Дендрология с основами декоративного садоводства. Часть 1 - Путенихин В.П.

Автор: Путенихин В.П.

Теги: декоративные растения декоративное садоводство декоративное садоводство и озеленение учебное пособие дендрология

ISBN: 5-7477-1428-7

Год: 2006

Похожие

Декоративное древоводство

Школа бонсай

Рабочие таблицы по уходу за цветочными культурами

Вертикальное озеленение

Текст

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
“БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ”

В.П. Путенихин

ДЕНДРОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ
ДЕКОРАТИВНОГО САДОВОДСТВА
Часть I
Учебное пособие

Уфа
РИО БашГУ
2006

УДК 635.9 (075.8)
ББК 42.37
П90

Издание подготовлено в рамках научно-образовательного
сотрудничества биологического факультета Башкирского
государственного университета и Ботанического
сада-института УНЦ РАН
Издано при финансовой поддержке Ботанического
сада-института УНЦ РАН
Рецензенты:
кафедра ботаники Башкирского государственного педагогического
университета (г. Уфа); д-р с.-х. наук, профессор В.Ф. Коновалов
(БГАУ, г. Уфа); канд. биол. наук Р.В. Вафин, зав. лабораторией
Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН
Путенихин В.П.
П 90
Дендрология с основами декоративного садоводства.
Часть I: Учебное пособие. – Уфа: РИО БашГУ, 2006. –
164 с.
ISBN 5-7477-1428-7
В учебном пособии изложен специальный курс дендрологии и основ
декоративного садоводства применительно к уральскому региону.
Рассмотрены общие аспекты дендрологии (жизненные формы, онтогенез,
фенология, экология, внутривидовая таксономия, интродукция, основы
учения о лесе). Дана характеристика голосеменных растений, в том числе
видов-интродуцентов и декоративных форм, перспективных для
расширения биоразнообразия культивируемых растений в условиях
Башкортостана и сопредельных территорий.
Предназначено для студентов 3-5 курсов дневного и 4-6 курсов
заочного отделений биологического факультета Башгосуниверситета.

УДК 635.9 (075.8)
ББК 42.37
ISBN 5-7477-1428-7
© Путенихин В.П., 2006 г.
© БашГУ, 2006 г.

ВВЕДЕНИЕ
Дендрология (от греческих слов dendron – дерево и logos – учение) –
раздел ботаники, изучающий деревянистые растения различных жизненных
форм (от гигантских деревьев до карликовых полукустарничков), их
видовое разнообразие, географическое распространение, внешнее и
внутреннее строение, экологию и хозяйственное значение. Объектами
изучения дендрологии являются не только различные виды древеснокустарниковых растений, но и внутривидовые таксоны (разновидности,
формы), а также культивары, т.е. искусственно созданные сорта.
Дендрология имеет важное значение для многих отраслей
народного хозяйства: лесной и деревообрабатывающей промышленности,
строительства
и
транспорта,
лесохимии,
лесного
хозяйства,
агролесомелиорации, плодоводства, садово-паркового строительства,
охраны природы. Курс дендрологии базируется на таких разделах ботаники
как систематика и морфология растений, тесно связан с курсами экологии
растений, почвоведения, лесоведения. Дендрология является базовой
дисциплиной при подготовке специалистов в сфере лесоводства,
декоративного садоводства, озеленения населенных мест.
По своему содержанию курс дендрологии является специальным и в
вузах России преподается преимущественно на лесохозяйственных
факультетах. Интенсивное развитие сферы озеленения и ландшафтного
фитодизайна, наблюдающее в последние годы, предъявляет новые
требования к специалистам, которых готовят биологические (естественные)
факультеты, в частности, кафедры ботаники университетов. Это указывает
на необходимость расширения знаний, умений и навыков у студентовботаников в области экологии и биологии древесных растений, их
биоразнообразия, использования в народном хозяйстве (в том числе в
декоративном садоводстве), размножения и агротехники выращивания.
В учебном пособии представлен материал по жизненным формам
древесных растений, их индивидуальному и сезонному развитию,
экологическим свойствам, вопросам таксономии, формового разнообразия,
теории интродукции; изложены основы учения о лесе, дана общая
характеристика дендрофлоры России и Башкортостана. В части I
рассматриваются голосеменные растения, относящиеся к 26 родам 10
семейств
растительного
царства
(древесные
растения
отдела
покрытосеменных характеризуются в части II). Спецификой учебника
является региональный “уклон”, то есть целенаправленное и довольно
подробное освещение основных древесных растений, естественно
произрастающих в южной части Урала (на Южном Урале и сопредельных
территориях). Вместе с тем, достаточно внимания уделяется и другим

деревьям и кустарникам России, в первую очередь тем, которые имеют
наилучшие перспективы для культивирования в уральском регионе.
Приведены также сведения по широкому кругу древесных
растений-интродуцентов (ареалы которых лежат вне территории России),
представляющих интерес для расширения биоразнообразия культивируемых
растений на Урале. В связи с этим, учитывались имеющиеся данные по
целому ряду интродукционных пунктов Урала и Сибири, в числе которых:
Ботанический сад-институт в г. Уфе, дендрарий Бирской социальнопедагогической академии, дендропарк в г. Октябрьский, ботанические сады
и дендрарии (дендропарки) в гг. Казань, Ижевск, Оренбург, Самара, Пермь,
Екатеринбург, Сыктывкар, Омск, Новосибирск, Барнаул, Абакан. В сферу
“уральского региона”, фигурирующего в настоящем учебном пособии в
качестве района интродукции перспективных древесных растений, кроме
Южного Урала и Приуралья (Башкирского Предуралья, Башкирского и
Челябинского Зауралья) условно включены также близлежащие территории
Среднего Урала (южная половина Свердловской области), ПермскоКамского Предуралья (южная половина Пермской области и Республики
Удмуртия), северной части Среднего Поволжья (восточная половина
Республики Татарстан) и Южного Приуралья (Оренбургская область). В
таком объеме понятие “уральского региона” в определенной степени
соотносится с районированием плодово-ягодных культур, принятым в РФ.
Поскольку зона Урала и Сибири характеризуется суровыми природноклиматическими условиями, рассматриваемые в учебном пособии виды и
разновидности, рекомендованные для уральского региона, в большинстве
своем перспективны и для разведения к западу от Урала, что делает
возможным использование учебника во многих других регионах России.
В учебном пособии кратко характеризуется внутривидовое
разнообразие декоративных древесных пород, поскольку в последние годы
разновидности, формы, гибриды и особенно сорта все шире используются в
декоративном садоводстве. Отражены также сведения по наиболее ценным,
в первую очередь, районированным сортам плодово-ягодных культур,
пригодным для массового возделывания в уральском регионе (см. часть II).
Кроме того, рассматриваются или упоминаются редкие и исчезающие
растения дендрофлоры, занесенные в Красные книги РФ (1988 г.) и РБ (2001
г.), причем для территории Башкирии перечисляются все мало известные
древесные и полудревесные растения (включая кустарнички и
полукустарнички), встречающиеся здесь в диком виде.
При описании родов и видов дается характеристика естественного
ареала древесных растений, их морфологических, биологических и
экологических особенностей, хозяйственного применения (в первую
очередь, в озеленении и декоративном садоводстве) и способов

размножения, указываются пункты интродукции и характеризуются
возможности разведения в уральском регионе. Дополнительные сведения, а
также данные по некоторым мало известным видам и родам отображены в
тексте меньшим размером шрифта. Для наиболее перспективных растений
(на уровне родов) приводится агротехника выращивания и ухода
(соответствующие места выделены в книге курсивом). Практические
вопросы декоративного древоводства и садоводства, включающие
подробное описание методов и приемов семенного и вегетативного
размножения, агротехники (включая приемы обрезки и удобрения),
структуры декоративного питомника, целевого назначения древесных пород
(для альпинариев, живых изгородей, аллейных посадок, озеленения
промцентров т.д.) рассматриваются в части III учебного пособия.
Учебник снабжен списком использованной и рекомендуемой
литературы. В конце пособия приведен указатель отечественных и
латинских названий родов и семейств, позволяющий быстро находить
необходимую информацию по интересующим растениям. В настоящем
учебнике приняты следующие условные сокращения: выс. – высота, диам. –
диаметр, дл. – длина, шир. – ширина, мес. – месяц, над у.м. – над уровнем
моря; для географических названий: Вост. – Восточный, Зап. – Западный,
Сев. – Северный, Сред. – Средний, Центр. – Центральный, Юж. – Южный.
ГЛАВА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ,
ИХ ИНДИВИДУАЛЬНОЕ И СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ
1.1. Жизненные формы и группы роста древесных растений
Под жизненной формой (биоморфой) понимают специфический
габитус (внешний облик) растений, формирующийся в онтогенезе в
результате роста и развития и отражающий их приспособленность к
конкретным условиям среды обитания. Обычно, все жизненные формы
деревянистых растений подразделяют на две группы (рис. 1) – древесные
(деревья, кустарники, кустарнички, древовидные и кустарниковые лианы,
растения-подушки – с побегами, полностью одревесневающими к концу
вегетации) и полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички,
полукустарниковые и полукустарничковые лианы – с частично
одревесневающими стеблями); последние занимают промежуточное
положение между древесными и травянистыми растениями.
Все древесные растения (включая полудревесные) можно разделить
также на листопадные, вечнозеленые и зимнезеленые. Листопадные
растения ежегодно сбрасывают все листья при наступлении
неблагоприятного сезона (на зиму, в южных широтах – в период засухи).

Вечнозеленые обладают многолетними листьями (или хвоей), которые
опадают не сразу, а заменяются постепенно, так что растение в любое время
года покрыто зелеными листьями (хвойные, кроме лиственницы и
метасеквойи, магония падуболистная, багульник болотный, рододендрон
Смирнова, вереск обыкновенный). Зимнезеленые (полувечнозеленые)
растения зимуют с зелеными листьями, которые после перезимовки
отмирают в течение вегетации и постепенно сменяются новыми листьями
(рододендрон Ледебура, кизильник горизонтальный, дрок красильный,
бирючина обыкновенная).

Рис. 1. Жизненные формы древесных растений, соотношение
многолетних и отмирающих частей (Васильев А.Е и др., 1988).
1 – дерево; 2 – кустарник; 3 – кустарничек; 4 – полукустарник; 5 – лиана; 6
– растение-подушка. Многолетние части показаны черным, отмершие ранее –
двойным пунктиром, отмирающие в текущем году – пунктиром; цифрами с
индексом обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей.

В отечественном лесоведении в отношении древесных растений
часто используется термин “породы”, отражающий принадлежность к
какой-либо группе, выделяемой по морфологическим, экологическим или
лесоводственным особенностям. Говоря о породах, обычно имеют в виду
родовую принадлежность растений (сосна, ель, тополь, береза, ясень и т.д.),
но иногда породой называют и виды, например, кедр (сосна кедровая
сибирская) . В целом различают хвойные и лиственные породы (а также
леса). К мелколиственным породам относят лиственные древесные растения
с мелкими листовыми пластинками (осина, виды березы), к
широколиственным – с крупными (клен, дуб, липа, ильмовые); аналогично

называют и леса, образованные этими породами. По плотности древесины
среди лиственных деревьев выделяют мягколиственные (береза, ольха,
осина, тополь, ива и др.) и твердолиственные породы (дуб, клен, вяз, ясень,
бук, саксаул и др.). Хвойные растения, в связи с их различиями по
требовательности к свету, часто подразделяют на светлохвойные и
темнохвойные породы: в умеренной зоне первые участвуют в образовании
светлохвойных лесов (сосна, лиственница), вторые – в формировании
темнохвойной тайги (ель, пихта, кедр сибирский).
Рассмотрим жизненные формы древесных растений, одновременно
указывая тип жизненной формы по классификации Раункиера (фанерофиты
– почки возобновления расположены высоко над поверхностью почвы;
хамефиты – почки возобновления расположены невысоко, до 20-30 см над
землей, и зимой защищены снежным покровом).
Дерево – древнейший тип жизненной формы семенных растений.
Деревья имеют хорошо выраженный одревесневший ствол, сохраняющийся
в течение всей жизни и обычно ветвящийся с образованием кроны;
фанерофиты. Высота деревьев составляет от 2–5 до 100 м, они более
долговечны, чем все другие группы растений. Отдельные виды живут до
1000-4000 лет. Различают деревья лесного, кустовидного, лесостепного,
сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы (рис. 2).

Рис. 2. Разнообразие жизненной формы “дерева” (Серебрякова Т.И.,
1972; Горышина Т.К., 1979).
А – дерево лесного типа; Б – дерево лесостепного (саванного) типа; В –
суккулентно-стеблевое дерево; Г – розеточное дерево (саговник, пальмы); Д –
дерево-стланик.

Деревья лесного типа имеют ствол, единственный в течение всей

жизни, который существенно преобладает по длине и толщине над
боковыми ветвями в кроне. Это главные образователи лесов (виды сосны,
ели, лиственницы, березы, дуба, тополя). У некоторых деревьев лесного
типа после рубки или отмирания ствола из спящих почек могут вырастать
вторичные (порослевые) стволы (береза, дуб, вяз, секвойя).
Деревья кустовидного типа формируют несколько стволов,
развивающихся в норме из спящих или придаточных почек у основания
материнского ствола (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая,
калина обыкновенная, скумпия кожевенная, птелея трехлистная). Деревья
этого типа - переходные формы от деревьев к кустарникам.
Деревья лесостепного, или плодового, типа (см. рис. 2)
характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над
вторичными побегами; крона обычно низкоопущенная, главная ось в кроне
не выделяется среди боковых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, клены
татарский и приречный).
Сезонно-суккулентные деревья (см. рис. 2) обладают побегами двух
типов: функции органов ассимиляции выполняют зеленые суккулентные
однолетние побеги (опадающие в течение жаркого и сухого лета или
осенью), образователями же кроны являются многолетние несуккулентные
одревесневающие побеги. Из-за сильной редукции листьев эти деревья
практически безлистны (афильные растения). Обитают в засушливых
(аридных) областях (некоторые виды саксаула, джузгуна, дрока). Для
некоторых растений с древоподобным стволом характерна розеточная
форма (пальмы, саговники, см. рис. 2).
Деревья-стланцы отличаются полегающим на землю главным
стволом, при этом ствол и скелетные ветви способны укореняться (см. рис.
2). Деревья этого типа распространены в горах близ верхней границы леса, у
северной границы лесной растительности (в лесотундре), а иногда на
торфяниках и песках в таежно-лесной зоне (сосна кедровая стланиковая,
можжевельник
туркестанский,
береза
карликовая,
ольховник
кустарниковый).
Кустарники – древесные растения, у которых главный ствол
выражен только в первые годы; ветви (скелетные оси, или удлиненные
побеги) последовательно развиваются из спящих почек от основания
главной оси, вскоре отмирающей (см. рис. 1). Развитие кроны (ветвление)
происходит из почек возобновления, расположенных по всей длине
скелетных осей (фанерофиты). Длительность жизни скелетных побегов у
кустарников в отличие от деревьев невелика: от 2–3 до 40 лет и более (10-20
лет в среднем); долговечность всего куста – до нескольких сотен лет.
Высота кустарников от 0.5–1 до 5–6 м, диаметр ветвей от 1–2 до 5–8 см.
Распространены повсеместно.

Среди кустарников различают прямостоячие - с вверх растущими
побегами (виды лещины, барбариса, розы, сирени, жимолости), а также
полупростратные и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви,
полегающие или лежачие, укореняющиеся, часто приподнимающиеся у
верхушки (сосна горная кустарниковая, ольховник кустарниковый, горные
ивняки, можжевельник казацкий, другие виды криволесий, мелколесий,
субальпийских и субарктических областей).
Кустарнички (см. рис. 1) – невысокие (от 5 до 60 см) кустарники,
обычно полностью зимующие под снегом (хамефиты). Также как у
кустарников главная ось у них имеется лишь в начале онтогенеза, а затем
она сменяется большим числом боковых надземных, обычно сильно
ветвящихся, часто ползучих осей. У взрослых растений побеги связаны друг
с другом надземно и подземно (длинным корневищем) и последовательно
сменяют друг друга в течение онтогенеза. Длительность жизни каждой
отдельной надземной оси обычно не превышает 5–10 лет.
Преобладают среди кустарничков вечнозеленые (вереск, брусника,
клюква, толокнянка, водяника, линнея), но встречаются и листопадные
(голубика) или смешанного типа, как черника – до 10–12 лет она
вечнозеленая, позже становится листопадной. Кустарнички широко
распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных районах.
Полукустарники – полудревесные растения (см. рис. 1), у которых
стебли древеснеют не полностью, а лишь в нижней части, верхняя же часть
стебля остается травянистой и ежегодно отмирает, являясь таким образом
однолетней (дрок красильный, полынь древовидная, леспедеца двуцветная,
зверобой Гукера). Почки возобновления располагаются только близ
поверхности почвы (хамефиты). Многие обитают в засушливых регионах
(виды полыни, астрагала, терескена). К полукустарникам относятся также
растения с ежегодно отрастающими двулетними надземными осями, у
которых они хотя и полностью древеснеют к концу первого года, но на
второй год, закончив циклы цветения и плодоношения, отмирают (малина,
ежевика, малиноклен). Высота полукустарников до 80 см (редко до 1.5-2 м).
Полукустарнички – низкорослые растения, у которых ежегодно
отмирает большая часть надземных побегов (как у трав), но остаются их
одревесневающие основания с почками возобновления на некоторой высоте
над землей или у самой ее поверхности (хамефиты) – некоторые виды
тимьяна, многие полыни, кермек полукустарниковый, зимолюбка зонтичная,
лен уральский.
Лианы (см. рис. 1) – растения с гибкими стеблями, неспособными
сохранять вертикальное положение и для своего роста в высоту
нуждающимися в опоре (фанерофиты и хамефиты). Часто снабжены
специальными приспособлениями для подъема и крепления (усики,

колючки и т.п.). По характеру прикрепления различают лианы опирающиеся
(удерживаются на опоре с помощью колючек и шипов – некоторые виды
ротанговых пальм, монстер, ежевик, роз), вьющиеся (лимонник китайский,
луносемянник даурский, виды актинидии, древогубца) и лазящие
(прикрепляются к опорам с помощью различных специализированных
приспособлений); в последней группе различают, в частности, лианы
корнелазящие
(закрепляются
придаточными
корнями
–
плющ
обыкновенный, некоторые виды гортензии, кампсиса, фикуса) и
усиконосные (виды винограда, глицинии, девичий виноград). Некоторые
лианы выработали сразу несколько приспособлений для подъема, например,
древогубец лазящий взбирается по деревьям, опираясь на шипоообразные
почечные чешуи, одновременно обвивает их своими стеблями, а кроме того
выпускает придаточные корешки-присоски, врастающие в верхний слой
коры дерева-опоры.
Лианы могут быть древовидными, имеющими толстые стеблистволы (виды гнетума, ротанговых пальм), кустарниковыми со стеблями не
толще 10 см (виды древогубца, лимонника, актинидии, виноградовника),
кустарничковыми (плющ обыкновенный), полукустарниковыми (паслен
сладко-горький, луносемянник даурский). Некоторые древовидные лианы
являются самыми длинными растениями на Земле (отдельные виды
ротанговой пальмы достигают 300 м в длину).
Древесные растения-подушки (см. рис. 1) возникают в крайне
жестких условиях существования (высокогорья, пустыни, тундры) и
характеризуются ничтожно малым приростом побегов, сильной редукцией
листьев, сплющенной и сглаженной (ковровой) формой; высота их от 0.1 до
1 м (хамефиты - некоторые виды руты, астрагала, молочая).
Учет жизненных форм важен, в частности, в декоративном
садоводстве, поскольку, обладая различными декоративными свойствами
(размеры, форма, цвет), деревья, кустарники, лианы, полукустарники
находят разное применение в зеленом строительстве. Главным материалом в
крупных садово-парковых композициях являются деревья; кустарники
служат преимущественно вспомогательным материалом. Однако, в малых
объектах зеленого строительства (в скверах, небольших садах,
приусадебных участках, альпинариях и т.п.) кустарники, полукустарники,
кустарнички используются в качестве основного материала.
Поскольку одной из важнейших характеристик древесных растений
являются достигаемые ими размеры, помимо жизненных форм выделяют
определенные группы роста. Для видов деревьев и кустарников флоры
России и сопредельных стран часто используют шкалу, включающую 4
группы (табл. 1).

Таблица 1
Группы роста древесно-кустарниковых растений
Группа
роста
(обозначение)

Достигаемая
высота,
м

1-й величины (Д1)

свыше
25

2-й величины (Д2)

15-25

3-й величины (Д3)

10-15

4-й величины (Д4)

ниже
10

1-й величины (К1)

выше 3

2-й величины (К2)

2-3

Примеры

Деревья
секвойя вечнозеленая, ель сибирская, лиственница
Сукачева, пихта кавказская, сосна обыкновенная, дуб
черешчатый, клен остролистный, псевдотсуга
Мензиса, сосна веймутова, вяз гладкий, ольха
черная, орех маньчжурский, осина, ива белая, липа
сердцевидная, ясень маньчжурский
ель сизая, лиственница камчатская, береза пушистая,
липа сердцевидная, сосна Банкса, дуб монгольский,
лещина древовидная, ольха серая, тополь китайский,
ива ломкая, маакия амурская, бархат амурский
тисс ягодный, сосна пицундская, пихта корейская,
туя западная, вяз мелколистный, береза каменная,
груша уссурийская, ива ломкая, клен полевой,
можжевельники виргинский и китайский, ива
трехтычинковая, рябина обыкновенная, черемуха
обыкновенная
клен татарский, яблоня ягодная, саксаул белый,
рябина шведская, боярышник алма-атинский, терн,
вишня обыкновенная, черемуха магалебка, жостер
даурский, лох узколистный, сирень амурская,
катальпа великолепная
Кустарники
сосна горная кустарниковая, тисс канадский, акация
желтая, калина обыкновенная, клен приречный,
лещина обыкновенная, сирень обыкновенная,
барбарис амурский, лещина разнолистная, ива
пепельная, ирга круглолистная, жимолость татарская
можжевельник
обыкновенный,
барбарис
обыкновенный, бересклет европейский, береза
низкая, гортензия метельчатая, роза собачья,
кизильник блестящий, жимолость Королькова,
бузина канадская

3-й величины (К3)

1-2

4-й величины (К4)

ниже 1

можжевельник казацкий, айва японская, барбарис
обыкновенный, спирея городчатая, смородина
золотистая, пион древовидный, ива ушастая,
рододендрон Ледебура, дейция амурская, роза
колючейшая, вейгела Миддендорфа
можжевельники сибирский и горизонтальный,
магония падуболистная, дейция изящная, дрок
красильный, миндаль низкий, спирея японская,
волчник смертельный, ива мохнатая, голубика

Деревья первой величины (Д1) обычно имеют широкую крону
(диаметром более 10 м); Д2 и Д3 – крону средних размеров (8–10 м и 6-7 м
соответственно), Д4 – узкую крону (2–5 м). Однако, существуют деревья 1ой величины с очень узкой кроной, например, пирамидальные тополя,
имеющие диаметр кроны 2–3 м при высоте 20–30 м. В то же время
некоторые невысокие виды деревьев имеют раскидистую крону. Диаметры
крон у кустарников 1-ой величины составляют обычно – 3–5 м и более, у К2
– 2-3 м, у К3 - 1–2 м, у К4 – 0.5–1 м. Однако и здесь имеют место частые
исключения (высокие узкокронные кустарники, низкорослые подушечные и
стелющиеся формы с широкой распростертой кроной и т.п.).
С группами роста древесных пород не следует путать классы роста
деревьев по Крафту, которые отражают дифференциацию деревьев одного и
того же вида в пределах верхнего яруса одновозрастного, чистого
(однопородного) древостоя (рис. 3). Все деревья здесь подразделяют на пять
классов: к I классу относят самые высокие деревья в древостое с
исключительно
мощными
кронами; ко II – деревья с хорошо
развитыми кронами; к III –
деревья, кроны которых несколько
сжаты с боков; к IV – деревья с
узкими, иногда односторонними
кронами, находящимися ниже
основного полога древостоя; к V –
с
отмирающими
кронами,
находящимися ниже основного
полога древостоя.
Рис. 3. Распределение
деревьев в лесу по классам Крафта
(Сукачев В.Н., 1975).

1.2. Жизненный
древесных растений

цикл,

быстрота

роста

долговечность

Жизненный цикл - это онтогенез, или индивидуальное развитие
растения от его появления из оплодотворенной яйцеклетки или
вегетативной почки (черенка с почками, корневого отпрыска и т.п.) до
отмирания. Этот процесс состоит из ряда возрастных периодов, или этапов:
эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и сенильного
(старости). В пределах периодов выделяют также возрастные состояния. У
древесных растений разных видов, различных жизненных форм и даже у
отдельных особей конкретные проявления процессов роста и развития в
каждом периоде онтогенеза имеют свою специфику.
Эмбриональный (латентный) период начинается еще на
материнском растении с образования зиготы – оплодотворенной яйцеклетки.
Как результат процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы
образуется зародыш и формируется семя. Зародышу присущ гетеротрофный
способ питания. Таким образом, при семенном размножении на латентном
этапе растения представлены семенами (для обозначения используется
индекс sm), находящимися в состоянии относительного покоя. При
вегетативном размножении латентный период может быть условно
сопоставлен с покоящейся вегетативной почкой возобновления.
Ювенильный период (j) начинается с прорастания семени, что
означает как закрепление нового растительного организма в субстрате, так и
постепенный переход его к автотрофному способу питания. При
вегетативном возобновлении ювенильный период не выражен: с момента
начала роста вегетативной почки (почек) на черенке, корневом отпрыске,
стеблевом отводке вновь образовавшееся укорененное растение по сути
сразу вступает в следующий (виргинильный, а иногда и генеративный, см.
далее) период развития. В специальных онтогенетических исследованиях в
ювенильном периоде выделяют возрастные состояния проростков (всходов)
и ювенильных растений.
Проростки, или всходы (pl) характеризуются наличием
зародышевых структур - семядолей, первичного (зародышевого) корня и
побега, а также смешанным питанием за счет веществ семени и собственной
ассимиляции первых листьев. Иногда проростки и всходы рассматривают в
качестве самостоятельных категорий: проростки - от прорастания семени до
обособления семядолей; всходы - от обособления первых настоящих
листьев до отмирания семядолей (у всходов присутствуют одновременно и
семядоли, и первые листья).
Ювенильные растения (j) – возрастное состояние от полного
отмирания семядолей до наступления таких процессов как, например,

образование неоморф (брахибластов – укороченных побегов, колючек и
пр.), начало ветвления, переход от супротивного к очередному
листорасположению, отмирание ювенильной одиночной хвои и др.
Ювенильные
растения
характеризуются
простотой
организации,
несформированностью признаков и свойств, присущих взрослым
организмам. При искусственном разведении древесных растений
выращенные из семян ювенильные растения называются сеянцами. Ярким
примером ювенильных особенностей сеянцев являются характеристики
листьев. Например, на молодых растениях ясеня листья простые, а на
взрослых – непарноперисто-сложные. У взрослых особей сосны
обыкновенной хвоя расположена на брахибластах пучками по две хвоинки,
у кедра сибирского – по пять хвоинок в пучке; ювенильная же хвоя у них
имеет одиночное спиральное расположение.
Виргинильный период (v) – стадия перехода растения к
образованию вегетативных органов, типичных для взрослых представителей
данного вида. На этом этапе растения обладают сильным вегетативным
ростом, но еще не способны к образованию генеративных органов, поэтому
виргинильный этап часто называют фазой роста и девственным периодом.
Иногда здесь выделяют два возрастных состояния (имматурных и
виргинильных растений), разграничение которых во многих случаях
достаточно условно. Виргинильный и ювенильный этапы онтогенеза
нередко рассматривают совместно - как прегенеративный период.
Имматурные растения (im) характеризуются наличием свойств и
признаков, переходных от ювенильных растений к взрослым: развитием
листьев и корневой системы переходного (полувзрослого) типа, появлением
отдельных зрелых черт в структуре побегов (например, ветвление побегов,
смена типов нарастания, появление плагиотропных побегов). Значительно
усиливается вегетативный рост, происходит резкое снижение способности к
вегетативному размножению у трудноукореняемых пород, способных в той
или иной степени укореняться в молодом возрасте.
Виргинильные растения (v) идентифицируются при появлении
основных признаков типичной для вида жизненной формы. Растения имеют
“взрослые” листья, побеги и корневую систему (при этом размеры растений
могут еще и не соответствовать таковым типичных зрелых особей);
генеративные органы отсутствуют.
Генеративный период (g) наступает с момента образования
генеративных органов: у голосеменных - микро- и макростробилов (т.е.
мужских колосков и женских шишечек), у покрытосеменных - цветков, с
последующим формированием в результате опыления и оплодотворения
шишек (у голосеменных), плодов (у покрытосеменных) и семян.
Приобретение древесным растением генеративной (репродуктивной)

способности означает вступление его в возраст половой зрелости, или
возмужалости. На этом этапе происходит окончательное формирование
взрослых структур.
Молодыми генеративными растениями (g1) считаются только что
вступившие в возраст половой зрелости (с момента появления первых, даже
единичных цветков или стробилов); преобладают процессы вегетативного
новообразования над отмиранием, постепенно нарастает репродуктивная
функция. У древесных растений разных видов возраст возмужалости
различен. Так, у кедра сибирского в условиях леса первые шишки
появляются только с 50–70 лет (при свободном стоянии – с 25-30 лет), а
такой полукустарник как солнцецвет зацветает и начинает плодоносить уже
на первом году жизни.
Зрелые
генеративные
растения
(g2)
характеризуются
уравновешиванием процессов новообразования и отмирания, максимальным
ежегодным
приростом
фитомассы,
активным
плодоношением,
максимальной семенной продуктивностью. Среди древесных растений
преобладают виды, которые, достигнув возраста половой зрелости, могут
цвести и плодоносить многократно, порой до глубокой старости - это
поликарпические растения. Но известны и монокарпики, способные цвести и
плодоносить только раз в жизни (виды бамбука, юкки).
Старые генеративные растения (g3) отличаются преобладанием
процессов отмирания над процессами новообразования, резким снижением
генеративной функции, ослаблением процессов корне- и побегообразования.
В некоторых случаях наблюдается упрощение жизненной формы (например,
потеря способности к образованию побегов разрастания).
Сенильный (постгенеративный) период, или этап старости (s)
характеризуется
ослаблением
вегетативного
роста,
затуханием
репродуктивной функции растений, снижением их устойчивости к
неблагоприятным факторам среды, вредителям и болезням; завершается
этот этап гибелью растения. У поликарпических древесных пород
сенильный период часто оказывается сильно растянутым, поскольку наряду
с отмиранием ветвей в кроне происходит образование новых побегов,
пневой и стволовой поросли за счет пробуждения спящих почек. На данном
этапе также выделяют три стадии: субсенильных, сенильных и отмирающих
растений.
Субсенильные растения (ss) – при практически полном
прекращении плодоношения резко преобладают процессы отмирания над
вегетативным новообразованием. Как правило, начинается упрощение
жизненной формы (смена способа разрастания или потеря способности к
ветвлению), наблюдается вторичное появление листьев переходного
(имматурного) типа.

Сенильные растения (s) характеризуются накоплением отмерших
частей растения и постепенным усыханием. Предельно упрощается
жизненная форма, вторично появляются некоторые ювенильные черты
организации (форма листьев, характер побегов и др.), прекращается
закладка почек возобновления.
Отмирающие растения (sc) – у них отсутствуют видимые
процессы жизнедеятельности, что выражается в полном усыхании
(отмирании) надземной и подземной сферы, что - при нормальных условиях
– является естественным завершением процессов индивидуального
развития.
В лесоведении, применительно к основным лесообразующим
породам, разработаны специальные классификации возрастных периодов и
классов возраста, имеющие большое практическое значение, в частности,
при лесоустройстве и в лесохозяйственной деятельности. Возникшее в
процессе естественного возобновления под пологом леса (а также на
вырубках) молодое поколение, способное сформировать древостой,
называют подростом (его высоту обычно ограничивают 4 метрами; свыше 4
м он рассматривается как ярус). Самую молодую часть подроста – всходы
(до 1 года) и ювенильные растения (до 5-летнего возраста) - принято
называть самосевом.
Возраст древостоев характеризуют не по их абсолютному возрасту,
а по классам возраста, поскольку в естественных условиях полностью
одновозрастных участков леса практически не бывает. Для хвойных и
некоторых твердолиственных пород семенного происхождения (дуб, клен,
ясень и др.) класс возраста принят равным 20 годам, для мягколиственных
пород (береза, осина, ольха, тополь и др.), а также порослевых
твердолиственных – 10 годам.
В своем развитии каждый участок леса (насаждение) проходит ряд
возрастных периодов. Молодняком называют древостои I и частично II
класса возраста, жердняком – в основном II класса возраста (когда деревья
находятся в состоянии интенсивного роста – “вытягивания”),
средневозрастными – древостои III класса возраста (когда они интенсивно
растут по высоте и диаметру). Приспевающие насаждения - это древостои IV
класса возраста (они уже замедлили свой рост, но еще не достигли
спелости), спелые – древостои V-VI класса возраста (рост сильно замедлен,
продуктивность древесины максимальная – как правило, это возраст
промышленной рубки), перестойные – древостои VII класса возраста и
старше (прирост отсутствует, жизненное состояние ухудшается, древостой
постепенно разрушается).
Важным свойством жизненного цикла древесных растений,
имеющим большое практическое значение в лесном хозяйстве, озеленении и

декоративном садоводстве, является быстрота роста. Быстрорастущими
(как правило, в высоту) считаются те древесные растения, которые растут
быстрее других на ювенильном и виргинильном этапах онтогенеза.
Быстрота роста в высоту характеризуется величиной ежегодного
(годичного) прироста стебля (скелетных осей) в длину. Наиболее
интенсивный прирост в высоту у большинства видов деревьев наблюдается
в возрасте от 10 до 20–30 (40) лет (например, у березы – в 10–15 лет, у
осины – в 20–30 лет, у лиственницы – в 20–30 лет, у сосны обыкновенной –
в 20–40 лет; у дуба черешчатого – в 20–30 лет). Для практических целей
предложена специальная классификация деревьев и кустарников по
быстроте роста в высоту (табл. 2).
Таблица 2
Группы древесно-кустарниковых растений по среднему годичному
приросту в высоту (в фазу наиболее интенсивного роста)
Группа
(ежегодный
прирост)
Весьма
быстрорастущие
(до 2 м и более)
Быстрорастущие
(до 1 м)

Умеренного
роста (до 0.5-0.6
м)
Медленно
растущие
(до
0.25-0.3 м)
Весьма
медленнорастущ
ие (до 0.15 м)

Примеры древесных растений
Деревья
эвкалипты,
тополя
черный,
пирамидальный,
берлинский, канадский, бальзамический, китайский,
осина, ива белая, береза повислая, белая акация, клен
ясенелистный, клен серебристый
лиственницы сибирская и европейская, сосны
обыкновенная и Веймутова, псевдотсуга Мензиса, ель
европейская, кедр гималайский, орех черный, ясень
пенсильванский, катальпа великолепная, шелковица
белая, тюльпанное дерево, ильм горный, вяз
мелколистный, дуб красный
пихты кавказская, сибирская и одноцветная, ели
Энгельмана и колючая, можжевельник виргинский, вяз
гладкий, клен остролистный, дуб черешчатый, бархат
амурский, липы сердцевидная и крупнолистная
сосна кедровая сибирская, туя западная, груша
уссурийская, яблони лесная, дуб пробковый, магнолия
крупноцветковая
сосна кедровая стланиковая, можжевельник высокий,
тисс ягодный, карликовые формы хвойных и
лиственных пород, самшит вечнозеленый

Весьма
быстрорастущие
Быстрорастущие

Умеренного
роста
Медленно
растущие
Весьма
медленнорастущ
ие

Кустарники
желтая акация, виноград, аморфа кустарниковая, бузина
черная, бузина красная, чубушники, дейция городчатая,
виды
форзиции,
тамарикса,
пузыреплодник
калинолистный, спиреи рябинолистная и Вангутта
лещина обыкновенная, жимолость татарская, лох
узколистный, клен татарский, бересклет европейский,
калина обыкновенная, свидина красная, свидина белая,
смородина золотистая
птелея, скумпия, сирень обыкновенная, бересклет, айва
японская, сосна горная кустарниковая
боярышник обыкновенный, ирга, кизил обыкновенный,
бирючина обыкновенная, облепиха, лавр благородный,
магония, можжевельник обыкновенный, можжевельник
казацкий
самшит мелколистный, волчеягодник обыкновенный,
бересклет японский, кустарниковые формы тисса, все
карликовые формы лиственных и хвойных кустарников

Прирост кроны в ширину у большинства древесных растений
отстает от прироста в высоту, но продолжается и после окончания роста в
высоту. Наиболее энергичный прирост толщины (диаметра) ствола у
древесных пород или совпадает с периодом наиболее интенсивного
прироста в высоту, или (чаще) наступает позже и продолжается дольше.
Древесные растения различаются и по продолжительности жизни
(длительности онтогенеза), то есть имеют неодинаковую долговечность.
Обычно быстрорастущие породы менее долговечны, чем медленно
растущие. К числу быстрорастущих и в то же время долговечных пород
относятся, например, ясень обыкновенный и секвойя вечнозеленая. По
долговечности древесные растения могут быть подразделены на четыре
группы (табл. 3).
Особенно резкие и неблагоприятные изменения в ходе онтогенеза,
проявляющиеся, в частности, в снижении скорости роста и долговечности
зеленых насаждений, имеют место в крупных промышленных центрах
вследствие загрязнения воздуха вредными газами, пылью, дымом, из-за
истощения и засорения почв, ухудшения их водного и воздушного режима.
Например, долговечность липы сердцевидной снижается с 300-400 лет в
естественных насаждениях до 125-150 лет – в городских парках, и до 50-80
лет – при посадке на улицах и бульварах.

Таблица 3
Долговечность древесных растений
Группа древесных
растений (срок
жизни)
Весьма
долговечные
деревья (500 лет и
более)
Долговечные
(200-500 лет)

Средней
долговечности
(100-200 лет)
Недолговечные
(до 100 лет)
Весьма
долговечные (100
лет и более
Долговечные (50100 лет)

Средней
долговечности
(25-50 лет)
Недолговечные
(до 25 лет)

Примеры древесных растений
Деревья
секвойя вечнозеленая, кедр ливанский, кипарис
вечнозеленый, тисс ягодный, виды лиственницы, дуб
черешчатый, кедр сибирский, сосна обыкновенная, туя
западная,
ель
колючая,
метасеквойя,
платан
восточный, каштан посевной
липа
сердцевидная,
ель
восточная,
пихта
цельнолистная, лиственница Сукачева, ель сибирская,
ильмовые,
тополя
белый
и
черный,
клен
остролистный, груша, ольха черная, дуб монгольский,
береза железная, ясень обыкновенный, вяз гладкий,
ильм горный, орех грецкий
каштан конский, пихта белокорая, клен остролистный,
шелковица
белая,
береза
повислая,
лещина
древовидная, тополь лавролистный, ива белая, ясень
пенсильванский, конский каштан, яблоня лесная
ива белая, рябина обыкновенная, слива домашняя,
осина, ольха серая, береза тополелистная, ива ломкая,
клены полевой и ясенелистный
Кустарники
можжевельник
обыкновенный,
платикладус
восточный, сосна горная кустарниковая, кизил
обыкновенный;
скумпия
кожевенная,
виды
боярышника
можжевельник казацкий, айва японская, бересклет
европейский, калина обыкновенная, калина-гордовина,
клен
татарский,
лох
узколистный,
сирень
обыкновенная,
лещина
обыкновенная,
сирень
обыкновенная
бузина
черная,
клен
приречный,
смородина
золотистая, птелея трехлистная, бересклет японский,
лабурнум анагироидный
бузина красная, виды спиреи, снежноягодника,
дейции,
чубушника
и
форзиции,
миндаль
трехлопастный, аморфа кустарниковая
19

1.3. Фенологическое, или сезонное развитие древесных растений
Наука о сезонных явлениях природы носит название фенологии. Ее
раздел, изучающий сезонное развитие растений и их сообществ, определяют
как фитофенологию, а применительно к древесным растениям дендрофенологию. Состояние растений, при котором происходит видимый
рост и функционирование вегетативных и генеративных органов называется
вегетацией, а период в годичном цикле развития, когда эти процессы
приостановлены - покоем. Время от весеннего пробуждения растений до
перехода их в состояние покоя называют вегетационным периодом.
Фенологическое развитие представляет собой закономерное
ежегодное чередование одних и тех же фенологических циклов (вегетации и
покоя, роста побегов, цветения, созревания плодов и др.); в пределах циклов
- это последовательный ход наступления фаз роста и развития.
Фенологическая фаза (фенофаза) – этап в сезонном цикле развития растения
(или отдельных его органов) с четко выраженными видимыми
морфологическими изменениями (появление всходов, распускание почек,
развертывание листьев, цветение и созревание плодов, осеннее
расцвечивание и опадание листьев и др.). Календарное время наступления
той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между
определенными фенодатами составляет межфазный период (лаг).
Фенология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе
которых
регистрируются
соответствующие
фенодаты.
Данные
дендрофенологии используют при определении оптимальных сроков
посевных и лесопосадочных работ, в уходе и защите лесов от пожаров,
вредных насекомых и болезней, в мероприятиях по содействию
естественному возобновлению леса, в таксации леса на основе аэро- или
космической фотосъемки, для заготовки шишек, плодов и ягод, а также
грибов, лекарственного и дубильного сырья, в пчеловодстве, в практике
озеленения населенных пунктов и подборе ассортимента декоративных
древесно-кустарниковых растений. Многолетние данные о сроках
наступления фенофаз широко используют при составлении местных
фенологических календарей.
При фенологических наблюдениях часто учитывают лишь
отдельные, например, хозяйственно-важные фазы, такие как зацветание,
созревание плодов и семян. При специальных фенологических
исследованиях, в частности, при детальном изучении экологобиологических особенностей видов, наблюдениями охватывают все
основные фенофазы. Программа фенологических наблюдений над
древесными растениями на генеративном этапе онтогенеза включает
следующие главные фенофазы:

- рост вегетативных почек (набухание почек - Пч1, распускание
почек - Пч2);
- формирование побегов (начало линейного роста - Пб1 и его
окончание - Пб2, начало одревеснения побегов - О1 и их полное
одревеснение по всей длине - О2);
- развитие листьев (распускание листьев - Л1, полное облиствение 2
Л , осеннее расцвечивание листьев - Л3, опадание листьев - Л4);
- рост генеративных (смешанных) почек (набухание почек - Ц1,
распускание почек - Ц2);
- цветение (бутонизация - Ц3, начало цветения - Ц4, окончание
цветения - Ц5);
- формирование и рассеяние плодов (шишек) и семян (созревание Пл3, опадание зрелых генеративных органов с семенами или высыпание
семян из плодов и шишек - Пл4).
Нужно знать, что у голосеменных растений фазе бутонизации
соответствует фаза обособления микро- и макростробилов (мужских и
женских шишечек), а фазе цветения – фаза пыления.
Во многих случаях имеет место следующая примерная
последовательность прохождения основных фенофаз в течение
вегетационного периода: Пч1; Пч2; Л1, Пб1; Ц4; Л2; Ц5; О1; Пб2; О2; Пл3; Л4;
Пл4; Л5. Вместе с тем, соотношение циклов вегетативного и генеративного
развития у древесных растений характеризуется большим многообразием.
Например (рис. 4), по срокам цветения различают растения, цветущие до
распускания листьев (лещины, сосны, осина, виды ольхи, вяза), в начальный
период облиствения (березы), вскоре после массового облиствения (дуб
черешчатый, виды ореха), по окончании роста побегов – в середине лета
(липы) или в конце лета (аралия). Если говорить о плодоношении, то у
некоторых видов семена созревают уже в конце весны (осина, многие виды
ивы), в начале лета (ильмовые), в середине (вишня, смородина, береза
повислая), в конце лета (рябина), в начале осени (дуб черешчатый, сосна
обыкновенная, кедр сибирский, виды пихты, ели); в середине осени (клен
остролистный, клюква), в конце осени (липа, ольха).
Особую фенологическую группу составляют ремонтантные
растения, цветущие продолжительно, несколько раз за вегетацию (роза
морщинистая, курильский чай). Такие виды представляют большой интерес
для декоративного садоводства. У древесных растений иногда происходит
вторичное цветение – преждевременное зацветание в конце лета или
осенью (яблоня, вишня, слива, ива козья, конский каштан): как правило, это
связано с чересчур теплыми погодными условиями во второй половине
вегетации, что провоцирует распускание генеративных почек, заложенных
для будущего года.

Рис. 4. Фенологическое развитие древесно-кустарниковых растений
в средней полосе России (Шиманюк А.П., 1957).

Фенологическими индикаторами начала вегетации большинства
древесных растений является распускание вегетативных почек, а ее
окончания – полное осеннее расцвечивание листьев или их опадание, если
листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, вяз
шершавый, ольха серая, ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов
показателем завершения вегетации могут быть: опадание пучков хвои
вместе с брахибластами (виды сосны), прекращение веткопада (туя),
окончание осеннего расцвечивания листьев или их свертывание
(вересковые). Для целого ряда хвойных видов (ели, пихты, лжетсуги, тсуги,
можжевельника и др.) могут использоваться косвенные индикаторы
окончания вегетации, например, завершение листопада у такого длительно
вегетирующего дерева местной флоры как ольха черная (к югу от подзоны
средней тайги).
В целом вегетационный период охватывает интервал между датами
наступления фенофаз-индикаторов вегетации: в таежной зоне – это период
от начало пыления ольхи серой до полного пожелтения листьев березы
повислой, южнее – от даты начала пыления лещины обыкновенной до
завершением листопада у березы. Растения со сходными сроками начала и
окончания вегетации, близким соотношением фенологических циклов
объединяют в определенные фенологические группы - феноритмотипы.
Так, в средней полосе России (см. рис. 4) выделяют следующие группы (по
показателям
этих
феногрупп
и
определяют
соответствующий
дендроритмотип):
Р - рановегетирующие растения (начинают вегетировать до
зацветания ивы козьей или осины); С - средневегетирующие (до
распускания листьев калины красной); П - поздновегетирующие (до
зацветания черемухи обыкновенной); ОП – очень поздновегетирующие
(позже зацветания черемухи).
По периодам завершения вегетации выделяют группы: РЗ – рано
завершающие вегетацию (эта фаза наступает раньше или одновременно с
ивами трехтычинковой и ушастой); ПЗ – поздно завершающие вегетацию
(после прекращения листопада у березы повислой).
В задачу дендрофенологии, кроме изучения макрофенологических
процессов (внешне выраженной ритмики сезонных явлений), входят и
микрофенологические исследования (динамика формирования зачаточных
побегов в почках, образование годичных колец древесины, заложение и
развитие зачаточных структур семени). Например, цикл формирования
побегов от заложения их в почках до окончания роста у одних видов
древесных растений может охватывать 3 вегетационных периода (ель,
пихта, сосна, дуб, ясень), у других – 2 (липа), у лиственницы – 2 и 3.
По соотношению сезонов вегетации, в которые закладываются

цветковые почки, у древесных растений выделяют 4 основные
биологические группы видов:
I - зачаточные цветки (почки) образуются в год, предшествующий
цветению (самая многочисленная группа - все виды ели, пихты,
лиственницы, сосны, ясеня, березы, яблони, груши и др.); растения этой
группы цветут весной до разворачивания листьев или в начале их
распускания;
II - в год цветения (аралия, диморфант, липы войлочная и крымская,
вереск); цветут во второй половине сезона вегетации, после завершения
роста побегов;
III - как во второй половине лета и осенью года, предшествующего
цветению, так и весной года цветения (липы сердцевидная и крупнолистная,
кизильник блестящий, клен татарский, белая акация); цветут в конце весны–
в начале лета - после массового распускания листьев, причем видам этой
группы присуще ремонтантное цветение;
IV – в этой группе, составленной однодомными деревьями с
раздельнополыми цветками, тычиночные цветки закладываются в почках в
середине лета, предшествующего году цветения, а пестичные - как осенью
предыдущего года, так и весной года цветения (виды дуба); цветут
аналогично представителям III группы.
В практике лесного хозяйства и садоводства при фенологических
наблюдениях проводят определение интенсивности цветения и
плодоношения древесных растений (это важно, в частности, для оценки
декоративных качеств, определения урожайности плодов, семенной
продуктивности). Наиболее часто используется 6-балльная шкала
глазомерной оценки по В.Г. Капперу. С учетом других имеющихся
разработок она выглядит следующим образом: 0 (неурожай) – цветения и
урожая плодов (шишек) нет; 1 (очень плохой урожай) – очень слабое
цветение и плодоношение, имеются лишь единичные генеративные органы;
2 (слабый урожай) – генеративные органы сосредоточены на вершине
дерева; 3 – (средний урожай) - генеративные органы занимают верхнюю
треть кроны; 4 (хороший урожай) - цветков или плодов довольно много в
верхних 2/3 частях кроны; 5 (очень хороший урожай) – генеративные
органы обильны как в кроне дерева, так и в насаждении. Для кустарников
можно применять 4-балльную шкалу: 0 – цветение или плодоношение
отсутствует, 1 – плохое, 2- среднее, 3 – хорошее.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ДРЕВЕСНЫХ
РАСТЕНИЙ
2.1. Экологические факторы и экологические свойства растений
Элементы среды обитания (свет, тепло, вода, воздух, почва и др.),
оказывающие влияние на растения, называются экологическими факторами.
Совокупность этих факторов в районах обитания видов определяет условия
местопроизрастания растений. Условия существования растений
(жизненные условия) характеризуют возможности роста растений и в иных
условиях местопроизрастания. Например, белая акация (робиния
ложноакация) естественно обитает в восточных районах Сев. Америки при
определенном комплексе экологических факторов, однако условия
существования ее имеют более широкую амплитуду, позволяя успешно
произрастать далеко за пределами природного ареала.
Реакция растений на воздействие экологических факторов
определяет экологические свойства (особенности) растений. Так, пихта,
тисс, ильмовые обладают высокой теневыносливостью, а лиственница
Сукачева и береза повислая могут произрастать только при условии
хорошей освещенности. Каждый вид занимает в биосфере свою
экологическую нишу – то физическое пространство со свойственными ему
экологическими
условиями,
которые
в
максимальной
степени
соответствуют экологическим свойствам организмов. Экологическая
амплитуда вида определяет возможность его приспособления (адаптации) к
различным условиям внешней среды и способность занимать
соответствующие экологические ниши (экологическую пластичность вида).
Область экологического фактора, в
наибольшей
мере
соответствующая
экологическим свойствам организма,
составляет зону оптимума, а условия
среды, выходящие за пределы зоны
оптимума и оказывающие угнетающее
воздействие на растения, называют
экстремальными.
Рис. 5. Влияние внешней среды
на древесные растения (Еник Я., 1987).
Все
экологические
факторы
подразделяют на четыре основные
группы (рис. 5): 1) климатические; 2)

почвенно-грунтовые (эдафические) и топографические (факторы рельефа);
3) биотические (связанные с жизнедеятельностью живых организмов); 4)
антропогенные (воздействие человека). Климатические, эдафические и
топографические факторы составляют комплекс факторов абиотической
среды, а факторы “живой” природы составляют биотическую среду, или
биоту планеты.
Растения не только испытывают на себе воздействие различных
факторов, но и сами являются активными преобразователями абиотической
среды. В частности, лесные сообщества оказывают огромное влияние на
климатические условия, атмосферный газообмен, почвообразовательные
процессы, гидрологический режим территорий. В связи с этим различают
понятия экотопа – совокупности абиотических условий однородного в
экологическом отношении участка и биотопа, или местообитания – участка
(экотопа), занятого определенным сообществом (фитоценозом), в котором
абиотическая среда трансформирована средообразующей деятельностью
живых организмов.
2.2. Роль климатических факторов в жизни древесных растений
Главными климатическими факторами являются свет, тепло, влага и
воздух. Влияние этих (и других) факторов требует обязательного учета при
выращивании и посадке древесных растений, использовании их в
лесоводстве, садоводстве, ландшафтном озеленении. Прежде, чем перейти к
рассмотрению этого вопроса, дадим краткую характеристику климата
уральского региона.
Географическое расположение Урала в центральной части материка,
большая протяженность с юга на север, значительная приподнятость и
расчлененность территории определяют многообразие климата. В силу
этого, для Урала характерны четкое деление на климатические зоны,
вертикальная климатическая поясность в горах и более южное положение
биоклиматических и природных (ботанико-географических) зон по
сравнению с прилегающими равнинами. В направлении с юга на север
суровость климатических условий в значительной степени усиливается.
Задержка Уральской горной цепью распространения атлантических
воздушных масс определяет различия режима тепла и влаги на его
европейских и сибирских склонах. По степени континентальности климат
территории, прилегающей к Южному и Среднему Уралу с запада, может
быть охарактеризован как умеренно континентальный и континентальный, а
горных и расположенных восточнее (и севернее) районов - резко
континентальный.
Для климата уральского региона характерны длительный период

отрицательных температур, суровая зима, теплое лето, большие амплитуды
колебаний температуры, распространенность поздних весенних и ранних
осенних заморозков, значительная межгодовая изменчивость погоды.
Среднегодовая температура воздуха закономерно понижается от Юж. Урала
(+3.5С в Башкирском Предуралье, +1.6 в Зауралье, +1.2 и до +0.4 в
горной части) до Сред. и Сев. Урала (до +0.1, а в горах до -2). Сумма
активных температур (выше +10°) за период вегетации закономерно
снижается от Башкирского Предуралья (1800-2300) к горной части Юж.
Урала (1400-1800) и Сред. и Сев. Уралу (1100-2100). На Юж. Урале
наибольшее годовое количество осадков выпадает в горной части (700-900
мм), сравнительное меньшее – в Башкирском Предуралье (300-650 мм),
наименьшее - в лесостепном Зауралье (220-420 мм). На Сред. и Сев. Урале
сумма осадков больше (до 800-1000 мм).
Свет. Свету принадлежит первостепенная роль в жизни зеленого
растения: без него невозможны процессы фотосинтеза, роста и развития.
Свет оказывает формирующее воздействие на древесные растения, скорость
их роста, цветение и плодоношение, ход естественного возобновления и
смену древесных пород в лесу. Cветовое “голодание” или, наоборот,
чрезмерная инсоляция отрицательно сказываются на развитии растений, их
продуктивности, урожайности, декоративных и иных качествах.
По отношению растений к свету (реакции на освещенность)
выделяют 3 основные экологические группы видов: светолюбивые
(гелиофиты), теневыносливые (сциофиты) и тенелюбивые. Светолюбивые
виды – растения преимущественно открытых, хорошо освещенных
местообитаний; для нормального роста им требуется 0.25-0.5 полноты
яркости дневного света (световой минимум составляет 10-15%). Считается,
что тенелюбивых видов среди древесных растений нет. Теневыносливые
могут расти при 0.1-0.25 полной дневной освещенности, причем световой
минимум составляет 1-3%. Среди теневыносливых растений часто выделяют
полутеневыносливые (способные расти как на свету, так и в относительном
затенении) и собственно теневыносливые виды (выдерживающие
наибольшее затенение).
К светолюбивым породам относятся:
деревья – саксаул, белая акация, береза, лиственница, кедр
ливанский, сосна обыкновенная, сосна Банкса, ясени пенсильванский и
обыкновенный, шелковица белая, вяз мелколистный, бархат амурский, клен
ясенелистный, орех грецкий, орехи маньчжурский и серый, тополя черный,
белый и канадский, осина, дуб черешчатый, ива белая, черемуха Маака,
клен серебристый, ольха серая; кустарники –лох узколистный, песчаная
акация (аммодендрон), аморфа кустарниковая, лабурнум обыкновенный,
спирея иволистная, рябинник рябинолистный, желтая акация (карагана),

можжевельник казацкий.
К полутеневыносливым принадлежат:
деревья – ель колючая, псевдотсуга Мензиса, липа войлочная,
тюльпанное дерево, клен американский, дуб каменный, рябина
обыкновенная, груша, черемуха обыкновенная, каштан съедобный, кедр
гималайский, сосна веймутова, магнолия крупноцветная, ольха черная, дуб
красный, бархат амурский; кустарники – лещина обыкновенная, бузина
красная, боярышник, жимолость татарская, скумпия, чубушник, клен
татарский, можжевельник обыкновенный.
Теневыносливыми являются:
деревья – конский каштан обыкновенный, кедр сибирский, липы
сердцевидная и крупнолистная, клен остролистный, клен ложноплатановый
(явор), клен полевой, вяз гладкий, ильм горный, граб, ели сибирская и
европейская, бук, пихты сибирская и одноцветная, тисс ягодный, маакия
амурская; кустарники – магония падуболистная, калина-гордовина,
бересклет
бородавчатый,
дерен
красный
(свидина),
бирючина
обыкновенная, самшит, бузина черная, рябинник рябинолистный,
пузереплодник калинолистный, роза иглистая, принсепия китайская,
жимолость альпийская, калина Саржента, бузина красная.
Большое практическое значение получили шкалы требовательности
древесных пород к свету. Среди них не утратила своего значения шкала,
разработанная в конце XIX века отечественным лесоводом М.К. Турским
для основных лесообразующих пород России (в порядке уменьшения
светолюбия): 1. Лиственница. 2. Береза. 3. Сосна обыкновенная. 4. Осина. 5.
Ивы. 6. Сосна крымская. 7. Ольха серая. 8. Липа. 9. Дуб. 10. Ясень. 11. Клен.
12. Ольха черная. 13. Ильмовые. 14. Граб. 15. Ель. 16. Бук. 17. Пихта.
Между группами светолюбивых и теневыносливых древесных
растений имеются некоторые характерные отличия. В частности, у первых
кроны сквозистые, листья у вечнозеленых видов живут обычно до 3-5 лет, в
лесу стволы деревьев хорошо очищаются от сучьев, быстрее происходит
естественное изреживание древостоя, одиночные деревья образуют
раскидистые кроны. Требовательными к свету являются рассеченнолистные,
а также “цветные” (золотистые, пестролистные) формы деревьев и
кустарников. У теневыносливых видов кроны плотные, листья более
темные, у вечнозеленых растений листья живут 5–10 и более лет, стволы
медленно очищаются от нижних сучьев.
Требовательность к свету у одной и той же древесной породы
может варьировать: молодое поколение обычно более теневыносливо, чем
взрослое; на бедных почвах, а также при перемещении растений
(интродукции) в более холодные районы потребность в свете увеличивается
(и наоборот). Даже теневыносливые виды требуют более интенсивного

освещения для обильного цветения и плодоношения (поэтому, например, у
ели и пихты генеративные органы часто концентрируются в верхнем ярусе
кроны).
В отношении продолжительности освещения (долготы дня), или так
называемой реакции фотопериодизма все растения в yсловиях своего
естественного ареала делятся на: а) растения длинного дня (например,
обитатели южных широт Северного полушария; б) растения короткого дня
(растения северных широт). Фотопериодическую реакцию растений важно
учитывать при интродукции, т.к. перемещение древесных пород из одной
географической широты в другую, сопровождающееся резким изменением
продолжительности oсвещения, сказывается на их развитии задержкой или
ускорением роста, изменением сроков цветения и плодоношения. Для
снижения неблагоприятных последствий при выращивании растенийинтродуцентов в северных районах иногда используют искусственное
“досвечивание” сеянцев в питомниках.
Тепло – еще один важнейший экологический фактор, поскольку
жизненные процессы в растении могут протекать лишь в определенном
интервале температур (от 1 до 45°С, причем оптимальным считается
интервал 15–30°С). Термические условия в значительной мере определяют
формирование эколого-биологических особенностей растительных видов.
Например, древесные растения, произрастающие в условиях чередования
теплых и холодных сезонов, в процессе эволюции выработали потребность в
воздействии определенных доз пониженной температуры, необходимой для
пробуждения почек, обеспечения нормального хода процессов развития
пыльцы и семязачатков, прорастания семян после периода органического
покоя.
Сообразно характеру теплообеспеченности земной поверхности
выделяют 4 основных температурных пояса: холодный, умеренный,
субтропический и тропический (экваториальный); на территории России (и
в уральском регионе) доминирует умеренный термический пояс. В
соответствии с этим изменяется и характер растительного покрова Земли,
что выражается в широтной зональности растительности, т.е. распределении
ее по природным зонам (тундра, лесотундра, тайга, смешанные леса, степи и
т.д.). Одновременно с этим в горах, в т.ч. на Урале имеет место высотная
(вертикальная) поясность растительности.
Виды растений, распространенных в разных природных зонах,
нуждаются для своего развития в разном количестве тепла и обладают
различной способностью переносить сильные, тем более экстремальные
отклонения температуры от оптимальной. Возможность выращивания той
или иной древесной породы при интродукции (переносе в новые условия
местопроизрастания) определяется в основном величиной минимальной

температуры, которую может выдерживать эта порода без существенной
потери своих качеств. Разработан ряд классификаций древесных растений
по их теплолюбию. В настоящее время принято подразделение на 4
основные экологические группы:
- наименее требовательные к теплу, или гекистотермы (виды
холодного пояса и высокогорий с теплообеспеченностью до 10 ккал/см 2 в
год; нижний порог нормальной жизнедеятельности около 0°С) - береза
карликовая, полярная ива, водяника, голубика, ольховник кустарниковый,
кедровый стланик;
- малотребовательные к теплу, или микротермы (виды умеренной
бореальной зоны с теплообеспеченностью 20– 30 ккал/см2 в год;
термический порог близок к +5°С) – березы повислая и пушистая, рябина
обыкновенная, ель европейская, пихта сибирская, сосна обыкновенная, кедр
сибирский, тополь бальзамический, ель колючая, сосна Банкса;
- среднетребовательные к теплу, или мезотермы (обитатели
северной части субтропиков и прилегающей области широколиственнолесной зоны с теплообеспеченностью в 40–60 ккал/см2 в год; термический
порог около +10°С) – бук восточный, дуб пушистый, каштан съедобный,
платан восточный, орех грецкий;
- очень теплолюбивые, или мегатермы (виды южных
приэкваториальных широт с теплообеспеченностью от 70 до 80 ккал/см2 в
год; термический порог не ниже +15°С) – пальмы, эвкалипты, гевея.
Вместе с тем и в пределах этих групп растения могут существенно
различаться по требовательности к теплу. Так, одна из шкал для
лесообразующих пород умеренной зоны в порядке уменьшения этого
показателя выглядит следующим образом: 1. Лиственница. 2. Кедр
сибирский. 3. Ель. 4. Пихта. 5. Береза. 6. Ольха. 7. Сосна обыкновенная. 8.
Ильмовые. 9. Ясень. 10. Дуб.
Важной характеристикой реакции древесных растений на
термические условия является динамика их сезонного (фенологического)
развития, особенно в условиях интродукции. При этом для биометрической
оценки температурно-фенологических связей используют значения
среднесуточной температуры воздуха и суммы температур (положительных,
а также активных, т.е. выше +10°С) на день наступления соответствующей
фенофазы. Сроки наступления и продолжительность периода вегетации
растений в значительной мере обуславливаются длительностью
безморозного периода, частотой и интенсивностью весенних и осенних
заморозков. Обычно менее теплолюбивые виды начинают вегетировать
раньше и при менее высокой температуре воздуха, чем теплолюбивые. В
начальный период вегетации ускоренное повышение температуры до
теплового оптимума растения ведет к более раннему наступлению весенне-

летних фенофаз. Повышенная температура во второй половине лета и
осенью, как правило, способствует более позднему отмиранию листьев и
продлению вегетирующего состояния растений (и наоборот).
Понижение температуры за пределы теплового минимума растений
вызывает различные нарушения (например, морозобоины на стволе),
отмирание отдельных органов или гибель всего растения. При этом
поражающее действие низких температур может проявляться либо в
образовании в тканях кристаллов льда и разрушении клеток, либо в
переохлаждении организма и расстройстве его ферментативной системы
(без образования льда). В первом случае способность растений
противостоять низким температурам определяют как морозостойкость
(морозоустойчивость),
во
втором
–
холодостойкость
(холодоустойчивость). Исходя из этого холодостойкость растений
определяют также как их устойчивость к влиянию низких положительных
температур, а морозостойкость – к воздействию отрицательных (зимних)
температур.
Морозостойкость как экологическое свойство связана с наличием у
древесных растений защитных приспособлений - толстой коры, опушения
на побегах и почках, восковых и смолистых налетов, сахаров и других
защитных веществ (приводящих к концу вегетации к повышению
концентрации клеточного сока, что препятствует обезвоживанию и
промерзанию тканей), механизмов сбрасывания листьев и вступления в
состояние глубокого покоя. Морозостойкость зависит от метеорологических
условий предшествующего года, амплитуды зимних колебаний температур,
почвенных условий (на почвах избыточного увлажнения и повышенного
плодородия растения, как правило, менее морозостойки, чем на почвах
среднего плодородия и увлажнения), защищенности от ветров, возраста
растений (в молодом возрасте древесные растения менее морозостойки),
жизненной формы (полукустарники, вечнозеленые виды менее
морозоустойчивы).
По мере зимовки глубокий покой сменяется вынужденным, когда
почки становятся способными к росту, но из-за недостатка тепла остаются
пока что неактивными. На срезанных в этот период побегах, поставленных в
воду в теплом помещении, почки легко трогаются в рост. Переход почек в
стадию
вынужденного
покоя
сопровождается
снижением
их
морозостойкости, которая продолжает уменьшаться во время набухания и
распускания почек, приходя к минимуму в период вегетации.
Для древесных пород, произрастающих на территории нашей
страны естественно или в культуре открытого грунта, большее практическое
значение, чем приведенная выше классификация по требовательности к
теплу, имеет группировка их по показателям морозостойкости:

I – весьма морозостойкие (переносящие понижение температуры до
–35–50°С и ниже):
деревья – береза пушистая, ель обыкновенная, ель сибирская,
лиственница даурская, лиственница сибирская, сосна кедровая сибирская,
сосна обыкновенная, осина, тополь бальзамический, тополь китайский,
кедровый стланик, ольха серая; кустарники – боярышник кроваво-красный,
бузина красная, дерен сибирский, желтая акация, сосна горная
кустарниковая;
II – морозостойкие (переносящие температуру до –25–35°С):
деревья – клены остролистный, приречный, татарский,
ясенелистный, ели сизая, Энгельмана, колючая, лжетсуга Мензиса, ива
белая, ильмовые, липа сердцевидная, орехи маньчжурский и серый, рябина
обыкновенная, сосна веймутова, черемуха обыкновенная, ясень
пенсильванский, дуб черешчатый, тополь черный; кустарники – боярышник
Максимовича, жимолость татарская, калина обыкновенная, роза
морщинистая, сирени обыкновенная и венгерская, туя западная;
III – умеренно морозостойкие (переносящие температуру до –15–
25°):
деревья – белая акация (рис. 6), бархат амурский, граб
обыкновенный, дуб пушистый, катальпа великолепная, каштан конский,
клен полевой, клен серебристый, липа войлочная, липа крупнолистная, орех
грецкий, орех черный, пихты одноцветная и кавказская, сосны желтая и
крымская, тисс ягодный, тополь берлинский, тополь канадский, шелковица
белая; кустарники – айва японская, бирючина обыкновенная, дейция,
калина-гордовина, лох узколистный, скумпия кожевенная, смородина
золотистая, спиреи (большая часть видов), чубушник, шиповник (большая
часть видов), некоторые виды и сорта роз.
IV – неморозостойкие (переносящие температуру до –10–15° в
течение непродолжительного времени): деревья – орех грецкий, дуб
каменный, ива вавилонская, кипарисы, настоящие кедры, лавр благородный,
магнолия крупноцветковая, платан восточный, ясень манноносный;
кустарники – глициния, гортензия крупнолистная, жасмин лекарственный,
калина лавролистная, лох колючий, падуб, розмарин, самшит;
V
–
наименее
морозостойкие
(выдерживающие
лишь
кратковременные понижения температуры не ниже –10°) - большая часть
субтропических древесных пород, культивируемых на Черноморском
побережье Кавказа, в частности, вечнозеленые лиственные – акация
серебристая, казуарина, лавр камфарный, мирт, олеандр, большинство видов
эвкалипта, некоторые хвойные – сосна длиннохвойная и другие виды
южных сосен.

Рис. 6. Белая акация (робиния лжеакация) в уральском регионе, хотя
и подмерзает в суровые зимы, способна цвести и плодоносить; особенно
пышное цветение наблюдалось в теплом 2005 г. (Уфа, Монумент Дружбы;
фото В.П. Путенихина).
Виды и сорта древесно-кустарниковых растений, поступающие на
отечественный рынок из-за рубежа, в каталогах фирм-распространителей в
последние годы часто снабжаются информацией о соответствующих им
климатических зонах USDA. Эти зоны, каждая из которых характеризуется
определенным температурным минимумом, разработаны Департаментом
сельского хозяйства США (United States Department of Agriculture) - они
оказались довольно удобными с точки зрения интродукции растений в
другие регионы. Температурный показатель каждой зоны высчитывается по
среднемноголетней минимальной температуре. Таблица включает 11 зон, из
которых для России и Урала важны с 1 по 6: 1 зона – растения выдерживают
зимнюю температуру ниже -46°С; 2 зона – от -46° до -40°; 3 зона – от -40° до
-34°; 4 зона – от -34° до -29°; 5 зона – от -29° до -23°; 6 зона – от -23° до -18°
(остальные зоны, с 7 по 11, характеризуют теплолюбивые виды). Таким
образом, если какие-то деревья или кустарники “помечены” зоной 7 (и
больше) по шкале USDA, то они с определенной вероятностью будут

неморозостойкими на территории России; для уральского региона
практический интерес в большинстве случаев представляют лишь виды, для
которых указаны зоны с 1 по 4, тогда как растения 5 и 6 зон уже могут
рассматриваться как “проблемные”.
Древесные растения обладают также различной способностью
переносить поздневесенние, ночные летние и раннеосенние заморозки, что
определяют как заморозкоустойчивость. Она, как и морозостойкость,
оценивается по поражаемости органов растений (почек, листьев, цветков,
плодов) отрицательной температурой воздуха, но уже в вегетирующем
состоянии. Весенние заморозки часто повреждают листья молодых
растений, а также цветки раноцветущих видов, многие из которых
считаются вполне морозостойкими (ольха, лещина, осина, вяз, дуб, клен,
пихта сибирская, ель европейская, ель аянская и др.). В период цветения
нередко страдают от весенних заморозков плодовые культуры: сливы,
вишни, черешни, яблони, груши. В целом, от поздневесенних заморозков
сильнее страдают рановегетирующие виды и растения-интродуценты из
южнее расположенных регионов (белая акация, пихта кавказская, ясень
обыкновенный, орех грецкий). Летне-осенние заморозки порою повреждают
листья, цветки (у поздноцветущих видов) и еще не созревшие плоды
(например, у клюквы, вереска).
Для оценки устойчивости древесных растений в период осеннезимнего покоя часто используют показатель зимостойкости – понятие более
широкое, чем морозостойкость. Зимостойкость характеризуют как
способность растений переносить комплекс неблагоприятных условий зимы
в период глубокого и вынужденного покоя (абсолютных температурных
минимумов и длительности воздействия морозов, резких перепадов
температуры, холодных ветров и обледенения кроны, обилия снега или
бесснежья и т.п.). Высокой морозоустойчивости обычно соответствует и
повышенная зимостойкость. Вместе с тем, при интродукции древесных
пород нередки случаи, когда морозостойкие растения оказываются
малозимостойкими. К примеру, весьма морозостойкая в своем ареале пихта
сибирская при выращивании в Зап. Европе показывает меньшую
зимостойкость, чем, например, бук: ее почки большую часть зимы находятся
в вынужденном покое и в европейском климате, во время частых зимних
оттепелей, провоцируются к росту, снижают свою морозостойкость и
повреждаются даже слабыми морозами.
Зимостойкость оценивают по внешним повреждениям после
перезимовки растений (обычно в процессе фенологических наблюдений).
Широко используется 7-балльная шкала, разработанная в Главном
ботаническом саду в г. Москве: I - растения не обмерзают, II - обмерзает не
более 50% длины однолетних побегов, III - обмерзает от 50 до 100% длины

однолетних побегов, IV - обмерзают более старые побеги, V - обмерзает
надземная часть до снегового покрова, VI - обмерзает вся надземная часть,
VII - растения вымерзают целиком. Поскольку зимостойкость практически
определяют во время весеннего пробуждения растений (после разверзания
почек, начала отрастания побегов и даже цветения), показатель
зимостойкости в определенной степени включает в себя и оценку
заморозкоустойчивости. По многолетним оценкам в пределах каждого
природно-климатического района (в т.ч. района интродукции) древесные
растения по зимостойкости подразделяют на более крупные экологические
группы, выделяя, например, вполне зимостойкие, недостаточно зимостойкие
и совершенно незимостойкие виды и формы.
Излишне высокая температура также причиняет вред растениям и
может привести их к гибели. Способность растений выдерживать
повышенную температуру воздуха и почвы называют жаростойкостью
(жароустойчивостью). Наиболее жаростойки растения, защищенные
толстой кутикулой, восковым налетом или волосками, содержащие меньше
воды в клетках или, наоборот, суккулентные (накапливающие воду) виды.
Жаростойкость характерна для растений сухих тропиков и субтропиков,
пустынь, полупустынь и степей (саксаул, песчаная акация, джузгун, эфедра,
сосна пицундская, туранга разнолистная, черемуха виргинская, бирючина
обыкновенная). Пониженная жаростойкость присуща всходам лесных
древесных пород, поэтому при выращивании посадочного материала в
питомниках сеянцы притеняют в жаркую погоду.
Вода также принадлежит к числу важнейших экологических
факторов, определяющих жизнь и распространение растений в природе.
Вода составляет значительную часть сырой массы растений (сочные плоды 85–95%, листья - до 80–90%, корни – до 70–95 %, сырая древесина – до 50%,
семена – до 5-15%), участвует в реакциях фотосинтеза и клеточного
метаболизма, обеспечивает поступление солей из почвы, необходима для
прорастания семян.
Обеспеченность растений влагой во многом зависит от
климатической характеристики местности, поэтому наряду с теплом
влажность воздуха и почвы является решающим фактором в зональном
распределении растительности. Для большинства древесных пород наиболее
благоприятна относительная влажность воздуха около 80%. В районах
экваториального и муссонного климата выпадает несколько тысяч
миллиметров осадков в год, а в пустынях - менее 100 мм. Кроме количества
осадков чрезвычайно важно их распределение по времени. Районы, где
растения испытывают дефицит влаги в течение большей части
вегетационного периода, относят к аридным (сухим, засушливым - пустыни,
полупустыни, степи, саванны), обеспеченные влагой области называют

гумидными (влажными). Выделяют также переходные – семиаридные, или
полуаридные местообитания.
Потребность в воде у различных древесных пород не одинакова. По
отношению к содержанию воды в атмосфере и почве все древесные
растения подразделяют на 3 основные экологические группы (гидроморфы)
– гигрофиты, ксерофиты и мезофиты; кроме того, выделяют и переходные
группы растений, которые обнаруживают промежуточные экологические
свойства по влаголюбию.
Гигрофиты - требовательные к воде растения, обитающие на
избыточно увлажненных почвах и в условиях высокой относительной
влажности воздуха (сырые луга и леса, берега океанов и морей, озер и рек);
отличаются
крупными
листовыми
пластинками,
интенсивной
транспирацией, поверхностной корневой системой, иногда дополняемой
воздушными корнями. К древесным гигрофитам относятся многие виды
ивы, некоторые тополя (белый, душистый, корейский, черный), ольха
черная, лапина кавказская, болотный кипарис, растения тропических
дождевых и мангровых лесов.
Гигромезофиты (тяготеют к гигрофитам) - ива белая, виноград
амурский, маакия амурская, облепиха, орех маньчжурский, самшит,
черемуха обыкновенная, черника.
Мезогигрофиты (тяготеют к мезофитам) - береза пушистая, ива
пятитычинковая, калина обыкновенная, смородина черная, тополь
лавролистный, ясени обыкновенный и пушистый. Промежуточную
категорию между гигрофитами и мезофитами образуют также растения,
обитающие на сфагновых болотах, - оксилофиты. Здесь, несмотря на
избыток влаги, растения испытывают физиологический недостаток воды
(из-за плохой аэрации, неблагоприятного теплового режима); к оксилофитам
относятся вечнозеленые кустарники и кустарнички – брусника, клюква,
подбел, вереск, водяника, багульник.
Мезофиты – растения, адаптированные к жизни в условиях
умеренного (достаточного) увлажнения. Приспособительными реакциями к
кратковременному недостатку влаги является обратимое увядание листьев, к
долгосрочному - вынужденный летний листопад. Мезофитами являются
многие лесообразующие породы (кедр сибирский, ели аянская, сибирская и
европейская, пихта сибирская, береза даурская, бук лесной, дуб
черешчатый, ива ломкая, клен остролистный, липы амурская и
сердцевидная, ясень обыкновенный), а также груша обыкновенная, орех
грецкий, рябина обыкновенная, яблоня лесная, бархат амурский, тисс
ягодный, туя западная.
Мезоксерофиты (тяготеют к мезофитам) - лиственница Каяндера,
абрикос обыкновенный, брусника, айва обыкновенная, вязы гладкий и

граболистный, карагана кустарниковая, клен полевой, лох узколистный.
Ксеромезофиты (тяготеют к ксерофитам) - кедровый стланик, сосна
крымская, абрикос маньчжурский, вяз мелколистный, кизил мужской, роза
колючейшая.
Ксерофиты – растения, способные произрастать в местообитаниях
с постоянной или сезонной сухостью почвы и воздуха. Для них характерны
специальные приспособления к получению воды и ее экономному
расходованию: сильно разветвленная корневая система (до 10 м в глубину,
как у саксаула), уменьшение листовой пластинки или полная редукция
листьев (джузгун, эфедра, дрок безлистный), утолщение или опушение
наружных слоев эпидермиса листа (лох узколистный), наличие воскового
налета на листьях, особое строение устьиц, препятствующее испарению
воды во время засух, наличие водонакапливающей и водоудерживающей
ткани в стеблях и листьях (растения-суккуленты), погружение в покой в
засушливые периоды.
К ксерофитам относятся: можжевельники казацкий и виргинский,
белая акация, груша иволистная, миндаль обыкновенный, песчаная акация,
сумах дубильный, айлант, тамарикс, толокнянка, айва японская, аморфа,
бирючина обыкновенная, некоторые боярышники, вишня магалебская, граб,
гранат, груша, дейция городчатая, дуб каменный, дуб черешчатый, ирга
обыкновенная, калина-гордовина, карагана древовидная, катальпа, клены
полевой, татарский и ясенелистный, кизил обыкновенный, липа войлочная,
липа крымская, лох узколистный, рябина круглолистная, сирень
обыкновенная, скумпия кожевенная, смородина золотистая, ель колючая,
пихта одноцветная.
Ультраксерофиты (исключительно мало требовательные к влаге
растения) - виды джузгуна, саксаула, солянки, дуб пушистый, акация
песчаная, гледичия каспийская, тамарикс, чингиль серебристый.
Ксерофиты-гигрофиты представляют собой растения с широкой
экологической амплитудой по отношению к воде и способны расти как во
влажных, так и сухих местообитаниях, например, сосна обыкновенная и
сосна горная кустарниковая.
Мезофиты и гигрофиты (а также представители промежуточных
между ними групп) являются образователями древесной растительности в
гумидных областях планеты, ксерофиты и ультраксерофиты – в аридных и
семиаридных. Способность растений нормально расти в условиях дефицита
влаги, определяемая как засухоустойчивость, используется в южных
засушливых районах при закреплении подвижных песков, в степном и
полезащитном лесоразведении, озеленении населенных мест.
При производстве лесокультурных и озеленительных работ в
поймах рек, затопляемых паводковыми водами, необходимо учитывать

различную стойкость древесных пород по отношению к продолжительности
затопления. По этому показателю выделяют 6 экологических групп: I –
допустимое затопление составляет 80 и более дней (ивы пятитычинковая,
трехтычинковая, остролистная, ломкая, волчниковая), II – 60-80 дней (ива
белая, ольха черная), III – 40-60 дней (тополя белый и черный, черемуха
обыкновенная), IV – 30-40 дней (вяз гладкий, осина), V – 20-30 дней (дуб
черешчатый, ясень пушистый), VI – 15-20 дней (ель европейская, клен
остролистный, липа сердцевидная, ясень обыкновенный).
Воздух (особенно его газовый состав) как экологический фактор
имеет исключительное значение в жизни растений: кислород необходим для
дыхания, а углекислый газ - для фотосинтеза. Обычно древесные растения
не имеют недостатка в этих газах, однако на почвах с недостаточной
аэрацией (болотистых, сильно-уплотненных) они испытывают дефицит
кислорода для дыхания корней и развивают поверхностную корневую
систему. Другой компонент воздуха - газообразный азот - высшими
растениями не усваивается и в целом для них безразличен, за исключением
видов, живущих в симбиозе с азотфиксирующими бактериями
(представители семейств Бобовых, Лоховых, виды ольхи).
Результатом интенсивного сжигания топлива в промышленности в
последние десятилетия стало постоянное увеличение содержания
углекислого газа в атмосфере. С этим масштабным техногенным процессом
связывают возможность глобального потепления климата и опасность так
называемого парникового эффекта. В отношении дендрофлоры эти явления
указывают на возможные в будущем перемещения ареалов теплолюбивых
видов в северном направлении, а также вверх по высотной трансекте в горах
(в зону альпийских лугов и горных тундр). Такие миграции уже имеют
место: например, на Урале за последние десятилетия верхняя граница
лесной растительности, образованная лиственницей или елью, сместилась
на несколько десятков метров вверх. Эти тенденции следует учитывать и
при интродукции древесных растений.
Вблизи промышленных предприятий, вдоль автострад, в
населенных пунктах воздух в больших количествах содержит вредные для
жизни человека и растений примеси (соединения серы, хлора, фтора,
аммиак, дым, копоть, сажу, пыль, выхлопные газы). Газообразные
промышленные выбросы повреждают ткани растений, нарушают
метаболизм, оседающие на листьях твердые частицы закупоривают
дыхательные устьица, ослабляют фотосинтез, что может привести растения
к полной гибели. Однако, различные виды древесных растений
неравнозначны по своей чувствительности на загазованность и
задымленность воздушного бассейна.
В целом, относительно высокой газо- и дымостойкостью

отличаются такие древесно-кустарниковые растения как ива ломкая, виды
чубушника, роза морщинистая, смородина альпийская, смородина черная,
тополя черный и Симона, черемуха виргинская, калина гордовина, конский
каштан, облепиха крушиновая, некоторые виды ясеня, барбарисы
обыкновенный и Тунберга, большинство боярышников, виноград амурский,
девичий виноград пятилисточковый, форзиция пониклая, айва японская, туя
западная, ели колючая (рис. 7), сизая и Энгельмана, многие виды
лиственниц, сосны черная и горная кустарниковая, клен татарский, сирень
венгерская, виды вяза, можжевельник виргинский и другие. Для сильно
задымленных районов рекомендуются бузина красная, клен ясенелистный,
тополь канадский, можжевельник казацкий, диервилла, магония
падуболистная, древогубец круглолистный, ива белая, чубушники.

Рис. 7. Ель колючая форма голубая (“голубая ель”) – наиболее
неприхотливая из елей в городской среде (Уфа, ул. 50 лет Октября; фото
В.П. Путенихина).
Негазостойкие
растения
чувствительны
к
атмосферному
загрязнению – оно приводит к ухудшению их роста и жизненного состояния
(виды пихты, ели европейская и сибирская, кедр сибирский, сосна

обыкновенная, береза повислая, рябина обыкновенная, ясень обыкновенный
и др.).
Различают три типа газоустойчивости растений: анатомоморфологическую, биологическую и физиологическую. Первая обусловлена
особенностями анатомо-морфологического строения, затрудняющими
проникновение дыма и газов в ткани листа; вторая определяется
способностью некоторых растений быстро восстанавливать поврежденные
газами органы (отрастать); последняя (физиологическая) – зависит от
физико-химического состояния клеток и тканей. Анатомо-морфологическая
газостойкость особенно наглядно проявляется в анатомическом строении
листьев: наиболее газо- и дымостойкие виды имеют более развитую
покровную ткань листьев (большую толщину эпидермиса и кутикулы),
уплотненную структуру внутренних тканей (палисадной и губчатой
паренхимы), опушение или восковой налет, особый характер размещения
устьиц и др.
В целом, хвойные породы по степени устойчивости к загрязняющим
атмосферу веществам уступают лиственным. Установлена также
определенная зависимость газоустойчивости пород от их принадлежности к
тому или иному семейству. К слабо повреждаемым относятся, например,
ивовые, жимолостные породы; к средне повреждаемым – кленовые,
маслиновые, камнеломковые; к сильно повреждаемым – розоцветные,
бобовые, сосновые. Но и в пределах каждого семейства часто имеют место
значительные колебания в отношении газоустойчивости отдельных видов.
Различия древесно-кустарниковых растений по их реакции на
техногенные воздействия требуют обязательного учета в мероприятиях по
озеленению промышленных городов и пригородных зон, созданию
лесополос вдоль автомагистралей. При этом часто возникает проблема
оптимального сочетания декоративных качеств и защитных свойств зеленых
насаждений. Ассортимент культивируемых деревьев и кустарников в
городах России (особенно на Урале и в Сибири) небогат. Его расширение
возможно, в частности, за счет привлечения довольно большого числа
новых видов и сортов, в т.ч. видов-интродуцентов, многие из которых, как
следует из долгосрочных испытаний в интродукционных пунктах
(ботанических садах, дендрариях), высоко декоративны и в то же время,
благодаря своей неприхотливости в городских условиях, способны
существенно снизить негативный эффект от загрязнения воздуха и почвы.
Важное значение приобретают работы по отбору (селекции) видов,
форм и разновидностей в уже имеющихся городских посадках, находящихся
вблизи источника выбросов токсических веществ и подвергающихся их
длительному воздействию – выявленные здесь устойчивые растения могут
быть размножены и использованы для озеленения крупных индустриальных

центров и территорий промышленных предприятий.
Зеленые насаждения, в особенности сформированные из
газостойких пород, резко снижают вредную концентрацию находящихся в
воздухе газов. Например, концентрация оксидов азота на расстоянии 1 км от
выбрасывающего их промышленного предприятиями при наличии зеленого
буфера снижается в 7 раз эффективнее, чем без него. Для защитных зон
важно выбрать ассортимент растений, соответствующий характеру
загрязнения окружающей среды отходами данного предприятия.
В районе предприятий химической промышленности при высокой
концентрации в воздухе сернистого газа и фтора неплохую устойчивость
проявляют акация желтая, смородины золотистая и красная, тополя
китайский и бальзамический; в районах производства серных и азотных
кислот – тополя канадский, берлинский и лавролистный, акации желтая и
белая, бересклет европейский, бузина красная, девичий виноград, лох
узколистный, снежноягодник белый, ясень пенсильванский, ива белая,
осина, пузыреплодник калинолистный, некоторые спиреи; в районе
предприятий, производящих красители, – акация желтая, береза повислая,
бузина красная, вяз гладкий, тополя бальзамический и канадский, клены
приречный и ясенелистный, жимолость татарская, сирени венгерская и
обыкновенная, свидина белая, ива козья.
Вблизи предприятий нефтеперерабатывающей промышленности (и
на их территории) успешно могут расти и выполнять свою
предохранительную (буферную) функцию липа сердцевидная, вяз гладкий,
клен татарский, тополя бальзамический, берлинский, канадский и
лавролистный, белая акация, жимолость татарская и другие. Наоборот,
береза повислая, рябина обыкновенная и черемуха обыкновенная в этих
условиях наиболее чувствительны к действию выбросов.
Городские насаждения имеют немаловажное значение в очищении
воздуха от пыли. Внутри зеленого массива, расположенного в центре
города, пыли в 2-2,5 раза меньше, чем на открытых местах. Но
пылезадерживающие свойства различных деревьев и кустарников также
неодинаковы. Лучшими пылеулавливателями являются, например, вязы
(шершавый, мелколистный, гладкий, перистоветвистый) и липы
(сердцевидная, крупнолистная) с крупными или опушенными листьями.
Лишь немного в этом отношении уступают им различные сирени с
морщинистыми или покрытыми мелкими ворсинками листьями (пушистая,
мохнатая, венгерская, амурская и другие).
Важным свойством некоторых деревьев и кустарников является их
способность очищать воздух от болезнетворных микроорганизмов
благодаря выделению так называемых фитонцидов. Фитонциды пихты
быстро расправляются с бактериями дифтерита, тополь высоко активен в

отношении дизентерийной палочки. Для улучшения санитарногигиенических условий населенных мест, особенно, в районах лечебных
учреждений, санаториев и пансионатов, стадионов, парков отдыха
целесообразно использовать в озеленении такие фитонцидные породы как
клен сахарный, псевдотсугу Мензиса, кедр сибирский, виды пихты, ели,
сосны и можжевельника, черемуху обыкновенную и виргинскую, акацию
белую, сирень обыкновенную, спирею, чубушник венечный, виноград
амурский, девичий виноград, клематисы, иргу, черноплодную рябину,
рябинник рябинолистный. Особенно много фитонцидов выделяют хвойные
растения: 1 га можжевеловых зарослей за сутки производит около 30 кг
“дезинфицирующих” летучих веществ. Даже в обычном парке с небогатым
видовым составом растений воздух содержит в 200 раз меньше бактерий,
чем на улице, но гораздо эффективнее действуют зеленые композиции,
“насыщенные” фитонцидными деревьями и кустарниками.
Поскольку воздушное пространство в городах “пронизано”
интенсивными, иногда чрезмерными по силе звуковыми волнами, имеет
смысл упомянуть о такой важной функции древесных насаждений как
шумозащитная. На оживленной улице без насаждений шум в 3-5 раз выше,
чем на такой же улице с деревьями вдоль тротуара. Облиственные кроны
деревьев поглощают примерно 25% падающей на них звуковой энергии, а
75% отражают и рассеивают. Эффективны в этом отношении многие
породы, особенно густооблиственные и вечнозеленые, тем более если в
нижнем ярусе они дополнены кустарниковым ярусом. Важно здесь
учитывать, что при неправильной посадке, например, плотной полосой по
центральной оси оживленной улицы, этот барьер будет играть роль экрана,
отражающего звуковые волны в сторону зданий.
Существенное влияние на древесные растения оказывает движение
атмосферного воздуха. Ветер играет важную роль в жизни многих растений:
у анемофильных видов посредством ветра осуществляется опыление (виды
ольхи, березы, лещины, дуба, вяза, тополя, ясеня, хвойные породы), у
анемохорных – распространение плодов (вяз, липа, клена, ясень, саксаул,
береза) и семян (лиственница, пихта, ель, ива, тополь, тамарикс, чубушник,
гортензия, спирея, большинство видов сосны и др.).
Ветер воздействует на испарение влаги листьями (транспирацию),
усиливает действие высоких и низких температур, вызывают габитуальные
изменения и повреждения у растений. Иссушающее действие ветра может
привести к обезвоживанию тканей и усыханию побегов. Ураганные ветры
нередко приводят к обламыванию ветвей, ветровалу и бурелому в лесах
(особенно у древесных пород с поверхностной корневой системой).
Результатом действия сильных ветров в горах, на берегах морей являются
деформации стволов, образование приземистых и стелющихся форм,

флагообразных крон.
Учет ветроустойчивости древесных пород имеет важное значение в
лесном хозяйстве и озеленении: при создании ветрозащитных насаждений,
обсадке дорог, в устройстве аллей и при посадке одиночных деревьев,
регулировании
внутригородской
“розы
ветров”.
Наибольшей
ветроустойчивостью характеризуются древесные растения с глубокой,
мощно развитой корневой системой. Примерами таких древесных пород
являются виды дуба, лиственницы, пихты, сосны, тисса, ильмовые, клены
остролистный и полевой, тополя белый и черный. На мелких почвах многие
ветроустойчивые деревья становятся менее устойчивыми к действию
сильного ветра (виды ели, сосны).
Говоря о влиянии природно-климатических факторов на древесные
растений, следует особо указать, что для климата характерна цикличность,
которая проявляется, в частности, в повторяемости аномально суровых или
мягких зим, сильных заморозков, сухих и дождливых вегетационных
сезонов и т.д. Раздел дендрологии, изучающий по годичным кольцам
деревьев историю и динамику климата, погодные условия и имевшие место
в прошлом природно-климатические (экологические) катаклизмы
называется
дендрохронологией.
В
дендрохронологических
(дендроклиматических) исследованиях основное внимание уделяют
выявлению связи между колебаниями климата и изменчивостью
радиального прироста различных древесных пород-долгожителей (виды
лиственницы, сосны, дуба, секвойи). По изменчивости толщины годичных
колец деревьев (как у живущих, так и давно отмерших, остатки стволов
которых сохранились в торфяных болотах и вечной мерзлоте), можно
реконструировать изменения климата за последние 10 тыс. лет и более.
Такие
дендрохронологические
шкалы
открывают
перспективу
прогнозирования возможных климатических изменений в будущем.
Дендрохронологический метод позволяет также оценивать
воздействие
вспышек
размножения
насекомых-вредителей
и
распространения болезней, влияние промышленного загрязнения как на
отдельные древесные породы, так и на целые лесные экосистемы. Имеются
дендрохронологические данные о снижения радиального прироста хвойных
пород на различном удалении от источников эмиссий или при определенных
уровнях загрязнения воздуха. Так, при умеренном загрязнении воздуха
двуокисью серы и тяжелыми металлами прирост сосны обыкновенной
может уменьшаться на 40–85%. Это позволяет рассчитывать снижение
прироста древесины в насаждениях за год и таким образом оценивать
экономический ущерб от загрязнения внешней среды.

2.3. Почвенно-грунтовые, топографические, биотические и
антропогенные факторы
Почвенно-грунтовые, или эдафические условия представляют собой
совокупность показателей химического состава и физических свойств
почвы, материнской породы и грунтовых вод, имеющих важное значение в
жизни растений и дифференциации растительного покрова. Прежде всего,
рассмотрим особенности почвенного покрова уральского региона,
поскольку разнообразие почв, как и климатические условия, в значительной
степени определяет распространение древесных пород.
Почвенный покров Южного Урала и прилегающих областей
отличается большой пестротой. Почвы горно-лесной зоны Южного Урала
распределены по типам следующим образом: горно-лесные серые - 48,8%,
горные (лесные и степные) примитивные органогенно-щебнистые - 28,6%,
горные черноземы - 8,7%. На Зилаирском плато преобладают темно-серые
лесные,
выщелоченные
и
слабооподзоленные
(деградированные)
черноземные почвы, в Зауралье - сочетания горно-лесных серых и
примитивных форм. В Башкирском Предуралье почвы распространены
следующим образом: на Уфимском плато - серые лесные, дерновокарбонатные и перегнойно-карбонатные почвы, а также постоянномерзлотные горно-лесные торфянисто-перегнойные почвы, в БельскоКамском междуречье - серые, светло-серые и темно-серые, а также дерновоподзолистые и дерново-карбонатные почвы; на Бугульминско-Белебеевской
возвышенности и Юрюзанско-Айском мелкогорье представлены различные
разновидности серых лесных почв. На Сред. Урале развиваются горноподзолистые и горно-лесные кислые неоподзоленные почвы. В ПермскоКамском Предуралье преобладают почвы подзолистого типа (78% площади)
- от типичных подзолистых в северной части до дерново-подзолистых, а
также светло-серых и темно-серых лесостепных - в южной части.
Почва – поверхностный слой земной коры, возникший в результате
воздействия живых и мертвых организмов, а также тепла, воды и воздуха на
минеральный субстрат. Мощным фактором почвообразования является
растительность, в т.ч. древесная. Почва служит для закрепления растений,
обеспечивает их минеральными веществами и водой. В почве различают
минеральную и органическую части, воду с растворенными в ней
веществами (почвенный раствор), почвенный воздух и обитающие в почве
организмы. При недостатке воздуха в почве (например, на болотах)
анаэробные микробиологические процессы начинают преобладать над
аэробными, что ведет к неполному разложению растительных остатков и
накопление торфа.
Способность почвы удовлетворять потребности растений в

питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде,
включая водный и тепловой режим, и на этой основе обеспечивать
биологическую продуктивность дикорастущих растений и урожай
возделываемых культур определяют как плодородие. Различают
естественную и искусственную компоненты плодородия, в совокупности
составляющие эффективное плодородие почвы. Из почвы растения
поглощают в виде солей такие элементы как азот, калий, фосфор, кальций,
серу, железо, магний (так называемые макроэлементы, содержащиеся в
довольно
высоких
концентрациях),
а
также
микроэлементы
(присутствующие в значительно меньшем количестве) – бор, цинк,
марганец, медь и др. Некоторые из этих элементов (железо, алюминий)
обычно присутствуют в почве в достатке, других же (азот, фосфор) часто не
хватает, что отрицательно влияет на физиологические процессы, рост
растений, их биологическую продуктивность и расселение.
Разложение растительных и животных остатков микроорганизмами
и грибами ведет к накоплению в почве гумуса – органического вещества
темной окраски, способного минерализоваться до простейших форм,
благодаря чему в нем содержатся основные доступные элементы питания
растений. Полуразложившиеся остатки организмов, содержащие в т.ч. и
гумус, а также микроорганизмы называют перегноем. Высоким
плодородием обладают почвы, богатые гумусом и полезными
минеральными элементами.
Искусственное
повышение
плодородия
обеспечивается
соответствующей агротехникой, а также мелиорацией. Агротехника
представляет собой область сельскохозяйственной практики, использующей
научно обоснованные приемы возделывания растений (методы обработки
почвы, внесения удобрения, подготовки посевного и посадочного
материала, уборки урожая и т.д.). Мелиорацию определяют как
искусственное изменение природной среды с целью ее улучшения для
ведения хозяйства (осушение, орошение, обводнение и др.). В задачу
агролесомелиорации входят такие лесохозяйственные мероприятия как
создание полезащитных лесных полос, облесение оврагов, крутосклонов и
песков.
По отношению к почвенным условиям выделяют несколько
эдафических типов растений – трофоморф; различают также переходные
эдафические группы.
Эутрофы, или мегатрофы - растения, требовательные к
плодородию почв, нормально растущие на богатых гумусом и
минеральными веществами супесях, суглинках и черноземах (дуб
черешчатый, пихты сибирская и кавказская, вяз голый, ольха черная, орех
грецкий и маньчжурский, липа амурская, ясень обыкновенный, яблони

лесная и домашняя, груша обыкновенная);
Эумезотрофы – растения, промежуточные по своим эдафическим
предпочтениям между эутрофами и мезотрофами, но тяготеющие к первым
(вяз гладкий, липа сердцевидная, клен полевой, бук восточный);
Мезоэутрофы – переходная группа между эутрофами и
мезотрофами, приближающаяся по требовательности к почве ко второму
типу (сосна кедровая корейская, клен остролистный, чозения);
Мезотрофы – успешно растущие на почвах среднего плодородия
(супесчаных и суглинистых); такими растениями являются большинство
древесных пород в лесах России (ели сибирская и европейская, кедр
сибирский, лиственница сибирская, дуб монгольский, березы даурская и
плосколистная, осина, тополя белый и черный, рябина обыкновенная).
Мезоолиготрофы
– переходная
группа от
средне- к
малотребовательным к почве растениям (береза пушистая, клен
американский, тополь лавролистный);
Олиготрофы - растения, малотребовательные к почвенному
плодородию, способные расти на бедных зольными элементами почвах, в
т.ч. песчаных (сосны обыкновенная и горная, лиственницы Гмелина и
Каяндера, кедровый стланик, можжевельники обыкновенный и сибирский,
береза повислая, ивы, лещина разнолистная, белая и желтая акации, лох
узколистный, тамарикс, шелковица, вереск, голубика).
Различают также эдафические категории растений по отношению к
тому или иному почвенному элементу, свойству, фактору.
Псаммофиты – растения, приспособленные к жизни на песчаных
почвах (виды саксаула, эфедры, астрагала, песчаная акация, ивы
остролистная и каспийская). Они имеют ксероморфную структуру, мощную
и глубокую корневую систему (до 30 м у некоторых видов джузгуна),
обладают способностью образовывать придаточные почки на корнях (при
раздувании песка ветром), а также придаточные корни на стеблях (при
засыпании их слоем песка).
Психрофиты - растения, обитающие на холодных влажных почвах
тундр и лесотундр (ива арктическая, березы карликовая и Миддендорфа).
Кальцефилы, или кальцефиты - растения, требующие присутствия в
почве кальция и предпочитающие известковые почвы (сосны крымская и
обыкновенная меловая, вяз голый и граболистный, белая акация, кизил
мужской, ясень обыкновенный, маслина европейская, виды лиственницы).
Кальцефобы наоборот избегают известковых почв (магнолия
крупноцветная, каштан съедобный, тюльпанное дерево, многие виды
вересковых – рододендроны, багульник, вереск, подбел).
Нитрофилы - растения-индикаторы повышенного содержания в
почве усвояемых азотистых веществ (малина, некоторые полыни).

Индикаторами торфянистых почв с застойным увлажнением являются
некоторые кустарники (голубика, багульник болотный) и кустарнички
(водяника, клюква, подбел, болотный мирт).
Галофиты способны произрастать на засоленных почвах (солонцах
и солончаках), содержащих губительные для других видов концентрации
хлорида натрия – до 2-3% (чингиль серебристый, саксаул солончаковый,
степная акация, древовидные солянки, тамариксы, селитрянки, лох
узколистный, жимолость Королькова). Обитают эти растения по берегам
морей, соляных озер, в пустынях и полупустынях, иногда встречаются в
лесостепи.
Ацидофилы – растения, нормально развивающиеся только на кислом
субстрате. Почвенный раствор может иметь кислую (при рН < 7), щелочную
(рН > 7) или нейтральную реакцию (рН = 7) - так называемую кислотность
почвы. Различные виды растений приспособлены к существованию в
определенных границах показателя кислотности. К кислым почвам (при рН
< 5.5) приспособлены многие представители семейства вересковых,
хеномелес японский, бузина канадская, некоторые гортензии. На слабо
подкисленных почвах успешно могут расти сосна веймутова, гортензия
древовидная, пихта сибирская, виды ели, рододендрон Ледебура. Другие
растения предпочитают нейтральные или слабощелочные почвы – это так
называемые ацидофобы (например, тополя белый, черный, Болле и др.) .
На реакцию почвы оказывают влияние и сами древесные растения.
Так, лесная подстилка из опада хвойных пород (сосны, ели, пихты)
приводит к увеличению кислотности почвы (до рН = 4.6–3.7), а подстилка в
лиственных, а также лиственничных лесах характеризуется слабокислой или
нейтральной реакцией (рН = 5.9–6.5).
Деревья и кустарники могут улучшать, а иногда и ухудшать почву,
на которой они растут. Например, древесные породы, имеющие на корнях
клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, усваивающие азот из воздуха,
способны не только произрастать на бедных почвах, но и обогащать их
азотом. К таким породам относятся бобовые растения: желтая и белая
акации, ракитник, дрок, а также некоторые представители других семейств,
например, ольха серая, облепиха, лох. Многие породы влияют на химизм
почвы, ее структуру, плотность и аэрацию, водные и тепловые свойства, а
также на микробиологическую жизнь почвы. К числу почвоулучшающих
пород относятся (кроме перечисленных выше) ильмовые, лещины, рябины,
некоторые сосны, лиственницы и другие. Эти растения могут успешно
использоваться для рекультивации земель, нарушенных хозяйственной
деятельностью, например, в результате строительства промышленных и
жилых объектов, загрязнения почвы промышленными и бытовыми
отходами. Эффект ухудшения плодородия и структуры почвы отмечается

при выращивании осины и видов ели.
Ценным качеством деревьев и кустарников выступает их
способность укреплять почву своей корневой системой. Наиболее
эффективны в этом отношении и поэтому широко используются для
закрепления песков, склонов гор, каменистых осыпей, оползней, оврагов
древесные породы с мощной корневой системой, а также образующие
обильные корневые отпрыски (крушина ломкая, лещина обыкновенная,
свидина отпрысковая, вяз мелколистный, жимолость татарская, тополь
Болле, виды барбариса, боярышника и др.).
Важными характеристиками почвы являются ее плотность и
влажность. Уплотнение почвы и недостаточная ее мощность (на
болотистых, каменистых субстратах) ведут к ухудшению роста растения, а
иногда и к резкому изменению его габитуса (вплоть до преобразования
жизненной формы). Например, в заболоченных долинах речек в
высокогорьях Южного Урала - в условиях избыточного увлажнения и
подстилающей скалистой породы - сосна обыкновенная в возрасте свыше
100 лет едва достигает высоты 2-4 м. С переуплотнением почвы при
выращивании древесных растений борются посредством рыхления и
удаления сорняков в приствольном круге или междурядьях.
Рельеф как топографический фактор характеризуется высотой над
уровнем моря, пересеченностью местности, крутизной склонов и их
экспозицией (ориентацией по сторонам света). Особенности рельефа
оказывают значительное влияние на климатические и эдафические факторы.
С повышением высоты местности происходит закономерное снижение
температуры воздуха (среднегодовая температура падает на 0.5-1°С на
каждые 100 м подъема по вертикали), возрастают количество осадков и
влажность воздуха, изменяются освещенность, почвы, что приводит к
высотной зональности растительного покрова. Благодаря рельефу, особенно
горному,
значительно
увеличивается
многообразие
условий
местопрозрастания, а это приводит к мозаичности растительности и
флористического состава, повышению биоразнообразия в целом.
В лесовосстановлении, лесокультурном деле и декоративном
садоводстве для правильного подбора и выращивания древесных растений
следует учитывать не только особенности крупных форм рельефа (гор,
плато, долин, низменностей), но и микрорельеф. На микроповышениях
растения чаще гибнут от иссушения почвы в летнюю засуху или из-за
вымерзания зимой. Микропонижения опасны возможностью вымокания,
выжимания растений из почвы морозами, а также более интенсивным
воздействием заморозков, поскольку низкие места, в которых скапливается
холодный воздух, становятся своеобразными “морозобойными ямами”.
Знание геоморфологических особенностей региона позволяет

гораздо эффективнее проводить лесохозяйственные, лесовосстановительные
и озеленительные работы. В связи с этим, охарактеризуем географическое
положение и рельеф уральского региона. Уральская горная страна
представляет собой систему невысоких древних гор, протягивающихся в
меридиональном направлении узкой полосой от р. Урал на юге до берегов
Карского моря на севере (около 2500 км с юга на север, и около 700 км с
запада на восток, включая территории Приуралья). В северной половине
региона выделяют Полярный, Приполярный и Сев. Урал; Сред. Урал
расположен в пределах от 64° до 59°15' с.ш., Юж. Урал – от 59°15' с.ш. до
55°54' с.ш. (широтное течение р. Урал). Рельеф уральского региона сильно
расчленен. По характеру геоморфологического строения в пределах Урала и
прилегающих к нему территорий выделяют следующий крупные зоны
рельефа: осевую зону с гористым рельефом, западный и восточный склоны с
увалистым рельефом, выровненный пенеплен Зауралья, полосу депрессий
Предуральского прогиба, восточные окраины Русской равнины, западную
часть Западно-Сибирской равнины.
В пределах собственно Юж. Урала простираются крупные
среднегорные и высокогорные хребты, а на южной оконечности Зилаирское плато (500-700 м над у.м.). Абсолютные отметки осевого хребта
Урал-Тау, являющегося водоразделом Волжского, Обского и Уральского
водных бассейнов, не превышают 750-1000 м над у.м. Наиболее высокие
горные массивы (хребты Иремель, Яман-Тау, Баш-Тау, Таганай, Уреньга,
Крака) достигают 1200-1638 м над. у.м., имеют скалистые, лишенные лесной
растительности, вершины-гольцы. В Башкирском Предуралье основными
формами рельефа являются Уфимское плато (270-517 м), ЮрюзанскоАйская холмисто-грядовая равнина, равнинно-всхолмленное БельскоКамско-Уфимское междуречье, Белебеевская возвышенность (400-485 м),
Прибельская низменность, Общий Сырт (350-480 м, на юго-западе РБ). В
Башкирском и Челябинском Зауралье различают предгорья и
мелкосопочник восточного склона хребта Урал-Тау, а также крупные
меридиональные хребты Ирендык и Крыкты (900-1118 м). Таким образом,
геоморфологические и топографические условия уральского региона
отличаются большим разнообразием, что влияет и на распределение
растительного покрова, а также на состав дендрофлоры.
Биотические факторы – совокупность экологических факторов,
обусловленных взаимодействием живых организмов в образуемых ими
сообществах – биоценозах. Фитогенные факторы связаны с воздействием на
растения самих растений, зоогенные – с влиянием на них животных.
В растительных сообществах (фитоценозах) влияние растений друг
на друга проявляется прежде всего в их конкуренции за свет, воду,
минеральное питание и жизненное пространство. Следствием этого является

дифференциация особей одного вида по показателям роста, а также
благоприятное развитие одних видов или угнетение других. Низшие
споровые растения и другие микроорганизмы в биоценозе участвуют в
процессах почвообразования, вступают в симбиозы (сожительство) с
высшими растениями, ассимилируют азот, многие из них паразитируют на
живых высших растениях.
В лесных сообществах важным типом взаимоотношений является
симбиоз гриба (мицелия) и дерева (корневой системы) с образованием
микоризы (рис. 8). Микоризу формируют в основном базидиальные грибы агариковые и болетовые. Древесные растения, живущие в симбиозе с
грибами-микоризообразователями, называют микотрофными (сосна, ель,
пихта, лиственница, дуб, граб и др.) и слабомикотрофными (береза, тополь,
липа, ива, вяз, клен остролистный). При эктотрофной микоризе мицелий
оплетает корень снаружи, а при эндотрофной проникает внутрь корня.
Грибы-микоризообразователи
способствуют
усвоению
растениями
фосфатов и соединений азота, вырабатывают вещества с витамино- и
гормоноподобными свойствами, сами же используют некоторые
необходимые им вещества, извлекаемые из корня растения.
Рис. 8. Отрезок
молодого корня сосны
(Жуковский П.М., 1982).
1 – с микоризой, 2 –
без микоризы.

Видовой состав грибов-микоризообразователей достаточно велик,
например, в таежных лесах европейской России микоризообразователями у
разных древесных пород являются более 250 шляпочных грибов. Из
лесокультурной практики известно, что искусственное заражение почвы
микоризой положительно влияет на приживаемость и рост микотрофных
древесных пород. Необходимо учитывать, что существуют многие виды
грибов и бактерий, вызывающие заболевания и даже гибель древесных
растений.
Другим направлением взаимовлияния растений, а также
взаимоотношений растений и микроорганизмов является аллелопатия –
воздействие посредством выделения биологически активных веществ.
Различают следующие воздействия: высших растений на высшие путем
выделения тормозящих веществ – колинов; микроорганизмов на высшие
растения при посредстве маразминов – веществ завядания; высших растений
на микроорганизмы за счет выделения фитонцидов – веществ, убивающих
или подавляющих развитие других организмов; микроорганизмов на

микроорганизмы посредством антибиотиков. Аллелопатические влияния
могут быть стимулирующими, угнетающими и индифферентными
(безразличными).
Разнообразные взаимоотношения растений и животных можно
свести к 3 типам. Многие животные являются необходимым фактором
жизни растений: они переносят пыльцу у энтомофильных, орнитофильных
или зоогамных (т. е. опыляемых животными) видов и распространяют
семена и плоды у зоохорных. Часто животные не выступают в качестве
обязательного условия жизни, но тем не менее оказывают прямое влияние
на растения (травоядные звери, птицы, насекомые используют в пищу
побеги, листья, цветки, плоды, семена, корни растений); особого внимания в
этой связи заслуживает обширная группа насекомых-вредителей
(энтомовредителей), часто причиняющих серьезные повреждения
древесным растениям. Наконец, животные, не оказывая прямого влияния на
растения, существенно изменяют и подготавливают для них среду обитания
(выделения животных, разлагающиеся трупы животных, жизнедеятельность
землероев - червей, муравьев, насекомоядных животных и мышевидных
грызунов и т.п.).
Антропогенные факторы связаны с деятельностью человека. В
процессе развития человеческого общества происходило непрерывное
преобразование природы в целом и растительного покрова, в частности.
Развитие земледелия и скотоводства, других отраслей хозяйства привело к
массовому уничтожению лесов, распашке лугов и степей, осушению болот,
сокращению (вытаптыванию) пастбищных угодий. За исторический период
общая площадь лесов уменьшилась более чем вдвое. В последние столетия
невиданного масштаба достигло техногенное воздействие на растения в
результате загрязнения атмосферы, водоемов и почвы промышленными
выбросами и отходами.
Хозяйственная деятельность человека выразилась также в
возникновении особых, не свойственных природе типов растительности –
культурных фитоценозов (посевов зерновых культур, плантаций, садов,
лесонасаждений). На больших площадях создаются искусственные леса,
ведется облесение в полупустынях, степях, на осушенных болотах,
техногенно нарушенных землях. В аридных районах получило развитие
интенсивное орошаемое земледелие. Создание полезащитных полос в
степях способствует лучшему накоплению влаги и повышению
урожайности агроценозов. С давних времен человек осуществлял
интродукцию растений, разводил новые, созданные им сорта растений, в т.ч.
плодово-ягодных и декоративных, занимался озеленением населенных мест.
Важным аспектом становится защита растений от неблагоприятных
факторов внешней среды, возникших во-многом по вине самого человека:

это
защита
лесов,
городских
насаждений,
плодовых
садов,
сельскохозяйственных угодий от вредителей и болезней, предотвращение и
ликвидация лесных пожаров, борьба с растениями-сорняками.
Нерегулируемая эксплуатация природных ресурсов, углубление
экологического
кризиса
привели
к
значительному
обеднению
биологического разнообразия во многих регионах планеты. Перед
человечеством в полный рост встала глобальная проблема сохранения
растительного покрова и генофонда видов флоры, рационального
использования лесных и других растительных ресурсов, охраны и
фитомелиорации окружающей среды. С этой целью в России проводится
работа по выделению заповедников, заказников и национальных парков,
ботанических (дендрологических) памятников природы, растительных
резерватов (в т.ч. генетических резерватов лесообразующих пород). Важное
место занимает выявление и изучение редких и исчезающих видов растений,
разработка мер по их сохранению, составление Красной книги.
Среди природоохранных документов важное место занимала
двухтомная Красная книга СССР, изданная в 1984 г. В 1988 г. выпущена
Красная книга РСФСР (Растения), в настоящее время осуществляется
подготовка нового варианта Красной книги России. Согласно Красной книге
РСФСР (1988), на территории нашей страны нуждаются в охране 533 вида
флоры, из них 440 покрытосеменных, 11 – голосеменных, 82 –
представителей других отделов растений и грибов. Из общего числа
древесными растениями являются 77 видов (66 цветковых и 11
голосеменных), в т.ч. деревья - 35 видов, кустарники - 32, полукустарники –
2, лианы - 8. Подавляющее большинство - это реликтовые или эндемичные
виды, обитающие в горных районах Кавказа и Дальнего Востока. В
последние годы в новое издание Красной книги России предлагается
дополнительно включить 10 видов древесных растений, а исключить – 5
видов, реальная угроза исчезновения которых миновала.
В первых выпусках Красной книги Башкирской АССР (1984, 1987),
сыгравшей в свое время большую роль в деле пропаганды и охраны редких
растений республики, фигурировал 171 вид, в т.ч. 13 древесных, из которых
10 покрытосеменных и 3 голосеменных. В соответствии с новой Красной
книгой РБ (2001) особой охране на территории республики подлежат 232
вида высших сосудистых растений, из которых 220 относятся к
покрытосеменным, 1 – к голосеменным (эфедра двухколосковая), 10 – к
папоротниковидным и 1 - к плауновидным. Древесных растений среди
“краснокнижных” видов – 31, в т.ч. деревьев – 1 (яблоня лесная),
кустарников – 10, полукустарников – 2, кустарничков – 6, полукустарничков
– 12.
Важная роль в сохранении редких и исчезающих видов признается

за ботаническими садами и дендрариями. Так, в Ботаническом садуинституте в г. Уфе в условиях культуры содержатся 24 вида древесных
растений из Красной книги СССР (1984), в т.ч. 8 видов из Красной книги
РСФСР (1988); из древесно-кустарниковых растений, включенных в
Красную книгу РБ (2001), в дендроколлекции ботанического сада
представлены 12.
Проблема сохранения биоты и биоразнообразия на планете Земля в
полный голос прозвучала на Конференции ООН по окружающей среде и
развитию в Рио-де-Жанейро (1992 г.), где одновременно с Конвенцией об
изменении климата была принята и Конвенция по сохранению
биоразнообразия как важнейшего фактора устойчивого развития
цивилизации в XXI веке. За последующие 50 лет, по имеющимся оценкам,
из-за нарастающей деградации природный среды планета может лишиться
от четверти до половины своего биологического разнообразия, что требует
принятия срочных природоохранных мер на государственном и
региональном уровнях.
ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ, ДЕНДРОФЛОРА И
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
3.1. Таксоны, виды и ареалы у растений
Систематика растений представляет собой раздел ботаники,
изучающий многообразие растений и родственные отношения между ними.
Таксономию определяют как раздел систематики, разрабатывающий
естественную
классификацию
растений
на
основе
выделения
таксономических единиц. Вместе с тем, таксономия обычно
рассматривается как синоним систематики. Таксоном называют группу
объектов, связанных той или иной степенью общности свойств и признаков.
Для обозначения всех классификационных элементов – от вида и
внутривидовых подразделений до классов и отделов - используется понятие
“таксономические единицы”. Надвидовые таксоны (род, семейство и т.д.)
чаще называют таксономическими категориями, а виды, разновидности,
сорта и т.д. - таксонами. Например, в дендрологической коллекции
Ботанического сада-института в г. Уфе на 2005 г. числилось 1217 таксонов,
в их числе: видов – 660, подвидов – 4, разновидностей – 31, форм – 10,
сортов - 512.
Международным
кодексом
ботанической
номенклатуры
предусмотрены следующие таксономические категории (в порядке
уменьшения иерархических рангов): отдел (divisio) – подотдел (subdivisio) –
класс (classis) – подкласс (subclassis) – порядок (ordo) – подпорядок

(subordo) – семейство (familia) – подсемейство (subfamilia) – триба (tribus), –
род (genus) – подрод (subgenus) – секция (sectio) – подсекция (subsectio) –
видовой ряд (series) – подряд (subseries) – вид (species) – внутривидовые
таксоны. Коллекционный фонд Ботанического сада-института (г. Уфа) по
некоторым надвидовым таксономическим категориям характеризуется
следующим образом: родов – 171, семейств – 67, отделов – 2.
Важнейшей таксономической единицей в систематике растений
является вид. Современная концепция вида рассматривает его как
совокупность особей, населяющих определенный ареал и образующих
географически или экологически викарирующие популяции, обладающих
рядом общих признаков и типом взаимоотношений с окружающей средой,
способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, но
биологически изолированных от других видов. Таксономический вид не
всегда удовлетворяет приведенному выше определению, что связано с
недостаточной
изученностью
биологической
(генетической)
дифференциации некоторых видов. Именно поэтому, некоторые виды по
мере изучения низводятся до ранга внутривидовых таксонов (подвидов,
разновидностей) и наоборот. С этим же связано различие в оценках числа
видов в составе некоторых родов растений, например, род Боярышник по
оценкам разных систематиков насчитывает от 230 до 1250 видов и
разновидностей.
Вид выступает в качестве основного таксона в систематике,
географии, генетике и экологии растений, а также в их селекции и
практическом использовании. Совокупность признаков и свойств вида
составляет его диагноз. В диагноз вида входят: жизненная форма,
естественный ареал, особенности анатомо-морфологического строения,
кариотип (число и форма хромосом), биологические и экологические
характеристики.
Разным видам растений присущи различные ареалы. Широкий ареал
имеют экологически пластичные виды, обитающие на огромных
пространствах, сразу в нескольких природных зонах (сосна обыкновенная,
лиственница сибирская, береза повислая, ива козья). Узким ареалом
обладают виды, распространенные ограниченно, в сравнительно
однородных условиях местопроизрастания (вельвичия удивительная, пихта
одноцветная, лиственница японская, чозения толокнянколистная, береза
Шмидта).
Узкие ареалы нередко занимают так называемые реликтовые виды
(реликты), дожившие до наших дней с минувших геологических эпох, когда
они занимали гораздо более обширные территории (гинкго двулопастный,
лиственница ольгинская, самшит вечнозеленый, маакия амурская); такие
остаточные области распространения вида, сузившиеся в процессе сильных

изменений внешней среды, называют реликтовыми ареалами. По времени
прежнего господства различают реликты определенной геологической
датировки: плейстоценовые, третичные и др. Например, курильский чай
кустарниковый на Юж. Урале является плейстоценовым (ледниковым)
реликтом горно-азиатского происхождения, дриада восьмилепестная –
реликт арктической флоры. Некоторые реликты мелового и третичного
периодов, такие как черника, брусника, багульник, характеризуются
сравнительно широкими современными ареалами. В таких случаях говорят
не о реликтовом ареале (всегда небольшом), а об ареале реликта.
Известны виды (а также роды, семейства и т.д.), ограниченные в
своем распространении конкретными, обычно небольшими по площади,
территориями (флористическими районами) – это так называемые
эндемичные растения (эндемы, или эндемики). Например, скально-степным
эндемиком Урала является полукустарничек гвоздика уральская, ель
восточная образует леса в западной части Кавказа, фисташка и
можжевельник туркменский растут в горах и предгорьях Сред. Азии,
кизильник блестящий – в Забайкалье, эндемиками являются боярышник
волжский (Сред. Поволжье), сирень венгерская (Карпаты), бузина
камчатская (Камчатка). Многие эндемики и реликты относятся к категории
редких и исчезающих видов.
По пространственной структуре самих ареалов (будь то широких,
или узких) их подразделяют на 3 типа: сплошные, разорванные и ленточные.
В сплошном ареале растения вида более или менее равномерно
распределены внутри его границ (лиственница даурская, пихта сибирская,
береза пушистая).
В разорванным ареале вид в своем расселении распадается на ряд
обособленных частей или даже островных местообитаний, иногда
значительно удаленных от основной части ареала (сосна обыкновенная,
кедровый стланик, лиственница Сукачева, осина, дуб черешчатый, ольха
черная). Географическое разделение ареала служит одной из предпосылок
видообразования: виды (и ареалы), сформировавшиеся из некогда единого
широкоареального вида, называют викарными (замещающими, или
викарирующими). Так, викарными но отношению друг к другу являются
кедр сибирский и кедр европейский, дальневосточный орех маньчжурский и
североамериканский орех серый, европейский клен татарский и
дальневосточный клен приречный.
Ленточные ареалы представлены узкими полосами расселения
вида, тянущимися по долинам рек и вдоль их древних русел (лох
узколистный, чозения толокнянколистная, тополь черный, ольха черная).
Таковыми могут становиться и разорванные, а также сплошные ареалы на
северных или южных пределах распространения вида. Примером являются

ленточные сосновые боры на южной окраине Урала, в Зап. Сибири и
Казахстане.
3.2. Внутривидовая таксономия и формовое разнообразие
растений
Любой ботанический вид неоднороден по своей структуре и
характеризуется внутривидовой изменчивостью, проявляющейся в
различных формах – от единичных уклонений особей по каким-либо
признакам или свойствам до формирования (дифференциации) крупных
внутривидовых подразделений, например, подвидов. Международным
кодексом ботанической номенклатуры признаны следующие таксоны на
уровне вида: вид (species, сокращенно – sp.): подвид (subspecies, ssp.),
разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (forma,
f.), подформа (subforma), культивар, или сорт (cultivar, cv.). Вместе с тем,
внутривидовое
разнообразие,
являющее
основой
существования,
адаптивности и эволюционного развития вида, не ограничивается
перечисленными таксономическими единицами. Рассмотрим основные
внутривидовые таксоны, а также некоторые популяционно-биологические
(популяционно-генетические, популяционно-экологические) категории.
Подвид (ssp.) – крупная географически и экологически
обособленная часть вида, большинство особей которой характеризуются
рядом наследственных признаков, отличающих ее от других частей того же
вида; особи разных подвидов потенциально могут свободно скрещиваться в
природе. Подвиды известны у многих древесных видов, имеющих широкий
ареал, – сосны обыкновенной, дуба черешчатого, березы повислой, яблони
лесной, рябины обыкновенной, жимолости синей. Как ареальные структуры
подвиды (также как и виды) представлены совокупностью популяций (см.
ниже) и в популяционной биологии (экологии, генетике) обычно
определяются как географические расы.
Разновидность (var.), – таксономическая единица в пределах вида
или подвида, к которой относятся популяции и их группы,
распространенные в регионе со сходными климатическими условиями и
отличающиеся некоторыми однородными уклонениями морфологических,
физиологических и экологических особенностей. Разновидности имеются у
многих широкоарельных и горных видов древесных растений (ель
сибирская, пихта кавказская, псевдотсуга Мензиса, береза плосколистная,
сирень амурская, боярышник лаврентийский). В популяционной биологии
разновидностям соответствуют климатические расы или климатические
экотипы (климатипы). Экотипы (климатипы, эдафотипы) определяют как
совокупности особей, приспособленные к экологически несходным

условиям места обитания и обладающие наследуемыми признаками
(возможно и одним), обусловленными экологически. Фенотипические и
иные особенности климатипов (разновидностей) являются результатом
влияния климатических факторов на частоты генов в их генофонде. Учет
экологических различий разновидностей имеет важное значение для
обоснования лесосеменного и лесокультурного районирования (районов
заготовок семян древесных пород, создания лесных культур), а также при
интродукции древесных растений за пределы их естественного ареала,
поскольку различные климатипы по-разному адаптируются к новым
климатическим условиям.
Подразновидность (subvarietas) может выделяться в границах
разновидности (климатипа). Она представляет собой популяцию или
популяции, приуроченные к более узким в экологическом, почвенном или
геоморфологическом отношении местообитаниям: например, низинный и
боровой экотипы ели европейской, пойменный, нагорный, и солонцовый
экотипы дуба черешчатого, Чаще всего подразновидность сопоставляют с
эдафическим экотипом, или эдафотипом. К подразновидностям иногда
относят и ценотипы (ценопопуляции) – экотипы, связанные с
определенными фитоценозами. Модификационные (ненаследственные)
изменения растений, наблюдающиеся в определенных местообитаниях и
несохраняющиеся при переносе в новые условия, называют экадами
(примером являются “болотные” экады низкорослой сосны обыкновенной).
Форма (f.) объединяет специфические в морфологическом или ином
отношении особи вида или их группы. Данный таксон может соотноситься с
целым рядом понятий в области популяционной биологии - от отдельных
индивидуумов до популяций. Формы бывают ареальными, когда они
приурочены к конкретным географическим районам или местообитаниям, и
безареальными – встречающимися в ареале вида без какой-либо
закономерности или единично.
Морфологические формы выделяют по фенотипическим признакам
(пирамидальные и плакучие формы, широко- и узкокронные деревья,
вариации древесных растений по размерам, конфигурации, окраске коры,
побегов, листьев, цветков, плодов, семян; рис. 9). Биологические формы
отличаются по энергии роста, репродуктивной способности, долговечности
(быстрорастущие,
обильно
цветущие
и
плодоносящие,
высокопродуктивные). Фенологические формы различаются сроками
прохождения фенофаз (рано- и позднораспускающиеся, рано- и
поздноцветущие,
с
различными
сроками
созревания
плодов).
Физиологические формы проявляют специфические особенности по своим
физиологическим
свойствам
(солевыносливые,
засухоустойчивые,
холодостойкие). Биохимические формы характеризуются различным

содержанием химических веществ в их органах (высокосмолопродуктивные,
с высоким содержанием витаминов в плодах и т.п.). Иммунологические
формы обладают устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям.

Рис. 9. Чернокорая форма осины (Уфа; фото В.П. Путенихина).
Подформа, или биотип – внутривидовой таксон наименьшего ранга,
объединяющий группы генетически и морфологически сходных особей. К
подформе относится клон – вегетативное потомство одной особи;
изолированно живущие представители одного клона называются раметами
(укорененные черенки с одного растения-донора, привитые экземпляры
одного плюсового дерева на лесосеменной плантации). В природе клоны
образуют многие древесные растения, способные к вегетативному
размножению - осина, тополь белый, ольховник, виды спиреи, черника,
клюква, иногда пихта и ель (рис. 10). Семенное потомство одной особи
называется семьей (этот термин иногда неправильно отождествляют с
биотипом).
В системе внутривидовых подразделений особое место занимают
популяции. Популяция определяется как совокупность особей одного вида,
обладающих общим генофондом и в течение длительного времени
населяющих определенную территорию, внутри которой практически
осуществляется та или иная степень панмиксии (свободного скрещивания) и
58

нет заметных изоляционных барьеров. Между различными популяциями
обмен генами (путем переопыления, переноса семян) затруднен из-за
существования биологических или географических барьеров (несовпадения
сроков цветения, отсутствия насекомых–посредников опыления; водных
преград, горных систем, аридных территорий и т.п.). Представления о
популяциях как генетико-эволюционных и естественно-исторических
структурах, формирующихся в конкретной биогеоценотической обстановке,
лежат в основе изучения внутривидовой дифференциации, т.е. выявления
популяционной структуры вида.
Рис.
10.
Вегетативное
размножение ели европейской на
каменистом откосе в горах Сред.
Европы (Еник Я., 1987).
Логика развития современной
популяционной биологии и генетики
свидетельствует о том, что выявление
внутривидовых
таксономических
единиц различного ранга (от форм до
подвидов) должно идти “снизу” –
через идентификацию локальных популяций, которые затем уже в
совокупности или по отдельности интерпретируются как те или иные
реально
существующие
подразделения
вида.
Как
основная
эволюционирующая единица вида популяция занимает центральное место в
его структуре. Вместе с тем, популяция не имеет однозначного положения в
системе вида. Например, разновидность (или подразновидность) может быть
представлена группой популяций, а иногда только одной сильно
дифференцированной от основной части вида популяцией. В тех случаях,
когда фактором генетической дифференциации популяций выступают
климатические или экологические различия местообитаний, микроэволюция
популяций приводит к формированию экотипов того или иного ранга
(климатипов, эдафотипов). В результате гибридизации в зоне контакта
ареалов видов формируются гибридные популяции или расы; при
многократных возвратных скрещиваниях гибридов друг с другом, а также с
родительскими видами, возникают интрогрессивные популяции (расы).
Географические
интрогрессивные
расы
(популяции)
часто
интерпретируются в таксономии как разновидности, подвиды, а нередко и
как гибридные виды (комплексы). В связи с такой “универсальностью”,
популяция не включена в систему внутривидовых таксонов,
предусмотренных Международным кодексом ботанической номенклатуры.

В результате селекционной работы создавались и создаются
множество хозяйственно ценных сортов растений. Сорт (культивар, cv.) –
совокупность культивируемых растений одного вида (нередко, гибридного
происхождения), характеризующихся отличительными, устойчивыми при
вегетативном, а у некоторых растений (преимущественно травянистых
сельскохозяйственных
культур)
и
при
половом
размножении,
морфофизиологическими и хозяйственно-полезными признаками и
свойствами. Особенно много сортов известно в практике плодоводства и
декоративного садоводства.
Согласно Международному кодексу номенклатуры культурных
растений, латинское (или отечественное) название сорта указывается после
видового эпитета с прописной буквы в одинарных верхних кавычках,
например, туя западная, культивар золотистый – Thuja occidentalis L.
‘Aurea’. Равноправным (однако, все менее употребимым) считается также
следующее правописание - Thuja occidentalis L. cv. ‘Aurea’. До принятия
указанных правил культивары обозначались как формы (f.), с пометкой
“hort.’ (т. е. “садовый”) после названия (Thuja occidentalis f. aurea hort.). В
настоящее время обозначение f. используется для “диких” форм, не
вовлеченных в селекционный и производственный процесс, а cv. – для форм
и гибридов (иногда разновидностей), перешедших в результате
селекционной работы в ранг сорта и размножаемых в промышленном
масштабе. Гибридные виды (естественные или искусственно полученные)
обозначают знаком умножения между родовым и видовым названием
растения (лиственница еврояпонская – Larix x eurolepis A. Henry).
Все внутривидовые таксоны, в особенности, различные формы
древесных растений имеют большое значение в декоративном садоводстве и
лесной селекции. Индивидуальная наследственная изменчивость растений в
популяциях
(полиморфизм),
являясь
элементарным
источником
микроэволюционного преобразования вида, одновременно служит
поставщиком так называемого исходного материала для селекционной
деятельности человека. В отечественной дендрологии и лесной селекции для
обозначения внутривидового полиморфизма широко используется понятие
“формового разнообразия”. Увеличение биоразнообразия возделываемых
растений – фундаментальная проблема, связанная с изучением генофонда
природной и культивируемой флоры. Выявление формового разнообразия и
отбор исходного материала для селекции представляет собой важнейший
этап в выведении новых сортов, создание же каждого оригинального сорта
рассматривается современной биологической наукой как фундаментальное
научное достижение, имеющее непосредственный практический выход.
В зарубежных странах работы по изучению формового
разнообразия древесных растений и его использованию в селекции для

выведения хозяйственно-полезных культиваров (в первую очередь,
декоративных) имеют высокий уровень и давние традиции. В нашей стране,
где сосредоточен значительный генофонд дендрофлоры умеренной зоны,
этим исследованиям, особенно в последние десятилетия, уделялось мало
внимания, выделенные же формы и разновидности растений в большинстве
случаев слабо вовлекались в селекционный процесс. В результате селекция
декоративных деревьев и кустарников в России сегодня практически
пришла к “нулевой позиции”. Отечественная же “целина” самых больших в
мире лесов и полей, высокое природное биоразнообразие растений до сих
пор не востребованы в достаточной мере.
В настоящее время ассортимент культивируемых древесных
растений в основном имеет зарубежное происхождение - российский рынок
декоративного садоводства наводнен зарубежными сортами. Однако
адаптивные характеристики многих иностранных культиваров часто не
соответствуют не только условиям внутриконтинентальной, но даже и
средней полосы европейской части России. Изучение и использование
местного формового разнообразия – важная задача современной
дендрологии и селекции, решение которой позволит получить собственный
исходный селекционный материал для выведения новых сортов,
приспособленных к региональным природно-климатическим условиям.
Программа работ по выявлению формового разнообразия в
естественных и искусственных фитоценозах включает отбор нетипичных
форм растений, выращивание их ex situ (вне природных местообитаний),
семенное и вегетативное размножение, генетическую оценку признаков по
потомству. Отбор форм, отличающихся от типичных по различным
признакам и качествам (габитусу, типу ветвления, структуре и окраске
корки, размерам, форме и окраске вегетативных и генеративных органов и
др., срокам наступления фаз вегетации, обилию цветения и степени
плодоношения, устойчивости к болезням и т.п.), проводится на основе
полевых маршрутных исследований с выполнением фенотипических
описаний. Мобилизация выделенных форм осуществляется посредством
сбора семенного и вегетативного материала.
Говоря о биоразнообразии, обычно имеют в виду его сохранение.
Но селекция – одна из немногих сфер деятельности человека, которая
обеспечивает и значительное увеличение биоразнообразия (классические
примеры – тысячи сортов роз и сирени, изначально ведущих свое
происхождение от небольшого числа видов). За счет размножения
выявленных уклоняющихся форм, последующего отбора в потомстве и
гибридизации происходит “выщепление” новых генотипических вариаций в
фенотипе, “перекомбинирование” генов в самых разнообразных сочетаниях.
Теоретически этот процесс, в связи с большим числом исходных генов,

бесконечен (как в калейдоскопе) и неизбежно, время от времени,
сопровождается выходом новых неповторимых сортов. Таким образом,
привлечение формового разнообразия обеспечивает постоянную “подпитку”
селекционного процесса природным генофондом.
3.3. Интродукция древесных растений
Интродукция (лат. introductio – введение) – это спонтанный
(случайный) или преднамеренный перенос живых организмов из одних
регионов в другие. Целенаправленная интродукция представляет собой
сознательную деятельность человека по введению в культуру новых видов,
разновидностей, форм путем разведения их за пределами естественного
ареала, а также по продвижению сортов растений в новые районы.
Интродукция древесных растений проводится с целью обогащения
культурной дендрофлоры новыми хозяйственно-ценными организмами, а
также сохранения биоразнообразия. Понятие интродукции приложимо и к
дикорастущим растениям местной флоры, если они культивируются в
данном же регионе, но вне их естественных местообитаний (ex situ).
Как научное направление ботаники интродукция растений на
современном этапе представляет собой один из методов изучения и
выращивания растений в искусственно созданных условиях. Важной
проблемой современной интродукции растений является сохранение редких
и исчезающих видов, разработка методов их воспроизводства в условиях
культуры, возвращение в пределы естественного ареала (реинтродукция).
Многие интродуценты (виды, формы, сорта) вовлекаются в селекционную
работу, в частности, с использованием метода гибридизации с
представителями местной флоры.
Интродуцированные растения называют интродуцентами в отличие
от местных видов, которые относят к аборигенным, или автохтонным. В
числе интродуцентов выделяют экзоты, - растения, редко вводимые в
культуру и представляющие специфическую флору отдаленных регионов,
других континентов. Например, в условиях Южного Урала карагана
древовидная (желтая акация) является широко распространенным видоминтродуцентом, но ее никак не назовешь экзотическим растением.
Наоборот, североамериканская сосна Банкса, введенная в культуру лишь в
некоторых пунктах Урала, - типичный экзот.
Отправной точкой интродукционного процесса является наличие
пункта интродукции, в качестве которого чаще всего выступают
ботанические сады, дендрарии, лесные и плодово-ягодные опытные
станции, селекционные, питомниководческие и другие учреждения (в
России таких пунктов свыше 200). Интродукционному пункту соответствует

район интродукции, под которым понимают прилегающую местность с
близкими природно-климатическими характеристиками. Например, с таким
интродукционным пунктом как Ботанический сад-институт в г. Уфе в
качестве района интродукции соотносят Башкирское Предуралье.
Одним из первых этапов интродукции растений является
проведение интродукционного поиска и выявление регионов-доноров
интродуцентов. Объектами поиска служат естественные виды и
культигенные формы, перспективные для введения в культуру в данном
пункте интродукции и более или менее соответствующие интродукционным
возможностям
района
интродукции
(почвенно-климатическим,
антропогенным и иным факторам биогенного и абиогенного влияния, в т.ч
лимитирующим – абсолютному минимуму температуры воздуха, сумме
эффективных температур, особенностям гидрологического режима почвы и
т.д.).
Следующий этап состоит в мобилизации исходного материала,
каковым могут быть семена, части вегетативных органов, живые растения.
Для дикорастущих видов первостепенным методом мобилизации является
сбор материала в природных условиях. Вместе с тем, в целом ряде случаев
для интродукции предпочтителен материал с уже культивируемых растений
дикорастущих видов, прошедших интродукционное испытание в других
регионах (например, в более суровых по климатическим условиям). Чаще
всего привлечение растений-интродуцентов происходит в форме обмена
между пунктами интродукции; обычно при этом используются списки семян
(Delectus, Index Seminum), подготавливаемых для распространения
интродукционными пунктами на основе формируемых обменных фондов
семян. Мобилизация растений должна проводиться с соблюдением правил,
препятствующих заносу карантинных сорняков, вредителей и возбудителей
заболеваний.
С получением образца исходного материала начинается этап
первичного интродукционного испытания, основной задачей которого
является получение достаточно адаптированных в новых условиях растений.
На этом этапе производят обработку полученного материала (в т.ч.
карантинную), посев семян (с использованием различных приемов
предпосевной подготовки семян), укоренение черенков или прививки,
начальную отработку приемов агротехники (субстраты для посева семян,
парников, черенковых отделений и т.д.), посадку растений на
интродукционный питомник, высадку на коллекционные участки или
экспозиционные отделы. На протяжении всего этого процесса
осуществляют целенаправленный искусственный отбор, основной формой
которого является удаление более слабых растений. Начинается работа по
уточнению таксономической принадлежности образца и научное

исследование интродуцента, осуществляется предварительный прогноз его
адаптационных возможностей. Завершающей стадией первичного
интродукционного
испытания
является
первичное
размножение
интродуцентов и получение растений собственной репродукции.
Объектом вторичного интродукционного испытания является вид
(внутривидовой таксон), а не отдельные образцы исходного материала (как
в случае первичного изучения). Продолжающееся на данном этапе научное
исследование заключается в глубоком изучении биологических и
агротехнических особенностей конкретного таксона, его реакции на
воздействие
новых
условий
внешней
среды,
адаптационных
(акклиматизационных) возможностей на основе обобщенного анализа всех
имеющихся к данному моменту особей. В идеале это уже особи местной
репродукции (первой и последующих), хотя для древесных растений данное
условие не всегда выполнимо. В ходе вторичного интродукционного
изучения и по его завершении оценивается интродукционная устойчивость
растения, принимается окончательное решение о целесообразности
дальнейшего культивирования интродуцента, выделяются перспективные
таксоны для преимущественного разведения в регионе с теми или иными
целями.
Интродукция растений, в т.ч. древесных, далеко не всегда
оказывается успешной. При отсутствии соответствия между экологобиологическими особенностями интродуцентов и новыми условиями среды
растения плохо развиваются, а нередко и погибают. Комплекс приемов
агротехники, закаливания, отбора на всех этапах интродукционного
испытания позволяет в той или иной степени повысить адаптационные
возможности некоторых “проблемных” таксонов, то есть провести так
называемую
акклиматизацию.
Акклиматизация
–
это
процесс
приспособления растений к новым условиям существовании как в
результате применения мер агротехнического содействия, так и за счет
изменения генотипической структуры исходного материала в процессе
искусственного и естественного отбора особей в интродукционной
“популяции”.
При интродукции растений говорят также о натурализации –
способности растений успешно приживаться и давать потомство в новых
для них природных биоценозах. Часто под этим понимают “дичание”
интродуцентов, когда они спонтанно, а порою и агрессивно входят в состав
сообществ района интродукции (в последнем случае такие инорайонные
виды называют инвазивными). С одной стороны, это свидетельствует о
высшей степени акклиматизации таких интродуцентов, с другой стороны,
может указывать на деградацию местных ценозов и появление в связи с
этим свободных экологических ниш. Ярким примером древесного растения-

интродуцента, активно расселяющегося и внедряющегося в лесные и иные
сообщества в Башкирском Предуралье (и в других регионах России)
является клен ясенелистный из Сев. Америки. Таким образом, в процессе
интродукционного изучения следует обращать внимание на возможность
нежелательной натурализации (инвазии) чужеродных видов. Добавим, что
иногда натурализацию рассматривают как перенесение растений в
природно-климатические
условия,
подобные
или
даже
более
благоприятные, чем в естественном ареале.
Интродукционное и селекционное использование видового и
формового разнообразия – важный путь сохранения генофонда редких
растений. Если у редкого или исчезающего вида в природных условиях
выделены какие-либо вариации - они могут послужить основой для
создания культивируемых сортов данного вида. Возделывание сортов
проводится гораздо шире, чем “чистых” видов-интродуцентов – в парках,
садах, личных хозяйствах. Естественно, что вид должен в первую очередь
охраняться в естественной среде обитания, однако, в случае
катастрофических событий, резких природно-климатических изменений,
антропогенных влияний природные популяции могут погибнуть. При
наличии интродукционного и тем более сортового материала угроза
исчезновения вида как такового (в том числе, генофонда вида в данном
конкретном регионе) значительно уменьшается. Тем более, что
“культивируемый” генофонд может быть использован для реинтродукции
данного растения в прежние районы обитания.
Классическим
примером
“интродукционного”
сохранения
редчайших видов планеты является широкомасштабное разведение во
многих странах реликтового китайского дерева – гинкго двулопастного; в
последние годы по всему миру с этой же целью распространяется семенной
материал воллемии благородной – крупного хвойного дерева из семейства
араукариевых, только в 1994 году впервые обнаруженного в Австралии.
Интродукция древесных растений ведет свое становление с
глубокой древности – со времени возникновения культуры земледелия. Роль
интродукции по мере развития человеческого общества все более и более
возрастала, и сегодня доля потребления растительной продукции,
получаемой в искусственных ценозах (агро- и дендроценозах) уже
сопоставима или превышает таковую из естественных сообществ. В сфере
лесного хозяйства особый интерес представляет интродукция таких
лесообразующих пород, которые способны значительно повысить
производительности
лесов
и
сократить
сроки
выращивания
высококачественной древесины. В зарубежных странах площади под
лесными культурами хозяйственно ценных экзотов превышают 50 млн. га.
Можно привести ряд примеров, когда в европейской части России

насаждения древесных интродуцентов в 1.5–2 раза превышают по запасу
древесины сходные по возрасту древостои местных лесообразователей:
особенно высоким запасом отличаются лесные культуры сосны веймутовой
– до 1200 м3/га, лиственницы польской – до 880 м3/га, псевдотсуги Мензиса
– до 820 м3/га, дуба красного – до 630 м3/га.
Многие интродуценты (белая акация, ясень ланцетолистный, разные
виды и сорта тополей) массово применяются в практике степного и
полезащитного лесоразведения, агролесомелиорации (для предотвращения
эрозии почв, закрепления песков и склонов, при облесении карьеров и
отвалов). В южноуральском регионе довольно активно в этих целях
используются такие виды-интродуценты как вяз мелколистный, тополь
бальзамический, ива остролистная, ясень зеленый, клен ясенелистный,
желтая акация, лох узколистный, клен татарский; в западной части
Башкирии (на Бугульминско-Белебеевской возвышенности) при облесении
крутосклонов, создании овражно-балочных насаждений наряду с местными
древесными растениями широкое применение нашли смородина золотистая,
ирга круглолистная, черноплодная рябина, облепиха крушиновая.
Особой популярностью интродуценты пользуются в озеленении и
декоративном садоводстве. В нашей стране суммарное количество
древесных экзотов превышает 500 видов, а с учетом декоративных форм и
сортов эту цифру можно увеличить вдвое. Во многих городах западных и
южных регионов европейской части России аборигенные древесные виды в
озеленительных посадках явно уступают в процентном отношении
интродуцентам (доля последних иногда достигает 70% и более).
Наибольшее флористическое разнообразие интродуцентов отмечается в
городах Москве, Калининграде, Санкт-Петербурге, Липецке, Сочи,
Краснодаре. В районах Урала и Сибири ассортимент культивируемых
декоративных деревьев и кустарников в населенных пунктах
характеризуется как ограниченный, хотя в последние годы таксономический
состав древесных интродуцентов начинает возрастать.
На территории Башкортостана широко используются в озеленении
такие интродуценты как сирень обыкновенная, ель колючая, карагана
древовидная, тополь бальзамический, ясень пенсильванский, барбарис
обыкновенный, чубушник венечный, лох узколистный и некоторые другие.
В целом же, например, в Уфе всего лишь около 30 видов деревьев и
кустарников (включая местные виды) более или менее активно вовлечены в
зеленое и садово-парковое строительство. Результаты интродукционного
испытания древесных растений в уральском регионе, в частности, в
Башкортостане свидетельствуют о перспективности разведения здесь по
крайней мере 150 видов-экзотов (рис. 11). Использование озеленительными
организациями, садово-парковыми хозяйствами, лесхозами новых хвойных

и лиственных деревьев, разнообразных красивоцветущих и декоративнолиственных кустарников и лиан позволит существенно обогатить
биоразнообразие растений в парках и скверах, на бульварах и улицах.

Рис. 11. Североамериканская туя западная (и ее многочисленные
культивары) – перспективное растение для декоративного садоводства в
уральском регионе (Уфа, Ботанический сад; фото В.П. Путенихина).
Среди наиболее интересных для озеленения видов-интродуцентов
следует назвать сосны веймутову и Банкса, кедр сибирский, ели сербскую и
Энгельмана, лиственницу европейскую, пихту бальзамическую, псевдотсугу
Мензиса, культивары туи западной (рис. 11), ряд видов и форм
можжевельника, клены серебристый и мелколистный, орех маньчжурский,
бархат амурский, конский каштан, березу вишневую, дуб красный, вяз
перистоветвистый, грушу уссурийскую, многие виды боярышника, сирени,
жимолости, рябины, ирги, спиреи, чубушника, барбариса, аморфу
кустарниковую, вейгелу раннюю, свидину кроваво-красную, рододендрон
Ледебура, смородину альпийскую, гортензию древовидную, жостер
даурский, черемуху виргинскую, сливу черную, форзицию Джиральда и
многие другие.
Кроме того обстоятельства, что инорайонные древесные растения в
условиях урбанизированной среды часто не уступают в устойчивости и
долговечности местным видам, их использование обеспечивает

значительное повышение санитарно-гигиенических,
рекреационных функций озеленительных посадок.

эстетических

3.4. Дендрофлора и растительность
Флора и растительность – одни из главных понятий, с которыми
оперирует ботаника и отдельные ее направления, в частности, дендрология
и лесоведение. Флора – это эволюционно сложившаяся совокупность видов
растений, обитающих на определенной территории или в составе отдельного
растительного сообщества. Различают флору континента, страны или
какого-то отдельного района. Существует эволюционно сложившаяся
естественная, или дикая флора, и созданная человеком – культурная флора.
Совокупность (видовой состав) древесных растений той или иной части
земной поверхности составляет ее дендрофлору (арборифлору).
Растительность, или растительный покров – совокупность
растительных сообществ (фитоценозов) планеты или ее отдельных
территорий.
Фитоценоз
представляет
собой
эволюционно
сформировавшееся растительное сообщество, являющееся элементарным
однородным и устойчивым участком растительного покрова. На
поверхности Земли растительность, а также почвы распределяются
зонально, образуя систему последовательно сменяющихся природных зон.
Территория России и сопредельных стран включает следующие природные
зоны: арктических пустынь, тундры, лесотундры, тайги (бореальных лесов),
широколиственных
лесов
Русской
равнины
(включая
хвойношироколиственные, или смешанные леса), муссонных хвойношироколиственных (смешанных) лесов Дальнего Востока, лесостепи, степи,
полупустынь, пустынь и средиземноморскую (последняя зона охватывает
Юж. берег Крыма, равнины и предгорья Зап. и Вост. Закавказья). В горных
районах в связи с высотной поясностью формируются особые типы
ландшафта, которые выделяют в так называемые горные страны. В России
и на соседних территориях выделяют 10 таких горных регионов, к числу
которых относится и Урал (характеристика географического положения,
рельефа, климатических и почвенных условий уральского региона дана
выше в разделах 2.2 и 2.3).
Наибольшую площадь в России и, в частности, на Урале занимает
таежная (бореально-лесная) зона. В тайге распространены лесные
формации 4 групп: темнохвойные (ели европейская, сибирская и финская,
пихта сибирская, кедр сибирский), светлохвойные (сосна обыкновенная,
лиственницы Сукачева, сибирская и Гмелина), мелколиственные (березы
повислая и пушистая, осина) и пойменные (ольха черная, ива белая, тополя
душистый и лавролистный, чозения и другие). Таежную зону подразделяют

на 3 основные подзоны – северной, средней и южной тайги. Северная тайга
в пределы рассматриваемого нами “уральского региона” (см. Введение) не
входит. Подзона средней тайги располагается в границах горной части
Сред. и Сев. Урала с прилегающими с запада и востока территориями. В
Предуралье в этой подзоне преобладают еловые леса, в Зауралье – сосновые,
пихтово-елово-кедровые, осиновые и березовые.
Южная тайга занимает основную часть Сред. Урала и соседнего
Приуралья, а также простирается в наиболее высокоподнятую горнотаежную область Юж. Урала. В Пермско-Камском Предуралье и на Юж.
Урале в пределах этой подзоны преобладают пихтово-еловые леса, в
Зауралье (в пределах Свердловской и Тюменской областей), напротив,
наиболее распространены сосновые леса, а темнохвойные значительно
уступают им по площади; и здесь и там довольно велика роль производных
от темнохвойной тайги березняков. На высоких хребтах формируются
редколесья и тундровые области. В пределах таежной зоны Урала выделяют
еще одну подзону – предлесостепных сосновых и березовых лесов, которая
протягивается от Сред. Урала сначала по восточному макросклону, а на
Юж. Урале и по осевой полосе хребта - вплоть до южной окраины
Уральских гор. В целом, в горах Юж. Урала выражены следующие
основные высотные пояса растительности: горно-лесостепной, горнолесной, подгольцовый, горнотундровый. Верхняя граница лесной
растительности постепенно понижается от Юж. Урала (около 1000-1250 м) к
Северному (900 м). На Юж. Урале подгольцовый пояс формируется
еловыми и пихтово-еловыми мелколесьями, на отдельных хребтах лиственничными.
Широколиственно-лесная (неморальная) зона характеризуется
преобладанием широколиственных древесных пород в составе лесов. В
пределах этой зоны в уральском регионе представлены: подзона смешанных
широколиственно-хвойных лесов (юг Пермско-Камского Предуралья, север
Бельско-Камско-Уфимского междуречья, Уфимское плато и север-восток
Юрюзанско-Айского мелкогорья, северная часть западного макросклона
Юж. Урала - до южного окончания хр. Зильмердак) и подзона
широколиственных лесов (от Камы вдоль долины р. Белой и далее по
западному макросклону Юж. Урала до широты р. Урал). В первой подзоне в
составе лесов хвойные деревья представлены в основном елью и пихтой, к
которым примешиваются липа мелколистная, клен остролистный, ильм
шершавый, иногда дуб черешчатый, местами встречаются липняки; в
подлеске встречаются характерные для европейских широколиственных
лесов кустарники – лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый,
жимолость обыкновенная. Во второй подзоне в растительном покрове
преобладают леса из дуба, липы, клена, ильма, вяза, произрастающих

совместно в разных сочетаниях. Иногда в состав широколиственных лесов
на западном склоне внедряются сосна обыкновенная и лиственница
Сукачева.
Лесостепная зона занимает значительную часть Башкирского
Предуралья (западнее р. Белой), Челябинского и Башкирского Зауралья,
окружая более или менее широкой полосой с запада, юга и востока
продвинувшуюся к югу лесную область. Анклавы лесостепи – свидетельства
былой экспансии степной растительности на север в ксеротермическую фазу
голоцена – имеются и в пределах широколиственно-лесной зоны:
Месягутовская лесостепь на северо-востоке Башкортостана (ЮрюзанскоАйское мелкогорье), Красноуфимская и Кунгурская лесостепь на западе
Свердловской области и в Пермской области. В растительном покрове
лесостепи в Предуралье островки лесов слагаются дубом черешчатым,
липой сердцевидной и березой повислой, иногда с примесью клена
остролистного и ильма шершавого; кое-где в виде примеси или небольшими
борами спорадически встречается сосна обыкновенная (БугульминскоБелебеевская
возвышенность,
Месягутовская
лесостепь).
Лесные
сообщества лесостепи Зауралья (березовые и осиновые колки, а в ряде
случаев и сосновые боры) сочетаются с элементами северной степной
растительности - луговой степью и остепненными лугами. В горах
аналогами равнинной лесостепи является горная лесостепь (хребты
Ирендык, Крака, горы Сугомака). На безлесных участках в лесостепи
широко представлены такие кустарники и полукустарники как вишня
степная, ракитник русский, дрок красильный, карагана-кустарник, миндаль
низкий и другие.
Степная зона характеризуется очень низкой лесистостью и
располагается по периферии от лесостепи, захватывая юго-западные и юговосточные районы Башкортостана, Оренбургскую область. Здесь на
плакорных (возвышенных) местоположениях лес отсутствует полностью,
однако небольшие участки лесной растительности располагаются в более
увлажненных местах (поймах рек, по склонам оврагов). В Зауралье состав
деревьев очень беден – березы повислая и пушистая, осина, изредка сосна
обыкновенная (в небольших ленточных и островных борах), единичными
экземплярами – лиственница Сукачева, в долинах рек – тополь черный, ива
белая; в Предуралье к ним присоединяются дуб черешчатый, клен
остролистный, вяз гладкий. В чисто степных сообществах представителями
древесных растений являются, в основном, мелкие кустарники, кустарнички
и полукустарнички:
В региональном масштабе большое практическое значение для
лесного, сельского, озеленительного хозяйства имеет районирование
территории, т.е. разделение флоры и растительности на отличающиеся в том

или ином отношении структурные части. Так, на территории Башкортостана
в пределах уже рассмотренных выше зон и подзон растительности выделяют
25 ботанико-географических районов (“Определитель высших растений
Башкирской АССР”, 1988) или 14 лесорастительных районов (Рябчинский
А.Е. “Лесорастительное районирование Башкирской АССР”. Труды по
лесному хозяйству Башкирской лесной опытной станции, 1960). Имеются и
другие схемы районирования, в той или иной степени касающееся
древесной
растительности
и
дендрофлоры:
агроклиматическое,
лесохозяйственное, лесокультурное, лесосеменное, районирование плодовоягодных культур, дендрофлористическое, древокультурное (см. ниже).
Таким образом, растительность и видовой состав дендрофлоры
различных природных зон характеризуются значительным своеобразием. На
территории бывшего СССР естественно произрастают около 3000 видов
древесных растений различных жизненных форм; они относятся к 336 родам
и 84 семействам голосеменных и покрытосеменных растений. Дикая
дендрофлора России включает около 1300 видов из 233 родов 73 семейств,
среди которых на долю голосеменных (в подавляющем большинстве,
хвойных) приходится меньшая часть: 4 семейства, 8 родов и 41 вид; по
жизненным формам распределение следующее: преобладают кустарники
(42%), затем идут деревья (25%), полукустарники (20%), кустарнички (10%)
и кустарниковые лианы (3%).
Дендрофлора Республики Башкортостан насчитывает 125 видов
древесных и полудревесных растений, относящихся к 64 родам и 34
семействам. Деревьев среди общего количества видов - 26, или 21% (в т.ч.
19 лесообразующих пород), кустарников – 53, или 42% (в их числе 1
кустарниковая лиана – княжик сибирский), кустарничков – 21 (17%),
полукустарников – 9, или 7% (в т.ч. 2 полудревесные лианы – паслен
сладко-горький и ежевика сизая), полукустарничков – 16 (13%). Таким
образом, в дендрофлоре России и, в частности, уральского региона,
сравнительно слабо выражено видовое разнообразие деревьев по сравнению
с группой остальных биоморф, зимующих под пологом леса или под
снежным покровом. В целом, это существенно отличает дендрофлору
суровой по климатическим условиям умеренной зоны от субтропических и
тропических областей, где в роли господствующей выступает жизненная
форма дерева.
Вместе с тем, в лесах России главными лесообразователями
являются крупные деревья лесного типа 93 видов, относящихся к 25 родам
12 семейств, в т.ч. из хвойных – 10 видов лиственницы, 8 – сосны, 6 – ели, 7
– пихты, из лиственных – по 11 видов березы и тополя, 7 – липы, 6 – дуба, 5
– ильма и т.д. В Башкортостане в качестве лесообразователей выступают 19
видов деревьев, принадлежащих к 12 родам 7 семейств, в т.ч. хвойных - 4

вида (сосна обыкновенная, ель сибирская, пихта сибирская и лиственница
Сукачева), лиственных деревьев: по 2 вида березы, вяза и ольхи, по 3 вида
тополя и ивы, по одному - липы, клена, дуба. Если флористически в России
преобладают покрытосеменные растения, то в растительном покрове на
огромных площадях – в составе светло- и темнохвойных лесов господствуют голосеменные (из тех же 4 родов - лиственницы, сосны, ели,
пихты). То же самое относится и к северной части Урала, тогда как, начиная
со Сред. Урала, и особенно на Юж. Урале хвойные леса по площади уже
значительно уступают лиственным. Так, в Башкортостане леса покрывают
38% территории, лесопокрытая площадь составляет около 5000 тыс. га
(включая лесные культуры), в общей лесопокрытой площади на хвойные
леса приходится 23% (в т.ч на светлохвойные – 16%, темнохвойные - 7%),
или менее четверти всех лесов, на лиственные леса – 77%.
Для территории бывшего СССР, с учетом зональности
растительного покрова и лесорастительного районирования, разработано
дендрофлористическое районирование (Соколов С.Я., Связева О.А.
“География древесных растений СССР”, 1965) с выделением 58
дендрофлористических районов, для каждого из которых приведены списки
произрастающих там древесных растений, в т.ч. по жизненным формам. В
практике озеленения и декоративного садоводства большое значение имеет
также древокультурное районирование (Колесников А.И. “Декоративная
дендрология”, 1974), дающее перечень древесных растений-интродуцентов,
перспективных для разведения на той или иной территории. В частности, в
южной половине Урала выделяются следующие древокультурные районы:
хвойных лесов западносибирского типа (Свердловская и Тюменская
области), горнобашкирский (центральная горно-лесная часть Башкирского и
Челябинского Юж. Урала), широколиственно-хвойных лесов Предуралья
(север Башкортостана, Бирск, Казань, Ижевск, Пермь), лесостепной
предуральский (запад Башкортостана, Уфа, Октябрьский, Самара), степной
(юг Башкортостана, Оренбургская область), лесостепной западносибирский
(Башкирское и Челябинское Зауралье, Курган, Омск, Новосибирск).
В соответствии с Государственным реестром селекционных
достижений допуск сортов плодово-ягодных, сельскохозяйственных и
некоторых декоративных культур к использованию проводится в
Российской Федерации по 12 регионам; в частности, Уральский регион (№
9) включает Республику Башкортостан, Оренбургскую, Челябинскую и
Курганскую области; Волго-Вятский регион (№ 4) включает Свердловскую,
Пермскую области, Удмуртию и другие территории; Средневолжский
регион (№ 7) захватывает в т.ч. территорию Татарстана. В настоящем
учебном пособии (на основании сопоставления различных типов
районирования) в пределах “уральского региона” как района интродукции и

разведения древесных растений, перспективных для зеленого строительства,
рассматриваются следующие основные “интродукционные районы” (в
порядке уменьшения суровости климата): 1) Сред. Урал и горно-лесная
область Юж. Урала, а также Зауралье; 2) “Предуралье” - Пермско-Камское и
северная половина Башкирского Предуралья, восток Удмуртии и
Татарстана; 3) “Юго-западные и южные районы Урала” - южная часть
Башкирского Предуралья (южнее Уфы и Октябрьского) и Юж. Приуралье
(юго-запад и юго-восток Башкирии, Оренбургская и Самарская области).
В геоботанике основной систематической (синтаксономической)
единицей растительного покрова считается растительная ассоциация. В
лесной геоботанике иерархия крупных систематических категорий
следующая: лесная ассоциация – лесная формация (еловая, сосновая,
кедровая, дубовая, березовая и т.д.) - группа формаций (светлохвойная,
темнохвойная, широколиственная, мелколиственная) – класс формаций
(хвойных лесов, лиственных лесов) – тип растительности. Тип
растительности включает все формации (группы формаций), ассоциации
которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой,
выступающей таким образом в качестве эдификатора данного типа
растительности. Поэтому различают, например, такие типы растительности
как лесная или древесная (с господством деревьев), кустарниковая, луговая,
травяно-болотная и др. В частности, в лесу, первый ярус образован
разными видами деревьев; эдификаторами кустарниковых зарослей
являются кустарники и кустовидные деревья, эдификаторами моховых
болот – сфагновые мхи и кустарнички.
3.5. Основы учения о лесе
Дендрология тесно связана с лесоведением – разделом ботаники,
изучающим природу леса. Лесоведение является составной частью
лесоводства – науки о лесе, методах его выращивания, улучшения и
повышения продуктивности, способах формирования и рубок насаждений.
Знания из области лесоведения и лесоводства чрезвычайно важны не только
для лесного хозяйства, но и для озеленения, садово-паркового
строительства, обустройства курортных и пригородных зеленых зон,
рекреационного лесопользования, охраны природы. В связи с этим,
рассмотрим основные понятия и положения учения о лесе. Лес – это
элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности
биологически взаимосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю
среду древесных, кустарниковых и травянистых растений, животных и
микроорганизмов. Основным признаком леса является древесная
растительность. Лес состоит из однородных по биологическим признакам

лесных участков (насаждений), отличающихся друг от друга по почвенным
условиям, составу древесных пород и травянистых растений, возрасту,
производительности (запасу древесины на 1 га) и другим признакам.
Отдельный, отличный от других, лесной участок более всего
соотносится с понятием биогеоценоза, который включает пять основных
компонентов: 1) фитоценоз – сообщество растений, 2) зооценоз – все
животное население на данной территории, 3) микробоценоз – сообщество
микроорганизмов, 4) эдафотоп – почвенные условия, 5) климатоп –
комплекс атмосферных условий. В лесоводстве издавна употребляется
термин насаждение, т.е. участок леса естественного или искусственного
происхождения, включающий деревья, а также все другие лесные растения,
и представляющий таким образом фитоценоз в пределах рассматриваемого
лесного биогеоценоза (рис. 12).
Процесс образования нового поколения леса естественным путем
называют естественным возобновлением; искусственное возобновление
леса осуществляется посевом семян или посадкой саженцев, выращенных в
специальных
древесных
питомниках.
Критерием
успешности
возобновления леса являются специально разработанные шкалы, например,
для условий таежной зоны лесовозобновление считается отличным
(успешным) при наличии более 10 тыс. экземпляров благонадежного
подроста на 1 га, хорошим – при 5-10 тыс./га, удовлетворительным – 2-5
тыс./га, недостаточным – 0.1-2 тыс./га, плохим – менее 0.1 тыс/га.
Совокупность деревьев, являющихся основным компонентом
насаждения, называется древостоем (например, лиственничный, липовый,
сосново-березовый древостой и т.д.). Кустарники, а также некоторые
древесные породы, произрастающие под пологом леса и не способные
образовать древостой в данных условиях местопроизрастания, называются
подлеском. Мхи, лишайники, травянистые растения, небольшие
полукустарники, кустарнички и полукустарнички, покрывающие почву под
пологом леса, на вырубках и гарях в совокупности определяют как живой
напочвенный покров.
Рис. 12. Компоненты
леса (Белов С.В., 1983).
1 – древостой I яруса
(9С1Б, 90 лет); 2 – древостой II
яруса (10Е, 60 лте); 3 – подлесок; 4
– подрост; 5 – живой напочвенный
покров (травяной и моховый); 6 –
почва (с подстилающей снизу
материнской породой).

Так как в образовании лесного фитоценоза принимают участие
растения разных видов и жизненных форм, сообщество приобретает
особую – ярусную – структуру (рис. 12). Наиболее высокие деревья в
насаждении составляют первый (верхний) ярус, менее высокие – второй,
кустарники подлеска – третий, растения живого напочвенного покрова –
четвертый и пятый. Второй (третий) ярус в древостое выделяют при
разнице в средней высоте от первого (второго) яруса не менее чем на 20%.
Некоторые деревья и кустарники, составляющие второй-третий ярусы и
способствующие ускорению роста и улучшению формы ствола главной
породы, в лесоводстве называют подгоном. Временно растения могут
находиться в несвойственном им ярусе, например, всходы деревьев – в
пятом, подрост – в пологе четвертого или третьего яруса.
Лесные насаждения классифицируют по ряду показателей:
происхождению, составу пород, форме древостоев и др. Древостои,
которые произошли от семян, называются семенными, а от поросли пней,
корневых отпрысков и отводков, - вегетативными или порослевыми.
Древостои порослевого происхождения нередко формируют виды березы,
дуба, клена, ясеня, липы. Семенные древостои сначала растут медленнее,
чем порослевые, но в дальнейшем догоняют и опережают их как по росту в
высоту, так и по диаметру. В связи с этим семенные древостои называют
высокоствольными, а порослевые – низкоствольными. Древостои
семенного происхождения более устойчивы против неблагоприятных
факторов среды, они долговечнее, менее подвержены грибным
заболеваниям, дают больший выход деловой (товарной) древесины.
Деревья порослевого происхождения имеют невысокие товарные качества,
в молодости они растут группами (гнездами), ствол в нижней части обычно
изогнут.
По составу пород различают древостои (насаждения) чистые и
смешанные. Если древостой состоит из деревьев одной породы (или
примесь других пород не превышает по запасу древесины 5%), его
называют чистым. Древостои, образованные двумя и более породами,
называют смешанными. В смешанном древостое те древесные породы,
которые преобладают по запасу, называют господствующими, остальные –
подчиненными. Различают также главные и второстепенные породы в
древостое: к первым, в отличие от вторых, относят те, что наилучшим
образом отвечают хозяйственным целям при данных экономических и
лесорастительных условиях региона. Состав древостоев принято
обозначать формулой, в которой участие каждой древесной породы
выражается цифрами от 1 до 10, соответствующими ее долям от общего
запаса древостоя на единице площади.
Породы деревьев в формуле обозначают начальными заглавными

буквами их названия (сосна – С, ель – Е, пихта – П, береза – Б, осина – Ос,
лиственница – Л, кедр – К, ясень - Яс и т.п.), а их возрасты - числом лет
(справа внизу) с округлением до полкласса возраста (хвойных – до 10 лет,
например, С130; лиственных – до 5 лет, например, Ос55). Сумма всех
коэффициентов формулы должна равняться десяти. Формула состава
чистого одновозрастного древостоя будет иметь, например, следующий
вид: 10С100 или 10Б50; для чистого разновозрастного (когда деревья разного
возраста располагаются в одном ярусе) – 7С1003С70 или 5Б805Б55. Напомним,
что класс возраста для хвойных (и ряда твердолиственных пород) принят за
20 лет, а для мягколиственных пород – за 10 лет. Для одновозрастных
насаждений индекс возраста в формуле обычно опускают.
Если древостой (ярус) смешанный, то десять единиц состава
распределяют между древесными породами по соотношению их запасов.
При доле участия древесной породы в общем запасе 0.05-0.1 или 5-10% ее
коэффициент будет равным 1, при доле до 0.2 (до 20%) – равным 2 и т.д.
Когда доля участия породы составляет всего лишь 0.02-0.05 по запасу (25%), то в формуле она коэффициента не имеет, и перед ее обозначением
ставят знак “плюс”; при доле участия менее 0.02 (2%) перед обозначением
породы пишут сокращенно слово “единично” (ед.), например,
4С1203Е902С901Ос+Б,ед.П. Таким образом, в лесоведении правильным
методом определения состава древесного насаждения (за исключением
молодняков) считается не вычисление простых соотношений деревьев
отдельных пород в лесу, а расчет так называемых таксационных
показателей (среднего диаметра стволов на уровне груди, т.е. на высоте 1.3
м, средней высоты, полноты и других), определение на этой основе запаса
древесины в древостое (отдельно для каждой породы и в целом для
насаждения – на основе специально разработанных стандартных таблиц) и
затем уже – вычисление формулы древостоя.
По форме бывают древостои простые и сложные. К простым
относят те, в которых деревья расположены в одном ярусе. В сложных
древостоях деревья образуют два яруса и более (например, сосна в первом
ярусе, ель во втором). Сложные древостои могут состоять и из одной
древесной породы, например, в разновозрастном насаждении верхний ярус
может быть представлен более старым поколением, а второй ярус – более
молодым. Породный состав сложного древостоя отражается формулами
отдельно по каждому ярусу.
Важными характеристиками древостоев являются полнота, густота
и степень сомкнутости крон. Относительная полнота показывает
плотность стояния деревьев в древостое – она определяется отношением
суммы площадей сечения древесных стволов (на высоте 1.3 м) к сумме
площадей сечения полного древостоя того же возраста и той же высоты в

сходных условиях местопроизрастния (последняя берется из специальных
таблиц в расчете на 1 га). Древостои с полнотой 0.1-0.3 принято называть
рединами, 0.4-0.5 – низкополнотными, 0.6-0.7 – среднеполнотными, 0.8 и
более – высокополнотными. Густота древостоя – это число деревьев на
единицу площади (1 га), которое также сравнивается с табличными
данными. Степень сомкнутости полога древостоя определяется как
отношение площади проекции крон к площади, занимаемой этим
древостоем (например, если площадь проекции крон на 1 га составляет
7000 м2, тогда относительная сомкнутость полога здесь составит 7000 :
10000 = 0.7).
Продуктивность каждого древостоя характеризуют условно
принятой шкалой классов бонитета. Класс бонитета (бонитет) – это
показатель продуктивности (урожайности, т.е. запаса древесины) древостоя
данной породы, зависящей от почвы, климата и всего комплекса
лесорастительных
условий.
Наиболее
характерным
показателем
продуктивности древостоя служит его высота в данном возрасте, поэтому
для определения класса бонитета древостоя необходимо знать его возраст и
среднюю высоту. В отечественном лесоведении принята шкала,
включающая пять основных классов бонитета, обозначаемых римскими
цифрами от I до V. Используют также дополнительные классы Iа и Iб, а
также Vа и Vб. Древостои I, II и III бонитетов считают
высокопроизводительными, а IV и V – низкопроизводительными. Классы
бонитетов Iа и Vа соответственно указывают на наивысшую и на крайне
низкую производительность лесных насаждений.
Классы бонитета определяют при помощи бонитировочных таблиц
для семенных и порослевых насаждений. Бонитет смешанного древостоя
рассчитывают по среднему возрасту и средней высоте его преобладающей
породы. Высокобонитетные древостои обычно обладают и наибольшим
запасом (численно выражаемым запасом древесины в м3 на гектар), и
наоборот. Запас древостоя – один из наиболее важных таксационных
показателей продуктивности лесонасаждений. В таежных лесах умеренной
зоны запас спелых высокополнотных насаждений в “средних” по своим
показателям лесорастительных условиях составляет обычно 200-350 м3/га.
Таким образом, лесные участки можно систематизировать по
различным признакам, однако все же такие классификации не полностью
отвечают практическим целям лесоводства. Например, группировка
участков леса по составу объединяет все древостои сосны, произрастающие
в разных лесорастительных условиях: на песчаных и суглинистых почвах,
каменистых субстратах и болотах. Следовательно, все насаждения
необходимо разделять также по условиям произрастания, а точнее, по
типам леса. Понятие о типах леса сформулировано в трудах выдающегося

отечественного лесовода Г.Ф. Морозова в конце XIX века. Тип леса
объединяет участки леса, характеризующиеся общим характером
лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород и
количеством ярусов, сходством живого напочвенного покрова, аналогичной
фауной, в связи с чем такие участки требуют одних и тех же
лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях. На
основе учения о типах леса акад. В.Н Сукачевым в начале XX века была
создана типологическая классификация лесов, нашедшая широкое
практическое применение для лесной зоны (в лесном хозяйстве и
лесоустройстве).
Типы леса выделяют по господствующей древесной породе, а в
пределах породы – по другим преобладающим растениям: кустарникам,
травам, мхам, лишайникам, наиболее типичным для данных условий
местопроизрастания. Такое выделение возможно потому, что они
считаются хорошими показателями (индикаторами) степени плодородия,
мощности, увлажнения и дренированности почвенного субстрата, а также
микроклимата лесного участка. Классификация В.Н. Сукачева,
представляющая собой эдафофитоценотические ряды типов леса, была
первоначально разработана для сосняков и ельников южной тайги, а в
дальнейшем распространена на другие породы; она легко изображается на
плоскости двух координат (рис. 13).
По горизонтальной оси изменяется увлажнение: оно увеличивается
справа налево – от сухих и влажных местообитаний с богатыми почвами
(дубняковый и лещиновый типы) до мокрых почв с застойным
увлажнением (сфагновый). По вертикальной оси также отображается
изменение влажности почв – но это уже динамика проточного увлажнения
местообитаний: от сухого лишайникового типа леса до приручейного. В
центре (в кисличнике) увлажнение оптимальное – свежее. Часть типов леса
объединена в группы: зеленомошников (кисличники, брусничники,
черничники), травяных (травяные, приручейные), сложных (липняковые,
лещиновые, дубовые). В настоящее время и остальные типы леса,
представленные на рисунке 13, рассматриваются как лесотипологические
группы. В группу типов леса (группу лесных ассоциаций) включают те
типы (ассоциации), которые различаются по составу только одного из
ярусов.
На бедных сухих песчаных и каменистых почвах, когда в живом
напочвенном покрове преобладают лишайники, произрастают чистые сосняки
(обычно одноярусные, IV-V классов бонитета, с полнотой 0.5-0.6) – такие древостои
относятся к группе сосняков лишайниковых, их также называют соснякамибеломошниками. Наиболее распространенной группой типов леса являются
зеленомошники, в которых живой напочвенный покров представлен
преимущественно зелеными мхами, некоторыми кустарничками и травами.

Рис. 13. Классификация типов леса В.Н. Сукачева (Белов С.В.,
1983).
Древостои здесь могут быть как чистыми, так и смешанными (из ели, сосны, березы,
осины), произрастают они на дренированных, сравнительно богатых супесчаных,
песчаных и суглинистых почвах; производительность древостоев высокая.
Наиболее производительным в группе зеленомошников является тип леса
кисличник: в напочвенном покрове кроме зеленых мхов преобладают кислица,
ландыш и другие травы-индикаторы, указывающие, что древостой произрастает на
мощных, хорошо дренированных плодородных супесях и суглинках. Древостои
здесь преимущественно смешанные – сосна с елью и березой, ель с березой и
осиной, I-II классов бонитета, с выходом деловой древесины 70-85%. Тип леса
брусничник занимает суховатые песчаные и супесчаные почвы; в живом
напочвенном покрове преобладают брусника и зеленые мхи, древостои в основном

чистые, сосновые с примесью березы и ели, III (II) классов бонитета. На более
увлаженных почвах с затрудненным дренажем выделен тип леса черничник
(ельник-черничник, сосняк-черничник), который характеризуется древостоями II-III
бонитетов. Характерен грубогумусный слой почвы мощностью до 15 см с
невысокими кочками, по которым обильно растут черника, брусника, зеленые мхи, а
в пониженных сырых местах встречаются болотные мхи - кукушкин лен и сфагнум.
В таких условиях формируются как чистые, так и смешанные древостои (сосна с
березой, ель с осиной и березой). Под пологом спелых и перестойных древостоев
развивается разновозрастный подрост хвойных пород, преимущественно ели,
распределенной в виде групп (куртин) по микроповышениям. Такой подрост служит
основой возобновления леса на вырубаемых площадях.
На сырых торфянисто-подзолистых полуболотных почвах произрастают
сосняки и ельники (иногда с примесью березы) IV класса бонитета, которые относят
к долгомошниковой группе типов леса. В составе напочвенного покрова здесь
преобладают кукушкин лен и сфагнум, нередко образующие сплошной ковер.
Качество древостоев в этих типах леса невысокое. На торфянистых, еще менее
дренированных почвах с мощностью торфа до 1 м произрастают чистые древостои
сосны, ели и березы V класса бонитета; живой покров состоит из сфагнума, а также
багульника, клюквы, морошки – эту группу типов леса называют сфагновоболотной (сфагновой). Для выращивания высокопроизводительных древостоев в
этих типах леса необходимо проводить мелиоративные (осушительные) работы.
Леса, произрастающие вдоль речек, ручьев по пойменным
местоположениям с проточным увлажнением, относятся к болотно-травяной
(травяной) группе типов леса. Это, как правило, высокопроизводительные
древостои ели, березы, ольхи черной, реже сосны и осины II-III классов бонитета.
Живой напочвенный покров сильно развит и состоит в основном из осок, таволги,
крапивы, папоротников и мхов. Группа сложных (кустарниковых) типов леса
характеризует высокопроизводительные насаждения Iа, I и II классов бонитета,
произрастающие на свежих богатых супесях и суглинках на ровных возвышенных
местоположениях или легких склонах. Моховый покров отсутствует или развит
слабо, травяной покров средней густоты (из сныти, ясменника, копытня, вейника),
хорошо развит подлесок из липы, лещины, калины, бересклета, клена, крушины, в
дубняковом типе леса присутствует дуб в составе верхнего и других ярусов, а также
в подросте.

Так как многие типы сосняков в таежной зоне являются
производными от коренных ельников, В.Н.Сукачев ввел понятие коренных
типов леса, которые, в отличие от производных типов, развиваются в
природе без участия таких экстраординарных воздействий как лесные
пожары, сплошные рубки, катастрофические нашествия вредителей и таким
образом обязаны своим становлением только климату и почвенногрунтовым условиям. Среди сосняков европейской бореально-лесной зоны
коренными являются лишь лишайниковые, вересковые, багульниковые и
сфагновые. В подзоне южной тайги к коренным соснякам можно отнести
сосняки брусничные, осоково-сфагновые, в которых даже перестойные
древостои одноярусны (с единичной примесью ели).
80

В фитоценологии и геоботанике фитоценозы, имеющие
одинаковую структуру (одно и то же число ярусов, близкий видовой состав
ярусов) и занимающие однородную среду, рассматривают как тип
фитоценоза, или растительную ассоциацию, о чем уже говорилось выше.
Среди видов, входящих в ассоциацию, особенно важны те, которые
определяют структуру сообщества – эдификаторы ассоциаций. В лесных
ассоциациях эдификаторами являются господствующие виды деревьевлесообразователей, в кустарниковых зарослях – виды кустарников, на
болотах – мхи, на лугах – отдельные виды трав. Таким образом, имеется
определенное (но не тождественное) соответствие между типами леса в
лесоведении и лесными ассоциациями в геоботанике. Действительно, тип
леса часто совпадает с лесной ассоциацией, но нередко, его можно
соотнести также с субассоциациями, а также с группами ассоциаций. Как и
в таксономии растений растительным ассоциациям (типам леса или
группам типов) даются соответствующие латинские названия, обычно
двойные, например, сосняк лишайниковый – Pinetum cladinosum, соснякбрусничник – Pinetum vacciniosum, лиственничник кисличный – Laricetum
охalidosum, ельник черничный – Piceetum myrtillosum, ельник дубовый Piceetum quercetosum, кедровник долгомошниковый – Cembretum
polytrichosum и т.д. В отечественной лесной типологии, имеются, как мы
уже видели, утвердившиеся оригинальные названия типов леса: соснякдолгомошник,
ельник-лог,
ельник
мертвопокровный,
осинник
приручейный.
От типа леса следует отличать тип лесорастительных условий
(ЛРУ), последний представляет собой совокупность однородных
лесорастительных условий на покрытых лесом и не покрытых (вырубки,
гари и т.п.) участках. Типы лесорастительных условий, или типы условий
местопроизрастания (ТУМ), чаще всего устанавливают по показателям
богатства и влажности почвы. Этот подход, разработанный школой
украинских лесных типологов Е.В. Алексеева и П.С. Погребняка, к
настоящему времени широко распространился в лесоустройстве по всей
стране, и таксационные описания лесных площадей наряду с типами леса
содержат также сведения о ТУМ.
Классификация ТУМ, получившая название “эдафической сетки
лесов” (рис. 14), построена на основе двух ординат – трофности и
увлажнения почвы. Трофогенный ряд (по горизонтали) отражает различия в
богатстве (плодородии) почвы, отдельные члены этого ряда называются
трофотопами: А – боры (отличаются крайне бедными почвенными
условиями – от песчаных почв до верховых торфяников); В – простые
субори (почвы относительно бедные – легкие супеси, торф переходного
типа); С – сложные субори (сосна), сурамени (ель) и судубравы (почвы

умеренно богатые – супеси, торф низинного типа); D – дубравы и рамени
(имеют наиболее плодородные почвы – темно-серые суглинки). Ряд по
увлажнению (в сетке расположен по вертикали) включает 6 гигротопов
(рис. 14): 0 – крайне сухие местообитания, 1 – сухие, 2 – свежие, 3 –
влажные, 4 – сырые, 5 – мокрые (лесные болота).

Рис. 14. Схема типов условий местопроизрастания (эдафическая
сетка П.С. Погребняка)
Сочетание трофотопа с гигротопом, на пересечении строк и
столбцов, дает эдатоп, отображаемый буквенно-цифровым обозначением,
например, А1 – сухой бор (сухой песчаный ТУМ), В2 – свежая суборь
82

(свежий супесчаный ТУМ), Д3 – влажная дубрава (влажный суглинистый
ТУМ) и т.д. Впоследствии эдафическая сетка была дополнена 3 новыми
трофотопами, благодаря чему она стала учитывать ряд других почвенногрунтовых условий (включая солонцеватые), в которых встречаются
дубовые леса в лесостепной зоне - в таком усовершенствованном виде она и
приведена на рисунке 14, причем в типах D5 и Е5 дуб уступает место ольхе,
а в типах F5 и G5 – иве белой (ветле) и тополю черному (осокорю). Остается
добавить, что совокупность типов лесорастительных условий или ТУМ, в
которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения,
составляет его эдафофитоценотический ареал.
В заключении кратко охарактеризуем и ряд других отраслей и
понятий из области лесного хозяйства. Лесная таксация изучает лес как
объект измерения для разработки методов и техники учета производимой
лесом древесины с целью удовлетворения в ней нужд народного хозяйства.
Лесные массивы для удобства организации и ведения в них хозяйства делят
на лесхозы, лесничества, а последние на кварталы. Лес в пределах квартала
неоднороден (см. выше) по условиям местопроизрастания, происхождению,
смешению древесных пород, размерам деревьев, их возрасту, густоте
размещения, запасу, качеству древесины и другим показателям. При
таксации лес в квартале разделяют на однородные таксационные участки –
насаждения (в таксации их называют выделами), отличающиеся от смежных
его частей. В процессе лесоустройства, проводимого обычно через каждые
10 лет, составляются планы лесонасаждений лесхозов (лесничеств) и
таксационные описания, в которых по каждому кварталу дается подробная
характеристика каждого выдела (насаждения) по всем таксационным и
лесоводственным показателям (включая тип почвы, оценку естественного
возобновления и др.).
В лесоводстве выделяют частную дисциплину – “Лесные
культуры”, которая разрабатывает вопросы искусственного возобновления и
разведения леса. В этой связи лесными культурами называются
искусственно выращенные леса, а также более или менее крупные по
площади посадки любых древесных пород, в т.ч. интродуцированных видов,
защитные лесные насаждения (защищающие почвы от водной и ветровой
эрозии), плантационные культуры (например, плантации быстрорастущих
древесных пород с коротким оборотом рубки), полезащитные лесные
полосы, лесомелиоративные и озеленительные насаждения.
В соответствии с народнохозяйственным значением лесов, их

местоположением и выполняемыми функциями устанавливается деление
лесов на группы. К первой группе (I) относятся леса, выполняющие
преимущественные следующие функции: водоохранные (запретные полосы
вдоль рек, озер, водохранилищ, нерестилищ ценных промысловых рыб);
защитные (леса противоэрозионные, в т.ч. на крутосклонах,
государственные защитные лесные полосы, ленточные боры, степные колки
и байрачные леса, защитные полосы вдоль железных и автомобильных
дорог, особо ценные лесные массивы); санитарно-гигиенические и
оздоровительные (городские леса, зеленые зоны вокруг населенных пунктов
и промышленных предприятий, лесные зоны санитарной охраны источников
водоснабжения и курортов). К I группе относятся также национальные и
природные парки, заповедные лесные массивы, леса, имеющие научное или
историческое значение, природные памятники, леса орехопромысловых зон,
лесоплодовые насаждения, притундровые и субальпийские леса.
Перечисленные категории лесов в пределах I группы называются
категориями защитности. Ко второй группе (II) относятся леса в районах с
высокой плотностью населения, имеющие защитное или ограниченное
эксплуатационное значение, а также леса с недостаточными лесосырьевыми
ресурсами. В третью группу (III) включены леса многолесных районов,
имеющие
преимущественно
эксплуатационное
значение;
они
подразделяются на освоенные и резервные.
Важной отраслью лесного хозяйства является лесная селекция,
которая тесно связана с лесным селекционным семеноводством. Лесная
селекция разрабатывает вопросы улучшения качества и повышения
продуктивности
лесов
на
основе
использования
генетических
закономерностей изменчивости древесных пород, а задачей лесного
селекционного семеноводства является получение улучшенных в
наследственном отношении (сортовых) семян древесных растений и
районирование их использования. Лесная селекция включает комплекс
мероприятий по созданию и использованию постоянной лесосеменной базы
(ПЛСБ) на генетико-селекционной основе. Современный уровень развития
мировой лесной селекции и семеноводства позволяет, по имеющимся
оценкам, на 50-100% увеличить прирост продуктивности искусственных
насаждений (лесных культур).
В
ПЛСБ
входят
аттестованные
лесные
селекционносеменоводческие объекты: лесосеменные плантации (ЛСП), постоянные
лесосеменные участки (ПЛСУ), плюсовые насаждения. При организации

ПЛСБ выделяют и создают также следующие генетико-селекционные
объекты: плюсовые деревья, архивы клонов плюсовых деревьев, маточные
плантации, испытательные культуры, географические и популяционноэкологические культуры, генетические резерваты. При создании ПЛСБ
необходим постепенный перевод лесосеменного дела на популяционную
основу, то есть учет особенностей популяционной структуры
лесообразующих пород. При выделении объектов ПЛСБ важно учитывать
биологические особенности конкретных древесных растений.
В процессе селекционной инвентаризации выделяются плюсовые
насаждения - самые высокопродуктивные, высококачественные и
устойчивые в данных лесорастительных условиях насаждения (в отличие от
минусовых насаждений), а также плюсовые деревья – значительно
превосходящие по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств
окружающие деревья одного с ними возраста (в первую очередь, по высоте,
диаметру и форме ствола). Лучшие плюсовые насаждения оформляют в
качестве лесосеменных заказников. Селекционная оценка эффективна также
в высокопродуктивных лесных культурах, а также культурах некоторых
интродуцентов, перспективных как для лесного хозяйства, так и для
озеленения населенных пунктов.
Лесосеменные плантации (ЛСП I порядка) вегетативного
происхождения (создаются прививкой плюсовых деревьев), семенного
происхождения (посевом семян плюсовых деревьев), а также постоянные
лесосеменные участки (формируются путем изреживания лесных культур)
предназначены для массового получения в течение длительного времени
ценных по наследственным свойствам семян лесных древесных пород.
Испытательные культуры создаются семенным потомством плюсовых
деревьев, плюсовых насаждений и ЛСП I порядка, а в некоторых случаях и
ПЛСУ с целью их генетической оценки. На этой основе проводится отбор
элитных деревьев из числа плюсовых, которые используются для закладки
ЛСП II порядка. Географические и популяционные культуры закладываются
семенным потомством наиболее характерных популяций, субпопуляций,
климатипов, эдафотипов с целью их испытания в новых условиях. При этом
становится возможным выделение сортов-популяций (лучших из лучших),
перспективных для производства лесных культур в тех или иных
лесорастительных условиях. Для повышения уровня генетического
разнообразия создаваемых искусственных насаждений, что является одной
из составляющих их адаптации и устойчивости против неблагоприятных

факторов
среды,
целесообразным
является
формирование
межпопуляционных смесей семян (саженцев) из географически
соседствующих популяций (лесхозов).
Важным направлением лесной селекции является отбор объектов
ПЛСБ в лесонасаждениях, как естественных, так и искусственных,
имеющихся на территории крупных промышленных центров. В городских
лесных массивах, лесопарках, зеленых зонах, в особенности примыкающих
к местам расположения индустриальных объектов с тем или иным
негативным влиянием на окружающую среду, селекционная оценка
насаждений позволяет отобрать плюсовые деревья, а также деревья,
проявляющие наивысшую устойчивость и высокие показатели жизненного
состояния в данных условиях по сравнению с остальными деревьями.
Главной формой охраны и восстановления ценного генофонда
лесообразующих растений служат лесные генетические резерваты. Их
основной задачей является обеспечение длительного сохранения
генетического фонда популяций древесных пород как источника исходного
материала для генетического улучшения насаждений, проведения работ по
лесной селекции и семеноводству, повышения продуктивности и улучшения
качественного состава лесов будущего. Важной формой сохранения
генофонда является также расширение площадей лесов, относимых к
категориям защитности: “леса, имеющие научное или историческое
значение”, “заповедные лесные участки”, “особо ценные лесные массивы”.
С этой же целью производится выделение старовозрастных деревьев
различных пород, деревьев-рекордсменов по высоте и толщине ствола,
уникальных форм деревьев, которые подлежат регистрации и сохранению в
форме ботанических (лесных, дендрологических) памятников природы.
Важнейшим принципом поступательного развития современной
лесной селекции и семеноводства, принятым в мировой практике и
демонстрирующим наивысшую эффективность, является разработка и
реализация программ селекционного улучшения и сохранения генофонда
отдельно по каждой лесообразующей породе. Во многих странах мира такие
программы действуют не только для автохтонных древесных пород, но и
для видов-интродуцентов, перспективных для широкого использования в
лесном хозяйстве и озеленении.

ГЛАВА 4. ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
4.1. Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae), общая
характеристика
Первые голосеменные растения появились в каменноугольном
периоде как одна из филогенетических ветвей папоротников. Из 6
известных классов голосеменных до настоящего времени сохранились 4:
саговниковые, гинкговые, гнетовые и хвойные. Если первые три класса – по
сути реликтовые или имеющие ограниченное распространение, то хвойные
представлены многими родами и видами, нередко занимающими обширные
территории. В их числе и важнейшие лесообразователи планеты. Всего
сейчас известно около 800 видов голосеменных, причем на долю хвойных
приходится свыше 560.
Голосеменные представлены преимущественно древесными
формами, в ряде случаев, гигантскими (псевдотсуга Мензиса, секвойя
вечнозеленая - до 80-100 м в высоту), реже кустарниками (виды эфедры и
можжевельника), стланцами (сосна кедровая стланиковая), иногда
эпифитами (некоторые саговники) или даже древовидными лианами (ряд
гнетовых). Листья обычно игловидные (виды пихты, ели, сосны, кедра), но
бывают и чешуевидными (виды туи и кипариса). Изредка встречаются
крупные листья (вельвичия удивительная – до 6-8 м длиной), лопастные
(гинкго двулопастный) или перисто-раздельные (саговниковые).
Голосеменные – одно-, дву- или многодомные растения. Их
микростробилы, или мужские генеративные органы (мужские колоски),
могут быть как мелкими (до 1 см у лиственницы), так и очень крупными
(25–30 см у араукарии). Размеры макростробилов, или женских
генеративных органов, еще более изменчивы (от 0.5 см у сосны
обыкновенной до 1 м у саговников). Семязачатки (семяпочки) образуются
на семенных чешуях макростробилов (реже - на концах стеблей) и
полностью не изолированы от внешней среды (как это имеет место в
плоде). Созревшие макростробилы, несущие семена, обычно называют
шишками или шишкоягодами. Семя всегда имеет эндосперм - питательную
ткань, образующуюся до оплодотворения и имеющую гаплоидный набор
хромосом (простое оплодотворение). При прорастании семени
подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность почвы от 2 до 18
семядолей.
4.2. Классы Саговниковые (Cycadopsida) и Гинкговые
(Ginkgopsida)
Класс Саговниковые (Cycadopsida) - один их древнейших среди

голосеменных, он содержит единственное семейство Саговниковые
(Cycadaceae), объединяющее до 130 видов. Саговники - невысокие
вечнозеленые, двудомные тропические деревья розеточного типа (внешне
схожие с древовидными папоротниками или пальмами), иногда
кустообразные или эпифиты. Молодые листья свернуты улиткой, зрелые
жесткие, крупные, перисто-раздельные. Стробилы расположены на концах
ветвей, семена крупные (3-5 см), с сочным покровом, красные или
оранжевые, съедобные.

Рис. 15. Саговник поникающий в оранжерее тропических и
субтропических растений Ботанического сада-института в г. Уфе (фото
Р.Ю. Бикчентаева).
Из сердцевины ствола, коры и эндосперма семян “саговой пальмы”,
как часто неправильно называют саговники, добывают крахмал – саго.
Саговниковые весьма декоративны и используются в озеленении:
например, саговник поникающий (Cycas revoluta), естественно растущий
в Китае и Юж. Японии, культивируют на Черноморском побережье
Кавказа. В более суровых районах этот “представитель” мезозойской эры
часто выращивается в оранжереях (рис. 15). Размножают его семенами,
которые при немедленном посеве всходят через 1.5-2 месяца; всхожесть

сохраняется 2-3 года. Изредка растение дает отпрыски.
Класс Гинкговые (Ginkgopsida) представлен примитивным
семейством Гинкговые (Ginkgoaceae) с одним реликтовым видом – гинкго
двулопастным - Ginkgo biloba. До настоящего времени сохранилось
небольшое естественное местообитание в Китае. Это листопадное дерево
первой величины (до 40 м выс.) с прямым стволом и темно-коричневой
корой. В молодом возрасте имеет конический габитус, в дальнейшем теряет
правильную форму. Листья веерообразные, с дихотомическим
жилкованием, на длинном черешке, светло-зеленого цвета, осенью
золотисто-желтые
(рис.
16).
Растение
двудомное, стробилы располагаются на
укороченных побегах, макростробилы несут по
2 семяпочки. Зрелые семена покрыты мясистой
оболочкой и внутренней скорлупой, внешне
напоминают желтую сливу; они жгучевяжущего вкуса, с неприятным запахом. В
переводе с японского гинкго (“гин кио”)
означает “серебряный абрикос” и в жареном
виде считается у японцев деликатесом.
Рис.
16.
Гинкго
(Крюссман Г., 1986).

двулопастный

1 – ветвь с “плодами”; 2 – зимняя ветвь; 3 –
вегетативная почка; 4 – мужской колосок; 5 –
“тычинка”; 6 – макростробил; 7-8 – “плод”.

Гинкго двулопастный – орнаментальное дымо-, газо- и
ветроустойчивое
дерево,
предпочитает
солнечные
участки
и
среднеувлажненные
почвы,
невосприимчиво
к
болезням,
среднезимостойко, легко переносит обрезку. Перспективно для озеленения
в южных регионах страны. Часто выращивается в условиях оранжерей, в
т.ч. в Уфе. В открытом грунте известны крупные экземпляры в
ботанических
садах
Москвы,
Санкт-Петербурга,
Калининграда,
Владивостока. Предпринимаются попытки выращивания гинкго “на улице”
и в более суровом климате (Уфа, Бирск). В озеленении в Зап. Европе
распространен целый ряд декоративных культиваров. Растение ценится в
научной медицине как средство, улучшающее микроциркуляцию крови в
организме. Размножают гинкго свежесобранными (очищенными в соленой
воде) или стратифицированными 1-2 мес. семенами, а декоративные формы
- стеблевыми и корневыми черенками.

4.3. Класс Гнетовые (Gnetopsida), семейство
(Ephedraceae)
Класс включает 3 семейства и свыше 70 видов.

Эфедровые

Семейство Гнетовые (Gnetaceae) – крупные деревья, древовидные лианы,
реже кустарники, обитающие во влажных тропиках. Стебли членистые, листья
простые, эллиптически-яйцевидные, супротивные. Растения двудомные. Прочное
волокно Гнетума (Gnetum) идет на рыболовные снасти, веревки, бумагу. Молодые
листья и стробилы употребляют в пищу.
Семейство Вельвичиевые (Welwitschiaceae) представлено 1 видом –
вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это уникальное дерево-карлик
(высотой до 0.5 м и диаметром ствола около 1 м) растет в каменистых пустынях
юго-западной Африки с годовым количеством осадков менее 30 мм. Растение имеет
всего 2 листа, которые могут достигать 1.8 м в шир. и до 8 м в дл. (представляют
собой две разросшиеся и сохраняющиеся в течение всей жизни семядоли).
Вельвичия приспособилась поглощать воду за счет конденсации тумана на
поверхности своих огромных листьев.

Семейство Эфедровые (Ephedraceae) включает один род Эфедра,
или Хвойник (Ephedra), и более 40 видов. В России и сопредельных
государствах произрастает 19 видов (в России – 5, в Башкортостане – 1),
распространенных в основном в ксероморфных условиях (пустыни,
полупустыни, сухие степи, горные местообитания – Сред. Азия, Юж. Урал,
Зап. Сибирь, Кавказ).
Эфедры – низкие, сильно-ветвистые кустарники (рис. 17), иногда
древовидные. Стебли членистые (хвощевидные), ребристые, молодые
побеги - зеленые (фотосинтезирующие). Листья редуцированы или в виде
чешуек, отдалены друг от друга. Растения двудомные или однодомные,
стробилы однополые, реже двуполые, собраны по 3–4. Каждый
макростробил несет 1-3 семяпочки, окруженные покровом, который при
созревании становится сочным, красным или оранжевым. Зрелые семена
напоминают ягоду, называемую степной малиной (ее используют для
приготовления варенья, по вкусу напоминающего мед); у многих видов они
служат кормом для птиц. Пригодны для озеленения сухих, песчаных
склонов, каменистых горок. Эфедры способны размножаться отводками,
делением кустов. Семена проращивают в темноте, для увеличения числа
всходов используют скарификацию.
Эфедра двуколосковая (Е. distachya), называемая в народе
кузьмичевой травой, встречается в Зап. Сибири и Сред. Азии, а также на
каменистых склонах, выходах известняков и песчаников в горных степях
Юж. Урала. Это кустарник выс. до 20 см с ползучими или
приподнимающимися жесткими побегами (см. рис. 17), длина междоузлий
не более 5 см, шишкоягоды шаровидные, 6-7 мм дл., двусемянные, при
созревании - красные. Вид занесен в Красную книгу РБ (категория III).

Засухоустойчивый кустарник, рекомендуемый для озеленения сухих
песчаных склонов.
Рис. 17. Эфедра
(Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В.,
1997).
1-5 – эфедра хвощевая: 1 –
побеги женского растения; 2 –
побеги мужского растения; 3 зрелые
семена
с
мясистым
покровом (“ягоды”);
4 –
микростробилы; 5 – макростробил;
6
–
эфедра
двухколосковая
(внешний вид).

Эфедра хвощевая, или
горная
(Е.
equisetina)
произрастает на Алтае, Сев.
Кавказе, в горах Казахстана и Сред. Азии и достигает выс. 1.5 (2.5) м (рис.
17). Ветви голубовато-зеленые, листья внизу сросшиеся. Используют для
получения эфедрина – лекарственного препарата, применяемого при
бронхиальной астме и гипотонии. В степях на юге Алтая и Вост. Сибири, а
также в Китае и Монголии встречается низкий кустарничек - эфедра
китайская (E. sinica).
Из инорайонных видов интересна эфедра промежуточная (Е.
intermedia), распространенная в Казахстане и Сред. Азии (в предгорьях и
долинах) и имеющая крупные и сочные шишкоягоды; она также
используется в медицине, а кроме того - для приготовления киселей,
джемов и спиртных напитков.
4.4. Класс Хвойные (Pinopsida),
Семейство Араукариевые (Araucariaceae)

общая

характеристика.

Класс включает 5 порядков, 7 семейств, 55 родов и свыше 560
видов. Хвойные произрастают на обширных пространствах в Сев. Евразии
и Сев. Америке, а также в Южном полушарии - в Австралии и Юж.
Америке. В России хвойные леса занимают около 75% лесопокрытой
площади. Однако свыше 300 видов и форм хвойных на Земле находятся под
угрозой исчезновения и нуждаются в неотложных мерах по их сохранению.
Среди хвойных преобладают деревья лесного типа первой
величины (в т.ч. гигантские), но есть и древовидные стланики, и
кустарники. Проводящая система состоит из трахеид, ветвление

моноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуйчатые,
жесткие или мягкие, располагаются одиночно либо пучками на
укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные
(лиственница), а также веткопадные (араукариевые, таксодиум,
метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыляются ветром; мужские гаметы
без жгутиков (спермии). Семена образуются в шишках или шишкоягодах,
созревают в сезон опыления или только на второй-третий год. Всходы с 2–
18 семядолями.
Семейство Араукариевые (Araucariaceae).
Теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с
мутовчатым ветвлением и жесткой широкой хвоей до 3–5 см дл. Шишки
шаровидные, крупные (у араукарии Бидвилла до 35 см в диам.), по
созревании распадаются. В России и сопредельных государствах
представителей этого семейства культивируют в ботанических садах Зап.
Закавказья. В семействе 3 рода.
Род Араукария (Araucaria) включает 19 двудомных видов, 2 из
которых произрастают в Юж. Америке, остальные в Австралии и на Новой
Гвинее. Деревья имеют характерную ажурную крону. Листья (хвоя)
толстые, треугольно-заостренные, по спирали обвивающие ветви.
Генеративные органы крупные (рис. 18). В макростробилах семяпочки
погружены в ткань семенной чешуи, срастающейся с кроющей.
Размножают свежесобранными семенами. Ряд видов араукарии бразильская (A. angustifolia), чилийская (A. araucana), Бидвилла (A. bidwillii),
разнолистная (A. heterophylla) - выращиваются в оранжереях многих
ботанических садов, в т.ч. 2 последних вида - в Уфе. Араукария
разнолистная известна как весьма декоративное
комнатное растение (одно из немногих среди
хвойных)
и
часто
реализуется
под
наименованием араукарии высокой (A. excelsa)
или
“норфолкской
сосны”.
Араукария
бразильская рекомендуется для использования в
озеленении в южных регионах России.
Рис. 18. Араукария (Еленевский А.Г. и
др., 2001).
1 – веточка с мужской шишкой; 2 –
женская шишка.
Род Агатис, или Каури (Agathis) объединяет около 20 видов Австралии и
прилегающих островах. Характерной особенностью являются кожистые, довольно
крупные и широкие листья. В макростробилах семяпочка свободная. Большинство
видов дают каури-копал, или кауриевую смолу, добываемую подсочкой, которая

идет на изготовление высококачественных лаков. Наиболее известен агатис
новозеландский (Agathis australis) c древесиной и копалом высокого технического
качества. Недавно (в 1994 году) в Австралии открыт новый род крупных деревьев
этого семейства - Воллемия (Wollemia) с единственным представителем – воллемией
благородной (Wollemia nobilis).

4.5. Семейство Сосновые (Pinaceae) - общая характеристика
Это обширное семейство включает не менее 11 родов и более 250
видов, произрастающих в Сев. полушарии (южнее экватора заходит только
сосна Меркуза). Сосновые – важнейшее семейство для лесного хозяйства
нашей страны. В дендрофлоре России оно представлено 4 родами (пихта,
ель, лиственница, сосна) и более чем 30 видами, многие из которых главнейшие лесообразователи зоны тайги и горных лесов Кавказа, Урала,
Сибири и Дальнего Востока.
В большинстве своем сосновые – деревья лесного типа первой
величины. Хвоя игловидная, различной формы и размеров (у ели
кавказской она не длиннее 1 см, а у сосны болотной – до 45 см), обычно
многолетняя (у лиственницы – ежегодно опадающая). На удлиненных
побегах хвоя располагается одиночно (по спирали), на укороченных – в
пучках по 2–50 шт.
Деревья однодомные, но некоторые представители (сосна,
лиственница) проявляют тенденцию к двудомности. Микростробилы несут
многочисленные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов
(кроме лиственницы и псевдотсуги) пыльца снабжена двумя воздушными
мешками. Макростробилы обычно сосредоточены в верхней части кроны,
состоят из многих спирально расположенных семенных чешуй. В
основании верхней стороны семенной чешуи находятся 2 семяпочки, а с
нижней стороны имеется кроющая чешуйка (“прицветник” или брактея). В
зрелых шишках семенные чешуи одревесневают. У одних видов кроющие
чешуи в зрелой шишке хорошо заметны, у других – едва различимы или не
видны.
У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы
закладываются в почках в год, предшествующий опылению. После
созревания шишки раскрываются или распадаются (пихта, кедр),
высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорны - семена
снабжены крылышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые
сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых имеют от 4 до 16 семядолей.
В семействе выделяют 3 трибы (подсемейства): Пихтовые, Лиственничные
и Сосновые. Для трибы Пихтовых (Abieteae – роды Пихта, Лжетсуга, Тсуга, Ель)
характерны только удлиненные побеги (ауксибласты) и одиночное расположение
хвои. Ауксибласты имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они развиваются

в почках как зачаточные побеги, а на третий сезон вступают в фазу открытого роста.
Семена созревают в год опыления.
Представители трибы Лиственничных (Lariceae - роды Лиственница и
Кедр, или Цедрус) имеют как удлиненные, так и расположенные на них
укороченные побеги (брахибласты). Цикл формирования побегов двулетний: в
первый сезон они закладываются в почках, во второй – растут. На ауксибластах
хвоя одиночная, а на брахибластах собрана в пучки по 30–50 хвоинок. У
лиственницы хвоя опадает ежегодно, у кедра держится 2–3 года. Семена
лиственницы созревают в год опыления, семена кедра – на 2–3-й год.
Триба Сосновые (Pineae) включает в себя только род Сосна (в т.ч.
кедровые сосны). Как и лиственничные, сосны имеют и удлиненные, и укороченные
побеги, но ассимилирующая хвоя развивается только на брахибластах (по 2–3–5
хвоинок в пучке; исключение составляет сосна однохвойная). На ауксибластах хвоя
чешуевидная, ее функцией является защита зачаточного ростового побега. Для
трибы Сосновых, аналогично Пихтовым, характерен трехлетний цикл развития
побегов. Шишки состоят из прочных деревянистых семенных чешуй, которые
имеют на верхнем конце ромбический щиток с выростом (апофизом).
Оплодотворение происходит через год после опыления, семена созревают в конце
второго сезона вегетации.

4.6. Семейство Сосновые, род Пихта (Abies)
Всего в роде Пихта (Abies) насчитывается около 50 видов, из
которых 7 растут в России естественно (в Башкортостане – 1); многие виды
являются образователями горных лесов. Пихты – как правило, крупные
деревья с густой, конической кроной. Кора гладкая, со смоляными ходами.
Ветвление мутовчатое, с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже
тупоконические, обычно засмолены. Хвоя расположена на побегах
спирально, настильно или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без
листовых подушечек на коре (после опадания хвоинки остается круглый
плоский след – “присоска”). В поперечном сечении плоская или
узкоэллиптическая, у основания дисковидно расширенная, мягкая, сверху
большей частью желобчатая, темно-зеленая, снизу килеватая, с двумя
беловатыми полосками рядов устьиц. Хвоя побегов, несущих шишки,
четырехгранная, с белыми полосками на всех гранях. На конце хвоя
притупленная или раздвоенная, реже - жесткая, заостренная. Держится на
побегах 7–10 лет и более.
Микро- и макростробилы закладываются в более крупных
(генеративных) почках. Кроющие чешуи в женских шишках часто
выступают над семенными. Опыление происходит перед распусканием
молодой хвои. Женские шишечки стоят вертикально в течение всей
вегетации и располагаются обычно на самых верхних ветвях. Зрелые
шишки цилиндрические, 5–12 (20) см дл., до созревания засмолены. При

созревании (обычно уже в начале–середине осени), шишки распадаются на
чешуи, которые вместе с семенами разносятся ветром, а на побегах
остаются лишь стерженьки. Семена тупоугловатые, плотно соединены с
треугольным крылом. Всходы имеют 4–5 (7) плоских семядолей.
Пихты весьма теневыносливы, в первые годы жизни требуют
полутени, но в дальнейшем хорошо растут и при полном освещении, в
природе способны к укоренению нижних ветвей. Требовательны к
плодородию, влажности (мезофиты) и дренированности почвы.
Ветроустойчивы, негазостойки, часто (особенно в молодости) страдают от
поздних весенних заморозков, различаются по своей зимостойкости. В
молодом возрасте растут медленно, но затем рост ускоряется.
Древесина пихт легкая, белая, без смоляных ходов, менее прочная,
чем у ели. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной
промышленности и строительства. В коре пихты в особых желваках
(смоловместилищах) содержится ароматная живица, богатая скипидаром.
Из живицы пихты сибирской и бальзамической добывают пихтовый
бальзам, применяемый в оптической промышленности и медицине. Из хвои
(пихтовой лапки) получают масло, используемое как сырье для
производства камфары. В семенах - до 30 % масла, употребляемого при
изготовлении лаков. Горные пихтовые леса выполняют почвозащитные,
водоохранные и водорегулирующие функции.
Благодаря своему стройному внешнему виду пихты считаются
прекрасными хвойными для садов и парков, прекрасно выглядят в
групповых и аллейных посадках. Они неплохо поддаются искусственной
формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеленении можно только
при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными
выбросами. Пихта довольно чувствительна и к повышенной рекреационной
нагрузке. Размножают пихты семенами, заготавливаемыми в начале
созревания шишек (в начале сентября, до их распадания на чешуи), а
формы – прививками, отводками и черенками (с молодых маточных
растений).
Семена без выраженного покоя, сохраняют нормальную
всхожесть не более 1 года. Почти у всех видов стратификация при 1-5°С в
течение месяца (или снегование) обеспечивает хорошее прорастание
семян. Одревесневшие черенки берут с пяткой весной - в начале набухания
почек, летние (полуодревесневшие) черенки – перед окончанием роста
побегов. Размножение отводками проводят летом на полуодревесневших
побегах, на которых рекомендуется делать надрезы или кольцевание.
Прививку выполняют весной или осенью в закрытом грунте на 3-летние
сеянцы (вприклад сердцевиной на камбий, боковая прививка).
Саженцы на постоянное место лучше высаживать в тени или

полутени. В аллеях расстояние между растениями 4-5 м, в плотных
группах – до 2.5 м. Состав почвенной смеси: глина, перегной, торф, песок
(2:3:1:1). На тяжелых грунтах обязателен дренаж (20 см битого кирпича
или щебенки). Мульчируют опилками, щепой или торфом (5-8 см). Весеннее
рыхление (и мульчирование) обязательно в молодых посадках на глубину 2530 см. Регулярно проводят полив и дождевание. Весной удаляют сухие
ветки, формовку кроны (в случае необходимости) производят до начала
сокодвижения. Молодые растения инорайонных видов в первый год
укрывают лапником для защиты от холода и весеннего солнца.
Пихта сибирская (A. sibirica) среди других пихт России имеет
наибольшее хозяйственное значение и распространение (северо-восток
европейской части страны, Урал, Зап. и Вост. Сибирь). Образует как
чистые, так и смешанные (пихтово-еловые) насаждения. В горы заходит до
2000 м над ур.м., где принимает кустовидную форму. В Башкортостане
растет в смеси с елью (см. ниже) и широколиственными породами, реже
образует леса с собственным преобладанием.
Дерево это до 30 (35) м выс. и до 0.5 м в диам., в природе доживает
до 200–250 лет. Крона до старости узкоконическая. Кора темно-серая,
тонкая; из желваков на ней при надрезывании вытекает прозрачная
душистая смола. Почки шаровидные, зеленовато-бурые, залиты светлой
смолой. Хвоя мягкая, располагается на осевом побеге радиально, на
боковых – настильно, налегая
одна на другую (рис. 19). Она
узкая, выемчатая, притупленная,
до 3.5 см дл. и 1-1.7 мм шир., при
растирании издает приятный
запах; в кроне держится до 10
лет, опадает постепенно в
осенне-зимний период.
Рис. 19. Пихта сибирская
(Валягина-Малютина Е.Т., 2001).
1 – стержень шишки после
рассыпания чешуй; 2 – семенная
чешуя; 3 – семя; 4 – хвоя; 5 –
поперечный разрез хвои; 6 – побег; 7
– зрелая шишка.

Мужские генеративные
органы яйцевидные, желтоватые,
появляются из боковых почек на
прошлогоднем приросте побега;
96

макростробилы концентрируются в верхней части кроны, зеленые или
буровато-красные. Опыление происходит вскоре после распускания почек в
середине весны. Возраст возмужалости наступает с 20–30 лет у свободно
растущих деревьев, с 40–50 лет – в лесу. Зрелые шишки бурые, тупоцилиндрические, 5–9 см дл., 2–4 см шир. Семенные чешуи широкие,
бархатистые, с закругленным и мелкозазубренным верхним краем, при
основании – на короткой ножке; кроющие чешуи не видны. Шишки
распадаются в сентябре–октябре. С чешуями опадают и светло-бурожелтоватые смолистые семена. Они неправильно-обратнояйцевидной
формы, с тупыми гранями, 6–7 мм дл. Крыло около 10 мм дл., клиновидное.
Масса 1000 семян 6–12 г. Семена пихты сибирской неоднородны по
глубине покоя и нуждаются в стратификации при 5-8°С в течение 1.5-2.5
месяцев, после чего лучше прорастают при 18-20°С.
Пихта сибирская морозостойка, однако часто страдает от
поздневесенних заморозков. Очень чувствительна к дымовым газам и
копоти. Корневая система глубокая, имеет микоризу, проявляет тенденцию
к развитию ксилоризомы – своеобразного подземного “корневища” с
придаточными корнями, благодаря которым приросты первых 3-8 лет
жизни оказываются “затянутыми” под землю. Лучше всего растет на
хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком
залегании известняков. Каменистых, сильно-оподзоленных и застойно
увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет.
Характеризуется более быстрым, чем ель, ростом и меньшей
долговечностью. Пихта сибирская нуждается в более масштабном
использовании в лесокультурном производстве. Пригодна для
ландшафтного озеленения в сельской местности, для создания стриженых
живых изгородей. Имеет ряд декоративных форм, почти не встречающихся
в культуре – канделябровидную, плакучую, с различной окраской хвои.
Пихта цельнолистная, или чернокорая (A. holophylla) –
ценнейший образователь горных темнохвойно-широколиственных лесов
Приморья, Кореи и Сев.-Вост. Китая. Это мощное дерево с
ширококонической кроной, достигающее 45 (55) м в выс. и 1.5 (2) м в диам.
ствола. Кора у нее темно-серая, черная к старости, шелушащаяся, побеги
желтовато-серые,
опушенные,
почки
яйцевидно-притупленные,
засмоленные. Хвоя темно-зеленая, 25–30 мм дл., кинжально-заостренная,
колючая (!). Шишки цилиндрические, 7–9 см дл. и 3–4 см толщ.,
бархатисто-опушенные. Семена желтовато-коричневые, 7–8 мм дл., с
крылом такого же размера.
После 6–10 лет пихта цельнолистная растет быстро, доживает до
450-500 лет. Предпочитает глубокие, умеренно влажные почвы, застойного
увлажнения не переносит, мирится с сильной освещенностью.

Требовательна к влажности воздуха, довольно зимостойка. Древесина
устойчива против дереворазрушающих грибов и древоточащих насекомых.
Для выращивания в посадках, как парковое дерево эта пихта перспективна
для средней полосы России и Предуралья. В уральском регионе и за
Уралом в культуре - в Уфе, Екатеринбурге, Барнауле, Абакане.
Пихта белокорая, почкочешуйчатая, или амурская (A.
nephrolepis) – одна из главных пород темнохвойной охотской тайги. Дерево
до 25–30 м выс., с ровным, шероховатым стволом и густой кроной. В
молодости кора серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги
желтоватые, с опушением; почки овальные, красные, засмолены; хвоя до 4
см дл., на конце раздвоена или заострена. Незрелые шишки малиновофиолетовые; семена с фиолетово-коричневым крылом. По экологическим
свойствам близка к пихте сибирской, но менее зимостойка, более
требовательна к влажности воздуха, менее долговечна (до 150–180 лет),
часто поражается гнилями. В средней полосе России растет
удовлетворительно, культивируется в Уфе, Октябрьском, Казани,
Екатеринбурге, Новосибирске, Барнауле. Возможно более широкое
испытание в Предуралье.
Пихта корейская (A. koreana) – медленно растущее дерево с
ширококонической кроной и груборастрескивающейся корой, на родине
(Дальний Восток) высота до 15 м, в культуре 5-7 м. Побеги желтоватые,
позднее – красноватые, хвоя короткая, сверху глянцевая, с тыльной
стороны – белесая. Отличительная черта – фиолетово-синие шишки 4-7 см
длиной, появляющиеся уже на молодых растениях выс. 1-1,5 м. Кроющие
чешуи слегка выступают из-под семенных и загнуты назад. Требует
плодородной влажной почвы, солнечного местоположения или полутени,
устойчива к дыму и морозам. Высоко декоративна, рекомендуется для
небольших приусадебных участков . В уральском регионе в культуре очень
редка (Уфа). Широко культивируются сорта пихты корейской, которые,
однако, мало испытаны в уральском регионе: ‘Silberlocke’ (с завернутой
сине-зеленой хвоей – “серебряные завитки”), ‘Piccolo’ (“сплющенный”
суперкарлик). Требует дополнительного испытания в Предуралье.
Самым крупным деревом лесов России и ближних стран является
пихта кавказская, или Нордмана (A. nordmanniana) Производительность
пихтарников на Кавказе исключительно высока – 1200-1800 (2000) м3/га.
Деревья достигают 50 (изредка 60-70) м выс. и 1.5–2 м в диам. Стволы
прямые, колоннообразные, их комлевая часть бывает утолщенной и
ребристой. Растет пихта кавказская значительно быстрее других видов
рода, доживает до 500-800 лет. Однако она очень требовательна к
влажности воздуха и незимостойка.
Охарактеризуем некоторые наиболее важные инорайонные виды

пихты.
Пихта бальзамическая (A. balsamea) – дерево до 30 м выс. и 70 см
в диам. ствола, родом из Сев. Америки. Кора пепельно-серая, с крупными
смоляными желваками. Внешне сходна с пихтой сибирской, от которой
отличается кеглевидной кроной, желто-серыми побегами, бронзовокрасноватой окраской смолистых почек и семенами с очень широким (до 10
мм) серо-фиолетовым крылом. До созревания шишки фиолетовопурпурные, зрелые 6-10 см дл. (рис. 20), семена 5-8 мм.
Наряду с пихтой сибирской является важным поставщиком
пихтового бальзама (хвоя при растирании источает резкий бальзамический
запах). Зимостойка, требовательна к почве, в одиночной посадке
ветровальна, часто повреждается гнилями. Широко
распространена в культуре в европейской части России
от лесостепи до подзоны средней тайги; в уральском
регионе и за Уралом имеется в Уфе, Екатеринбурге,
Казани, Новосибирске, Барнауле, требует дальнейшего
изучения в Предуралье. Имеются декоративные формы,
в частности, в каменистых садах используют культивар
‘Nana’ – карликовый округлый кустарник с лучевидно
расположенными на побегах темно-зелеными иглами
(снизу бело-голубыми).
Рис. 20. Пихта бальзамическая (Крюссман Г.,
1986).
Пихта одноцветная (A. concolor) – крупное быстрорастущее
дерево из западных районов США (горы Калифорнии), где достигает
высоты 25-60 м. Ветви мутовчатые, горизонтальные, кора грубая. Молодые
побеги от серо-зеленых до оливково-зеленых. Хвоя длинная (до 7 см),
голубовато-зеленая,
саблевидно-изогнутая
кверху.
Шишки
цилиндрические, 7-12 см дл.; семена до 13 мм длиной, с розоватым крылом.
К климату не требовательна, хорошо переносит городские условия,
загрязнение воздуха, способна расти на разных почвах, в т.ч. на сухих
песчаных. Хорошо переносит короткие периоды засухи, высаживается на
освещенных местах в больших садах и парках, считается лучшим
солитером среди крупномерных хвойных. В культуре – в Уфе,
Октябрьском, Екатеринбурге. На Урале, возможно, перспективна для
Предуралья и южных районов.
Пихта субальпийская, или горная (A. lasiocarpa) – родом из Сев.
Америки, 15-30 (45) м выс. с плотной узкоконусовидной кроной. В России
изредка встречается в культуре в средней полосе, на Урале – в

Екатеринбурге. Относительно зимостойка, но страдает от весенних
заморозков, не переносит засуху. Выведены декоративные сорта, например,
‘Compacta’ (карлик с широконической серебристо-голубой кроной).
Необходимо дальнейшее испытание вида и культиваров в Предуралье.
Их других инорайонных пихт заслуживают внимания и изучения пихты:
Фразера (A. fraseri) из Сев. Америки (имеется в Уфе, Екатеринбурге, Казани,
Бирске), аризонская (A. arizonica) из Сев. Америки (Екатеринбург), чешуйчатая (A.
squamata) из высокогорных районов Китая, Вича (A. veitchii) с гор Японии (Казань,
Барнаул). Из отечественных пихт следует обратить внимание также на пихту
сахалинскую (A. sachalinensis), культивируемую в Екатеринбурге, Барнауле,
Абакане, и пихту камчатскую (A. gracilis). Все эти виды в уральском регионе
недостаточно испытаны, и их следует считать проблемными. Большинство
остальных пихт, включая широко распространенную в горах Европы (в Белоруссии
- в Беловежской пуще) пихту белую (A. alba), являются малоперспективными.

4.7. Семейство Сосновые, род Ель (Picea)
Род Ель (Picea) включает более 40 видов – важных образователей
темнохвойных лесов Сев. полушария. Наибольшее число видов
сосредоточено в Центр. и Зап. Китае. В лесах России растут 8 видов ели.
Это высокие (до 50 м и более), стройные деревья, с неясномутовчатой,
плотной, конусовидной кроной и прямым стволом. Кора тонкая,
чешуйчатая. Побеги голые или опушенные; почки чаще заостренные, не
покрытые смолой или слабозасмоленные. Хвоя живет 6–9 лет (в городских
условиях – 3-4 года), жесткая, колючая, до 4 см дл., в поперечном сечении
ромбическая (с рядами устьиц на всех гранях) или ромбически-сплюснутая.
В последнем случае устьица образуют две белые полоски на верхней
стороне хвои, но вследствие перекручивания черешка кажется, что они
находятся с нижней стороны. Прикрепляется хвоя к побегу с помощью
особых выростов коры - листовых подушечек, которые хорошо видны и
после опадения хвои (этой особенностью побеги ели отличаются от побегов
пихты, у которых в местах прикрепления хвои, наоборот, имеются
вдавленные рубцы).
Опыление у ели происходит почти одновременно с распусканием
вегетативных почек. Ее микростробилы образуются по всей кроне, а
макростробилы сосредоточены в верхнем ярусе. Во время опыления
макростробилы стоят вертикально, но вскоре свешиваются вниз. Они
конически-яйцевидные, с твердо- или мягкокожистыми семенными
чешуями, от 3 до 15 см дл.; кроющие чешуи незаметны. Шишки и семена
созревают в первой половине осени. Зрелые шишки не разрушаются,
семена выпадают из-под расходящихся семенных чешуй и разносятся
ветром. Они мелкие (до 5 мм), с заостренным концом и

100

обратнояйцевидным крылом; крылатка не срастается с семенем и легко
отделяется от него. Всходы имеют 4-15 трехгранных семядолей.
Все виды елей очень теневыносливы (в этом отношении уступают
только тиссу и пихте), но хорошо растут и формируют генеративные
органы только при достаточном освещении. Довольно требовательны к
плодородию почвы. Многие выдерживают континентальность климата,
холодные сырые почвы и небольшое заболачивание. В первые годы растут
медленно. При посадке следует избегать известковых почв. Страдают от
промышленного загрязнения, хотя и в меньшей степени, чем пихты. В
целом, диапазон экологических свойств этого рода по сравнению с пихтой
более широк.
В хозяйственном отношении ель ценится выше пихты. Ее
древесина одноцветная, без ядра, пронизана смоляными ходами
(имеющимися и в коре), это основной источник сырья для целлюлознобумажной промышленности. Еловую древесину широко используют в
строительстве, мебельном производстве, для изготовления музыкальных
инструментов. Дубильные вещества коры применяют в кожевенной
промышленности. Из хвои ели получают медицинские препараты и
кормовые добавки для скота. Ель используют для создания снегосборных
полос вдоль железных и шоссейных дорог, ценится она и в озеленении, в
т.ч. в стриженых живых изгородях, однако только некоторые виды этого
рода (например, ель колючая) достаточно дымо- и газоустойчивы в
условиях сильно загрязненной городской среды. Размножают ели
семенами; декоративные признаки культиваров передаются лишь малой
доле семенного потомства, поэтому в практике озеленения их размножают
вегетативно – прививкой (вприклад, врасщеп) и отводками, а в молодом
возрасте и черенкованием.
Семена ели сохраняют всхожесть несколько лет, они прорастают
без предпосевной подготовки, однако стратификация 1-3 мес. при 1-5°
повышает их всхожесть. Нестратифицированные семена перед посевом в
течение суток замачивают в снеговой или отстоявшейся воде.
Вегетативно размножают аналогично пихте (см. выше). При посадке
саженцы ели лучше растут в затененных местах на слабокислых почвах,
где нет близких грунтовых вод; расстояние между растениями 2-4 м. В
посадочной яме устраивают дренаж слоем 15 см, добавляют почвенную
смесь (дерновая, листовая земля, торф, песок - 2:2:1:1), мульчируют
торфом (5-6 см). Молодые растения плохо переносят уплотнение грунта,
поэтому почву рыхлят на глубину 5-7 см. В сухое лето молодые растения
поливают раз в неделю. Весной удаляют сухие и больные ветки, но при
использовании ели в качестве живой изгороди возможная радикальная
обрезка.

101

Ель сибирская (P. obovata) имеет обширный ареал. В европейской
части страны она занимает северо-восточные районы, заходя на юг до
нижнего течения р. Камы, произрастает на Урале, в Зап. и Вост. Сибири, на
Дальнем Востоке (юг Охотского побережья). На Юж. Урале и в
Башкирском Предуралье еловые леса распределены в несколько крупных
областей: южно-таежных елово-пихтовых лесов центральной горной части,
широколиственно-темнохвойных
лесов
западного
макросклона,
темнохвойно-широколиственных лесов Уфимского плато, островных
еловых насаждений Бельско-Камского междуречья. Тяготеет здесь ель к
горно-лесным влажным почвам, встречается по болотам и долинам рек.
Ель сибирская - дерево до 30 м выс. и до 1 м в диам. ствола; живет
до 200–300 (500) лет. Близка к родственному виду - ели европейской - по
морфологическим
и
биологическим
признакам.
Крона
густая,
ширококоническая, с заостренной вершиной. Кора чешуйчато-шероховатая.
Побеги от бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки
тупоконические, буроватые, со слабозаметной смолой. Хвоя 2–3 см дл.,
жесткая, блестящая; живет 8–10 лет (на 2-3 года дольше, чем у ели
европейской). Почки ели распускаются в середине-второй половине весны,
и тогда же начинается ее пыление (на 3-7 дней раньше, чем у пихты
сибирской).
В половозрелое состояние одиночные ели вступают в возрасте 15–
20 лет, а растущие в лесу – в 25–30. Микростробилы развиваются на
побегах предыдущего года и имеют вид красновато-желтых колосков
яйцевидной формы до 1.5 см дл. Пыльцы образуется очень много, она
снабжена двумя воздушными мешками и легко разносится ветром.
Макростробилы образуются на концах прошлогодних побегов и сначала
стоят вертикально: они цилиндрические, до 5 см дл., от светло-розовых до
темно-бордовых, и хорошо заметны на фоне распускающейся хвои.
Шишки от 4 до 8 см дл. (существенно меньше по размеру, чем у
ели европейской; рис. 21), коричневые или бурые, яйцевидноцилиндрические, с широкими, закругленными, цельнокрайними семенными
чешуями, 40-70 мм дл. и 20-30 мм шир. Распространение ветром зрелых
семян происходит осенью–в начале зимы. Семена яйцевидные, с
заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3–4 (5) мм дл. Масса 1000
семян составляет около 4-5 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светлокоричневое, легко отделяется. Семядолей 7–10, они серповидно изогнутые,
трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2–3 года.
В молодости ель сибирская растет очень медленно, а с 5–10 лет
заметно быстрее. К 10-му году жизни главный корень уже незаметен, а
корневую систему образуют сильные боковые корни (имеет место также
развитие ксилоризомы). На глубоких, хорошо дренированных почвах

102

боковые корни уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых и
мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому
часто страдает от ветровала. Повышению ветроустойчивости ели
способствует образование придаточных корней у основания ствола.
Укореняться способны и прилегающие к земле или моховому покрову
нижние ветви. Примерно со 100–120 лет жизни прирост надземных побегов
заметно падает, а в возрасте 250–300 лет дерево усыхает.
Рис. 21. Ель (Атрохин
В.Г., 1982).
А – ель европейская: 1 –
ветвь с мужскими колосками; 2 –
кончик ветви с женской шишечкой; 3
– зрелая шишка; 4 – чешуи шишки
изнутри, снаружи и после удаления
семян; 5 – хвоинка и ее поперечный
разрез; 6 – всход с кожурой семени
наверху; Б – зрелая шишка ели
сибирской.
На Южном Урале и в
Башкирском
Предуралье
в
генетическом
отношении
вид
дифференцирован на 4 локальные
популяции:
высокогорную
южноуральскую,
центральную
горную, плоскогорно-предгорную (Уфимское плато и западный макросклон Южного
Урала) и равнинно-холмистую предуральскую (северо-запад Башкирии). В
формировании
популяционной
структуры
важная
роль
принадлежит
интрогрессивной гибридизации с елью европейской.

По сравнению с елью европейской ель сибирская менее
требовательна к почвам (мезоолиготроф), более зимо- и морозоустойчива,
поскольку значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты.
По отношению к воде – мезофит, но может расти как в условиях
избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных,
часто каменистых почвах. В парковой культуре красива как в одиночной
посадке, так и небольшими группами; хорошо сочетается с белоствольными
березами. Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том
числе различающихся окраской хвои (чисто-зеленая, серебристая,
голубовато-сизая и золотистая). Очень перспективны, но редко
культивируются такие зимостойкие формы как ‘Glauca’ (голубая), Argentea’
(серебристая), ‘Longifolia’ (длиннохвойная), Lucifera’ (“светящаяся” –
кажется освещенной солнцем из-за желтоватых участков хвои), ‘Lutescens’

103

(с медно-желто-зеленой хвоей).
Близким к ели сибирской видом (или ее разновидностью) является ель
корейская (P. koraiensis), растущая в горных условиях Приморья (интродуцирована
в Казани, Октябрьском, Екатеринбурге, Новосибирске, Барнауле); эта ель,
возможно, интересна для более широкого введения в культуру на юге Урала.

Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) занимает
обширный ареал в Зап. Европе, в Украинских Карпатах, а на территории
России она произрастает в северо-западных, западных и центральных
районах европейской части. Дерево до 30-50 м выс. и свыше 1 м в диам.
ствола. Кора от красно-коричневой до серой. Сучья дугообразно изогнутые,
с приподнятыми концами. Почки острые, светло-коричневые. Хвоя
длиннее, чем у ели сибирской (до 18-25 мм), колючая, но менее жесткая. На
осевом вертикальном побеге хвоя расположена радиально и почти прижата
к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и
закручиваясь спирально. На боковых побегах хвоя располагается по обе
стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя
6–8 лет.
От ели сибирской наиболее четко отличается строением и
размерами шишек и семенных чешуй (рис. 21). Шишки веретеновидноцилиндрические, от 6 до 16 см дл. и 3–4 см толщ., светло-коричневые или
красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ромбические, с
зазубренным, вытянутым и даже узко оттянутым верхним краем. Шишки
созревают к осени, но высвобождение семян происходит, как правило, с
января по апрель – раскрытию чешуй и рассеяния семян на значительные
расстояния способствует сухая, морозная и ветреная погода. Семена 4-5 мм
дл., продолговато-яйцевидные с острым концом, бурые; крыло светлокоричневое 12-15 мм дл. Масса 1000 семян достигает 5.5–8 г, всхожесть 7080%.
Ель европейская – наиболее быстрорастущая из елей, мезотроф,
морозостойка, но чувствительна к поздневесенним и раннеосенним
заморозкам. У нее четко выражены рано- и позднораспускающиеся
фенологические формы. Не выносит избыточного застойного увлажнения:
типичный мезофит, а отдельные экотипы – мезогигрофиты.
Ель европейская отличается широкой амплитудой внутривидовой
изменчивости, имеет много экотипов и морфологических форм. По
характеру ветвления выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную,
компактную формы; по форме кроны – узко- и ширококронную; по окраске
хвои – темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую; по окраске
макростробилов – красно- и зелено-шишечную; различают также формы по
по цвету и структуре коры. В хозяйственном отношении очень ценны
формы с высокими резонансными свойствами древесины, которую
используют для изготовления музыкальных инструментов. Перспективна
104

для уральского региона, особенно для Предуралья - в культуре в Уфе (где
плодоносит), в Бирске, Октябрьском, Казани, Перми, Екатеринбурге,
Сыктывкаре, Омске.
В озеленении в европейских странах широко используются
декоративные формы, например, имеющиеся в ботанических садах Уфы,
Екатеринбурга, Казани - ‘Nidiformis’ (гнездовидная – с горизонтальными
ярусами ветвей), ‘Compacta’ (карликовая, плотная, блестяще-зеленая) ,
‘Globosa Nana’ (карликовая шаровидная), ‘Granstonii’ (ширококоническая,
слабоветвистая), ‘Ohlendorffii’ (невысокая, золотисто-зеленая, с оранжевокоричневыми почками), ‘Remontii’ (низкорослая, с неравномерной по длине
хвоей), ‘Viminalis’ (прутовидная), ‘Virgata’ (змеевидная), ‘Pumila Glauca’
(распростертая, темно-голубовато-зеленая), ‘Little Gem’ (суперкарликовая,
полушаровидная).
Ель финская (P. x fennica) – растет на северо-западе России и в
Скандинавии, представлят собой гибридный комплекс ели сибирской и
европейской. Гибридные формы, классифицируемые как ель финская,
встречаются также в ареале ели европейской и сибирской вплоть до Урала
и Зауралья. В Башкортостане в предуральских популяциях Уфимского
плато и междуречья Белой, Уфы и Камы (плоскогорно-предгорная и
равнинно-холмистая популяции, см. выше) отмечается до 45%
промежуточных
интрогрессивно-гибридных
форм
этих
видов,
фенотипически соответствующих ели финской и рассматриваемых здесь в
качестве так называемой уральской ели (P. obovata var. uralensis).
Шишки у ели финской до 7(10) см дл, с цельнокрайними и
зубчатыми по краю семенными чешуями различной формы (от округлой до
ромбической). В культуре встречается редко. Перспективна для
выращивания в Предуралье, в частности, путем разведения
быстрорастущих форм.
Ель аянская (P. ajanensis) – дерево муссонного климата,
важнейший образователь темнохвойных лесов Дальнего Востока (включая
Сахалин, Юж. Курилы, Камчатку). Крупное дерево до 30–40 (50) м выс. и
0.5 (1) м в диам. Кора в продольных извилистых трещинах, слезает
пластинками. Молодые побеги желтоватые, блестящие, почки яйцевидноконические, бледно-золотистые, несмолистые. Хвоя короткая, прижатая, на
освещенных побегах изогнутая, поэтому крона кажется сизой, на побегах с
микро- или макростробилами - четырехгранная. В половозрелое состояние
вступает в возрасте 15–50 лет. Шишки 3.5–8 см дл., рыхлые из-за
мягкокожистых, сильноморщинистых, ромбических, выемчатых или
зубчатых по краю чешуй. Семена коричнево-черные, мелкие.
В культуре эта ель характеризуется ранним началом вегетации,
поэтому чаще других видов страдает от весенних заморозков, хотя вполне

105

зимостойка. По отношению к почве мезотроф и мезофит, нуждается в
высокой влажности воздуха, исключительно теневынослива, живет до 300–
350 лет. Отличается особо ценной древесиной. Считается перспективной
декоративной породой (особенно камчатские происхождения) для парков
средней полосы европейской части России. В уральском регионе и за
Уралом - в Уфе, Казани, Новосибирске, Барнауле, может быть
рекомендована для лесных районов Предуралья.
Ель Глена (P. glehnii) растет на юге Сахалина и в Японии. Дерево
до 40-50 м выс., с очень густой узкокеглевидной кроной и красно-бурой
морщинистой корой. Сучья тонкие, короткие, почки яйцевидные,
смолистые. Хвоя очень короткая (6-13 мм), матово-зеленая, шишки 4.5-6
см, блестящие. Как декоративное хвойное считается пригодной для подзон
южной тайги и хвойно-широколиственных лесов (однако в культуре
испытывалась редко – Екатеринбург, Казань, Барнаул). На Урале возможна
апробация в Предуралье и южных районах.
Ель колючая (P. pungens) – родом из Сев. Америки,
прямоствольное дерево до 45 м выс. и 1.2 м в диам. ствола с ярусногоризонтальным расположением ветвей. Крона плотная, низкоопущенная,
кора шелушащаяся. Побеги толстые, почки широкоовальные, коричневожелтые, несмолистые, с верхними наружными чешуями, отогнутыми назад.
Хвоя грубая, толстая и колючая, 20–30 мм дл.,
молодая – серебристо-белая, держится на
побегах 4-7 лет. Зрелые шишки узкоовальные,
рыхлые, 5–8 см дл. (рис. 22), светло-коричневосерые.
Семенные
чешуи
кожистые,
сильноморщинистые, по краю волнистые.
После опадания семян шишки обычно висят до
осени следующего года. Всхожесть семян
сохраняется несколько лет.
Рис. 22. Ель
Малютина Е.Т., 2001).

колючая

(Валягина-

1 – побег; 2 – зрелая шишка.

Ель колючая – долгоживущая порода (на родине до 400-600 лет),
характеризуется поздним началом вегетации, не требовательна к теплу,
заморозкоустойчива, сравнительно засухоустойчива, по быстроте роста
приближается к ели европейской. Благодаря толстым сучьям - не
снеголомна; из-за жесткой пахучей хвои не страдает от животных. К
почвам неприхотлива (не переносит только заболоченные субстраты), одна
из самых дымо- и газостойких пород среди хвойных. Живые изгороди из

106

ели колючей при густой посадке и стрижке непреодолимы даже для мелких
животных. В культуре – повсеместно.
Особой устойчивостью в условиях промышленной среды
отличаются голубая (f. glauca) и серебристая формы (f. argentea) ели
колючей, часто применяемые в озеленении городов России. Широко
распространенная в Башкортостане “голубая ель” как раз и является
североамериканской P. pungens f. glauca (см. рис. 7). Это орнаментальное
светолюбивое дерево с прекрасным коническим габитусом и хвоей,
приобретающей с возрастом интенсивно голубую окраску, рекомендуется
для одиночной и групповой посадки, в аллеях, садовых композициях и
изгородях. Другими интересными формами и сортами являются: f. caerulea
(сизоголубая), f. argentea (серебристая), f. viridis (зеленая), ‘Glauca Globosa’
(полушаровидная серебристо-голубая), ‘Hoopsii’ (строго коническая,
серебристо-голубая), ‘Koster’ (плакучая, ярко-голубая).
При семенном размножении ели колючей f. glauca часть потомства
наследует голубую окраску хвои, поэтому в практике озеленения при
наличии семян (а ель колючая в условиях интродукции “плодоносит”
довольно регулярно и обильно) оправданным является посев семян с
последующим отбором “голубо-хвойных” саженцев.
Ель белая, или канадская, или сизая (P. glauca) – дерево
таежных лесов Сев. Америки, достигающее 20–35 м выс. Крона плотная,
кора пепельно-коричневая, сучья очень толстые. Побеги беловатые; почки
коричневые, со слабоотогнутыми чешуями. Хвоя сизоватая, 8–18 мм дл., со
своеобразным запахом при растирании, живет 5–10 лет. Шишки мелкие (не
более 5 см), яйцевидные, со светло-коричневыми, тонкими цельнокрайними
чешуями. Семена до 2–3 мм дл., всхожесть 65-90%.
Ель канадская растет медленно, доживает до 250-350 лет, довольно
зимо- и заморозкоустойчива, засухоустойчива, к почвам нетребовательна,
по дымо- и газоустойчивости уступает только ели колючей.
Ветроустойчива и не подвержена снеговалу, используется в ветрозащитных
лесополосах. Часто встречается в озеленительных посадках в европейской
части России, где представляет интерес и как лесокультурное дерево. В
уральском регионе устойчива (Уфа, Бирск, Октябрьский, Ижевск, Казань,
Сыктывкар), перспективна для более широкого культивирования.
Популярный в европейских странах сорт ‘Conica’ - в виде
регулярного плотного конуса (1 м в возрасте 10 лет) - в Приуралье страдает
от весенних ожогов (“обгорает” с южной стороны) и часто повреждается
сосновым паутинным клещем; на зиму его укрывают мешковиной или
лапником. Заслуживают внимания и испытания декоративные культивары:
‘Alberta Globe’ (шаровидный суперкарлик), ‘Laurin’ (миниатюрный аналог
‘Conica’), ‘Sanders Blue’ (коническая синехвойная карликовая форма),

107

‘Echiniformis’ (подушковидная, желто-зеленая), ‘Blue Planet’ (карликовая,
сферическая, голубая).
Ель сербская, или балканская (P. omorica) – быстрорастущая ель,
достигающая 40-55 м выс., с узкой, стройной до старости кроной. Боковые
ветви часто дугообразно согнуты, отстоят друг от друга, мелкие побеги
свисают. Хвоя тупая, с коротким острием, двухцветная (сверху темнозеленая, с нижней стороны сине-белая); развивающиеся шишки – темнофиолетовые, многочисленные уже на молодых растениях (рис. 23). Живет
до 300 лет, светолюбива, среднетребовательна к почве и влаге,
морозостойка, на юге страдает от засухи,
единственная из елей хорошо переносит известковые
почвы, устойчива к фабричным выбросам. Широко
культивируется как красивейшее парковое дерево,
используется в живых нестриженых изгородях.
Имеются популярные культивары, например, ‘Nana’
(темно-зеленый, ширококонический карлик). В
уральском регионе и за Уралом вид известен в Уфе
(плодоносит),
Бирске,
Казани,
Новосибирске,
Барнауле. Перспективна ель сербская для подзон
южной тайги, хвойно-широколиственных лесов и
северной лесостепи, в т.ч. для Предуралья.
Рис. 23. Ель сербская (Кремер Б.П., 2002).
Ель Энгельмана (P. engelmannii) - североамериканское горное
дерево выс. до 20-50 м. Крона очень плотная, кора светло-коричневая. Хвоя
от сизо-зеленой до сизой, тонкая и гибкая, при растирании неприятно
пахнет. Шишки 4-7 см дл. с рыхло расположенными, тонкими,
зазубренными чешуями и мелкими (до 3 мм) семенами. Живет до 300-400
(600) лет. Стойка против температурных колебаний, задымления,
сравнительно засухоустойчива. В культуре - в Уфе, Октябрьском, Казани,
Екатеринбурге, Омске, Новосибирске, Барнауле. Интересна для озеленения
в Предуралье и южных районах Урала, имеются декоративные формы с
плакучей кроной, серебристо-серой и голубоватой хвоей, называемые
“серебристыми елями”.
Ель черная (P. mariana) – дерево с северо-востока Сев. Америки,
выс. 20-30 м и диам. ствола 20-50 (90) см. Ветви висячие, молодые побеги
красно-коричневые, опушенные. Хвоя 4-гранная, очень тонкая, синезеленая; шишки яйцевидные, на длинных черешках, держатся на ветвях 2030 лет. Культивируется в Уфе (плодоносит), Бирске, Екатеринбурге,
Новосибирске. Считается устойчивой в лесной и лесостепной областях

108

европейской части России, пригодна для более северных и восточных
регионов вплоть до Предуралья.
“Проблемными” видами ели, нуждающимися в дальнейшем тщательном
испытании, являются ель ситхинская (P. sitchensis) из Сев. Америки, красная (P.
rubens) с востока Сев. Америки, шероховатая (P. asperata) из Китая, Алькокка, или
двуцветная (P. alcockiana = P. bicolor) с гор Японии, а также широко известные и
хозяйственно-ценные ель Шренка, или тянь-шанъская (P. schrenkiana) и ель
восточная, или кавказская (P. orientalis), – имеются лишь скудные данные о
выращивании некоторых из этих пород в уральском регионе (Казань,
Екатеринбург). Большинство остальных видов рода мало соответствуют
климатическим условиям уральского региона.

4.8. Семейство Сосновые, роды Псевдотсуга, или Лжетсуга
(Pseudotsuga), Тсуга (Tsuga) и Кедр (Cedrus)
Род Псевдотсуга, или Лжетсуга (Pseudotsuga) объединяет 4-6
видов крупных деревьев, образующих темнохвойные горные леса в Сев.
Америке, Японии и Китае. В России лжетсуга была интродуцирована
свыше 100 лет назад. Растет быстро, крона конусовидная, в зрелости –
плосковершинная, кора слаботрещиноватая, побеги тонкие, хвоя узкая,
плоская, со скошенным основанием, сравнительно жесткая, зрелые шишки
свисающие и нерассыпающиеся. Внешне напоминает ель и пихту
одновременно. Специфические признаки: длинные, веретенообразные,
острые почки; хвоя плоская, прикрепляющаяся без листовых подушечек
(как это имеет место у ели) и без “присосок” (как у пихты), торчащая во все
стороны; сильно выступающие из-под семенных чешуй кроющие чешуи,
семена с приросшим крылом. Пыльцевые зерна без воздушных мешков.
Древесина по своим техническим показателям значительно превосходит
древесину ели и пихты, приближаясь к древесине лиственницы. Ее широко
используют в строительстве, кораблестроении, получения целлюлозы и т.д.
Разводят семенами, прививкой (вприклад сердцевиной на камбий), а в
молодом возрасте и черенками.
Семена перед посевом замачивают. Стратификация 0.5-1.5. мес.
при 0-5° стимулирует прорастание. При размножении черенками их
обрабатывают ИМК. Всходы очень чувствительны к сухости среды.
Саженцы высаживают с расстоянием до 4 м, желательно к югу от стены
леса. В почвенной яме устраивают дренаж (15 см битого кирпича и 10 см
песка), засыпают смесью из листовой земли, перегноя, торфа (3:2:2),
мульчируют торфом (на 5 см). В сухой сезон поливают 2-4 раза, проводят
дождевание; почву обязательно рыхлят. В первые годы на зиму
приствольные круги присыпают сухими листьями слоем 10 см. Раз в 3-4
года лжетсуга переносит сильную обрезку.

109

Псевдотсуга Мензиса, или тиссолистная (P. menziesii), которую
именуют также дугласовой пихтой, или дугласией, наиболее перспективна
среди других видов рода для выращивания в почвенно-климатических
условиях России (в первую очередь, в западных регионах). Ее естественный
ареал занимает Тихоокеанское побережье Сев. Америки, и в его пределах
различают 2 разновидности: псевдотсугу зеленую, или прибрежную (P.
menziesii var. menziesii), и псевдотсугу сизую, или материковую (P. menziesii
var. glauca). Псевдотсуга – одна из крупнейших древесных пород планеты
(50-75 м и до 100 м в выс. при диам. ствола до 2-4 м); не сохранилось
дерево, достигавшее 133 м, которое было, вероятно, самым высоким из
росших на Земле на памяти человека. В заповедниках США встречаются
исключительно производительные насаждения – до 1400–2000 м3/га. Крона
деревьев ширококонусовидная, низкоопущенная, кора толстая, в молодости
гладкая, со смоляными включениями. Ветви расположены мутовчатогоризонтально. Почки длинные и острые, незасмоленные, коричневатокрасные. Хвоя расположена на
побегах спирально, блестящевосковая сверху, с двумя
беловатыми полосками снизу,
15–25 (40) мм дл., на побегах
держится 8–10 лет (рис. 24).
Рис. 24. Псевдотсуга и
тсуга (Жизнь растений, 1978).
Псевдотсуга Мензиса: 1 –
ветвь с шишкой; 2 – хвоинка; 3 –
семенная чешуя с внутренней
стороны с семенами; 4 – кроющие
чешуи; Тсуга канадская: 5 – ветвь с
шишкой; 6 – хвоинка; 7 – семенная
чешуя с наружной и внутренней
стороны с семенами.

В генеративный период вступает с 10–15 лет (в насаждениях –
позже). Микростробилы желтого или красновато-бурого цвета, размером
около 2 см. Макростробилы зеленоватые или пурпурные, до 3 см дл.,
развиваются обычно в верхнем и среднем ярусах кроны и сначала стоят
вертикально. Опыление происходит до распускания ростовых почек в
середине весны. Семена созревают в начале осени (или даже в конце лета).
Зрелые шишки 6–15 см дл., яйцевидно-продолговатые, “растопыренные”:
трехлопастные кроющие чешуи сильно выступают из-под округлых
семенных. Семена треугольные, около 7 мм дл., с крупной крылаткой,

110

масса 1000 шт. – 7-15 г. Семена рассеиваются уже осенью, но при высокой
влажности воздуха могут сохраняться в шишках до второй половины зимы.
Саженцы растут сравнительно быстро – к 20 годам выс. деревьев
составляет более 10 м.
Живет псевдотсуга 700 лет, а отдельные особи – до 1400. Она
светолюбивее, чем ель и пихта, длительного верхушечного затенения не
выдерживает. Лучше всего растет на свежих рыхлых гумусированных
суглинках и супесях при высокой относительной влажности воздуха. На
бедных и сухих, известковых, тяжелых глинистых почвах, в местах с
застойным увлажнением постепенно хиреет. Плохо переносит
продолжительную засуху и ветры. К теплу среднетребовательна, ее
материковая форма более зимостойка, чем прибрежная. В средней полосе
часто страдает от весенних заморозков. По устойчивость в городской среде
она превосходит ель сибирскую, но уступает ели колючей. В
Башкортостане (Уфа, Октябрьский, Бирск) характеризуется хорошими
показателями роста и жизненного состояния. Культивируется также в
Казани, Екатеринбурге, Омске, Новосибирске. Как высокодекоративная
порода перспективна для озеленения не только в западных регионах, но и,
вероятно, по всей средней полосе России вплоть до Урала (особенно
северные экотипы материковой разновидности). Рекомендуется для
посадки в крупных парках, аллеях, в чистых и смешанных насаждениях,
одиночно или куртинами.
Род Тсуга (Tsuga) включает 9 видов из Китая, Японии и Сев.
Америки. Однодомные деревья с изящной конусовидной кроной,
склоняющимися вниз тонкими ветвями, мелкими концевыми шишками и
длиннокрылыми семенами. Отличительной чертой является разная длина
листьев на одной ветви. Иголки с загнутым черешком, прилегающим к
стеблю. Теневыносливы, влаголюбивы, страдают от сухости воздуха, растут
медленно, плохо переносят пересадку. В озеленении эффектны как в
небольших группах, так и в одиночных посадках на газоне, около водоемов
и на опушках. Размножают семенами и черенками в укрытых парниках.
Перед посевом семян полезна стратификация 1-4 мес. при 1-5°.
Тсуга лучше развивается на плодородных, свежих почвах, близ водоемов. На
дне посадочной ямы необходим дренаж из крупнозернистого песка (15 см).
Расстояние между растениями в группе – 1.5 м. В молодом возрасте любят
неглубокое рыхление, опрыскивание из шланга и частый полив. Обрезку не
применяют. Зимнее покраснение хвои не приносит особого вреда
растениям. От весенних солнечных ожогов саженцы защищают лапником.
Тсуга канадская (T. canadensis) – дерево с востока Сев. Америки,
выс. 25-30 м, в культуре многоствольное, с дугообразно изогнутыми вниз
ветвями, гребенчатой плоской хвоей (8-15 мм) и овальными шишками дл.

111

2-2.5 см (рис. 24). Семена мелкие, масса 1000 шт. 1.5 г. Тсуга канадская
нуждается в свежей глубокой и рыхлой почве, высокой влажности воздуха,
относительно холодостойка в сравнении с другими видами тсуги. В
культуре встречается нечасто - как парковое дерево на юге средней полосы
России; в уральском регионе - в Уфе, Екатеринбурге. Имеет много садовых
культиваров, однако в России известны немногие, например, ‘Pendula’ (с
повислыми ветвями) и ‘Nana’ (карликовый).
Род Кедр, или Цедрус (Cedrus) объединяет 4 вида настоящих
кедров (их не следует путать с кедровыми соснами, относящимися к роду
Pinus). Это быстрорастущие, высокодекоративные деревья с ценной
древесиной, устойчивой к гниению и с глубокой древности пользующейся
огромным спросом (что и привело к массовому истреблению кедровых
лесов, особенно, в Африке и Малой Азии). Высота деревьев достигает 25–
50 м, крона раскидистая, верхушка слегка поникающая. На укороченных
побегах хвоя одиночная, на удлиненных - в пучках по 30–40 шт.; хвоя 3или 4-гранная, жесткая, до 50 мм дл., зеленая с голубоватым отливом.
Опыление происходит осенью или зимой, семена созревают на 2 или 3 год.
Зрелые шишки (рис. 25) прямостоящие, бочонковидные, 5–12 см дл. и 4–6
см в диам., при созревании рассыпаются. Семена крылатые, крупные (10–12
мм), смолистые, несъедобные. Все представители – теплолюбивы, засухо- и
ветроустойчивы. В России и сопредельных странах разведение кедров
оказалось возможным в субтропиках Сред. Азии, на южном берегу Крыма и
Черноморском побережье Кавказа.
Рис. 25. Кедр гималайский (Жизнь
растений, 1978).
1 – ветвь с шишкой; 2 – семенная
чешуя.
Кедр гималайский (C. deodara) –
дерево до 50 м выс. и до 3 м в диам., родом с
Западных Гималаев, где произрастает в поясе
хвойных лесов (с запасом древесины до 3500
м3/га) и поднимается довольно высоко в горы.
Получил наиболее широкое распространение в озеленении в южных регионах,
перспективен там и для создания высокопроизводительных лесных культур.
Представлен в оранжереях некоторых ботанических садов, выращивался в Уфе.
Кедр гималайский, а также другие виды кедра: атласский (C. atlantica) из Сев.
Африки, ливанский (C. libani) из Малой Азии и короткохвойный, или кипрский (C.
brevifolia) с гор Кипра имеют много декоративных форм - некоторые из них
выращиваются в комнатных условиях.

112

4.9. Семество Сосновые, род Лиственница (Larix)
Род Лиственница (Larix) включает 16-20 видов – важных
образователей светлохвойных лесов Евразии и Сев. Америки; в России - 9
естественно растущих, в т.ч. гибридных видов. Как правило, это
долгоживущие (300-500 и до 800 лет) крупные (30-60 м) деревья, только в
крайне суровых условиях принимающие низкорослую форму. В молодом
возрасте кора тонкая, слаботрещиноватая, у зрелых деревьев толстая,
красно-бурая, с глубокими продольными трещинами. Кроны ажурные, в
разреженных древостоях - раскидистые, в сомкнутых – высокоподнятые;
ветви растут рассеянно (не мутовками). Почки мелкие, яйцевидные.
Имеются как удлиненные, так и образующиеся на них укороченные побеги:
на первых хвоя расположена одиночно, а на вторых - собрана в рыхлые
пучки по 20–50 хвоинок в пучке. Хвоя узколинейная, мягкая, тупая, светло
или сизо-зеленая, осенью – светло- или оранжево-желтая, ежегодно
опадающая, 50-100 мм на ауксибластах, 20-50 мм на брахибластах.
Лиственница – дерево однодомное, хотя иногда проявляет и
двудомность. В возраст половой зрелости вступает сравнительно рано:
одиночные особи уже с 8–15 лет, в насаждениях – с 25–30 лет.
Генеративные почки крупнее ростовых, расположены по одной на концах
укороченных побегов на старых приростах ветвей. Микростробилы
образуются на неохвоенных брахибластах, а макростробилы – на
брахибластах с пучком ассимилирующей хвои в основании шишечки.
Опыление происходит одновременно с распусканием хвои брахибластов в
конце апреля-начале мая. Микростробилы имеют вид овальных желтых
колосков 5–10 мм дл. Лиственница – перекрестно-опыляемое растение,
опыляется с помощью ветра, однако ее пыльца лишена воздушных мешков
и поэтому в массе оседает под кроной. Многие семяпочки оказываются
неопыленными, что часто приводит к массовой партеноспермии
(образованию семян без зародыша).
Во время опыления макростробилы стоят вертикально; они
цилиндрические, 10–20 мм дл., могут быть розовыми, пурпурными,
фиолетовыми, желтоватыми или бледно-зелеными (в этот период видны
только трехлопастные кроющие чешуи). Между опылением и
оплодотворением проходит около месяца. С момента опыления семенные
чешуи начинают расти гораздо быстрее кроющих, и уже к началу лета
растущая шишка состоит из сомкнутых семенных чешуй (кроющие чешуи
могут “выглядывать” из-под семенных или же становятся невидимыми).
Молодые шишки хорошо выделяются на фоне светлой хвои, что позволяет
уже за 2–3 мес. до созревания семян визуально оценивать возможный
урожай.

113

Зрелые шишки лиственницы у большинства видов сравнительно
мелкие (1–4 см дл.), овально-шаровидные, яйцевидные или яйцевидноконические, состоящие из 4–6 (3–8) рядов буро-желтовато-коричневых
кожистых семенных чешуи. Семена созревают осенью (в сентябре–
октябре). Из-за партеноспермии всхожесть их обычно ниже, чем у других
хвойных пород. Обильные урожаи шишек повторяются через 2-5 лет. После
высыпания семян шишки могут сохраняться в кроне несколько лет. Семена
распространяются ветром и у разных видов выпадают из шишек в
различные сроки (от осени до весны или даже лета будущего года). Семена,
3–7 мм дл., косо-обратнояйцевидные, сплюснутые, желтовато-бурые, с
плотно приросшим небольшим крылом. Всходы несут 5–10 семядолей.
Лиственница является одной из наиболее быстрорастущих хвойных
пород тайги: в благоприятных условиях молодые растения могут давать
ежегодный прирост в высоту до 1–1.5 м. Большинству видов присущи
длительный рост побегов в течение вегетации и высокая зимо- и
заморозкоустойчивость. Ювенильные растения иногда могут зимовать в
охвоенном состоянии. По отношению к влажности почвы и воздуха
лиственницы – типичные мезофиты, а по реакции на почвенные условия –
мезотрофы. В целом, к богатству и влажности почвы малотребовательны,
но отзывчивы на содержание в почве извести (кальцефилы). Все виды
весьма светолюбивы. Благодаря ежегодному обновлению хвои (довольно
чувствительной к загрязнению воздуха) лиственница оказывается более
дымо- и газоустойчивой породой, чем многие другие хвойные. Это ставит
ее в ряд совершенно незаменимых при озеленении крупных промышленных
центров и создании лесных культур в зеленых зонах. Корневая система с
микоризой, глубокая и обеспечивает высокую ветроустойчивость. Очень
ценна в лесном хозяйстве, а также в уличном аллейном озеленении,
паркостроительстве – благодаря раннему облиствению весной и яркой
осенней окраске кроны осенью.
Лиственничные леса имеют огромное водоохранное и горноукрепительное, а также лесопромышленное значение. В России на долю
лиственничных лесов приходится 40.5 % всей лесопокрытой площади
страны, а запасы древесины в них составляют около 25 млрд. м 3.
Наибольшее лесообразующее и хозяйственное значение имеют
лиственницы сибирская, Каяндера и Гмелина, а также Чекановского и
камчатская. Лиственничная древесина с красновато-бурым ядром и узкой
белой заболонью, твердая и прочная, тяжелая, прекрасно противостоит
гниению и сохраняется в воде. Ее широко применяют в гидротехническом
строительстве, при постройке мостов, линий связи, овощехранилищ, для
производства шпал, в горно-рудном деле, вагоностроении, при отделке
жилищ, для создания особо прочных настилов на вело- и мототреках, в

114

целлюлозно-бумажной промышленности. В коре содержится до 13 %
танинов, которые находят применение в качестве эффективного дубителя.
Из хвои получают эфирное масло. Лиственничную живицу и продукты ее
химической переработки применяют в лакокрасочной промышленности,
для приготовления различных мазей и пластырей; препарат агарицын,
получаемый из лиственничной губки (гриба, паразитирующего на стволе),
используют для лечения туберкулезных больных. Лиственницы
размножают семенами; для разведения плюсовых деревьев в лесном
хозяйстве, а также декоративных форм используют прививки на 2-летние
подвойные сеянцы.
Семена сохраняют всхожесть до 3 лет. Для повышения всхожести
рекомендуют стратификацию 0.5-2 мес. при 1-5° (у лиственницы Сукачева
2-3 мес. при 0-2° или позднеосенний посев в грунт). Саженцы на постоянное
место высаживают на открытых, солнечных местах с расстоянием 2-4 м,
в аллейных рядах – до 6 м. При посадке добавляют почвенную смесь
(листовая земля, торф и песок - 3:2:1), на тяжелых почвах используют
дренаж (до 20 см). После посадки мульчируют опилками слоем 5-6 см. При
летней засухе поливают 1-2 раза в неделю. Рыхление проводят только под
молодыми посадками. В молодом возрасте лиственница переносит
умеренную обрезку и поддается формовке. Легко переносит пересадку до
20-летнего возраста.
Лиственница Сукачева (L sukaczewii) произрастает на северовостоке европейской части России (к востоку от р. Онеги), на Урале и
частично в Зап. Сибири до Оби и Иртыша. На Юж. Урале простирается
юго-восточная граница ареала (Хайбуллинский район Башкирии,
единичные деревья - в Оренбургской области). Чистые насаждения
образует редко, чаще растет в смеси с сосной, елью и пихтой. На юге своего
ареала заходит в зону смешанных лесов, где растет с дубом черешчатым,
липой мелколистной и кленом остролистным. Характеризуется слабым
естественным возобновлением по сравнению с другими видами
лиственницы. Считается, что по многим признакам она близка к
лиственнице сибирской, и поэтому часто рассматривается в качестве ее
внутривидового таксона. Однако, морфологические, лесоводственные и
биоэкологические различия между этими родственными видами выражены
не меньше, чем между многими другими таксономически неоспоримыми
представителями рода лиственниц.
На Юж. Урале лиственница встречается небольшими очагами: на
Зилаирском плато, в центральной горной части (в т.ч. в высокогорьях), на
зауральских хребтах Ирендык и Крыкты, на склонах Ильменских гор.
Мелкие изоляты (площадью до 20 га) сохранились в Башкирском
Предуралье – на Уфимского плато и в крайне северо-западном углу

115

Башкирии на границе с Удмуртией. Как примесь часто входит в состав
сосново-березовых, реже – темнохвойно-широколиственных лесов.
Дерево это выс. до 30-45 м, в старости нередко с сильно
утолщенным (закомелистым) в основании стволом. Доживает до 300-400
лет; на Юж. Урале обнаружены отдельные особи почти 500-летнего
возраста, а самому старому из найденных здесь - около 525 лет: это,
вероятно, наиболее старая по возрасту лиственница из известных в
настоящее время на всей территории Урала. Кора плотно-бороздчатая, на
затесе малиново-розовая. По сравнению с лиственницей сибирской в целом
имеет более короткий цикл вегетирования (на 10–20 суток), однако хвоя,
принимающая осенью золотисто-желтую окраску, опадает обычно после
сильных заморозков.
Рис. 26. Лиственница
(Атрохин В.Г., 1982).
А – Сукачева (зрелая
шишка); Б – сибирская: 1- ветвь с
шишкой и хвоей; 2 – поперечный
разрез хвои; 3 - ветвь с
макростробилом
и
двумя
микростробилами; 4 – семя с
крылом; В – даурская: 1 – шишка; 2
– всход.

Молодые женские шишечки зеленые (реже – красные). Зрелые
шишки (рис. 26) широкояйцевидные (полностью раскрытые – почти
шаровидные), крупные (29-35 и до 50 мм дл., темно-коричневые. Семенные
чешуи 15-18 мм дл., толстые, деревянистые, широкие (в 1.5-2 раза шире,
чем у лиственницы сибирской), ясно-ложковидные, широко друг на друга
налегающие, часто с густым рыжим опушением. Кроющие чешуи в зрелых
шишках невидимы. Семена созревают поздно осенью, но остаются в
шишках до февраля-апреля, когда и рассеиваются (иногда часть семян
остается в шишках до лета). Семена крупные (4-6 мм) и тяжелые (1000
семян – 9-14 г) с широкими крылатками, блестящие с одной стороны.
Всхожесть семян редко превышает 30%, а количество пустых иногда
доходит до 88%. Древесина высоких технических качеств (почти не
уступает лиственнице сибирской).
У лиственница Сукачева в уральском регионе детально изучена
популяционная структура по морфологическим, кариологическим и генетическим
(изоферментным) показателям: в южной половине Урала вид дифференцирован на
несколько популяций: маргинальную уральскую (крайне южную), центральную и

116

высокогорную южноуральские, башкирскую предуральскую, пермско-камскую,
среднеуральскую, центральную и высокогорную североуральские. На этой основе
выделены лесные генетические резерваты для сохранения генофонда популяций,
предложены пути селекционно-генетического улучшения вида.

В
экологическом
отношении
лиственница
Сукачева
малотребовательна к почве, но лучше растет на свежих суглинистых и
супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых
карбонатной мореной. Несколько хуже, чем лиственница сибирская,
переносит заболоченные субстраты. Широко вводится в лесные культуры
как в ареале, так и южнее (в центральной полосе России). В Башкирии –
одна из важнейших хвойных пород в лесокультурном производстве.
Активно используется в озеленении.
Примером высокой продуктивности лиственницы Сукачева в
культуре является широко известная Линдуловская роща, созданная под
Петерубргом в 1738 году согласно указанию Петра I о выращивании
корабельных лесов. Средний диам. древостоя в возрасте около 200 лет
достигает 42,4 см, средняя выс. 37,4 м (наиболее высокие деревья до 41 м),
запас древесины до 1000 м3/гa.
Лиственница сибирская (L. sibirica) имеет обширный сибирский
ареал – от р. Обь до Байкала и Енисея, от тундры на севере до северных
районов Монголии на юге. В горах Алтая она поднимается до высоты 2100–
2500 м над ур.м. Мощное дерево с полнодревесным стволом до 30–40 м
выс. и 80-100 (150) см в диам. Кора темная, более трещиноватая и слоистая,
чем у близкого вида – лиственницы Сукачева, толстая (10-20 см). Крона
обычно с приподнятыми концами ветвей. Однолетние побеги светлые, с
продольными бороздками от листовых подушечек. Вегетативные почки
мелкие (1–2 мм), полусферические. Начинает вегетировать рано
(одновременно с зацветанием осины и ивы козьей) - при среднесуточной
температуре воздуха от +5 до +7°С.
В возраст половой зрелости вступает с 8–30 лет (живет до 300-450
лет). Мужские генеративные почки шаровидные (рис. 26), 3–5 мм в диам.,
женские – конусовидно-сферические, внешне сходны с вегетативными, но
более крупные. Опыление происходит с конца апреля по вторую половину
мая. Молодые женские шишечки красного (чаще) и зеленого цвета. Семена
созревают в сентябре–октябре. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные и
продолговато-овальные, 2–3 (3.5) см дл., из 25–50 (60) семенных чешуй,
расположенных в виде 5–7 спиральных рядов, чешуи 10-15 мм дл., жесткокожистые, плоско-ложковидные по конфигурации, слабо друг на друга
налегающие, с закругленным или срезанным краем, по спинке в той или
иной степени опушенные; кроющие чешуи обычно выступают из-за
семенных на 1-3 мм. Семена желтоватые, с темными крапинками, 2-5 мм
дл., масса 1000 шт. – 6-10 г, рассеиваются осенью сразу после созревания;
117

всхожесть семян достигает 60-80%. (количество пустых редко превышает
20%).
Лиственница сибирская характеризуется довольно широкой
экологической амплитудой. У северной границы ареала и в высокогорьях
она переносит весьма низкую температуру зимой, на юге ареала может
обитать и в сухих степях. Растет также в условиях вечной мерзлоты, а на
сфагновых болотах способна к образованию придаточных корней. Однако
высокой производительности достигает только на плодородных, хорошо
дренированных почвах. Благодаря толстой коре сравнительно мало
страдает от пожаров. Широко распространена в лесных культурах в
европейской части России (до северной части лесной зоны), где довольно
успешно растет на разных почвах, но на юге страдает от засух. В северной
части степной зоны ее применяют в полезащитном лесоразведении. На
Урале культивируется в Свердловской, Пермской, Челябинской областях,
но не часто. В Башкирии имеется в Уфе, Бирске, Туймазах, Октябрьском;
испытывалась в географических культурах в Уфимском и Белорецком
районах: в горно-лесной зоне она не уступает по продуктивности и
сохранности местной лиственнице Сукачева, а в лесостепном Башкирском
Предуралье менее предпочтительна. Слишком ранний листопад снижает ее
ценность для зеленого строительства.
Лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii) – важнейший
образователь светлохвойных лесов Сред. и Вост. Сибири, где простирается
на восток до р. Лены и верховьев Амура. Часто растет на почвах с близкой
к поверхности вечной мерзлотой, на болотах (марях); на севере образует
границу леса с тундрой. Дерево высотой до 23 м (в лучших условиях до 35
м), но на сфагновых болотах имеет вид корявого деревца всего 4–6 м выс., а
высоко в горах приобретает стланиковую форму. Живет до 350-400 лет.
Кора очень толстая (на ее долю приходится 20–27 % от объема
ствола). Почки желто-коричневые, у основания темные. Однолетние побеги
от светло-оранжево-желтых до красно-коричневых. Хвоя светло-зеленая,
короткая 15–30 (60) мм дл, пучки хвои раскидистые, в виде чаши. В
половозрелое состояние вступает с 9–30 лет. Зрелые шишки мелкие (рис.
26), 15–30 мм дл., семенные чешуи светло-коричневые, блестящие, голые,
плоские, лопатообразные. Семена 3–4 мм дл, легкие (масса 1000 шт. около
3 г). Рассеивание семян начинается осенью и часто (из-за неполного
раскрытия шишек) растягивается на несколько лет.
Этот вид – наиболее морозоустойчивое и зимостойкое дерево
тайги. По отношению к почве – мезоолиготроф, лучшим ростом отличается
на аллювиальных почвах. Теневыносливее лиственницы сибирской и хуже
ее очищается от отмерших сучьев. В культуре переносит некоторое
засоление, но растет хуже других лиственниц. В уральском регионе

118

лиственница даурская представлена в Уфе, Туймазах, Белорецке, Казани,
Перми, Чебаркуле, Екатеринбурге. В интродукционных культурах могут
быть отобраны быстрорастущие экземпляры хорошего жизненного
состояния, перспективные для разведения.
Определенный интерес для интродукции, вероятно, представляет
лиственница Чекановского (L. x czekanowskii) - комплекс гибридных популяций,
сформировавшихся в зоне контакта ареалов лиственниц даурской и сибирской в
Сред. Сибири (в культуре в Уфе и Туймазах), а также разновидность лиственницы
даурской (или близкий к ней вид) из Сев. Китая - лиственница Принца Рупрехта (L.
principis-ruprechtii), имеющаяся в Уфе и Бирске. В Башкирии эти виды зимостойки.

Лиственница камчатская, или курильская (L. kamtschatica)
растет на Сахалине, Юж. Курилах и по Охотскому побережью; гибридом
этого вида с лиственницей Каяндера, вероятно, является и изолированная
популяция лиственницы на Камчатке. Дерево до 25 (35) м выс. и до 60–80
см в диам. ствола, который в заболоченных местообитаниях иногда
принимает
бутылочную
форму.
Крона
образована
длинными
горизонтальными ветвями. Побеги красновато-фиолетовые, опушенные,
брахибласты очень крупные. Хвоя изогнутая, сверху темно-зеленая, снизу
сизоватая, весной распускается раньше, чем у других видов. В зрелых
шишках чешуи голые, с отогнутыми краями. Семена с красновато-сизыми
крылатками. По экологии близка к лиственнице даурской. В европейской
части России культивируется часто; в уральском регионе имеется лишь на
гибридно-семенной плантации в Туймазинском районе; перспективна для
озеленения.
Имеются также другие отечественные (дальневосточные) разновидности и
виды, а также гибриды с камчатской (курильской) лиственницей, возможно,
интересные для введения в культуру в Предуралье. Это лиственницы: приморская
(L. x maritima) c южного побережья Охотского моря (интродуцирована в Уфе,
Бирске, Барнауле, Абакане); Любарского (L. x lubarskii) c юга Приморского края (в
культуре в Уфе); амурская (L. x amurensis) из Приамурья (Белорецк, Туймазы);
ольгинская (L. olgensis) – реликтовый “краснокнижный” вид из Приморья, имеющий
специфические морфологические особенности (Екатеринбург, Новосибирск).
Лиственница Каяндера (L. cajanderi), произрастающая в крайне суровых
лесорастительных условиях Сев.-Вост. Азии (восточнее Лены), судя по имеющимся
немногочисленным данным (в т.ч. по росту географических посевов в Туймазах), в
культуре в средней полосе России малоперспективна, однако, возможно,
заслуживает внимания на Сред. и Сев. Урале.

Лиственница европейская, или опадающая (L decidua),
обитающая в горах Сред. Европы, - дерево 30–40 м выс. и 1.5 м в диам.
ствола. Ветви тонкие, красиво свисающие. Отличается от других видов
яйцевидно-продолговатыми шишками дл. 3–4 (6) см, сложенными из
многочисленных семенных чешуй (обычно их более 50); чешуи бурокоричневые, слабовыпуклые, с волнистым, слегка отогнутым краем.

119

Кроющие чешуи заметно выделяются над семенными заостренными
темными концами. Начинает вегетировать в среднем на неделю позже
лиственниц сибирской и Сукачева и завершает вегетацию позднее на 2–3
недели. Пустые старые шишки часто держатся в кроне до 10 лет.
Этот вид вполне дымо- и газостоек, благодаря длительному
вегетированию обладает повышенными санитарно-гигиеническими и
эстетическими качествами, представляя большой интерес для создания
лесных культур и озеленения промышленных центров в западных районах
России. Результаты выращивания на Урале и за Уралом (Екатеринбург,
Казань, Барнаул, Новосибирск, Абакан), в т.ч. в Башкирии (Уфа, Бирск,
Белорецк) свидетельствуют о хорошем потенциале лиственницы
европейской как высокодекоративного дерева для ландшафтного
озеленения населенных пунктов и на востоке европейской части России (в
т.ч. в Предуралье). У этого вида имеются многочисленные орнаментальные
формы и культивары, например с плакучей (‘Pendula’) или колонновидной
(‘Fastigiata’) кроной, со змеевидным строением ствола и ветвей
(‘Pendulina’), с шаровидной карликовой кроной (‘Kornik’), с ползучими по
земле побегами (‘Repens’), однако, большинство их не испытано восточнее
центрально-черноземной области.
Гибридный вид или разновидность лиственницы европейской лиственница польская (L. x polonica), а также искусственно выведенный гибрид
лиственниц европейской и японской, так называемая еврояпонская лиственница (L.
x eurolepis), широко культивируемая в европейских странах, в условиях
внутриконтинетальной России мало испытаны (Казань, Новосибирск).

Лиственница японская, или тонкочешуйчатая (L. leptolepis),
естественно растущая в горах Японии, представляет определенный интерес
в качестве интродуцента в средней полосе России и Приуралье. Это
быстрорастущее, самое теневыносливое из лиственниц, декоративное
дерево до 30 м выс. и 1 м в диам. ствола. Ветви красно-коричневые, хвоя
голубовато-зеленая, осенняя - ярко-золотистая. Четко отличается своими
шишками, состоящими из 6–9 рядов тонких, кожистых, покрытых
беловатым налетом семенных чешуй с
дугообразно
отвороченной
наружу
верхушкой, благодаря чему шишка
напоминает раскрывающийся цветок
(рис. 27). Шишки сидят на сильно
согнутом черешке.
Рис. 27. Лиственница японская
(Крюссман Г., 2002).

120

В уральском регионе и за Уралом имеется в Казани, Чебаркуле,
Екатеринбурге, Новосибирске, Барнауле, в Башкирии – в Бирске,
Октябрьском, а также в Белорецке, где растет не хуже лиственницы
даурской, но уступает в этом отношении лиственнице сибирской и местной
лиственнице Сукачева. Может шире разводиться в Предуралье. Имеется
ряд культиваров, например, карликовый кустарник ‘Blue Dwarf’ с длинной,
густой, почти синей хвоей.
Лиственница американская (L. laricina) – североамериканское
дерево 12-24 (до 30) м выс. с конусовидной кроной, свисающими желтокрасными, опушенными побегами и поздно (к ноябрю) опадающей хвоей;
шишки мелкие (1.5-2 см дл.), до созревания фиолетово-красные. Обитает на
мокрых почвах. В лесном хозяйстве может иметь значение для мелиорации
неудобных и переувлажненных земель. В культуре - в Уфе, Казани,
Барнауле, Новосибирске, пригодна для Предуралья. Другой американский
вид – лиственница западная (L. occidentalis) – относится к числу
крупнейших деревьев мира (иногда достигает высоты 80 м); эта
лиственница более теплолюбива и культивируется в некоторых южных
регионах России (в уральском регионе – лишь в Казани).
4.10. Семейство Сосновые, род Сосна (Pinus) – общая
характеристика рода
Род Сосна (Pinus) включает около 100 видов деревьев, реже
кустарников и стлаников, распространенных в Сев. полушарии (умеренный
пояс и горы субтропической зоны). В России естественно растут 9 видов, а
культивируются еще свыше 50. Многие виды достигают крупных размеров
– свыше 50 м выс. и до 2–4 м в диам. ствола. В зрелом возрасте кора
деревьев толстая, темно-серая, трещиноватая, крона ажурная, яйцевидная
или зонтиковидная. Почки крупные, с многочисленными черепитчатыми
чешуями, чаще смолистые, реже без смолы.
Для сосен характерно мутовчатое расположение ветвей, а также
наличие системы удлиненных и укороченных побегов (рис. 28), причем
последние несут пучки хвои по 2, 3 или 5 хвоинок (у некоторых видов - от 1
до 8). Ростовая почка сосны – это система дочерних и внучатых почек на
осевом зачаточном стебле. Снаружи она покрыта многочисленными,
налегающими друг на друга, буроватыми чешуйчатыми листьями
(катафиллами). В покое почки многих видов сосны могут быть покрыты
еще и защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце осевого стебля
формируется терминальная почка, из которой впоследствии вырастает
удлиненный побег продолжения. Под ней расположены дочерние почки
мутовок, из которых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих

121

видов сосны – только одна мутовка в год). Ниже, в пазухах катафиллов, по
спирали расположены дочерние почки брахибластов. Каждая из них имеет
крайне короткий зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и
терминальную (внучатую) почку между хвоинками. Дочерние почки
брахибластов заключены в особые полупрозрачные пленчатые листья. Из
этих почек образуются укороченные побеги с ассимилирующей хвоей, а
терминальные почки брахибластов выполняют резервную функцию: при
обычных условиях они остаются спящими, а в случае повреждения
растущих побегов активизируются и образуют новые удлиненные побеги.

Рис. 28. Схемы строения вегетативных и генеративных органов
сосны (на примере сосны обыкновенной) (Грин Н. и др., 1993).
122

Весной материнская ростовая почка сначала долгое время
вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами: в этот период молодые
побеги сосны выглядят как вертикально стоящие желтоватые свечки. Затем
в зазорах между катафиллами начинает проглядывать зеленый стебель с
заключенными в пленчатые чехлики пучками плотно сложенной хвои.
Растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся
зелеными. Постепенно молодая хвоя прорывает пленчатые колпачки и
расходится. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания
роста ауксибластов – только в начале–первой половине лета.
Зрелая хвоя сосны жесткая, колючая, узкая (1–2 мм); длина ее у
разных видов варьирует от 2 до 30 см (до 45 см у сосны болотной – Pinus
palustris). У двухвойных сосен в поперечном сечении она плосковыпуклая,
у трех-, пятихвойных – треугольная или секторная. Живет хвоя от 2–3 до 6–
11 лет. Отмирает, как правило, в конце лета–осенью, при этом опадает
вместе с брахибластами (длина последних не превышает 3–5 мм).
Различные сосны вступают в половозрелое состояние в разном
возрасте – от 5–10 до 50 лет и старше. Все виды сосны однодомны, но в
отдельных случаях могут проявлять двудомность. Зачаточные микро- и
макростробилы закладываются в генеративно-ростовых почках в
вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы
образуются в пазухах катафиллов нижней и средней части зачаточного
побега, а макростробилы – в верхней (рис. 28). В кроне обычно выражены 3
генеративных яруса: верхний – женский, средний – смешанно-полый и
нижний – мужской. Опыление происходит перед распусканием молодой
хвои. Каждый мужской колосок состоит из спирально расположенных
многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с
помощью ветра, поэтому образуют очень много пыльцы, снабженной двумя
воздушными мешками.
Макростробилы во время опыления располагаются по 2–6 на
верхнем конце растущего ауксибласта, который однако всегда завершается
терминальной почкой. Женские шишечки мелкие, красные или желтые, во
время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Кроющие чешуйки
очень маленькие, со временем отмирают. Растут шишки в первый год очень
медленно и зимуют в виде мелких зеленых шишек, получивших название
озими. Оплодотворение у сосен происходит уже после перезимовки шишек
- весной, то есть спустя примерно год после опыления. Вслед за этим
шишки начинают расти гораздо быстрее, и к осени созревают семена.
Таким образом, от опыления до созревания семян у большинства сосен
проходит 16–18 мес., а до высыпания семян из шишек – и того больше (рис.
28).
Зрелые шишки бывают яйцевидными, почти шаровидными или

123

цилиндрическими, мелкими (2–3 см дл.) или крупными (например, до 35 см
у сосны Кулътера). Семенные чешуи деревянистые, иногда плотнокожистые; на верхней стороне образуют ромбический щиток – апофиз. В
центре или на краю апофиза расположен так называемый пупок, имеющий
вид бугорка, шипа, крючковатого выроста или небольшой впадинки. У
двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у
пятихвойных – на верхнем краю его. Семена в шишках располагаются по 2
на семенной чешуе, сверху они прикрыты короткой кроющей чешуйкой (в
шишках сосен она не заметна).
У анемохорных сосен семена мелкие, крылатые, рассеиваются при
раскрытии шишек. Зрелые шишки зоохорных сосен опадают с дерева
вместе с семенами и разрыхляются; крыло семени редуцировано, семенная
кожура превращена в плотную защитную скорлупу, что придает семени вид
орешка (поэтому такие сосны называют “орехоплодными” – это
пятихвойные сосны, а также некоторые двухвойные, например, сосна
итальянская, или пиния - P. pinea). Всходы сосны несут от 4 до 15
трехгранных, слегка изогнутых семядолей. В первый год жизни сеянцы
имеют одиночную, спирально расположенную хвою.
Большинство сосен - быстрорастущие и долговечные деревья
(могут доживать до 350–500 лет). К этому роду относится и рекордсмен
среди деревьев-долгожителей - сосна остистая, или долгоживущая (P.
longaeva), растущая в горах Невады и Калифорнии (возраст самого старого
дерева точно определен – 4767 лет, ему присвоено имя “Старейший
Человек”). В экологическом отношении род неоднороден. Среди видов
сосны есть олиго- и мезотрофы, ксеро- и мезофиты, теплолюбивые и
малотребовательные к теплу. Но общим для всех видов сосен является
светолюбие, невысокая (за некоторыми исключениями) дымо- и
газоустойчивость.
Виды сосны имеют огромное биосферное и хозяйственное
значение. Это важнейшие образователи хвойных лесов, выполняющих
водоохранные, почво- и горнозащитные, климаторегулирующие функции.
Санитарно-гигиеническое, курортно-оздоровительное и рекреационное
значение этих лесов очень велико. В сосняках заготавливают большое
количество грибов и ягод, другой лесной “продукции”. В сосновых лесах
обитают промысловые звери и птицы, а в кедровых лесах - такой ценный
пушной зверь, как соболь. Исключительно ценна своими физикомеханическими свойствами сосновая древесина. Она широко используется
в виде круглых лесоматериалов и пиломатериалов, в строительстве, судо- и
вагоностроении, мебельной промышленности, идет на изготовление
телеграфных столбов, рудничной стойки, шпал. Из живицы сосны,
добываемой при подсочке, получают скипидар и канифоль. Хвоя дает

124

витамин С и эфирное масло, переработка смолья и пней - скипидар, деготь
и древесный уголь. Многие сосны широко используются в степном
лесоразведении, облесении и укреплении берегов рек и оврагов, в
лесовосстановлении, лесопарковом хозяйстве и озеленении. Размножают
сосны семенами, культивары и плюсовые деревья – прививкой.
Семена сосны обыкновенной и многих других представителей рода
(кроме кедровых сосен) не имеют выраженного покоя, могут прорастать
без предварительной подготовки, однако стратификация 1-3 мес. при 110° стимулирует этот процесс. Особенно целесообразна холодная
стратификация (при 2-5° в течение 1 мес.) после длительного сухого
хранения семян. Саженцы лучше растут при посадке на открытых
солнечных местах, супесчаных и суглинистых почвах; размещают их с
расстоянием до 4-5 м. На тяжелых почвах обязателен дренаж (20 см), на
песчаных почвах добавляют глину. Состав почвенной смеси: дерновая
земля, песок или глина (2:1); при необходимости добавляют известь.
Посаженные растения поливают в сухое лето, почву при уплотнении
рыхлят. Путем обрезки части годичного прироста замедляют рост
побегов и делают крону более густой. Декоративные формы с нежной
хвоей защищают от зимних ожогов лапником.
4.11. Семейство Сосновые, род Сосна (Pinus), подрод Пинус,
или Твердодревесные сосны (Pinus, Diploxylon)
Род Сосна подразделяют на 2 подрода: Пинус, или
Твердодревесные сосны и Стробус, или Мягкодревесные сосны. В подроде
твердодревесных сосен выделяют несколько секций. Рассмотрим виды
cекции двухвойных сосен (Pinus, или Eupitys).
Сосна обыкновенная (P. sylvestris), благодаря своей широкой
экологической амплитуде (см. ниже), занимает обширный евразийский
ареал – от Зап. Европы до Дальнего Востока. Южная лесостепная граница
распространения носит колониальный характер (островные и ленточные
боры). Сосна является важнейшим образователем светлохвойных лесов; в
пределах своего ареала в России она господствует на площади свыше 108
млн. га. Географически на Юж. Урале и в Приуралье выделяются несколько
более или менее крупных областей распространения вида - горные и
предгорные сосновые леса (Месягутовская лесостепь, Уфимское плато),
высокопродуктивные равнинные сосняки низовьев р. Белой, небольшие
местообитания на Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Общая
площадь сосняков в Башкортостане составляет около 750 тыс. га. В
образовании сосновых лесов часто принимают участие березы повислая и
пушистая, лиственница Сукачева, реже темнохвойные и широколиственные

125

породы.
В морфологическом отношении это дерево от 20 до 45 м выс. и до 1
м в диам. ствола со сквозистой яйцевидно-раскидистой, высокоподнятой
кроной. До 30–40 лет возраст дерева можно довольно точно определить по
числу мутовок. Ствол цилиндрический, но в кроне очень старых деревьев
(доживает эта сосна до 300–500 лет) становится неправильно
разветвленным на толстые сучья. Кора молодых деревьев серая, затем
буровато-красная, с продольными трещинами в нижней части, где
образуется толстый слой корки. В верхней части ствола и на сучьях кора
оранжево-красноватая, гладкая, отслаивается пленками. Годичные побеги
вначале зеленоватые, позже серо-бурые, голые. Почки яйцевидные,
заостренные, 6–12 мм дл., буро-коричневые, обычно засмоленные. Хвоя на
брахибластах парная, в поперечном сечении плосковыпуклая, 4–7 см дл.
(рис. 29), жестко-колючая, сверху темно-зеленая, снизу серо-зеленая, может
слегка скручиваться. Живет 2–3 года (иногда до 8 лет), опадает осенью.
Рис. 29. Сосна
обыкновенная (ВалягинаМалютина Е.Т., 2001).
1 – семя с крылом; 2
– семя; 3 – семенная чешуя с 2
семенами; 4 – семенная чешуя
(в верхней части – апофиз); 5 –
семенная
чешуя
с
2
семяпочками; 6 – кроющая
чешуя; 7 – две хвоинки на
укороченном побеге; 8 –
зрелая шишка; 9 – ветвь с
хвоей и микростробилами; 10
– поперечный разрез хвои; 11
– раскрывшаяся шишка.

В
половозрелый
возраст одиночные сосны
вступают с 6–10 лет, в
насаждениях – с 15–40 лет.
Многочисленные микростробилы расположены в несколько рядов в нижней
и средней частях растущего ауксибласта (рис. 29). Опыление происходит в
конце весны перед распусканием молодой хвои (когда она еще заключена в
пленчатые чехлики), что по времени совпадает с зацветанием рябины
обыкновенной. Желтые облачка пыльцы легко переносятся ветром на
большие расстояния. Макростробилы (по 2-3, реже по 1, очень редко

126

собраны в мутовку до 10 штук) находятся у верхушки молодых побегов.
Они имеют вид мелкой красноватой шишечки около 5 мм дл., состоят из
небольших семенных чешуек с 2 семяпочками и очень маленьких кроющих
чешуек. По окончании пыления микростробилы усыхают, а опыленные
макростробилы слегка поникают и к осени превращаются в зеленую
шишечку дл. до 10 мм – озимь. Как уже было сказано, весной будущего
года в семяпочках происходит оплодотворение яйцеклеток, и озимь
трогается в рост; к осени, спустя примерно 18 мес. после опыления, шишки
достигают типичных размеров, и в них созревают семена.
Зрелые шишки (рис. 29) продолговато-яйцевидные, обычно буросерые, 3–7 см дл., висят на крючкообразном черешке. Их семенные чешуи
деревянистые, снаружи утолщены в ромбический апофиз с пупком.
Созревшие шишки, не раскрываясь, долго висят на дереве; в таком
состоянии их и заготавливают. Раскрытие шишек и рассеивание семян
происходит постепенно – до конца зимы и в течение весны. Семена
продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, 3–4 мм дл., с притупленным
крылом - оно в 3–4 раза длиннее семени. Окраска семян бывает черной,
серо-белой, темно-бурой, пестрой. Одна сторона семени матовая, другая –
блестящая от плотно приросшей к семени части крыла. Масса 1000 семян
от 5 до 8 г.
Урожайные (семенные) года у сосны обыкновенной в центральной
полосе европейской части России повторяются через 3–5 лет. Всходы
имеют 4–7 семядолей, которые отмирают в конце второго года. На
однолетнем растении хвоя расположена поодиночке, на двулетнем она уже
парная, на побегах трехлетнего возраста образуются мутовки побегов
(поэтому при определении возраста деревьев по мутовкам к их числу
прибавляют 2 первых года жизни).
Сосна обыкновенная относится к быстрорастущим деревьям
(особенно интенсивен прирост в высоту с 10 до 40 лет), малотребовательна
к
теплу,
зимостойка,
не
боится
заморозков,
светолюбива,
малотребовательна к плодородию и влажности почвы, засухоустойчива.
Она обладает пластичной корневой системой. На глубоких свежих
песчаных почвах развивает мощный стержневой корень и множество
вертикальных корней до 1.5 м дл., при этом в верхних горизонтах почвы (на
глубине
20–30
см),
разрастаются
горизонтальные
корни,
распространяющиеся за пределы проекции кроны. На очень бедных
песчаных почвах короткий стержневой корень дополняется длинными
поверхностными шнуровидными корнями. На болотах сосна образует
поверхностную корневую систему – здесь она более ветровальна. В горах
формируется поверхностная, но сильно разветвленная корневая система,
что обеспечивает деревьям высокую ветроустойчивость. Для корневой

127

системе сосны характерна хорошо развитая микориза (см. рис. 8).
Островная структура южной части ареала сосны обыкновенной
обусловлена как истреблением ее пожарами и рубками, так и эдафическими
факторами: приуроченностью к песчаным почвам, обнажениям гранита и
мела. Растет она преимущественно на почвах легкого механического
состава, на подзолистых серых, бурых и на черноземах, но часто
встречается и на торфяниках, каменистых грунтах.
Сосна обыкновенная характеризуется сложной внутривидовой
структурой. На территории России у нее выделяют 5 подвидов: севернее
62° с.ш. - сосна обыкновенная лапландская (P. sylvestris ssp. lapponica), в
центре европейской части – сосна обыкновенная лесная (P. sylvestris ssp.
sylvestris), на востоке этот подвид сменяется сосной обыкновенной
сибирской (P. sylvestris ssp. sibirica), в Восточном Казахстане и
Прибайкалье - сосна обыкновенная кулундинская (P. sylvestris ssp.
kulundensis), в горах Кавказа и Крыма - сосна обыкновенная крючковатая
(P. sylvestris ssp. hamata). Иногда сосны лапландская и крючковатая
рассматриваются в качестве 2 самостоятельных видов, соответственно сосны лапландской (P. friesiana) и сосны Коха (P. kochiana) – последняя
интродуцировалась в Екатеринбурге, Октябрьском, Барнауле. Широкую
известность получила так называемая сосна меловая (P. sylvestris f.
cretaceae), растущая на меловых отложениях на юго-западе России и в
Украине (по берегам Дона, Сев. Донца и других рек) и занесенная в
Красную книгу РСФСР.
Особенностью внутривидовой структуры сосны обыкновенной в уральском
регионе является схождение здесь ареалов 3 подвидов - ssp. sylvestris (Предуралье),
ssp. sibirica (горная часть Урала и Зауралье) и ssp. kulundensis (изолированные
сосновые боры Сев. Казахстана). Более того, в рамках подвида ssp. sylvestris в
Предуралье выделяют 3 климатипа (разновидности): северо-восточный
(Свердловская и Пермская области), Башкирско-Татарский, ОренбургскоКуйбышевский. В популяционном отношении в пределах Башкортостана вид
дифференцирован на 3 фенотипически и генетически различающиеся популяции:
горную южноуральскую, равнинно-плоскогорную (Бельско-Камско-Уфимское
междуречье) и холмистую западно-предуральскую (Бугульминско-Белебеевская
возвышенность). Первая из них условно соотносится с ssp. sibirica, вторая - с
башкирско-татарским климатипом, третья - с оренбургско-куйбышевским
климатипом.

Сосна обыкновенная имеет наибольшее значение для народного
хозяйства нашей страны, так как дает ценную древесину и другое сырье,
применяемое в различных отраслях промышленности (деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной, лесохимической, пищевой,
медицинской). Древесина ее с красноватым ядром и желтовато-белой
заболонью, высоких технических качеств, особенно так называемая

128

“кондовая” (с узкой заболонью), выросшая на сухих местах. В больших
масштабах ведется подсочка сосны, получение скипидара и дегтя (из
древесных отходов), дубильных веществ (из коры), соснового масла и
витамина С (из хвои). Сосну обыкновенную широко применяют в
полезащитных лесных полосах, при создании лесных культур на песках.
Сосновые леса выделяют большое количество фитонцидов, очищающих
воздух от болезнетворных микроорганизмов. Сосна обыкновенная –
важнейшая порода в лесовосстановлении. Ценится сосна и в практике
озеленения. Имеются декоративные формы, различающиеся по строению
кроны (пирамидальная, узкоколонновидная, плакучая, шаровидная),
структуре корки и окраске хвои, которые, к сожалению, мало представлены
в культуре. Интересен низкорослый (до 7.5 м) культивар ‘Waterery’ с
голубовато-стальной хвоей (имеется в Уфе).
Сосна крымская, или Палласа (P. pallasiana) образует леса в
горах Южного Крыма, Балкан, в России встречается только у пос. АрхипоОспиповка на Черноморском побережье Кавказа. Некоторые систематики
считают ее разновидностью сосны черной, с которой она во-многом сходна.
Это дерево свыше 30 м выс. и 0.5 м в диам. ствола, с темно-серой,
трещиноватой
корой.
Крона
широкояйцевидная,
в
старости
зонтикообразная, ветви горизонтальные, на концах приподнятые. Побеги
желтовато-коричневые, блестящие; почки остро-конические, смолистые.
Хвоя темная, жесткая, 8–18 см дл. Шишки на очень коротком черешке, 5–
10 см дл. и 4–5 см толщ. Апофизы лоснящиеся, буро-охристые, прорезаны 6
радиальными ребрышками, из которых два образуют остро выступающий
поперечный киль. Пупок круглый, сильно выдающийся, краснокоричневый. Семена пятнистые, почти черные, 5–6 мм дл., с буроватым
крылом до 25 мм дл. Масса 1000 семян 16–26 г.
Сосна Палласа светолюбива, засухоустойчива, считается
теплолюбивой, но в культуре в Уфе достаточно зимостойка, декоративна,
неплохо растет (до 14-17 м в 70-летнем возрасте), плодоносит. Вероятно,
перспективна для парковой культуры в Предуралье и на южной окраине
Урала.
На Кавказа и в Крыму встречаются также очень свето- и теплолюбивые,
жаростойкие, засухоустойчивые и солевыносливые виды - сосна пицундская (P.
pityusa) и сосна эльдарская (P. eldarica), мало пригодные для уральского региона.

Сосна черная, или австрийская (P. nigra), – прямоствольное
дерево до 30 м выс. и 1 м в диам., естественно растущее в горах Сред. и
Юж. Европы. Крона с возрастом становится зонтичной, кора темная,
плитчатая; почки крупные, цилиндрические, хвоя жесткая, попарно
заключена во влагалище без нитевидных придатков, чем отличается от хвои
сосны крымской; шишки 5–8 см дл., почти сидячие, с округлым матовым

129

апофизом; семена желто-серые. Дерево более теплолюбивое и менее
требовательное к свету, чем другие рассматриваемые виды подрода,
засухоустойчивое, ветроустойчивое, к почвам среднетребовательное,
выносливое в городской среде. Встречается в Екатеринбурге, Октябрьском,
Абакане, где подмерзает. В уральском регионе может быть испытана в югозападных и южных районах.
Сосна горная кустарниковая, или жереп (P. mugo), – деревце 2–4
(до 14) м выс. или стланик. Растет в горах Центр. и Юж. Европы, образует
криволесье в Карпатах. Стланиковые формы подразделяют на 2
разновидности: сосну горную стланиковую (P. mugo var. pumilio) - низкий
разрастающийся кустарник со стелющимися побегами; сосну горную
кустарниковую (P. mugo var. mughus) - кустарниковая форма (2 м в высоту)
с короткими приподнятыми побегами. Почки острые, сильно смолистые.
Отличается короткой (2–5 см), толстой, сильно скрученной темно-зеленой
хвоей, живущей 4–6 лет. Шишки яйцевидные, 2–5 см дл., почти сидячие.
Апофиз с выпуклым пупком, заканчивающимся маленьким острием.
Семена темно-коричневые, слегка прижатоволосистые, 3–4 мм дл.
Растет медленно, часто укореняется нижними ветвями. Очень
светолюбива, малотребовательна к теплу, заморозко- и засухоустойчива, к
почвам малотребовательна. В Сред. Европе широко распространена в
культуре, применяется для закрепления склонов и дамб. Смола известна как
карпатский терпентин, употребляемый в медицине и косметике. В
уральском регионе устойчива (Уфа, Октябрьский, Бирск, Казань,
Екатеринбург) и может использоваться даже в сухих районах Юж.
Приуралья. Перспективна для озеленения, в каменистых садах,
контейнерной культуре, в т.ч. и некоторые ее декоративные формы - ‘Mops’
(карликовая, шаровидная), ‘Gnom’ (более крупная, плотная, шаровидная),
‘Winter Gold’ (карлик с зимней золотисто-желтой хвоей), ‘Kissen’
(карликовая, короткохвойная).
Сосна Банкса (P. banksiana) – дерево, родом из Канады, самая
северная из американских сосен. Достигает высоты 25 м, ствол часто
ветвится от основания, кора красноватая, сучья загнуты вверх и вниз. Хвоя
сильно изогнутая; шишки прочные, изогнутые, образуются в т.ч. и на
толстых сучьях, часто подолгу не раскрываются (рис. 30). В уральском
регионе полностью зимостойка (Уфа, Бирск, Октябрьский, Казань,
Екатеринбург), регулярно плодоносит и завязывает всхожие семена, растет
медленно - в виде дерева кустовидного типа, декоративна. Высоко
перспективна для озеленения, особенно на бедных песчаных почвах.

130

Рис. 30. Сосна Банкса (г. Уфа; Ботанический сад; фото В.П.
Путенихина).
Намного менее пригодна сосна скрученная, или кустарниковая (P. contorta)
– дерево 2-10 (до 25), растущая в Скалистых горах Сев. Америки (в уральском
регионе имеется лишь в Казани). Из секции двухвойных сосен были
интродуцированы также такие североамериканские виды как сосна Муррея - P.
murrayana (в Уфе, Казани) и сосна смолистая - P. resinosa (в Казани,
Екатеринбурге), а также растущая на юге Приморья сосна погребальная - P. funebris
(Екатеринбург, Барнаул), однако сведений об их росте и устойчивости
недостаточно, чтобы судить о целесообразности выращивания в уральском регионе.

В секции треххвойных сосен (Trifoliae) подрода Пинус
представляет интерес только один вид - сосна желтая, или орегонская (P.
ponderosa), естественно растущая в северо-восточной части Сев. Америки.
Это дерево свыше 50 м выс. и 1.5–2 м в диам., с конической ажурной
кроной, толстой красно-коричневой (до черной) корой и дугообразными
ветвями. Хвоя собрана пучками по 3 (иногда по 2–5), остроконечная, 12–26
см дл. Шишки красновато-коричневые, овальные, крупные (8– 15 см дл. и
5–6 см толщ.), щитки с загнутой колючкой. Семена 7–10 мм дл.
Засухоустойчива и среднетребовательна к плодородию почвы, не переносит
переувлажненных почв, устойчива к загрязнению воздуха. В уральском
регионе в культуре только в Уфе и в Октябрьском (в последнем пункте
чувствует себя лучше), подмерзает, но плодоносит. Как исключительно
131

декоративная порода перспективна
Предуралье и южных районах Урала.

для

озеленения

Башкирском

4.12. Семейство Сосновые, род Сосна (Pinus), подрод Стробус,
или Мягкодревесные сосны (Strobus, Haploxylon)
Подрод характеризуется наличием в хвое одного проводящего
пучка; хвоя на брахибластах собрана по 5 штук. В поперечном сечении она
треугольная или секторная, тонкая, 4–20 см дл. Пупок чешуи шишки
располагается на вершине апофиза. Древесина сравнительно мягкая, кора не
образует слишком толстого слоя.
Секция Цембра, или Кедровые сосны (Cembrae) включает ряд
видов, в обиходе называемых кедрами. Их шишки яйцевидные, от 4 до 20 см
дл., с толстыми деревянистыми чешуями, после созревания опадают и
разрушаются. Семена – кедровые орешки без крыла, с твердой скорлупой,
от 5 до 20 мм, съедобные. В России дико растут 3 вида кедровых сосен:
сибирская, корейская и стланиковая, являющиеся ценными орехоплодными
растениями.
Для выращивания посадочного материала кедровых сосен
рекомендуют осенний посев свежесобранными семенами. Его производят
перед самыми заморозками, что предохраняет семена от грызунов, а
укрытие листьями защищает от промерзания. Весенние посевы
производят стратифицированными семенами (4-5 месяцев при 2-7º) в
хорошо прогретую и влажную почву, чтобы всходы появились после
последнего заморозка. Перед стратификацией семена сначала 2 часа
протравливают в 0.5% растворе марганцовки, затем вымачивают 3 суток
в горячей воде (40-50º), ежедневно меняя воду. Долго хранившиеся семена
как для весеннего, так и для осеннего посева подвергают 3-этапной
стратификация: I – при 2º (1.5 месяца), II – при 25º (1.5 месяца), III – при 2º
(2 месяца). Для больших партий семян используют снегование.
В почву под посевы рекомендуют вносить микоризную землю из-под
кедрового насаждения. Глубина заделки семян 3-4 см; всходы прикрывают
щитами для защиты от солнца и птиц (они активно перекапывают посевы
в поисках орешков). При посадке кедров на постоянное место расстояние
между саженцами должно составлять 5 м. В песчаную почву добавляют
глину; на тяжелых почвах обязателен дренаж (20 см). Во время посадки
растения подкармливают нитроаммофоской или перегнойной землей.
Поливают в первый год относительно редко, в засушливый сезон – чаще;
при уплотнении почвы приствольный круг рыхлят.
Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Pinus sibiriсa)
имеет широкий ареал, охватывающий северо-восток европейской части

132

России, Урал (кроме Южного), Зап. Сибирь, Алтай, среднюю часть и юг
Восточной Сибири. В темнохвойных лесах он часто растет с пихтой и елью
сибирской, образуя черневую тайгу. На Урале южный предел
распространения лишь немного не доходит до северо-восточной границы
Башкортостана. Имеются указания о нахождении единичных экземпляров
на севере Челябинской области.
В благоприятных условиях кедр сибирский - мощное дерево до 40
м выс. и 1.5 м в диам. Крона густая, обычно яйцевидная, с притупленной
вершиной; ветвление строго мутовчатое. Кора в молодости светло-серая,
тонкая, позже - серовато-бурая и трещиноватая, отслаивающаяся. Годичные
побеги толстые, с густым рыжим опушением, растут около месяца. Почки
конические, 6–10 (20) мм дл.,
несмолистые,
чешуи
блестящие,
красно-бурые, белоокаймленные. Хвоя
6–13 см дл. и до 2 мм шир., по краям
зазубренная (рис. 31), темно-зеленая,
торчащая, плотная, по бокам с
голубоватыми устьичными полосками,
живет 3–5 лет. Распускается в начале
лета, на 7–10 суток позже, чем у сосны
обыкновенной.
Рис. 31. Сосна кедровая
сибирская (Валягина-Малютина Е.Т.,
2001).
1 – ветвь с молодой и зрелой
шишками; 2 – хвоинка в разрезе; 3 – семя; 4
– семенная чешуя с 2 семенами; 5 –
основание пучка хвои в разрезе; 6- кончик
хвои.

Кедр живет до 500 лет, в половозрелый возраст вступает поздно:
одиночные деревья – с 20–30 лет, в лесу – с 50 лет и старше.
Микростробилы желтые, с красноватым оттенком. Макростробилы
фиолетовые, овально-цилиндрические, 10-12 мм дл., собраны в мутовку по
2–6. Как и у всех сосен, шишки вызревают на следующий год после
опыления (осенью), но при неблагоприятных условиях – даже к осени
третьего сезона вегетации. Зрелые шишки (рис. 31) прямостоячие, светлобурые, 5–13 см дл. и 3–8 см толщ., содержат по 40-150 бескрылых, овальнотреугольных, коричневых семян (орешков). Размеры их - 8–14 мм дл. и 6–9
мм толщ., масса 1000 шт. - 220-250 г. Распространяются семена животными
(белкой, бурундуком, соболем, кедровкой, сойкой, рябчиком). Урожайность
133

усиливается примерно с 80 лет, к 100–120 годам достигает максимума, а
после 200 лет резко падает. С одного дерева в хороший год урожай
кедровых орешков может достигать 80–100 кг.
Всходы кедра несут 9–12 крупных серповидно изогнутых
семядолей. В молодости он растет очень медленно, но с 10–20 лет жизни
рост заметно усиливается, в благоприятных почвенных условиях и при
достаточном освещении годичный прирост может составлять до 0.5 м.
Растение формирует мощную корневую систему, часто с придаточными
корнями; являясь мезотрофом, требует достаточно плодородных, хорошо
дренированных, свежих, глубоких, легкосуглинистых и суглинистых,
слабоподзолистых почв, переносит непродолжительное затопление. Дерево
это зимо- и заморозкоустойчивое, более газо- и дымостойкое, чем сосна
обыкновенная,
светолюбивое,
но
в
молодости
сравнительно
теневыносливое,
что
способствует
благонадежному
семенному
возобновлению под пологом леса.
Главнейшая ценность кедра сибирского – пищевая: 1 га
кедровников за оборот рубки дает до 5 т орешков (стоимость их в 3 с
лишним раза превышает стоимость заготавливаемой с 1 га кедровой
древесины). Ядро орехов содержит до 60% и более питательного кедрового
масла. Древесина используется в строительстве, мебельном и карандашном
производстве. Живицу, эфирные масла и витамин С, извлекаемые из хвои,
применяют в медицине. Кедр сибирский успешно разводят в различных
регионах России - это ценное дерево для лесопаркового хозяйства и
озеленения. В последние годы в Томске получено несколько кандидатов в
сорта кедра сибирского: орехоплодных (высокоурожайных), с конической и
шаровидной кроной, с бледно-зеленой и сизой хвоей.
В Башкортостане созданы лесные культуры кедра сибирского на
площади около 200 га, наиболее крупные участки – в Кананикольском (41
га), Белорецком (25 га) и Дуванском (22 га) лесхозах. Однако, эта порода
достойна гораздо более широкого внедрения в лесовосстановлении.
Участок плодоносящих культур кедра 1906 года посадки под Белорецком
выделен в качестве ботанического памятника природы. Изредка кедр
размножают прививкой черенков на 3-5-летние саженцы (весной до
распускания почек). В 60-70-годы практиковались прививки кедра
сибирского на сосну обыкновенную, однако, из-за нарастающей со
временем несовместимости привоя и подвоя лишь небольшая часть этих
опытов оказалась успешной. Такие прижившиеся 50-летние химеры
имеются в дендропарке Башкирской лесной опытной станции в Уфе (рис.
32), а также в Белорецком районе.

134

Рис. 32. Прививка кедра сибирского на сосну обыкновенную (Уфа,
Непейцевский дендропарк; фото В.П. Путенихина).
Сосна кедровая корейская, или кедр корейский (P. koraiensis)
произрастает в Приморье и по левобережью Амура. Это дерево достигает
выс. 40 м и 1.5 м в диам. Крона ширококонусовидная, низкоопущенная,
часто многовершинная. Кора толстая, гладкая, темно-серая. Побеги менее
толстые, чем у кедра сибирского, красновато-бурые, с плотным рыжим
опушением, почки яйцевидно-цилиндрические, до 20 мм дл., сразу
оттянутые в короткое острие, сильно смолистые, чешуи красно-бурые,
ланцетные. Хвоя 7–15 см дл., сизовато-зеленая, по бокам с белыми
устьичными линиями, плотная, по краям мелкозубчатая.
В генеративный возраст кедр корейский вступает с 20– 30 лет при
росте на свободе, в лесу – с 60–120 лет. Плодоносит до глубокой старости,
доживая до 500–600 лет. Опыление происходит позже, чем у сибирского
кедра. Шишки яйцевидно-цилиндрические, более крупные (7– 17 см дл., 5–
9 см толщ.), желтовато-коричневые, с вытянутым и отогнутым назад
пупком апофиза. Созревшие шишки быстро опадают и раскрываются от
удара о землю. Семена крупные, до 17 мм дл. и 12 мм толщ., масса 1000
семян - до 500 г.
Кедр корейский более требователен к теплу и менее зимостоек, чем

135

кедр сибирский, мезофит и мезотроф. Широкое применение находит его
розоватая древесина, древесные остатки, кора и хвоя. Орешки являются
объектом промысла: они идут в пищу, а также перерабатываются на
кондитерские изделия. Кедровое масло используют в пищевой
промышленности, медицине, в оптическом приборостроении. Кедр
корейский весьма декоративен, в культуре растет очень медленно (Уфа,
Бирск, Октябрьский, Казань, Ижевск), интересен как парковое дерево в
Предуралье.
Сосна кедровая стланиковая, или кедровый стланик (P. pumila)
произрастает на обширных пространствах Вост. Сибири и Дальнего
Востока, образуя густые заросли на склонах горных хребтов. Это невысокое
(4–5 м) деревце стланиковой или кустовидной формы. Хвоя 4–8 см дл.,
густая и прижатая к побегам. Семена созревают раньше, чем у других
кедров (при интродукции – иногда уже в июле). Мужские цветки
интенсивно-красные. Зрелые шишки округлые, 3.5–5 см дл. и около 3 см
толщ. Созревшие шишки опадают закрытыми зимой и весной. Семена
овальные, 5–9 мм дл., с тонкой кожурой, масса 1000 семян около 100 г.
Семяношение начинается с 20–30 лет и продолжается до 200 лет. В
урожайные годы с 1 га зарослей заготавливают до 150–200 кг орешков.
Кедровому стланику не страшны сильные морозы и ветра, к почвам
он неприхотлив, очень светолюбив, не выносит сухих почв. Растет
медленно, образуя поверхностную корневую систему. Семена по своим
питательным свойствам не уступают семенам сибирского кедра. В культуре
в уральском регионе редок (Бирск, Екатеринбург, Сыктывкар), однако,
благодаря высоким декоративным качествам и устойчивости заслуживает
большего внимания, особенно в горных районах Урала.
Сосна кедровая европейская, или кедр европейский (P. cembra)
растет в горах Сред. Европы, встречается также в Украинских Карпатах.
Это дерево по отношению к кедру сибирскому является викарным видом,
близким к нему по морфологическим признакам (отличается меньшими
размерами – до 25 м выс., более раскидистой кроной, длинной и тонкой
хвоей, менее крупными шишками и семенами). В горах Европы считается
зимостойким видом, на Урале испытан мало (Екатеринбург). Кедр
европейский, благодаря высокой декоративности, особенно, ярко-зеленому
цвету хвои, сохраняющемуся и зимой (в отличие от кедра сибирского, у
которого она слегка желтеет в этот период), представляет интерес для более
широкой интродукции в Предуралье.
Секция Стробус, или Веймутовы сосны (Strobus) в подроде
Стробус представлена видами с 5 хвоинками в пучке, с цилиндрическими
свисающими шишками (от 8 до 40 см дл.), состоящими из плотнокожистых чешуй, при созревании расходящихся и высвобождающих

136

довольно крупные несъедобные семена с большим крылом. Все виды дико
произрастают за пределами России, но многие разводятся как
интродуценты.
Сосна веймутова (P. strobus) растет на востоке Сев. Америки и
представляет собой стройное дерево до 50–60 м выс. и 1.5 м в диам., с
гладкой светло-серой корой и пирамидальной ажурной кроной. Побеги
очень тонкие, буровато-зеленые. Почки яйцевидные, заостренные, 5-7 мм,
слабо смолистые, буро-оранжевые; чешуи почек заостренные, по краям
белые. Хвоя 6–14 см дл. (рис. 33), сизовато-зеленая, очень тонкая, прямая,
мягкая, в рыхлых пучках, по бокам с голубоватыми устьичными полосками,
живет 2–3 года. Зрелые шишки на длинном черешке (до 15 мм),
узкоцилиндрические, 10–25 см дл. и до 4 см толщ., нередко слегка
изогнутые. После созревания чешуи раскрываются под небольшим углом.
Семена яйцевидные, 5–7 мм дл., с
блестящим крылом.
Рис. 33. Сосна веймутова
(Валягина-Малютина Е.Т., 2001).
1 – старая шишка; 2 – семенная
чешуя (вверху виден апофиз); 3 – зрелая
нераскрывшаяся шишка; 4 – пять хвоинок
на укороченном побеге; 5 – семя с крылом;
6 – поперечный разрез хвои.

Эта сосна быстрорастуща,
зимостойка,
малотребовательна
к
почве и влаге, относительно устойчива
к
загрязнению
воздуха;
давно
интродуцирована в европейскую часть
России. Однако она сильно страдает от ржавчинных грибов (Peridermium
strobi и Cronartium rubicola). В уральском регионе интересна для
выращивания в парках (в культуре имеется в Уфе, Бирске, Октябрьском,
Казани, Екатеринбурге, за Уралом – в Новосибирске, Барнауле). Популярен
сорт ‘Nana’ – стелющееся растение до 2 м выс. с серебристой сине-зеленой
хвоей.
Сосна балканская, или румелийская (Р. реuсе) – дерево с гор
Балканского полуострова, выс. до 30–40 м. Крона плотная,
низкоопущенная; ствол часто ветвится от основания, побеги оливковосерые, толще, чем у сосны веймутовой. Хвоя около 10 см, ярко-зеленая,
грубая, собрана на концах побегов кисточками. Зрелые шишки
цилиндрические, 8–15 см дл. В период разлета семян семенные чешуи
отгибаются от оси на 60–90°. Семена 6–8 мм дл., коричневатые. Сосна
137

балканская растет медленнее веймутовой, иммунна к грибным
заболеваниям, довольно устойчива в промышленной среде, сравнительно
теневынослива, зимостойка. Встречается реже сосны веймутовой, но
заслуживает более широкого распространения для озеленения городов, в
т.ч. в уральском регионе, кроме сухих южных районов (имеется опыт
выращивания в Казани, Бирске, Екатеринбурге, Сыктывкаре, Барнауле).
Из секции веймутовых сосен внимания и дальнейшего изучения
заслуживает также сосна гибкая, или кедровая калифорнийская (Pinus flexilis),
считающаяся довольно холодоустойчивой и нетребовательной к почвам (в культуре
в Бирске, Казани, Екатеринбурге). Остальные виды обширного рода сосны в
большинстве своем мало перспективны либо вовсе не пригодны для выращивания в
уральском регионе.

4.13. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae)
Включает 9 родов и 15 видов, в России естественно не
произрастающих. Это крупные (и даже гигантские), быстрорастущие,
однодомные деревья, вечнозеленые или зимнеголые (веткопадные).
Некоторые из них разводятся в южных регионах России, а многие
содержатся в оранжереях.
Рис. 34. Секвойя и
секвойядендрон
(Жизнь
растений, 1978).
Секвойя вечнозеленая:
1 – ветвь с шишками и
микростробилами; 2 – побег;
секвойядендрон гигантский: 3 –
ветвь с шишками; 5 – побег.

Род Секвойя (Sequoia) представлен единственным видом (рис. 34)
– секвойей вечнозеленой (S. sempervirens). Растет она в горах
Тихоокеанского побережья Сев. Америки и является одним из крупнейших
деревьев земного шара - достигает более 90 м выс. и 6–9 м в диам. Живет
2000 лет и более, может формировать древостои с запасом древесины до 20
тыс. м3/га. Ствол колонноподобный, с красно-бурой, губчатой корой, крона
узкоконическая. Хвоя одиночная, до 15 мм дл. Шишки почти шаровидные,
20–30 мм дл., коричнево-красноватые, образуются на концах ветвей.
Семена созревают в год опыления, плоские, 4–5 мм дл., с небольшим
выростом-крылом.
Секвойя - одно из немногих хвойных деревьев, способных
размножаться корневыми отпрысками, давать поросль от пня. Эта ее

138

особенность ярко проявляется в оранжереях ботанических садов, например,
в Уфе, где она растет многоствольным кустом. Древесина ядровая, красная,
устойчива к гниению. Будучи теплолюбивым деревом, секвойя успешно
культивируется на Черноморском побережье Кавказа.
Род Секвойядендрон (Sequoiadendron) содержит один близкий к секвойе
вид – секвойядендрон гигантский, или мамонтово дерево (S. giganteum). В лесах
часто растет совместно с секвойей, несколько уступает ей по высоте, но зато
превосходит в диам. ствола. В национальном реестре крупнейших деревьев США
числится секвойядендрон, известный под именем “Генерал Грант”, который имеет
выс. 89 м при диам. ствола 12.5 м. Другое гигант, названный “Генерал Шерман”,
достигает 83 м выс. и 11 м в диам. - объем его древесины составляет 1500 м3. Вес
некоторых стволов превышает 1000 тонн. Продолжительность жизни
секвойядендрона оценивают в 3–4 тыс. лет.
Секвойядендрон отличается ширококонической кроной, чешуевидноигольчатой, короткой (3-6 мм) хвоей. Шишки яйцевидные (рис. 34), 5–8 см дл.,
темно-бурые. Семена плоскоовальные, 4–6 мм дл., узкокрылатые, созревают на
второй год после опыления. Дерево это засухоустойчивое, менее требовательное к
плодородию почвы, чем секвойя, поросли не образует. В культуре, как красивое
парковое дерево, секвойядендрон распространен в Крыму, Закавказье и Средней
Азии.
Из рода Таксодиум (Taxodium), включающего 2 вида, наиболее интересен
таксодиум двурядный, или болотный кипарис (Т. distichum) – дерево до 50 м выс. и
4 м в диам., способное развивать мощные воздушные опорно-дыхательные корни.
Произрастает он на заболоченных почвах и по сырым берегам на юго-востоке Сев.
Америки. Хвоя мягкая, желто-зеленая, расположена двурядно, ежегодно опадает
вместе с несущими ее брахибластами. Шишки шаровидные (20–30 мм), семена
созревают на второй год. Растет таксодиум быстро, обладает долго не гниющей
древесиной. Влаголюбив и теплолюбив, однако имеется успешный опыт
выращивания крупных деревьев в Калининграде. В России перспективен для
посадки в южных регионах по берегам водоемов и в плавнях рек.
Род Криптомерия (Cryptomeria) включает 1 вид – криптомерию
японскую, или японский кедр (С. japonica). Естественно растет в Японии и Китае,
достигает 30–45 м выс. и до 5 м в диам. Крона пирамидальная, хвоя серповидно
загнутая, шиловидная, трех-четырехгранная, сине-зеленая. Шишки шаровидные (до
20 мм) с колючими чешуями, семена треугольные, с 2–3 узкими выростами,
созревают в год опыления. Криптомерия относится к быстрорастущим,
теневыносливым, тепло- и влаголюбивым деревьям, кальцефит. Как аллейное
дерево успешно культивируется в Закавказье. Есть декоративные формы,
пригодные для кадочной культуры.
Род Куннингамия (Cunninghamia) содержит 2 вида, из которых более
известна куннингамия ланцетная, или китайская колючая пихта (C. lanceolata). Это
быстрорастущее дерево родом из Юго-Восточной Азии, до 30-45 м выс. с линейносерповидной, блестящей ярко-зеленой хвоей. Имеет ценную ароматичную
древесину, используемую для внутренней отделки помещений, корой покрывают
крыши. В Китае куннингамию называют “деревом гробов” за долгую сохраняемость

139

древесины в земле. Хорошо размножается черенкованием. Очень декоративна,
выращивается на Черноморском побережье Кавказа, имеется в оранжерее
ботанического сада в Уфе, может выращиваться в комнатной культуре.

Род Метасеквойя (Metasequoia) представлен одним, совершенно
уникальным видом – метасеквойей глиптостробусовой, или водяной
пихтой (М. gliptostroboides), открытым лишь в 1944 году. Ранее это дерево
было известно палеоботаникам как ископаемое растение, т.е. считалось
давно вымершим. Однако в горных лесах Цент. Китая неожиданно была
обнаружена рощица метасеквойи площадью 0.8 га. В возрасте 600 лет
деревья имеют выс. 35–50 м выс. и диам. около 2 м. Метасеквойя, в отличие
от секвойи, ежегодно сбрасывает на зиму хвою вместе с побегами,
следовательно является веткопадным деревом. Ветви и побеги
супротивные. Хвоя у нее плоская, 10–30 мм дл., на побегах расположена
двурядно и супротивно, распускается поздно (к концу мая). Ствол покрыт
бумагообразной отслаивающейся корой красноватого цвета. Шишки и
семена мелкие.
Размножается это дерево семенами, но укореняется и черенками, а
также возобновляется порослью от пня (как и секвойя). Светолюбиво,
среднетребовательно к почве, растет исключительно быстро. Как более
зимостойкая по сравнению с секвойей порода, вводилась в культуру в
Санкт-Петербурге (здесь имеется несколько крупных экземпляров), Самаре,
Уфе, где, однако, в суровые зимы обмерзает либо вымерзает с корнем.
Используется в озеленении и лесных культурах в южных районах.
4.14. Семейство Кипарисовые (Cupressaceae)
Семейство включает около 20 родов и 145 видов вечнозеленых
деревьев и кустарников. Мелкие чешуевидные или игловидные листья
расположены на побегах супротивно или мутовчато (по 3–4 листа в узле).
Растения однодомные, иногда двудомные или многодомные, опыляются
ветром. Микростробилы мелкие, образуются на концах побегов или в
пазухах листьев, несут по 3–6 пыльников. Женские шишки обычно мелкие,
сухие, но у видов можжевельника – ягодовидные (их называют
шишкоягодами). Чешуи в шишках располагаются супротивно или
мутовчато, кроющие чешуи срастаются с семенными. На каждой чешуе
образуется по 1–3 (и до 12) семяпочек. Семена крылатые или бескрылые,
созревают в год опыления или на следующий год. Всходы обычно с 2
семядолями.
Семейство включает в себя 2 подсемейства, важнейшее из которых –
Кипарисовые - подразделяют на 3 трибы: собственно Кипарисовые (с родами
Кипарис, Кипарисовик и Ксантоципарис), Туевиковые (Туя, Туевик и Микробиота),
Можжевеловые (род Можжевельник). Многие кипарисовые являются ксерофитами,

140

пригодными для облесения и озеленения в засушливых областях.
Из рода Кипарис (Cupressus), включающего 16 видов, в ландшафтах юга
России (побережье Черного моря) видное место занимает кипарис вечнозеленый (С.
sempervirens), ведущий происхождение из Средиземноморья, Центр. и Малой Азии.
Высота его 20–30 м, диам. до 0.5 м, ствол покрыт буро-серой волокнистой корой.
Побеги 4-гранные, с плотно прижатыми, очень мелкими (1 мм) темно-зелеными
листьями (игловидными у молодых растений, чешуевидными, ромбическими – у
взрослых), расположенными на стеблях накрест супротивно. Дерево однодомное,
шишки овально-шаровидные, 20–30 мм дл., с 8–10 деревянистыми чешуями.
Каждая чешуя снабжена ножкой, завершающейся 4-6-угольным щитком с 6–7
семенами под ним (рис. 35).

Рис.
35.
Кипарис
(Еленевский А.Г. и др., 2001).

вечнозеленый

1 – ветвь с женскими шишками; 2 – ветвь с
мужскими шишками.
В молодости кипарис растет медленно, затем
быстрее, шишки появляются с 8-12 лет, доживает до
1000 лет. Дерево это довольно теневыносливое, очень
засухоустойчивое, совершенно не зимостойкое. В
культуре известны 2 разновидности: кипарис
вечнозеленый пирамидальный (С sempervirens var.
sempervirens) и кипарис вечнозеленый горизонтальный (С. sempervirens var.
horisontalis). Кипарис вечнозеленый часто можно встретить в оранжереях
ботанических садов, в частности, в Уфе, где имеются также старые экземпляры
кипариса плакучего, или траурного (C. funebris) из Китая и кипариса сизого (C.
glauca = C. lusitanica) из Мексики. Кипарис крупноплодный (C. macrocarpa) лучше
других выносит комнатные условия.

Род Кипарисовик (Chamaecyparis), состоящий из 5 однодомных
видов, отличается от кипариса поникающей вершиной и повисающими
ветвями, плоскими боковыми побегами (расположенными в одной
плоскости с основным побегом), мелкими (до 15 мм) шаровидными
шишками с щитовидными, выпуклыми (или с острием) чешуями,
двукрылыми семенами, созревающими в год опыления. Не любят плохо
дренированных почв и продуваемых мест. Очень декоративны, особенно
культивары, размещаются в саду одиночно и группами, служат хорошим
фоном для многолетников и роз. Размножают семенами, черенками (с
верхушечных побегов) и отводками.
Перед посевом семян рекомендуется стратификация при 5°.
Высаживают растения на закрытых от ветра, теплых местах с
расстоянием 1-2.5 м; при этом используют дренаж (15 см) и богатую
почву: перегной, листовую землю, торф, песок (3:2:1:2). После посадки

141

ветви отгибают в сторону и фиксируют рогатинами. Полезно регулярное
опрыскивание после посадки (1 раз в неделю) и систематический полив. На
зиму молодые растения укрываю торфом слоем 10 см и снегом, весной
удаляют сухие ветки. Легко поддается формовке кроны. Плохо переносит
зимние оттепели, сменяющиеся морозами. Морозобоины и отслоившуюся
кору обязательно стягивают и обмазывают садовым варом.
Кипарисовик Лавсона (Ch. lawsoniana) широко известен в
озеленении в Европе. У себя на родине в Сев. Америке это дерево достигает
выс. более 60 м и 1.5 м в диам. ствола. Кора красновато-коричневая. Листья
чешуйчатые, плотно прижатые, ярко-зеленые, боковые килеватые, со
свободными концами, срединные мельче, ромбические, часто с отверстием;
шишки коричневые, относительно крупные - 8-15 мм (рис. 36). Встречается
в парковых посадках на Черноморском побережье Кавказа и Крыма,
является быстрорастущим, светолюбивым, средне требовательным к влаге
и почве растением. Считается мало зимостойким. В уральском регионе
имеется лишь в ботаническом саду в Уфе, где растет раскидистым, очень
декоративным кустом (не выше уровня снегового покрова) и даже
плодоносит. При регулярной весенней обрезке подмерзающих побегов
интересен для посадки в парках на солнечных, закрытых от северного ветра
местах. У кипарисовика Лавсона известно около 200 декоративных форм,
большинство из которых (особенно колонновидные) из-за низкой
морозостойкости
мало
перспективны
в
условиях Урала. Однако, один из самых
красивых формовых кипарисовиков – Лавсона
голубой (Ch. lawsoniana f. glauca), также
произрастающий в Уфе, достаточно пригоден
для ландшафтного озеленения в южной части
уральского региона.
Рис. 36. Кипарисовик Лавсона – ветвь
с шишками (Кремер Б.П., 2002).
Кипарисовик горохоплодный (Ch. pisifera) происходит из
Японии, где представляет собой дерево до 25-30 м с горизонтально
распростертыми ветвями, заостренными листьями, мелкими (до 10 мм),
темно-коричневыми шишками. Растет на влажных плодородных почвах; в
культуре не переносит засух. Вид и некоторые его декоративные формы ‘Aurea’ (золотистая), ‘Filifera’ (нитевидная – с шнуровидными побегами),
‘Filifera Nana’ (нитевидная, карликовая), ‘Plumosa Aurea’ (низкорослая,
золотисто-желтая, с курчавыми побегами), ‘Squarrosa’ (с растопыренной
хвоей на свисающих побегах), ‘Squarrosa Dumosa’ (аналогична

142

предыдущей, но карликовая), ‘Baby Blue’ (с сизоватой хвоей) представлены в Уфе, Екатеринбурге, Казани. Чувствует он себя здесь не
лучше кипарисовика Лавсона, которому уступает и в декоративности. Более
предпочтительны могут быть низкие и карликовые сорта. Кипарисовик
тупой (Ch. obtusa), а также другие виды и формы (сорта), часто
реализуемые озеленительными магазинами, еще менее пригодны для
уральского региона.
Как наиболее зимостойкий среди представителей этого рода,
выдерживающий морозы до -40°С, указывается кипарисовик нутканский (Ch.
nootkanensis), отнесенный в последние годы к другому роду. В 2001 году во
Вьетнаме было открыто новое хвойное растение, названное ксантоципарисом
вьетнамским, или золотистым вьетнамским кипарисом (Xanthocyparis
vietnamensis); в род Xanthocyparis и перевели кипарисовик нутканский. Однако,
встречается этот вид в России очень редко, а в уральском регионе и вовсе
отсутствует.

Род Туя (Thuja) включает 5 видов, но в России в культуре
особенно широко представлен один - туя западная (Т. occidentalis) из Сев.
Америки. Это дерево 12–20 м выc., часто кустовидное. Кора продольноволокнистая, отслаивающаяся лентами. Ветви короткие, разветвленные в
одной
плоскости,
с
двурядно
расположенными плоскими побегами
(рис. 37). Хвоя темно-зеленая, ароматная
при
растирании
(в
отличие
от
кипарисовика), до 4 мм дл. и 2 мм шир.,
чешуевидная, ромбическая, на побегах
сидит крест-накрест (супротивно в 4
ряда), чешуйки черепитчато налегают
друг на друга (срединные листья с
отверстиями, боковые более короткие – в
форме лодочки). Живет хвоя 2–3 года,
опадает осенью вместе с побегами.
Рис. 37. Туя западная (ВалягинаМалютина Е.Т., 2001).
1 – ветвь с чешуевидной хвоей и
зрелыми шишками; 2 – семя; 3-4 – шишки.

Дерево однодомное, микро- и макростробилы развиваются на
укороченных побегах. Опыление происходит до начала роста побегов.
Шишки яйцевидно-продолговатые, до 10–15 мм дл., из 3–6 пар кожистых
светло-коричневых чешуй, при созревании отгибающихся наружу. Семена
созревают и высыпаются из шишек осенью в год опыления. Семя

143

уплощенное, с 2 узкими бледно-желтыми крылышками. Масса 1000 семян
1.5 г.
Туя западная – долговечное дерево (живет в природе до 1000 лет),
теневыносливое (но хорошо растет и на солнце), очень зимостойкое,
малотребовательное к почве, нормально чувствует себя на влажных,
хорошо дренированных, суглинистых (но не тяжелых) почвах, переносит
умеренную обрезку (и поэтому используется для создания архитектурных
форм), устойчиво в урбосреде. В уральском регионе “видовая” туя западная
встречается часто. Гораздо более широкого разведения требуют ее садовые
формы (культивары, сорта), которых у этого вида известно свыше 120. В
дендропарке в Бирске представлено 17 различных форм, в
дендрологическом питомнике в Октябрьском – 11, в ботаническом саду в
Уфе - около 40; свыше 20 из них в высшей степени перспективны для
использования в садово-парковом строительстве в регионе. В числе
наиболее ценных: ‘Albo-spicata’ (белокончиковая), ‘Douglasii Pyramidalis’
(узкоколонновидная, мускусно-зеленая), ‘Ericoides’ (вересковидная с
шиловидной, зимой коричневатой хвоей), ‘Globosa’ (шаровидная),
‘Wagneriana’ (овально-яйцевидная), ‘Aurea’ (золотистая), ‘Aureo-spicata’
(золотисто-кончиковая), ‘Robusta’ (конусовидная), ‘Lutea’ (желтая),
‘Fastigiata’ (колонновидная), ‘Smaragd’ (конусовидная, светло-зеленая) и
другие (последний из названных сортов считается наилучшим для
стриженых живых изгородей). Культивары с золотистой и желтой хвоей
высаживают только на солнечных местах.
В озеленении городов тую применяют в одиночных и групповых
посадках, при создании аллей, изгородей и живых стен. Большое
разнообразие декоративных форм дает возможность создавать самые
разнообразные композиции. Декоративные туи размножают зимними
(весной) или зелеными черенками “с пяткой” (обычно в начале июля). При
семенном размножении лишь незначительная доля потомства наследует
сортовые характеристики.
Семена могут прорастать без подготовки (при температуре не
ниже комнатной), однако рекомендуется стратификация 1-2 мес. при 5°. В
закрытом грунте можно черенковать круглый год. Посадочный материал
высаживают на солнце или в полутени, в защищенных от ветра местах.
Расстояние между растениями от 0.5 до 3 м (в аллеях до 4 м), в живой
изгороди – 0.6 м между рядами и 0.4 м в ряду. В почвенную яму вносят
смесь дерновой или листовой земли, торфа, песка (2:1:1) с добавлением
минеральных удобрений. На глинистых почвах используют дренаж 15-20
см, после посадки мульчируют щепой слоем 7 см. В течение первого месяца
проводят дождевание и полив раз в неделю (в сухое лето дважды в неделю).
В южных лесостепных районах регулярно и обильно поливают даже

144

взрослые растения. Ежегодно весной удаляют сухие побеги. Сортовые туи
в специальной обрезке или формовке не нуждаются (кроме подравнивания).
В живой изгороди тую (в т.ч. видовую) обрезают 1-2 раза в год (не более
1/3 длины годичных побегов): первый раз ранней весной, при необходимости
второй обрезки совершают ее не позже середины июля. Узкокронные
формы на зиму обвязывают, остальные зимой отряхивают от снега для
предотвращения обламывания ветвей.
На западе и юге России встречается в культуре еще один американский
вид – туя гигантская, или складчатая (Т. plicata). Нередко она поступает и в
продажу. Однако эта туя намного менее зимостойка и для уральского региона
практически не подходит. Отличить ее можно по более широкой чешуевидной хвое,
ярко-зеленой сверху, с беловатыми полосками - на нижней стороне. В род Туя
раньше включали тую восточную, однако впоследствии ее выделили в монотипный
род Биота (Biota), который затем стали называть Плосковеточником, или
Платикладусом (Platycladus). Таким образом, сейчас этот вид именуется
платикладусом восточным (P. orientalis). Опыт выращивания в Уфе этого
китайского растения (кстати, много веков разводимого в Сред. Азии), говорит о
малой пригодности его для уральского региона. Отличить платикладус от туи
западной можно по более светлой и узкой хвое, боковым побегам, расположенным в
вертикальной плоскости.
К роду Туевик (Thujopsis) относится 1 вид - туевик струговидный или
японский (Т. dolabrata), – очень красивое, невысокое однодомное дерево горных
лесов Японии (в культуре чаще кустарник). Замечательной особенностью являются
широкие плоские побеги с чешуевидной, плотно прижатой, блестяще-зеленой,
снизу серебристо-серой, словно бы искусственной хвоей. Дерево это медленно
растущее, теневыносливое и влаголюбивое, среднетребовательное к почве.
Северная раса его более зимостойкая. В уральском регионе в кустовидной
компактной форме произрастает в Казани, Уфе, Екатеринбурге, где периодически
подмерзает. Как проблемный вид, требует дальнейшего интродукционного
изучения. Размножают туевик семенами, черенками и прививкой на тую.

Род Микробиота (Microbiota) также монотипный, представлен
микробиотой перекрестнопарной (М. decussata). Этот низкий (до 1 м),
распростертый, сильно ветвистый кустарник, образующий заросли выше
границы леса на хребте Сихотэ-Алинь, - является эндемиком Приморья,
редким видом, занесенным в Красную книгу РСФСР. Молодые побеги,
слегка сплюснутые, несут чешуйчатые листья (2 мм дл. и 1 мм шир.), с
железкой на спинке. Внутри кроны листья игловидные, лишены железок.
Хвоя матового темно-зеленого цвета, осенью рыже-коричневая. Растение
двудомное, мужские и женские колоски расположены на концах побегов
(рис. 38). Шишки овальные, около 6 мм дл., состоят из 2–4 чешуй,
односемянные (семя без крыла). При созревании чешуи сильно отгибаются.
Требования к почве и влаге невысокие, декоративен, но в культуре
встречается редко. В уральском регионе имеется в Уфе и Екатеринбурге,

145

может культивироваться в полузатененных местах и на свету, в т.ч. как
почвопокровное растение, на каменистых
горках,
для
декорирования
склонов,
окаймления газонов. Хорошо размножается
семенами и зелеными черенками.
Рис. 38. Микробиота перекрестнопарная (Жизнь растений, 1978).
1 – ветвь; 2 – микростробил; 3 – шишка.

Род
Можжевельник
(Juniperus)
включает в себя по разным оценкам от 54 до 70 видов невысоких
однодомных или двудомных деревьев, кустарников или стлаников (в
России – 14 видов), т.е. является наиболее крупным в семействе
кипарисовых. Для подрода Juniperus характерна игольчатая хвоя (по 3 в
мутовке); в подроде Sabina у молодых растений хвоя игольчатая, у зрелых чешуйчатая или та и другая на разных побегах. Опыление происходит до
распускания хвои. Семенные чешуи шишки (их 3-6) при созревании
срастаются и образуют сочную или плотную шишкоягоду от темно-синего
до бурого цвета, с сизым налетом. Семян в шишкоягоде 1–3 (и более),
созревают они к осени второго года после опыления. Семена
орешковидные, бескрылые, распространяются животными.
Растут можжевельники медленно, некоторые живут до 1000 лет,
светолюбивы, к почвам малотребовательны, многие засухоустойчивы, по
теплолюбию и устойчивости к загрязнению воздуха довольно различны,
выделяют очень большое количество фитонцидов (в 6 раз больше, чем
другие хвойные и в 15 – чем лиственные породы). Очень декоративны в
парковом ландшафте и среди камней. Размножаются в природе семенами,
кроме того, стелющиеся формы способны укореняться ветвями
(отводками). Садовые формы воспроизводят черенкованием.
При семенном размножении часто используют подзимний (“по
снегу”) посев свежесобранных семян. Семена, посеянные осенью, дают
всходы весной следующего года, а иногда и лишь на второй год. Для
весеннего посева семена подвергают 2-этапной стратификации: I – при 2030º (2.5 мес.); II – при 5º (3 мес.). Иногда вместо этого семена
обрабатывают концентрированной серной кислотой (30 мин), затем
стратифицируют 4 мес. при 4º. Нередко используют и скарификацию. В
посевные борозды рекомендуют добавлять почву из-под можжевеловых
посадок с целью внесения микоризы. Вегетативное размножение
культиваров осуществляют в холодных парниках (весной) или в теплице

146

(круглогодично), лучше с обработкой черенков гетероауксином. Срок
весеннего черенкования (зимними черенками) – начало мая. В конце июня
размножают зелеными черенками, взятыми “с пяткой’ или “с
костыльком” с молодых растений.
При посадке на постоянное место расстояние между растениями
от 0.5 до 1.5-2 м. В посадочную яму вносят почвенную смесь (торф,
дерновая земля, песок - 2:1:1), необходим дренаж (15 см), мульчирование (5
см, весной мульчу отгребают от коневой шейки). В сухое время поливают
1-3 раза в месяц и опрыскивают раз в неделю в вечернее время. Из-за
медленного роста стрижку и обрезку осуществляют щадящую, обычно
удаляют только усохшие ветки. Колонновидные формы на зиму
обвязывают во избежание обламывания ветвей снегом. В первый год на
зиму укрывают также приствольные круги под саженцами сортов и видовинтродуцентов.
Можжевельник обыкновенный (J. communis) - распространен в
европейской и азиатской частях страны, особенно в подлеске сосновых,
кедровых, лиственничных, реже еловых лесов. В Башкортостане
встречается в горных районах, реже – в Предуралье. В благоприятных
условиях это деревце 3–8 м выс. (иногда выше), в худших принимает
кустовидную форму. Крона мужских экземпляров более узкая, чем у
женских. Хвоя жесткая, игольчатая, 16–20 мм дл., расположена на
красновато-бурых побегах по 3 в мутовке, почти под прямым углом к
побегу; живет до 4 лет. Шишкоягоды шаровидные (6–9 мм), синеваточерные, смолистые, на вкус сладковатые, с 1–3 семенами; масса 1000 семян
18 г (рис. 39).
Шишкоягоды применяют в медицинской (как мочегонное и
желчегонное
средство)
и
пищевой,
в
т.ч.
ликеро-водочной
промышленности, кору – в лакокрасочном производстве, древесину,
используют для поделок, а ветви, выделяющие фитонциды, - для
пропаривания
деревянной
тары.
Является
почвозащитной
и
почвоулучшающей породой, по сравнению с другими можжевельниками
более влаголюбив и сравнительно теневынослив, среднеустойчив к дыму и
газам. Ценится в озеленении (надо знать, что на хвое развивается один из
ржавчинных грибов, опасных для розоцветных), хорошо переносит
стрижку. Большинство садовых культиваров вполне устойчивы в условиях
уральского региона: var. depressa (прижатый), ‘Stricta’ (узкопирамидальный), ‘Depressa Aurea’ (прижатый, золотисто-желтый), ‘Gold
Cone’ (узкоконический золотисто-желтый), ‘Green Carpet’ (карликовый
стелющийся),
‘Repanda’
(стелющийся,
темно-зеленый),
‘Suecica’
(колонновидный,
многоствольный),
‘Hibernica’
(пирамидальный).
Пригодны для небольших, каменистых садов, в группах в качестве

147

покровных растений (низкие сорта) и как элементы садовых композиций.
Можжевельник сибирский (J. sibirica) близок к обыкновенному и
отличается от него низкорослым, стелющимся габитусом и мелкой (4–8 мм)
хвоей. Этот вид образует верхнюю границу древесной растительности в
высокогорьях Евразии, на равнине заходит в тундру. На Юж. Урале растет
на каменистых склонах в верхнем поясе гор, иногда в подлеске
высокогорного криволесья. Неприхотлив к почве, может расти и на
скалистом субстрате и на торфянистой почве. Очень перспективен для
озеленения населенных пунктов в горных районах Урала, где, однако, мало
используется.
Рис. 39. Можжевельник
(Атрохин В.Г., 1982).
А - обыкновенный: 1 - ветвь с
шишкоягодами; 2 – ветвь с
мужскими колосками; 3 –
микростробил;
4
–
макростробил; 5 – пыльцевое
зерно; 6 – поперечный разрез
шишкоягоды; 7 – семя и его
продольный разрез; 8 –
поперечный разрез хвои; 9 –
сеянец; Б – казацкий: 1 – ветвь
с шишкоягодами; 2 – побег; 3
– семя.

Можжевельник
казацкий (J. sabina) –
также обладает довольно
широким ареалом (от юговостока европейской части
России до гор Сред. Азии и
Алтая). В Башкортостане
встречается не часто – в основном на западном макросклоне Юж. Урала, в
некоторых горных районах и в Зауралье; приурочен к остепненным
каменистым и известняковым склонам. Обычно имеет вид низкорослого
кустарника до 1.5 м выс., который, благодаря укоренению ветвей, порой
образует густые заросли. Концы ветвей приподняты. Хвоя в молодости
короткая (4–7 мм), игольчатая, у взрослых растений – мелкая, чешуевидная,
супротивная, 1 мм дл. (рис. 39) Растение двудомное, шишкоягоды
темносизые, 8–12 мм дл., свисают на ножках 2–6 мм дл. Побеги и
шишкоягоды содержат сильно ядовитое эфирное масло.

148

Можжевельник
казацкий
зимостоек,
засухоустойчив,
малотребователен к почве, устойчив к дыму и газам, обладает
почвозащитными свойствами, легко переносит пересадку, при выращивании
отзывчив на известкование почвы. Для озеленения на Урале, особенно на
сухих, солнечных местах, в каменистых садах перспективны также многие
культивары, например, имеющиеся в Уфе, Бирске и Екатеринбурге:
‘Tamariscifolia’ (густоохвоенный, перистоветвистый, сизовато-зеленый),
‘Cupressifolia’ (широко-конический), ‘Arcadia’ (распростертый, светлозеленый, выс. до 0.5 м), ‘Variegata’ (с кремово-зелеными побегами). В горах
Сибири и Сред. Азии встречается зимостойкий можжевельник
ложноказацкий (J. pseudosabina), в культуре практически не
встречающийся.
Можжевельник даурский (J. davurica) – раскидистый или
стелющийся кустарник из Вост. Сибири и Дальнего Востока, на родине
носит название каменный вереск. Плоды 5-6 мм, коричневые, словно
покрыты голубоватым инеем. В Предуралье характеризуется неплохим
жизненным состоянием (имеется в Уфе, Октябрьском, Казани). На Сахалине
обитают еще 2 вида стелющихся можжевельников - Саржента (J. sargentii),
интродуцированный в Екатеринбурге, Барнауле, Абакане, и прибрежный (J.
conferta), имеющийся в Барнауле, а его культивар ‘Schlager’ (низкораспростертый, ярко-зеленый) – в Уфе: первый из этих видов считается
морозоустойчивее второго.
Небольшие ареалы имеют некоторые другие виды можжевельников России
и сопредельных стран. Можжевельники колючий, или красный (J. oxycedrus),
высокий (J. excelsa) и вонючий (J. foetidissima) растут в горах Кавказа и Крыма, для
уральского региона они мало перспективны (в культуре отсутствуют). В горах Сред.
Азии обитают несколько эндемичных видов можжевельника – туркменский (J.
turkomanica), зеравшанский (J. seravschanica), туркестанский (J. turkestanica).
Последний из них, заходящий высоко в горы, называют урюк-арча (мякоть его
шишкоягод сахаристая, сочная, съедобная), он более зимостоек (имеется в Бирске,
Екатеринбурге, за Уралом – в Барнауле). Эти можжевельники, как и платикладус, в
Сред. Азии называют арчой, а образуемые ими горные леса – арчовниками.
Практически не испытан можжевельник твердый (J. rigida), изредка
встречающийся на юге Приморья и занесенный в Красную книгу РСФСР. В
последние годы на озеленительном рынке России появилось много культиваров
чужестранных видов можжевельника.

Можжевельник виргинский, или карандашное дерево (J.
virginiana) происходит с востока Сев. Америки. Растение однодомное, реже
двудомное. На родине достигает 15-25 м выс., имеет пирамидальную крону
и мелкую (2 мм), ярко-зеленую хвою двоякого рода (на ростовых побегах
она шиловидно-заостренная; на старых – чешуйчато-черепитчатая; рис. 40).
Шишкоягоды 6 мм дл., темно-голубые, блестящие. Древесина широко
149

используется в мебельном производстве и для изготовления карандашей.
Дерево теневыносливое, засухоустойчивое, относительно дымо- и
газостойкое, хорошо чувствует себя на глинистых почвах, в европейской
России считается достаточно зимостойким. В уральском регионе - в Уфе,
Бирске, Казани, Екатеринбурге, за Уралом – в Барнауле, Новосибирске,
Абакане. Вид, а также некоторые его самые зимостойкие декоративные
культивары, например, ‘Hetzii’ (распростертый куст с синеватой хвоей),
‘Grey Owl’ (распростертый, серебристо-серый), могут быть перспективны
для Предуралья и южных районов Урала. В Сев. Америке обитает также
можжевельник скальный (J. scopulorum), по
экологическим
свойствам
близкий
к
виргинскому (узкоколонновидная, сероголубая форма ‘Skyrocket’ апробируется в
Уфе и Казани).
Рис. 40. Можжевельник виргинский
(Кремер Б.П., 2002).
Можжевельник горизонтальный (J. horizontalis) также родом из
Сев. Америки – очень низкий, ползучий двудомный кустарник с синезелеными (зимой с бурым оттенком), плоскими побегами с хлыстовидными
кончиками, широко разводимый как почвопокровное растение. Вид
устойчив в Уфе, Октябрьском, имеется также в Екатеринбурге,
Новосибирске, перспективен для Предуралья. Декоративные формы часто
используют в альпинариях и для формирования так называемых
“можжевеловых газонов” на откосах. Испытание в Уфе проходят
культивары: ‘Blue Forest’ (голубой, коврового типа с восходящими
побегами), Andorra Compact’ (карликовый, подушковидный), ‘Glacier’
(почвопокровный, ярко-голубой), ‘Glauca’ (стелющийся, голубой), ‘Golden
Carpet’ (стелющийся, золотисто-желтый), ‘Jade River’ (почвопокровный,
разрастающийся), ‘Prince of Wales’ (очень низкий, жесткий), ‘Plumosa’
(распростертый, до 1.5 м выс.), Wiltonii’ (ковровидный, с сильным боковым
разрастанием).
Можжевельник китайский (J. chinensis) – дву- или однодомное
дерево до 20 м или раскидистый кустарник из Китая, Кореи и Японии с
игловидной и чешуевидной темно-зеленой хвоей. Мужские и женские
растения отличаются. Мужские цветки желтые, шишкоягоды коричневые с
мучнистым кольцом. Имеет много декоративных культиваров,
различающихся по зимостойкости. В уральском регионе и за Уралом вид
интродуцирован в Екатеринбурге, Октябрьском, Новосибирске, Барнауле и
Абакане, некоторые культивары – в Екатеринбурге и Уфе. В Екатеринбурге

150

растения подмерзают, в Башкирии разные формы чувствуют себя
неоднозначно. Внимания и дальнейшего наблюдения заслуживают
культивары ‘Blaauw’ (низко-конусовидный, голубовато-зеленый), ‘Blue
Alps’ (серебристо-голубой, теневыносливый), ‘Plumosa Aurea’ (карликовый,
желтый), ‘Spartan’ (высокий, широкопирамидальный, с вертикальными
побегами), ‘Gold Coast’ (компактный, золотисто-желтый), ‘Plumosa Albovariegata’ (карликовый белокончиковый), ‘Keteleeri’ (колонновидный,
сизоватый), ‘Sulphur Spray’ (сернисто-желтый), однако, некоторые
культивары древовидного типа (‘Stricta’ – серебристо-голубой, ‘Obelisk’ конусовидный) уже в первые годы демонстрируют ухудшение жизненного
состояния. Вид и его формы следует выращивать в Предуралье и южных
районах Урала.
Многочисленные сорта можжевельника среднего (J. x media – гибрида
можжевельников китайского и казацкого) также нуждаются в дополнительной
проверке (часть из них реализуется под названием можжевельника китайского).
Некоторые сорта введены в последние годы в интродукционную культуру в Уфе:
‘Mint Julep’ (широкий, ярко-зеленый, с дуговидно-изогнутыми ветвями), ‘Old Gold’
(бронзово-желтый), ‘Pfitzeriana Compacta’ (компактный, широкий, с повисающими
побегами), ‘Pfitzeriana Aurea’ (крупный, желто-зеленый в период роста), ‘Gold Star’
(низкий, золотисто-желтый), ‘Kuriwao Gold’ (рослый, золотисто-зеленый).
Можжевельник лежачий (J. procumbens) из Японии почти неизвестен в культуре: в
первые годы жизни в Уфе стелющаяся по земле форма ‘Nana’ (с загнутыми вверх
кончиками ветвей) продемонстрировала неплохую устойчивость.

Можжевельник чешуйчатый (J. squamata) – низкорослый, часто
стелющийся, сильно ветвистый однодомный кустарник, естественно
растущий в горах Китая, Тайваня и в Гималаях (в культуре в
Екатеринбурге, где сильно подмерзает). Листья нежные, заостренные и
тупые, сверху выгнутые и белые, снизу зеленые. Плоды эллипсоидные,
красно-коричневые, со временем чернеющие. Выведено много сортов,
различных по устойчивости. В Уфе в последние годы проходят
интродукционное испытание такие культивары как ‘Blue Carpet’
(стелющийся, серебристо-голубой), ‘Blue Star’ (карликовый, компактный,
серебристо-синий); менее устойчивыми показали себя ‘Blue Spider’
(синевато-стальной), ‘Loderi’ (карликовый, конический, со свисающими
ветвями). Возможные районы разведения – Предуралье и южная
оконечность Урала.
4.15. Семейство Тиссовые (Тахасеае)
Семейство включает 5 родов и до 20 видов, произрастающих в
областях с мягким умеренным или субтропическим климатом. Это
двудомные, реже однодомные деревья или кустарники. Листья линейные

151

или ланцетные, очередные, на коротких (1–2 мм) черешках.
Микростробилы чаще одиночные, пыльца мелкая, без воздушных мешков.
Макростробилы несут 1 семяпочку, окруженную мясистой кровелькой (в
виде бокала), называемой ариллусом. В созревшей шишкоягоде ариллус
сочный, яркоокрашенный, окружает крупное семя (благодаря ариллусу
семена поедаются и разносятся животными). Размножаются тиссовые
семенами, но способны давать также пневую поросль и укореняться
ветвями. Искусственно размножают их черенкованием.
Род Тисс (Taxus) включает 8-10 видов умеренного пояса, два из
которых представлены в природной дендрофлоре России. Это двудомные
деревья и кустарники древнего происхождения с густой кроной,
мутовчатым расположением ветвей, медленным ростом, исключительным
долголетием (живут до 3000 лет) и легкой укореняемостью черенков. По
теневыносливости занимают одно из первых мест среди древесных пород,
но хорошо развиваются и на освещенных местах, любят влажный воздух и
свежие (но не переувлажненные), содержащие известь почвы. Тисс наиболее
распространенное
декоративное
дерево
классического
английского сада: из стриженых растений создают живые изгороди и
разнообразные орнаментальные фигуры – кубы, шары и скульптуры.
Размножают семенами (в природе они прорастают после прохождения
через пищеварительный тракт птиц), зимними и полуодревесневшими
черенками.
Семена нуждаются в длительной двухэтапной стратификации: I
– 3-7 мес. при 16°, II – 2-4 мес. при 2-5°. Хорошие результаты дает осенний
посев семян. При черенковании молодых растений легко укореняются не
только однолетние побеги, но и двухлетние, взятые “с пяткой”. Черенки
со старых экземпляров обрабатывают погружением в раствор НУК (2520 мг/л на 20 часов) или нанесением порошка ИМК (0.5-0.8%).
Высаживают растения в защищенных от ветра местах с расстоянием от
0.6 до 2.5 м. Следует избегать посадки вдоль улиц и автострад, поскольку
тисс не переносит наличия в почве тяжелых металлов. В посадочную яму
вносят смесь дерновой земли, торфа и песка (3:2:2), желателен дренаж
(до 20 см); мульчируют щепой (8 см). В течение сезона поливают раз в
месяц, проводят опрыскивание раз в 2 недели. Тиссы хорошо переносят
стрижку и сильную обрезку (на половину длины побега) при формировании
кроны. Из-за хрупкости ветвей на зиму молодые растения связывают в
пучок, а также мульчируют торфом (5 см) и укрывают лапником.

152

Тисс ягодный (Т. baccata) – дерево второй величины, часто
большой куст с плотной яйцевидной кроной. Растение очень редкое (в
Красной книге РСФСР), несмотря на широкий общий ареал. Отдельные
местонахождения имеются по побережью Балтийского моря, на Кавказе и в
Крыму, в Карпатах и Беловежской пуще. Ствол ребристый, с красноватобурой шелушащейся корой. Ветвление мутовчатое, с межмутовчатыми
побегами; они голые, до 3–4 лет темно-зеленые, более старые –
коричневые. Хвоя расположена на побегах спирально, а на боковых ветвях
– двурядно. Она чуть жестче пихтовой, сверху с продольным килем, на
вершине имеет заостренный шипик, длина хвои 20-35 мм, шир. до 2.5 мм;
живет 4–8 лет. Хвоя, молодые побеги, кора и семена ядовиты; выделяемый
из растения препарат таксол используется в онкологической практике.
Рис. 41. Тисс ягодный
(Булыгин Н.Е., 1985).
Растет тисс медленно,
живет
более
2000
лет,
в
генеративный возраст вступает с
20–25 лет (на свободе) или с 70120 лет (в насаждении). Мужские
цветки собраны по 6-14; женские
цветки
одиночные,
покрыты
крошечными чешуями (рис. 41).
Опыляется ветром до начала роста побегов, семена созревают осенью в тот
же год. Каждое семя почти полностью погружено в съедобный, сладкослизистый ариллус красного цвета. Семена овально-яйцевидные, 6–8 мм
дл., бурые, с мелкими точками.
Тисс очень теневынослив (но растет и на солнечных местах),
среднетребователен к влажности и плодородию почвы, не переносит
кислых почв, отличается высокой дымо- и газостойкостью, способен
хорошо переносить искусственную стрижку и формовку кроны и поэтому
часто используется в озеленении и топиарном искусстве. Характеризуется
как теплолюбивый вид, однако в декоративной кустовидной форме может
культивироваться в Предуралье уральского региона (имеется в Уфе, Бирске,
Казани, а также в Новосибирске и Барнауле). Сорт ‘Elegantissima’ - в виде
красивого золотисто-зеленого раскидистого куста - вполне устойчив в
условиях Уфы, форма ‘Fastigiata’ (колонновидная) – сильно подмерзает.
Тисс остроконечный, или дальневосточный (Т. cuspidata)
обитает в Приморье, на Сахалине, Курилах; как реликтовый вид с
ограниченным ареалом занесен в Красную книгу РСФСР. Иногда достигает

153

15–20 м выс. и до 1 м в диам., живет свыше 1500 лет. Годичные побеги
красноватые. Основание иголок неожиданно утончается в отчетливый
желтый черешок. На нижней стороне хвои две желтые полоски. От тисса
ягодного отличается также продолговатыми почками, изогнутой хвоей,
менее крупными (до 6 мм дл.), светло-коричневыми, без точек семенами,
розовым ариллусом, охватывающим семя лишь наполовину (или чуть
больше). Считается экологически сходным с тиссом ягодным, но
отличается высокой зимостойкостью. Однако, в уральском регионе, вразрез
этому мнению, проявляет меньшую устойчивость (не прижился в Уфе,
Октябрьском, сильно подмерзает в Екатеринбурге, в Бирске введен в
культуру повторно); следует продолжить изучение вида в лесных областях
Башкирского Предуралья.
Широко распространены сорта тисса среднего (T. x media) –
гибрида тиссов остроконечного и ягодного. Недавно интродуцированные в
Уфе культивары ‘Hillii’ (ширококонусовидный кустарник) и ‘Hicksii’
(узкоколонновидный, с блестящей хвоей) в первые годы жизни
подмерзают; в Бирске, однако, тисс средний выращивается уже около 25
лет.
Тисс канадский (T. canadensis) растет на востоке Сев. Америки.
Представляет собой невысокое деревце или кустарник с желтоватозелеными
(зимой
красноватыми)
побегами.
Ветви
ползучие,
плотноигольчатые, почки желто-зеленые. Хвоя тонкая, темно-зеленая,
короткая. Выносит морозы до -35°; в культуре на Урале и в Сибири имеется
лишь в Бирске и Новосибирске; вероятно, пригоден для выращивания в
Башкирском Предуралье.

154

СПИСОК
ИСПОЛЬЗОВАННОЙ И РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Аксенов Е.С., Аксенова Н.А. Декоративное садоводство для
любителей и профессионалов. Деревья и кустарники. – М.: АСТ-ПРЕСС,
2001. – 560 с. (Популярная энциклопедия).
Александрова М.С. Хвойные растения в вашем саду. – М.: ЗАО
“Фитон+”, 2000. – 224 с.
Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и
кустарники: Справочное издание / Ред. серии А.А. Минин. – М: ATF, 1997.
– 592 с. (Энциклопедия природы России).
Атрохин В.Г. Лесоводство и дендрология: Учебник для
техникумов. – М.: Лесная пром-сть, 1982. – 368 с.
Атрохин В.Г., Калуцкий К.К., Тюриков Ф.Т. Древесные породы
мира. Т. 3. Древесные породы СССР / Под ред. Г. И. Воробьева. - М.:
Лесная пром-сть, 1982. - 264 с.
Белов С.В. Лесоводство: Учебное пособие для вузов. – М.: Лесная
пром-сть, 1983. – 352 с.
Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. – Л.: Наука, 1978. –
188 с.
Булыгин Н.Е. Дендрология. – М.: Агропромиздат, 1985. – 280 с.
Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. – СПб.: Наука, 2000. –
528 с.
Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники зимой:
Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в
безлистном состоянии. – М.: Изд-во КМК, 2001. – 281 с.
Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы
Европейской части России: Определитель. – СПб: Специальная Литература,
1998. – 112 с.; 248 цветных илл.
Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И.,
Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие
для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. – М.: Просвещение, 1988. –
480 с.
Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по
лесному селекционному семеноводству. – М.: Агропромиздат, 1985. – 245 с.
Все о декоративных деревьях и кустарниках. – М.: ОЛМА-ПРЕСС
Гранд, 2003. – 320 с.
Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. – М.: Высшая
школа, 1979. – 368 с.
Гроздова Н.Б. Занимательная дендрология. – М.: Лесная пром-сть,
1991. – 208 с.

155

Гроздова Н.Б., Некрасов В.И., Глоба-Михайловский Д.А. Деревья,
кустарники и лианы: Справочное пособие. – М.: Лесная пром-сть, 1986. –
349 с.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 1. / Пер. с англ. / Под ред.
Р. Сопера. – М.: Мир, 1993. – 368 с.
Деревья и кустарники. Голосеменные: Справочник / Под ред. Л.И.
Рубцова. – Киев: Наукова думка, 1971. – 156 с.
Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и
перспективные для интродукции. I. Голосеменные / Ред. С.Я. Соколов, Б.К.
Шишкин. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. – 463 с.
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника:
Систематика высших, или наземных, растений: Учебник для студентов
высш. пед. учеб. заведений. – М.: Издат. центр “Академия”, 2001. – 432 с.
Еник Я. Иллюстрированная энциклопедия лесов / Пер. с чеш. –
Прага: Артия, 1987. – 431 с.
Жизнь растений. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники.
Голосеменные растения. / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. – М.:
Просвещение, 1978. – 447 с.
Жуковский М.П. Ботаника. – М.: Колос, 1982. – 623 с.
Калинин Л.Б., Моисеев В.С., Логвинов И.В., Мошкалев А.Г. Основы
лесного хозяйства, таксации леса и охраны природы: Учебник для ВУЗов. –
М.: Агропромиздат, 1985. – 319 с.
Карпун Ю.Н. Конспект Введения в интродукцию растений. – Сочи,
1999. – 28 с.
Каталог культивируемых древесных растений России / Ред. Н.Н.
Арнаутов, А.В. Бобров, Ю.Н. Карпун и др. – Сочи, Петрозаводск, 1999. –
173 с.
Каталог растений Ботанического сада-института Уфимского
научного центра РАН / В.П. Путенихин, Л.М. Абрамова, И.Е. Анищенко и
др. Отв. ред. В.П. Путенихин. – Уфа: Информреклама, 2005. – 224 с.
Качалов А.А. Деревья и кустарники. Справочник / Под ред. А.И.
Колесникова. – М.: Лесная пром-сть, 1970. – 407 с.
Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении
(словарь-справочник). – Новосибирск: Наука, 1984. – 182 с.
Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные
(морфолого-систематический обзор и кариология). – Л.: Наука, 1986. – 192
с.
Колесников А.И. Декоративная дендрология. – М.: Лесная пром-сть,
1974. – 704 с.
Комаров В.Л. Класс Coniferales // Флора СССР. [Т]. 1. / Гл. ред. В.Л.
Комаров. – Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 130-195.

156

Коновалов Н.А., Луганский Н.А. Деревья и кустарники для
озеленения городов Урала. – Свердловск: Средне-Урал. книж. изд-во, 1967.
– 190 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и
исчезающие виды высших сосудистых растений / Авт.-сост. Е.В. Кучеров,
А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева. – Уфа: Китап, 2001. – 280 с.
Кремер Б.П. Деревья: местные и завезенные виды Европы / Пер. с
нем. – М.: “Издательство Астрель”: ООО “Издательство АСТ”, 2002. – 288 с.
(Путеводитель по природе).
Крюссман Г. Хвойные породы / Пер. с нем. / Под ред. Н.Б.
Гроздова. – М.: Лесная пром-сть, 1986. – 256 с.
Лесная энциклопедия / Гл. ред. Г.И. Воробьев. – М. Советская
Энциклопедия. Т 1. 1985. - 563 с. Т. 2. 1986. - 631 с.
Мамаев С.А. Определитель деревьев и кустарников Урала. Местные
и интродуцированные виды. – Екатеринбург: УрО РАН, 2000. – 258 с.
Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в
озеленении. – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. – 111 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения:
Краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. –
М.: Логос, 2002. – 256 с. (Серия “Учебник XXI века”).
Никитинский Ю.А., Соколова Т.А. Декоративное древоводство:
Учеб. пособие для вузов. – М.: Агропромиздат, 1990. – 255 с.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по
проращиванию покоящихся семян. – Л.: Наука, 1985. – 348 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем.
Onocleaceae – Fumariaceae / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и
др. Отв. ред. Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев. – М.: Наука, 1988. – 316 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем.
Brassicaceae – Asteraceae / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др.
Отв. ред. Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев. – М.: Наука, 1989. – 375 с.
Плотникова Л.С. Ареалы интродуцированных древесных растений
флоры СССР. – М.: Наука, 1983. – 256 с.
Плотникова Л.С. Деревья и кустарники рядом с нами. – М.: Наука,
1994. – 175 с.
Полевой справочник лесоустроителя. – [Горький]: Волго-Вятское
книж. изд-во, 1966. – 172 с.
Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской
АССР” // Сб. трудов по лесному хозяйству Башкирской лесной опытной
станции. Вып. V. – Уфа, 1960. – С. 5-40.
Сахарова А.С. Декоративные деревья и кустарники для озеленения
городов Башкирии // Декоративные растений для озеленения городов
Башкирии. – Уфа, 1971. – С. 5-74.
157

Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном
этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. – М.: Изд-во ВИНИТИ, 1972. – С.
84-169.
Скупченко Л.А., Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В.
Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми
(Итоги работы Ботанического сада за 50 лет; Т. III). – СПб.: 2003. – 214 с.
Соколов С.Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. –
Л.: Наука, 1965. – 264 с.
Словарь ботанических терминов / Дудка И.А., Вассер С.П.,
Голубинский И.Н. Под общ. ред. И.А. Дудки. – Киев: Наукова думка, 1984. –
308 с.
Соколов С.Я., Связева О.А., Кубли В.А. Ареалы деревьев и
кустарников СССР. Т. 1. Тиссовые - Кирказоновые. / Отв. ред. В.И. Грубов. М.: Наука, 1977. - 164 с. С приложением карт 1-91.
Сукачев В.Н. Избранные труды. Т.3. Проблемы фитоценологии. – Л:
Наука, 1975. – 544 с.
Уход за декоративными растениями. Справочник. – М.: Глобус,
2000. – 112 с.
Хессайон Д.Г. Все о вечнозеленых растениях / Пер. с англ. / Ред.
В.Р. Филин. - М.: “Кладезь-Букс”, 2000. – 128 с.
Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция
лесных древесных пород: Учебник / Под ред. А.П. Царева. – М.: Логос,
2003. – 520 с. (Серия “Учебник XXI века”).
Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников: Учебное
пособие. – М.: Агропромиздат, 1985. – 232 с.
Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Абрамова Л.М. и др. Башкирский
ботанический сад: история, коллекции, достижения (к 70-летию
образования) / Отв. ред. З.Х. Шигапов. – Уфа: РА “Информреклама”, 2002. –
128 с.
Шиманюк А.П. Что и как наблюдать в природе. Методика и
программа фенологических наблюдений. М.: Изд-во АН СССР, 1957. – 59 с.
Энциклопедия декоративных садовых растений. Описание родов,
видов и разновидностей декоративных растений вашего сада, агротехника
выращивания, иллюстрации. http://flower.onego.ru/
Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. Ч. 2. – М.:
Просвещение: Учеб. лит., 1997. – 336 с.
Rehder A. Manual of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North
America. - N.Y.: The MacMillan Company, 1949. - 996 pp.
Vidaković M. Conifers. Morphology and Variation. – Zagreb: Garficky
Zavod Hrvatske, 1991. – 756 pp.

158

УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ И РУССКИХ НАЗВАНИЙ РОДОВ И СЕМЕЙСТВ
(для Главы 4)
Род, семейство

Стр.

Род, семейство

Стр.

Агатис

Abies

Араукариевые

Agathis

Араукария

Araucaria

Биота

145

Araucariaceae

Вельвичиевые

Biota

145

Вельвичия

Cedrus

112

Воллемия

Chamaecyparis

141

Гинкго

Cryptomeria

139

Гинкговые

Cunninghamia

139

Гнетовые

Cupressaceae

140

Гнетум

Cupressus

141

Ель

100

Cycadaceae

Каури

Cycas

Кедр (Цедрус)

112

Ephedra

Кедровые сосны

132

Ephedraceae

Кипарис

141

Ginkgo

Кипарисовик

141

Ginkgoaceae

Кипарисовые

140

Gnetaceae

Криптомерия

139

Gnetum

Ксантоципарис

143

Juniperus

146

Куннингамия

139

Larix

113

Лжетсуга

109

Metasequoia

140

159

Лиственница

113

Microbiota

145

Метасеквойя

140

Picea

100

Микробиота

145

Pinaceae

Можжевельник

146

Pinus

121

Платикладус

145

Platycladus

145

Плосковеточник

145

Pseudotsuga

109

Пихта

Sequoia

138

Псевдотсуга

109

Sequoiadendron

139

Саговник

Taxaceae

151

Саговниковые

Taxodiaceae

138

Секвойя

138

Taxodium

139

Секвойядендрон

139

Taxus

152

Сосна

121

Thuja

143

Сосновые

Thujopsis

145

Сосны кедровые

132

Tsuga

111

Таксодиевые

138

Welwitschia

Таксодиум

139

Welwitschiaceae

Тисс

152

Wollemia

Тиссовые

151

Xanthocyparis

143

Тсуга

111

Туевик

145

Туя

143

Хвойник

Эфедра

Эфедровые

160

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ИХ
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ И СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ…………………….

1.1. Жизненные формы и группы роста древесных растений..

1.2. Жизненный цикл, быстрота роста и долговечность
древесных растений……………………………………………………….

1.3. Фенологическое, или сезонное развитие древесных
растений……………………………………………………………………

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ДРЕВЕСНЫХ
РАСТЕНИЙ……………………………………………………..................

2.1. Экологические факторы и экологические свойства
растений……………………………………………………………………

2.2. Роль климатических факторов в жизни древесных
растений……………………………………………………………………

2.3. Почвенно-грунтовые, топографические, биотические и
антропогенные факторы…………………………………………………..

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ, ДЕНДРОФЛОРА И
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ………………………………………………………

3.1. Таксоны, виды и ареалы у растений……………………….

3.2. Внутривидовая таксономия и формовое разнообразие
растений …………………………………………………………………...

3.3. Интродукция древесных растений…………………………

3.4. Дендрофлора и растительность…………………………….

3.5. Основы учения о лесе……………………………………….

ГЛАВА 4. ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ…………………………..

161

4.1. Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae),
общая характеристика…………………………………………………….

4.2. Классы Саговниковые (Cycadopsida) и Гинкговые
(Ginkgopsida)……………………………………………………………….

4.3. Класс Гнетовые (Gnetopsida), семейство Эфедровые
(Ephedraceae)………………………………………………………………

4.4. Класс Хвойные (Pinopsida), общая характеристика.
Семейство Араукариевые (Araucariaceae)………………………………

4.5. Семейство Сосновые (Pinaceae) - общая характеристика..

4.6. Семейство Сосновые, род Пихта (Abies)…………………..

4.7. Семейство Сосновые, род Ель (Picea)……………………..

100

4.8. Семейство Сосновые, роды Псевдотсуга, или Лжетсуга
(Pseudotsuga), Тсуга (Tsuga), и Кедр (Cedrus)…………………………...

109

4.9. Семество Сосновые, род Лиственница (Larix)……………

113

4.10. Семейство Сосновые, род Сосна (Pinus) – общая
характеристика рода………………………………………………………

121

4.11. Семейство Сосновые, род Сосна (Pinus), подрод Пинус,
или Твердодревесные сосны (Pinus, Diploxylon)………………………..

125

4.12. Семейство Сосновые, род Сосна (Pinus), подрод
Стробус, или Мягкодревесные сосны (Strobus, Haploxylon)…………...

132

4.13. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae)…………………...

138

4.14. Семейство Кипарисовые (Cupressaceae)…………………

140

4.15. Семейство Тиссовые (Тахасеае)………………………….

151

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ И РЕКОМЕНДУЕМОЙ

155

ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………………….
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ И РУССКИХ НАЗВАНИЙ РОДОВ И
СЕМЕЙСТВ (для Главы 4)………………………………………………..

162

159

Учебное издание

Путенихин Валерий Петрович
ДЕНДРОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ДЕКОРАТИВНОГО
САДОВОДСТВА
Часть I
Учебное пособие
Редактор Р.М. Кузьмина
Корректор А.И. Николаева
На обложке фото Р.Ю. Бикчентаева
Лицензия на издательскую деятельность
ЛР № 021319 от 05.01.99 г.
Подписано в печать 05.04..06 г. Бумага офсетная.
Формат 60х84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе.
Усл. печ. л. 9,43. Уч.-изд. л. 11,02.
Тираж 500 экз. Изд. № 48. Заказ 27а. Цена договорная.
Редакционно-издательский центр
Башкирского государственного университета
450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.
Отпечатано на множительном участке
Башкирского государственного университета
450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.