеличением и закрытием передней кишки на уровне
•сердца. В результате парные эндокардиальные трубки сближаются.
Наконец, они достигают друг друга и срастаются, образуя единую
трубку, расположенную по средней линии (рис. 72, С, D; 73, В).
Благодаря этому же процессу эпимиокардиалъные листки загибаются
к середине, полностью окружая эндокард. Вентрально от сердца
мезодермальные листки противоположных сторон тела сближаются
друг с другом таким образом, что первоначально парные — правая
и левая — камеры целома объединяются, образуя срединную перикар-
диальную полость (рис. 72, С, D). Дорзально правый и левый
эпимиокардиалъные листки становятся смежными, но не срастаются сразу
же, как это происходит вентрально от сердца. В течение некоторого
времени они сохраняются в виде двуслойной поддерживающей
оболочки, названной дорзальным мезокардием. Таким образом, сердце
образуется в виде почти прямой двуслойной трубки, расположенной
по средней линии в передней части целома.
Дорзальный мезокардии вскоре исчезает, за исключением своего
каудального конца, и трубчатое сердце располагается в перикардиаль-
ной полости, прикрепленное только с головной стороны, где
вентральные ветви аорты отходят в ткань под передней кишкой, и с каудаль-
132
У
Рис. 73. Четыре стадии образования сердца. Вид спереди (по Davis. Carnegie
Cont. to Emb., v. 19, 1927).
Л и В. 1 — нервная пластинка; 2 — глотка; 3 — первая дуга аорты; 4 — амнион; 5 —
эндокард желудочка; 6 — эпимиокард; 7 — перикардиальный целом; 8 — закладки предсердий;
9 — передний кишечный вход.
C. 1 — глотка; 2 — первая дуга аорты; 3 — артериальный ствол; 4 — желудочек; 5 —
перикардиальный целом; 6 — предсердие; 7 — передние кишечные ворота.
D. 1 — глотка; 2 — первая дуга аорты; 3 — артериальный ствол; 4 — желудочек; 5 —
перикардиальный целом; 6 — передние кишечные ворота; 7 — ж«*.;п очные пены; S — предсердие.
ч 7ч
■:■■■■ ' -,-.. г
' «Г ^ ' 3
7Z
»■. / - * ' . / ^f'J- ****
5
v
/
I
11 -W. ^ N ^-^"^iJ . '*
6
Рис. 74. Основные сосуды у эмбриона человека к концу первого месяца. Для
упрощения из парных сосудов показан только тот, который находится со
стороны наблюдателя,
1 — дорзальная аорта; 2 — желточнобры шеечная вена; 3 — желточнобрыжеечная артерия;
4 — пупочная вена; 5 — задняя кардинальная вена; 6 — хорион; 7 — пупочная артерия; А' —
желточное сосудистое сплетение; .9 — печень; 10 — сердце; 11 — корень вентральной аорты;
12 — внутренним сонная артерия: 13 — передняя кардинальная вена; 14 — третья дуга аорты;
75 — четвертый глоточный карман; 16 — общая сонная вена; 17 — межсегментарные сосуды.
ной, где в сердце входят большие вены (рис. 300). Будучи не
прикрепленными в своей средней части, сердце может свободно изменять
свою форму и положение и так как оно растет значительно быстрее
в длину, чем перикардиальная часть целома, в котором оно
расположено, первоначально прямая сердечная трубка вскоре заметно
изгибается (рис. 73, С, D).
При удлинении и изгибании сердечной трубки она впервые
разделяется на отделы. Называя их в порядке прохождения крови,
различают венозный синус (sinus venosus), предсердие (atrium), желудочек
(ventriculus) и артериальный ствол (truncus arteriosus).
Венозный синус — это тонкостенная камера, образованная
слиянием больших вен, входящих в сердце (рис. 417). Так как срастание
зачатков сердца начинается с их краниальных концов и продолжается
в каудальную сторону, венозный синус образуется последним и
проявляет поэтому лишь слабую дифференциацию.
Из венозного синуса кровь проходит в предсердие. Для
предохранения от обратного тока жидкости через щелевидное отверстие между
этими двумя полостями в нем имеются хорошо развитые клапаны,
называемые венозными клапанами (valvulae venosae) (рис. 418; 422,
В—D). Вскоре после своего образования область предсердия испытывает
значительное поперечное расширение и изгибается в мешковидные
правую и левую полости (рис. 416, 418). Хотя начало изоляции этих
двух полостей друг от друга ясно видно уже на пятой неделе
благодаря наличию межпредсердной перегородки, последняя в это время
еще не сплошная и предсердные полости сообщаются друг с другом
снизу через отверстие, называемое первичным межпредсердным
отверстием или, короче, ostium I (рис. 418, В; 422, В).
После предсердия кровь проходит в желудочек через суженный
участок, называемый атриовентрикулярным каналом. Этот канал,
вначале единственный (рис. 418, А; 422, А), у пяти-шестинедельных
эмбрионов, подобно предсердию, разделяется на правый и левый
каналы. Разделение производится так называемыми эндокардиаль-
ными подушками атриовентрикулярного канала. Эти подушки,
расположенные одна — дорзально, а другая — вентрально в стенках канала,
выпячиваются в его просвет до встречи и срастания друг с другом,
перегораживая таким образом общий первичный канал на правый
и левый каналы (рис. 419, 420, 422).
Желудочек формируется из наиболее сильно изогнутой части
сердечной трубки (рис. 73, С, D). Признаки предстоящего разделения
сердца на правую и левую половину также появляются довольно
рано. Межжелудочковая перегородка появляется в виде хорошо
заметного срединного гребешка, растущего от верхушки желудочковой
петли по направлению к атриовентрикулярному каналу (рис. 418,
В; 422, В—D). Обе части желудочка сообщаются над этой
перегородкой.
• В связи с тем что желудочек выполняет функцию насоса, его
стенка сильно утолщается. Из основной части стенки в просвет
выступают неправильно ветвящиеся пучки развивающейся мышечной ткани.
Эти trabeculae corneae уже напоминают мышечные пучки, которые
столь характерно выпячиваются в полости желудочков в
дефинитивном сердце.
Из желудочка кровь проходит в артериальный ствол и отсюда
через вентральные корни аорты уходит из сердца. Помимо заметного
утолщения стенок, артериальный ствол мало отличается от своего
первоначального вида в качестве передней части первичной сердечной
133
трубки. Его диаметр остается небольшим, а продольное его разделение,
происходящее позднее (рис. 426, А), едва намечается в виде
неправильной формы просвета, заметной на поперечных срезах. Основываясь
на изменениях, происходящих в различных отделах сердца, не следует
думать, что оно уже теряет свой примитивный характер
функционирования. Сердечная трубка становится изогнутой и обнаруживает местные
расширения и сужения, которым мы можем присвоить специальные
названия лишь потому, что нам заранее известна их будущая судьба.
Многие внутренние признаки указывают на разделение сердечной
трубки на правую и левую половины. Но кровь на этой стадии
развития входит в сердце сзади через венозный синус, собирается в
предсердии и проходит в желудочек, откуда она выталкивается через
артериальный ствол в виде общего потока точно так же, как и у более
ранних эмбрионов, у которых сердце находится еще в виде относительно
прямой трубки. Разделение сердца на четыре полости, характерное
для взрослых, осуществляется в ходе развития позднее и будет
рассмотрено в главе 19. На этой стадии развития оно лишь намечается.
Артерии
В то время как в области сердца происходят эти изменения
появляются главные сосудистые стволы, характерные для ранних
эмбрионов. Краниальное удлинение эндокардиальных трубок за
пределы области сердца дает начало главным эфферентным стволам, или
аортам. В дальнейшем аорты продолжают увеличиваться в результате
процесса, аналогичного образованию самих эндокардиальных трубок.
Тяжи и кучки клеток мезодермального происхождения группируются
вдоль хода образующихся сосудов. Эти клеточные тяжи затем
становятся полыми, превращаясь в трубки, выстланные слоем эндотелиаль-
ных клеток. Вначале на месте главных кровеносных сосудов находится
сеть из маленьких канальцев. Постепенно некоторые из первичных
канальцев увеличиваются и выпрямляются, образуя крупные
кровеносные сосуды, а их стенки позднее укрепляются за счет
соединительнотканных волокон и клеток гладкой мускулатуры. Образовавшиеся
первичные эфферентные стволы в виде вентральных аорт отходят от
сердца в сторону головы до уровня глотки. Затем они изгибаются
латерально и дорзально вокруг стенок глотки, образуя дуги аорты,
и, наконец, поворачивают в каудальную сторону, распространяясь
в виде дорзальных аорт по всему эмбриону (рис. 74).
Вначале имеется только одна пара дуг аорты, находящихся
в ткани мандибулярной дуги. Позднее в ходе развития эмбрионы
позвоночных проявляют тенденцию к образованию еще пяти пар дуг,
связывающих вентральные и дорзальные аорты. Каждая из этих дуг
аорты лежит в одной из висцеральных дуг, расположенных каудально
от мандибулярной. Однако у эмбрионов млекопитающих все дуги
аорты никогда не присутствуют одновременно, так как две первые
дуги дегенерируют до образования более каудальных дуг, а пятая
дуга рудиментарна и часто совсем отсутствует. Кровь проходит через
одну или больше дуг аорты вокруг глотки из вентрально
расположенного сердца в дорзально расположенные аорты, являющиеся главными
распределительными стволами кровообращения эмбриона. У
месячных человеческих эмбрионов первые три дуги аорты хорошо
сформированы и начинает появляться четвертая (рис. 74). Когда эмбрион
достигает 10—12 мм, т. е. будет шестинедельного возраста, первая
134
I
Рис. 75. Реконструкция (увеличение в 14 раз) кровеносной системы свиного
эмбриона 9,4 мм длины.
1 —■ подвздошная артерия; 2 —■ пупочная (аллантоидная) артерия; 3 — пупочная (аллан-
тоидная) вена; 4 — задняя кардинальная вена; 5 — медиальные поперечные вены мезонефроса;
б — вентральная вена мезонефроса; 7 — аорта; 8 — желточнобрыжеечная артерия; 9 — жел-
точнобрышеечная (воротная) вена; 10 — субкардинальная вела; 11 —• латеральные поперечные
вены мезонефроса; 12 — чревная артерия; 13 — задняя кардинальная вена; 14 — ductus veno-
■sus; 15 — задняя полая вена; 16 — подключичная вена? 17 — подключичная артерия; 18 —
проток Кювье; 19 — легочная артерия; 20 — межсегмептарные ветви аорты в шейной области;
21 — позвоночная артерия; 22 — шестая дуга аорты; 23 — пятая дуга аорты; 24 — четвертая
.дуга аорты; 25 — третья дуга аорты; 26 — внутренняя сонная артерия; 27 —- наружная сонная
артерия; 28 — основная артерия; 29 — передняя кардинальная вена; 30 — v. capitis
(продолжение передней кардинальной вены).
и вторая дуги дегенерируют, а остаются третья, четвертая и шестая
(рис. 392, 393).
По всей аорте через правильные интервалы появляются
небольшие ветви, растущие в дорзальном направлении по обеим сторонам
нервной трубки. Так как эти сосуды формируются между соседними
135
сомитами, их называют дорзалъными межсегментными артериями
(рис. 74). Большинство ветвей аорты образуется либо из этих сосудов,
либо из ряда других сегментарно расположенных ветвей, растущих
в вентральном направлении, а также из сосудов, которые растут в
латеральном направлении (рис. 396). Окончательное расположение этих
сосудов будет рассмотрено ниже, в главе, специально посвященной
описанию развития кровеносной системы. Пока изложим лишь
образование некоторых сосудов, особенно заметных у ранних эмбрионов.
В области головы дорзальные межсегментарные сосуды дают ряд
анастомозов, которые образуют позвоночные артерии (аа. vertebrates)
(рис. 75, 392). Краниально от уровня шеи позвоночные артерии растут
к средней линии и соединяются друг с другом, образуя срединный
сосуд, расположенный вентрально от миелэнцефалона. Это a. basalis
(рис. 68, 75). Вентрально от краниального изгиба нервной трубки
внутренние сонные артерии посылают ветви к середине, соединяясь
с a. basilaris. Этот анастомоз между внутренними сонными артериями
и a. basilaris образует артериальное (виллизиево) кольцо, с помощью
которого в анатомии обнаруживают гипофиз (рис. 394).
На уровне почек передних конечностей седьмая пара дорзальных
межсегментных дуг увеличивается и продолжается в виде
подключичных артерий (аа. subclaviae) к рукам. Дальше, к хвостовому концу,
дорзальные межсегментные артерии превращаются в межреберные
артерии (аа. intercostales), сохраняя свое сегментарное расположение
(рис. 397) даже во взрослом состоянии.
При своем образовании дорзальная аорта, как мы видели, является
парным сосудом. Эта особенность сохраняется в области бронхов,
но каудально две первичные аорты вскоре срастаются друг с другом,
формируя срединный сосуд (рис. 396). Срастание вначале происходит
в средней части тела, а затем распространяется в краниальном
направлении до уровня почек передних конечностей и каудально — по всей
длине аорты (рис. 68).
У ранних эмбрионов наиболее заметными сосудами, отходящими
от дорзальной аорты в вентральном направлении, являются аа. omphalo-
mesentericae, которые в качестве желточных артерий продолжаются
в желточный мешок, а также аллантоидные, или пупочные, артерии,
идущие к сосудистому сплетению хориона (рис. 74, 398). Эти сосуды
отходят от аорты до ее срастания и, образуясь в результате увеличения
ее первичных вентральных сегментных ветвей на соответствующем
уровне, вначале являются парными — правыми и левыми. Пупочные
артерии остаются двойными, но когда тело закрывается с вентральной
стороны, правая и левая аа. omphalo-mesentericae соединяются по
средней линии и срастаются друг с другом, образуя срединный сосуд,
идущий в брыжейку (рис. 396). В связи с ранней дегенерацией
желточного мешка этот сосуд относительно уменьшается и
приобретает название верхней брыжеечной артерии (a. mesentericus sup.)
(рис. 68, 398). Тем не менее ее происхождение легко проследить
благодаря ее ходу вдоль кишечной петли в брюшной стебелек к месту, где
желточный мешок сохраняет свою связь с кишкой.
Аналогичным образом, но несколько краниальнее от верхней
брыжеечной артерии, образуется чревная артерия (coeJiacus), которая
проходит по брыжейке к желудочному отделу кишечного тракта
(рис. 68, 398). У взрослых чревная верхняя брыжеечная и нижняя
брыжеечная артерии составляют группу сходных сосудов, одинаковых
по вентральному возникновению из аорты, по их прохождению в
брыжейке и окончанию в желудочно-кишечном тракте. Нижняя брыжееч-
136
ная артерия у шестинедельных эмбрионов еще незаметна. Она
возникает таким же образом из аорты, каудально по отношению к первым
двум сосудам, но несколько позже в ходе развития (рис. 398).
На уровне середины тела от аорты отходит в латеральном
направлении много мелких мезонефрических ветвей. Эти сосуды питают
капиллярные сплетения (гломерулы) в расширенных концах трубочек мезоне-
фроса и сеть капилляров, окружающих эти трубочки (рис. 339). Каждая
из этих веточек очень мала, но объем крови, пропускаемый
одновременно всеми веточками, очень велик, на что указывает размер вен
(w. post- и subcardinalis, рис. 403, А, В), отходящих от мезонефросов.
Вены
Основными сосудами, служащими для собирания крови,
поступившей во все части эмбриона через ветви аорты, являются главные
(кардинальные) вены. Они образуются аналогичным путем, но
возникают несколько позднее аорты. Вначале имеются две пары таких
сосудов — передние кардинальные вены, отводящие кровь от краниальной
области, и задние кардинальные вены, отводящие кровь от каудальной
части тела. На уровне сердца передние и задние кардинальные вены
по обеим сторонам тела сливаются в общие кардинальные вены, или
протоки Кювье. Общие кардинальные вены -— это короткие стволы,
которые сразу же поворачивают в вентро-медиальном направлении
и вступают в заднюю часть сердца (рис. 74).
У шестинедельных эмбрионов в венах передней части происходят
небольшие изменения. Появляется ряд крупных сосудов, особенно
в краниальной области, где они сходятся по обеим сторонам головы
в виде так называемых vv. capitis (рис. 75). На более крупных из этих
ветвей уже можно определить сосуды, из которых возникают главные
венозные синусы краниальной области у взрослых (рис. 404). Однако
эти вены являются лишь производными первоначальной передней
кардинальной системы. Из них кровь проходит в каудальном
направлении по менее измененным частям передних кардинальных вен,
попадая в сердце через протоки Кювье. Ряд небольших вен (дорзаль-
ные сегментарные вены) возвращает в кардинальные вены кровь,
распределенную межсегментными артериями. Около места, где передняя
кардинальная вена вступает в проток Кювье, хорошо развитая ветвь
отводит кровь из мандибулярной области. Сосуд, который, таким
образом, приносит кровь, распределенную наружной сонной артерией,
дает начало наружной яремной вене (v. jugularis externae) (рис. 76).
Самая передняя кардинальная вена позднее становится внутренней
яремной веной (v. jugularis interna).
У очень ранних эмбрионов задние кардинальные вены заметны
лишь в виде каналов, отводящих кровь от каудальной половины тела
(рис. 74). К шести неделям, однако, появляются новые сосуды и, хотя
относительное положение задних кардинальных вен как сосудов,
лежащих дорзально от мезонефросов, остается неизменным, большая
часть крови, прежде проходившей по ним, теперь достигает сердца
по другим сосудам. В результате задние кардинальные вены в районе
средней части мезонефросов начинают регрессировать. Новые сосуды,
по которым кровь оттекает от задних кардинальных вен,
называются субкардиналъными венами. Эти сосуды возникают как
непостоянное сплетение, снабжающее задние кардинальные вены
(рис. 403, А). Образование продольных каналов в этих сплетениях
137
дает начало главным субкардинальным венам — сосудам,
распространяющимся в краниальном направлении по вентро-медиальной границе
мезонефросов, вентрально от задних кардинальных вен и параллельно
им. В краниальной части мезонефроса вновь установившийся
субкардинальный ток крови увеличивает ряд небольших сосудов, уже
вступивших в задние кардинальные вены и выводит через них кровь
(рис. 75, 403, В).
С ростом мезонефросов быстро увеличивающиеся субкардинальные
вены подходят очень близко друг к другу. Там, где они соприкаса-
Рис. 76. Реконструкция свиного эмбриона 12 мм длины, показывающая
отношения главных вен к внутренним органам (из Майнота по Льюису).
1 — закладка верхнего сагиттального синуса; 2 — закладка поперечного синуса; 3 — вены
верхнечелюстной области (ветвь внутренней яремной вены); 4 — вена нижнечелюстной области
<ветвь наружной яремной вены); 5 — дорзальная сегментарная вена; в — аорта; 7 — легочная
артерия; 8 — правое предсердие; 9 — правый проток Кювье; 10 — подключичная вена;
11 — посткардинальная вена; 12 — субкардинальная вена; IS — задняя полая вена; 14 —
воротная вена; IS — анастомоз субкардинальных веп; 16 — вены мезонефроса; 17 — задняя
кардинальная вена; 18 — протон мезонефроса; 19 — пупочная артерия; 20 — проток метанефроса;
21 — стебелек аллантоиса; 22 — правая пупочная вена; 23 — вены печени; 24 — ductus veno-
■sus; 25 — левый проток Кювье; 26 — клапаны вен.
138
ются, образуется перекрестное сообщение, вначале по маленьким
сосудам (рис. 403, JB), а затем по широкому межсубкардиналъному
анастомозу (рис. 65, 76, 403, С, D). Образующийся, таким образом,
большой срединный субкардинальный венозный синус, по-видимому,
представляет меньшее сопротивление току крови, чем окружающие
сосуды; во всяком случае все связанные с ним сосуды имеют тенденцию
отводить кровь к нему.
Можно было бы ожидать, что большой объем крови, входящей
в субкардинальный синус, вызовет соответствующее увеличение
передней части одной или обеих субкардинальных вен. Вместо этого по
направлению к печени образуется новый, более прямой сосуд. При
его росте печень сближается с мезонефросами. Развивающаяся печень,
как и мезонефросы, содержит густую сеть сосудов. Капилляры,
разветвляющиеся в основании брыжейки между печенью и мезонефросом,
образуют между ними соединительное звено. Как только кровь пойдет
по этому пути, сразу же начинают быстро расти и выпрямляться мелкие
непостоянные сосуды, образуя зачаток брыжеечной части нижней
полой вены. Таким образом, образуется новый, более прямой путь,
который проходит от субкардинального синуса на некотором
расстоянии через субкардинальную вену и затем по вновь созданному пути
в брыжейку и через печень — в сердце (рис. 403). Последующие
изменения, наблюдающиеся при формировании нижней полой вены, будут
описаны в главе 19.
Продолжение- кровеносной системы во внезародышевую область
Наряду с сосудами, расположенными в теле эмбриона, имеются
также сосуды, ведущие за пределы тела в желточный мешок и в
плаценту. Главные артерии, отходящие от аорты в желточный мешок,
называются желточно-брыжеечными артериями (аа. omphalomesen-
tericae), а их концевые веточки—желточными артериями (аа. vitellinae).
В спланхноплевре желточного мешка главные желточно-брыжеечные
сосуды продолжаются в густое сплетение мелких желточных сосудов
(аа. vitellinae). Мелкие кровеносные сосуды можно видеть еще на стадии
дососудистых мезодермальных тяжей, не имеющих просвета. В этих
клеточных тяжах имеется множество узловидных расширений,
называемых кровяными островками (рис. 77, А), содержащих не только
клетки, предназначенные для формирования сосудистого эндотелия,
но также и клетки, из которых образуются клетки крови. В ходе
дифференциации кровяного островка периферически расположенные
клетки округляются и отделяются от остальной массы клеток (рис. 77, JB).
Затем они располагаются в виде выстилающего эндотелиального слоя
толщиной в одну клетку. Внутри эндотелия накапливается жидкость;
клетки, лежавшие в центре прежней массы, окружаются ею и
приобретают свойства первичных кровяных телец (рис. 77, JB, С).
Увеличенные эндотелиальные пузырьки сливаются с аналогично
дифференцирующимися кровяными островками (рис. 77, С), образуя
сплетение анастомозирующих эндотелиальных трубок — первичных
капилляров, выстилающих желточный мешок. Вены, отходящие от
желточного мешка, — vv. vitellinae — объединяются в две главных
вены, проходящие из желточного стебелька в краниальном
направлении вблизи развивающейся печени и вступающие в венозный
синус. Эти главные вены правильнее называть желточно-брыжеечными
(w. omphalo-mesenterical), но это слово настолько громоздко, что
139
Рис. 77. Развитие кровяных островков в желточном мешке (увеличение в 355 раз).
А — ранняя стадия аггрегации клеток между энтодермой и висцеральной мезодермой в
желточном мешке эмбриона в начале четвертой недели (17 сомитов).
В — начало дифференциации эндотелия и первичных клеток крови у эмбриона около 4 недель
(длина — 4,5 мм).
С ■— более развитый участок у четырехнедельного эмбриона, содержащий хорошо развитый
эндотелий и свободно взвешенные в плазме кровяные тельца.
D — эмбрион Корнера (10 сомитов). Показано расположение кровяных островков на
желточном мешке.
A. 1 — спланхномезодерма; 2 — первичный кровяной островок в желточном мешке;
8 — энтодерма.
B. 1 — гемоцитобласт; 2 — клетка крови; 3 —- эндотелий.
C. 1 — спланхномезодерма; 2 —- эндотелий; 3 — клетка крови; 4 — энтодерма
желточного мешка.
D. 1 — первичные кровяные островки в желточном мешке; 2 — сердечный виступ; в —
отсеченный амнион; 4 — пупочные сосуды.
широко используется название vv. vitellinae, как для вен стенки
желточного мешка, так и для главных стволов, переносящих от них кровь
к сердцу (рис. 74).
Два фактора приводят на очень ранних стадиях к изменению
первоначальных связей желточных сосудов. Так как дистально они получают
все меньше и меньше крови из редуцирующегося желточного мешка,
то их начинают снабжать кровью проксимальные сосуды, идущие из
внутризародышевой части кишечного тракта. В то же время растущая
печень захватывает и разрушает их проксимальные части. В
результате, вместо того чтобы возвращаться к сердцу прямо по основным
сосудам, кровь проходит через сеть маленьких сосудов, разветвляющихся
среди развивающихся клеточных тяжей печени. В этих изменениях
можно видеть начало образования воротной системы взрослого
человека (рис. 406, 407).
Еще более крупными, чем желточные сосуды, являются сосуды,
составляющие другое внезародышевое продолжение сосудистой
системы—аллантоидный круг. У эмбрионов человека аллантоидный
дивертикул задней кишки невелик (рис. 70), но аллантоидная мезо-
140
1
дерма и сосуды выстилают внутреннюю поверхность хориона точно
так же, как это имеет место у более примитивных форм, у которых
просвет аллантоиса хорошо выражен (рис. 78). Эта аллантоидная
система, как мы увидим при рассмотрении образования плаценты,
служит путем, по которому происходит метаболический обмен между
эмбрионом и кровообращением матки.
Рис. 78. Взаимоотношения эмбриона и зародышевых оболочен, характерные
для высших позвоночных. Ни отсутствие желтна в желточном мешне, ни
редукция просвета аллантоиса существенно не отличает основной план строения
эмбриона человека от основного плана строения более низких видов.
A. 1 — средняя кишка; 2 — аллантоис; 3 — желточный мешок; 4 — желток; В — вне-
-зародышевый целом; 6 — амнион; 7 — сероза.
B. 1 —- сероза; 2 — аллантоис; 8 — амнион.
C. 1 — сероза; 2 — мезодерма и сосуды аллантоиса; 3 — ворсинки хориона; 4 —
редуцированная полость аллантоиса; 5 — желточный мешок; 6 — полость амниона; 7 — передняя
кишка; 8 — сердце.
141
Главные артерии, идущие к аллантоису, называются либо аллан-
тоидными артериями по месту их назначения, либо пупочными
артериями из-за их прохождения по пупочному канатику. Они
образуются из каудальных концов спинных аорт в то время, когда эти аорты
являются еще парными сосудами. Даже тогда, когда спинные аорты
срастаются, образуя единый срединный сосуд, пупочные артерии
сохраняют свое первоначальное парное состояние. Проходя по
брюшному стебельку, который превращается в дальнейшем в пупочный
канатик, они разветвляются на небольшие сосуды, оканчивающиеся в
ворсинках хориона (рис. 74, 78).
Аллантоидные, или пупочные, вены, которые возвращают кровь
от хориона к сердцу, являются вначале парными сосудами,
проходящими по брюшному стебельку и латеральным стенкам тела эмбриона
(рис. 55, F; 74). Однако их первоначальный прямой путь по стенкам
тела к венозному синусу сохраняется недолго. Как и в случае с
желточным кровообращением, растущая печень «перехватывает»
пупочные вены. Интенсивный рост печени приводит ее в контакт с
латеральными стенками тела и с проходящими в них пупочными венами. Вслед
за этим происходит срастание и образование небольших сосудов,
проходящих между пупочными венами и сосудистой сетью печени
(рис. 406, JB). После образования этих новых сосудов части пупочных
вен, расположенных в краниальном направлении от них, постепенна
полностью исчезают и плацентарная кровь проходит через печень
(рис. 75, 76, 406).
После завершения этих изменений в пупочном кровообращении
печень начинает пропускать кровь не только из внезародышевого
круга кровообращения, но и из большей части кровеносных судов
задней половины тела. Кровь входит в венозный синус без
предварительного прохождения через печень только из уменьшающейся
системы задних кардинальных вен и из неизмененной передней
кардинальной системы. Учитывая то количество крови, которое проходит
через печень, не приходится удивляться относительно огромному
объему этого органа у эмбрионов млекопитающих.
Три круга эмбрионального кровообращения
Сосудистая система ранних эмбрионов по своему функциональному
значению может быть разделена на три отдельных группы
афферентных и эфферентных сосудов. Каждую из этих групп сосудов можно
назвать кругом кровообращения. Один из этих кругов мы назовем
внутризародышевым. В этом круге кровь, выталкиваемая сердцем,
распределяется аортами по телу эмбриона. Небольшие ветви аорт
распадаются на капилляры, которые снабжают кровью
развивающиеся ткани, доставляя им кислород и пищевые вещества и освобождая
их от ненужных продуктов метаболизма. Кровь затем собирается
кардинальными венами и другими венозными сосудами, которые
образуются позднее в связи с этими венами, и возвращается в сердце.
Другими кругами кровообращения является желточный круг,
достигающий желточного мешка, и аллантоидный, или пупочный,
достигающий хориона (рис. 74). Оба эти круга начинаются в пределах
эмбриона, так как сердце служит общим перекачивающим центром,
а аорты — общим распределителем крови для всех трех кругов
кровообращения. Но ввиду того, что главные сосуды распространяются
за пределы тела с терминальными разветвлениями во внезародышевых
оболочках, два последние круга обычно называются внезародышевыми.
142
В желточном круге мы видим отчетливое отражение филогенеза
человека. Представители анцестрального ствола, из которого
выделились высшие млекопитающие, имели большой желточный мешок,
богато снабженный заранее накопленными матерью пищевыми
запасами. У таких животных развился особый круг кровообращения,
при помощи которого пища, необходимая для их роста, могла быть
усвоена и перенесена из желточного мешка в тело эмбриона. Хотя
высшие млекопитающие больше не зависят в своем росте от пищи,
накопленной в виде желтка, у них в силу законов наследственности по-
прежнему образуются желточный мешок и желточное кровообращение.
Аллантоидный круг филогенетически возник позднее, чем
желточный. Вместо того чтобы регрессировать, как это происходит с
желточным кругом, он у млекопитающих достигает наивысшего развития.
У ранних эмбрионов млекопитающих он способствует достижению
сосудами эмбриона внутренней поверхности хориального пузыря,
обеспечивая тесную связь с кровью матки и осуществляя обмен пищей
кислородом и продуктами метаболизма. Естественно, что эта система
внезародышевого кровообращения появляется очень рано и по ней
переносится большое количество крови. Именно благодаря аллан-
тоидному кровообращению эмбрионы высших млекопитающих,
лишенные желтка, способны осуществлять обмен веществ, без которого
их развитие было бы невозможным.
Начало циркуляции крови
Установить время начала циркуляции крови через развивающиеся
сердце и сосуды очень важно. Прямых наблюдений над началом
циркуляции крови у человека не было. Основываясь на длительных
наблюдениях над эмбрионами других млекопитающих при помощи
метода тканевых культур, мы допускаем, что первое сокращение сердца
происходит примерно в конце третьей — начале четвертой недели
развития.
У куриных эмбрионов первые сокращения сердца и начало
циркуляции крови непосредственно наблюдались и демонстрировались
при помощи микрокиносъемки. Первые сердечные сокращения имеют
судорожный характер и разделены периодами покоя. Между первыми
сокращениями растущей сердечной мышцы и началом циркуляции
крови протекает значительное время. Образно говоря, в течение этого
периода сердце тренируется и приобретает сократительную силу,
достаточную для приведения крови в движение.
Первое время в кровяных островках желточного мешка
формируются клетки крови, а вены, идущие к сердцу, содержат жидкость.
Вначале эта жидкость лишена клеток, но непосредственно перед
началом полноценного кровообращения в венах можно видеть
небольшое количество клеток, движущихся с каждым сердцебиением в обе
стороны. Сердце к этому времени приобретает силу, достаточную для
продвижения крови, образуются клетки крови и в сосудах начинается
передвижение жидкости. Как только при посредстве постепенно
развивающейся сети небольших периферических сосудов создается связь
между артериями и венами, колебательное движение клеток
заменяется движением толчкообразным и возникает циркуляция крови. Если
развитие эмбриона человека можно сопоставить с развитием эмбриона
курицы, то надо думать, сердце начинает сокращаться за 4 или 5 дней
до того, как оно приведет кровь в движение — возможно уже в начале
четвертой недели развития.
143
ГЛАВА 6
ОБОЛОЧКИ ПЛОДА И ПЛАЦЕНТА
ОБРАЗОВАНИЕ И ПЕРВОНАЧАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ
ОБОЛОЧЕК ПЛОДА
Изучая процесс образования тела зародыша, мы видели, что
имеются клеточные слои, распространяющиеся далеко за пределы той
области, в которой развивается сам эмбрион. Эти периферические
оболочки в течение внутриутробной жизни защищают эмбрион,
обеспечивают его пищей и кислородом и способствуют удалению
продуктов метаболизма. Так как они не включены в тело эмбриона, а
отбрасываются во время родов, они называются внезародышевыми, или
плодными, оболочками. Зародышевые оболочки являются общими для всех
дышащих воздухом позвоночных. К ним относятся желточный мешок,
амнион, серозная оболочка и аллантоис (13). У высших
млекопитающих, эмбрион которых не получает желтка и, следовательно, зависит
от установления интимной связи с кровообращением матки, аллантоис
и серозная оболочка развиваются особенно сильно.
Для понимания особенностей строения зародышевых оболочек
у эмбрионов человека много полезного можно получить, изучая
свойства этих оболочек у менее организованных организмов, так как
прекрасно устроенные приспособления у высших форм не появляются
внезапно на пустом месте, а развиваются путем использования (прямого
или с некоторыми изменениями) структур, уже присутствовавших
ранее у их предков. Так, желточный мешок является в сущности
расширенным участком первичной кишки, амнион и серозная оболочка
возникают в качестве обширных складок вентральных стенок тела, а
аллантоис — это дистальное продолжение первичного мочевого
пузыря. Когда мы рассматриваем с этой точки зрения специальный орган
обмена между эмбрионом млекопитающего животного и его матерью,
называемый плацентой, то мы находим, что его зародышевая часть
развивается из комбинации двух основных зародышевых оболочек —
аллантоиса и серозной оболочки. Эти оболочки срастаются,
превращаясь в хорион, а последний в свою очередь срастается со слизистой
матки, образуя плаценту.
Желточный мешок
Хотя у млекопитающих и не имеется в сущности накопленного
в яйце желтка, желточный мешок образуется на ранних стадиях
развития, как если бы желток в действительности имелся. Такое
сохранение структуры, несмотря на потерю ее первоначальной функции,
144
не является редкостью и привело к биологическому афоризму:
«морфология более консервативна, чем физиология». Сохраняется не только
сам желточный мешок, но даже кровеносные сосуды, органически
связанные с ним, возникают в своем древнем функциональном
состоянии в стенках запустевшего желточного мешка эмбрионов
млекопитающих (рис. 74). Поэтому, принимая желточный мешок млекопитающих
за рудиментарную структуру, мы должны иметь в виду, что это
положение относится главным образом к его первоначальной функции.
Морфологически он достигает у ранних эмбрионов значительных
размеров, а его стенки являются важным временным центром
кроветворения.
Желточный мешок можно считать частью первичной кишки,
которая осталась вне тела раннего эмбриона. Рассматривая
образование пищеварительной трубки, мы уже достаточно изучили процессы,
которые разграничивают желточный мешок и внутризародышевую
часть первичной кишечной полости (рис. 70, 71). У эмбриона человека
желточный мешок наиболее заметен в период между двумя и шестью
неделями (рис. 79). К 6 неделям его диаметр достигает более 5 мм.
Однако даже на этой стадии он кажется незначительным в связи
с относительно более быстрым ростом тела эмбриона. В хорошо
сохранившихся хориональных пузырьках второго месяца, вскрытых с
надлежащей осторожностью, его можно заметить вблизи брюшного
стебелька в виде пузырька на конце тонкого клеточного тяжа
(рис. 60, 61).
При включении брюшного стебелька в амнион и превращении
его в пупочный канатик желточный стебелек входит в канатик, а
маленький желточный мешок оказывается заключенным между
амнионом и растущей плацентой (рис. 70, 85, С). Даже в полностью
сформированной плаценте желточный мешок, обычно скрытый под амнионом,
можно найти при осторожном расслаивании. В этом случае он
обнаруживается в виде сморщенного пузырька, частично наполненного
детритом и лежащего недалеко от места вхождения пупочного канатика
в зародышевую часть плаценты (рис. 95, С).
Амнион
У таких видов, как курица (рис. 78, А) или свинья (рис. 78, В),
амнион возникает в виде складок внезародышевой соматоплевры,
которая постепенно покрывает растущий эмбрион. Когда амниотиче-
ский мешок полностью образуется, он наполняется жидкостью, в
которой взвешен эмбрион. Жидкость, уравновешивая давление вокруг
эмбриона, служит зашитой против механических повреждений. В то
же время нежные ткани растущего эмбриона, омываясь жидкостью,
не могут срастаться друг с другом при их повреждениях. Это является
основной функцией амниона, ибо он образуется только у эмбрионов
наземных видов. Образно говоря, амнион напоминает аквариум,
в котором эмбрионы наземных видов повторяют водный образ жизни
своих предков.
Все эмбрионы млекопитающих образуют амнион на относительно
ранней стадии развития. У эмбрионов человека амнион образуется
не посредством возникновения складок соматоплевры, как это
происходит у эмбрионов свиньи, а более простым и быстрым способом.
Фактически полость амниона появляется еще до того, как тело
эмбриона примет окончательную форму. У прекрасно сохранившегося девя-
10 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
145
Рис. 79. Изменения отношений эмбриона и зародышевых оболочек на ранних
стадиях развития.
А и В. 1 — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 — желточный мешок; 4 — внеза-
родышевый целом; 5 — трофодерма; 6 — аллантоидный стебелек.
С и D. 1 — хорион; 2 — аллантоис; 3 — желточный мешок; 4 — амнион; 5 — внезаро-
дышевый целом.
Е. 1 — пупочный канатик; 2 — пупочные (аллантоидные) сосуды; 3 — желточный мешок;
4 — амнион; 5 — внезародышевый целом; 6 — хорион.
тидневного эмбриона Хертиг-Рокка полость амниона уже хорошо
выражена в виде маленького пространства над первичной группой
клеток, идущих на формирование тела эмбриона (рис. 41). Его
отношения показывают, что он возникает скорее при помощи
перераспределения клеток, чем благодаря образованию складок, наблюдаемому
у более низкоорганизованных видов. Тем не менее как бы он ни
образовался, участие в его формировании зародышевых листков и его
отношение к телу эмбриона и к другим зародышевым оболочкам не
оставляют сомнений в том, что он является гомологом амниона других
живот ых (рис. 78).
У ранних эмбрионов амнион соединен с телом эмбриона в том
месте, где стенки тела открываются в желточный стебелек (рис. 70,71,79).
В ходе развития это вентральное отверстие в стенке тела уменьшается
и его края образуют, наконец, пупочное кольцо. Между тем желточный
п аллантоидный стебельки благодаря этому же процессу
вентрального закрывания подходят близко друг к другу. Вместе со связанными
с ними сосудами желточный и аллантоидный стебельки образуют
брюшной стебелек (рис. 79). Амнион на этой стадии, отходя от места
своего перехода с кожи эмбриона на пупочное кольцо, прежде чем
повернуть в виде свободной оболочки, окружающей наполненное
жидкостью пространство вокруг эмбриона, начинает покрывать
проксимальную часть брюшного стебелька.
Позднее в ходе развития амнион увеличивается до тех пор, пока
не заполнит всю полость внезародышевого целома (рис. 79, -Е).
Распространяясь дистально от пупочного кольца тела эмбриона, амнион
теперь прилегает к брюшному стебельку по всей его длине, снабжая
его эпителиальной оболочкой. Сам брюшной стебелек между тем быстро
удлиняется и в связи со своей формой приобретает название
пупочного канатика. Таким образом, в течение поздней беременности амнион
дистально поворачивает от пупочного канатика на внутреннюю
поверхность плаценты, с которой он окончательно спаивается (рис.
79, Е; 92).
Сероза
Наружный слой бластодермического пузырька млекопитающих
известен под различными названиями, так как он был описан задолго
до того, как была установлена его гомология. На стадии внутренней
клеточной массы наружный слой бластодермического пузырька чаще
всего называют трофобластом. Этот термин вполне удачен, так как
префикс «трофо» (греч. — питать) указывает на роль, предназначенную
этому слою в получении пищи из матки, а суффикс «бласт»
указывает на очень характерную для него пролиферативную активность.
Другим названием этого же слоя, которое подчеркивает его гомологию
с эктодермой серозной оболочки птиц и низших млекопитающих,
является трофэктодерма.
Трофобласт, или трофэктодерма, на очень ранней стадии
укрепляется слоем мезодермальных клеток. Для обозначения этого двойного
наружного слоя бластодермического пузырька можно пользоваться
двумя названиями. В тех исследованиях, особенно в эмбриологии
млекопитающих, где особо выделено значение этого слоя для питания
эмбриона, широко применяется название трофодерма. Исследователи,
наиболее интересующиеся сравнительной эмбриологией, могут с
равным успехом применять название серозная оболочка, подчеркивая,
таким образом, ее явную гомологию с называемой так же оболочкой
ю*
147
у птиц (рис. 78, А), рептилий и низших млекопитающих (рис. 78, В).
Эти альтернативные наименования нетрудно усвоить, если понять,
что оба они являются соответствующими друг другу терминами,
избирательно подчеркивающими различные особенности одной и той
же структуры. С этой точки зрения полезно обратить внимание на то,
что эта оболочка как внезародышевая часть соматоплевры одинакова
по своему отношению к зародышевым листкам и гомологична по
своим взаимоотношениям серозной оболочке более примитивных
животных.
Аллантоие
Почти сразу же после образования задней кишки эмбриона в ее
стенке возникает дивертикул, называемый аллантоисом. Стенка аллан-
тоиса в связи с характером своего возникновения построена из сплан-
хноплевры (рис. 70) (14). У птиц, рептилий и большинства низших
млекопитающих дистальная часть аллантоисного дивертикула
расширяется в мешок, выступающий во внезародышевый целом.
Аллантоие человека имеет лишь рудиментарный трубчатый просвет,
граничащий с районом брюшного стебелька, но его мезодерма и кровеносные
сосуды растут далеко за пределы его просвета, наподобие сходных
отношений аллантоидных сосудов у более примитивных видов,
имеющих мешковидный аллантоие (рис. 78). Независимо от различий
в форме и размерах просвета, аллантоие, увеличиваясь, в конце
концов приходит в соприкосновение и срастается с внутренней
поверхностью серозной оболочки.
Хорион
Термин хорион применяется к зародышевой оболочке, вторично
образующейся путем объединения аллантоиса с серозной оболочкой.
У видов, имеющих мешковидный аллантоие (например, свинья, рис.78, В),
хорион является в сущности .слоем аллантоидной спланхноплевры,
сросшейся мезодермальной поверхностью со слоем серозной
соматоплевры (15). У эмбрионов приматов, где просвет аллантоиса
рудиментарен, образование хориона отличается тем, что энтодерма в нем
не участвует. Однако аллантоидная мезодерма и сосуды продолжаются
дистально за пределы рудиментарного просвета аллантоиса и
распространяются по внутренней поверхности серозной оболочки таким
же в основном образом, как и у менее организованных животных
(рис. 78, В и С).
Величина просвета аллантоиса играет второстепенную роль, так
как главное функциональное значение этого срастания между
аллантоисом и серозной оболочкой заключается в создающихся при этом
отношениях между сосудами.
У низших млекопитающих, на которых мы должны обратить
свое внимание для того, чтобы понять происхождение этих отношений,
серозная оболочка является тонкой мембраной, распространяющейся
на относительно большое расстояние в сторону от места своего
образования у вентральной стенки тела (рис. 78, В). Она весьма небогата
сосудами. Способ образования амниона из внутренних крыльев тех
же складок, из которых возникает и серозная оболочка (рис. 78, В),
приводит к созданию весьма скудного кровоснабжения; при
обособлении амниона в виде отдельного мешка первоначальная связь серозной
148
оболочки с эмбрионом резко уменьшается и это создает механические
затруднения для поддержания даже небольших первоначальных
сосудистых связей.
Наличие аллантоиса создает выход из этого тупика. В стенках
образующегося из задней кишки аллантоиса быстро развивается
густое сплетение сосудов. Это сплетение связано через большие артерии
и вены непосредственно с основными кровеносными сосудами эмбриона
(рис. 74). Поэтому срастание аллантоиса с внутренней поверхностью
серозной оболочки обеспечивает этому бедно васкуляризованному
слою обильное кровоснабжение. Разные группы животных отличаются
по взаимоотношениям составных частей хориона и сам хорион
встречает совершенно различные условия среды. Тем не менее описанный
механизм васкуляризации самых наружных оболочек эмбриона в
основном всюду одинаков. Будет ли это эмбрион птиц, зависящий от
сосудистой системы при газообмене с наружным воздухом через пористую
оболочку, или это эмбрион млекопитающих, зависящий от нее при
осуществлении обмена веществ с маткой, — все это не изменяет сути
дела. Самая наружная оболочка, окружающая эмбрион, является
слоем, расположенным наиболее благоприятно для осуществления
обмена с окружающей средой. В интересах этого обмена эмбрион
должен иметь обильную сосудистую сеть, сообщающуюся с тем местом,
где происходит обмен. Если, рассматривая хорион, иметь в виду эти
характерные жизненно важные сосудистые отношения и способ,
с помощью которого эти отношения устанавливаются, то аналогия
между хорионом человека и более примитивным типом аллантоидного
хориона станет вполне очевидной. Если же замечать только такие
случайные явления, как разницу в размерах просвета аллантоиса,
то ясность этих отношений неизбежно должна исчезнуть.
ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ПЛОДОМ И МАТЕРЬЮ У ЧЕЛОВЕКА
Подготовка матки и эмбриона к имплантации
Рассмотрев возникновение и взаимоотношения первичных внеза-
родышевых оболочек и хориона, мы можем теперь перейти к изучению
отношений эмбриона человека и его оболочек с маткой. Для успешного
сохранения эмбриона в матке важно, чтобы он попал туда в
благоприятное время. Общие отношения между овуляцией и циклическими
изменениями в матке были уже изложены в связи с рассмотрением
оплодотворения. Следует повторить, что овуляция у женщин обычно
происходит примерно за 14 дней до начала следующего
менструального цикла (рис. 24, 26). Оплодотворение, по-видимому, происходит
вскоре после овуляции, в то время, когда яйцеклетка находится
в маточной трубе около ее бахромчатого конца.
Основываясь на наших сведениях об этом процессе у других
млекопитающих, можно считать, что яйцеклетка человека проходит
по трубе в течение 3—4 дней. Однако механизм продвижения ее еще
с точностью не установлен. Сомнительно, чтобы движение яйцеклетки
происходило лишь под действием ресничек трубного ^эпителия, как
это предполагали раньше. Возможно, что существенную роль здесь
играют также мышечные сокращения трубы, которые, как известно,
к моменту овуляции увеличиваются в силе. Какова бы ни была роль
ресничек в продвижении яйца, не следует забывать о том, что, вызы-
149
вая движение жидкости в маточных трубах по направлению к внешней
среде, реснички в какой-то степени обеспечивают защиту против
восходящей инфекции.
У большинства млекопитающих яйцеклетка проходит через
верхнюю часть трубы, по-видимому, очень быстро. Связано ли замедление
движения яйцеклетки в нижней части трубы с меньшими размерами
ее просвета в этом месте, объясняется ли оно уменьшенной активностью
трубы, обусловленной увеличением времени, прошедшего после
овуляции, или же оно вызвано другими, еще не установленными факторами,
пока неизвестно. Проходя по трубе, яйцеклетка претерпевает
дробление. По-видимому, она достигает матки в виде эмбриона,
находящегося на стадии морулы (рис. 34, А, В). Исходя из циклических
изменений матки, следует думать, что это происходит в среднем
примерно через 16—18 дней после начала предыдущего менструального
периода. В это время слизистая оболочка матки значительно
утолщается, а ее железы приобретают повышенную активность — другими
словами, матка находится в состоянии, наиболее благоприятном для
восприятия эмбриона.
Однако для имплантации одной подготовки матки недостаточно.
Сам эмбрион должен оказаться способным воспользоваться
благоприятным для имплантации местом. Если судить по эмбрионам других
млекопитающих, ранний эмбрион человека, вступив в матку, еще
окружен толстой защитной оболочкой (zona pellucida). В связи с этим
наружный слой клеток, при помощи которых осуществляется его
прикрепление, не может вступить в непосредственное соприкосновение
со слизистой матки. После попадания эмбриона в матку проходит
примерно 3—4 дня, в течение которых он остается в полости матки
неприкрепленным. Возможно, что за это время питание эмбриона
происходит за счет гликогенсодержащего секрета активных желез
матки. Эмбрионов человека, находящихся в неприкрепленном
состоянии или на начальном этапе контакта со слизистой матки, добыто
для изучения очень мало. Однако блестящая работа Хойзера и Стри-
тера по изучению эмбриологии обезьян дала нам полную картину
ранних стадий, по-видимому соответствующих этим стадиям у
человека.
Следует повторить, что первым существенным изменением у
эмбрионов млекопитающих до имплантации является возникновение
в моруле полости, образующейся в результате перераспределения
клеток. При этом формируется так называемый бластодермический
пузырек (рис. 34, С, D; рис. 35, С). Мы уже проследили превращение
внутренней клеточной массы в этом пузырьке в тело эмбриона и в тесно
связанные с ним амнион и желточный мешок. С точки же зрения
подготовки эмбриона к имплантации наиболее важным событием
является распадение zonae pellucidae (рис. 36, С и В), после чего тро-
фобласт быстро разрастается и его клетки сразу же вступают в контакт
с выстилкой матки.
Имплантации
Освободившиеся от zonae pellucidae клетки трофобласта живого
бластодермического пузырька обезьяны, содержащегося в
физиологическом солевом растворе, оказываются очень клейкими. Это свойство
наиболее заметно у клеток, лежащих непосредственно над внутренней
клеточной массой. Бластодермический пузырек обычно прикрепляется
к слизистой матки именно этой частью своей поверхности (рис. 80,
150
Рис. 80. Микрофотографии, показывающие стадии, предшествующие имплантации
эмбриона обезьяны (по Heuser and Streeter. Carnegie Cont. to Emb., v. 29, 1941).
A — срез (увеличение в 350 раз) через девятидневный эмбрион, показывающий его
прикрепление к эпителию матки; В — 9-дневный эмбрион, прикрепившийся к слизистой оболочке матки,
вид сверху, увеличение в 50 раз; С — тот же эмбрион, сфотографированный сбоку; увеличение
в 50 раз; D — тот же эмбрион после получения срезов, микрофотография, увеличение в 200 раз;
Е — участок того же эмбриона; микрофотография, увеличение в 500 раз.
А—С). Место первоначального прикрепления быстро расширяется
(рис. 80, A, D). В ходе этого процесса могут наблюдаться небольшие
участки менее интимной связи (рис. 80, D, Е), где на короткое время
остаются небольшие пузырчатые пространства между эмбрионом и
слизистой матки. Однако эти пространства существуют очень недолго,
так как вскоре после прикрепления трофобласт начинает быстро
разрастаться и разъедать подлежащую слизистую оболочку матки. С этой
стадии мы можем продолжить описание, используя эмбрионы
человека, так как семидневный эмбрион, обнаруженный Хертигом и Рокком,
уже начал внедряться в слизистую оболочку матки (табл. 1). Здесь,
как и у обезьян, сторона бластодермического пузырька, которая
покрывает внутреннюю клеточную массу, прикрепилась к слизистой
матки первой. Между временем, когда этот эмбрион вступил в
контакт с эпителием матки, и временем, когда он был выделен хирурги-
151
* i» -■» ч' «i_-.- ,.."(.
■■ #®s.* %" '■ ■" ■ ■■* . , Г
А"* i ■-.■■■" Jj#*
,' «?...
>..v}*f"
f
J
В
Рис. 81. 9-дневный эмбрион человека из коллекции Карнеги, № 8171
(по Hertig and Rock. Carnegie Cont. to Emb., v. 221, 1949).
A — микрофотография среза через центр эмбриона, увеличение в 300 раз.
В — реконструкция, показывающая отношения эмбриона к прилежащим
структурам эндометрия. Изображен тот же срез, что и на А.
В. 1 — маточная железа; 2 — синусоиды; 3 — лакуны; 4 — зародышевый диск;
5 — первичная энтодерма; 6 — трофобласт; 1 — эндометрий.
Рис. 82. Реконструкции эмбрионов Хертига-Рокка, показывающие их отношения
к кровеносным сосудам матки.
А — общие отношения эмбриона № 7699 (увеличение в 62у2 раза; В — ключ к А; С —
реконструкция эмбриона Ха 7700 (увеличение в 115 раз); (из Hertig and Rock, Carnegie Cont. to Emb.,
v. 29, 1941).
B. 1 — веиа эндометрия; 2 — артерио-венозный анастомоз; 3 — спиральная артериола;
4 — синусоид; 5 — железы; 6 — эндометрий; 1 — кровяной сгусток; * — связь синусоидов
с оболочками зародыша.
C. 1 — синусоиды; 2 — амнион; 3 — лакуны; 4 — трофобласт; В — эндометрий; в —
внезародышевая мезодерма; 7 — выводной проток железы; 8 —■ оболочка экзоцелома; 9 •—
первичная энтодерма; 10 — зародышевый диск.
ческим путем из матки, прошло, по-видимому, менее одного дня. В
течение этого времени эктодерма, находившаяся в контакте со слизистой
оболочкой матки, должна была изменять свои свойства с
поразительной быстротой. Перед вступлением в контакт с маткой клетки
эктодермы были несомненно очень мелкими и нежными, как это было у
бластодермического пузырька обезьяны до его внедрения в слизистую
оболочку (рис. 80). В пользу этого говорит тот факт, что невнедрив-
шиеся клетки пузырька все еще остаются мелкими и нежными в
противоположность большим, сильно окрашенным клеткам, находящимся
в контакте со слизистой оболочкой матки (табл. 1, С). При дальнейшем
увеличении этих клеток они теряют свои клеточные границы и
образуют так называемый трофобластический синцитий. Этот синцитиаль-
ный слой обладает способностью прорастать в материнские ткани и
его активность обеспечивает внедрение эмбриона в слизистую
оболочку.
Начавшись, процесс имплантации быстро прогрессирует.
Восьмидневный эмбрион уже почти полностью внедрился в слизистую
оболочку (табл. 2). К 9-му дню эпителий матки начинает обрастать
участок, в котором эмбрион проник в слизистую оболочку (рис. 81).
В то же время трофобласт разрастается с большой скоростью и
захватывает все более обширную область. В ходе этого процесса
вскрываются небольшие капилляры (синусоиды) слизистой оболочки матки,
и материнская кровь просачивается в те участки ткани, которые
прилегают к увеличивающемуся слою трофобласта бластодермического
пузырька (рис. 81). Вскоре в этот процесс быстрого роста вступают
железы и увеличивающиеся в числе синусоиды (рис. 44, 82). В течение
этого этапа закрепления бластодермического пузырька в слизистой
матки сам эмбрион растет относительно медленно. Реконструкции
группы ранних эмбрионов, представленные в одинаковом масштабе
(рис. 83), показывают, что в течение этого же периода трофобласт растет
чрезвычайно быстро. Этого следовало ожидать, так как только после
успешного роста и дифференцировки трофобласта у эмбриона сможет
возникнуть эффективный обмен веществ с материнской кровеносной
системой.
Развитие ворсинок хориона
Вслед за имплантацией эмбриона как в хорионе, так и в эндометрии
происходят быстрые и глубокие изменения. Хотя эти изменения
осуществляются совместно, их значение будет легче понять, если перед
рассмотрением изменений в матке и отношений между ворсинками
хориона и эндометрием мы изучим ранние изменения в ворсинках
хориона.
Примордиальные клеточные массы, из которых возникают хориаль-
ные ворсинки, являются вначале лишь группами пролиферирующих
клеток трофэктодермы. Некоторые клетки трофэктодермального
происхождения, выталкиваясь на периферию, теряют свои клеточные
границы и, как говорят, составляют трофобластический синцитий,
или синтрофобласт (рис. 84, А). Трофобластическая ткань быстро
распространяется (рис. 83) и образует вытянутые анастомозирующие
тяжи, включающие непостоянные пространства, называемые трофо-
бластическими лакунами (рис. 84). В строении трофобласта на этих
ранних стадиях (рис. 81, А и 84, А) мало что напоминает характерным
образом разветвляющиеся ворсинки, видимые на более поздних ста-
154
шЛш^шЬшшйш!
А 5 4
Рис. 83. Пять исключительно хорошо сохранившихся эмбрионов человека,
изображенные в одинаковом масштабе (увеличение в 331/3 раза). Рисунки
показывают быстрый рост трофобласта (по Hertig and Rock. Carnegie Cont. to Emb.,
v. 29, 1941).
A — эмбрион Карнеги JV» 7699 (Хертиг-Рокк), около 11 дней; В — эмбрион Карнеги № 4900
(Миллер-Стритер), около 11 дней; С — эмбрион Карнеги JV» 7700 (Хертиг-Рокк), около 12 дней;
D — эмбрион Вернер-Штиве, примерно 12—13 дней; Е — эмбрион Эдвардс-Дяюнс-Брюер,
примерно 14^—15 дней.
A. 1 — зародышевый диск; 2 — трофобласт; 3 — внезародышевая мезодерма; 4 —
оболочка экзоцелома; 5 —• первичная энтодерма; 6 — матка.
B. 1 — матка; 2 — зародышевый диск; 3 — оболочка экзоцелома; 4 — первичная
энтодерма; 5 — внезародышевая мезодерма; 6 — трофобласт.
C. 1 — матка; 2 — зародышевый диск; 3 — трофобласт; 4 — оболочка экзоцелома;
5 — внезародышевая мезодерма; 6 — первичная энтодерма.
D. 1 — амнион; 2 — зародышевый диск; 3 — матка; 4 — первичная энтодерма; 5 —■
оболочка экзоцелома; 6 — внезародышевая мезодерма; 7 — трофобласт.
E. 1 — амнион; 2 — трофобласт; 3 — оболочка экзоцелома; 4 — ворсинки; 5 —
зародышевый диск; 6 — энтодерма кишки; 7 — желточный мешок.
Рис. 84. Ранние стадии развития ворсинок хориона.
А — первичное разрастание трофобласта без мезенхимной основы (увеличение в 225 раз)
(из микрофотографий Стритера эмбриона Миллера);
В — ранняя ворсинка с уже образовавшейся мезенхимной основой (примерно то же увеличение,
что и А. из рисунка Фишеля эмбриона на стадии первичной полоски).
A. 1 —- синтрофобласт; 2 —- лакуны трофобласта; 3 — цитотрофобласт; 4 — внезароды-
шевая мезодерма;
B. 1 — синтрофобласт; 2 — лакуны трофобласта; 3 ■— мезенхимпая оболочка ворсинки;
4 — внезародышевая мезодерма.
днях (рис. 88, 89), и эмбрионы с таким растянутым неоформленным
трофобластом обычно называются предворсинчатыми.
Как только эмбрионы достигают в своем развитии конца второй
недели, в трофобласте начинают формироваться ворсинки. Эти только
что сформированные ворсинки вначале состоят исключительно из
эпителия и не содержат соединительнотканной основы. Они
называются примитивными (или первичными) ворсинкам.и. Их
дифференциация протекает очень быстро, так как даже предворсинчатые
клеточные массы начинают обнаруживать два типа клеток. Наружные
клетки увеличиваются, теряют межклеточные границы и
объединяются в синцитий, называемый синтрофобластом (плазмодиотрофо-
бластом), тогда как клетки, лежащие глубже и составляющие так
называемый цитотрофобласт (слой Лангганса), остаются более мелкими
и сохраняют отчетливые границы (рис. 84).
Развивающиеся ворсинки остаются без мезенхимной основы очень
недолго. Пока образуются первичные ворсинки, во внутреннюю
поверхность стенки бластодермического пузырька врастают сосуды и
мезодерма аллантоиса. В начале третьей недели после оплодотворения
мезодерма входит в первичные ворсинки, и клетки трофобласта уже
не заполняют всю структуру, а создают эпителиальную оболочку над
остовом из нежной соединительной ткани (рис. 84, jB). В
соединительнотканной основе ворсинок вскоре возникают разветвляющиеся
кровеносные сосуды. Такие ворсинки с сосудистой соединительнотканной
основой называются «истинными» хориальными ворсинками. Примерно
к концу третьей недели ворсинки уже готовы к выполнению функции
абсорбции. Ворсинки сохраняют свой общий план строения неиз-
156
менным в течение всей беременности, хотя на более поздних стадиях
развития их соединительнотканная основа и кровеносные сосуды
становятся лучше развитыми, а в их эпителиальных оболочках
появляются признаки регрессии (рис. 87).
Инвазии в эндометрий
Инвазионная активность трофобласта продолжается в течение
некоторого времени после первоначального внедрения в эндометрий.
При разрастании первичных ворсинок они разрушают прилегающую
материнскую ткань возможно в результате действия протеолитического
энзима, продуцируемого клетками, составляющими наружный слой
трофобласта. Благодаря этому процессу увеличивается пространство,
занимаемое растущим хориальным пузырьком, а растворенное
вещество разрушающихся клеток матки возможно используется для
питания эмбриона до тех пор, пока не сформируется более эффективный
сосудистый механизм обмена. Основываясь на этом предположении,
растворенное вещество обычно называют эмбриотрофом.
В дальнейшем в результате инвазии в эндометрий создается такой
тип сосудистого обмена, от которого эмбрион зависит в течение всей
остальной внутриутробной жизни. При своем распространении в
слизистой оболочке матки растущие ворсинки трофобласта вступают
в контакт с небольшими кровеносными сосудами и разрушают их
стенки. Хотя, по-видимому, амебоидные клетки трофобласта могут
в какой-то степени закрывать вскрытые сосуды и задерживать
чрезмерное излияние крови, тем не менее истечение крови из
поврежденных сосудов должно продолжаться, так как трофобласт выделяет
вещество, тормозящее свертывание крови. По мере разрастания
трофобласта происходит также транссудация сыворотки крови и лимфы.
В результате внедрившиеся ворсинки оказываются в разрушенных
участках эндометрия, пропитанных материнской кровью и лимфой.
К этому времени, как указывалось выше, сами ворсинки васкуляри-
зуются. Небольшие сосуды ворсинок находятся в непосредственной
связи с основными внутризародышевыми сосудами через аллантоид-
ные артерии и вены (рис. 74). Сердцу эмбриона остается лишь начать
циркуляцию крови, и весь сложный механизм питания эмбриона
сможет приступить к действию. Как уже указывалось при рассмотрении
ранних этапов возникновения сосудистой системы, становление
кровообращения у эмбрионов человека происходит к концу третьей или
к началу четвертой недели после оплодотворения или примерно через
две недели после имплантации.
Формирование плаценты
Под влиянием эмбриона в эндометрии происходят значительные
изменения. Естественно, что они больше всего заметны в месте
имплантации, но одновременно тем или иным образом на имплантацию
реагирует вся слизистая матки. Поэтому не удивительно, что при
окончании беременности весь эндометрий удаляется и затем вновь
восстанавливается. Этот процесс побудил назвать эндометрий при
беременности decidua (от decidere — сбрасывать).
Быстрое внедрение эмбриона человека в эндометрий устанавливает
между ними с самого начала тесные отношения, которые обусловливают
157
Рис. 85. Вид матки на первых неделях беременности. Эмбрионы и оболочки
изображены в натуральную величину.
А — 3 недели; В — 5 недель; С — 8 недель после оплодотворения. А н В. 1 — дно маткп;
2 — эмбрион; 3 — хориальныи пузырек; 4 — слизистая матки; 5 — шейка маткп.
С. 1 — амнион; 2 — ворсинчатая часть хориона; 3 — основная часть отпадающей
оболочки (decidua basalis); 4 — желточный мешок; 5 — канал шейки матки; 6 — передний свод
влагалища; 7 — капсулярная часть отпадающей оболочки (decidua capsularis); 8 — пристеночная
часть отпадающей оболочки (decidua parietalis); 9 — мышечная оболочка матки.
дальнейший ход событий. При росте хориального пузырька лежащая
над ним часть эндометрия продолжает разрастаться, образуя слой,
называемый капсулярным — decidua capsularis (рис. 85).
Эндометрий, выстилающий всю матку, кроме места прикрепления
хориального пузырька, назван краевым — decidua parietalis. Часть
эндометрия, непосредственно подстилающая хориальныи пузырек, называется
базальной — decidua basalis.
158
г.
v.
•*■':
\ ■
'%*
8
ч.
•*. * л-
«*■' ' *' *«»
■ *„ '■■,—*'.■_*•• >'■ .. ?
■^ ^ >-.; -^ «
,'• Ж'* ? Л
f г''*1'"-"-'
# "■ ^%V;>.
<^^#.%i
Рис. 86. Эмбрионы и их оболочки на трех различных стадиях развития.
А — коллекция Мичиганского университета, ЕН 217; расстояние от темени до крестца 33 мм,
начало 9-й недели, в натуральную величину.
В — коллекция Мичиганского университета, ЕН 152; расстояние от темени до крестца 47 мм,
дау.
темени до крестца 200 мм, 6-й месяц, х/г натуральной
:ц 10-й недели, в натуральную величину.
С — по Колльману. Расстояние от тем»
Отсутствие ворсинок хориона в decidua parietalis приводит к тому,
что эта часть эндометрия не играет прямой роли в питании эмбриона.
Материнской кровью наиболее богато снабжается decidua basalis.
Состояние decidua capsularis на различных стадиях весьма варьирует.
Вначале хорион, прилегающий к этой части decidua, снабжен
ворсинками так же хорошо, как и все остальные его части (рис. 85, А), но
вскоре рост хориального пузырька ведет к тому, что decidua capsularis
оттесняется от снабжения материнскими сосудами. Кроме того, сама
ткань decidua capsularis становится все более и более растянутой
в связи с увеличением размеров хориального пузырька. Эти
неблагоприятные условия в decidua capsularis быстро приводят к менее
пышному росту внедряющихся в нее ворсинок (рис. 85, С). Таким образом,
отношения, установившиеся при внедрении хориального пузырька
в эндометрий, ведут к угнетению роста большей части его ворсинок.
В противоположность ворсинкам хориона, расположенным в
области decidua capsularis, ворсинки, прилегающие к decidua basalis,
растут с все возрастающей силой. К третьему месяцу, когда благодаря
росту эмбриона decidua capsularis и parietalis начинают прижиматься
друг к другу, ворсинки постепенно исчезают во всей этой области.
Таким образом, хориальный пузырек, вначале одинаково снабженный
ворсинками по всей своей поверхности, к концу четвертого месяца
оказывается лишенным своих ворсинок всюду, кроме того места, где
они находятся в decidua basalis (рис. 85,86, 92). Часть пузырька,
находящаяся под decidua capsularis, потерявшая таким образом свои
ворсинки, приобретает название chorion laeve (гладкий), а та часть
хориона, где его ворсинки хорошо развиты, называется chorion
frondosum (мохнатый или волосатый). Chorion frondosum и decidua basalis
вместе составляют плаценту. Это двойное происхождение органа
обмена веществ между эмбрионом и матерью подчеркивается
латинскими терминами: placenta foetalis (chorion frondosum) и placenta
materna (decidua basalis).
Последующие изменения в строении матки и плаценты
Благодаря своей инвазии в слизистую матки ворсинки хориона
лежат, омываясь материнской кровью и лимфой, в пространствах,
«вырытых» в эндометрии (рис. 81). В основном эти отношения
сохраняются в течение всей беременности. Размеры участков, заполненных
кровью, отношения ворсинок к эндометрию и строение самих ворсинок
изменяются по ходу развития лишь в некоторых деталях. В течение
первых нескольких недель после имплантации инвазия в эндометрий
происходит чрезвычайно быстро, а область, становящаяся decidua
basalis, прогрессивно увеличивается (рис. 85). В течение этого периода
синтрофобласт хорошо заметен, образуя вытянутые разветвленные
отростки, распространяющиеся в эндометрий далеко за пределы
основной массы хориального пузырька. К третьей неделе плацента включает
около х/15 внутренней поверхности матки. К концу восьмой недели
область плаценты занимает почти */3 ее. Наибольшего относительного
размера она достигает в течение пятого месяца, когда область плаценты
занимает примерно половину внутренней поверхности матки. В
последние месяцы беременности относительное увеличение области,
занимаемой плацентой, происходит менее быстро, хотя ее абсолютный рост
продолжается и она становится толще более чем в 3—4 раза по
сравнению с тем, какой она была в середине беременности.
160
После полного закрепления хориона в матке инвазионный процесс
относительно слабеет, лишь идя в ногу с ростом эмбриона. Меньшая
степень инвазии ведет к редукции синтрофобласта, что приводит
к образованию более постоянной оболочки вокруг цитотрофобласти-
ческого слоя ворсинки. Между тем мезенхимная основа ворсинки
преобразуется в нежную соединительную ткань, поддерживающую
эндотелиальные стенки кровеносных сосудов, в результате чего внут-
Рис. 87. Ворсинки хориона на различных стадиях развития (увеличение
в 350 раз).
А — хорион 4-недельного эмбриона (расстояние от темени до крестца — 4,5 мм).
В — хорион эмбриона около б'/s недель (расстояние от темени до крестца — 15,1 мм).
С — плацента плода 14 недель.
D — плацента плода перед рождением (по препаратам Б. Л. Бэйкера).
Ли В. 1 — клетка Хофбауэра; 2 — мезенхимные клетки; 3 — синтрофобласт; 4 — цито-
трофобласт (слой Лангганса); 5 — кровеносный сосуд; в — регрессирующий хориальный эпителий.
С и D. 1 — Сохранившаяся клетка цитотрофобласта; 2 — синтрофобласт; 3 — клетка
Хофбауэра; 4 — клетки регрессирующего цитотрофобласта; 5 — регрессирующий хориальный
эпителий; 6 — капилляры; 7 — группа ядер синтрофобласта; 8 — капилляр вблизи базальной
мембраны синтрофобласта.
11 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
161
ренность ворсинки приобретает более организованный вид (рис. 87, А)-
Затем появляются разбросанные в соединительной ткани клетки,
имеющие значительно большие размеры, чем обычные
соединительнотканные клетки. Они получили название клеток Хофбауэра по
имени автора, впервые их описавшего. Их значение еще не вполне
понятно, но они способны к фагоцитозу и обычно полагают, что они
функционируют как примитивные макрофаги.
Рис. 88. Ворсинки хориона человека (по Корнингу и Колльману).
А — реконструкция, показывающая характер ветвления ворсинок; В — терминальные
ворсинки, очерченные на А, представленные в большем масштабе и инъецированные для выявления
сосудов.
В образовавшихся частях плаценты инвазионное действие
эпителиальной оболочки ворсинок утрачивает свое значение и
эпителиальные слои становятся относительно более тонкими. Цитотрофобласти-
ческий слой достигает высоты своего развития в течение второго месяца
(рис. 87, В). После этого он постепенно уменьшается (рис. 87, С), как
бы расходуя себя на образование синцитиального слоя. В течение
четвертого и пятого месяцев слой цитотрофобласта претерпевает
дальнейшую регрессию. Большинство ворсинок покрывается слоем
редуцированного синтрофобласта, в котором сохраняются лишь отдельные
клетки цитотрофобласта. В течение последней трети беременности
этот процесс становится более заметным, но в свежем, хорошо
фиксированном материале видно (рис. 87, D), что ворсинки не лишены
полностью эпителия, как полагали раньше.
В клинике знание этих характерных изменений в ворсинках
хориона на различных стадиях беременности очень важно при изучении
соскобов из матки. Следует обратить особое внимание на избыточное
развитие трофобласта в течение периода инвазии, за которым следует
постепенная редукция эпителиальных слоев ворсинок после того, как
их инвазионная роль уже сыграна, и, следовательно, уменьшение
количества ткани, через которую осуществляется обмен между кровью
162
Рис. 89. Взаимоотношения тканей плода и матери при формировании плаценты.
Ворсинки хориона изображены слева направо в порядке прогрессивного развития.
Материнские сосуды окрашены в обычные цвета; артериальные ветви плода —
черные, а его венозные ветви — серые.
1 — ворсинка хориона; 2 — желточный мешок; 3 — край амниона; 4 — пупочный канатик;
5 — пупочная вена; 6 — ветвь пупочной артерии; 7 — стрелка указывает направление движения
крови к краевому синусу; 8 — септа; 9 — материнская кровь; 10 — спиральная артерия; 11 —
основной ствол ворсинки хориона; 12 — артерия и вена матки; 13 — периметрии (сероза);
14 — миометрий; 15 — железа слизистой оболочки матки.
плода и матери*. Вопрос о том, сохраняет ли эпителий после
инвазионной фазы какую-либо функцию пищеварительно-адсорбционного типа,
пока не получил своего разрешения. Проблема механизма прекращения
инвазии также нуждается в изучении. Некоторые исследователи видят
здесь точно сбалансированное сотрудничество между тканями плода
Рис. 90. Отношение ворсинок хориона и трофобласта
к материнским тканям плаценты (по J. P. Hill. Phil.
Trans. Roy. Soc. London, Ser. В., v. 22. 1931, изменено).
1 — редуцированный внезародышевый целом; 2 — кровнные
клетки зародыша; 3 — незакрепленная ворсинка; 4 — кровяные
клетки матери; 5 — клеточный столбик; € — синусоид матки,
впадающий в межворсинчатое пространство; 7 — децидуальные
клетки; 8 — маточная железа; 9 -— трофобласт (под ним ткань
матки); 10 -— закрепленная ворсинка; 11 — плазмодиотрофобласт;
12 — клетка Хофбауэра; 13 — цитотрофобласт; 14 — хориальная
пластинка; 15 — амнион.
и матери, тогда как другие рассматривают трофобластический рост
как инвазию и объясняют его задержку как последействие
противодействия со стороны материнских тканей.
* Термин «плацентарный барьер», получивший общее распространение,
в частности в клинической литературе, обнимает все ткани, через которые
должны проходить вещества, участвующие в обмене между кровью плода и
матери. С открытием роли Rh-фактора в возникновении эритробластоза плода и
возможного повреждающего плод действия вируса, вызывающего краснуху
у матери (см. раздел об аномалиях развития глаза), следует изучить точную
природу плацентарного барьера и возможное избирательное действие, которым
он может обладать, задерживая одни вещества и пропуская другие.
11*
163
Отношения ворсинок к эндометрию и к материнской кровеносной
системе являются следствием ранней инвазионной активности и
последующей специализации, которую мы только что проследили. При
развитии беременности ворсинки сильно увеличиваются в размерах,
и сложность их разветвления возрастает (рис. 89). Они растут над
дискоидальной областью chorion frondosum не равномерно, а группами,
примерно по 15—16 штук. Эти участки концентрации ворсинок
называются котиледонами. Находящиеся между ними материнские ткани
менее глубоко эрозированы и носят название плацентарных
перегородок (септ) (рис. 89). Между перегородками концы большинства
ворсинок расположены свободно в пространстве, «вырытом» в слизистой
оболочке матки. Концы других ворсинок вступают в контакт с тканями
матки на дне углублений. На этом этапе своего развития быстро
растущие концы ворсинок имеют большое количество клеток,
составляющих основу цитотрофобласта с синтрофобластом, образующим
непостоянную оболочку. Эта измененная часть ворсинки, еще не имеющая
сосудов, обычно называется клеточным столбиком (рис. 90). Едва эти
столбики вступят в контакт со слизистой оболочкой матки, как тро-
фобластические элементы, разрастаясь, покрывают эрозированную
поверхность материнских тканей. В результате материнская кровь,
проникая в губчатые участки плаценты из кровяных синусов,
вскрытых инвазирующим хорионом, вступает в сеть непостоянных
полостей, покрытых как со стороны плода, так и со стороны тканей
матери трофобластом (рис. 90).
При дальнейшем развитии некоторые из ворсинок оказываются
особенно тесно связанными с материнской тканью. Трофобласт над
их концами исчезает и соединительная ткань дистальных концов
этих якорных ворсинок оказывается соединенной с соединительной
тканью эндометрия. Большинство ворсинок продолжает лежать более
или менее свободно в углублениях decidua basalis. Материнская кровь
попадает в пространство вокруг ворсинок из бесчисленных мелких
кровеносных сосудов, вскрытых в ходе эрозионного процесса. После
оттока этой крови в вены матки она заменяется кровью, поступающей
из артерий матки, и в результате ворсинки постоянно погружены
в свежую материнскую кровь.
При изучении в высшей степени схематического изображения,
представленного на рис. 89, следует остерегаться далеких от реальности
представлений. На срезах находят спутанную сеть ветвящихся
ворсинок, сильно перемешанных с сохранившимися частями эндометрия,
имеющими непостоянную форму. Обширные же на схеме «кровяные
озера» оказываются лишь крошечными щелями между тканями матери
и плода. Кровь, которой омываются ворсинки, не изливается в
отводящие ее широко открытые сосуды, а последние не имеют такого вида,
как показано на схеме. На самом деле происходит постоянное
просачивание крови в губчатую ткань плаценты из мириадов мелких сосудов,
стенки которых в той или иной степени были повреждены под
воздействием растущего трофобласта. Медленное движение крови
способствует более полному обмену веществ между кровеносными системами
плода и матери, но параллельно оно создает особый риск, связанный
с вероятностью свертывания крови. Несомненно, к кровотечению из
полностью или частично вскрытых сосудов добавляется просачивание
плазмы и лимфы из неповрежденных материнских сосудов в
прилежащие ткани. Несмотря на все эти детали, упрощенная схема,
представленная на рис. 89, прекрасно подчеркивает значение сложных
связей между тканями плода и матери, наблюдаемых в плаценте.
164
Необходимо только постоянно иметь в виду, что структуры,
представленные там в схематическом виде, в действительности гораздо
более многочисленны, сложны и запутаны. Общая поверхность
ворсинок в полностью сформированной плаценте равняется 7 (Dodds) —
14,7 m2 (Dees-Mattingly), т. е. площади, достаточной для обмена
веществ между плодом и матерью. Следует подчеркнуть, что в ходе
беременности никогда не происходит непосредственного
соприкосновения кровеносных систем плода и матери. Кровеносная система плода
с самого момента своего возникновения является замкнутой системой.
По отношению к обмену веществ ворсинки хориона находятся точно
в таком же положении, как и ворсинки кишечника. Они омываются
средой, из которой извлекают вещества, могущие быть
адсорбированными их кровеносными сосудами. Но весь обмен в обоих случаях
должен осуществляться в результате диффузии и адсорбции через
эндотелиальные стенки кровеносных сосудов и покрывающие их
соединительную ткань и эпителий. Однако эту параллель не стоит проводить
слишком далеко, так как в кишечнике мы имеем дело лишь с
односторонним переносом веществ. В плаценте же происходит не только
абсорбция питательных веществ и кислорода из материнского
кровообращения, но и возврат в материнскую кровь углекислоты и азотистых
продуктов метаболизма эмбриона. Иначе говоря, плацента должна
осуществлять для эмбриона функции, которые во взрослом
организме выполняются легкими, желудочно-кишечным трактом и
почками.
Изменения в эндометрии полностью соответствуют изменениям,
описанным ранее с целью разъяснения строения и функционального
значения плаценты. Остается указать на другие характерные
гистологические изменения в decidua и в неплацентарных зародышевых
оболочках. При имплантации эмбриона связанные с ней изменения
охватывают весь эндометрий, хотя непосредственно соприкасается
с хорионом только один маленький его участок. Возможно, что эта
общая реакция управляется определенным гормоном, образующимся
в эмбрионе или его оболочках. Вся слизистая оболочка матки
утолщается и снабжается большим количеством сосудов, а глубокие отделы
желез становятся извилистыми и растянутыми. Эти ранние изменения
напоминают усиленные предменструальные изменения, выраженные
имплантацией. Менструация, однако, подавляется беременностью и
последующие изменения в decidua совершенно не похожи на
изменения, связанные с менструальным циклом.
Когда растущий эмбрион начинает сдавливать decidua parietalis,
она настолько изменяется, что трудно представить при взгляде на
срезы, что она образована путем преобразования структур слизистой
оболочки небеременной матки. Поверхностный эпителий дегенерирует
почти полностью. Поверхностные отделы желез также дегенерируют,
а более глубокие отделы остаются в виде слепых карманов. При
расширении матки в соответствии с увеличивающимися размерами эмбриона
глубокие отделы желез выступают, образуя ровные каналы,
параллельные поверхности. Это состояние желез представляет особый
интерес, так как, когда основная масса decidua отбрасывается в качестве
части «последа», она отделяется вдоль их щелевидных просветов.
Своеобразной гистологической особенностью эндометрия во время
беременности, заслуживающей внимания из-за ее диагностического
значения при изучении соскобов из матки, является присутствие
увеличенных клеток, названных децидуалъными клетками. Эти деци-
дуальные клетки образуются, по-видимому, в результате изменения
165
определенных клеток соединительной ткани. Они обычно не
выявляются до второго месяца. С этого времени их количество увеличивается
и они легко обнаруживаются благодаря своим особым размерам и
неправильной форме (рис. 91, В). Общий вид позволяет
характеризовать их как эпителиоидные клетки. При максимальном развитии они
достигают по величине от 30 до 100 ц (рис. 91, С). Нередко у больших
по величине клеток имеется по нескольку ядер. В течение последней
трети беременности децидуальные клетки уменьшаются и многие из
них дегенерируют.
Рис. 91. Decidua parietalis.
А — попсрсчпый разрез паршталыгой слизистой оболочки матки, содержащей эмбрион 16,5 мм
длины (микрофотография, увеличение в 20 раз по Г. В. Бартельмецу).
В — разрез слизистой оболочки матки, содержащей эмбрион 33 мм длины (коллекция
Мичиганского университета ЕН 47; увеличено в 116 раз).
С — более сильно увеличенные (в 450 раз) клетки decidua из матки 14 недель беременности
(препарат В. Л. Бэйкера).
166
Рис. 92. Отношение пятимесячного плода и его оболочек к матке.
Структуры матки окрашены в красный цвет, а структуры плода —
в черный или оставлены неокрашенными. Амнион изображен
сплошной черной линией, амниотическая полость отмечена
пунктиром, a chorion laeve — прерывистой линией.
1 — chorion frondosum; 2 — желточный мешок; 3 — decidua parietalis; 4 —
амнион; 5 — железы шейки матки; 6 — слизистая пробка; 7 — chorion laeve;
8 — decidua capsularis; .9 — краевой синус; 10 — decidua basalis.
Часть хориона, не входящая в образование плаценты, также
испытывает существенные изменения. В течение второй половины
беременности chorion laeve сильно прижимается растущим эмбрионом
к стенкам матки. Своей наружной поверхностью хорион
соединяется с сильно истонченной и атрофированной decidua capsularis
(рис. 92).
Все это сжимается также с decidua parietalis и постепенно с ней
срастается. К внутренней поверхности chorion laeve прилегает амнион,
который в течение третьего месяца растет, заполняя всю полость
хориона (рис. 79), и вскоре после этого рыхло присоединяется к его внутрен-
167
Рис. 93. Изменения в размерах и положении матки в ходе беременности. Цифры
обозначают время, прошедшее после последней менструации в лунных месяцах.
А — вид спереди (по Броману, изменено); В — вид сбоку (по Эйфингеру, изменено).
ней поверхности. Таким образом, срез, проходящий через ткани между
полостью амниона и мышечным слоем стенки матки в участке,
свободном от плаценты, покажет соединение четырех первоначально
отдельных структур. Эти структуры по направлению от эмбриона к матке
следующие: амнион, chorion laeve decidua capsularis и decidua parietalis
(рис. 92). Два средних слоя настолько сжаты, что почти неразличимы.
В конце беременности на микроскопических срезах плаценты
становится все более заметным характерное ацидофильное вещество,
называемое фибриноидом. Это вещество, по-видимому, является
основной субстанцией, образующейся из слизистой оболочки матки и хориаль-
ной ткани вместе с фибринозным веществом, возможно происходящим
из материнской крови. Фибриноид располагается главным образом
в трех характерных участках: в хориальной пластинке, в ткани,
окружающей межворсинчатые пространства, и в более глубоких частях
decidua basalis. Так как фибриноид содержится в умеренном
количестве, его следует рассматривать лишь как побочный продукт
процесса взаимного приспособления тканей плода и матери. При
некоторых патологических состояниях чрезмерно большое количество
фибриноида препятствует обмену веществ между эмбриональной и
материнской частями плаценты.
Рост матки в течение беременности
Резкие гистологические изменения в матке начинаются, как мы
видели, вскоре после имплантации эмбриона. Однако должно пройти
значительное время, прежде чем увеличение размеров матки станет
168
m
"""4"*% *>-■
Рис. 94. Модели, показывающие процесс родов (из серии Диккинсона-
Бельски).
Л —• голова проходит через шейку матки в верхнюю часть влагалища. Оболочки в виде
исключения не прорваны; В — появление головки у промеэкности.
заметным. Это объясняется тем, что рост эмбриона не происходит до
тех пор, пока плацента не сформируется настолько, чтобы создать
эмбриону возможность использования для своего обмена веществ
кровообращения матери. Через месяц после оплодотворения эмбрион
достигает примерно 4—5 мм длины, а его хориальный пузырек 15—20 мм
в диаметре (рис. 53, снизу, справа). Даже к 5 неделям сам эмбрион
по своей длине составляет менее 8 мм, а диаметр хориального пузырька
достигает всего лишь 2,5 см (рис. 85, В).
К этому времени усиление васкуляризации матки приводит к ее
увеличению, связанному с нахождением в ней эмбриона. На
следующей неделе происходит также значительное размягчение верхней
цервикальной части матки (симптом Эгара). Исходя из изменений
состояния шейки, а также увеличения размеров матки, умелое
обследование обычно выявляет признаки беременности к 6-й неделе после
оплодотворения; это как раз то время, когда предполагают задержку
очередного менструального периода (рис. 105).
После полного образования плаценты рост эмбриона становится
чрезвычайно быстрым. Схема, представленная на рис. 93, показывает
изменения в размерах и положении матки в ходе развития
беременности. Контуры матки могут быть пропальпированы на все более
высоком уровне брюшной стенки примерно до середины последнего
месяца беременности. Обычно дней за 10 до родов матка имеет
тенденцию опускаться глубже в таз. Рис. 94 показывает отношения матки
к другим тазовым структурам в течение родов.
Роды и послед
Прикрепление плаценты обычно происходит относительно высоко
в теле матки. Это приводит к тому, что над шейкой матки находятся
только сильно истонченные decidua capsularis, chorion laeve и амнион,
составляющие вместе одну сложную фиброзную оболочку (рис. 92).
С началом мышечных сокращений, обозначающих начало родов,
амниотическая жидкость выжимается в эту .часть полости хориона,
которая действует как предварительный расширитель канала шейки
матки (рис. 94). Когда периодические сокращения становятся более
частыми и сильными, входящие сюда оболочки прорываются,
освобождая эмбрион (16) от его зародышевых покровов, но оставляя
плаценту еще прикрепленной к матке. Задержка плаценты имеет
жизненное значение, так как процесс родов обычно продолжается по
нескольку часов, и если бы плод преждевременно был отделен от
матки, то он не смог бы пережить перерыв в снабжении кислородом.
Продолжительные сокращения матки, которым помогают
произвольные сокращения брюшных мышц, продвигают плод в медленно
расширяющийся канал шейки до тех пор, пока расширение канала не
окажется достаточным для выхода плода из матки. Когда это
произойдет, акушеры говорят, что первая стадия родов миновала. Вторая
стадия родов значительно короче первой. Как только плод пройдет
канал шейки, он быстро продвигается по влагалищу и оказывается
у промежности. Расширение Бульварного отверстия влагалища
развивается значительно быстрее, чем расширение шейки, и как только
ведущая часть тела — обычно голова — минует этот выход, быстро
появляются остальные части тела. После перевязывания и перерезания
пупочного канатика связь с маткой и плацентой прекращается и
новорожденный ребенок сразу же становится самостоятельно живущей
особью.
170
(
Рис. 95. Плацента и пупочный канатик при рождении.
А — отделение плаценты от стенки матки (Диккинсон-Бельски); В — часть маточной
поверхности отошедшей плаценты; С — плодная поверхность плаценты (по Корнингу, изменено);
D — поперечный разрез пупочного канатика (увеличение в 3 раза).
A. 1 — стенка матки; 2 — плацента; 3 — края chorion laeve и прилегающий амнион.
B. 1 — край chorion laeve и прилегающий амнион; 2 — котиледон.
С. 1 — ветви пупочной вены; 2 — ветви пупочной артерии; 3 —- chorion laeve; 4 —
амнион; 5 — желточный мешок.
D. 1 — пупочные артерии; 2 — пупочная вена; 3 — регрессирующий желточный стебелек.
При обычном течении родов примерно через 15—20 минут после
рождения плода матка вновь испытывает серию сокращений, которыми
плацента и decidua отделяются от матки и, наконец, изгоняются.
С плацентой связаны разорванные остатки амниона chorion laeve и
пупочный канатик. Вся эта масса составляет так называемый послед
(рис. 95). Плацентарная часть последа имеет форму закругленного
диска в среднем 15—20 см в диаметре. Она достигает 2,5 см в толщину
171
и 500—1000 г по весу. В общем вес нормальной плаценты равняется
примерно !/7 веса плода (Potter and Adair, 1940, стр. 95). На ее
материнской поверхности можно видеть участки котиледонов с более или менее
разорванными бороздками между ними, указывающими на места, где
отрывались плацентарные перегородки (рис. 89, 95, В).
Эмбриональная поверхность плаценты покрыта гладким,
блестящим амнионом, через который можно видеть радиальные ветви
главных сосудов, связывающих через пупочный канатик плаценту с
плодом. По периферии плаценты находятся разорванные оболочки, которые
прорываются на первом этапе родов, до того, как плод пройдет через
шейку матки. Как уже указывалось, оболочечная часть состоит из
амниона, chorion laeve, из остатков decidua capsularis и приставших
кусочков decidua parietalis, отделившихся на уровне растянутых желез
матки. Естественно, что внезапное отхождение такой большой массы
тканей из матки приводит к некоторому кровотечению. Однако оно
обычно удивительно невелико, если учесть размеры обнажающихся
участков. После изгнания последа матка сильно сокращается и
кровотечение уменьшается в результате сжатия сосудов и свертывания
в них крови.
После этого следует период восстановления слизистой матки,
протекающего так же, как после менструации. В связи с более
обширным отхождением слизистой матки при родах в послеродовом периоде
ее восстановление, естественно, занимает большее время, чем после
менструации. Некоторое просачивание крови или кровянистой
сыворотки (лохии) может продолжаться от 2 до 4 недель. После
восстановления свежей поверхности эндометрия он вступает в секреторную
фазу очень медленно, и даже у женщин, которые не вскармливают
своих детей, проходит обычно около 3 месяцев после родов, прежде
чем вновь возникает менструация. Вскармливание несколько
задерживает восстановление менструального цикла, но овуляция и
последующая беременность могут возникнуть вновь еще до возвращения
менструаций.
Атрофия культи пупочного канатика
Характер изменений в культе пупочного канатика может
представлять судебномедицинский интерес, так как позволяет определять
время, которое прожил ребенок после своего рождения. Поттер и
Эйдэр (1940) дали следующее описание изменений, происходящих
в течение первой недели: в первые 24 часа пуповина становится
сморщенной и синеватой, но еще остается мягкой; в течение второго и
третьего дней она коричневеет и становится сухой; на четвертый и
пятый дни она приобретает темно-коричневый цвет, становится более
скрученной и имеет нежный полупрозрачный вид; отпадение
сморщенной культи от пупка происходит обычно на седьмой день.
ГОРМОНАЛЬНЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ ВЛИЯНИЯ ВО ВРЕМЯ
БЕРЕМЕННОСТИ
Мы уже рассматривали некоторые из гормональных факторов,
обусловливающих циклические изменения, которые происходят в
органах размножения у небеременной женщины. Те же самые или сходные
гормоны присутствуют в половой системе во время беременности, но
когда эмбрион укрепляется в матке, то начинают действовать новые
и измененные факторы.
172
Наши сведения о гормональных взаимодействиях во время
беременности получены лишь недавно и еще далеко не полны. Однако эти
взаимодействия представляют такой биологический интерес и имеют
настолько серьезное клиническое значение, что необходимо
познакомиться по крайней мере с тем направлением, в котором развиваются,
по-видимому, современные исследования.
Когда женщина становится беременной, двумя наиболее
заметными отличиями от цикла, осуществлявшегося у нее до беременности,
являются прекращение овуляции и подавление менструаций. Это
сразу же указывает, что желтое тело должно определенным образом
участвовать в этом процессе, так как во время цикла у небеременной
женщины гормон (прогестерон), выделяемый желтым телом овуляции,
приводит к временной задержке развития следующей группы овариаль-
ных фолликулов и предменструальных изменений в эндометрии.
У небеременной женщины активность этого гормона уменьшается
примерно через 14 дней после освобождения яйца, т. е. в то время, когда
желтое тело овуляции начинает обнаруживать гистологические
признаки инволюции. К этому времени соответствующая фаза цикла матки
кончается, и гипертрофированный эндометрий удаляется при
последующей менструации. Одновременно в яичнике после прекращения
тормозящего действия гормона желтого тела под влиянием гормона
передней доли гипофиза начинает увеличиваться новая группа
фолликулов (рис. 24, 29).
Если, однако, происходит оплодотворение, за которым следует
имплантация эмбриона, то картина резко меняется. Как мы уже видели,
ранний эмбрион укрепляется тогда, когда эндометрий находится
в активном секреторном (предменструальном) состоянии. Если
происходит имплантация, то менструальный период уже не может начаться.
Вместо того чтобы испытывать резкие регрессивные изменения,
эндометрий продолжает развиваться в том же направлении, что и во время
предменструальной стадии. Повышенная активность его желез и
увеличенная васкуляризация используются только что
имплантировавшимся эмбрионом.
С начальной фазой механизма, при помощи которого все это
происходит, мы знакомы в настоящее время главным образом по ее
результатам. Вероятно, имеется гормон, образующийся в хориальном
пузырьке, который воздействует на желтое тело. Если произошла имплантация
эмбриона, последующая судьба желтого тела меняется, и вместо того,
чтобы испытывать инволюцию примерно через две недели после начала
своего формирования из лопнувшего фолликула, желтое тело
продолжает расти и сохраняет секреторную активность. В течение первых
трех или четырех месяцев беременности оно вырастает до размеров,
в несколько раз превышающих размеры желтого тела овуляции (рис. 16).
Даже во время второй половины беременности, когда оно
обнаруживает признаки инволюции, регрессивные изменения невелики и
желтое тело беременности заметно при макроскопическом наблюдении
яичника еще в течение некоторого времени после родов.
Есть все основания полагать, что желтое тело беременности
продолжает продуцировать того же рода гормон, что и желтое тело
овуляции.
Таким образом, возможно, что тот же самый гормон, который
у небеременной особи задерживает формирование новых овариальных
фолликулов, задерживает у беременной особи овуляцию до того момента,
пока не закончится беременность и пока овуляционный механизм
не сможет вновь начать свои циклы подготовки к другой беремен-
173
ности. Убедительные данные свидетельствуют о том, что во время
второй половины беременности этот гормон продуцируется также
плацентой, дополняя его овариальный источник.
Гормон желтого тела оказывает на беременную матку качественно
такое же действие, как и на матку небеременную. При циклических
изменениях, которые происходят у небеременной женщины, гормон
желтого тела действует в связи с эстрогенным гормоном, вызывая
характерное предменструальное развитие эндометрия (рис. 29). Было
отмечено также, что последующая менструация является следствием
внезапного прекращения подготовительных изменений и удаления
эндометрия.
Если в течение соответствующей фазы одного из таких непрерывно
повторяющихся подготовительных циклов произойдет имплантация
эмбриона, то желтое тело будет продолжать свою деятельность. Иначе
говоря, желтое тело менструации превращается в желтое тело
беременности. После конструктивной фазы изменений в матке, вызываемых
продолжающимся выделением гормона желтого тела, регрессивная
фаза, т. е. менструация, не наступает.
Уже подчеркивалось, что вслед за имплантацией происходит очень
быстрый рост трофобласта. Хотя последовательность явлений еще
полностью не известна, весьма возможно, что растущий трофобласт
является источником гормона, упоминавшегося в предыдущем
разделе, действующего на желтое тело и приводящего к продолжению
его роста. В моче беременных женщин содержится вещество,
называемое хориальным гонадотропином, которое, возможно, является
продуктом распада этого гормона. При росте трофобласта только что
имплантировавшегося хориального пузырька выделение хориального
гонадотропина быстро увеличивается (рис. 96). Увеличение количества
последнего используется для определения беременности. Это опреде-
Лроба мочи
на
беременность
становится
положительной
"'л, Энснреционная
1 форма
прогестерона
Позднее образуется в
плаценте.
Сохраняет беременности
Подготавливает
молочные железы к лактации
В начале беременности
образуется главным
образом в яичнике
4 6 8 10 11 14
возраст после
16 18 20 U 14 16 28 30 32 34 36 38
оплодотворения в неделях
Рис. 96. График, показывающий изменения в степени выделения некоторых
гормонов во время беременности (взято из различных источников).
174
ление связано со способностью мочи беременных женщин
стимулировать образование фолликулов у грызунов. В реакции Ашгейм-Цон-
дека используются крысы или мыши, не достигшие половозрелое™.
У животных, получивших инъекцию испытываемой мочи, на
положительную реакцию указывают три признака: 1) рост овариальных
фолликулов, 2) кровоизлияния в области фолликулов и 3) появление
желтых тел. В реакции Фридмана используются кролики в состоянии
течки и положительная реакция оценивается по наличию овуляции.
Помимо хориального гонадотропина, большой интерес
представляют два других вещества, которые.можно обнаружить в моче
беременных. Одно из них, называемое прегнандиолом, является продуктом
распада гормона желтого тела — прогестерона. Другое является
комплексом форм эстрогенного гормона. Оба эти вещества появляются
в моче в относительно малых количествах в начале беременности. Их
содержание затем увеличивается, достигая пика примерно на восьмом
месяце, а после этого внезапно уменьшается к концу беременности
(рис. 96). Гормоны, которые они представляют, обусловливают
поддержание необходимых отношений между хорионом и маткой.
Гормональная недостаточность, возникшая в результате удаления яичников
в начале беременности, приводит к аборту. На более поздних сроках
беременности продукция овариальных гормонов, по-видимому,
дополняется за счет выработки плацентой таких же или аналогично
действующих веществ. Точная природа этого явления неизвестна, но для
клиники важен тот твердо установленный факт, что удаление яичников
на более поздних сроках беременности не приводит к аборту.
Предполагают, что это отличие от ранних сроков беременности связано
с поддержанием адекватных гормональных уровней в результате
деятельности плаценты, несмотря на удаление их овариального источника.
АНОМАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ МАТЕРЬЮ И ПЛОДОМ
Аномалии формы плаценты
Как мы видели, дискоидальная форма, которую обычно имеет
полностью сформированная плацента человека, образуется постепенно,
в результате регрессии ворсинок хориона и decidua в местах, где
условия для них недостаточно благоприятны, и максимального
развития ворсинок в наиболее благоприятных участках. Вообще же при
таких процессах часто наблюдаются значительные отклонения от
стандарта. Плацента может иметь двухлопастную форму (рис. 97, А),
она может состоять не из одной доли, а из двух (рис. 97, В), она может,
наконец, иметь одну главную долю и одну или несколько небольших
добавочных долек (рис. 97, С). Ни одна из этих вариаций не имеет
особого функционального значения для эмбриона, так как ткань
плаценты остается здоровой, а сосудистые отношения между хорионом
и маткой нормальными. Однако важно знать, что при этом часть
плацентарной ткани может остаться в матке после выведения последа,
вызывая продолжение послеродового кровотечения. Поэтому
внимательный акушер проверяет послед, чтобы быть уверенным в его
полном удалении. В случае, когда имеется небольшая придаточная доля,
которая не смогла выйти вместе с основной плацентой, поврежденные
сосуды, связывавшие ее с основной частью плаценты и пупочным
канатиком, хорошо видны. При этом проводятся соответствующие
мероприятия, направленные на полное освобождение матки от тканей
плаценты.
175
I
Рис. 97. Различные типы плацент (взято из различных источников).
А — частично обособившиеся доли; В — полностью обособившиеся доли (следует обратить
внимание на наличие одного пупочного канатика; это — плацента одного плода, а не близнецов);
С — небольшие добавочные плацентарные доли (placenta succenturiata); D — частичное вторичное
срастание вначале отдельных плацент двуяйцевых близнецов.
Апомалии ворсинок хориона
Более серьезными, чем вариации в форме или дольчатости
плаценты, являются аномалии ворсинок хориона. Очень редко, по счастью,
возникает состояние, называемое пузырным заносом, при котором
ворсинки обнаруживают дегенеративные изменения,
сопровождающиеся накоплением жидкости, так что ветви ворсинок превращаются
в гроздья пузырьков различных размеров (рис. 98). Причина этих
изменений неизвестна, но их действие на эмбриона очевидно. В связи
с тем, что их способность поддерживать питание эмбриона нарушена,
он погибает и дегенерирует с последующим абортом патологически
измененного хориона. За такими случаями следует очень тщательно
следить, чтобы предотвратить оставление в матке участков хориона.
В течение ранних этапов беременности ворсинки хориона, как
мы видели, активно внедряются в эндометрий. По-видимому, некоторые
клетки трофобласта на этой стадии, как правило, отрываются от
ворсинок и переносятся по лимфатическим путям матери в другие части
тела. Это явление называется хориальной инвазией. Блуждающие
клетки трофобласта в течение некоторого времени живут среди клеток
материнского организма, а затем погибают и исчезают, не вызывая
каких-либо неприятных последствий. В редких случаях, как это бывает
и с другими тканями организма, эпителиальные клетки хориона могут
приобрести злокачественные свойства. Когда это случится, они дают
176
начало злокачественной опухоли, называемой хорионэпителиомой.
Эта опухоль представляет собой такое же серьезное явление, как и
рак, образующийся из других типов эпителиальных клеток.
Если она и возникает вследствие хориальной инвазии, то крайне
редко. Скорее она появляется в результате послеродовой задержки
ткани хориона, да и то лишь в исключительных случаях. Оставшиеся
кусочки уже измененных ворсинок при пузырном заносе являются
наиболее вероятным источником образования хорионэпителиом.
Ненормальные места имплантации
В связи с тщательной подготовкой эндометрия к восприятию
и имплантации раннего эмбриона наблюдающаяся иногда имплантация
эмбриона на необычных, менее подготовленных местах происходит
довольно редко. Прикрепление и рост эмбриона в любом месте, кроме
матки, называются эктопической беременностью. Установлено, что
эктопическая беременность возникает примерно в одном случае из
300*. Такое ненормальное место имплантации может наблюдаться
в яичнике, брюшной полости или в трубах матки (рис. 99, 100).
* Весьма возможно, что эта цифра слишком велика, так как основана на
наблюдениях в больницах, где частота указанных случаев должна быть выше,
чем это имеет место вообще. Ирвинг склонен полагать, что частота эктопических
беременностей встречается в одном случае из 500.
Рис. 98. Пузырный занос.
А — матка заполнена хорионом, испытавшим сильную пузырную дегенерацию (Stander, Williams,
Obstetrics) ; В — нормальная ворсинка хориона (по Hertig and Edmonds, Arch. Path., V. 30, 1940) :
С — ранние «пузырные» изменения в ворсинке хориона (по Hertig and Edmonds, loc. cit.) ; D ■— разреа
ворсинки в начальной стадии пузырной дегенерации (из De Lee Obstetrics).
12 Б. М. Пэттен : Эмбриология человека
177
Рис. 99. Ненормальные места имплантации эмбриона.
А — ранний эмбрион, имплантировавшийся внутри прорванного фолликула. В данном случае
эмбрион утерян в связи с прорывом хориона (по Моллу и Кэллену).
В — ранняя брюшная беременность. Эмбрион имплантировался на серозпой поверхности тонкой
кишки (по Шурману).
С — брюшная беременность. Эмбрион значительно более развит, чем в В. Имплантация
произошла в утеро-ректальном кармане (по Кэллену, изменено).
D — трубная беременность в области ампулы. Это наиболее обычное место внематочных
беременностей (более детально этот случай показан на рис. 100).
Е — трубная беременность в области isthmus (по Вильямсу).
F — интерстициальная беременность. Имплантация произошла в просвете той части трубы,
которая окружена тканями матки (по Фоллсу).
G — одновременно и нормальная внутриматочная и эктопическая трубная беременпость (по
Фоллсу).
Н — схематический рисунок, показывающий ранние связи хориона с маткой ^в случае, при
котором развилась бы placenta praevia.
I- ¥ ■"
I
шстой трубы
•< ^«омеми» ,'*' - ''IMS
■VI i A\. f • feu* Bopcumu
"f^i.
Стенки
Г трубы
&&р#$*, *Д>,УЛЁ
s - «*.
Рис. 100. Трубная беременность эмбрионом приблизительно одного месяца после
оплодотворения (коллекция Мичиганского университета, ЕН 265).
Л—микрофотография поперечного среза через всю трубу с эмбрионом in situ; В—несколько
увеличенный участок стенки трубы и имплантировавшегося хориона в месте, очерченном на А- С
ворсинка хориона (увеличение в 135 раз) в месте ее прикрепления (место, обозначенное на А
маленьким прямоугольником — С).
12*
Яичниковая беременность (рис. 99, А). Наблюдается она
исключительно редко и мы еще почти ничего не знаем о причинах ее
возникновения. Возможно, что фолликул иногда прорывается без выхода
яйцеклетки из яйценосного бугорка. Если это произойдет, то
сперматозоиды могут проникнуть в фолликул через место его разрыва и
оплодотворить укрепленную в яичнике яйцеклетку. Только в таком
случае можно говорить об истинной яичниковой беременности.
Возможно также, что освободившаяся яйцеклетка «не сумеет» проникнуть
в трубу и останется в брюшной полости, прилегая к яичнику. Если
она будет там оплодотворена и образует активный трофобласт, то она,
естественно, может прикрепиться к поверхности яичника точно так
же, как и к любому другому органу. Строго говоря, этот случай
следует называть брюшной беременностью, при которой яичник оказался
тем внутренним органом, который предоставил подходящую васкуля-
ризованную поверхность.
Брюшная беременность. Брюшная беременность встречается
несколько чаще, чем яичниковая, но также является большой редкостью.
Первичная брюшная беременность образуется, по-видимому, тогда,
когда яйцеклетка не захватывается маточными трубами и остается
в брюшной полости. Она может быть оплодотворена сперматозоидами,
проникшими через трубу, и имплантироваться на поверхностях
внутренних органов или брыжейки. По-видимому, брюшная беременность
не всегда возникает таким образом. Иногда она может быть вторичной
как следствие трубной беременности, когда хорион прорастает стенку
трубы и затем вновь имплантируется в какой-либо части брюшной
полости. Старая медицинская литература тех дней, когда хирургия
брюшной полости была лишь последней надеждой отчаяния, сообщала
о многих хорошо проведенных случаях брюшной беременности, при
которых эмбрион достигал нескольких месяцев развития, прежде
чем вызывал смерть матери в результате плацентарного прободения
внутренних органов или в результате внутрибрюшинного
кровотечения, обусловленного инвазией трофобласта. Сообщалось даже об
отдельных случаях брюшной беременности, при которых
жизнеспособный плод был извлечен при помощи лапаротомии. В современных
условиях, когда хирургическое вскрытие брюшной полости
сопровождается минимальным риском, а неспособность поставить ранний
диагноз и осуществить срочное оперативное вмешательство
рассматриваются как непростительное явление, становится все менее вероятным
увидеть какой-либо случай развившейся брюшной беременности.
Трубная беременность. Значительно более частым местом
эктопической беременности является маточная труба, в особенности ее ампуляр-
ная часть: 4/Б трубных беременностей возникают на этом уровне.
Этиологическим фактором здесь может послужить все, что препятствуег
нормальному движению яйцеклетки по трубе к матке. Предполагают,
что наиболее частой причиной являются воспалительные изменения в
трубах, возникающие в результате гонореи или другой инфекции.
Рубцы, всегда обнаруживающиеся после сальпингитов, приводят к
соединению складок слизистой оболочки, образуя, таким образом,
множество слепых карманов, в которых может задержаться яйцеклетка.
Наследственные уродства маточной трубы, когда ее просвет неравномерен
или имеет дивертикулы, также могут обусловить трубную беременность.
Возможно, что даже при анатомически нормальной трубе эндокринные
нарушения могут снижать ее повышенную активность, имеющую
место после овуляции, и тем самым физиологически уменьшать
эффективность механизма продвижения яйцеклетки.
180
Какова бы ни была причина, если ранний эмбрион задержится
в трубе до тех пор, когда он потеряет zona pellucida и начнет
образовывать ворсинки хориона, то он там имплантируется. В течение
некоторого времени развитие идет вполне нормально. Однако как только
рост становится интенсивным, возникают осложнения, так как быстро
растущий хорион приводит к кровотечению из стенок труб. Если
кровотечение будет слабым, то может произойти свертывание крови
и хорион будет постепенно окружен организованным сгустком
(рис. 100).
Если участки хориона, отделенные таким образом от
материнских тканей будут невелики, то непосредственным результатом могут
явиться лишь нарушения роста эмбриона. Если же эти участки будут
увеличиваться, то эмбрион погибнет. После выделения всей массы
при операции можно увидеть, что эмбрион резорбирован, а весь
выделенный кусочек состоит лишь из пустого хориального пузырька,
заключенного в массивный кровяной сгусток.
Если, как это часто случается, прорастающий эмбрион приведет
к сильному кровотечению из стенок трубы, то кровь будет выходить
из трубы в брюшную полость, приводя к угрожающим симптомам,
требующим немедленного хирургического вмешательства. Такая же
клиническая картина наблюдается в том случае, если хорион полностью
прорастает через всю стенку трубы. В этих случаях внутрибрюшное
кровотечение будет профузным, а необходимость срочного
хирургического вмешательства — очевидной.
Предлежание детского места (placenta praevia). К осложнениям
приводят не только вышеописанные внематочные места имплантации.
Если эмбрион имплантируется в матке рядом с входом в шейку, то
плацента образуется в таком положении, что плод не сможет родиться
до тех пор, пока плацента не будет отделена или прорвана. Такое
состояние названо предлежанием плаценты (placenta praevia). Оно
чрезвычайно опасно для матери в связи с кровотечением и для плода
в связи с асфиксией. К счастью, раздражение шейки растущим
эмбрионом при placenta praevia обычно приводит к раннему аборту. Если
раздражение матки оказывается недостаточным для того, чтобы
вызвать аборт, дело ограничивается разрыхлением небольшого участка
плаценты, ведущим к кровотечению. Роды в случаях предлежания
плаценты требуют от акушера большого искусства и находчивости.
Аномалии амниона
Наиболее часто наблюдаются аномалии, связанные с изменениями
количества находящейся в амнионе жидкости. Обычно количество
жидкости на поздних стадиях беременности вполне достаточно для
того, чтобы отделять плод от оболочек (примерно около 1000—1500 см3).
Состояние, при котором амниотической жидкости чрезмерно много
(более 2000 см3), называется полигидрамнион (многоводие).
Недостаточный объем (менее 500 см3) называется олигогидрамнион (мало-
водие). Малый объем амниотической жидкости в связи с опасностью
появления спаек несомненно является более серьезным осложнением,
чем ее избыток. Давно уже полагали, что спаявшиеся амниотические
участки являются причиной внутриматочных ампутаций. Однако,
как установил Стритер, эти повреждения обусловлены не только таким
простым механическим фактором, как количество амниотической
жидкости. Возможно, что спайки являются следствием местных дегене-
lfl
ративных изменений в тканях плода. Согласно такому объяснению,
спайки с амнионом должны образоваться там, где поврежден эпителий
оболочки плода и где соединительная ткань плода и амниона вступит
в непосредственный контакт.
Сверхоплодотворение
Обычно в течение беременности зачатия произойти не может.
Оно невозможно, так как во время беременности прекращается
овуляция, а канал шейки матки закрывается вязким слизистым веществом,
продуцируемым железами шейки.
Однако известно несколько случаев, представляющих
исключение из этого общего правила. Наблюдались случаи, когда наравне
с вполне развившимся ребенком рождались значительно менее развитые
дети. Поразительным примером является сообщение о случае, когда
более ранний плод остался в матке после рождения его «старшего
компаньона» и родился лишь спустя несколько недель. Эти случаи
могут быть объяснены только при допущении, что оплодотворение
и имплантация могут иногда происходить в результате неподавления
овариального цикла после начала беременности. Они известны как
примеры сверхоплодотворения (суперфетации). Слишком полагаться на
эти случаи нельзя, так как в некоторых из них, возможно, были
близнецы, один из которых отстал в росте от другого. Такой неодинаковый
рост особей одного помета у животных хорошо известен
животноводам, создавшим для детенышей, не получивших нормальных условий
в ходе внутриутробной жизни и задержавшихся в своем развитии,
выразительный термин «ублюдок». Достоверные случаи
сверхоплодотворения должны быть отнесены к разряду медицинских курьезов, при
которых все механизмы, обычно предотвращающие это явление, по
неизвестным причинам одновременно оказались нарушенными.
/W^^^V^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^N^^^^^^^^^^^^^^^
ГЛАВА 7
ВОЗРАСТ, РОСТ И ИЗМЕНЕНИЯ НАРУЖНОЙ ФОРМЫ
ТЕЛА
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА И МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ
ЭМБРИОНОВ
Возраст эмбрионов
Хотя в известном смысле эмбрион преформирован в гаметах, из
которых он образовался, его жизнь как нового индивидуума
начинается после оплодотворения. Возраст после оплодотворения у эмбриона
человека, поступившего в лабораторию для изучения, практически
никогда не известен, если не считать самых приблизительных данных.
Даже в том случае, когда эмбрион снабжен наиболее полными
клиническими данными, сведения обычно основаны только на попытках
больной вспомнить обстоятельства своей интимной жизни в течение
последних нескольких недель. Если предполагать, что сведения о
начале последнего имевшего место менструального периода отмечены
в календаре, остается все же неизвестным то время менструального
цикла, когда у данной женщины произошла овуляция. Если ради
полноты аргументации мы примем, что время овуляции и того
единственного совокупления, которое оказалось успешным, известны, то
и тогда мы можем определить время оплодотворения с точностью от
12 до 24 часов. Если эмбрион с таким необычно обстоятельным
анамнезом получен в результате спонтанного аборта, то все же останется
неясным время его гибели. У нас не будет оснований для суждения о
том, за сколько времени до рождения прекратился его рост и наступила
смерть. Судя по степени резорбции тела эмбриона, который иногда
виден в абортированных хориальных пузырьках, очевидно, что
интервал между смертью эмбриона и абортом может быть значительным.
Указанные интервалы слишком варьируют, для того чтобы можно
было сделать достаточно точную оценку их продолжительности в
каждом отдельном случае. Наиболее хорошо сохранившиеся эмбрионы
получены при хирургических операциях. Когда нормально растущий
эмбрион выделен при операции, мы с определенностью знаем по
крайней мере время его гибели.
Все сказанное подчеркивает особую важность составления по
возможности наиболее точного анамнеза в любом случае, где
беременность было необходимо прервать хирургическим методом, а также
183
указывает на важность получения этого анамнеза вместе с тщательно
сохраненным эмбрионом для исследования в лаборатории, где эмбрион
будет измерен, а затем изучен при помощи других способов,
необходимых для определения степени его развития. Только при изучении
всех этих данных мы можем повысить достоверность наших сведений
о тех явлениях, которые имеют место в ходе внутриутробной жизни.
Методы измерения эмбрионов
Для того чтобы можно было сравнивать различные данные,
намерения должны производиться при помощи стандартных методов.
Сначала различными авторами использовались разные основные точки,
но постепенно получили всеобщее распространение измерения,
представленные на рис. 101. Для очень ранних эмбрионов, имеющих еще
Рис. 101. Схемы, демонстрирующие методы измерения эмбрионов (по Моллу).
Пояснения к различным размерам, обозначенным буквами, см. в тексте.
184
совершенно прямое тело, самым простым и удобным измерением
является «наибольшая длина» (рис. 101, А). Однако в размерах различных
эмбрионов одного и того же возраста, по-видимому, имеет место
значительная индивидуальная вариабильность, и при попытках
определить степень развития ранних эмбрионов наряду с измерением
следует использовать подсчет сомитов (см. следующую таблицу).
Количество
сомитов
24—26
27—28
29—30
30—31
32—33
34—35
36—37
38—39
Данные, на основе которых устанавливается возраст эмбрионов человека,
еще отрывочны и неудовлетворительны. Приведенная выше таблица является
приближенной и требующей пересмотра по мере накопления более полных
данных (17).
Как только у эмбриона начнется изгибание тела, сделать прямые
измерения общей его длины становится практически невозможным.
В течение этого периода чаще всего измеряют расстояние от темени
до крестца (С—R на рис. 101, В).
Расстояние от темени до крестца (С—R) применяют и при описании
более поздних эмбрионов, но так как тело становится более
дифференцированным, то особое значение приобретают дополнительные размеры.
При детальных описаниях обычно используют «длину позвоночника».
Она особенно важна для эмбрионов 6—10 недель, так как помогает
выявить вариации в расстоянии от темени до крестца, связанные с
различиями в степени шейного изгиба, обусловленными внешними
факторами, как, например, разгибанием при фиксации. Для получения этого
размера проводится линия назад через центры глаза и уха. Эта линия
проходит примерно на уровне соединения между атлантом и черепом.
Поэтому точка, где эта линия выходит на дорсальную поверхность
тела у шейного изгиба, принимается за точку (А на рис. 101, С), которая
соответствует переднему концу позвоночника. Расстояние от этой
точки до крестца составляет длину позвоночника эмбриона (А—R на
рис. 101, С).
На более поздних стадиях развития особенно полезным
оказывается расстояние между теменем и пяткой (С—Н на рис. 101, jD).
Оно значительно более сравнимо с обычными измерениями,
производимыми у новорожденных. Радиус окружности, описываемый вокруг
тазобедренного сустава таким образом, чтобы дуга окружности
совпадала с изгибом крестца, указывает на ту часть длины ноги (х-к-Н на
рис. 101, .D), которую нужно прибавить к (C—R) для того, чтобы
получить расстояние между теменем и пяткой (С—Н).
Примерные сроки появления соми-п
День
17-й
18-й
19-й
20-й
21-й
22-й
23-й
24-й
Количество
сомитов
1— 3
3— 5
6— 8
9—11
12—14
15—17
18—20
21—23
День
25-й
26-й
27-й
28-й
29-й
30-й
31-й
32-й
185
Рост тела как целого
Используя размеры максимально сохранившихся эмбрионов с
наиболее полными и надежными анамнестическими данными, возможно
построить таблицы и графики, которые будут чрезвычайно полезны
Рост эмбрионов по неделям с момента оплодотворения
с - r
2—3
4—!
7—!
12—13{ •
19—20
28—30
39—41
51—53
64—Ж
77—79
91—93
105—107
119—121
132—134
± 147
± 160
± 173
± 185
± 197
± 208
± 219
± 230
± 270
± 310
± 346
± 362
Прирост
длины за
неделю
в мм
2
3
5
7
9
11
12
13
13
14
14
14
13
13
13
13
12
12
11
11
11
10
10
9
8
Конфигурация тела
Ось тела только начинает проявлять
признаки изгибания
Изгиб хорошо выражен
Максимальный изгиб
Шейный изгиб около 90°
Шейный изгиб около 60°
Шейный изгиб около 30°
Шейный изгиб около 22°
Шейный изгиб около 15°
Шейный изгиб около 8°
Шейного изгиба почти нет
Спинной изгиб более заметен и все тело
имеет С-образную форму
С—Н и вес тела становятся лучшими
критериями роста, чем С—R
186
лри определении возраста эмбрионов, не имеющих анамнестических
данных.
Фактически изучение морфологии эмбрионов и использование
графиков возраста, основанных на данных, собранных за много лет
и многократно проверявшихся в ходе развития наших знаний, будут
давать более надежные данные о возрасте эмбриона, чем это окажется
возможным сделать любым другим способом, исключая те случаи, где
имеется необычно полный и точный анамнез. Следует подчеркнуть, что
вопрос о соотношении размеров и возраста эмбрионов имеет как
практическое, так и теоретическое значение. Возраст абортированного
эмбриона всегда представляет интерес для больной и важен для врача. В
некоторых судебномедицинских случаях точное определение возраста
плода может дать решающее доказательство. Знание размеров, которых
достигает эмбрион к данному моменту беременности после
оплодотворения, может помочь в диагностике внутриматочной смерти плода или
в постановке дифференциального диагноза между беременностью и
опухолью матки.
Использование сведении о менструацинх для получения данных
о возрасте
На рис. 102 представлен график, показывающий возрастные
изменения расстояния между теменем и крестцом в течение того периода,
когда знание этого размера наиболее важно. График этот составлен
на основе времени, прошедшего после оплодотворения. Но так как
во многих аналогичных графиках время отсчитывается с первого
дня последнего имевшего место менструального периода, то в
приведенном графике имеется вторая линия отсчета времени, выраженная
в днях, прошедших после начала последней менструации.
Использование последней менструации в качестве основы для расчетов
связано частично с сохранением старого ошибочного представления о
том, что оплодотворение и имплантация почти совпадают с
менструацией. В связи с этим мы сохранили выражение «менструальный
возраст» эмбриона. Как указывалось в главе 2, овуляция происходит
примерно посередине между двумя менструальными периодами и из-за
краткости времени, в течение которого неоплодотворенная яйцеклетка
остается живой, оплодотворение должно произойти, если оно
произойдет вообще, не более чем через 1—2 дня после овуляции. Анализ
большого числа случаев беременности показал, что громадное большинство
зачатий происходит в период между 9-м и 19-м днями менструального
цикла, с максимальными показателями примерно на 13—14-й день.
Хотя современные данные ясно показывают, что так называемый
«менструальный возраст» не является в действительности возрастом
эмбриона, тем не менее использование менструаций в качестве основы
для вычисления возраста чрезвычайно полезно. Однако в каждом
случае необходимо вносить соответствующие коррективы. Достаточно
надежные данные о менструациях более удобны, чем данные о сроках
овуляции и совокуплений. С практической точки зрения поэтому
лучше всего пользоваться «презумптивным возрастом от
оплодотворения», вычисляемым на основе допущения, что оплодотворение
произошло через две недели после начала последнего менструального периода.
Вместе с данными о возрастных размерах, собранных на рис. 102
и 103, эта приближенная цифра вполне удовлетворительна и помогает
при определении сроков беременности.
187
no
150
150
140
130
120
\ 110
«3D
ъ 80
■§ W
SO
10
30
20
10
«3
«3
1
1-
1
1
,
»
/
/j
/У
/
/
/ /
i
/
I
t
1
1
1
1
c-h /
1
1
1
1
1
1
/
/
>
/
1
с
-R
A-
/?,-••"
0 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 IB 17 18
Возраст после оплодотворения в неделях
0 1 2 3 4 5 В 7 8 9 )0 11 1Z 13 14 15 16 17 18 13 20
Менструальный Возраст в неделях
Рис. 102. Сглаженные кривые, показывающие увеличение размеров тела в
"течение первых 18 недель, (по данным Молла и Стритера и на основании измерения
недавно полученных ранних эмбрионов).
Использование данных о менструациях для предсказания срока
наступления родов
К сожалению, как для беременной женщины, так и для акушера
нельзя точно предсказать день, когда должны произойти роды.
Роды происходят в среднем через 38 недель после зачатия или
через 40 недель после начала последнего имевшего место
менструального периода.
Обычным правилом при предсказании времени родов является
прибавление одного года и одной недели к дате начала последней
менструации с последующим отнятием трех месяцев.
Однако наблюдаются большие колебания в сроках и поэтому
следует указывать лишь двух- или трехнедельный период, в течение
которого могут произойти роды.
Увеличение роста, веса и поверхности
В течение последней трети беременности степень увеличения
расстояния от темени до пятки, степень увеличения веса и поверхности
тела эмбриона имеют большое значение, в частности тогда, когда тре-
188
буется по каким-либо причинам сравнить пре- и постнатальный рост.
Наиболее обширные и точные данные такого рода были собраны Скам-
моном и Бойдом с сотрудниками в Миннесотском университете.
Представленные здесь данные и графики взяты главным образом из их
работы. Рис. 103 представляет график, суммирующий данные о степени
роста в течение внутриутробной жизни, а рис. 104 содержит
аналогичные данные по росту в постнатальном периоде, в течение которого
организм приобретает рост взрослого индивидуума.
Человека, не привыкшего иметь дело с данными этого рода,
следует, по-видимому, предостеречь от заблуждения, которое может
быть вызвано учетом лишь крутизны подъема кривых роста на обоих
влунных
месяцах
Яйцеклетка
г
3
4
5
6
7
8
3
10
Длина
в СМ
55
50
45
40
35
30
25
го
75
/О
5
П
—
L =
S =
• W =
—
—
—
Длина.
(L) в см
7
с S3
2,6
3,0
16,7
24,3
31,1
37 ,1
42 ,4
47 ,0
51 ,0
208,2
■ W7,3e т(вЩ
0,28081. гЛП
0,26 L 3'Ш+4,6
Длина /
Поверхность
Вес
(S) в см* (W)t)z
1
7
28000 7 700 000
—
4Z
171
402
706
1055
1430
1803
2178
—
13
100
312
667
1151
1754
2336
3087
Поверхность
в см*
у/^-
/ 1 1 —
/Повеох- / /
/ ность
1 f^-T 1
/ /Вес
/
1(11
2200
2000 ~|
1800 _
1600
N00
1200
1000 -
800
Б00
400
200 ~
п
Вес
В кг
3,7
2,8
2,4
2,0
1,6
1,2
0,8
0,*
п
0 1 2345 6789 10
Антенатальный, возраст 8 лунных месяцах
Рис. 103. Кривые, формулы и таблица, иллюстрирующие рост тела в высоту
(расстояние от темени до крестца), увеличение поверхности и веса тела в течение
антенатальной жизни (по Е. Бойду, из Scammon, в кн.: Morris. Human Anatomy).
189
рисунках, при сравнении на глаз графиков также роста в пре- и
постнатальный периоды. Необходимо учитывать, что интервалы времени
здесь различны — рост в течение эмбрионального периода показан
по месяцам, а в графике роста в постнатальный период использованы
годичные интервалы. Возможно что некоторые простые сопоставления
помогут уяснить эту разницу. В течение второго месяца расстояние
между теменем и крестцом эмбрионов увеличивается примерно на
1 мм в день. В последующие месяцы беременности ежедневное
увеличение достигает 1,5 мм. Так как миллиметр — очень малая величина
по сравнению с большинством тех величин, с которыми мы имеем
дело, то это увеличение не производит впечатления. Более яркое
представление об интенсивности роста эмбрионов может дать сравнение
Возраст
Новорожденный
бмес
1год
г
2 4 В 8 10 12 14 16 IS ZO
Постнатальный Возраст 0 годах
Рис. 104. Кривые и таблица, иллюстрирующие рост тела в длину, увеличение
поверхности и веса тела в течение постнатальной жизни. Длина тела измерена
от темени до пятки (по Е. Бойду, из Scammon, в кн.: Morris. Human Anatomy).
190
его с темпом роста в постнатальный период. Ребенок, который
продолжал бы расти со скоростью 1,5 мм в день, обладал бы в десятилетнем
возрасте ростом примерно в 6 м. Таким образом, ясно, что, хотя мы
и привыкли считать скорость роста человека в детстве и юности очень
большой, она не может идти ни в какое сравнение со скоростью роста
в ма\ке.
Рассматривая увеличение веса, мы встретимся с потрясающей
картиной. За 20 лет, протекающие от рождения до зрелости, вес
увеличивается только в 20 раз; за 9 месяцев превращения яйцеклетки в
сформированный плод вес ее увеличивается примерно в 6 000 000 000 000
раз. Арей вычислил, что если бы вес тела после рождения продолжал
увеличиваться с такой же скоростью, как и в матке, то «вес
взрослого человека превышал бы в 2 000 000 000 000 раз вес земли».
Отношение поверхности тела к его общей массе имеет значение
в связи со степенью метаболизма и со степенью потери тепла. По
данным Бойда (рис. 103), площадь тела к моменту рождения достигает
примерно 2200 см2.
На рис. 104 показано, что поверхность тела удваивается к концу
первого года, утраивается в четвертому году, а к наступлению зрелости
поверхность тела взрослого человека превышает поверхность тела
новорожденного почти в 8 раз. Так как вес взрослого человека
примерно в 20 раз больше веса новорожденного, то ясно, что, несмотря
на абсолютное увеличение поверхности тела, она относительно
уменьшается. На 1 кг веса тела у новорожденного приходится более 800 см2
кожи, тогда как у взрослого — менее чем 300 см2.
РАЗВИТИЕ ФОРМЫ ТЕЛА
И ИЗМЕНЕНИЕ ЕГО НАРУЖНОГО ВИДА
Форма тела у ранних эмбрионов
Вначале тело эмбриона настолько резко отличается от тела
взрослого человека, что следует остановиться на сроках, когда в ходе
внутриутробной жизни появляются знакомые нам черты. Даже для
тех, кто хорошо разбирается в графиках и цифровых таблицах, ряд
данных о форме и пропорциях тела лучше всего изложить в образном
описании.
Эмбрионы первых семи недель уже были изображены на
микрофотографиях при различных увеличениях, дающих возможность
показать детали строения их тела на каждой стадии развития. Следует
повторить, что не имеющая определенной формы сферическая
внутренняя клеточная масса с первых же двух недель начинает
превращаться в зародышевый диск с первичной полоской в качестве глав-
ного^структурного признака (рис. 46). В течение третьей недели
зародышевый диск видоизменяется в более или менее цилиндрическое
тело, где можно различить голову, хвост и сегментарно расположенные
сомиты, но в котором еще нет никаких признаков конечностей (рис. 50).
В течение четвертой недели сначала прямое тело эмбриона заметно
изгибается (рис. 51, 52, 53). На 6—7-й неделе образуется шейный
изгиб, а ось тела к этому времени изгибается почти на 90° (рис. 59, 61).
Наряду с этими рисунками, показывающими детали строения
тела, полезной иллюстрацией к данному разделу может послужить
группа контурных диаграмм, изображающих эмбрионы в
натуральную величину, с тем, чтобы дать прямое наглядное отображение
191
™ Последняя
менструация
Яйцеклетка
0,15 им
характера роста на ранних этапах
развития. Такие диаграммы
представлены на рис. 105. Эмбрионы
показаны в своих хориальных
пузырьках, так как на ранних стадиях
значительную часть эмбриона
составляют зародышевые оболочки. Ввиду
того что пациентка и врач имеют
обыкновение связывать возраст
эмбриона с перерывом в
менструальном цикле, на рисунке изображена
линия, на которой отмечено время,
прошедшее после начала последней
имевшей место менструации.
Выраженный изгиб тела и
появление грудной выпуклости,
обусловленной развитием сердца, не
дают возможности представить
удовлетворительные фотографии
ранних эмбрионов спереди. Для того
чтобы нарисовать эмбрион в
выпрямленном виде, необходимо
выполнить графическую
реконструкцию под рядом различных углов с
неизбежным нарушением отдельных
пропорций. Тем не менее если
это сделать достаточно тщательно,
то получатся интересные картины
(рис. 106), которые не только
позволяют рассмотреть изменение вида
лицевой области, но и создают
определенные представления о
характерных пропорциях тела эмбриона
сравнительно со взрослыми людьми.
Огромная голова, коническая
форма грудной клетки, связанная с тем,
что легкие находятся в нерасправ-
ленном состоянии, выпячивание
верхней части живота,
обусловленное большими размерами печени,
и поразительно малая толщина
медленно развивающихся бедер и
голеней сразу же бросаются в
глаза. Обращает на себя внимание
хвост, который хорошо развит до
момента своей редукции и
закрытия растущими ягодицами.
Рис. 105. Истинные размеры
эмбрионов и их оболочек по
отношению к возрасту, вычисленному на
основании сведений о последней
менструации.
Формирование лица
Некоторые общие
соображения по развитию головной области
были высказаны в главе 5. Мы
отмечали тот факт, что черепномозговая
192
Рис. 106. Ранние эмбрионы человека спереди, нарисованные при выпрямлении
изгибаих тела (по В. Пэттену).
А — 4 недели; В — б недель; С — 6 недель; D — 7 недель; Е — S недель.
13 Б. М. Пэттен : Эмбриология человека
193
часть головы образуется очень рано и что висцеральная часть,
формирующаяся из жаберных дуг, дифференцируется несколько позднее.
Мы рассмотрели также процесс включения жаберных дуг в
формирование околоротовой части лица. Следует повторить, что верхняя
челюсть образуется краниально от углубления стомодеума в
результате срастания верхнечелюстных отростков со срединно-носовыми.
Нижняя челюсть образуется каудально от стомодеума в результате
соединения по средневентральной линии правой и левой половины
нижнечелюстной дуги. В главе 14 процесс образования челюстей и
зубов будет рассмотрен более детально. Поэтому здесь мы обратим
внимание на второй месяц внутриутробной жизни, когда в основном
устанавливаются постоянные отношения главных структур лица.
Лицо эмбриона человека к концу второго месяца напоминает
обезьянье по ширине и приплюснутости носа и по сильно
выступающей вперед нижней челюсти. Тем не менее нет ни одной части лица
взрослого человека, которая бы, даже на этом раннем этапе развития,
уже не обнаруживалась в хорошо выраженном виде и в почти
аналогичных лицу взрослого человека пространственных отношениях (рис.
106, 247, 248). Низкое расположение наружных ушей, отражающее
их происхождение из тканей, расположенных около гиоманцибуляр-
ной щели, является, возможно, наиболее ярким отличительным
признаком головы эмбриона этой стадии развития.
Глаза, возникающие из первоначальных выростов переднего мозга,
появляются на поверхности лица сначала лишь в виде неясных,
круглых выступов (рис. 52). В течение шестой недели растущие глазные
пузыри ясно видны под тонким слоем эктодермы (рис. 59). К концу
седьмой недели (рис. 62) глаза еще более четко обрисовываются
благодаря началу формирования век. Брови и ресницы становятся
заметными в к"онце пятого или в начале шестого месяца.
В течение более чем половины внутриутробной жизни глаза
развиваются за сросшимися веками; веки соединяются и срастаются
на девятой неделе и остаются в таком состоянии до седьмого месяца
беременности. Это означает, что, исключая преждевременные роды,
новорожденный у человека появляется на свет с открытыми глазами
и не имеет после рождения периода сросшихся век, как это
наблюдается у котят и щенят.
ф Наружные половые органы
До конца второго или начала третьего месяца развития
определить пол по виду наружных половых органов невозможно (18). Зачатки
наружных половых органов хорошо видны и до этого времени, но они
являются «индифферентными», так как представляют собой лишь
полипотентные тканевые массы, которые позднее, при определении
пола эмбриона, будут развиваться в том или ином направлении. В это
время имеется лишь коническое возвышение, расположенное на средне-
вентральной линии, немного краниальнее клоаки, которое
называется половым бугорком (рис. 106). Этот бугорок превращается в
мужской половой член, если эмбрион мужского пола, или в клитор, если
эмбрион женского пола. Каудально от полового бугорка расположены
нежные складки (половые, или уретральные, складки),
ограничивающие срединную (уретральную) впадину. Если эмбрион мужского пола,
обе эти складки закрываются над утретральной впадиной, формируя
кавернозную часть уретры; у эмбрионов женского пола они не соеди-
194
няются и образуют малые губы (рис. 381, 382). Большие по размерам
и более латерально расположенные складки превращаются в мошонку
у эмбрионов мужского пола или в большие губы — у эмбрионов
женского пола. У эмбрионов мужского пола обычно в конце седьмого или
в начале восьмого месяца в мошонку опускаются семенники.
Конечности
Почки конечностей появляются в конце четвертой —- начале пятой
недели развития (рис. 58). В течение шестой недели терминальная часть
почки, из которой образуется кисть или стопа, начинает слегка
увеличиваться и уплощаться с появлением на свободном крае небольшого
расширения (рис. 60). Очень скоро возникают первые признаки
образования пальцев в виде четырех радиальных бороздок по краям
концевого расширения (рис. 61, 62, 107). Пять более толстых участков
между этими бороздками быстро растут и вскоре начинают выступать
за пределы основной массы, образуя пальцы. Уже на восьмой неделе
растущий большой палец руки постепенно отходит от остальных
пальцев (рис. 107, £).'Большой палец ноги эмбриона развивается также
под углом к остальным частям ноги (рис. 108, Е) подобно тому, как
это наблюдается у обезьян.
В течение своего развития конечности испытывают значительные
изменения в осевых отношениях. Рассмотрим вначале передние
конечности, так как в этом случае позиционные изменения легко изобразить
на собственных руках. Ранние почки рук отходят от латеральной
Рис. 107. Ранние стадии развития верхней конечности (по Ретциусу, из Склм-
мона, в кн.: Morris. Human Anatomy). gig 4
A — передняя сторона почки конечности эмбриона 12 мм длины; В — передняя сторона
почки конечности эмбриона 15 мм длины; С — передняя сторона почки конечности эмбриона 17 мм
длины; D — кисть и предплечье эмбриона 20 мм длины; Е — вид с двух сторон кисти и
предплечья эмбриона 25 мм длины; F —- вид с двух сторон кисти плода 52 мм длины.
13*
195
поверхности тела почти под прямым углом (рис. 106). [Встаньте прямо
и протяните руки горизонтально, большими пальцами вверх, ладонями
вперед.] С образованием локтевого сустава предплечье и кисть
изгибаются вентро-медиально. [Без опускания руки в плече и вращения
в плечевом суставе согните руки в локтях, располагая ладони против
груди.] Затем руки опускаются в положение, сходное с положением
рук у взрослого человека. [Опустите локти к бокам, скрещивая кисти
под подбородком.] Это положение рук характерно для всей
последующей внутриутробной жизни. Для окончательного положения у
стоящего человека характерно свободное свисание рук от плечевых
суставов. При этом происходит некоторое вращение рук в соответствии с
положением ладоней. Если ладони повернуть вперед, а большие
пальцы — наружу, наружная часть руки будет соответствовать
краниальному краю ранней почки конечности. На это указывает расположение
в руке взрослого человека сегментарных нервов — наружная часть
снабжается более краниальными нервами, а внутренняя — нервами,
возникающими более каудально (рис. 183). )
Расположение ног сначала такое же, как это было описано для
рук. Однако после образования коленного сустава сгибание
осуществляется в направлении, обратном направлению сгибания
локтевого сустава. Поэтому у раннего зародыша человека конечности
расположены в характерном «четвероногом» положении (см. рис. 92 или
рис. 109, Е, расположив тело горизонтально).1
С ростом конечностей в длину они все более и более сгибаются,
локти и колени оказываются прижатыми к подбородку (рис. 109, F).
Рис. 108. Стадии раннего развития нижней конечности (по Ретциусу, из Скэм-
мона, в кн.: Morris. Human Anatomy).
А — задняя поверхность почки конечности эмбриона 12 мм длины; В — задняя
поверхность почки конечности эмбриона 15 мм длины; С — задняя поверхность почки конечности эмбриона
17 мм длины; D — стопа и голень эмбриона 19 мм длины; Е — вид с двух сторон стопы и лодыжки
эмбриона 25 мм длины; F — вид с двух сторон стопы плода 52 мм длины.
196
_!V
HP*
bi^# A I
■*'>■.,.'«****
4 ? «
-,- * -- -5
- * » . , .*
> - >; - ? - *
Рис. 109. Эмбрионы человека между 8-й и 16-й неделей
(уменьшение b^4/s натуральной величины).
А — D — из фотографий эмбрионов коллекции Мичиганского таялрп™
тета; Е, F — из De Lee, Obstetrics (немного изменено). р "'
А — 8 недель; В — 9 недель; С — 10 недель; D — И недель- F
12 недель; F — 16 недель. '
После рождения тело выпрямляется, а тибиальная сторона ноги
поворачивается медиально. Она является той стороной ноги, которая
гомологична радиальной стороне руки и которая была сначала
краниальным краем ранней почки конечности.
В связи с этим тибиальная сторона ноги иннервируется нервами,
возникающими более краниально, чем нервы, иннервирующие
наружную сторону ноги (рис. 183).
197
Покровные образования
Эпителиальный слой кожи на ранних этапах эмбриональной жизни
чрезвычайно тонок, в результате чего снаружи просвечивает цвет
подлежащего слоя сосудистой соединительной ткани. Кроме того, в
ходе внутриутробного развития в течение довольно;! долгого времени
под кожей совершенно нет жира. Поэтому плод, преждевременно
родившийся на шестом месяце или в начале седьмого месяца, имеет
красный и сморщенный вид, что напоминает дряхлого старика.
С конца седьмого месяца жир накапливается в подкожной
клетчатке и к моменту рождения плод приобретает характерный пухлый
вид. Эта тендеция к образованию жировых подушек в подкожной
клетчатке, а также выпячивание живота, связанное с большими
размерами печени, придают здоровому новорожденному тот вид,
который нам так хорошо знаком по рафаэлевским херувимам.
Первые признаки развития волосяных фолликулов можно
наблюдать на гистологических срезах уже в начале третьего месяца. Однако
на поверхности тела волосы становятся заметными лишь с пятого
или шестого месяца. Волосяные фолликулы лица, головы и таких
специализированных участков, как брови и ресницы, в своем
развитии несколько обгоняют фолликулы других частей тела. Первые
волосы плода очень тонкие и густые, образуют пушок, называемый
lanugo. Наивысшего развития lanugo достигает на седьмом месяце.
Затем он начинает исчезать, замещаясь более грубыми волосами,
расположенными значительно более редко.
Изменения пропорций тела
К концу второго или началу третьего месяца развития, «когда
эмбрион начинает походить на человека», обычно наименование
«эмбрион» заменяют термином «плод». По-видимому, нет достаточных
оснований настаивать на определении точного времени, когда следует
произвести это изменение в терминологии, так как это связано в
основном с традицией и не имеет практического значения. В течение так
называемого плодного (фетального) периода беременности происходит
главным образом рост частей, уже образовавшихся в первые месяцы
развития. Изменения размеров в период от 8-й до 24-й недели
беременности изображены на рис. 109 и НО. После этого возраста
истинные размеры уже невозможно изобразить на страницах книги и
поэтому следует обратиться к графикам, представленным на
рис. 103.
Изменения относительных размеров различных частей тела так
же интересны, как и скорость увеличения всего тела в целом.
Чрезвычайно ценным методом оценки различий в пропорциях тела
является изображение эмбрионов ранних стадий в таких же размерах,
как и изображение тела на последующих стадиях развития. Этот
кропотливый метод, очень эффективно использованный Скаммоном
с сотрудниками, представлен на рис. 111. Рисунок показывает
относительные пропорции более наглядно, чем целые тома описаний. Нельзя
не обратить внимания на такие вещи, как относительно огромный
размер головы эмбриона, которая как бы непосредственно переходит
в плечи, без признаков шеи, и исключительно маленькие таз и нижние
конечности. В то же время этот графический метод очень ясно
показывает ряд изменений, в результате которых создаются пропорции
198
£гг
Рис 110. Плоды 5 и 6 месяцев (уменьшение в 4/5 натуральной величины).
рожденный
Рис. 111. Две антенатальные и пять постнатальных стадий. Изображены в
одинаковых размерах с тем, чтобы показать характерные возрастные изменения
пропорций различных частей тела (из Скзммона).
тела взрослого человека. Изменения пропорций тела показаны также
на рис. 112, где был использован другой метод, особенно хорошо
подчеркивающий увеличение общих размеров тела.
РОСТ СИСТЕМ ОРГАНОВ
Рост различных частей тела не протекает синхронно или в
равной степени.
У некоторых временных органов, как, например, у мезонефроса,
цикл развития очень сокращен. Другие органы, как, например, thymus,
существуют в детстве, а затем испытывают инволюцию; органы
центральной нервной системы развиваются относительно рано, тогда как
органы размножения испытывают быстрый рост значительно позднее.
Эти явления будут рассмотрены в последующих главах, посвященных
развитию отдельных систем органов, здесь же мы остановимся лишь
на некоторых деталях. Тем не менее так как мы обсуждаем здесь вопрос
о росте, то для того, чтобы иметь представление о некоторых наиболее
существенных особенностях роста различных типов органов в постна-
тальный период жизни, следует рассмотреть рис. 113. Важно, в
частности, отметить совершенно одинаковую скорость роста
представленных на графике органов в период, когда они находятся в относи
тельно изолированном состоянии и в стабильных условиях, суще
ствующих в матке, в противоположность тем существенным различиям
в скорости роста, которую проявляют эти органы после рождения
ребенка.
Некоторые наиболее существенные изменения в относительных
"пропорциях, испытываемые различными системами органов в период
между рождением и зрелостью, удобнее всего изобразить на рисунках.
На рис. 114, А изображен скелет, который, несмотря на значительные
различия в пропорциях отдельных его частей как у новорожденного,
так и у взрослого, составляет по своему весу примерно 15—20%
200
3 4 5 6 7 8 S tO
Возраст в лунных месяцах
рожден-мес. мес. год года года лет лет лет
ный
Рис. 112. Рост и развитие формы тела.
А — восемь антенатальных стадий, изображенных на основе эмпирической формулы Калкинса
и Скаммона (Proc. Soc. Exp. Biol, and Med., v. 22, 1925).
В — десять постнатальных стадий (по Morris, Human Anatomy).
Обозначения:
— Вес тела
— Вес вилочкоВой железы
Вес голоВнао мозга
— вес семенникоВ
— Вес навпочечников
Продолжительность
алтена шального
перида е%
J 10 40 60 SO 100
Продолжительность
постнатального периода
(до 20лет) Й%
О 20 40 ВО SO
-гво
Антенатальный
период
Антенатальный^
период "§ j>
5э ^
Рис. 113. Графики, демонстрирующие общий тип кривых роста различных
групп органов перед рождением и переход к различным типам кривых роста
этих органов после рождения (по Е. Бойду. Outline of Physical Growth and
Development).
от общего веса тела. На рис. 114, В изображена мышечная система,
которая у новорожденного составляет примерно 25% веса тела, а у
взрослого — 40—45%.
На рис. 114, С изображена центральная нервная система,
составляющая около 15% веса тела- у новорожденного и всего лишь
2—2,5% — у взрослого.
На этом же рисунке показаны основные внутренние органы,
составляющие к рождению около 9% веса тела, а у взрослого —
примерно 5—7%.
Эти примеры достаточно убедительно показывают, что
новорожденный — зто не миниатюрный взрослый человек.
В течение двадцатилетнего периода роста человека от момента
рождения само рождение является лишь драматическим событием,
ставящим нас перед фактом появления тела, быстро сформированного
в материнском организме, имеющего все основные части, но еще очень
далекого в деталях от своего окончательного вида.
При вскрытии новорожденных очень важно знать размеры,
которых эти органы достигают к моменту рождения. Так как многие
случаи гибели, происходящие во время рождения или вскоре после
него связаны с аномалиями развития, прямо или косвенно
приводящими к изменению скорости роста органов, целесообразно представить
здесь сокращенную таблицу Поттер-Эйдэра, показывающую вес
нормальных органов в связи с весом тела при рождении.
202
^ё
*
ш- -
т
в
Рис. 114. Реконструкции новорожденного и взрослого человека, изображенных
в одинаковую величину (из Скэммона, по Вильмеру, в кн. . Morns, nui
Anatomy).
А - скелет; В - мускулатура; С - основные внутренние органы н центральная нервная
система.
Вес органов в связи с весом и длиной тела при рождении
Вес тела (в граммах)
Число случаев
Орган
Щитовидная железа
Вилочковая железа . ..
Сердце
Легкие
Печень
Селезенка
Поджелудочная железа
Почки
Надпочечники
Головной мозг
Средний вес тела
750
1 250
193
1250
1750
172
1 750
2 250
121
2 250
2 750
2 750
3 250
94
168
3 250
3 750
125
Среднеарифметическое веса органов (в граммах)
1,1
3,1
7,6
25,2
49,2
2,1
1,2
9,7
3,3
160,6
999,0
1,3
5,1
10,8
33,7
66,3
4,0
1,6
13,6
4,3
226,8
1 477,0
1,4
8,5
14,5
44,2
87,9
5,8
2,1
18,3
5,3
289,9
2 006,0
1,8
9,3
17,9
49,5
105,8
7,6
2,8
21,1
6,9
332,6
2 508,0
Длина тела (в сантиметрах)
Расстояние между теменем
и пяткой (С-Н) | 36,5
Расстояние между теменем
и крестцом {С—К) 24,7
41,5
27,9
45,7
30,9
48,4
32,9
1,8
9,9
20,1
54,7
140,4
9,7
3,4
23,6
7,6
390,9
3 005,0
50,9
34,8
2,4
10,8
21,7
59,4
151,5
11,1
3,6
26,6
9,3
429,6
3 439,0
52,6
36,3
Аномалии роста удобнее рассматривать в следующей главе, в
связи с другими нарушениями нормального развития.
ГЛАВА 8
БЛИЗНЕЦЫ, ДВОЙНИКОВЫЕ УРОДСТВА
И ТЕРАТОЛОГИЯ
БЛИЗНЕЦЫ
Типы близнецов
Общеизвестно, что некоторые близнецы настолько похожи, что их
трудно отличить друг от друга, тогда как другие близнецы обладают
чрезвычайно слабым сходством между собой и оказываются даже
различного пола. Менее известны причины возникновения сходных и
несходных близнецов. Рождение двух детей при одной беременности
является большей частью результатом выделения и оплодотворения
двух отдельных яйцеклеток. В этих случаях детей называют
двуяйцевыми близнецами. Они могут быть одного или разного пола, могут
быть похожими или не похожими друг на друга.
В противоположность этому тождественные, идентичные, или
однояйцевые, близнецы возникают из единственной оплодотворенной
яйцеклетки, которая на очень ранней стадии развития разделилась на
две независимо растущие клеточные массы, каждая из которых в конце
концов образует отдельный индивидуум. На этом основании
близнецов данного типа можно назвать однояйцевыми. Тот факт, что оба эти
индивидуума имеют абсолютно одинаковый набор хромосом, объясняет
их чрезвычайное физическое и психическое сходство, а также то
обстоятельство, что они всегда бывают одного пола. Однояйцевые близнецы
крайне интересны с биологической, физиологической и
социологической точек зрения, так как представляют чрезвычайно удобный случай
для изучения действия различных методов воспитания и различных
внешних факторов на индивидуумы с одинаковой генетической основой.
Однояйцевые близнецы
Мы не располагаем полными сериями стадий развития,
показывающими нам точный механизм образования однояйцевых близнецов
у высших млекопитающих. Однако имеется много случайных и
косвенных данных, благодаря которым можно представить себе
происходящий при этом общий ход развития. У многих низших животных
образование близнецов можно вызвать экспериментально путем простого
разделения бластомеров на ранних стадиях дробления. Стадии дроб-
205
Рис. 115. Возможный характер отношений однояйцевых близнецов в одном
бластодермическом пузырьке (частично на основе работы Корнера и Стритера).
А — С — внутренняя клеточная масса, рано разделившаяся полностью на две части. Такое
состояние, по-видимому, приводит к образованию двух совершенно независимых нормальных
близнецов.
D — F — внутренняя клеточная масса с несколько замедленным развитием, разделившаяся
неполностью. Такое состояние, по-видимому, приводит к образованию сросшихся близнецов.
ления, на которых можно осуществить это разделение, различны у
разных видов и, по-видимому, зависят от того, насколько рано
происходит дифференциальное обособление потенций развития. Пока
каждая из разделенных групп клеток содержит все потенции,
необходимые для образования полного индивидуума, успешное
искусственное создание близнецов является возможным. Хотя эти эксперименты
206
ясно указывают на характер процесса разделения, присутствие
плотной оболочки (zona pellucida), которая окружает яйцеклетки
млекопитающих на ранних этапах дробления (рис. 33), по-видимому, служит
препятствием для случайного отделения бластомеров во время
дробления яйцеклетки. Поэтому необходимо искать аналогичный процесс
разделения на несколько более поздней стадии развития.
Интересное в этом отношении явление наблюдается при развитии
броненосца, у которого регулярно образуются четыре идентичных
близнеца путем разделения внутренней клеточной массы одного бласто-
дермического пузырька на четыре части, каждая из которых
развивается в целый эмбрион.
Изучение эмбрионов овцы и свиньи, выделенных на
соответствующих стадиях, показало, что случайное разделение внутренней
клеточной массы иногда происходит и у видов, у которых ранний бластодерми-
ческий пузырек сходен с бластодермическим пузырьком приматов
(рис. 115, А).
Аналогичное явление нередко наблюдается у видов, имеющих
большое количество желтка, у которых гомологом внутренней
клеточной массы является плоский диск клеток, расположенный на
поверхности желтка. Вместо одной оси тела, развивающейся в массе проли-
ферирующих клеток, мы можем найти две (рис. 123). У эмбрионов
млекопитающих, птиц и рептилий, образующих такие двойни, центры
организации возникают далеко друг от друга таким образом, чтобы
их рост не препятствовал друг другу и каждый центр смог бы
полностью организовать целый организм (рис. 115, А—С). На основании
этих косвенных данных можно, по-видимому, думать, что идентичные
двойни у человека возникают из одной оплодотворенной яйцеклетки
в результате ее разделения на два независимо растущих центра либо
на стадии внутренней клеточной массы, либо сразу же после
образования первичного зародышевого диска.
Что же касается возможных причинных факторов, лежащих в
основе этого процесса, то здесь нет никакой ясности. Имеется
множество экспериментальных данных, показывающих, что изменения
внешней среды, как, например, резкие колебания температуры,
изменения химических свойств окружающей эмбрион жидкости или
нарушения в снабжении кислородом, оказывают повреждающее
воздействие на центры роста и дифференцировки.
Исходя из этих фактов, была выдвинута остроумная гипотеза,
согласно которой при повреждении нормально доминирующего центра
роста могут приобрести его значение два или более смежных участка,
обладающих аналогичными потенциями, но находящихся в латентном
состоянии под влиянием первичного центра. Эта гипотеза согласуется
с современными данными, но мы должны откровенно признать, что
наши знания пока еще слишком отрывочны для того, чтобы утверждать
ее достоверность.
Частота множественных родов
Вышеприведенные соображения касались лишь образования двоен.
Они справедливы также и для множественных родов вообще.
Четверня, например, может возникать также либо из четырех отдельных
яйцеклеток, либо быть однояйцевой, образуясь в результате
разделения на две части, а затем еще раз на две части внутренней клеточной
массы таким же образом, как это имеет место при образовании двойни.
207
Рис. 116. Три| различных типа отношений зародышевых оболочек близнецов
(из атласа Колльмана, изменено).
А — двуяйцевые близнецы с совершенно независимыми оболочками; JB — однояйцевые
близнецы; С — двуяйцевые близнецы, имплантировавшиеся рядом, что привело к вторичному
срастанию их оболочек.
А и В. 1 — decidua basalis; 2 — ворсинки хориона; 3 — амнион; 4 — decidua
capsulars; б — гладкий хорион; 6 — decidua parietalis; 7 — канал шейки матки.
С. 1 — место срастания плацент; 2 — рудименты decidua capsularis; 3 — сросшиеся
хорионы между двумя оболочками амниона.
Они могут также иметь смешанное происхождение — два близнеца
могут оказаться двуяйцевыми, а два — однояйцевыми. Тройня может
образоваться либо из трех разных яйцеклеток, либо два из них могут
быть однояйцевыми, а третий — возникнуть из другой, неразделив-
шейся, яйцеклетки.
У различных рас частота множественных родов несколько
варьирует. По данным, полученным в США, рождение одной двойни
приходится на каждые 88 родов, рождение одной тройни — на 882 и
рождение одной четверни — на 883. Случаи рождения более чем четырех
близнецов настолько редки, что высчитать их частоту невозможно.
208
Максимальным числом одновременно родившихся близнецов у
человека является, по-видимому, — шесть, а максимальным числом
выживших близнецов — пять. Эти данные касаются вообще множественных
родов без учета того, являются ли близнецы однояйцевыми,
многояйцевыми или имеют смешанное происхождение.
Имеются данные, показывающие, что примерно в 75% случаев
рождаются двуяйцевые близнецы и только в 25% случаев —
однояйцевые. В связи с отсутствием аналогичных данных о рождении
более чем двух близнецов мы можем только предполагать, что здесь
также преобладают разнояйцевые близнецы. Тенденция рождать
близнецов, которая проявляется в определенных семьях, связана,
по-видимому, с наследственно обусловленной способностью к созреванию
более чем одной яйцеклетки в данный овуляционный период.
Зародышевые оболочки у близнецов
Широко распространено мнение, что при обследовании плаценты
можно определить, являются ли близнецы однояйцевыми или
двуяйцевыми. Хотя в большинстве случаев так и бывает, следует сделать ряд
оговорок. Если оболочки каждого плода целы и совершенно отделены
друг от друга (рис. 116, А), то, конечно, не может быть сомнений в
том, что близнецы образовались из различных яйцеклеток. Если
имеется явно один хориальный пузырь, содержащий оба плода (рис.
116, В), то близнецы являются однояйцевыми. Трудности
возникают в том случае, когда двуяйцевые близнецы имплантировались в
матке очень близко друг к другу. В этом случае вторичное срастание
может оказаться настолько тесным, что стимулирует признаки
однояйцевых близнецов (рис. 116, В, С). Если же вспомнить, насколько
порваны бывают оболочки при их изучении после родов, а также то,
что decidua capsularis обычно так редуцируется, что ее нельзя
различить невооруженным глазом, то становится очевидной трудность
правильного заключения в результате одного лишь осмотра. К
сожалению, слишком часто пренебрегают необходимостью дополнительного
гистологического изучения оболочек, разделяющих два плода, для
поисков хотя бы следов decidua capsularis.
Рис. 117. Однояйцевые близнецы с обшим желточным метком.
А — истинный случай с эмбрионами человека 12 мм длины (по Арею).
В, С — гипотетические схемы, указывающие на возможный путь их образования.
A. 1 — общий желточный мешок.
B. 1 — амнион; 2 — хорион.
C. 1 — желточный стебелек; 2 — целом.
14 Б. М. Пэттен: Эмбриологии человека 22
209
У
Рис. 118. Различные типы сросшихся близнецов (собрано из ряда источников).
Во всех изображенных случаях как головки, так и обе пары конечностей
сохранили независимость. Эти эмбрионы отличаются от эмбрионов, изображенных
на рис. 119, у которых наблюдается более обширное срастание.
А — С — срастание головок (cephalopagus). Три рисунка показывают различные углы
срастания.
D — G — различные степени срастания под разными углами грудных клеток (thoracopagus).
Н, I — два случая срастания крестцов (pygopagus).
Иногда строение зародышевых оболочек указывает на способ
разделения, которое произошло при образовании близнецов. Это, в
частности, бывает в тех редких случаях, когда обнаруживаются очень
ранние эмбрионы близнецов. Крайне интересные шестинедельные
эмбрионы близнецов человека, имеющие общий желточный мешок,
описаны Ареем (рис. 117, А). Рис. 117, В и С представляют гипотети-
.ческое объяснение механизма их образования.
210
ДВОЙНИКОВЫЕ УРОДЫ
Редкие случаи развития однояйцевых близнецов, когда они
развиваются и рождаются сросшимися друг с другом, называются
«двойниковыми уродствами». Степень срастания варьирует от слабого
соединения поверхностных тканей двух совершенно независимых особей
до такого срастания, включающего скелет и внутренние органы
большей части туловища, что только головы или только нижние части
тела оказываются разделенными. Место и угол срастания также
различны и в течение многих лет медицинские музеи накопили огромное
количество этих уродов. Любая их классификация является, конечно,
произвольной, но для изложения наиболее удобно разделить таких
двойниковых уродов на две основные категории : равные сросшиеся
близнецы, когда оба сросшиеся индивидуума развиваются
симметрично, и неравные сросшиеся близнецы, когда один индивидуум
значительно меньше другого. Меньший член этой неравной пары обычно
обладает заметными нарушениями развития и его вид свидетельствует
о том, что он является уродливым паразитом большего, более нормально
развившегося близнеца.
Рис. 119. Сросшиеся близнецы со срастанием более обширным, чем в случаях,
изображенных на рис. 118.
А, В — срастание головок и грудных клеток (cephalothorakopagus).
С —- верхние части полностью слились, но нижние части остались независимыми (duplicitas
posterior). t
D — полное срастание нижних частей с независимыми верхними частями тела (duplicitas
anterior).
Е, F — сросшиеся близнецы, у которых переднее раздвоение слабо выражено в результате
срастания грудных клеток (Е) или грудных клеток и частей головок (F).
М*
211
Симметричные сросшиеся близнецы
Симметричных двойниковых уродов можно группировать и
называть согласно той части тела, в которой произошло срастание. Швальбе
распределяет их в три простые и удобные группы : верхнее, среднее
и нижнее соединение. Верхние соединения включают срастания,
происходящие на уровне головы и шеи, средние — срастания,
происходящие между шеей и пупком, и нижние — срастания,
происходящие каудально от пупка. Срастание на любом из этих уровней может
происходить передними, задними и боковыми частями тела. Если
принять это распределение срастаний в зависимости от трех уровней,
от трех различных углов и от различной степени срастания, то основ-
Рис. 120. Срастание скелета у сросшихся близнецов.
А — рентгенограмма цефалоторакопагуса (из Dondero, Malformazioni Fetali, 1937).
В — рентгенограмма duplicitas anterior (по Quimby, Am. J. Roentgen., v. 2, 1914—1915).
С — фотография duplicitas anterior (no Quimby, loc. cit.).
212
Рис. 121. Вскрытый торакопагус. Показан характер возможного срастания
внутренних органов (из Schwalbe. Missbildung des Menschen und der Tiere).
I — аорта; 2 — легочная артерия; 3 — селезенка; 4 — поджелудочная железа; 5 —
двенадцатиперстная кишка; 6 ■— подвздошная кишка; 7 — ободочная кишка; S — тощая
кашка; 9 — желудок; 10 — общая печень; 11 — общая диафрагма; 12 — сросшиеся сердца.
ные типы двойниковых уродов легко запомнить. Все это еще больше
упрощается в результате наименования уродов с помощью суффикса
пагус (греч. — соединять), присоединяемого к анатомическому
наименованию места срастания, например : краниопагус — соединение
головы с головой; торакопагус — соединение грудными клетками;
пигопагус — соединение тазовыми областями и т. д. (рис. 118).
Боковое срастание, по-видимому, начинается либо в головном,
либо в тазовом конце и никогда не происходит на уровне груди. Часто,
однако, латеральное срастание бывает более обширным, и грудная
клетка оказывается вторично в него вовлеченной. Эта тенденция к
срастанию более чем одной области показывает, что латеральные
срастания не так удобно обозначать с помощью суффикса пагус, как
срастания более локализованные. Обычно их называют в соответствии
с теми частями, которые остались несросшимися — duplicitas anterior
или duplicitas posterior (рис. 119, 120).
По счастью, большинство из тесно соединенных двойниковых
уродов, как, например, цефалоторакопагов, представленных на рис. 120,
оказываются нежизнеспособными. Иногда в меньшей степени соеди-
213
У
ненные близнецы выживают*. Всегда задают справедливый вопрос:
почему не делают попыток отделить таких близнецов друг от друга
хирургическим способом? Такое разделение теоретически возможно,
если срастание является поверхностным, но часто такое срастание
сопровождается слишком тесными отношениями между внутренними
органами, как показано на рис. 121. Поэтому любое хирургическое
вмешательство, направленное на разделение сросшихся близнецов,
может производиться только после тщательного предварительного
обследования и, в частности, обследования рентгенологического.
Асимметричные сросшиеся близнецы
Механизм образования и места соединения неравных сросшихся
близнецов такой же, как и у соответствующих симметричных двойни-
Рис. 122. Неравные близнецы. Меньшего члена сросшейся пары часто называют
«паразитическим близнецом», а более нормального — «носителем».
А — случай, в котором тело редуцировавшегося близнеца состоит главным образом из головки.
Из-за срастания головок, малых размеров и неполноты одного члена пары этот случай можно назвать
cephalopagus parasiticus.
В — редуцированный близнец, сросшийся с челюстями носителя (epignathus parasiticus).
С — паразитический близнец, прикрепленный к эпигастральной области носителя.
D — паразитический близнец, прикрепленный к грудной клетке носителя (thoracopagus
parasiticus).
Е — паразитический близнец, прикрепленный к крестцу носителя (pygopagus parasiticus).
F — в изображенном случае связь между близнецами не прямая, а через общую плаценту.
Один из близнецов имеет вид уродливой головы. Кровь подходит к этому лишенному сердца
близнецу благодаря проталкиванию ее сердцем нормального близнеца через сосуды плаценты.
* Название «сиамские близнецы», обычно используемое по отношению к
любым сросшимся близнецам, возникло в связи с рождением в Сиаме
(Таиланде) двух ксифопагов.
214
ковых уродов. Единственное существенное различие заключается в
том, что у неравных пар один из близнецов либо отстает в росте,
либо у него не происходит нормальной дифференциации. Могут быть
также нарушены и оба эти процесса. Когда это различие значительно,
меньшего и менее развитого близнеца обычно называют
«паразитирующим» на большем, лучше развитом члене пары. Примеры уродств
этого типа представлены на рис. 122.
Теории образования двойниковых уродов
Мы, по-видимому, гораздо лучше знаем факторы,
обусловливающие образование двойниковых уродов, нежели причины появления
большинства других нарушений развития. Очевидно, мы имеем здесь
дело с неправильно протекающим процессом образования однояйцевых
близнецов. Как мы видели, косвенные данные, полученные на низших
животных, показывают, что этот тип образования близнецов у
человека должен быть связан либо с разделением растущей группы
недифференцированных клеток внутри раннего бластодермического пузырька
на стадии внутренней клеточной массы, либо с их перегруппировкой
на несколько более поздней стадии вокруг двух центров
дифференциации в раннем зародышевом диске.
Существует еще одна гипотеза образования двойниковых уродов,
выдвинутая Ньюменом. Он предполагает, что может происходить
расщепление осевой области уже после ее сформирования в
зародышевом диске. Вполне вероятно, что в различных случаях может
осуществляться любая из этих возможностей. Период развития, на котором
происходит разделение, может оказаться решающим фактором,
обусловливающим появление нормальных близнецов или двойных
уродов. При раннем и полном разделении внутренней клеточной массы
(рис. 115, А—С), по-видимому, чаще образуются полные и независимые
друг от друга особи, а при относительно позднем и неполном
расщеплении внутренней клеточной массы (рис. 115, D—F) более вероятно
образование сросшихся близнецов. Двойниковые куриные эмбрионы,
изображенные на рис. 123, представляют тот тип, который возникает при
относительно позднем разделении и приводит к созданию сросшихся
близнецов.
Интересно, что при изучении большого количества эмбрионов
на очень ранних стадиях развития у лабораторных животных
обнаруживается гораздо больше эмбрионов-близнецов, чем на более поздних
стадиях. Это различие указывает на значительную смертность
ненормальных эмбрионов в ходе эмбриогенеза. По всей вероятности,
аналогичное положение имеет место у человека. Относительная редкость
рождающихся сросшихся близнецов свидетельствует о том, что в
громадном большинстве случаев последние погибают и рассасываются в
матке.
Эмбриомы и тератомы
В литературе термин «тератома» применяется почти к любому виду
смешанной опухоли. Благодаря этому оказываются сгруппированными
самые разнообразные опухоли. Из общей массы смешанных опухолей
следует выделить отдельную группу эмбриом. В эту группу мы
включили такие смешанные опухоли, которые имеют отчетливо
дифференцированные органы или части органов, представляющие все три
215
*♦.'■ . *s.
m
Щр
1*
«г
'w'.
Ж Я
w ■-л
f •»
t **
W-
i
MS»r
<*< sv
*'•.;** ., ,# '^
,i p
r^ftffl^;
"> fe.j
.«'?,"№
e^jjjph"
"'' ?,i&-'te*-,;
r*r.
w
M
'. &&■ Щ^Е
:*№."^'
Рис. 123. Изображения двойниковых куриных эмбрионов, демонстрирующие
некоторые этапы образования двойниковых уродов.
А, В — две стадии образования торакопагуса (см. рис. 118, F).
С, D — две стадии образования цефалоторакопагуса (см. рис. 119, А, В).
Е, F — две стадии, которые могли бы привести к образованию thoracopagus parasiticus
(см. рис. 122, D).
G — эмбриональный цефалопагус.
Рис. 124. Тератома яичника.
А — фотография вскрытого препарата в натуральную величину; В —
G — микрофотографии (увеличение в 135 раз) небольших участков
гистологических срезов ткани из различных участков препарата ; В — сосудистое
сплетение ; С — волосяной фолликул и сальная железа, смешанные с
прилегающими тканями слизистой оболочки и серозными железами ; D — участок эн-
дохондрального образования кости; Е — потовые железы, заключенные в жир
эмбрионального и дефинитивного типа; F — цилиндрический мерцательный
эпителий вместе с железами смешанного типа и хрящом; G — участок
кишечной слизистой оболочки типа слизистой оболочки толстой кишки.
зародышевых листка. Вместе с тем эмбриома должна содержать
достаточное количество основных частей, имеющихся у
нормального эмбриона и возникших благодаря скоплению клеток, которые в
других условиях могут создать целый индивидуум. Термин «эмбриома»
подразумевает, что опухоль образуется как потенциальный
однояйцевый близнец, который развился настолько плохо и с такими
дефектами в строении тела, что становится неузнаваемым, если не
изучить его гистологического строения.
Исходя из сказанного, понятно, что подразделение на
паразитических близнецов и эмбриом является произвольным.
Промежуточный характер имеют случаи так называемых включенных плодов.
Это состояние (foetus in foetu) возникает, по-видимому, тогда, когда
один из двух сросшихся близнецов очень рано начинает отставать от
другого и постепенно оказывается включенным в тело более крупного
близнеца. Включенные плоды обычно обладают крайне искаженным
строением тела и приближаются к эмбриомам. Их различают от эмбриом
тогда, когда топографию их тела можно выявить при простом
рассмотрении. Если же требуется гистологическое изучение, то говорят об
эмбриоме.
Если эмбриомы выделены в качестве отдельной группы, то
тератомами обозначают смешанные опухоли, содержащие ткани или
отдельные части органов, которые происходят более чем из одного
зародышевого листка, но почти или вовсе не имеют нормального строения.
Одной из наиболее часто встречающихся тератом является дермоидная
киста. Эта опухоль содержит такие структуры, как кожа, волосы,
сальные железы, ногти и зубы. Могут также встречаться хрящ и кость.
Следует отметить, что перечисленные структуры имеют эктодермальное
и мезодермальное, но не энтодермальное происхождение. Дермоидные
кисты часто возникают в гонадах, особенно в яичнике. Нередко они
развиваются также и в тех местах, где у эмбриона имеются эктодер-
мальные соединения, например по средней линии спины.
Другие тератомы, возникающие в яичнике или семеннике, могут
содержать дезорганизованные части органов, происходящих из всех
трех зародышевых листков (рис. 124).
Хотя нетрудно предположить, что яичниковая беременность
может дать начало тератомам яичника, нельзя аналогичным образом
объяснить появление тератом семенников. По-видимому, правильнее
предположить, что тератомы гонад являются неоплазмами
присутствующей в них недифференцированной герминативной ткани. Такому
объяснению соответствуют и большие тератомы, иногда возникающие
в крестцовой области (рис. 125). Их появление связано скорее всего
с неорганизованным ростом недифференцированных клеток из области
первичной полоски эмбриона. Следует, однако, указать, что для
проверки вышесказанного необходимо дальнейшее тщательное изучение
этих необычных разрастаний.
ТЕРАТОЛОГИЯ
Слово «тератология» в буквальном смысле означает изучение
уродств. Часто этот термин применяется к изучению любых аномалий,
возникающих в ходе развития. Мы уже познакомились с одним из
разделов тератологии, когда рассматривали сросшихся близнецов и
эмбриомы. Помимо этого, в тератологии изучают нарушения общей
структуры тела, вызванные причинами, отличающимися от факторов, обуслов-
218
Рис. 125. Тератома крестцовой области, образовавшаяся, возможно, из
первичной полоски.
Рис. 126. Случаи сиреномелии.
А — эмбрион J\£ 1035, находящийся в Берлинском музее патологии. Следует обратить
внимание на то, что, хотя обе стопы срослись, их можно различить — отсюда название: sirenomelus
sympus dipus.
В — sirenomelus apus (no Дондеро).
С — рентгенограмма эмбриона, изображешюго на В (по Дондеро). Следует обратить внимание
на полное отсутствие костей стоп.
ливающих появление уродливых близнецов, и аномалий внутренних
органов. Для удобства и ясности изложения лучше всего
рассматривать обычные аномалии развития каждой системы органов в главах,
посвященных развитию данной системы. При этом каждое из
нарушений удобнее связать с нормальным его ходом развития. Так как мы
уже рассматривали образование двойниковых уродств в связи с
вопросом о близнецах и отложили рассмотрение аномалий внутренних
органов, нам остается рассмотреть здесь нарушение развития формы
и пропорций тела и конечностей. Вначале мы рассмотрим, как
выглядят некоторые из этих аномалий, а затем обратимся к возможным
причинам их возникновения.
Нарушения развития рук и ног
Почки нижних конечностей, вместо того чтобы расти независимо
друг от друга, могут срастаться, образуя коническую массу и
придавая каудальной половине тела рыбообразный вид (рис. 126). Старые
анатомы, хорошо знавшие классическую мифологию, сравнивали
такого новорожденного с русалкой (сиреной), обладающей телом
прекрасной женщины и хвостом рыбы. Поэтому такое состояние
получило название сиреномелии (sirenomelus).
Встречается много других нарушений развития ног и рук.
Исключительно | редкой аномалией является полное отсутствие обеих пар
конечностей — состояние, называемое амелией (amelia) (рис. 127, А).
Могут наблюдаться вполне нормальные кисти и стопы, которые
благодаря отсутствию роста конечностей в длину кажутся прикрепленными
прямо к туловищу' (рис. 127, В). Такое состояние называется фоко-
мелией (phocomelia) из-за сходства^ уродливых конечностей с ластами
Рис. 127. Нарушения формирования конечностей.
А — амелия (по Броману); В — фокомелия (из Бромана, по Шатцу); С — уродливые ноги
и тааобедренные суставы (из Бромана, по экземпляру иа музея шведского Королевского
хирургического колледжа!.
220
Рис. 128. Различные типы дефектов кистей и стоп.
А, В — двойная кисть — dichirus (по Корнингу) ; С, D —- двойные стопы — диплоподия
<по Корнингу) ; Е, F — полидактилия (по Броману); G — синдактилия руки (по Броману); Н —
синдактилия ноги (по Броману) ; J — расщепленная, или «клешневидная», рука (по Корнингу); J —
ампутация пальцев (по Корнингу); К — строение скелета при полидактилии руки (по Броману);
L — строение скелета при синдактилии ноги (по Корнингу); М — удвоенный большой палец
ноги (по Корнингу); N — строение скелета при полидактилии ноги (по Корнингу).
тюленя. Чаще встречаются менее выраженные дефекты развития. Они
могут затрагивать либо ноги, либо руки, либо даже какую-нибудь
одну из конечностей. Случай, когда обе ноги симметрично
деформированы, а обе руки имеют нормальный вид, представлен на рис. 127, С.
Нарушения развития кистей и стоп
В связи со сложностью процессов дифференциации,
обусловливающих формирование конечностей человека, мы часто встречаемся
с рядом дефектов в их развитии. К счастью, все они мало
распространены. Очень редкие, но наиболее резко выраженные аномалии,
Рис. 129. Семейные группы, демонстрирующие наследование дефектов развития
конечностей.
А — бразильская семья с отсутствием кистей и стоп (из Стритера, по Турнеру); В —
синдактилия на руках у отца и (С, D, Е) у трех сыновей (по Броману).
222
Рис. 130. Два случая сохранения хорошо развитых
хвостов у людей.
А — случай, описанный Харрисоном; В — случай, опи-
' санный Шулыгом. Этот хвост у 12-летнего мальчика имел
длину 22,5 см.
по-видимому, связаны с тенденцией целой конечности дистально
расщепляться, с появлением более или менее полного удвоения числа
пальцев. Если это наблюдается на руках, то такое уродство
называется dichirus! (рис. 128, А, В) ; соответствующая аномалия ног
названа diplopodia (рис. 128, С, D). Аналогичный процесс может
захватить только один палец, давая в результате полидактилию (рис.
128, Е, F). Может наблюдаться неразделение пальцев, ведущее к
аномалии, называемой синдактилией ')(рис. 128, G, Н). Другим
уродством является отсутствие одного или нескольких пальцев — олиго-
дактилия (рис. 128, J). Схематическое изображение костей кисти
и стопы при некоторых из вышеописанных аномалий представлено на
рис. 128, К—N. Ярким примером наследственной передачи уродства
конечностей является семья, изображенная на рис. 129.
Наблюдаются также другие случаи аномалий пальцев рук или
ног, которые принимались прежними авторами за последствие амнио-
тических спаек. Считалось, что спайки амниотической ткани
перетягивают палец или всю конечность, затрудняя их питание и рост и
приводя в результате к дегенерации или даже к отпадению их дисталь-
ных участков (рис. 128, J). Этот процесс назван «амниотической ампу-*1
тацией». Стритер (1930) тщательно изучил большое число таких слу-'
чаев и пришел к выводу, что местные дегенеративные процессы в
конечностях являются процессами первичными. Амниотические спайки,
которые несомненно встречаются иногда в месте ампутации, носят,
как считает Стритер, вторичный характер. Он рассматривает их лишь
как выражение общей тенденции фиброзных спаек образовываться в
любом месте, где распад ткани приводит к ликвидации нормального
эпителиального покрова.
Сохранение хвоета
Хорошо развитый хвост является одним из характерных
признаков эмбрионов человека конца первого и начала второго месяца
развития (рис. 58—60). При нормальном ходе процесса развития в течение
223
третьего месяца наружная часть хвоста исчезает (рис. 106, 109). Это
исчезновение связано не только с регрессивными изменениями в
самом хвосте, но и с погружением остатков хвоста в складку между
быстро растущими ягодицами. В отдельных же случаях хвост
продолжает расти одновременно с остальным организмом (рис. 130).
Помимо врачей, мало кто знает о таких случаях, так как хвост легко
удалить хирургическим путем, а пациент и его семья неохотно
рассказывают об этом.
Гигантизм и акромегалия
Гигантизм, по-видимому, вызывается эндокринными нарушениями,
связанными с избыточной продукцией гормона роста передней доли
гипофиза. Для образования истинного гигантизма повышенная
активность гипофиза должна возникнуть в течение периода роста. Ее
действие наиболее резко проявляется в строении скелета, хотя
поражаются и другие ткани. Если эндокринное нарушение возникает рано
и сохраняется в течение всего периода роста, индивидуум может
достигнуть высоты около 9 футов (274 см) (рис. 131, А). В том случае,
когда гипофиз начинает усиленно функционировать в конце периода
роста индивидуума, увеличение в высоте окажется менее заметным,
но руки, ноги и челюсти будут усиленно расти, придавая этому
человеку чрезвычайно характерный вид. Это состояние называется акро-
Рис. 131. Примеры различных нарушений роста, связанных с эндокринной
дисфункцией. Все рисунки изображают взрослых людей в одинаковом
масштабе.
А — гигантизм с вполне нормальными пропорциями тела, возраст мужчины 19 лет, рост
8 футов 8 дюймов (фотография из Life, 1937).
В — гигантизм с акромегалией, возраст мужчины 36 лет, рост 8 футов 3 дюйма, вес 275 фунтов
(из Cushing, The Pituitary Body and its Disorders).
С — Адипозо-генитальная дистрофия у мужчины. Возраст 16 лет, рост 6 футов, вес 275 фунтов
(из кн. Babcock. A text-book of Surgery).
П — адипозо-генитальная дистрофия у женщины (из Swale "Vincent Internal Secretions and
the Ductless Glands).
E — инфантилизм у женщины в результате понижения функции гипофиза. Возраст 21 год,
рост 4 фута 6 дюймов, вес 67 фунтов (из кн. Engelbach. Endocrine Medicine).
F — инфантилизм у мужчины. Возраст 27 лет, рост 4 фута (по Бремуэллу).
G — микседема. Возраст женщины 29 лет (из кн. Falta. Endocrine Diseases).
Н — «крошка», возраст 18 лет, рост 1 фут 7 дюймов, вес 12 фунтов (из Life, 1938).
224
мегалшй. Выраженные случаи гигантизма являются обычно
следствием избыточного выделения гормона в связи с особым типом
опухоли передней доли гипофиза (ее ацидофильных клеток) и поэтому
эти индивидуумы умирают обычно довольно рано. Если больной
доживает до взрослого состояния, то на гигантизм накладываются акро-
мегалические изменения скелета (рис. 131, В).
Карликовость
Причины возникновения карликового роста сложны и еще мало
выяснены. Если определить карлика как «особь необычно малых
размеров», то следует выделить несколько различных типов карликов.
У одного типа карликовость выражена слабо и сохраняются вполне
нормальные пропорции тела (рис. 131, Е—F). Такие карлики обычно
стерильны и вообще плохо развиты в половом отношении.
Карликовость этого типа, по-видимому, объясняется недостатком гормона
роста передней доли гипофиза. Торможение полового развития, когда
оно наблюдается, зависит от недостатка гонадотропных гормонов,
также продуцируемых передней долей гипофиза. Эта гипофизарная
карликовость может спорадически появляться в нормальных семьях.
Так как карлики не могут иметь потомства, то это патологическое
явление не всегда имеет наследственный характер.
Карликовость другого типа связана с врожденной
недостаточностью щитовидной железы. Если не лечить таких людей экстрактами
щитовидных желез, у них развивается кретинизм. Типичной для
кретинов является карликовость с нарушением пропорций тела. Кожа
чрезмерно толста и одутловата в связи с избыточным развитием
соединительнотканного дермального слоя. Это состояние кожи (миксе-
дема) приводит к выпячиванию губ и придает кретину общий
болезненный вид (рис. 131, G). У кретинов слабо развит ингеллект и речь,
но не всегда имеет место стерильность. Несомненно, что в
возникновении этого состояния большую роль играет внешняя среда, так как
значительное число кретинов обычно появляется в определенных
географических районах, где в питьевой воде и пище наблюдается
заметный недостаток йода, необходимого для нормального развития и
функционирования щитовидной железы. Сообщения о случаях
рождения детей с измененными щитовидными железами у
родителей-кретинов, после того как они перестали жить в районах, бедных йодом,
позволяют думать, что это заболевание может быть наследственным.
Необычным типом карлика является особь, обычно называемая
«крошкой». Эти люди, обладая вполне нормальными пропорциями,
могут иметь рост в 2 фута (около 60 см). Карлик, описанный в
журнале «Лайф» (1937) как наименьший из известных взрослых людей,
в возрасте 18 лет обладал ростом 47,5 см и весом всего лишь около 5440 г
(рис. 131, Н). О причинах, лежащих в основе этого типа
карликовости, мало что известно. Такие карлики появляются спорадически
у родителей нормальных размеров. В описанном случае отец карлика
обладал ростом в 192 см, а мать — 167,2 см, и в семьях родителей не
было известно случаев карликовости. У этого карлика были, однако,
две сестры, тоже карлики, одна ростом 55 см, а другая —- 82,5 см.
Другой тип особей чрезмерно низкого роста, обычно тоже
относимых к карликам, является следствием состояния, называемого
хондродистрофией или ахондроплазией. Правильнее не относить этих
особей к карликам, так как их туловище обладает вполне нормаль-
15 Б. М. Пэттен : Эмбриология человека 225
ными размерами, а низкий рост связан лишь с укороченными костями
конечностей (рис. 178). Это состояние, которое будет рассмотрено
ниже, в связи с развитием скелета обладает явно наследственным
характером.
Адипозо-генптальная дистрофия
Нарушение пропорций тела, связанное с чрезмерным накоплением
жира, называется адипозо-генитальной дистрофией (рис. 131, С, D).
Причиной этого состояния является поражение передней доли
гипофиза. Помимо всего прочего, здесь имеет место недостаток гонадо-
тропных гормонов, вызывающий отставание в половом развитии.
Функция щитовидной железы также недостаточна. Это
обстоятельство вместе с пониженной гормональной функцией гонад приводит к
ухудшению окисления жира с последующим огромным накоплением
его в жировых депо организма.
Полное нарушение формирования всего тела
Иногда встречаются эмбрионы, обладающие совершенно
изуродованными внешней формой и внутренним строением. Эти эмбрионы
создают впечатление безнадежного расстройства всего сложного
механизма роста и дифференцировки. К тому времени, когда закончится
их слабое и извращенное развитие, они представляют собой все виды
уродливых форм (рис. 132). К счастью, такие эмбрионы почти без
исключения нежизнеспособны и рано абортируются. Знание того,
что во многих случаях самопроизвольный аборт является
предохранительной мерой материнского организма против рождения
дефективного ребенка, может оказаться очень полезным для врача.
Причинные факторы аномального развития
Врача и эмбриолога приводит* в замешательство вопрос
огорченных родителей о причинах аномалии, оказавшейся у их ребенка. Еще
более трудным является вопрос о том, возможно ли повторение данной
аномалии при другой беременности. Слишком часто мы в этих случаях
не можем дать правильного ответа. Выдвигался ряд предположений
о причинах возникновения уродств, начиная от таких наивных
взглядов, как анимистические представления Плиния о том, что «природа
творит уродов для того, чтобы поразить нас и развлечь себя», до
фантастических утверждений, что причиной уродств является, например,
совокупление во время менструации. Считалось, что римский бог
Вулкан обязан своим безобразием нарушению Юпитером запрета,
обязательного для женщины в это время. Утверждали даже, что
образование уродов может быть вызвано совокуплением с животными.
Считалось, что Центавр возник именно таким образом.
Существуют также такие взгляды о действии факторов,
называемых «материнскими впечатлениями» или «пренатальным
воздействием», которые относятся к категории фольклора, но тем не менее
они еще достаточно широко распространены среди обывателей.
Поразительно, как много людей полагают, что страшное или неприятное
событие во время беременности может вызвать у ребенка «отметку»,
являющуюся отражением инцидента. Все это, конечно, совершенно
226
Рис. 132. Пять остановившихся в развитии и плохо сформировавшихся
эмбрионов.
А — коллекция Мичиганского университета, ЕН 303, длина 3 мм; В — по Моллу и Мейеру,
коллекция Карнеги, № 2173, длина около 12 мм; С — по Моллу и Мейеру, коллекция Карнеги,
JNs 2222, длина около 4,5 мм; D — коллекция Мичиганского университета, КН 114, трубная
беременность, длина 13,5 мм; Е — по Моллу и Мейеру, коллекция Карнеги, Хз 885, длина около 9,5 мм.
лишено оснований, но даже тщательное объяснение того, что
формирование наружного уха происходит в течение седьмой или десятой
недели, не всегда убедит женщину в том, что уродливость левого
уха ее маленького сына никак не могла быть вызвана тем, что на
шестом месяце беременности она была испугана ограбившим ее
человеком с ухом, имевшим вид цветной капусты. Следует добавить, что
трудность убеждения этой женщины частично объясняется тем, что
мы пока не в состоянии привести убедительные доводы и указать
действительные причины возникновения таких аномалий.
При изучении причинных факторов, обусловливающих
нарушение развития, большинство наших рассуждений носит гипотетический
15*
227
характер. Правда, мы теперь знаем больше, чем раньше, но все же
ясно сознаем, что никакое простое объяснение не сможет охватить
поразительного разнообразия наблюдаемых уродств и что каждый
тип нарушений развития следует изучать особо. Основываясь на этом,
мы по крайней мере начинаем выяснять направления, по которым
следует искать причинные факторы. Как и во многих других случаях,
мы вновь возвращаемся к основной проблеме взаимоотношения
наследственности и внешней среды. Несомненно, что и наследственность, и
внешняя среда участвуют в нарушениях нормального развития, но
любой общий вывод об их относительной важности будет
необоснованным, так как при различных аномалиях различны и причинные
факторы. Для каждого данного случая должны быть тщательно изучены
все возможности. Некоторые уродства, как, например, уродства
конечностей, уже рассмотренные нами (рис. 129), постоянно наследуются,
что указывает на определяющую роль генных дефектов, возникших
при мутации. Аналогичное положение, по-видимому, существует и
при некоторых других состояниях, как, например, при дефектах
длинных костей при ахондроплазии (рис. 178).
Имеется много других уродств, при которых наследственность,
по-видимому, играет менее явную роль. Такие, например, дефекты,
как заячья губа и расщепление верхнего неба (рис. 253), согласно
современным данным, наследуются, вероятно, по правилу Менделя
как рецессивный признак. Следовательно, дефект может содержаться
в зародышевой плазме вполне нормального человека до тех пор, пока
не произойдет совокупление с другим лицом, обладающим таким же
скрытым дефектом. Даже у быстро размножающихся лабораторных
животных, находящихся в контролируемых условиях, далеко не просто
определить способ, при помощи которого передаются такие
рецессивные признаки. Если принять во внимание, что результаты
генетического изучения человека собираются сравнительно недавно, что
зародышевая плазма человека чрезвычайно гетерозиготна по
сравнению с той «чистотой линии», которую требует любой селекционер
для животных, и что не представляется возможным специально
создавать браки, удовлетворяющие научным интересам, то совсем не
удивительно, что мы достигли столь ничтожных успехов в деле
выяснения механизма передачи рецессивных признаков у человека. Нужно
накопить значительно более обширные и точные данные, прежде чем
смогут быть поставлены сложные генетические проблемы. Но это не
должно отвратить нас от попыток, направленных на
предупреждение таких дефектов, прямое наследование которых нами установлено.
Наследственный характер носят не только специфические и легко
выявляемые признаки. С зародышевой плазмой передаются
неуловимые различия в жизненности оплодотворенных яйцеклеток. Для
некоторых семей свойственна весьма большая продолжительность жизни,
тогда как представители других семей умирают в сравнительно раннем
возрасте. Мы настолько мало знакомы с этими наследственными
различиями в продолжительности жизни, что говорить о них становится
банальным; тем не менее часто упускают из вида, что эти различия
уходят корнями в эмбриональную жизнь. Яйцеклетка, способная к
оплодотворению, может развиваться лишь в течение короткого
времени из-за наследственно обусловленного недостатка нормальной
жизнеспособности или отсутствия нормальной способности к
дифференциации. При несколько пониженной энергии роста и
дифференциации может быть нарушена регуляция функции некоторых тканей, как,
например, увеличение продукции гормона роста при повышенной актив-
228
ности передней доли гипофиза, недостаточная продукция гормона
щитовидной железы и т. д. Эти нарушения в регуляции активности
одного органа в свою очередь приводят к появлению структурных
аномалий других органов, так как развитие — это прогрессивно
усложняющийся процесс, который не может быть нарушен в одном месте
без того, чтобы не привести к вторичным изменениям в ряде
других мест.
Рассмотренные нами нарушения относятся к так называемому
внутреннему типу. Иначе говоря, они возникают внутри самого
эмбриона и в тех случаях, когда мы хоть что-нибудь знаем об их
происхождении, мы вынуждены отнести их за счет плохой
наследственности. Однако дефекты развития возникают не только таким путем.
Многочисленные экспериментальные данные, полученные на
животных, свидетельствуют о том, что аномалии могут возникать при
изменении механических, физических и химических факторов среды.
Нами уже отмечалось механическое разделение бластомеров как
способ искусственного получения близнецов у животных некоторых
низших видов. Образование двойного сердца можно вызвать
давлением, направленным между парными зачатками сердца в период их
срастания (Goss, 1935).
Прямое повреждение или продолжительное давление могут
привести к ряду дефектов у эмбрионов низших животных,
развивающихся вне материнского организма. Внутриматочное же расположение
эмбриона человека значительно уменьшает вероятность того, что
механическое повреждение может сыграть сколько-нибудь
существенную роль в возникновении у него аномалий. Наиболее часто
приводимыми примерами уродств у человека, вызванных механическими
факторами, являются так называемые амниотические ампутации. Как
мы видели, результаты изучения этих явлений Стритером показывают,
что первичной причиной таких уродств служат местные некрозы и
что амниотические спайки могут быть не причиной, а только их
следствием. Защита со стороны брюшной стенки и стенки матки вместе
со смягчающим действием амниотической жидкости делают весьма
маловероятным травматическое повреждение эмбриона человека при
падениях или ударах. Если такие случаи и приводят к аборту, то
скорее благодаря кровотечению в месте прикрепления плаценты, чем
в результате непосредственного повреждения самого эмбриона.
Физическими факторами, вызывающими появление аномалий,
являются изменения температуры и радиация. Снижение температуры
до уровня, при котором рост эмбрионов значительно замедляется или
совсем останавливается, с последующим подъемом температуры до
нормального уровня приводит к большому числу аномалий в яйцах
птиц. У ряда видов, включая некоторых млекопитающих, облучение
сублетальными дозами лучей Рентгена или эманации радия приводит
к нарушению нормального развития. По отношению к развитию
человека наблюдения, показывающие роль температурных колебаний,
представляют, по-видимому, лишь теоретический интерес, так как
весьма маловероятно, чтобы какие-нибудь колебания температуры
могли подействовать на эмбрион, находящийся в матке. В связи с тем
распространением, которое приобрели в современной медицинской
практике лучи Рентгена, следовало бы знать об их действии на
развитие значительно больше, чем мы пока знаем. Впрочем, по-видимому,
нет оснований полагать, что применение рентгеновых лучей той
интенсивности, которая обычно используется в клинической практике,
сможет причинить какой-либо вред или привести к уродствам.
229
Изменение в относительном количестве солей, присутствующих
обычно в морской воде, приводит к появлению нескольких типов
аномалий у эмбрионов рыб. Недостаточное содержание кислорода
оказывает аналогичное действие на большое количество видов.
Недавно Уоркэни с сотрудниками показал, что дефекты скелета
эмбрионов крыс могут быть вызваны в результате содержания матери
на скудной или однообразной диете. Кроме того, некоторые уродства
явно не носят случайный характер, а могут быть до некоторой степени
предопределены исключением из диеты определенных витаминов.
Стоккард в результате своих экспериментов на морской рыбке
Fundulus выдвинул концепцию, имеющую большое теоретическое
значение. Он отметил, что различные воздействия, примененные на одной
и той же фазе развития, обычно приводят к одинаковым изменениям,
тогда как эти же воздействия, примененные на разных фазах развития,
приводят к различным дефектам. При дальнейшем анализе оказалось,
что все повреждающие агенты вызывают в общем замедление или
остановку роста. Любое эффективное влияние — снижение
температуры, уменьшение количества кислорода или же значительное
изменение солевого состава морской воды — окажет наиболее тормозящее
действие на любой процесс, протекающий особенно активно в это время.
Хорошо известно, что в ходе развития каждой системы органов
имеются такие периоды ускоренного развития. Так, например, существует
период чрезвычайно быстрого изменения центральной нервной системы,
когда она преобразуется из утолщенной пластинки в нервную трубку.
Согласно концепции Стоккарда, аномалии центральной нервной
системы могут быть вызваны любым видом повреждающих воздействий
в этот критический период ее формирования. Другие системы
органов, развивающиеся в это время более медленно, не будут
повреждены. Однако при действии одного из этих повреждающих
факторов в какое-нибудь другое время, когда в критическую фазу
развития вступает другой орган, его формирование нарушится. Как
полагает Стоккард, тормозящее влияние не обязательно должно
продолжаться в течение длительного времени, так как центр повышенной
активности в ходе развития переходит от одного органа к другому.
Если орган не в состоянии дифференцироваться во время своего
кратковременного метаболического доминирования, он уже никогда не
сможет полностью развиться до нормального состояния.
Теория Стоккарда удовлетворительно объясняет подавляющее
большинство экспериментальных нарушений развития, вызванных
воздействием условий внешней среды. Как мы увидим ниже, при
рассмотрении некоторых дефектов развития нервной системы и сердца
ненормальные состояния варьируют значительно сильнее, чем это
можно объяснить на основе одного лишь прекращения или
торможения развития в ходе нормального процесса. Однако существуют и
другие аномалии, связанные с такими процессами, как избыточный
рост, излишняя резорбция, недостаточная резорбция или рост
количественно нормальный, но происходящий в ненормальном
месте.
Нельзя рассматривать причины аномалий без того, чтобы не
остановиться на возможной роли болезней. В прошлом большую роль
в образовании уродств отводили внутриутробному сифилису. Вредное
действие сифилиса на ребенка несомненно, но вызываемые повреждения
скорее должны иметь специфический для этой болезни характер,
нежели служить причиной нарушения нормального развития. Конечно,
если обширные сифилитические поражения разрушат растущий учас-
230
У
ток, то в этом месте возникает аномалия, но это следует отнести к
проявлению болезни, а не к нарушению развития.
Возможная роль заболеваний матки или неправильного
прикрепления плаценты в появлении аномалий нуждается в дальнейшем
изучении. Многие авторы считают, что заболевание матки или плаценты
может настолько нарушить среду, в которой находится эмбрион
млекопитающих, что это приводит к таким же в точности химическим
изменениям и недостатку кислорода, которые в эксперименте
вызывают аномалии у низших животных. Для окончательного решения
этого вопроса необходимо провести значительно больше исследований.
Еще до сих пор при изучении абортированного ненормального
эмбриона нельзя сказать, возник ли он, например, из яйцеклетки с
дефективной наследственностью и неправильно прикрепился к матке
из-за недостаточной способности зародышевых оболочек к
эффективной дифференциации или же он возник из вполне нормальной
яйцеклетки, которая не смогла как следует прикрепиться к матке из-за того,
что слизистая оболочка матки должным образом не реагировала на
присутствие нормального хориона. Ненормальное формирование тела
эмбриона может быть отнесено за счет того же дефекта яйцеклетки,
который привел к образованию оболочек, неспособных обеспечить
нормальное прикрепление. С таким же основанием оно может быть
связано с плохим прикреплением, ведущим к недостаточному
снабжению кислородом, которое в свою очередь будет препятствовать
развитию здорового эмбриона из потенциально вполне нормальной
яйцеклетки. Успешное разрешение этих проблем станет возможным лишь
при учете всех возможностей и получении достоверных данных.
ГЛАВА 9
СИСТЕМА ПОКРОВОВ
КОЖА
Кожа взрослого человека состоит из двух слоев. Наружный слой
образован многослойным плоским эпителием и называется
эпидермисом, а глубокий слой образован волокнистой соединительной тканью
и называется дермой, или кориумом. Эпидермис имеет эктодермальное
происхождение, а кориум образуется из мезодермы.
Эпидермис
Поверхностная эктодерма эмбрионов в течение первого и начала
второго месяца развития состоит из однослойного кубического
эпителия с тесно расположенными ядрами (рис. 133, А). Примерно к
середине второго месяца некоторые из клеток начинают вытесняться к
поверхности, образуя тонкий слой плоских клеток, называемый
перидермой (рис. 133, В). Многие авторы именуют перидерму эпитрихиапьным
слоем эпидермиса, так как волосы, которые позднее вырастают из
более глубоких слоев, не пронизывают этот тонкий поверхностный слой,
а приподнимают его своими верхушками, приводя к его сбрасыванию,
если он к этому времени еще сохранился.
К концу второго месяца внутриутробной жизни эпителий
начинает утолщаться. Это проявляется сначала в перемещении ядер
(рис. 133, С), а затем — в перераспределении клеток, ведущим к
образованию промежуточного слоя, расположенного между плоскими
клетками эпитрихиального слоя и базальным слоем, прилегающим к дерме.
Клетки этого промежуточного слоя начинают удлиняться и сильно
вакуолизироваться (рис. 133, D, Е).
В течение третьего месяца глубокий слой клеток начинает резко
отличаться от всего остального слоя эпителия. Эти клетки составляют
герминативный слой (stratum germinativum), так как они непрерывно
делятся, обеспечивая тем самым рост эпидермиса. Клетки
герминативного слоя имеют плотную, сильно окрашивающуюся цитоплазму
и отчетливые клеточные границы (рис. 133, F, G).
В течение четвертого месяца эпителий становится многослойным
и приближается к своему окончательному строению. Клетки верхних
слоев, расположенных над герминативным слоем, начинают накоп-
232
пять кератин. Присутствие кератина обусловливает характерную
упругость поверхностных слоев клеток, составляющих stratum сог-
neum.
На ладони и подошве, где кожа больше изнашивается, керати-
низация наружного слоя выражена значительно сильнее, чем на
остальных участках поверхности тела. Весьма интересно, что большая
толщина эпидермиса ладоней и подошв появляется у эмбриона задолго
до того, как эти участки начинают подвергаться более интенсивному
изнашиванию. В этих местах эпидермис не только содержит больше
слоев, но и каждый слой отчетливее дифференцирован. Начиная от
Рис. 133. Некоторые стадии гистогенеза кожи (увеличение в 300 раз). Все
рисунки сделаны со сравнимых участков кожи спины.
А — у эмбриона 2,1 мм длины; В — у эмбриона 9 мм длины; С — у эмбриона 16 мм длины;
D — у эмбриона 32 мм длины; Е — у эмбриона 60 мм длины; jP — у эмбриона 85 мм длины;
G —-у эмбриона 145 мм длины.
А, В, С. 1 — эктодерма; 2 — мезенхима; 3 — клетка перидермы.
D, Е. 1 — промежуточный слой; 2 — молодая соединительная ткань.
F, G. 1 — роговой слой; 2 — ростковый слой; 3 — дерма.
базальной мембраны к поверхности тела можно различить:
герминативный слой, зернистый слой, блестящий слой, и, наконец, толстый
кератинизированный слой. За исключением более глубоких слоев,
дифференцированная окраска, позволяющая отличать один слой от
другого, связана с наличием кератина, который является
характерным признаком этого типа эпителия. Крошечные темноокрашенные
частицы, которые характеризуют зернистый слой, первоначально
состоят из кератогиалина. Блестящий слой содержит гранулы химически
изменившегося кератогиалина, которые сливаются в гомогенную
полужидкую массу. Это вещество, называемое элеидином, легко
обнаружить, так как оно прекрасно окрашивается кислыми красками,
например эозином. Наиболее поверхностный слой состоит из тесно
расположенных плоских клеток, импрегнированных кератином. При
накапливании кератина в этих клетках они становятся все более и более
плотными и, наконец, погибают. В результате поверхностный слой
эпидермиса состоит из плотных чешуйчатых мертвых клеток и
проявляет устойчивость к стиранию и проникновению жидкости.
Соединительнотканный слой кожи
Развивающаяся дерма, или кориум, состоит из густо сплетенного
слоя волокнистой соединительной ткани, непосредственно
подстилающей эпидермис. Эта соединительная ткань образуется из
блуждающих мезодермальных клеток, в совокупности называемых
мезенхимой. Как уже указывалось при рассмотрении процесса
дифференциации сомитов, раньше думали, что мезенхимные клетки, образующие
дерму, мигрируют из вентро-латеральной части сомита, названной
поэтому дерматомом (рис. 63). Хотя некоторые клетки действительно
мигрируют из этой части сомита и участвуют в образовании глубоких
слоев кожи, большинство их идет на образование мышц. Дерма же
образуется из мезенхимных клеток, которые мигрируют из любой
близлежащей части и располагаются под эктодермой. Процесс
преобразования мезенхимных клеток в соединительную ткань дермы протекает
так же, как и процесс образования волокнистой соединительной ткани
вообще (см. главу 10).
На ранних стадиях образования кожи место соединения
эпителия и дермальной соединительной ткани остается гладким (рис. 133,
А—F). Однако в течение четвертого месяца при утолщении
эпителия его внутренняя поверхность становится неправильной, образуя
гребешки и впадины, заполняемые соединительной тканью. На ладонях
и подошвах к шестому месяцу эти изгибы начинают становиться
заметными на поверхности в виде чрезвычайно сложных рисунков, которые
хорошо видны на отпечатках пальцев и образуют у каждого человека
свойственный ему неповторимый узор. Кроме этих бороздок на ладонях
и подошвах, кожа вообще содержит локальные возвышения кориума,
соответствующие мельчайшим углублениям на внутренней поверхности
эпителия. Такие соединительнотканные выступы называются дермаль-
ными сосочками. Они содержат концевые петли капилляров,
питающих кожу, а некоторые из них имеют, кроме того, характерные тельца
Мейсснера, являющиеся концевыми аппаратами осязательных нервов
(рис. 228, J).
234
У
Рис. 134. Развитие ногтя пальца руки.
А — часть конца пальца эмбриона человека 40 мм длины (увеличение в 15 раз) (по Колль-
маау); В — разрез конца пальца эмбриона человека 140 мм длины (увеличение в 50 раз) (по Фишелю);
С — разрез конца пальца плода человека 320 мм длины) увеличение в 25 раз (по Фишелю).
B. 1 — ложный ноготь; 2 — ногтевое ложе; 3 — ногтевая складка; 4 — средняя фаланга;
5 — полость сустава; 6 — разрыв, образовавшийся в результате сжатия материала при
фиксации; 7 — окостеневающая часть дистальной фаланги; 8 — пограничная бороздка в эпителии.
C. 1 —- hyponichium; 2 — ноготь; 3 — ногтевое ложе; '4 — eponychium; 5 — полость
сустава; 6 — развивающиеся гребешки; 7 — развивающиеся потовые железы.
ногти и волосы
Ногти
Наши ногти являются специализированными эпидермальными
образованиями, гомологичными когтям животных. Ногти начинают
развиваться на третьем месяце внутриутробной жизни. Прежде чем
образуется сам ноготь, возникает утолщенная пластинка эпителия,
называемая первичным ногтевым ложем. При увеличении этого участка
он погружается в дорзальную поверхность кончика пальца и с
латеральной и проксимальной сторон окружается складкой эпидермиса
(рис. 134, А). При дальнейшем росте ногтевое ложе вскоре окружается
приподнятыми участками, образующими ногтевые валики (рис. 134, В).
В то же время происходит местная кератинизация в центре,
создающая так называемый ложный ноготь. Настоящий ноготь развивается
на более поздней стадии из эпителия, находящегося под ногтевым
валиком и проксимальной частью ногтевого ложа в области lunula
(рис. 134, С). Таким образом, ноготь вырастает из своего основания
точно так же, как это наблюдается у потерявших ноготь после ушиба
пальца. Вследствие медленного роста ногтя во внутриутробном периоде
он достигает конца пальца лишь к последнему месяцу
беременности, и даже тогда дистальная часть ногтя еще очень тонка и
мягка.
Хотя процесс образования ногтей является в общем модификацией
процесса кератинизации эпидермиса, его детали еще не изучены.
Некоторые относят вещество ногтя к своеобразной форме элеидина.
Другие утверждают, что ноготь состоит из особых кератиновых
фибрилл, которые образовались и сплелись без прохождения стадий
кератогиалина и элеидина, как при обычно протекающей
кератинизации (Хопке, 1927). На ранних этапах развития ноготь полностью
покрыт тонким кератинизированным слоем, переходящим с
окружающего эпидермиса. К концу зародышевой жизни сохраняются лишь
краевые части этого так называемого эпонихиального слоя (eponychium),
прикрепленные к ногтевой пластинке. На проксимальном крае ногтя
прикрепление эпонихиального слоя сохраняется в течение всей жизни.
Волосы
Задолго до появления первых стволов волос местные выросты из
герминативного слоя эпидермиса образуют в подлежащей
соединительной ткани фолликулы, из которых начинают развиваться волосы и
сальные железы (рис. 135, А). Точное время появления этих
первичных волосяных фолликулов варьирует в разных участках кожи. На
бровях, ресницах, губах, подбородке и голове фолликулы образуются
на третьем месяце, на остальных участках кожи они появляются на
месяц позже.
Сразу же после появления первичного волосяного фолликула
начинается его быстрая дифференциация. Его внутренний конец
увеличивается, образуя луковицу волоса. Эта луковица вскоре
принимает форму, напоминающую опрокинутую чашу, наполненную богато
васкуляризованной соединительной тканью, называемой волосяным
сосочком (рис. 135, С). На нижнем конце косо направленного фолликула
появляются две выпуклости. Верхняя из них является зачатком
сальной железы — одной из тех небольших желез, которые выделяют
236
Рис. 135. Четыре стадии развития волосяных фолликулов у эмбрионов человека
5-го и 6-го месяцев развитая (увеличение в 230 раз) (из книги Bremer-Weather-
ford. Text-book of Histology).
A. 1 — эпидермис; 2 — эпителиальный столбик; 3 — мезенхима.
B. 1 — эпидермис; 2 — клетки волосяного канала; 3 — начало образования сальной
железы; 4 — волосяное ложе; 5 — сосочек.
C. 1 — m. arrector; 2 — волосяное ложе; 3 — стекловидная оболочка; 4 — сосочек; 5 —
корень волоса; 6 — наружная оболочка; 7 — сальная железа; 8 •— верхний конец внутренней
оболочки; 9 — часть волосяного столбика.
D. 1 — слой Генле; 2 — слой Гексли; 3 — клеточные ядра оболочки кутикулы и слоев Генле
иГексли; 4 — ороговевшая внутренняя оболочка; 5 — тангенциальный разрез наружной оболочки;
б — т. arrector plli; 7 — эпителиальная почка; 8 — волос.
У
жировой секрет на поверхность кожи через волосяной фолликул.
Нижняя выпуклость, называемая волосяным ложем, составляет участок
быстрой клеточной пролиферации, особенно заметной при интенсивном
росте волосяного фолликула (рис. 135, С).
Сам волос является столбиком кератинизированных клеток,
происходящих из базальных клеток волосяной луковицы, прилегающей
к волосяному сосочку. При своем росте ствол волоса продвигается
к поверхности, образуя для себя проход через центр первоначально
цилиндрического эпителиального выроста, клетки которого в
результате окружают растущий ствол волоса и составляют его
эпителиальную оболочку (рис. 135, С, D). Между тем развивающаяся
соединительная ткань дермы концентрируется вокруг фолликула, образуя
соединительнотканную сумку, окружающую волос с его эпителиальной
оболочкой. В этой сумке, непосредственно под уровнем сальных желез,
к каждому волосяному фолликулу прикреплен тонкий пучок
непроизвольной мускулатуры. Эти маленькие мышцы, благодаря тому что
они оттягивают волосяной фолликул и в связи с этим придают волосу
более вертикальное положение, называются mm. arrectores pili. Мы
хорошо знакомы с результатом их действия по поднятию волос на
спине у разъяренной собаки. Другим примером является поднятие
вол^ос длинношерстных животных в ответ на холод — реакция, которая
повышает толщину зоны изоляции, создаваемой воздухом,
находящимся между волосами. Хотя на нашем теле волос очень мало и они
слишком тонки для того, чтобы сколько-нибудь заметно обогревать
нас, мы все же можем наблюдать на себе такую же реакцию
охлажденной кожи в виде образования на ней небольших бугорков
(«гусиная кожа»), обусловленных сокращением этих мышц,
приподнимающих рудиментарные волосы.
Волосы начинают появляться на поверхности тела обычно только
к концу шестого или к началу седьмого месяца. Первые появляющиеся
волосы очень тонки и расположены близко друг к другу, составляя
характерный пушок, называемый lanugo. Наиболее выражен lanugo
обычно в течение 7—8-го месяцев. Затем он начинает выпадать, и
большая часть этих первых волос к моменту рождения или вскоре после
него исчезает. Волосы, сменяющие lanugo, развиваются, по-видимому,
по крайней мере частично, из новых фолликулов. Их распределение не
соответствует распределению волос lanugo. В течение всей жизни
волосы выпадают и регенерируют. Выпадение волоса происходит
следующим образом. В результате редукции фолликула корень волоса
смещается кверху и затем выпадает, после чего фолликул может
начать формирование нового волоса.
Восстанавливающиеся после выпадения волосы изменяются в
различной степени. У женщин восстанавливающиеся волосы лица, шеи
и туловища мало отличаются от lanugo. У мужчин участки с тонкими
волосками менее обширны. В таких специализированных участках,
как брови, ресницы и голова, восстнавливающиеся волосы начинают
прогрессивно утолщаться, пока не приобретают вид, характерный
для взрослого человека. Под влиянием половых гормонов к моменту
наступления полового созревания быстро изменяются свойства волос
лобка, подмышечных впадин у обоих полов и бороды, разгиба-
тельных поверхностей рук и вентральной поверхности туловища у
мужчин.
238
КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Сальные железы
Как указывалось выше, зачатки сальных желез появляются
в виде групп клеток, возникающих из боковых частей волосяных
фолликулов (рис. 135, В, С). Появившаяся таким образом почка быстро
развивается в мешковидное дольчатое образование, которое
сообщается с волосяным фолликулом узким протоком, открывающимся
примерно на уровне 2/3—3/4 расстояния от луковицы до поверхности.
Жировое вещество, секретируемое железой, скапливается в виде
большого количества мельчайших капелек в цитоплазме клеток
секреторных отделов. Когда центральные клетки секреторного отдела
переполняются этими капельками, они распадаются, и остатки клеток
вместе с жировым секретом вьщеляются из железы. Этот тип секреции
назван голокриновым (когда образование секрета связано с
разрушением секреторных клеток). Образовавшееся таким образом в
сальных железах вещество обусловливает жировую смазку волос и кожи
взрослого человека. Перед рождением оно является основной
составной частью белесоватой сыровидной смазки (vernix caseosa),
находящейся на поверхности плода.
Хотя -сальные железы обычно связаны с волосами, они
появляются и в некоторых местах (влагалище, анальное отверстие,
глубокие участки носовых проходов), где нет волос. На этих местах в ходе
развития происходило вворачивание эктодермы. Весьма возможно,
что из первичных фолликулов после их вворачивания волосы уже не
развивались, а формировались лишь отдельные сальные железы.
В области анального отверстия и крайней плоти у некоторых
животных эти измененные сальные железы, а также большие потовые железы
развиваются очень сильно, образуя резко пахнущее вещество, запах
которого может играть защитную роль (хорек) или служит вторичным
половым признаком (мускусный олень). Ароматические свойства
некоторых из этих жировых секретов привели к их широкому
использованию в парфюмерии. t
Потовые железы
Первичные эпителиальные почки, представляющие зачатки
потовых желез, начинают появляться на поверхностях ладоней и подошв
в течение четвертого месяца. На других местах они возникают немного
позднее. Как и вообще при образовании всех желез, сначала происходит
местное врастание герминативного слоя эпителия в виде клеточных
тяжей в подлежащую соединительную ткань. Эти клеточные тяжи
продолжают увеличиваться до тех пор, пока в течение шестого месяца
их глубокие концы не достигнут рыхлой, содержащей жир подкожной
соединительной ткани, подстилающей более плотную ткань дермы.
Позднее дистальные концы клеточных тяжей свертываются и
приобретают характерный для взрослого человека вид. Обычно к седьмому
месяцу в клеточных тяжах образуется просвет, но, согласно Уиндлю,
секреторная активность не наступает до рождения (19).
Молочные железы
Образование молочных желез начинается на втором месяце
развития. Этот факт представляет большой интерес в связи с тем, что
молочные железы являются филогенетически поздними образованиями,
239
к тому же они в онтогенезе начинают функционировать спустя много
лет после рождения.
Обычно на шестой неделе развития появляются два лентовидных
утолщения эпителия, расположенные на вентро-латеральных стенках
тела от подмышечной впадины до паховой области. Расположение и
протяженность этих так называемых «молочных линий» у
млекопитающих схематически изображены на рис. 136, А. Молочные железы
образуются из эпителия, лежащего вдоль молочных линий. У
различных видов молочные железы образуются на различных уровнях.
У некоторых животных (например, у свиньи и собаки) развивается
Рис. 136. Схематические рисунки, показывающие:
А — положение «молочной линии» у эмбрионов млекопитающих; В — наиболее обычные
места появления добавочных сосков и молочных желез у женщин.
ряд сосков, находящихся почти по всей длине молочной линии.
У летучих мышей и шерстокрылов молочные железы образуются в
подмышечной области, а у некоторых китов соски развиваются в
паховой области, почти на больших губах.
Молочные железы у человека обычно расположены на груди,
но нередко можно встретить добавочные соски и на других уровнях
молочной линии (рис. 136, В).
На гистологических срезах молочная линия имеет вид
лентовидного утолщения эпидермиса (рис. 137, А). В связи с продолжающимся
в этом месте ускорением клеточных делений эпителиальное
утолщение начинает разрастаться в подлежащую соединительную ткань.
К восьмой неделе развития всю молочную линию проследить уже
очень трудно, но в тех местах, где начинают образовываться молочные
железы, можно видеть глубоко вдающиеся в подлежащую мезенхиму
чечевицеобразные массы эпителиальных клеток (рис. 137, В). В течение
третьего месяца первичные клеточные массы, представляющие зачатки
240
молочных желез, медленно растут, не обнаруживая никаких
признаков дифференциации (рис. 137, С). В течение четвертого месяца
развития клеточные тяжи начинают разрастаться в различных
направлениях в окружащую соединительную ткань (рис. 137, D). Из этих
клеточных тяжей впоследствии образуется выстилка главных
протоков, а группы клеток, расположенные на концах тяжей,
разветвляются, образуя более мелкие протоки и концевые секреторные отделы
(ацинусы) железы.
Рост этой системы происходит очень медленно и к моменту
рождения формируются только главные протоки (рис. 138). Первоначально
Рис. 137. Стадии гистогенеза молочных желез (увеличение в 150 раз).
А — эмбрион 11 мм длины — 6-я неделя; В —■ эмбрион 17 мм длины; — 7-я неделя; С —
эмбрион 48 мм длины — 10-я неделя; D —■ эмбрион 100 мм длины — 4-й месяц; Е — эмбрион 200 мм
цлины — 6-й месяц.
16 Б. М. Пэттен; Эмбриология человека -^41
I
в развитии молочной железы еще нет отчетливых половых различий.
У взрослых мужчин состояние этих желез не отличается от того
состояния, в котором они находились в детстве. У женщин это отличие до
наступления половой зрелости также выражено очень слабо. С
наступлением половой зрелости грудь начинает быстро увеличиваться в
размерах (рис. 139). Однако увеличение объема ее в это время в основном
связано с накоплением жира. Во время полового созревания
происходит постепенное увеличение первичных эпителиальных тяжей, но
объем всей секреторной системы составляет еще очень незначительную
часть объема груди. До наступления беременности железистая ткань
не проявляет никаких признаков дальнейшего развития. С
наступлением беременности под влиянием гормональной стимуляции она
начинает быстро расти и дифференцироваться. Видимое увеличение
груди становится заметным после двух месяцев беременности. Соски
увеличиваются в размерах. Сосковые поля (areolae) вокруг них также
увеличиваются и становятся сильнее пигментированными. В течение
первък двух третей беременности система протоков железы в
основном достигает своих окончательных размеров. Во время последней
трети беременности изменения связаны главным образом с
дифференциацией ацинусов. В первые 2—3 дня после родов молочная железа
секретирует желтоватую жидкость, называемую молозивом (colostrum).
Рис. 138. Молочная железа плода в конце беременности.
А — реконструкция врастающих эпителиальных тяжей у плода 6 месяцев (увеличение [в
10 раз) (по Броману и Лустигу); В — срез череа молочную железу и сосок у плода перед рождением,
увеличение в 12 раз. Очерченный отдельный ацинус изображен в увеличенном виде (увеличение
в 300 раз) на С.
В. 1 — дерма; 2 — эпидермис; 3 — сосок; 4 — проток; 5 — эластическая соединительная
ткань; 6 — подкожный жир; 7 — ацинус.
С. 1 — проток; 2 — соединительная ткань; 3 — молозиво; 4 — ацинус.
242
I
Рис. 139. Профильные схематические рисунки, показывающие характерные
изменения в конфигурации груди при различных функциональных состояниях
и в разном возрасте.
Примерно на третий день после родов содержимое жира в секрете
быстро увеличивается и секрет становится типичным молоком.
О мощном действии гормонов, приводящих молочные железы
во время беременности в активное состояние, свидетельствует
интересный факт секреции молочными железами новорожденных обоего пола
так называемого «молока ведьмы», которое по своему составу сходно
с молозивом (рис. 138, С). Это довольно частое явление, по-видимому,
связано со стимулирующим действием гормонов, перешедших из
материнской крови через плацентарный барьер в кровь плода.
- -:л\
■■ч*. «jp,-..*
i
л
Рис. 140. Два случая хитиоза.
АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ПОКРОВНЫХ ОБРАЗОВАНИИ
Ихтиоз
Иногда кожа чрезмерно кератинизируется, на ней появляются
трещины и образуются крупные чешуйки. Крайнее состояние ихтиоза,
показанное на рис. 140, наблюдается очень редко. Чаще встречаются
случаи, когда кожные чешуйки меньше и тоньше.
16*
243
J»
Гипо- и гипертрихоз
Избыточное количество волос на тех местах, где их в норме мало,
или такое состояние, когда волосы длиннее и толще, чем обычно,
называется гипертрихозом. Слабо выраженные случаи гипертрихоза
встречаются довольно часто, но резко выраженные случаи крайне
редки. Иногда отмечается недоразвитие волосяного покрова,
называемое гипотрихозом. Очень редко наблюдается полное отсутствие
волос (atrichia). В этих случаях атрихозу обычно сопутствуют дефекты
в строении ногтей и зубов.
Аномалии пигментации
Пигмент меланин, который придает коже глубину тона, подвержен
ряду вариаций. Иногда он почти полностью отсутствует (альбинизм)
или имеется в чрезмерном количестве (меланизм). Он может быть
распределен в виде пятнышек (веснушки) или больших пятен (родимые
пятна). Очень часто меланин скапливается в маленьких приподнятых
участках кожи (родинки). Последние при раздражении могут
перерождаться в злокачественные опухоли, называемые меланобластомами.
Поэтому за ними надо внимательно следить, и если возникает
подозрение, что они начинают воспаляться или увеличиваться в размерах,
то необходимо немедленно обратиться к врачу-хирургу для решения
вопроса об их удалении.
Рис. 141. Схематические рисунки, показывающие все описанные в литературе
необычные места, на которых появлялись добавочные соски. Следует обратить
внимание на то, что хотя о таких случаях у мужчин сообщалось меньше,
добавочные соски появлялись на самых странных местах и у них. Однако у
мужчин с этими сосками редко бывает связана хорошо развитая ткань молочной
железы (взято и схематизировано в основном из работ Surmont и Cholnoky).
Обычно добавочные соски располагаются по ходу «молочной линии», как
указано на рис. 136.
244
J»
Ангиомы
Некоторые сильно окрашенные родимые пятна связаны не с
необычной пигментацией эпидермиса, а с просвечиванием расположенных
в дерме ненормально густых сплетений кровеносных сосудов. Цвет
их варьирует от красного до фиолетового, в зависимости от количества
извитых, густо переплетенных мелких сосудов, образующих ангиому.
Рис. 142. Два случая гинекомастии (А — по Сзйлеру; jB — по Шуфельдту).
Полимастпя и полителия
Полимастией называются те случаи, когда, помимо одной пары
грудных желез, имеются дополнительные, также содержащие ткань
молочной железы. Термин «полителия» применяется в сходных случаях,
когда образуются только соски. Наиболее часто добавочные грудные
железы или соски располагаются вдоль молочных линий (рис. 136).
Гораздо реже грудные железы или соски развиваются у
представителей обоего пола на таких участках кожи, которые не имеют
отношения к образованию молочных желез ни у одного из известных видов
животных — взрослых или эмбрионов.
Схемы, представленные на рис. 141 и показывающие все места,
на которых, как сообщалось, были обнаружены дополнительные
молочные железы или соски, свидетельствуют о значительных
отклонениях от обычного их расположения вдоль молочных линий. Такие
спорадические случаи возникновения структур на необычных местах,
которые нельзя понять из хода нормального развития, подчеркивают
невозможность объяснения всех аномалий на основе теории
торможения развития Стоккарда.
245
Гинекомастия
В некоторых редких случаях у мужчин образуются грудные железы
женского типа (рис. 142). Это состояние, называемое гинекомастией,
несомненно является результатом нарушения в сфере половых
гормонов и может быть связано, хотя и не всегда, с гермафродитизмом.
В необычном случае, описанном Хенелем (1928), имела место
настоящая секреция молока молочными железами у взрослого мужчины,
являющегося отцом трех детей.
/4^^^^^^^^^*^\^^^^^^^^^^^^^^^»^^^^*^^^^^^^^^^^N/^^'^^^^^^^^^
ГЛАВА 10
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ* ТКАНЬ И СКЕЛЕТ
Ткани взрослых людей, объединяемые гистологами под
названием соединительной, или опорной, ткани, значительно варьируют
как по деталям строения, так и по механическим свойствам.
Характерным свойством всех этих тканей является то, что главную
функциональную роль играет здесь межклеточное вещество, а не сами
клетки. Именно эта неклеточная часть плотной соединительной ткани
связывает вместе различные другие ткани и органы. Так,
межклеточное вещество хряща и кости обеспечивают прочную основу и защиту
мягким частям и создают систему рычагов, с помощью которых
осуществляют свою функцию мышцы.
Однако, подчеркивая роль межклеточного вещества, не следует
оставлять без внимания и клеточные элементы этих тканей. Клетки
извлекают из кровообращения необходимое сырье, перерабатывают
его в своей цитоплазме и выделяют конечный продукт — специфическое
межклеточное вещество. Само существование и деятельность
межклеточного вещества зависят от клеток.
В ходе эмбриогенеза вся группа соединительных тканей
образуется из мезенхимных клеток. Поэтому не удивительно, что один тип
соединительной ткани способен превратиться в другой тип или
замениться им. Эту способность к изменению типа специализации, или,
как говорят, пластичность, нам придется неоднократно подчеркивать
при рассмотрении соединительных и опорных тканей.
ГИСТОГЕНЕЗ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
И ХРЯЩА
Волокнисто-эластическая соединительная ткань
У взрослого человека мы различаем несколько типов
соединительной ткани, в зависимости от характера и расположения волокон.
Наиболее широко распространенной является так называемая
волокнисто-эластическая ткань. Эта ткань состоит из переплетенных
упругих пучков коллагеновых и эластических волокон, придающих всей
системе эластичность и приспособляемость к изменению положения.
Волокнистая ткань в случае преобладания коллагеновых волокон
образует соединительнотканную оболочку кости, называемую перио-
247
J»
стом, или оболочку, покрывающую хрящ, называемую перихондрием.
При преобладании эластических волокон эта ткань объединяет
мышечные элементы, образуя пери- и эпимизиальные оболочки. При еще более
значительном содержании эластических волокон эта же
соединительная ткань укрепляет нервы и кровеносные сосуды в их подвижных
отношениях с мышцами или поддерживает группы жировых клеток,
расположенные над мышцами в подкожной клетчатке.
Специальные свойства соединительной ткани, как, например,
преобладание коллагеновых или эластических волокон, возникают
относительно поздно и их развитие лучше всего изучать в курсе гистологии.
Тем не менее мы рассмотрим основные этапы формирования всех
типов соединительной ткани. У эмбрионов к концу первого месяца
развития мезенхимные клетки быстро занимают большую часть
свободного пространства между структурами, расположенными в глубине
тела, и поверхностной эктодермой. Однако клетки на этой стадии еще
остаются совершенно независимыми друг от друга (рис. 143, А). К
шестой неделе отростки соседних клеток начинают соединяться и в
результате образуется синцитиальная сеть (рис. 143, В). В то же время
по периферии цитоплазмы появляются тонкие фибриллы. К концу
второго месяца количество фибрилл увеличивается, и, возможно,
под влиянием амебоидной активности и перемещения клеток некоторые
волокна оставляют сформировавшую их цитоплазму и оказываются
свободными в межклеточном пространстве (рис. 143, С). Когда волокна
образуют значительную часть молодой соединительной ткани, клетки
мезенхимного происхождения, продуцирующие эти волокна, лучше
всего называть фибробластами.
После прохождения ранних стадий молодая соединительная ткань
принимает свойственный ей вид. Становится заметным определенный
характер направления волокон, связанный с механическими
условиями, в которых ткань начинает функционировать (рис. 143, D). К пятому
месяцу волокна собираются в пучки (рис. 143, -Е) и происходят, по-
видимому, химические изменения, благодаря которым эмбриональные
волокна превращаются в пучки настоящих коллагеновых волокон.
Эластические волокна возникают позже коллагеновых и для их
выявления требуются особые краски. В дальнейшем они становятся
видимыми и на обычных гематоксилин-эозиновых препаратах. Весьма
возможно, что эластические волокна образуются соединительнотканными
клетками (фибробластами) в общем так же, как и коллагеновые волокна.
Однако их химический состав и физические свойства иные, чем у
коллагеновых, и они расположены поодиночке, а не пучками.
Жировая ткань
В различных участках развивающейся соединительной ткани
можно увидеть мезенхимные клетки, обладающие способностью
аккумулировать липоидные вещества. Они являются предшественницами
жировых клеток взрослого организма. Недавние исследования
показали, что эти клетки дифференцируются относительно рано.
Мезенхимные клетки, превратившиеся в фибробласты, могут позднее
переродиться в жировые клетки. Возможно, что новые клетки жировой ткани
взрослого человека возникают также из резервных
недифференцированных мезенхимных клеток. Первые признаки накопления жира
можно заметить на четвертом месяце, используя специфические для
выявления липоидов краски. Вначале жир скапливается в виде
множества мелких капелек, расположенных в цитоплазме клеток. Эти
248
J»
капельки позднее увеличиваются в размерах и сливаются, приводя
к округлению и увеличению клетки и отодвигая ядро к периферии.
Хотя присутствие жира можно показать гистологически на четвертом
месяце развития, интенсивное накопление подкожного жира обычно
происходит в течение последних двух месяцев внутриутробной жизни.
Старческий сморщенный вид недоношенных детей связан большей
частью с недостатком жировых отложений, обычно приобретаемых
на последнем месяце беременности.
В различных местах плода, особенно вдоль целомической стороны
дорзальнои стенки тела, находятся группы жировых клеток, у которых
множество мелких липоидных капелек сохраняется длительное время
после того, как в других жировых клетках эти капельки уже
соединились. У человека эти особые клетки можно наблюдать еще при
рождении, но уже в младенческом возрасте они становятся неотличимыми
от обычных жировых клеток. У кошки, согласно Шелдону, эти поли-
вакуолизированные жировые клетки сохраняются до половозрелости.
У некоторых грызунов этот тип жировой ткани сохраняется в течение
всей жизни. Он имеет коричневатый цвет, а дорзальные скопления его
были названы «железами спячки». Значение его еще неясно.
Образование хряща
Первым признаком образования хряща является скопление мезен-
химных клеток в исключительно плотную массу. Она постепенно
приобретает форму того хряща, который должен сформироваться в этом
Рис. 143. Пять стадий гистогенеза рыхлой волокнистой соединительной ткани
(увеличение в 500 раз).
А — 4 недели (4,5 мм); В — 6-я неделя (9 мм); С — 7 недель (17 мм); В — 10-я неделя (48 мм);
Е — 5-й месяц (150 мм).
249
Рис. 144. Стадии гистогенеза хряща (увеличение в 500 раз).
Л — хрящ трахеи 8-недельного эмбриона (23 мм); Л ■— хрящ трахеи 9-недельного эмбриона
(33 мм); С — черпаловидный хрящ 10-недельного эмбриона (48 мм); D — хрящ трахеи плода 25
недель (240 мм).
A. 1 — эпителий трахеи; 2 — предхрящевая ткань; 3 — зачаток перихондрия; 4 —
мезенхима; 5 — кровеносный сосуд.
B. 1 — эпителий трахеи; 2 — основное вещество хряща; 3 — зачаток перикарда.
C. 1 —■ узкое пространство между клеткой и краем лакуны; 2 — хрящевая клетка, 3 —
основное вещество хряща; 4 — перихондрий.
D. 1 — узкое пространство между клеткой и краем лакуны; 2 — хрящевая клетка; 3 —
основное вещество хряща; 4 — веретенообразная хрящевая клетка, включающаяся в основное
вещество; б — перихондрий.
месте. Гистологические изменения при этом вначале мало заметны.
В течение периода предварительной группировки клетки мигрируют
из окружающих участков, а также увеличиваются в числе благодаря
интенсивной пролиферации. Сгруппировавшись, они теряют свои
отростки и округляются (рис. 144, А). Затем клетки перестают
скапливаться, ход процессов развития изменяется и клетки постепенно начи-
250
У
нают отделяться друг от друга. Это связано с тем, что они начинают
активно выделять межклеточное вещество и по мере его накапливания
клетки отходят друг от друга все больше и больше, пока не окажутся
лежащими совершенно изолированно в созданном ими основном
веществе (рис. 144, В, С). Такой тип увеличения массы, при котором
имеется множество рассеянных центров роста, независимо друг от
друга способствующих увеличению общего объема, называется интер-
стициалъным ростом. Интерстициальный рост молодого хряща
находится в резком контрасте с аппозиционным ростом таких плотных
субстанций, как кость, дентин или эмаль, где основные вещества
создаются путем наложения одного слоя на другой. Очевидно, что
интерстициальный рост обусловливает пластичность образуемой
субстанции.
При увеличении количества основного вещества хряща
находящиеся в нем хрящевые клетки значительно удаляются др г от друга
(рис. 144, D). В то же время основное вещество становитсяуболее
плотным, что приводит к прекращению интерстициального роста. Клетки,
однако, еще продолжают некоторое время секретировать, на что
указывает большая плотность основного вещества в непосредственной
близости к клеткам, чем в отдалении от них. Эти участки особо
плотного основного вещества, расположенного вокруг полостей, в которых
находятся клетки, называются капсулами. С возрастом капсулы
становятся более заметными, многие из них уже включают по нескольку
клеток. Заключение клеток в общую капсулу является результатом
их деления, после которого дочерние клетки остаются в капсуле
материнской клетки. Это также свидетельствует о потере пластичности
основного вещества. Процесс образования капсул протекает большей
частью уже после рождения и поэтому не представлен на рис. 144,
изображающем развитие хряща у эмбриона.
Образование основного вещества, настолько плотного, что оно
прекращает интерстициальный рост, начинается в центре
развивающегося хряща. Когда центр хряща становится слишком плотным
для того, чтобы мог продолжаться интерстициальный рост, на
периферии начинается аппозиционный рост. Пока хрящ увеличивается
в массе, по периферии он окружается уплотненной мезенхимой. Этот
слой мезенхимы вскоре превращается в соединительнотканную
оболочку, называемую надхрящницей (перихондрием) (рис. 144). Слой
надхрящницы, расположенный около хряща, содержит меньше в олокон
и более богат клетками, чем его наружный слой. Клетки е о быстро
размножаются и начинают выделять основное вещество хряща. Слой
этот назван хондрогенным слоем надхрящницы. В активно растущем
хряще можно увидеть веретенообразные клетки, недавно еще бывшие
клетками надхрящницы, а теперь уже включенные в основное
вещество хряща (рис. 144, D). Благодаря деятельности хондрогенного
слоя хрящ продолжает расти по периферии путем аппозиции долгое
время спустя после прекращения интерстициального роста
ГИСТОГЕНЕЗ КОСТИ
Кость не образуется в растущем организме на пустом месте. Она
всегда создается в участке, до этого занятом менее специализированной
соединительной тканью. Это замещение одной ткани другой,
происходящее при образовании кости, является прекрасным примером
пластичности развития соединительных и опорных тканей, о которой
251
говорилось в начале этой главы. Образование некоторых костей
начинается в местах, уже занятых соединительной тканью. О таких костях
говорят, что они имеют перепончатое происхождение, или называют
их «покровными костями». Другие кости формируются в местах,
занятых хрящом. В этом случае говорят, что кости имеют эндохонд-
ральное происхождение, или называют их «хрящевыми костями».
Эти названия связаны исключительно со способом развития кости, а
не с какими-либо различиями в гистологической структуре уже
сформированных костей.
Следует также знать, что понимается гистологами под названием
«губчатая» и «компактная» кость. Эти названия характеризуют не
происхождение, а плотность уже сформированных костей. В процессе
развития все кости проходят через губчатую стадию. Некоторые кости
остаются губчатыми в течение всей жизни, другие кости благодаря
дальнейшему отложению основного вещества становятся
компактными. В некоторых местах большинство костей является компактными,
а в других — губчатыми. Когда кость в целом называется компактной
или губчатой, то это лишь образное выражение, указывающее на
преобладание того или иного состояния.
Процесс развития кости лучше всего излагать, начиная с
перепончатого образования губчатой кости; затем мы перейдем к описанию
формирования губчатой кости в хряще и, наконец, опишем изменения,
благодаря которым образовавшаяся тем или иным способом губчатая
кость превращается в компактную.
ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРЕПОНЧАТЫХ КОСТЕЙ
Ранние подготовительные изменения в мсзенхимных зонах
В тех же местах, где должно начаться образование перепончатой
кости, находится множество мезенхимных клеток и большое количество
мелких кровеносных сосудов. Разбросанные по всему участку мезен-
химные клетки стремятся соединиться в вытянутые группы,
расположенные в различных направлениях. Расположение этих групп
является первым признаком окончательного структурного плана кости.
Ось удлиненной группы клеток составляет пучок нежных волокон,
образованных в результате секреторной деятельности клеток. После
того как осевой пучок волокон становится более заметным, клетки
начинают более или менее равномерно распределяться вдоль него
таким образом, что на продольном разрезе пучок оказывается
окруженным рядами клеток (рис. 145, А).
Оссеиновый остов
Если прослеживать аксиальный пучок волокон от его. менее
плотного молодого конца к более толстому, раньше образовавшемуся концу,
то различить отдельные волокна становится все более трудным.
Возможно, что это изменение связано с пропитыванием и склеиванием
коллагеновых волокон оссеомукоидом — веществом, химически
близким к коллагену. Образующаяся таким образом волокнистая
субстанция создает первичный остов, где в дальнейшем откладываются соли
кальция. Этот остов до начала обызвествления называется гистологами
оссеином, или остеоидом. Название «основное вещество кости» при-
252
Рис. 145. Формирование трабекулы покровной кости. Препараты
нижней челюсти свиного эмбриона, 130 мм длины.
Л. 1 — остеобласт; 2 — фибробласт; 3 — кровеносный сосуд; 4 — мезспхимная клетка;
5~— фиброзный тяж; € — основное вещество, пропитанное солями кальция.
В. 1 — остеобласт; 2 — основное вещество, еще не пропитанное солями кальция; 3 —
основное вещество, пропитанное солями кальция; 4 — костная трабекула; 5 — костная клетка;
б — мезенхимная клетка.
меняется только к оссеину, пропитанному солями кальция. Основное
вещество кости можно сравнить с железобетоном. При постройке
дороги или стены в формы вначале помещаются стальные переплеты,
а затем уже наливается бетон. Сталь придает получающейся структуре
упругость и сопротивляемость к деформации. Бетон придает ей
прочность. Точно так же и в кости оссеиновый остов связывает воедино
ее отдельные части и придает ей упругость, а соли кальция, которыми
пропитан остов, придают основному веществу форму и прочность.
Отложепие солеи кальция
Сразу же после образования оссеина начинается отложение солей
кальция. Оно происходит сначала на наиболее рано образовавшейся
части пучка уже в то время, когда его более молодая часть еще
продолжает увеличиваться путем скопления мезенхимных клеток (рис. 145, А).
При сравнении клеток, окружающих пучок на ранее образовавшемся
конце, с клетками, распределенными вдоль более молодого конца,
видно, что первые являются более округлыми в результате втягивания
отростков, столь характерных для недифференцированных
мезенхимных клеток. Это изменение формы клеток сопровождается
усилением окрашиваемости цитоплазмы. Оба эти изменения указывают
на начало отложения кальциевых соединений, выделяемых этими
клетками. Клетки, начавшие секретировать соединения кальция,
приобретают название остеобластов. Не следует, однако, забывать,
253
что они являются клетками той же мезенхимной группы, что и клетки,
образующие волокнистый пучок.
При рассмотрении тяжа, содержащего активные остеобласты,
можно легко обнаружить наличие двух этапов отложения основного
вещества кости (рис. 145, В). Рядом с остеобластами находится зона
очень слабо окрашивающегося оссеина. Это — недавно отложенная
органическая часть основного вещества, еще не пропитанная солями
кальция. Она содержит, как мы видели, сплетение мельчайших волокон,
настолько нежных и густо переплетенных, что различить на
препаратах отдельные волокна крайне трудно. Несколько дальше от
остеобластов основное вещество окрашивается гораздо сильнее (рис. 145, В).
Эта часть основного вещества насыщена солями кальция, главным
образом фосфатами и карбонатами, и в связи с этим является истинным
основным веществом кости. Даже после удаления из оссеиновой основы
большей части кальция путем обработки ткани кислотами
(декальцинация) специфическое окрашивание сохраняется. Это показывает,
что оссеин, в котором уже отложился кальций, более или менее прочно
изменил свои химически? свойства.
Кальций, используемый остеобластами, доставляется с кровью,
где он находится в растворенном виде, по-видимому, в форме
органических соединений. Интересно отметить, что для осуществления этого
процесса необходимо присутствие не только кальция и фосфатов.
В крови должны также содержаться витамины, которые способствуют
извлечению остеобластами из крови необходимого кальция и его
отложению в нерастворимой форме в основном веществе кости. Отсутствие
витаминов, в особенности витамина D, приводит к образованию
основного вещества с недостаточным содержанием солей кальция, т. е. к
рахиту.
Пластинки и трабекулы
В ходе окостенения образуются перекладины — трабекулы
(рис. 145, Б). Так как остеобласты продолжают секрецию и в связи
с этим утолщают трабекулы, вновь образующееся основное вещество
не распределяется равномерно. По некоторым признакам его
отложение напоминает прибавление годичных колец у деревьев. Очевидно,
остеобласты функционируют более или менее циклически,
последовательно откладывая тонкие слои основного вещества. Каждый из этих
слоев основного вещества называется пластинкой (lamella) (рис. 146).
Так как слой остеобластов отодвигается с отложением каждой
последующей пластинки, то не все клетки освобождаются от своего секрета.
То здесь, то там клетка, оставшаяся сзади, продолжает продуцировать
новое основное вещество, «замуровывая» себя в нем.
Такие остеобласты, замурованные в основном веществе,
называются костными клетками (рис. 145, В), а полости в основном веществе,
которые эти костные клетки занимают, называются лакунами. После
зтого костные клетки перестают участвовать в формировании кости,
но играют важную роль в ее питании. Они имеют нежные цитоплаз-
матические отростки, радиально распространяющиеся через
крошечные канальцы в окружающее основное вещество. Отростки одной
клетки анастомозируют с отростками соседней (рис. 146). Костные
клетки, ближе расположенные к кровеносным сосудам, абсорбируют
и передают извлеченные из крови вещества более отдаленными
клетками, которые в свою очередь утилизируют эти вещества и
поддерживают нормальное состояние органической части основного вещества
254
Рис. 146. Небольшой участок кости и
прилежащего костного мозга. Сильно увеличенный декаль-
цинированный срез.
1 — ретикулярная соединительнотканная клетка; 2 —
эритробласт, выталкивающий ядро; 3 —- эритробласт в
состоянии митоза; 4 — костная пластинка; 5 — костная клетка;
в — остеобласт; 7 — поликариоцит; 8 — гемоцитобласт в
состоянии митоза; 9 — гранулобласт; 10 — гемоцитобласт;
11 — жировая клетка; 12 — кровеносный сосуд; 13 — нор-
мобласт; 14 — юный эритробласт.
кости. По всей вероятности, пониженная упругость костей у людей
преклонного возраста обусловлена изнашиванием оссеинового
компонента основного вещества кости, связанным с постепенным снижением
активности костных клеток.
Срастание трабекул и образование первичной губчатой кости
С ростом различных трабекул развивающейся кости они
неизбежно вступают друг с другом в контакт и срастаются. Таким образом,
трабекупы, вначале изолированные, вскоре образуют непрерывную
систему (рис. 147). Из-за своего сходства с губкой кость в этом
состоянии, когда трабекулы тонки, а полости между ними велики, названа
первичной губчатой костью. Участки между трабекулами называются
костномозговыми пространствами.
Эндохондральное образование кости
Как показывает название, эндохондральное образование кости
происходит внутри хряща. Хрящ разрушается и кость образуется на
месте хряща. Формирование кости здесь в сущности происходит так
же, как и при перепончатом способе. Особенно интересен процесс
деструкции хряща, протекающий до образования кости.
255
Разрушение хряща
Перед замещением хряща костью в его структуре происходят
резкие изменения. Клетки, до этого секретировавшие основное вещество
хряща, начинают его разрушать. Лакуны увеличиваются и становится
заметным необычное расположение хрящевых клеток. Процесс
деструкции хряща продолжается до тех пор, пока хрящ не примет ячеистое
строение. Между тем ткань надхрящницы, которая покрывает
разрушающийся участок хряща, становится исключительно активной.
Здесь возникает интенсивная пролиферация и новые клетки вместе
с кровеносными сосудами начинают проникать в хрящ (рис. 148).
Возникновение эндохондрапьной кости
Для хряща особенно характерно отсутствие кровеносных сосудов
— ближайшие сосуды расположены в надхрящнице. Проникновение
в хрящ кровеносных сосудов свидетельствует о начале его разрушения
и в то же время является первым шагом в формировании кости. В связи
с этим слой соединительной ткани, называвшийся до сих пор
надхрящницей из-за своей связи с хрящом, теперь уже называется
надкостницей (периостом). Важно иметь в виду, что этот поверхностный слой
соединительной ткани имеет мезенхимное происхождение и содержит
клетки, способные развиться в соединительную ткань любого типа,
в частности в кость и в хрящ. Таким образом, когда масса ткани
надкостницы (периостальная почка, рис. 148) прорастает в хрящ, она
приносит с собой клетки, потенциально способные к образованию
кости. Эти клетки располагаются вдоль тяжевидных остатков хряща
точно так же, как при формировании покровной кости остеобласты
располагаются вдоль волокнистых тяжей. Истинное формирование
кости осуществляется при эндохондральном способе так же, как и
при перепончатом, с той лишь разницей, что в одном случае осью тра-
Рис. 147. Стадии образования характерных участков первичной губчатой кости
путем распространения и слияния вначале отдельных трабекул.
256
Рис. 148. Периостальная почка и участок эндохондрального образования кости
(лучевая кость эмбриона овцы, 125 мм длины). Небольшой рисунок слева
показывает положение изображенного участка.
1 — перихондрий (надхрящница); 2 — гиалиновый хрящ; 3 — участок хряща в предэро-
зионпом состоянии; 4 — эрозированный хрящ; 5 — костная клетка; б <— субпериостальная
(поднадкостничная) кость; 7 — периостальная почка; 8 — основное вещество оссеина; 9 —
основное вещество кости; 10 — периост (надкостница); 11 — костная трабекула; 12 —
остеобласт; 13 — мезенхимная клетка; 14 — кровеносный сосуд; 15 — хрящевая трабекула; 16 —
хрящевая клетка.
бекулы служат тяжевидные остатки хряща, а в другом — тяжи,
состоящие из волокон. Рост и срастание трабекул вскоре приводят к
появлению типичной губчатой кости, совершенно такой же, как кость,
образовавшаяся перепончатым способом.
17 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
257
ОБРАЗОВАНИЕ КОМПАКТНОЙ КОСТИ ИЗ ГУБЧАТОЙ
Различие между губчатой и компактной костями является скорее
архитектурным, чем гистологическим. Состав основного вещества
кости, его слоистость и отношение костных клеток к основному
веществу одинаковы в обоих случаях. Оба эти типа различаются
характером распределения основного вещества. Губчатая кость построена
из сети тонких трабекул, ограничивающих большое число
костномозговых ячеек (рис. 147, С). В компактной кости имеет место вторичное
отложение пластинок в эти ячейки, вследствие чего значительно
увеличивается плотность всей кости (рис. 149, 4).
Основное различие между двумя типами кости и способ замещения
губчатой кости компактной можно видеть на простой схеме, где
пластинки изображены в виде линий, подчеркивая, таким образом, то,
что называют пластинчатой архитектурой кости. На рис. 149, 1
показано расположение пластинок и костномозговых ячеек в губчатой кости.
Остеобласты, образовавшие трабекулы, расположены еще вдоль них
на поверхности, обращенной к костномозговой ячейке — у последней
сформированной пластинки. Если кость должна превратиться в
компактную, эти остеобласты вновь активизируются и откладывают ряд
концентрических пластинок, заполняющих костномозговые ячейки.
Часто, если костномозговые ячейки имеют неправильную форму, они
сначала округляются путем локальной резорбции уже
сформировавшейся кости (рис. 149, 2). После этого продолжается отложение
концентрически расположенных пластинок, иногда называемых гаверсо-
выми пластинками по имени исследователя, впервые детально их
описавшего (рис. 149, 3). Пластинки трабекул губчатой кости, когда она
превращается в компактную, обычно называют интерстициалъными
пластинками.
В результате образования новых концентрических систем
пластинок костномозговые ячейки редуцируются в маленькие каналы (гавер-
Рис. 149. Схема, показывающая процесс трансформации губчатой кости в
компактную. Сплошные линии изображают пластинки губчатой кости;
пунктирные линии изображают новообразующиеся концентрические (гаверсовы)
пластинки, которые почти полностью заполняют костномозговые пространства
губчатой кости. Порядок образования указан с помощью цифр. Следует обратить
внимание на то, что имеющие неправильную форму пространства в губчатой
кости могут сначала округляться в результате процессов рассасывания, прежде
чем в них будут откладываться концентрические пластинки.
258
у
Рис. 150. Схематические рисунки, показывающие процесс образования плотного
периферического слоя в плоской кости путем отложения субпериостальных
пластинок вокруг первичной^губчатой кости.
Э1 А. 1 — периост (надкостница);^2 —костномозговое пространство; 3 — костная трабекула.
В. 1 — субпериостальная костнаяЗпластинка; 2 — костная трабекула; 3 —- костномозговое
пространство; 4 — периост.
совы каналы), заполненные кровеносными сосудами,
располагавшимися прежде в костномозговых ячейках (рис. 149, 4). Эти каналы
сохраняют сообщение друг с другом, в веществе кости и образуют сеть,
из которой кость снабжается кровью. Однако по сравнению с
костномозговыми ячейками губчатой кости они очень малы, что и придает
кости после отложения концентрических пластинок такой вид, который
позволяет назвать ее «компактной».
РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА
Вопрос о развитии скелета очень сложен и поэтому изложить его
здесь достаточно полно нельзя. Мы познакомимся лишь с основными
чертами процесса формирования характерных типов костей, как,
например, с образованием плоских костей, с ходом становления и роста
длинных костей, с выделением центров окостенения в общей хрящевой
массе при образовании таких костей, как позвонки, или сложные
17*
259
кости черепа, вроде затылочной. Если к этому добавить изучение
процесса формирования суставов, то мы будем иметь обстоятельное
представление о факторах, способствующих образованию всего скелета.
Этих знание будет достаточно для изучения деталей развития любой
интересующей нас кости.
Развитие плоских костей
Плоские кости, как, например, кости черепа и лица, имеют
большей частью перепончатое происхождение. Мы уже знакомы с ранними
этапами их развития, рассмотрев гистогенез покровной кости (рис.
145, 147). После того как закладка первичной губчатой кости
приобретает форму, напоминающую кость взрослого человека, вокруг нее
скопляется мезенхима (рис. 150, А). В этом скоплении мезенхимы
находятся клетки, обладающие потенциальной способностью к
формированию кости. Остеобласты вскоре становятся активными и
начинают откладывать вокруг губчатого центра растущей кости плотный
слой параллельных пластинок *рис. 150, В). Анатомы называют этот
плотный периферический слой наружной пластинкой кости.
Внутренняя часть, которая у плоских костей обычно остается губчатой,
называется diploe. Мезенхима, сохраняющаяся в костномозговых ячейках
diploe, развивается в красный костный мозг, богатый кроветворными
элементами (рис. 146).
Процесс роста нижней челюсти, который вначале протекает по
типу развития плоских костей, позднее принимает сложный характер
и завершается уже по типу развития компактной кости, что хорошо
видно при сравнении рис. 172—174, 258, 261 и 263.
Развитие длинных костей
Длинные кости имеют типичное эндохондральное происхождение.
Хрящ, в котором они закладываются, напоминает по своей форме
миниатюрную кость взрослого. Обычно в формировании длинных костей
Рис. 151. Схематические рисунки, показывающие ход окостенения длинной
кости. Участки, отмеченные точками, — хрящ; участки, окрашенные в черный
цвет, — кость.
А — первичный центр окостенения в диафизе; В — первичный центр и слой субпериосталыюй
кости; С — весь диафиз окостенел; D — центры окостенения появились в эпифизах; Е — вся
кость, за исключением эпифизарных хрящевых пластинок и суставных поверхностей, окостенела.
260
участвует несколько центров окостенения. Первый центр появляется
в стволе (диафизе) кости. Расположение этого центра схематически
изображено на рис. 151, А. Такие детали, как разрушение хряща,
предшествующее появлению кости, и способ отложения костного
вещества уже были рассмотрены (рис. 148). Теперь следует
рассмотреть отношение центра эндохондрального окостенения к другим
центрам и образование кости в целом.
Надкостница начинает формировать кость снаружи (рис. 151, В)
почти одновременно с началом образования кости внутри хряща.
Окостенение, которое начинается примерно в середине диафиза,
вскоре распространяется к обоим концам до тех пор, пока весь диафиз
не окостенеет (рис. 151, С). Оба конца кости (эпифизы) сохраняют еще
хрящевое строение. К концу внутриутробной жизни центры
окостенения появляются и в эпифизах. Число и расположение эпифизарных
центров неодинаково у различных длинных костей. В большинстве
случаев имеется минимум по одному центру в каждом эпифизе.
Некоторые фаланги представляют исключение из этого общего правила,
имея эпифизарный центр только на одном конце. У некоторых крупных
длинных костей существуют два центра в одном эпифизе и один — в
другом. На своем имеющем сложную форму проксимальном конце
бедро содержит три центра окостенения : один — в головке, второй —
в большом трохантере и третий — в малом трохантере.
Между костью, образовавшейся в диафизе, и костью,
образовавшейся в эпифизе, сохраняется хрящевая ткань, называемая эпифи-
зарной пластинкой и играющая огромную роль в дальнейшем
удлинении кости. Принимая во внимание твердость основного вещества кости,
следует думать, что интерстициальный рост не способен увеличить
длину костей. Это уже давно было доказано экспериментально путем
обнажения развивающейся кости и вколачивания в нее трех
серебряных гвоздей : двух — в диафизе и одного — в эпифизе. Расстояние
между ними измерялось, разрез закрывался и развитие продолжалось
до тех пор, пока кость не увеличивалась заметно в длину. При
повторном обнажении гвоздей расстояние между теми из них, которые
находились в диафизе, осталось неизменным, расстояние же между
гвоздями, вбитыми в диафиз и эпифиз, увеличилось в соответствии с
увеличением длины кости. Этот опыт ясно показывает, что эпифизарные
пластинки служат для временного пластичного соединения частей
"растущей кости. Непрерывное увеличение длины диафиза
осуществляется в результате создания новой костной ткани в хрящевой
пластинке. Последние сохраняются в течение всего периода постнатального
роста. Только тогда, когда скелет достигает своих окончательных
размеров, они наконец резорбируются и замещаются костью, прочно
связывающей эпифизы с диафизом (рис. 176).
Наряду с увеличением кости в длину происходит ее
соответствующее утолщение. Характер этого роста также можно
продемонстрировать в эксперименте. Если листья марены или некоторые
экстрагированные из них ализариновые компоненты скармливать растущему
животному, то кость, образующаяся во время скармливания,
окрашивается в красный цвет. Если прекратить кормление мареной, то вновь
образующаяся кость имеет нормальный цвет, но окрашенные ранее
участки кости сохраняются. Таким образом, возможно путем учета
образующихся в кости окрашенных зон получить точные данные об
ее росте. Рост, как и можно было предположить, протекает субпери-
остально. Кроме того, удалось обнаружить ряд интересных деталей
процесса перестройки кости, протекающего уже после того, как добави-
•
261
Рис. 152. Схематические рисунки, показывающие изменения в гаверсовых
системах диафиза длинной кости, происходящие при росте кости в толщину.
Интенсивность окрашивания указывает на относительный возраст пластинки —
чем старше, тем окрашивание интенсивнее. Некоторые из систем пластинок
отмечены буквами и цифрами для того, чтобы было легче проследить связанные
с ростом изменения. Так, например, последовательность возникновения
гаверсовых систем пластинок, формирующихся в связи с данным гаверсовым каналом,
обозначена: щ, а2, а3, и т. д.
■А- * — наружные круговые пластинки; 2 — гаверсова система; 3 — первичная трабекула
губчатой кости; 4 — костномозговой канал.
В. 1 — зона резорбции; 2 — первичная трабекула губчатой кости; 3 — гаверсова система;
* — наружные общие пластинки.
С- у — наружные общие пластинки; 2 — гаверсова система пластинок; 3 — линии
цементации; 4 — внутренние общие пластинки; 5 — контуры кости до резорбции; 6 — остатки трабе-
кулы первичной губчатой кости; 7 — интерстициальные пластинки; S — гаверсов канал.
•
лась новая кость. Очень рано в ходе роста длинной кости в аксиальной
части диафиза начинается процесс резорбции, приводящий к
образованию костномозгового канала (рис. 151, С, Е). Раннее приобретение
трубчатой формы интересно с механической точки зрения, так как
эта форма придает максимальную прочность при минимальном весе.
Полый диафиз молодой кости вначале имеет губчатое строение, но
в процессе роста он вскоре становится компактным благодаря
вторичному образованию системы концентрических пластинок. Вокруг
компактной наружной поверхности кости под периостом образуются
новые пластинки. Эти пластинки, расположенные параллельно
поверхности, называются периферическими пластинками (рис. 152, А).
Очень интересные данные о характере дальнейшего увеличения в
диаметре такой кости, даже без применения марены, можно получить при
помощи внимательного изучения на срезах расположения пластинок.
Необходимо лишь проследить путь образования пластинок в виде
тонких слоев основного вещества кости, откладывающегося на любом
субстрате. В молодой кости субстратом для каждой новой пластинки
является поверхность другой, ранее сформированной пластинки. В
результате расположение пластинок всегда однообразно (рис. 149,152, А).
Однако в процессе периферического роста и центральной
резорбции в круглой кости происходит перестройка в гаверсовых системах
и в периферических пластинках. Если вспомнить, что кровеносные
сосуды, питающие кость, достигают всех ее частей через гаверсовы
каналы, то станет ясно, что каналы должны изменить свое
расположение в кости таким образом, чтобы не прерывалось движение крови
в сосудах, проходящих по каналам. Это осуществляется путем
резорбции, вследствие которой пластинки гаверсовой системы разрушаются
в направлении роста кости. Когда пластинки вновь начинают
формироваться вслед за периодом такой эксцентрической резорбции,
то происходит заполнение старой системы новыми пластинками
(рис. 152, В, alt о2). Там, где новые пластинки накладываются на
старые (после периода, когда новые пластинки не откладываются или
периода частичной резорбции старых пластинок), заметны линии
межпластинчатой демаркации, называемые «цементирующими линиями»
(рис. 152, С). Образование цементирующих линий и пересечение
новыми системами пластинок, частично резорбировавшихся, более
старых, свидетельствуют о наличии роста кости.
Развитие суставов
В участке, где должен образоваться сустав со свободной
подвижностью (диартроз) между двумя костями, вначале имеется лишь
неясно ограниченное предхрящевое скопление мезенхимы (рис. 155).
Постепенно мезенхима становится более плотной в местах, где должно
начаться формирование хряща (рис. 163, А, С). Как только хрящевые
модели будущих костей приобретают свойственную им форму, сустав
намечается в виде расположенного между ними участка с меньшей
концентрацией мезенхимы (рис. 153, А).
При своем формировании надхрящница распространяется вокруг
концов костей таким образом, что в месте образования сустава в
течение некоторого времени имеется лишь рыхлая волокнистая
соединительная ткань (рис. 153, В).
Между тем в диафизах костей начинается процесс окостенения,
но эпифизы еще остаются хрящевыми. Разрыхление (рис. 153, С) и,
263
Рис. 153. Четыре стадии развития сустава.
A. 1 — предхрящевая концентрация мезенхимы; 2 — положение будущей полости
сустава ; 3 — зачаток перихондрия.
B. 1 — хрящевой зачаток диафиза; 2 — хрящевой зачаток эпифиза; 3 ■— перихондрий.
C. 1 — костномозговой канал; 2 — диафиз: 3 — надкостница; 4 ■— зона эрозии хряща;
5 — полость сустава; 6 — хрящевой зачаток эпифиза; 7 — хрящевой зачаток диафиза. i~
D. 1 — костномозговой канал; 2 — диафиз; 3 — надкостница; 4 — эпифизарная]
хрящевая пластинка; 5 — суставной хрящ; 6 — эпифизарпый центр окостенения; 7 — зона
эрозии хряща.
наконец, исчезновение (рис. 153, D) соединительной ткани,
расположенной вокруг эпифизов, создает полость сустава.
Даже после появления в эпифизах центров окостенения
суставные концы костей в суставе диартрозного типа продолжают оставаться
покрытыми хрящом, создающим гладкую трущуюся поверхность,
смазанную находящейся в полости сустава синовиальной жидкостью.
Связки сустава образуются из прилегающей соединительной ткани,
сконцентрированной на периферии и формирующей капсулу сустава.
Молодая соединительная ткань капсулы укрепляется более или менее
толстыми пучками колпагеновых волокон. Концы некоторых из этих
пучков включаются в растущие ткани прилегающих к суставу головок
костей, удерживая формирующиеся кости в постоянном положении
по отношению друг к другу.
При образовании вышеописанного сустава между двумя
длинными костями на суставных поверхностях вначале находится хрящ.
При образовании диартрозного сустава между двумя перепончатыми
костями, как, например, височно-нижнечелюстного сочленения, процесс
протекает несколько иначе. Когда растущие кости примыкают друг
к другу, в месте их будущего сочленения находится слой
соединительной ткани, образовавшийся в результате срастания надкостниц обеих
костей. Эта молодая соединительная ткань на сочленяющихся
поверхностях превращается в тонкий слой хряща, который затем исчезает,
образуя полость сустава таким же образом, как это было описано
выше.
Образование суставов с малой подвижностью (синартрозов)
происходит совершенно иначе. Соединительная ткань здесь не создает
полости сустава. Она, наоборот, сохраняется, удерживая обе кости
более или менее плотно. В различных синартрозных суставах
внутрисуставной слой молодой соединительной ткани дифференцируется по-
разному. Здесь может образоваться тонкий слой коллагеновой ткани,
тесно соединяющий обе кости и не допускающий их смещения
относительно друг друга (кости черепа). Такое соединение костей называется
швом. Связующая соединительная ткань может иметь вид тяжей,
таких как, например, шиловидная связка (ряс. 169), или эластическая
связка, соединяющая тела позвонков. Такой тип соединения, при
264
•
котором кости связаны друг с другом соединительной тканью,
называется синдесмозом. Кости могут быть связаны друг с другом
волокнистым хрящом. Такое соединение называется синхондрозом. Когда синар-
троз, вначале включающий соединительную ткань (например, шов
на черепе) или хрящ (соединение эпифизов у эмбриона или ребенка),
изменяется в результате замещения этих тканей костью, то мы
говорим о синостозе.
Формирование позвонков и ребер
Развитие позвонков и ребер представляет особый интерес из-за
той важной роли, которую они играют в скелете, и в связи с
характерным способом их формирования. В процессе их роста хорошо видны
образование отдельных центров окостенения в первичной хрящевой
массе и последующее слияние этих центров, приводящее к
формированию единого костного элемента.
При изучении ранних эмбрионов мы проследили ход развития
сомитов. Следует повторить, что из вентро-медиальной поверхности
каждого сомита образуется группа мезенхимных клеток, называемая
склеротомом (рис. 63). Эти клетки мигрируют с обеих сторон к средней
линии и скапливаются вокруг хорды. В дальнейшем из них
развиваются позвонки.
Сначала в этих первичных массах обнаруживается скучивание
клеток склеротома, происходящих из двух прилегающих сомитов,
в группы, расположенные в интервалах между миотомами. При
изучении серий поперечных срезов эти группы легко проглядеть, если при
переходе от среза к срезу не отмечать плотность распределения
клеток. Они, однако, очень хорошо видны на фронтальных срезах
(рис. 154). Каждая из этих групп клеток является зачатком тела
позвонка. Сформировавшись, они быстро становятся более плотными и
ясно очерченными. Вскоре после формирования центра из него
начинают распространяться в дорзальную и латеральную стороны
скопления клеток мезенхимы, образующих зачатки нервных дужек и ребер
(рис. 155, 156).
Стадию, на которой появляются в виде мезенхимных закладок
наиболее рано формирующиеся части скелета, часто называют бластем-
Рис. 154. Фронтальные срезы через спинной отдел ранних эмбрионов,
показывающие межмиотомное образование позвонков. Следует обратить внимание на
то, что зачаток тела позвонка образуется из клеток, возникающих в склеротомах
обеих прилежащих пар сомитов.
A. 1 — сомит; 2 — межсегментарная артерия; 3 — клетки склеротома; 4 — хорда.
B. 1 — межсегментарная артерия; 2 — клетка склеротома; 3 — хорда.
C. 1 — ииотом; 2 — сегментарный перс; 3 — закладка тела позвонка.
265
Рис. 155. Схематическое изображение пред-
хрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона
человека 9 мм длины (взято из нескольких
источников, главным образом из работы
Бардина).
1 — хорда; 2 — затылочный комплекс; 3 — третий
шейный позвонок; 4 — лопатка; 5 — кости руки;
б — ладонная пластинка; 7 — седьмое ребро; $ —
первый поясничный позвонок; 9 — таз; 10 — кости ноги;
11 — пятый крестцовый позвонок.
ной стадией (рис. 155). Эта стадия быстро сменяется хрящевой
стадией. При развитии позвоночника образование хряща из бластемной
массы впервые начинается в области тела позвонка, а затем центры /
хондрофикации возникают в нейральных и реберных отростках. Эти
центры быстро увеличиваются в объеме, пока не срастутся друг с
другом и вся масса не станет хрящом. Образовавшийся таким образом
хрящевой позвонок (рис. 157) является вначале единым целым, без
линий демаркации между местами, где слились центры образования
хряща, и без следов разделения на отдельные части, которые
образуются впоследствии при замещении хряща костью. К началу
окостенения хрящевые ребра отделяются от позвонков (рис. 158), но сами
позвонки еще остаются не разделенными на части.
Расположение центров эндохондрального окостенения в хряще
позвонка схематически изображено на рис. 159, А. Легко видеть,
как увеличивающиеся в объеме центры окостенения ведут к
образованию окончательно сформированного позвонка (рис. 159, В—Е).
Срединный центр окостенения дает начало телу позвонка. Центры,
находящиеся в нейральных отростках, распространяются дорзально, образуя
пластинки и всю нервную дужку. Остистый отросток возникает в
результате распространения этих центров от точки их встречи в дорзальную
сторону. Поперечные отростки, с которыми сочленяются бугорки
ребер, образуются путем латерального распространения центров окосте-
266
нения, появляющихся в нейральных отростках. Вентрально эти центры
срастаются с телом позвонка. Ребро формируется в результате
распространения процесса окостенения из его центра (рис. 159, 173, 174).
После рождения в бугорке и головке ребра появляются вторичные
эпифизарные центры. В течение периода роста они остаются
отделенными от остальной части ребра хрящевыми пластинками так же, как
это описывалось при рассмотрении развития длинных костей.
Срастания этих вторичных эпифизарных центров с остальной частью ребра
не происходит до тех пор, пока скелет не достигнет своих
окончательных размеров.
Все сказанное выше касается грудных позвонков, где отношение
ребра к позвонку выражено наиболее отчетливо. Реберный элемент
представлен в каждом позвонке, но в других участках позвоночника
он сильно редуцирован и изменен. На рис. 159, В—D, где схематически
изображены компоненты шейных, грудных, поясничных и крестцовых
позвонков, эта гомология отчетливо видна. Все позвонки образуются
в результате процесса, совершенно аналогичного вышеописанному
процессу образования грудного позвонка.
В связи с наличием редуцированных реберных компонентов
у шейных позвонков не удивительно, что появление хорошо разви-
Рис. 156. Реконструкция нижней половины эмбриона человека 9 мм длины,
показывающая конфигурацию предхрящевых скоплений мезенхимы, из
которых образуется позвоночник и ребра (по Bardeen and Lewis. Am. J. Anat., v. 1,
1901). Ср. с рис. 155.
1 — превертебральная симпатическая цепочка; 2 — зачаток ребра; 3 — зачаток центра
позвонка; 4 — спинной мозг; 5 —■ хорда;. 6 — межреберная мышца; 7 — зачаток нервпой
дужки позвонка; 8 — спинальный ганглий.
267
Рис. 157. Поперечный разрез эмбриона человека 20 мм длины (начало 8-й
недели), показывающий развитие позвонков и ребер. Разрез прошел немного косо
и ветви спинального нерва особенно хорошо видны справа (коллекция
Мичиганского университета, ЕН 253).
1 — дорзальный корешок спинального нерва; 2 — ганглий дорзалыюго корешка; 3 —
вентральный корешок; 4 — дорзальная ветвь; 5 — ramus communicans; 6 — превертебральный
симпатический ганглий; 7 — вентральная ветвь; 8 — левое предсердие; 9 — главный бронх;
10 — плевроперикардиальная складка; // — зачаток ребра; 12 — плевральная полость; IS —
блуждающи!] нерв; 14 — пищевод; 15 — аорта; 16 — головка ребра; 17 — центр позвонка;
18 — бугорок ребра; 19 — поперечный отросток; 20 — зачаток нервной дужки.
Рис. 158. Поперечный разрез эмбриона человека 12 недель (расстояние от
темени до крестца 72 мм), показывающий развитие позвонка и ребер (коллекция
Мичиганского университета, ЕН 205, увеличение в 15 раз).
1 — поперечный отросток; 2 — спинальный отросток прилежащего позвонка; 3 —
латеральный центр окостенения; 4 — мышцы спины; 5 — реберный центр окостенения; € — головка
ребра; 7 — твердая оболочка (dura mater); 8 — срединный центр окостенения в теле позвонка;
в — подпаутинное пространство; 10 — pia mater; 11 — бугорок ребра.
В. Шейный
С. Грудной
О. Поясничный
Е. Крестцовый
Рис. 159. Составные части и центры окостенения развивающихся позвонков.
А — расположение различных центров окостенения в грудном позвонке и связанных с ним
ребрах. В—Е — характерные компоненты различных позвонков.
А. 1 —- Остистый отросток; 2 — суставной отросток; 3 — латеральный центр окостенения;
4 — реберный центр окостенения; 5 — срединный центр окостенения; 6 — тело позвонка;
7 — хорда; 8 — головка ребра; 9 — основание нервной дужки; 10 — бугорок ребра; // —
поперечный отросток; 12 — пластинка.
Атлант
сверху
Атлант
спереди
Шейный
сверху
Грудной
сбоку
Поясничный
сверху
Крестцовый
сверху
Осевой.
Позвонки новорожденного
Появление
Крестец
спереди
Копчик
■Змее, змбр.разв.
1год
ггода
4% мес. змбр.разв.
Змее. змдр. разв.
4мес. змбр.разв.
7лет
с к елет
Позвонки взрослого
Срастание Слева: эпифизы
3-5лет Справа: гомология
ШЗ Реберные элементы
га Поперечные эпементы
5-Злет
12лет
>4-6лет
гвлет
Также, как и грудной
7-3мес. змбр.разв. I ,„ 9К1==?
Половозрелость \^-25лет
ЛЗмес. змбр. разв.
3-в лет
15-гОлет
Половозрелость
Так же, как и грудной
18лет
5-в мес. змбр. разв.
3h Sмес. змбр. разв.
5-7мес. змбр.разв.
15 лет
18-Юлет
1год
5-10 лет
10-13лет
15-18 лет
Шейный
сверху
Грудной
сверху
Поясничный
сверху
Крестцовый
сверху
Крестец
спереди
Копчик
Развитие изгибов позвоночника
I мес. Вмес. новорож- 4 года
змбр. змбр. денный
разв. разв.
а о
е> О
е О
со
<?с
во
"Я.
«ft
Грудина.
Новорожденный Взрослый
Появление Срастание
С\—5-Вмес. змбр разВ.\
-\л^-~1 25-и лет
JKJk- \5-jgMec.
?ФС [змбр.разв.
12-25ле,
°d
^
Влет-
25-Звлет
13лет Взрослый
Рис. 160. Схема развития позвоночника (по Грака и Нобаку, из Скэммона,
в кн.: Morris, Human Anatomy).
Рис. 161. Аномалии ребер.
А — шейные ребра (по Корнингу); В —Сребра с раздвоенными грудинными концами (по
Арею).
того шейного ребра, соединенного с самым нижним шейным
позвонком, является довольно часто встречающейся аномалией скелета
(рис. 161, А). Таким же образом может возникнуть добавочное ребро,
связанное с первым поясничным позвонком. Труднее объяснить причины
раздвоения ребра в месте его сочленения с грудиной (рис. 161, В).
Формирование грудины
В связи с образованием сердца уже указывалось, что средне-
брюшные элементы обычно появляются по обеим сторонам средней
линии, а затем сходятся к ней в процессе развития. Это несомненно
связано с тем обстоятельством, что эмбрионы позвоночных в начале
развития соединяются на брюшной стороне с желточным мешком.
Первым признаком формирования грудины является образование
двух лентовидных скоплений мезенхимных клеток (рис. 162, А). Когда
эти тяжи получают предхрящевое строение, они сходятся к средней
линии и срастаются друг с другом. Этот процесс начинается с головного
конца (рис. 162, В). В то же время реберные хрящи растут от
позвонков к грудине. К девятой неделе грудина устанавливается по средней
линии, а ребра доходят до нее (рис. 162, С). К этому времени грудина
и прилегающие к ней части ребер полностью приобретают хрящевое
строение, а в участках ребер, прилегающих к позвонкам, начинается
процесс окостенения (рис. 173).
После образования грудины происходит ее вторичное поперечное
разделение на ряд отдельных хрящей, названных sternebrae. Такое
разделение, по-видимому, не играет какой-либо существенной роли в
дальнейшем развитии грудины, хотя очаги окостенения обычно
образуются в центрах sternebrae. Часто в одном sternebrae возникает не
один срединный центр, как это показано на рис. 162, D, а два —
правый и левый. Окончательного соединения центров окостенения в
грудине не происходит до наступления половой зрелости (рис. 160).
271
Наиболее частые аномалии грудины — расщепленная грудина,
грудина с отверстиями и зазубренный мечевидный отросток —
очевидно связаны с парным характером ее закладок.
Скелет конечностей
в ?*
В широком смысле термин «скелет конечностей» наряду с костями
собственно конечностей может включать плечевой и тазовый пояса.
По своему основному строению нога и рука весьма сходны. Различное
их вращение и сгибание во время развития несколько маскируют их
гомологию, но характер их развития тем не менее настолько похож,
что можно не рассматривать их по отдельности.
Развитие скелета конечностей идет очень быстро. В начале шестой
недели зачатки конечностей и соответствующих поясов представлены
лишь неясно очерченными скоплениями мезенхимы (рис. 155). К концу
шестой недели эти предхрящевые скопления уже сформированы
настолько, что становится возможным различить некоторые главные
кости (рис. 163, А, С). В течение седьмой недели формируются зачатки
многих более мелких костей рук и ног (рис. 163, В, D), а к восьмой
Рис. 162. Развитие грудины.
А — в течение 6-й недели (из В. Пэттена) ; В — в течение tf-й недели (из В. Пэттена) ; С —
в течение 9-й недели (из Ш. Мюллера) ; D — к 5Va месяцам (коллекция Мичиганского университета,
ЕН 221) ; Е — грудина взрослого человека (из книги Morris, Human Anatomy).
272
В. Эмбр. № мл/
Почка передней конечности
Е. Эмбр. 20 мм
Почка задней конечности
Рис. 163. Ранние стадии развития скелета конечностей (из Bardeen and Lewis.
Am. J. Anat., v. 1, 1901, изменено). Мелкие точки на изображениях ранних
стадий обозначают предхрящевые скопления мезенхимы; более четко выделенные
и заполненные большими точками места на изображениях более поздних
стадий — хрящ.
A. 1 — radius; 2 — предхрящевая закладка лопатки; 3 —■ humerus; 4 — ulna.
B. 1 — scapula; 2 — humerus; 3 —• ulna ; 4 —• carpus; 5 — metacarpus; 6 — phalanx;
7 — radius.
С 1 — femur; 2 —■ fibula; 3 — предхрящевая закладка плюсны; 4 — tibia;
D. 1 — pelvis; 2 —- femur; 3 — phalanx; 4 — tarsus; 5 — tibia.
E. 1—pelvis; 2 — femur; 3 — fibula; 4 — metatarsus; 5 ■— phalanx; € ■— tarsus; 7 — tibia.
58 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
неделе хрящевые закладки уже представляют все главные части
конечностей и соответствующих поясов (рис. 163, Е).
В течение восьмой недели появляются первичные центры
окостенения в длинных костях рук и ног (рис. 172). Ключица к восьмой
неделе уже хорошо окостенела, являясь одной из наиболее рано обызве-
ствляющихся частей скелета. Ни одна из других частей как плечевого,
так и тазового пояса не обнаруживает никаких признаков
окостенения до начала девятой недели. К этому времени хорошо выраженные
центры окостенения появляются в лопатке,и в подвздошной кости
(рис. 173). —'
Если мы будем детально рассматривать более позднее развитие
всех костей, то это выведет нас за пределы поставленной в книге
задачи. На рис. 164 для справки представлена графическая сводка
развития процесса окостенения в скелете конечностей. В левом столбце
приведены контуры частей в том виде, какой они имеют у
новорожденного, с заштрихованными местами расположения первичных
центров окостенения. В конце соответствующей стрелки указано время
окостенения. В правом столбце приведены контуры частей скелета
взрослого с заштрихованными первичными центрами окостенения и
окрашенными в черный цвет эпифизарными центрами. Возрасты, на
которых появляются эпифизарные центры окостенения, помещены
справа от рисунков, а возрасты, на которых эпифизы срастаются с
остальными частями кости, приведены еще правее (20).
Развитие черепа
При изучении развития черепа следует прежде всего выделить
его церебральную и висцеральную (бранхиальную) части.
Церебральная часть поддерживает и защищает головной мозг и органы чувств.
У млекопитающих сама эта часть имеет сложное строение. Она состоит
из филогенетически древнего основания черепа, с которым связаны
капсулы органов чувств, и более молодых лицевых структур и свода
черепа. Более древняя базальная часть образуется из хряща, а
филогенетически более молодые лицевые кости и кости свода образуются
перепончатым способом. Однако все эти части настолько сильно
срастаются и перекрывают друг друга при объединении в одно целое, что
не стоит пытаться четко разделять их на основе эндохондрального
или перепончатого происхождения.
Висцеральная (бранхиальная) часть скелета головы состоит из
редуцированных и измененных остатков структур, поддерживающих
жаберные дуги, хорошо развитые у водных организмов. Эта часть
черепа у последних связана с захватыванием пищи (челюсти) и
дыханием (жаберные дуги). Весьма интересно, что большинство его частей,
сохранившихся у млекопитающих, также связано с этими же
функциями, хотя и проявляющимися при совершенно иных условиях, когда
жаберное дыхание заменяется легочным. В условиях наземного
существования звуковой аппарат приобретает более совершенный вид
благодаря превращению отмирающих проксимальных частей первых двух
висцеральных хрящей в косточки, передающие звуковые колебания от
барабанной перепонки через среднее ухо к рецепторам внутреннего
уха. Новым образованием в черепе млекопитающих является твердое
небо, отделяющее ротовую полость от носовой. Твердое небо
необходимо детенышам млекопитающих при питании, а взрослым для того,
чтобы пережевывание пищи не препятствовало дыханию.
274
Но Порожденный
Лопатка.
С к е л е /77 но
Диафизы
нечностей.
Взрослый
Эпифизы
Название
Появление
Лопатка
Появление Срастание
18-19лет
год
Лопатка 2мес. эмбр.разВ.
Фал.Ш 2-4 мес. эмбр.разВ.
Фал.Л 2-6мес. эмбр.разВ.
Фал.1 2-4 мес. эмбр.разв.
Metac. 2-4мес. эмбр.разв.
Hamat. НоВорожд.-lгод-
Cap it. Новорожд. - 1год-
Mult, mi п. 2'2г- 9 лет
Mult. та/, ih - 10 л em
Navic. 2Vz -9лет
Triquet. 6 мес. - 7Уг лет
Curat. В мес. -ffh. лет
Pisif. Bh ~ 1бНлет
18 -iff лет
год
14-21 год
15-25 лет
Газ
Таз
Стопа
ПодВзд. 2h-3Mec. эмбр.
разВ.
Лобк. 5-7 мес. эмбр. рае В.
Сед. 4-5мес. эмбр. разВ.
Стопа
Фал.Ш 2-sh мес. эмбр. разв.
Фал.Л Юнед. эмбр.разВ- - 7лет
Фал.1 2-4 мес. эмбр.разВ.
Metat. 2-4 мес. эмбр.разВ.
Сип. Ill 9мес.эмбр.разВ. - зЬгоВа
Сип. II 3 мес. змбр. разв. - 5 лет
Сип. I 9 мес. эмбр. разв. - 4 года
CuBoid. 6мес. эмбр. разв. - 1год
Navic. Змее. эмбр. разв. - 5лет/
Talus 3%мес.эмбр. разв- 2мес.
Calcan. 3 мес. эмбр. разв. - 1 мес.
5мес. - 7лет
5мес.-7лет
5мес-7лет
Юмес- 7лет.
3-14лет
— 4-9 лет
13-15 лет 21 ~ 25 лет
13~15лет 1В-18 лет
Ю-13 лет 13-16 лет
73 -15 лет 20- 25лет
14 -16лет
13-15лет 20-25лет
2-7Ълет 11-22 года
1%-7лет
12 -22года.
1- 7 лет
lh - 7лет 13 - 22 года.
■5-Плет 12-22года.
Рис. 164. Графическая сводка нормального хода процесса окостенения при
развитии скелета конечностей (по ЗРрака и Нобаку, из Скэммона, в кн.: Morris.
Human Anatomy).
18*
Первым признаком образования черепа у ранних эмбрионов
млекопитающих является скопление мезенхимы вокруг хорды на
уровне заднего мозга (рис. 155). Из этого участка скопление
распространяется под более передние части мозга, образуя, таким образом, нечто
вроде основания для развивающегося мозга. Вскоре оно
превращается в хрящ, дающий начало хрящевому черепу. Как уже
указывалось, хрящевой череп представляет филогенетически наиболее
древнюю часть черепа, воспроизводя строение черепа древних ганоидных
рыб (Elasmobranchia), имевших лишь хрящевой скелет. У таких рыб
череп состоит главным образом из хрящевого основания, капсул
органов обоняния, расположенных спереди, и капсул органов зрения и
слуха, расположенных по бокам. С таким примитивным, лишенным
крыши хрящевым черепом Elasmobranchia тесно связан хорошо
развитый жаберный (бранхиальный) скелет. Интересно, что череп
ранних эмбрионов человека образуется вначале в виде хрящевого
основания с носовыми капсулами спереди, закладками глазных капсул
и хорошо развитыми слуховыми капсулами по бокам (рис. 165). Кроме
того, здесь имеются хрящи, связанные с хрящевым черепом, которые
явно гомологичны жаберному скелету : меккелев хрящ (первая дуга);
шиловидный отросток и малый рог подъязычного хряща (вторая дуга);
большой рог подъязычного хряща (третья дуга); щитовидный хрящ
гортани (четвертая дуга); перстневидный и черпаповидный хрящи
гортани (пятая дуга) (рис. 165, А; 169).
Как и у других частей скелета, развивающихся эндохондральным
путе'м здесь наблюдаются предхрящевые скопления мезенхимы. Это
Рис. 165. Хрящевой череп эмбриона человека в начале 8-й недели развития
(21 мм).
Л — вид сбоку; В — вид сверху (из W. H. Lewis, Carnegie Gunt. to ЕшЬ., v. 9, 1920).
A. 1 — слуховая капсула; 2 — чешуйчатая часть височной кости; 3 — затылочная дуга;
4 — молоточек; 5 — шиловидный отросток; 6 — перстневидный хрящ; 7 — щитовидный хрящ
гортани; 8 — подъязычная кость; 9 — меккелев хрящ; 10 — носовая капсула; 11 — орбито-
сфеноидальный хрящ; 12 — гипофиз; 13 — наковальня.
B. 1 — чешуйчатая часть височной кости; 2 —■ внутренний слуховой проход; 3 — яремное
отверстие; 4 — базиокципитальный хрящ; 5 — слуховая капсула; 6 — височное крыло
клиновидной кости} 7 — орбито-сфеноидальный хрящ; 8 — решетчатая кость; 9 — турецкое седло.
276
Рис. 166. Череп эмбриона человека, примерно 9 недель развития (38—40 мм).
Рисунок основан частично на данных Мэклина и частично на просветленных
препаратах из коллекции Мичиганского университета. Хрящ окрашен в серый
цвет; появляющиеся в это время центры эндохондрального окостенения
отмечены точками; трабекулы покровной кости изображены в виде черных
линий.
п"~ 1 — спинка турецкого седла; 2 — межтеменная часть затылочной кости; 3 — супраокци
остальная часть затылочной кости; 4 — чешуйчатая часть височной кости; 5 — молоточек;
б — наковальня; 7 -— шиловидный отросток; 8 — аатылочная дуга; 9 — подъязычная кость;
10 — щитовидный хрящ гортани; 11 — перстневидный хрящ; 12 — нижняя челюсть; 13 —
меккелев хрящ; 14 — височное крыло клиновидной кости; 15 — верхняя челюсть; 16 ■—
скуловой отросток; 17 ■— носовая капсула; 18 — носовая кость; 19 — crista galli; 20 — орбито-
сфеноидальный хрящ; 21 — турецкое седло; 22 — лобная кость.
же мы видели при изучении развития позвонков и ребер (рис. 156,
157) и скелета конечностей (рис. 155). В раннем хрящевом черепе
хорошо заметно слияние первичных частей, которые в дальнейшем
становятся отдельными костями (см. специально отмеченные места
на рис. 165). До образования центров окостенения в хрящевом черепе
мы можем судить о положении зачатков отдельных костей лишь по
общей форме и расположению участков хряща. Даже появление
центров окостенения не сразу помогает определить форму и границы
костей, так как многие кости черепа млекопитающих построены
сложно, формируясь в результате срастания отдельных костей, которые у
низших животных остаются самостоятельными. В таких костях имеется
несколько центров окостенения ввиду того, что отдельные очаги
появляются обычно в участках, представлявших до этого изолированные
кости. Хотя в данной книге невозможно продолжить обсуждение
этих интересных отношений между сравнительной анатомией и эмбрио-
277
У
логией, мы вкратце рассмотрим процессы окостенения некоторых из
наиболее важных костей черепа.
Основу черепа по средней линии составляют три главных кости:
затылочная — вокруг foramen occipitale magnum, клиновидная —
под гипофизарной областью мозга и решетчатая, расположенная
под передней частью конечного мозга и простирающаяся в область
носа. Затылочная кость имеет четыре эндохондральных центра
окостенения — медиальный центр, расположенный каудально от большого
затылочного отверстия (базиокципитальный), медиальный центр,
расположенный спереди от большого затылочного отверстия (супраокци-
питальный), и два центра, расположенных по обеим сторонам этого
отверстия (экзоокципитальные центры). Кроме того, два центра,
дающих начало интерпариетальной части затылочной кости,
расположены над верхней затылочной линией (рис. 166; 168, А). При
изучении окрашенных ализарином и просветленных препаратов хорошо
виден контраст между рыхло расположенными трабекулами
перепончатого интерпариетального центра и имеющим значительно более
плотный вид супраокципитальным центром эндохондрального проис-
10 0
Рис. 167. Череп эмбриона человека примерно 12 недель развития (80 мм) (по
реконструкции О. Гертвига, изменено). Способ изображения структур такой
же, как и на рис. 166.
X — теменная кость; 2 — затылочный родничок; 3 — межтеменная часть затылочной кости;
4>"—■ супраокципитальная часть затылочной кости; 5 — dorsum sellae turcicae; 6 •— чешуйчатая
часть височной кости; 7 — затылочная дуга; 8 — шиловидный отросток; 9 •— большой рог
подъязычной кости; 10 — щитовидный хрящ гортани; 11 — перстневидный хрящ гортани; 12 —
барабанное кольцо; 13 — нижняя челюсть; 14 — скуловая дуга; 15 — верхняя челюсть; 16 —
скула; 11 — большое крыло клиновидной кости; 18 — слезная кость; 19 — носовая,, кость;
20 — crista galli; 21 — fissura orbito-sphenoidalis; 22 — лобная кость.
278
Рис. 168. Расположение центров окостенения в четырех главных костях черепа.
Центры перепончатого окостенения изображены черными линиями, а эндо-
хондрального — черными точками.
А — затылочная кость; В — клиновидная кость; С — височная кость; D — решетчатая
кость.
A. 1 — супраокципитальный центр; 2 — интерпариетальный центр; 8 — linea nuchae
superior; 4 — зкзокципитальный центр; 5 — базиокципитальный центр; б — ватылочный
мыщелок.
B. 1 — алисфеноидальный центр в большом крыле; 2 — пресфеноидальный центр; 8 —
орбито-сфеноидальный центр в малом крыле; 4 — орбито-темпоральный центр; S — латеральный
крыловидный отросток; 6 — медиальный крыловидный центр; 1 — hamulus; 8 — базисфеноидаль-
вый центр; 9 — небольшой центр в lingula.
C. / — сквамозный центр; 2 — множественные центры в каменистой части височной кости;
S — барабанное кольцо; 4 — небольшие центры в шиловидном отростке; S — центр в скуловом
отростке.
D. 1 — ячейки решетчатой кости; 2 — носован перегородка; 3 — мезэтмоидальный центр;
4 — латеральный центр; 5 — трабекулы, которые, соединяя латеральный и медиальный центры,
образуют решетчатую пластинку.
хождения (рис. 173, 174). Из центров окостенения затылочной кости
первым (в начале девятой недели) обычно появляется
супраокципитальный. Сразу же за ним появляются экзоокципитальные и
интерпариетальные центры. Базиокципитальный центр появляется на
десятой неделе, но сбоку он перекрывается экзоокципитальными центрами
и поэтому очерчен неясно. Слияние этих центров не происходит вплоть
до рождения (рис. 171).
Клиновидная кость содержит пять пар эндохондральных центров:
в малых крыльях (орбитосфеноидальные), в больших крыльях (али-
сфеноидальные), в передней части тела клиновидной кости (пресфено-
279
идальные), в задней части тела клиновидной кости (базисфеноидальные)
и lingulae (рис. 168, В). Имеется также две пары перепончатых центров,
участвующих в образовании этой сложной кости. Одна из этих пар
образуется в наружной, орбито-темпоральной части больших крыльев;
другая образует медиальные пластинки крыловидных отростков за
исключением крючка (hamulus). Некоторые из этих центров*
появляются уже на девятой неделе (в больших крыльях, рис. 166), другие
возникают значительно позднее. Даже к моменту рождения их
соединение все еще неполное и клиновидная кость образуется из трех частей.
Средняя часть состоит из соединенных пре- и базисфеноидальных частей
и орбитосфеноидальной части. Две латеральных части состоят
главным образом из больших крыльев и медиальных пластинок
крыловидных отростков.
Хрящевая закладка решетчатой кости (ethmoideum) раннего
хрящевого черепа состоит из медиальной и двух латеральных частей.
Медиальная часть (mesethmoideum) распространяется до кончика
развивающегося носа. Ее наиболее передняя часть сохраняется с
некоторыми изменениями в качестве хрящевой части носовой
перегородки (рис. 259). Окостенение в этой главной части приводит к
появлению перпендикулярной пластинки решетчатой кости, завершающей
носовую перегородку и петушьего гребня (crista galli), выступающего
медиально над основанием черепа (рис. 320). Латеральные этмоидаль-
ные хрящи начинают окостеневать в течение четвертого месяца. Тра-
бекулы здесь нежные и редко расположенные, что способствует
образованию решетчатых синусов и формированию нежных «бумажных
пластинок», поддерживающих верхнюю и среднюю носовые
раковины. Медиальный и латеральные этмоидальные хрящи вначале не
соединены друг с другом и развивающиеся волокна обонятельного
нерва проходят между ними. В ходе развития вокруг нервных
волокон образуются хрящевые перемычки, соединяющие медиальный хрящ
с обоими латеральными (рис. 229, D). Хрящ вскоре окостеневает
и участок, где волокна обонятельных нервов проходят через
множество мелких отверстий, приобретает название решетчатой пластинки
(lamina cribrosa).
Височная кость формируется из капсулы внутреннего уха,
являющейся частью первичного хрящевого черепа (рис. 165), с вторичным
присоединением перепончатой кости (чешуйчатая часть височной кости,
рис. 166, 167), которая образует часть вентро-латеральной стенки
черепа и шиловидного отростка, происходящего из жаберного
скелета. Центры эндохондрального окостенения в капсуле уха
называются по их расположению (опистотический, проотический, птеро-
тический и эпиотический). Они быстро появляются друг за другом
в конце пятого и в начале шестого месяцев и вскоре сливаются,
образуя костный лабиринт, заключающий внутреннее ухо в так называемую
каменистую часть (pars petrosa) височной кости. Парадоксально, что
части височной кости, появляющиеся в филогенезе позднее, обыз-
вествляются у эмбрионов млекопитающих значительно раньше.
Перепончатое окостенение чешуйчатой части (pars squamosa) и связанного
с ним скулового отростка (processus zygomaticus) становится
заметным к девятой неделе (рис. 166, 173), а в течение десятой недели
начинает окостеневать барабанное кольцо (рис. 168, С; 174). Шиловидный
отросток височной кости, как уже указывалось выше, является
измененным остатком жаберного скелета (второй дуги). Из его двух центров
эндохондрального окостенения один появляется перед рождением,
а другой — на втором году жизни.
280
Рис. 169. Разрез головы и шеи плода, показывающий отношения меккелева хряща
к развивающимся слуховым косточкам (по Колльману, изменено).
1 — чешуйчатая часть височной кости; 2 — молоточек; 3 — наковальня; 4 — стремечко;
5 — барабанное кольцо; 6 — шиловидный отросток; 7— шиловидная связка; 8 — перстневидный
хрящ; 9 — щитовидный хрящ; 10 —■ m. stylo-hyoideus; 11 — подъязычная кость; 12 — m.
styloglossus; IS — меккелев хрящ; 14 — нижняя челюсть; 15 — скуловой отросток.
Формирование покровных костей, боковых стенок крыши черепа
проследить гораздо легче, чем развитие костей, составляющих
основание черепа. Лобная кость появляется на девятой неделе и начинает
быстро расти (ср. рис. 166—167, 172—174). Теменные кости возникают
на десятой неделе (рис. 174). К моменту рождения эти кости уже
соединены венечным швом, но вверху еще имеется широкое отверстие
(лобный родничок), где заращение не произошло (рис. 170). Сзади
теменные кости в процессе роста встречаются с затылочной по линии
ламбдовидного шва, но при рождении здесь также еще имеется
срединное отверстие, называемое затылочным родничком. По бокам черепа
также имеются два незакрытых участка (клиновидный родничок,
который находится над большим крылом клиновидной кости, и
сосцевидный родничок, расположенный позади чешуйчатой части височной
кости) (рис. 170).
Что касается челюстей и твердого неба, то их развитие лучше
всего рассматривать в связи с развитием зубов и других структур
ротовой области. Здесь отметим лишь, что они появляются очень рано
и могут быть замечены уже на седьмой неделе беременности. Точно так
же части жаберного скелета, участвующие в образовании слуховых
косточек, лучше всего изучать при рассмотрении развития уха, а части
жаберного скелета, связанные с образованием гортани, лучше будет
разобрать вместе с органами дыхания.
283
. Подробные данные о времени срастания известных нам центров
окостенения удобнее разбирать при изучении скелета взрослого
человека. Во всех учебниках по анатомии время соединения различных
центров приводится при описании каждой кости. Однако для справок
некоторые основные моменты, касающиеся времени появления и
срастания различных центров, схематически изображены на рис. 171.
Окостенение скелета как целого
Каждая из более чем 200 костей скелета имеет свою собственную
историю развития, включая предварительное образование
соединительнотканных или хрящевых закладок: появление центров местного
распада, если кость преформирована в хряще; число, расположение
и время появления центров окостенения; рост в длину и ширину;
развитие эпифизов, время слияния эпифизов и диафизов, развитие
мышечных бугорков и суставных поверхностей. В такой книге невозможно
Рис. 170. Череп к моменту рождения (из Morris. Human Anatomy, изменено).
А — вид сбоку; В — вид сверху.
A. 1 — теменная кость; 2 — затылочный родничок; 3 — ламбдовидный шов; 4 —
затылочная кость; 5 — чешуй"атый шов; 6 — сосцевидный родничок; 7 — барабанное колечко; 8 — нижняя
челюсть; 9 — верхняя челюсть; 10 — большое крыло клиновидной кости; 11 — клиновидный
родничок; 12 — лобная кость; 13 — венечный шов; 14 — лобный родничок.
B. 1 — венечный шов; 2 — теменная кость; 3 — ламбдовидный шов; 4 — затылочный
родничок; S — затылочная кость; € — сагиттальный шов; 7 — верхняя челюсть; 8 — лобный
родничок; 9 — лобная кость.
282
■^v
I-
■ .j*. m*
^eT'
.г
-i
■*Г'
Рис. 175. Скелет плода на 8-м месяце внутриутробного развития (рентгенограмма;.
Примерно */а натуральной величины (из книги Cunningham. Anatomy).
Рис. 172. Эмбрион человека длиной 23,5 мм (8-я неделя), окрашенный
ализарином и просветленный с тем, чтобы показать центры окостенения (увеличение
в 3 раза), по Дш. Шеферу (коллекция Мичиганского университета, ЕН 105).
1 — скуловая кость; 2 — нижняя челюсть; 3 — ключица; 4 — плечевая кость; 5 —
бедренная кость; 6 — подвздошная кость, 7 — малоберцовая кость; 8 — большеберцокан кость;
9 — локтевая кость; 10— лучевая кость; 11 — верхняя челюсть; 12 — лобная кость.
Рис. 173. Эмбрион человека длиной 39 мм (9-я неделя), окрашенный ализарином
и просветленный с тем, чтобы показать ход окостенения (увеличение в 3 раза),
по Дш. Шеферу (коллекция Мичиганского университета, ЕН 149).
1 — иитерпарнетальный центр; 2 — чешуйчатая часть височной кости; 3 — супраокципи
тальный центр; 4 — затылочная дуга; 5 —■ нервная дужка; 6 — ключица; 7 — лопатка;
8 — VI ребро; 9 — XII ребро; 10 — подвздошная кость; 11 — бедренная кость; 12 —
малоберцовая кость; 13 — большеберцован кость; 14 — локтевая кость; 15 — лучевая кость;
16 — дисталыгая фаланга; 17 — верхняя челюсть; 18 —- глаз; 19 — лобная кость: 20 —
скуловая кость; 21 — нижняя челюсть.
Рис. 174. Эмбрион человека длиной 49 мм (10-я неделя), окрашенный
ализарином и просветленный с тем, чтобы показать развивающийся скелет (увеличение
в 3 раза), по Дж. Шеферу (коллекция Мичиганского университета, ЕН 70).
1 — интерпариетальный центр: 2 ~ супраокцинитальный центр; 3 — височная кость; 4 —
затылочная дуга; 5 — молоточек; 6 — барабанное кольцо; 7 — нервная душка; 8 — нижняя
челюсть; 9 — ключица; 10 — лопатка; 11 — плечевая кость; 12 — VIII ребро; 13 — тело
позвонка; 14 — XII ребро; 15 — бедренная кость; 16 — подвздошная кость; 17 — крестец; IS —
копчик; 19 —- кость плюсны; 20 — малоберцовая кость; 21 — болынеберцовая кость; 22 —
коленная чашечка; 23 — локтевая кость; 24 — лучевая кость; 25 — пястная кость; 26 — дис-
тальпая фаланга; 27 — носовая кость; 2S — верхняя челюсть; ну — скулокан кость; 30 —
скуловая дуга; 31 - - большое крыло основной кости; 32 — лобная кость; 33 — теменная кость.
Рис. 177. Тазовый отдел (увеличение в 21/2 раза) эмбриона человека 15-й недели,
окрашенного ализарином и просветленного для того, чтобы показать центры
окостенения (коллекция Мичиганского университета, ЕН 126, 130 мм).
1 — центр окостенения в нервной душке II поясничного позвонка; 2 — хрящевая часть
подвздошной кости; 3 — центр окостенения в подвздошной кости; 4 — окостенение диафиза
бедренной кости; 5 — центр окостенения в седалищной кости; 6 — симфиз; 7 — foramen oblii-
ratum; 8 — головка бедра; 9 — центр окостенения в теле III крестцового позвонка; 10
латеральный центр окостенения в I крестцовом позвонке; И — центр окостенения в теле II поясничного
позвонка.
Схема окостенения скелета
Дийфизы
появление
5нед.
1Ч-2мес.
2-3мес.
ih-Змес.
•2мес.
1Ч-Змес.
V/г-Змес.
lh -4 мес.
Эпифизы
Появление Срастание
18лет 22-25лет
20лет 20лет
7 мес.змбр.разВ.-2года\
1-5лет \ 3-7лет
б мес.-4 года J
15-25 л em
4 -17 мет
4- 18 лет
Нодорожд. - 5лет
7-16 лет
гУг-10лет
7-14 лет
3-14 лет
4-9 лет
1%-9 лет
НоВорожд. -2 го За
Б- 14.лет
14-21 год
\ 13-21год.
73-20 лет
73-21 год
75-25лет
15 -25 мет
14-25 лет
15-22 года
14-Z2 года
Вмес.змбр.разВ. -Змее. 15 - 24 года
2-6 лет
7мес.эмБр.разд.-4мес. 16-25лет
6-16 лет
2-6 лет
НоВорожд- - 2 года
Змее. - Згода
17-24 года.
17-15 мет
14-24 года
15-25 лет
Рост скелета
A. Новорожденный
B. <Т лет
C. Взрослый
Рис. 176. Схема общего развития скелета по Грака и Нобаку (из Скэммона,
в кн. : Morris. Human Anatomy).
t- «гть. -vx -■' ■":: еяя wbhe ^ -г"; ta гт ■js^t »~ - - *a? ■ ..hjm
Рис. 178. Ахондроплазия (по Morch. J. Heredity, v. 31, 1940).
A — комбинированная фотография, правая половина тела имеет нормальные пропорции, а
левая — пропорции, типичные для ахондроплазического карлика; В — фотография ахондропла-
вического юноши; С — отец юноши, изображенного на В.
дать систематический обзор развития всех или даже большинства
костей. Мы могли лишь выделить определенные типы костей и
некоторые важные области и рассмотреть общее направление их
развития. Если эта попытка оказалась успешной, то это дает
возможность читателю разобраться в деталях развития любой из
заинтересовавших его частей скелета.
Помимо сведений об отдельных костях, важно представить себе
ход развития скелета как целого. Для судебной медицины может,
например, оказаться важным установление возраста плохо
сохранившегося или слишком фрагментарного плода. Наиболее полезным
при таких обстоятельствах является графическая сводка, которая
дает возможность с первого же взгляда оценить развитие скелета
как целого. На ранних стадиях развития наилучшим объектом
является препарат, когда эмбрион обработан таким образом, что становится
прозрачным. В частности, если такой эмбрион окрашен ализарином,
то центры окостенения вырисовываются очень четко. У эмбрионов
первых трех месяцев наилучшие результаты получены при
просветлении в едком кали и глицерине (рис. 172—174). Этот метод непригоден
для более развитых эмбрионов, которых просветляют по методу
Шпальтегольца или по одной из его модификаций, или же изучают
286
их с помощью рентгеновых лучей (рис. 175). Рассмотрение рис. 172—175
и 177 дает наглядное представление о ходе развития скелета как
целого. На рис. 176 приведены сроки окостенения и срастания ряда
частей скелета, которые нами не рассматривались.
Аномалии развития скелета
Многие нарушения развития, затрагивающие скелет, уже
упоминались в связи с другими аномалиями. Мы рассматривали природу
уродств скелета при полидактилии и синдактилии (рис. 128, К—N)
и при таких сращениях конечностей, как сиреномелия (рис. 126, С).
Разумеется, скелет участвует в образовании таких уродств, как аме-
лия и фокомелия (рис. 127). Несомненно также, что многие из уродств
конечностей передаются по наследству (рис. 129).
Другие дефекты черепа и позвоночника, как, например, кранио-
схизис и spina bifida, в которые оказывается вовлеченной центральная
нервная система, рассматриваются в главе, посвященной описанию
развития нервной системы. !
Очень резкая аномалия развития, связанная главным образом i
с нарушением пропорции длинных костей, называется хондродистро-
фией или ахондроплазией. Ахондроплазия — это состояние, при
котором нарушаются взаимоотношения между увеличением длинных костей |
конечностей в длину и ростом эпифизов. У таких индивидуумов голова
и тело в противоположность конечностям имеют совершенно
нормальные пропорции (рис. 178, А). Мы ничего не знаем о механизме возник- '
новения этого явления, кроме того, что здесь несомненно нарушен рост
эпифизов. Возможно, что оно связано с генными изменениями, так
как обычно передается по наследству (рис. 178, В, С). I
[
i
i
i
i
i
i
i
ГЛАВА 11
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
Мышечная система построена из специализированных клеток или
■волокон, обладающих высокоразвитой функцией сократимости. На
основе различий в микроскопическом строении выделяют три типа
мышц: гладкие мышцы, расположенные обычно в стенках полых
внутренних органов, протоков и кровеносных сосудов; сердечная
мышца, и скелетные мышцы, которые, как показывает название,
прикреплены к костному остову тела и служат для приведения его в
движение. Прежде чем перейти к изучению- развития мышечной системы
в целом, необходимо рассмотреть те гистологические изменения,
которые происходят во время дифференциации трех
вышеперечисленных типов мышц.
ГИСТОГЕНЕЗ МЫШЦ
Гладкая мускулатура
За исключением мышц, суживающих и расширяющих зрачок
глаза, и своеобразных контрактильных клеток, находящихся в
стенках потовых желез, которые имеют, по-видимому, эктодермальное
происхождение, гладкие мышцы возникают из мезодермы. Уже на
■очень ранней стадии развития вокруг эпителиальных выстилок
кишечной трубки, мочеполовых протоков и больших кровеносных
сосудов концентрируются блуждающие мезенхимные клетки. После
скопления этих клеток в зонах, где должны развиваться непроизвольные
мышцы, они удлиняются в направлении будущего приложения силы
их сокращения (рис. 278). К шестой или седьмой неделе в цитоплазме
молодых клеток гладкой мускулатуры можно различить волокна (рис.
179, А), так называемые миофибриллы*, которые, по-видимому,
являются сократимыми элементами внутримышечных клеток.
* Следует подчеркнуть, что миофибриллы не обнаруживаются обычными
•способами в живой мышце. Они становятся видимыми только после того, как.
клетки будут фиксированы. Это не может служить доказательством того, что
-такие структуры, как миофибриллы, не присутствуют в живых клетках. По
крайней мере теоретически они могут присутствовать лишь в невидимой форме
вследствие отсутствия какого-либо оптического признака, который бы отличал
их от окружающей цитоплазмы. Необходимы дальнейшие исследования с
помощью современных методов, направленные на изучение природы и функции
■этих фибрилл, которые в той или иной форме, очевидно, характерны для всех
-типов мышц.
288
Рис. 179. Гистогенез гладкой мышцы (увеличение в 500 раз).
А — кишечная стенка эмбриона длиной 14,8 мм; В •—• небольшой участок tunica muscularis
кишки эмбриона длиной 33 мм; С •— небольшой участок tunica muscularis тонкой кишки взрослого
человека, включающий часть нервного ганглия.
К девятой неделе клетки гладких мышц приобретают
характерную веретенообразную форму, а миофибриллы становятся нежнее
и многочисленнее (рис. 179, В). В течение последних месяцев
беременности в свойствах этих клеток происходят незначительные изменения,
хотя количество миофибрилл продолжает увеличиваться (рис. 179, С).
Сердечная мышца
Как уже указывалось выше, при образовании первичного
трубчатого сердца висцеральная мезодерма дает начало эпимиокардиаль-
ному слою, который облекает эндокардиальные закладки (рис. 72).
Поверхностные клетки эпимиокарда сохраняют свой
первоначальный эпителиальный характер, образуя мезотелиальную оболочку
сердца. Из внутренней части эпимиокарда образуется мышечная ткань
стенки сердца. На ранних стадиях своей дифференциации клетки
миокарда тесно сближены. К моменту начала первого сокращения ядра
оказываются расположенными несколько менее тесно, а цитоплазма
соседних клеток сливается, образуя рыхлый неправильный синцитий
(рпс. 180, А). К этому времени начинают возникать фибриллы.
Вскоре после своего появления молодые миофибриллы резко
увеличиваются. Они значительно крупнее фибрилл более зрелой
сердечной мышцы и содержат отчетливо видимые темные полосы,
связанные с местной концентрацией анизотропного вещества (рис. 180, В).
На э'. пй стадии миофибрилл еще довольно мало, они расположены
совершенно беспорядочно и пересекают синцитий на значительное
расстояние.
19 Б. М, Пэттен: Эмбриология человека
289
f'fff
Рис. 180. Гистогенез сердечной мышцы (увеличение в 500 раз).
А — срез через всю стенку желудочка сердца эмбриона длиной 4,5 мм; В — развивающиеся
трабекулы внутренней стенки желудочка сердца эмбриона длиной 9 мм; С — внутренняя часть
стенки желудочка сердца эмбриона длиной 45 мм; D — внутренняя часть стенки правого желудочка
сердца взрослого человека.
•
После того как растущая мышца расположится в виде спиральных
тяжей вокруг развивающихся камер сердца, синцитий постепенно
становится структурно более организованным. На срезах сердца
трехмесячных эмбрионов видны группы волокон, расположенных
более или менее параллельно друг другу и пересекающих другие
группы волокон под различными углами. Миофибрилл здесь
значительно больше. Наличие в миофибриллах темных и светлых участков
придает мышце поперечноисчерченный вид (рис. 180, С). При
сравнении сердечных мышц плода и взрослого человека прекрасно видно
увеличение с возрастом числа миофибрилл и уменьшение их толщины
(ср. Сийна рис. 180).
Последними возникают характерные для сердечной мышцы
вставочные диски, которые формируются вблизи тех мест, где при
образовании синцития происходило срастание соседних клеток.
Некоторые предполагают, что появление вставочных дисков
свидетельствует о повторном образовании первоначальных границ
клеток. Однако эта гипотеза не является достаточно убедительной, так как
сердечная мышца почти с момента своего возникновения уже
обладает синцитиальным строением.
Скелетные мышцы
За исключением головных мышц и, возможно, мышц дисталь-
ных частей конечностей, скелетные мышцы образуются из миотомных
частей мезодермальных сомитов (рис. 63) (21). Мышцы головы и
некоторые мышцы шеи образуются мезенхимными клетками,
переместившимися из области жаберных дуг и из более дорзально
расположенной мезенхимы головной области, выше уровня органов слуха. Следует
повторить, что у эмбрионов млекопитающих сомиты,
расположенные наиболее краниально, находятся непосредственно за слуховыми
пузырьками (рис. 182). Однако у многих низших видов образуются
преотические сомиты, и весьма возможно, что более дорзально
расположенные части головной мезенхимы у млекопитающих являются
гомологами расположенных более каудально сомитов. Тот факт, что
мышцы глаза, образующиеся из этой головной мезенхимы, иннерви-
рованы таким же образом, как и соматические мышцы, образующиеся
из типичных постотических сомитов, также говорит в пользу такого
объяснения.
Вопрос о происхождении мезодермы ранних почек конечностей
решить пока еще трудно, так как вся центральная часть Почки
построена из плотно сложенной мезенхимы без демаркационных линий,
которые могли бы помочь в определении источника ее происхождения.
Вначале нельзя даже решить, из какой ее части образуется скелет,
а из какой — мускулатура конечности. На основе данных, полученных
на низших видах, можно думать, что часть мезодермы почки
конечности, дающая начало мышцам, является выростом из миотомов,
расположенных на уровне почки (рис. 182). Характер иннервации
конечности полностью соответствует такому объяснению.
Гистологические изменения, связанные с образованием скелетных
мышц, также не позволяют сделать заключение о том, происходит ли
она из миотома или из какой-либо другой мезенхимной ткани с
аналогичными потенциями. Клетки рано обнаруживают тенденцию к
удлинению своей нежно-зернистой цитоплазмы. Вначале молодое
мышечное волокно содержит лишь одно большое, центрально расположенное
19*
291
Рис. 181. Гистогенез скелетной мышцы (увеличение в 500 раз).
А — эмбрион длиной 32 мм; В — эмбрион длиной 45 мм; С — эмбрион длиной 200 ми;
D — плод перед рождением; Е — диафрагма взрослого человека; F ■— И — поперечные срезы
мышечных волокон тех же мышц и изображенные в том же масштабе, что и продольные срезы,
находящиеся над ними.
ядро. Однако вскоре после дальнейшего удлинения волокна
становятся многоядерными (рис. 181, А).
Миофибриллы выявляются одновременно с удлинением молодых
мышечных волокон. Вначале миофибрилл мало и они, так же как
и в гладких мышцах, здесь значительно толще, чем в мышце взрослого.
Почти с самого начала в них обнаруживаются перемежающиеся темные
и светлые полосы, связанные с регулярно повторяющимися участками
концентрации анизотропного вещества. Миофибриллы вначале
образуются в периферической части развивающегося волокна. Центральная
часть цитоплазмы с расположенными в ней ядрами миофибрилл еще
не содержит (рис. 181, А, В).
В ходе дифференциации мышечных волокон миофибриллы
увеличиваются в числе и становятся более тонкими. Они заполняют
центральную часть цитоплазмы и в течение последней трети
внутриутробной жизни начинают оттеснять ядра к периферии волокна (рис. 181
F, G). В то же время совпадение светлых и темных зон миофибрилл
придает всему мышечному волокну поперечноисчерченный вид (рис.
181, С). Эта поперечная исчерченность у скелетных мышц более
заметна, чем у сердечной, поэтому скелетные мышцы часто называют
поперечнополосатыми произвольными мышцами.
У плода в конце периода внутриутробного развития волокна
скелетных мышц обладают всеми основными гистологическими
признаками соответствующих тканей взрослого человека. Однако
мышечные волокна плода гораздо тоньше, чем у взрослого, а ядра более
круглые и менее оттеснены к сарколемме. Анизотропные (темные)
диски в мышце плода несколько менее заметны, чем в мышце
взрослого, что создает впечатление более нежной исчерченности (рис.
181, Д Е).
МОРФОГЕНЕЗ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ
Исходя из функции и характера иннервации, мышцы относят к
одной из двух категорий — к висцеральной мускулатуре и к
мускулатуре скелетной.
ВИСЦЕРАЛЬНАЯ МУСКУЛАТУРА
Висцеральная мускулатура образуется из висцеральной
мезодермы, которая в ходе развития служит наружной оболочкой вокруг
эпителиальной выстилки полых внутренних органов. За исключением
мускулатуры сердца висцеральная мускулатура состоит из гладких
мышц. Вся висцеральная мускулатура, как сердечная, так и гладкая,
действует под регулирующим контролем со стороны автономной
нервной системы и не подчиняется нашим желаниям (22). Расположение
непроизвольной мускулатуры непосредственно связано с функцией
данного органа и поэтому ее лучше всего рассматривать вместе с
изучением систем органов, описанных в последующих главах.
В общем мышечные клетки организуются в пучки или пласты,
удерживаемые на своем месте соединительной тканью. В трубчатых
органах, как, например, в органах пищеварительной системы, где через
просвет проходит полужидкое содержимое, характерно наличие двух
слоев гладких мышц — внутреннего циркулярного и наружного
продольного. Перистальтика обусловлена координированным дей-
293
•
ствием этих двух мышечных слоев. В таких органах, как мочевой
пузырь, матка или желудочки сердца, где сокращение стенок
обусловливает выталкивание содержимого и превращение просвета в щель,
мышцы расположены неправильно переплетенными пучками. Сила
сокращения в такой системе стягивает стенки по всем направлениям,
создавая, таким образом, наиболее эффективный механизм для
превращения просвета органа в щель и выталкивания из него содержимого.
СКЕЛЕТНАЯ МУСКУЛАТУРА
Волокна скелетных мышц, сокращающиеся по нашему желанию,
прикрепленные к костям скелета и обусловливающие их движение,
принимают участие в образовании стенок ротовой, грудной, брюшной
и тазовой полостей и входят в качестве составной части в глотку,
гортань, в верхнюю часть пищевода, а также в глаза и уши.
В общем скелетная мускулатура взрослого человека составляет
примерно 40—45% от его общего веса. За исключением нескольких
маленьких циркулярно расположенных мышц, как, например,
круговая мышца рта, мышцы верхней части пищевода или анального
сфинктера, скелетные мышцы образуют массы характерной формы,
окруженные соединительнотканными оболочками, и имеют определенные места
отхождения и прикрепления. В учебниках по анатомии человека
выделено 327 парных и 2 непарные скелетные мышцы. Любая попытка
систематически рассмотреть развитие каждой из этой массы мышц
вывела бы нас далеко за пределы этой книги. Мы можем, однако,
изучить расположение первичных мышечных масс у ранних эмбрионов
и попытаться проследить за некоторыми направлениями в их
развитии, знание которых окажется полезным при изучении миологии
взрослого организма.
Первичное расположение миотомов у раппих эмбрионов
Следует повторить, что первыми образуются наиболее краниально
расположенные сомиты и что они появляются непосредственно за
слуховыми плакодами на третьей неделе развития (рис. 48). Их число
быстро увеличивается путем образования новых сомитов,
расположенных каудальнее уже образовавшихся (рис. 49—53), до тех пор, пока
к шестой неделе общее количество сомитов не достигнет примерно
39 пар (рис. 60). Некоторая неясность при определении точного
количества сомитов объясняется тем, что определить сегментарный
характер мезодермальных зачатков мышц глаза и подсчитать варьирующее
число плохо различимых сомитов в рудиментарном хвостовом отделе
крайне трудно. Постоянно образуются 8 шейных, 12 грудных, 5
поясничных и 5 крестцовых сомитов. Прибавление 4 затылочных и -5
хвостовых миотомов дает 39 пар сомитов, схематически изображенных
на рис. 182. При этом подсчете, конечно, не учтены зачатки мышц
глаза. Заштрихованные участки на рис. 182 показывают
приблизительное распространение миотомов при их появлении (рис. 63, С).
Незаштрихованные участки, идущие в вентральном направлении,
схематически изображают общую территорию, которую должен занять
каждый миотом. Волокна развивающихся мышц вначале проходят
в краниокаудальном направлении. В некоторых местах в первичных
мышечных массах направление волокон изменяется и происходит их
294
Рис. 182. Схематический рисунок, изображающий области, занимаемые миото-
мами эмбриона. Участки, заполненные точками, — примерные размеры
первоначальных мезодермальных сомитов; вентро-латеральные участки, не
заполненные точками, — территории, которые должен занять каждый сомит.
Ср. с рис. 183.
1 — зачатки мышц глаза; 2 — затылочные миотомы; 3 — шейные миотомы; 4 — грудные
миотомы; 5 — поясничные миотомы; 6 — крестцовые миотомы; 7 — регрессирующие хиостоные
миотомы.
Шейный
г-з
L5 S1-Z
Рис. 183. Сегментарные участки тела взрослого человека, соответствующие
распределению кожных нервов (взято из различных источников). Ср. с рис. 182
кл
мь
смещение с мест своего возникновения; но многие мышцы туловища,
особенно межреберные мышцы и мышцы позвоночника, сохраняют
в основном свое сегментарное расположение. Даже в участках, где
изменения в положении самих мышц трудно проследить, характер
распределения окончаний кожных нервов показывает, что данные
участки тела взрослого произошли от определенных сегментарных
зон ранних эмбрионов (рис. 182, 183, 199). Первичные мышечные
массы очень рано иннервируются нервами, образующимися на этом
же сегментарном уровне тела. Поэтому при вторичных изменениях
положения мышцы вросший в нее ранее нерв передвигается вместе с
ней. Следовательно, уровень отхождения входящего в мышцу нерва
указывает на место образования мышцы. Хорошим примером может
.У
~ \SjSslJ*,
3'
-" \
Рис. 184. Развитие мышц туловища у эмбриона человека длиной 9 мм
(увеличение в 121/, раз) (по Bardeen and Lewis. Am. J. Anat., v. 1, 1901).
1 — пояснично-крестцовое сплетение; 2 — спинальный ганглий; 3 — предхрящевая
закладка скелета ноги; 4 — вентральное продолжение грудных миотомов; 5 — мезенхимная
закладка грудных мышц; в — предхрящевая закладка скелета руки; 7 — мезенхимная закладка
иышц руки.
295
Рис. 185. Схематическое изображение некоторых основных развивающихся
мышц, показывающее их отношения к осевому скелету и скелету конечностей.
1 — эпиаксиальные мышцы туловища; 2 ■— осевой скелет; 3 — гипоаксиальные шлицы
туловища; 4 — пищевод; 5 — легкое; 6 —• межреберные и вентро-латеральные мышцы
туловища; 7 •— сердце; 8 — приводящие мышцы плеча; 9 — сгибательные мышцы руки; 10 —
скелет конечности; 11 — разгибательные мышцы руки; 12 — отводящие мышцы плеча.
послужить связь диафрагмального нерва с мышцами диафрагмы.
Его почти прямой путь от четвертого и пятого шейных нервов
раннего эмбриона к развивающейся диафрагме хорошо виден на рис. 199.
У взрослого же он проделывает длинный путь от шеи, вдоль плевро-
перикардиальной складки к диафрагме, находящейся в положении,
далеко отстоящем каудально от того сегментарного уровня, на
котором она образовалась.
Основные процессы, протекающие при дифференциации
мышечной системы
Хорошо зная первоначальное строение нервно-мышечной системы
в целом у ранних эмбрионов, можно рассмотреть некоторые обычно
повторяющиеся типы изменений, происходящих при окончательном
расположении мышц, характерном для взрослого человека. Эти типы
были прекрасно охарактеризованы Мэк Марричем шестью
положениями, приведенными ниже с незначительными изменениями.
1. Могут существовать отклонения от первоначального кранио-
каудального направления волокон в миотомах. Эти отклонения
встречаются очень часто. Фактически первоначальное направление волокон
сохраняется у сравнительно небольшого числа мышц взрослого
человека. Хорошим примером такого изменения направления волокон
является косое направление мышц брюшной стенки (рис. 186, 187).
2. В первоначально единой мышечной массе может происходить
продольное расщепление на две (или более) части. Этот процесс хорошо
иллюстрируется образованием трапециевидной и грудино-ключично-
сосковой мышц (рис. 189, 190, 192).
3. Может иметь место тангенциальное расщепление
первоначальной массы миотома на два (или более) слоя. Примером этого процесса
296
является образование двух косых и поперечного слоев брюшной стенки
и межреберных мышц (рис. 184, 186, 187).
4. Другим нередко встречающимся процессом является срастание
частей соседних миотомов с образованием единой мышцы. Это хорошо
иллюстрируется на примере прямой мышцы живота (m. rectus
abdominis), которая образуется в результате срастания вентральных частей
последних шести или семи грудных миотомов (рис. 187).
Поверхностные части общего разгибателя спины, m. sacrospinalis, возникают
таким же образом.
5. Может происходить полная или частичная миграция зачатков
мышц к другим сегментарным уровням. Так, например, широчайшая
мышца спины (m. latissimus dorsi), образующаяся из шейных
миотомов (рис. 186), значительно распространяется в каудальную сторону
п ■%.
W
«ft
ф
?■
-■ г
-Ч
Рис. 186. Развитие мышц туловища и конечностей у эмбриона человека длиной,
11 мм (увеличение в 10 раз) (по Bardeen and Lewis. Am. J. Anat.,
v. 1, 1901).
1 — дорзо-радиальные мышцы руки; 2 — дорзо-тибиальные мышцы ноги; 3 — ягодичные
мышцы; 4 — предхрящевой зачаток подвздошной кости; 5 — I поясничный нерв; 6 — m. rectus
femoris; 7 — т. sacro-spinalis ; 8 — т. obliquus externus; 9 — тт. latissimus dorsi et teres major;
10 — mm. levator scapulae et serratus anterior; 11 — дорзальные мышцы лопатки; 12 — m. 'delto-
ideus; 13 — m. trapezius.
297'
Рис. 187. Развитие мышц туловища и конечностей у эмбриона человека длиной
20 мм (увеличение в 71/2 раз) (по Bardeen and Lewis. Am. J. Anat., v. 1, 1901).
1 — дорзо-радиальные мышцы руки; 2 — m. tibialis anterior; 3 — m. extensor digitorum lon-
gus; 4 — m. biceps femoris; -5 — ra. gliitacus maximus; в — m. glutaeus medius; 7 — m. tensor fascial
latae; 8 — m. quadriceps femoris; 9 — in. sacro-spinalis; 10 — m. rectus abdominis; 11 — m. obliquus
externus abdominis; 12 — m. latissimus dorsi: 13 — m. serratus anterior; 14 — m. triceps brachii;
15 — m. teres major; 16 — m. teres minor; 17 — m. brachialis; 18 — m. trapezius; 19 — m. delto-
ideus. i Щ
(рис. 187) и, наконец, прикрепляется к нижним грудным и поясничным
позвонком и к гребню подвздошной кости (crista ilei). Мимические
мышцы представляют аналогичный пример миграции с того
сегментарного уровня, на котором эти мышцы возникли, — из области
второй жаберной дуги к участкам вокруг рта, носа и глаз (рис. 189—
193).
6. Наконец, может иметь место дегенерация частей или всего
мышечного сегмента. Когда мышца таким образом дегенерирует, то
она начинает замещаться соединительной тканью. Многие из мощных
298
Рис. 188. Некоторые этапы развития мышц промежности у представителей обоих
полов (частично на основе данных Поповского, Anat. Hefte, Bd, 12, 1899).
Л. J — клоака.
B. 1 — m. ischio-cavernosus; 2 — сфинктер мочеполового синуса; 3 — мочеполовой синус;
4 — m. sphincter ani; 5 — т. levator ani; 6 — головка клитора.
C. / — m. ischio-cavernosus; 2 — т. bulbo-cavernosus; 3 — седалищная кость; 4 — шов
промежности; 5 — m. sphincter ani; 6 — т. levator ani; 7 — т. glutaeus maximus; 8 — наружное
отверстие влагалища; 9 — отверстие мочеиспускательного канала.
D. 1 — m. ischio-cavernosus; 2 — т. bulbo-cavernosus; 3 — т. transversus perinei; 4 — т.
sphincter ani; 5 —-т. ilio-coccygeus; 6 — т. ischio-coccygeus; 7 — т. levator ani; 8 — т. glu-
taeus maximus; 9 — головка клитора.
E. 1 — головка полового члена; 2 — m. levator ani; 3 — m. sphincter ani; 4 — мочеполовой
синус; 5 — сфинктер мочеполового синуса; С — m. ischio-cavernosus.
F. 1 — закрывшийся уретральный акелобок; 2 — m. glutaeus maximus; 3 — т. levator ani;
i — т. sphincter ani; 5 — шов промежности; 6 — седалищная кость; 7 — m. bulbo-cavernosus;
В — m. ischio-cavernosus.
G. 1 — кавернозная часть уретры; 2 — m. glutaeus maximus; 3 — m. levator ani; 4 — m.
ischio-coccygeus; 5 — m. ilio-coccygeus; 6 — m. sphincter ani; 7 — m. transversus perinei; 8 —■
m. bulbo-cavernosus; 9 — m. ischio-cavernosus.
апоневрозов обязаны своим возникновением этому процессу. Именно
таким образом возникает апоневроз, связывающий у человека
затылочную и лобную части m. occipito-frontalis (23). У низших обезьян
этот комплекс остается почти полностью мышечным. Другим
хорошим примером может служить апоневроз между задними зубчатыми
мышцами верхней и нижней mm. serrati posteriores superior et inferior.
Эти две мышцы у низших видов не разделены. Мощный поясничный
апоневроз и апоневрозы косой и поперечной мышцы живота
образовались таким же способом.
Познакомившись с основными процессами развития мышечной
системы в целом, мы можем теперь вкратце рассмотреть некоторые
произвольно выбранные участки, в которых развитие мускулатуры
иллюстрирует вышеизложенные положения.
Мышцы туловища п стенки тела
Более дорзальные и глубокие части миотомов туловища
утрачивают свою сегмеитарность в наименьшей степени. Они развиваются
в тесной связи с формирующимся осевым скелетом и прикрепляются
к нему в виде межпозвоночных мышц. В глубоких слоях вентро-лате-
ральных частей грудных миотомов также сохраняется сегментарное
расположение мускулатуры в виде межреберных мышц. В то же время
тангенциальное расщепление миотомов приводит к выделению их
поверхностных частей, меняющих свое положение значительно
сильнее, чем части, расположенные более глубоко. Эти поверхностные
мышечные массы преобразуются в длинные мышцы шеи и спины. Одним
из самых лучших примеров продольного срастания волокон
миотомов, приводящего к образованию массивных многосегментных мышц,
является развитие группы общих разгибателей спины (mm. sacro-
spinales) (рис. 186, 187). Благодаря их расположению дорзально от
осевого скелета эти мышцы часто называют эпиаксиальными мышцами
туловища (рис. 185). Вентрально от позвоночника* благодаря такому
же процессу образуются другие длинные мышцы. Эти мышцы (mm.
psoas major, quadratus lumborum) называются гипоаксиальными
мышцами туловища.
Мышцы латеральной и вентральной стенок живота образуются
из нижних грудных и верхних поясничных миотомов. У эмбрионов
9—10 мм длиной эти миотомы уже значительно разрослись в
вентральном направлении, но в них еще сохранилось первоначальное кранио-
каудальное направление волокон (рис. 184). Срастание
развивающихся волокон соседних миотомов уже началось и хорошо заметно
вдоль вентральных границ растущих миотомов, где оно в дальнейшем
приводит к образованию прямой мышцы живота (рис. 184, 187).
У эмбрионов примерно шести недель (рис. 186) начинается
тангенциальное расщепление миотомов, приводящее к образованию глубоких и
поверхностных мышечных слоев с волокнами, идущими в различных
направлениях. Характерное направление наружных косых волокон,
процесс их срастания, из-за которого границы миотомов исчезают,
отделение косых волокон от прямых волокон брюшной стенки — все
* В поясничной области, где ребра не образуют отчетливой границы,,
ориентирами для установления линии демаркации между эпиаксиальными
и гипоаксиальными мышцами туловища служат поперечные отростки
позвонков.
300
это ясно видно на реконструкции эмбриона, находящегося в начале
восьмой недели своего развития (рис. 187).
Даже это крайне поверхностное перечисление некоторых из
основных этапов развития мышц туловища и стенки тела показывает,
что общие направления процесса развития, рассмотренные в
предыдущем разделе, не происходят независимо друг от друга, а всегда
вступают в различные комбинации. Так, при развитии мышц брюшной
стенки одновременно наблюдается тангенциальное расщепление на
поверхностные и глубокие слои, изменение направления волокон,
срастание соседних миотомов и образование апоневрозов в результате
фиброзного замещения некоторых частей мышц.
Мышцы конечностей
-Нами уже отмечалась трудность определения точного
происхождения мезодермы, образующей мышцы почек конечностей у эмбрионов
млекопитающих. Однако иннервируются эти мышцы точно так же, как
и другие мышечные комплексы, возникновение которых из сомитов
несомненно. Поэтому мы можем рассматривать первичные мышечные
массы конечностей как выросты из группы миотомов тех сегментов, на
которых образуются руки и ноги (рис. 182) (24).
Одновременно с дифференциацией костей скелета конечностей
мезодерма, из которой формируются мышцы, собирается в массы,
расположенные дорзально или вентрально от развивающихся частей
скелета. В общем мышцы, развивающиеся на дорзальной стороне,
становятся разгибателями, а мышцы, развивающиеся вентрально, —
сгибателями (рис. 185). Рост дорзально расположенных мезодермаль-
ных масс по направлению к туловищу вызывает появление зачатков
отводящих мышц, а аналогичные вентральные разрастания дают
начало приводящим мышцам (рис. 185). Позднее из-за того, что рука
и нога сгибаются и поворачиваются различным образом, разгибатели
руки переходят на ее наружную и дорзальную стороны, а
соответствующие мышцы ноги располагаются на ее вентральной и внутренней
поверхностях (рис. 185, 186, 187). В этом отношении показательны
восьминедельные эмбрионы, так как главные мышцы, характерные
для конечностей взрослого человека, здесь уже хорошо видны, тогда
как сами конечности еще не настолько сильно согнулись и
повернулись, чтобы соответствующие мышечные группы было трудно
опознать.
Мышцы промеишоети
Мышцы промежности дифференцируются немного позднее, чем
мышцы брюшной стенки. Они образуются из слабо очерченных мезо-
дермальных масс, вероятно возникающих из вентральных частей
третьего и четвертого крестцовых миотомов. Вначале развивающиеся
мышечные волокна окружают первичное клоачное отверстие (рис.
188, А). С разделением клоаки на урогенитальную и ректальную части
волокна начинают перераспределяться таким образом, что
заднепроходное отверстие и мочеполовой синус приобретают
собственные мышечные сфинктеры (рис. 188, В, Е). В анальной области у
обоих полов наиболее периферически расположенные волокна
организуются в m. levator ani (рис. 188, В—D, Е—G). Дифференциация
мышц, расположенных вокруг мочеполового синуса, у представи-
301
телей того и другого пола протекает по-разному, хотя гомология
мышечных групп остается достаточно ясной. У женщин наиболее
латерально расположенные волокна частично отделяются и образуют
m. ischio-cavernosus клитора. После развития влагалища некоторые из
внутренних волокон сфинктера мочеполового синуса перемещаются,
образуя сфинктер уретры, а остальные волокна образует m. bulbo-
cavernosus, окружающую вход во влагалище (рис. 188, В—D).
Гомологичность гл. ischio-cavernosus у мужчин и женщин хорошо
видна на любой стадии развития. Различия в изменениях бульбо-
кавернозиых волокон гораздо значительнее. У мужчин
первоначальное урогенитальное отверстие находится в связи с уретральным
желобком на нижней стороне развивающегося мужского полового члена.
Закрытие этого желобка и образование кавернозной части уретры
выносит мочеполовое отверстие на конец полового члена (рис. 381).
В связи с этим бульбо-кавернозные волокна с обеих сторон сходятся
к средней линии под кожным швом (raphe), обозначающим место
закрытия уретрального желобка (рис. 188).
Тщательное сравнение характера расположения этих волокон в
клиторе и мужском половом члене у взрослого человека и
рассмотрение этих отношений у эмбрионов до того, как произошло закрытие
уретрального желобка, подтверждает их гомологию у мужчин и
женщин.
Мышцы головы и шеи
У ранних эмбрионов голова непосредственно переходит в
туловище, а границы будущей области шеи почти не обозначены. Кроме
того, некоторые из мышц, появляющихся вначале в зоне перехода
головы в туловище, в процессе развития смещаются каудально, а
другие сдвигаются в краниальном направлении. Поэтому удобнее
в таком кратком очерке, как этот, рассматривать развитие
мускулатуры всей шейно-черешюй области в целом.
Как мы уже видели, типичные мезодермальные сомиты имеются
на всех уровнях, принимающих участие в образовании шеи, а в
затылочной части головы образуется варьирующее число сомитов (обычно
четыре) (рис. 182). У эмбрионов некоторых низших видов имеются
преходящие признаки появления сомитов и в более передних частях
головы. У млекопитающих, однако, в связи с сильной специализацией
головного отдела границы таких примитивных метамеров
замаскированы местными специализациями и вторичными срастаниями. Даже у
ранних эмбрионов невозможно обнаружить какие-либо метамерные
разделения в мезодерме, расположенной впереди от уровня слуховых
пузырьков. Несмотря на отсутствие заметной сегментации преоти-
ческой мезодермы в онтогенезе млекопитающих, косвенные признаки,
связанные с наличием головных сомитов у более простых организмов,
по-видимому, показывают, что мезодерма, из которой развиваются
мышцы глаза (рис. 189, 190), возникает в результате срастания
примерно трех самых передних головных сомитов. Такое предположение
подкрепляется тем обстоятельством, что иннервация мышц глаза
осуществляется так же, как и иннервация мышц, образовавшихся из
сомитов в других частях тела. Мезодерма между тем участком, где
образуются мышцы глаза, и постотическими сомитами вначале состоит
из редко расположенных мезенхимных клеток. Однако эти клетки
размножаются с огромной быстротой и вскоре заполняют все
свободное пространство между развивающимися головным мозгом и поверх—
302
Рис 189. Схематическое изображение эмбриона длиной 7 мм (5 недель),
показывающее иримордиальные скопления мезенхимы, из которых образуются
мышцы головы (по Льюису, изменено). Следует обратить особое внимание
на черепномозговые нервы, которые связаны с несколькими предмышечными
массами, и сравнить этот и следующий рисунок с рис. 215—217,
1 —мышцы глаза (III, IV, VI нервы); 2 —VI нерв; 3 — мышцы лица в гиоидной дуге
(п. facialis); 4 — m. stylo-pharyngeus (п. glosso-pharyngeus); 5 — мышцы глотки (п. vagus); 6 — ram.
trapezius et sternocleidomastoideus (n. accessorius); 7 -— ганглии VII шейного нерва; 8 — мышца
диафрагмы (п. phrenicus); 9 — передние мышцы шеи (нисходящие, шейные компоненты
подъязычного нерва); 10 — мышцы языка (п. hypoglossus); 11 — жевательные мышцы в нишнечелюстной
дуге (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва); 12 —■ III нерв; 13 — IV нерв.
/
г
Рис. 190. Схематическое изображение эмбриона длиной 11 мм (б недель),
показывающее мезенхимные массы, из которых образуются основные группы мышц
головы (по Лгэюису, изменено).
1 -— IV нерв; 2 — VI нерв; 3 — жевательные мышцы (пижнечелостпая ветвь тройничного
нерва); 4 — мышцы языка (XII нерв); 5 — мышцы лица (VII нерв); 6 — m. stylo-pharyngeus
(IX нерв); 7 — т. sternocleidomastoidcus (XI нерв); « — мышцы глотки (X нерв); 0 — т.
trapezius (XI нерв); 10 — висцеральная ветвь блуждающего нерва; 11 — мышца диафрагмы (m. phre-
nicus); 12 — перикардиальпая полость; 13 — septum transversum; 14 — передние мьшщы шеи
(нисходящие, шейные компоненты п. hvpoglossus); 15 — m. obliqnus superior (IV нерв); 16 — m.
ectus superior (III нерв); 17 -— m. rectus lateralis (VI нерв); 18 — III нерв.
ностной эктодермой. Латерально и вентрально большие массы этих
клеток заполняют жаберные дуги. Из этой мезодермы образуется
большая часть мышц шеи и лица. В связи с тем, что эти мышцы образуются
из мезодермы жаберных (бранхиальных) дуг, они называются бран-
хиомерными. В головной части тела, где сомиты отсутствуют,
жаберные дуги являются прекрасными ориентирами. Указание на то, что
нервы снабжают вторую жабреную дугу или что мышца образуется
в третьей дуге, имеет такую же точность, как и указание на уровень
сомита в других частях тела.
Первоначальные массы, из которых образуются группы
определенных бранхиомерных мышц, вначале отграничены очень слабо.
Следует иметь в виду, что рис. 189 и 190 были сильно схематизированы
для того, чтобы подчеркнуть отношения этих мышечных закладок к
жаберным дугам и к черепномозговым нервам, с которыми они
связаны. Кроме того, надо помнить, что более глубокие слои мезенхимы
участвуют в образовании оболочек мозга, хрящевого черепа и (на
более поздних стадиях) в образовании покровных костей черепа и лица —-
в процессах, которые совершенно не представлены на этих
рисунках, изображающих лишь закладки мышц.
Первичные мезенхимные массы, из которых образуются четыре
прямых и две косых мышцы глаза, с самого начала тесно связаны с
развивающимся глазным пузырем (рис. 189). Эти мышцы
формируются путем постепенного образования in situ, и их окончательное
положение (рис. 193) не отличается значительным образом от места
их возникновения. Связи четвертого нерва с верхней косой мышцей,
шестого нерва — с наружной прямой и веточек третьего нерва —
с остальными мышцами глаза могут быть установлены уже в начале
второго месяца развития.
В общем мышцы бранхиомерного происхождения как в фило-,
так и в онтогенезе сохраняют иннервацию, характерную для
«жаберных» стадий. Так, мышцы, которые образуются из первичной мезен-
химной массы в мандибулярной дуге (рис. 189), иннервируются
двигательными волокнами мандибулярного ответвления пятого
(тройничного) нерва (рис. 219, А). Эта группа включает жевательные мышцы
(височная, собственно жевательная и крыловидные), а также челюстно-
подъязычную, переднее брюшко двубрюшной мышцы m. tensor veli
palatini, т. tensor tubae Eustachii и т. tensor tympani.
Мимические мышцы имеют значительно более сложное
происхождение. В связи с отсутствием мышечной ткани между кожей
и костями передней части черепа изменение «выражения лица» у рыб
ограничивается лишь открыванием и закрыванием рта. Так как мышцы,
образующиеся из мандибулярной дуги, предназначены для жевания
и глотания, мимические мышцы должны создаваться путем миграции
в область лица других первичных мышечных групп. После
функциональной регрессии жабер, происшедшей при появлении воздушного
типа дыхания, наиболее подходящим источником являются первичные
мышцы, образующиеся в области гиоидной дуги. У амфибий мышцы
в этой области начинают заметно увеличиваться с появлением
поверхностного слоя, функционирующего в качестве примитивного сжима-
теля шеи (рис. 191, J3). У млекопитающих как поверхностный, так и
глубокий слой мускулатуры гиоидной дуги распространяются на
лицо. Шести-семинедельные эмбрионы человека повторяют этот
эволюционный процесс. Слой первичных поверхностных мышц
распространяется на переднюю и боковые стороны головы, образуя m. frontalis,
т. auricularis и т. occipitalis (рис. 191 С, Е ; 192), а также m. platysma
303
Рис. 191. Происхождение мимических мышц в результате миграции и
дифференциации мышц гиоидной дуги.
А — положение мышцы гиоидной дуги у акулы; В — возникновение
поверхностного мышечного пласта у некоторых амфибий (по Е. Губеру, изменено);
С — примордиальная поверхностная мышца у 6-недельного эмбриона человека
(по Футамура); D — более глубокий мышечный примордиальный слой у
6-недельного эмбриона человека, превращающийся в мышцы окружности рта
и носа (по Футамура, изменено); Е — поверхностные мышцы у 7-недельного
эмбриона (по Футамура, изменено); F — более глубокие мышцы лица у
7-недельного эмбриона (по Футамура, изменено).
A. 1 — брызгальце (измененная гиомандибулярная щель); 2 — мышца гиоидной дуги; 3 —
жаберные щели.
B. 1 — барабанная перепопка; 2 — первичный глубокий мышечный слой; 3 ■—■
поверхностный слой.
C. 1 — первичный поверхностный мышечный слой головы; 2 — m. platysma colli.
£>. 1 — т. orbicularis oculi; 2 — закладки мышц верхней губы; S — закладки мышц угла
рта; 4 — закладки мышц подбородка; 5 — m. orbicularis oris; 6 — закладки мышц носа.
E. 1 — т. frontalis; 2 — т. auricularis; 3 — т. occipitalis; 4 — лицевой нерв (VII); 5 •—
т. platysma colli.
F. 1 — закладки мышц верхней губы; 2 — т. zygomaticus; S — наружный слуховой проход;
4 — т. buccinator; 5 — закладки мышц подбородка; 6 —-т. orbicularis oris; 7 — закладки мышц
носа; 8 — т. orbicularis oculi.
Рис. 192.'Поверхностные мышцы головы и игеи взрослого человека (по Кор-
нингу, изменено) ; m. platysma удалена. Цвета обозначают мышцы,
образующиеся в связи с 'различными черспномозговыми нервами, изображенными на
рис. 189 и 190.
1 — m. temporalis; 2 — т. auricularis superior; 3 — т. auricularis anterior; 4 — т. auricularis
posterior; -5 — т. occipitalis; 6 — шиловидный отросток; 7 — m. masseter; 8 — m. digastricus
(заднее брюшко); 9 —• m. trapezius; 10 — m. stylohyoideus; 11 —■ m. thyreo-hyoideus; 12 — m.
constrictor pharyngeus; IS — m. omo-hyoideus (переднее брюшко); 14 — m. sterno-thyreoideus; 15 —
ra. omo-hyoideus (заднее брюшко); 16 — m. sterno-hyoideus; 17 —- m. digastricus (переднее брюшко);
18 — m. mylo-Iiyoideus; 19 — m. triangularis; 20 — m. quadratus Iabii inferioris; 21 —■ m. mentalis;
22 — m. orbicularis oris; 23 — m. buccinator; 24 — m. zygomaticus; 25 —■ m. quadratus Iabii supe-
rioris (caput zygomaticum); 26 — m. quadratus Iabii superioris (caput infraorbitale); 27 — m.
quadratus Iabii superioris (caput angulare); 28 — m. orbicularis oculi; 29 — m. frontalis.
I
•
Рис. 193. Глубокие мышцы головы и шеи взрослого человека (но Корнипгу.
изменено). Цпета обозначают то же, что и на рис. 189, 190 и 192.
1 — m. temporalis; 2 — т. auricularis superior; 3 — т. auricularis anterior; 4 — т. auricularis
posterior; 5 — т. occipitalis; в — т. pterygoideus cxternus; 7 — т. constrictor pharyngeus sup.;
S m. stylo-pharyngcus; 9 — m. constrictor pharyngeus mod.; 10 — m. hyo-glossus; 11 — m. sterno-
clcido-mastoideus; 12 — m. trapezius; 13 — m. scalenus; 14 — m. omo-hyoideus (заднее брюшко);
15 трахеп; 16 — m. crico-thyreoideus; 17 — m. constrictor pharyngeus inf.; IS — щитовидный
хрящ; 19 — подъязычная кость; 20 — m. geniohyoidcus; 21 — m. genio-glossus; 22 — m.
styloglossus; 23 — m. quadratus labii supcriorus (caput auguhire); 24 — m. caninus; 25 — m. nasalis; 26 —
m. rectus oculi inf.; 27 — m. rectus oculi Iat.; 28 — m. rectus oculi sup.; 29 — m. obliquus oculi sup.;
30 — m. frontalis.
colli в области шеи. Мышцы, приводящие в движение нос и губы,
появляются в основном благодаря подразделению и
перераспределению первичного глубокого слоя мышц, возникших в области
гиоидной дуги (рис. 191, D, F; 192, 193). Вышеприведенный краткий
очерк имел целью подчеркнуть тот факт, что лицевые мышцы
мигрируют в процессе развития значительно сильнее, чем большинство
остальных мышц головы. В процессе своей миграции они переносят
с собой ветви седьмого нерва и наружной сонной артерии, которые
первоначально снабжали гиоидную дугу. Только представляя себе
ранние стадии развития этих мышц, можно понять их расположение,
иннервацию и кровоснабжение у взрослого человека.
Закладки мышц, происходящих из третьей и четвертой жаберных
дуг, меньше закладок мышц, происходящих из первой и второй дуг.
В третьей дуге образуется m. stylo-pharyngeus и часть группы сжи-
мателей (констрикторов) глотки. Иннервация этих мышц девятым
(языкоглоточным) нервом продолжает указывать на место их
происхождения после того, как другие признаки исчезают. Следует
повторить, что хрящи четвертой и пятой дуг участвуют в образовании
хрящей гортани. Из мышечных закладок соответствующих жаберных
уровней образуются мышцы гортани и остальные части констрикторов
глотки. Как и можно было предположить, исходя из уровня их
образования, эти мышцы иннервируются в основном десятым
(блуждающим) нервом (рис. 193, 216—218).
Мышцы языка иннервируются двенадцатым (подъязычным) нервом.
Этот нерв исторически сравнительно недавно прибавился к группе
черепномозговых нервов и по своему происхождению является спи-
напьным. Основываясь главным образом на характере иннервации
мышц языка, считают, что они происходят из затылочных миотомов.
Весьма возможно, что это положение является правильным, по
крайней мере с филогенетической точки зрения. У млекопитающих трудно
показать в ходе онтогенеза миграцию предмышечных элементов из
этих сомитов в язык, хотя работа Бейтса, по-видимому, подтвердила
существование такой миграции у кошки.
Трудно также определить точное происхождение примордиаль-
ных масс мезодермы, иннервируемой добавочным нервом. Эти массы
впервые обнаруживаются в таком месте, что трудно решить, имеет
ли она бранхиомерное происхождение или возникла путем миграции
клеток из затылочных сомитов. Дальнейшие исследования позволяют
решить вопрос об этих массах, из которых образуются m. sternocleido-
mastoideus и т. trapezius. В то же время ясно, что подъязычные мышцы
передней части шеи (рис. 192) происходят от сомитов. Эти мышцы
иннервируются нисходящей шейной веточкой подъязычного нерва.
Последняя состоит почти полностью из волокон первого и второго
шейных нервов, присоединяющихся к волокнам собственно
подъязычного нерва (рис. 216). Кроме того, более дистально к этой группе
волокон присоединяются волокна третьего шейного нерва.
Интересно, что примордиальные массы мезодермы, из которых
образуются подъязычные мышцы шеи и мускулатура диафрагмы,
тесно связаны друг с другом (рис. 189, 190). Образование волокон
диафрагмального нерва, иннервирующих диафрагму, из четвертого
и пятого шейных нервов становится вполне понятным в свете данных
о шейном происхождении примордиальной мезенхимной массы, из
которой образуются мышцы диафрагмы.
20 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
MA/N/VA/SMVV^M/VA^AM/VVVVVVVVVVVVVVVVVVWVVWVVVVV^A/VVV
ГЛАВА 12
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Изучение нервной системы как с эмбриологической, так и с
анатомической точек зрения без знания функционального значения
различных ее частей будет бесплодным занятием. Поэтому нам кажется
целесообразным рассмотреть некоторые вопросы, имеющие
существенное значение для представления о функциях нервной системы в целом
и о той роли, которую играют ее основные отделы. Надеюсь, что такой
подход сделает изучение развивающейся нервной системы более
полезным и интересным.
Нейроны
Нервная система состоит из клеток, высокоспециализированных
в отношении двух основных свойств протоплазмы: раздражимости
и проводимости. Эти клетки образуют цитоплазматические отростки,
простирающиеся из одной части тела в другую. Их можно сравнить
с телефонными линиями, связывающими различные части организма
друг с другом и обеспечивающими быструю и координированную
реакцию на нарушение внутренних или внешних условий. В нервной
системе млекопитающих большинство проводящих путей состоит из
цепей нервных клеток, расположенных таким образом, что конец
отростка одной клетки вступает в тесные отношения с отростком
другой. Когда изменение внешних условий (стимул) вызовет волну
электрохимических изменений (нервный импульс) в протоплазме одной
из клеток цепи, то волна проходит по отросткам клетки, в которой она
возникла, переходит на следующую клетку цепи и т. д. Каждое звено
этой цепи, т. е. каждая нервная клетка со своими отростками,
называется нейроном.*
Синапсы
Участок, в котором нервный импульс переходит с отростка одной
клетки на отросток другой, называется синапсом. Синапсы между
нейронами являются местом контактов, достаточно интимных для
передачи нервного импульса; структурной же непрерывности клеточ-
306
У
ных отростков обычно не бывает. Контактный тип отношений в
синапсе, который, очевидно, «создается» или «разрушается» при
различных физиологических состояниях, обеспечивает возможность
избирательной реакции на любой стимул. Эта реакция подразумевает
возможность направления импульса по одной из нескольких цепей
нейронов благодаря наличию физиологического контакта в определенных
синапсах и физиологическому разъединению других.
Расположение нейронных цепей или дуг, как их часто называют,
в нервной системе человека исключительно сложно и рассмотрение
его деталей увело бы нас слишком далеко. Достаточно иметь
представление об основной схеме расположения нейронов, чтобы
запомнить различные части нервной системы в связи с их функциями.
Функциональные классы нейронов
Все клетки, составляющие центральную и периферическую
нервную систему, сходны друг с другом по наличию длинных отростков,
специализировавшихся в отношении проводимости. Между собой они
сильно отличаются по расположению, отношениям, длине, количеству
и распределению отростков, по типу и направлению
передаваемых импульсов. По своей функции нейроны могут быть разделены на
три основные группы — афферентные, эфферентные и ассоциативные.
Афферентные нейроны. Эти нейроны разделяются на два порядка.
Нейроны первого порядка получают импульсы из чувствительных
нервных окончаний и органов чувств (рецепторов) и передают их в
центральную нервную систему. Афферентные нейроны первого порядка
составляют один из характерных компонентов спинальных и череп-
номозговых нервов. Нейроны второго порядка находятся в спинном
и головном мозгу и передают поступающие импульсы от низших
центров к высшим.
Эфферентные нейроны. Эфферентные нейроны также делятся на
две группы. Нейроны первой группы передают импульсы от высших
центров нервной системы к низшим. Нейроны второй группы передают
выходящие из центральной нервной системы импульсы по черепно-
мозговым или спинальным нервам к мышцам или железам
(эффекторам), побуждая их к соответствующей деятельности.
Ассоциативные нейроны. Ассоциативные нейроны переносят
афферентные импульсы к какой-нибудь одной из множества эфферентных
нейронных цепей, с которыми связаны их отростки.
Вышеперечисленные три функциональные группы нейронов —
афферентные, эфферентные и ассоциативные — вместе с рецепторами,
приспособленными к улавливанию различных изменений внешних и
внутренних условий, и с эффекторами, осуществляющими
соответствующие реакции, составляют то, что мы можем назвать
функциональной системой организма.
Нервы
Различные анатомические части нервной системы называются
афферентными, эфферентными и ассоциативными нейронами и
изучаются в свете характерных для них функций. То, что в анатомическом
театре мы называем «нервами», является пучками тончайших отростков
нейронов, связывающих различные периферически расположенные
20*
S07
1
niicl.
genicu -
eatum
nuc£.
ruBrum
Ядра,
мозжечка]
Зрительная хиазма
Гипофиз
Шейная части
спинного мозга
Произвольная мышца
шеи или руна
Нервно- мышемное веретено
(чувстбо положения)
Грудная часто
тинного мозга
7е
Поясничная часто—'-"-
спинного мозга
Ганглии
заднего
корешка
— Тельце Пачини
(чувство глубокого
давления) *
Произвольная мышца,
туловища
(§£- Колба Краузе
(температура)
Двигательная бляшка, в
произвольной, мышце ноги
^—Свободное нервное окончание
в дерме кож:и ноги (боль)
Рис. 194. Функциональный план центральной нервной системы
с изображением ряда основных нейронных цепей.
У
структуры с центральной нервной системой. Ядра и основная масса
цитоплазмы (тела клеток, цитоны) нейронов группируются в
определенной точке нерва, образуя ганглий, или входят в спинной или
головной мозг, где их называют ядрами или ядерными массами. Сам нерв
состоит лишь из длинных тонких отростков нейронов (нервных
волокон) и покрывающих их оболочек.
Спинной мозг и спинальные рефлексы
Спинной мозг является центром автоматической местной реакции
на местное раздражение, а также проводящим путем. К спинному
мозгу подходят импульсы из афферентных нейронов; эти входящие
в мозг импульсы передаются эфферентным нейронам, которые в свою
очередь активизируют эффекторы стимулированного участка. Такая
местная автоматическая реакция называется простым внутрисегмен-
тарным рефлексом и представляет собой наименее сложный тип
действия функциональной системы позвоночных (рис. 194, дуга 1).
Большинство реакций охватывает ряд сегментов. Путем
продольной передачи сенсорного импульса с помощью ассоциативных
нейронов или по спускающимся или коллатеральным ветвям главного волокна
выходящий импульс может перейти на эфферентные нейроны в
нескольких соседних метамерах как выше, так и ниже уровня входа
(рис. 194, дуга 2). Такой рефлекс называется межсегментарным. Он
обусловливает значительно более эффективную реакцию, чем строго
локальный рефлекс, так как распространяет ее на группу эффекторов.
Хотя простые внутри- и межсегментарные рефлексы могут быть
обособленно вызваны у млекопитающих в соответствующих
экспериментальных условиях и появляются при определенных
патологических состояниях у человека, в нормальных условиях они возникают
очень редко. Такой, например, типичный рефлекс, как коленный,
вызываемый ударом в сухожилие под коленной чашечкой, немедленно
возникает у нормального человека при наличии у него ощущения
подскакивания ноги. Если, однако, спинной мозг перерезан выше
поясничного отдела, то пациент узнает о подскакивании ноги только
в том случае, если видит его.
Структурно спинной мозг состоит из центральной массы серого
вещества и периферически расположенного белого вещества. Серое
вещество, которое на поперечном разрезе напоминает по форме бабочку
(рис. 194), состоит из ассоциативных нейронов, клеточных тел аффе-
Цифры 1—7 обозначают нейронные дуги, описанные ниже под соответствующими номерами.
Буквы, стоящие рядом с цифрами, указывают на тип нейронов, составляющих данное звено цепи;
а - афферентные, as — ассоциативные и е — эфферентные нейроны. Цифры над буквами
обозначают порядковый номер нейрона данной дуги. Так, например, 7е2 обозначает эфферентный нейрон
второго порядка дуги (в данном случае произвольно обозначенной цифрой 7), связанной с
произвольным и регуляторным контролем. Знак ' рядом с номером дуги указывает, что этот путь
является альтернативным. Крестик в кружочке, помещенный по ходу нейрона, указыврет, что в этом
месте волокно пересекает среднюю линию и продолжается на противоположной стороне тела.
Дуга 1. Внутрисегментарный рефлекс.
Дуга 2. Межсегментарный рефлекс. Приводит к сокращению мышц более чем
одного сегмента.
Дуга 3. Контроль равновесия. Автоматические уравновешивающие
реакции,которые вызываются импульсами, поступающими из полукружных каналов.
Дуга 4. Синергический контроль. Автоматическая координация сокращений
мышц, направленных на сохранение нормального положения тела. Сюда входят также пути,
идущие через мозжечок.
Дуга 5. Сознательное восприятие зрительных импульсов.
Дуга 6. Автоматический ассоциативный контроль. Стабилизация
сокращения мышц и осуществление автоматически связанных движений (взмахи рук при ходьбе).
Дуга 7. Произвольный и регуляторный контроль. Сознательные реакции,
которые вызываются стимулом, попадающим в кору из спинного мозга и различных отделов
головного мозга, и изменяются в результате опыта, накопленного данным индивидуумом.
309
рентных нейронов, дающих начало восходящим путям, и клеточных
тел эфферентных нейронов, посылающих свои отростки в спинальные
нервы. В сером веществе находится также большое число синапсов
между нейронами различных типов. Периферическое белое вещество
спинного мозга состоит из отростков нервных клеток, вторично
группирующихся в пучки (тракты), переносящие одинаковые импульсы.
Эти тракты идут продольно, образуя связь между спинным мозгом
и спинальными нервами, с одной стороны, и головным мозгом —
с другой. Белый цвет этой части спинного мозга, отличающий ее от
богатого клетками серого вещества, вызван наличием оболочек,
окружающих многие волокна. Эти оболочки богаты жировым веществом
(миелином), которое придает им характерный белесоватый блестящий
вид. Такие волокна называются миелиновыми (мякотными). В ходе
филогенеза эти проводящие пути периферической части спинного
мозга увеличивались в числе, в размерах и в степени миелинизации
в связи с усилением координирующего контроля головного мозга над
основными рефлексами, составляющими первичную функцию спинного
мозга.
Проводящие пути, связывающие спинной и головной мозг
Белое вещество спинного мозга (рис. 201, Е) подразделяется на
задние, боковые и передние канатики (funiculi). По ним проходят
восходящие и нисходящие импульсы. Восходящие импульсы
относятся к различным функциональным типам. Импульсы боли,
температуры и давления — иначе говоря, такие ощущения, благодаря
которым организм поддерживает связь с внешней средой, —
называются экстероцептивными. Импульсы, сообщающие о состоянии
скелетных мышц и сухожилий, называются проприоцептивными. (В эти
группы можно также включить чувство вибрации и различные типы
глубокой чувствительности.) Наконец, импульсы, которые возникают
во внутренних органах, называются интероцептивными.
Нисходящие импульсы распадаются на две основных категории —
импульсы, связанные с эфферентными нейронами, иннервирующими
скелетные мышцы, и импульсы, передающиеся к гладким мышцам
и железам через посредство нейронных цепей автономной нервной
системы.
Задние канатики спинного мозга переносят импульсы, связанные
с проприорецептивной и тактильной чувствительностью (рис. -194,
4а1). После перехода в продолговатый мозг проприоцептивные (и
некоторые тактильные) импульсы переходят на противоположную сторону
мозга (4Ja2) и затем проходят в зрительный бугор, вступая в синапти-
ческие отношения с волокнами (4ха3), проекцирующими их на кору
головного мозга. При помощи этой проводящей системы человек
ощущает положение частей своего тела, напряжение мышц,
сухожилий и суставов. Так, закрыв глаза, он представляет себе положение
своих ног.
Почти таким же образом проводящие пути (рис. 194, 7а2), идущие
в боковых канатиках, несут к головному мозгу ощущение боли и
температуры, а проводящие пути в передних канатиках несут тактильные
ощущения. И те и другие являются путями, которые поднимают
импульсы из соответствующих афферентных нейронов (7а1), входящих
в спинной мозг по задним корешкам спинального нерва. Импульсы
перекрещиваются в спинном мозгу и затем передаются к коре голов-
310
ного мозга, проходя через таламус. В качестве примера такой
нейронной цепи можно описать путь, приводящий к ощущению боли,
вызванному импульсом, возникшим при падении молотка на правую
ногу. Импульс проходит (рис. 194, 7а1) от правой ноги через спиналь-
ный ганглий в спинной мозг. После перехода на другой нейрон в
спинном мозгу импульс сразу же переходит на противоположную сторону,
движется к левому зрительному бугру и после синапса — к коре
головного мозга (7а3). В зрительном бугре импульс боли переходит
в ощущение; в коре может быть оценена его относительная сила.
Этот проводящий путь и описанная выше схема передачи проприо-
цептивных импульсов, показывают синаптические уровни, на которых
происходит передача импульса от спинного мозга к коре головного
мозга. Так, зрительный бугор — структура, рано появляющаяся
в латеральных стенках промежуточного мозга эмбриона (рис. 205, А),
является местом передачи сенсорных импульсов к коре головного
мозга. Кора головного мозга (pallium), как мы увидим при изучении
развития головного мозга, является производным наружных стенок
боковых пузырей конечного мозга (рис. 204—208).
Боковые канатики спинного мозга содержат дополнительные
проводящие пути, по которым проприоцептивные импульсы из мышц,
сухожилий и суставов передаются в мозжечок. Эти тракты (рис. 194, 4а2)
расположены в периферической части белого вещества. Более
глубокие части боковых канатиков и большая часть передних столбов
спинного мозга заняты нисходящими путями, проводящими импульсы
с различных уровней головного мозга к эфферентным нейронам
спинного мозга. Примером такого нисходящего проводящего пути является
пирамидный тракт (рис. 194, Те1). Позднее мы рассмотрим этот тракт
более детально.
Рефлексы, начинающиеся в органах чувств
Контроль, осуществляемый головным мозгом над функциями всего
тела, в значительной степени зависит от афферентных импульсов,
поступающих из органов чувств, значительно более
специализированных, чем нервные окончания в коже. Такие органы, как органы
равновесия, слуха и зрения, играют исключительно важную роль в
определении характера соответствующих реакций сегментарных эффекторов
и через них — реакций организма в целом.
Изменения в положении тела действуют на особые
чувствительные окончания в полукружных каналах. Через определенные,
связанные между собой афферентные нейроны (рис. 194, За1) импульс
направляется в синаптический центр (ядро Дейтерса £)), расположенный
на границе между продолговатым и задним мозгом. Отсюда импульс
проходит по нисходящему пути (tractus vestibulo-spinalis, Зё1) и
попадает в соответствующие двигательные нейроны определенного
сегмента (Зе2). Эта дуга может участвовать в автоматической реакции
равновесия, возникающей в ответ на его внезапное нарушение.
Слуховые и зрительные стимулы передаются к центрам среднего
мозга. Слуховые стимулы, возникшие в улитке, передаются через
ряд чувствительных нейронов к синаптическим центрам,
расположенным в нижних бугорках четверохолмия, а отсюда по эфферентным
проводящим путям в соответствующие двигательные нейроны какого-
нибудь или всех сегментов. Эта дуга участвует в создании
непроизвольной реакции на внезапный шум.
311
J
Рефлекторная реакция на внезапное зрительное восприятие
осуществляется при помощи такой же дуги, как и дуга, участвующая
в создании реакции на звуковые стимулы. Зрительная дуга
начинается чувствительными волокнами, выходящими из сетчатой оболочки
глаза. В верхних бугорках четверохолмия после прохождения через
зрительный бугор и кору импульсы переходят в эфферентные волокна.
Эфферентные волокна проходят к эффекторным механизмам тела по
проводящим путям, идущим параллельно тем путям, которые
участвуют в осуществлении реакции на звуковые стимулы. С этой дугой
может быть связано почти автоматическое отск'акивание в ответ на
внезапную вспышку ослепляющего света.
Мозжечок как центр координации
Каждый рефлекс, назависимо от того, будет ли он
межсегментарным или внутрисегментарным, включает ли он спинальные или череп-
номозговые нервы и центры обладает относительно простым
механизмом действия. В сложных и более осознанных действиях, с участием
головы и нескольких частей тела, приобретают значение различные
координирующие центры головного мозга, как, например, мозжечок
и полосатое тело. Мозжечок получает импульсы (чувство положения)
со всех сегментарных уровней тела и импульсы ориентации в
пространстве от полукружных каналов и других нейросенсорных окончаний
в ухе. Эти импульсы приходят в мозжечок на той же стороне, на
которой они возникли.
Так, например, импульсы из нервно-мышечного веретена
произвольной мышцы шеи или из телец Пачини передаются через
периферический афферентный нейрон (4а1) в спинной мозг. Этот нейрон первого
порядка вступает в синапс в дорзальном роге шейного отдела спинного
мозга с афферентным нейроном второго порядка (4а2), отросток
которого переходит на другую сторону и поднимается к мозжечку. В
мозжечке он вновь переходит на ту сторону тела, где он возник. После
прохождения через ряд синапсов в мозжечке (4аг и 4а*) импульс
опять переходит на противоположную сторону и может попасть
(4аь) в эфферентный центр, например в красное ядро (К) среднего
мозга. Из красного ядра он еще раз переходит на другую сторону и
передается по волокнам (4е1) руброспинального тракта в эфферентные
нейроны (4е2) шейного отдела спинного мозга. Эта цепь нейронов
связана с изменениями в положении головы и верхних конечностей
относительно туловища при удержании равновесия. Различные цепи
нейронов этого типа обусловливают сохранение нормального
положения и поддерживают мышечный тонус соответствующих мышц.
Их деятельность приводит к непрерывному, точному и
координированному действию мышц, к так называемому синергичному типу
мышечного контроля, примером которого может служить
соприкосновение концов указательных пальцев или касание указательным
пальцем кончика носа при закрытых глазах. Обе эти реакции обычно
используются в клинике в случаях подозреваемого нарушения функции
мозжечка.
Физиологические взаимоотношения между вестибулярным
аппаратом внутреннего уха и мозжечком можно продемонстрировать при
помощи следующего общеизвестного примера. Когда кто-нибудь
поскользнется на льду, то его первой двигательной реакцией будет
общая реакция тела, при которой мышцы рук, ног и туловища произ-
312
водят некоординированные сокращения. В этой реакции главную
роль играет проводящий путь, уже обозначенный нами как третья
дуга. Проходя по этой дуге, импульс, посланный из полукружных
каналов в момент, когда неожиданное поскальзывание вывело тело
из равновесия, попадает в ядро Дейтерса, откуда через синапс
направляется прямо через нисходящий вестибуло-спинальный тракт (Зе1)
к эфферентным нейронам (Зе2), иннервирующим мускулатуру рук,
туловища и ног. В то же самое время импульс поступает также в
мозжечок (31аг). Из мозжечка он переходит (31е1) через ядро Дейтерса (D)
и вестибуло-спинальный тракт (31е2) в двигательные нейроны (Зае3).
Таким образом, вестибуло-спинальный тракт служит конечным путем,
общим и для импульсов, направляющихся прямо к эффекторам через
вестибулярные центры мозга, и для импульсов, проходящих более
длинный путь через мозжечок. Участие мозжечка приводит к тому,
что движения становятся более координированными и поэтому более
эффективными.
Импульсы, возникшие в вестибулярном аппарате, посылаются
из мозжечка через средний мозг и зрительный бугор вперед (Зга2
к З1^), к коре головного мозга. Однако этот путь через кору
относительно длинен. Поэтому протекает определенное время, прежде
чем человек окажется в состоянии сознательно контролировать свои
действия (через пирамидный тракт, Те1, проходящий к двигательным
центрам спинного мозга, иннервирующим мускулатуру рук, туловища
и ног). В результате человек обычно падает, если мозжечково-вести-
булярный рефлекс не обеспечит соответствующей реакции на
создавшуюся ситуацию.
Зрительный бугор (thalamus opticus)
Зрительным бугром называется играющее важную роль
скопление нервных клеток в латеральных стенках промежуточного мозга
(рис. 205, А). Главная его часть, дорзальная, является центром передачи
импульсов, идущих к полосатому телу и коре головного мозга.
Некоторые примеры афферентных путей, проходящих через зрительный
бугор, уже приводились выше. Следует повторить, что проприоцеп-
тивные импульсы из органов ощущения положения (нервно-мышечные
веретена) или чувства давления (тельца Пачини) попадают с
периферии в зрительный бугор, расположенный на противоположной
стороне, через двухнейронную цепь (4а1 и 41а2). Аналогичным образом
импульсы боли и температуры после синаптической передачи в
спинном мозгу переходят на противоположную сторону и попадают в
зрительный бугор. Проприоцептивные импульсы направляются в
зрительный бугор через мозжечок. Эти импульсы тоже переходят на сторону,
противоположную стороне, где они возникли. Специально
дифференцированные части зрительного бугра получают слуховые и
зрительные импульсы. Все эти чувствительные импульсы попадают в
зрительный бугор своим определенным путем.
Полосатое тело (corpus striatum)
Полосатое тело состоит из группы ядер, выделившихся из глубоких
частей серого вещества вентро-латеральных стенок конечного мозга
(рис. 204). Функционально полосатое тело связано с появлением непре-
313
рывных автоматических движений, входящих в очень сложные
двигательные реакции. Из зрительного бугра, а также из средней части
среднего мозга импульсы попадают в полосатое тело, откуда после
синаптической передачи они спускаются по различным путям в
эфферентные центры, в частности в центры среднего мозга (рис. 194, дуга б).
Из среднего мозга импульсы попадают в конечные общие проводящие
пути, например в tractus rubro-spinalis, по которым они движутся
вместе с импульсами из мозжечковых центров к эфферентным
нейронам спинного мозга. Как мы уже видели при рассмотрении ряда дуг,
полосатое тело, как и мозжечок, может быть включено в нейронные
цепи, контролирующие мышечную деятельность. В случае участия
полосатого тела оно обеспечивает контроль за бесперебойностью и
равномерностью двигательных реакций и регулировку мышечного
тонуса. Оно обеспечивает также осуществление некоторых так
называемых автоматически связанных движений, например качание тела
и движение рук при ходьбе.
Произвольный и регуляторный контроль
На нейронные цепи, участвующие в создании более стереотипных
реакций, накладываются механизмы, обеспечивающие возможность
широкого выбора реакций на стимулы, приходящие по различным
эфферентным путям. Центры этих высших и наиболее пластичных
реакций находятся в коре головного мозга. Следует подчеркнуть, что
в ходе эмбрионального развития, как и в филогенезе, кора головного
мозга выделяется из участков плаща боковых пузырей конечного
мозга (рис. 204, 205). Волокна, идущие от различных рецепторов,
попадают в кору через зрительный бугор и распределяются по
участкам, соответственно функциям этих рецепторов. Так, например,
зрительные импульсы, возникшие при стимуляции сетчатой оболочки,
попадают в головной мозг по зрительным нервам. Перед гипофизом
зрительные нервы пересекают друг друга, образуя зрительную хиазму, в
которой одни волокна переходят на противоположную сторону, а другие
остаются неперекрещенными (рис. 236). Из хиазмы эти волокна
направляются к латеральным коленчатым ядрам зрительного бугра
(рис. 194, дуга 5). Из зрительного бугра после синаптической
передачи импульсы передаются в высшие центры зрения, расположенные
в затылочных долях полушарий головного мозга (рис. 236). Пути,
проводящие болевые импульсы, например из ноги к коре головного
мозга, и проприоцептивные импульсы, например из мышц шеи и руки,
уже были рассмотрены и изображены на рис. 194. Благодаря
бесчисленному множеству ассоциативных нейронов кортикальные центры
вышеуказанных и многих других реакций находятся во взаимной связи
друг с другом. Эти нейроны обеспечивают запоминание и широкий
выбор действий, обусловленные предыдущим опытом. Короче говоря,
взаимосвязи между кортикальными центрами создают основу для
сознательных реакций на создавшиеся условия в отличие от реакций
рефлекторных. Благодаря связи нейронов этой системы импульсы
могут быть переданы эфферентным нейронам, составляющим общие
двигательные проводящие пути, проходящие через головной и спинной
мозг в любую из частей функциональной системы (дуга 7 на рис. 194
представляет наиболее прямой двигательный проводящий путь этого
типа — пирамидный тракт).
314
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приступая к изучению развития нервной системы, мы попытались
разъяснить некоторые из основных функций, осуществляемых ее
различными частями. Теперь можно вкратце охарактеризовать ее
основные отделы по их функциям. Спинной, мозг и значительная часть ствола
мозга* играют двойную роль. Эти части нервной системы являются
рефлекторными центрами, а также несут проводящие пути, идущие
к высшим центрам головного мозга и обратно от них.
Специализированные участки, развивающиеся в дорзальных
стенках среднего мозга и называемые четверохолмием (corpora quadrige-
mina, рис. 207), связаны со зрительными и слуховыми рефлексами.
Краниально расположенная пара этих бугорков (colliculi superiores)
является зрительными рефлекторными центрами, а бугорки,
расположенные каудальнее (colliculi inferiores), являются слуховыми
рефлекторными центрами. С функциональной точки зрения мозжечок
является центром координирования мышечных реакций, особенно реакций,
обеспечивающих сохранение нормального положения тела. Дорзаль-
ное ядро зрительного бугра, расположенное в латеральных стенках
промежуточного мозга, служит воротами для импульсов,
направляющихся в кору головного мозга. В глубине каждого полушария
головного мозга находится полосатое тело, которое, как мы уже
видели, связано с регуляцией мышечного тонуса и с осуществлением
автоматических движений. Наиболее поверхностные части полушарий
головного мозга обособляются в виде коры. Определенные участки
коры являются высшими конечными центрами восприятия различных
типов поступающих импульсов, возникающих, например, в результате
зрительной, тактильной или проприоцептивной стимуляции. Другие
кортикальные центры содержат клетки, являющиеся начальными
звеньями эфферентных цепей. Среди этих цепей важны, в частности,
пирамидные тракты (7, ё), которые ставят эффекторные механизмы
тела под контроль нашей воли. Помимо этих афферентных и
эфферентных участков коры, имеются большие участки коры, связанные с ними
и несущие ассоциативные функции. Последние обеспечивают выбор
ответа на возникшую стимуляцию, который может быть изменен на
основе прошлого опыта.
С точки зрения биолога-экспериментатора создание нейронных
цепей, обеспечивающих контроль над осуществлением различных
функций, представляет огромный интерес. С ростом наших знаний
в этой области изложенные данные становятся очень важными для
клинической медицины. Положение двигательных и чувствительных
центров и проводящих путей, связывающих их, в настоящее время
хорошо изучено, и локализацию многих повреждений мозга можно
точно установить по нарушению функций. Однако не все повреждения
мозга проявляются в виде двигательных или сенсорных нарушений.
Недавно выполненные исследования показывают, что при нарушении
связи некоторых ассоциативных участков в лобных долях полушарий
с остальными частями мозга возникают определенные изменения
психики.
* Обычно применяемый термин «ствол мозга» используется для
обозначения всех частей головного мозга, кроме конечного мозга, промежуточного
мозга и мозжечка.
315
ОБЗОР РАННИХ СТАДИЙ ФОРМИРОВАНИЯ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
Первые признаки образования нервной системы появляются
в ходе развития очень рано. Многие существенные моменты ее
становления и дифференциации уже рассматривались прямо или косвенно
(см. в особенности раздел о нервной системе в главе 5). Мы изучали
происхождение нервного желобка при вворачивании утолщенной
эктодермальнои пластинки, расположенной по среднедорзальнои
линии раннего эмбриона, закрытие нервного желобка с образованием
нервной трубки и одновременным отделением последней от эктодермы
(рис. 48—51, 64).
При закрытии нервного желобка некоторые клетки,
расположенные около его краев, не включаются ни в стенки нервного канала,
ни в поверхностную эктодерму, смыкающуюся над новообразованной
нервной трубкой. Эти узкие полосы клеток располагаются по обеим
сторонам в углах между поверхностной эктодермой и нервной трубкой
и составляют ганглионарную пластинку (рис. 64). Она является
зачатком чувствительных ганглиев спинальных и черепномозговых
нервов и отчасти — симпатических ганглиев.
Почти сразу же за обособлением ганглионарной пластинки
нервная трубка заметно увеличивается и в головном конце. Ее
расширенная передняя часть является зачатком головного мозга. Кзади от
него нервая трубка сохраняет относительно постоянный диаметр и
позднее превращается в спинной мозг.
В процессе своего увеличения головной мозг вначале образует
три отдела — передний мозговой пузырь, средний мозговой пузырь
и задний мозговой пузырь, или, если использовать более
специальную терминологию, prosencephalon, mesencephalon, rhombencephalon
(рис. 203, А). Стадия трех пузырей мозга длится недолго. Передний
мозговой пузырь разделяется на два отдела: конечный мозг
(telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon); средний мозговой пузырь
остается неразделенным, rhombencephalon разделяется на задний
мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Таким
образом, вместо трех пузырей образуется пять. Эта стадия развития
мозга хорошо видна у эмбрионов 9—12 мм длины (рис. 65—68). С этого
уровня мы и проследим последующую дифференциацию некоторых
из наиболее важных частей нервной системы.
ГИСТОГЕНЕЗ СПИННОГО МОЗГА И ОБРАЗОВАНИЕ
СПИНАЛЬНЫХ НЕРВОВ
Образование эпендимного, плащевого и краевого слоев
Эктодерма открытого нервного желобка представляет вначале
один слой клеток (рис. 195, А). Эти клетки быстро размножаются и
к моменту закрытия нервной трубки ее стенка оказывается
многослойной (рис. 195, В). Между тем отдельные клетки теряют свои резкие
очертания и сливаются в синцитий, обращенный к просвету нервной
трубки по внутренней пограничной мембране и к периферии — по
наружной пограничной мембране (рис. 195, С).
Некоторые клетки, расположенные около просвета нервной трубки,
сохраняют повышенную митотическую активность. Они называются
герминативными клетками (рис. 195, С). Большинство образующихся
316
У
из них молодых клеток несколько оттесняется от внутренней
пограничной мембраны в зону спинного мозга, содержащую тесно
расположенные ядра. Эта зона названа плащевым слоем (рис. 195, D). Клетки,
Рис. 195. Стадии гистогенеза спинного мозга (по Hardesty. Am. J. Anat., v. 3,
1904).
A — нервная пластинка кроличьего эмбриона; В — стенка только что закрывшейся нервной
трубки свиного эмбриона длиной 5 мм; С — нервная трубка свиного эмбриона длиной 7 мм; D —
нервная трубка свиного эмбриона длиной 10 мм (увеличено в 550 раз).
A. 1 —- зачатковая клетка.
B. 1 — синцитий; 2 — зачатковые клетки.
C. 1 — мезенхима; 2 — зачатковые клетки; 3 — внутренняя пограничная мембрана; 4 —
ядра плащевого слоя; 5 — наружная пограничная мембрана.
Z). 1 — наружная пограничная мембрана; 2 — ядра плащевого слоя; 3 — внутренняя
пограничная мембрана; 4 — эпендимный слой; 5 — плащевой слой; 6 — краевая вуаль; 7 —
мезенхима.
которые остаются рядом с внутренней пограничной мембраной, заметно
удлиняются и располагаются радиально вокруг просвета нервной
трубки. Они составляют эпендимный слой. Снаружи от плащевого
слоя находится периферическая часть, в которой практически нет
ядер. Этот слой называется краевым (рис. 195, D; рис. 198, А).
317
Спонгиобласты и нейробласты
Из трех слоев развивающегося спинного мозга плащевой слой
первым обнаруживает признаки дифференциации. Его клетки
продолжают быстро делиться и претерпевают дивергентную специализацию
(рис. 196). Некоторые из клеток превращаются в спонгиобласты, из
которых в дальнейшем формируется опорная ткань, а другие —
дифференцируются в нейробласты, которые в дальнейшем превращаются
в активно функционирующие нервные клетки. Оба эти типа клеток
можно с самого начала отличить друг от друга благодаря тому, что
у нейробластов развиваются большие ядра, тогда как ядра спонгиоб-
ластов сохраняют несколько меньшие размеры.
Нейроглия
Образование опорной ткани из спонгиобластов связано с
появлением исключительно нежных неправильных отростков. Вместе
с этими отростками некоторые тип_л клеток нейроглии образуют
волокна. Отдельные волокна могут постепенно терять свою связь
с материнскими клетками, но у большинства из них эта связь
сохраняется. Нейроглия, как названа эта своеобразная соединительная ткань
центральной нервной системы, отличается от всех других
соединительных тканей своим эктодермальным происхождением, а также связью
своих волокон с материнскими клетками. Волокна и отростки,
образовавшиеся из спонгиобластов, настолько нежны, что их
исключительно трудно выявить при помощи обычных гистологических методов.
Однако если их подвергнуть импрегнации металлом (например, сереб-
Рис. 196. Некоторые типы нервных клеток и клеток нейроглии, образующихся
из первичных клеток ганглионарной пластинки и стенок нервной трубки.
318
Рис. 197. Четыре стадии развития нейроглии на препаратах, импрегнированных
серебром, в которых выявлены волокна и тонкие отростки клеток (А—С —
по Кахалю; D — по Хардести).
А — спинной мозг трехдневного куриного эмбриона; В — спинной мозг пятидневного
куриного эмбриона; С — спинной мозг эмбриона человека длиной 44 мм; следует обратить внимание
ва переплетение волокон (pi.) в месте перехода от краевого слоя; D — спинной мозг свиного
эмбриона длиной 70 мм; Е — рисунок, на котором показано место, откуда был взят препарат,
изображенный на D.
A. 1 — наружная пограничная мембрана; 2 — эпендимный спонгиобласт; 3 — центральный
нанал; 4 — спонгиобласт.
B. 1 — внутренняя пограничная мембрана; 2 — плащевой слой; 3 — краевой слой; 4 —
спонгиобласт; б — центральный канал; в — эпендимный спонгиобласт; 7 — наружная
пограничная мембрана.
C. 1 — клетка эпендимы; 2 — сплетение волокон; 3 — астробласт; 4 — центральный канал;
б — внутренняя пограничная мембрана.
D. 1 — наружная пограничная мембрана; 2, 4 — астроцит; 3, S — астробласт; 6 —
спонгиобласт; 7 — клетки эпендимы; 8 — центральный канал.
рению по Гольджи), то отростки глиальных клеток и отдельные волокна
выявляются в виде черных линий, создающих детальное изображение
опорных элементов во всей центральной нервной системе (рис. 197).
Все клетки нейроглии содержат отростки того или иного вида и все
они несут опорную функцию, но между собой все эти клетки
значительно отличаются как по форме, так и по характеру отростков. Для
удобства описания их делят на следующие четыре типа: клетки
эпендимы, протоплазматические, астроциты, фиброзные астроциты, олиго-
дендроглиальные клетки.
Эпендимные клетки первыми из элементов нейроглии приобретают
свой характерный вид. Они образуются из спонгиобластов,
расположенных рядом с внутренней пограничной мембраной, но посылают
длинные отростки, простирающиеся до наружной пограничной
мембраны (рис. 197). Конец эпендимной клетки, примыкающий к
центральному каналу, у эмбриона приобретает реснитчатый вид. У более
развитых плодов большинство иэ ресничек исчезает, но реснитчатые
участки могут иногда сохраняться и у взрослого человека. Перифери-
319
ческие отростки обычно теряют свою связь с наружной пограничной
мембраной. Сами эпендимные клетки сохраняют свое первоначальное
положение рядом с центральным каналом спинного мозга и с
желудочками головного мозга.
Оба типа астроцитов образуются из спонгиобластов в плащевом
слое и постепенно приобретают свои характерные свойства. Они
начинают дифференцироваться несколько позднее, чем клетки эпендимы,
впервые появляясь у эмбрионов примерно с трехмесячного возраста
(Penfield, 1932). На хорошо окрашенных препаратах волокна в
некоторых отростках астроцитов можно видеть в течение четвертого месяца
внутриутробного развития, но даже к моменту рождения ни
фиброзные, ни протоплазматические астроциты не достигают своей полной
гистологической дифференцировки.
Протоплазматические астроциты локализуются главным образом
в сером веществе центральной нервной системы вместе с телами и
дендритами нервных клеток.
Фиброзные астроциты отодвигаются к периферии спинного мозга
и скапливаются вдоль развивающихся волокнистых трактов,
составляющих белое вещество. Оба типа астроцитов образуют на некоторых
из своих отростков пластинчатые терминальные расширения. Эти
так называемые «терминальные ножки» тесно связаны с оболочками
головного и спинного мозга и участвуют в образовании вторичных
оболочек вокруг мелких кровеносных сосудов, проходящих в
центральной нервной системе. Связи терминальных ножек с оболочками мозга
появляются в ходе развития несколько раньше, а их связь с
кровеносными сосудами возникает позднее, к моменту рождения.
Олигоденроглиальные клетки обнаруживаются в ходе развития
позднее, чем астроциты, но раньше клеток микроглии. Они
появляются вблизи клеточных тел нейронов и распределяются вокруг
миелинизированных нервных трактов белого вещества центральной
нервной системы. Их быстрое размножение, начинающееся в
последние месяцы внутриутробной жизни и продолжающееся в течение 1—2
лет после рождения, связывается многими авторами с быстрой
миелинизацией нервных трактов центральной нервной системы,
происходящей в это же время.
Помимо разобранных четырех типов клеток нейроглии, имеется
еще один тип опорных элементов, называемых клетками микроглии.
Ряд исследователей относит микроглиалъные клетки к клеткам экто-
дермального происхождения и причисляет их к нейроглии. Другие
авторы полагают, что эти клетки имеют мезодермальное происхождение
и вторично внедряются в нервную ткань из мозговых оболочек и из
соединительной ткани, сопровождающей кровеносные сосуды.
Исследователи, разделяющие последнее мнение, предпочитают относить
микроглиалъные клетки к обычной соединительной ткани, а не к
нейроглии. Из-за неясности вопроса об их происхождении клетки этого
типа не были включены в рис. 196, на котором помещены изображения
клеток, эктодермальное происхождение которых установлено. Микро-
глиальные клетки появляются в ходе развития относительно поздно.
Впервые они обнаруживаются в течение последних трех месяцев
внутриутробной жизни благодаря аргентофильной реакции их
цитоплазмы. На этой стадии они имеют почти веретенообразую форму.
Позднее их свойства изменяются, они становятся амебоидными и
блуждают по всей центральной нервной системе. Достигнув своего
окончательного местоположения, они теряют амебоидные свойства и
вновь изменяют свой вид. Теперь они обладают ветвящимися отрост-
320
сильно вытянутую в латеральные стороны. Арей удачно сравнил
протекающий здесь процесс с открыванием книги, корешок которой
представлен дном, а стороны ее представлены латеральными пластинками
нервной трубки (рис. 220). Вдоль внутренней поверхности каждой
пластинки проходит продольная бороздка (sulcus limitans),
разделяющая латеральную пластинку на заднюю часть (крыловидная пластин- |
ка) и переднюю часть (основная пластинка). Sulcus limitans хорошо
заметна на ранних стадиях развития миелэнцефалона. Позднее она !
в некоторых участках маскируется ростом подлежащих ядер, но где
бы она ни присутствовала, она всюду является ценным ориентиром
при локализации ядер и проводящих путей. В головном мозгу, как и
в спинном, афферентные центры развиваются дорзально, а
эфферентные — вентрально от sulcus limitans.
На очень ранних стадиях развития миелэнцефалон обнаруживает
явные признаки сегментации в виде межнейромерных сужений. Эти
сужения наиболее заметны на парасагиттальных срезах эмбрионов
конца первого — начала второго месяца развития. Их значение в
филогенезе отмечалось в главе 5, а их отношения к ядрам черепномозговых
нервов будут рассмотрены в конце этой главы, в разделе, посвященном
черепномозговым нервам.
В стенках нервной трубки в области головного мозга
гистологические изменения происходят так же рано, как и в стенках спинного
мозга. Эти изменения приводят к созданию эпендимного, плащевого
и краевого слоев. Эпендимный слой миелэнцефалона превращается
в эпителиоидную выстилку четвертого желудочка. Процесс объеди- i
нения верхней части эпендимы с сосудистым сплетением уже был
описан.
Рассматривая спинной мозг, мы проследили процесс образования
из плащевого слоя столбов серого вещества. В миелэнцефалоне
плащевой слой начинает дифференцироваться аналогичным образом, но
местные специализации изменяют общий план и нарушают
непрерывность столбов. Когда в ходе такого изменения часть серого вещества
становится более или менее обособленной, она приобретает название
ядра. Ядра миелэнцефалона будут рассмотрены позднее, в связи с
черепномозговыми нервами.
Одновременно с дифференциацией ядерных (серых) масс начинает
специализироваться также и краевой слой. В ходе этого процесса
вначале происходит врастание продольно расположенных пучков волокон,
составляющих проводящие пути, которые связывают спинной и
головной мозг (рис. 194). Постепенно большинство этих пучков покрывается
миелиновой оболочкой, образуя, таким образом, характерное белое
вещество, аналогичное белому веществу спинного мозга.
Однако в миелэнцефалоне рост и вторичная миграция некоторых
ядерных групп приводят к значительному перемешиванию серого и
белого вещества, в то время как белое вещество спинного мозга четко
обособлено. I
METENCEPHALON (ЗАДНИЙ МОЗГ)
I
С точки зрения фило- и онтогенеза задний мозг состоит из трех
частей. Первичной частью является участок, расположенный
непосредственно перед продолговатым мозгом, составляющий у ранних
эмбрионов переднюю часть заднего мозгового пузыря
(rhombencephalon). Эта часть постепенно образует в мозгу взрослого человека
аксиальную часть заднего мозга (так называемая покрышка — tegmen-
331
у
Рис. 199. Реконструкция (увеличение в 15 раз) нервной системы эмбриона
человека длиной 10 мм (по Streeter, Am. J. Anat., v. 8, 1908).
1 — metencephalon; 2 — полулуппый ганглий "V нерва; 3 — "VI нерв (отводяший); 4—
слуховой ганглий "VIII нерва; 5 — слуховой пузырек; 6 — верхний ганглий IX нерва; 7 —
каменистый ганглий IX нерва; 8— яремный ганглий X нерва; 9 — ганглий Фрорипа; 10— XII нерв
(подъязычный); 11 — первый шейный ганглий; 12 — XI нерв (добавочный); 13 — узловатый
ганглий X нерва; 14 — нисходящий шейный нерв; IS — подъязычная ветвь; 16 — п. musculo-
cutaneus; 17 — п. akillaris; IS — п. phrenicus; 19 — п. medianus; 20 — п. radlalis; 21 — п. ulnaris;
22 — первый грудной ганглий; 23 — ramus dorsalis; 24 — латеральная кожная ветвь; 25 —
вентральная кожная ветвь; 26 — первый поясничный ганглий; 27 — мезонефрос; 28 — nn. ilio-
inguinalis et hypogastricus; 29 — n. obturator; 30 — п. femoralis; 31 — первый крестцовый ганглий;
32 — кишка; 33 — п. peroneus; 34 — п. tibialis; 35 — первый копчиковый ганглий ; 36 — печень;
37 — septum transversum; 38 — сердце; 39 — chorda tympani "VII нерва ; 40 — коленчатый
ганглий "VII нерва; 41 — нижнечелюстная ветвь V нерва; 42 — верхнечелюстная ветвь "V нерва;
43 — п. nasocillaris; 44 — лобная ветвь; 46—IV нерв (блоковый); 46—III нерв
(глазодвигательный).
322
J»
Отростки, растущие из нейронов, расположенных в вентро-лате-
ральных частях плащевого слоя спинного мозга, образуют передние
корешки спинальных нервов (рис. 194, 198, В; 200, 201). Нейробласты,
расположенные в ганглиях задних корешков, посылают к спинному
мозгу афферентные отростки, которые собираются в задние корешки
спинальных нервов (рис. 198, В). В то же время другие отростки растут
к периферии от клеток ганглиев задних корешков и в конце концов
оканчиваются в различного типа рецепторах (рис. 194,200). Эти
нейробласты ганглиев задних корешков вначале биполярны, т. е. имеют
веретенообразую форму благодаря отросткам, возникающим на обоих
концах клетки (рис. 198, В). В ходе дифференциации тело клетки
стягивается к одному концу и оба отростка соединяются, иначе говоря,
клетка становится вторично униполярной (рис. 196).
Нейробласты, которые мигрировали из ганглионарной пластинки,
а также, возможно, и из спинного мозга, образуют симпатические
ганглии. Наиболее выступающие из них, часто называемые цепот-
чатыми ганглиями вследствие их распределения с интервалами вдоль
парных превертебральных симпатических стволов, расположены по
обеим сторонам позвоночника на дорзальной стенке тела. Нейробласты
цепотчатых симпатических ганглиев превращаются в нейроны,
функционирующие в качестве вторых элементов в двунейронных
эфферентных дугах, связывающих спинной мозг с непроизвольными
мышцами и железами.
Первый нейрон такой дуги образуется из нейробласта,
расположенного в боковом роге серого вещества спинного мозга (рис. 201, D).
С образованием периферических отростков (аксонов) этих нейронов
они проходят дистально по передним корешкам развивающихся
спинальных нервов. За местом, где передний и задний корешки
соединяются, образуя ствол спинального нерва, отростки этих клеток
поворачивают вентрально, вступая в параллельно развивающийся цепот-
чатый ганглий. Эти отростки покидают спинальный нерв по
соединительной веточке (ramus communicans) (рис. 200). Когда эти волокна
приобретают мякотные оболочки, они становятся белыми и образуют
белую соединительную веточку, имеющуюся и у взрослого человека.
Некоторые волокна оканчиваются в синапсе в том ганглии, в который
они вступили, тогда как другие проходят через этот ганглий без
синапса и затем направляются по симпатическому нервному стволу к
синапсу в другом ганглии симпатической цепочки.
Из некоторых нейронов цепотчатых ганглиев волокна
поворачивают обратно в соединительную веточку. У взрослого человека эти
возвращающиеся волокна большей частью остаются безмякотными
и образуют серую соединительную веточку. Волокна из серой
соединительной веточки вступают в ветви периферических нервов и в конце
концов достигают таких эффекторов, как потовые железы, гладкие
мышцы, прикрепленные к волосяным фолликулам, и гладкие мышцы,
расположенные в стенках поверхностных кровеносных сосудов (рис. 200).
Помимо цепотчатых ганглиев, имеются другие скопления
симпатических нейронов, образовавшихся в результате более отдаленной
миграции таких же клеток, как и клетки, составляющие цепотчатые
ганглии. Внешние скопления таких нейронов называются
коллатеральными ганглиями (например, ganglion coeliacus, ganglion mesenteric us sup.)
Волокна, подходящие к ним из центральной нервной системы, по
своему происхождению и общему направлению аналогичны волокнам,
идущим к цепотчатым ганглиям. Однако, если эти волокна должны
достичь коллатеральных ганглиев, они проходят через цепотчатый
!1»
323
у
ганглий без синапса (рис. 200), вступая в синаптические отношения
в коллатеральном ганглии со вторым нейроном эфферентной цепи.
Цепотчатые ганглии, коллатеральные ганглии и возникающие из
них волокна составляют торако-люмбальную (симпатическую) или
кранио-сакральную (парасимпатическую) части автономной нервной
системы, которые будут рассмотрены после изучения черепномоз-
говых нервов. Автономная нервная система в целом связана с
иннервацией непроизвольных мышц и желез, являющихся составной частью
внутренних органов, а также аналогичных структур, расположенных
на поверхности тела.
Рис. 200. Различные связи нейронов, которые образуют типичный спинальный
нерв (по Фрорипу, изменено). Условные обозначения: линии из коротких
черточек — зкстероцептивные афферентные волокна, идущие с поверхности тела
(боль, температура, тактильные импульсы); пунктирные линии — интеро-
цептивные афферентные волокна, идущие от внутренних органов; сплошные
линии — двигательные волокна, идущие к скелетным мышцам; линии из
длинных черточек — эфферентные волокна, идущие к гладким мышцам,
железам и кровеносным сосудам.
1 — дорзальный корешок; 2 —- вентральный корешок; 3 — ramus dorsalis; 4 — ramus com-
municans; 5 — мезонефрос; 6 — ramus ventralis; 7 — чувствительное окончание в коже; 8 —
потовая железа; 9 — брыжеечный ганглий; 10 —- превертебральный симпатический ганглий;
11 — ганглий дорзального корешка; 12 — базальная пластинка; IS — sulcus limitans; 14 —
крыловидная пластинка.
324
J»
Рис. 201. Поперечные разрезы спинного мозга свиных эмбрионов различных
сроков развития. Следует обратить особое внимание на части спинного мозга,
образующиеся из эпендимного, плащевого и краевого слоев нервной трубки.
А — эмбрион 10 мм; В — эмбрион 23 мм; С — эмбрион 45 мм; D — эмбрион
100 мм; Е — к моменту рождения.
А. В. 1 — краевой слой; 2 — плащевой слой; 3 — эпепдимный слой.
C. 1 — белое вещество спинного мозга (из краевого слоя); 2 — эпендимный слой; 3 •— серое
вещество спинного мозга (из плащевого слоя).
D. 1 — дорзальная щель; 2 — задний рог; 3 — боковой рог; 4 ■— передний рог; 6 —
вентральная щель; 6 — центральный канал; 7 — эпендимный слой; 8 — серое вещество; 9 •— белое
вещество.
E. 1 — задний корешок; 2 — задние канатики; 3 — боковые канатики; 4 — передние
канатики; 5 — передний корешок; б — вентральная щель 7 — передний рог; 8 — боковой рог;
S — задний рог; 10 — дорзальная щель.
Из вышесказанного ясно, что типичный спинальный нерв содержит
волокна, осуществляющие различные функции. Некоторые из этих
волокон приносят чувствительные импульсы, например импульсы,
возникшие в концевых органах боли, осязания и температуры,
расположенных на поверхности тела, и проприоцептивные импульсы из
сухожилий и скелетных мышц. Эти волокна называются общими
соматическими афферентными волокнами. Другие афферентные
нейроны (общие висцеральные афферентные) получают чувствительные
импульсы из внутренних органов. Тела клеток как соматических,
так и висцеральных нейронов находятся в ганглиях задних корешков
сшшальных нервов. В спинальных нервах содержатся также
эфферентные волокна. Эфферентные нейроны можно разделить на две
группы. Первая группа состоит из нейронов, клеточные тела которых
находятся в переднем роге серого вещества спинного мозга и которые
посылают свои аксоны в скелетные мышцы. Эти нейроны называются
общими соматическими эфферентными нейронами. Вторая группа
эфферентных нейронов состоит из элементов двунейронных цепей,
идущих к гладким мышцам и железам. Эти нейроны называются
325
общими висцеральными эфферентными нейронами. Нейроны, которые
передают импульсы, связанные с различными функциями,
называются функциональными компонентами нерва. На рис. 200
схематически изображены основные компоненты типичного спинального нерва.
В пояснении к этому рисунку содержится более детальный анализ
и классификация компонентов.
Образование оболочек вокруг нервных волокон
Пока мы рассмотрели только развитие отростков нейронов. Как
только они достигают функциональной зрелости, многие из этих
отростков приобретают оболочки, которые разделяются на два основных
типа: клеточные оболочки и миелиновые оболочки.
Клеточные оболочки в центральной нервной системе несколько
иные, чем в периферической нервной системе. Мы видели, что в
центральной нервной системе один из типов нейроглии, а именно олигоден-
дроглиальные клетки, оказываются тесно связанными с волокнами
нервных трактов. На этом основании многие исследователи считают,
что олигодендроглиальные клетки составляют клеточные оболочки
вокруг волокон и участвуют в их миелинизации. В периферических
нервах клеточные оболочки более заметны. Клетки эктодермального
происхождения мигрируют вдоль развивающихся нервных волокон
и постепенно образуют вокруг них тонкий слой клеток. Эта оболочка
называется нейрилеммой, или серой шванновской оболочкой. Все
волокна периферических нервов заключены в нейрилемму. В спиналь-
н'ых и симпатических ганглиях нейрилемма, окружающая отростки
нейронов, образует клеточные оболочки вокруг клеточных тел
нейронов. Таким образом, каждая клетка ганглия приобретает оболочку
из так называемых клеток-сателлитов, имеющих эктодермальное
происхождение. Клетки ганглия и их отростки вместе со своими
клеточными оболочками расположены в основе, состоящей из типичной
волокнистой соединительной ткани мезодермального происхождения.
На периферии эта соединительная ткань концентрируется, образуя
капсулу ганглия. В тех местах, где нервные пучки входят в ганглий
или выходят из него, соединительная ткань, составляющая строму
ганглия, переходит в соединительнотканные оболочки, окружающие
нервные волокна и связывающие их в пучки (funiculi), которые образуют
нервный ствол.
Другим типом покрытия нервных волокон является так
называемая миелиновая оболочка. Волокна, покрытые этой оболочкой,
называются миелинизированными, или мякотными. Они имеют блестящий
белый цвет, который обусловлен высоким рефрактивным индексом
характерного жирового вещества (миелина), в изобилии
содержащегося в оболочке. Миелиновая оболочка находится на поверхности
нервного волокна, под его клеточной оболочкой. Следует подчеркнуть,
что образование миелиновой оболочки не является характерной
особенностью центральной или периферической нервной системы.
Большинство волокон и там и здесь миелинизированы. Однако имеется
довольно много менее заметных немиелинизированных волокон и
в стволах периферических нервов, и в головном и спинном мозгу.
Волокна, которые растут из нейробластов, расположенных в
ганглиях задних корешков и в спинном мозгу, образуя периферические
нервы, сопровождаются мигрирующими вместе с ними клетками
эктодермального происхождения.
326
А 30 мм В 67 мм С П1 мм D 221 мм
£ 10=я неделя F Перед рождением
Рис. 202. Изменения в отношениях каудальных концов позвоночника и спинного
мозга, связанные с различной скоростью их роста.
А—D. Отношения первого крестцового нерва и ганглия на различных стадиях развития,
взятых в качестве показателя изменения положения спинного мозга в спинномозговом канале (по
Streeter, Am. J. Annt., v. 25, 1919).
E, F — силуэты эмбрионов 10-й недели (Е) и перед рождением (F), показывающие
краниальное смещение каудалыгой части позвоночника (по Шульцу, с некоторыми изменениями).
А. В. 1 — центральный канал; 2 — первый крестцовый ганглий.
С.В.1 — удлиненный корешон I крестцового нерва; 2 — первый крестцовый ганглий; 3 —
Шит terminale; 4 — копчик.
Постепенно эти сопровождающие клетки вытягиваются вдоль
растущих нервных волокон и, как мы видели, плотно окружают их,
образуя нейрилемму. На более поздних этапах создания клеточных
оболочек некоторые нервные волокна покрываются миелином. В
пространстве вокруг волокна между ним и клетками оболочки появляются
небольшие местные скопления миелина. Образуясь вначале под ядром
шванновской клетки, скопление миелина распространяется в обе
стороны до встречи с таким же скоплением, связанным с соседней
шванновской клеткой. Там, где эти местные очаги образования миелина
соприкасаются друг с другом, остается свободное пространство,
называемое перехватом Ранвъе.
327
В общем процесс начинается около клеточного тела нейрона и
отсюда распространяется к периферии. Вышеописанный процесс
миелинизации характерен для периферических нервов. Волокна
в центральной нервной системе не имеют нейрилеммы. Тем не менее
многие из них также миелинизированы. Хотя процесс миелинизации
этих волокон еще недостаточно изучен, возможно, что олигодендрогли-
альные клетки в данном случае играют такую же роль, как и клетки
нейрилеммы при миелинизации периферических нервов.
Последующие изменения в размерах и в отношениях
спинного мозга
В то время, когда нейроны дифференцируются и приобретают
свои оболочки, положение спинного мозга в теле эмбриона значительно
изменяется. У ранних эмбрионов нервная трубка простирается по
всей длине тела и хвоста (рис. 67, 68). С образованием позвоночника
растущие нервные дужки заключают спинной мозг в так называемый
спинномозговой канал (рис. 157—159). Примерно до трех месяцев
спинномозговой канал и спинной мозг совпадают в размерах, и сег-
ментарно расположенные нервы выходят наружу через
межпозвоночные отверстия непосредственно против мест своего образования. После
трех месяцев рост протекает таким образом, что ни позвоночник, ни
нервная трубка не поспевают за ростом задней части тела (рис. 202),
к тому же и сам спинной мозг сильно отстает в размерах от
позвоночника.
В связи с тем, что краниальный конец центральной нервной
системы фиксирован внутри черепа, отставание в росте нервной трубки
будет проявляться в ее каудальном конце. Так как нервы уже
сформировались до этих изменений в своем взаимном расположении, они
оказываются направленными в каудальную сторону и проходят по
спинномозговому каналу до тех пор, пока не достигнут
межпозвоночных отверстий, которые первоначально находились против мест их
образования. Так как головные части обеих систем фиксированы по
отношению друг к другу, то разница в степени их относительного
смещения более заметна в каудальных частях. У плода последних
дней внутриутробного развития спинной мозг оканчивается примерно
на уровне третьего поясничного позвонка, за исключением так
называемой концевой нити (Шит terminate), представляющей
регрессирующую концевую часть первичной нервной трубки (рис. 202, D). После
рождения этот дифференциальный рост продолжается до тех пор,
пока у взрослого человека конец спинного мозга не расположится
примерно на уровне первого поясничного позвонка. Таким образом,
крестцовые и копчиковые нервы, выйдя из спинного мозга,
направляются на значительное расстояние прямо вниз. Группа нервов,
выходящая в нижних частях спинномозгового канала, составляет
cauda equina (конский хвост).
В начале своего образования нервная трубка имеет почти
постоянный диаметр, за исключением терминального конуса. Вскоре после
образования почек конечностей появляются заметные расширения
спинного мозга в тех сегментах, которые посылают нервные волокна
к коже и мышцам растущих конечностей. Они составляют шейное
расширение спинного мозга, связанное с иннервацией верхних
конечностей, и пояснично-крестцовое расширение, с которым связана
иннервация нижних конечностей.
328
Развитие серого и белого вещества спинного мозга
Одновременно с изменениями в общем виде и расположении
спинного мозга происходят значительные изменения и в его внутреннем
строении. Некоторые нейробласты плащевого слоя спинного мозга
отдают свои отростки в ходе развития очень рано. Другие остаются
недифференцированными и продолжают размножаться в течение
некоторого времени, приводя к непрерывному росту плащевого слоя.
В процессе этого роста плащевой слой приобретает очень характерную
конфигурацию, напоминая на поперечном разрезе форму бабочки.
После изменения своей формы и трансформации спонгиобластов в
клетки нейроглии, а нейробластов — в характерные нервные клетки
плащевой слой превращается в так называемое «серое вещество»
спинного мозга. Сформировавшись (рис. 201, Е), серое вещество
дифференцируется на задние, передние и боковые столбы (рога). Задние столбы
связаны с восприятием и передачей афферентных импульсов; передние
столбы содержат клетки, от которых отходят двигательные волокна
к скелетным мышцам (рис. 194, 200). Оба эти столба проходят по всей
длине спинного мозга. В грудных и первых трех поясничных сегментах
спинного мозга имеются также боковые столбы. Эти боковые столбы
серого вещества построены из клеток, образующих первые элементы
двунейронных цепей (рис. 200), которые иннервируют гладкие мышцы
и железы (см. также последующий раздел — «Автономная нервная
система», стр. 368).
В ходе роста плащевого слоя первоначальный широкий просвет
нервной трубки редуцируется в узкий центральный канал,
характерный для спинного мозга взрослого человека. Эта редукция
обусловлена главным образом облитерацией дорзальной части бывшего
просвета нервной трубки (рис. 201). Клетки эпендимного слоя
преобразуются в зпителиоидную выстилку центрального канала.
Между тем масса наружного или краевого слоя спинного мозга
интенсивно увеличивается. Его рост связан с появлением снаружи
от серого вещества продольно расположенных отростков нейронов,
образующих проводящие пути между различными участками спинного
мозга и головным мозгом (рис' 194). Когда в ходе дальнейшего
развития эти тракты становятся миелинизированными, они придают
соответствующим краевым частям спинного мозга характерный
белесоватый вид, резко отличающийся от серого цвета богатой клетками
части спинного мозга, образовавшейся из плащевого слоя. В связи
с этим совокупность волокон, развивающихся в краевом слое спинного
мозга, называется белым веществом. Главные группы этих волокон
более или менее отделяются друг от друга задними и передними рогами
серого вещества. Они названы задними, боковыми и передними
канатиками (funiculi) спинного мозга (рис. 201). Некоторые из типов
чувствительных и двигательных импульсов, передаваемых по трактам,
находящимся в этих белых канатиках, уже были рассмотрены во
вступительной части этой главы и схематически изображены на рис. 194.
Возрастная последовательность мпелиншацпи
Способ отложения миелина в нервном волокне уже
рассматривался в предыдущем разделе. Этот процесс в различных частях нервной
системы начинается в различное время. Раньше всего миелинизация
обнаруживается в задних и передних корешках спинальных нервов
329-
у
и в передней комиссуре спинного мозга — примерно в конце
четвертого или в начале пятого месяца внутриутробной жизни. Миелинизация
различных трактов в центральной нервной системе обычно происходит
в таком же порядке, в каком эти тракты развиваются в филогенезе.
Весьма интересно, что их функциональная активность проявляется
аналогичным образом в онтогенезе. Так, например, одним из наиболее
примитивных эфферентных путей является вестибуло-спинальный
тракт. Он обнаруживает миелинизацию к шестому месяцу
внутриутробной жизни. Другим эфферентным путем, филогенетически менее
древним, но все-таки возникающим еще до появления млекопитающих,
является рубро-спинальный тракт, который миелинизируется позднее
предыдущего на месяц или даже больше. Наконец, кортико-спиналь-
ный тракт появляется только у млекопитающих; в ходе
индивидуального развития человека он начинает миелинизироваться лишь через
некоторое время после рождения. Наиболее быстро его миелинизация
происходит в конце первого — начале второго года постнатальной
жизни, когда ребенок, начиная ходить, приобретает все более
эффективный контроль над мышечными движениями.
РЕГИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Пять отделов головного мозга, образующихся у
шестинедельных эмбрионов (11—13 мм), сохраняются в виде основных частей
мозга взрослого человека. В ходе своего дальнейшего развития
они значительно видоизменяются, а определенные их части
приобретают новые названия. Детали всех структурных специализаций,
появляющиеся в различных участках головного мозга, слишком
сложны для краткого рассмотрения. В связи с этим мы ограничимся
ознакомлением читателей с основными морфологическими признаками
и с расположением главных функциональных центров головного
мозга, т. е. с той основой, которая впоследствии даст возможность
приобрести более полные знания о нервной системе.
MYELENCEPHALON (ПРОДОЛГОТОВАТЫЙ МОЗГ)
Задний мозговой пузырь эмбриона у взрослого превращается
в продолговатый мозг (рис. 206—208). Очень рано в ходе развития
просвет этой части нервной трубки расширяется и позднее
преобразуется в большую полость продолговатого мозга, составляющую
заднюю часть четвертого желудочка (рис. 213). В то же время его
крыша заметно истончается (рис. 220, С). Над этой утонченной крышей
развиваются мелкие кровеносные сосуды, которые сдвигают ее в
просвет четвертого желудочка. Образующиеся таким образом сильно
ветвящиеся группы сосудов называются plexus chorioideus posterior, или
сосудистым сплетением четвертого желудочка (рис. 67, 207). Последнее
вместе с тесно связанной с ним крышей четвертого желудочка,
состоящей теперь только из слоя эпендимы, составляет tela chorioidea.
Рассмотрим топографию стенок нервной трубки на ее поперечном
разрезе. Обычно в головном мозгу, так же как и в спинном, утолщенные
боковые стенки называются латеральными пластинками, тонкая задняя
стенка — крышей, а тонкая передняя стенка — дном. Поэтому
перепончатое покрытие четвертого желудочка представляет собой крышу,
330
сильно вытянутую в латеральные стороны. Арей удачно сравнил
протекающий здесь процесс с открыванием книги, корешок которой
представлен дном, а стороны ее представлены латеральными пластинками
нервной трубки (рис. 220). Вдоль внутренней поверхности каждой
пластинки проходит продольная бороздка (sulcus limitans),
разделяющая латеральную пластинку на заднюю часть (крыловидная
пластинка) и переднюю часть (основная пластинка). Sulcus limitans хорошо
заметна на ранних стадиях развития миелэнцефалона. Позднее она
в некоторых участках маскируется ростом подлежащих ядер, но где
бы она ни присутствовала, она всюду является ценным ориентиром
при локализации ядер и проводящих путей. В головном мозгу, как и
в спинном, афферентные центры развиваются дорзально, а
эфферентные — вентрально от sulcus limitans.
На очень ранних стадиях развития миелэнцефалон обнаруживает
явные признаки сегментации в виде межнейромерных сужений. Эти
сужения наиболее заметны на парасагиттальных срезах эмбрионов
конца первого — начала второго месяца развития. Их значение в
филогенезе отмечалось в главе 5, а их отношения к ядрам черепномозговых
нервов будут рассмотрены в конце этой главы, в разделе, посвященном
черепномозговым нервам.
В стенках нервной трубки в области головного мозга
гистологические изменения происходят так же рано, как и в стенках спинного
мозга. Эти изменения приводят к созданию эпендимного, плащевого
и краевого слоев. Эпендимный слой миелэнцефалона превращается
в эпителиоидную выстилку четвертого желудочка. Процесс
объединения верхней части эпендимы с сосудистым сплетением уже был
описан.
Рассматривая спинной мозг, мы проследили процесс образования
из плащевого слоя столбов серого вещества. В миелэнцефалоне
плащевой слой начинает дифференцироваться аналогичным образом, но
местные специализации изменяют общий план и нарушают
непрерывность столбов. Когда в ходе такого изменения часть серого вещества
становится более или менее обособленной, она приобретает название
ядра. Ядра миелэнцефалона будут рассмотрены позднее, в связи с
черепномозговыми нервами.
Одновременно с дифференциацией ядерных (серых) масс начинает
специализироваться также и краевой слой. В ходе этого процесса
вначале происходит врастание продольно расположенных пучков волокон,
составляющих проводящие пути, которые связывают спинной и
головной мозг (рис. 194). Постепенно большинство этих пучков покрывается
миелиновой оболочкой, образуя, таким образом, характерное белое
вещество, аналогичное белому веществу спинного мозга.
Однако в миелэнцефалоне рост и вторичная миграция некоторых
ядерных групп приводят к значительному перемешиванию серого и
белого вещества, в то время как белое вещество спинного мозга четко
обособлено.
METENCEPHALON (ЗАДНИЙ МОЗГ)
С точки зрения фило- и онтогенеза задний мозг состоит из трех
частей. Первичной частью является участок, расположенный
непосредственно перед продолговатым мозгом, составляющий у ранних
эмбрионов переднюю часть заднего мозгового пузыря
(rhombencephalon). Эта часть постепенно образует в мозгу взрослого человека
аксиальную часть заднего мозга (так называемая покрышка — tegmen-
331
turn — моста). Из дорзо-латеральных частей заднего пузыря развивается
вторая часть заднего мозга, мало заметная у низших позвоночных.
Это — мозжечок, который увеличивается и специализируется у
видов, обладающих сложными и высококоординированными
мышечными движениями. Наивысшей степени своего развития он достигает
у приматов. Координирующая функция этой части головного мозга
уже рассматривалась во вступительном разделе этой главы, а
некоторые типы афферентных и эфферентных проводящих путей
схематически изображены на рис. 194. Третьим элементом заднего мозга
является базальная, или волокнистая, часть моста.
Первичная осевая часть задпего мозга
Часть заднего мозга, которую охватывает волокнистая часть
моста, рассматривалась анатомами как часть моста млекопитающих,
составляющая так называемую покрышку (tegmentum). Это
включение первичной аксиальной части заднего мозга в состав моста не
оправдано ни ее функциональными свойствами, ни ходом ее развития.
Первичная аксиальная часть заднего мозга (tegmentum pontis),
являющаяся продолжением продолговатого мозга, имеет аналогичное
последнему строение. Здесь точно так же крыловидные и базальные
пластинки расположены дорзально и вентрально от sulcus limitans. Как и в
спинном и продолговатом мозгу, афферентные ядра здесь
расположены дорзально от sulcus limitans, а эфферентные ядра—вентрально
от нее. Некоторые из наиболее важных ядер, расположенных в этом
участке, будут рассмотрены в разделе, посвященном описанию черепно-
мозговых нервов. Те же продольные пучки волокон, которые на своем
пути к высшим центрам головного мозга или от них пересекают
краевой слой продолговатого мозга, проходят в таком же положении и
аксиальную часть заднего мозга (рис. 194). К этим пучкам
добавляются другие пучки волокон, возникающих в продолговатом мозгу и
мосту.
Мозжечок
Для того чтобы понять происхождение мозжечка, необходимо
ясно представить себе некоторые особенности ранней топографии
заднего мозгового пузыря (rhombencephalon). Обособление боковых стенок
заднего пузыря с вытягиванием крыши уже было рассмотрено в связи
с образованием сосудистого сплетения четвертого желудочка. Зона
утолщения по обеим сторонам в месте перехода от тонкой крыши к
толстым боковым пластинкам называется ромбической губой (рис. 203, D).
У более развитых эмбрионов ромбическая губа на поперечном
разрезе имеет форму борта (рис. 220, Е). Если на эту часть мозга
посмотреть сверху, то станет видно, что ромбические губы
ограничивают развивающийся четвертый желудочек. У ранних эмбрионов
четвертый желудочек имеет более удлиненный вид (рис. 213, В, С). Когда
на втором месяце на месте будущего моста образуется резкий изгиб,
ромбические губы приближаются друг к другу кранио-каудально и в
результате раздвигаются в обе стороны (ср. С и D, рис. 203). Продолжения
полости заднего мозгового пузыря в стороны между этими губами
называются боковыми карманами четвертого желудочка (рис. 209, В).
Часть ромбической губы, расположенная краниально от
бокового кармана, растет, образуя флоккуло-нодулярную долю мозжечка
332
Рис. 203. Пять стадий раннего развития головного мозга и черепномозговых
нервов (взято из различных источников, главным образом из Стритера и
реконструкций коллекции Карнеги).
А — 20 сомитов (на основе эмбриона Дэвиса), вероятный возраст — 31/2 недели после
оплодотворения; В — 4 мм, возраст — примерно 4 недели после оплодотворения ; С — 8 мм, возраст ■—
примерно 5Vs недели после оплодотворения; D — 17 мм, возраст примерно 7 недель после
оплодотворения; Е — 50—60 мм, возраст — примерно 11 недель после оплодотворения.
Изображенные черепномозговые нервы обозначены соответствующими римскими цифрами;
V — тройничный; VII — лицевой; VIII — слуховой; IX — языкоглоточный; X —
блуждающий; XI — добавочный; XII — подъязычный.
Сокращения: Ch. t. — chorda tympani (ветвь YII нерва); Ну — гиоидная дуга; Md —
мандибулярная дуга; V Манд. — нижнечелюстная ветвь тройничного нерва; V Мах —
верхнечелюстная ветвь; V ofhth. — глазничная ветвь.
A. 1 — средний мозг; 2 — задний мозг; 3 — слуховая ямка; 4 — спинной мозг; 5 — глазной
пузырь; 6 — передний мозг.
B. 1 — задний мозг; 2 — слуховой пузырек; 3 — конечный мозг; 4 — глазной пузырь; 5
— промежуточный мозг; 6 — средний мозг.
C. 1 — задний мозг; 2 — спинной мозг; 3 — конечный мозг; 4 — промежуточный мозг;
5 — средний мозг.
D. 1 — задний мозг; 2 — ромбическая дуга; 3 — продолговатый мозг; 4 —- спинной мозг;
5 — конечный мозг; 6 — промежуточный мозг; 7 — средний мозг.
E. 1 — проекция промежуточного мозга; 2 — верхний холмик среднего мозга; 3 — нижний
холмик среднего мозга; 4 — мозжечок (задний мозг); 5 — продолговатый мозг (mylencephalon) ;
€ — спинной мозг; 7 — гортань; 8 — обонятельная доля; 9 — зрительная хиазма; 10 —
полушарие головного мозга (конечный мозг).
(рис. 209, С). При рассмотрении центральных связей вестибулярного
аппарата мы увидим, что его ядра дифференцируются главным образом
в той части ромбической губы, которая расположена сразу же за
боковым карманом. В дальнейшем эти центры развиваются в
непосредственной близости к флоккуло-нодулярной доле, с которой они
становятся интимно связанными, превращая эту часть мозга в главный
центр контроля равновесия. С точки зрения филогенеза эта флоккуло-
нодулярная доля мозжечка появилась в самом начале ряда
позвоночных животных. В этой связи интересно отметить ее раннее появление
в онтогенезе человека.
Краниальнее части мозжечка, развивающейся из ромбических
губ, находится так называемое тело мозжечка (corpus cerebelli). Это
название применяется ко всем частям развивающегося мозжечка,
за исключением флоккуло-нодулярной доли, от которой он отделяется
заднебоковой щелью (рис. 209 А, В).
Тело мозжечка образуется в результате роста крыловидных
пластинок в том месте, где они сходятся к средней линии впереди от
боковых карманов четвертого желудочка. В начале второго месяца рост
осуществляется по направлению к четвертому желудочку, но позднее
(на третьем месяце) рост усиливается в наружном направлении (рис.
209, В).
Зачатки мозжечка —- парные структуры, возникающие из
определенных участков правой и левой крыловидных пластинок. Оба
эти центра роста вскоре сходятся по средней линии. Их более
медиальные части срастаются, образуя червячок. По обеим сторонам от
червячка наблюдается быстрое разрастание, приводящее к
образованию полушарий мозжечка (рис. 209, D).
В течение четвертого и пятого месяцев происходит особенно
быстрый рост поверхностных частей мозжечка, что приводит к развитию
большого количества извилин и борозд. Здесь нам придется рассмотреть
лишь некоторые образующиеся таким образом структуры. Мы уже
видели, что флоккуло-нодулярная доля отделяется от тела мозжечка
заднебоковой щелью. На четвертом месяце появляется так
называемая fissura prima, разделяющая тело мозжечка поперек. В результате
выделяются три основные части мозжечка, называемые (по Ларселл-
Дау) передней, задней и флоккуло-нодулярной долями. С пятого по
седьмой месяц в пределах этих первичных долей специализируются
отдельные области. Некоторые из них, представляющие особый
интерес для анатомии нервной системы, обозначены на рис. 209.
Базальная часть моста
Волокнистая, или базальная, часть моста появляется в ходе
эволюции только у млекопитающих. Структурно и функционально она
связана с полушариями мозжечка и, как и эти части мозга, достигает
наивысшего развития только у приматов. Состоит она главным
образом из пучков волокон, ведущих к полушариям мозжечка, хотя здесь
можно встретить и небольшое количество серого вещества, а также
«сквозные» пучки волокон.
Базальная часть моста закладывается вторично в вентро-латераль-
ных краях заднего мозгового пузыря. Хотя ее расположение рано
выявляется у эмбрионов, проводящие пути появляются в ней
относительно поздно.
334
MESENCEPHALON (СРЕДНИЙ МОЗГ)
Средний мозг состоит из трех главных отделов : тектум (tectum),
средняя часть (покрышка — tegmentum) и ножки мозга (peduncul1
cerebri).
Тектум (tectum)"среднего мозга
Тектум образуется из дорзо-латеральных стенок среднего мозга
и состоит из двух пар бугорков, называемых colliculi superiores et infe-
riores (верхние и нижние холмики). Эти четыре бугорка часто
называются четверохолмием (corpora quadrigemina). Иногда верхние
холмики называются передними, а нижние холмики -— задними тельцами
четверохолмия. Следует повторить, что нижние холмики служат
местом синаптической передачи слуховых рефлексов, а верхние
холмики являются зрительными коррелятивными рефлекторными
центрами.
Хотя они развиваются в тесной связи друг с другом, верхние и
нижние холмики обладают существенными различиями в характере
роста и в своих дефинитивных структурных свойствах. Н ижние
холмики имеют относительно простой тип дифференцировки, развиваясь
вначале в виде утолщенного участка серого вещества, образующегося
из крыловидной части плащевого слоя раннего мозга, и сохраняя
свои первоначальные отношения с небольшими вторичными
изменениями. Наоборот, верхние холмики, которые вначале развиваются
таким же образом, впоследствии испытывают значительные изменения
в своем первоначальном строении. Большая часть нейробластов,
возникших в плащевом слое, мигрирует к поверхности и располагается
в виде хорошо заметных полос. Между этими слоями клеток проходят
пучки афферентных волокон. Эфферентные волокна лежат ближе к
слоям мигрировавших клеток. С ними связаны афферентные волокна.
Это сложное слоистое распределение клеток и волокон указывает
на коррелятивную функцию этой части тектума. Именно здесь
зрительные психические импульсы связываются с болевыми и
температурными импульсами, что приводит к появлению соответствующих
реакций. Слуховые импульсы также переходят от нижних к верхним
холмикам, обеспечивая зрительно-слуховую корреляцию. В этом
месте различные импульсы могут быть изменены благодаря влиянию
импульсов, поступающих из коры головного мозга.
Покрышка среднего мозга
Средняя часть среднего мозга, часто называемая покрышкой
(tegmentum*),r развивается из базальных пластинок нервной трубки.
Она содержит ядра, из которых берет начало третья пара нервов
(глазодвигательных) — на уровне верхних холмиков и четвертая
пара нервов (блоковых) — на уровне нижних холмиков. Взаимно
отношения этих ядер будут рассмотрены в следующем разделе,
посвященном черепномозговым нервам. Другими скоплениями серого ве-
* Слово tegmentum означает покрышка. Оно первоначально применялось
к дорзальной части моста, пока не выяснили, что тонкий сосудистый слой
является истинной крышей этого отдела мозга. Продолжение этой зоны вперед в
средний мозг позднее получило то же название.
335
щества в покрышке являются красные ядра. Эти ядра расположены
по обеим сторонам, рядом со средней линией. Каждое ядро состоит из
части, содержащей большие клетки, и части, содержащей малые
клетки. Часть, содержащая большие клетки, служит местом передачи
импульсов, проходящих из мозжечка в двигательные центры ствола мозга
и шейную часть спинного мозга (рис. 194). Часть, содержащая малые
Рис. 204. Конечный мозг эмбриона человека 7-й недели развития (по Гису).
А — вид сверху. Часть стенок удалена. Слева удалепа только крыша конечного мозга для
обнажения сосудистого сплетения. Справа стенка конечного мозга срезана на более низком уровне
и сосудистое сплетение правого бокового желудочка удалено для обнаружения монроева отверстия.
В —• схематический поперечный разрез на уровне, обозначенном на А линией **,
показывающий распространение сосудистого сплетения от крыши третьего желудочка, через монроевы
отверстия в боковые желудочки.
A. 1 — полость конечного мозга (боковой желудочек); 2 — монроево отверстие; 3 —
полосатое тело; 4 — плащ (pallium); 5 — средний мозг; 6 — эпифиз; 7 — крыша промежуточного
мозга; 8 — гиппокамп; 9 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 10— продольная борозда;
B. 1 — плащ; 2 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 3 — монроево отверстие; 4 —
сосудистое сплетение третьего желудочка; 5 — полосатое тело.
клетки, которая появляется позднее как в филогенезе, так и в
онтогенезе, служит местом передачи импульсов, проходящих из мозжечка
в высшие центры. Кроме вышеуказанных ядерных масс, а также
других, имеющих почти аналогичное значение, в покрышке находится
большое количество проводящих путей. Значительная часть этих путей
является «транзитными путями», так как они несут импульсы, как
возникшие, так и принимаемые на других уровнях мозга.
Область ножек мозга
Область ножек состоит в основном из пучков продольных волокон,
которые развиваются в краевом слое базальной части среднего мозга.
Дорзальнее этих пучков находится скопление серого вещества, назы-
336
Рис. 205. Общее строение
головного мозга
трехмесячного эмбриона (по Гису,
изменено).
А — сагиттальный разрез, с
правым полушарием, показанным в
перспективе; В •— большие
полушария вскрыты сверху; справа -—■
сосудистое сплетение бокового
желудочка представлено in situ,
слева — сосудистое сплетение удалено
с целью обнажения гиппокампа и
хвостатого ядра.
A, 1 — зрительный бугор;
2 — шишковидное тело; 3 — задняя
комиссура; & — пластинка
четверохолмия; 5 —• ножка мозга; 6 —
мозжечок; 7 — ромбовидная ямка;
8—продолговатый мозг; 9 —
спинной мозг; 10 — мост; 11 —
сосцевидное тело; 12 — infundibulum;
13 — передняя доля гипофиза;
1& — зрительная хиазма; 15 — ге-
cessus preopticus; 16 •—• rhinence-
phalon; 17 •—■ полосатое тело; 18 —
lamina terminalis; 19 — отверстие
Монро; 20 — pallium; 21 —
сосудистое сплетение третьего
желудочка.
B, 1 — стенка полушария
головного мозга; 2 — сосудистое
сплетение бокового желудочка;
3 — lamina terminalis; 4 — a. cho-
rioidea ant. (ветвь a. carotis int.);
5 — a. chorioidea post (ветвь a. ce-
rebralis post); 6 — tela chorioidea;
7 — шишковидное тело; 8 —
средний мозг; 9—мозжечок; 10—-гип-
покамп (каудальный край); 11 —
хвост nucleus caudatus; 12 —
сосуды, идущие к сосудистому
сплетению; 13 — монроево отверстие;
14 —■ головка хвостатого ядра;
15 — шпионами (ростральный край).
ваемое черной
субстанцией (substantia nigra),
которое также
рассматривается как часть
области ножек. Свое
название это ядро получило
благодаря тому, что
содержит черный пигмент
(меланин). Этот
пигмент появляется относительно поздно. Ко времени рождения он
присутствует лишь в незначительном количестве. Наиболее быстрое
увеличение содержания меланина начинается к 6—7 годам и
продолжается в течение юношеского периода.
Пучки волокон области ножек мозга (crurae cerebri) составляют
большую часть нисходящих путей, идущих из коры головного мозга
(пирамидные тракты, рис. 194, 7 ё), и развиваются в ходе онтогенеза
и филогенеза относительно поздно. Миелинизируются эти тракты
лишь после рождения.
Поэтому эта часть среднего мозга у эмбриона не имеет двух
наиболее характерных признаков, свойственных мозгу взрослого
человека, — обилия меланина в substantia nigra и сильной миелини-
зации волокон, проходящих в ножках мозга.
22 Б. М. Пэттен : Эмбриология человека
337
Полость среднего мозгового пузыря (mcsoccle)
Благодаря сильному утолщению стенок просвет среднего мозга
заметно редуцируется, образуя узкий канал, соединяющий просвет
заднего мозга и миелэнцефалона (четвертый желудочек) с просветом
промежуточного мозга (третий желудочек). Этот канал называется
сильвиевым водопроводом (рис. 213).
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ (DIENCEPHALON)
Хотя промежуточный мозг испытывает значительные изменения,
его первоначальное название сохранилось в анатомической
терминологии. Обычно в этой части мозга различают три отдела : epithalamus,
thalamus opticus и hypothalamus.
Epithalamus (надталамическая область)
Epithalamus формируется из крыши мозга и дорзальных частей
крыловидных пластинок. В течение второго месяца тонкая пластинка
крыши увеличивается. Сосуды, развивающиеся на ее наружной
поверхности, сдвигают ее вперед, образуя таким образом пальцевидный
отросток, который в начале третьего месяца начинает выступать в
полость промежуточного мозга. Растянутая пластинка крыши вместе
со связанными с ней капиллярами образует сосудистое сплетение
третьего желудочка (рис. 205, А ; 207, G). В средней части крыши
промежуточного мозга позади сосудистого сплетения на седьмой
неделе появляется в виде небольшого выпячивания эпифиз
(шишковидное тело) (рис. 205, А ; 207). Позднее стенки эпифиза утолщаются,
а его просвет практически исчезает.
Кроме сосудистого сплетения и эпифиза, которые являются в
сущности ненервными дериватами крыши, здесь имеются ядерные
массы и пучки волокон, образующиеся вдоль верхних границ
крыловидных пластинок. Ядерные массы — это парные поводки (habenulae),
связанные комиссурой, пересекающей среднюю линию
непосредственно перед эпифизом. Согласно Стритеру, эти ядра четко
обозначаются у эмбрионов 80 мм (тринадцатая неделя). Поводковый комплекс
является одним из звеньев в цепи центральных обонятельных
проводящих путей. Непосредственно за эпифизом в месте перехода от
промежуточного к среднему мозгу развивается другое скопление
перекрещивающихся волокон, называемое задней комиссурой.
Thalamus opticus (зрительный бугор)
Зрительный бугор — это группа ядерных масс, развивающихся
в боковых стенках промежуточного мозга. Его можно подразделить
на дорзальную часть зрительного бугра и вентральную часть
зрительного бугра, или субталамус. Передней границей дорзальной части
зрительного бугра является бороздка на боковых стенках
желудочков (sulcus hypothalamus ■— на рис. 205, А, изображена под словом
diencephalon, но не обозначена). Основную часть этой бороздки ряд
исследователей рассматривает как продолжение sulcus limitans в этой
части головного мозга. Однако ее переднее раздвоение оставляет
вопрос" спорным.
338
• ^ if trTi i " "tr, чек? - »-
Рис. 206. Головной мозг на различных стадиях развития плода. Вид сбоку
(по Ретциусу, изменено).
А — 4-й месяц; В — 6-й месяц; С — 7-й месяц; D — 8-й месяц; Е — 9-й месяц.
D. 1 — центральная борозда; 2 —■ латеральная (сильвиева) борозда; 3 — верхняя височная
борозда; & — полюс височной доли; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг; 7 — островок Рейли
на дне сильвиевой борозды.
E. 1 — центральная борозда; 2 — латеральная (сильвиева) борозда; 3 — верхняя височная
борозда; & — полюс височной доли; 5 — моззкечок; 6 — продолговатый мозг; 7 — теменно-
эатылочная борозда.
Дорзальная часть зрительного бугра. Дорзаль-
ная часть зрительного бугра содержит ядра, служащие местом
передачи различного рода афферентных импульсов, проходящих к коре
головного мозга. Одно ядро (вентральное ядро дорзальной части
зрительного бугра) является центром передачи проприоцептивных,
тактильных, болевых и температурных импульсов (рис. 194). Другое
ядро (латеральное коленчатое тело) получает зрительные импульсы
и передает их к зрительным центрам коры головного мозга (рис. 194,
236). Третье ядро (медиальное коленчатое тело) является участком
зрительного бугра, воспринимающим и передающим к коре
головного мозга слуховые импульсы. Кроме названных, в дорзальной части
зрительного бугра имеются и другие центры; однако уже
приведенные примеры показывают общее функциональное значение этой части
промежуточного мозга. Согласно Стритеру, основные проводящие
пути, вступающие в зрительный бугор и выходящие из него, можно
обнаружить на исходе второго месяца. К концу третьего месяца центры
зрительного бугра уже настолько увеличиваются, что это ведет к
заметному выпячиванию медиальных поверхностей стенок
промежуточного мозга (рис. 205, А).
Утолщение боковых стенок промежуточного мозга вызывает
значительное уменьшение ширины его просвета. В своей центральной
части обе стенки могут срастись, перегораживая третий желудочек в
виде massa intermedia. В это срастание, если оно происходит,
вовлекается серое вещество дорзальных частей зрительных бугров.
22»
339
Вентральная часть зрительного бугра.
Вентральная часть зрительного бугра является местом перехода и в
некоторой степени — местом синаптической передачи импульсов, идущих
из глубоких частей полушарий к эфферентным центрам. Находится
он под покрышкой среднего мозга.
i
Рис. 207. Сагиттальные разрезы головного мозга на различных стадиях
развития плода (по Ретциусу, изменено).
А — 3 месяца; В — 4 месяца; С — 5-й месяц; D — 6-й месяц; Е — 7-й месяц; F — 8-й
месяц; G — 9-й месяц.
G. 1 — центральная борозда; 2 — мозолистое тело; 3 — шишковидное тело; 4 — теменно-
гатылочыая борозда; 5 — четверохолмие; 6 — cuneus; 7 — шпорная борозда; 8 — сильвиев
водопровод; 9 — моззксчок; 10 — сосудистое сплетение четвертого желудочка; 11 — продолговатый
мозг; 12 —• мост; 13— височная доля правого полушария; 14 — передняя доля гипофиза; 15 —
зрительная хиазма; 16 — recessus preopticus; 17 — lamina terminalis; 18 —• сосцевидное тело;
19 — massa intermedia; 20 — передняя комиссура; 21 — отверстие Монро; 22 — сосудистое
сплетение третьего желудочка.
340
Рис. 208. Головной мозг на различных стадиях развития плода. Вид с
вентральной стороны (по Ретциусу, изменено).
А —■ 4-й месяц; В — 6-й месяц; С — 7-й месяц; D — 8-й месяц; Е — 9-й месяц.
D. 1 — обонятельная луковица; 2 — зрительная хиазма; 3 — ствол воронки; 4 — сосцевид;
ные тела; 5 — мост; € — пирамидный тракт; 7 — продолговатый мозг; 8 — червячок мозжечка-
9 — нижняя височная борозда; 10 — ножки мозга.
E. 1 — лобная доля; 2 — обонятельная борозда; 3 — височная доля; 4 — uncus; б —
коллатеральная борозда; 6 — полушарие мозжечка; 7 — затылочная доля; 8 — червячок мозжечка;
8 — продолговатый мозг; 10 — пирамидный тракт; 11 — мост; 12 — сосцевидные тела; 13 —
ствол воронки; 14 — зрительная хиазма; 15 — обонятельная луковица.
Hypothalamus (подталамическая область)
Hypothalamus развивается из базальных пластинок и дна
промежуточного мозга. С ним интимно связан гипофиз, нервная доля
которого образуется из дна промежуточного мозга (см. главу 17 о
железах внутренней секреции). В дне и в крыше промежуточного мозга
среднюю линию пересекают большие группы волокон. Наиболее
важные из них находятся в зрительной хиазме, где часть волокон
зрительных нервов перекрещивается и вместе с неперекрестившимися
волокнами составляет зрительные тракты (рис. 236). Следует повторить,
что глазные пузыри возникают в ходе развития очень рано в виде
выростов из вентро-латеральных стенок переднего мозгового пузыря
(рис. 203, А, В). Когда передний пузырь разделяется на конечный и
промежуточный мозг, глазные стебельки открываются в мозг рядом
341
с новой границей. Срединное вдавление в дне мозга против места их
входа является вентральным ориентиром (recessus opticus рис. 67),
который определяет линию раздела между конечным и
промежуточным мозгом. Утолщение хиазмы появляется непосредственно за
recessus opticus. Оно обычно становится заметным у пятинедельных
эмбрионов человека и четко обозначается к шестой неделе.
Плащевой слой области hypothalamus промежуточного
мозга дифференцируется в ряд ядер. Наиболее заметными среди
них являются парные сосцевидные тела (corpora mammillaria), которые
появляются в ходе развития относительно рано и образуют круглые
выступы на вентральной поверхности области hypothalamus в ее кау-
дальной части (рис. 207, 208). Ядра hypothalamus служат в качестве
обонятельно-висцеральных центров, где обонятельные импульсы
согласовываются с висцеральными (например, с вкусовыми). У
приматов в этой области, по-видимому, большее значение имеют некоторые
ядра, обладающие регуляторным действием по отношению к
парасимпатическим центрам ствола мозга, и ядра, выполняющие такую же
функцию по отношению к симпатическим центрам спинного мозга.
Таким образом, вся эта область в целом связана с регуляцией
висцеральных функций —■ таких, как поддержание нормального
сердечного ритма и нормальной температуры, а также с деятельностью
мускулатуры всех внутренних органов.
TELENCEPHALON (КОНЕЧНЫЙ МОЗГ)
Конечный мозг состоит из самой передней части нервной трубки,
включающей парные дорзо-латеральные выросты, которые образуются
из ее первичной срединной части. Эти выросты сначала возникают
как полусферические выпячивания, названные переднемозговыми
пузырями (рис. 203). Хотя разделение латеральных стенок нервной
трубки на крыловидные и базальные пластинки в этой области не
выражено, считают, что выпячивания конечного мозга возникают
главным образом из крыловидных пластинок.
Вначале полости внутри передних мозговых пузырей
соединены с первичной полостью нервной трубки широкими отверстиями
(рис. 204, В ; 213, В). В процессе дальнейшего развития эти отверстия
боковых пузырьков значительно уменьшаются, но тем не менее они
существуют даже во взрослом состоянии под названием монроевых,
или межжелудочковых, отверстий (рис. 213). Таким образом, несмотря
на местные изменения, первичный нервный канал остается открытым.
В мозгу взрослого человека боковые отделы полости конечного мозга
называются первым и вторым желудочками. После того как исчезает
линия, разграничивающая небольшую срединную часть полости
конечного мозга и полость промежуточного мозга, они объединяются и
образуют полость мозга, сохраняющуюся у взрослых людей в виде
третьего желудочка (рис. 213).
Боковые пузыри конечного мозга в ходе развития разрастаются
перед его первичной срединной частью. Ростральная стенка средней
части конечного мозга названа концевой пластинкой (lamina terminalis)
(рис. 205, В). Эта тонкая часть стенки мозга образует самую переднюю
часть головного мозга по средней линии. Благодаря постоянству
своего расположения она является ценным ориентиром (рис. 207).
Через ее дорзальную часть пучки волокон проходят с одной стороны
мозга на другую и соединяют обонятельные центры. Эти волокна
342
С 7
Рис. 209. Три стадии развития мозжечка (по Стритеру, изменено).
А — вид сбоку; В — вид сзади реконструкции мозга эмбриона длимой 95 мм (13 недель);
С — вид сбоку и D — вид сзади реконструкции мозга четырехмесячного эмбриона; Е — вид сбоку
и F •— вид сзади реконструкции мозга пятимесячного эмбриона.
A. 1 — тело мозжечка; 2 — постеро-латеральная борозда; 3 — зачаток флоккуло-нодуляр-
иой доли; 4 — продолговатый мозг; 5 —■ мост.
B. 1 —■ ромбическая губа (рассечена); 2 —■ боковой карман четвертого желудочка; 3 —
четвертый желудочек; 4 —■ зачаток флоккуло-нодулярной доли; 5 — постеро-латеральная
борозда; 6 — тело мозжечка.
C. 1 — передняя доля; 2 — fissura prima; 3 — посткливальная борозда; 4 — задняя доля;
5 — постеро-латеральная борозда; 6 — флоккуло-нодулярная доля; 7 — мост.
D. 1 — червячок; 2 — полушарие мозжечка; 3 — препирамидальная борозда; 4 — para-
flocculus; 5 — флоккуло-нодулярная доля; 6 — постеро-латеральная борозда; 7 — задняя доля.
E. 1 — передняя доля; 2 — fissura prima; 3 — посткливальная борозда; 4 — большая
горизонтальная борозда; 5 — задняя доля; 6 —■ парамедианная долька; 7 — флоккуло-нодулярная
доля; 8 — продолговатый мозг; 9 — нижняя олива; 10 — мост.
F. 1 — folium vermis; 2 — бугор; 3 — препирамидальная борозда; 4 — пирамида; 5 —
fissura secunda; 6 — uvula; 7 — постеро-латеральная борозда; 8 —- flocculus; 9 — nodulus;
10 — нижняя олива; И — продолговатый мозг; 12 — флоккуло-нодулярная доля; 13 —
парамедианная долька; 14 — большая горизонтальная борозда.
образуют переднюю комиссуру. Из всех комиссуральных связок,
образующихся в полушариях, она появляется наиболее рано (рис. 207, G ;
210, С).
Латеральные доли чрезвычайно быстро растут, формируя
полушария мозга. Они растут в переднем направлении и закрывают среднюю
часть конечного мозга. Дальнейший их рост в дорзальном и каудаль-
ном направлении приводит в конце концов к полному прикрытию
промежуточного и среднего мозга (рис. 207). Поверхностный богатый
клеточным серым веществом слой конечного мозга называется корой
мозга (cortex cerebri). Непосредственно под ним находится большое
число комиссуральных волокон. Одни пучки волокон (ассоциативные
волокна) связывают различные отделы коры, другие (проекционные
волокна) соединяют кору с другими частями нервной системы.
Вследствие того что эти системы волокон приобретают во взрослом
состоянии белесоватый цвет, они составляют так называемое белое вещество
полушарий. В части мозга, прилегающей к боковым желудочкам,
лежат глубоко скрытые в белом веществе ядерные массы, называемые
базальными ганглиями. Два самых крупных базальных ганглия
каждого полушария составляют полосатое тело*.
Для детального рассмотрения конечный мозг удобно разделить
на полосатое тело и кортикальные области. Кортикальные области
в свою очередь могут быть разделены на обонятельные и
необонятельные доли. Необонятельные доли, достигающие в филогенезе
большого развития, носят название неопаллиальной коры или просто
неопаллиума. Обонятельная кора с обонятельной луковицей и
стволом образуют обонятельный мозг (rhinencephalon). Обонятельный мозг
достигает максимального развития у низших форм. У приматов он
мало заметен из-за разрастания неопаллиальной коры.
Полосатое тело (corpus striatum) •
Полосатое тело развивается в плащевом слое, который покрывает
вентро-латеральные стенки конечного мозга. В процессе развития
эта структура становится одним из самых заметных внутренних
ориентиров в области конечного мозга (рис. 210, А). Свое название она
получила в связи с тем, что у некоторых низших форм серое
вещество разделено пучками волокон. Связи полосатого тела с другими
органами являются чрезвычайно сложными и многие из них пока еще
до конца не разобраны. Одной из функций полосатого тела является
координация мускульной активности (рис. 194, дуга б). Оно также
оказывает постоянное влияние на все произвольные мышечные
сокращения, так как поражения полосатого тела приводят к появлению
тремора во время движения.
Полосатое тело состоит из хвостатого ядра (nucleus caudatus)
и чечевицеобразного ядра (nucleus lentiformis). Хвостатое ядро
появляется в начале второго месяца развития. Оно лежит в основании
монроева отверстия (foramen Monro!) и утолщается в направлении
* Другие структуры, которые иногда включают в категорию базальных
ганглиев, — зто ограда (claustrum) и миндалевидное ядро (nucleus amygdale).
Ограда представляет собой узкую полоску серого вещества между полосатым
телом и корой островка. Миндалевидное ядро представляет массу серого
вещества, которое лежит глубже uncus (рис. 208, Е). Оно соединено с epithalamus
и hypothalamus и является обонятельным, а возможно и обонятельно-сомати-
ческим коррелятивным центром.
344
Рис. 210. Некоторые стадии развития полосатого тела.
А — положение полосатого тела в головном мозгу взрослого человека (по Крейгу) ; В —
головной мозг трехмесячного эмбриона (по Гису), удалена латеральная стенка левого полушария для
того, чтобы показать различные части развивающегося полосатого тела; С, D — срезы головного
мозга, находящегося приблизительно на той же Стадии развития, что и срез, показанный на В.
Разрез, изображенный на С, прошел ростральнее зрительной хиазмы. Разрез D прошел через кау-
дальный край хиазмы (по Кодама).
B. 1 — зачаток коры головного мозга; 2 — гиппокамп; 3 •— хвостовая часть хвостатого ядра;
4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — ромбическая губа; 7 — продолговатый мозг; 8 — передняя
доля гипофиза; 9 — зрительная хиазма; 10 — обонятельная луковица; 11 — переднее
продырявленное пространство; 12 —- обонятельный тракт; 13 — область островка; 14 — гиппокамп;
15 — хвостатое ядро; 16 —- скорлупа (putamen); 17 •— внутренняя капсула; 18 — сосуды, идущие
к сосудистому сплетению.
C. 1 — гиппокамп; 2 — неопаллиальная кора; 3 — сосудистое сплетение; 4 — третий
желудочек; 5 — зрительный бугор; 6 — хвостатое ядро; 7 — внутренняя капсула; 8 — скорлупа;
9 — наружная капсула; 10 — передняя комиссура; 11 — преоптическая область.
D. 1 — stria medullaris; 2 — зрительная хиазма; 3 — hypothalamus; 4 —■ globus pall id us;
5 — скорлупа; 6 — внутренняя капсула; 7 — хвостатое ядро; 8 —■ зрительный бугор (thalamus
opticus); 9 — третий желудочек; 10 — сосудистое сплетение; 11 — неопаллиальная кора.
желудочков. В процессе дальнейшего развития оно распространяется
в растущем полушарии. На третий месяц эмбрионального развития
хвостатое ядро выдается в боковой желудочек. Впереди полосатое
тело частично разделено бороздой на два гребешка, но в каудальном
направлении эти гребешки обычно сливаются (рис. 205, В).
Увеличивающееся хвостатое ядро изгибается дугой ростро-каудально от
обонятельных центров к каудально-вентральной части полушария
(рис. 210, В). В дальнейшем рост передней части уменьшается, а
каудальная часть продолжает расти в височной доле. Эта длинная
изогнутая часть названа хвостом (cauda).
Латеральнее хвостатого ядра лежит часть чечевицеобразного
ядра, названная скорлупой (putamen). Putamen вначале нерезко
отделен от других частей полушарий. Позднее в процессе развития
появляются пучки волокон, которые почти полностью отграничивают его
от полушарий, хотя связь putamen с хвостатым ядром остается на
всю жизнь. Putamen образует внешнюю часть чечевицеобразного ядра
(рис. 210). Внутренняя часть чечевицеобразного ядра у взрослых
людей содержит много мякотных волокон. Вследствие своей
белесоватой окраски эта часть чечевицеобразного ядра называется бледным
шаром (globus pallidus) (рис. 210, D; 211, D).
Полосатое тело лежит в той части стенки конечного мозга,
которая благодаря росту в каудальном направлении оказывается
лежащей над промежуточным мозгом. Здесь вентро-медиальная стенка
конечного мозга приходит в контакт с латеральными стенками
промежуточного мозга и происходит их вторичное срастание (рис. 211, D).
Через эту область проходят тракты волокон, соединяющие кору мозга
и низшие центры. Эти волокна образуют так называемую внутреннюю
капсулу (рис. 211, D).
Кортикальные области конечного мозга
Как было указано, кору конечного мозга можно разделить на
обонятельную и необонятельную части. Вначале мозговые
полушария гладкие и не дифференцированы (рис. 206, А). В ходе развития
они приобретают много извилин и определенные местные отделы
становятся хорошо заметными (рис. 206, В—Е).
Борозда в височной области, названная fissura rhinica (рис. 208, Е),
отграничивает обонятельную кору медиально от более латерально
локализованных необонятельных частей коры головного мозга.
Обонятельная кора. Она состоит из свернутого в спираль гиппо-
кампа (hippokampus, аммонов рог, морской конек) и прилегающего
к нему серого вещества коры. Другими важными частями
обонятельного комплекса являются обонятельная луковица с ее стебельком,
обонятельные тракты и переднее продырявленное вещество (рис. 210, JB).
Раньше всех у эмбриона появляется обонятельная луковица. Она
появляется у шестинедельных эмбрионов в форме утолщения на
вентральной поверхности каждой половины конечного мозга
(рис. 205, А). Развивающаяся обонятельная луковица сначала имеет
полость, которая соединяется дорзально с боковым желудочком.
В результате дистального удлинения образуется длинный обонятельный
стебелек, несущий на конце обонятельную луковицу (рис. 211, А, С).
Вследствие того что стебелек все более вытягивается и утончается,
он в конце концов теряет полость. Полость луковицы к этому времени
также почти полностью исчезает.
346
Рис. 211. Дальнейшее развитие полушарий и комиссур.
А—С — вид правого полушария у трех эмбрионов различного возраста с медиальной стороны
(по Стритеру, изменено); сделан разрез через сагиттальную плоскость и два полушария отделены
друг от друга.
А — зародыш 80 мм длины (около 3 месяцев развития); В — зародыш 95 мм длины (начало
четвертого месяца); С — зародыш 150 мм длины (начало пятого месяца развития); D — поперечный
разрез полушарий. Видны мозолистое тело и вторичное срастание конечного и промежуточного
мозга (по Броману).
A. 1 — комиссура гинпокампа; 2 — гиппокамп; 3 — боковой желудочек; 4 — stria termi-
nalis; 5 — зрительный бугор (рассечен); 6 — третий желудочек; 7 — обонятельная луковица;
8 — lamina terminalis; 9 — передняя комиссура; 10 — свод; 11 •— мозолистое тело.
B. 1 — комиссура гиппокампа; 2 — хвостатое ядро; 3 — гиппокамп; 4 — fimbria; 5 —
третий желудочек; 6 — зрительный бугор (рассечен); 7 — stria terminalis; 8 —■ septum pellueidum;
9 — гиппокамп.
C. 1 — мозолистое тело; 2 — комиссура гиппокампа; 3 — fimbria; 4 — гиппокамп; 5 —
зрительный бугор (рассечен); 6 — stria terminalis; 7 — girus dentatus гиппокампа; 8 — обонятельный
стебелек; 9 — обонятельная луковица; 10 — третий желудочек; 11 — lamina terminalis; 12 —
передняя комиссура; 13 — боковой желудочек; 14 — свод; 15 — septum pellueidum; 16 — indu-
sium griseum.
D. 1 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 2 — stria medullaris; 3 — fimbria; 4 —
хвостатое ядро; 5 — stria terminalis; 6 — globus pallidus (nucl. lentiformis); 7 — putamen (nucl.
ientiformis); 8 — fimbria; 9 — вершина височного полюса, попавшая на линию разреза; 10 —
зубчатая извилина гиппокампа; 11 — hypothalmus; 12 — дорзальные ядра зрительного бугра;
IS — миндалевидное ядро; 14 — линия срастания конечного мозга с промежуточным; 15 —
внутренняя капсула; 16 — сосудистое сплетение третьего желудочка; 17 — зубчатая извилина
гиппокампа; IS — мозолистое тело; 19 — кора головного мозга.
Каудально, непосредственно за обонятельной луковицей из
первоначально возвышающихся утолщений образуются обонятельные
центры. Они локализованы в базальной и медиальной частях стенок
полушария. Среди этих центров расположено переднее продырявленное
вещество (substantia perforata anterior) (рис. 210, В), названное так
благодаря присутствию множества маленьких отверстий —
следствие прободения этого вещества кровеносными сосудами. Отверстия,
образующиеся в результате извлечения этих сосудов при удалении
оболочек мозга, хорошо заметны на поверхности впереди зрительной
хиазмы на каждой стороне (они показаны, но не обозначены на рис.
208, D, Е). Гиппокамп рано приобретает изогнутую форму.
Передний его край остается на медиальной части переднего
продырявленного вещества. В мозгу трехмесячного эмбриона с полушарием,
открытым с латеральной стороны, видно, что гиппокамп изгибается дугой
с ростральной и дорзальной сторон меж желудочкового отверстия.
Далее он поворачивается обратно, образуя вентро-медиальную часть
паллиума (плаща — рис. 210, В). Вдоль его вентральной границы
проходит развивающаяся сосудистая борозда, через которую
направляются сосуды, образуя сосудистое сплетение бокового желудочка.
Каудально гиппокамп следует кривой, которую образует хвостатое
ядро в височной области растущего полушария. Вследствие того что
височная доля загибается под теменную долю и растет вперед
(рис. 206, Е), первоначальная каудально-вентральная часть гипокампа
также простирается вперед вместе с височной долей. Во время
развития мозолистого тела (corpus callosum) ростро-дорзальные участки
гиппокампа развертываются обратно. Однако волокнистый тракт,
соединяющий кору гиппокампа с промежуточным мозгом,
располагается, придерживаясь первоначальной линии кривой гиппокампа,
вдоль сосудистой борозды, выше и впереди межжелудочкового
отверстия. Этот тракт называется сводом (fornix) (рис. 211, С), который
проходит вентро-каудально от области межжелудочкового отверстия к
сосцевидному телу подбугровой области.
Необонятельная (неопаллиальная) кора. У приматов
необонятельная (неопаллиальная) кора полностью покрывает обонятельный
мозг, который составляет значительную часть каждого полушария у
низкоорганизованных млекопитающих. Это изменение в пропорциях
обусловлено уменьшением значения чувства ообняния и усиленным
ростом необонятельной (неопаллиальной) коры у приматов и особенно
у человека. В неопаллиальной коре локализованы центры памяти,
произвольных движений и задерживающего контроля (рис. 194,
дуга 7).
В процессе развития коры ее поверхность так сильно
увеличивается, что собирается в складки (извилины, дуги) с желобками
(борозды, sulci) между ними. Все основные извилины и борозды имеют
названия, а центры различных специальных функций определены и
сгруппированы с большой точностью в специфические области.
Несмотря на то, что это выходит за пределы нашей книги, мы попытаемся
познакомить читателя с некоторыми наиболее важными областями
полушарий мозга.
Первой на латеральной стороне полушария появляется силъ-
виева ямка (fossa Sylvii) (рис. 206, D). Это углубление заметно на
третьем месяце развития и становится все более четко выраженным
по мере роста окружающих областей. Медленно растушая кора,
образующая дно сильвиевой ямки, расположена латеральнее полосатого
тела (рис. 210, В) и называется островком Рейли (insula Reilii). Более
348
У
быстро растущие соседние области поднимаются над сильвиевой
ямкой, образуя покрывающие островок складки, именуемые
покрышками (operculae).
Известны три покрышки : лобная, теменная и височная. Каждая
покрышка обозначена названием соответствующей доли. Сближение
покрышек друг с другом постепенно скрывает островок. Линия их
соприкосновения получает название латеральной (сильвиевой)
борозды (рис. 206, Е). Поэтому «открытый» островок во взрослом
состоянии указывает на нарушение нормального развития частей коры,
составляющих покрышку. Обычно лобная покрышка последней
достигает своего окончательного положения. Нарушение развития этой
оперкулярной области представляет значительный клинический
интерес, потому что определенные ассоциативные участки лобной
покрышки связаны с речью. Многие авторы полагают, что доминантный центр
членораздельной речи у лиц, владеющих правой рукой, расположен
на левой стороне, а у левшей, по-видимому, на правой.
На верхней границе височной покрышки, в месте, очень слабо
заметном сбоку, расположена слуховая проекционная область.
К этому участку поступают импульсы от аппарата, воспринимающего
звук, который находится во внутреннем ухе в улитке. Слуховая
проекционная область имеет функциональные шаблоны,
соответствующие таковым в улитке, которые обладают способностью
дифференцировать высоту звука.
Во время пятого и шестого месяцев развития становятся
заметными центральная, теменно-затылочная и шпорная борозды.
Центральная борозда (fissura centralis) указывает на границу между лобной
и теменной долями (рис. 206). Эта борозда является более важным
ориентиром с функциональной, чем с описательной, точки зрения.
В извилине, которая лежит непосредственно перед центральной
бороздой (gyrus praecentralis), локализованы центры произвольного
контроля двигательной деятельности головы, шеи и тела. В извилине,
расположенной непосредственно позади от центральной борозды
(gyrus postcentralis), расположены чувствительные центры боли,
температуры, осязания и проприоцепции. Как обычно полагают,
импульсы этих типов совместно образуют соматическую
чувствительность.
Латеральная часть теменно-затылочной борозды (fissura parieto-
occipitalis) определяет границу между теменной и затылочной долями
(рис. 206, Е). На медиальной стороне полушария вместе со шпорной
бороздой (fissura calcarina) она ограничивает клинообразную
кортикальную область, называемую клином (cuneus) (рис. 207, G). Клин ■—
это участок, связанный со зрительной ассоциацией.
Подобно центральной борозде, шпорная борозда является важным
с функциональной точки зрения ориентиром. Вдоль двух выступов
шпорной борозды лежат зрительные проекционные области коры.
В этом участке происходит процесс, который приводит к тому, что
образы, отброшенные на сетчатку, становятся видимыми (рис. 236).
Нижние зрительные поля проектируются на верхних краях шпорной
борозды, а верхние зрительные поля — на нижних. Проекционная
область того участка ретины, которая обладает наиболее резким
зрительным восприятием (сосочковая область), локализована на самом
каудальном конце шпорной борозды. По этой причине удары по
задней части головы, в результате которых образуется местное
кровоизлияние в подлежащей коре, могут повлечь за собой различные
степени ухудшения зрения.
349
Выше были указаны некоторые наиболее важные кортикальные
центры. Двигательные и чувствительные области вместе со
зрительными, обонятельными и слуховыми центрами составляют, как говорят,
проекционные области. Термин «проекция» в этой связи
подразумевает передачу импульсов в любом направлении между кортикальной
и некортикальной областью с сохранением специфического образа.
Таким образом, зрительные импульсы могут быть проектированы с
ретины в форме соответствующего образа в зрительных кортикальных
центрах вдоль шпорной борозды. Подобно этому, двигательные
импульсы могут быть проектированы от центров, локализованных в
коре, на более низкие центры в соответствии со специфическим
образом.
Проекционные области окружены основными ассоциативными
областями. Эти области соединяются с другими кортикальными
областями при помощи ассоциативных путей, а с низшими центрами —
проекционными путями. У приматов и в особенности у человека
развиваются вторичные ассоциативные области в височной, теменной и
особенно в лобной долях. Высокое развитие лобных ассоциативных
областей у человека является одной из самых замечательных
особенностей, отличающих мозг человека от мозга высших обезьян.
Взаимосвязь подобных ассоциативных областей в коре обеспечивает
физиологическую основу памяти и мышления.
Гистогенез коры
В полушариях головного мозга, как и в других частях
развивающейся центральной нервной системы, стенки мозга подразделяются
на ряд зон : эпендимная, плащевая и краевая (рис. 212, А). Диффе-
ренцировка неопаллиальнои коры начинается в районе островка
(insula). Отсюда дифференцировка распространяется в другие
кортикальные области. На третьем месяце развития начинается миграция
большого количества нейробластов в периферии, в результате чего
образуется слой молодых нервных клеток (преобладают пирамидные
клетки), расположенных под первичной краевой зоной. Этот слой
нейробластов покрывает поверхность мозга и образует тем самым
закладку серого вещества (рис. 212, В). В процессе развития
наблюдается заметное увеличение количества волокон в слое,
расположенном между закладкой коры и нейробластами (внутренний ядерный
слой, рис. 212, С), примыкающими к эпендимной зоне. Во время этого
процесса большинство нейробластов покидает волокнистый слой,
хотя отдельные клетки остаются вплоть до рождения. После миелини-
зации этот волокнистый слой превращается в белое вещество
полушария.
На четвертом и пятом месяцах периферическая зона нейробластов,
представляющая собой закладку серого вещества коры, постепенно
подразделяется на внешнюю и внутреннюю полосы, которые отделены
друг от друга слоем, содержащим только разбросанные нейробласты
(рис. 212, С). Неклеточная зона представляет собой закладку
внутреннего зернистого слоя (рис. 212, С, /V) коры. Клетки, расположенные
поверхностно по отношению к внутреннему зернистому слою (рис.
212, С, II и III) и клетки, расположенные глубже этого слоя (У и V/),
вторично распределяются на два слоя. Как показано на рис. 212, D,
это разделение происходит несколько раньше в полосе,
расположенной глубже по отношению к зернистому слою (подзернистое серое
350
Рис. 212. Гистогенез коры головного мозга.
А — стенка конечного мозга 8-недельного эмбриона (увеличение в 200 раз); В — стенка
конечного мозга 10-недельного эмбриона, (увеличение в 125 раз;; С — стенка конечного мозга 14-не-
дельного эмбриона (увеличение в 22V2 раза); D — кора зародыша примерно 6 месяцев развития
(увеличение в 33 раза) (из Бродмана); Е — кора теменной области взрослого человека (увеличение
в 40 раз) (из Губера, Капперса и Кросби).
Римскими цифрами на С—Е указаны кортикальные слои ; I — молекулярный слой (lamina
zonalis Brodman); II — наружный зернистый слой ; /// — слой пирамидальных клеток (lamina
pyramidalis); IV — внутренний зернистый слой; V — слой ганглиозных клеток (lamina ganglionaris);
VJ — слой полиморфных клеток (lamina multiformis).
вещество). На седьмом месяце надзернистое серое вещество также
разделяется и дифференцируется на внешний зернистый (//) и
пирамидный (///) слои. Таким образом, формируется кора, состоящая
из шести слоев с ее самым верхним слоем, который представляет собой
первичную краевую зону. В результате изменения этих шести
основных слоев образуются различные специализированные области нео-
паллиальной коры (см., например, чувствительный участок gyrus
postcentralis человека, представленный на рис. 212, Е). Нейроанатомы
в настоящее время различают 80—90 или больше характерных местных
вариаций основного типа строения (25).
351
Комиссуры конечного мозга
Как было указано, группа волокон передней комиссуры вначале
связывает обонятельные центры в полушариях. Эта комиссура
образуется наиболее рано. Она является ценным ориентиром при изучении
развивающегося мозга (рис. 207, G; 210, С; 211, А—С).
Другая группа поперечных волокон в полушариях, которая
также связана с чувством обоняния, представляет собой комиссуру гиппо-
кампа. Как указывает название, волокна этой комиссуры связывают
гиппокампы двух сторон. Она появляется на третьем месяце
развития в тонкой передней стенке третьего желудочка дорзально по
отношению к передней комиссуре (рис. 211, А). Волокна этой
комиссуры сопровождаются проекционными волокнами, которые выходят
из гиппокампа, проходят частично к epithalamus (в виде striae medul-
laris, рис. 211) и (в большей степени) к hypothalamus, образуя свод
(fornix) (рис. 211, А—С). В результате роста мозолистого тела гиппо-
камп постепенно перемещается назад и вниз к височному полюсу
растущего полушария. В ходе этого процесса комиссура гиппокампа
сдвигается каудально и в конце концов оказывается лежащей под
каудальным концом мозолистого тела (рис. 211, А—С).
Третьей комиссуральной системой конечного мозга является
мозолистое тело (corpus callosum), которое представляет собой массивную
систему волокон, соединяющих необонятельные области коры. Оно
образуется в области вторичного слияния двух полушарий и является
наиболее развившейся комиссурой в мозгу человека, в котором неопал-
лиальная кора достигает своего максимума развития. Мозолистое тело
впервые можно заметить на третьем месяце развития в той области,
которая расположена с передней и дорзальной сторон комиссуры
гиппокампа (рис. 211, А). Серое вещество гиппокампа частично
окружает мозолистое тело. В процессе роста мозолистое тело
распространяется как в каудальном, так и в переднем направлении (рис. 211,
А, С) до тех пор, пока оно не примет своей характерной дефинитивной
формы. Рост мозолистого тела приводит к изменению положения
определенных ассоциативных структур. Особенно значительным
изменением является перемещение назад и вниз основной массы
гиппокампа на каждой стороне. В процессе перемещения серого вещества
гиппокампа ассоциативный проекционный тракт (fornix) вытягивается
вдоль направления перемещения гиппокампа (рис. 211, А—С).
Отражение этого процесса остается у взрослого человека в форме тонкого
слоя серого вещества гиппокампа (серая полоска Lancisi или indusium
griseum, рис. 211, С) вместе с его ассоциативными волокнами (белая
полоска Lancisi), которые находятся по обеим сторонам дорзальной
поверхности мозолистого тела.
Перед комиссурой гиппокампа, в углу, между ней и передней
растущей частью мозолистого тела, находится небольшая область
стенки полушария, которая в ходе дальнейшего роста мозолистого
тела становится чрезвычайно тонкой и образует так называемую
прозрачную перегородку (septum pellucidum) (рис. 211, В). Тонкие
прозрачные перегородки двух полушарий, расположенные между
мозолистым телом и сводом, могут частично или полностью сливаться
друг с другом. Если слияние не полное, то остается щелеобразное
пространство различной величины, которое называется cavum septi
pellucidi.
352
СИСТЕМА ЖЕЛУДОЧКОВ МОЗГА, СОСУДИСТЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
И ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНАЯ ЖИДКОСТЬ
Желудочки мозга
Как уже указывалось, желудочки мозга взрослого человека
образуются в результате местных изменений первичной полости
нервной трубки. В спинном мозгу полость постепенно уменьшается и
возникает центральный канал (рис. 201), который непосредственно
переходит в канал продолговатого мозга. Передняя часть полости заднего
мозгового пузыря (rhombocoele) образует четвертый желудочек
(ромбовидную ямку) с его боковыми карманами (рис. 213, A, D). Перед
Рис. 213. Развитие желудочков мозга из полостей эмбрионального головного
мозга.
А — стадия трех мозговых пузырей; В — стадия пяти мозговых пузырей; С — образование
боковых пузырей конечного мозга (из Бродмана, изменено); D — окончательное строение, вид сверху
(из Бродмана, изменено); Е — окончательное строение, вид сбоку (из Фишеля, изменено).
A. 1 — глазной пузырь; 2 — mesocoele.
B. 1 — боковые пузыри конечного мозга; 2 — средняя telecoele; 3 — diocoele; 4 —
mesocoele; 5 — metacoele; € — myelocoele; 7 — глазной пузырь; 8 — монроево отверстие.
C. 1 — боковые желудочки мозга (первый и второй); 2 — средняя telecoele; 3 — diocoele;
i — mesocoele; б — metacoele; € — myelocoele.
D. 1 — передний рог; 2 — нижний рог; 3 — задний рог; 4 — четвертый желудочек;
5—сильвиев водопровод; € — третий желудочек; 7 — боковые желудочки мозга (первый и второй).
E. 1 — третий желудочек; 2 — задний рог бокового желудочка в затылочной доле; 3 —
сильвиев водопровод; 4 — четвертый желудочек; 5 — нижний рог бокового желудочка в
височной доле; 6 — передний рог бокового желудочка в лобной доле; 7 — монроево отверстие.
« Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
353
четвертым желудочком расположен сильвиев водопровод,
представляющий собой полость среднего мозгового пузыря. Последняя становится
очень узкой вследствие сильного утолщения стенок среднего мозга.
Этот узкий проход соединяет четвертый желудочек с щелевидным
третьим желудочком, который образуется из полости
промежуточного мозга и срединной части полости конечного мозга. Как уже
указывалось, большая часть конечного мозга рано обособляется в виде
боковых пузырей. Полость каждого бокового пузыря представляет
собой закладку бокового желудочка. Эти две боковые полости
называются первым и вторым желудочками мозга. Нет договоренности
относительно того, какой желудочек — правый или левый — называть
первым.
В процессе роста полушарий головного мозга боковые желудочки
принимают характерную форму. Сначала они расширяются в
латеральном и переднем направлении (рис. 213, В). Увеличение в переднем
направлении на каждой стороне приводит к образованию переднего
рога желудочка (рис. 213, В—Е). Одновременно наблюдается
значительный рост желудочков в противоположном направлении, в процессе
которого формируется основная часть желудочка и начинается
образование верхних и нижних рогов. Верхний рог увеличивается в связи
с ростом затылочной доли полушария. Благодаря росту височной доли
нижний рог смещается в сторону, вниз и вперед и наконец загибается
в обратном направлении, т. е. к середине (рис. 213). Как уже
указывалось, отверстия, ведущие из средней части мозга в боковые
желудочки, называются монроевыми отверстиями (foramina Monroi).
В мозгу взрослого человека эти отверстия, соединяя третий желудочек
с двумя боковыми, несколько суживаются, но сохраняют свое
первоначальное название.
Сосудистые сплетения
Следует подчеркнуть, что в ходе только что описанной
региональной дифференцировки связь между полостями различных частей
головного и спинного мозга продолжает сохраняться. В этих полостях
имеется жидкость, отличающаяся от крови и лимфы как своими
клетками, так и химическим составом, и которая называется
цереброспинальной жидкостью. Хотя пополнение этой жидкости может
происходить непосредственно из сосудистой системы, все же существует
мнение, что она образуется главным образом в так называемых
сосудистых сплетениях. Имеются определенные области вдоль крыши
четвертого, третьего и боковых желудочков, в которых не развивается
никаких проводящих трактов и ядерных масс. Стенки здесь остаются
тонкими и состоят только из одного слоя эпендимных клеток. В
каждой из этих трех областей местные кровеносные сосуды образуют
сплетения капилляров (plexus chorioideus), лежащих на тонкой эпен-
димной крыше. Эти капилляры сжимают оболочку эпендимы в
складки и сосочки, выступающие в полость желудочка. Таким образом,
формируется высокоспециализированный секреторный механизм, где
измененные клетки эпендимы получают жидкость из сосудистого
сплетения и выделяют определенные вещества в полость желудочка.
Образование гранул в клетках эпендимы указывает на то, что это не простая
фильтрация, а секреторный процесс. Тот факт, что цереброспинальная
жидкость имеет свой собственный характерный только для нее
химический состав, отличающийся от химического состава крови и лимфы,
также указывает, что здесь происходит секреция.
354
Циркуляция цереброспинальной жидкости
Большая часть цереброспинальной жидкости у человека
движется в определенном направлении. Жидкость, которую выделяют
сосудистые сплетения боковых желудочков, проходит через монроевы
отверстия в третий желудочек. Здесь объем ее пополняется за счет
жидкости, секретируемой в сосудистом сплетении третьего желудочка.
Из третьего желудочка цереброспинальная жидкость проходит через
узкий сильвиев водопровод в четвертый желудочек. Здесь объем ее
снова увеличивается за счет деятельности сосудистого сплетения
этого желудочка. В крыше боковых карманов имеются отверстия,
ведущие из четвертого желудочка в пространство между оболочками
центральной нервной системы. Через эти отверстия (foramina Luschka)*
цереброспинальная жидкость покидает полости головного мозга и
поступает в так называемое субарахноидалъное пространство. Это
пространство представляет собой сплетение беспорядочных каналов,
по которым жидкость может проходить в оболочки спинного и
головного мозга. В области головного мозга имеются определенные участки
(над и под мозжечком и под средним мозгом), где естественные
особенности строения мозга и черепа наиболее благоприятствуют
образованию пространств между оболочками. В таких районах, названных
цистернами, цереброспинальная жидкость собирается в значительных
количествах. Жидкость из субархноидального пространства поступает
в большие венозные синусы твердой мозговой оболочки. В верхнем
сагиттальном синусе имеются местные выпячивания стенок,
названные пахионовыми грануляциями. Через эти гломерулоподобные
образования, выступающие в полость синуса, цереброспинальная жидкость
проходит в венозную систему.
Характер пути, который совершает цереброспинальная жидкость
показывает, что любое затруднение при ее переходе может нарушить
давление цереброспинальной жидкости. Совершенно ясно, что наиболее
уязвимыми точками в данной системе являются монроевы отверстия
и сильвиев водопровод. Любое сужение этих отверстий вследствие
ненормального развития окружающих стенок мозга или их
патологического роста является причиной повышения давления в других
отделах мозга.
ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
Разбирая нервы спинного мозга, мы выделили четыре основных
типа нейронов: общие соматические афферентные, общие
соматические эфферентные, общие висцеральные афферентные и общие
висцеральные эфферентные (рис. 200). В черепномозговых нервах мы
находим эти же типы нейронов, а также другие нейроны с более
ограниченным распределением и с еще более специализированными
функциями. В ухе, например, имеется очень высоко дифференцированный
и четко локализованный соматический чувствительный орган,
связанный со слухом. Волокна, возникающие в подобных рецепторных
механизмах, называют специальными соматическими афферентными
* Некоторые исследователи думают, что имеется, помимо foramina Luschka,
срединное отверстие в крыше четвертого желудочка — foramen Magendie.
Однако имеется много доказательств в пользу того, что зто срединное
отверстие может быть артефактом, обусловленным разрывом крыши в процессе
приготовления материала.
23*
355
Рис. 214. Некоторые основные этапы развития нервной системы. С целью
упрощения сравнения длина тела всюду изображена одинаковой (из Скзммона-
Льюиса, из кн.: Morris, Human Anatomy).
А — эмбрион 20 дней (2,5—3 мм); В — эмбрион около 22 дней (2,5—3 мм); С — эмбрион
на четвертой неделе (3,5—4 мм); D — эмбрион 7 недель (18—20 мм); Е — эмбрион 8 недель
(27—30 мм); F — эмбрион 10 недель (50—55 мм).
А, В. 1 —■ спинной моаг; 2 —• аадняя кишка; 3 ■—■ средняя кишка; 4 — передняя кишка.
С, D, E, F. 1 — передний мозг; 2 — средний мозг; 3 — задний мозг; 4 — хорда; 5 —
спинной мозг; 6 — задняя кишка; 7 — средняя кишка; 8 — передняя кишка.
волокнами. Во вкусовых почках возникают чувствительные волокна,
которые связаны с переносом вкусовых импульсов к головному мозгу.
Они называются специальными висцеральными афферентными
волокнами. Как было указано в предыдущей главе, мускулатура в лицевом,
глоточном и гортанном отделах отличается от другой висцеральной
мускулатуры тем, что она связана в своем происхождении с жаберным
аппаратом. Поэтому для того, чтобы отличить эти двигательные волокна
356
Рис. 214. (продолжение).
G — эмбрион 12 недель (75—80 мм); Н — плод 20 недель (180—185 мм); 1 — плод 24
недель (225—235 мм); J — плод 34 недель; К — новорожденный; L — 6 лет; М — взрослый.
от всех остальных, их называют специальными висцеральными
эфферентными волокнами. Следовательно, нервы, подходящие к мышцам
глаза и языка, нужно рассматривать как общие соматические
эфферентные волокна, хотя некоторые авторы предпочитают называть их
специальными соматическими эфферентными волокнами, потому что
они являются составными частями черепномозговых, а не спинальных
нервов.
Спинальные нервы расположены сегментарно. Черепномозговые
нервы утратили свое первоначальное сегментарное расположение и
стали очень высоко специализированными. Некоторые из них, подобно
спинальным нервам, содержат как афферентные, так и эфферентные
357
волокна. В этом случае они называются смешанными нервами.
Отдельные нервы содержат только афферентные волокна, а другие состоят
преимущественно из эфферентных волокон. Нет ни одного черепно-
мозгового нерва, который бы содержал все типы волокон,
встречающихся в черепномозговых нервах (рис. 215).
Как в спинальных, так и в черепномозговых нервах афферентные
волокна возникают из клеточных тел, расположенных вне пределов
нервной трубки (рис. 200, 215). Таким образом, черепномозговые нервы,
состоящие из афферентных волокон, имеют ганглии, образованные
группами клеточных тел, которые расположены за пределами стенки
мозга (рис. 199). Эфферентные же волокна в спинальных и черепно-
мозговых нервах сходны в том отношении, что они возникают из
клеточных тел, находящихся внутри стенки нервной трубки. В
спинальных нервах эти клеточные тела лежат в вентральных и латеральных
рогах серого вещества спинного мозга. В черепномозговых нервах они
лежат группами (ядрами) в базальной пластинке стенки мозга (рис.
200, 215).
Если принять во внимание эти общие факты, то становится
очевидным, что черепномозговые и спинальные нервы, хотя и отличаются
друг от друга в определенных отношениях, также содержат
афферентные и эфферентные нейроны, а расположение их клеточных тел
зависит от функционального значения этих нейронов. Другими словами,
черепномозговые и спинальные нервы состоят из одинаковых
компонентов, хотя они по-разному специализировались и сгруппировались.
При рассмотрении различных черепномозговых нервов это следует
учитывать.
Обонятельный нерв (I) (n. olfactorius)*
Обонятельный нерв не имеет ганглия и тем самым отличается
от других чувствительных нервов. Его особенностью является также
то, что все волокна этого нерва безмякотные. Эти волокна представляют
собой аксонные отростки нейронов, клеточные тела которых
расположены в эпителиальном слое, выстилающем обонятельные ямки.
Отсюда аксоны растут в обонятельные луковицы. В процессе этого
роста они проходят через множество мелких отверстий в
развивающейся lamina cribrosa (рис. 168, D; 227, Е; 229, D).
В обонятельных луковицах волокна нерва оканчиваются в
синапсе с другими нейронами (митральные клетки), которые передают
импульсы вдоль обонятельных трактов к центрам, расположенным в
обонятельном мозгу. С функциональной точки зрения нейроны,
составляющие обонятельный нерв, классифицируют как специальные
висцеральные афферентные. Назвать их висцеральными правильнее,
чем соматическими, ибо тем самым подчеркивается важное значение
чувства обоняния в процессе еды.
* По периферии обонятельного нерва расположены еще два небольших
нерва. Один из них (п. terminalis) проходит к ростральной части перегородки
каждой носовой камеры и следует обратно через lamina cribrosa к средней части
переднего мозга (вблизи передней комиссуры). Основные связи этого нерва не
установлены и его функция еще не очень ясна. У взрослых приматов он почти
исчезает, но у человеческих эмбрионов он виден довольно хорошо (McCotter,
1915). Другой нерв (п. vomero-nasalis) имеется у человека только в
эмбриональный период развития. Как и указывает его название, этот нерв связан с
органом Якобсона. Он проходит через lamina cribrosa и оканчивается в
добавочной обонятельной луковице.
358
Зрительный нерв (II) (п. opticus)
Хотя зрительный нерв обычно и называют вторым черепномозго-
вым нервом, в действительности он не является нервом в прямом
смысле этого слова. Глазная чаша возникает как вырост латеральной
стенки переднего мозгового пузыря. Чувствительный слой сетчатки
является поэтому специализированным участком стенки мозга, а нерв-
Рис. 215. Различные типы компонентов череп-
номозговых нервов. Следует отметить, что
зто только схематический рисунок. Нет ни
одного черепномозгового нерва, который бы
имел все изображенные здесь компоненты.
ные волокна, которые возникают из ее ганглиозных клеток, образуют
проводящий тракт внутри центральной нервной системы. Такое
название больше соответствует действительности, нежели название нерва.
Это положение подтверждается тем фактом, что зрительный нерв
человека, подобно другим частям мозга, не дает после повреждения
эффективной регенерации. Зрительные нервные волокна развиваются
как отростки нейробластов, расположенных в чувствительном слое
сетчатки, в тесной связи со светочувствительными клетками. Эти
волокна покидают глазную чашу через сосудистую щель, затем
вдоль вентральной стороны зрительного стебелька входят в
мозг (в области дна промежуточного мозга). В месте их
вхождения некоторые волокна каждого зрительного нерва переходят на
359
f
t
другую сторону. В результате этого перекреста часть волокон каждого
глаза подходит к другой стороне мозга. Место этого перекреста
называется зрительной хиазмой (рис. 236). От хиазмы волокна проходят
вдоль латеральных стенок промежуточного мозга к зрительным
центрам, расположенным в зрительном бугре и среднем мозге (см. раздел
о глазе в следующей главе).
Зрительные нервные волокна обычно классифицируют как
специальные соматические афферентные.
Глазодвигательный нерв (Ш) (п. oculomotorius)
Как указывает название, глазодвигательный нерв содержит
двигательные волокна, идущие к мышцам глаза. Группы нейробластов,
из которых возникают эти волокна, локализованы в базальной
пластинке среднего мозга. Связи волокон глазодвигательного нерва можно
сравнить со связями, указанными на рис. 215, для волокон
подъязычного нерва, которые идут от соматического эфферентного ядра к
внутренним мышцам языка. Появляясь из дна среднего мозга (рис. 199),
волокна глазодвигательного нерва проходят прямо к глазу и иннерви-
руют нижнюю косую мышцу, три прямых мышцы (верхнюю, нижнюю
и внутреннюю) и мышцу, поднимающую верхнее веко. Эти
двигательные волокна классифицируются как общие соматические
эфферентные. В глазных мышцах есть проприоцептивные окончания,
благодаря которым мы ощущаем положение глазных яблок. Весьма
вероятно, что афферентные волокна от этих окончаний сопровождают
волокна двигательного нерва, которые подходят к этой мышце. Такие
волокна следует* классифицировать как общие соматические аффе-
рентно-проприоцептивные. Есть также преганглионарные волокна,
расположенные на пути к цилиарному ганглию, которые образуют
синапсы с постганглионарными волокнами, иннервирующими
мускулатуру ириса и цилиарную мышцу. Они классифицируются как общие
висцеральные эфферентные. «Висцеральные» потому, что мышцы в
данном случае гладкие, а также вследствие того, что волокна здесь
представляют часть автономной нервной системы.
Блоковый* нерв (IV) (п. trochlcaris)
Блоковый нерв является двигательным нервом, иннервирующим
верхнюю косую мышцу глаза. Ядра его локализованы в базальной
пластинке среднего мозга. Особенностью блокового нерва является
то, что волокна его не выходят прямо из вентральных стенок мозга,
как это обычно наблюдается у соматических двигательных нервов.
Вместо этого они проходят к дорзальной стенке среднего мозга и
перекрещиваются перед выходом в выемку между средним и задним
мозгом (рис. 199). Волокна этого нерва — соматические эфферентные.
Подобно третьему нерву, четвертый нерв, по-видимому, несет
некоторые общие соматические афферентные волокна проприоцептивного
типа из верхней косой (блоковой) мышцы глаза.
* Нерв получил такое название от названия верхней косой мышцы,
которую он иннервирует. Эта мышца была прежде известна как блоковая мышца,
потому что ее сухожилие проходит через блокоподобную фиброзную петлю,
которая прикреплена к глазной впадине.
360
Рис. 216. Расположение череппомозговых нервов у 5-недельного эмбриона
(по Корнингу, изменено). Нервы на рис. 217 и 218 и развивающиеся мышцы,
которые иннервируются зтими нервами, на рис. 189, 190, 192 и 193 окрашены
в те же цвета. Эти две группы иллюстраций следует внимательно сравнить друг
с другом.
1 — VI нерв (отводящий); 2 — коленчатое тело VII нерва; 3 — верхний ганглий IX
нерва; 4 — каменистый ганглий IX нерва; 5 — яремный ганглий X нерва; б — узловатый ганглий
X нерва; 7 — добавочный нерв (XI); 8 — первый шейный ганглий; 9 — блуждающий нерв. (X);
10 — нисходящая ветвь XII нерва (к мышцам шеи); 11 — пзычнап ветвь XII нерва; 12 —
глоточная ветвь IX нерва; 13 — лицевой нерв (V7); 14 — иижнечелюстпая ветвь V нерва; 15 —
барабанная струна (ветвь VII нерва); 16 — верхнечелюстная ветвь V нерва; 17 — глазничная
ветвь V7 нерва; 18 — полулунный ганглий V нерва; 19 — III нерв (глазодвигательный) ; 20 —
IV нерв (блоковый).
I
!
Рис. 217. Черепномозговые нервы 11-недельного эмбриона (50- 60 мм). Они
окрашены в такие же цвета, как и на рис. 216.
1 — контур промежуточного мозга; 2 — верхний холмик; 3 — нижний холмик; 4 —
мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 6 — нижнечелюстная ветвь V нерва; 7 — барабанная струпа;
8 — добавочный нерв (XI); 9 - глоточная ветвь IX нерва; 10 — подъязычный нерв (XII);
11 — блуждающий нерв (X); 12 — возвратный гортанный нерв; 13 — нижняя альвеолярная
веточка пижнечелюстпой ветви V нерва; 14 — подъязычный нерв (к мышцам языка); 15 —
язычная ветвь IX нерва; 16 — язычные веточки нижнечелюстной ветви V нерва и барабанной струны
(VII нерва); 17 — верхние альвеолярные веточки верхнечелюстной ветви V нерва; 18 —
глазничная ветвь V нерпа; — 19 — зрительные нервы; 20 — полушарие головного мозга.
Рис. 218. Стволы и основные ветви черепномозговых нервов взрослого человека
(по Корнингу, изменено). Цвета такие же, как и на рис. 216 и 217.
/ — гассеров узел V нерва; 2 — мозжечок; .3 — барабанная струпа (ветвь VII нерва);
4 — лицевой нерв (V); .5 — узловатый ганглий блуждающего нерва; 6 — iлоточная ветвь X
нерва; 7 — глоточная ветвь IX нерва; 8 — добавочный нерв (XI); 9 — верхняя гортапнан
ветвь блуждающего нерва; 10 — сердечные ветви блуждающего нерва; 11 — возвратная ветвь
блулщающего нерва; 12 — дуга аорты; 13 — висцеральная ветвь блуждающего нерва; 14 —
щитовидный хрящ гортани; 15 — подъязычная кость; 16 — нижняя альвеолярная веточка пиж-
нечелюстнои ветви V нерва; 17 — подъязычный нерв (XII); 18 — язычные веточки нилшечелюст-
ной ветви V нерва н барабанной струны (VII нерв); 19 — язычная ветвь IX нерва; 20— губная
сеточка нижнечелюстнои ветви V нерва; 21 — верхние альвеолярные веточки верхнечелюстной
ветви V нерва; 22 — лобная веточка глазничной ветви V нерва.
Рис. 219. Отношения развивающихся черепномозговых нервов у 6-недельного
эмбриона (по реконструкциям Стритера).
А — ядра, из которых возникают эфферентные компоненты черепномозговых нервов; В —
ядра, в которых оканчиваются афферентные компоненты.
A. 1 — ядро Вестфаль-Эдингера; 2 —• ядро глазодвигательного нерва (III); 3 — ядро
блокового нерва (IV); 4 — двигательное ядро ниншечелюстной ветви V нерва; б — колено VII
нерва; в — двигательное ядро VII нерва; 7 — двигательное ядро IX нерва (nucleus ambiguus);
8 — двигательное ядро X нерва (nucleus ambiguus); 9 — двигательное ядро XII нерва; 10 —
двигательное ядро бульбарного отдела XI нерва (nucleus ambiguus); 11 — двигательное ядро VI
нерва.
B. 1 — полулунный (гассеров) ганглий тройничного нерва (V); 2 — главное чувствительное
ядро V нерва; 3 — nucleus solitarius (чувствительные ядра VII, IX и X нервов); 4 — верхний
ганглий IX нерва; 5 — ядро нисходящего корешка V нерва; б — яремный ганглий X нерва;
1 — каменистый ганглий IX нерва; S — узловатый ганглий X нерва; 9 —- коленчатый ганглий
VII нерва.
Рис- 220. Поперечные разрезы спинного и головного мозга для иллюстрации
происхождения спинальных и черепномозговых нервов.
Л — грудной отдел спинного мозга эмбриона длиной 14,3 мм. Видно образование типичного
спиняльного нерва.
В — нижняя часть продолговатого мозга дана для сравнения со строением спинного мозга.
С — продолговатый мозг эмбриона 15 мм длины на уровне верхних корешков X и XII нервов.
D — продолговатый мозг эмбриона 73 мм длины на уровне верхних корешков X и XII нервов.
Ср. с С.
-Е — продолговатый мозг эмбриона 15 мм длины на уровне корешков VI и VII нервов.
F — продолговатый мозг эмбриона 73 мм длины на уровне корешков VI и VII нервов. Ср. с Е.
A. 1 — соматические афферентные волокна; 2 — висцеральные афферентные волокна;
3 — висцеральные эфферентные волокна; 4 — соматические эфферентные волокна; б — ганглий
заднего корешка; 6 — спинальный нерв; 7 — вентральный корешок; 8 ■— краевой слой; 9 —
плащевой слой; 10 — эпендим ни и слой; 11 — дорзальный корешок; 12 — sulcus limitans.
B. 1 — четвертый желудочек; 2 — nucleus et fasciculus solitarius; 3 ■— ядро нисходящего
корешка V нерва; 4 — дорзальное эфферентное ядро X нерва; 5 — ядро подъязычного нерва;
€ — XII нерв (подъязычный); 7 — соматические эфферентные волокна; 8 ядро — висцеральные
эфферентные волокна; 9 — висцеральные афферентные волокна; 10 •— соматические
афферентные волокна.
C. 1 — соматические афферентные волокна (ядро нисходящего корня V нерва); 2 — nucleus
ambiguus; 3 — висцеральные эфферентные волокна (дорзальное эфферентное ядро X нерва); 4 —
висцеральные афферентные волокна (ядро fasciculus solitarius); 5 — соматические эфферентные
Тройничный нерв (V) (п. trigeminus)
Тройничный нерв получил свое наименование благодаря тому,
что он имеет три основные ветви: надглазничную, верхнечелюстную
и нижнечелюстную (рис. 216—218). Пятый нерв имеет большое
количество чувствительных волокон, на что и указывает его большой
полулунный (гассеров) ганглий. Эти волокна — общие соматические
афферентные — показаны на рис. 215. Клеточные тела их расположены в
полулунном ганглии. Эти волокна вследствие их кожного
происхождения являются экстероцептивными. Двигательные волокна имеются
также в нижнечелюстной ветви. Они иннервируют жевательные
мышцы. Так как происхождение этих мышц связано с жаберным аппаратом,
иннервирующие их волокна классифицируются как специальные
висцеральные эфферентные. Эти двигательные волокна возникают из
ядра, расположенного в базальной пластинке моста (рис. 219, А).
Двигательные волокна сопровождаются относительно большим про-
приоцептивным компонентом. Клетки этих проприоцептивных
соматических афферентных нейронов имеют своеобразное происхождение.
Они расположены внутри центральной нервной системы вместо того,
чтобы лежать во внешнем чувствительном ганглии, как это вообще
свойственно нейронам этой категории. Их клеточные тела образуют
ядерную массу (среднемозговое ядро пятого нерва, которое
вытягивается в ростральном направлении от места вхождения тройничного
нерва в мост).
Отводящий нерв (VI) (п. abducens)
Отводящий нерв получил свое название потому, что он иннерви-
рует наружную прямую мышцу, благодаря сокращению которой
глазное яблоко поворачивается наружу. Ядро этого нерва лежит в
базальной пластинке продолговатого мозга (рис. 220, Е, F). Из клеток
этого ядра возникают волокна, которые идут вентрально и выходят
непосредственно позади моста. Эти нейроны являются соматическими
эфферентными. Как и в случае с третьим нервом, можно думать, что в
шестом нерве наряду с двигательными волокнами присутствуют и
проприоцептивные волокна.
Лицевой нерв (VII) (п. facialis)
Лицевой нерв является эфферентным, но присутствие коленчатого
узла (ganglion geniculatum) вблизи его корня показывает, что лицевой
нерв несет также некоторые афферентные волокна. Большая часть
волокна (ядро подъязычного нерва); б — XII нерв (подъязычный); 7 — медиальная олива;
8 — нижняя олива; 9 — узловатый ганглий X нерва; 10 — яремный ганглий X нерва.
D. 1 — висцеральные эфферентные волокна (дорзальное эфферентное ядро X нерва); 2 —
fasciculus solitarius; 3 — nucleus ambiguus; 4 —■ нисходящий корешок V нерва; 5 — нижняя
олива; б — XII нерв (подъяычный); 7 —■ пирамидный тракт; 8 — медиальная олива; 9 •—
lemniscus medialis; 10 — дорзальная олива; 11 — соматические эфферентные волокна (ядро
подъязычного нерва); 12 — висцеральные афферентные волокна (ядро fasciculus solitarius).
E. 1 — соматические эфферентные волокна (ядро добавочного нерва); 2 — колено VII
нерва; 3 — VI нерв (добавочный); 4 —-VII нерв (лицевой); б — fasciculus solitarius; б — ядро
нисходящего корешка V нерва; 7 — ромбическая губа.
F. 1 — колено VII нерва; 2 — ядро добавочного нерва; 3 — верхнее слюнное ядро; 4 —
fasciculus solitarius; 5 — ядро нисходящего корешка V нерва; 6 — специальные висцеральные
эфферентные волокна (двигательное ядро VII нерва); 7 — серое вещество моста; 8 —
пирамидный тракт; 9 — lemniscus medialis; 10 — верхняя олива; 11 — VI нерв (добавочный); 12 —
fasciculus medialis longitudinalis.
363
его чувствительных волокон проходит в качестве барабанной струны
(chorda tympani), которая анастомозирует с язычной веточкой
нижнечелюстной ветви тройничного нерва (рис. 216—218). Эти волокна
связаны с органом вкуса и классифицируются как специальные
висцеральные афферентные. Помимо этих волокон, имеется также немного
соматических афферентных волокон, которые иннервируют
небольшую область кожи на внутренней стороне наружного уха.
Двигательные волокна седьмого нерва возникают из ядра
лицевого нерва, расположенного в базальной пластинке продолговатого
мозга. Это ядро вначале дифференцируется вблизи дна четвертого
желудочка в связи с общим висцеральным эфферентным столбом
(рис. 220, Е). В процессе развития ядро лицевого нерва смещается в
вентролатеральном направлении, и вследствие этого нервные волокна
становятся очень изогнутыми. Этот изгиб в лицевом нерве называется
его коленом (рис. 220, F). При этом перемещении клеточные тела
приходят в более тесные отношения с источником, от которого они
получают импульсы. Перемещение клеточных тел нейронов приводит к
укорочению дендритов, которые являются менее действенными
проводниками, и к удлинению аксонов — лучших проводников. Движение
клеточных тел нерва навстречу центрам, где возникают их
доминантные импульсы, носит название нейробиотаксиса. Нервные волокна,
возникающие в ядре лицевого нерва, иннервируют мимическую
мускулатуру лица. Как уже указывалось выше, эта группа мышц
образуется в связи с гиоидной дугой (рис. 89—193). Поэтому они
принадлежат к группе бранхиомерных мышц, а нервные волокна, иннервирую-
щие их, относятся к специальной висцеральной эфферентной
категории.
В дополнение к специальным в седьмом нерве есть также общие
висцеральные эфферентные компоненты. Они являются преганглио-
нарными нейронами парасимпатических цепочек, идущих к слезной
железе через ganglion sphenopalatinum, к подчелюстной железе —■ через
ганглий Лэнгли, расположенный в строме этой железы (рис. 215), и
к подъязычной железе —■ через ganglion submaxillare.
Слуховой нерв (VIII) (п. acusticus)
Сначала ганглий, от которого отходят волокна восьмого нерва,
тесно связан с ganglion geniculatum седьмого нерва. Постепенно
эти ганглии становятся разделенными. Еще позднее ганглий восьмого
нерва разделяется на две части — вестибулярный ганглий и
спиральный ганглий (рис. 240). С разделением ганглия нервные волокна,
возникающие из его клеток, оказываются сгруппированными в два
основных пучка, каждый из которых связан со своим ганглием. Тем
временем слуховой пузырек дифференцируется на две различные
части — улитку, которая является органом слуха, и группу
полукружных каналов, которые составляют орган равновесия. Спиральный
ганглий и ветвь восьмого нерва, иннервирующая улитку, оказываются
связанными со слуховым аппаратом. Вестибулярный ганглий и его ветвь
вступают в связь с полукружными каналами. Их нервные волокна
принадлежат к специальной соматической афферентной категории.
Ввиду того что слуховые волокна связаны с передачей импульсов,
поступающих из внешней среды, они называются экстероцептивными.
Вестибулярные волокна передают импульсы, возникающие в ампулах
полукружных каналов и в «пятнышках» (maculae), которые располо-
364
жены в мешочке (sacculus) и в маточке (utriculus). Эти волокна связаны
с контролем положения тела в пространстве, вследствие чего они
классифицируются как специальные соматические афферентные —
проприоцептивные волокна.
Языкоглоточный нерв (IX) (п. glossopharingeus)
Языкоглоточный нерв считается смешанным нервом, но
большинство его волокон являются чувствительными. Ганглиозные клетки,
из которых возникают эти волокна, расположены двумя группами:
одна находится вблизи корня нерва (верхний ганглий), а другая лежит
более периферически (каменистый ганглий) (рис. 216—218). От
клеточных тел верхнего ганглия отходят волокна, которые иннервируют
небольшую область кожи наружного уха. Поэтому эти нейроны
являются общими соматическими афферентными-экстероцептивными.
Каменистый ганглий состоит из клеточных тел, из которых возникают
висцеральные афферентные волокна. Некоторые из них являются
общими висцеральными афферентными, так как они связаны с общей
чувствительностью в районе корня языка и ротовой части глотки.
Другие волокна, иннервирующие вкусовые почки в корне языка,
являются специальными висцеральными афферентными.
Языкоглоточный нерв, подобно лицевому, содержит специальные
и общие висцеральные эфферентные компоненты. Специальные
висцеральные эфферентные волокна возникают из nucleus ambiguus,
который является общим ядром для этих волокон в языкоглоточной,
вагусной и бульбарной (мозго-стволовой) частях добавочного нерва
(рис. 219, А). Специальные висцеральные эфферентные волокна
девятого нерва иннервируют m. stylo-pharyngeus (рис. 189, 190, 193). Общие
висцеральные эфферентные волокна девятого нерва возникают из
клеток нижнего слюнного ядра и идут к околоушной железе,
прерываясь в ушном узле.
Блуждающий нерв (X) (п. vagus)
Блуждающий нерв — смешанный нерв, так как он несет пять
различных типов волокон. Общие соматические афферентные волокна
возникают из клеток его яремного ганглия и направляются к коже
в район наружного уха. Общие висцеральные афферентные волокна
возникают из клеток узловатого ганглия (ganglion nodosum) и идут
к глотке, гортани, трахее, пищеводу, а также к органам грудной и
к значительной части брюшной полости. Специальные висцеральные
афферентные волокна, возникающие из ganglion nodosum, проводят
вкусовые импульсы от вкусовых почек, рассеянных в эпителии
надгортанника (epiglottis).
Из продольного двигательного ядра блуждающего нерва (nucleus
ambiguus), расположенного в продолговатом мозгу, специальные
висцеральные эфферентные волокна идут к бранхиомерным мышцам
глотки и гортани (рис. 219, А). Общие висцеральные эфферентные
волокна возникают из дорзального эфферентного ядра (рис. 220, С, D).
Это ядро является местной специализацией общего висцерального
эфферентного столба (рис. 215), из которого возникают другие
черепные парасимпатические преганглионарные волокна. Эти преганглио-
нарные волокна в блуждающем нерве образуют первый нейрон в дву-
365
нейронной парасимпатической цепи, иннервирующей органы грудной
полости и значительной части брюшной полости. Они образуют синапс
со второй системой нейронов в терминальных ганглиях,
расположенных в тех органах, которые они иннервируют, или вблизи них.
Добавочный нерв (XI) (п. accessorius)
Добавочный нерв имеет две части — черепную (бульбарную) и
спинальную. Черепная часть является в действительности каудаль-
ным продолжением блуждающего нерва и ее волокна аналогичны
общим и специальным висцеральным эфферентным компонентам
блуждающего нерва. Спинальная часть одиннадцатого нерва не является
в действительности черепномозговым нервом, хотя ее тесная связь
с черепномозговой частью добавочного нерва в том месте, где они
покидают череп, привела к тому, что в описательной анатомии их
рассматривают вместе. Клетки, из которых возникает спинальная часть
добавочного нерва, лежат в вентральных столбах первых пяти или
шести шейных сегментов спинного мозга. Волокна выходят латерально
и соединяются друг с другом, образуя дугообразный пучок,
поднимающийся через большое затылочное отверстие (foramen occipitale
magnum). Этот пучок, покидая череп, присоединяется к волокнам
черепномозговой части добавочного нерва. Они иннервируют m. sterno-
cleiclo-mastoideus и т. trapezius. Если считать, что эти мышцы бранхио-
мерного происхождения, то описанные волокна следует рассматривать
как специальные висцеральные эфферентные. Если же полагать, что
эти мышцы соматического происхождения, то нервные волокна
следует рассматривать как общие соматические эфферентные.
У 6—8-недельных эмбрионов имеется пучок ганглиозных клеток
(добавочный или комиссуральный ганглий), которые
распространяются каудально от шейного ганглия вдоль корешков добавочного
нерва. Наиболее каудально расположенная часть этого ганглиозного
пучка несколько увеличена и известна как ганглий Фрорипа (рис. 199).
У взрослого человека весь ганглиозный пучок исчезает почти полностью
и представлен только различными следами ганглия Фрорипа, а также
случайными нервными клетками вдоль хода восьмого и двенадцатого
нервов.
Подъязычный нерв (XII) (п. hypoglossus)
Подъязычный нерв состоит главным образом из соматических
эфферентных волокон, иннервирующих внутренние мышцы языка
(рис. 215). Эти волокна возникают из подъязычного ядра,
расположенного в каудальной части продолговатого мозга (рис. 219, А;
220, С, D). У ранних эмбрионов можно видеть, что волокна,
возникающие из клеток комиссурального ганглия, особенно ганглия Фрорипа,
присоединяют некоторые корешки подъязычного нерва. Позднее в ходе
развития эти волокна в значительной мере исчезают.
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Автономная нервная система состоит из симпатического и
парасимпатического отделов. Им свойственны характерные двунейронные
эфферентные цепи. Клеточное тело первого нейрона такой цепи лежит
в центральной нервной системе. Этот нейрон расположен до ганглия
366
(в направлении проведения импульсов) и по этой причине называется
преганглионарным нейроном. Клеточное тело второго нейрона
расположено в превертебральном (цепотчатом) ганглии или в
коллатеральном ганглии симпатического, или терминальном ганглии парасимпа-
Рис. 221. Автономная нервная система 7-недельного эмбриона человека 16 мм
длины (по Стритеру, изменено).
1 —- верхний ганглий языкоглоточного нерва; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — сонное
сплетение; 4 — добавочный нерв (XI); 5 — каменистый ганглий; 6 — узловатый ганглий; 7 —
висцеральная ветвь блуждающего нерва; 8 — нижняя сердечная ветвь блуждающего нерва;
9 — дорзальная аорта; 10 — висцеральные нервы; 11 — чревное сплетение; 12 — ramus com-
municans XII грудного нерва; 13 — ганглий симпатической цепочки; 14 — нижняя брыжеечная
артерия; 15 — верхняя брыжеечная артерия; 16 — чревная артерия; 17 — положение
надпочечника; 18 — мигрирующие нейробласты; 19 — диафрагма; 20 — подчелюстная железа; 21 —
язычные веточки манднбулярной ветви V нерва и барабанной струны (ветвь VII нерва); 22 —
слуховой ганглий; 23 — gangl. sphenopalatinum; 24 — цилиарный ганглий; 25 — глазничная ветвь
тройничного нерва; 26 — полулунный ганглий; 27 — глазодвигательный нерв.
367
тического отделов. В этих ганглиях второй нейрон получает импульсы
от первого (преганглионарного) звена цепи. Второй нейрон,
проводящий импульсы по другую сторону ганглия к месту его назначения,
называется постганглионарным.
Симпатическая система выходит из центральной нервной системы
в качестве преганглионарных нейронов, клеточные тела которых
расположены в грудных и первых трех поясничных сегментах
спинного мозга. Клеточные тела постганглионарных нейронов
симпатического отдела автономной нервной системы лежат в превертебральных и
коллатеральных ганглиях (рис. 200, 221).
Рис. 222. Анэнцефалия, craniochisis и rachischisis (из Корнинга).
А — вид спереди; В — сагиттальный разрез головы этого же урода.
В. 1 — лобная кость; 2 — хрящ носовой перегородки; 3 — почка резца; 4 — язык;
5 — нижняя челюсть; б — грудина; 7 — спинной мозг; 8 — обнаженная шейная часть мозга;
9 — основание черепа; 10 — рудиментарный передний мозг.
Парасимпатическая система. Клеточные тела преганглионарных
компонентов парасимпатического отдела автономной нервной системы
расположены в головном мозгу или во втором — четвертом крестцовых
сегментах спинного мозга. В соответствии с местом выхождения
преганглионарных компонентов симпатический отдел автономной
нервной системы называется тораколюмбальным, а парасимпатический
отдел — кранио-сакральным. Оба эти отдела автономной нервной
системы посылают постганглионарные волокна практически ко всем
внутренним органам и к некоторым структурам головы (слюнные
железы и цилиарная мышца глаза). Поэтому хотя обе эти системы
имеют различное центральное происхождение, они иннервируют одни
и те же внутренние органы. Двойная иннервация внутренних органов
автономной нервной системой обеспечивает контроль над
избирательными реакциями органов. Хороший пример такой двойной
иннервации и контроля представляет сердце. Из грудного отдела спинного
мозга преганглионарные волокна идут к превертебральным ганглиям,
где они образуют синапсы с постганглионарными, которые достигают
сердца. Вследствие стимуляции этой нейронной дуги происходит
увеличение скорости сокращения сердца. В дополнение к этим
волокнам, которые идут от тораколюмбальной (симпатической) части системы,
сердце имеет еще кранио-сакральную (парасимпатическую) иннерва-
368
цию. Она осуществляется преганглионарными волокнами,
возникающими из клеточных тел, расположенных в продолговатом мозгу,
которые посылают свои отростки на периферию по блуждающему
нерву терминальным ганглиям сердца, образующим синапсы с
ганглионарными нейронами. Стимуляция парасимпатической цепи
замедляет сокращения сердца.
Вышеописанная иннервация сердца является не единственным
примером взаимодействия симпатического и парасимпатического
отделов автономной нервной системы. То же самое наблюдается и во
многих других органах. Так, парасимпатическая стимуляция вагуса
увеличивает перистальтику желудочно-кишечного тракта, в то время
как стимуляция соответствующей симпатической цепи оказывает
замедляющее действие. Интересно, что в этом случае парасимпатическая
система имеет функцию ускорения в противоположность тому
действию, которое она оказывает на сердце. Парасимпатическая
иннервация глаза через цилиарный ганглий вызывает уменьшение размера
зрачка, в то время как симпатическая иннервация через верхний
шейный ганглий вызывает расширение зрачка. Можно указать на
множество других подобных случаев, но приведенные примеры
достаточно хорошо иллюстрируют значение автономной нервной системы
в регуляции функции органов.
АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Слабоумие
Наиболее серьезные дефекты нервной системы внешне незаметны
и не поддаются исправлению. Они проявляются в недостаточном
умственном развитии человека, в его неспособности к разумному
поведению и мышлению. В основе этого явления лежит непреложный
закон «подобный рождает подобное».
Известно, что морфологическое строение мозга при слабоумии не
отличается от строения мозга у заведомо нормального человека.
Поэтому вопрос о происхождении слабоумия является скорее проблемой
генетики, а не эмбриологии.
Можно, однако, надеяться, что когда мы будем больше знать о
механизме, регулирующем эмбриональное развитие, то мы сможем
обнаружить по крайней мере отдельные случаи, при которых
слабоумие вызывается поправимыми факторами развития или внешней
среды, а не суровыми законами наследственности, проявляющимися
после слияния гамет.
Монголией*
Морфологически более заметным, чем слабоумие, является
состояние, известное как монголоидный идиотизм, или монголизм. Название
происходит от косого положения глаз — одного из наиболее
заметных внешних признаков этого состояния. Мы не знаем причин,
вызывающих монголоидный идиотизм. Однако возможно, что при монго-
пизме происходит нарушение многих процессов развития. Голова при
этом состоянии маленькая и круглая вследствие того, что переднезадний
* В нашей научной литературе это состояние более правильно называют
болезнью Дауна. (Примечание редакции.)
24 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
369
диаметр головы ненормально укорочен. Язык увеличен и рот открыт,
что приДает лицу характерное выражение. Подобно голове, головной
мозг маленький, извилины полушарий менее сложны и более мелкие,
чем это наблюдается в норме. Слабое развитие мозга указывает на
его слабую функциональную способность. При монголоидном идиотизме
умственное развитие больного соответствует таковому у детей 4—7 лет.
Кровообращение у монголоидных идиотов недостаточное. Врожденные
дефекты сердца и других внутренних органов встречаются у них
особенно часто. Вполне возможно, что недостаточное кровообращение
отчасти может быть причиной некоторых, как правило, сопутствующих
монголизму состояний, например позднего прорезания молочных
зубов. Возможно также, что недостаточность кровообращения в
большей степени, чем это обычно предполагают, обусловливает многие
обнаруживающиеся при монголизме дефекты развития. Принимая
во внимание обширные нарушения процессов развития, имеющие
место у монголоидных идиотов, не следует удивляться, что они в
большинстве случаев умирают очень рано — пятилетнего возраста
достигают менее 60%.
Местные дефекты развития головного мозга
Специфические дефекты развития головного мозга далеко не
всегда сопровождаются какими-либо внешними аномалиями.
Распознать их существование у человека можно только по его поведению.
Например, может встречаться недостаточное развитие коры мозга.
Структурно это проявляется в уменьшении поверхности коры и
глубины борозд. На степень выраженности дефекта указывает также
полнота обрастания корой островка (insula). Функционально дефекты
этого типа выражаются значительным слабоумием. Другим местным
дефектом является частичное или полное недоразвитие мозолистого
тела (corpus callosum). Удивительно, что этот серьезный
морфологический дефект не вызывает существенного функционального нарушения,
которое можно было бы заметить при жизни. Встречается также
частичное или полное недоразвитие мозжечка. Степень этого уродства
значительно варьирует. По-видимому, когда нарушение возникает
относительно рано в ходе развития, то поражаются червячок (vermis)
и полушария мозжечка. Если нарушение произойдет позднее, то в этом
случае могут быть затронуты только одни полушария. У индивидуумов
с такими дефектами не происходит утраты какой-либо определенной
функции, а наблюдается лишь понижение или полное отсутствие
координации в движениях.
Кранносхизнс (cranioschisis)
Среди наиболее часто встречающихся внешне заметных дефектов
головного мозга наблюдается такое состояние, при котором передняя
часть нервной трубки не закрывается с дорзальной стороны. В этом
случае головной мозг и череп остаются открытыми, что известно под
названием краниосхизиса. Обычно краниосхизис сопровождается
недоразвитием головного мозга. В том случае, если наблюдается почти
полное недоразвитие головного мозга, то такое состояние называют
анэнцефалией (anencephalia) (рис. 222). К счастью, такие чрезвычайно
уродливые плоды обычно быстро погибают, так как обнаженные
головной мозг и его оболочки очень легко поражаются инфекцией.
370
Рис. 223.
А — новорожденный младенец с гидроцефалией (из Stander, Williams' Obstetrics); В —
гидроцефалия с затылочной мозговой грыжей (из книги Callander Surgical Anatomy); С ■— вид спереди
и D — вид сбоку микроцефала (по Monakow. Schw. Arch. f. Neurol, u. Psych, v. 18, 1926).
Микроцефалия (microcephalia)
Одним из наиболее заметных дефектов головного мозга является
микроцефалия. Мозг у микроцефалов чрезвычайно мал и такие
индивидуумы в буквальном смысле этого слова «имеют очень мало над
ушами» (рис. 223, С, D). Микроцефалы обычно слабоумны и, как
правило, не живут долго после рождения.
24*
371
Гидроцефалия (hydrocephalia)
Состояние, при котором желудочки головного мозга расширены
вследствие ненормального количества цереброспинальной жидкости,
известно как гидроцефалия (рис. 223, А). Череп зародыша с его еще
не сросшимися швами очень пластичен и способен расширяться по
мере увеличения размера головного мозга. В тех редких случаях,
когда гидроцефалия выражена слабо и не прогрессирует, расширение
черепа может оказаться достаточным и головной мозг повреждается
не очень сильно. Чаще кора мозга так сильно прижимается к черепу
вследствие повышенного давления цереброспинальной жидкости, что
она становится безнадежно поврежденной.
Мозговая грыжа (encephalocele)
Иногда независимо, а иногда вместе с гидроцефалией появляется
местное выпячивание части головного мозга, выступающее через
незакрытый шов черепа и покрытое сверху лишь кожей (рис. 223, В).
Это состояние называется мозговой грыжей (encephalocele).
Причинные факторы, лежащие в основе как гидроцефалии, так
и мозговой грыжи, еще не известны. Возможно, что во многих случаях
блокирование сильвиева водопровода препятствует нормальному оттоку
церебральной жидкости из желудочков полушарий и
промежуточного мозга, вследствие чего вызывается их чрезмерное расширение.
Однако отсутствие достоверных данных пока еще не позволяет
окончательно судить о механизме образования мозговой грыжи. Можно
думать, что в этих случаях стенка мозга раннего эмбриона перерастает
размеры черепа. Если избыточный рост возникает позднее и он менее
интенсивен, то стенка мозга остается ненарушенной, вследствие
продолжающегося роста выпячивается из черепа в виде грыжи.
На рис. 224 головной мозг эмбриона расщеплен в том месте, где
наиболее часто наблюдается краниосхизис. Вероятно, что головной
мозг с таким дефектом в процессе дальнейшего развития приобретает
ряд других нарушений, достигающих высшей степени при анэнцефалии,
которая так часто сопровождает краниосхизис.
Врожденное расщепление позвоночника (spina bifida)
Другой аномалией является spina bifida, которая может
сопровождаться дефектами центральной нервной системы. Термин spina
bifida является слишком общим, включающим в себя целый ряд
дефектов. В наиболее простой форме этот термин обозначает лишь такое
состояние, когда нервные дужки позвонков не встречаются друг
с другом, вследствие чего спинной мозг не заключен между ними.
Если это состояние позвоночника не сопровождается каким-либо
поверхностным уродством, оно называется spina bifida occulta (рис. 225, А).
В других случаях нарушения развития могут не ограничиваться
ненормальным ростом нервных дужек, а в этот процесс вовлекаются
также и оболочки спинного мозга. При этом наблюдается скопление
большого количества жидкости в субарахноидальном пространстве,
вследствие чего оболочки образуют наполненную жидкостью кисту,
которая выступает на поверхность через незакрытые нервные дужки.
Подобное состояние известно как spina bifida, сопровождающаяся
372
Рис. 224. Семинедельный эмбрион человека (15 мм). Развитие мозговой грыжи
(коллекция Мичиганского университета, ЕН 227).
А — вид сверху; В-—вид сбоку; С—фронтальный разрез головы на уровне дефекта.
•meningocele (рис. 225, В). Если спинной мозг выпячивается в такой
наполненный жидкостью мешок, то такое состояние называется spina
bifida, сопровождающаяся myelomeningocele (рис. 225, С).
Спинной мозг может также выступать наружу еще незамкнутым
в виде широко открытой нервной пластинки, характерной для очень
ранних этапов развития. Такое состояние следует называть spina
bifida, сопровождающаяся миелосхизисом (рис. 225, D). Этот дефект
возникает наиболее часто в пояснично-крестцовой области, хотя может
образоваться и на любом другом уровне спинного мозга. Щ
В настоящее время получено еще очень мало эмбрионов, имеющих
различные этапы образования врожденных дефектов.
Однако мы имеем в своем распоряжении экземпляр, который дает
нам ясную картину способа развития миелосхизиса. На рис. 226
изображен эмбрион человека длиной 8 мм, у которого уже имеется
местный миелосхизис. Интересно, что в данном случае дефект спинного
мозга является первичным, так как в этот период развития еще нет
373
Рис. 225. Различные типы spina bifida и дорзальных кист.
А —• spina bifida occulta; В — spina bifida et meningocele; С — spina bifida et
myelomeningocele; D — spina bifida el myeloschisis; E — внутримозговая дермоидная масса (из List. Surgery,
Gyn. and Obst., v. 13, 1941); F — схематическое изображение пилонидальной кисты.
Л, В. 1 —- подпаутипное пространство; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — дорзальный
корешок; 4 — открытая нервная дужка; 5 — мягкая мозговая оболочка; 6 — вентральный
корешок; 7 — увеличенное подпаутинное пространство; 8 — мышцы спины.
С, D. 1 — удлиненные нервные корешки; 2 — смещенный спинной мозг; 3 — увеличенное
подпаутинное пространство; 4 — ганглий заднего корешка; 5 — твердая мозговая оболочка;
6 — зпендимный слой открытой нервной трубки; 7 —■ позвоночное венозное сплетение.
E. 1 — дермальный синусный тракт; 2 — пучок волос в отверстии синуса; 3 — внутри-
мозговая дермоидная масса; 4 — твердая мозговая оболочка.
F. 1 — связь с оболочками (иногда); 2 —■ пучок волос; 3 — киста, заполненная спутанными
волосами и продуктом сальных желез.
скоплений мезенхимы, представляющих закладки нервных дужек.
Если бы этот эмбрион стал развиваться дальше, то совершенно ясно,
что неизбежным следствием миелосхизиса была бы spina bifida. В то
же время мы должны помнить, что подобный дефект спинного мозга
не всегда предшествует дефекту позвоночника. Так, при spina bifida
occulta спинной мозг может развиваться нормально и наблюдается
лишь ясный дефект нервных дужек определенной группы позвонков.
В этом случае дефект в развитии позвоночника является первичным.
Эти явные различия в ходе явлений развития, которые могут привести
к spina bifida, мешают какой-либо попытке обобщения механизмов
374
развития этих аномалий. Для решения этого вопроса необходимо
получить значительно больше данных, чем мы имеем сейчас в своем
распоряжении.
В связи с вышеописанным случаем миелосхизиса у раннего
эмбриона возникает другой вопрос теоретического характера на основе того
факта, что ткань спинного мозга у этого эмбриона является более
разросшейся в месте дефекта, чем в прилегающих участках
нормального спинного мозга.
Здесь мы имеем дело не с местным торможением роста и не с
остановкой развития — предположения, которые обычно высказывают
при объяснении таких дефектов, а с местным усилением роста.
Создается впечатление, что эта часть нервной пластинки растет очень
сильно и распространяется латерально слишком далеко. В результате
ее избыточный рост препятствует нормальному срастанию нервных
валиков. Такой же избыточный рост, по-видимому, имеет место и в
головном мозгу эмбриона, изображенного на рис. 224.
Предположение о том, что местный избыточный рост может
вызвать определенные аномалии точно так же, как местные задержки
роста обусловливают другие аномалии, является теоретически
чрезвычайно важным. Следует расширить наши поиски возможных
причинных факторов, лежащих в основе аномалий развития, путем
изучения факторов, стимулирующих рост, наряду с факторами,
тормозящими этот рост.
Рис. 226. Spina bifida et myeloschisis 6-недельного эмбриона человека (коллекция
Мичиганского университета, ЕН 260, 8 мм).
А — вид сбоку; В — вид сзади; С — разрез на уровне дефекта; D — спинной мозг и
корешки нервов (увеличение в 60 раз).
375
Впутримозговые дермоиды
Редким нарушением развития спинного мозга, но интересным
с точки зрения теоретической эмбриологии, является образование
внутримозговых кожных масс (рис. 225, Е).
На очень ранних стадиях формирования центральной нервной
системы поверхностная эктодерма на каждой стороне является
продолжением краев нервной пластинки. Обычно при свертывании
нервного желобка и образовании нервной трубки наблюдается резко
очерченное обособление той части эктодермы, из которой образуется
нервная ткань от окружающей эктодермы, из которой образуется
эпидермис. Вполне вероятно, что внутримозговое кожное разрастание
образуется из тех немногих клеток, обладающих эпителиальными
потенциями, которые попадают в нервную трубку при ее
формировании. Такие клетки, по-видимому, могут оставаться в течение
определенного времени в покое, а затем начать пролиферировать. Часто,
хотя и не всегда, внутримозговые дермоиды оказываются
соединенными с поверхностным эпителием дермальным тяжом (рис. 225, Е).
Пилонидальные кисты
Пилонидальные кисты встречаются, по-видимому, далеко не так
редко, как это полагали прежде. Систематический осмотр миллионов
молодых людей при отборе в армию выявил эту аномалию у многих
индивидуумов, которые ничего не подозревали о ее существовании.
Пилонидальная киста в ее обычной форме представлена на
поверхности тела очень маленьким отверстием. Из отверстия могут выступать
несколько волос. Встречаются также пучки волос, растущие из кожи,
по краям отверстия.
Если эти кисты не инфицированы, то нет причин для беспокойства.
Это особенно характерно для детей. В период половой зрелости, когда
наблюдается ускорение роста лобковых волос, волосы пилонидальной
кисты также начинают усиленно расти. Рост волос и скопление
сального секрета в кисте приводят к раздражению, за которым может
последовать инфекция. Хирургическое удаление пилонидальной кисты
является относительно простой операцией, особенно при отсутствии
инфекции. Однако следует вскрыть кисту полностью. В связи с этим
очень важно знать, что эти кисты могут быть соединены (хотя и редко)
с оболочками мозга при помощи волокнистоклеточного пучка.
376
ЛЛЛ/>/\/Ч/ЧЛЛЛЛЛЛЛЛЛ/Ч/Ч/ЧЛЛ/Ч*\/\ЛЛ/*/Ч/ЧЛ/>/Ч/\ЛЛЛ/ЧЛЛ/Ч/ЧЛЛ/Ч/Ч*\/\Л/Ч^
ГЛАВА 13
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Органы чувств, при помощи которых организм вступает в контакт
с окружающей его средой, образуются из эктодермы. У некоторых
просто организованных беспозвоночных, как, например, у
кишечнополостных, чувствительные клетки остаются в поверхностной
эктодерме, посылая внутрь лишь тонкие отростки аксонов (рис. 227, А).
£ Решетчатая F Вкусовая почка
кость " эпителии
языка
Рис. 227. Основные связи различных типов чувствительных нейронов.
А — поверхностно расположенный первичный чувствительный нейрон у кишечнополостных
животных (по Паркеру); В — клеточное тело чувствительного нейрона моллюска, переместившееся
из эпителия в подлежащую соединительную ткань (по Паркеру); С — клеточное тело
чувствительного нейрона находится в типичном для позвоночных животных положении. Оно расположено в
спинальном ганглии около спинного мозга; D — нейро-эпителиальные клетки, волосковые клетки
ампул полукружных каналов; Е — обонятельные клетки носа млекопитающих (взято из
нескольких источников); F —- вкусовая почка эпителия языка млекопитающих (из книги Bailey Histology,
изменено).
««чв
Рис. 228. Стадии развития окончаний чувствительных нервных волонон.
А — D — развитие papillae circumvallatae (взято из различных источников, главным образом
из Граберга и Арея).
Е — Г — развитие вкусовых почек (по Грабергу); Е — у эмбриона 110 мм длины; F — у
эмбриона 213 мм длины; G — сильно увеличенная пора вкусовой почки змбриона 213 мм длины.
И — петли нервов развивающегося тельца Мейснера у 7-месячного эмбриона человека (по
Телло и Арею).
I — дефинитивное тельце Мейснера.
J — L стадии развития тельца Пачини (по Пилату, Архив анатомии, гистологии и
эмбриологии, т. 3, 1925): J — кожа пальца эмбриона человека 73 мм длины; К — у эмбриона человека 110 мм
длины; L — у эмбриона человека 140 мм длины.
, М — нервные волокна, развивающиеся вокруг стержня волоса молодой мыши (Телло, 1923).
N — развивающиеся нервно-мышечные и нервно-сухожильные окончания 12-суточного
куриного эмбриона (Телло, 1917).
О — развивающиеся нервно-сухожильные волокна 6-месячного эмбриона человека (Телло,
1917).
Столь примитивное расположение чувствительных клеток
сохраняется у позвоночных только в органах обоняния (рис. 227, Е). У более
высокоорганизованных беспозвоночных, таких, как моллюски и
членистоногие, клеточное тело чувствительного нейрона перемещается
по направлению к центральной нервной системе, оставляя на
прежнем месте только волокнистый дендрит, связывающий тело нейрона
с поверхностью (рис. 227, В). У позвоночных этот процесс
продолжается еще дальше. Клеточные тела чувствительных нейронов, за
исключением обонятельных, лежат в ганглиях, расположенных очень
близко к головному или спинному мозгу (рис. 227, С). У
млекопитающих клетки, из которых образуются эти чувствительные нейроны,
приобретают свое окончательное положение уже во время
образования ганглионарной пластинки при формировании нервной трубки.
На следующем этапе эволюционного развития происходит
специализация дистальных отростков чувствительных нейронов или в так
называемые свободные окончания, состоящие из тонких телодендриев,
расположенных вдоль эпителиальных клеток или
соединительнотканных волокон (рис. 227, С), или в окончания, заключенные в различного
рода соединительнотканные капсулы (рис. 228, J, L).
Примитивные типы рецепторов могут быть сгруппированы в
качестве органов общего чувства, включающих рецепторные механизмы,
которые служат для восприятия осязания, давления, мышечного и
сухожильного чувства, боли и температуры. Другие рецепторы,
реагирующие избирательно на возбуждения специфического типа,
называются органами специального чувства. К ним относятся органы
обоняния, вкуса, зрения и слуха.
ОРГАНЫ ОБЩЕГО ЧУВСТВА
Свободные нервные окончания '
Свободные нервные окончания являются наиболее широко
распространенными органами общей чувствительности. Для этого типа
характерны «болевые окончания» в эпидермисе. Применяя
специальные методы окрашивания, свободные нервные окончания,
расположенные между клетками кожного эпителия и подстилающих его
соединительнотканных волокон, можно видеть у эмбриона в конце третьего
месяца развития. В дальнейшем происходит образование более
разветвленных окончаний. Некоторые основные нервные волокна,
идущие к клеточному телу, позднее покрываются очень тонкой мякотной
оболочкой. Остальные волокна остаются безмякотными.
Имеются также и другие типы свободных нервных окончаний,
не связанные с восприятием болевых импульсов. Наиболее сложными
Р — развивающиеся нервно-мышечные веретена 6-месячного эмбриона человека (Телло, 1917)-
Обозначения к М: Л — окончание, расположенное около выхода волоса на поверхность;
В — более глубокие окончания, расположенные вокруг стержня волоса; С — нервное кольцо
вокруг стержня волоса; N — нервные волокна; Р — стержень волоса; S — сальные железы.
К№ а — мышца, с — сухожилие; d — нервное волокно; е — нервные окончания в мышце;
/ — нервные окончания в сухожилии.
К О: С — сухожильные волокна; F — нервные волокна; GH — концевые нервные волокна;
V — соединительная ткань стенки кровеносного сосуда.
К Р: А — волокно скелетной мышцы; С — соединительнотканная оболочка; D — нервные
волокна; G — развивающиеся концевые волокна веретена; II — двигательное нервное волокно.
379
из них являются сплетения волокон, оканчивающихся в волосяных
сумках (рис. 228, М). Они обладают очень высокой чувствительностью,
так как реагируют на самое незначительное давление, достаточное
для того, чтобы отклонить волос, с которым они связаны.
Инкапсулированные окончания
Инкапсулированные окончания представляют собой нервные
окончания, заключенные в соединительную ткань. Они различаются
характером ветвления нервного волокна, количеством и строением
покрывающей соединительной ткани, размерами и формой органа как
целого. В этой группе есть большие пластинчатые тельца Пачини,
связанные с чувством глубокого давления; сходные по строению,
но более мелкие тельца Голъджи-Маццони, тактильные тельца
Мейснера и половые тельца. Тактильные тельца формируются в
процессе развития относительно поздно, как и большинство
инкапсулированных окончаний. Соответственно окрашенные препараты плодов
последних трех месяцев развития обнаруживают характерные
концевые петли нервных волокон в кожных сосочках (рис. 228, Н). Их
соединительнотканная капсула сначала совсем тонкая и слабо заметна
на препаратах. Однако развивающаяся соединительная ткань капсулы
хорошо заметна на препаратах более поздних плодов, окрашенных
гематоксилином и эозином, что указывает на ее дефинитивное строение
(рис. 228, I).
Тельца Пачини образуются примерно так же, как и тактильные
тельца. Концевые нервные волокна телец Пачини теряют некоторые
веточки и образуют основные пучки, расположенные по оси, с
короткими, отходящими в стороны ветвями. Вторичная
соединительнотканная капсула становится значительно толще и в конце концов
напоминает луковицу с концентрически расположенными слоями
(рис. 228, J—L).
Нервно-мышечные и нервно-сухожильные окончания
Очень близкими к чувствительным нервным окончаниям
предшествующей группы являются нервно-мышечные и
нервно-сухожильные окончания, при помощи которых мы ощущаем положение тела
и его частей. Нервно-мышечные веретена представляют собой
мышечные волокна, которые обвиты спиральными и кольцеобразными
нервными окончаниями. Эти окончания вторично инкапсулированы в
соединительную ткань. Они реагируют на растяжение мышечных
волокон.
Нервно-сухожильные окончания являются веретенообразными
образованиями, концевые нервные разветвления которых
расположены между сухожильными волокнами. Сухожильные волокна и
связанные с ними нервные окончания покрыты общей
соединительнотканной оболочкой. Сильно разветвленные нервные волокна, из
которых образуются нервно-мышечные и нервно-сухожильные
окончания, могут быть замечены в эмбрионах 4х/а месяцев развития (рис.
228, N), но их окончательное положение по отношению к отдельным
мышечным или сухожильным волокнам устанавливается несколько
позднее (рис. 228, О, Р).
380
ОРГАНЫ ВКУСА
Примитивные организмы, живущие в воде, обладают своеобразной
чувствительностью, которую часто описывают как общее химическое
чувство. Оно представляет собой прообраз наших более
специализированных органов вкуса и обоняния. Это общее химическое чувство
зависит от веществ, растворенных в окружающей среде и постоянно
действующих на выступающие окончания чувствительных клеток.
Дифференциация высокоспециализированных органов вкуса и
обоняния наступает в процессе эволюции только тогда, когда животные
переходят к существованию в воздушной среде. Даже в нашем органе
обоняния, ставшем дистантным рецептором, извещающим нас о
природе веществ, которые могут быть расположены в отдаленном месте,
этот основной способ восприятия раздражения мало изменился.
Носящиеся в воздухе частицы, исходящие от пахучего вещества,
растворяются в водянистом секрете слизистых оболочек носа, вырабатываемом
специальными железами. Таким образом, в конечном счете обоняние
сводится к восприятию раздражения от растворенных веществ.
Строение органов вкуса млекопитающих
В органах вкуса всех высших позвоночных клеточные тела первых
чувствительных нейронов находятся в ганглиях, расположенных около
мозга. Соединяясь с периферическими дендритами этих нейронов,
определенные клетки ротоглоточного эпителия образуют волосковид-
ные отростки, выступающие над эпителиальной поверхностью и
действующие как специальные рецепторы. Такие измененные
эпителиальные клетки называются нейро-эпителиальными клетками. Внутренние
концы таких клеток находятся в физиологической связи с телоденд-
риями, которые соединяются в длинный отросток, идущий к
клеточному телу первичного чувствительного нейрона. У млекопитающих
нейро-эпителиальные клетки, связанные с чувством вкуса,
сгруппированы в небольшие яйцевидные пучки с поддерживающими клетками
вокруг и между ними, которые называются вкусовыми почками
(рис. 227, F). Вкусовые почки большей частью располагаются в
эпителиальном слое грибовидных и желобоватых сосочков языка, хотя в
рассеянном состоянии они наблюдаются также и в глоточном эпителии.
Развитие сосочков языка
На третьем месяце внутриутробного развития эпителий языка
начинает врастать в подлежащую мезенхиму. В результате образуется
закладка желобоватого сосочка (рис. 228, В). Эта закладка сначала
имеет форму круглой сплошной пластинки, которая вскоре
открывается в щелеобразный желобок, опоясывающий сосочек (рис. 228, С, D).
Желобоватые сосочки обычно в количестве 9—11 развиваются вдоль
V-образного гребешка, расположенного на границе между телом и
корнем языка (рис. 252). Грибовидные сосочки возникают таким же
образом, но они меньше, чем желобоватые сосочки. Грибовидные сосочки,
которые имеют плоские вершины и окружены бороздками,
напоминают округлые возвышения над общим уровнем поверхности языка.
Основания нитевидных сосочков еще меньше, чем основания
грибовидных. На вершинах нитевидных сосочков образуются неправильной
формы группы кератинизированных эпителиальных клеток.
381
Гистогенез вкусовых почек
Закладки вкусовых почек становятся заметными еще до
сформирования сосочков языка. Появление на восьмой неделе развития бледно
окрашенных клеточных пучков указывает на начало их образования.
К четвертому месяцу внутриутробной жизни клеточные пучки
становятся хорошо заметными и уже можно видеть входящие в них нервные
волокна (рис. 228, Е).
К шестому месяцу эта бледно окрашенная группа клеток
становится еще более резко отграниченной (рис. 228, F). На ее верхушке
образуется ясно видимое отверстие (пора) (рис. 227, F, G).
Сформировавшаяся вкусовая почка (рис. 227, F) представляет собой группу
нейро-эпителиальных клеток. Каждая нейро-эпителиальная клетка
имеет тонкий, волосковидный отросток, выходящий через пору на
поверхность. Нейро-эпителиальные клетки укреплены между высокими
поддерживающими клетками. Некоторые из поддерживающих клеток
расположены между чувствительными клетками, но большинство из
них окружает вкусовую почку снаружи.
Нервные волокна входят в основание вкусовой почки и так сильно
разветвляются вокруг нейро-эпителиальных клеток, что напоминают
плетеные изделия. Окончания этих волокон возбуждаются
физиологическими изменениями, которые возникают в нейро-эпителиальных
клетках.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Развитие носовых камер
В течение четвертой недели развития на фронтальной стороне
головы в эктодерме появляются две утолщенные пластинки. Эти
утолщения известны под названием носовых плакод (рис. 229, А).
Вскоре после своего образования плакоды начинают опускаться под
поверхность, вследствие чего утолщенный эпителий составляет дно
обонятельных (носовых) ямок (рис. 228, В). Мезенхимные клетки,
окружающие носовые ямки, быстро размножаются. Поэтому ямки
углубляются не только вследствие их собственной инвагинации, но
также и в результате встречного роста окружающей ткани.
Окаймляющие возвышения приобретают подковообразную форму, а их
открытые концы становятся направленными в ротовую полость. Два участка
носовых возвышений называются средними и боковыми носовыми
отростками (рис. 247, Q. Сначала носовые ямки находятся далеко
друг от друга и каждая ямка расположена на краю лицевой области
раннего эмбриона (рис. 247, В). В процессе развития обе носовые ямки
и связанные с ними отростки сближаются к средней линии (рис. 247,
В—F). Средние носовые отростки каждой стороны в конце концов
сливаются друг с другом и образуют центральную часть верхней губы
и перегородку носа, а боковые отростки становятся крыльями
носа.
Одновременно с этими изменениями носовые ямки прогрессивно
углубляются и приближаются к ротовой полости (рис. 229, В). В
течение седьмой недели эмбрионального развития ткань, отделяющая
носовые ямки от ротовой полости, становится настолько тонкой, что
представлена только двухслойным эпителием — носо-ротовой
перепонкой. Носовые ямки после прорыва перепонки открываются свободно
382
Рис. 229. Парасагитталыше разрезы ранних эмбрионов человека,
показывающие некоторые этапы развития носовых камер.
А — носовая плакода у 5-недельного эмбриона (7,5 мм); В — носовая ямка 6-недельного
эмбриона (11,5 мм); С — носовая ямка вскоре после ее прорыва в верхнюю часть ротовой полости
7-недельного эмбрнона (15 мм); D — удлинение носовых проходов за счет образования неба у 9-не-
дельного эмбриона (32 мм).
A. 1 — слуховой пузырек; 2 — мандибулярная дуга; 3 — глотка; 4 — носовая плакода;
б — сосудистая щель; 6 — глазной пузырь; 7 — гассеров ганглий V нерва.
B. 1 — четвертый желудочек; 2 — подъязычный нерв (XII); 3 — нижняя челюсть; 4 —
носовая ямка; 5 — боковой желудочек конечного мозга; 6 — глазной стебелек; 7 — diocele.
C. 1 — дорзальная часть зрительного бугра; 2 — сосудистое сплетение бокового желудочка
конечного мозга; 3 — глазной стебелек; 4 — носовая камера; 5 — язык; 6 -— тело
затылочной кости; 7 — второй шейный позвонок; 8 — меккелев хрящ; 9 — небный выступ; 10 —
ноздря; 11 — раковина; 12 — полосатое тело.
D. 1 — зрительная хиазма; 2 — гипофиз; 3 — решетчатая кость; 4 — надгортанник;
S — подъязычная кость; 6 — черпаловидный хрящ; 7 — щитовидная железа; 8 — вилочковая
железа; 9 — нижняя челюсть; 10 — язык; 11 — межчелюстная кость; 12 — небо; 13 —
носовая камера; 14 — обонятельный нерв; 15 — bulbus olfactorius; 16 — сосудистое сплетение
бокового желудочка конечного мозга; 17 — дорзальная часть зрительного бугра.
в ротовую полость непосредственно за дугой верхней челюсти (рис.
229, С). Образование неба происходит вследствие слияния небных
выступов, что значительно удлиняет первоначальную носовую полость
(рис. 229, D) (см. также раздел о формировании неба в следующей
главе, в частности рис. 250).
383
Рис. 230. Развитие носовых раковин и лараназальных синусов (взято из
различных источников, в основном по Киллиану, Арею и Торригиани).
А''— турбиналии на латеральной стенке носа зародыша; В —■ орган Якобсона на медиальной
стенке носа зародыша; С — латеральная стенка носа взрослого человека, видны связи раковин
и параиазальиых синусов ; D — схематический фронтальный разрез одной из сторон головы,
показывающий постнатальный рост параназальных синусов. Цифры показывают возраст в годах.
A. 1 — решетчатая пластинка; 2 — обонятельная область; 3 — турецкое седло; 4 —
клиновидная кость; 5 —■ хоана; 6 — мягкое небо; 7 — твердое небо; 8 — закладка молочного
центрального резца; 9 —- верхняя губа; 10 — максиллотурбиналь; 11 — назотурбиналь; 12 —
этмотурбиналь.
B. 1 — носовая перегородка; 2 — отверстие органа Якобсона; 3 — язык.
C. 1 — передние ячейки решетчатой кости; 2 — средние ячейки решетчатой кости; 3 —
задние ячейки решетчатой кости; 4 — sinus sphenoldales; 5 — верхняя раковина; 6 — средняя
раковина; 7 — нижняя раковина; 8 — отверстие носо-слезного канала; 9 — отверстие sinus
maxillaris; 10 — agger nasi; 11 — sinus lacrimo-ethmoideus; 12 — sinus frontalis.
Носовые раковины
В боковых стенках носовых камер появляются возвышения,
превращающиеся затем в спиралевидные раковины (conchae). Последние
у ранних эмбрионов поддерживаются при помощи хрящей (рис. 259),
которые позднее окостеневают и также в свою очередь образуют
тонкие носовые раковины. Во время внутриутробной жизни строение
раковин более сложное, чем во взрослом состоянии, но даже на
эмбриональных стадиях развития человека раковины менее развиты по срав-
384
нению с теми млекопитающими, у которых орган обоняния играет
важную роль в добывании пищи или в предупреждении об опасности.
Нижняя раковина развивается первой и является самой большой
из всех зародышевых раковин (рис. 230, А). В процессе развития
она изменяется незначительно (рис. 230, С). Над нижней раковиной
располагаются пять этмо-турбиналий — выростов решетчатой кости.
Каждая вышележащая этмо-турбиналь несколько меньше
нижележащей. Первая (самая нижняя) этмо-турбиналь образует среднюю
раковину, а вторая и третья, сливаясь, образуют верхнюю раковину.
Обычно у человека самые верхние этмо-турбиналии подвергаются
регрессии, но иногда из них развивается высшая раковина (concha
nasalis suprema).
Небольшое возвышение, расположенное впереди от
этмо-турбиналий, называется назо-турбиналью. У взрослого оно образует
незаметное круглое возвышение, которое называется agger nasi (рис.
230, А, С).
Обонятельная область
Выстилка носовой камеры сначала представлена простым
кубическим, а местами столбчатым эпителием, почти таким же, как и все
эпителиальные слои раннего эмбриона. В процессе развития этот
эпителий постепенно превращается в высокий многоядерный
призматический ресничный эпителий с многочисленными бокаловидными
клетками.
Обонятельная область расположена в средней верхней части
каждой носовой камеры и в соответствующем месте слизистой оболочки
носовой перегородки. В этой области бокаловидные клетки
отсутствуют, а высокие столбчатые клетки теряют жгутики и служат в
качестве поддерживающих клеток. У клеток, из которых образуются
обонятельные рецепторы, развиваются волосковидные отростки,
выступающие из эпителиальной поверхности. С внутренней стороны они
образуют безмякотный аксонный отросток, который вступает в синапс
с митральными клетками обонятельной луковицы (рис. 227, Е).
Митральные клетки передают обонятельные импульсы через обонятельный
тракт в соответствующие центры центральной нервной системы.
Параназальные синусы
Числу носовых полостей соответствует то же количество костных
камер. Эти неправильной формы пространства, выстланные слизистой
оболочкой, известны под названием параназальных синусов. Их
название определяется наименованием кости, в которой локализована
соответствующая полость. Сюда входит непостоянная группа
решетчатых, лобных, верхнечелюстных и сфеноидальных синусов
(рис. 230, С). За исключением клиновидных синусов, которые
образуются лишь после рождения, все они появляются на четвертом или
в начале пятого месяца внутриутробной жизни. При их образовании
происходит вытеснение кости разрастающейся слизистой оболочкой
носа.
К моменту рождения синусы еще очень малы и достигают
окончательных размеров лишь много лет спустя. На рис. 230, D графически
изображена степень их увеличения.
25 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
385
Аномалии развития носа
В случаях нарушения нормального хода развития носовых ямок
носовые отростки превращаются в цилиндрические массы ткани,
хоботообразно выступающие на лице.
«Хоботок» может оказаться двумя половинками носа, слившимися
в одно образование (рис. 255, D). Каждая половинка носа может
быть также представлена отдельным образованием. Иногда эти
странные разрастания ткани располагаются совершенно асимметрично
(рис. 255, F). В таких случаях обычно имеется довольно глубокая
ямка, которая указывает на то место, где должна была образоваться
ноздря.
Среди чрезвычайно редких аномалий лица встречается состояние,
при котором каждая половинка носа остается в своем первичном
боковом положении, не сходясь друг с другом по средней линии.
Такой дефект обычно связан с нарушениями роста других
структур в средней части головы (рис. 255, А). Однако зарегистрировано
несколько случаев, при которых наблюдался только этот дефект —
разобщение двух половинок носа.
В процессе развития имеется период, когда наружные носовые
отверстия в норме закрыты сплошной массой эпителия. В редких
случаях эти эпителиальные пробки остаются и происходит атрезия
носовых отверстий (рис. 255, С). Часто наблюдается также отсутствие
дна носовых камер. Такая аномалия сопровождает обычно случаи
рассеченной губы и неба. Поэтому мы остановимся на ней более
подробно в следующей главе, в связи с развитием ротовой области.
ГЛАЗ
В ходе изучения ранних эмбрионов мы уже познакомились с теми
процессами, которые протекают при образовании закладки глаза.
Однако в начале данного раздела следует вновь подчеркнуть некоторые
особенности развития глаза. По-видимому, наиболее важной среди
них является тот факт, что глаз в своем развитии существенно
отличается от других общих или специальных органов чувств. Его рецептор-
ная область — сетчатка — представляет в сущности часть стенки
головного мозга, которая вначале выпячивается в виде пузыря (рис. 231,
А, В), а затем превращается в чашу (рис. 231, D, Е) с листком,
содержащим клетки, из которых образуются светочувствительные элементы.
Поэтому в описательной анатомии зрительный нерв называют не
типичным нервом, а волокнистым трактом, который развивается в стебельке
мозговой ткани.
Интересно отметить, что закладки различных частей сложного
органа зрения возникают из разных источников. Сетчатка, как
отмечалось выше, образуется в качестве обособившегося и
специализированного участка стенки головного мозга. Хрусталик, который
пропускает и фокусирует световые лучи, развивается из поверхностной
эктодермы. Оболочка из плотной соединительной ткани, названная
склерой, которая придает глазному яблоку свойственную ему форму
и сдерживает давление внутриглазной жидкости, в результате чего
глазные яблоки имеют необходимый тонус, возникает из клеток
мезенхимы, скопляющихся вокруг глазной чаши. Веки образуются из
участков кожи после того, как сформируется большинство других частей
глаза. Специальные группы мышц, которые приводят в движение
386
Рис. 231. Ранние стадии развития глазной чаши и хрусталика. Микрофотографк
и рисунки взяты из различных источников (увеличение в 100 раз).
эмбрион
F —
А — змбрион 14 сомитов (по Хойзеру); В — эмбрион 4 мм (по Фишелю); С
4,5 мм (по И. Манн); D — эмбрион 5 мм (по И. Манн); Е — змбрион 7 мм (по И. Манн);
эмбрион 10 мм (по Прептиссу). »
А и В. 1 — головная эктодерма; 2 — стенка переднего мозга; 3 — глазная бороздка;
4 — глазной пузырь.
С и D. 1 — стенка переднего мозга; 2 — глазной пузырь; 3 — хрусталиковая плакода; 4 —
хруста.тнковый пузырек.
Е и F. 1 — пигментный слой; 2 — чувствительный слой; 3 — хрусталик; 4 — глазной
стебелек.
25*
глазные яблоки, формируются из скоплений клеток мезенхимы,
которые, как полагают, происходят филогенетически из первичных
головных сомитов. Характер развития глаза определяется тем, что многие
процессы роста, которые начинаются более или менее независимо,
затем становятся скоординированными.
Первичный глазной пузырь
Глазные пузыри у эмбрионов человека начинают образовываться
очень рано. К середине третьей недели развития (эмбрионы 7—9
сомитов) появляются углубления в нервной пластинке там, где она
расширяется в будущую переднюю часть головного мозга. Эти углубления
называются глазными бороздками (sulci optici, рис. 49, В). Они
представляют собой вначале небольшие ямки, которые позднее
углубляются и образуют глазные пузыри*.
После того как нервная пластинка в области головного мозга
закрывается, глазные пузыри представляют собой с внешней стороны
сферические выпуклости латеральных стенок переднего мозга
(рис. 66, А).
Образование глазной чаши из первичного глазного пузыря
У эмбриона в конце четвертой недели внутриутробной жизни
полость первичного глазного пузыря еще соединена с полостью
переднего мозга, а стенка пузыря мало дифференцированы (рис. 231, В).
В начале пятой недели дистальная часть глазного пузыря
начинает уплощаться (рис. 231, С) и вскоре втягивается, вследствие чего
однослойный первичный пузырь превращается в двухслойную
глазную чашу (рис. 231, D). В процессе инвагинации первичная полость
глазного пузыря уменьшается и превращается в остаточную щель
между внутренним и наружным листками только что сформированной
чаши (рис. 231, C—F).
Одновременно происходит быстрая дифференцировка обоих
листков чаши. Наружный листок становится значительно более тонким.
К шестой неделе развития в нем начинают появляться гранулы
меланина, предвещающие его преобразование в пигментный слой сетчатки.
Внутренний листок чаши значительно утолщается и в нем начинаются
сложные изменения, после которых он становится чувствительным
слоем сетчатки.
Инвагинация, в результате которой образуется глазная чаша,
происходит не в центре глазного пузыря, а эксцентрично — несколько
ближе к его вентральному краю. В результате этого нарушается
целостность стенки глазной чаши и образуется щель, которая известна
как сосудистая щель (fissura chorioidea). Эта щель наиболее ясно видна
на парасагиттальных срезах головы, когда разрез проходит через
ободок глазной чаши (рис. 229, А). При просмотре серии поперечных
срезов видно, что вентральная губа глазной чаши внезапно исчезает,
* Ср. рис. 231 А, В. А — срез, прошедший через глазные бороздки
эмбриона 14 сомитов, показанного на рис. 50, В. Срез на уровне, где указано «край
нервных складок». В — срез левого глазного пузыря эмбриона вскоре после
закрытия переднего мозга. Экземпляр почти такого же размера, как показанный
на рис. 53.
388
Рис. 232. Три стадии развития глаза.
А — 7-недельный эмбрион 17 мм длины (увеличение в 50 раз, из коллекции Мичиганского
университета; ЕН 14Ъ; В—81/2-недельный эмбрион 33 мм длины (увеличение в 35 раз, из коллекции
Мичиганского университета; ЕН 217); С — З'/г-недельный эмбрион 48 мм длины (по И. Манн,
увеличение в 25 раз). ЙДОЧ
A. 1 — хрусталиковый эпителий; 2 — хрусталиковые волокна; 3 — роговица; 4 —
пигментный слой сетчатки; 5 —■ веко; 6 —• центральная артерия сетчатки; 7 — чувствительный слой
сетчатки; 8 —- закладка глазной мышцы; 9 — ветви гиалоидной артерии в стекловидном теле.
B. 1 — роговица; 2 — веко; 3 —- передняя камера; 4 — закладка глазной мышцы; 5 —
центральная артерия сетчатки; 6 —- зрительный нерв; 7 — пигментный слой сетчатки; 8 —
чувствительный слой сетчатки.
C. 1 — веко; 2 — конъюнктива; 3 — роговица; 4 — передняя камера; 5 — ветви
гиалоидной артерии, образующие сосудистую капсулу хрусталика; 6 — чувствительный слой сетчатки;
7 — пигментный слой сетчатки; 8 — развивающееся сосудистое сплетение сосудистой оболочки;
9 — латеральный прямой мускул; 10 — зрительный нерв; 11 — медиальный прямой мускул;
12 — центральная артерия сетчатки; 13 — гиалоидная артерия; 14 — стекловидное тело;
15 — хрящ носоглазной перегородки; 16 — край ириса; 17 — слезное мясцо (caruncula lacrimalis).
как только разрез проходит через щель. Поперечные срезы, которые
не совсем симметрично проходят через голову, соответственно
показывают цельную глазную чашу на одной стороне и отсутствие
вентральной губы на другой, где срезы совпадают с сосудистой щелью
389
(рис. 55, В). Щель на вентральной стороне глазной чаши идет назад
по глазному стебельку в виде желобка (рис. 235, А; 237, А). Как
мы увидим позднее, глазной нерв врастает через это отверстие в стенке
чаши и проходит к головному мозгу вдоль желобка в глазном стебельке.
Образование хрусталика
Одновременно с дифференцировкой глазной чаши возникает
закладка хрусталика. Примерно в конце четвертой или в начале
пятой недели развития (эмбрионы 4—5 мм) поверхностная эктодерма,
непосредственно лежащая над формирующейся глазной чашей,
начинает утолщаться и образует хрусталиковую плакоду (рис. 231, С).
По мере углубления полости глазной чаши хрусталиковая плакода
погружается в нее.
В ходе этого процесса формируется хрусталиковыи пузырек,
иногда называемый хрусталиковой ямкой (рис. 231, D). В течение
пятой недели хрусталиковыи пузырек замыкается (рис. 231, Е), а
затем полностью отшнуровывается от эктодермы и представляет собой
круглое эпителиальное тело, лежащее в глазной чаше (рис. 231, F).
В конце шестой недели внутриутробного развития клетки задней
(внутренней) стенки хрусталикового пузырька начинают вытягиваться
и в дальнейшем превращаются в длинные прозрачные элементы,
известные под названием хрусталиковых волокон (рис. 231, F).
Дальнейшее развитие хрусталика
Клетки, образующие переднюю стенку хрусталика, не
удлиняются в отличие о клеток задней стенки. Они формируют слой,
состоящий из кубических и низких цилиндрических клеток, называемый
хрусталиковыи эпителием (рис. 232, А). К концу седьмой недели
эмбрионального развития (эмбрионы 17—20 мм) хрусталиковые волокна
настолько сильно вытягиваются, что вступают в контакт с
хрусталиковыи эпителием. В ходе этого процесса первоначальная полость
хрусталикового пузырька превращается в щель. В прижизненной
состоянии оба слоя находятся в контакте друг с другой. Но так как
в процессе фиксации происходит сжатие фиксируеиого материала, то
на препаратах обычно наблюдается в той или иной степени выраженная
щель иежду этиии слояии.
Образование хрусталиковых волокон не прекращается с
уплотнением хрусталика. В процессе уплотнения образуется ядро
хрусталика, к котороиу продолжают добавляться новые волокна в течение
всей эмбриональной жизни и в постнатальный период. Новые
хрусталиковые волокна возникают из клеток, иигрирующих в
экваториальную зону хрусталика, которая хорошо заметна благодаря обилию
здесь ядер (рис. 232, С). Концы новых хрусталиковых волокон растут
по направлению к наружному и внутреннеиу полюсаи хрусталика.
Такии образои, на каждой полюсе хрусталика есть место, где волокна,
возникающие на противоположных участках экватора, встречаются
друг с другом. Каждое хрусталиковое волокно простирается от одного
полюса до другого и по иере роста хрусталика волокна прогрессивно
удлиняются. Однако в процессе этого роста образуются хрусталиковые
волокна неодинаковой длины, вследствие чего в иесте встречи волокон
на двух полюсах образуются неправильные узоры, называемые лини-
390
ями хрусталико-волокнистых швов или просто хрусталиковыми швами
(рис. 233). Новые хрусталиковые волокна продолжают добавляться
к старым до двадцатилетнего возраста. Согласно Арею, общее их число
довольно постоянно и равняется приблизительно 2250.
Радужная оболочка и цилиарный аппарат
По мере того как хрусталик увеличивается в размере, он
опускается в глазную чашу, а края чаши начинают частично прикрывать
его. Тонкая покрывающая часть глазной чаши представляет собой
эпителиальную часть радужной оболочки, а уменьшенное отверстие
впереди хрусталика становится зрачком. Сетчатку теперь можно
разделить на две части: заднюю (2/8 всей сетчатки), которая
специализирована как фоторецептор и составляет оптическую часть сетчатки
(pars optica retinae), и переднюю, которая образует слепую часть
сетчатки (pars caeca retinae). Линия раздела между этими двумя частями
представляет собой зубчатый круг (ora serrata). Слепая часть сетчатки
может быть подразделена на pars iridica retinae и на pars ciliaris retinae.
Эти части глазной чаши остаются в виде двуслойного эпителия. У
ранних эмбрионов пигментирован только наружный эпителиальный слой,
но в ходе дальнейшего эмбрионального развития внутренний слой
слепой части сетчатки также приобретает пигментацию.
У эмбрионов пяти месяцев развития (рис. 233) можно видеть
тонкий слой мезенхимных клеток, соединенный с тем наружным
эпителиальным слоем, который составляет pars iridica retinae. В глазу
зародыша этот слой идет над краем радужной оболочки и, проходя
впереди хрусталика, образует так называемую зрачковую мембрану.
В последние месяцы перед рождением над хрусталиком эта мембрана
резорбируется, вследствие чего зрачок просветляется. Над pars iridica
retinae сохраняется значительное количество мезенхимы, а между
ней и эпителием появляются гладкие мышечные элементы. Согласно
ряду авторов, эти гладкие мышцы радужной оболочки образуются
из ее эктодермального эпителиального слоя, а не из покрывающей
этот слой мезенхимы. Мышцы радужной оболочки представлены
двумя группами волокон: круговыми и радиальными, благодаря
которым осуществляется регулирование размера зрачка.
Часть дефинитивного цилиарного тела возникает из клеток
мезенхимы, которые концентрируются в этой зоне глазной чаши. У
пятимесячных эмбрионов (рис. 233) pars ciliaris retinae уже выражена
благодаря своей хорошо заметной складчатости. Появление складчатости
предшествует образованию радиально расположенных цилиарных
отростков. Наружный эпителиальный слой покрыт мезенхимой, из
которой возникают мышцы цилиарного тела. Цилиарные мышцы,
изменяя натяжение связок, подвешивающих сумку хрусталика,
контролируют кривизну хрусталика, благодаря чему осуществляется
аккомодация глаза, т. е. возможность к видению объектов на
различных расстояниях без потери резкости изображения на сетчатке.
Сосудистая оболочка и склера
Мезенхимные клетки рано образуют плотную оболочку снаружи
глазной чаши. В процессе развития эта мезенхимная оболочка
дифференцируется на внутреннюю васкуляризованную оболочку, назы-
391
ваемую сосудистой оболочкой (рис. 232, С; 237, D), и внешнюю
оболочку, образованную плотной волокнистой соединительной тканью,
именуемой белочной оболочкой, или склерой. Плотная склера придает
форму глазному яблоку, а также дает возможность прикрепления
к нему мышц, вращающих глаз в глазной впадине. В центре склера по
оболочке зрительного нерва переходит в твердую оболочку мозга
(dura mater).
Роговица
Спереди белочная оболочка переходит в роговицу, которая образует
часть глаза, покрывающую хрусталик и радужную оболочку.
Наружный слой роговицы представлен эпителием, возникающим
из эктодермы, лежащей над хрусталиковым пузырьком (рис. 231, 232).
Основную массу роговицы составляет плотный волокнистый слой,
названный substantia propria. Он имеет такое же мезенхимное
происхождение, как и склера, но роговица аналогично хрусталику
изменяется таким образом, что ее волокна становятся прозрачными. Радиус
кривизны роговицы меньше, чем у глазного яблока. Кривизна
роговицы имеет большое функциональное значение, так как роговица
представляет собой, образно выражаясь, переднюю линзу глаза и
вместе с хрусталиком пропускает и фокусирует световые лучи на
сетчатке.
Передняя и задняя камеры глаза
Клетки мезенхимы, участвуя в образовании роговицы,
перераспределяются таким образом, что между роговицей и хрусталиком
возникает пространство. Это пространство, выстланное уплощенными
мезенхимными клетками, называется передней камерой глаза (рис.
232, В, С). Клетки, выстилающие снизу роговицу, образуют задний
роговичный эпителий (эндотелий роговицы). Этот слой проходит над
радужной оболочкой, а в течение 4—6-го месяцев внутриутробной
жизни проходит также через зрачок, составляя, таким образом, часть
зрачковой мембраны. В течение указанного периода развития из
радужной оболочки в зрачковую мембрану выходят тонкие сосудистые
петли.
Пространство позади радужной оболочки, в углу, образованном
ею, хрусталиком и подвешивающими его сумку связками, называется
задней камерой глаза. Передняя и задняя камеры отделены друг от
друга зрачковой мембраной примерно до седьмого месяца
внутриутробной жизни. В это время начинается резорбция мембраны и
расположенных в ней сосудистых петель, которая обычно заканчивается в
течение восьмого месяца, хотя следы зрачковой мембраны в виде тонких
волокнистых нитей могут существовать даже перед рождением. После
резорбции зрачковой мембраны передняя и задняя камеры
сообщаются посредством узкого пространства между краями радужной
оболочки и хрусталика. Эти камеры наполняются прозрачной жидкостью,
которая называется водянистой влагой (humor aquaeus).
Стекловидное тело
Как уже было указано, у 5—6-недельных эмбрионов край глазной
чаши прерывается сосудистой щелью. В это время клетки мезенхимы
попадают в глазную чашу через сосудистую щель, а также между
392
Рис. 233. Передняя часть глаза 19-недельного плода 174 мм (увеличение в
20 раз). Видны сросшиеся веки, хрусталик и развивающееся цилиарное тело.
1 — конъюнктива; 2 —■ развивающаяся мышца верхнего века; 3 — роговица; 4 —-
сальная железа; 5 — сросшийся эпителий век; 6 — фолликул ресницы; 7 — передняя камера;
8 •—• пигментный слой радужной оболочки; 9 — круговой венозный синус (гилемов канал); 10 —
большая круговая артерия радужной оболочки; 11 — склера; 12 — пигментный слой сетчатки;
13 — чувствительный слой сетчатки; 14 — цилиарное тело; 15 — сосудистая оболочка
хрусталика; 16 — гиалоидный канал; 17 — задний шов хрусталика; 18 — радужная оболочка; 19 —
стекловидное тело.
краями чаши и хрусталика. Большинство мезенхимных клеток внутри
глазной чаши, по-видимому, принимает участие в образовании
кровеносных сосудов и связанной с ними соединительной ткани. Пространство
между сосудами и стенками глазной чаши заполняется нежной сетью
волокон с очень небольшим количеством клеток (рис. 232). Большинство
современных исследователей считает, что эти волокна образуются
из клеток, выстилающих глазную чашу, а на очень ранних стадиях,
возможно, и из элементов молодого хрусталикового пузырька. Экто-
дермальное происхождение и общая конфигурация позволяют
включить их в категорию нейроглиальных волокон. Это заключение является
вполне обоснованным с точки зрения уже упомянутого выше факта,
что глазная чаша представляет собой часть стенки переднего мозга.
Эти волокна непосредственно переходят в соединительную ткань,
окружающую сосуды стекловидного тела. Возможно, что на более
поздних стадиях развития первоначальные волокна пополняются
волокнами обычного мезенхимного происхождения, возникающими
за счет деятельности клеток соединительной ткани. Щелевидные
393
пространства между первичными и вторичными волокнами
заполняются прозрачным желеобразным веществом. Волокна также
становятся прозрачными и вместе с веществом, расположенным в их
петлях, образуют стекловидное тело.
Гистогенез сетчатки
В той части первичного глазного пузыря, из которой образуется
светочувствительная область сетчатки (pars optica retinae), ядра сначала
распределены довольно равномерно по всей ее толщине (рис. 231, В).
К пятой неделе эмбрионального развития происходят первые
изменения в положении ядер, в результате которых образуется внутренний
слой, свободный от ядер, и наружный ядерный слой (рис. 231, С, £))*"
Внутренний слой соответствует краевому слою стенки головного
мозга, а наружный ядерный слой соответствует плащевому слою и
подобно ему содержит нейробласты и спонгиобласты. Примерно в
середине шестой недели развития некоторые клетки, составляющие
наружный ядерный слой, начинают перемещаться к центру (рис. 231, F).
Это перемещение, начавшееся вблизи центра глазной чаши, быстро
распространяется дальше и в результате к концу седьмой недели
образуется клеточная зона, называемая внутренним слоем нейро-
бластов. В процессе своего образования внутренний слой нейробла-
стов оказывается отделенным узкой неклеточной зоной [транзитор-
ный слой Шиевича (Chievitz)] от клеток, которые остаются в
первоначальном положении и составляют наружный слой нейробластов
(рис. 234, А).
В конце третьего месяца отдельные крупные клетки внутреннего
слоя нейробластов начинают двигаться еще дальше внутрь и образуют
новый слой. Это — ганглиозные клетки, имеющие длинные отростки
аксонов, которые видны над внутренней поверхностью сетчатки (рис.
234, В, С). Волокна этих клеток сближаются друг с другом по
направлению к глазному стебельку и образуют волокнистый слой, который
расположен под слоем, составленным ганглиозными клетками. Затем
волокна покидают глазное яблоко в том месте, где оно соединяется
с глазным стебельком, и идут вдоль глазного стебелька, образуя
зрительный нерв.
В ходе перемещения клеток из наружного слоя нейробластов к их
внутреннему слою постепенно исчезает временный слой Шиевича
(ср. рис. 234, А с В, С; см. в таблице третью стадию). Когда этот
процесс закончится, то можно увидеть три совершенно определенные
ядерные зоны, разделенные тонкими волокнистыми слоями. Если
рассматривать эти ядерные зоны снаружи внутрь, то они
располагаются в следующем порядке: ганглиозный клеточный, внутренний
ядерный и наружный ядерный слои (рис. 234, С). На схеме,
показывающей расположение элементов сетчатки (рис. 234, Е), виден ход
дифференцировки закладок этих слоев. Крупные клетки ганглиозного
слоя являются проводящими элементами. Из большинства клеток
внутреннего ядерного слоя возникают биполярные нейроны, которые
* Термины «внутренний» и «наружный», обычно используемые для
описания структур в глазу, относятся к топографии глазного яблока, а не к
структурам головы. Таким образом, внутренний слой глазной чаши представляет собой
слой, лежащий ближе к центру чаши, а не к головному мозгу.
394
fc i. * *
Слои /ш»«
а колбочек ■
■Недужная
рйначная
мембрана „.
■ Наружный
ядерный слой
{ядра яаяочен и.
хаябвуех)
i—Наружный —|
ретикулярный.
смой
-внутренний^
>дерный слой
(я Spit дшюляр-
.ных ttetmtm)
-Внутренний
оегпинуяярньЛ-\
, слой.
ный-
слой- ■ •—-•
—; СЛОй
нерВмых
воланом -—
Знутренняя>
погранична.», мембрана.
Рис. 234. Стадии гистогенеза сетчатки (увеличение в 500 раз) (по И. Манн).
А — 7-недельный эмбрион (17 мм); В — 11-недельный плод (65 мм); С —- 19-недельный плод
(170 мм); D —- 27-недельный плод (250 мм); Е — схема, показывающая отношения различных
элементов ретины.
передают импульсы от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам.
В этом слое есть также ядра веретенообразных опорных клеток ней-
роглиального типа (мюллеровские клетки) и клеток, которые посылают
свои отростки горизонтально, соединяя группы светочувствительных
клеток (рис. 234, Е). Ядра наружного слоя —■ это в основном ядра
двух типов фоторецепторов — палочек и колбочек, которые приобре-
395
тают окончательную дифференцировку позднее. Детали их
гистогенеза исключительно полно разобраны в книге Иды Манн «Развитие
глаза человека».
Представленная таблица, которая взята из вышеупомянутой
книги, суммирует основные этапы образования характерных слоев
сетчатки путем перестройки и специализации внутреннего и наружного
слоев нейробластов. Эта дифференцировка происходит в обратном
порядке по отношению к направлению прохождения нервных
импульсов. Сначала дифференцируются ганглиозные клетки и их нервные
волокна, идущие к зрительным центрам головного мозга.
Светочувствительные клетки — палочки и колбочки — приобретают свое
окончательное строение в самую последнюю очередь. Благодаря этому
весь сложный механизм зрения может вступить в действие сразу же,
как только светочувствительные элементы начнут функционировать,
ибо проводящая система уже создана.
К чувствительному слою сетчатки снаружи примыкает
пигментный слой. Он представляет собой вначале наружный листок двух-
стенной глазной чаши (рис. 231, 232). Клетки пигментного слоя обра-
Таблица, суммирующая перестройки первичных эмбриональных слоев,
участвующих в гистогенезе ретины (по И. Манн, немного изменено)
I стадия:
4—5 недель
II стадия:
III стадия:
6 недель—3-й месяц 3—7-й месяц
Взрослое состояние
Поверхность
краевого слоя
Поверхностная
часть краевого _
слоя
^ Внутренняя
пограничная мембрана
Нервноволокнис- Нервноволокнистый
, тый слой ^ слой
Краевой слой
(свободный от
ядер)
Внутренний ней- Ганглиозные
робластический клетки
-> слой — >
Амакриновые
клетки*
Ганглиозный
клеточный слой
Транзиторный
безъядерный слой
Шиевича
I Внутренний ретику-
Iлярный слой
Ядра мюллеров- f Внутренний ядерный
ских клеток I слой
Биполярные клетки
нейроэпителий робластический^-^Горизонтальные J Наружный ретику-
~" клетки ^/ лярный слой
1 Ядра палочек и Наружный ядерный
колбочек ■ > слой
' Первичный ■
-^ Наружный ней-
робл!
слой
Основная мембрана
Рютшини у Реснички.
> Наружная
пограничная мембрана
-£. Потеря ресничек; Верхушки палочек и
появление верху» у колбочек
шек первичных
палочек и колбочек
* Связи и функциональное значение амакриновых клеток остаются
неясными, вследствие чего они не включены в схему, рис. 234, Е.
396
Рис. 235. Изменения зрительного стебелька и развитие волокон зрительного
нерва эмбрионов человека.
А —• эмбрион 9 мм длины (6 недель) (по Фншелю); В — эмбрион 14,5 мм длины (начало
7-й недели) (по Баху и Зеефельдеру); С — эмбрион 19 мм длины (конец 7-й недели) (по Баху и
Зеефельдеру); D — эмбрион 125 мм длины (конец 8-й недели) (по И. Манн)
A. 1 — мезенхима; 2 — стенка глазного стебелька; 3 — полость глазного стебелька ;
i — сосудистая щель.
B. 1 — волокна зрительного нерва ; 2 — стенка глазного стебелька; 3 — полость глазного
стебелька ; 4 — a. hyaloidea.
C. 1 — полость глазного стебелька; 2 — волокна зрительного нерва; 3 — a. hyaloidea.
D. 1 — мезенхима; 2 — волокна зрительного нерва; 3 — a. hyaloidea.
зуют отростки, которые располагаются между палочками и
колбочками. Перемещение зерен пигмента в эти отростки частично
прикрывает светочувствительные элементы, когда свет очень яркий. При
слабом свете происходит обратное перемещение пигмента от вершин
палочек и колбочек, позволяя тем самым световым лучам свободно
падать на них. Продолжительность миграции пигмента определяет
необходимое время для приспособления, или адаптации, глаза к
слабому свету после очень яркого.
397
Образование глазного нерва
Как уже указывалось, в глазной чаше ранних эмбрионов имеется
сосудистая щель (рис. 229, А). Эта щель продолжается в виде
желобка вдоль вентральной поверхности глазного стебелька (рис. 235,
А; 237, А). Вдоль этого желобка в стебельке глазная артерия
посылает через сосудистую щель ветвь в глазную чащу. У эмбрионов этот
сосуд часто называют артерией стекловидного тела (a. hyaloidea;
рис. 235), так как ее основные ветви непосредственно переходят в
гиалоидные артерии, идущие к хрусталику (рис. 237, С). Вследствие
того что гиалоидные ветви дегенерируют и развиваются новые ветви,
снабжающие сетчатку, проксимальная часть этой артерии именуется
у взрослого человека центральной артерией сетчатки. Принимая во
внимание это обстоятельство, многие авторы предпочитают называть
a. hyaloidea центральной артерией сетчатки даже до образования
характерных для нее ветвей, идущих к сетчатке. Благодаря наличию
этого сосуда и связанной с ним соединительной ткани желобок в
глазном стебельке остается открытым даже тогда, когда
сосудистая щель уже замыкается. Одновременно нервные волокна, отходя
от ганглиозных клеток сетчатки, растут вдоль краевого слоя и
подходят вплотную к сосудам, лежащим внутри двухстенной
эпителиальной трубки, которая образуется в конце шестой — начале седьмой
недели из глазного стебелька (рис. 235, В).
По мере того как все больше и больше волокон пересекает
стебелек, они концентрируются в глубоколежащей сетчатой цитоплазме
клеток стебелька (рис. 235, С). Первоначальная полость стебелька
(глазной канал) уменьшается и в конце концов совсем исчезает. В то
же время клетки стебелька, по которыму проходят растущие волокна
зрительного нерва, начинают регрессировать. Их уже нет около
проксимальной части гиалоидной артерии (центральной артерии сетчатки),
окруженной нервными волокнами (рис. 235).
Когда эти волокна покрываются мякотной оболочкой, а весь нерв
приобретает хорошо выраженную соединительнотканную оболочку,
первоначальная ткань глазного стебелька исчезает, за исключением
некоторых глиаподобных поддерживающих элементов.
Проводящие пути к зрительным центрам
Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются друг с другом
у основания промежуточного мозга спереди от гипофиза и образуют
хиазму. В зрительной хиазме волокна, идущие от носовой половины
каждой сетчатки, переходят на противоположную сторону и идут в
виде зрительного тракта к подкорковым зрительным центрам (corpora
geniculatum laterale). Волокна, идущие от височной половины каждой
сетчатки, подходят к этим же зрительным центрам без перекреста
(рис. 236). В этих зрительных центрах заложены тела новых
нейронов, аксоны которых достигают проекционных корковых зрительных
центров, лежащих в затылочной доле мозга, по обоим краям шпорной
борозды.
При передаче импульсов от сетчатки к коре мозга импульсы от
определенных участков сетчатки проецируются на соответствующие
участки коры. Это обусловливается, по-видимому, характерным
строением проводящих путей и клетками коленчатого тела (corpus
geniculatum laterale), которые переключают импульсы от сетчатки к коре.
398
Затылочная
доля
Латеральное
коленчатое тело
Зрительный,
тракт
Зрительная
хиазма,
Элементы сетчатки
правого глаза
(показаны связи
элементов,
расположенных 8 верхней
половине глаза)
Зрительные
пути к коре
головного
мозга
Элементы сетчатки
левого глаза (показаны
связи элементов,
расположенных в нижней
половине глаза)
Рис. 236. Зрительные пути к зрительным центрам головного мозга (нарисовано
совместно с Elizabeth С. Crosby).
На рис. 236 сделана попытка показать все детали этой сложной системы.
Здесь указана проекция от элементов верхней части сетчатки к
верхнему краю шпорной борозды, а от нижней половины сетчатки — к
нижнему краю этой борозды. Это представление базируется на
клинических данных, которые показывают, что кровоизлияние в верхних
краях шпорных борозд нарушает зрительную проекцию от верхних
частей каждой сетчатки. Так как объект фактически проецируется на
сетчатке в перевернутом виде, что связано с оптическими свойствами
хрусталика и роговицы, то слепота наблюдается в нижней части
зрительного поля.
Кровеносные сосуды глаза
Ответвление первоначальной артериальной ветви от глазной
артерии и вхождение ее в глазную чашу только что рассматривались
в связи с развитием глазного нерва. У ранних эмбрионов от этого
сосуда отходят ветви, которые направляются к стекловидному телу и
399
хрусталику (рис. 237, С). Значительно позднее образуются ветви,
расходящиеся по внутренней поверхности сетчатки радиально от места
вхождения (рис. 237, D). В процессе образования вторичных мезо-
дермальных оболочек глаза происходит отделение от основной
глазной артерии трех групп мелких артерий. Это — короткие задние ци-
лиарные, длинные задние цилиарные и передние цилиарные артерии
(рис. 237, D). Короткие задние цилиарные артерии (обычно в
количестве пяти или шести) проходят к задней стороне глазного яблока
и образуют богатое сосудистое сплетение. Длинные задние цилиарные
артерии (обычно их две) анастомозируют с передними цилиарными
артериями, питающими цилиарное тело и радужную оболочку. От
кольцевого сосуда, называемого большой круговой артерией
радужной оболочки, отходят многочисленные веточки как в радужную
оболочку, так и к цилиарному телу (рис. 233). Закладку этого сосуда
вдоль края глазной чаши можно видеть на очень ранних стадиях
развития (рис. 237, В).
Жидкость, оттекающая от глаза, состоит из крови, приносимой
артериями в глаз, и из излишнего количества внутриглазной жидкости.
Благодаря этому оттоку внутриглазное давление находится всегда
в пределах нормального уровня. Отток жидкости из сетчатки
происходит по венам, которые идут параллельно артериям, питающим
сетчатку (рис. 237, D). Жидкость из радужной оболочки и цилиарного
тела оттекает через небольшие сосуды, многие из которых впадают
в круговой венозный синус, называемый шлеммовым каналом
(рис. 233).
Полагают, что жидкость из угла передней камеры просачивается
через щели (пространства Фонтана) в подлежащей соединительной
ткани в шлеммов канал, по которому и оттекает излишек
внутриглазной жидкости вместе с венозной кровью. По этой причине углубление
передней камеры, где выстилающий эндотелий поворачивает с
передней стороны радужной оболочки на заднюю поверхность роговицы,
называется «углом фильтрации». Кровь из шлеммова канала и из
множества мелких венозных сосудов, расположенных в сосудистой
оболочке, попадает в вортикозные вены и выносится из глаза. Кровь
из вортикозных вен через задние цилиарные и верхние глазные вены
переходит в пещеристый синус.
Веки, конъюнктива и связанные с ними железы
Веки начинают развиваться на седьмой неделе внутриутробной
жизни в виде участков кожи, растущих над роговицей (рис. 62, 232, А).
В процессе дальнейшего развития они довольно быстро смыкаются
над глазом. Обычно веки срастаются друг с другом в конце девятой
недели (рис. 109, А, В). В срастании век участвуют только
эпителиальные слои (рис. 233). Ресницы и железы, лежащие вдоль краев век,
начинают дифференцироваться из этой общей эпителиальной
пластинки. Это происходит перед раскрытием век. Признаки ослабления связи
между сросшимися эпителиальными слоями наблюдаются уже на
шестом месяце развития, но особенно хорошо они заметны на седьмом
месяце, т. е. перед размыканием век. Ресницы представляют собой
особо специализированные волосы, а их фолликулы развиваются так
же, как это показано на рис. 135. Они имеют рудиментарные сальные
железы (железы Цейса), с ними связаны также измененные потовые
железы (железы Молла), которые открываются в полость фолликула.
400
У
Рис. 237. Стадии развития кровеносных сосудов глаза (А—С — по И. Манн;
D — по Корнингу).
А — вид спереди и снизу левой глазной чаши эмбриона 5 мм длины; В — вид сбоку глазной
чаши и'хрусталика эмбриона 10 мм длины; С — глазная чаша и хрусталик эмбриона 13 мм длины;
D — схематический план кровообращения в глазу зародыша перед дегенерацией гиалоидных сосудов
и сосудистой оболочки хрусталика.
A. 1 —■ глазная чаша; 2 — центральная артерия сетчатки в сосудистой щели (a. ophtalmica);
3 — глазничная артерия; 4 — внутренняя сонная артерия.
B. 1 — цилиарная артерия; 2 — первичное артериальное кольцо.
С 1 — артериальное кольцо (часть отсечена); 2 —• цилиарная артерия; 3 — a. ophthalmica;
4 — центральная артерия сетчатки; 5 — ветви a. hyaloidea к сосудистой оболочке хрусталика.
D. 1 — склера (белочная оболочка); 2 — zonula ciliaris; 3 — передняя камера; 4 —
зрачковая мембрана; 5 —- хрусталик; 6 — роговица; 7 — цилнарное тело; 8 — конъюнктива; 9 —
передняя цилиарная артерия; 10 — сосудистая оболочка; 11 — оболочка зрительного нерва;
12 — центральная вена сетчатки; 13 — центральная артерия сетчатки; 14 —- короткие задние
цилпарные артерии; 15 — длинные задние цилиарные артерии; 16 — ветви центральных артерий
и вены в сетчатке; 17 —• v. vorticose; 18 — canalis hyaloideus в стекловидном теле; 19 — ветви
a. hyaloidea к сосудистой оболочке хрусталика.
26 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
V
Поверхностный эпителий на наружной стороне век представлен
многослойным ороговевающим эпителием. По своему гистологическому
строению он сходен с эпителием других областей, где тонкая кожа
покрыта лишь мелкими рудиментарными волосками. На краю века
эпителий эпидермального типа переходит на внутреннюю сторону
века, образуя так называемую подкраевую зону. За этой узкой зоной
перехода эпителий, расположенный на внутренней стороне века,
представляет собой многослойный призматический эпителий. Он
увлажняется секретом многих мелких желез такого же типа, как и основные
слезные железы, и смазывается слизистым секретом одноклеточных
бокаловидных желез. Этот эпителий вместе с соединительнотканной
tunica propria образует конъюнктиву. Конъюнктива распространяется
от внутренней поверхности век к склере и в месте соединения склеры
с роговицей переходит в измененный прозрачный эпителий роговицы.
Пространство между веками и передней частью глазного яблока обычно
называют конъюнктивалъным мешком. Вдоль края каждого века
развиваются тарзальные железы (мейбомиевы железы). Каждая тар-
зальная железа представляет собой комплекс сальных желез,
расположенных вокруг общего протока, открывающегося на краевую
поверхность века. Этой особенностью они и отличаются от обычных
кожных сальных желез, которые открываются в волосяные фолликулы.
Общее число тарзальных желез на одном веке равняется примерно 30.
Наиболее крупными железами, открывающимися в конъюнкти-
вальный мешок, являются слезные железы. Они развиваются из
многочисленных почек, которые появляются впервые на девятой неделе
развития. Эти почки возникают из конъюнктивального эпителия
латеральной части верхнего века — в том месте, где эпителий
конъюнктивы поворачивает к склере. Глубоколежащие гроздевидные
дольки образуются из 6,10 или 12 почек. Они срастаются и формируют
общую железистую массу.
В ходе дальнейшего развития происходит частичное разделение
железы сухожильной пластинкой мышцы, поднимающей верхнее веко
(m. levator palpebrae superior), на две части, которые нередко
называются в описательной анатомии верхней и нижней слезной железой.
Слезные железы вырабатывают водянистый секрет, благодаря
которому поверхность роговицы остается всегда чистой и увлажненной.
При раздражении или при различных эмоциональных проявлениях
слезные железы вырабатывают избыток жидкости, которая стекает
с век в виде слез.
Жидкость, вырабатываемая слезными железами, оттекает из
конъюнктивального мешка в носовую камеру. Верхний и нижний
слезные протоки, которые отходят от медиальных углов верхнего
и нижнего век, соединяются друг с другом и идут дальше в виде слез-
ноносового канала, впадающего в нос под нижней носовой раковиной
(рис. 230, С). Процесс образования слезноносового канала путем
замыкания носо-глазной борозды будет изложен в главе, посвященной
описанию развития лица (см. главу 13 и рис. 247, 248).
Изменения в положении глаз
В ходе развития относительное положение глаз претерпевает
заметное изменение. У шестинедельных эмбрионов глаза расположены
далеко друг от друга на каждой стороне головы (рис. 247, С; 248, С).
Если на этой стадии развития провести линии, проходящие через
402
)
оптическую ось каждого глаза, то угол между ними будет составлять
около 160°. Другими словами, глаза в этот период внутриутробной
жизни направлены в стороны, подобно тому, как расположены глаза
у рыб. В таком положении не может быть частичного перекрытия их
зрительных полей, обеспечивающего бинокулярное зрение, которое
так важно для нас в определении расстояния. В процессе роста
лицевых структур глаза перемещаются на переднюю часть головы, в
результате чего их оптические оси начинают сближаться. К концу
седьмой недели эмбрионального развития (эмбрионы 17—19 мм) угол
зрения уменьшается до 120°. В течение восьмой недели глаза уже
начинают смотреть вперед (рис. 247, F), а к десятой неделе развития
(эмбрионы 40—50 мм) угол зрения равен 70°, т. е. он только на 10°
больше, чем это наблюдается у взрослого человека.
Врожденные дефекты глаза
Принимая во внимание сложность формирования глаза, можно
уже заранее сказать, что глаз имеет значительное количество
врожденных дефектов. И действительно, наблюдаются очень серьезные
дефекты развития глаза. Некоторые дефекты представляют лишь
небольшие отклонения от нормы. Работающим в этой специальной
области следует познакомиться с очень полным руководством Иды
Манн «Аномалии развития глаза». Здесь мы можем кратко разобрать
только некоторые наиболее часто встречающиеся дефекты и обратить
внимание на некоторые аномалии, которые хотя и реже встречаются,
но представляют клинический интерес или важны для понимания
механизмов развития.
Особенно часто встречающимся дефектом глаза является
неправильная кривизна роговицы или хрусталика, вследствие чего
изображение светящейся точки собирается на сетчатке не в виде точки, а
имеет вид линии. Такое состояние, известное под названием
астигматизма, является одним из наиболее обычных дефектов, для
исправления которых носят очки. Неправильные пропорции глазного яблока
могут также нарушать ясность зрения. Если глазное яблоко
оказывается длиннее в направлении зрительной оси, то лучи собираются
в фокус впереди сетчатки и четкого изображения на сетчатке нет
(близорукость). Напротив, если глаз оказывается короче по своей
зрительной оси, то световые лучи собираются в фокус позади сетчатки
(дальнозоркость).
Термин колобома употребляется в офтальмологии для обозначения
ненормальной бороздки или щели в глазу. Если такая бороздка
бывает в радужной оболочке, тогда этот случай описывается как
колобома радужной оболочки (рис. 238, А). Щель может идти глубже и
захватывать цилиарное тело и даже сетчатку. Более обширные коло-
бомы имеют место почти всегда в районе сосудистой щели и весьма
вероятно, что они образуются в результате незамыкания последней.
Появление щели в радужной оболочке обычно наблюдается в вентро-
медиальном сегменте глазной чаши, т. е. там, где происходит
замыкание сосудистой щели. Но в ряде случаев дефекты располагаются и в
другом месте. Как было уже указано, сосудистая щель замыкается в
конце шестой или в начале седьмой недели развития, а радужная
оболочка образуется в результате роста краев глазной чаши. Если
наблюдается щель на линии прежней сосудистой щели и эта щель
не идет глубже радужной оболочки, то можно думать, что по какой-то
26*
403
язвестной для нас причине в месте замыкания сосудистой щели не
оизошло срастания краев глазной чаши. Тот факт, что щель может
наблюдаться в других местах, является дальнейшим доказательством
того, что в тех случаях, когда щель ограничивается только радужной
оболочкой, мы имеем дело с нарушением роста краев глазной чаши,
которое может быть отнесено к более поздней фазе развития, нежели
время замыкания сосудистой щели.
Изредка встречается нерезорбировавшаяся зрачковая мембрана в
постнатальный период жизни. Иногда мембрана сохраняется
полностью. Обычно она подвергается значительной резорбции и остается
лишь несколько маленьких участков соединительной ткани, которые
подвешены над зрачком в виде тонких прядей (рис. 238, В, С).
Наблюдаются также рудиментарные остатки гиалоидных ветвей, питающих
сосудистую оболочку в течение эмбриональной жизни. Это явление
обусловлено задержкой резорбции тех структур, которые исчезают
в ходе развития. В подобных случаях происходит только частичная
резорбция, выраженная в различной степени. В противоположность
оставшейся зрачковой мембране, которая находится впереди
хрусталика, гиалоидные рудименты препятствуют прохождению света
позади хрусталика, так как они находятся между хрусталиком и
сетчаткой (рис. 238, Е). Рудиментарные остатки основной гиалоидной
артерии могут быть расположены около места вхождения ее в глазное
яблоко (рис. 238, D). Если эта оставшаяся часть сосуда оказывается
не особенно длинной, то происходит либо незначительное нарушение
зрения, либо зрение остается нормальным.
Термином «катаракта» называется такое состояние, при котором
хрусталик теряет свою прозрачность и становится мутным или
светонепроницаемым. В большинстве случаев это является результатом
дегенеративных изменений, проявляющихся в старческом возрасте.
Однако иногда случается, что у родившегося ребенка хрусталики
остаются мутными или же становятся вторично непрозрачными в
процессе развития. Это состояние известно как врожденная катаракта.
Недавно было показано, что краснуха у беременной женщины,
вызывая лишь незначительные видимые нарушения здоровья матери,
может быть причиной врожденной катаракты у ее ребенка.
По-видимому, катаракты наиболее часто встречаются, когда болезнь
захватывает второй и третий месяцы беременности. Это не удивительно, так
как в указанный период развития образование хрусталика эмбриона
происходит наиболее быстро и он в это время наиболее уязвим для
любого патологического агента, проходящего через плацентарный
барьер из кровеносной системы матери в кровеносную систему
зародыша. Этот факт является первым установленным примером того,
каким образом специфический местный врожденный дефект
зародыша обусловливается известным заболеванием материнского
организма во время беременности. •
Одним из любопытных, хотя и редких врожденных дефектов
глаза является глазная киста, при которой происходит выпячивание
части глазного яблока вместе с сетчаткой (рис. 238, Е). Наиболее
вероятно, что подобные кисты образуются в самом слабом месте — в
области смыкания сосудистой щели вокруг входящей гиалоидной
артерии. Они могут быть значительного размера, смещая в сторону
зрительный нерв, вызывая иногда сильное выпячивание глаза из
орбиты. Сродни этим кистам является, возможно, такое состояние,
при котором сетчатка чрезмерно развивается и собирается в складки
внутри глазного яблока (рис. 238, D).
404
Способность наружного слоя сетчатки собирать гранулы
пигмента может быть выражена слабее, чем это наблюдается в норме,
когда гранулы пигмента накапливаются в избытке. Недостаточность
пигментации препятствует осуществлению механизма защиты
светочувствительных клеток сетчатки от яркого света. Крайняя степень —■
отсутствие пигментации — наблюдается у альбиносов. Глаза таких
людей можно легко узнать, ибо отсутствие пигмента в радужной
оболочке придает им бледную водянисто-голубую окраску.
Рис. 238. Некоторые аномалии развития глаза (взято из нескольких
источников, главным образом по И. Манн).
А — колобома радужной оболочки; В — сохранение остатков зрачковое мембраны;" С —
прикрепление остатков зрачковой мембраны к радужной оболочке; D — рудиментарные остатки
артерии стекловидного тела, а также дефективные складки ретины; Е — киста глазного яблока,
которая образовалась в месте замыкания сосудистой щели вокруг глазного нерва. Позади
хрусталика видны также рудиментарные остатки ветвей гиалоидных сосудов.
C. 1 — нерезорбировавшаяся часть зрачковой мембраны.
D. 1 — складки сетчатки; 2 — нерезорбировавшаяся часть гиалоидной артерии.
E. 1 —■ нерезорбировавшиеся ветви a. hyaloidea у хрусталика; 2 — сетчатка; 3 — глазная
киста; 4 — смещение зрительного нерва.
В случаях, когда круговой венозный синус (шлеммов канал)
или пространства Фонтана, впадающие в него, недоразвиваются,
вследствие чего не происходит нормального оттока внутриглазной
жидкости, возникает врожденная глаукома. Повышение
внутриглазного давления при глаукоме может служить причиной непоправимого
повреждения сетчатки и привести к полной слепоте.
Среди крайних нарушений развития, которые, к счастью, очень
редки, наблюдается полное или почти полное отсутствие хрусталика
(афакия), отсутствие целого глаза (анофталъмия) и слияние двух глаз,
в результате чего- образуется один средний глаз (циклопия). У одно-
405
I
A
глазых индивидуумов слияние глаз может быть полным или же могут
наблюдаться разные степени удвоения. Обычно этот дефект
сопровождается нарушениями развития и других структур передней части
головы. Циклопии обычно сопутствует цилиндрическая хоботообраз-
ная форма носа (рис. 255, JE). В очень редких случаях две носовые
закладки не сливаются друг с другом, а из каждой развивается
отдельное цилиндрическое образование, представляющее половину носа.
Такие двойные хоботки могут располагаться самым различным
образом относительно циклопического глаза (рис. 255, F).
УХО
Для удобства изучения ухо взрослых млекопитающих можно
разделить на три части: наружную, среднюю и внутреннюю.
Наружное ухо представляет собой по существу звукособирающую воронку,
которая состоит из ушной раковины и наружного слухового канала.
Рис. 239. Образование слухового пузырька у ранних эмбрионов человека
(по Арею, изменено).
А — эмбрион 9 сомитов; В — эмбрион 16 сомитов; С — эмбрион 30 сомитов.
A. 1 — слуховая плакода; 2 — дорзальная аорта; 3 — глотка.
B. 1 — слуховая ямка; 2 — myelencephalon, 3 — вентральная аорта; 4 — глотка; б —
дорзальная аорта.
C. 1 — слуховой пузырек; 2 —■ вентральная аорта; 3 — myelencephalon.
Среднее ухо содержит звукопроводящий механизм, состоящий из трех
слуховых косточек. Звуковые волны, падающие на барабанную
перепонку, вызывают в ней колебания, которые цепью слуховых косточек
в измененном виде передаются воспринимающему механизму
внутреннего уха. Внутреннее ухо состоит из сложной системы камер и
каналов, наполненных жидкостью и выстланных эпителием,
составляющих так называемый перепончатый лабиринт. Перепончатый лабиринт
лежит внутри височной кости в ряде полостей, которые повторяют
его форму. Эти полости образуют костный лабиринт. Узкое
пространство между стенками костного и перепончатого лабиринта называется
перилимфатическим пространством. Оно заполнено перилимфатической
жидкостью. Та часть перепончатого лабиринта, которая
воспринимает звук, называется улиткой (cochlea) по своему сходству с
раковиной улиток. С улиткой тесно связан так называемый вестибулярный
комплекс, который является органом равновесия. Вестибулярная
часть перепончатого лабиринта состоит из мешочка (sacculus), маточки
(utriculus) и трех полукружных каналов. Это — филогенетически
наиболее древняя часть уха, ибо только она дифференцируется у рыб.
406
i
Образование слухового пузырька
Первым закладывается перепончатый лабиринт. У эмбрионов в
начале третьей недели развития (26) (стадия двух сомитов; рис. 48)
уже имеется незначительное утолщение поверхностной эктодермы
по обеим сторонам от нервной пластинки. К середине третьей недели
развития (стадия семи сомитов; рис. 49) это утолщение превращается
в хорошо выраженную слуховую плакоду. К концу третьей недели
слуховая плакода принимает форму резко отграниченного утолщения
эктодермы, расположенного по бокам развивающегося продолговатого
мозга (рис. 239, А). В течение четвертой недели развития плакода
углубляется и превращается в слуховую ямку (рис. 239, В). Эта ямка
становится все глубже и наконец ее отверстие на поверхности
замыкается. В результате образуется замкнутый эпителиальный мешочек,
называемый слуховым пузырьком.
Дифференцировка слухового пузырька п образование
перепончатого лабиринта
Вначале сферический слуховой пузырек в ходе развития
вытягивается в дорзовентральном направлении. Около того места, где
эпителий слухового пузырька отшнуровывается от поверхностной
эктодермы, развивается трубчатый отросток пузырька — так
называемый эндолимфатический проток (рис. 243, А). Слуховой пузырек
в ходе развития сдвигается в латеральном направлении, благодаря
чему эндолимфатический проток оказывается с медиальной стороны
пузырька. Более дорзальная часть слухового пузырька, с которой
соединен эндолимфатический проток, представляет собой закладку
вестибулярной части перепончатого лабиринта, а более тонкая
вентральная часть является закладкой улитки (рис. 240).
В конце шестой недели развития на вестибулярной части
слухового пузырька появляются выступы, что указывает на начало диффе-
ренцировки полукружных каналов. Эти выступы растут в стороны
от основного пузырька, а их центральные участки истончаются и
наконец подвергаются резорбции, вследствие чего образуются каналы
(рис. 240, С—Е). Всего формируется три таких канала. Каждый канал
лежит в плоскости, расположенной под прямым углом к двум другим.
У четвероногих животных эти каналы обозначаются следующим
образом: передний вертикальный, задний вертикальный и
горизонтальный. У человека вследствие вертикального положения его тела
передний вертикальный канал обычно называют верхним, задний
вертикальный канал также задним, а горизонтальный — латеральным.
Одновременно с образованием полукружных каналов вестибулярная
часть слухового пузырька подразделяется на дорзальную часть
(маточку) и на вентральную часть (мешочек) (рис. 240, Е—G). После
завершения этого разделения полукружные каналы открываются в
маточку. В одном из двух мест соединения каждого канала с маточкой
образуется вздутие, называемое ампулой. Внутри каждой ампулы
развивается специализированная область — так называемый
гребешок (crista), содержащий нейроэпителиальные клетки, волосковидные
отростки которых выступают в полость ампулы. Эти
специализированные рецепторы иннервируются ветвями вестибулярной части восьмого
черепномозгового нерва. При изменении положения головы жидкость
внутри полукружных каналов в силу своей инерции движется в обрат-
407
н
Рис. 240. Развитие перепончатого лабиринта (по Streeter. Am. J. Anat., v. 6,
1906).
A — у эмбриона 6 мм длины, вид сбоку ; В — у эмбриона 9 мм длины, вид сбоку; С •— у
эмбриона 11 мм длины, вид сбоку; D — у эмбриона 13 мм длины, вид сбоку; Е — у эмбриона
20 мм длины, вид сбоку; F — у эмбриона 30 мм длины, вид сбоку; G — у эмбриона 30 мм длины,
вид на медиальную сторону; Н — контуры головы эмбриона 30 мм длины, показывающие
положение и отношения развивающегося внутреннего уха.
А и В. 1 — эндолимфатнческий проток; 2 — вестибулярная часть; 3 — улитковая часть.
C. 1 — область резорбции; 2—-верхний полукружный канал; 3 — латеральный
полукружный капал; 4 — улитка.
D. 1 — латеральный полукружный канал; 2 — вестибулярный ганглий (gangl. vesti-
bulare) ; 3 — спиральный ганглий улитки (gangl. spirale); 4 — улитка.
E. 1 — задний полукружный канал ; 2 — crass commune (общая ножка); 3 — латеральный
полукружный канал; 4 — спиральный ганглий улитки; 5 — улитка; 6 — мешочек (sacculus);
7 — маточка (utriculus); 8 — верхний полукружный канал.
ном направлении, придавливает и сгибает реснички, тем самым
раздражая чувствительные клетки гребешка. Нервные импульсы
проходят по соответствующим центральным путям (рис. 194) и
осведомляют нас об изменении положения головы. Исходя из этой функции
полукружных каналов, нетрудно понять причину их расположения
под прямыми углами друг к другу.
Специализированные области, называемые пятнышками
(maculae), развиваются в мешочке и маточке. Пятнышки образованы нейро-
эпителиальными клетками, которые в общем сходны с клетками
гребешков полукружных каналов и так же, как и они, иннервируются
ветвями вестибулярной части восьмого черепномозгового нерва.
Импульсы, возникающие в пятнышках, осведомляют нас о статическом
положении тела.
Та часть перепончатого лабиринта, из которой образуется улитка,
в течение шестой недели удлиняется, и у эмбрионов длиной 11—13 мм
ее дистальный конец резко поворачивает вперед (рис. 240, С, D).
Рост этой части лабиринта продолжается с возрастающей скоростью
в течение седьмой и восьмой недели. Первоначальный изгиб
превращается в спираль, имеющую два или полтора оборота (рис. 240, Е—F).
В ходе дифференцировки улитки ее вначале широкое соединение с
вестибулярной частью перепончатого лабиринта становится все более
узким и образует тонкий проток (ductus reuniens), который остается
на всю жизнь (рис. 240, G). Та часть восьмого нерва, которая иннерви-
рует улитку, также свертывается в спираль и ее волокна
распределяются вдоль всей длины протока улитки. Вблизи протока улитки
образуется кольцевидный ганглий, названный за его форму
спиральным ганглием улитки (ganglion spirale). Звуковоспринимающим
механизмом внутри улитки является кортиев орган, который соединен
с клетками спирального ганглия. Развитие кортиева органа мы
разберем немного позднее, после рассмотрения развития костного
лабиринта.
Развитие костного лабиринта и перилимфатических пространств
В начале третьего месяца развития перепончатый лабиринт
приобретает в основном свое дефинитивное строение (рис. 240, F, G).
К этому времени не происходит лишь разделения мешочка и маточки,
связанных через V-образное соединение с эндолимфатическим
протоком. Одновременно с процессом дифференцировки перепончатого
лабиринта вокруг него происходит постепенное концентрирование
мезенхимы. К тому времени, когда эпителиальная часть лабиринта
приобретает в основных чертах свое окончательное строение,
окружающая мезенхима превращается в хрящ (рис. 243).
Между перепончатым лабиринтом и окружающим его хрящом
остается небольшое пространство, которое вначале занято мезенхим-
ными клетками. Эти клетки образуют около хряща перихондральный
соединительнотканный слой. Мезенхима, окружающая первичные
F. 1 — эндолимфатический проток; 2 — маточка; 3 — мешочек; 4 — улитка; 5 — gangl.
vestibulare; € — nn. ampulares (отходят от вестибулярного ганглия к ампулам); 7 — верхний
полукружный канал; 8 — латеральный полукружный канал ; 9 — crus commune.
G. 1 — эндолимфатический проток; 2 — cniss commune; 3 — латеральный полукружный
канал; 4 — верхний полукружный канал; 5 — нерв улитки (п. cochleae — разрез); 6 — нерп
преддверия (п. vestibule — разрез); 7 — ganglion vestibulare; 8 — спиральный ганглий улитки;
9 — ductus reuniens; 10 — задний полукружный канал.
409
эпителиальные мешки и протоки, образует наружную волокнистую
оболочку. Между утолщенными, таким образом, стенками
перепончатого лабиринта и окружающим хрящом развиваются тонкие тяжи
соединительной ткани, которые подвешивают перепончатый лабиринт
внутри хрящевого (рис. 241, В). Очень широкие петли этой
соединительной ткани пересекают перилимфатическое пространство, которое
заполнено жидкостью, напоминающей по своему составу
цереброспинальную жидкость.
Строение перилимфатического пространства вокруг улитки
представляет особый интерес, ибо оно имеет большое значение в
проведении звука. На схеме (рис. 244), показывающей механизм передачи
вибраций барабанной перепонки косточками среднего уха, видно,
что колебания основания стремечка приводят в движение мембрану
овального окна. Таким образом колебания передаются в перилимфу,
расположенную около основания улитки.
Вследствие того что проток улитки проходит через центр
спирального костного канала, в котором он лежит, эти колебания жидкости
могут передаваться вдоль перилимфатического пространства над
протоком улитки (scala vestibuli), проходя через открытую область — к
верхушке спирали улитки (helicotrema), и далее вдоль
перилимфатического пространства под протоком улитки (scala tympani; рис. 241, А).
Небольшая мембрана в круглом окне весьма упруга и колебания
жидкости, начавшись у овального окна, не затухают, как это могло
бы быть в том случае, если жидкость находилась бы в совершенно
твердых стенках. Орган слуха, подвешенный в наполненном жид-
Рис. 241. Отношения поддерживающих тканей и перилимфатических
пространств к развивающемуся перепончатому лабиринту у четырехмесячных
эмбрионов.
А — улитка (взято из нескольких источников) ; В — разрез полукружного канала (по Streeter,
Carnegie Cont. to Emb., v. 7, 1918) ; С — разрез оборота улитки, показывающий топографию протока
улитки и лестницы (по Корнингу, там же).
А. 1 — верхушечный завиток улитки; 2 — вестибулярная лестница; 3 — улитковый канал;
4 — тимпанальная лестница; 5 — спиральный ганглий; 6 — улитковый нерв; 7 — кортиев
орган; 8 — ушная хрящевая капсула.
B. 1 — слой соединительной ткани; 2 — надхрящница; 3 — полукружный канал; 4 —
развивающиеся перилимфатические пространства в рыхлой соединительной ткани; 5 — хрящ.
C. 1 —■ вестибулярная лестница; 2 — улитковый капал; 3 — кортиев орган; 4 —
тимпанальная лестница; 5 — ветвь нерва улитки.
410
Рис. 242. Четыре стадии развития кортиева органа (по Кольмеру, из книги
Mollendore. Handbuch der Mikroskopischen Anatomie des Mensche, 1927).
A — 11-недельный эмбрион; В •— 5-месячный плод; С ■— плод примерно такого же
возраста, как и на В, но развитие продвинулось несколько дальше; D — к моменту рождения.
A. 1 — внутренний гребешок; 2 — покровная пластинка; 3 — улитковый проток; 4 —
наружный гребешок.
B. 1 — внутренняя спиральная бороздка; 2 — покровная пластинка; 3 — внутренние
волосковые клетки; 4 ■—- опорные клетки; 5 — наружные волосковые клетки; 6 — основная
пластинка.
C. 1 — дегенерируюгцие клетки; 2 — покровная пластинка; 3 — внутренние волосковые
клетки; 4 — опорные клетки; 5 — наружные волосковые клетки; € — области резорбции ткани
(образование туннеля).
D. 1 — внутренняя спиральная бороздка; 2 — внутренние волосковые клетки; 3 —
покровная пластинка; 4 — наружные волосковые клетки; 5 — наружный туннель; 6 — основная
пластинка; 7 — внутренний туннель; 8 — опорные клетки; 9 — волокна нерва улитки (п. cochle-
aris).
костью улитковом канале между вестибулярной лестницей (scala
vestibuli) и барабанной лестницей (scala tympani) (рис. 241, С),
способен принимать любые колебания, которые передаются косточками
от барабанной перепонки к этой системе жидкостей.
Как было уже указано выше, окружающая перепончатый
лабиринт ткань сначала представлена мезенхимой, а затем хрящом. На
обеих этих фазах развития она пластична и изменяется в соответствии
с очень сложными изменениями формы развивающегося перепончатого
лабиринта. В процессе дальнейшего развития хрящевая капсула
превращается в костную благодаря возникновению в ней многих центров
эндохондрального окостенения.
Кортиев орган
Звуковоспринимающим механизмом уха является валик
измененных эпителиальных клеток, расположенных в улитковом протоке.
Эти клетки расположены на базальной пластинке, которая
поддерживает улитковый проток в костном канале. Клеточный валик
благодаря своей характерной форме называется спиральным органом. Он
также известен, особенно в старой литературе, под названием кортиева
411
органа, по имени итальянского анатома, впервые подробно
описавшего его.
Первые признаки дифференцировки кортиева органа появляются
у трехмесячных эмбрионов в виде местного утолщения эпителия дна
улиткового протока. Над этим эпителиальным утолщением образуется
волокнисто-студенистая структура, именуемая покровной пластинкой
(membrana tectoria; рис. 242, А). С третьего по пятый месяц развития
улитковый проток значительно увеличивается. Покровная пластинка
также увеличивается и в развивающемся под ней кортиевом органе
начинаются процессы дифференцировки. В его наружной части
дифференцируются от трех до четырех рядов нейро-эпителиальных
клеток, называемых наружными волосковыми клетками. Немного ближе
к центру спирали появляется один ряд более крупных
нейро-эпителиальных клеток, которые названы внутренними волосковыми
клетками (рис. 242, В). В течение шестого месяца развития некоторые
клетки, примыкающие к линии прикрепления покровной пластинки,
изгибаются. Этот процесс наряду с перераспределением клеток
приводит к углублению желобка на внутренней границе кортиева органа
и к образованию так называемой внутренней спиральной бороздки
(рис. 242, В, С). В это же время происходит частичная резорбция
внутри кортиева органа и образуется пространство между
внутренними и наружными волосковыми клетками, названное внутренним
туннелем, а также меньшее пространство, расположенное по периферии
от наружных волосковых клеток, — так называемый наружный
туннель. Клетки, примыкающие к внутреннему туннелю и образующие
волоконца, превращаются затем в опорные клетки (рис. 242, JD).
Физиология этого сложного механизма — особенно вопрос о
способности различать высоту тона — не выяснена еще до сих пор.
Однако общая природа процессов вполне ясна. Покровная пластинка
прикреплена к волосковидным отросткам дистальных концов нейро-
эпителиальных клеток. Колебания барабанной перепонки, переданные
к мембране овального окна, вызывают колебательное движение пе-
рилимфатической жидкости, в которой лежит улитковый проток,
подвешенный на волокнистой основной пластинке. Движение пери-
лимфатической жидкости приводит к изменениям в относительном
положении основной и покровной пластинок, в результате чего
происходит стимуляция волосковых клеток. Нервные импульсы от этих
нейро-эпителиальных клеток принимаются концевыми отростками
волокон улиткового нерва, которые густой сетью окружают
основания волосковых клеток.
Среднее ухо
Одновременно с развитием аппарата, воспринимающего и
анализирующего звуковые раздражения, развивается и передающий
аппарат среднего уха. Как известно, первые глоточные карманы
простираются латерально до тех пор, пока выстилающая их энтодерма не
приходит в контакт с эктодермой дна первой жаберной борозды на
каждой стороне тела. В результате этого процесса образуется
жаберная пластинка (рис. 239, С). Из дистальной части кармана возникает
закладка полости среднего уха или барабанной полости, а
проксимальная часть скоро становится узкой и образует слуховую
(евстахиеву) трубу (рис. 243, А, В). Первоначальный контакт энтодермы
глоточного кармана и эктодермы дна жаберной борозды продол ша-
412
ется недолго. Слепой конец кармана, составляющий закладку
барабанной полости, отходит от поверхности и окружается мезенхимой
(рис. 243, А), В процессе развития клетки мезенхимы образуют хрящевые
закладки слуховых косточек, лежащие между развивающимся
внутренним ухом и остальной частью первой жаберной борозды (27), которая
теперь составляет закладку наружного слухового прохода. На этой
стадии развития косточки лежат над первоначальной барабанной
полостью и полностью окружены эмбриональной соединительной тканью.
Рис. 243. Три стадии развития полости среднего уха и слуховых косточек.
A. 1 — эндо лимфатический проток; 2 — закладка внутреннего уха; 3 — первая жаберная
борозда; 4 — первый глоточный карман; 5 — закладка косточек.
B. 1. закладка височной кости; 2 — мезенхима; 3 — закладка наковальни; 4 — закладка
молоточка; 5 — закладка наружного слухового прохода; 6 — закладка стремечка; 7 — зачаток
полости среднего уха; 8 — слуховая (евстахиева) труба; 9 — закладка внутреннего уха; 10 —
эндолимфатический проток.
C. 1 — чешуйчатая часть височной кости; 2 —- эмбриональная соединительная ткань;
3 — наружное ухо; 4 — молоточек; 5 — наружный слуховой проход ; 6 — барабанная
перепонка; 7 — эмбриональная соединительная ткань; 8 — барабанная полость; 9 — евстахиева
труба; 10 — центр эндохондрального окостенения в височной кости; 11 — круглое окно; 12 —
улитка;1 13 — стремечко в овальном окне; 14 — наковальня; 15 — YII нерв; 16 — ампула
переднего вертикального канала; 17 — эндолимфатический проток.
413
Рис. 244. Слуховой аппарат к моменту рождения. Улитка повернута к
середине, чтобы показать ее спирали.
1 — молоточек; 2 — барабанная перепонка; 3 — наковальня ; 4 —- стремечко в овальном
окне; 5 — эмбриональная соединительная ткань; 6 — евстахиева труба; 7 — круглое окно;
8 — височная кость; 9 — перилимфатнческое пространство; 10 — п. cochleae (ветвь VII нерва);
11 — "VII нерв (лицевой); 12 —- п. vestibuli (ветвь VIII нерва); 13 —- эндолимфатический проток;
14 — полукружные каналы; 15 — эмбриональная соединительная ткань.
В конце внутриутробной жизни соединительная ткань,
окружающая косточки, начинает быстро резорбироваться, вследствие чего
происходит увеличение барабанной полости. В конце концов косточки
оказываются подвешенными на тонком листке эпителия внутри
барабанной полости. Однако ко времени рождения еще сохраняется
некоторое количество нерезорбировавшейся эмбриональной соединительной
ткани, частично заполняющей барабанную полость и более или менее
препятствующей свободному движению косточек (рис. 244).
Полная подвижность косточек приобретается в течение
нескольких месяцев после рождения, когда происходит рассасывание
оставшейся соединительной ткани. После завершения этого процесса
звуковые колебания, падающие на барабанную перепонку, свободно
передаются косточками к мембране овального окна, к которой
прикреплена наковальня.
Точка прикрепления связок слуховых косточек к стенкам
барабанной полости расположена таким образом, что активирующая часть
системы рычагов, составленная косточками, обеспечивает усиление
удара стремечка по овальному окну. Кроме того, сила удара
возрастает еще за счет того, что площадь барабанной перепонки в 20
раз больше площади овального окна. На самом деле, конечно, про-
414
исходит значительная потеря энергии при передаче, которая
обусловлена инерцией косточек и ослабляющим действием воздуха в
барабанной полости, но все же выигрыш силы в системе остается
значительным.
Наружное ухо
Ушная раковина образуется за счет роста мезенхимной ткани,
окружающей первую (гио-мандибулярную) жаберную борозду раннего
эмбриона. В течение второго месяца появляется группа бугорков,
некоторые из которых возникают из ткани нижнечелюстной дуги и
расположены перед первой жаберной бороздой, а другие из гиоидной
дуги и лежат вдоль каудальной границы борозды. Соединение этих
бугорков и их дальнейшее развитие приводят к образованию ушной
раковины (рис. 245). Если принять во внимание количество отдельных
центров роста, участвующих в этом процессе, то не удивительно, что
строение окончательно сформированного наружного уха сильно
варьирует. Форма наружного уха может быть использована в
криминалистике для распознавания определенного лица.
Аномалии уха
Наиболее серьезными аномалиями уха являются нарушения
развития внутреннего аппарата. Например, врожденная глухота
может быть обусловлена дефектными нервными связями, несовершен-
А В С D
Рис. 245. Стадии развития наружного уха (по Streeter. Carnegie Cont. to Emb.,
v. 14, 1922).
Части, возникшие из нижнечелюстной дуги, незаштрихованы; части, возникшие
из гиоидной дуги, указаны пунктиром и беспорядочно расположенными
черточками.
А —■ эмбрион 13 мм; В — эмбрион 17 мм; С — эмбрион 28 мм; D — эмбрион 40 мм; Е —
эмбрион 52 мм; F — эмбрион 85 мм; G — эмбрион 135 мм; Н — взрослый человек.
415
ным развитием нейро-эпителиальных рецепторов или неправильным
развитием слуховых косточек. В ранний период постнатальной жизни
вследствие неполной резорбции эмбриональной соединительной ткани
вокруг косточек может наблюдаться инфекция в среднем ухе, в
результате которой образуется тканевый рубец, препятствующий
свободному движению косточек.
Рис. 246. Аномалии наружного уха.
А —• микрогнатия с ушными раковинами, которые остались в положении первичной гиоман-
дибулярной щели (срисовано с образца J\» 3083, находящегося в Берлинском музее патологии);
В — сходный случай, вид сбоку, из Гейдельбергского музея (по Швальбе из Стритера); С —
неполное слияние бугорков вокруг гио-мандибулярной щели (ср. с рис. 245), вследствие чего образовалось
ненормальное наружное ухо (по Арею, изменено).
Дефекты наружного уха могут не сопровождаться потерей слуха.
Различные уродства возникают в тех случаях, когда бугорки вокруг
гио-мандибулярной борозды не сливаются друг с другом или
наблюдается ненормальный рост некоторых из этих бугорков (рис. 246, С).
Значительным, но, к счастью, чрезвычайно редким уродством является
развитие наружных ушей на верхней части шеи. Мочки ушей
направлены при этом к средней линии. Этот дефект обусловлен сохранением
первичного положения гио-мандибулярной борозды (рис. 246, А, и
247, D) и почти всегда связан с ненормальным ростом нижней челюсти.
В том случае, когда вообще не происходит развития нижней челюсти,
такое состояние известно под названием агнатия. Когда наблюдается
ее недоразвитие, то говорят о микрогнатии. Вполне возможно, что
недоразвитие нижней челюсти представляет собой первичный дефект,
с которым вторично связаны другие дефекты. Ненормальное положение
ушей объясняется тем, что они не перемещаются к своему
дефинитивному положению в связи с нарушением процессов нормального
развития нижней челюсти.
ГЛАВА 14
РАЗВИТИЕ ЛИЦА, ЧЕЛЮСТЕЙ И ЗУБОВ
ЛИЦО, ЧЕЛЮСТИ. НЕБО И ЯЗЫК
В процессе развития головной области ранних эмбрионов
происходит взаимодействие многих структур и процессов. За быстрым
образованием нейро-краниальной части головы эмбриона следует
развитие жаберных дуг, являющихся основой висцеральной части головы.
Рассматривая раннее развитие пищеварительного тракта, мы видели,
что первичная кишка появляется сначала как полость, которая не
имеет ни ротового, ни анального отверстий, и заканчивается слепо на
обоих ее концах — переднем и заднем (рис. 70, А, В). Мы проследили
также образование отверстия в будущей ротовой области,
появившегося благодаря встрече эктодермальной впадины — стомодеума — с
растущим передним концом кишки (рис. 70, D). Даже после прорыва
ротовой пластинки и установления связи между передним концом
кишки и внешней средой стомодеальная впадина остается очень
мелкой (рис. 56). Глубокая ротовая полость, характерная для взрослого
человека, образуется вследствие роста структур, расположенных по
краям стомодеума.
Некоторое представление о характере этого роста можно
получить из того факта, что область языка у взрослого человека лежит
на том уровне, который занимает пластинка стомодеума перед своим
исчезновением. Рост структур, окружающих стомодеум, приводит к
возникновению не только поверхностных частей лица и челюстей, но
также и стенок собственно ротовой полости.
Челюсти
Вследствие того что передняя часть головы раннего эмбриона
прижата к его грудной клетке, при рассмотрении ее сбоку
невозможно увидеть многие из тех изменений в области лица, которые
наблюдаются в ходе развития (рис. 58—60). В этом случае желательно
изучать специально приготовленные препараты с наклеенными
головками, которые ориентируют таким образом, чтобы можно было хорошо
рассмотреть лицевую часть. На таком препарате четырехнедельного
эмбриона (рис. 57, 247, А) наиболее хорошо заметны стомодеальная
впадина и нижнечелюстная (мандибулярная) дуга. В течение следую-
27 Б. М- Пэттен: Эмбриология человека 22
417
щей недели развития уже хорошо видны структуры, принимающие
наибольшее участие в образовании лица и челюстей (рис. 247, В).
По средней линии в верхней части ротовой полости расположен
выступ, называемый лобным отростком. На каждой стороне лобного
отростка имеются подковообразные возвышения, окружающие
обонятельные ямки. Средние части этих возвышений получили название
средних носовых отростков. Боковые их части названы боковыми
носовыми отростками.-
"~ Верхнечелюстные отростки растут к средней линии от
верхнебоковых углов ротовой полоста. Если рассматривать голову сбоку
(рис. 58—60), то можно видеть, что верхнечелюстной отросток и
нижнечелюстная дуга сливаются друг с другом в углах рта. Таким образом,
структурами, ограничивающими с верхней стороны ротовую полость,
являются: непарный лобный отросток, расположенный по средней
линии, парные носовые отростки, расположенные по обеим сторонам
лобного отростка, и парные верхнечелюстные отростки, которые
расположены на крайних боковых углах~ротовой полости (рис. 247, В).
Из этих первичных тканевых масс образуются верхняя губа, верхняя
челюсть и нос.
Заднюю границу ротовой полости образует только одна манди-
булярная дуга. У очень ранних эмбрионов (рис. 247, А) ясно видно
происхождение нижнечелюстной дуги из парной закладки. По обеим
сторонам от средней линии сначала появляются местные утолщения,
которые обусловлены быстрой пролиферацией в этих местах мезен-
химной ткани. До тех пор пока эти утолщения не встретятся друг с
другом по средней линии, между ними остается заметная выемка;
после их слияния дуга нижней челюсти становится сплошной
(рис. 247," В—F).
В течение шестой недели (рис. 247, С, D) происходит быстрое
развитие верхней челюсти. Верхнечелюстные отростки становятся
более заметными и растут к средней линии, сближая носовые отростки
друг с другом. Кроме того, носовые отростки растут так интенсивно,
что расположенная между ними нижняя часть лобного отростка
полностью закрывается ими (рис. 247, В, D). Особенно быстро растут
средние части носовых отростков, которые почти соприкасаются с
верхнечелюстными отростками. Таким образом закладывается
основание для формирования верхней челюсти. В процессе слияния двух
средних носовых отростков как друг с другом (по средней линии),
так и с верхнечелюстными отростками (латерально) образуется
верхнечелюстная дуга (рис. 247, Е, F).
В конце второго месяца, когда происходит очень быстрое
формирование мягких частей, начинается образование костных
структур, расположенных несколько глубже. Часть верхнечелюстной
кости, несущая резцы, возникает из отдельных центров окостенения,
образующих тот участок верхней челюсти, который образуется из
средних носовых отростков. Независимое происхождение резцовой
части верхней челюсти человека свидетельствует о ее гомологии с
отдельной межчелюстной костью (os intermaxillaris) у нижестоящих
видов.
На черепах младенцев еще заметны швы, отделяющие резцовую
часть от остальной верхней челюсти. Изредка следы этих швов можно
видеть и на черепе взрослого человека. Те отделы верхнечелюстной
кости, которые несут все остальные верхние зубы, расположенные за
резцами, возникают из верхнечелюстных отростков. Эта кость
подвергается процессу обызвествления одной из первых (рис. 172—174).
418
Рис. 247. Некоторые наиболее важные этапы формирования лица, вид спереди
(по В. Пэттену, из книги Morris. Human Anatomy).
А — эмбрион 4 недель (3,5 мм) ; В — эмбрион 5 недель (6,5 мм); С — эмбрпоп 5уа недель (9 мм),
D — эмбрион 6 недель (12 мм); Е — эмбрион 7 недель (19 мм); F — эмбрион 7*/я недель (28 мм).
A. 1 — лобный отросток; 2 — носовая плакода; 3 — ротовая пластинка; 4 —
верхнечелюстной отросток: 5 — мандибулярная дуга; 6 — гиоидная дуга.
B. 1 — лобный отросток; 2 — носовая ямка; 3 — ротовое отверстие. 4 — верхнечелюстной
отросток; 5 — мандибулярная дуга; 6 — гиоидная дуга.
C. и D. 1 — средний носовой отросток; 2 — боковой носовой отросток; 3 — носо-гиоидная
борозда; 4 — верхнечелюстной отросток; 5 — нижняя челюсть; 6 — гио-мандибулярная щель.
E. 1 —■ боковой носовой отросток; 2 — средний носовой отросток; 3 — слуховые бугорки
вокруг гио-мандибулярной щели; 4 — подъязычная кость; 5 — хрящи гортани.
F. 1 —- боковой носовой отросток; 2 — сросшиеся средние носовые отростки (образовалась
ложбинка посредине верхней губы); 3 — наружное ухо; 4 — подъязычная кость; 5 — хрящи
гортани.
3-
4-
5~
в'
Рис. 248. Некоторые основные этапы формирования лица и наружных ушей,
вид сбоку (по В. Пэттену). Эмбрионы те же, что и на рис. 247. Ьь§
А и В. 1 — глазной Зпузырь; 2 —■ носовая ямка; 3 — верхнечелюстной отросток; 4 —
ншинсчелюстная дуга; 5 — подъязычная (гиоидная) дуга; в — третья жаберная дуга.
С в D. 1 — боковой носовой отросток; 2 — носо-глазная борозда; 3 — средний носовой
отросток; 4 — верхнечелюстной отросток; 5 — ннжнечелюстной отросток.
Е и F. 1 — бугорки, расположенные вокруг гпо-мандибулярной толп, срастание которых
приводит к образованию наружного уха.
Носовые камеры
К середине второго месяца развития обонятельные ямки
становятся значительно более глубокими благодаря росту носовых
отростков, расположенных вокруг них, и вследствие углубления самих
носовых ямок. Вскоре эти носовые ямки прорываются в верхнюю часть
ротовой полости (рис. 229). Наружные отверстия носовых ямок при-
420
обретают название ноздрей (nares), а их новые внутренние отверстия в
ротовой полости — хоан. Тканевая закладка, внутри которой
образуется хрящевая перегородка носа, происходит из слившихся по
средней линии первоначальных средних носовых отростков. Верхняя
часть переносицы образуется из лобного отростка, а крылья носа
возникают из боковых носовых отростков (рис. 247).
Слезноносовой канал
В том месте, где встречаются друг с другом боковой носовой ~и
верхнечелюстной отростки, образуется хорошо заметный желобок,
проходящий к медиальному углу — глаза (рис. 247, С, D) — носо-глаз-
ная борозда, или слезноносовой желобок. Этот желобок вскоре
замыкается (рис. 247, F) и его глубокая часть превращается в трубку —
слезноносовой, или слезный, канал, по которому жидкость из конъ-
юнктивального мешка глаза стекает в нос. Недавно Полицер высказал
мысль, что слезноносовой канал возникает вследствие роста эпителия,
распространяющегося вниз от конъюнктивального мешка и
следующего вдоль линии закрытия прежней носо-глазной борозды.
Возрастные изменения контуров лица
Направленный вперед рост структур, расположенных вокруг рта,
существенно изменяет силуэт растущей головы. У одномесячного
эмбриона характерной особенностью головы является нависающий
<~92л1/н-\~ ^J 2,4 \ Злуииых \ 4,6луннога
ных месг~~~'лунногомесг~~~месяца. месяца.
15мм 44мм 72мм 155мм
4 года
7лет
10 лет
Взрослый,
Рис. 249. Формирование головы и лица у эмбрионов, новорожденного
младенца, ребенка и взрослого (из книги Morris. Human Anatomy, по Фогту, Кей-
белю и Эльце, по Ретциусу и Шэдоу).
421
лоб (рис. 248, А). В течение второго месяца чрезвычайно быстро растут
нос и верхняя челюсть, и лицо принимает обезьяноподобный профиль
(рис. 248, Е, F). Нижняя челюсть, которая в конце первого месяца
относительно лучше развита, чем верхняя, отстает в развитии в течение
второго и третьего месяцев. В этот период эмбриональное лицо
напоминает собой морду животного вследствие незначительного размера
нижней челюсти и отсутствия хорошо развитого подбородка.
Изменения профиля в последующие месяцы внутриутробного
развития и в постнатальном периоде вплоть до дефинитивного
состояния изображены графически на рис. 249. Исчезновение глубокой
выемки между носом и лбом на втором и четвертом месяцах
внутриутробной жизни одновременно с быстрым ростом нижней челюсти
изменяет обезьяноподобный вид лица зародыша. Но даже ко времени
рождения лицо еще не приобретает своих окончательных пропорций.
В течение последней трети внутриутробной жизни в различных
частях тела зародыша откладывается много жира. Одним из мест
значительного скопления жира являются щеки. Так называемые
«присасывательные подушки» поздних зародышей и младенцев
придают их лицам характерные округлые контуры.
Небо
В конце второго месяца, когда образуется верхняя челюсть,
начинают появляться небные выступы. Эти парные структуры отделяют
перегородкой~верхнюю,~ расположенную ближе к голове, часть
первоначальной стомодеальной полости. Когда в эту часть прежней полости
стомодеума прорываются носовые ямки, происходит образование неба
за счет удлинения носовых камер назад до тех пор, пока они не
откроются в ту область, где ротовая полость соединяется с глоткой.
В образовании неба, так же как и дуги верхней челюсти,
участвуют средние носовые и верхнечелюстные отростки. Из межчелюстной
области формируется небольшая треугольная средняя часть неба (рис
250, А, В). Основная часть неба образуется из того участка верхней
челюсти, который возникает из верхнечелюстных отростков. На
каждой стороне появляются уступообразные отростки, растущие к
средней линии (рис. 250, А, В). В начале развития этих небных выступов
язык находится между ними, а сами выступы направлены наклонно
вниз таким образом, что их края лежат вдоль дна рта на каждой
стороне корня языка (рис. 250, Е). В дальнейшем язык- опускается вниз,
а края небных выступов поднимаются вверх и к средней линии (рис.
250, F). Позднее они приходят в контакт и срастаются друг с другом,
образуя основную часть неба (рис. 250, D). В самом переднем участке
неба лежит небольшой треугольный межчелюстной (срединно-небный)
отросток, с которым срастаются боковые небные выступы.
Одновременно с образованием неба происходит рост носовой перегородки
(рис. 284), которая срастается с верхней поверхностью неба (рис. 259).
Таким образом, обособление друг от друга правой и левой носовых
камер происходит одновременно с отделением всей носовой области
от ротовой.
Язык
Небо образует крышу, а язык занимает дно ротовой полости.
На основании характера развития язык можно определить как мешок,
образованный слизистой оболочкой, который заполняется растущей
422
Рис. 250. Фотографии (увеличение в 5 раз) и рисунки развивающегося неба
эмбрионов свиньи,
А — эмбрион 20,5 мм длины; В — эмбрион 25 мм длины; С —■ эмбрион 26,5 мм длины;
D — эмбрион 29,5 мм длины; Е — язык располоэкен между небными выступами; F — язык
расположен ниже небных выступов.
А, В. 1 —- губа; 2 — средний небный отросток (межчелюстная кость); 3 — боковой
небный выступ; 4 — носовая перегородка.
E. 1 — боковой небный выступ; 2 — язык; 3 —- носовая перегородка.
С, D. 1 — средний небный отросток; 2 — боковой небный выступ; 3 — небный шов.
F. 1 —- боковой небный выступ; 2 —- язык; 3 — носовая перегородка.
У
Рис. 251. Четыре стадии развития языка (из Зиккера, Тандлера и Корнинга,
изменено). Висцеральные дуги обозначены римскими цифрами.
А — 4-недельиый эмбрион (4—5 мм); В — 5-недельный эмбрион (6—7 мм); С — эмбрион
в начале 6-й недели развития (8—9 мм); D — б'/в-недельный эмбрион (15 мм).
А и В. 1 — латеральные яэычные бугорки; 2 — tuberculum impar; 3 — слепое отверстие;
4 —- copula; 5 — черпаловидиые бугорки.
С и D. 1 — латеральные язычные бугорки; 2 — tuberculum impar; 3 — слепое отверстие;
4 — надгортанник; 5 — голосовая щель; 6 — черпаловидиые бугорки.
мышечной массой. Это сравнение оправдывается тем обстоятельством,
что слизистая оболочка языка и его мышцы имеют различное
происхождение. Закладки, из которых образуется слизистая оболочка
языка, появляются в начале второго месяца развития. Они лучше всего
видны на препаратах, в которых разрез проходит через висцеральные
дуги к полости глотки, а мозг и ротоглоточная крыша удалены. В этом
случае дно можно видеть сверху. На таких препаратах, сделанных
из пятинедельных эмбрионов, заметны _парныелатеральные
утолщения на внутренней стороне нижнечелюстной дуги. Эти утолщения,
состоящие из покрывающего эпителия и быстро пролиферирующей
мезенхимы, называются латеральными языковыми_ бугорками (рис. —"
251, А, В). Между ними расположено небольшое возвышение,
называемое tuberculum impar. Позади tuberculum impar находится другое
медиальное возвышение — copula (скоба), которое соединяет вторую
и третью дуги в срединно-вентральный выступ. Copula растет в кранио-
каудальном от tuberculum impar направлении к бугорку, из которого
образуется надгортанный хрящ (рис. 251, А, В). По обеим сторонам
от copula быстро растут прилежащие ткани второй, третьей и
четвертой висцеральных дуг.
Эти области, заметные уже у ранних эмбрионов, срастаются очень
рано и настолько полно, что во взрослом состоянии совершенно нельзя
424
определить, какая часть слизистой оболочки языка происходит от
каждой из них. Однако сохраняется один безошибочный ориентир,
который позволяет нам достаточно ясно понять общую картину. Этот
ориентир — слепое отверстие (foramen coecum), представляющее собой
небольшую _медиальную ямку, расположенную у корня языка на
вершине У-образной"оороздки (sulcus terminalis), лежащей
непосредственно^ рядом желобоватых сосочков (рис. 252, 328).
Эмбриологе
И
ю
'X.
■ Ч ilk ■• ■■ <*• ' /
ч ''*>.
Рис. 252. Язык, дно рта и глоточная область взрослого человека (по Корнингу).
Схематический рисунок слева показывает, что определенные части языка имеют
различное происхождение (ср. с рис. 251).
1 — срединная бороздка; 2 — щека (рассечена); 3 — sulcus terminalis; 4 — небная
миндалина; 5 — слепое отверстие; 6 — надгортанник; 7 — межчерпаловидная выемка; 8 —
пищевод; 9 — язычная миндалина; 10 — нижняя челюсть; 11 —• желобоватый сосочек; 12 —
грибовидный сосочек.
гически слепое отверстие представляет след от впячивания дна глотки,
происходившего при образовании щитовидной железы (рис. 70, D).
Это впячивание образуется в том месте, где срастаются друг с другом
первая и вторая висцеральные дуги. В то время, когда закладка языка
начинает принимать окончательную форму, эта ямка находится между
tuberculum impar и copula (рис. 251, С, D). В анатомии взрослого
человека sulcus terminalis с ямкой на вершине описывают как границу
между телом и корнем языка. Таким образом, используя слепое
отверстие в качестве ориентира, мы можем видеть, что слизистая оболочка
языка возникает из ткани первой дуги. Как известно, слизистая обо-
425
лочка иннервируется нижнечелюстной ветвью пятого нерва, которая
определяет тактильную чувствительность, и барабанной струной
(chorda tympani), обусловливающей вкусовую чувствительность. Эта
иннервация вполне естественна с точки зрения первоначальных связей
этих нервов с нижнечелюстной дугой (рис. 216, 217). Вопрос о том,
какое количество слизистой оболочки языка образуется из tuberculum
impar, не так уж важен. Совершенно очевидно, что эта область вскоре
маскируется быстро растущими латеральными языковыми бугорками.
Она представлена только небольшой медиальной областью,
расположенной дистальнее слепого отверстия. Кроме того, трудно_ указать
тот уровень языка взрослого человека, который представляет "место
соединения эктодермы и энтодермы при прорыве ротовой пластинки.
Однако нет сомнения в том, что большая часть слизистой языка
происходит из первичной стомодеальной эктодермы.
Таким образом, корень языка покрыт энтодермой, которая
первоначально покрывала срединно-вентральные области второй, третьей
и "частично четвертой висцеральных дуг. Тот факт, что девятый (языко-
глоточный) нерв является главным чувствительным нервом основания
языка, указывает на характер происхождения этой части языка, так
как девятый нерв первоначально связан с висцеральными дугами (рис.
216—218). Совершенно естественно, что небольшая область,
расположенная на самой задней части языка, иннервируется десятым
(блуждающим) нервом вследствие ее происхождения из ткани четвертой дуги.
Как известно, в ходе филогенеза мышцы языка образовались
из билатерально расположенных мезодермальных масс,
возникающих в сегментах, лежащих каудальнее места появления слизистой
оболочки языка. Однако рекапитуляция этого процесса у эмбрионов
человека настолько затушевана, что трудно проследить ее в деталях.
Прямых доказательств, которые указывали бы на происхождение
мышц языка из затылочных миотомов, нет. Однако у пятинедельных
эмбрионов можно заметить неясно выраженную закладку ткани мышц,
расположенную на дне глотки — прямо против места выхода
двенадцатого (подъязычного) нерва. Эта развивающаяся мышечная масса
переходит без видимой линии демаркации в мезенхиму, которая
простирается дальше в ростральном направлении. Поэтому точный
размер этой мышечной закладки нельзя определить даже при изучении
серийных срезов. Принимая во внимание это обстоятельство, следует
оговориться, что такие иллюстрации, как рис. 189 и 190,
показывающие четко ограниченную массу мышц языка, являются в высшей
степени схематичными и построены на основании данных, полученных
при изучении низко организованных видов. У эмбрионов человека
точно проследить перемещение мышечной ткани языка в переднем
направлении трудно. Однако имеется существенное доказательство
такого перемещения — изменение положения двенадцатого нерва,
который связан с этой мышечной тканью. По мере того, как
мышечная масса врастает под слизистую оболочку языка, нерв также следует
вместе с ней. Ход нерва у эмбрионов более поздних сроков развития
(рис. 217) и у взрослого человека (рис. 218) также ясно указывает на
их общий путь перемещения. Все это доказывает, что в процессе
развития происходит перемещение мышц языка в переднем направлении.
Из хирургической практики известно, что если сделать разрез языка
по средней линии, то наблюдается лишь незначительное кровотечение.
Этот факт указывает на то, что мышечные массы и связанные с ними
кровеносные сосуды возникают как парные закладки и проходят
по обеим сторонам от средней линии.
426
ДЕФЕКТЫ РАЗВИТИЯ ЛИЦА, ЧЕЛЮСТЕЙ И НЕБА
Верхняя губа, челюсть и небо представляют те области головы,
которые наиболее часто подвержены дефектам развития.
Общепринятое наименование рассеченной верхней губы «заячьей губой» в
сущности неправильно, так как характерное рассечение губы зайца или
кролика проходит по средней линии, в то время как у человека, за
исключением очень редких случаев, рассечение губы наблюдается на
той или иной стороне (рис. 253, А). Вполне очевидно, что подобный
Рис. 253. Случаи рассеченной губы и неба (по Корнингу, изменено).
А —• унилатеральное рассечение губы; В — билатеральное рассечение губы; С — небо при
унилатералыгом рассечении губы; D — небо при билатеральном рассечении губы.
Л и В. J — средний носовой отросток; 2 — верхнечелюстной отросток.
С и D. 1 — philtrum; 2 — премаксиллярная область; 3 — носовая перегородка; 4 —
небный выступ; S — uvula.
дефект расположен на линии срастания верхнечелюстного отростка
со средним носовым отростком, происходящего в течение второго месяца
развития (рис. 247). Причины, препятствующие такому срастанию,
могут быть самыми различными. Дефекты этого типа можно получить
у экспериментальных животных путем кормления матери недостаточно
витаминизированной пищей, облучением гонад родителей, облучением
растущего эмбриона. Этот дефект наблюдается также при инбридинге.
Рассеченная губа может быть унилатеральной или
билатеральной. Она может также сопровождаться расщепленным небом. Обычно
при значительном дефекте губы наблюдаются сопутствующие
аномалии челюсти и неба (рис. 253). Дефекты челюсти и передней части неба
также наблюдаются на месте срастания среднего носового и
верхнечелюстного отростков. В задней части неба щель проходит медиально.
Это обусловлено тем, что латеральные небные выступы не срастаются
427
Рис. 254. Дефекты развития лица вдоль линий срастания его частей.
А — срединное рассечение верхней губы (по Шпальбе). Очень редкий тип дефекта, при
котором два средненосовых отростка не срослись друг с другом.
В — срединное рассечение нижней челюсти (по Швальбе). Также очень редкий дефект,
обусловленный тем, что две боковых половины нижнечелюстной дуги не срастаются друг с другом по средней
линии.
С — двойное рассечение губы. Дефект сходен с аномалией, изображенной на рис. 253, В, но
в данном случае у младенца имеется и другой дефект —- микроцефалия (музей Дюпюитрена, Париж).
D —■ билатеральное рассечение губы. В этом случае средненосовые компоненты оказываются
расположенными на кончике носа (вскрытие в Allgemeines Krankenhaus, Вена).
Е — косое рассечение лица (открытая носо-глазная борозда) и полное отсутствие медиальной
части верхней губы и челюсти (патологоанатомический институт в Мюнхене).
F —• косое рассечение лица и одностороннее рассечение губы (по Швальбе, изменено).
друг с другом (рис. 250, 253). При таких дефектах ротовая и носовая
полости сообщаются друг с другом, что проявляется, в частности,
в характерном изменении голоса. К счастью, современная хирургия
в состоянии исправлять эти дефекты у детей. Следует подчеркнуть,
что чем позднее производится такая операция, тем меньше шансов
на успех.
В любой большой хирургической клинике, в которой производятся
операции ротовой полости, можно увидеть и более редкие дефекты.
Иногда наряду с наличием билатерально рассеченных губы и неба
межчелюстная часть верхней челюсти оказывается совершенно
неприкрепленной к верхнечелюстным отросткам и в связи с ростом носа
выносится вперед так далеко, что полностью теряет связь с
остальными частями челюсти (рис. 254, D). Чрезвычайно редко наблюдаются
также срединные рассечения верхней челюсти (рис. 254, А) в том
месте, где средние носовые отростки каждой стороны обычно
срастаются друг с другом в течение седьмой недели развития (рис. 247, D, Е).
Только этот необычный дефект и может быть с достаточным основанием
назван «заячьей губой». Еще более редким является срединное рассе-
428
чение нижней челюсти, которое возникает в результате того, что
правая и левая части нижнечелюстной дуги не соединяются друг с другом
{рис. 247, А, В и 254, В). Другим дефектом является косое рассечение
лица или открытая слезноносовая борозда (рис. 254, F). Эта
аномалия возникает в результате того, что носо-глазная борозда не
замыкается, как это имеет место в норме при образовании слезноносового
канала. Такое состояние обычно сопровождается рассеченной губой.
Помимо вышеупомянутых дефектов, наблюдающихся в местах
эмбриональных срастаний, имеется также множество аномалий,
которые обусловлены местными нарушениями роста. Отдельная область,
как, например, нижняя челюсть, может отставать в развитии. Это
отставание иногда бывает очень незначительным. В этом случае оно не
выходит за пределы индивидуальных вариаций. В крайних' случаях
нарушаются все пропорции лица. Одной из аномалий такого типа
является микрогнатия. При этом смещается и положение наружных
ушей. Они остаются на шее в месте первичного расположения гио-
мандибулярной щели (рис. 255, jB), а не перемещаются вверх и
назад, как это наблюдается при нормальном росте челюстей. К
местным задержкам роста следует также отнести случаи ненормальной
формы носа. Нос может, например, быть кнопкообразным, без ноз-
Рис. 255. Некоторые редкие случаи аномалий лица (все образцы, за
исключением В, находятся в патологоанатомическом музее в Вене).
А — раздвоенный нос и ненормальный рот, сопровождающиеся дефектом развития черепа,
вследствие чего оболочки мозга совершенно открыты.
В — недораавитая нижняя челюсть (micrognatia). Наружные слуховые проходы остались
вблизи первичного положения жаберных дуг (Берлинский музей патологии).
С — кнопкоподобный нос без носовых отверстий.
D — трубчатый нос без носовых отверстий.
Е — трубчатый нос, расположенный над рудиментарным срединным глазом.
F — индивидуум с хорошо развитым срединным глазом (cyklopia) и трубчатыми образованиями,
одно из которых расположено над глазом, а другое — в носовой области.
42S
дрей. В этом случае не происходит углубления и, следовательно,
прорыва носовых ямок в ротовую полость (рис. 255, С).
Некоторые состояния, возникающие в связи с нарушениями роста,
представляют интерес не только с биологической или медицинской
точки зрения. Возможно, что они способствовали появлению образов
мифологических чудовищ. Циклопы, одноглазые великаны
гомеровской Одиссеи могли увидеть свет по той причине, что впечатлительные
греки встречали младенцев с одним глазом, расположенным посреди
лба (рис. 255, F). Это уродство, известное под названием циклопии,
обусловлено, по-видимому, нарушением роста средней части переднего
мозга на очень ранней стадии развития, что вызывает сближение
глазных пузырей друг с другом и их слияние. В результате образуется
один срединный глаз.
Нередко нарушение, приводящее к уродству, представляет собой
скорее чрезмерный или беспорядочный рост, нежели его местное "
замедление. Вероятно, в таких случаях оказывается нарушенным весь
механизм регуляции роста. Но такое объяснение, даже если оно и
правильно, ничего еще не говорит о действительных причинах,
лежащих в основе этого процесса. Примерами соответствующих уродств
могут служить удивительные хоботообразные массы ткани, которые иногда
наблюдаются на месте обычного расположения носа (рис. 255, D)
или вблизи него (рис. 255, Е, F). Весьма вероятно, что подобные
образования представляют собой структуры носа которые не имеют
носового отверстия и обладают самыми причудливыми формами.
Несмотря на то, что мы ничего не знаем о причинных факторах,
лежащих в основе этого процесса, подобные случаи имеют теоретическое
значение, так как они показывают, что не все эмбриональные
аномалии относятся к типу «задержки развития».
ЗУБЫ
У примитивных позвоночных животных зубы мелкие, количество
их значительно больше и занимают они более обширную область, чем
у млекопитающих. В наиболее простой форме зубы представляют собой
пластинки с коническими вершинами. Сердцевина их построена из
похожего на кость дентина и покрыта твердым известковым веществом,
которое называется эмалью. Зубы — это настоящие кожные органы,
так как их дентин образован соединительнотканным слоем кожи, а
эмаль — эпителиальным слоем. Более специализированные зубы
человека также происходят из двойного зачатка — из эпителия и из
подлежащей мезенхимы. Несмотря на то, что закладки наших зубов
образуются внутри десен, а не на поверхности кожи, эмаль их возникает
из эпителия, растущего вниз к местам формирования зубов. Дентин
образуется специализированными клетками мезенхимы,
формирующими соединительнотканный слой кожи. Если вспомнить, что эпителий,
выстилающий ту часть ротовой полости, где возникают зубы,
представляет собой стомодеальную эктодерму, а также если принять
во внимание высокую специализацию зубов, то станет очевидным,
что наши зубы развиваются в онтогенезе в основном так же, как и в
филогенезе.
Зубная пластинка
Формирование зубов начинается к концу второго месяца
эмбрионального развития. К седьмой неделе внутриутробного развития
появляются как на верхней, так и на нижней челюстях утолщения рото-
430
Рис. 256. Разрез через челюсти 8-недельного эмбриона человека 25 мм длины
(увеличение в 20 раз) (коллекция Мичиганского университета, ЕН 164).
Схематический рисунок слева показывает действительный размер эмбриона и
место разреза. Прямоугольник вокруг зубной пластинки указывает на ту
область, которая представлена под большим увеличением на рис. 257.
1 — носовой хрящ; 2 — эктодерма; 3 ■— верхняя челюсть; 4 — sullus labio-glngivalis;
5 — нижняя губа; 6 — проток подъязычной железы; 7 ■— проток подчелюстной железы; 8 —
меккелев хрящ; 9 — развивающиеся мышцы; 10 — нижняя челюсть; 11 — зубная пластинка; 12 —
щека; 13 — зубная пластинка верхней челюсти; 14 — мезенхима; 15 — носовая камера; 16 —
носовая перегородка.
Рис. 257.
А — зубная пластинка 8-недельного эмбриона человека (увеличение в 150 раз). Рисунок сделан
с области, обозначенной прямоугольником на рис. 256.
В — зта же область у более позднего эмбриона 30 мм длины (увеличение в 150 раз)
(коллекция Мичиганского университета ЕН 15). Следует обратить внимание на появление закладки эмалевого
органа молочного зуба.
А, В. 1 — lamina labio-gingivalis; 2 —■ ротовой эпителий (эктодерма); 3 — зубная пластинка;
4 — костные трабекулы нижней челюсти; 5 — закладка эмалевого органа молочного зуба; 6 —
sullus labio-gingivalis.
431
вого эпителия. Эти полоски эпителиальных клеток, которые к восьмой
неделе начинают врастать в подлежащую мезенхиму на всем
протяжении каждой челюсти, называются зубными пластинками (рис.
256, 257, А). Почти одновременно на протяжении всей челюсти,
немного ближе к ее наружной стороне, происходит врастание клеточных
масс. Слой врастающих клеток называется альвеолярной пластинкой
(рис. 257, А). Альвеолярная пластинка в ходе развития превращается
в десну.
Рис. 258. Отношения эмалевых органов^к зубной пластинке Спо реконструкциям
Рёзе).
А —- нижняя челюсть, расположение закладок эмалевых органов молочных зубов.
В — эмалевые органы клыка и прилежащего к нему латерального резца на стадии несколько
более поздней, чем на А.
С — эмалевый орган второго молочного моляра. Видна закладка эмалевого органа
постоянного премоляра и дальнейшее распространение зубной пластинки, из которой возникают змалевые
органы постоянных моляров.
A. 1 — губа; 2 — проекция зубпой пластинка; 3 — sulcus labio-gingivalis; 4 — щека
(разрез); 5 — срез языка; 6 — проток подчелюстной железы; 7 — меккелев хрящ; 8 —
развивающаяся кость нижней челюсти; 9 — второй молочный моляр; 10 — зубная пластинка; 11— ротовой
эпителий; 12— первый молочный моляр; 13 — положение разреза клыка, показанного па В; 14 —
боковой резец ; 15 — центральный резец.
B. 1 — регрессирующая зубная пласгпнка; 2 — закладка постоянного клыка; 3 — эмалевый
орган молочного клыка; 4 — закладка бокового резца; 5 — ротовой эпителий.
C. 1 — ротовой эпителий (разрез); 2 — закладка постоянного премоляра; 3 — зубная
пластинка; 4 — эмалевый орган молочного моляра; 5 — закладка первого постоянного моляра; 6 —
зубная пластинка.
432
Рис. 259. Разрез через, «л^££^™££%%££%^<& 8SZ
(увеличение в 10 раз I (но™^^^S^SLft размер эмбриона и место
Эмалевые органы
молочных зубов. Группы клеток зУи" позднее, но также очень
зубов. По своей f Рм\ э^ленВе^ль0РХвИтия Р(р?зрез прошел через
срезе челюсти эмбриона 11 ^едет раотишн yi f r 0„
развивающийся ^ло^ка3лб\НГторому подходит имеющая вид
ванный перевернутый бокал, к которому
433
28 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
искривленного стебелька зубная пластинка (рис. 260). Эпителиальные
клетки, выстилающие внутреннюю часть бокала, быстро приобретают
цилиндрическую форму. Они называются адамантобластами (эмале-
образователями), так как составляют слой клеток, в результате
секреции которых образуется эмалевая коронка зуба. Наружный слой
эмалевого органа состоит из тесно прижатых друг к другу клеток,
которые сначала имеют форму многогранников, но вскоре благодаря
быстрому росту эмалевого органа становятся плоскими. 0,ни
формируют так называемый наружный эпителий эмалевого органа. Между
наружным эпителием и слоем адамантобластов расположена рыхлая
масса клеток, именуемых эмалевой пульпой, или звездчатым ретику-
лумом.
Зубной сосочек
Внутри бокаловидного эмалевого органа имеется масса,
состоящая из клеток мезенхимы, называемая зубным сосочком. Зубной,
сосочек — это закладка зубной пульпы (рис. 260). Клетки зубного сосочка
Рис. 260. Закладка зуба 11-недельного эмбриона человека (увеличение в 150
раз). Эта область обозначена прямоугольником на рис. 259.
1 — ротовой эпителий; 2 — зубная пластинка; 3 — isthmus; 4 — мезенхимная закладка
зубной пульпы; S — слой адамантобластов; 6 —■ наружная оболочка; 7 — звездчатый ретикулум;
8 — мезенхима; 9 — кровеносный сосуд; 10 — эмалевый орган молочного зуба.
434
Рис 261 Парасагиттальный разрез нижней челюсти 14-недельного эмбриона
человека 104 мм длины (увеличение в 50 раз). Разрез прошел через закладку
нижнего центрального резца (коллекция Мичиганского университета, ЬН 14й).
Схематический рисунок слева показывает положение представленной области.
1 — юотовой эпителий; 2 — зубная пластинка; 3 — молодая соединительная ткань; 4 —
слой опонтобластов; 5 — isthmus; 6 — закладка эмалевого органа постоянного зуба; 7 — мезен-
хХаТ"акладка пульпы: 8 — кость альвеолы; 9 — меккелев хрящ; 10 — слой адамантобла-
сХ»-^омежУу"чн'ьш слой; «-звездчатый ретикулум; 13 -"?Р™ЙЯЗ ^™и*
Н — добавочный isthmus; 15 — эмалевый орган молочного зуба; 16 — губа, П — язык, т
зачаток зуба; 19 — меккелев хрящ; 20 — нижняя челюсть.
быстро размножаются и вскоре образуют очень плотную массу.
Немного позднее эмалевый орган начинает принимать характерную
форму коронки зуба (рис. 261). В этот же период развития наружные
клетки зубного сосочка приобретают цилиндрическую форму, т. е.
становятся сходными с адамантобластами (рис. 262). После этого они
начинают секретировать дентин, в связи с чем и были названы одонто-
бпастами (образователями дентина).
В центре зубного сосочка появляются сосуды и нервы,
вследствие чего эта часть становится похожей на пульпу зуба взрослого
человека. Тем временем зубной сосочек начинает врастать в звездчатый
ретикулум эмалевого органа в области будущей зубной коронки
(рис. 261). В результате этого процесса адамантобласты приближаются
к многочисленным мелким кровеносным сосудам, которые лежат в
окружающей мезенхиме. Приближение адамантобластов к кровеносным
сосудам имеет важное значение, так как именно здесь, на вершине
коронки, адамантобласты начинают впервые секретировать эмаль
(рис. 263).
К этому времени зубная пластинка теряет связь с ротовым
эпителием, хотя следы этой связи могут быть еще заметны в мезенхиме
на язычной стороне развивающегося зуба (рис. 263). Рядом с местом
28*
435
. r. ■',v*i,4.'4f-v^j* ЗШЬ' ** *~* -* вд >■£!*£ -^
Рис. 262. Часть эмалевого органа и прилежащей пульпы эмбриона свиньи
120 мм длины (увеличение в 350 раз). Показаны слои адамантобластов и одонто-
бластов. Эта стадия дифференцировки зуба соответствует такой же стадии
дифференцировки у 4-месячного эмбриона человека.
1 — мезенхима пульпы; 2 — слой одонтобластов; 3 — слой адамантобластов; 4 — клетка
промежуточного слоя; 5 — внутренний эпителий эмалевого органа; 6 —■ звездчатый ретикулум;
7 — наружный эпителий ; 8 — мезенхима.
возникновения эмалевого органа молочного зуба видна группа клеток,
из которых позднее образуется эмалевый орган постоянного зуба
(рис. 261).
Образование дентина
Эмаль и дентин составляют органическую основу зуба, куда
впоследствии откладываются неорганические компоненты. Мы можем
сравнить зубы, так же как и кости, с железобетонными конструкциями,
где стальная сеть обеспечивает определенную степень эластичности
и повышает прочность на разрыв, в то время как бетон придает всей
конструкции форму и твердость. В костях, дентине и эмали
переплетающиеся органические пучки придают ткани упругость и прочность
при растяжении, а известковые компоненты, расположенные в
органическом каркасе, сообщают ей форму и твердость.
Хотя кость, дентин и эмаль сходны между собой по наличию
в них органических и неорганических составных частей, они
значительно различаются в деталях как в отношении состава, так и по своей
микроскопической структуре. Кость имеет приблизительно 45%
органического вещества, дентин — 28—30%, а эмаль взрослого человека—
менее 5%. Имеются также некоторые различия в качественном
и количественном составе неорганических соединений, которые
содержатся в кости, дентине и эмали. Гистологически они вообще не похожи
друг на друга. Клеточные элементы кости рассеяны в лакунах, а
клеточные элементы дентина расположены в пульпе и посылают в дентин
лишь длинные отро'стки, которые располагаются внутри канальцев,
пронизывающих вещество дентина. Эмаль имеет призматическую
структуру, а клетки, образующие ее, разрушаются при прорезывании
зубов.
Одонтобласты, получая питание из мелких кровеносных сосудов,
расположенных в пульпе, секретируют свой конечный продукт по
436
У
направлению к эмалевому, органу вследствие чего первый дентин
откладывается около внутренней поверхности эмалевого органа. Большое
значение имеет то обстоятельство, что ядро активного одонтобласта,
являющееся центром обмена веществ клетки, перемещается к
источнику питательных веществ и лежит в самом крайнем конце клетки,
который обращен к пульпе (рис. 264). Весьма интересен также тот
факт, что конец одонтобласта, направленный навстречу эмалевому
органу, где скопляется вырабатываемый клеткой продукт перед его
выделением из клетки, окрашивается особенно интенсивно. Несмотря
на то, что наши сведения о внутриклеточной химии являются еще
чрезвычайно отрывочными и мы не знаем истинной химической
природы деятельности одонтобластов на этой стадии, характер
окрашивания одонтобластов ясно указывает на присутствие здесь
определенных соединений кальция. На только что образованном дентине можно
заметить две зоны, которые отчетливо различаются при
окрашивании. Зона, расположенная рядом с клетками, окрашивается слабо
(рис. 264). Эта зона более молодого происхождения и еще не пропитана
Рис. 263. Закладка молочного нижнего центрального резца 19-недельного
эмбриона человека 174 мм длины (увеличение в 40 раз) (коллекция Мичиганского
университета, ЕН 143). На рисунке слева (увеличение в 5 раз) показано
расположение этой области.
1 — ротовой эпителий; 2 — молодая соединительная ткань десны; 3 — змаль; 4 —
дентин; 5 — слой одонтобластов; 6 — кость альвеолы; 7 — мезенхимная закладка зубной пульпы;
S — кость нижней челюсти; 9 — слой адамантобластов; 10 — промежуточный слой; 11 •—■
звездчатый ретикулум; 12 — наружный эпителий; 13 — дегенерирующие зубная пластинка и isthmus;
14 — нижняя челюсть; 15 — закладка зуба; 16 —- губа; 17 —- язык; 18 — эмалевый орган
молочного зуба.
437
известковым веществом. Напротив, зона, которая расположена рядом
с эмалевым органом, окрашена очень интенсивно. Это — более
зрелая часть дентина, имеющая органический каркас*, пропитанный
известковым веществом.
Одонтобласты продолжают секретировать основное вещество
дентина. Вследствие этого происходит дальнейшее накопление продукта
их секреции и слой клеток все больше отступает от ранее отложенного
вещества. По-видимому, цитоплазматические отростки клеток сначала
заключаются в основном веществе, а затем, вытягиваясь, образуют
характерные отростки одонтобластов, которые известны под назва-
Рис. 264. Участок развивающегося резца эмбриона свиньи 130 мм длины,
показывающий образование эмали и дентина. Данный эмбрион по уровню
развития соответствует 5-месячным эмбрионам человека.
Щ щ 1 —■ кровеносный сосуд зубной пульпы; 2 — дентин; 3 —■ эмаль; 4 — кровеносный сосуд
мезенхимы; 5 — наружный эпителий эмалевого органа; 6 — слой адамантобластов; 7 — отросток
Тома; 8 — дентинное волокно; 9 — одонтобласт.
нием дентинных волокон (рис. 264). По мере увеличения слоя секрети-
руемого вещества эти дентинные волокна все больше удлиняются,
а клетки отступают все дальше. Даже в зубах взрослого человека,
где толщина дентинного слоя больше 3 мм, дентинные волокна
простираются от одонтобластов, выстилающих камеру пульпы, до наружной
* Среди гистологов существуют разногласия по поводу происхождения
органического каркаса дентина. Раньше думали, что одонтобласты сначала
образуют этот войлокоподобный каркас фиброзного вещества, который затем
пропитывается солями кальция. Позднее получила распространение точка зрения,
согласно которой фиброзное вещество образуется за счет мезенхимных клеток,
лежащих рядом с одонтобластами и простирающих между ними тонкие отростки.
Полагают, что фиброзный войлокоподобный каркас образуется через посредство
этих тонких клеточных отростков, а одонтобласты имеют отношение только к
переносу известкового вещества. Значительное расхождение во взглядах на
детали не опровергает того факта, что основное вещество дентина, так же как
и основное вещество кости, образуется в результате обызвествления ранее
возникшего фиброзного войлокоподобного каркаса.
438
части дентина. Полагают, что эти волокна имеют отношение к
поддержанию органической части основного вещества дентина в нормальном
состоянии. Известно, что при удалении из зуба пульпы, вместе с
которой удаляются и одонтобласты, дентин подвергается дегенеративным
изменениям — он темнеет и становится более хрупким за счет
дегенерации органического каркаса основного вещества дентина. Эта
дегенерация, по-видимому, обусловлена отсутствием одонтобластов, с
которыми связано поступление питательных веществ в дентин. Вполне
вероятно, что тонкие цитоплазматические отростки одонтобластов
действуют как посредники в передаче болевых импульсов к нервным
волокнам, которые оканчиваются у оснований одонтобласта.
Образование эмали
Эмаль образуется в результате деятельности адамантобластов
эмалевого органа. Так же как и одонтобласты, активные адаманто-
бласты имеют цилиндрическую форму, а их ядра лежат в тех концах
клеток, которые направлены к источнику питания. Последний в этом
случае представлен мелкими сосудами, расположенными в
прилежащей мезенхиме (рис. 264). Количество органического вещества,
составляющего каркас эмали, значительно меньше, чем в кости или дентине,
а поэтому его свойства определить гораздо трз^днее. Тем не менее на
декальцинированных срезах можно видеть пучки тонких волокон,
которые простираются от вершин адамантобластов в область только
что образованной эмали (рис. 264). Вполне вероятно, что эти пучки
каким-то образом участвуют в формировании органического вещества
эмали. Вопрос о значении этих волокон очень сложен. Там, где ада-
мантобласты откладывают соединения кальция, последний так сильно
пропитывает органическз^ю часть основного вещества, что вследствие
интенсивной окраски проследить структурные детали окызывается
невозможным (рис. 264). Это сродство ткани к красителям,
наблюдающееся даже после удаления неорганических соединений кальция,
указывает на тот факт, что вследствие отложения кальция сам
органический каркас ткани химически изменяется.
Несмотря на трудности в установлении состава и строения
органического основного вещества эмали, можно наблюдать процесс
образования ее основной призматической структуры. На нижней
поверхности каждого адамантобласта образуется маленький стержень или
призма известкового вещества. Длинные оси этих призм расположены
приблизительно под прямыми углами к точке соединения дентина и
эмали. Вместе они образуют чрезвычайно твердый колпачок,
одевающий коронку зуба. По своему строению этот колпачок напоминает
мостовую, вымощенную многоугольными брусками. Степень
активности отдельных адамантобластов весьма различна, что обусловливает
неодинаковую степень обызвествления разных призматических
элементов. В результате поверхность растущей эмали оказывается
зубчатой и неровной (рис. 264).
Процесс образования эмали и дентина начинается на вершине
коронки (рис. 263) и распространяется дальше к корню зуба. В
результате в ходе развития происходит увеличение длины корня, что
является важным фактором в прорезании зубов, так как по мере увеличения
длины корня предварительно образованная коронка все более
приближается к поверхности десны до тех пор, пока вся коронка не
появится на поверхности.
439
Рис. 265. Рисунок разреза верхней челюсти плода перед рождением,
показывающий развитие центрального резца (увеличение в 8 раз). Рисунок в
нижнем правом углу показывает истинные размеры зуба.
1 — закладка пульпы молочного зуба; 2 — закладка постоянного зуба; 3 — слой одонто-
бластов; 4 — дентин; В ■—■ зубной мешочек; 6 — кость альвеолы; 7 — регрессирующая зубная
пластинка; 8 — эпителий десны; 9 — верхняя губа; 10 — эмаль; 11 — слой адамантобластов;
12 -— звездчатый ретикулум; IS — наружная оболочка; 14 —■ премаксиллярная часть верхней
челюсти; 16 — слизистая оболочка носа; 16 — губа; 17 — твердое небо; 18 — uvula; 19 —
эмалевый орган молочного зуба.
Последовательность обызвествления различных зон представлена
в эмали и дентине дефинитивного зуба в виде так называемых
контурных линий, или линий роста (рис. 267). Эти линии, обусловленные
циклическими изменениями в степени и характере отложения эмали,
четко показывают последовательность форм, свойственных зубу на
различных стадиях его развития (ср. степень протяженности эмали
и дентина, показанных на рис. 263, с линиями роста, обозначенными
на рис. 267, 1, а также на рис. 265 с линиями роста, обозначенньши
на рис. 267, 5).
Образование цемента
Твердое вещество зуба, называемое цементом, представляет в
сущности костную оболочку корня зуба. Цемент не образуется до тех пор,
пока зуб не закончит в основном свой рост и не приобретет
дефинитивного положения в челюсти. Закладку ткани, которая образует в
дальнейшем цемент, можно заметить значительно раньше. Снаружи раз-
440
вивающегося зуба, между ним и челюстной костью, наблюдается
скопление мезенхимных клеток. Сначала это скопление мезенхимы
образуется у основания зубного сосочка, а отсюда оно
распространяется вокруг развивающегося зуба и в конце концов покрывает его
полностью. Эта мезенхимная оболочка известна под названием зубного
мешочка (рис. 265). При прорезывании зубов та часть зубного мешочка,
которая расположена над коронкой, -разрушается, но
нижерасположенная часть мешочка сохраняется и превращается в
соединительнотканный слой, плотно прилегающий к дентину растущего корня.
Рис 266. Прорезывание молочного зуба. Корень еще не полностью сформирован,
™££ е ТКаНеЙ' окРУ}каюЩИх растущий корень, уже ясно указывает на
характер его укрепления внутри альвеолярного гнезда.
йшлДиГ °,статк" эмалевого органа над прорезавшейся частью коронки; 2 — положение sulcus
SmlfitJ ~~ эпителий десны; 4 — слой адамантобластов; б — кость альвеолы- в— слТй
Г„п„ „1^,°В: о ~ основные волокна околозубной мембраны; 8 — слой остеобластов на™ост-
Тп пульпа- /Ь ' ^„НйРВЫ И С°;СУДЫ "УЛЬПЫ аУба; 10 - закона жюа^^^^П^^в-
441
Этот слой как по своему происхождению из мезенхимы, так и по
характеру специализации очень сходен с надкостницей развивающейся
кости. Зубной мешочек также состоит из слоя околокостной ткани
с костеобразующими клетками, расположенными рядом с корнем
зуба. Фиброзный слой этого зубного мешочка сливается с
надкостницей, которая выстилает альвеолярное гнездо. Эти два периоста,
прилегающие друг к другу и лежащие в пространстве между зубом и
челюстной костью, образуют
околозубную мембрану. Клетки
околозубной мембраны,
покрывающие зуб, образуют цемент,
вследствие чего они составляют
слой цементобластов (рис. 266).
Как только зуб приобретает свое
окончательное положение в
челюсти, клетки этого слоя начинают
откладывать цемент вокруг
дентина корня зуба. Гистологически
и химически цемент имеет большое
сходство с субпериостальной
костью. Первоначально тонкий слой
цемента постепенно утолщается
по мере того, как зуб принимает
свойственное ему дефинитивное
строение.
Прикрепление зуба к челюсти
В околозубной мембране
между корнем зуба и костным
гнездом, в котором он расположен,
развиваются крепкие связки,
состоящие из фиброзной
соединительной ткани. При помощи
этих фиброзных связок зубы
прикрепляются к челюсти. Концы
связок, расположенных в
надкостнице альвеолы, оказываются
заключенными в новые слои кости,
так как надкостница альвеолы
добавляет новые костные
пластинки к челюсти, а цементо-
бласты добавляют цементные
пластинки к корню зуба. Таким
образом, зуб удерживается на месте с
помощью волокон, одни концы
которых прочно заключены в
цементе зуба, а другие — в костях
челюстей (рис. 266, 267).
Механизм этого процесса совершенно аналогичен укреплению сухожильных
волокон в растущей кости, где «замурованные» концы волокон известны
под названием проникающих волокон Шарпея.
Рис. 267. Топография зуба и его
отношения к кости челюсти. Обозначенные
римскими цифрами зоны указывают на
последовательность отложения дентина
и эмали. Так называемые линии роста
в дентине и эмали обозначены точками.
1 — ротовой эпителий; 2 •—■ остеобласты
надкостницы альвеолы; 3 — волокна
соединительной ткани; 4 — цеменгобласты; 5 — кость
нижней челюсти; 6 — кровеносные сосуды и нервы
пульпы; 7 — цемент; 8 — канал корня зуба;
9 —- линии роста в дентине; 10 — полость пульпы;
11 — линии роста в эмали.
442
Замещение молочных зубов постоянными
Процесс замещения молочных зубов постоянными имеет для
каждого зуба свои особенности. Однако общая направленность этого
процесса во всех случаях одна и та же. Эмалевый орган постоянного
зуба возникает из зубной пластинки рядом с соответствующим молочным
зубом (рис. 261). После исчезновения зубной пластинки зачаток
постоянного зуба лежит в углублении альвеолярного гнезда на язычной
стороне развивающегося молочного зуба (рис. 265).
, а> ф'>
W
Рис. 268. Обнаженные челюсти 6-летнего ребенка, показывающие отношения
закладок постоянных зубов к молочным зубам (по Broomell и Fischelis, из
Anatomy of Mouth and Teeth).
I . резорбирующийся корень молочного центрального резца; 2 — молочные моляры; 3 —
постоянный первый моляр; 4 — постоянные резцы; S — foramen mentalis; 6 — постоянный
второй моляр; 7 — постоянный первый премоляр; 8 — постоянный клык.
При достижении челюстями своего дефинитивного размера
закладка постоянного зуба, которая до сих пор была в скрытом состоянии,
начинает претерпевать гистогенез, аналогичный гистогенезу,
описанному уже для молочного зуба. По мере увеличения размера
постоянного зуба корень соответствующего молочного зуба резорбируется,
вследствие чего постоянный зуб принимает лежачее положение под
оставшейся частью молочного зуба (рис. 268, 269).
443
Рис. 269. Микрофотография (увеличение в 6 раз) разреза челюсти щенка.
Молочный зуб уже готов к выпадению, а под ним расположен развивающийся
постоянный зуб. Пространство вокруг коронки постоянного зуба при жизни
заполнено змалью. Окончательно сформированная змаль, содержащая около
97% неорганического вещества, почти полностью разрушается при
декальцинации кислотами (по препарату С. В. Чейса.)
В конце концов весь корень молочного зуба разрушается, а его
коронка выпадает, освобождая путь прорезывающемуся постоянному зубу.
Развитие зуба было представлено выше лишь в общих чертах,
хотя основные гистогенетические процессы были разобраны довольно
подробно. Резцы или клыки использовались для иллюстрации вслед-
444
ствие простоты их формы. С небольшими изменениями в деталях это
описание может быть применено к развитию более сложных зубов,
таких, как премоляры или моляры. Необходимо только учитывать,
что при образовании зуба с многими бугорками на жевательной
поверхности и с несколькими корнями образуется и соответствующий
эмалевый орган. Рост каждого бугорка и каждого корня моляра сходен
с ростом единственной коронки и корня резца.
Время обызвествления и прорезывания зубов
Молочные и постоянные зубы каждого типа прорезываются
в разное время. Встречаются, конечно, значительные индивидуальные
вариации, но приблизительный возраст, когда обычно происходят
обызвествление и прорезывание различных зубов, хорошо установлен.
А. Молочные зубы
Рис. 270. Процесс обызвествления молочных и постоянных зубов (взято из
различных источников).
Рис. 271. Аномалии развития зубов (по Endelman и Wagner. General and Dental
Pathology).
A — верхний центральный резец с рядом эрозионных ямок.
В —• первый коренной зуб с так называемой малиновой коронкой. К шейке этого же зуба
прикреплена «эмалевая жемчужина».
ч С — верхний латеральный резец, показывающий отклонение направления роста корня в
период его образования.
D — клык с ненормально раздвоенным корнем.
Е — верхние резцы (центральный и боковой) со сросшимися корнями.
445
Данные о степени обызвествления изображены графически на рис. 270.
На этом рисунке линии, обозначающие возраст, указывают, что часть
зуба, которая расположена ниже этой линии, к данному времени
подвергается обызвествлению. В таблице приводится средний возраст,
в котором может наблюдаться прорезывание различных зубов.
Таблица, показывающая средний возраст, в котором прорезываются
различные зубы
Молочные зубы
Центральные резцы 6—8 месяцев
Боковые резцы 7—10 месяцев
Клыки 14—18 месяцев
Первые моляры 12—14 месяцев
Вторые моляры 20—24 месяцев
Постоянные зубы
Центральные резцы около 7 лет
Боковые резцы 8—9 лет
Клыки 12—13 лет
Первые премоляры около 10 лет
Вторые премоляры около 11 лет
Первые моляры 6—7 лет
Вторые моляры 12—13 лет
Третьи моляры 17—25 лет, а иногда и
значительно позже
Аномалии развития зубов *
К числу общих нарушений развития зубов относятся следующие
дефекты: неправильное отложение твердых веществ, неправильная
форма зубов и отклонения в количестве и положении зубов в челюстях.
Дефекты обызвествления. Дефекты обызвествления могут
наблюдаться в любых твердых частях зуба. Природа этих дефектов связана
со структурой, а также с характером развития той или иной части
зуба. Дефект, который наиболее часто наблюдается при образовании
эмалевого органа, вызван нарушениями процесса отложения кальция.
При этом образуется гипоплазия эмали, которая часто наблюдается
вдоль места выхода на поверхность какой-либо линии роста. Она
может иметь вид темной полоски, если недостаточность в
обызвествлении незначительна. При сильной недостаточности в обызвествлении
она имеет вид ряда эрозионных ямок на поверхности зуба (рис. 271, А).
Если обратиться к вышеупомянутой диаграмме (рис. 270), то можно
легко установить возраст, когда возникла эта аномалия. Так,
например, зона дефектной эмали верхнего центрального резца, показанного
на рис. 271, А, должна была образоваться еще у непрорезавшегося
зуба, когда ребенку было около года. Ряд наблюдений наводит на
мысль о причинной зависимости между образованием дефектной эмали
и некоторыми острыми болезнями, особенно такими, которые
сопровождаются кожной сыпью и значительным повышением температуры.
Это подтверждается появлением дефектов обызвествления других
зубов в соответствующий возрастной период (например, см. первый
коренной зуб, показанный на рис. 271, В).
Дефекты обызвествления дентина наиболее часто проявляются
в виде многочисленных маленьких участков (межглобулярные
пространства), в которых не откладывается кальций. Такие пространства
446
могут быть очень небольшими и рассеянными — в этом случае они
не играют существенной роли, но они могут быть и настолько
обширными в определенный период роста, что образуют линию структурной
непрочности зуба.
Неправильная форма отдельных зубов. Различные отклонения
в форме зубов—достаточно обычное явление. Нередко наблюдаются
резкие изгибы в области корня зуба, которые обусловлены,
по-видимому, каким-то нарушением в строении оболочки корня (рис. 271, С).
В некоторых случаях корень может даже загибаться назад в виде
крючка. Зуб, имеющий обычно один корень, может обладать
раздвоенным корнем (рис. 271, D). Наоборот, у коренного зуба, который
нормально имеет три корня, иногда наблюдается объединение их
в одну массу. Нередко корни двух прилежащих зубов срастаются
(рис. 271, Е).
Эмалевые жемчужины. Эмалевые жемчужины представляют собой
любопытные шарообразные образования эмали, прикрепленные к зубу
или свободно расположенные в прилежащей соединительной ткани.
Наиболее часто эмалевые жемчужины прикреплены к шейке зуба
(рис. 271, В). В этом месте возникает пузырек адамантобластов,
связанный с эмалевым органом, который дает начало эмалевой жемчужине.
Полагают, что если эмалевые жемчужины расположены в окружающей
соединительной ткани, то они происходят из пузырьков
адамантобластов, образованных из остатков зубной пластинки, содержащих
клетки с потенциями адамантобластов.
Отклонения в количестве зубов. Нередко можно наблюдать
образование дополнительных зубов —- добавочного резца или четвертого
моляра. Гораздо чаще отсутствуют один или несколько зубов.
Особенно часто наблюдается недоразвитие третьих моляров. Были описаны
случаи, когда вообще не развивалось никаких зубов — ни молочных,
ни постоянных.
Полное беззубие наблюдается чрезвычайно редко. Оно связано с
глубокой дисплазией всех специализированных эктодермальных
дериватов — волос, ногтей и кожных желез.
Время от времени поступают сообщения, в которых указывается
на третье по счету прорезывание зубов. Надо полагать, что позднее
появление зубов не представляет собой третьего прорезывания. Вполне
вероятно, что это — постоянные зубы, возможно и дополнительные,
которые долгое время оставались непрорезавшимися и, наконец,
прорезались с опозданием на несколько лет.
Неправильное расположение зубов в челюсти. Существует, по-
видимому, очень тесная зависимость между размером челюстей и
расстоянием между постоянными зубами. Благодаря сложным законам
наследственности каждый из нас может унаследовать от одних предков
крупные зубы, а от других маленькие челюсти. В течение периода роста
даже самый незначительный стимул, как, например, слабое давление,
оказываемое обычной ортопедической дугой на зубы, приводит к тому,
что челюстная кость приспосабливает свой рост в соответствии с
приложенным на нее давлением. Обычно неправильное положение зубов
проявляется лишь в виде незначительных отклонений от нормы и
вполне может быть исправлено при помощи соответствующих
лечебных процедур, назначенных в надлежащее время и проводимых
достаточно долго.
Иногда наблюдаются случаи, когда зубы расположены довольно
далеко от их обычного месторасположения — на небе или у основания
десны на ее губной поверхности.
447
ЛЛЛЛЛААЛЛЛЛЛЛАЛЛЛЛЛЛЛЛЛАЛЛЛЛ/ЧАЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛ/ЧЛЛЛ#
ГЛАВА 15
РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ
СИСТЕМ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ ТРУБКА
Изучая развитие ранних эмбрионов, мы видели как спланхноплевра
обрастает первичную кишку и как происходит ее разделение на внеза-
родышевую часть (желточный мешок) и внутризародышевую часть
(28), из которой образуется в дальнейшем желудочно-кишечный тракт
(рис. 70, А, В). Мы проследили также процесс разделения внутри-
зародышевой кишки на переднюю кишку, среднюю кишку и заднюю
кишку и образование ротового и анального отверстий вследствие
прорыва стомодеального углубления в головной части эмбриона и
проктодеальной ямки в его каудальной части (рис. 57,70, С, D). В конце
первого месяца развития в пределах кишечного тракта начинается
процесс развития определенных органов. Начав рассмотрение со
знакомых нам теперь стадий, мы подробно проследим дальнейшие наиболее
важные фазы развития, в ходе которых образуется дефинитивная
структура различных пищеварительных органов и устанавливаются
определенные отношения между ними. Несмотря на то, что ротовая
область является частью пищеварительной системы, ее дифференцировка
тесно связана с формированием лица, и поэтому она была описана в
предыдущей главе.
Область глотки
В начале второго месяца развития головная часть передней кишки
дифференцируется в глотку (pharynx). Сильно сжатая в дорзо-вентраль-
ном направлении, глотка простирается латерально в виде ряда
дивертикулов, которые выступают на каждой стороне между висцеральными
дугами (рис. 251). Глотка на этой стадии развития обнаруживает
рекапитуляцию тех структур, которые имели функциональное значение
у живущих в воде анцестральных форм. Глоточные карманы эмбриона
млекопитающего гомологичны внутренней части жаберных щелей.
Как это обычно наблюдается, повторение филогении здесь
замаскировано. Несмотря на то, что у эмбрионов млекопитающих ткань,
которая закрывает жаберные щели, редуцируется до тонкой мембраны,
состоящей лишь из слоя эктодермы и энтодермы, эта мембрана редко
полностью исчезает. Иногда передние глоточные карманы
прорываются наружу, вследствие чего образуются открытые жаберные щели,
448
но в таких случаях отверстие существует очень недолго и щели вскоре
вновь закрываются. Подобно многим другим рудиментарным
структурам, возникающим в" процессе развития высших форм, глоточные
карманы дают начало органам, которые резко отличаются в
функциональном отношении от своих предшественников. Образно говоря,
природа сохранила некоторые структуры, потерявшие свое
функциональное значение в ходе эволюции, но изменила их в соответствии
Рис. 272. Кишечный тракт эмбриона человека 5 мм длины (по Бределю,
в кн.: [Cullen. Embryology, Anatomy and Diseases of the Umbilicus).
1 — четвертый глоточный карман; 2 — трахея; 3 — пищевод; 4 — желудок; б — а.
coeliaca; 6 — ductus venosus; 7 ■— поджелудочная железа; 8 — желточно-брыжеечная вена; 9 —
верхняя брыжеечная вена; 10 — желточно-брыжеечная артерия; 11 — пупочная артерия; 12 —■
проток мезонефроса; 13 — клоака; 14 — желточно-брыжеечные сосуды; 15 — желточный
стебелек; 16 — левая пупочная вена.
с новыми функциями. Процессы, в ходе которых происходит
превращение первичных глоточных карманов в эндокринные железы,
например в паращитовидные, мы рассмотрим более подробно в главе 17,
посвященной описанию желез внутренней секреции.
Основная глоточная трубка эмбриона, расположенная к центру
от дивертикулов, превращается непосредственно в дефинитивную
глотку. В ходе этого процесса она уплощается и относительно
уменьшается в размере. Дистальные концы первой пары глоточных
карманов, расположенных между мандибулярной и гиоидной дугами,
приходят в тесную связь со слуховыми пузырьками (рис. 243). Из
29 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
449
этих карманов на каждой стороне возникают барабанная полость и
евстахиева труба, что уже было описано в связи с развитием уха.
Вторая пара карманов в значительной мере включается в стенку глотки
и принимает участие в образовании области миндалин и надминдале-
видной ямки (рис. 328).
Третья и четвертая пары карманов дают начало группе
эндокринных желез: паращитовидным, вилочковой и постбронхиальным телам.
После перемещения этих закладок в прилежащую мезенхиму остатки
первичных карманов быстро редуцируются и сохраняются лишь
углубления в стенке глотки, примыкающие к небоглоточной (глоточно-
надгортанной) складке (рис. 328).
Пищевод (oesophagus)
Каудальнее внутренних карманов непосредственно перед тем
уровнем, где из вентральной части глотки образуется трахея, глотка
резко суживается (рис. 56, 70, D). Поэтому область, где трахея
соединяется с кишечным трактом, формируется из самой задней части глотки
эмбриона. От этого места до начала желудка кишка остается
относительно узкой и образует пищевод. Пищевод сначала очень короткий
(рис. 272). В ходе дальнейшего развития, по мере того как желудок
сдвигается в каудальном направлении, пищевод становится значительно
длиннее (рис. 273, 274).
Рис. 273. Кишечный тракт эмбриона человека 10 мм длины (по Бределю).
1 — a. coeliaca; 2 — верхняя брыжеечная вена; 3 — нижняя брыжеечная вена; 4 — аллан-
тоис; 5 — пупочные артерии; в — экзоцелон; 7 — желточно-брыжеечные сосуды; 8 ■— пупочная
вена; 9 — слепая кишка.
450
Рис. 274. Втягивание кишки из пупочного канатика (по Бределю, в кн.: Cullen,
Embryology, Anatomy and Disseases of the umbilicus).
Л — перед втягиванием у эмбриона 23 мм длины; В — после втягивания у эмбриона
45 мм длины.
A. 1 — трахея; 2 — шестая дуга аорты; 3 — пищевод; 4 — нижняя полая вена; 5 —
ductus venosus; 6 — левая пупочная вена; 7 — чревная артерия; 8 — поджелудочная железа;
9 — верхняя брыжеечная артерия; 10 — нижняя брыжеечная артерия; 11 — ободочная кишка;
12 — прямая кишка; 13 — мочевой пузырь; 14 — левая пупочная артерия; 15 — стебелек аллан-
тоиса; 16 — кольца топкой кишки во внезародышевом целоме пупочного канатика; 17 —
желточный стебелек; 18 — слепая кишка.
B. 1 — нижняя полая вена; 2 — пищевод; 3 — ductus venosus; 4 — чревная артерия;
5 — селезеночный изгиб толстой кишки; 6 — верхняя брыжеечнан артерия; 7 — тонкая кишка;
8 — нижняя брыжеечная артерии; 9 — нисходящая ободочная кишка; 10 — леная пупочная
артерия; 11 — артерия хвоста; 12 — прямая кишка; 13 -— мочевой пузырь; 14 — стебелек
аллантоиса; 15 — желточно-брыжеечные артерии и желточный стебелек в редуцированном внеза-
родышеном целоме пупочного канатика.
Рис. 275. Изменения в положении желудка и образование сальниковой сумки.
Прерывистая линия указывает на место прикрепления мезогастрия вдоль
первичной срединно-дорзальной поверхности желудка. Стрелка проходит дор-
зальнее желудка в сальниковую сумку.
1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — дорзальный мезогастрит;
5 — сальниковая сумка; 6 — селезенка.
Желудок (stomachus)
Небольшое местное расширение первичной кишки, указывающее
на начало образования желудка, можно заметить уже в конце
четвертой недели развития (рис. 70, JD). К шестой неделе развивающийся
желудок по своей форме напоминает дефинитивный. Однако
расположение их совсем различно. У ранних эмбрионов кардиальный
(соединяющийся с пищеводом) конец желудка расположен более
дорзально, чем его пилорический (кишечный) конец (рис. 308). Форма
желудка слегка изогнутая; выпуклость его направлена в дорзальную
и отчасти в каудадьную стороны, —
Те изменения в_положении желудка, которые происходят при
достижении им дефинитивного состояния, можно разделить на три
основные фазы: 1) желудок__перемещается по своей длинной оси и
в результате не лежит уже в сагиттальной "плоскости, а пересекает
ее ло диагонали, 2) происходит соответствующее вращение желудка
вокруг своей длинной оси, вследствие чего его первоначальные дор-
зальные и вентральные части меняются местами, и 3) желудок в ходе
своего перемещения по длинной оси и в результате вращения
сдвигается в каудальном направлении. Первые две фазы этих изменений
изображены схематически на рис. 275. Смещение желудка по оси
происходит таким образом, что кардиальный конец его оказывается
лежащим слева от средней линии, а пилорический конец — справа.
Одновременно происходит и поворот желудка. Самым лучшим
ориентиром при наблюдении за процессом поворота является линия
прикрепления спинной брыжейки, вдоль которой образуется большая
кривизна желудка (рис. 308, 309). Желудок в результате
продолжающегося увеличения своих размеров вращается вокруг длинной оси
и все более отдаляется от сагиттальной плоскости тела. Выпуклая
поверхность, к которой примыкает спинная брыжейка, и которая была
сначала обращена в дорзальную сторону, теперь смещается влево.
После того как длинная ось желудка приобретает наклонное
положение, большая кривизна оказывается направленной каудально и
влево (см. рис. 275, С, D). Изменения в положении желудка неизбежно
приводят и к изменениям в той части первичной спинной брыжейки,
29* 451
которая поддерживает желудок в полости тела (дорзальный мезо-
гастрий). Дорзальный мезогастрий образует карман, называемый
сальниковой сумкой (рис. 275). Это образование мы более подробно
рассмотрим в следующей главе, где детально разбираются брыжейки.
По мере вращения желудка вокруг своей оси он постепенно
занимает в теле развивающегося эмбриона все более каудальное
положение. В конце первого месяца развития расширенная часть
кишки, преобразующаяся позднее в желудок, расположена тотчас
же дорзальнее сердца (рис. 272). В течение второго месяца
внутриутробной жизни желудок опускается ниже, в брюшную часть полости
гела (рис. 273, 274). При этом происходит очень быстрое увеличение
длины пищевода. Перемещение желудка определяет также
характерный нисходящий ход висцеральной ветви блуждающего нерва. Ветви
блуждающего нерва, иннервирующие желудок, образуют связи с
последним еще в то время, когда желудок находится в своем первичном
положении. После этого они перемещаются вместе с ним в каудальном
направлении.
Кишечник
В конце первого месяца кишечник представлен той частью
первичной кишечной трубки, которая простирается от желудка до клоаки.
Весь кишечный тракт на этой стадии развития лежит в сагиттальной
плоскости тела, почти параллельно развивающейся нервной трубке
(рис. 70, D). Изменение этого положения кишки обусловлено ее быстрым
удлинением, которое начинается на пятой неделе развития. В
результате удлинения образуется петля кишечника, которая с вентральной
стороны выступает в брюшной стебелек (рис. 272, 273). Желточный
стебелек связан с кишкой на вершине этой петли. Для удобства
описания часть кишки между желудком и желточным стебельком названа
передним коленом первичной кишечной петли, а часть, расположенная
между желточным стебельком и клоакой, — задним коленом. При
рассмотрении дальнейшего развития мы увидим, что желточный
стебелек прикреплен к кишке перед будущей точкой перехода тонкой
кишки в толстую (valvula ileocoecalis). Таким образом, из переднего
колена кишечной петли образуется двенадцатиперстная, тощая и
верхняя часть подвздошной кишки, а из заднего колена образуется
самая нижняя часть подвздошной и вся толстая кишка. В будущей
двенадцатиперстной кишке возникают дивертикулы печени и
поджелудочной железы. Еще до исчезновения желточного стебелька в заднем
колене первичной кишечной петли образуется небольшое расширение,
указывающее на начало формирования слепой кишки (coecum). Слепая
кишка представляет собой ориентир, отмечающий место перехода
тонкой кишки в толстую (рис. 273). Совершенно парадоксальным
является тот факт, что часть кишечной трубки, из которой образуется
толстая кишка, имеет сначала диаметр, меньший, нежели та часть,
из которой образуется тонкая кишка. Требуется около 5 месяцев
развития для того, чтобы толстая кишка приобрела характерный для
нее больший диаметр.
При достижении своего дефинитивного состояния положение кишки
существенно изменяется. Сначала она образует U-образный изгиб,
который выступает в брюшной стебелек. При рассмотрении кишечного
тракта с вентральной стороны изгиб представляется идущим против
часовой стрелки (рис. 309, В, С). В процессе такого изгибания
значительная часть первичного переднего колена кишечной петли оказы-
452
вается расположенной дорзальнее части заднего колена и в результате
эти части перекрещиваются друг с другом. Пересекающая часть
заднего колена кишечной петли представляет собой поперечноободочную
кишку (colon transversum; рис. 274, 309).
После того как произойдет первоначальный поворот кишечной
петли, тонкая кишка испытывает характерное спиральное свертывание.
Из той части переднего колена первичной петли, которая проходит
под поперечноободочной кишкой, образуется тощая (jejunum) и
подвздошная (ileum) кишки. Эта часть кишечника начинает чрезвычайно
быстро увеличиваться в длину и соответственно свертывается в
спираль. Спиральное свертывание начинается еще в то время, когда
перекрученная первичная кишечная петля выступает во внезародышевый
целом брюшного стебелька (рис. 274, А; 364). Примерно к 10-й неделе
Рис. 276. Развитие слепой кишки и червеобразного отростка (взято из
нескольких источников).
А — эмбрион 7 недель развития; В — эмбрион 9 недель развития; С — эмбрион 4
месяцев развития; D — плод перед рождением; Е — взрослый.
развития брюшная полость вследствие роста кишечного тракта
значительно увеличивается, а выступающая часть кишечной петли
оттягивается назад через пупочный ободок внутрь брюшной полости — в
свое дефинитивное положение (рис. 274, В). При этом кольца тонкой
кишки располагаются в брюшной полости перед выступающей частью
ободочной кишки, оттесняя влево ее нижнюю часть. В результате
нисходящая часть ободочной кишки (colon descendens) занимает свое
характерное положение —- около левой стенки полости тела (рис. 309,
313). Когда верхняя часть ободочной кишки, которая выступает в
брюшной стебелек, втягивается наконец в брюшную полость, ее слепой конец
поворачивает вправо и вниз. Это приводит к тому, что содержимое
кишечника при переходе из тонкой кишки в ободочную должно теперь
подниматься вверх к поперечной части ободочной кишки (colon
transversum). Поэтому соответствующая часть толстой кишки приобретает
название восходящей части ободочной кишки (colon ascendens, рис.
309, 313).
Слепая кишка (соесит) и червеобразный отросток (appendix)
К шестой неделе развития в точке соединения толстой и тонкой
кишок появляется слепое расширение, которое в дальнейшем
претерпевает существенную местную специализацию. Ко второму месяцу
внутриутробной жизни положение частей кишечного тракта начинает
меняться. В результате тонкая кишка уже не составляет одной прямой
453
с толстой, а переходит в нее почти под прямым углом. В месте этого
перехода в ободочной кишке развивается дивертикул, называемый
слепой кишкой (coecum; рис. 276, А, В). В ходе развития слепая кишка
продолжает увеличиваться. Однако к третьему месяцу развития рост
ее дистального отрезка начинает отставать от роста остальной части
слепой кишки. Это проявляется, в частности, в том, что диаметр его
оказывается значительно меньшим. Этот тонкий конец дивертикула
слепой кишки назван червеобразным отростком (рис. 276, С, Е). Как
и у всех других филогенетически исчезающих структур, форма
червеобразного отростка весьма изменчива, что создает подходящую
почву для различных патологических процессов.
Прямая кишка (rectum) и анальное отверстие (anus)
Развитие клоакального конца пищеварительного тракта очень
тесно связано с развитием мочеполовых отверстий. Поэтому изменения
в этой области в целом целесообразнее рассмотреть в главе,
посвященной описанию развития органов размножения.
Гистогенез стенок пищеварительной трубки
Из первичного энтодермального слоя эмбрионального кишечного
тракта образуется только эпителий, выстилающий кишечный тракт,
и железы, присущие сформированной пищеварительной трубке.
Соединительная ткань и мышечная оболочка пищеварительной трубки
возникают из клеток мезенхимы, которые концентрируются вокруг
первичной энтодермальной трубки. Пищеварительная трубка в каждом
из своих отделов содержит четыре основных слоя. Они располагаются
от полости трубки кнаружи в следующем порядке: слизистая оболочка,
подслизистая оболочка, мышечная оболочка и адвентиция (или сероза).
Слизистая оболочка (mucosa). Слизистая оболочка состоит из
эпителия, желез, развивающихся из эпителия, и тонкого опорного
слоя соединительной ткани, который известен под названием
собственного слоя слизистой оболочки (tunica propria mucosae). В наиболее
глубоко расположенной части слизистой оболочки находится обычно
тонкий слой гладкой мускулатуры, называемой мускулатурой
слизистой оболочки, хотя в некоторых участках кишечника этот слой
отсутствует.
Подслизистая оболочка (submucosa). Подслизистая оболочка —
это слой соединительной ткани, при помощи которой слизистая
оболочка укрепляется на основном мышечном слое стенки кишечника.
Она содержит много кровеносных сосудов и состоит из довольно рыхло
расположенных волокон, что позволяет ей свободно изменять форму
в зависимости от изменения количества содержимого трубки. Сама
трубка может сжиматься или укорачиваться в результате сокращения
ее круговых или продольных мышечных слоев. В определенных местах
подслизистая оболочка содержит лимфоидные фолликулы или глубоко
расположенные части желез, которые врастают в нее из слизистой.
Мышечная оболочка (tunica muscularis). Эта мощная оболочка
состоит из внутреннего слоя мышечных элементов, которые
расположены кольцеобразно, и из наружного слоя, построенного из
продольных мышечных волокон. В глотке и в верхней части пищевода эти
454
Рис. 277. Некоторые основные этапы развития пищеварительной системы в
эмбриональный и постнатальный периоды жизни. Для удобства сравнения
длина тела изображена одинаковой, а внутренние органы имеют соответствующие
размеры (выбрано 10 стадий из серии Скэммона-Льюиса, в кн. : Morris, Human
Anatomy).
А •— зародыш 20 дней; Б — зародыш 5 недель; С — зародыш 7 недель; D — аародыш
8 недель; Е — зародыш 10 недель; F — зародыш 14 недель; G — зародыш 20 недель; Н —
зародыш 28 недель; / — новорожденный; J — юноша.
мышцы являются произвольными (поперечнополосатыми) мышцами.
В остальных частях трубки они непроизвольные (гладкие).
Адвентщия (adventitia); сероза (serosa). Снаружи от мышечной
оболочки расположен слой соединительной ткани, в котором свободно
455
разветвляются сосуды и нервы, иннервирующие кишечную стенку.
В том случае, если какая-либо часть кишечника не лежит свободно
в полости тела, а заключена в окружающие структуры тела, то
наружная оболочка называется адвентицией. Соединительная ткань адвен-
тиции постепенно переходит в прилежащую к ней соединительную
ткань тела. Так, например, самая наружная оболочка стенки
пищевода, заключенная в средостении, называется адвентицией. В том же
Рис. 278. Гистогенез слоев стенки желудка (увеличение в 100 раз). Из серии
эмбрионов человека Мичиганского университета.
А — эмбрион 10 мм длины; В — эмбрион 25 мм длины; С — эмбрион 65 мм длины; D —
эмбрион 104 мм длины; Е — плод 6 месяцев.
A. 1 —■ энтодермальная выстилка; 2 —■ мезенхима; 3 — мезотелий.
B. 1 — примордиальная желудочная ямка; 2 — энтодермальная выстилка; 3 —
эмбриональная соединительная ткань; 4 — развивающаяся мышца; 5 — мезотелий.
С и D. 1 — желудочная ямка; 2 — почка железы желудка; 3 — соединительная ткань
подслизистой оболочки; 4 — мышечная оболочка; 5 — сероза.
Е. 1 — желудочная ямка; 2 — железа желудка; 3 — соединительная ткань подслизистой
оболочки; 4 — кровеносный сосуд; 5 — мышечная оболочка; 6 — мезотелий; 7 ■— сероза;
* — поперечный разрез гладкой мышцы; 9 — продольный разрез гладкой мышцы; 10 —
мышечная оболочка слизистой оболочки; 11 — tunica propria слизистой оболочки; 12 — однослойный
призматический эпителий.
456
Рис. 279. Три стадии гистогенеза тонкой кишки (увеличение в 100 раз). Из
серии эмбрионов Мичиганского университета.
А — 6-недельный эмбрион (10 мм); В — 8-недельный эмбрион (25 мм); С — 19-недельный
эмбрион (174 мм).
A. 1 — мезенхима; 2 — мезотелий; 3 —■ энтодермальная выстилка.
B. 1 — проток печени и поджелудочной железы; 2 — энтодермальная выстилка; 3 •—
мезотелий; 4 — мышечная оболочка; 5 — соединительная ткань подслизистой оболочки; 6 — протоки
поджелудочной железы.
C. 1 — бокаловидная клетка; 2 — однослойный призматический эпителий; 3 —
кровеносный сосуд; 4 — межмышечное нервное (ауэрбахово) сплетение; 5 — сероза; 6 — меаотелий;
7 — продольный слой гладких мышц; 8 — циркулярный слой гладких мышц; 9 — мышечная
оболочка; 10 — развивающаяся железа; 11 — tunica propria слизистой оболочки; 12 —
ворсинки.
случае когда часть кишечного тракта лежит внутри полости тела,
то соответствующий соединительнотканный слой является
дополнением к эпителиальному слою, который образуется из мезодермы,
выстилающей целомические полости (рис. 299). Гладкая и влажная
поверхность этого мезотелиального слоя позволяет органам,
расположенным внутри полости тела, изменять свою форму и положение при
минимальном трении. Таким образом, самая наружная оболочка такого
457
Рис. 280. Гистогенез эпителиальной выстилки пищевода (увеличение в
300 раз). Из серии эмбрионов коллекции Мичиганского университета.
А — 3-я неделя (2 мм); В —■ 4-я неделя (4 мм); С — 6-я неделя (10 мм); D — 9-я неделя
(30 мм); Е — 11-я педеля (65 мм); F — 13-я неделя (85 мм); G — 6-й месяц (210 мм); Н —
7-й месяц.
органа, как желудок, состоит из соединительной ткани,
соответствующей адвентиции и мезотелиальной выстилке. Такую оболочку
называют серозой.
Разделение на четыре основных слоя, которые являются общими
для всей пищеварительной трубки, начинается в процессе развития
относительно рано. Как только зона мезенхимы, формирующей
мышечную оболочку, становится отличимой от мезенхимы, из которой
образуются прилежащие соединительнотканные слои, уже можно
описывать топографию кишечной стенки, используя термины,
которыми обозначают дефинитивные оболочки (рис. 278, 279).
Гистологические различия в слизистом слое, являющиеся важными
отличительными признаками различных участков дефинитивной
пищеварительной трубки, возникают в ходе развития несколько позднее. К их числу
относятся такие структуры, как толстый многослойный плоский
эпителий пищевода, ямки в слизистой оболочке желудка, в которые
впадают протоки желез, ворсинки, выступающие из слизистой оболочки
тонкой кишки (рис. 278, 279).
458
Происходящие при этом гистогенетические процессы имеют много
любопытных особенностей. Выстилка пищевода, например, сначала
представлена однослойным призматическим эпителием, характерным
для всей энтодермальнои выстилки раннего кишечного тракта
(рис. 280, А, С). Позднее она проходит через переходную стадию —
мерцательный эпителий (рис. 280, Е) — в многослойный плоский эпителий
(рис. 280, Н). Аналогично этому в слизистой оболочке толстой кишки
вначале образуются ворсинки, которые сходны с ворсинками тонкой
кишки. По мере же достижения толстой кишкой характерного для нее
дефинитивного состояния эти ворсинки резорбируются (рис. 281).
Меконии (meconium)
В течение первой трети внутриутробной жизни кишечник лишен
твердого содержимого. Начиная с четвертого месяца развития в его
Рис. 281. Стадии гистогенеза толстой кишки (увеличение в 100 раз). Из серии
эмбрионов коллекции Мичиганского университета.
А — змбрион 25 мм длины (8 недель); В —■ эмбрион 47 мм длины (10 недель); С —■
эмбрион 65 мм длины (11 недель); D — эмбрион 104 мм длины (14 недель); Е — плод перед
рождением.
Аи В. 1 — энтодермальная выстилка; 2 — мезенхима; 3 — развивающаяся мышца; 4 — мезо-
телий.
С. 1 — бокаловидная клетка; 2 — ворсинка; 3 — однослойный призматический эпителий;
i — развивающаяся мышечная оболочка слизистой оболочки; 5 — эмбриональная соединительная
гкань; € — мышечная оболочка.
D а Е. 1 — бокаловидная клетка; 2 — ворсинка; 3 — простые трубчатые железы; 4 —
tunica propria; 5 — мышечная оболочка слизистой оболочки; 6 — подслизистая оболочка; 7 —
межмышечное нервное (ауэрбахово) сплетение; 8 — мышечная оболочка.
459
I
полости появляется содержимое, количество которого все более
увеличивается. Это содержимое, названное меконием, по своему
происхождению гетерогенно и состоит из смеси отпавших эпителиальных клеток,
слизи и желчи, т. е. из веществ самого развивающегося
пищеварительного тракта, а также из веществ, которые поступают в кишечный тракт
вторично — из окружающей амниотической жидкости. Материал,
который заглатывается эмбрионом, включает в себя эпителиальные
клетки, волосы зародышевого пушка (lanugo) и некоторое количество
сального секрета (vernix caseos), покрывающего кожу зародыша.
Вплоть до рождения содержимое кишечника стерильно, но вскоре
после того как младенец начинает питаться через рот, в кишечнике
появляется бактериальная флора. Зеленоватый цвет мекония,
обусловленный тем, что содержимое кишечника в течение длительного времени
испытывает действие желчи, резко отличается от характерного желтого
цвета экскрементов, который появляется после принятия пищи. На
четвертый день после рождения все следы мекониальнои окраски
содержимого кишечника исчезают. Этот факт иногда может иметь
значение для установления времени рождения.
Рис. 282. «Стадия эпителиальной пробки» при развитии кишечника (увеличение
в 100 раз). Разрезы эмбриона человека длиной 17 мм.
А — тонкая кишка, продольный разрез; В — тонкая кишка, поперечный разрез; С —
прямая кишка, поперечный разрез.
А и В. 1 — мезотелий; 2 — развивающиеся мышечные слои; 3 —■ эпителий, вытеснивший
полость двенадцатиперстной кишки; 4 — брыжейка.
С. 1 — предмышечная мезенхимная закладка; 2 — эпителий, заполнивший всю полость
прямой кишки.
460
Рис. 283. Три случая меккелева дивертикула (из книги Cullen. Embryology,
Anatomy and Diseases of the Umbilicus).
A — дивертикул, открывающийся отверстием на пупке; В — дивертикул, связанный с
пупком при помощи волокнистого тяжа; С — дивертикул, оканчивающийся в виде слепого кармана.
A. 1 — меккелев дивертикул; 2 — брюшная стенка; 3 -— фистула, открывающаяся на
пупке.
B. 1 — фиброзный тяж; 2 — меккелев дивертикул; 3 — мышца; 4 — слизистая оболочка.
C. 1 — 45 см до valvula Ileo-coecalis; 2 — остаток брюшной брыжейки; 3 — добавочное
выпячивание; 4 — желточно-брыжеечная артерия.
Аномалии развития кишечной трубки
Любое ненормальное сужение трубчатой структуры (кровеносного
сосуда, части пищеварительного тракта и т. д.) называется стенозом.
Состояние, при котором стеноз приводит к полному исчезновению
просвета, называют атрезией. Как стеноз, так и атрезия могут
развиваться в постнатальный период в результате повреждения ткани. Так,
например, если ребенок проглотил едкое вещество, например щелочь,
то развивается стеноз (сужение) или даже полная атрезия пищевода
в результате появления рубцовой ткани. Стеноз или атрезия маточных
труб могут быть обусловлены гонорейными сальпингитами. Однако
такие случаи относятся к области патологии. Для нас же представляют
интерес врожденные стеноз и атрезия, которые вызваны нарушениями
эмбрионального развития. т
В период раннего развития кишечника наблюдается
специфическая фаза роста, при которой, как многие полагают, образуется
врожденная кишечная атрезия. В конце второго месяца развития
усиленно растет эпителий кишечника. В это время просвет первичной
кишечной трубки еще очень мал, что не соответствует процессу ее
усиленного роста. Последний проявляется особенно отчетливо в
пищеводе и в верхней части тонкой кишки. В этот период развития полость
указанных отделов кишечной трубки заполнена массами
эпителиальных клеток (рис. 282, А, В). Примерно то же самое наблюдается и
461
в прямой кишке (рис. 282, С). В процессе нормального развития сразу
же за этой стадией происходит увеличение полости кишки, а
эпителиальные клетки начинают перераспределяться. В результате
образуется характерная структура слизистой оболочки. Вполне возможно,
что задержка развития или недостаточное развитие кишечника сразу
же за этой стадией временного закрытия полости кишечной трубки
может быть причиной врожденной атрезии кишечника, требующей
хирургического вмешательства.
Одной из наиболее обычных аномалий кишечника считается
дефект, известный под названием меккелевого дивертикула. Этот дефект
представляет собой выпячивание подвздошной кишки на 2—3 пальца
выше valvula ileocoecalis и является остатком желточного стебелька.
Он может иметь вид слепого кармана (рис. 283, С) или открытое
отверстие на пупке. В последнем случае дивертикул, как говорят,
сопровождается пупочной фекальной фистулой (рис. 283, А). Характерно, что
к меккелеву дивертикулу подходит одна из тонких концевых ветвей
верхней брыжеечной артерии. Это наводит на мысль, что основная
верхняя брыжеечная (желточно-брыжеечная) артерия первоначально
проходит вдоль желточного стебелька, а потом разветвляется в
желточное сплетение в стенках желточного мешка (рис. 398). Клинически
меккелев дивертикул может проявлять себя как второй аппендикс.
Так как он встречается примерно у 2% всех людей, то его следует
учитывать при оценке атипичных симптомов, вызывающих подозрение
на аппендицит. Иногда в слизистой оболочке меккелева дивертикула
находятся области, которые по своей структуре очень сходны со
стенками желудка. Такие области могут служить местом образования
пептических язв в дивертикуле.
ЖЕЛЕЗЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Помимо многочисленных мелких желез, расположенных в стенках
пищеварительного тракта, имеется группа больших желез,
находящихся вне стенок тракта и впадающих в него при помощи длинных
протоков. Этими внешними по отношению к кишечному тракту железами
являются большие слюнные железы, поджелудочная железа и печень.
Слюнные железы
За исключением передней и средней частей твердого неба и десен,
вся ротоглоточная область взрослого человека занята мелкими
железами, расположенными в ее слизистой оболочке. Эти мелкие железы
по своему происхождению и функциям аналогичны большим железам
ротоглоточной области и могут быть объединены в группу малых
слюнных желез. Большими слюнными железами являются
околоушные, подчелюстные и подъязычные. Все эти железы возникают путем
врастания ротового эпителия в подлежащую мезенхиму. Считают, что
большие слюнные железы образуются из стомодеальной эктодермы,
несмотря на то, что место возникновения околоушных желез находится
вблизи той зоны, где при прорыве ротовой пластинки эктодерма и
энтодерма переходят друг в друга без какой-либо линии
разграничения. Малые железы появляются как на энтодермальной, так и на экто-
дермальной стороне этой переходной зоны. Малые железы,
расположенные более рострально, например на губах, возникают несомненно
462
Рис. 284. Закладки слюнных желез у 8-недельного эмбриона человека 25^мм
длины (коллекция Мичиганского университета, ЕН 164).
А —- разрез (увеличение в 20 раз) закладки одной пары подъязычных желез; В — разрез
(увеличение в 20 раз) через выводное отверстие протока околоушной железы.
А, В. 1 — носовой хрящ; 2 •— носовая перегородка; 3 — cart, vomero-nosalis; 4 —
небный выступ; 5 — перегородка языка; в — подъязычная железа; 7 — проток подчелюстной
железы; 8 —■ m. genioglossus; 9 —- подчелюстной ганглий; 10 —■ орган Якобсона; 11 — носо-слез-
ный канал; 12 — проток околоушной железы; 13 — закладка зуба; 14 — меккелев хрящ;
1J — п. submaxillaris и gangl. submaxillare.
Рис. 285. Развивающиеся слюнные железы 11-недельного эмбриона человека.
Локализация желез и их протоков была определена по серии сагиттальных
срезов эмбриона 60 мм длины (коллекция Мичиганского университета, ЕН 23).
Вертикальные линии А, В, С указывают на места фронтальных разрезов
другого эмбриона такой же стадии развития, изображенного на рис. 286.
1 — отверстие протока околоушной железы; 2 — отверстие протока подчелюстной железы;
3 — примордиальные почки подъязычной железы; 4 — подчелюстная железа; 5 — околоушная
железа.
463
из стомодеальной эктодермы. Множество мелких желез,
расположенных в ротоглоточной области, такие, как, например, железы, лежащие
вокруг основания языка и в области миндалевидной ямки,
формируются из глоточной энтодермы. Интересно, что, несмотря на различное
происхождение слюнных желез, расположенных в разных участках,
они не имеют каких-либо гистологических отличий. Этот факт, который
является только одним из многих фактов такого рода, указывает на
недопустимость построения каких-либо слишком категорических теорий
об ограниченности потенциальных возможностей первичных
зародышевых листков.
Околоушные железы. Самыми первыми из слюнных желез
появляются околоушные железы. Приблизительно в середине шестой
недели развития начинается врастание эпителия на внутренней
поверхности каждой щеки. У эмбрионов восьми недель развития это
врастание в подлежащую мезенхиму уже хорошо заметно (рис. 284, В).
Образующееся разрастание эпителия быстро увеличивается в длину
и поворачивает по направлению к уху. Когда основной проток
достигает ветви нижней челюсти, он расчленяется на первичные клеточные
тяжи, из которых образуются ветвящиеся протоки и концевые
альвеолы (рис. 285).
Подчелюстные железы. Подчелюстные железы появляются в конце
шестой недели развития в виде парных клеточных тяжей. Каждый
тяж, представляющий собой основной проток железы
соответствующей стороны, возникает под языком около его средней линии
(рис. 285, 286, А). Проток растет назад вдоль дна рта и вблизи угла
нижней челюсти поворачивает в вентральном направлении (рис. 285).
Затем он растет к поверхности, сдвигая кнаружи край челюстно-
подъязычной мышцы (рис. 286, С, D).
Подъязычные железы. Подъязычные железы возникают немного
позднее, чем подчелюстные. Закладки их обычно можно увидеть
в конце седьмой недели развития. Подъязычные железы образуются
в результате вторичного сгруппирования небольших желез, которые
появляются независимо друг от друга. Их секреторные части в той
или иной степени срастаются друг с другом внутри общей
соединительнотканной оболочки. Однако их первоначальные протоки остаются
неслившимися и каждая железа открывается на дне рта несколькими
(10—12) протоками (рис. 285).
Гистогенетические процессы при образовании любых больших
ацинозных желез протекают в основном одинаково, если не учитывать
некоторые детали. Первичная клеточная масса, из которой
формируется эпителиальная (паренхиматозная) часть железы, образуется путем
быстрого размножения клеток в глубоком слое эпителия. В качестве
примера приведем гистогенез слюнных желез. Здесь образуется
первичная клеточная масса, из которой возникает эпителиальная
паренхиматозная часть железы. Вначале эта клеточная масса врастает в
подлежащую мезенхиму в виде сплошного эпителиального тяжа. Дис-
тальный конец первичного тяжа дорастает до места образования
секреторной части железы и начинает разветвляться. Концевая часть
каждой ветви несет шишкообразное утолщение, которое образовано
радиально расположенными клетками (рис. 286, D). Из этой
разрастающейся системы эпителиальных тяжей благодаря клеточной
перегруппировке формируется ветвящаяся система протоков железы.
Одновременно с этим группы концевых клеток преобразуются в секреторные
отделы (acini). Соединительнотканный каркас (строма), который
поддерживает паренхиму железы, возникает из окружающей мезенхимы.
464
\x
И8Й*
\v
v. ^ &##: r^7 La
Рис. 286. Фронтальные разрезы рото-носовой области 10-недельного эмбриона
человека 55 мм длины, показывающие развитие слюнных желез (коллекция
Мичиганского университета, ЕН 198). Места разрезов указаны на рис. 285.
1*
хрящ.
A. 1 — отверстие протока подчелюстной железы на подъязычном сосочке; 2 — меккелев
ц.
B. 1 — проток околоушной железы; 2 — эпителиальнап почка, представляющая собой одну
из закладок подъязычной железы; 3 — прогок подчелюстной железы.
C. 1 — меккелев хрящ; 2 — m. platysma.
D. 1 — проток подчелюстной железы; 2 — m. myelohyoideus.
30 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
Мезенхима преобразуется в соединительную ткань, которая создает
перегородки, разделяющие железу на доли. Кроме того, мезенхима
концентрируется вокруг всей развивающейся массы железы. Эта
периферическая зона плотно расположенных мезенхимных клеток
превращается в соединительную ткань, из которой образуется
фиброзная оболочка железы, называемая ее капсулой.
Таков общий ход развития всех ацинозных желез. Особенности
в строении каждой железы обусловлены цитологическим и
физиологическим характером ее секреторных клеток. Некоторые ацинусы
слюнных желез вырабатывают слизь (муцин), предназначенную для
смазывания пищи. Другие ацинусы продуцируют пищеварительный
фермент птиалин, способствующий превращению крахмала в сахар.
Для выяснения подобных различий во внутренней химии клеток
применяются специальные цитологические и микрохимические методики.
Поджелудочная железа (pancreas)
Поджелудочная железа образуется из двух закладок, которые
возникают независимо друг от друга и в процессе дальнейшего
развития срастаются. Эти закладки известны под названием дорзальной
и вентральной панкреатических почек или дорзальной и вентральной
поджелудочных желез. Дорзальная поджелудочная железа возникает,
как показывает ее название, из дорзальной стенки двенадцатиперстной
кишки. Она располагается почти напротив дивертикула печени
(рис. 70, D). В процессе своего роста дорзальная поджелудочная
железа внедряется между двумя листками спланхноплевры,
образующими" спинную брыжейку (рис. 299, Е). '
Вентральная панкреатическая почка представляет собой энто-
дермальный вырост, который возникает немного правее средней линии,
в углу, образованном двенадцатиперстной кишкой и дивертикулом
печени, и растет в каудальном направлении (рис. 287, А). По мере
удлинения дивертикула печени смещается и вентральная
панкреатическая почка, благодаря чему вентральная поджелудочная железа
вскоре после этого представляет собой почку, отходящую от общего
желчного протока (рис. 287, В). Иногда наблюдается появление двух
вентральных панкреатических закладок. Вполне вероятно, что
обычное одностороннее образование, которое наблюдается у эмбрионов
млекопитающих, первично было представлено парными вентро-лате-
ральными дивертикулами. Можно думать, что в ходе эволюции один
дивертикул этой пары регрессировал или же пересек среднюю линию
и слился с другим дивертикулом.
Вследствие вращения кишки и изгибания общего желчного
протока вправо вентральная панкреатическая почка начинает расти около
правой стороны двенадцатиперстной кишки (рис. 287, В). В процессе
своего роста она внедряется под мезодермальную оболочку
двенадцатиперстной кишки и простирается дальше в спинную брыжейку.
В результате вентральная панкреатическая почка располагается бок
о бок с дорзальной и вскоре срастается с ней (рис. 287, С).
Дефинитивная поджелудочная железа в основном образуется из дорзальной
панкреатической почки, которая дает начало всем частям железы,
кроме головки. Большая часть головки возникает из вентральной
почки. В процессе образования первичной железистой ткани из этих
двух независимых источников происходит также и слияние систем
их протоков (рис. 287, D, Е). Отличительные особенности этого про-
466
Рис. 287. Развитие закладок печени и поджелудочной железы.
А — эмбрион свиньи 5,5 мм длины (по реконструкциям Тинга). Эта стадия соответствует
эмбриону человека, начала 5-й недели развития.
В — реконструкция эмбриона свиньи 9,4 мм длины. Эта стадия соответствует эмбриону
человека, начала G-й недели развития.
С — эмбрион свиньи 20 мм длины. Эта стадия соответствует 7-неделыюму эмбриону человека.
D — схематический рисунок, показывающий исчезновение проксимальной части дорзального
панкреатического протока после его анастомоза с вентральным протоком.
Е — слияние общего желчного протока и панкреатического протока в ампулу Фатера, которая
открывается на вершине papillae duodenalis.
A. 1 — глоточный карман; 2 — трахея; 3 — легочная почка; 4 — septum transversum;
5 — печеночные балки; 6 — печеночные протоки; 7 — желчный пузырь; 8 —■ вентральная
поджелудочная железа; 9 — двенадцатиперстная кишка; 10 — дорзальная поджелудочная железа;
11 — пищевод. *
B. 1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — печеночные протоки; 4 — проток желчного пузыря;
5 —■ желчный пузырь; 6 — вентральная поджелудочная железа; 7 —- дорзальная
поджелудочная железа.
C. 1 — общий желчный проток; 2 — печеночные протоки; 3 — проток желчного пузыря;
I — желчный пузырь; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — вентральная поджелудочная железа;
7 — дорзальная поджелудочня железа.
D. 1 — желчный пузырь; 2 — печеночные протоки; 3 — общий желчный проток; 4
анастомоз протоков дорзальной и вентральной поджелудочных желез ; 5 — дорзальная
поджелудочная железа («хвост»); 6 — вентральная поджелудочная железа («головка»); 7 —
двенадцатиперстная кишка; 8 — регрессирующий проток дорзальной поджелудочной железы; 9 проток
желчного пузыря.
E. 1 — двенадцатиперстная кишка; 2 — проток вентральной поджелудочной железы; 3
papulla duodenalis; 4 — ампула Фатера; 5 — общий желчный проток; 6 — проток желчного пузыря;
7 — печеночный проток.
30*
цесса у различных видов определяют своеобразное строение
дефинитивной системы протоков поджелудочной железы. Так, например,
у лошади и собаки имеется два протока — один дорзальный (санто-
риниев проток), который открывается непосредственно в
двенадцатиперстную кишку, а другой, вентральный (вирсунгов проток), который
открывается в двенадцатиперстную кишку через общий желчный
проток. Эти протоки представляют собой две первичные
панкреатические почки, которые обычно наблюдаются у эмбрионов
млекопитающих. У других видов оба первичных протока сливаются внутри
поджелудочной железы и остается только концевая часть одного протока.
,У „.человека сохраняется вентральный проток,.., который соединен
с двенадцатиперстной кишкой через общий желчный проток, а
проксимальная часть дорза ьного протока обычно атрофируется. Дисталь-
ная часть первичного__дорзального протока, сохраняется и служит
для оттока жидкости из хвостовой части поджелудочной железы
в вентральный проток, с которым эта часть дорзального протока
соединена анастомозом (рис. 287, D, Е). У свиньи и быка вентральный
проток обычно исчезает, а дорзальный сохраняется в качестве
дефинитивного протока поджелудочной железы.
В процессе развития железистой ткани поджелудочной железы
участвуют такие же почкующиеся и ветвящиеся эпителиальные
клеточные тяжи, как и тяжи, уже описанные в связи с развитием слюнных
желез. Большая часть увеличенных концевых и латеральных почек
клеточных тяжей постепенно принимает характерное строение
панкреатических ацинусов, в то время как сами тяжи становятся полыми
и образуют протоки, в которые впадают ацинусы (рис. 288).
Поджелудочная железа отличается тем, что в ее веществе рассеяно
около миллиона небольших групп секреторных клеток, гормон которых
выделяется не в систему протоков, а непосредственно в кровь. Эти
эндокринные области представляют собой островки поджелудочной
железы (островки Лангерганса). Гормон, который они вырабатывают
(инсулин), играет огромную роль в усвоении организмом углеводов.
Островки Лангерганса представляют особый интерес с медицинской
точки зрения, так как нарушение их эндокринной функции вызывает
диабет. При диабете резко уменьшается усвоение сахара клетками
организма и в результате наблюдается появление сахара в моче.
Островки возникают в качестве специализированных почек из
эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным аци-
нусам поджелудочной железы (рис. 288, Е). Однако почки, из которых
образуются островки, отделяются от остальной материнской ткани
на ранней стадии развития. В результате самодифференцировки они
превращаются в спутанные клубки клеточных тяжей, в промежутках
между которыми проходят капилляры. Иногда у островков
сохраняется первичная связь с системой протоков в виде тонкого пучка
клеток. Эти пучки рудиментарны и не имеют полости.
Печень (hepar)
Первичный клеточный вырост, из которого в дальнейшем
образуются секреторные отделы печени вместе с системой протоков и
желчным пузырем, называется печеночным дивертикулом. Он возникает
на четвертой неделе эмбрионального развития с вентральной стороны
энтодермальной выстилки кишки. Первоначально печеночный
дивертикул представляют собой утолщенный участок, состоящий из быстро
468
-«5Ш«^,
Рис. 288. Стадии гистогенеза поджелудочной железы человека (увеличение
в 50 раз). Из серии эмбрионов Мичиганского университета.
А — 6-недельный эмбрион (ЕН 56, 10 мм); В — 7-недельный эмбрион (ЕН 138, 17 мм): С —
8-недельный эмбрион (ЕН 164, 25 мм); D —■ 11-недельный эмбрион (ЕН 173 /, 65 мм); Е — 19-недель-
ный плод (ЕН 143 Н, 174 мм).
A. 1 — проток дорсальной поджелудочной железы; 2 — закладка ветвистых протоков;
I — энтодермальная выстилка двенадцатиперстной кигпки.
B. 1 — проток развивающегося секреторного отдела; 2 — проток дорзальной поджелудочной
железы; 3 — энтодермальная выстилка двенадцатиперстной кишки.
C. и D. 1 — протоки с открытым просветом; 2 — почки ацинусов.
Е. 1 — проток; 2 — капсула; 3 — островок Лангерганса; 4 — ацинус; 5 •— островок
Лангерганса; € — капилляр.
469
размножающихся энтодермальных клеток. Этот участок расположен
около переднего входа кишечника каудальнее сердца (рис. 70, С).
В процессе закрытия передней кишки происходит включение закладки
печени в дно той части развивающегося кишечного тракта, из которой
образуется двенадцатиперстная кишка (рис. 70, D). У эмбрионов длиной
5—6 мм этот первичный дивертикул состоит из нескольких частей
(рис. 287, В). Из этой закладки в вентральном и краниальном
направлении растет лабиринт ветвящихся и анастомозирующих друг с другом
клеточных тяжей (рис. 56, 287, А). Из дистальных участков этих тяжей
возникают секреторные отделы (печеночные балки), а из их
проксимальных частей образуются печеночные протоки. Ткань печени в
процессе своего роста внедряется между двумя листками спланхноплевры,
образующей на этом уровне_кищки_ брюшную брыжейку (рис. 299, Е).
В результате продолжающегося роста этой ткани происходит
отделение двух мезодермальных листков друг от друга и они
оказываются лежащими на поверхности растущей железистой массы печени.
Из этих мезодермальных листков образуется фиброзная
соединительнотканная капсула печени с ее мезотелиальным. покровом и всей меж-
дольковой соединительной тканью, которая разделяет^ печень на
отдельные доли, а также соединительная ткань"~и гладкие мышцы
протоков печени.
В месте первоначального слияния печеночных протоков
первичный вырост расширяется, образуя закладку желчного пузыря.
Изменения, наблюдающиеся в этой области в ранний период развития,
показаны на рис. 287, С, D. Желчный пузырь очень быстро удлиняется
и его концевая часть принимает форму мешочка. Из узкой
проксимальной части этой ветви дивертикула образуется проток пузыря. В проток
желчного пузыря открывается множество печеночных протоков.
Участок первичного дивертикула, расположенный между местом
впадения печеночных протоков и двенадцатиперстной кишкой,
называется общим желчным протоком (ductus choledochus).
Ветвящиеся и анастомозирующие друг с другом балки,
представляющие собой дистальные продолжения печеночных протоков,
образуют активную секреторную часть печени (рис. 289). Печеночные
балки заключены в соединительнотканный каркас не столь плотно,
как это обычно наблюдается у паренхиматозных желез. Здесь, наоборот,
образуется весьма мало соединительной ткани, а пространства между
балками заполняются лабиринтом широких и неправильных
капилляров, называемых синусоидами. Чрезвычайно развитая сеть небольших
кровеносных сосудов, расположенных среди тяжей печеночных
клеток, как мы увидим позднее, имеет очень большое значение для
развития кровеносной системы в этой области.
Форма ветвления растущих печеночных балок очень характерна
и определяет структуру дефинитивной печени. От каждого первичного
клеточного тяжа отходит под прямым углом серия веточек (рис. 290).
От каждой из них в свою очередь отходит серия еще более мелких
веточек (рис. 290). Эти расходящиеся лучами маленькие веточки
превращаются в секреторные печеночные балки, а осевой тяж клеток, из
которого они образовались, служит в качестве ветви системы протоков
печени, по которой происходит отток жидкости из данной дольки в один
из основных каналов, идущих по направлению к желчному пузырю.
Характерному типу строения железистых долек соответствует
столь же характерный тип строения сосудистой системы. Как мы уже
видели, желточно-брыжеечные вены ранних эмбрионов проходят из
желточного мешка к сердцу через тот участок, где развивается печень
470
(рис. 74). Растущие тяжи печеночных клеток разбивают эти вены на
сплетение небольших сосудов (синусоидов), которые разветвляются
в пространствах между развивающимися печеночными балками
(рис. 392, B—D). Это кладет начало образованию характерной для
взрослого организма воротной системы. После регрессии желточного мешка
парные желточно-брыжеечные вены при подходе к печени
соединяются друг с другом перемычками, вследствие чего определенные части
каждой из них запустевают (рис. 406, B—D), что приводит к
возникновению непарной воротной вены, имеющейся у взрослых людей
Рис. 289. Отношения печеночных протоков, балок и синусоидов в печени 6-не-
дельного эмбриона человека 11,5 мм длины (коллекция Мичиганского
университета, ЕН 262).
1 печеночный проток; 2 — эндотелий воротной вены; 3 — общий желчный проток; 4 —
соединительная ткань; 5 — ветвь печеночного протока; 6 — желчный каналец в печеночной балке;
7 — эндотелий синусоида; 8 — печеночная балка.
(рис. 407). Дистальные протоки теперь собирают кровь из капилляров
развивающегося желудочно-кишечного тракта и направляют ее через
воротную вену к печени. Особенностью воротной системы является
то, что кровь, уже однажды прошедшая через капилляры кишечника,
собирается в воротную вену, вторично проходит через сеть капилляров
в печени и только тогда идет непосредственно к сердцу. Кровь после
прохождения через синусоиды печени, направляется к сердцу по
печеночным венам, образующимся из тех частей желточно-брыжееч-
ных вен, которые расположены проксимально от той точки, где они
были «разбиты» ростом печени (рис. 406).
Естественно, что между такими характерными растущими
структурами, как печеночная железистая ткань и венозные сосуды,
одновременно развивающимися в ограниченном пространстве наблюдается
взаимная адаптация. По характеру своего строения печень
представляет собой аналогичное сцепленным пальцам сплетение протоков и
балок с печеночными венами (рис. 290). Системы и тех и других начи-
471
нают встречаться тогда, когда каждая из них состоит из веточек,
радиально расположенных вокруг центрального ствола. Если взять
печеночный проток в качестве центра группы радиально расположенных
секреторных балок, то этот комплекс можно назвать секреторной
долькой (рис. 290). В промежутках между прилегающими дольками
развиваются вены, по которым кровь проходит из печени к нижней полой
вене. Кровь оттекает из железистой дольки к периферии и выносится
из нее несколькими венами (рис. 290). Территория, от которой кровь
оттекает в какую-либо одну из многих более мелких вен, впадающих
в поддольковые вены, состоит из сегментов четырех или шести
прилежащих секреторных долек (рис. 290). После того как эта территория
становится более или менее отграниченной от других районов
соединительной ткани, распространяющейся вдоль печеночных протоков,
образуется вторичная долька печени (рис. .290), включающая вену,
которая именуется центральной веной печеночной (сосудистой) дольки.
Особенности структуры печени — так называемые портальные
каналы — используются в качестве ориентиров как в гистологии, так
и в патологии. Они представляют собой группы, состоящие из
печеночного протока, ветви воротной вены и небольшой артериальной веточки,
отходящей от печеночного ствола чревной артерии. Каждая группа
покрыта общей соединительнотканной оболочкой. Это весьма
характерное образование возникает в результате того, что афферентные
сосуды печени растут вместе с эпителиальной системой протоков и
балок. При рассмотрении рис. 290 эта взаимосвязь становится
совершенно ясной. Из этого рисунка можно видеть, что каждый портальный
канал является осью секреторной дольки печени.
С функциональной точки зрения представляет интерес двойное
афферентное кровоснабжение печени. Небольшие артериальные
веточки, первоначально развивающиеся в строме печени, служат в этот
период развития основным источником кислорода, используемого
печенью. Благодаря воротному кровообращению в постнатальный
период развития к печени приносятся различные пищевые вещества,
которые уже претерпели определенные превращения в кишечном
тракте (рис. 388). У эмбриона пищевые вещества попадают в воротное
кровообращение не из кишечного тракта, а из плаценты. Плацентарная
кровь, которая нагружена пищевыми веществами, поступает в печень
и соединяется с воротным кровообращением (рис. 406). Таким образом,
как у эмбриона, так и у взрослого человека пищевые вещества
поступают сначала в печень. У эмбриона объем крови воротного и
плацентарного кровообращения значительно больше объема крови,
поступающей через печеночную артерию. У взрослого человека эта
диспропорция уменьшается, но все же через воротное кровообращение еще
приносится значительно больший объем крови. Ни у эмбриона, ни
у взрослого человека нет отдельного венозного оттока той крови,
которая поступает через печеночную артерию. Эта кровь, после того
как она пройдет через мелкие сосуды стромы, попадает в синусоиды,
из которых кровь уходит в воротные вены (рис. 290), а затем в
центральные вены и через поддольковые вены следует к полой вене.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Верхние отделы дыхательной системы уже были рассмотрены
в связи с другими образованиями. Ранние этапы развития носовой
области были рассмотрены при описании развития лица. Процессы
472
Воротный
канал или
„Печеночная
троица "
Секреторная долька.
Печеночная балка
Ветвь печеночного
протока
Желчный каналец
Ветвь воротной Вены——
ВетВь печеночного протокаТ^^
ветвь печеночной артерии—.
^ \
/'
Coed
ткань
/
%ч/ ^
£~j=&-*^j- f?T>
Сосудисто -
венозная
долька. Jfe
Psi
центральная
\ / вена
с
ветвь
печеночной, артерии. ~
Отток желчи щ
к желчному
пузырю *""""
ветвь ворот- ■■:
ной вены
Ветвь воротной
вены
Ветвь печеночного
протока
ветвь печеночной.
артерии
Печеночные
синусоиды
Центральная -
Вена
■.п-^"
?^
К попой вене через
печеночные вены
ПоддольноВая
Вена
X"
Сосудисто- венозная
долька
Секреторная
долька.
Рис. 290. Схематический рисунок, показывающий взаимоотношения
секреторных долек и венозных сосудов в печени. Следует особо обратить внимание па
то, что сосудисто-венозная долька включает в себя части прилежащих
железистых долек (см. заштрихованную дольку, обведенную толстыми прерывистыми
линиями, в верхнем правом углу). Следует также обратить внимание на то,
что синусоиды печени служат общим выводным каналом для крови,
поступающей в печень по печеночной артерии и через воротную вену.
J
формирования неба и дна носовых камер обсуждались в связи с
разбором развития ротовой области. Некоторые более поздние стадии
развития носовых камер, особенно дифференцировка обонятельных
областей, были описаны в главе, посвященной органам чувств. Поэтому
мы можем начать настоящий раздел с рассмотрения развития гортани.
Гортань (larynx)
Гортань начинает формироваться очень рано. Развивается она
около места выпячивания первичной дыхательной закладки из кау-
дальной части глотки. Ее нижняя часть несколько шире трахеи и
укреплена хрящами. Выше голосовых связок расположен особый
механизм, запирающий дыхательные пути. Устройство этого
механизма и его действие, которое осуществляется рефлекторно,
направлены к тому, чтобы закрывать дыхательные пути при глотании пищи.
Эта верхняя часть гортани, расположенная вокруг надгортанного
хряща, образуется из той области дна глотки, которая примыкает
к голосовой щели. У пятинедельных эмбрионов на место будущего
образования черпаловидных хрящей (cart, arytenoideus) (рис. 251, А, В)
указывают бугорки, лежащие по краям входа в первичный гортанно-
трахейный вырост. К началу шестой недели развития появляется
круглый срединно-вентральный выступ в основании третьей и
четвертой дуг. Расположение его непосредственно краниальнее голосовой
щели позволяет думать, что этот выступ является закладкой
надгортанного хряща (рис. 251, С). Одновременно к основанию языка
начинают расти черпаловидные бугорки. Вскоре они оказываются
напротив надгортанного хряща и образуют его поперечную часть на вершине
сагиттальной щели, которая представляет собой первоначальное
отверстие, ведущее в гортань. Это отверстие приобретает Т-образную
форму (ср. рис. 251, В—D; 291, А). Примерно на той же стадии
развития, для которой характерен чрезвычайно активный рост эпителия
гортани, происходит временное исчезновение ее полости, что очень
напоминает уже известный нам процесс закрытия полости
развивающейся пищеварительной трубки. После того как стенки гортани
начинают расти быстрее и вторично образуется полость гортани, верхняя
часть ее входа принимает яйцевидную форму, несмотря на то, что
в ее сагиттальной плоскости еще сохраняется глубокий межчерпало-
видный паз (рис. 291, В). Большинство топографических особенностей
входа в гортань уже намечается к десятой неделе внутриутробного
развития (рис. 291, С). Почти одновременно с этим процессом начинают
принимать свойственную им форму голосовые связки. Отверстие входа
в гортань получает окончательную форму лишь в последней трети
внутриутробной жизни (рис. 291, D), т. е. в тот период, когда вся
гортань приобретает свою дефинитивную структуру.
Трахея (trachea)
Первичный гортанно-трахейный вырост появляется в течение
четвертой недели развития (рис. 70, С, D). Сначала он имеет округлую
форму и соединяется с вентро-каудальной частью глотки. Затем
трахея распространяется в каудальном и вентральном направлениях,
проходя параллельно пищеводу (рис. 67). Почти с самого момента
появления этого выроста на дистальном конце его можно заметить
473
У
Рис. 291. Четыре стадии развития гортани (по Soulie et Bardier. J. de FAnat.
et de la Phys, v. 42, 1907).
A — 8-недельный эмбрион; В — 9-недельный эмбрион; С — 10-недельный эмбрион; D —
плод 7 месяцев.
А и В. 1 — корень языка; 2 — надгортанник; 3 — вход в гортань; 4 — черпаловидный
бугорок; 5 — межчерпаловидная ямка; 6 разрез стенки глотки; 7 — пищевод.
С и D.1 — корень языка; 2 — надгортанник; 3 — латеральная надгортанно-язычная
складка; 4 — клиновидный бугорок; Б — рогообразный бугорок; 6 — межчерпаловидная ямка;
7 — разрез стенки глотки.
пару утолщений, которые называются легочными почками, или более
точно первичными бронхиальными почками (рис. 293, А, В). По мере
удлинения трахеи бронхиальные почки располагаются все более
каудально до тех пор, пока не достигнут своего дефинитивного
положения в грудной клетке.
Из первичного энтодермального выроста глотки образуется только
эпителий трахеи и ее железы. Хрящи, соединительная ткань и мышцы
ее стенки возникают из клеток мезенхимы, которые скопляются вокруг
растущей энтодермальной трубки. В течение восьмой недели
внутриутробного развития становится возможным уловить различия между
теми участками окружающей мезенхимы, которые дифференцируются
в хрящ и в мышцы (рис. 292, А, В). К концу девятой недели четко
определяются развивающиеся хрящевые кольца (рис. 292, С). В начале
четвертого месяца внутриутробной жизни из этого эпителия,
врастающего в подлежащую соединительную ткань, образуются закладки
■ к "«
Twr.
r.j
J
I
I
'•f
474
желез (рис. 292, Е). В последующие недели эти закладки быстро
преобразуются в характерные железы слизистой оболочки трахеи. К концу
пятого месяца уже хорошо видны все наиболее важные структуры,
характерные для дефинитивной трахеи (рис. 292, F).
Бронхи (bronchi) и легкие (pulmones)
Правый первичный бронх больше левого и направлен в сторону
под меньшим углом, чем левый. Несмотря на то, что разница в углах
расхождения двух бронхов в процессе развития уменьшается, она все
Рис. 292. Развитие стенок трахеи и пищевода (увеличение в 20 раз). Из
коллекции Мичиганского университета.
А — эмбрион в начале 7-й недели развития (ЕН 102, 21,5 мм); В — эмбрион в середине 7-й
недели развития (ЕН 164, 25 мм); С —■ эмбрион 9 недель развития (ЕН 17, 39 мм); D — эмбрион
И недель развития (ЕН 173 G, 65 мм); Е — эмбрион на 14-й неделе развития (ЕН 145 G, 104 мм);
F — плод на 20-й неделе развития (ЕН 34, X, 180 мм).
А и В. 1 —- пищевод; 2 — трахея.
C. 1 — энтодермальная выстилка; 2 — развивающаяся мышца; 3 — развивающийся хрящ;
4 — соединительная ткань; 5 — энтодермальная выстилка.
D. 1 — энтодермальная выстилка; 2 — молодая соединительная ткань; 3 —
развивающаяся мышца; 4 — развивающийся хрящ; 5 — соединительная ткань; в — энтодермальная выстилка.
Е и Р. 1 — эпителиальная выстилка; 2 — соединительная ткапь подслизистой оболочки;
3 — мышечная оболочка пищевода; i — гладкая мышца перепончатой стенки; 5 — эпителий; в —
хрящевое кольцо трахеи; 7 — железа слизистой оболочки; 8 — соединительная ткань tunica propria
слизистой оболочки.
475
же остается значительной и в постнатальный период жизни. Именно
поэтому чужеродные тела и попадают в правый бронх более часто,
чем в левый. В течение пятой недели развития правый первичный
бронх дает начало двум латеральным бронхиальным почкам. В это
Рис. 293. Развитие больших бронхов легких человека. Вид с вентральной
стороны (взято из нескольких источников, главным образом по Корнингу и Арею).
А — эмбрион 4 мм длины; В — эмбрион 4 мм длины; С — эмбрион 7 мм длины; D —
эмбрион 8,5 мм длины; Б — эмбрион 10 мм длины; F — эмбрион 20 мм длины.
А и В. 1 — трахея; 2 — почка бронхиолы.
C. 1 — трахея; 2 — первичные бронхи.
D. 1 — трахея; 2 — правый ствол бронха.
E. 1 — трахея; 2 — левый ствол бронха.
F. 1 — бифуркация трахеи; 2 — верхняя доля; 3 — левый бронх; 4 — мезенхимная
закладка стромы легкого; 5 — нижняя доля; 6 — легочная вена; 7 — сердечный бронх; 8 — нияе-
няя доля; 9 — закладка висцеральной плевры; 10 — средняя доля; 11 — правый бронх; 12 —
верхняя доля; 13 — верхушечный бронх.
476
23
l
11 ID
Рис. 294. Фронтальный разрез грудной области эмбриона человека на 7-й неделе
развития (15 мм), показывающий отношения развивающихся легких
(увеличение в 25 раз, из коллекции Мичиганского университета, ЕН, 227).
1 — узловатый ганглий блуждающего нерва; 2 — п. laryngeus superior (ветвь блуждающего
нерва); 3— висцеральная ветвь блуждающего нерва; 4 — мышца руки; 5 — п-течево*1 сп-летение;
6 — закладка ребер; 7 — plexus oesophagens (n. vagus); 8 — концентрация мезенхимы вокруг
бронхиальных почек; 9 — диафрагма; 10 — кора надпочечников; 11 — дорзальная аорта; 12 —
канальцы мезонефроса; 13 — брюшная полость; 14, — плевральная полость; IS — подсердечная
сумка; 16 — межреберные нервы; 17 — ствол правого бронха; IS — v. basilica; 19 —
плечевая кость; 20 — v. cephalica; 21 — хрящ гортани; 22 — п. laryngeus; 23 — черпаловидный
отросток гортани. Ао-аорта D. а. — ductus arteriosus.
же время из левого первичного бронха образуется одна бронхиальная
почка. Каждая из этих почек и почки на дистальных концах
образующихся в последующем основных или стеблевых бронхов неоднократно
ветвятся, формируя бронхиальное дерево каждой доли дефинитивного
легкого. Таким образом, в начале второго месяца развития уже
предопределено образование трех долей правого легкого и двух долей
левого легкого (рис. 293, С, D).
Верхняя ветвь, которая направлена вправо, известна под
названием верхушечного, или надартериального, бронха. Эта ветвь
называется надартериальной в связи с тем, что она лежит над легочной
артерией (или дорзально по отношению к ней), в то время как все
другие основные ветви проходят вентрально по отношению к этой
артерии (рис. 293, F). В ходе дальнейшего развития, вследствие того
что сердце и большие сосуды сдвигаются в каудальном направлении,
надартериальный бронх проходит краниально по отношению к артерии.
В правой нижней доле существует также бронхиальная ветвь,
которая не имеет симметрически расположенной ветви в левой доле.
Она называется сердечным (подсердечным) бронхом. Отсутствие
симметричной по отношению к ней ветви в левой доле обычно приписы-
477
Рис. 295. Четыре ранние стадии гистогенеза легких (увеличение в 100 раз).
А — эмбрион на 6-й неделе развития (ЕН 56, 10 мм); В — эмбрион па 8-й педеле развития
(ЕН 15,30 мм); С — эмбрион 11 недель развития (ЕН 173 13, 65 мм); L) — эмбрион на 14-й неделе
развитии (ЕН 145 С, 104 мм).
A. 1 — пищевод; 2 — ветвь первого порядка; 3 — ствол бронха.
B. 1 — почки ветвей второго порядка; 2 — ветвь первого порядкр; 3 — ствол бронха.
С и D. 1 — мезотелий; 2 — мезенхима; 3 — плевра; 4 — эпителиальная (энтодермаль-
ная) выстилка бронхов; 5 — почки ветвей следующего порядка.
вается «вытеснению» ее на этой стороне растущим сердцем. Однако
такое объяснение следует принимать с большой осторожностью, во
избежание чрезмерного упрощения процессов развития. Мы, конечно,
не .умаляем значения механических факторов в развитии, но отводим
им соответствующее место.
На ранних стадиях развития ветвление первичных бронхов
происходит моноподиально, т. е. ветвь здесь образуется на одной какой-
либо стороне, а основной ствол продолжает расти ниже точки
ответвления, не изменяя существенно своего направления (рис. 293, D, Е).
После образования основных бронхов ветвление становится не
моноподиальным, а дихотомическим, при котором происходит
раздвоение бронхов на две симметрично расположенные ветви, ни одна
478
из которых не продолжает своего роста в первоначальном направлении
(рис. 295, В, С). В результате этого процесса ветвления образуется
бронхиальное дерево легочной доли. К шестому месяцу развития
насчитывается приблизительно 17 порядков ветвей. С этого времени
и вплоть до рождения сложность ветвления увеличивается
незначительно, а особенностью развития в этот период становится дифферен-
цировка уже сформированных долек. Однако добавочное ветвление
просиходит даже после рождения, продолжаясь до взрослого
состояния. В результате этого процесса ветвления образуется 24 порядка
ветвей.
Энтодермальные почки, составляющие закладку паренхиматозной
части бронхов и легких, начинают свое развитие внутри окружающей
их массы мезенхимы, которая в свою очередь покрыта спланхномезо-
дермой (рис. 303, В). В процессе своего роста в стороны легочные
почки прорастают на каждой стороне в латеральные части целома,
а в ходе дорзального роста — по направлению к сердцу. Эти участки
целома в конце концов увеличиваются в объеме и образуют плевраль-
Рис. 296. Легочная долька эмбриона человека в конце 5-го месяца развития
(увеличение в 300 раз) (коллекция Мичиганского университета, ЕН 143, 174 мм).
Ср. с рис. 297, D, показывающим соответствующую область более позднего
эмбриона, где наблюдается процесс истончения эпителиальной выстилки альвеол.
1 — соединительная ткань; 2 — мезотелии; 3 —- кровеносный сосуд; 4 — альвеола; S —
простой кубический эпителий выстилки альеволы; 6 — альвеолярный ход; 7 — респираторная
бронхиола; Я — бронхиола; 9 — молодая соединительная ткань; 10 — плевра.
479
ные полости. В ходе этого процесса бронхиальное дерево окружается
мезенхимой. Поверхность мезенхимы в свою очередь покрывается
спланхномезодермой (рис. 294, 295, 303, С, D). Спланхномезодерма
истончается и образует мезотелиальный слой плевры, а подлежащая
мезенхима становится соединительнотканным слоем плевры. Рыхло
расположенная мезенхима, которая окружает развивающиеся энто-
дермальные трубки, образует строму легочных долек, хрящевые
пластинки, гладкую мускулатуру и соединительную ткань. Последняя
служит опорой эпителию бронхов.
После образования бронхиального дерева в легочных дольках
образуется бесчисленное множество концевых почек. Ветвление,
которое было дихотомическим при образовании бронхиальной системы,
теперь становится неправильным (ср. рис. 295, С, с 296, 297). Каждая
терминальная (конечная) или респираторная бронхиола образует
ряд пузырьков. На одном срезе можно увидеть только часть ветвей,
и поэтому для того, чтобы показать всю систему, необходимо прибегать
к помощи гипсовых слепков или пластинчато-восковых реконструкций.
Обычно каждая терминальная бронхиола разветвляется на три или
шесть неправильных канальцев, которые называются альвеолярными
протоками (рис. 297, А). Каждый альвеолярный проток вначале
оканчивается расширенным мешком, состоящим из кубического или
цилиндрического эпителия (рис. 296). В течение шестого месяца
внутриутробного развития эти терминальные части образуют
многочисленные альвеолярные мешочки (альвеолы), которые открываются в
альвеолярные протоки (рис. 297, А). Почти одновременно с образованием
альвеол их эпителий начинает существенно изменяться. В участках
неправильной формы начинается процесс замещения цилиндрического
эпителия плоским (рис. 297, D).
По мере увеличения респираторных областей благодаря
образованию добавочных альвеолярных мешочков их эпителиальные стенки
становятся все более тонкими. Одновременно с этим наблюдается
процесс увеличения легочной капиллярной сети; петли капилляров
выступают через утонченный эпителий и непосредственно прилегают
к просветам альвеолярных мешочков.
Кровь, проходящая по каждому капилляру, оказывается
отделенной от полости альвеолярного мешочка лишь тончайшей пленкой
цитоплазмы (рис. 297, D). Многие гистологи полагают, что эти петли
капилляров выходят на самую поверхность истонченного эпителия альвеол
и только эндотелий сосудов отделяет кровь от воздуха, находящегося
в альвеолах. Эта точка зрения представляет большой теоретический
интерес. Очень важен основной факт — сильное уменьшение толщины
эпителия, что допускает быстрый обмен кислорода и углекислоты
между кровью в легочных капиллярах и воздухом, находящимся
в альвеолах.
Известно, что у более поздних эмбрионов могут наблюдаться
движения грудной клетки, напоминающие движения дыхательного типа.
По поводу этого феномена существуют различные мнения. Пока еще
неясно, является ли он закономерным явлением или же наблюдается
только тогда, когда по какой-то причине зародыш не получает
достаточного количества кислорода через плацентарное кровообращение.
При искусственно вызванном кислородном голодании
экспериментальных животных у их зародышей наблюдаются энергичные
дыхательные движения. Однако это отнюдь не отрицает ту возможность, что
подобные движения могут возникать и спонтанно при других
обстоятельствах. Здесь необходимы дальнейшие исследования.
480
Рис. 297. Строение легких плода на 6-м месяце развития (коллекция
Мичиганского университета, ЕН 221, 200 мм).
А — схематический рисунок (увеличение в 100 раз), на котором обозначены области, пока-
аанные под большим увеличением на В, С в D; В — стенка бронхиолы (увеличение в 300 раз);
С — стенка респираторной бронхиолы (увеличение в 300 раз); D — часть легочной дольки
(увеличение в 300 раз).
А. 1 — развивающийся альвеолярный мешочек; 2 — плевра.
D. 1 — однослойный кубический эпителий; 2 — соединительная ткань; 3 — однослойный
плоский эпителий; 4 — альвеола; 5 — капилляр; 6 — дегенерирующий кубический эпителий.
Частичное растяжение легочных допек, которое регулярно
встречается при просмотре срезов определенных областей легких
зародышей, наводит на мысль о возможности внутриутробного вдыхания
некоторого количества амниотической жидкости. Это соответствует
опытам, при которых в амниотическую жидкость экспериментальных
31 Б. М. Пэттен : Эмбриология человека 481
Рис. 298. Случаи трахеально-пищеводной фистулы (по Камерон-Хейту).
Л — фотография, на которой видно расположение отверстия фистулы в случае простого
дефекта (случаи JV? 241745 из клипики Мичиганского университета).
В —■ схема, показывающая отношения трахеи и пищевода в случае, изображенном на А (вид
сбоку).
С — F — схематические рисунки, показывающие дефекты, которые сопровождаются
недоразвитием пищевода, выраженным в различной степени (по Haight, Annals of Surgery, v. 120, 1944).
В случае, представленном на С, наблюдается облитерация пищевода, но мышечные стенки его
продолжаются дальше. В случае, представленном на D, наблюдается полный перерыв пищевода. Верхняя
его часть оканчивается в виде слепого кармана, в то время как нижняя имеет полость, которая
сообщается с полостью трахеи. Обратит е внимание на тот путь, который проходит воздух прежде, чем
он попадет в желудок.
животных вводили различные краски и затем находили их в легких
зародыша. Однако легкое зародыша в целом не расширено и при
просмотре под микроскопом оно больше похоже на железу, чем на
дефинитивное легкое. Оно совершенно компактно и тонет в воде.
Наоборот, в легком, которое функционировало как дыхательный орган,
даже после вскрытия остается еще определенное количество воздуха,
благодаря чему оно не тонет в воде. Этот факт может иметь судебно-
медицинское значение при решении вопроса о том, был ли ребенок
мертворожденным или же он жил в течение определенного времени
после рождения. Однако следует ясно представлять себе, что все
легкое не наполняется воздухом тотчас же после начала дыхания.
В течение первых 7—10 дней после рождения, по-видимому, остаются
участки легких, куда еще не поступал воздух, хотя уже на второй или
на третий день после рождения количество таких участков относительно
невелико.
Аномалии развития дыхательной системы
Серьезные дефекты гортани встречаются очень редко. Чаще всего
наблюдаются отклонения от нормальных размеров и пропорций этого
органа. Весь орган может быть большим или маленьким. Может
значительно изменяться и форма желудочков гортани.
Наиболее обычной аномалией трахеи, имеющей серьезное
клиническое значение, является наличие отверстия между трахеей и
пищеводом, расположенного под гортанью. Его называют трахейно-пище-
водной фистулой (рис. 298). Подобная фистула может представлять
собой только маленькое отверстие на совершенно нормальных во всех
отношениях трахее и пищеводе. Иногда же она проявляется в виде
большого отверстия и сопровождается атрезией пищевода. В подобном
случае пищевод обычно оканчивается в виде слепого кармана, не заходя
дальше уровня фистулы. Новорожденный младенец с таким дефектом
развития выглядит вполне нормальным и свободно дышит. Однако
первые же попытки принять пищу приводят к инфекции легких
(аспираторная пневмония) в связи с попаданием молока из пищевода в
трахею. Только в последнее время стали успешно бороться с подобными
случаями при помощи хирургического вмешательства.
Операция должна быть немедленной и радикальной. Несмотря
на опасность и неизбежные неудачи при проведении таких операций,
все же следует признать, что они представляют единственный шанс
для спасения детей с этим дефектом.
Сложный тип ветвления бронхиальных трубочек нередко приводит
к значительным отклонениям от обычного типа. Подобные отклонения
имеют, как правило, очень небольшое функциональное значение даже
в том случае, когда они затрагивают более крупные бронхи. Они
Е — нткняя часть пищевода оканчивается в виде слепого кармана и место соединения пище
вода с трахеей сужено.
F — пищевод утратил способность к развитию и ни верхняя, ни нижняя части его не
соединены с трахеей. Доктор Хейт сообщил, что из 36 изученных им случаев с подобными дефектами один
случай был типа А, 9 случаев типа С, 20 случаев типа D, 4 случая типа В и 2 случая типа
F (личное сообщение).
A. 1 — отверстие фистулы, соединяющей трахею и пищевод;
B. 1 — трахея; 2 — фистула; 3 —■ пищевод; 4 ■— желудок, растянутый попавшим в него
воздухом; 5 — диафрагма.
С и £). 1 — верхняя часть пищевода в виде слепого кармана; 2 — трахея; 3 — нижняя
часть пищевода, сообщающаяся с трахеей; 4 — желудок, растянутый попавшим в него воздухом.
E. 1 — верхняя часть пищевода в виде слепого кармана; 2 — пищевод в месте его
соединения с трахеей сильно сужен; 3 — небольшой и нерастянутый воздухом желудок;
F. 1 — верхняя часть пищевода в виде слепого кармана; 2 — стрелками показано, где должен
быть пищевод, который не развился; 3 — небольшой и нерастянутый воздухом желудок.
31*
483
по-видимому, представляют клинический интерес только при тех
несчастных случаях, когда в такие бронхи попадает чужеродное тело
и требуется применение бронхоскопа. Значительно большее
медицинское значение представляет уродство терминальных частей
бронхиального дерева, которое называется бронхоэктазией. Бронхоэктазия
возникает в результате того, что в некоторых терминальных бронхах
образуются неправильные мешковидные расширения, которые не
превращаются в нормальные легочные дольки. Отток жидкости из
этих мешочков плохой, вследствие чего они подвержены хронической
инфекции, которая может в определенных случаях вызвать серьезное
и даже смертельное повреждение легких.
Дефекты легких могут возникать и вторично. Так, например,
при situs viscerum inversus (рис. 317) верхушка сердца оказывается
направленной не влево, как обычно, а вправо. В подобных случаях
правое легкое содержит только две доли, а левое легкое оказывается
трехдольчатым.
При диафрагмальной грыже плевральный мешок оказывается
окруженным частями желудочно-кишечного тракта (рис. 306). Это
состояние иногда неправильно называют «перевернутым желудком».
У таких людей легкое на пораженной стороне значительно
уменьшено. В большинстве подобных случаев работа сердца протекает в
неблагоприятных условиях вследствие сжатия перикардиальной полости.
К счастью, при соответствующем хирургическом вмешательстве обычно
удается возвратить внутренности брюшной полости в их первоначальное
положение и закрыть брешь в диафрагме.
ГЛАВА 16
ПОЛОСТИ ТЕЛА И БРЫЖЕЙКИ
ПОЛОСТИ ТЕЛА
У взрослых млекопитающих имеются следующие полости тела:
перикардиальная полость, в которой заключено сердце, парные
плевральные полости, в которых заключены легкие, и брюшная
полость, в которой расположены внутренности, лежащие каудальнее
диафрагмы. Все эти три отдела общей полости тела образуются из
эмбрионального целома. Первоначально сплошной целом разделяется
на отделы при помощи трех перегородок: 1) непарной поперечной
перегородки (septum transversum), которая выполняет роль неполной
временной диафрагмы; 2) парных пневмоперикардиальных складок,
которые присоединяются к поперечной перегородке и разделяют
перикардиальную и плевральные полости; 3) парных плевропери-
тонеальных складок, которые представляют собой продолжение
поперечной перегородки и образуют тем самым полную перегородку
между плевральными полостями и брюшной полостью. Общее распо- t
ложение и отношение целома уже известны нам по изучению ранних
эмбрионов, но тем не менее следует рассмотреть некоторые из наиболее
важных ранних отношений целома перед рассмотрением процессоа
образования его дефинитивных отделов.
Первичный целом
Целом возникает благодаря расщеплению латеральной мезодермы
на каждой стороне тела на два листка — висцеральный и соматический
(рис. 299). Поэтому вначале возникают парные полости, каждая из
которых окружена спланхномезодермой (листок мезодермы,
прилегающий к внутренностям) и соматомезодерме (листок мезодермы,
прилегающий к наружной стенке полости тела). У таких животных,
как птицы и млекопитающие, которые имеют хорошо развитые
зародышевые оболочки, целом простирается между мезодермальными
листками значительно дальше, за пределы развивающегося тела
зародыша. У млекопитающих питание эмбриона зависит от
внутриутробных связей, которые устанавливаются при помощи зародышевых
оболочек. Поэтому эти оболочки развиваются у млекопитающих
чрезвычайно рано. Не* удивительно, что расщепление мезодермы
485
у млекопитающих происходит сначала вне зародыша и затем
продвигается к нему (рис. 299, А, Б). В тот период развития, когда эмбрион
окружается зародышевыми оболочками, происходит разделение вне-
и внутризародышевых частей целома в районе брюшного стебелька
(рис. 299, С). Таким образом, определяются границы внутризароды-
шевой части первичного целома, из которого возникают полости тела.
Рис. 299. Ранние стадии развития целома и брыжеек.
А и В. 1 —• соматоплевра амниона; 2 — нервный желобок; 3 — сомит; 4— внутризаро-
дышевый целом; 5 — спланхноплевра желточного метка; 6 — внезародышевый целом.
С и D. 1 — дорзальная аорта; 2 — мезонефрос; 3 — внутризародышевый целом; 4 — кишка;
6 — спланхническап мезодерма; 6 — внезародышевый целом; 7 — амнион; 8 — соматоплевра
стенки тела; 9 — спинная брызкейка; 10 — брюшная брыжейка.
EwF. 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — дорзальная аорта; 4 — мезонефрос; 5 —
кишка! 6 — целом; 7 — вентральная связка печени; 8 — печень в брюшной брыжейке; 9 —
поджелудочная железа в спинной брыжейке; 10 — гонадный валик; 11 — слившиеся правый
п левый целом.
486
Мезодерма в головной части образуется из клеток мезенхимы,
которые перемещаются сюда из более кауданьных участков тела.
Таким образом, внутризародышевый целом, образованный
расщеплением латеральной мезодермы, простирается только до уровня глотки,
а сердце развивается в самой передней его части (рис. 300).
Исходные отношения в перикардиальном отделе целома
При рассмотрении развития сердца мы уже познакомились с
некоторыми первичными отношениями в той части целома, из которой
образуется перикардиальная полость взрослого человека. Напомним,
Рис. 300. Латеральный разрез 3-недельного эмбриона человека, показывающий
соединение перикардиальнои части целома с парными целомическими полостями
средней области тела (ср. с рис. 50, В).
I — вторая дуга аорты; 2 — общая кардинальная вена; 3 — пупочная вена; 4 —
посткардинальная вена; 5 — нервная трубка; 6 — дорзальные аорты; 7 —■ сомит; 8 — соматическая
мезодерма; 9 — отсеченный амнион; 10 — стебелек аллантоиса и сосуды; 11 — целом; 12 —
спланхноплевра желточного мешка; 13 — желточное сосудистое сплетение; 14 — желточно-бры-
жеечная вена; 15 — отсеченная спланхномезодерма; 16 — перикардиальная часть целома; 17 —-
внутренняя сонная артерия; 18 — передняя кардинальная вена; 19 — первый глоточный
карман.
что эта самая первая внутризародышевая часть целома образуется
благодаря расщеплению мезодермы на висцеральный и соматический
листки (рис. 38, /; 72, А). Перикардиальная область сначала
представлена парными (правой и левой) полостями. Она появляется очень рано.
Это самая первая область, где вначале парные целомические камеры
сливаются друг с другом и образуют непарную полость, характерную
для взрослого человека (рис. 72, В—D). В ходе этого процесса
перикардиальная полость соединяется с каудальной стороны с пока еще
парными целомическими полостями средней части тела (рис. 300).
Поперечная перегородка
(septum transversum)
Образование поперечной перегородки указывает на начало
отделения перикардиальнои области от остального целома. Вначале
поперечная перегородка представляет собой рыхлую поперечно распо-
487
ложенную массу мезодерма. Она находится позади сердца и
простирается в дорзальную сторону от вентральной стенки тела. На этой
стадии развития поперечная перегородка представляет по существу
выступ между сердцем и печенью. Ее сердечная поверхность покрыта
гладким слоем мезотелия, а каудальная поверхность, в которую
врастает печень, представляет собой не четкую границу, а постепенный
переход к железистой ткани (рис. 56). По мере дифференцировки
печени ее границы, в том числе и граница между печенью и поперечной
перегородкой, становятся более четко выраженными. Тем не менее
поперечную перегородку нельзя считать закладкой всей диафрагмы,
так как поперечная перегородка образует только ее вентральную часть
(рис. 305, А) и никогда не простирается до дорзальной стенки тела.
Несмотря на это, начало разделения целома на грудной и брюшной
отделы на ранних стадиях развития уже ясно заметно благодаря
присутствию поперечной перегородки.
Плевральные каналы
Область целома, расположенная дорзальнее поперечной
перегородки и занятая сердцем, сливается с той областью целома, которая
занята желудком, печенью и кишечником. На этом уровне печень
совместно с поперечной перегородкой образует как бы барьер,
препятствующий распространению на брюшную сторону первоначальных
правой и левой целомических полостей. Эти полости относительно
мало изменяются в течение определенного времени и называются
плевральными каналами.
Каналы расположены по сторонам области средостения. При
раздвоении трахеи в них вдаются легочные почки (рис. 301). Позднее,
как мы увидим, эти узкие плевральные полости значительно
увеличиваются по мере роста легких (рис. 303).
Плевро-перикардиальные и плевро-перитонеальные складки
Полное разделение друг от друга перикардиальной, плевральной
и перитонеальной частей целома происходит вследствие роста
добавочных складок, которые соединяются с поперечной перегородкой.
Эти складки отходят на каждой стороне от дорзо-латеральных стенок
тела благодаря тому, что кювьеровы протоки изменяют свое положение
и смещаются по направлению к средостению (рис. 303, В). Складка,
которая распространяется на каждой стороне в краниальном
направлении от первоначального выступа, расположенного около протока
Кювье, называется плевро-перикардиальной, а складка, которая
простирается в каудальном направлении, называется плевро-перито-
неальной (рис. 301, В; 308).
Плевро-перикардиальные складки, возникающие на передней
границе первичных выступов, растут в краниальном и медиальном
направлениях. Каудальные границы этих складок имеют уже
приблизительно треугольную форму, являются продолжением дорзального
края поперечной перегородки. Когда их краниальные края встретятся
и сольются друг с другом, а также со средостением, они полностью
отделяют перикардиальную полость от остального целома (рис. 303, С).
Плевро-перитонеальные складки возникают вдоль каудальных
границ первоначальных выступов, которые покрывают общие
кардинальные вены (рис. 301, В, С). Эти складки имеют также более или
488
Рис. 301. Отношения различных частей целома у эмбриона 5-й недели развития.
А — вид спереди. Стрелки указывают положение плевральных каналов, расположенных
дорзальнее печени на каждой стороне тела.
В — латеральный разрез, показывающий выпячивание легочной почки в левый плевральный
канал (по Колльману, изменено).
С — разрез через тело эмбриона 8 мм длины. Схематически показаны отношения на уровне
плевральных каналов. Разрез сделан по линии, указанной на В.
A. 1 — перикардиальнап чисть целома; 2 — стрелка показывает ход плеврального канала;
3 — мезоиефрос, выступающий в брюшную часть целома; 4 — отсеченный стебелек аллантоиса;
5 — отсеченный желточный стебелек; 6 — положение легкого.
B. 1 — дорзальпый мезокардит; 2 — плевроперитонеальная складка; 3 — общая
кардинальная вена; 4 — легочная почка, выступающая в плевральный канал; 5 —
плевроперитонеальная складка; 6 — печень; 7 — брюшная часть целома; 8 — желточный стебелек; 9 —
перикардиальнап поверхность поперечной перегородки; 10 — артериальный ствол.
C. 1 — левая дорзальная аорта; 2 — пищевод; 3 — плевральный канал; 4 — общая
кардинальная вена; 5 — плевроперитонеальная складка; € — печень; 7 — поперечная
перегородка; 8 — желточпо-брыжеечная вена; — 9 пупочная вена; 10 — почка правого легкого.
менее треугольную форму и для удобства описания мы можем принять,
что основание треугольника идет вдоль стенки тела, а верхушка
прикреплена к поперечной перегородке. Краниальный край идет
вдоль линии отхождения основного выступа, а каудальный край
обращен в плевральный канал (рис. 301, В, С; 308). Мы видели, что
в процессе роста легкие сдвигаются в вентральную сторону и занимают
довольно большое пространство (рис. 303, С, D). Одновременно они
распространяются также и в каудальном направлении, вследствие
чего первичные плевро-перитонеальные мембраны увеличиваются.
Образно говоря, они все более отсекаются от дорзо-латеральных стенок
489
тела. В ходе этого процесса плевро-перитонеальные мембраны
оказываются в таком положении, что являются продолжением поперечной
перегородки к дорзальной стенке тела. В это время еще имеется связь
каждой плевральной камеры с перитонеальнои частью целома при
Рис. 302. Правое плевроперитонеальное отверстие в развивающейся диафрагме,
которое видно в результате удаления печени. Препарат показан снизу и сзади.
1 — вентральная (серповидная) связка печени; 2 — участок, где печень была прикреплена
к septum transversum; 3 — стенка тела; 4 — пищевод; 5 — вентральный мезогастрий; 6 —
селезенка; 7 — bursa omentalis; 8 — гонадный валик; 9 — мезонефрос; 10 — задняя кардинальная
вена; 11 — превертебральный симпатический ганглий; 12 — спинальный ганглий; 13 —
нервная душка; 14 — дорзальная аорта; 15 — нижняя полая вена (правая субкардинальная часть);
16 — желточно-брыжеечная вена; 17 — двенадцатиперстная кгшка; 18 — складка брыжейки;
19 — общий желчный проток; 20 — диафрагмальная связка брыжзйки; 21 —
плевроперитонеальное отверстие; 22 — плевроперитонеальная складка; 23 — нижняя полая вена; 24 — кау-
дальная поверхность septum transversum.
помощи отверстия (рис. 302, 308). Однако это отверстие постепенно
уменьшается и окончательно закрывается у эмбрионов 19—22 мм
(начало восьмой недели развития).
Диафрагма. После закрытия плевро-перитонеального
отверстия поперечная перегородка вместе с плевро-перитонеальными
складками отделяет грудные полости от брюшной части целома. Теперь
мы уже можем сказать, что образовалась диафрагма. Для млекопи-
490
тающих характерна сплошная диафрагма, которая полностью отделяет
плевральные полости от брюшной. Столь полная изоляция легких
является важным фактором, обеспечивающим создание в плевральных
полостях отрицательного давления, повышающего эффективность
механизма дыхания.
Рис. 303. Характер отделения плевральных областей от перикардиальной части
целома.
A. 1 — дорзальный мезокардит; 2 — целом; 3 — вентральный мезокардит; 4 — эндокард;
6 — эпимиокард; б — глотка.
B. 1 —» пищевод; 2 — проток Кювье; 3 — перикардиальный целом; 4 — желудочек;
5 — плеврокардиальная складка; б — плевральный целом; 7 — легочная почка.
C. 1 — пищевод;. 2 — плевральная полость; 3 — легкое; 4 — плевроперикардиальная
складка; 5 ■— сердце; б — перикардиальная полость; 7 — п. phrenicus.
D. 1 — п. phrenicus; 2 — перикардиальная полость; 3 — сердце; 4 —
плевроперикардиальная складка; 5 — легкое; б — плевральная полость; 7 — пищевод.
Поперечная перегородка в процессе развития перемещается
в каудальном направлении на очень значительное расстояние. У
трехнедельного эмбриона сердце лежит «под подбородком» — около
затылочных и самых верхних шейных миотомов (рис. 304, А). Основной
нерв диафрагмы (nervus phrenicus) начинает посылать волокна к пред-
мышечным массам мезенхимы, когда они еще расположены на уровне
третьего, четвертого и пятого шейных нервов (рис. 304, В; 189);
у шестинедельных эмбрионов развивающаяся диафрагма
перемещается в каудальном направлении и диафрагмальный нерв (п. phrenicus)
491
Рис. 304. Изменения в положении sentum transversum между 3-й и 8-й неделями
эмбрионального развития. Se itum transversum изображена сплошной черной
линией. Прерывистая линия на D—G указывает положение плевроперитоне-
альной части диафрагмы на каждой стороне. У двух наиболее ранних эмбрионов
закладки позвонков не образовались, поэтому для определения уровня
расположения septum transversum даны сомиты. У всех более поздних эмбрионов
показателем уровня служат позвонки.
А — эмбрион 14 сомитов; В — эмбрион 25 сомитов; С — ямбрион 7,5 мм длины; D —
эмбрион 11,3 мм длины; Е — эмбрион 15 мм длины; F — эмбрион 19 мм длины; G — эмбрион 25 мм
длины.
Аи. — слуховой пузырек; С. 1 — первый шейный сомит или закладка позвонка; Ос.
1 — первый затылочный сомит; L — поясничный; S — крестцовый; Т — грудной.
приобретает нисходящее направление (рис. 304, С, D; 199, 190). По
мере перемещения диафрагмы диафрагмальный нерв также
соответственно удлиняется. Легкие восьминедельных эмбрионов сдвигают
дорзальные части диафрагмы далеко назад, придавая диафрагме
куполообразную форму. В результате этого конец диафрагмы,
прикрепленный к дорзальной стенке тела, спускается до уровня самого
нижнего грудного или первого поясничного сегмента (рис. 304, Е, G),
т. е. устанавливается в своем дефинитивном положении.
В ходе дальнейшего развития происходит вторичное врастание
мышц в диафрагму из стенок тела. Таким образом, окончательно
492
I
^
сформированная диафрагма образуется из четырех источников: 1) не- .
парная вентральная часть образуется из поперечной перегородки
(septum transversum), 2) парные дорзо-латеральные части возникают
из плевро-перитонеальных мембран, 3) неправильной формы срединно- '
дорзальная часть состоит из оставшихся участков первоначальной
брыжейки, которые оказались заключенными между поперечной
перегородкой и плевро-перитонеальными складками и слились с ними,
4) усиление диафрагмы происходит благодаря краевому врастанию
мышц из стенок тела (рис. 305, А).
Рис. 305. Диафрагма эмбриона и взрослого.
А — происхождение различных частей диафрагмы (по Броману, изменено); В — грудная
поверхность диафрагмы взрослого человека (по Раубер-Копшу, изменено); С — отношения
диафрагмы на фронтальном разрезе тела взрослого человека (по Раубер-Копшу, изменено).
A. 1 — вторичное врастание мышц из стенки тела; 2 — нисходящая аорта; 3 — пищевод; 4 —
нижппя полая вена; 5 —- septum transversum; б — мезотелиальная выстилка целома; 7 —
брыжейка; — 8 плевроперитонеальная складка.
B. 1 — средостение (нижняя дорзальная часть); 2 —-п. phrenicus; 3 — перикард; 4 —
плевра; 5 — нижняя полая вена; б — пищевод; 7 — нисходящая аорта.
C. 1 — реберная часть плевры; 2 — перикардиальная часть плевры и париетальный
перикард (3), образовавшиеся из плевроперикардиальной складки эмбриона; 4 — диафрагма; 5 —
реберно-диафрагмальный синус плевральной полости; б — нижняя часть средостения,
включающая перикардиальную полость; 7 — медиастинальная плевра; 8 — дуга аорты в верхней
части средостения.
493
Последующие, изменения плевральных и перикардиальных полостей
Мы уже видели как легкие, начав развиваться в небольших
плевральных каналах, продвигаются в вентральном направлении и
содействуют образованию больших плевральных полостей (рис. 303,
С, D). В ходе этого процесса плевральная полость формируется за
счет уплотнения рыхлой мезенхимной ткани стенок тела ранних
эмбрионов. По мере продвижения вперед легкие разделяются листком
ткани, который образуется из стенки тела и является в сущности
дополнением к плевро-перикардиальным мембранам. Таким образом,
легкие и плевро-перикардиальные мембраны постепенно занимают
свое дефинитивное положение, т. е. располагаются по сторонам сердца
(ср. рис. 303, D; 305, С; 313). В результате ряда изменений,
приводящих к поворачиванию плевро-перикардиальных складок вокруг линии
их прикрепления в сторону краниальной поверхности диафрагмы,
плевро-перикардиальные мембраны оказываются практически
прикрепленными в дорзо-вентральном направлении. Принимая во внимание
эти изменения, мы можем сразу же узнать первоначальную сердечную
поверхность плевро-перикардиальной мембраны, которая теперь уже
образует латеральные части перикарда. То, что в анатомии взрослого
человека называется средостенной частью париетальной плевры
представляет собой в действительности легочную поверхность
первоначальной плевро-перикардиальной складки, получившей новое название
(ср. рис. 303, 305, 313). Принимая во внимание, что листки средостенной
части париетальной плевры — это в сущности противоположные
стороны одной и той же складки, вполне естественно, что в дефинитивном
состоянии мы находим их тесно слившимися друг с другом.
Аномалии развития полостей тела
Очень интересной с клинической точки зрения аномалией
развития является врожденная неполная диафрагма. В этом случае
дефект большей частью обусловлен недостаточным развитием плевро-
перитонеальной складки (рис. 306, В). Указанный дефект по какой-то
неизвестной для нас причине встречается чаще на левой стороне.
Внутренности брюшной полости выпячиваются через это отверстие в
диафрагме в плевральную полость (рис. 306, А), препятствуя тем
самым надлежащему расширению легкого и часто оказывая косвенное
давление на сердце. Обычно в этих случаях удается хирургическим
путем вправить эту диафрагмальную грыжу и устранить дефект в
диафрагме. Такая операция дает хорошие результаты значительно чаще,
чем хирургическое вмешательство при многих других типах
врожденных дефектов. Необходимо указать, что врожденное отсутствие
части диафрагмы не является единственной причиной появления диа-
фрагмальной грыжи. Диафрагма, будучи сплошной при рождении,
может впоследствии ослабнуть в каком-нибудь месте, благодаря
чему некоторые внутренности брюшной полости выпячиваются в
плевральную полость. Однако такое постнатальное развитие диафраг-
мальной грыжи обычно легко определить, так как в этом случае
выступающие внутренности покрыты брюшиной.
Выпячивание внутренностей из брюшной полости может
происходить не только через диафрагму. Наиболее слабыми участками
брюшной стенки является пупочная и паховая области. Пупочная
грыжа рассматривается несколько позднее, в связи с другими ано-
494
малиями положений кишечного тракта и брыжеек. Паховая грыжа
будет рассмотрена в главе, посвященной мочеполовой системе, в связи
с развитием мошонки.
Перикард, так же как и диафрагма, может иметь свои аномалии
развития. Известен дефект, называемый ectopia cordis, который
приводит к смерти вскоре после рождения (рис. 307, А). В настоящее время
Рис. 306. Диафрагмальная грыжа (частично по Арею).
А —■ выпячивание кишок в левую плевральную полость; В — схематическое изображение
грудной поверхности диафрагмы, показывающее положение дефекта развития.
1 — часть подвздошной кишки; 2 — слепая кишка; 3 — восходящая кишка; 4 —
отверстие в диафрагме в том месте, где должна была сформироваться левая плевроперитонеальная складка.
еще не описаны эмбрионы, у которых были бы видны основные стадии
развития этого дефекта, но, исходя из самой природы уродства, как
это уже неоднократно наблюдалось у новорожденных младенцев,
можно представить себе общий характер нарушения развития.
Совершенно несомненно то, что образование дефекта должно происходить
на очень ранней стадии развития, вероятно, у трехнедельных
эмбрионов. В это время происходит разграничение между внутри- и вне-
зародышевым целомом. Можно представить себе, что при образовании
495
Рис. 307. Ectopia cordis.
A — младенец с ectopia cordis и с открытой брюшной стенкой; В а С — гипотетические
рисунки поперечных разрезов эмбрионов двух критических стадий развития, которые, по-видимому,
отражают способ возникновения этой аномалии.
B. 1 — нервная пластинка; 2 — дорзальная аорта; 3 — передняя кишка; 4 — амнион;
5 — дорзальный мезокардии; 6 — сердце.
C. 1 — спинадьный ганглий; 2 —- хорда;' 3 — дорзальная аорта; 4 — пищевод; 5 —
легочная почка; б — стенка тела; 7 —■ перикардиальпый целом; 8 — сердце, вышедшее за пределы
закрывающейся полости тела.
вентральных стенок тела в области сердца оно уже вышло наружу
и тем самым препятствует соединению друг с другом стенок тела, как
это показано на представленных гипотетических рисунках (рис. 307,
В, С). При нормальном же процессе развития, когда смыкаются
вентральные стенки тела, сердце находится внутри зародыша (рис. 72).
Трудно судить, что является первичным нарушением —
ненормальный ли рост сердца в вентральном направлении или же замедленный
рост стенок тела. К несчастью, как и при большинстве других
врожденных дефектов, мы знаем только конечные результаты и кое-какие
этапы их возникновения, но ничего в сущности не знаем о
действительных причинных факторах, лежащих в основе появления этих
аномалий.
Дефект перикарда, который вызывает относительно небольшое
функциональное нарушение, может возникать в результате
неправильного развития плевро-перикардиальной складки. В этом случае
перикардиальная и одна из плевральных полостей сообщаются друг
с другом, причем отверстие может быть различных размеров. При
496
нормальном состоянии такой дефект не вызывает каких-либо
функциональных нарушений и может быть замечен лишь при распространении
плевральной инфекции в перикардиальную область. Как и при
дефектах плевро-перитонеальных складок, которые являются причиной
диафрагмальной грыжи, эта аномалия более часто встречается на левой
стороне.
БРЫЖЕЙКИ
Проследив способ образования полостей тела, мы теперь можем
рассмотреть процесс формирования брыжеек.
Рис. 308. Латеральный разрез 6-недельного эмбриона, показывающий
расположение внутренних органов и брыжеек. В области развивающихся легких
разрез прошел несколько левее средней линии. Видны отношения плеврокар-
диальной и плевроперитонеальной складок. Под развивающейся диафрагмой
разрез прошел по средней линии.
1 — трахея; 2 —■ пищевод; 3 — левая передняя кардинальная вена; I — спинальный
ганглий; 5 — плевроперикардиальная складка; 6 — п. phrenicus; 7 — плевроперитонеальная
складка; 8 — плевральное отверстие; 9 — дорзальный мезогастрий; 10 — селезенка; 11 —
чревная артерия; 12 —■ поджелудочная железа; 13 — верхняя брыжеечная артерия; 14 — дор-
зальная брыжейка; 15 — мезоколон; 16 —- нижняя брыжеечная артерия; 17 —- аорта; 18 —
толстая кишка; 19 — клоака; 20 — аллантоис; 21 — слепая кишка; 22 — желточный мешок;
И — желчный пузырь; 24 — серповидная связка; 25 — вентральный мезогастрий; 26 — septum
transversum; 27 — левый проток Кювье; 28 — левый желудочек; 29 — перикардиальный целом;
20 — артериальный ствол.
32 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
497
Первичная брыжейка
Одновременно с образованием дна первичной кишки (рис. 70, 71)
спланхническая мезодерма каждой стороны растет к средней линии,
окружая трубчатый пищеварительный тракт. Два листка спланхни-
ческой мезодермы, которые поддерживают кишку в полости тела,
известны под названием первичной, или общей, брыжейки. Та часть
первичной брыжейки, которая расположена дорзально по
отношению к кишке и подвешивает ее к дорзальной стенке тела, называется
спинной брыжейкой. Та же часть первичной брыжейки, которая
расположена вентрально по отношению к кишке и прикрепляет ее к
вентральной стенке тела, называется брюшной брыжейкой (рис. 299, D).
Первичная брыжейка сначала разделяет целом на правую и левую
половины, но уже на очень ранних стадиях развития
наблюдается прорыв той части брюшной брыжейки, которая расположена
более каудально. В результате этого процесса правый и левый целом
сливаются и образуется непарная полость тела, характерная для
взрослых людей (рис. 299, F).
В__области печени брюшная брыжейка_сохраняется и печень
возникает, как мы уже видели^ в виде~"вентрального дивертикула
кишки, который врастает в брюшную брыжейку (рис. 299, Е). Часть
брюшной брыжейки, расположенная между печенью и желудком,
сохрняется в виде печеночно-желудочной связки (малый сальник,
или вентральный мезогастрий), а участок, находящийся между
печенью и вентральной стенкой тела, остается, хотя и сильно
уменьшенным, в качестве серповидной (вентральной) связки печени (ligamen-
tum falciformis, рис. 308).
В противоположность брюшной брыжейке, которая в конце
концов исчезает везде, кроме области печени, спинная брыжейка почти
полностью сохраняется. Она с самого начала служит мембраной,
поддерживающей кишку в полости тела. В ней также проходят нервы
и сосуды к кишке из основных стволов, расположенных в дорзальной
стенке тела. Ее различные отделы получили название в зависимости
от той части пищеварительной трубки, с которой они соединены. Па-
пример, дорзальный мезогастрий представляет собой часть спинной
брыжейки, поддерживающую желудок; mesocolon является частью
спинной брыжейки, которая поддерживает ободочную кишку. В
дальнейшем брыжейки испытывают существенные изменения, так как
желудочно-кишечный тракт, который они поддерживают, удлиняется
и образует складки.
Последующие изменения брыжеек
I
Опорную ткань, расположенную вокруг пищевода, можно
сравнить с примитивной формой брыжейки, которая никогда не утончается
до состояния мембраны. Напомним, что этот участок претерпевает
существенные изменения при образовании дорзальной части
средостения. В области желудка изменения связанной с ним части спинной
брыжейки отражают изменения в положении самого желудка. Мы
уже видели, что кардиальный конец желудка перемещается влево,
в то время как его пилорический конец смещается вправо, и что это
смещение сопровождается также поворотом (рис. 275). Совершенно
ясно, что дорзальный мезогастрий должен претерпевать такие же
изменения. Однако растяжение его значительно больше, чем это требуется
498
Рис. 309. Изменения положений кишок и отношений брыжеек в процессе
развития (вэято из различных источников). Горизонтальные линии показывают
уровни поперечных разрезов, которые обозначены теми же буквами на рис. 310.
Области, обозначенные на Е перекрещивающимися линиями, — части брыжеек
двенадцатиперстной и ободочной кишок, сливающиеся со стенкой тела (ср.
рис. 310, G).
А. 1 — глотка; 2 — легочная почка; 3 —- omentum gastro-hepaticum; 4 — дорзальная
брыжейка ; 5 — клоака; 6 — проток аллантоиса ; 7 — желточный мешок; 8 — контуры печени.
В и С. 1 — пищевод; 2 — omentum gastro-hepaticum; 3 — дорзальный мезогастрий; 4 —
желчный пузырь; 5 — тонкая кишка; 6 — слепая кишка; 7 — брыжейка; 8 — желточный
стебелек; 9 — брыжейка толстой кишки; 10 — прямая кишка; 11 — поперечноободочная кишка;
12 — сальниковая сумка; 13 — селезенка; 14 — желудок.
D и Е. 1 — omentum gastro-hepaticum; 2 — дорзальный мезогастрий; 3 — печеночные
протоки; 4 — желчный пузырь; 5 —■ сальниковая сумка; 6 — поперечноободочная кишка; 7 —
восходящая ободочная кишка; 8 — тонкая кишка; 9 — прямая кишка; 10 — регрессирующий
желточный стебелек; 11 — слепая кишка; 12 — червеобразный отросток; 13 — сигмовидная
кишка; 14 — нисходящая ободочная кишка; 15 — край разреза; 16 — селезенка.
для того, чтобы соответствовать изменению положения желудка.
Дорзальный мезогастрий образует мешок, который вскоре начинает
выдаваться влево от желудка над его большой кривизной (рис. 309, В—D ;
310, В—D). Полость внутри этого объемистого и увеличивающегося
кармана, образованного дорзальный мезогастрием, обычно называется
сальниковой сумкой (в ursa omentalis). В анатомии взрослого человека
32*
499
дорзальный мезогастрий называют большим сальником, а та часть
брюшной брыжейки, которая расположена между желудком и печенью
(omentum gastro-hepaticum), обозначается как малый сальник.
По мере того как большой сальник вместе с сумкой продолжает
распространяться за большую кривизну желудка, сопутствующее
этому процессу изменение осевого положения желудка обусловливает
увеличение роста сумки в каудальном направлении (рис. 309, В—-D).
Рис. 310. Поперечные разрезы тела развивающихся эмбрионов,
показывающие изменения в отношениях брыжеек (взято из нескольких источников).
А — D — разрезы на уровне желудка и печени, показывающие процесс образования
сальниковой сумки ; Е — G — разрезы на уровне почки, показывающие процесс слияния частей
mesocolon со стенкой тела (ср. с рис 309, который показывает соответствующие стадии спереди).
А и В. 1 — дорзальпая аорта; 2 — мезонефрос; 3 — дорзальный мезогастрий; 4 —
желудок ; 5 — omentum gastro-hepaticum; б — печень; 7 — серповидная связка; 8 — надпочечник;
9 — plica venae cavae ; 10— поджелудочная железа.
С и D. 1 — нижняя полая вена; 2 —- дорзальный мезогастрий; 3 — селезенка; 4 —
omentum gastro-hepaticum; 5 —- желудок; б — печень; 7 — серповидная связка; 8 — надпочечник;
9 — поджелудочная железа.
E. 1 — почка; 2 — тонкая кишка; 3 —- нисходящая кишка.
F. 1 — дорзальная аорта; 2 — нисходящая кишка; 3 — нижняя полая вена.
G. 1 — почка; 2 — нисходящая кишка; 3 — мезоколон, слившийся со стенкой тела; 4 —
корень брыжейки.
500
Рис. 311. Топографические отношения развивающейся сальниковой сумки (из
книги Агеу Developmental Anatomy, изменено).
1 — стенка желудка; 2 -—• селезенка; 3 — дорзальный мезогастрий (большой сальник);
4 — выпуклость, образованная поджелудочной железой; 5 —• пилорическая часть желудка; € —
брыжейка поперечной кишки; 7 — тощая кишка; 8 — восходящая кишка; 9 — bursa omentalis ;
10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — сальниковое отверстие; 12 —■ omentum gastro-hepaticum
(малый сальник); 13 — печень.
Большой сальник вскоре встречается с брыжейкой поперечноободоч-
ной кишки (mesocolon transversum) (рис. 311), в результате чего он
отклоняется в вентральном направлении, нависает над поперечной
частью ободочной кишки и покрывает, наподобие фартука,
подлежащие кольца тонкой кишки (рис. 312, С, D). Вскоре после
соприкосновения дорзального мезогастрия с брыжейкой поперечной ободочной
кишки они сливаются друг с другом и образуют общую
поддерживающую мембрану (рис. 312, С, D). Наряду с этим два листка,
составляющие нижнюю часть сумки, также сливаются друг с другом и дис-
тальная часть полости сумки исчезает (рис. 312, D) в ходе дальнейшего
развития, когда в этом фартуке откладывается большое количество
жира. В то же время большой сальник служит как бы щитом,
защищающим внутренности брюшной полости.
Все то пространство брюшной полости, которое находится дор-
зальнее желудка и ограничено брыжейками, часто называют малым
перитонеалъным пространством. Для удобства описания мы можем
называть сальниковой сумкой ту часть пространства, которая
ограничена желудком и дорзальным мезогастрием (рис. 311). Так
называемое преддверие представляет собой пространство, ограниченное
желудком, вентральным мезогастрием и дорзальной стенкой тела. У
ранних эмбрионов преддверие имеет карман, который проходит между
правым легким и средостением. Иногда этот карман называют под-
501
Рис. 312. Изменения в отношениях брыжеек.
А — G — разрезы эмбрионов и плодов; D — взрослый (взято из различных источников).
Белые стрелки наСиС проходят через сальниковое отверстие.
А, В. 1 —• omentum gastro-hepaticum; 2 — желудок; 3 —- дорзальный мезогастрий;
4 — поджелудочная железа; .5 — bursa omentalis; 6 — мезоколон; 7 — толстая кишка; 8 —
брыжейка тонкой кишки; 9 — мочевой пузырь; 10 — матка; 11 — влагалище; 12 — прямая
кишка ; 13 — двенадцатиперстная кишка; 14 — пупочная вена; 15 — общий желчный проток;
16 — septum transversum.
С, D. 1 —- диафрагма; 2 — печень; 3 — omentum gastro-hepaticum; 4 — общий
желчный проток ; 5 — желудок; 6 — bursa omentalis; 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 — толстая
кишка; 9 — брыжейка; 10 — тонкая кишка; 11 — матка; 12 — прямая кишка; 13 ■— мочевой
пузырь; 14 —- мочеиспускательный канал; 15 — поджелудочная железа; 16 — дорзальный
мезогастрий; 17 — брыжейка поперечной кишки; 18 — сальниковый «фартук»; 19 — серповидная
связка.
кардиальной сумкой (рис. 294). Дистальная часть этого пространства
вскоре отсекается развивающейся диафрагмой. У взрослых людей
могут сохраняться следы этой дистальной части в качестве подкарди-
ального кармана преддверия. Существует прямая связь между
преддверием и сальниковой сумкой, вследствие чего нет разграничения
между этими двумя частями малого перитонеального пространства.
502
В этом смысле термин «сальниковая сумка» используется как синоним
малого перитонеального мешка, что не вполне точно.
Отверстие, ведущее из основной перитонеальной полости в
малый перитонеальный мешок, названо сальниковым отверстием
(foramen Winslowi). Это сальниковое отверстие, довольно широкое у ранних
Рис. 313.^0тношения перикардиальной, плевральных и перитонеальной полостей
взрослого человека (по Раубер-Копшу). Большая часть тонких кишок, часть
печени „и часть поперечноободочной кишки удалены для того, чтобы более
ясно показать положение остальных внутренних органов.
1 — общая сонная артерия; 2 — внутренняя яремная вена; 3 — блуждающий нерв; 4 —
левая безымянная вена; 5 — диафрагмальный нерв; 6 —- подключичная вена; 7 — дуга аорты;
8 — верхняя доля легкого; 9 — правый желудочек; 10 — нижняя доля легкого; 11 ■—
перикард; 12 — кардиальная часть желудка; IS — дно желудка; 14 — тело желудка; IS —
селезенка; 16 — пилорическая часть желудка; 17 — большой сальник (отсечен); 18 — переход
двенадцатиперстной кишки в тощую; 19 —■ верхняя брыя«еечная артерия; 20 — левая почка; 21 —
брюшная аорта; 22 — нижняя брыжеечная артерия ; 23 — нисходящая ободочная кишка; 24 —
promontorium; 25 —■ сигмовидная кишка; 26 — слепая кишка; 27 — подвздошная кишка;
28 —• восходящая ободочная кишка; 29 — брыжейка (отсечена); 30 — правая почка; 31 —
двенадцатиперстная кишка; 32 — переход восходящей кишки в поперечную; 33 — брыжейка
поперечноободочной кишки; 34 — желчный пузырь; 35 — сальниковое отверстие; 36 — lig. hepato-
duodenale ; 37 — lig. hepatogastrlcum; 38 — печень; 39 — диафрагма; 40 — средняя доля
легкого; 41 — правое предсердие; 42 — верхняя доля легкого; 43 — верхняя полая вена; 44 —
правая безымянная вена; 45 — трахея; 46 — возвратный нерв; 47 —■ щитовидная железа.
503
эмбрионов, в ходе развития сильно суживается (рис. 311, 312, В—D;
313).
Напомним, что неразделенная перитонеальная полость образуется
благодаря прорыву брюшной брыжейки, расположенной каудальнее
закладки печени, вследствие чего первоначально парные целомические
полости соединяются друг с другом (рис. 299, F; 308). Мы видели,
что малое перитонеальное пространство образуется вследствие
отклонения желудка от своего первоначально сагиттального положения
и соответствующего смещения влево поддерживающих его мембран.
Поэтому, чтобы пропустить гибкий зонд из основной (большой) части
перитонеальной полости, в малый мешок, его вводят на правой стороне
вентрального мезогастрия, затем он поворачивает влево за желудок,
проходит через сумку и выходит в сумковидный дорзальный мезо-
гастрий (см. стрелки на рис. 302, 309, В).
Следует также иметь в виду направление системы протоков
печени и желчного пузыря, а также кровеносных сосудов, проходящих
на каудальной границе оставшейся части брюшной брыжейки. Эту
группу протоков и сосудов иногда называют «корнем печени». Та
часть брыжейки, в которой они проходят, называется печеночно-
двенадцатиперстной связкой (ligamentum duodeno-hepaticum). Она
является в сущности частью первичной брюшной брыжейки, которая
расположена каудальнее печеночно-желудочной связки и
непосредственно переходит в нее. Обычно термин «малый сальник» включает
в себя как ligamentum duodeno-hepaticum, так и omentum gastro-hepa-
ticum, а более специфические термины употребляются только в том
случае, когда хотят подчеркнуть местные отношения.
Если хорошо представить себе основные взаимоотношения,
которые наблюдаются в процессе образования прохода из большого в
малый перитонеальный мешок, то понять дефинитивное строение этой
области будет значительно легче. Считают, что прямой связью
между основной перитонеальной полостью и сальниковой сумкой
является сальниковое отверстие. Однако дело обстоит значительно
сложнее: канал проходит вправо к корню печени около границы
брюшной брыжейки и только тогда достигает глубокого пространства,
расположенного позади желудка (см. стрелки на рис. 309, 312).
Перемещение пилорического конца желудка в одном направлении и
изгибание двенадцатиперстной кишки в обратном направлении — к дор-
зальной стенке тела, а также распространение печени вправо и дор-
зально — все это значительно уменьшает относительный размер
первоначального канала (рис. 310, В—D ; 312, В—D).
У взрослого человека (рис. 313) отверстие хотя и варьирует
в своих размерах, однако обычно пропускает довольно свободно два
пальца. Данное отверстие имеет большое значение при проведении
хирургической операции в этой области в случае неожиданного
кровоизлияния из артерии желчного пузыря. В этом случае указательный
палец вводят в сальниковое отверстие, после чего можно определить
местонахождение печеночной артерии и зажать ее.
Развитие сальниковой сумки сопровождается ростом некоторых
других структур эмбриона, поэтому очень трудно понять
анатомические взаимоотношения этих структур во взрослом организме, если
не учитывать истории их развития. Среди них наиболее важными
являются селезенка, поджелудочная железа и брыжейка
двенадцатиперстной кишки. Селезенка начинает образовываться внутри дор-
зальиого мезогастрия уже в тот период, когда желудок претерпевает
ранние фазы своего поворота. Она быстро растет и все более и более
504
Рис. 314. Дефинитивные линии прикрепления брыжеек к задней стенке тела
и диафрагме (по Раубер-Копшу, изменено).
1 — нижняя полая вена; 2 — серповидная связка; 3 — левая треугольная связка; 4 —
V ребро; 5 — пищевод; 6 — преддверие сальниковой сумки; 7 — мезогастрий; 8 — хвостовая
часть поджелудочной железы; 9 — переход двенадцатиперстной кишки в тощую; 10 — левая
почка; 11 — прикрепление нисходящей ободочной кишки; 12 —■ прикрепление сигмовидной
нишки; 13 — plica epigastrica; 14 — plica umbilicaHs media; IS — plicae umbilicales laterales;
1С — прямая кишка; 17 ■—■ брыжейка тощей и подвздошной кишки; 18 — корень брыжейки;
19 —■ прикрепление восходящей ободочной кишки ; 20 — нисходящая часть двенадцатиперстной
кишки; 21 —■ нижняя часть двенадцатиперстной кишки; 22 — брыжейка поперечноободочной
кишки, сросшаяся со стенками сальниковой сумки; 23 — поджелудочная железа; 24 —
сальниковое отверстие; 25 — венечные связки печени; 26 — диафрагма.
выступает над левой поверхностью мезогастрия (рис. 310, С). По мере
роста большого сальника (дорзального мезогастрия) селезенка
смещается дорзо-латерально и оказывается лежащей близко к стенке
тела, левее и немного дорзальнее желудка (рис. 310, D). Несмотря
на то, что селезенка вместе с желудком смещается с места своей
закладки в каудальном направлении, она, однако, остается лежать под
ребрами. Поэтому ее очень трудно прощупать при пальпации.
505
Поджелудочная железа начинает развиваться между двумя
листками первичной спинной брыжейки на уровне двенадцатиперстной
кишки (рис. 299, Е), но вскоре распространяется в ту часть спинной
брыжейки, которая поддерживает желудок (рис. 310, С; 312, А, В).
В процессе роста, который, как мы только что видели, приводит к
смещению селезенки в ее дефинитивное положение, часть дорзального
мезогастрия, включающая поджелудочную железу, сдвигается к дор-
зальной стенке тела (рис. 312, С, D). Вскоре та часть дорзального
мезогастрия, которая соприкасается с париетальной брюшиной,
сливается с ней (рис. 310, D).
В течение третьего и четвертого месяцев развития процесс этого
слияния дорзального мезогастрия и париетальной брюшины захваты-
Рис. 315. Пупочная грыжа.
А — С рисунки, показывающие «слабые места» в брюшной стенке развивающегося эмбриона
и способ образования грыжи (по Калландеру из книги Cullen Deseases of the Umbilicus). D —-
фотография новорожденного с выраженной пупочной грыжей (снимок сделан доктором Э. Уотсоном).
A. 1 — пупочная вена; 2 — слабое место; 3 — urachus; 4 — мочевой пузырь; 5 —
пупочные артерии.
B. 1 — грыжа; 2 — пупочные артерии; 3 — мочевой пузырь; 4 — urachus.
C. 1 — пупочная вена; 2 —- грыжа; 3 — пупок.
506
Рис. 316. Случай заворота кишок и вероятный способ его образования
(по Dott. British. J. Surg., v. 11, 1923).
A — поворот первичной кишечной петли в обратном направлении. В этом случае тонкая
кишка проходит вентральнее поперечноободочной кишки, а не дораальнее ее, как это наблюдается
в норме (ср. с рис. 309, В — D); В — закручивание кишки вследствие ненормального
направления вращения и ненормального пересечения, как это показано на А. Следует обратить внимание
на положение верхней брыжеечной артерии; С — случай заворота кишок у новорожденного.
Дефект, по-видимому, может возникнуть так же, как это указано на гипотетических рисунках А и В.
A. 1 — omentum gastro-hepaticum; 2 — bursa omentalls; 3 — верхняя брыжеечная артерия ;
4 — толстая кишка; 5 — тонкая кишка; 6 — желточный стебелек; 7 — слепая кишка; * — аорта.
B. 1 — толстая кишка; 2 — нижняя брыжеечная артерия; 3 — прямая кишка; 4 —
тонкая кишка; 5 — слепая кишка; 6 — верхняя брыжеечная артерия; 7 — bursa omentalis;
8 — omentum gastro-hepaticum; 9 — аорта.
C. 1 —■ пищевод; 2 — желудок; 3 — omentum gastro-hepaticum (малый сальник); 4 —
остаток удаленной bursa omentalis; 5 — поперечная кишка; 6 — нисходящая кишка; 7 — прямая
кишка; 8 — брыжейка и сосуды, зажатые перекрученными тонкой и толстой кишками; 9 —
двенадцатиперстная кишка; 10 — желчный пузырь; 11 — пупочная выемка на печени.
вает практически всю длину поджелудочной железы. Последняя
в конце концов оказывается плотно прижатой к дорзальнои стенке
тела (рис. 314). Ее покрывает листок брюшины, который представляет
собой первоначальную правую поверхность дорзального мезогастрия
(рис. 310, A—D ; 312, В—D).
Двенадцатиперстная кишка точно так же, как и другие отделы
кишечного тракта, имеет сначала свою собственную часть спинной
брыжейки (рис. 308). По мере вращения желудка двенадцатиперстная
507
кишка сдвигается к дорзальной стенке тела и ее брыжейка
укорачивается (ср. рис. 312, А, В). Вскоре двенадцатиперстная кишка, за
исключением небольшой части, непосредственно прилегающей к
желудку, оказывается лежащей у дорзальной стенки тела, а ее брыжейка
полностью резорбируется (рис. 312, С). С потерей брыжейки
изменения, связанные с двенадцатиперстной кишкой не прекращаются.
Последняя теперь находится в углу, образованном брыжейкой попе-
речноободочной кишки и более дорзально расположенной частью
Рис. 317. Полный situs viscerum inversus (по Корнингу, изменено).
1 — безымянная артерия слева; 2 — легкое с тремя долями слева; Я — желчный пузырь
слева; 4 — аппендикс слева; 5 — нисходящая кишка справа; в — желудок справа; 7 —
верхушка сердца справа; 8 — нисходящая аорта справа.
мезогастрия (рис. 312, D). Эти листки, особенно брыжейка ободочной
кишки, составляют первичную перитонеальную оболочку
двенадцатиперстной кишки, которая в конце концов также резорбируется. Таким
образом, в результате этого процесса двенадцатиперстная кишка
оказывается лежащей непосредственно у дорзальной стенки тела и одета
вторично приобретенным покровом, который образуется за счет
проксимальной части брыжейки поперечноободочной кишки (рис. 312, D; 313).
508
Аномалии развития брыжеек и положения внутренностей
Кишечник в ходе нормального развития, начиная с шестой недели
и до конца девятой недели внутриутробной жизни, выпячивается через
пупочное кольцо в виде петель в брюшной стебелек (рис. 273; 274,
А; 364). Процесс втягивания этих кишечных петель в брюшную
полость начинается обычно у эмбрионов длиной 40—45 мм (первая
половина десятой недели развития) (рис. 274, В). Вдожденная
пупочная грыжа (рис. 315) может быть обусловлена сохранением этой
эмбриональной фазы выпячивания кишечника в брюшной стебелек.
В других случаях процесс обратного втягивания кишечника в
брюшную полость происходит нормально, а грыжа образуется уже вторично,
в период внутриутробной жизни или постнатальнов результате неплот-
нбг6-закрытия~пупочного_кольца.——
Одной _из_ наиболее ""клинически важных аномалий развития
является" состояние, называемое заворотом кишок. Этот термин
обозначает такое ненормальное скручивание кишок, которое вызывает
сужение или закупорку кишечного прохода или нарушение местного
кровоснабжения" вследствие скручивания брыжейки и
соответствующего сдавливания сосудов, которые проходят через нее к кишечнику.
Такие состояния (рис. 316) по всей вероятности образуются вследствие
неправильного поворота кишечника в течение третьего месяца
развития, когда кишечник растет очень быстро в длину и приобретает
характерные для него петли и изгибы. Заворот кишок может и не
вызывать нарушения дальнейшего развития зародыша, так как
количество мекония в этот период весьма незначительно и увеличивается
очень не намного. Однако в постнатальный период жизни, когда
младенец начинает питаться, требуется немедленное оперативное
вмешательство. Сложность хирургической операции зависит от
локализации и протяженности ненормальных скручиваний, а также от
присутствия и размеров вторичных спаек. Сходные симптомы
непроходимости могут возникать в том случае, если какая-нибудь кишка
внедряется в другую, что наиболее часто наблюдается у младенцев и
у маленьких детей.
Чрезвычайно интересной аномалией расположения всех
внутренностей является состояние, которое известно под названием situs
viscerum inversus (обратное положение внутренностей). При этом
состоянии (рис. 317) положение внутренностей представляет собой
как бы зеркальное отражение нормального их положения. Причины,
вызывающие это состояния, не ясны.
ГЛАВА 17
ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
И ПРОИЗВОДНЫЕ ГЛОТКИ
Разнообразные небольшие железы, продуцирующие гормоны,
расположены в самых различных местах тела. Они не образуют единой
анатомической системы с ясными структурными связями, как это
наблюдается в нервной или лимфатической системах, где отдельные
части соединены друг с другом. Благодаря характеру своего развития,
которое с самого начала тесно связано с рядом других систем органов,
следует рассматривать каждую эндокринную железу вместе с той
частью тела, где она возникает. Однако такой подход может
затруднить изучение ряда специфических для этих желез процессов
развития. Кроме того, различные эндокринные железы выполняют в
организме сложные регуляторные функции и образуют тем самым
физиологически связанную группу, несмотря на свою морфологическую
обособленность.
Поэтому лучше посвятить целую главу некоторым большим
железам внутренней секреции и выделить их в определенную группу.
Сюда следует не включать описания тех важных гормонов, которые
имеют большое функциональное значение и продуцируются
многочисленными группами клеток, вкрапленных в структуру того или
иного органа. Таковы, например, островки Лангерганса в
поджелудочной железе, которые продуцируют инсулин — гормон, играющий
большую роль в углеводном обмене, интерстициальные клетки
семенников, которые вырабатывают мужской половой гормон. Не совсем
правильно разбирать такие эндокринные железы вне связи с теми
органами, в которых они локализованы. Имеются также органы,
продуцирующие гормон, который мы можем определить по
оказываемому им физиологическому действию, но мы еще не знаем тех
специфических клеток, которые его выделяют. Так, например, гормон
секретин образуется где-то в стенках кишечника и активирует
поджелудочную железу. Очевидно, что рассмотрение механизма внутренней
секреции этого типа должно быть предоставлено физиологии.
С точки зрения последовательности изложения несущественно,
какой орган внутренней секреции разбирать сначала (29). По времени
появления закладок у ранних эмбрионов следует начать с гипофиза.
Щитовидная железа и паращитовидные железы также возникают
очень рано. Происхождение этих желез из определенных областей
глоточного эпителия обязывает нас вернуться к рассмотрению некоторых
деталей строения развивающейся глотки. От них уже будет нетрудно
510
перейти к другим объектам глоточного происхождения, таким, как
вилочковая железа (thymus) или миндалины (tonsilae). Вилочковую
железу и миндалины мы рассматриваем здесь только ради удобства
изложения, так как миндалины не имеют эндокринной функции, и
хотя многие авторы подозревают, что вилочковая железа действует
в качестве эндокринной железы у молодых людей, ее функции в
настоящее время еще не ясны. В заключение мы рассмотрим надпочечную
железу.
Рис. 318. Изменение отношений нервной и стомодеальной частей гипофиза
в процессе развития.
А. — сагиттальный разрез 4-недельного эмбриона человека (4—5 мм) ; В — сагиттальный
разрез змбриоиа человека б1/» недель развития 15 мм длины (коллекция Мичиганского университета,
ЕН 4) ; С — сагиттальный разрез 9-недельного эмбриона человека 25 мм длины (коллекция 1У1ичиган-
ского университета, ЕН 33) ; D — сагиттальный разрез гипофизарпой области 11-недельного
эмбриона 66 мм длины) (коллекция Мичиганского университета, ЕН 23); Е — строение гипофиза
взрослого человека. #
A. 1 — хорда; 2 — артериальный ствол; 3 — нижняя челюсть; 4 — стомодеум; 5 —■
карман Ратке ; в — infundibulum.
B. 1 —- хорда; 2 — a. basilaris; 3 — клиновидная кость; 4 — карман Ратке; 5 —
infundibulum.
C. 1 — recessus opticus; 2 — зрительная хиазма; 3 — передняя доля гипофиза; 4 —
infundibulum; 6 —■ задняя доля гипофиза; в — место регрессии кармана Ратке; 7 — хорда.
D. 1 — зрительная хиазма; 2 — recessus infundibuli; 3 — infundibulum; 4 — задняя доля
гипофиза; 5 — средняя доля гипофиза; 6 — клиновидная кость; 7 — передняя доля гипофиза;
8 — остаточный просвет; 9 —■ pars tuberalis.
E. 1 — recessus infundibuli; 2 —■ tuber cinereum; 3 — infundibulum; 4 — diaphragma sellae
turcicae; S — sella turcica; 6 — задняя доля гипофиза; 7 — средняя доля гипофиза; 8 —
остаточный просвет; 9 — передняя доля гипофиза; 10 — pars tuberalis; 11 — зрительная хиазма;
12 — recessus opticus; 13 — lamina terminalis.
511
Развитие гипофиза (hypophysis)
Гипофиз образуется из двух отдельных закладок, которые
объединяются друг с другом. Одна из этих закладок, называемая
карманом Ратке, представляет собой продолжение стомодеальной впадины.
Это выстланное эктодермой пространство, форма которого напоминает
палец перчатки, растет вдоль средней линии, по направлению к
processus infundibuli, расположенному на дне промежуточного мозга.
Первоначальные отношения структур, участвующих в этом процессе,
лучше всего видны в конце четвертой недели развития. В это время
ясно видно, что карман Ратке образуется с наружной стороны ротовой
пластинки (рис. 56, 318, А ; 321).
Рис. 319. Происхождение pars tuberalis гипофиза.
A. 1 —■ зрительная хиазма ; 2 — recessus infundibuli; 3 — зачаток pars tuberalis; 4 — задняя
доля ; S —- передняя доля.
B. 1 — recessus opticus ; 2 — зрительная хиазма; 3 — recessus tuberalis; 4 — pars tuberalis;
6 —■ задняя доля ; в — передняя доля.
C. 1 —- зрительная хиазма; 2 — recessus infundibuli; 3 — задняя доля; 4 — передняя
доля ; 5 — pars tuberalis; в — lamina terminalis.
Другая закладка гипофиза представляет собой processus
infundibuli, который образуется в районе дна промежуточного мозга. Эта
ткань имеет также эктодермальное происхождение, но ее
гистологическое строение в соответствии с ее возникновением из нервной трубки
с самого начала отличается от строения эпителиальной части,
образующейся из выстилки кармана Ратке. Впоследствии из processus
infundibuli образуется так называемая нервная часть (pars neuralis)
дефинитивного гипофиза (рис. 318).
Стомодеальная часть гипофиза в процессе дальнейшего развития
испытывает существенные изменения. Карман Ратке вытягивается и
его слепой конец близко подходит к processus infundibuli (рис. 318, В).
К этому времени краниальный конец хорды, который первоначально
находился в контакте с processus infundibuli (рис. 56), начинает
регрессировать (рис. 318, С). В ходе этого процесса первоначальный
стебелек, соединяющий карман Ратке со стомодеумом, истончается
(рис. 318, В) и теряет связь со стомодеальным эпителием (рис. 318, С, D).
Одновременно с этим первоначально мелкая стомодеальная впадина
становится значительно глубже благодаря росту прилежащих носовых
и верхнечелюстных отростков и нижнечелюстной дуги. Яркую
картину этого процесса углубления можно получить при
сравнении первоначального поверхностного положения кармана Ратке
(рис. 318, А) с расположением той линии, вдоль которой можно видеть
регрессию его стебелька у более поздних эмбрионов (рис. 318, С) и,
512
наконец, с тем районом, где наблюдаются нерезорбировавшиеся
остатки стебелька у взрослого человека (рис. 320).
Из стомодеальной части развивающегося гипофиза образуется
двухслойная чаша вокруг нервной части. В то же время передняя
часть ее наружного листка быстро утолщается и принимает ясное
железистое строение. Теперь мы уже можем сказать, что образовалась
передняя доля (pars distalis), которая характерна для дефинитивного
гипофиза (рис. 318, С—Е). Внутренний листок кармана Ратке вторично
приходит в контакт с нервной частью и сливается с ней. Таким
образом, этот листок образует промежуточную часть (pars intermedia)
дефинитивного органа. Между передней долей и промежуточной частью
остается щелевидная полость, называемая остаточной полостью
(рис. 318, С—D), так как она представляет собой остаток
первоначальной полости кармана Ратке. В этот период развития, когда стомоде-
альная часть кармана Ратке закрывает дистальный конец нервной
части, из стомодеальной ткани развивающегося гипофиза возникают
парные латеральные почки. Они расположены на каждой стороне
стебелька воронки и растут вокруг него. После того как эти почки
встретятся друг с другом, они образуют как бы воротничок вокруг
шейки стебелька. Эта воротничковоподобная часть образует тубераль-
ную часть (pars tuberalis) дефинитивной железы (рис. 319).
У различных млекопитающих наблюдается значительное
разнообразие в некоторых деталях строения гипофиза, хотя все
млекопитающие содержат одни и те же основные части. У многих видов (как,
например, у кошки и собаки) стомодеальная ткань простирается
значительно дальше по каудальной стороне нервной части, чем это
наблюдается у человека. У таких видов промежуточная часть
совершенно закрывает нервную, в то время как у человека она покрывает
только переднюю поверхность ее. Размеры остаточной полости также
сильно варьируют. У человека она превращается в узкую щель,
которая неполностью отделяет переднюю долю от промежуточной части.
У других же видов остаточная полость образует четкую границу
между этими двумя частями гипофиза. Это обстоятельство значительно
облегчает их разделение, когда требуется приготовить из них экстракты
для различных экспериментальных целей. Как у человека, так и
у большинства наземных млекопитающих промежуточная часть так
плотно прилегает к нервной части, что отделить их друг от друга
очень трудно. Однако у китообразных остается еще соединительная
ткань между карманом Ратке и processus infundibuli, вследствие чего
промежуточная часть может быть легко и четко отделена от нервной
даже во взрослом состоянии. Это обстоятельство очень полезно в
экспериментальной работе при определении природы гормонов, которые
вырабатываются в каждой отдельной части этой сложной и очень
важной эндокринной железы.
Гистогенез различных частей гипофиза рассматривается в
учебниках по микроскопической анатомии. Здесь же достаточно только
сказать, что во всех частях железы, которые имеют стомодеальное
происхождение, уже очень рано можно заметить эндокринный характер
ткани благодаря развитию богатого синусоидного кровоснабжения
тяжей и гнезд секреторных клеток. Каждая часть имеет свое
собственное характерное гистологическое строение. В целом ряде
тщательно выполненных работ с применением различных специальных
методик окрашивания определялось место выработки в этой
удивительно многосторонней железе определенных гормонов. Полагают,
что в гипофизе вырабатывается от 5 до 8 и более гормонов. Однако
33 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
513
вполне возможно, что когда эти активные вещества, обладающие
определенным физиологическим действием, будут выделены, число
их может оказаться меньшим. Сейчас экспериментально доказано,
что некоторые специфические гормоны являются гормонами
смешанного действия. Образование стимулирующих рост и гонадотропных
гормонов в передней доле стоит вне всякого сомнения, и мы
упомянули их здесь потому, что эти гормоны имеют непосредственное
отношение к проблемам эмбриологии. Из нервной части экстрагируются
два вещества — питрессин, который повышает кровяное давление
Рис. 320. Возможное расположение добавочной ткани передней доли
гипофиза вдоль линии роста кармана Ратке (из книги Morris. Human Anatomy).
Три наиболее часто встречающиеся локализации: 1) «внутричерепная» —
в ямке турецкого седла ; 2) «внутрикостная» — в клиновидной кости и 3)
«глоточная» — в мягких тканях дорзальной стенки глотки.
1 — crista galli; 2 — sinus sphenoidalis; 3 — гипофиз; 4 — внутричерепная добавочная ткань
передней доли гипофиза; S —■ внутрикостная добавочная ткань передней доли гипофиза; € —
глоточная добавочная ткань передней доли гипофиза; 7 — затылочная кость; 8 — мягкое небо; 9 —
второй шейный позвонок; 10 — носовая перегородка.
и оказывает антидиуретический эффект, и питоцин, который является
мощным активатором гладкой мускулатуры. Последний гормон
присутствует в неочищенном экстракте нервной части гипофиза и имеет
очень большое значение в акушерстве в случаях, когда необходимо
вызвать сокращение матки.
Аномалии развития гипофиза
Функциональные нарушения, касающиеся количества или
качества вырабатываемых гипофизом гормонов, наблюдаются довольно
часто. Они имеют большое клиническое значение, так как вызывают
сильные нарушения роста и развития половых органов. К несчастью,
мы еще не знаем, чем вызываются эти функциональные нарушения.
Связаны ли они с наследственностью или же они являются результатом
аномалий развития, не проявивших себя морфологически.
Наиболее часто встречающимся структурным дефектом гипофиза
является присутствие ткани передней доли вдоль хода врастания
514
кармана Ратке. Как показано на рис. 320, эти добавочные массы
передней доли могут быть расположены в трех областях: внутри
углубления в клиновидной кости (sella turcica), в котором расположен
гипофиз, но вне капсулы железы, внутри вещества клиновидной кости
и, наконец, в мягких тканях дорзальной стенки глотки. Последнее
место локализации встречается довольно часто.
Рис. 321. Глотка 4-недельного эмбриона человека 4 мм длины с ее отношениями
к наиболее важным прилежающим структурам. Даны контуры висцеральных
дуг. Прерывистые линии между ними обозначают положение наружных
жаберных борозд (ср. с рис. 53). Римскими цифрами обозначены глоточные карманы.
1 — хорда; 2 — карман Сесселя; 3 — recessus in Eundibuli; & — карман Ратке; 5 — стомо-
деальное углубление; € — место расположения ротовой пластинки до резорбции; 7 —
срединный щитовидный дивертикул; 8 — гортанно^грахейная почка; 9 — пищевод; 10 — глоточные
карманы.
Эмбриональная глотка
Перед тем как рассматривать развитие специальных структур,
возникающих из глоточного эпителия, следует четко представить себе
топографию глотки эмбриона. Напомним, что глотка образуется той
частью передней кишки, которая расположена непосредственно за
ротовой перепонкой, сжимается в дорзо-вентральном и расширяется
в латеральном направлении. Строение этой части пищеварительного
тракта в ранний период развития очень ясно отражает ее дыхательную
функцию у живущих в воде анцестральньгх форм. Из энтодермальной
кишки образуются четыре пары латеральных выпячиваний, которые
получили название глоточных карманов (рис. 321). Каждый карман
растет навстречу соответствующей жаберной борозде, и в месте их
соприкосновения образуется жаберная перепонка. Следует указать,
что иногда даже у эмбрионов млекопитающих происходит временный
ее прорыв, но обычно сохраняется двухслойная эпителиальная пере-
33*
515
Рис. 322. Происхождение и взаимоотношения в ходе развития некоторых
дериватов глотки эмбриона (по Свейл-Винсенту).
A. 1 — постбранхиальное тело; 2 — вилочковая железа IV; 3 — паращитовидная железа IV;
4 — вилочковая железа III; 5 — паращитовидная железа III; б — щитовидная железа;
7 — рот.
B. 1 —■ паращитовиднап железа III; 2—-вилочковая железа III; 3 — щитовидная железа;
4 — паращитовидная железа IV; 5 — постбранхиальное тело; 6 — вилочковая железа IV.
понка, образованная эктодермой дна жаберной борозды и
энтодермой дистальной части соответствующего глоточного кармана. Закладки
большинства органов, которые возникают из глоточного эпителия,
образуются еще в тот период эмбрионального развития, когда
структура глотки напоминает ее строение у имеющих жабры предковых
форм. К тому времени, когда глотка приобретает свое дефинитивное
строение, большинство глоточных дериватов уже теряет свои
первоначальные связи с глоткой и перемещается более или менее далеко
от мест их возникновения.
Отношение головного конца хорды
В предыдущем разделе, посвященном описанию развития
гипофиза, уже указывалось на первоначальное слияние переднего конца
хорды с processus infundibuli (рис. 56). В течение шестой недели развития
хорда в этой области подвергается регрессии, вследствие чего при
просмотре сагиттальных срезов создается впечатление, что она отходит
от processus infundibuli и становится прерывистой (рис. 67). На этой
стадии положение хорды очень непостоянно. Она обычно лежит дор-
зально по отношению к глотке, свободно в мезенхиме, но может в той
или иной степени сливаться с карманом Ратке, с карманом Сесселя
или с крышей глотки. В конце второго месяца развития скопления
мезенхимы образуют закладку основания черепа. Регрессирующая хорда
обычно оказывается заключенной в клиновидной кости и в основной
части затылочной кости. Однако нередко случается, что часть хорды
лежит за пределами развивающегося черепа и загибается вентрально
к стенке глотки (рис. 318, С). Изучение таких областей вторичного
слияния хорды с глоточным эпителием может быть полезным в связи
с особым типом опухоли, которая наблюдается в задней глоточной
области. Эта опухоль называется хордомой, так как полагают, что
она возникает из ткани хорды.
516
Щитовидная железа (glandula thyreoid ea)
Щитовидная железа возникает в процессе развития самой первой
из всех глоточных дериватов. У эмбрионов в конце четвертой недели
развития появляется срединный дивертикул из дна глотки между
первой и второй парами глоточных карманов (рис. 321). Почти с
самого начала своего роста дивертикул щитовидной железы имеет
двухдольчатое строение (рис. 322, А). Он вскоре теряет свою связь
с дном глотки, но место его возникновения остается заметным
благодаря сохраняющемуся там углублению, называемому слепым
отверстием (foramen coecum; рис. 251). Закладка щитовидной железы,
отделившись от глоточного эпителия, перемещается в каудальном
направлении. В начале седьмой недели развития она лежит вблизи
уровня закладки гортани (рис. 323). Значительно большую часть ее
массы занимают теперь доли, расположенные на каждой стороне от
средней линии и соединенные друг с другом только узким перешейком
ткани.
Тем временем на каудальной стороне четвертых глоточных
карманов развиваются небольшие дивертикулы, известные под
различными названиями. Некоторые авторы рассматривают их как рудименты
пятых глоточных карманов. Другие убеждены, что эти небольшие
карманы, соединенные со средней закладкой щитовидной железы,
Рис. 323. Реконструкция глоточной области эмбриона человека длиной 14,5 мм
(начало 7-й недели). Видно происхождение закладок вилочковой, щитовидной
и паращитовидных желез (по Weller. Carnegie Cont. to Emb., v. 24, 1933).
1 — правая наружная сонная артерия; 2 — эпителий гортани; 3 — левая внутренняя
сонная артерии; 4 — паращитовидная железа III; б — стебелек вилочковой железы; € —
щитовидная железа; 7 — щитовидный перешеек; 8 — постбранхиальное тело; 9 — ствол аорты;
1С — ствол легочной артерии; 11— трахея; 12 — правое постбранхиальное тело; 13— пищевод;
14 — паращитовидная железа IV; 15 — остатки корня дорзалыюй аорты; 16 — подключичная
артерия; 17 — вилочковая железа III; 18 —- паращитовидная железа III; 19 — правая
внутренняя сонная артерия; 20 — остатки корня дорзалыюй аорты.
517
Рис. 325. Реконструкция глоточной
области эмбриона человека длиной
23 мм (7V2 недель). Перемещение
закладок вилочковой, щитовидной
и паращитовидных желез к их
дефинитивным положениям (по
Weller, Carnegie Cont. to Emb.,
v. 24, 1933).
1 — евстахиева труба; 2 — левая
внутренняя сонная артерия; 3 — эпителий
гортани; 4 — паращитовидная железа III;
5 — паращитовидпая железа IV; 6 — левая
доля щитовидной железы; 7 — трахея;
8 — правая доля вилочковой железы; 9 —
левая доля вилочковой железы; 10 — дуга
аорты; 11— подключичная артерия; 12 —
пищевод; 13 — правая доля щитовидной
железы; 14— паращитовидная н^елеза III;
15 — тонзиллярный бугорок; 16 — интра-
тонзиллярная складка.
Рис. 324. Реконструкция глоточной
области эмбриона человека длиной
16,8 мм (конец 7-й недели). Ранняя
стадия перемещения закладок
вилочковой, щитовидной и
паращитовидных желез (по Weller,
Carnegie Cont. to Emb., v. 24, 1933).
1 — гио-мандибулярный карман;
2 — эпителий гортани; 3 — левая
внутренняя сонная артерия; 4 — левая
наружная сонная артерия; 5 —
паращитовидпая железа III; в — постбрапхиаль-
ное тело; 7 — паращитовидная я;елеза IV;
8 — щитовидная железа; 9 — вилоч-
ковая железа; 10 — срединная щитовидная
артерия; 11 — безымянная артерия; 12 —
артерия вилочковой железы; 13 — дуга
аорты; 14 — легочная артерия; 15 —
подключичная артерия; 16 — вилочковая
железа; 17 — паращитовидная железа III;
18 — правая нару ясная сонная артерия;
19 — правая внутренняя сонная артерия.
образуют настоящую ткань щитовидной железы и предпочитают
называть их латеральными закладками щитовидной железы. В связи
с тем, что значение этих образований не выяснено, их лучше
называть пока просто постбранхиальными телами. Дивертикулы,
образующиеся из четвертых карманов, перемещаются в каудальном
направлении и соединяются с латеральными долями срединной закладки
щитовидной железы (рис. 324, 325). После соединения с долями
щитовидной железы ткань постбранхиального происхождения врастает
518
в них (рис. 322, В), но последовательность этого процесса трудно
проследить. Образуются ли из постбранхиальной ткани, находящейся
внутри щитовидной железы, типичные фолликулы щитовидной железы,
или же эта ткань присутствует только как остаточное включение
неизвестного значения, пока еще не известно.
Процессы гистогенеза щитовидной железы проследить нетрудно.
Сначала образуется почка из цилиндрических клеток, расположен-
Рис.*326. Стадии гистогенеза щитовидной железы человека (увеличение в
300 раз). Из коллекции Мичиганского университета.
А —■ 4-недельный эмбрион (ЕН 36; 4,5 мм);
В — конец 6-й недели развития (ЕН 88; 11 мм);
Cj — 71/а-неделъный эмбрион (ЕН 164; 25 мм);
D — 11-недельный эмбрион (ЕН 173 G; 65 мм);
Е — эмбрион на 14-й неделе развития (ЕН 145 G; 104 мм);
F — 19-недельный плод (ЕН 143 F; 174 мм); G — 22-педельный плод (ЕН 221 G; 200 мм).
А и В. 1 — мезенхима; 2 — энтодермальный зачаток щитовидной железы.
C. 1 — плотный эпителиальный тяж; 2 —■ плотная почка (зачаток фолликула щитовидно
железы); 3 —■ сосудистая мезенхима.
D. 1 — незрелый фолликул щитовидной железы; 2 — предфолликулярный тяж; 3 — начало
образования коллоида.
E. 1 — незрелый фолликул щитовидной железы.
F и G. 1 — просвет, заполненный коллоидом; 2 — ядро; 3 — сосудистая соединительная
ткань; 4 — секреторный эпителий.
519
ных более или менее радиально вокруг небольшой полости (рис. 326,
А, В). По мере размножения этих клеток размеры их уменьшаются
(ср. рис. 326, А, В, С, D), что весьма обычно для процессов дифферен-
цировки всех специализированных тканей из эмбриональных
закладок (см., например, рис. 143, гистогенез соединительной ткани, и рис.
280, гистогенез эпителия пищевода). По мере увеличения первичной
клеточной массы она перестраивается в клеточные тяжи, между
которыми располагается сосудистая мезенхима (рис. 326, С). В течение
третьего месяца развития эпителиальные тяжи разбиваются на группы
клеток и покрываются молодой соединительной тканью (рис. 326, D).
В центре этих клеточных масс начинает скопляться белковый коллоид,
количество которого в конце третьего месяца ничтожно (рис. 326, D),
но значительно возрастает в течение четвертого месяца внутриутробной
жизни (рис. 326, Е). Таким образом, в этот период образуются
фолликулы, характерные для щитовидной железы. Центральная часть
их заполнена массой коллоида, который окружен простым кубическим
или низким цилиндрическим эпителием. В дальнейшем количество
фолликулов и содержание коллоида в них увеличивается. Происходит
также постепенная дифференцировка окружающей эмбриональной
соединительной ткани в характерную волокнисто-эластическую ткань
стромы дефинитивной железы. Соединительная ткань, расположенная
между эпителиальными элементами, как это вообще свойственно
всей группе желез внутренней секреции, богато васкуляризирована,
что обеспечивает эффективное поступление гормона в кровяное русло.
Паращитовидные железы (glandulae parathyreoideae)
Первоначально образуются две пары паращитовидных желез.
Одна пара возникает из третьей, а вторая из четвертой пары
глоточных карманов, вследствие чего они обычно обозначаются как пара-
щитовидные III и паращитовидные IV (рис. 322, А). Паращитовидные
III возникают в тесной связи с закладкой вилочковой железы (рис. 323).
В течение седьмой недели развития обе эти закладки отделяются
от глоточных карманов и начинают перемещаться в каудальном
направлении в тесной связи друг с другом. Несмотря на то, что эти две
первичные клеточные массы дифференцируются совершенно различно
в течение восьмой недели развития, паращитовидные III,
по-видимому, остаются в продолжение определенного времени
прикрепленными к развивающейся вилочковой железе или даже внедряются в ее
краниальный конец (рис. 322, В). В ходе дальнейшего перемещения
вилочковой железы в каудальном направлении паращитовидные III
обычно погружаются в прилегающую капсулярную ткань
щитовидной железы. Они расположены каудально по отношению к паращито-
видным IV и проходят мимо них во время своего каудального
перемещения. Таким образом, паращитовидные железы у взрослого человека
расположены в обратном по отношению друг к другу порядке по
сравнению с их местом возникновения у эмбриона.
Паращитовидные IV возникают в тесной связи с постбранхи-
альными телами. Постбранхиальные тела сливаются с латеральными
долями срединной закладки щитовидной железы, вследствие чего
паращитовидные IV обычно плотно прилегают к капсуле щитовидной
железы. Нередко они в той или иной степени оказываются
включенными в вещество щитовидной железы (рис. 322, В).
520
Гистогенетические процессы, происходящие в этих двух парах
паращитовидных желез, одинаковы. Развитие их начинается с
появления плотных клеточных масс на кранио-дорзальной стороне
соответствующих глоточных карманов. Эти клеточные массы разбиваются
на тяжи и группы клеток с синусоидами между ними, что так
характерно для многих эндокринных желез. Оксифильные клетки,
присутствующие в дефинитивной железе, дифференцируются только на
десятом году после рождения.
Вилочковая железа (thymus)
У млекопитающих ткань вилочковой железы образуется из
третьих или четвертых глоточных карманов или же из обоих вместе.
Согласно месту их возникновения, эти закладки называются
вилочковой железой III и вилочковой железой IV. Вилочковая железа
III имеется у большинства млекопитающих и является основной
закладкой. Вилочковая железа IV может совсем отсутствовать или же
может присутствовать в качестве рудиментарного образования, из
которого возникают небольшие тканевые массы. Обычно эти массы
перемещаются в каудальном направлении и соединяются с
щитовидной железой, а затем включаются в ее вещество (рис. 322, J5). Учитывая
ничтожное значение вилочковой железы IV, мы обратим основное
внимание на вилочковую железу III. Все последующее изложение
относится только к ней.
Закладки вилочковой железы появляются у человека на шестой
неделе развития в виде вентральных выростов третьей пары
глоточных карманов. Они возникают в очень тесной связи с жаберными
пластинками. Поэтому многие авторы думают, что их закладки
образуются как из эктодермы дна жаберной борозды, так и из энтодермы
глоточного кармана. На первых стадиях своего развития эти закладки
имеют небольшие полости, которые вскоре исчезают. В начале седьмой
недели внутриутробной жизни закладки сильно удлиняются, но все еще
сохраняют связь с глоточ.ными карманами и с паращитовидными
железами III (рис. 323). В течение седьмой недели развития они теряют
свои полости и быстро увеличиваются в объеме. По мере того, как
закладки смещаются к средней линии, дистальные концы их
начинают приближаться друг к другу (рис. 324). К середине восьмой недели
эмбриональной жизни все глоточные дериваты сдвигаются вниз в
область шеи (рис. 325). Дистальные концы закладок вилочковой
железы приходят в контакт друг с другом и закладки начинают
спускаться вниз под грудину в область средостения, где они и лежат,
касаясь париетального перикарда. Обычно наблюдается лишь
поверхностное слияние правой и левой закладок вилочковой железы,
благодаря чему орган никогда не теряет своего первоначального парного
строения. Дефинитивное положение вилочковой железы непостоянно,
но на рис. 330 довольно точно изображено место ее обычного
расположения у молодых людей.
Гистогенез вилочковой железы своеобразен в том отношении, что
после начала дифференцировки в одном направлении происходит
радикальное изменение всей природы ее основной ткани. На ранних
стадиях развития вилочковой железы образуются клеточные тяжи.
В этот период развития вилочковая железа почти ничем не отличается
от закладки какой-нибудь другой железы. Однако в течение третьего
месяца внутриутробной жизни эпителиальные тяжи разбиваются и
521
образуются очень компактные клеточные массы — так называемые
гассалевы тельца. В дефинитивной железе некоторые центральные
клетки этих телец превращаются в аморфную массу, которая очень
сильно окрашивается эозином. Вокруг этой центральной массы
расположены слои плоских клеток, напоминающих листки луковицы.
Эти интересные сферические гассалевы тельца, по-видимому,
представляют собой сохранившуюся эпителиальную часть закладки вилочко-
вой железы*
Наряду с этими регрессивными изменениями, наблюдающимися
в первичных эпителиальных закладках, происходит также вторичное
врастание мезенхимы, которая все более и более разделяет
эпителиальные остатки. В конце третьего месяца эта интерстициальная
ткань* начинает превращаться в ретикулярную соединительную ткань,
а вселяющиеся клетки преобразуются в лимфоциты (рис. 391), которые
и оседают здесь. Быстрая пролиферация лимфобластов приводит к
тому, что вскоре в вилочковой железе образуется очень много
лимфоцитов и по своему гистологическому строению она становится более
похожей на лимфоидный орган, чем на развивающуюся железу. На
конечных стадиях своей дифференцировки вилочковая железа
становится дольчатой. Каждая долька состоит из богатого клетками
коркового вещества и центральной части (мозговое вещество), где
лимфоцитов гораздо меньше.
Гистологические особенности, описанные для вилочковой железы
эмбрионов, характерны также и для вилочковой железы молодых
людей. У новорожденного (рис. 329) вилочковая железа довольно
большая (12—15 г). Однако своего наибольшего относительного веса она
обычно достигает у двух — четырехлетних детей. Ее абсолютный
максимальный вес (30—40 г) падает на период половой зрелости. После
периода половой зрелости лимфоидная ткань вилочковой железы
постепенно регрессирует и замещается жиром (жировое
перерождение) или соединительной тканью (фиброзное перерождение) или тем
и другим одновременно. Гассалевы тельца с возрастом изменяются
очень незначительно. Вилочковая железа стариков представлена
жировой и индифферентной соединительной тканью, в которой
заключены гассалевы тельца, окруженные небольшим количеством лимфо-
идной ткани.
Миндалины (tonsillae)
Обычно термин «миндалины» употребляют для обозначения двух
масс лимфоидной ткани, расположенных на каждой стороне прохода
из ротовой полости в глотку. Обе эти массы представляют собой
небные миндалины (рис. 328). Наряду с парными латерально
расположенными небными миндалинами имеются и другие аналогичные массы,
которые образуют кольцо лимфоидной ткани (кольцо Вальдейера)
вокруг прохода из ротовой полости в глотку. На верхних дорзальных
* Некоторые авторы полагают, что эта интерстициальная ткань
возникает за счет изменения энтодермального эпителия первичных выростов. Несмотря
на то, что новейшие экспериментальные работы поколебали старые
представления о «жесткой» специфичности зародышевых листков при образовании
из них частных типов тканей, тем не менее остаются еще сомнения относительно
возможности энтодермального происхождения соединительной ткани
вилочковой железы. Требуется дальнейшая работа по выяснению природы тканевого
превращения, которое наблюдается в развивающейся вилочковой железе.
522
Рис. 327. Разрез глотки младенца, показывающий различные миндалевидные
массы, которые образуют кольцо Вальдейера (по Арею). Разрез прошел по
средней линии, за исключением области мягкого неба, где линия разреза
отклонилась несколько вправо от сагиттальной плоскости. Язычок удален и хорошо
видна небная миндалина.
В, С, D — три стадии развития небных миндалин (по Miner, Arey and Milton. Arch. Otolaryng.,
v. 26, 1937).
A. 1 — глоточный карман; 2 — глоточная миндалина; 3 — глоточная сумка; 4 — атлант;
5 — второй шейный нозвонок; 6 — перстневидный хрящ гортани; 7 — щитовидный хрящ;
8 — надгортанник; 9 — язычная миндалина; 10 — небоглоточпая складка; 11 — слепое
отверстие; 12 — небная миндалина; 13 — небоязычная складка; 14 — надмипдалевидная ямка;
15 — мягкое небо; 16 — отверстие евстахиевой трубы; 17 — лимфоидная ткань torus tubarius.
B. 1 — m. palatoglossus; 2— fissura tonsillaris anterior; 3 — эпителиальные выросты; 4 —
m. palatopharyngeus; 5 — начало лимфоидной инфильтрации.
C. 1 — крипта; 2 ~— m. palatopharyngeus; 3 — зачаток капсулы; 4 •— слюнные железы.
D. 1 — эпителий рта; 2 — m. palatoglossus; 3 —■ крипты; 4 — m. palatopharyngeus; 5 —
эпителий глотки; 6 — лимфатические узлы; 7 —- соединительнотканная кансула; 8 — слизистые
железы.
стенках носоглотки (рис. 327, А) имеется область, содержащая
большое количество лимфоцитов и лимфоидных фолликулов,
составляющих глоточную миндалину («аденоиды»). На дне ротоглоточного
прохода в области, расположенной у корня языка, наблюдается
другое скопление лимфоидных фолликулов, образующих язычную
миндалину (рис. 327, А).
Небные миндалины появляются в конце третьего месяца
развития. Они образуются в результате вселения лимфоцитов в
соединительную ткань, расположенную вокруг регрессирующих вторых
глоточных карманов. По мере увеличения объема лимфоидной ткани в
нее начинает врастать покрывающий эпителий в виде плотных
клеточных тяжей. Эти тяжи постепенно расщепляются и из них
образуются крипты, которые внедряются в миндалины (рис. 327, В, С).
В течение последних трех месяцев внутриутробного развития из
лимфоидной ткани образуются дефинитивные фолликулы и крипты,
которые проходят, извиваясь, от полости глотки в ткань растущей
523
миндалины (рис. 327, D). По мере увеличения ткани миндалины
происходит уплотнение окружающей соединительной ткани, из которой
и образуется капсула. Миндалины продолжают расти и в
постэмбриональном периоде развития, выступая из первоначальной щели в
проход, ведущий из ротовой полости в глотку. Перед каждой миндалиной
Рис. 328. Схематический рисунок медиального разреза шейноголовной области
взрослого человека, показывающий места локализации рудиментарных остатков
глоточных карманов и их дериватов (по Корнингу).
1 — лобная кость; 2 — носовая перегородка; 3 — твердое небо; 4 — верхняя челюсть;
5 — небная миндалина; 6 — слепое отверстие; 7 — надгортанник; 8 — щитовидный хрящ
гортани; 9 — щитовидная железа; 10 — желудочек гортани; 11 — расположение 4-го кармана;
12 — расположение 3-го кармана; 13 — небоглоточная складка; 14 — надминдалевидная ямка
(2-й карман); 15 — евстахиева труба (1-й карман); 16 — барабанная полость (1-й карман);
17 —■ барабанная перепонка (мембрана первой жаберной борозды); 18 — гипофиз; 19 —
клиновидный синус.
имеется углубление, которое называется надминдалевидной ямкой
(рис. 328). Она представляет остаток второго глоточного кармана.
Развитие глоточной и язычной миндалин очень сходно. Они
отличаются от небных миндалин следующим: их лимфоидные
фолликулы сгруппированы на меньшей площади, крипты их значительно
мельче и более просто устроены.
524
Аномалии глотки и глоточных дериватов
Одним из наиболее заметных дефектов развития глоточной области
является шейная фистула. При образовании шейной фистулы от
полости глотки отходит тонкий канал, выстланный эпителием,
который открывается наружу на шее. Этот канал представляет собой сохра-
Рис. 329. Тяж ткани вилочковой железы, сохраняющийся по ходу перемещения
ее левой доли в дефинитивное положение (по Бьену, из Корнинга).
1 .— тп. masseter; 2 — подчелюстная железа; 3 — дополнительная вилочковая железа;
4 — сохранившийся тяж ткани вилочковой железы, расположенный вдоль пути ее опускания;
5 — блуждающий нерв; 6 — общая сонная артерия; 7 — левая доля вилочковой железы; 8 —
легкое; 9 — трахея; 10 — щитовидная железа; 11 — гортань; 12 — переднее брюшко
двубрюшной мышцы; IS —■ m. mylohyoideus.
нившуюся жаберную щель. Образование фистулы из того- или иного
глоточного кармана определяет ее внутреннее расположение и
уровень выхода наружного отверстия.
Обычно она образуется из второго или третьего кармана и в этих
случаях ее наружное отверстие располагается вдоль медиальной
границы грудино-ключично-сосковой мышцы. Фистула,
возникающая из второго кармана, начинается от миндалевидной ямки и обычно
оканчивается на шее где-нибудь вблизи уровня гортани. Фистула
525
же, возникающая из третьего кармана, отходит от глотки несколько
ниже уровня подъязычной кости и обычно выходит на поверхность
у основания шеи (рис. 330). Дефекты этого типа хорошо заметны в
случае достижения ими поверхности. В других же случаях, когда
дефекты имеют вид карманов или кист, выстланных эпителием, их
не замечают до тех пор, пока в них не разовьется инфекция или пока
они не увеличатся от скопившейся в них жидкости.
Аномалии еилочковой железы. Наиболее частым дефектом
развития вилочковой железы является наличие тяжей ткани этой железы,
расположенных вдоль хода ее перемещения в дефинитивное
положение. Такие тканевые тяжи могут быть односторонними (рис. 329)
или двусторонними.
Аномалии щитовидной железы. Наблюдается несколько типов
нарушений развития щитовидной железы. Бывают функциональные
дефекты, которые не сопровождаются видимым нарушением структуры
железы. При этом железа может иметь значительно меньший размер,
чем в норме. В том случае, когда гормон щитовидной железы
вырабатывается в недостаточном количестве, у индивидуума развивается
кретинизм, который характеризуется слабоумием, карликовым ростом
(рис. 131, G) и сухостью кожи.
В других случаях сохраняется эпителиальная связь между
щитовидной железой и местом ее первоначального происхождения из дна
глотки. Это состояние известно под названием сохранившегося ductus
thyreo-glossus. Эпителиальный канал может быть открытым на всем
протяжении от слепого отверстия до гортани (рис. 330). Может
наблюдаться также серия слепых карманов (ducti thyreo-glossici cystici) с
интервалами вдоль хода перемещения щитовидной железы. Нередко
встречаются небольшие добавочные тканевые массы щитовидной
железы, которые очень трудно отличить от паращитовидных желез.
Аномалии паращитовидных желез. Наиболее часто встречаются
нарушения в перемещении паращитовидных желез, в результате чего
они занимают несвойственное им положение. Наблюдается также
наличие дополнительных желез. В этом случае имеются две или
даже более отклоняющиеся от обычного типа паращитовидные железы,
которые могут находиться где-нибудь в соединительной ткани,
прилежащей к щитовидной или вилочковой железе. Они могут быть
также расположены в железистой ткани щитовидной или вилочковой
железы. Трудно отличить небольшие дополнительные массы
щитовидной ткани от этих дефективных паращитовидных желез. Как
паращитовидные железы III, так и дополнительные паращитовидные массы
иногда сдвигаются под грудину в процессе перемещения вилочковой
железы к средостению. Это обстоятельство может потребовать от
хирурга большой находчивости и глубокого знания эмбриологии.
Надпочечники и хромаффинная система
Надпочечники млекопитающих представляют собой орган,
который образуется путем вторичного срастания двух типов железистой
ткани. Последние существуют совершенно независимо у рыб и только
в слабой степени связаны у амфибий и рептилий. Развитие
надпочечников отражает их филогенез, так как в ходе эмбриогенеза обе части —
центрально расположенная сердцевина и окружающая ее кора —
возникают отдельно. Происхождение мозгового вещества связано с
появлением целой группы тканевых масс сходного типа и потенций.
Все они развиваются из клеток, которые возникают из ганглионарной
526
Рис. 331. Распределение коркового и мозгового вещества надпочечников (из
книги Cunningham, Anatomy). Мозговая (хромаффинная) ткань окрашена в
оранжевый цвет, а корковая ткань — в голубой.
/ — параганглий; 2 — верхн ий шейный ганглии; 3 — каротидные тела; 4 — параганглии
симпатического ствола; 5 — дополнительное кортикальное тело; 6 — мошчшое вещество
надпочечника; 7 — кора надпочечника; 8 — хромаффинпые тела брюшного симпатического
сплетения; 9 — аортальное хромаффинпое тело; 10 — дополнительное кортикальное тело (около
яичника); 11 — дополнительное кортикальное тело (около семенника); 12 — дополнительный
надпочечник (около семенника).
пластинки и перемещаются в вентральном направлении. Эти клетки
наряду с другими клеточными элементами принимают участие в
построении симпатических ганглиев, но в конце концов они отделяются
от ганглиев и становятся железистыми клетками, продуцирующими
специфический гормон — эпинефрин. Весьма вероятно, что благодаря
присутствию указанного секрета или его предшественника в
протоплазме этих клеток они окрашиваются в коричневый цвет солями
хромовой кислоты. Именно поэтому их и называют хромаффинными
клетками. Гроздья хромаффинных клеток располагаются вблизи
Рис. 330. Разрез шеи с удаленной нижней челюстью (по Браусу, из Фишеля,
изменено). Корень языка разрезан поперек, чтобы показать сохранившийся
проток щитовидной железы (ductus thyreoglossus). На правой стороне шеи видны
непереместившиеся паращитовидные железы III и сохранившийся третий
глоточный карман, который открывается на шее в виде шейной фистулы. На левой
стороне показана шейная фистула, связанная со вторым глоточным карманом.
1 —■ небная миндалина; 2 — язык; 3 — сохранившийся второй глоточный карман,
образующий шейную фистулу; 4 —■ выход фистулы на шее; S — паращитовидная железа IV; в —
щитовидная железа; 7 —■ паращитовидная железа III; * —■ грудина; 9 — второе ребро; 10 —
вилочковая железа; 11 —- общая сонная артерия; 12 — выход фистулы на шее ; 13 —
сохранившийся третий глоточный карман, образующий шейную фистулу; 14 — неопустившаяся
паращитовидная железа III, прикрепленная к сохранившемуся третьему глоточному карману; 15 —
сохранившийся ductus thyreoglossus; 16 — слепое отверстие.
каждого превертебрального ганглия и известны под названием пара-
ганглионарных хромаффинных тел или параганглий (рис. 331). У
новорожденного ребенка их диаметр приблизительно равен 1 мм. Затем
они уменьшаются, однако их можно увидеть на срезах даже у лиц
преклонного возраста. Другие массы хромаффинной ткани
аналогичного происхождения локализуются в забрюшинной клетчатке и по
ходу аорты. Небольшие массы этой ткани обычно присутствуют также
в области брюшного симпатического сплетения, вблизи корня нижней
брыжеечной артерии (рис. 331, 334). Несколько более крупных и более
каудально расположенных масс образуют так называемое хромаф-
527
Рис. 332. Разрезы на уровне надпочечников эмбрионов различных возрастов.
А — 6-недельный эмбрион (ЕН 35; 9 мм); В — 7-недельный эмбрион (ЕН 138; 17 мм);
С — 8-педельный эмбрион {ЕН 164; 25 мм). Области, обозначенные прямоугольниками, даны на
рис. 333 под большим увеличением.
А. 1 — легочная почка; 2 — аорта ; 3 — мезонефрос; 4 — надпочечник; 5 — целом; в —
печень; 7 — нижняя полая вена; 8 — желудочек; 9 — перикардиальная полость.
И. 1 — желудок; 2 — пупочная вена; 3 — кишка; 4 — поджелудочная железа; 5 —
двенадцатиперстная кишка; 6 — печень; 7 — целом; 8 — надпочечник; 9 — ребро; 10 —
ганглий заднего корешка.
С. 1 — ребро; 2 — плевроперитонеальная мембрапа; 3 — брюшная полость; 4 —
симпатический ганглий; 5 — хвостовая часть поджелудочной железы; 6 — желудок; 7 —
межреберная мышца; 8 — тонкая кишка; 9 — поджелудочная железа; 10 — двенадцатиперстная кишка;
11 — печень; 12 — надпочечник; 13 — плевральная полость; 14 — тело позвонка.
финнов тело аорты (поясничная параганглионарная масса). Эта хро-
маффинная ткань может оставаться в своем первоначальном парном
состоянии или же образует одну массу, расположенную вентрально
по отношению к аорте. Наибольшими и наиболее постоянными
массами хромаффинной ткани являются те массы, из которых образуется
мозговое вещество надпочечников. Они появляются на каждой стороне,
непосредственно перед развивающимися почками. У млекопитающих
они вторично покрываются другим типом ткани, которая образует
корковое вещество надпочечников.
528
Корковое вещество надпочечников. Корковое вещество образуется
из мезотелия, расположенного у основания спинной брыжейки вблизи
переднего полюса средней почки. У шестинедельных эмбрионов можно
видеть бороздку в районе сильной пролиферации мезодермальных
клеток в подлежащей мезенхиме (рис. 332, А; 333, А). В конце
седьмой недели развития наблюдается концентрация значительной массы
клеток (рис. 332, J3). Эти клетки начинают перестраиваться в тяжи,
между которыми образуются синусоиды (рис. 333, В). В конце восьмой
недели внутриутробной жизни кортикальные массы становятся
довольно крупными (рис. 332, С). К этому времени они отделяются от
мезотелия и покрываются капсулой, состоящей из молодой
соединительной ткани. В этот период развития уже хорошо заметны тяжи
секреторных клеток, между которыми расположены синусоидные васкуляр-
ные пространства (рис. 333, С).
Следует указать, что в то время как корковое вещество
представляет собой хорошо сформированное образование и служит ценным
ориентиром в теле эмбриона (рис. 335), мозговое вещество еще
формируется. Хромаффинные клетки, мигрирующие из прилежащих
С 7
Рис. 333. Стадии гистогенеза надпочечной железы (увеличено в 200 раз).
Расположение изображенных областей указано на рис. 332.
Л — эмбрион 9 мм длины; В —■ эмбрион 17 мм длины; С — эмбрион 25 мм длины.
Л. 1 — каналец мезонефроса; 2 — стенка аорты; 3 — эакладка надпочечника; 4 —
мезенхима; 5 — целомический эпителий.
B. i — эпителиальный тяж; 2 — синусоид; 3 — капсула; 4 — гонада.
C. 1 — капсула; 2 — постоянная кора; 3 — временная кора; 4 — хромаффинная ткань;
6 — эпителиальный тяж; в —■ синусоид; 7 — симпатический ганглий.
34 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
529
Рис. 334. Развитие мозгового вещества надпочечников и добавочных хромаф-
финных масс.
А — разрез (увеличение в 40 раз) эмбриона человека на 8-й неделе развития (25 мм),
показывающий перемещение хромаффинной ткани, в результате которого образуется хромаффинное тело
около аорты и мозговое вещество надпочечников. Разрез прошел несколько наклонно, благодаря
чему почка расположена на левой стороне, а надпочечник — на правой.
В — добавочные хромаффинные массы, которые расположены между почками 6-месячного
плода (по Иванову, Ztschr. f Anat. und Entwg., Bd. 84, 1927).
С — фронтальный разрез надпочечника 7-недельного эмбриона, показывающий проникновение
хромаффинной ткани в надпочечник и образование мозгового вещества (по Виземо из Мэк Маррича).
A. 1 — позвонок; 2 — ramus communicans; 3 — симпатический нервный ствол; 4 —
хромаффинная ткань, внедряющаяся в кору надпочечника ; 5 — нервные волокна plexus coeliacus;
6 — симпатические нервные и хромаффинные клетки аортального тела; 7 — верхняя брыжеечная
артерия; 8 — дорзальная брыжейка; 9 — поджелудочная железа; 10 — нижняя полая вена;
11 — почечная вена; 12 — почечная артерия; 13 — метанефрос; 14 — дополнительная корковая
ткань надпочечника; 15 — превертебральный симпатический ганглий; 16 — m. psoas major; If —
т. quadratus lumborum.
B. 1 •— дополнительные скопления хромаффинной ткани; 2 — аорта; 3 — аортальное
хромаффинное тело; 4 — кора надпочечника; 5 — мозговое вещество надпочечника; 6 —
мочеточник.
C. 1 — аорта; 2 — хромаффинная ткань, внедряющаяся в кору надпочечника и образующая
мозговое вещество; 3 — временная кора надпочечника; 4 — постоянная кора.
симпатических ганглиев, концентрируются вдоль медиального края
каждой кортикальной массы. Вскоре после этого они врастают в
кортикальные массы и образуют зачаток мозгового вещества
надпочечников (рис. 334, А, С).
В течение третьего месяца развития происходит дифференцировка
коры надпочечников. Внутренняя часть развивается в клеточные тяжи,
клетки которых имеют вакуоли. Этот факт свидетельствует о том, что
530
они уже способны к активной секреции. Внутренняя часть коры
называется «временной корой» (рис. 333, С; 336). Снаружи от
временной коры расположена зона других, менее дифференцированных
клеток, которые образуют так называемую постоянную кору. Значение
этих названий становится ясным только в свете тех изменений
коркового вещества, которые наблюдаются в постнатальном периоде
развития. В конце внутриутробной жизни происходит некоторая диф-
ференцировка постоянной коры. Однако временная кора, хотя она
в этот период развития становится относительно тоньше, чем это
наблюдается у более ранних эмбрионов, составляет большую часть коры
надпочечников. В конце внутриутробной жизни и после рождения
происходит дегенерация временной коры. Она сильно уменьшается в
размерах уже в конце первого месяца постнатальной жизни, а к концу
первого года от нее остаются лишь незначительные следы. По мере
того, как временная кора регрессирует, происходит дифференцировка
постоянной коры. Следует указать, что не наблюдается соответствия
между степенью регрессии временной коры и постнатальным
падением общего веса надпочечников (рис. 113). Согласно Максимову, пол-
1
Рис. 335. Микрофотография (увеличение в 10 раз) парасагитталыгого разреза
каудальной половины тела 9-недельного эмбриона человека (коллекция
Мичиганского университета, ЕН 17, C.-R, 39 мм). Небольшой прямоугольник
указывает на ту часть надпочечников, которая изображена на рис. 336 под большим
увеличением.
I — печень; 2 — мочевой пузырь; 3 —• симфиз; 4 — половой член; 5 — крестцовый
позвонок ; 6 — мочеточник ; 7 — пупочная артерия; 8 — свернувшаяся кровь в полой вене; 9 —
поджелудочная железа; 10 — надпочечник.
34*
531
ыг ue ^яя»
Рис. 336. Микрофотография (увеличение в 110 раз) развивающегося
надпочечника 9-недельного эмбриона человека. Расположение изображенного участка
указано прямоугольником на рис. 335.
Мозг. в. — группы хромаффииных клеток, расположенные в коре и образующие зачаток
мозгового вещества.
ная гистологическая дифференцировка коры на три дефинитивные
зоны происходит только на третий год постнатальнои жизни, причем
самая внутренняя зона (сетчатая) образуется позднее других.
Аномалии хромаффинной системы и надпочечников
Наиболее распространенные аномалии надпочечников связаны
с их двойным происхождением. Могут встречаться добавочные
кортикальные или мозговые массы, расположенные на различных уровнях
вдоль средней линии на дорзальной стенке тела. Такие добавочные
массы, как и следует ожидать, исходя из характера их развития,
обычно лежат в забрюшинной клетчатке и по ходу спинной аорты.
Однако нередко добавочные кортикальные или мозговые массы плотно
прилегают к соединительной ткани, окружающей гонады. Это
происходит в тот период развития, когда гонады еще лежат у места их
возникновения. У женщин добавочная надпочечная ткань может
смещаться вместе с яичником из стенки тела в широкую связку. Если
же этот дефект наблюдается у мужчин, то добавочная надпочечная
ткань, кортикальная или мозговая, может смещаться еще дальше
от места ее возникновения — в мошонку. Массу надпочечной ткани,
связанную таким образом с гонадами, иногда называют маршандовским
добавочным надпочечником. Добавочная надпочечная ткань встречается
в совершенно неожиданных местах. Поэтому для полного удаления
надпочечников иногда приходится проводить очень сложную работу.
532
/S^4/S/S/N^W>/S/S^4/S^4/S^V/N/S/N/4^4^»^>/V>/4/4/4/4^4/S^4/N^»/4^4^^/N/V<%/4/>^»^^S/V/4^S^4^^
ГЛАВА 18
РАЗВИТИЕ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Органы выделения мочи и органы размножения настолько тесно
связаны и анатомически и эмбриологически, что их лучше
рассматривать вместе. Ни одна из этих систем не существует в отдельности,
обе они составляют единый комплекс структур. Развитие такой сложной
системы представляет, конечно, особый интерес для эмбриолога.
Мы рассматриваем при этом органы, образующиеся в результате
вторичного срастания частей, которые возникли независимо друг от
друга в различных местах тела. Некоторые из этих органов
появляются, а затем полностью исчезают, так и не начав функционировать.
У других органов в процессе развития прекращается их
первоначальная функция, они частично дегенерируют, а их части используются
новым органом для осуществления новой функции.
Таким образом, в процессах развития обеих систем имеется много
особенностей. Однако рано или поздно их функции смыкаются.
С целью удобства изложения мы проследим сначала развитие
одной группы структур с момента появления до полного формирования,
а затем уже перейдем к другой группе. Так как выделительная система
появляется раньше, чем половая, мы рассмотрим ее в первую очередь.
Затем мы вновь вернемся к ранним эмбрионам и рассмотрим развитие
внутренних половых органов. После всего этого мы вновь вернемся
к ранним стадиям и проследим дифференциацию наружных половых
органов.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Общие отношения пронефроса, мезонефроса и метапефроса
Прежде чем приступить к изучению развития органов выделения
у человека, следует рассмотреть некоторые данные о строении и
развитии этих органов вообще у позвоночных. Без учета особенностей их
строения нельзя установить последовательность ранних стадий
формирования органов выделения у любого млекопитающего животного.
В процессе становления выделительной системы происходит
рекапитуляция особенностей строения выделительной системы.
У разных видов позвоночных имеются три различных органа
выделения. Наиболее примитивным из них является пронефрос, кото-
533
рый функционирует только у некоторых низших рыб (35). Пронефрос
находится вблизи головного конца тела. У всех высших рыб и у
амфибий пронефрос дегенерирует и его функцию принимает на себя мезо-
нефрос — новый орган, расположенный более каудально. У птиц
и млекопитающих позади мезонефроса развивается третий орган
выделения, метанефрос, являющийся постоянной почкой у этих
животных и у человека. Все эти три органа представляют собой парные
структуры, расположенные забрюшинно в дорзо-латеральной стенке
тела. Каждый орган состоит в основном из группы канальцев, которые
выделяют мочу через общий проток. В различных выделительных
о--
—з
о
Рис. 337. Отношения пронефроса, мезонефроса и метанефроса.
проыефроса; 2 —■ проток пронефроса; 3 — канальцы мезонефроса;
A. 1 — канальцы
4 — клоака.
B. 1 — канальцы пронефроса (дегенерирующие); 2 —- канальцы мезонефроса с нефросто-
мами; 3 — канальцы мезонефроса без нефростомов; 4 — проток мезонефроса; 5 — клоака.
C. 1 —- канальцы пронефроса; 2 — канальцы мезонефроса с нефростомами; 3 — канальцы
мезонефроса без нефростомов; 4 — аллантоис; 5 — проток мезонефроса; € — проток метанефроса;
7 — клоака.
D. 1 — мюллеровы протоки; 2 — семенник; 3 — канальцы мезонефроса; 4 — аллантоис;
5 — проток метанефроса; 6 — клоака; 7 —■ канальцы метанефроса; 8 — яичник; 9 —
дегенерирующие канальцы и проток мезонефроса.
534
органах канальцы отличаются в деталях своей структуры, но их
функциональное значение во всех случаях одно и то же. В эти канальцы
из капиллярных сплетений собираются продукты метаболизма, которые
через выделительные протоки выводятся из организма.
В ходе развития выделительной системы млекопитающих
происходит последовательное появление пронефроса, мезонефроса и мета-
нефроса. Это отражает эволюционное развитие органов выделения,
которое можно изучить довольно детально по данным сравнительной
анатомии. У очень ранних эмбрионов можно обнаружить
рудиментарный пронефрос. Он состоит из группы канальцев (рис. 337, А),
открывающихся в проток пронефроса, который идет в каудальном
направлении и в конце концов впадает в клоаку.
Позднее в ходе эмбриогенеза возникает вторая группа канальцев,
расположенных вблизи каждого протока пронефроса. Это — канальцы
мезонефроса. Они растут по направлению к протокам пронефроса
и вскоре открываются в них (рис. 337, J3).
В то же время канальцы пронефроса начинают дегенерировать,
а его проток становится протоком развивающегося мезонефроса. После
дегенерации канальцев пронефроса этот проток приобретает название
протока мезонефроса (рис. 337, С).
В ходе дальнейшего развития из протоков мезонефросов, около
их клоакальных концов, образуются выросты (рис. 337, С), из которых
образуются протоки метанефросов. Они растут в дорзо-латеральном
направлении и постепенно соединяются с третьей группой канальцев,
образующих метанефросы (рис. 337, D). С появлением метанефросов
или постоянных почек мезонефросы начинают дегенерировать и
сохраняются лишь те канальцы и части протока мезонефроса, которые
у эмбрионов мужского пола участвуют в образовании системы
протоков семенника (рис. 337, D; справа)._
. Пронефрос
У эмбрионов человека пронефрос исчезает очень быстро. Канальцы
пронефроса появляются у эмбрионов на стадии 9—10 сомитов (конец
третьей недели). Все канальцы (примерно 7 пар) развиваются на уровне
от 7-го до 14-го сомитов. Наиболее краниально расположенные
канальцы, которые образуются первыми, обычно начинают регрессировать
еще до появления последних канальцев, т. е. в конце четвертой недели
развития (23—25 сомитов). Даже в период наивысшего своего развития
канальцы пронефроса у птиц и млекопитающих представляют
малозаметные структуры, которые являются лишь рекапитуляцией
некоторых особенностей функционирующих канальцев пронефросов ан-
цестральных видов (см. рис. 338, А, В).
Проток пронефроса образуется путем роста в каудальном
направлении дистальных концов канальцев пронефроса, продолжающегося
до тех пор, пока каждый из них не срастется с нижележащим канальцем.
В результате этого образуется непрерывный канал. Образовавшийся
таким образом проток продолжает расти в каудальном направлении,
достигает клоаки и открывается в нее (рис. 337). Так как у эмбрионов
млекопитающих канальцы пронефроса никогда не функционируют, нет
необходимости продолжать их дальнейшее рассмотрение. Однако
проток пронефроса приобретает в дальнейшем функциональное
значение, вступая в связь с мезонефросом.
535
Мезонефрос
Мезонефрос у ранних эмбрионов млекопитающих достигает
значительной степени развития. Его канальцы становятся высокодиффе-
ренцированными и, сохраняясь до образования метанефроса, по-
видимому, удаляют азотистые продукты обмена. Канальцы мезоне-
фроса, как и канальцы пронефроса, образуются из промежуточной
мезодермы. Во время образования канальцев последняя не
обнаруживает даже следов сегментации. При рассмотрении пластических
реконструкций или продольных срезов промежуточной мезодермы
последняя имеет вид непрерывной ленты, связывающей сомиты с
боковой мезодермой. В связи с этим промежуточную мезодерму иногда
называют нефрогенным тяжом.
У эмбрионов человека канальцы мезонефроса начинают появляться
в виде слепых пузырьков в середине четвертой недели развития
Рис. 338. Почечные канальцы.
А — поперечный разрез на уровне 12-го сомита куриного эмбриона с 16 сомитами,
показывающий каналец пронефроса (по Лилли); В — функционирующий каналец пронефроса (по Видер-
схайму).
С — поперечный разрез на уровне 17-го сомита куриного эмбриона с 30 сомитами,
показывающий первичный каналец мезонефроса.
D — функционирующий каналец мезонефроза первичного типа (по Видерсхайму).
A. 1 — сомит; 2 — посткардинальная вена; 3 — каналец пронефроса; 4 — нефростом;
5 — целом; в — дорзальная аорта; 7 — кишка.
B. 1. — сомит; 2 — промежуточная мезодерма; 3 — каналец пронефроса; 4 — проток
пронефроса; 5 —■ целом; € — нефростом; 7 — гломерул; 8 — кишка; 9 — аорта ;
C. 1 — хорда; 2 — сомит; 3 — дорзальная аорта; 4 — посткардинальная вена; 5 —
проток мезонефроса; 6 — каналец мезонефроса; 7 — нефростом; 8 ■— целом; 9 — кишка.
D. 1 — сомит; 2 — дорзальная аорта; 3 — капсула ; 4 —■ каналец мезонефроса; 6 —
проток мезонефроса; € — нефростом; 7 — гломерул; 8 — кишка.
536
(18—20 сомитов). Вскоре канальцы вступают в связь с протоком
пронефроса. С дегенерацией канальцев пронефроса и появлением вместо
них канальцев мезонефроса проток пронефроса (первичной почки)
становится протоком мезонефроса. Первые канальцы мезонефроса
обычно появляются на уровне 14-го сомита. Процесс образования
канальцев быстро распространяется в каудальном направлении и
к 5 неделям (эмбрионы длиной 7—8 мм) канальцы достигают своего
наиболее каудального положения на уровне 26-го сомита (второй
поясничный сегмент). На ранних этапах формирования мезонефроса
его передние канальцы покрывают самые задние канальцы
пронефроса. Вскоре, однако, передние канальцы мезонефроса, как и канальцы
пронефроса, исчезают. У эмбрионов птиц некоторые из самых передних
канальцев мезонефроса образуют рудиментарные нефростомы и
становятся сходными с канальцами функционирующих мезонефросов низко
организованных видов (рис. 338, С, D).
Большинство канальцев мезонефросов млекопитающих
развивается без нефростомов.
В результате дегенерации передних канальцев и образования из
промежуточной мезодермы новых канальцев, располагающихся все
более каудально, мезонефрос в ходе развития как бы передвигается
назад. По мере дегенерации передней части мезонефроса рубцовые
ткани вместе с образующейся складкой висцеральной мезодермы
образуют так называемую диафрагмалъную связку мезонефроса (рис. 358).
Едва процесс образования канальцев захватывает определенный
уровень, нефрогенная ткань данного уровня вскоре полностью
превращается в канальцы, которых образуется против каждого сомита два
или больше. В результате процесса образования новых задних
канальцев и одновременной дегенерации передних канальцев у эмбрионов
4—9 недель развития в мезонефросах сохраняется постоянное число
канальцев — 30—34 на каждой стороне.
Рассмотрим более детально процесс образования самих канальцев.
В момент отпочкования от промежуточной мезодермы канальцы
представляют собой группы клеток, расположенных очень близко к
протоку мезонефроса, но не соединяющихся с ним (рис. 339, А). Эти
примордиальные группы клеток удлиняются и один конец каждого
растущего клеточного тяжа вскоре срастается с протоком. Вступив
в связь с протоком, вначале плотные канальцы образуют просветы
и быстро удлиняются (рис. 339, В, С). Они имеют простой S-образный
вид, но затем в результате вторичного складывания их форма
усложняется (рис. 339, D, Е). Удлинение канальцев увеличивает их
поверхность и способность к обмену жидкости и продуктов метаболизма
с кровью, проходящей по прилегающим капиллярам.
Отношения канальцев мезонефроса к сосудистой системе.
Отношения канальцев мезонефроса к сосудистой системе изображены на
рис. 339, Е, F. Мезонефрос снабжается большим числом мелких
артерий, отходящих от аорты. Каждая из этих артериальных веточек
внедряется в расширенный свободный конец развивающегося канальца,
образуя из него двухслойную чашу, называемую глбмерулярной (боуме-
новой) капсулой (рис. 339, D—F) (31). Внутри капсулы артерия
образует клубок из капилляров, именуемый гломерулом. Из гломерула
кровь выходит по одному или нескольким сосудам (эфферентным по
отношению к гломерулу), которые вновь распадаются на капилляры
и образуют сплетение, расположенное рядом с канальцем в его
извилистом пути от гломерула к протоку. Из этих капилляров кровь
проходит в собирающие вены, лежащие болыцей частью на периферии
537
Отсеченный,
амнион
Рис. 339. Развитие канальцев мезонефроса и их отношения к сосудам.
А — зачаток канальца, еще не связанный с протоком; J5 -— соединение канальца с
первичным почечным протоком; С —■ ранняя стадия развития клубочка (glomerulus) и капсулы; D —
дальнейшее развитие капсулы и удлинение канальца; Е — отношения кровеносных сосудов к
сформированному канальцу мезонефроса; F — клубочек и капсула под большим увеличением.
мезонефроса и в той или иной степени окружающие его (рис. 339, Е).
Эти собирающие вены образуют сильно анастомозирующую систему,
связанную с задними кардинальными и субкардинальными венами,
по которым кровь в конце концов возвращается в общую сеть
кровообращения.
Характер функционирования почечных канальцев. Характер
функционирования почечных канальцев заслуживает более внимательного
изучения. Канальцы пронефроса, канальцы мезонефроса с нефросто-
мами и более высоко специализированные канальцы мезонефроса без
нефростомов у млекопитающих — все они функционируют в основном
одинаково, хотя каждые из них имеют свои особенности. В канальцы
пронефроса (рис. 338, В) жидкость поступает из целома через
воронкообразные отверстия (нефростомы), выстланные ворсинками,
колеблющимися по направлению от целома к канальцу. По направлению
к нефростому вьщается гребешок сильно васкуляризованной ткани
(гломус), что обеспечивает диффузию продуктов метаболизма из
кровеносной системы в жидкость при ее выходе из канальцев.
Каналец мезонефроса примитивного типа имеет нефростом,
аналогичный нефростому канальца пронефроса, но он, кроме того,
получает новый механизм в виде инкапсулированного пучка
капилляров — гломерула (рис. 338, D). Через тонкие стенки капилляров
гломерула и тонкую внутреннюю стенку капсулы жидкость
фильтруется из кровеносного русла в просвет канальца. В канальце
мезонефроса, характерного для млекопитающих (рис. 339), нефростом
не образуется и каналец получает всю жидкость путем гломерулярной
фильтрации. Интересно отметить, что капилляры, выходящие из
гломерула, прежде чем соединиться с суб- и посткардинальными
венами образуют сплетение вокруг канальцев (рис. 339, Е).
Прекрасные эксперименты Ричардса с сотрудниками показали,
что в гломеруле происходит главным образом неизбирательная
фильтрация, обеспечивающая прохождение в канальцы достаточно
обильного количества жидкости. Проходя через канальцы, жидкость
подвергается действию эпителиальных клеток стенок канальцев. Эти
клетки избирательно адсорбируют определенные химические вещества,
например соли и сахара, и возвращают их в кровь в эфферентные
капилляры, связанные с этой частью канальца. Вместе с этими
веществами в кровь по эфферентным капиллярам возвращается также
большое количество воды. В результате концентрация азотистых и других
веществ в моче, являющихся продуктами метаболизма, значительно
повышается.
Хотя мезонефросы появляются сравнительно рано, они
достигают своих наибольших размеров лишь в конце второго месяца. У
различных млекопитающих в степени развития мезонефросов имеются
значительные вариации. Так, например, мезонефросы человека, кошки
A. 1 — ганглионарная пластинка; 2 — сомит; 3 — проток первичной почки; 4 — каналец
мезонефроса; 5 — дорзальная аорта.
B. 1 — склеротом; 2 — дорзальная аорта; 4 -— каналец мезонефроса; 4 -— проток
первичной почки.
C. 1 — миотом; 2 — хорда; 3 — каналец мезонефроса; 4 — гломерул; 5 — капсула
гломерула.
D. 1 — туосеНе; 2 — задняя кардинальная вена; 3 —■ проток мезонефроса; 4 — капсула
гломерула; 5 — гломерул; 6 — каналец мезонефроса; 7 — хорда; 8 — дорзальный корешок
ганглия.
E. 1 — дорзальная аорта; 2 —— задняя кардинальная вена; 3 — эфферентный кровеносный
сосуд гломерула; 4 —- сплетение капилляров вокруг канальца; 5 — собирающая вена,
соединяющая суб- и посткардинальные вены; 6 — проток мезонефроса; 7 — субкардинальная вена;
8—■ брыжейка; 9 — гломерул; 10 — афферентный кровеносный сосуд гломерула; И — хорда;
12 — нервный канал.
F. 1 — капсула; 2 —■ шейка; 3 — каналец.
539
Рис. 340. Относительные размеры и положение органов выделения у эмбрионов
человека различных стадий развития.
А — в начале пятой недели (сведено из различных источников); В — в начале 6-Й недели
(эмбрион Шикинами длиной 8 мм); С —■ 7-я неделя (эмбрион Шикинами длиной 14,6 мм); D — 8-я
неделя (основано на эмбрионах Шикинами длиной 23 мм и Келли и Варнема длиной 25 мм); Е -—
эмбрион мужского пола примерно 3 месяцев — схематизировано. F — эмбрион женского пола
примерно 3 месяцев — схематизировано.
Л. 1 —- дегенерирующие канальцы пронефроса; 2 — канальцы мезонефроса; 3 — проток
метанефроса; 4 — клоака; 5 — аллантоис; 6 — желточный мешок.
B. 1 — проток мезонефроса; 2 — метанефрогенная ткань; 3 — проток метанефроса; 4 —
прямая кишка; 5 — мочеполовой синус.
C. 1 —■ гонада; 2 — проток мезонефроса; 3 — проток метанефроса; 4 — мочеполовой су-
нус ; 5 — аллантоис.
D. 1 — метанефрос; 2 —■ сросшиеся мюллеровы протоки; 3 — проток мезонефроса; 4 —
проток метанефроса; 5 — мочеполовой синус; 6 — половой бугорок; 7 — аллантоис; 8 — гонада.
Рис. 341. Рост и дифференциация метанефрического дивертикула.
А — эмбрион длиной 4 мм; В — эмбрион длиной 8 мм; С — эмбрион длиной 11 мм; D —
эмбрион длиной 13 мм; Е — эмбрион длиной 20 мм.
A. 1 — проток мезонефроса; 2 — метанефритический дивертикул; 3 — клоака.
B. 1 — проток мезонефроса; 2 — почечная лоханка; 3 — мочеточник.
C. 1 — почечная лоханка; 2 — мочеточник.
D. 1 — краниальная большая чашечка; 2 — почечная лоханка; 3 — каудальная большая
чашечка; 4 — мочеточник.
E. 1 — почки изогнутых собирающих канальцев; 2 — первичные прямые собирающие
канальцы; 3 — метанефрогенная ткань; 4 — развивающиеся малые чашечки; 5 — мочеточник; 6 —
каудальная большая чашечка; 7 — почечная лоханкя; 8 — краниальная большая чашечка;
и морской свинки остаются сравните'льно небольшими. Вместе с тем
у кролика и свиньи наблюдаются очень большие мезонефросы.
Предполагают, что размеры мезонефросов находятся в обратном отношении
с выделительной способностью плаценты, характерной для данного
вида. После сформирования метанефроса мезонефрос быстро
регрессирует и перестает функционировать в качестве органа выделения.
Однако при рассмотрении развития половых органов мы увидим,
что его проток и некоторые канальцы сохраняются и дают начало
другим жизненно важным структурам.
Образование метанефроса, или постоянной почки
Метанефрос имеет двойное происхождение. Он образуется частично
из ткани протока мезонефроса, а частью — из промежуточной
мезодермы, расположенной каудальнее мезонефроса. Вначале возникает
выпячивание протока мезонефроса. Уже у эмбрионов длиной 5—6 мм
этот метанефрический дивертикул, как его называют, может быть
E. 1 — эпидидимис (мезонефрос); 2 — червеобразный отросток семенника (остатки мюллерова
протока); 3 — постоянная почка (метанефрос); 4 — семенник; 5 — мочевой пузырь; 6 — vas
deferens; 7 — семенные пузырьки; 8 — предстательная железа; 9 — половой член; 10 —
мочеиспускательный канал.
F. 1 — маточная труба; 2 — постоянная почка (метанефрос); 3 — яичник; 4 — мочеточник
(проток метанефроса); 5 — прямая кишка; 6 — влагалище; 7 — преддверие; 8 — клитор;
9 — мочевой пузырь; 10 — матка; 11 — epoophoron (мезонефрос); 12 — urachus.
541
найден в виде крошечного почковидного выпячивания, расположенного
непосредственно над местом, где проток мезонефроса впадает в клоаку
(рис. 340, А). Почти с момента своего появления слепой конец этого
дивертикула расширяется, что в дальнейшем приводит к образованию
почечной лоханки. Часть дивертикула, находящаяся около протока
мезонефроса, остается тонкой и позднее превращается в мочеточник
(рис. 341).
С ростом метанефрического дивертикула вокруг его дистального
конца собирается мезодерма из той части нефрогенного тяжа, которая
расположена ниже уровня образования канальцев мезонефроса.
Вскоре эта масса мезодермы плотно окружает дистальный конец
метанефрического дивертикула и смещается вместе с ним в
краниальном направлении (рис. 340, 349). Из мезодермы образуются
выделительные канальцы метанефроса, или постоянной почки. Поэтому эту
мезодерму называют метанефрогенной тканью. Рассматривая ее
изменения, следует учитывать, что она является такой же промежуточной
мезодермой, как и ткань, из которой образовались канальцы про-
нефроса и мезонефроса, только лишь расположенной на более каудаль-
ном уровне тела (метанефрический дивертикул образуется на уровне
28-го сомита, который в дальнейшем входит в состав четвертого
поясничного сегмента) (см. рис. 182).
Во время своего передвижения в краниальном направлении
зачаток метанефроса быстро увеличивается в размерах и вытесняет мезо-
нефрос. Одновременно происходит быстрая внутренняя
дифференциация метанефроса. Тазовый конец дивертикула внедряется в
окружающую его массу метанефрогенной мезодермы и образует краниально
и каудально направленные разрастания, называемые большими
чашечками (рис. 341, D). Вскоре они разделяются на малые чашечки
(рис. 341, Е); с образованием чашечек полость лоханки и ее отростков
приобретает дефинитивную форму.
Из конца каждой малой чашечки возникает большое количество
выростов, которые внедряются радиально в окружающую массу нефро-
Рис. 342. Последовательность ветвления первичных прямых собирающих
канальцев (по Kelly and Burnam, Diseases of Kidneys, Ureters and Bladder, изменено).
А и В. 1 — большая чашечка; 2 —■ почечная лоханка; 3 — мочеточник.
C. 1 — малая чашечка; 2 — почечная лоханка; 3 — почечные канальцы.
D. 1 — сосуды и жир в почечном синусе; 2 — почечная долька; 3 — кортикальная колонка;
4 — малая чашечка; 5 —■ протоки прямых собирающих канальцев; 6 — почечная лоханка.
542
Рис. 343. Стадии развития канальцев метанефроса (по Хаберу, из кн.: Kelli
and Burnam. Diseases of Kidneys, Ureters and Bladder).
A. 1 — прямой собирающий каналец; 2 — ампула; 3 — капсула.
B. 1 — почечный каналец; 2 — метанефрогенная ткань.
C. 1 — почечный каналец; 2 — почечное тельце; 3 •— первичный собирающий каналец;
4 — изогнутый собирающий каналец.
Г>. 1 — почечный каналец следующего порядка; 2 — гломерул; 3 — боуменова капсула;
4 —■ прямой собирающий каналец; 5 — приносящая артерия; в — изогнутый собирающий каналец;
7 — ампула следующего порядка. i
Е. 1 — изогнутый собирающий каналец; 2 — выносящая артерия; 3 —• петля Генле;
4 — боуменова капсула; 5 — гломерул; 6 — извитой каналец первого порядка; 7 — извитой
каналец второго порядка; 8 — прямой собирающий каналец следующего порядка. i
генной мезодермы. Эти выросты становятся полыми, образуя
первичные прямые собирающие канальцы почки (рис. 341, Е; 342, А). Прямые
собирающие канальцы вместе с малой чашечкой и с канальцами,
которые развиваются из окружающей метанефрогенной мезодермы,
образуют почечную долю (рис. 342, D; 347).
Первые изменения в метанефрогенной мезодерме,
предшествующие образованию мочевых канальцев, появляются около растущих
концов терминальных ветвей системы прямых собирающих канальцев.
Рядом со слепым концом (ампулой) собирающего канальца
образуются маленькие пузырьковидные группы мезодермальных клеток
(рис. 343, А). Каждая из этих групп клеток в дальнейшем
превращается в мочевой каналец, впадающий в тот прямой собирающий каналец,
рядом с которым он образовался. При росте канальцев по
направлению к концу собирающего протока проток посылает веточки к ним
навстречу (рис. 343, В), и вскоре канальцы сливаются с протоком.
543
На рис. 343, С показаны только два мочевых канальца, связанных
с концом собирающего протока. В действительности их больше —
обычно четыре, и они образуют лучистый венец из канальцев метанефроса
(мочевых канальцев) вокруг вершины прямого собирающего канальца
(рис. 344). На этой стадии канальцы метанефроса очень похожи на
канальцы мезонефроса (см. рис. 339), но в дальнейшем они становятся
значительно более сложно изогнутыми и приобретают характерную
для них форму.
Типичное строение окончательно сформированного канальца
метанефроса. На рис. 345, С показано типичное строение дефинитивного
канальца метанефроса. Рассматривая его части в направлении
прохождения жидкости, видно, что первым расположено почечное тельце,
состоящее из гломерула, заключенного в капсулу (боуменова капсула).
Почечное тельце по своему строению и функции очень сходно с
соответствующими частями канальца мезонефроса (ср. рис. 339, F; 345, В).
Вслед за почечным тельцем идет очень извитой участок мочевого
канальца, называемый извитым канальцем первого порядка. За
извитым канальцем первого порядка следует длинная петля, состоящая
из двух'"относительно прямых колен — петля Генле (рис. 345, С).
Петли Генле * простираются из наружной части (коры) почки в ее
мозговую часть, прилежащую к чашечкам. Замкнутая часть петли
лежит глубоко в почечной дольке. Колено петли, которое отходит от
извитого канальца первого порядка по направлению к замкнутой части
петли, называется нисходящим коленом, а колено петли, вновь воз-
Рис. 344. Собирающие и мочевые канальцы почки 11-недельного эмбриона
человека (65 мм) (из Huber. Am. J. Anat., v. 4, Suppl. 1905).
А — модель первичного собирающего канальца, начиная с места его отхождения от почечной
лоханки. Иэ четырех веточек второго порядка три обрезаны. Показана только одна, которая делится
на две ветви третьего порядка и связанные с ней мочевые канальцы; В — срез участка (увеличение
в 85 раз), аналогичного тому, который был использован для построения модели, изображенной
на А.
А и В. 1 — изогнутый собирающий каналец; 2 — прямой собирающий каналец; 3 —
извитой каналец второго порядка; 4 — извитой каналец первого порядка; S — гломерул; 6 —
прямой собирающий каналец; 7 — петля Генле.
544
Рис. 345. Почечные канальцы на различных ^стадиях развития (по Хаберу и
Стэрку, из Прентиса).
A. 1 — изогнутый собирающий каналец; 2 — извитой каналец второго порядка; 3 —
извитой каналец первого порядка; 4 — петля Генле; 5 — гломерул; 6 — боуменова капсула.
B. 1 — изогнутый собирающий каналец; 2 — извитой каналец второго порядка; 3 —
извитой каналец первого порядка; 4 —■ прямой собирающий каналец; 5 — гломерул; 6 —
Боуменова капсула; 7 — петля Генле.
C. 1 — изогнутый собирающий каналец; 2 — извитой каналец второго порядка; 3 —
почечное тельце; 4 — извитой каналец первого порядка; 5 — нисходящее колено петли Генле; 6 —■
восходящее колено петли Генле; 7 —- прямой собирающий каналец.
вращающееся к коре, называется восходящим. Восходящее колено
переходит в извитой каналец второго порядка (рис. 345, С). Далее
каналец немного загибается по направлению к прямому собирающему
канальцу и впадает в него. Эта изогнутая часть называется
дугообразным собирающим канальцем. Как можно видеть при изучении ряда
стадий развития, представленных на рис. 343, именно в этом участке
соединяются прямые собирающие канальцы, возникшие из метанефри-
ческого дивертикула, и мочевые канальцы, образовавшиеся из мета-
нефрогенной мезодермы.
Рост почки
Основные этапы развития отдельных мочевых канальцев
представлены на рис. 343—345. Однако необходимо добавить несколько
слов по поводу характера развития, в результате которого проток и
системы канальцев метанефроса в функциональном отношении
соответствуют увеличению массы тела и обеспечивают эффективное
выделение продуктов метаболизма. Прямые собирающие канальцы сильно
ветвятся и группа таких разветвленных канальцев впадает в малую
чашечку. В результате образуется система протоков, по которой
происходит отток жидкости из почечной доли (рис. 342). С образова-
35 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
545
нием каждой генерации прямых собирающих канальцев вокруг их
окончаний развиваются новые мочевые канальцы, как это изображено
на рис. 343, А—С. В процессе дальнейшего роста происходит отпоч-
ковывапие новых порядков прямых собирающих канальцев в том
месте, где соединяются мочевые канальцы и уже образовавшиеся
прямые канальцы (см. рис. 343, D — «ампула следующего порядка»). Как
только образуются новые прямые собирающие канальцы, вблизи их
растущих концов аналогичным образом формируются новые мочевые
канальцы (рис. 343, А—С).
В ходе роста почки прямые собирающие канальцы продолжают,
таким образом, давать ответвления новых порядков.
К концу пятого месяца внутриутробной жизни образуется около
10—12 генераций прямых канальцев. Между тем лоханка и чашечки
расширяются до тех пор, пока первые четыре порядка прямых
собирающих канальцев не резорбируются. Таким образом, в полностью
сформированной почке 16—20 больших прямых канальцев (сосочковых
протоков), впадающих в малую чашечку на вершине почечной доли,
представляют собой прямые собирающие канальцы пятого порядка.
Канальцы, образованные веточками более высоких порядков,
удлиняются, формируя множество еще более мелких прямых собирающих
Рис. 346. Микрофотография (увеличение в 50 раз) развивающегося метанефроса
у эмбриона 3 месяцев (65 мм длины).
546
Рис. 347. Микрофотография (увеличение в 18 раз) одной доли метанефроса
эмбриона человека в начале 6-го месяца (200 мм). Схема слева снизу указывает
на ту часть почки, которая изображена на микрофотографии. Схематическое
изображение расположения почечных канальцев около прямого собирающего
канальца помещено в центре доли.
1 —■ вена в почечном синусе; 2 — междольковая артерия; 3 — кортикальная колонка;
i — капсула; 5 — гломерулы; 6 — навитой каналец первого порядка; 7 — прямой
собирающий каналец в центре мозгового луча; 8 — петля Генле; 9 — почечная доля; 10 — мозговой
луч; 11 — кортикальный луч; 12 — корковое вещество; 13 — проток сосочка; 14 — чашечка;
15 — рыхлая соединительная ткань почечного синуса.
канальцев, проходящих из мозгового слоя в лучистую зону
коркового вещества (рис. 347).
Из того, что было уже сказано об образовании мочевых
канальцев на концах следующих друг за другом генераций собирающих
канальцев, следует, что число мочевых канальцев также увеличивается
в результате их новых генераций, образующихся на периферии. Тща-
35*
547
тельный подсчет показывает, что к моменту рождения таким образом
формируется около 12—14 генераций канальцев и что, несмотря на
атрофию множества канальцев первых генераций, в каждой почке
содержится около миллиона мочевых канальцев. Несколько
дополнительных генераций может быть образовано в течение первых месяцев
после рождения, но увеличение размеров почки в постнатальный
период, по-видимому, связано с ростом канальцев, а не с дальнейшим
увеличением их количества. Наглядное представление о быстроте
увеличения числа канальцев в период роста почки можно получить
при сравнении числа гломерул в коре почки трехмесячного эмбриона
(рис. 346) с их количеством у шестимесячного эмбриона (рис. 347).
Увеличение общих размеров почки лучше всего видно на рисунке,
где ряд почек изображен в натуральную величину (рис. 348).
Отношение кровеносных сосудов к почечным канальцам
Кровоснабжение метанефроса не осуществляется непосредственно
из аорты через большое количество мелких веточек, как это имеет
место в отношении мезонефроса, а происходит через почечную артерию
и ее ветви. Тем не менее отношения мелких сосудов к канальцам в
сущности одинаковы у обоих органов. В каждом из них артериальная
веточка оканчивается в гломеруле внутри капсулы, расположенной
на дистальном конце выделительного канальца. Точно так же в
каждом из них отводящий сосуд, покидая гломерул, распадается на сеть
капилляров, тесно связанных с остальной частью канальца.
Функционально канальцы метанефроса также действуют по типу, аналогичному
уже описанному для канальцев мезонефроса. В почечном тельце
происходит фильтрация, в результате которой из кровяного русла в
дистапьный конец мочевого канальца поступает большое количество
жидкости. Так как веточки, подходящие к гломерулам, снабжаются
через крупные артерии непосредственно из аорты, то гломерулы
функционируют в условиях относительно высокого пульсового давления,
несомненно повышающего эффективность процесса фильтрации. В то
же время в капиллярах, выносящих кровь из гломерул, наблюдается
меньшее давление. Хотя экспериментальные данные еще отрывочны,
однако известно, что эпителий извитых канальцев возвращает в кровь,
Рис. 348. Истинные размеры почек и надпочечников на различных стадиях
развития.
А — 3-й месяц; В — 4-й месяц; С — 5-й месяц; D — 6-й месяц; Е — перед
рождением.
548
(
Рис. 349. Изменения в положении почек в процессе развития (из книги Kelly
and Burnam. Diseases of Kidneys, Ureters and Bladder).
A — С — вид спереди, показывающий пыход почек из таза. Следует обратить внимание на их
поворот, происходящий главным образом при прохождении над a. iliaca communis; D — поворот
почки, видный на поперечном разрезе тела; Е — положение почки на поперечном разрезе тела
взрослого человека на уровне поясницы.
A. 1 — мезонефрос; 2 — метанефрос; 3 — проток метанефроса; 4 — мочевой пузырь;
S — пупочная артерия ; 6 — аорта.
B. 1 — аорта; 2 — мочеточник; 3 — мочевой пузырь; 4 — прэток метанефроса; 5 —
метанефрос; 6 —- мезонефрос; 7 — гонада.
C. 1 — прямая кишка; 2 — мочеточник; 3 — регрессирующие канальцы мезонефроса;
4 — гонада; 5 — почка; 6 — надпочечник.
D. 1 — контур почки у новорожденного; 2 — контур почки у плода 20—21 недель; 3 —
контур почки у плода 12—13 недель; 4 — контур почки у зародыша 9 недель; 5 — контур почки
у зародыша 7 недель; 6 — пупочная артерия; 7 — контур почки у зародыша 6 недель; 8 —
контур почки у зародыша 5 недель.
E. 1 — толстая кишка; 2 — брюшина; 3 — почечная лоханка; 4 — a. colica; 5 — а. гепа-
lis; 6 — аорта; 7 —• полая вена.
проходящую по этим капиллярам, некоторые вещества, например
соли и сахара. Одновременно большая часть воды, попавшей в
каналец в почечном тельце, возвращается назад в кровь. В результате этого
происходит увеличение концентрации солей в моче перед выходом
ее в прямые собирающие канальцы.
Последующие изменения в положении почки
В период своего возникновения метанефросы расположены у
каудального конца тела развивающегося эмбриона (рис. 340, А, В).
В ходе дальнейшего развития они смещаются в краниальном
направлении (рис. 340, С—F). Их собственное движение не настолько велико,
как это может показаться с первого взгляда. Часть их видимого
перемещения связана с быстрым ростом той части тела, которая находится
549
каудальнее их. Этот быстрый рост каудальной части тела приводит,
как уже указывалось, также к тому, что нижний конец спинного мозга
оказывается все более высоко расположенным и сегментарные нервы
спускаются вниз, образуя конский хвост (рис. 202). Следует
повторить, что метанефрический дивертикул образуется на уровне 28-го
сомита (четвертый поясничный сегмент). Из рис. 365, на котором
сегментарные уровни указаны на позвонках, видно, что к концу третьего
месяца центр почки находится примерно на уровне второго или
третьего поясничных позвонков. К моменту рождения он поднимается к
первому поясничному или даже к двенадцатому грудному позвонку
(рис. 366). Конечно, здесь существует, как и в других аналогичных
случаях, значительная индивидуальная вариабильность.
Еще более интересным, чем изменение сегментарного уровня,
является перемещение почек из тазовой части целома. У ранних
эмбрионов почки расположены забрюшинно, выпячиваясь в узкую
тазовую полость каудальнее бифуркации аорты, где она дает начало
пупочным артериям. В течение седьмой недели почки начинают
смещаться вперед по складкам, образуемым пупочными артериями
(рис. 349, А, В). К девятой неделе они минуют эту суженную часть
полости целома и вновь располагаются у дорзо-латеральных стенок
тела над артериальным разветвлением (рис. 349, С, D ; 364). Здесь
они поворачиваются на 90° таким образом, что их выпуклые края,
вначале направленные дорзально, оказываются обращенными в
латеральные стороны. После этого почки смещаются в краниальном
направлении еще на два сегмента (ср. рис. 365, 366) и останавливаются
в толще забрюшинной жировой клетчатки и соединительной ткани
на внутренней стороне дорзальной стенки тела (рис. 349, D),
постепенно достигая положения, характерного для взрослого человека
(рис. 349, Е).
Аномалии развития почек
Учитывая сложность процесса становления почки, можно заранее
предположить, что нарушения ее развития могут быть самыми
разнообразными. Очень редко почки совсем не развиваются. Гораздо чаще
наблюдается задержка развития почки с той или иной стороны (рис.
350, D). Имеется целая группа аномалий положения почек, которые
возникают в результате нарушения их перемещения. Одна из почек
может не подняться вдоль общей подвздошной артерии и остаться в
тазу (рис. 350, А). Почки в начале своего развития при прохождении
бифуркации аорты могут сдвинуться друг к другу, срастись и так и
остаться при дальнейшем подъеме. Из-за образующейся характерной
формы такое состояние называют «подковообразной почкой» (рис. 350, В).
Очень редко обе почки при своем подъеме могут оказаться по
одну сторону от средней линии и, срастаясь, образуют большую,
неправильной формы, одностороннюю почечную массу (рис. 350, С).
Конечно, ненормальные состояния вышеуказанных типов имеют
серьезное функциональное значение. Все они представляют клинический
интерес, так как могут осложнить постановку правильного диагноза
(32).
В случае необходимости для хирурга проведения операции в
соответствующем участке требуется хорошо знать возможные
нарушения развития, с которыми можно встретиться при подобной операции.
Весьма часто образуется двойной мочеточник на одной или обеих
сторонах. При этом связанная с мочеточником нефрогенная масса
550
Рис. 350. Четыре типа нарушений развития почек.
А — односторонняя тазовая почка; В — подковообразная почка; С ■—• дистопическая
левая почка, сросшаяся с правой почкой; D — почти полный агенез левой почки (Л, С и D — из
коллекции Мичиганского университета. В — из музея Дюгпоитрена в Париже).
А и В. 1 — нижняя полая вена; 2 — надпочечник; 3 — мочеточник; 4 — аорта;?*^—
a. renalis (вегвь a. iliaca communis); 6 — тазовая почка; 7 —• мочевой пузырь.
C. 1 — правая п->чка; 2 — левая почка, смещенная и сросшаяся с правой; 3 — правый
мочеточник; 4 — смещенный левый мочеточник; 5 — а. и v. iliacae; 6 — мочевой пузырь.
D. 1 — рудиментарная левая почка; 2 — нормальная правая почка; 3 — правый
мочеточник; 4 — а. и v. iliacae; 5 — мочевой пузырь.
часто разделяется на две части, прилегающие к тазовым концам
каждого мочеточника, в результате чего возникает двойная почка (рис. 351).
Правильнее назвать эти случаи разделенной почкой, так как обе
массы почечной ткани имеют количество долек, эквивалентное
нормальному количеству долек в одной почке. Другой особенностью
этого состояния является то, что оба мочеточника, поднимаясь, почти
всегда перекрещиваются друг с другом. Эмбриологическое
объяснение такого перекрещивания дано на гипотетическом рис. 352 (по Келли
и Барнэму). Можно предположить, что на ранних стадиях оба
мочеточника не перекрещены (рис. 352, А, В). Перекрещивание, возможно,
возникает из-за того, что более каудальный (с) из двух мочеточников
независимо впадает в клоаку несколько раньше краниального. Через
некоторое время более краниально расположенный мочеточник (б)
укрепляет свой «пузырный» конец в протоке мезонефроса, тогда как
551
пузырный конец другого мочеточника (с) свободно перемещается в
краниальном направлении позади места впадения протока мезонефроса
в связи с перемещением почечной ткани, с которой он связан. Очень
серьезная аномалия почек возникает в результате отсутствия
соединения между прямыми собирающими канальцами и отдельно
образующимися мочевыми канальцами (см. рис. 343, А, В). В этом случае
слепые канальцы продолжают развиваться, образуя гломерулы,
начинающие иногда даже
функционировать. Накопление мочи в
таких канальцах вскоре приводит
к превращению их в
наполненные жидкостью пузырьки.
Внутреннее давление способствует
истончению и дегенерации
эпителиальных клеток и в то же
время вызывает гипертрофию
окружающей соединительной
ткани. Каждый слепой каналец
превращается в наполненную
жидкостью кисту. Если этот
процесс возникает в большом числе
канальцев, то расположенные
между ними нормальные
канальцы настолько сжимаются
кистами, что не могут нормально
развиваться и функционировать.
Такое состояние называется
врожденной кистозной почкой. Если
почка поражена очень сильно, то
новорожденный не выживает.
Формирование мочевого пузыря
и ранние изменения в области
клоаки
Рассматривая развитие заро-
Рис. 351. Случай двойного левого
мочеточника и разделенной почки (вскрытие
№ 176, 556, Институт патологической
анатомии, Вена).
1 — кистозиое увеличение верхней части
левой почки; 2 — расширенный добавочный
левый мочеточник; 3 — мешковидное выпячивание
закрытого нижнего конца добавочного левого
мочеточника; 4 — нормальное отверстие правого TTbTTTTPRbT'X оботгОЧРК MI.T VJKe НЯ-
мочеточника; 5 — правый мочеточник; в — нор- Дышсьых иииличсп, ты у тс ал
малыгая правая почка. блюдали образование аллантоиса
в виде отростка первичной задней
кишки (рис. 70,78). Вскоре после образования этого отростка кишка,
расположенная каудальнее места появления зачатка аллантоиса,
начинает увеличиваться, образуя клоаку. В момент появления
клоакального расширения задняя кишка еще оканчивается слепо, но под
основанием хвоста имеется эктодермальное углубление, направленное к
кишке и отделенное от нее тонким слоем ткани (рис. 353). Это
углубление называется proctodaeum, а ткань, закрывающая заднюю кишку,
названа клоакальной мембраной. Позднее клоакальная мембрана
прорывается, образуя каудальный выход из кишки. Этот прорыв
происходит так же, как и прорыв ротовой пластинки, в результате
которого, как уже указывалось, на более ранней стадии развития
образуется сообщение между stomodaeum и передним концом первичной
кишки.
В период образования клоакального отверстия происходят
важные внутренние изменения. Клоака разделяется на две части: дор-
552
зальную, образующую прямую кишку, и вентральную, называемую
мочеполовым синусом (sinus urogenitalis). Это разделение обусловлено
ростом уроректальной складки — полулунной складки, которая
внедряется в краниальную часть клоаки в том месте, где встречаются
аллантоис и кишка, и растет отсюда в каудальном направлении к
клоакальной мембране. Две части этой складки внедряются в просвет
клоаки с обеих сторон (рис. 353). Затем в эту эпителиальную складку
включается клинообразная масса мезенхимы, образуя между
мочеполовым синусом и прямой кишкой плотную перегородку (рис. 354).
Клоака полностью разделяется, прежде чем прорвется клоакальная
мембрана, и поэтому обе ее части открываются независимо друг от
друга (рис. 355). Отверстие, ведущее в прямую кишку, — это
заднепроходное отверстие (anus), а отверстие, ведущее в мочеполовой
синус, — мочеполовое (ostium urogenitale).
Рис. 352. Схематические рисунки, показывающие основные этапы развития,
возможно, приводящие к образованию двойного мочеточника (из книги Kelly
and Burnam, Diseases of Kidneys, Ureters and Bladder).
A. 1 —- аллантоис; 2 — проток мезонефроса; 3 — метанефрический дивертикул; 4 —
клоака.
B. 1 — прямая кишка; 2— проток мезонефроса; 3 — метанефрогенная ткань; 4 — клоака;
S — аллантоис.
C. 1 — целом; 2 — почка; 3 — двойной левый мочеточник; 4 — карман Дугласа; 5 —
иочевой пузырь.
D. 1 — почечная лоханка (в); 2 —- почечная лоханка (с); 3 — мочеточники; 4 — мюллеров
проток; б — проток мезонефроса; 6 — карман Дугласа; t — прямая кишка; 8 — симфиз; 9 —
иочевой пузырь.
553
Рост уроректальной складки по направлению к клоакальной
мембране затрудняет прослеживание первоначальных границ аллан-
тоиса, так как при своем удлинении мочеполовой синус
присоединяется к нему (ср. рис. 353—355). Однако место впадения протоков
мезонефросов создает достаточно точный ориентир. Протоки мезонеф-
росов впадают с обеих сторон в наиболее краниальную часть клоаки
(рис. 353). После того как уроректальная складка разделит клоаку,
протоки мезонефросов оказываются открытыми в аллантоис (рис.
354).
Следовательно, протоки мезонефросов впадают во вновь
образованный мочеполовой синус, продолжающийся в аллантоис.
Проксимальная часть увеличившегося аллантоиса начинает сильно расширяться
и образует мочевой пузырь. Следует, однако, помнить, что
значительная часть пузыря формируется из ткани, которая вначале
являлась частью клоаки. В течение третьего месяца висцеральная
мезодерма стенки мочевого пузыря начинает дифференцироваться в
переплетающиеся пучки гладких мышц и в наружную оболочку,
состоящую из волокнистой соединительной ткани. К четвертому месяцу
уже различаются все слои, характерные для стенки мочевого пузыря
взрослого человека.
Идущий по направлению к пупку стебелек аллантоиса
постепенно редуцируется и образует urachus (ср. рис. 354 с рис. 364, 365).
Рис. 353. Схематическое изображение (с вентро-латералыюй стороны)
мочеполовой системы эмбриона человека длиной 4—6 мм, 5-я неделя (из книги КеШу
and Burnam, Diseases of Kidneys, Ureters and Bladder).
1 — задняя кардинальная вена; 2 — субкардиналыгая вена; 3 — мезонефрос; 4 — проток
мезонефроса; 5 — аллантоис; 6 — проток метанефроса; 7 — пупочная артерия ; 8 — метане-
фрогенная ткань; 9 — уроректальная складка; 10 — клоака; 11 — клоакальная мембрана;
12 — постклоакальная кишка; 13 — проктодеум; 14 — половой бугорок; 15 -— брюшной
стебелек; 16 — задняя кишка; If — первичная дорзальная брыжейка; 18 — дорзальная аорта.
554
Рис. 354. Схематическое изображение (с вентро-латералыюй стороны)
мочеполовой системы эмбриона человека длиной 12—14 мм, около 6 недель (из книги
Kelly and Burnam, Diseases of Kidneys, Ureters and Bladder).
1 — задняя кардинальная вена; 2 — дорзальная аорта; 3 — гломерул; 4 — гонада;
5 — мезонефрос; 6 — проток мезонефроса; 7 — пупочная артерия; 8 — метанефрогенная ткань;
S — проток метанефроса; 10 — прямая кишка; 11 —■ уроректальная складка; 12 — мочеполовой
синус; 13 —- половой бугорок; 14 — мочевой пузырь; 15 — стебелек аллантоиса; 16 — толстая
кишка; 17 — первичная дорзальная брыжейка.
К концу внутриутробной жизни просвет urachus обычно закрывается,
и остается эпителиальный тяж, окруженный плотной фиброзной тканью
и простирающийся от верхушки мочевого пузыря до пупка. После
рождения urachus удлиняется в результате опускания дна пузыря
и называется средней пупочной связкой (парные боковые пупочные
связки образуются из запустевающих после рождения частей
пупочных или аллантоидных артерий).
При росте мочевого пузыря терминальная часть протока
мезонефроса включается в его стенку. Это включение продолжается до
тех пор, пока часть протока мезонефроса, расположенная каудальнее
места отхождения метанефрического дивертикула, полностью не
исчезнет. В результате этого процесса протоки мезонефроса и
метанефроса впадают в мочеполовой синус независимо друг от друга. Проток
метанефроса, вероятно, в связи с натяжением со стороны
поднимающейся краниально почки впадает в мочевой пузырь несколько лате-
ральнее и краниальнее протока мезонефроса. Впадает он в ту часть
мочеполового синуса, которая входит в состав мочевого пузыря.
Протоки мезонефросов впадают в ту часть мочеполового синуса,
которая остается более узкой и дает начало мочеиспускательному каналу
(ср. рис. 353, 355). Мочеиспускательный канал приобретает
различное строение у представителей разных полов, а связанные с ним же-
555
/
Рис. 355. Реконструкция мочеполовой системы эмбриона человека на 8-й неделе
развития. Стрелка, отмеченная звездочкой, показывает на уретральный желобок
(по Patten and Barry. Am J. Anat., v. 90, 1952).
1 — гонада; 2 — мезонефрос; 3 — полая вена; 4 — толстая кишка; 5 — мюллеровы
протоки (сросшиеся); 6 — проток метанефроса; 7 — проток мезонефроса; 8 — средняя
крестцовая артерия; 9 — хорда; 10 — нервная трубка; 11 — прямая кишка; 12 — уроректальная
складка; 13 — мочеполовой синус; 14 — половой бугорок; 15 — симфиз; 16 — мочевой пузырь;
17 — петля кишки в брюшном стебельке.
лезы также совершенно различны у мужчин и женщин. Поэтому
лучше всего будет отложить рассмотрение этих структур и вернуться
к ним в связи с развитием наружных половых органов.
Аномалии развития мочевого пузыря и области клоаки
Следует повторить, что уроректальная складка обычно уже
завершает разделение клоаки к моменту прорыва клоакальной мембраны,
и поэтому анальное и мочеполовое отверстия образуются независимо
друг от друга. Иногда часть клоакальной мембраны не прорывается
и закрывает анальное отверстие. Это состояние может сохраняться
в течение всей беременности, представляя к рождению случай
врожденной атрезии заднего прохода (рис. 356, С). Если закрытие
ограничено областью клоакальной мембраны и имеются мышцы, из
которых можно искусственно сформировать эффективный сфинктер, то
такие случаи возможно исправить хирургическим путем. Если, однако,
атрезия захватывает значительную часть прямой кишки (рис. 356, А),
то для образования анального отверстия в нормальном месте требуется
радикальное хирургическое вмешательство, например колостомия (33).
В случаях атрезии заднего прохода у новорожденных женского
пола довольно часто наблюдается сообщение между прямой кишкой
556
и влагалищем (рис. 356, В). Такие случаи ректовагинальной фистулы
менее опасны, так как удаление содержимого из кишечника может
осуществляться через влагалище. Это означает, что нет
необходимости в недемленном хирургическом вмешательстве, и операцию можно
производить при наиболее благоприятных условиях. Кроме того, для
уменьшения риска и получения лучших результатов можно
предпринять двухэтапную операцию. У особей мужского пола удаление
содержимого из прямой кишки может происходить только через
мочевой пузырь и мочеиспускательный канал (рис. 356, D). Конечно, такая
ректовезикальная фистула требует немедленного хирургического
вмешательства.
Рис. 356. Аномалии, связанные с нарушениями развития в области клоаки
(из Корнинга).
А —■ анальная атрезия в сочетании с облитерацией нижней части прямой кишки; В —■
анальная атрезия в сочетании с ректовагинальной фистулой; С — неослошненная анальная атрезия;
D — анальная атрезия в сочетании с ректовезикальной фистулой.
557
Другие типы врожденных дефектов мочевого пузыря
обусловлены частичным сохранением просвета аллантоидиого стебелька.
Маленькая, выстланная эпителием полость аллантоиса обычно
начинает наполняться жидкостью, вокруг нее образуется толстая
соединительнотканная капсула и она становится характерной
доброкачественной кистой. Киста этого типа может развиваться без всякой связи с
мочевым пузырем или наружным отверстием в пупке или же может
стать расширенным карманом, расположенным по ходу очень узкого
просвета, сохранившегося по всей длине urachus (рис. 357, А).
Сохранившийся просвет аллантоиса создает возможность вытекания мочи
через пупок и в связи с этим подобный дефект называется умбилико-
уринарной фистулой. Значительное выпячивание пупка в случае
простой умбилико-уринарной фистулы, не осложненной образованием
кисты, встречается очень редко и не имеет никакого функционального
значения (рис. 357, В).
В очень редких случаях мочевой пузырь оказывается
расположенным открыто на брюшной стенке тела. Так как этот дефект обычно
связан с нарушениями развития половых органов, будет лучше
рассмотреть его в заключительном разделе этой главы, посвященном
аномалиям наружных половых органов.
ВНУТРЕННИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
Индифферентная стадия
Рассматривая вопрос о половой дифференциации, можно ожидать,
что органы размножения, столь различные у взрослых особей
мужского и женского пола, уже с самого момента своего появления должны
резко отличаться друг от друга. В действительности это не так. Ранние
эмбрионы имеют гонады, которые не обладают никакими признаками,
позволяющими решить, превратятся ли они в семенники или в
яичники. С этими индифферентными гонадами связаны две системы
половых протоков. Мужские протоки развиваются из протоков регресси-
Рис. 357. Два случая умбилико-уринарной фистулы (из книги Cullen.
Embryology, Anatomy and Diseases of the Umbilicus).
558
рующих мезонефросов. Проток мезонефроса используется в качестве
пути, по которому выделяются половые клетки (см. на рис. 358
протоки, окрашенные в черный цвет). Некоторые из канальцев
мезонефроса также связаны с развивающейся гонадой. Женские протоки —
мюллеровы каналы — развиваются рядом с протоками мезонефросов,
Рис. 358. Мочеполовая система на ранней стадии, когда еще нет дифференциации
пола (по Гертвигу).
1 — диафрагмальная связка мезонефроса; 2 — гонада; 3 — каналец меаонефроса; 4 —
мочевой пузырь; 5 — отверстия мочеточников; € — прямая кишка; 7 — половой бугорок;
8 — уроректальная складка; 9 — анальная часть клоакального отверстия; 10 —■ мочеполовая
часть клоакального отверстия; 11 — паховая связка мезонефроса; 12 — проток метанефроса;
IS — проток мезонефроса; 14 — ночка; 15 — Мюллеров проток; 16 — дегенерирующие канальцы
мезонефроса; 17 — отверстие клоаки.
но независимо от них и в течение некоторого времени обе системы
протоков присутствуют вместе (рис. 358). У эмбрионов мужского
пола, потенциальные женские протоки остаются рудиментарными,
а протоки и соответствующие канальцы мезонефросов испытывают
дальнейший рост и дифференцировку, приводящие к созданию системы
протоков семенников (рис. 361). У развивающихся эмбрионов
женского пола мюллеровы протоки образуют маточные трубы, матку и
влагалище, а мужские протоки превращаются в рудименты (рис. 362).
Поэтому рассмотрение развития органов размножения следует
начинать с индифферентной стадии у обоих полов.
559
I
Рис. 359. Разрез индифферентной гонады эмбриона человека длиной 10 мм
(коллекция Мичиганского университета, ЕН 56).
А — топография гонад (увеличение в 30 раз); В — участок, обозначенный на Л
прямоугольником под увеличением в 200 раз.
A. 1 — задняя кардинальная вена; 2 — проток мезонефроса; 3 — дорзальная' закладка
поджелудочной железы; 4 — двенадцатиперстная кишка; 5 — печень; 6 —• гломерул
мезонефроса.
B. 1 — гломерул мезонефроса; 4 —- зачатковый эпителий; 3 — мезенхимная строма; 4 —
первичные половые клетки; б — каналец мезонефроса.
Происхождение гонад
С самого момента своего появления гонады тесно связаны с моче-
выделительной системой. В то время, когда мезонефрос является еще
главным выделительным органом, гонады образуются в виде
гребневидных утолщений (гонадные валики) на вентральных краях мезо-
нефросов (рис. 359). Гистологически гонадные валики состоят в
основном из тесно расположенных клеток, покрытых мезотелием. Мезо-
телиальная оболочка развивающейся гонады непосредственно
переходит в мезотелиальную оболочку мезонефроса, являясь фактически
лишь частью ее, распространившейся на развивающуюся гонаду.
Вскоре, однако, эта оболочка начинает обнаруживать свойства,
отличающие ее от соседнего мезотелия. Она становится заметно толще,
а клетки ее округляются и увеличиваются в размерах. Некоторые
из клеток зачаткового эпителия, как теперь называется этот
измененный слой мезотелия, становятся значительно крупнее, нежели
соседние клетки, и опускаются под поверхностный слой (рис. 359). Эти
большие клетки являются первичными половыми клетками гонады.
Недавно были опубликованы данные, свидетельствующие о том, что
первичные половые клетки не образуются in situ в результате
дифференциации мезотелиальных клеток. Установлено, что их можно
обнаружить в организме задолго до того, как они появятся в зачатковом
эпителии, и что они мигрируют с места своего образования (энтодерма
желточного мешка, рис. 6), оседают в гонадах и здесь размножаются.
560
Позднее они хорошо видны в зачатковом эпителии и его разрастаниях
в более глубоких частях гонад шестинедельных эмбрионов.
Независимо от того, развивается ли семенник или яичник, клетки
зачаткового эпителия в обоих случаях вначале врастают в
подлежащую мезенхиму и образуют тяжевидные массы (рис. 360). У эмбриона
мужского пола эти тяжи начинают все более четко обособляться и в
конце концов дифференцируются в семенные канальцы (рис. 369—371).
Если же развивается яичник, примордиальные клеточные тяжи
разбиваются на группы клеток и начинают дифференцироваться в
первичные фолликулы (рис. 373—375). Дивергентная дифференциация
гонад у обоих полов будет рассмотрена ниже.
Система мужских половых протоков
Протоки, по которым сперматозоиды выходят из семенника,
принадлежат (за исключением уретры) мезонефросу (рис. 361, 368).
Структуры мезонефроса, используемые семенником, изображены
схематически на рис. 358 и 361.
Придаток семенника (Epididymis). Некоторые из канальцев
мезонефроса, которые лежат особенно близко к семеннику, сохраняются
в виде выносящих канальцев (ductuli efferentes, рис. 5). Эти канальцы
вместе с частью протока мезонефроса (проток придатка — ductus
epididymis), в который они впадают, образуют придаток семенника
epididymis (рис. 361). Краниальнее канальцев, которые превратились
в ductuli efferentes, иногда остается несколько рудиментарных
канальцев мезонефроса, которые составляют подвесок придатка
семенника. Каудальнее ductuli efferentes почти всегда находится пучок
рудиментарных канальцев мезонефроса, образующий paradidymis.
Рис. 360. Разрез индифферентной гонады эмбриона человека длиной 13 мм,
6 недель (коллекция Карнеги, № 841).
А — топография гонад (увеличение в 25 раз); В —участок, обозначенный на А
прямоугольником под увеличением в 200 раз.
A. 1 — гонада; 2 — поджелудочная железа; 3 — печень; 4 — желудок; S — воротная
вена; б — зачаток коры надпочечника.
B. 1 — проток мезонефроса; 2 — зачатковый эпителий; 3 — формирующиеся половые
тяжи; 4 — мезенхимная сгрома; 5 — гонада; в — гломерул мезонефроса.
36 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека 561
Рис. 361. Схематическое изображение развивающейся мужской мочеполовой
системы (по Гертвигу, изменено).
1 — диафрагмальная связка; 2 — придаток семенника (гидатида); 3 семенник (до
опускания); 4 — мочевой пузырь; 5 — отверстия мочеточников; в —- sinus prostaticus; 7 —
предстательная железа; 8 — бульбо-уретральная железа; 9 — мочеиспускательный канал; 10 — мошонка;
11 — семенник после опускания; 12 —■ отверстие семяизвергательного протока; 13 — паховая
связка (gubernaculum); 14 — проток мезонефроса (vas deferens); 15 — мюллеров проток; 16 —
парадидимис; 17 — эпидидимис; 18 — придаток эпидидимиса; 19 — почка; 20 — канальцы
мезонефроса.
Семявыносящий проток, семенной пузырек и семяизвергатель-
ный проток. Каудальнее эпидидимиса проток мезонефроса окружается
гладкими мышцами и превращается в семявыносящий проток [ductus
(vas) deferens]. Несколько раньше впадения семявыносящих протоков
в уретральную часть мочеполового синуса в них появляются
расширения, из которых образуются семенные пузырьки (рис. 5, 383, 384).
Небольшой участок протока мезонефроса между семенными
пузырьками и уретрой составляет семяизвергательный проток. В этом месте
сперматозоиды попадают в уретру, которая, таким образом, служит
общим путем и для половых клеток, и для мочи.
Система женских половых протоков
Мюллеровы протоки впервые появляются в конце второго месяца^
внутриутробного развития рядом с протоками мезонефроса. У
эмбриона женского пола они являются примордиальными структурами, из
562
которых образуются маточные трубы, матка и влагалище. Ряд
исследователей допускает, что в ходе филогенеза мюллеровы протоки
отщепились от протоков мезонефросов. Однако рекапитуляции этого
процесса в онтогенезе у млекопитающих не наблюдается. Мюллеровы
протоки у них, очевидно, возникают самостоятельно в результате
образования в целомическом эпителии закрывающихся впоследствии
желобков, проходящих параллельно протокам мезонефросов. Про-; J
токи мезонефросов развиваются раньше, чем мюллеровы протоки, и у ■
ранних эмбрионов последние очень легко проглядеть. Однако у
эмбрионов 20—25 мм длины мюллеровы протоки уже нетрудно обнаружить
на срезах или при осторожном вскрытии.
Когда сросшиеся дистальные концы мюллеровых протоков
вступают в контакт с мочеполовым синусом, их просветы заполнены такими
же эпителиальными клетками, как и клетки, которые выстилают
просвет в более высоко расположенных участках протоков. С этим тяжом
клеток мюллеровых протоков (окрашен в черный цвет на рис. 363, С)
Рис. 362. Схематическое изображение развивающихся женских половых
органов (по Гертвигу, изменено).
1 — диафрагмальная связка мезонефроса; 2 —- гидатида; 3 — отверстие маточной трубы;
4 — epoophoron; 5 — яичник; 6 — паховая связка; 7 — мочевой пузырь; 8 — отверстия моче-
точникоч; 9 — мочеиспускательный канал; 10 — малая срамная губа; 11 — большая срамная
губа; 12 — влагалище; 13 — круглая связка матки; 14 — круглая связка яичника; 15 —
яичник после опускания; 1в — положение маточной трубы; 17 — проток мезонефроса; 18 —
мочеточник; 19 — paroophoron; 20 — маточная труба; 21 — почка.
36*
563
Рис. 363. Срастание мюллеровых протоков, приводящее к образованию матки
и влагалища (по Koff. Carnegie Cont. to Emb., v. 24, 1933).
A — эмбрион 23 мм длины; В — эмбрион 25 мм длины; С — эмбрион 32,9 мм длины;
Р — эмбрион 48 мм длины; Е — эмбрион 63 мм длины; F — эмбрион 69 мм длины.
Л. I — мюллеров проток; 2 — проток меэонефроса; 3 — мочеполовой синус; 4 — мезо-
нефрос.
B. 1 — мюллеров проток; 2 — проток меэонефроса; 3 — мочеполовой синус.
C. 1 — сросшиеся мюллеровы протоки; 2 — проток мезонефроса; 3 — мюллеров бугорок.
D. 1 — мюллеров проток; 2 — сросшиеся мюллеровы протоки; 3 — регрессирующие протоки
мезонефроса; 4 — мочеполовой синус.
E. 1 — маточная труба; 2 — тело матки; 3 — канал Гертнера; 4 — шейка матки; 5
влагалище; в — мочеполовой синус; 7 — регрессирующие протоки мезонефроса; 8 — сросшиеся
мюллеровы протоки; 9 — мюллеров проток.
F. 1 — маточная труба; 2 — тело матки; 3 — канал Гертнера; 4 — шейка матки; 5 —
влагалище; в — плотная эпителиальная пробка в месте соединения влагалища с мочеполовым
синусом.
сливается тяж эпителиальных клеток, растущий из мочеполового
синуса (заштрихованный участок на рис. 363, С). Выпячивание
этой объединенной массы клеток в просвет мочеполового синуса
называется мюллеровым бугорком. Он заметен только на ранних
стадиях развития, пока в плотной клеточной массе, из которой он
построен, не образуется полость, связывающая просвет верхней части
влагалища с мочеполовым синусом.
Влагалище}. При образовании дистальной части просвета влагалища
эпителиальные клетки, происходящие из мочеполового синуса, очень
564
быстро размножаются и вытесняют эпителиальные клетки находя-
наскптт^Т68 ЧаС™ СР°СШИХСЯ мюллеровых протоков ВоппоГо Z
насколько далеко эти клетки внедряются в нижнюю часть влагали,™'
является еще спорным. Обозначенная точками нГр^ 362 нижняя
часть влагалища изображена исключительно лишьРдля того £Х
показать возможность перемещения эпителиальньк клеток мочеГоло
вого синуса в верхней части влагалища без указйия точные^ rnaHHIi
этого процесса. Эту неопределенность по отношению к эпителиальное
проток НеСсЛчеЕТ ПеРеносить «а вопрос о стенках ™"poBMx
протоков. Не считая вторично изменяющегося места пеоехопа am/
Гм"^лХаТ™ГГм?°таКИ *ете™«>™ с моче^Е^уТм
у мюллерова бугорка.. Место, где позднее этот бугооок поопыияртгя
образуя влагалищное отверстие, можно легко определить^ГГису?'
нГр7жнЙЬГпГоСвТГНо°п!яПЛеВЫ <ЬутеП) (РИ,С- 366). В процеЬссГразРвитУиТя
Ж*?™ 5ь органов вначале глубокий и узкий мочеполовой
синус (рис. 364) становится более широким и менее глубоким" обоа^я
™СатиеВавела°гаХеГВерИе ВЛага™а" В результате ЙогГизме^ния
отверстие влагалища устанавливается в своем дефинитивном поло
жении - значительно ниже, чем оно находилось на ^лее ранних ста
днях развития (ср. рис. 364—366 и рис 4) ранних ста-
dobU "ZZiZ IT°Т0РЫХ НИЗШИХ млек°питающих срастание
мюллеровых каналов не распространяется за пределы влагалища V так™
животных имеются парные матки, которые образуютсяТ рез^ьтате
ГищШеИРуИвЯыГЛЛер0ВЫХ ПР°Т0К0В ПереД их вступлениемРвоУвлага!
лище. У высших млекопитающих срастание мюллеровых протоков
труба? в-^нИ":7-^п?ч™К^4е™„?ТФРаГГЛЬИаЯ СВЯЗКа; 4 ~ ™™: «-маточная
протоки); Ю _ ДегёиерирующиГпро^к Рмезоне^г,о^а^ТВИ? ' ~ Матка «=Р°^иеся мюллеров"г
складка; 13 — мочеполовой сину?; °" — влагалище" Тк РШ?Я КТка; П ~УРоректальная
11 - подвздошная кишка; 18 ~ слепая кинша* « — пече1ь~ Мочевой пУ3ьч>ь; 16 ~ urachus;
565
захватывает нижнюю часть матки, в результате чего она открывается
во влагалище в виде непарной шейки (cervix). Выше шейки у
различных животных степень срастания матки сильно варьирует. У многих
TZZT*' К0Т°РЫе Р°ЖДаЮТ П0 не<™ку детенышей! над шейко!
срастается только небольшая часть, образуя двурогую матку У
большинства приматов, включая человека, мюллеровы протоки срастаются
на всем их протяжении, входящем в матку. Это приводит к образова-
вию одиночной матки (см. рис. 363 и 3). Хотя матка в виде срединного
^литГ1°бра3уеТС^раН0' °На "Р™"** свою характерна форму
пГтокпя I,6™0- ВНаЧа«е М6ЖДУ Т0Й частью сросшихся мюллеровы^
протоков, из которой образуется матка, и частью, дающей начало
^Р^У ,отРезкУ влагалища, заметной линии демаркации нет (рис.
Si.™-)- К°НЦе тРетьего месяЧа область матки начинает выделяться
большей плотностью своих стенок и образованием влагалищных
566
сводов, прилегающих к шейке матки. В течение четвертого I месяца
внутриутробной жизни появляются скопления мезенхимы, из которых
начинают образовываться мышечный и соединительнотканный слои
матки. К концу шестого месяца/ эпителий, выстилающий матку,
начинает врастать в подлежащую соединительную ткань, образуя закладки
маточных желез. К моменту рождения железы хорошо сформированы,
Рис. 36t3. Женские половые органы у совершенно сформированного плода перед
рождением (из книги Kelly and Burnam. Diseases of Kidneys, Ureters and Bladder,
изменено).
1 —■ спинной мозг; 2 — остистый отросток позвонка; 3 — аорта; 4 — конский хвост;
5 — пупочная артерия; в — яичник; 7 — матка; 8 — влагалище; 9 — прямая кишка; 10 —
сфинктер заднего прохода; 11 — девственная плева; 12 — большая срамная губа; 13 — малая
срамная губа; 14 — клитор; 15 — мочеиспускательный канал; 16 — мочевой пузырь; 17
•—круглая связка матки; 18 ■— маточная труба; 19 — правый мочеточник; 20 — почка; 21 —
надпочечник.
567
но до половозрелости они остаются относительно небольшими и не
| функционируют. Шейка матки новорожденной уже имеет характерную
Ддля нее форму. Тело матки в противоположность ее шейке еще крайне
•мало. По сравнению с маткой взрослой женщины матка плода к
моменту рождения занимает значительно более вертикальное положение
(ср. рис. 366 и 4).
Рост матки плода в течение последних трех месяцев беременности
протекает очень быстро, что, по-видимому, обусловлено влиянием
материнских гормонов, попадающих в кровь плода через плаценту.
Нередко слизистая оболочка матки новорожденной обнаруживает
гиперемию, напоминающую предменструальные изменения в матке
взрослой женщины, что несомненно зависит от влияния половых
гормонов матери. Уменьшение матки в течение первых нескольких месяцев
после рождения происходит, вероятно, в результате прекращения
материнской гормональной стимуляции.
J Маточные__трубы (tubae uterinae, tubae Fallopiae). Часть мюлле-
рова~~протока, расположенная между маткой и яичником, остается
узкой и образует маточную (фаллопиеву) трубу. Около ее краниаль-""*"
ного конца, но не обязательно на самом конце, образуется
воронкообразное отверстие (ostium tubae abdominale). У различных видов форма
этого отверстия и его отношение к яичнику сильно варьируют. У свиньи,
например, имеется мешковидное расширение, почти полностью
охватывающее яичник; у женщины существует окруженное бахромой
воронкообразное отверстие, которое направлено к яичнику (рис. 3, 4)
Какое бы разнообразие морфологического строения этого отверстия,
ни наблюдалось, оно, очевидно, не приводит к какому-либо различию
в степени эффективности захватывания выделившейся яйцеклетки.
Даже у человека, где связь отверстия трубы с яичником является
менее тесной, брюшная беременность, возникающая в результате
оплодотворения яйцеклетки, не попавшей в матку, встречается
довольно редко.
Мышечный и соединительнотканный слои маточных труб
закладываются в виде скоплений мезенхимы в течение третьего месяца.
К середине беременности уже можно ясно различить их характерное
расположение. Окончательная дифференциация ампулярных частей
маточных труб с их просветом, заполненным сложными складками
(plicae, рис. 3), происходит обычно в течение последней трети
внутриутробного развития. . 2ь И/С<. w* '
Аномалии матки и влагалища
Аномалии матки и влагалища являются обычно результатом
ненормального срастания мюллеровых протоков на ранних этапах
развития. Можно встретить почти любую степень раздвоения или
ненормального положения матки человека, которые соответствуют
изменениям этого органа в ходе эволюции. Особенно часто
наблюдается разделение дна матки (uterus subseptus unicollis, рис. 367, А;
uterus subseptus duplex, рис. 367, В). Нередко можно встретить такие
матки, которые приближаются к двурогому типу, характерному для
многих млекопитающих, стоящих ниже приматов. В одних случаях
раздваивается только дно матки (uterus bicornis unicollis) (рис. 367, Е);
в других — раздваивается также и шейка матки (uterus bicornis septus,
рис. 367). Значительно более редким является полное разделение
полости матки, сопровождающееся образованием двойного влагалища
568
Рис. 367. Различные типы аномалий матки. Все они, за исключением D,
связаны с отклонениями от нормального хода срастания парных мюллеровых
протоков (из книги Stander, Williams Obstetrics).
А — uterus subseptus unicollis; В — uterus septus duplex; С — uterus septus duplex в
сочетании с двойным влагалищем; П — атрезия шейки матки; Е — uterus blcornis unicollis; F ***- uterus
bicornis septus; G — uterus didelphys в сочетании с двойным влагалищем; Н — uterus bicorniseuni-
collis с одним изолированным рудиментарным рогом.
(uterus septus duplex с двойным влагалищем — рис. 367, С). Еще реже
встречаются полностью разделенные матки, когда каждая из них
открывается в отдельное влагалище (uterus didelphys с двойным
влагалищем — представлена на рис. 367, О).
Помимо вышеизложенных типов, которые, по-видимому,
обусловлены вариациями в характере и степени срастания первоначально
парных зачатков, имеются и другие аномалии, причины которых
менее ясны. Так, например, может наблюдаться атрезия шейки матки,
569
Рис. 368. Микрофотография (увеличение в 20 раз) поперечного среза,
прошедшего через тело эмбриона мужского пола 8-й недели развития на уровне
семенников (коллекция Мичиганского университета, ЕН 164 ; 25 мм). Слева
семенник разрезан поперек его продольной оси, справа семенник оказался
разрезанным под большим углом, что увеличило его видимые размеры.
1 — почечная лоханка; 2 — семенник; 3 — urachus; 4 — пупочная артерия; 5 — нога; в —
тонкая кишка; 7 — мезонефрос; * — метанефрос; 9 — аорта; 10 — тело позвонка.
при которой тело матки оказывается соединенным с влагалищем лишь
тонким тканевым тяжом, полностью лишенным просвета (рис. 367, D).
Аналогичная местная атрофия встречается в одном из рогов двурогой
матки, в результате чего часть соответствующего рога может оказаться
полностью изолированной (рис. 367, Н). Если вышеуказанный атро-
фический процесс захватывает те части рогов матки, в которые
открываются маточные трубы, то может наступить атрезия маточной трубы.
Атрезия обеих маточных труб приводит к стерильности. Процесс
атрезии может захватить вместе с маткой и влагалище. Нижняя часть
влагалища также может оказаться лишенной просвета и остаться
в виде плотного тяжа. Такая атрезия влагалища обычно наблюдается
при глубоком общем нарушении развития половых органов, например
у гермафродитов и псевдогермафродитов. Перечисленные здесь дефекты
отнюдь не охватывают все известные аномалии матки и влагалища,
но они показывают основные типы нарушений и тот диапазон, в
пределах которого находятся наиболее часто встречаемые дефекты.
Гистогенез гонад
Возникновение гонад с вентро-медиальных сторон мезонефросов
и их структура на ранних индифферентных стадиях уже были
рассмотрены (рис. 6, 359). Теперь рассмотрим последующие гистологические
изменения, в результате которых индифферентные гонады постепенно
дифференцируются в семенники или в яичники.
Семенник. У развивающегося эмбриона мужского пола тяжи
потенциальных половых клеток после индифферентной стадии
развития гонад начинают более четко отграничиваться от окружающей
соединительной ткани (рис. 369). Теперь их можно назвать уже
тяжами семенника. В то же время непосредственно под зачатковым
эпителием развивается хорошо выраженная зона молодой соединительной
ткани. Она дает начало образованию слоя, который у взрослого муж-
Рис. 369. Семенник того же эмбриона, который изображен на рис. 368 (25 мм).
А — топографические отношения семенника и регрессирующего мезонефроса (увеличение
■в 50 раз); В — маленький участок семенника, обозначенный на А. Увеличение в 200 раз.
A. 1 — метанефрос; 2 — семенник; 3 — мюллеров проток; 4 — проток мезонефроса; В —
тломерул мезонефроса.
B. 1 — эмбриональная соединительная ткань; 2 — развивающийся семенной каналец;
^ — развивающаяся tunica albuginea; 4 — зачатковый эпителий.
571
Рис. 370. Семенник 14-недельного эмбриона человека (коллекция Мичиганского-
университета ЕН 145, L; 104 мм).
А — топография гонады, увеличение в 20 раз; В — маленький участок семенника,
обозначенный на А прямоугольником. Увеличение в 150 раз.
1 — mesorchium; 2 — vas deferens ; 3 — rete testis; 4 — epididimis; 5 — tunica albuginea^
6 — зачатковый эпителий.
В. 1 — семенной каналец; 2 — интерстициальные клетки; 3 — зачатковый эпителий; 4 —
tunica albuginea.
чины называется tunica albuginea (от латинского слова albus — белый),
так как состоит из плотной белой волокнистой соединительной ткани.
В развивающемся яичнике под зачатковым эпителием этот слой
соединительной ткани менее заметен (ср. рис. 369, 373).
К четвертому месяцу внутриутробного развития (рис. 370)
семенник теряет свою первоначальную удлиненную, более или менее
веретенообразную форму, характерную для ранних гонад, и становится более
округлым и плотным. В то же время его первоначальное широкие
прикрепление к мезонефросу редуцируется, превращаясь в
образование, напоминающее брыжейку, которое называется mesorchium.
Внутри семенника тяжи покрываются соединительной тканью.
Проток и задние канальцы мезонефроса не регрессируют, а используются
при образовании эпидидимиса. Заметное скопление мезенхимы вокруг
протока мезонефроса указывает на начало образования плотной
оболочки из гладких мышц, что свидетельствует в свою очередь о его
превращении в ductus deferens. Рядом с углублением (hilum), в котором
к семеннику прикрепляется эпидидимис, внедряясь в соединительную
ткань между семенными и выносящими канальцами, расположены
ветвящиеся и анастомозирующие тяжи клеток, из которых образуется
зачаток сети тонких протоков, составляющих у взрослого человека
rete testis. В соединительной ткани, находящейся между тяжами
семенника, расположены скопления больших эпителиоидных клеток,
называемых интерстициальными клетками. Эти клетки относительно
лучше развиты на ранних стадиях развития. Этот факт находится
в противоречии с тем, что интерстициальным клеткам приписывают
функцию образования мужского полового гормона.
К середине беременности семенники начинают приобретать
основные черты своего дефинитивного строения. Каждый первоначальный
тяж семенника разделяется на 3—4 дочерних тяжа, которые теперь
называются семенными канальцами (tubuli seminiferi). Эти канальцы
572
приобретают форму петель, концы которых объединяются в тонкий
прямой каналец (tubulus rectus), впадающий в rete (рис. 5, В). Канальцы,
происходящие из одного тяжа, четко изолируются от другой такой
же группы соединительнотканными перегородками, разделяющими
орган на отдельные участки (рис. 371, А). Семенные канальцы на
этой стадии не имеют просвета и построены из плотных тяжей
потенциальных половых клеток. Среди них обнаруживаются отдельные
клетки, отличающиеся большими размерами по сравнению с
остальными клетками и имеющие прозрачную цитоплазму, что резко выделяет
их на гистологических срезах (рис. 371, В). Эти клетки, по-видимому,
следует рассматривать как потенциальные половые клетки, которые
начали преждевременно дифференцироваться. Они, очевидно,
испытывают дегенерацию, так и не приняв участия в образовании
сперматозоидов. Сперматогонии, вероятно, образуются значительно
позднее из клеточных тяжей, которые остаются недифференцированными
до наступления полового созревания. В течение дальнейшей
внутриутробной жизни семенные канальцы мало изменяются, за исключением
того, что клетки в них приобретают более правильное радиальное
расположение, а на седьмом месяце в них появляются признаки
центрального просвета. В течение периода детства размеры
семенников увеличиваются, но гистологической дифференциации в них почти
Рис. 371. Семенник 20-недельного эмбриона человека (коллекция Мичиганского
университета, ЕН 31; 180 мм).
А — топография гонады, увеличение в 10 раз; В — маленький участок семенника,
обозначенный на А прямоугольником. Увеличение в 150 раз (ср. с рис. 377,А).
A. 1 — извитой каналец; 2 — септа; 3 — прямой каналец; 4 — rete testis; 5 — долька; в —
эпидидимис; 7 — поперечная мышца живота; 8 — gubernaculum и внутреннее паховое кольцо;
9 — внутренняя косая мышца; 10 — лимфатический узел.
B. 1 — соединительная ткань септы; 2 — семенной каналец; 3 — интерстициальная клетка;
4 — tunica albuginea; 6 — эпителий.
573
Рис. 372. Микрофотография (увеличение в 10 раз) парасагиттального разреза-
эбмриона человека 9-й недели развития (коллекция Мичиганского университета,
ЕН22; 33 мм).
1 — печень; 2 — поджелудочная железа; 3 —■ тонкая кишка в брюшном стебельке; 4 —
маточная труба; В — яичник; 6 —- почка; 7 — надпочечник.
не происходит до наступления полового созревания. После начала
полового созревания семенники быстро достигают дефинитивного
строения, которое уже было рассмотрено в разделе второй главы,
посвященном гаметогенезу.
/ Яичник. Ранние изменения в гонаде эмбриона женского пола
оказываются совершенно иными, чем изменения, наблюдающиеся при
образовании мужской гонады. В яичнике раннего эмбриона
значительно менее выражена зона соединительной ткани, расположенная
под зачатковым эпителием, чем подобная зона, появляющаяся в
соответствующем месте семенника в качестве закладки tunica albuginea
(ср. рис. 369, 373). Клеточные тяжи в яичнике в ходе развития
становятся все менее различимыми и потенциальные половые клетки
оказываются рассеянными в мезенхимной строме. Некоторые из этих
клеток растут, становятся крупнее своих соседей (рис. 374, В) и
окружаются мелкими клетками, образуя первичный овариальный фолликул
(рис. 375, В). К моменту рождения эти фолликулы уже довольно хорошо
развиты (рис. 375, С) и по своему строению сходны с молодыми
фолликулами в яичнике взрослой женщины. Очень часто они настолько
574
развиваются, что образуют небольшой antrum. Это несомненно
является следствием реакции на материнские гонадотропные гормоны,
достигающие плода через плацентарное кровообращение, так как
тенденция к образованию antrum, наблюдающаяся в яичниках плодов,
никогда не обнаруживается в период детства, а вновь проявляется
только при наступлении полового созревания. Следует отметить, что
аналогичная реакция на материнские половые гормоны со стороны
молочных желез и слизистой оболочки матки плодов последних дней
развития уже упоминалась.
По всей вероятности эти хорошо сформированные в яичнике
новорожденной фолликулы в процессе дальнейшего развития деге-/-^
нерируют. Яйцеклетки, которые созревают значительно позднее у взрос- /
лой женщины, образуются из зачаткового эпителия или из
происходящих из него клеточных тяжей. Конечно, этот взгляд находится в
противоречии с прежними представлениями, согласно которым в яичнике
к моменту рождения уже содержатся все яйцеклетки, которые должны
образоваться у данной особи, но остаются в «дремлющем состоянии»
до наступления половозрелости. Как указывалось в разделе,
посвященном гаметогенезу, это различие мнений по поводу образования
новых яйцеклеток во время половой зрелости имеет не только
теоретический интерес. Если во время половой зрелости продолжается
образование новых яйцеклеток, то сохранение при хирургических операциях
на яичниках даже небольших участков зачаткового эпителия может
иметь большее значение, чем это до сих пор признавалось (34).
В яичнике постепенно дифференцируется периферически
расположенная корковая зона и мозговой слой, распространяющийся от
места прикрепления яичника к мезоварию. В мозговой слой из ши-
Рис. 373. Увеличенное изображение яичника эмбриона, показанного на рис. 372
(33 мм).
А — топография области яичника (увеличение в 40 раз); В — участок яичника, обозначенный
на А прямоугольником (увеличение в 200 раз).
A. 1 — яичник; 2 —■ зачатковый эпителий; 3 — дегенерирующий гломерул мезонефроса;
4 — маточная труба в широкой связке.
B. 1 — зачатковый эпителий; 2 — незрелые половые клетки.
575
рокой связки врастают сосуды и нервы. В мозговом слое, в широкой
связке и мезоварии располагаются клеточные тяжи, образующие так
называемую rete ovarii (рис. 375, А). Эти тяжи являются гомологами
клеточных тяжей, сходным образом расположенных в семенниках и
превращающихся в семявыносящие протоки. Rete ovarii рано
испытывает регрессивные изменения и исчезает. Кора яичника несколько
плотнее мозгового слоя и заполнена первичными фолликулами.
Дальнейшие изменения в расположении внутренних половых органов
Ни семенники, ни яичники не остаются на том месте, где они
начали формироваться. Перед тем как рассматривать изменения в их
положении, следует ясно представить себе их первичную локализацию
в теле эмбриона. Вся мочеполовая система образуется в дорзальной
стенке тела, покрытой мезотелиальной выстилкой целома (рис. 299,
С—F). Позднее, когда целомический мезотелий брюшной области
укрепляется соединительной тканью, этот слой называется брюшиной
(peritonaeum). Поэтому место образования мочеполовых органов по
отношению к полости тела можно кратко охарактеризовать как за-
брюшинное (ретроперитонеальное).
Опускание семенников. Когда мезонефрос начинает быстро
увеличиваться в объеме, он выступает в целом, отодвигая перед собой
покрывающую его брюшину. У обоих концов мезонефроса брюшина в
ходе этого процесса образует складки. Одна из них тянется в
краниальном направлении к диафрагме и называется диафрагмалъной
связкой мезонефроса (рис. 358). Другая складка, которая идет к каудаль-
Рис. 374. Яичник 11-неделыюго эмбриона человека (коллекция Мичиганского
университета, ЕН 173; 65 мм).
А — топография яичника (увеличение в 30 раз); В — участок яичника увеличение в 200
раз), обозначенный на А прямоугольником.
A. 1 — мюллеров проток (маточная труйа); 2 — проток мезонефроса; 3 — регрессирующие
канальцы мезонефроса (epoophoron); 4 — широкая связка; 6 — яичник.
B. 1 — зачатковый эпителий; 2 — соединительная ткань; 3 — половые клетки.
576
Рис. 375. Яичник к концу внутриутробной жизни.
А — маточная труба и широкая связка 8-месячного плода (увеличение в 10 раз); В —
участок яичника, обозначенный на А прямоугольником (увеличение в 150 раз); С — аналогично
расположенный участок яичника новорожденного (увеличение в 150 раз).
A. 1 — маточная труба; 2 — epoophoron: 3 — rete ovarii; 4 — широкая связка; S —
ЯИЧНИК.
B. 1 — первичный фолликул; 2 — соединительная ткань; 3 — зачатковый эпителий; 4—
половая клетка.
C. 1 — первичный фолликул; 2 — яйценосный бугорок; 3 — клетки соединительной ткани.
ному концу целома, приобретает фиброзное строение и называется
паховой связкой мезонефроса*. Паховая связка играет в дальнейшем
важную роль в опускании семенников. Мы уже видели, что при своем
образовании семенник находится под перитонеальной оболочкой
мезонефроса, которая в этом месте все дальше и дальше отодвигается
от дорзальной стенки тела, приспосабливаясь к его увеличивающейся
массе. При дальнейшем росте семенника он начинает вытеснять
регрессирующий мезонефрос и покрывается его перитонеальной оболочкой
(рис. 368, 369, А). Во всем этом процессе семенник тесно связан с
паховой связкой мезонефроса. В сущности последняя настолько же
связана с растущим семенником, насколько и с дегенерирующим
мезонефросом (рис. 361). После дегенерации мезонефроса связка, до
этого называвшаяся паховой связкой мезонефроса, приобретает
название связки семенника (ligamentum testis) и образует краниальную часть
так называемого проводника семенника (gubernaculum testis).
* Паховая связка мезонефроса не имеет никакого отношения к паховой
связке (пупартовой связке), описываемой в анатомии взрослого человека
(рис. 358, 361).
37 Б. М. Пэттеп: Эмбриология человека
577
В то же время в паховой области на каждой стороне тела в тех
местах, где прикрепляется связка семенника, образуются
выпячивания целома. Каждое из этих выстланных брюшиной выпячиваний
целома называется processus vaginalis (рис. 376, 377, А). Из наружного
соединительнотканного слоя processus vaginalis по направлению к
коже растущей мошонки направляется фиброзный тяж, называемый
связкой мошонки (ligamentum scroti). Таким образом, связка мошонки
в сущности является продолжением связки семенника, и обе они
вместе составляют проводник семенника (gubernaculum, рис. 377, В).
С углублением пахового отростка связка мошонки становится более
Рис. 376. Процесс опускания семенника в мошонку (вид сбоку).
короткой и широкой и в конце концов сливается с
соединительнотканными слоями стенки мошонки (ср. рис. 377, В, и 378). К тому
времени, когда processus vaginalis достигает своей наибольшей
величины, отверстие, ведущее в него из целома, уменьшается, а его края
укрепляются соединительной тканью, образуя внутреннее паховое
кольцо. Таким образом, дефинитивная мошонка, выстланная изнутри
брюшиной пахового отростка, покрыта снаружи кожей, а между этими
двумя слоями находятся тонкие мышечный и фасциальный слои,
являющиеся продолжением этих слоев брюшной стенки. Даже в мошонке
у взрослого человека могут быть обнаружены все слои, характерные
для брюшной стенки, хотя и в измененной форме (рис. 379).
Одновременно с возникновением мошонки семенники и структуры
мезонефроса, предназначенные для образования придатка семенника
(эпидидимиса), смещаются в каудальном направлении (рис. 376—378).
К пятому месяцу семенники расположены рядом с внутренним
паховым кольцом (рис. 371). В течение седьмого месяца внутриутробного
развития семенники обычно начинают проходить через паховое
кольцо, а к восьмому месяцу они, как правило, оказываются в мошонке.
Более кратко и образно можно сказать, что gubernaculum «тянет
семенник вниз». Хотя может показаться, что конечные результаты этой
связи оправдывают приведенную фразу, на самом деле это не совсем
так. В данном случае мы оставили бы без внимания важное значение
дифференциального роста. То, что gubernaculum не может удлиняться
в соответствии с ростом окружающих тазовых структур, может
частично вызвать некоторую тягу, оказываемую им на семенник.
Опускаясь, семенник движется в каудальном направлении под
брюшиной. Поэтому он не вступает в мошонку непосредственно, а
скользит вниз под перитонеальной выстилкой и вступает в мошонку,
заворачивая перитонеальный слой вокруг себя (рис. 376). Этот слой
578
f v .. ^Эф#?Р.П ^^S&^t Ife ™~ ■■ ■ ■ *^№«Ki ^
Рис. 377. Образование processus vaginalis и опускание семенников.
A — 20-недельный плод (180 мм, ср. с рис. 371); В — плод в начале 7-го месяца (около
280—290 мм).
A. 1 —■ пупочный канатик; 2 — толстая кишка; 3 — а. и v. spermatlcae internae; 4 — vas
deferens; S — семенник под брюшиной; в— связка семенника; 7 — брюшина processus vaginalis;
в — половой член (отсечен); 9 — связка мошонки; 10 — processus vaginalis; 11 — пупочная
артерия; 12 — urachus; 13 — брюшина.
B. 1 — толстая кишка; 2 — а. и v. spermaticae internae; 3 — ductus deferens; 4 —
висцеральный листок tunica vaginalis; 5 — связка семенника; 6 — связка мошонки; 7 — processus
vaginalis; S — семенник и эпидидимис; 9 — a. epigastrica inferior; 10 — пупочная артерия;
11 — брюшина; 12 — gubernaculum.
Рис.^378. Отношения семенника у 9-месячного плода (из Корнинга, изменено).
Левый семенник повернут на 90°, чтобы показать эпидидимис.
f— а. и v. spermatlcae internae; 2 — сигмовидная кишка; 3 — ductus deferens; 4 —
plexus pampiniformis; 5 — processus vaginalis; 6 — париетальный листок tunica vaginalis; 7 —
висцеральный листок tunica vaginalis; 8 — gubernaculum; 9 — перегородка мошонки; 10 —
семенник и эпидидимис в processus vaginalis; 11—дорзальная связка полового члена; 12 —
plexus pampiniformis; 13 — a. epigastrica Inferior;] 14 — пупочная артерия; 15 — urachus; 16 —
брюшина.]
завернутой брюшины называется в анатомии висцеральным листком
брюшинного покрова мошонки (tunica vaginalis propria). Остальная
часть перитонеального мешка, выстилающая теперь полость
мошонки, называется париетальным листком (tunica vaginalis propria)
(рис. 379, А). У большинства млекопитающих, включая человека, при
окончательном опускании семенника канал, связывающий мошонку с
брюшной полостью, закрывается. Однако у некоторых грызунов
паховый канал остается открытым и семенники опускаются в мошонку
только во время брачного сезона, вновь поднимаясь в брюшную
полость до наступления следующего периода половой активности. Даже
у видов с закрытым паховым каналом нередко облитерация отверстия
бывает неполной или оказывается структурно слабой, на что
указывают паховые грыжи (рис. 379). Согласно «Хирургической анатомии»
Кэллендера, processus vaginalis бывает неполностью закрытым почти
у 50% мальчиков в возрасте до одного месяца.
/ Образование широкой маточной связки! У ранних эмбрионов
женского пола, как и у эмбрионов мужского пола, мезонефросы и гонады
формируются забрюшинно и выдаются в целом, образуя тем самим
складки брюшины (рис. 380, А). У эмбрионов женского пола
мезонефросы дегенерируют сильнее, чем у эмбрионов мужского пола. Поэтому
в результате уменьшения их объема складки брюшины становятся
580
небольшими. На этой стадии они напоминают пару брыжеек,
поддерживающих с вентральной стороны мюллеровы протоки, а
с медиальной стороны — яичники (рис. 380, В). При дальнейшей
дегенерации мезонефросов и замещении их фиброзной тканью эти
складки становятся частью широкой связки, поддерживающей
яйцеводы.
Несколько каудальнее того места, где мюллеровы протоки
срастаются друг с другом, образуя матку (рис. 363), складки брюшины
также срастаются по средней линии, образуя часть широкой связки,
поддерживающей матку (рис. 380, С, D). В результате между дорзальной
стенкой тела и широкой связкой образуется участок брюшной полости.
Вначале этот участок простирается до самой промежности (рис. 364).
С ростом матки и влагалища он значительно уменьшается (рис. 364—-
366). Вследствие своих отношений он назван утеро-ректальным
карманом (карманом Дугласа). После рождения, с достижением телом
матки окончательных пропорций, матка наклоняется в вентральном
направлении и утеро-ректальный карман принимает вид значительно
более широкого конуса, чем это наблюдается у новорожденного (ср.
рис. 366 и 4).
В ходе развития происходит облитерация каудальной части утеро-
ректального кармана, и в ткани, находящейся между влагалищем и
прямой кишкой, сохраняется кистевидное эпителиальное
образование. У мужчин также происходит облитерация ректо-везикального
Рис. 379. Врожденная паховая грыжа (из книги Callander, Surgical Anatomy,
изменено).
А — нормальные анатомические отношения у взрослого человека; участие структур брюшной
стенки в образовании мошонки, линия закрытия processus vaginalis (часто заметного благодаря
фиброзному тяжу, называемому ligamentum vaginalis); В — врожденная паховая грыжа, при
которой processus vaginalis остался незакрытым по всей длине; С — врожденная паховая грыжа,
при которой processus vaginalis закрылся в небольшом участке над семенниками. Опустившаяся
кишка лежит рядом с семенным канатиком, но не вступает в прямой контакт с семенником. В
клинике такую грыжу называют «фуникулярпой».
A. 1 — внутренняя косал мышца живота; 2 — поперечная мышца живота; 3 —
соединительнотканная оболочка поперечной мышцы; 4 — брюшина; 5 — верхняя лобковая ветвь; 6 —
кишка; 7 — нижняя лобковая ветвь; 8 —■ семявыносящий проток; 9 — семенник; 10 —
висцеральный листок tunica vaginalis proprius; 11 — париетальный листок tunica vaginalis proprius; 12 —
линия закрытия processus vaginalis (lig. vaginalis); 13 — m. cremaster; 14 —- кожа; 15 —
поверхностная соединительно-тканная оболочка; 16 — апоневроз наружной косой мышцы.
B. 1 — мышечные слои брюшной стенки; 2 — подкожное паховое кольцо; 3 — петля
кишки; 4 — processus vaginalis (не закрыт на всем своем протяжении).
C. 1 — мышечные слои брюшной стенки; 2 — подкожное паховое кольцо; 3 — петля кишки;
i — processus vaginalis (частично закрыт).
581
Рис. 380. Поперечные разрезы эмбрионов, показывающие основные этапы
формирования широкой связки.
А л В. 1 — брыжейка толстой кишки; 2 — яичник; 3 — мезонефрос; 4 — проток мезо-
нефроса; 5 — мюллеров проток.
C. 1 — эпиаксиальные мышцы туловища; 2 — гипоаксиальные мышцы туловища; 3 —
прямая кишка; 4 — яичник; S — регрессирующий проток мезонефроса; в — мюллеровы протоки;
7 — регрессирующие канальцы мезонефроса.
D. 1 — эпиаксиальные мышцы туловища; 2 — гипоаксиальные мышцы туловища; 3 —■
прямая кишка; 4 — яичник; 5 — регрессирующий проток мезонефроса; 6 — мюллеровы протоки
срастаются, образуя матку; 7 — широкая связка; S — отверстие маточной трубы.
кармана, гомологичного утеро-ректальному карману у женщин, и
в соединительной ткани, расположенной между прямой кишкой
и простатой, могут сохраниться его кистовидные эпителиальные
остатки.
/ Опускание яичников. I Хотя яичники смещаются на значительно
меньшее расстояние, чем семенники, изменения их положения также
весьма характерны. С увеличением своих размеров как гонады, так и
протоки все больше опускаются в полость тела. При этом они тянут
с собой широкую связку, которая, вытягиваясь, приводит к смещению
яичников, труб и матки в каудальном, латеральном и несколько
вентральном направлениях (рис. 362). Паховая связка мезонефроса,
которая у эмбрионов мужского пола участвует в образовании gubernaculum,
у эмбрионов женского пола включается в широкую связку. При
смещении яичников в каудальном и латеральном направлении, паховая
связка изгибается под углом. Краниальнее изгиба она превращается
в круглую связку яичника (рис. 362, 3), а каудальнее его — в круглую
связку матки (рис. 362, 364—366, 4). Следует отметить, что каудальный
конец круглой связки матки включен в соединительную ткань
больших срамных губ в положении, гомологичном укреплению
gubernaculum в мошонке (ср. рис. 361, 362). Таким образом, изменения
положения женских половых органов осуществляются не так, как у
эмбрионов мужского пола. Хотя у эмбрионов обоего пола эти органы
образуются забрюшинно, но у эмбрионов мужского пола семенники
скользят за брюшиной вдоль стенки тела, а у эмбрионов женского пола
582
яичники, трубы и матка растягивают брюшину в брыжейкоподобные
структуры, которые допускают определенные изменения
местоположения этих органов и в то же время служат для них поддерживающей
связкой.
Рудиментарные структуры в системе половых протоков
При переходе первичной системы половых протоков в
дефинитивное состояние некоторые их части, которые не используются для
формирования функциональных структур, сохраняются в рудиментарном
виде даже у взрослого человека. Уже упоминалось о рудиментарных
канальцах мезонефроса, которые сохраняются у мужчины в виде
парадидимиса и подвеска эпидидимиса (рис. 361). У мужчины можно
обычно также обнаружить следы мюллеровых протоков. Иногда
имеется хорошо выраженная пузырчатая структура, прикрепленная к
соединительнотканной оболочке семенника, которая представляет собой
краниальный конец мюллерова протока и называется гидатидой
семенника (hydatidum).
Мюллеровы протоки оставляют также след на противоположном
конце в виде крошечного дивертикула (sinus prostaticus), являющегося
гомологом матки и влагалища. Он сохраняется в том месте, где
сросшиеся мюллеровы протоки первоначально открывались в мочеполовой
синус (рис. 361).
У женщин отверстие маточной трубы часто развивается не на
самом переднем конце мюллерова протока. В то же время рудиментарный
конец протока сохраняется в виде вытянутого пузырька,
прикрепленного к маточной трубе (гидатида маточной трубы) (рис. 3, 362).
Канальцы и протоки мезонефросов могут сохраниться на различных
уровнях. Обычно в формировании мезовария, как и эпидидимиса, у
мужчины участвуют несколько слепых канальцев и часть протока
мезонефроса. Эти рудименты называются epoophoron (рис. 3, 362). Менее
часто у женщин сохраняются остатки более дистальной части протока
мезонефроса (той части, которая у мужчин образует vas deferens),
называемые каналами Гартнера, которые находятся в широкой связке
рядом с маткой и влагалищем (рис. 380). Эти остатки протоков и
канальцев мезонефросов имеют большее клиническое значение, несмотря
на свои ничтожные размеры. Как это часто случается с
рудиментарными структурами, они легко подвержены патологическим
изменениям. Наиболее часто возникает их кистовидное перерождение.
Вначале очень маленькие выстланные эпителием пузырьки могут в
дальнейшем в результате наполнения жидкостью оказывать давление
на окружающие ткани, которое в свою очередь приводит к их
раздражению и дальнейшему увеличению количества жидкости. Нередко
такие кисты достигают значительных размеров и тогда требуется их
хирургическое удаление (35).
НАРУЖНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
Индифферентная стадия
Наружные половые органы также возникают в результате
дивергентной дифференциации. Следует повторить, что у очень ранних
эмбрионов по средней линии, краниальнее проктодеального
углубления образуется нечетко ограниченное возвышение, называемое
583
клоакальным или ^половым возвышением. Вскоре это возвышение
превращается в половой бугорок, из которого образуется мужской
половой член (рис. 381) или клитор__(рис. 382)*. На каудальной
поверхности полового бугорка находятся царные половые складки,
направляющиеся к proctodaeum. Между половыми складками расположено
продольное углубление, в проксимальной части которого открывается
Рис. 381. Стадии развития мужских наружных половых органов (взято из
нескольких источников, главным образом из Spaulding. Carnegie Cont. to Emb.
v. 13, 1921).
A — 7 недель (17—20 мм); В — 10-я неделя (45—50 мм); С — в начале 12-й недели (58—
68 мм); D — к концу беременности.
A. 1 — половой член; 2 — половые (уретральные) складки; 3 — половые выступы
(мошоночные складки); 4 — хвост (отсечен); 5 — задний проход; 6 — мочеполовой синус.
B. 1 — эпителиальный бугорок; 2 — задний проход; 3 — уретральная бороздка; 4 —
половые выступы (складки мошонки); 5 — половые (уретральные) складки; в -— половой член.
C. 1 — головка полового члена; 2 — уретральный желовок; 3 — мошонка; 4 — шов
мошонки.
D. 1 — головка полового члена; 2 — уретральный шов; 3 — мошонка; 4 — шов мошонки.
* Многие авторы пользовались термином «phallus» для обозначения
конической массы ткани, превращающейся в процессе дальнейшего развития в
мужской половой член или в клитор. Этот термин, очевидно, не соответствует
индифферентному зачатку, который может развиться либо в мужской, либо в женский
орган. Данный термин связан с одним из культов оплодотворения в Индии,
в котором мужской половой член (phallus) является главной эмблемой. Поэтому
правильнее пользоваться для этого зачатка термином «половой бугорок»,
несмотря на то, что он нередко применяется в более узком смысле для
обозначения только круглой верхушки, являющейся зачатком glans penis или glans
clitoridis.
584
мочеполовой^ синус. Это отверстие (ostium urogenitale) отделилось
от анального отверстия при разделении первичной клоаки уро-ректаль-
ной складкой (рис. 353—355). По обеим сторонам половых складок
находятся парные нечетко очерченные возвышения, называемые
половыми валиками^ которые начинают дифференцироваться у эмбрионов'
мужского пола в складки мошонки, а у эмбрионов женского пола —
в большие половые губы. ' "
Мужские половые органы
У развивающихся эмбрионов мужского пола половой бугорок
начинает быстро удлиняться и образуется мужской половой член.
На каудальной поверхности члена половые складки становятся
значительно более высокими и ограничивают углубляющуюся
медиальную впадину, называемую уретральным желобком (рис. 381, В).
К концу третьего месяца половые, или, как теперь их лучше называть,
уретральные, складки начинают закрываться над уретральным
желобком совершенно так же, как закрывается нервный желобок при
образовании нервной трубки. В результате этого процесса к мужской
уретре добавляется кавернозная часть. Это в сущности переносит
мочеполовое отверстие с первоначального положения у корня члена
(рис. 381, А) на его дистальный конец (рис. 381, D). Линия закрытия
уретрального желобка остается заметной на нижней стороне полового
члена мужчины в виде рубчика, называемого швом полового члена
(raphe penis).
Вдоль этого шва пигментация кожи по неизвестным для нас
причинам более интенсивна. *« рЦз
Одновременно с формированием уретры над glans penis
образуется крайняя плоть (praeputium). Этот процесс в сущности сводится
к врастанию вокруг головки полового члена складки эпителия,
которая образует препуциальное покрытие головки. Вначале эпителий
растет в виде сплошного пласта клеток, который позднее расщепляется,
образуя внутреннюю эпителиальную выстилку крайней плоти и
наружную эпителиальную оболочку головки с препуциальным
пространством между ними.
Половые валики вначале представляют собой довольно длинные
складки, расположенные в паховой области по обеим сторонам от
развивающегося полового члена (рис. 381, В). На последующих
стадиях эти складки становятся более выраженными в их каудальных
частях, которые соединяются друг с другом по средней линии с
анальной стороны от корня полового члена. Линия их срастания — это
шов мошонки (raphe scroti), который продолжается со шва полового
члена назад через всю промежность. Процесс заполнения этих
валиков мошонки выпячиваниями брюшины был уже рассмотрен в связи
с опусканием семенников (рис. 376—379).
Женские половые органы
У эмбрионов женского пола половой бугорок превращается
в клитор, а половые складки — в малые срамные губы (рис. 382).
Хотя у ранних эмбрионов женского пола в течение некоторого времени
сохраняется уретральный желобок, гомологичный уретральному
желобку у эмбрионов мужского пола (ср. рис. 381, В; 382, В), части
585
Рис. 382. Стадии развития женских наружных половых органов (взято из
ряда источников, главным образом из Spaulding, Carnegie Cont. to Emb., v. 13,
1921).
A — 7 педель (17—20 мм): В — 10-я неделя (45—50 мм); С — 12 недель (75—80 мм); D ■— к
концу беременности.
A. 1 —■ клитор; 2 — половые складки (малые срамные губы) ; 3 — половые выступы
(большие срамные губы); 4 —- хвост (отсечен); S — задний проход; в — мочеполовой синус.
B. 1 — эпителиальный бугорок; 2 — задний проход; 3 — мочеполовой синус; 4 —
половые выступы (большие срамные губы); 5 — паховые складки (малые срамные губы); 6 — клитор.
C. и D. 1 — головка клитора; 2 — большие срамные губы; 3 — отверстие
мочеиспускательного канала; 4 — малые срамные губы; 5 — девственная плева; 6 — отверстие влагалища.
половых (уретральных) складок, продолжающиеся на нижнюю
поверхность клитора, остаются рудиментарными и вскоре исчезают.
Таким образом, уретральный желобок у эмбрионов женского пола
никогда не углубляется и не закрывается с образованием на клиторе
уретры, соответствующей кавернозной части уретры мужских особей.
У взрослой женщины на середине вентральной поверхности клитора
имеется только малозаметный пучок сосудистосоединительнои ткани
(pars intermedia clitondis), расположенной аналогично кавернозной
части уретры и corpus cavernosum urethrae у мужчин. Поэтому у
эмбрионов женского пола не происходит вторичного смещения вперед
отверстия уретры, и только простатическая часть уретры мужчины
является гомологом всей уретры женщины.
Следует повторить, что в конце внутриутробной жизни влагалище,
которое вначале имело вид очень узкой трубки, открывающейся в
мочеполовой синус (рис. 364), становится значительно более широким,
чем уретра (рис. 365, 366). В то же время часть мочеполового синуса,
586
расположенная дистальнее влагалищного отверстия, становится более
широкой и менее глубокой. Эта часть мочеполового синуса образует
так называемое преддверие (vestibulum), в которое у взрослой женщины
открываются уретра и влагалище. Таким образом, у женщины выход
мочеполового синуса сохраняется практически в своем первоначальном
виде, приобретая лишь новое название.
Большие срамные губы образуются из половых валиков и
являются гомологами мошонки мужчины. У женщины в этих складках
содержится обычно много жира, но не имеется полостей, как в
мошонке. В редких случаях наблюдаются рудиментарные выпячивания
брюшины, простирающиеся в той или иной степени в большие
срамные губы. Эти аномальные гомологи processus vaginalis мужской
особи были названы каналами Нука.
Добавочные половые железы
Так называемые добавочные половые железы у мужчин развиты
значительно сильнее, чем у женщин. Главными из них являются
семенные пузырьки, предстательная железа и бульбо-уретральные
{куперовы) железы. Менее выражены многочисленные мелкие
уретральные железы (железы Литтре), расположенные по всему
протяжению кавернозной части уретры.
Семенные пузырьки образуются в начале четвертого месяца в виде
боковых выростов и зсемявыносящих протоков (протоков мезонефросов)
непосредственно над их впадением в уретру (рис. 383). К концу
четвертого месяца внутриутробной жизни эти выросты приобретают меш-
Рис. 383. Реконструкция уретрального эпителия у эмбриона человека
мужского пола длиной 65 мм (11 недель после оплодотворения) (по Johnson. Journ.
Urolog., v. 4, 1920).
А — вид сбоку; В —■ вид простатической части сзади.
A. 1 —■ семяь;.шосящий проток; 2 —- мочевой пузырь; 3 — простатическая часть уретры;
4 —■ уретральная железа; 5 — эпителиальная пластинка; 6 — наружное отверстие
мочеиспускательного канала; 7 — fossa navicularis; 8 —- бульбо-уретральная железа; 9 — эпителиальные
почки предстательной железы.
B. 1 — семявьшосящий проток; 2 — семенной пузырек; 3 — сросшиеся мюллеровы
протоки; 4 — семяизвергательный канал; 5 — уретральный гребешок.
587
Рис. 384. Реконструкция уретральных и связанных с уретрой эпителиальных
структур у эмбрионов мужского пола длиной 130 мм.
А — вид реконструкции Джонсона сбоку; В — вид простатической части аналогичной модели
Бромана сзади.
A. 1 — семявыносящий проток; 2 — мочевой пузырь; 3 — простатическая часть уретры;
4 — перепончатая часть уретры; б — уретральные железы; 6 —■ эпителиальная пластинка;
7 — fossa navicularis; 8 — кавернозная часть уретры; 8 — бульбо-уретральная железа; 10 —
почка предстательной железы; 11 — семенной пузырек.
B. 1 — мужское влагалище (остаток мюллерова протока); 2 — почка предстательной железы;
3 — семенной пузырек; 4 — семявыносящий проток.
кообразный вид (384, А, В). В процессе дальнейшего развития они
расчленяются на мелкие отделы и к седьмому месяцу эти выросты,
как и ампулярные части семявыносящих протоков, приобретают
характерную форму семенных пузырьков.
Предстательная железа (prostata) образуется из тяжей
уретрального эпителия, врастающих в окружающую соединительную ткань.
Из этих тяжей формируются более или менее локализованные группы,
соответствующие долям этой железы у взрослого человека. Первые
канальцы появляются к концу третьего месяца беременности (рис. 383).
После этого они быстро увеличиваются в числе. Тщательные
исследования Лаусли (1912) показали, что к концу четвертого месяца обычно
образуется более 50 отдельных выростов. Хотя вначале дольчатость
железы и намечается в виде групп эпителиальных тяжей, она не
выражена четко до последних трех месяцев внутриутробного развития,
когда образуются фиброзно-мышечные перегородки.
Бульбо-уретральные (куперовы) железы образуются из
эпителиальных выростов проксимального отрезка кавернозной части уретры.
Первые их признаки появляются на третьем месяце внутриутробного
развития. Затем зачатки желез растут в каудальном направлении,
почти параллельно уретре (рис. 383, А). С образованием corpus caver-
nosum urethrae протоки куперовых желез включаются в его буль-
барную часть. Сами железы развиваются рядом с перепончатой частью
уретры в рыхлой соединительной ткани, расположенной между толстой
588
фиброзной оболочкой бульбарной части уретры и мочеполовой
диафрагмой.
Семенные пузырьки, предстательная железа и куперовы железы
образуют с функциональной точки зрения единую группу, так как
все они выделяют секреты, извергаемые во время эякуляции, которые
служат для суспендирования сперматозоидов. Хотя уретральные
железы Литтре образуются одновременно и сходным способом,
функционально они относятся к другой категории. Это — маленькие
сложные трубчато-альвеолярные железы, которые активизируются
во время предварительного полового возбуждения и образуют пред-
коитусный смазывающий слизистый секрет. Эти железы появляются
примерно к одиннадцатой неделе в виде множества отдельных
разрастаний уретрального эпителия (рис. 383). На четвертом месяце
появляются терминальные расширения и к семи месяцам беременности
железы Литтре полностью дифференцируются и при помощи
гистохимических методов в них можно обнаружить муцин.
У женщины часть уретры, гомологичная кавернозной части уретры
мужчины, отсутствует, но малые вестибулярные железы следует, по-
видимому, рассматривать в качестве гомологов уретральных желез
Литтре. Семенные пузырьки мужчины не имеют гомологов у
женщины. Криптовидные дивертикулы в женской уретре, иногда
называемые уретральными железами Скене, являются недоразвитыми
гомологами канальцев простаты. В противоположность этому
гомологи мужских бульбо-уретральных желез у женщины достигают
относительно большего развития. Они называются большими
вестибулярными (бартолиновыми) железами. Их зачатки образуются в конце
третьего месяца из эпителиальной выстилки мочеполового синуса.
На четвертом месяце внутриутробной жизни они приобретают
мешкообразный вид и, подобно другим добавочным половым железам,
достигают окончательного строения к моменту рождения. Однако
до наступления полового созревания бартолиновы железы почти не
растут.
Аномалии наружных половых органов
Как и многие старинные анатомические названия, термин
«гермафродит» произошел из классический мифологии. Он состоит из
имен Гермес и Афродита, что должно было обозначать, что данный
индивидуум представляет собой комбинацию из двух полов. Строго
говоря, истинный гермафродитизм бывает только тогда, когда у одного
и того же индивидуума имеются и семенник и яичник. Такое состояние
является нормальным для многих беспозвоночных (36), но у высших
млекопитающих встречается как исключительно редкая аномалия.
Имеется лишь несколько достоверных случаев, когда у человека был
установлен истинный гермафродитизм на основе микроскопического
обнаружения как ткани семенника, так и ткани яичника. Однако
в большинстве этих случаев одна из гонад была недоразвита. Истинной
функциональной деятельности обеих гонад не было показано ни разу.
Другие внутренние половые органы у гермафродитов были также
симметрично развиты на обеих сторонах. Однако в каждом случае
наблюдалось преобладание признаков того или иного пола (рис. 385, А).
Описано несколько случаев, когда, с одной стороны, имелись яичник
и хорошо развитый мюллеров проток, а с другой стороны — семенник
и хорошо развитые мужские протоки. Это состояние является
разновидностью гермафродитизма, называемой билатеральным гинандро-
589
\
Рис. 385. Случай псевдогермафродитизма (из книги Н. Н. young. Genital
Abnormalities, Hermaphroditism and Related Adrenal Diseases).
A — сагиттальный разрез таза; В —■ фотография висящего клитора; С — фотография
приподнятого клитора, показывающая глубокую бороздку на его нижней поверхности.
А. 1 — увеличенный округленный конец маточной трубы; 2 •— матка; 3 — мочевой
пузырь; 4 — мочеиспускательный канал; 5 —; расширенное отверстие мочеиспускательного канала;
в — клитор; 7 — отверстие влагалища в мочеиспускательный канал (мочеполовой синус); 8 —
влагалище; 9 — прямая кишка.
морфизмом. При любом виде гермафродитизма наружные половые
органы и вторичные половые признаки (борода, грудные железы,
голос и форма таза) имеют промежуточный вид.
Состояние, называемое ложным гермафродитизмом, встречается
значительно чаще, чем гермафродитизм истинный. В этих случаях
590
У
гонады относятся к какому-либо одному полу, хотя они могут быть
сильно недоразвиты. Наружные половые органы могут оказаться
настолько плохо дифференцированы, что определение пола
индивидуума становится невозможным без изучения внутренних половых
органов при операции. Нередко наружные половые органы
оказываются более характерными для пола, противоположного тому,
который может быть установлен при изучении внутренних половых
органов (рис. 385, А, В).
По-видимому, наиболее частой аномалией развития мужских
наружных половых органов является гипоспадия. При этом состоянии
неполностью закрыт уретральный желобок. Наиболее частым и
наименее серьезным дефектом является незаращение щели у вершины
головки члена (рис. 386, А). В более тяжелых случаях желобок
Рис. 386. Различные степени гипоспадии. Случай, показанный на С,
осложненный крипторхизмом, срисован с образца № 352 в музее Дюпюитрена в
Париже.
Рис. 387.
А — обнажение мочевого пузыря у новорожденного мальчика с одновременным
расщеплением полового члена (образец № 5370 в музее Рокитаиского в Вене).
В — обнажение мочевого пузыря у девочки с одновременным расщеплением клитора (по*
Швальбе).
591
может остаться открытым по всей длине члена (рис. 386, В),
захватывая даже область промежности (рис. 386, С).
Более редкой аномалией является эписпадия, при которой половой
член имеет уретру, ненормально расположенную по его верхней
поверхности, в углу между кавернозными телами. Эписпадия обычно
встречается в комбинации с другой аномалией, называемой
обнажением мочевого пузыря. Это уродство заключается в том, что мочевой
пузырь открыто лежит на брюшной поверхности тела, а лобковые
дуги не смыкаются. Один из вариантов такой аномалии представлен
на рис. 387, А. Иногда наблюдаются случаи, когда половой член
полностью разделен. Данное состояние иногда называют «раздвоением
полового члена». Это название не вполне точно отражает
действительность, так как на самом деле здесь не срастаются две первичные
половины одного органа. В каждой половине затем образуется только по
одному кавернозному телу. Corpus spongiosum полностью отсутствует.
Так как ни одна из описанных аномалий не представляет собой
сохранения отношений, имевших место в обычном ходе развития,
возникло большое количество гипотез по поводу их образования.
Одна из последних (Patten and Barry, Am. Joum. Anat., v. 90, 1952)
относит возможное отклонение от нормы на очень ранний период
развития, когда зачатки половых бугорков находятся еще в парном
состоянии. Если на этой стадии зачатки окажутся немного
смещенными в каудальном направлении, то они будут расположены около
уро-ректальной складки. Если они затем срастутся друг с другом
на этом уровне, то мочеполовой синус откроется краниальнее, а
не каудальнее их, как это бывает в обычных случаях. В результате
уретральный желобок образуется не на нижней стороне полового
бугорка, а на дорзальной, в положении, характерном для эписпадии.
То же самое изменение положения полового бугорка может
привести к слабому росту мезодермы на краниальном крае
клоакальной мембраны. В результате при прорыве клоакальной
мембраны отверстие может легко распространиться вверх по брюшной
стенке, образуя таким образом обнажение мочевого пузыря.
ГЛАВА 19
РАЗВИТИЕ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
ОСОБЕННОСТИ И ЗНАЧЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО
КРОВООБРАЩЕНИЯ
У эмбриона, как и у взрослого человека, главные сосуды связаны
с центрами повышенной метаболической активности.
Циркулирующая кровь переносит пищевые вещества из органов, связанных с их
адсорбцией, к отдаленным частям тела, кислород ко всем тканям из
органов, специально приспособленных к быстрому обогащению крови
кислородом, продукты метаболизма от мест их образования к
выделительным органам (рис. 388). Значительное различие в расположении
сосудов у эмбрионов млекопитающих и взрослых особей прежде всего
связано с тем, что эмбрион находится в условиях, резко отличных от
тех, в которых живут его родители. Центры метаболической
активности у эмбриона совершенно иные, а так как ход основных сосудов
определяется этими центрами, то и характер распределения сосудов
здесь будет другим.
Органы, которые у взрослых млекопитающих несут такие
функции, как пищеварение и всасывание, дыхание, выделение, чрезвычайно
сложны и дифференцированы. Поэтому они медленно достигают своего
дефинитивного состояния и становятся готовыми к осуществлению
своей функции лишь в конце эмбрионального развития. Кроме того,
среда, окружающая некоторые развивающиеся органы во время
внутриутробной жизни, препятствует их нормальной деятельности,
даже если сами органы уже способны к этому. Возьмем, например,
легкие, которые способны к осуществлению своей функции уже на
ранних стадиях развития. То обстоятельство, что эмбрион
унаследовал условия развития отдаленных живущих в воде предков в виде
собственной амниотической водной среды, лишает легкие возможности
функционировать точно так же, как у человека, находящегося под
водой. Развивающиеся органы пищеварения столь же недоступны
для пищевых веществ. Нет необходимости приводить дальнейшие
примеры, показывающие, что если бы эмбрион зависел от тех же
органов, которые обеспечивают метаболизм у взрослого, то развитие
эмбриона стало бы невозможным.
В связи с отсутствием запасов пищи в виде желтка эмбрион
млекопитающих получает ее из крови, проходящей через матку.
Использование этого источника снабжения зависит от развития особого
38 б. М. Пэттеп: Эмбриология человека
593
органа, который функционирует в течение внутриутробной жизни,
а затем отбрасывается. Эмбрион получает пищу не через свой медленно
развивающийся желудочно-кишечный тракт, а через стенку хориона —
оболочку, которая покрывает его тело снаружи и прилегает к стенке
матки, образуя вместе с ней плаценту. Питательные вещества,
адсорбируемые здесь из материнской крови, должны попасть в растущий
эмбрион по его кровеносной системе.
Использование пищевых веществ для получения энергии зависит
от присутствия кислорода. Поэтому должен существовать способ
получения кислорода и переноса его, подобно пище, во все части тела.
Сколько-нибудь продолжительный рост не может осуществляться без
выделения развивающимися тканями продуктов метаболизма. Кровь
эмбриона не может освобождаться от углекислоты и приобретать
новый запас кислорода в тех скоплениях клеток, которые в
дальнейшем превращаются в легкие. Эмбрион не имеет возможности удалить
накопившиеся в нем азотистые продукты метаболизма через нераз-
вившиеся почки. Его дыхание, адсорбция пищевых веществ и
выделение продуктов обмена происходят в густом сплетении мелких
кровеносных сосудов хориона. Кровь плода отделена здесь от материнской
крови настолько тонким слоем ткани, что легко может отдавать в
материнскую кровь продукты метаболизма и получать из нее пищевые
вещества и кислород. Таким образом, плацента является временной
пищеварительной системой, легкими и почками эмбриона
млекопитающих. Мощно развитое во время эмбриональной жизни
кровоснабжение хориона и полное исчезновение этого особого круга
кровообращения после рождения, когда условия существования организма
кардинально изменяются, являются прекрасным примером
приспособления расположения сосудов к локализации функциональных центров.
Мы должны учитывать и то обстоятельство, что в организме эмбриона
имеется много других центров, менее заметных, но весьма важных
для его существования. Каждый развивающийся орган эмбриона
является центром интенсивной метаболической активности. В течение
эмбриональной жизни он должен быть обеспечен сосудами,
соответствующими его потребностям.
Но это еще не все. До момента рождения каждый орган обеспечен
кровью, снабженной пищевыми веществами и освобожденной от
продуктов метаболизма в результате деятельности материнского
организма. При рождении все это изменяется. Каждый орган,
участвующий в метаболизме, должен быть готовым внести свой активный вклад
в этот процесс. Его сосуды должны соответствовать его собственным
потребностям, а также обладать достаточной способностью к тому,
чтобы орган смог выполнять свою постнатальную функцию в
поддержании метаболизма всего организма.
Строение кровеносной системы эмбриона зависит не только от
потребностей организма в различные периоды развития, но и в
значительной степени определяется наследованием признаков его предков.
Целью эмбрионального периода является формирование тела, по
своему строению аналогичного телу родителей. Общеизвестно, что потомки
всегда похожи на родителей. При этом иногда может возникать
дефектное развитие или уродство, но оплодотворенная яйцеклетка одного
вида всегда дает начало индивидууму именно этого же, а не другого
вида. Новый индивидуум в деталях отличается от своих родителей.
Эти незначительные различия используются в медленном ходе
эволюции, но в одном поколении они никогда не бывают радикальными.
Мы говорим, что потомство унаследовало строение своих родителей.
594
J
Бронх
Легочная Вена.
Легочная артерия
Нейтральный, жир
{8 эмульсии Выносится с
лимфой, в к р. русло)
Печеночная Вена
(моча к почкам; жиры
представлены фосфолипидами.,
углеводы - глюкозой)
Печень
(откладываются нейтраль
ные жиры, фосфолипиды и
гликоген; продукты
распада, гемоглобина-*-желчь ;
распад аминокислот -*-
мочеВина; детоксикаиия:
Бензойная к-та -*-
гиппуроВая к-та)
Железа Внутр. секреции
(гормоны -—кр. русло)
Капилляры
В легких
(xpoffb omdaem СОг и
Воду а поглощает
-Сердце
7. Миры
2. Белки
3. УглеВоды
4. Минеральные
соли,
Витамины и Вода
Пища<
В пищеварительном
тракте
ЬЖиры■-*■ жирные
кислоты и глицерин
2.Белки -"аминокислоты
3. УглеВоды -**моносахара
4. Минеральные соли,
витамины и Вода
Воротная Вена
<2&4-~прямо к печени)
■Ли мфати ческие
сосуды кишечника
(В слизистой тонн.киш.
жирные кисл. и глиц. -»-
нейтральный жир -*-
кровян. русло)
Почка
\(удаление мочи и др.
азотистых компонентов; под-
[держ. баланс воды и неорга-
нич. солей в организме)
Жировое депо
'(сохраняются излиигка жи-
пищевого или синтетич.
происхождения)
Любая клетка организма
(получ. необх. элементы для ме -
таболизма из крови и выделе -
ние ненужных продуктов в
кр. и (или) лимфу)
Рис. 388. План кровеносной системы взрослого человека, показывающий
сосудистые сплетения, в которых осуществляются некоторые наиболее важные
обменные процессы.
Толстая кишка
(переход воды из химуса в кровь)
Фекальные массы
Моча
Больше того, наследуется тенденция достигать взрослого состояния
в результате прохождения через такие же изменения, которые
возникали в течение миллионов лет, потребовавшихся на создание
организма современного типа.
Отсюда следует, что система кровообращения млекопитающих на
самых ранних этапах развития заметно отличается от таковой у
взрослого организма. Простое трубчатое сердце, проталкивающее кровь
через дуги аорты для того, чтобы распределить ее по всему телу и
вернуть в заднюю часть сердца через двустороннюю симметричную
венозную систему, — таков в кратком виде план кровообращения,
который существует у ранних эмбрионов млекопитающих (рис. 74) —
в сущности тождественный плану кровообращения у рыб. Этим
объясняется появление полного комплекта дуг аорты, и их
последующее исчезновение, приводящее к созданию нового дыхательного круга
кровообращения в легких.
Помимо основного круга кровообращения, у эмбриона
млекопитающих благодаря рекапитуляциям возникает много временных
особенностей. Образование довольно хорошо выраженного, хотя и
лишенного желтка, желточного мешка с комплексом кровеносных
сосудов, почти так же хорошо развитых, как и у животных, богато
снабженных желтком, является несомненной рекапитуляцией
состояния предков. Такова также хорошо развитая система вен в мезоне-
фросе. Если появляется сам орган, то он независимо от своей
дальнейшей судьбы приобретает соответствующие сосуды.
Какие бы особенности ни проявлялись в ходе развития
кровообращения, связаны ли они с появлением анцестральных структур
или с развитием особых эмбриональных органов, например
желточного мешка и плаценты, основные кровеносные сосуды постоянно
располагаются вокруг центров повышенной активности. При редукции
одного центра и доминировании другого постепенно происходят
аналогичные изменения в расположении основных сосудов. Большие
сосуды уменьшаются, нерегулярно расположенные и мелкие сосуды
увеличиваются, образуя новые главные сосуды, но циркуляция крови
во всех частях тела никогда не прекращается. Даже незначительное
уменьшение по сравнению с нормой кровоснабжения какого-либо
участка остановило бы его рост; любое существенное местное
ослабление кровообращения приводит к местной атрофии или к уродству;
полное прекращение деятельности одного из важных кровеносных
сосудов, даже на короткое время, с неизбежностью влечет за собой
смерть эмбриона.
ОБРАЗОВАНИЕ КРОВЯНЫХ ТЕЛЕЦ (ГЕМОПОЭЗ)
Образование первых эмбриональных кровяных телец
в желточном мешке
Как уже указывалось, первые кровяные тельца, появляющиеся
в эмбриональной кровеносной системе, образуются в кровяных
островках желточного мешка. Эти первичные кровяные островки
представляют собой скопления мезодермальных клеток, которые
называются гемангиобластами (т. е. образующими кровь и кровеносные
сосуды), так как они предназначены для образования и эндотелия
сосудов, и клеток крови. Когда такой островок начинает
дифференцироваться, его наружные клетки уплощаются, образуя эндотелиальные
38*
595
Гемангиобласты
первичные сосудообразующие и кроветворные клетки,
находящиеся в желточном мешке и в теле эмбриона
Эндотелий
сосудов
плода
'Первичные
'отмирающие
кровяные
тельца
эмбриона
Гемоцитобласты,
образующие колонии.
Временные
колонии В:
Рети кул о -эндо-
телиальная
ткань
Эндотелий
сосудов
Взрослого
человека
- соед. ткани
- мезонефросе
- печени эмбриона
Дефинитивные
нолонии В
лимфоидных органах
Дефинитивные
колонии в
костном мозгу
О ООКрЫяные
О О О пластинка
тро-
\,лийв соед.
jrmaHb,
называются
макрофагами
Рис. 389. Происхождение различных типов кровяных телец у эмбриона и у
взрослого человека.
клетки, характерные для выстилки кровеносных сосудов, а центрально
расположенные клетки островка дают начало кровяным тельцам
и поэтому могут быть названы гемоцитобластами (рис. 77, В).
Некоторые из дочерних клеток гемоцитобластов вскоре теряют свои
отростки, округляются и становятся кровяными тельцами примитивного
типа (рис. 77, В, С; 390, А).
Первые кровяные тельца не похожи ни на один из типов телец,
циркулирующих в крови взрослого, но несколько напоминают очень
ранние стадии процесса образования красных кровяных телец (эритро-
бласты), который можно видеть в костном мозгу взрослого человека
(ср. ранние эмбриональные тельца на рис. 390, А с молодыми эритро-
бластами на рис. 391).
При окрашивании эозином в цитоплазме этих первичных
эмбриональных телец обнаруживается гемоглобин, что позволяет отнести
их к категории красных клеток (эритроцитов). Эти ранние перенося-
596
Рис. 390. Гслгополз у ранних эмбрионов человека (по Bloom and Bartelmez. Am.
J. Anat., v. 67, 1940).
Л ~ срез желточного мешка эмбриона в начале 1-й недели (коллекция Чльмгского универ"
сптета, Н-1516, 18 сомитов). Разрез прошел через складку около нарушпой поверхности, что видно
по расположению спланхнической мезодермы. Извитые сосуды наполнены первичными эритроцитами,
находящимися на ранних стадиях развития. Гемодитобласты (J) образуют компактную массу
клеток. Один из них находится в состоянии митоза. Клетки, обозначенные цифрами 2 и 3,
представляют различные стадии развития первичных эритроцитов (4) из первичных полихроматических
эритробластов.
В — срез желточного мешка эмбриона человека в начале 8-Й недели (Максимов, Н 9).
Энтодерма представляет собой внутреннюю поверхность стенки желточного метка. Помимо первичных
эритроцитов (4), имеется много полихроматофильных дефинитивных эритробластов (7, 71, 8) и ортох-
ромагических дефинитивных эритробластов (9). Показаны также гемоцитобласты (J), мезенхимные
клетки (5) и первичные макрофаги (10).
Гигантские
клетки костного
мозга и селезенки
й- Мегакариоциты
Ъ- Полинариоциты
, ft
6fA
^
*
(P0L
/
®'
\
>!..
Большой
лимфоцит
Малый
лимфоцит
У
о?
■.<0'
Гемоцитобласт
У \
Гранулобласты
X
,tf
**
\
**
8^
%
R:
•-3>
-f.,A
;.y
m
V
Моноцит
m
ч
^
Ретику-
лоцит
Эозинофиль- Нейтро- Базофиль-
ный фильный ныа
гранула - грануло- грануло -
цит цат цит
Эритроцит
Рис. 391. Стадии гистогенеза кровяных телец (увеличение в 1000 раз) (взято
из нескольких источников, главным образом из книги Osgood. Atlas of
Hematology).
щие кислород тельца обслуживают эмбрион в течение некоторого
времени, а затем отмирают (рис. 389). Первые такие тельца начинают
функционировать на третьей неделе, сразу же после того, как кровь будет
приведена в движение развивающимся сердцем. Все эти молодые тельца
содержат ядра. Лишь на шестой неделе некоторые из красных
кровяных клеток начинают выталкивать свои ядра, перед тем как попасть
в кровяное русло. Эмбрионы длиной примерно 12—13 мм (от темени
до крестца) обычно содержат около 1 % безъядерных клеток. В течение
последующих трех недель число их быстро увеличивается, пока к
десятой неделе в циркулирующей крови не окажется 90%
безъядерных клеток.
Последовательность появления кроветворных центров
в развивающемся эмбрионе
В ходе развития островки гемангиобластической ткани
появляются в мезенхиме во многих местах тела, где они дифференцируются
подобно вышеописанным островкам желточного мешка. Раньше
утверждали, что эти островки в теле эмбриона образуются только путем
прямого переноса гемангиобластической ткани из желточного мешка
в тело эмбриона. В настоящее время большинство исследователей
полагает, что гемангиобластическая ткань может возникать также in
situ, непосредственно из мезенхимы. Это обстоятельство отнюдь не
исключает возможности дальнейшего распространения возникших
островков гемангиобластической ткани. Наоборот, разрастание эндо-
телиальных клеток, пролиферация и миграция клеток, обладающих
способностью образовывать другие клетки крови, несомненно, играют
очень важную роль в развитии кровеносных сосудов и кроветворных
участков. Блуждающие гемоцитобласты, участвующие в этом
процессе, могут быть названы колонизирующими гемоцитобластами, так
как они уходят с места своего образования, следуют по вновь
образовавшимся эндотелиальным каналам, а затем оседают на новом месте,
давая начало поколениям кровяных телец. Так создаются участки
кровотворения в самых различных местах растущего тела, где имеется
большое количество мелких сосудов и медленный ток крови. Такие
центры появляются, например, в рыхлой молодой соединительной
ткани головы или стенки тела в связи с сосудистыми сплетениями мезо-
нефросов и с синусоидным кровообращением в печени (рис. 389).
Каждый из этих временных центров образования клеток крови имеет
свой период активной пролиферации, а затем с образованием где-
нибудь новых центров постепенно утрачивает свое значение в гемо-
поэзе. При регрессии одних центров и повышении активности других
образующиеся здесь тельца становятся более дифференцированными,
постепенно приобретая вид различных телец, характерных для вврос-
лого" человека.
Полифилетические и монофилетические представления
о происхождении клеток крови
Появление различных типов телец в крови связано с
дифференциацией исходных клеток, из которых эти тельца образовались. Характер
такой дифференциации долгое время был предметом разногласий среди
гематологов. Одна группа исследователей видела в появлении новых
597
типов телец указание на то, что они дифференцировались
непосредственно из мезенхимы. Это направление (полифилетическое)
рассматривает поэтому каждый основной тип телец в виде независимой
клеточной линии. Противоположная (монофилетическая) точка зрения,
которая в настоящее время преобладает, заключается в том, что исходные
клетки всех типов кровяных телец являются лишь
дифференцированными потомками первоначальных гемоцитобластов, являющихся,
таким образом, общими предками для всех типов кровяных телец.
Многие уклонения, наблюдаемые при ненормальных условиях, например
образование эритроцитов в селезенке взрослого человека после
сильной геморрагии, по-видимому, лучше всего объясняются на основе
этой точки зрения.
Селезенка является одним из временных центров возникновения
красных кровяных клеток у эмбриона, но к концу эмбрионального
периода эритропоэз здесь прекращается и селезенка переключается
на активное образование лимфоцитов. Возврат к созданию эритроцитов
при истощении крови, по-видимому, указывает на присутствие в
селезенке гемоцитобластов, которые в этих условиях еще сохранили
способность к образованию эритробластов.
Однако присутствие активных гемоцитобластов, способных
образовывать любые необходимые типы клеток, не означает какой-либо
утери специфичности последних. Если из гемоцитобласта
дифференцировался эритробласт, то он даст начало только клеткам эритробласти-
ческого ряда. Кроме того, он настолько физиологически отличен от
клеток, образующих белые кровяные тельца, что может быть
предметом патологии, не захватывающей их. Так, например, пернициозная
анемия затрагивает только эритроциты, не влияя на белые кровяные
тельца. Наоборот, лимфатическая лейкемия приводит к
гиперпродукции лимфоцитов, но не воздействует на образование эритроцитов или
других типов белых кровяных телец. В связи с этими фактами в
настоящее время наиболее разумно принять монофилетическое представление
о происхождении у эмбриона клеток крови с учетом независимого
состояния, достигаемого у взрослого человека различными линиями
клеток, первоначально образовавшихся из общего предка —
гемоцитобласта. Эту точку зрения иллюстрирует рис. 389.
Ретикуло-эндотелйальная ткань
В ходе дифференциации тканей растущего эмбриона из мезенхимы
в местах, где происходит образование клеток крови, возникает особый
вид опорной ткани, называемый ретикулярной соединительной
тканью. Особенностью этой ткани является ее непосредственное
продолжение в эндотелий кровеносных сосудов. При прослеживании под
микроскопом кровеносных сосудов в костном мозгу или лимфатических
сосудов в лимфатическом узле можно увидеть, что эндотелий переходит
в сеть ретикулярной соединительной ткани. В этих местах просвет
сосуда сообщается с неправильными полостями в ретикулярной ткани.
Клетки крови, проходящие по сосуду, оседают в этих полостях, а
клетки, вновь образовавшиеся из гемоцитобластов в промежутках сети,
проникают в ток крови или лимфы. Вследствие своей интимной связи
в местах образования клеток крови обе эти ткани часто объединяются
под названием ретикуло-эндотелиальной ткани, или ретикуло-эндо-
телия. Соединение эндотелия, ретикулярной ткани и кровотворных
клеток является лишь некоторым усложнением гемангиобластической
598
ткани эмбриона. Эндотелий здесь мало отличается от своего
исходного состояния, ретикулярная соединительная ткань является только
специализацией мезенхимы, а кровотворные элементы становятся
лишь немного более дифференцированными, чем первоначальные гемо-
цитобласты. Представление о том, что ретикуло-эндотелиальная ткань
более развитых эмбрионов и взрослых людей — это лишь несколько
более дифференцированное состояние первичной гемангиобластической
ткани эмбриона, существенно помогает изучению любой проблемы,
касающейся образования крови или реакций кровотворных тканей
при патологических условиях.
Многие из клеток ретикуло-эндотелиальной ткани приобретают
способность к фагоцитозу в ответ на появление в кровяном русле
чужеродных частиц. Так как эти клетки становятся активными все
сразу, независимо от того, являются ли они ретикуло-эндотелиаль-
ными компонентами лимфатического узла, селезенки, синусоидов
печени или сосудистой сети костного мозга, то общее применение
нашел термин ретикуло-эндотелиальная система, обнимающий все
ретикуло-эндотелиальные ткани тела. Патологов больше всего
интересует фагоцитарная способность этой ткани. С эмбриологической
точки зрения наибольшее значение имеет сходство
ретикуло-эндотелиальной ткани и связанных с ней гемоцитобластов с
гемангиобластической тканью эмбриона.
Дефинитивные центры образования клеток крови
Изложенные выше данные о последовательности появления у
эмбриона кровотворных центров и образования
ретикуло-эндотелиальной ткани путем распространения и усложнения ранних гемангио-
бластических центров в эмбриональной мезодерме должны помочь
в изучении дефинитивных центров кровотворения. В ходе изменения
условий в растущем организме происходит постепенная специализация
определенных участков в образовании различных типов телец.
Красные кровяные тельца. Эритроциты первоначально образуются
в желточном мешке, затем во многих участках соединительной ткани,
а в дальнейшем в таких паренхиматозных органах, как печень, мезо-
нефрос и селезенка. Гораздо позднее эритроциты начинают возникать
в костном мозгу. Здесь центры наибольшей активности вновь меняют
свою локализацию в связи с ростом различных частей скелета.
Наиболее активные участки находятся в костях с большим количеством
губчатого компонента. У более развитых эмбрионов и у взрослых
людей самые активные центры образования эритроцитов расположены
в ребрах, грудине и в телах позвонков.
В костном мозгу клетки, дифференцирующиеся в эритроциты
(клетки эритробластического ряда), находятся в виде скоплений,
содержащих все стадии дифференциации одновременно. Если клетки
эритробластического ряда расположить по этапам их развития (рис. 391),
то изменение их размеров и окрашиваемое™ станет очень
наглядным. Типичные гемоцитобласты, из которых вместе с клетками других
типов образуются эритробласты, имеют отчетливо базофильную
цитоплазму. Одним из наиболее ранних признаков того, что данная клетка
вступила на эритробластический путь развития, служит появление в
ее цитоплазме розоватых участков. Эта неоднородная окрашиваемость
(полихроматофилия) указывает на начало накопления в цитоплазме
гемоглобина. В ходе дальнейшего развития цитоплазма становится
599
все более ацидофильной и однородной по цвету (т. е.
ортохроматической). Между тем с каждым клеточным делением дочерние клетки
уменьшаются, а их ядра оказываются более компактными. С
достижением зрелости они называются нормобластами. Непосредственно перед
выходом клетки в кровяное русло ее ядро выталкивается. В течение
некоторого времени после этого в цитоплазме молодого эритроцита
при окрашивании бриллианткрезилблау можно увидеть нежную
сеточку базофильного вещества. Клетки, содержащие такую сеточку,
называются ретикулоцитами. Этим термином обозначаются
эритроциты, лишь недавно вышедшие в кровяное русло. Сохраняется эта
сеточка очень недолго; обычно она имеется примерно у 1—2%
эритроцитов. Тем не менее их подсчет является исключительно важным
способом оценки эффективности мероприятий, стимулирующих
повышение продукции эритроцитов у больного.
Гранулоциты. Белые кровяные клетки, напоминающие молодые
гранулоциты взрослого человека, образуются вместе с красными
клетками в некоторых временных гемопоэтических центрах, например
в мезонефросе и в печени. У более развитых эмбрионов и взрослых
людей гранулоциты образуются в костном мозгу. Клетки,
находящиеся на различных стадиях развития, приводящего к созданию
полностью дифференцированных гранулоцитов, лучше всего назвать
гранулобластами. К сожалению, широкое распространение получило
название миелобласты, связанное с их нахождением в костном мозгу.
Стадии развития эозинофилов, базофилов и нейтрофилов весьма
сходны. Гранулы в молодых клетках уменьшаются в количестве и
увеличиваются в размерах. Постепенно численность этих клеток возрастает.
В то же время они приобретают способность к окрашиванию, и
размеры, характерные для соответствующих зрелых гранулоцитов
(рис. 391).
Лимфоциты. В начале внутриутробной жизни лимфоциты
образуются в очень небольшом количестве почти во всех наиболее ранних
кровотворных центрах. В ходе развития с появлением лимфоидных
органов (вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы и
позднее миндалины) они становятся главными центрами образования
лимфоцитов. Исходная клетка лимфатического ряда вначале очень
слабо отличается от гемоцитобласта. В ходе дифференциации лимфо-
бласта количество его цитоплазмы уменьшается, а окрашиваемость
изменяется от интенсивно фиолетово-синего цвета до бледно-синего,
который со временем приобретает зеленоватый оттенок. Лимфоциты,
выходящие в кровяное русло, продолжают изменяться в том же
направлении. Наиболее характерным является образование очень
тонкого слоя цитоплазмы, окружающей круглое темно окрашенное
ядро.
Моноциты. Развитие моноцитов остается одним из наиболее
спорных вопросов гематологии. В такой книге, как эта, невозможно,
конечно, представить подробные данные, свидетельствующие в пользу
какой-либо одной точки зрения или, наоборот, против нее. Гораздо
целесообразнее изложить вкратце некоторые из наиболее широко
распространенных в настоящее время теорий и принять их лишь
за предварительные рабочие гипотезы, которые, по всей вероятности,
с увеличением объема наших знаний потребуют цресмотра.
Одним из наиболее ярких свойств гемангиобластической ткани
очень ранних эмбрионов и ретикуло-эндотелиальной ткани — ее
деривата на более поздних стадиях развития — является их
фагоцитарная способность. Молодые эндотелиальные и ретикуло-эндоте-
600
лиальные клетки, которые образуют границы кровеносных и
лимфатических сосудов, могут увеличиваться в размерах и захватывать
большие количества частиц, инъецированных в кровяное русло. Такие
клетки обычно называются фиксированными макрофагами. При
некоторых условиях эти клетки округляются, покидают места своего
образования и уплывают по течению крови в виде свободных
(блуждающих) макрофагов. Из кровяного русла эти клетки могут проходить
через эндотелий мелких сосудов и блуждать в соединительной ткани.
В соединительнотканных пространствах их вид очень различен в
зависимости от того, как долго они оставались за пределами кровяного
русла и в какой степени они участвовали в фагоцитозе.
Большинство исследователей называет их тканевыми
макрофагами. Ввиду их различного функционального состояния они
описываются под несколькими различными наименованиями (например,
клазматоцит, гистиоцит, полибласт, блуждающая клетка в покое
и т. д.). К счастью, из этой группы синонимов, используемых для
обозначения клеток, названных нами тканевыми макрофагами, широко
применяется лишь термин гистиоцит. Трудно сомневаться в том,
что клетки эмбриона, обладающие фагоцитарной способностью,
возникают вышеописанным образом и что эти клетки, покинув место
своего прикрепления, могут переноситься током крови и оседать
в виде колонизирующих монобластов в новых местах, например в
развивающихся лимфоидных органах. Такая клетка, двигаясь в
кровяном русле и еще не приняв участия в фагоцитозе, может иметь вид
молодого моноцита и, возможно, так и называется, на мазках крови,
полученной из периферических сосудов.
Помимо клеток, образующихся таким примитивным способом,
в конце внутриутробного периода развития и после рождения
имеются моноциты, которые возникают из клеток (монобластов),
происходящих непосредственно из гемоцитобластов (рис. 391). Большинство
клеток, называемых моноцитами, в нормальной циркулирующей
крови образуется, по-видимому, вторым способом, а освобождение
ретикуло-&ндотелиальных клеток происходит у взрослого человека
только в особых условиях. Эти способы образования довольно сходны
друг с другом. Клетки ретикуло-эндотелия являются гемангиоблас-
тами, несущими различные названия. Поэтому не удивительно, если
эти тотипотентные клетки будут образовывать фагоцитирующие
блуждающие клетки в результате непосредственной их дифференциации
у эмбриона или последовательно через клетки, названные нами гемо-
цитобластами и (у взрослого человека) монобластами, а также любыми
другими способами, соответствующими различным функциональным
состояниям.
Гигантские клетки костного мозга. Имеется два типа гигантских
клеток, образующихся в костном мозгу и (менее интенсивно) в других
кровотворных центрах. Некоторые из этих клеток содержат множество
мелких ядер и называются поликариоцитами. Ни функциональное
значение поликариоцитов, ни их возможные связи с другими
многоядерными клетками, например с остеокластами, неизвестны.
Гигантские клетки другого типа имеют одно большое, сильно расчлененное
ядро и называются мегакариоцитами. Полагают, что мегакариоциты
дают начало клеткам гемоцитобластического ряда. Гигантские клетки
никогда не покидают кровотворных центров и не появляются в
кровяном русле.
Кровяные пластинки. Полагают, что кровяные пластинки
образуются в цитоплазме мегакариоцитов. Псевдоподии этих гигантских
601
клеток распространяются по костному мозгу и проникают через
эндотелий мелких сосудов (Райт, 1910). Там, где эти псевдоподии
выступают в просвет сосудов, в них содержатся базофильные тельца,
имеющие размеры и вид кровяных пластинок, известных по мазкам
крови. Считают, что в результате фрагментации цитоплазмы этих
псевдоподий содержащиеся в них пластинки выходят в кровь.
АРТЕРИИ
Дериваты дуг аорты
У эмбрионов позвоночных образуется шесть пар дуг аорты,
связывающих вентральные и дорзальные аорты. Участки примитивных
парных аорт, которые огибают переднюю часть глотки, образуют
первую (т. е. наиболее краниальную) из этих дуг. Огибая глотку,
первая дуга аорты включается в ткани мандибулярн ой дуги (рис. 392, А).
Остальные дуги аорты развиваются позднее одна за другой. Каждая
дуга аорты проходит в определенной бранхиальной (жаберной) дуге,
расположенной каудальнее мандибулярной (рис. 392, С—Е). Однако
у эмбрионов млекопитающих никогда нельзя одновременно
обнаружить все хорошо развитые дуги аорты. Две самые передние дуги
дегенерируют прежде, чем образуются более задние дуги (рис. 392, D, Е).
Следует все же отметить, что их исчезновение не происходит сразу
же и полностью, как это можно понять из схематических рисунков
(рис. 393), изображающих процесс изменения дуг аорты. Они исчезают
в качестве крупных сосудов, но оставляют после себя сплетение
мелких сосудов, питающих расположенные в этом месте ткани.
Ранняя дегенерация первых двух дуг аорты и то обстоятельство,
что пятая дуга у эмбрионов млекопитающих появляется лишь на
короткое время в виде рудиментарного сосуда, присоединенного к
одной из соседних дуг, приводят к тому, что существенную роль в
формировании сосудов взрослого человека играют только корни
вентральных и дорзальных аорт и третья, четвертая и шестая дуги.
Наружные сонные артерии. На рис. 392 показан характер
превращения частей корней вентральных аорт, вначале служивших в
качестве источников первых двух дуг, в наружные сонные артерии.
Эти сосуды частично через мелкие сосуды, оставшиеся после
исчезновения дуг аорты, с которыми они первоначально были связаны, и
частично через новые веточки, проходящие к новообразованным
структурам, питают области рта и шеи. Сравнение рис. 392, F и рис. 395
наглядно показывает, насколько рано в ходе развития выявляется
основная территория, которую должна снабжать наружная сонная
артерия. Ее щитовидная, язычная, небная и верхнечелюстная ветви
питают структуры, развивающиеся в районах максилло-мандибуляр-
ной и гиоидной дуг эмбриона, с которыми связана первичная
наружная сонная артерия. Положение затылочной и височной ветвей,
питающих мышцы, которые мигрировали в область головы вместе со своими
сосудами (рис. 191), свидетельствует о вторичном распространении
по периферии территории первоначальной наружной сонной артерии.
Внутренние сонные артерии. Внутренние сонные артерии с самого
момента своего появления тесно связаны с развивающимся головным
мозгом. Вначале они образуются в виде коротких краниальных
отростков корней дорзальной аорты, направленных в сторону переднего мозга
(рис. 392, А—С). Когда первая и вторая дуги исчезают, корни дор-
602
Рис. 392. Развитие дуг аорты и сосудов мозга у эмбрионов человека (частично
на основе данных Кногдона).
А — эмбрион 2 мм длины; В — эмбрион 3 мм; С — эмбрион 4 мм; D — эмбрион 6 мм;
Е — эмбрион 14 мм; F — эмбрион 20 мм длины.
Л. 1 — глотка; 2 — дорзальная аорта; 3 — желточный мешок; 4 — желточно-брыжееч-
ная вена; 5 — сердце; 6 — первая дуга аорты; 7 ■— глазной пузырь;
B. 1 — передняя кардинальная вена; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — дорзальпые
межсегмептарные сосуды; 4 — печень; 5 — глотка.
C. 1 — слуховой пузырек; 2 — позвоночная артерия; 3 — третья дуга аорты; 4— легочная
почка; 5 — задняя кардинальная вена; 6 — пупочная вена; 7 — внутренняя сонная артерия;
8 — передняя кардинальная вена.
D. 1 — позвоночная артерия; 2 — шестая дуга аорты; 3 — общая кардинальная вена;
4 — дорзальная закладка поджелудочной железы; 5 — желчный пузырь; € — наружная сонная
артерия; 7 — глазничная артерия; S — внутренняя сонная артерия; 9 — a. basilaris.
E. 1 — a. basilaris; 2 — позвоночная артерия; 3 — внутренняя сонная артерия; 4 —
трахея; 5 — подключичная артерия; € — ветвь легочной артерии.
F. 1 — верхняя мозжечковая артерия; 2 — артерии моста; 3 — передняя нижняя
мозжечковая артерия; 4 — задняя нижняя моззкечковая артерия; 5 — a. basilaris; 6 — позвоночная
артерия; 7 — внутренняя сонная артерия; 8 — дуга аорты; 9 — ductus arteriosus; 10 —
внутренняя артерия молочной железы; 11 — подключичная артерия; 12 — легочная артерия; 13 —
наружная сонная артерия; 14 — a. cerebralis anterior; 15 — a. cerebri media; 16 —- a. commu-
nicans posterior; 17 — a. cerebri posterior; 18 — a. basilaris.
Рис. 393. Изменения дуг аорты у эмбрионов млекопитающих (вэято иэ
нескольких источников).
А — основой план расположения всех дуг аорты; В — ранняя стадия изменения дуг;
С — дефинитивные дериваты дуг аорты. Стрелка на С показывает изменение в расположении
места отхождения левой a. subclavia, происходящее на последующих стадипх развития.
А. 1 — корень аорты, расположенный вентральнее глотки; 2 — дорзальная аорта; 3 —
наружная сонная артерия; 4 — внутренняя сонная артерия; 5 — дуги аорты.
П. 1 — общая сонная артерия; 2 — ветвь, отходящая от шестой дуги к легкому; 3 — левая
подключичная артерия; 4 — грудные межсегментарные артерии; 5 — правая подключичная
артерия; 6 — шеГшые межсегментарные ветви корня дорзальной аорты; 7 — наружная сонная
артерия; 8 — внутренняя сонная артерия.
С. 1 — a. cerebri anterior; 2 — a. cerebri media; 3 — a. cerebri posterior; 4 — a. basilaris;
б — внутренняя сонная артерия; 6 — задняя нижняя мознгечковая артерия; 7 — позвоночная
артерия; 8 — наружная сонная артерия; 9 — общая сонная артерия; 10 — ductus arteriosus;
11 — позвоночная артерия; 12 — подключичная артерия; 13 —■ внутренняя артерия молочной
железы; 14 — дорзальная аорта; 15 — легочная артерия; 16. —- a. brachio-cephalica; 17 —
a. thyreoidea; 18 — a. linguaiis; 19 — a. maxillaris; 20 — передняя нижняя мозжечковая артерия;
21 — артерии моста; 22 — верхняя мозжечковая артерия; 23 — глазничная артерия; 24 —
гипофиз; 25 — артериальный круг Виллизия.
зальной аорты, в которые они впадали, еще сохраняются, удлиняя
сосуды, превращающиеся у взрослого человека во внутренние сонные
артерии. Когда немного позднее часть корня дорзальной аорты,
расположенная между третьей и четвертой дугами, уменьшается и
исчезает, третья дуга образует изогнутую проксимальную часть внутрен-
603
ней сонной артерии (рис. 392, D, Е; 393, 395). Часть корня
вентральной аорты, которая с самого начала питала третью дугу аорты,
сохраняется практически без изменения в виде общей сонной артерии.
Дуга аорты. Четвертая дуга аорты на противоположных
сторонах тела имеет различную судьбу. Слева она сохраняется в виде
дуги аорты взрослого человека (рис. 392, 393). Справа четвертая дуга
образует проксимальную часть подключичной артерии (a. subclavia).
С увеличением левой четвертой дуги аорты, приводящей к
формированию главного сосуда, ведущего из сердца к дорзальной аорте, правый
корень дорзальной аорты сильно редуцируется (рис. 393). Каудаль-
нее уровня подключичной артерии он полностью исчезает. Следует
повторить, что дистальная часть шестой дуги аорты справа также
исчезает. Поэтому правая подключичная артерия сообщается с
дорзальной аортой через значительную часть старого корня дорзальной
аорты и четвертую дугу аорты. У взрослого человека обе дисталь-
ные части подключичных артерий образованы межсегментарной
артерией, а их проксимальные части — старой системой дуг аорты.
Небольшая часть правого корня вентральной аорты, расположенная
между четвертой и шестой дугами, сохраняется в виде безымянной
артерии (a. anonyma, a. brachiocephalica), от которой отходят правая
общая сонная артерия (a. carotis communis) и правая подключичная
артерия.
Легочные артерии. Шестая дуга аорты изменяет свои
первоначальные отношения несколько больше, чем другие. Уже на ранней стадии
развития от ее правого и левого колен отходят веточки по направлению
к легким (рис. 392, D, Е; 393). После образования этих легочных
артерий* правая сторона шестой дуги аорты теряет связь с корнем
дорзальной аорты и исчезает (рис. 393, В, С). Слева, однако, шестая
дуга сохраняет сообщение с корнем дорзальной аорты. Часть ее,
расположенная между местом отхождения легочного ствола и дорзальной
аортой, называется боталловым (артериальным) протоком (ductus
arteriosus, рис. 392, 393 и 443). В течение внутриутробного развития,
когда легкие не наполнены воздухом, ductus arteriosus отводит
избыточное количество крови из легочного круга прямо в аорту.
Функциональное значение этого сосуда будет рассмотрено более полно в
разделах, посвященных описанию развития сердца и изменениям,
происходящим в кровеносной системе при рождении.
Разделение артериального ствола (truncus arteriosus). Пока в
сосудах, ведущих к легким, происходят эти изменения, в главном стволе
вентральной аорты осуществляется глубокая перестройка.
Вентральная аорта, являясь вначале единственным сосудом, выходящим из
неразделенного желудочка первичного трубчатого сердца, теперь
оказывается разделенной по всей длине на два отдельных сосуда.
Это раздвоение начинается в корне аорты в месте отхождения шестой
дуги и затем продолжается по направлению к сердцу. Между тем
* Детали формирования легочных артерий у различных млекопитающих
несколько отличаются друг от друга. У большинства изученных видов
(человек, кошка, собака, овца, корова, опоссум) легочные артерии сохраняют свое
первоначальное парное состояние по всей своей длине. У этих видов часть
правой шестой дуги сохраняется в виде проксимальной части дефинитивной
правой легочной артерии. В отличие от этих видов у свиньи легочные ветви
срастаются друг с другом проксимально, образуя .срединный сосуд, расположенный
с вентральной стороны трахеи. Дистальнее этого короткого срединного ствола
легочные сосуды сохраняют свое первоначальное парное состояние и каждая
ветвь достигает легкого на соответствующей стороне тела.
604
как мы увидим при рассмотрении развития сердца, желудочек
разделяется на правую и левую половины. Конечным результатом этого
синхронно протекающего разделения является образование легочного
сосуда, проходящего из правого желудочка к легким через шестые
дуги аорты, и отдельного восходящего аортального сосуда, идущего из
левого желудочка к дорзальной аорте через левую четвертую дугу аорты.
Рис. 394. Четыре стадии развития артериального кольца Виллизин.
А — у эмбриона длиной около 4 мм (ср. с рис. 392, С); В — у эмбрионов длиной 6—8 мм
(ср. с рис. 392, Ь); С — у эмбрионов длиной 20—25 мм (ср. с рис. ?.92, F); D — у взрослого.
A. 1 — a. cerebri media; 2 — a. ophtiuilmica; 3 — a. communicant posterior ; 4 — a. carotis
interna; 5 — a. vert-'brjilis; 6 — корень дорзальной аорты.
B. 1 — a. cerebri media; 2 — a. ophLhalmica; 3 — a. communicans posterior; 4 — a carotis
interna; 5 — a. basilaris; 6 — a. vertebralis; 7 — a. carotis externa; 8 — a. carotis communis;
9 — корень дорзалыюй аоргы.
С и D. 1 — a. cerebri anterior; 2 — a. communicans anterior; 3 — a. cerebri media 4 —
a. ophtiialmica; 5 — a. carotis interna; 6 — a. communicans posterior; 7 — a. cerebri posterior ;
8 — a. cerebelli superior; 9 — aa. pontine; 10 — a. cerebelli inferior anterior; 11 — a. cerebelli
inferior posterior; 12 — a. vertebralis.
605
Основная (a. basilaris) и позвоночная
(a. vertebralis) артерии
Из дорзальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов,
идущих в дорзальном направлении по обеим сторонам нервной трубки.
Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую
мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они названы дор-
зальными межсегментарными артериями (аа. dorsales intersegmentales)
(рис. 396). В области шеи дорзальные межсегментарные артерии по обеим
сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя
продольные сосуды, проходящие параллельно корням дорзальной аорты
(рис. 392, D, Е; 393, В). Эти новые парные продольные сосуды, которые
становятся позвоночными артериями, растут в краниальном
направлении и на уровне развивающегося продолговатого мозга
отклоняются медиально и вентрально, соединяясь друг с другом и образуя
срединный сосуд, расположенный с вентральной стороны
развивающегося головного мозга. Этот срединный сосуд, a. basilaris,
продолжает расти вперед до уровня infundibulum, где встречается с веточками
внутренних сонных артерий, которые даже на этих ранних стадиях
хорошо выражены и составляют задние связующие сосуды
артериального кольца Виллизия (рис. 392, F ; 394). Передняя связующая артерия
(a. communicans anterior), которая образуется между аа. cerebrales
anteriores, полностью замыкая круг, появляется значительно позднее.
Пока эти изменения происходят в головной части системы, в более
каудальных ее частях наблюдаются другие процессы. Почки рук
образуются на уровне шестой, седьмой и восьмой межсегментарных
артерий. Один из этих сосудов, обычно седьмая артерия,
распространяется в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя
подключичную артерию (рис. 392, D, Е). Постепенно межсегментарные
артерии, первоначально связывающие корни дорзальной аорты с
позвоночными артериями краниальнее подключичной артерии,
исчезают (рис. 392, F). В результате позвоночные артерии оказываются
отходящими от подключичных, как это можно видеть у взрослого
человека (рис. 393, С; 395).
Артерии стенки тела
Каудальнее уровней, на которых межсегментарные артерии
эмбриона вовлекаются в образование позвоночных артерий, они сохраняют
у взрослого человека расположение в общем такое же, как и у эмбриона.
Эти сосуды возникают из дорзальной аорты, когда она еще находится
в своем первичном парном состоянии (рис. 396, А) и сохраняют свое
парное расположение после срастания двух аорт в один общий ствол
(рис. 396, В, С). Связанные вначале главным образом с нервной
трубкой, в процессе роста окружающих структур стенки тела они посылают
новые соматические веточки. Постепенно веточки, распространяющиеся
вдоль стенки тела между ребрами, становятся более заметными и
называются межреберными артериями (аа. intercostales). Однако ранние
отношения этих артерий к нервной трубке ясно проявляются и у
взрослого человека в виде их спинальных веточек (рис. 396, jD).
В конце концов дистальные концы соматических веточек
первоначальных межсегментных артерий распространяются на вентральную
стенку тела в виде межреберных артерий в грудной области и в виде
606
Рис. 395. Общие отношения главных ветвей сонных артерий у взрослого
человека (по Тандлеру, из книги Morris, Human Anatomy).
1-я. mcninsea media; 2 — я. ophthalmica; 3 — a. carotis Interna; 4 — a. infraorbitalis;
6 — a. annularis; 6 — a. maxillaris interna; 7 — a. palatina descendens; 8 — a. labialis superior;
9 — a. alveolaris superior posterior; 10 — a. labialis inferior; 11 — a. alveoiaris Inferior; 12 — a.
maxillaris externa; IS — a. submentalis; 14 — a. lingualis; 15 —■ a. hyoidea; 16 — a. laryngea
superior; 17 — a. thyreoidea superior; IS —- ramus cricothyreoideus; 19 — ramus glandularis; 20 —
a. anonyma; 21 — a. carotis communis; 22 — a. vertebralis; 23 — a. carotis Interna; 24 — a.
carotis externa; 25 — a. pharyngea ascendens; 26 — a. occipitalis; 27 — a. auricularis posterior;
28 — a. temporalis superficialis.
Рис. 396. Поперечные разрезы тела, показывающие отношения сегментарных
ветвей аорты на различных стадиях развития.
А. 1 — дорзальная аорта; 2 — каналец пронефроса; 3 — дорзальная межсегментарная
артерия; 4 — вентральная сегментарная артерия; 5 — желточный мешок.
№ В. 1 — дорзальная афзта; 2 — латеральная сегментарная артерия; S — мезонефрос; 4 —
желточный стебелек; 5 — вентральная сегментарная артерия; 6 — дорзальная мешсегмеитарная
артерия ; 7 —- спинальнап ветвь.
C. 1 — дорзальная ветвь дорзальной межсегментарпой артерии; 2 — межреберная артерия;
3 — почечная артерия; 4 — артерия гонады; 5 — верхняя брыжеечная артерия; 6 — желточный
стебелек; 7 — мезонефрос; 8 — гонада; 9 — метаиефрос.
D. 1 — спинальная ветвь; 2 — внутренняя артерия молочной железы; 3 — верхняя
брыжеечная артерия; 4 — почечная артерия; 5 — межреберная артерия; в — дорзальная ветвь дорзальной
межсегментарной артерии.
поясничных артерий (аа. lumbales), в области будущей поясницы
(рис. 397). Серия анастомозов соединяет их, образуя продольный сосуд,
расположенный рядом со средней линией (рис. 396, D). В области
груди этот новый продольный сосуд называется внутренней артерией
грудной железы (a. mammaria interna); более каудально он
продолжается в виде нижней надчревной артерии (a. epigastrica
inferior) (рис. 397).
Первые две межреберные артерии недалеко от места их отхож-
дения от аорты образуют предреберные анастомозы друг с другом
и с подключичной артерией. С исчезновением проксимальных частей
первоначальных межсегментных артерий новый сосуд, называемый
верхней межреберной артерией (a. intercostalis superior), связывает
две первых межреберных артерии с подключичной артерией. Помимо
этой незначительной перестройки, вызванной такими же изменениями,
как и изменения, происходящие при образовании позвоночной артерии,
эмбриональный тип расположения дорзальных межсегментных артерий
сохраняется в основном и у взрослого человека.
608
Рис. 397. Артерии стенки тела у 7-недельного эмбриона человека (по Моллу,
изменено).
1 — a. basilaris; 2 — позвоночная артерия; 3 — наружная сонная артерия; 4 — верхняя
межреберная артерия; 5 — подключичная артерия; 6 — аорта; 7 — седьмая грудная межребер
ная артерия; 8 — спинальная ветвь; 9 — первая поясничная сегментарная артерия; 10 — ниш
няя надчревная артерия; 11 — средняя крестцовая артерия; 12 — седалищная артерия; 13 —
наружная подвздошная артерия; 14 — пупочная артерия; 15 — внутренняя артерия молочной
железы; 16 —- a. cerebri media; 17 — внутренняя сонная артерия.
Рис. 398. Развитие чревной, а также верхней и нижней брыжеечных артерий
(взято из ряда источников).
А — эмбрион 1-й недели; В — эмбрион 5-й недели; С — эмбрион 6-й недели; D — эмбрион
7-й недели.
А. 1 — глотка; 2 — легочная почка; 3 — печень; 4 — желточнобрыжеечная артерия,
превращающаяся в верхнюю брыжеечную; 5 - - пупочная артерия; 6 — задняя кишка; 7 — аллан-
тоис; 8 —■ желточный мешок; 9 — желудочек; Ю — вентральная сегментарная артерия; 11 —
первая артериальная дуга.
П. 1 -— позвоночная артерия; 2 — шестая артериальная дуга; 3 — подключичная артерия;
4 —■ чревная артерия; 5 — поджелудочная железа; 6 — грудная менгсегментарнап артерия;
7 — нижняя брыжеечная артерия; 8 — средняя крестцовая артерип; 9 — пупочная артерия;
10 — желточнобрыжеечная артерия, превращающаяся в верхнюю брыжеечную; 11 — печень;
12 — легочная почка; 13 — глотка.
C. 1 — a. busilaris; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — легочная почка; 5 — чревная
артерия; в —■ слепая кишка; 7 - - нижняя брыжеечная артерия; 8 — толстая кишка; 9 — средняя
крестцовая артерия; 10 — мочеполовой синус; 11 — желточный мешок; 12 — верхняя
брыжеечная артерия.
D. 1 — подключичнап артерия; 2 — четвертая грудная межсегментарпая артерия; 3 —
верхняя брыжеечная артерия; 4 — толстая кишка; 5 — пупочная артерия; в — мочевой пузырь;
7 — прямая кишка; 8 — нижняя брыжеечная артерия; 9 — слепая кишка; 10 — чревная
артерия; 11 — легочная почка; 12 — пищевод; 13 — глотка; 14 — a. basilaris.
Рис. 399. Срединный разрез брюшной области, показывающий расположение у
взрослого человека чревной, верхней и нижней брыжеечных артерий (из книги
Morris. Human Anatomy).
1 — a. hepatica; 2 — левая a. gastrica; 3 — a. splenica; 4 — a. coeliaca; 5 — левая а-
phrenica inferior; 6 — ductus thoracicus; 7 — левая a. suprarenalis media; 8 — левая I a.
lumbalis; 9 — a. mesenterica superior; 10 — a. pancreaticoduodenal is inferior; 11 — левая a. renalis;
12 — левая a. spcrmatica interna; 13 — левая II a. lumbalis; 14 — a. colica media; 15 — левая
III a. lumbalis; 16 — a. mesenterica inferior; 17 —- левая a. colica; 18 — левая IV a. lumbalis;
19 — a. sacralis media; 20 — a. sigmoidea; 21 — a. haemorrlioidalis superior; 22 — прямая кишка;
23 — париетальная брюшина; 24 — большой сальник; 25 — сигмовидная кишка; 26 — тонкая
кишка; 27 — поперечная кишка; 28 — брыжейка; 29 — брыжейка поперечной кишки; 30 -—
двенадцатиперстная кишка; 31 — cisterna chyli; 32 — желудок; 33 — поджелудочная акелеза;
34 — сальниковое отверстие; 35 — малый сальник; 36 — печень; 37 — диафрагма; 38 —
коронарная связка.
Рис. 400. Три стадии раннего развития кровеносных сосудов в почке передней
конечности эмбрионов свиньи (по Woollard. Carnegie Cont. to Emb., v. 14, 1922).
Л — эмбрион длиной 4,5 мм (Соответствует 4-недельному эмбриону человека);
В — эмбрион длиной 7,5 мм (соответствует 5-неделыюму :»мбриону человека);
С — эмбрион длиной 12 мм (соответствует 6-недслыюму эмбриону человека).
А.. 1 — кардинальная вена; 2 — седьмая сегментарная артерии; 3 — капиллярная сеть
почки передней конечности; 4 — вольфово тело.
B. 1 — кардинальная вена; 2 — седьмая сегментарная артерия, 3 — аорта.
C. 1 — сетчатая центральная артерия; 2 — v. cephalica; 3 — ладонная межкостная артерия;
4 — ramus carpi dorsalis; 5 — v. basilica; 6 — внутренняя артерия молочной железы; 7 — верхняя
межреберная артерия; 8 — подключичная вена; 9 — подключичная артерия; 10 — аорта; 11 —
позвоночная артерия; 12 — аадпяя шейная артерия.
Раз 8amae артерии ру ни
Рис. 401. Развитие артерий конечностей (частично на основе данных Сеньора).
А. 1 — первичная осевая артерия. П. 1 — плечевая артерия; 2 — локтевая артерия; 3 —
арединнан артерия; 4 — межкостная артерия.
C. 1 — лучевая артерия; 2 — локтевая артерии; 3 — срединная артерии; 4 — межкостная
артерия; 5 —- плечевая артерия.
D. 1 — лучевая артерия; 2 — межкостная артерия; 3 — подкрыльцовая артерия; 4 —
глубокая артерия (profunda); 5 — плечевая артерия; 6 — срединная артерия; 7 — локтевая
артерия.
E. 1 — глубокая артерия (profunda), 2 — плечевая артерия: 3 — локтевая коллатераль;
4 — лучевая артерия; 5 -— срединная артерия; 6 — локтевая артерия; 7 — поверхностная
ладонная дуга; 8 —- глубокая ладонная дуга; 9 — межкостная артерия; 10 — возвратная ветвь
лучевой артерии; 11 — ааплечевые сосуды; 12 — предплечевые сосуды; 13 — подкрыльцовая
артерия; 14 — подключичная артерия.
Раз в а /пае а рте рай нога
F. 1 — пупочная артерия; 2 — наружная подвздошная артерия; 3 — аорта; 4 — общая
подвздошная артерия; 5 — средняя крестцовая артерия; в — седалищная артерия; 7 —
бедренная артерия.
G. 1 — бедренная артерия; 2 — седалищная артерия; 3 ■— подколенная артерия; 4 —
задняя большеберцовая артерия.
Н. 1 — передняя большеберцовая артерия; 2 -— верхняя коленная артерия; 3 —
седалищная артерия; 4 — подколенная артерия; 5 — задняя большеберцовая артерия; 6 — малоберцовая
артерия.
1.1 — медиальная подошвенная артерия; 2 — передняя большеберцовая артерия; 3 —
подколенная артерия; 4 — верхняя коленная артерия; 5 — глубокая артерия бедра; 6 — задняя
большеберцовая артерия; 7 — малоберцовая артерия; 8 — латеральная подошвенная артерия.
J. 1 — возвратная ветвь передней большеберцовой артерии; 2 — глубокая артерия бедра;
3 — нижняя коленная артерия; 4 — передняя большеберцовая артерия; 5 — малоберцовая
артерия; 6 — дорзальная артерия стопы.
К. 1 — облитерированная подчревная артерия; 2 — аорта; 3 — общая подвздошная
артерия; 4 — наружная подвздошная артерия; 5 — нижняя ягодичная артерия; 6 — седалишная
артерия; 7 — глубокая артерия бедра; 8 — проникающие ветви; 9 — бедренная артерия; 10 —
верхняя коленная артерия; 11 — подколенная артерия; 12 — нижняя коленная артерия; 13 —
возвратная ветвь передней большеберцовой артерии; 14 — передняя большеберцовая артерия;
15 — малоберцовая артерия; 16 —- задняя большеберцовая артерия; 17 — подошвенная дуга;
18 —- дорзальная дуга.
Артерии внутренних органов
Помимо дорзальных межсегментных артерий, из аорты образуются
два других вида парных артерий, одни из которых простираются
в латеральном, а другие -— в вентральном направлении. Латеральные
сосуды, хотя они и появляются очень нерегулярно, ввиду их связи
с сомитами обычно называются латеральными сегментарными
артериями. Они в основном связаны с внутренними мочеполовыми
органами. У ранних эмбрионов их терминальные веточки образуют гло-
мерулы канальцев мезонефросов (рис. 396, В). На высоте развития
мезонефросов они, вероятно, содержат свыше 20 пар этих сосудов,
возникающих из аорты в области груди и поясницы. С регрессией
мезонефросов почти все эти сосуды исчезают, за исключением
артерий, которые оказываются связанными с гонадами (см. артерию,
проходящую в гонаду через мезонефрос, рис. 396, С). Распространение
a. ovarica и aa. spermaticae internae в каудальном направлении далеко
от места своего отхода от аорты около уровня почек указывает
на изменение положения гонад после того, как они уже оказались
снабженными сосудами. Подобно артериям, идущим к гонадам, большие
артерии, снабжающие постоянные почки (рис. 396, D), и более мелкие
артерии, снабжающие надпочечники, следует отнести к этим
латеральным сегментарным артериям, хотя они не выявляются до более
поздних стадий развития, когда большинство первоначальных
латеральных веточек, идущих к мезонефросам, уже начало исчезать.
Вентральная группа сосудов, отходящих от аорты, связана
главным образом с желточным мешком и кишечным трактом. Как и артерии
латеральной группы, эти вентральные сосуды в совокупности
называются вентральными сегментарными артериями, несмотря на
значительное непостоянство их появления. Как и более постоянно
расположенные дорзальные межсегментарные артерии, вентральные
сегментарные артерии образуются на очень ранней стадии развития, когда аорта
находится еще в парном состоянии. У ранних эмбрионов они
направляются латерально по дорзальной стенке первичной кишки, а отсюда —
на периферию в стенки желточного мешка (рис. 396, А). Они
составляют артериальную часть желточно-брыжеечного круга
кровообращения эмбриона. Позднее, при обособлении кишки зародыша от
желточного мешка и появлении брыжейки, правый и левый члены каждой пары
этих вентральных сегментарных сосудов подходят близко друг к другу
(рис. 396, В). В конце концов оба они срастаются, образуя срединный
сосуд, расположенный в брыжейке (рис. 396, С, D). Три главных
артерии, которые отходят в вентральном направлении от аорты и
снабжают кровью кишечный тракт у взрослого человека,
образуются аналогичным образом из первичных вентральных сегментарных
ветвей — это чревная артерия (a. coeliaca), верхняя брыжеечная
артерия (a. mesenterica superior) и нижняя брыжеечная артерия (a. mesen-
terica inferior) (рис. 399). На ранних стадиях развития этих сосудов
точки их отхождения от аорты значительно смещаются в каудальном
направлении.
Это смещение сопровождается все более каудальным
положением внутренних органов. Изменение в расположении мест
отхождения кишечных артерий от аорты зависит, особенно на ранних
стадиях этого процесса, от свободного анастомоза между вентральными
сегментарными артериями, расположенными на различных уровнях
(рис. 398, А, В). Это способствует исчезновению более краниально
расположенных корней аорты и использованию корней, расположенных
39 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
609
каудальнее, без перерыва кровообращения при изменении положения
внутренних органов. В ходе дальнейшего развития, после того как
чревная и верхняя и нижняя брыжеечные артерии сформируются
в виде главных сосудов, наблюдается некоторое дальнейшее смещение
их в каудальном направлении, связанное с дифференциальным ростом
тканей в районе их отхождения от аорты. К концу второго месяца
развития места отхождения этих сосудов от аорты достигают примерно
своего дефинитивного уровня (ср. рис. 398, D, 399).
Пупочные артерии
Пупочные артерии по своему происхождению следует отнести
к группе вентральных сегментарных артерий. Они образуются на
каудальном конце аорты в связи с дивертикулом аллантоиса,
отходящим от задней кишки (рис. 74). В отличие от чревной и брыжеечных
артерий они сохраняют свое первоначальное парное состояние (рис. 443).
С быстрым ростом каудального конца раннего эмбриона происходит
некоторое смещение в каудальном направлении мест отхождения
пупочных артерий от аорты. Оно осуществляется таким же образом,
как и у чревной и брыжеечных артерий, но не так велико, как у артерий
кишечного тракта.
Артерии конечностей
Происхождение проксимальной части подключичной артерии уже
было рассмотрено в связи с перестройкой дуг аорты и образованием
позвоночных артерий. На более поздних стадиях развития происходит
интересное изменение в отношениях левой подключичной артерии.
Первоначальное место возникновения седьмой межсегментарной
артерии, которая увеличивается, образуя подключичную артерию,
находится каудальнее уровня, на котором ductus arteriosus присоединяет
нисходящую часть дуги аорты (рис. 392, D—F). Но в ходе развития
сердце движется в каудальном направлении, увлекая за собой
связанные с ним большие сосуды. Изменение в положении сердца проявляется
в направленном вниз ходе сердечных нервов, которые вступают в связь
с сердцем тогда, когда оно еще располагается против тех сегментов
тела, в которых образуются волокна блуждающего и шейного
симпатических нервов. Однако левая подключичная артерия сохраняет
относительно более прямое направление в результате постепенного
смещения места своего образования кверху с точки, расположенной
значительно ниже впадения ductus arteriosus (рис. 392, F; 393, С)
до дефинитивного места отхождения от дуги аорты над ligamentum
arteriosum (см. стрелку на рис. 393, С). При этом еще сохраняется
определенное восходящее направление проксимальной части
подключичной артерии (рис. 402), которое является частичным отражением
каудального смещения сердца и аорты в ходе их развития. Исходя из
описанного, легко понять значительное непостоянство уровня места
отхождения левой подключичной артерии от аорты у взрослого человека.
Развитие главных артериальных ветвей конечностей схематически
изображено на рис. 401. Первая артерия, проходящая в конечность,
занимает осевое положение (рис. 400, С). Проксимально она
превращается в главный субклавио-аксиллярно-брахиальный ствол; ниже
локтя она сохраняется в редуцированном виде в качестве a. interossea
(рис. 401, Е). Сплетение сосудов в развивающейся кисти вначале
610
Рис. 402. Общий план расположения главных артерий у взрослого человека
(по Тандлеру, из книги Morris. Human Anatomy).
1 — позвоночная артерия; 2 — тиреопервикальный ствол; 3 — внутренняя артерия
молочной железы; 4 —■ чревная артерия; 5 — общая подвздошная артерия; 6 — подчревная артерия;
7 —■ нижняя надчревная артерия; 8 — поверхностная ветвь подвздошной артерии; 9 — бедренная
артерия; 10 —■ глубокая артерия бедра; 11 —■ медиальная ветвь бедренной артерии; 12 —
латеральная ветвь бедренной артерии; 13 — наружная срамная артерия; 14 — поверхностная
надчревная аргсрия; IS — глубокая ветвь подвздошной артерии; 16 — наружная подвздошная артерия;
11 — средняя крестцовая артерия; 18 — нижняя брыжеечная артерия; 19 — внутренняя семенная
артерия; 20 — правая почечная артерия; 21 — верхняя брыжеечная артерия; 22 — нисходящая
аорта; 23 — плечевая артерия; 24 — подкрыльцовая артерия; 25 -— безымянная артерия; 26 —
правая подключичная артерия; 27 —- общая сонная артерия.
39*
снабжается кровью из первичной осевой артерии. Затем параллельная
ветвь — срединная артерия (a. mediana) — берет снабжение этого
сплетения на себя, а первоначальная связь с осевой артерией
прекращается (рис. 401, С). Немного позднее образуются в виде ветвей первичной
осевой артерии локтевая артерия (a. ulnaris) и лучевая артерия
(a. radialis), которые служат в качестве дефинитивных сосудов, питающих
предплечье и связывающих его с глубокой и поверхностной
ладонными дугами, образующимися из первичного сплетения мелких
сосудов развивающейся кисти. Глубокая (profunda) ветвь плечевой артерии
(a. brachialis) и более мелкие веточки, идущие к плечу и локтю,
образуются относительно поздно в виде новых ответвлений от первичной
осевой артерии (рис, 401, D, Е). . —
Почки задних конечностей образуются вскоре после
возникновения плацентарного кровообращения. Пупочные артерии имеют
поэтому значительные размеры, а мелкие сосуды, ответвляющиеся
от нее для снабжения почек конечностей, оказываются сравнительно
мало заметными (рис. 401, F). Первичная артерия ноги, так же как
и соответствующий сосуд руки, занимает осевое положение. Она
отходит от пупочной артерии в том месте, где этот сосуд проходит
рядом с основанием развивающейся почки ноги. Называется она
седалищной артерией (a. ischiadica) или иногда просто осевой артерией.
Седалищная артерия позднее исчезает как главный сосуд. Остаются
от нее только части малоберцовой артерии (а. регопаеа) и нижних
коленных артерий (аа. genu inferiores), маленькая нисходящая веточка
нижней ягодичной артерии (a. glutaea inferior) и продольные сосуды,
связывающие ветви бедренной артерии (a. femoralis) (рис. 401, Н—К).
Наружная подвздошная артерия (a. iliaca externa), которая отходит
от пупочной артерии несколько проксимальнее, чем седалищная
артерия, вскоре становится основным артериальным путем, ведущим
к ноге. Она продолжается дистально под различными названиями
(a. femoralis, a. poplitea, a. tibialis posterior). В том месте, где она в своей
подколенной части проходит рядом с седалищной артерией,
образуется анастомоз и в результате нижняя часть седалищной артерии
значительно редуцируется, сохраняясь в виде малоберцовой артерии
(рис. 401, Н—К).
Передняя болъшеберцовая артерия (a. tibialis anterior) является
новым сосудом, проходящим параллельно задней большеберцовой и
малоберцовой артериям. Она образуется в результате ряда продольных
анастомозов, связывающих мелкие веточки, отходящие от первичной
осевой артерии по направлению к передней поверхности ноги (рис.
401, Н, I). С образованием новых анастомозов, связывающих переднюю
и заднюю болыпеберцовые артерии, первичные веточки
регрессирующего осевого ствола исчезают и передняя болыпеберцовая артерия
приобретает вид ветви задней большеберцовой (рис. 401, /, J).
Первичное сосудистое сплетение стопы вначале снабжается
кровью из первичной осевой артерии (a. ischiadica) (рис. 401, F). В ходе
развития эта связь испытывает регрессию и снабжение сплетения
стопы берет на себя задняя болыпеберцовая артерия, являющаяся
продолжением подвздошно-бедренного ствола (рис. 401, G, Н). Позднее
вновь образованная передняя болыпеберцовая артерия также
вступает в связь с развивающимися сосудами стопы. После
сформирования дорзальных и подошвенных артерий стопы передняя больше-
берцовая артерия начинает снабжать кровью дугообразную артерию
(a. arcuata) и ее веточки, а задняя болыпеберцовая артерия —
подошвенные артерии (аа. plantares).
612
Когда при рождении плацентарное кровообращение
прекращается, пупочные артерии редуцируются, превращаясь в мелкие
сосуды, снабжающие кровью ткани, расположенные между точкой
их отхождения от аорты и пупком. Их проксимальные части теперь
называются внутренней подвздошной артерией (а. Шаса interna) или
подчревной артерией (a. hypogastrica).
Таким образом, в постнатальный период развития роли некоторых
сосудов меняются. У плода наружная подвздошная артерия является
ветвью доминирующей пупочной артерии. После рождения
редуцированная пупочная артерия уже под названием подчревной артерии
оказывается ветвью наружной подвздошной артерии, имеющей теперь
большие размеры. Участок бывшей пупочной артерии, расположенный
от ее отхождения от аорты до возникновения наружной подвздошной
артерии, называется общей подвздошной артерией (а. Шаса communis)
(рис. 443, 453).
ВЕНЫ
По характеру своего расположения вены объединяются в
несколько групп. В группу системных вен можно включить все сосуды,
которые собирают кровь, распределенную по различным частям тела.
У ранних эмбрионов к ним следует отнести кардинальные вены и их
притоки, т. е. афферентные сосуды первичного внутризародышевого
круга кровообращения. У более развитых эмбрионов и взрослых
людей в группу системных вен следует включить систему верхней
полой вены, возникшую из передних кардинальных вен, и систему
нижней полой вены, которая образовалась на месте задних кардинальных
вен и их притоков.
Из общей группы системных вен мы можем выделить три
отдельных венозных дуги :
1) пупочную, отводящую кровь из плаценты ;
2) легочную, отводящую кровь из легких ;
3) воротную, отводящую кровь из кишечного тракта в печень.
Своеобразная природа плацентарной и легочной дуг очевидна.
Особенности воротной системы потребуют, по-видимому, некоторого
пояснения. Обычно вены* собирают кровь из капилляров и переносят
ее прямо в сердце. Ток крови в них направлен от органа, с которым
они связаны. Кровь, собравшись в вены, не распределяется вновь по
* Среди тех, кто мало работал по кровообращению, имеется тенденция
рассматривать любой сосуд, несущий кровь, обогащенную кислородом, как
артерию, а любой сосуд, несущий кровь, бедную кислородом и богатую
углекислотой, считать веной. Это не вполне правильно даже для кровообращения
взрослого человека, на котором базируется зто представление. Поэтому
необходимо, рассматривая кровообращение эмбриона, отвергнуть это
распространенное ошибочное представление. Различие между венами и артериями, которое
хорошо выражено у всех видов, как у эмбрионов, так и у взрослых животных,
основано на строении их стенок и на направлении движения крови относительно
сердца. Артерия — зто сосуд, несущий кровь от сердца под относительно
высоким пульсирующим давлением, связанным с сокращениями сердца. В
связи с этим стенки артерий укреплены эластической тканью и гладкими
мышцами. Вена — зто сосуд, несущий кровь по направлению к сердцу под
относительно низким и постоянным давлением крови, поступающей из капилляров.
В связи с малой величиной и постоянством давления, характерными для вен,
их стенки содержат значительно меньше эластической и мышечной тканей,
чем стенки артерий, но имеют значительно больше незластических
соединительнотканных волокон.
Рис. 403. Некоторые этапы развития нижней полой вены (на основе данных
Мзьлюра и Е>атлера). Кардинальные вены окрашены в черный цвет;
субкардинальные вены обозначены точками, а супракардинальные — горизонтальными
черточками. Сосуды, образующиеся независимо от зтих трех систем, обозначены
мелкими крестиками.
капиллярам, пока не пройдет через сердце. Воротная вена также
собирает кровь из капилляров, расположенных в пищеварительной
трубке; но затем, в противоположность обычному порядку вещей,
ее кровь направляется не непосредственно в сердце, а в печень, где
она вновь распределяется по капиллярам и движется к сердцу по
вторичным собирающим сосудам. По отношению к сплетению
капилляров в печени воротная вена является афферентным сосудом. Эти
особенности отличают воротную вену от других вен, которые несут
кровь только от органа, с которым они связаны.
Полые вены и их притоки]
Характерной особенностью расположения системных вен у
раннего эмбриона является их билатеральная симметрия. Парные
кардинальные сосуды, идущие из передней и задней частей тела,
соединяются и впадают в срединно расположенный синус простого трубчатого
сердца (рис. 74, 403, А). Такое расположение вен значительно
отличается от расположения вен у взрослого человека, у которого свое
первоначальное парное состояние сохраняют лишь периферические
сосуды, тогда как главные вены, несущие кровь к сердцу, являются
непарными сосудами, расположенными в правой половине тела и
впадающими в правую половину сердца. Поэтому основные изменения
венозной системы в ходе развития заключаются в изменении
направления тока крови по периферическим сосудам, отводящим кровь из
левой половины тела через среднюю линию в основные вены,
расположенные справа.
.Система верхней полой вены. Основные сосуды, отводящие кровь
от передних частей тела взрослого человека, — это наружные и
внутренние яремные (vv. jugulares externae et internae) и подключичные
(vv. subclaviae) вены. Внутренняя яремная вена, — это передняя
кардинальная вена, получившая новое название. Наружная яремная
*v. obi. — v. obliqua левого предсердия; * — левая верхняя межреберная
артерия;
А — эмбрион 4 недель; В — 5Vi недель; С — 6 недель; D —-7 недель; Е — 8 недель;
F — плод перед рождением.
A. 1 — передняя кардинальная вена; 2 — общая кардинальная вена; 3 — пупочная вена;
4 — желточнобрыжеечная вена; 5 — субкардинальная вена; б — задняя кардинальная вена;
7 — развивающееся субкардиналытое сплетение в мезонефросе; 8 — печень.
B. 1 —• венозный синус; 2 — ductus venosus; 3 — межсубкардинальный анастомоз; 4 —
подвздошная вена; 5 — задняя кардинальная вена; б — субкардинальная вена; 7 —
желточнобрыжеечная вена; 8 — пупочная вена; 9 —- общая кардинальная вена; 10 — передняя
кардинальная вена.
C. 1 —■ наружная яремная вена; 2 —■ подключичная вена; 3 — нижняя полая вена; 4 —
суттракардинальнан вена; 5 —■ межсубкардинальный анастомоз; б —■ подвздошная вена; 7 —
задняя кардинальная вена (исчезает); 8 — субкардинальная вена; 9 — внутренняя яремная вена.
Г). 1 — безымянная вена; 2 —- субкардинальносупракардинальпый анастомоз; 3 — вена
гоиады; 4 — подвздошный анастомоз; 5 — межсубкардинальный анастомоз; б — супракарди-
нальная вена; 7 — нижняя полая вена; 8 —- подключичная вена; 9 — наружная яремная
вена.
E. 1 — наружная яремная вена; 2 —- верхняя пола вена; 3 — непарная вена; 3 — полу-
непарнан вена; 5 — нижняя полая вена; б — надпочечниковая вена; 7 — средняя крестцовая
вена; 8 — исчезающие сосуды мезонефроса; 9 — межреберные вены; 10 — правая
подключичная вена; 11 — внутренняя яремная вена;
F. 1 —■ левая безымянная вена; 2 —- левая подключичная вена; 3 — sinus coronarius cordis;
4 — дополнительная полунепарнан вена; 5 — надпочечник; б — почечная вена; 7 — вена гонады;
8 — об.цая подвзд01Ш1ая вена; 9 —- наружная подвздошная вена; 10 — надпочечник; 11 —
нижняя полая вена; 12 —■ полунепарная вена; 13 — непарная вена; 14 — верхняя полая вена;
15 — правая безымянная вена; 16 — наружная яремная вена.
G. 1 — задняя кардинальная вена; 2 — пупочная вена; 3 — желточно-брыжеечные вены;
4 — субкардинальная вена; 5 — аорта.
Н. I. —- задняя кардинальная вена; 2 — субкардинальная вена; 3 — пупочная вена; 4 —
желточно-брыжеечная вена; 5 — мезонефрос; б — аорта.
/. / — супракардинальная вена; 2 —- почечная вена; 3 — мезонефрос; 4 ■—- вена гонады;
5 — субкардинальная вена; б — аорта.
615
вена образуется из небольших сосудов," отводящих кровь из манди-
булярной области, а подключичная вена возникает в результате
увеличения размеров сегментарных вен, расположенных на уровне почки
верхней конечности (рис. 400).
При появлении почек конечностей сердце располагается очень
высоко. В ходе развития оно смещается в каудальном направлении.
Поэтому область синуса сердца, а вместе с ним и общие кардинальные
вены изменяют свое положение по отношению к почкам верхних
конечностей. Расположенный вначале краниальнее почек конечностей
синус в конце концов оказывается лежащим каудальнее их. Таким
образом, конечности, кровь из которых вначале отводилась в задние
кардинальные вены (рис. 403, А, В), теперь «обслуживаются» венами,
впадающими в передние кардинальные вены (рис. 403, С, D).
В передних системных сосудах изменение тока крови по венам,
приводящее к попаданию крови в правую часть сердца,
осуществляется следующим образом. Между правой и левой передними
кардинальными венами в результате слияния и анастомоза мелких вен
випочковой и щитовидной желез образуется новый сосуд, по которому
кровь из левой кардинальной вены переходит направо (рис. 403, D).
С образованием этого нового сосуда часть левой передней
кардинальной вены, ведущая к сердцу, исчезает (рис. 403, Е) и с этих пор мы
можем использовать названия вен, принятых в анатомии взрослого
человека (рис. 403, F). Новый сосуд — это левая безымянная вена
(v. anonyma), участок правой передней кардинальной вены,
расположенный между местом соединения подключичной вены с яремной и
новым поперечным соединением, — это правая безымянная вена; от
места слияния безымянных вен до сердца проходит верхняя полая
вена (v. cava superior). Таким образом, верхняя полая вена состоит из
проксимальной части правой передней кардинальной вены и правой
общей кардинальной вены. Место впадения непарной вены (v. azygos),
т. е. редуцированной правой задней кардинальной вены, указывает
на бывшее место перехода передней кардинальной вены в общую
кардинальную вену. Наружная и передняя яремные вены появляются
в ходе развития относительно поздно, в результате постепенной
перестройки мелких сосудов, впадающих в передние кардинальные вены
на уровне шеи.
Краниальные части передних кардинальных вен образуются в
тесной связи с развивающимся головным мозгом и в дальнейшем
становятся сосудами, отводящими кровь из головы взрослого
человека. Часть передней кардинальной вены, в которую впадают вены
из различных частей головного мозга эмбриона, называется v. capitis
prima (рис. 404, В). С ростом оболочек головного мозга венозные
сплетения, впадающие в v. capitis prima, дифференцируются в сосуды,
отводящие кровь из твердой оболочки. На последующих стадиях
развития главное значение приобретают вены, расположенные в dura
mater. В связи с этим Стритер предложил для обозначения трех
основных групп вен, впадающих в v. capitis prima, вместо старых
названий — передняя, средняя и задняя церебральные вены — новые—
переднее, среднее и заднее дуральные сплетения.
К концу второго месяца развития между средними и задними
дуральными сплетениями устанавливается новая связь (рис. 404, С).
Образующееся здесь соединение вместе со стволом заднего сплетения
в дальнейшем превращается в сигмовидную часть поперечного синуса
(sinus transversus). Несколько позднее переднее и среднее дуральные
сплетения соединяются, образуя сагиттальное и тенториальное спле-
616
Рис. 404. Стадии развития дуральных венозных синусов (по Streeter. Carnegie
Cont. to Emb., v. 7, 1918).
A — эмбрион 4 мм длины; В — эмбрион 4 мм ; С — эмбрион 18 мм; D — эмбрион 24 мм;
Е — эмбрион 50 мм; Р — взрослый.
A. 1 — переднее сплетение; 2 — тройничный нерв; 3 — среднее сплетение; 4 — v. capitis;
5 — заднее сплетение.
B. 1 — переднее сплетение; 2 — среднее сплетение; 3 — v. capitis prima; 4 — заднее
сплетение.
C. 1 — переднее сплетение ; 2 — среднее сплетение; 3 — заднее сплетение; 4 — яремное
отверстие.
D. 1 — plexus tentorii; 2 — поперечный синус; 3 — заднее сплетение; 4 ■— сигмовидная
часть; 5 — внутренняя яремная вена; 6 -— кавернозный синус; 7 — глазничная вена; 8 —
верхний каменистый синус; 9 — сагиттальный синус.
E. 1 — верхний сагиттальный синус; 2 — прямой синус; 3 — plexus tentorii; 4 —
поперечный синус; 5 — сигмовидная часть; 6 — внутренняя яремная вена; 7 — нижний
каменистый синус; 8 — кавернозный синус; 9 — глазничная вена.
F. 1 — верхний сагиттальный синус; 2 — нижний сагиттальный синус; 3 — прямой синус;
4 — sinus confluens; 5 — поперечный синус; б — сигмовидная часть; 7 — внутренняя яремная
вена; 8 — верхний каменистый синус; 9 — нижний каменистый синус; 10 — кавернозный
синус; 11 — глазничная вена.
тения (рис. 404, D). Часть v. capitis prima, расположенную над
медиальной поверхностью тройничного ганглия, теперь можно назвать
пещеристым синусом (sinus cavernosus). В него впадают глазничные
вены (vv. ophthalmicae) и средние церебральные вены (рис. 404, D).
Оставшаяся часть v. capitis prima регрессирует и кровь из пещеристого
синуса отводится в поперечный синус (sinus transversus) через верхний
каменистый синус (sinus petrosus superior), до этого нижнюю часть
ствола среднего сплетения (рис. 404, С, D). Отведение крови из всех
венозных сосудов, расположенных в твердой оболочке (dura mater),
теперь осуществляется через поперечный синус. В течение
последующих стадий развития (рис. 404, Е, F) появляется нижний каменистый
синус (sinus petrosus inferior), а сагиттальное сплетение
дифференцируется в верхний и нижний сагиттальные синусы (sinus sagittales)
и в прямой синус (sinus rectus) (рис. 405). Тенториальное сплетение
превращается в сливающийся синус (sinus confluens) и в горизонтальную
часть поперечного синуса. В связи с задним дуральным сплетением
образуется затылочный синус (sinus occipitalis), а само сплетение
частично сохраняется в виде краевых (маргинальных) синусов. Большое
разнообразие в расположении и размерах дуральных синусов,
наблюдающееся у взрослого человека, легко объяснить как результат
широкого анастомозирования тех венозных путей эмбриона, из которых они
образуются.
/г Вены верхней конечности вначале представляют _собой лишь часть
<^Г общего" тюверхностного венозного сплетения шеи и грудной клетки,
кровь из которых отводится по кардинальным венам. На свободном
крае развивающейся почки конечности (рис. 400) вскоре появляется
краевая вена, преаксиальная и постаксиальная части которой
называются соответственно v. cephalica и v. basilica. Отведение крови из
верхней конечности и грудной клетки позднее осуществляется
подключичной веной — постепенно увеличивающимся сосудом,
связывающим v. basilica с передней кардинальной веной. В развивающуюся
подключичную вену впадает самая большая вена грудной клетки —
v. thoraco-epigastrica, которая у взрослого человека сохраняется в
качестве v. thoracalis lateralis.
Система нижней полой вены. Системные вены в нижней части
тела изменяются значительно более радикально, чем в верхней. Задние
кардинальные вены, являющиеся первичными системными
отводящими сосудами, связаны главным образом с мезонефросами.
Одновременно с мезонефросами дегенерируют и задние кардинальные вены.
Нижняя полая вена, которая заменяет кардинальные вены, — это
сложный сосуд, постепенно формирующийся в результате расширения
и удлинения вначале небольших местных сосудов в связи с
дегенерацией задних кардинальных вен.
Появление субкардинальных вен приводит к отклонению
посткардинального кровотока. Образуются они вдоль вентромедиальных
поверхностей мезонефросов и проходят параллельно посткардинальным
венам немного вентральнее их (рис. 403, А, В, G). Появляясь вначале
в виде неправильного сплетения мелких сосудов, отводящих кровь
из мезонефросов в задние кардинальные вены, субкардинальные вены
с самого момента своего появления связаны большим числом сосудов
с посткардинальными венами (рис. 403, А). С увеличением
мезонефросов и выпячиванием их к средней линии субкардинальные вены
подходят очень близко друг к другу. В районе средних частей мезонефросов
они сообщаются друг с другом при помощи мелких сосудов, которые
вскоре срастаются, образуя интерсубкардинальный анастомоз (рис.
618
Рис. 405. Отношения интра- и экстракраниальных вен (по Тандлеру, из книги
Morris. Human Anatomy).
1 — emissarium parietale; 2 — вены черепных костей; 3 —- верхняя глазничная вена; 4 —
v. angularis; 6 — кавернозный синус; 6 — пииший каменистый синус; 7 — передняя лицевая вена;
8 — наружная яремная вена; 9 — внутренняя яремная вена; 10 — задняя лицевая вена; 11 —
верхняя луковица внутренней яремной вены; 12 — сигмовидный синус; 13 — ватылочная вена;
14 — emissarium mastoideum; 15 — верхний каменистый синус; 16 — поперечный синус; 17—
emissarium condyloideum; 18 — прямой синус; 19 — верхний сагиттальный синус; 20 — нижний
сагиттальный синус.
403, В—D, Н). С увеличением своих размеров этот анастомоз вместе с
объединенными таким образом субкардинальными венами образует
большой медиальный венозный синус, называемый субкардинальным
синусом. После образования этого синуса мелкие сосуды, связывающие суб-
и посткардинальные вены, направляются большей частью в медиальном
направлении в задние кардинальные вены. В результате задние
кардинальные вены на уровне этого синуса вскоре исчезают (рис. 403, С).
Кровь из нижних частей тела еще собирается дистальными концами
посткардинальных вен, но к сердцу она проходит уже через
субкардинальный синус. В результате передние части задних кардинальных
вен значительно уменьшаются в размерах, хотя и не исчезают полностью
(рис. 403, С, D).
619
Между тем увеличившийся объем крови, впадающей в
субкардинальный синус, находит новый и более прямой путь к сердцу.
Головной конец мезонефроса расположен рядом с печенью. Складка ткани
задней стенки тела, расположенная справа от первичной дорзальной
брыжейки, рано создает своего рода мостик между этими двумя
органами. Эта складка называется plica cavae брыжейки (рис. 302). В ней,
как и в любом месте растущего тела, проходит большое количество
мелких сосудов. Сообщение этих мелких сосудов со сплетением
сосудов печени с краниальной стороны и мезонефроса с каудалыюй
создает возможность для сквозного прохождения крови. Как только
кровь проложит себе путь из мезонефроса в печень по этим мелким
сосудам, они сразу же начинают очень быстро расширяться.
Образовавшийся новый сосуд составляет брыжеечную часть нижней полой
вены (на рис. 403 отмечена маленькими крестиками).
В печени этот новый путь крови вначале проходит по извилистым
мелким сосудам, вступая в конце концов в венозный синус (sinus
venosus) вместе с кровью из желточно-брыжеечных вен (рис. 403, В).
С увеличением объема проходящей по этому пути крови в печени
постепенно образуется большой сосуд. Этот новый сосуд постепенно
смещается к поверхности и в конце концов превращается в большую
вену, расположенную в углублении на дорзальной стороне печени.
Эта вена составляет печеночную часть нижней полой вены. Из
субкардинального синуса наиболее прямой путь к этому новому сосуду
проходит через правую субкардинальную вену. Таким образом, уже
у шестинедельных эмбрионов (рис. 403, С) образование нижней
полой вены начинается формированием ее предпочечной части,
состоящей ис субкардинального синуса, части правой
субкардинальной вены и новых сосудов, проходящих через брыжейку и через
печень.
Ниже уровня субкардинального синуса, который находится на
будущем уровне почек, в формирование нижней полой вены
включаются другие группы вен. Эти вены называются супракардиналь-
ными. Появляются они позднее, чем субкардинальные вены, в виде
парных сосудов, отводящих кровь от дорзальной стенки тела (рис.
403, Л. На уровне средней части мезонефроса супракардинальные вены
соединяются с субкардинальным синусом точно так же, как это
произошло с посткардинальными венами на более ранних этапах развития.
Краниальнее синуса части супракардинальных вен сохраняются
в виде группы непарных вен (vv. azygos) (рис. 407,408), кровь из которых
отводится в редуцированную проксимальную часть правой
посткардинальной вены. Каудальнее анастомоза с субкардинальным синусом
супракардинальные вены становятся главным путем, по которому
кровь отводится из вен таза и ног (рис. 403, D). С образованием
анастомоза, связывающего правую и левую подвздошные вены (vv. iliacae),
кровь все в большем объеме проходит по правой супракарпинальной
вене, которая постепенно расширяется и составляет постренальную
часть нижней полой вены (рис. 403, D, Е.) Прохождение части полой
вены, расположенной у взрослого человека каудальнее уровня почек,
в более дорзальной по отношению к аорте положении ясно указывает
на ее образование из лежащей ближе к дорзальной стороне тела
правой супракардинальной вены, а не из расположенной ближе к
вентральной стороне правой посткардинальной вены, как думали раньше.
Направление левой вены надпочечника и левой гонадной вены (рис.
403, Е, F) отражает их образование из частей левой субкардинальной
вены.
Рис. 406. Схемы, показывающие ход развития воротного кровообращения из
желточно-брыжеечных вен и изменения, вследствие которых кровь, поступающая
из плаценты по пупочным венам, начинает проходить через печень.
А — у свиных эмбрионов длиной 3—4 мм (соответствует 4-недельным эмбрионам человека);
В — у свиных эмбрионов длиной примерно 6 мм (соответствует 5-недельным эмбрионам человека);
С — у свиных эмбрионов длиной 8—9 мм (соответствует эмбрионам человека в начале 6-й недели);
Ь — у свиных эмбрионов длиной 20 мм и больше (соответствует эмбрионам человека семи
недель и выше).
A. 1 — сердце; 2 ■— венозный синус; 3 — проток Кювье; 4 — печень; б — желточио-
брыжеечная вена; б — пупочная (аллаптоидная) вена; 7 — желточный мешок.
B. 1 — венозный синус; 2 —■ проток Кювье; 3 —• желточно-брыжеечная вена; 4 — правая
пупочная вена; 5 — печень; 6 — желточно-брыжеечная вена; 7 — кишка; 8 — пупочные вены.
C. 1 — венозный синус; 2 — проток Кювье; 3 — левая желточно-брыжеечная вена; 4 —
венозный проток; 5 —■ анастомозы желточно-брыжеечных вен; 6 — кишка; 7 — левая
пупочная вена; 8 — пупочные вены, сросшиеся в брюшном стебельке; 9 — правая пупочная вена;
10 — правая желточно-брыжеечная вена.
D. 1 — sinus coronarius cordis (левый проток Кювье); 2 — левая печеночная вена; 3 —
левая пупочная вена; 4 — правая пупочная вена; 5 — воротная вена; 6 — ductus venosus;
7 — правая печеночная вена; 8 — задняя полая вена; 9 ■— передняя полая вена.
79-
Рис. 407. Воротная вена и ее главные притоки, видимые на вентральном разрезе
тела взрослого человека (по Келли, из книги Morris. Human Anatomy).
Венечный (коронарный) синус
Окончательная судьба левой общей кардинальной вены (проток
Кювье) зависит от такого изменения в направлении системных вен,
в результате которого все они впадают в правую половину сердца.
В то время как прежде левая общая кардинальная вена переносила
в сердце половину всей крови, проходящей по системным венам, теперь
она утрачивает почти все впадающие в нее сосуды. Тем не менее
проксимальная часть левого кардинального сосуда продолжает
функционировать. Загнутый вокруг сердца при движении венозного синуса
вправо левый проток Кювье располагается в атриовентрикулярной
бороздке рядом с дорзапьной стенкой тела (рис. 417, С, Е). В процессе
роста сердечная мышца нуждается в усиленном кровоснабжении,
обеспечивающем ее метаболизм. Мелкие вены, отводящие кровь из
мышцы сердца, находят себе путь в этот удобно расположенный
большой сосуд (рис. 417, Е, F). Таким образом, даже тогда, когда
периферическая часть левого протока Кювье запустевает, его
проксимальная часть сохраняется в виде коронарного синуса, в который
впадают вены стенки сердца.
Легочные вены
Филогенетически легкие — это относительно молодые структуры.
Поэтому не удивительно, что легочные вены образуются не путем
превращения старых сосудов, а совершенно самостоятельно, в качестве
сосудов, которые отводят кровь из различных веточек, проходящих
в легочных почках, и собираются в общий ствол, впадающий в левое
предсердие сзади (рис. 417, D). При росте сердца этот сосуд постепенно
включается в стенку предсердия до тех пор, пока четыре его
первоначальных ветви не будут впадать непосредственно в левое предсердие
в виде главных легочных вен взрослого человека (рис. 417, D, E, F).
В случае неполного включения первичной общей лагочной вены
легочные вены, идущие из правого и левого легких, впадают в левое
предсердие вместе, а не как обычно — в виде парных сосудов.
Воротная вепа
Первичное кровоснабжение желудочно-кишечного тракта
осуществляется серией вентральных сегментарных артерий, которые
разветвляются в стенках первичной кишки и желточного мешка и
в конце концов превращаются в чревную, верхнюю и нижнюю брыжеечт
ные артерии (рис. 398). Отток венозной крови из первичной кишки
происходит вначале через желточные вены желточного мешка, которые
объединяются в главные парные желточно-брыжеечные вены (vv. omphalo-
mesentericae) и впадают сзади в венозный синус (рис. 392, А—С; 406, А).
При достижении сердца эти вены проходят вдоль краев переднего
1 — левая безымянная вена; 2 — аорта; 3 — межреберные вены; 4 — пищевод; 5 —
вены пищевода; 6 — желудок; 7 —■ селезенка; * — поджелудочная железа; 9 — левая v.
gastroepiploica; 10 — селезеночная вена; 11 — левая v. colica; 12 — нижняя брыжеечная вена;
}3 — v. sigmoidea; 14 — прямая кишка; 15 — вена червеобразного отростка; 16 — слепая кишка;
17 — v. ileocolica; 18 — венозные сосуды, отводящие кровь от правой половины толстого
кишечника; 19 — двенадцатиперстная кишка; 20 — верхняя брыжеечная вена; 21 — поджелудочная
железа; 22 —■ v. gastroepiploica; 23 — воротная вепа; 24 — печень; 25 — печеночная вена;
26 — нижняя полая вена; 27 — непарная вена; 28 — верхняя полая вена.
623
кишечного входа и, таким образом, прилегают к развивающейся печени.
Растущие тяжи печеночной ткани разделяют проксимальную часть
желточно-брыжеечных вен на сеть мелких сосудов, разветвляющихся
в ткани печени (рис. 392, D ; 406, В). Однако корни этих вен
сохраняются и отводят кровь из этого сплетения. Дистальнее печени
первоначальные вены также на некоторое время сохраняются и несут кровь
из желточного мешка и кишечника к печени. С исчезновением
желточного мешка и ростом кишечника желточная часть этих вен исчезает,
но брыжеечные ветви остаются и становятся более развитыми в
соответствии с увеличением длины и сложности кишечного тракта (рис. 407).
Первоначальные желточно-брыжеечные стволы, в которые
собираются эти вены, превращаются в непарную воротную вену в результате
образования поперечных анастомозов и последующего запустевания
одного из сосудов. Отношения воротной вены и кишечника, которые
наблюдаются у взрослого, связаны с исчезновением первоначального
левого сосуда краниальнее среднего анастомоза и первоначального
правого сосуда каудальнее его (рис. 406, D).
Пупочные вены
С момента своего образования пупочные (аллантоидные) вены
включены в латеральные стенки тела по всей длине, начиная от
брюшного стебелька и кончая венозным синусом (рис. 74). С увеличением
своего объема печень срастается с латеральной стенкой тела. В месте
этого срастания развиваются сосуды, связывающие пупочные вены
со сплетением сосудов в печени (рис. 406, В). После образования этих
сосудов кровь из пупочных вен все более и более стремится проходить
по ним в печень, а старые сосуды, ведущие в венозный синус,
постепенно дегенерируют (рис. 405, С).
Между тем части пупочных вен, расположенные дистальнее их
входа в тело, начинают срастаться друг с другом, в результате чего
в пупочном канатике остается лишь одна вена (рис. 406, С). Вслед
за срастанием в пупочном канатике пупочные вены срастаются также
и внутри тела эмбриона.
Правая пупочная вена перестает проводить кровь в печень, и вся
плацентарная кровь проходит по левой пупочной вене.
Интересно отметить, что, несмотря на то, что правая пупочная
вена перестает играть роль сквозного сосуда, часть ее сохраняется
и отводит кровь из стенки тела. Движение крови здесь приобретает
обратное направление, и в результате кровь поступает в левую
пупочную вену (рис. 406, D).
Отклонившись в печень, кровь, поступающая из пупочного
канатика, проходит через сеть мелких анастомозирующих синусо-
идов. С увеличением ее объема образуется большой сосуд,
проходящий через паренхиму печени и называемый венозным протоком (ductus
venosus) (рис. 406, В—D). Покидая печень, венозный проток
соединяется с печеночными венами (корни желточно-брыжеечных вен), которые
отводят кровь из сети синусоидов печени. В этом же месте с
печеночными венами и венозным протоком соединяется и полая вена. Таким
образом, кровь, идущая из нижних системных вен, из воротной вены
и из плаценты, вступает в сердце вместе. Эмбриологически этот
большой сосудистый ствол представляет собой сросшиеся проксимальные
части прежних желточно-брыжеечных вен, расширившихся под
действием плацентарной крови, поступающей из венозного протока, и
624
I
u
Рис. 408. Общий план венозной системы у взрослого человека (по Тандлеру,
из книги Morris. Human Anatomy).
1 — передняя яремная вена; 2 — яремная венозная дуга; 3 — грудной проток; 4 —
поперечная вена шеи; 5 — поперечная пена лопатки; 6 — полунепарная вена; 7 — cisterna chyli;
8 — бедренная вена; 9 — нодчревная вена; 10 — поверхностная надчревная вена; 11 —
средняя крестцовая вена; 12 — общая подвздошная пена; 13 — v. spermatica interna; 14 —
почечная вена; 15 — непарная вена; 16 — нижняя полая вена; 17 — боковая грудная вена; 18 —
плечевая вена; IS — v. basilica; 20 — предплечевая вена; 21 — v. cephalica; 28 — верхняя
полая вена; 23 — полкрыльповая вена; 24 — правая безымянная вена; 25 — подключичная вена;
26 — левая безымянная вена; 27 — внутренняя яремная вена; 28 — наружная яремная вена.
Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
крови, идущей из полой вены (рис. 406, 446). У взрослого человека
(рис. 408) он рассматривается как часть полой вены, так как с
прекращением плацентарного кровообращения при рождении здесь проходит
главным образом кровь из полой вены.
РАЗВИТИЕ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Первичные лимфатические мешки
Первые признаки формирования лимфатической системы у
эмбриона появляются на шестой неделе развития. У эмбрионов длиной
примерно 10 мм обычно можно различить парные (правый и левый) яремные
лимфатические мешки. Эти мешки образуются из небольших
выстланных эндотелием сосудов, которые вначале являлись частью первич-
Рис. 409. Отношения яремного лимфатического мешка к венозной системе у
эмбриона человека длиной 10,5 мм [по Сэйбину (Sabin), в книге Keibel and Mali.
Manual of Human Embryology].
A — разрез яремного мешка у эмбриона человека длиной 11 мм.
Обозначения; I — передняя кардинальная вена (v. jugularis interna); II —
латеральная грудная вена; III — первичная плечевая вена; IV — v. cephalica; V — целом.
1 — переднее головное венозное сплетение; 2 — гассеров ганглий; 3 — передняя
кардинальная вена; 4 — заднее головное венозное сплетение; 5 — яремный лимфатический мешок;
6 — v. cephalica; 7 — первичная плечевая вена; 8 — общая кардинальная вена; 9 — нижняя
полая вена; 10 — воротная вена; // — задняя кардинальная вена; 12 — левая пупочная
вена; 13 — яремный лимфатический мешок.
626
Рис. 410. Лимфатическая "система эмбриона кошки длиной 15 мм (по F. Т. Lewis.
Am. J. Anat., v. 5, 1906). Этот рисунок изображает стадию, промежуточную
между стадией, изображенной на рис. 409 (6-недельный эмбрион человека),
и стадией, представленной на рис. 411 (эмбрион человека в начале 9-й недели).
7 — внутренняя яремная вена; 2 — яремный лимфатический мешок; 3 — наружпая
яремная вена; 4 —v. cephalica; 5 — подключичная вена; € —- подключичный лимфатический мешок; 7 —
левая общая кардинальная вена; 8 — непарная вена; 9 — первичные лимфатические мешки,
расположенные вдоль грудного протока; 10 — брыжеечный лимфатический мешок; 11 — закладка
cisterna chyli; 12 — нижняя полая вена; 13 — подвздошно-паховый лимфатический мешок.
ного сосудистого сплетения^на шейных уровнях развивающихся
передних и кардинальных вен (рис. 409). Некоторые из этих мелких
сосудов теряют связь с главной веной и временно превращаются в
слепые мешки, лежащие рядом с венами (рис. 409, В). В это время
они, по-видимому, содержат кровяные тельца, которые вновь выходят
в ток крови, когда эти первичные лимфатические мешки вторично
оказываются связанными с венозной системой. Хотя период
восстановления связи с венозной системой очень варьирует, яремные
лимфатические мешки обычно открываются в передние кардинальные
вены к концу шестой или в начале седьмой недели (эмбрионы длиной
12—14 мм).
40* 31
627
Рис. 411. Лимфатическая система эмбриона человека длиной 30 мм (по Сэйбину,
в книге Keibel and Mall. Manual of Human Embriology).
1 — поверхностный шейный лимфатический мешок; 2 — внутренняя яремная вена; 3 —
яремный лимфатический мешок; 4 — позвоночная вена 5 — подключичная вена; 6 -—
подключичный лимфатический мешок; 7 — плечевая вена; 8 —• грудной проток; 9 — нижняя полая
вена; 10 — почечная вена; 11 — cisterna chyli; 12 — подвздошно паховый лимфатический мешок;
13 — бедренная вена.
В течение седьмой недели яремные лимфатические мешки
значительно увеличиваются путем расширения самих первоначальных
мешков, а также в результате их слияния с соседними эндотелиальными
синусами. Несколько позднее появляются другие лимфатические
мешки в подмышечных и паховых областях, расположенные вдоль дор-
зальной стенки тела (в связи с непарной веной и развивающейся нижней
полой веной) и около основания брыжеек. Наиболее развитые из этих
мешков, удобнее всего называть, исходя из их будущего положения.
628
Так, в подмышечной области находится подключичный лимфатический
мешок. Цепь мелких мешков, расположенных вдоль дорзальной стенки
тела, составляет зачаток главного продольного лимфатического
сосуда, называемого грудным протоком (ductus thoracicus) (рис. 410,
411). Забрюшинно в поясничной области находится большой
срединный мешок, из которого образуется цистерна (cisterna chyli) (рис.
В тесной связи с цистерной, но вентральнее ее, развивается за-
брюшинный лимфатический мешок. Из этого мешка в брыжейки
растут лимфатические канальцы (см. брыжеечный лимфатический
мешок на рис. 410). С развитием этих сосудов они обеспечивают отток
лимфы из желудочно-кишечного тракта, за исключением области
прямой кишки. В связи с забрюшинным мешком образуется также
сплетение сосудов, отводящих лимфу из почечных и генитальных областей.
Дорзальнее забрюшинного мешка в виде каудального
продолжения cisternae chyli образуются парные подвздошные мешки. У этих
первичных мешков имеются подвздошно-поясничные (илио-люмбарные)
расширения на уровне почек и подвздошно-паховые (илио-ингвиналь-
ные) расширения примерно на уровне бифуркации аорты (рис. 413).
Сплетения лимфатических сосудов, образующихся в дорзальной стенке
тела между почками, составляют ретроренальную лимфатическую
Рис. 412. Фронтальный разрез эмбриона человека длиной 30 мм (начало 9-й
недели), показывающий впадение левого яремного лимфатического мешка в
v. jugularis interna (по Сэйбину, в книге Keibel and Mall. Manual of Human
Embryology).
1 — поверхностные шейные лимфатические сосуды; 2 — узловатый ганглий; 3 — яремный
лимфатический мешок; 4 — ключица; 5 — внутренняя яремная вена; в — левая подключичная
вена; 7 — левая общая кардинальная вена; 8 —■ легочная артерия; 9 — верхняя полая вена-
id — правое предсердие; 11 — венозные клапаны; 12 — правое легкое; 13 —■ ребро- 14 —
левая безымянная вена; IS—- клапан в месте входа в яремный мешок; 16 трахея; 17 —
пищевод; 18 — правый яремный лимфатический мешок; IS —■ позвонок.
629
систему взрослого человека. Подвздошно-паховые мешки
распространяются по ходу подвздошных сосудов в конечности. От подвздошно-
паховых мешков отходят также медиальные отростки, которые отводят
лимфу от прямой кишки и промежности (рис. 413). Кроме того, здесь
имеются сосуды, которые образуют анастомозы с забрюшинными
сосудами, расположенными в области почек и внутренних половых
органов.
Формирование главных лимфатических протоков
К девятой неделе главные лимфатические сосуды уже имеют
дефинитивное расположение. Грудной проток — это длинный сосуд,
который на своем краниальном конце открывается в яремный
лимфатический мешок слева, что указывает на тот путь, по которому левый
Рис. 413. Cisterna chyli и развивающиеся подвздошно-паховые сплетения у свиного
эмбриона длиной 78 мм (по Reichert. Carnegie Cont. to Emb., v. 13, 1921).
1 _ грудной проток; 2 — cisterna chyli; 3 — надпочечник; 4 — подвздошно-попсничный
лимфатический мешок; S — подвздошно-паховый лимфатический мешок; в — первичный
подвздошный ствол; 7 — лимфатические сосуды, расположенные вдоль боковой к^^войвыал, 8~
лимфатические сосуды, отходящие от прямой кишки и промежности; 9 — нисходящая кишка
W -™бщая подвздошная артерия; и - гонада; 12 - развивающийся лимфатический узел;
13 — аорта; 14 — почка; IS — лимфатические сосуды надпочечника: 16 — лимфатические
сосуды, отходящие от диафрагмы.
630
/Iя
я]/
~ЛЯ
я\\
16 мая 16 мая 17мая 18 мая W мая " 19 мая
11 час. 30 мин. гЗчасЗОмин. 11 час. О час. 3D мин. 11 час. 23 час.
Рис. 414. Стадии роста лимфатического сосуда в хвосте живого головастика
(по Кларку, из книги Bremer-Weatherford. A text-book of Histology).
К. С. — кровенены сосуд; Я. — ядро эндотелиальной клетки лимфатического сосуда.
яремный лимфатический ствол и грудной проток должны сообщаться
с левой безымянной веной около места слияния яремной и
подключичной вен. Правый яремный лимфатический ствол обычно
открывается в аналогичном месте в правую безымянную вену. Там, где эти
главные лимфатические сосуды впадают в венозную систему, имеются
хорошо развитые клапаны, которые образуются в ходе развития очень
рано (рис. 412). К этому времени яремный и подключичный
лимфатические мешки начинают свободно сообщаться друг с другом. Отростки,
связывающие яремные лимфатические мешки с поверхностным
шейным сплетением, указывают на путь будущего отведения лимфы из
области головы и шеи через верхние яремные сосуды. На своем кау-
дальном конце грудной проток переходит в cisterna chyli, в которую
в свою очередь впадают брыжеечные и подвздошно-паховые сосуды
(рис. 413). У эмбрионов к концу третьего месяца расположение
лимфатических сосудов, образовавшихся таким образом из первичных
лимфатических мешков, уже напоминает их расположение у взрослого
человека.
Рост периферических лимфатических сосудов
Рост маленьких сосудов из первичных мешков осуществляется
путем разрастания эндотелиальных выростов, вначале сплошных, а
позднее становящихся полыми. Природа процессов, происходящих
при этом росте, тщательно изучена Е. Р. и Е. Л. Кларками на
личинках амфибий. Сделанные ими с одной и той же личинки зарисовки
процесса роста лимфатического сосуда позволяют нам судить о ходе
аналогичного процесса и у эмбрионов человека (рис. 414). В то время
когда мелкие сосуды распространяются на периферию, лимфатические
мешки преобразуются в более суженные протоки путем врастания
пучков соединительной ткани, которые превращают вначале
объемистые просветы в главные сосуды, проходящие по определенным путям,
и в ряд мелких, нежных сосудов, переходящих в растущие на
периферию отростки.
631
Образование лимфатических узлов
Когда лимфатические сосуды уже довольно хорошо выражены,
в лимфатической системе начинают появляться лимфатические узлы.
Наиболее рано формирующиеся узлы образуются в связи с яремными
и подвздошно-паховыми лимфатическими мешками, в участках, где
они замещаются соединительнотканными разрастаниями. Некоторые
из этих участков соединительной ткани заселяются лимфобластами,
и в широких петлях молодой соединительной ткани образуется
множество лимфоцитов. Скопления лимфоцитов располагаются по ходу
лимфатического сосуда, разделяя его на сеть извилистых мелких
канальцев, пронизывающих лимфоидную ткань. За развивающимся
узлоь^ эти мелкие канальцы вновь сходятся. В то же время в
соединительнотканную основу, где размножаются лимфоциты, вступают
мелкие кровеносные сосуды. Постепенно, с формированием лимфатического
узла вдоль сосудистых пучков соединительной ткани развиваются
тяжи плотной лимфоидной ткани. Эти тяжи рано создают
характерную картину, которую можно видеть в мозговом слое лимфатического
узла (рис. 415, А). На относительно более поздней стадии развития в
периферической зоне развивающегося узла появляются массивные
сфероидальные скопления лимфоцитов (лимфатические фолликулы),
образующие его корковый слой. Расширение этой растущей массы
лимфоидной ткани приводит к сдавливанию непосредственно
окружающей узел соединительной ткани и возникновению капсулы узла.
Таким образом развивается орган с лимфатическими сосудами,
впадающими в него в различных точках его периферии и обусловливающими
движение лимфы между фолликулами и тяжами лимфоидной ткани.
После прохождения через сеть канальцев в узле лимфа вновь
собирается в сосуд, покидающий узел на стороне, противоположной
впадению афферентных сосудов.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
Оценивая значение изменений, происходящих в растущем сердце*
мы должны иметь в виду те условия, под влиянием которых оно
развивается. Сердце начинает свое развитие с простой трубки, через
которую кровь проходит одним сплошным потоком. Эта трубка должна
преобразоваться в многоклапанный четырехкамерный орган,
разделенный перегородкой посередине и выталкивающий из своей правой
половины кровь, идущую к легким, которая затем возвращается к
левой половине и вновь выталкивается через аорту уже в качестве
системной крови. Сердце не может прекратить свою работу, так как
необходимо постоянное поступление крови к тканям растущего
эмбриона. Но все это представляет собой только одну сторону
разбираемого вопроса. Известно, что легочная дуга кровообращения не может
функционировать до рождения, так как воздух начинает поступать
в легкие только после рождения. Несмотря на это обстоятельство,
легочное кровообращение уже к моменту рождения должно быть
готовым к тому, чтобы полностью обеспечивать потребности организма
в кислороде. Кроме того, на ранних стадиях развития левая половина
сердца может получать только небольшой объем крови из еще не
сформированных легких. Несмотря на это, сердце к моменту рождения
должно быть готово проталкивать через бесчисленное количество
периферических сосудов системного кровообращения всю кровь, полу-
632
/
//
Рис. 415. Четыре стадии развития лимфатического узла. На каждом рисунке
Правая ноловина изображена более развитой, чем левая (из книги Вгетег-
Weatherford. A text-book of Histology).
A, 1 — афферентные лимфатические сосуды; 2 — периферический лимфатический синус;
3 — капсула; 4 — трабекула; 5 — клетки ретикулярной ткани; 6 — лимфатический синус,
7 — лимфатический сосуд; 8 — кровеносный сосуд; 9 — лимфатический сосуд; 10 — лимфо-'
иднан ткань; 11 — молодая соединительная ткань; 12 — сеть лимфатических сосудов.
B. 1 — афферентные лимфатические сосуды; 2 — вторичный узел; 3 — мозговой тяж;
4 — трабекула; 5 — афферентные лимфатические сосуды; 6 — капсула; 7 — лимфатический
инус; 8 — периферический синус.
чаемую от только что начавших функционировать легких.
Перечисленные примеры характеризуют те условия, с которыми сердце встречается
по мере достижения своего дефинитивного состояния.
Образование первичного трубчатого сердца
Как уже указывалось, у эмбрионов млекопитающих сердце
возникает из парных закладок, расположенных вентро-латерально под
глоткой. Вначале сердце имеет двухслойное строение. Внутренний
слой называется эндокардом, так как из него образуется выстилка
сердца. Наружный слой известен под названием эпимиокарда, так как
из него возникают сильно развитый мышечный слой стенки сердца
(миокард) и слой, покрывающий сердце снаружи (эпикард). Эндокард
появляется сначала в виде неправильных гроздьев и тяжей мезен-
химных клеток, которые лежат между спланхномезодермой и
энтодермой (рис. 72, А). Эти клетки группируются в два основных пучка,
лежащих с каждой стороны кишки. Вскоре после своего образования
эти пучки приобретают полость и в дальнейшем именуются эндокар-
диальными закладками (рис. 72, В). Первичные эндокардиальные
трубки продолжаются за пределы области сердца в виде ветвящихся
пучков, которые становятся в краниальном направлении первичными
эфферентными сосудами, а в каудальном — первичными афферентными
сосудами сердца (рис. 73, А, В).
Тем временем спланхномезодерма, которая охватывает с боков
эндокардиальные трубки, заметно утолщается. Эта утолщенная
область спланхномезодермы составляет эпимиокардиальныи слой сердца
(рис. 72, В).
Одновременно с этими изменениями складки тела эмбриона все
более закрывают переднюю кишку на уровне сердца (рис. 72, А, В).
В результате парные эндокардиальные трубки все более сближаются
друг с другом. В конце концов они объединяются в одну трубку,
лежащую вдоль средней линии (рис. 72, С, D). В ходе этого процесса
эпимиокардиальные слои изгибаются по направлению к средней
линии, а эндокард свертывается. Вентральнее эндокардиальных
трубок эпимиокардиальные слои противоположных сторон также
срастаются друг с другом. Края мезодермальных складок при этом в свою
очередь срастаются, образуя наружный слой сердца (рис. 72, В—D).
Таким образом, в процессе образования сердца как срединной
структуры происходит слияние первоначально парных — правой и левой —
целомических полостей, вследствие чего возникает срединная непарная
перикардиальная полость. Правый и левый эпимиокардиальныи слои
с дорзальной стороны соприкасаются друг с другом, но не сливаются
тотчас же, как это наблюдается с вентральной стороны. Они
существуют в течение определенного времени в виде двуслойной
поддерживающей мембраны, которая известна под названием дорзального
мезокардия. В ходе этого процесса образуется сердце, представляющее
собой почти прямую, двухстенную трубку, подвешенную в центре
самой передней части целома (рис. 72, 73).
Образование сердечной петли и отделов сердца
Одним из основных факторов, определяющих ранние этапы диф-
ференцировки сердца, является быстрое удлинение первичной
сердечной трубки. Сердце увеличивается в длину значительно быстрее,
633
чем та полость, в которой оно расположено. Вследствие этого
сердечная трубка сначала делает изгиб в сторону, а затем скручивается в
петлю. Так как краниальный конец сердца закреплен в теле при
помощи корней аорты, а каудальный конец — при помощи больших
вен, средняя часть сердечной трубки в процессе изгибания
претерпевает наиболее заметные изменения в своем положении. Этому
способствует также раннее исчезновение дорзального мезокардия, в результате
чего сердце оказывается лежащим свободно в перикардиальной
полости.
В течение периода образования сердечной петли ясно
дифференцируются и основные отделы сердца. Венозный синус (sinus venosus)
представляет собой тонкостенное образование, расположенное на
каудальном конце сердечной трубки, в которое впадают большие
вены. Венозный синус образуется последним, так как слияние парных
сердечных закладок начинается на их передних концах и продвигается
затем в каудальном направлении. Венозный синус, расположенный
дорзальнее и каудальнее предсердия, приобретает форму общего
венозного канала, по которому кровь приносится в предсердную
часть сердца. Вскоре после своего образования венозный синус теряет
свое первоначальное срединное относительно предсердия положение
и сдвигается вправо. Поэтому после разделения предсердия венозный
синус открывается в правое предсердие (рис. 417). Область предсердий
образуется благодаря расширению той части трубчатого сердца,
которая расположена непосредственно перед венозным синусом.
Изогнутая средняя часть первичной сердечной трубки образует
желудочек (ventnculus). Петля, образованная желудочком, в ходе развития
выступает вначале в вентральную сторону — ниже закрепленных
Концов сердца (рис. 416, В). Позднее она изгибается в каудальном
направлении так, что желудочек, первоначально расположенный
впереди предсердия, занимает свое характерное дефинитивное
положение позади предсердия (рис. 416, С—Е). Часть сердца,
расположенная между предсердием и желудочком, остается относительно узкой.
Эта узкая часть представляет собой атриовентрикулярный канал.
Передняя часть сердечной трубки менее всего подвергается изменению.
Эта часть представляет собой артериальный ствол (truncus arteriosus),
который соединяет желудочек с корнями вентральной аорты (рис. 416).
У очень ранних эмбрионов в том месте, где артериальный ствол
поворачивает к средней линии и разбивается на отдельные дуги аорты,
имеется заметное расширение. Эта резко изогнутая и немного
расширенная область называется луковицей аорты (bulbus aortae).
Место расположения луковицы аорты представляет интерес
в связи с тем, что здесь происходит слияние парных закладок эндокарда,
а в ходе дальнейшего развития артериальный ствол разделяется
на отдельные корни аорты и легочной артерии. Вскоре это вздутие
сливается с остальной частью артериального ствола и не образует
никаких специальных структур. В месте отхождения артериального
ствола от желудочка появляется характерное расширение, вследствие
чего эту переходную область именуют конусом (conus; рис. 416).
Почти с момента появления предсердия и желудочка на их
наружной поверхности можно заметить первые признаки разделения сердца
на правую и левую половины. На верхушке петли, образованной
желудочком, возникает отчетливо выраженная срединная борозда
(рис. 416, D, Е). Одновременно предсердие быстро расширяется и
образует выпячивания по обеим сторонам от средней линии (рис.
416, 417). Двулопастная форма предсердия создается вследствие того,
634
что артериальный ствол с вентральной стороны сжимает предсердие
по средней линии.
Таким образом, к концу первого месяца развития уже можно
различить основные отделы сердца. Однако сердце пока еще действует
как простая сократимая трубка с неразделенным потоком крови,
который входит в ее синус-атриальный конец и выталкивается из
вентрикулярного конца.
Разделение предсердия и атриовентрикулярного канала
Разделение сердца на правую и левую половину начинается в
течение второго месяца развития, но заканчивается этот процесс,
приводящий к полному разграничению потоков крови, лишь после
рождения, когда плацента перестает служить источником
кислорода и организм переходит к легочному дыханию. В процессе
разделения первичного общего предсердия на правую и левую части
принимают участие две перегородки. Они называются в порядке их
Рис. 416. Развивающееся сердце эмбрионов человека. Вид спереди. Изгибание
сердечной трубки и образование отделов сердца (по Kramer. Am. j. Anat., v. 71,
1942).
A — эмбрион 2,08 мм длины; В — эмбрион 3 мм; С — эмбрион 5,2 мм; D — эмбрион
6 мм; Е — эмбрион 8,8 мм длины.
635
Рис. 417. Шесть стадий развития сердца с дорзальной стороны. Изменение
отношений венозного синуса и впадающих в сердце крупных вен (взято из
различных источников).
А —2'/i недели развития (8—10 сомитов); В — 3 недели развития (12—14 сомитов); С —
З'/s недели развития (17—19 сомитов); D — 5 недель развития (6—8 мм); Е — 8 недель
развития (25 мм); F — 11 недель развития (60 мм).
A. 1 — первая дуга аорты; 2 — дорзальный мезокардии (отсечен); 3 — шелточно-брыжееч-
ная вена.
B. 1 — вторая дуга аорты; 2 — артериальный ствол; 3 — предсердие; 4 — общая
кардинальная вена; б — пупочная вена; в — желточно-брыжеечная вена; 7 ■— дорзальный
мезокардии (отсечен); 8 — первая дуга аорты.
C. 1 — венозный синус; 2 — пупочная вена; 3 — общая кардинальная вена; 4 —
предсердие; б — вторая дуга аорты;
Рис. 418. Этапы разделения сердца.
А"—• сердечные перегородки у эмбриона человека в начале 5-й недели развития. Следует
особо обратить внимание на первичные отношения septum primum; В ■—■ перегородки сердца 6-
недельного эмбриона человека. Следует обратить внимание на уменьшение foramen primum
вследствие роста межпредсердной septum primum (взято из нескольких источников).
А. 1 — отверстие венозного синуса; С — межпредсердная перегородка (septum I); 3 —
левое предсердие; 4 — атрновентрикулярный канал; S — левый желудочек; в —
межжелудочковая перегородка.
f- В. 1 — межпредсердная перегородка (septum I); 2 — левый атрновентрикулярный канал;
3 — межжелудочковая перегородка; 4 — эндокардиальная подушка атриовентрвкулярного
канала; б — межпредсердное отверстие (foramen I); в — volvulae venosae; 7 — septum spurium.
появления septum primum (/) и septum secundum (//). Образуясь
в качестве полукруглой складки на дорзо-краниальной части стенки
предсердия, septum primum растет по направлению к атриовентри-
кулярному каналу (рис. 418).
Почти одновременно с появлением septum primum происходит
разделение первичного общего атриовентрикулярного канала на правый
и левый каналы. В стенках канала появляются два утолщения, одно
из которых расположено с дорзальной, а другое с вентральной стороны.
Эти утолщения представляют собой эндокардиальные подушки
атриовентрикулярного канала. Каждая подушка состоит из массы
соединительной ткани, которая появляется в развивающемся сердце на местах
будущего слияния перегородок или там, где формируются такие
сложные соединительнотканные структуры, как, например, сердечные
клапаны. В течение шестой недели развития дорзальная и вентральная
подушки растут, приходят в контакт друг с другом и, сливаясь,
Depart 1 — правая общая кардинальная вена; 2 — легочные вены; 3 — венозный синус; 4 —
нижняя полая вена; S — межжелудочковая бороздка; 6 — левое ушко; 7 — левая общая
кардинальная вена; 8 — легочная артерия (от шестой дуги аорты).
E. 1 — правая общая кардинальная вена (верхняя полая вена); 2 — легочная артерия;
3 — перикард; 4 — нижняя полая вена; 5 — правый желудочек; 6 — межжелудочковая
бороздка; 7 — новые протоки левой общей кардинальной вены; 8 — легочные вены.
F. 1 — правые легочные вены; 2 — верхняя полая вена; 3 — sulcus terminalis; 4 —
венозный синус; 5 — перикард; 6 — малая сердечная вена; 7 — нижняя полая вена; 8 — средняя
сердечная вена; 9 — левый желудочек; 10 —■ sinus coronarius cordis (проксимальная часть левой
общей кардинальной вены); 11 — большая вена сердца; 12 — косая вена левого предсердия;
13 — левая нижняя легочная вена; 14 ■— левая верхняя легочная вена.
637
Рис. 419. Четыре стадии разделения атриовентрикулярного канала (по Kramer.
Am. J. Anat., v. 71, 1942). Верхушка сердца срезана и сердце рассматривается
снизу. Следует обратить внимание на отношения складок конуса к эндокар-
диальным подушкам атриовентрикулярного канала, а также на верхнюю
часть межжелудочковой перегородки.
A. 1 — левая вентральная складка конуса; 2 — правая дорзальная складка конуса; 3 —
вентральная подушка атриовентрикулярного канала; 4 — дорзальная подушка
атриовентрикулярного канала; 5 — межжелудочковая перегородка; в — правый бугорок дорзальной подушки
атриовентрикулярного канала; 7 —- правый бугорок вентральной подушки атриовентрикулярного
канала.
B. 1 —• левый атриовентрикулярный канал; 2 — межшелудочковая перегородка; 3 —
дорзальная подушка атриовентрикулярного канала; 4 — вентральная подушка атриовентрикулярного
канала; 5 — правая дорзальная складка конуса; 6 — левая вентральная складка конуса.
C. 1 —- выходное отверстие легочной артерии; 2 — выходное отверстие аорты; 3 — правый
бугорок вентральной подушки атриовентрикулярного канала; 4 — правый бугорок дорзальной
подушки атриовентрикулярного канала; 5 —■ межжелудочковая перегородка; 6 — латеральная
подушка левого атриовентрикулярного канала; 7 —- правая дорзальная складка конуса; 8 —
левая вентральная складка конуса.
D. 1 —■ перегородка конуса; 2 —- выходное отверстие аорты; 3 — закладка латеральной
(дорзальной) створки митрального клапана; 4 —■ межжелудочковая перегородка; 5 — правый
бугорок дорзальной подушки атриовентрикулярного канала; 6 — правый бугорок вентральной
подушки атриовентрикулярного канала; 7 — выходное отверстие легочной артерии.
зуют общую массу, которая и разделяет атриовентрикулярный канал
(рис. 418—420). Между вогнутым краем septum primum и растущими
подушками атриовентрикулярного канала остается отверстие, которое
сильно уменьшается в процессе развития и называется межпредсерд-
ным отверстием (foramen primum ostium primum) (рис. 418, В; 420).
Одновременно с этими изменениями происходит перемещение
венозного синуса со средней линии вправо. После возникновения
межпредсердной перегородки он открывается в предсердие уже правее
ее (рис. 418). Теперь наступает критическая стадия развития сердца.
Его простая трубчатая форма изменяется таким образом, что становятся
638
ясно заметными четыре характерных полости дефинитивного сердца.
Разделения потока крови пока не происходит, так как еще имеется
связь между правой и левой половинами предсердия и желудочка.
Однако уже незначительный дальнейший рост перегородок приводит
к полному разделению двух половин сердца. Левая половина сердца
раннего эмбриона становится в буквальном смысле слова почти сухой,
так как в нее поступает лишь незначительное количество крови из
неразвившихся легких, в то время как венозный синус, в который
впадают системные, плацентарные и воротные вены, открывается, как
мы уже видели ранее, правее межпредсердной перегородки.
Перегородки желудочка и атриовентрикулярного канала быстро
развиваются (рис. 418, 420, 421). В межпредсердной перегородке происходит
Рис. 420. Внутренняя поверхность сердца, появление межпредсердной septum
secundum и возникновение межпредсердного foramen secundum в septum pri-
raum (на основе собственной реконструкции сердца эмбриона свиньи длиной
9,4 мм и реконструкции сердца 7-недельных эмбрионов человека,
произведенной Тандлером).
1 — septum II; 2 — septum I; 3 — межпредсердное foramen II; 4 — septum I; S —
межпредсердное foramen I (почти уже полностью закрытое); 6 — подушка атриовентрикулярного
канала; 7 —- межжелудочковая перегородка; 8 —■ trabeculae carneae; 9 — правый атриовентри-
кулярный канал; 10 — гребенчатые мышцы; 11 — правое предсердие; 12 — valvulae venosae;
IS — septum spurium.
639
Рис. 421. Взаимоотношения между septum primum и septum secundum в конце
внутриутробной жизни. Следует обратить особое внимание на то, что нижняя
часть septum primum расположена таким образом, что действует в качестве
одностороннего клапана в foramen ovale, расположенном в septum secundum.
1 — septum II; 2 — septum I; 3 — межпредсердное foramen II; 4 — septum I; S —
легочные вены; в — левое предсердие; 7 — митральный клапан; 8 — межжелудочковая
перегородка; 9 — сосочковая мышца; 10 — правый желудочек; 11 — сухожильная нить; 12 —
трехстворчатый клапан; 13 — отверстие sinus coronarius cordis; 14 — отверстие нижней полой
вены; 15 — отверстие верхней полой вены; 16 — foramen ovale.
ряд изменений, в результате которых обеспечивается снабжение
кровью левого предсердия, а затем и левого желудочка.
Сразу же вслед за слиянием septum primum с эндокардиальными
подушками атриовентрикулярного канала, приводящим к закрытию
первичного межпредсердного отверстия и, следовательно, к
обособлению левого предсердия, образуется новое отверстие. Краниальная
часть septum primum прорывается и образует межпредсердное foramen
secundum (вторичное межпредсердное отверстие). Появление второго
межпредсердного отверстия тотчас же после закрытия первого имеет
существенное значение, ибо постоянная межпредсердная связь
обеспечивает бесперебойное поступление крови в левое предсердие из правого,
в которое кровь приносится кровеносными сосудами.
640
Разделение атриовентрикулярного канала происходит у
эмбрионов длиной 10 мм. У эмбрионов длиной около 16—17 мм
межжелудочковая перегородка отделяет правый и левый желудочек друг от друга.
После окончательного сформирования этих перегородок иногда
могут иметь место нарушения поступления крови в желудочки в тех
случаях, когда поступление крови в предсердия оказывается
несбалансированным. Этот вопрос имеет не только теоретическое значение,
так как при нарушениях развития, выражающихся в
преждевременном закрытии или очень сильном сужении межпредсердного отверстия
сердца зародыша, возникает серьезная аномалия левой половины
сердца (рис. 451).
Почти одновременно с появлением вторичного межпредсердного
отверстия в первичной перегородке (septum primum) начинает
образовываться другая перегородка. Так же как и septum primum, septum
secundum имеет форму полумесяца, но открытая часть полумесяца
направлена более дорзально, к месту впадения синуса, а не к атрио-
вентрикулярному каналу, как у septum primum. В реконструкциях
развивающегося сердца можно видеть, что septum secundum лежит
немного правее septum primum (рис. 420). По мере роста septum
secundum ее вогнутый край все дальше «врезается» в предсердную полость;
но septum secundum не становится сплошной перегородкой. Рост ее
постепенно прекращается и остается характерное отверстие, которое
известно под названием овального отверстия (foramen ovale). Таким
образом, край septum secundum составляет то образование, которое
в анатомии называется limbus, или annulus fossae ovalis (рис. 421, 422).
Отношение septum primum к овальному отверстию,
существующему в septum secundum, имеет жизненно важное значение.
Вторичное отверстие в septum primum образуется так близко к верхней стенке
предсердия, что нерезорбировавшаяся нижняя часть septum primum
служит в качестве свободной клапанной створки (со стороны левого
предсердия) овального отверстия septum secundum (рис. 421, 444).
Эта створка действует как односторонний клапан, позволяющий
течь крови в левое предсердие из правого, но не допускающий
движения крови в обратном направлении. В совершенно сформированном
сердце зародыша этот клапан известен под названием клапана овального
отверстия (valvula foraminis ovalis); значительно реже применяется
его эмбриологическое название septum primum.
Первичная мышечная часть мешжелудочковой перегородки
Разделение первичного желудочка на правую и левую полости
начинается приблизительно одновременно с появлением первой меж-
предсердной перегородки. В начале второго месяца развития
первичная мышечная часть межжелудочковой перегородки появляется на
вершине петли желудочка и растет по направлению к попушкам
атриовентрикулярного канала (рис. 418, 420). В течение некоторого
времени между полукруглым краем межжелудочковой перегородки
и основанием перегородки атриовентрикулярного канала сохраняется
мемсжелудочковое отверстие. Первичная меж желудочковая
перегородка быстро растет, вследствие чего размер межжелудочкового
отверстия значительно уменьшается (рис. 422, А—D; 430). Окончательное
закрытие межжелудочкового отверстия происходит, однако, не
вследствие продолжающегося роста основной мышечной части перегородки,
а с помощью массы соединительной ткани. Последняя формируется
41 Б. М. Погген: Эмбриология человека
641
Рис. 422. Фронтальные разрезы сердца змбрионов человека. Участки,
отмеченные точками, — ткань зндокардиальных подушек. Мышцы обозначены
диагональной штриховкой, а зпикард — сплошной черной линией.
А — эмбрион 4—5 мм длины; В — эмбрион 6—7 мм; С — эмбрион 8—9 мм; D —
эмбрион 12—15 мм ; Е — эмбрион 25—30 мм; F — эмбрион 100 мм — рождение.
A. 1 — межпредсердная septum I; 2 — атриовентрикулярный канал; 3 —
межжелудочковая перегородка.
B. 1 — septum spurium; 2 —■ ostium I; 3 — межжелудочковая перегородка; 4 —
атриовентрикулярный канал; 6 — межпредсердная septum I.
Рис. 423. Разрезы развивающегося сердца, показывающие становление отверстий
аорты и легочной артерии. Вид спереди (по Kramer. Am. J. Anat., v. 71, 1942).
A. 1 — артериальный ствол; 2 — левое предсердие; 3 — атриовентрикулярный канал;
4 — дорзальная подушка атриовентрикулярного канала; 6 — межжелудочковая перегородка;
* — правый желудочек; 7 —■ артериальный конус; 8 — правое предсердие.
B. 1 — правая дорзальная складка ствола; 2 — легочная артерия; 3 — левая вентральная
складка ствола; 4 — аорта; 6 — левая вентральная складка конуса; 6 — вентральная подушка
атриовентрикулярного канала; 7 — левый желудочек; 8 — межшелудочковая перегородка; 9 —■
дорзальная подушка атриовентрикулярного канала; 10 — атриовентрикулярный канал; 11 —
стрелка в канале аорты; 12 — конусо-желудочковый выступ; 13 — правая дорзальная складка
конуса.
частью из соединительнотканного края самой межжелудочковой
перегородки, частью из основания эндокардиальных подушек,
образующих перегородку атриовентрикулярного канала, и, наконец, частью
из складок конуса.
Разделение артериального ствола и образование клапанов аорты
и легочной артерии
Участие складок конуса в закрытии межжелудочкового отверстия
обязывает нас рассмотреть процесс разделения артериального ствола,
ибо складки конуса продолжаются в складки желудочка, которые
сливаются и образуют перегородку аорты. Вследствие этого и
происходит разделение ствола на два канала — легочный и аортальный.
Разделение артериального ствола начинается дистально между
корнями четвертых и шестых дуг аорты и идет спирально назад через
ствол к желудочкам (рис. 423,Б; 424; 425). Разделение происходит
С. 1 — septum spurium ; 2 — ostium II (открытое); 3 —■ septum I; 4 — ostium I (закрытое)^
5 — подушка атриовентрикулярного канала; 6 — межжелудочковое отверстие. »
V. 1 — septum II; 2 — septum I; 3 — ostium II; 4 — ostium I (закрытое); 5 —
межжелудочковое отверстие (закрывается у эмбрионов 15—17 мм); 6 — подушка
атриовентрикулярного канала ; 7 —- septum II (каудальная часть); 8 —■ septum I; 9 — septum spurium.
E. 1 —■ septum spurium ; 2 — septum II; 3 — ostium II в septum I; 4 — foramen ovale;
6 — клапаны атриовентрикулярного канала; 6 — пучок Гиса.
F. 1 -»- crista terminalis; 2 — septum II; 3 —■ открытое foramen ovale; 4 — septum I
(valvule foraminis ovalis); 5 — пучок Гиса; 6 — клапаны атриовентрикулярного канала; 7 —
septum II; 8 — foramen ovale.
41*
643
I
/i.№iV' Jjw
,7 OL "\^ "\
74
/
73
12
11
ж
Ш*м^—4
10
'^^ ж f. .,
Рис. 424. Реконструкция сердца эмбриона 13 мм длины, показывающая
отношения перегородок конуса к межжелудочковой перегородке и подушкам атрио-
вентрикулярного канала (по Kramer. Am. J. Anat., v. 71, 1942).
1 — сонная артерия; 2 — дуга аорты; 3 — ductus, arteriosus; 4 —■ нисходящая аорта;
* — перегородка конуса; 6 — правый бугорок вентральной подушки атриовентрикулярного
канала; Т — стрелка в выходном отверстии аорты; S — латеральная подушка левого
атриовентрикулярного канала; 9 — межжелудочковал перегородка; 10 —- правый бугорок дорзальной
подушки атриовентрикулярного канала; 11 — отверстие правого атриовентрикулярного канала;
12 — левая вентральная складка конуса; 13 — правая дорзальная складка конуса; 14 —
отверстие легочной артерии; 15 — правая подключичная артерия; 16 — шестая дуга аорты; 11 -—
пятая дуга аорты; 18 — четвертая дуга аорты; 19 — третья дуга аорты.
за счет роста парных складок, состоящих из соединительной ткани.
По мере роста этих складок они все более углубляются в полость
ствола (рис. 426, А, С) и, наконец, встречаясь, образуют полную
перегородку (рис. 426, D, Е), отделяющую канал аорты, который ведет
в четвертые дуги аорты, от легочного канала, продолжающегося
в шестые дуги аорты (рис. 425). Спиральный ход восходящей аорты
и основного легочного ствола, которые от места их выхода из
желудочков дважды поворачиваются друг около друга, объясняется тем,
что складки ствола по мере своего роста по направлению к
желудочкам также описывают спираль. Сходные спиральные пути должны
пройти канал аорты для того, чтобы получить кровь, выталкиваемую
левым желудочком, и легочный канал для того, чтобы получить кровь
из правого желудочка (рис. 423,В; 424; 425).
644
Клапаны аорты и легочных артерий возникают на уровне линии
разграничения между артериальным стволом и конусом. Здесь
находится разрастание эндокардиальной соединительной ткани складок
артериального ствола. В стенках аорты и легочного ствола формируются
три небольших выступающих в полость сосуда соединительнотканных
бугорка (рис. 427, D, Е; 428,В). Два бугорка в каждом сосуде, которые
примыкают к месту слияния складок, развиваются в качестве
утолщений ткани этих складок. Закладки дорзального клапана аорты и
вентрального клапана легочной артерии образуются вследствие
деятельности независимых центров роста, расположенных непосредственно
против точек слияния складок. По этой причине Крамер (1942)
описывает эти закладки как дорзальные и вентральные клапанные
вставочные бугорки (рис. 427, С). Постепенно каждая из этих кнопкообраз-
ных масс соединительной ткани превращается в одну из створок
полулунных клапанов аорты и легочной артерии. На последних
стадиях развития происходит дальнейший поворот аорты и легочной
артерии друг около друга, вследствие чего выходное отверстие аорты
передвигается вправо и назад за выходное отверстие легочной артерии
(ср. рис. 427, Е, с рис. 442, Е).
В обычной анатомии створки, характерные для клапанов аорты
и легочной артерии, называются согласно их расположению. К
сожалению, широкое применение получили две различные системы
наименования. Одна из них основана на такой ориентации удаленного из
Рис. 425. Схематический рисунок, показывающий спиральное направление
разделения конуса и артериального ствола у эмбрионов длиной около 14 мм
(начало седьмой недели).
Линия А—А1 указывает на уровень, через который прошел разрез,
изображенный на рис. 426 ; линия В—В1 указывает на уровень, через который прошел
разрез, изображенный на рис. 427 ; линии X—X1 и У—У1 отмечают участки,
с которых были сделаны микрофотографии, представленные на рис. 428, А чВ.
1 — третья дуга аорты; 2 — четвертая дуга аорты; 3 —■ артериальный ствол (здесь
начинается его разделение); 4 —- шестая дуга аорты; 5 — левый корень дорзальной аорты; 6 —
подключичная артерия; 7 —■ левая ветвь легочной артерии.
645
тела сердца, при которой перегородки его располагаются в срединной
плоскости (рис. 429, А). Другая система обозначения клапанов (рис.
429, В) основана на такой ориентации сердца, которая соответствует
истинному положению сердца в грудной клетке.
Закрытие межжелудочкового отверстия
На вентрикулярной стороне клапанов аорты pi легочной артерии
имеются складки, которые сходны со складками, появляющимися
в артериальном стволе. Эти складки идут вдоль воронкообразного
выходного отверстия желудочка и называются складками конуса
(рис. 423,В; 424). Складки конуса являются прямым продолжением
спирально идущих складок ствола. Благодаря определенной степени
поворота спирали они располагаются вдоль гребня межжелудочковой
перегородки, вследствие чего размер межжелудочкового отверстия
уменьшается (рис. 430). Местные утолщения (бугорки) правого края
эндокардиальных подушек атриовентрикулярных каналов также,
выступая, уменьшают межжелудочковое отверстие (рис. 419, 424). Таким
образом, окончательное закрытие межжелудочкового отверстия
происходит не вследствие роста первичной полукруглой мышечной пере-
Рис. 426. Разделение артериального ствола с образованием восходящей аорты
и легочной артерии.
А, В, С. 1 •— ткань эндокардиальной подушки артериального ствола; 2 — эпикард; 3 —
складка артериального ствола; 4 — эндокард.
D, Е. 1 — tunica externa; 2 — tunica media; 3 — tunica intima; 4 — восходящая аорта;
6 — легочная артерия.
646
Рис. 427. Поперечные разрезы артериального ствола, показывающие процесс
его разделения (по Kramer. Am. J. Anat., v. 71, 1942).
A, B. 1 — левая вентральная складка артериального ствола; 2 — правая дорзальная
складка артериального ствола.
С. 1 — закладка дорзальной створки клапана аорты; 2 — сросшиеся складки
артериального ствола; 3 — закладка вентрального клапана легочной артерии.
Z), Е. 1 — аорта; 2 — перегородка артериального ствола; 3 — легочная артерия; 4 —
вентральная створка клапана легочной артерии; 6 — дорзальная створка клапана аорты.
городки, а за счет массы соединительной ткани, происходящей в
основном из складок конуса, из правых бугорков подушек атриовентри-
кулярного канала и, отчасти, из соединительной ткани, которая
покрывает гребень мышечной части межжелудочковой перегородки. Эта
масса соединительной ткани, дополняющая межжелудочковую
перегородку, сначала представляет собой объемистое и рыхлое образование
(рис. 422, Е). По мере формирования створок атриовентрикулярных
клапанов сама соединительная ткань становится все более
дифференцированной. В этой области происходит дальнейшая дифференцировка
межжелудочковой перегородки, которая превращается в тонкий
фиброзный листок (рис. 422, F), известный под названием мембранной
части межжелудочковой перегородки (pars membranacea septi).
После закрытия межжелудочкового отверстия сердце становится
четырехкамерным органом, полностью разделенным, если не
учитывать овальное отверстие, на правую и левую половины. Овальное
отверстие остается открытым вплоть до рождения, т. е. до тех пор,
пока через легкие и левое предсердие не будет проходить достаточный
объем крови. В течение последней части внутриутробной жизни рост
647
Рис. 428. Микрофотографии разрезов развивающихся клапанов аорты и ле
точной артерии эмбриона человека длиной 13 мм (по Kramer. Am. J. Anat.,
v. 71, 1942).
A. 1 — аорта; 2 — легочная артерия; 3 — закладка вентральной створки полулунного
клапана легочной артерии; 4 — заклалка правой створки полулунного клапана легочной артерии;
6 —- закладка левой створки полулунного клапана легочной артерии; € — ветви легочпой артерии,
отходящие от шестой артериальной дуги к легким.
B. 1 — conus pulmonalis: 2 — закладка левой створки полулунного клапана аорты; 3 —
вакладка правой створки полулунного клапана аорты; 4 — закладка дорзальной створки полулуи-
ного клапана аорты.
легких приводит к тому, что через них начинает проходить большее
количество крови, благодаря чему компенсаторный ток крови через
овальное отверстие из правого предсердия в левое по мере
приближения времени рождения относительно уменьшается.
Следует указать, что в течение всей внутриутробной жизни ток
крови между предсердиями поддерживает приблизительный баланс
прохождения крови через правую и левую половины только что
разделенного сердца. Пропорциональное поступление крови
подразумевает также и пропорциональное выталкивание ее, а компенсаторный
механизм на выпускающей стороне, который работает в содружестве
с компенсаторным «выпускающим» клапаном на овальном отверстии,
представляет собой ductus arteriosus. В течение того периода развития,
когда легкие еще слишком малы и неспособны принять весь объем
крови из правого желудочка, ductus arteriosus направляет излишек
крови в аорту. По мере развития легких количество крови, которое
проходит через ductus arteriosus, относительно уменьшается. Тем не
менее в течение всей внутриутробной жизни через этот проток проходит
такой объем крови, что правый желудочек вынужден работать все
время с полной нагрузкой. Эта нагрузка обеспечивает ко времени
рождения достаточно сильное развитие мышц правого желудочка,
что совершенно необходимо к тому моменту, когда начинает
функционировать легочное кровообращение.
648
Таким образом, ductus arteriosus служит в течение внутриутробной
жизни в качестве механизма, уравновешивающего нагрузку правой
и левой половин сердца. По характеру действия его можно назвать
«тренировочным каналом правого желудочка».
Изменения в области синуса
В том месте, где венозные клапаны, препятствующие обратному
току крови в отверстие синуса, сливаются друг с другом, они
продолжаются по краниодорзальной стенке предсердия в виде складки,
которая называется septum spurium (рис. 420). В течение третьего
месяца развития левый венозный клапан быстро регрессирует, а его
остатки сливаются с основанием septum secundum. За это время правый
венозный клапан разрастается и вместе с septum spurium образует
неполную перегородку, глубоко внедряющуюся в правое предсердие.
Одновременно с этим венозный синус все больше включается в дор-
зальную часть правого предсердия. В результате три основных канала,
которые прежде впадали в синус, теперь открываются в правое
предсердие независимо друг от друга (ср. рис. 420 и 421).
Таким образом, здесь оказываются расположенными верхняя
полая вена, нижняя полая вена и прежняя левая общая кардинальная
вена, которая превращается в коронарный синус. Все они впадают
в правое предсердие, немного левее складки, образованной septum
spurium и правым венозным клапаном. В процессе развития
наблюдается быстрое разрушение этого комплекса. Верхняя часть (собственно
septum spurium) исчезает почти целиком, верхняя полая вена остается,
но она не имеет никаких клапанов, которые защищали бы ее вход
в правое предсердие. Нижняя часть комплекса (которая образована
в основном правым венозным клапаном) сильно редуцируется, но
Рис. 429. Схемы, показывающие причины возникновения различных систем
наименования полулунных клапанов. А — система, основанная на ориентации
сердца таким образом, что его желудочки располагаются правее и левее
перегородки (BNA-система); В — система наименования створок, основанная
на их относительном положении вместе с сердцем in situ в грудной полости
взрослого человека (JNA-система) (из Берри и Пэттена, в Gould Pathology of
the Heart, 1953).
Л. 1 — задняя створка; 2 — левая передняя створка; 3 — правая передняя створка;
4 — левая задняя створка; 5 — правая задняя створка; 6 — передняя створка.
В. 1 — правая задняя створка; 2 — левая задняя створка; 3 — передняя створка; 4 —
задняя створка; 5 — правая передняя створка; 6 — левая передняя створка.
649
часть ее сохраняется в виде евстахиева клапана нижней полой вены,
а более каудально расположенная часть существует в качестве тебе-
зиева клапана коронарного синуса.
Процесс резорбции, в результате которого клапаны уменьшаются
до своих дефинитивных размеров, очень характерен. Он начинается
с образования многочисленных маленьких отверстий, которые
постепенно увеличиваются в размере и объединяются друг с другом. В
результате первоначально свободные краевые части клапана
разрушаются. Таким же образом происходит и уменьшение размеров евстахиева
и тебезиева клапанов, так как вдоль краев этих клапанов довольно
часто можно видеть небольшие отверстия. Изредка, когда процесс
резорбции, приводящий к формированию этих клапанов,
заканчивается, можно обнаружить напоминающие кружево остатки первичной
перегородки, простирающиеся от краев евстахиева и тебезиева
клапанов вдоль крыши правого предсердия, следуя линии происхождения
septum spurium.
В нормальном дефинитивном сердце остается только мышечная
складка, которая примыкает к отверстию верхней полой вены и
известна под названием crista terminalis. Эту складку обычно принимают
за редуцированную septum spurium. Современные исследования
показывают, что мышечная складка возникает вторично вдоль основания
исчезающей septum spurium. С наружной стороны в дефинитивном
сердце сохраняется незначительное углубление, расположенное правее
входных отверстий верхней и нижней полых вен. Ее расположение
на наружной стороне предсердия соответствует расположению на
внутренней стороне эмбрионального комплекса septum spurium —
правый венозный клапан. Таким образом, складка crista terminalis
обозначает в дефинитивном сердце первоначальную правую границу
венозного синуса.
Атриовентрикулярные клапаны и сосочковые мышцы
В том месте, где атриовентрикулярные каналы открываются
в желудочки, можно очень рано заметить признаки образования
клапанов. Внутрь желудочка от перегородки атриовентрикулярного
канала и от его наружных стенок начинают выступать тканевые массы,
имеющие вид клапанных створок (рис. 420). Эти массы, состоящие из
такой же соединительной ткани, как и ткань эндокардиальных
подушек атриовентрикулярного канала, позднее дифференцируются в
створки дефинитивных клапанов. На ранних стадиях развития эти клапаны
толстые. На их вентрикулярной поверхности в течение определенного
времени присутствует довольно значительное количество сердечной
мускулатуры, которая соединяется с трабекулами стенки желудочков
(рис. 422, Е). В процессе развития эти клапаны истончаются. С их
вентрикулярных поверхностей исчезает сердечная мускулатура, а
мышечные трабекулы, которые были прежде прикреплены к
развивающимся листочкам клапанов, замещаются фиброзными связками. Те
части трабекул, которые соединены со стенкой желудочка, остаются
и образуют сосочковые мышцы (ср. рис. 422, Е, с 422, F, и 421). Таким
образом, укрепляются атриовентрикулярные клапаны. При
сокращении сосочковых мышц происходит натяжение фиброзных связок,
что компенсирует движение сердечной стенки внутрь при ее
сокращениях. Это комбинированное действие не дает клапанам прогибаться
в предсердия при повышении давления в желудочке.
650
--.
/J-
n
/1;.
**' * \
11
/'
!'i
**■■
Рис. 430. Латеральные разрезы, показывающие отношения различных
перегородок сердца развивающегося эмбриона (по Крамеру—Пзттену).
A. 1 — передняя кардинальная вена; 2 — артериальный ствол; 3 — правое предсердие»
4 — septum spurium; 5 — левая вентральная складка артериального конуса; 6 — правая дор~
зальная складка артериального конуса; 7 — правый бугорок вентральной подушки атриовентри-
кулярного канала; 8 — правый бугорок дорзальной подушки атриовентрикулярного канала;
9 — меж желудочковое отверстие; 10 — мешпредсердное foramen I; 11 — мезкпредсердная
septum I; 12 — нижняя полая вена; 13 — valvulae venosae.
B. 1 — аорта; 2 — межпредсердное foramen II в septum I; 3 — клапаны легочной артерии;
4 — перегородка артериального конуса; 5 — левая вентральная складка артериального конуса;
€ — меж желудочковая перегородка; 7 — мея! желудочковое отверстие; 8 — левый проток Кювье
в атриовентрикулярной бороздке; 9 — правый бугорок дорзальной подушки
атриовентрикулярного канала; 10 —■ правый бугорок вентральной подушки атриовентрикулярного канала; 11 —
правая дорзальная складка артериального конуса; 12 — septum spurium; 13 — межпредсердная
septum II; 14 — правый проток Кювье (верхняя полая вена).
НАРУШЕНИЯ РАЗВИТИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
АНОМАЛИИ РАСПОЛОЖЕНИЯ СОСУДОВ
Неправильное расположение кровеносных сосудов является одним
из наиболее частых нарушений развития. Оно может быть связано
с целым рядом причин. Наибольшее значение имеет тот факт, что все
основные сосуды развиваются постепенно из первичных сплетений
мелких сосудов (см., например, сосуды руки; рис. 400). Это создает
возможность появления с самого начала разнообразных путей,
которые могут расшириться и образовать дефинитивные главные сосуды.
Поэтому вариации в расположении сосудов возникают в ходе развития
очень рано, в результате использования необычного пути через
первичное сплетение. С ростом и изменением отношений различных частей
тела друг к другу расположение сосудов изменяется. Это влечет за
собой одновременное присутствие сосудов, снабжающих кровью органы,
подвергающиеся обратному развитию и сосудов, связанных с новыми,
быстро растущими органами. Поэтому сохранение сосудов, обычно
испытывающих регрессию, или исчезновение сосудов, которые обычно
сохраняются, — довольно обычное явление. Когда какой-нибудь основной
сосуд развивается неадекватно потребностям развивающегося органа,
аномалия оказывается серьезной и имеет клиническое значение.
Однако в большинстве случаев вариации в снабжении кровью органа
651
или в отведении крови из него имеют лишь небольшое функциональное
значение. Поэтому мы можем не принимать во внимание
незначительные вариации в расположении периферических сосудов. Следует
остановиться лишь на отдельных примерах ненормального
расположения некоторых главных артерий и вен.
Аномалии артерий, происходящих из дуг аорты
Многие аномалии артерий — лишь отклонения от их обычного
расположения, интересные с эмбриологической и анатомической точек
зрения, но не влияющие на функциональную способность
сердечнососудистого аппарата. Примерами таких случаев являются самые
разнообразные вариации в превращении корней вентральных аорт и дуг
аорты в большие артерии шеи. Они ведут к отклонению от обычной
картины отхождения артерий от дуги у взрослого человека. Иногда все
главные сосуды отходят от аорты по отдельности. С другой стороны,
можно встретить случаи, когда правая подключичная и все сонные
артерии отходят от одного общего ствола, называемого a. brachiocephalica.
Между приведенными крайними состояниями наблюдаются самые
различные комбинации в характере отхождения артерий этой группы.
Известны и более значительные вариации в расположении
дериватов дуг аорты. Некоторые из них имеют клиническое значение и
поэтому заслуживают детального рассмотрения. Мы уже
останавливались на участии различных частей системы дуг аорты в образовании
главных сосудов. Для того чтобы понять происхождение
соответствующих аномалий, необходимо более детально рассмотреть
некоторые из последующих изменений в отношении этих сосудов. Наиболее
важным фактором, лежащим в основе этих изменений, является
движение сердца и связанных с ним больших сосудов в каудальном
направлении. Это движение сердца вниз приводит к тому, что место
отхода от аорты некоторых сосудов, которые, подобно
подключичным артериям, прочно укреплены в стенке тела, смещается от
уровня корней дорзальной аорты все выше (см. стрелку на рис. 393, С).
Это изменение отношений приводит и к медленному, и незначительному
изменению в относительных пропорциях. А. Бэрри очень тщательно
изучил этот процесс, используя в качестве ориентира положение
сегментарно расположенных ветвей корней дорзальной аорты.
Эти сосуды развиваются у раннего эмбриона через правильные
интервалы и любые изменения в их относительном расположении
отражают природу дифференциациального роста в соответствующей
области. Иллюстрации Бэрри, представленные на рис. 431 и 432,
дают настолько ясный графический анализ этих изменений, что они
почти не требуют текстуального пояснения. На этих рисунках хорошо
видно относительное укорочение краниальных сегментов корней
дорзальной аорты при каудальном смещении сердца.
Теперь мы можем рассмотреть наиболее важные аномалии,
захватывающие дериваты дуг аорты. При сохранении правой и левой
четвертых дуг и корней дорзальной аорты возникает дефект, обычно
называемый аортальным кольцом (рис. 433, А—С). С укорочением
верхних сегментов аорты это кольцо охватывает трахею и пищевод
настолько тесно, что приводит к нарушению глотания и часто требует
хирургического вмешательства, направленного на прекращение
давления, оказываемого кольцом. Обычно при этом производится
перевязывание одной из дуг. Если, как это нередко бывает, одна из дуг
652
оказывается значительно меньше другой (рис. 433, D—G), операция
не представляет затруднений.
Одним из наиболее частых клинически важных уклонений в
строении дуги аорты является аномалия, при которой правая
подключичная артерия отходит от дуги аорты (рис. 434, В). При этом
сохраняется сегмент правого корня дорзальной аорты, расположенного каудаль-
ЕЗЗ Ш дуга аорты
IHI Ш дуга аорты
И дуга аорты
li-s "-I Корень дорзальной аорты, сегменты3-7
СЭ Корень дорзальной аорты, сегменты 8 и т.д.
ШШ Норень вентральной аорты между Ш а Ш дугами,
ШШл Корень вентральной аорты между Ш и Ш дугами,
lifts! Седьмая дорзальная межсегментарная артерия
ИИ Продольные анастомозы
Рис. 431. Различные компоненты комплекса дуг аорты у эмбриона человека
(по Barry. Anat. Rec, v. Ill, 1951).
A — основной план. Те компоненты, которые в норме не сохраняются у взрослого человека,
изображены прерывистыми линиями. Так как пятая дуга образуется только в рудиментарном виде
(если вообще появляется), то она на всех рисунках не изображена.
В — изменения в основном плане у эмбрионов длиной 15 мм (7-я неделя).
A. 1 — первая дуга аорты; 2 — третья дуга аорты; 3 —■ четвертая дуга аорты; 4 — шестая
дуга аорты; 5 — корень дорзальной аорты; 6 — седьмая дорзальная межсегментарная артерия;
7 — верхняя межреберная артерия; 8 — первая межреберная ветвь, отходящая от дорзальной
аорты; 9 — внутренняя артерия молочной железы; 10 — правая подключичная артерия; 11 —
позвоночная артерия; 12 —■ правая ветвь легочной артерии; 13 — корень вентральной аорты (между
четвертой и третьей дугами аорты); 14 — вторая дуга аорты.
B. 1 — внутренняя сонная артерия; 2 — левая общая сонная артерия; 3 — лепая
четвертая дуга аорты; 4 — ductus arteriosus; 5 — левая подключичная артерия; в — левая ветвь
легочной артерии; 7 — легочная артерия; 8 — левый корень дорзальной аорты; 9 — верхняя
межреберная артерия; 10 — дорзальная аорта; 11 — дегенерирующий восьмой сегмент правого корня
дорзальной аорты; 12 — восходящая аорта; 13 — безымянная артерия; 14 — правая
подключичная артерия; 15 — позвоночная артерия; 16 — правая общая сонная артерия; 17 — наружная
сонная артерия.
653
нее места отхождения подключичной артерии, а не четвертой дуги
аорты и части корня дорзальнои аорты, находящейся краниальнее
места отхождения этой артерии (рис. 434, А). После смещения мест
отхождения подключичных артерий в краниальном направлении,
III дуга аорты
IV дуга аорты
VI дуга аорты
Корень дорзальнои аорты, сегменты J-7
Корень дорзальнои аорты, сегменты8ит.д.
Корень вентральной аорты между
т и iv дугами
Корень вентральной аорты между
/У а VI дугами
Седьмая дорсальная межсегментарная
артерия
Продольные анастомозы
Рис. 432. Аорта взрослого человека и ее главные ветви с локализацией сосудов,
происходящих из различных компонентов эмбриональных дуг аорты и
отмеченных так ше, как на рис. 431 (по Barry. Anat. Rec, v. Ill, 1951).
1 — наружная сонная артерия; 2 — ребро; 3 — позвоночная артерия ; 4 — восходящая
шейная артерия; д — подключичная артерия; 6 — внутренняя артерия молочной железы; 7 —-
верхняя межреберная артерия; 8 — ligamentum arteriosum; 9 — левый корень дорзальнои аорты;
10 — левая четвертая дуга аорты; 11 — безымянная артерия; 12 — правая четвертая дуга аорты;
13 — правый корень дорзальнои аорты (3—7 сегменты); 14 — общая сонная артерия; 15 —
внутренняя сонная артерия (третья дуга аорты).
654
Двойная дуга, аорты или аортальное кольцо аорты
Oes.
Аортальное кольцо с суженным сегментом
Рис. 433. Два случая двойной дуги аорты или аортального кольца. Центральные
рисунки (В и В), показывающие дефинитивное состояние, заимствованы из книги
Edwards, Medical Clinics of North America, 1948). Рисунки слева (А—D)
изображают те части комплекса дуг аорты эмбриона, которые сохранились. Рисунки
справа выполнены по Бэрри с применением того же способа обозначения, что
и на рис. 431 и 432, для того чтобы показать, из каких эмбриональных
компонентов образовалась каждая часть.
Л и К. 1 — левая общая сонная артерия; 2 — левая подключичная артерия; 3 — левая
дуга аорты; 4 — lig. arteriosum; 5 — леиый бронх; € — правая дуга aopri.i;j 7 — правая
подключичная артерия; 8 — правая общая сонная артерия.
Дуга, йорты с правой стороны тела
Рис. 434.
А—С — правая подключичная артерия отходит от дуги аорты; D—F — дуга аорты
образовалась из правой четвертой дуги аорты и правого корня дорзальной аорты. Cat дует
обратить внимание на то, что Iig. arteriosum a. innominata располоэкены справа (расположение рисунков
и источники материала те >ке, что на рис. 433).
В. 1 —- левая общая сонная артерия; 2 — левая подключичная артерия; 3 — Iig. arteriosum;
4 — левый бронх; 5 — дуга аорты; 6 — правая общая сонная артерия; 7 — правая
подключичная артерия.
Е. 1 —- левая общая сонная артерия; 2 — левая подключичная артерия; 3 —
безымянная артерия (на левой стороне); 4 — левый бронх; 5 — Iig. arteriosum (на правой стороне); 6 —
правая дуга аорты; 7 — правая подключичная артерия; 8 — правая общая сонная артерия.
происходящего в результате каудального движения сердца и корней
аорты, такая неправильно сформировавшаяся правая подключичная
артерия в конце концов начинает отходить от дуги аорты. Так как
ее проксимальная часть образуется из корня дорзальной аорты, то
она должна пересечь среднюю линию дорзальнее пищевода. При этом
она также может оказывать давление на пищевод, мешающее
осуществлению акта глотания, хотя обычно эта аномалия приводит к менее
тяжелым последствиям, чем в случае аортального кольца.
У лиц с отходящей таким образом от дуги аорты правой
подключичной артерией возвратный нерв гортани проходит почти поперек
от блуждающего нерва к области гортани. Он не имеет обычной петли,
так как вместе с частью правой шестой дуги аорты, расположенной
дистальнее места отхождения легочной артерии, правая четвертая
дуга также исчезает, после того как подключичная артерия
использует каудальный сегмент корня дорзальной аорты в качестве своей
проксимальной части.
Другой серьезной аномалией в области дуги аорты является
сохранение в качестве главного сосуда, проходящего к дорзальной
аорте, правой четвертой дуги аорты и правого корня дорзальной аорты
вместо левых (рис. 434, D—F). Само по себе такое расположение
сосудов не создает функциональных осложнений, подобных тем, которые
имеют место в вышеописанных случаях. Тем не менее возможность
такого состояния следует учитывать при уточнении рентгенологических
данных и при хирургических операциях в этой области.
Вариации в расположении позвоночных и основной артерий
Атипичное расположение позвоночных артерий у взрослого
человека встречается нередко. Связано оно с сохранением одной или
нескольких первичных межсегментарных артерий, которые обычно
исчезают. Так, слева позвоночная артерия может отходить от дуги аорты,
а не от подключичной артерии или иметь два корня, один из которых
отходит от подключичной артерии, а другой — от дуги аорты. Справа
позвоночная артерия может отходить от подключичной в различных
участках той ее части, которая образуется из правого корня
дорзальной аорты (рис. 393, В), или также иметь два корня.
В области, которую снабжает кровью a. basilaris, расположение
сосудов значительно варьирует, что объясняется большим
разнообразием путей, по которым кровь может попасть в головной мозг через
артериальное кольцо Виллизия. В общем в тех случаях, когда ветви
сонной артерии, • идущие к артериальному кольцу, необычно велики,
позвоночные артерии малы, и наоборот. Гибкость кровоснабжения
в этой области имеет важное значение для клиники, так как обычно
любая из артерий, проходящих к артериальному кольцу, может
оказаться закупоренной или быть перевязанной без видимого
функционального нарушения мозгового кровообращения.
Аномалии легочных вен
Иногда наблюдается совершенно необычное расположение
легочных вен, как, например, впадение одной из них в верхнюю полую
вену (рис. 435), левую безымянную или в непарную вену. Эти случаи
можно объяснить только на основе явлений, происходящих на исклю-
655
Рис. 435. Аномальная легочная вена, отводящая кровь из правой верхней
доли легкого в верхнюю полую вену (из Forsith and Compere. J. Thorac. Surg.,
v. 13, 1944). .
1 — трахея; 2 — аорта; 3 — lig. arteriosum; 4 — левая верхняя легочная вена; 6 —
легочная артерия (отрезана); 6 — левое предсердие; 7 — правое предсердие; 8 — правая нижняя
легочная вена; 9 — правая верхняя легочная вена; 10 — ненормальная правая верхняя легочная
вена; 11 — верхняя полая вена.
чительно ранних стадиях, когда развивающиеся передняя кишка,
трахея и почки легких снабжаются кровью из общего сплетения
мелких сосудов, которые пронизывают рыхлую мезенхиму во всех
направлениях и свободно сообщаются во многих местах с первичными
кардинальными венами. С увеличением некоторых сосудов в этом
первичном сосудистом сплетении, образующем легочные вены, первичные
связи с кардинальными венами обычно исчезают. Необычно сильное
развитие одного из этих ранних сосудов и их последующее сохранение
лежат в основе появления аномальных связей легочных вен.
Двойная верхняя полая вена
Первичное парное состояние передних кардинальных вен иногда
сохраняется и у взрослого человека (рис. 436). У таких лиц левая
безымянная вена очень мала (рис. 436, А) или полностью отсутствует.
Отклонение крови из левой передней кардинальной вены в правую
слабо выражено или отсутствует совсем. В результате левая передняя
6Б6
кардинальная вена продолжает впадать в левую верхнюю полую вену.
Этот сосуд переходит в коронарный синус (проксимальная часть
прежней левой общей кардинальной вены), указывая, таким образом, на
его эмбриональное прошлое. При отсутствии левой безымянной вены
парные верхние полые вены сохраняют одинаковые размеры. Если
левая безымянная вена образуется, но имеет размеры, недостаточные
для отклонения всей крови левой передней кардинальной вены в
правую, то наряду с большей правой верхней полой веной существует
меньшая левая (рис. 436, В). В некоторых случаях, когда нет двойной
полой вены, на дорзальной стенке левого предсердия может сохраниться
v. obligua (Маршалля), отражающая прежнее прохождение
проксимальной части левой общей кардинальной вены (рис. 417, D—F).
Атипичное расположение нижней полой вены
Свободное сообщение пост-, суб- и супракардинальных вен на
уровне почек в течение этого периода развития, когда основные вены,
отводящие кровь из нижних частей тела уже образованы,
способствует частому возникновению вариаций в расположении сосудов
этой области. У взрослого человека может сохраняться любая
комбинация этих трех групп эмбриональных вен. При объяснении
причин возникновения любой из таких аномалий необходимо знать дорзо-
вентральный уровень соответствующих сосудов, для того чтобы уста-
В
Рис. 436. Два случая двойной верхней полой вены.
А — почти симметричное расположение двух полых вен. Вид спереди (по Prows, Anat. Rec.»
V. 87, 1943); В — асимметричность полых вен. Вид сзади, сбоку, позволяющий видеть отно~
шения левой верхней полой вены к левому предсердию и венозному синусу (из книги Grant, Atlas
of Anatomy, изменено).
A. 1 — передняя яремная вена; 2 — левая наружная яремная вена; 3 — v. transversa
scapulae; 4 — подключичная вена; 5 — левая безымянная вена; € — левая верхняя полая вена;
7 — левая непарная вена; 8 —- правая непарная вена; 9 — межреберная вена; 10 — правая
верхняя полая вена; 11 — правая верхняя межреберная вена; 12 — plexus thyreoideus impar;
13 — щитовидная железа; 14 — правая яремная вена.
B. 1 — внутренняя яремная вена; 2 —левая безымянная вена; 3 — верхняя полая вена;
4 — непарная вена (правая посткардинальная вена); 5 — бифуркация легочной артерии; 6 — левые
легочные вены; 7 — sinus coronarius cordis; 8 — нижняя полая вена; 9 — левая верхняя полая
вена; 10 — левая верхняя межреберная вена (левая посткардинальная вена); 11 — левая
подключичная вена.
42 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека 657
новить, которая же из трех групп параллельных кардинальных вен
участвует в данном случае. На рис. 437 представлены четыре вида
аномалий, у которых суб-, пост- и супракардинальные компоненты
изображены при помощи таких же условных обозначений, как и на
рис. 403, посвященном развитию нижней полой вены. Появление
Рис. 437. Ненормальное расположение вен в области нижней полой вены (А—С —
из McClure and Huntington. Am. Anat. Mem., 1929; D — из Husselby and
Boyden, Anat. Nev., v. 81, 1941). Обозначения такие же, как на рис. 403.
А — почечный воротник, образованный сохранившимся ннтерсупракардинальным
анастомозом; В — почечный воротник; основной поясничный сосуд образовался из левой супракардинальной
вены; С — удвоение полой вены на поясничном уровне, связанное с сохранением обеих супракарди-
нальных вен; D — полное отсутствие брыжеечной части полой вены. В нормальном месте впадения
в правое предсердие нижней полой вены в негов падают только печеночные вены; отведение крови
из нижних частей тела осуществляется исключительно по различным частям кардинальных
венозных сосудов.
А и В. 1 — печеночная вена; 2 — брыжеечная часть нижпей полой вены; 3 — вена
надпочечника (v. suprarenalis); 4 — почечная вена; 5 — анастомоз супракардинальных вен; 6 —
левая супракардинальная вена; 7 — вена гонады; 8 — правая супракардинальная вена; 9 —
общая подвздошная вена; 10 — средняя крестцовая вена; 11 — аорта.
С и D. 1 — подключичная вена; 2 — левая безымянная вена; 3 — левая верхняя межреберная
вена; 4 — печеночная вена; 5 — девятая межреберная вена; € — левая надпочечниковая вена;
7 — анастомоз подвздошных вен; 8 — внутренняя подвздошная вена; 9 — паружная
подвздошная вена; 10 — супракардинальная вена; 11 — вена гонады; 12 — почечная вена; 13 — v.
hemiazygos (полунепарная вена); 14 — добавочная v. hemiazygos; 15 — верхняя полая вена; 16 —
непарная вена; 17 — правая верхняя межреберная вена; 28 — Правая внутренняя яремная вена.
658
венозного кольца на уровне почек (рис. 437, А, Б) связано с
сохранением анастомоза между супракардинальными венами. Иногда (А)
левая супракардинальная вена сохраняется в виде небольшого
коллатерального канала. В других случаях (В) — левая супракардинальная
вена образует главную постренальную часть полой вены. Когда обе
супракардинальные вены сохраняют значительные размеры, на уровне
почек образуется двойная нижняя полая вена (рис. 437, С). В очень
редких случаях отсутствует развитие брыжеечной части полой вены.
При этом отведение крови из тканей, расположенных краниальнее
анастомоза между субкардинальными венами, осуществляется через
непарную и полунепарную вены (рис. 437, D). В особых случаях,
когда парные супракардинальные вены сохраняются постренально,
обычного типа нижняя полая вена фактически полностью отсутствует.
Значение коллатеральных сосудистых путей
Во многих участках сосудистой системы имеются различные пути,
по которым может проходить кровь. Такими путями могут стать
сосуды, которые были крупными у эмбриона, но редуцировались
в ходе развития до таких малых размеров, что их легко не заметить.
Несмотря на свои малые размеры, коллатеральные сосуды этого типа
приобретают серьезное значение при закупорке больших сосудов.
Так, например, если в случае, изображенном на рис. 437, А, произошла
закупорка постренальной части полой вены, то небольшая
сохранившаяся левая супракардинальная вена будет увеличиваться и примет
на себя перенос крови к сердцу. Коллатеральные пути развиваются
на заранее заложенной основе. При этом используется любой мелкий
сосуд, который случайно соответствует коллатеральному направлению.
Причудливое расположение сосудов, которое может создаться в таких
случаях, хорошо иллюстрируется на примере закупорки верхней
полой вены, изображенной на рис. 438. Следует подчеркнуть, что
аналогичные отношения возникают и при развитии коллатеральных
путей в артериальной системе.
ВРОЖДЕННЫЕ ДЕФЕКТЫ (ПОРОКИ) СЕРДЦА
Врожденные дефекты сердца являются весьма серьезными и
интересными аномалиями развития. В тяжести таких дефектов
имеется значительная вариабильность. Поэтому в каждом случае следует
тщательно оценить степень нарушения баланса между объемами
крови, проталкиваемой правой и левой половинами сердца.
Каждый дефект должен быть также оценен в отношении степени
нарушения легочного кровообращения и соответствующего уменьшения
насыщения крови кислородом. Наконец, он должен быть оценен в
отношении соответствия поребностям организма того объема насыщенной
кислородом крови, который поступает в левое предсердие и затем
выталкивается левым желудочком в сосудистую систему.
Дефекты мезкпредсердпой перегородки
Наиболее частым местом аномалий межпредсердной перегородки
является овальное отверстие. Ненормально обширная резорбция
septum I во время образования межпредсердного foramen secundum
42*
659
(ostium II рис. 422, С, D) может привести к тому, что клапан
овального отверстия окажется не в состоянии прикрыть овальное отверстие
(рис. 439, А; 452). Иногда наблюдается полная или почти полная
резорбция septum I, сопровождаемая нарушением роста septum II.
В результате незакрытое овальное отверстие оказывается очень
большим (рис. 439, В).
Дефекты могут появляться также в нижней части межпредсерд-
ной перегородки независимо от клапана овального отверстия.
Возникновение таких дефектов связано с сохранением межпредсердного
foramen primum (рис. 439, С). Другими словами, septum I никогда не
срастается с подушками атриовентрикулярного канала (ср. рис. 439, С,
с 418, В). В редких случаях нарушение развития захватывает в этом
участке также и подушки атриовентрикулярного канала.
При этом сохраняется незакрытое межпредсердное foramen
primum в комбинации с неразделенным атриовентрикулярным каналом
(рис. 439, D).
В общем те дефекты межпредсердной перегородки,
образующиеся либо в области овального отверстия, либо на уровне ostium I,
которые не затрагивают процесс разделения атриовентрикулярного
канала или клапаны этого канала, не опасны для жизни. Они, конечно,
приводят к значительному понижению устойчивости
сердечно-сосудистой системы и делают индивидуума, обладающего этими дефектами,
более восприимчивым к ряду вторичных заболеваний. Сердца с такими
дефектами всегда увеличены. Расширение и гипертрофия сердца
особенно выражены в правых полостях сердца. Это обусловлено тем,
что после рождения давление в левом предсердии оказывается
несколько более высоким, чем в правом, и в результате с каждым сокращением
сердца небольшое количество крови переходит из левого предсердия
в правое через дефект в межпредсердной перегородке и должно быть
вытолкнуто правой половиной сердца в качестве добавочной
нагрузки. Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, развивается
в определенной зависимости от той работы, которую она выполняет.
Это и обусловливает характерное увеличение правой половины сердца
при подобных дефектах. У лиц с такими дефектами нет цианоза, так как
объем крови, проходящей через легкие и возвращающейся в левое
предсердие, здесь соответствует потребностям организма. Кровь,
бедная кислородом, у таких лиц не попадает в левую половину сердца.
При отсутствии каких-либо осложняющих факторов, например
заболеваний легких, которым особенно подвержены лица с большими
дефектами межпредсердной перегородки, они могут прожить долгую,
активную жизнь.
Дефекты межжелудочковой перегородки]
Дефекты межжелудочковой перегородки возникают чаще всего
в ее перепончатой части. Это вполне естественно, так как в ходе
нормального развития три независимо растущие структуры —
соединительнотканный гребень мышечной части межжелудочковой
перегородки, бугорки подушек атриовентрикулярного канала и складки
конуса — должны встретиться в определенное время и в
соответствующем месте для того, чтобы сформировать перепончатую часть
перегородки. Дефекты здесь чаще всего возникают вместе с
нарушением процесса разделения артериального ствола, хотя иногда они
и встречаются в нормальном во всех других отношениях сердце
660
(рис. 439, Е). Некоторые из наиболее часто встречающихся
комбинаций этих дефектов будут рассмотрены в следующем разделе.
Б редких случаях могут возникать дефекты основной мышечной
части межжелудочковой перегородки. Они обычно имеют вид мелких
множественных отверстий, которые не легко заметить из-за их
извилистого хода. Следует повторить, что межжелудочковая перегородка
начинает формироваться в виде рыхло переплетенных трабекул,
которые постепенно уплотняются. Если свободное переплетение трабекул
сохранится, то множественные неправильные межтрабекулярные
канальцы останутся открытыми, проходя через перегородку из одного
желудочка в другой. Такие дефекты, по-видимому, не приводят к каким-
либо серьезным функциональным нарушениям возможно потому, что
Рис. 438. Коллатеральное венозное кровообращение в случае закупорки
верхней полой вены (по Osier. Johns Hopkins Hosp. Bull., v. 14, 1903).
1 — левая яремная вена (закупорка); 2 — v. thoracalis lateralis; 3 — непарная вена; 4 —
левая внутренняя вена молочной железы; 5 — межреберная вена, впадающая в полунепарную вену;
6 •— поверхностная надчревная вена (v. epigastrica superficialis); 7 —■ левая общая подвздошная
вена; 8 — нижняя полая вена; 9 — межреберная вена, впадающая в непарную вену; 10 —
правая плечевая вена; 11 —- отток крови по коллатерали из правой внутренней вены молочной железы
в v. thoracalis lateralis; 12 — верхняя полая вена; 13 — правая и левая безымянные вены
(закупорены).
661
Рис. 439. Различные типы дефектов перегородок сердца (с образцов,
находящихся в патологоанатомическом институте в Вене).
А — незакрывшееся foramen ovale (образец J4J 3027). Сердце женщины-поденщицы, внезапно
умершей в возрасте 52 лет от тромбоза легочной артерии.
В — полностью открытое foramen ovale (образец J\s 2225). Сердце чернорабочего, 44 лет,
поступившего в больницу по поводу бронхита.
С — дефект на месте межпредсердного foramen primum (образец J\*« 264). Сердце 19-летнего
юноши. Клинических данных нет.
Рис. 440. Два ненормальных сердца. Основным нарушением здесь является
неравномерное разделение артериального ствола.
А — сердце ребенка со стенозом аорты; В — сердце ребенка со стенозом легочной артерии-
A. 1 — аорта (небольшая); 2 — ductus arteriosus; 3 — легочная артерия (большая).
B. 1 — ductus arteriosus; 2 — аорта (большая); 3 — легочная артерия (небольшая).
они сильно сжимаются при систолическом сокращении миокарда.
Задолго до того, как было установлено, что легочные сосуды
составляют круг кровообращения, по которому кровь попадает из правой
половины сердца в левую, Гален утверждал, что кровь переходит
из одного желудочка в другой через межтрабекулярные пространства
перегородки. Нетрудно допустить, что этот на редкость
проницательный наблюдатель мог случайно видеть ненормальное сердце, в
котором такие каналы действительно существовали.
Аномалии разделения артериального ствола (truncus arteriosus)
Имеются четыре наиболее распространенных аномалии, при
которых в основном нарушается процесс разделения ствола;
неразделенный ствол, транспозиция, стеноз аорты и стеноз легочных артерий.
D — дефективный рост эндокардиальньгх подушек атриовентрикулярного канала в сочетании
с незакрытым межпредсердным foramen primum (образец № 4502). Клинических данных нет, но
сердце, несомненно, принадлежит ребенку 1—2 лет.
Е — незакрывшаяся septum membranaceum (обр8зец JY« 4933). Сердце 17-летней девушки,
умершей от туберкулеза легких.
F — транспозиция легочной артерии и аорты в сочетании с дефектом septum membranaceum
(образец JVIs 3118). Сердце 17-летнего юноши, умершего после операции по поводу камня почки.
A. 1 — верхняя полая вена; 2 — незакрывшееся foramen ovale; 3 — нижняя полая вена;
4 — дефектный клапан foraminis ovalis.
B. 1 — правые легочные вены; 2 — нижняя полая вена; 3 — митральный клапан; 4 —
незакрывшееся foramen ovale; 5 — верхняя полая вена.
C. J — межпредсердная перегородка; 2 — верхняя полая вена; 3 — легочные вены; 4 —
незакрывшееся межпредсердное foramen I; 5 — митральный клапан.
Ъ. 1 — аорта; 2 — несросшиеся подушки атриовентрикулярного канала; 3 —
незакрывшееся межпредсердное foramen I; 4 — легочная артерия.
Е и F. 1 — нижняя полая вена; 2 — верхняя полая вена; 3 — аорта; 4 — легочная
артерия; 5 — septum. membranaceum несформировалось; 6 — межшелудочковая перегородка; 7 —
стенка правого желудочка; 8 — левое предсердие.
663
Следует повторить, что разделение первичного общего ствола,
выходящего из сердца, начинается на шестой неделе развития путем
срастания складок артериального ствола (рис. 426). Если эти складки по
какой-либо причине не развиваются, образуется неразделенный или
сохранившийся артериальный ствол. Следует повторить, что складки,
которые начинают появляться в стволе, в норме продолжаются вниз,
в конус (рис. 430, В), где они участвуют в образовании septum membra-
naceum. Поэтому неразделенный ствол должен обязательно
сопровождаться дефектом septum membranaceum. В результате желудочки
выталкивают в общий ствол смешанную кровь из обеих половин сердца.
Неэффективность такого кровообращения очевидна, и новорожденные
с таким дефектом нежизнеспособны.
Другой аномалией, связанной с разделением артериального
ствола, является транспозиция артериального ствола, или просто
транспозиция. При этой аномалии восходящая аорта выходит из
правого желудочка, а не из левого, как это должно быть, а легочная
артерия выходит из левого желудочка. Это обусловлено тем, что складки
ствола и конуса не проходят в процессе развития по своему обычному
спиральному пути. Ненормальное положение складок конуса
приводит к тому, что они не встречаются с другими структурами,
участвующими в закрытии межжелудочкового отверстия. Поэтому
транспозиция почти всегда сопровождается дефектом перепончатой
перегородки. Ясно, что только наличие такого межжелудочкового дефекта
позволяет ребенку выжить после рождения. При смешении крови из
обеих половин сердца в кровообращение поступает кровь,
содержащая кислород. Однако шансы на жизнь у такого человека очень
незначительны. Мальчик, сердце которого представлено на рис. 439, F,
прожил 17 лет, но такая продолжительность жизни при наличии
транспозиции — вещь необычная.
Если складки ствола, вместо того чтобы обеспечить его
равномерное разделение, встречаются не в центре, возникает та или иная из
двух серьезных аномалий. В соответствии с направлением смещения
могут образоваться либо широкий легочный ствол и узкая аорта, либо
узкий легочный ствол и широкая аорта. В любом случае сопутстЁу-
ющее неправильное положение конусной части перегородки почти
неизменно приводит к дефекту septum membranaceum. Если аорта
значительно сужена, то такое состояние называют стенозом аорты
(рис. 440, А). В таких случаях во время внутриутробной жизни часть
крови идет назад в дугу аорты из ductus arteriosus, а не переходит
непосредственно в нисходящую аорту, как это имеет место у
нормального индивидуума. Такой переход крови компенсирует в определенной
степени недостаточность ее объема, поступающего из узкой
восходящей аорты, и, по-видимому, обеспечивает потребности в кислороде
области головы, пока кровь насыщается кислородом в плаценте.
Когда плацентарный обмен сменяется легочным дыханием, некоторое
количество насыщенной кислородом крови переходит через отверстие
в septum membranaceum в легочный ствол и поступает оттуда в аорту
через ductus arteriosus. Этого часто бывает достаточно для того, чтобы
обеспечить жизнь в течение некоторого времени после рождения. Если
же ductus arteriosus закроется, то этот главный компенсаторный
механизм прекращает свое действие и кровообращение оказывается
безнадежно нарушенным. Интересно, что и при легочном, и при
аортальном стенозе ductus arteriosus обычно закрывается после рождения
в то же время, как и в норме, хотя его закрытие может прервать
жизненно необходимую компенсацию тока крови.
664
Если неравное разделение ствола приводит к созданию суженного
легочного ствола и широкой аорты, то такое состояние называется
стенозом легочных артерий (рис. 440, В). В редких случаях
стеноз легочных артерий развивается без других сопутствующих
дефектов.
В подавляющем же большинстве случаев наблюдается
комбинация с другими аномалиями. Как и при других нарушениях развития,
Рис. 441. Внутренние отношения отверстий аорты и легочной артерии при
тетраде Фалло (из Blalock. Surg. Gynaekol. and Obst., v. 87, 1948, изменено).
1 — безымянная артерия; 2 — левая общая сонная артерия; 3 — левая подключичная
артерия; 4 — ductus arteriosus; 5 —■ ветви легочной артерии; 6 — легочные вены; 7 — легочная
артерия (сужена); 8 — дефектная septum membranaceum; 9 — левый желудочек; 10 — нижняя
полая вена; 11 — отверстие правого атриовентрикулярного канала; 12 — верхняя полая вена;
IS — аорта (большая).
захватывающих складки ствола и конуса, здесь почти всегда
наблюдается межжелудочковый дефект на месте septum membranaceum
(рис. 441).
Аорта становится по отношению к суженной легочной артерии
очень большой. Благодаря своей ширине она смещается вправо таким
образом, что вход в нее оказывается расположенным над
межжелудочковым дефектом (рис. 442, D). Стенка правого желудочка
приобретает такую же толщину, как и стенка левого. Эти четыре связанные
друг с другом состояния -— стеноз легочной артерии, дефект пере-
665
пончатой части межжелудочковой перегородки, широкая аорта, вход
в которую расположен над дефектом перегородки, и ненормально
толстая стенка правого желудочка — составляют так называемую
тетраду Фалло. У больных с этим комплексом нарушений обычно
с самого рождения отмечается цианоз. Судьбу их решает способность
сосудов легких пропускать такой объем крови, чтобы количества
насыщенной кислородом крови было достаточно для поддержания
жизни. Пока ductus arteriosus остается незакрытым, через него
осуществляется компенсаторный ток крови из аорты в легочные артерии
{рис. 441). После закрытия ductus arteriosus дефицит легочного
кровообращения, конечно, увеличивается. В это время все решает развитие
коллатерального кровотока через бронхиальные артерии. Даже в том
случае, если такой коллатеральный кровоток помогает перенести
индивидууму период закрытия ductus arteriosus, он в большей части
приносит лишь некоторое уменьшение недостаточности легочного
кровообращения. Блестящее хирургическое лечение этих случаев,
разработанное Блэлоком и Тауссигом, заключается в рассечении одной
из главных артерий над местом ее отхождения от дуги аорты, затем |
в выделении проксимального ее отрезка и вшивания его в одну из
легочных артерий. При этой операции безымянная артерия может
быть соединена с правой легочной артерией (рис. 442, F), или левая
подключичная артерия — с левой легочной артерией (рис. 442, D).
Сущность этой операции заключается в восстановлении пути, который
бы заменил закрытый ductus arteriosus. Операция эта не излечивает
больного, так как основные аномалии сохраняются. Тем не менее во
многих случаях она резко уменьшает страдания и приводит к
значительному повышению трудоспособности.
Рассматривая легочный стеноз, как не осложненный, так и
служащий первичным фактором в тетраде Фалло, следует подчеркнуть,
что сужение входа в легочные артерии возникает не на одном и том
же месте и имеет различное происхождение. Во многих случаях
существует тип аномалий, описанный выше и возникающий в
результате неравного разделения ствола. Иногда сужение связано с
развитием ненормальных мышечных пучков, покрывающих легочный
конус. В результате сужение входа в легочный ствол оказывается
расположенным под клапанами. Наиболее обычные места
расположения таких сжимающих мышечных пучков указаны на рис. 441
звездочками. При третьем виде стеноза листки клапана утолщаются
и частично срастаются друг с другом, а отверстие, ведущее в легочный
ствол, оказывается сильно суженным. В каждом из перечисленных
случаев нарушены различные процессы развития. Возникают эти
нарушения на разных фазах развития. Стеноз, связанный с
неравномерным разделением ствола, появляется, по-видимому, раньше
всех. Стеноз на уровне клапана должен появиться, конечно, на
значительно более поздних стадиях развития, чем любой^другой тип '
стеноза.
Механизм возникновения сужения выхода из конуса,
обусловленного ненормальным расположением его мышечных стенок, еще
не вполне выяснен. Наиболее правдоподобное, по-видимому,
объяснение выдвинуто Шейнером (1949). Хотя точное определение места
сужения в любом данном случае легочного стеноза представляется
часто трудной диагностической проблемой, оно тем не менее имеет
большое клиническое значение, так как выбор операции зависит от
локализации стеноза и от того, какие структуры участвуют в этом
стенозе.
666
Рис 442. Некоторые участки с изменениями, характерными для тетрады Фалло.
А—С — гипотетические рисунки, показывающие тип неравного разделения артериального
ствола, которое, возможно, является начальным фактором, обусловливающим один из типов стеноза
легочной артерии.
D — рисунок, показывающий отношения отверстий легочной артерии и аорты к желудочкам
и дефекту меиокелудочковой перегородки.
Е — нормальные отношения, изображенные для сравнения (как D, так и Е, — по Taussig,
Congenital Malformations ot the Heart, 1947, изменено).
F и G — использование безымянной или левой подключичной артерий для отвода крови
в легкие при операции Блэлок-Тауссига (по Blalock and Taussig, J. A. M. A., v. 128, 1945).
А, В и С. 1 — складки артериального ствола; 2 — восходящая аорта; 3 — легочная артерия.
D. 1 — аорта (большая); й — легочная артерия (небольшая); 3 — стенка правого желудочка
утолщена.
F. 1 — левая общая сонная артерия; 2 — дуга аорты; 3 — легочная артерия (сушена);
4 — безымянная артерия.
G. 1 — левая подключичная артерия; 2 — легочная артерия (сужена); 3 — дуга аорты;
Л — безымянная артерия.
Аномалии сердца, не связанные с дефектами перегородки
Имеется много типов уродств сердца, которые не связаны с
дефектами его перегородки. Сердце может оказаться расположенным
за пределами грудной клетки. Происходит это на очень ранних
стадиях развития. Это состояние, называемое ectopia cordis, уже
рассматривалось в связи с образованием перикардиальной полости
(см. главу 16 и рис. 307).
Вместо того чтобы располагаться таким образом, что верхушка
оказывается направленной влево, как это бывает в норме (рис. 313),
сердце может иметь обратное положение, при котором его верхушка
направлена вправо. Эта аномалия называется декстрокардией. Она
редко встречается сама по себе, являясь обычно одним из факторов
зеркального расположения всех внутренних органов, называемого
situs viscerum inversus (см. главу 16 и рис. 317).
Нередко встречаются аномалии клапанов сердца. Полулунные
клапаны аорты или легочной артерии могут иметь две или четыре
створки вместо обычных трех. Точно такие же отклонения от
нормального строения могут иметь створки атриовентрикулярных клапанов.
Возникают также отклонения от нормального укрепления этих
створок сухожильными тяжами и сосочковыми мышцами.
ПОСТНАТАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В КРОВЕНОСНОЙ
СИСТЕМЕ
Все этапы формирования сердца приводят к тому, что оно
превращается в орган, полностью разделенный на правую и левую
половины. Однако в связи с условиями своего существования плод,
находящийся в матке, не может полностью достичь дефинитивного типа
кровообращения. Окончательный план кровообращения
обусловливается наличием легочного дыхания. У взрослого человека правая
половина сердца получает кровь из различных участков тела и
перекачивает ее в легкие, где она освобождается от углекислоты и
приобретает свежий запас кислорода. Левая половина сердца получает кровь,
уже прошедшую через легкие, и вновь перекачивает ее через
разветвляющиеся сосуды во все ткани организма. У плода функцию
дыхания выполняет плацента путем обмена с материнской кровью,
циркулирующей в матке. Легкие, хотя они в последние два месяца
внутриутробной жизни уже полностью сформированы и готовы к
несению своей функции, не могут приступить к деятельности до рождения
плода. Радикальные изменения в характере насыщения крови
кислородом, которые неизбежно должны произойти сразу же после
рождения, привели к широко распространенному мнению, что в
направлении движения крови по сердечно-сосудистой системе должны
возникать скачкообразные преобразования. Однако при более
внимательном изучении процессов развития кровеносной системы под
функциональным углом зрения становилось все более ясным, что сердце и
большие сосуды развиваются таким образом, что нагрузка различных
частей сердца остается сбалансированной на всех этапах
внутриутробной жизни. Кроме того, те же механизмы, которые поддерживают
сердечный баланс в течение внутриутробной жизни, оказываются
полностью приспособленными к новому уравновешиванию нагрузки на
иной постнатальной основе, без какой-либо внезапной перегрузки до
того неактивных частей сосудистой системы.
668
Рис. 443. Система кровообращения у плода перед рождением.
1 — левая общая сонная артерия; 2 — левая подключичная артерия; 3 — ductus arteriosus;
4 — левая ветвь легочной артерии; 5 — левые легочные вены; 6 — митральный клапан; 7 —
к отверстию аорты из левого желудочка; 8 — к отверстию легочной артерии из правого
желудочка; 9 — чревная артерия; 10 — верхняя брыжеечная артерия; 11 — надпочечник; 12 — почка;
13 —- левая почечная артерия; 14 — дорзальная аортя; 15 — нижняя брыжеечная артерия;
16 — общая подвздошная артерия; 17 — наружная подвздошная артерия; IS — внутренняя
подвздошная артерия; 19 —- a. vesicalls superior; 20 — мочевой пузырь; 21 — пупочпая артерия;
22 — urachus; 23 — пупок; 24 — пупочная вена; 2S — сфинктер; 26 — ductus venosus в печени;
21 — печеночная вена; 28 — отверстие нижней полой вены; 29 — компенсаторный ток крови
через foramen ovale; 30 — верхняя полая вена; 31 — левая безымянная вена; 32 — правая
подключичная вена; 33 — правая яремная вена; 34 — безымянная артерия; 35 —- воротная вена;
36 — правая почечная вена: 37 — нижняя полая вена; 38 — кишка.
4
Направление и баланс кровотока в сердце плода
Для того чтобы понять те изменения в кровеносной системе,
которые происходят при рождении, необходимо ясно представить
себе, каким образом осуществляется подготовка к ним во время
внутриутробной жизни. Выше уже подчеркивалось то обстоятельство, что
предсердия никогда полностью не отделены друг от друга. Следует
повторить, что появляются последовательно три морфологически
различных межпредсердных отверстия; первое — под septum primum,
второе — в septum primum и, наконец, третье — в septum secundum.
Это приводит к тому, что левое предсердие в течение всего
антенатального периода непосредственно получает некоторую часть крови из
нижней полой вены и правого предсердия. Приток этой крови
компенсирует относительно небольшое количество крови, поступающей
в левое предсердие раннего эмбриона из легочного круга
кровообращения, и поддерживает примерный баланс объемов крови в правой
и левой половинах сердца.
Точный характер движения крови через перегородку, а также
место и интенсивность смешивания крови, поступающей из различных
частей кровеносной системы плода, долгое время служили предметом
разногласий. Большинство прежних теорий основывалось на таких
косвенных данных, как размеры отверстий и положение перегородок
и. клапанов. О решающих факторах давления и объема протекающей
крови судили большей частью путем различных умозаключений.
Разработка методически трудных проблем была связана с изучением живых
плодов при помощи методов, которые бы не слишком сыльно
нарушали их нормальное физиологическое состояние. Недавняя блестящая
работа Баркрофта и Бэррона с сотрудниками значительно
приблизила нас к разрешению некоторых из этих разногласий. Первое, что
сделали эти авторы, — это количественный анализ образцов крови,
взятых из различных участков кровеносной системы плода.
Определение содержания кислорода в этих образцах позволило получить
важные данные о степени происходящего у плода смешивания крови
из различных кругов кровообращения. В дальнейшем при участии
Бэркли и Франклина авторы изучили серийные рентгенограммы
плода после инъекции ему в различные участки кровеносной системы
контрастного вещества. Этот метод позволил получить прямые данные
о движении крови в различных участках кровеносной системы. Он
заставил пересмотреть ряд заключений прежних авторов, основанных
на изучении структурных взаимоотношений, и четко подтвердил
выводы ряда других авторов*. Сопоставляя наиболее существенные
анатомические данные с результатами последних экспериментов,
движение крови через сердце плода можно представить следующим
образом.
Отверстие входа в сердце нижней полой вены направлено по
отношению к овальному отверстию таким образом, что большая часть
поступающей из нижней полой вены крови проходит непосредственно
в левое предсердие (рис. 443, 444, А). Содержание кислорода в этой
крови значительно изменяется во времени. Оказалось, что в том месте
где пупочная вена соединяется в пределах печени с воротной веной
* Тому, кто заинтересуется этим вопросом, рекомендуем прочитать
детальную оценку данных, полученных прежде, и последних данных указанной группы
авторов в книге Бэркли, Франклина и Причарда «The Foetal Circulation».
670
находится своего рода сфинктер (рис. 443). В течение периодов, когда
этот сфинктер задерживает движение пупочной крови, в правое
предсердие поступает наиболее истощенная кровь из системных и воротных
сосудов. При расслаблении сфинктера кровь из плаценты будет
устремляться в ductus venosus под повышенным давлением, создавшимся
в то время, когда сфинктер был закрыт. Так как венозное давление
вообще относительно низкое, то даже при незначительном повышении
давления в пупочной вене кровь из нее будет стремиться вытеснять
кровь, идущую из воротной и нижней полой вены. В результате будут
иметь место периоды, когда содержание кислорода в крови, поступаю-
Рис. 444. Модель сердца плода человека к моменту рождения. Вид снизу.
А — вид со стороны правого предсердия. Видно foramen ovale; В — вид со стороны левого
предсердия. Виден выход (функциональное отверстие) foraminis oval is в левое предсердие. Следует
обратить внимание на то, что клапан foraminis ovalis прилегает к перегородке достаточно плотно
для того, чтобы функциональное отверстие оказалось меньшим, чем овальное отверстие в septum
secundum (по Patten, Sommerfield and Palf, Anat. Rec. V. 44, 1929). ,
A. 1 — аорта; 2 — conus pulmonalis; 3 — трехстворчатый клапан; 4 — valvula sinus
coronarii; 5 — нижняя полая вена; 6 — клапан нижней полой вены; 7 — valvula foraminis ovalis;
S — край овальной ямки; 9 — torus Loweri; 10 — верхняя полая вена.
B. 1 — легочная артерия; 2 — аорта; 3 — верхняя полая вена; 4 — foramen ovale; 5 —
правые легочные вены; в — valvula foraminis ovalis; 7 — нижняя полая вена; S — митральный
клапан.
щей в правое предсердие через нижнюю полую вену, будет
практически столько же высоким, как при выходе этой крови из плаценты.
В течение этих периодов сколько бы крови ни проходило через
овальное отверстие в левую половину сердца и отсюда — в большой круг
кровообращения, она будет содержать достаточное количество
кислорода. Возможно также, что сократительная активность матки
приводит к периодическому выжиманию крови из губчатой плаценты и
играет определенную роль в изменении объема и давления крови
в пупочной вене. Эти периодические изменения состояния крови,
проходящей по пупочной вене в сердце, по-видимому, объясняют
кажущуюся противоречивость данных по содержанию кислорода,
полученных различными исследователями. С физиологической точки
зрения интересно, что в большом круге кровообращения эмбриона
содержание кислорода всегда сохраняется на уровне, вполне
соответствующем степени метаболизма и росту эмбриона.
Тщательные измерения показали также, что межпредсердное
отверстие у плода перед рождением значительно меньше, чем отверстие
671
нижней полой вены (рис. 444). Это означает, что часть крови из
нижней полой вены, которая не сможет перейти в левое предсердие, должна
будет вернуться назад и смешаться с кровью, находящейся в правом
предсердии. Недавняя работа Баркрофта с сотрудниками, касающаяся
этого вопроса, экспериментально подтвердила такой вывод.
Анализ характера кровообращения у плода, основанный на
определении размеров сосудов, свидетельствует о том, что кровь,
проходящая через легкие, у плода в конце беременности должна иметь
значительный объем. Хотя вывод о большой емкости легочного круга
кровообращения плода в последние сроки беременности был
подтвержден экспериментально, необходимо дальнейшее накопление данных,
касающихся интенсивности кровотока в легких плода. Этот вопрос
представляет значительный интерес, так как большая величина
антенатальной легочной циркуляции свидетельствует о том, что даже
в периоды, когда сильная струя пупочной крови содержит
минимальную примесь воротной крови и крови, идущей из сосудов большого
круга, все же имеет место значительное примешивание в левом
предсердии бедной кислородом крови, поступающей из сосудов
легких.
Исходя из постепенности процесса постнатальной перестройки
кровообращения, следует полагать, что чем больше будет приток
крови из легких, тем меньше будет уравновешивающее движение
крови через межпредсердное отверстие и тем слабее окажутся
изменения, связанные с появлением легочного дыхания. На очень ранних
этапах развития, пока легкие представляют из себя лишь крошечные
зачатки, количество крови, идущей из легких, соответственно
невелико, а кровь, поступающая из правого предсердия через
межпредсердное ostium I, составляет практически весь объем крови, который
проходит через левое предсердие. После закрытия ostium I, но в то
время, когда легкие еще слабо развиты, кровь, проходящая через
межпредсердное ostium II, должна составлять еще главную часть
объема крови, поступающей в левое предсердие. В течение последних
этапов внутриутробного развития сообщение между предсердиями
осуществляется через овальное отверстие в septum П. В это время
легкие быстро растут. Пропорционально увеличивается и легочное
кровообращение. Соответственно этому все меньший объем крови
поступает в левое предсердие через овальное отверстие и, наоборот,
все возрастающее количество крови поступает из сосудов растущих
легких.
Поддерживаемое таким образом равновесие поступления крови
в предсердия приводит к уравновешиванию поступления крови в
желудочки, что в свою очередь приводит и к уравновешиванию выхода
крови из желудочков. Мы видим, что в тесно связанных с сердцем
сосудах имеется механизм, который обеспечивает соответствующий
выход крови из правого желудочка в период развития легочного круга
кровообращения. При развитии легочных артерий из шестой пары
дуг аорты правая шестая дуга вскоре теряет связь с дорзальной аортой.
Однако слева часть шестой дуги сохраняется в виде большого сосуда,
связывающего легочную артерию с дорзальной аортой (рис. 393, 425,
443). Этот сосуд, уже знакомый нам под названием ductus arteriosus,
остается открытым в течение всей внутриутробной жизни и действует
в качестве запасного пути, пропуская в аорту любой избыток крови
из легочных сосудов, если в какой-либо период своего развития они
не в состоянии принять его из правого желудочка. Как уже
указывалось, ductus arteriosus может быть назван «тренировочным сосудом»
672
'>Л&\
'^Легкие * ,
лл* ' - ■
,- ., у<
Ч it» ■« \
от. *$*=■
Кашка
^§?
1 tt
.<%,
%:ч
\
лев. ^
преде.
*-*mf^
Системное
кровообращение
*.**
1
А. Плод
д. Новорожденный,
Рис. 445. Схематическое изображение изменений, происходящих с
кровообращением при рождении.
Рис. 446. Гистологические изменения при закрытии ductus arteriosus.
А — ребенок через 21 день после рождения. Следует обратить ппимание на подушкообразные
утолщении 1'нтимы.
В — ребенок через 30 дней после рождения. Большие размеры отверстия по сравнению с А,
связанные, вероятно, с приготовлением препарата. Следует обратить внимание на то, что
потенциальный просвет, определенный по его периметру, здесь значительно меньше, чем в А. На
продолжающийся процесс закрытия ясно указывает увеличение толщины интимы.
С — пикрофукешшый препарат по Вейгерту, на котором виден только что закрывшийся проток
у свиньи. Этот специфически окрашенный препарат указьшает на вашнуго роль, которую играет
при утолщении интимы в ходе закрытия протока эластическая ткань (по Шефферу, в книге Curtis,
Obstetrics and Gynaecology).
правого желудочка, так как он позволяет правому желудочку
выполнять весь объем своей работы в течение всего развития и тем самым
готовиться к проталкиванию всей крови в легкие после рождения.
Постнатальные изменения кровообращения
При рождении в кровообращении происходят два наиболее
резких изменения.
Это —■ внезапное прекращение плацентарного кровообращения
и немедленное принятие на себя легочным кругом кровообращения
43 б. М. Пэттсн : Эмбриология человека 673
функции газообмена (рис. 445). Одним из наиболее ярких явлений
в эмбриологии является полная готовность организма к этому
событию, которая закладывается в процессе развития в самой архитектуре
кровеносной системы. Отведение крови по ductus arteriosus,
являвшееся одним из факторов уравновешивания нагрузки желудочков,
и клапанный механизм овального отверстия, который в то же время
уравновешивал поступление крови в предсердия, полностью
приспособлены к перестройке кровообращения после рождения. Первым
закрывается ductus arteriosus, вслед за ним — овальное отверстие.
Давно было известно, что просвет ductus arteriosus постепенно
закрывается после рождения путем разрастания его интимы. Этот процесс
в стенке ductus arteriosus является столь же характерным и постоян-
Рис. 447. Постнатальные изменения в истмической части дуги аорты.
А — у плода перед рождением. Диаметры сосудов представляют среднее из измерений у
30 различных плодов; В — типичная конфигурация через 3—4 месяца после рождения. Следует
обратить внимание на расширение истмической части дуги аорты, которое сопровождает редукцию
ductus arteriosus.
A. 1 — isthmus (диаметр 4,3 мм); 2 — ductus arteriosus (диаметр 4,4 мм); 3 — нисходяпдая
аорта (диаметр 5,75 мм); 4 — левая ветвь легочной артерии (диаметр 3,7 мм); 5 — выходное
отверстие легочной артерии (диаметр 6,7 мм); в — выходное отверстие аорты (диаметр 6 мм);
7 — правая ветвь легочной артерии (диаметр 3,9 мм).
B. 1 — isthmus (расширен); 2 — ductus arteriosus (закрыт).
ным признаком развития кровеносной системы, как и образование
перегородок сердца. Начальные фазы этого процесса становятся
заметными у плода перед его рождением, а после рождения он
продолжается с повышенной скоростью, оканчиваясь примерно через 6—8
недель после рождения полным анатомическим зарастанием просвета
протока. Недавно Баркрофт, Бэркли и Бэррон провели серию
экспериментов на эмбрионах животных, полученных с помощью кесарева
сечения. Было показано, что ductus arteriosus закрывается
функционально гораздо раньше, чем анатомически.
Оказалось, что после рождения происходит сокращение циркуляр-
но расположенных .гладких мыщц его стенки, которое быстро
прекращает движение крови по протоку. Это прекращение отведения крови
из легочного круга кровообращения в аорту, осуществляясь вместе
с появившейся дыхательной активностью самих легких, помогает
легочному кругу кровообращения в достижении им окончательного
функционального уровня. В то же время функциональное закрытие
протока в результате мышечного сокращения создает почву для
окончательного анатомического закрытия его просвета путем разрастания
соединительной ткани интимы (рис. 446).
674
I Jl f
*чл
s " '•■ ж Jf ™ ■:- / v';-
5fr^J*s^-
Рис. 448. Сердце со вскрытым левым предсердием. Видны основные изменения
в клапане в течение периода закрытия овального отверстия. Ср. с рис. 450.
А — сердце перед рождением; В — 3-недельного ребенка; С — 4-месячного ребенка; D —
5-месячного ребенка; Е — 7-меспчного ребенка; F — ребенка 9'/« месяцев.
Однако, признавая способность мышц стенки ductus arteriosus
к немедленной реакции, мы не должны забывать о важности более
медленно протекающего, но более надежного структурного закрытия
просвета протока.
Значение структурного закрытия ductus arteriosus еще больше
подчеркивается тем состоянием, которое возникает, если его просвет
43*
675
после начального функционального закрытия в соответствующее
время не облитерируется. Примерно одинаковое давление в легочном
и большом круге кровообращения, которое устанавливается сразу же
после рождения, приводит к тому, что даже при неплотном
функциональном закрытии протока через него проходит лишь незначительное
количество крови.
Это состояние, однако, кратковременно. После рождения, в
результате значительного сопротивления, оказываемого более
длинными сосудами большого круга кровообращения, давление в аорте
постепенно становится значительно более высоким, чем в легочной
артерии. В этом случае, если ductus arteriosus не был закрыт структурно,
кровь начинает проталкиваться через него из аорты в легочную
артерию в направлении, обратном движению по нему крови до рождения.
Начавшись, это движение крови все увеличивается и можно
услышать все более сильный шум, тогда как в первые несколько месяцев
никакого шума слышно не бывает. Это ненормальное отведение крови
из большого круга кровообращения в легочный неизбежно нарушает
равновесие в нагрузке на сердце и заставляет сердечно-сосудистый
аппарат работать во всех более тяжелых условиях. К счастью, после
первых исследований Гросса и Хаббарда (1939) были разработаны
методы оперативного лечения этих случаев, и перевзяка ductus
arteriosus осуществляется во всех наших главных центрах грудной
хирургии.
Закрытие ductus arteriosus влечет за собой постепенное изменение
конфигурации дуги аорты. Перед рождением между местом отхож-
дения левой подключичной артерии и местом впадения ductus arteriosus
имеется суженная часть дуги. Этот суженный участок назван истмусом
(isthmus, рис. 447, А). После закрытия ductus arteriosus вся кровь,
поступающая в нисходящую аорту, должна пройти дугу аорты. В
результате истмус медленно расширяется. Все следы сужения,
характерного для дуги аорты плода, обычно полностью исчезают через 3—4
месяца после рождения (рис. 447, В).
Увеличение легочного кровообращения вместе с увеличением
прямого поступления крови в левое предсердие отражается вторично
на овальном отверстии. Даже перед рождением — в конце
внутриутробной жизни, когда легкие достигают значительного развития, —
уменьшение движения крови через перегородку уже становится
заметным. После рождения, когда приток крови из легких еще более
увеличивается, компенсаторное движение крови из правого предсердия
в левое соответственно уменьшается и, наконец, совсем прекращается.
Анатомически это проявляется во все большем уменьшении
подвижности клапана овального отверстия и в последующем
уменьшении межпредсердного отверстия до все более узкой щели между
клапаном и перегородкой (рис. 448). С наступлением равновесия
в поступлении крови в предсердия компенсаторный односторонний
клапан овального отверстия остается в бездействии. Хотя в течение
нескольких месяцев после рождения можно свободно провести зонд
под клапаном, овальное отверстие считают функционально закрытым
с момента установления нового внутрисердечного равновесия.
Затем следует период в 6—8 месяцев, когда объем соединительной
ткани клапана увеличивается на 600—700% (рис. 449, 450).
Проходимость зонда еще сохраняется, но размеры щели, через которую
можно провести зонд, все более уменьшаются. Трудность проведения
зонда возрастает с увеличением толщины клапана. Эта вторая фаза
закрытия овального отверстия с характерными для нее гистологиче-
676
Рис. 449. Структура и отношения клапана овального отверстия к моменту
рождения.
А — сердце со вскрытым левым предсердием. Черная линия показывает положение среза,
изображенного на В; В —■ микрофотография среза, проходящего через межпредсердную перегородку
на уровне овального отверстия; С — микрофотография под большим увеличением среза через
клапан в месте, указанном на В прямоугольником.
В. 1 —■ limbus; 2 —- valvula foraminis ovalis.
сними изменениями является в сущности превращением вначале
подвижного клапана в неподвижную структуру перегородки.
Наконец, в период наиболее интенсивной пролиферации
соединительной ткани клапан прирастает и становится частью межпредсерднои
перегородки. Возраст, когда овальное отверстие окончательно
закрывается, сильно варьирует. Доказанные случаи полного фиброзного
прирастания клапана к перегородке в период до трех месяцев
исключительно редки. Полное анатомическое закрытие происходит обычно
не раньше последней трети первого года жизни, а иногда и
значительно позже.
У 20—25% взрослых людей фиброзное прирастание клапана
к перегородке остается неполным. Это,. по-видимому, не приводит
к функциональным нарушениям у человека, нормального во всех
других отношениях. Поэтому эти часто встречающиеся случаи
следует рассматривать не как аномалии, а как вариации нормы. Однако
нужно учитывать, что в случае тяжелого нарушения легочного
кровообращения, приводящего к нарушению равновесия давления в
предсердиях, место неполного прирастания может вновь стать путем
движения крови из одного предсердия в другое.
Совершенно иными являются случаи действительно неполного
закрытия овального отверстия (рис. 452). Такое состояние связывают
677
.у.
-f'""'fi
«Sir,:
'tf. '■"• •""."'.
..ft" •:<.>
I<jf'<"x "*
^
if J ^Jrt^y .Ц ?^;лг*
„ШЭД
•J %
'"4*
#^3^
I
2?
^'1 ,-**^Я£'в
,"* %
^
Рис. 450. Гистологические изменения в клапане овального отверстия после
рождения (микрофотография, увеличение в 80 раз).
А — через 7 дней после рождения; В — через 19 дней после рождения; С —- через 4 месяца
после рождения; D — через 5 месяцев после рождения Е — через 7 месяцев после рождения;
F — через 97i месяцев после рождения.
Рис. 451. Сердце новорожденного при преждевременном закрытии овального
отверстия. Клапан прочно прикреплен к перегородке (А), и fossa ovalis
редуцировалась в небольшую щель (В). Уменьшение компенсаторного межпред-
сердного движения крови, происходящее в конце внутриутробной жизни,
проявилось в меньшей работоспособности и уменьшении мышечных пластов
в стенке левого желудочка (С).
A. 1 — легочная артерия; 2 — аорта; 3 — правая верхняя полая вена; 4 — правая
легочная вена; 5 — valvula foraminis ovalis; в — левая верхняя полая вена; 7 — нижняя полая
вена.
B. 1 — аорта; 2 — легочная артерия; 3 — нижняя полая вена; 4 — левая верхняя полая
вена; 5 — fossa ovalis; в —■ правая легочная вена; 7 — правая верхняя полая вена.
C. 1 — правый желудочек (объем полости равен ± 7 см', толщина стенки 5—6 мм); 2 —
левый желудочек (объем полости равен ± 2,5 см3, толщина стенки 2—3 мм).
с ненормально обширной резорбцией septum primum при образовании
ostium secundum или с недостаточным развитием septum secundum,
приводящим к созданию слишком большого овального отверстия,
или, наконец, с комбинацией обоих этих процессов. Функциональные
нарушения, обусловленные такими дефектами межпредсердной
перегородки, рассматривались в предыдущем разделе.
Даже в случаях полного прирастания клапан овального отверстия
плода оставляет следы в сердце взрослого человека. Четко
выраженные края овальной ямки (fossae ovalis) являются отражением
прежних границ овального отверстия в septum secundum. Тонкая
межпредсердная стенка самой овальной ямки — это septum primum,
закрывающая межпредсердное отверстие плода. Если ввести зонд под
край fossae ovalis для того, чтобы проверить, может ли он пройти в
левое предсердие, то он натолкнется лишь на рубцы, оставшиеся от
мест прирастания клапана овального отверстия.
Вышеприведенный разбор постнатальных изменений
артериального протока и овального отверстия касался нормального развития
легких и легочных сосудов. Выведение постнатального кровообра-
679
Рис. 452. Различные типы дефектов клапанов овального отверстия, мешающие
его закрытию.
А —■ дефект связан с избыточной резорбцией septum primum (мертворожденный, с?, вскрытие
№ 176204. Патологоанатомический институт, Вена); В — дефект связан с недоразвитием septum
secundum, приведшем к созданию необычно большого овального отверстия (девочка шила 16 часов,
вскрытие № 176346. Патологоанатомический институт, Вена); С — перфорированный клапан»
резорбция п ненормальном месте (с?, возраст 3 месяца, вскрытие JV» 176312. Патологоанатомический
институт, Вена); D — обширный дефект клапана, объединяющий все три указанные выше фактора
(образец JV» 4093, музей Рокитанского в Вене, судебномедицинское вскрытие ребенка в возрасте
примерно 5 месяцев)"
щения из равновесия благодаря такой аномалии, как стеноз легочной
артерии, уже рассматривалось в предыдущем разделе.
В исключительных случаях, когда легочное кровообращение не
начинается своевременно, все равновесие в сердце оказывается
нарушенным. Пока ductus arteriosus остается структурно незакрытым,
кровь, которая не может пройти в легкие, поступает через этот проток
в аорту и возвращается по системным венам в правое предсердие.
Благодаря этому же процессу уменьшается количество крови, идущей
в левое предсердие из легочных вен, что приводит к значительному
неравенству объемов крови, поступающей в оба предсердия, и в
результате — к неравенству давления, оказываемого кровью на
противоположные стороны межпредсердной перегородки. Поэтому кровь, не
насыщенная кислородом, проходит через овальное отверстие справа
налево и у новорожденного появляется цианоз. Первичной причиной
этого осложнения не является, как это часто ошибочно утверждали,
«незаращение овального отверстия после рождения». Его структурное
680
закрытие всегда является постепенным процессом. Оно открыто в
течение всей внутриутробной жизни, когда левый желудочек еще не в
состоянии обеспечить циркуляцию всей крови по большому кругу
кровообращения (рис. 451), и в течение большей части первого года
жизни. В случаях недостаточности легочного кровообращения
кровяное давление в предсердиях не может уравновеситься. Это
препятствует функциональному закрытию клапана овального отверстия и
в то же время препятствует постепенному структурному закрытию
этого отверстия.
После рождения и прекращения плацентарного кровообращения
начинается постепенная фиброзная инволюция пупочной вены и
пупочных артерий. Движение крови в этих сосудах прекращается,
конечно, сразу же после перевязки пупочного канатика, но
облитерация их просветов происходит, вероятно, через 3—5 недель, а
отдельные участки этих сосудов могут сохранять просвет еще дольше. В
конце концов эти сосуды превращаются в фиброзные тяжи. Прежний
ход пупочной вены представлен у взрослого человека круглой связ-
Рис. 453. Остатки пупочных сосудов плода у взрослого человека (по Бределю,
в книге Cullen, Embryology, Anatomy and Diseases of Umbilicus).
1 — дорзальная аорта; 2 — нижняя полая вена; 3 — ductus venosus; 4 — lie venosum
(в эмбриональный период — ductus venosus); 5 — воротная вена; 6 — пупочная вена; 7 lie.
teres (в эмбриональный период — пупочная вена); 8 — пупочная артерия; 9 — запустев'шая ветвь
подчревной артерии .(в эмбриональный период — пупочная артерия); 10 — наружная
подвздошная артерия; 11 — подчревная артерия.
681
кой (lig. teres), идущей от пупка к печени, и венозной связкой (lig.
venosum), проходящей в паренхиме печени (рис. 453). Проксимальные
части пупочных артерий сохраняются в редуцированном виде в
качестве подчревных артерий. Фиброзные тяжи, отходящие от этих
артерий по обеим сторонам от urachus по направлению к пупку,
являются остатками более дистальных частей пупочных артерий и
называются у взрослого человека «облитерированными ветвями»
подчревных артерий, или боковыми пупочными связками (рис. 453).
В физиологии кровообращения плода и в вопросе о
взаимодействии различных факторов при переходе от внутриутробной жизни
к постнатальной еще много неизученного. Тем не менее наши
современные знания хорошо показывают, что изменения циркуляции,
происходящие после рождения, не являются скачкообразной перестройкой
функций, выполняемых различными частями сердца (37). Тот факт,
что легочное кровообращение уже достаточно хорошо развито перед
рождением, показывает, что изменения, которые должны произойти
до рождения, гораздо более глубоки, чем полагали раньше.
Компенсаторные механизмы овального отверстия (foramen ovale) и ductus
arteriosus, которые функционируют в течение всей внутриутробной
жизни, способствуют окончательной постнатальной перестройки с
минимальными функциональными затруднениями. Существенно
также, что основные моменты перехода человека при рождении от
существования в водной среде к существованию в воздушной среде
аналогичны такому же переходу в процессе филогенеза, когда появилась
переходная группа амфибий.
При более детальном изучении такого изменения в способе
существования выясняется, что нам следует больше поражаться
законченности и совершенству подготовки к гладкому осуществлению этого
перехода, чем останавливаться на старой концепции о скачкообразном
характере происходящих изменений.
ПРИМЕЧАНИЯ1
1. Пэттен не упомянул имени Николая Феофановича Кащенко (1855—1935),
которому принадлежит заслуга введения в 1888 г. в эмбриологию метода
пластических реконструкций с использованием пропитанной воском бумаги. Этот
метод в настоящее время широко применяется в эмбриологических лабораториях
СССР и зарубежных стран.
2. Замечание Пэттена «Внешняя среда ничего не создает. Ее роль
заключается в том, что она определяет, как мы реализуем наши наследственные
потенции» (стр. 24) имеет большое философское значение. Сводя роль внешней среды
лишь к реализации наследственных возможностей, заложенных в половых
клетках, Пэттен стоит на откровенно идеалистической позиции, на позиции
автогенеза, когда все процессы развития сводятся к внутренним
закономерностям, заложенным в самом живом организме.
Тот же откровенный идеализм обнаруживается в разделе «Гаметогенез», где
автор принимает гипотезу «зародышевой плазмы» Августа Вейсмана, которую сам
автор, А. Вейсман, называл ошибочно теорией. Вместе с А. Вейсманом Б.
Пэттен считает, что клетки, дающие начало гаметам, существуют в виде
непрерывной линии «с начала жизни на земле». Пэттен не замечает в своем собственном
материале противоречий с этой точкой зрения, когда допускает
возможность образования новых яйцеклеток в яичнике во время половой зрелости из
зачаткового эпителия.
Как известно, в СССР идеалистическая концепция А. Вейсмана была
ниспровергнута, с одной стороны, замечательными работами И. П. Павлова,
а с другой — работами И. В. Мичурина, в своих многочисленных опытах
показавшего возможность изменения наследственных свойств изменением среды,
условий существования организма на его ранних стадиях развития.
В эмбриологии животных соответствующее материалистическое
направление исследования в СССР получило название экологической эмбриологии.
Сущность этого направления исследования заключается в установлении
теснейшего единства между условиями существования и пропессами развития
организма, между средой и морфо-физиологическими особенностями развивающегося
организма животных. Особенно наглядно такое единство организма и среды в
случаях свободного личиночного развития (многие морские черви, костистые
и осетровые рыбы, земноводные и другие). В последнее время, однако, показана
связь развивающегося организма с внешней средой и в случаях
живорождения, где, казалось бы, организм изолирован от внешней среды. В работах на
белых крысах П. Г. Светлову и Г. Ф. Корсаковой удалось показать, что здесь эта
связь имеет нервно-гуморальный характер: фактором, осуществляющим влияние
на развивающийся дочерний организм, является в первую очередь нервная
система материнского животного.
3. Хотя Пэттен и делает оговорку о различных взглядах на
происхождение хорды, тем не менее он лично принимает ее мезодермальное
происхождение.
Вопрос об отношении закладки хорды к зародышевым листкам
рассматривал С. А. Усов (1912), который описал две закладки хорды: более древнюю —
эктодермальную («эктохорда») и более новую — энтодермальную («энто-
хорда»).
4. Широко распространенное деление общей закладки мезодермы на внутри-
зародышевую и внезародышевую терминологически ошибочно, так как обе за-
лладки являются частью зародыша. Дело в том, что речь идет о зародышах
1 Составлены Г. А. Шмидтом.
683
высших позвоночных животных, которые обладают мощно развитыми
органами связи с телом материнского организма (у млекопитающих и человека),
или с внутренней поверхностью яйцевой скорлупы или других яйцевых
оболочек (у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих). Следует
говорить о мезодерме зародышевого диска (или соответственно о мезодерме
зародышевого щита, зародыша) и о мезодерме органов связи со средой (желточного
мешка, аллантоиса и др.).
5. Предлагаемая Пэттеном терминология используется им в дальнейшем
изложении. С ней нельзя согласиться : в обычном понимании соматоплевра — •
синоним наружной боковой пластинки мезодермы, или соматического листка
мезодермы, а спланхно-плевра — синоним внутреннего листка, или спланхни-
ческого листка мезодермы. Для комплекса эктодерма + соматоплевра следует
найти новые термины, если это требуется.
6. Зародыш Вернер-Штиве и зародыш Петерса далеко не идентичны по
своим структурным особенностям.
7. Зародышевый диск у человека достигает в длину 1,5 мм к концу третьей
недели развития.
8. Замечание Пэттена о том, что верхние челюсти позвоночных —
гомологи «преоральных дуг у беспозвоночных (возможно, примитивных
паукообразных), от которых произошли позвоночные», не соответствует современным
данным о происхождении позвоночных животных. Новейшие данные
палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии говорят о том, что древнейшие
позвоночные были лишены челюстей, подобно современным круглоротым
(минога и миксина). Челюсти у позвоночных возникли из хрящевых дуг жабервого
скелета. Их появление, таким образом, целиком относится к эволюпии
позвоночных.
Вопрос о происхождении позвоночных от одной из групп членистоногих,
поднимавшийся в разное время различными авторами, надо считать решенным
отрицательно.
9. Замечание Пэттена «Мышечная ткань конечностей образуется из
почковидных выростов соответствующих мезодермальных сомитов» (стр. 301) верно
лишь по отношению к низшим позвоночным, особенно к круглоротым и рыбам.
Однако автор имеет в виду высших позвоночных и человека, к которым в такой
упрощенно категорической форме это замечание относиться не может (см. ниже
примечание 21).
10. К сожалению, Пэттен недостаточно вдумчиво отнесся к вопросу об
определении возраста ранних зародышей, и этим объясняются допущенные им
ошибки и неточности: 16-суточный зародыш человека находится на стадии
примитивной первичной полоски, в то время как первая пара сомитов
появляется после сформирования нервной пластинки. Таковым является описанный
Ингаллсом зародыш (см. рис. 48 в книге Пэттена), возраст которого равняется
примерно 20 суткам.
11. В примечании 5 была отмечена ошибочность применяемой Пэттеном
терминологии: термин «соматоплевра» относится лишь к наружной боковой
пластинке мезодермы, а термин «спланхноплевра» — лишь к внутренней
боковой пластинке мезодермы. Самочинность, проявляемая Пэттеном, создает
путаницу в применяемой эмбриологами терминологии.
12. Снова пример невнимания Пэттена к датировке человеческих
зародышей : бифуркация заднего конца закладки трахеи начинается не у
шестинедельного зародыша, а по меньшей мере на 10 суток раньше.
13. Желточный мешок, амнион, сероза и аллантоис — эмбриональные
органы связи зародыша со средой. Если к амниону и серозе может относиться
слово «оболочка», так как они покрывают зародыш со всех сторон, то и в этом
случае существенно то, что и амнион, и серозная «оболочка» представляют
собой провизорные зародышевые органы, выполняющие жизненно необходимые
зародышу функции. Называть желточный мешок оболочкой просто нелепо, так
как он и частично не покрывает зародыш.
14. См. примечания 5 и 11.
15. Изложение вопроса о хорионе неточно. Хорион формируется с того
момента, когда трофобласт начинает подстилаться наружным листком цело-
мической мезодермы (синонимы — наружная боковая пластинка мезодермы,
соматоплевра). Совокупность хориона и стенки аллантоиса принято называть
аллантохорионом. У человеческого зародыша энтодерма аллантоиса
рудиментарна и не принимает участия в образовании аллантохориона.
16. Называть сформированный плод эмбрионом неудачно.
17. Хотя Пэттен и оговаривается, что даваемая им таблица имеет
предварительное значение, все же надо и здесь указать на то, что было сказано
в примечании 10. Как ни неполны наши сведения о процессах внутриутробного
развития человека, все же из сопоставления имеющихся данных можно утвер-
684
ждать, что образование сомитов не может начаться у человеческого
зародыша в возрасте 16 суток. На стр. 98 своей книги Пзттен утверждает, что первую
пару сомитов имеет 16-суточный зародыш. Однако ни 16-, ни 17-суточные
человеческие зародыши не могут иметь сомиты по той причине, что эти зародыши
находятся на стадии первичных полосок, а сомиты формируются после
образования нервной пластинки, что у человеческого зародыша происходит в течение
двадцатых суток.
18. Пол зародыша может быть определен к концу второго месяца по
строению закладки наружных половых органов.
19. В главе 9 Пэттен вовсе не рассматривает вопроса об апокриновых желе- _
зах. Нет также, хотя бы краткого, раскрытия роли кожных дериватов в антро-'
пологий и в антропогенезе. Полностью отсутствует сравнительно-анатомический
и сравнительно-гистологический материал о кожных дериватах у
позвоночных. Между тем этот вопрос заслуживает внимания во всех указанных
направлениях. Восполнить данный пробел примечанием нельзя. Можно лишь указать,
что по отношению к кожным железам млекопитающие, в том числе человек,
стоят ближе не к представителям исходной для млекопитающих группы ■—■
каковыми являются пресмыкающиеся или рептилии, а к земноводным, или
амфибиям. В то время как современные рептилии почти нацело лишены
кожных желез, у современных амфибий они развиты очень хорошо. Разгадку этого
несоответствия другим фактам, относящимся к общему ходу эволюции, следует
искать в том обстоятельстве, что млекопитающие произошли от очень
примитивной и древней группы котилозавров, обладавшей многими признаками
земноводных, как, например, двойной затылочный мыщелок и, надо полагать, также
богатый аппарат кожных желез.
В более детальное рассмотрение всех относящихся сюда вопросов мы,
разумеется, входить не можем.
20. В очерке развития скелета было бы крайне важно сообщить некоторые
сравнительные данные, особенно о развитии скелета у близких человеку форм,
каковыми являются человекообразные обезьяны. Для того чтобы было понятно
значение подобного сравнительного анализа, достаточно указать, что в
развитии окостенений у человека отмечаются весьма характерные различия по
сравнению с человекообразными обезьянами, связанные со всем ходом трудовой
эволюции гоминид (людей). Интересующихся следует отослать для
ознакомления с некоторыми из относящихся сюда вопросов к интересной работе Я. Я.
Рогинского «Помолодение в процессе человеческой эволюции»
(Антропологический журнал, 1933, №-3).
21. Здесь Пэттен несколько иначе излагает тот же вопрос, о котором
говорилось в примечании 11 : «За исключением головных мышц и, возможно, мышц
дистальных частей конечностей, скелетные мышцы образуются из миотомных
частей мезодермальных сомитов.» Оговорка «За исключением. . . возможно,
мышц дистальных частей конечностей» при всей своей краткости весьма
характерна. В последние годы вопрос об участии миотомов в развитии мускулатуры
конечностей подвергался неоднократному изучению (см. работы Кацнельсона,
В. К. Шмидта, см. также вып. 12 Трудов Института морфологии животных
АН СССР). С эволюционной стороны речь идет о том, что для парных плавников
у рыб миотомы могли являться достаточным источником для образования
мускулатуры, что стало невозможным у наземных позвоночных и особенно
у таких высших форм, как млекопитающие, с их мощно развитыми
конечностями.
22. Пэттен допускает существование в коре головного мозга наряду с
афферентными и эфферентными центрами «больших участков коры, связанных
с ними и несущих ассоциативные функции».
Это представление противоречит взглядам И. П. Павлова, согласно
которым в коре нет отделов, обладающих какой-то высшей ассоциативной функцией.
Ассоциативные функции присущи любому участку коры, где помещается тот
или иной корковый анализатор.
23. Речь идет о двух мышцах: лобной (m. frontalis) и затылочной (т.
occipitalis), связанных между собой сухожильным шлемом головы (galea apo-
neurotica) и образующих вместе надчерепной мускул (m. epicranius).
24. См. примечание 21.
25. Вопрос о развитии коры больших полушарий переднего мозга не
изложен с той же степенью полноты, как это сделал автор книги в отношении
субкортикальных центров.
26. Первое появление закладки слуховой плакоды относится к самому
концу третьей недели развития.
27. Пэттен называет гиомандибулярную борозду первой жаберной.
Правильнее начинать счет жаберных борозд (щелей) с первой борозды, лежащей
позади гиомандибулярной.
685
28. См. примечание 4.
29. Нельзя согласиться с этим утверждением Пэттена, который, кстати
говоря, дальше поступает совершенно правильно, начав изложение с гипофиза
как, несомненно, центрального эндокринного органа.
30. Во взрослом состоянии пронефрос функционирует в измененном виде
у миноги. Согласно некоторым еще непроверенным данным, выделительный орган
у миксин представляет собой пронефрос.
Как известно, минога и миксина относятся не к «низшим рыбам», о которых
неопределенно пишет Пэттен, а к другому классу позвоночных — к классу
бесчелюстных, или круглоротых.
31. В описании развития мезонефроса и метанефроса Пэттен говорит о
капсуле Боумена; ему остались неизвестными работы советских гистологов,
показавших, что задолго до Боумена гломерулярная капсула была описана
русским ученым Шумлянским.
32. Во многих главах своей книги Пэттен сообщает ценные для хирурга
сведения. Это относится в особенности к главам 18 и 19, где описывается
развитие столь сложных и жизненно необходимых органов, как почки и сердце.
Значительные успехи грудной, а также других отделов хирургии (в СССР А. Н.
Бакулев, Е. Н. Мешалкин, А. А. Вишневский, А. В. Гуляев, А. П. Куприянов
и многие другие) ставят перед эмбриологией задачу создания пособия особого
типа, которое могло бы готовить хирурга к неожиданностям на операционном
столе, имея в виду вариации и аномалии развития.
33. Советский хирург И. К. Мурашов провел исследование 66 случаев
нарушения развития клоаки и ее дериватов у новорожденных детей,
подвергшихся радикальной операции.
34. Вопрос о сохранении при операциях даже небольших кусочков яичника,
о котором пишет Пэттен, заслуживает тщательного изучения.
35. Вопрос о значении рудиментарных органов как источников различных
патологических нарушений, о котором Пэттен пишет также в других местах
своей книги, требует дальнейшего изучения.
36. Среди беспозвоночных многие группы состоят исключительно из герма-
фродитных форм (ресничные черви, ленточные, малощетинковые, пиявки и др.).
Из низших позвоночных гермафродитизм встречается как постоянное явление
у миксины, представителя класса круглоротых, а также у некоторых костистых
рыб.
37. Пэттен поднимает интересный общий вопрос, однако не дает
правильного его решения. Речь идет о переходе организма из одной среды, в которой
происходило развитие, в другую, резко отличную от первой. Этот переход
подготовлен многочисленными морфо-физиологическими процессами
внутриутробного развития.
*^^^^ЧЛЛЛ^^^^^^^^^^^^^^^*^^^>^\ЛЛЛ^^ЛЛ^^^\Л/>ЛЛЛЛЛ^^^^^^^^^
БИБЛИОГРАФИЯ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Глава 1
Учебники и руководства
Are у L. В. 1940. Developmental Anatomy. W. В. Saunders, Philadelphia, 4th
Ed., ix & 612 pp.
В a i 1 e у F. R. and Miller A. M. 1921. Text-book ol Embryology. Wm. Wood
and Co., New York, 4th Ed., xiv & 663 pp.
В г о m a n I. 1911. Normale und abnorme Entwicklung des Menschen. J. F. Berg-
mann, Wiesbaden, xx & 808 pp.
В г у с е Т. Н. 1908. Embryology. Vol. I in Quain's Anatomy, Longmans, Green
and Co., London, 11th Ed., viii & 275 pp.
Corning H. K. 1925. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen.
J. F. Bergmann, Munich, 2nd Ed., xi & 696 pp.
Fi sen el A. 1929. Lehrbuch der Entwicklung des Menschen, Julius Springer,
Berlin, viii & 822 pp.
F r a z e r J. E. 1931. A Manual ol Embryology. The Development ol the Human
Body. Bailliere, Tindall and Cox, London, viii & 486 pp.
Hamilton W. J., Boyd J. D. and Mossman H. W. 1945. Human
Embryology. Williams & Wilkins, Baltimore, viii & 366 pp.
H e r t w i g O. 1906. Handbuch der Vergleichenden und experimentellen Ent-
wicklungslehre der Wirbeltiere (Edited by Dr. Oskar Hertwig and written
by numerous collaborators.) Fischer, Jena.
His W. 1880—1885. Anatomie menschlicher Embryonen. Vogel, Leipzig.
Jordan H. E. and Kindred J. E. 1942. A Text-book ol Embryology.
D. Appleton-Century Co., New York, 4th Ed., xiv & 613 pp.
Keibel F. and Mall F. P. 1910 — 1912. Manual ol Human Embryology.
J. B. Lippincott Co., Philadelphia, Vol. I, xviii & 548 pp. & Vol. II, viii
& 1032 pp.
Keith A. 1933. Human Embryology and Morphology. Wm. Wood and Co.,
Baltimore, 5th Ed., viii & 558 pp.
Kollmann J. 1907. Handatlas der Entwicklungsgeschichte des Menschen.
Fischer, Jena.
КI a 1 k a J. Jr. 1942. Human Embryology. Hoeber, New York, xiv & 395 pp.
McMurrich J. P. 1923. The Development ol the Human Body. Blakiston,
Philadelphia, 7lh Ed., x & 507 pp.
M i n о t С S. 1892. Human Embryology. Wm. Wood, New York, xxiii & 815 pp.
M i n о t C. S. 1893. A Bibliography of Vertebrate Embryology. Memoirs Boston
Soc. Nat. History, Vol. IV, pp. 487-614.
Needham J. 1931. Chemical Embryology. Macmillan, New York, 3 volumes,
xxii & 2021 pp.
Patten В. М. 1931. The Embryology ol the Pig. Blakiston, Philadelphia,
2nd Ed., ix & 327 pp.
Scammon R. E. 1923. A Summary of the Anatomy ol the Infant and Child.
Saunders, Philadelphia, Vol. I, Chapter 3 in Abt's "Pediatrics", pp. 257—444.
S i m k i n s С S. 1931. Text-book ol Human Embryology. F. A. Davis Co.,
Philadelphia, xiv & 469 pp.
Spemann H. 1938. Embryonic Development and Induction. Yale Univ. Press,
New Haven, xii & 401 pp.
W e i s s P. 1939. Principles ol Development. A Text in Experimental Embryology.
Holt, New York, xix & 601 pp.
W i n d 1 e W. F. 1940. Physiology ol the Fetus. W. B. Saunders, Philadelphia,
249 pp.
687
Глава 2
Органы размножения; гаметогепез
Allen E. and Creadick R. N. 1937. Ovogenesis during sexual maturity.
The first stage, mitosis in the germinal epithelium, as shown by the colchicine
technique. Anat. Rec, Vol. 69, pp. 191 — 195.
"Allen E., К о u n t z W. B. and Francis B. F. 1925. Selective elimination
of ova in the adult ovary. Am. Jour. Anat., Vol. 34, pp. 445—468.
Allen E., Pratt J. P., Newell Q. U. and Bland L. J. 1930. Human
ova from large follicles : including a search for maturation divisions and
observations on atresia. Am. Jour. Anat., Vol. 46, pp. 1—53.
A 11 e n E., Pratt J. P. ,. N e w e 11 Q. U. and Bland L. J. 1930. Human
tubal ova; related early corpora lutea and uterine tubes. Carnegie Cont. to
Emb„ Vol. 22, pp. 45-76.
Arnold L. 1912. Adult human ovaries with follicles containing several oocytes.
Anat. Rec, Vol. 6, pp. 413-422.
A s d e 11 S. A. and Salisbury G. W. 1941. The rate at which
spermatogenesis occurs in the rabbit. Anat. Rec, Vol. 80, pp. 145 — 154.
В a s с о m К. F. and Osterud H. L. 1925. Quantitative studies of the testicle.
II. Pattern and total tubule length in the testicles of certain common
mammals. Anat. Rec, Vol. 31, pp. 159—169.
Beams H. W. and King R. L. 1933. The sperm storage function of the
seminal vesicles. Jour, of Urol., Vol. 29, pp. 95—97.
В о w e n R. H. 1922. On the idiosome, Golgi apparatus and acrosome in the male
germ cells. Anat. Rec, Vol. 24, pp. 159 — 180.
Davis M. E. and К о f f A. K. 1938. The experimental production of
ovulation in the human subject. Am. Jour. Obst. and Gynec, Vol. 36, pp.
183-199.
Dickinson R. L. 1933. Human sex anatomy. Williams & Wilkins, Baltimore
145 pp.
Evans H. M. and S w e z у О. 1929. The chromosomes in man, sex and somatic.
Mem. Univ. California, Vol. 9, pp. 1—64.
Evans H. M. and S w e z у О. 1929. Ovogenesis and the normal follicular
cycle in adult mammalia. Mem. Univ. California, Vol. 9, pp. 119—224.
Everett N. B. 1945. The present status of the germ-cell problem in vertebrates.
Biol. Rev., Vol. 20, pp. 45-55.
Gatenby J. B. and Beams H. W. 1935. The cytoplasmic inclusions in
the spermatogenesis of man. Quart. Jour. Micr. Sci., Vol. 78, Pt. 1, pp.
1-29.
Greulich W. W., M о r r i s E. S. and Black M. E. 1943. The age of
corpora lutea and timing of ovulation. Proceedings of the Conference on Problems
of Human Fertility, pp. 37—66.
Gulick A. 1938. What are the genes? Quart. Rev. Biol., Vol. 13, pp. 1—18
and 140-168.
Hartman С G. 1926. Polynuclear ova and polyovular follicles in the opossum
and other mammals, with special reference to the problem of fecundity. Am.»
Jour. Anat., Vol. 37, pp. 1—52.
Hartman С G. 1932. Ovulation and the transport and viability of ova and
sperm in the female genital tract. Allen, Sex and Internal Secretions, Chap.
XIV, pp. 647-733.
Hartman С G. and Corner G. W. 1941. First maturation division of
the Macaque ovum. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 29, pp. 1—6.
Hartman С G. and P a 11 e n В. М. 1933. Maturation and fertilization
of the ovum. Curtis, Obstetrics and Gynecology, Vol. I, Chap. XII, pp.
381 -400.
Hill R. Т., Allen E. and Kramer Т. С 1935. Cinemicrographic studies
of rabbit ovulation. Anat. Rec, Vol. 63, pp. 239—245.
Hoadley L. and Simons D. 1928. Maturation phases in human oocytes.
Am. Jour. Anat., Vol. 41, pp. 497-509.
Kampmeier O. F. 1929. On the problem of "parthenogenesis" in the
mammalian ovary. Am. Jour. Anat., Vol. 43, pp. 45 — 76.
King R. L. and Beams H. W. 1936. The sex chromosomes in man,
with special reference to the first spermatocyte. Anat. Rec, Vol. 65, pp.
165-175.
Kingsbury B. F. 1938. The postpartum formation of egg cells in the cat.
Jour. Morph., Vol. 63, pp. 397—419.
688
League В. and Hartman С. G. 1925. Anovular Graafian follicles in
mammalian ovaries. Anat. Rec, Vol. 30, pp. 1—13.
Lewis W. H. 1931. Human tubal egg, unfertilized. Bull. Johns Hopkins Hosp.,
Vol. 48, pp. 368-372.
Lewis W. H. and Hartman С G. 1941. Tubal ova of the Rhesuss monkey.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 29, pp. 7 — 14.
M а г к e e J. E. and H i n s e у J. C. 1936. Observations on ovulation in the
rabbit. Anat. Rec, Vol. 64, pp. 309—319.
Moore С R. * 1926. The biology of the mammalian testis and scrotum. Quart.
Rev. Biol., Vol. 1, pp. 4—50.
О g u m a K. 1937. The segmentary structure of the human X-chromosome
compared with that of rodents. Jour. Morph., Vol. 61, pp. 59—93..
Painter T. S. 1923. Studies in mammalian spermatogenesis. II. The
spermatogenesis of man. Jour. Exp. Zool., Vol. 37, pp. 291—336.
Painter T. S. 1924. Studies in mammalian spermatogenesis. IV. The sex
chromosomes of monkeys. Jour. Exp. Zool., vol. 39, pp. 433—461.
Pincus G. and Enzmann E. V. 1937. The growth, maturation and atresia
of ovarian eggs, in the rabbit. Jour. Morph., Vol. 61, pp. 351-383.
Pincus G. and Saunders B. 1937. Unfertilized human tubal ova. Anat.
Rec, Vol. 69, pp. 163-169.
Pincus G. and Saunders B. 1939. The comparative behaviour of
mammalian eggs in vivo and in vitro. VI. The maturation of human ovarian ova.
Anat. Rec, Vol. 75, pp. 537—545.
P1 i s к e E. C. 1940. Studies on the influence of the zona pellucida in atresia.
Jour. Morph., Vol. 67, pp. 321-349.
Politzer G. 1933. Die Keimbahn des Menschen. Zeitschr. f. die gesamte Ana-
tomie, AM. I, Bd. 100, S. 331-361.
P u n e 11 R. С 1928. Ovists and Animalculists. Am. Nat., Vol. 62, pp. 481 -507.
Schmidt I. G. and Hoffman F. G. 1941. Proliferation and ovogenesis
in the germinal epithelium of the normal mature guinea-pig ovary, as shown
by the colchicine technique. Am. Jour. Anat., Vol. 68, pp. 263—273.
Severinghaus A. E. 1942. Sex chromosomes in a human intersex. Am.
Jour. Anat., Vol. 70, pp. 73—93.
Shaw W. 1927. Ovulation in the human ovary: its mechanism and anomalies.
Jour. Obs. & Gyn. Brit. Emp., Vol. 34, pp. 469-480.
Simeone F. A. and Young W. С 1931. A study of the function of the
epididymis. IV. The fate of nonejaculated spermatozoa in the genital tract
of the male guinea-pig. Jour. Exp. Biol., Vol. 8, pp. 163 — 175.
Simkins С S. 1928. Origin of the sex cells in man. Am. Jour. Anat., Vol. 41, pp.
249-293.
Simkins С S. 1932. Development of the human ovary from birth to sexual
maturity. Am. Jour. Anat., Vol. 51, pp. 465—505.
Sneider M. E. 1940. Rhythms of ovogenesis before sexual maturity in the
rat and cat. Am. Jour. Anat., Vol. 67, pp. 471—499.
Stein K. F. and Allen E. 1942. Attempts to stimulate proliferation of the
germinal epithelium of the ovary. Anat. Rec, Vol. 82, pp. 1 — 9. |
S t i e v e H. 1926. Die regelmassigen Veranderungen der Muskulatur und des
Bindegewebes in der menschlichen Gebarmutter in ihrer Abhangigkeit von der '
Follikelreife und der Ausbildung eines gelben Korpers, nebst Beschreibung
eines menschlichen Eies im Zustand der ersten Reifeteilung. Zeitschr. f. mikr.-
anat. Forschung, Bd. 6, S. 351—397.
S w e z у О. and Evans H. M. 1930. The human ovarian germ cells. Jour.
Morph. and Physiol., Vol. 49, pp. 543-577.
de Thanh offer L. 1934. The structure of the Graafian follicle as revealed
by microdissection. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 102, S. 402—408.
Young W. С 1929. A study of the function of the epididymis. I. Is the attainment of
full spermatozoon maturity attributable to some specific action of the epididymal ,
secretion? Jour. Morph. and Physiol., Vol. 47, pp. 479—495.
Young W. С 1929. A study of the function of the epididymis. II. The
importance of an aging process in sperm for the length of the period during which
fertilizing capacity is retained by sperm isolated in the epididymis of the guinea-
pig. Jour. Morph, and Physiol., Vol. 48, pp. 475—491.
Young W. С 1931. A study of the function of the epididymis. III. Functional
changes undergone by spermatozoa during their passage through the
epididymis and vas deferens in the guinea-pig. Jour. Exp. Biol., Vol. 8, pp. 151—162.
I
i
44 Б. М- Пэттен: Эмбриология человека 689 ] '
I
I <'
I
F
Глава 3
Половой цикл и оплодотворение
А 1 d e n R. Н. 1942. The oviduct and egg transport in the albino rat. Anat. Rec,
Vol. 84, pp. 137-169.
Allen E. and others. 1924. The hormone of the ovarian follicle; its localization
and action in test animals, and additional points bearing upon the internal
secretion of the ovary. Am. Jour. Anat., Vol. 34, pp. 133 — 181.
Allen E. 1927. The menstrual cycle of the monkey, Macacus rhesus: observations
on normal animals, the effects of removal of the ovaries and the effects of
injections' of ovarian and placental extracts into the spayed animals. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 19, pp. 1—44.
Allen E., D a n f о г t h С. Н. and D о i s у Е. A. 1939. Sex and internal
secretions. Williams & Wilkihs, Baltimore, 2nd Ed., pp. 1 — 1346.
Allen W. M. and Corner G. W. 1929. Physiology of the corpus luteum.
III. Normal growth and implantation of embryos after very early ablation of
the ovaries, under the influence of extracts of the corpus luteum. Am. Jour.
Physiol., Vol. 88, pp. 340-346.
Andersen D. 1927. The rate of passage of the mammalian ovum through
various portions of the Fallopian tube. Am. Jour. Physiol., Vol. 82, pp. 557—569.
А г е у L. B. 1939. The degree of normal menstrual irregularity. An analysis of
20 000 calendar records from 1500 idividuals. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol.
37, pp. 12-29.
A s z о d i Z. and S z a n t о G. 1935. Ober gegen Spermien gebildeten Antikorper.
Zeitschr. f. d. ges. exp. Med., Bd. 97, S. 485—491.
Bartelmez G. W. 1931. The human uterine mucous membrane during
menstruation. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 21, pp. 623-646.
Bartelmez G. W. 1937. Menstruation. Physiol. Rev., Vol. 17, pp. 28 — 72.
В 1 a n d a u R. J. 1945. On the factors involved in sperm transport through the
cervix uteri of the albino rat. Am. Jour. Anat., Vol. 77, pp. 253—272.
Burdick H. O., Whitney R. and Emerson B. 1942. Observations on
the transport of tubal ova. Endocrinology, Vol. 31, pp. 100 — 108.
Corner G. W. 1923. Cyclic variation in uterine and tubal contraction waves.
Am. Jour. Anat., Vol. 32, pp. 345—351.
Corner G. W. 1939. The ovarian hormones and experimental menstruation.
Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 38, pp. 862-871.
Corner G. W. 1942. The fate of the corpora lutea and the nature of the corpora
aberrantia in the Rhesus monkey. Carnegie Cont. to Emb. ,Vol. 30, pp. 85 — 96.
Corner G. W. and Allen W. M. 1928 — 1929. Physiology of the corpus
luteum. Part I. Am. Jour. Physiol., Vol. 86, pp. 74—81. Part II. Am. Jour.
Physiol., Vol. 88, pp. 326-339.
Davis M. E/ and Hartman С G. 1935. Changes in vaginal epithelium during
pregnancy in relation to the vaginal cycle. Jour. Am. Med. Assn., Vol. 104,
pp. 279-285.
Davis M. E. and Pearl S. A. 1938. Biology of the human vagina in pregnancy.
Am. Journ. Obs. & Gyn., Vol. 35, pp. 77—98.
Dickinson R. L. 1943. Conception control. Jour. Am. Med. Assn., Vol. 123,
pp. 1043-1047.
E n g 1 e E. T. and Shelesnyak M. С 1934. First menstruation and
subsequent menstrual cycles of pubertal girls. Human Biol., Vol. 6, pp. 431—453.
Evans E. I. 1933. The transport of spermatozoa in the dog. Am. Jour. Physiol.,
Vol. 105, pp. 287-293.
Evans H. M. and Bishop K. S. 1923. Existence of a hitherto unknown
dietary factor essential for reproduction. Jour. Am. Med. Assn., Vol. 81, pp.
889-892.
Evans H. M. and S w e z у О. 1931. The uterus-ovary relationship and its
bearing on the time of ovulation in primates. Am. Jour. Physiol., Vol. 96,
pp. 628—639.
Hartman С G. 1936. Time of Ovulation in Women. Williams & Wilkins,
Baltimore, x & 226 pp.
H i s a w F. L., G r e e p R. O. and F e v о 1 d H. L. 1937. The effects of
oestrin-progestin combinations on the endometrium, vagina and sexual skin
of monkeys. Am. Jour. Anat., Vol. 61, pp. 483—494.
К е у e J. D. 1923. Periodic variations in spontaneous contractions of uterine
muscle, in relation to the oestrus cycle and early pregnancy. Bull. Johns
Hopkins Hosp., Vol. 34, pp. 60—63.
690
К n a u s H. 1932. Zur Physiologie der Spermatozoen. Arch. f. Gynak., Bd. 151,
S. 302-329.
Kurzrok R. and Miller E. G. 1928. Biochemical studies of human semen
and its relation to mucus of the cervix uteri. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol.
15, pp. 56-72.
L a s 1 e у J. F., E a s 1 e у G. T. and McKenzie F. F. 1942. A staining
method for the differentiation of live and dead spermatozoa. I. Applicability
' to the staining of ram spermatozoa. Anat. Rec, Vol. 82, pp. 167—174.
L i 11 i e F. R. 1919. Problems of Fertilization. Univ. Chicago Press, xii & 278 pp.
MarkeeJ. E., Pasqualetti R. A. and Hinsey J. С 1936. Growth
of intraocular endometrial transplants in spinal rabbits. Anat. Rec, Vol. 64,
pp. 247-253.
Moench G. L. 1931. Studien zur Fertilitat. Suppl., Zeitschr. f. Gebh. u. Gynak.,
Bd. 99, S. 1-144.
Morse A. H. and van Wagenen G. 1936. Observations upon ovulation
in primates. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 32., pp. 823—832.
Novak E. and Everett H. S. 1928. Cyclical and other variations in the
tubal epithelium. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 16, pp. 499—530.
O'Lear у J. L. and Culbertson С 1928. The form changes in the human
uterine gland during the menstrual cycle. Surg., Gyn. and Obs., Vol. 46,
pp. 227-239.
Papanicolaou G. N. 1933. The sexual cycle in the human female as revealed
by vaginal smears. Am. Jour. Anat., Vol. 52, Suppl., pp. 519—637.
Parker G. H. 1931. Passage of sperms and of eggs through oviducts in
terrestrial vertebrates. Philos. Trans. Roy. Soc. London, Series B, Vol. 219,
pp. 381-419.
P i n с u s G. 1936. The Eggs of Mammals. Macmillan, New York, ix & 160 pp.
Pine us G. and Enzmann E. V. 1936. The comparative behavior of
mammalian eggs in vivo and in vitro. II. The activation of tubal eggs of the rabbit.
Jour. Exp. Zool., Vol. 73, pp. 195—208.
Rock J., Reboul J. and Snodgrass J. M. 1938. Electrical changes
associated with human ovulation. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 36, pp. 733—745^
Rubenstein В. В. 1938. Estimation of ovarian activity by the consecutive-
day study of basal body temperature and basal metabolic rate. Endocrinology,
Vol. 22, pp. 41-44.
Schlink H. H. 1924. A clinical contribution on internal and external migration
of the ovum and the importance of excising the intramural portion of the
Fallopian tube in the operation of salpingectomy. Med. Jour. Australia, Vol. 11,
pp. 555-559.
Seckinger D. L. and Corner G. W. 1923. Cyclic variations in
spontaneous contractions of the Fallopian tube of Macacus rhesus. Anat. Rec,
Vol. 26, pp. 299—301.
Seckinger D. L. and Snyder B. F. 1926. Cyclic changes in the
spontaneous contractions of the human Fallopian tube. Bull. Johns Hopkins Hosp.
Vol. 39, pp. 371-378.
Seymour F. I., Koerner A. and Costom D. 1943. Transportation
of human spermatozoa by airplane for artificial insemination. Jour. Am. Med.
Assn., Vol. 122, pp. 174-175.
Smith B. G. and Brunner E. K. 1934. The structure of the human
vaginal mucosa in relation to the menstrual cycle and to pregnancy. Am. Jour.
Anat., Vol. 54,-pp. 27-85.
Smith J. T. and Ketteringham R. С 1937-1938. Rupture of the
Graafian follicles. Part. I. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 33, pp. 820—827. Part
II. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 36, pp. 453—460.
Snyder F. F. 1924. Changes in the human oviduct during the menstrual cycle
and pregnancy. Johns Hopkins Hosp. Bull., Vol. 35, pp. 141—146.
Sobotta J. 1916. Uber den Mechanismus der Aufnahine der Eier der Sauge-
tiere in den Eileiter und des Transportes durch diesen in den Uterus. Anat.
Hefte, Bd. 54, S. 359-446.
Soderwall A. L. and Blandau R. J. 1941. The duration of the
fertilizing capacity of spermatozoa in the female genital tract of the rat. Jour. Exp.
Zool., Vol. 88, pp. 55-64.
Toothill M. С and Young W. С 1931. The time consumed by
spermatozoa in passing through the ductus epididymidis of the guinea-pig as determined
by means of India-ink injections. Anat. Rec, Vol. 50, pp. 95—107.
Weinstock F. 1934. Das zeitliche Verhalten von Ovulations- und Konzep-
tionstermin an Hand von 416 Fallen mit genaubekannter einmaliger Kohabi-
tation und nachfolgender Schwangershaft. Zentralbl. f. Gynak., Bd. 58, S.
2947-2952.
44*
69h
Weisman A. I. 1939. The effect of temperature upon the viability of
spermatozoa. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 38, pp. 313—315.
Westman A. 1937. Investigations into the transit of ova in man. Jour. Obs.
& Gyn. Brit. Emp., Vol. 44, pp. 821—838.
Zondek B. 1941. Clinical and Experimental Investigations on the Genital
Functions and their Hormonal Regulation. Williams & Wilkins, Baltimore
xxiv & 264 pp.
Z u с к Т. Т. 1938. The relation of basal body temperature to fertility and
sterility in women. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 36, pp. 998—1005.
Zuck T. T. and Duncan D. R. L. 1939. The time of ovulation in the
human female as determined by the measurement of the hydrogen ion
concentration of vaginal secretions. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 38, pp. 310—313.
Глава 4
Дробление, зародышевые листки и етановление тела эмбриона
Brewer J. I. 1938. A human embryo in the bilaminar blastodisc stage (The
Edwards-Jones-Brewer Ovum). Carnegie Cont. to Emb., Vol. 27, pp. 85 — 93.
Brewer J. I. and Fitzgerald J. E. 1937. Six normal and complete
presomite human ova. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 34, pp. 210—225.
В г у с е Т. Н. 1924. Observations on the early development of the human embryo.
Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. 53, pp. 533—567.
В г у с е Т. H. and Teacher J. H. 1908. Contributions to the Study of the
Early Development and Imbedding of the Human. Ovum J. Maclehose & Sons,
Glasgow, viii &, 93 pp.
George W. С 1942. A presomite human embryo with chorda canal and
prochordal plate. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 30, pp. 1—7.
Gregory P. W. 1930. Early embryology of the rabbit. Carnegie Cont. to Emb.,
Vol. 21, pp. 141-168.
Grosser O. 1913. Ein menschlicher Embryo mit chordakanal. Anat. Hefte,
1 Abt., Bd. 47, S. 649-686.
Her tig A. T. and Rock J. 1941. Two human ova of the pre-villous stage,
having an ovulation age of about eleven and twelve days respectively.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 29, pp. 127—156.
H e г t i g A. T. and Rock J. 1945. Two human ova of the pre-villous stage,
having a developmental age of about seven and nine days respectively. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 31, pp. 65—84.
H e u s e г С. Н. 1932. Presomite human embryo with a definite chorda canal.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 23, pp. 251—267.
H e u s e г С. Н. 1940. The chimpanzee ovum in the early stages of implantation
(about 10yz days). Jour. Morph., Vol. 66, pp. 155-173.
H e u s e г С H., Rock J. and H e r t i g A. T. 1945. Two human embryos
showing early stages of the definitive yolk sac. Carnegie Cont. to Emb., Vol.
31, pp. 85-99.
H e u s e г С. Н. and Streeter G. L. 1929. Early stages in the development
of pig embryos from the period of initial cleavage to the time ot the appearance
of limb buds. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 20, pp. 1 —29.
He user С. Н. and Streeter G. L. 1941. Development of the Macaque
embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 29, pp. 15—55.
Hill J. P. and Florian J. 1931. Development of headprocess and
prochordal plate in man. Jour. Anat., Vol. 65, pp. 242—246.
Ingalls N. W. 1918. A human embryo before the appearance of the myotomes.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 7, pp. 111—134.
Jones H. O. and Brewer J. I. 1941. A human embryo in the primitive-
streak stage (Jones-Brewer ovum I). Carnegie Cont. to Emb., Vol. 29, pp.
157-165.
Kindred J. E. 1933. A human embryo of the presomite period from the uterine
tube. Am. Jour. Anat., Vol. 53, pp. 221—241.
Lams H. 1913. Etude de l'oeuf de Cobaye aux premiers stades de l'embryoge-
nese. Arch, de Biol., T. 28, pp. 229-323.
Latta J. S. and Tollman J. P. 1937. An early stage of human
implantation. Anat. Rec, Vol. 69, pp. 443—463.
Leopold G. 1906. Ueber ein sehr junges menschliches Ei in situ. Hirzel,
Leipzig, S. 1—66, Sep. Abdruk aus Arb. a. d. Konigl. Frauenklinik, Dresden, Bd. 4.
Lewis W. H. and Gregory P. W. 1929. Cinematographs of living
developing rabbit-eggs. Science, N. S., Vol. 69, pp. 226-229.
€92
Lewis W. H. and Hartman C. G. 1933. Early cleavage stages of the egg
of the monkey (Macacus rhesus). Carnegie Cont. to Emb., Vol. 24, pp. 187—201.
Lewis W. H. and Wright E. S. 1935. On the early development of the
mouse egg. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 25, pp. 113—144.
Linzenmeier G. 1914. Ein junges menschliches Ei in situ Arch. f. Gyn., Bd.
102, S. 1-17.
Maclaren N. H. W. and Bryce Т. Н. 1932 — 1933. The early stages in
the development of Cavia. Trans. Royal. Soc. Edinburgh, Vol. 57, Part III.
pp. 647-664.
Miller J. W. 1913. Corpus luteum und Schwangerschaft. Das jtingste operativ
erhaltene menschliche Ei. Berlin klin. Wochenschr., Bd. 50, S. 865—869.
Mollendorf W. von. 1921. Dber das jiingste bisher bekannte menschliche
Abortivei (Ei SCH). Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 62, S. 352—405.
•Mollendorf W. von. 1925. Das menschliche Ei WO (ifring). Implantation.
Verschluss der Implantationsoffnung und Keimesentwicklung beim Menschen vor
Bildung des Primitivstreifens. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg. Bd. 76, S. 16—42.
Oppenheimer J. M. 1940. The non-specificity of the germ-layers. Quart.
Rev. Biol., Vol. 15, pp. 1—27.
Patten B. M. and Hartman С G. 1933. Early Development of the
Embryo. Chapter XIII, pp. 401 —441, in Vol. I of Curtis : Obstetrics, and
Gynecology. Saunders, Phila.
Peters H. 1899. Ueber die Einbettung des menschlichen Eies und das friiheste
bisher bekannte menschliche Placentationsstadium. Franz Deuticke, Leipzig
u. Wien, 143 pp.
P i n с u s G. 1930. Observations on the living eggs of the rabbit. Proc. Roy. Soc.
(London) Ser. B. Vol. 107, pp. 132-167.
P i n с u s G. 1939. The comparative behaviour of mammalian eggs in vivo and
in vitro. IV. The development of fertilized and artificially activated rabbit eggs.
Jour. Exp. Zool., Vol. 82, pp. 85-131.
Sp e e F. von. 1889. Beobachtungen an einer menschlichen Keimscheibe mit
offener Medullarrinne und Canalis neurentericus. Arch. f. Anat. u. Physiol.,
Anat. AM., S. 159-176.
S q u i e r R. R. 1932. Living egg and early stages of its development in the guinea-
pig. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 23, pp. 223—250.
S t i e v e H. 1926. Ein 13 % Tage altes, in der Gebarmutter erhaltenes und durch
Eingriff gewonnenes menschliches Ei. Jahrb. Morph. u. mikr. Anat. 2 AM.,
Bd. 7, S. 295-402.
Streeter G. L. 1920. A human embryo (Mateer) of the Presomite period.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 9, pp. 389—424.
Streeter G. L. 1926. The „Miller" Ovum — the youngest normal human
embryo thus far known. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 18, pp. 31 —48.
Streeter G. L. 1927. Development of the mesoblast and notochord in pig
embryos. Carnegie Cont. to. Emb., Vol. 19, pp. 73—92.
Streeter G. L. 1931. Development of the egg as seen by the embryologist.
Scientific Monthly, Vol. 32, pp. 495—506.
Streeter G. L. 1938. Characteristics of the primate egg immediately preceding
its attachment to the uterine wall. From Co-operation in Research, Carnegie
Institution of Washington, Publication No. 501, pp. 397—414.
Thomp son P. and В r a s h J. С 1923. A human embryo with head-process
and commencing archenteric canal. Jour. Anat., Vol. 58, pp. 1—20.
Глава 5
Ранняя дифференциация тела в становление систем органов
А г е у L. В. 1938. The history of the first somite in human embryos. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 27, pp. 233-269.
A t w e 11 W. J. 1930. A human embryo with seventeen pairs of somites. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 21, pp. 1—24.
Bartelmez G. W. and Evans H. M. 1926. Development of the human
embryo during the period of somite formation, including embryos with 2 to
16 pairs of somites. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 17, pp. 1—67.
Bloom W. and Bartelmez G. W. 1940. Hematopoiesis in young human
embryos. Am. Jour. Anat., Vol. 67, pp. 21—53.
Bremer J. L. 1906. Description of a 4 mm. human embryo. Am. Jour. Anat.,
Vol. 5, pp. 459-480.
Bremer J. L. 1914. The earliest blood-vessels in man. Am. Jour. Anat., Vol.
16, pp. 447-476.
693
Corner G. W. 1929. A well-preserved human embryo of 10 somites. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 20, pp. 81—102.
Dandy W. E. 1910. A human embryo with seven pairs of somites measuring
about 2 mm. in length. Am. Jour. Anat., Vol. 10, pp. 85 — 109.
Davis C. L. 1923. Description of a human embryo having twenty paired
somites. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 15, pp. 1—51.
Davis C. L. 1927. Development of the human heart from its first appearance
to the stage found in embryos of twenty paired somites. Carnegie Cont. to Emb.,
Vol. 19, pp. 245—284.
С о s s С M. 1938. The first contractions of the heart in rat embryos. Anat. Rec,
Vol. 70, pp. 505-524.
H e u s e г С. Н. 1930. A human embryo with 14 pairs of somites. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 22, pp. 135-154.
Heuser С. Н. and Streeter G. L. 1929. Early stages in the development
of pig embryos, from the period of initial cleavage to the time of the appearance
of limb-buds. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 20, pp. 1—29.
Holmdahl D. E. 1935. Primitivstreifen beziehungsweise Rumpfschwanz-
knospe im Verhaltnis zur Korperentwicklung. Zeitschr. f. mikr. anat. For-
schung, Bd. 38, S. 409-440.
Ingalls N. W. 1907. Beschreibung eines menschlichen Embryos von 4,9 mm.
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 70, S. 506-576.
Ingalls N. W. 1920. A human embryo at the beginning of segmentation,
with special reference to the vascular system. Carnegie Cont. to Emb., Vol.
11, pp. 61-90.
Johnson F. P. 1917. A human embryo of twenty-four pairs of somites. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 6, pp. 125—168.
Jordan H. E. 1918. A study of a 7-mm. human embryo; with special
reference to its peculiar spirally twisted form and its large aortic cell-clusters.
Anat. Rec, Vol. 14, pp. 479—492.
Kingsbury B. F. 1926. Branchiomerism and the theory of head segmentation.
Jour Morph. and Physiol., Vol. 42, pp. 83—109.
L u d w i g E. 1928. Uber einen operativ gewonnenen menschlichen Embryo mit
einem Ursegmente. Gegenbaur's Morph. Jahrb., Bd. 59, S. 41—104.
Mall F. P. 1916. The human magma reticule in normal and in pathological
development. Carnegei Cont. to Emb., Vol. 10, pp. 5—26.
Patten В. М. 1931. The Embryology of the Pig. Blakiston, Philadelphia,
2nd Ed., ix & 327 pp.
Patten B. M. and Kramer Т. С 1933. The initiation of contraction in
the embryonic chick heart. Am. Jour. Anat., Vol. 53, pp. 349—375.
Payne F. 1925. General description of a 7-somite human embryo. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 16, pp. 115-124.
Politzer G. 1928. Uber einen menschlichen Embryo mit 18 Ursegmentpaaren.
Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 87, S. 674-727.
Politzer G. 1930. Ober einen menschlichen Embryo mit Sieben Urwirbel-
paaren. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg. Bd. 93, S. 386—428.
Politzer G. and Sternberg H. 1930. Uber die Entwicklung der ventra-
len Korperwand und des Nabelstranges beim Menschen. Zeitschr. f. Anat. u.
Entwg., Bd. 92, S. 279-379.
Shikinami J. 1926. Detailed form of the Wolffian body in human embryos
of the first eight weeks. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 18, pp. 49—61.
Sp e e F. von. 1896. Neue Beobachtungen uber sehr frtihe Entwicklungsstufen
des menschlichen Eies. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt., S. 1—30.
Sternberg H. 1927. Beschreibung eines menschlichen Embryos mit Vier
Ursegmentpaaren, nebst Bemerkungen uber die Anlage und frtiheste
Entwicklung Einiger Organe beim Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd.
82, S. 142-240.
Streeter G. L. 1908. The peripheral nervous system in the human embryo
at the end of the first month. Am. Jour. Anat., Vol. 8, pp. 285—301.
T h у n g F. W. 1914. The anatomy of a 17,8-mm. human embryo. Am. Jour.
Anat., Vol. 17, pp. 31-112.
Watt J. С 1915. Description of two young twin human embryos with 17 — 19
paired somites. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 2, pp. 5—44.
Wen I. C. 1928. The anatomy of human embryos with seventeen to twenty-
three pairs of somites. Jour. Сотр. Neur., Vol. 45, pp. 301—376.
West С. М. 1930. Description of a human embryo of eight somites. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 21, pp. 25—35.
Yoshinaga T. 1921. A contribution to the early development of the heart
in mammalia, with special reference to the guinea-pig. Anat. Rec, Vol. 21, pp.
239-308.
694
Глава 6
Зародышевые оболочкн и плацента
A b е г 1 е S. В. D. et al. 1930. The relation of the weight of the placenta, cord
and membranes to the weight of the infant in normal full-term and in premature
deliveries. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 20, pp. 397—404.
Baker B. L., Hook S. J. and Severinghaus A. E. 1944. The cyto-
logical structure of the human chorionic villus and decidua parietalis. Am.
Jour. Anat., Vol. 74, pp. 291-325.
Bremer J. L. 1916. The interrelations of the mesonephros, kidney and placenta
in different classes of animals. Am. Jour. Anat., Vol. 19, pp. 179—209.
В г у с е Т. H. and Teacher J. H. 1908. Contributions to the Study of the
Early Development and Imbedding of the Human Ovum. J. Maclehose & Sons,
Glasgow, viii & 93 pp.
Christoffersen A. K. 1934. La superficie des villosites choriales du
placenta a la fin de la grossesse (etude d'histologie quantitative). Сотр. rend.
Soc. Biol., T. 117, pp. 641-644.
Combs J. D. 1941. Maternal circulation of the Torpin ovum. Anat. Rec, T.
81, pp. 265-278.
Corner G. W. 1921. Internal migration of the ovum. Johns Hopkins Hosp.
Bull., Vol. 32, pp. 78-83.
Dees-Mattingly M. 1936. Absorptive area and volume of chorionic villi
in circumvallate placentas. Am. Jour. Anat., Vol. 59, pp. 485—507.
Dempsey E. W. and Wislocki G. B. 1945. Histochemical reactions
associated with basophilia and acidophiha in the placenta and pituitary gland.
Am. Jour. Anat., Vol. 76, pp. 277—301.
Dodds G. S. 1922. The area of the chorionic villi in the full-term placenta. Anat.
Rec, Vol. 24, pp. 287-294.
D о r 1 a n d W. A. and Bartelmez G. W. 1922. Clinical and embryologic
report of an extremely early tubal pregnancy; together with a study of
decidual reaction, intra-uterine and ectopic. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 4, Part I,
pp. 215-227; Part II, pp. 372-386.
Falls F. H. 1941. The diagnosis and treatment of ectopic pregnancy. The
Southern Surgeon, Vol. 10, pp. 347—363.
Friedheim E. A. H. 1929. Die Zuchtung von menschlichen Chorionepithe]
in Vitro. Ein Beitrag zur Lehre vom Chorionepitheliom. Virchow's Arch.
Path. Anat. u. Physiol., Bd. 272, S. 217-244.
Grosser O. 1919. Ovulation und Implantation und die Funktion der Tube
beim Menschen. Arch. f. Gynak., Bd. 110, S. 297 — 327.
Grosser O. 1925. t)ber Fibrin und Fibrinoid in der Placenta. Zeitschr. f. Anat.
u. Entwg., Bd. 76, S. 304-314.
Grosser O. 1927. Fruhentwicklung Eihautbildung und Placentation des
Menschen und der Saugetiere. J. F. Bergmann, Munchen, viii u. 454. S.
Hartman C. G. 1930. The corpus luteum and the menstrual cycle together
with the correlation between menstruation and implantation. Am. Jour. Obs.
& Gyn., Vol. 19, pp. 511-522.
H e 11 m a n L. M. and Hertig A. T. 1938. Pathological changes in the
placenta associated with erythroblastosis of the fetus. Am. J. Path., Vol. 14, pp.
111-120.
Hertig A. T. 1935. Angiogenesis in the early human chorion and in the primary
placenta of the macaque monkey. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 25, pp. 37 —
82.
Hertig A. T. and Edmonds H. W. 1940. Genesis of hydatidiform. mole
Arch. Path., Vol. 30, pp. 260-291.
Hertig A. T. and Rock. 1941. Two human ova of the pre-villous stage,
having an ovulation age of about eleven and twelve days respectively.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 29, pp. 127-156.
H e u s e г С. Н. 1940. The chimpanzee ovum in the early stages of
implantation (about 10% days). Jour. Morph., Vol. 66, pp. 155 — 174. •
Hunter W. 1774. The anatomy of the human gravid uterus. E. Lumley, London.
H у a m s M. N. 1937. Ovarian pregnancy. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 33,
pp. 107-113.
Irving F. С and Hertig A. T. 1937. A study of placenta accreta. Surg.
Gyn. & Obs., Vol. 64, pp. 178-200.
К e a r n s P. J. 1939. Changes in the uterine and placental circulations during
different stages of pregnancy. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 38, pp. 400—411.
King S. J. 1943. Coexisting intrauterine and extrauterine pregnancies. New
England Jour. Med., Vol. 229, pp. 965-970.
695
К г о р р В. 1940. The content and distribution of minerals in human amnion
and chorion at term. Anat. Rec, Vol. 77, pp. 407—415.
L e 11 W. A., Liber К. Е. and Snyder F. F. 1931. Quantitative study
of placental transmission and permeability of fetal membranes at various
stages of pregnancy. Am. Jour. Phys., Vol. 100, pp. 21—31.
Lewis W. H. 1924. Hofbauer cells (Clasmatocytes) of the human chorionic
villus. Johns Hopkins Hosp. Bull., Vol. 35, pp. 183—185.
Mall F. P. 1915. On the fate of the human embryo in tubal pregnancy.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 1, pp. 3 — 104.
Mollendorf W. von. 1926. Uber die Bildung der Decidua capsularis und
die Schicksale des Embryonalknotens bei der Implantation des menschlichen
Eies. Jahrb. Morph. u. mikr. Anat., 2 AM., Bd. 5, S. 688 — 705.
M о r i t z A. R. and Douglass M. 1928. A study of uterine and tubal
decidual reaction in tubal pregnancy. Surg., Gyn. and Obs., Vol. 47, pp. 785—790.
Mossman H. W. 1937. Comparative morphogenesis of the fetal membranes
and accessory uterine structures. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 26, pp. 129 —
246.
Novak E. 1926. Combined intra-uterine and extra-uterine pregnancy with a
report of two hundred seventy-six cases, including two new cases observed by
the author. Surg., Gyn. & Obs., Vol. 43, pp. 26—37.
Potter E. L. and Adair F. L. 1940. Fetal and Neonatal Death. The University
of Chicago Press, Chicago, III., xii & 207 pp.
P u d n e у W. K. 1937. Left ovarian pregnancy and right tubal pregnancy. Am.
Jour. Obs. & Gyn., Vol. 33, pp. 161—162.
Pump К. К. 1944. Full term abdominal pregnancy. Case report Bull.
Vancouver Med. Assn., Vol. 20, pp. 110 — 111.
Ramsey E. L. 1937. The Lockyer embryo: an early human embryo in situ.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 26, pp. 99 — 120.
Reynolds S. R. M. and Foster F. I. 1939. Physical conditions in the
uterus governing the duration of pregnancy. Anat. Rec, Vol. 75, pp. 175 — 193.
Robinson M. R. 1926. A contribution to the biomechanism and the pathology
of ectopic pregnancy with a consideration of some of its clinical phenomena.
Based on a study of 131 cases. Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 12, pp.
1-29.
Rossman I. 1940. The deciduomal reaction in the rhesus monkey (Macaca
mulatta). I. The epithelial proliferation. Am. Jour. Anat., Vol. 66, pp. 277—365.
Santti A. J. 1928. Ein Fall von ausgetragener Eierstockschwangerschaft und
ahnliche Falle aus der Literatur. Acta Obst. et Gyn. Scandinavica, Bd. 7, S.
207-234.
Shordania J. 1929. Uber das GefaBsystem der Nabelschnur. Zeitschr. f. Anat.
u. Entwg., Bd. 89, S. 696-726.
Snyder F. F. 1936. Further observations on the experimental production of
superfetation. Anat. Rec, Vol. 64, p. 46.
Spanner R. 1935. Beitrag zur Kenntnis des Baues der Plazentarsepten, gleich-
zeitig ein Versuch zur Deutung ihrer Entstehung. Morph. Jahrb., Abt. I, Bd.
75, S. 374-392.
Spanner R. 1936. Mutterliche und kindlicher Kreislauf der menschlichen
Placenta und seine Strombahnen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 105, S. 163 —
242.
Stander H. J. 1941. Williams' Obstetrics. Appleton-Century Co., New York,
8th ed., xix & 1401 pp.
S t i e v e H. 1936. Uber den Bau der menschlichen Placenta. Anat. Anz., Bd.
81, S. 33-80.
Sussi L. 1935. Ein Fall von Superfaetatio. Med. Klin., Bd. 31, S. 1334-1336.
Teacher J. H. 1925. On the implantation of the human ovum and the early
development of the trophoblast. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 76, S. 360 —
385.
Wislocki G. B. 1920—1921. Experimental studies of fetal absoprtion. Parts I
& II. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 2, pp. 45—60. Parts. Ill & IV. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 13, pp. 89-102.
Wislocki G. B. 1929. On the placentation of primates, with a consideration
of the phylogeny of the placenta. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 20, pp. 51—80.
Wislocki G. B. and Bennett H. S. 1943. The histology and cytology of
the human and monkey placenta, with special reference to the trophoblast. Am.
Jour. Anat., Vol. 73, pp. 335-449.
Wislocki G. B. and Streeter G. L. 1938. On the placentation of the
macaque (Macaca mulatta), from the time of implantation until the formation
of the definitive placenta. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 27, pp. 1—66.
696
Глава 7
Возраст, рост и изменения в наружной форме тела
Arey L. В. 1925. Simple formulae for estimating the age and size of human
embryos. Anat. Rec, Vol. 30, pp. 289—296.
Bean R. B. 1920. Notes on the post-natal growth of the heart, kidneys, liver,
and spleen in man. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 9, pp. 263—284.
Bean R. B. 1924. The pulse of growth in man. A preliminary report. Anat. Rec,
Vol. 28, pp. 45-61.
Boyd E. 1941. Outline of Physical Growth and Development. Burgess
Publishing Co., Minneapolis, iii & 43 pp.
В о у d e n E. A. 1940. A volumetric analysis of young human embryos of the
10 and 12-somite stage. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 27, pp. 157 — 191.
Dunn H. L. 1921. The growth of the central nervous system in the human
fetus as expressed by means of graphic analysis and empirical formulae. Jour.
Сотр. Neur., Vol. 33, pp. 405-491.
Dunn H. L. 1926. Variability in the growth of the fetal central nervous system
as measured by bipmetric constants. Jour. Сотр. Neur., Vol. 42, pp. 165—209.
Fischel A. 1896. Uber Variabilitat und Wachstum des embryonalen Korpers.
Morph. Jahrb., Bd. 24, S. 369-404.
G r e n e 11 R. G. and Scammon R. E. 1943. An iconometrographic
representation of the growth of the central nervous system in man. Part I. The
spinal cord. Part II. The brain. Jour. Сотр. Neur., Vol. 79, pp. 329—354.
Grosser O. 1932. Uber das wahre Alter menschlichen Embryonen. Anat.
Anz., Bd. 73, S. 479-486.
Jackson С M. 1909. On the prenatal growth of the human body and the
relative growth of the various organs and parts. Am. Jour. Anat., Vol. 9, pp. 119 —
166.
Kingsbury B. F. 1924. The significance of the so-called law of cephalocaudal
differential growth. Anat. Rec, Vol. 27, pp. 305—321.
Klein A. D. and Scammon R. E. 1930. Relations between surface area,
weight and length of the human body in prenatal life. Proc Soc Exp. Biol. &
Med., Vol. 27, pp. 456-461.
Mall F. P. 1907. On measuring human embryos. Anat. Rec, Vol. 1, pp. 129 —
140.
Mall F. P. 1918. On the age of human embryos. Am. Jour. Anat., Vol. 23, pp.
397-422.
N о b а с к G. J. 1925. The lineal growth of the respiratory system during fetal
and neonatal life as expressed by graphic analysis and empirical formulae.
Am. Jour. Anat., Vol. 36, pp. 235—273.
Potter E. L. and Adair F. L. 1940. Fetal and Neonatal Death. The
University of Chicago Press, xii & 207 pp.
Scammon R. E. 1927. The literature on the growth and physical development
of the fetus, infant and child : a quantitative summary. Anat. Rec, Vol. 35,
pp. 241-267.
Scammon R. E. 1930. The ponderal growth of the extremities of the human
fetus. Am. Jour. Phys., Anthrop., Vol. 15, pp. 111 — 121.
Scammon R. E. 1930. The growth of the human reproductive system. Proc.
2nd Internat. Cong. Sex Res., pp. 118—123.
Scammon R. E. 1937. Two simple nomographs for estimating the age and some
of the major external dimensions of the human fetus. Anat. Rec, Vol. 68,
pp. 221-225.
Scammon R. E. and Calkins L. A. 1929. The Development and Growth
of the External Dimensions of the Human Body in the Fetal Period. The
University of Minnesota Press, Minneapolis, xxiii & 367 pp.
Scammon R. E. and Hesdorffer M. B. 1935—1936. Growth of human
nervous system. Part I. Proc Soc. Exp. Biol. & Med., Vol. 33, pp. 415—417 ;
Part II, Vol. 33, pp. 418-421. Part III, Vol. 34, pp. 273-277.
Scammon R. E. and Klein A. D. 1930. Surface area and age in prenatal
life. Proc. Soc. Exp. Biol. & Med., Vol. 27, pp. 461-463.
S с h u 11 z A. H. 1926. Fetal growth of man and other primates. Quart. Rev.
Biol., Vol. 1, pp. 465-521.
S с h u 11 z A. H. 1937. Fetal growth and development of the Rhesus monkey.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 26, pp. 71—97.
Straus W. L. J r. 1927. Growth of the human foot and its evolutionary
significance. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 19, pp. 93—134.
Streeter G. L. 1921. Weight, sitting height, head size, foot length and
menstrual age of the human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 11, pp. 143— 170
697
W a 1 d H. and Scammon R. E. 1932. Prenatal growth of human testes and
ovaries. Proc. Soc. Exp. Biol. & Med., Vol. 29, pp. 416—420.
W i 1 m e r H. A. 1940. Quantitative growth of skin and subcutaneous tissue in
relation to human surface area. Proc. Soc. Exp. Biol. & Med., Vol. 43, pp.
386-388.
Wilmer H. A. 1940. Changes in structural components of human body from
six lunar months of maturity. Proc. Soc. Exp. Biol. & Med., Vol. 43, pp.
545-547.
Глава 8
Близнецы ; двойниковые уроды и тератология
Близнецы и двойниковые уроды
А г г е у L. В. 1922. Direct proof of the monozygotic origin of human identical
twins. Anat. Rec, Vol. 23, pp. 245—251.
A r г е у L. В. 1922. Chorionic fusion and augmented twinning in the human tube.
Anat. Rec, Vol. 23, pp. 253—262.
Assheton R. 1898. An account of a blastodermic vesicle of the sheep of the
seventh day, with twin germinal areas. Jour. Anat. & Physiol., Vol. 32, pp.
362-372.
В e r g e 1 A. 1929. Chordaverdoppelung bei einem menschlichen Embryo 13 mm.
gr. Lange. Zeitschr. f. Anat. u. Etnwg., Bd. 90, S. 52—56.
Corner G. W. 1922. The morphological theory of monochorionic twins as
illustrated by a series of supposed early twin embryos of the pig. Johns Hopkins
Hosp. Bull., Vol. 33, pp. 389-392.
Cummins H. 1930. Dermatoglyphics in twins of known chorionic history, with
reference to diagnosis of the twin varieties. Anat. Rec, Vol. 46, pp. 179 — 198.
Dondero A. P. 1937. Malformazioni Fetali. Ulrico Hoepli, Milan, Italy, xi
& 94 pp.
D о r 1 a n d W. A. N. and H u b e n у М. J. 1926. The X-ray in Embryology
and Obstetrics. Bruce Publishing Company, St. Paul, Minn., xv & 420 pp.
Forbes G. 1938. A case of thoracopagus monosymmetros. Anat. Rec, Vol. 70,
pp. 237-250.
G e s e 11 A. 1927. Hemihypertrophy and twinning. A further study of the nature
of hemihypertrophy with report of a case. Am. Jour. Med. Sci., Vol. 173, pp.
542-555.
Greulich W. W. 1930. The incidence of human multiple births. Am.
Naturalist, Vol. 64, pp. 142—153.
Greulich W. W. 1934. Heredity in human twinning. Am. Jour. Phys. Anthrop.,
Vol. 19, pp. 391-431.
Greulich W. W. 1938. The birth of six pairs of fraternal twins to the same
parents. A discussion of the possible significance of such cases in the light of
some recent observations. Jour. Am. Med. Assn., Vol. 110, pp. 559—563.
G r u b e r G. B. 1931. Uber Zweikopfigkeit bei Menschen (Dicephalus, Dipro-
sopus und Ileothorakopagus). Abhandl. Ges. Wiss. Gottingen. Math.-Physik.
Kl., Ill Folge, Heft 4, S. 1-88.
Gruenwald P. 1942. Early human twins with peculiar relations to each other
and the chorion. Anat. Rec, Vol. 83, pp. 267—280.
Hamlett G. W. D. and Wislocki G. B. 1934. A proposed classification
for types of twins in mammals. Anat. Rec, Vol. 61, pp. 81—96.
Hinrichs M. A. and Genther I. T. 1931. Ultraviolet radiation and the
production of twins and double monster. Physiol. Zool., Vol. 4, pp. 461—485.
Miller R. E. 1941. A study of quadruplets. Anat. Rec, Vol. 80, pp. 411 —420.
Newman H. H. 1928. Studies of human twins. Part I. Biol. Bull., Vol. 55, pp.
283-297. Part II. Biol. Bull., Vol. 55, pp. 298-315.
Newman H. H. 1940. Multiple Human Births. Doubleday, Doran, New York,
xii & 214 pp.
Perlstein M. A. and LeCount E. R. 1927. Pygopagus twins: the
history and necropsy report of the „Bohemian Twins", Rosa-Josepha Blazek.
Arch. Path. & Lab. Med., Vol. 3, pp. 171—192.
Politzer G. 1938. Zur Theorie des partiellen Riesenwuchses. Beitr. pathol.
Anat., Bd. 100, S. 273-284.
Quimby W. A. 1914. Case report. Am. Jour. Roentgenology, Vol. 2, p. 527.
R e i с h 1 e H. S. 1929. The diagnosis of the type of twinning. Part I. Biol. Bull.,
Vol. 56, pp. 164-176. Part II. Biol. Bull., Vol. 56, pp. 313-326.
698
Schwalbe E. 1906—1909. Die Morphologie der Missbildungen des Menschen
und der Tiere. Teil I. Allgemeine Missbildungslehre, xvi & 230 S. Teil II.
Die Doppelbildungen, xx & 410 S. Teil III. Die Einzelmissbildungen, 858 S.
Stockard С R. 1921. Developmental rate and structural expression. An
experimental study of twins, "double monsters", and single deformities, and the
interaction among embryonic organs during their origin and development.
Am. Jour. Anat., Vol. 28, pp. 115—277.
Strandskov H. H. 1945. Plural birth frequencies in the total, the "white"
and the "colored" U. S. populations. Am. Jour. Phys. Anthrop., N. S., Vol.
3, pp. 49-55.
Streeter G. L. 1919. Formation of single-ovum twins. Johns Hopkins Hosp.
Bull., Vol. 30, pp. 235-238.
Streeter G. L. 1924. Single-ovum twins in the pig. Am. Jour. Anat., Vol. 34,
pp. 183-194.
Wells L. J. 1945. A case of iliothoracopagus (dicephalus tribrachius tripus)
with a. consideration of the "budding" and "fission" theories of twinning.
Anat. Rec, Vol. 92, pp. 1—22.
Wilder H. H. 1904. Duplicate twins and double monsters. Am. Jour. Anat.,
Vol. 3, pp. 387-472.
Wilder H. H. 1908. The morphology of cosmobia. Speculation concerning
the significance of certain types of monsters. Am. Jour. Anat., Vol. 8, pp.
355-441.
Аномалии тела: карликовость, гигантизМ|
и нарушения пропорций
Ashley I. M. and Richardson G. E. 1943. Multiple congenital
anomalies in a stillborn infant. Anat. Rec, Vol. 86, pp. 457—471.
В a g g H. J. 1929. Hereditary abnormalities of the limbs, their origin and
transmission. II. A morphological study with special reference to the etiology of
club-feet, syndactylism, hypodactylism and congenital amputation in the
descendants of X-rayed mice. Am. Jour. Anat., Vol. 43, pp. 167—219.
Bailey H. and В a g g H. J. 1923. Effects of irradiation on fetal development.
Am. Jour. Obs. & Gyn., Vol. 5, pp. 461—473.
Ballantyne J. W. 1902 — 1904. Manual of Antenatal Pathology and Hygiene.
Wm. Green and Sons, Edinburgh. Vol. 1. The Foetus, xvi & 527 pp. Vol. 2,
The Embryo xx & 697 pp.
В е с h e r H. 1926. Untersuchung eines durch Operation entfernten Thoracopagus
parasiticus. Ein neuer Fall und eine Erorterung der sich daran anschliessenden
biologischen Fragen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 78, S. 161—259.
Birnbaum R. 1912. A Clinical Manual of the Malformations and Congenital
Diseases of the Foetus. J. & A. Churchill, London, xiv & 379 pp.
В i s k i n d L. H. et al. 1943. Lithopedion : A Case Report. Ohio State Med.
Jour., Vol. 39, pp. 339-340.
Bohm M. 1929. The embryologic origin of club-foot. Your Bone and Joint Surg.,
Vol. 11, pp. 229-259.
Boulgakow B. 1929. The effect of non-development of the allantois as
illustrated by a case of sympodia. Jour. Anat., "Vol. 63, pp. 253—258.
Burke B. S., Beal V. A., Kirk wood S. B. and Stuart H. С 1943.
The influence of nutrition during pregnancy upon the condition of the infant
at birth. Jour. Nutrition, Vol. 26, pp. 569—583.
Carey E. 1916. The anatomy with especial consideration of the embryological
significance of the structures of a full-term fetus amorphus. Anat. Rec, Vol.
11, pp. 207-232.
Corner G. W. 1921. Abnormalities of the mammalian embryo occurring before
implantation. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 13, pp. 61—66.
Corner G. W. 1923. The problem of embryonic pathology in mammals with
observations upon intra-uterine mortality in the pig. Am. Jour. Anat., Vol.
31, pp. 523-545.
Davis J. S. and German W. J. 1930. Syndactylism (coherence of the
fingers or toes). Arch. Surg., Vol. 21, pp. 32 — 75.
D о d d s G. S. 1929. An abnormal human embryo 11 mm. long. Anat. Rec, Vol.
43, pp. 199-208.
Dodds G. S. and DeAngelis E. 1937. An anencephalic human embryo
16,5 mm. long. Anat. Rec, Vol. 67, pp. 499—505.
Dupertuis С W. 1945. The size and proportions of adult midgets. Am. Jour.
Phys. Anthrop., N. S., Vol. 3, pp. 111-127.
699
Forbes G. 1938. A case of congenital clubhand with a review of the aetiology
of the condition. Anat. Rec, Vol. 71, pp. 181 — 199.
Gould G. M. and P у 1 e W. L. 1897. Anomalies and Curiosities of Medicine.
1937 reprint, Sydenham, New York, Vol. 1, pp. 1—490 ; Vol. 2, pp. 491—968.
Griinwald P. 1936. Die Entstehung der sog. Eventration und der Sympodie,
erortert an Hand eines fehlgebildeten 19 mm. langen menschlichen Embryo.
Beitrage z. path. Anat. u. z. allgem. Path., Bd. 97, S. 417—438.
Harrison R. G. 1901. Occurrence of tails in man, with description of case
reported by Dr. Watson. Johns Hopkins Hosp. Bull., Vol. 12, pp. 96 — 101.
I n m a n O. R. 1941. Embryology of hereditary brachydactyly in the rabbit.
Anat. Rec, Vol. 79, pp. 483—505.
Job Т. Т., L e i b о 1 d G. J., Jr. and Fitzmaurice H. A. 1935.
Biological effects of Roentgen rays. The determination of critical periods in
mammalian development with X-rays. Am. Jour. Anat., Vol. 56, pp. 97—117.
Kampmeier O. F. 1927. On sireniform monsters, with a consideration of
their' causation and the predominance of the male sex among them. Anat.
Rec, Vol. 34, pp. 365-389.
К i г к h a m W. B. 1919. The fate of homozygous yellow mice. Jour. Exp. Zool.,
Vol. 28, pp. 125-135.
Lineback P. E. 1921. A case of unilateral Polydactyly in a 22 mm. embryo.
Anat. Rec, Vol. 20, pp. 313-319.
Mall F. P. 1908. A study of the causes underlying the origin of human monsters.
Jour. Morph., Vol. 19, pp. 1—368.
Mall F. P. and Meyer A. W. 1921. Studies on abortuses: A survey of
pathologic ova in the Carnegie embryological collection. Carnegie Cont. to
Emb., Vol. 12, pp. 1-364.
Potter E. L. and Adair F. L. 1940. Fetal and Neonatal Death. The
University of Chicago Press, xv & 207 pp.
Schwalbe E. 1921. Pathologisch-anatomische Befunde bei Entwicklungs-
und Funktionsstorungen des Organismus. I. Missbildungen. Ludwig Aschoff's
Pathologische Anatomie, Bd. 1, S. 343—392.
Shryock E. H., J a nz e n J. and Barnard M. C. 1942. Report of a
newborn human presenting sympus dipus, anomalous umbilical vein, transposition
of the viscera and other anomalies. Anat. Rec, Vol. 82, pp. 347—360.
Streeter G. L. 1930. Focal deficiencies in fetal tissues and their relation to
intrauterine amputation. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 22, pp. 1—44.
Thompson C. J. S. 1931. Mystery and Lore of Monsters with Accounts of
Some Giants, Dwarfs, and Prodigies. Macmillan Co., New York, 256 pp.
de Vries E. 1927. Description of a young human anencephalic and amyelic
embryo. Anat. Rec, Vol. 36, pp. 293-317.
Warkany J. 1942 — 1944. Congenital malformations induced in rats by
maternal nutritional dificiency. Part I. Jour. Nutrition, Vol. 23, pp. 321—333.
Part. VI. Jour. Nutrition, Vol. 27, pp. 477—484.
Wells H. G. 1940. Occurrence and significance of congenital malignant
neoplasms. Arch. Path., Vol. 30, pp. 535—601.
Williams L. and Fleischman W. 1945. Sexual infantilism in females.
Jour. Clin. Endocrinology, Vol. 4, pp. 306—320.
Глава 9
Система покровов
В о k E. J. 1926. Uber das Vorkommen tiberzahliger Brustwarzen bei Javanen.
Anat. Anz., Bd. 61, S. 492-497.
Cholnoky T. de. 1939. Supernumerary breast. Arch. Surg. Vol. 39, pp. 926 —
941.
Cummins H. 1929. The topographic history of the volar pads (walking pads :
Tastballen) in the human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 20, pp. 103 —
126.
Dunn С W. 1944. Gynecomastia. Delaware State Med. Jour., Vol. 16, pp.
63-69. ♦
H a e n e 1 H. 1928. Ein Fall von dauernder Milchsekretion beim Manne. Munch.
med. Wochenschr., Bd. 75, S. 261—263.
Hartman С G. 1927. A case of supernumerary nipple in Macacus rhesus,
with remarks upon the biology of polymastia and polythelia. Jour, of
Mammalogy, Vol. 8, pp. 96-106.
H о е р к e H. 1927. A. Die Haut. Bd. 3, Teil 1, S. 1-100 in Mollendorff's „Hand-
buch der mikroskopischen Anatomie des Menschen", Springer, Berlin.
700
I n g a 11 s N. W. 1933. Congenital defects of the scalp. Am. Jour. Obs. & Gyn.,
Vol. 25, pp. 861-873.
Klinkerfuss G. H. 1924. Four generations of polymastia. Jour. Am. Med.
Assn., Vol. 82, pp. 1247-1248.
Lustig H. 1915. Zur Entwicklungsgeschichte der menschlichen Brustdriise.
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 87, S. 38-59.
Lyons W. R. 1937. The hormonal basis for "Witsches' Milk". Proc. Soc. Exp.
Biol. & Med., Vol. 37, pp. 207-209.
Neumann H. O. and Oing M. 1929. Polymastie und Polythelie. Eine
klinische Studie mit einem entwicklungsgeschichtlichen histologischen Beitrag.
Arch. GynakoL, Bd. 138,"S. 494-542.
Shufeldt R. W. 1910. Gynecomasty, with the description of a remarkable
case. Med. Council, Vol. 15, pp. 244—247.
S t e i n e г К. 1926. Uber die Entwicklung der grossen Schweissdriisen beim
Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 78, S. 83—97.
Steiner K. 1931. Uber Hautbezirke mit starker Zellvermehrung bei
menschlichen Embryonen. Archiv fur Dermatologie und Syphilis, Bd. 162, S. 577 — 581.
Turner С W. 1939. The Mammary Glands. Chap. XI, pp. 740—803 in 2nd
ed., "Sex and Internal Secretions", Williams & Wilkins (ed. by Allen, Doisey,
& Danforth).
Глава 10
Соединительные ткани н система скелета
А г е у L. В. 1920. The origin, growth and fate of osteoclasts and their relation
to bone resorption. Am. Jour. Anat., Vol. 26, pp. 315—345.
Bardeen С R. 1905. The development of the thoracic vertebrae in man.
Am. Jour. Anat., Vol. 4, pp. 163 — 174.
Bardeen С R. 1905. Studies of the development of the human skeleton. Am.
Jour. Anat., Vol. 4, pp. 265-302.
Bardeen С R. 1908. Early development of the cervical vertebrae and the base
of the occipital bone in man. Am. Jour. Anat., Vol. 8, pp. 181—186.
Black В. М. 1934. The prenatal incidence, structure and development of some
human synovial bursae. Anat. Rec, Vol. 60, pp. 333—355.
Brash J. С 1934. Some problems in the growth and developmental mechanics
of bone. Edinburgh Med. Jour., Vol. 41, pp. 305—387.
Burton J. F. 1944. Congenital defects of the sternum. Jour. Oklahoma State
Med. Assn., Vol. 37, pp. 210-212.
Carey E. J., Z e i t W. and McGrath B. F. 1927. Studies in the
dynamics of histogenesis. XII. The regeneration of the patellae of dogs. Am. Jour.
Anat., Vol. 40, pp. 127-158.
Dankmeijer J. 1935. Congenital absence of the tibia. Anat. Rec, Vol. 62, pp.
179—194.
Dorland W. A. N. and Hubeny M. J. 1926. The X-ray in Embryology
and Obstetrics. Bruce Publishing Co., St. Paul, xv & 420 pp.
Hanson F. B. 1919. The ontogeny and phylogeny of the sternum Am. Jour.
Anat., Vol. 26, pp. 41—115.
Hanson F. B. 1920. The history of the earliest stages in the human clavicle.
Anat. Rec, Vol. 19, pp. 309-326.
Hill A. H. 1939. Fetal age assessment by centers of ossification. Am. Jour. Phys.
Anthrop., Vol. 24, pp. 251-272.
H u b e г G. С 1918. On the anlage and morphogenesis of the chorda dorsalis
in mammalia, in particular in the guinea-pig (Cavia cobaya) Anat. Rec, Vol.
14, pp. 217-264.
Huggins С. В. 1931. The formation of bone under the influence of the
epithelium of the urinary tract. Arch. Surg., Vol. 22, p. 377—408.
Ingalls Т. Н. 1941. Epiphyseal growth: Normal sequence of events at the
epiphyseal plate. Endocrinology, Vol. 29, pp. 710—719.
Ingalls Т. Н. and Hayes D. R. 1941. Epiphyseal growth. The effect
of removal of the adrenal and pituitary glands on the epiphyses of growing rats.
Endocrinology, Vol. 29, pp. 720—724.
I n m a n V. T. and Saunders J. B. 1937. The ossification of the human
frontal bone, with special reference to its presumed pre- and post-frontal
elements. Jour. Anat., Vol. 71, pp. 383—394.
Jordan H. E. 1939. A study of fibrillogenesis in connective tissue by the method
of dissociation with potassium hydroxide, with special reference to the
umbilical cord of pig embryos. Am. Jour. Anat., Vol. 65, pp. 229—251.
701
К е г n a n J. D., J r. 1916. The chondrocranium of a 20 mm. human embryo.
Jour. Morph., Vol. 27, pp. 605 — 646.
Kingsbury B. F. 1924. The developmental significance of the notochord
(chorda dorsalis). Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop., Bd. 24, S. 59—74.
Knaggs R. L. 1927. Achondroplasia. Brit. Jour. Surg., Vol. 15, pp. 10—39.
Lacroix P. 1945. On the origin of the diaphysis. Anat. Rec, Vol. 92, pp. 433 —
439.
Lewis M. R. 1917. Development of connective-tissue fibers in tissue cultures
of chick embryos. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 6, pp. 45 — 60.
Lewis W. H. 1920. The cartilaginous skull of a human embryo 21 mm. in
length. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 9, pp. 299—324.
Lewis W. H. 1922. Is mesenchyme a syncytium? Anat. Rec, Vol. 23, pp. 177 —
184.
Low A. 1909. Further observations on the ossification of the human lower jaw.
Jour. Anat. & Physiol., Vol. 44, pp. 83-95.
M с С о 11 u m E. V., S i m m о n d s N., Shipley P. С and Park E. A.
1921. Studies on experimental rickets. VIII. The production of rickets by diets
low in phosphorus and fat-soluble A. Jour. Biol. Chem., Vol. 47, pp. 507—528.
Macklin С. С. 1914. The skull of a human foetus of 40 mm. Part I. Am. Jour.
Anat., Vol. 16, pp. 317-386 ; Part II, Vol. 16, pp. 387-426.
Macklin С. С 1921. The skull of a human fetus of 43 mm. greatest length.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 10, pp. 57 — 103.
Mall F. P. 1906. On ossification centers in human embryos less than 100 days
old. Am. Jour. Anat., Vol. 5, pp. 433—458.
M б г с h E. Т. 1940. Achondroplasia is always hereditary and is inherited domi-
nantly. Jour. Heredity, Vol. 31, pp. 439—444.
Murray P. D. F. 1936. Bones. A Study of the Development and Structure of
the Vertebrate Skeleton. Cambridge Univ. Press, London, x & 203 pp.
N о b а с k С R. 1943. Some gross structural and quantitative aspects of the
developmental anatomy of the human embryonic fetal and circumnatal skeleton.
Anat. Rec, Vol. 87, pp. 29-51.
N о b а с k C. R. 1944. The developmental anatomy of the human osseous
skeleton during the embryonic, fetal and circumnatal periods. Anat. Rec, Vol.
88, pp. 91-125.
Niirnberger L. 1930. Untersuchungen iiber den intermediaren Fettstoff-
wechsel des Fetus. Arch. GynakoL, Bd. 142, S. 93—119.
Ruth E. B. 1932. A study of the development of the mammalian pelvis. Anat.
Rec, Vol. 53, pp. 207-225.
Schunke G. B. 1938. The anatomy and development of the sacroiliac joint
in man. Anat. Rec, Vol. 72, pp. 313—331.
Shaw H. B. 1901. A contribution to the study of the morphology of adipose
tissue. Jour. Anat. & Physiol., Vol. 36, pp. 1—13.
Shields R. T. 1923. On the development of tendon sheaths. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 15, pp. 53—61.
Stearns M. L. 1940. Studies on the development of connective tissue in
transparent chambers in the rabbit's ear. Part I. Am. Jour. Anat., Vol. 66, pp.
133-176. Part. II. Am. Jour. Anat., Vol. 67, pp. 55—97.
Stiles K. A. and Du g a n P. 1940. A pedigree of malformed upper
extremities. Jour. Heredity, Vol. 31, pp. 65—72.
Warkany J. and Nelson R. С 1941. Skeletal abnormalities in the offspring
of rats reared on deficient diets. Anat. Rec, Vol. 79, pp. 83 — 100.
Wassermann F. 1926. Die Fettorgane des Menschen. Entwicklung, Bau und
systematische Stellung des sogenannten Fettgewebes. Zeitschr. f. Zellforsch
u. mikr. Anat., Bd. 3, S. 235-328.
Wells H. G. 1940. Adipose tissue, a neglected subject. Jour. Am. Med. Assn.,
Vol. 114, pp. 2177-2183 and pp. 2284-2289.
Williams L. W. 1908. The later development of the notochord in mammals.
Am. Jour. Anat., Vol. 8, pp. 251—284.
Глава 11
Мышечная система
A s a i T. 1914. Beitrage zur Histologie und Histogenese der quergestreiften Mus-
kulatur der Saugetiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 86, S. 8—68.
Bardeen С R. 1900. The development of the musculature of the body-wall
in the pig, including its histogenesis and its relation to the myotomes and
to the skeletal and nervous apparatus. Johns Hopkins Hosp. Rep., Vol. 9, pp.
367-399.
702
Bardeen С. R. and Lewis W. H. 1901. The development of the limbs,
body-wall and back. Am. Jour. Anat., Vol. 1, pp. 1—37.
Bruno G. 1923. Studii sulla struttura del miocardio delTUomo e di altri Mammi-
feri con particolare riguardo alia costituzione ed aH'origine delle strie inter-
calari. Arch. Ital. di Anat. e di Emb., Vol. 20, pp. 1—22.
Carey E. J. 1922. Studies in the dynamics of histogenesis. Intermittent traction
ana contraction of differential growth, as a stimulus to myogenesis. XI. The
dynamics of the pectoralis major muscle tendon. Anat. Rec, Vol. 24, pp. 89 —
96.
Carey E. J. 1922. Direct observations on the transformation of the
mesenchyme in the thigh ot the pig embryo (Sus scrofa), with especial reference to
the genesis of the thigh muscles, of the knee- and hip-joints, and of the
primary bone ot the femur. Jour. Morph., Vol. 37, pp. 1—77.
Fitzgerald J. E. and Windle W. F. 1942. Some observations on early
human fetal movements. Jour. Сотр. Neur., Vol. 76, pp. 159 — 167.
Futamura R. 1906. Uber die Entwickelung der Facialismuskulatur des
Menschen. Anat. Hefte, Bd. 30, S. 433—516.
Godlewski E. 1902. Die Entwicklung des Skelet- und Herzmuskelgewebes
der Saugethiere. Arch- f. mikr. Anat. u. Entwg., Bd. 60, S. 111—156.
Haggquist G. 1931. Gewebe und Systeme der Muskulatur. Bd. 2, Teil 3, S.
1—247, in Mollendorff's "Handbuch der mikroskopischen Anatomie des
Menschen." Springer, Berlin.
Iwanaga I. 1925. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der quergestreiften
Muskelfasern beim Menschen. Mitt. allg. Path. u. path. Anat., Bd. 2, S. 395 —
406.
К a t о Y. 1928. Experimentelle Untersuchungen an den Herzmuskelfasern.
Folia Anat., Jap., Bd. 6, Part I. S. 637-652. Part II. S. 653-661.
Lewis "W. H. 1902. The development of the arm in man. Am. Jour. Anat., Vol.
1, pp. 145-184.
Lewis W. H. 1910. The development of the muscular system. Chapter 12, pp.
454—522, in Keibel and Malls' "Human Embryology", Lippincott,
Philadelphia.
Lewis W. H. 1926. Cultivation of embryonic heart muscle. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 18, pp. 1-21.
MacCallum J. B. 1897. On the histology and histogenesis of the heart muscle
ceU. Anat. Anz., Bd. 13, S. 609-620.
MacCallum J. B. 1898. On the histogenesis of the striated muscle fibre and
the growth of the human sartorius muscle. Johns Hopkins Hosp. Bull., Vol. 9,
pp. 208-215.
McGill C. 1907 — 1908. The histogenesis of smooth muscle in the alimentary
canal and respiratory tract of the pig. Internat. Monatschr. f. Anat. u. Physiol.,
Bd. 24, S. 209-245.
McGill С 1910. The early histogenesis of striated muscle in the oesophagus
of the pig and the dogfish. Anat. Rec, Vol. 4, pp. 23—47.
Popowsky J. 1899. Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim
Menschen. Anat. Hefte, Bd. 12, S. 15-48.
Weed I. G. 1936. Cytological studies of developing muscle with special reference
to myofibrils, mitochondria, Golgi material and nuclei. Zeitschr. f. Zellforsch.
u. mikr. Anat., Bd. 25, S. 516—540.
W i 11 e L. 1919. Histogenesis of the heart muscle of the pig in relation to the
appearance and development of the intercalated discs. Am. Jour. Anat., Vol.
25, pp. 333-347.
Z e с h e 1 G. 1924. Cber Muskelknospen beim Menschen, ein Beitrag zur Lehre
von der Differenzierung des Myotoms. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 74,
S. 593-607.
Глава 12
Развитие нервной еистемы
A b b i e A. A. 1939. The origin of the corpus callosum and the fate of the
structures related to it. Jour. Сотр. Neur., Vol. 70, pp. 9—44.
Bailey P. 1916. Morphology of the roof plate of the forebrain and the lateral
choroid plexuses in the human embryo. Jour. Сотр. Neur., Vol. 26, pp. 79 —
120.
Barcroft Sir Joseph and Barron D. H. 1942. Observations on the
functional development of the foetal brain. Jour. Сотр. Neur., Vol. 77,
pp. 431-454.
703
I
Bardeen C. R. 1903. The growth and histogenesis of the cerebrospinal nerves
in mammals. Am. Jour. Anat., Vol. 2, pp. 231—257.
Barron D. H. 1941. The functional development of some mammalian
neuromuscular mechanisms. Biol. Rev., Vol. 16, pp. 1—33.
Bartelmez G. W. 1923. The subdivisions of the neural folds in man. Jour.
Сотр. Neur., Vol. 35, pp. 231—247.
В о d i a n D. 1937. The structure of the vertebrate synapse. A study of the axon
endings on Mauthner's cell and neighboring venters in the goldfish. Jour. Сотр.
Neur., Vol. 68, pp. 117-159.
Bremer J. L. 1908. Aberrant roots and branches of the abducent and
hypoglossal nerves. Jour. Сотр. Neurol. & Psychol., Vol. 18, pp. 619—639.
Brodmann K. 1909. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshimrinde
in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. J. A. Barth,
Leipzig, x & 324 S.
Campenhout E. Van. 1930. Historical survey of the development of the
sympathetic nervous system. Quart. Rev. Biol.. Vol. 5, pp. 23 — 50 and 217 —
234.
Detwiler S. R. and К e h о e K. 1939. Furtner observations on the origin
of the sheath cells of Schwann. Jour. Exp. Zool., Vol. 81, pp. 415—431.
Dow R. S. 1942. The evolution and anatomy of the cerebellum. Biol. Rev., Vol.
17, pp. 179-220.
Elliott H. С 1943. Studies on the motor cells of the spinal cord. II.
Distribution in the normal human fetal cord. Am. Jour. Anat., Vol. 72, pp. 29—38.
E s s i с к С. R. 1912. The development of the nuclei pontis and the nucleus
arcuatus in man.A m. Jour. Anat., Vol. 13, pp. 25 — 54.
F i s с h e 1 A. 1907. Uber Anomalien des zentral Nervensystems bei jungen men-
schlichen Embryonen. Zeigler's Beitrage, Bd. 41, S. 536—564.
Gilbert M. S. 1935. The early development of the human diencephalon, Jour.
Сотр. Neur., Vol. 62, pp. 81—115.
Hardesty I. 1904. On the development and nature of the neuroglia. Am.
Jour. Anat., Vol. 3, pp. 229—268.
Hardesty I. 1905. On the occurrence of sheath cells and the nature of the
axone sheaths in the central nervous system. Am. Jour. Anat., Vol. 4, pp.
329-354.
Harrison R. G. 1910. The outgrowth of the nerve fiber as a mode of
protoplasmic movement. Jour. Exp. Zool., Vol. 9, pp. 787—848.
Harrison R. G. 1924. Neuroblast versus sheath cell in the development of
peripheral nerves. Jour. Сотр. Neur., Vol. 37, pp. 123—205.
Held H. 1909. Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren. J. A.
Barth, Leipzig, ix. & 378 S.
H e г r i с к С. J. 1925. Morphogenetic factors in the differentiation of the nervous
system. Physiol. Rev., Vol. 5, pp. 112 — 130.
H i n e s M. 1922. Studies in the growth and differentiation of the telencephalon
in man. The fissura hippocampi. Jour. Сотр. Neur., Vol. 34, pp. 73 — 171.
H i s W., J r. 1897. Uber die Entwickelung des Bauchsympathikus beim Hiihn-
chen und Menschen. Arch. f. Anat., Bd. f. 1897, Suppl., S. 137 — 170.
H i s W. 1904. Die Entwickelung des menschlichen Gehirns wahrend der ersten
Monate. S. Hirzel, Leipzig, iv & 176 S.
Hochstetter F. 1919 — 1929. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des
Menschlichen Gehirns, Deuticke, Wien. I Teil, 1—168 S.; II Teil, 1—206 S.
Hogg I. D. 1941. Sensory nerves and associated structures in the skin of human
fetuses of 8 to 14 weeks of menstrual age correlated with functional capability.
Jour. Сотр. Neur., Vol. 75, pp. 371—410.
Hogg I. D. 1945. The embryological development of the commissura posterior
in the human spinal cord. Jour. Сотр. Neur., Vol. 82, pp. 255—282.
Holmdahl D. E. 1934. Neuralleiste und Ganglienleiste beim Menschen. Zeit-
schr. f. mikr.-anat. Forsch., Bd. 36, S. 137—178.
Hooker D. 1936. Early fetal activity in mammals. Yale Jour. Biol. & Med.,
Vol. 8, pp. 579-602.
Humphrey T. 1940. The development of the olfactory and the accessory
olfactory formations in human embryos and fetuses. Jour. Сотр. Neur., Vol.
73, pp. 431-468.
Hyndman O. R. 1943. Visible congenital maldevelopments of neurosurgical
character about the head and spine. Jour. Iowa State Med. Soc, Vol. 33, pp.
158-166.
Ingraham F. D., Hamlin H., Lowrey J. J. Matson D. D. and
Scott H. W., J r. 1943. Spina bifida and cranium bifidum. Part I, New
England Jour, of Med., Vol. 228, pp. 559—563 ; Part II /Vol. 228, pp. 631 -641;
704
Part III, Vol. 228, pp. 745-750; Part IV, Vol. 228, pp. 815-820; Part V,
Vol. 229, pp. 108-114.
I n g v а г S. 1918. Zur Phylo- und Ontogenese des Kleinhirns Folia Neuro-biol.,
Bd. 11, S. 205-495.
Jenkins G. B. 1921. Relative weight and value of the component parts of the
brain of the human embryo at different stages of development. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 13, pp. 43-59.
Jones D. S. 1939. Studies on the origin of sheath cells and sympathetic ganglia
in the chick. Anat. Rec, Vol. 73, pp. 343—357.
J u b a A. 1934. Uber die Entwicklung der Mikroglia mit besonderer Beriicksich-
tigung der cytogenese. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 103, S. 245—258.
К a p p e r s С U. A. 1917. Further contributions on neurobiotaxis. IX. An
attempt to compare the phenomena of neurobiotaxis with other phenomena
of taxis and tropism. The dynamic polarization of the neurone. Jour. Сотр.
Neur., Vol. 27, pp. 261-298.
Kimmel D. L. 1941. Development of the afferent components of the facial,
glossopharyngeal and vagus nerves in the rabbit embryo. Jour. Сотр. Neur.,
Vol., 74, pp. 447-471.
Kingsbury B. F. 1922. The fundamental plan of the vertebrate brain. Jour.
Сотр. Neur., Vol. 34, pp. 461—491.
К о d a m a S. 1926. Uber die sogenannten Basalganglien. Schweizer Arch- f.
Neurol, und Psych., Bd. 18, S. 179-246.
Kooistra H. P. 1942. Pilonidal sinuses occurring over the higher spinal
segments with report of a case involving the spinal cord. Surg., Vol. 11, pp. 63—74.
Langworthy O. R. 1933. Development of behaviour patterns and myelini-
zation of the nervous system in the human fetus and infant. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 24, pp. 1-57.
Levi G. von and Meyer H. 1937. Die Struktur" der lebenden Neuronen.
Die Frage der Praexistenz der Neurofibrillen. Anat. Anz., Bd. 83, S. 401—422.
List C. F. 1941. Intraspinal epidermoids, dermoids and dermal sinuses. Surg.,
Gyn. & Obs., Vol. 73, pp. 525-538.
MacArthur С G. and D о i s у Е. A. 1919. Quantitative changes in the
human brain during growth. Jour. Сотр. Neur., Vol. 30, pp. 445—486.
Marburg O. 1940. Hydrocephalus. Oskar Piest, New York, xvi & 217 pp.
Melius E. L. 1912. The development of the cerebral cortex. Am. Jour. Anat.,
Vol. 14, pp. 107-118.
Miller R. A. and Detwiler S. R. 1936. Comparative studies upon the
origin and development of the brachial plexus. Anat. Rec, Vol. 65, pp. 273 —
292.
Monakow C. von. 1926. Biologisches und Morphogenetisches uber die Mikro-
cephalia vera. Schweizer Arch. f. Neurol, u. Psych., Bd. 18, S. 3—39.
Nilsson F. 1926. Die Segmentierung des Gehirns bei Menschenembryonen.
Jahrb. Morph. u. mikr. Anat., 2 AM., Bd. 7, S. 191-230.
Pearson A. A. 1938. The spinal accessory nerve in human embryos. Jour.
Сотр. Neur., Vol. 68, pp. 243-266.
Pearson A. A. 1939. The hypoglossal nerve in human embryos. Jour. Сотр.
Neur., Vol. 71, pp. 21-39.
Pearson A. A. 1941. The development of the olfactory nerve in man. Jour.
Сотр. Neur., Vol. 75, pp. 199-217.
Pearson A. A. 1943. The trochlear nerve in human fetuses. Jour. Сотр. Neur.,
Vol. 78, pp. 29-43.
Pearson A. A. 1944. The oculomotor nucleus in the human fetus. Jour. Сотр.
Neur., Vol. 80, pp. 47-63.
P e n f i e 1 d W. 1928. Neuroglia and microglia. The interstitial tissue of the central
nervous system. Section 30, pp. 1031—1068, in Cowdry's "Special Cytology".
Hoeber, New York.
Politzer G. 1930. Arhinencephalie bei einem menschlichen embryo von 7 mm.
Gr. L. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 93, S. 188-197.
R e i m a n n A. F. and Anson B. J. 1944. Vertebral levels of termination of
the spinal cord. With report of a case of sacral cord. Anat. Rec, Vol. 88, pp.
127-138.
Saunders R. L. d e С. Н. 1943. Combined anterior and posterior spina
bifida in a living neonatal human female. Anat. Rec, Vol. 87, pp. 255—278.
Simonetta B. 1932. Origine e Sviluppo del Nervo Terminele nei Mammiferi;
sua Funzione e suoi Rapporti con l'Organo di Jacobson. Zeitschr. f. Anat. u.
Entwg., Bd. 97, S. 425-463.
Speidel С. С. 1932 — 1933. Studies of living nerves. Part I, Jour. Exp. ZooL,
Vol. 61, pp. 279-317; Part II, Am. Jour. Anat., Vol. 52, pp. 1-79.
45 Б. М. Пэттен : Эмбриология человека
705
Sternberg H. 1927. Beitrage zur Kenntnis des vorderen Neuroporus beim
Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg. Bd. 82, S. 747—780.
Streeter G. L. 1904. The development of the cranial and spinal nerves in the
occipital region of the human embryo. Am. Jour. Anat., Vol. 4, pp. 83 — 116.
Streeter G. L. 1907. The cortex of the brain in the human embryo during
the fourth month with special reference to the so-called "Papillae of Retzius".
Am. Jour. Anat., Vol. 7, pp. 337-344.
Streeter G. L. 1908. The peripheral nervous system in the human embryo
at the end of the first month (10 mm.) Am. Jour. Anat., Vol. 8, pp. 285—301.
Streeter G. L. 1919. Factors involved in the formation of the filum terminate.
Am. Jour. Anat., Vol. 25, pp. 1 — 11.
T i 1 n e у F. and Warren L. F. 1919. The morphology and evolutional
significance of the pineal body. I. A. contribution to the study of the epiphysis
cerebri with an interpretation of the morphological, physiological and clinical
evidence. Am. Anat. Mem., No. 9, 258 pp.
Weed L. W. 1917. The development of the cerebro-spinal spaces in pig and in
man. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 5, pp. 3 — 116.
Wheeler T. 1918. Study of a human spina bifida monster with encephaloceles
and other abnormalities. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 7, pp. 87—110.
W i n d 1 e W. F. 1935. Neurofibrillar development of cat embryos: extent of
development in the telencephalon and diencephalon up to 15 mm. Jour. Сотр.
Neur., Vol. 63, pp. 139-171.
W i n d 1 e W. F. and Fitzgerald J. E. 1937. Development of the spinal
reflex mechanism in human embryos. Jour. Сотр. Neur., Vol. 67, pp. 493—509.
W i n d 1 e W. F. and Fitzgerald J. E. 1942. Development of the human.
mesencephalic trigeminal root and related neurons. Jour. Сотр. Neur., Vol.
77, pp! 597-608.
Zimmermann H. M. and Lowenberg K. 1930. The gross and
histological anatomy of the brain of a cyclops. Anat. Rec, Vol. 47, pp. 19—29.
Глава 13
Органы чувств
Общая чувствительность, обоняние и вкус
В г о n a n I. 1920. Das Organon vomero-nasale Jacobsoni — ein Wassergeruchs-
organ. Anat. Hefte, Bd. 58, S. 137-191.
Cuajunco F. 1927. Embryology of the neuromuscular spindle. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 19, pp. 45-72.
D i s s e J. 1897. Die erste Entwickelung des Riechnerven. Anat. Hefte, Abth.
I, Bd. 9, S. 257-299.
Graberg J. 1898. Beitrage zur Genese des Geschmacksorgans des Menschen.
Morph. Arbeiten, Bd. 8, S. 117-134.
Hewer E. E. 1935. The development of nerve endings in the human foetus.
Jour. Anat., Vol. 69, pp. 369-379.
J a 1 о w у В. 1939. Uber die Entwicklung der Nervenendigungen in der Haul
des Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 109, S. 344-359.
Kolmer W. 1927. С Geschmacksorgan; S. 154 — 191. De Geruchsorgan, S.
192-249 ; E. Gehororgan, S. 250—478 ; from Bd. 3, Teil 1 in Mollendorff's
„Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen". Springer, Berlin.
Parker G. H. 1919. The Elementary Nervous System. Lippincott, Philadelphia,
229 pp.
Peter K. 1912. Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Saugetie-
ren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 80, S. 478—559.
Пилат M. 1925. Contribution a Г etude de la structure et du developpement
des corpuscules de Vater-Pacini. Русский архив анатомии, гистологии и
эмбриологии. Т. 3, pp. 427 — 435.
Schaeffer J. P. 1910. The lateral wall of the cavum nasi in man, with especial
reference to the various developmental stages. Jour. Morph., Vol. 21, pp.
613-708.
S t u p k a W. 1938. Die Missbildungen und Anomalien der Nase und des Nasen-
rachenraumes. J. Springer, Wien, viii & 319 S.
T e 11 о J. F. 1917. Genesis de la terminaciones nerviosas motrices у sensilivas.
T. En el sistema locomotor de los vertebrados superiores. Histogenesis muscular.
Trav. del Lab. de Invest, biol. de la Universidad de Madrid, T. 15, pp. 1—99.
T e 11 о J. F. 1922. Die Entstehung der motorischen und sensiblen
Nervenendigungen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 64, S. 348—440.
706
T e 11 о J. F. 1923. Genese des terminaison motrices et sensitives. II. Terminaisons
dans les poils de la souris blanche. Trav. du Lab. de Recher. biol. de l'Uni-
versite de Madrid, T. 21, pp. 257—384.
Torrigiani С A. 1914. Lo sviluppo delle cavita accessorie delle fosse nasali
nell'uomo. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol., T. 12, pp. 153—253.
Глаз
Adelmann H. B. 1936. The problem of cyclopia. Quart. Rev. Biol., Part I,
Vol. 2, pp. 161-182 and Part II, Vol. 2, pp. 284—304.
Bach L. and Seefelder R. 1911—1912. Atlas zur Entwicklungsgeschichte
des menschlichen Auges. W. Englemann. Leipzig, 148 S., 50 pi.
Bartelmez G. W. 1922. The origin fo the otic and optic primordia in man.
Jour. Сотр. Neur., Vol. 34, pp. 201—232.
Chase H. B. 1945. Studies on an an ophthalmic strain of mice V. Associated
cranial nerves and. brain centers. Jour. Сотр. Neur., Vol. 83, pp. 121 — 140.
Contino A. 1909. Uber die Entwicklung der Karunkel und der Plica
semilunaris beim Menschen. Arch. f. Ophthal., Bd. 71, S. 1—51.
Fischer F. 1931. Die differenzierung der mesodermalen Hiillen des Augen-
bechers, die Entwicklung der Hornhaut, der vorderen Augenkammer und der
Pupillarmembran des Menschen. Archiv f. Ophthal., Bd. 126, S. 504—527.
Froriep A. 1905. Die Entwickelung des Auges. Siebentes Kapitel in Hertwig's
Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungsgeschichte
der Wirbeltiere, Bd. 2, S. 139—266.
Gliicksmann A. 1929. Zur Entwicklung der vorderen Augenkammer, des
Glaskorpers und der Hornhaut beim Menschen, bei einigen Saugern und Saur-
opsiden, Zeitschr. f. Anat. u. Entwg. Bd. 88, S. 529—610.
Magitot A. 1910. Etude sur le developpement histologique de la retine hu-
maine. Ann. d'oculistique, T. 143, pp. 241—282.
Mall F. P. 1917. Cyclopia in the human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol.
6, pp. 5—33.
Mann I. 1928. The Development of the Human Eye. Cambridge Univ. Press,
London, x & 306 pp.
Mann I. 1937. Developmental Abnormalities of the Eye. Cambridge Univ. Press,
London, xi & 444 pp.
Mawas J. et Magitot A. 1912. Etude sur le developpement du corsp vitre
et de la zonule chez ГНотте. Arch. d'Anat. micros, T. 14, pp. 41 — 144.
N e a I H. V. 1918. The history of the eye muscles. Jour. Morph., Vol. 30, pp.
433-453.
Poyales F. 1917. Des Arrollo de los musculos oculares recto externo у recto
interno, en el embrion humane Anat. Rec, Vol. 13, pp. 375—384.
Rabl С 1899. Uber den Bau und die Entwicklung der Linse. Ill Teil. Die Linse
der Saugethiere. Ruckblick und Schluss. Zeitschr. f. Wis. ZooL, Bd. 67, S.
1-138.
Rones B. 1932. Development of the human cornea. Arch. Ophth., Vol. 8, pp.
568-575.
S a u e г F. С 1939. Development of beta crystalline in the pig and prenatal weight
of the lens. Growth, Vol. 3, pp. 381-386.
Scammon R. E. and Armstrong E. L. 1925. On the growth of the
human eyeball and optic nerve. Jour. Сотр. Neur., Vol. 38, pp. 165—219.
Seefelder R. 1910. Beitrage zur Histogenese und Histologie der Netzhaut
des Pigmentepithels und des Sehnerven. Arch- f. Ophthal., Bd. 73, S. 419 —
537.
Zimmermann A. A., Armstrong E. L. and Scammon R. E.
1934. The change in position of the eyeballs during fetal life. Anat. Rec, Vol.
59, pp. 109-134.
Ухо
Anson B. J. and Black W. Т., Jr. 1934. The early relation of the auditory
vesicle to the ectoderm in human embryos. Anat. Rec, Vol. 58, pp. 127 — 137.
Anson B. J. Karabin J. E. and Martin J. 1938. Stapes, fissula ante
fenestram and associated structures in man. I. From the embryo of seven
weeks to that of twenty-one weeks. Arch. Otolaryn., Vol. 28, pp. 676—697.
Anson B. J. and Martin J. 1938. Otic capsule and membranous labyrinth
of the 29 mm. (crown-rump) human embryo. Arch. Otolaryn., Vol. 27, pp.
279-303.
45*
707
Bast T. H. 1930. Ossification of the otic capsule in human fetuses. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 21, pp. 53—82.
Bast T. H. 1931. Blood supply of the otic capsule of a 150 mm. (C. R.) human
fetus. Anat. Rec, Vol. 48, pp. 141—151.
Bast Т. Н. 1938. Development of the otic capsule. IV. The fossula post fenes-
tram. Arch. Otolaryn., Vol. 27, pp. 402—412.
Congdon E. D., Rowhanavongse S. and Varamisara P. 1932.
Human congenital auricular and juxta-auricular fossae, sinuses and scars
(including the so-called aural and auricular fistulae) and the bearing of their
anatomy upon the theories of their genesis. Am. Jour. Anat., Vol. 51, pp.
439-463.
Eschweiler R. 1911. Zur Entwicklung des Musculus stapedius und des
Stapes. Arch- f. mikr. Anat., Bd. 77, S. 52 — 77.
F r a z e r J. E. 1914. The second visceral arch and groove in the tubotympanic
region. Jour. Anat. & Physiol., Vol. 48, pp. 391—408.
F u с h s H. 1905. Bemerkungen iiber die Herkunft und Entwickelung der
Gehorknochelchen bei Kaninchen-Embryonen (nebst Bemerkungen tiber die
Entwickelung des Knorpelskeletes der beiden ersten Visceralbogen). Arch,
f. Anat. u. Physiol., Supp., Bd. f. 1905, S. 1-178.
F u с h s H. 1906. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Gehorknochelchen,
des Squamosums und des Kiefergelenkes der Saugetiere, nebst einigen ver-
gleichendanatomischen Betrachtungen iiber Articulare, Quadratum und
Gehorknochelchen. Arch. f. Anat. u. Physiol. Bd. f. 1906, Supp., S.
1-90.
F u с h s H. 1909. Uber Knorpelbildung in Deckknochen nebst Untersuchungen
und Betrachtungen iiber Gehorknochelchen, Kiefer und Kiefergelenk
der Wirbeltiere. Arch. f. Anat. und Physiol. Bd. f. 1909, Supp., S.
1-255.
Gradenigo G. 1887. Die embryonale Anlage des Mittelohrs; die morphologische
Bedeutung der Gehorknochelchen. Mitth. aus dem embryol. Inst. d. Univer-
sitat Wien, f. 1887, S. 85-232.
Prentiss С W. 1913. On the development of the membrana tectoria with
reference to its structure and attachments. Am. Jour. Anat., Vol. 14, pp. 425 —
460.
Retzius G. 1881—1884. Das Gehororgan der Wirbelthiere. Teil II, Das Ge-
hororgan der Reptilien, der Vogel und der Saugethiere, viii und 368 S.,
Stockholm.
R о h г е г F. 1894. Zur Kasuistik des angeborenen „Coloboma lobuli auriculae".
Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. AM., Jg. 1894, S. 148 — 150.
Streeter G. L. 1906. On the development of the membranous labyrinth and
the acoustic, and facial nerves in the human embryo. Am. Jour. Anat., Vol. 6,
pp. 139 — 166.
Streeter G. L. 1917a. The development of the scala tympani, scala vestibuli
and perioticular cistern in the human embryo. Am. Jour. Anat., Vol. 21, pp.
299-320.
Streeter G. L. 1917b. The factors involved in the excavation of the cavities
in the cartilaginous capsule of the ear in the human embryo. Am. Jour. Anat.
Vol. 22, p. 1-25.
Streeter G. L. 1918. The histogenesis and growth of the otic capsule and its
contained periotic tissue spaces in the human embryo. Carnegie Cont. to Emb.,
Vol. 7, pp. 5-54.
Streeter G. L. 1922. Development of the auricle in the human embryo.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 14, pp. 111—138.
T ut 11 e A. H. 1884. The relation of the external meatus, tympanum and
Eustachian tube to the first visceral cleft. Proc. Amer. Acad. Arts and Sci., Vol. 19,
pp. 111-132.
Van der Stricht O. 1918. The genesis and structure of the membrana
tectoria and the crista spiralis of the cochlea. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 7,
pp. 55-86.
Van der Stricht O. 1919. The development of the pillar cells, tunnel space,
and Nuel's spaces in the organ of Corti. Jour. Сотр. Neur., Vol. 30, pp. 283 —
314.
Van der Stricht. O. 1920. The arrangement and structure of sustentacular
cells and hair-cells in the developing organ of Corti. Carnegie Cont. to Emb.,
Vol. 9, pp. 109-142.
Wood-Jones F. and Wen I. C. 1934. The development of the external
ear. Jour. Anat., Vol. 68, pp. 525—533.
708
Глава 14
Газвитие лица, челюстей и зубов
Baumgartner E. А. 1917. The development of the serous glands (von
Ebners) of the vallate papillae in man. Am. Jour. Anat., Vol. 22, pp. 365 —
383.
Bevelander G. 1941. The development and structure of the fiber system
of dentin. Anat. Rec, Vol. 81, pp. 79—97.
Bevelander G. and Johnson P. L. 1945. The histochemical localization
of alkaline phosphatase in the developing tooth. Jour. Cell, and Сотр. Physiol.,
Vol. 26, pp. 25-33.
Birkenfeld W. 1926. Uber die Erblichkeit der Lippenspalte und Gaumen-
spalte. Arch. f. Klin. Chir., Bd. 141, S. 729-753.
Chase S. W. 1926. The origin, structure and duration of Nasmyth's membrane.
Anat. Rec, Vol. 33, pp. 357-376.
Chase S. W. 1932. Histogenesis of the enamel. Jour. Am. Dent. Assn., Vol. 19,
pp. 1275-1289.
Chase S. W. 1942. The early development of the human premaxilla. Jour.
Am. Dent. Assn., Vol. 29, pp. 1991-2001.
Endelman J. and Wagner A. F. 1920. General and Dental Pathology.
С V. Mosby, St. Louis, 593 pp.
Federspiel M. N. 1927. Harelip and cleft palate: cheiloschisis, uranoschisis
and staphyloschisis. С V. Mosby, St. Louis, 200 pp.
F e 1 b e г P. 1919. Anlage und Entwicklung des Maxillare und Praemaxillare
beim Menschen. Morph. Jahrb., Bd. 50, S. 451—499.
G a n t z S. J. 1922. Studies in the fetal development of the human jaws and
teeth. Dental Cosmos, Vol. 64, pp. 131—140.
G 1 a s s't о n e S. 1935. The development of tooth germs in vitro. Jour. Anat.,
Vol. 70, pp. 260-266.
Griffiths S. J. H. 1930. Case of double tongue. Brit. Jour. Surg., Vol. 17,
pp. 691-692.
Натр Е. G. 1940. Mineral distribution in the developing tooth. Anat. Rec,
Vol. 77, pp. 273-291.
Hartmann A. 1934. Uber eine Doppelbildung des Unterkiefers bei einem 6
Monate alten menschlichen Fetus. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 102, S.
655-660.
Held H. 1926. Uber die Bildung des Schmelzgewebes. Zeitschr. f. mikr.-anat.
Forsch., Bd. 5, S. 668-687.
Jasswoin G. 1924. Uber die Histogenese der Dentingrundsubstanz der Sauge-
tiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 102, S. 291-310.
M a u г е г Н. 1936. Die Entstehung der Lippen-Kieferspalte bei einem Keimling
von 22 mm. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 105, S. 359—373.
Norberg O. 1933. Die Morphogenese der primitiven Zahnalveolen beim
Menschen und ihre Bedeutung fur die Stellungsanomalien der Zahne. Embryolo-
gische Studie. Zeitschr. f. d. ges. Anat. I Abt., Bd. 100, S. 394-432.
Politzer G. 1936. Die Grenzfurche des Oberkieferfortsatzes und die Tranen-
nasenrinne beim Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 105, S. 329—332.
Pons-Tortella E. 1936. Zur Entwicklung der Form und der Muskulatur
der Zunge beim Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 105. S. 72 — 78.
Ramsay A. J. 1935. Persistence of the organ of Chievitz in the human. Anat.
Rec, Vol. 63,. pp. 281-294.
Rose C. 1892. Uber die Entstehung und Formabanderungen der menschlichen
Molaren. Anat. Anz., Bd. 7, S. 392—421.
Sangvichien S. 1937. A thoracopagus, one with harelip and cleft palate.
Anat. Rec, Vol. 67, pp. 157—158.
Saunders J. B. de С M., Nuckolls J. and F г i s b i e H. F. 1942.
Amelogenesis. A histologic study of the development, formation and
calcification of the enamel in the molar tooth of the rat. Jour. Am. College of Dentists,
Vol. 9, pp. 107-136.
S с h о u г I. and M a s s 1 e г М. 1941. The development of the human
dentition. Jour. Am. Dental Assn., Vol. 28, pp. 1153—1160.
S с h о u г I. and Steadman S. R. 1935. The growth pattern and daily rhythm
of the incisor of the rat. Anat. Rec, Vol. 63, pp. 325—333.
Schultz A. H. 1920. The development of the external nose in whites and
negroes. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 9, pp. 173—190.
S i с h e г Н. 1915. Die Entwickelung des sekundaren Gaumens beim Menschen.
Anat. Anz., Bd. 47, S. 545-562.
709
Sinclair J. G. and M с К а у J. 1945. Median harelip, cleft palate and
glossal agenesis. Anat. Rec, Vol. 91, pp. 155—160.
Steggerda M. and Hill T. J. 1942. Eruption time of teeth among Whites,
Negroes, and Indians. Am. Jour. Orthodontics and Oral Surg., Vol. 28, pp.
361-370.
S t u p к a W. 1938. Die Missbildungen und Anomalien der Nase und des Nasen-
rachenraumes. J. Springer, Wien, viii and 319 S.
V a 11 о i s H. V. and Cadenat E. 1926. Le developpement du premaxillaire
chez l'homme. Arch, de Biol., T. 36, pp. 361—425.
W a 11 i s W. D. 1917. The development of the human chin. Anat. Rec, Vol.
12, pp. 315-328.
Warkany J., Nelson R. С and Schraffenberger E. 1943.
Congenital malformations induced in rats by maternal nutritional deficiency. IV.
Cleft palate. Am. Jour. Dis. Children, Vol. 65, pp. 882 — 894.
Wen I. 1930. Ontogeny and phylogeny of the nasal cartilages in primates.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 22, pp. 109 — 134.
West С. М. 1925. The development of the gums and their relationship to the
deciduous teeth in the human fetus. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 16, pp.
23-46.
Глава 15
Развитие пищеварительной и дыхательной систем
Пи*щеварительная система
Bloom W. 1926. The embryogenesis of human bile capillaries and ducts. Am.
Jour. Anat., Vol. 36, pp. 451—465.
В о у d e n E. A. 1926. The accessory gall bladder. An embryological and
comparative study of aberrant biliary vesicles occurring in man and the domestic
mammals. Am. Jour. Anat., Vol. 38, pp. 177—231.
В о у d e n E. A. 1932. The problem of the double ductus choledochus (an
interpretation of an accessory bile duct found attached to the pars superior of the
duodenum). Anat. Rec, Vol. 55, pp. 71—91.
С u 11 e n T. S. 1916. Embryology, Anatomy and Diseases of the Umbilicus,
Together with Diseases of the Urachus. W. B. Saunders Co., xxi and 680 pp.
Curd H. H. 1936. A histologic study of Meckel's diverticulum. With special
reference to heterotopic tissues. Arch. Surg., Vol. 32, pp. 506—523.
E n b о m G. 1939. The early looping of the alimentary canal in the mammalian
and human foetus and the mechanisms assumed to be active in this process.
Anat. Rec, Vol. 75, pp. 409-414.
Flint J. M. 1903. The angiology, angiogenesis and organogenesis of the
submaxillary gland. Am. Jour. Anat., Vol. 2, pp. 417—444.
F г a z e г J. E. and R о b b i n s R. H. 1915. On the factors concerned in
causing rotation of the intestine in man. Jour. Anat. and Physiol., Vol. 50,
pp. 75-110.
H a m m а г G. A. 1897. Ueber einige Hauptziige der ersten embryonalen Leber-
entwickelung. Anat. Anz., Bd. 13, S. 233-247.
H a m m а г J. A. 1926. Uber die erste Entstehung der nicht kapillaren intra-
hepatischen Gallengange beim Menschen. Zeitschr. f. mikr.-anat. Forsch., Bd.
5, S. 59-89.
Johnson F. P. 1910. The development of the mucous membrane of the
oesophagus, stomach and small intestine in the human embryo. Am. Jour. Anat.,
Vol. 10, pp. 521-559.
Johnson F. P. 1913. The development of the mucous membrane of the large
intestine and vermiform process in the human embryo. Am. Jour. Anat., Vol.
14, pp. 187-233.
Johnson F. P. 1914a. The development of the rectum in the human embryo.
Am. Jour. Anat., Vol. 16, pp. 1—57.
Johnson F. P. 1914b. A case of arresia ani in a human embryo of 26 mm. Anat.
Rec, Vol. 8, pp. 349-353.
Kammeraad A. 1942. The development of the gastro-intestinal tract of the
rat. II. Homotransplantation of embryonic & adult gastro-intestinal tract
mucosa of the rat to the anterior chamber of the eye. Jour. Exp. Zool. Vol.
91, pp. 45-63.
Kardasewitch B. I. 1927. Embryologie der Langerhansschen Inseln des
menschlichen Pankreas. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 83, S. 793—803.
710
Kirk E. G. 1910. On the histogenesis of gastric glands. Am. Jour. Anat., Vol.
10, pp. 474-520.
L e e H. and H a 1 p e г t B. 1932. The gall bladder and the extrahepaticbiliary
passages in late embryonic and early fetal life. Anat. Rec, Vol. 54, pp. 29 — 43.
Lewis F. T. 1912. The form of the stomach in human embryos with notes upon
the nomenclature of the stomach. Am. Jour. Anat., Vol. 13, pp. 477—503.
Lewis F. T. and T h у n g F. W. 1908. The regular occurrence of intestinal
diverticula in embryos of the pig, rabbit and man, Am. Jour. Anat., Vol. 7.
pp. 505-519.
Lineback P. E. 1920. Studies of the longitudinal muscle of the human colon,
with special reference to the development of the taeniae. Carnegie Cont. to
Emb., Vol. 11, pp. 33-44.
Lowenkron H. 1930. Uber die Entwicklung des Bindegewebes der grossen
Mundspeicheldrusen bei menschlichen Embryonen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg.,
Bd. 93, S. 370-385.
Mall F. P. 1897. Ueber die Entwickelung des menschlichen Darmes und seiner
Lage beim Erwachsenen. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Supp. f. 1897,
S. 403-434.
Mall F. P. 1906. A study of the structural unit of the liver. Am. Jour. Anat.,
Vol. 5, pp. 227-308.
Moore R. A. 1929. Accessory pancreases : Report of a case with a discussion
of their pathology and origin. Am. Jour. Path., Vol. 5, pp. 407—414.
Neubert K. 1927. Bau und Entwicklung des menschlichen Pankreas. Beitrag
XII: Zur synthetischen Morphologie. Arch. f. Entwickl.-mech. d. Organ., Bd.
Ill, S. 29-118.
О d g e г s P. N. B. 1930. Some observations on the development of the ventral
pancreas in man. Jour. Anat., Vol. 65, pp. 1 — 7.
P e а г с e R. M. 1903. The development of the islands of Langerhans in the human
embryo. Am. Jour. Anat., Vol. 2, pp. 445—455.
Pernkopf E. 1922 — 1928. Die Entwicklung der Form des Magendarmkanales
beim Menschen. I. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg. Bd. 64, S. 96—275. II. Teil I.
Ibid. Bd. 73, S. 1-144. Teil 2. Ibid. Bd. 77, S. 1-143. Teil 3. Ibid. Bd. 85,
S. 1-130.
P1 e n к Н. 1931. Zur Entwicklung des menschlichen Magens. Zeitschr. f. mikr.-
anat. Forsch., Bd. 26, S. 547—645.
Saunders J. B. d e С M. and Lindner H. H. 1940. Congenital
anomalies of the duodenum. Annals of Surgery, Vol. 112, pp. 321—338.
S с h w e g 1 eг R. A., Jr. and В о у d e n E. A. 1937. The development of
the pars intestinalis of the common bile duct in the human fetus, with special
reference to the origin of the ampulla of Vater and the sphincter of Oddi. Part I.
Anat. Rec, Vol. 67, pp. 441-467. Part II. Anat. Rec, Vol. 68, pp. 17—41.
Part III. Anat. Rec, Vol. 68, pp. 193-219.
Scott G. H. 1929. A quantitative study of the fetal growth changes in the
parts of the human stomach wall. Am. Jour. Anat., Vol. 44, pp. 1—46.
S e e s s e 1 A. 1877. Zur Entwicklungsgeschichte des Vorderdarms. Arch. f. Anat.
u. Entwg., Jahrg. 1877, S. 449-467.
Tench E. M. 1936. Development of the anus in the human embryo. Am. Jour.
Anat., Vol. 59, pp. 333—345.
T h о m а К. Н. 1919. A contribution to the knowledge of the development of
the submaxillary and sublingual salivary glands in human embryos. Jour.
Dent. Res., Vol. 1, pp. 95 — 143.
Thorsness E. T. 1940. An aberrant pancreatic nodule arising on the neck of
a human gall bladder from multiple outgrowths of the mucosa. Anat. Rec,
Vol. 77, pp. 319-333.
Windle W. F., Becker R. F., В а г t h E. E. and Schulz M. D.
1939. Proof of fetal swallowing, gastrointestinal peristalsis and defecation in
amnio. Am. J. Physiol., Vol. 126, pp. 429—430 in Proc.
Дыхательная система
Addison W. H. F. and How H. W. 1913. On the prenatal and neonatal
lung. Am. Jour. Anat., Vol. 15, pp. 199—214.
Barnard W. G. and Day T. D. 1937. The development of the terminal air
passages of the human lung. Jour. Path, and Bact., Vol. 45, pp. 67—73.
Bremer J. L. 1932. Accessory bronchi in embryos; their occurrence and
probable fate. Anat. Rec, Vol. 54, pp. 361—374.
Bremer J. L. 1935. Postnatal development of alveoli in the mammalian lung
in relation to the problem of the alveolar phagocyte. Carnegie Cont. to Emb.,
Vol. 25, pp. 83-111.
711
Ekehorn G. 1921. Ober die Entwicklung der Lunge und insbesondere des
Bronchialbaums beim Menschen. Zeitschr. f- Anat. u. Entwg., Bd. 62, S. 271 —
351.
Flint J. M. 1906. The development of the lungs. Am. Jour. Anat., Vol. 6, pp.
1-138.
F г a z e r J. E. 1910. The development of the larynx. Jour. Anat. and Physiol.,
Vol. 44, pp. 156-191.
Gruenwald P. 1940. A case of atresia of the esophagus combined with tra-
cheo-esophageal fistula in a 9-mm. human embryo, and its embryological
explanation. Anat. Rec, Vol. 78, pp. 293—302.
H a m A. W. and Baldwin K. W. 1941. A histological study of the
development of the lung with particular reference to the nature of alveoli. Anat. Rec,
Vol. 81, pp. 363-379.
Harvey D. F. and Zimmerman H. M. 1935. Studies on the development
of the human lung. I. The pulmonary lymphatics. Anat. Rec, Vol. 61, pp.
203-229.
H e i s s R. 1919. Zur Entwicklung und Anatomie der menschlichen Lunge. Arch,
f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Jahrg. 1918-1919, S. 1-129.
His W. 1887. Zur Bildungsgeschichte der Lungen beim menschlichen Embryo.
Arch. f. Anat. u. Phys. f. 1887. Anat. Abt., S. 89-106.
Huntington G. S. 1920. A critique of the theories of pulmonary evolution
in the mammalia. Am. Jour. Anat., Vol. 27, pp. 99—201.
L a d d W. E. 1944. The surgical treatment of esophageal atresia and
tracheoesophageal fistulas. New England Jour. Med., Vol. 230, pp. 625 — 637.
Meeker L. H. 1929. Tumors of the nose and throat related to developmental
defects. Laryngoscope, Vol. 39, pp. 379—394.
Miller W. S. 1937. The Lung. Thomas, Springfield, xiv & 209 pp.
Palmer D. M. 1936. The lung of a human foetus of 170 mm. С R. length. Am.
Jour. Anat., Vol. 58, pp. 59-72.
Schaeffer J. P. 1920. The Nose, Paranasal Sinuses, Nasolacrimal
Passageways and Olfactory Organ in Man. Blakiston, Philadelphia, xxii & 370 pp.
Stewart F. W. 1923. An histogenetic study of the respiratory epithelium. Anat.
Rec, Vol. 25, pp. 181-199.
S u d 1 e г М. T. 1902. The development of the nose, and of the pharynx and its
derivatives in man. Am. Jour. Anat., Vol. I, pp. 391—416.
Taylor W. A. 1937. Congenital cyst of the lung. Trans. Western Surg. Assoc
for 1937, pp. 207-230.
Whitehead W. H., W i n d 1 e W. F. and Becker R. F. 1942. Changes
in lung structure during aspiration of amniotic fluid and during air-brathing
at birth. Anat. Rec, Vol. 83, pp. 255-265.
W i 11 s о n H. G. 1928. Postnatal development of the lung. Am. Jour. Anat., Vol.
41, pp. 97-122.
Глава 16
Полости тела и брыжейки
В а у о n H. 1912. A model, demonstrating the changes on position and peritoneal
relations of abdominal viscera during development. Anat. Rec, Vol. 6, pp.
439-443.
Bremer J. L. 1943. Pleuro-peritoneal membrane and bursa infracardiaca.
Anat. Rec, Vol. 87, pp. 311-319.
В г о m a n I. 1904. Die Entwickelungsgeschichte der Bursa omentalis und ahn-
licher Recessbildungen bei den Wirbeltieren. J. F. Bergmann, Wiesbaden,
611 S.
В г о m a n I. 1905. Uber die Entwickelung und Bedeutung der Mesenterien und
der Korperhohlen bei den Wirbeltieren. Ergebn. d. Anat. u. Entwg., Bd. 15,
S. 332-409.
Chudnoff J. and Shapiro H. 1939. Two cases of complete situs inverssus.
Anat. Rec, Vol. 74, pp. 189 — 194.
Congdon E. D., Blumberg R. and Henry W. 1942. Fasciae of fusion
and elements of the fused enteric mesenteries in the human adult. Am. Jour.
Anat., Vol. 70, pp. 251-279.
D о 11 N. M. 1923. Anomalies of intestinal rotation: their embryology and
surgical aspects: with report of five cases. Brit. Jour. Surg., Vol. 11, pp. 251 —
286.
Elliott R. 1933. A contribution to the development of the pericardium. Am.
Jour. Anat., Vol. 48, pp. 355-390.
712
F г a s е г R. 1934. A case of para-oesophageal recess of the diaphragm. Anat.
Rec., Vol. 58, pp. 119-126.
Hoffman L. F. 1920. A case of diaphragmatic hernia observed post-mortem.
Annals of Surg., Vol. 72, pp. 665-667.
Jackson С. М. 1909. On the developmental topography of the thoracic and
abdominal viscera. Anat. Rec, Vol. 3, pp. 361—396.
К е у e s E. L. 1939. Anomalous fixation of the mesentery. Arch. Surgery, Vol.
• 38, pp. 99-106.
К о p s с h F. 1922. Die Lehre von den Eigenweiden. Splanchnologia. Rauber-
Kopsch, „Lehrbuch und Atlas der Anatomie des Menschen", Abt. IV, S. iv &
431. Georg Thieme, Leipzig.
Ladd W. E. and Gross R. E. 1941. Abdominal Surgery of Infancy and
Childhood. W. B. Saunders Company, Philadelphia, ix & 455 pp.
Lock-wood С. В. 1888. The early development of the pericardium diaphragm
and great veins. Phil. Trans. Roy. Soc. London, Vol. 179, B, pp. 365—384.
M с G a w W. H. 1924. A stage in the development of the serous cavities. Anat.
Rec, Vol. 28, pp. 105-129.
Mall F. P. 1891. Development of the lesser peritoneal cavity in birds and
mammals. Jour. Morph., Vol. 5, pp. 165 — 179.
Mall F. P. 1897. Development of the human coelom. Jour. Morph., Vol. 12,
pp. 395-453.
M о г i t z A. R. 1932. Mesenterium commune with intestinal obstruction. Am.
Jour. Path., Vol. 8, pp. 735-744.
Robinson A. 1903. The early stages of the development of the pericardium.
Jour. Anat. and Physiol., Vol. 37, pp. 1—17.
Schnepp К. Н. 1943. Diaphragmatic hernia: its incidence and treatment.
Illinois Med. Jour., Vol. 83, pp. 404-411.
Глава 17
Железы внутренней секреции и дериваты глотки
A t w e 11 W. J. 1926. The development of the hypophysis cerebri in man, with
special reference to the pars tuberalis. Am. Jour. Anat., Vol. 37, pp. 159 — 193.
Bell E. T. 1905. The development of the thymus. Am. Jour. Anat., Vol. 5, pp.
29-61.
Brewer L. A. Ill, 1934. The occurrence of parathyroid tissue within the thymus
Report of four cases. Endocrinology, Vol. 18, pp. 397—408.
Cooke W. E. 1928. The pharyngeal tonsil. Am. Jour. Dis. Children, Vol. 35,
pp. 229-238.
С о v e 11 W. P. 1927. The growth of the human prenatal hypophysis and the
hypophyseal fossa. Am. Jour. Anat., Vol. 38. pp. 379—422.
Dearth O. A. 1928. Late development of the thymus in the cat: Nature and
significance of the corpuscles of Hassall and cystic formations. Am. Jour. Anat.,
Vol. 41, pp. 321-351.
E m m a r t E. W. 1936. A study of the histogenesis of the thymus in vitro. Anat.
Rec, Vol. 66, pp. 59-73.
Flint J. M. 1900. The blood-vessels, angiogenesis reticulum and histology of the
adrenal. Johns Hopkins Hosp. Rep., Vol. 9, pp. 153—229.
F r a z e r J. E. 1914. The second visceral arch and groove in the tubotympanic
region. Jour. Anat. and Physiol., Vol. 48, pp. 391—408.
Gilbert M. S. 1935. Some factors influencing the early development of the
mammalian hypophysis. Anat. Rec, Vol. 62, pp. 337—359.
Gladstone R. J. and Wakeley С. Р. G. 1935. Development and
histogenesis of the human pineal organ. Jour. Anat., Vol. 69, pp. 427—454.
H a m m а г J. A. 1926. Die Menschenthymus in Gesundheit und Krankheit.
Teil I: Das Normale Organ. Zeitschr. f. mikr.-anat. Forsch., Bd. 6 (Erganz.),
S. 1-570.
H u b e г G. С 1912. On the relation of the chorda dorsalis to the anlage of the
pharyngeal bursa or median pharyngeal recess. Anat. Rec, Vol. 6, pp. 373 —
404.
Hyndman O. R. and Light G. 1929. The branchial apparatus; its embryo-
logic origin and the pathologic changes to which it gives rise, with presentation
of a familial group of fistulas. Arch. Surg., Vol. 19, pp. 410—452.
I w a n о w G. 1927. Ober die Ontogenese des chromaffinen Systems beim
Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 84, S. 238—260.
Kampmeier O. F. 1927. Giant epithelial cells of the human fetal adrenal.
Anat. Rec, Vol. 37, pp. 95-102.
713
К e e n e M. F. L. and Hewer E. E. 1927. Observations on the
development of the human suprarenal gland. Jour. Anat., Vol. 61, pp. 302—324.
Kingsbury B. F. 1915. The development of the human pharynx. I. The
pharyngeal derivatives. Am. Jour. Anat., Vol. 18, pp. 329—397.
Kingsbury B. F. 1932. The developmental significance of the mammalian
pharyngeal tonsil: cat. Am. Jour. Anat., Vol. 50, pp. 201—231.
Kingsbury B. F. 1935. On the fate of the ultimobranchial body within
the human thyroid gland. Anat. Rec, Vol. 61, pp. 155 — 173.
Kingsbury B. F. 1939. The question of a lateral thyroid in mammals, with
special reference to man. Am. Jour. Anat., Vol. 65, pp. 333—359.
Love J. G., S h e 1 d e n С. Н. and Kernohan J. W. 1939. Tumor of
the hypophysial duct (Rathke's cysts). Report of 11 consecutive cases. Arch.
Surg., Vol. 39, pp. 28-56.
Melchionna R. H. and Moore R. A. 1938. The pharyngeal pituitary
gland. Am. Jour. Path., Vol. 14, pp. 763-771.
M i n e а г W. L., А г е у L. B. and Milton J. T. 1937. Prenatal and
postnatal development and form of crypts of human palatine tonsil. Arch. Otola-
ryng., Vol. 25, pp. 487—519.
N о г г i s E. H. 1918. The early morphogenesis of the human thyroid gland.
Am. Jour. Anat., Vol. 24, pp. 443-465.
N о г г i s E. H. 1937. The parathyroid glands and the lateral thyroid in man:
their morphogenesis, histogenesis, topographic anatomy and prenatal growth.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 26, pp. 247—294.
N о г г i s E.. H. 1938. The morphogenesis and histogenesis of the thymus gland
in man: in which the origin of the HassaU's corpuscles of the human thymus
is discovered. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 27, pp. 191—208.
Politzer G. 1937. ОЬег die Fruhentwicklung der Nebennierenrinde beim Men-
schen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 106, S. 40—48.
Politzer G. and H a n n F. 1935. Ober die Entwicklung der branchiogcnen
Organe beim Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 104, S. 670 — 708.
Ramsay A. J. 1938. Comments on the origin and growth pattern of thyroid
parenchyma. Anat. Rec, Vol. 70, pp. 287—309.
S a p h i г О. 1927. Congenital sympathicoblastoma of the suprarenal. Arch. Path.
and Lab. Med., Vol. 4, pp. 207—210.
Smith P. E. and Dortzbach С 1929. The first appearance in the anterior
pituitary of the developing pig foetus of detectable amounts of the hormones
stimulating ovarian maturity and general body growth. Anat. Rec, Vol. 43,
pp. 277-297.
Snook T. 1934a. The later development of the bursa pharyngea: Homo. Anat.
Rec, Vol. 58, pp. 303-319.
Snook T. 1934b. The development of the human pharyngeal tonsil Am. Jour.
Anat. Vol. 55, pp. 232-341.
U о t i 1 a U. U. 1940. The early embryological development of the fetal and
permanent adrenal cortex in man. Anat. Rec, Vol. 76, pp. 183—203.
Van Dyke J. H. 1941. On the origin of accessory thymus tissue, thymus IV:
The occurrence in man. Anat. Rec, Vol. 79, pp. 179—209.
Warren J. 1917. The development of the pineal region in mammalia. Jour.
Сотр. Neur., Vol. 28, pp. 75-135.
Weller G. L Jr. 1933. Development of the thyroid, parathyroid and thymus
glands in man. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 24, pp. 93 — 140.
Wenglowski R. 1913. Ueber die Halsfisteln und Cysten. Arch. f. klin. Chir.,
Bd. 100, S. 789-892.
Wislocki G. B. 1937. The meningeal relations of the hypophysis cerebri.
II. An embryological study of the meninges and blood vessels of the human
hypophysis. Am. Jour. Anat., Vol. 61, pp. 95 — 129.
W r e t e M. 1927. Beitrage zur Kenntnis von der Entwicklung des chromaffinen
Gewebes der Bauchregion beim Menschen. Zeitschr. mikr.-anat. Forsch., Bd. 9,
S. 79-98.
Г^лава] 18
Развитие мочеполовой системы
Altschule M. D. 1930. The changes in the mesonephric tubules of human
embryos ten to twelve weeks old. Anat. Rec, Vol. 46, pp. 81—91.
Anson B. J., Pick J. W. and С a u 1 d w e 11 E. W. 1942. The anatomy
of commoner renal anomalies: ectopic and horseshoe kidneys. Jour. Urol.,
Vol. 47, pp. 112-132.
714
Baumgartner E. A., Nelson M. T. and Dock W. 1921.
Development of the uterine glands in man. Am. Jour. Anat., Vol. 27, pp. 203—219.
В e g g R. С 1930. The urachus: its anatomy, histology and development
Jour. Anat., Vol. 64, pp. 170—183.
Bloomfield A. and F г a z e г J. E. 1927. The development of the lower
end of the vagina. Jour. Anat., Vol. 62, pp. 9—32.
В о у d e n E. A. 1931. Description of a horseshoe kidney associated with left
inferior vena cava and discshaped suprarenal glands, together with a note
on the occurrence of horseshoe kidneys in human embryos. Anat. Rec, Vol.
51, pp. 187-218.
В о у d e n E. A. 1932. Congenital absence of the kidney. An interpretation based
on a 10-mm. human embryo exhibiting unilateral renal agenesis. Anat. Rec,
Vol. 52, pp. 325-349.
Brick el A. C. J. 1926. Ectopia vesicae. Anat. Rec, Vol. 34, pp. 1—14.
Chambers R. and Cameron G. 1938. Direct evidence of function in
kidney of an early human fetus. Am. Jour. Physiol., Vol. 123, pp. 482—485.
Chwalla R. 1927. Uber die Entwicklung der Harnblase und der primaren
Harnrohre des Menschen mit besondererer Berucksischtigung der Art und Weise,
in der sich die Ureteren von den Urnierengangen trennen, nebst Bemerkungen
fiber die Entwicklung der Mullerschen Gange und des Mastdarms. Zeitschr.
f. Anat. u. Entwg., Bd. 83, S. 615-733.
Clark H. С 1929. Renal anomalies disclosed by autopsy (4215 consecutive
autopsies). United Fruit Co., Med. Dept. 18th Ann. Rept., pp. 271—285.
С u 11 e n T. S. 1916. Embryology, Anatomy and Diseases of the Umbilicus,
Together with Diseases of the Urachus. W. B. Saunders Co., Philadelphia, xxi &
680 pp.
Curtis A. H. and Anson B. J. 1938. Bilateral double infundibulum of the
uterine tube. Anat. Rec, Vol. 71, pp. 177 — 179.
Deibert G. A. 1933. The separation of the prepuce in the human penis. Anat.
Rec, Vol. 57, pp. 387-399.
Dial W. A. 1936. Retrocaval ureter and right aorta. Anat. Rec, Vol. 65, pp.
239-245.
Eggerth A. 1915. On the anlage of the bulbo-urethral (Cow-per's) and major
vestibular (Bartholin's) glands in the human embryo. Anat. Rec, Vol. 9, pp.
191-206.
E n g 1 e E. T. 1932. Experimentally induced descent of the testis in Macacu-
monkey by hormones from anterior pituitary and pregnancy urine. Endocri
nology, Vol. 16, pp. 513-520.
Essenberg J. M. and Feinberg I. M. 1937. A case of true
hermaphroditism in man. Western Jour. Surg., Obst. and Gyn., Vol. 45, pp. 474—479.
Fischel A. 1930. Uber die Entwicklung der Keimdrusen des Menschen.
Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 92, S. 34-72.
Forssner H. J. 1928. Ober den Deszensus der Geschlechtsdrusen beim
Menschen. Acta Obstet. et Gynecol. Scand., Vol. 7, pp. 379—406.
Francis С. С 1940. A case of prepenial scrotum (marsupial type of genitalia)
associated with absence of urinary system. Anat. Rec, Vol. 76, pp. 303—308.
F г a z e г J. E. 1935. The terminal part of the Wolffian duct. Jour. Anat., Vol.
69, pp. 455—468.
F u с h s F. 1932. Die Entwicklung der Fornices Calicis der menschlichen^Niere.
Zeitsch. f. Anat. u. Entwg., Bd. 97, S. 472-486.
Gersh I. 1937. The correlation of structure and function in the developing
mesonephros and metanephros. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 26, pp. 33—58.
Greene R. R. 1945. Embryology of sexual structure and hermaphroditism.
Jour. Clin. Endocrinology, Vol. 4, pp. 335—348.
Gruenwald P. 1939. The mechanism of kidney development in human embryos
as revealed by an early stage in the agenesis of the ureteric buds. Anat. Rec,
Vol. 75, pp. 237-247.
Gruenwald P. 1941. The relation of the growing Mullerian duct to the
Wolffian duct and its importance for the genesis of malformations. Anat. Rec, Vol.
81, pp. 1—19.
Gruenwald P. 1942. The development of the sex cords in the gonads of man
and mammals. Am. Jour. Anat., Vol. 70, pp. 359—397.
Gruenwald P. 1943. The normal changes in the position of the embryonic
kidney. Anat. Rec, Vol. 85, pp. 163 — 176.
H a m 1 e 11 G. W. D. 1935. Primordial germ cells in a 4,5 -mm. human embryo.
Anat. Rec, Vol. 61,.pp. 273-279.
Hartmann H. 1926. Ober Bildung und Reifung von Follikeln bei Neugebore-
nen und Kindern. Arch. f. Gynak., Bd. 128, S. 1—10.
715
Higuchi К. 1932. Ober die erste Anlage der menschlichen Keimdruse und
ihre geschlechtliche Differenzierung. Arch. f. Gynak., Bd. 149, S. 144—172.
H u b e г G. С 1905. On the development and shape of uriniferous tubules of
certain of the higher mammals. Am. Jour. Anat., Supp. to Vol. 4, pp. 1—98.
Hunter R. H. 1930. Observations on the development of the human female
genital tract. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 22, pp. 91 — 108.
Hunter R. H. 1935. Notes on the development of the prepuce. Jour. Anat.,
Vol. 70, pp. 68-75.
Johnson F. P. 1920. The later development of the urethra in the male. Jour.
of Urol., Vol. 4, pp. 447—502.
Kampmeier O. F. 1923. A hitherto unrecognized mode of origin
of congenital renal cysts. Surg. Gyn. and Obs. Vol. 36, pp. 208—216.
Kelly H. A. and В u r n a m С F. 1922. Diseases of the Kidneys, Ureters
and Bladder. Appleton, New York, Vol. I, xx & 582 pp. Vol. II, xvi & 652 pp.
Kempermann С. Т. 1935. Beitrage zur Entwicklung des Genitaltraktus der
Sauger. III. Das Schicksal der kaudalen Enden der Wolffschen Gange beim
Weibe und ihre Bedeutung fur die Genese der Vagina. Morph. Jahrb., Bd.
75, S. 151-179.
Kitahara Y. 1923. Uber die Entstehung der Zwischenzellen der Keimdrusen
des Menschen und der Saugetiere und uber deren physiologische Bedeutung.
Arch. f. Entwmenk. d. Org., Bd. 52, S. 550-615.
К о f f A. K. 1933. Development of the vagina in the human fetus. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 24, pp. 59—90.
К о z 1 i к F. and E r b e n B. 1935. Die Form und die histologische
Differenzierung menschlicher Unrierenkanalchen. Zeitschr. f. mikr.-anat. Forsch., Bd. 38,
S. 483-502.
К г a u s s L. W. and Straus R. 1935. Retroperitoneal cyst arising in
persistent metanephros with congenital absence of right kidney and ureter. Jour.
of Urol., Vol. 34, pp. 97-105.
Kwartin B. and H у a m s J. 1927. True hermaphroditism in man. Jour, of
Urol., Vol. 18, pp. 363-383.
Lewis F. T. 1920. The course of the Wolffian tubules in mammalian embryos.
Am. Jour. Anat., Vol. 26, pp. 423-435.
L о w s 1 e у О. S. 1912. The development of the human prostate gland with
reference to the development of other structures at the neck of the urinary
bladder. Am. Jour. Anat., Vol. 13, pp. 299—349.
Lowsley O. S. 1930. Embryology, anatomy and surgery of the prostate gland.
With report of operative results. Am. Jour. Surg., Vol. 8, pp. 526—541.
Messing A. and Ashley-Montagu M. F. 1932. A note on a case
of true congenital solitary kidney with double postrenal inferior vena cava.
Anat. Rec, Vol. 53, pp. 173-175.
Meyer R. 1934 —1937. Zur Frage der Entwicklung der menschlichen Vagina.
Arch. f. Gynak., Teil I. Bd. 158, S. 639-378; Teil II. Bd. 163, S. 205-308;
ТеП III. Bd. 164, S. 205-357; Teil IV. Bd. 165, S. 504-590.
Meyer R. 1941. Dislocation of the phallus, penis and clitoris following pelvic
malformations in the human fetus. Anat. Rec, Vol. 79, pp. 231—241.
Mijsberg W. A. 1924. Ober die Entwicklung der Vagina, des Hymen und
des Sinus urogenitalis beim Menschen. Zeitschr. f. Anar. u. Entwg., Bd. 74,
S. 684-760.
Moscowicz L. 1935. Das Gubemaculum Hunteri und seine Bedeutung fur
den Descensus testiculorum beim Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd.
105, S. 37-71.
N e s b i t R. M. and В г о m m e W. 1933. Double penis and double bladder.
Am. Jour. Roentgen., Vol. 30, pp. 497—502.
P i с h G. 1938. Ein Beitrag zur Kenntnis des glandularen Hermaphroditismus.
Intersexualitat mit gynandromorphem Einschlag. Beitr. Path. Anat., Bd.
100, S. 460-505.
Pohlman A. G. 1911. The development of the cloaca in human embryos. Am.
Jour. Anat., Vol. 12, p. 1-26.
P о 1 i t z e г G. 1928. Ober Zahl, Lage und Beschaffenheit der "Urkeimzellen"
eines menschlichen Embryo mit 26—27 Ursegmentpaaren. Zeitschr. f. Anat.
u. Entwg., Bd. 87..S. 766-780.
Politzer G. 1931. Ober die Entwicklung des Dammes beim Menschen.
Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 95, S. 734-768.
Reel P. J. 1943. Congenital absence of the vagina. Ohio State Med. Jour., Vol.
39, pp. 1117-1119.
Rubaschkin W. 1909. Ober die Urgeschlechtszellen bei Saugetieren. Anat.
Hefte, Bd. 39, S. 603-652.
716
Scammon R. E. 1926. The prenatal growth and natal involution of the human
uterus. Proc. Soc. Exp. Biol. & Med., Vol. 23, pp. 687 — 690.
Schreiner К. Е. 1902. Ueber die Entwicklung der Amniotenniere. Zeitschr.
f. wis. Zool., Bd. 71, S. 1-188.
Shikinami J. 1926. Detailed form of the Wolffian body in human embryos
of the first eight weeks. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 18, pp. 49—62.
Simkins С S. 1932. Development of the human ovary form birth to sexual
maturity. Am. Jour. Anat., Vol. 51, pp. 465—505.
Smith F. R. 1931. The significance of incomplete fusion of the Mullerian ducts
in pregnancy and parturition with a report on 35 cases. Am. Jour. Obs. and
Gyn., Vol. 22, pp. 714-728.
Spaulding M. H. 1921. The development of the external genitalia in the
human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 13, pp. 67 — 88.
Sternberg H. 1927. Zur formalen Genese der Bauchblasenspalte (Exstrophia
vesicae). Virchow's Arch. Path. Anat. u. Physiol., Bd. 263, S. 159 — 173.
S t i e v e H. 1927. Die Entwicklung der Keimzellen und der Zwischenzellen in
der Hodenanlage des Menschen. Zeitschr. mikr.-anat. Forsch., Bd. 10, S. 225 —
285.
S z e n e s A. 1925. Uber Geschlechtsunterschiede am ausseren Genitale menschli-
cher Embryonen, nebst Bemerkungen uber die Entw. des inneren Genitales.
Morph. Jahrb. Bd. 54, S. 65-135.
Taussig F. J. 1908. The development of the hymen. Am. Jour. Anat., Vol. 8,
pp. 89-108.
T г a u t H. F. 1923. The structural unit of the human kidney. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 15, pp. 103-120.
V i 1 a.s E. 1932. Uber die Entwicklung der menschlichen Scheide. Zeitschr. f.
Anat. u. Entwg., Bd. 98, S. 263-292.
Vilas E. 1933. Uber die Entwicklung des Utriculus prostaticus beim Menschen.
Zeitschr. f. Anat. u. Entwg. Bd. 99, S. 599—621.
Vilas E. 1933. Ober die Entwicklung des MuUerschen Hugels und des Hymen
beim Menschen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg., Bd. 101, S. 752 — 767.
Watson E. M. 1918. The development of the seminal vesicles in man. Am. Jour.
Anat., Vol. 24, pp. 395-441.
Wesson M. B. 1920. Anatomical, embryological and physiological studies of
the trigone and neck of the bladder. Jour. Urol., Vol. 4, pp. 279—315.
Wilson К. М. 1926. Origin and development of the rete ovarii and the rete
testis in the human embryo. Carnegie Conto Emb., Vol. 17, pp. 69 — 88.
Wilson К. М. 1926. Correlation of external genitalia and sex-glands in the
human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 18, pp. 23—30.
Young H. H. 1937. Genital Abnormalities, Hermaphroditism and Related
Adrenal Diseases. Williams & Wilkins Co., Baltimore, xii & 649 pp.
Глава 19
Развитие кровеносной системы
Образование клеток крови и развитие к р'о веносных сосудов
Anson В. J., Richardson G. A. and Minear W. L. 1936. Variations
in the number and arrangement of the renal vessels. A study of the blood
supply of four hundred kidneys. Jour. Urol., Vol. 36, pp. 211—219.
A t w e 11 W. J. and Zoltowski P. 1938. A case of left superior vena cava
without a corresponding vessel on the right side. Anat. Rec, Vol. 70, pp.
525-532.
В а у 1 i n G. J. 1939. Collateral circulation following an obstruction of the
abdominal aorta. Anat. Rec, Vol. 75, pp. 405—408.
Bloom W. and Bartelmez G. W. 1940. Hematopoiesis in young human
embryos. Am. Jour. Anat., Vol. 67, pp. 21—53.
Bremer J. L. 1902 — 1909. On the origin of the pulmonary arteries in mammals.
Part. I, Am. Jour. Anat., Vol. 1, pp. 137 — 144; Part II, Anat. Rec, Vol. 3, pp.
334-340.
В r e m e г J. L. 1915. The origin of the renal artery in mammals and its
anomalies. Am. Jour. Anat., Vol. 18, pp. 179—200.
Bremer J. L. 1937. Two reconstructions explaining the development of the
veins of the liver. Anat. Rec, Vol. 68, pp. 165 — 168.
В г о d у Н. 1942. Drainage of the pulmonary veins into the right side of the heart.
Arch. Path. Vol. 33, pp. 221-240.
717
В г о m a n I. 1908. Ueber die Entwickelung und "Wanderung" der Zweige der
Aorta abdominalis beim Menschen. Anat. Hefte, Bd. 36, S. 407—549.
Butler E. G. 1927. The relative гб!е played by the embryonic veins in the
development of the mammalian vena cava posterior. Am. Jour. Anat., Vol.
39, pp. 267-353.
Compere D. E. and Forsyth H. F. 1944. Anomalous pulmonary veins.
Jour. Thoracic Surg., Vol. 13, pp. 63—66.
Congdon E. D. 1922. Transformation of the aortic-arch system during the
development of the human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 14, pp. 47 —
110.
Congdon E. D. and Wang H. W. 1926. The mechanical processes
concerned in the formation of the differing types of aortic arches of the chick and the
pig and in the divergent early development of their pulmonary arches. Am.
Jour. Anat., Vol. 37, pp. 499—520.
Emmel V. E. 1914. Concerning certain cytological characteristics of the erythro-
blasts in the pig embryo and the origin of non-nucleated erythrocytes by a
process of cytoplasmic constriction. Am. Jour. Anat., Vol. 16, pp. 127—206.
Evans H. M. 1909. On the development of the aortae, cardinal and umbilical
veins and other blood-vessels of vertebrate embryos from capillaries. Anat.
Rec, Vol. 3, pp. 498-518.
F i n I e у Е. B. 1922. The development of the subcutaneous vascular plexus of
the head of the human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 14, pp. 155 —
161.
Friedman.S. M. 1945. Report of two unusual venous abnormalities (left
postrenal inferior vena cava; postaortic left innominate vein). Anat. Rec,
Vol. 92, pp. 71-76...
G о 1 u b D. M. 1929. Ober den funften Aortenbogen beim Menschen. Zeitschr.
f. Anat. u. Entwg., Bd. 90, S. 690-693.
Grunwald P. 1938. Die Entwicklung der Vena cava caudalis beim Menschen.
Zeitschr. f. mikr.-anat. Forsch., Bd. 43, S. 275—331.
H e u s e г С. Н. 1923. The branchial vessels and their derivatives in the pig.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 15, pp. 121 — 139.
Hochstetter F. 1893. Beitrage zur Entwickelungsgeschichte des Venen-
systems der Amnioten. Ill Sauger. Morph. Jahrb., Bd. 20, S. 543—648.
H u s e b у R. A. and В о у d e n E. A. 1941. Absence of the hepatic portion
of the inferior vena cava with bilateral retention of the supracardinal system.
Anat. Rec, Vol. 81, pp. 537 — 544.
Ingalls N. W. 1915. Truncus arteriosus communis persistens. Anat. Rec,
Vol. 10, pp. 9-14.
Jones J. M., S h i p p M. E. and G о n d e г Т. A. Jr. 1936. Changes
occurring in the blood picture during fetal life. Proc Soc Exper. Biol. & Med.,
Vol. 34, pp. 873-877.
Kampmeier O. F. and Birch С L. 1927. The origin and development
of the venous valves, with particular reference to the saphenous district. Am.
Jour. Anat., Vol. 38, pp. 451-499.
M с С 1 u г е С. F. W. and Butler E. G. 1925. The development of the vena
cava inferior in man. Am. Jour. Anat., Vol. 35, pp. 331—383.
M с С1 u г е С. F. W. and Huntington G. S. 1929. The mammalian
vena cava posterior. Am. Anat. Memoirs, No. 15, 56 pp.
M'Intyre D. 1926 — 1927. The development of the vascular system in the human
embryo prior to the establishment of the heart. Trans Roy. Soc. Edinb., Vol.
55, pp. 77—113.
Mall F. P. 1904. On the development of the blood-vessels of the brain in the
human embryo. Am. Jour. Anat., Vol. 4, pp. 1—18.
Максимов А. 1924. Relation of blood cells to connective tissues and
endothelium. Physiol. Rev., Vol. 4, pp. 533-563.
Pierson H. H. 1925. Seven arterial anomalies of the human leg and foot. Anat.
Rec, Vol. 30, pp. 139-145.
Prows M. A. 1943. Two cases of bilateral superior venae cavae, one draining
a closed coronary sinus. Anat. Rec, Vol. 87, pp. 99 — 106.
Reagan F. P. 1912. The fifth aortic arch of mammalian embryos and the
nature of the last pharyngeal evagination. Am. Jour. Anat., Vol. 12, pp. 493 —
514.
Reagan F. P. 1927. The supposed homology of vena azygos and vena cava
inferior considered in the light of new facts concerning their development.
Anat. Rec, Vol. 35, pp. 129-148.
Reagan F. P. 1929. A century of study upon the development of the eutherian
vena cava inferior. Quart. Rev. Biol., Vol. 4, pp. 179—212.
718
S a b i n F. R. 1915. On the fate of the posterior cardinal veins and their relation
to the development of the vena cava and azygos in pig embryos. Carnegie Cont.
to Emb., Vol. 3, pp. 5-32.
S a b i n F. R. 1922. On the origin of the cells of the blood. Physiol. Rev., Vol."
2, pp. 38-69.
Schmeidel G. 1932. Die Entwicklung der Arteria vertebralis des Menschen.
Morph. Jahrb., Bd. 71, S. 315-435.
Senior H. D. 1919. On the development of the arteries of the human lower
extremity. Am. Jour. Anat., Vol. 25, pp. 55—95.
Senior H. D. 1925. An interpretation of the recorded arterial anomalies of the
human pelvis and thigh. Am. Jour. Anat., Vol. 36, pp. 1—46.
Singer E. 1933. Embryological pattern persisting in the arteries of the arm. Anat.
Rec, Vol. 55, pp. 403-409.
Streeter G. L. 1915. The development of the venous sinuses of the dura mater
in the human embryo. Am. Jour. Anat., Vol. 18, pp. 145 — 178.
Streeter G. L. 1918. The developmental alterations in the vascular system
of the brain of the human embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 8, pp. 5—38.
Tandler J. 1902. Zur Entwickelungsgeschichte der Kopfarterien bei den
mammalia. Morph. Jahrb., Bd. 30, S. 275—373.
Woollard H. H. 1922. The development of the principal arterial stems in the
forelimb of the pig. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 14, pp. 139 — 154.
Лимфатическая система
Cash J. B. 1921. On the development of the lymphatics in the stomach of the
embryo pig. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 13, pp. 1—15.
Clark E. R. 1909. Observations on living growing lymphatics in the tail of the
frog larva. Anat. Rec, Vol. 3, pp. 183 — 198.
Cunningham R. S. 1916. On the development of the lymphatics of the lung
in the embryo pig. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 4, pp. 45—68.
Downey H. 1922. The structure and origin of the lymph sinuses of mammalian
lymph nodes and their relations to endothelium and reticulum. Haematologia,
Vol. 3, pp. 431-468.
H e u e г G. J. 1909. The development of the lymphatics in the small intestine
of the pig. Am. Jour. Anat., Vol. 9, pp. 93 — 118.
Holyoke E. A. 1936. The role of the primitive mesothelium in the development
of the mammalian spleen. Anat. Rec, Vol. 65, pp. 333—349.
Huntington G. S. 1910. The genetic principles of the development of the
systemic lymphatic vessels in the mammalian embryo. Anat. Rec, Vol. 4,
pp. 399-424.
Huntington G. S. 1914. The development of the mammalian jugular lymph
sac, of the tributary primitive ulnar lymphatic of the thoracic ducts from the
viewpoint of recent investigations of vertebrate lymphatic ontogeny, together
with a consideration of the genetic relations of lymphatic and haemal vascular
channels in the embryos of Amniotes. Am. Jour. Anat., Vol. 16, pp. 259—316.
Kampmeier O. F. 1928. The genetic history of the valves in the lymphatic
system of man. Am. Jour. Anat., Vol. 40, pp. 413—457.
Lewis F. T. 1905. The development of the lymphatic system in rabbits. Am.
Jour. Anat., Vol. 5, pp. 95 — 111.
Lewis F. T. 1909. The first lymph glands in rabbits and human embryos. Anat.
Rec, Vol. 3, pp. 341-353.
McClure С F. W. 1915. The development of the lymphatic system in the
light of the more recent investigations in the field of vasculogenesis. Anat.
Rec. Vol. 9, pp. 563-579.
Meyer A. W. 1917. Studies of hemal nodes. VII. The development and function
of hemal nodes. Am. Jour. Anat. Vol. 21, pp. 375—405.
О n о К. 1930. Untersuchungen uber die Entwicklung der menschlichen Milz.
Zeitschr. Zellforsch. u. mikr. Anat., Bd. 10, S. 573—603.
Reichert F. L. 1921. On the fate of the primary lymph-sacs in the
abdominal region of the pig, and the development of the lymph-channels in the
abdominal and pelvic regions. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 13, pp. 17—39.
S a b i n F. R. 1902. On the origin of the lymphatic system from the veins and
the development of the lymph hearts and thoracic duct in the pig. Am. Jour.
Anat., Vol. 1, pp. 367-389.
S a b i n F. R. 1904. On the development of the superficial lymphatics in the skin
of the pig. Am. Jour. Anat., Vol. 3, pp. 183 — 195.
S a b i n F. R. 1909. The lymphatic system in human embryos. With a
consideration of the morphology of the system. Am. Jour. Anat., Vol. 9, pp. 43—91.
719
S a b i n F. R. 1912. On the origin of the abdominal lymphatics in mammals
from the vena cava and the renal veins. Anat. Rec, Vol. 6, pp. 335—342.
S a b i n F. R. 1916. The origin and development of the lymphatic system. Johns
Hopkins Hospital Reports, Vol. 17, pp. 347—440.
T h i e 1 G. A. and Downey H. 1921. The development of the mammalian
spleen, with special reference to its hematopoietic activity. Am. Jour. Anat.,
Vol. 28, pp. 279-339.
Развитие сердца
Armstrong P. B. 1935. The role of the nerves in the action of acetylcholine
on the embryonic heart. Jour, of Physiol., Vol. 84, pp. 20—32.
Born G. 1889. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des Saugethierherzens.
Archiv. f. mikr. Anat., Bd. 33, S. 284-377.
F г a z e г J. E. 1917. Formation of pars membranacea septi. Jour. Anat. &
Physiol., Vol. 51, pp. 19—29.
G о s s С. М. 1935. Double hearts produced experimentally in rat embryos. Jour.
Exp. Zool., Vol. 72, pp. 33—49.
G о s s С. М. 1940. First contractions of the heart without cytological
differentiation. Anat. Rec, Vol. 76, pp. 19—27.
G о s s С. М. 1942. The physiology of the embryonic mammalian heart before
circulation. Am. Jour. Physiol., Vol. 137, pp. 146 — 152.
Gross R. E. and Hubbard J. P. 1939. Surgical ligation of a patent ductus
arteriosus. Jour. Am. Med. Assn., Vol. 112, pp. 729 — 731.
H о f f E. C, Kramer Т. С D u В о i s D. and Patten В. М. 1939.
The development of the electrocardiogram of the embryonic heart. Am. Heart
Jour., Vol. 17, pp. 470-488.
Kramer Т. С 1942. The partitioning of the truncus and conus and the
formation of the membranous portion of the interventricular septum in the human
heart. Am. Jour. Anat., Vol. 71, pp. 343—370.
Miskall E. W. 1945. The tetralogy of Fallot. Report of an unusual case. Jour.
Am. Med. Assn., Vol. 128, pp. 803 — 804.
О d g e r s P. N. B. 1935. The formation of the venous valves, the foramen
secundum and the septum secundum in the human heart. Jour. Anat., Vol. 69,
pp. 412-422.
О d g e г s P. N. B. 1938. The development of the pars membranacea septi in the
human heart. Jour. Anat., Vol. 72, pp. 247—259.
P a f f G. H. 1936. Transplantation of sino-atrium to conus in the embryonic
heart in vitro. Am. Jour. Physiol., Vol. 117, pp. 313—317.
Patten В. М. 1938. Developmental defects at the foramen ovale. Am. Jour.
Path., Vol. 14, pp. 135-161.
Patten В. М. and Kramer Т. С 1933. The initiation of contraction
in the embryonic chick heart. Am. Jour. Anat., Vol. 53, pp. 349
-375.
Rouviere H. 1930. Quelques observations sur le cloisonnement de Foreillette
primitive et sur le mode d'obliteration du trou de Botal. Annales d'Anat. Path.
et d'Anat. Normal е. Т. 7, pp. 478—484.
S h a n e r R. F. 1929. The development of the atrioventricular node, bundle of
His, and sino-atrial node in the calf, with a description of a third embryonic
nodelike structure. Anat. Rec, Vol. 44, pp. 85—99.
S h a n e r R. F. 1930. On the development of the nerves to the mammalian
heart. Anat. Rec, Vol. 46, pp. 23-39.
Spitzer A. 1919 — 1921. Ober die Ursachen und den Mechanisms der Zwei-
teilung des Wirbeltierherzens. Teil I. Archiv. f. Entwmnk. der Org., Bd.
45, S. 686-725; Teil II, Archiv. f. Entwmnk. der Org., Bd. 47, S.
511-570.
Spitzer A. 1922. Ober den Bauplan des normalen und missbildeten Herzens.
Versuch einer phylogenetischen Theorie. Virchow's Archiv. f. Path. Anat. u.
Physiol, u. f. klin. med., Bd. 243, S. 81-272.
T a n d 1 e г J. 1912. The development of the heart, Vol. 2, pp. 534—570 in Keibel
and Mall, Human Embryology, Lippincott, Philadelphia.
V a n n H. M. and Miller R. E. 1944. A case of pseudo-monoventricular
heart terminating in brain abscesses. Anat. Rec, Vol. 88, pp. 155 — 160.
720
Движение крови через сердце эмбриона и изменения
кровеносной системы после рождения
Abel S. and Win die W. F. 1939. Relation of the volume of pulmonary
circulation to respiration at birth. Anat. Rec, Vol. 75, pp. 451—464.
Barclay A. E., Sir Joseph Barcroft, Barron D. H.,
Franklin K. J. and P r i с h a r d M. M. L. 1941. Studies of the foetal
circulation and of certain changes that take place after birth. Am. Jour. Anat., Vol.
69, pp. 383-406.
Barclay A. E., Franklin K. J. and P r i с h a r d M. M. L. 1944. The
Foetal Circulation and Cardiovascular System and the Changes that They
Undergo at Birth. Blackwell Scientific Publications, Ltd., Oxford, xvi &
275 pp.
Barron D. H. 1944. The changes in the fetal circulation at birth. Physiol. Rev.,
Vol. 24, pp. 277-295.
Hamilton W. F., Woodbury R. A. and Woods E. B. 1937. The
relation between systemic and pulmonary blood pressures in thefetus. Am. Jour.
Physiol., Vol. 119, pp. 206-212.
J a g e r B. V. and W о 11 e n m a n O. J., Jr. 1942. Anatomic study of closure
of ductus arteriosus. Am. Jour. Path., Vol. 18, pp. 595 — 613.
Kellogg H. B. 1928. The course of the blood flow through the fetal mammalian
heart. Am. Jour. Anat., Vol. 42, pp. 443—465.
Kennedy J. A. and Clark S. L. 1941. Observations on the ductus
arteriosus of the guinea pig in relation to its method of closure. Anat. Rec, Vol.
79, pp. 349-371.
M e 1 k a J. 1926. Beitrag zur Kenntnis der Morphologie und Obliteration des
Ductus arteriosus Botalli. Anat. Anz. Bd. 61, S. 348—361.
No back G. J. and Rehman I. 1941. The ductus arteriosus in the human
fetus and newborn infant. Anat. Rec, Vol. 81, pp. 505—527.
Patten В. М. 1930. The changes in circulation following birth. Am. Heart.
Jour., Vol. 6, pp. 192-205.
Patten В. М. 1931. The closure of the foramen ovale. Am. Jour. Anat., Vol.
48, pp. 19—44.
P о h 1 m a n A. G. 1909. The course of the blood through the heart of the fetal
mammal, with a note on the reptilian and amphibian circulations. Anat. Rec,
Vol. 3, pp. 75-109.
Scammon R. E. and Norris E. H. 1918. A statistical summary of the data
on the time of obliteration of the foramen ovale, ductus arteriosus, and ductvis
venosus in man. Anat. Rec, Vol. 15, pp. 165 — 179.
SchaefferJ. P. 1914. The behavior of elastic tissue in the post-fetal occlusion
and obliteration of the ductus arteriosus (Botalli) in Sus scrofa. Jour. Exp.
Med., Vol. 19, pp. 129-143.
Snyder F. F. and Rosenfeld M. 1937. Direct observation of
intrauterine respiratory movements of the fetus and the role of carbon dioxide and
oxygen in their regulation. Am. Jour. Physiol., Vol. 119, pp. 153 — 166.
Whitehead W. H. 1942. A working model of the crossing cava! blood streams
in the fetal right atrium. Anat. Rec, Vol. 82, pp. 277-280.
Whitehead W. H., W i n d 1 e W. F. and Becker R. F. 1942. Changes
in lung structure during aspiration of amniotic fluid and during air-breathing
at birth. Anat. Rec, Vol. 83, pp. 255-265.
Wi n d 1 e W. F. and Becker R. F. 1940. The course of the blood through
the fetal heart. An experimental study in the cat and guinea pig. Anat. Rec,
Vol. 77, pp. 417-426.
W i n d 1 e W. F., Becker R. F., В a r t h E. E. and Schulz M. D.
1939. Aspiration of amniotic fluid by the fetus. Surg., Gyn. and Obs., Vol.
69, pp. 705-712.
W i n d 1 e W. F. and Steele A. G. 1939. Some correlations between
respiratory movements and blood gases in cat foetuses. Jour. Physiol., Vol. 94,
pp. 531-538.
W i n t г о b e M. M. and Shumacker H. В., Jr. 1936. Erythrocyte studies
in the mammalian fetus newborn. Am. Jour. Anat., Vol. 58, pp. 313—328.
46 в. M. ГГэттен : Эмбриология человека
721
i
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ БИБЛИОГРАФИЯ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
(1945—1952)
Глава 1
Учебники и руководства
Arey L. В. 1946. Developmental Anatomy. W. В. Saunders Co., Philadelphia,
5th Ed., ix & 616 pp.
В arth L. G. 1949. Embryology. The Dryden Press, New York, xiv & 330 pp.
Commins H. 1946. Embryology in the medical cirriculum. Jour. Assoc. Am.
Med. Colls., Vol. 21, pp. "26-32.
D о d d s G. S. 1946. The Essentials of Human Embryology. J. Wiley & Sons,
New York, 3d Ed., xii & 314 pp.
Gates R. R. 1946. Human Genetics. The Macmillan Co., New York, 2 vols.,
1518 pp.
Hamilton W. J., Boyd J. D. and Mossman H. W. 1945. Human
Embryology. The Williams & Wilkins Co., Baltimore viii & 366 pp.
Holtfreter J. 1948. Significance of the cell membrane in embryonic
processes. Ann. New York Acad. Sci., Vol. 49, pp. 709-760.
Irwin M. R. 1949. Immunological studies in embryology and genetics. Quart.
Rev. Biol., Vol. 24, pp. 109-123.
Jordan H. E. and Kindred J. E. 1948. Text-book of Embryology. D.
Appleton-Century Co., New York, 5th Ed., xiv & 613 pp.
Lewis W. H. 1947. Mechanics of invagination. Anat. Rec., Vol. 97, pp. 139 —
156.
McEwen R. S. 1949. Vertebrate Embryology. Henry Holt & Co., New York,
3d Ed., xv & 699 pp.
Patten В. М. 1948. Embryology of the Pig. The Blakiston Co., Philadelphia,
3d Ed., xiv & 352 pp.
Pomerat С. М. 1951. Tissue Culture Methods. Year Book Publishers, Chicago,
Sect. IV, Methods in Medical Research, Vol. 4, pp. 198-291.
Tyler A. 1947. Developmental physiology. Ann. Rev. Physiol., Vol. 9, pp. 19 — 50.
Главы 2 и З
Гаметогеноз, половой цикл и оплодотворение
А 1 f e r t M. 1950. A cytochemical studv of oogenesis and cleavage in the mouse.
Jour. Cell, and Сотр. Phvsiol., Vol. 36, pp. 381-409.
Avis F. R. and Sawin P. B. 1951. A surgical technique for the reciprocal
transplantation of fertilized eggs. Jour. Hered., Vol. 42, pp. 259—260.
Bartelmez G. W. 1951. Cyclic changes in the endometrium of the rhesus
monkey (Macaca mulatta). Carnegie Cont. to Emb., Vol. 34, pp. 99 — 144.
Bartelmez G. W. 1953. Factors in the variability of the menstrual cycle.
Anat. Rec, Vol. 115, pp. 101-120.
В e n s 1 ey С. М. 1951. Cyclic fluctuations in the rate of epithelial mitosis in the
endometrium of the rhesus monkey. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 34, pp.
87-98.
В 1 a n d a u R. J. 1945. The first maturation division of the rat ovum. Anat.
Rec, Vol. 92, pp. 449-457.
В о e 11 E. J. and Nicholas J. S. 1948. Respiratory metabolism of the
mammalian egg. Jour. Exp. Zool., Vol. 109, pp. 267-281.
Chang M. 1952. Fertilizability of rabbit ova and the effects of temperature
in vitro on their subsequent fertilization and activation in vivo. Jour. Exp.
Zoo., Vol. 121, pp. 351-382.
Corner G. W. 1945. Development, organization, and breakdown of the corpus
luteum in the Rhesus monkey. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 31, pp. 117 — 146.
Corner G. W. 1951. The reproductive cycle of the Phesus monkey. Am. Sci.,
Vol. 39, pp. 50-73.
F a r r i s E. J. 1946. A test for determining the time of ovulation and conception
in women. Am. Jour. Obst. and Gyn., Vol. 52, pp. 14—27.
Farris E. J. 1950. Human Fertility and Problems of the Male. The Author's
Press, White Plains, xvi & 211 pp.
Farris E. J. 1952. A formula for selecting the optimum time for conception.
Am. Jour. Obst. and Gyn., Vol. 63, pp. 1143 — 1146.
Fawcett D. W. 1950. The development of mouse ova under the capsule of the
kidney. Anat. Rec, Vol. 108, pp. 71-91.
722
Hart man С. G. and Corner G. W. 1947. Removal of the corpus luteum
and of the ovaries of the rhesus monkey during pregnancy: observations and
cautions. Anat. Rec, Vol. 98, pp. 539—546.
Hotchkiss R. S. 1944. Fertility in Men. J. B. Lippincott Co., Philadelphia,
xiv & 216 pp.
Mark ее J. E. 1959. The morphological and endorcrine basis for menstrual
bleeding. Prog, in Gyn., Vol. 2, pp. 63 — 74.
M e n к i n M. F. and Rock J. 1948. In vitro fertilization and cleavage of
human ovarian eggs. Am. Jour. Obst. and Gyn., Vol. 55, pp. 440—452.
О do r D. L. and В 1 a n d a u R. J. 1951. Observations on fertilization and
the first segmentation division in rat ova. Am. Jour. Anat., Vol. 89, pp. 29—61.
Odor D. L. and В 1 a n d a u R. J. 1951. Observations on the formation of the
second polar body in the rat ovum. Anat. Rec, Vol. 110, pp. 329—347.
Reynolds S. R. M. 1947. The physiologic basis of menstruation: a summary
of current concepts. Jour. Am. Med. Assn., Vol. 135, pp. 552—557.
Salvatore С. А. 1950. The growth of human myometrium and endometrium
(studies of cytological aspects). Anat. Rec, Vol. 108, pp. 93 —109.
S i e g 1 e r S. L. 1944. Fertility in Women. J. B. Lippincott Co. Philadelphia,
xvi & 450 pp.
Slater D. W. and Dornfeld E. J. 1945. Quantitative aspects of growth
and oocyte production in the early prepubertal rat ovary. Am. Jour. Anat.,
Vol. 75, pp. 253-275.
Strassmann E. O. 1945. Development and degeneration of ovum and follicle
as observed by intravital staining. Am. Jour. Obst. and Gyn., Vol. 49, pp. 343 —
355.
Tyler A. 1948. Fertilization and immunity. Physiol. Rev., Vol. 28, pp. 180 —
219.
Witschi E. 1948. Migration of the germ cells of human embryos from the yolk
sac to the primitive gonadal folds. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 32, pp. 67 —
80.
Главы 4 и 5
Дроблеппе, зародышевые листки и становление тела и систем органов амбриона
Chang M. 1950. Cleavage of unfertilized ova in immature ferrets. Anat. Rec,
Vol. 108, pp. 31-43.
F a w с e 11 D. W., Wislocki G. B. and W a 1 d о С. 1947. The development
of mouse ova in the anterior chamber of the eye and in the abdominal cavity.
Am. Jour. Anat., Vol. 81, pp. 413-443.
Garrett F. D. 1948. Development of the cervical vesicles in man. Anat. Rec,
Vol. 100, pp. 101-113.
Gilbert P. W. 1952. The origin and development of the heard cavities in the
human embryo. Jour. Morph., Vol. 90, pp. 149 — 188.
H e r t i g A. T. and Rock J. 1945. Two human ova of the previllous stage,
having a developmental age of about seven and nine days respectively.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 31, pp. 65-84.
Hertig A. T. and Rock J. 1949. Two human ova of the previllous stage,
having a developmental age of about eight and nine days respectively. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 33, pp. 169-186.
Hertig А. Т., Rock J. , A d a m & E. С and Mulligan W. J. 1953.
On the preimplantation stages of the human ovum — a description of four
normal and four abnormal specimens ranging from the second to the fifth day
of development. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 35 (In press).
Heuser С H., Rock J. and Hertig A. T. 1945. Two human embryos
showing earlv stages of the definitive yolk sac. Carnegie Cont. to Emb., Vol
31, pp. 85-99.
Lewis W. H. 1949. Gel layers of cells and eggs and their role in early
development. Lect. Ser., Roscoe Jackson Mem. Labs., pp. 59 — 77.
Morton W. R. M. 1949. Two early human embryos. Jour. Anat., Vol. 83
pp. 308-314.
Nicholas J. S. 1946. Experimental approaches to problems of early
development in the rat. Quart. Rev. Biol., Vol. 22, pp. 179-195.
Robertson G. G., O'Neill S. L. and С hap pell R. H. 1948. On
a normal human embrvo of 17 days development. Anat. Rec, Vol. 100, pp
9-28.
S h a n e r R. F. 1945. A human embryo of two to three pairs of somites. Canadian
Jour. Res., Vol. 23, pp. 235-243.
46*
723
Streeter G. L. 1945. Developmental horizons in human embryos. Description
of age group XIII, embryos about 4 or 5 millimeters long, and age group XIV,
period of indentation of the lens vesicle. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 31, pp.
27-63.
Streeter G. L. 1948. Developmental horizons in human embryos.
Description of age groups XV, XVI, XVII, and XVIII, being the third issue of a
survey of the Carnegie collection. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 32, pp. 133—204.
Streeter G. L. 1951. Developmental horizons in human embryos; description
of age groups XIX, XX, XXI, XXII, and XXIII, being the fifth issue of a
survey of the Carnegie collection prepared for publication by С. Н. Henser and
G. W. Corner. Carnegie. Cont. to Emb., Vol. 34, pp. 165 — 196.
Waldo С. М. and Wimsatt W. A. 1945. The effect of colchicine on early
cleavage of mouse ova. Anat. Rec, Vol. 93, pp. 363—375.
Главы 6 и 7
Зародышевые оболочки, плацента, возраст и рост
В 1 a n d a u R. J. 1949. Observations on implantation of the guinea pig ovum.
Anat. Rec, Vol. 103, pp. 19-47.
Bolton J. P. 1949. Ovarian pregnancy: A case report. Ohio State Med. Jour.,
Vol. 45, pp. 353-356.
В г о о m e s E. L. С 1951. A full term abdominal pregnancy with delivery of
a living child. Indiana State Med. Jour., Vol. 44, pp. 127 — 129.
Bruner J. A. 1951. Distribution of chorionic gonadotropin in mother and fetus
at various stages of pregnancy. Jour. Clin. Endocrinology, Vol. 11, pp. 360—374.
D a v i e s J. 1952. Correlated anatomical and histochemical studies on the meso-
nephros and placenta of the sheep. Am. Jour. Anat., Vol. 91, pp. 263 — 299.
Flexner J. B. and Flexner L. B. 1950. Biochemical and physiological
differentiation during morphogenesis. XI. The effect of growth on the amount
and distribution of water, protein and fat in the liver and cerebral cortex of the
fetal guinea pig. Anat. Rec, Vol. 106, pp. 413—427.
M о s s m a n H. W. and N о e r H. R. 1947. A study of the amnion with the
electron microscope. Anat. Rec, Vol. 97, pp. 253 — 257.
Noer H. R. 1946. A study of the effect of flow direction on placental
transmission, using artificial placentas. Anat. Rec, Vol. 96, pp. 383—389.
Ortiz M. H. and В г о d i e A. G. 1949. On the growth of the human head
from birth to the third month of life. Anat. Rec, Vol. 103, pp. 311 —333.
Phelps D. H. 1946. Endometrial vascular reactions and the mechanism of
nidation. Am. Jour. Anat., Vol. 79, pp. 167 — 197.
Ramsey E. M. 1949. The vascular pattern of the endometrium of the pregnant
rhesus monkey (Macaca mulatta). Carnegie Cont. to Emb., Vol. 33, pp. 113 — 147.
Reynolds S. R. M. 1946. The relation of hydrostatic conditions in the uterus
to the size and shape of the conceptus during pregnancy. A concept of uterine
accommodation. Anat. Rec, Vol. 95, pp. 283—296.
Sinclair J. G. 1948. Significance of placental and birthweight ratios. Anat.
Rec, Vol. 102, pp. 245-258.
Singer M. and Wislocki G. B. 1948. The affinity of syncytium, fibrin
and fibrinoid of the human placenta for acid and basic dyes under controlled
conditions of staining. Anat. Rec, Vol. 102, pp. 175 — 193.
Washburn A. H. 1950. Growth (Its significance in medicine viewed ashuman
biology). Pediatrics, Vol. 5, pp. 765 — 770.
Whittemore W. S. 1950. Ectopic pregnancy in a patient with three fallopian
tubes. New England Jour. Med., Vol. 243, pp. 79-80.
Wislocki G. B. and D e m p s e у Е. W. 1948. The chemical histology of
the human placenta and decidua with reference to mucopolysaccharides,
glycogen, lipids and acid phosphatase. Am. Jour. Anat., Vol. 83, pp. 1—41.
Глава 8
Близнецы, двойниковые уроды и тератология
Aycock W. L. and Ingalls Т. Н. 1946. Maternal disease as a principle
in the epidemiology of congenital anomalies. Am. Jour. Med. Sci., Vol. 212,
pp. 366-379.
Bass M. H. 1948. Fetal defects resulting from illnesses of the pregnant mother
with special reference to virus diseases. New York State Jour. Med., Vol. 48,
pp. 1807-1813.
724
I
Goodman S. J. 1945. Indentical twins; achondroplastic dwarfs. Ohio state
Med. Jour., Vol. 41. p. 521.
Gordon J. E. and Ingalls Т. Н. 1948. Death, defect, and disability in
prenatal life. Am. Jour. Pub. Health, Vol. 38, pp. 66-74.
Gregg N. M. 1945. Rubella during pregnancy of the mother, with its sequelae
of congenital defects in the child. Med. Jour. Australial, Aoll. 1, pp. 312—315.
Grobstein С 1951. Intra-ocular growth and differentiation of the mouse
embryonic shield implanted directly and following in vitro cultivation. Jour
Exp. Zool., Vol. 116, pp. 501-525.
Grobstein C. 1952. Effect of fragmentation of mouse embryonic shields
on their differentiative behaviour after culturing. Jour. Exp. Zool., Vol. 120.
pp. 437-456.
Ingalls Т. Н. 1947. Pathogenesis of mongolism Am. Jour. Dis. Child., Vol.
73, pp. 279-292.
Ingalls Т. Н. 1950. The study of congenital anomalies by the epidemiologic
method. With a consideration of retrolental fibroplasia as an acquired anomaly
of the fetus. New England Jour. Med., Vol. 243, pp. 67 — 74.
Ingalls T. H. and Gordon J. E. 1947. Epidemiologic implications of
developmeantl arrests. Am. Jour. Med. Sci., Vol. 214, pp. 322—328.
J a v e r t C. T. and Finn W. F. 1950. Observations on pathology of sdon-
taneous abortion. Preliminary report of 500 cases. Texas State Jour. Med.,
Vol. 46, pp. 739-745.
Jones S. H., Younghusband O. Z. and Evans J. A. 1948. Human
parabiotic pygopagus twins with hypertension. Jour. Am. Med. Assn., Vol.
138, pp. 642-645.
К i m m e 1 D. L., M о у e r E. K., Winborne L. W., P e a 1 e A. R. and
Gotwals J. E. 1950. A cerebral tumor containing five human fetuses.
A case of fetus in fetu. Anat. Rec, Vol. 106, pp. 141 — 165.
L 1 о г с a F. O. 1952. Embrion humano clclope de 25 milimetros. Contribucion
al estudio de la ciclipia. Arch, espafi de Morfologfa, IV Suplemento de la re-
vista, 67 pp.
Nelson M. M., A s 1 i n g C. W. and Evans H. M. 1952. Production of
multiple congenita] abnormalities in young by maternal pteroylglutamic
aci deficiency during gestation. Jour. Nutrition, Vol. 48, pp. 61—79.
Nevius W. B. 1948. What is the cause of congenital malformations? Jour.
Med. Soc. New Jersey, Vol. 45, pp. 289-294.
Patrick P. R. 1948. Report of a survey of children born in 1941 with reference
to congenital abnormalities arising from maternal rubella. Med. Jour. Australia,
Vol. 1, pp. 421-425.
Russell L. B. 1950. X-ray induced developmental abnormalities in the mouse
and their use in the analysis of embryological patterns. I. External and gross
visceral changes. Jour. Exp. Zool., Vol. 114, pp. 545 — 601.
Swan С, Т о s t e v i n A. L. and Black G. H. B. 1946. Final observations
of congenital defects in infants following infections diseases during pregnancy,
with special reference to rubella. Med. Jour. Australia, Vol. 2, pp. 889 — 908.
Test A. and Falls H. F. 1947. Dominant inheritance of cleft lip and palate
in five generations. Jour. Oral Surg., Vol. 5, pp. 292—297.
Torgersen J. H. 1951. Hereditary and environmental factors in twinning.
Am. Jour. Phys. Anthropol., Vol. 9, pp. 441—454.
W a r к a n у J. and Roth С. В. 1948. Congenital malformations induced in
rats by maternal vitamin A deficiency. II. Effect of varying the preparatory
diet upon the yield of anbormal young. Jour. Nutrition, Vol. 35, pp. 1—11.
W a r к a n у J., Roth С. В. and Wilson J. G. 1948. Multiple congenital
malformations: A consideration of etiologic factors. Pediatrics, Vol. 1, pp.
462-471.
Wilson J. G. and Karr J. W. 1951. Effects of irradiation on embryonic
development. I. X-rays on the 10th day of gestation in the rat. Am. Jour.
Anat., Vol. 88, pp. 1-33.
Wilson J. G., Jordan H. С and Brent R. L. 1953. Effects of
irradiation on embryonic development. II. X-rays on the ninth day of gestation
in the rat. Am. Jour. Anat., Vol. 92, pp. 153 — 187.
Wilson J. G. and Warkany J. 1948. Malformations in the genito-urinary
tract induced by maternal vitamin A deficiency in the rat. Am. Jour. Anat.,
Vol. 83, pp. 357-408.
Wi t s с h i E. 1952. Overripeness of the egg as a cause of twinning and teratoge-
nesis: A review. Cancer Res., Vol. 12, pp. 763 — 786.
You nt F. 1948. Agenesis of the right lung in each of identical twins. Arizona
Med., Vol. 5, pp. 48-49.
725
Главы 9, 10 и 11
Кол:а, скелет и мышцы
Arey L. В. 1950. The craniopharyngeal canal reviewed and reinterpreted. Anat.
Rec., Vol. 106, pp. 1-16.
Bates M. N. 1948. The early development of the hypoglossal musculature
in the cat. Am. Jour. Anat., Vol. 83, pp. 329—355.
Gardner E. D. and Gray D. J. 1950. Prenatal development of the human
hip joint. Am. Jour. Anat., Vol. 87, pp. 163—211.
Gray D. J. and Gardner E. D. 1950. Prenatal development of the human
knee and superior tibiofibular joints. Am. Jour. Anat., Vol. 86, pp.
235-287.
Gray D. J. and Gardner E. D. 1951. Prenatal development of the human
elbow joint. Am. Jour. Anat., Vol. 88, pp. 429—469.
Haines R. W. 1947. The development of joints. Jour. Anat., Vol. 81, pp.
33-55.
H a 1 e A. R. 1949. Breadth of epidermal ridges in the human fetus and its relation
to the growth of the hand and foot. Anat. Rec, Vol. 105, pp. 763-776.
Hale A. R. 1952. Morphogenesis of volar skin in the human fetus. Am. Jour.
Anat., Vol. 91, pp. 147-181.
Holtzer H. 1952. An experimental analysis of the development of the spina
column. Part II. The dispensability of the notochord. Jour. Exp. Zool., Vol.
121, pp. 573-592.
Ingelmark B. E. 1947. Ein Fall von doppelseitiger angeborener Ankylose
zwischen Humerus und Radius. Acta anat.,'Vol. 3, pp. 331—343.
Ingelmark B. E. 1947. Cber das craniovertebrale Grenzgebiet beim Menschen.
Acta anat., Vol. 4, pp. 1 — 116.
Karsner H. T. 1946. Gynecomastia. Am. Jour. Path., Vol. 22, pp. 235
-315.
Krahl V. E. and Mueller C. W. 1947. Permanent dry preparations of
cartilage and bone. A method especially applicable to fetal material. Anat
Rec, Vol. 97, pp. 41—45. '
Lambie C. G., S h e 11 s h e a r K. E. and Shellshear J. L. 1950.
Arachnodactyly or Marian's syndrome. Med. Jour. Australia, Vol. 1, pp. 213 —
223.
Long M. E. 1947. The development of the muscle-tendon attachment in the
rat. Am. Jour. Anat., Vol. 81, pp. 159-198.
M а с с h i G. 1951. The ontogenetic development of the olfactory telencephalon
fe in man. Jour. Сотр. Neur., Vol. 95, pp. 245 — 305.
Mellanby E. 1947. Vitamin A and bone growth. The reversibility of Vitamin A
deficiency change. Jour. Physiol., Vol. 105, pp. 382—397.
Morton W. R. M. 1947. Arhinencephaly and multiple developmental
anomalies occurring in a human full-term foetus. Anat. Rec, Vol. 98, pp.
45-58.
N о b а с k С R. and Ro bertson G. G. 1951. Sequences of appearance of
ossification centers in the human skeleton during the first five prenatal months.
Am. Jour. Anat., Vol. 89, pp. 1-28.
O'Rahilly R. 1951. The earlv prenatal development of the human knee joint.
Jour. Anat., Vol. 85, pp. 166-170.
O'Rahilly R. 1951. Morphological patterns in limb deficiencies and
duplications. Am. Jour. Anat., Vol. 89, pp. 135 — 193.
Paff G. H., Angulo A. W. and Eksterowicz F. С 1951. The zone
of mineralization and the action of alizarin in preventing its appearance in
bones growing in tissue culture. Anat., Rec, Vol. 110, pp. 129 — 137.
Patten В. М. 1946. Fusion of notochord to neural tube in a human embryo
of the sixth week. Anat. Rec, Vol. 95, pp. 307-312.
S a w i n P. B. 1946. Morphogenetic studies of the rabbit. III. Skeletal variations
resulting from the interaction of gene determined growth forces. Anat. Rec,
Vol. 96, pp. 183-200.
Sensenig E. С 1949. The early development of the human vertebral volumn.
Carnegie Cont. to Emb., Vol. 33, pp. 21-41.
Silberberg M. and Silberberg R. 1946. Further investigations on the
effect of the male sex hormone on endochondral ossification. Anat. Rec, Vol
95, pp. 97-117.
True R. M. 1947. Staining of embryonic and small mammalian skeletal systems.
Stain Tech., Vol. 22, pp. 107-108.
726
Главы 12 и 13
Нервная система и органы чувств
Anson В. J. and Bast Т. Н. 1946. The development of the auditory ossicles
and associated structures in man. Ann. Otol., Rhinol. and Laryngol., Vol. 55,
pp. 467-494.
Anson B. J. and Bast Т. Н. 1951. The development of the otic capsule
in the region of the vestibular aqueduct. Quart. Bull., Northwestern Univ.
Med. School, Vol. 25, pp. 96-108.
Anson B. J., Bast Т. Н. and Cauldwell E. 1948. The development
of the auditory ossicles, the otic capsule and the extracapsular tissues. Ann.
Otol., Rhinol., and Laryngol., Vol. 57, pp. 603-633.
Anson B. J., Cauldwell E. and Bast Т. H. 1947. The fissula ante
fenestram of the human otic capsule. I. Developmental and normal adult
structure. Ann. Otol., Rhinol. and Laryngol., Vol. 56, pp. 957—986.
Anson B. J. and Cauldwell E. 1948. Stapes, fissula ante fenestram and
associated structures in man. Arch. Otolaryngol., Vol. 48, 263 — 300.
Barron D. H. 1945. The role of the sensory fibers in the differentiation of the
spinal cord in sheep. Jour. Exp. Zool., Vol. 100, pp. 431 —443.
Bast T. H., Anson B. J. and Gardner W. D. 1947. The developmental
'an course of the human auditory vesicle. Anat. Rec, Vol. 99, pp. 55 — 74.
Hall E. K. and Schneiderhan M. A. 1945. Spinal ganglion hypoplasia
after limb amputation in the fetal rat. Jour. Сотр. Neur., Vol. 82, pp. 19—34.
Hamburger V. and Levi-Montalcini R. 1949. Proliferation,
differentiation and degeneration in the spinal ganglia of the chick embryo under
normal and experimental conditions. Jour. Exp. Zool., Vol. Ill, pp. 457—501.
H о g u e M. J. 1947. Human fetal ependymal cells in tissue cultures. Anat. Rec,
Vol. 99, pp. 523-529.
H о g u e M. J. 1949. Human fetal choroid plexus cells in tissue cultures. Anat.
Rec, Vol. 103, pp. 381-399.
Humphrey Т.- 1947. Sensory ganglion cells within the central canal of the
embryonic human spinal cord. Jour. Сотр. Neur., Vol. 86, pp. 1—35.
Humphrey T. 1950. Intramedullary sensory ganglion cells in the roof plate
area of the embryonic human spinal cord. Jour. Сотр. Neur., Vol. 92, pp. 333 —
400.
Humphrey T. 1952. The spinal tract of the trigeminal nerve in human embryos
between 71/2 and 8 % weeks of menstrual age and its relation to early fetal
behaviour. Jour. Сотр. Neur., Vol. 97, pp. 143—209.
К e eg an J. J. and Garrett F. D. 1948. The segmental distribution of the
cutaneous nerves in the limbs of man. Anat. Rec, Vol. 102, pp. 409—437.
Keeney A. H. 1951. Chronology of Ophthalmic Development. A monograph
in American Lectures in Ophthalmology, edited by D. J. Lyle, Charles C.
Thomas, Spingfield, 111., viii & 32 pp.
К u n t z A. 1952. Origin and early development of the pelvic neural plexuses.
Jour. Сотр. Neur., Vol. 96, pp. 345-357.
Larsell O. 1947. The development of the cerebellum in man in relation to its
comparative anatomy. Jour. Сотр. Neur., Vol. 87, pp. 85 — 129.
Mount L. A. 1949. Congenital dermal sinuses as a cause of meningitis,
intraspinal abscess and intracranial abscess. Jour. Am. Med. Ass., Vol. 139, pp.
1263-1268.
Patten В. М. 1952. Overgrowth of the neural tube in young human embryos.
Anat. Rec, Vol. 113, pp. 381-393.
Pearson A. A. 1946. The development of the motor nuclei of the facial nerve
in man. Jour. Сотр. Neur., Vol. 85, pp. 461 —476.
Pearson A. A. 1947. The roots of the facial nerve in human embryos and
fetuses. Jour. Сотр. Neur., Vol. 87, pp. 139-159.
Pearson A. A. 1949. The development and connections of the mesencephalic
root of the trigeminal nerve in man. Jour. Сотр. Neur., Vol. 90, pp. 1 —46.
Pearson A. A. 1949. Further observations on the mesencephalic root of the
trigeminal nerve. Jour. Сотр. Neur., Vol. 91, pp. 147 — 194.
Pomerat С M., E w a 11 J. R., S n о d g r a s s S. R. and О г г М. F.
1950 . Tissue cultures of adult human cerebral cortex. Texas Rep. Biol, and
Med., Vol. 8, pp. 108-109.
Richardson L. R. and H о g a n A. G. 1946. Diet of mother and
hydrocephalus in infant rats. Jour. Nutrition, Vol. 32, pp. 459—465.
Russel D. S. 1949. Observations on the pathology of hydrocephalus. Med.
Res. Council, Spec. Rep. Ser., No. 265, His Majesty's Stationery Office, London,
pp. 1-138.
727
Sensenig E. С. 1951. The early development of the meninges of the spinal
cord in human embryos. Carnegie Cont. to Emb., Col. 34, pp. 145 — 157.
Stone L. S. 1948. Functional polarization in developing and regenerating retinae
of transplanted eyes. Ann. New York Acad. Sci,. Vol. 49, pp. 856—865.
Warren H. S. 1951. Acrania induced by anencephaly. Anat. Rec, Vol. Ill,
pp. 653-667.
Yntema С L. and Hammond W. S. 1947. The development of the
autonomic nervous, system. Biol. Rev., Vol. 22, pp. 344—359.
Главы 14, 15 и 16
Область рта, пищеварительная и дыхательная системы, полости тела
и брыжейки
Bevelander G. and Johnson P. L. 1946. The histochemical localization
of glycogen in the developing tooth Jour. Cell, and Сотр. Physiol., Vol. 28, pp.
129-137.
Bevelander G. and Johnson P. L. 1949. Alkaline phosphatase in ame-
logenesis. Anat. Rec, Vol. 104, pp. 125 — 135.
CuIIen P. K. 1949. Embryogenic megacecum complicated by colvulus. Jour.
Indiana State Med. Assn., Vol. 42, pp. 415—419.
Donovan E. J. and Santulli T. V. 1947. Duplications of the alimentary
tract. Ann. Surg., Vol. 126, pp. 289-304.
Ferguson J. A. 1948. Omphalocoele, persistent omphalomesenteric duct,
and Meckel's diverticulum. Univ. Michigan Hosp. Bull., Vol. 14, pp. 47—52.
Gross R. E. 1946. Congenital cystic lung. Successful pneumonectomy in a three-
week-old baby. Ann. Surg., Vol. 123, pp. 229—237.
Hartmann J. F. and "Wells L. J. 1948. Fate of food introduced directly
into the fetal stomach. Proc. Soc. Exp. Biol, and Med., Vol. 68, pp. 327 — 330.
Ingalls T. H. and P r i n d I e R. A. 1949. Esophageal atresia with
tracheoesophageal fistula. (Epidemiologic and teratologic implications.) New England
Jour. Med., Vol. 240, pp. 987-995.
Jit I. 1952. The development and the structure of the suspensory muscle of the
duodenum. Anat. Rec, Vol. 113, pp. 395—407.
К r a t z e r G. L., Dixon C. F. and В a r g e n J. A. 1951. Duplication of
the entire colon and terminal part of the ileum associated with parasitic twin.
Proc. Staff Meetings of the Mayo Clinic, Vol. 26, pp. 15 — 18.
Ladd W. E. 1950. Congenital anomalies of the esophagus. Pediatrics, Vol. 6,
pp. 9-19.
Morse A. and G r e e p R. O. 1947. Alkaline glycerophosphatase in the
developing teeth of the rat: its localization and activity characteristics as influences
by pH of the substrate and length of incubation time. Anat. Rec, Vol. 99,
pp. 379-395.
Snyder W. H., Jr. and Chaffin L. 1952. An intermediate stage in the
return of the intestines from the umbilical cord. (Embryo 37 mm.) Anat. Rec,
Vol. 113, pp. 451-457.
Straatsma B. R. and Straatsma С R. 1951. Anatomical relationship
of the lateral nasal cartilage to the nasal bon and the cartilaginous nasal
septum. Plastic and Reconst. Surg., Vol. 8, pp. 443—455.
T о b i n С E., Benjamin J. A. and Wells J. С 1946. Continuity of
the fasciae lining the abdomen, pelvis, and spermatic cord. Surg., Gyn. and
Obst., Vol. 83, pp. 575-596.
Wells L. J., Williams R. B. and Householder J. H. 1948. Right
diaphragmatic hernia with a supradiaphragmatic lobe of liver without
persistence of the pleuroperitoneal canal. Anat. Rec, Vol. 100, pp. 233—245.
Главы 17 и 18
Область глотки, железы внутренней секреции и мочеполовая система
А г е у L. В. 1947. On the development, morphology, and interpretation of a
system of crypt-analogues in the pharyngeal tonsil. Am. Jour. Anat., Vol. 80,
pp. 203-223.
Auer J. 1947. Bilateral renal agenesia. Anat. Rec, Vol. 97, pp. 283—292.
Campbell M. 1951. Clinical Pediatric Urology. W. B. Saunders Co.,
Philadelphia, xiii & 1113 pp.
728
Carmichael С. Р. 1945. Cryptorchidism. Jour. Nat. Med. Assoc. Vol. 37,
pp. 3-8.
Eagle J. F. Jr. and Barrett G. S. 1950. Congenital deficiency of
abdominal musculature with associated genitourinary abnormalities: a syndrome.
Pediatrics, Vol. 6, pp. 721-736.
Edwards J. G. 1951. The development of the efferent arteriole in the human
metanephros. Anat. Rec, Vol. 109, pp. 495—501.
Gillman J. 1948. The development of the gonads in man, with a consideration
of the role of fetal endocrines and the histogenesis of ovarian tumors. Carnegie
Cont. to Emb., Vol. 32, pp. 81-131.
Goldberg M. B. and Maxwell A. F. 1948. Male pseudohermaphroditism
proved by surgical exploration and microscopic examination. A case report
with speculations concerning pathogenesis, J. Clin. Endocrin., Vol. 8, pp. 367 —
379.
Gruenwald P. 1946. Embryonic and postnatal development of the adrenal
cortex, particularly the zona glomerulosa and accessory nodules. Anat. Rec,
Vol. 95, pp. 391-421.
H о I у о к e E. A. 1949. The differentiation of embryonic gonads transplanted
to the adult omentum in the albino rat. Anat. Rec., Vol. 103, pp. 675—699.
Ingraham F. D. and Scott H. W. Jr. 1946. Craniopharyngiomas in
children. Jour. Ped., Vol. 29, pp. 95 — 116.
M о n i e I. W. 1949. Double ureter in two human embryos. Anat. Rec., Vol. 103,
pp. 195-204.
N e s b i t R. M., T h i r 1 b у R. L. and R a p e r F. P. 1951. Diagnosis and
treatment of congenital urethral valves. Mich. State Med. Jour., Vol. 50, pp.
1244-1247, 1301.
N о r r i s E. H. 1946. Anatomical evidence of prenatal function of the human
parathyroid glands. Anat. Rec, Vol. 96, pp. 129 — 141.
Patten В. М. and Barry A. 1952. The genesis of exstrophy of the bladder
and epispadias. Am. Jour. Anat., Vol. 90, pp. 35—57.
Price D. 1947. An analysis of the factors influencing growth and development
of the mammalian reproductive tract. Physiol. Zool., Vol. 20, pp. 213—247.
Runner M. N. 1946. The development of the mesonephros of the albino rat in
intraocular grafts. Jour. Exp. Zool., Vol. 103, pp. 305—319.
Trotter M. and FinertyJ. С 1948. An anomalous urinary bladder. Anat.
Rec, Vol. 100, pp. 259-269.
Van Dyke J. H. 1945. Behaviour of ultimobranchial tissue in the postnatal
thyroid gland: Epithelial cysts, their relation to thyroid parenchyma and to
"newgrowths" in the thyroid gland of young sheep. Am. Jour. Anat., Vol.
76, pp. 201-251.
Wells L. J. and Fralick R. L. 1951. Production of androgen by the testes
of fetal rats. Am. Jour. Anat., Vol. 89, pp. 63 — 107.
W i t s с h i E. 1948. Migration of the germ cells of human embryos from the
yolk sac to the primitive gonadal folds. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 32, pp.
67-80.
Глава 19
Развитие кровеносной системы и ее изменения после рождения
AT d ran G. M., Dawes G. S., P r i с h a r d M. M. L., Reynolds
S. R. M. and W у a 11 D. G. 1952. The effect of ventilation of the foetal
lungs upon the pulmonary circulation. Jour. Physiol., Vol. 118, pp. 12—22.
A u e r J. 1946. Migration processes during ontogeny with reference to the venous
development in the dorsal body wall. Jour. Anat., Vol. 80, pp. 61—74.
Auer J. 1948. The development of the human pulmonary vein and its major
variations. Anat. Rec, Vol. 101, pp. 581 —594.
Barcroft J. 1946. Researches on Pre-natal Life. Blackwell Scientific
Publications, Ltd., Oxford, Vol. I, xiii & 292 pp.
Barry A. 1948. The functional significance of the cardiac jelly in the tubular
heart of the chick embryo. Anat. Rec, Vol. 102, pp. 289—298.
Barry A. 1951. The aortic arch derivatives in the human adult. Anat. Rec,
Vol. Ill, pp. 221—238.
Barry A. and Patten В. М. 1953. The Structure of the Adult Heart. Guold,
"The Pathology of the Heart". Charles С Thomas, Springfield, 111., Chapt.
Ill, pp. 87-125.
Bing R. J., Dotter С. Т., Himmelstein А., С о u r n a n d A.,
Gross R. E., Potts W. J., Brock R. С and Steinberg I.
1952. Seminars on congenital heart disease. Am. Jour. Med., Vol. 12, 79 pp.
729
В 1 a 1 о с к А. 1948. Surgical procedures employed and anatomical variations
emcountered in the treatment of congenital pulmonic stenosis. Surg., Gyn.,
and Obst., Vol. 87, pp. 385-409.
В 1 a 1 о с к A., H a n 1 о n С. R. and Scott H. W. 1949. The surgical
treatment of congenital cyanotic heart disease. Scientific Monthly, Vol. 69, pp.
360-367.
Blalock A. and Taussig H. 1945. Surgical treatment of malformations
of the heart in which there is pulmonary stenosis or pulmonary atresia. Jour.
Am. Med. Assn., Vol. 128, pp. 189-202.
С h а с к о A. W. and Reynolds S. R. M. 1953. Embryonic development
in the human of the sphincter of the ductus venosus. Anat. Rcc, Vol.115,
pp. 151-173.
Civin W. H. and Ed'wards J. E. 1951. The postnatal structural changes
in the intrapulmonary arteries and arterioles. Arch. Path., Vol. 51, pp. 192 —
200.
Collett R. W. and Edwards J. E. 1949. Persistent truncus arteriosus:
A classification according to anatomic types. Surgical Clinics of North America,
Mayo Clinic Number, pp. 1245 — 1270 (August).
Davies F. and Francis E. Т. В. 1946. The conducting system of the
vertebrate heart. Biol. Rev., Vol. 21, pp. 173 — 188.
Dry T. J., В u г с h e 11 H. В., Edwards J. E., Bulbulian A. H.,
Rogers H. M., P u g h D. G., Parker R. L. and С1 a g e 11 О. Т.
1947. Symposium on tetralogy of Fallot. Proc. Staff Meetings of the Mayo
Clinic, Vol. 22, pp. 161-182.
Dry T. J., В u г с h e 11 H. В., H e 1 m h о 1 z H. F., Jr., Wood E. H.,
Connolly D. C, Lev R., К i г к 1 i n J. W., Tompkins R. G.,
Broadbent J. C. and Parker R. L. 1953. Symposium on cardiac
catherization. III. Roc. Staff Meetings of the Mayo Clinic, Vol. 28, pp. 49-88.
Edwards J. E. 1948. Anomalies of the derivatives of the aortic arch system.
The Medical Clinics of North America, Mayo Clinic Number, pp. 925—949
(July).
Edwards J. E. 1953. Malformations of the aortic arch system manifested
as "vascular rings". Lab. Inv., Vol. 2, pp. 56 — 75.
Edwards J. E. 1953. Congenital Defects of the Heart and Great Vessels. Gould,
"The Pathology of the Heart." Charles С Thomas, Springfield, 111., Chapt.
V, pp. 266-503.
Edwards J. E. and Dushane J. W. 1950. Thoracic venous anomalies.
I. Vascular connection of the left atrium and the left innominate vein (Levo-
atriocardinal vein) associated with mitral atresia and premature closure of the
foramen ovale (Case 1). II. Pulmonary veins draining wholly into the ductus
venosus (Case 2). Arch. Path., Vol. 49, pp. 517—537.
Edwards J. E., Dushane J. W., A 1 с о 11 D. L. and В u г с h e 11
A. B. 1951. Thoracic venous anomalies. III. Atresia of the common
pulmonary vein, the pulmonary veins draining wholly into the superior vena cava
(Case 3). IV. Stenosis of the common pulmonary vein (Cor Triatriatum) (Case 4).
Arch. Path., Vol. 51, pp. 446-460.
Everett N. B. and Johnson R. J. 1950. Use of radioactive phosphorus
in studies of fetal circulation. Am. Jour. Physiol., Vol. 162, pp. 147 — 152.
Everett N. B. and Johnson R. J. 1951. A physiological and anatomical
study of the closure of the ductus arteriosus in the dog. Anat. Rec, Vol. 110,
pp. 103-111.
Franklin K. J. 1948. Cardiovascular Studies. Blackwell Scientific
Publications, Ltd., Oxford, xvi & 306 pp.
Franklin K. J., Barclay A. E. and P г i с h a r d M. M. L. 1947.
The Circulation in the Foetus. Blackwell Scientific Publications, Ltd., Oxford,
iv & 28 pp.
G a r г е у W. E. and Townsend S. E. 1948. Neural responses and
reactions of the heart of a human embryo. Am. Jour. Physiol., Vol. 152, pp. 219 —
224.
G о s s С. М. 1952. Development of the median coordinated ventricle from the
lateral hearts in rat embryos with 3 to 6 somites. Anat. Rec, Vol. 112, pp.
761-796.
G r i s w о 1 d H. E., Jr. and Young M. D. 1949. Double aortic arch:
Report of two cases and review of the literature. Pediatrics, Vol. 4, pp. 751—768.
Gross R. E. and Ware P. F. 1946. The surgical significance of aortic arch
anomalies. Surg., Gyn., and Obst., Vol. 83, pp. 354—448.
H a n 1 о n С R. and Blalock A. 1948. Complete transposition of the aorta
and the pulmonary artery. Experimental observations on venous shunts as
corrective procedures. Ann. Surg., Vol. 127, pp. 385—397.
730
Hayek H. V. 1948. Epitheloide sperrarterien in der Neugeberenenlunge und
histaminwirkung. Zur postfetalen kreislaufumstellung. Zeitschr. f. Anat.
u. Entwg., Bd. 114, S. 9-13.
H e i 1 i g W. R., Tudor R. В., Smith T. and P 1 a t о n E. S. 1948.
Report of 26 cases of erythroblastosis fetalis and survey of the literature. The
Journal-Lancet, pp. 222—227 (June).
Jones 0. P. and Smith A. 1950. Transmission of antianemic principle
across the placenta and its influence on embryonic ervthropoiesis. Part II.
Blood. Jour. Hematol., Vol. 5, pp. 499-521.
Jordan R. A., Dry T. J. and Edwards J. E. 1950. Cardiac Clinics.
CXXXVI. Anomalous origin of the right coronarv artery from the
pulmonary trunk. Proc. Staff Meetings of the Mayo Clinic, Vol. 25, pp. 673—678.
L i n d J. and Wegelius С 1949. Angiocardiographic studies on the human
foetal circulation. Pediatrics, Vol. 4, pp. 391—400.
M о n i e I. W. and D e p a p e A. D. J. 1950. Congenital aortic atresia. Am.
Heart Jour., Vol. 40, ррГ 595—602.
Ode E. 1951. De Ductus Arteriosus. Doctoral Dissertation, Leiden, Holland,
154 pp.
P a d g e t D. H. 1948. The development of .the cranial arteries in the human
embryo. Carnegie Cont. to Emb., Vol. 32, pp. 205—261.
Patten В. М. 1949. Initiation and early changes in the character of the heart
beat in vertebrate embryos. Physiol. Rev., Vol. 29, pp. 31—47.
Patten В. М. 1951. The first heart beats and the beginning of the embryonic
circulation. Am. Scientist, Vol. 39, pp. 224—243.
Patten В. М. 1953. The Development of the Heart. Gould, "The Pathology
of the Heart." Charles С Thomas, Springfield, 111., Chapt., Ii; pp. 20—86.
Patten В. М., Kramer Т. С and Barry A. 1948. Valvular action
in the embrvonic chick heart by localized apposition о endocardial masses.
Anat. Rec, Vol. 102, pp. 299-311.
Perry E. L., Burchell H. B. and Edwards J. E. 1949. Cardiac
Clinics. CXXVII. Congenital communication between the left ventricle and the
right atrium: Coexisting ventricular septal defect and double tricuspid
orifice. Proc. Staff Meetings of the Mayo Clinic, Vol. 24, pp. 198—206. .
Potts W. J., Smith S. and Gibson S. 1946. Anastomosis of the aorta
to a pulmonary artery. Jour. Am. Med. Assn., Vol. 132, pp. 627—631.
Reynolds S. R. M. 1952. The proportion of Wharton's jelly in the umbilical
cord in relation to distention of the umbilical arteries and vein, with
observations on the folds of Hoboken. Anat. Rec, Vol. 113, pp. 365 — 377.
Reynolds S. R. M., Light F. W., A r d r a n G. M." and P r i с h a rd
M. M. L. 1952. The qualitative nature of pulsatile flow in umbilical blood
vessels, with observations on flow in the aorta. Bull. Johns Hopkins Hosp.,
Vol. 91, pp. 83-104.
Rodriguez A. L. 1951. Contribucidn al estudio de la tabicacidn auricular
en el corazdn humano. Arch. Espaii. de Morfologia, Vol. 9, pp. 275—329.
Rogers H. M. and Edwards J. E. 1948. Incomplete division of the
atrioventricular canal with patent interatrial foramen primum (persistent common
atrioventricular ostium). Am. Heart Jour., Vol. 36, pp. 28 — 54.
S a w i n P. B. and Edmonds H. W. 1949. Morphogenetic studies of the
rabbit. VII. Aortic arch variations in relation to regionally specific growth
differences. Anat. Rec, Vol. 105, pp. 377-397.
S h a n e r R. F. 1949. Malformation of the atrio-ventricular endocardial cushions
of the embryo pig, and its relation to defects of the conus and truncus arteriosus.
Am. Jour. Anat., Vol. 84, pp. 431-455.
S h a n e r R. F. 1951. Complete and corrected transposition of the aorta,
pulmonary artery and the ventricles in pig embryos, and a case of corrected
transposition in a child. Am. Jour. Anat., Vol. 88, pp. 35 — 62.
Siekert R. G. 1949. An anomalous human heart: The left subclavian artery
arising from a patent ductus arteriosus together with other defects. Anat. Rec,
Vol. 103, pp. 701-709.
Stebbins T. A. 1949. A report of a a case of an anomalous right subclavian
artery in man with a rare arrangement of the associated arteries. Anat. Rec,
Vol. 103, pp. 139-149.
Taussig H. B. 1947. Congenital Malformations of the Heart. The
Commonwealth Fund, New York, xxxi & 618 pp.
Thompson E. L. 1951. Time and rate of loss of nuclei by the red blood cells
of human embryos. Anat. Rec, Vol. Ill, pp. 317—325.
T о b i n С. Е. 1952. The bronchial arteries and their connections with other
vessels in the human lung. Surg., Gyn., and Obst., Vol. 95, pp. 741—750.
731
Walls E. W. 1947. The development of the specialized conducting tissue of the
human heart. Jour. Anat. Vol. 81, pp. 93 — 110.
Welch K. J. and Kinney T. D. 1948. The effect of patent ductus
arteriosus and of inter-auricular and interventricular septal defects on the
development of pulmonary vascular lesions. Am. Jour. Path., Vol. 24, pp. 729 — 761.
Wilson J. G. and Warkany J. 1950. Cardiac and aortic arch, anomalies
in the off-spring of Vitamin A deficient rats correlated with similar human
anomalies. Pediatrics, Vol. 5, pp. 708 — 725.
Woodburne R. T. 1951. A case of right aortic arch and associated venous
anomalies. Anat. Rec, Vol. Ill, pp. 617—627.
Wright R. R., Anson B. J. and Cleveland H. С 1948. The vestigail
valves and interatrial foramen of the adult human heart. An anatomic study of
512 specimens. Anat. Rec, Vol. 100, pp. 331—355.
предметный указатель
А
Аборт самопроизвольный 226
Автоматическая реакция
уравновешивания 311
Автоматические связанные движения
314
Автономная нервная система 324, 366,
367, 368, 369
■ кранио-сакральная часть 324
— парасимпатическая часть324,
367, 368
симпатическая часть 324,367,
368
Агнатия 416
Адвентиция кишки 455, 456
Аденоиды 523
Аккомодация глаза 391
Акромегалия 224, 225
Акросома 32
Ализариновый компонент 261
Аллантоис 91, 148, 553, 554
Аллантоидпые артерии 136, 142 (см.
Пупочные артерии)
— вены 142, 624
— круг 140
— сосудистая дуга 142, 149
— стебелек 91, 92, 174
Альбинизм 244
Альвеолярные мешочки 480
— протоки 480
Амелия 220
Амнион 145, 147, 167
— аномалии 181
— образование, 91, 145
Амниотическая ампутация 223, 229
— жидкость 181, 460, 481
— полость 91
— спайки 223
Ампула 407
— Фатера 467
Ампутация амниотическая 223, 229
— внутриматочная 181
Анальное отверстие 556
Анальная атрезия 556, 557
Анастомоз интерсубкардиальный 618
— межсубкардиальный 139
Ангиомы 245
Амелия 220
Анемия пернициозная 598
Анепцефалия 368
Анизотропное вещество миофибрилл
289, 293
Анимальный полюс 70
Аномалии, обусловленные
неполноценной диетой 230
— полученные экспериментально 230
■— различные причинные факторы 229
— роль фактора времени 230
Анофтальмия 405
Аорты дорзальные 134, 602
— "дуги 134, 602, 603, 604, 652, 653
аномалии 652, 653, 655
дериваты 602
изменения 604
сохраняющаяся правая 655
— клапаны 645
— — закладки 645
— кольцо 655
— корни 602, 603, 604, 653
— луковица 634
— первичные парные 134
— стеноз 664
— сужение 664
— хромаффинное тело 527, 528
Аристотель 13
Артерип (и) 134, 136, 602
— аллантоидные (пупочные) 136, 142,
669, 681
— аномалии 181, 680
— бедра глубокая 611
— бедренная 611, 612
— безыменная 604, 611
— болыиеберцовая передняя 612
— болыиеберцовая задняя 612
— брыжеечная верхняя 136, 609, 611,
669
нижняя 136, 609, 611, 669
— вентральная сегментарная 609
—- взрослого человека, расположение
611
— внутренняя семенная 611
— гиалоидная 398
— глазная 398, 399
— грудная межсегментарная 603, 604
— дорзальиая межсегментарная 136,
606, 612, 669
— дугообразная 612
— желточнп-брыжеечные 139, 611
— задняя нижняя мозжечковая 603
— круг 140
— круговая радужной оболочки 400
— латеральная сегментарная 609
— легочная 603, 604, 669
— локтевая 612
— лучевая 612
— малоберцовая 612
— мезонефроса 136, 609
733
Артерия (и) межреберные 136, 606,
608, 653
— молочной железы внутренняя 603,
611, 653
— надчревная верхняя 611
нижняя 608, 611
коленная 612
— ноги 612
— общая подвздошная 611, 613
— основная 616
— осевая 612
— передняя болыиеберповая 612
— печеночная 504
— плечевая, глубокая ветвь 611, 612
— подвздошная внутренняя 613
наружная 611, 613, 669, 681
— подключичная 136, 603, 604, 610,
611, 652, 653
— подошвенная 612
— подчревная 611, 612, 681
облитерированные ветви 682
— позвоночная 136, 603, 610, 611
аномалии 652, 668
— почечная 611
— поясничная 606
— пупочные 136, 142, 610, 612, 613
закрытие 681
— руки 606, 610, 612
— седалищная 612
— сонная общая 136, 603, 604, 611,
653, 669
внутренняя 401, 602, 603, 611,
653, 669
наружная 602, 603, 611, 653, 669
у взрослых 607
— срединная 612
— степки тела 606
— центральная сетчатки 401
■— цилиарные длинные задние 400, 401
короткие задние 400, 401
■ передние 400, 401
— чревная 136, 609, 611, 669
— ягодичная нижняя 612
— яичника 609
Артериальный ствол 133, 634, 663, 664
разделение 643
Аспираторная пневмония 483
Ассоциативные волокна 344
■— нейроны 307
— области 350
Астигматизм 403
Астроциты волокнистые 320
— протоплазматические 320
— фиброзные 320
Атрезия 461
— влагалища 571
— врожденная кишечная 461
— заднего прохода 556
— кишечника 462
— маточной трубы 571
— овариальных фолликулов 38
— пищевода 483
— шейки матки 569
Атриовентрикулярный канал 133, 635,
637, 660, 637
неразделенный 641
разделение 640, 643
— -— эндопардиальные подушки 133,
637, 640
Атриовентрикулярный клапан 650
Atrichia 244
Афакия 405
Афферентные волокна специальные
висцеральные 356
— соматические 355
— нейроны 307
общие висцеральные 325
саматические 325
— центры 331
Ахпднроплазия 225, 286
Ацинусы поджелудочной железы 468
Б
Базальпые ганглии 344
— мембрана 410
— пластинка 358, 411
— часть моста 334
Базиокципитальный центр
окостенения 278, 279
Базисфеноидальный центр
окостенения 280 ьи-гип
Базофильные гранулоциты 596, 600
Бактериальная флора кишечника 460
Барабанный канал 410
— кольцо 280
— перепонка 410, 412
— полость 412, 413, 414
— струна, ветвь лицевого нерва 361
Барьер плацентарный (сноска) 163
Бартолиновы железы 589
Беззубие 447
Белое вещество полушарий 344
спинного мозга 310, 329
— кровяные тельца 596, 600, 601
Беременность брюшная 38, 180
— гормоны, регуляторное действие
174, 175
— желтое тело 40, 174
— трубная 179, 180
— эктопическая 177
■— яичниковая 180
Билатеральный гинандроморфизм 589,
590
Бластемная стадия осевого скелета
265, 266
Бластомеры 70, 207
Бластоцель 74, 77
Бластодермический пузырек 73, 74,
207
Бластула 73
Блестящий слой эпидермиса 232, 233,
234
Близнецы, зародышевые оболочки 209
— однояйцевые 205, 209
— паразитические 214, 215
— сиамские (сноска) 214
— сросшиеся неравные 214
равные 211
— типы 205, 209
Близорукость 403
Блоковой нерв 121, 335
■ ядра 336
Блуждающий нерв 305, 365
Боковые желудочки (первый и второй)
354
сосудистое сплетение 331
рога 354
734
Болевой импульс 311
— нервные окончания 378, 379
Большеберцовые артерии передняя и
задняя 612
Большие вестибулярные железы 589
—" слюнные железы 462, 463
— чашечки 542
Большой сальник 500
Борн 15
Борозда жаберная 515
— задняя латеральная 331, 332
— латеральная 349
— сильвиева 349
— теменно-затылочная 349
— центральная 349
— шпорная 349
Бороздка 348
— внутренняя спиральная кортиева
органа 41'2
— глазная 388
— ограничивающая 331
— пограничная языка 425
Боталлов проток 604
Боуменова "капсула 537, 544
Бранхиомерпые мышцы 303
Брачный сезон 50
Брови 236
Бронхиола, респираторная или
терминальная 480
Бронх 128, 475, 476, 477, 478
— надартериальный 477
— подсердечный 477
Бронхиальное дерево 477
Бронхэктазия 484
Брыжейка 497
— аномалии 509
— брюшная 470, 498
— двенадцатиперстной кишки,
срастание со стенкой тела 506, 507
—• общая 498
— окончательные линии
прикрепления 507, 508
— первичная 498
— поперечноободочной кишки 508
— последующие изменения 498
— развитие 498
— спинная 498
Брыжеечные артерии верхние 136, 609,
611, 669
нижние 136, 609, 611, 669
— часть нижней полой вены 139,
620
Брюшная беременность 38, 180
— стебелек 105, 147
кишечная петля 452
— полость 485
Бугор зрительный 313, 339
Бугорок мюллеров 565
— половой 194J 584
— ребра 267
Бульбарпая часть добавочного нерва
* 366
Бульбо-уретральные железы 22
В
Валики гонадные 560
Вальдейера кольцо 522
Вегетативный полюс 70
Ведьмы молоко 243
Веки 194, 386, 400
Velum transversum 120
Вена (ы) 137, 142, 613, 616, 618,
624
— аллантоидные 142, 624
— безыменная левая 616, 656
■ отсутствие 656
правая 616
— большая 620
— верхней конечности 618
— воротная 472, 623, 624
взрослого человека 624, 629
— вортикозные 400
— глазницы 618
— — верхняя 400
— головы взрослого человека 619
— гонадная 620
— грудино-кишечная 618
— грудная латеральная 618
— желточные 623
— желточно-брыжеечные 620, 624
— кардинальная задняя 137, 616,
— 618
общая 137, 616, 623
левая 616
— кардинальная передняя 137, 615,
616
— косая Маршалля 657
— краевая 618
— круговая радужной оболочки 400
— легочные 620
аномалии 658, 659
— мозга средняя 616
— надпочечная 620
— непарная 616, 620
— основная 618
— печеночные 142
— подвздошная правая и левая 620
— подключичная 616, 618
— полая верхняя 613, 615, 616
двойная 659
нижняя 139, 613, 618, 620
— печеночная часть 620
постренальная часть 620, 659
образование 613
— посткардинальная 618, 619, 620
— пупочные 142, 624
— — облитерация 681
— сегментарные, дорсальные 137
— системные взрослого человека 618
—- средние церебральные 618
— субкардинальная 137, 618
— супракардинальная 620
— яремная внутренняя 137, 615
наружная 137, 615
передняя 615
Vena caritis prima 616
— thoraco-er igastrica lateralis 618
Венозный интерсубкардинальный
анастомоз 618
— пещерист -й синус 618
— связка 682
— синусы 133, 355, 618
Вентральная брыжейка 498, 609
— ча ть, зрительный бугор 340
— корешки спинальных нервов 321,
323
— аорты корни 602
735
Вентральный мезогастрий 498
— поджелудочная железа 466
— проток поджелудочной железы
468
— сегментарные артерпи 609
— ядро дорзалыюго зрительного
бугра 399
Vernix caseosa 239
Верхнечелюстная ветвь тройничного
нерва 361
— кости 418,
— отростки 102, 418
— синусы 385
Верхние брыжеечные артерии 136, 609,
611, 669
— бугорки 311, 315
— ганглий шейный 369
— ганглий языкоглотичного нерва 365
— глазные вены 400
— губа 418
— косая мышца 360
— межреберная артерия 136
— конечность, вены 616
— челюсть, срединное рассечение 428
— полая вена 613, 615, 616
двойная 656
— прямая мышца 360
— синус каменистый 618
Вес, возрастной график 188, 189
— органов к моменту рождения 200,
203
— увеличение 191
Веснушки 244
Вестубулоспинальный тракт 313
Вестибулярный аппарат 312
— волокна слухового нерва 364
—• ганглий 364
— железы 589
— канал 410
Вещество анизотропное миофибрилл
289, 293
— белое спинного мозга 329
— переднее продырявленное 348
— серое спинного мозга 329
Виллизия кольцо 136, 605, 655
Вилочковая железа 520, 521
аномалии 526
гистогенез 521
дольки 522
инволюция жировая и
соединительнотканная 522
регрессия 522
рост 521
III и IV 520, 521
Винзлови отверстие (Winslowi foramen)
503
Вирсунга проток 468
Височная доля 348
— кость 280, 281
— крылья клиновидной кости 279
— мышца 303
— покрышка 349
Висцеральные волокна соматические
афферентные 325
— мускулатура 293
— нейроны общие афферентные и
афферентные 326, 355
соматические эфферентные 325
— столб общий афферентный 364
Висцеральная часть черепа 96, 274
Витамин D 254
Включенный плод 218
Вкусовые органы 381
гистогенез 382
— почка 381, 382
Влагалище 20, 564, 566, 571
— аномалии 568, 571
— атрезия 571
— двойное 568
— мужское 583
— циклические изменения 57, 58
Влагалищный мазок 58
— эпителий 58
Внезародышевая мезодерма 90, 91
первичная 147
— кишка 124
— целом 81, 485
Внутренние волосковые клетки кор-
тиева органа 412
— зернистый слой 350
— капсула 346
— клеточная масса 74
— паховое кольцо 578
— пограничная мембрана 316, 317
— половые органы 558, 559
— слой нейробластов сетчатки 394
— спиральная бороздка кортиева
органа 412
— туннель кортиева органа 412
— ядерный слой сетчатки 394
Внутренности, артерии к ним 608
— двойная иннервация 368
— расположение, аномалии 509
у взрослого человека 509
Внутризародышевая кишка,
отграничение 124
— целом 81, 486
Внутримозговые дермоиды 376
Внутриматочные ампутации 181
Внутриперепончатое образование кости
"252
Водопровод головного мозга 338,
354
— сильвиев 338, 354
Водянистая влага 392
Возраст, график веса 190, 191
__ _ длины 188, 189
— изменения длины, таблица 189, 190
— менструальный 188
— после оплодотворения 191
Волокна ассоциативные 344
— афферентные специальные
висцеральные 356, 365
соматические 325, 355
— вестибулярные слухового нерва
364
— дентинные 438
— коллагеновые 247, 248
— миелшшзированные 326
— проекционные 344
— проприоцептнвные 365
— хрусталиковые 390
— Шарпея 442
— эластические 247, 248
— эфферентные соматические общие
355
— специальные 357
Волос(ы) 236
736
Волос (ы) влияние на рост половых
гормонов 238
— ложе 238
— луковица 236
— оболочка эпителиальная 238
— полового органа 238
— сосочек 236
— ствол 238
— сумка соединительнотканная 238
— фолликул 236
— цикл роста 238
Волосковне клетки наружные кортиева
органа 412
Вольф Каспар Фридрих 15
Вомероназальный (п. vomero-nasalis)
нерв (сноска) 358
Воротная вена 472, 623, 624
— — взрослого человека 471, 624
— кровообращение 472
— система печени 471
Вортикозные вены 400
Ворсинки кишечные 458
— маточной трубы 74, 568
— хориальные 154
— якорные 164
Впечатления материнские 227
Времепная кора надпочечника 531
Врожденная атрезия кишечника 461
— глаукома 405
— катаракта 404
— неполная диафрагма 494
Вставочные диски сердечной мышцы
291
Второй желудочек 342, 354 см.
Боковые желудочки
Вторичный овоцит 43, 44
Выделительные канальцы 534, 535
— органы позвоночных 533
— протоки 535
Высота человека, увеличение 191
Г
Гаверсовы каналы 264
— пластинки 258
— система, изменения в процессе роста
264
Гален 13
Гаметы 23, 64
— соединение 23, 64
Гаметогенез 22
Ганглии базальные 344
— верхнечелюстной 365
— верхний языкоглоточного нерва 365
— вестибулярный 364
■— гассеров тройничного нерва 361
— добавочный 366
— каменистый 365
— коленчатый 361
— коллатеральные 323, 367
— комиссуральный 366
— Лэнгли 364
— полулунный тройничного нерва 361
— превертебральный 367
— симпатические 323
— спинальных нервов 113
■— спиральный 364, 409
улитки 409
— терминальный 367
Ганглий узловатый 365
— Фрорипа 323, 366
— цепотчатые 323, 324
— цилиарный 360, 369
— черепно мозговых нервов 113
— шейный, верхний 369
— яремный 365
Ганглионарная пластинка 113
Ганглиозный клеточный слой 350
сетчатки 394
Гаплоидный набор хромосом 48
Гартнера каналы 583
Гассеров ганглий тройничного нерва
361
Гассаллевы тельца 522
Гемангиобласты 595
Гермафродитизм 589, 590
— ложный 590
Герминативный слой эпидермиса 232,
233, 234
Гемоглобин 596
Гемопозз 595
Гемоцитобласты 596, 597
Генле петля 544
Гензеновский узелок 80, 92
Гены 46
Гиалоидная артерия 398
— канал 398
— рудименты 404
Гигантские клетки костного мозга 601
Гигантизм 224
Гидатида 583
Гидроцефалия 372
Гиоидная дуга 103, 303, 304, 305
— малый рог 276
Гио-мандибулярная щель 98
Гинандоморфизм 589, 590
Гинекомастия 246
Гипертрихоз 244
Гипоакеиальные мышцы туловища 300
Гипонихий (eponychium) 236
Гипоспадия 591
Гипотрихоз 244
Гиппокамп 348
— изменения в положении 352
—■ комиссура 352
Гипофиз 60, 127, 341, 512
— аномалии 514
— гормоны 59, 60, 61, 62
— дистальная часть, 223, см. Передняя
доля
— нервная часть 512
— передняя доля 224, 225, 513
— промежуточная часть 512, 513
— развитие 512
— туберальная часть '513
Гис Вильгельм 15
Гистиоцит 601
Гладкие мышцы, гистогенез 288, 289
Глаз 386
— врожденные дефекты 403
— изменения положения 402
— кровеносные сосуды 399, 400
— мышцы 291, 302, 303
— отток жидкостей 400, 402
Глазные артерии 398, 399
-— бороздки 388
— веко, прикраевая зона 400
47 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
737
Глазные вены 618
верхние 400
— ветвь тройничного нерва 303, 361
— впадина 392
— киста 404
— пузыри 98, 121, 341, 386
— чаша 386, 388
Глазодвигательный нерв 303
ядра 335
Глаукома врожденная 405
Глия 318
Гломерул 537
— капсула 537
Гломерулярная фильтрация 548
Глубокая ветвь плечевой артерии 612
Глотка 127, 128, 448
— аномалии 525
— эмбриона, отношения 515
топография 515
Глоточные карманы 127, 412, 448, 449,
515
остаточные структуры и
дериваты у взрослого 517, 525
— миндалина 451, 522, 523
Глухота врожденная 415
Голова, висцеральная часть 96, 274
— мышцы 302
Головка мужского полового члена 585
— поджелудочной железы 466
Головная мезенхима 291
— область, дифференцировка 94, 96
Голокринный тип секреции 241, 242
Голосовая щель 473
Голосовые связки 473
Гольджи-Маццони тельца 380
Гомункулюс 14
Гонадные валики 560
Гонадотропные гормоны 61, 225, 226,
514
Гонадотропин, хориальный 174
Гонады, гистогенез 571
— индифферентная стадия 559
— парные 20
— происхождение 560
Гормон (ы) 468, 510
— гипофиза 59, 60, 61, 62
— гонадотропные 61, 225, 226, 514
— локтоггнный 60
— лютеинизирующий 60
— половые, влияние на рост волос 238
— регуляторные влияния в ходе
беременности 174
— регуляция полового цикла 59
— ростостимулирующий 224
— фолликулостимулирующий 61
— зстрогенный 61
Гортань 128, 473
— мышцы 305
Грааф 14
Граафов фолликул 34 см. Овариалъ-
ный фолликул
Гранулобласты 600
Гранулоциты 600
— базофильные 596, 600
— нейтрофильные 600
■— зозинофильные 600
Гребень петушиный 280, 407
— ампулы 407
— меж желудочковой перегородки 647
Грибовидные сосочки 381
Грудина 271, 272
— расщепление 272
Грудино-ключично-сосковая мышца
525
Грудная вена латеральная 618
— проток 629
Грыжа диафрагмальная 484
— паховая 495
— пупочная 494, 509
Губа верхняя 418
— рассеченная 427, 428
— ромбическая 332
Gubernaculum 582
Губчатая кость 252
Губчатое вещество плоских костей 258
Губы большие 587
— малые 585
д
Дальнозоркость 403
Двенадцитиперстная кишка 452, 470,
506, 507
Двин1ения автоматические 314
Двойниковые- уроды 211
теории, объясняющие их
образование 214
— эмбрионы 214
Двойное влагалище 568
— иннервация внутренностей 368
— матка 568
— сердце 229
Двурогая матка 566, 571
Девственная плева 565
Дейтерса ядро 311
Дейтоплазма 34
Декстрокардия 668
Деления созревания 45
Дентин 435, 436
— основное вещество 436
Дентинные волокна 438
Дерево бронхиальное 477, 479
Дерма 232
Дерматом 111, 234
Дермоидная киста 218
Decidua basalis 158
— capsularis 160, 209
— parietalis 158
Децидуальные клетки 165
Диабет 468, 469
Диафиз, первичный центр окостенения
261
Диафрагма 490, 491, 492, 493
— врожденная неполная 494
— мышцы 305
— части и отношения 494
Диафрагмальная грыжа 484
— связка мезонефроса 537
— нерв 492
Диартроз 264
Дивертикулы печени и поджелудочной
железы 452
— кишки 498
— меккелев 462
— метанефрический 541
— печени 466, 468
Diencephalon (промежуточный мозг)
121, 218
738
Диета, причина аномалий 230, 231
Диплоидный набор хромосом 223
Диплоподия (diplopodia) 223
Диск зародышевый 79, 93, 191
— вставочные сердечной мышцы 291
Дистрофия адипозо-генитальная 226
Дифференциальный рост 79, 328
Дифферснпировка 94, 96
Дихирус (Dichirus) 223
Dirncephalon 338
Диэструс (Dioestrus) 50
Диэтилстильбэстрол (сноска) 61
Длина, возрастные изменения, график
188, 189
таблица 190
— позвоночного столба 189
Длинные кости 260, 261
Добавочный ганглий 366
■— ткань коры надпочечника 532
— нерв 122, 366
— обонятельная луковица (сноска)
358
— надпочечник Маршанда 532
— паращитовидные железы 526
— половые железы самца 587, 588
— ткань передней доли гипофиза 513
— ткань щитовидной железы 526
— хромаффипная система 526, 532
Долька (и) вилочковой железы 522
— легочная 480
— секреторная печени 482
Доля (и) височная 348
— гипофиза передняя 513 см.
Передняя доля гипофиза
— затылочная 349
— легочная 479
-— лобная 349
— мозжечка задняя 334
передняя 334
— почечная 543
— теменная 349
■ флоккуло-нодулярная 334
Дорзальная аорта 134, 653
корни 653, 654
— зрительный бугор 339
— корешок спинального нерва 321,
323
•— межсегментарные артерии 603, 604
— мезогастрий 452, 498, 505
— мезодерма 95, 109
— мезокардии 132
— поджелудочная железа 466
— проток поджелудочной железы 468
— сегментарные вены 137
Дробление яйцеклетки примата 69
— полость 73
Дуга аорты 604
-— верхнечелюстная 418
образование 418
— гиоидная 103, 303, 304, 305
— нижнечелтстная 103, 417
— подъязычная 103
— посторальные 103
■— преоральная 103
Дугласа карман 581
Ductus arteriosus 672
Ductus arteriosus закрытие 674
остающийся 676
— reuniens 409
— venosus 624
Duplicitas anterior 213
Дыхательные движения плода в матке
483
— система 472
аномалии 483
Е
Евстахиева труба 103, 412
мускул напрягающий 303
— клапан 650
Epithalamus (надталамическая область)
338
Ж
Жаберные борозды 515
— скелет 276
— щели 103, 448
Жевательные мышцы 303
Железа (ы) Сартолиновы 589
— бульбо-уретральные 22, 589
— вестибулярные 589
— вилочковая 521
-— внутренней секреции 510
— грудные, изменение при половом,
созревании 239, 240, 242
беременности 242:
— зимней спячки 249
— кожные, измененные 239
— куперовы 587, 588
— Литтре 587
— маточные 567
— мейбомиевы 402
— Молла 400
— молочные 239
— надпочечниковая 527
— околоанальные 239
— околоушные 464
— паращитовидные 520
— питуитарная 60, 341 см. Гипофиз
— поджелудочная 466, 510
— подчелюстные 464
— подъязычные 464
— потовые 239
— предстательная 588
— сальные 236, 238
— Скепа 289
— слезные 402
— слюнные 462, 463
— тарзальные 402
— трахеальные 474
— щитовидная 510, 517
— уретральные 589
— Цейса 400
Желобоватые сосочки языка 381, 425
Желобок нервный 96, 112
— первичный 79
— уретральный 585
Желтое тело 40, 174
Желток, влияние на дробление 69
Желточно-брыжеечные артерии 611
— вены 139, 620, 624
Желточные вены 623
— круг 142
-— мешок 124, 143
— оболочка 34
— стебелек 128
47*
739
Желточно-Сосудистое сплетение 139
Желудок 128, 451
— гистогенез 456
— изменения положения 451
Желудок перевернутый 484
Желудочек (и) головного мозга боковые
(I и II) 133, 342, 353, 354
IV 330, 353
рога 354
III 354
— сосудистое сплетение 338,
354
— сердца 133
Желудочные ямки 458
Желчный проток 470
— общий 467, 470
— пузырь 128, 470
Желчь, действие на меконий 460
Жемчужины эмалевые 447
Женские мочеполовые органы,
развитие 562, 563, 564, 565, 566, 567
— половые органы 20, 21, 583
наружные 583, 584, 585
— пронуклеус 66
— система протоков 562, 563
Жидкость амниотическая 181, 460,
481
—- цереброспинальная 354, 355
— фолликула 34
Жировой запас 249
— инволюция вилочковой железы 522
— клетки 248
— подкожное отложение 198
— ткань 248
3
Забрюшинный лимфатический мешок
629
Заворот кишок 509
Заднепроходное отверстие 301, 556
Задняя доля мозжечка 334
— дуральное сплетение 616
— камера глаза 392
— кардинальные вены 137, 138, 539,
623
— кишка 125
— мозг 332
— нижняя мозжечковая артерия 603
— ноздри 421
— серое вещество спинного мозга 329
— роговичный эпителий 392
— сосудистое сплетение 216, 330, 354
—цилиарные артерии, длинные и
короткие 400
Зародышевый диск 79, 93
— листки 76, 82
дериваты 83
эмбриологическое значение 81
— кровообращение 593, 594
первичное 134
Затылочная борозда 349
— доля 349
— кость 278
центры окостенения 278
— миотомы 305
— мышца 303
— родничок 281
— синус 618
Зачатковый эпителий 560
Заячья губа 427, 428
Звук, провдение 409
Зернистый слой внутренний и
наружный 350, 351
коры внутренний 350
— ■— эпидермиса 233
Зигота 23
Зимней спячки железа 249
Зона лучистая коры почки 547
— прикрасвая глазного века 391
Зрачок глаза 391
Зрачковая мембрана 391
Зрительно-слуховая корреляция 335
Зрительный бугор 313, 338, 339, 340
— импульсы 335
— нерв 121, 394
— проекционные области 349
— рефлекс 311, 312
— хиазма 341
— центры, пути к ним 391, 392
Зубной корень, резорвция 443
— коронка 434
— мешочек 441
— пластинка 430
— пульпа 434 '
— сосочек 434
Зубы 430
— аномалии развития 446
— молочные 433
замещение 443
— обызвествление, дефекты 440, 445
сроки 440
— постоянные 443
— прикрепление к челюсти 442
— прореаание 439, 442, 445
И
Идиотизм монголоидный 369
Изгибы зародыша 108
Извилины 349
— прецентральная 349
— постцентральная 349
Извитые канальцы почки 544, 545
Измерение эмбрионов 190
Имплантация 90, 150, 154
— в ненормальном месте 177
— приготовление матки 150
эмбриона 154
— у обезьян 154
— — человека 150, 154
Импульс (ы) болевой 310, 311, 325
— зрительный 339
— интероцептивный 310
— нервный 306
— проприоцептивный 310, 325
— экстероцептивный 310
Инверсия внутренностей 509
Инволюция вилочковой железы 522
Indusium griseum 352
Инкапсулированные нервные
окончания 380
Иннервация двойная внутренностей
— 368
первичная, сегментарный характер
295
Инсулин 468
740
Интероцептивные импульсы 310
— нейроны 310
Интерстициальные клетки 572
—■ пластинки 258
— рост 251
Интерсубкардинальный анастомоз 618
Infundibulum 121
Йод, недостаток в питьевой воде 225
Искусственное оплодотворение 63
— партеногенез 66
Истмус 676
Ихтиоз 243
К
Cavum septi pellucidi 352
Кайбель 16
Кальциевые соли, образование кости
253, 254
Каменистый ганглий языкоглоточного
нерва 365
— синус верхний 618
нижний 618
Камеры глаза передняя и задняя 392
Канал (ы) атриовентрикулярнын 133,
635, 660
— гаверсовы 259, 264
— Гартнера 283
— гиалоидный 398
— зрительный 396, 398
— костномозговой 258
— лимфатические 629, 630
— нервный 328
— Нукка 587
— плевральные 488, 489
— полукружные 406, 407
— портальные печени 472
— слуховой наружный 406
— спинно-мозговой 328
— шлеммов 400
— улиткавый 410
Канальцы 254
—- желчные 470
— извитые почкие 544, 545
— изогнутые собирающие почки 545
— мезонефроса 536
— метанефроса 542, 544
— мочевые 543, 546
— печени 470
— почки 543
— пронефроса 535
— прямые собирающие почки 543
— семенные 21, 27
Канатик(и) 310
— спинного мозга 310
боковые 310
задний 310
передний 310
— пупочный 105, 147
Капсула боуменова 537, 544
— внутренняя 346
— ганглия 326
— глазная 276
— гломерулярная 537
— железы 466
— миндаливидной железы 524
— носовая 276
— печени 470
— слуховая 276
— суставная 264
— ушная 410
капсула хряшевой клетки 251
Карлик 225
Карликовость 225
Карман (ы) глоточные 127,448,449, 515
— Дугласа 581
— мошонки 194
— Ратке 127, 515, 516
— Сесселя 127, 516
— утеро-ректальный 581
Каспар Фридрих Фольф 15
Катаракта врожденная 404
Кератин 233
Кератиыизированный слой эпидермиса
234
Кератогпалин 234
Киста (ы) глазная 404
— дермоидная 218
— пилонидальная 376
Кистозная врожденная почка 552
Кисть руки, время окостенения 274
уродства 221, 222
Кишечная петля в брюшном стебельке
452
втягивание в полость тела из
пупочного канатика 453
Кишечник 128, 452
— атрезия 462
— ворсинки 458
— развитие 454
— стенка, гистогенез 454
Кишечные ворота задние 125
передние 125
Кишка внутризародышевая 124
— двенадцатиперстная 452, 470, 506
— заворот 509
— задняя 125
— изменения в положении 499
— первичная 78, 125
— передняя 125, 452
— поперечноободочная 453
— постанальная 129
— постклоакальная 129, 554
— развитие график 455
— расположение у взрослого человека
503
— слепая 128, 452, 453
— средняя 125
— толстая, гистогенез 128, 452, 453
изменения слизистой 458
— тонкая, гистогенез 452, 453
— эпителиальная выстилка 124
Клапан (ы) аорты 645
— атриовентрикулярный 650
— венозные 649
— евстахиев 650
— легочных артерий 645
— овального отверстия 641
ненормальный 681
постнатальные изменения
676, 677, 679
— сердца, аномалии 668
— Тебезия 650
Клетки волосковые кортиева органа
412
— гигантские костного мозга 601
— децидуальные 165
— зародышевые 23
— зачатковие спинного мозга 317
741
клетки интерстициальные 572
— кости 254
— крови 599, 600, 601
— микроглиальные 320
— митральные 358
— мюллеровские 395
■— обонятельные 385
— олигодендроглиальные 326
— опорные кортиева органа 412
— нервные, типы 318
пирамидные 350, 351
— нейроглиальные, типы 318
— нейроэпителиальные 381
— половые 25, 26, 27
— половые первичные 561, 562
— призматические трофобласта 164
—- сателлиты 326
— Сертоли 32
— слой ганглиозный 350, 351
сетчатки 394
— мезенхимные 248
— тела 307
— Хофбауэра 162
— хромаффинные 527, 529
— зпендимные 319
Клеточная оболочка нерва 326
— столбик 164
Клин 349
Клиновидная кость 278, 279
— родничок 281
— синусы 385
Клитор 585
Клоака 128
— аномалии развития 554
— разделение 553, 554
— ранние изменения 552
Клоакальная мембрана 552
Клоачное отверстие 301
Ключица 274
Кожа 232, 233, 234
— гистогенез 234, 235
— гребешки 234
— железы 239
видоизмененные 239, 240
— сосочки 234
Кожная киста 218
— мышца шеи 302, 303
— пластинка (дерматом) 110, 236
Колено лицевого нерва 361
Коленчатый ганглий 361
-— тело латеральное 339
медиальное 339
ТгСоллагеновые волокна 247, 248
"Коллатеральные ганглии 323, 367
— кровообращение 659, 661
— сосудистые каналы 659
Коллоид клеток щитовидной железы
520
Колобома 403
Колонизирующиеся гемоцитобласты
595, 596
Колльман 16
Кольцо барабанное 280
— Вальдейера 522
— Виллизия 136, 605, 655
— паховое внутреннее 578
— пупочное 147
— тазовое 274
— хрящевые трахеи 474
Комиссура гиппокампа 352
— задняя 338
— конечного мозга 352
Комиссуральный ганглий 366
Компактная кость 252, 258
Комплекс поводковый 338
Конечный мозг (telencephalon) 120
Конечности изменения в положении
в процессе роста 195, 196
— мезодерма 291
— мышцы 301
— почки 105
— скелет 272
хрящевая стадия 273
Конус 643
— складки 643, 644
— перегородка 644
Контурные линии зубов 440
Концевая нить (конский хвост) 328
— пластинка 342
Концентрические пластинчатые
системы 258
Конъюнктива 402
Конъюнктивальный мешок 402
Copula 425
Кора головного мозга 311, 344
гистогенез 350
дефекты развития 369
неопалиальная
(необонятельная) 348
-—■ обонятельная 346
слои 350, 351
центры зрительные 391, 392
— надпочечника 531
— почки 547
Корень (и) вентральной аорты 602
— зуба, резорбция 443
— печени 504
Корешок спинального нерва 122, 321,
323
Корковое вещество надпочечника 529
Corona radiata 34
Коронка зуба 434
Короткие задние цилиарные артерии
400
Corpus albicans 42
— cerebelli 334
— hemorrhagicum 40
Кортиев орган 409, 411, 412
гистогенез 412
Кортикальные области конечного мозга
346, 348
Кортикоспинальный тракт 330
Косая вена Маршалля 657
— мышца верхняя 360
нижняя 360
— мышцы глаза 360
— рассечение лица 429
Косточки слуховые 413
— уха 274, 423
Костный лабиринт 280, 406
— мозг 260, 599, 600
гигиантскне клетки 601
Кость (и) верхнечелюстная 418
— височная 280, 348
— гистогенез 251, 252
— губчатая 258
— длинные 260, 261
— затылочная 278
742
Кость (и) клетки 254
— клиновидная 278, 279
— компактная 252, 258
— лобная 281
— межчелюстная 418
— образование внутримембранное 252,
253, 254
— основное вещество 252
— основная затылочная 278, 515
— основная клиновидная 278, 515
— перепончатая 252
— пластинки субпериостальные 261,
263
— плоские, развитие 260
— резорбция 261
— решетчатая 252, 278
— зндохондральное образование 256
— черепа, время окостенения 278
Котиледоны 164
Краевая вумль 317
Край овальной ямки 641, 679
Крайняя плоть 585
Краниопагус 213
Краниосакральный отдел автономной
нервной системы 324
Краниосхизис 370
Красные кровяные тельца 599
— ядро 336
Кретинизм 225
Крипты миндалины 523
Кровообращение коллатеральное 659
— легочное эмбриона 480, 664
— начало 143
— плода, схема 669
— постнатальные изменения 668, 673,
674, 682
— центры 593
— эмбриона, схема 135
— эмбриональное, функциональная
непрерывность 593, 594
Кровь, клетки 599, 600, 601
— компоненты у взрослого человека
597
— островки 139
— пластинки 601
— тельца 595, 599
белые 598
— гистогенез 599
красные 596, 599
— образование 596
первичные 139, 596
происхождение 597
центры кровотворения,
последовательность 597
— циркуляция 143
Кровеносные сосуды почки руки (см.
рис. 400 на вклейке) см. также
Артерии и Вены
глаза 399
Кроссинговер 48
Круг аллантоидный 140, 142
— артериальный 140
Круглая связка матки 582
печени 681, 682
яичника 582
Круговые пластинки 264
Крыловидная мышпа 303
— отросток клиновидной кости 280
— пластинка 331
Крылья носа 280
Крючковидный отросток 280
Кювье проток 623
Cumulus oophorus 36
Куперовы железы 588
Л
Лабиринт костный 280, 406, 409, 410
— перепончатый 406, 407, 409
Лактогенный гормон 61
Лакуна основного вещества кости 254
— трофобластическая 87
Ламбдовидный шов 281
Lamina terminalis 342
Лангганса слой (цитотрофобласт) 156
Лангерганса островки 468
Лануго (lanugo) 238
Ланцизи серая полоска 352
Латеральная борозда 349
— закладки щитовидной железы 518
перемещения 518
— карманы IV желудочка 330, 353
— коленчатые тела 339, 398
— мезодерма 109, 485
— пластинки нервной трубки 330, 331
— пупочные связки 555, 682
— рог серого вещества спинного мозга
329
— сегментарная артерия 609
— языковые бугорки 424
Левенгук 14
Левый яремный лимфатический ствол
630
Легочная артерия 477, 603, 604, 669
— клапаны 645
закладки 645
стеноз 665
— вены 613, 623
аномалии 655
— дольки 480
— доля 479
— кровообращение у эмбриона 480,
483, 664
— стеноз 664, 665, 666
Легкое 128, 475
— гистогенез 479, 480, 483
— почки 479
Лейкемия лимфатическая 598
Лестница барабанная 411
— вестибулярная 411
Лимфатические каналы 629
— лейкемия 598
— мешок забрюшинный 629
первичные 627, 629
подвздошный 629
подвздопшо-паховый 629
подвздошно-поясничный 629
подключичный 629
яремный 626
— периферические сосуды, рост 630,
631
— система 626
— сосуды, рост 627, 628
— стволы левый и правый яремные 630
— узлы 632
— фолликулы 632
Лимфобласт 600
743
Лимфоциты 598, 600, 632
Линии контурные зубов 440
— молочные 240
— роста в дентине и эмали 442
Листки зародышевые 82
— зпимиокардиальные 132
Литтре уретральные железы 587
Лицевая мускулатура, перемещения
304
— нерв 121, 361
ядро 361
Лицо 192, 194, 417, 418
— возрастные изменения 421
— рассечение косое 427, 428, 429
— уродства 429
Лобковые волосы 238
Лобная доля (височная) 348
— кость 281
— отросток 349
— покрышка 349
— родничок 281
— синус 385
Ложе ногтя 236
Ложный гермафродитизм 590
— ноготь 236
Лопатка, время окостенения 272, 274
Лохии 172
Луковица аорты 634
— волоса 236
— обонятельная 346
добавочная (сноска) 358
Луночка ногтя (iunula) 236
Лютеинизирующий гормон 60
Лэнгли ганглий 364
М
Маженди отверстие (сноска) 355
Мазок влагалищный 58
Майнот 16
Макрофаги свободные 601
— тканевые 601
— фиксированные 601
Малые вестибулярные железы 589
— перитонеальное пространство 501
— рог подъязычной кости 276
— сальник 500
— слюнные железы 462, 463
— срамные губы 585
— чашечки 542
Мандибулярная дуга 103
Маршанда добавочный надпочечник
532
Маршалля косая вена 657
Материнские впечатления 226, 227
Матка 565
— аномалии 568, 571
— двойная 568
— двурогая 568
разделенная перегородкой 569
— — с двойным влагалищем
568, 569
— заболевания как причина аномалий
231
— изменения при менструации 52
— круглая связка 582
— приготовления к имплантации
зародыша 149, 150
матка рост в течение беременности
168, 169
— строение 20, 22
— тело 20
Маточные железы 567
— трубы 74, 568
ампулярная часть 568
атрезия 571
циклические изменения 52, 54
— цикл 51
Мегакариоциты 601
Медиальная ветвь бедренной артерии
611
Межжелудочковое отверстие 342, 641,
646, 647
закрытие 646
— перегородка 133, 641, 647
дефекты 660
Межпредсердная перегородка 133. 640,
641, 659
I 133, 640, 660
II 133, 640, 660
— — отверстие I 133, 638
I, сохранение 639
II 640
Межреберные артерии 136, 606, 608,
653
Межсегментарный рефлекс 309
Межсубкардинальпый анастомоз 133,
139
Межчелюстная кость 418
Мезенхима 110, 234, 291
— внезародышевая 91
— головная 291
Мезогастрий вентральный 498
— дорзальный 452, 505
Мезодерма, дериваты 82
— дорзальная 109
— латеральная 109
— образование 79, 82
— почек конечностей 291
— преотическая 302
— промежуточная 110
— ранняя дифференцировка 110
— рост 110
— соматическая 81
— спланхническая (висцеральная) 81
Мезокардии дорсальный 132
Мезонефрос (средняя почка) 129,
— 536
— артерии 136, 609
— диафрагмальная связка 537, 576
— канальцы 536, 542
— паховая связка 577
— протоки 129, 537, 554, 559
— рост и регрессия 537, 540
Mesorehium 572
Мезотелиальный слой серозы 457
Мезэнцефалон 121, 335
— покрышка 335
Мсйбомиевы железы 402
Мейсснера тельца 380
Мекиелев дивертикул 462
— хрящ 276
Меконий 459, 460
Меланин 337
Меланизм 244
Меланобластома 244
Мембрана зрачковая 391, 404
744
Мембрана (ы) клоакальная 556
— околозубная 442
— основная 410
— пограничные, наружная и
внутренняя 316, 317, 647
Meningocele со spina bifida 372
Менопауза 51
Менструальный возраст 188
— цикл 51, 54, 57
вариации длины 55
Менструация 51, 52
— изменения матки 52, 54
Mesocele 338
Метанефрос (задняя почка) 129, 541
см. также Почка
— дивертикул 54, 542
— канальцы 542
образование 542, 543
строение 544
— проток 537, 555
Метанефрогенная ткань 542
Метамерность 104
Мэтенцефалон (metencephalon) 121
— первичная осевая часть 332
— последующие изменения 332, 334
Мечевидный отросток 272
Мешок желточный 124, 143, 171, 595
— конъюнктивальный 402
— лимфатический забрюшинный 629
первичные 627, 629
яремные 626
Мешочек альвеолярный 480
— зубной 441
Миелин 310
Миелинизация 310, 329, 330
Миелиновые волокна 310
— оболочка 326
Миелобласты 600
Миелэнцефалон (Myelencephalon) 121,
330
— последующие изменения 330, 331
Микседема 225
Микроглиальные клетки 320
Микрогнатия 416
Микроцефалия 371
Миллера яйцо 84
Миндалина(ы) глоточная 451, 522, 523
— крипты 523
— небная 522
— язычная 523
Миокард 633
Миотом (ы) 110
— затылочный 305
— первичное эмбриональное
расположение 294
Миоцеле (Myocele) 110
Миофибриллы гладкой мышпы 288
— сердечной мышпы 289, 291
— скелетной мышцы 293
Митоз 45
Митральные клетки 358
Мозг головной, график роста 356, 357
желудочки 353, 354
пузыри первичные 113
развитие, местные дефекты 370
стадия пяти пузырей 119
ствол 315
региональная дифференциация
330
Мозговое вещество надпочечника 528»
529
— грыжа 372
— полосы 350
Мозжечок 121
— образование 121
— полушария 334
— центр координации 312
Мозолистое' тело 352
Молекулярный слой коры 351
Молл 16
Молла железы 400
Молочная артерия внутренняя 603,
611, 653
— железа 239
гистогенез 240
— —- отклонения от нормы 243
Молочные зубы 433
замещение 443
— линии 240
Молозиво 242
Монголизм 369
Монобласты 601
Моноциты 600
Моноэстральный цикл 50
Монроево отверстие
(межжелудочковое, головного мозга) 342, 354
Морула 72
Мост 334
— базальная и волокнистая части 334
Мочевой каналец 543
—■ пузырь 554
аномалии развития 556
обнажение 592
Мочеиспускательный канал 555
мужской 561
Мочеполовой синус 553, 586
— — сфинктер 301
Мочеточник 542
— двойной 550
Мошонка 21
— связка 578
— складки 585
— шов 585
Мужские добавочные половые железы
587
Мужской мочеиспускательный канал
561
— половые железы 22
наружные 585
— половой член 194, 585
шов 585
— пронуклеус 66
— система половых протоков 561
Мускулатура висцеральная 293, 294
— скелетная 293, 294
— шеи и головы 302, 303, 305
Musculus arrector pili 238
— auricularis 303
— levator ani 301
— frontalis 303
—- occipitalis 303
— platysma colli 303, 304
Мутация 25
Муцин 466
Мюллеров бугорок 564, 565
— протоки 562, 564
Мюллеровские клетки 395
Мышца (ы) бранхиомерные 303
745
Мышца (ы) височная 303
— гистогенез 288, 289
— глаза 302, 360
— гладкие 288, 455
— грудино-ключично-сосковая 296,525
— головы 302, 303, 305
— гортани 305
— диафрагмы 305
— двубрюшная 303
— длинная 300, 426
— жевательные 303
— затылочная 303
— конечностей 301
— косая глаза 303, 360
верхняя 303
— крыловидные 303
— лицевые 303
— лобная 300
— межпозвоночные 300
— межреберные 295, 297
— мимические 303
— мочеполового синуса 301
— отводящие 303
— подниматели волос 238
— подъязычные 303, 305
— приводящие 296, 301
— поясничная большая 298
— промежности 301
— прямая брюшная 297, 300
—- — глаза 303, 360
верхняя 360
нижняя 360
—■ внутренняя 360
— нижняя косая глаза 360
— разгибатели 301
— радужной оболочки 360, 391
— сгибатели 301
— сжиматели глоточные 305
—• седалищно-пещериетая 302
— сердечная 288. 289, 291
— скелетные 288, 291, 293
—- стенки тела 300, 301
— сосочковые 650
— трапециевидная 297
— туловища 300, 301
— цилиарная 360, 391
— челюстно-подъязычная 303
— шеи 302
— шеи и головы 302, 303, 305
— шилоглоточная 305
— языка 305
Мышечная оболочка 454
— система 288
-— тонус 312
Н
Надартериальный бронх 477
Надкостница 256
— альвеолы 442
Надминдалевидная ямка 450, 524
Надпочечник, вена 620
— добавочный Маршанда 532
— железа 527
аномалии 532
— кора 528 529, 531
временная 531
добавочная ткань 532
Надпочеуник, кора образование
529
постоянная 531
— мозговое вещество 528, 529
происхождение 528, 532
— рост 546
Надгортанник 424
Надгортанный хрящ 424
Надминдалевидная ямка 450, 524
Надхрящница 256
— хрящеобразующий слой 255, 256
Напрягающая мышца евстахиевой
трубы 303
Наружные волосковые клетки кор-
тиева органа 412
— зернистый слой 351
— полграничная мембрана 316, 317
— половые органы 194, 583 см.
Половые органы
— прямая мышца 360
— слой нейробластов сетчатки 394
— слуховой канал 416
— слуховой проход 413
— туннель кортиева органа 412
— ухо 103, 415
— эпителий эмалевого органа 434
— ядерный слой сетчатки 394
Наследственность 24
— причина уродства 226
Наследование уродств конечностей 222,
223
Небно-глоточная складка 450
Небные выступы 422
— миндалины 522
Небо 422
— дефекты развития 427
— расщепления 427, 428
Небная занавеска, напрягающая
мышца 303
Невропор задний (rhomboidalis) 122 см.
Синус ромбический
— передний (neuroporus anterior) 113
Недоразвившийся младенец 249
Нейрилемма 326, 327
Нейробиотаксис 364
Нейробласты 318
— миграция 321
— слой сетчатки 394
Нейроглия 318
— типы клеток 318, 319, 320
■ — происхождения 318, 320
Нейромеры 119
Нейроны 306
■— ассоциативные 307
— афферентные 307
общие висцеральные 325
соматические 325
— интероцентивные 310
— постганглионариые 368
— преганглионарные 367
— проприоцептивные 310
— униполярные 323
— функциональные классы 307
— зкстероцептивные 310
— эфферентные 307
—- — общие висцеральные 326
соматические 325
специальные висцеральные 357,
365
746
Нейроэпителиальные клетки 381
Нейтрофильные гранулоциты 600
Ненормальное развитие, причины 226
Необонятельная (неопаллиальная)
кора 348
Неопаллиальная кора 348
Неравносросшиеся близнецы 214
Нерв (ы) блоковый 335
ядро 336
— блуждаюший 121, 305, 365
— глазодвигательный 121, 303, 335
ядра 335
— диафрагмальный 492
— добавочный 122, 366
— зрительный 122, 359, 394
— лицевой 121, 361
— обонятельный 121, 358
■— отводящий 121, 361
— подъязычный 122, 426
— слуховой 121, 364
— спинальные 357
дорзальные корешки 321, 323
компоненты 325
•— тройничный 121, 361
— черепномозговые 121, 355
1-обонятельный 121, 358
П-зрительный 121, 359, 394
111-глазовигательный 121, 303,
360, 365
— — IV-блоковый 121, 360
V-тройничный 121, 363
Vl-отводящий 121, 363
VII-лицевой 121, 363
V111-слуховой 121, 364
IX-языкоглоточный 121, 365
—- — Х-блуждающий 121, 305, 365
X 1-добавочный 121, 366
X11-подъязычный 121, 366
компоненты 355, 356, 357
центральные связи 361
— язычный 305
Нервная система автономная 324, 366,
367. 368, 369
—■ — аномалии 369
функциональный анализ 308
Нервно-мышечное веретено 380
— окончание 380
Нервно-сухожильные окончания 380
Нервные лужки 328
— желобок 96, 112
— импульс 306
— канал 328
— клетки, типы 318
— оболочки 326
— окончания 378, 379
— отростки позвонка 266
— пластинка 112
— трубка 112
— тяжи, превертебральные
симпатические 323
Нефрогенпый тяж 536
Нефростом 537
Нижнечелюстная ветвь тройничного
нерпа 361
— дуга 103, 417
Нижние холмики 314, 335
— носовая раковина 385
— рог бокового желудочка 354
— сагиттальные синусы 618
Нижнее слюнное ядро 365
— челюсть, медианное рассечение 429
Нисходящее колено петли Генгли 544
— ободочная кишка 453
Нитевидные сосочки 381
Нога, артерии 612
— сроки срастания эпифизов 285
— уродства 220
Ноготь 236
— ложный 236
Ногтевое ложе 236
— луночка 235, 236
— область 235, 236
— складка 235, 236
Ноздри 421
Ножки мозга 336
Нормобласты 600
Нос, аномалии 386
— капсула 276
— полости 383
— перегородка 384
— ямки 103, 382
Носоглазная борозда 421
Носовые отростки боковые 382, 418
средние 382, 418
— ямки 103, 382
Нукка каналы 587
О
Обезьяна, имплантация 150, 151
Область ассоциативная 350
— кортикальные конечного мозга 346,
348
— обонятельная 385
— подталамичеекая 311
— проекционные 350
Облитерированные ветви подчревной
артерии 682
Обнажение мочевого пузыря 592
Ободочная кишка, восходящая часть
453
нисходящая часть 453
поперечная часть 453
Оболочки зародышевые первичные
144
— волоса 238
волокнистая 238
эпителиальная 238
— зародышевые близнецов 209
— желточная 34
— миелиновая 326
— мышечная кишки 454
— нервного волокна 326
-— слизистая 454
— Шванна серая 326
Обонятельные клетки 385
— кора 346
— луковица 346, 358
— нерв 121, 358
— область 385
— органы 377, 379
— плакода 382
-— рецепторы 385
— мозг 344
— стебелек 346
— тракты 346
— ямка 382
Общая брыжейка 498
747
Общие висцеральные афферентные
нейроны 325, 355
эфферентные нейроны 307, 326,
355
— висцеральный эфферентный столб
364
— желчный проток 470
— соматические афферентные нейроны
355
эфферентные волокна 357
нейроны 355
Обызвествление зубов, дефекты 446
сроки 446, 447
Овальное окно 410
— отверстие 641, 676
Овариальная беременность
(яичниковая) 180
—- фолликул 34, 58
атрезия 38
первичный 574
полость 34, 574
— цикл 49, 54
Овогенез 33
Овогонии 33
Овотиды 44
Овоцит второго порядка 34, 43
— первого порядка 34
Овуляция 37
— время 55
— желтое тело 40, 173, 174
Ограда (сноска) 344
Одонтобласты 435
Окно овальное 410
Околозубная мембрана 442
Околоушные железы 464
Окостенения сроки для костей черепа
275, 282, 283, 285
кистей рук 274
— осевого скелета 269
лопатки 274
— таза 274
— центр (ы) алисфеноидальный 279
базиокципитальный 278, 279
базисфеноидальный 280
в черепе 278, 279
во всем скелете 282
— ■— диафизарный 261
затылочной кости 278
интерпариетальный 278
нервных отростков позвонка
265, 266
— — опистотический 280
орбитоефеноидальный 279
пресфеноидальный 279, 280
проотический 280
птеротический 280
-— — ребра, эпифиза и тела 266
таза 286
тела позвонка 269
эпиотический 280
эппфизарный 260, 261
экзокципитальный 278
супраокципитальный 278
Окружающая среда 24
Олигодактилия 223
Олигодендроглиальные клетки 320,
326
Олигогидрамнион 181
Операция Блзлок-Тассига 666
Оплодотворение 62
— возраст 191
— искусственное 63
Опорные клетки кортиева органа 412
Определение пола 66
Орган(ы) вкуса 381
— выделения позвоночных 533
— кортиев 409, 411, 412
-гистогенез 412
— обоняния 377, 379
— половые 194, 558, 583
— размножения 20, 21
— чувства 377
— эмалевый 433, 436
Органическое вещество эмали 439
Осевой скелет, время окостенения 270
— часть заднего мозга первичного 332
Оси зрительные, конвергенция 403
Основание черепа 278
Основное вещество дентина 436
—- — кости 252
хряща 251
эмали 439
Оссеин 252, 254
Оссемукоид 252
Остаточная полость кармана Ратке 513
Остеобласты 253
Остеоид 252
Островок (ки) кровяной 139
— Лангерганса 468
— Рейля 348
Осязание 310
Отверстие (я) анальное 556
— в улитке (helicotrema) 410
— заднепроходное 301, 556
— Маженди (сноска) 355
— межпредсердное I 133, 638
II 640
— межжелудочковое сердца 647
— Монро (межжелудочковое
головного мозга) 342, 354
— мочеполовое 553
— овальное 641
дефекты клапанов 681
закрытие 676, 677, 679
незакрытие 677
— плевро-перитонеальное 490
Отводящий нерв 121, 363
ядро 363
— мышцы 303
Открытая слезноносовая борозда 429
Отростки верхнечелюстные (максил-
лярпые) 102, 418
— крыловидные, клиновидной кости
280
— лобный 418, 419
— мечевидный 272
— носовой боковой 382, 418, 419
средний 382, 418, 419
— позвонка 266
— скуловой 280
— червеобразный 454
— шиловидный 276, 281
П
Палочки сетчатки 395, 396, 397
Пальцы 195
Память 314
748
Параганглии 527
Параганглионарные хромаффинные
тела 527, 528
Парадидимис 583
Паразитические близнецы 215, 216
Параназальные синусы 385
Парасимпатическая система 368
— часть автономной нервной системы
324, 367, 368
Паращитовидные железы 520
аномалии 526
перемещения 520
III и IV 520
Паренхима желез 464
Партеногенез искусственный 66
Пачини тельца 380
Пахионовы грануляции 355
Паховая грыжа 495
— связка мезонефроеа 577
Первичная брыжейка 498
— глазной пузырь 98, 121, 341, 386
— губчатая кость 252
— зародышевые оболочки 144
— иннервация, сегментарный
характер 295
— кишка 78, 82
— кровообращение у зародыша 135
— мозговые пузыри 113
— мышечные массы 301
— овариальные фолликулы 574
— овоциты 34
— осевая часть метзнцефалона 332
— полоска 79
возникновение 79
как центр роста 94
—- яйцевой пузырек 34
Первый желудочек 342, 353, 354 см.
Боковые желудочки
Перевернутый желудок 484
Перегородка межжелудочковая 133,
639, 640, 647
дефекты 133, 640, 641, 660
— межпредсердная, дефекты 133, 640,
641, 659
I 133, 640, 660
II 133, 640, 660
—• носовая 280
— перепончатая, дефект 660
— плацентарная 164
— поперечная 487
смещение в каудальном
направлении 491
— прозрачная 352
Переднемозговые пузыри 342
Передняя большеберцовая артерия 612
— доля гипофиза 224, 225, 513
добавочная ткань 513
мозжечка 334
— камера глаза 392
— канатика 310
— кардинальные вены 137, 615, 616
— кишечные борота 125
— кишка 125, 452
— комиссура 344, 352
— корешки спинальных нервов 323
— мозг 356
— нейропор 113
— продырявленное вещество 346, 348
— — отверстие 348
Передний рог бокового желудочка
354
— сосудистое сплетение 330
— яремная вена 615
Перемещение артериальных стволов
661
Перепонка барабанная 410, 412
жаребная 515
— прорыв 515
— носо-ротовая 382
Перепончатый лабиринт 407, 409
рост 409
Перехват Ранвье 327
Перикардиальная полость 133, 484,
623
первичные отношения 133, 633
последующие изменения 133
— часть целома 487
Перидерма 232
Перилимфатическая жидкость 412
— пространство 406, 410
Период течки 50
продавление 51
Периостальная почка 256, 257
Периост 256
Перистальтика 293
Пернициозная анемия 598
Перстневидные хрящи гортани 276
Пептические язвы меккелева
дивертикула 462
Петля Генле 544
— кишечная 452
— сердечная 634
Петушиный гребень 280
Печеночно-двенадцатиперстная связка
470
Печеночный выступ 105
— дивертикул 452, 468, 470
— корень 504
— отделы секреторные 468, 470
— проток 470
Печень 128, 468
— поперечная перегородка 487
— схема строения 471, 472
Пещеристый синус 618
Пигопагус 213
Пигментный слой сетчатки 388
Пигментация, аномалии 244
— родинки 244
Пилонидальная киста 376
Пирамидные клетки, слой 350
— тракт 315
Питрессин 514
Питоцин 514
Пищеварительная трубка 460
аномалии 461
гистогенез 454
Пищевод 128
— атрезия 483
возможное образование 461
— слизистая оболочка, гистогенез 458,
459
-— зпителий, изменения 454
Пищеводно-трахейная фистула 483
Плазма 596, 597
Плазмодитрофобласт (синтрофобласт)
156
Плакода носовая 382
— слуховая 407
749
Плакода хрусталиковая 390
Пластинки
— гаверсовы 258
— ганглионарная 113
— интерстициальные 258
— дна головного мозга 331
— кожная (дерматом) 110, 236
— кости 260
— кровяные 601
— круговые 264
— крыловидная 331
— крыши головного мозга 330
— латеральная 331
— нервная 112
— основная 331, 411
— покровная кортиева органа 412
— решетчатая, решетчатой кости 280
— ротовая 102, 127
— система концентрических 258
— стомадеальная 102
— субпериостальной кости 261, 263
— эпифизарная 261
Пластичность ткани в ходе развития
247, 248
Плацента 157, 160
— аномалии формы 175
— двухлопастная 175
— котиледоны 164
— материнская 160
— плодная 160
— поверхность для обмена 165
— последующие изменения 160
— предлежание 181
— прикрепление 172
— сосудистые отношения 165
— схематическое строение 164
Плацентарный барьер (сноска) 163
— перегородки 164, 172
Плащевой слой 317
Плевральные каналы 488
— полости 485
увеличение 494
Плевроперикардиальные складки 488
Плевроперитонеальное отверстие 490
— складки 488
Плод 198
— связь с матерью в средний период
беременности 167
— включенный 218
— схема кровобращения 669
Плодные оболочки близнецов 205, 206,
207
Плоские кости 260
Плоть крайняя 585
Пневмония аспираторная 483
Поверхность тела, увеличение 188
Поводковый комплекс 338
Пограничная мембрана, внутренняя
316
Подвздошная чена 620
— грыжа 495, 580, 581
— кишка 453
— кольцо внутреннее 578
■— лимфатические мешки 629
— связка мезонефроса 577
Подвздошно-паховые лимфатические
мешки 629
Подвздошно-пояеничные
лимфатические мешки 629
Поджелудочная железа 128, 466
апинусы 464, 468
ваптральная 466
гистогенез 464
головка 466
дорзальная 466
развитие 466
островки 468
протоки 468
Подковообразная почка 550
Подкожный жир, отложение 198
Подключичные артерии 136, 603, 604,
610, 611, 652
— вена 616, 618
— лимфатический мешок 629
Подсердечный бронх 477
— сумка 501, 502
Подслизистая оболочка кишки 454
Подталамическая область 341
Подчелюстной ганглий 365
— железа 464
Подъязычные железы 464
апинусы 464, 468
капсула 466
— нерв 122, 426
— хрящ 276
Позвонки 265, 266
Позвоночные артерии 136, 603, 610,
611
аномалии 655
Позвоночный столб, длина 185
Покровная пластинка кортиева органа
412
Покровы, аномалии 243
— структуры 198
Покрышка височная 349
— лобная 349
— моста 331
— теменная 349
Пол, определение 66
Полибласт 601
Полигидрамнион 181
Полидактилия 223
Поликариоциты 601
Полимастия 245
Полителия 245
Полихроматофилия 599
Полиэстральный цикл 50
Половой бугорок, 194, 584
— валики 585
— возвышение 584
— гормоны, действие на рост волос 238
— железы добавочные мужские 587
— клетки первичные 23
развитие 23
■— органы 558
— система протоков женщины 562
мужчины 561
рудиментарные структуры
583
— хромосомы 65
— цикл 50, 57
гормональная регуляция 59
Полосатое тело 313, 314, 344
Полоска Ланцизи (Lancisi) 352
— первичная 79
Полость (и) амниотическая 91
— барабанная 412, 413, 414
— носовая 383
750
Полость (и) перикардиальная 133
— плеяральная 485
— ротовая 127
— среднего уха 103
— суставная 264
— аномалии 494
Полукружные каналы 406, 407
— образование 407
Полул\*нный ганглий тройничного
нерва 361
Полушария головного мозга 344
— белое вещество 344
— мозжечка 334
Полярные тельца 43
Полюс анимальный и вегетативный
70
Поперечноободочная кишка 453
брыжейка 508
Поперечнополосатые мышцы
скелетные 293
Поперечный отросток позвонка 266
— синус. 616
Портальные каналы печени 472
Послед 170, 171
Постанальная кишка 129
Постбранхиальные тела 518
Постганглионарный нейрон 368
Постклоакальная кишка 129
Постнатальное кровообращение,
изменения 668, 673, 674, 682
— рост, график 190
Посторальные дуги 103
Постоянные зубы 443
закладки 443
— кора надпочечника 531
Постренальная часть нижней полой
вены 620
Постцентральная извилина 349
Потенции развития, локализация 84
Потовые железы 239
Почечное тельце 544
Почка 541
— аномалии развития 550
— вкусовая 381
— врожденная кистозная 552
— изменения в положении 549, 550
— доля 543
— конечности 105
— легочная 474
— периостальная 256, 257
— подковообразная 550
— рост 545
Поясничная артерия 606
— мышца большая 298
Пояснично-крестцовое утолщение
спинного мозга 328
Правая безыменная вена 616
Правый яремный лимфатический ствол
630
Превертебральный ганглий 367
— симпатические нервные тяжи 323
Преганглионарный нейрон 367
Прегнандиол 175
Предворсинчатая стадия трофобласта
156
Преддверие малого перитонеального
пространства 501
— наружного женского полового
органа 587
Предлежание детского места 181
Предсердие 133
— разделепие 637, 638
аномалии 659
Предстательная железа 588
Предтечка 50
Преоральные дуги 102
Преотическая мезодерма 302
Пресфеноидальный центр окостенения
279, 280
Прецентральная извилина 349
Приводящие мышцы 301
Придаток семенника 561
Призмы эмалевые 439
Приобретенные признаки,
наследование 25
Присасывательные подушки 422
Проведение звука 409
Проводящие пути 310
Прогестерон 173
Продолговатый мозг 121, 330
Продырявленное вещество переднее
348
— пластинка решетчатой кости 280
— пространство переднее 350
Проекционные волокна 349, 350
— области 350
зрительные 349
слуховые 349
— пентры зрительные, коры 391,
392
Прозрачная перегородка 352
Произвольный и регуляторный
контроль 314
Проктодеум (proctodaeum) 552
— образование клоаки 128
Промежность, мышцы 301
Промежуточная мезодерма 110
— мозг (diencephalon) 121
— слой эпидермиса 232
Пронефрос (предпочка) 129, 535
— канальцы 535
— проток 535
Пронуклеус мужской и женский 66
Пропорции тела, аномалии 198
последующие изменения 198
Проприоцептивиые волокна 365
— импульсы 310, 313
— нейроны 310
Прорезание зубов, сроки 439, 442,
445
Простая матка 568
Пространство брюшной полости 501
— перилимфатическое 4С6
— перитонеальное малое 501
— субарахноидальное 355
— фонтана 400
Проток (и) альвеолярные 480
— боталлов 604
— Вирсунга 468
— грудной 630
— желчный общий 470
— Кювье 623
— лабиринта уха 406
— мезонефроса 537, 554, 559
— метанефроса 537, 555
— мочевого пузыря 553
— мюллеровы 562, 564
-- носослезный 402
751
Проток (и) печеночные 470
— поджелудочной железы, дорзаль-
ный и вентральный 466, 468
— половые женские 562, 563
мужские 561
— придатка семенника 561
— пронсфроса 535, 537
— пузыря желчного 470
— Санторини 468
— семявыносящий 562
— семяизвергающий 562
— эндолимфатический 407
Протоплазматические астроциты 320
Проход наружный слуховой 406
Прямые собирающие канальцы 543,
544, 546
Прямая кишка 454
— мышцы 360 см. Мышцы
Птиалин 466
Пузырь (и) глазной 98, 388
первичный 388
— головного мозга первичные 113
— мочевой 554
— переднемозговие 342
Пузырек (и) бластодермический 73, 74,
82
— - слуховой 98, 407
— семенной 587
— хрусталиковый 390
Пульпа зуба 434
— эмалевая 434
Пупартова связка (сноска) 577
Пупочно-фекальная фистула 462
Пупочные артерии 136, 142, 610, 612
613
облитерация 681, 682
— вены 142, 624
облитерация 681, 682
— грыжа 509
— канатик 147
постнатальная регрессия 172
— — присутствие кишки и ее
обратное втягивание в полость тела 453
— кольцо 147
— круг 142
— связки боковые 555, 682
средние 555
—- сосуды, рудименты у взрослого
человека 681
Пути к головному мозгу 311
Пучок капилляров — гломерул 539
Пфлюгера мешки (яйцевые трубки) 32
Пятнышки 364, 409
Пятые глоточные карманы 515
Р
Равные двойниковые близнецы 211,
214, 215
Радужная оболочка 391, 400
артерия 400
вены 400
мышцы 360, 391
Развитие, аномалии причинные
факторы 226
— — задержка роста 375
— потенции, локализация 82, 84
Разгибатели мышцы 301
Раздвоение полового члена 592
Размеры эмбриона 192
Раковины носовые 280, 384, 385
верхняя 385
нижняя 385
средняя 385
— — этмотурбиналь 385
— уха 406, 407, 415
Ранвье перехват 327
Рассечение лица косое 427, 428, 429
Рассечение верхней челюсти
срединное 428
— губы 427, 428
— неба 427, 428
Расщепление грудины 272
— нижней челюсти срединное 429
Ратке карман 127, 515, 516
Реакция уравновешивания
автоматическая 311
Ребра 267
—■ бифуркация грудинный конец 271
— шейные 267
Регуляторный контроль над ответами
к стимулам 314
Рейля островок 348
Редукция хромосом 44
Ректовагинальная фистула 557
Ректовезикальная фистула 557
Репродуктивные органы 23 см.
Половые органы
Ресницы 194, 400
Респираторная бронхиола 480
Rete ovarii 576
— testis 572
Ретикулоцит 600
Ретикуло-эндотелиальная система 599
— ткань 598
Ретикулюм звездчатый 434
Решетчатая кость 252, 278
— — хрящевая закладка 280
Рецепторы 307
— обонятельные 385
Речь, доминантный центр 349
Рефлекс, (ы) внутрисегментарный 309
— зрительный 311, 312
— межсегментарный 309
— слуховой 311, 312
— специальных органов чувств 313
— - спинальный 310
Рог (а) бокового желудочка 353, 354
— подъязычной кости малый 276
— серого вещества 329
Роговица 392
— эндотелий 392
— эпителий задний 392
Родинки пигментированные 244
— ■ злокачественное перерождение 244
Родничок затылочный 281
— клиновидный 281
— лобный 281
— сосцевидный 281
Роды 170
— многоплодие, частота 207, 208, 209
— ненормальности 220
— предсказание времени 187, 188
Род1бическая губа 332
— мозг 113
— синус 122
Рахит 254
752
Рост аппозиционный 251
— дифференциальный 79, 328
— интерстициальный 251
— нарушения 224
— постнатальный, график 190
— скорость 190
— стимулирующий гормон 224
Рото-носовая перепонка 382
Ротовое отверстие 127
— пластинка (стомадеальная) 102,
127
— прорыв 417
— полость 127
Руброспинальный тракт 330
Рудименты 404, 559
Рука, артерии 606, 610, 612
■— наружная поверхностная вена 615
— почка, кровеносные сосуды 548,
549
Сагиттальные синусы нижние 618
Сальные железы 236, 238
Сальник большой 500
— малый 500
Сальниковая сумка 452, 499, 501
— отверстие 503
-— фартук 501
Самопроизвольный аборт 226
Санториниев проток 468
Сверхоплодотворение 182
Свободные макрофаги 601
— нервные окончания 378, 379
Свод 348
— влагалища 566, 567
Связка (и) венозная 682
— голосовая 473
— диафрагмальная, мезонефроса 537
— круглая матки 582
— круглая печени 681, 682
яичника 582
— мошонки 578
— паховая, мезонефроса 577
— печеночно-двенадцатиперстная 470
— пупартова (сноска) 577
— пупочная 555, 682
латеральная 555
— семенника 577
— суставная 264
— широкая 581
Сгибатели мышцы 301
Сжиматели глоточные 305
Сегментарные артерии 609
вентральные 609
латеральные 609
— вены дорзальные 137
— характер первичной иннервации
295
— эффекторы 311
— уровни взрослого человека 294,
296, 297
эмбриона 294
Селезенка 504, 505
Секретин 510
Секреторные отделы печени 470
Семявыносящий проток 562
Семяизвергательный проток 562
Семенник 21, 571
48 Б. М. Пэттен: Эмбриология человека
Семенник гистогенез 571
— опускание 576
— придаток зпидидимис. 561
— ранняя дифференцировка 27
— связка 577
— тяжи 571
Семенные артерии внутренние 611
— канальцы 27, 572
— трубочки 21
Семенной пузырек 21, 562, 587
Septum primum 637
— spurium 649
Сердце 132
— врожденные дефекты 659
— двойное 229
— дефекты перегородок 659
— образование 289
— плода, сбалансирование потоков
крови 668, 674
— разделение 134
— сокращения, первые 143
Сердечный выступ 105
— клапаны, аномалии 668
— мышца, гистогенез 289, 290
— нагрузка, уравновешивание 674
— петля, образование 633, 634
Сердечно-сосудистая система,
аномалии 651
Сероза 455, 458
— кишки 456, 458
Серое вещество спинного мозга 329
боковые рога 329
— полоска Ланцизи (Lancisi) 352
— столбы спинного мозга 329
Сертоли клетки 32
Сесселя карман 120
Сетчатка, гистогенез 392
Сетчатка, гистогенез, сводная таблица
394, 395, 396
— pars caeca 391
ciliaris 391
iridica 391
optica 391
— пигментный слой 388
— чувствительный слой 386
Сиамские близнецы (сноска) 214
Сигмовидная часть поперечного
синуса 616
Сильвиева борозда 349
—' водопровод 338
— ямка 348
Симпатические ганглии 323
— часть автономной нервной системы
324, 367, 368
Симптом Эгара 170
Синапс 306
Синапсис 47
Синартроз 264
Синдактилия 223
Синдесмоз 265
Синергический тип мышечного
контроля 312
Синостоз 265
Синтрофобласт 154, 156
Синусы венозные 133, 618, 634
изменения 634
дуральные 616
затылочный 618
каменистый верхний 618
753
i
Синус (ы) венозные каменистый
нижний 618
пещеристый 618
поперечный 616, 618
прямой 618
сагиттальный нижний 618
сливающийся 618
— верхнечелюстные 385
— клиновидный 385
— коронарный 623
— лобные 385
— мочеполовой 553, 555, 686
— параназальные 385
— предстательной железы 583
— решетчатый 385
— ромбический (rhomboidalis) 122
— субкардинальный 619
Синусоиды печени 470, 471
Синхондроз 265
Синцитий трофобластический 154
Сиреномелия 220
Система автономная нервная 324, 366,
367, 368, 369
— воротная 471
— гаверсова в течение роста 264
— дыхательная 472
— желудочков головного мозга 342,
353, 354
— лимфатическая 626
■— мочеполовая, индифферентная
стадия 558, 559
— мышечная 288
— нервная 306, 307, 369
— парасимпатическая 368
— ретикуло-эндотелиальная 599
— сердечно-сосудистая, аномалии 651
Системные вены, расположение у
взрослого человека 618
Situs visceram inversus 509
Скелет, развитие 259, 260
— аномалии развития 287
— жаберный 276
— конечностей 272
хрящевая стадия 273
— окостенение 270
— осевой, время окостенения 269
— плечевой 274
Скелетная мускулатура 293, 294
гистогенез 291
Складка (и) небоглоточная 450
— мошонки 585
— плевроперикардиальная 488
— плевроперитонеальная 488
— уретральная 194, 585
— уроректальная 553
Скена уретральные железы 589
Склера 386, 392
Склеротом 111, 265
Скорлупа 346
Скуловой отросток 280
Слабоумие 369
Слезноносовая борозда открытая 429
— канал 402
Слезные железы 402
Слепая кишка 128, 454
Сливающийся синус 618
Слизистая оболочка кишки 454
— толстой, изменения 458
матки новорожденного 568
Слизистая оболочка пищевода 460
Слой адамантобластов 434
— блестящий эпидермиса 233
— внутренний, ядерный, сетчатки 394
— ганглиозных клеток коры 350
сетчатки 394
— герминативный эпидермиса 232, 233,
234
— зернистый коры 350, 351
эпидермиса 233
— кератинизрованный эпидермиса 234
— краевой нервной трубки 317
■—- Лангганса (цитотрофобласт) 156
— мезотелиальный серозы 457
— молекулярный коры 351
— нейробластов сетчатки 394
— пигментный сетчатки 388
— пирамидных клеток коры 350, 351
— плащевой, нервной трубки 317
— промежуточный эпидермиса 233,
234
— соединительнотканный кожи 234
— транзиторный Шиевича 394
— хрящеобразующий надхрящницы
255, 256
— цементобластов 442
— чувствительный сетчатки 386
■— зпендимный 317
— эпителиальный наружный
радужной оболочки 391
— зпитрихиальный 232
— зпонихиальный 236
— ядерный сетчатки 394
Слуховая зрительная корреляция 335
Слуховой канал наружный 406
— капсула 276
— косточки 413
— нерв 121
— плакода 407
— проекционная область 349
■— проход наружный 413
— пузырек 98, 407
— рефлекс 311, 312
■— труба (евстахиева) 412
— ямка 407
Слюнные железы 462, 463
большие и малые 462, 463
■— ядро нижнее 365
Собирающие канальцы почки 543,
545
Соединительнотканные астроциты 320
— инволюция вилочковой железы 522
— сумка волоса 238
— часть моста 334
Соединительная ткань, гистогенез 247
пластичность 247
Созревание 43
— деления 43, 45
— яйца 44
Соматоплевра 81
Сомиты 104
— как показатель возраста 104
Соматические афферентные волокна
специальные 355
нейроны 325
— мезодерма 81
-— эфферентные волокна общие и
специальные 355, 357
Сомиты 104
754
— как показатель возраста 104
Сонная артерия внутренняя 401, 602,
603, 611, 653, 669
наружная 602, 603, 611, 653,
669
общая 136, 603, 604, 611, 653,
669
— у взрослых 606
Сосочки грибовидные 381
— желобоватые 381
— зубной 434
— кожные 234
— языка 381
Сосочковые мышцы 650
Сосудистый (ые) канал (ы) глаза 393
коллатеральные 659
— оболочка 391
Сосудистое сплетение бокового
желудочка 216, 330, 354
— — заднее 330
переднее 330
среднее 330, 338
III желудочка 338
— щель 388
Сосцевидный родничок 281
— тела 342
Сохранение артериального ствола 664
■— боталлова протока 604
— зрачковой мембраны 391
— межпредсердного отверстия I 639
— правой дуги аорты 655
— хвоста 223
— языково-щитовидного протока 525
Спайки амниотические 223
Спалланцани 14
Сперма 23, 29, 31
— жизнеспособность 63
Сперматогенез 29
Сперматозоид 23, 29, 63
— аномальный 32
— скорость движения 63, 64
Спермий 31 см. Сперматозоид
Сперматида 31
— метаморфоз 32
Сперматоцит второго порядка 31
— первого порядка 30
Специальные висцеральные
афферентные волокна 356, 358, 365
эфферентные нейроны 325, 355
—■ — волокна 365
Спинальные ганглии 113
— нервы 122, 323, 357
задние корешки 323
компоненты 326
— рефлекс 310
Spina bifida 372
с meningocele 372, 373
myelomeningocele 373
cmyeloschisis 373
Спинной мозг 122
гистогенез 316
серое вещество 329
Спинномозговой канал 328
Спиральная бороздка внутренняя кор-
тиева органа 412
— ганглий 364, 409
улитки 409
— орган 409, 411, 412 см. Кортиев
орган
Спланхническая мезодерма 81, 480
Спланхноплевра 81, 124, 466
Сплетение (я) дуральные 616
— желточное сосудистое 139
— сосудистые 216, 330, 354 см.
Сосудистые сплетения
Спонгиобласты 318, 394
Срастание зпифизов, сроки для рук и
ног 285
Срединное рассечение верхней челюсти
428
нижней челюсти 429
— сосуд 606
Среднее дуральное сплетение 616
— кишка 125
— коленчатое тело 339
— мозг 121, 335 см. Мезенцефалон
— пупочная связка 555
— раковина 385
— ухо 412
полость 103
Средостение 459, 479
Сросшиеся близнецы неравные 214
равные 211
Стандартное измерение зЧмбрионов 190
Статический (вестибулярный) аппарат
312
Ствол артериальный 133, 604
аномалии 663
разделение 604, 660, 664
— волоса 238
— легочный 664
— мозга 315
— ребра 267
— спинального нерва 122
— яремный лимфатический 630
Стебелек аллантоиса 147
— брюшной 105, 147
— глазной 341
— желточный 147
— обонятельный 346
Стекловидное тело 392
Стеноз 461
— аорты 664
— легочной артерии 665
Sternebrae 271
Стимул 30
Столб (ы), общий висцеральный
эфферентные 364
— серый и белый 329
— спинного мозга 329
Столбик клеточный 164
Стомадеум (стомадеальная впадина)
98, 417, 513
Стомадеальная пластинка 102
Stratum germinativum 232
— granulosum 35
Stricture 461
Строма желез 464
Ступня, время окостенения 275
— уродства 222
Субарахноидальное пространство 355
Субкардинальные вены 137, 618
— синус 619
Субпериостальные костные пластинки
261, 263
Substantia nigra (черная субстанция)
337
Субталамус 338
48*
755
Сумка волоса 238
соединительнотканная 238
— подсердечная 501, 502
— сальниковая 452, 499, 501
Супракардинальные вены 137, 618
Супраокципитальный центр
окостенения 278
Сустав (ы) 264
— диартрозный 264
— капсула 264
— полость 264
— связки 264
Сфинктер мышечный 301
Т
Таз, сроки окостенения 275
— центры окостенения 282, 285, 286
Тазовое кольцо 274
Тактильные тельца Мейсснера 380
— чувствительность 310
Таламус 313, 338
— вентральный 340
— дорзальный 339
Тарзальные железы 402
Тебезиев клапан 650
Тектум среднего мозга 335
Телзнцефалон (конечный мозг) 120
— комиссуры 352
— кортикальные области 346, 348
— летарельные пузырки 120
— последующие изменения 342, 344
Тело (а) желтое 40
беременности 40
овуляции 40
строение 47
—• зародыша 76
— клетки 307
— матки 20
— мозжечка 334
— мозолистое 352
дефекты развития 370
— образование у раннего эмбриона
191, 192
— пахионовые 355
— полосатое 313, 314, 344
— аномалии развития полости 494
— постбранхиальные 518
— пропорции, изменения 200
нарушения 226
— сосцевидные 342
— стекловидное 392, 393
— уродства 226
— хромаффинные аорты 528
параганглионарное 527
— пилиарное 391
— четверохолмия 311, 315
— шишковидное 338
Тельца гассалевы 522
— Гольджи-Маццони 380
— кровяные, см. Кровяные тельца 599
— Мейсснера 380
— Пачини 380
— половые 380
— полярные 43
— почечные 544
Теменная доля 349
— кость 349
Тератология 218
Тератома 215, 217
— гистологическое строение 215
Терминальная бронхиола 480
— ганглий 367
— ножки 320
Тест Ашгеймб — Цондека 175
— мочевой 175
— Фридмана 175
Тетрада 47
— Фалло 666
Течка 50
Тканевые макрофаги 601
Ткань добавочная коры надпочечника
532
передней доли гипофиза 224,
225, 513
щитовидной железы 510, 571
— жировая 248
— метанефрогенная 542
— ретикуло-зндотелиальная 598
— соединительная 247
— хромаффинная 527
Тонус мышц 312
Торакопагус 213
Толстая кишка, гистогенез 128, 452,
453
Тонкая кишка, гистогенез 128, 452, 453
Тощая кишка 453
Трабекулы 254
Тракт вестибулоспинальный 312, 313
— волокнистый миелэнцефалона 331
— зрительный 338
— кишечный 448
— кортикоспинальный 330
— пирамидный 311
— руброспинальный 312
— спинного мозга 310
Транспозиция артериального ствола
664
Трапециевидная мышца 296
Трахея 128, 473
— гистогенез 473
Трахейно-пищеводная фистула 483
Третий желудочек 354
сосудистое сплетение 338, 354
Тройничный нерв 361
Троица печеночная 472
Тройни 208
Трофобласт 74, 147
— лакуны 87, 154
— предворсинчатая стадия 156
— синцитий 154
Трофодерма 148
Трофзктодерма 74, 147, 154
Труба (ы) евстахиева 103, 412
— маточные 74, 568
— слуховая 412
— фаллопиевы (маточные) 74, 568
Трубка (и) нервная 112
— пищеварительная 460
аномалии 461
гистогенез 454
— зндокардиальные 132
— яйцерые 32
Трубная беременность 179, 180
Туберальная часть гипофиза 513
Tuberculum impar 424, 425
— posterious 116
756
Tunica albuginea 572
Туннель кортиева органа внутренний
412
наружный 412
Турбинали 385
Туловище, мышцы 300
— ранняя дифференцировка 96
Тяж нефрогенный 536
— семенника 571
У
Угол фильтрации глаза 400
Узел лимфатический 632
Узелок Гензена 80, 92
Узловатый ганглий блуждающего
нерва 365
Улитка 364, 406
Улитковая ветвь слухового нерва 364,
406
Униполярные нейроны 323
Умбиликоуринарная фистула 558
Уретральные железы Литтре 587, 589
Скена 289, 589
— складки 585
— шов 585
Уродства кистей рук и ступней ног
221, 222
— наследование 226
— рук и ног 221, 222
— тела 226
Уроды двойниковые 211
Уроректальная складка 553
Утероректальный карман 581
Утолщения боковые язычные 424
Utriculus 406
Ухо 406
— аномалии 415, 416
— косточки 274, 423
— наружное 103, 415
— среднее 412
Ушная раковина 406, 407, 415
Ф
Фабрициус Аквапенденте 13
Фагоцитоз 599
Факторы причинные аномалий 226
Фалло тетрада 666
Фаллопиевы трубы, 74 см. Маточные
трубы
Фаллус (phallus) (сноска) 584
Фатера ампула 467
Фекальная фистула пупочная 462
Фибриноид 168
Фибробласт 248
Фиброзно-мышечные перегородки 588
Фильтрации гломерул 548
— угол 400
Fissura prima 334
— rhinica 346
Фистула трахейно-пищеводная 483
— пупочно-фекальная 462
— ректо-вагинальная 557
— ректо-везикальная 557
— умбиликоуринарная 558
— шейная 525
Флексия 108
Фокомелия 220
Фолликул (ы) атретический 34
— волосяной 238
—- граафов 34 см. Овариальный
фолликул
— лимфоидный 632
— щитовидной железы 519
Фолликулостимулирующий гормон 61
Фонтана пространства 400
Фон Бзр 16
Фридмана тест 175
Фрорипа ганглий 366
Функциональные компоненты спиналь-
ного нерва 326
X
Хамм 14
Хантер Вильям 16
Хвост, сохранение 346
Хвостатое ядро 344, 348
Хиазма зрительная 341
Химическое чувство общее 380
Хоаны носовые 412
Холмики, верхние и нижние текгума
335
Хондродистрофия 225, 287
Хорда 79, 516
— остаточные структуры 80
— отношения краниального конца 516
— регрессия краниального конца 516
Хордома 516
Хориальный гонадотропин 174
— инвазия 176
Хориоэпителиома 177
Хорион 148, 594
— безворсинчатый 160
— ворсинки 154, 156
аномалии 176
строение 158
— ворсинчатый 160
Хофбауера клетки 162
Хохштеттер 16
Хромаффинные клетки 527
— система добавочная 532
аномалии 532
— тело аорты 527, 528
параганглионарное 527, 528
— ткань, распределение в теле 527
Хромосомы 44, 45, 46, 47, 65
— видовое число, количество у
человека 47
— X и Y 46, 67
Хрусталик 390
— волокна 390
— плакода 390
— пузырек 390
— швы 391
— эпителий 390
— ямка 390
Хрящ (и) 249
— гистогенез 251
— гортани, черпаловидные 276
— кольца трахеи 474, 475
— костей 251
— Меккелев 276
— подъязычный 276
— решетчатый латеральный 280
— черпаловидные 276, 473
— щитовидный 276
757
ц
Цейса железы 400
Целом 81, 130, 485
— внезародышевый 81, 486
— внутризародышевый 486
— образование 487
— перикардиальная область 487
Цемент, образование 440
Центральная борозда (fissura centralis)
349
— канал спинного мозга 328
Центры афферентные и эфферентные,
положение 331
— доминантный 349
— зрительные 391, 392, 398
— окостенения 271, 274, 277 см.
Окостенения центры
— охрящевения позвонков 265
Цереброспинальная жидкость 354, 355
циркуляция 355
Цианоз новорожденных 680
Цикл маточный 54
— менструальный 51, 54, 55, 57
— монозстральный 50
— овариальный 49, 54
— полиэстральный 50
— половой 50, 57
Циклопия 405, 406
Цилиарное тело 391
— ганглий 360, 369
Циркуляция крови 143
Cisterna chyli (цистерна) 629
Цитотрофобласт 156
Zona pellucida 34
— radiata (сноска) 34
Ч
Часть базальная моста 334
— дистальная гипофиза 223 см.
Передняя доля Гипофиза
— зрительная сетчатки 391
— нервная гипофиза 511, 512
— промежуточная гипофиза 513
—■ перепончатая межжелудочковой
перегородки 660
— туберальная гипофиза 513
— цилиарная сетчатки 391
Чаша глазная 386, 388
Чашечки почечные большие и малые
542
Челюсть 417
— верхняя, срединное рассечение 428
— нижняя, срединное рассечение 429
— прикрепление зубов 441, 442
— уродства 428
Челюстно-подъязычная мытца 303
Червеобразный отросток 454
образование 454
Череп, висцеральная часть 98, 274
—— образование 276
— нервная часть 274
— окостенение, сроки 278
центры. 278, 279
— основание 278
— хрящевой 276
Черепномозговые ганглии 113
Черепномозговые нервы 355 см. Нервы
Черепной свод 280, 281
— швы 281
Четверня 208
Четверохолмие 311, 315, 335
Четвертый желудочек 353
Чечевицеобразное ядро 344
Чревные артерии 136, 609, 611, 669
— ганглий 323
Чрезмерный рост 373, 374
Чувство вкуса 381
органы 381
— положения 310, 311. 409
статическое 409
■— осязания 380
Чувствительность тела 348
Чувствительный слой сетчатки 386
— ядро тройничного нерва 361
Ш
Шарпея волокна 442
Шванн 16
Швановская серая оболочка 326
Шейка матки 20
атрезия 569
Шейный ганглий верхний 369
— область 301
— ребро 267
— фистула глоточной области 103, 525
Шея, образование 104
Шиевича транзиторный слой 394
Шиловидный отросток 276, 280
Шилоглоточная мышца 305
Широкая связка 582
Шишковидное тело 338
Шлейден 16
Шлеммов канал 400
Шов 264
— венечный 281
— ламбдовидный 281
— полового члена 585
— уретральный 585
-— хрусталика 391
Шпорная борозда 349
Щ
Щель (и) гиомандибулярная 98
— голосовая 473
-— жаберные 103
— сосудистая 388
Щитовидная железа 517, 518, 519, 520
— — аномалии 526
— — глстогенез 517, 518
зачаток 127, 517
— латеральный 518
коллоид 520
— — фолликулы 520
— хрящи 103, 276
гортани 276
Э
Эгара симптом 170
Эдингера-Вестфаля ядро 362
Экгапиопное деление 48
Экзоокципитальный центр окостенения
278
Эктодерма 76, 82, 232
Эктопическая беременность 177
758
Элейдип 234, 236
Эластические волокна 247, 248
Эмаль, образование 430, 434
— основное вещество 439
Эмалевые жемчужины 447
— коронка 434
— орган 433, 436
отношения 434
шейка 434
— призма 439
— пульпа 434
— стержень 439
Эмбрион (ы) второй недели 84, 85, 86
— измерение 190
— перед имплантацией 150
— размеры истинные 152
— ранних стадий человека 177, 178
сравнение 154, 155
схемы 90, 91
— сегментарные уровни 297
Эмбриология в системе медицинского
образования 16
— история 13
— лабораторные занятия 18
Эмбриома 215
Эмбриотроф 157
Энтодерма, дериваты 76, 77
— клетки 77
— образование 77
— при образовании кишки 78
Эндокардиальные подушки атриовен-
трикулярного канала 133, 637, 640
— трубочки 132
Эндокард 132, 633
Эндометрий, изменения в течении
беременности 157
— инвазия трофобласта 157
Эндотелий роговицы 392
Эндохондральная кость 255, 256
образование 255, 256
Эозинофильные гранулоциты 600
Эпиаксиальные мышцы туловища 300
Эпиндимные клетки 319
— слой 317
Эпигенез 15
Эпидермис 232, 376
— ладони 233
— подошвы 233
Эпидидимис 21, 572, 583
Эпикард 633
Эпимиокард 132, 633
— листки 132
Эпиотический центр окостенения 274,
275
Эпифизарная пластинка 261
— срастание, сроки для рук и ног 285
Эпителий влагалищный 58
— зачатковый 27, 560
— пищевода, изменения 454
— роговичный задний 392
— хрусталика 390
Эпитрихиальный слой 232
Эписпадия 592
Эпиталамус 338
Эпителиальная выстилка кишечного
тракта 124
— оболочка волоса 238
Эпифиз 121, 338
— ребра 266
Эпифизарная пластинка 261
Эпонихиальный слой 236
Эпонихий 236
Epoophoron 583
Эритробласты 596, 598
— в желточном мешке 596
Эритроциты, потеря ядра 596, 599
Эстрадиол 61
Эстрогенный гормон 61
Этмо-турбиналии 385
Эффекторы 309
— сегментарные 311
Эфферентные волокна 355
— нейроны 307
Я
Ягодичная артерия нижняя 612
Ядро (а) блокового нерва 336
— вентральное, дорзального
зрительного бугра 339
— глазодвигательного нерва 335
— двигательные 361
— Дейтерса 313
— красное 336
— лицевого нерва 361
— массы 309
— нисходящего корешка тройничного
нерва 121, 361
— отводящего нерва 361
— подъязычного нерва 122, 426
— слоя сетчатки 394
— слюнное нижнее 365
— хвостатое 344, 348
— чечевицеобразное 344
— чувствительное 361
— Эдингера-Вестфаля 361
Ядрышко зиготы 23
Язык 422, 424
— иннервация 426
— миндалина 523
— мышцы 424
— сосочки 381
Языкоглоточный нерв 121, 365
Яичник 20, 574
— артерии 609
— гистогенез 575, 576
— ранняя дифференцировка 32
— опускание 576
Яичниковая беременность 180
Яйцеклетка 23
Яйцевые трубки 32
Яйцо Миллера 84
— перемещение 38
— приматов, дробление 69
— созревание 43
Яйценосные тяжи 33
Якорные ворсинки 164
Ямкаи желудочные 458
— надминдалевидная 450, 524
— носовая 103
— сильвиева 348
— слуховая 407
— хрусталиковая 390
Яремный ганглий блуждающего нерва
365
— лимфатические мешки 626
стволы 630
759
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие к русскому изданию 5
Предисловие ко второму изданию 7
Предисловие к первому изданию 9
Глава 1. Введение
Развитие эмбриологии как науки 13
Эбриология как дисциплина в системе медицинского образования 16
Необходимость лабораторных работ 18
Глава 2. Органы размножения; гаметогенез
Органы размножения 20
Женские органы размножения 20
Мужские органы размножения 21
Гаметогенез 22
Наследственность и среда 24
Ранние стадии развития первичных половых клеток 25
Процессы ранней дифференцировки в семенниках 27
Сперматогенез 29
Процессы ранней дифференцировки в яичниках 32
Овогенез 33
Овуляция 37
Атрезия фолликулов 38
Желтое тело 40
Образование полярных телец 42
Редукция числа хромосом при созревании 44
Значение процессов созревания 47
Глава 3. Половой цикл и оплодотворение
Половой цикл 49
Половой цикл у млекопитающих 49
Менструальный цикл у приматов 51
Овариальный цикл 54
Циклические изменения в маточных трубах и влагалище 57
Гормональная регуляция полового цикла 59
Оплодотворение 62
Жизнеспособность сперматозоидов 63
Передвижение сперматозоидов 63
Слияние гамет 64
Определение пола 66
Глава 4. Дробление, зародышевые листки и формирование тела зародыша
Дробление 69
Дробление яйца приматов 69
Дифференцировка бластодермического пузырька 72
Образование зародышевых листков и формирование тела зародыша 76
Образование энтодермы 77
Образование мезодермы и возникновение первичной полоски 79
Образование хорды '. 79
Рост и ранняя дифференцировка мезодермы 80
760
Эмбриологическое значение зародышевых листков 81
Строение ранних зародышей человека 84
Глава 5. Ранняя дифференцировка тела и формирование систем органов
Ранняя дифференцировка тела 94
Первичная полоска как центр роста 94
Ранняя дифференцировка головной области 96
Ранняя дифференцировка области туловища 103
Ранняя дифференцировка мезодермы 109
Образование систем органов 111
Нервная система 112
Образование нервной трубки 112
Ганглионарная пластинка 113
Первичные мозговые пузырей 113
Стадия пяти пузыр головного мозга 120
Черепномозговые нервы 121
Спинной мозг и спинальные нервы 122
Органы чувств 123
Пищеварительная система 124
Обособление внутризародышевой кишки 124
Образование ротового и клоачного отверстий 127
Глотка 127
Закладка трахеи и легких 128
Пищевод и желудок 128
Печень и поджелудочная железа 128
Кишечник 128
Мочеполовая система 129
Целом 130
Кровеносная система 131
Сердце 132
Артерии 134
Вены 137
Продолжение кровеносной системы во внезародышевую
область 139
Три круга эмбрионального кровообращения 142
Начало циркуляции крови 143
Глава 6. Оболочки плода и плацента
Образование и первоначальные отношения оболочек плода 144
Желточный мешок 144
Амнион 145
Сероза 147
Аллантоис 148
Хорион 148
Отношения между плодом и матерью у человека 149
Подготовка матки и эмбриона к имплантации 149
Имплантация 150
Развитие ворсинок хориона 154
Инвазия в эндометрий 157
Формирование плаценты 157
Последующие изменения в строении матки и плаценты 160
Рост матки в течение беременности 168
Роды и послед 170
Атрофия культи пупочного канатика 172
Гормональные регуляторные влияния во время беременности 172
Аномальные отношения между матерью и плодом 175
Аномалии формы плаценты 175
Аномалии ворсинок хориона 176
Ненормальные места имплантации 177
Яичниковая беременность 180
Брюшная беременность 180
Трубная беременность 180
Предлежание детского места (placenta praevia) 181
Аномалии амниона 181
Сверхоплодотворение 182
761
Глава 7. Возраст, рост и изменения наружной формы тела
Определение возраста и методы измерения эмбрионов 183
Возраст эмбрионов 183
Методы измерения эмбрионов 184
Рост тела как целого 186
Использование сведений о менструациях для получения
данных о возрасте 187
Использование данных о менструациях для предсказания
срока наступления родов 188
Увеличение роста, веса и поверхности 188
Развитие формы тела и изменение его наружного вида 191
Форма тела у ранних эмбрионов 191
Формирование лица 192
Наружные половые органы 194
Конечности 195
Покровные образования 198
Изменения пропорций тела 198
Рост систем органов v. 200
Глава 8. Близнецы, двойниковые уродства и тератология
Близнецы 205
Типы близнецов 205
Однояйцевые близнецы 205
Частота множественных родов 207
Зародышевые оболочки у близнецов 209
Двойниковые уроды 211
Симметричные сросшиеся близнецы 212
Асимметричные сросшиеся близнецы 214
Теории образования двойниковых уродов 215
Эмбриомы и тератомы 215
Тератология 218
Нарушения развития рук и ног 220
Нарушения развития кистей и стоп 222
Сохранение хвоста 223
Гигантизм и акромегалия 224
Карликовость 225
Адипозо-генитальная дистрофия 226
Полное нарушение формирования всего тела 226
Причинные факторы аномального развития 226
Глава 9. Система покровов
Кожа 232
Эпидермис 232
Соединительнотканный слой кожи 234
Ногти и волосы 236
Ногти 236
Волосы 236
Кожные железы 239
Сальные железы 239
Потовые железы 239
Молочные железы 239
Аномалии развития покровных образований 243
Ихтиоз 243
Гипо- и гипертрихоз '. 244
Аномалии пигментации 244
Ангиомы 245
Полимастия и полителия 245
Гинекомастия 246
Глава 10. Соединительная ткань и скелет
Гистогенез волокнистой соединительной ткани и хряща 247
Волокнисто-эластическая соединительная ткань 247
Жировая ткань 248
Образование хряща 249
762
Гистогенез кости 251
Образование перепончатых костей 252
Ранние подготовительные изменения в мезенхимных зонах ... 252
Оссеиновый остов 252
Отложение солей кальция 253
Пластинки и трабекулы 254
Срастание трабекул и образование первичной губчатой кости . 255
Эндохондральное образование кости 255
Разрушение хряща 256
Возникновение эндохондральной кости 256
Образование компактной кости из губчатой 258
Развитие скелета 259
Развитие плоских костей 260
Развитие длинных костей 260
Развитие суставов 263
Формирование позвонков и ребер 265
Формирование грудины 271
Скелет конечностей 272
Развитие черепа 274
Окостенение скелета как целого 282
Аномалии развития скелета 287
Глава 11. Мышечная система
Гистогенез мышц 288
Гладкая мускулатура 288
Сердечная мышца 289
Скелетные мышцы 291
Морфогенез мышечной системы 293
Висцеральная мускулатура 293
Скелетная мускулатура , 294
Первичное расположение миотомов у ранних эмбрионов .... 294
Основные процессы, протекающие при дифференциации
мышечной системы 296
Мышцы туловища и стенки тела 300
Мышцы конечностей 301
Мышцы промежности 301
Мышцы головы и шеи 302
Глава 12. Развитие нервной системы
Функциональное значение различных частей нервной системы 306
Нейроны 306
Синапсы 306
Функциональные классы нейронов 307
Нервы 307
Спинной мозг и спинальные рефлексы 309
Проводящие пути, связывающие спинной и головной мозг ... 310
Рефлексы, начинающиеся в органах чувств 311
Мозжечок как центр координации 312
Зрительный бугор (thalamus opticus) 313
Полосатое тело (corpus striatum) 313
Произвольный и регуляторный контроль 314
Заключение 315
Обзор ранных стадий формирования нервной системы • ■... 316
Гистогенез спинного мозга и образование спинальных нервов 316
Образование эпендимного, плащевого и краевого слоев 316
Спонгиобласты и нейробласты 318
Нейроглия 318
Рост и миграция нейробластов и образование спинальных нервов 321
Образование оболочек вокруг нервных волокон 326
Последующие изменения в размерах и в отношениях спинного
мозга 328
Развитие серого и белого вещества спинного мозга 329
Возрастная последовательность миелинизации 329
763
Региональная дифференциация головного мозга 330
Myelencephalon (продолговатый мозг) 330
Metencephalon (задний мозг) 331
Первичная осевая часть заднего мозга 332
Мозжечок 332
Базальная часть моста 334
Mesencephalon (средний мозг) 335
Тектум (tectum) среднего мозга 335
Покрышка среднего мозга 335
Область ножек мозга 336
Полость среднего мозгового пузыря (mesocele) 338
Промежуточный мозг (Diencephalon) 338
EpithaJamus (надталамическая область) 338
Thalamus opticus (зрительный бугор) 338
Дорзальная часть зрительного бугра 339
Вентральная часть зрительного бугра 340
Hypothalamus (подталамическая область) 341
Telencephalon (конечный мозг) 342
Полосатое тело (corpus striatum) .-. 344
Кортикальные области конечного мозга 346
Обонятельная кора 346
Необонятельная (неопаллиальная) кора 348
Гистогенез коры 350
Комиссуры конечного мозга 352
Система желудочков мозга, сосудистые сплетения и
цереброспинальная жидкость 353
Желудочки мозга 353
Сосудистые сплетения 354
Циркуляция цереброспинальной жидкости 355
Черепномозговые нервы 355
Обонятельный нерв (I) (n. olfactorius) 358
Зрительный нерв (II) (п. opticus) 359
Глазодвигательный нерв (III) (п. oculomotorius) 360
Блоковый нерв (IV) (п. trochlearis) 360
Тройничный нерв (V) (п. trigeminus) 363
Отводящий нерв (VI) (п. abducens) 363
Лицевой нерв (VII) (п. facialis) 363
Слуховой нерв (VIII) (п. acusticus) 364
Языкоглоточный нерв (IX) (п. glossopharyngeus) 365
Блуждающий нерв (X) (п. vagus) 365
Добавочный нерв (XI) (п. accessorius) 366
Подъзычный нерв (XII) (п. hypoglossus) 366
Автономная нервная система 366
Симпатическая система 368
Парасимпатическая система 368
Аномалии развития нервной системы 369
Слабоумие 369
Монголизм 369
Местные дефекты развития головного мозга 370
Краниосхизис (cranioschisis) 370
Микроцефалия (microcephalia) 371
Гидроцефалия (hydrocephalia) 372
Мозговая грыжа (encephalocele) 372
Врожденное расщепление позвоночника (spina bifida) 372
Внутримозговые дермоиды 376
Пилонидальные кисты 376
Глава 13. Органы чувств
Органы общего чувства 379
Свободные нервные окончания 379
Инкапсулированные окончания 380
Нервно-мышечные и нервно-сухожильные окончания 380
Органы вкуса 381
Строение органов вкуса млекопитающих 381
Развитие сосочков языка 381
Гистогенез вкусовых почек 382
Орган обоняния 382
764
Развитие носовых камер 382
Носовые раковины 384
Обонятельная область 385
Параназальные синусы 385
Аномалии развития носа 386
Глаз 386
Первичный глазной пузырь 388
Образование глазной чаши из первичного глазного пузыря ... 388
Образование хрусталика 390
Дальнейшее развитие хрусталика 390
Радужная оболочка и цилиарный аппарат 391
Сосудистая оболочка и склера 391
Роговица 392
Передняя и задняя камеры глаза 392
Стекловидное тело 392
Гистогенез сетчатки 394
Образование глазного нерва 398
Проводящие пути к зрительным центрам 398
Кровеносные сосуды глаза 399
Веки, конъюнктива и связанные с ними железы 400
Изменения в положении глаз 402
Врожденные дефекты глаза 403
Ухо 406
Образование слухового пузырька 407
Дифференцировка слухового пузырька и образование
перепончатого лабиринта 407
Развитие костного лабиринта и перилимфатических пространств 409
Кортиев орган 411
Среднее ухо 412
Наружное ухо 415
Аномалии уха 415
Глава 14. Развитие лица, челюстей и зубов
. Лицо, челюсти, небо и язык 417
Челюсти 417
Носовые камеры 420
Слезноносовой канал 421
Возрастные изменения контуров лица 421
Небо 422
Язык 422
Дефекты развития лица, челюстей и неба 427
Зубы 430
Зубная пластинка 430
Эмалевые органы 433
Зубной сосочек 434
Образование дентина 436
Образование эмали .# 439
Образование цемента .' 440
Прикрепление зуба к челюсти 442
Замещение молочных зубов постоянными 443
Время обызвествления и прорезывания зубов 445
Аномалии развития зубов 446
Дефекты обызвествления 446
Неправильная форма отдельных зубов 447
Эмалевые жемчужины 447
Отклонения в количестве зубов 447
Неправильное расположение зубов в челюсти 447
Глава 16. Развитие пищеварительной и дыхательной систем
Пищеварительная трубка 448
Область глотки 448
Пищевод (oesophagus) 450
Желудок (stomachus) 451
Кишечник 452
Слепая кишка (coecum) и червеобразный отросток (appendix).. 453
Прямая кишка (rectum) и анальное отверстие (anus) 454
765
Гистогенез стенок пищеварительной трубки 454
Слизистая облочка (mucosa) 454
Подслизистая оболочка (submucosa) 454
Мышечная оболочка (tunica muscularis) 454
Адвентиция (adventitia) ; сероза (serosa) 455
Меконий (meconium) 459
Аномалии развития кишечной трубки 461
Железы пищеварительного тракта 462
Слюнные железы 462
Околоушные железы 464
Подчелюстные железы 464
Подъязычные железы 464
Поджелудочная железа (pancreas) 466
Печень (hepar) 468
Дыхательная система 472
Гортань (larynx) 473
Трахея (trachea) 473
Бронхи (bronchi) и легкие (pulmones) 475
Аномалии развития дыхательной системы 483
Глава 16. Полости тела и брыжейки
Полости тела 485
Первичный целом 485
Исходные отношения в перикардиальном отделе целома 487
Поперечная перегородка (septum transversum) 587
Плевральные каналы 488
Плевро-перикардиальные и плевро-перитонеальные складки .... 488
Диафрагма 490
Последующие изменения плевральных и перикардиальных
полостей 494
Аномалии развития полостей тела 494
Брыжейки 497
Первичная брыжейка 498
Последующие изменения брыжеек 498
Аномалии развития брыжеек и положения внутренностей ..." 509
Глава 17. Железы внутренней секреции и производные глотки
Развитие гипофиза (hypophysis) 512
Аномалии развития гипофиза 514
Эмбриональная глотка 515
Отношение головного конца хорды 516
Щитовидная железа (glandula thyreoidea) 517
Паращитовидные железы (glandulae parathyreoideae) 520
Вилочковая железа (thymus) 521
Миндалины (tonsillae) 522
Аномалии глотки и глоточных дериватов 525
Аномалии вилочковой железы 526
Аномалии щитовидной железы 526
Аномалии паращитовидных желез 526
Надпочечники и хромаффинная система 526
Корковое вещество надпочечников 529
Аномалии хромаффинной системы и надпочечников 532
Глава 18. Развитие мочеполовой системы
Выделительная система 533
Общие отношения пронефроса, мезонефроса и метанефроса ... 533
Пронефрос 535
Мезонефрос 536
Отношения канальцев мезонефроса к сосудистой системе.... 537
Характер функционирования почечных канальцев 539
Образование метанефроса, или постоянной почки 541
Типичное строение окончательно сформированного канальца
метанефроса 544
Рост почки .' 545
Отношение кровеносных сосудов к почечным канальцам 548
Последующие изменения в положении почки 549
766
Аномалии развития почек 550
Формирование мочевого пузыря и ранние изменения в области
клоаки 552
Аномалии развития мочевого пузыря и области клоаки 556
Внутренние половые органы 558
Индифферентная стадия 558
Происхождение гонад 560
Система мужских половых протоков 561
Придаток семенника (epididymis) 561
Семявыносящий проток, семенной пузырек и семяизверга-
тельный проток 562
Система женских половых протоков 562
Влагалище 564
Матка 565
Маточные трубы (tubae uterinae, tubae Fallopiae) 568
Аномалии матки и влагалища 568
Гистогенез гонад 571
Семенник 571
Яичник 574
Дальнейшие изменения в расположении внутренних половых
органов 576
Опускание семенников 576
Образование широкой маточной связки 580
Опускание яичников 582
Рудиментарные структуры в системе половых протоков 583
Наружные половые органы 583
Индифферентная стадия 583
Мужские половые органы 585
Женские половые органы 585
Добавочные половые железы 587
Семенные пузырьки 587
Предстательная железа 588
Бульбо-уретральные (куперовы) железы ' 588
Аномалии наружных половых органов 589
Глава 19. Развитие кровеносной системы
Особенности и значение эмбрионального кровообращения 593
Образование кровяных телец (гемопоэз) 595
Образование первых эмбриональных кровяных телец в
желточном мешке 595
Последовательность появления кровотворных центров в
развивающемся эмбрионе 597
Полифилетические и монофилетические представления о
происхождении клеток крови 597
Ретикуло-эндотелиальная ткань 598
Дефинитивные центры образования клеток крови 599
Красные кровяные тельца 599
Гранулоциты 600
Лимфоциты 600
Моноциты 600
Гигантские клетки костного мозга 601
Кровяные пластинки 601
Артерии 602
Дериваты дуг аорты 602
Наружные сонные артерии 602
Внутренние сонные артерии 602
Дуга аорты 604
Легочные артерии 604
Разделение артериального ствола (truncus arteriosus) 604
Основная (a. basilaris) и позвоночная (a. vertebralis) артерии 606
Артерии стенки тела 606
Артерии внутренних органов 609
Пупочные артерии 610
Артерии конечностей 610
Вены 613
Полые вены и их притоки 615
Система верхней полой вены 615
Система нижней полой вены 618
767
Венечный (коронарный) синус 623
Легочные вены 623
Воротная вена 623
Пупочные вены 624
Развитие лимфатической системы 626
Первичные лимфатические мешки 626
Формирование главных лимфатических протоков 630
Рост периферических лимфатических сосудов 631
Образование лимфатических узлов 632
Развитие сердца 632
Образование первичного трубчатого сердца 633
Образование сердечной петли и отделов сердца 633
Разделение предсердия и атриовентрикулярного канала 635
Первичная мышечная часть межжелудочковой перегородки ... 641
Разделение артериального ствола и образование клапанов
аорты и легочной артерии 643
Закрытие межжелудочкового отверстия 646
Измс чения в области синуса 649
Атриовентрикулярные клапаны и сосочковые мышцы 650
Нарушения развития сердечно-сосудистой системы 651
Аномалии расположения сосудов 651
Аномалии артерий, происходящих из дуг аорты 652
Вариации в расположении позвоночных и основной артерий 65"
Аномалии легочных вен 655
Двойная верхняя полая вена 656
Атипичное расположение нижней полой вены 657
Значение коллатеральных сосудистых путей 659
Врожденные дефекты (пороки) сердца 659
Дефекты межпредсердной перегородки 659
Дефекты межжелудочковой перегородки 660
Аномалии разделения артериального ствола (truncus arteriosus) 663
Аномалии сердца, не связанные с дефектами перегородки .... 668
Постнатальные изменения в кровеносной системе 668
Направление и баланс кровотока в сердце плода 670
Постнатальные изменения кровообращения 673
Примечания 683
Библиография к первому изданию 687
Дополнительная библиография ко второму изданию (1945—1952) 722
Предметный указатель 733
Пэттэн Брсдли
ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Редактор Ш. Г. Александрович
Техн. редактор Ю. С. Бельчикова
Корректоры В. Н. Самсонова и М. И. Стрелцова
Переплет художника С. Н. Невского
Сдано в набор 28/III—1958 г. Подписано к печати 15/IX 1959 г.
Формат бумаги 70xl08/lf = 48,0 печ. л. + 2,88 печ. л. вкл.
(условных 69,70 л.) 73,07 уч.-изд. л. Тираж. 6000 экз. Т 08269МН—71
Медгиз, Москва, Петровка, 12
Заказ 375
Цена 37 р. Переплет 2 р.
583330 Типография Атэнэум Будапешт, (Отв. Шопрони Бела)
Cv
ОПЕЧАТКИ
Страница
41
44
57
68
103
142
144
149
243
288
319
534
684
685
768
768
768
Строка
2 снизу
14 сверху
21 снизу
2 снизу
1 снизу
2 снизу
11 сверху
20 снизу
7 снизу
11 снизу
10 снизу
1 сверху
31 сверху
2 сверху
13 снизу
11 снизу
9 снизу
Что напечатано
С, В, С.
половых гамет
овуляции
оказать компании
ганглиев
внезародышевые
внезародышевыми
внезародышевых
хитиоза
внутримышечных
протоплазматические,
(35)
(стр. 301)
стр. 98
Пзттэн Бредли
Редактор Ш. Г.
Александрович
Стрелцова
Следует читать
С. В, С,
половых клеток
после овуляции
оказатся в компании
ганглиев,
зародышевые
зародышевыми
зародышевых
ихтиоза
внутри мышечных
протоплазматически,
(30)
(стр. 107)
стр. 110
Пзттзн Бредли М.
Редактор Л. Н.
Вейцман
Стрельцова
«Эмбриология человека» (перевод с английского саказ 375)