Автор: Кравков С.В.
Теги: физика физиология биофизика зрение фотоника академия наук ссср цветное зрение
Год: 1951
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
QP
4Й1
Ki’A С. В. КРАВ КОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Il
член-корреспондент Академии Наук СССР
и Академии медииинских наук СССР,
заслуженный деятель науки
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА
19 51
•’1-. Г.
ответственный редактор
Г. К. ГУ РТОВОЙ
Сергей Васильевич
к Р А в к о в
(1893 — 1951)
It
С. В. КРАВКОВ
(1893 — 1951)
Книга Сергея Васильевича Кравкова «Цветовое зрение» вы-
ходит в свет посмертно.
Глубокие знания в области физиологии, психологии и фи-
зики позволили С. В. Кравкову создать по существу новое мате-
риалистическое направление в психологии и физиологии органов
чувств. Им и его сотрудниками установлен ряд закономерно-
стей, обусловливающих изменение зрения под влиянием све-
товых, слуховых, обонятельных, лекарственных и других раз-
дражителей; подробно изучены пути и общие закономерности
взаимодействия анализаторов в связи с организмом как целым
при учете ведущей роли коры головного мозга.
С. В. Кравков стремился поставить на службу советскому
народу всю свою научную деятельность, связать ее с задачами
коммунистического строительства. Его открытия используются
в клинике глазных болезней, в приборостроении и цветоведении.
Книга «Цветовое зрение», написанная с позиций марксист-
ско-ленинской теории отражения и павловского учения, яв-
ляется новым значительным вкладом в материалистическую
психологию и физиологию органов чувств.
Сектор психологии Института философии АН СССР в ли-
це С. В. Кравкова потерял одного из лучших своих работни-
ков, боровшегося за творческое развитие советской психоло-
гической науки.
Сектор психологии Института философии АН СССР
ПРЕДИСЛОВИЕ
Цель настоящего очерка — осветить природу цветового зре-
ния как одного из важнейших средств познания окружающего
мира. Автор стремился выяснить значение, которое имеет
вопрос о цветовом зрении исходя из ленинской теории отражения.
Кроме того, автору хотелось показать, что наиболее вероятное
и самое простое решение вопроса о нервном аппарате, дающем
возможность адэкватно отображать цветовые свойства вещей,
было высказано впервые нашим гениальным Ломоносовым.
Дальнейший прогресс науки о цветовом зрении представляет
собой в сущности уточнение и развитие его идей — идей трех-
компонентности цветового зрения. Излагая современное сос-
тояние этой теории, автор, естественно, старался подытожить
данные своих работ и работ своих сотрудников по изучению цве-
тового зрения методом непрямых раздражений. Работы эти дают
новы11 материал, иллюстрирующий идеи И. П. Павлова о не-
разрывной связи зрительного анализатора с организмом как
целым и вместе с тем конкретизируют применительно к цвето-
вому зрению идеи ионной теории возбуждения, развивавшиеся
П. П. Лазаревым.
Рассмотрение проблемы цветового зрения в настоящем очерке
отнюдь не исчерпывающее. Это хорошо сознает автор. >Более
сложные вопросы психологии восприятия цветов, тесно свя-
занные с общими вопросами психологии восприятия и мышле-
ния, в этой книге не затрагиваются. Здесь дан лишь анализ более
простых закономерностей, лежащих в основе цветовых ощущений.
Сектор психологии
Института философии АН СССР
Март 1950 г.
С. Кравков
ГЛАВА 1
ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ КАК СРЕДСТВО ПОЗНАНИЯ
ЦВЕТОВЫХ СВОЙСТВ ВЕЩЕЙ. ГИПОТЕЗА ЛОМОНОСОВА
О ТРЕХКОМПОНЕНТНОСТИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ
Натура тем паче всего удивительна, что в про-
стоте своей многохитростна и от малого числа причин
произносит неисчислимые образы свойств, перемен и
явлений1.
М. В. Ломоносов
§ 1. Практическое значение цветового зрения
Изучение природы цветового зрения представляет интерес
со многих точек зрения. Прежде всего наша способность видеть
цвета окружающего нас мира необычайно важна практически.
Благодаря тому, что мы видим цвета предметов, мы оказываем-
ся в состоянии лучше различать предметы. Цветовая фото-
графия покрытого различными растениями поля дает
возможность заметить больше разнообразия, чем фотогра-
фия бесцветная, воспроизводящая все лишь в серых тонах.
Как трудно было бы находить ягоды земляники в траве, если
бы они не выделялись из окружающего зеленого фона своим
красным цветом!
Обладание цветовым зрением есть проявление более высокой,
более совершенной степени приспособления животного к
познанию окружающего. Различая цвета, животному легче
находить пищу и избегать опасностей.
В жизни человека многие виды деятельности требуют цвето-
вого зрения. На транспорте движение регулируется сигналами
различных цветов; в красильной и ткацкой промышленности
приходится производить подбор цветовых оттенков; во вра-
чебной профессии для правильного диагноза требуется устано-
вить двет опухоли, кожи, глазного дна и т. п.; в литейном деле
1 М. В. Ломоносов. Слово о происхождении света, новую тео-
рию о цветах представляющее, июля 1 дня 1756 г. говоренное. СПб.,
1757.
6
Цветовое зрение как средство познания
зачастую нужна оценка на-глаз цветового оттенка расплав-
ленной металлической массы. Число подобных примеров можно
было бы значительно умножить.
Различение цветов является для нас и источником эстетиче-'
ских переживаний. «Люди,— как то правильно отметил Гете
(1858),— в общем очень радуются цветам. Глаз чувствует по-
требность их видеть, так же как он чувствует потребность видеть
свет. Вспомним о том приятном оживлении, которое мы испыты-
ваем, когда в пасмурный день лучи солнца упадут на часть
видимого пейзажа и цвета освещенных предметов делаются для
нас хорошо видимы». Подобное общее эмоционально положи-
тельное отношение к многоразличию цветов нашло себе выраже-
ние и в обычном для нас отождествлении в речи «содержатель-
ного», «приятного» с «красочным». Мы говорим, например,
«красочная» жизнь, противопоставляя ей жизнь «серую».
Отдельные сочетания цветов не равнозначны по своему
эстетическому действию на нас. Одни сочетания нам нравятся
больше, другие меньше, третьи могут производить и неприятное
впечатление. Подобного рода эффекты зависят от многих усло-
вий, с которыми и должна считаться обширная отрасль
художественной промышленности. Упомянем здесь и об ис-
пользовании цветовых эффектов в живописи и в театрально-
декоративном искусстве. Цвета могут оказывать влияние и
на общее психофизиологическое состояние человека. Опыты
показывают, что работоспособность человека зависит и от
цветности того освещения, в условиях которого протекает
работа
§ 2. Познавательное значение цветового зрения
в свете ленинской теории отражения
Изучение природы цветового зрения представляет интерес
еще и с другой точки зрения. Ленин1 считал, что «физиология
органов чувств» является одной из тех областей знания, «из
коих должна сложиться теория познания и диалектика».
В понимании философов-идеалистов показания наших орга-
нов чувств, наши ощущения, есть нечто, порождаемое познаю-
щим субъектом и не имеющее сходства с чем-либо объективно
и независимо от субъекта существующим. «Если существуют
внешние тела, то мы никоим образом не можем приобрести
1 В. И. Ленин. Философские тетради, 1947, стр. 297.
Познавательное значение цветового зрения
7
знание о том»,— писал Беркли, Согласно тем, кто стоит на таких
позициях, изучение деятельности органов чувств, в частности ор-
гана зрения, конечно, не помогает уяснению того, как мы познаем
окружающее. Сходные по существу со взглядами Беркли идеали-
стические и агностические воззрения были представлены позже
в философии так называемого эмпириокритицизма Маха и
Авенариуса. Опровержению таких точек зрения и посвящена
знаменитая книга Ленина «Материализм и эмпириокритицизм».
«Для всякого естествоиспытателя,— читаем мы здесь,— не
сбитого с толку профессорско!! философией, как и для всякого
материалиста, ощущение есть действительно непосредственная
связь сознания с внешним миром, есть превращение энергии
внешнего раздражения в факт сознания. Это превращение
каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действи-
тельно на каждом шагу. Софизм идеалистической философии
состоит в том, что ощущение принимается не за связь созна-
ния с внешним миром, а за перегородку, стену, отделяющую
сознание от внешнего мира,... а за „единственно сущее". Авена-
риус придал лишь чуточку измененную форму этому старому
софизму, истрепанному еще епископом Беркли. Так как мы еще
не знаем всех условий ежеминутно наблюдаемой нами связи
ощущения с определенным образом организованной материей,—
то поэтому признаем существующим одно только ощущение,—
вот к чему сводится софизм Авенариуса»1.
Ленин пишет, что «„наивный реализм" всякого здорового
человека, не побывавшего в сумасшедшем доме или в науке
у философов идеалистов, состоит в том, что вещи, среда, мир
существуют независимо от нашего ощущения, от нашего созна-
ния, от нашего Я и от человека вообще»2.
Ленинская теория отражения дает истинное теоретико-
познавательное значение физиологии органов чувств. Стоя
на ленинской точке зрения, мы признаем, что «ощущения вы-
зываются действием движущейся материи на наши органы
чувств»3 4, что ощущения суть «образы внешнего мира, существуют
в нас, порождаемые действием веще!! на наши органы чувств» А
Данные наших органов чувств отражают свойства независимо
от нас существующего материального мира. Это отражение, как
справедливо утверждает Ленин, есть приблизительное, но «про-
извольным» его назвать нельзя.
1 В. И. Ленин. Соч., т. 14, стр. 39—40.
2 Там же, стр. 57.
3 Там же, стр. 288.
4 Там же, стр. 78.
8
Цветовое зрение как средство познания
Отсюда ясным становится, что изучение деятельности орга-
нов чувств и мозга и, в частности, изучение цветового зрения ,
направленное на то, чтобы лучше узнать все условия связи
ощущения с определенным образом организованной материей,
должно существенно помогать пониманию того, как проис-
ходит наше познание. Познание же это есть подлинное позна-
ние объективно!* реальности, а не та игра субъективных, ни-
чему не соответствующих представлений, к которой в сущности
и сводится деятельность* наших органов чувств для всякого
философа-идеалиста.
§ 3. Критика физиологического идеализма
В качестве одного из оснований для отрицания познава-
тельной ценности показаний наших, органов чувств, как из-
вестно из истории философии, использовался так называемый
«закон специфической энергии органов чувств», выдвинутый
И. Мюллером в 40-х годах прошлого века. И. Мюллер обратил
внимание на факты, показывающие зависимость возникающих
ощущений от возбужденного органа чувств. С одной стороны,
возможно раздражителями разною качества вызвать однородные
ощущения. Так, зрительные ощущения вызываются у нас не
только попадающим на сетчатку светом, ио и надавливанием на
глазное яблоко, равно как и замыканием через глаз электри-
ческого тока. С другой стороны, один и тот же раздражитель
(например, механический толчок или электрический ток),
будучи приложен к различным чувствующим аппаратам
(например, к уху или к коже), вызовет качественно различные
ощущения (в первом случае — слуховое, во втором — ося-
зательное). Из подобных фактов зависимости наших ощущений
от того органа, через который эти ощущения возникают,
И. Мюллер делал совершенно неоправданный вывод, что «ощу-
щение сообщает нашему сознанию не о качестве или состоянии
внешних вещей, но о качестве, состоянии того или иного чув-
ствующего нерва, вызванном внешними причинами; эти качества
для различных чувствующих нервов различны, это — различ-
ные „энергии органов чувствЛ». Выходило, таким образом, что
наши ощущения в их качестве оказываются уже не путями по-
знания, а, как то и отметил Ленин в приведенной выше ци-
тате \ — «перегородкой», «стеной», отделяющей наше сознание
от внешнего мира.
1 См. В. И. Ленин. Соч., т, 14, стр. 39—40.
Влияние среды на формирование органа зрения
9
В настоящее время, однако, опираясь на марксистско-
ленинскую теорию познания и должный анализ фактов, мы ясно
видим ложность положений физиологического идеализма
Мюллера. Во-первых, зависимость ощущений от органов чувств
не означает того, что эти ощущения не отражают объ-
ективных свойств тех раздражителей, которые на нас воздей-
ствуют. Во-вторых, факты, приводимые Мюллером, не имеют
универсального приложения в области психофизиологии орга-
нов чувств. Далеко не всякие раздражители могут возбудить
любой орган чувств и вызвать соответствующие этому органу
качества ощущений. Так, глаз не может видеть воздушных ко-
лебаний, ухо не может получать слуховых ощущений от све-
товых раздражителей, язык не ощущает вкусов от обонятельных,
акустических и механических раздражителей. Орган обоняния
дает ощущения запахов только от раздражений носа газообраз-
ными веществами. В-третьих, нельзя недооценивать того факта,
что каждых^ орган чувств воспринимает наиболее чутко и
разнообразно лишь один какой-нибудь вид раздражений. Для
глаза таким раздражителем служит свет, для уха — воздуш-
ные колебания и т. д. Иные виды раздражителей, если порою
и способны вызвать зрительные и слуховые ощущения, то вы-
зывают их неотчетливо. Необходимо поэтому различать
раздражители, адэкватные для данного органа чувств, и
раздражители, для него неадэкватные. Каждый орган чувств
в ходе многовековой эволюции вырабатывался в процессе
приспособления организма к наилучшему воспринимавши
какого-нибудь одного вида раздражителей.
§ 4. Влияние среды на формирование органа зрения
Процесс приспособления организма к наилучшему воспри-
ятию именно лучистой энергии может быть хорошо про-
слежен на строении органа зрения у различных животных.
У земляного червя имеются светочувствительные клетки, ле-
жащие в его эпидермисе и способные отмечать лишь наличие или
отсутствие освещения. У моллюска «блюдце» {Patella) встре-
чаются уже группы светочувствительных клеток, как бы вы-
стилающих мешочек, погруженный в его тело. Такое устрой-
ство органа зрения позволяет животному видеть не только при-
сутствие или отсутствие света, но и то, откуда (с какой стороны)
свет падает. Наконец, у еще более высокоорганизованных жи-
вотных, в том числе и у человека, глаз снабжен специальной
10
Цветовое зрение как средство познания
светопреломляющей линзой (хрусталиком). Благодаря этому
на светочувствительные клетки сетчатки отбрасывается уже
оптическое изображение предметов, находящихся перед гла-
зом. Посредством глаза теперь оказывается возможным видеть
очертание, контур предмета.
Сравнительная анатомия и физиология зрения дает много
доказательств того, что устройство глаз определяется, в конеч-
ном счете, условиями среды, в которой находится животное.
Обычно устройство зрительного аппарата способствует на-
илучшей зрительной ориентировке животного в окружающем.
В качестве примера можно привести глаза глубоководных рыб.
Глубины океанов почти совсем лишены света, поэтому глаза
глубоководных рыб устроены так, чтобы улавливать мини-
мальнейшие световые раздражения. Глаза таких рыб чувстви-
тельнее к свету, чем глаза прочих животных. В их сетчатке
имеются лишь палочки, колбочек же (как аппаратов, не спо-
собных чувствовать слабый свет) вовсе нет. Густота рас-
пределения палочек на сетчатке у них во много раз больше,
чем у других животных: на 1 мм2 приходится до 25 млн. па-
лочек, в то время как у человека, например, их приходится на
1 мм2 около 2 млн. Зрачок и хрусталик глаза относительно
очень велики. Многие глубоководные рыбы снабжены еще и
собственными фонарями, освещающими окружающее: на теле
их имеются особые светящиеся люминесцирующие органы.
Глаза наземных животных соприкасаются с воздухом. Рого-
вица становится важной, преломляющей свет поверхностью.
До глаза доходят и ультрафиолетовые лучи солнца. Воздух,
тепло и ветер могут вызывать высыхание поверхности глаза.
В соответствии с этими новыми условиями внешней среды,
в глазах наземных животных и птиц роговица имеет уже
довольно правильную сферическую форму (в отличие от плос-
кой роговицы рыб), роговица и хрусталик не пропускают
ультрафиолетовых лучей до сетчатки и, кроме того, имеется
секреторный аппарат, омывающий поверхность глаза слезной
жидкостью.
Замечательно и то, что сетчатка человеческого глаза лежит
не в фокальной плоскости светопреломляющего аппарата глаза,
а несколько (приблизительно на 0,4 мм) впереди этой плоскости.
Тщательные подсчеты освещенности на сетчатке, с учетом
явлений сферической аберрации и диффракции, выполненные
Гуртовым (19506) и Пихтом, показали, что именно такое место-
положение сетчатки обеспечивает наибольшую остроту зрения.
Именно в плоскости, лежащей несколько впереди фокальной
Основные характеристики цветовых ощущений 11
плоскости, изображение рассматриваемой точки бывает особенно
отчетливым.
Не подлежит сомнению, что и цветовое зрение в том виде,
в каком мы его находим у человека, есть результат длительной
эволюции органов чувств в направлении приспособления в
возможно лучшему видению цветовых различий окружающего
нас мира. Об этом говорит и тот замечательный факт, что
кривая чувствительности нашего цветового зрения к различ-
ным лучам спектра очень близка к кривой распределения энер-
гии в солнечном свете, отражаемом зеленой растительностью,
окружающей наземных животных. К сожалению, ход эволюции
цветового зрения еще очень мало изучен. Высказываться
о нем сколько-нибудь подробно, значит рисковать стать на путь
недоказанных гипотез. Мы попытаемся рассмотреть основные
факты и закономерности цветового зрения так, как они даны
нам сейчас, и лишь там, где это более или менее обосновано,
осветить их и с эволюционной точки зрения.
§ 5. Основные характеристики цветовых ощущений
[ JBce многообразие зрительных ощущений может быть раз-
делено на две группы. К одной из них относятся ощущения
ахроматических (или неокрашенных) цветов. Это цвета: белый,
черный и всевозможные серые, от самого светлого до самого
темного. Другую группу составляют ощущения цветов хрома-
тических (или окрашенных). Сюда войдут все цвета, кроме бе-
лого, черного и серых, т. е. красный, синий, голубой, коричне-
вый, оливковый, розовьш и т. п. Эти. хроматические цвета
нас и интересуют прежде всего, поскольку мы говорим о цвето-
вом зрении. Первый вопрос, встающий перед нами,— это
вопрос о том, какие же различия между цветами мы видим.
Основные отличия одних хроматических цветов от других
сводятся к отличиям по цветовому тону, светлоте и насыщенно-
сти. Под цветовым тоном мы понимаем то, что позволяет нам
любой хроматический цвет отнести по сходству к тому или
иному цвету спектра или же к цвету пурпурному (пурпурный
цвет есть красно-фиолетовый цвет, в спектре его нет). Так,
цвет кирпича мы называем красным, цвет ржи — желтым,
цвет неба — голубым, цвет сирени — фиолетовым и т. д. «Крас-
ный», «желтый», «голубой», «фиолетовый» — названия опре-
деленных цветов в спектре, с которыми наиболее сходны цвета
кирпича, ржи, неба, сирени. Сходство это и обусловливается
12
Цветовое зрение как средство познания
личны по светлоте, иными
к белому цвету. Чем ближе
Рис. 1. Диски для демонстра-
ции изменения цвета по насы-
щенности и по светлоте
сходством по цветовому тону. Как легко видеть, цвета ахрома-
тические цветового тона не имеют. Они не обнаруживают по-
добного описанному выше сходства с тем или иным участком
спектра или с пурпурными цветами.
Различия хроматических цветов, как уже сказано, не исчер-
пываются различиями в цветовом тоне. Цвета могут отли-
чаться друг от друга по светлоте. Существует множество
цветов, которые мы называем «красными», и тем не менее эти
цвета, несмотря на один и тот же присущий им цветовой
тон, бывают очень различными. Стоит вспомнить, например,
цвета рубина, розы, красной промокательной бумаги. Они раз-
словами, по степени их близости
цвет к белому, тем он светлее, и
наоборот. Желтый цвет оперения
канарейки, например, светлее зеле-
ного цвета травы или синего цвета
василька.
Между хроматическими цветами
возможны, наконец, различия по
третьей основной характеристи-
ке — по насыщенности, хотя бы по
цветовому тону и светлоте они бы-
ли бы и одинаковыми. Под насы-
щенностью цвета понимается сте-
пень отличия данного хромати-
ческого цвета от одинакового с
ним по светлоте серого цвета. Иначе, под насыщенностью по-
нимается видимая степень заметности цветового тона в дан-
ном хроматическом цвете. Цвет апельсина и цвет песка могут
иметь один и тот же цветовой тон (оранжевый), быть одина-
ково светлыми, и все-таки цвета этих предметов будут явно
различными. Цвет апельсина будет насыщеннее цвета песка:
«оранжеватости» в апельсине больше, чем в песке, цвет апель-
сина «дальше» от равносветлого серого цвета, чем цвет песка.
Обычно видимые нами хроматические цвета изменяются не
по одной, а сразу по двум или по всем трем из этих своих основ-
ных характеристик: становясь светлее, цвет обычно становится
в то же время и менее насыщенным и при этом часто несколько
изменяет и свой цветовой тон. Однако возможны (в известных
пределах) изменения наших цветовых ощущений и только по
одной какой-нибудь из указанных выше характеристик с сохра-
нением прочих двух постоянными. Следующий простой опыт это
наглядно иллюстрирует. Составим два диска какого-нибудь
а б
Систематика цветовых ощущений
13
одного хроматического цвета (рис. 1): диск б с различными по
величине секторами совершенно черного цвета и диск а — с та-
кими же секторами серого цвета, равного по светлоте со взятым
хроматическим цветом. Приведем диски в быстрое вращение,
поместив их, например, на ось моторчика. На диске а мы полу-
чим от пентра к периферии кольца цветов, различающихся
только по насыщенности, а на диске б — кольца цветов,
различающихся только по светлоте.
Указывая точно цветовой тон, светлоту и насыщенность
цвета, мы совершенно однозначно обозначим цвет. В этом
смысле эти три характеристики и следует считать основными
для всякого хроматического цвета.
§ 6. Систематика цветовых ощущений
Со времен Ньютона делались попы
нпбудь порядок все многообразие цвс
видеть наш глаз. Ньютоном (русск. изд-
1927 г.) «полный ряд цветов» спектра
изображался в виде круга, разделенного
на семь частей, соответственно цвету
красному, оранжевому, желтому, зеле-
ному, голубому, синему и фиолетовому.
Между красным и фиолетовым цветами
могут располагаться цвета пурпурные,
среди спектральных цветов не имею-
щиеся (рис. 2). Ниже мы покажем зна-
чение, которое имела в изучении цвето-
вого зрения эта схема Ньютона. Сейчас
же упоминаем о ней лишь как о пер-
вой попытке систематизировать мир
цветов.
Приблизительно через сто лет более
тика цветов была предложена Рунге (Runge, 1809). Все множе-
ство цветов по нему может быть представлено в виде шара.
На полюсах такого шара надо мыслить расположенными
белый и черный цвета; на прямой, соединяющей эти полюсы и
являющейся осью шара, размещаются все серые цвета. По
экватору лежат хроматические цвета в наибольшей насыщен-
ности. Все прочее пространство внутри шара содержит в себе
цвета — смеси хроматических цветов с различными серыми.
В этой пространственной модели Рунге уже находят себе место
вариации цветов по всем их трем основным характеристикам:
и по цветовому тону (различное место «по широте»), и по светлоте
г привести в какой-
, которые способен
Рис. 2. Цветовой круг
Ньютона
совершенная система-
14
Цветовое зрение как средство познания
(различный уровень на бело-черной оси), и по насыщенности
(различная удаленность от черно-белой оси). Нельзя не при-
знать цветовой шар Рунге рационально построенным
и с современной точки зрения. Попытки дать не только схему
многообразия всех возможных цветов, но и реальные образцы
возможно большего числа их делались в недавнее время
Оствальдом в Германии и Мензеллом в США.
У нас атлас цветов построен проф. Е. Б. Рабкиным и в бли-
жайшее время выйдет в свет.
Во всех этих систематиках цветов дается возможность
однозначно характеризовать любой хроматический цвет тремя
переменными, характеризующими цветовой тон, светлоту и
насыщенность. Число фактически даваемых цветовых образ-
цов в некоторых атласах превосходит 2000. Число цвето-
вых образцов в атласах ограничивается техническими воз-
можностями воспроизведения цветовых оттенков данным
способом.
§ 7. Число цветов? видимых нами
Желательно было бы определить, сколько вообще раз-
личных хроматических цветов способен видеть человеческий
глаз. Ответить на этот вопрос можно лишь приблизительно,
для этого надо знать, сколько градаций оттенков по цветовому
тону, насыщенности и светлоте глаз различает.
Первые работы по выяснению вопроса, как человеческий
глаз различает цветовые тоны, были поставлены нашими
соотечественниками Мандельштамом (Mandelstamm, 1867) и
Добровольским (Dobrowolsky, 1872). Ими было найдено, что
в различных участках спектра глаз не одинаково чувствителен
к изменению длины световой волны. Особенно хорошо различение
в областях цветов желтых и голубых; цвета же красные, зеленые
и сине-фиолетовые различаются много хуже. Применявшаяся
в этих первых работах методика была, однако, еще не совершен-
на. Показывавшиеся испытуемым близкие друг к другу спект-
ральные цвета отличались не только по своему цветовому тону,
но и по яркости. Лишь в более поздних, уже нашего времени,
работах принимались меры к тому, чтобы различий в яркости
между сравниваемыми лучами спектра не было, а речь шла бы
только о различии в цветовом тоне^По данным подобных экспе-
риментов Райта и Питта (Wright, 1946), изменение цветности
особенно хорошо замечается в трех областях спектра: в зелено-
вато-голубом цвете (494 шр), в оранжевато-желтом (585 шр),
Число цветов, видимых нами
15
в оранжевато-красном (637 тр) и в синевато-фиолетовом
(443 тр). В желтом и голубом требующаяся для различения
разница в длине световой волны может быть всего около 1 тр.
Напротив, в средней части спектра (зеленом) и особенно в его
концах (фиолетовом и красном) глаз наш реагирует на изменение
длины волны значительно грубее. От красного цвета с длиной
волны в 655 тр до красного конца спектра и от фиолетового
цвета с длиной волны в 430 тр до фиолетового конца глаз,
например, почти не различает
разницы в цветовом тоне.
Установленная названны-
ми авторами кривая приве-
дена на рис. 3. По абсциссе
отложены длины волн исход-
ного цвета, по ординате —
500 ' 540 ' 550 'ого'
Длина волмь/} ту
минимальная разница в длине
световой волны, соответству- 3. Кривая различения длин
ющая впервые замечаемому волн в спектРе (по Райт? и ПиттУ>
различию по цветовому тону.
Укажем, что яркость различаемых в этих опытах цветов была
около 35 люксов на белое, величина же поля зрения равня-
лась 2°. В этих условиях число различимых в спектре цвето-
вых тонов близко к 150. Однако в природе существуют еще и
пурпурные (фиолетово-красные) цвета, в спектре отсутствую-
щие. Число пурпурных оттенков, различимых глазом, как
показали специальные опыты [Смит (Smith), 1925], близко
к 30. Следовательно, число цветовых тонов, различаемых
глазом в цветах максимальной насыщенности, равно при-
мерно 180.
Сколько же ступеней насыщенности можно различать
в пределах одного цветового тона? Очевидно, что таких ступе-
ней будет больше всего в том случае, когда число их определя-
ется между спектральным и равноярким с ним серым цветом.
Опыты с целью определения числа едва заметных ступе-
ней насыщенности, от различных спектральных лучей до
белого, производились Мартином, Уорбертоном и Морганом
(Martin, Warburton a. Morgan, 1932). Полученные в этих опытах
(для двух испытуемых) результаты приведены на рис. 4. Как
видно, число различимых ступеней насыщенности колеблется
от 4 (для желтого) до 25 (для красного). Для некоторых цветных
бумаг (красной, желтой и синей) число найденных едва заметных
переходов в серый цвет той же светлоты, по измерениям Теплова
и Соколовой (1935), равнялось 7—12. Что касается числа
16
Цветовое зрение как средство познания
различаемых глазом оттенков яркости, то оно равняется несколь-
ким сотням; по Кенигу (Koenig, 1895), например, оно близко
к 600.
Для подсчета общего числа различных цветов, видимых гла-
зом, можно было бы, как кажется с первого взгляда, перемно-
жить число цветовых тонов (180) на число ступеней яркости
(600) и на число различимых ступеней насыщенности (скажем
условно, в среднем 10). Произведение
180 х 600 X 10 == 1 080 000 и показы-
вало бы, что мы можем различать более
миллиона цветовых оттенков. Это, од-
нако, неверно, так как подсчитывать
вышеуказанным образом нельзя. Дело
в том, что число различимых глазом
цветовых тонов изменяется в зависимо-
сти от изменений яркости и насыщен-
ности цветов. При уменьшении насы-
щенности, равно как при значительном
увеличении или уменьшении яркости,
мы различаем цветовые тона все хуже
и хуже. При минимальной насыщенно-
сти хроматические цвета сводятся к
двум различным тонам: желтоватому
(«теплому») и синеватому («холодному»).
Подобным же образом обедняется «цве-
Рис. 4. Кривая ступеней
насыщенности для спек-
тральных цветов (по
Мартину и др.). Данные
двух подопытных лиц
товая гамма» и тогда, когда хромати-
ческие цвета становятся очень близки к белому или черному.
Поэтому хроматических цветов человеческий глаз различает
много меньше миллиона, но все же достаточно большое
число, близкое, вероятно, к десятку или нескольким десят-
кам тысяч. По Эмсу (Ames, 1921), например, это число
равняется приблизительно 13 000. Существуют, как мы уже
упоминали, атласы цветов на бумаге, воспроизводящие более
2000 различных оттенков. В художественном текстильном про-
изводстве при выделке гобеленов используются многие тысячи
цветовых оттенков.
§ 8. Цветовые свойства предметов
Предметы окружающего нас мира бывают двух родов. Одни
из них сами являются источниками световой энергии, которую
они и излучают в окружающее пространство,— это тела
Цветовые свойства предметов
17
само светящиеся. Другие же сами световой энергии не излучают,
но лишь могут в топ или иной степени отражать свет, падающий
на них от предметов самосветящихся. Наши цветовые ощущения
являются отражением качества лучистой энергии, попадающей
к нам в глаза от различных предметов, как самосветящихся,
так и отражающих свет. «...Лучи света, падая на сетчатку, про-
изводят ощущение цвета. Значит, вне нас, независимо от нас
и от нашего сознания, существует движение материи, скажем,
волны эфира определенной длины и определенной быстроты,
которые, действуя на сетчатку, производят в человеке ощущение
того или иного цвета»1 2.
Какие длины световых волн каким цветам соответствуют,
яснее всего можно видеть из рассмотрения обычного спектра.
В табл. 1 приведено примерное соотношение между различ-
ными длинами световых волн (в воздухе) и цветами, пм
соответствующими.
Таблица 1
Фраунгоферова линия Длина волны, mix Цвет
А 760 Крайний красный
В 687 Красный
С 656 Оранжевато-красный
D 589 Оранжевый
Золотисто-желтый
580 Чистый желтый
Желтовато-зеленый
Е 527 Чистый зеленый
Ь 517 Голубовато-зеленый
F 486 Голубой
G 430 Индиго синий
Н 397 Фиолетовый
i -
Полагали, что человеческий глаз способен видеть цвета при
попадании в него света с длинами волн лишь в границах при-
близительно 396—760 mpi. Излучения с более короткой длиной
волны из области лучей ультрафиолетовых считались невиди-
мыми. Невидимыми считались и длинноволновые, инфракрасные
лучи. Более тщательное исследование вопроса о границах,
в пределах которых наше цветовое зрение еще способно видеть
световые лучи, было проведено Пинегиным (1947) в Гос.
1 В. И. Лени н. Сот., т. 14, стр. 43.
2 Кравков — Цветовое зрение
18
Цветовое зрение как средство познания
Оптическом институте в Ленинграде. Исследование показало, что
границы эти шире. Аппарат нашего цветового зрения способен
ощущать световые лучи в пределах 302—950 тр.. Правда, чув-
ствительность глаза к этим крайним видимым лучам в сотни
тысяч и даже миллионы раз меньше, чем для световых лучей
396—760 тр.
В обычных условиях жизни в громадном большинстве слу-
чаев раздражителями, вызывающими у нас появление тех или
иных цветовых ощущений, являются не монохроматические
лучи спектра, характеризуемые одной какой-нибудь длиной
волны, а совокупность лучей различных длин волн. И солнце
и все освещаемые им предметы посылают множество лучей са-
мых различных длин волн. Сумма излучений различных длин
волн, испускаемых или отражаемых каждым телом, и дает
спектры излучения или отражения, характеризующие цветовые
свойства этого тела. Эти свойства определяются тем, излучения
каких длин волн и какой относительной интенсивности пред-
ставлены в спектре данного тела — в спектре излучения, если
это тело самосветящееся, в спектре отражения, если тело не
самосветящееся, а видно лишь благодаря отражаемому им свету
освещения. На рис. 5 приведено распределение энергии в свете
полуденного солнца (кривая А), в свете голубого неба (кривая
Б) и в свете угольной электрической лампочки (кривая В).
Коэффициенты отражения таких несамосветящихся тел, как
глина, листва можжевельника, песок, краска ультрамарин
приведены в качестве примера на рис. 6 [первые три кривых
даны по Кринову (1947)].
§ 9. Синтетическая способность зрительного анализатора.
Законы оптического смешения цветов
Приведенные примеры показывают, что при смотрении на
солнце, голубое небо или на листву можжевельника, глину
и пр., освещенных светом солнца или неба, в глаз попадают из-
лучения почти всех видимых волн. Каждое из этих излучений
в отдельности бывает видно как имеющее вполне определен-
ный цветовой тон, о чем уже говорилось выше; излучение
с длиной волны в 660 тр. — красное, с длиной волны в
480 тр. — голубое и т. д. Глядя же на любой из приведен-
ных выше цветных предметов, мы не видим каждую точку
этих предметов многоцветно!! — одновременно и красной,
и голубой, и желтой п т. д., соответственно всем
Синтетическая способность зрительного анализатора
19
коэффициент отражения
Длина волны,тр
Рис. 5. Распределение энергии
в различных источниках света
Длина волны* тр
Рис. 6. Кривые коэффициентов отражения различных
тел
2*
.20
Цветовое зрение как средство познания
монохроматическим лучам, досылаемым в глаз каждой точкой
этих предметов. Да это и невозможно, поскольку невозможно
•одновременно в одной и той же точке пространства видеть не-
сколько цветов. Между тем, очевидно, что биологическая .целе-
сообразность требовала того, чтобы человек видел и различал
цветовые свойства окружающих его предметов.
Эту задачу природа разрешила, сделав наш орган зрения
способным видеть один, результирующий, цвет, опреде-
ляемый всей совокупностью попадающих в глаз излучений,
различных по своим длинам волн. Эта замечательная способ-
ность находит выражение в законах оптического смешения
цветов. Эти законы определяют собою то, какой результирую-
щий цвет мы видим при одновременном попадании в глаз лучей
различных длин волн1. Оказывается, что для всякого цвета
имеется такой другой цвет, от смешения с которым может по-
лучиться цвет ахроматический — серый или белый. Такие
два цвета называются цветами дополнительными (первый
закон оптического смешения цветов). Если обратиться к распо-
ложению всех цветов по цветовому кругу, построенному еще
Ньютоном, то пары дополнительных цветов лежат при-
близительно в диаметрально противоположных точках. До-
полнительными цветами будут, например, красный и голу-
бовато-зеленый, оранжевый и голубой, желтый и синий,
зеленовато-желтый и фиолетовый, зеленый п пурпурный. Прп
одновременном действии на сетчатку этих цветов (взятых в
определенной интенсивности) мы видим серый или белый цвет.
Для определенного «белого», называемого цветом полуден-
ного солнца (и соответствующего цветовой температуре около
()500° К), Международный осветительный комитет (International
Congress on Illumination, 1931) предложил пользоваться сле-
дующим уравнением, показывающим, какие монохроматические
лучи спектра являются дополнительными:
(Хх-565,52) (497,78 —Х2) = 223,02.
Здесь Хх — длина волны в миллимикронах, соответствую-
щая одному цвету, Х2 — длина волны, соответствующая цвету
1 Оптическое (или слагательпое) смешение цветов, вызываемое одно-
временным возбуждением глаза разными цветами, необходимо строго от-
личать от того технического (или вычитательного) смешения красок,
которое происходит на палитре художника и вызывается тем, что лучи
различных длин волн последовательно поглощаются в крупинках сме-
шиваемых красок.
Синтетическая способность зрительного анализатора
21
700
ДОО
400 000 000 700
Д/шха вымы, m/J
Рис. 7. Кривые дополни-
тельных цветов
дополнительному, причем больше 72. На рис. 7 приведены
отвечающие этому уравнению кривые, показывающие, лучи
каких длин волн будут дополнительными.
Два дополнительных цвета, попадающие одновременно
в глаз, дают ахроматический цвет от смешения лишь при опре-
деленном соотношении их интенсивностей. Для лучей зеленой
области спектра нет монохроматических дополнительных лу-
чей, как видно из рис. 7. Дополнительными к зеленому являют-
ся цвета пурпурные, сами возника-
ющие лишь в результате смеше-
ния красных и фиолетовых лучей
спектра.
Если в глазе смешиваются цвета
не дополнительные, но лежащие по
цветовому кругу ближе друг к другу,
чем дополнительные, то возникает
ощущение нового хроматического
цвета, цветовой тон которого лежит
между смешиваемыми цветами (вто-
рой закон оптического смешения
цветов). Так, например, смесь крас-
ного с желтым дает оранжевый цвет,
смесь синего с зеленым — голубой
и т. д.1.
Одинаково выглядящие цвета дают и одинаково выглядя-
щие смеси, независимо от различий в физическом составе сме-
шиваемых цветовых раздражителей (трети11 закон оптического
смешения цветов). Поэтому при смешении цветов можно одина-
ково выглядящие цвета считать одинаково влияющими на
результирующий цвет смеси.
Эти три закона оптического смешения цветов были выведены
Грассманом, в полном согласии с ньютоновской схемой цветового
круга, а экспериментально проверены в ряде работ Максвеллом,
Гельмгольцем и др.
1 Наблюдения показывают, однако, что возникающий цвет смеси двух
спектральных цветов вполне совпадает с промежуточным спектральным
цветом лишь в случаях, когда друг с другом смешиваются цвета красно-
зеленой части спектра (680 — 517 тр-), или когда взяты два очень
близких друг к другу цвета. При всех же иных условиях результи-
рующий цвет хотя и соответствует по своему цветовому тону одному
из промежуточных спектральных цветов, но по насыщенности своей
с ним не совпадает: он менее чист и кажется более белесым, чем
спектральный.
22
Цветовое зрение как средство познания
Принципиально важно то, что результаты смешения цветов
оказываются такими же, если одним цветом воздействовать на
один глаз, а другим на другой. Как показала Лившиц (1941),
законы подобного бинокулярного смешения цветов не отлича-
ются от законов монокулярного смешения. Следует поэтому
полагать, что в явлениях оптического смешения цветов решаю-
щую роль играют процессы центральные (мозговые), а не пе-
риферические (сетчаточные).
Поскольку наш глаз подчиняется законам оптического сме-
шения цветов, мы и видим каждую точку предмета в каком-нибудь
одном цвете, несмотря на множество лучей различной длины вол-
ны, посылаемых ею в наши глаза. Цвет солнца—белый, неба —го-
лубой, свечи — оранжевый, листвы — зеленый, песка — желтый,
ультрамарина — синий и т. д. При смешении в глазе всех све-
товых волн, содержащихся в обычном солнечном спектре, мы
получаем впечатление белого цвета. Чтобы ощутить оттенок ка-
кого-нибудь хроматического цвета (красного, голубого и т. п.),
нужно, чтобы на сетчатку воздействовали или не все имеющиеся
в солнечном спектре световые волны, а лишь некоторые из них,
или же — если и все,— то не в таком соотношении их энергий,
какое имеется в солнечном свете. Когда солнечный луч, проходя
через стеклянную призму, разлагается на составляющие его
лучи волн разной длины и дает на экране полосу спектра, то
от каждого освещенного места экрана отражаются световые
волны лишь одной определенной длины. Поэтому-то мы и видим
разноцветную полосу. Прозрачные тела кажутся цветными
лишь в том случае, если волны различной длины проходят
сквозь них не в одинаковой мере, но одни поглощаются больше,
чем другие. Физическим условием того, чтобы какое-нибудь
непрозрачное тело служило цветовым раздражителем нашего
глаза, является не одинаковое («избирательное») поглощение
этим телом волн разной длины. Вследствие такого избиратель-
ного поглощения не все лучи, составляющие белый свет, одина-
ково отражаются данным телом и, следовательно, не все лучи,
входящие в белый свет, в одинаково!* мере попадают в глаз.
Кривая коэффициентов отражения данного тела и характери-
зует то, какие лучи и в какой мере им отражаются. Выше
приводились примеры подобных кривых некоторых цветных
предметов.
Орган зрения, глаз, в ходе биологического приспособления
к наилучшему восприятию окружающего мира был вынужден
приобрести способность различать цветовые свойства предме-
тов, характеризуемые их спектрами отражения.
Гипотеза Ломоносова
23
§ 10. Простейшее решение вопроса о физиологической
возможности адзкватного отражения цветовых свойств
предметов. Гипотеза Ломоносова
На первый взгляд может показаться, что в органе зрения
должно бы было выработаться столько же цветоощущающпх
аппаратов, сколько существует различных спектров отра-
жения. Но спектров отражения — бесчисленное множество,
поскольку небольшое уменьшение или увеличение отражения
лучей той или иной длины волны создает уже иную, новую
форму кривой спектра отражения. Мало вероятно поэтому,
чтобы глаз улавливал цветность предмета цвето ощущающими
аппаратами, особыми для каждой формы кривой спектров
отражения.
Как мудро писал Ломоносов (изд. 1940, стр. 159):
«Натура тем паче всего удивительна, что в простоте своей
много хитростна, и от малого числа причин произносит неис-
числимые образы свойств, перемен и явлений». «Натура»
«требует и всегда к своим действиям самых простых и ко-
ротких путей ищет...».
Описанные выше законы оптического смешения цветов и
подсказывают вероятный ответ относительно тех «простых и
коротких путей», которые использовала природа, для того
чтобы наш глаз мог видеть множество различных цветов без
особого цветовоспринимающего аппарата в нем для каждого
цвета.
Из того, что два любых цвета, лежащие по цветовому кругу
Ньютона друг к другу ближе, чем цвета дополнительные,
дают при смешении все промежуточные цветовые тоны, стано-
вится очевидным, что все цветовые тоны можно получить путем
оптического смешения всего трех цветов. Для этого нужно,
чтобы треугольник, составленный прямыми, показывающими
результаты смешения каждой пары этих трех цветов, заключал
внутри себя центр цветового круга, т. е. точку белого. Это зна-
чит, что три цвета, из смешения которых хотят получить все
прочие цветовые тоны, должны быть взяты так, чтобы цвет
дополнительный к одному из них лежал между двумя осталь-
ными.
Простое графическое построение показывает, что можно
вписать в цветовой круг множество треугольников, удовлетво-
ряющих этому требованию. Важно, однако, выбрать из них
такой, который давал бы возможно более насыщенные цвета.
Для этого нужно поместить по углам искомого треугольника
24
Цветовое зрение как средство познания
такие три цвета, которые отстояли бы друг от друга не слитком
далеко. Но сближение цветов одной пары влечет расхождение
цветов другой пары и обратно. Поэтому наилучшее решение
поставленной задачи получится, очевидно, в том случае, когда
мы впишем в цветовой круг треугольник с «основными» цвета-
ми равносторонний. Получение всех цветов путем смешения
трех, взятых в качестве основных, является самым экономным
и простым способом воспроизведения всех возможных цветов.
Двух цветов для этого было бы недостаточно, как можно ви-
деть из тех же законов оптического смешения цветов. Четыре
же цвета и больше в качестве основных оказываются уже из-
лишними.
Можно поэтому допустить, что цветовое зрение устроено так,
что при воздействии на глаз того или иного спектра отражения
в органе зрения получаются различные соотношения в возбужде-
нии всего лишь трех родов специализированных цветоошу-
щающих аппаратов, соответствующих трем «основным» цветам
в указанном выше смысле. По изложенным уже выше законам
оптического смешения цветов, цвет, соответствующий любому
спектру отражения, может быть воспроизведен тем или иным
соотношением всего трех смешиваемых цветов. Можно поэтому
думать, что наш зрительный анализатор, подвергаясь воздей-
ствию того или иного спектра отражения от находящегося
перед глазом предмета, дает ощущение присущего данному
предмету цвета благодаря определенному соотношению трех
основных цветовых возбуждений (получается ощущение, ко-
торое отвечает данному спектру).
В этом-то и состоит основная идея теории трехкомпонентностп
цветового зрения, наиболее обоснованно!! в настоящее время
и много дающей для понимания всей совокупности фактов
цветового зрения.
Первые высказывания идей трехкомпонентпости цвето-
вого зрения мы находим у нашего великого ученого Ломоно-
сова (1757) в его «Слове о происхождении света, новую
теорию о цветах представляющем, июля 1 дня 1756 г. гово-
ренном».
Причиной света, по Ломоносову, является «зыблющееся»
(колебательное) движение частиц эфира, движущихся, кроме
того, и «коловратным» (вращательным) движением. Эфир состоит,
как думал Ломоносов, из частиц троякого рода, отличающихся
друг от друга своим размером. Три рода частиц эфира могут сов-
мещаться и приводить в «коловратное» движение три рода
частиц материи. При этом «первой величины ефир совмещается
Гипотеза Ломоносова
25
с соляною, второй величины со ртутною, третье!! величины с
серною... матернею» (изд. 1940 г., стр. 157).
Из этих же материй состоит и «дно ока». Посредством «дна
ока» мы видим цвета, благодаря тому, что «ефирные частицы
сцепляются с совместными себе частицами первоначальных ма-
терий, тела составляющих» (там же). Итак, мы видим,
что, по Ломоносову, разная степень возбуждения трех различ-
ных цветоощущающих «материй дна ока» лежит в основе виде-
ния нами всех цветов окружающего мира.
«Наконец, нахожу,— формулирует Ломоносов основную
идею своей теории цветов,— что от первого рода ефира проис-
ходит цвет красной, от второго желтой, от третьего голубой.
Протчие цветы рождаются от смешения первых» (там же). Крас-
ный, желтый и голубой, таким образом, являются основными
цветами, по Ломоносову.
Если на поверхности того или иного тела расположены
частицы каждой первоначальной материи, «тогда всех родов
ефирные частицы к ним прикасаются, чрез совмещение теряют
коловратное движение, и для того лучи солнечные без оного не
производят никаких цветов в глазе, не имея силы побуждать
в коловратное движение на дне составляющие его части.
Итак, тела показываются тогда черными» (там же). Чер-
ный цвет объясняется, таким образом, как следствие погло-
щения телом всех освещающих его лучей. Белый цвет — также
в полном согласии с физическими представлениями наших
дней — истолковывается Ломоносовым как результат отраже-
ния телом всех световых лучей и соответствующего возбуждения
всех трех цветоощущающих аппаратов глаза. Если поверхность
тела покрыта такими частицами, с которыми «все роды ефирной
материи должны иметь... слабое совмещение», то «коловратное»
движение эфирных частиц «едва какое препятствие претерпе-
вает. Следовательно, с трясущимся движением на дно ока
действует, производит всех цветов в зрении чувство, и такого
рода смешанные тела имеют цвет белой» (там же, стр. 158).
Хроматические же цвета тела имеют при избирательном по-
глощении ими того или иного из основных цветов. Так, пишет
Ломоносов, если поверхность покрыта частицами «кислой»
материи (соляной), «тогда первого рода ефирная материя для
совмещения с оными, лишась коловратного движения, не будет
в глазе производить чувствия красного цвета, и только жел-
той и голубой ефир, обращаясь, свободно действовать станет
в оптических нервах на ртутную и горючую (серную.— С. К.}
материю, произведут чувствие желтого и голубого цвета в одно
26
Цветовое зрение как средство познания
время: отчего таковые тела должны быть зелены. Равным обра-
зом на поверхности одна материя ртутная вишневой, одна горю-
чая рудожелтой цвет в телах производит» (изд. 1940 г., стр. 158).
Подобным образом природа «рудожелтой из красного и жел-
того, зеленой из желтого и голубого, вишневой из красного
и голубого, другие роды смешанных цветов из других разных
смешений сложить может» (там же, стр. 159).
В своих представлениях о смешении цветов, например о
получении зеленого из смешения желтого и голубого, Ломоно-
сов не делал еще необходимого различия между результатами
оптического (слагательного) сложения лучей и технического
(вычитательного) смешения красок. Поэтому в качестве основ-
ных цветов им и признаются цвета красный, желтый и голубой.
Подобное, естественное для того времени, упущение не умаляет,
конечно, гениальности основной идеи новой гипотезы цветового
зрения, предложенной Ломоносовым.
В 1802 г., т. е. почти на полстолетие позже Ломоносова,
Томас Юнг выступил с подобной же гипотезой о трехкомпо-
нентности нашего цветового зрения. Развитая затем, уже в по-
ловине XIX в., Гельмгольцем теория эта в науке называется
часто теорией Юнга — Гельмгольца, между тем работа Ломо-
носова была опубликована много раньше работы Юнга. Несо-
мненно, поэтому, что приоритет в создании основных идей трех-
компонентной теории принадлежит именно Ломоносову, с именем
которого ее и надлежит связывать.
«Слово о происхождении света, новую теорию о цветах представляю-
щее...», было произнесено М. В. Ломоносовым в публичном заседании Петер-
бургской Академии Наук 1 июля 1756 г. Отпечатано «Слово» в академи-
ческой типографии в 1757 г. Тогда же был опубликован и латинский пере-
вод «Слова», сделанный Григорием Козицким — «Oratio de origine lucis
listens novam theoriam colorum». Подробные рефераты «Слова» Ломоно-
сова в зарубежной научной литературе были даны в ближайшие же два
года. В «Neue Zeitung von Gelehrten Sac hen auf das Jahr 1758» (Leipzig,
1758, № 98 от 7 декабря, стр. 873—-877) мы находим довольно полное из-
ложение мыслей Ломоносова, выдержанное в сочувственных тонах. По-
дробный реферат «Слова», данный в «Goettingische Zeitungen von Gelehrten
Sachen auf das Jahr 1759» (Goettingen, 1759, № 51 от 28 апреля, стр. 451—
454), напротив, заканчивается иронически вопросом: «Не соберется ли
Ломоносов изложить свои мысли о происхождении цветов догматически
русскими стихами?» Английский журнал «Monthly Review» (London,
v. 21, 1759, стр. 254) считает «Слово» в целом «достаточно остроумным,
но чисто гипотетическим» и высокомерно отказывается «утруждать своих
читателей» более подробным сообщением о делаемых Ломоносовым
выводах.
Юнгом гипотеза о трехкомпонен’тности физиологического аппарата
цветового зрения была опубликована в 1802 г. в «Лекции о теории света и
Теория трехкомпонентности цветового зрения
27
цветов» (Lecture on the theory of light and colours. «Phil. Trans. Rov. Soc »
v. 21, 1802).
Таким образом, можно видеть, что «Слово» Ломоносова в свое время
вполне было доступно и для зарубежных ученых. Однако ни Юнг, ни
Гельмгольц о нем не упоминают.
§ 11. Современная формулировка теории трехкомпонентности
цветового зрения
При современном понимании трехкомпонентной теории
мы должны допустить существование в нашем зрительном
анализаторе трех видов нервных аппаратов. Изолированное воз-
буждение одного из них давало бы ощущение насыщенного крас-
ного, возбуждение другого — насыщенного зеленого и воз-
буждение третьего — насыщенного синего. Обычно, однако,
раздражающий свет действует не на один только из этих трех
воспринимающих цвет аппаратов, а на все три или на два из
них. При этом волны различной длины возбуждают эти аппараты
в различной степени. Все цветовые особенности видимых
предметов вызывают различные соотношения величин этих
трех возбуждений в нашем зрительном аппарате. Приведенная
на рис. 8 схема иллюстрирует идею
трехкомпонентной теории цветового
зрения: на абсциссе отложены различ-
ные длины волн лучей спектра, на ор-
динате— возбуждение красно-, зелено-
и синеощущающих аппаратов глаза
(аппараты эти помечены буквами К, 3,
и С). Итак, один из цветоощущающих
аппаратов воспринимает преимущест-
венно длинноволновые лучи спектра
(красный конец спектра), другой — пре-
имущественно коротковолновые лучи
(синий конец), третий же более всего возбуждается «средними»
лучами спектра (зеленый участок спектра).
Таким образом, наш глаз как бы анализирует воздействующие
на него спектры предметов, раздельно оценивая участие в них
коротковолновых, средневолновых и длинноволновых лучей.
Кора головного мозга синтезирует эти относительные величины
красного, зеленого и синего возбуждений, в результате чего
мы и видим единый «результирующий» цвет предмета, отража-
ющий его цветовые свойства; здесь действуют описанные выше
законы оптического смешения цветов. Анализ и синтез,
Длина волны, m/i
Рис. 8. Схема к трех ком-
понентной теории цвето-
вого зрения
28
Цветовое зрение как средство познания
осуществляемый нашим зрительным анализатором, не следуету
конечно, понимать как процессы, протекающие во времени
раздельно, последовательно один за другим. Они происходят
в одно время. Благодаря такому замечательному, устройству
нашего зрительного анализатора мы, посредством небольшого
числа специальных цветоощущающих приборов (всего трех),
можем достаточно хорошо отображать громадное число цвето-
вых оттенков, присущих окружающим нас предметам.
§ 12. Об эволюции цветового зрения
Несомненно, что подобные свойства цветового зрения возник-
ли у живых существ не сразу, а путем постепенного приспо-
сабливания органа к все лучшему и лучшему познаванию окру-
жающей среды, в которой живым существам приходилось раз-
виваться. К сожалению, однако, сказать много с достаточной
уверенностью об эволюции цветового зрения у животных и че-
ловека мы пока еще не можем.
На основании многих экспериментальных исследований
(Ovio, 1927; Walls, 1942; Rochon-Duvigneaud, 1943) можно
считать, что среди позвоночных наличие цветового зрения встре-
чается у костистых рыб, некоторых амфибий (лягушек) и
пресмыкающихся (черепах, ящериц), у большинства птиц;
среди млекопитающих собаки обладают, повидимому, весьма
плохим цветовым зрением. Имеют ли его домашние кошки, оста-
ется окончательно еще не решенным, хотя и существуют электро-
физиологические данные, говорящие в пользу того, что у ко-
шек цветоощущающие аппараты имеются. Цветовое зрение у
копытных не доказано. Распространенное мнение о том, что
быки приходят в ярость от красного цвета ошибочно.
Раздражает в действительности не самый цвет, а движение
объекта перед глазами. Описаны опыты, в которых племенные
быки целого стада одевались красными попонами, и это не вы-
зывало чего-либо особенного в их поведении. Кролики цветового
зрения не имеют, лишены его и мыши. У белок оно есть, но раз-
личают они цвета весьма не совершенно. В общем цветового
зрения нет у животных, ведущих ночной образ жизни, однако
оно не всегда в полной мере развито и у дневных животных.
Человекообразные обезьяны обладают цветовым зрением
подобно человеку. Это установлено относительно шимпанзе,
павиана, мартышек. У низших приматов (полуобезьян, лему-
роидов) цветового зрения нет; большинство из них животные
Об эволюции цветового зрения
29
ночные. Однако цветового зрения не обнаруживают и те из
лемуроидов, которые бывают активными преимущественно
днем. У одного из видов таких лемуров (Lemur mongoz), соглас-
но специальным исследованиям, можно предполагать лишь
грубые зачатки цветоразличения, которое имеет место, воз-
можно даже и не у всех индивидуумов данного вида. У хвостатых
обезьян-капуцинов (Cebus) Грезер (Grether, 1939) обнаружил
наличие цветового зрения, но не нормального, а наблюдающегося
у людей при цветовой слепоте типа так называемой протанопии.
В этом случае во всем спектре бывают видимы всего два цве-
товых тона (желтый и синий) с нейтральным (серым) участком
в области голубого; спектр виден укороченным с красного кон-
ца, поскольку крайние красные лучи вовсе не ощущаются.
Можно предполагать, что, эволюционируя, цветовое зре-
ние человека проходило через стадию «двухцветового» видения.
На этой стадии все цвета окружающих предметов оценива-
лись лишь по большему или меньшему наличию в их спектре
отражения длинноволновых или коротковолновых лучей.
Для восприятия тех и других имелись два вида цвето-
ющущающих приборов. Возбуждение первого из этих приборов
вызывало ощущение желтого, возбуждение второго — синего.
Все многообразие видимых цветов сводилось, таким образом,
к желтым и синим цветам. Поскольку подобного рода отражение
цветовых свойств окружающих предметов было слишком грубо,
постепенно зрительный аппарат нашего цветового зрения утон-
чился. Это усовершенствование его, как можно предполагать,
-состояло в том, что глаз стал более чувствительным к крайним
красным лучам спектра и «желтоощущающий» аппарат (перво-
начально — один, служивший для восприятия всей длинно-
волновой половины спектра) расщепился на два особых цвето-
ощущающих аппарата — «красноощущающий» и «зеленоощу-
щающий». Красноощущающий аппарат стал возбуждаться
главным образом лучами красного конца спектра, зеленоощу-
щающий — лучами середины спектра. Подобная эволюция
и могла привести к тому трехцветовому видению, посредством
замечательных законов которого нормальный человеческий
глаз сейчас может видеть уже не два, а более 180 различных
цветовых тонов. Очерченная выше схема эволюции цветового
зрения человека высказывалась в литературе некоторыми уче-
ными (Шенк, Лэдд Фрэнклин), однако вполне доказанной ее
‘Считать нельзя.
Делались попытки установить картину развития цветового
-зрения у человека на основании филологических данных, на
30
Цветовое зрение как средство познания
основании наличия или отсутствия в языке специальных обо-
значений для тех или иных цветов. Гладстон в исследованиях,
посвященных Гомеру (см. Parsons, 1924), отмечает бедность
гомеровского лексикона для обозначения цветов, особенно зе-
леных и синих. На этом основании он склонен делать вывод о
соответствующих дефектах и в цветовом зрении древних. Но
такого рода заключения о цветоразличении на основании данных
языка сплошь и рядом могут быть ошибочными. Появление
особых обозначений для различных цветов определяется преж-
де всего практической важностью подлежащих различению пред-
метов, а не только способностью различить их оттенки зрением.
Так, на нубийцах, приезжавших в Европу в 1877 г., было
установлено, что особых терминов для обозначения синего цве-
та, в отличие от цвета черного и вообще темного, они не имели,
в то время как мотки шерсти и бумажки соответствующих
цветов различали достаточно хорошо. Известно также, что
японцы, хорошо отличающие синий цвет от зеленого, употре-
бляют для названия этих цветов одно и то же слово.
Ввиду всего этого есть больше оснований строить предпо-
ложения о вероятном ходе эволюции цветового зрения у чело-
века, исходя из особенностей цветового зрения у обезьян и таких
же особенностей у человека при частичной цветовой слепоте.
Последние случаи с этой точки зрения следует рассматривать
как проявление атавизма.
ГЛАВА II
СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ, ОБОСНОВЫВАЮЩИЕ
И УТОЧНЯЮЩИЕ ТЕОРИЮ ТРЕХКОМПОНЕНТНОСТИ
ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ
Наступает и наступит, осуществится естественное
и неизбежное сближение и, наконец, слитие психо-
логического с физиологическим, субъективного с объ-
ективным — решится фактически вопрос, так долго
тревоживший человеческую мысль. И всякое дальней-
шее способствование этому слитию есть большая задача
ближайшего будущего науки1.
И. Я. Павлов
§ 1. Колбочковый аппарат зрительного анализатора
Концевыми нервными аппаратами той части зрительного
анализатора, которая обеспечивает цветовое зрение, являются
так называемые колбочки сетчатки. Изображение их дано
на рис. 9, рядом с изображением сетчаточной палочки (для
сравнения); на том же рисунке дана и микрофотография
колбочек обезьяны (макаки Rhesus). В колбочке различают
наружный членик (конический) и внутренний членик, имеющий
эллипсоидальную форму и содержащий в себе часть, способную
растягиваться и стягиваться под влиянием световых условий.
На микрофотографии на рис. 9 наружный членик колбочек
остался непрокрашенным и потому не виден. Наружный и
внутренний членики колбочек выходят кнаружи, за внешнюю
пограничную перегородку сетчатки. Внутри, до нее, остаются
колбочковое ядро, волокно и ножка. Посредством ножки кол-
бочка приходит в связь с более внутренними слоями сетчатки,
в первую очередь с биполярными клетками. Наружный членик
колбочек (так же как и палочек) обладает двойным лучепре-
ломлением и при некоторых условиях (например, в 10%-ном
1 Н.П. Павлов. Полное собрание трудов, том 3,4949, стр. 426—427.
32
Теория пгрехкомпонентности цветового зрения
растворе поваренной соли) распадается на стопку мельчайших
дисков, лежащих друг на друге.
Колбочки довольно сильно отличаются друг от друга по
величине в различных местах сетчатки. Чем колбочки длиннее,
тем они тоньше, и наоборот. В центральной ямке сетчатки, где
колбочки собраны наиболее густо, они
1
имеют наиболее удлиненную форму—длина
их достигает 70 р, при толщине наружного
Рис. 9. Палочки и колбочки сетчатки
7 — палочка: а — наружный членик; f — внутренний членик; h — наружная
пограничная перепонка; с —палочковое волокно; d —ядро; е —конечная
пуговка.
2 — колбочка: а — наружный членик;/ —внутренний членик; h — наруж-
ная пограничная перепонка; с —ядро; d — колбочковое волокно; е — кол-
бочковая ножка
На микрофотограмме: Ь~ колбочки
членика всего около 1 р. и внутреннего членика около 1,5 р, (По-
ляк, 1941). В периферических частях сетчатки колбочки бывают
значительно короче (вдвое) и толще (в три-четыре раза). Общее
число колбочек в сетчатке человека близко к 6—7 миллионам.
В связи с идеями трехкомпонентной теории цветового зрения,
естественно поставить вопрос, не нашли ли гистологи в строении
колбочек чего-либо такого, что давало бы право говорить о
Кривые смешения трех основных разд ражителей
33
существовании морфологически трех различных сортов колбочек
или же о существовании в отдельной колбочке каких-либо осо-
бых частей, которые могли бы рассматриваться в качестве осо-
бых трех рецепторных аппаратов, требуемых трехкомпонентной
теорией. Положительные высказывания на этот счет в лите-
ратуре имеются. Гассе (Hasse, 1867) наблюдал троение колбоч-
ковых ножек, соприкасающихся с биполярными клетками.
Лебук (Lebouqc, 1908) говорит о существовании в колбочках
трех-четырех нервных волоконец в отличие от одного, находимо-
го в сетчаточных палочках. Последние и более совершенные
гистологические исследования сетчатки Поляком (Polyak,
1941) не принесли, однако, подтверждения этим описаниям.
По мнению Поляка, все они «не выдерживают беспристрастной
критики со стороны гистологического исследования». Этот
гистолог не находит качественных различий между отдель-
ными колбочками — нп структурных, ни химических. Однако,
если пока тройственных структур и различий в колбочках еще
не найдено, это еще не значит, что нх там нет. Применение но-
вой, более мощной, техники микроскопирования (электронный
микроскоп, дающий увеличения в сотни тысяч раз), возможно,
позволит эти различия увидеть. Если теория трехкомпонент-
ности цветового зрения верна, различия, соответствующие трем
цвсто ощущающим аппаратам, должны иметься уже начиная
с периферического конца зрительного анализатора, со слоя
сотчаточны х колбочек.
§ 2. Кривые смешения трех основных раздражителей
Хотя, ках{ только что сказано, прямого гистологического
доказательства тройственности аппаратов нашего цветового
зрения пока еще и нет, все же наука принесла 'ряд фактов,
могущих служить солидным обоснованием предположения
Ломоносова.
Здесь необходимо указать прежде всего на явления оптическо-
го смешения цветов, показавшие, что все множество цветовых
тонов, видимых глазом, действительно может быть получено опти-
ческим смешением трех цветов, выбранных в качестве основных.
Первым научным доказательством этого важного факта были
данные опытов Максвелла (Maxwell, 1860). Свет, отражаемый от
белой поверхности через три щели я, у, z, попадает на призмы Р
и за которыми находится вогнутое зеркало S (рис. 10).
Собирающиеся в этом зеркале лучи соответствуют в данном
3 Кравков —Цветовое зрение
34
Теория трехкомпонентпности цветового зрения
случае тем, которые упали бы на месте щелей х, у и z, если бы
свет шел в обратном направлении, т. е. со стороны зеркала
через призмы на экран со щелями. Зеркало ориентировано так,
что, отражаясь от него, лучи вновь проходят через призмы и,
вместе выходя из них, попадают в зеркало и оттуда в глаз
наблюдателя е. Через щель С идет неразложенный белый цвет,
отражающийся от зеркал М и и е и составляющий другую
половину поля зрения наблюдателя. Изменяя положение
и ширину щелей х, у и z, можно менять качество и интенсивность
смешиваемых цветов.
В качестве основных Максвелл брал красный (630 шр),
зеленый (528 тр) и синий (457 тр) цвета. Меняя интенсив-
ность каждого из них, он добивался того, чтобы в результате
смешения получился белый цвет. Это давало ему возмож-
ность написать уравнение
вЖ -J- ЬЗ 4“ = Б,
где Б — получившийся от смешения белый цвет, а, Ь и с —
соответствующие количества красного (К), зеленого (3) и сине-
го (С) компонентов. Тому же белому подравнивалась затем
другая смесь, в которой, вместо одного из основных цветов,
брался какой-нибудь другой цвет, допустим желтый. Тогда
получалось, например, такое уравнение:
рЖ Ъ* 3 Н” с*С = Б,
где р, V и с' — коэффициенты, показывающие интенсивность
взятых раздражителей. Подставляя вместо В его значение из
предыдущего равенства и перенося величины Ъ'З и cf С в пра-
вую часть, Максвелл получал
рЖ = aK+(b --br)3 + (c- с’) С,
Кривые смешения трех основных раздражителей
35
а деля на р,
Ж = + Ь-~1з + с-=~С.
Так оказалось возможным выразить через сумму трех основных
раздражителей и всякий иной спектральный цвет по формуле
Ц = аК + [33 + уС.
Опыт показал, однако, что в подобных уравнениях коэффи-
циент при одном из основных раздражителей получается для
некоторых цветов отрицательный. Это значит, что определяе-
мый цвет в данной степени его насыщенности не может быть
точно воспроизведен посредством сложения наших Я, 3 и С.
Равенство получается тогда, если цвет, находящийся в одной
части равенства со знаком минус, перенести в другую со знаком
плюс, т. е. подмешать его к составляемому цвету. Например,
уравнение для оранжевого цвета
Ор = 2,36 К + 0,74 3 - 0,01 С
равнозначно уравнению
Ор + 0,01 С = 2,36 К + 0,74 3.
Полученные Максвеллом результаты можно представить
и в виде кривых и в виде треугольника смешения цветов.
Треугольник смешения цветов (рис. 11) построен следующим
образом. Взят равносторонний треугольник (обозначен пункти-
ром) и в его углы помещены основные раздражители К, 3
и С в тех количествах, которые необходимы, чтобы смешение
взятых основных раздражителей давало белый цвет* Положение
же отдельных цветов в треугольнике определялось по принципу
нахождения общего центра тяжести. Место отдельного цвета
может быть тогда вычислено так. Если вертикаль, восстановлен-
ная из точки красного угла, будет координатной осью у,
горизонталь, идущая из той же точки вправо,— осью х и если
сторону треугольника считать равной единице, то, положение
любого цвета определится из уравнений
_ 0,5 3 + с
У ~ ff+ 3 + С ’ Х ~ К + 3 + С ’
3*
36
Теория трехкомпонентности цветового зрения
когда мы поставим в эти уравнения соответствующие каждому
данному цвету величины К, 3 и С. Сплошная линия показывает
найденное местоположение монохроматических спектральных
цветов. Как можно видеть, все они располагаются вне треуголь*
ника, т. е. все они более насыщены, чем цвета, получающиеся
от смешения наших В, 3 и С.
Вопросу о получении всех цветов из смешения трех основных
были посвящены многолетние исследования Кенига и Дите-
рици. Они работали с аппаратом Гельмгольца для смешения
цветов. Прибор этот представляет собой соединение двух
спектроскопов особого устройства (рис. 12). Рассмотрим
устройство одного из них. Свет от источника проходит
через матовое стекло Мг, щель, николеву призму и
двоякопреломляющую призму Wlf после чего падает двумя
расходящимися пучками на призму В. За призмой обра-
зуются два спектра, несколько смещенные относительно
друг друга (в зависимости от степени расхождения обоих пуч-
ков, обусловливаемой положением призмы Жх). Попадая в оку-
лярную трубу О, ъвж в известной своей части совмещаются для
глаза наблюдателя в А. В результате наблюдатель видит одну
половину поля зрения, окрашенную в цвет смеси совмещенных
длин волн обоих спектров. Таким же образом, через другой
спектроскоп, смешение двух спектральных цветов может быть
Кривые смешения трех основных раздражителей
37
Рис. 12. Прибор для смешения
спектральных цветов
получено в другой половине поля зрения. Меняя положение
коллиматорных труб по отношению к призме В и передвигая
двоякопреломляющую призму внутри каждого из спектроско-
пов, можно менять длины волн смешиваемых цветов. Изменени-
ем ширины щели можно изменять общую яркость поля, а
изменением положения николевой призмы можно изменять
соотношение интенсивностей смешиваемых лучей (последнее
достигается тем, что выходящие из двоякопреломляющей приз-
мы два пучка света бывают
поляризованы во взаимно
перпендикулярных направ-
лениях, николева же призма
действует как поляризатор).
Кениг и Дитерици поль-
зовались методом, несколько
отличным от того, который
применял Максвелл. Они ис-
ходили прежде всего из того,
что весь спектр можно пред-
ставить распадающимся на
пять участков. Концевые
части спектра (красная до
655 тр. и фиолетовая от
430 пар), где различий по
цветовому тону не наблю-
дается, могут быть воспроизведены конечными лучами спектра
с соответствующей вариацией лишь их интенсивности. Далее,
в красно-оранжевом (655—630 шр) и в синем (475 — 430 шр)
участках спектра цвета могут быть воспроизведены смешением
всего двух основных раздражителей. Наконец, средняя часть
спектра (630—475 шр) требует• для своего воспроизведения
смешения уже трех раздражителей. В качестве основных раз-
дражителей брались крайний красный цвет спектра, крайний
фиолетовый и зеленый, соответствующий по тону 505 шр.
Между цветами составлялся ряд уравнений, причем цвета со-
поставлялись то по два, то по три, то по четыре и брались из
разных частей спектра. Последовательной подстановкой зна-
чений, добытых в одном уравнении, в другие уравнения и про-
извольным подбором некоторых недостающих значений с после-
дующей проверкой сделанных допущений другими уравнениями,
а также учитывая взаимную дополнительность отдельных длин
волн и повторно проверяя предварительно найденное, Кенигу
и Дитерици удалось в конце концов выразить цвета спектра
38
Теория трехкомпонентности цветового зрения
в виде функции трех основных раздражителей. Подобно Макс-
веллу, они нашли, что для ряда цветов у основных раздражите-
лей коэффициенты оказываются отрицательными, т. е. для со-
ставления некоторых цветов отдельные основные раздражители
при смешении должны иметь отрицательную величину. Такое
положение получается, однако, лишь тогда, когда за основные
раздражители берутся три цвета, выделенные из спектра. Но
можно допустить, что один из основных раздражителей, напри-
мер зеленый, имеет насыщенность большую, чем соответствую-
щий ему по цветовому тону спектральный луч1. В таком слу-
чае при построении треугольника смешения цветов этот сверхна-
сыщенный зеленый цвет Зг должен быть помещен уже вне
кривой спектральных цветов. В цветовом треугольнике спект-
ральные цвета разместятся тогда
Рис. 13. Кривые основных цветовых
раздражителей
уже внутри треугольника.
При изображении же трех
кривых может быть вос-
произведен любо!1 цвет
спектра и ординаты этих
кривых уже нигде не бу-
дут иметь отрицательного
значения (рис. 13).
Воспроизведение всех
цветов спектра оптическим
смешиванием трех, приня-
тых за| основные, осуще-
ствлялось и в более не-
давнее время несколькими
авторами (Райтом, Федоровыми и др.). Эти опыты дали новое
доказательство, что любой цвет действительно может быть полу-
чен смешением всего трех цветов и выражен, следовательно,
уравнением
Ц « ахг + Ьх2 + сх3,
где Ц — воспроизводимый цвет, хг, и х3 — излучения,
взятые в качестве основных, а, b и с — коэффициенты, харак-
теризующие интенсивности этих излучений, требующиеся для
воспроизведения цвета Ц.
1 Насыщенность, бдльшая спектральной, получится, если, например,
смотреть на спектральный цвет глазом, до того смотревшим на лучи допол-
нительного цвета. Спектральный красный, если предварительно утомить
глаза голубовато-зеленым, кажется более насыщенным, чем обычный
спектральный красный.
Кривые смешения трех основных раздражителей
39
Построение треугольника смешения цветов основано на
принципе, согласно которому цвет смеси лежит на пря-
мой, соединяющей смешиваемые цвета, и притом на таких
расстояниях от них, которые обратно пропорциональны
количествам этих цветов, взятым в смеси.
Мы знаем, однако, что всякое цветовое ощущение опреде-
ляется тремя основными характеристиками — цветовым тоном,
насыщенностью и яркостью. Таким образом, многообразие
видимых нами цветов — многообразие трехмерное. Треуголь-
ник же сложения цветовых раздражителей двухмерен и не дает
представления об изменениях цветов по их яркости.
Рис. 14. Тело цветовых раздражителей
В модели смешения цветов может учитываться и яркость,
если три основных цветовых раздражителя понимать как три
вектора Я, 3 и С, направленные в разные стороны из точки О
и образующие некоторый пространственный угол (рис. 14).
Точка О при этом соответствует нулевому значению каждого
из векторов и, следовательно, отсутствию всякого стимула,
т. е. точке черного цвета. Спектральные цвета лягут внутри
образуемого векторами Я', 3' и С' телесного угла (жирная
линия абЗ'вг на рис. 14). Треугольник же смешения цветов,
полученный Кенигом, изобразится как треугольник К', 3'
и С'. Точки этого треугольника, в зависимости от яркости дей-
ствующего света, т. е. абсолютной величины векторов Я', З'и Сг
будут помещаться ближе или дальше от точки О.
40
Теория трехкомп онентности цветового зрения
§ 3. Задача нахождения кривых основных цветовых
возбуждений зрительного анализатора
Кривые смешения спектральных цветов, подобные приве-
денным на рис. 13, говоря в пользу теории трехкомпонент-
ности цветового зрения, не дают все же картины возбуждения
трех физиологических цветоощущающих аппаратов нашего
зрительного анализатора. Кривые смешения основных раздражи-
телей говорят лишь об участии трех выбранных нами физических
раздражителей (излучений) в воспроизведении того пли иного
спектрального цвета. Беря в качестве основных те или другие
три спектральных луча, мы будет получать различные кривые
смешения. Между тем кривые основных цветовых возбуждений
наших трех физиологических цветоощущающих аппаратов
при всех этих переменах, очевидно, остаются постоянными,
характеризуя физиологическую природу нашего цветового
зрения.
Возникала, таким образом, настоятельная для теории трех-
компонентности цветового зрения потребность построить
кривые основных цветовых возбуждений глаза, как картину
участия различных физиологических цветоощущающих аппа-
ратов нашего зрительного анализатора при ощущении нами
различных цветов спектра.
Из многих возможных кривых смешения основных раздра-
жителей надо выбрать такие, которым можно было бы придавать
уже и физиологический смысл. Очевидно, что такими кривыми—
кривыми основных цветовых возбуждений глаза — могут счи-
таться кривые, удовлетворительно объясняющие не только
факты оптического смешения цветов нормальным глазом, но
и ряд других фактов цветового зрения, в частности и факты,
наблюдаемые при различных видах цветовой слепоты.
По основным воззрениям теории трехкомпонентпости цвето-
вого зрения цветовую слепоту нужно рассматривать как нефунк-
ционирование одного из трех цветоощущающих аппаратов, как
особого, отличного от остальных двух, аппарата. Ниже мы
подробнее познакомимся с различными видами расстройств
цветоощущения. Пока же ограничимся сказанным, чтобы
читателю было понятно, что кривые основных цветовых
возбуждений глаза должны строиться так, чтобы при выклю-
чении одной кривой оставшиеся две кривые могли объяс-
нять особенности зрения лиц с частичной цветовой сле-
потой.
Использование данных зрения цветнослепых
41
§ 4. Использование данных зрения цветнослепых
для определения основных цветовых возбуждений
Факты неразличения цветнослепымы тех или иных
световых раздражителей (различаемых нормальным глазом)
с точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения
должны быть истолкованы как следствие того, что у данных
цветнослепых не функционирует как раз тот цветоощущающий
аппарат, который обусловливает видимое нормальным глазом
различие этих световых раздражителей.
Если нанести в треугольнике смешения цветов точки,
соответствующие тем цветам, которые не различаются
цветнослепыми, и соединить эти точки линиями, то полу-
чится семейство прямых линий. Место пересечения этих линий
и будет показывать цвет того основного цветового возбуждения,
которое отсутствует в цветоощущающем аппарате цветнослепых
данного вида. В самом деле, прибавление или убавление этого
возбуждения для цветнослепых значения не имеет и цвет раздра-
жителя не меняет. Иллюстрацией подобного метода нахождения
цветов, соответствующих основным цветовым возбуждениям
глаза, может служить схематический рис. 156, где показан тре-
угольнпк смешения спектральных цветов и прямыми обозначены
линии, на которых лежат цвета, не различаемые дихроматами—
цветпослепыми первого и второго рода (так называемыми про-
танопами и девтеранопами); цвета, не различаемые протано-
пами, соединены сплошными линиями, а цвета, не различаемые
девтеранопами,— штриховыми линиями. Как можно впдеть,
первые прямые пересекаются около точки К описанного тре-
угольника, а вторые около точки 3, И точка К и точка 3 лежат
вне треугольника спектральных цветов, что обозначает, что
цвета, соответствующие основным цветовым возбуждениям,
насыщеннее цветов спектральных. По своему же цветовому
тону они соответствуют цвету красному и цвету зеленому,
как это видно из треугольника приведенного на рис. 156.
Как сказано, рис. 156 является лишь схемой, иллюстрирую-
щей идею описываемого метода нахождения цвета, соответ-
ствующего основным цветовым возбуждениям глаза. Однако
проводились и специальные опыты подобного рода. Так, Питт
(Pitt, 1935) нашел, что линии в треугольнике, соединяющие
места цветов, не различаемых протанопами, действительно
могут быть проведены как прямые, сходящиеся близ угла
треугольника, соответствующего красному цвету. При девте-
ранопии линии цветов, не различаемых цветнослепыми, распо-
42
Теория трехкомонентности цветового зрения
mwwLVb в треугольнике почти ^параллельно, сходясь где-то
далеко за красно-пурпурной областью цветового треугольника.
Дело в том, что треугольник смешения цветовых раздражи-
телей, принятый Международной осветительной комиссией
(треугольник xyz, в системе которого Джедд (Judd, 1945)
Использование данных зрения цветнослепых
Рис. 156. Расположение в цветовом треугольнике
не различаемых дихроматами
цв ето в,
производил свои вычисления, на основании опытных данных
Питта] так ориентирован в цветовом пространстве векторов
Я, 3 и С, что пересечение плоскости этого треугольника с на-
правлением вектора 3 приходится на прямую, идущую ниже
нулевого значения этого вектора (рис. 15а). Плоскость тре-
угольника пересекается с продолжением вектора 3 в обратную
сторону (в Зел/). Поэтому и линии, соединяющие в плоскости
треугольника xyz места цветов, не различаемых девте-
ранопами, сходятся хотя и на направлении зеленого вектора,
но на отрицательном значении его.
На этом рисунке xyz обозначает треугольник, принятый
Международной осветительной комиссией, КЗ'С — треуголь-
ник, которым пользовался Кениг.
На рис. 15в расположение цветов в треугольнике xyz пока-
зано в красочном виде. При этом сплошные черные линии
здесь проходят по цветам, не различаемым протанопами; белые
линии проходят по цветам, не различаемым девтеранопами, и
линии, проведенные черными штрихами, проходят по цветам,
воспринимаемым одинаково тританопами.
ия трехкомпонентности цветового зрения
соотношения яркостей этих цветов,
цветнослепые того или иного
цвета, векторы которых имеют
Опыты
вида путают
определенное
в основу ко-
Более совершенный метод нахождения цвета, соответствую-
щего основному цветовому возбуждению глаза, был недавно
предложен Нюбергом (1948). Метод этот также заключается в
нахождении цветов, не различаемых цветнослепыми. Точки,
соответствующие найденным цветам, наносятся, однако, не
на плоскость треугольника смешения цветов, а в трехмерном
пространстве цветового тела, где цветовые раздражители по-
нимаются как векторы (см. рис. 14). Благодаря этому учиты-
вается не только цветовой тон не различаемых цветнослепыми
цветов, но и
показали, что
только такие
соотношение.
Проведенный Нюбергом и Юстовой подсчет,
торого были положены опытные данные, полученные описанным
выше методом, показал, что цветом, соответствующим отсут-
ствующему цветоощущающему аппарату у протанопов являет-
ся цвет крайний красный. По треугольнику смешения цветов,
приведенному на рис. 15, место этого цвета определяется ко-
ординатами: К = 0,90, 3 =0,10. Для цветнослепых другого
вида — девтеранопов — цвет, соответствующий отсутствующе-
му основному возбуждению, оказывается зеленым (около
500 ш[л). По тому же треугольнику смешения цветов (рис. 15)
координатами этого цвета будут, по Нюбергу и Юстовой:
Таким образом, цвета, соответствующие основным цветовым
возбуждениям «красному» и «зеленому», можно считать более
или менее установленными.
Найти описанным выше методом, т. е. исходя из опытов
с цветнослепыми, цвет, соответствующий третьему основному
цветовому возбуждению глаза, не удается, поскольку цветно-
слепые третьего вида (так называемые тританопы) встречаются
чрезвычайно редко; но все же есть возможность подойти к
разрешению и этого вопроса. Поскольку точки для красного и
зеленого основных цветовых возбуждений по отношению к тре-
угольнику смешения цветов уже определены, можно провести
из них прямые к точке, соответствующей фиолетовому концу
линии спектральных цветов. С другой стороны, можно в пло-
скости треугольника смешения цветов провести линию, со-
ответствующую раздражителям нулевой яркости, или так
называемую алихну. Место цвета, соответствующего третьему
основному цветовому возбуждению, будет лежать, как показал
Нюберг, обязательно где-нибудь в пределах зачерченного
Рис. 1511. Расположение в цветовом треугольнике
цветов не различаемых дихроматами
Использование данных зрения цветнослепых
45
треугольника аЪс (рис. 16), где жирной линией обозначено
положение спектральных цветов, линия АА' — алихна, точки
К и 3 соответствуют цветам основного красного и зеленого
возбуждений глаза. Если бы цвет, соответствующий третьему
основному цветовому возбуж-
дению глаза, лежал где-либо
влево от линии АА', это зна-
чило бы, что возбуждение треть-
его основного цветоощущаю-
щего аппарата глаза имело бы
отрицательную яркость, чего,
очевидно, быть не может. Если
бы искомый цвет третьего основ-
ного возбуждения лежал вне
треугольника аЪс, где-либо за
прямыми За и К с, то прямая,
соединяющая точки цветов, со-
ответствующих основным цвето-
вым возбуждениям глаза, пере-
секала бы линию спектральных
цветов, что значило бы, что для
возникновения у нас ощущения
некоторых спектральных цве-
тов требуется участие того или
иного основного возбуждения,
Рис. 16. Чертеж для нахождения
места третьего («синего») основ-
ного цветового возбуждения глаза
(по Нюбергу)
взятого со знаком «минус»,
что опять-таки лишено смысла применительно к основным
физиологическим процессам цветного зрения. Приходится
признать поэтому, что цвет, соответствующий третьему основ-
ному цветовому возбуждению глаза, должен обязательно лежать
внутри треугольника аЬс.
Однако и при этом условии остается все же известная не-
определенность: есть ли этот цвет синий или же фиолетовый?
Гётлин (Gotlilin, 1944) проводил для решения этого во-
проса специальные опыты. Подопытным лицам предъявлялись
тразличные монохроматические синие лучи (420—460 тр.),
и эти лица должны были сказать, какой цветовой тон
они видят первым при постепенном увеличении интенсив-
ности предъявляемых синих лучей, начиная от интенсивно-
сти, вовсе не ощущаемой, подпороговой. Результаты пока-
зали, что первым хроматическим цветом оказывался не
фиолетовый, а синий. Этот факт свидетельствует о том, что
именно синий цвет соответствует третьему основному цвето-
вому возбуждению глаза.
46
Теория трехкомпонентности цветового зрения
Известно, что лица, страдающие частичной цветовой слепо-
той (типа протанопии или девтеранопии), видят в спектре всего
два цветовых тона — желтый и синий. Это установлено ли-
цами, у которых протанопией поражен лишь один глаз, другой
же нормальный [Дитер (Dieter, 1927)]. Поскольку же у цветно-
слепых по трехкомпонентной теории отсутствует красно- или
зеленоощущающий аппарат, цвет коротковолнового конца
спектра говорит о цвете, соответствующем третьему, оставше-
муся у них цветоощущающему аппарату глаза. В силу всего-
этого в качестве третьего цветоощущающего аппарата и следует
допустить аппарат синеощущающий.
§ 5. Кривые основных цветовых возбуждений зрительного
анализатора
Таким образом, за цвета, соответствующие трем основным цве-
товым возбуждениям зрительного анализатора, очевидно, должно
признать цвета красный, зеленый и синий. Такой выбор, как мы
старались показать, уже однозначно определяется и фактами
цветовой слепоты и специальными опытами на лицах с нор-
мальным зрением. В качестве основных цветовых раздражи-
телей зрительного анализатора мы в достаточной мере произ-
вольно могли выбирать различные тройки спектральных цве-
тов и выражать через них любые другие цвета, как результат
оптического смешения этих трех, принятых за основные, раз-
дражителей. В отличие от этого, определяя цвета, соответ-
ствующие основным цветовым возбуждениям глаза, мы
произвола проявлять уже не можем, не впадая в противо-
речие с фактами. Это обстоятельство и позволяет нам при-
давать найденным основным цветовым возбуждениям под-
линное физиологическое значение.
Определение того, в какой мере возбуждается тот или иной
цветоощущающий аппарат зрительного анализатора при воздейст-
вии на глаз различных лучей спектра, было произведено впервые-
Кенигом и Дитерици (1892). Ими построены кривые трех основных
цветовых возбуждений глаза, которые должны были конкретизи-
ровать основные идеи теории трехкомпонентности цветового зре-
ния. При построении кривых Кениг исходил из полученных им
данных о смешении трех принятых за основные цветовых раз-
дражителей, но он учитывал здесь также и цветовые уравнения
принимаемые за равенство цветнослепыми различного вида.
Цветовая же слепота (типа девтеранопии и протанопии), в со-
Кривые основных цветовых возбуждений зрительного анализатора 47
гласии с основными идеями трехкомпонентной теории цветового
зрения, принималась им при этом как отсутствие у больного
одного из трех цветоощущающих аппаратов.
Основными цветовыми раздражителями в своих опытах
со смешением цветов Кениг брал спектральные лучи крайние
красные, крайние фиолетовые и зеленые (505 шр). В качестве же
цветов, соответствующих основным цветовым физиологическим
возбуждениям глаза, он вынужден был признать пурпурнова-
тый красный, зеленый (505 тр) и синий (близкий к 470 тр).
Рис. 17. Кривые трех основных цветовых
возбуждений (по Кенигу)
На рис. 17 приведены построенные Кенигом кривые трех основ-
ных цветовых возбуждений глаза. По ординате отложена воз-
будимость, по абсциссе — длина волн спектра солнечного света
(диффракционного).
В СССР работа по построению трех кривых основных цвето-
вых возбуждений глаза была выполнена оригинальным мето-
дом Федоровыми (1935). Эти авторы получили кривые сме-
шения, взяв в качестве основных раздражений спектральные
цвета с длинами волн 680, 517 и 480 шр; кроме того, они
вызывали искусственную временную цветовую слепоту (типа
протанопии и девтеранопии). Во время искусственной цветовой
слепоты авторы могли промерять яркости в спектре, определяв-
шиеся (на значительном протяжении спектра) в этом случае
лишь одним («красным» или «зеленым») цветоощущающим ап-
паратом. Подобным образом оказалось возможным установить
кривые «красно-» и «зеленоощущающих» аппаратов. Изменяя
чисто расчетным, математическим путем кривые («красного»
п «зеленого», найденные в опытах со смешением цветов, так,
чтобы эти кривые сделались возможно близкими к кривым,
48
Теория трехкомпонентности цветового зрения
найденным из опытов с искусственной цветовой слепотой,
Федоровы получили возможность установить и вероятный ход
третьей «синей» кривой. Построенные Федоровыми на основании
согласных данных описанной методики кривые основных
цветовых возбуждений глаза приведены на рис. 18. Кривые
построены для двух наблюдателей в условиях световой адап-
тации и фовеального зрения.
Рис. 18. Кривые трех основных цветовых возбу-
ждений (по Федоровым)
В табл. 2 приводятся данные опытов* Федоровых.
Кривые основных цветовых возбуждений глаза, найденные
Федоровыми (рис. 18), как увидим ниже, достаточно хорошо
объясняют многие факты цветового зрения и, повидимому,
должны быть признаны в настоящее время наиболее надежными.
Делались попытки определять цвета, соответствующие основ-
ным цветовым возбуждениям глаза, ииначе: как такие цвета, ко-
торые не меняют своего цветового тона при различных условиях
адаптации глаза. Райт и Уолтерс (см. Wright, 1946) на специаль-
ном приборе установили колориметрическое равенство между
цветом, видимым одним глазом, и цветом, видимым другим
глазом. По установлении такого равенства они подвергали один
глаз цветовой адаптации к тому или другому цветному раздра-
жителю и затем вновь предлагали другим (темноадаптирован-
ным) глазом восстановить равенство. Таким образом, они могли
наблюдать, изменяется или не изменяется от цветовой адапта-
ции цветовой тон того или другого спектрального излучения.
Приближенным образом по этому методу авторы определяли
цвета, наименее меняющиеся от адаптации, наносили их в каче-
стве основных на треугольник смешения спектральных цветов
Кривые основных цветовых возбуждений зрительного анализатора 49
Таблица 2
Возбудимость трех основных цве то ощущающих аппаратов глаза
(по Федоровым)
Длина волны, И1(Х Величина возбудимости, условн. единиц Длина волны, W Величина возбудимости, условн. единиц
красный зеленый | синий красный зеленый | синий
670 0,0172 0,00207 530 0,104 0,300
660 0,0355 0,00492 — 520 0,055 0,232 —
650 0,0648 0,0104 — 510 0,0365 0,148 0,0558
640 0,108 0,0198 — 500 0,0323 0,122 0,251
630 0,162 0,0359 — 490 0,0338 0,0843 0,501
620 0,219 0,0628 —— 480 0,0326 0,0432 0,717
610 0,274 0,1013 — 470 0,0293 0,0204 0,690
600 0,317 0,165 — 460 0,0255 0,0046 0,579
590 0,348 0,214 — 450 0,0203 0,0011 0,492
580 0,356 0,281 — 440 0,0135 0,000 0,287
570 0,322 0,332 — 430 0,0072 0,000 0,225
560 0,290 0,366 — 420 0,0027 0,110
550 0,222 0,378 — 410 0,000 —. 0,040
540 0,158 0,357 400 — — 0,040
и пересчитывали кривые смешения на эти новые основные раз-
дражители, соответствующие, по мнению цитируемых авторов, уже
цветам, которые возникали бы при возбуждении отдельных цвето-
ощущающих аппаратов нашего зрительного анализатора. Кривые,
построенные Райтом, соответствуют «красному», «зеленому» и
«фиолетовому» основным возбуждениям, причем «зеленая»
кривая в области синих лучей спектра имеет отрицательное значе-
ние. Помимо того, что здесь в качестве основного принимается
фиолетовоощущающпй аппарат и реальному физиологическому
возбуждению зеленоощущающего аппарата в некоторых усло-
виях приписывается отрицательная яркость, сомнения вы-
зывает и применявшаяся методика, поскольку едва ли можно
считать, что цветовая адаптация одного глаза никак не ска-
зывается на. цветовой чувствительности другого.
Мало вероятными также представляются и кривые трех
основных цветовых возбуждений глаза, предложенные Гехтом
(1932). Эти кривые изображены на рис. 19, где по абсциссе
показаны длины волн спектральных лучей равноэнергетиче-
ского спектра, а по ординате — величина возбуждения красно-,
зелено- и синеощущающего аппаратов глаза (в яркостных еди-
ницах). Гехт построил свои кривые произвольно с тем расчетом,
4 Кравков— Цветовое зрение
50
Теория пгрехкомпонентности цветового зрения
чтобы из них можно было количественно вывести закономер-
ности смешения цветов, распределения яркости в спектре,
различения цветовых тонов и изменения насыщенности по
спектру. Несмотря на то, что эти факты цветового зрения из этих
кривых с известным приближением и выводятся, приписывать
им реальное физиологическое значение все же нельзя. Как
видно из рис. 19, каждый из трех цветоощущающих аппаратов,
принимаемых Гехтом, возбуждается лучами всех длин волн
Рис. 19. Кривые трех основных цветовых
возбуждений (по Гехту)
спектра (от 400 до 700 пул). Нами проводились многочисленные
опыты по выяснению того, как цветовая чувствительность глаза
к тем или иным лучам спектра изменяется под влиянием воздей-
ствия разного рода непрямых раздражителей (слуховых, обо-
нятельных, электрических и др.)1. Эти опыты показали,
что колбочковая чувствительность глаза по отношению к концам
спектра (лучам фиолетовым и крайним красным) никак но ме-
няется под влиянием тех же непрямых раздражителей, которые
явным образом изменяют цветовую чувствительность глаза
по отношению к средней области спектра — зеленым и оранже-
во-красным лучам. Согласовать этот, твердо установленный,
факт с кривыми Гехта нам представляется невозможным, по-
скольку, по его кривым, и концы спектра возбуждают все
три цветоощущающих аппарата глаза. Равным образом не вя-
жется с этими кривыми и то, что у цветное л елых (девтеранопов
и протанопов), по данным наших же опытов, под влиянием
1 Подробно об этих опытах будет сказало ниже.
Современные эл ентрофи аналогические данные
51
непрямых (слуховых) раздражителем изменяется цветовая
чувствительность лишь по отношению к синей области спектра,
по отношению же ко всем прочим частям его чувствительность
при тех же условиях остается неизменной. Как то отмечает
и сам Гехт, его кривые не дают объяснения и тому сдвигу
места наибольшей яркости в спектре, который наблюдается у
девтеранопов и протанопов.
§ 6. Современные электрофизиологические данные
в пользу теории трехкомпонентности
Остановимся сейчас на новейших электрофизиологических
опытах Гранита, поскольку именно в них можно видеть более пря -
мое физиологическое доказательство правильности основных по-
ложений теорпп трехкомпонентности цветового зрения. Опыты
состояли в регистрации «токов действия» (электрических по-
тенциалов), возникающих в волокнах зрительного нерва при
тех или иных раздражениях сетчатки светом. Опыты ставились
на наркотизированных животных (лягушках, кошках и др.),
у которых передняя часть глаза, до самой сетчатки, была уда-
лена. Экспериментатор прикладывал к обнаженной сетчатке
специальный микроэлектрод (диаметром в 25 р и меньше),
что дозволяло отводить токи действия от отдельного нервного
волокна зрительного нерва пли от очень небольшой группы
таких волокон. Посредством громкоговорителя пли осцилло-
графа определялась пороговая интенсивность того или иного
светового раздражителя, впервые вызывавшая электрический
ответ в испытываемых волокнах зрительного нерва. Это позво-
ляло измерять чувствительность сетчаточных рецепторов,
связанных с данным волокном.
Этим методом было обнаружено, что, как бы экспери-
ментатор ли перемещал микроэлектрод по исследуемой сет-
чатке у животных, обладающих цветовым зрением, всегда
в условиях световой адаптации глаза получаются кривые
чувствительности одного из следующих четырех типов. Если
по абсциссе откладывать длины волн спектральных лучей,
по отношению к которым испытывается чувствительность,
а по ординате—относительное значение чувствительности,
то первый из этих типов дает широкую, колоколообразную кри-
вую, охватывающую весь видимый спектр и имеющую максимум
в желтой области спектра (около 560 Ш[л). Рецепторы сетчатки,
определяющие подобный вид кривой , чувствительности,
4*
52
Теория трехкомпонентности цветового зрения
Гранит назвал доминаторами. В отличие от них, рецеп-
торы, дающие остальные три типа кривых, характеризуются
тем, что эти кривые, будучи также колоколообразными, охва-
тывают каждая лишь ограниченную область спектра, имея
максимум соответственно или в области красного, или в области
зеленого, или в области синего цвета спектра. Такие рецепторы
Гранит назвал модуляторами (красно-, зелено- и синеощущаю-
щими). Нельзя не видеть здесь определенного фактического
подтверждения основных идей трехкомпонентной теории цвето-
вого зрения, поскольку при всех своих различиях найденные
модуляторы группируются все же именно в три группы с
максимумами чувствительности в красном, зеленом и синем.
К установлению такого же факта пришел Гранит и посред-
ством применявшегося им второго метода — метода цвето-
вой адаптации. Сущность его заключается в сравнении
кривой чувствительности данного сетчаточного рецептора
к различным лучам спектра в условиях темновохт адаптации
(когда реагирующим аппаратом является зрительный пурпур)
с кривой его чувствительности после адаптации к красному,
зеленому или синему освещению. В последнем случае ординаты
кривой чувствительности по всему спектру часто снижаются
не в одинаковой мере. Это свидетельствует о том, что в сет-
чатке, кроме палочковых рецепторов со зрительным пурпуром,
имеются еще и колбочковые рецепторы, снижающие свою чув-
ствительность различно, в зависимости от того, к какому цвету
адаптирован глаз. Подсчет вносимого здесь колбочками укло-
нения от пропорциональности в снижении ординат кривой и
позволяет, по Граниту, вычислить кривую чувствительности
этих колбочек или кривую чувствительности модуляторов.
На рис. 20 приведена схема Гранита, поясняющая идею
описываемого метода. Здесь кривая Р — распределение и ве-
личина чувствительности темноадаптированного глаза, когда
чувствительность определяется зрительным пурпуром; р —
кривая чувствительности, которая получилась бы после цве-
товой адаптации глаза, если бы с исследуемым волокном сет-
чатки были связаны рецепторы, содержащие лишь зрительный
пурпур. Все ординаты кривой Р в этом случае были бы умень-
шены в одинаковом отношении поскольку уменьшение
количества зрительного пурпура относительно одинаково ска-
залось бы на чувствительности ко всем лучам спектра, способ-
ным действовать на зрительный пурпур. Фактически же после
цветовой адаптации устанавливается некоторая другая кривая
Современные электрофизиологические данные
53
чувствительности, например U. В ней не все ординаты по сравне-
нию с Р снижены одинаково. Это означает, что с исследуе-
мым волокном связаны рецепторы, чувствительность которых
зависит не только от зрительного пурпура, но и от некоторых,
избирательно чувствительных к различным цветам спектра
рецепторам М. Под ними и имеются в виду цветоощущаю-
щие аппараты колбочек, называемые модуляторами. На рисунке
справа показана схема соединения исследуемого волокна
W мо ЯЯ ям Ма
Длила
Рис. 20. Схема и результаты применения метода
избирательной адаптации
с букетом рецепторов, состоящих из палочек, содержащих
зрительный пурпур, и из колбочек-модуляторов, содержащих
в себе вещество уже с иным спектром поглощения. Справа жена
рисунке показан и ход вычисления чувствительности этих мо-
дуляторов М.
Следует особо отметить, что посредством обоих электрофи-
зиологических методов Гранит пришел к одним и тем же ре-
зультатам. Все наблюдавшиеся им модуляторы, как мы уже
отмечали, распределяются в три группы, с максимумами чувстви-
тельности, приходящимися на области красного (ок. 600 ту),
зеленого (ок. 530 ту) и синего (ок. 460 ту). На рис. 21 б
приведены кривые модуляторов для глаза кошки. Двойными
кривыми обозначена область рассеяния отдельных опытных
данных. По ординате отложена чувствительность, по абсциссе —
длина волны лучей равноэнергетического спектра. Нельзя
не отметить сходства этих кривых по положению максимумов
54
Теория трехкомпонентностгь цветового зрения
с приведенными выше кривыми трех основных цветовых
возбуждений, найденными для человеческого глаза совсем
иными методами (см. рис. 17 и 18).
Итак, уже имеется ряд фактов,
правильность основных положений
Рис. 21. Кривые доминаторов (а) и мо-
дуляторов (б) (по Граниту)
не только подтверждающих
теории трехкомпонентности
цветового зрения, но л поз-
воляющих с известной сте-
пенью вероятности выска-
зать предположение, ка-
ким цветам соответствуют
три основных цветовых
возбуждения глаза и как
эти возбуждения друг с
другом сочетаются при воз-
действии на глаз тех или
иных лучен спектра.
§ 7. О разных видах
колбочек
Несмотря на только что
сказанное, в природе цве-
тового зрения остается еще
очень много неясного. Пока
нет анатомо-гистологиче-
ских доказательств того,
что колбочки сетчатки бы-
вают троякого строения
или имеют, каждая, троякого рода рецепторные аппара-
ты. С применением более совершенной техники микроскопиро-
вания, с применением электронной микроскопии, возможно,
удастся найти какую-либо «тройственность» в колбочках. Пока
же, на основании данных физиологического, функционального
изучения цветового зрения,можно лишь предположить, что в сет-
чатке имеются три сорта колбочек. Предположение, что каждая
колбочка содержит в себе красно-, зелено- и синеощущающий
аппараты, менее вероятно. Так, если раздражать сетчатку
белым раздражителем точечного размера, то при передвижении
его по сетчатке цвет раздражителя будет казаться то красным,
то оранжевым, то зеленым, то голубым, то синим, то белым.
Такое явление объясняется тем, что белым светом раздражи-
теля возбуждаются колбочки, не одинаково чувствительные
О разных видах колбочек
55
к различным излучениям, входящим в белый свет. Светом воз-
буждаются то красноощущающие колбочки, то красноощущаю-
щие с зелено ощущающими, то только зеленоощущающие, то
зеленоощущающие с синеощущающими, то только синеощущаю-
щие, то, наконец, колбочки всех трех сортов. В описанных выше
электрофизиологических опытах Гранита при перемещении
микроэлектрода на сетчатке с одного волокна на другое обычно
находились рецепторы с различной чувствительностью по спект-
ру: одни более всего чувствительные к оранжево-красным
лучам, другие — к зеленым, третьи — к синим. Этот факт
проще всего понимать как результат существования трех видов
колбочек с различной чувствительностью.
Допущение трех видов колбочек в сетчатке встречало, одна-
ко, возражение, исходящее из фактов, наблюдаемых при срав-
нении остроты зрения при белом освещении, с остротой зрения
при цветном освещении. В последнем случае, казалось, следо-
вало бы ожидать меньше!! остроты зрения. Ведь на одной и той
же площади сетчатки колбочек одного какого-нибудь вида
должно быть меньше, чем колбочек всех трех видов. Значит,
эти колбочки должны быть расположены друг от друга дальше,
чем колбочки всех трех видов. Если применяемое цветное осве-
щение затрагивает лишь колбочки одного вида, то естественно
ожидать, что острота зрения в этом случае будет хуже, чем при
равноярком белом освещении, возбуждающем колбочки всех
трех видов. Опыты не подтверждают, однако, этого вывода.
При одинаковой яркости острота зрения оказывается почти
одинаковой как в белом, так и в цветном свете (Koenig, 1897;
Hartridge, 1947).
Однако можно объяснить этот факт и с точки зрения гипоте-
зы о существовании трех видов колбочек (красно-, зелено-
и синеощущающих). Для этого достаточно допустить, что раз-
личные виды цветоощущающих колбочек распределяются на
сетчатке не в виде правильной мозаики отдельных единичных
колбочек различного вида, а в виде неупорядоченной мозаи-
ки отдельных групп колбочек различно*о вида (гипотеза
распределения колбочек по сетчатке «пучками»). В последнем
случае отдельные колбочки одного вида могут отстоять друг
от друга на сетчатке не дальше, чем колбочки разных видов,
в силу чего острота зрения в монохроматическом свете может
и не снижаться. Необходимо лишь фиксировать рассматривае-
мый объект «пучком» соответствующих колбочек.
Гипотеза распределения колбочек по сетчатке «пучками»
находит себе подкрепление в том, что фиксация центральной
56
Теория трехкомпонентности цветового зрения
ямкой сетчатки очень маленьких цветных пятен осуществляет-
ся различными местами центральной ямки соответственно цвету
пятна. При фиксации, таким образом, под изображение цветной
точки на сетчатке и подставляется «пучок» колбочек соответст-
вующей цветовой чувствительности. Установить это удалось
благодаря имевшейся в глазе исследователя микроскотоме
на красный цвет. Наличие такой микроскотомы позволяло
удерживать глаз в строго фиксированном положении и опреде-
лять местоположение точек фиксации для разных цветов всегда
по отношению к одному и тому же пункту (месту микроскотомы
на красный цвет). В табл. 3 и приведены найденные таким пу-
тем Картриджем (1947) удаленности точек фиксации красного,
зеленого и синего пятнышек от имевшейся в его глазе микро-
скотомы на красный цвет. Расстояния указаны в условных
единицах.
Найдены были особые места на сетчатке для точек фиксации
и некоторых других цветов (оранжевого, желтого, голубого,
фиолетового). С точки зрения трехкомпонентной теории это
обстоятельство можно объяснить существованием «пучков»
на сетчатке, содержащих в себе соединения колбочек двух
видов, совместное возбуждение которых и позволяет видеть
соответствующий, оранжевый, желтый, голубой или фиолето-
вый цвета.
В связи с основным ходом рассуждения нам важно здесь лишь
отметить, что допущение трех видов колбочек и факты одина-
ковой остроты зрения при белом и цветном освещении могут
быть согласованы друг с другом. Для этого надо лишь принять
гипотезу распределения колбочек по сетчатке «пучками». Как
мы только что видели, имеются факты, свидетельствующие
в пользу такой гипотезы1.
1 В отличие от представлений, развивавшихся выше, американский
гистолог Поляк, не находя морфологических различий между колбочками,
полагает, что «колбочка... не способна выполнять функцию хроматическо-
го анализатора», а «...биполярные и ганглиозные клетки должны быть но-
сителями процесса, трансформирующего общее (глобальное) возбуждение
колбочек в то или иное русло, в зависимости от спектрального характера,
интенсивности и других характеристик раздражителя» (Polyak, 1949,
стр. 45). Подобная точка зрения не может быть признана удовлетвори-
тельной. Если колбочка ни в какой мере не является аппаратом, различ-
но реагирующим на различные длины волн, то непонятно, что же дает
толчок для различных (дифференцирующих) процессов в выше лежащих
биполярных клетках. Если же «процесс в колбочках но вполне одинаков
для всего протяжения спектра» (Polyak, 1941, стр. 419), то, очевидно, что
уже и колбочка выполняет функцию хроматического анализатора.
О природе начального процесса возбуждение
57
Таблица 3
Мэстоположени с фиксируемых точек разного цвета
Цвет фиксируемой точки Соответствую- щая длина волны, mtx По вертикали ! По горизон- тали
Красный 660 2,1 вверх 4,4 влево
Зеленый 540 5,7 » 3,0 вправо
Синий 460 4,8 » 5,6 »
§ 8. О природе начального процесса возбуждения
цветоощущающего аппарата зрительного анализатора
Как же следует представлять себе процесс возбуждения
цветоощущающих колбочек светом? Очевидно, световые лучи
различных длин волн должны действовать на различные
колбочки по-разному. «Красноощущающие» колбочки должны
возбуждаться преимущественно длинноволновыми лучами
спектра, «зеленоощущающие» — лучами средних длин волн
и «синеощущающие» — лучами коротковолновыми.
В сумеречном, бесцветном, зрении начальным процессом зри-
тельного возбуждения является фотохимический процесс, а имен-
но выцветание зрительного пурпура в палочках сетчатки. Отно-
сительная яркость различных спектральных лучей для сумереч-
ного зрения хорошо соответствует величинам поглощения этих
лучей зрительным пурпуром и скорости его выцветания в этих
лучах; нарастание световой чувствительности в темноте довольно
хорошо соответствует ходу увеличения концентрации зритель-
ного пурпура и т. д.
Колбочки сетчатки, являясь другой разновидностью
концевых аппаратов зрительного нерва, весьма похожи на
палочки. Естественно поэтому думать, что и в них возбуждение
начинается с фотохимического процесса, возникающего в ре-
зультате действия лучистой энергии. Чтобы оказать дей-
ствие, свет должен быть поглощен веществом, реагирующим
на освещение. При поглощении света молекулами вещества
происходит увеличение их энергии. В результате такого по-
глощения энергии, происходящего по квантовым законам
физики, молекула вещества, поглотившего свет, может пе-
рестать быть нейтральной и распасться на электрически
58
Теория тпрехкомпонентнос7пи цветового зрения
заряженные частицы — ионы. При поглощении света зрительным
пурпуром образующиеся при распаде его молекул ионы дают
начало процессу возбуждения волокон зрительного нерва,
связанных с палочковым аппаратом сетчатки (гипотеза П. П. Ла-
зарева).
Но, если в палочковом аппарате наличие светореагирующего
вещества в виде зрительного пурпура, илп родопсина, уже
давно с полной несомненностью установлено, спрашивается,
найдено ли какое-либо светореагпрующее вещество в сетча-
точных колбочках? На вопрос этот в настоящее время следует
ответить положительно. Штуднпц (Studnitz, 1940) и затем
Уолд (Wald, 1937) наблюдали, что сетчатки, почти или пол-
ностью лишенные палочек (у некоторых черепах, у кур), все
же обнаруживают выцветание приосвещении. Выцветание наблю-
дается даже и от действия крайних красных лучей, не способных
вызывать выцветание зрительного пурпура. Блисс (Bliss, 1946)
на куриных сетчатках установил более определенным образом
и кривую поглощения света светочувствительным веществом
(или веществами), содержащимся в сетчаточных колбочках.
Поскольку максимум поглощения оказался в желто-зеленова-
тых лучах спектра (около 560шр.), поглощающее вещество долж-
но иметь фиолетовый цвет. Поэтому его и назвали йодопсином
(от греческого слова «ио» — фиолетовый и «эйдес»—вид; йодоп-
син—фиолетовидный). На рис. 22 штриховой линией показала
кривая чувствительности йодопсина к различным монохрома-
тическим лучам спектра,' длина волны которых показана на
абсциссе. Сплошной линией изображена кривая чувствитель-
ности колбочкового зрения человека. По абсциссе отложены
длины волн равноквантового спектра. Как видно, чувствитель-
ность (выцветание) имеющегося в колбочках (здесь, правда, в
сетчатках кур) вещества обнаруживает хорошее соответствие
с чувствительностью колбочкового зрения человека. Подоб-
ного рода факты говорят в пользу того, что и цветовое, кол-
бочковое, зрение начинается с процессов фотохимических, про-
цессов изменения молекул некоторого светочувствительного
вещества.
Высказывались, однако, предположения, что начальный
процесс зрительного возбуждения есть процесс не химический,
а физический. Такова, например, гипотеза Вейгерта (Weigert,
1929). Этот автор отмечает, что при освещении очень слабых
растворов некоторых светочувствительных веществ наблю-
дается уподобление цвета раствора цвету раздражающего света.
Такое «цветовое уподобление» происходит благодаря простран-
О наличии различных св ето реагирующих веществ в колбочках 59
ственным перемещениям внутри взаимносвязанных частиц
(так называемых элементарных бинарных абсорбирующих
систем) и не является химическим процессом, изменяющим
свойства молекул вещества. Слабый раствор зрительного пур-
пура обладает такой способностью «цветового уподобления».
Вейгерт допускает наличие и в колбочках зрительного пурпура,
но лишь в значительно меньшей концентрации, чем в палочках
(этим может объясняться и смещение максимума поглощения
Рис. 22. Кривая поглощения йодопсина
(по Блиссу)
в более длинноволновую область спектра по сравнению с ме-
стом максимального поглощения у пурпура палочек). Однако
эта теория едва ли может дать объяснение начальных процессов
цветового возбуждения. Как подчеркивает и сам автор, если
освещение не очень слабо, никакого явления «цветового уподоб-
ления» не наступает. Между тем наша способность различать
цвета бывает особенно хорошей как раз при не очень слабом
световом раздражении.
Наиболее вероятно!! поэтому следует считать фотохими-
ческую теорию цветового возбуждения сетчатки.
§ 9. О наличии различных светореагирующих веществ
в колбочках
Оставаясь на почве фотохимического понимания, мы ока-
зываемся перед новым вопросом, как же надлежит представ-
лять себе различие трех цветореагирующих («цветоощущающпх»^
60
Теория трехкомпонентности цветового зрения
аппаратов сетчатки, трех видов колбочек? Самый простой ответ
на этот вопрос был дан Гельмгольцем, а позднее развит Лаза-
ревым и некоторыми другими учеными. Ответ этот состоит
в допущении, что в колбочках сетчатки имеются три свето-
чувствительных вещества с различными спектрами поглощения.
«В концевых аппаратах волокон зрительного нерва имеются
три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих
различную чувствительность по отношению к различным частям
спектра»,— читаем у Гельмгольца (1896, стр. 349). Лазарев же
(1916, стр. 126) пишет: «...мы должны допустить, что пигментов
должно быть три».
Максимум поглощения одного пигмента должен лежать
в красной части спектра, максимум поглощения другого —
в зеленой и третьего — в синей части спектра. Данные Блисса
и других авторов, находивших, что колбочки сетчаток харак-
теризуются кривой поглощения, имеющей один максимум
(около 560 шр,), допущению существования трех таких светопо-
глощающих веществ отнюдь не противоречат. Смесь трех веществ
с максимумами поглощения, лежащими в трех различных участ-
ках спектра, может давать в качестве результирующей кривую
лишь с одним максимумом.
Считая вероятным, что в колбочках сетчатки имеются
три различных светореагирующих вещества, естественно
думать, что одни колбочки содержат в себе одно из этих веществ,
другие — другое и третьи — третье. При таком допущении
можно говорить о красно-, зелено- и синереагирующих кол-
бочках как о концевых аппаратах зрительного нерва, позво-
ляющих разлагать попадающие в глаз излучения на три со-
ставляющих и посредством этого разложения дающих возмож-
ность воспринимать цвета предметов.
Только что описанное представление об устройстве фото-
химических рецепторных аппаратов цветового зрения не является,
однако, общепризнанным. Имеются возражения против допу-
щения существования в колбочковой сетчатке трех светореа-
гирующих веществ и трех видов колбочек, различных по
содержащемуся в них светореагирующему веществу. На
основании общих соображений и некоторых экспериментальных
данных Федоровы (1939), например, высказываются за то, что
в колбочках лишь одно реагирующее на свет вещество, но
три нервных окончания, связанные с тремя разными центрами,
ощущающими красный, зеленый или синий цвета. Эти нервные
окончания лежат в разных местах (на разных уровнях) наруж-
ного членика колбочек. Внутренние же членики колбочек
О наличии различных светореагирующих веществ в колбочках 61
обусловливают то, что падающие на сетчатку лучи различной
преломляемости концентрируются на том или ином уровне
наружного членика колбочек. Благодаря этому лучи разной
длины волны возбуждают в различной мере красно-, зелено-
и синереагирующие окончания зрительного нерва в колбочках,
несмотря на то, что колбочки содержат лишь одно светореа-
гирующее вещество (Федоров, 1937).
Изложенная точка зрения нам кажется мало вероятной.
Если бы возбуждение того или иного цветореагирующего аппа-
рата в колбочке определялось степенью схождения (конверген-
ции) лучей в ней, то следовало бы ожидать, что изменение ак-
комодации глаза должно было бы менять видимую цветность
светового раздражителя, чего на самом деле нет. Удаленная
белая поверхность видится нами белой, аккомодируем ли мы
на нее или на более близкое расстояние.
Могло, далее, показаться, что допущение одного светореа-
гирующего вещества во всех колбочках можно примирить
с их способностью различно реагировать на различные длины
волн спектра, если признать, что перед колбочками имеются
различные светофильтры: одни из них пропускают преимуще-
ственно лучи красные, другие — зеленые и третьи — синие.
Мы действительно встречаем в сетчатках некоторых животных
(черепах, ящериц, птиц) нечто подобное в виде цветных масля-
нистых шариков, расположенных во внутренних члениках
колбочек. Цвет этих шариков чаще всего красный, оранжевый
и желтый, реже синеватый и зеленовато-желтый. Последние два
цвета некоторыми авторами (Уоллс), впрочем, относятся за счет
несовершенств микроскопической оптики. В сетчатке человека
цветных маслянистых шариков, однако, не найдено.
Ряд фактов, установленных в специальных эксперимен-
тах, может также служить аргументом в пользу допущения
в сетчатке не одного, а трех цветореагирующих веществ. Нами
изучался ход спадания яркости цветового ощущения при для-
щемся действии монохроматического раздражения на глаз (Крав-
ков, 1928). Речь шла, следовательно, о ходе цветового утомления
глаза к применявшемуся спектральному раздражителю. В спе-
ктральном аппарате (аппарате Гельмгольца для смешения цве-
тов) в одной половине поля зрения давалось «утомляющее»
раздражение, яркость которого при длящемся действии раздра-
жителя постепенно спадала; в другой половине имелась та илп
иная стационарная яркость излучения той же длины волны. Ста-
ционарность этой яркости достигалась тем,что свет предваритель-
но уже действовал на глаз в течение 90 сек. Подопытные лица
62
Теория трехкомпонентности цветового зрения
должны были отметить время, когда яркость первой половины поля
зрения (бывшая всегда большей в первый момент действия раз-
дражителя на глаз) делалась равной яркости второй («стацио-
нарной») половины. В качестве утомляющих раздражителей,
затухающая яркость которых определялась, были взяты
две пары подравненных по яркости спектральных цветов: крас-
ный (656 шц) и синий (451 тр) и красный (656 тц), но более
яркий, чем в первой паре, и зеленый (550 тр).
В опытах на четырех лицах было найдено,
яркости (
Рис. 23. Кривые цветовой адаптации к раз-
личным цветам (по Кравкову)
, что спадание
(или, соответственно, снижение чувствительности) для
спектральных раздра-
жителей различной дли-
ны волны идет с раз-
личной скоростью. Чув-
ствительность быстрее
всего снижается для
синего и медленнее всего
для зеленого раздражи-
теля (рис. 23). Найден-
ное неодинаковое спада-
ние чувствительности
для разных цветореа-
гирующих аппаратов
глаза свидетельствует о-
существовании разных
химических реакций,
являющихся началом
возбуждения этих аппа-
ратов, т. с. говорит в
пользу признания суще-
ствования нескольких различных светореагирующих аппара-
тов в колбочках сетчатки. Фотохимический распад трех светореа-
гирующих веществ, будучи пропорционален количеству погло-
щенной энергии, на стационарном уровне ощущения имеет
для красно-, зелено- и синереагирующих аппаратов глаза раз-
личные коэффициенты пропорциональности.
Аналогичные опыты были поставлены позже Федоровыми
(1939). Они не нашли какой-либо разницы в скорости спадания
яркости цветных раздражителей различного цвета. Причина
этого несогласия нам не ясна. Критические замечания Федо-
ровых относительно того, что в наших опытах подравнивание
«утомляющего» раздражителя другому (стационарной яркости)
производилось лишь по яркости (цветовой же тон и насыщен-
О наличии различных светореагирующих веществ в колбочках 63-
ность могли оказаться неподравненными), не могут опроверг-
нуть наших выводов. Делов том, что именно изменение яркости
при длящемся раздражителе и является наиболее резко выражен-
ным изменением ощущения, происходящим вследствие падения
чувствительности.
За существование в колбочках разных светореагирующих
веществ говорит, далее, и факт различной скорости развития
цветовых ощущений от раздражителей, затрагивающих раз-
личные цветореагирующие аппараты глаза. Различной скоростью
развития цветовых возбуждений объясняются некоторые ин-
тересные явления, в существовании которых можно убедиться
в простых опытах. Так, если привести во вращение диск, раз-
деленный на белые и черные секторы (рис. 24), то при некоторой,.
Рис. 24. Диск для де-
монстрации различной
скорости возникновения
цветовых ощущений
Рве. 25. Диск для де-
монстрации различной
скорости возникновения
цветовых ощущений
не слишком большой скорости в наружном кольце диска мы
увидим красноватый налет, а во внутренней части — синеватый
оттенок. При ускорении вращения красноватость переходит
п на внутреннюю часть диска. Понятно, что продолжительность
действия белого раздражителя на глаз будет тем меньше, чем
меньше угловой размер белого сектора. Из содержащихся в бе-
лом свете лучей с различной длиной волны красные лучи, сле-
довательно, скорее дают себя почувствовать, чем синие.
То же самое сказывается в кажущемся пространственном
смещении относительно друг друга двух полос, если одна из
них — синяя, а другая — красная и обе они наклеены по ра-
диусу на черный вращающийся диск. При вращении диска
кажется, что синяя полоска несколько отстает от красной.
Известен также опыт с так называемым диском Бенхэма (рис.
25). Половина диска закрашена черным, на белой половине нане-
сены черные дуги по 45° каждая. Нанесены они по паре на раз-
ных расстояниях от центра, как показано на рисунке. При
64
Теория трехкомпонентности цветового зрения
некоторой скорости вращения диска дуги кажутся цветными.
При вращении диска в направлении стрелки I эти пары дуг
(по порядку — от внешних периферических к центральным)
кажутся красноватого, желтоватого, зеленоватого и сине-
фиолетового оттенка. При вращении диска в направлении стрел-
ки II порядок цветов на кольцах будет обратным, т. е. внешние
дуги кажутся фиолетово-синеватыми, центральные — красно-
ватыми. Вращение диска должно происходить с некоторой, не
очень большой и не очень малой скоростью, иначе описанное
явление наблюдаться не будет.
Возникновение хроматических цветов в дугах па дис-
ке объясняется тем, что при начале действия белого
цвета на глаз, в каждом из 45-градусных секторов белого по-
лукруга возникает тот или иной хроматический цвет в силу
того, что все три цветореагирующих аппарата глаза возбуждают-
ся с различной скоростью. Цвет же дуг является цветом, види-
мым по контрасту к этим хроматическим оттенкам фона.
Что касается скорости возбуждения цветореагирующих
аппаратов глаза, то из анализа опытных данных Пьерона
(1925) следует притти к выводу, что вероятный порядок цветовых
возбуждений в направлении убывающей скорости таков: зе-
леный, красный, синий. Недавние опыты Мкртычевой (1949),
посвященные изучению скорости нарастания цветовых воз-
буждений, принесли прямое экспериментальное подтвержде-
ние этому заключению. Для фовеального зрения скорость нара-
стания возбуждения для зеленого (520 тр) света оказалась
большей, чем для красного (650 шр); для синего же (470 пар)
была найдена наименьшая скорость.
В связи с основной линией наших рассуждений важно под-
черкнуть, что простым объяснением различно!! скорости воз-
никновения цветовых ощущений может служить допущение
нескольких различных светореагирующих веществ в колбочках,
веществ, характеризуемых различными константами для про-
исходящих в них химических реакций. Поскольку, таким об-
разом, следует допустить несколько светореагирующих веществ
в колбочках, можно, в согласии с теорией трехкомпонентности,
принять это число равным трем.
Укажем, далее, на известный факт затухания цветового по-
следовательного образа от белого раздражителя. Если по-
смотреть на яркий белый свет и перевести глаз в темноту,
то в течение некоторого времени мы будем видеть светлый
последовательный образ, постепенно затухающий. Как описы-
валось еще старыми авторами (Фехнер, Гельмгольц) и как то
Кривая чувствительности колбочкового зрения
65
подтвердилось позже, после краткого раздражения глаза
белым светом последовательный образ, затухая, проходит через
фазы зеленоватую, синеватую и красноватую.
Есть основания полагать, что явления последовательных
образов в значительной мере определяются сетчаточными про-
цессами. За это говорят факты образования последовательных
образов и тогда, когда, например, нажимая на глазное яблоко,
мы делаем глаз на время невидящим, нарушая нормальное
кровеснабжение сетчаточных клеток. Световое раздражение
сетчатки такого (невидящего) глаза по восстановлении нормаль-
ных условий оставляет после себя последовательный образ.
Между тем несомненно, что чувствующие мозговые центры зри-
тельного анализатора световым раздражителем в описанном
опыте не возбуждались. Если же последовательный образ
определяется в основном сетчаточными процессами, то в ка-
честве таковых естественно представить себе процессы посте-
пенного удаления из сетчатки продуктов фотохимического
распада светореагирующих веществ сетчатки. Разработана
теория подобного рода процессов (Лазарев, 1950) и выведена
формула, определяющая ход затухания последовательного
образа по окончании светового раздражения. Эта формула вклю-
чает коэффициент ос3, характеризующий скорость уноса из
сетчатки раздражающих продуктов распада.
Из различной скорости затухания последовательных образов
для разных цветовых возбуждений вытекает, таким образом,
необходимость признать различие в величине коэффициента
ос3 для разных цветореагирующих аппаратов глаза, что говорит
за вероятность существования в колбочках различных свето-
реагирующих веществ.
Обнаружение и изучение различных цветореагирующих ве-
ществ является одной из очередных, ждущих своего разреше-
ния задач физиологии цветового зрения.
§ 10. Кривая чувствительности колбочкового зрения
к различным лучам спектра
Согласно воззрениям современной физики, свет излучается
всегда определенными порциями — световыми квантами (фо-
тонами). Энергия светового кванта равняется Av, где v —число
колебаний электромагнитной волны в секунду, h — некоторая
постоянная, равная 6,54 Л0“27 эрг/сек. Чтобы в светореагирую-
щем веществе сетчатки наступили фотохимические изменения, 5
5 Кравков— Цветовое зрение
66
Теория трехкомпонентности цветового зрения
нужно, чтобы фотон был поглощен молекулой этого вещества
и вызвал ее распад. Вероятность подобного события зависит,
с одно11 стороны, от природы светореагирующего вещества,
с другой — от длины волны действующего света, или, что то
же, от энергии фотона. Очевидно, что, чем больше такая ве-
роятность, тем меньше энергии излучения потребуется для того,
чтобы вызвать фотохимический распад данного вещества. Но
так как с распада светореагирующего вещества колбочек
начинается процесс возбуждения цветового зрения, то, чем боль-
ше вероятность такого распада, тем больше чувствительность
нашего колбочкового зрения к тому или иному световому
раздражителю.
Многочисленные опыты установили, что чувствительность
нашего колбочкового зрения к различным спектральным лучам
не одинакова. Зто зависит, правда, не только от различной
вероятности распада молекул светореагирующих веществ под
влиянием фотонов той или иной энергии, но и от различной
прозрачности для тех или иных спектральных лучей глазных
сред, лежащих впереди колбочек. Кроме того, поскольку
отдельные цветореагирующие вещества колбочек не выделены,
возможно определять чувствительность лишь суммарно для всех
имеющихся в колбочках веществ. Тем не менее, кривая спек-
тральной чувствительности колбочкового зрения, или, как ее
еще часто называют, кривая видности спектральных лучей
обнаруживает весьма правильную форму. Это колоколообразная
довольно симметричная кривая. Результаты определения чув-
ствительности колбочкового зрения к различным лучам спектра,
произведенного Пинегиным в Гос. Оптическом институте в
Ленинграде, приведены на рис. 26. По ординате отложены
отрицательные значения силы порогового раздражителя:
_lgjgx_gP£„.,
& сек см2 ’
где Е — соответствующая порогу ощущения освещенность
на зрачке; таким образом, чем выше ордината кривой, тем
больше чувствительность колбочек к данной длине волны.
По абсциссе отложены длины волн равноэнергетического спект-
ра, чувствительность к которым определялась. Максимум
кривой приходится приблизительно на 550 шр. — зеленовато-
желтые лучи. К ним наши колбочки и оказываются наиболее
чувствительными.
По данным других авторов (Федоровы, 1936), положение
максимума колбочковой чувствительности соответствует не-
Кривая чувствительности колбочкового зрения
67
сколько более длинноволновым лучам, равняясь (в зависимости
от условий) 550—565 mu, что тоже лежит в области зелено-
вато-желтых лучей.
По измерениям Пинегина, минимум световой энергии, спб->
собный еще вызвать ощущение хроматического цвета, близок
Рис. 26. Кривая спектральной чувствительности
колбочек (по Пинегину)
к 100 квантам в секунду (для X = 546 тр.). Границы же чувстви-
тельности колбочек по спектру простираются от лучей 302 тр
в области лучей ультрафиолетовых до 950 шр в области лучей
инфракрасных. Правда, чувствительность к этим крайним
видимым лучам в сотни тысяч и миллионы раз меньше, чем
чувствительность к зеленовато-желтым лучам.
Нельзя не заметить, что положение максимума чувствитель-
ности колбочкового зрения в области зеленовато-желтых цве-
тов является биологически целесообразным для существ, жи-
вущих среди растительности в условиях солнечного освещения.
5*
68
Теория трехкомпонентности цветового зрения
«Следует заметить,— пишет по этому поводу С. И. Вавилов
(1950),— что кривая видности для дневного зрения почти сов-
падает со средней кривой распределения энергии солнечного
света, отражаемого и рассеиваемого зелеными растениями. Это
обстоятельство, конечно, весьма выгодно для существа, живу-
щего среди растений и в значительной мере питающегося ими.
Перед нами пример удачного приспособления глаза к реаль-
ным условиям жизни на Земле и доказательство действительного
родства глаза и Солнца».
§ 11. Электрофизиологические изменения в зрительном
нерве и мозговых центрах
Свет, поглощенный молекуло!! светореагирующего вещества,
может вызывать распад молекулы, что в свою очередь производит
изменения в электрическом состоянии вещества и может являть-
ся началом нервного возбуждения. Возбуждение распростра-
няется по нервам выше, к зрительным центрам в мозгу — в под-
корке и в коре.
Возбуждение нерва сказывается появлением в нем электри-
ческих импульсов, вызываемых изменяющимся электрическим
потенциалом. Колебания этого потенциала могут быть записаны
на достаточно чувствительном электрорегистрирующем при-
боре — осциллографе в виде «токов действия». Многочислен-
ные исследования записи биотоков нервов вообще и, в частности,
зрительного нерва показывают, что при регистрации хода воз-
буждения в одном нервном волокне величина отдельных импуль-
сов от силы раздражителей не зависит; от силы раздражителя
меняется частота импульсов, пробегающих по нервному волокну.
На рис. 27 показаны осциллографические записи биотоков в
отдельном волокне зрительного нерва ракообразного Limulus
(по Граниту). В каждой строке этого рисунка приведены биото-
ки, возникшие от светового раздражителя различной силы.
На нижней строке сила раздражителя (в условных еди-
ницах) равнялась 1, на средней 100, на верхней 10 000.
Ясно видно учащение импульсов по мере усиления светового
раздражителя.
Применительно к процессам возбуждения нашего цветового
зрения мы, очевидно, должны допустить, что под влиянием
раздражения глаза световым раздражителем того или иного
спектрального состава в нервных волокнах, связанных
с красно-, зелено-и синеощущающими рецепторами глаза, будут
too
Рис, 27. Биотоки в зрительном волокне в зависимости от яркости светового
раздражителя
70
Теория трехкомпонентности цветового зрения
возникать электрические импульсы toii или иной частоты.
Соотношение этих частот, определяемое цветом рассматривае-
мого предмета, будет определять и наше цветовое ощущение.
Особенности в картине биотоков зрительного нерва в связи
с цветностью раздражителя только лишь начинают изучаться.
Некоторыми авторами (Donner, 1949) отмечается, например,
что импульсы, возникающие в нерве при раздражении глаза
световыми раздражителями, действующими на зрительный пур-
пур одинаково, дают наибольшую частоту в различные периоды
времени после своего начала, и это различие зависит от цвет-
ности раздражителя. По названному автору, раздражение
красным светом (600 mpt) дает максимальную частоту импульсов
ближайший момент после начала разрядов, синее же раздра-
жение (460 шр) — заметно позже, зеленое (520 шр) занимает
промежуточное место.
Начальная стадия зрительного возбуждения сказывается
на электрическом потенциале сетчатки. Изменения этого потен-
циала могут быть записаны струнным гальванометром или
осциллографом в виде электроретинограммы. Такие записи
производились многими учеными. При этом один электрод
соприкасался с роговицею исследуемого глаза, а другой при-
кладывался вне глаза, к какому-нибудь месту поверхности
тела (например, к мочке уха, нёбу и т. п.). В связи
с проблемами цветового зрения было интересно выяснить,
как зависят электрические процессы в сетчатке специально
от цветности (длины волны) светового раздражителя. Следует,
однако, признать, что на пути такого электрофизиологического
изучения закономерностей цветового зрения сделано пока еще
очень мало. Изучить в достаточной мере различия в форме ре-
тинограммы, которые зависели бы от цветности раздражителя,
еще не удалось. Сакс (Sachs, 1929) отмечает лишь, что у цветно-
слепых типа протанопов (или, как их еще называют, «красно-
слепых») красные лучи спектра при объективно одинако-
вой интенсивности вызывают заметно меньший электродви-
гательный эффект в сетчатке, чем у лиц с нормальным
цветоощущением.
В еще не опубликованных опытах Зарецкой и Стручкова,
выполненных в нашей лаборатории, было найдено, что
раздражение красным светом (небольшого участка сетчатки,
лежащего на 2° к периферии от центральной ямки) дает рети-
во грамму, отличную от получающейся при раздражении того
же места сетчатки зеленым или белым светом той же яркости.
Сказанное иллюстрирует рис. 28, где приведены ретинограммы,
Рис. 28. Ретинограммы при раздражении глаза зеленым (верхняя ретинограмма) и крас-
ным (нижняя) светом (по Зарецкой и Стручкову). Время раздражения отмечено на
нижней линии. Интервалы времени в 0,02 сек. отмечаются сверху
72
Теория трехкомпонентности цветового зрения
полученные названными выше авторами при раздражении глаза
испытуемого зеленым (а) и красным (б) светом. Обе ретинограм-
мы записаны во время одного сеанса в тождественных условиях
(кривая б через 1 мин. после кривой а).
§ 12. О центральных^ частях цветореагирующих аппаратов
зрительного анализатора
Не подлежит сомнению, что различные цветоощущающие
аппараты зрительного анализатора, периферической частью
которых являются три вида колбочек в сетчатке, должны иметь
свою особую анатомическую локализацию и в выше лежащих уча-
стках нервной системы. Такими участками для нашего зритель-
ного анализатора являются в промежуточном и среднем мозге
подушка зрительного бугра, наружное коленчатое тело и пе-
реднее четверохолмие, а в коре головного мозга — затылоч-
ная область, охватывающая так называемую борозду птичьей
шпоры (fissura calcarina). Из промежуточных центров с функ-
цией чувствительности связано, невидимому, лишь наружное
коленчатое тело.
Были попытки [Кларк (Clark), 1940] связать слоистое
строение наружного коленчатого тела с тройственностью цве-
тоощущающих аппаратов глаза. Именно в наружных колен-
чатых телах у человека и обезьян Кларк наблюдал по три слоя,
связанных со зрительными волокнами каждого глаза. Гипотеза
цитируемого автора, полагавшего, что каждый из этих слоев яв-
ляется анатомическим субстратом одного из трех цветоощущаю-
щих аппаратов глаза, не нашла широкого признания. Указы-
валось [Уоллс (Walls), 1942] между прочим и на то, что подоб-
ное же слоистое строение наружного коленчатого тела имеется
и у некоторых животных, ведущих ночной образ жизни и цвето-
вым зрением, невидимому, не обладающих.
Что касается коры головногомозга, то гистологическими ис-
следованиями Хеншена (Henschen, 1929), установлено в IV слое
зрительной области коры головного мозга наличие двух видов
ганглиозных клеток: клеток большего размера, округлыми яд-
рами и хуже прокрашивающихся, и клеток меньшего размера, с
ядрами овальной формы и лучше прокрашивающихся. Сравни-
тельное гистологическое изучение срезов мозга дневных и
ночных обезьян показало, что с дневным зрением и цветоощу-
щением связан именно последний вид ганглиозных клеток.
Поскольку цветовое зрение есть функция преимущественно
центральной области сетчатки, последняя же представлена
О центральных частях цветореагирующих аппаратов
в задних частях затылочной области коры головного мозга,,
можно думать, что там же главным образом локализован и
корковый субстрат цветового зрения.
Несомненно, что анатомический субстрат цветового зрения
в мозге в известной мере обособлен от субстрата нашей способно-
сти видеть яркостные свойства предметов, т. е. ощущать светлоту.
Описаны случаи, когда, в силу тех или иных нарушений мозга,
у людей утрачивалось цветоощущение, между тем как способ-
ность видеть посредством колбочек белый цвет сохранялась.
Потеря цветоощущения при сохранности светоощущения порою-
захватывает лишь половину поля зрения и носит название
гемиахроматопсии.
В годы войны нам пришлось обследовать двух черепномоз-
говых раненых, у которых после ранения было полностью-
потеряно цветовое зрение, зрение же посредством палочек,
зрение сумеречное, осталось нормальным. Относительно обоих
этих раненых было достоверно известно, что до ранения они
обладали цветовым зрением и лишились его лишь после
мозговой травмы.
ГЛАВА III
КАК ТЕОРИЯ ТРЕХКОМПОНЕНТНОСТИ ОБЪЯСНЯЕТ
ОСНОВНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ
Таким образом, вся жизнь от простейших до слож-
нейших организмов, включая, конечно, и человека,
есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей
степени уравновешиваний внешней среды. Придет вре-
мя, пусть отдаленное, когда математический анализ,
опираясь на естественно-научный, охватит величествен-
ными формулами уравнений все эти уравновешивания,
включая в них, наконец, и самого себя Ч
Л. п. Павлов
§ 1. Факты оптического смешения цветов
Выше мы видели, что для построения кривых трех основных
цветовых возбуждений глаза трехкомпонентная теория цветового
зрения использует факты смешения цветов, равно как и факты
неразличения определенных цветов цветнослепыми. Есте-
ственно поэтому, что, отправляясь от таким образом построен-
ных кривых основных цветовых возбуждений глаза, можно
посредством их объяснять известные нам закономерности смеше-
ния цветов. Например, если дана какая-нибудь пара дополни-
тельных цветов Xi и Х2, то по кривым основных цветовых воз-
буждений для излучений этих длин волн должно удовлетворять-
ся условие
R*xx + = 5хх + 5ха = -f-
где К, 3 и С — величины «красного», «зеленого» или «синего»
основного возбуждений, как они даются ординатами кривых
1 И. П. Павлов. Полное собрание трудов, т. 3, 1949, стр. 103—104.
Цветовой тон, яркость, насыщенность
II
для или для Х2. Это требование следует из принятого
теорией допущения, что ощущениям ахроматическим соот-
ветствует равновеликое возбуждение всех трех цветоощуща-
ющих аппаратов нашего зрительного анализатора.
Кривая видности спектральных цветов для колбочкового
зрения, о которой говорилось выше, зависит от разной чув-
ствительности колбочек к излучениям разной длины волны
и обусловливает то, что при одной и той же энергии светового
раздражителя различные спектральные цвета видны не одина-
ково яркими. Зеленовато-желтый цвет виден наиболее ярким,
концы спектра (красный и фиолетовый) наиболее темные.
Очевидно, что эти различные яркости спектральных цветов
также должны находить себе объяснение в картине трех основ-
ных цветовых возбуждений глаза, построенной теорией трех-
компонентности. Такое объяснение дается тем, что основным цве-
товым возбуждениям приписываются различные яркостные
коэффициенты. Федоровы, например, нашли этот коэффициент
для «красного» основного возбуждения равным 1,00, для
«зеленого» 1,47 и для «синего» 0,006. Если перемножить ордина
ты кривых основных цветовых возбуждений на эти коэффици-
енты и просуммировать ординаты каждой из кривых для каж-
дого значения абсциссы, то в результате получится кривая
распределения яркости в спектре для колбочкового зрения,
или кривая видности дневного зрения. В основе такого рас-
суждения лежит признание аддитивности яркостей, т. е. того,
что при оптическом смешении цветов яркости компонентов
складываются.
§ 2. Цветовой тон, яркость, насыщенность
и синеощущающих» аппаратов имеют опре-
не потому, что между ними
Опыт показывает также, что изменение интенсивности раз-
дражителя (в достаточно широких пределах) не влечет за собой
изменения его цветового тона. Это означает, что тот или иной
цветовой тон ощущается нами не потому, что возбуждения
«красно-,
деленную абсолютную величину
имеется определенная по величине разность. Ощущение нами
того или иного цветового тона соответствует тому, что между
величинами основных цветовых возбуждений имеется определен-
ное отношение. Отношение величин К, 3 и С при видении нами
различных цветовых тонов оказывается различным. Минималь-
ное возбуждение (например, С при раздражении глаз голубым
76
Объяснение основных явлений цветового зрения
WWflVHIIIIIV
светом с длиною волны 480 шр.; см. рис. 18), величина которого
повторяется и в остальных двух цветоощущающих аппаратах,
на цветовой тон не влияет, поскольку равновеликие величины
Л, 3 и С соответствуют ощущению ахроматического, белого,
цвета. Следовательно, долю, идущую на эту белую подмесь,
мы должны вычесть из величин К и 3 (в нашем примере с голу-
бым цветом) и взять отношение оставшихся после вычитания
Если большее возбуждение обозначим черех среднее
через Х2 и третье, минимальное, через Х3, то цветовой тон
будет определяться отношением*
2
ОСНОВНЫХ
оказы-
очевидно,
пак можно видеть из приведенных выше кривых
возбуждений, для многих цветов спектра величина
вается равной нулю. В этих случаях цветовой тон,
определяется отношением большего к меньшему из двух
имеющихся воз бу жд ений.
В случае монохроматического раздражения, величины Л, 3
и С в формуле обозначают просто величины соответствующих
ординат трех основных кривых. В случае же действия на глаз
смешанного света К, 3 и С берутся как суммы ординат
возбуждения, взятые по всему тому участку спектра, который
содержится в спектре раздражителя. Иначе говоря, в этом
случае Я, 3 и С обозначают площади или интегралы всего
Я, 3 и С возбуждения.
Если обратиться к кривым основных цветовых возбужде-
ний, построенным Федоровыми (см. рис. 18), то можно увидеть,
что весь спектр распадается на шесть участков, в которых цвето-
вой тон определяется отношением величин 3, С, как показано
в таблице на следующей странице.
Что касается яркости цвета ZT, то она есть линейная функция
яркости соответствующих этому цвету основных возбуждений
где hKt h3 и hc — яркостные коэффициенты. Подсчет относи-
тельного значения яркости любого цвета, если нам известны
* Ниже мы увидим, что для объяснения некоторых явлений цветового
зрения целесообразно считать цветовой тон функцией отношения не
«ВДНИЧЧИ з ******•<
“к-------а отношение -г-.............у.у------тгт , что и предлагают делать Федо-
^2^ g Ьнвин» м .^/1 g I <Г I Л Л ... 1 * А ’
ровы (1935).
Цветовой тон, яркость, насыщенность
77
Н0<*Май
III I* 41HHW
Участок спектра,
Отношение, опре-
деляющее цветовой
тон
К
700—575 . . . .
520—э!о . . .
508—470 .......
470—400 .......
3 и С, трудности поэтому не
соответствующие величины
представляет.
Третья характеристика всякого цветового ощущения, как
мы знаем, есть характеристика по насыщенности. Под нею пони-
мается степень заметности цветового тона в данном цвете.
Из трех кривых основных цветовых возбуждений глаза ха-
рактеристику насыщенности цвета Экснер предлагал вычис-
лять по формуле
соответ-
где р — величина насыщенности, а Л2 и Л3
ствующие значения Я, 3 и С возбуждений, причем
меньшее. Смысл этой формулы вытекает из признания того,
что насыщенность цвета тем больше, чем меньше в нем примеси
ахроматического, белого, цвета.
Если вычислить по этой формуле насыщенность спектраль-
ных цветов, то окажется, что концы спектра — наиболее на-
сыщенные, минимум же насыщенности приходится на зеленый
цвет (около500тр.). Последнее, однако, противоречит непосред-
ственному впечатлению. Цветовой тон кажется в спектральных
цветах наименее выраженным в области желтого и голубого
участков спектра, а вовсе не в области зеленого. Повидимому,
впечатление большей или меньшей насыщенности спектраль-
ного цвета определяется не только количеством ахроматической
к
Объяснение основных явлений цветового зрения
подмеси в нем, но и величиною того, насколько одно из основ-
ных цветовых возбуждений глаза превышает остальные два
основных возбуждения. В длинноволновой части спектра
таким «доминирующим» основным возбуждением будет воз-
буждение красноощущающего аппарата, в средне!! части
спектра — зеленого, в коротковолновой — синего.
Рис. 29. Теоретическая кривая насыщенности спект-
ральных цветов (вычисленная по нашей формуле)
В отличие от экснеровской, сходная с опытными данными
кривая (рис. 29) может быть получена и путем вычисления из
трех кривых основных цветовых возбужденихг глаза, если
исходить из высказанного выше положения, и определять на-
сыщенность по формулам*:
для
длинноволновой части спектра
для средней части
для
коротковолновой части
W«Wr4»WWW1***M**>>**
* «Нуль» по этим формулам (см. рис. 29) обозначает некотороеЛми-
нимальное значение насыщенности, но не нулевое значение ее в бук-
вальном смысле.
Различение цветовых- тонов в спектре
79
Сравнительная насыщенность различных спектральных
цветов опытным путем определялась посредством нахождения
так называемого «первого порога» хроматичности, т. е. путем
установления того минимального количества цветового раздра-
жителя, который надо прибавить к белому для того, чтобы
впервые возникло ощущение того или иного хроматического
цвета. Величина, обратная этому количеству, как показа-
тель насыщенности разных лучей спектра, приведена на рис. 30
[по данным одного из испытуемых в опытах Мартина с сотр.
(Martin и др., 1932)].
ЗОО ООО 700
Длила Залмы, л?//
Рис. 30. Опытная кривая насыщен-
ности спектральных цветов
(по Мартину и др.)
§ 3. Различение цветовых тонов в спектре
Опытами ряда авторов (Мандельштам, 1867; Добровольский,
1872) установлено, что чувствительность глаза к изменению
длины волны в различных частях спектра весьма различна.
Изменение цветности, по данным некоторых наблюдателей, осо-
бенно хорошо заметно в че-
тырех областях спектра: в зе-
леновато-голубом (494 тр.),
оранжево-желтом (585 тр.),
оранжевато-красном (637 тр.)
и в синевато-фиолетовом (443
тр.). В желтом и голубом
требующаяся разница в дли-
не волны может быть всего
около Imp. Напротив, в сред-
ней части спектра (в зеленом)
и особенно в его концах (фи-
олетовом и красном) глаз ре-
агирует на изменение дли-
ны волны значительно грубее.
От красного цвета с длиной
волны в 655 тр до красного
конца спектра и от фиолето-
вого цвета с длиной волны
430 шрдо фиолетового конца
спектра глаз, например, во-
все не ощущает разницы в
цветовом тоне.
В работах Райта и Питта
пятью подопытными лицами,
вание четвертого максимума
(Wright, 1946), проведенных над
ставится под сомнение существо-
различительной чувствительности
с
Объяснение основных явлении цветового зрения
IM
в области оранжевато-красного цвета. Названными авторами
приведена кривая, где по абсциссе отложены длины волн исход-
яого цвета, по ординате — минимальная заметная разница.
Яркость цветов бралась во всех случаях одинаковой (см. рис. 3).
С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения
и построенных в согласии с ней трех кривых основных цвето-
вых возбуждений глаза, естественно, ожидать, что чувствитель-
ность глаза к различению цветов должна быть наибольшей
в тех областях спектра, где отношения величин основных цве- •
товых возбуждений глаза Я, 3 и С меняются наиболее быстро.
Это следует из того, что цветовой тон определяется отношени-
Федорова (1928) показала, что нужное положение миниму-
мов чувствительности для различения цветности мы можем
получить, исходя из кривых основных возбуждений Кенига
(с поправками Айвса), если вычислять не просто разность от-
ношений Л, 3 и С для двух соседних длин волн, т. е. не
/(Х2)—/(Хх), а относить эту разность к величине отношения
Я, 3 и С, характеризующего среднюю между взятыми длину
волны т. е. вычислить значение Чем меньше
/ (М
эта величина, тем меньше и разностная чувствительность гла-
за. Найденные подобным вычислением максимумы различитель-
ной чувствительности пришлись на участки спектра близ 440,
500, 590 и 640 Различение нами спектральных цветов смо-
жет подобным же образом быть объяснено и на основании
более новых кривых основных цветовых возбуждений глаза,
построенных Федоровыми.
§ 4. Изменение цветовых тонов в спектре при изменении
яркости и при прибавлении белого
При незначительных изменениях интенсивности света цвето-
вые тоны спектральных лучей не обнаруживают заметных из-
менений. Если же интенсивность меняется значительно, в цве-
товом тоне многих спектральных лучей уже происходят сдвиги.
Так, Бецольдом (Bezold, 1873) и Брюкке (Briicke, 1878) было
описано, что при постепенном ослаблении яркости спектра
желтые и голубые тона перестают быть видимыми и на всем
протяжении спектра различаются лишь цвета красные, зеленые
и фиолетово-синие. В сравнительно недавнее время это так назы-
ваемое «явление Бецольда — Брюкке» было количественно изу-
чено Парди (Pardy, 1931). Результаты его опытов изображены
Изменение цветовых тонов в спектре
81
кривой на рис. 31. Ординаты этой кривой показывают то
изменение в длине волны, которое соответствует цвету, оди-
наковому с цветом, обозначенным по абсциссе, если интен-
сивность света ослабить в 10 раз (с 1000 до 100 фотонов)1. Из
хода кривой видно, что оранжевато-красные цвета сдвигаются
в сторону красных
голубовато-синие цвета или зеленеют, или синеют,
всех видимых цветов спектра при ослаблении
цветовым тонам — красному,
желтовато-зеленые в сторону зеленых,
В смещении
света к трем
зеленому и синему — можно
Рис. 31. Кривая изменения цветового тона при
изменении яркости (треугольниками и крести-
ками указаны результаты вычислений)
видеть также один из аргументов в пользу того, что именно кра-
сно-, зелено- и синеощущающие физиологические аппараты
лежат в основе нашего * цветового зрения.
Установленная опытным путем кривая изменения цветовых
тонов спектральных лучей, при ослаблении интенсивности
света может быть выведена и количественно из трех кривых
основных цветовых возбуждений глаза. Такие вычисления
были произведены Федоровыми; результаты этих вычислений
показаны на рис. 31 треугольниками и крестиками. Мы
видим, что в пределах 640—500 шр- теоретические под-
счеты хорошо совпадают с экспериментальными данными.
В основу подсчетов Федоровых положено сделанное ими до-
пущение относительно того, что цветовой тон определяется не
-—
1 Фотон — единица освещенности сетчатки, равная освещенности
ее при смотрении через зрачок в 1 мм2 на поверхность, яркость которой
равна 1 свече с 1 м«.
6 Кравков — Цветовое зрение
Объяснение основных явлений цветового зрения
отношением 1 , а отношением —— . В то
А 2 — а 3 \Л 2 з)
время как первое отношение от изменения всех величин
в одно и то же число раз не меняется, отношение же логарифмов
разностей от этого становится уже иным, чему и соответствует
изменение видимого цветового тона.
Федоровыми же (1935) показана возможность дать на основа-
нии кривых трех основных цветовых возбуждений глаза объяс-
нение и так называемому явлению Эбнея (Abney, 1913). Это
явление состоит в том, что цветовой тон многих спектральных
излучений изменяется, если подмешать к этим излучениям белый
свет, «разбавить их белым». Наблюдаемые здесь сдвиги цветовых
тонов выражаются в том, что красные тона желтеют, желтовато-
зеленые также желтеют, синие же тона при «разбелке» их при-
обретают фиолетоватый оттенок. Федоровы полагают, что цвет-
ность «разбеленных» спектральных цветов может определяться
функцией
W
А5 \ ~ Q ‘-'J
где S — количество белого, подмешиваемого к данному спект-
ральному. Подсчет цветовых тонов разбавленных спектральных
лучей по этой формуле действительно дает кривую, хорошо
воспроизводящую факты, наблюдаемые на опыте.
§ 5. Явления одновременного цветового контраста.
Индуктивные процессы
Закон взаимной индукции нервных процессов является, по
Павлову, одним из основных законов нервной физиологии. Со-
гласно этому закону, возбужденный пункт содействует усилен-
ному торможению, тормозный же пункт содействует усиленному
возбуждению. Как отмечает И. П. Павлов, «взаимная индук-
ция обнаруживается как в окружности пункта раздражения
или торможения одновременно с их действием, так и на самом
пункте по прекращении процессов» (1949, стр. 565). «Явления
взаимной индукции вполне совпадают,— читаем мы у него же
в «Лекциях о работе больших полушарий» (1927, стр. 177),—
с большой группой контрастных явлений, изученных в тепе-
решней физиологии органов чувств».
1 Значение букв в формулах объяснено выше, в §2.
Явления одновременного цветового контраста
В области цветового зрения к явлениям контраста относится
большая и важная группа фактов изменения видимого цвета в
зависимости от световых раздражителей, действующих на дру-
гие места сетчатки, или от раздражителей, ранее действовавших
на те же места сетчатки, посредством которых мы видим дан-
ный цвет. При этом, об явлениях специально цветового конт-
раста мы говорим в тех случаях, когда видимый цвет изменяет-
ся в направлении увеличения своего отличия от цвета, по-
влиявшего на него, от индуцирующего светового раздражителя.
Если мы имеем в виду влияние наличных цветовых раз-
дражений других мест сетчатки, мы говорим о явлениях
одновременного цветового контраста. Когда же имеется в виду
влияние предшествующих цветовых раздражителей, речь идет
о последовательном цветовом контрасте.
Контрастные изменения, происходящие от наличия в поле
зрения других цветных раздражителей, могут касаться то
яркости, то насыщенности, то цветового тона: чаще же они
затрагивают сразу все эти три стороны цветового ощущения.
Примером контраста только по яркости может служить то,
что цвет одной и той же серой материи, положенной в одном
случае на белоснежную скатерть, а в другом — на черный
бархат, кажется не одинаковым. На белом серое кажется более
темным, на черном же — более светлым.
Контраст по яркости называется световым контрастом
в отличие от контраста собственного цветового (хроматическо-
го) — контраста по цветовому тону. Наблюдать последний
чрезвычайно просто. Поместим кусочки одной и той же серой
бумаги на фоны различного цвета. Кусочки тотчас же станут
казаться различными по цветовому тону. На красном фоне
серое поле приобретает зеленоватый налет, на синем — золо-
тисто-желтый, на зеленоватом — оттенок малинового (рис. 32).
Словом, цвет ноля изменяется в зависимости от соседнего фона.
Подобное же явление наблюдается и тогда, если вместо серых
полей взять какие-нибудь цветные (например, желтые) и по-
местить их на фоне других цветов. Желтое на красном покажется
слегка зеленоватым, желтое на зеленом — оранжевым, желтое
на синем — более насыщенным желтым и т. д.
Одновременный же контраст объясняет те цветные тени,
которые мы видим нередко при наличии двух разноцветных
источников освещения. Поставим перед белым экраном какой-
нибудь непрозрачный предмет и будем освещать его двумя
лампами — белой и лампой, светящей через красное стекло.
В таком случае предмет отбросит две тени на экран. Первая тень
6*
84
Объяснение основных явлений цветового зрения
будет получать лучи только от красной лампы и покажется
насыщенной красной. Весь экран будет освещаться обеими
лампами и потому будет казаться розовым. Вторая тень получит
свет только от белой лампы и должна бы быть поэтому белой
или светлосерой. Между тем она приобретает явно зеленый
оттенок. Это происходит в силу контраста с розовым цветом
фона, на котором тень находится. Подобный эффект одновре-
менного контраста мы наблюдаем, например, при закате
солнца, когда предметы отбрасывают длинные лиловато-синие
тени. Здесь двумя источниками освещения являются, с одной
стороны, рассеянный белый свет неба, с другой — прямые
оранжевые лучи заходящего солнца.
В каком же направлении изменяются цвета под влиянием
контраста? В области цветов ахроматических вопрос решается
просто. Цвета изменяются в сторону наибольшего удаления друг
от друга: на темном фоне поле кажется светлее, на светлом
темнее. Применительно же к собственно цветовому контрасту
точный ответ оказывается более трудным. В общем и здесь цвет
поля сдвигается в сторону цвета, наиболее отличного от цвета
фона. Если принять, что такими взаимно наиболее отличными
цветами являются цвета дополнительные, то можно сказать
что под влиянием цветового контраста цвета изменяются в
сторону цвета, дополнительного к цвету фона. Однако если
говорить точнее, то цвета, возникающие по контрасту, нс
вполне соответствуют цветам дополнительным. Например,
пары дополнительных цветов: синий — желтый, желтый —
синий. Соответственно мы имеем пары цветов, возникающих
по контрасту: синий — оранжевый, желтый — фиолетовый.
Эбней, например, наблюдал следующие соотношения (табл. 4).
Таблица 4
Различие цветов дополнительных
и контрастных
Индуцирующий
цвет с длиной
волны, mix
Контрастный
для него цвет
с длиной волны
Шу.
Дополнительный
к нему цвет с
длиной волны,
шц
466
499
541
569
612
587
598
471
455
около 573
около 450
около 494
Рис. 32. Пример одновременного цветового контраста
Явления одновременного цветового контраста
85
В недавнее время различие между цветами дополнительными,
возникающими по контрасту, изучалось Федоровым, Юрье-
вым, Скляревич и Введенской (1948). По данным этих авторов,
цвета контрастные совпадают с цветами дополнительными
лишь для четырех участков спектра (близких к длинам волн
в 460, 500, 510 и 570 тр); для всех же прочих цветов они от них
отличаются. Особенно значительны эти расхождения для синего
и желто-оранжевого цветов спектра. Здесь цвета одновременного
контраста значительно сдвинуты в сторону фиолетового и крас-
ного по сравнению с цветами дополнительными. Так, цветом
одновременного контраста для синего является оранжевый,
цветом одновременного контраста для желтого — спне-фиоле-
товый. Возникающие по контрасту цвета не взаимны. Если,
например, к желто-зеленому цвету 541 тр контрастным является
оранжевый 598 тр, то к этому оранжевому контрастным цве-
том будет уже не желто-зеленый 541 тр, а сине-голубой
487 тр.
Нет оснований удивляться несовпадению цветов контраст-
ных с цветами дополнительными. В основе явлений одновремен-
ного контраста лежат процессы индуктивного взаимодействия
возбуждений в пространственно различных местах нервной
системы. В основе же явлений дополнительности цветов лежит
достижение определенного соотношения между различными
цветовыми возбуждениями в одном месте нервного субстрата.
Федоровым, Юрьевым, Скляревич и Введенской сделана
попытка связать картину различия дополнительных и контраст-
ных цветов с тремя кривыми основных цветовых возбуждений.
Беря для данного случая кривые, построенные Джеддом, и
делая некоторые допущения, авторы приходят к построению
кривой, близко подходящей к опытным данным. Несмотря на
эту попытку считать решенным вопрос о связи явлений цве-
тового контраста с тремя кривыми основных возбуждений
еще нельзя вот по каким соображениям.
Делаемые указанными выше авторами допущения, что
контрастное, «угнетающее», действие всех трех цветоощущаю-
щих аппаратов одинаково сильно, едва ли отвечает действитель-
ности. Еще старые, авторитетные в области физиологии цвето-
вого зрения авторы настойчиво подчеркивали, что «различные
цвета фона... обладают весьма различной способностью вызывать
контрастные цвета. Зеленый, голубой, фиолетовый, вообще
так называемые холодные цвета дают повод к появлению резких
контрастных цветов, между тем как красный, желтый и зелено-
вато-желтый показывают это в весьма незначительной степени».
86
Объяснение основных явлений цветового зрения
«Холодные цвета вызывают одновременный контраст на ней-
тральном фоне сильнее, чем цвета теплые» (Бецольд, 1878,
стр. 132—134). В справедливости этих наблюдений нетрудно
убедиться каждому, стоит лишь посмотреть (недвигая глазом)
на серую бумажку, положенную на насыщенный красный фон
и на серую же бумажку, положенную на хотя бы ненасыщенный
зеленый фон. Последняя покажется определенно малиноватой,
тогда как зеленоватая контрастная окраска в первом случае
если и замечается, то бывает
ражена гораздо слабее.
Что цвета зелено-синие в
отношении контраста влияют
сильнее цветов красно-оран-
жевых, подтверждают и
опыты Шьельдеруппа - Эббе
(Schjelderupp-Ebbe, 1926),
приводимые на рис. 33. По
абсциссе отложена насыщен-
ность индуцирующего цвета
(т.е. цвета фона), по ординате—
насыщенность цвета, который
требовался, чтобы нейтрали-
зовать в поле вызванный кон-
трастом цвет. Как видно,
величина контрастного вли-
яния по мере увеличения
насыщенности фона возра-
стает. Приведенные кривые
Насыщенность ц&етно?# щена
Рис. 33. Зависимость контраста
от насыщенности
близки к прямым; из их наклона видно, что зелено-синие
цвета в отношении контраста влияют наиболее сильно.
За большую вероятность того, что контрастное действие
трех основных цветоощущающих аппаратов глаза не одинаково,
говорят и другие факты, свидетельствующие о различной при-
роде этих трех аппаратов нашего цветового зрения, такие, как
различная скорость возникновения цветовых ощущений (Мкрти-
чева, 1949), различная скорость цветово!! адаптации (Кравков,
1928а), различная адэкватная оптическая хронаксия (Мака-
ров, 1949).
Влияние цветности на характер индуктивных процессов
в органе зрения ясно выявилось в опытах Галочкиной с па-
рами точек, одинаковых по цвету. Ею найдено, что в условиях
темновой адаптации при взаимодействии двух очагов возбуж-
дения, вызванных оранжево-красным светом, в значительном
диапазоне интенсивностей, имеют место процессы положительной
Явления одновременного цветового контраста
87
индукции. Иными словами, видимость одной оранжево-крас-
ной точки выигрывает от наличия вблизи ее другой светящейся
точки того же цвета. В случае же раздражения сетчатки зелено-
синими лучами в том же диапазоне интенсивностей преобладает,
напротив, отрицательная индукция, т. е. вторая, соседняя,
точка одинакового цвета с первой действует ухудшающим об-
разом на видимость первой точки. Это иллюстрирует рис. 34,
где по абсциссе показаны интенсивности света индуцирующей
точки, а по ординате —
логарифмы относитель-
ного значения чувстви-
тельности в месте реа-
гирующей световой точ-
ки. Сплошная линия
относится к раздражи-
телям красным (630тр),
пунктирная — к раз-
дражителям зеленым
(540 тр,).
Зависимость индук-
тивных процессов (ле-
жащих в основе явле-
ний цветового контрас-
та) от цветности (длины
волны) применяемых
раздражителей вполне
определенно была пока-
зана* и недавними опы-
тами Селецкой (1949).
Рис. 34. Индуктивные влияния цветовых
раздражителей (по Галочкиной)
Сплошная линия —раздражители красные,
штриховая — зеленые
Как и в описанных выше опытах Галочкиной, ею определялось,
как сказывается на заметности одной (реагирующей) цветной
точки" наличие вблизи другой (индуцирующей) цветной точки.
В качестве реагирующего и индуцирующего раздражителей
испытывались лучи из самых различных участков спектра. Яр-
кость индуцирующехй точки всегда была при этом равна ее сто-
кратной пороговой яркости. Для темно адаптированно го глаза
никакого индуктивного явления не наблюдалось, если один из
раздражителей был взят из концов спектра — фиолетовый (около
425 тр) или крайний красный (около 706 тр.). Для прочих цветов
спектра отрицательная индукция неизменно наблюдалась, буду-
чи особенно выражена для среднего участка спектра (соответ-
ствующего области зеленого цвета). На рис. 35 приводятся ре-
зультаты опытов Селецкой для тех случаев, когда в качестве
88
Объяснение основных явлений цветового зрения
цвета реагирующей точки были взяты крайний красный (706 тр.)
и зеленый (520 mpi), в качестве же цвета индуцирующей точки
применялись различные цвета; соответствующие им длины
волн отложены по абсциссе, а по ординате в относительных
величинах обозначена чувствительность в реагирующей точке;
значение чувствительности при отсутствии второй, индуци-
рующей, точки принято за единицу. Опыты проведены на не-
скольких лицах и дали для всех качественно одинаковый ре-
Длина Золны, mjJ
Рис. 35. Индуктивные влияния цвето-
вых раздражителей в условиях темно-
вой адаптации для реагирующих точек
красной (706 тр) и зеленой (520 шр)
(по Селецкой)
зультат. Кружки на ри-
сунке — средние значения
из данных всех испытуе-
мых. Из рисунка видно,
что красноощущающий ап-
парат глаза, возбуждае-
мый светом с длиною вол-
ны 706 mu, ни на какие
индуцирующие излучения
не реагирует, в противопо-
ложность аппарату зелено-
ощущающему (520 mu),
который реагирует на на-
личие вблизи точек раз-
личных цветов, но реаги-
рует не одинаково. Кон-
цевые лучи спектра про-
являют себя здесь бездей-
ственными. Особенно же
сильно влияют лучи зеле-
но-желтой области спектра, возбуждающие преимущественно
зеленоощущающий аппарат глаза.
В условиях световой адаптации, когда возбужденными ока-
зываются все три цветоощущающих аппарата, картина влияния
цветности в явлениях контраста уже оказывается иной, чем
в опытах на темноадаптированном глазе.
Явление индуктивного взаимодействия участков нашего
зрительного прибора, одновременно возбужденных цветными
раздражителями, зависит, вообще говоря, от сложной совокуп-
ности факторов.
Помимо цветности (т. е. тою, какой цветоощущающий
аппарат оказывается возбужденным), значение имеет и размер
(площадь) раздражения на сетчатке и место раздражения.
В опытах Галочкиной и Селецкой (1950а), выполнен-
ных в нашей лаборатории, выяснилось, что положительной
Явления одновременного цветового контраста
89
индукции (т. е. содействующего влияния одного очага
возбуждения на другой) не наблюдается, если раздражители
приложены к двум разным глазам. Если же раздражители
падают на соответствующие места в одной сетчатке, то по-
ложительная индукция уже наблюдается. Из этого факта
можно сделать тот вывод, что от одного очага возбуждения
в нашем зрительном аппарате, невидимому, исходят различные
влияния на другпе, близкие, места зрительного аппарата,—
с одной стороны, влияния положительные, с другой — отри-
цательные.
О постоянном участии в жизни нашей нервной системы про-
цессов возбуждения и торможения, как мы знаем, учит Павлов.
Применительно к описанным выше явлениям в зрительном
анализаторе можно предполагать, что процессы возбуждения
и торможения могут различно протекать на различных уровнях
зрительного аппарата.
Селецкой показано, что количественное изменение —
увеличение площади индуцирующего раздражителя — может
вызывать качественное изменение реакции реагирующей точки.
Так, если при точечных раздражителях оранжево-красного цвета
индуктор, равный по интенсивности стократному порогу, вызывал
понижение чувствительности к зеленой световой точке (или же
не оказывал никакого действия), то при индукторах боль-
шего размера (порядка 1°) цвета оранжево-красной части
спектра уже повышали чувствительность к зеленой реагирующей
точке.
Последнее явление п может объяснять факт позеленения
серого поля, помещенного па оранжевато-красный фон. Индуктор
же зеленого цвета, как показали опыты, и при большем своем
размере оказывает лишь угнетающее действие на чувствитель-
ность в зеленой реагирующей точке. Это также хорошо согла-
суется с другим известным фактом — покраснением серого
поля на зеленом фоне.
Изложенное выше может быть привлечено к объяснению
явлений одновременного цветового контраста с точки зрения
трехкомпонентной теории цветового зрения. В индуктивных
явлениях в зрении, лежащих в основе контраста, еще
недостаточно изучен ряд факторов. Данные Галочкиной и
Селецкой позволяют, однако, высказать предположение, что
не все цветоощущающие аппараты участвуют в индук-
тивных процессах в равной мере. Есть основания предпола-
гать, что особая роль принадлежит здесь аппарату зелено-
оптущающему.
90
Объяснение основных явлений цветового зрения
§ 6. Явления последовательного цветового контраста
Остановимся на явлениях последовательного цветового
контраста. Примером его может служить общеизвестный факт:
после смотрения на зеленый абажур лампы белая бумага ка-
жется первое время уже не белой, а красноватой. В табл. 5
приведены цвета, видимые в результате явлений последователь-
ного контраста.
С точки зрения теории трехкомпонентности цветового зрения
естественно думать, что белый раздражитель вызовет возбужде-
ния тем большие, чем меньше данный цветоощущающий аппарат
был возбужден предшествующим раздражителем. Следовало бы
ожидать, что цвет, видимый нами на белом в результате явлений
последовательного контраста должен быть цветом дополнитель-
ным к тому, на который мы перед тем смотрели. В действи-
тельности подобный вывод оправдывается лишь приблизительно.
Цвета последовательного контраста, возникающие на белом
фоне, по своему цветовому тону обычно несколько отличаются
от цветов дополнительных.
Различие цветов последовательного контраста от цветов
дополнительных изучали недавно Федоров и др. (1948).
По данным их опытов, если дополнительным цветом служит,
например, цвет голубой (475 шр), то цветом последовательного
контраста для того же раздражителя будет синий (460 тр),
если дополнительный цвет оранжевый (600 тр.), то цвет после-
довательного контраста красный (630 тр), если дополнитель-
ный цвет желтовато-зеленый (540 тр), то цвет последователь-
ного контраста зеленый (530 тр).
По нашим опытам (Кравков, 1929), цветом последователь-
ного контраста к синему (453 тр) будет оранжево-желтый
(586 шр), дополнительным же служит правильно желтый
(572 тр). Цветом последовательного контраста к этому желтому
оказывается не синий, а пурпурный. Для раздражителя
зеленого цвет последовательного контраста не отличается от
цвета дополнительного. Словом, цвета последовательного кон-
траста по сравнению с цветами дополнительными несколько
отодвинуты от зеленого, или что то же, сдвинуты к красному
или синему.
Для объяснения несоответствия между цветами дополнитель-
ными и цветами последовательного контраста было высказано
несколько предположений. Предполагалось, например, что
покраснение цветов последовательного контраста есть результат
некоторой иллюзии, невольно у нас возникающей. Именно,
Таблица 5
Цвета, видимые в результате последовательного цветового контраста
Цвет поверхно- сти, на которую только что смотрел глаз Цвет поверхности, на которую глаз смотрит
красный желтый зеленый синий фиолетовый белый
Красный Грязно-крас- ный 3 ел еновато-жел- тый Насыщенный зе- леный Голубой Синий Изумруднс зеленый
Желтый Пурпурный Серовато-желтый Голубовато-зеле- ный Насыщенный синий Насыщенный синевато- фиолетовый Фиолетовый
Зеленый Насыщенный красный Оранжевый Серовато-зеле- ный Фиолетовый Пурпурный Пурпурно- красный
Синий Оранжевый Насыщенный зо- лотисто-жел- тый Желтовато-зеле- ный Серовато-си- ний Пурпурный Оранжеватый
Фиолетовый Оранжевый Насыщенный ли- монно-желтый Желтовато-зеле- ный Голубовато- синий Серовато-фио- летовый Зеленовато- желтый
92
Объяснение основных явлений цветового зрения
при материальном смешении красок с белым часто наблюдается
изменение цветового тона краски в сторону ее позеленения.
Когда же мы видим отрицательны!! последовательный образ,
мы имеем как бы оптическое смешение цвета дополнительного
с белым. Не впдя в этом случае позеленения, но невольно ожидая
его, мы иллюзорно и видим цвет более красным, чем он есть на
самом деле. Такое объяснение не может быть принято уже
потому, что о результатах материальной разбелки красок
знают немногие, в то время как цвета последовательного конт-
раста, сдвинутые в сторону красного, видят все.
Может быть высказано следующее объяснение этого явления
(Кравков, 1929). В работе об адаптации глаза к цветным раздра-
жителям было установлено, что чувствительность глаза к крас-
ному, зеленому, фиолетовому в начале действия раздражения
на глаз снижается не с одинаковой скоростью. Скорее всего
чувствительность падает к фиолетовому раздражителю, позже
к зеленому. Поэтому при всяком более или менее длительном
смотрении на цвет вызываемое им соотношение основных воз-
буждений изменяется по сравнению с первоначальным так,
что после нескольких секунд действия света относительная
доля зеленого возбуждения становится больше. Цветовой тон
раздражителя сдвигается, следовательно, в направлении к зе-
леному. Цвет же последовательного контраста является цветом
дополнительным к этому, уже изменившему свой первоначаль-
ный цветовой тон цвету. При таком допущении становится
понятным, что цвета последовательного контраста, по сравнению
с цветами дополнительными, должны сдвигаться именно в на-
правлении от зеленого, что и наблюдается.
Как было указано в начале параграфа, явления последо-
вательного контраста сказываются при смотрении не только
на белую поверхность. После предварительного, например
красного, раздражения чувствительность глаза к красным
лучам оказывается пониженной, и мы менее замечаем их под-
месь в тех цветах, на которые переводим свой взор. В табл. 5
приведены данные, какой цветовой тон приобретают различ-
ные цветные поверхности, после того как наш глаз смотрел
на другие цвета.
Заметность цветов последовательного контраста в известной
степени зависит и от психических моментов. Известен, на-
пример, опыт, когда при одном и том же состоянии сетчатки
контрастный цвет может быть заметен или незаметен в
зависимости от того, видим ли мы вызывающий контрастный
цвет фон в одной плоскости с полем или же сзади него, в другой
Расстройства цветового зрения
93
плоскости. Несомненна зависимость от центральных, корко-
вых процессов и явлений одновременного контраста. Поле, от-
деленное от фона хотя бы тонким контуром, или поле, входящее
как часть в какую-нибудь фигуру, менее подвержено действию
одновременного цветового контраста со стороны фона, на
котором оно находится.
§ 7. Расстройства цветового зрения
Остановимся на другой большой группе фактов цветового
зрения и их объяснении теорией трехкомпонентности. Рас-
смотрим случаи разного рода расстройств цветового зрения,
которые .бывают порой весьма серьезными. Изучение рас-
стройств цветового зрения представляет значительный интерес
как с теоретической, так и с практическое! точек зрения.
Все лица с ненормальным цветоощущением могут быть
распределены на три большие группы в зависимости от того,
способны ли они различать такие главные цвета спектра, как
красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фио-
летовый. Внутри каждой из этих групп имеются свои особые
подгруппы — виды расстройств цветового зрения.
К первой группе относятся лица, хотя и различающие все
главные цвета спектра, но все же по свойствам своего цветового
зрения отличающиеся от лиц с нормальным: зрением. Отклонение
от нормы может быть чисто количественным — цветовая чув-
ствительность снижена (т. е. пороги цветоощущения повышены).
Раздражитель должен быть сильнее (ярче, насыщеннее, больше
по площади, продолжительнее), чтобы вызвать соответствующее
цветовое ощущение у лиц с такой аномалией цветового зрения.
У таких субъектов имеется ослабленное цветоощущение.
К другому виду расстройств цветового зрения первой же
группы относятся случаи, когда у субъектов наблюдаются не-
верные (с точки зрения нормально видящих) отождествления
цветов, ошибочные (с точки зрения нормально видящих) цве-
товые уравнения. Наряду с этим эффекты контраста замечаются
ими лучше, чем нормально видящпми. Если, например, желтое
поле находится рядом с красным пли серое рядом с зеленым,
то эти лица видят на первом явный оттенок зеленоватого, на
втором — красноватого даже и тогда, когда субъект с нормаль-
ным цветоощущением этих окрасок не замечает. Лиц, отно-
сящихся к этой подгруппе, можно назвать цветоаномалами. Кри-
вая порогов различения цветов цветоаномалами обнаруживает
94 Объяснение основных явлений цветового зрения
... -- ... .л. ... -.............. "" .......- —
сдвиги минимумов в направлении к красному концу спектра,
отсутствие обычного минимума в фиолетово-синем и значитель-
ное увеличение порогов в области желтого (ср. рис. 3 — норма).
Ко второй группе относятся уже более значительные рас-
стройства цветового зрения. Субъекты, относящиеся к этой груп-
пе, неспособны различать некоторые главные цветовые тона
спектра. Поэтому здесь можно говорить уже о частичной цвето-
вой слепоте. Наблюдаются различные виды частичной цветовой
слепоты, чаще всего — так называемая красно-зеленая слепота;
страдающие ею лица не отличают оттенков красного от оттен-
ков зеленого. Весь спектр для таких цветнослепых распадается
на два цветовых тона: желтый, каким они видят всю красно-
оранжево-желто-зеленую часть спектра, и голубой, каким онп
видят всю голубовато-сине-фиолетовую часть его. При этом
в области голубовато-зеленого эти цветнослепые видят место
ахроматическое, кажущееся им серым. Каковы именно цветовые
ощущения у подобных цветнослепых, мы знаем на основании
показаний лиц, у которых цветовой слепотой поражен лишь
один глаз, другой же видит нормально.
Различают две подгруппы красно-зеленослепых. Лиц, отно-
сящихся к первой подгруппе, иногда называют краснослепыми,
ко второй — зеленослепыми. Обозначения эти нельзя признать
правильными, поскольку представители обеих групп не имеют
ощущений ни красного, ни зеленого. Удобнее поэтому пользо-
ваться другими обозначениями: краснослепых называть про-
танопами, или цветнослепыми первого рода, зеленослепых —
девтеранопами, или цветнослепыми второго рода. Разница
между ними состоит в следующем.
У протанопов красный конец спектра укорочен; место наи-
большей яркости в спектре сдвинуто к фиолетовому концу
спектра и лежит в области желтовато-зеленого; ахроматическое
место в спектре («нейтральная точка») приходится приблизи-
тельно на 490 шр.. Характерная ошибка протанопов — отожде-
ствление цветов светлокрасных с темнозелеными и голубых
и синих с пурпурными и фиолетовыми (см. рис. 156). Прота-
нопией страдал знаменитый химик Дальтон (1766—1844),
впервые подробно описавший этот вид расстройства цветового
чувства. Поэтому протанопию иногда называют дальтонизмом.
J обыденной жизни термином «дальтонизм» обозначают обычно
вообще виды цветовой слепоты, что, однако, неточно.
В отличие от протанопов, у девтеранопов спектр не укорочен
с красного конца; место наибольшей светлоты сдвинуто несколь-
ко к красному концу спектра и лежит в области оранжевого;
*
Расстройства цветового зрения
95
нейтральная точка приходится приблизительно на 500 тр.
Характерные ошибки девтеранопов — неразличение светло-
зеленого от темнокрасного и фиолетового от голубого; пурпур-
ный же цвет с голубым ими не смешивается, но смешивается с
серым (см. рис. 156). В литературе описан случай [Слон и
Уоллах (Sloan a. Wallach), 1948], когда девтеранопией страдал
лишь один глаз, другой же имел почти нормальное цветовое
зрение. Обследование такого больного установило, что все
цвета спектра виделись девтеранопическим глазом лишь как
желтоватые (коричневатые), как серые и как синие. Область
спектра между 501 и 505 тр казалась больному глазу ахро-
матической — серой.
Встречается также, хотя и чрезвычайно редко, третий вид
частичной цветовой слепоты — так называемая «слепота на
фиолетовый цвет», или тританопия (слепота третьего рода)
(Головин, 1923; Judd, 1943). При такого рода цветовой слепоте
спектр несколько укорочен с фиолетового конца, максимум
светлоты лежит в области желтого, там же, где и для нормаль-
кого зрения; в спектре имеются два нейтральных, серых места—
одно в желтом, а другое в синем (около 470 и 580 тр). Весь
спектр содержит для тританопов лишь оттенки красного и
голубовато-зеленого (Konig, 1897). Тританопы смешивают
желтовато-зеленый с синевато-зеленым
с оранжево-красным (см. рис. 156). У
наблюдалась лишь одна нейтральная серая точка в спектре
в области желтого (около 572 тр).
На рис. 36 схематически показано
с нормальным зрением и лица, страдающие различными видами
частичной цветовой слепоты. Звездочкой отмечено место наи-
большей светлоты.
Кроме этих трех видов частичной цветовой слепоты, наблю-
дались еще некоторые нетипичные случаи, заслуживающие,
однако, упоминания. Шуман описал своеобразное расстройство
цветоощущения у самого себя. У него отсутствовало ощущение
зеленого цвета, ощущения же красного, синего и желтого сохра-
нились. Зеленый раздражитель, не будучи видим как зеленый
(он виделся как серый), вызывал у него, однако, вполне опреде-
ленные эффекты как одновременного, так и последовательного
контраста. Казавшийся ему ахроматическим зеленый цвет при
оптическом смешении нейтрализовал дополнительный к нему
хроматический цвет.
Наиболее тяжелые случаи расстройства цветового зрения,
характеризуемые полной потерей способности видеть хромата-
, а также пурпурный
некоторых тританопов
как видят спектр лица
96
Объяснение основных явлений -цветового зрения
ческие тоны, составляют третью группу аномалии цветового
зрения. Это случаи полной цветовой слепоты, или ахромазии.
Страдающие ею лица вообще никаких цветовых тонов различать
не могут. Мир видится ими как одноцветная фотография.
По данным больных, у которых полная цветовая слепота пора-
жала лишь один глаз, цветнослепой глаз видит все в более
или менее темном сером цвете.
Для нормальнее# глааа
Для протопопа
Не бийимы ’ ТИелтый Синий
700 W ,Щ
Красный ЗеленыйНеоидимы
Длина Солнб/;тр
Рис. 36. Различение цветов нормальными
трпхроматами и лицами с частичной цветовой
слепотой
Ооычно с полной цветовой слепотой связаны и некоторые
другие аномалии: пониженная острота зрения, нистагмические
движения глазного яблока, светобоязнь. Распределение ярко-
сти в спектре для лиц с полной цветовой слепотой бывает обычно
таким же, как для сумеречного зрения нормально видящих,
т. е. максимум светлоты лежит в зеленом; крайние же красные
лучи невидимы, как они невидимы и при сумеречном зрении.
Вопрос о скорости темновой адаптации у ахроматов пред-
ставляет особый интерес, потому что, согласно гипотезе о тор-
мозном влиянии колбочек на палочки, палочковая чувствитель-
ность у ахроматов (поскольку у ахроматов колбочки не функ-
ционируют) должна была бы быть повышенной.
Расстройства цветового зрения
97
слепоты
Специальное сравнительное исследование, проведенное на
двух ахроматах и двух нормально зрячих Гуртовым (1947)
в| нашей лаборатории, заставляет, однако, притти к выводу,
что ход темновой адаптации у ахроматов не отличается от
хода ее у нормально зрячих. Поэтому следует признать, что
невозбужденный колбочковый аппарат на чувствительность
аппарата сумеречного зрения влияния не оказывает.
По данным других работ Гуртового (1949, 1950а), зрение
ахроматов обнаруживает еще одну особенность, до сих пор не
описанную: световая чувствительность ахроматов не реагирует
на такие непрямые раздражители, как звуки, электризация
глаза постоянным током и инстилляция в глаз адреналина.
Этот факт заставляет предполагать, что аппарат цветового зре-
ния является каким-то необходимым звеном в цепи процессов,
порождаемых упомянутыми раздражителями и приводящих
к изменению чувствительности палочкового зрительного
прибора.
Иногда наблюдались случаи полной цветовой
(Koellner, 1929), отличающиеся от описанных выше тем, что
распределение яркости в спектре для цветнослепого соответ-
ствовало распределению ее для колбочкового зрения (максимум
приходился на желтый цвет).
Насколько часто встречаются описанные виды ненормального
цветоощущения? Многочисленные статистики приводят к сле-
дующим цифрам. Ненормальности цветоощущения имеются при-
близительно у 7—8% всех мужчин, причем около 4% страдают
цветовой слепотой того или иного вида. У женщин ненормаль-
ное цветоощущение встречается гораздо реже (около 0,5%).
По данным Рабкина (1940), среди населения г. Харькова
расстройства цветового зрения наблюдались у 7,4 % мужчин
и у 0,8% женщин. В общем количестве случаев цветовых
расстройств наиболее часты случаи девтераномалии; полная
же цветовая слепота, и особенно тританопия, встречаются
весьма редко.
Цветовая слепота чаще всего — аномалия прирожденная,
хотя бывают случаи и приобретенной пветовой слепоты. Врож-
денная цветовая слепота передается по наследству. Женщины
редко ею страдают. Наследственная цветовая слепота пока
неизлечима. Приобретенные расстройства цветоощущения могут
вызываться различными причинами, как то: отслоением сет-
чатки, воспалительными процессами в пей, различными нару-
шениями в проводящих путях зрительного аппарата, мозго-
выми кровоизлияниями и сотрясениями и пр. Нам пришлось
7 Кравков — Цветовое зрение
Объяснение основных явлений цветового зрения
наблюдать два случая полной потери цветоощущения после
черепномозговых ранений. По наблюдениям Кельнера (1929),
в случаях приобретенных расстройств цветового зрения распре-
деление яркости спектра, как правило, для больных глаз
остается нормальным.
Офталмологи-клиницисты отмечают, что расстройство цве-
тоощущения к желтому и синему цветам часто наблюдается
при пигментном перерождении сетчатки, отслойке и сотрясении
ее. Нарушения же чувствительности к красному и зеленому
цветам наблюдаются преимущественно при поражениях зри-
тельного нерва и зрительных путей в мозгу. Такие нарушения
нередко наступают при воспалениях зрительного нерва в ре-
зультате отравлений алкоголем, метиловым спиртом, свинцом.
При этом отмечаются выпадения цветовой чувствительности
в различных местах поля зрения. Отмечено, что раньше всего
теряется чувствительность к зеленому цвету (Головин, 1923).
Цветнослепые и, тем более, лица только с пониженным цве-
тоощущением сплошь и рядом долго не замечают своего дефекта,
не замечают его часто и окружающие их. Так, химик Дальтон,
например, не знал о своей слепоте до 26 лет. Происходит это
оттого, что цветнослепые с детства выучиваются называть цвета
предметов общепринятыми обозначениями и, кроме того, они
сохраняют способность хорошо различать цвета по их яркости
и насыщенности.
Нарушения нормального цветоощущения могут иметь, как
легко себе представить, очень существенное практическое значе-
ние. Мы знаем, что на всех видах транспорта пользуются обычно
сигнальными огнями красного и зеленого цветов. Цветнослепой,
не различающий этих цветовых тонов, работая в качестве ма-
шиниста, шофера, рулевого и т. п., может вызвать катастрофу,
приняв один сигнальный цвет за другой. Такие катастрофы,
действительно, не раз имели место. Особенно много жертв
повлекло за собой крушение поезда в Лагерлунде (Швеция) в
1875 г., явившееся следствием цветовой слепоты машиниста.
Это несчастье послужило толчком к тому, чтобы при приеме
на службу по всем видам транспорта обязательно обследовалась
нормальность цветоощущения.
Цветнослепые встречаются порою и среди художников. Цветно-
слепым был, например, художник Вильгельм Каульбах.
В1907 г. на конгрессе Итальянского офталмологического общества
был продемонстрирован ряд картин, написанных художниками,
страдавшими ненормальностями цветоощущения. Характерным
для многих из этих картин было именно смешение оттенков
Расстройства цветового зрения
**
красного с оттенками зеленого. Крыши домов, например, с
одной стороны изображались красными, с другой — зелеными.
На работе художника-графика ненормальность его цветового
чувства может, однако, заметным образом и не сказываться.
Интересная коллекция красочных рисунков, выполненных
цветнослепыми художниками, собрана у нас проф. Е. В. Раб-
киным в его подготовленном к изданию «Атласе расстройств
цветового зрения». Одна из зарисовок этой коллекции воспро-
изводится на рис. 37. Вверху дан образец (картина Филилеева
«Река»), внизу — цветная копия этого образца, сделанная цветно-
слепым (протанопом). Краски для рисования были предложены
без названий и в беспорядочном расположении в коробке.
Зарисовка ясно обнаруживает типичное для протанопов нераз-
личение цветов зеленых и красных.
Ввиду того, что в жизни цветовая слепота часто остается
незамеченной, в настоящее время выработан ряд специальных
методов определения ее. Наиболее старым из них является метод
подбора мотков цветной шерсти по Гольмгрену. Из мотков
цветной шерсти самых различных оттенков предлагается вы-
брать все подходящие по цветному тону к тому или иному мотку,
данному в виде образца. Цветнослепые обычно делают здесь
характерные ошибки (протанопы подбирают, например, к крас-
ному темновеленый, смешивают синий и фиолетовый, девтера-
нопы подбирают светлозеленый к пурпурному, смешивают се-
рый и зеленый и т. п.). Составлен, далее, ряд испытательных
таблиц, в которых среди пятен одного цвета помещены пятна
другого цвета, образующие для всякого нормально видящего
какую нибудь цифру, букву или фигуру. Цвет пятен от цвета
фона цветнослепые отличить не могут, не могут они, следова-
тельно, и прочесть соответствующие цифры, буквы или фигуры.
Таковы таблицы Штиллинга, Ишихара и др.
С 1936 г. у нас применяются свои оригинальные таблицы
для испытания нормальности цветоощущения. Таблицы эти
под названием «Полихроматических таблиц для исследования
цветоощущения» составлены проф. Е. Б. Рабкиным и вышли
уже в пяти изданиях. Они позволяют хорошо определять тот
или иной тип ненормального цветоощущения. На основании
результатов многих испытаний советскими и зарубежными
авторами таблицы Рабкина признаны лучшими из имеющихся
в настоящее время.
Существует и ряд специальных приборов для исследования
нормальности цветового зрения. Скажем здесь лишь о некото-
рых из них. Особенно широким распространением пользуется
7*
100
Объяснение основных явлений цветового зрения
ход, и открытой остается без
аномалоскоп Нагеля. Этот прибор представляет собой спектро-
скоп прямого видения, устроенный так, что поле зрения наблю-
дателя состоит из двух половин — верхней и нижней. Нижняя
обычно освещается монохроматическими желтыми лучами,
соответствующими линии натрия (589 шр.). Интенсивность этого
желтого цвета можно менять, изменяя щель в коллиматоре
аппарата. Верхняя половина поля зрения освещается двумя
монохроматическими лучами: красным 671 тр (линия лития)
и зеленым 536 шр, (линия таллия). Таким образом, цвет в верхней
половине поля зрения получается от смешения красного
с зеленым. Красные и зеленые лучи попадают на верхнюю
половину поля зрения аномалоскопа пз двух щелей в коллима-
торе прибора. Специальным винтом ширина этих щелей может
меняться и притом всегда так, что увеличение одной щели вле-
чет за собой соответствующее уменьшение другой, и наоборот.
Положение винта определяется по шкале, разделенной на 100
делений. При значениях ее от «100» до «75» винт во многих
аномалоскопах имеет холостой
изменения только щель, дающая красные лучи. Промежуточ-
ные положения винта дают различные пропорции красных и
зеленых лучей в смеси.
Задача, ставящаяся испытуемому на аномалоскопе Нагеля,
состоит обычно в том, чтобы установить равенство ©беих поло-
вин поля зрения, подравнять желтый цвет к смеси красного
с зеленым (так называемое уравнение Релея)х. Релеем было
найдено, что при подобном уравнивании oiношение интенсив-
ности красных лучей к интенсивности зеленых для большинства
людехй оказывается почти одним и тем же.
Таким образом, нормально видящий устанавливает на ано-
малоскопе лишь одно (релеевское) уравнение желтого со смесью
красного и зеленого. Цветнослепые же (протанопы и девтера-
нопы) принимают релеевское уравнение, но устанавливают,
кроме того, равенства между любой смесью красного и зеленого,
с одной стороны, и желтым, с другой. Для них требуется лишь
соответствующим образом менять яркость желтого. Кроме того,
протанопы и девтеранопы устанавливают равенство и между
чистым красным или чистым зеленым и желтым, опять-таки
требуя лишь для желтого большей или меньшей яркости (так
1 Желтый цвет, получающийся от смешения красного (671 Ш[1) и зеле-
ного (536 тр.), оказывается всегда все же несколько менее насыщенным,
чем монохроматический желтый (589 пх и). Рекомендуется поэтому брать в
качестве красного и зеленого более близкие друг к другу цвета, а именно:
Рис. 37. Копирование цветного рисунка протопопом.
Внизу —копия, вверху оригинал (из атласа проф. Е. Б. Ранкина)
Расстройства цветового зрения
101
называемые анопические уравнения). Протаноп подравнивает
красный гораздо более темному желтому цвету, девтераноп
же отождествляет с зеленым более темный желтый.
Однако для некоторых лиц нормальное уравнение Релея
равенством не кажется. Одни удовлетворяются лишь установ-
ками, в которых взято слишком много красного; для нормаль-
ных лиц установки их кажутся слишком красными. Другие,
напротив, берут в смешиваемом цвете слишком много зеленого.
Лица, не принимающие нормального уравнения Релея, а уста-
навливающие вместо него иные уравнения, являются цветно-
аномалами. Тех, которые берут в смеси красного с зеленым
слишком много красного, называют протаномалами, тех же,
которые берут в своих смесях слишком много зеленого,—
девтераномалами, на том основании, что у первых имеется пони-
женная чувствительность как бы специально к красным лучам
спектра, в чем они подобны протанопам; вторые же, подобно
девтеранопам, характеризуются ослаблением чувствительно-
сти к зеленым лучам. В зависимости от степени аномалии цвето-
ощущения отклонение от нормального уравнения Релея может
быть большим или меньшим.
Встречаются также лица, которые, отвергая все уравнения,
устанавливаемые протанопами или девтеранопами, ряд таких
уравнений все же принимают, в том числе и нормальное урав-
нениё Релея. Иногда эти лица принимают за равенство и одно
из анопических уравнений. Подобного рода расстройства цвет-
ного зрения носят название крайней цветовой аномалии или,
по Рабкину (1940), цветоаномалии ступени А. Описанный же
выше случай цветоаномалии, при которой субъект принимает
лишь одно уравнение, не соответствующее релеевскому, есть
случай цветовой аномалии просто или, по Рабкину, цветовой
аномалии ступени Б.
Цветовые неравенства, видимые на аномалоскопе (как и
на всяком другом подобном же аппарате), при длительном их
фиксировании могут превращаться в равенства: вначале ясно
заметные различия сглаживаются и смежные поля «сливаются»
по цвету в одно. Явление это носит и центральный характер (по-
скольку оно передается и на другой глаз). При длительном,
пристальном (в течение 1 мин. и более) фиксировании даже
вполне нормальный глаз способен принять за одинаковые такие
цвета, которые по первому впечатлению кажутся весьма раз-
личными (Котляревская, 1941). Одни люди отличаются от дру-
гих по тому, как скоро такое нивелирование цветовых разли-
чий у них наступает, как продолжительно оно сохраняется
102
Объяснение основных явлений цветового зрения
и какие различия цветов могут для них становиться незамет-
ными. В связи с этим поставлен вопрос о цветовой астенопии —
«неустойчивости» — как об особом патологическом состоянии
цветового зрения (Энгелькинг; Самойлов, 1936). Вопрос этот,
требуя дальнейшего изучения, рассматривается у нас проф.
Е. Б. Бабкиным как явление своеобразного «хроматического
утомления».
Получаемые при установках на аномалоскопе цифровые
значения зависят от того источника света, который применяется
в данном приборе. Поэтому прямо сравнивать можно лишь
величины, найденные при одинаковых лампах и при одинаковом
их режиме. Чтобы иметь возможность сопоставлять между собой
данные, полученные при обследовании аномалов на аномалоско-
пах с различными источниками света, рекомендуется пользо-
ваться так называемым коэффициентом аномальности. Пред-
положим, что мы получили для нормального глаза равенство
между желтым и смесью красного (Li) с зеленым (Т1) при зна-
чении шкалы 52. Это значит, что в смеси 52 доли красного и
75—52 = 23 доли зеленого1. В этом случае отношение
зел/кр =23/52 =0,44. Находим подобное же отношение для субъек-
та с ненормальным цветоощущением и делим его на отношение
зел/кр, соответствующее нормальному глазу, т. е. берем зел/кр
(аномальное): зел/кр (нормальное). Полученное в результате
частное и будет упомянутым коэффициентом аномальности.
Для девтераномалов этот коэффициент будет больше единицы,
для протаномалов — меньше.
В литературе приводятся следующие значения коэффици-
ентов аномальности, как характерные:
Протаномалы.............................. 0,02—0,40
Слабые протаномалы....................... 0,49—0,66
Лица, могущие считаться еще нормальными три-
хроматами .............................. 0,71—1,41
Средненормальный глаз.................... 1,0
Девтераномалы............................ 2,1—5,2
Ненормальности цветоощущения могут быть определены
при помощи ряда цветовых уравнений, устанавливаемых
испытуемыми и на каком-либо другом спектральном аппарате
для смешения цветов.
Бабкиным (1940) был предложен оригинальный аномалоскоп,
позволяющий предъявлять испытуемому, кроме спектральных
1 Если в данном аппарате щели меняются лишь на протяжении от
0 до 75 делений шкалы барабанчика.
Р асстройства цветового зрения
103
цветов и их смесей, еще и белый цвет, а также рассматривать
цветные поля бинокулярно. В силу последнего автор и назвал
прибор «бинокулярным аномалоскопом».
Новый тип неспектрального аномалоскопа был сконструи-
рован Демкиной (1936) в Гос. Оптическом институте в Ленин-
граде (рис. 38).
Освещаемое лампой U отверстие О линзами 1г и Z2 проекти-
руется на белые площади Рг и Р2, освещающие грани кубика
Рис. 38. Аномалоскоп Гос. Оптиче-
ского института
руется на белые площади Рг
Люммера К. Испытуемый
смотрит на этот кубик через
Трубу На ПуТИ лучей к
линзе Zj можно вдвигать рам-
кой гх разные светофильтры
(светложелтый, темножелтый
и темнозеленый). Эти свето-
фильтры дают тот цвет-обра-
зец, который испытуемый
должен воспроизвести в дру-
гой части поля зрения путем
вдвигания перед второй лин-
зой Z2 рамки г2, соединяю-
щей четыре светофильтра
(красный, зеленый, синий,
красный), могущие при сме-
шении попарно воспроизво-
дить любой цвет-образец.
Для этого рамку г2 вдвигают
так, что часть линзы Z2 за-
крывается одним светофильт-
ром, а другая ее часть дру-
гим. Вдвигая рамку г2 боль-
ше или меньше, испытуемый меняет количественное отно-
шение цветов, смешение которых дает для него цвет,
одинаковый с образцом. Величина этого отношения, отсчиты-
ваемая по специальной шкале, и дает возможность судить о
нормальности или ненормальности цветоощущения.
Все цветовые тона для нормально видящего глаза могут
быть воспроизведены, как мы знаем, путем смешения не менее чем
трех цветных раздражителей. В этом смысле цветовая система
нормального глаза является системой «трехцветной», трихро-
матической и нормально видящие соответственно называются
трихроматами. В случае же протанопии, девтеранопии и три-
танопии все цветовые тона для цветнослепого глаза можно
104
Объяснение основных явлений цветового зрения
воспроизвести путем смешения всего двух цветовых раздражи-
телей. Таким образом, при частичной цветовой слепоте мы
имеем перед собой дихроматическую систему, и такие цветно-
слепые называются поэтому дихроматами. Наконец, субъект
с полной цветовой слепотой является монохроматом, поскольку
все различаемые им цвета могут быть даны вариациями,
интенсивности всего одного цветового раздражителя»
| 8. Частичная цветовая слепота. «Выпадение» или
«совпадение» кривых основных цветовых возбуждений?
Посмотрим, как теория трехкомпонентности цветового зре-
ния объясняет встречающиеся случаи расстройств цветового
зрения. Самым простым объяснением частичной цветовой сле-
поты (дихромазии), казалось бы, было допущение того, что
в этих случаях мы имеем отсутствие, «выпадение», нефункцио-
нирование одного из цветоощущающих аппаратов. При про-
танопии «выпадает» красноощущающий аппарат, при девте-
ранопии — зеленоощущающий. Однако, если в случаях ча-
стичной цветовой слепоты дело идет лишь о простом отсутствии
того или иного цветоощущающего аппарата, то видимые в спек-
тре цвета должны казаться имеющими цветовые тоны, соответ-
ствующие двум оставшимся цветоощущающим аппаратам. Таким
образом, если «выпал» красноощущающий аппарат, то Проха-
новы должны бы видеть в спектре всего два тона, зеленьш и си-
ний, и соответствующие смешению этих цветов голубые оттенки.
При девтеранопии же все цвета спектра могли бы быть видимы
лишь как красные, синие и различные оттенки фиолетовых и
пурпурных тонов.
В действительности, однако, ничего подобного у цветносле-
пых (дихроматов) не наблюдается. На основании данных прибли-
зительно сорока известных в науке случаев, когда дихроматиче-
ским был лишь один глаз, другой же сохранял нормальное
цветовое зрение,мы знаем,что все многообразие цветов для дихро-
матов обоего типа сводится к таким двум тонам, как желтый и
синий (см. Judd, 1949). Желтый соответствует примерно цвету
длины волны 575 тр, видимому нормальным глазом; синий же
цвет подобен цвету 470 тр. Между синим и желтым в спектре для
дихроматов, как мы уже говорили выше, имеется узкая область
ахроматического цвета — серая. Лица, сделавшиеся дихро-
матами в силу тех или иных повреждений органа зрения, все
видимые ими цвета характеризуют как желтые или синие.
Частичная цветовая слепота
105
Толковать поэтому дихромазию как простое «выпадение»
одного из цветоощущающих аппаратов глаза нельзя.
Однако есть все основания удовлетворительно объяснять
дихромазию с точки зрения трехкомпонентной теории как «со-
впадение», «слипание», недифференцированность двух из трех
цветоощущающих аппаратов. В случае протанопии красно-
ощущающий аппарат функционирует всегда вместе с равно-
великим возбуждением зеленоощущающего аппарата. Красно-
ощущающий аппарат «совпадает» с зеленоощущающим. На кри-
вых основных цветовых возбуждений глаза это означает, что
«красная» кривая как особая, третья, кривая отсутствует: она
совмещена с «зеленой» кривой. Иначе говоря, все ординаты
кривой возбуждения красноощущающего аппарата совпадают
с ординатами кривой возбуждения аппарата зеленоощущающего..
Такое толкование дихромазии мы находим у Гельмгольца
(1896). Он пишет: «... мы имеем дихроматические глаза в том
случае, когда различие двух цветоощущающих веществ (сет-
чатки) вовсе отсутствует; при этом оба они уподобляются или
красноощущающей субстанции нормального глаза, или же зеле-
ноощущающей его субстанции. Мозговые центры при этом могут
оставаться неизмененными» (стр. 369).
То, что в системе нормального, трихроматического глаза
имеет место лишь в точке пересечения «красной» и «зеленой»
кривых (около 570 тр.), то у протанопа и девтеранопа происхо-
дит по всему спектру, охватываемому кривой зеленоощуща-
ющего или красноощущающего аппаратов. Когда ординаты
«красной» и «зеленой» кривых равны, нормальный глаз видит,
как мы знаем, цвет желтый. Желтый же цвет видят и дихроматы
на всем протяжении длинноволновой половины спектра.
В том же месте, где две «слипшиеся» кривые пересекают
третью кривую основных цветовых возбуждений глаза, лежит
для дихроматов место нейтральной, серой, зоны в спектре.
При протанопии эта зона должна лежать ближе к коротковол-
новому концу спектра, чем при девтеранопии. Это вытекает
из хода кривых основных цветовых возбуждений глаза (см.
рис. 18), это же подтверждается и фактическими данными
о зрении дихроматов. Наличие ахроматического участка в
спектре для дихроматов с точки зрения гипотезы «выпадения»
одного из цветоощущающих аппаратов объяснить нельзя.
В пользу гипотезы о «совпадении», недифференцированности
двух цветоощущающих аппаратов у дихроматов говорят и ре-
зультаты некоторых опытов, выполненных в нашей лаборатории
по методу непрямых раздражений органа зрения. Подробнее
106
Объяснение основных явлений цветового зрения
на ряде фактов, установленных этим методом, мы остановимся
ниже. Здесь мы приведем лишь некоторые результаты опытов,
помогающие понять природу дихромазии. Было найдено
(Кравков, 1937; Галочкина, 1947; Медведева, 1948), что при
слуховом, а также при электротоническом раздражении глаза
колбочковая чувствительность трихроматического глаза к раз-
личным лучам спектра определенным образом меняется; при
этом к цветам желтым (с длиною волны около 570 тр)
колбочковая чувствительность темноадаптированного глаза
никаких сдвигов под влиянием упомянутых непрямых раздра-
жителей не обнаруживала. Как видно на кривых трех основ-
ных цветовых возбуждений глаза (см. рис. 18), при раздражении
глаза желтыми лучами с длиною волны, близко!! к 570 тр,
соотношение возбуждений красно- и зеленоощущающего аппа-
ратов глаза выражается одинаковыми ординатами «красной»
и «зеленой» кривых.
Если у протанопов и девтеранопов равенство ординат на-
блюдается по всей длинноволновой половине спектра, то есте-
ственно ожидать, что и реакция колбочковой чувствительности
глаза на непрямые раздражители в виде звука или электротона
будет по всей этой части спектра такой же, как у нормальных
трихроматов в узком участке спектра около 570 тр.
Этот вывод нашел полное подтверждение в наших опытах
(Кравков, 1937) и в еще не опубликованных полностью опытах
Медведевой (1948). В наших опытах на одном протанопе, а в
опытах Медведевой на одном протанопе и на одном девтеранопе
было найдено, что звуковое раздражение и электризация глаза
(при аноде на глазном яблоке) вызывают сдвиги колбочковой
чувствительности (повышение ее) лишь в той части спектра,
которая, согласно кривым основных цветовых возбуждений
глаза, затрагивает синеощущающий аппарат глаза. На осталь-
ном же протяжении спектра сколько-нибудь заметных изменений
чувствительности при воздействии указанных непрямых раз-
дражителей не наблюдалось. В табл. 6 показаны количествен-
ные результаты наших опытов над протанопом.
На рис. 39 приведены данные, полученные Медведевой.
На рис. 39 а показаны результаты опытов над девтеранопом,
на рис. 39 б — над протанопом. Применение слухового раз-
дражителя обозначено крестиками, анэлектротона — кружками.
По абсциссе показаны длины волн света, чувствительность
к которым испытывалась; по ординате — относительные значе-
ния чувствительности, найденные при действии упомянутых
непрямых раздражителей (за единицу принят уровень чувстви-
Частичная цветовая слепота
107
Таблица 6
Влияние слухового раздражения на колбочковую чувствительность
глаза протанопа
Длина волны света, чувствитель- ность к которому испытывалась, шр. Относительная величина чувстви- тельности при звуке по сравне- 440 450 460 475 520 530 580 590
нию с таковой же без слухового раздражения 1,46 1,49 1,46 1,58 0,94 0,94 1,05 0,95
тельности, установившийся перед применением этих раздра-
жителей).
Описанные опыты помогают решить вопрос определенно
в пользу того, что протанопии и девтеранопия обусловлены
недифференцированностью красно- и зеленоощущающих ап-
паратов зрения, поскольку колбочковая чувствительность по
отношению ко всей длинноволновой части спектра ведет себя
в этих случаях, при воздействии непрямых раздражителей,
так, как она ведет себя у нормальных трихроматов по отноше-
нию к желтой области спектра.
Недифференцированность двух аппаратов, красно- и зеле-
ноощущающего, естественно понимать как дефект развития,
воспроизводящий, вероятно, пройденную современным органом
зрения фазу менее совершенного, двухцветового зрения. Как
мы видели выше, некоторые факты цветового зрения обезьян
подкрепляют такую гипотезу.
Является ли для дихроматов вся совокупность лучей види-
мого спектра по своей яркости такой же, какой ее видят люди
с нормальным, трихроматическим зрением? Если принимать
изложенное выше толкование цветовой слепоты и допускать,
что ничего, кроме «совпадения» кривых возбудимости двух
цветоощущающих аппаратов, не происходит, то следует ожидать,
что общая яркость спектра для дихроматов, соответствующая
возбуждению всех трех цветоощущающих аппаратов, будет той
же, что и для трихроматов.
Недавние опыты (Гехт, 1949) этого, однако, не подтверждают.
Относительные значения яркости цветов спектра, выраженные
в одинаковом масштабе для дихроматов и трихроматов, оказы-
ваются такими, как изображено на рис. 40. Если общую
яркость спектра для трихроматов принять за 100, то для
девтеранопа она будет равна 61, а для протанопа — 51.
108
Объяснение основных явлений цветового зрения
Надлежит поэтому думать, что у дихроматов вместе со
«сдвигом» одной из кривых основных цветовых возбуждений
(до «совпадения» с другой) происходит и изменение яркостного
коэффициента «сдвинутой» кривой, а именно уменьшение его.
Длима дсммы, тр
Рис. 39. Реакции цветовой чувствительности дихро-
матов в ответ на непрямые раздражители
(по Медведевой)
а — девтераноп, б — протаноп
Дихромазия третьего вида, называемая тританопией, чрез-
вычайно редкое явление и потому она еще недостаточно изу-
чена. Однако нет оснований не толковать и этот тип расстройств
цветоощущения с точки зрения трехкомпонентной теории как
результат «совпадения» «синей» кривой основного цветового
Частичная цветовая слепота
109
возбуждения глаза с «зеленой» кривой. Наблюдавшиеся у три-
танопов (Judd, 1943) две нейтральные зоны в спектре прихо-
дятся на область желтого (570—580 тр) и синего (около 470 тр),
что хорошо соответствует местам пересечения кривых возбуж-
дения красно- и зеленоощущающих аппаратов (см. рис. 18).
Дм//а вомц m/jL
Рис. 40. Яркость спектральных лучей для трихромата
и дихроматов (по Гехту)
Три кривые основных цветовых возбуждений глаза, уста-
новленные трехкомпонентной теорией цветового зрения, позво-
ляют объяснить и такие факты цветовохх слепоты, как наличие
у Протопопов и девтеранопов ахроматических мест в спектре
и смещение места наибольшей яркости. Нейтральные, ахрома-
тические точки в спектре у протанопов приходятся как раз
на место пересечения «зеленой» и «синей» кривых (около 490—
495 тр), у девтеранопов—на место пересечения «красной»
и «синей» кривых (около 500—505 тр). Что касается места наи-
большей яркости в спектре, которое, по данным Питта (Pitt,
1935), для протанопов лежит около 540 тр, а для девтеранопов
около 560 тр, то кривые основных цветовых возбуждений, постро-
енные Федоровыми с принятыми ими коэффициентами яркости,
дают величины, приблизительно на 10 тр от этого отличные
(для протанопов около 550тр, для девтеранопов около 570 тр).
110
Объяснение основных явлений цветового зрения
§ 9. Цветоапомалии
Случаи цветоаномалии (прот- и девтераномалии) с теорети-
ческой точки зрения можно объяснять как результаты частично
измененной чувствительности того или иного из цветоощуща-
ющих аппаратов или сразу нескольких. Такая измененная чув-
ствительность может выражаться либо в количественном измене-
нии чувствительности цветоощущающего аппарата, либо в сдвиге
или деформации соответствующей ему кривой основного цвето-
вого возбуждения. Следствием последнего являются неправиль-
ные, с точки зрения нормального глаза, цветовые уравнения.
Возможно, что в отдельных случаях цветовых аномалий
мы имеем дело с деформацией кривой основного цветового воз-
буждения, захватывающей довольно узкий участок спектра.
Поэтому при испытании цветового зрения спектральным анома-
лоскопом вскрыть какие-либо уклонения от нормы не всегда
удается, тогда как при испытании при помощи таблиц уклоне-
ния от нормы в зрении этих же лиц обнаруживаются достаточно
явно. Объясняется это именно тем, что в таблицах применя-
ются цветные пятна с широкими спектрами отражения, в спек-
тральном же аномалоскопе испытывается нормальность цвето-
ощущающего аппарата обследуемого лица лишь по отношению
к избранным трем монохроматическим участкам спектра.
§ 10. Полная цветовая слепота (ахромазия)
Полная цветовая слепота или ахромазия (ахроматопсия),
когда распределение яркости в спектре соответствует сумереч-
ному зрению, объясняется нефункционировапием колбочкового
аппарата, вызванным его врожденным отсутствием или его
повреждением в нашем зрительном анализаторе.
Опыты Гуртового, Семеновской и Шеваревой, выполненные
в нашей лаборатории на четырех ахроматах, заставляют
признать, что это нарушение аппарата колбочкового зрения
у ахроматов может быть различным по своему распростране-
нию. Есть основания предполагать, что у одних ахроматов не
функционирует колбочковый аппарат на протяжении уже от
рецепторов колбочек до выше лежащих центров, у других же
поражение колбочкового аппарата коснулось, видимо, лишь
высших, мозговых представительств в коре. Более же пери-
ферические части колбочкового аппарата (сетчаточные и под-
корковые) у этого вида «ахроматов оказываются в сохранности»
Полная цветовая слепота (ахромаэия)
111
В нашехд: лаборатории Гуртовым (1950в) и Семеновской
(1950) установлены следующие факты. Некоторые ахроматы
различно реагируют но электрочувствительности их глаз на
световые раздражители, объективно различающиеся по длине
световой волны, но кажущиеся им совершенно одинаковыми,
совершенно не отличимыми друг от друга. Так, электрочув-
ствительность в условиях зеленого освещения была у них
выше, в условиях красного освещения (при той же для
них видимой яркости) — значительно ниже. Приписывать
это различие не одинаковой энергии действовавших на глаз
зеленых и красных лучей нельзя, ибо энергия красных лучей
была больше энергии лучей зеленых, а известно, что большая
энергия световых лучей при прочих равных условиях вызы-
вает большую электрочувствительность. У нормальных три-
хроматов красный и зеленый свет сказывается на электро-
чувствительности глаз совершенно так же, как у описываемых
ахроматов. Остается поэтому допустить, что цветоощущающие
аппараты, воспринимающие красные и зеленые раздражите-
ли, у описываемых ахроматов отсутствуют лишь в коре, в
более же низко лежащих участках зрительного анализатора
они сохранены и доносят различные возбуждения до тех под-
корковых центров цветового зрения, состояние которых влияет
на уровень электрочувствительности глаз.
На рис. 41 показана различная реакция глаз одного из ахро-
матов на красный и зелены!! свет, субъективно для него вполне
одинаковый. По данным Гуртового, двое из четырех ахроматов
такого явного различия в реакции на красный и зеленый свет
не обнаружили. Эти опыты вынуждают допускать упомянутые
выше различия, так сказать, в «глубине» ахромазии.
В подтверждение этого допущения, обследуя тех же ахро-
матов, Шеварева (1950) нашла, что один из них, в зависимости
лишь от цветности освещения, проявляет различную мышеч-
ную работоспособность при красном и зеленом свете. У дру-
гих двух ахроматов Шеваревой не удалось установить какого-
либо влияния цветности на мышечную работоспособность или
электрочувствительность глаза. Очевидно, у них цветоощуща-
ющие приборы не функционируют и в периферической части
зрительного анализатора.
Поражения колбочкового цветоощущающего прибора вообще
могут иметь место на разных уровнях зрительного анализатора.
Когда, например, цвет как таковой не ощущается (случай, опи-
санный Шуманом, см. § 7), мы имеем, очевидно, дело с наруше-
нием центральной, корковой части цветоощущающего аппарата,
112
Объяснение основных явлений цветового зрения
в то время как более низкие этажи его остаются в сохранности,
благодаря чему могут осуществляться еще процессы цветового
контраста.
Рис. 41. Влияние цветности на электрочувствительность глаза
у ахроматов (по Гуртовому)
§ 11. Вопрос об уровнях цветоощущающего прибора
На основании сказанного выше мы вправе заключить, что
ряд важнейших фактов нормального и ненормального цветового
зрения может быть достаточно удовлетворительно понят с точки
зрения трехкомпонентной теории. Это не значит, конечно, что
современной теорией уже разрешены все вопросы и что перед
нами нет проблем, требующих еще разработки и разъяснения.
Некоторых из неразрешенных проблем мы коснемся. Прежде
всего здесь следует указать на недостаточную выясненность,
Вопрос об уровнях цветоощущающего прибора
ИЗ
какие уровни зрительного анализатора являются анатомо-
фпзиологическим субстратом тех или иных процессов цветового
зрения.
Известны факты бинокулярного контраста, когда изменение
цвета, видимого одним глазом, вызывается цветом, видимым дру-
гим глазом, что свидетельствует о том, что субстрат одновремен-
ного цветового контраста может лежать и выше сетчатки. Говоря
о явлениях индукции в зрительной области, мы указывали,
в связи с данными опытов Селецкой, что, повидимому, различ-
ные виды индуктивных влияний могут осуществляться пре-
имущественно на том или ином уровне зрительного анали-
затора. Так, положительная индукция не наблюдалась при
предъявлении световых раздражителей сетчаткам различных
глаз и наблюдалась, когда раздражители действовали на
сетчатку того же самого глаза (при равенстве прочих условий).
В только что рассмотренных случаях ахромазии мы пришли
к выводу, что цветные раздражители могут влиять на электро-
чувствительность глаза и при отсутствии корковых представи-
тельств колбочковых возбуждений, т. е. в докорковой части
зрительного анализатора.
Несомненными представляются в настоящее время и факты
бинокулярного смешения цветов, т. е. получение некоторого
нового, третьего, цвета в результате раздражения обоих глаз
двумя различными цветовыми раздражителями. Опыты бино-
кулярного смешения цветов проводил еще Ходин (1876). Им
были выяснены условия, способствующие наступлению бино-
кулярного смешения. Это — небольшая и одинаковая яркость
смешиваемых цветов. Позже Тренделенбург (Trendelenburg,
1943) провел систематическое исследование бинокулярного
смешения различных монохроматических лучей. Он смешивал
то красные (671 ш^) и зеленые (535 тр.) лучи и получал из них
оттенки желтого, то различные дополнительные цвета и полу-
чал в результате белый. Из этих опытов, как и из опытов других
авторов, как будто следовало, что лучи короткой половины
спектра при бинокулярном смешении являются относительно
более влияющими, чем при смешении монокулярном.
Наблюдалось бинокулярное получение желтого цвета и пу-
тем смотрения одним глазом через красный (раттеновский
№ 29), а другим через зеленый (№ 58) светофильтры. При смот-
рении же через желтый (раттеновский № 16) и синий (№ 44 А)
светофильтры в качестве результирующего удавалось получать
ахроматический цвет (Гехт, 1928). Описаны опыты (Hernandez,
1940), в которых у испытуемых был выработан условный.
8 Кравков — Цветовое зрение
114
Объяснение основных явлений цветового зрения
кожногальванический рефлекс в’ответ на раздражение глаз жел-
тым цветом как условным раздражителем. В качестве безусловно-
го раздражителя применялся электрический ток. Предъявление-
других цветов электрическим раздражением не подкреплялось
и не давало кожногальванического рефлекса. После выработки
таким путем условного рефлекса на желтый цвет оказалось,
что рефлекс возникал и при одновременном раздражении одного
глаза красным цветом, а другого зеленым. Следовательно,
такое бинокулярное раздражение вызывало в центрах то же
возбуждение, которое вызывается желтым раздражителем.
Учитывая особо яркость смешиваемых лучей для того и.
другого глаза, Лившиц (1941) нашла, что результаты биноку-
лярного смешения цветов ничем не отличаются от результатов
смешения монокулярного, выводы же Тренделенбурга на этот
счет неправильны. Описанные факты, как мы уже говорили
выше, свидетельствуют о том, что физиологический субстрат
смешения цветов лежит в нашей нервной системе более цен-
трально, чем сетчатка.
§ 12» 0 яркостном компоненте колбочковых ощущений
Всякое хроматическое, цветовое, ощущение имеет, как мы ви-
дели, три характеристики: цветовой тон, насыщенность и видимую
яркость или светлоту. Выше были приведены данные, на осно-
вании которых можно признать, что способность получать,
хроматические ощущения — цветовое зрение — есть функция
колбочкового аппарата сетчатки и связанных с ним нервных
центров. В настоящее время накопились факты, заставляющие
предполагать, что и в пределах колбочкового зрения следует
допускать различные анатомо-физиологические субстраты для
ощущения яркости цветов и пх хроматичности — насыщенности.
Если хроматичности без той пли иной яркости мы испытывать
не можем, то ощущение яркости без цветности, хроматичности,
вполне возможно. Яркостная компонента оказывается, таким,
образом, чем-то отделимым от компоненты хроматической.
В литературе [Кельнер (Koellner), 1929; Питт (Pitt),.
1944] описаны случаи приобретенной полной цветовой слепоты,
когда всякое ощущение хроматичности утрачено, а распреде-
ление яркости в спектре (кривая видности) соответствует днев-
ному (колбочковому) зрению. Встречаются также случаи,
когда в силу тех или иных болезненных процессов выпадает
цветоощущение только в половинах сетчаток — так называв-
О яркостном компоненте колбочковых ощущений,
115
мая гемиахроматопспя. Места сетчаток, утратившие цвето-
ощущение. сохраняют, однако, колбочковое зрение, если о том
судить но остроте зрения. Можно думать, что в этих случаях
колбочки дают ощущение яркости, хроматического же ощущения
они не способны вызвать.
То же самое, уже в обычных, а не в патологических условиях
происходит и при смотрении боковыми местами сетчатки. Если
интенсивность цветового раздражителя затрагивает колбочковое
зрение, но при этом она не очень значительна, мы видим
этот раздражитель периферическими местами сетчатки уже не
хроматическим, а серым, большей пли меньшей яркости. От-
носительная яркость различных цветов, видимых периферией,
соответствует в этом случае кривой колбочковой, дневной
видности.
Заслуживает внимания, что сужение зрачка (зрачковый
рефлекс) определяется именно яркостью цветового раздражи-
теля, а не его цветовым тоном или насыщенностью. Величина
сужения зрачка для светлоадаптированного глаза под влиянием
различных спектральных лучей как раз пропорциональна
ординатам кривой дневной видности равноэпергетического
спектра [Лауренс (Laurens), 1923].
Мкртичевой и Самсоновой (1944) в лаборатории академика
Орбели изучалось влияние кислородного голодания на неко-
торые зрительные функции. Оказалось, что собственно хромати-
ческая чувствительность колбочкового зрения в условиях
кислородного голодания заметно изменяется (для различных
цветов в различном направлении) — величина порогов цвето-
ощущения заметно изменяется. Когда же авторы стали опре-
делять кривую видности для дневного, фовеального, зрения,
то никакого отличия от кривой, получаемой в нормальных
условиях (без кислородного голодания), им установить не уда-
лось. При определении же кривой видности, как мы знаем,
устанавливаются соотношения между цветами спектра по их
яркости. Поэтому результаты работы Мкртычевой и Самсоно-
вой показывают, что действие одного и того же фактора (кисло-
родного голодания) может влиять на хроматическую слага-
емую цветового ощущения и не сказываться на его яркостной
слагаемой.
Об известной раздельности и самостоятельности яркост-
ного и хроматического компонента в нашем колбочковом зре-
нии свидетельствуют также и следующие факты (Pieron, 1942).
При оптическом смешении дополнительных цветов яркости сме-
шиваемых цветных раздражителей суммируются, хроматичности
8*
116
Объяснение основных явлений цветового зрения
же, наоборот, взаимно уничтожаются. Крометого, хроматическое
действие раздражителя в таких случаях совсем не соответствует
его яркости; например, синий раздражитель может нейтрализо-
вать цвет гораздо более яркого, дополнительного к нему желтого
раздражителя. Возьмем два дополнительных цвета и подрав-
няем их яркость так, чтобы по методу мелькающего фотометра
они не давали миганий. Адаптируем глаз к одному из взятых
цветов. Оказывается, что это почти одинаково скажется на яр-
кости обоих цветов и их установленное ранее методом мелька-
ний фотометрическое равенство не нарушится. Что же касается
хроматичности цветового тона цвета, возникающего от смешения
взятых дополнительных цветов, то он, наоборот, резко изменит-
ся, после того как мы утомим глаз одним цветом. Отмечаются
также различия в ходе нарастания и затухания яркости и хро-
матичности зрительных ощущений.
Различие в анатомо-физиологическом субстрате для ярко-
стного и хроматического компонентов зрительных ощущений
представляется в силу приведенных фактов весьма вероятным.
Чего-либо более определенного относительно этого субстрата
мы, однако, еще не знаем. Можно лишь высказывать на этот
счет гипотезы. На основании данных электрофизиологических
экспериментов, описанных выше, выясняется, что светлоадап-
тированные колбочковые сетчатки имеют в качестве четвер-
того типа своих рецепторов рецептор, реагирующий на всю
область спектра и обнаруживающий максимум чувствительно-
сти в зеленовато-желтых лучах, т. е. как раз там, где лежит
максимум яркости в спектре для светлоадаптированного глаза.
Этот же рецептор (названный Гранитом «доминатором») и мож-
но считать физиологическим аппаратом, соответствующим
«яркостному компоненту» наших цветовых ощущений. В связи
с этим высказывались предположения (Пьерой, 1945) о суще-
ствовании в сетчатке четырех видов колбочек. Три из них
содержат в себе особые светореагирующие вещества, чув-
ствительные преимущественно пли к красным, или к зеленым,
пли к синим лучам спектра: это колбочки красно-, зелено-
или синеощущающие. Наряду с ними допускалось существова-
ние еще и колбочек «смешанных», содержащих в себе все три
светочувствительных вещества и потому возбуждаемых всеми
лучами спектра. Предполагается, что эта «смешанная» кол-
бочка и является рецептором, соответствующим яркостной
компоненте колбочковых ощущений; допускается, что воз-
буждение этой «яркостной» колбочки всегда в равной мере
возбуждает и три «хроматические» колбочки, что также
О физиологической природе ощущений от желтого цвета
117
вызывает у нас ощущение яркости. Схема подобной сетча-
точной колбочковой «четверки», п'о Пьерону, приводится
на рис. 42.
§ 13. О физиологической природе ощущений
от желтого цвета
субстратом ощущения
Рис. 42. Колбочковая
«четверка» (по Пьерону)
Не вполне выясненным является и вопрос о физиологиче-
ской природе ощущений от желтого цвета. С точки зрения трех-
компонентной теории физиологическим
желтого является определенное соотно-
шение возбуждений красно- и зелено-
ощущающих аппаратов зрительного
анализатора. Предполагается, что осо-
бого, желтоощущающего аппарата, кото-
рый был бы четвертым рецептором, в
нашем зрительном анализаторе не суще-
ствует.
Приходится, одна! о, встречаться с
фактами, которые, по мнению некото-
рых, говорят в пользу существования
для желтого особого цветоощущающего
аппарата. Так, наблюдалось, что чув-
ствительность к синему возрастает
после предварительного раздражения
глаз желтым светом; если же пред-
варительно раздражать глаз поперемен-
но красным и зеленым, то после этого
сенсибилизации к синему не наблю-
дается (Шварц, 1948). Картриджем
(Hartridge, 1947) описаны опыты, каса-
ющиеся впдностп цветового тона раз-
дражителей весьма малого углового
размера. Согласно этим опытам, жел-
тая точка видна как желтая с большего а
зп нее имеется другая такая же желтая точка. Подобное же «со-
действующее» влияние, хотя и меньшее, наблюдается и тогда,
когда эта вторая, «индуцирующая», точка зеленовато- или же
красновато-желтая. Если же в качестве индуцирующих брались
точки красные или зеленые, никакого «содействия» не наблю-
далось, угловой порог впдностп «реагирующей» желтой точки
оставался без изменения.
расстояния, если вблп-
118
Объяснение основных явлений цветового зрения
Эти и подобные им факты, как мы полагаем, говорят не о
существовании особого рецептора для желтого цвета, а об особом
действии того возбуждения, которое соответствует в коре голов-
ного мозга желтому цвету.
Что дело обстоит именно так, свидетельствуют и результаты
недавних опытов, проведенных в нашей лаборатории Селецкой
и Гуртовым (1950). Они наблюдали, что точечное раздражение
желтого цвета индуктивного влияния не оказывает, в то время
как входящие в это раздражение красные лучи, отдельно взятые,
производят определенный индуктивный эффект.
§ 14. Особенности цветоощущения центра сетчатки
Ждет своего объяснения с эволюционно-биологической
точки зрения и своеобразие цветовой чувствительности самой
центральной части центральной ямки сетчатки. На особенности
цветоощущения этой области нашего зрительного прибора
обращено вновь внимание исследователей, хотя первые на-
блюдения на этот счет уже далеко не новы и восходят к Кенигу
(1894), который на основании опытов над самим собой оппсал
своеобразие цветовой чувствительности центральной ямки сет-
чатки. Согласно его наблюдениям, центральная ямка лишена
цветовой чувствительности к синим раздражителям. Так, си-
няя точка слабой яркости для строго фовеального зрения не
отличима от точки зеленого цвета. Если же посмотреть несколь-
ко боком, парафовеальнымп местами сетчатки, то синий цвет
того же раздражителя становится хорошо видимым. Размер
площади сетчатки, на которой не ощущается синий цвет, со-
ответствует, по Кенигу, 55—70 угловым минутам. В этой об-
ласти диск луны может делаться невидимым, если смотреть
на него через синее стекло, в то время как другими местами
сетчатки через то же стекло он видим. Все цвета спектра могут
этой «синеслепой» частью сетчатки подравниваться смесям всего
двух спектральных лучей (650 и 475 шц).
Не так давно аналогичные явления были описаны Уилмером
и Райтом (Wright, 1946). В объектах небольшой яркости, ви-
димых центральной ямкой сетчатки под малыми углами зрения
(около 20 угловых минут, чему соответствует приблизительно
объект диаметром в 6 мм с расстояния в 1 м). глаз не отличает
синего от зеленого и красного от пурпурного. Если же на подоб-
ные пары цветохз посмотреть с того же расстояния другими
местами сетчатки, сдвинув взор на 40—50 минут в сторону, то
Особенности цветоощущения центра сетчатки
119
указанных смешений цветов уже не наблюдается, хотя изобра-
жение п находится все еще в области желтого пятна. Нераз-
личение цветов в первом случае следует поэтому объяснять не
пигментацией области желтого пятна, а физиологическими
особенностями цветоощущения центральной "ямки сетчатки.
На специальном колориметре для поля зрения, размером
всего в 15—20 угловых минут, Райт нашел также возможным
все цвета спектра подравнивать смесям всего двух лучей. Для
этого брались лучи синие (460 тц) и красные (650 тр.). Резуль-
таты определений (по данным опытов Райта и Томсона; Wright,
1946) приведены на рис. 43. По ординате показаны относитель-
Рис. 43. Кривые смешения основных раздра-
жителей для центра фовеальной части сет-
чатки (по Райту и Томсону)
ные количества света длиной волны в 460 пш (С) и 650 шр (А’)>
которые нужно было брать, чтобы для строю фовеального зре-
ния устанавливать цветовые равенства с цветами, длины волн
которых отложены по абсциссе. Интенсивности излучения 460
и 650 тр, уравниваемые с цветом 582 шц, приняты условно
за равные.
Указанные авторы на основании всех этих наблюдений нахо-
дят возможным говорить о слепоте центральной ямки сетчатки
на синий цвет, поскольку ощущение синего в ней не возникает
и все многообразие .цветов может быть получено оптическим
смешением всего двух раздражителей. Правда, они не считают
все же эту слепоту полной, по ним центральная ямка обладает
лишь резко пониженной чувствительностью к синим лучам.
Вывод этот находит подтверждение и в опытах Раутина
и Демкиной (1948), выполненных в Гос. Оптическом институте
в Ленинграде. Авторы определяли зоны ошибок, допустимых
120 Объяснение основных явлений цветового зрения
при колориметрировании разных цветов. Они определяли,
как можно изменять количества основных раздражителей,
воспроизводящих данный цвет, без того чтобы цвет показался
нам уже изменившимся. Оказалось, что при уменьшении угло-
вой величины поля все большей делается ошибка для синего
слагающего. Иными словами, когда площадь раздражителя
приближается к размеру центральной ямки сетчатки, участие
синего возбуждения делается все меньшим. Поэтому и оказы-
вается возможным, не изменяя цветового ощущения, все более
значительно изменять долю синего раздражителя.
ГЛАВА IV
ОБ ОСОБЕННОСТЯХ РАЗЛИЧНЫХ ЦВЕТОРЕАГИРУЮЩПХ
АППАРАТОВ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА
По основному закону возбуждения при минимальном раз-
дражении ткани* между" концентрациями ионов калия и
концентрациями ионов кальция С<> должно выполняться
соотношение
: (С2 + а) = В.
Чем ближе к В отношение Сх: (С2 + а), тем чувствитель-
нее ткань.1
П, П. Лазарев
§ 1. Орган зрения в связи с организмом как целым.
Метод непрямых раздражений
«Анализатор,— читаем мы у Павлова (1949),— есть сложный
нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим
аппаратом и кончающийся в мозгу то в низшем отделе его, то
в высшем, в последнем случае бесконечно более сложным
образом. Основным фактом физиологии анализаторов является
то, что каждый периферический аппарат есть специальный
трансформатор данной внешней энергии в нервный процесс.
А затем идет длинный ряд или далеко, или совершенно не ре-
шенных вопросов» (стр. 101). Вместе с тем Павлов всегда под-
черкивал, что «деятельность нервной системы направляется,
с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех ча-
стей организма, с другой — на связь организма с окружающей
средой» (стр. 391). Естественно поэтому было полагать, что
и деятельность зрительного анализатора, осуществляя связь
организма с окружающей средой, тесным образом связана
1П. П. Лазарев Соч., т. 2, Изд. АН СССР, 1950, стр. 227.
122 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
со всем организмом как целым направлена на объединение,
интеграцию всех его частей.
Имея в виду приблизиться к уяснению всех закономерно-
стей, которые управляют деятельностью нашего органа зрения в
связи с состоянием организма как целого, мы и наши сотруд-
ники уже около двадцати лет назад при изучении функций
зрения стали пользоваться методом непрямых раздражении.
Применяя различные неадекватные для глаза стимулы п на-
блюдая за теми изменениями, которые эти стимулы вызывают
в состоянии и функциях зрительного анализатора, мы получали
возможность вскрывать зависимости зрения от изменений, про-
исходящих в других участках нервной системы. Был проведен
ряд специальных исследовании цветового зрения методом непря-
мых раздражений. Полученные данные, хорошо укладываясь
в схему трехкомпонентной теории цветового зрения, подтверж-
дают ее и позволяют, как нам кажется, ближе конкрети-
зировать природу отдельных цветоощущающпх аппаратов, а
также существующие между ними отношения.
Первые описания изменений цветового зрения под влиянием
непрямых раздражителей, затрагивающих другие органы
чувств, мы находим у Урбанчпча (Urbantscliiscb, 1888). Он пред-
лагал испытуемым смотреть на небольшие цветные пятна
с такого расстояния, что цвета их почти пли совсем не разли-
чались. При приближении к ушам испытуемых звучащих ка-
мертонов ранее не замечавшиеся цветные оттенки пятен стано-
вились зачастую хорошо видимыми. В иных случаях наблюда-
лось понижение цветовой чувствительности под влиянием
звуков. Какой-либо определенной закономерности в изме-
нениях цветового зрения при воздействии слуховых раздра-
жений им, однако, установлено по было. Этим автором
•опыты ставились с влиянием на цветовое зрение не только
слуховых раздражителей. Так, испытывалось действие раз-
дражителей вкусовых, обонятельных и осязательно-темпера-
турных. Под действием всех этих агентов обычно наступали те
или иные изменения в цветовых ощущениях. Однако опыта
не вскрыли какой-либо определенной закономерности в реак-
циях глаза на применявшиеся непрямые раздражители. Недо-
статком методики здесь было то, что при определении порога
видности в первые моменты действия непрямого раздражителя
нс применялся искусственный зрачок. От непрямых раздра-
жителей зрачковое отверстие у испытуемых, несомненно, ме-
нялось, чем вызывались неучитываемые им изменения в усло-
виях оценки глазом раздражителей, близких к пороговым.
Влияние слуховых раздражений
123
§ 2. Влияние слуховых раздражений
на цветовое зрение
Начиная с 1936 г. влияние слуховых раздражений на цвето-
вое зрение исследовалось нами и нашими сотрудниками. Испы-
тывались цветовая чувствительность центрального зрения,
критическая частота мельканий1 и границы цветных полей
зрения. Во всех случаях применялся искусственный зрачок.
Абсолютная цветовая чувствительность определялась уста-
новлением «порога исчезновения хроматичности», т. е. установле-
нием той пороговой яркости цветового раздражителя, при которой
испытуемый субъект уже переставал замечать в раздражителе
какую-либо хроматичность2. Во всех ниже описываемых резуль-
татах опытов величина этого порога бралась как величина отно-
сительная, даваемая величиной пропускания (в %) того места
поглощающего свет фотокллна, которое оказывалось перед
источником света.
Методика измерения критической частоты мельканий со-
стояла, как обычно, в определении того минимального числа
периодов светового раздражения в секунду, при котором пре-
рывистых! свет (при равенстве периодов света и темноты) уже
переставал казаться мигающим.
Границы полей зрения для цветных раздражителей опреде-
лялись на периметре в условиях световой адаптации глаза.
Определения же абсолютной цветовой чувствительности глаза,
как ц определения критической частоты мельканий, произво-
дились в ходе 1,5—2-часовой темновой адаптации обоих глаз
испытуемого.
В качестве прямых раздражителей применялись различные
монохроматические лучи спектра. Непрямой слуховой раздра-
житель, создававшийся ламповым генератором, имел частоту
в отдельных сериях опытов около 800 и 2000 герцев (колебаний
в секунду) и постоянный уровень громкости. Звук подводился
к обоим ушам испытуемого приблизительно на 40-й минуте
темновой адаптации и длился 10 мин.
1 Т. с. определенно того минимального числа перерывов светового
раздражителя в секунду, при котором свет кажется постоянным, не ми-
гающим.
2 От абсолютной цветовой чувствительности (колбочковой чувстви-
тельности) илп от цветовой чувствительности просто, определяемой
указанным выше способом, необходимо отличать различительную цвето-
вую чувствительность, имеющую в виду способность нашего зрительного
анализатора различать цветовые тоны.
124 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
Опыты давали возможность определять уровень цветовой
чувствительности глаза в отсутствии слухового раздражения
(JEt) и во время звука (Е2). Оказалось, что величина
изменяется в зависимости от длины волны раздражителя впол-
не закономерно (рис. 44). Кружки на рис. 44 обозначают най-
денные в опытах значения Е2)Ег (среднее из данных нескольких
испытуемых).
Рис. 44. Изменение колбочковой чувствительности
в зависимости от звукового раздражения
(по Кравкову)
Чувствительность зрительного анализатора к зелено-голубым
лучам под влиянием звуков заметно повышается, к лучам
оранжевато-красным снижается. Обращает на себя внимание то,
что для средней части спектра (для лучей желтых с длиной
волны около 570 тр) цветовая чувствительность при воздействии
звуков не меняется. Опыты с длинноволновыми (690 шр)
и коротковолновыми (430 тр) лучами показали, что на
чувствительность к этим, концевым лучам спектра слуховые
раздражения не влияют.
На цветовую чувствительность влияют не только звуки, но
и шумы и притом влияют тоже противоположным образом по
отношению к зеленому и красно-оранжевому цветам.
Если под влиянием звукового раздражения происходит
известная «перестройка» нашего цветоощущающего аппарата,
то можно было бы ожидать, что перестройка скажется на таком
чувствительном показателе состояния нашего цветового зрения,
каким является уравнение Релея, устанавливаемое на аномало-
скопе Нагеля. Специальные опыты (Кравков, 1937) действительно
Влияние слуховых раздражений
125
показали, что в условиях звукового раздражения большой гром-
кости испытуемые берут в смеси красногос зеленым, подравнивае-
мой желтому, меньше зеленых лучей, чем в условиях тишины. Это
подтверждает, что чувствительность к зеленым лучам при звуке
оказывается повышенной. В табл. 7 приведены соответствующие
данные опытов, проведенных на 16 лицах. Цифры в таблице
обозначают величины отношений количества зеленых лучей
к красным, нужные для получения равенства цвета смеси с мо-
нохроматическим желтым цветом. Отношение, устанавливав-
шееся в опытах без звука, для всех испытуемых принято
за единицу.
Таблица 7
Влияние звукового раздражения на уравне-
ние Редея
Испытуемые Без звука ! j При звуке Через 6 мин. по окончании звука
Ш 1,0 0,72 0,93
К 1,0 0,85 1,00
Я 1,0 1,00 1,00
у. 1,0 0,92 1,00
М 1,0 0,93 1,00
С 1,0 0,94 1,00
ч 1,0 0,91 1,00
Шс 1,0 1,00 1.10
Ма 1,0 0,85 1,00
На 1,0 0,89 1,00
Б 1,0 0,93 0,97
С 1,0 0,84 1,00
П 1,0 0,91 1,00
Яр 1,0 0,91 1,00
Па 1,0 0,94 1,03
Пл 1,0 0,90 0,90
В среднем . . 1,0 0,90 + 0,05 0,99 ±0,02
Совершенно такие же изменения цветовой чувствительности
наблюдались Яковлевым (1940) при изучении границ цветовых
полей зрения при звуках и шумах. Границы полей зрения для
синего и зеленого цветов от слуховых раздражений расширя-
ются, для оранжевого суживаются, для крайнего красного
остаются без перемен (рис. 45).
126 Об особенностях различных ц^етореагирующих аппаратов
Далее проводились опыты с целью выяснить, в какой сте-
пени изменяемость цветовой чувствительности под влиянием
звуков зависит от уровня громкости этих последних (Кравков,.
Красный
ОранЖебый.
Рис. 45. Изменение границ цветовых полей зрения в зависи-
мости от слухового раздражения (по Яковлеву)
Сплошная линия —без слухового раздражения; прерывистая — при
звуке; пунктирная —при сильном шуме. Цифрами указаны угловые
градусы
1939). Определялась цветовая чувствительность к монохрома-
тически оранжевым (590 тр.) и зеленым лучам (530 тр.). Слу-
ховым раздражителем служил звук от лампового генератора
с частотой 775 горцев. Уровень громкости изменялся в предо-
Влияние слуховых раздражений
127
пах 25—95 децибела. Оказалось, что, несмотря па столь значи-
тельную разницу в громкости, направление изменений цвето-
вой чувствительности под влиянием звуков оставалось тем
же, т. е. повышение чувствительности к зеленому п пони-
жение к оранжевому. В зависимости от громкости лишь
менялась степень изменения цветовой чувствительности. На
рис. 46 приведены результаты этих опытов По абсциссе отло-
жены громкости звука в дсцибеллах, по ординате значения
Рис. 46. Влияние громкости звукового раздражителя
на колбочковую чувствительность глаза (по Кравкову)
Крестики — результат для X == 530 шр., кружки для
X = 590 тр.
В опытах Добряковой (1944) определялось, как изменяется*
под влиянием звукового раздражения критическая частота
слития мельканий различных монохроматических лучей. Опыты
проводились в условиях темновой адаптации. Испытуемый смот-
рел монокулярно в окуляр спектроскопа через постоянный ис-
кусственный зрачок. Размер раздражающего поля равнялся
1,3°. Яркость же его соответствовала критической частоте,
равной 16—20 пер/сек в первые минуты темновой адаптации.
Звук, громкостью около 70 децибелл и с частотою около
800 герцев, подводился к обоим ушам испытуемого и длился
10 йин. Средние данные опытов па трех лицах приведены на
рис. 47. По вертикали отложены отношения критической часто-
ты слияния мельканий, найденной при слуховом раздражении,
к критической частоте, найденной без слухового раздражителя.
128 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
По горизонтали показаны длины волн световых раздражи-
телей.
Специальные опыты Кравкова (1939) установили, что изме-
нения критической частоты мельканий под влиянием непрямых
раздражителей — ее повышения или снижения — в условиях
данных опытов обратны изменениям абсолютной чувствитель-
Рис. 47. Влияние звукового раздражения на
критическую частоту слияния мельканий спект-
ральных лучей (по Добряковой)
ности. Таким образом, наблюдавшиеся понижение крити-
ческой частоты мельканий при воздействии звука для зелено-
синих лучей и ее повышение для лучей оранжево-красных озна-
чают, что чувствительность к зелено-синим лучам от звука
повышалась, а к оранжево-красным снижалась.
§ 3. Влияние обонятельных раздражений на цветовое зрение
Изучалось, далее, и то, как влияют на колбочковую чув-
ствительность различные обонятельные раздражители. Было
исследовано действие средней силы запахов бергамотового мас-
ла, гераниола л индола. В качестве основного метода мы поль-
зовались здесь определением критической частоты мельканий.
Приблизительно на 40-й минуте темновой адаптации мы под-
носили к носу испытуемою флакон с пахучим веществом.
Обонятельный раздражитель оставался перед испытуемым
10—12 мин., в течение которых производилось несколько
определений критической частоты мельканий. По прекращении
непрямого раздражителя критическая частота мельканий опре*
делилась еще в течение 20—30 мин. Так мы находили крити-
ческую частоту мелькашш при действии непрямого обонятель-
ного раздражения, а равно и ту величину ее, которая соответ-
Влияние обонятельных раздраоюений
129
ствует условиям без обонятельного раздражения. Прерыва-
ющимся световым раздражителем были монохроматические
лучи различных длин волн. Их яркость соответствовала в начале
темновой адаптации критической частоте слияния мельканий,
равной 12—20 пер/сек.
Опыты показали, что критическая частота мельканий при
действии запахов бергамотового масла и гераниола изменяется
для различных лучей спектра вполне закономерно. Эту зако-
номерность можно хорошо видеть на рис. 48, где приведены
Рис. 48. Влияние обонятельного раздражения
(запаха бергамотового масла) на критическую
частоту слияния мельканий спектральных лу-
чей (по Кравкову)
данные опытов с бергамотовым маслом с двумя испытуемыми.
По ординате отложена относительная величина критической
частоты слияния мельканий; за единицу принято значение, най-
денное без обонятельного раздражителя. Мы вновь видим, что
спектр в отношении реакций глаза на непрямые раздражители
распадается на две половины — зелено-синюю и оранжево-
красную. То же самое наблюдалось и при применении запаха
камфоры: снижение критической частоты для лучех! зеле-
ных и повышение ее для лучей оранжевато-красных.
Иной результат, а именно отсутствие каких-либо заметных
изменений, был получен при применении запаха индола. По
интенсивности запах этот был не слабее прочих и вызывал
обычно у испытуемых чувство неприятного.
Под влиянием обонятельных раздражителей могут изменять-
ся и границы цветовых полей зрения. Это было показано
9 Кравков — Цветовое зрение
130 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
Селецкой (1949), применявшей запахи розмарина и индола. Поля
зрения определялись для маленьких квадратиков красного
и голубовато-зеленого цвета, по своему цветовому тону соот-
ветствовавших 640 и 496 тр.. Границы полей зрения отмеча-
лись по четырем меридианам. Опыты были проведены на
13 лицах и определенно показали, что под влиянием розмарина
границы полей зрения для зеленого расширяются, а для красно-
го суживаются, под влиянием же запаха индола наблюдалось
обратное, т. е. сужение границ поля зрения для зеленого и
расширение границ для красного. Последнее, впрочем, '.имело
Рис. 49. Влияние обонятельного раздражения
(запахом розмарина) на границы цветовых полей
зрения правого глаза (по Селецкой)
--зеленый (без обонятельного раздражения Г
---.— зеленый (при обонятельном раздражении)
—--красный (без обонятельного раздражения)
— — — красный (при обонятельном раздражении)
место лишь при применении испытательных объектов малого
размера1- Типичный результат опытов Селецкой иллюстри-
рован на рис. 49, где показаны границы цветовых полей зре-
ния для красного и зеленого цветов, имевшиеся до обонятель-
ного раздражения розмарином и при таком раздражении.
1 Как увидим ниже, это обстоятельство находит себе специальное
объяснение.
Влияние температурных, вкусовых и постуральных раздражений 131
§ 4. Влияние температурных, вкусовых и постуральных
раздражений на цветовое зрение
Имеются работы и по выяснению того, как сказываются на
цветовой чувствительности глаза непрямые раздражители, дей-
ствующие на температурный и вкусовой рецепторы (Добрякова,
1941). Температурным раздражителем в опытах Добряковой
было тепло (40—45°) от электрическохй печи, действовавшее
на кисти рук испытуемых. Вкусовым раздражителем слу-
жил сахар. Кусок сахара испытуемый держал в течение
10 мин. во рту, после чего рот ополаскивался водой комнатной^
Рис. 50. Влияние запрокинутого положе-
ния головы на колбочковую чувствитель-
ность (по Шварц)
Результаты этих опытов дали ту же картину, что и при
испытании в качестве непрямых раздражителей действия звука
и некоторых запахов, т. е. повышение цветовохг чувстви-
тельности к области зелено-синего и снижение ее к лучам
оранжево-красным. В области желтого (около 570 тр.) опять-
таки имелась нейтральная зона, где никаких изменений цве-
товой чувствительности не было обнаружено. крайним
лучам спектра чувствительность глаза также остается без
перемен.
Обратное изменение цветовой чувствительности к зеленому
и красному цветам в ответ на один и тот же непрямой раздра-
9*
132
Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
житель было описано и Шварц (1947). В Институте психологии
ею исследовалось влияние постуральных раздражений (прямое
положение головы и запрокинутое). При запрокинутой голове
цветовая чувствительность к зеленому цвету (520 шр.) заметно
снижается, доходя через 90 мин. до 25 % исходной величины;
к оранжево-красному цвету (610 тр) цветовая чувствительность,
напротив, несколько повышается (рис. 50).
§ 5. Вегетативная противоположность двух групп
непрямых раздражений
Описанные выше опыты, таким образом, согласно показы-
вали, что одни непрямые раздражители повышают колбочко-
вую чувствительность к зелено-синим лучам и понижают
к лучам оранжево-красным, другие, наоборот, понижают ее
к лучам зелено-синпм и повышают к лучам оранжево-красным.
В качестве непрямых раздражителей первого рода следует
назвать слуховые раздражения, запахи бергамотового масла,
гераниола, камфоры и розмарина, вкусовое раздражение
сладким, легкое тепловое раздражение. В качестве же непрямых
раздражителей второго рода проявили свое действие запах
индола и положение запрокинутой головы.
Естественно поставить вопрос, что есть общего для группы
первых и для группы вторых раздражителей. Нам представлялось
вероятным допущение, что общим является характерное действие
той и другой группы непрямых раздражителей на вегетативную
нервную систему. Первая группа непрямых раздражителей
(слуховые раздражения, запахи гераниола и др.) возбуждают
преимущественно симпатический отдел вегетативной нервной си-
стемы. Вторая группа непрямых раздражителей (запах индола,
положение запрокинутой головы) возбуждает преимуществен-
но парасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
Первая группа раздражителей ускоряющим образом дей-
ствует на пульс. Слуховые раздражители сосудосуживающим
образом, т. е. симпатикотропно, влияют на сосуды сетчатки.
Последнее было продемонстрировано в свое время офталмоско-
пически московским отиатром Штейном (Stein, 1910). Парасим-
патикомиметическое действие непрямых раздражителе!* второй
группы проявляется в обратном (замедляющем) действии их
на пульс, а также и в таких симптомах, как тошнотные движе-
ния. Вегетативную противоположность запахов бергамотового
масла и гераниола, с одной стороны, и индола, с другой — от-
мечает между прочим Мартине (Martinet, 1925).
Влияние вегетотропных медикаментов
133
Рис. 51. Влияние инстилляции адреналина
на колбочковую чувствительность
(по Кравкову)
§ 6. Изменения цветового зрения под влиянием
вегетотропных медикаментов
Предположение о зависимости цветовой чувствитель-
ности глаза от изменений в состоянии вегетативной нервной
системы нашло подтверждение в дальнейших опытах по изуче-
нию действия на колбочковую чувствительность нашего зри-
тельного анализатора разного рода вегетотропных веществ.
Нами (Кравков, 1941, 1949) испытывалось изменение цве-
товой чувствительности глаза к различным монохроматическим
лучам спектра под влиянием закапывания (инстилляции)
в конъюнктивальный мешок адреналина. Применялся раствор
1 : 1000 и инстилляции производились обычно около 60-й
минуты темновой адаптации, когда чувствительность уста-
навливалась уже на
достаточно постоянном
уровне. Прослеживался
дальнейший ход адапта-
ционной кривой вплоть
до 100—120-й минуты.
Уровень чувствитель-
ности, обнаруживаемый
на 100-й минуте, и учи-
тывался нами как по-
казатель действия адре-
налина. Относительная
величина этого уровня
показана в качестве
ординаты на рис. 51.
Рис. 52 показывает ход
адаптационных кривых,
иллюстрируя картину
отдельных опытов с лучами с длинами волн 530 и 600 тц. По абс-
циссе отложено время, по ординате — чувствительность. Время
инстилляции адреналина отмечено стрелкой с буквою А. В опи-
сываемых опытах испытуемые должны были отмечать порог
исчезновения хроматичности поля, видимого ими центральной
ямкой сетчатки (размер поля 1,3°).
Адреналин является, как известно, возбудителем по преиму-
ществу симпатического отдела вегетативной нервной системы.
К подобным же симпатикотропным веществам относится и
эфедрин. Опыты с эфедрином проводились Селецкой (1948).
Эфедрин (0,025 г) принимался внутрь в виде таблеток. Для
U34 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
глаз, адаптированных к небольшой яркости, определялся
порог исчезновения видности маленького цветного поля,
видимого фовеально. Опыты были проведены с раздражителями
красного и зеленого цвета. В приборе применялись для этого
специальные светофильтры красного и зеленого цвета. В согла-
сии с тем, что сообщено нами выше о действии адреналина,
опыты Селецкой показали, что чувствительность к зеленому от
время темновой адаптации, мин
Рис. 52. Влияние инстилляции адреналина
(Л) на колбочковую чувствительность в
ходе темновой адаптации (по Кравкову)
эфедрина повышалась
(в 26 случаях из 29),
чувствительность же к
красному понижалась
(в 26 случаях из 32).
Другое симпатико-
тропное вещество—кор-
диамин, испытывавше-
еся в опытах Шварц
(1948), показало совер-
шенно подобный же
эффект. К зелено-синим
лучам спектра колбоч-
ковая чувствительность
после приема кордиами-
на повышалась, к оран-
жево-красным понижа-
лась. Кордиамин при-
нимался внутрь (20 ка-
пель 25%-ного водного
раствора).
С другой стороны,
применение фармаколо-
гических средств, по
преимуществу парасим-
патикотропной природы, установило обратную картину изме-
нения цветовой чувствительности, т. е. как раз ту, которая
описана выше как результат действия запаха индола и запро-
кинутой головы.
Наши опыты (Кравков, 1941) установили, что закапывание
в конъюнктивальный мешок 2—3 капель 1%-ного раствора
пилокарпина заметно повышает критическую частоту слияния
мельканий для лучей зеленых (520 шр.) и заметно снижает ее
для лучей оранжевых (590 шр.). Применительно к чувствитель-
ности, как мы уже говорили выше, это обозначает повышение
чувствительности к оранжевому и снижение ее к зеленому цвету.
Влияние вегетотропных медикаментов
135
Рис. 53 иллюстрирует сказанное, воспроизводя данные отдель-
ных опытов.
Селецкая (1948) применяла в своих опытах парасимпатико-
тропное вещество — карбохолин. Испытуемые выпивали 7 см3
раствора карбохолина (при разведении 1 : 10 000). Измерялась
колбочковая чувствительность в условиях световой адапта-
ции. В большинстве опытов после приема карбохолина наблю-
Врем те<мно8ой рдаптации^ин
Рис. 53. Влияние инстилляции пилокар-
пина (27) на критическую частоту слияния
спектральных лучей (X == 520 и 590 пш)
(по Кравкову)
далось ухудшение чувствительности к зеленому и улучшение
чувствительности к красному.
Упомянем здесь и об опытах Галочкиной (1948) с китай-
ским лимонником. Китайский лимонник — вещество по своему
действию на сердечно-сосудистую систему парасимпатико-
тропное. Он вызывает урежение пульса и падение кровяного
давления. На цветовой чувствительности китайский лимонник
сказывается подобно парасимпатикомиметическим веществам,
повышая чувствительность к красному и снижая ее к зеле-
ному (рис. 54).
136 Об особенностях различных цветорсазируюишх аппаратов
Итак, опыты с медикаментозными воздействиями вместе
с ранее описанными результатами опытов с непрямыми раз-
дражителями говорят за противоположную вегетативную при-
роду цветоощущающих аппаратов, возбуждаемых коротко-
и длинноволновыми лучами спектра. Если зелено- и синеощу-
щающие аппараты глаза повышают возбудимость при повыше-
нии тонуса симпатического отдела вегетативной нервной си-
стемы, то аппарат красноощущающий в этом случае делается
Врем гпемовой адаптации, мин
Рис. 54. Влияние китайского лимонника (ЛГ)
на колбочковую чувствительность
(по Галочкиной)
менее чувствительным. Повышение же тонуса парасимпати-
ческого отдела вегетативной нервной системы в обратном направ-
лении изменяет чувствительность цветоощущающих аппара-
тов нашего зрительного анализатора: красноощупщющий аппарат
оказывается более возбудимым, а зелено- и синеощущающие
аппараты обнаруживают пониженную чувствительность.
Вегетативные же изменения, несомненно, зависят и от
состояния коры головного мозга. Достаточно здесь вспомнить
побледнение или покраснение лица, возникающие под вли-
янием тех или иных мыслей. Можно предполагать поэтому,
что вегетативные сдвиги являются одним из путей влияния
коры головного мозга на цветовое зрение.
Влияние ан- и катэлектратонических раздражений
137
§ 7. Изменения цветового зрения
под влиянием ан- и катэлектротонических раздражений
Описанные новые факты, устанавливающие связи нашего
цветового зрения с состоянием того или иного отдела вегетатив-
ной нервной системы, нашли
себе дальнейшее углубленное
толкование в ряде последую-
щих работ, выполненных в на-
ших лабораториях.
Были поставлены опыты
(Кравков и Галочкина, 1947) по
выяснению того, как сказывает-
ся на колбочковой чувствитель-
ности постоянный ток, пропу-
скаемый через глазное яблоко.
Ток брался через кенотронный
выпрямитель с фильтром и по-
тенциометром. Один из электро-
дов в форме овального кольца
прикладывался к глазу; индиф-
ферентный электрод брался ис-
пытуемым в руку противопо-
ложной стороны. В некоторых
сериях опытов индифферентный
электрод ставился испытуемому
сзади на шею. Исследуемый глаз
мог быть открытым и во время
электризации. Сила тока обычно
была всего около 0,02 mA, ино-
гда же около 0,2 и 0,5 mA. Про-
должительность действия тока
3—15 мин. Опыты протекали, в
условиях темновой адаптации.
Ток включался около 30-й ми-
нуты адаптации. Исследуемым
глазом фовеально определялись
Рис. 55. Влияние ан- и катэлек-
тротона на колбочковую чувстви-
тельность глаза (по Кравкову
и Галочкиной)
пороги видности различных
монохроматических лучей по
методу гашения (отмечалось
полное исчезновение света). Кон-
трольные опыты показали, что при определении порога на исчез-
новение хроматичности результаты оказываются темиже самыми.
138 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
Данные многих подопытных лиц позволили установить
здесь вполне определенную закономерность. Под влиянием
тока цветовая чувствительность обнаруживает заметные сдви-
ги, причем направление сдвигов чувствительности зависит от
направления тока (от того, какой полюс находится на глазном
яблоке). По прекращении тока обычно наблюдались изменения
чувствительности в обратном направлении по сравнению с тем,
что было во время прохождения тока через глаз. На рис. 55 при»
ведены типичные результаты опытов с пятью лицами. По орди •
нате отложена относительная величина цветовой чувствитель-
ности на 3-й минуте действия тока на глаз. За единицу принят
уровень чувствительности перед включением тока.
Обнаруживающаяся закономерность выражена весьма явно.
Именно, под влиянием анэлектротона (анод на глазе) колбоч-
ковая чувствительность темноадаптированного глаза к зелено-
синим лучам повышается, к оранжево-красным падает; под
влиянием каталектротона (катод на глазе) чувствительность
к зелено-синим падает, к оранжево-красным повышается.
К желтым (около 570 тр.) и концевым лучам спектра (около 700
и 425 тр.) чувствительность под влиянием тока обоих направ-
лений совсем не изменяется.
§ 8. Роль изменения концентраций ионов в глазе. Опыты
с ионофорезом калия, кальция, натрия и магния
Попытки объяснить найденные закономерности .^действия
тока на глаз привели к мысли, что здесь имеет значение про-
исходящее вблизи полюсов изменение концентраций ионов
в средах глаза. Естественно было подумать прежде всего об
изменениях в относительной концентрации ионов калия и каль-
ция, поскольку известно важное значение этих катионов для
возбудимости живых тканей. Одновалентные ионы калия в
поле постоянного тока скорее передвигаются к катоду, чем
двухвалентные ионы кальция. Поэтому ионный показатель
К/Са у катода возрастает, а у анода уменьшается.
Чтобы проверить это предположение, Кравковым и Галоч-
киной (1947) были поставлены опыты с введением в глазное
яблоко ионов калия и кальция путем ионофореза. Подушечки,
смоченные растворами хлористого кальция или йодистого ка-
лия, помещались на анод, накладываемый на веки закрытого
глаза. Сила тока равнялась 0,5 mA. Ионофорез длился 20 мин.
Опыты протекали в условиях темновой адаптации. Подопытные
Роль изменения концентраций ионое в глазе
139
определяли испытываемым глазом порог исчезновения, фовеаль-
но фиксируемого, монохроматического света. При измерении
порога во время ионофореза электрод с подушечкой сдвигался
на короткое время с век к виску.
Результаты опытов подтвердили правильность предполо-
жения о роли ионов калия и кальция. При ионофорезе калия
или кальция в цветовой чувствительности глаза наступали из-
менения противоположного характера, несмотря на то, что
в обоих случаях активным электродом на глазном яблоке был,
конечно, анод. При введении в темноадаптированный глаз ионов
кальция чувствительность к зеленому повышается, к оранжево-
красному падает. По прекращении ионофореза наступают
сдвиги чувствительности в обратном направлении. При вве-
дении в глаз ионов калия происходят изменения прямо проти-
воположные: чувствительность к зеленому падает, к оранжево-
красному возрастает. На рис. 56 показаны типичные резуль-
таты отдельных опытов.
При изучении ионофореза ставился следующий дополни-
тельный опыт, с нашей точки зрения весьма показательный.
На один глаз помещалась подушечка, смоченная раствором
калия, а на другой — подушечка, смоченная раствором каль-
ция. Обе подушечки контактировали с положительным полю-
сом постоянного тока. Индифферентный электрод (катод) по-
мещался на затылочной стороне шеи испытуемого. Пороги кол-
бочковой чувствительности к зеленым лучам (520 шр) измеря-
лись поочередно то одним, то другим глазом. Оказалось, что
в обоих глазах наступали изменения цветовой чувствитель-
ности явно обратного направления. В глазе, к которому был при-
ложен раствор кальция, чувствительность повышалась, в глазе,
к которому был приложен раствор калия, она падала. Эти
данные говорят за то, что в наших опытах с ионофорезом реша-
ющую роль играло изменение условий в периферической
(глазничной) части зрительного анализатора.
В специальных опытах нами было прослежено действие
ионов калия (вводимых в глаз посредством ионофореза) на
колбочковую чувствительность к излучениям ряда длин
волн спектра (Кравков, 1947). Полученные результаты при-
ведены на рис. 57, где по абсциссе показаны длины волн того
света, чувствительность к которому испытывалась, а по орди-
нате — относительное значение чувствительности, найденное
при введении в глаз ионов калия; за единицу принят уровень
чувствительности, установившийся в условиях темновой адап-
тации перед ионофорезом.
140 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
Сопоставление результатов, полученных в опытах с приме-
нением электротока и ионофореза с результатами ранее опи-
санных опытов, позволяет видеть, что симпатикотропные раз-
дражители и медикаменты влияют совершенно так же, как анод,
8ре<мя>
Рис. 56. Влияние ионофореза калия и кальция1
на колбочковую чувствительность глаза; заштрихо-
ванное пространство обозначает время ионофореза
(по Кравкову п Галочкиной)
или ионы кальция, раздражители же и медикаменты парасим-
патикотропные меняют колбочковую чувствительность глаза
подобно катоду или ионам калия. В этой установленной нами
на явлениях цветового зрения закономерности нельзя не видеть
Роль изменения концентраций ионов в глазе
141
подтверждения общей физиологической закономерности, гла-
сящей, что действие симпатического нерва в очень многих слу-
чаях подобно действию кальция, а действие парасимпатиче-
ского, блуждающего, нерва подобно действию калия. Этот факт
подчеркивается рядом физиологов. Например, Тинель (Tinel,
1937) пишет: «Известно, что соли кальция повышают тонус
симпатической нервной системы... и увеличивают активность
адреналина. Отсутствие же кальция, наоборот, может устра-
нить и даже извратить эффект адреналина... соли калия, на-
против, антагонистичны
действию симпатическо-
го нерва; они повыша-
ют тонус блуждающего
нерва и эффект ацетил-
холина... Можно ска-
зать, что кальций дей-
ствует как симпатиче-
ский нерв, а калий, как
блуждающий». Это же,
в итоге анализа ряда фи-
зиологических фактов,
подчеркивает и Цондек
(Zondek, 1923). Он при-
ходит к выводу, что
эффект калия подобен
эффекту раздражения
блуждающего нерва, а
эффект кальция — эф-
фекту раздражения сим-
патического нерва. При
Рис. 57. Влияние ионофореза калия на
колбочковую чувствительность по отноше-
нию к различным спектральным лучам
(по Кравкову)
отсутствии ионных сдвигов не подействует и раздражение
вегетативного нерва: «ионы — орудия, посредством которых
нерв осуществляет свою функцию».
Было интересно далее- выяснить значение для цветовой
чувствительности глаз п других важных для жизни живой
клетки катионов — ионов натрия и магния. Выяснению этого
вопроса, поэтому, были у нас посвящены работы Поликаниной
(1949). Ею показано, что ионы натрия на цветовой чувствитель-
ности глаза сказываются так же, как ионы калия, а ионы маг-
ния вызывают такие же изменения, как ионы кальция. Ионы вво-
дились в глаз посредством ионофореза, как описано выше. Цвето-
вая чувствительность, в условиях темновой адаптации, определя-
лась к зеленым (520 шр) и красным (630 шр.) лучам спектра.
142 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
Типичные результаты опытов Поликаниной иллюстрируют
данные нескольких опытов, приведенные на рис. 58.
Признание решающей роли ионов в процессах зрительного
возбуждения лежит, как известно, в основе ионной теории
а
вр ем, минутах
Рис. 58. Влияние ионофор еза натрия (а) и магния
(б) на колбочковую чувствительность глаза; время
ионофореза обозначено заштрихованным: простран-
ством (по Поликаниной)
возбуждения, развивавшейся академиком *П. П. Лазаревым. Со-
гласно этой теории, начало возбуждения определяется величи-
С
ною отношения ~—г- , где СТ и С2— концентрации антагони-
с2 + а
Об участии ацетилхолинового звена
143
стических ионов, а—некоторая постоянная. В качестве анта-
гонистических ионов могут быть рассматриваемы одновалент-
ные ионы К и Na, с одной стороны, и двухвалентные ионы Са
и Mg, с другой. Согласно Лебу (1926), сокращения мышц
наступают лишь при определенной величине ионного отноше-
[К] + [Na] г
ния • Можно сказать, что возбудимость, чувствитель-
ность ткани бывает (нри прочих равных условиях) тем боль-
шей, чем ближе к этой оптимальной величине ионного отноше-
ния состояние ткани.
Если Лазаревым вопрос о значении ионного отношения для
возбудимости зрительного прибора решался в самой общей
форме и без какого-либо различения отдельных цветоощуща-
ющих аппаратов нашего зрительного анализатора, то в насто-
ящее время мы имеем возможность сделать уже более конкрет-
ные утверждения. Вся совокупность описанных выше опытных
данных позволяет признать, что порогу возбудимости зелено-
и синеощущающего аппаратов глаза соответствует меньшая
[К] + [Na]
величина отношения ...Zf [Mg]~ в сРеДах нашего зрительного
анализатора, чем порогу возбудимости красноощущающего ап-
парата. Чувствительность зелено- и синеощущающих аппара-
тов глаза обычно выигрывает от увеличения в глазе ионов Са
или Mg. Чувствительность же красноощущающего аппарата,
напротив, повышается при увеличении в глазе ионов К или
Na1- Можно поэтому в этом смысле говорить о кальцио- и
магниофильности зелено- и синеощущающих аппаратов и о
калис-’ и натриофпльности аппарата красноощущающего.
§ 9. Об участии ацетилхолинового звена в реакциях
колбочкового аппарата глаза на непрямые раздражители
Ряд физиологических работ (см. Михельсон, 1У48) свидетель-
ствует далее о том, что одновалентные катионы К и Na, с одной
стороны, и двухвалентные катионы Са и Mg, с другой,— помимо
валентности, обладают и еще некоторыми общими свойствами,
которые могут иметь значение для функционирования цвето-
ощущающих аппаратов глаза. Этим свойством является харак-
тер их действия на холинэстеразу—фермент, который разрушает
1 Ниже ламп будет сказано о различных путях изменения чувстви-
тельности, с одной стороны, зеленоощущающего аппарата, а с другой —
аппаратов сине- и красноощущающего.
144 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
(гидролизует) ацетилхолин в тканях. Ацетилхолин же, по
современным представлениям физиологии, есть вещество,
выделяемое нервной тканью при возбуждении, и существу-
ющее в ней в связанной форме, в виде «запаса». Хотя роль
и место ацетилхолина в нервных процессах и не всеми физиолО'
гами понимается одинаково, несомненное значение его для ин-
тимных процессов функционирования нервной клетки едва ли
может быть оспариваемо.
Рис. 59. Отсутствие реакции наионофорез колбочковой чув-
ствительности гоматропинизированного глаза (по Полика-
ниной); черными кружками обозначены величины, найден-
ные во время ионофореза
Опыты Бабского, Альперна и др. (см. Михельсон, 1948)
показали, что двухвалентные ионы кальция и магния действу-
ют на холинэстеразу активирующим образом. Тем самым они
создают условия, неблагоприятные для наличия ацетилхолина,
содержание которого от них уменьшается. Ионы же калия и на-
трия, напротив, угнетают холинэстеразу и тем самым увели-
чивают содержание ацетилхолина в ткани.
О нейтрализации действия непрямых раздражителей
145
Из описанных выше опытов над изменением цветовой чувст-
вительности нашего зрительного анализатора можно сделать
и тот вывод, что зелено- и синеощущающие аппараты глаза
лучше всего функционируют (оказываются более чувствитель-
ными) при сравнительно меньшем содержании ацетилхолина
в глазе; аппарат же красноощущающий, напротив, от увели-
чения ацетилхолина в глазе в своей возбудимости выигрывает.
В пользу того, что в найденном нами действии ионов на чув-
ствительность колбочкового аппарата нашего органа зрения
играет какую-то роль и ацетилхолиновое звено, говорят недавние
опыты Поликаниной (1950). Подвергая глаз действию гоматро-
пина и испытывая затем действие ионофореза натрия, Поли-
канина нашла, что гоматропинизированный глаз не обнару-
живает сколько-нибудь заметных сдвигов в своей цветовой чув-
ствительности в ответ на такой ионофорез. Обнаружилось,
следовательно, что гоматропинизация глаза устраняет его
реактивность на данное непрямое раздражение. Рис. 59 воспро-
изводит типичные результаты описываемых опытов. Из фарма-
кологии же известно, что гоматропин препятствует соединению
ацетилхолина с химическими веществами рецептивной субстан-
ции эффекторнохг клетки. Описанные выше результаты опытов,
проведенных над реакциями чувствующих, цветоощущающих
клеток, позволяют считать вероятным, что и по отношению
к ним изменение в содержании ацетилхолина перестает иметь
значение, если в глаз введен гоматропин.
Итак, в итоге рассмотренных выше опытных данных мы
вправе сказать, что «ионная» и «ацетилхолиновая» природа
цветоощущающих аппаратов, обслуживающих ощущение нами
коротковолновохг и длинноволновой частей спектра, различна
в выше упомянутом смысле.
§ 10. О возможности нейтрализации действия непрямых
раздражителей ионными изменениями в глазе
Описанные опыты позволяют сделать и еще некоторый,
немаловажный, как нам кажется, вывод. Было показано (По-
ликанина, 1950), что влияние на цветовое зрение непрямых
раздражителей, действующих несомненно центрально, может
быть нейтрализовано изменением ионного состояния глаза,
вызываемым ионофорезом. Так на рис. 60 воспроизводятся
результаты некоторых еще неопубликованных опытов Полика-
ниной, в которых на подопытного субъекта одновременно
10 Кравков— Цветовое зрение
146 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
воздействовали звуковым раздражителем и на глаз — ионофо-
резом натрия. Ионофорез натрия, примененный отдельно,
обычно вызывает снижение колбочковой чувствительности гла-
за к зеленому (520 шр), звуковое же раздражение, также при-
мененное отдельно, обычно повышает эту чувствительность.
В опытах, когда оба раздражителя применялись одновремен-
но, наблюдалось отсутствие какого-либо заметного сдвига чув-
ствительности. Повышающее чувствительность влияние «с цент-
Рис. 60. Одновременное действие слухового
раздражения и ионофореза натрия на колбочко-
вую чувствительность глаза; черными кружками
обозначены величины, найденные во время
применения непрямых раздражителей
(по Поликаниной)
ро*в» нейтрализовалось понижающим влиянием, идущим от
периферического раздражения глаза ионофорезом.
Все опыты с ионофорезом, о которых шла речь выше, по своим
результатам чрезвычайно определенны и легко воспроизводимы,
можно сказать, «без отказа». Несмотря на это, вопрос о том,
каким же путем подводимые ионофорезом ионы оказывают свое
действие, еще ждет своего разрешения. Эффект ионофореза ска-
зывается на колбочковой чувствительности глаза, по нашим
данным, уже через 3—4 мин. после начала ионофореза. Трудно
предполагать, чтобы при применявшемся нами очень
слабом токе (не свыше 0,5 mA) ионы могли за это время до-
Реактивность цветового зрения и кривые цветовых возбуждений 147
стигать сетчатки под влиянием имеющейся здесь разности по-
тенциалов. Скорость передвижения ионов под влиянием этого
фактора, как известно, очень незначительна. Можно думать о
действии ионов через ток крови и лимфы, куда ионы могут
проникать вследствие ионофореза. Вероятным является и до-
пущение нервного, рефлекторного действия, вызываемого ионами,
проникающими в кожу век и передние отрезки глаза.
Описанные выше опыты с применением ионофореза вызыва-
ли эффекты такие же, какие наблюдались нами в результате
электротонического воздействия на глаз. Сопоставление этих
фактов и заставляет полагать, что в результате ионофореза —
каким бы путем ионы не оказывали свое действие — в средах
глаза, в сетчатке, наступают изменения в относительной кон-
центрации соответствующих ионов. С подобным представлением,
допускающим, что под влиянием ионофореза, в конечном итоге,
изменяется ионный состав сред глаза, хорошо согласуются факты
однородных действий ионофореза К и Na, с одной стороны, и
Са и Mg — с другой. Вызываемые соответствующими ионами
изменения однородно влияют на холинэстеразу (как мы уже
говорили в § 9).
В заключение мы должны сказать, что ионные сдвиги,
производимые ионофорезом в средах глаза, носят, видимо, в
значительной мере периферический, местный характер. За та-
кое именно понимание говорят результаты тех описанных выше
опытов, в которых в оба глаза одновременно производился
понофорез различных ионов и, соответственно с тем, какой ион
вводился, изменения колбочковой чувствительности в обоих
глазах носили разный характер.
§ 11. Сопоставление реактивности цветового зрения
на непрямые раздражители с кривыми основных цветовых
возбуждений
Для объяснения физиологической природы нашего цвето-
вого зрения необходимо обратиться к дальнейшему анализу
установленной опытами картины действия непрямых раздра-
жителей. Сопоставим для этого эффект действия непрямых
раздражителей (например, первой группы их, включающей!
слуховые раздражители, запахи гераниола и бергамотового
масла, анэлектротон, адреналин и т. п.) с тремя кривыми ос-
новных цветовых возбуждений глаза. На рис. 61 жирной
линией обозначена чувствительность, наблюдаемая при дей-
ствии указанной группы непрямых раздражителей на
КУ*
148 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
темноадаптированный глаз. Горизонтальная линия для этой
кривой обозначает уровень чувствительности, имевшийся до
применения непрямого раздражителя.
Из рис. 61 непосредственно вытекает следующее. Во-первых,
изменения чувствительности глаза происходят под влиянием
непрямых раздражителей по отношению не ко всем участкам
спектра. «Безразличными» точками являются концевые участки
спектра и область желтого (около 570 тр). «Безразличие» их
Рис. 61. Схематическое сопоставление
кривой действия на колбочковую чув-
ствительность симпатикотропных не-
прямых раздражителей с тремя кри-
выми основных цветовых возбуждений
глаза (по Кравкову)
требует объяснения. Во-
вторых, рис. 61 показыва-
ет, что от всех непря-
мых раздражителей взятой
группы чувствительность
по отношению к лучам с
длиной волны меньше
570 тр повышается, к лу-
чам же с длиной волны
больше 570 тр, наоборот,
падает.
Попытка согласовать
друг с другом оба эти
факта приводит к необхо-
димости признать, что
изменения колбочковой
чувствительности от всех
упомянутых непрямых
раздражителей наступают
лишь там, где затраги-
вается зеленоощущающий
аппарат нашего зрительного анализатора. Таким образом,
приходится сделать важный вывод, что зеленоощущающий
аппарат занимает в нашем цветовом зрении особое положение.
Приемником влияний, идущих со стороны непрямых раздраже-
ний на цветовое зрение, является преимущественно именно он.
Но если дело обстоит так и если, как мы знаем, в области
спектра, обслуживаемой главным образом зеленоощущающим
аппаратом, при воздействии непрямых раздражителей наблю-
дается повышение колбочковой чувствительности, то как понять
снижение чувствительности в тех же условиях по отношению
к лучам оранжево-красной части спектра. Если реагирует
на непрямые раздражители лишь зеленоощущающий аппарат
и его реакция на непрямые раздражители сказывается повыше-
нием чувствительности, то почему также не повышается чув-
Особая природа зелено реагирующего аппарата
149
ствительность и к оранжево-красным лучам спектра, ведь при
воздействии на глаз этих лучей также затрагивается зелено-
ощущающий аппарат.
Объяснить это, по нашему мнению, можно, лишь допустив,
что повышение возбуждения зеленоощущающего аппарата вызы-
вает понижение возбудимости аппарата красноощущающего.
Результирующее изменение чувствительности колбочек к оран-
жево-красным лучам под влиянием непрямых раздражителей,
повышающих возбуждение зеленоощущающего аппарата, при
таких условиях как раз и будет снижением чувствительности.
В этой части спектра зрительное впечатление определяется
преимущественно красноощущающим аппаратом, который,
согласно нашей гипотезе, зеленоощущающим аппаратом угне-
тается. В области «безразличной» точки — желтого цвета (около
570 шр.) — повышение возбуждения зеленоощущающего ап-
парата и обусловливаемое им понижение возбудимости аппа-
рата красноощущающего, видимо, уравновешивают друг друга,
благодаря чему результирующая чувствительность глаза, из-
меряемая по отношению к излучению с длиною волны 570 шр,
и оказывается неизменяющейся.
Если повышение возбуждений зеленоощущающего аппа-
рата угнетает красноощущающий, то с синеощущающим аппа-
ратом зеленоощущающий находится уже в иных отношениях —
в отношениях содействия. Повышение возбуждения зеленоощу-
щающего аппарата вызывает повышение возбудимости и в аппа-
рате синеощущающем. Такое следствие вытекает из рассмотрения
того, что в области синего, где кривые К и 3 вторично пересе-
каются, под влиянием побочных раздражителей колбочковая
чувствительность заметно повышается. Сравним с этим фактом
отсутствие какой-либо реакции на те же непрямые раздражите-
ли, если речь идет о чувствительности колбочек к более край-
ним фиолетово-синим лучам спектра: синеощущающий аппа-
рат глаза в этом случае возбуждается, но зеленоощущающий
не затрагивается, а потому|не происходит и какого-либо изме-
нения чувствительности.
§ 12. Особая природа зеленореагпрующего аппарата
Таким образом, изучение изменений цветовой чувствитель-
ности, происходящих под влиянием непрямых раздражителей,
заставляет признать, что зеленоощущающий аппарат в нашем
цветовом зрении занимает особое положение в смысле своей
150 Об особенностях различных цеетореагирующих аппаратов
способности реагировать на непрямые раздражители. Кроме того,
мы оказываемся вынужденными допустить существование меж-
ду отдельными аппаратами нашего зрительного анализатора
особых функциональных связей как тормозного, так и содей-
ствующего характера.
В пользу признания особой анатомо-физиологической
природы зеленоощущающего аппарата глаза можно привести и
другие факты. Отмечалось, например [Максвелл (Maxwell), 1918],
что чувствительность к зеленому наиболее легко уязвима при
контузиях мозга; часто наблюдаемое при этом сужение границ
полей зрения на цвета для зеленого цвета бывает выражено
особенно значительно. В опытах нашей лаборатории [Кравков
(ред.), 1939] наблюдалось, что разностный порог яркости для
зеленого цвета иначе зависит от условий адаптации, чем для
полей других цветов. При исследовании снижения критическшт
частоты слияния мельканий в темноте для фовеально видимого
поля было найдено (Кравков, 1938), что это снижение для лучей
зеленой области спектра минимальное; снижение критической
частоты для участков спектра, возбуждающих сине- и зелено-
ощущающие аппараты глаза, гораздо сильнее выражено. Упо-
минавшиеся уже выше опыты Селецкой, касавшиеся индуктив-
ных процессов в колбочковом зрении, показали, что (для
темно адаптированно го глаза) выраженность отрицательного
индуктивного действия тем больше, чем больше возбуждение
зеленоощущающего аппарата. В опытах Шварц (1946), наконец,
было показано, что раздражение слабым красным светом повы-
шает чувствительность к зеленому как глаза, освещавшегося
красным, так и глаза не освещавшегося. В случае же, если мы
наблюдаем сенсибилизацию к красному после освещения зе-
леным, таковая наблюдается лишь на освещавшемся глазе;
на другой глаз сенсибилизирующее действие зеленого не пере-
дается. Все эти факты ждут еще своего объяснения. Здесь же
мы считали нужным их привести как факты, говорящие о свое-
образии зеленоощущающего аппарата, что вытекает и из сде-
ланного выше анализа данных, полученных в результате при-
менения метода непрямых раздражений.
§ 13. Особенности краснореагирующего аппарата
Особая природа, очевидно, присуща и красно- и синеощу-
щающим аппаратам, поскольку они сами по себе не реагируют
на ряд воздействий, вызывающих реакции аппарата зелено-
Особенности краснореасирующего аппарата
151
ощущающего. Они стоят, как мы пытались показать выше, в
различной зависимости от аппарата зеленоощущающего.
Укажем здесь на некоторые особенности красноощуща
ющего аппарата, обзор которых отчасти уже дан в специальной
статье Селецкой (1950). Раздражитель крайнего красного цвета
(706 ту) не оказывает никакого индуктивного действия на вид-
ность близких к нему световых точек других цветов в усло-
виях темновой адаптации. Вместе с тем и другие световые
раздражители никак не меняют видность красной точки,
возбуждающей лишь красноощущающий аппарат глаза.
В условиях световой адаптации подобная «безразличность»
крайнего красного раздражителя, как наблюдал Федоров
(1949), уже не имеет места. Так именно и должно было
быть с точки зрения высказанной нами выше гипотезы. В усло-
виях световой адаптации к белому свету возбужденным ока-
зывается, очевидно, уже не только красноощущающий аппарат,
но и прочие два аппарата, в том числе и зеленоощущающий.
Последнее же обстоятельство делает крайний красный раздра-
житель уже подобным не крайнему красному, а оранжевато-
красному, поскольку одновременно с красноощущающий при-
бором возбужден и прибор зеленоощущающий. При таких же
условиях, конечно, крайний красный раздражитель и обнару-
живает те индуктивные реакции, какие обнаруживает и более
коротковолновый красный цветовой раздражитель.
В работе Колесниковой (1947) при исследовании действия
блеских раздражителей на видность цветовых полей разного
цвета найдено, что видность красного поля (670 ту) в широких
пределах не зависит ни от близости, ни от яркости блеского
источника, между тем как в тех же опытах видность полей дру-
гих цветов з.аметно изменяется при изменении упомянутых
условий.
Жанделпз п Друэ (Jeandelize, Drouet, 1938) нашли, что све-
товое раздражение глаз у лягушки влияет на секреторную
деятельность гипофиза; последний выделяет особый мелано-
форный гормон — интермедин. В отличие от всех прочих цвет-
ных лучей, красный световой раздражитель никак не сказывается
на выделении этого гормона.
В пользу того, что многие изменения чувствительности глаза
к красному цвету осуществляются лишь посредством возбуж-
дения зеленоощущающего аппарата, говорят и данные опытов
Селецкой с применением обонятельных раздражителей, о ко-
торых мы уже упоминали выше. Наблюдая над изменениями
границ цветовых полей зрения, этот автор отметил, что границы
152 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
полей зрения для красного цвета реагируют на непрямые раз-
дражители лишь в том случае, когда они исследуются малень-
кими объектами, не выходящими из зоны сетчатки, в которой
объект одновременно может возбуждать и зеленоощущающие
аппараты сетчатки.
§ 14. Значение возбуждения зеленореагирующего аппарата
для реактивности цветового зрения но отношению
к непрямым раздражителям
Согласно нашей гипотезе, изменения в красно- и синеощу-
щающих аппаратах глаза под влиянием разного рода непрямых
раздражителей вызываются изменениями возбужденного зеле-
ноощущающего аппарата, а не самими лишь условиями, спо-
собными менять возбудимость этого последнего. Если зелено-
ощущающий аппарат не возбужден (как это бывает при
воздействии на глаз крайних красных и крайних фиолетовых
лучей спектра), то никаких изменений в возбудимости красно-
или синеощущающих аппаратов не наблюдается, хотя бы усло-
вия для изменения возбудимости зеленоощущающего аппарата
и были налицо (например, глаз подвергался бы действию ан-
или катэлектротона).
Мы должны поэтому сформулировать найденную выше зако-
номерность так: изменения возбужденного зеленоощущающего
аппарата, связанные с повышением или понижением его возбу-
димости, оказывают влияние на возбудимость остальных двух
цветоощущающих аппаратов нашего зрительного анализатора.
Оставалась все же потребность на опыте, более прямым пу-
тем проверить наш вывод относительно того, что возбуждение
зеленоощущающего аппарата есть необходимое условие изме-
няемости цветовой чувствительности глаза под влиянием тех
или иных непрямых раздражителей.
Такая прямая экспериментальная проверка нашей гипотезы
и была осуществлена в нашей лаборатории Медведевой
(1948). Она исследовала, как ведет себя колбочковая чувстви-
тельность темноадаптированного глаза по отношению к крайним
красным и фиолетовым лучам спектра при пропускании через
глаз постоянного тока в обычных условиях монокулярного
смотрения на световой раздражитель (при затемненном другом
глазе) и при одновременном освещении другого глаза зеленым
светом. В последнем случае, очевидно, вместе с возбуждением
красно- и синеощущающего аппаратов (вызываемым соответству-
Значение возбуждения зелено реагирующего аппарата
153
ющим световым раздражителем исследуемого глаза) в возбужде-
ние приводился в центрах и зеленоощущающий аппарат нашего
зрения (благодаря зеленому свету, воздействующему на другой
глаз). Следовательно, непрямые раздражители действовали на
Рис.
другого глаза зеленым светом
на реактивность колбочковой
чувствительности исследуемо-
го глаза к 425 и 700 тр в ответ
на
время тем но Зой адаптации*
мин
62. Влияние освещения
субъекта, когда зеленоощущаю-
щий аппарат был возбужден, и под
влиянием этих непрямых раздра-
жителей мог претерпевать те или
иные изменения в своей возбуди-
мости. Последнее же, согласно
нашим выводам, изложенным вы-
ше, должно было уже сказаться
и на возбудимости красно- и
синеощущающего аппаратов. То
обстоятельство, что зеленое раз-
дражение действует на один глаз,
в то время как измерения порога
производятся другим глазом, не
должно менять дела по существу,
если допускать, что процессы вза-
имодействия цветоощущающих ап-
паратов протекают в нашем зри-
тельном анализаторе более цент-
рально, чем в самой сетчатке.
Опыты, проведенные на че-
тырех лицах, согласно показали,
что колбочковая чувствительность
к крайнему красному цвету
(700 тр) и к фиолетовому (425 шр)
при воздействии непрямых раз-
дражителей не остается уже не-
изменной, если во время опре-
деления порога исследуемым гла-
зом другой глаз подвергается
освещению зеленым светом. Так,
тона, чувствительность к крайнему красному снижается, при
воздействии катэлектротона повышается. В случае применения
звука в качестве непрямого раздражителя чувствительность
к фиолетовому при освещении другого глаза зеленым повы-
шается, чувствительность же к крайнему красному падает. Это
наблюденное в опытах направление изменения чувствитель-
ности — до того «безразличных» точек — хорошо согласуется с
высказанным нами предположением об антагонистической связи
непрямое раздражениеJero
(по Медведевой)
воздействии анэлектро-
при
154 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
зеленоощущающего аппарата с красноощущающим и синэргп-
ческой связи зеленоощущающего с синеощущающим. Рис. 62
иллюстрирует сказанное, воспроизводя результаты опытов
Медведевой, в которых испытывалась чувствительность к крас-
ному цвету (700 тр-) при воздействии на глаз анодом постоян-
ного тока и чувствительность к фиолетовому (425 тр-) при звуке.
Следует здесь заметить, что нами позже ставились и кон-
трольные опыты (неопубликованные), в которых второй глаз
освещался не зеленым, а крайним красным светом приблизи-
тельно того же уровня яркости. При таком добавочном воз-
буждении не зелено-, а красноощущающего аппарата никаких
сдвигов чувствительности по отношению к 700 тр- под влиянием
анэлектротона нами не наблюдалось. Таким образом, реша-
ющее значение возбужденности именно зеленоощущающего
аппарата в реакциях цветовой чувствительности на непрямые
раздражители можно считать доказанным.
§ 15. Вероятное место взаимодействия цветореагирующих
аппаратов
В опытах Медведевой возбуждение зеленоощущающего ап-
парата достигалось путем освещения зеленым светом второго
глаза. Очевидно, что возникающее здесь возбуждение зелено-
ощущающего аппарата локализовалось в нервной системе,
где-то выше, центральное сетчатки исследуемого глаза. Это
добавочное возбуждение зеленоощущающего аппарата сказы-
валось на реактивности «безразличных» точек в спектре и
проявляло свои антагонистические и содействующие влияния
по отношению к аппаратам красно- и синеощущающим. Таким
образом, бесспорно, что взаимодействие цветоощущающих
аппаратов происходит не в сетчатке, а выше.
Позволительно поставить дальнейший вопрос, где же выше
сетчатки — в коре или в подкорке — по преимуществу протекают
эти физиологические процессы взаимодействия цветоощущающих
аппаратов? Попытку подойти к ответу на этот вопрос мы находим
в работе Шварц (1948). Она испытывала действие на цветовую
чувствительность глаза разного рода фармакологических ве-
ществ. Чувствительность испытывалась (в условиях темновой
адаптации) к монохроматическим излучениям с длинами волн
435, 460, 520, 570, 625 и 700 тр-. Фармакологические же веще-
ства были взяты с тем расчетом, чтобы одни были возбудите-
лями, а другие угнетателями и одни действовали преимущест-
Вероятное место взаимодействия цветореагирующих аппаратов 155
шенно на кору, а другие преимущественно на подкорку. При-
менялись кордиамин (как стимулятор подкорки), веронал
(как депрессор подкорки), кофеин (как стимулятор коры)
п хлоралгидрат (как депрессор коры). Результаты опытов со-
гласно показали, что медикаменты, действующие преимущест-
венно на кору (кофеин, хлоралгидрат) влияют на чувствитель-
ность ко всем лучам спектра одинаково, т. е. или повышают
чувствительность ко всем лучам спектра (кофеин), или же ко
700 000 000 000 700 000 000 0-00
Длина волны; mjj
Рис. 63- Изменение колбочковой чувствительности глаза
к спектральным лучам в зависимости от различных меди-
каментозных воздействий (по Шварц)
своему спектру понижают чувствительность (хлоралгидрат). В от-
личие от этого, вещества, влияющие преимущественно на под-
корку (кордиамин, веронал), всегда на цветовую чувствитель-
ность к длинноволновым и коротковолновым лучам спектра
действуют противоположным образом. Так, кордиамин повышает
чувствительность к лучам зелено-синим и понижает ее по отно-
шению к оранжево-красным лучам. Веронал понижает чувст-
вительность к зелено-синим лучам и повышает чувствительность
к оранжево-красным. Таким образом, те противоположные из-
менения чувствительности к зелено-синему и оранжево-красному
цветам, которые мы наблюдали в результате воздействия на субъ-
екта ряда непрямых раздражителей и которые мы объясняли как
проявление определенного рода взаимодействий, существующих
между различными цветоощущающими аппаратами нашего зри-
тельного анализатора, наблюдаются нами при медикаментозном
воздействии на подкорковую область нашего мозга. Если под
влиянпем примененного медикамента возбудимость зелено-
-ощущающего .аппарата в подкорке повышается, то цветовая
’чувствительность по отношению к оранжево-красным лучам
156 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
при этих условиях обязательно понижается. Если же чувстви-
тельность зеленоощущающего аппарата в подкорке падает,
чувствительность к оранжево-красной части спектра обяза-
тельно повышается. Одновременного повышения или пониже-
ния чувствительности и к коротковолновым и к длинноволно-
вым лучам спектра при медикаментозном воздействии на под-
корку никогда не наблюдалось. Эти, установленные в опытах
Шварц, факты позволяют считать вероятным, что физиологи-
ческие механизмы, обусловливающие антагонистическую связь
зеленоощущающего аппарата с красноощущающим лежат,
повидимому, в подкорке. Рис. 63 воспроизводит данные одного
из испытуемых, типичные для всех опытов. По абсциссе отложены
длины волны спектральных лучей, по ординате — относительное
значение цветовой чувствительности на 40-й минуте после
приема того или иного медикамента. За 100 принят устано-
вившийся уровень чувствительности, имевшийся до приема
медикамента.
§ 16. Действие цветного света на состояние глаза
и организм вообще
Описанными выше опытами с применением непрямых раз-
дражителей была вскрыта различная природа зелено-и красно-
ощущающих аппаратов глаза. Это различие в их физиологи-
ческой природе носит, как мы видели, характер известной
противоположности в том смысле, что ионные сдвиги, благо-
приятные для чувствительности одного цветоощущающего
аппарата, оказываются неблагоприятными для чувствитель-
ности другого. Зеленоощущающий аппарат • делается более
возбудимым в условиях симпатикотонии; аппарат же красно-
ощущающий становится чувствительнее в условиях вагото-
нин. Симпатикотропность (в этом смысле) первого и ваготроп-
ность второго требуют, конечно, объяснения с общебиологиче-
ской точки зрения, с точки зрения биологической целесообраз-
ности подобного рода связи цветоощущающпх аппаратов с
различными отделами вегетативной нервной системы. Пока,
к сожалению, мы такого объяснения дать еще не можем.
Здесь, в заключительной части нашехг книги, мы хотели бы
указать еще на то, что цветовое зрение не только расширяет
наше познание окружающего объективного мира, но и позволяет
входить в более тесную связь с изменяющимися факторами
окружающей среды, различным образом перестраивая физио-
Действие цветного света на состояние глаза и организм вообще 157
логическое состояние организма в зависимости от этих факторов.
Мы имеем в виду вскрытые в последнее время работами нашей
лаборатории факты изменений в состоянии органа зрения и
организма вообще, происходящих в зависимости от цветности
света, действующего на наш зрительный анализатор. Описан-
ная выше противоположность зелено- и красноощущающего
аппаратов весьма резко сказывается на характере реакций,
вызываемых в организме зеленым и красным цветом.
Зарецкая (1941), изучая внутриглазное давление в различ-
ных условиях освещения, нашла, что освещение одного глаза
зеленым светом вызывает понижение внутриглазного давления
в другом глазе. Освещение же глаза светом красным (той
же яркости), наоборот, повышает внутриглазное давление
в друюм глазе (исследуемом). Насколько различны возникав-
шие здесь реакции внутриглазного давления, можно видеть
из рис. 64, воспроизводящего типичные результаты опытов
Зарецкой.
Позже, Зарецкой же (1948), было найдено, что физиологические
границы слепого пятна в зависимости от адаптации глаз к зеле-
ному или к красному свету меняются в обратных направлениях.
При адаптации к зеленому слепое пятно уменьшается, при адап-
тации к красному, напротив, становится больше. Факт этот был
подтвержден затем в работе Рославцева (1949). Им было, кроме
того, показано, что адаптация глаз к зеленому и красному свету
обратным образом сказывается и на ширине ангиоскотом, т. е.
тех мелких слепых мест в поле зрения, которые обусловли-
ваются тенями кровеносных сосудов, находящихся перед
158 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
светочувствительным слоем сетчатки. В красном свете ангиоско-
томы расширяются, в зеленом суживаются. Семеновская, Зарец-
кая и Гуртовой установили, далее, что электрическая чувстви-
тельность глаза при освещении глаз зеленым светом бывает
заметно более высокой, чем при раздражении глаз красным
светом той же яркости. В условиях красного освещения
электрическая чувствительность глаза в ряде случаев оказы-
вается даже более низкой, чем в условиях темноты.
Красныхт и зеленый свет различно действуют и на некоторые
«незрительные» функции организма. Так, укажем, например,
что, по данным опытов Шварц (1949), адаптация глаз к зеленому
свету повышает слуховую чувствительность человека, пребы-
вание же в условиях красного освещения (при той же яркости}
слуховую чувствительность снижает. В опытах Шеваревой
(1950) было показано, что зеленых* и красный свет по-раз-
ному сказываются на мускульно-двигательной работоспособ-
ности пальца руки. Устанавливаемая эргографическим методом
работоспособность эта при зеленом освещении у всех испыту-
емых оказалась больше, чем при освещении красным светом;
той же яркости.
§ 17. Цветное освещение как фактор среды, меняющий
физиологический «фон» организма
Световые раздражения являются естественными адекватными
раздражителями нашего зрительного анализатора. Посредством
периферических и центральных (подкорковых и корковых) частей
его мы различаем цвета окружающего нас мира и в соответствии
с этим реагируем на изменения внешней среды теми или иными
переменами как в самом нашем зрительном приборе, так и в
поведении нашего организма вообще.
Внутриглазное давление, равно как ангио скотомы п физио-
логические границы слепого пятна, безусловно зависят от со-
судодвигательных реакций, изменений в проницаемости сосу-
дистых стенок, т. е. от процессов, регулируемых вегетативной
нервной системой. Состояние вегетативной нервной системы,
несомненно, сказывается и на мышечнох* работоспособности,
а также и на слуховой чувствительности. Различное и
часто обратное действие зеленого и красного света можно,
поэтому, отнести за счет различного действия этих цветовых
раздражителей именно на вегетативную нервную систему.
Такой вывод, как нетрудно видеть, хорошо согласуется
с теми характеристиками, которые по современным опытным
Цветное освещение как фактор среды
159
данным следует давать зелено- и красноощущающему аппара-
там глаза.
Действие же вегетативной нервной системы, как мы видели
выше, часто бывает подобно определенным ионным сдвигам
в ткани. Мы приводили уже взгляды (например, Цондека),
по которым ионные изменения, главным образом изменения
в соотношении ионов калия и кальция, необходимы для реали-
зации действия симпатического или блуждающего нервов.
Определенные же ионные сдвиги бывают связаны и с опреде-
ленными изменениями в содержании ацетилхолина в ткани.
Если всю эту цепь зависимости иметь в виду, то можно по-
лагать, что действие зеленого и красного света на глаз, вызывая
через центральную нервную систему (кору и подкорку) опреде-
ленные вегетативные сдвиги, бывает связано с определенными
изменениями ионного состояния ткани и изменениями в ее
ацетилхолиновом хозяйстве. В частности, зеленый раздражи-
тель, как симпатикотропный в указанном смысле, должен
изменять ионное отношение ткани реагирующего органа в
направлении относительного увеличения ионов кальция (и
соответственно —уменьшения содержания ацетилхолина). Крас-
ный же раздражитель, как ваготропный, должен производить
в ионном показателе перемену в сторону относительного
увеличения ионов калия (и соответственно — увеличения
ацетилхолина).
Подтверждение правильности подобных умозаключений
можно видеть в опытных данных, полученных недавно в нашей
лаборатории Буниным (1949) и Рославцевым (1949). Бунин
па биологических объектах (сердце лягушки и мышце пиявки)
прямым образом показал, что при одинаковой освещенности
глаз в сетчатках лягушачьих глаз больше ацетилхолина при
адаптации глаз к красному свету и меньше при адаптации к
зеленому. На рис. 65 показаны результаты опытов Бунина по
влиянию цветности освещения на количество ацетилхолина
в сетчатках. Значения количества ацетилхолина (в «гаммах»,
т. е. в 0,001 мг на грамм ткани — у/г) для каждых
условий освещения расположены в порядке от минимальных
до максимальных, наблюдавшихся в опытах.
Рославцев же наблюдал, что действие цветности зеленого
и красного освещения на границы слепого пятна и на ширину
ангиоскотом не сказывается в глазах, подвергшихся атропини-
зации. Этот факт говорит за то, что в реакциях ангиоскотом
п слепого пятна на цветное освещение участвует ацетил-
холиновое звено.
160 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
Вспомним теперь, что по нашему анализу всех эксперимен-
тальных данных, добытых нашими сотрудниками и нами, следова-
ло, что сдвиги цветовой чувствительности под влиянием разного
рода непрямых раздражителей объясняются тем, что в конечном
результате всех нервных изменений исходное ионное состояние
[К] + [Na]
среды реагирующей ткани, характеризуемое отношением^]
изменяется. При ‘ ~
этом,
в зависимости от того, произои-
Мо-мер опыта
Рис. 65. Содержание ацетилхолина в сетчатке
в зависимости от условий освещения (по Бунину).
В кружках указаны средние значения (медианы);
красный и зеленый свет подравнены по яркости
дет ли этот сдвиг в направлении к оптимальной для возбуди-
мости величине ионного отношения, или же в обратную сторону,
мы будем наблюдать или повышение, или понижение цветовой
чувствительно сти.
Не трудно понять, что один и тот же агент, действующий
всегда в одном и том же направлении (например, увеличива-
ющий в конечном итоге относительную концентрацию ионов
кальция), может влиять на чувствительность и положительно
Цветное освещение как фактор среды
161
и отрицательно, в зависимости от величины наличного ионного
отношения в ткани. Если это отношение по своей величине больше
оптимального, то, очевидно, наш агент будет приближать его
к этой оптимальной величине и тем самым повышать чувстви-
тельность исследуемого субстрата. Если же величина ионного
отношения ткани меньше оптимальной, тот же агент повлияет
на чувствительность ухудшающим образом. Если мы признали,
что цветной свет может изменять величину ионного отношения
в нашем зрительном анализатаре, мы должны допустить, что
адаптация глаз к тому или другому цветному раздражителю
может менять направление реакций колбочковой чувствитель-
ности глаза в ответ на различные непрямые раздражители.
Этот вывод также нашел себе экспериментальное подтвержде-
ние. Опыты показали, что в зависимости от того, адаптирован ли
глаз к зеленому или красному свету, реакция колбочковой
чувствительности в ответ на одно и то же непрямое раздраже-
ние может быть противоположной. Мы (1948) испытывали изме-
нение видности цветной полосы, находящейся на зеленом или
красном фоне, к цвету которого и был адаптирован глаз,
и смогли установить, что видность этой полоски при воздействии
непрямых раздражителей (таких, как анэлектротон и звук) ме-
няется в обратном направлении при адаптации глаза к зеле-
ному или же к красному.
В этих наших опытах, правда, не было исключено возможное
влияние контраста со стороны цветного фона, который мог
меняться под влиянием непрямого раздражителя. Особенно
показательны в рассматриваемой связи, поэтому, здесь, как
нам кажется, результаты более поздних опытов Гуртового,
в которых он изучал влияние цветового раздражения вто-
рого (не испытываемого) глаза; испытуемый же глаз был
все время темноадаптирован. Ему удалось наблюдать, что
и при подобной методике, когда возможное влияние контраста
с фоном исключено и цветовая адаптация действует уже
не на периферию, а на центральные части зрительного
анализатора, ее влияние все же может изменять реакции
колбочковой чувствительности глаза на обратные. Так при
адаптации одного глаза к красному непрямое звуковое раз-
дражение вызывает сдвиг чувствительности колбочкового ап-
парата другого глаза в сторону ее повышения (как это про-
исходит обычно и в темноте). При адаптации же одного глаза
к зеленому цвету, наступающее при воздействии того же звука,
изменение чувствительности другого глаза идет уже в проти-
воположном направлении' мы наблюдаем снижение чувстви-
11 Кравнов — Цветовое зрение
162 Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
тельности. На рис. 66 приводятся результаты одного из
подобных опытов. Результаты опытов опубликованы в статье
Гуртового, написанной совместно с нами (1951).
Можно, таким образом, сказать, что цветовые воздействия
на глаз влекут за собой перестройку нервной системы организма и
тем самым меняют «физиологический фон», на который падают те
или иные применяемые нами воздействия. Это с несомнен-
§
^200-
I
^fOO-
Л*520ту
Ucn J7
21/XI! 1948г
50
1
О
/Юаптаци^ ДЙмткция
40 80
врем} мин
ностью показано и недавними опы-
тами Семеновской и Кондорской
(1950), которые изучали электриче-
скую чувствительность глаза и его
лабильность (функциональную под-
вижность) и установили, что оба эти
показателя возбудимости нервного
прибора глаза меняются по-разному
в условиях адаптации к красному
или к зеленому свету.
В какой мере исходное состоя-
ние, физиологический «фон», может
определять реактивность нашего орга-
на зрения, показывают, наконец, еще
и недавние эксперименты Рославцева
(1950). Им было установлено, что в
обычных условиях освещения глаза
зеленым светом ангиоскотомы сужива-
ются, от освещения же светом крас-
ным — расширяются. Эти обычные,
«нормальные» реакции на цветные
раздражители, однако, извращаются,
если человек потерял более или ме-
нее значительное количество крови.
Си ециал ьные опыты цитируемо го
120
Рис. 66. Влияние цветовом
адаптации одного глаза
на направление изменений
колбочковой чувствитель-
ности другого в ответ на
слуховое раздражение
(по Гуртовому)
автора показали, что у доноров,
после гемоэксфузий, равно как и у
женщин в менструальный период,
ширина ангиоскотом суживается и в ответ на красный свет,
что в нормальных условиях происходит лишь в ответ на цвет
зеленый. В зависимости от потери организмом некоторого
количества крови реакции глаза на цветные раздражители,
таким образом, «извращаются».
В самое последнее время исследования Рославцева и Семе-
новской, выполненные в нашей лаборатории и направленные
на изучение функциональных особенностей зрительного анали-
Цветное освещение как фактор среды
163
затора глаукоматозных больных, установили наличие подоб-
ных «извращенных» реакций на красный свет у этих больных,
В ответ на освещение их глаз красным светом, размеры сле-
пого пятна и ангиоскотом, а также и функциональная подвиж-
ность органа зрения у больных глаукомой изменяются так же,
как они изменяются у здоровых в ответ на освещение их глаз
зеленым. В связи с тем, что сказано выше о «симпатикотроп-
ности» зеленого раздражителя и «парасимпатикотропности» крас-
ного, описанное извращение реакций на красный свет можно
рассматривать как показатель известной симпатикотонии при
глаукоме.
Конечно все описанные выше процессы, лежащие в основе'
изменений цветовой чувствительности глаза, находятся в;
зависимости и от высшего регулятора жизни всего организ-
ма — коры головного мозга.
Вскрыть ближе эти зависимости и их конкретные проявления
в изменениях цветовой чувствительности глаза составляет одну
из очередных задач дальнейших исследований в области пси-
хофизиологии цветового зрения.
11
ЛИТЕРАТУРА
Ленин В. И. 1947. Материализм и эмпириокритицизм. Сои., т. 14.
Ленин В. И. 1947. Философские тетради.
Бабский Е. Б. 1948. Устранение атропином действия ацетилхолина
на центральную нервную систему. «Докл. АН СССР», т. 59, № 3.
Бабурина Е\ А. 1949. Развитие сетчатки амурских горчаков и
Acheilognatus в связи с условиями их существования. «Докл. АН
СССР», т. 64, № 6, 869.
Беркли Дж. 1905. Трактат о начале человеческого знания. СПб.
Бецольд В. 1878. Учение о цветах по отношению к искусству и тех-
нике. Пер. Ламанского. СПб.
Бунин А. Я. 1949. Изменения нейро-гуморальной регуляции в сет-
чатке под влиянием различных световых раздражений. Третье со-
вещ. по физиол. оптике. Тезисы. Изд. АН СССР.
Вавилов С. И. 1950. Глаз и солнце. Изд. 5-е. Изд. АН СССР.
Воинов М. М. 1874. По поводу теории цветовых ощущений. «Мед.
обозр.», т. I, стр. 47.
Галочкина Л. П. 1941. Индуктивные процессы в зрительном ап-
парате в их зависимости от цветности раздражителей, аномалий
цветного зрения и некоторых фармакологических воздействий.
«Пробл. физиол. оптики.» Изд. АН СССР, т. 1.
ГалочкинаЛ. П. 1946. Процессы индуктивного изменения чувстви-
тельности в различных участках спектра. «Пробл. физиол. оптики»,
т. 3.
Галочкина Л. П. 1947. О действии китайского лимонника на све-
товую и цветовую чувствительность глаза. «Пробл. физиол. оптики»,
т. 5.
Г иршманЛ. 1868. Материалы для физиологии цветоощущения. Дис-
сертация, Харьков.
Головин С. С. 1923. Клиническая офталмология. М.—П.
Гуртовой Г. К. 1947. Темновая адаптация у ахроматов. «Докл. АН
СССР», т. 58, № 8, стр. 1845.
Гуртовой Г. К. 1949. К анализу роли колбочкового прибора на ос-
новании опытов с ахроматами. «Пробл. физиол. оптики», т. 7.
Гуртовой Г. К. 1950а. Свойства зрения ахроматов. Изд. АМН СССР.
Гуртовой Г. К. 19506. Изображение светящейся точки в области
сетчатки. «Пробл. физиол. оптики», т. 8. Сферическая аберрация и
диффракция в глазе. «Пробл. физиол. оптики», т. 9.
Гуртовой Г. К. 1950в. Реакция па цветность у цветнослепых
(ахроматов). «Пробл. физиол. оптики», т. 9.
Гуртовой Г. К. и Кравков С. В. 1950. Спектральный адапто-
метр с дистанционным приводом. «Пробл. физиол. оптики», т. 9.
Литература,
165
Гуртовой Г. К. и Кравков С. В. 1951. Влияние цветности
освещения одного глаза на реактивность другого. «Докл. АН СССР»,
т. 78, № 3.
Д аниловА. 1880. К вопросу об аномалиях цветоощущения. Диссер-
тация. СПб.
Добрякова О. А. 1944. Влияние вкусовых, температурных и слу-
ховых раздражителей на критическую частоту мельканий монохро-
матических лучей. «Пробл. физиол. оптики», т. 2.
Зарецкая Р. Б. 1941. Действие цветных побочных раздражителей
на внутриглазное давление. «Пробл. физиол. оптики», т. 1.
Зарецкая Р. Б. 1946. Влияние постоянного тока на величину сле-
пого пятна и тензию глаза. Совещ. по физиол. оптике при Биол. отд.
АН СССР. Тезисы.
Зарецкая Р. Б. 1948. Влияние постоянного тока и цветного осве-
щения на размеры слепого пятна и тензию глаза. «Пробл. физиол. оп-
тики», т. 6.
Зотов А. И. 1940. Восприятие красного и зеленого цвета цветоанома-
лами. Тр. Ин-та мозга им. Бехтерева, т. 13, Л.
Колесникова Н. И. 1947. Влияние блескости на видимость цвет-
ных огней. «Пробл. физиол. оптики», т. 4.
Котляревская С. 3. 1941. К характеристике цветовой астенопии,
«Пробл. физиол. оптики», т. 1.
Кравков С. В. 1924. О затухании последовательных образов от цвет-
ных возбуждений. «Жури, прикл. физики», № 1.
Кравков С* В. 1928. О кажущемся различии цветов дополнительных
и цветов последовательного контраста. «Жури, прикл. физики»,
дополн. вып.
Кравков С. В. 1928а. Об адаптации глаза к цветным раздражителям.
«Журн. прикл. физики», № 2.
Кравков С. В. 1937. Влияние слуховых раздражений на световую
и цветовую чувствительность глаза. «Изв. АН СССР». Отд. матем. и
ест. наук, стр. 237.
Кравков С. В. 1937а. Влияние слухового раздражения на цветовую
чувствительность протанопа. «Вести, офталм.», т. П, № 1.
Кравков С. В. 1938. Взаимодействие органов чувств. Журн. «Новый
мир», № 11.
Кравков С. В. 1939. Влияние Кофеина на цветовую чувствительность.
«Вести, офталм.», т. 14.
Кравков С. В. 1939а. Влияние громкости побочного слухового раз-
дражителя на цветовую чувствительность глаза. «Вест, офталм.»,
т. 15, № 1.
Кравков С. В. 19396. О взаимоотношении рецепторов цветного-
зрения. «Докл. АН СССР», т. 22, № 2.
Кравков С. В. 1940. Влияние запахов на цветное зрение. «Физиол.
журн. СССР», т. 28, вып. 4.
Кравков С. В. 1941.О связях цветного зрения с вегетативной нерв-
ной системой. «Пробл. физиол. оптики», т. 1.
Кравков С. В. 1947. Фактор цветности в вопросах светотехники. Те-
зисы докл. Всес. светотехн, сессии.
Кравков С. В. 1948. О природе цветного зрения. «Пробл. физиол.
оптики», т. 6.
Кравков С. В. 1949. О цветовой адаптации глаза. Третье совещ. по
физиол. оптике. Тезисы. Изд. АН СССР.
Кравков С. В. 1950. Глаз и его работа. Изд. 4, АН СССР.
166
гЛитература
Кравков С. В. п Галочкина Л. П. 1946. Влияние ионов
калия и кальция на цветное зрение. «Докл. АН СССР», т. 51.
Кравков С. В. и Галочкина Л. П. 1947. Влияние ионов ка-
лия и кальция на цветовую чувствительность глаза. «Пробл. физиол.
оптики», т. 5.
Кравков С. В. и Г а л о ч к и н а Л. П. 1947а. Действие постоян-
ного тока на зрение. «Пробл. физиол. оптики», т. 4.
Кравков С. В. и Ш в а р ц Л. А. 1948. О влиянии гипервентиля-
ции на цветное зрение. Материалы по физиологии рецепторов. Сб.
памяти проф. Л. А. Андреева. Медгиз.
Кринов Е. Л. 1947. Спектральная отражательная способность при-
родных образований. Изд. АН СССР, М.— Л.
Лазарев П. П. 1916. Исследования по ионной теории возбужде-
ния.
Лазарев П. П. 1950. Ионная теория возбуждения живых тканей.
Соч., т. 2, Изд. АН СССР, стр. 227.
Л е б Ж. 1910. Динамика живого вещества. Одесса.
Л е б Ж. 1926. Организм как целое с физико-химической точки зре-
ния. М.~ Л.
Лившиц Н. Н. 1941. О бинокулярном сложении цветов. «Пробл.
физиол. оптики», т. 1.
Ломоносов М. В. 1757. Слово о происхождении света, новую
теорию о цветах представляющее, июля 1 дня 1756 г. говоренное.
СПб.
Ломоносов М. В. 1940. Избранные философские сочинения. ОГ113.
М а к а р о в. П. О. 1949. Адэкватная хроноксия цветного зрения. Третье
совещ. по физиол. оптике. Тезисы. Изд. АН СССР.
Медведева Н. Г. 1948. Об условиях изменяемости цветовой чув-
ствительности глаза от побочных раздражителей. Сб. «Исследования
по психологии восприятия». Изд. АН СССР.
Меркулов Н. И. 1947. Глаз и диэнцефалогипофизарная область. Тр.
Укр. н.-и. ин-та офталм. им. Гиршмана. Харьков.
Михельсон М. Я. 1948. Действие наркотиков на холинэстеразу. Изд.
Военно-морской мед. акад. Ленинград.
Мкртичева Л. И. 1949. Развитие цветового порогового ощущения
во времени. «Докл. АН СССР», т. 68, № 3.
Мкртичева Л. И. и Самсонов а В. Г. 1944. Гипокапниче-
ский и аноксемический эффект в изменении порогов цветовой насы-
щенности. «Докл. АН СССР», т. 44.
Нюберг Н. Д. 1932. Курс цветоведения. Гизлегпром.
И ю б е р г Н. Д. 1948. О происхождении цветовых понятий. «Пробл.
физиол. оптики», г. 6.
Нюберг Н. Д. 1948а. Новый способ определения положения основных
физиологических цветов из опытов с цветнослепыми. «Докл. АН
СССР», т. 63, № 4.
Н ю б е р г Н. Д. 1949. Определение положения в цветовом треуголь-
нике основного синего цвета. «Докл. АН СССР», т. 65, № 1.
Н ь ю т о н И. 1927. Оптика. Пер. С. И. Вавилова. ГИЗ.
Павлов И. П. 1927. Лекции о работе больших полушарий головного
мозга. Госиздат.
II а в л о в И. П. 1949. Поли. собр. трудов, т. 3. Изд. АН СССР.
П е т р у ш е с с к и й Ф. Ф. 1889. Цветовые ощущения древних и новых
народов. «Ветвн. изящных искусств», т. 7, вып. 4.
Литература
167
П инегин Н. И. 1946. Минимум энергии, вызывающий цветное зре-
ние. «Пробл. физиол. оптики», т. 3.
П инегин Н. И. 1947. Кривая абсолютной колбочковой чувствитель-
ности глаза в области спектра от X = 302 до X = 950 тр.. «Пробл.
физиол. оптики», т. 4.
Поликанина Р. И. 1949. О влиянии ионов магния и натрия на
цветовую чувствительность глаза. Третье совещ. по физиол. оптике.
Тезисы. Изд. АН СССР.
Поликанина Р. И. 1950. О механизме действия Na — ионтофо-
реза на колбочковую чувствительность глаза. «Пробл. фпзиол.
оптики», т. 9.
Р а б к и п Е. Б. 1940. Описание бинокулярного аномалоскопа и краткое
руководство к исследованию цветного зрения. Изд. Харьк. з-да мед-
аппаратуры, Харьков.
Р а б к и н Е. Б. 1946. Полихроматические таблицы для исследования
цветоощущения. Изд. 4, М.
Р а б к и н Ё. Б. 1948. Лабораторные и клинические материалы по цвет-
ному утомлению. «Пробл. фпзиол. оптики», т. 6.
Р а б к й н Е. Б. и Н е г л о А. Г. 1940. О типах цветоощущения.
«Вести, офталм.», т. 17.
Р а б к и и Е. Б. и Соколова Е. Г. 1950. К изучению приобретенной
патологии цветного зрения. Сб. «Вопросы физиол. п патол. зрения»,
посвящ. С. В. Кравкову. Медгиз, М.
Р а у т и а н Г. Н. и Д е м к и н а В. И. 1935. О световых и цвето-
вых порогах для точечных источников монохроматического света.
«Тр. I конф, по физиол. оптике», Л.
Р а у т и а н Г. Н. иДемкина В. И. 1936. Новый тип аномалоскопа.
«Тр. I конф, по физиол. оптике».
Р а у т и а н Г. Н. и Демкина В. И. 1948. Влияние размеров поля
на результаты колориметрических измерений. «Пробл. физиол. оп-
тики», т. 6.
Рихтер. 1931. Основы учения о цветах для художников и деятелей
художественной промышленности. ГНТИ.
Рославцев А. В. 1947. О влиянии цветного освещения па величину
ангпоскотом. «Бюлл. эксп. биол. и мед.», т. 24, № 10.
Рославцев А. В. 1949. Изменения ангпоскотом и слепого
пятна под влиянием цветного освещения. «Пробл. физиол. опти-
ки», т. 7.
Рославцев А. В. 194,9а. О влиянии постоянного тока на ангио-
скотомы и слепое пятно. «Пробл. фпзпол. оптики», т. 7.
Рославцев А. В. 19496. О действии постоянного тока на ангиоско-
томы и слепое пятно. Третье совещ. по физиол. оптике. Тезисы. Изд.
АН СССР.
Рославцев А. В. 1950. Об извращенных реакциях ангиоскотом п
слепого пятна на цветные раздражители. Сб. «Вопросы физиол. и
патол. зрения», посвящ. С. В. Кравкову. Медгиз, М.
Р ощев с кпй С. П. 1913. Односторонние (монокулярные) аномалии
цветового чувства. «Вести, офталм.», т. 30.
Самойлов А. Я. 1936. Цветовая астенопия, ее значение и диагно-
стика. «Сов. вести, офталм.», № 1.
С е л е ц к а я Л. И. 1947. О действии обонятельных раздражений на
зрительные функции различного психофизиологического уровня.
«Пробл. фпзпол. оптики», т. 6.
168
Литература
С е л е ц к а я Л. И. 1948. Изменчивость зрительных функций различного
психофизиологического уровня под влиянием вегетотропных раздра-
жителей. Сб. «Исследования по психологии восприятия». Изд. АН СССР.
Селецкая Л. И. 1949. Индуктивные процессы в макулярном зрении.
Третье совещ. по физиол. оптике. Тезисы. Изд. АН СССР.
Селецкая Л. И. 1950. К вопросу об особенностях красноощущающего
аппарата глаза. Сб. «Вопросы физиол. и патол. зрения», посвящ.
С. В. Кравкову. Медгиз, М.
Селецкая Л. И. 1950а. О положительной и отрицательной индук-
ции в органе зрения. «Пробл. физиол. оптики», т. 9.
Семеновская Е. Н. 1950. Чувствительность глаза к постоян-
ному току под влиянием цветовой адаптации у трихроматов и ахро-
матов. Сб. «Вопросы физиол. и патол. зрения», посвящ. С. В. Крав-
кову. Медгиз, М.
С н я к и н П. Г. 1948. Функциональная мобильность сетчатки.
Медгиз, М.
Теплов Б. М. и Соколова И. М. 1935. Измерение порогов на-
сыщенности пигментных цветов. Сб. «Зрительные ощущения и восприя-
тия», М.
Теплов Б. М.и Яковлева С. П. 1935. О законах пространствен-
ного и временного смешения цветов. Сб. «Зрительные ощущения и
восприятия», М.
Федоров Н. Т. 1937. О некоторых вопросах теории и практики уче-
ния об адаптации. «Арх. биол. наук», т. 49, № 1.
Фе дор ов Н. Т., Скл яр е в ич В. В. и Юрьев М. А. 1947.
Изучение зависимости одновременной хроматической индукции от пло-
щади индуцирующего цвета. «Тр. Военно-мед. акад. им. Кирова»,
т. 42, стр. 323.
Федоров Н. Т. иФедорова В. И. 1935. Исследования по
цветному зрению. «Изв. АН СССР», Отд. матем. и ест. наук.
Федоров Н. Т. и Федорова В. И. 1936. О кривой спектраль-
ной чувствительности глаза. «Докл. АН СССР», т. И.
Федоров Н. Т. и Федорова В. И. 1939. О числе светочув-
ствительных веществ в сетчатке. «Докл. АН СССР», т. 22, № 2.
Федорова В. И. 1928. К вопросу о чувствительности глаза к изме-
нению цветности. «Журн. прикл. физики», т. 5, № 3, 4.
Федоров Н. Т., Юрьев М. А.,Скляревич В. В. и Вве-
денская И. В. 1948. Исследования по одновременному и после-
довательному контрасту. «Пробл. физиол. оптики», т. 6.
Ходин А. В. 1876. К вопросу о бинокулярном смешении цветов.
«Военно-мед. журн.», ноябрь и декабрь 1876.
Шварц Л. А. 1946. О явлениях сенсибилизации цветного зрения.
«Пробл. физиол. оптики», т. 3.
Шварц Л. А. 1948. К вопросу об уровнях взаимодействия аппаратов
цветного зрения. «Докл. АН СССР», т. 59, № 2.
Шварц Л. А. 1948а. Развитие цветоощущения у детей школьного воз-
раста. «Бюлл. эксп. биол. и мед.», т. 25, вып. 3.
Шварц Л. А. 1949. Влияние цветного освещения на чувствительность
слуха при различных состояниях человека. «Пробл. физиол. оптики»,
т. 7.
Шварц Л. А. 1949. К вопросу о природе желтого цвета. «Пробл. фи-
зиол. оптики», т. 7.
Шеварева В. К. 1950. Влияние цветного освещения на мускульно-
двигательную работоспособность. «Пробл. физиол. оптики», т. 9.
гЛитература
169
Ш е в а р ев а В. К. 1950а. Влияние цветного освещения на мускульно-
двигательную работоспособность у ахроматов. «Пробл. физиол. оп-
тики», т. 9.
Яковлев П. А. 1940. Влияние слуховых раздражителей на границы
поля зрения для различных цветов. «Вестн. офталм.», т. 17, вып. 4.
Яковлева С. П. 1940а. Влияние инстилляции адреналина на урав-
нение Релея. «Вестн. офталм.», т. 16, вып. 5.
Яковлева С. П. 1941. Влияние инстилляции пилокарпина на урав-
нение Релея. «Пробл. физиол. оптики», т. 1.
Abney W. 1913. Researchesin colour vision. London.
Ames A. 1921. Systems of color standards. «Journ. Opt. Soc. Am.»,
v. 5, № 2.
Bezold v. W. 1873. Uber das Gesetz der Farbenmischung und die
physiologischen Grundfarben. «Pogg. Ann.», v. 150, S. 237.
В 1 i s s A. 1946. The chemistry of daylight vision. «Journ. gen. Physiol.»,
v. 29, № 5.
В r u c k e E. 1878. Uber einige Empfindungen im Gebiete des Sehnerven.
«Wien. Sitzber.», Abt. 3, v. 77, Febr.
Clark W. 1940. Anatomic basis of color vision. «Nature», v. 146, p. 558.
Clark W. 1949. The laminar pattern of the lateral geniculate nucleus
considered in relation to colour vision. «Documenta ophthalmologica»,
v. 3.
Dieter W. 1927. «Zschr. f. Sinnesphysiol.», B. 58, S. 73,
Dobrovolsky W. 1872. Zur Kenntnis fiber die Empfindlichkeit des
Auges gegen die Farbentone. «Graefes Arch. Ophthalm.», v. 18, S. 98
Donner K. 1949. Variations, due to colour, im the spike frequency-—,
time curves of single retinal elements. «Experientia» v. V/10, p. 413.
Goethe W. 1858. Sammtliche Werke. Bd. 37. Zur Farbenlehre. Stutt-
gart u. Augsburg, § 759.
Gothlin G. 1944. Short wave fundamental color in man’s color sense.
«Journ. Opt. Soc. Am.», v. 34, № 3.
G r a n i t R. 1947. Sensory mechanisms of the retina. «Oxford Univ. Press.».
G ret her W. 1939. Color vision and color blindness in monkeys. «Corn-
par at. Psych. Monograph.», v. 15, № 4.
Hartridge H. 1947. The visual perception of fine detail. «Phil. Trans.
Roy. Soc.», London, v. 232, № 592.
Hartridge H. 1950. Recent advances in the physiology of vision.
London.
Hartridge H. 1944. The rival theories of trichromatic vision. «Journ.
of Physiol.», v. 103, № 3, Sept.
Hasse C. 1867. Beitrage zur Anatomie der menschlichen Retina. «Zschr.
rat. Med.», Bd. 29, S. 238.
Hecht S. 1928. On the binocular fusion of colours and its relation to
theories of colour vision. «Proc. Nat. Acad. Sc. USA», v. 14.
Hecht S. 1934. The nature of the photoreceptor process. «Handb. Gen.
Exper. Psychol.». Warcester.
Hecht S. 1949. Brightness, visual acuity and colour blindness. «Docu-
menta ophthalmologica», v. 3, S. 289.
Helmholtz H. 1896. «Handbuch der physiol ogischen Optik».
Helmholtz H. 1909—1911. «Handb. physiol. Optik», 3-te Aufl.,
Hamburg u. Leipzig.
International Congress on Illumination. 1931. «Proc, of the Congress»
eg. byw. Styles. 1932.
170
Литература
Henschen S. 1929. Ljussinnesceller och fargsinnesceller i hjarnen. «Ну-
geia» (Stocholm). Arg. 91.
Jeandelize P. et Drouet P. 1938. XV Concilium ophthalmolo-
gicum 1937, Egypte, v. 3, Le Caire.
J u d d D. 1943. Facts of colorblindness. «Journ. Opt. Soc. Am.», v. 33, № 6.
Judd D. 1945. Standard Response Functions for Protanopis and Deute-
ranopic Vision. «Journ. Opt. Soc. Am.», v. 35, № 3.
Judd D. 1949. The color perceptions of deuteranopic and protanopic ob-
servers. «Journ. Opt. Soc. Am.», v. 39, № 3.
Koellner H. 1929. Die Abweichungen des Farbensinnes. «Bethe’s
Handb. norm. u.spath. Physiol.», Bd. 12, S. 524.
Koenig A. 1894. Uber den menschlichen Sehpurpur und seine Bedeu-
tung fur das Sehen. «Sitzber. Akad. Wiss.», Berlin, 21 Juni.
Koenig A. 1895. Uber die Anzahl der unterscheidbaren Spectralfarben
und Helligkeitsstufen. «Zschr. phsych. u. physiol. Sinnesorgane», Bd. 8.
К о e n ig A. 1897. Die Abhangigkeit derSehscharfe von der Beleuchtungs-
intensitat. «Sitzber. Akad. Wiss.», Berlin. 13 Mai, S. 559.
Koenig A. 1897a. Uber «Blaublindheit» «Sitzber. Akad. Wiss.», Ber-
lin. S. 718.
Koenig A. u. Dieterici C. 1892. Die Grundempfindungen in nor-
malen und anomalen Farbensystemen und ihre Intensitatsverteilung
im Spectrum. «Zschr. Psych, u. Physiol, d. Sinnes organe», Bd. 4.
К r a v к о v S. V. 1939. Some new findings on colour vision.'«Acta Me-
dica URSS», v. 2.
Ladd Franklin Ch. 1893. Eine nene Theorie der Lichtempfindung.
«Zschr. Psychol.», Bd. 4.
Laurens H. 1923. The pupillomotor values of wave-lengths of equal
energy content. «Am. Journ. Physiol.», v. 64.
Leboucq G. 1909. Contribution a l’£tude de I’histogenese de la reline
chez les mammif^res. «Arch. d’Anat. microsc.», v. 10, p. 555.
Mandelstamm Emanuel. 1867. Beitrag zur Physiologie der Farbon.
«Graefe’s Arch. Ophthalm.», v. 13, 399.
Martinet A. 1925. Energetique clinique. Paris.
Martin L.,Warburton F. a. Morgan W. 1932. Sensitiveness
of the eye to differences in the saturation of colours. Report of a joint
Discussion on vision. Cambridge.
Maxwell J. 1860. On the theory of compound colours and the relations
of the colours of the spectrum. «Proc. Roy. Soc.», v. 10.
Maxwell E. M. 1918. Observation on eye conditions met in Malta
1916—1917. «Brit. Journ. Ophthalm.», v. 2, p. 469.
Mueller J. 1837. Handb. Physiol, d. Menschen. Coblenz.
О v i о J. 1927. Anatomie et physiologie de 1’oeil dans la serie animate.
Paris.
Parsons I. H. 1924. An introduction to the study of colour vision.
Cambridge.
Pitt F. 1935. Characteristics of dichromatic vision. «Med. Research Coun-
cil», Report № 200, London.
Pitt F. 1944. Monochromatism. «Nature», v. 154, p. 466.
Polyak S. 1941. The Retina. Chicago.
Polyak S. 1949. Retinal structure and colour vision. «Documenta oph-
thalmologica», v. 3.
Purdy D. 1931. Spectral hue as a function of intensity. «Am. J. Psych.»,
Литература
171
ochon-Duvigneaud A. 1943. Les yeux et la vision des vertebres.
Paris.
unge Ph. 1809. Die Farbenkugel. Hamburg.
a c h s E. 1929. Die Aktionsstrome des menschlichen Auges. «К1. Wo-
chenschr.», Bd. 8, № 3.
c h e n с к F. 1907. Theorie der Farbenempfindung und Farbenblindheit.
«Pfl. Arch. ges. Physiol.», v. 118.
Licht- und Farbensinnes. Neue Psychol. Stud.
Smith F. 1925. An Experimental Study of Retinal Sensitivity and
Discrimination for Purple under Different Degress of Intensity of Sti-
mulation. «Journ. exp. Psych.», v. 8, p. 381.
Stein S. v. SchwindeL 1910. Arbeiten aus der Uni versit atsklinik
f. Ohreii, Hals und Nasenleiden in Moskau, № 4. Leipzig.
Studnitz G. 1940. Physiologie des Schens. Leipzig.
T i ne 1 J. 1937. Le Systeme nervdux v6g6tatif. Paris.
Wald G. 1937. Photo-labile pigments of the chicken retina. «Nature»,
v 140
Walls G. 1942. The vertebrate eye. Bloomfield.
Weigert F. 1929. Photochemisches zur Theorie des Farbensehens.
«Beth’es Handb. norm. u. pathol. Physiol.», Bd. 12, S. 547. Berlin.
'Wright W. 1946. Researches in normal and defective colour vision.
London.
Y о u n g Th. 1802. Lecture on the theory of light and colours. «Phil.
Trans. Roy. Soc.», v. 21:
Z о n d e к S. 1923. Die Bedeutung des Antagonismus von Kalium und
Calcium f. d. Physiologie und Pathologie. «К1. Wochenschr.», № 9,
f
у
iC. В. Кравков! (1893 -1951)
Предисловие
Цветовое зрение как средство познания цветовых свойств вещей.
Гипотеза Ломоносова о трехкомпонентности цветового зрения
*
t
10.
Практическое значение цветового зрения..................
Познавательное значение цветового зрения в свете ленинской
теории отражения....................................- .
Критика физиологического идеализма . . •................
Влияние среды на формирование органа зрения.............
Основные характеристики цветовых ощущений...............
Систематика цветовых ощущений...........................
Число цветов, видимых нами..............................
Цветовые свойства предметов.............................
Синтетическая способность зрительного анализатора. Законы
оптического смешения цветов............................
Простейшее решение вопроса о физиологической возмож-
ности адэкватного отражения цветовых свойств предметов.
Гипотеза Ломоносова ...................................
Современная формулировка теории трехкомпонентности цвето-
вого зрения............................................
Об эволюции цветового зрения ..........................
I
11
16
18
Современные данные, обосновывающие и уточняющие
теорию трехкомпонентности цветового зрения
1. Колбочковый аппарат зрительного анализатора.........
2. Кривые смешения трех основных раздражителей.......•
3. Задача нахождения кривых основных цветовых возбуждений
зрительного анализатора................................
40
174
Содержание
4. Использование данных зрения цветнослепых для определения
основных цветовых возбуждений............................
5. Кривые основных цветовых возбуждений зрительного анали-
затора ..................................................
6. Современные электрофизиологические данные в пользу теории
трехкомпонентности.......................................
7. О разных видах колбочек...............................
8. О природе начального процесса возбуждения цветоощущающе-
го аппарата зрительного анализатора......................
9. О наличии различных светореагирующих веществ в кол-
бочках ..................................................
10. Кривая чувствительности колбочкового зрения к различным
лучам спектра.......................................• - .
11. Электрофизиологические изменения в зрительном нерве и
мозговых центрах..........................................
12. О центральных частях цветореагирующих аппаратов зритель-
ного анализатора..........................................
Как теория трехкомпонентности объясняет основные явления
цветового зрения
* • * #
* * • й
1. Факты оптического смешения цветов ....
2. Цветовой тон, яркость, насыщенность . . .
3. Различение цветовых тонов в спектре . . .
4. Изменение цветовых тонов в спектре при изменении яр-
кости и при прибавлении белого...........................
5. Явления одновременного цветового контраста. Индуктивны»
процессы .
6. Явления последовательного цветового контраста..........
7. Расстройства цветового зрения..........................
Частичная цветовая слепота. «Выпадение» ' пли «совпаде-
ние» кривых основных цветовых возбужденны?............
Цветоаномалии..........................................
Полная цветовая слепота (ахромазия)....................
11. Вопрос об уровнях цветоощущающего прибора..............
12. О яркостном компоненте колбочковых ощущений............
13. О физиологической природе ощущений от желтого цвета . .
14. Особенности цветоощущения центра сетчатки..............
74
Г** *"*
/о
79
82
90
93
104
110
110
112
114
117
118
>4
10.
Содержание
175
Глава IV
Об особенностях различных цветореагирующих аппаратов
зрительного анализатора
1. Орган зрения в связи с организмом как целым. Метод не-
прямых раздражений........................................
2. Влияние слуховых раздражений на цветовое зрение ....
3. Влияние обонятельных раздражений на цветовое зрение . .
4. Влияние температурных, вкусовых и постуральных раздра-
жений на цветовое зрение..................................
5. Вегетативная противоположность двух групп непрямых раз-
дражений .................................................
6. Изменения цветового зрения под влиянием вегетотропных ме-
дикаментов ...............................................
7. Изменения цветового зрения под влиянием ан- и катэлектро-
тонических раздражений...................................
8. Роль изменения концентраций ионов в глазе. Опыты с ионо-
форезом калия, кальция, натрия и магния...................
9. Об участии ацетилхолинового звена в реакциях колбочкового
аппарата глаза на непрямые раздражители................•
10. О возможности нейтрализации действия непрямых раздра-
жителей ионными изменен иямп в глазе......................
11. Сопоставление реактивности цветового зрения на непрямые
раздражители с кривыми основных цветовых возбуждений
12. Особая природа зеленореагпрующего аппарата............
13. Особенности краснореагирующего аппарата...............
14. Значение возбуждения зеленореагпрующего аппарата для
145
if
14/
149
150
реактивности цветового зрения по отношению к непрямым
раздражителям.........................................
15. Вероятное место ^взаимодействия цветореагирующих аппаратов
16. Действие цветного света на состояние глаза и организм
вообще....................................................
17. Цветное освещение как фактор среды, меняющий физиоло-
гический «фон» организма..................................
152
154
156
158
Литература................................................ 164
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
*
Редактор издательства JE. Л. Авдусина
Технический редактор ВТ. Л. Аузан
Корректор В. А, Васильева
Обложка художника К. Af. Егорова
РИСО АН СССР № 4319. Т-03020. Изд. 2791.
Тип. заказ № 861. Поди, к печ. 21/IV 1951 г.
Формат бум. бОХ^/яв. Бум. л. 5,5. Печ. л. 11.
Уч.-издат. 10,3. Тираж 8000.
2-я тип. Издательства Академии Наук СССР.
Москва, Шубинский пер., д. 10
Стр.
СПИСОК ОПЕЧАТОК II ИСПРАВЛЕНИЙ
Строка
—| И HfnfR—H—wwrttHi
рис. 26
по оси абсцисс
3 снизу
। сверху
С. В. Нравков. Цветовое зрение
Напечатано Должно быть
500 . . . 600 600 . . . 800
Раутина
Раутиан
Цена 10 руб.