Текст
                    ПРИЛОЖЕНИЕ К ЖУРНАЛУ

ВЕСТНИК ЗНАНИЯ

77. В. СЕРЕБРОВСКИЙ

7

ИСТОРИЯ

ЖИВОТНОГО МИРА
СССР

(КРАТКИЙ ОЧЕРК)

АДСКОЕ

Т НОЕ

Ь ст В О

1

9

3

5

РИСУНКИ РАБОТЫ ХУД. М ПАШКЕВИЧ ОБЛОЖКА РАБОТЫ ХУД. Б. КОЖИНА
ВВЕДЕНИЕ Подлинное познание фауны возможно лишь тогда, когда мы изучим ее, поль- зуясь диалектическим методом, подойдем к ней, как к процессу, изучим корни, истоки ее, характерные особенности ее отдаленного прошлого, специфические закономерности ее возникновения, процесс ее исторического развития, срав- ним ее с фауной прошлого и с другими, ей современными. Только этот путь даст истинное понимание фауны, необходимое нам для осуществления тех вели- ких исторических задач, которые ставит перед нами социалистическое строи- тельство. Среди этих задач имеется одна, ближе всего нас касающаяся, это— овладение природными богатствами страны, в том числе, конечно, и фауной. Не изучая нашей фауны, мы едва ли далеко уйдем в методах эксплоата- ции ее от прежних приемов, сопровождаемых нередко неразумным истреблением животных и не дающих в сущности всех тех выгод, которые можно было бы получить в случае планомерного, научного подхода к эксплоатации. Научное, глубокое изучение и реконструкция природы, разведение диких животных, умножение их, акклиматизация новых (завозных) видов и разумное использование их с применением высокой техники—вот что дает максимальную пользу. Если к этому мы еще не готовы вполне, то необходимо приложить все меры к тому, чтобы подготовиться быстрее. Это трудно, но путем коллективных усилий преодолеть преграды, конечно, можно. Весьма своевременно поэтому ознакомить широкий, круг читателей хотя бы очень кратко с историей и со- ставом нашей фауны, чтобы тем самым до известной степени подготовить его к познанию ее и овладению ею. Эта история даст также некоторый материал для познания диалектики развития живой природы. Эволюционное учение только тогда станет на прочные ноги, когда мы будем знать историю флор и фаун. Биоценология и экология не могут развиваться без знания этой истории. В нашей краткой работе читатель найдет много недосказанного, он не полу- чит полной картины протекавших ранее изменений. Это объясняется не только тем, что объем книги не позволяет дать действительно полной картины истории, но, главным образом, тем что прошлый мир животных и растений, особенно на- земных животных, известен нам лишь по крайне скудным остаткам. Пожалуй, в подавляющем большинстве случаев ученый вынужден восстанавливать прошлое по едва-едва уловимым его следам. Громадная территория Союза крайне мало изучена со стороны палеонто- логии наземных животных, что является одним из показателей тяжелого наследия дореволюционного прошлого. Недостатки прежнего механистического метода познания дают себя знать на каждом шагу. Механисты мир организмов иногда рассматривают как арифметическую сумму индивидов, видов, родов и т. д., в то время как, например, „фаунулы“ (т. е. комплексы весьма раз- личных организмов — от бактерий до паразитиче*ких червей и вшей, живущих на индивидуумах более высоко организованных животных и в них самих), равно как и биоценозы или сообщества (иначе говоря, комплексы различных видов животных и растений, образующие лес, покров степи, содержимое болота ит. д.) 1* ‘ 3
есть связанные комплексы. Их начали как следует изучать только сейчас, т. е с опозданием на полвека — наглядная иллюстрация вреда механистического метода. Не имея правильного представления о биоценозах и закономерностях их развития, естественно, не искали и их истории. Оправданием этому до некото- рой степени могла бы явиться трудность этого дела, но при правильной поста- новке вопроса кое-что удалось бы сделать, несмотря на трудности. Отсутствие же истории биоценозов ведет к одностороннему и крайне недостаточному освеще- нию истории фауны. В связи с этим на настоящем этапе развития наших знаний о фауне мы еще не можем дать сколько-нибудь исчерпывающего познания ее, о чем считаем нужным своевременно предупредить читателя. Указанный пробел можно восполнить лишь длительным и притом коллективным пересмотром заново всего громадного материала, накопленного наукой по истории фауны. Осуще- ствить такую работу да еще в течение короткого времени, конечно, не под Силу одному человеку, тем более, что одного пересмотра еще недостаточно — многие вопросы, связанные с изучением биоценозов, необходимо доработать. Этим объясняется, почему во многих случаях мы лишь ставим вопросы для дальнейших исследований, не делая попыток их разрешить. Необходимость сжать до минимума содержание книги вынудила нас: 1) отказаться пока от обсуждения истории вопроса; 2) обойти молчанием целый ряд положений, которые выдвигали многие зоогеографы и историки фаун; в таких случаях автор умалчивал в первую очередь о том, что в основе своей оказывалось наиболее гипотетичным, во-вторую, — что относилось к ма- лоинтересным деталям; 3) ограничить изложение главным образом историей высших наземных животных, опустив, таким образом, большую часть того, что относится к водным и береговым видам; 4) укоротить список литературы; в нем оставлено главным образом лишь то, что было необходимо для обосно- вания положений этой книги. История организмов очень велика, и для сколько-нибудь полного ее освещения понадобилось бы написать очень большую книгу. Однако в виду того, что автором этой книги в 1928 и 1931 гг. издавалась „История органического мира", он считает вполне возможным начать настоящую книгу с последнего естественного этапа истории нашей фауны—с „эры млекопитающих и покрытосемянных расте- ний", т. е. с третичной эры, лишь очень бегло ознакомив читателя с предыду- щими этапами развития.1 Для неподготовленного читателя дан в конце книги словарь некоторых специальных терминов, а также приложена таблица деления геологического времени. 1 В этоЬ книге мы должны оперировать с таким большим числом животных, что нет никакой возможности давать сколько-нибудь достаточное описание их анатомии, физиологии и экологии. Поэтому неподготовленные читатели для справок должны иметь под руками: 1) один из больших учебников палеонтологии (М. В. Павловой, Н. Н. Я к о в л е в а), 2) книги вводе Жизнь животных* Брэма или „Животный мир* Г а а к е. г *
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ДОТРЕТИЧНЫЕ ВРЕМЕНА Картина развития жизни в самые ранние эпохи пока может быть установлена лишь теоретически. Эти эпохи, однако, для нашей темы особого значения не имеют. Мы проследим только палеозой и мезозой, чтобы установить хотя бы наиболее общие черты развития этих времен, сконцентрировав свое внимание лишь на наземной жизни, главным же образом—на высших, важнейших типах животных и растений. Наземную флору мы знаем, лишь начиная с самого верхнего силура. Это были крайне простые растения, именуемые псилофитами. Очень возможно, что это — измененные водоросли, приспособленные к произрастанию в прибрежной грязи и на очень сырых местах. Это приспособление к полуназемному-полу- водному существованию могло иметь место в местностях континентальных в условиях частых и значительных перемен в количестве воды. Других наземных растений того времени не обнаружено; если же таковые и будут когда-нибудь найдены, то едва ли окажутся много более сложными, нежели псилофиты1 2. Последние уже к середине девона дают промежуточные к хвощам формы {Calamophyton primaevum и др.). От них же, вероятно, происходят также плауны и папоротники. К концу девона вырабатывается уже довольно сложная флора, очень похожая на каменноугольную. Вообще в девонские времена сухой полупустынный и пустынный режим наблюдался в очень многих местностях; резкие перемены в режиме атмосфер- ной и грунтовой влаги были обычны, и мы можем догадываться, что к времен-, ному безводью вынуждены были приспособляться далеко не одни только во-' доросли, но и целый ряд других животных. Несколько волн „беженцев“ из воды на сушу можно уловить для того времени из групп моллюсков, членистоногих и рыб. Легочные моллюски, неко- торые группы насекомых, двоякодышащие в физиологическом значении этого слова рыбы (не менее как три независимые группы), а в конце девона—,пер- вые земноводные — вот одни из первых переселенцев из воды на сушу? Их вынудили к переселению переменные условия континентального режима. (Может быть, начало существования наземной флоры и фауны на самом деле относится к временам, несколько более ранним, но едва ли это изменит общее наше представление об этом процессе). Почти все псилофиты, первые двоякодышащие рыбы и земноводные были малоспециализованными организмами. Дальше, как обычно, идет развитие от этого простого к сложному. Осо- бенно ярко оно иллюстрируется населением карбона. Виды специализируются, ^дробятся, возникают новые роды, семейства, отряды. 1 Подробнее о них см. Б. М. Ко з о-П о л я и с к и й, .Происхождение высших растений', 1. «Первенцы сухопутной флоры", „Северный печатник', Вологда, 1927. 2 Об этом подробнее см. П. В. Серебровский, „История органического мира*, ОГИЗ, •Московский рабочий", 1931.
Вероятно, в конце девона (если раньше — в середине девона, то в огра- ниченных размерах) нараждаются первые наземные биоценозы. Борьба за существование распределила животных и растения по всем свобод- ным уголкахМ земли. Один из стегоцефалов (так называется первая группа земно- водных) был загнан даже обратно в море. Для палеозоя характерно то обстоятельство, что громадное количество животных и растений совершило известный шаг по пути относительной незави- симости (от воды). Уже в карбоне растения выступают в виде ' значительных, иногда даже весьма крупных по размерам, энергично ассимилирующих организмов. Целый ряд их, невидимому, был приспособлен даже к холодным, или во всяком слу- чае континентальным, условиям существования. Этот активный мир, бесспорно, сильно изменил неживую среду. Появились хорошие почвы. По Аррениусу, вся масса кислорода (1,216 млн. тонн) воздуха выделена палеозойскими растени- ями. Вероятно, это преувеличение, но несомненно, что тогда произошло значительное обогащение воздуха кислородом за счет углекислоты. Необходимо подчеркнуть, что уже тогда (вероятно, еще в карбоне и во всяком случае в перми) зараждаются от первых амфибий—рептилии, а из расте- ний—от кордаитов—хвойные, близкие к современным араукариям, равно как и некоторые другие представители позднейших групп. Эти качественно-высшие группы еще не имели тогда широкого распространения и как бы выжидали момента, когда можно будет выступить против прежнего палеозойского мира. Качественно высшими мы называем эти группы потому, что каждая из них об- ладает новым комплексом признаков, дающих относительно большую неза- висимость существования в различных условиях и большую энергию жиз- ненных процессов. Так, рептилии обладают более защищенной кожей (рого- вые и костные щитки), позволяющей жить даже в пустыне, на что амфибии решительно неспособны. Дыхание рептилий (в частности легкие) более со- вершенно, возрастает энергия дыхания, обмена веществ, движений и дру- гих жизненных процессов. Их зародыши защищены системой оболочек (яйцо), и это во всех почти условиях выгоднее стадии головастика, проходимой амфибиями. Мы могли бы рассмотреть также и новые растительные группы. И они отличаются в общем такого же рода признаками относительной независимости и энергетизма. В перми происходит пертурбация, первоначально среди растительных групп. Погибает постепенно большое число палеозойских папоротников, хвощей и плауновых. Каламиты продолжают существовать еще некоторое время и позднее (в триасе) и даже дают гигантские формы, но и они все же в массе вымирают. Вслед за растительной революцией происходит (в самом конце перми, на границе триаса) смена животных форм. Из стегоцефалов в триас переходят лишь некоторые лабиринтодонты (давшие гигантские фор*мы — обычный пред- вестник окончательного вымирания), большинство же вымирает, замещаясь реп- тилиями. Мы никак не можем сказать, что все родоначальники новой фауны— рептилий и новой флоры—хвойных, беннетитов, саговниковых, гинкговых — бы- ли схематичными видами; еще в пермские времена попадались чрезвычайно односторонне-развитые рептилии {Dimetrodon, Edaphosaurus'), но значительное число их, во всяком случае, отличается простотой, первобытной схематичностью. Таковы варанопс (Varanops), ареосцелис {Araeoscelis), c&iMypiin^eymouria'jvi др. Фауна, вначале немногочисленная, но состоящая из качественно высших групп, начинает новую спираль развития от простого к сложному, и уже в юре мы видим чрезвычайное ее расчленение, обилие видов, приспособленных к самым различным условиям существования. Позднее, в мелу, мы встречаем уже почти исключительно переразвитых односторонне-спениализованных рептилий, сплошь и рядом гигантского раз- мера; вместе с тем идет их вымирание. Впрочем, подобное естественное самоизживание .началось для целого ряда групп еще в юре. Этот сказочный 6
' бронтозавров, диплодоков, трицератопсов, титанозавров, нхтнозаврЮр. плезиозавров, птеродактилей и т. д. частью еще в юре, особенно же в копке мела в большей своей части вымирает. Перед этим, примерно в середине мела, происходит не менее резкая революция в растительном мире. Сообщества покрытосемянных, как предполагает Голенкин, еще раньше сформировавшиеся, з галлерейных лесах полупустынь и пустынь, лежащих где-то в области ; скльпой инсоляцией (ближе к тропикам), неожиданно резко вторглись во владения исконно-мезозойской флоры и вытесннлн ее сообщества, уничтожив громадное число старых форм. Все эти смены есть результат как внутренних законов развития, борьбы существование и отбора, приведших к односторонней специализации, так в то же время и керемеи во внешней среде. То и другое следует мыслить в неразрывном единстве.1 Конец мезозоя сопровождался резким перераспределением суши и моря, а это всегда сильно отзывается на флоре и фауне, так как вызывает перетасовку всех жизненных условий- Это особенно опасно для односто- рояне-развзтых, приспособленных к определенным условиям существования гидам, так как их возможности приспособиться к новым условиям крайне ограничены. В конце мела бесспорно имели место процессы, вызывавшие массовые выми- рания- Не лишено вероятия, что тогда же происходили массовые вынужденные выселения и гибель рептилий в местах, к которым они были совершенно не приспособлены. Достаточно вспомнить колоссальные количества костей дино- завров Brontosauridae, Ceratopsidae, Ornithomimidae и более редких Allosaurus и разных других верхнемеловых динозавров, которые обнаружены на громадной территории Чу-Илийской долины, в области предгорий Кетменского хребта, в районе Иссык-Куля и в Ферганской долине. Здесь, по описанию Ефремова, можно проездить целый день, „причем копыта лошади непрерывно ступают по костям динозавров*. В низовьях Чу (Казахстан), на протяжении 40 километров, тянется костяная гряда из костей динозавров. Это остатки многих тысяч этих чудовищ. Если даже что кости эти отлагались в течение довольно дли- тельного времени, что здесь они были сконцентрированы течением воды, — все разно такое обилие костей, повидимому, все же говорит о массовой гибели. Подобно тому как предки мезозойских групп, рептилий, хвойных и пр. зародились еще в палеозое, точно так же еще в мезозое зародились те формы, которые потом заместили вымерших в мезозое, в значительной мере победив их в борьбе за существование. Качественно высшие формы организмов очень часто зараждаются раньше их эпохи, т. е. раньше своего расцвета. Повиди- •у, и вообще всюду это не редкое явление. Во всяком случае оно красной »ю проходит через всю историю развития организмов. Уже выше говорилось, что сообщества покрытосемянных зародились раньше где-то в оазисных условиях и лишь несколько позднее обрушились на мезозойскую флору. Предки цветковых, еще не имеющие цветка, именно кей- тониевые (если только действительно они были предками), стали недавно 'ззес/ны из юры. Остатки предков млекопитающих (правда, в виде только зубов и челюстей) обнаруживаются, начиная с триаса. Это были мелкие зверьки, ростом примерно с крысу. Птицы известны с юры. Все главнейшие признаки млекопитающих — живородност0, теплокровность, питание детенышей молоком, покров из шерсти, легкая способность к самодрес- сировке — являются наиболее выгодными в условиях континентального, характе- ризующегося различными переменами режима. В сущности признаки птиц — теплокровность, покров из пера, способность легко передвигаться с места на место — особенно нужны в обстановке негостеприимного континентального 1 Вообще развитие вне связи с внешней средой немыслимо. Возьмем другой пример само- /ггиыния — смерть стариков. Старение организма—необходимое явление^ но можно постареть «лг. пе или позднее в зависимости от того, в какой среде протекала жизнь. И смерть, являясь ^обходимым концом старости, в то же время всегда зависима от внешнем среды.
режима. Крылья в таких условиях — особенно выгодный, точнее, незаменимый способ избавиться от быстро наступающих жары, холода, бескормицы и т. д. Подобного рода фактов история организмов знает не мало. Таким образом, общим правилом для наземной флоры и фауны является то, что приспособление к условиям районов с континентальным климатом со- здает качественно высшие типы, легче приспособляющиеся к условиям жизни в самых различных уголках Земли. В самом деле, эти виды должны оказаться в известном смысле универсальными, особенно если они не переразвиты в ка- кую-нибудь сторону. Анализируя характеризующие качественно-высшие типы признаки, мы на- ходим среди них уже знакомую раньше группу —• это признаки, дающие относи- тельную независимость и большую энергию жизнедеятельности. Последние прису- щи и покрытосемянным—это большая по сравнению с другими видами способ- ность улавливать солнечную энергию и большая энергия роста; у млекопи- тающих и птиц—вообще более ярко выраженная энергия обмена веществ (в связи с этим стоит высокая температура тела), движений и всех других процессов. При диалектическом взгляде на процессы, как на единство противоположно направленных сил и тенденций, мы быстро обнаруживаем и „обратную сторону медали"; относительно большая независимость и энергия включают в себя и большую зависимость и слабость в некоторых других отношениях, а именно все эти высшие группы становятся в относительно большую зависимость от соот- ветствующей энергетической базы. Растения начинают зависеть больше, чем их предки, от солнечного освещения и почвы, млекопитающие и птицы — от корма. Рептилии могут месяцами не есть и не только остаются живыми, но могут при этом умеренно передвигаться, тогда как некоторые млекопитающие (травоядные, насекомоядные) поражают тем, что очень быстро слабеют, теряют силы иногда уже через несколько часов голодания (о млекопитающих мы еще будем говорить ниже). Тем не менее в процессе приспособления выгодные организму черты имеют ведущее значение. Покрытосемяные, благодаря своей неподражаемой пластичности, способности к онтогенической (индивидуальной) и филогенической (видовой) изменчивости и большей энергии роста, захватили почти всю землю, оттеснив своих предшественников. Формы приспособлений к распространению семян, к жизни в тяжелых условиях безводья, к паразитизму и т.д. и т. д. у них столь разнообразны и многочисленны, что перечисление и опи- сание их заняло бы целую книгу. Они вторглись во владения исконных обитателей воды и конкурируют даже с водорослями. Ни один класс растений, кроме водо- рослей, не мог приспособиться к соленой воде моря, но покрытосемянные выслали первых пионеров для захвата также и морской стихии, подобно млекопитающим, например, китам, приспособившимся к жизни в море и вернувшимся к облику своего отдаленнейшего предка — рыбы, но, конечно, на новой основе. Казалось бы, что сотни миллионов лет приспособления к наземной жизни должны были бы сделать из цветковых растений и млекопитающих—организмы, глубоко чуждые морским глубинам и вообще водным бассейнам; сотни мил- лионов лет усложнения должны были лишить высшие растения всякой возмож- ности подражать мелким водорослям и грибам, но действительность показывает, что это не так. Раффлезии, паразитирующие внутри других — высших — растений, напоминают своим телом грибницу грибов и лишь цветок, который паразит выставляет наружу, выдает истинную историю происхождения. Ряска — цветковое растение; мало кто знает, что она изредка цветет — до того про- сто, элементарно устроено ее тело. В этой простоте, однако, ее сила: она нахо- дит себе маленький уголок и может пережить такую опасность, от которой нередко гибнут более крупные растения. Именно благодаря своим качествам млекопитающие, птицы, а из растений покрытосемянные оказывают на состав флоры и фауны, на характер биоце- нозов и всю их жизнь колоссальное влияние. Это есть доминирующие, господствующие «группы. Экология современных форм этих групп ясно показы- вает нам их огромнейшее значение в сообществах; они подчиняют себе осталь- ных сочленов, примеры чего мы приведем ниже. Конечно, внутри них есть 8
также различные группы, и естественно, что в истории организмов, как этс покажет дальнейшее изложение нашего предмета, одни из них играют боль- шую, другие, наоборот, более скромную роль. Из сказанного выше ясно, что наша современная фауна, как и всякая, включает в себя, во-первых, современные доминирующие формы; во-вторых,, различные наслоения предшествующих исторических формаций. Высшая фауна „снимает" низшую. Выражается это в том, что главней- шими, наиболее воздействующими на жизнь данной группы становятся представители высшей фауны. Прежние властители органического мира в зна- чительной мере вымирают, иногда оставляя нам несколько видов как бы для воспоминания о прошлом. От прежнего мира остаются совсем нередко малоза- метные, скромные по занимаемому ими в истории организмов месту виды. Возьмем хотя бы лягушек и ящериц. Они никогда небыли „владыками", их роль много скромнее, но именно поэтому и условия сохранения их менее сложны,, почему им еще, очевидно, долго предстоит существовать на земле. Иногда может уцелеть довольно большая группа из числа форм прош- лого. К таковым принадлежит, например, группа черепах. Их уцелело до- вольно много в весьма различных стациях. Причина этому, конечно, — крепкий панцирь. Тем не менее, черепахи, как кажется, нигде особым влиянием на флору и фауну не обладают. Уцелевают также те немногие виды прежней фауны или флоры, которые по совокупности их специфических признаков оказываются развитыми очень высоко и которые поэтому в состоянии конкурировать с новыми, более совер- шенными группами. Хорошим примером этому в мире растений является сосна. Это—хвойное, голосемянное растение, отнюдь не цветковое. Мезозойская флора на большей части земного шара теперь безусловно играет подчиненную по отношению к флоре покрытосемянных (цветковых) роль, но сосна растет до- вольно энергично; выносливость, нетребовательность ее — колосальны; поэто- му она успешно состязается с покрытосемянными в различных широтах.1 Как правило, таким образом, очень многое из прежнего уцелевает, вбирается внутрь качественно высших биоценозов как субстрат, основа для развития господ- ств} ющего населения, изменяется им и подчиняется его влиянию. Зависимость развития „снятых" видов выражается в том, что они вынуждены приспосо- бляться к обстановке, измененной, созданной высшими организмами, так сказать, плыть по течению не ими создаваемого направления развития. Ниже это будет ясно из истории нашей фауны. Чтобы понять современную фауну, нужно хотя бы бегло, поскольку позво- ляет объем книги, взглянуть на всю ее историю от начала ее господства. Только при этом условии она выказала бы нам все свои характерные сто- роны, закономерность своего развития. К сожалению, мы не в состоянии этого сделать удовлетворительно, так как нам не только неизвестны сообщества животных и растений былого времени в целом, но крайне мало известны даже их элементы. Вместо здания, мы можем дать лишь обломки кирпичей. Это осо- бенно приходится говорить о фауне СССР — первой, большей части третич- ного времени—палеогена,2 первая половина которого была господством птиц и млекопитающих. Правда, в Западной Европе и Сев. Америке этих „обломков" обнаружено довольно много; с помощью их, путем догадок, можно по- пытаться восстановить приблизительную картину событий, но при этом необ- ходимо заранее предупредить читателя, что она, конечно, окажется неполной и несовершенной. 1 В Закавказья, например в Эльдаре, есть вид сосны, очень близкий к нашей; между тем эта местность уже выходит из того пояса хвойных пород, в котором климат и инсоляция содей- ствуют преобладанию сосны. 2 Первая половина третичного времени носит общее название ,палеогена*; он делится (снизу вверх) на палеоцен, эоцен, олигоцен Вторая половина третичной эры называется „неоген* и делится на миоцен и плиоцен. Дальше идет четвертичный период (или квартер, иии плейсто- цен, антропозой, или, что еще чаще, ледниковый период), за которым следует современная ьпохз^ голоцен.
МЕРТВАЯ ПРИРОДА ПАЛЕОГЕНА Историю фауны решительно невозможно представлять себе без истории флоры, так как та и другая в высшей степени тесно сплетены друг с другом исторически возникшей связью. Флора является основной кормовой базой для фауны (даже — косвенно и для хищников). Сама же флора еще более, чем фауна, связана с климатом, почвами, оро- и гидрографией, вообще с мертвой природой. Два слова о климате. Для понимания распределения климатических зон в палеогене не безразлично установить, где были тогда Северный полюс и эква- тор. Теперь вместе с Вегенером большинство ученых принимает подвижность полюсов, а следовательно и климатических зон. Вообще это безусловно спра- ведливо, так как на Гриннелевой Земле (81° с. ш. ) и на Шпицбергене найдены ископаемые флоры, которые решительно не могли произрастать так близко к полюсу, мириться с полугодовой тьмой, которые в самом худшем случае требо- вали умеренного климата, не свойственного полярным областям, получающим солнечных лучей немного и притом косых. Вегенер, на основнии комплекса геологических, палеонтологических и кли- матолоических данных, вычерчивает даже карту передвижения полюсов. Конечно, эта попытка вообще должна всячески приветствоваться. Однако как-то трудно согласиться с Вегенером в том, что в интересующее нас время (палеоген) северный полюс проходил в районе теперешней Аляски. Некоторые (Дичков) видят подтверждение этого в том, что, начиная от Западной Европы, с подтропической и даже тропической тогдашней ее флорой, по направлению на северо-восток, к Чукотскому краю, ископаемые растения становятся действительно все более и более холодоустойчивыми. Нам известна ископаемая флора с Анадыря и с раз- личных пунктов северо-западной Америки, например с Кенайского полуострова Аляски. Эта флора по Криштофовичу эоценовая (или олигоценовая?). Но ана- дырская холодоустойчивая флора содержит виноград (Vitis Olrikii), таксодий <(Taxodium. distichum miocenum), секвойи (Sequoia Langsdorfii), клен (Acer arc- ticum) и разные другие (Woodwardites arcticus, Glyptostrobus Ungeri, Caulinites sp., Populus Richardsonii, Ainas Kefersteinii, Pterospermites spectabilis, Nyssa aqua- tica и др.), растения, которые нельзя назвать холодоустойчивыми. Если будут еще сомнения относительно того, что эти растения в действительности не могли произрастать сравнительно близко к полюсу, то мы укажем на недавние иссле- дования Холлика (Hollick, 1932), который нашел на острове Куприянова, под 57° с. ш. в эоценовых (будто бы) отложениях три вида саговников (Ceratozamia Wrightii, Dioon inopinus, Dioon praespinulosus). В настоящее время род Cerato- zamia имеет распространение в Мексике лишь до 25° с. ш., а род Dioon в Мек- сике доходит лишь до 30° с. ш. Вместе с этими саговниками найден какой-то бук (Fagus sp.) им монтово дерево (Sequoia Langsdorfii). Таким образом, искомой холодолюбивой флоры мы, как будто, там не имеем. Не рискуя судить о пред- мете, выходящем из сферы нашей компетенции, мы все же позволяем себе сомне- / ваться, что полюс был там. Где же именно он был—сказать трудно; предстоит, может быть, вновь проделать большую работу, чтобы установить это. Сейчас же мы лишь констатируем следующее: характер растительности палеогена по- зволяет предполагать, что наиболее теплый, подтропический, климат был в юго- западной части Евразии; наиболее континентальный, может быть, прохладный— в восточной части Азии; климат северной Азии, самое большее, был немного прохладный, но ни в коем случае не такой суровый, как сейчас. К этому во- просу частично мы еще вернемся, когда будем говорить об органическом мире нашей страны. Горообразовательные процессы развиваются неравномерно. Периоды отно- сительного покоя подготовляют периоды интенсивного горообразования — и об- ратно. Мы оставим в стороне каледонийскую и даже бывшую позднее (в пермо- карбоне) герцинскую зоны горообразования, так как они — за их давностью — на формирование нашей фауны не могли иметь влияния. В мезозое было относи- 10
тельно тихо. Однако уже верхнемеловое время отмечено довольно сильной волной горообразования, так называемой„Ларамийской революцией геологов. Вероятно, это была профаза шедшей за ней следом Альпийской могучей волны горообразовательных процессов. Эта альпийская волна длилась в течение всего третичного времени, то ослабляясь на известное время, то возобновляясь с новой силой. Те землетрясения, которые совершаются в настоящее время, являются, вероятно, лишь продолжением этой Альпийской революции. За время Альпийской зоны нагромоздило Кавказ, бывший ранее лишь небольшим архипе- лагом среди мелового моря, выдвинуло Альпы, Карпаты, Апеннины, горы Бал- канского полуострова. В Азии за это время образовались мощные хребты Гима- лаев, горы Туркменистана; хребты по северному краю центральноазиатского высокого нагорья сформировались в значительной мере также в это время. Короче говоря, большинство горных стран Евразии, если не целиком, то в значительной мере, образовалось за время этого пароксизма. Ясно, что при таком положении ве- щей очертания морей и суши должны были беспрерывно меняться, как продол- жают они меняться и сейчас, почему начертить моря и континенты прошлого можно лишь для какого-либо очень короткого промежутка времени, да и то условно. Лишь в самых общих чертах мы можем считать для палеогена характерной следующую картину. Скандинавия северная и центральная часть ^&шего Сою- за-были сушей; на восток она простиралась только до Урала, за которым лежало довольно обширное море, соединявшееся на юге, у южных отрогов Уральского хребта, с обширным морем, распространявшимся от Закаспийского края на запад до Англии и Франции; северный берег его доходил временами прибли- зительно до Средней Волги и Литвы; далее на запад его северная граница шла где-то в районе Балтийского моря; к югу шла довольно широкая полоса моря, временами закрывавшая всю северную половину Германии, проника- вшая на юг до Парижа, Чехо-Словакии и Киевщины включително, на востоке до Кав- каза и Каспия. В некоторые эпохи это море, названное Северным европейским, или Бореальным (хотя именно на севере Европы его и не было), соединялось со Средиземным морем, бывшим по временам значительно более обширным. Последнее море, именуемое Тэтис, шло на восток до центральных частей Пер- сии, Палестины, Сирии и сев. Аравии, а на юге оно клином вдавалось в совре- менный бассейн Нила, закрывая почти весь Египет. Под морем находились Алжио, Марокко, Тунис, южная треть Испании, равно как и вся Италия и часть Балкан к северу до Альп и Карпатов (которых тогда еще не существовало) вкючительно. Далее на восток море покрывало часть Румынии, сев. Турцию, Чер- ное море, Крым, Закавказье, Армению; Европа, таким образом, представляла значительной величины острова и полуострова. Азия была гораздо менее затоплена. Западно-Сибирское море к северу тянулось до Ледовитого моря. Отдельные крупные бассейны существовали в центральном Туркмени- стане, в Гималаях, в Тибете. Южная Аравия, Белючистан^ Западная Индия были под водой. Море вторгалось местами также в южную и восточную Индию. Северная половина Сахалина была под водой, но во всей Сибири, кроме западной, равно как в Центральной Азии, Китае, Индо-Китае и Японии моря не было. 1 Судя по тому, что многие животные были свойственны одновременно и Северо-Американскому и Европейскому континентам, мы должны допустить существование сухопутного соединения Европы и G. Америки. Несомненно сущес- твовала такая же связь С. Америки с Азией через „Берингиаду“. Север- ное Ледовитое море, надо полагать, было много меньше теперешнего. Северная Земля, Ново-Сибирские острова, Земля Франца-Иосифа —все это остатки суши может быть сплошной, лишь недавно затопленной. 1 Границы древних морей выясняются путем изучения оставленных цми отложений.
ФЛОРА ПАЛЕОГЕНА Флора палеоцена1 2 Западной Европы в общем была гораздо более теплоль^ бивой, подтропической. В палеоцене в средней Европе были пальмы и не зеленые растения. Густые леса из крупных деревьев покрывали, может быть, 60 шую часть территории Европы. Бесспорно, лесами были покрыты и значительн площади Азии. КоличествЬ видов различных древесных пород, кустарников и п лукустарников обнаружено очень большое. Но злаков вообще за все время пале гена и большей части неогена не найдено. Почему? Может быть, они плох сохраняются? Это справедливо, но лишь отчасти. Может быть, они тогда ете не сформировались? Это допущение приходится категорически отвергнуть, так как степень морфологической и физиологическою расчлененности злаков и „цветов11 очень велика, а темпы эволюции растительности не таковы, чтобы все это громадное разнообразие могло возникнуть лишь за плиоцен и квартер. До известной степени разрешают вопрос наблюдения над современными тропиче- скими лесами. В них иногда на протяжении целых километров нельзя найти сколько-нибудь значительной дерновины трав и „цветов", потому-что леса эти, вместе с подседом, дают очень густую тень. Почва получает слишком мало света. Подобное положение мы иногда обнаруживаем даже и в наших лесах, но на ограниченных участках, почему это явление нередко не останавливает на себе внимания. Характер млекопитающих животных палеоцена (очень много дре- весных лазящих форм) склоняет к тому же выводу: травы и вообще вся слабая низкая растительность не имела благоприятных условий для роста; ее было немного и состояла она из видов, легко разрушающихся при гниении, почему окаменевших остатков и отпечатков ее до сих пор не находят. Всем этим „тайна цветов" еще не расшифровывается сполна. Будущие исследования покажут, которое из допущений наиболее вероятно. Но сейчас лишний раз под- тверждается то, что густые, тенистые, подтропического типа леса были, как ска- зано, весьма распространены в Европе. В Азии они также были, но не подтро- пического, а более умеренного типа. В состав древесной и кустарниковой палеоценовой растительности Запад- ной Европы, например, Сезана, к востоку от Парижа, входили следующие породы: вечнозеленые каштаны, горные дубы, лавры, коричные и камфарные деревья, лавр - сассафрас, липа, магнолии, грецкий орех, ольха, ива, хлебное дерево, винная ягода, пальмы, араукарии. Деревья были увиты плющом, ломо- носом, луносеменником, виноградом. Под тенью деревьев росли морозник, ара- лии, бересклет, мирты, туи и весьма разнообразные папоротники; был не ре- док бамбук. Эта растительность близка к флоре теперешней южной Японии и южных штатов С. Америки. Несмотря на подтропический характер флоры, в морях Западной Европы встречались моллюски северных видов. Однако, в палеоценовых морях Повол- жья попадались моллюски, свойственные очень теплой воде. Некоторые из них могут быть названы прямо тропическими, если здесь нет ошибки, заклю- чающейся в том, что нередко о прошлом судят по настоящему. Неудивительно, что и палеоценовая флора берегов этих морей нижнего Поволжья была очень похожа на только-что указанную для Западной Европы. Здесь росли пальмы, папоротники (Sciiamineae), вечнозеленые дубы (Dryophyllum. и др.), лавры, па- дубы и ряд других теплолюбивых видов с большим количеством вечнозеленых форм. Там Же, однако, встречались и буки, березы, тополи, ясени. Эта комбина- ция представителей, различных климатов может быть объяснена, как думает Скотт, тем, что первоначально покрытосемянные были вообще более универ- сальными формами и лишь позднее „эти растения, как и люди, их изучающие, стали специалистами", т. е. лишь к теперешнему моменту наши дубы, осины* 1 См. подстрочное примечание .На стр. 9. 2 В плиоцене найдена травянистая растительность, состоящая из растении, уже очень близ« ких к нашим.
березы, ясени и т. д. оказались приспособленными к умеренным широтам, в то время как вечнозеленые растения, лавры и т. д. приспособились к более южным широтам. Эта комбинация может объясняться также очень умеренным, ровным климатом, без больших суточных и сезонных колебаний температуры. Очень вероятно, что в палеоцене Поволжья имело место и то и другое вместе. В Азии, невидимому, вообще никогда не было подтропической флоры. К этому вопросу мы еще вернемся ниже. В эоцене в Европе было, невидимому, даже еще теплее: там росли мир- товые и сандаловые деревья, крупные фикусы с толстыми листьями, эвкалипты, гваяковые и мыльные деревья, крылоплодники и т. п. Подобная же раститель- ность обнаружена в Киевщине и на Волыни, около современной 50-й парал- лели Здесь известны многочисленные пальмы (сабаль, нипа), папоротник (Chry- sodiurn lanceanuni), коричные, лавровые, стеркулиевые (Sterculia), миртовые дере- вья и другие, частью индо-малайского и австралийского типа. Того же при- мерно типа растительность обнаружена близ Вознесенска, на р. Ингуле, у Лу- тивля и в других местах Украины и РСФСР (по Криштофовичу). Затем климат снова несколько ухудшился. В олигоцене в средней Европе, несомненно, уже были зимы, так как деревья имеют явственные кольца нарас- тания, что бывает лишь в результате остановки роста зимой. Но эти зимы, вероятно, были очень мягкими. К эоценовым видам в Западной Европе постепенно присоединяются виды менее теплолюбивые, именно кипарисы и близкие к ним хвойные. Пальмы (как веерного типа, так и похожие на финиковые) еще росли в средней Европе, равно как и лавровые деревья, но вместе с ними росли клены, вязы, дубы, ясени, бузина, четыре вида сосен и ель (смола этих хвойных дала янтарь). В олигоцене на Волыни также еще росли пальмы — сабаль, даммаровые деревья, мирты, лавры, клены, грабы и ряд других, частью теплолюбивых, частью уже могущих' выдерживать умеренный и прохладный климат. Далее на восток флора со многими вечнозелеными растениями, в том числе дубами, доходит, может быть, до Волги и немного далее, все еще являясь теплолюбивой и влаголюбивой. В советской части Азии, как уже говорилось, не было явственных форм жаркого тропического и подтропического климата. Там, даже в самых нижних третичных слоях, нет ни пальм, ни вечнозеленых тропических и подтропических форм, обнаруженных в Европе. Даже в Корее и на Хоккайдо, да и южнее, их также нет, хотя из пальм и начинает встречаться сабаль? Флора Закаспийского края, по А. Н. Криштофовичу, свидетельствует о большой сухости при высокой температуре лета, хотя это еще, конечнб, не пустынная, как теперь, флора. В Сибири до крайнего севера было много теплее, чем сейчас. Охлажде- ние климата шло постепенно, и более чувствительные виды оттеснялись в бо- лее южные широты, создавая там ту монотонную флору из ильмов, грабов, буков, комПтоний, трап, гинкго, которая заняла всю громадную территорию Сибири (по А. Н. Криштофовичу). К сожалению, мы почти ничего не знаем о сообществах растений палеогена ФАУНА ПАЛЕОГЕНА Сказанным выше о жизненной основе животного мира палеогена, о расти- тельности, мы пока вынуждены удовлетвориться. Труднее восстановить исто- рию населявших Евразию животных. Наши сведения по ископаемым насекомым, моллюскам и по позвоночным палеогена' Союза чрезвычайно скудны.1 2 1 Кстати, это единственный вид пальмы, который, невидимому, мог выдерживать умеренный климат, так как его обнаруживают вместе с 1рецким орехом (который сейчас у нас отлично рас- тет и плодоносит при климате Путнвля), каштаном, буком. 2 Скудость остатков животных объясняется отчасти тем, что сохраняются они в земле не- редко значительно хуже, чем растения. Торфяники и бурые угли дают часто великолепные кол- лекции древних растений, тогда как обильные костями и прочими остатками животных слои по-
В Западной Европе найдено их заметно больше, и, учитывая, что раститель- ность Европейской части Союза до Поволжья и несколько далее была весьма близка к таковой Западной Европы (хотя все же нетождественна с ней вполне), мы можем в изучении прошлого нашей фауны использовать данные Западной Европы. Правильным было бы рассказать первоначально о тех животных, жизнь которых ближайшим образом связана с указанной выше растительностью. Сюда относятся прежде всего насекомые, в большинстве развивавшиеся вместе с покрытосемянными растениями (опылители), затем—наземные моллюски и особенно, конечно, растительноядные млекопитающие. Хищники различных классов животных связаны с этими последними. Наконец, всеядные в одних случаях больше зависимые от известных растений, в других — от животных. Однако, к сожалению, для палеогеновой истории нарисовать последовательную цепь связей за скудостью данных еще нельзя. Мы поэтому в дальнейшем ограничимся немногими отдельными описаниями лишь элементов фауны (а это не то же, что фауна в целом). К сожалению, очень часто мы не можем даже- разместить эти элементы (отдельные виды) по стациям общего характера, каковы „леса”, „болота“, „луга“ и т. д., без риска допустить' ошибку опять-таки за недостатком материала. Дело в том, что животные палеогена, особенно млеко- питающие и птицы, зачастую были еще очень далеки от современных Группа насекомых эволюционирует довольно медленно и потому в палео- гене она представлена формами, близкими к современным. Особенно хорошо сохранились насекомые в балтийских янтарях, относимых к олигоцену. Янтарь —это затвердевшая смола, предохраняющая от гниения. Насекомые иной раз сохранены в ней целиком, с нежнейшими волосками и с окраской. Мы восполь- зуемся данными А. В. Мартынова (in litt.), особенно хорошо разработанными для группы ручейников (Trichopterd), так как перечислять все десять тысяч ископа- емых третичных видов, вернее, фрагментов насекомых третичных пластов Евра- зии и С. Америки, еще не обработанных достаточно, мало смысла. По данным А. В. Мартынова выходит, что группа ручейников в палеогене Европы была более богата, нежели сейчас. В балтийских янтарях их найдено 152 вида, тогда как сейчас в Пруссии живет 83, в Ленинградской области—135. По Ульмеру в этой фауне 56 родов, из них 30 современных, 26 вымерших. Виды ископаемыхродов отличны от теперешних, но в общем эта фауна носит довольно современный облик, по составу напоминая средиземноморскую, затем сонорскую (С. Америка). В палеогене в ней еще не было холодолюбивого в общем семейства лимнофилид (Limnophilidae), к которому ныне в Европе отно- сится треть всех видов; это семейство по Мартынову (см. список литературы) развивалось в северо-восточной и восточной Азии и северо-западной Америке; не было также серикостоматин {Sericostomatinae), но зато тогда жило не мало ныне отсутствующих субтропических и тропичесих родов2. Все это гово- рит о хорошем орошении, расчлененности рельефа страны, о влажном и очень теплом субтропическом климате, о котором говорит также нахождение в ян- тарях термитов. Последние в количестве 2 видов обнаружены и в Зайсан- ской котловине (гора Ашутас), правда, в слоях несколько более поздней падаются как редкость; для палеогеновой же фауны таких слоев у нас вообще пока неизвестно Кроме того, едва ли не большинство ученых нашей страны занималось важной, особенно для желей определения возраста пластов, работой по изучению морских животных. Но сейчас наша фауна, главным образом, континентальная. Мало интересного делать обзоры фаун давних мерей, если сейчас от них почти ничего не осталось. 1 Достаточно указать на то, что предок человека был тогда зверьком, ростом с крысу. Но относительно него еще можно догадываться, как и где он жил; что же касается предка, например, лошади, то об его жизни высказывать предположения, более или менее обоснованные, уже труднее Это быт зверек с пятипалыми лапами, ростом с кошку, с зубами, пригодными длт питания весьма различным кормом; все же больше данных за то, что это было растительноядное животное. Уста- новить же, какие растения служили ему пищей, где i н жил—в лесах, каких именно, на полянах или в болотах,—по имеющимся сейчас данным почти невозможно. г Например, семейства Calamoceratidae, Odontoceratidae, Leptoceridae и др.
эпохи (самый верхний олигоцен). Из теплолюбивых родов смогли сохра- ниться немногие (да и то в виде редких реликтов) лишь кое-где в Португалии и у нас в Закавказье. Наоборот, роды, устойчивые к холоду, сохранились и до настоящего времени, хотя, конечно, из этого не следует, что в Прибалтике они жили непрерывно. Вероятно, в ледниковую эпоху они были оттеснены к югу и лишь позднее вернулись сюда. Среди приуроченных к быстрым водам ручейни- ков, родственных северо-американским, в частности сонорским родам, в олиго- цене было больше, чем сейчас. Стрекозы обнаруживают иные отношения. Раннетретичные виды их принад- лежат семействам эшнид (Aeschnidae) и либеллюлид (Libellulidae) и напоминают частью индо-малайские, частью американские формы. В эоценовых отложениях Дании обращает на себя внимание присутствие семейств флатид (Flatidae), риканиид (Ricaniidae) и цикадовых полужесткокрылых; они свойственны тро- пикам. Сказанное в значительной мере относится и к западным и центральным частям Европейской части нашего Союза, так как, судя цр растительности, усло- вия обитания были сходные. С большой степенью вероятности можно допу- стить, что сходная фауна европейского типа распространялась далее к югу, на Украину, в Крым, на Кавказ. Палеонтология азиатских насекомых нам почти ничего не дает. Из добытого у Ашутаса Беличевым, Нейбург и Мартыновым (1929) описано всего 14 видов из них 8 стрекоз, 2 термита, 2 жука, 1 ручейник, и 1 бабочка; последняя опи- сана Н. Я. Кузнецовым. Из Приморского края известно еще несколько видов- Из восьми видов стрекоз—два (Lithagriori sibiriciun и. Basiaeschna ashutasicai относятся к родам, известным из миоцена Колорадо в Америке, остальные (Projagoria, Epacantka, Necrocantha)—к особым родам, более или менее близкий® родам Малайского архипелага и Японии или же к современным северо-амери- канским. Очень характерно, что среди фауны Ашутаса нет форм сонорских,но име- ются близкие к западно-американским того времени. Ниже мы укажем, что из. числа добытых Эндрьюсом в Монголии млекопитающих, т. е. организмов резко иной группы, обнаруживаются такие, которые хорошо представлены в С. Аме- рике (титанотерии). Обе группы фактов говорят о том, что помимо связи Азии и Америки на западе, которая становится очевидной из ранее указанных фактов, между ними несомненно существовала связь и на востоке. Палеогеновые ископаемые наземных моллюсков Союза „блистают своим отсутствием". На помощь, однако, приходит западно-европейская их фауна. В олигоцене Центральной и Западной Европы жила богатая и своеобраз- ная фауна, включающая, кроме родов, водящихся ныне в южной Европе (Ро- matias, Conchostoma, Poiretia и др.), еще тропические элементы, совершенно чуждые современной Европе. Так, из переднежаберных в ней отмечены пред- ставители родов Craspedopoma (в настоящее время живут на Азорских и Ка- нарских островах), Pollicaria (ныне в восточной Индии) Leptopoma (ныне с индо-полинезийским распространением); среди же легочных моллюсков най- дены в семействах Helicidae, Glausiliidae и Pupillidae виды с восточно-азиат- ским родством; многие из этих родов сохранились позднее в миоцене (Линд гольм in Hit.). А Если группа насекомых, ракообразных и других беспозвоночных существо- вала, главным образом, за счет тогдашней роскошной растительности, частью же скромно „разбойничая" среди меньших своих собратьев, то группа позво- ночных включала в себя значительное число насекомоядных хищников. К числу последних принадлежали например многочисленные лягушки. Тип лягушек, очень похожих на современных, известен уже с середины мезозоя. Так, в юре най дена „древняя лягушка" (Paiaeobatrackos), которая дошла в Европе до третич- ных времен очень мало измененной. Кроме нее, обнаружены современные роды- жабы (Bufo), собственно лягушки (JRand) и чесночницы (Pelobates\ Гораздо реже* почему-то (вероятно просто случайно) находят хвостатых амфибий, близких к современным саламандрам и тритонам. Среди них в олигоцене или миоцене Ев*
ропы была известная гигантская саламандра, остов которой Шейхцер признал за остатки „грешника, погибшего при всемирном потопе'4. Позднее „ошибка* вы- яснилась, и саламандра эта была названа „человеком Шейхцера" (Andrius scheuch- zeri). Примерно тогда же в средней Европе жил ближайший к нему вид (Andrias tschudii). Мелкие хвостатые амфибии преимущественно истребляли насекомых, их ли- чинок, червей, моллюсков, ракообразных, икру лягушек, собственную молодь и т. д. Но чем жили гигантские саламандры —сказать трудно. Современные „испо- линские“ саламандры Японии и Китая, кроме червей и насекомых, пожирают еще лягушек и рыб. Европейские же земноводные, хотя и близки к ним, все же гораздо крупнее, и мало вероятно, чтобы они искали червей и насекомых; ско- рее, они питались более крупными животными. Но, как бы то ни было, нахож- дение их вполне гармонирует с тем, что мы выше указали относительно ланд- шафтов того времени: густые леса перемежались с теплыми озерами, протоками и болотами, и здесь находили приют как эти амфибии, так и многие пресмы- кающиеся, потомки которых и сейчас избирают для жизни подобные места. За счет, главным образом, насекомых, под теплым небом палеогена про- цветали, прежде всего, мелкие пресмыкающиеся. Они тогда уже были очень близки к современным. Встречались агамы (Agama), ящерицы нашего рода Lacerta, Гекконы, безногие ящерицы (Anguinidae, именно Diploglossus, Prosendopus) и др. Водящиеся ныне лишь в тропических и подтропических частях Америки игуаны жили тогда в Европе (Iguana europaed). Может быть, уЖе тогда они были почти исключительно растительноядны или имели тенденцию к такого рода питанию. Немало видов было черепах, частью растительноядных (Testudd), частью хищ- ных (Trionyx}, частью, вероятно, питавшихся, как и многие современные чере- пахи, довольно разнообразным кормом. У нас из палеогена Семиречья Ряби- ниным описана черепаха Stylemys karakolensis (Рябинин, 1927). Изобилие насекомых и всевозможных мелких позвоночных создавало бла- гоприятные условия для развития форм малоразборчивых хищников, к числу ко- торых надо отнести крупных, быстрых и ловких ящериц — варанов (Varanidae) и крупных змей — удавов или питонов (Palaeophis, Palaeopython, Paleryx, Scyto- lophis). Они могли нападать и на более крупных животных, каковы некоторые млекопитающие и птицы. Тот же корм был основным условием развития в Ев- ропе большого количества крокодилов. Здесь был и гавиал Eosuchus (эоцен Бельгии), современный род Tomistoma, малайский гавиал, уцелевший до нашего времени на Борнео, Суматре, Малаккском полуострове, которого находят в Средиземноморье к северу до Венгрии, род Diplocynodon (к северу до Англии и Германии) и собственно-крокодил (Crocodilus), живший в Европе с верхнего мела, но особенно многочисленный во всей средней и южной Европе, С. Африке, Ост-Индии и С. Америке в течение третичного времени. Число видов этого рода было значительным. Как все это не похоже на современное! Сейчас агамы, гекконы, вараны могут жить лишь в южных частях Палеарктики и то лишь в небольшом коли- честве видов. Крокодил отступил до „крокодиловой речки*4 в Палестине (бли- жайший к нам самый северный пункт его распространения). Питоны и игуаны уже совершеннейшая экзотика. Трионикс из черепах уцелел в Китае, южной Азии, в С. Америке и Африке. Для нас теперь он — также необычный, экзоти- ческий вид. То же можно констатировать и в отношении птиц. Но все это пока касается лишь Европы. Палеогеновая фауна Азиатской части Союза была не совсем такою. Мы не имеем права населять ее комплексом подтропических форм Европы, так как растения, климат и ландшафты здесь были иными. Ве- роятно, наиболее теплолюбивые из названных животных отсутствовали в Сибири, особенно на крайнем севере и востоке. Начиная с самого раннего третичного времени, безусловно уже вступил в свои права класс птиц-—высший класс.-К сожалению, кости птиц очень плохо сохраняются, и находки их относительно много реже, чем например млекопита- ющих. Еще более досадно, что в СССР мы их почти не имеем, почему прихо- дится обращаться к западно-европейским находкам и на основании их делать 16
Рис I. Один из ныне живущих в Ю.Америке трогонов •—су руку зе- леный (Trogon viridis). выводы о том, что аналогичная орнитофауна населяла, вероятно, центральную и южную части европейской территории СССР и Кавказ, и что известная часть ее, более устойчивая в умеренном климате, распространялась и по Сибири. Печально, что мы в сущности совсем не знаем корней третичной орнитофауны (чего, например, нельзя сказать о рептилия^). Меловые зубастые птицы, извест- ные нам, не были предками третичных, да и найдено их крайне мало. Сейчас мы покажем, что в палеогеновой фауне Европы уже попадаются современные роды. Эта орнитофауна является, таким образом, продолжением еще необнаруженной фауны1. В палеогене Европы мы имеем несколько родов современных, чаще— близких к современным. Вообще говоря, нередко образ жизни даже в преде- лах одного вида, а не только-что рода, неодинаков в различных местных усло- виях. Например, кукушка, всем известная древесная птица, в Забайкалья может жить в степи (по Штегману), а П. В. Се- ребровский обнаружил ее в альпийской зоне Кавказа у по- следних верхних кустарников. Поэтому мы затрудняемся „расставить“ ископаемых птиц по их стациям и лишь пред- положительно указываем их в самых общих чертах. Древние пышные леса палеоцена и эоцена оглашались, вероятно, пением многочисленных воробьиных птиц как зер- ноядных, насекомоядных, так и разных других, но их пока обнаружено лишь 5 видов, да и о них трудно сказать что- либо определенное (сплошь вымершие роды). Несомненно, были кукушки, напр. Dynamopterus, напо- минавшие современных Eudynamis, живущих в ю.-в. Азии, Малайском архипелаге и Австралии; и трогоны (Archaeo- trogori). Настоящие трогоны известны теперь лишь из Мек- сики, центральной и южной Америки (рис. 1). Близкие родичи их, правда, имеются и в тропических странах Ста- рого Света. Среди куриных, роды палеортикс (Palaeortyx), пара- ортикс (Paraortyx) близки современным американским груп- пам. Местообитание этих, возможно, лесных птиц, так же как и хищников (Palaeocircus и Lithornis), точно нам пока неизвестно. По болотам и берегам рек и озер уже водились ку- лички-улиты нашего рода Trtnga (ранее Totanus), к кото- рому принадлежат всем известные черныши, фифи, пере- возчики. В густой траве, в тростниках и кустах у воды прятались пастушки (Quercyrallus), уже очень похожие на современных Rallus. Древние журавли (Pall aeo grus), близкие к настоящим журавлям (Grus), возможно, жили на болотах же. Уток и гусей тогда почти еще не было; они появляются лишь к концу олигоцена вместе с нырками и лебедями (Anas, Fuligula, Anser, Che- nomis, Cygnopierus, Cygnavus и др.); но другие водоплавающие птицы, на- пример, похожие на гагар колимбоиды (Colytnboides) уже были. Похожий на маленькую цаплю прогеродий (Proherodias) жил, вероятно, за счет лягушек и рыбы. Надо думать, что, на больших водоемах, охотясь за рыбой, жили древ- ние веслоногие (Argillornis). Здесь же, может быть, водился древний фаэтон (Prophaeton), хотя он мог быть и приморской птицей. Пеликан был представлен тогда родом Protopelecanus. Еще мало изученные со стороны экологии (да и систематики) гасторнисы (Gastornis), ростом иногда со страуса, бродили ве- роятно, также по лугам. Мы не знаем, куда отнести рябков (Pterocles), так как теперь они живут в полупустынных местностях. Тогда они, может быть, же начали приспособляться к береговым песчаным дюнам. Такое происхо- * В конечном итоге она развилась от фауны зубастых птиц, аналогичных верхне-меловым, последние происходят от первоптиц (Archaeorrus) юрского периода.
ждение приспособления к пескам более чем вероятно для многих видов, пере- шедших потом в пустыни. Lamhrecht (1933) относительно одного верхнеэоце- нового вида {Р. larvatus утверждает, что способности к полету у него были еще небольшие. Тогда же появились первые дрофы (Palaeotis)', еще не типичные. Из олигоценовых пластов прибавляются дятлы (Palaeopicus)—два вида, попугай (Archaeopsittacus verreauxi), похожий на современных африканских Psittacus, голуби {Gerandia)-, куриные достигают большого разнообразия: Taoperdix, Palaeocryptonyx, Palaeortyx-, появляется еще на грани с эоценом куриная птица, имеющая некоторые общие черты с американскими гоацинамп (Filho lornis}\ трогоны при- ближаются к современным американским трогонам; к мелким пташкам прибавля- ются сорокопуты и трясо- гузки; вероятно, в дуплах де- ревьев жил стриж {Cypselus) и его близкий сородич (Сур- setavus}', появляются стри- жики-саланганы, ныне живу- щие на юге Азии {Collocalia)* из хищников—орлы (A quit а, кото- рые может быть еще принадлежат к более обычному тогда роду Aqui- lavus) и может быть коршуны (MU- vus), в то время, вероятно, почти всеядные, т. е. употреблявшие в пи- щу всякого рода позвоночных жи- ; вотных, не брезгавшие и трупами. Ночью уже вылетали за добычей совы (Necrobyasp Strix, Asia) и фи- лины {Bubo). На больших водоемах прибавляются бакланы {Oligocorax)f пеликаны {Pelecanus) и олуши {Sula). Впервые появляются настоящие утки (Anas), нырковые утки (Fu~ . ligula) и лебеди {Cygnus). У бере- гов бродили цапли {Proardea), иби- сы (Ibis) и позднее вымершие иби- доподии {Ibidopodia), затем нечто вроде марабу, едва ли, однако, по- хожий на современного {Leptopti- lus), может быть вернее считать его принадлежащим к роду Ргоре- Рис. 2. .Секретарь" (Serpentarius serpentarius), ныне laraus фламингоподобные палело- живущий в южных и восточных частях Африки. ду|ы \palaelodus)K сам фламинго. / Lambrecht (1933, стр. 346) приводит $ из ископаемых форм интересные ряды от простого к сложному, которые на- глядно показывают, как могло идти развитие этой Цыне столь изумительно спе- циализованной птицы* Фламинго в то время еще на дошли до такого состояния, в котором мы их видим сейчас. Они были менее специализованы. Появляются чайки {Laras). Из хищников следует отметить родственных африканскому „се- кретарю1* {Amphiserpentarius). Ныне, изменившись за истекшие 25 — 30 мил- лионов лет до степени другого рода, он живет лишь в Африке (рис. 2). Если бы раскопками он не был обнаружен в Европе, все продолжали бы ду- мать, что его вскормил черный континент, подобно тому как „американцами1* считали раньше трогонов, из ящериц—игуан и т. д. Из куликов прибавляются пигалицы {Vanellus) и песочники {ЕгоНа). Рябки продолжали развиваться (3 Вида). Появились настоящие Дрофы {Otis).
Как видим, чем более позднего происхождения пласты, тем больше встре- чается в них знакомых родов. В дальнейшем, как увидим, фауна птиц^становится еще более близкой к современной. Фауна С. Америки также становится более и более „американ- ской". Иными словами, все глубже проходит различие внутри ранее мало- дифференцированного, все более развиваются особенности каждого района земного шара. Фрагментарность данных о птицах не позволяет пока дать хороших эволю- ционных рядов. В этом отношении много иллюстративное группа1 млекопита- ющих. Их кости прочнее и лучше сохраняются, и самый класс их развивался более энергично. В палеоцене он начал свое господство б форм чаще всего крайне первобытных, простеньких, скромных по размерам, мало специализо- ванных. Если сейчас мы легко различаем хищных, обезьян, полуобезьян (лему- ров), копытных, грызунов, то в палеоцене все эти группы были еще не столь резко разнящимися. Так, гиопсод {Hyopsodus}, из группы насекомоядных!, был назван Маршем „прадедом лемуров" {Lemmavus), миксодектид (Mixodectidae) также считают близкими ранним предкам лемуров, а Осборн считает их пред- ками грызунов. Некоторые насекомоядные имеют „череп, в общем похожий на таковой хищников" (Циттель). Наконец, семейство пантолестид (Pantolestidae) можно смешивать с самыми ранними копытными. Итак, в одной и той же группе насекомоядных можно видеть признаки не менее четырех групп. В этом нет ничего неожиданного. Развитие идет* ог простого, недифференцированного к сложному, расчлененному, детализованному и потому предки всех млекопитающих — насекомоядные — должны были неко- гда начать вырабатывать признаки:" в одной группе — грызунов, в другой — лемуров, в третьей — хищников и т. д. Это время—1) верхний мел, 2) неоткры- тые еше переходные пласты, 3) палеоцен, 4) эоцен. Предок современной лошади, эуп^отогония [Euprotogonid), иначе тетракле- нодон (Tetraclenodori)yi то время (палеоцен) был очень далек от современной лошади. Его пятипалая конечность, крошечные, с кошку, размеры, зубы скорее всеядного, нежели травоядного типа, равно как и другие признаки—все ука- зывает на те же схематичные и как бы безразличные черты, какими характе- ризуется вся группа ранних третичных млекопитающих. Вероятно всеядность, способность жить В; любых условиях, особенности размножения, может быть даже и незначительны^ размеры, были причиной того, что во время револю- ционной смены растительности в меловой период и перетасовки всех жизненных условий выжили именно эти, в некоторых отношениях высокоразвитые и „уни- версальные" звери, а специализованные тираннозавры, птицеподобные дино- завры, бронтозавры аллозавры и т. д. должны были массами гибнуть (см. стр. 7). У палеоценовых млекопитающих чаще всего нет переразвитых органов (хвост у многих^из них очень длинен, но у предков был еще длийнее). ОнИ| были чаще пятипалыми или четырехпалыми, с зубами в большинстве случаев всеядными. У очень многих видов первый палец ноги резко Оттопыривался — признак лазательно-хватательной конечности. Очевидно, большую часть этой молодой фауны, давшей в дальнейшем столь много разнообразных форм, вскор-' мили богатые леса покрытосемянных. Оттопыренный большой палец встречался даже у таких форм, потомки которых позднее сде'лались копытными. Общее количество млекопитающих и птиц в,третичное время было очень велико, почему мы по справедливости можем назвать его эрой птиц и млеко- питающих. Два эти класса воздействовали максимально на остальную органиче- скую природу. В те далекие времена можно было немало видеть остатков прошлого среди самих млекопитающих. Существует древняя группа сумчатых млеко- питающих, распространившихся еще раньше, в юре. Позднее эта группа вы- мерла почти всюду, кроме Австралии, куда другие млекопитающие не могли попасть, но в палеогеновые времена сумчатые, напоминавшие опоссумов, жили в Европе.
Древней группой являются также и мелкие насекомоядные (Esionyx, PlesiestonyX, Platychoerops, Adaptsorex и др.). Вероятно, эти беззащитные зверьки тогда были вынуждены скрываться, спасаться в норках и дуплах, вести ночной образ жизни. Неудивительно, что позднее, к концу палеогена, из них качали вырабатываться полуслепые землеройки и слепые кроты. Некоторые, впрочем, благодаря естественному отбору оказались одетыми в колючую шубу (ежи). Интересно, что одни и те же роды, например, род птолемайа (Ptolemaja),- обитали от Северной Америки через Европу до Египта в Африке. Это явно указывает на наличие сухопутного соединения всех этих материков и на длитель- ность геологического периода ранних эпох третичной эры, так как при тихо- ходности мелких зверьков, медленном расширении ареала обитания—для подоб- ного широкого распространения требовалось много времени. Летучие мыши, по крайней мере в олигоцене, уже существовали, но остатки их изучены слабо. В Египте был уже предок -современных вампиров. Обильная растительность безусловно содействовала выработке растительно- ядных млекопитающих. Они произошли, повидимому, от насекомоядных, но, вероятно, ответвление началось еще до палеоцена. Для палеогена, особенно его начала, характерна крайне еще мало специа- лизованная, архаичная группа кондиляртр (Condylarthra), которых мы будем звать древнекопытными. Вышеописанный тетракленодон, предок лошади — типич- ный образец этой группы. К нему очень близок фенакод. Ряд предков лошади настолько хорошо установлен, что мы имеем возможность привести полную ее родословную. Возможно, что тетракленодон (эупротогония) был прямым продолжением того ствола, от которого ответвился в самом начале третичного времени эогиппус (Eohippus) или же последний прямо происходит от эупротогонии (оба вида обнаруживаются не совсем в одновременных, но в очень близких по вре- мени пластах). К эогиппусу очень близок гиракотерий (HyracoLherliim'), находимый как в С. Америке, так и в Европе; возможно, что это один род. В то же время жило еще несколько близких к ним видов. Эогиппус по виду напоминал игрушечного конька, ростом с собачку, но он уже не был пятипалым; на передних ногах он имел лишь по четыре пальца, на задних — по три. Остальные редуцировались, что следует приписать при- способлению к бегу и к Оолее твердому грунту. При беге большое число паль- цев скорее мешает, тогда как нога с меньшим количеством пальцев более компактна и прочна. Зубы эогиппуса, пожалуй, следует признать за зубы травоядного, хотя они были гораздо проще устроены, чем у лошадей: их жующая поверхность еще не имела складок в виде петлей и полупетлей, как у нашей лошади; вместо них еще были бугорки, числом от шести на коренных и менее на предкоренных. Есть некоторые основания предполагать, что эти животные были стаднымй. Обилие видов такого рода беззащитных животных предста- вляет большую загадку. Хищники уже были, но о Аих мы скажем позднее. Возможно, что предко- вые копытные, подобно свиньям, выбирали для жизни болота и были не менее плодовиты. Жившие одновременно с'линией лошадей менее совершенные их родичи1, вымерли уже в олигоцене, а некоторые даже еще раньше; вымерли также и тапирообразные лофиодоны (Lophiodori), жившие в Европе и распространенные и на территории СССР до Центральной Азии включительно (до Ирдин-Мана по Грегори). Среди них попадались и крупные виды. У нас' остатки лофиодон- тоидной формы обнаружены в Тургайской области (Борисяк, 1917). Предки лошадей, постепенно приспособляясь к более быстрому бегу п одновременно увеличиваясь в размере, уже в среднем олигоцене Северной Америки проходят ступень мезогиппуса (Mesohippiis), — животного ростом 1 Различные Pleuraspldotherium, Pamchinolophus, Pachionolophus и своеобразные по озу- блению, но все же близкие к предкам лошадей Palaeoiherium, Anchilophus, Lophiotherium и др. 20
с овцу, с уже трехпалыми конечностями. Все три пальца еще касались земли, но третий (средний) был толще других. Мезогиппуса отождествляли с европей- ским анхитерием (Апсhither turn); это неправильно — анхитерий был покрупнее, но, конечно, родственная близость их не подлежит сомнению. Эти животные жили и позднее олигоцена. Из других копытных упомянем древнюю группу свиней, которая уже суще- ствовала в эоцене и была вообще довольно многочисленна в течение всех после- дующих эпох. Она оказалась почему-то очень консервативной и мало изменялась. Теперешняя свинья — это „живое ископаемое/ Несколько напоминали свиней антракотерии, которых водилось также много- Среди них были также и крупные виды, до носорога ростом. На нашей тер- ритории найдены антракотерии в Тургайской области в индрикотериевых слоях (Борисяк, 1922). Ко времени среднего миоцена эта группа вымерла без остатка. Странными существами были аноплотерии (Anoplotheriidae). Они трудно сравнимы с какой-либо другой группой. Корпус у них собаковидный; голова и размеры, примерно как у тапира; зубы—всеядные; на пальцах—скорее когти, нежели копыта; громадный сильный хвост заставляет предполагать, что ано- илотерий мог им пользоваться при плавании. Эти загадочные существа вымерли уже в палеогене. С олигоцена в Европе появляются маленькие оленьки (Ttagulidae), пред- ставители которых живут сейчас в южной Азии и в Африке. Подсемейством их являются гелоциды (Helocidae). От них есть основание вести прямой ствол поло- рогих жвачных, появившихся несколько позднее. Они же, возможно, еще раньше дали ветвь оленей. Довольно рано появляются еще некрупные и пока безрогие носороги (Acerateriidae). В олигоцене во всяком случае они были и у нас (находки в 3. Азии, в Киргизской степи). Однако, уже в олигоцене были и гигантские формы. Нельзя не упомянуть о найденных в 3. Азии, в Тургайской области и описанных акад. А. А. Борисяком весьма своеобразных колоссальных индри- котериях. Вероятно, они поедали листья высоких кустарников. Постепенно развиваются тапиры, и в миоцене пояявляется современный род Tapiriis, являющийся также „живщм ископаемым", так как архаическую запироподобную стадию ряд ветвей проходил еще в палеогене. Очень полно прослежена линия мастодонтов, кончающаяся, вероятно, совре- менными слонами. В Египте, близ Каира, в местности Фаюм, обнаружены речные отлойсения, выносившиеся рекой в море. В них найдено много интересного ранне-третичного материала, между прочим—киты, гиопотамы (Hyopotamus), чело- векообразные обезьяны и остатки ранних предков слонов. В основании их должен быть поставлен похожий корпусом на свинью среднеэоценовый меритерий tyMoeritherium). „Бивни" верхние и нижние у него только еще начади выда- ваться изо рта. Вероятно, он их употреблял при вырывании водных растений, как современный бшемот1. Хобота у него еще не было. ч Уже в верхних эоценовых пластах попадается легко выводимый из мери- терия „древний мастодонт" (Palaeomastodon). Он стал покрупнее, бивни нижние и верхние уже определились; образовался небольшой хобот, но шея была еще довольно длинной. В дальнейшем идет, очевидно, приспособление к жизни в лесу; хобот удлиняется, шея укорачивается, рост становится крупным. От этой формы легко мог произойти находимый в Алжире и Южной Европе в нижнемиоценовых пластах „карликовый мастодонт" (хотя он покрупнее „древ- него"). От него вверх идет отлично изученная линия мастодонтов. К сожалению, нет всех переходов к собственно слонам. Но об этом будет сказано ниже. Ряд предков слонов—один из наиболее полно изученных. Впрочем, палеонтологи- ческие данные все продолжают пополняться, и мы получаем новые и новые ряды форм. 1 Кстати, не следует бивни слонов называть „клыками*; это в действительности увеличенные резвд.
С растительностью теснейшим образом связана теперь’’’ богатая группа гры- зунов, В самые первые эпохи палеогена их еще не было, вернее, они только начинали зарождаться как группа, возникшая, вероятно, из диференциации насекомоядных. Так, палеоценовый парамис (Paramys) из Европы и С, Америки уже имел некоторые признаки грызунов. Возможно, что он был Предком белок, так как по ветвям олигоценовых лесов уже сновали белки. Бобры во время палеогена еще не существовали в Европе. Однако, в оли- гоцене они начали намечаться в С. Америке. С олигоцена в лесах Европы появляются дикобразы, позднее ухудшением климата изгнанные отсюда далеко к югу. С этого же времени вырабатываются типы сонь и хомяков. Описанный богатый мир растений и животных, несомненно, содействовал развитию также всеядных и хищных животных. К первым следует отнести полу- обезьян и обезьян. Полуобезьяны, или лемуры, ныне уцелели в незначительном количестве в Африке, на юге Азии и особенно на Мадагаскаре, окруженные морем, отрезавшим им сообщение с континентом ранее, чем из лемуров от- ветвились обезьяны, их конкуренты. Там они образовали свой небольшой мирок из 7 родов и более трех десятков видов. Область от Мадагаскара до Индии, ныне в значительной мере занятую Индийским океаном, назвали Лемурией, каковое название не оправдывается фактами: лемуров в палеоцене и эоцене Европы и Америки найдено очень большое количество1, а это ведь не Лемурия. Ясно, что богатая древесная растительность должна была всюду содействовать бо- гатому развитию древесных лазящих млекопитающих. Среди лемуров С. Америки был один — тэтониус, иначе анаптоморфус (Anaptomorpdas hotr'<nctdus), которого Коп, Шлоссер и некоторые другие считают возможным поставить на линию прямого родства с человеком. Этот ма- ленький зверек, судя по большим орбитам, вел ночной образ жизни. Его зубы указывают скорее на всеядность. Он, вероятно, хватал насекомых, поедал ягоды, забирался в гнезда птиц за яйцами, но от птицы, величиной с сороку, должен был уже сам спасаться в какое-нибудь дупло, где, быть может, прятался в тече- ние дня. Впрочем, некоторые лемуры на Мадагаскаре делают себе гнезда, подоб- ные птичьим. В этих условиях должен был развиваться и его мозг. Обезьян в Европе тогда еще не было. Они появились в ней лишь со среднего миоцена (впрочем, остатки их вообще редко обнаруживаются раскопками). Цен- нейшие сведения подарили нам отложения в Фаюме. Там обнаружено три рода обезьян; мерипитек (Moeripithecus), Ъарапитек (РагарИкесцз} и прбплиопитек (Proplioptthecas). По строению зубов последний стоит на прямой линии разви- тия к человеку и мог быть прямым потомком Anaptomorphus. В свою очередь, ею потомком мог являться европейский миоценовый плиопитек {Pl lop it hec us) из Сансана, которого уже можно относить к человекообразным обезьянам: последние, вероятно, будут обнаружены и у нас. Скажем теперь о хищниках палеогена. Слово „хищник" для нас связано с определенным представлением: это зверь с острыми клыками, нападаю- щий на беззащитных животных. Мы выше уже указывали, что палеоценовые „лошади" были еще совсем не лошади. Предок человека, тэтониус, был еще очень далек от человека, как предок слона решительно не напоминал современных своих потомков. Точно так же и древнейшие „хищники", так называемые креодонт- ные хищники (Creodontia), были гораздо менее специализованными животными, нежели теперешние. Они, если хотите, иногда очень мало отличались 7от тог- дашних „копытных". И среди последних были зверьки с клыками, и порой они может быть посильно разбойничали, в чем нет ничего удивительного, если ныне в Центральной Азии, как передают путешественники, даже коровы при бескор- мице приучаются пожирать трупы. Точно также некоторые из креодонтных хищ- ников были, возможно, всеядными зверями с известной склонностью к животном V например, цепопитек (Caenoptthecus), несколько видов адапис (Adapts), хиромиоид (Criiro- mygides), ногактус (Nothactus), омомис (Otnomys), гемиакодон (Hemiacodon), эвриакодон (ЕигуасоаопЛ, афанолемур (Afwnolemur). \
пище. Современный нам медведь принадлежит уже к настоящим хищникам, но по Диннику, он на Кавказе, в альпийской зоне, пасется целыми месяцам траве, как корова. Что же мы можем думать о креодонтных хищниках если признаком их хищности порой являлся лишь слабо возвышающийся клык? Впро чем, у некоторых видов клыки были довольно длинными и острыми; и другие зубы начали приобретать режущие поверхности; когти стали более сильными; таким образом настоящий хищный тип, хотя, конечно, гораздо менее специа- лизованный, чем тип кошек или куниц последующих времен, выработался безусловно уже в этой группе. Креодонтных хищников было немало ^одов и видов (Miacis Pterodonf Hyaenodori). Их довольно быстро начали вытеснять происшедшие от них же первобытные настоящие хищники, к числу которых можно отнести, например, виверровых. Живущие сейчас виверры еще сохраняют много черт малой спе- циализации („живые ископаемые"). Большая часть настоящих хищников обна- руживается в олигоцене. Такова диалектика развития: хищник, уничтожая наиболее беззащитных, подготовляет себе невозможность оставаться в прежнем виде. Уцелевают лишь те особи внутри вида, а также те расы, виды, роды, которые оказываются способными продолжать добывать измененную, более совершенно скрывающуюся или сопротивляющуюся добычу. В олигоценечначинает намечаться вид, напоминающий куницеообразных Plesictis) , семейство выдр (Plesicton, Amphictlsy, был и целый ряд довольно своеобразных, позднее вымерших видов. На этом мы пока закончим наш беглый обзор' палеогеновой фауны, из которого сделаем потом некоторые выводы. Сейчас же перейдем к неогену. ДАЛЬНЕЙШИЕ ПЕРЕМЕНЫ В НЕОГЕНЕ В неогене необходимо прежде всецо отметить очень сильные, сокращения площади морей как Средиземного (Тетис), так и „Северного”. Германия выходит из-под воды; поднялись Альпы; сушей же представлены и Балканы, вследствие усиления горообразовательных процессов. Европа постепенно становится близ- кой к теперешней Европе. Очень сильно сокращаются площади морей в Северной Африке, Персии, Афганистане, отчасти в Закаспийском крае, Туркменистане и Турции. Это обмеление и умирание морей происходило, вероятно, уже и тогда под влиянием палящих лучей солнца и имело следствием обширное распрос- транение береговых полупустынных песчаных дюн. Здесь, как есть основание думать, заготовлялись значительные „кадры" приспособленных к песку живот- ных, позднее волей борьбы за существование двинувшихся в новообразовавшиеся и прежние пустынные участки. Образовались большие грабены (провалы), и затопившие в плиоцене нынешнее Красное море и Персидский залив, кото- рый тогда занимал весь бассейн Тигра и Евфрата. После миоцена началось новое интенсивное поднятие Кавказа, который к концу третичного времени в главных частях уже сформировался. Азиатские хребты и нагорья также продолжали подниматься, что содействовало усилению континентальности в середине Азии и формированию степно-пустынной, равно как и горной фауны. В Средней Европе, к востоку от наметившихся Карпат и Венского бассейна, через всю Украину до Каспия и Арала простиралось море, невидимому, не сплошное: фауна ясно указывает участки, иногда сильно опресненные, иногда сильно осолоненные. Вероятно, здесь преобладали лаТуны, заливы с впадаю- щими в них реками, отдельные отрезанные участки моря. Это большое море постепенно мелело, отступало югу, разбиваясь на ряд озер-морей, частью опресненных. В области Каспийской впадины в плиоцене, р так называемое акча- j ыльское время, море вслед за бывшим перед тем отступанием, вновь расши- рилось, дойдя к северу даже до' Камы и Белой, к западу—до Пятигорска (вос- точная граница не определена); оно затопляло все Заволжье jfo теперешней Волги. В следующие „века" (апшеронский и бакинский) Акчагыльское море сильно УЗИЛОСЬ.
Границы Каспия, Черного моря и Арала, как в неогене, так и позднее, в квартере, были очень подвижны. Каспий неоднократно соединялся с Черным морем проливом, остатки которого представляет теперешний Маныч. Этот про- лив содействовал обособлению кавказской фауны. Обское море в олигоцене исчезло окончательно, и громадная часть Европы стала доступной вторжению азиатских животных и растений, и обратно—евро- пейские виды стали легче распространяться в Азии. Этим в известной море обусловилось то, что европейская и азиатская флора и фауна стали ближе друг к другу. Общение с Америкой продолжалось, хотя, повидимому, с пере- рывами. Гораздо большее значение для фауны имело едва ли не повсеместное (для Палеарктики) ухудшение климата, непрерывно прогрессировавшее, хотя даже в плиоцене климат был все же теплее, чем сейчас. Северный полюс, по Кеппену и Вегенеру, в неогене двигался вдоль север- ных берегов С. Америки к Гренландии. Усиление континентальности происходило, как уже сказано, повидимому, в очень широком масштабе—как кажется, на большей части Евразии, С. Аме- рики и С. Африки, что увеличивало полосы пустынь. Центрально-азиатские пустыни начали формироваться, вероятно, несколько раньше, может быть с олигоцена; за это говорят следующие соображения. Пустынные роды птиц, при обычном, сравнительно небыстром темпе развития большинства их, едва ли могли возникнуть в миоцене и тем более в плиоцене. Зоогеография и эво- люция помогают нам многое добавить к тому, что дает палеонтология, так как неоген ближе к нам, чем палеоген. Второе пустынное пятно, также довольно давнее, наметилось где-ю в западной половине Сахары (Серебровский, 1928). Однако, общая площадь пустынь была значительно меньшей, чем сейчас. Еще в плиоцене в Ливийской пустыне росли леса „индо-малайского" типа (Энгельгард). И в ныне сухих частях Центральной Азии леса, вероятно, были широко распространены. В течение плиоцена область их распространения мало- помалу стала суживаться; от них оставались сначала большие острова; затем эти острова уменьшались, разрежались и совсем исчезали/ за это говорят мно- гие соображения как зоо-и фитогеографические, так отчасти и геологические (Мензбир, Сушкин, Лённберг, Серебровский). Реки, старые сухие русла кото- рых известны и в Сахаре и в других ныне пустынных местах, также стали иссякать. Надо отметить, что этот режим все усиливающейся континентальности исчезновения степей и создал условия, благоприятные для очеловечения обезьяны захваченные в сбкращающихся лесных массивах стада Человекообразных обезьян должны были или вымир^ь, или приспособляться к наземной жизни в степи, что должно было вести к таким важным^ предпосылкам очеловечения, как выпрямленная походка, высвобожденные руки и т. д. Собственная законо- мерность развития человекообразных в лесу дала лесные, специализованные к лазанию формы, а в степи она дала другие формы, которые и явились непосредственными предками человека. ' За общее ухудшение климата всего настойчивее говорит, конечно, флора. Умеренная флора палеогена Сибири, довольно .однообразная на громадном про- тяжении, как указывалось уже выше, вторгалась в неогене сначала в Европей- скую часть СССР,\ а потом и в Западную Европу; сама она при этом, конечно, не переставала изменяться. В миоцене она имеет уже, так сказать, нормальный аркто-третичный состав, в общем приближаясь к современной флоре восточных штатов Сев. Америки, Японии и юго-запацного Китая. Получают постепенно пре- обладание в качестве господствующих пород сережкоцветные, притом деревья с опадающей листвой, но это имеет место не везде: на юге Западной Европы, tнапример, флора еще удерживает в значительной мере подтропический -харак- тер. В Швейцари и южной Германии еще растут сабаль (Sabal) и другие пальмы как перистые, так и веерные. В Европе в это время особенное значение приобретает бо ютный кипарис (Taxodium distichum), а также секвойи Лаигс-
дорфа {Sequoia Langsdorfii), которые, впрочем, у нас на юге играли onei 1 подчиненную роль. В отложениях на р. Крынке, близ Таганрога, обнаружены в сарматских (миоценовых) слоях лавровые деревья, болотный кипарис, два вида ореха, два дуба, два платана, три-четыре вида клена, граб, лещина, ольха Киферштейна. каштан, бук, тополь,' боярышник, слива, крупнолистная б(ереза, тюльпанное дерево, тис, виноград, павой, сосна, дзелква {Zelkova Ungeri), аилант {Ailan- thus Confuctiy, из береговой растительности—рогоз, тростник, сальвиния. Эта растительностьуже более скромного типа, тепло-умеренного климата, как сейчас в южном Китае. В общем для миоцена можно отметить бедность вечнозелеными, кроме каштана, который почти преобладает, и лавра {Lauras),найденного в неболь- шом числе экземпляров. Однако в Крыму, на Керченском полуострове, сармат- ские слои изобилуют лавровыми Cinnamomum—-следствие более южного харак- тера флоры. Плиоценовая флора в Европе была пережитком той же миоценовой; южные флоры, конечно, были несколько богаче, так что среднеплиоценовые флорц юга Франции и Испании были не беднее миоценовой флоры, например Силезии или нашей Крынки; там дожила еще пальма сабаль {Sabal). Интересно, что там,.' среди лавров, грецких орехов и т. п., росла и осина {Populus iremula). Но севернее, например в долине Рейна, картина уже стала меняться. Там обнаружены сосна, лиственница, пихта, ель, ольха, береза, граб, лещина, с поредевшими рядами могикан, в роде гинкго, орехов {Yuglans и Сагуа), дзелквы {Aesculus), но среди них нет уже лавров и пальм. Таким образом, флора все же оставалась сравнительно очень богатой, и можно думать, что климат, если не считать плиоцена, был все же заметно теплее современного1. О плиоценовой флоре большей части нашей страны мы имеем лишь крайне незначительные сведения и, судя по ним, в общем и у нас в течение этого времени шло ухудшение условий произрастания и уси- ление континентальности. В Азиатской части Союза, даже и в миоцене, раститель- нЪсть отражала более континентальный режим. Никаких пальм здесь неизвестно. Флора'р.Тары (западная Сибирь) и р. Бухтармы (Алтай) дает следующий ком- плекс растений: сальвиния, водяной лотос {Nelumba), тополь, ива; из орехов—гре- цкий орех {Pterocaryd), клен, трапа, секвойа, ель, пихта, сосна, можжевельник, камыш {Arundo), осока {Carex), два вида берез, четыре—ольхи, граб, лешина, три вида бука, дуб, тополь, ясень, лириодендрон, липа, три вида клена и др. Хотя в этом списке еще порядочно палеогенового элемента, но весь он по характеру, конечно, гораздо ближе к современному. „Сведения о флоре пли- оцена, частью, вероятнее, уже раннего плейстоцена или даже позднее, в Азии сохранились в отрывочном виде, по преимуществу на крайнем востоке. Таковыми являются небольшие флоры с елью Воллосовича, горной сосной {Pinus monticola) с р. Омолоя, грецким орехом {Yuglans cinerea) и елью Воллоровича с Алдана, анадырской елью с р. Анадыря за Полярным кругом и др. При устье р. Бурей у хут. Асташихи были найдены отпечатки гинкго, Ulmus и дзелквы плиоценового или плейстоценового возраста" (А.Н.Криштофович). Все это говорит, однако, за то, что условия того времени были более благоприятные для растительности^ нежели современные. \?аС есть eUj-e ино$ ПУТЬ узнать о флоре плиоцена — путь фито-географиче- ский. Именно: там, где ледник проявил лишь минимальное свое действие, плио- ценовая флора (и фауна) в известной мере уцелела. Таковы уголки в роде Ус- сурийского края, Закавказья, верховьев Аму-Дарьи, всего крайнего юга Западной Ьвропы (Балканы, Цталия, Испания). Флоры этих районов не без основания считаются очень близкими к таковым же плиоцена. животный мир неогена; Обширные и богатые леса, в неогене, конечно, содержали громадное число видов насекомых, но если брать СССР, то отсюда из весьма различных О конце плиоцена, когда начали сказываться различные предвестники величайшего погп« сеиия в органическом мире Европы и Азии—ледникового 'периода—мы скажем позднее.
районов наберется лишь десятка трис небольшим видов, т. е. совершенно жалкое количество, которое нам, конечно, не даст никакой картины превращений в мире насекомых. Мы можем констатировать лишь то, что и насекомые указы- вают на более благоприятные для их распространения времена, так как, напри- мер, термиты еще продолжали жить у нас гораздо севернее, чем теперь. Как среди растений, так и у насекомых у нас оказывается в это- время очень много китайско-гималайского элемента. Это не следует понимать так, что относящиеся сюда насекомые непременно все развились на Гималаях, в Китае и Индии. Эти районы во многих случаях, вероятно, явились последним убежищем ранее черезвычайно широко (в некоторых случаях от Японии до Англии) распро- страненных видов, каждый из которых имел свою историю. Связь с Северной Америкой, наоборот, заметно ослабевает. Если мы сравним богатый мир насекомых указанных выше для Палеар- ктики убежищ (Манчжурия, Закавказье и др.) с тем, что мы сейчас имеем в северных и средних широтах, то мы невольно поразимся громадным масштабам опусто- шения, произведенного позднее ледниковым периодом. Но нам кажется более правильным, при краткости размеров данной книги, оставить в значительной мере гипотетические суждения о насекомых и обратиться к позвоночным, кото- рые дадут к тому же более наглядные данные. Из земноводных в Германии в миоцене еще доживала свой век мезозойская „древняя лягушка" (Palaeobatrachos), но большинство лягушек относилось уже к ныне живущим родам (Rana, Bufo и др.), а в плиоцене—и видам. Такова, напри- мер, древесная лягушка (Hyla arborea). Западно-европейский вид ее сейчас идет на восток лишь до бассейна Дона; дальше он исчезает и снова на Дальнем Востоке мы встречаем близкую ему форму (подвид или пусть даже вид, но очень близкий). Подобные факты (а их очень много) позволяют догадываться, что в плиоцене распространение лягушки было, очевидно, сплошное, но потом ледниковый период уничтожил ее в средине, и после конца его она не воста- новила вновь сплошной ареал. Жерлянка (Bombina bombinaj имеет также прерывчатое распространение. Очевидно, и она уже была примерно такой же в плиоцене и распространялась через век/ Евразию. В Закавказьи в неогене Ахалцихского района обнаружена тягушка, которая по Богачеву отличаете^ только подвидовыми особенностями от ныне там живущей Rana macrocnemis (названа subsp. angeloi = R. kisatiben- sis Rjabinin, 1927). Маленькие водные саламандры—гинобиусы—были распро- странены в плиоцене от Дальнего Востока до-Туркестана включительно. Тритоны принадлежали уже к современному роду Molge и были распро- странены не только во всей Евразии, но и в Америке. Бесспорно, что у нас еще кой-что из группы земноводных найдется позднее. Известно, что в С. Америке ледники вообще произвели меньше разрушений, чем в Евразии, где животным не- куда было отодвигаться от наступающих ледников: множество поперечных барье- ров—Средиземное, Черное, Каспийское моря, Кавказский хребет, системы ази- атских гор от Туркестана через Тарбагата^, Алтай до Саян и далее, затем—пояс пустынь —были тому препятствием. В С. Америке поперечных барьеров во много раз меньше, почему таимы видим очень много уцелевших амфибий и рептилий. Мир пресмыкающихся миоцена (да и плиоцена) был гораздо богаче, чем теперь. Среди них немало было тех, которые уцелели и теперь в немногих важ- нейших уголках. В то время эти животные были уже довольно близки к со- временным. Так, продблжали жить агамы, гекконы, ящерицы нашего рода Lace- rta, безногие ящерицы (Angitinidae) и др. Из крокодилов в Европе еще жил род Cr codilus и возможно Diplocinodon. Из черепах продолжала жить речная черепаха трионикс (Тпопух), но преобладание начал получать современный род сухопутных черепах (Testudo,—у нас описанаТ. bessarabica и др. Рябини- ным, 1915), представленный разнообразными видами. Среди последних попа- даются гиганты. Так, из плиоцена Пиренеев известен вит Т. perpiniana с панпырем,.длиной в 1,20 м (в северной Индии длина панцыря одного вида доходила даже до 2 м). У нас из среднего миоцена Тургайской области известна 1 estuao targaica Rjabinia (Рябинин, 10^6). Хорошо была представлена группа болотных 26
черепах {Emydinae). Змеи из миоценовых и плиоценовых отложений Европы по большей части довольно уже близки к современным. Так, для Европы известны адюки {Coluber), ужи {Natrix), pon.Epaphis. Родственный гремучим змеям щито- мордник {Ancistrodon), может быть приполз к нам из С. Америки. Он живет сейчас на Дальнем Востоке и в южной Сибири. Из птиц в миоцене и плиоцене нашей страны найдено крайне незначительное число видов, что является результатом малой палеонтологической ее изученности. По Вильдгальму, из отложений в окрестностях Одессы известен пеликан {Peleca- nus odessanus), баклан (?), названный им Haliaeus fossilis var. odesanus Прже- мыгский указывает из меотических отложений окрестностей Одессы остатки страуса того же рода, что сейчас живет в Африке {Struthio). Из окрестностей Херсона Брандтом описан „херсонский страус" {Struthiolithus chersonensis). Этот страус был гораздо крупнее африканского. Из меотических отложений известен петух {Gallus) и страус {Struthio novorossicus). В составе гиппарионовой фауны, обнаруженной Орловым под Павлодаром, был также страус крупной величины (найден один шейный позвонок). Из верх- него миоцена Закавказья Рябининым описана крачка {Sterna Milne- Edwardst). Западно-европейские материалы дают гораздо больше форм. Из птиц в мио- цене Европы угасают многие тропические виды: похожие на марабу аисты, попу- гаи, секретари, трогокы, стрижики-саланганы. Очевидно, изменение ландшафтов, в связи с ухудшением климата, оказалось для них гибельным. В то же время в Европе было много птиц, живущих у воды, по сырым лугам, болотами на откры- той воде внутренних водоемов и морских берегов, чаек, буревестников, относя- щихся во многих случаях уже к современным родам; далее были ба'кланы {Miocorax и ? Phalacrocorax), олуши, птица-змея {Plotus), ныне не живущая се- вернее Сирии, два вида пеликанов, около десяти видов уток {Anas), три вида г усей {Anser) и один вид лебедя.1 По берегам в траве и в болотах ютились пастушки {Pararallus, Miorallus, к нижнему плеоцену вырабатывается Railas) лысуха {Miofulica), кулики: кроншнепы, песочники {Erolia), улиты {Trtnga, иначе Totanus). ПсГ топким илистым болотам шагали родственные фламингр палелёдусы {Palaelodus),бегали два вида ибисов. Интересно присутствие в Ев- ропе'также рода Pseudotantalus близкого к священному ибису, который теперь лишь крайне редко и случайно залетает в Закавказье—ныне он распространен исключительно в более южных широтах. Обнаружены и различные виды цапель {Ardea Botaurites). Вероятно, по более сухим лугам и полянам бродили „древние куропатки" {Palaeoperdix), в числе трех видов. Лесные куриные из уже известных палеортиксов встречались еще в большом количестве. Кури- ные вымершего рода Palaeocryptonyx продолжают жить (вплоть до верхнего плиоцена). Появляются фазаны {Miophasianus, три вида и под конец сам Pha- sianuA и куры, {Miogallus, потом и Gallus), уцелевшие ныне лишь на юге Азии, Филины и совы {Strix) из ночных и орлы {Aquila), и орланы {Haltael os) из дневных хищников охотились за вышеназванными по большей части .безза- щитными птицами, равно Как и млекопитающими, а орланы возможно тогда уже охотились также и за рыбой. Из стрижей продолжает жить Cypselavus. Дятлы по большей части уже были близки к нашим (но примитивнее их) и принадлежали главным образом к группам, общим с ныне живущими в Индии и Китае; во всяком случае это не подлежит сомнению в отношении дятлов более поздних плиоценовых времен (обширный род Dryobates, группа зеленых Picas)', Связи с Америкой начинают прерываться, но устанавливается более тесный контакт с южными и восточными частями Азии. Из* ископаемых воробьиных отличимы выррки и вороновые {Miocorvus), но вообще остатки мелких птиц редко сохраняются. Зоогеографические сооб- ражения позволяю! уверенно говорить, что многие из современных родов уже выработались к тому времени, а в плиоцене выработались и некоторые 1 Ка<£ видим, все хорошо знакомые названия,'и, чем ближе к нам, ie\t их будет встречать- ся все больше ж больше.
виды. Это следует уже хотя бы из того, что в случае прерывистого распростра- нения (см. выше о древесной лягушке и жерлянке) у птиц мы видим расхож- дение межу колониями, уцелевшими, с одной стороны, на востоке, с другой —на западе только до подвида, в крайнем случае—до близкого вида. Острова, отделившиеся в плиоцене, содержат по большей части резко выраженные подвиды и не очень резко отличимые виды. Северные виды, вроде белой куропатки, глухаря, тетерева, вероятно, на- чали свое развитие с миоцена где-нибудь в другой области, может быть, в северной половине Евразии. Они во всяком случае имели позднее других кури- ных возможности расселиться также и по С. Америке. Из птиц плиоцена известно свыше трех десятков видов, и, за исключением немногих родов из самого раннего плиоцена, все остальное являются уже совре- менными родами, а иногда и видами. Но их распределение, численность, взаимо- отношение со средой почти наверное были во многих случаях существенно ины- ми, чем теперь. Сейчас нам известно много видов, распространенных до такой степени широко, что нет сомнения в том, что они начали свое расселение еще в плиоцене1. Это тем более вероятно, что они разбились уже на резкие разновидности и близкие виды, для чего требуется немалый промежуток времени. Возьмем хотя бы филина. Даже если бы его остатки не были обнару- жены раскопками, за древность его происхождения говорит следующее: он ус- пел заселить северную Америку, всю Евразию, большую часть Африки. При этом американский филин.уже обособился в особую форму “виргинского филина", успевшего к тому же раздробиться на целый ряд разновидностей. Африканские филины образовали свою группу «фараоновых филинов", также с подвидами; индийский {Bubo benghalensis) стал почти особым видом; евразиатские образо- вали мною разновидностей. При всем этом общность происхождения всех этих групп не подлежит сомнению. То же положение или близкое к нему сохраняет свою силу и в отношении ряда других наших видов, почему состав плиоценовой орнитофауны можно восстановить по догадке. Именно в фауну эту, надо думать, кроме названных, входили: сойки (Garrulus), тогда, возможно, близкие к китай- ской, затем может быть сороки {Pica), скворец {Sturnus ‘vulgaris), воробьи—до- машний и полевой, снегирь( Pyrrhula) вероятно похожий на kurilensis или на ma- rina, большая синица, синица-московка {Paras ater), полевой жаворонок, попол- зень, большой сорокопут (Lanins excubtor), деревенская ласточка, сокол-сапсан, пустельга, черный коршун {Milviis migrans), скалистый голубь {Columba livia), горлица восточная {Streptopeiia orientalis), авдотка {Burhinus), зуек {Charadrius, dubius), ходулочник {Himantopus himantopus), кулик-сорока, шилоклювка, крачки Hydrochelidon leucopareia, Hydroprogne tschegrwva, Sterna minuta, Gelochelidon nilotica, курочка-крошка {Porzana pusilia), камышница {Gallinula chloropus), султанская курица {Porphyrio poltocephalus), лысуха (Pulica atra), каравайкд Plegadis falcinellus), фазаны, серые куропатки, сизоворонка {Coracias garrulus)s зимородок {Alcedo attis),yjioA, козодой {Caprimulgus europaeus),стрижи (Cypselu$ apus, melba)-, из пестрых дятлов—большой, средний, белоспинный, зеленый и седоголовый дятлы, сипуха (Tyto alba)-, цапли—серая, белая, чепура,- пурпу. ровая, малая и большая выпи, колпицы, орлы {Aquila chrysaetus), стервятник {Neophron), грифы рода Gyps, ягнятник {Gypabtus), фламинго, бакланы {Phala~ crocorax), пеликаны {Pelecanus), поганки {Podiceps cristatus, P.nigricollis, P. grisei- gena, P. fluviatilis). Ниже будет приведен еще и список млекопитающих, по тем же причина^ могущий быть внесенным в состав плиоценовой фауны. Список птиц самых верхов лдиоцена мы приведем ниже при обсуждении роли ледникового периода. ' Только-что приведенный перечень птиц, конечно, крайне неполон, но, во-первых, в полном мы сейчас не видим большой надобности, во-вто~ 1 Мы не можем полностью согласиться с известными соображениями Уиллиса в его труде ‘Возраст и распространение',(.Age and Area"), по которым, чем древнее вид, д °бласГи его распространения. В разных условиях приспособления область распростр ет~ быть или узкой или обширной. Об этом см. Вульф, 1932, стр. 105. 2Ь
pbfic—из осторожности, пэ весьма различным мотивам, мы не внесли очень многих1. Приведенный список птиц содержит роды и в значительной степени виды, сохранившиеся в нашей стране до сего момента, но их распространение в преж- ние времена было, конечно, иным и восстановление еге не для всякой эпохи возможно. Как для комплекса гадов и насекомых, для миоценовых, и особенно плиоценовых птиц, характерно сохраняющееся ныне наличие более южных групп (ибисы, анхинга, куры, страусы, о которых мы скажем ниже), хотя их меньше, чем в предыдущие эпохи. Попадается много форм, сохранившихся доныне в южных частях Азии, Индии, в Гималаях, в Китае. Таковы куры, фа- заны, саланганы, многие дятлы и др. Есть птицы, родичи которых ныне характерны также и для Африки. К числу их принадлежат священный ибис, анхинга, страусы. Остатки страусов, к сожалению, крайне фрагментарные (скор- лупы яиц, отдельные кости), находят вместе с так называемой гиппарионовой фауной (см. ниже), начиная, следовательно, с верхнего миоцена. Они известны из Китая, Западной Сибири (Павлодар), Монголии, Украины > и Греции. Это были страусы типа скорее африканского страуса, но крупнее. Из Китая и Монголии Lowe описал целых три вида (S, wimcnr, anderssoni и mongo liens)-, посмотрим, сколько их в конце концов останется. Только-что добыты на юге СССР новые более полные материалы, пока еще не изученные, но скоро мы будем знать определеннее, какой страус бро- дил у нас по Украине. Используя известные закономерности географической изменчивости, сравнительную морфологию и закон Миллера - Геккеля, можно определить и направления эволюции внутри, в особенности широко распостра- ненных близко родственных форм, определившиеся со времени этого широко- го расселения (для большинства, пожалуй, это будет означать—со временц неогена). - Обратимся теперь к млекопитающим неогена, своей деятельностью влияю- щим (см.ниже) на растительность и остальной комплекс организмов. Количество и особенности млекопитающих, в свою очередь, чрезвычайно сильно зависят от растительности, как уже говорилось. Поразительно, что кроме млекопитающих, кормящихся листвой деревьев и кустарников, в миоцене бродили целыми стадами животные, которых теперь мы знаем как травоядных по преимуществу, и это при почти полном отсутствии трав (по крайней мере судя по ископаемым материалам). Возможно, что пищей для них служили не травы, акустарники и деревья,или же—что мы как-то исклю- чительно неудачливы в обнаружении трав, не умеем их находить. Послед- нее очень вероятно. В результате приходится уклоняться от уверенных утвер- ждений в таком важном вопросе, как история степей и степной фауны. Все же ниже мы попытаемся заглянуть в эту историю. Млекопитающие, как и всякая другая естественная группа организмов, никогда не выступали на арене жизни обособленной, самостоятельной группой, жизней „в себе". £>ни были составной частью весьма различных биоценозов. Однако, как класс качественно высший, они проявляют максимальную приспо- собляемость, гибкость, относительную независимость. Поэтому часто крайне рискованно „расставлять“ многие из обнаруженных видов по гипотетическим биоценозам того времени. Особенно обидно отказываться от этого ввиду того, что в то время этот высшии класс не имел себе конкурента. Сейчас развитие млекопитающих по существу находится в подчинении у человека. Большин- ство крупных млекопитающих им истреблено, разрежено или загнано в трудно доступные уголки; зато большие пространства заселены громадным количе- 1 Хотелось бы, например, внести в этот список нашего ворона, Corvus corax, ряд уток намного других, имеющих широкое распространение, но удерживает всегда какая нибудь деталь *х ареала, эволюции или экологии. Например, ворон не живет в Китае и Индии. Если ок нагнан конкурентами, это одно дело, но если он вообще не может выносить климата и ландшафтов Китая и Индии, тогда оН мог в плиоцене у нас и не быть. Аналогичные соображения и вынуж- дают сужать предполагаемый список. '
ством особей весьма немногих видов „избранников", ставших домашними. В ге огене ландшафты были главным образом во власти птиц и особенно млеко питающих. Большая часть третичных млекопитающих, найденных на территории СССР относится к неогеновым. Они обнаруживаются, главным образом, в южной пл. ловине СССР. Преобладают здесь находки „гиппарионовой", иначе_____ пикрп мийской" фауны, жившей в конце миоцена, в переходное к плиоцену "впрмо и в раннем плиоцене. 1 Мы здесь не имеем возможности дробить наши находки по ярусам и поэтому будем описывать эту фауну так, как если бы она была одновременной, тем более, So эт и не будет очень большим прегрешением против реальности; дело в том что различные фазы этого отрезка истории отличались дрн от друга соавнительно мало. Мы к этой фауне вернемся вскоре же, а сейчас бросим беглый взгляд на развитие различных групп миоценовых животных в Европе, ч Рис. 3. Сумчатая крыса или оппосум (Didelphys). руководясь по преимуще- ству Цяттелем. Среди животных к это- му времени уже почти не осталось мало специализо- ванных схематичных видов. Но у большинства специа- лизация в то же время еще не достигала той высоты, которую мы наблюдаем сей- час. В Европе еще доживала 'последние свои века сумча- тая крыса, или опоссум, со- хранившаяся, однако, в Аме- рике и до нашего времени (рис. 3). Насекомоядные води- лись отчасти еще в виде чуждых нам форм (Dimilidae из кротоподобных, Galerix и Palaerinaceus из ежей), но многие из них уже до- шли до ступени развития современных кротов, ежей, землероек (Soncldae'). Та же картина наблю- далась и соепи та. попадаются и /-.л ^11их мышеи; на пяти г» _____ мУРавьиные^^еТми^ ^VesPertliio, Vesperug^nP. р?лам\ (Palaeonycteris) времени к и термитовыегнезт P^nigo, Phinoiophus}. муравьедов (Огус/егоп^0^ ВВДе в Африк^ц1 ^ВЬед’ Уцелевший и Др нашего Грызуны стали PUS^‘ в°Дился на юге F Го1°му именующийся капским ДУматы мио,Ie X " УЖ6 Очень близки к ZJЕвропьГ включая и Украину. что и сейч И ' запимали в ппиполе =^ ЛННЬШ основным группам и, надо им₽™р слуах относятся' St коло™чески примерно те же места, "₽елк|* “о4Т (^’°XUS)- КР°ЛИМ' рах: В миипенр ХСЯ ишь позднее в Плйп,?' е \, а них похожие, но наш род по величине си р Л рОд Sie^ofiber оненк Г° же слеДУет сказать и о боб- С кошку но ”еЩе не был столь нт лир НЬ ПОХоЖий на современного (предок?); Род бобпа ГГ/?ЛИ°чВНЫе характепныр г>^Ка1< совРеменный бобр; ростом он был «Робрал^я в с ЛГ) вь,РаботалсяР в Lon беНнос1И бобРа ™ел У*е Наш вид. Любппк Америку, где и иоплиоцене в Европе и несколько розднее бобРов ппЛ™0’ 410 общность ппп?0ЯЩему мбменту уже^обособился в особый лУчка (Л>/ .азывается лишний ,л„пРОлсхо>кдеиия европейского и американского У а ^latypsyilus наличием у того и другого паразитического ь ивущего в шерсти и принадлежащего до сих
яор все еше к одному виду (жуки развиваются медленнее млекопитаютмх). Этот интересный факт был щедавно вновь проверен в Харькове В. Т. Авериным: найденный на днепровском бобре (в зоосаду) жучок оказался неотличимым от живущих на американских бобрах. Мыши и полевки известны лишь из плиоцена, но есть основание > думать, что в миоцене уже жили похожие на них их предки, менее специали- зованные. Обилие грызунов, насекомядных и копытных, о которых мы скажем нес- колько позднее, было причиной дальнейшего развития группы хищников. Очень еще архаические виверры и близкие к ним иктитерии (IctttheriumY обитали ву южной половине Европы, по меньшей мере до Украины, а иктитерии обнару- жены Орловым и в Западной Сибири (близ Павлодара),уже в составе i иппарио- новой фауны. Еще в верхнем миоцене от иктитериев ответвилась группа гиен (Hyaena). Собачьи хищники имели обширное распространение, вероятно, вследствие своей нетребовательности, способности применяться к весьма различной об- становке. Так, различные виды рода амфицион (Amphicyon), достигавшие размером волка, жили от Франции до Индии, а во времени—от олигоцена до плиоцена включительно. Было много и других родов, но современные волки и лисы среди них еще не найдены, хотя по зоогеографическим догадкам они должны были бы уже выработаться, по крайней мере, к концу плиоцена. Не разысканы еще и предки бурого медведя (Ursus), известного только с плиоцена, но встречались хищники,, имеющие как бы переходные черты от собачьих к медведеподобным. Уже к верхнему миоцену появляется куница (Mustela). Обнаружены раз- личные виды, носящие некоторые черты барсуков (Promeles, Trochictis, Trocho- therium)', сам барсук вырабатывается в верхнем миоцене, на границе с плио- ценом, в Южной Азии (Китай, Персия) и лишь в четвертичное время попадает в Европу. Из кошачьих хищников развиваются из одного корня (Proaelurus) две ве- тви; одна—настоящих кошачьих через Dinictis и Nimravus к Felts и другая—сабле- зубых тигров, доживших позднее даже до времен первого человека, от Haplophoneus через Machairodus к Smilodon. Общий предок их найден во Фран- ции, но, видимо, развитие происходило, главным оброзом, в С. Америке, в то время имевшей, впрочем, сообщение с Европой. Начиная с миоцена, из выдроподобных хищников вырабатывается выдра (Luira). Крайне своеобразную форму открыл под Павлодаром в верхнемиоце- новых пластах Ю. А. Орлов. Это было как бы нечто среднее между выдрой и тюленем — пример превращения наземного животного в водное. * Обратимся к многочисленным копытным того времени, которые тодсе уже не представляют собой каких-то схематичных, почти несгь&циализованных видов. В них теперь ясно можно различать лошадей, носорогов, антилоп и т. д., хотя чаще всего все же еще не столь резко выраженных как теперь. Громадное число прежних архаических^ родов вымирает f; они замещаются другими родами. Все же не особенно редко попадаются изумительные формы, непохожие на современных. Так, акад. Борисяком описан из верхних анхитериевых (среднемиоценовых) отложений Кубанской области оригинальный мастодощ названный им платибеледоном (Platybeledon Danovi—рис. 4). Это было живот- ное, приспособленное (может быть вторично) к жизни в воде, в болотах, озе- рах, заводях, где оно укрывалось и питалось. Платибследон был, невидимому, 1 Неправильно представлять себе рЗовитие^ фауны, как равномерное приспособление всех видов. Этого никсида не бывает. Обычная картина, очевидно, иная, а именно: выделяется среди большой группы какая-нибудь, наиболее совершенная (род, вид, семейство) и вытесняет своих, мене^ приспособленных родичей, и^н они вымирают от других причин, не оставляя в живых иногда ни одного вида своего рода или оставляя лишь весьма немногих. Выжившая t-руппа рас- селяется, сама энергично дробится га виды и роды и тем самым подготовляет себе гибель: из. ,иее снова выделяется один-два рода, которые вытесняют или, вообще говоря, замещают «сталь- ных почти или совсем нацело.
без хобота. Как показывает рис. 4, верхние бивни его весьма уменьшились, но нижний ростр вытянут далеко вперед в виде ложки, которой, как предполагает акад. Борисяк, платибеледон добывал водоросли из мягкого грунта. Говорить о неогеновых копытных нашей страны—это почти то же'* самое, что говорить о „гиппарионовой" или „пикермийской" фауне, так как наши находки относятся в большинстве случаев к этой фауне или к фаунам близким и со- стоят главным образом из копытных животных, и лишь в меньшем количестве среди них обнаруживаются различные другие. Известнейшее колоссальное скоп- ление их костей давно открыто в ГреДии близ Пикерми (откуда и слово „пикермийская" фауна), затем не вполне одновременного происхождения скопления аналогичных животных найдены на Самосе, в Бессарабии, Тульчине, Тирасполе, Рис. 4. Череп плетибелодона. Верхний рис. — вид сбоку, ниж- ний рис. — нижняя челюсть сверху; передняя часть — ложкообразны ростр (по Борисяку). Ананьеве, Гребенниках, Чобручах, Тудорове, Но- вой Елизаветовке на Украине, затем в Крыму, в Закавказье (урочище Эльдар), в Персии (Марата), в 3. Сибири (Павлодар), в Монголии и Китае. Близкая (уже плиоценовая) фауна известна из С. Индии (Сиваликские холмы). В каждом из этих скоплений состав фауны не одинаков, но общих форм можно указать немало. Среди них всегда имеется трехпалая лошадь—гиппарион, и обыкно- венно в большом числе особей, почему второе название этой фауны—„гиппарионовая“. Невольно возникает вопрос, как могло ско- пляться в одном месте такое громадное число костей. Наиболее вероятным и для немногих пунктов несомненным объяснением этого слу- жит следующее: местонахождение этих скопле- нии— бывшая илистая, вязкаятопь или вязкий берег водоема. И сейчас имеются (в заволжских степях, например) такие ужасные места. Издали вы видите озеро, как озеро —ничего в нем нет особенного. Подходя же'к воде, вы чувствуете, что ноги вязнут, как в густом вязком клее. Местные кочевники зорко следят, чтобы их стада не подходили к таким берегам. Но бывает иногда невоз- можно удержать животных во-время; их тогда медленно, но верно засасы- вает, и они гибнут иногда сотнями. Подобная топь за тысячи лет своего существова- ния накопляет внутри себя множество скелетов. Вероятны и иныё причины (снос текущей водой) скопления, громадного количества костей. В большинстве случаев, однако, палеонтолог может быть уверен, что в нормальной жизнен- ной обстановке эти животные не держались вместе, и восстанавливать экологию поэтому можно только путем изучения организации животных. Нужно заранее сказать, что здесь можно легко впасть в ошибку в виду весьма большой при* способляемости млекопитающих как высшего класса. Укажу бесспорные факты из современной фаунистики: северный олень по организации, конечно, расти- тельно-ядное, точнее — травоядное животное. Однако, он совсем нередко ест и белых куропаток, доверчиво приближающихся к нему (но сообщению О. И. Семенова-Тян-Шанского, тундряная куропатка почему-то охотно бродит именно но следу северных оленей). Упряжные северные олени, если путник не досмотрит, быстро съедят его бутерброды с колбасой, мясной суп из котелка и само мясе. Соболь по своей организации — типичное и притом весьма совершенное хищное животное, но он, как уверяют, может есть и кедровые орехи. Выше уже говорилось, что медведь может месяцами пастись на траве, как корова; он почему-то очень охотно пожирает гнилушки, разгрызая старые пни деревьев (Динник). Вспомним еще, что из современных двух жираф одна (окапи) чисто лесное животное, другая — животное открытых пространств с перелесками, ле- bix больших полян и т. п. И палеонтология знает подобные примеры. 1а , oorr°H« чРезвычайно близок к теперешнему индийскому слону, предком к0^ нир»’ быть можег, является. Последний охотно держится в лесах, причем jih 1 ему служат не только листья деревьев, но и довольно толстые вслки ^2
сучья. Из трупа березовского мамонта извлечен желудок и изучено его содер- жимое, оказавшееся состоящим из остатков северных растений открытых мест- ностей. Недавно найден конец хобота другого мамонта (у березовского он был отъеден собаками или волками) и описан Флеровым. Оказывается, конец хобота его совсем не был похож на таковой индийского слона. Он имел два ладоне- подобных выступа: верхний и нижний—-явное приспособление для захватыва- ния низкой тундровой растительности, а это уже иной способ питания, нежели у индийского слона, а следовательно, — не те стации обитания. Теперь читателю станет ясной та сугубая осторожность, с которой мы в дальнейшем будем расставлять животных гиппарионовой фауны по стациям обитания. Начнем с гиппарионов (Hipparion). В. О. Кавалевский счел гиппариона даже за прямого предка современной лошади, но это оказалось не совсем правильным. Трудами Марша, М. В. Пав- ловой, Осборна, Абеля и других родословная лошади и причины ее развития выяснены теперь довольно хорошо. Зубы гиппариона оказались в некоторых отношениях сложнее лошадиных, а вероятнее предположить, что предок лошади имел, наоборот, более простые зубы. Гиппарион, таким образом, оказывается боковой ветвью, близко родственной современной лошади, предок которой теперь разыскан, но не в Европе, а в С. Америке. Вернемся, однако, к более ранним этапам филогении лошади. Выше (стр. 20) мы проследили ее развитие до мезогиппуса и близкого к нему анхите- рия, которые имели на ногах по три пальца и полностью ступали на них. В дальнейшем шло удлинение и усиление третьего пальца, как при- способление к более быстрому бегу, и вместе с тем прогрессировало уменьше- ние второго и четвертого. Третий палец в плиоцене и дал копыто лошади, причем в конце плиоцена от боковых пальцев остались жалкие остатки, мо- жет быть, уже не выступавшие из-под кожи. С этого момента можно считать возникновение собственно лошади (Equus). Этой последней стадии предшество- вала промежуточная, когда предок лошади ступал на копыто третьего пальца, сильно развитого, но другие два (крайние) еще существовали и висели по бокам третьего, не доставая до земли (как висят сейчас два задних пальца каждой ноги у свиньи). Быть может, они еще и играли какую-нибудь роль при ходьбе по болотам, увеличивая при оттопыривании площадь опоры. Гиппарион как раз и проходил эту трехпалую стадию. Вся его организа- ция—стройное и довольно легкое тело, имеющее сходство с таковым зебры, указывает на приспособление к быстрому длительному бегу, и потому можно думать, что он был жителем открытых пространств. Среди трехпалых лошадей С. Америки (а их было несколько видов) ока- зались такие, которые по строению ног, зубов и всех остальных признаков являются как раз переходом к лошади. Это меригиппус (Мое rihip pus), со- временник гиппариона, затем протогиппус (Protohippus) из среднего плиоцена. На колосальном протяжении от Китая до северной Африки и юга Европы жили не один, а несколько видов гиппарионов. И на нашей территории было их несколько (повидимому, три). Вероятно, они отличались и по образу жизни, но пока нам трудно об этом судить. Попытаемся восстановить, насколько это нам позволяют факты, фауну, современную гиппарионам. Большие лесные поляны, а может быть и участки степей, были, без сом- нения, населены обильно. Здесь было немало лягушек, ящериц, мелких и сред- них грызунов и птиц. За этими некрупными животными охотились виверровые (Lycyaena) и иктитерии, напоминавшие отчасти современных виверр, отчасти ихневмонов (Herpestes). Их было несколько видов (Ictitherium robustum, sarma- ticum, hipparionunj., tauricum). Куницеобразных было также несколько видов (Mustela leporina, Promephitis meotica и другие.). Эта последняя группа хищников способна приспособляться к весьма различным стациям. Кроме того, тогда уже были довольно совершенные кошачьи и собачьи хищники. В резуль- тате иктитерии были вытеснены и вымерли в плиоцене. Происшедшие от них гиены оказались весьма приспособляющимися, стойкими хищниками (неразбор- 3-1867 . 33
чивость в пище, выносливость, дерзость и значительная сила). Уже среди гиппарионовой фауны мы видим гиен {Hyaena eximia), которые охотились, вероятно, и на открытых пространствах. Среди копытных животных большую роль играли здесь антилопы. Эти легкие и стройные, травоядные животные, спасающиеся своим неподражаемым бегом, уже тогда были весьма близки к современным. Тогда у нас водилось три вида газелей (Gazella schlosseri, deperdita, brevicornisY древние сернобыки (Palae-oryx niajori, P. pallasii), козлорогие антилопы (Jragoceros frolovi, amaltheus^ leskewitschi), лесные анти- лопы (Protr agelap hus scousesi). В иных из них можно признать близких совре- менной канне {Oreas}, в других — куду (Strepsiceros), в третьих — хохлатых антилоп (Cephalophus'), лесных антилоп и др. Часто они отличаются от совре- менных лишь несколько большей примитивностью, меньшей специализацией. Группа антилоп, как и. многие другие члены гиппарионовой фауны, положение. Позднее все они были сдви- нуты в субтропические и тро- пические зоны (в Индию и Африку), а в Союзе остались из антилоп лишь газель и весьма своеобразная сайга. Еще несколько видов уцелело в Центральной Азии. По от- крытым же местам, вероятно больше по песчаным, паслись' первобытные верблюды (Рго- со многими примитивными чер- занимали тогда явно более северное camelus) Рис. 5. Жирафа окапи. тами организации, но с ногами, уже носившими следы приспособления к пес- чаной почве: метаподии несколько раз- двинуты для сочленения, очевидно, с уже довольно широкой ступней. Уже в пли- оцене попадаются формы, очень близкие к нашим (находки в Сиваликах, в С. Ин- дии), и, значит, с плиоцена мы должны считать появление настоящих верблю- дов (Camelus). На открытых местах с пе- релесками жили, и некоторы жирафы, а также некоторые из многочисленных тогда носорогов и мастодонтов. Почти наверное по открытым .местам бродили страусы, вероятно типа африканских, но не тождественные с ними. Они были, во с его длинной шеей и острым зрением, ломо- ныне пристраиваются к ста пл» Ко^ случае, покрупнее. Страусы и ПТИНУ, и она чувствует гДо КОпытных' Последние не могут обидеть эту КОВ. С другой столоны cTnavr” стаде- в большей безопасности от хищни- ГаеТ БорьУба3“еТеТЬ "₽«6™™e “ °СТ₽ЫМ ЗРеНИе“’ Л°М°‘ ших в зоне кустапникл^83^11^’ надо ДУмать, создала среди животных, обитав- ярусность. Травянистые ничы еРелесков с полянами, уже тогда своеобразную повыше объедались ан-илпп Л°ГИр°Вались мелкими антилопами; растения сокие деревца поедались1 жиппЖИ’ бол~е крупными; верхушки кустов и невы- лизкими к современным $ами- Эти последние были в общем довольно иппарионовой фауны и Частью очень оригинальны. Попадается среди /'йгъа) и вид блич й Ременный род африканской жирафы (Camelopar- ^Cfheriuni endnenT^K ЖивУЩей, изображенной на рис. 5 окапи у сейчас в Африке гпр Ще гРУппа жираф была тогда богаче формами, СдДа/Не> кРомс названные уцелели лишь две формы. Тогда водились у нас на ^ori^jQpij\ и д ’ Элладотерий (Helladotherium dtivertwyi), ахтиария 34 34
Теплый климат и обильная растительность создают глубоко противоречи- вые условия жизни: обильно размножаются и быстро растут животные, но тем самым создается скученность, обостряется борьба за существование. Вымирание одних и выживание других меняют обстановку жизни, вызывая изменения экологических, морфологических и иных особенностей' животных. Но не одна конкуренция была злом для тогдашних копытных. Те же «кладбища* у Гребен- ников, Тудорова, Чобручей, Новой Елизаветовки содержат и хищников, среди которых мы находим погонодон (Pogonodon сореГ), два вида саблезубых тигров (Machairodus schlosseri, cultridens), гиена (Hyaena eximia), симоцион (Simocyon primigenius) и ряд других. Вероятно, в таких же приблизительно условиях паслись многочисленные носороги как безрогие (Aceratherium incisivum, kowalewskii, schlossen), так и рогатые (Rhinoceros schleiermacheri, р achy gnat hus, leptorhinus и др.). Наконец, там же паслись, вероятно, и гиппарионы (Hippanon gracile и др.). Трудно сказать, в каких стациях обитали мастодонты и динотерии. Ни один вид из этих родов не дожил до наших дней. Трудно определить функцию нижних бивней мастодонтов, а у динотериев бивни загибались на грудь животному, драться ими он едва ли мог, а пора- нить себя при падении и в драке было весьма нетрудно1. Мастодонтов и динотериев в течение всего того периода было несколько видов: мастодон длиннорылый (Mastodon longirostris), который позднее, в плиоцене, превратился в слоноподобного овернского мастодонта (М. arvernensis); далее известны М. pentelici, turicensis. Из динотериев здесь бродил „гигантский динотерий" (Dinotherium giganteumy, известен еще „величайший динотерий" — D. gigantis- simum. Возможно, что эти великаны, или некоторые их виды, жили в лесу, или лесостепи. Может быть лесными же, державшимися по опушкам, были и олени; они принадлежали к вымершим родам (Cervavites taracliensis, Procervus •variabilis, Damacerus bessarabiae, Cervocerus novorossiae}, у Чобручей обнару- жен лось (Alces maeoticus), которого описавшая его М. В. Павлова считает возможным отнести к потенциальным предкам современного (М. В. Павлова, 1922-24). В лесу также могли жить и некоторые антилопы; из жираф, может быть, самотерий; из мелких зверьков—кролики (Lepus'). Все они служили пищей для хищников из названных выше родов. Термитники разорял „капский" муравьед (Orycteropus gaudryi). Болота, речки и озера были заселены разнообразными животными, рыбами, амфибиями, рептилиями и птицами; из млекопитающих здесь, вероятно, были некоторые насекомоядные и грызуны; среди последних были к тому времени уже немаленький бобр, свиньи (Sus erimanlheus) и, может быть, некоторые антилопы (Procobus melbnia). Гиппопотамов тогда у нас еще не было; примитивный гиппопотам водился несколько позднее в Индии; в Европу уже в плиоцене проник близкий к африканскому гиппопотам, живший там и позднее, в межледниковые эпохи. В нашей гиппарионовой фауне имеются и обезьяны, но они еще не обработаны. Итак, гиппарионовая фауна носит еще довольно первобытные черты в том смысле, что в ней порядочное число видов принадлежит к вымершим ро- дам. Тем не менее эта же гиппарионовая фауна с полной ясностью показывает нам приближение древней фауны к нашей. В плиоцене названная фауна начинает оскудевать экзотическими формами, на что уже неоднократно указывалось выше. Менее приспособленные сменяются более приспособленными. Идет естественное самодвижение фауны на базе борьбы и отбора. Постепенно процент современных родов возрастает: это гово- рит, между прочим, и за то, что условия жизни претерпевают изменения. Прежний подтропический климат становится прохладнее (ископаемые листья носят следы морозов). Мы, к сожалению, имеем очень мало палеонтологического - - . . _______________ 1 Нелепых органов у различных животных на протяжении всей истории жизни было немало, во всяком случае больше, чем принято думать. И только-что указанные саблезубые тигры, например, под конец своей эволюции имели столь длинные клыки, что они далеко выступали изо рта и, вероятно, мешали им. Но вначале вх длина была более умеренной и зубы их являлись ужасным оружием. Целесообразное позднее перешло в свою противоположность.
материала для суждений о фауне нашего плиоцена. Факты прерывистого распространения видов бесспорно говорят о реликтах прежней верхне-плиоце- новой фауны. Основываясь на разных соображениях зоогеографического и эво- люционистского порядка, мы выше уже восстановили значительный список плиоценовых амфибий, рептилий и птиц. В дополнение, на тех же основа- ниях мы еще укажем, что из млекопитающих уже были предки (мало отлича- ющиеся от современных своих потомков) волка, лисы, барсука, енотовидной собаки (Nyctereutes), хорзы {Mustela jl&uigiila), крысовидного хомячка (Cricetu- lus triton), выхухоля (Desmana), водяной крысы (Arvicola amphibins), благород- ного оленя (Cervus группы elaphus), полевой мыши {Apodemus agrarlus), горно- стая, ласки, норки. О верхнеплиоценовой фауне мы еще будем иметь случай сказать несколько слов. Пока же отметим, что группа млекопитающих далеко еще не имела сходства с тем, что мы видим у нас сейчас. Читатель из даль- нейшего убедится, что такие ныне „тропические" или „подтропические" живот- ные как обезьяны, львы, гиены, слоны, носороги, гиппопотамы, были обыкновен- ными в Средней Европе и в Азии и гораздо позднее; большинство их встречалось там даже еще во вторую половину ледникового периода, когда там появился уже человек, а лев в Европе и в Туркмении дожил, невидимому, до историче- ских времен. Известная часть этих животных переносила тяжесть невзгод, прине- сенных ледниковым периодом. Но это были по большей части уже иные виды. Ближайшие предки человека развивались также среди упомянутых выше жи- вотных. О них мы вкратце скажем несколько позднее. Плиоценовая фауна была несколько более теплолюбивой и богатой, нежели теперешняя. Ее разрежению, оскудению и изменению в последующие времена содействовали два могучих фактора. Первый фактор — это ледниковый период; второй—деятельность человека, которая начала сказываться уже со второй половины ледникового периода, но максимального значения достигла лишь позднее. О ней мы скажем ниже; сейчас же бегло подытожим в самых общих чертах то, что мы знаем о развитии третичной фауны. Несмотря на отрывочность и недостаток данных, все же можно утверждать, что третичное время действительно характеризуется „властью млекопитающих и птиц". Ниже, на примере степей, мы укажем конкретно, что значит воздей- ствие качественно-высших групп организмов на низшие. Сейчас же нам нужен лишЬ заключительный вывод: степь в значительной мере есть продукт деятель- ности млекопитающих. Можно не сомневаться, что их воздействие распро- страняется и на другую растительность, равно как и на низших животных. Сложное видоизменение во времени взаимоотношений высших и низших животных, а также растений, т.е. история развития третичных биоценозов, нами остается невыясненной, и вероятно пройдет не одно десятилетие, прежде чем это удастся сделать хотя бы приблизительно. Но положение о доминирующей роли высших животных тем не менее находит подтверждение во всех имею- щихся материалах. Именно эти группы, особенно группа млекопитающих, пере- живали во всех отношениях более энергичную, более бурную жизнь. Среди амфи- бий и рептилий в течение всего третичного времени мы видим почти одни и те же роды, которые подобно крокодилам, агамам, речным и болотным черепа- хам, варанам, змеям, питонам, жабам и лягушкам, почти тождественны с современными или очень к ним близки и которые во многих случаях сформи- ровались еще в мезозое. Эти существа производят в третичное время впечатление чего-то пассивно прозябающего, инертного, носящегося по волнам не ими создаваемого потока жизни. Между тем птицы и особенно млекопитающие являют целый калейдоскоп быстрых изменений. Появляются роды за родами. Одни, нарождаются, развиваются и в борьбе за жизнь уничтожают целую шеренгу ' других, становятся на их место; расцветают и владеют средой до тех пор, пока ими же созданная новая ветвь не сбросит их самих. Это движение идет такими быстрыми темпами, каких прежние эпохи не знали. Кенозойские фауны перестраивались, надо думать, много быстрее мезозойских. Из третичных отложений мы не знаем фаун приполярных и высокогор- ных, если не считать отдельных их элементов, иначе мы конечно видели, бы, 36
что именно в третичное время животная жизнь, в лице теплокровных, РасПР странилась далеко за пределы прежней зоны жизни; ее энергетическими ресур^ сами были покрытосемянные растения, и развитие тех и других в общем не- отделимо друг от друга. Относительно очень высокая независимость, приспособляемость, известная универсальность характеризуют этот этап истории развития высших форм жизни. На стр. 68 и 69 показано, что логическим следствием такого хода вещей является подготовка за это время родословной ветви человека. Начальные стадии развития млекопитающих и птиц протекли еще в мезозой- ские времена, но в первые же эпохи третичной эры мы видим начало расцвета их, начало особой, так сказать, третичной закономерности развития биосферы на месте развалившегося мезозойского, совсем другого мира. Это начало характеризуется наличием среди высшего класса — млекопитающих — неболь- шого количества малоспециализованных, чаше всего каких-то универсально- безразличных «общих" форм. В дальнейшем мы видим, что из этого общего, малоразветвленного и простого корня идет развитие, диференциация, услож- нение, специализация большого числа видов. Мы ясно видим, как подготов- ляются будущие лошади, слоны, кошачьи хищники, олени, бобры, антилопы, верблюды и т. д. Мы видим, что уничтожению подлежат в первую очередь такие „не- складные" формы, как антракотерии, диплобуны, корифодоны, другие амбли- поды и разные легко переразвивающиеся виды, в некоторых отношениях не- гармонично или прямо уродливо сложенные. Первоначальная целесообразность их органов перешла в свою противо- положность. Наоборот, жизнеспособными оказывались ветви, которые могли изменяться более или менее гармонично и без особо сложных перестроек организма, или такие, которые имели подобно свиньям, несколько очень важ- ных в борьбе за существование признаков, в роде обильной размножаемости, всеядности, выносливости. Труднее подметить развитие зоогеографической дифференциации терри- тории Евразии. Вероятно, в этом отношении окажется нечто весьма сходное с тем, что выяснено совместными усилиями группы наших палеоботаников для растений и что с неизменной ясностью и знанием дела утверждает в своих по- следних работах А. Н. Криштофович (см. список литературы) Есть основание думать, что степно-пустынная фауна еще в палеогене уже начала намечаться в Азии, в центрах ныне особенно пустынных частей („Гобия"), но не более того. Все же, вне всякого сомнения, наша территория тогда была на всем протяжении гораздо более однородна нежели теперь, как это установлено для растительности. Мы эту однородность не должны переоценивать. Находки индрикртериевой фауны и таких форм как титанотерий и Andrewsarchus (в Мон- голии), показывают, что в Азии было много такого, чего не знала Европа. Нахо- ждение титанотериев явно говорит также за связь с Америкой. Свои особенно- сти азиатской фауны таким образом налицо. В палеогене европейская часть нашей страны обладала более теплолюбивым комплексом растений и живот- ных, чем вся остальная территория. Фауны С. Америки, Африки и Индии были, повидимому, гораздо ближе друг другу и имели гораздо больше сход- ства, нежели позднее. Во времена гиппарионовой фауны наша территория, вернее вся терри- тория Евразии, имела как будто максимально - однородные флору и фауну. Зоо- и фитогеографическая дифференциация все же и в этом периоде имела* место. В дальнейшем идет более явственная дифференциация, усложнение- сильнее обособляется африканская, индийская, северо-американская фауна; име- ете с тем, территория Евразии сама начинает дифференцироваться в направ- лении к ныне существующему положению, но в неогене можно говорить только о начале такого процесса.
ЛЕДНИКОВЫЙ ПЕРИОД Историк фауны и зоогеограф особенно должны считаться с ледниковым периодом. Это сопряжено с большими трудностями. Изменяющую дея- тельность человека мы легко можем видеть и изучать; другое дело—далекое прошлое. О нем мы узнаем лишь из скудных данных палеонтологии и геологии и путем расшифровок зоогеографических явлений. Когда мы говорили об истории третичной фауны, мы мало обращались к зоогеографии, так как „зоогеографическим оком“ едва ли можно заглянуть глубже плиоцена. Энтомологи, герпетологи и отчасти орнитологи в некоторых отдельных случаях могут заглянуть и несколько глубже, так как объекты их изучения чаще всего консервативнее, чем млекопитающие. Но когда мы подхо- дим к столь геологически - недавнему ледниковому периоду, тогда положение вещей заметно меняется: мы видим, что современная фауна, можно сказать, переполнена формами, развившимися в результате различных перемен, проте- кавших в это время. В ареалах распространения теперешних видов обнаружи- вается множество следов этих перемен. Зоогеограф, помимо своего обширного материала, пользуется данными фитогеографов, палеонтологов и геологов - четвертичников, а для самых послед- них эпох и данными археологов, этнографо'в и историков. Его материал, таким образом, обильнее, чем материал только палеонтологов и геологов, почему зоогеографическими догадками пренебрегать, конечно, не следует, как это делают некоторые западно-европейские ученые, например Гессе1 * * * *. Из того, что некоторые зоогеографы прибегали к произвольным допущениям, ничуть не вытекает, что зоогеография не может видеть следов прошлого. Недопущение гипотез ведет к реакционному лозунгу — назад от истории организмов. К нему Гессе и пришел. По существу, отказ от изучения истории делает невозможным познание современной фауны, так как выпадает самое важное—динамика, раз- витие ее. Без истории невозможно познание окружающего, а без гипотез и без теории она вообще никогда не создавалась и создаваться не может. Обратимся к изложению истории ледникового периода. Длительность этого периода раз в 50, если не более, короче третичного времени; в абсолютных цифрах ее можно выразить примерно в 650 — 800 тысяч лет. В общем это было бурное, революционное время как в смысле резких изменений во флоре и фа- уне, так и в отношении изменений в мертвой природе. За это время продол- жались поднятия в большинстве ныне существующих горных стран. В то же время продолжали формироваться или образовывались заново ряд морей, .на- пример, Красное, Персидский залив, Эгейское море; неоднократно нарушалась и восстанавливалась связь между Каспийским, Черноморским и Средиземно- морским бассейнами. Северная Америка окончательно отделилась от Азии. От Азии окончательно отделились Сахалин и Едзо. Ледовитое море продолжало наступать с севера на материк Азии; Ново - Сибирские острова и Северная Земля — это остатки затопленных частей Азии. Очень вероятно, что зем„я Франца Иосифа, Шпицберген и Исландия также в это время отделились пт нашего континента и С. Америки- Великобритания и Ирландия, очевидно конца ледникового периода, оставались связанными с континентом, в обцгрД° однако, Европа и Азия были очень близки к теперешнему своему положений* 1 Зоогеографы нередко допускали вольные построения и недостаточно продуманные положения. Особенно это относится к некоторым западно- европейским ученым, недОСтя п₽ед. знакомым с фауной СССР, г. е. с фауной одной шестой суши земного шара. Так, из ат °Чн<> английский зсюгеограф Шарфф пришел к метафизической идее, что ледниковый период г5таь>й .ничтожное влияние* на фауну. Нахождение белой куропатки, зайна беляка и других xona3ajI устойчивых видов в Альпах, что давно уже всеми объясняется следствиями ледник Од°- периода (об этом см. стр. 78), он объясняет независимым их расселением из Азии 2йОГо Кавказ, Турцию и Балканы. При этом .доказательством* этой странной гипотезы он считает-6**63 личие этих видов па Кавказе, в то время как в СССР все хорошо знают, что их там нет Тот Йа' Шарфф в цруюм месте говорит, что никакой белки на Кавказе нет, между тем там обитает вид ее (Sciurus anomatus). Есть и другие ошибки. Но зоогеография н ее приемы исследование могут отвечать за подобную .развесистую клюкву людей, незнакомых с материалом. "я Не 38
Климат претерпевал неоднократно резкие колебания; имело место то на- ступание льдов, то отступание. Во время наступания бывали моменты, когда Скандинавия и большая часть средней Европы напоминали приблизительно то, что сейчас мы видим в Гренландии, где ледниковый период как явление еще не кончился. Ледники, до 1000 метров толщиной, захватывали в Евразии и Америке до 8 млн. квадратных км. В периоды отступания в Европе, по край- ней мере в средней, снова восстанавливался климат, порой не менее, а пожа- луй, более теплый, чем сейчас. Наступая, ледники изгоняли и частично истреб- ляли прежнюю флору и фауну, в то же время содействуя распространению более устойчивых видов; когда же ледники отступали, Европа наводнялась растительностью плиоценового типа и фауной, в числе которой были даже гиппопотам и ряд других довольно теплолюбивых видов. Самый факт чередования теплых и холодных эпох не удивителен. Энгельс, а за ним Ленин правильно указали, что развитие идет как бы по спирали. Это то, что обнаружили позднее также геологи, климатологи и палеонтологи и называли (гораздо менее удачно) цикличностью процессов. „Цикл“—замкну- тый круг с возвратом к прежнему состоянию. Между.тем, возврата в точно- сти к прежнему никогда не наблюдается; всюду мы имеем именно как бы спираль, а не замкнутый цикл. Против этого, конечно, геологи и палеонтологи не будут возражать, так как и они никогда не исповедывали возврата к абсо- лютно прежнему. Факты показали, что периоды относительного покоя земной коры следовали за периодами сильных горообразовательных процессов (рево- люции или скачки), за которыми снова следовали периоды спокойного (эволю- ционного) развития. И в отношении ледниковых периодов наблюдается нечто аналогичное: во-первых, общеизвестно, что ледниковые явления на протяже- нии великой истории Земли периодически повторялись; во-вторых, и в тече- ние одного цикла ледниковые явления протекали по спиралям так сказать второго порядка — за наступанием льдов каждый раз следовало их отсту- пание, частичное или полное, с возвратом к прошлому, но всегда на новой основе. В объяснение причин возникновения ледниковых периодов существует много различных гипотез, требующих тщательного и критического разбора их. К числу факторов оледенения относятся: а) факторы, являющиеся результатом самодвижения космоса'—прохождение Земли через туманность, ослабляющую солнечный свет (гипотеза, объясняющая таким путем оледенение, как кажется, всеми оставлена); б) причины, являющиеся результатом самодвижения солнеч- ной системы и Земли, как члена ее: 1) изменение наклона эклиптики; 2) изме- нение эксцентричности земной орбиты; 3) передвижение точки перигелия (ли- нии апсид); в) причины, являющиеся результатом геологического саморазвития земного шара как целостности: 1) горообразования, нарушающие спокойный кли- матический режим, ведущие к накоплению снегов на высотах; 2) колебания земной коры и изменения в очертаниях материков и морей, что ведет к изме- нению высот, морских течений, приносящих влагу, тепло или холод, в зависи- мости от управления их течения, ветров и других условий; 3) изменение положе- ния полюса в зависимости от геологических переживаний земного шара. Мы не будем перечислять еще и различные другие причины, могущие иметь большое местное значение. Из них укажем лишь на следующие: для оледенения небезразлично, приходится ли полюс среди обширного океана или среди континента, где могут накопляться льды. Каким может быть значение мест- ных явлений, видно хотя бы из сравнения климата Лабрадора с климатом Ирлан- дии, лежащих на одних широтах. На Лабрадоре—северная тундра (подходит холодное течение), а в Ирландии на открытом воздухе растет виноград (подходит теплый Гольфстрим). Необходимо также учесть и саморазвитие самого ледникового покрова, так как он сам — далеко не инертное тело. Взгляды Вегенера иКеппена отно- сительно перемещения полюсов и вычерченный этими авторами путь Север- ного полюса не объясняют нам развития ледниковых явлений по спиралям циклами.
Процесс, очевидно, протекал не столь просто, как они думали; тем не мене£ мы никак не можем отбросить движение полюса, так как нахождение на Шпицбергене и Гриннелевой Земле ископаемых флор, требовавших климата при- мерно широт Харькова, если не более южных, никак не может согласоваться с представлением о неподвижности полюса. В последнее время пользуются вниманием вычисления сербского матема- тика Миланковича, который, исходя из того, что 1) наклон эклиптики меняется от 22 до 241/а° за 40 400 лет; 2) средняя величина периода изменения эксцен- тричности земной орбиты равняется 91800 лet; 3) линия апсид обходит эклип- тику за 20 700 лет,—высчитал изменения в величине солнечного тепла для разных широт, в зависимости от комбинации этих периодических величин, за период времени в 650 000 лет и получил кривую уменьшения и увеличения тепла, совпадающую с ходом ледниковых и межледниковых эпох в Европе. Эберль,, тщательно изучивший последовательность ледниковых эпох в северных пред- горьях Альп, просил Миланковича вычислить то же для периода в 1000 000 лет, что тот и сделал. Полученная новая кривая почти полностью совпадает е диаграммой периодичности ледниковых явлений в бассейне рек Lech и Шег,. выведенной в работах Эберля. На основании этих вычислений можно будет указывать продолжительность ледниковых и межледниковых эпох в годах. Ясно, что эти совпадения математических вычислений и выводов геологов не могут считаться простой случайностью. В то же время одними коле'баниями солнечного излучения нельзя объяснить всего сложного комплекса ледниковых явлений. Необходимо также объяснить, почему максимум охлаждений, о чем мы будем говорить ниже, повидимому, передвигался в Евразии с запада на восток. Кро*ме того, такого рода утверждение не увязано с процессами горообразования, что необходимо сделать, и, наконец, оно несколько механистично— оставляет в стороне самодвижение самого ледникового покрова. О последнем необходимо упомянуть. Поскольку нам известно, лишь Ламанский развивал идею самодви- жения. Развитие оледенения сводится, по его мнению, к тому, что усиленная влаж- ность и обилие зимних осадков вызывают появление ледникового покрова. Существование последнего обусловливает немедленное возникновение над ним антициклона (этому должен предшествовать климат, наоборот, циклональный); в результате—возникновение ниспадающих сухих ветров, дующих с центра ледника на периферию, что ведет к иссушению ледника и понижению темпе- ратуры, мешающим дальнейшему обильному выпадению новых снегов. В резуль- тате ледник прекращает наступление и идет к сокращению; вследствие усили- вающегося иссушения воздуха и связанного с ним испарения „ледник съедает самого себя“ (Lamansky, 1914). Отдельные оледенения в горах должны оказы- ваться взаимосвязанными и вызывать оледенения соседних плоскогорий. В соображениях Ламанского много ценного, но и они недостаточны для объяснения всех наблюдавшихся явлений. По большей части все эти гипотезы основываются преимущественно лишь на одном каком-либо моменте самодвижения, между тем надо учиты- вать все. Ледниковые явления захватывали, повидимому, не только северную поло- вину Евразии и С. Америки, но и более южные страны. Весьма значительные оледенения наблюдались в Армении и даже в Палестине. Мало того, понижение снеговой линии, повидимому, происходило и в горах прд тропиками, например, на Кении и Килиманджаро в Африке. Насколько эти понижения синхроничны оледенениям в Европе-—большой вопрос. На Яве обнаружена фауна, свойственная аначительно менее теплому климату, примерно северо-индийская, в то же время ледниковых явлений, повидимому, не было в Китае, в Алжире и Марокко. Мы пока будем считаться с оледенением Евразии. Фазы наступания ледников и межледниковья получили (от Пенка) следую- ющие названия: самое раннее оледенение называется Гюнцским (сокращеНно гюнц), второе—Миндельским (миндель), третье-—Рисским (рисе) и четвертое — Вюрмским (вюрм), и соответствующие им межледниковые эпохи: гюнц мнндед^. 40
ская, мин дель—рисская и рисе — вюрмская; послеледниковая эпоха часто называется голоценом. Существуют значительные разногласия по вопросу о том, с какого момента считать начало ледникового периода. Академик А. П. Павлов, А. Н. Мозарович и ряд зарубежных ученых относят гюнц к плиоцену. Гаме (Gams, 1930), как и ряд других авторов, относит к плиоцену не только гюнц, но и миндель, и миндель — рисское межледниковье на том основании, что фауна этого времени еще содержит представителей „третичных родов“ (Mastodon, Dinotherium, Hip- parion, Ginkgo, Taxodium, Magnolia и др.).1 По его мнению, плейстоцен начинается лишь с момента полного исчезно- вения из Европы третичных родов. Другие ученые возражают против этого. Методологически этот спор решить нетрудно, если только признать, что гюнц был действительно значительным оледенением (размеры его пока плохо уста- новлены; в общем, повидимому, оно заметно меньше последующих). Мы имеем здесь две закономерности развития: одну (низшую) — мертвой природы, земной коры и климата, вторую (высшую) — живой природы. Перелом отмечен для первой, для второй-—он сомнителен. Где же ставить пограничную черту? Хотя живое воздействует на неживое, во многих отношениях его изменяет и подчиняет, но как раз в данном примере власть органического мира не настолько велика, чтобы он мог существенно изменить климат—„переработать", преодолеть его. Ясно, что если мы классифицируем этапы развития земной коры и климата, то ледниковый период надо начинать с момента необычного для плиоцена большого понижения снеговой линии в горах, т. е. с начала ледниковых явлений, не обращая пока внимания на живую природу. Если ботаники считают моментом начала мезозойско - третичной революции растительности середину мела, то для своего объекта они правы; если зоологи считают эту революцию с конца мела, то и они в отношении своего объекта изучения фауны совершенно правы. Каждая форма развития имеет свои "специфические особенности, и их непре- менно надо учитывать; в частности каждая форма имеет свое начало, что ничуть не мешает им быть связанными друг с другом самым тесным образом. Так, начальные этапы мезозойско - третичной революции в растительном мире быстро вызвали, вернее ускорили, гибель рептилий и расцвет третичных млекопитаю- щих— связь неоспоримая. Гюнцское оледенение, повидимому, действительно можно считать нача- лом, ледникового периода как геологического процесса. Ясно, что оно должно было вызвать перелом в развитии флоры и фауны. Граница этого перело- ма по времени должна несколько, (очень немного) запаздывать, и когда мы изучим полнее гюнцское оледенение, его размах, продолжительность, флору и фауну, мы без особого труда сможем решить, следует ли эту границу счи- тать приблизительно совпадающей с этапом сильного оледенения во время гюнца или нужно отодвинуть ее до минделя. Мы, в частности, склоняемся к первому. Список европейских верхне-плиоценовых видов птиц (он имеется в гандбухе Lambreehfa, 1933) уже не содержит теплолюбивых экзотических ви- дов. С первого взгляда таких все же много среди млекопитающих и отчасти растений. Не следует, однако, поддаваться непроизвольно складывающемуся впечатлению от названий плиоценовых растений и животных, которыми дей- ствительно пестрят списки раннеледниковых видов. Ведь если этому подда- ваться, то, не зная о мощных моренах, валунах и их громадном распростране- нии во второй половине ледникового периода, мы и фауну этого времени (несомненно уже ледниковую фауну, отнюдь не плиоценовую и не теплолюби- вую) могли бы назвать и плиоценовой и, во всяком случае, теплолюбивой, так как перед нами были бы такие факты: лев (или близкая к нему форма) дохо- дил к северу до Новосибирских островов (!), по Евразии бродили слоны,, носороги, тигры, гиены. Это прямо какие-то по меньшей мере субтропики^ если не тропики. Но лев принадлежал в действительности к иной разновидно- сти (если не виду), нежели теперешний; слон (мамонт) был одет шерстью и 1 Мастодонт, динотерий, гиппарион, гинкго, таксодий, магнолия.
сильно отличался от теперешних индийского и африканского; носороги и гиены были также не те, что живут ныне и т. д. Вспомним, как в анало- гичную ошибку впал знаменитый Кювье, который из факта- нахождения трупа мамонта в северно-сибирских льдах .вывел заключение, что тропический кли- мат в Сибири катастрофически быстро сменился на современный, застигнув врасплох слонов и других „тропических" животных. Наше время — геологически недалеко от гюнцского, и мы отлично можем заимствовать из современности факты весьма большой чувствительности к тем- пературе даже теплокровных животных, например, птиц, границы расселения которых сплошь и рядом идут близко к изотермам.1 Нетрудно было бы по- казать, что понижение годовой температуры в Сибири всего на 5 — 6° изгнало бы из ее южной половины громадное число видов; на их место пришли бы более северные виды тех же в большинстве случаев родов; явились бы и новые роды, разумеется; совершился бы в развитии фауны заметный поворот (об этом см. стр. 91)- Все это мы должны учитывать, когда ищем начала ледни- кового переворота в фауне. Мы полагаем, что наличие плиоценовых родов в гюнцской фауне, если виды были иными, не говорит зато, что фауну эту надо попросту счесть за плиоценовую. Такой вывод грешил бы формализмом. Веро- ятнее, что гюнц можно считать переломным временем и для живой природы, если, как мы только-что указали, животные столь чувствительны к измене- нию температуры. 2 Большое разнообразие среди ученых существует во взглядах- на количе- ство оледенений и ’межледниковых эпох. В самые последние годы обнаружи- лась явная тенденция среди четвертичников не умножать, а сокращать число ледниковых периодов. Некоторые (Личков, Гейниц, Ефименко) признают даже лишь одно оледенение, а климатические колебания, дающие повод говорить о нескольких, рассматривают как „стадиальные перерывы" на относительно большой периферии ледниковых выступов в течение одной и той же леднико- вой эпохи. Существуют и обратные тенденции — увеличить количество оледе- нений (у нас Жирмунский). Можно думать, что количество ледниковых перио- дов действительно, сократят, но едва ли до одного. В нарочитом упрощении климатических изменений (Ефименко, 1934) едва ли можно видеть движение вперед. Мы в этой книге 'Следовали превосходным статьям Громова и Мир- чинка, принимая пока схему Пенка и Брюкнера. Гюнцское оледенение Гюнц и гюнц-миндель, в нашем Союзе известны крайне мало. Нелишне по- этому заглянуть на запад, чтобы приблизительно представить, какого рода фауна там в это время обитала. По акад. А. П. Павлову, к гюнцскому вре- мени в восточной Франции относятся отложения эпохи Треву. Там обнаружены остатки овернского мастодонта (Mastodon arvernensis), носорог (Rhinoceros 1 Сюда же относятся следующие многочисленные факты- наши равнинные птицы на крайнем юге своего распространения, например, на Кавказе, в Персии, в Итатии и Испании, становятся горными и даже высокогорными. Что здесь имеет значение именно температура, в этом я убедился в Закавктзье, в Закатальском округе, где южный склон Кавказского хребта круто обрывается почти до низменности. Там наши равнинные птицы, например доозд-деряба, гнездятся почти под самой альпийской зоной (на горе Цэрахуль-Эмир) и ни в коем случае не внизу. Но утром, когда еще прохладно, они кормятся у самого города Закатал, расположенного внизу ЧутЬ солнце начинает припекать, они поднимаются выше, где не так жарко. Такого рода'фактов я,собрат очень много, и они весьма важны для понимания роли температуры (см. Серебр<*вскии. 1924). Не будь их. можно было бы думать, что границы ареалов распоосгранения Всегда опоеделяются в первую очередь наличием требуемого корма н конкуренцией с близкими видами (в громадном количестве случаев это, конечно, так и есть) Но вот, оказывается, что и температура имеет значение и гораздо более важное, чем до сих пор думали. счезно- 2 Жирмунский (1933) правильно возражает Гамсу (Gams, 1930), что »о полно* 2 Гаме вении кайнозойских родов растений не может быть и речи до нашего времени*. и ытЫХ лед_ признает и называет третичные роды, до нашего времени уцелевшие в областях, не покр никами (Nymphaea lotus, Salvinia, Najas, Tтара, и др.)* 42
leptorhinus), овернский тапир (Tapirus arvernensis), косуля современного вида (Capreolus capreolas), но особой разновидности {australis), антилопа-палеорикс ^palaeoryx cordieri), овернский медведь (Ursus arvernensis), может быть наш бобр (Castor fiber)-, сюда же, повидимому, относятся фауны Монпелье, Рус- сильон, из английских отложений — красный и норвичский краги. Из птиц в этих отложениях мы видим не только плиоценовые виды наших родов, как например утковидный маленький гусь (Anser anatoides), петух (Gallus bravardi), первобытный ворон (Corvus praecorax) и т. д., но еще и плиоценовый род палеокриптоникс (Palaeocryptonyx donnezani). Впрочем, как сказано выше, одно- временно жили в Еврбпе уже и наши виды: глухарь, тетерев, ястреб-тетере- вятник, серая куропатка, мохноногий канюк, баклан (Phalacrocorax carbo), утки широконоски (Spatula clypeata), филин, черношеяя поганка и др. В конце гюндского времени вся эта фауна претерпевает изменения. В восточной Фран- ции антилопа-палеорикс вымирает, но появляются слоны „южный" (Elephas meridionalis) и „гладколобый" (Е. plonifrons), этрусский носорог (Coelodonta gtruscus), саблезубый тигр (Machairodus crenatidens), бык (Bos elatus), безрогий олень, дожившего до нашего времени в южной Азии рода аксис (Ax/s), лошадь Стэнона (Equus stenonis). продолжает жить косуля, овернский тапир и оверн- ский мастодонт. Из наших находок к гюнцскому времени акад. А. П. Павлов относит пески у деревни Морозовки в Бессарабии с остатками мастодонта Бор- зона (Mastodon borsoni), пески и конгломераты у Рени, на левом берегу Прута, с борзоновым и овернским мастодонтами, этрусским носорогом (?); может-быть сюда же относятся отложения у Бабеля с гиппарионом (вида Hippaiion crassum). Может быть к гюнцскому же времени следует относить, по неопубликованным еще данным Г. Ф. Мирчинка, фауну галечников, вынесенных реками с север- ных склонов Кавказского хребта, местами содержащих ископаемых позвоночных, среди которых попадаются „южный" слон (Е. meridionalis) и как будто „гладко- лобый" слон (Е. planifrons), например на р. Лабе, на р. Кубани иуГригоропо- лисской станции. Это фауна, однако, еще не изучена. Но если мы мало знаем о фауне гюнцского времени европейской части Союза, то наши сведения о фауне азиатской равны почти полному нулю, точнее— мы не можем еще синхронизировать здешние находки с западно-европейскими. Ясно, что и выводы наши об этом времени не особенно богаты. Если принять зо внимание данные не только палеонтологические, но и геологические (остатки отложений глетчеров в горах Западной Европы), если еще вспомнить, что в так называемых „среднелевантинских" отложениях в Бессарабии, развитых по ниж- нему течению Прута, встречаются отдельные рассеянные большие обломки квар- цита и кристаллического известняка, имеющие характер валунов (А. П. Павлов), присутствие которых наводит на мысль о заносе их льдинами, и что анологич- ные образования имеются на Черноморско.м побережье, то можно, пожалуй, говорить о начавшемся значительном изменении климата в сторону похолодания. Наличие лошадей, быков, столь характерных для всего ледникового периода, вымирание ряда экзотов указывают как будто на то же. Но в данном случае будет вообще более уместным воздержаться пока от категорических выводов—до та- кой степени мало мы знаем об этом времени. Гюнц — миндельскоез межледниковье Гюнц — миндельское межледниковье носит следы только-что прошедшего гюнцского лихолетья. Оно, надо полагать? ударило по фауне с одной сторон тем, что расстроило и изменило прежние растительные биоценозы, измен условия питания и те подчас тончайшие и мало еще известные связи и зав симости одних видов от других, которые нередко изумляют теперь натур листа, их обнаруживающего.1 1 Вроде зависимости опыления клевера от... кошек (пример Ч. Дарвина), которые с первого взгляда не имеют к клеверу ровно никакого отношения.
Исчезновение ряда видов немедленно изменяет соотношение в борьбе за существование между оставшимися, что вновь ведет к изменению флор и фаун Кроме того, ряд животных, каковы тапиры, безрогий олень аксис (Axis), мае- тодонты, гиббоны из человекообразных обезьян, повидимому просто не смогли выносить холодов, так как мастодонты удержались до самого позднего ледни- кового времени в Америке и в Африке, а аксис, тапиры и гиббоны даже до на- шего времени—в южной Азии, где для них борьба за существование вовсе не ослаблена. Вообще у каждого зоогеографа остается убеждение, что Индия и Китай — местности, где третичная фауна, особенно плйоценовая, сохранилась гораздо полнее, чем у нас. подвергшись, разумеется, известным изменениям В значительной степени это объясняется благоприятной температурой. В Европе в гюнц-миндельское межледниковье уже не было тапиров, мас- тодонов, аксиса; погиб и гиппарион, который мог быть вытеснен лошадьми, например, примитивной лошадью Стенона; она была легкого сложения и могла конкурировать с гиппарионом (в то время существовал еще вид лошади более тяжелого склада, она могла быть лесной). Но слоны еще паслись в Европе и Азии. Они, вероятно, в то время еще были покрыты шерстью. Мы знаем, что здесь они были обычным явлением и позднее, в течение всего лед- никового периода, равно как и носороги. Среди слонов гюнц-минделя сле- дует назвать „южного" слона. Он в то время был представлен формой, назы- ваемой чаще „трогонтерием" (Elephas meridionalis trogontherii ), — несколько специализованным потомком южного слона, водившегося в плиоцене и извест- ного из отложений близ Арно (сев. Италия). В Парижском музее есть велико- лепный экземпляр этого гиганта древности. Он, вероятно, достигал 4 метров в высоту, в то время как высота самого крупного из современных африканских слонов равна 3 метрам. На юге Италии водился еще один вид, также крупный— это „древний" слон (Е. antiquus). Вероятно, по тем же перелескам и лесам, где паслись слоны, ходили этрусские носороги (С. etruscus). В каждой значитель- ной реке самой западной Европы обитали „большие" бегемоты (//. major), гигант- ские бобры (Trogontherium cuvieri), на ряду с несколькими формами обыкно- венного бобра (Castor). Однако, плиоценовый характер фауны резко пострадал от сильного увеличения животных, характерных для позднейших, более холод- ных времен. Крайне многочисленными были, например, олени: косуля (Саргео- lus), лань Фальконера (Dama falconeri), лоси (Alces caruntorum и др.), благо- родный олень (Cervas elaphus) и олень вида ardens, олень Седжвика (Polycla- das sedgwicki). Также многочисленными оказались весьма характерные для квартера туры и зубры (Bos primigemus, Bison priscus и antiquus). Из свиней были виды, весьма близкие к нашему Sus scrofa. В высшей степени интересно, что в Англии, в Норфольке, в так на- зываемом „кромерском лесном слое" (Forest Bed of Cromer), впервые по- является мускусный овцебык, столь характерный для ледникового периода, позднее вымерший в Европе, но сохранившийся до наших дней на край- нем севере Америки. Это животное выносит сейчас наиболее холодный климат. Если слои, в которых захоронены его остатки, отлагались действи- тельно в период гюнц-минделя, то это указывает на то, что он тогда еще не был столь приспособлен к холоду, каким оказался позднее. За то же са- мое говорит то, что почти полный череп овцебыка найден под Бейпином вместе сюстатками синантропа и фауной далеко не арктической, относящейся к первой половине ледникового периода (Davidson Black, 1934). Если, как не- которые полагают, кромерские слои относятся к минделю, тогда это, конечно, меняет дело. Лесные и болотные копытные, повидимому, тогда еще не подвергались нападению льва (Felis leo), ро саблезубый тигр (Machairodus) тогда продол- жал существовать и, вероятно, сильно вредил им. Тогда же в Евразии води- лись волки, лисы, куницы. Из обезьян в лесах юга Европы уцелели лишь ма- каки, выжившие потом на Пиренеях до конца ледникового времени, а в един- ственном пункте, именно — на Гибралтарской скале, под ' охраной закона 44
уцелевает несколько экземпляров макак даже до сегодня, являясь типичным примером реликта настоящих третичных лесов. В кромерском лесном слое найдены несомненные кремневые орудия чело- века, который, может быть, появился даже еще несколько ранее, так как эо- литы находятся и в более ранних слоях. Но о человеке мы скажем ниже. По характеру фауны, пожалуй, именно к гюнн-минделю относится орнито- фауна из Piispokfflrdo в Венгрии, описанная Сарек’ом. Этой работы я видеть не мог, но список, приводимый Lambiecht’oM (1933), указывает на исчезновение собственно плиоценовых форм. Большинство — ныне живущие, широко распро- страненные роды и виды. Имеется позднее вымерший „турач Чапека“ {Franco- linns Capeki), который до некоторой степени еще указывает на теплый плиоцен. В СССР пока нельзя назвать комплексов млекопитающих, похожих на западно-европейских этого времени, хотя ишимская фауна (Орлов, акад. Бори- сах) относится, может быть, к этому времени. Геологические данные пока также мало что говорят, во всяком случае морен и иных доказательств гюнц- ского оледенения, по крайней мере достоверных, пока мы не знаем, и даже мор- ских отложений гюнц-минделя мы в сущности наметить не можем. 1 В период гюнца еще не существовало той сети рек к северу от Каспия (Апшеронского моря) и Черного моря (бассейн Чауды), которую мы видим сей- час. После минования этого периода, вследствие таяния ледников (вероятно, они все же были и у нас) и, может быть, поднятия гор, равно как и вслед- ствие, возможно, усилившейся влажности, — на Кавказе наступило время энер- гичного размывания. На Енисее, у Красноярска и выше, а также на Ангаре мы встречаем аналогичные явления углубления русел рек. В пределах собственно Русской равнины за гюнц-миндельское §ремя на- чинают намечаться ложбины стока современных рек—Дона, Днепра, Камы, но по сравнению с настоящими они оказываются, как и следовало ожидать, зна- чительно смещенными к востоку (Мирчинк). В следующую эпоху полноводье рек и размывание русел уменьшаются. Температура понижается и начинается следующее Миндельское оледенен ие. Миндельское оледенение Миндельское оледенение хорошо известно в Западной Европе; некоторые даже считают его „самым сильным как в Европе, так и в Америке". Оно изве- стно также и для нашей страны. Ледники спускались к нам с Фенно-Сканди- навской горной страны. Мощный ледник покрывал все пространство к северо-за- паду и северу от Мозыря, Речицы, Рославля, Лихвина и Москвы и отложил поддонную морену, названную „нижней" мореной и сохранившуюся ныне в Белоруссии, Западной и Московской областях. Эта морена была уничтожена последующими оледенениями в Ленинградской губернии и (Неверном крае. Относительно оледенения в это время азиатской части Союза мы ничего пока не знаем. На Украине, Северном Кавказе и во многих местах Средней Азии начинается процесс образования лёсса. Вытекавшие из-под кромки льда на юг талые воды значительно южнее края ледника концентрировались в большие ложбины стока; одна из них совпадала с долиной Днепра, другая, сравни- тельно узкая и с крутыми склонами, к концу минделя совпадала с долиной современного Днестра. И Дон нес, вероятно, много воды. Волга играла, пови- димому, менее важную роль, так как по ней и Каме стекали, главным образом, лишь воды менее мощных ледников Урала, где был свой центр оледенения. 1 Для конца гюнца известны морские отложения. Это отложения замкнутого солоноватовод- ного так называемого Апшеронского моря на месте теперешнего Каспия с Apscheronia propinqua (по Андрусову). В конце гюнцского времени на месте Черного моря был так называемый бассейн Чауды с пластинчатожаберными моллюсками из Cardiidae (CarHum crassutn, pseudocra^sum, tscha- caucastcum, hoffbaeri), Drelssensiidae (Dreisseiisia poiymorpha, var. arnouldi. aralensi* fluviatilis, rostiformis, var. distincla, ischaudae).
В то время как на Дону и Днепре шло заполнение осадками старых долин, рекк Кавказа, Днестр, в Сибири — Енисей и Ангара, наоборот, углубляли свои русла, что, может быть, зависело от того, что в этих районах усилились про- цессы поднятия, тогда как нд Дону и в Приднепровье преобладало опускание при некотором, может быть, поднятии кристаллической полосы. Это привела в конечном итоге к сильному замедлению стока вод и создало условия, ана- логичные с теми, какие мы наблюдаем сейчас в Полесье, т. е. заболачивание, следы которого в виде мощных иловато-болотных образований остались до нашего времени в Приднепровье; на них сейчас лежат наносы рисско1о лед- ника. Сохранились эти отложения (с разными видами моллюсков-прудовиков, Paludtna) также близ Канева (Вернадский и Резниченко, Тутковский). Черно- морский бассейн, называемый для этого периода времени Древнеэвксинским. временами соединялся с Каспием через Манычский пролив, который к концу минделя стал расширяться (бакинская трансгрессия). Каспий, в свою очередь,, через Узбой соединялся с громадным пресным озером, занимавшим Сары-Ка- мышскую и Аральскую впадины (Аргангельский). Есть некоторые основания допускать, что в незанятых ледником местно- стях у нас обитали „южные" слоны (Д. meridionalis), этрусский носорог, ло- шадь Стэнона и, может быть, еще один вид лошади'(Е. robustus)-, затем — вер- блюд (Camelus), зубр Шотензака {Bison schoetensacki), олени, среди которых был один из древнейших гигантских, иначе — торфяниковых оленей (Mega- ceros pliotarandoides). Вообще же говоря, мы очень мало знаем фауну этого времени. Иначе обстоит дело, как будет указано ниже, с концом минделя и следующим меж- ледниковьем, к которому мы сейчас переходим. f Миндел ь-рисс По Пенку, эта „длительная эпоха теплого климата" представляет более длинный период, чем весь промежуток времени между третьим оледенением и современной эпохой. Теперь есть предположения, что эта длительная эпоха в Альпах прерывалась небольшими оледенениями. Черноморский бассейн пред- ставлял в конце минделя и начале миндель-рисса Древнеэвксинское солонова- тое озеро, более крупное, чем бассейн Чауды. Новые поднятия на периферии этого бассейна оттесняют его воды, и образуется так называемый Узунларский водоем. Каспий, в результате, вероятно, таяния льдов предшествовавшего оледенения в начале теплого и влажного миндель-рисского времени, вышел из берегов, и началась так называемая бакинская трансгрессия. На Украине и Северном Кавказе прекратилось, вероятно, в связи со смягчением климата, образование лёсса, стал создаваться второй сверху горизонт ископаемых почв» Возникают обширные степи, черноземного типа. Но несмотря на теплый, повидимому, климат миндель-рисскрго межлед- никовья, флора нашей страны к прежнему не вернулась; наоборот, по пыльце- вому анализу Доктуровского, в озерных отложениях этой эпохи (близ Лихвина на Оке) видно, что в лесах преобладает ель, встречаются сосна, береза, липа, дуб, вяз, ольха, орешник. Несколько позднее количество ели уменьшается, и граб начинает составлять уже значительный процент общей массы; с ним обна- руживается падуб (Лех equifolium). В Западной Европе в это время произрастали понтийский рододендрон {Rhododendron ponticum), растущий сейчас на Кавказе, крушина, родственная ее современному виду на Канарских островах, самшит, магнолии, фиговбе де- рево, тис, бук, вяз, рябина, сосна, ель, клен, ивы. В Провансе из^37 пород деревьев того времени 29 растут и в настоящее время, что указывает на то, что и климат того времени во всяком случае мало отличался от настоя- щего. _ Как думают (Пенк и др.), климат средней Европы был несколько теплее, чем теперь. Такие растения, как могнолии, фиговые деревья, требуют довольно мягких зим.
Фауна миндель-рисского времени в общем не говорит о том, что преж- няя миндельская фауна очень значительно пострадала от наступания льдов; это лишний раз предостерегает от механистических стремлений видеть всюду лишь внешние причины изменений в органическом мире, вроде климата. Ясно, что климат всегда играл определенную роль в жизни растений и животных, осо- бенно климат ледниковой эпохи. Но необходимо учитывать также, притом в первую очередь, и самодвижение флоры и фауны. Осуществить это трудно и даже невозможно, когда мы имеем столь много недоисследованного, но считать, что известный процент вымирал в результате конкуренции внутри флор и фаун учитывать виды, идущие к самоизживанию, обычно крайне специализованные, мы обязаны и в этом случае. Предшествующие гюнцские разрушения были значительны не только в силу действия холодов, но также и потому, что третичная фауна и флора накопили таких видов значительное количество. Их немало погибло, правда, еше в самом плиоцене, но все же оставалась жатва для холодной руки гюнца. Когда произошло известное „очигцение" от таких , видов, последствия ледниковых наступлений не должны были губить так много, да и организмы в известной мере уже были к нему подготовлены, почему, ве- роятно, мы и видим относительно меньшие последствия второй атаки ледников. В Западной Европе в это время мы имеем в лесах современного типа ряд слонов, среди которых можно отметить очень обыкновенного трогонтерия, древнего слона (Е. antiquus). Спутниками его были носорог Мерка (CoelodOnta mercki) и этрусский носорог (С. etruscus). Продолжали жи¥ь большие беге- моты, кабаны, благородные олени, косули, зубры, туры, лошади. Из новых на- зовем широколобого лося (Alces latifrons). К числу крупных хищников при- бавляется лев (Felts leo), овернский медведь (Ursiis arvernensis), медведь Денингера (Ursus deningeri)— обе формы медведя более примитивны, чем наш Y. arctos, не найденный в тех осложнениях, и африканская полосатая гиена (Н. hyaena). Продолжали жить бобры и, в частности, гигантский бобр. Менее многочисленным становится саблезубый тигр, может быть вытесняемый львом. Названные звери, возможно, уже являлись предметом охоты первого чело- века, хотя крупные из них, в особенности хищники, вероятно гораздо чаще , сами обращали его в паническое бегство. В этих же слоях в песках Мауера, около Гайдельберга, в 1907 г. найдена. ,, Шетензаком знаменитая Гайдельбергская челюсть—первое точное доказатель- ство присутствия человека в Европе. Ничего нет невероятного в том, что к этому же времени относятся китай- ские отложения Chou-kou-tien’a, включающие остатки синантропа, по челюстям крайне близкого к га-йдельбергскому человеку (от последнего, к сожалению, ничегб кроме челюсти не найдено). В этих отложениях найдена богатая фауна, о которой речь будет ниже. У нас, на юге СССР, обнаружена близкая к европейской фауна близ Ти- располя, на левом берегу Днестра. В ее составе, по М. В. Павловой, мы имеем целый ряд слонов: трогонтерий, древний, армянский, гладколобый; затем — широколобый лось (A latifrons), немало оленей (Cervas elaphtts fossilis, verti- cornis (Soergel), euryceros var. belgrandi, savini), зубр Шетензака (Bison priscus var. schoetensacki), лошадь Стэнона и лошадь современного вида (Equus cabal- las fossilis и stenonis), этрусский носорог и, повидимому, еще один вид (/?. off. hemitaedus), медведь Денингера и верблюд (Camelas). Возможно, что к этому же времени относится находка в „дохозарских песках" на нижней Волге, близ Черного Яра, костей древнего слона, трогонтерия, как кажется этрусского носорога, быков, лошадей и исполинских оленей. Может быть, сюда же отно- * сятся остатки широколобого лося на Иртыше в Тобольском округе Западной Сибири. Фауна, относимая ко второму межледниковью не всюду вполне сходна, что, конечно, объясняется и различиями в широтах, климате и стациях обита- ния (и, следовательно, захоронения костей) и тем, что это время было дли- тельным, фауна его развивалась, изменялась. Так, в отложениях Мосбаха и Зюс- сенборна в Германии обнаружена в общем та же фуана, но в ней почему-то
нет этрусского носорога, а есть в изобилии более специализованный, двурогий носорог Мерка. Очень может быть, что эти отложения несколько более позднего происхождения. Очень интересно нахождение среди комплекса видов Зюссенборна север- ного оленя. Он найден также и в гравиях верхних террас на реке Мурр, близ Штейнгейма. Мы ниже увидим, что это животное позднее в фауне Европы начинает играть большую роль. Если окажется, что синантроповая фауна относится приблизительно к тому же времени, то это будет означать, что фауна в общем одного типа, несмотря на имеющиеся местные различия, была распространена от Западной Европы на восток через весь Азиатский континент. Как видно из описаний местонахождения (можно рекомендовать последнюю работу Davidson’a Black’a, 1934), еще много предстоит проделать работы, чтобы разобраться в этой фауне удовлетворительно в виду сложности условий ее залегания. В частности, нет еще полной уверенности в том, что найденные там кости захоронены при- близительно в одну и ту же геологическую эпоху. Во всяком случае совершенно ясно, что животные принадлежат к видам, занимающим в природе весьма различные стации. Здесь найдены: довольно крупный волк; небольшая „микродонтная" собака (Canis или Nyctereutes-, не- большая лисица (Vulpes chikushanensis)-, один мелкий медведь (Ursus angu- stidens)-, два очень крупных, один из которых напоминает европейского пещер- ного; куница (Mustela)-, барсук (Me/es); очень крупная гиена (Н. sinenses) пре- обладает над другим мелким видом гиены; в небольшом количестве встре- чается саблезубый тигр (Machairodus)] кроме того, найдено по крайней мере шесть видов других кошачьих хищников. Один настоящий тигр, затем тигр более крупного размера, леопард и три или четыре мелкие формы; из грызу- нов: современные мышиные (Muridae), байбак, гигантский бобр (Trogontherium) и Siphneus (два или три вида); из них байбак (Arctomys) может быть отно- сится уже к современному виду; из копытных — крупная лошадь (? Equus san- meniensis), носорог (Dicer or hinus) практически идентичный с носорогом Мерка, и другой крайне близкий (тождественный ?) к сибирскому волосатому (Т. ti- ^horhinus)', затем дикий кабан (Sus lydekkeri), верблюд (Camelus), олени (Mos- chus, Hydropotes, Pseudaxis, Eutyceros)-, нет ни следа Cervulus и благородных оленей группы Elaphus', найдены антилопы (Gazella, Strepsiceros, Spiroceros peii и др.; бараны современного вида (О. атоп и О. nahor), мускусный овце- бык, буйвол (Bubalus teilhardti), зубр (Bison), в небольшом количестве слон (вероятно Е. namadicus), обезьяна макака (Macacus), страус, которого относят (с достаточным ли основанием?) к Struihiolithus, и разные другие. Среди этой фауны есть и такие, которые указывают на теплый климат; например буйвол и само обилие видов в известной мере указывает на хорошие климатические •условия того района, но, конечно, далеко еще не' тропические. Жаль, что пока не кончена обработка всего этого материала и мы не можем сделать более уверенных дальнейших выводов. Теплое миндель-рисское время сменяется следующим—рисским оледенением. Рисекое оледенение. Для нашей флоры и фауны рисское оледенение представляло величайшее из потрясений как по громадному географическому масштабу воздействия, так и по силе его и результатам. Сплошной ледниковый покров, имея на юге два языковидных выступа, простирался в это время до Кременчуга и по Дону до устья Медведицы. Вы- носимый потоками из-под ледника мелкий обломочный материал, тонкий ил > и песок, местами как в Средне-волжском крае и Татреспублике, образовывал 1 скопления до 60—80 м толщины, что свидетельствует о мощности потоков и длительности этой эпохи. Значительного развития, повидимому, достигли в это время ледники на Кавказе, в Армении, в Туркменистане, Алтае, Саянах и в гольцах Восточной Сибири, равно как и в Западной Европе.
Когда у нас коротко говорят „ледниковый период1', то очень часто раз\ - меют' именно рисскую стадию, самую мощную из всех. В-Западнои Сибири граница максимального оледенения, если относить его к рисскому времени, спускалась до 60э с. ш. и даже несколько южнее. Конеч- ные морены (по Громову и Мирчинку ш litt.), известные по линии Большой Пельт—село Самарово у устья Иртыша—устье М. Югена—низовья р. Вах, пови- димому, еще не самые южные (рис. 26). Петрографический состав ледниковых валунов (по Эдельштейну) дает основание думать, что этот ледник питался из двух центров: один из них находился на северном Урале, другой — к востоку или северо-востоку от Оби, в верховьях Таза (В. А. Обручев) или, возможно, даже на Таймыре. Эти два или большее количество ледников в эпоху макси- мального оледенения, повидимому, сливались вместе, причем уральский лед- ник на юге и1 юго-востоке переходил около селения Самарово на правый берег Оби и Иртыша. В результате такого сплошного оледенения воды Оби, Иртыша и Енисея оказались подпруженными, почему к югу от границы мак- симального развития ледникового покрова, т. е. примерно от 57—58° с.ш., на Площади Западно-сибирской низменности, повидимому, существовало громадное' озеро или цепь озер с границами, нам еще неизвестными. Воды этих бассей- нов, возможно, находили сток через так называемый Тургайский пролив в Арало-Каспийскую впадину (Танфилъев). Таким образом, современных рек Оби и Иртыша в их нижнем и среднем течении тогда не существовало. Впрочем, все эти вопросы еще не могут считаться окончательно решенными. Ничего нет невозможного в том, что это оледенение Западной Сибири — не рисское, а вюрмское. Кроме того, исследования продолжаются и указанная картина может быть скоро видоизменена и дополнена. Об оледенении остальных частей Сибири сказано выше, но надо ещ’е до- ( бавить, что на крайнем востоке и северо-востоке от Лены сплошной леднико- вый покров, повидимому, отсутствовал: там шло накопление отдельных фирно- вых полей в депрессиях доледникового рельефа* (А. А. Григорьев). Вообще надо сказать, что в отношении развития ледников, продолжитель- ности их влияния на фауну и флору в северо-восточной Азии, — остается еще много неясного. Фаунистические и зоогеографические данные, дополненные новыми исследованиями Иванова у. Ткаченко, равно как и изучение с эво- люционной точки зрения птиц Евразии и, в частности, этого района, произве- денные П. В. Серебровским ш отчасти Гернитцем, дают противоречивую кар- тину. Признаки подвидов птиц таковы, что их можно объяснить скорее ныне действующими послеледниковыми условиями, в том числе и климатическими; если же взять то, что объяснимо лишь прошлым, то получается, что, по край- ней мере, некоторые виды жили раньше в более теплом климате. Та^их сле- дов влияния давних холодов и континентальности, какие мы укажем позднее для Западной Сибири (стр. 102), здесь нет. Зоогеографами (Сушкиным, Мартыновым, Серебровским, Тугариновым и др.) ' установлены следующие факты. В таежной Западной Сибири и на Урале почти нет местных эндемичных видов и подвидов или последние едва наме- чены, если не считать немногих, вроде названных на стр. 102 и 103. Общее число видов здесь минимальное для всей таежной зоны. Все они явно пришли либо с запада, либо с востока,-и пришли 'совсем недавно. Иными словами — результаты сильного оледенения Западной Сибири налицо. Другое делоЯкутия. Там есть местные таежные виды и как будто отно- сительно давние. Возьмем один пример. В то время как во всей Сибири и на Урале живет только один вид поползня (Sitta uralensis), — в Якутии приба- вляется еще один местный вид (Sitta aictica). Поползень очень стоек к холо- дам, но он требует деревьев, по меньшей мере криволесья. Очевидно, S. ata- ctica переживал ледниковый период на месте, но это значит, что там оста- вались леса. Многие виды пришли в Якутию, без сомнения, сравнительно недавно (после ледника) из бассейна Амура, из Монголии, даже из европейского центра (через Сибирь) и из С. Америки, но поползня ни откуда „выводить" не прихо- дится. Такого рода фактов накапливается порядочно. Все вместе взятое позво-
ляет предположить, что оледенение в Якутии было или небольшое и не столь интенсивное, как в Западной Сибири вместе с бассейном нижнего (и среднего) Енисея и Таймыром, или большое, но в таком случае очень кратковременное Если бы геологи пришли даже к выводу,/что там вообще не было ледникового периода, я, как зоогеограф, не мог бы ничего против этого возразить: относитель- ное бесптичье и специфические признаки подвидов—все это может бытвюбъяснимо теперешними суровыми условиями. Вопрос тфебует дальнейшего изучения. Повсюду в областях, не занятых ледниками, сильно сократились лесные площади, расширились открытые степные пространствами снова создались благо- приятные условия для образования лёсса и ему подобных пород. В южной Укра- < ине, в степях Северного Кавказа поверх почвенного покрова (см. выше) эти породы образовали мощные толщи. Черноморский бассейн и, невидимому, Кас- пий сократились в размерах, и связь между ними исчезла. Азиатские степные животные получили более легкую возможность проникать в Европу. Изумительно, что находок рисской флоры и фауны у нас почти не изве- стно. Имеющиеся мы укажем ниже.- Здесь же отметим только, что в проме- жутках между ледниковыми полями в средней Европе, может быть, уже в то время ходили мамонт и шерстистый носорог (Tichorhinus antiquit alls), но это пока еще не может считаться доказанным. Перейдем к дальнейшим событиям. Рисс-вюрмское межледниковье Могучий рисский ледник начинает испаряться и таять, становится гораздо теплее; освобождающаяся от тяжести льда поверхность начинает приподниматься. Реки становятся полноводными и быстрыми и начинают углублять русла, что хорошо прослежено на реках Кавказа, на Дону, в Сибири. Обь и Иртыш про- резает себе путь в Ледовитое море. Каспий еще в конце рисса начинает уве- личиваться в размерах („Хозарское море1*); на севере берегом его были Ергенн, близ Сарепты; он был в то время значительно опреснен, что видно по моллю: скам (многочисленные виды прудовиков—Paludina, беззубок — Unio, затем Cardiutn, Dreissensiidae)-, временами восстанавливалась его связь с Чё'рным мо- рем. Это последнее также переживает ряд перемен. Пост-Узунларское озеро-море рисского времени начало также увеличиваться и перекрыло берега предше- ствовавших ему морей; оно поднималось тогда выше современного уровня десятка на три метров. В его фауне имеется немало средиземноморских видов. В нем жили ежи, которых в теперешнем Черном море нет. Это большое море получило название Карангатского. Есть основание думать, что оно соединялось с Хозарским морем опять-таки через Маныч (Архангельский). Впадавшая близ Сарепты Волга образовала большую дельту, занимавшую пространство от Ста- линграда до Баскунчака. Многочисленная фауна, которая теперь погребена в толщах диагонально- слоистых „хозарских песков", населяла берега и с^ргрова этого бассейна вчсамом конце рисского оледенения и в первую прловйиу теплого рисс-вюрма. Эту „хозарскую" фауну мы опишем ниже, руководясь, как и ранее, по преимуще- ству последней сводочной статьей Громова и Мирчияка. Но прежде нам необ- ходимо составить себе представление о растительных формациях рисс-вюрма. Есть основание полагать, что южная ’"половина Союза стала вскоре по отступа- нии ледника степной, хотя, вероятно, были здесь и острова леса. В общем степи занимали всю среднюю полосу Восточной Европы и южную часть Восточ- ной и Западной Сибири к северу до 57° с. ш. В Поволжье и в Западной Сибири эта степь заходила к северу дальше, чем в местностях более западных и во- сточных. Открытые ландшафты тянулись на западе^ до Венгрии. К северу от них, в области центральной части Русской равнины, сплошным развитием поль- зовались широколиственные леса, местами окружавшие более или менее значи- тельные озера; остатки их запечатлелйсь в межледниковых 'отложениях Му- равы на Березине, в Новых Паникарах, у Клецова на Днепре, в Дрожине Микулине, Потылихе, Троицком и Ильинском под Москвой, близ Галича. 50
Анализ растительных остатков (Б. С. Доктуровский) дает возможность установить следующие растительные ассоциации (не в смысле биоценозов. П. С.) расцвета рисс-вюрмской флоры: бразения {Brazenia schrdteri, она же В.ригригеа— руководящая форма для этого времени), альдрованда {Aldrovanda. 'vesiculosa), роголистник {Ceratophyllum demersum), найя (Najas marina), водяной орех {Trapa inuzanensis), телорез {Stratoides aloides). К этим теплолюбивым формам примеши- ваются обыкновенные: белая и желтая водяные лилии {Nymphaea alba и Nuphar luteum), рдесты {Potamogeton natans и acuiifolius), хары {Chara jragilis) и другие; тут же найдены плоды граба {Carpinus betylus), клена (Acer platanoides), а также остатки липы, дуба, ольхи, сосны, орешника и в небольшом количестве березы. Среди этой флоры наиболее замечательно присутствие растений, ныне совершенно вымерших, например бразений, обитающих теперь на юго-востоке Азии и в Австралии, на ряду с редкими водными обитателями: водяным оре- хом, альдровандой, тяготеющими к югу. Последнее заключение приложимо и к некоторым древесным породам, современные ареалы которых находятся зна- чительно южнее, например к грабу. * К концу рисс-вщрмского времени в составе растений происходят перемены. Может быть, это есть в известной мере результат самоизживания тогдашних растительных биоценозов, но для этого времени не менее естественной при- чиной могло быть и ухудшение климата, как полагает большинство специа- листов. В результате гипновые мхи заменяются сфагновыми; надвигаются более холодо-устойчивые северные формы—сосна, ель, береза, ольха, ивы {Salix aurita, cine tea), хвощ {Equisetuni limosum), осоки {Carex lasiocampa, rostrata), некоторые папоротники и ряд других, но еще продолжают существовать граб, дуб, липа, орешник. Флора с дубом, найденнаях в центральной 1 части Западной Сибири (В. Юган), может быть отнесена также к рисс-вюрму, но в таком слу- чае это указывает на более теплый климат того времени. Климат Западной Европы, повидимому, был также несколько теплее, чем сейчас, если не считать конца рисс-вюрма (холодный и сырой климат), а в пер- вую половину рисс-вюрма он был там и достаточно влажным почему, близ Па- рижа, наряду с ивами, явором {Acer pseudoplatanus) и австрийской сосной, расли самшит {Buxus), фиговое дерево и даже лавры {Lauras nobilis.) По- следние виды указывают на мягкие зимы, так как данные растения дветут в это время года. Теперь, на этом фоне ландшафтов—и в частности флоры—мы попытаемся разместить отдельные элементы фауны, обитавшей в то время. Здесь перед нами встает ряд затруднений. Во-первых, опасность модер- низации. Где, в каких стациях обитали различные животные? Теперешние животные — зубры, лоси, олени и т. д. — оттеснены человеком в недоступные «крепи11—болота, глухую тайгу, на недоступные горы. Я на Кавказе мог убе- диться, что даже опытный и смелый охотник испытывает жуть, когда лазает по почти неприступным обрывам, поросшим кустами и деревьями, где нормально ныне сохраняется теснимый ^человеком, барсом и волком благородный олень1. Но следует ли из этого, что и до человеческой культуры благородный олень принадлежал к горным стациям?, Отнюдь не следует. Он водился в леднико- вое время по всей Европе — как по горной, так и по равнинной, вдали от гор. А сейчас марал в Сибири совсем нередко, может быть даже как правило, пасется по лесным полянам, лужайкам, правда, всегда поблизости от глухих недоступных лесов и скал, куда он при первой же опасности быстро скрывается. Последние зубры жили в глухом лесу—«Беловежской пуще“. Ближайший к ним вид—американский бизон, как это твердо установлено, держался по степям. И наши прирученные зубры в заповеднике „Чапли" (бывш. „Аскания- гщва*1) пасутся нормально на степи и решительно не страдают от этого 1 Само собой ясно, что название «благородный’ в наук^ только зоологический термин ии Де л<*1’Ушка-вжерд»нка". Сибирский ближайший родственник этого оленя имеет иное назва- изв~’Ма^Л*' амеРиканский — .вапити*, по европейско-кавказский (Cervtss eiaphus), сколько на^ естно, не имеет другого имени, кроме „благородный".
Лось — ныне рядом выпахивают плугами из мвфхютшк слоев п0’вы ® "е^’аДарЛод°ого одавя, и он легче держится на Копыта лося пошире, чем у влагородного * ’>стаканчиком./копт.у _ бОЛОп\"х°!НозаВвремяСЛпро“едшее после рисе вюрма, могло произойти некоторое В горах, по за время, про д „nvroro Копы го само не сохраняется в ископа- доприспосооление у Ух рРаУЗЛНЧИя менее заметны, скрадываются; к тому емом состоянии аа тарми лосей и оленей тогда и в действительности «гм“быт3ь мев’шими чем теперь. Мы, поэтому, не претендуя на безусловную- точность можем все же значительную часть комплекса видон „хозарскои фауны счесть степной и лесо-степной. не в -самом Рис. 6. Сайга (Saiga tatanca). Стада сайгаков (Saiga tatarica — рис. 6) были в рисс-вюрмское вРеа*^ редким явлением, и, вероятно, они и тогда паслись исключительно н_ ’ Волки безусловно были грозой сайгаков, особенно в зимнее время, ьл г р д олени (Carpus elaphus fossilis) по всей вероятности паслись также на трав . широте средней Волги встречался и лось, вероятно и тогда державшийся ес' не в-самом .лесу, то по опушкам. Трудно с уверенностью сказать, где водил гигантский олень ('рис. 7) в его „германской* разновидности, Cervas (Megaceros) var. germaniae, но ёго кости обнаруживаются в тех же пластах, что и осталь- ная ^хозарская" фауна, к югу до Крыма. Очень характерными, надо думать, чисто степными животными были дикие ослы, куланы или, иначе, джигетаи. Ьез сомнения, тогдаг же бродили по степи и стада лошадей. Трудно сказать, как они делили стации с джигетаями. У нас они найдены к югу до Крыма вклю- чительно, где, кроме них, из степных животных водились куланы, сайга и кор- 52
сак (Бонч-Осмоловский.) Лошадям едва ли были конкурентами громадные вер- блюды, уже очень похожие на современных, ио принадлежащие к 1 особому виду (Camelus knoblochi). Вероятно, они держались ближе к полупустынным участкам с их жесткой и колючей травой. Современный верблюд до такой сте- Гис. 7- Гигантский (иначе - торфяниковый) олень (Cervus megaceros). Для сравнения излагается рисунок головы современного благородного оленя. Видно, что сами го- ловы у лих были приблизительно равновелики, но рога гигантского оленя изумляют своей величиной; они были несомненно очень тяжелы. пени приспособлен к этой ужасной пище, что он не берет мягкую траву, когда есть колючки, а такое приспособление инстинктов, равно как ротовой полости и пищеварительного тракта, едва ли могло выработаться за короткое после- ледниковое время. ?
Стада длиннорогих зубров {Bison priscus vaf. longicornis— рис. 8) были •особенно обильны в то время. Очень возможно, что их вскормила степь. Од- нако и сама степь, по крайней мере ее флористический состав, есть в свою очередь в значительной степени продукт млекопитающих, о чем мы подробнее скажем на странице 107. Быки или туры (Bos pritnigenius и volgensls sp. п. В. И. Громова),1 водились также в изобилии. Если не считать торфяникового оленя (Megaceros), мы до сих пор перечисляли знакомых нам животных в их очень близких .к современности, если не вполне современных видах. Но ничуть не менее характерными для ледникового периода, и в частности для рисс-вюрма, оставались еще многочисленные слоны и носороги. Из слонов необходимо назвать трогонтерия (Elephas trogontherii), цельный череп которого найден у Черного Яра в 1930 г. В самом конце рисс-вюрма обнару- живается и становится нередким мамонт (Elephas primigentus), происшедший от трогонтерия (где?). Мирчинк указывает, впрочем, два случая нахождения зубов настоящего ’ мамонта в отложениях миндель-рисского времени и еще находку того же возраста указывает И. В. Даниловский. Если окажется, что возраст определен правильно, то, конечно, время возникновения мамонта придется отодвинуть до миндель-рисса. Как бы то ни было, но в-указанное выше время (последние „хозарские" века) мамонт сменяет трогонтерия, если не всюду, то во всяком случае у нас. Мамонту позднее, до конца его суще- ствования, всегда сопутствовал волосатый носорог (Tichorhinus aniiquitatis). И в описываемое время он, невидимому, был. Громадный и весьма своеобразный носорог-элясмотерий (Elasmotherium sibiricum— рис. 9) также обнаружен в Поволжье, но вопрос о возрасте находки нельзя еЩе считать окончательно ре- шенным. — Обилие млекопитающих было, вероятно, причйной значительного количе- ства волков? Они, как надо думать, неизменно следовали за стадами зубров и туров. Отставший теленок, а иногда и некрупная корова доставались им. Но к ста- рым зубрам и турам они, вероятно, не подступали. Лишь в сильные морозы, голодные и дерзкие, собравшись большой стаей, они рискрвали атаковать це- лое стадо. Тогда старые зубры поворачивали на волков, самки и телята жались к середине стада, и волки встречали сплошной фронт щз низкоопушенных косма-' тых голов с бешено сверкавшими глазами и, что гораздо страшнее, внуши- тельного размера рогами. Олени различных видов спасались от волков своим изумительным бегом. Но зубры, туры да, может быть, и юные слоны, должны были иначе отно- ситься ко льву, который здесь был также нередок. Он принадлежал тогда к разновидности, или виду, названному „пещерным" львом (Eelis spelaea), из чего еще не следует, что он жил в пещерах, которых наУкраине и Русской равнине было очень мало. Как ци удивительно, но в ледниковое время лев был временами в Европе и Сибири обычным зверем. В разные эпохи он доходил к северу до Пермского округа и может быть Новосибирских островов, и к югу — до Крыма включи- тельно, где из последних находок Бонч-Осмоловского Бялыницкий-Бируля опре- делил кости этого животного из слоев конца мустьерского времени (Шайтан- Кобы) и из поздне-палеолитических (вюрм) азильских слоев (Сюрень II) (о львах см. Громов 1928, Рябинин 1919 и 1932). От льва, кто успевал, спасался бегством. Остатки его стола подбирали, может/быть, лисицы (Vulpes), тогда уже существо- вавшие. Эти, впрочем, отлично могли „мышковать”, как говорят охотники, т. е. ловить мышей и других мелких грызунов, которых, как и птиц, было немало. Хозарская фауна, кроме Черного Яра, найдена в ряде других местностей по нижней Волге ( в Никольской, Каменном Яре). Несколько севернее обнаружены бобры нашего вида (Castor fiber). Разумеется, они водились по рекам, речкам и другим водоемам. 1 В. И. Громоза и В. И. Громов — различные авторы, о$а принимавшие участие в изучении Хозарской фауны.
Вообще хозарская фауна имела обширное распространение—от Румынии до Центральной Азии. Она была, конечно, неодинакова на всем этом протяжении. По Громову и Мирчинку, вероятно именно к ней надо отнести в Забайкалье своеобразных антилоп спироцеров (Spiroceros kiachtensis), парабубалов (Parabu- balis capricornis) и даже страусов, от которых найдены скорлупы яиц; судя по этим остаткам, страусы эти были близки к африканским (Struthio'). ..... -череп ископаемого длиннорогого зубра (Bison pnscus longlcornb). внизу (для сравнения) — череп литовского (беловежского) зубра (ВЬоп boaasus), в незначительном количестве еше доживающего свой век в зоосадах и акклиматизационных парках. В гористых частях Восточной Сибири, Алтая, Крыма и Кавказа к хозарской фауне присоединяется пещерная гиена, Hyaena spelaea, (Рябинин, 1932) и пе- щерный медведе Urstisspelaeus, (Борисяк, 1930). Пещерный медведь в.Сибири пока не найден. В Венгрии не было эласмотерия и длиннорогого зубра. Запад- нее, например во Франции, существовали еще, повидимому, древний слон и два вида носорога, этрусский и Мерка;’несомненно жил бегемот, был еще очень* обыкновенен саблезубый тигр, гигантский бобр, коротконосая гиена (Н. Ьге- ^irosiris)-, еще, повидимому, существовала примитивная лошадь .Стэнона; кроме них, были нередки указанные выше обычные олени, быки, зубры, кабаны, волки, лисы и т. д.
Эта фауна в юго-западной Европе окружала тогда ужё несомненна бывшего там человека, находившегося на стадии еще крайне невысокой куль- туры (шелльской, ашельско^, мустьерской), принадлежащей неандертальцу. На нашей территории, если не считать Крыма, где неандерталец найден Бонч-Осмоловским в пещере Киик-Коба, .‘человека еще не было, или, во всяком случае, мы не имеем достоверных доказательств его существования здесь. По вопросу о приуроченности различных человеческих культур к отдельным эпо- хам ледникового периода существует, однако, порядочный разнобой^ в мнениях различных ученых. Об этом читатель может составить себе представление, сравни» изложенное, например, у Осборна (1924)/и с другой стороны у Ефи- менкоа^1934). Автор этой книги не считает возможным решать эти спорные вопросы, как выходящие за пределы его компетенции. - К концу рисс-вюрма снова, как говорилось выше, наступает ухудшение климата, изменение растительности, что, конечно, отражается на фауне. Эляс- мотерий и древний слон {Elephas antiquus) вымирают совершенно. Некоторые виды мельчают и дают новые варианты (зубр, верблюд) или новые виды (мамонт); другие, как торфяниковый олень {Megaceros var. hiberniae), наоборот, увеличиваются в размерах; многие уходят в места с более благоприятными условиями существования (сайга, джигетай, верблюд), и только часть видов остается на месте и приспособляется к более суровым условиям надвигающе- гося вюрмского оледенения (Canidae, Cervidae'). В течение рисс-вюрма Северное море надвигается на сушу до Петро- заводска и Мги (Ленинградская обл.), вдается в бассейн Мезени и Печоры, а также, вероятно, Оби и Енисея. Судя по моллюскам оно по меньшей мере было нисколько чне холоднее теперешнего Белого моря и Мурманского побе- режья. Какою была фауна к югу от Северного моря, мы еще достато'чно не знаем, но надо полагать, что где-то здесь начинал формироваться или, вернее, про- должал развиваться новый комплекс тундряной фауны. Обсудим некоторые вопросы, связанные с зарождением этой фауны. Северный олень всегда причисляется к комплексу тундряной фауны, но это утверждение нуждается в чрезвычайно существенных оговорках. В Сибири северный олень до сих пор живет по всей стране к югу до Алтая и Саяна. В Европейской части Союза он еще в 1910 г. плодился в северной части Горь- ковского края (Серебровский). Что он здесь никакой редкости до сих пор не представлял, особенно, вероятно, в периоды своих миграций, об этом свиде- тельствует старинный герб Нижегородской губернии (северный олень) и не- редко находимые в лесах на поверхности его рога. В рисс-вюрмское меж- ледниковье он, может быть, даже был членом хозарской фауны: остатки его найдены в небольшом числе среди костей других ее видов, нр возраст их нельзя считать хорошо установленным. Он обнаружен в миндель - рисских от- ложениях Зюссенборна и Штейнгейма в Германии. Был. ли он там лесным или пасся у кромки ледников, — трудно сказать, но возможно и то и другое. Очень показательными для тундряной фауны являются пеструшки или .лемминги (Lemmas) из грызунов. Первый по времени лемминг на нашей терри- тории, по имеющимся данным, обнаружен в слоях еще конйа рисского времени Смоленской губернии (Жуков, 1923-24), где он жил, возможно, по соседству с -кромкой ледника. Где зарождалась тундряная фауна — до сих пор не установлено. К сожа- лению, недавно закрыта водой самая северная полоса Евразии, а здесь есть все основания- ожидать, ес^и не зарождения арктической фауны) то существен- ной глдв-ы ее недавнего развития. Скажем несколько слов о наиболее типичных представителях тундры. Очень характерными для нее являются лемминги, но, один, и притом (по Вино- градову) самый примитивный лймминг обнаружен в бассейне Амура {Lem- mas amurensis). Это — не полоса тундры, и этот вид не недавний эмигрант из нее, так как он очень заметно отличается от тундряных. Скорее всего Lem- mas amurensis есть остаток более древней группы леммингов.
Ныне настоящее тундряное животное — мускусный овцебык — найден в Англии в кромерском „лесном слое" и под Бейпином в Китае в синантропо- вых отложениях среди животных далеко не тундряных, а это говорит о том. что он, вероятнее всего, лишь позднее приспособился к жизни в тундре. Заяц-беляк имеет в отношении распространения некоторое сходство с северным оленем — и он принадлежит, кроме тундры, также и лесной области и не обязательно считать его издавна тундряным. Происхождение песца не выяснено, но на его ответвление от группы лис едва ли требуется времени больше, чем квартер или плиоцен. Белая сова {Nyctea nivea)-—безусловно птица крайнего севера. Сейчас решительно невозможно установить, где и когда она возникла. Палеонтология об этом молчит, зоогеография — также; систематически белая сова стоит как-то особняком. Тундряная куропатка {Lagopus mutus) доходит сейчас к югу до Японии (Фузияма), Тарбагатая и Пиренеев. Так далеко к югу она, вероятно, была сдви- нута ледниковым периодом, после которого поднялась в горы. Этого, кажется, не было в Японии, и как попала туда тундряная куропатка, •— остается пока загадочным. Ее родственица — белая куропатка(£«£оргз lagopus) идет, хотя и не сплошной полосой, через всю тайгу; в Западной Сибири до степи. В Восточной Сибири встречаются бе- лые куропатки с призна- ками клюва, переходными к тундряной.* Не является ли Вос- точная Сибирь, в частно- сти Якутия, местом,гдесо- хранились наиболее при- митивные популяции, на- поминающие отчасти ор- ганизацию общего предка этих двух ныне хорошо различимых видов и не здесь ли формировались они? Ответить на это вполне утвердительно не- льзя, но вероятность это- го имеется. Из тундряных мел- Рис- Предполагаемый вид ископаемого носорога эласмотерия, ких пташек неизвестно, где выработались подорожники {Pled гор ha ties nivalis и Calcarius lapponi- cus)-, краснозобая щеврица {Anthus cervinus) близка отчасти гималайско- тибетскому A. roseatus, но, пожалуй, еще ближе луговому коньку и могла ответвиться от них геологически недавно. Густавов конек {Anthus gustavi) имеет ближайшего родственника (подвид) в Уссурийском крае и очевидно мог выработаться совсем недавно на общепалеарктическом плацдарме. Чечетки {Acanthis lindria exilipes) вероятнее всего произошли от лесных та- ежных чечеток {Acanthis linariay прямо в Евразии. Рогатый жаворонок {Еге- mophila), в лице своих самых ближайших видов (почти подвидов), кроме кругополярной области, населяет Центральную Азию, где различных форм его имеется не мало, а это указывает на довольно продолжительное время развития здесь этого рода. Кроме того, он обитает в степных и пустынных районах дру- гих частей Азии, имеется также в знойных пустынях Африки, равно как и в альпйской зоне многих хребтов Палеарктики к югу до снежных вершин Пале- стины, гнездует и в С. Америке. Он мог выработаться в течение квартера из степной формы, расселившейся в тундру, на месте, т. е. в кругополярной обла- 1 В коллекции Зооинсгнтуча Академии наук СССР целый ряд этих куропаток был определен специалистами ошибочно как тундряные куропатки к
сти и по периферии ледников. Мохноногий канюк (Buteo lagopus) ж в тундре и в лесной области-—к югу до костромских лесов. Ближайшие вид его живут в центральных частях Азии, например в Монголии. Кулик ржанка- глупая {Charadrius rnorinellus), кроме тундры, живет также и по высоким аль- пийским лугам некоторых центрально-азиатских хребтов. Вообще говоря, , ряд насекомых, птиц и млекопитающих тундры имеют связь с Восточной Си- бирью, Монголией и прилежащими районами Центральной Азии, точнее, с их высокогорными зонами, где условия близки к тундряным и с нагорными степями (Семенов-Тян-Шанский, Мензбир, Мартынов, Сушкин и'др.)- Значи- тельный по числу видов комплекс тундряных куликов сейчас приспособлен к далекому северу и, в частности,^ тундре. Болот там действительно много; и во время ,ледниковых эпох, по периферии ледников, их было не мало. Северные кулики, следовательно, могли вырабатываться иЗ ранее широко распространенных форм в плиоцене и квартере в наиболее болотистых холод- ных районах. Их комплекс пополняется в восточно-сибирской тундре рядом новых форм, частью эндемичных, частью американских. В статье А. Я- Тугаринова „О происхождении арктической фауны" выска- зывается очень основательная догадка, что северо-восточный, частью эндемич- ный, частью американско-азиатский комплекс куликов и других птиц тундры сформировался до образования Берингова пролива во внутренних,' защищенных от холода частях Берингиады. Это происходило вероятно до вюрма. Есть еще группа птиц, жизнь которых связана не столько с тундрой, сколько с водоемами тундры и особенно с морским побережьем, птицы эти — чайки, крачки, гаги, гагары, гагарки, тупики, чистики и т.д. Изучение их про- летных путей, областей гнездования и ближайших родственников показывает, что эта приморская группа образовалась отчасти в результате иммиграции бе- реговых птиц северных частей Атлантического и Тихого океанов,'отчасти на месте, в первобытном Ледовитом море (Тугаринов). Некоторые гагары, утки, гуси, лебеди и кулики, вероятно, были ранее очень широко распространены. Таким образом, мы видим, что по зоогеографическим соображениям тун- дряная фауна выработалась из элементов весьма различного происхождения (как и большинство других фаун). Некоторые формы развились прямо на месте в кругополярной области теперешнего и особенно четвертичного времени, когда эта область имела иные очертания, располагаясь по краям описанных выше ледни- ковых областей. Своими предками и ближайшими родичами эти формы имеют лесные или степные виды. Ряд видов генетически связан с наиболее континенталь- ными частями Азии — Восточной Сибирью, Монголией и пр.; происхождение известной части видов, наконец, пока совершенно неясно. Из птиц и млекопитающих, как кажется, нет ни одной формы, которая представляла бы такие высоко-специализованные черты приспособления, которые достигаются лишь путем черезвычайно длительного развития. У подавляющего большинства их могли выработаться приспособления за время квартера, самое большее с добавлением части плиоцена. Ряд куликов и белая сова, возможно, приспособлялись в течение несколько более длительного времени, но и для них сохраняет силу предположение, что это приспособление началось лишь с плиоцена. Таким образом, надо считать тундряную фауну в общем молодой фауной, продуктом конца неогена и особенно ледникового периода; по крайней мере так обстоит дело с позвоночными. В растительном мире, и у насекомых имеются более специальные приспособления, но в большинстве случаев и у них, кажется, преобладают физиологические приспособления. Мы должны были обо всем этом говорить по той причине, что сейчас переходим к четвертому — вюрмскому—оледенению, а с ним как раз связана очень тесно арктическая фауна. Вюрмское оледенение Вюрмское оледенение началось, как думают, примерно 50000 лет назад, а от- ступание ледников около 20000 лет назад. Оледенение это бЬтло гораздо меньшим, 58
чем предшествовавшее ему рисское, достигая все же Минска, Смоленска и Твери. На Кавказе льды не доходили до слияния Кубани и Теберды. В Западной Сибири граница ледников простиралась не далее устья Иртыша и затем довольно круто поднималась на северо-восток к Таймырскому полуострову. Здесь, однако, гра- ницы оледенения вообще еще не могут считаться достаточно хорошо выяснен- ными, равно к-’к не решен еще и самый вопрос о количестве оледенений Сибири. Имеющиеся зоогеографические данные позволяют допустить скорее, что максимальное оледенение (см. выше, стр. 49) как раз относится к вюрму' Если так, то получается следующая картина последовательного движения центров максимального оледенения с запада на восток: гюнцское известно лишь в Западной Европе, миндельское было там сильнее, чему нас, рисское—сильнее у нас, нежели з Западной Европе, и, наконец, максимальное оледенение в вюрмское время падает на Западную Сибирь(?). В непокрытых льдом областях снова создались условия резко континен- тального климата; развились обширные степные пространства и получили зна- чительное развитие золовые, делювиальные и пролювиальные процессы, иначе говоря, снова наступила эпоха образования лёсса. Поверх прежних ледниковых отложений образовался новый лёссовый покров, особенно в северной Украине, Белоруссии и прилежащих частях РСФСР. Верхний лёсс этого времени мы имеем также в южной степной полосе от Украины до Северного Кавказа. Мо- жет быть, с этим же временем связано лёссообразование в Средней Азии. Хозарское море сильно сократилось и, далеко отодвинувшись налог, потеряло | связь с Черноморским бассейном, что позволило степным животным совершить 1 новое вторжение в северо-кавказские степи. Карангатское море (см. стр. 50) / вследствие поднятия его берегов значительно сократилось и опреснело, Это но- вое море названо Ново-Эвксинским (по Архангельскому). В конце вюрма (бюльская стадия) вероятно вследствие таяния ледника и циклонального состояния климата, Каспий снова расширяется („Хвалынское море"), северный берег его доходит до Камышина. Его полупресноводная фауна становится почти современной Кас-, пийской. Ново-Эвксинский бассейн в это время начинает осолоняться, фауна его еще некоторое время продолжает заметно отличаться от современной. В бассейне Дона и Волги происходит образование громадных толщ суглин- ков. У края ледника талые воды выносили массы п§ска, почему здесь возникали обширные песчано-зандровые образования, а несколько южнее воды стягивались в долины крупных рек: Припяти, Днепра, Десны, Дона и Волги, где отлагался более тонкий материал. С началом таяния вюрмских ледников, реки снова стали более полноводными; они врезались в собственные наносы и образовали на берегах уступы от средних к нижним надпойменным террасам. Но начавшееся сокращение вюрмского ледникового покрова продолжа- лось сравнительно недолго. Ледник остановился, а возможно, даже снова про- двинулся к югу до линии Депель-Сенно-Витебск-Торопец-Вышний Волочок. На ч этой линии задержка была даже более длительной, чем на линии максимального продвижения; поэтому на периферии Озерного края образовались резко выра- женные всхолмления типичного ледникового ландшафта с конечными моренами, озами, дроумлинами, озерами выпахивания. Этим двум фазам развития вюрм- ского ледника—основной максимальной и стадиальной, так называемой бюльской, отвечают также конечно-моренные образования крупных кавказских рек. Нако- нец, геологически молодой ледниковый ландшафт сохранился также и на север- ном Урале, в Болынеземельской тундре и, невидимому, на севере Западной Сибири,' а также в предгорьях Алтая и Саяна. Дальнейшее отступание вюрмского ледника также сопрвол^далось переры- вами, о чем говорит изучение концевых морен. В Сибири этот процесс не^ изучен. В Западной Европе бюльское' наступление (или остановка) было менее значительным, чем у нас, почему западно-евро^ейЫие ученые имеют основание считать его „послеледниковым" колебанием. Если добавить еще, что у нас, как будто, охота на мамонта дольше сохранилась чем в Западной Европе, то мц получаем дополнительные данные, говорящие в пользу передвижения Центров максимального оледенения с запада на восток.
Растительный и животный мир вюрма, особенно его ранней поры, для нашей страны восстановлен еще очень слабо; в Западной Европе, наоборот, посчастливилось сделать немало находок, освещающих этот предмет. Дело в том, что там, за исключением большей части Германии и горных областей, покрытых льдами, в это время жил уже человек, первоначально неандерталец, позднее кроманьонского типа. У нас человек появляется несколько позднее, чем в западных частях Ейропы. Остатки его стола, в виде целых слоев костей, изучались за последние полвека весьма тщательно, и это привело косвенно к сравнительно очень неплохому воссозданию картины растительного и живот- ного мира. Удалось восстановить даже изменения и .колебания в составе фауны в отдельные эпохи этого времени, равйо как и зоогеографические провинции хотя бы в первом приближении к истине. К концу рисс-вюрмского межледниковья, когда стало уже сыро и холодно, неандертальцы все чаще и чаще обращались к пещерам как естественным убе- жищам, в 1о время как раньше нижне - палеолитические племена жили, глав- ным образом, на открытых стоянках, лишь в непогоду и зимой на короткое время уходя под навесы скал и в пещеры. В тех же пещерах спасались от холода и многие животные, например пещерные медведи, львы и гиены. В пешеры же нормально заходили старые и больные животные, где и издыхали, почему там обнаруживаются иногда их скелеты. Летучие мыши и совы прята- лись здесь от дневного света, и престарелые представители их здесь же и погибали. В местах отдыха совы скопляется нередко громадное количество так на- зываемой „погадки"—остатков перьев и костей птичек и особенно шерсти и костей проглоченных ею грызунов (основная пища сов) и других мелких мле- копитающих. Шерсть и перья, конечно, сгнивают, но кости иногда обнаружи- ваются целыми слоями, Большие скопления костей мелких млекопитающих, особенно грызунов, найдены, например, в пещерах по Рейну и Дунаю в Зир- 1енштейне, Вильдшейере или Офнете. Возможно, что леммингов иногда добывал себе в пищу и древний человек, но большая часть их остатков принесена вероятно хищными птицами. Таким образом, изучение пещерных отложений дает в'' конце концов нема- лые списки млекопитающих и .птиц, причем в эти списки входят и такие жи- вотные, которых человек не трогал. Кроме того, большие списки являются результатом также и,т®го, что по крайней мере некоторые палеолитические племена, повидимому, били и ловили на охоте при случае все, что им попада- лось. Список птиц из палеолитических отложений под Будапештом заключает в крайне незначительных, правда, количествах такие виды, как ястреб-сарыч и разные другие, которые, как правило, не искали убежища под скалами или в пещерах, совы же их не ловят, следовательно, надо думать, что их остатки в этих местах являются результатом деятельности человека. Пещерные отложения и открытые стоянки поражают иногда количеством заключенных в них костей. По верхнему течению Соны есть пещера Эшеноз-ля- Молен. В ней найдены остатки более восьмисот скелетов пещерного медведя, что, однако, не является чем-нибудь особо удивительным. Если стоянка на открытом месте или в пещере была занимаема в течение длительного времени, то возле нее может оказаться и больше костей. Так, в Солютре вокруг большой ориньякской стоянки разбросаны кости не менее чем ста тысяч диких лошадей. В Пржедмостье найдена солютрейская стоянка с остатками свыше 1000 ма- монтов. • , 1 Благодаря работе историков, изучавших первобытные племена, в Западной Европе, удалось очень неплохо ориентироваться в отложениях рисс-вюрмских, вюрмских и позднейших доисторических эпох, а отчасти даже и более ранних, когда человек в Европе был или очень редок или вел такую жизнь, которая оставила незначительное количество вещественных доказательств его пребывания. В самые ранние времена человек, надо думать (см. Ефименко, 1934) еще не умел добывать крупных животных, кости которых составляют основную часть отбросов на стоянках; он—почти неоспоримо—пользовался камнями, неотли- чимыми от естественных, которые выбирал из осколков разбитого нм желвака 60
кремня.1 В действительности такйе эолиты в первые эпохи суще^ нчыания овека должны были быть первыми орудиями. Если в истории человека искусственно отбросить период „эолита*, то остальные эпохи дают возможность разобраться в хронологии и последователь- ности событий в рисс-вюрмское и вюрмское времена. Теперь можно уже не сомневаться, что первоначальные шаги в развитии человеческой культуры со- вершались чрезвычайно медленными темпами. Нам даже как-то не верится, что, например, период времени от дошелльской эпохи через шелльскую (очень мало от нее отличающуюся) до нижнеаыёльской (часть рисс-вюрма) равнялся, „не менее, чем 50 000—60 000 лет“ (Осборн, 1924), и это — даже но слишком, по- 'видимому, укороченным срокам. Индустрия последних 50—60 лет нашего времени сделала неизмеримо Золее заметные шаги по пути развития, чем за эти 50000—60000 лет давней истории человека. 2 Однако, большая длительность доисторических этапов раз- вития с тех пор, как человек стал выделывать каменные орудия, в некоторых отношениях оказывается выгодной для современной науки. За большие периоды времени одна и та же культура успевала распространиться на большое про- странство. Непонятный нам с первого взгляда консерватизм в приемах выделыва- ния каменных орудий, в их форме и величине,3 * * * * 8 позволяет узнавать изделия одной эпохи, даже если они обнаружены в столь удаленных друг от друга пунктах, как восточная Африка и Франция. Де-Мортилье (отец и сын), Капитан, Обермайер, Коммон и другие по находкам в различных частях Европы установили главные стадии развития индустрий пале- олита и показали, что находимые теперь каменные орудия—„ручные рубила*, нако- нечники копий и дротиков, скребла, шилья, каменные ножи, гарпуны и т. д. (рис. 10), как и остатки ископаемых животных, позволяют разобраться в последователь-, ности событий, в геологических эпохах второй половины четвертичного времени. Теперь можно не соменваться, что флора и фауна вюрма по краям ледника были очень близки к тому, что мы видим сейчас в полосе тундр и в ближайшей к ней зоне криволесья: полярные ивы (Salix polaris), ива миртовая (5. myrsinitis), ива травянистая (S. herbacea), карликовая береза (Betula папа), мхи (Hypnum, Dis- tichum, Timmia и др.), куропаточья трава (Dryas octopetala), простертая азалия (Azalea procumbens), красная камнеломка (Saxifraga oppositifolia) и некоторые 1) Кремень,- разбиваясь, имеет свойство давать осколки с режущими краями, многие >из которых могут быть пущены в дело без обработки, и они шли в ход нередко даже в те эпохи, когда человек уже умел оббивать или отжимать кремни (Ефименко, 1934). Эолиты най- дены не только во всех четвертичных отложениях, но почти и во всех третичных, начиная с оли- гоцена,.. В местах, где есть кремень, их иногда находят чрезвычайно мтЮго. Невозможность отли- чить естественный эолит от эолита, сделанного человеком путем простого раздробления боль- шого куска кремня, представляет поистине самый печальный штрих в науке о начале человеческой индустрии. Во имя „точности", в целт^х „объективности” и „научности" в Западной Европе раз- вили эолитофобию. Разгадка здесь, возможно, в том, что в Западной Европе в число историков древнейшего человеческого общества попало немало служителей религии. Для них естественно стремление смазать, затушевать все, что касается самых отдаленных эпох человеческого, вернее, полуобезьяньего, существования. 2) В этом факте нет ничего удивительного, так как современная жизнь неизмеримо сложнее, ее противоречия (причины движения), равно как и возможности, неисчислимы по сравнению с жизнью первобытных семей-племен, бродячих собирателей-охотников с их убогими .орудиями и однообразной, но в то же время тяжелой жизнью. В наше время люди пользуются опытом и хеорией почти всех времен и народов, в то время как наши предки в те отдаленные вре- мена, может быть, еще не имели даже того языка, на котором можно было бы передавать по- томкам свои знания и опыт. Современная „палеонтология языка" (по работам акад. Марра и его школы) действительно приходит к мысли, что первая речь была, повидимому, по преимуществу мимическая („линейная"), с незначительным участием звуков, а ею многого передать нельзя. 8) Об этом см., например, в книге „Первобытное мышление" Леви Брюля Немало материала по этому вопросу приводит Ефименко (1934), немало .его разбросано в книге Джемса Фрезера „Золотая ветвь". Нам кажется, что всякий, даже не предполагающий посвятить себя специально изучению первобытных народов,’- должен прочесть эти книги, чтобы видеть, сколь сильно отлича- лись первобытные люди от современных, чтобы путем сравнения понять лучше свое’собственное мышление. Вышеуказанные книги неравноценны и небезупречны в теоретическом отношении, но они ценны 1ромадной эрудицией авторов и своим колоссальным материалом, который уже один по- может понять многое из истории человеческой культуры. ' / '
как южная, половина Пиренейского полуострова, Рис. 10. Наконечники копий и метательных дротиков. Орудия шелльской эпохи (5), ранне-ашельской (6), поздне-ашель- ской (7), мустьерской (8), ориньякской (1), солютрейской (2), мадлеиской (3) (слева кремневое орудие, справа костяное), азнльской (4). Переходя от шелльской эпохи к ашелльской и дал^е, намечается более симметричная форма орудий и более искусная их обработка, достигающие наибольшего совершен- ства в лавролиствых наконечниках солетрейскои эпохи; начи- ная с мадленской эпохи, наблюдается постепенное вырожде- ние кремневой индустрии (по Осборну). другие. Эта флора носит название дриасовой (от Dryas —куропаточьей травы). Из более крупных дерервьев разве лишь чахлая ель, осина и сосна росли по* близости. В желудк€ и во рту замороженного березовского (бассейн Колымы) мамонта обнаружена по Сукачеву (1914) флора, растущая и сейчас на лугах крайнего севера Сибири: травы и осоки, полевой тмин, бобы дикого вида окси- трописа, арктическая разновидность едкого лютика (Ranunculus асег). В средней Европе, в пространствах между ледниками, в местах, более защищенных от холода, росли леса из ели, березы, ольхи, сосны, осины, а в Сибири и, может быть, в северо-восточной Европе к ним присоединялись лист- венница, ползучий кедр (Pinus pumiia), обыкновенный кедр (Pinus sibirica), пихта/ Чем южнее, тем все более и более флора приобретала характер современной, типа умеренных частей нашей страны; при этом местами были обширные пространства, надо думать, со степной флорой (степная фауна, во всяком случае» найдена); местами росли широколиственные леса нашего типа, а в таких пунктах, Италия, Батумская область, Талыш, бассейн верхнего1 течения Аму-Дарьи, Уссу- рийский край, сохранились порядочно разрозненные остатки настоящей плиоце- новой флоры со включением вечнозеленых растений. Q растительных реликтах, не- видимому, этого времени (очень нелегко установить точно эпоху), но бол^е се- верных, можно прочесть в недавно изданной проф.Б.М. Козо-Полянским превосход- но написанной книжке „В стране живыхл ископаемых" (Учпедгиз, Москва, 1931). Мы здесь займемся, главным образом, животным миром. В вюрмское время в Европе были тундряный, степной и лесной комплексы животных; были,разумеется, также луговые, болотные, водные, скалистые, песча- ные и т. п. животные; но мы, в целях краткости, будем иметь ввиду главным обра- зом лишь три первых основных комплекса. Они состояли из животных тех же видов, что и теперь или разнившимся от современных лишь до подвида''. Впрочем, отличия, доходящир до степени особого вида, тйкже известны, но их немного. Формы, позднее вымершие, в это время еще существуют, но их остается значи- тельно меньше, чем было в предшествующее время. В высшей степени вероятно, что многие из обнаруженных видов держались как в тундре, так и среди лесов. Немало форм „совмещало" пребывание в тундре с пребыванием в степи, как сейчас мы это видим на открытых пространствах среди лесов и гор Якутии. За это говорит тот факт, что уж очень часто среди остатков пищи тогдаш- него человека мы видим капризные смешения степных, лесных и тундряных форм. В этом нет йичего удивительного, если принять во внимание, во-первых, высотные зоны растительности: вверху, ниже снеговой линии, тундра; ниже—лес, еще ниже, вдоль реки по лугам и песчаным дюнам могли встречаться настоящие степняки. И сейчас в Монголии и в средней Сибири мы местами видим, как из сбегающего с гор языка леса на степь выходят пастись выводки глухаря—этого 62
типичного таежника; они встречаются з тесь также с выводками дроф на. ... uIHX степняков. В бассейне Амура, на склоне одной и гой же горы мы теперь видим встречу фазана с рябчиком, видим, как „виноградная лоза обвивает ель: ореховое и пробковое дерево растут рядом с березой и сосной; соболь и тигр занимают одни и те же местности; сохатый и северный олени встречаются с пятнистым оленем (Cerv. dybowskit), а белая полярная сова уступает место японскому ибису" (из Грум-Гржимайло). Кроме того, постоянные перемены в условиях жизни за предшествующий период сохранили по преимуществу те виды, которые оказались способными приспособляться к разнородным условиям, почему нет ничего невероятного в том, что мйогие виды действительно жили во всех трех интересующих нас сейчас формациях. Северный олень, например, как уже сказано, отлично живет в болотах, лесах и среди открытых пространств тундры. Решительно ничего невероятного нет в предположении, что он выходил и на степь, в то время, может быть, во многих пунктах всеми переходами соединявшуюся с тундрой. Может быть, его приспособляемость и обусловила то обстоятельство, что северный олень на протяжении вюрма был самым обыч-* ным животным почти во всей Европе, не говоря 'уже о Сибири. Это была поистине „эпоха северного оленя", как предложил называть вюрмское время Лярте. Лошадей тогда было, несомненно, большое изобилие. Среди них и по рисункам, оставленным кроманьонцами в мадленские времена на стенах пещер, и по статуэткам из рога, сделанным ими же, и по костям, находимым на месте их пиршеств, нетрудно узнать если не „лошадь Пржевальского", то очень близкий к ней вид. Были, наконец, более крупные и даже массивные лошади, как теперешние тяжеловозы. Взаимоотношение этих двух-трех пород лошадей еще подлежит дальнейшему изучению. Во всяком случае они очень близки друг другу. Первый тип принято считать степным, потому что обна- ружение его остатков нередко сопровбждается обнаружением* костей степных животных. Сырую, тяжелую лошадь принято считать лесной. Действительно, широкое копыто — свидетельство не степно'й жизни; относительно короткая шея при общей большой высоте'—результат, может быть, питания листвой кустарников и деревьев. Для современных домашних тяжеловозов очень характерна громадная обро- слость ног большинства пород. Сомнительно, чтобы эта оброслость была результатом исключительно производимого людьми искусственного отбора. Длин- ная грива не свойственна ни одному из современных диких видов лошадей, зебр и ослов, но в ледниковый период, притом, конечно, еще до приручения лошади, длинная грива и чолка появляется. В 1912 г. Обермайер нашел в гроте Пасьега в Испании два верхне-палеолитических рисунка лошадей с ниспадающими гри- вами. И этот признак должен быть отнесен к явлениям оброслости. Последняя, если мы допустим ее возникновение в качестве давнего приспособительного при- знака, станет понятной: она явилась результатом условий жизни ледникового периода. Общеизвестна оброслость овцебыка, песца, мамонта, шерстистого носорога^, россомахи, белого медведя, а из птиц — полярной совы и белых куропаток, у которых зимой перья—в частности пальцев—длиннее когтей; перья надхвостья перерастают самый хвост; перья лба скрывают половину клюва и т. д. Очень вероятно поэтому, что и лошади тогда стали приобретать на ногах и ,на шее длинные волосы. Но в таком случае приходится допускать, что им приходилось переносить лютые зимы, или что они паслись вблизи ледника ща тундре, а не только в лесу. Заяц-беляк р сейчас живет в лесу и в тундре, Песец живет сейчас в тун- дре, но зимой очень далеко забегает в лесную область, и нет уверенности в том, что он не принадлежал в прежнее время, когда его меньше преследовал чело- век, к той и другой стациям. Зубр пасся и в лесах и по степям; выходил, воз- можно, и в тундру. Нахождение льва в Пермском округе позволяет думать, что и это животное могло отлично приспособляться к сильным зимним холодам. Найденных животных вюрмского времени мы можем разбить на три группы: лесных, степных и тундряных, но,' в «виду только-что сказанного, эта разбивка 4 будет весьма условной; она будет указывать лишь на преимущественное нахож-
дение вида в указанной стации или на то, что к данной сгаци-й он хорошо при- способлен. К животным тундры принадлежали северный олень, песец, лемминги (Die- rostonyx torquatus и Myodes obensis}, мамонт, шерстистый носорог (Tichorhinus antiquitatis — рис. 11 и 12), мускусный овцебык, россомаха, заяц-беляк; из птиц—белые куропатки (оба вида—Lagopus mutus и Lagopus lagopus'}, белая сова, надо думать — подорожники, краснозобая щеврица, рогатый жаворонок. Кроме того, сюда же часто заходили лошади, зубры, возможно также туры, тось, пещерный медведь, бурый медведь, может бытьх иногда и лев. Особенно значительное распространение из этого комплекса получил потомок трогонте- которым обычно находят и шерстистого носорога. рия— мамонт, вместе с Рис. 11. Шерстистый носорог (Tichorhi- nus antiquitatis). Лошадь, северный ол,ень, мамонт—вот наиболее ха- рактерные животные вюр- ма. Шерстистый носорог не везде дожил до исчезно- вения вюрмских ледников: к концу вюрма он быстро вымер; недавно закончен- ные раскопки верхне-пале- олитической стоянки под Брянском являются новым подтвержением этого: там найдены мамонт, северный олень, песец и др., но но- сорога нет. Тундряная фауна, включая даже овцебыка, в Западной Европе спускалась до Дордони и Пиренеев, а норвежский лемминг (рис. 13) дошел даже до Лиссабона (Осборн, 1924). С этим, кстати заметить, гармонирует факт нахождения в районе Гибралтара, в ледниковый период, северных морских птиц, каковы чистики, где они были найдены в мустьерских отложениях „Чортовой Башни'1 (Bate, 1928). ющая на севере С. Америки Гренландии спускалась до Англии (Bell, 1915). У нас многие элементы тундряной фауны совершенно неожи- данно обнаружены в Крыму, в кухонных отложениях па- леолитического человека, неожиданно — потому, что Кавказ, имея вполне, каза- лось бы, подходящие ста- ции для сохранения здесь под снегами, если не всех, то большинства типичных тундряных видов, — их со- вершенно не имеет. Из этого раньше мы делали есте- ’ ственный вывод: типично-^ тундряная фауна туда не доходила (кроме северного оленя). Но если она доходила , Гнезду- берегов утка, Oidetnia perspicillata, вероятно, с Рис. 12. Голова шерстистого носорога с мясом, кожей и тов и носорогов, изредка обнаруживаются в вечномерзлой почве или в вечном подпочвенном льду севера Сибири. Ри- сунок сделан с одного из экземпляров, хранящихся в Зооло- гическом институте Академии наук СССР. шер- стью. Рога обломаны.' Части тела, иногда целые трупы мамон- до Крыма, то наша прежняя уверенность ослабевает. Подождем дальнейших изысканий. Все-таки, повидимому, северные обитатели не достигли Кавказа, за исключением оленя и россомахи (Galo gulo), кости которой найдёйЫ среди палеолитических остатков в западном Закавказья Кру- ковским и определены Н. А. Смирновым. Последний правильно замечает, что россомаха более, пожалуй, горное животное, нежели тундрово-лесное, во-пер- вых; и наконец, — что она как вид сформировалась вероятно еще в плиоцене 64
(Смирнов, 1923—24). Вопрос о том, не была ли она в таком случае на Кавказе и раньше — подлежит дальнейшему изучению. Лесной комплекс состоял из следующих видов: тот же северный олень, лошадь (может быть, и мамонт с шерстистым носорогом), зубр (в Западной Рис. 13. Лемминги норвежские {Lemmas lemmas) Европе, по Осборну, ош имел тогда некоторые признаки, сближающие его с тепеоешним американским бизоном; у нас он представлен короткорогим, обыкно- венным зубром), тур (Bos piimigenius), лось и русак (в западных частях Европы до среднего течения Ду- ния—кролик), белка; по ре- кам— обыкновенный бобр (Castorfiber}, из хищников— барсук, волк, лиса, горно- стай, ласка, куница, хорек, россомаха, пещерный мед- ведь (по горам), бурый мед- ведь, пещерная гиена (по горам), пещерный лев (Felis leo var. spelaed), рыси и какой-то леопард. Мы не знаем, где па- слись элясмотерии, но нет ничего невероятного в пред- положении, что они паслись в Рис. 14. Манул (Otocolobus manul). лесу; эти животные дожили до времен ориньяк- ской культуры человека (верхний палеолит). Из птиц, по данным палеонтологии и по зоогеографическим соображе- следующие виды: глухарь, тетерев, рябчик, белая куропатка ниям, можно назвать Рис. 15. Саджа или копытка {Syrrhaptes paradoxus). (Lagopus lagopus), группа пестрых дятлов, группа си- ниц (большая синица, мо- сковка, лазоревки, гаички, долгохвостая синица), во- рон, кукша (Perisoreus), со- рока, свиристель (Ampelis), щеврицы (Anthas), поползни (Sitta еигораеа и близкие), пищуха (Сеtthia familiaris), дрозд-рябинник, дрозд-бело- бровый, корольки (Regulas), чечетка (Acanthis), щеглы (Carduelis), орел - беркут, “о™оногий сарыч, обыкновенный сарыч, сокол-сапсан, дербник, коршун (MU- “$)» филин, уральская неясыть, мохноногий сыч, ястребиная сова и, можно не отнпеВаться’ большинство других, ныне широкораспространенных и стойких в Щен и и холода птиц. Ь—1867
Степной комплекс животных включает следующие виды: лошадь типа лошади Пржевальского11, бизон, тур, местами (близ гор и по горам) —овца- лпгали кулан (джигетай), сайга, карликовая пищуха, степной суслик (Spermo- hilas ’rafescens) степной хомяк (Cricetus phaeus), тушканчик (Aladaga jaculus), сибирская полевка {Armcola.), заяц-русак. Из хищников в степях жили волк, лиса, В Швейцарии, в Швейцерсбильдском гроте, найдены кости манула (Otocolobus manul—рис. 14), за которым надо сейчас ехать в Азию. Очевидно, распростра- нение степных животных было весьма значительным. Многие из них доходили тогда до Испании, часть проникла в Англию. Верблюд Кноблоха вымер, хотя в Минусинском крае его сильно измельчав- шая, форма, повидимому, еще продолжала удерживаться. Однако, вероятно, ^то вер- блюд нашего типа (С. bactriunus) заместил корсак, шакал. эту форму. Он, повидимому, пасся на на- Рис. 1G- Благородный олень. ших степях и позднее — к западу до Румынии. Этот вопрос еще подлежит дальнейшему изучению. ' Из степных птиц известны саджа (рцс. 15), розовый скворец, степной канюк; без сомнения, тогда уже существовали и все остальные типично-степные холодо- устойчивые виды, ныне обычные на Украине и в Западной Сибири. Особенно большое их развитие отмечают для средне-мадленского времени. В Германии во времена ориньякского человека еще жил гигантский олен (Megaceros). У нас ареал его распространения крайне сократился, и, повидимому, он удерживался лишь на юге страны—в Крыму, вероятно, на Кавказе, в торг БД
стих частях на востоке, в Прибайкалье — в виде крупного М. vdr. hibernia'', до- жившею почти до исторического времени. В степных участках, возможно, иногда держались мамонты и носороги. Из горных животных в Западной Европе найдены альпийский козел и серна. Конечно, серна жила в это время и на Кавказе, как и козел-тур.1 В Крыму, благодаря работам, главным образом, Бонч-Осмоловского, от- крыта довольно богатая фауна. Если северный олень спускался к югу до Испании и Палестины, если даже овцебык доходил к югу до Пиренеев и Дордони в мадленские времена и являлся там предметом охоты (кроманьонцев), то и северная фауна в Крыму не должна представлять чего-либо особо неве- роятного. Находки относятся к весьма различным палеолитическим эпохам — от „до- шелльской” до азильско-тарденуазской, но в данном случае мы возьмем лишь на- ходки в ориньякских-слоях (мадлена нет). Они заключают в себе следующие лесные, степные и арктические виды: из млекопитающих — обыкновенный медведьfUrsus arctos), может быть сменивший пещерного, жившего в Крыму в более раннюю эпоху (Киик-Коба), лев (в самом начале и в конце вюрма), пещерная гиена {Hya- ena stelae а), рысь (в самом конце вюрма), волк {Cards lupus), волк на стадии при- ручения, настоящая собака (азильские слои), лиса {Vul- pes vulpes), корсак (\Julpes corsac), песец (V. lagopus) в большом количестве, гор- ностай, ласка и хорек совре- менных видов, тур, благо- родный олень — рис. 16, ги- гантский олень (почти до конца вюрма), северный олень, сайга, кабан, лошадь (джигетая, однако, уже нет); в самом начале вюрма или Р ис. 17. Белая куропатка (Lagopus lagopus) в летнем оперении в конце рисс-вюрма в Крыму были мамонт и шерстистый носорог, но позднее их уже нет; далее — бобр {Castor fiber), заяц {Lepus europaeus), хомяк {Cricetus cricetus), сеноставец {Ochotona pusillus), суслик fCitellus rufescens), желтая пеструшка {Lagurus lu- teas), слепушонка {Ellobius talpinus), тушканчик {Atlactaga saliens). полевка {Arvicola terrestris). Из птиц, по неопубликованным данным А. Я- Тугари- нова, с любезного разрешения автора, мы отметим из 50 обыкновенных на- ших видов лишь немногих: пеганка (утка степных местностей, Tadorna tadorna), дербник (Aesalon columbarius — северная птица), тетерев {Lyrurus tetrix), белая куропатка {Lagopus lagopus-—рис. 17), но тудряной нет (!), дрофа {Otis tarda) — степная птица'—рис. 18), мохноногий сыч {Cryptoglaux tengmalmi) — таежная птица, желтоносая и красноносая клушицы {Pyrrhoco- rax pyrrhocorax и gracuhis)—птицы высокогорных областей; сейчас в Крыму их нет, но они имеются па Кавказе. Вообще весь этот список содержит птиц только умеренной зоны (примерно, широты Москвы); среди них есть типично лесные; из птиц более южных попа- дается лишь один скалистый стриж—-Cypseius melba, затем нередки птицы степей. Собственно арктических птиц нет, кроме рогатого жаворонка, но вобще рогатые жаворонки живут и в степях доходя на юг до Сахары. Из птиц альпийской зоны любопытны клушицы, но остается невыясненным*, откуда они попали в эти отложения. название ДУР" прилагается к первобытному быку и к кавказским х icornis и sewertzowi). Выше под словом „тур* подразумевался всюду бык. козам (Capra
На одной из палеолитических стоянок в степной полосе Северного Кавказа, на Ильской, найдены мамонт, лошадь, джигетай, кабан, зубр (Bison priscus), благородный олень, волк, Рис. 18. Дрофа (Otis tarda). пещерный медведь, пе- щерная гиена, гигантский олень. Характерно отсут- ствие арктического эле- мента, если не считать ма- монта. Положим, здесь нет уже очень многих ледни- ковых видов, что может быть, объясняется не только южным положе- нием стоянки, но и тем обстоятельством, что лед- никовые явления в это время шли уже к концу. Такова была фауна по- следнего оледенения. Вюрм для нашей территории знаменателен тем, что именно в это время здесь выступает впервые человек. В Кры- му он стал жить значи- тельно раньше, но когда именно,—трудно сказать. Бесспорно, что чело- веческое общество, как качественно высшая по ' сравнению с миром жи- вотных форма, должно было с самого начала своего появления как-то воздей- ствовать на природу. К сожалению, в этой области наши знания о ранних эпо- хах очень скудны. Мы можем лишь домыслить картину произведенных человеком изменений и поставить вопросы для ее дальнейшего более прочного обоснования. ДВА СЛОВА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА В книге „История органического мира" пишущему эти строки уже прихо- дилось останавливаться на большинстве вопросов, связанных с проблемой происхождения человека, и необходимости появления его на известном этапе раз- вития высших животных, почему здесь мы в праве не повторять изложенного еще раз. В превосходной статье Энгельса „Роль труда в процессе очеловечения обезьяны," не утратйвшей своей свежести до настоящего времени, читатель увидит картину преобразования обезьяньего стада в общество людей на основе совместной трудовой деятельности. Здесь же мы скажем лишь несколько слов о палеонтологических данных. Выше (стр. 22) мы прервали наше изложение о предках человека на плиопи- теке из миоцена Европы. В миоцене же и несколько позднее—в нижнем плио- цене в Европе и в северной Индии (вероятно, в большей части Азии) жили еще некоторые виды человекообразных обезьян. Давно уже указывают на значитель- ное сходство с человеком одной из них, именно—дриопитека (Dryopithecus), или „дубовой обезьяны". Из Сиваликских холмов Индии описаны Пилгримом’ еще некоторые виды подобных обезьян. Группа дриопитеков, оказывается, совме- щала в себе некоторые первобытные признаки человекообразных обезьян и че. 68
ловека. Возможно, что она и дала позднее гориллу, шимпанзе, человека. В дру- гих находках в Сиваликских отложениях можно узнать предков оранга (палеосимия) и родственников гориллы (палеопитек.) Мы не станем перечислять другие находки. Можно считать точно доказан- ным, что в те отдаленные времейа было не столь уж мало видов человекооб- разных обезьян; из них вообще мог развиться человек. Центральная Азия состо- яла тогда из „полуравнин“ — холмистой местности с более или менее обширными равнинами, среди которых высились менее высокие, нежели сейчас, хребты. Вопросом установления давней истории ее органического мира занимались многие, среди которых необходимо назвать имена академиков Мензбира и Суш- кина. Меньше занимались изучением в этом отношении местности к юго-западу от Центральной Азии, которую от западной Индии и Туркменистана до самой Палестины мы будем коротко называть „Сумерией“, чтобы не перечислять длин- ного ряда теперешних названий. Пожалуй, еще менее изучена Сахара. Относи- тельно последней—из новых авторов—писал Леннберг, о Сумерки—автор этой книги. В общем, большинство авторов сходится в том, что этот пояс теперешних пустынь в миоцене, и даже в значительной мере еще в плиоцене, был далеко не столь пустынным. Леса, и притом довольно богатые, местами росли даже в таких пустынях, как Ливийская в Сахаре. Все же несомненно, что значительные пространства степей и в меньшей мере пустынь были, невидимому, уже в мио- цене или даже несколько раньше, а в еще более скромных размерах они суще- ствовали, может быть, уже с олигоцена; на это имеются некоторые палеонтоло- гические указания. После последних путешествий Эндрьюса и других по Центральной Азии некоторые принимают, что пустыни там существовали еще в верхнемеловое время, но высказываемые в пользу такого взгляда доводы мы пока не можем считать убедительными и остаемся при вышесказанном мнении. По мере прогрессивного усыхания полосы теперешних пустынь шло приспо- собление растительности и животного мира к новым условиям. Однако, в еще большей степени шло вымирание лесных видов или отход их к краям пустынь. В этот процесс была вовлечена, конечно, и та фауна, среди которой были человекообразные обезьяны'с дриопитеками в их составе. Далеко не все из них могли без труда отступать в более лесистые части/ Леннбергом установлено наличие в южной Сахаре ряда больших лесных островов, которые то суживались и разрежались, то расширялись, но главным образом все же суживались. Впро- чем, это должно было происходить по всему этому поясу на восток до Ман- чжурии. Ничего нет поэтому более естественного, чем допущение, что из обезьян уцелели лишь немногие, а из предков человека, вероятно, лишь один вид, может быть, с несколькими разновидностями. За это говорит то, что все изве- стные племена людей уж очень близки друг к другу по всем важнейшим анато- мическим признакам, что едва ли могло бы быть, если бы два резко обособлен- ных вида обезьян совершили независимо друг от друга переход к человеку (что, вообще говоря, могло бы случиться.) Этот предковый вид, живший по исчезающим островам леса, был вынужден в конце-концов искать пищу не только на деревьях, но и на степи и, наконец, оказался на чистой—или почти чистой—степи. Вероятно, это случилось в середине плиоцена или близко к этому времени. Но степная жизнь должна была привести к двуногому хождению. Даже и лесные человекообразные обезьяны ходят уже нисколько выпрямившись, а гиббон иногда охотно ходит прямо на ногах и может даже быстро бегать подобно человеку. В степи же плоховооруженному животному необходимо часто выпрямляться, чтобы во-время заметить врага; отсюда—полученная нашим предком нормально-выпрямленная походка—очень важная предпосылка очело- вечения, так как при этом руки освобождаются для процессов труда, а череп получает возможность раздаваться во все стороны. Выше мы уже говорили, что мы не упускаем из виду собственную закономерность прогрессивного развития обезьяны, но ничего нет проще, как доказать, что у организмов она вообще очень гибкая, а закон развития ведет их по пути'/'указуемом приспособлением к окружающей среде. Трудности существования в степи, где было немало хищ-
ников—волков, медведей, львов и тигров, привели к неумолимом работе есте- ственного отбора. Лишь особо крепко сплоченные сообщества могли выживать При отражении нападения приходилось особенно единодушно действовать, и, вероятно тогда-то предок человека впервые стал пускать в ход камни и дубины, так как клыки и челюсти его были невелики. О дальнейшем можно прочесть в упомянутой выше статье Энгельса. Первый прямостоящий человек (по анатомическим признакам, вернее, обезь- яно-человек, называемый питекантропом), как общеизвестно, найден Дюбуа на Яве, куда он мог расселиться крышка черепа, бедро и не- сколько зубов составили це- лую эпоху в вопросе о про- исхождении человека. Реак- ционеры еще не сдавались, так как находка эта была единичная. Питекантропа старались отвести из числа предков человека, доказы- вая, что он „просто человек" или „просто гиббон", что низкий его череп есть „про- сто сплюснутый" человече- ский череп и т. д., но пере- Центральной Азий или из Сумерии. Найденная из Рис. 19. Череп питекантрли сверху и сбоку. Рис. 20. Череп синантропа сверху. Вместо масштаба, санти- метровая линейка (пропорционально уменьшенная), довые ученые все же продолжали считать его предком человека. Самые по- следние годы дали новое и окончательное подтверждение этому выводу: под Бейпином найдено существо, до такой степени близкое к питекантропу, что не- специалист, сравнивая фотографии черпов (сверху), легко может'их перепутать, (см. рис. 19 — 22) и даже некоторые специалисты (Вайденрайх) признали этого „синантропа", как его назвали, лишь за подвид пигеканрропа. Повидимому, все же это больше, чем разновидность: синантроп имеет нисколько более выпук- лый лоб, более объемистый череп, что является дальнейшей ступенью движения к человеку. Впрочем, разница в известной мере может быть относима за счет индивидуальных, половых или возрастных изменений. Прилагаемые рис. 22, 23, 24 и 25 поясняют эти отношения. Следующий этап развития—неандертальский человек из Европы, Палестины и Африки—еще более близок к современному, но признаки предков—большие 70
гадбровные дуги, низкий убегающий лоб, массивная нижняя челюсть без высту- пающего подбородка—у него еще совершенно ясно выражены. Вместимость черепа у него уже почти такая, как у современного человека (важное отличие от питекантропа и - 4 синантропа). Даль н ейший этап—„человек ра- зумный" {Ното sapi- ens)—форма, в суще- ственном уже неот- личимая от совре- менного человека. Пильтдаунский че- ловек (Англия), если череп его правильно реконструирован, (а в этом есть осно- вание сомневаться), есть одна из боко- вых ветвей, стоящая на уровне развития примерно неандер- тальца. 1 Рис. 21. Череп синантропа пекинского сбоку. Вместо масштаба санти* метровая линейка (пропорционально уменьшенная). Время появле- ния питекантропа (Ява) установить очень трудно, так как от Европы, где верхнеплиоценовые и^едниковые отло- жения более или менее разобраны и систематизированы, jfta отстоит весьма далеко и находится в ином климатическом, а следовательно и фито- и зоогео- графическом поясе, почему сравнение ископаемых фаун и слоев указанного времени провести вообще трудно.2 Рис. 22. Продольные контуры черепа синантропа (сплошная линия) н питекантроп! (пунктиром) по Блекку. дий охоты, нападения и защиты. К сожалению, Повидимому, слои с пите- кантропом — верхнеплиоце- новые или нижнечетвертич- ные. О времени появления си- нантропа говорилось выше. Время, когда наш полу- обезьяний предок стал за- служивать названия чело- века, мы должны считать с момента начала обществен- ного труда, выделывания предметов домашнего (пусть весьма еще примитивного) обихода, орудий труда, ору- это время очень трудно устанавливается. Первыми орудиями могли быть деревянные: палки, дубины, 1 В этом пункте ле! ко возможна ошибка, так как величину мозговой коробки определили весьма условно. Нижняя челюсть, возможно, даже не человечья, а человекообразной обезьяны (остатки черепа найдены разрозненными и в перемытых отложениях). Что может значить удаленность местности и связанная ^асто с этим разница в климате природе, ведущая к переживанию в одной местности того, что давно вымерло в другой_________ показывает хотя бы то обстоятельство, что весьма значительный комплекс гиппарионовп'- фауны—многие жирафы, антилопы, гиены, муравьед, целый ряд птиц—отлично уцелели сейчас ** Африке (другая часть—в Индии), изменившись сравнительно немного, тогда как у нас ид Да в уже нет. Фауна Мадагаскара содержит сейчас лемуров, виверровых хищников, вообще групщ/"0 числа комплекса млекопитающих европейско-американского эоцена и олигоцена. “*
дротики. Уменье выбрать породу дерева, оценить крепость и вообще качество материала, обработать его—все это характеризует человека. Все эти первые знания и уменье могли удовлетворительно развиваться лишь в обществе, пусть весьма еще примитивном. Но у нас нет надежды найти эти первые пред- меты труда, так\ак они легко подвержены гниению, и, если нас не выручит ка- длиться сотни тысяч лет, и мы не можем уже гло кая-нибудь баснословно- счастливая случайность, мы едва ли их вообще будем иметь. Первыми каменными орудиями почти наверное были эолиты, о чем мы уже говорили (стр. 61). Рюто разработал даже полную хронологию ста- дий эолитической куль- туры, но недоверие к эолитам, „эолитофобия“, весьма основательно под- держивалась в Европе, почему ими редко кто за- нимался. Между тем вре- мя пользования эолитами при выделке шкур, разре- зании больших туш мя- са—короче, „эолит“—мо- по одному этому его игно- рировать. Возле питекантропа не найдено орудий, но это могло быть случайностью: вовсе не обязательно всюду, при i орудия. Вместе с синантропом найд| ков употребления огня (золы) най- дено очень большое количество, но пока мы воздержимся о них вообще что-либо говорить до более деталь- ного исследования отложений —во- прос о синантропе не столь уж прост. Там мог жить и другой че- ловек, кроме синантропа. В Европе очень хорошо разра- ботан вопрос о последовательности появления разных типов кремневых орудий, начиная с таких, на кото- рых имеются признаки лишь крайне грубой их обработки (дошелльские, шелльские); однако, в последних выводах, о которых можно соста- вить себе представление по книге Осборна „Человек(Древнего ка- менного века", все сроки как-то уж очень сильно сдвинуты вверх. Примерно, лишь 150000 лет отво- дом погибшем человеке, обнаруживать каменные (кварцитовые) орудия, а остат- Рис. 24. Предполагаемый вид синантропа. дится на период от эпохи дошель- ских орудий до нашего времени из 500 000 лет (приблизительно) от пите- кантропа до нащих дней. Лишь последняя рисс-вюрмская межледниковая эпоха считается началом развития человека, изготовляющего кремневые орудия Положим, ряд авторов (Пенк, Ге'йки, Вигерс и др.) почти в то же время (1910— 1914) считает началом типичных палеолитических культур миндель-рисс, а Вигерс
(1913) относит до-шельскую эпоху даже на миндель и гюнц-мипдель. Немалое оживление в литературе вызвало обнаружение Рид Мойром кремневых орудий в кромерском лесном слое“ Англии, в Норфольке. Правда, там и раньше было найдено (Абботом) несколько обработанных кремней. Фауна кромерского лесного- стоя (стр. 44) указывает на гюнц-миндель, пусть даже миндель, но во всяком слу- чае не рисс-вюрм. Однако, многие не придают значения этим находкам, вслед- ствие возможности ошибки в определении их возраста и сомневаются даже в принадлежности их человеку. По Осборну и ряду других авторов, кромерские лесные слои отлагались примерно в те же геологические времена, что и отложения у Сен-Преста, где были обнаружены эолиты (престийская культура Рюто). Эти последние очень мало отделаны, но, несмотря на это имеют обыкновенно один край такой формы, которая удобна для обхватывания ее рукой, а другой край бывает острым, как бы приспособленным для резания. В тех же слоях найдены древ- ний слон, этрусский носорог, лошадь (мосбахская), широколобый лось, оверн- ский медведь, медведь Денингера, лев/кабан, косуля, благородный олень, зубр, тур и др. К миндель - рисскому времени относят первое по- явление человека, в Европе именно — так называемого „гайдельбергского" челове- ка (Homo heidelbergensis), из- вестного лишь по одной нижней челюсти. Эта мас- сивная челюсть при почти человеческих зубах имеет признаки промежуточной между человеческой и обезь- яньей челюстями и должна близко подходить к тому, что, вероятно, было у пите- кантропа. К сожалению, мы не имеем челюсти послед- него. Правда, теперь из- вестны челюсти близкого к нему синантропа. Они ока- зались весьма близкими и к „ гайдельбеогсксй Рис. Сагйттальные разрезы черепов человекообразных ’ обезьян и первобытных человеческих рас. Судя по сопутствую- щей гайдельбержцу (существу, крайне близкому к синантропу и питекантропу, и подобно им представляющему уже человека) фауне, он обитал в Европе в ранние четвертичные времена. По Шетензаку, нашедшему гайдельбергскую челюсть, это время можно отнести к первой межледниковой эпохе. Сходное мнение вы- сказал и Гейки. Другие относят появление гайдельбержца ко второй межлед- никовой эпохе; третьи из осторожности предпочитают ничего об этом не говорить. Пока ничего, кроме челюсти, не найдено, трудно уверенно что-либо сказать, тем более, что найденные в том же слое животные могли жить и в первую и во вторую межледниковые эпохи. Возможно допустить, что примерно в эти времена на громадной территории—Ява, Китай, Европа—человек проходил синантропоидную стадию, позднее перешедшую в неапдерталоидную. Не останавливаясь далее на спорных вопросах, касающихся деталей, мы, можем следующим образом резюмировать указанные выше факты и заключения человек ответвился от ранее лесной, позднее—равнинно-степной обезьяны 2) где г) Некоторые наши антропологи рекомендуют не говорить „от обезьяны*, так как это „внушает упрощенные представления’, а считают необходимым говорить об „обезьяноподобном предке* чело- аека> Научное понятие „обезьяна* очень широко, если мы вспомним, что к обезьянам относятся
либо в полосе теперешней пустынной области от Центральной Азии до южнсл -Сахары, приблизительно на грани плиоцена и ледникового периода. Может быть, это был верхний плиоцен, может быть—самый низ четвертичного времени. Начиная приблизительно с первой межледниковой эпохи, следы его деятельности (хотя и не бесспорные) в виде эолитов, дошелльских кремневых орудий начинают обна- руживаться в Западной Европе, куда он мог явиться из Африки или из передней Азии. Несомненно, в первую половину четвертичного-времени он был здесь редок. Хотя по Азии в то же время он расселился, повидимому, довольно ши- роко (Бейпин, Ява, вероятно, Центральная Азия, Сумерия), однако, нет оснований считать его и здесь-более обычным. На территории нынешнего СССР он появ- ляется позднее—самое раннее в рисс-вюрмские времена, главным же образом-^— около ориньякского времени. При этом вероятнее всего уже в форме Ното sapiens, если не считать Крыма, где был и неацдерталец. Последнего, возможно, еще найдут где-либо на юге, например на Кавказе и в Туркменистане. Рис. 26 показывает местонахождения у нас человека древне-каменного века. Этот ри- сунок мы заимствовали пз одной статьи В. И. Громова. ' А ВЛИЯНИЕ ПЕРВОБЫТНОГО ЧЕЛОВЕКА НА ФАУНУ Совершенно ясно, что человек, как высшая форма живых существ, должен был сначала, конечно непроизвольно, воздействовать на окружающую его при- роду, изменяя ее. Сознательное изменение природы, наблюдаемое сейчас, при современной технике и уже высоком культурном развитии нам понятно. Это изменение—распахиванйе целинных степей, рубка лесов и насаждение новых, осушение болот, рыбная ловля, охотничий промысел, одомашнивание некоторых видов животных и растений и т. д. Сейчас же нам необходимо попытаться решить следующий нелегкий вопрос: как воздействовал доисторический человек на четвертичную фауну, как он ее изменял и в каком виде досталась она со- временному обществу. С первого взгляда кажется, что и сейчас еще уцелело очень много участков, не затронутых или крайне мало затронутых человеком. В действительности же большая часть земной суши изменена уже человеком, и те участки, которые мы называем „дикими" и „вольными", на деле по меньшей мере полудикие. Гуляя, по березовому или сосновому лесу, слушая пение вольных птиц, мы лишь ошибочно представляем себе, что человек мало или совсем не коснулся их. В дикой при- роде четвертичною периода береза, повидимому, не образовывала сплошных насаждений, а росла вместе с другими породами деревьев. Теперь большинство лесоводов (у нас Морозов, Сукачев и др.) считают, что березовые леса—продукт деятельности человека: береза является на смену ели и другим породам, сож- женным или вырубленным человеком. Очень многие осиновые и сосновые леса, повидимому, также результат смены пород, происшедшей в местах пожарища или порубки. Еловые, пихтовые, лиственичные, кедровые леса для северной бореальной области нашей страны являются, повидимому, максимально незави- симыми от деятельности человека, но и эта видимость возможно, обусловлена тем, что мы еще мало знаем все могучее значение присутствия человека. Мы привыкли к тому, что в наших лесах крупные животные—олень, косуля, лось, медведь, а в последнее время местами даже такие, как заяц, лиса, необы- чайно редки. Между тем, даже в недавнее историческое время, когда человек хозяйничал в природе уже с капканами, ловушками и огнестрельным оружием, местами было еще столь много крупных животных (активно воздействующих на остальную природу), что нам при чтении старых наблюдений приходится ж павианы, и горилы, и игрунки—формы крайне разнообразные. Решительно непонятно, почему пре- лой человека не укладывается в это широкое понятие. Зачем следует идти за западно-европей- скими ,облагорамивателями* 'родословной человека? Как известно, Энгельс и Ленин употребляли слово .обезьяна* в отношении нашего предка, ооръба за правильное понимание не должна вестись путем замены одного слова другим, двусмысленным. "
только изумляться. Вот что пишет, например, Гордон Кумминг о передвижении газели-прыгуна (Gazeila eu^hore} в Африке: „Когда я поднялся на гряду хол- мов, через которую проходили животные, я увидел долину и даже склоны хол- мов с той стороны покрытыми одной сплошной масссой прыгунов; насколько хвагал глаз, поверхность земли была усеяна этими живыми существами, и на горизонте они сливались в красноватую полосу". Странствующий голубь в Аме- рике собирался такими же колоссальными стадами. Его избивали нещадно. В настоящее время в Монголии отдельные стада антилоп-дзеренов по Эндрьюсу превышают иногда 12000 животных. Фактов подобного рода много. Нам однако могут все же указать, что в подобных случаях животные сбивались в большие массы с громадных пространств. Но немало есть и таких фактов, которые указы- Стоянки палеблита в пределах СССР (из В. И. Громова). Рис. 26. 1. Карачарово (мадлен?). 2. ьердыж (в. ориньяк). 3. Кирилловская — Киев {в. ориньяк). 4. Мезпн (солютре?). 5. Супопево (в. ориньяк). 6. Сучкина (мадлен?). 7. Журавка, Сергеевка, Донцы (мадлен). 8- Гагарйно-(в. ориньяк). 9. Группа Костейковских стоянок (в. ориньяк — мадлен'. 10. Группа Борщевских стоянок (в. ориньяк — мадлен). Ц, Каменская и Деркул (мустье). 12. Йльская (мустье). 13. Группа Крымских стоянок (ашель? — ориньяк — азиль — тарденуаз). 14. Кавказские стоянки (мадлен — азиль). 15. Идельбаево (палеолит?). 16. Томская (в. палеолит). 17. Группа Красноярских стоянок .поздний мадлен?) 18. Группа Минусинских стоянок (поздний мадлен?). 19. Иркутская — Переселенческий пункт (мадлен). 20. Мальта (в. ориньяк?)- 21. Группа Троицкосавских стоянок (в. палеолит). вают на нормально грамадное число особей в природе. Гигантские черепахи, типа слоновых (Testudo elephantine,), водились в грамадном количестве на Маскаренских островах. На острове св. Маврикия попадались экземпляры таких размеров, что на щите их могло сидеть 6 человек. Еще чаще такие черепахи попадались на острове Родригеце. Лэга говорит, что здесь бывали такие массы их, что иногда приходилось видеть стада в 2000—3000 штук, и можно было сделать более ста шагов по спинам черепах. Они истреблены там человеком в начале XIX столетия. Вениаминов сообщает о громадном изобилии животных на островах Уналашкинского отдела (1840). Стеллер на островечБеринга нашел такое невероятное количество песков, что в один день зарубил топором 70 штук их. Они тогда еще не были знакомы человеком, подбегали доверчиво, вырывали куски мяса из рук, и т. д. > 7S
Мы подчеркиваем характерный штрих, который кам понадобится в даль- нейшем: животные тогда не имели страха перед человеком? Близ монастырей в Центральной Азии, где веками никто не трогает млекопитающих, анти- лопы, тарбаганы и разные другие виды разводятся в громадном количестве. Тоже самое имеет место в таких заповедниках, как Иеллоустонсий парк. Харак- терно, что в них решительно никто преднамеренно не приручает животных; дело, однако, самым естественным путем доходит до того, что медведи еже- дневно выходят из леса к кухне гостиницы для туристов и ждут подачки от поваров; олени не двигаются с места, когда в пяти метрах от них останавли- вается автомобиль и неистово гудит своей сиреной, с целью заставить оленя повернуться, чтобы проезжающие смогли его сфотографировать, и т. д. Все указанные факты (а их можно было бы привести громадное количество) показывают нам, что наша „дикая" природа вроде лесов, лугов р. болот под Москвой, Ленинградом или Харьковом имеет мало общего с природой четвер- тичного периода, хотя элементы этой природы—виды животных и растений— имеют много общего друг с другом. Мы говорили о вымерших животных. Но, может быть, они не столь много значат в жизни флоры и фауны, может быть их исчезновение значит столько же, сколько исчезновение сотен двух зерен из мешка ржи? Это не так. При- рода не есть арифметическая сумма видов, но представляет собой -нечто це- лое и единое. Сдвиньте с места одно звено цепи и это вызовет определенное изменение в данной среде. Это можно показать хотя бы на следующем примере. В Европе, как мы указывали, жил бегемот (//. major} очень по- хожий на современного (Н. amphibius}. О том, что это могло означать для окружающей бегемота среды, можно судить по деятельности современных их представителей. Современных бегемотов еще в историческое время води- лось в Африке множество; они распространялись от южной Африки даже до дельты Нила в Египте, тде, однако, давно уже погибли. Теперь они во мно- гих местах истреблены, но уцелели еще в значительном количестве в наиболее удобных для их жизни местах, каковы Цуай, Чад, Чана, Танганайка, Виктория- Нианца, Ниасса, Нгами и др. В безлюдной глуши бегемоты попадаются* во множестве. Здесь, как уверяют, исчезли бы ручьи и речки девственных лесов, если бы не было бегемотов: своей невероятной прожорливостью они постоянно очищают воду от богато развивающейся болотной растительности, которая, если бы дать ей свободно разрастаться, забила бы своей массой водоемы, я произошло бы заболачивание их, как происходит сейчас заболачивание громад- ных озер у нас. Таким образом, вымирание бегемота в Европе, происходившее местами, как мы знаем, не без участия человека,3 возможно и вероятно имело своим следствием существенное изменение растительности рек ,и озер Европы, что влияло на видовой состав и количество болотной птицыГводящейся в береговых зарослях; это последнее вызвало изменения в количестве и составе хищных птиц и млеко- питающих этих районов, что, в свою очередь, имело следствием... и т. д.: цепь двигается звено за звеном. И все это только в том случае, если исчез один бегемот. А если исчезают два-три вида, скажем, саблезубый тигр и древний слон? А если исчезает десять-двадцать видов? Развитие фауны выключает одни виды и выдвигает другие. В отношении фауны прошлого мы не можем при современном состоянии знаний представить это развитие. Все же успехи, достигнутые исследователями, изучающими древний быт в нашем Союзе, позволяют надеяться, что все эти трудные вопросы будут разрешены в недалеком будущем. Для историка фауны важно установить следующее: не сыграл ли человек уже в палеолите роковую роль для ряда вымерших животных? Не истреблен ли им мамонт, носорог и другие животные, история которых кончается палео- 1 Стефенсон чесал за ухом у тюленей, отдыхающих на льдине безлюдной Антарктики и тюлени поворачивали головы, подставляя другое ухо. 2) В некоторых пещерах им; тся такое обилие костей бегемота, что практиковалось их ис- пользование для технических надобностей, например близ Палермо.
литом? Прежде чем ответить на этот вопрос необходимо указать, что вон/Щ^ животные с переразвитыми органами, целесообразность которых естественным путем перешла в свою противоположность, несомненно, и без участия человека все равно погибли бы, как погибали они в борьбе за существование и до него, но едва ли можно сомневаться в том, что человек ускорил их гибель. К числу таких животных принадлежит мамонт с его нелепо, ненужно переразвитыми, громадными, тяжелыми бивнями. О том, что человек его сильно преследовал, говорят все палеолитические стоянки, особенно такие, как Пржедмостская. Роль человека в истреблении одних и весьма значительном сокращении размно- жения других видов очень велика, но максимум воздействия на природу, дохо- дящий до безрассудного хищничества, падает на позднейшие исторические фор- мации, о чем будет сказано ниже. Изучение первобытных племен, в том числе и наших северо-азиатских, показывает, что хотя они, охотясь на различных животных, и содействовали разрежению животного, населения, но в большинстве случаев это еще не вело и не ведет к вымиранию последнего. Этим детям природы, с их бесхитростными орудиями лова и скромными потребностями, трудно было бы истребить хорошо приспособленных и, как правило, весьма сторожких крупных млекопитающих. На их территориях почти всегда есть недоступные места, служащие естественными заповедниками. t Палеолитические племена способствовали уменьшению количества крупных млекопитающих, что, несомненно, должно было иметь значение для всего ландшафта, так как млекопитающие сами очень сильно воздействуют на окружаю- щую природу. Вытаптывание лугов, поедание травы и листьев в лесах небез- различно для развития растительных сообществ, а значит, и насекомых, слизней отчего, в свою очередь, зависит жизнь мелких птиц, хищников и т. д. Тем не менее, охота древних племен, повидимому, сама по себе не столь уже много могла значить. Необходимо принять во внимание еще и другие моменты, связан- ные с охотой и вообще с жизнью человека. Охота ведет к распугиванию живот- ных, нарушает их нормальную жизнь, вынуждает их придерживаться иных стаций. Вероятно, лишь с появлением первого охотника недоступные болота и лесные крепи стали посещаться крупными млекопитающими особенно часто. Отбор, бессознательно проводимый человеком, вел к тому же; выживали наи- более сторожкие особи, виды, роды, семейства. Если раньше борьба за сущест- вование среди крупных млекопитающих велась преимущественно на наиболее кормных местах: степях, лугах, лесных опушках, перелесках, то с йоявлением особо интенсивной охоты она стала понемногу перемещаться в направлении к недоступным скалам, густым лесам, топким болотам. Там жить можно, но неудобно. Очень трудно сказать, насколько часты были лесные пожары, вольно и невольно производимые человеком. Пожары мешали нормальной жизни диких животных, так же как и охота: гари зарастали березняком, осинником, сосной, которые раньше сплошными насаждениями росли, вероятно, лишь в виде исклю- чения. Это сильнейшим образом изменяло лесные биоценозы и, несомненно, очень заметно отзывалось на жизни насекомых, улиток, слизней, птиц, мелких млекопитающих. Крупные млекопитающие, вероятно, в меньшей степени зави- сели от этих перемен, но все же, конечно, зависели. Сказанное об изменяющей деятельности первобытного человека, конечно, слишком обще и недостаточно, но большего мы пока сказать не можем—-вопрос только сейчас ставится. В книге Ефименко „Дородовое общество" читатель найдет дополнительный материал по этому вопросу и при этом еще раз убе- дится в трудности его решения в настоящий момент. ПОСЛЕЛЕДНИКОВАЯ ИСТОРИЯ ФАУНЫ Перейдем теперь к рассмотрению дальнейших перемен в окружающей среде. Хотя уже в вюрмское время Евразия имела те же виды, что и сейчас, или крайне близкие к ним, все же распределение сообществ, ландшафты были
иными даже и в послевюрмские времена. Вообще о направлении развития можно сказать следующее. Последствия ледниковых явлений постепенно ликвидиро- вались. Тундровые участки отступали вслед за льдами на север, а в средней Европе поднимались выше в горы, вслед за поднимающейся снеговой линией. За ними шли и северные животные: на север ушли лемминги, песцы, мускусный овцбык, вскоре совсем исчезнувший, тундряные и белые куропатки, одновре- менно продолжавшие в Европе жить и на прежнем месте, тундряные высоко в горах, белые и в лесах. То же следует сказать и о зайце-беляке. Подняв- шиеся в горы тундряные куропатки до сих пор живут в Альпах, на Пиренеях и в Шотландии. В Крыму белые куропатки удержаться не могли. Северный олень также поднялся в горы средней Европы, где жил еще в историческое время. Впрочем, он остался жить в небольшом количестве и в лесах. Лесные участки, ранее небольшие и отодвинутые на юг, стали расширяться и подни- маться к северу, завоевывая освобождаемые тундрой места. Вместе с ними двигались и лесные животные. Вообще надо сказать, что хотя входящие в состав биоценозов виды имеют, конечно, каждый свои отличия и передвигаются не все'вместе одинаково и не по одному и тому же направлению, но, как правило, движение все же совершеется целым комплексом. Последующее развитие, повидимому, не было ровным, постепенным прибли- жением к современному состоянию. Первоначально колебания климата и растительности в послевюрмское время стали изучать Стеенструп, Андерсон и Гольмбоэ. При этом была установлена последовательность в .появлении и господстве 1) березы, 2) сосны 3) ^уба, 4) бука и 5) ели. Блитт-Сернандер и их школа установили особую хронологи- ческую шкалу („шкала Блитт-Сернандера"), которая с некоторыми вариациями уже получила широкое распорстранение в науке. Мы, однако, не можем удов- летворяться лишь этой шкалой, так как более прочно удерживаются прежние геологические термины, с которыми сейчас мы и должы связать новые подраз- деления. Геологические градации связаны с изменениями Балтийского басейна и называются именами преобладавших в нем моллюсков; скорлупки их и явля- ются документами, по которым распознаются соответствующее геологиче- ские пласты. В Прибалтийском крае и отчасти на севере русской равнины, а также, вероятно, и на севере Сибири еще в конце вюрма, когда край ледника нахо- дился на северном берегу Финского залива, начала намечаться морская транс- грессия, известная под названием иолдиевой (по моллюску loldia arciica). Иолдиевое время соответствует арктической фазе Блитт-Сернандера. Климат, понятно, еще остается суровым. Карликовая береза (Betula папа) и ее спутники еще обычны по берегам иолдиевого моря и южнее. Это время еще соответствует палеолиту. Затем климат несколько улучшается, хотя в общем остается еще холодным. Позднее начинает чувствоваться заметное потепление. Балтийский бассейн имеет (характер озера, названного анцилловым. Анцил» ловые времена геологов соответствуют субарктической и бореальной фазам шкалы Блитт-Сернандера. „В холодное^еще субарктическое время, на нашем севере еще наблюдается арктическая растительность (Толполово болото, Тосно, Вологда). В северо- западпой части русской равнины из лесных пород имеют значение береза (40 — 80%), сосна (до 40’/о), ель (10—12%); в средней части — пихта до 40%, ель — 40%, береза — 20%. В теплую бореальную стадию в с еверо-западной части равнины преобла- дает сосна—60%; имеется примесь дубово-смешанного леса, а ель отсутствует. В это время в средней части равнины замечается максимум сосны (60%), до 40—50% березы с примесью смешанно-дубового леса и уменьшением ели“ (Криштофо- вич, 1933). Далее следует (по прежней геологической терминологии) л и то ри новое время, когда Анцилловое озеро сменилось Литориновым морем. Эго время со- ответствует а тл'античес ко й, суббореальной и субатлантической
стадиям названной выше шкалы. Изменения растительного ландшафта мы снова заимствуем из книги Криштофовича.1 2 „В прохладную и влажную атлантическую фазу происходит значительное развитие болот и широкое распространение сме- шанных лесов. В средней полосе СССР, в середине фазы, наблюдается максимум березы—55-60%, а к концу—дуба—16-20%. В северо-западной части СССР та же самая картина: сначала — распространение ели. В эту фазу Trapa natans (чилим, П. С.) в северо-западной части русской равнины вымирает. В теплую и сухую суббореальную фазу происходит обширное высыхание болот, образо- вание „пограничного горизонта". В это время ^степная растительность („доисто- рические степи" Тапфильева) проникает далеко к северу. В средней части русский равнины усиливается распространение ели, сосны—др 30-40%, продол- жается максимум дубово-смешанных лесов с ольхой (максимум последней). В северо-западной части страны в начале фазы увеличивается значение смешанных дубовых лесов, затем наблюдается сокращение ели и увеличение количества сосны. К концу этой фазы на северо-западе появляются даже бук и граб. Бук вообще после оледенения в Европе показывает свое распространение из убежищ в Центральной Европе, раньше всего в Швейцарии (конец бореального или атлан- тического периода), затем в Баварии и Польше. У нас присутствие бука этого периода отмечено в Псковском районе, (оз. Полисто), у Витебска (Дымовщина) и у Бобруйска (Ясенское болото/ где вместе с буком находится и граб. В про- хладном и влажном субатлантическом периоде вновь наблюдается значительный прирост торфяников, наступление тундры на лес (остатки пней на окраине тундры), деградация степных почв и наступление леса на степи (сокращение размеров доисторических степей^). В средней части русской равнины наблюдается до 55О/О сосны; количество березы от минимума ее в середине периода к настоящему времени увеличивается до 40%. Одновременно с сокра- щением дубово-смешанных лесов идет увеличение количества ели (до 45%) с обратным уменьшением ее к настоящему моменту. В северо-западной части страны идет увеличение сосны, а с начала периода—ели (45—50%) с сокра- щением дубовых лесов и ростом количества ольхи. Такая подробная и ясная картина развития растительности, в отдельных деталях еще несвободная от возражений, разработана лишь в Европе и в незна- чительной степени у нас, в европейской части страны, точнее, даже в ее север- ной половине". Вероятно, в период климата литоринового времени пески в Полесье обра- зовали древние дюны и барханы, поросшие сейчас сосновыми лесами. Изложен- ная картина, правда, страдает некоторой механистичностью, но об этом будет сказано ниже. Относительно Сибири мы имеем, вообще говоря, ряд сведений, но крайне трудно устновить, каким эпохам в Европе они соответствуют. Разительнее всего <(Яр*гК)дки на Новосибирских островах. Там обнаружены кости мамонта, лошадей, -^сайги, пещерного льва или тигра (о последних см.Рябииин, 1932). Мамонт мог там вымереть и позднее3 нежели в Европе, почему „время мамонта" оказывается весьма относительным. В. И. Громов считает вероятным отнесли эти находки к анцилло- вому времени, но нам кажется что для окончательного решения этого вопроса лучше подождать дальнейших изысканий. Точно так же мы не будем обсуждать нахождения на Ляховском острове между двумя горизонтами ископаемого льда толщи торфа, из которого извлекли крупные стволы деревьев {Alnus fruticosa)— до 6 метров длины. Они могут быть межледниковыми, а может быть там были 1 А. И. Криштофович, Курс палеоботаники. Георазведиздат, 1933. Эта книга весьма пригодна для пользования не только студентам, но и специалистам. • 2 Танфильев, давший название „доисторические степи", оказался, по крайней мере относи- тельно северных ее форпостов, неправ. Продвижение степей к северу в суббореальное время, если переложить на годы, протекало примерно всего лишь 3 000 лет назад, а это уже времена „истори- ческие”. 3 Как-то трудно верится, чтобы тот же березовский мамонт из бассейна Колымы пролежал в вечно мерзлой почве столько же времени, сколько прошло с момента его вымирания в Европе до теперешнего времени (минимум 9000 лет, ио вернее—около 14000), и при этом сохранился с мясом, жиром, кровью, содержимым желудка и т. д. . * 79
свои местные колебания климата, несравнимые с нашими межледниковыми эпохами. Не столь также просто сопоставить с одной из этих эпох четвертич- ного времени в Европе резкое улучшение климата в Японии, когда в бухте Токио, у Нома, на полуострове Ава, в четвертичное время существовали даже рифовые кораллы и тропическая фауна моллюсков. А. Н. Криштофович вы- сказывает предположение, что деревья, остатки которых найдены между двумя горизонтами льда на Новосибирских островах, может быть, соответствуют по времени этому „коралловому веку“. Но столь близкое к Приморью и Уссурий- скому краю соседство тепла, разумеется, должно было иметь значение для истории флоры и фауны этого района. Может быть, именно это соседство— причина того, что, как указал в свое время академик Глинка, под современными почвами „на территории Приморской и, повидимому, -южной части Амурской области существуют многочисленные остатки древних, надо полагать, третичных продуктов выветривания латеритного типа" (Глинка), каковые образуются лишь в климате, гораздо более теплом, чем теперешний. До сего времени большинство зоогеографов было склонно образование этих латеритных почв относить к плиоцену, а не к четвертичному времени. Бассейн Амура, особенно Уссурийский край, наполнен третичными релик- тами, вроде пробкового дерева, грецкого ореха, голубой сороки, енотовидной собаки и т. д.; одного повышения температуры в одно из межледниковий для объяснения этого, конечно, совершенно недостаточно. Не могло ли быть такой картины: плиоцен на Дальнем Востоке был примерно таким же, как и в Европе, за исключением некоторых внутренних частей Якутии, которые, повидимому, уже тогда имели более континентальный режим; позднее там со- хранялась совершенно терпимая для большинства плиоценовых форм темпера- тура; понижение ее во время ледникового периода хотя и имело место, но лед- ники (вопреки мнению Обручева) были сравнительно невелики и не опасны для большинства сибирских видов; затем в одно из бывших на севере межлед- никовий в Манчжурии, Китае и Японии было заметное временное повышение температуры, коснувшееся и более северных районов. Дальнейшие исследо- вания должны показать, как было в действительности, а пока мы будем по- прежнему считать, что гораздо более теплый климат в Усурийском крае и в Манчжурии был в плиоцене, а не в квартере. Палеолитические стоянки в Сибири имеются, но не все они еще сопо- ставлены во времени более точно с европейскими, и многие из них мало изучены. Известны они главным образом в южной половине средней Сибири (Ангара, Иркут, Томь, Енисей). В них найдены мамонт, шерстистый носорог, лошадь, джигетай, лось, северный олень, марал (Cervas canadensis asiaticus), косуля, гигантский олень, баран-качкор (Ovis аттоп), сибирская коза или джим (Capra sibirica рис. 27), бык, зубр, сайга, заяц (вероятно беляк), алтайский сено- ставец, белка, суслик (Citellus eversmanni), байбак (вид?), несколько видов полевок, россомаха, пещерный лев, лиса, песец, волк и медведь (теперешний). В верхних слоях с костями мамонта уже попадаются остатки собаки. Харак- терны в древнейщих слоях мамонт, песец и северный олень. Если в настоящее время качкор и джим живут в малодоступных высоких горах, то это может быть следствием одновременно двух причин: 1) повышения температуры, 2) появления преследующего их человека. Влияние первой причины : не подлежит сомнению, так как эти животные в низинной тайге не живут, где температура выше их жизненного оптимума—что же касаетсея второй причины то надо сказать, что низинная тайга далеко не всюду и не часто посещается охотниками. В общем в найденном комплексе почти все виды современные. Климат, очивидно, был более суровым, так как за короткий период послелед- никового времени едва ли могло произойти переприспособление низинных животных к жизни почти исключительно в альпийской зоне. За это же говорит обнаружение в пещерах Алтая, вместе со .степной пеструшкой (Lagurus) и •некоторыми другими, копытной мыши. Названная фауна млекопитающих, вероятно, занимала в эпоху оледенения большую часть Сибири. Установлено, что мамонт и зубр доходили до крайнего 80
восточного предела. Их кости обнаружены на одном из японских островов, именно на Едзо. Сахалин отделяется от материка узким и мелким проливом, м достаточно небольшего поднятия, чтобы он присоединился в континенту. Очень мелок также и Лаперузов пролив, отделяющий Сахалин от Едзо, и поднятие суши присоединяет к Азии и этот осгров, но не более, так как Сангарский пролив, разделяющий Едзо и Ниппон, глубже и древнее. 1 Зоогеографические данные дают возможность расшифровать гораздо больше, чем скудные палентологические, но к сожалению и они лишь в не- многих случаях позволяют устанавливать сроки событий. Они позволяют, во- первых, точно установить, что обитавшие в четвертичное время в Сибири виды были или уже современными или крайне близкими (до подвида, в крайнем слу- чае— до очень близкого вида) к ним, хотя эти факты нам уже знакомы по ранее изложенному в отношении Европы. Рис. 27. Сибирская коза (Capra siblrica) и ирбис (Uncia uncia). 9 Все же мы попытаемся, если и не точно вычислить сроки тех или иных из- менений, то хотя бы лишь примерно установить, .давно” или „недавно" они произошли. Бесспорно, ч^о фауна тундры отчасти возникла „давно" — вероятно, еще в плиоцене, отчасти „недавно" как об этом мы уже говорилось выше. ------------------ Ч 1о, что не авнее поднятие имел > место, отлично подтверждается и зоогеографическими фактами, фауна и флора 'Сахалина не имеет но ти ничего отличного от видов континента, если не считать оеглец>в из Ян1нии и немногих местных. Даже своих подвидов на нем очень немного. Во флоре ' фауне Едзо, несмотря на то, что северным видам при их вторжении из Якутии «адо бы I > привыка ь к заметно более южному месту (Етзо находи-ся на широте Черного моря), с б-лее теплим кли ат >м и-инои природой, все же укрепилось немало сибиряков. О том же что оай здесь не .явно,, свидетельствует то'обстоятельство, что, например, у некоторых птиц северный <Шлик их почти не изменился (кр>пные бледные), и они резкр отличаются от мешных и нип- понских, в большинстве своем маленьких и черноватых.
Теперь скажем несколько слов о сроках выше упоминавшегося „пересе- ления* степняков—суслика, тарбагана, сайги, верблюда—из центральных частей Азии на северо-восток. Многие зоогеографы долго стремились „выводить" чуть ли не каждое животное непременно со стороны, притом из мест, наиболее богатых родственными данному животному видами. Мы не склонны итти преж- ними путями, не оправдывающимися полеонтологическими данными. Место, где живет .много видов одного рода, есть лишь место, благоприятное для него в данный геологический момент. Для сусликов и тарбаганов, а тем более для еще более мелких существ, условия степных и полопустынных участ- ков восточной Сибири оказались подходящими для того, чтобы названные виды там же и развивались. Восточная Сибирь—давнее континентальное место, и ничего нет удивительного в дом^ что там водилось много видов Степняков1 но ледниковый период уничтожил громадную массу их, почему теперь их там много меньше, чем в Центральной Азии. Некоторые (Обручев) склонны чуть ли не всю Восточную Сибирь прикрыть шапкой льда в период макси- мального оледенения, между тем для этого нет достаточных оснований. Почти с определенностью можно утверждать, что в ледниковое время тарбаган и суслики изгонялись с крайнего севера к югу, но как далеко, мы пока не знаем. Возможно и вероятно, что в середине Якутии оставались все же для них резервации, из которых они потом снова разбрелись по подходя- щим угодьям. Далее, при попытке определить время движения степняков, необходимо- учитывать следующее обстоятельство. Хотя биоценозы, как теперь можно думать, выступают в борьбе за существование целым комплексом, но входящие в них виды не могут быть рассматриваемы как .органы единого целого. Они в зна- чительной мере автономны. Биоценоз во времени всегда выявляет „текучесть" состава; поэтому мы не можем приурочивать расселения в восточной Азии непременно к одной эпохе. Ее фауна могла получать своих представителей, одного за другим, в разные времена. Но, конечно, большинство или, по меньшей мере, многие виды степняков переживали свою историю совместно. С такой оговоркой мы можем сказать, что считаем весьма возможным, что эта группа в восточной Сибири существует давно, с доледникового времени. Проще установить, что произошло тотчас же по минованная Сибири последнего оледенения, вероятно совпадавшего по времени с-вюрмским временем в Европе. Несомненно, в общем фауна холодной-степи и тундры, потеряв мамонта, носорога, местами гигантского оленя, стала отходить как- к северу, следом за ледником, так и в горы, как мы уже говорили (стр. 78). Понемногу она заняла теперешние места ее обитания. И поэтому так же, как на вершины Альпов, на вершины Яблонового хребта, Саян, Алтая и отчасти Тарбагатая поднялись «северяне*—белая и тундряная куропатка. Горные козлы и бараны, хотя я не являются обитателями собственно тундры, но, приспособившись все же к прохладному климату и соответствующей растительности, они потом оказались в альпийской зоне гор вместе с белыми куропатками. Заяц-беляк м северный олень частью последовали в тундру, частью остались внизу. Песец ушел на север и в горы, где он, однако, не удержался. На Саянах и на Алтае его никто не знает, и только несколько южнее, на Тянь-Шане, он сохранился в качестве большой редкости даже до XIX века. Белая сова, копытная мышь, подорожники, многие кулики и ряд других не пошли в южные горы ни в Сибири ни в Европе; они пошли только на север. Обмен видами с С. Америкой продолжался и мы имем порядочно общих форм с тундрами, лесотундрами и отчасти лесами С. Америки (об этом см. Kuznezov 1925, Мартынов 1930, Тугаринов 1929, Sharff 1911). / 1 Некоторые степные вилы относительно легко уживаются даже в лесу, повидимому, восточно- сибирский суслик как раз приналлежит к таким видам. '
ФОРМИРОВАНИЕ ГОРНОЙ ФАУНЫ В горах представители тундры заняли места по большей части в аль- пийской зоне — их стихией остались открытые, прохладные места. Они вли- лись в состав горной фауны и стали частью этого целого. Мы видели, сколь условно различие между тундряными и степными обитателями, несмотря на большую разницу между резко выраженной степью (допустим, украинской) и резко выраженной тундрой (скажем, восточно-сибирской). Эта условность особенно чувствуется в высокогорных степях, как чувствовалась она и на низине в условиях ледникового времени. Там и здесь—резкие колебания температуры дня и ночи, зимы и лета, колебания количества корма, качества этого корма и т. д. Это сходство условий ведет к общности фаун степи и тундры. В горах мы чувствуем условность различия между горными и тундряными видами. Той же тундряной куропатке {Lagopus mutus), повидимому, совершенно без- различно, живет ли она в горах .или в тундре. С первого взгляда кажется, что она специально приспособлена к жизни в горах. На Алтае, на вершине Кызыл-Ойек, я был изумлен приспособленностью этой птицы именно к скалам. Как это бывает и в тундре, несколько птиц этого вида открыто подпустили меня почти вплот- ную (многие высокогорные и тундряные птицы порйжают отсутствием 'всякой осторожности в отношении человека). Но после выстрела они слегка прижались к поверхности камней и вот тут-то обнаружилась их замечательная приспо- собленность: при ярком солнечном освещении на дистанции 40 шагов, я реши- тельно не мог прицелиться ни в* одну из них—до такой степени их окраска сливалась с окраской скал, слегка покрытых лишайниками. Какого же еще нужно приспособления к скалам? Но это не совсем так. И в тундре живут крайне близкие разновидности: лишь цвет их пожелтее, ‘ ближе к цвету тундряных мхов. Приспособление это в сущности не к камням, а только к окраске камней. Куропатка эта уж оказывается не столь „горной", как может показаться с первого взгляда. Байбак {Arctomys) также может жить л в горах и в степи- горные вьюрки {Monii- fringilla brunneinucha) живут и в восточно-сибирскои тундре и в горах. Кого из современной горной фауны мы должны признать -собственно горными, ска- листыми, а не Тундряными? Повидимому, таковыми окажутся из оленей—кабарги {Moschus), затем яки {Poephagus), бараны {Ovis—рис. 28), козлы {Capra), полукозлы {Hemitragus), горалы {Cemas goral), серно-козы {Nemorhoedus) сеноставцы {Lago- mys) и некоторые другие; из птиц—горные курочки {Caccabis), горные индейки {Tetraogalius), клушицы {Pyrrhocorax), стенолазы {Tichodronto), горные дрозды {Monticola solitariti, и saxatilis), горные вьюрки различных видов {Montifringilla)„ горные чечетки {Acanthis), т'орные чечевичники {Carpodacus), горные завирушки {Accentor и Prunella), горные коньки {Anthus spinoletta), горные соколы {Palco altaicus и др.), грифы {Gyps, Vultur, Gypaetos), скалистые голуби {Columba ru- pestris, C. livia), скалистые ласточки {Deltchon rupestris), и разные другие; из рептилий—скалистые ящерицы {Lacerta) и др. Выключаем из нашего обзора яков, полукозлов, горалов и серно-козлов, как не живущих в наших пределах. Из остальных млекопитающих в сущности лишь кабарги и козы являются без- условно горными животными, происшедшими в связи с образованием гор, может быть в' Центральной Азии, и на Кавказе серны {Rupicapra), о месте возникно-, -вения которых очень трудно сказать что-либо определенное. Бараны — все же скорее не горные животные, потому что они для пастбищ выбирают, главным образом, луга, а не скалы; некоторые {Ovis orientalis) нормально пасутся и по долинам внизу (от них человек вывел домашних овец); на северо-востоке Сибири бараны выходят с гор в тундру. Они, как и ряд других животных, показывают, что и горная фауна кой-что дает тундре. В ледниковое время, может быть,подавляющее большинство горняков сошло с гор в низины, первоначально цепляясь, вероятно, за последние признаки гор в виде береговых обрывов, курганоподобных холмов, небольших выходов скал.
На Енисее, у Новоселова, я наблюдал жизнь клушиц — этих, казалось бы, исконно-горных птиц. В самом дезе, если вы наблюдаете клушицу летающей во время бури в горах, когда она то стремительно камнем летит вниз вдоль самих скал, повторяя все их изгибы и ни разу не задев ни за один крылом, то почти столь же быстро поднимается наверх, — вы изумляетесь ее приспособленности именно к жизни среди диких скал, к борьбе с горными ветрами. Но у Новоселова, собственно, уже степь. Лишь берег Енисея или небольшие выходы скал среди степи и купола каменных холмов здесь являются „горной" обстановкой. Эти „горы” удовлетворяют выработавшимся в процессе приспособления рефлексам и инстинктам клушицы и она продолжает здесь жить/Хотя ледниковый период уже кончился, и она могла бы возвратиться на прежние хребты. Этот пример дает понятие о том, где именно переживали ледниковый период горные виды, вынужденные спуститься вниз. Рис. 28. Горные бараны или качкоры (Ovls ammon). Из млекопитающих жозы. (Capra) являются, как говорилось, безусловно, , гарными, но, очевидно, некоторые геологически совсем недавно могли жить и внизу. Иначе трудно объяснить, каким образом на Кавказе и на Пиренеях ока- зались столь близко родственные виды, как пиренейский каменный козел и кав- казский тур. Сплошного горного сообщения здесь нет и, очевидно, совсем еще недавно их общий предок мог жить и внизу. Получается впечатление, что гор- ные козы и бараны лишь геологически недавно выработали приспособления для жизни в скалах и эти приспособления касаются, главным образом, повидимому, нервной системы. Выше^когда мы перечисляли типичных горных обитателей, читатель, веро- ятно, обратил внимание на часто повторяющуюся пристацку „горный”, которую, иногда видоизменяют в „каменный” или „скалистый". Зачем нужно это слово? Почему просто не сказать: „курочка”, „сокол", „голубь"? Ohq нужно потому, что ближайшие родичи видов с этими „горными" приставками сплошь и рядом ни- сколько не горные. Каменные дрозды кажутся нам крайне специализованными. 84
Когда в альпийской зоне внезапно налетит облако, окутав вас промозглым унылым сумраком, среди мертвой тишины раздается флейтовый голос э^ой птицы: камен- ный дрозд поет тогда, когда все замолкает, и вам становится я£ным, что перед вами настоящий горный обитатель. В альпийской зоне целыми неделями стоят туманы, и приспо обиться к этому, конечно, необходимо. Окраска каменного дрозда отлично помогает ему остаться незамеченным -среди камней. Однако, Изучение его ближайших сородичей показывает, что ему от горной жизни до лесной—один шаг. На дальнем востоке есть еще один вид этого рода (Monti- cola gularis\который до недавнего времени считали большой редкостью. Но вот Шулъпин выяснил, что его до сих пор не таэд искали: он живет в тайге и поет, сидя на верхушках деревьев. После этого открытия Monticola gularis стал по- являться в коллекциях. Он, как оказалось, не особенно редок. И горные соколы имеют ближайших родичей, живущих в лесах; * скалистые голуби почти ничем не отличаются от древесных, если не счи’Гать манеры гнездиться на скалах; горный конек (A. spinoletta) сам по себе ничем особым не отличается от лесных и луговых своих собратьев, крайне на него похожих; горная курочка есть типичная куропатка; горную чечетку очень легко смешать с лесной и тундряной—до того она к ним близка. Тоже самое мы можем сказать и относительно большинства настоящих горняков. Вне сомнения они хорошо приспособлены к горам, но как правило это приспособление не меняет их организации в. такой мере, чтобы .делать их неспособными для жизни в другой обстановке. Приспособленнное к бегу по открытым местам животное теряет способность лазать по деревьям. Странно было бы видеть газель на дереве. Не менее беспомощной была бы белка-летяга в степи, в то время как в лесу она превосходно передвигается. Целесообразное в одной обстановке становится нецелесообразным в другой. Но приспособ- ление к горам очень долго не приводит к невозможности перестроиться, осо- бенно у столь относительно независимых и сложных животных, какими явля- ются позвоночные и особенно высшие. Козлам может быть не плохо было бы увеличить цепкость ног, но в этом нет надобности, если имеется столь со- вершенная нервная система; она позволяет цепкость ног заменить точностью движенй. И приспособление козлов пошло по этой линии (кстати сказать, теперь еще совершенно не мешающей им жить и в степи). Теоретически рассуждая, и горные обитатели, развиваясь, в дальнейшем должны стать в ряды узко-специаливованных видов, которым будет уже трудно изменить образ жизни; к этому этапу специализация едва ли не по- давляющего большинства их еще не подошла; нетрудно понять, почему именно. Горы наши начали образовываться, главным образом, лишь в третичное время. Первые хребты и возвышенности были невелики, изобиловали ровными долинами и промежуточными плато. В такой обстановке каких-либо особых приспособлений у большинства животных не должно было и возникать. Лишь со второй половины третичной эры начали создаваться условия, побуждавшие животных к приспособлению к жизни среди скал и в альпий- ской зоне. Но с тех пор прошло не столь много времени, чтобы оно могло завести животных в тупики развития. Они, беспорно, уже специализованы, и без острой нужды, вызываемой борьбой за существование, многие из них в равнины и леса не пойдут, но в случае необходимости, как это было во время ледникового периода, они могут спускаться и на низменность, причем приспособления к жизни в горах никакой особой помехой для этого служить не могут. Немало интересного об исторических судьбах горных видов насекомых, в частности РучейниКов, можно найти в работах Мартынова, но мы не имеем места здесь , говорить об этом. ' у Итак, современная высокогорная фауна нашей страны есть фауна сборная, состоящая 1) из элементов, возникавших за вторую половину третичного времени в районах, изобиловавших горами, преимущественно, вероятно, в середине Азии (козы, бараны, кабарги, яки, гооные индейки, чечесичники, вькуэки,‘горные щев- рицы и т. д,; 2) из элементов степи, особенно высокогорной; 3) из элементов
тундры, (тундряные куропатки, сорокопуты, зайцы, северные олени); 4) из эле- ментов вообще весьма широко распространенных, которых в Палеарктике не- мало и которые могут жить в самых различных стациях. Лесная зона гор заселена таежными животными и в известной мере горным» (кабарга, сеноставцы). К числу таежных в текущий момент истории нашей фауны надо отнести и животных, ранее, вероятно, бывших луговыми, полянными или полянно-опушечными, каковы марал, на Кавказе—благородный олень, косуля,,, а может быть и лось. Горные леса служат им теперь более надежным убежищем от преследований человека. Высокогорная фауна нашей страны (может быть, потому, что она состоит из наслоений различных исторических и экологических формаций, а возможно также и в силу своей специфики), как кажется, не образует таких прочных биоценозов, как леса, степи и болота. Для нормального распределения видов здешние условия существования очень тяжелы и капризны. В качестве иллюст- рации этого я расскажу то, что наблюдала экспедиция академика Сушкина в 1912 г. на Алтае на горе Шаман. Это было в июне. Мы пришли к „таскылу“ (высокогорная область) еще с вечера в теплую летнюю погоду. Пели птицы, над цветами носилис ь бабочки, по траве ползали красивые зеленые жучки—хризомелиды. Утром мы проснулись от неприятного ощущения чего-то холодного, тяжелого и скользкого: оказывается, выпал обильный снег, и под его тяжестью полотнище палатки про- гнулось вниз, разбудив нас. Мы вышли из палатки и работали, как зимой, на^ снегу. Промерзшие травы и цветы напоминали стеклянные. Но вот засияло солнце,' и через полчаса была уже весна, а часам к 11 дня она сменилась прежним летом — снова пели птицы, снова пышно расправилась зелень. Цветам как будто бы снег не сделал ничего плохого: опять запорхали над ними мотыльки и вылезли хризомелиды. Никаких особых последствий эти резкие перемены как будто бы не вызвали. Но в действительности, как убеждает все, что Хш знаем об истории организмов, именно эти резкие перемены и выковывают тот необычайно стойкий, качественно-высокий коллектив видов, который только и может переносить эти тяжелые условия. Утром я добыл высокогорную щеврицу. Вместо пальцев у ней были кро- шечные округлые культи, давно заросшие: очевидно, когда-то раньше птица Отморозила себе пальцы; это свидетельствует о переносимых здесь организмами невзгодах. Немая и скрытая борьба с нелюдимой природой в действительности сильно угнетает; в этом мы убеждались и на Алтае и на гораздо более теплом Кавказе (в альпийском же поясе). Равнинного жителя здесь прежде всего удивляет ред- кость и спорадичность распространения многих горных видов. Живут они боль- шей частью колониями, обычно небольшими, и иной раз на расстоянии многих десятков верст одна от другой. Это, пожалуй, главным образом, относится именно к мелким животным, которых человек никогда не трогает и которым вообще немного нужно для существования. Ни о каком перенаселении здесь речи быть не может. Высокогорные области служат превосходной иллюстрацией к изве- стной мысли Энгельса, что развитие организмов отлично можно объяснить без ©сякого мальтузианства. Кавказ гораздо более богат дикими животными и осо- бенно крупными млекопитющими, нежели горные местности Сибири, несмотря на то, что большое количество скотоводов превращает летом его ‘ альпийскую зону в скотный двор; на сибирских же хребтах, наоборот, как правило, кочев- ников очень немного. В этом отношении Алтай, Саяны, Яблоновый хребет, дей- ствительно, дают бесчисленные иллюстрации какой-то разрозненности, в общем большой бедности и угнетенности фауны. 1 ч На Алтае имеются волки, бараны и козлы, нб они очень редки, как крайне редок и ирбис (Uncia uncia) —ловчайшая и наиболее крупная пантера (рис. 27), редок, несмотря на то, что весьма немногочисленные местные охотники, с их убогим вооружением, боятся с ним встречаться. Алтайский кречет (Falco altaicus) живет, главным образом, на Алтае, но экспедиция Сушкина, пррйдя по Алтаю за пять месяцев свыше 1000 км, встретила его лишь однажды. ТО же самое прищ- 86
лось бы говорить и об очень многих других видах. В таких условиях очень трудно и ожидать, чтобы высокогорная фауна спаялась в прочные биоценозы с их сложными взаимозависимостями, с их довольно устойчивыми численными и иными соотношениями видов. Мы не рискуем распространять наше утверждение и на растения, как не охватываемые нашей специальностью, но что касается горной фауны, то она, если не считать уже неплохо специализованных к жизни среди скал форм, представляется нам скорее известным резервом случайных видов, притом видов особенных, весьма устойчивых в борьбе за существование. Ведь не случайно то обстоятельство, что история происхождения больших основных групп животных и растений всегда приводит нас к районам континентальным, с их частыми переменами условий и относительно более независимой, креп- кой, качественно более высокой фауной. Кроме того, спорадичность распространения некоторых видов, как увидим ниже, является результатом и их вымирания. Естественно, что высокогорная и вообще специфичная горная фауна различ- ных областей неодинакова на всем ее громадном протяжении. Что касается Урала, то без большого преувеличения можно сказать, что на нем просто нет никакой своей горной фауны: почти вся она истреблена в ледниковый период. Лишд в северных его частях тундряные куропатки проникают несколько на юг по вё^линам хребта, образуя как бы „альпийскую зону“. Вероятно, через северную часть русской равнины пришла из Финляндии на Урал оляпка {Cinclus ciiiclus}— птица горных ручьев и речек. В южной половине Урала есть еще несколько горных видов: каменный дрозд {Monticola saxatilis}, горная- чечетка {Acanthi? brevirostris) и горная трясогузка {Calobates melanope). Нахождение здесь красно- носой клушицы я считаю недоказанным. Не будь Мугоджар, этих крайне невысоких гор, где названные выше горные птицы обычны, нам, может быть, было бы непонятно проникновение этих весьма широко распространенных по Евразии, но все же лишь горных, а не равнинных птиц на Урал. Очевидно, в ледниковое время на низине западной Сибири оказалась как арктическая, так частично и горная фауна, уходившая от ледников Алтая, Тарбагатая и Туркменистанских хребтов. По миновании ледников ближайшие к названным горным системам животные пошли назад, в горы. Но Мугоджары окружены обширной степью. Часть видов, оставшаяся на них, кое-как приспособилась к весьма высокой температуре летних месяцев; другая, вероятно через Мугоджары, попала на горы южного Урала. Кавказкая горная фауна развивалась заметно отлично от азиатской. Тун- дряные элементы, вроде белых куропаток, зайца-беляка, чечетки {Acanthis exi- lipes) и пр., сюда не попали. Точно также не дошли до Кавказа или вымерли - здесь многие центрально-азиатские виды вроде серно-козлов {Nemorhoedus}, горалов {Cernas goral}, полукозлов {Hemitragus}, яков {Poephagus}, в'инторогих козлов {Capra falconeri}, баранов (Ows), кабарги, горных кречетов {Falco mil- wipes}, и др. Но Кавказ стоял все же рядом с горн^дм^трактом* из Дзии (через Персию, Турцию, Балканы) в Европу, и некоторые виды, вероятно .азиатские по своему происхождению, сюда попали. Так, здесь, хотя и не на главном хребте, а в Закавказье, все же имеются бараны {Ovis}, козы-туры и безо* аровые {Capra aegagrus}, места происхождения которых мы, впрочем, точно не знаем. Может быть они формировались прямо на месте. Более вероятно, Что из Азии сюда пришли из птиц предки современных чечевичников {Carpo- \dacus rubicilla и С. erythrinus}, может быть, горной горихвостки {Rutcilla егу- throgastra), горных индеекTetraogallus caucasicus, на главном хребте и Т. caspius в альпийском поясе Закавказья. Вообще Кавказ не особенно богат своими эндемичными видами. Здесь имеется некоторое количество и своих родов, вроде прометеевой мыши {Prometeomys schaposchnikovi}, но их еще меньше. Горная фауна Кавказа есть фауна обще- палеарктическая, в весьма значительной степени средиземноморская. В альпий- ской зоне из птиц, если не считать горных индеек, мы встречаем клушиц, «нежных вьюрков {Moniifringilla nivalis}, горных чечеток {Acanthis breviiostris}, горных коников {Anthus spinolettaj' горных курочек {Caccabis или Alectoris},
каменных дроздов (Monticola), грифов (Neophron, Gyps, Vultur, Gypaetos), орлов» (Aquila chrysaStos) и других. Все это — очень широко распространенные виды. Мы не будем указывать на гораздо менее известные виды, вроде рогатого жаворонка (Eremophila penicillatd), ирании (Irania gutturalis), вьюрка (Oraegithus pusillus)^ кавказского тетерева (Tetrao mlokosie'witschii) и пр., равно как и на те, которые свойственны и Кавказу ' и Европе (Turdus torquatus)-, все это не меняет выска- занного нами выше положения: Кавказ' не особенно богат специфическими элементами, несмотря на то, что его нельзя считать сильно опустошенным ледниковым периодом. Здесь, особенно в Талыше и Батумской области уцелели плиоценовые леса, что говорит за возможность сохранения здесь также и преж- ней богатой фауны. Кавказ в известной степени напоминает остров: с запада и востока—моря,, с севера—степи, а раньше нёредко и морские проливы, с юга—высокое Армян- ское нагорье, .сильно оледеневавшее и вообще малоблагоприятное для разви- тия жизни. А мы знаем, что островные фауны не выдерживают состязания с континентальными. Фауна континента всегда более сложна, там всегда идет энергичная смена одного вида или рода другим, почему самодвижение совер- шается гораздо интенсивнее. Вспомним об изолированной с олш сцепа фауне Мадагаскара. Конечно, большая часть ее крайне несовершенных лемуров и и виверровых хищников была бы немедленно уничтожена-, если бы Мадагаскар соединился вдовь с Африкой. Все это делает понятным, почему своих собствен- ных видов и родов на Кавказе не особенно много: общепалеарктические виды, как правило, очень жизнеспособные и энергичные, вероятно, йасто вытесняли кавказских эндемиков и реликты плиоценовой фауны. Кроме того, как сказано, Кавказ находится все же несколько в стороне от Азии и ее богатой фауны. Высокогорная область Туркменистана своеобразна. Тундряные формы дошли лишь до Тарбагатая, где живет сейчас тундряная куропатка; немногие, как на- пример песец (уже вымерший или вымирающий) и свойственный вероятно суб- альпийской зоне, отделившийся ныне от сибирских своих сородичей—сорокопут (Lanius Junereus), в незначительном количестве дошли до Тянь-Шаня. Предста- вители северной тайги из числа холодо-устойчивых, каковы ястребиная сова (Surnia), трехпалый дятел (Picoides), кедровка (Nucifraga coryocaiactes), также дальше Тянь-Шаня не продвинулись, да и их сюда попало крайне немного. Это отсутствие северных видов довольно характерно для Туркменистана. В течение ледникового периода горы этого края, во-первых, были не столь высоки, так как установлено поднятие их за время ледникового периода и после него; во-вторых, оледеневали они довольно сильно. Фауна их, спускавшаяся вниз, встречалась с своеобразными представителями степной и пустынной фаун, при чем, вероятно, происходил обмен видами. После того как установилась приблизительно теперешняя картина ее вертикального распространения дол- жно было в известной степени вновь усилиться влияние Центральной Азии и именно ее высокогорной фауны, каковое и раньше имело важное значение, потому что при понижении ’снеговой линии альпийская зона очень сильно расширяется. В плиоцене, когда было потеплее, Туркменистан был, вероятно, не более, как северным форпостом северо-западной Части Гималаев; об этом свидетель- ствуют реликты плиоценоврй флоры и фауны, обнаруженные по, верхнему те- чению Аму-Дарьи и низовьям Пянджа: дикобраз, земляная крыса (Nesoki & boetgeri), особая летучая мышь (Otonycteris hemprichi), индийский медоед (Mel- livora indica), гиены (И. bocarensis и Н. bilkewiczi)-, из птиц—трохалоптерон (Trochalopteron lineatuiri), райская мухоловка (Tchitrea parad’si), синий дрозд (Myiophoneus temminckii) и др.; из рептилий—-очковая змея (Naja oxiana) и др. Поднятие и оледенение Памира изгнало из этого района значительную часть индо-гималайцев, но зато позволило проникнуть сюда некоторому количеству видов Тибета, к числу которых относятся, например, маленький жаворонок (Calandrella tibetana), тибетская саджа (Syrrhaptes tibetanus), тибетская i орна» индейка (JetraogaLIus tibetanus}, тибетский заяц, несколько потом видоизмени- вшийся (Lepus pamirensis), тибетский байбак, изменившийся до степени дру «8
того вида или подвида (Arctornys aureus), тибетский волк (Cants lupus laniger) и др. В результате этого пустынный высочайший'Памир ныне представляется местом довольно свреобразным: крайне скудная его фауна состоит по большей части из весьма широко распространенных и притом наиболее стойких общепа- леарктических видов с добавлением весьма немногих эядемиков, каковы аркары (Ovis polii), и вышеназванные тибетские виды, среди которых имеется ряд вновь возникших, следовательно, также эндемичных видов и .подвидов. Высокогорная фауна других частей Туркмении, своей самой значительной частью входящая в „восточно-тяныпанский участок1* Мензбира, не является чем-то оригинальным (в отличие от нижележащих биоценозов). Она содержит формы, по большей части присущие большинству высокогорных областей за- падных и отчасти северных частей Центральной Азии, в целом ряде случаев распространяющиеся до Алтая и Монголии и даже иногда до Саян и Забайкалья. Эта фауна содержит следующие виды: марал (Cervus canadensis sibiricus), который держится может быть даже чаще в лесной зоне гор, сибирский каменный козел (Capra sibirica) встречающийся до Саян, аркар Карелина (Ovis polii karelini) и качкор (Ovis ammori), доходивший еще в историческое время до Забайкалья, байбак (Marmota baibacina и восточнее М. sibirica), сеноставцы (Ochotona rutilus в Тянь-Шане и alpina на Алтде), ирбис (Felis или правильниее Uncia ипаа), солангой (Mustela alpina), , белодушка (Martes foina), кажется, идущая на восток не далее восточного Тянь-Шаня, красный волк (Сноп alpinus). Из птиц можно назвать следующих: горная индейка „гималайская** (Т. himalayana), сменя- емая далее на Алтае „алтайской" (Т. altaica), горная курочка (Alectoris gtaeca), 1две клушицы (Pyrrhocorax pyrrhocorax м graculus), грифы (Gyps, Vultur, Gypaetus), завирушки (Accentor nipalensis), различные горные вьюрки, чечевичники, чечетки и т. д. * Разумеется, Туркменистан имеет свои местные формы не только баранов и горных индеек. Например, завирушка (Accentor) здесь своя (rufilatus)-, наряду с грифом (Cyps julvus) есть и гималайский его родич (Gyps hi mat ay ens is), рогатый жаворонок представлен видом Otocorys penicillata, есть, наконец, не- большое число родов, вроде кулика (Ibidorhynchus struttersi), не идущих далее Тянь-Шаня к северу и востоку. Но в конце концов высокогорная фауна Турк- менистана, повторяем, не особенно богата и оригинальна. Двигаясь далее на восток и север вдоль наших пограничных, хребтов, на Алтае мы встречаем почти те же самые виды; с желтоносой клушицей здесь мы встречаемся уже в последний раз; далее, в Урянхайской земле, мы теряем горную курочку (Alectorisgraeca)', еще несколько далее, в Саяне—горную индейку, каменного козла; еще далее—барана; уже, в южном Забайкалье кончается рас- пространение красноносой клушицы; далее, в районе Байкала, встречаются как редкость последние /ягнятники из грифов (Gypaetos barbatus), и к северному Забайкалью мы приходим почти ни с чем: центрально-азиатская фауна здесь почти не чувствуется. Идя далее на север, мы лишь в Якутии, после большого пе[ерыва, вновь находим горного барана, а именно -^снежного барана (Ovis nivico>a), довольно заметно отличающегося от алтайского качкора (Ovis лттоп), и вторично встречаем байбака. ' ( Едва ли можно сомневаться в том, что режим ледникового периода, сое- диненный в это же время или несколько спустя с ксеротермическим режимом, производил чем далее на север, тем все большие опустошения. По миновании его юрные формы начали восстанавливаться и стягиваться к прежним горным системам. Понятно, что заселение и восстановление должно было итти из южных, менее пострадавших резерваций, почему на юго-западе оказывается больше горных видов. Естественно также, что при движении.от Туркменистана на северо-восток условия горной жизни постепенно все более и более ухудшаются, один вид за дру- гим подходят к черте, составляющей уже предел существования этого вида. Вов- можно также, что некоторые виды у предела распространения на север делаются все более редкими и вымирают. Пока в виде гипотезы мы позволим себе указать, что вымирание в неко- торых случаях наступает несколько позднее „нанесенного удара**, если можно v 8»
так выразиться. Мамонт и шерстистый носорог вымерли не в момент макси- мальных испытаний, а некоторое время спустя; то же самое можно сказать и относительно пещерного медведя, гигантского оленя, зубра и быка (в Азии), льва в Европе и Азии и ряда других видов. Истребление человеком турови зубров в Западной Европе не подлежит сомнению; однако небезызвестно, что в Бело- вежской пуще, не смотря на охрану, зубры плодились почему-то очень медленно; коровы подолгу оставались яловыми. Остается непонятным такой факт: в Европе, несмотря на превосходство в вооружении охотников, которых к тому же много, туры и зубры все-таки продержались дольше, чем в необъятной Сибири, где и теперь по роскошным лесам Саяна и Алтая можно итти иной раз сотни верст, не встречая человека. На восточном берегу Телецкого озера совсем почти нет охотников; в- то же время там обильны лесные участки. Почему бы именно здесь не сохраниться зубру и туру, которые ледниковый период в Сибири пережили, а вот сейчас, когда стало много лучше, вымерли. Все это и приводит к допущению, что вымирание в некоторых случаях наступает несколько позднее вызвавших его факторов; организм как бы'надла- мывается, приходит к какому-то кризисному состоянию и потом уже не может восстановить своей жизнеспособности и погибает. Однако, для оконча- тельного решения затронутого вопроса необходимы дополнительные наблюХ дения. Замечу лишь кстати, что с методологической стороны -наше предполо- жение вполне допустимо. Когда оно будет разъяснено в смысле обнаружения внутренних противоречий, ведущих в таких случаях к деградации и гибели, нам станет ясно, почему в горной фауне Сибири наблюдается большая, чем, казалось бы, требуют условия существования, разреженность и иногда непо- нятное изчезновение видов; почему, например, баран-качкор (Ovis аттоп) •еще недавно распространялся на восток дальше, чем сейчас (он теперь, кажется, дальше Мунку-Сардык уже не водится), да и там, где сейчас еще жи- вет, он редок, в то время как трудно-доступных для охотников мест на том же Алтае еще очень много.1 Мы сейчас говорили, главным образом, о высокогорной фауне, лишь частично задевая фауну более низких зон. В виду того, что в Сибири и в гораздо меньшей степени в Туркменистане эти более низкие зоны покрыты лесами или кустарниками, мы об остальных горных животных говорить здесь не будем, и рассмотрим их вместе с историей зоны тайги, к которой и пере- ходим, предупредив читателя, что в зоне лесов по кустарникам, полянам, лугам и водоемам обитают далеко не только чисто лесные виды, но и разные другие. . ПЕРЕМЕНЫ В ФАУНЕ ЗОЛЫ ЛЕСОВ Участки тайги между ледниками не только в Европ^ но, конечно, в южной части Сибири по отступании ледника стали расширяться. Вскоре после этого, вернее, быть может, одновременно с этим, и здесь начался ксеротермц. ческий период, подобный суббореальному в Европе (и возможно в одно с-ниц время), почему нельзя думать, что'тайга скоро приняла свой современный вид. Но в общем и в ксеротермический период тайга разрасталась очень об- ширно., Она состояла из крепышей, перенесших ледниковые невзгоды: ели пихты, Сосны, кедра, лисгвеницы, березы, осины и т. д. От прежних тецдо’ любивых третичных растений мало что уцелело. Элементы теперешнего состав" - 1 Не лишне напомнить, что население на Алтае уже давно скотоводческое и его в меет обильных альпийскими лугами, крайне'мэло. Эти места практически почти пустовали в 1919 г когда я там был. Цены на мясо и с<от были фантастично низки. Подо мнбй был иноходец/ с мошыо в 25 рублей, а иноходцев там ценят. Наилучшую лошадь можно было там куп тъ за’хп*0*1' Мясо домашнего барана обходилась нам по 1р 25к. за тушу, и, несомненно, что в" диком бт необходимости не бы ю, тем более, что лазать за ним крайне не легко. Охотники предц0„а$аНе гоняться за соболями (доЮЭр. штука,) и весной за маралами, мягкие рога которых оценив'1 a'la до 13 руб. (за фунт1! Ясно, .что не человек повийен в редкости (вымирании?) качкора. “а,11Ись 90
тайги существовали, конечно, и раньше; так, хвойные известны с самого ме- зозоя. Но отдельных иредствителей нельзя смешивать с целыми биоценозами. Реликтами более теплых времен здесь оказываются не пальмы, не вечно- зеленые растения, которых в бореальной зоне и раньше не было, а наша скром- ная липа, уцелевшая в Кузнецком Алатау вместе с комплексом, чуждым те- перешней сибирской флоре, но уцелевшим в Манчжурии (именно — Osmorhiza amarensis, Polypodiam lineare, Asplentum Saulii). Отдельными деревцами липа и крушина (Rhamnas) доходят до Красноярска. Имеются довольно сильные зоогеографические доказательства того, что температура в Сибири понизилась в сравнительно недавнее, может быть, вюрм- ское время. Выше (стр. '42) уже было указано, что границы распространения организмов (в частности это установлено нами для птиц) следуют изотермам весны, точнее, изотермам времени начала размножения.1 При этом мы берем случаи, когда связь в распространении с определенной температурой скорее всего прямая (она, может быть, и еще чаще — косвенная: птица связана с определенным растительным и животным комплексом, а Ьтот последний за- висим от температуры). Обратимся теперь к следам прошлого, первоначально поставив такой воп- рос: что стало бы с границами распространения теперешних птиц в Сибири, если бы весенние температуры там понизились градусов на 5-6? Значи- тельное число птиц при этих условиях покинуло бы большую часть южной половины средней и восточной Сибири. У многих видов северные границы сейчас идут примерно через Енисейск. Все они были бы вынуждены уйти из Сибири. Путь к югу для них преграждается Алтайско-Саянской дугой цен- трально-азиатского нагорья, но они могли бы отходить кйк к востоку от этого выступа (Манчжурия), так и к западу от него (Западная Сибирь). По миновании холодного периода, беженцы снова начали бы движение на север, и разобщен- ные колонии стали бы сходиться. Передвинувшиеся раньше сошлись бы где-нибудь между Енисеем и Байкалом; опаздывающие имели бы в этом проме- жутке разрыв в распространении. Но именно подобную картину мы сейчас и видим! Очевидно понижение температуры действительно недавно имело место. Встречу и полное соприкосновение восточных и западных колоний мы мо- же$л показать только в тех случаях, когда за время разобщения эти колонии разошлись хотя бы до степени разных подвидов. Но такие виды имеются. Так, на Енисее встречаете^ наша „городская" ласточка (Delichon urbica) с разновид- ностью lagopoda Восточной Сибири. Переходов межДу ними,' не наблюдается, и зто-то как-раз и доказывает, что они только-что встретились. Примерно на этих же долготах встречается наш грач (Trypanocorax frugilegus) с китай- ским грачом (Г. pastinator). И в этом случае также переходов между ними нет. Тут же встречается наш стриж (Cypselas apus) с дальневосточным (С. pactficus) и т. д. Немало мы можем назвать видов, место разрыва ареала которых (в районе между Енисеем и Байкалом) до сих пор не заполнилось совершенно, или же на нем гнездятся л^шь единичные парочки. Вот список некоторых из этих видов (слева обозначены западные, справ* — восточные, иногда неотличимые, формы): 1) Серощекая поганка (Podiceps griseigena) — С. п. (Pod. gr. holboelit). 2) Чериошеяя поганка (Podiceps nigricollisj — Ч. п. (Podiceps nigricollis). 3) Малая чайка (Laras minatus) —М. ч. (Laras minatus). 1 Так, северная границаа ареала распространения черношеей поганки (Podiceps nigricollis) сле- дует в грубых чертах изотерме мая (ст. ст) + 12°, лысухи (Fulica atra) 4~ 7° мая, болотной ку- рочки (Porzana porzana) 4-7° мая. черной крачки (Hydrochelidon nigra) 4-9° мая, зимо- родка (Alcedo аЦ/з) 4* мая, козодпя Cap ri mill gas earopaeus) 4~7° мая. совки (Scops scops) -f- 4" 9° мая, скворца (Siurnus vulgaris) 4*6° мая, коростеля .Crex сгех)-\-& мая Чаще всего гра- ницы идут несколько круче, чем ближайшая изотерма мая, но более полого, чем ближайшая апреля. Так, северная граница большой п «ганки (Podicps cristatus) лежит как бы между изотермами мая + 10®'и апреля 4-1°. нырка (Fuligula ferma) — мая 4~ 10° и апреля 4-2°. Вероятно, они совпали •и с изотермами мая по новому стилю, но, к сожалению, при работе я мог пользоваться лишь атласами старого издания.
4) Крачка \Hydrochclidon fissipes) —К. (Hydrochelidon fissipes}, 5) Совка (Otus scops pulchellus) —C. (Otus scops japonicus}. 6) Кроншнеп (Numenius phaeopus) —K. (Numenius vartegatus}. 7) Зеленая пеночка (Phylloscopus viridanus}— 3. n. (Phylloscopus plumbei- tarsus). Перерывов в распространении видов можно видеть и больше, но наиболее радикальные из них1 * з едва ли можно объяснять только последним оледенением Сибири; скорее всего они являются результатом всей совокупности длительных ледниковых явлений. Без допущения недавнего понижения температуры раз- рывы оказываются решительно непонятными. Установление этих разрывов в^жно и для воссоздания списка элементов былых фаун: виды с разрывами явно уже существовали до разрыва. В нашем списке разрывов, как видим, есть не только лесные, нои болотные виды, что, конечно, вполне естественно: холод изгонял тех и других. Манчжурия и Китай являлись гораздо более надежным убежищем для животных, нежели Западная Сибирь с Туркменистаном. Можно поражаться гро- мадному масштабу истребления ина европейском конце: в южных час<ях Европы уцелело чисто таежных видов птиц меньше, нежели даже в Восточной Сибири, в южной ее половине. Это прямо изумительно, если принять во внимание те- перешний умеренный и в общем благоприятный для их распространения климат Европы. Сейчас Восточная Сибирь — самое негостеприимное для таежных птиц место. Поздняя весна крайне препятствует началу размножения. К этому не могут приспособиться очень многие виды. Зимой здесь свирепствуют морозы, и неудивительно, что иной раз по лесам Якутии можно ходить с ружьем целый день — и не услышать ни разу голоса птички. Недавно Штегман (Stegmann) произвел подсчет того, сколько типичных таежных видов тяготеет к Европе и сколько—к Восточной Сибири. Оказывается, в лесах Пиренеев мы имеем сейчас лишь 8 таежных видов (кедровка, канареечный вьюрок—Acanthis citrinella, снегирь, глухарь, рябчик, мохноногий сьщ, сыч- воробей, из дятлов- желна); из них только один (Д. citrinella}— местный вид; остальные (кроме глухаря) идут на восток в сибирскую тайгу до восточных ее частей включительно. В Средней Европе прибавляются еще 4 вида (уральская сова, трехпалый дятел, чечетка, гаичка — Poecile borealis}', все они распространены на восток вплоть до крайней восточной Сибири, некоторые — до Японии. В Скандинавии, птицы которой нацело были изгнаны ледником, прибавляется еще 11 видов, явно холодолюбивых (кукша, щур—Pinicola enucleator, местный клест-сосновик — Loxia pithyopsittacus, вьюр, северная синица—Poecile cincta, свиристель, таловая пеночка — Phylloscopus borealis, белобровый дрозд, дрозд-рябинник, каменная неясыть и ястребиная сова). Все они, кроме клеста, распространены до Во- сточной Сибири включительно. В Финляндии прибавляется еще 2 вида (лесная овсянка — Emberiza rustica и овсянка-крошка — Е. puzitta)— также сибиряки. Далее, с С. Двины и Горьковского края прибавляется еще 2 вида (белокрылый клест и глухая кукушка — Cuculus optatus). Все идут до крайнего востока Сибири. С Уральского хребта прибавляется еще 6 новых таежников (соловей- красношейка, синехвостка/ завирушки, дрозды). Идя далее на восток, мы встре- чаем все новые и новые виды: за Енисеем, в Восточной Сибири, прибавляется Г партия в целых 12 видов, и общее количество таежников достигает 42, вместо 8 пиренейских, с которых мы начали. Сказанное иллюстрируется рис. 29. Вместе с тем нет никаких оснований допускать, что таенная фауна в Во- 1 А именно: голубая сорока (Cyattopica cyanea subsp. kooki), Португалия и Испания—г. с. (С суапеа), Забанкалс е; черная ворона {Corvus согопе согопе), 3. Европа, до бассейна Дуная — (С. с. orientates), от басе. Енисея; ^еленушка (Chlor is clitoris), Европа — з восточсая {Ch. sinlca), Амурская обл, Китай, Япония; гаичка болотная (Poecile palustris), Европа на восток до Уфы — г. б. (Р. palustris), Алтай и восточнее; крапивник ^Troglodytes trogloaytes), 3. Еврспа до ЦЧО на восток____К. (Tr. tr. dauncus), Даурия и цалее на восток; завирушка ^Prunella modularis), Европа — з восточная (Р. rubiduS), Япония; осоед (Pernis apivorus), Европа и частью 3. Сибирь—о. в, сточный (Р. orientalis) от Алтая (где очень редок) н далее на восток.
сточной Сибири не своя, что она пришла откуда-то с юга, так как в ней всего лишь три или четыре вида потенциально центрально-азиатского происхождения, рораздо заметнее связь ее фауны с фауной С. Америки: 11 видов у них общих; но цечый ряд их представлен в С. Америке своими формами, и в конце-концов ]1 видов — небольшое количество, чтобы говорить о наводнении Восточной Си- бири американскими видами. Можно говорить лишь об обмене представителями, что частично имело место после ледникового периода, частично же — гораздо раньше в третичное время. Данные по млекопитающим не противоречат только-что сказанному: в Западной Европе число таежных видов меньше, ч'ем в Сибири. Амфибий и рептилий больше, но привлекать для объяснения этого историю на этот раз нет надобности. Теперешний климат Сибири — и особенно Восточной — для большинства из них невыносим. Таким образом, оказывается, что самое неблагоприятное для жизни птиц и млекопитающих место — Восточная Сибирь—в видовом ’отношении изуми- Рнс. 29. Схема насыщенности различных районов чисто таежными видами. (Цифровые данные см. в тексте). 1 — востсчно-сибирск ia тайга(2—южно-сибирская,3—западно-сибирская, 4—северно- европейская, 5—средне европейская (горная), 6—тян-шанская (горная) тайга (по Штегману). тельным образом является наименее обедненным. Это стоит в полном согласии с уже высказанным нами предположением: Восточная Сибирь в отношении типично таежных видов пострадала от ледника меньше, чем какое-либо другое таежное место. В Европе мы видели четыре, ледниковых наступания; в Во- сточной Сибири, их, вероятно, было лишь одно, да и то не распространяв- шееся так широко, как кажется Обручеву. В Европе на, юге обезьяны, пальмы, рядчамфибий и рептилий, — нашли убежища, где можно было спасаться от хо- лода. Но, очевидно, для настоящих сплошных лесов были какие-то .ограничи- вающие условия или,леса были совсем не таежного типа. Мало того, это постепенное убывание числа видов таежных птиц при движении с востока на запад ясно расскажет всякому зоогёографу, что после ледникового периода шло преимущественное заселение тайги с востока, и в гораздо меньшей мере — с запада. Северовосток Европы как место, но условиям сходное с Си- бирью, 1акже в значительной мере заселился восточными видами. Говорилось, чю в Западной Сибири своих эндемичных видов нет. Теперь, после открытия там следов колоссального оледенения, это обстоятельство оказывается совер- шенно естественным; мы не молсем предполагать, что таежная фауна отсюда
что-то получила. Не получила она ничего и с Кавказа, где всего лишь три таежных вида. Из дятлов, могущих жить “в хвойных лесах, лишь зеленый дятел (Picas viridis),1 повидимому, двигался со стороны Западной Европы, но, дойдя до Ветлуги, встретился здесь со своим азиатским конкурентом — седоголовым дятлом (Р. canus) и дальше не пошел. Что южно-сибирские хребты сильно оледеневали, в этом не может быть, никакого сомнения: на Алтае мы видели громадные прежние морены, курчавые скалы, ледниковые озера и т. д. И потому естественно, что, хотя эти хребты сейчас густо поросли с севера тайгой, число таежных видов северного проис- хождения в ней меньше, чем в Восточной Сибири,2 но зато, в виду южного положения, здесь живут некоторые виды, Общие с манчжурской и китайско- гималайской фаунами.3 Мы не хотим сказать, что лесная фауна Сибири пострадала мало. Наоборот, ясно, что в этом отношении ее нельзя и сравнивать с Китаем и Индией, где ледниковый период никаких особых разрушений не сделал; мы лишь хотим подчеркнуть, что в Европе и в Западной Сибири холодной рукой ледниковой эпохи изъято гораздо больше настоящих лесных видов. Навстречу восточным типичным таежникам по отступании ледника и за- растании страны лесом — с запада и с юга двигался довольно порядочный комплекс видов, по большей части не типично таежных, но отлично могущих жить по кустарникам, перелескам, широколиственным лесам, по полям, лугам, водоемам и т. д. Лес сейчас чаще всего нех служит ,им южной границей: они живут и на Украине, на Кавказе и в Туркмении. На север, как правило, они-далеко не идут и северная их граница идет наискось с северо-запада к юго-востоку, у птиц, часто по линии весенних изотерм, почему болыпинство из них не про- никает в северо-восточный угол Европы (в большую часть бассейна Печоры), а в Сибири они оказываются лишь в юйшой полосе тайги (многие идут южнее по степи). Больше всего таких видов на западе нашей лесной зоны, так как процесс их движения на восток или еще не закончился или (для южан) неблаго- приятные условия мешают им итти далее. Лишь до бассейна Днепра по лесной зоне идут камышевая жаба (Bufo calamita), как и тритон (М alpeSiris)} из птиц просянка (Emb. calanara), красный коршун (Milvus milvus)-, несколько далее на восток продвинулась древесная лягушка (Hyla arborea). Примерно до Урала или даже несколько более распространились: гребенчатый тритон (Molge cristatus), чесночница (Pelobates fuscus), веретенница (Anguis fragilis), медя- ница (Coronella austriaca), из птиц юла (Lullula arborea), черный дрозд (Merula merula), зарянки (Erythacus rubecula), клинтух (Columba oenas), вяхирь (C. pa- iambus), горлица (Tartar turiur) и т\д. Еще меньшее количество видов успело заселить и юг западно-сибирской тайги: прыткая ящерица {Lacerta agilis), уж (Natrix natrix), дрозд-деряба (Turduu viscivorus), садовая,славка (Sylvia sim- plex), иволга (Oriolus oriolus), горихвостка (Phoenicurus phoenicurus), зяблик (Fringilla coelebs), серая сова (Strix aluco) и т. д. Ряд видов продвинулся на восток, за Енисей, иногда до Байкала-, но, вообще говоря, Енисей ока- зался хорошей фаунистической границей. Его правый берег высокий, гористый; им начинается более приподнятая восточная Сибирь. Там 6j^efe континен- тальный климат, своя растительность, свои ландшафты. Типичная для Во- сточной Сибири группа не переходит к западу за Енисей, очевидно, встречая уже не свою природу, а „западники" в большинстве не могут уже жить в во- сточной Сибири. Так сложились две подпровинции тайги, восточная и за- падная. Район между Енисеем и Уралом исторически оказался наиболее бедным видами. Специфические для каждого виды, однако, не составляют всей фауны 1 Зедеиый дятел происходит от широко распространенных в неогене предков, живших от Китая, Гималаев и Индии до Западной Европы. г , 2 Нехватает трех овсянок: Emberlza rutila, Е. chrysophrys, £. piizillcr, четырех дроздов Т. naumanni, Т- etinomus, Т. slbiricus, Т. musicus, манчжурского свиристеля, восточного глухаря, дикуши — Canace falcipennis, и таловой пеночкц — Ph borealis. 4 Именно: три мухоловки (Mtiscicapa sibirica, М. latirosiris, Poliomyias mugimakii) и 4 вида елавковых( Regi'loides proregulus. Herbivoctila. schwarzi, Dumeiicola thoracica, D. taczanowskia 94
Рис. 30. Мохноногий сарыч (Archibutee lagopua). тайги. Последняя в значительной мере образуется еще из весьма широко рас- пространенных древесных, а в значительной мере даже повсюдных видов Палеарктики, прошедших через все испытания ледниковой эпохи, о которых мы ниже скажем два слова. Интересно задаться вопросом: какие же виды выжили и чем они отличаются от погибших? Мысленно исключим из рассмотрения выбитых человеком тура; зубра, лошадей, бобра и т. д. Они й сейчас, возможно, жили бы по крайней мере в некоторых пунктах, если бы в „дела" природы не вмешивался человек, В то время погибло много слонов, погибли носороги, гиппопотамы, гиены, львыг гигантские олени, аксисы, мускусный овцебык, некоторые антилопы и бобры, много птиц, уцелевших в значительном числе-в Китае, Японии и Индии; погибло, может быть, большинство рептилий и амфибий (из последних-—-уцелевших можно в полном смысле слова пересчитать по пальцам); погибло колоссальное количество насекомых и других беспозвоночных. Бесспорно, ледниковый период был величай- шим потрясением в истории жизни на Земле, произведшим огромные как количественные, так и качественные" ^изменения фауны. 27 a Всматриваясь в приведен- ный выше перечень, мы не можем не видеть, что погиб- шие за немногим исключением (вроде гиен, аксиса и т. п.) являются или весьма специа- лизованными видами, или же подобно амфибиям и репти- лиям, вообще менее совершен- ными, менее приспособленны- ми ко всякого рода пертур- бациям в силу основных при- знаков своей организации (низ- кая температура тела и отсут- ствие живородности со всеми вытекающими отсюда послед- ствиями). ' Собственно таежных ви- дов, как мы показали на при- мере птиц,' не столь уж много. Кто же населяет тайгу, кроме них, кто прошел невредимым через 'все испытания? Вместо ответа, выстроим их перед сво- им взором. Перед нами станут: волк, лиса, рысь, медведь, хорек, соболь, горностай, ласка, россомаха, благородны! олень, северный олень, лось, косуля, белка, белка-летяга {Pt/romys)\ из числа выбитых человеком — бобр, лошадь, бык, зубр; далёе, из птиц уцелели тетерев, глухарь, рябчрк, белая куропатка, орел-беркут, мохноногий сарыч (—рис. 30), со- кол-сапсан, дербник, чеглок, ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, филин, уральская сова, каменная неясыть, ястребиная сова, мохноногий сыч, сыч-воробей, ушастая и болотная совы, ворон, ворона, сорока, кедровка, сойка, кукша, синицы (большая, лазоревка, московка, гаички); далее — поползень, пищуха, свиристель, клесты, вьюрки, шуры, чечевицы, завирушки, пеночки, горихвостки, дятлы (боль- шой пестрый, малый пестрый, белоспинный, трехпалый, желна), кукушки, верти- шейки (Jynx torquilla) и т. д.; из рептилий — яшерица-жйвородящая, прыткая, га- дюка, }ж, щитомордник (Ancistrodon) и немногие другие; из лягушек-—травяная лягушка, съедобная; из тритонов — Salamandrella keiseilingii, обыкновенный тритон, гребенчатый тритон... Разумеется, всех мы не перечислили, но думается
что и этого довольно. Наша шеренга содержит весьма значительное число видов, которых изъять из тайги нельзя—до такой степени они для нее ха- рактерны. Что в самом деле за лес, если в нем нет ^ролка, медведя, филина, лисы, хорька, ястребов и ряда других! Однако, волк неплохо чувствует себя и по оврагам и кустарникам, вдали от леса; он может жить ила обшир- ной голой степи. Для степи обычны и лиса и филин — этот, казалось бы, житель самых темных, глухих лесов; он живет не только в степи, но даже в гладкоутрамбованной глинистой пустыне; он (правда, в виде своих весьма близких видов и подвидов) населяет скалы горных массивов Евразии, раскален- ные галечники Месопотамии, а „фараонов" филин — также и пески Сахары; ближайшие к „фараонову" филину формы снова входят в тропические глухие леса Африки. Короче, филин—„вездесущ". Тоже можно сказать и о соколе- сапсане {Falco peregrinus). В лице своих весьма близких друг к другу видев и подвидов он проходит через все стации—от сибирской тундры и до Австралии. Хорек ‘также не чисто лесное животное; он живет в лесостепи и в степи; не сте- сняется подчас забрести даже в столичный город, где грабит курятники. Мед- ведь у нас живет обычно в лесу, но на целые месяцы выходит на горные луга. Ворона встречается во всех стациях, от северной тундры, на юг до Персии и Месопотамии. Ворон, кроме Китая, Японии и Индии, живет во всей Палеарктике, от тундры до Сахары. Сорока встречается от Камчатки и Формозы до Алжира и Марокко, в различных угодьях. Мы не имеем возможности рассказывать о каждом из таких виДов, но нам ясно, что чистых таежников, приспособившихся только к жизни в лесу, яоДобно белке, белке-летяге, глухарю, рябчику, рыси, клестам, кедровке, свиристелю, мохноногому сычу и т. д., заметно меньше, чем видов, „совме- щающих" лес с тундрой, со скалами, с большими открытыми полянами, кустар- никами, перелесками, со степью и даже с пустынями, наконец, лес хвойный с лесом лиственным, даже подтропическим или совсем тропическим. Мы перечисляли, правда, наиболее важные виды нашей фауны из высших классов — птиц и млекопитающих, отличающихся вообще очень большой отно- сительной независимостью и активностью. Однако, и среди низших, каковы наши ящерицы, лягушки и змеи; мы видим нечто подобное. Кроме лесной гадюки, есть у нас близкий ей вид—-степная гадюка, живущая и в степи, (Coluber renabdii). Наша прыткая ящерица в сущностей где только не живет! Паразиты, полупаразиты и т. д. из мира насекомых очень часто живут на двух-трех, вообще на небольшом числе видов, почему распространение их обычно узкое и связано'с распространением „хозяев". Но даже и здесь есть факты „универсальности". Так, блохи имеют большие ареалы и в пределах их являются паразитами многих млекопитающих. Мы видели, что и многие представители высших классов погибли в лед- никовое время, но из числа погибших многие — высокосп'ециализованные и, нам кажется, в этом; если не основная причина, то все же весьма важное обстоятельство для понимания перестройки, происшедшей в фауне. Она поте- ряла значительный ряд „специалистов", ряд плохо приспосабливающихся не- удачников, но умножила процент еще более независимых, еще более активных, способных еше лучше приспособляться к самым разнородным условиям, видов. Наша фауна — молодой, энёргичный, коллектив высшего качества, бодро смо- трящий вперед, если так можно выразиться. Так угнетение и истребление, ироизведенное ледниковым периодом, привели к своей противоположности. Надо, правда, сделать очень важную оговорку. Этот качественно высший комплекс должен склониться теперь перед могуществбм человека — в известной мере также продукта пертурбаций в природе. Кроме типично-таежных видов, как видно из приведенных выше приме- ров, в наших лесах имеется громадное количество видов, жизнь которых связана с более южными лиственными лесами, с высокими кустами, с пере- лесками, полянами, оврагами, водоемами и т. д. Эта сборная группа численно очень велика. Не строгая привязанность входящих сюда видов к лесным массивам, надо думать, содействовала их сохранению. Едва ли не наиболее 96
интересными оказываются птицы этой группы. Настоящие таежники — не все, нов значительной своей части—приспособились проводить в тайге и зиму. Но остальные уходят от зимних холодов. Они улетают в более южные местности. В самом деле, перелеты свойственны, главным, образом, лишь птицам районов, подвергавшихся оледенению. Уходить от зимы — вот один из стиму- лов возникновения перелетного инстинкта. Второй стимул, выявившийся позднее, когда вслед за отступающими льдами птицы понемногу вновь начали занимать освобождающуюся территорию, был стимул возвратиться на место своей прежней родины. Улучшение условий существования приводило к известному перенаселению. Птицы залетали дальше на север (на запад или Г'восток, смотря по направлению волны расселения) от места, где сами вывелись, но после вывода птенцов вместе с этими последними снова возвращались на свою родину. Так шел год за годом, и „обратный" путь с птенцами стал достаточно длинен, образовались пролетньщ пути, повторяющие пути расселения. Таких путей теперь, как известно, много. Мы уже указывали, что грачей существует два близких вида — западный и восточный. Западный, как оказывается, расселился из западно-европейской южной резервации; об этом свидетельствуют его пролетные пути, о которых нам говорят результаты кольцевания птиц. Грачи с кольцами Биостанции юных натуралистов в Москве и'кольцами из Ленинграда добывались осенью и весной в Польше, в Бельгии,".во Франции, в то время как грачам проще было бы отлететь до Украины (часть их, может быть южная, действительно туда и летит), с ее терпимыми зимами. Это один из примеров приспособления к тому, чтобы, во-первых, избежать зимнего холода и, во-вторых, вернуться на родину. Последнее стало иногда уже ненужным, но оно удерживается, как не мешающее сохранению вида. В подобных случаях наблюдаются прямо парадоксальные пролетные пути: есть красивая красная птичка из вьюрковых — красный чечевичйик (Carpodacus erythrinus)-, он рас- селился из Сибири до Польши и Пруссии, но осенью летит прямо на восток, через всю европейскую часть СССР и далее в Сибирь, в то "'время как отлично мог бы лететь, скажем, в Закавказье, где живет его подвид (С. е. roseatus), видимо, пришедший туда из Туркменистана через Персию. Приблизи- тельно так же летит овсянка-дубровник {Emberiza aureola), расселившаяся на памяти ученых, уже после наблюдений Палласа, не нашедшего в JEpppne этой птицы, на запад до Днепра. Те птицы северо-востока нашей страны, которые переселились к нам из С. Америки, улетают зимовать в Америку. Это — примеры не столько целесообразности, сколько автоматизма действий и беспомощности организмов. У большинства, однако, направление путей прилета и отлета в общем целесообразны. « Изучение ареалов распространения и пролетных путей позволяет догады- ватся, что птицы, не относящиеся к чисто-таежным, но живущие в наших лесах и среди лесов, имеют довольно различное происхождение. Широкораспростра- ненные и холодоустойчивые виды жили и раньше на этой .территории. Часть других, подобно дубровнику и чечевичнику, пришли на территорию Европы с востока, куда, в свою очередь, многие продвинулись еще раньше, из Манч- журии и Китая, вслед за зарастанием освободившейся от льда местности и улуч- шением климата. Часть из них пришла с юга. Западной Европы („средиземномор- ский" элемент). Водоплавающие расселялись, кроме того, и с юга. Птицы, могущие жить по степным кустарникам и перелескам (о чисто-степных'мы скажем ниже), могли двигаться также с юга. Но вообще надо сказать, что у нас нет основа- - ний считать, что Кавказ и Туркмения дали нашим лесам много видов. Это и неудивительно: северные склоны Кавказа сами были порядочно разорены лед- никами; переселению же из Закавказья, где сохранялось очень много разных видов, мешал горный хребет. Степи и пуСтыни мешали движению на север туркестанской древесной фауны, да и сама она была тогда невелика. Сейчас, на памяти орнитологов, она пополняется с юга. Так, к северу идет синий дрозд (MyippAoneas temminckii turcestahicus), райская мухоловка (Tchitrea paradisi), одна из горлиц (Peristera cambayensis) и др. (Мензбир, Шнитников). Самое же 7—1867 97
главное—Древесная фауна Туркменистана сильно пострадала позднее' или во время ледниковой эпохи от ксеротермического климатс^'. о.дчем мы скажем ниже. W' Два слова о древесной фауне Кавказа. Она состоит в значительной степени из широкораспространенного общепалеарктического элемента, жившего там еще с третичного времени. В эпохи межледниковья степи далеко не всегда отделяли Кавказ от более северных местностей. Мы знаем, что там водились те же слоны, туры, зубры, пещерные медведи и т. д., что и в Европе; поэтому там и не должно ждать никаких особенных, резко отличающихся от европей- ских видов. Неудивительно поэтому, что там мы сейчас имеем: благородного оленя, косулю, кабана (только-что, увы, лишились зубра), медведя, волка, лису» шакала, рысь, куниц, ласку и т. д.; из птиц — тех же дятлов, синиц, поползней, горихвосток, мухоловок, крапивника, зябликов, зеленушек и т. д. Южное положение, близость Средиземноморья и Пер- сии, накладывает определенный отпечаток на фауну Кав- каза. Именно здесь уцелела пантера (барс, Felis pardus)', здесь же (именно в Талыше) есть тигр; здесь сохранились Рис. 31. Дикобраз {НуStrix leucura). > дикобраз (рис. 31), гиена (не пещерная, которая очень близка к пятнистой гиене—Н- erocuta, уцелевшей сейчас в Африке, к югу от Сахары, а полосатая1 Н. striata) из птиц здесь уцелел примитивный в некоторых отношениях тетерев Млокосе- вича {Tetrav mlokosiewitschi), средиземноморский королек {Regulus ignicapillus), большой сарыч {Buteo buteo), очень оригинальный поползень Г^рюпера {Sitta kriieperi), может быть, отпрыск давнего третичного вида, жившего во всей Евразии и Северной Америке, от которого сейчас уцелели разбитые^ колонии; в Америке канадский поползень (5. canadensis), крайне близкие к нему китай- ский (5. villosa) и корсиканский (5. iwhitefieadi)iu наконец, крюперов. Но в общем, как видим, Кавказ в составе своей фауны теперь имеет гораздо больше эле- ментов, свойственных южной Европе, вообще Средиземноморью, нежели Индик и Туркменистану. ИСТОРИЯ ФАУНЫ СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ Теперь нам осталось сказать несколько слов о влиянии ледниковых явлений на формирование степей. Степи и их фауна, как мы внаем, относи- тельно легче уживались по соседству с ледниками, чем леса. Более того, очень 1 Полосатая гиена также жила в Европе в ледниковые времена, частью вместе с пятнистой (пещерной), но была, повидимому. вытеснена последней.
многие геологи и климатологи считают, что стейи и пустыни в значительной мере являются прямым результатом климатического режима, который устанавли- вается вместе с оледенением. Сторонники эоловой теории образования лёсса немало поработали йад обоснованием этого положения. Эоловая теория, как известно, защищает тот взгляд, что лёсс является продуктом отложения минеральной пыли из воздуха: „Сухие фены, дувшие с ледника, быстро высушивали освобожденные от воды площади наносов и уносили песок и пыль, отлагая первый по соседству в виде барханов, а пыль — на почве тундр и степей, расположенных дальше; развевание наносов препят- ствовало быстрому развитию на них растительности" (В. А. Обручев, 1933). Лёсс, правда, может образовываться. и иначе (Л. С Берг), тем более это относится к лёссовидным породам, но об этом мы не будем здесь го- ворить. Степные периоды наступали или почти одновременно с оледенением, или (чаще) несколько позднее, во всяком случае, повидимому, позднее начала оле- денения. Сухость холодного воздуха многие степные растения и животные переносят удовлетворительно. Однако, сам холод и особенно резкие суточные и сезонные колебания, конечно, гибельно отражались на многих растениях и животных, почему ледниковый период вне всякого сомнения был одновременно периодом вымирания одних животных и нарождения других, более приспо- собленных, т. е., ина^е говоря, периодом формирования современной степной фауны. Степи, однако, существовали и до этого, вероятно, являясь продуктом сухого континентального режима в местностях безводных, равно как и высоко- приподнятых над уровнем моря. Истоки нашей степной фауны и флоры ведут, таким образом, опять-таки к Центральной Азии, Персии и высокогорным зонам, европейских хребтов; теоретически рассуждая, и тундры должны были дать некоторые элементы для степи. О том, что исходным материалом для развития прежних, а отчасти еще и теперешних степных * биоценозов служили очень часто прежние лесные орга- низмы, можно говорить почти уверенно, во-первых, потому, что лесных животных в начале третичного времени было Много больше, чем степных (существование которых даже и не доказано до сих пор), во-вторых, потому, что лес может изживать сам себя и переходит в открытые пространства. Во всяком случае, лесные поляны и луга вдоль рек — обычны, и, несом- ненно, ряд видов растений издавна стал приспосабливаться к условиям этой полулесной жизни. Изучение орнитологической фауны степей и пустынь Азии и Африки (северной) дало немало доказательств сказанному выше. Степи Украины и западной Азии, например, переполнены видами, строго говоря, не степными, а именно — лесными или бывшими лесными, а водоемы степи— видами, легко уживающимися и в лесной области. В степи очень обычны, на- иример, аисты, но для гнездования аисты как белые (Ciconia alba), так и чер- ные (Melanopelargus niger) всегда выбирают высокие деревья или высокие здания, особенно если человек им несколько в этом помогает. Но на зданиях белый аист стал гнездиться, конечно, исторически недавно — с тех пор как они (зда- ния) появились; до этого он устраивал себе гнезда на деревьях. И белый и чер- ный аисты легко проникают в лесную область и гнездятся здесь иногда даже в условиях тайги. Так, одна гнездящаяся пара черных аистов была найдена при устье Керженца, в Горьковском крае, среди беспредельной тайги. Белый аист, повидимому, ныне наступает на лесную область с юго-запада на северо-восток. Обычные в степи журавли едва ли по природе степные птицы. В Сибири, на Алтае, в горной тайге, далеко от степей (напр., на Чулышмане), по кустар- никам и речным долинам мы видели обычных здесь журавлей-красоток (Anthropoides virgo)— на первый взгляд чистейших степняков. Наш серый журавль (Grus grus) является самым обыкновенным обитателем также и лесных полян и болот лесной области. Орел-могильник (Aquila heliaca) более обыкновенен в степи, чем в (лесной заме, где он, обычно, не гнездится. Но до сих пор он гнездует только на деревьях и в степь углубляется лишь настолько, насколько проникают туда
последние деревца, на которых он устраивает свои гнезда, не обращая внимания на то, что гнезда в этих случаях доступны кому угодно. Удод, несомненно, степная птица, но гнездо почти всегда устраивает в дуплах деревьев. Среди степных птиц немало таких видов, родство которых с лесными очевидно. Так, ближайшие родичи канюка-курганника (Buteo ferox)—не степные, а лесные птицы; ближайшие виды степного орлана (Halia£tos leucorhyphus) тоже не степные: так орлан-белохвостик (Haliagtos albicilla) живет у воды, на деревьях. Славка-завирушка (Sylvia curruca) нормально живет в лесах по кустарникам и невысоким деревцам, но в Западной Сибири и в Закаспийском крае выделились чисто степные формы (minula, minuscula, kalimodendri и др.), причем переходы к лесным еще отчасти сохранены. Таких примеров немало. Изучение экологии также дает указания на то, что лесная область не раз выдвигала своих представителей в степи и пустыни. Есть и обратные примеры (хотя их немного), примеры того, что прежние степняки приспособились к лесу (Жаворонок-юла, обыкновенный конек), но это мало меняет дело. Конечно, имеется порядочный комплекс видов, повидимому, давно уже ставших чисто-степными; из них, например, степной орел (Aquila nipalensis) гнездо строит прямо на земле (или на скале); представители большой группы жаворонков гнездуют на земле, поют на лету, что целесообразно лишь в степи; дрофа, вихляй, стрепет (род Otis) — настоящие жители степи и притом сухой степи, так как у нйх утрачена кобчиковая железа, служащая для смазы- вания пера жиром (предохранение от влаги), почему в наших условиях им приходится осенью иногда страдать: перо намокает и ночью замерзает; дрофа лишается способности летать, пока не растает лед. От чистых степняков все переходные виды ведут к пустынным. Эта группа, вероятно более давняя, начавшая свое развитие в некоторых случаях, пови- димому, уже с начала третичного'времени, небольшая, но зато с признаками гораздо более узкой специализации. В разных группах встречаются (вместе или группами) следующие признаки: защитная „пустынная" окраска, приспо- собления к хождению по песку, приспособления к недостатку воды, к бережному ее расходованию, способность пить даже соленую воду (джигетай, дзерен) и питаться солянками (растения солончаков, ёами покрытые солью), увеличение количества воды в организме путем химического разложения пищевых веществ и, может быть жиров, накопленных раньше, приспособительная способность пережидать в состоянии спячки особо засушливые месяцы середины лета и т. д. Зоогеография устанавливает области более древних пустынь, каковыми приходится считать середину Центральной Азии („Гобия"), центральную и запад- ную Сахару; может быть, также очень давнего происхождения и Аравийские пустыни, но окончательно это еше неустановлено. Повидимому, несколько позднее развились пустыни Персии, Афганистана и Белючистана. Самыми поздними, очевидно, являются пустыни Туркменистана и Закаспийского края. О том, что третичная растительность последнего давно приспосабливалась к сухому климату, было сказано выше (стр. 13), но пустынь, повидимому, все же там не было. Зоогеографические данные также приводят к мысли, что эти пустыни—недавнего происхождения.1 Эти данные подсказывают, что наиболее давние роды, виды и комплексы видов степных и пустынных животных заро- дились в Центральной Азии и в Сахаре (в центральной или западной). Пустыни Индии и наши закаспийско-туркменистанские только еще сейчас производят новые формы; уже имеются подвиды, есть и не оч*ень резкие виды, но, как правило, не более того. Зато эти пустыни конечно, заселились (и довольно богато) уже готовыми видами из более древних центров, причем некоторые из этих давних центров могли находиться очень близко—в области восточного конца усыхавшего моря Тэтис, т. е„ возможно, в Персии, Афганистане, Турции. 1 Мы не имеем возможности останавливаться на доказательствах древности степр ‘ и пустынь и отсылаем желающих детально ознакомиться с ними к нашей статье: «К орнигпг*лМ рафии Передней Азии.’ Ежегодн. Зоол. Муз. Акад. Наук СССР* 1928, стр. 289—392. <
Новыми видами являются измененные виды лесов (о чем уже говорилось)- может быть, еще более — виды кустарников и лесных полян. Выше, при описании отдельных событий и фаз ледникового периода, мы столько раз упоминали о степных животных, что теперь позволительно лишь напомнить некоторые моменты в развитии пустынь и' степей в Евразии и перейти к обсуждению послеледниковых (голоценовых) изменений. Пустынные и степные животные, как мы видели, в течение второй поло- вины ледникового времени неоднократно вторгались в Европу* 1 неоднократно также и изгонялись из нее (всякий раз не целиком, но в весьма значительной степени) последующим изменением условий, облесением или наступанием новых ледников. Последнее вюрмское оледенение, с его бюльской длительной стадией,, может быть, представляющей „дополнительное“ оледенение, — „неовюрмское* (Жирмунский и др.), для нашей страны — и в пределах Европы и, особенно, в пределах Сибири — имело громадное значение; северные животные дошли даже до Крыма, Тарбагатая и Тянь-Шаня. В литориновое (суббореальное) время несомненно имело место расширение степей и, можно не сомневаться, увеличение также и пустынных участков среди этих степей. Момент этот до такой степени к нам близок, что его последствия ясно ощущаются до сих пор. Зоогеографы факт за фактом обнаруживают реликты этого недавнего остепнения и опустынивания. О нахождении степных элементов на крайнем востоке Сибири уже говорилось. Здесь, однако, этот элемент может оказаться гораздо более давним, и правильнее, может быть, говорить о послед- ствиях недавнего расширения ареалов уже бывших там животных. Гораздо яснее дело обстоит со степями средней части южной Сибири. О реликтовом характере Минусинских, например, степей столько раз писалось (академиком Сушкиным, Тугариновым), что едва ли стоит говорить об этом еще раз. Конечно, возможно и вероятно, что степные участки, колеблющиеся в величине и в составе флоры и фауны, существуют там с третичного времени, не будучи ни разу вытеснены тайгой или тундрой нацело. Но здесь гораздо больше данных за недавнее голоценовое их расширение. Очень может быть, что и сей- час острова леса, длинными языками выбегающие в степь, являются результатом продолжающегося надвигания леса на степь. Но главным доказательством этого являются выдвинутые далеко на' север участки остаточной степи, например, в енисейском районе, в частности—Минусинская степь. Из млекопитающих здесь имеются такие виды, как степная пеструшка (Ragurus lagurus) джунгарский хомячок (Cricetulus songarus)-, из птиц — утка-пеганка (Tadorna tadorna), огарь (Casarca ferrugined), гусь-сухонос (Cygnopsis cygnoides);a3 куликов—шилоклювка (Recurvirostra avocetta)-, из куриных — монголо*даурская куропатка (Ре г di х dauu- rica), восточная дрофа (Otis dybcywskyi), удод (Upupa epops), жаворонок (Calandrelld brachydactyla), рогатый степной жаворонок (Otocoris branndti) и разные другие. Ныне участки тайги надвинулись с севера на эту степь, и, если не считать оставшихся широких „окоч“ степи с только-что названным комплексом видов, вся степная полоса отодвинулась южнее. Тот же процесс наблюдался одновременно и западнее, в пределах Запад- ной Сибири и Урала. Местами, на протяжении от Нарымского крдя до бывшего Ачинского уезда, под тайгой обнаружены горизонты ископаемых почв, подсти- лаемых лессовидными суглинками; эти почвы, вероятно, степного происхождения (Соколов, Драницын, Благовещенский). Но в Западной Сибири мы имеем пре- восходные зоогеографические данные, свидетельствующие о совсем, недавнем грандиозном оледенении, сменившемся едва ли более влажным и теплым климатом (на это указаний нет или не сохранилось), скорее—сухи.м и весьма континен- тальным „степным“ режимом, который с некоторыми изменениеми в лучшую сто- рону продолжает здесь Сохраняться и до настоящего времени. Доказательством 1 Частично (по крайней мере это касается степных и поданных животных) они, конечно, в ней были и раньше, но нас более интересует настоящая типичная степная и,, особенно, пустынно-степ- ная фауна. Она, как сказано, неоднократно наводняла Европу на запад до Испания и Англии. 1 101
ную Лоренцом за ее крупный рост „большой" Рис. 32. Сорокопут большой {Lantus excubitor). мощного оледенения Урала и Западной Сибири служит отсутствие в этих обла- стях своих видов, а на Урале в громадном большинстве случаев и своих под- видов, о чем выше (стр. 49) мы уже говорили. Это свидетельствуте о том, что оледенение здесь было недавно, почему я и предполагаю, что оно было не в рисское время, а позднее — вероятно, в вюрмское. О том же говорят другие зоогеографические соображения. Их мы изложим подробнее, так как они еще никем, насколько мне известно, не излагались. В Западной Сибири, в ее южной, половине, существуют загадочные до сего времени ареалы обитания северных бореальных видов; например, белая куропатка {Lagopus lagopus), живущая нормально в тундре Сибири и в приле- гающей к ней полосе северной тайги, после перерыва неожиданно обнаружи- вается на южном Урале, в прилежащих степях и далее на восток до района Семипалатинска. Эта оторванная колония образует свою разновидность, назван- )й куропаткой (£. I. major). Ее оперение гораздо более бледное, чем можно было бы для этого района ожидать, и поэтому она производит впечатление птицы, геоло- гически недавно переносив- шей громадные холода при большой сухости и конти- нентальности климата. Если бы она являлась здесь ис- ключением, можно было бы эти признаки объяснить ка- кими-нибудь неизвестными внутренними особенностя- ми, ’или предполагать при- способление ю специфиче- ским почвам. Но совершен- но такую же или близкую к ней картину распростра- нения и признаков дает и целый ряд других, резко непохожих ^щруг на друга видов; например, большой сорокопут (Lahius excubitor —рис. 32) в Сибири также гнездится лишь на крайнем севере и в зоне криволесья.1 Но и у него, как и у куро- патки, в райрне от южного Урала (может быть, даже от Вблги, что, однако, еще не доказано) на восток до Енисея имеется ото- рванный от северной группы особый ареал обитания, населенный особой разновидностью, также более крупной и более бледной {L. e. homeyeri или иначе L. е. przewalskit). Почти там Же мы видим такую же изолированную южную колонию более крупных и более бледных птиц соколка-дербника {Aesalon colutnbarius pallidus). Есть виды, хотя и не образующие оторванной изоли- рованной колонии, но дающие примерно в том же районе довольно неожиданно очень бледные разновидности при крупном росте. Таков, например, филин, од^^вд^которого в Западной Сибири доходит до почти белого снизу и 1 По альпийской зоне гор, как уже говорилось, и сорокопут, и белая курЬпатка, как и ряд других северян, вдоль восточно-сибирских, затем южно-сибирских хребтов спускаются далеко к югу, а именно: сорокопут—до Тянь-Шаня, белая куропатка —до Алтая. Здесь, на юге, они обра- зуют свои разновидности, крайне близкие к самым северным, что указывает на общность их происхождения.
до бледно - палевого цвета сверху (Bubo bubo sibiricus)', таков „уральский* глухарь (Tetrao urogallus uralensis), которым раньше былц склонны населять 'чуть ли не весь Урал, но после, работ Сн^гиревского выяснилось, что он живет только на южном Урале, а большая часть этой горной системы населена глухарем, тождественным с .сибирским (Г. и. taczanowskii), практически, в свою очередь, неотличимым от восточно-европейского, скажем, поволжскрго (рис. 33). Выяснилось также, что бледноцветный и белобрюхий „уральский* глухарь распространен и по лесным участкам степной Западной Сибири, т. е. имеет в общем аналогичное распространение с вышеуказанными колониями. Белка южной части лесов Западной Сибири, так называемая телеутка (exalbidus) является максимально бледной. Мы учитываем, что все перечи- сленные виды имеют как в распро- Рис. 33. Глухарь {Tetrao urogallus). недавно закончившийся период очень странении, так и в окраске свои спе- цифические особенности., но общие черты в том и другом не подлежат никакому сомнению. Теперь мы также очень хорошо знаем, что подобная бледность окраски и величина живот- ных для этого места являются неесте- ственно-преувеличенными, если при- нимать во внимание лишь современ- ные условия обитания. Не вдаваясь за неимением места в обсуждение причин увеличения роста и бледности окраски животных, мы будем исхо- дить из того факта, что в общем максимальный рост и бледность сейчас наблюдаются у полюса холода в Яку- тии, на Камчатке и в Гренландии. Но западно-сибирские вышеприведенные бледные виды не только не уступают якутским, но даже и превосходят их как в бледности окраски, так в неко- торых случаях и в величине. Это зага- дочное обстоятельство теперь, когда стало известно о недавнем грандиоз- ном оледенении и последующем кон- тинентальном сухом режиме, стано- вится совершенно понятным: мы ви- дим следы прошлого, следы недавних „гренландских1' условий обитания.1 Очевидно, эти животные пережили здесь холодного, континентального и сухого климата. В Европе вюрм или сойровождался менее холодным и континентальным климатом или более исподволь перешел к современному. Данные зоогеографии 1 Попутно скажем два слова и о следах, не имеющих отношения к формированию степной фауны, но связанных с тем же оледенением: на Урале встречаются, не переходя исподволь друг в друга, но образуя в некоторых случаях помеси, сибирские и европейские виды и разновидности. Так, в районе северного Урала европейская белая куропатка встречается с сибирской, сибирская тундряная куропатка доходит до района Обдорска, а в 200 километрах на ю -ю.-з. живет особая разновидность (L. т. komensis), очень близкая к европейской и ответвившаяся, вероятно, от последней совсем недавно. Под Обдорском встречаются, образуя помеси (а не переходы), европейский сорокопут {L. excubiior excubitor) со своим северно-сибирским заместителем (£. е. major Pall.); южнее — европейский поползень {Sitta еигораеа еигораеа) встречается с сибирским (5. е. uralensis), причем ни переходов ни помесей пока никто не видел; европейская сойка встре- чается с сибирской; наша пеночка-теньковка сталкивается зд^сь с сибирской {Phylloscopus tri st is). Это легко объяснимо лишь очень недавно бывшим радикальным разрывом областей их распро- странения, очевидно, в эпоху максимального оледенения.
коп РЯТ 33 пеРвое предположение: южных реликтов здесь нет; куропатка, capo- Ут> Дербник живут сейчас не только на севере, но и по всей тайге равно- рно, доходя на юг до Рязани и Минска (куропатка), до широты Костромы ^сорокопут), и до северной половины Горьковского края (дербник). Они таким образом проявляют в общем ббльшую теплолюбивость, чем сибиряки. Леса, вероятно, довольно быстро (вследствие более теплого и влажного климата) Двигались здесь за отступающими льдами, тогда как в Западной Сибири долгое время продолжали держаться условия сухой и холодной степи-тундры с груп- пами растущих кое-где корявых деревьев или целыми островами чахлого леса. Этот ландшафт без резких переходов сменился сначала сухой и »холодной“ степью также с лесочками, которые лишь значительно позднее вместе с потеплением с востока стали зарастать сплошными лесами. При таких условиях здесь продолжали держаться формы, приспособившиеся к континентальным условиями — к полуоткрытым ландшафтам, к островкам кустов. Сорокопут всегда избегает сплошной тайги, держась по кустар- никам; дербник и белая куропатка в ней живут, но по полянам; дербнику нужны даже обширные поляны. Эти птицы позднее, по миновании ледникового периода, сплошной тайгой были отрезаны от севера. Но тайга, надвигавшаяся с двух сторон — с запада и, "главным образом, с востока или юго-востока, несомненно, имела северную зону криволесья и кустарников, а еще севернее была тундра. В тундре и криволесье, восточнее Западной Сибири, были свои куропатки, свои сорокопуты, свой дербник,1 и эти восточные подвиды пришли в Западную Сибирь вместе с тайгой по северной дороге, почему мы теперь и видим здесь северный „этаж“ их распространения. Иное дело — глухарь, филин, белка; они отлично живут также и в глухой тайге. Подходившая тайга имела свои, более темные разновидности этих видов, и они присоединились с севера к жившим здесь во время ледника более бледным разновидностям. Точных данных об их теперешнем взаимоотношении в Западной Сибири у нас сейчас недостаточно для того, чтобы сказать, кто кого здесь при встрече восточных групп с аборигенами стал побеждать и как происходило смешение их. Таежный глухарь, возможно, пришел даже не с востока, а с запада; бледный филин завоевал, как кажется, и таежную часть. Для нашей темы, однако, не столь важно выяснить эти детали; перейдем к дальнейшему. Совершенно необходимо выяснить еще судьбу водоплавающих и при- брежных птиц, главным образом, куликов и уток, которые в тундре живут издавна, так как, благодаря низкой температуре воздуха, несмотря на сухость, испарение воды здесь бывает слабое и-всегда имеются водбемы, а местами их даже много. Зоогеография может и в этом случае указать следы прошлого-. Во-первых, в западно-сибирских озерах местами очень нередки свойственные северу утки, к числу которых принадлежит, например, турпан (Oidemia fused). Очень может быть, что это есть остаток прежнего их здесь изобилия. Мы напомним читателю, что Енийей, Обь и частью Иртыш оказались запруженными, и вдоль языка ледника было большое пресное озеро, имевшее ciox в Каспий. По берегам его, в условиях тундрово-степного режима, жило, вероятно, немало куликов, уток, гусей и чаек. Сейчас мы наблюдаем последствия этого. , Давно замечено, что в Киргизской степи на восток, до бассейн^ Енисея, тундровые кулички группы песочников (Erolia) ранее Tringa) и плавунчики Phalaropus) что-то очень долго задерживаются (в небольшом, однако, ко- личестве) весной; иногда встречаются и среди лета, и крайнё. рано, нередко в'конце июля, чаще — в августе, их можно видеть уже с выводками. Как бы ни сомневались в их гнездовании в этих местах, как бы ни пытались рассма- тривать встречающихся здесь в гнездовое время особей как „бродячих" и „холостых", с плохо развитыми половыми железами (Бостанжогло, Мензбир, Тугаринов),'— нр подлежит сомнению, что в отдельных случаях эти кулички здесь гнездуют; еще йаще остаются летующие, и, возможно, что многие выводки 1 Кстати скй^ьд^бияк, может быть, жил не только в зоне криволесья, но и по всей тайге, куропатка также могла захо!ди1ь на некоторое растояние в тий1у.
очень рано возвращаются из тундры. Иначе этих явлений понимать нельзя. Но это и есть остатки прошлого. Часть тундряного элемента в здешней степи задержалась, большая часть проследовала вслед за отступающим ледником- Почему то же явление наблюдается (несомненно наблюдается!) в Европе, пови- димому, реже,—ясно из вышеуказанного: в Европе послеледниковый климат был умереннее. Очень может быть, что великий западно-сибирский пролетный путь, иду- щий по степному пространству по бассейнам Оби, Урала и смежным районам на Каспий, путь, по которому летят зимовать на берега - Каспия (а некоторые виды — и дальше), тундряные и северные лесные птицы всей громадной западной половины Сибири, есть также указание на недавнее прошлое. Если подпружен- ные воды рек разливались вдоль кромки ледника в виде озера, то это озеро, веро- ятно, шло от бассейна Иртыша на северо-восток, может быть — до самого Ледо- витого моря1. Южный его берег представлял полосу тундры, где гнездились сов- ременные ее обитатели к югу до Киргизских степей. По отступлении тундры на север, ее пернатые обитатели продолжали летать прежним путем зимовать на Каспий и весной—обратно. Таким образом, делается понятным, почему именно здесь установился особо сильный пролет северных видов. Все, что мы только-что сообщили о Западной Сибири, свидетельствует о том, что это имело место совсем недавно. Крайне трудно допустить, чтобы такие следы, как смыкание на Урале ареалов обитания западных и восточных подвидов и гнездование куличков, могли сохраняться очень длительное время, несмотря на неоспоримые постоянные изменения в обстановке. Вот почему все это следует отнести к последствиям не далее как последнего вюрмского оледенения Западной Сибири.2 Изменения фауны в степях Сибири, вероятно, всегда имели большое зна- чение для ЕврЪпы, потому что Азия — громадная территория со сложной, разно- характерной и обильной видами фауной. Гонимые борьбой за существование, степные виды вторгались в Европу во все сухие степно-пустынные эпохи. В гораздо более скромных размерах шел, впрочем, и встречный поток эмигрантов. Недавно Свириденко, а потом Бируля правильно указали, каким образом даже мелкие животные могли при этом движении на запад преодолевать Такие пре- пятствия, как например Волга. Оказывается, что азиатский скорпион (Buthus, eupeus thersites) перебрался на правый берег Волги, в то время как эти жи- - вотные ни зимой ни летом решительно не способны перейти реку. Водящаяся в Восточной Европе сольпуга (Galeofygs araneoides) перешла на левый берег Волги и расселилась до Урала. Засыпающие на зиму грызуны, не могущие воспользоваться зимней дорогой по льду, также тем не менее расселялись на запад. „Переправа*1, однако, в действительности является результатом того, что, почти каждая река в нижнем течении делится на рукава, и она сама, таким образом, способна обойти животных справа или слева. Нижнее колено Волги от Сталинграда до впадения в Каспий есть, оказывается, не что иное, как новое русло. Раньше Волга текла западнее, правее, там, где теперь вдоль бывшего ложа расположены Сарпинские озерц, Ергени были, вероятно, правым’ берегом Ввлги. До этого русла, т. е. до теперешних Сарпинских озер и прошли по сухому -- , 1 Сток это озеро имело, как думают (Мирчинк и Громов), — в Каспий, но ничто не мешает допущению, что позднее оно на своем северном конце соединялось и с Ледовитым морем. Такое допущение дало бы легкое объяснение проникновению в Байкал тюленя, так как для этого животного это громадное озеро наполовину сокращало путь расселения из Ледовитого моря. Впрочем, он мог пробраться и по вдвое более длинному, Чисто-речному пути. Этот вопрос мы, однако, оставим. 1 2 Некоторые (Жирмунский) предостерегают от неосторожного употребления подразделений,, принятых для Запади^ Европы. Вообще это методологически совершенно правильное предостере- жение, но в данном^Втучае все материалы ведут к тому, чтобы считать западно-сибирское оледе- нение по времени, если не вюрмским, то .неовюрмским', во всяком случае — последним и недавним. Могущий возникнуть вопрос — а почему же в Западной Сибири реликтов тундры все-таки не много, можно обьяснить тем, что здесь недавно был более сухой ксеротермический период, уничтожив- ший большую часть этих реликтов.
пути мелкие азиатские животные. Затем Волга изменила русло, пошла восточнее, и эти животные оказались на правом ее берегу; т. е. реку они не переходили. Вероятно, Волга не сразу свернула на восток, и в те годы, когда она возвращалась на прежнее русло, европейские виды могли двигаться также сухопутьем на восток. Следов этих движений, особенно движений недавнего ксеротермического периода (суббореального времени), мы видим очень много. Но имеются следы'и давних миграций, бывших в более ранние степные периоды квартера. Возьмем, например, степного орла-могильника (Aquila heliaca). Он нормально теперь гнездует на запад лишь до степей по Дунаю и до Балкан, но ясно, что когда-то давно он шел .через всю Европу до Испании и Малой Африки,1 так как в Испании и М. Африке уцелела колония, измененная до степени совершенно особого вида (так называемый Адальбертов орел, Aquila -adalberti). Такое изменение для столь краткого промежутка времени, какой прошел со времени последнего степного периода, невероятно; очевидно, мы имеем в этом случае результат более давнего разрыва. Степной сарыч (Buteo jerox) сейчас редко когда гнездует на запад дальше Дона, распространяясь больше по степям Азии. Но кости его обнаружены на одной палеолитической (вероятно вюрмского времени) стоянке под Будапеш- том (Lambrecht). Инстинкт прежнего пролета (?) иногда в виде атавизма прояв- ляется у него в том, что он залетает на запад до степей венгерской низмен- ности. Это остаток недавнего сухого периода, когда степи Украины более напоминали теперешние азиатские и шли далее в Западную Европу. Можно уловить следы более раннего и более значительного ареала этой же самой птицы—степного" сарыча: в М. Африке уцелел остров гнездования его, и на- селение его теперь оказывается уже изменившимся до степени близкого вида (В. cirtensis), что указывает на то, что отделение его началось приблизительно в первую половину квартера. Среди уток есть вид—савка (Oxyura leucocephata): округлое толстое тело с крошечными крыльями и почему-то очень жестким хвостом делает ее очень своеобразной. Она является типичной для степных водоемов, населяя юго- западную Азию, а на запад только до Волги; но отдельные островки гнездо- вания ее известны на Балканах, на юге Италии, в Сицилии, Сардинии, Ю. Ис- пании и северной Африке. Ясно, что совсем недавно, вероятно, в последний ксеротермический период, она имела- более обширное сплошное распростра- нение по югу Европы. Степной лунь (Circus macrourus), гнездящийся нормально не западнее низовьев Дуная, изредка (остатки прежнего инстинкта?) залетает гнездиться до западных границ Германии и до Италии. Из нырковых уток степняком является белоглазый нырок (Fuligula пугоса). Но странным образом область его гнездования идет к северу местами в область тайги до Пруссии включительно; на весеннем пролете он бывал добываем Сере- бровским в районе Горького. Кости его найдены на одной из палеолитических стоянок под Будапештом. Надо полагать, что в последний ксеротермический период он был распространен соответственно простиранию области степей, го- раздо далее на север и запад — до Пруссии и до средней Волги, через кото- рую шли на север недавние степи. Затем, когда по миновании засушливого периода леса стали надвигаться на степь, этот нырок, которому нужны лишь водоемы, удержался в Пруссйи. ' На средней Волге весна ныне, очевидно, стала холоднее; сюда он еще продолжает залетать весной, но гнездовать , не остается. Мы могли бы сообщить подобные только-что указанным сведения относи- тельно белокрылой крачки (Hydrochelidon leucoptera), огаря (Casarca ferruginea), кулика-ходулочника (Himantopus himantopus), красноносого нырка (Netta rufina), тиркушки (Glareola nordmanni), тонкоклювого кроншнепа и лвугих, но у нас нет для этого места. Все подобные примеры ясно указывают^а последствия периодически наступавших в четвертичное время степных эпох. Особенно ощу- 1 Немецкое .Klelnafrika* — так коротко называют теперь Алжир, Тунис’ и Марокко.
щаются последствия недавней ксеротермической эпохи суббореального времени. Поэтому мы сообщим еще некоторые факты. Среди сплошной тайги бывших Семеновского к Макарьевского уездов. Горьковского края неожиданно найдены Серебровским степные птицы-—удод {Upupa epops), синеворонки (Coracias garrula), кобчик и др. Станчинский указал, что в центре Европейской части СССР изумительным образом нет на гнездовье многих водоплавающих птиц, ныне идущих с запада и с вбстока от этого места гораздо далее на север. Он правильно указывает, что, очевидно, здесь недавно имело место сильное обеднение водоемами. Формозов указывает ряд фактов сильно прерывчатого распространения песчаных видов в южной поло- вине европейской части СССР; они рассеяны островами по уцелевшим — иногда незначительным — выходам песков. Так как перечисляемые им виды, как правило, не уходят далеко от песков, то распространение островками, очевидно, есть результат того, что пески некогда имели гораздо более широ- кое распространение, и отдельные песчаные районы соединялись друг с другом перемычками. К таким видам относится, например, тушканчик (Scirtopoda telum). В песках калмыцких и караногайских степей он обычен^ и не предста- вляет редкости, но неожиданно он найден Мартино на песках по реке Иловле в Саратовской губернии; Браунер обнаружил его в песках левого берега Днепра, под Алешками. Ящерица {Eretnias arguta) в Восточной Европе при- держивается песков; ее родичи распространены в пустынной Азии и в Африке. Интересно, что на Украине ареал ее обитания, по Сухову, является остров- ным, разбитым на участки, представляющие выходы песка, часто барханного; вероятно, эта ящерица более, широко расселялась в последний степно-пустын- ный период голоцена. Подобных фактов, касающихся весьма различных групп животных, имеется порядочно. Становится ясным, что после этой последней степно-пустынной эпохи в Европейской части СССР произошло весьма сильное сокращение площадей степей и тем более песков. Теперешние Горьковский, Иваново-Вознесенский и Московский районы были почти чисто степными. Позднее они наполовину заросли тайгой, которая надвигалась прежде всего пэ долинам рек, где почва и воздух несколько влажнее. Ксерофитный период бесспорно был и в Туркменистане (по Герасимову их там быЛо даже два); это совершенно определенно следует из того, что в лесах Ферганы и южнее, например в лесах Гиссарского хребта, живет всего один-единственный вид дятла, да и тот с признаками полупустынного вида. Очевидно, сухой период он пережил здесц на кустах. В то же время здесь нет многих других, весьма обычных в Палеарктике лесных видов, каковы поползень, пищуха, сойка, зяблик, вальдшнеп и др. Подобное явление объяс- нимо только временным почти полным исчезновением древесной раститель- ности. Кустарниковых, горных и степных видов здесь уцелело много. Порядочно уцелело здесь третичных видов и развились свои виды. Об 'этом мы не имеем здесь места говорить (см. Мензбир, Мартынов/Никольский). На фауне степей легко продемонстрировать ведущую роль качественно- высших групп животных — птиц и млекопитающих. Столь авторитетный знаток степей, как Пачосский, утверждает, что степи — в некотором роде продукт j деятельности 'Мнущихся млекопитающих. Вот что он пишет: „Когд^ выпас \ целинной степи переходит известный границы, начинается угасание степных элементов растительности... Сначала угасают гидрофильные' ковыли (Stipa dasyphylla и 5. stenophylla)-, затем исчезают менее влаголюбивые формы, как тырса {Stipa lessingiana и S. Ursa), а после и степная калерия: на этой стадии достигает наибольшего распространения типчак (овсяница степная'—Festaca sulcata). Раньше предполагали, что растительный покров подобного рода пред- ставляет особый тип степи (результат почвенных условий). При еще более интенсивном выпасе изживается типчак, заменяясь живородящим мятликом (тонконог—Роа bulbosa vivipara). При сильном вытаптывании животными изре- живается тонконог и появляются такие однолетние растения, которые приспо- соблены к этому вытаптыванию, как лебеда {Ariplex tataricum) й спорыш {Polygonum apiculare)“.
Для сохранения „нормального" состояния ковыльная степь, по Пачосскому, нуждается в умеренном выпасе, так как, если копытные не сбивают и не съедают мертвого травяного покрова, то это мешает развиваться молодым проросткам ковылей. Вот почему степь в известном смысле есть продукт деятельности высших животных. К аналогичным взглядам пришел и Челер (Cheder) в Америке. По его мнению, роль млекопитающих больше, чем всех беспозвоночных, вместе взятых: рытье нор, собирание запасов, отложение экскрементов, отложение мертвых тел мешетчатыми крысами, сусликами, луговыми собачками и др. производят определенные изменения. Если бы все скелеты позвоночных, погребенных в почве со времени ледникового периода, оставались на поверхности, говорит Челер, то они составили бы костяной слой толщиной в несколько футов. Какое колоссальное значение имеет такое количество погребенных трупов для растений’ Взгляды Челера и Пачосского, конечно, следует несколько уточнить и расширить. Так, ими все еще недостаточно разъясняется роль разных других животных. И беспозвоночные воздействуют на растительность также чрезвы- чайно сильно. Вспомним нашествие лугового мотыля, саранчи, совок, а в лесах — майского жука, бабочки-монашенки или непарного шелкопряда, короедов или иных появляющихся в массе вредителей, не говоря уже о десятках тысяч видов „кустарей-одиночек", никогда особо большими количествами не появляющихся, но' в массе своей представляющих великую силу. До сих пор еще нет марксист- ски проанализированной полной картины последовательного снятия одной группы организмов другой, качественно высшей. И пока мы этой картины не имеем, мы вынуждены механистически растаскивать целостность биоценоза на ' части: растения, насекомых, млекопитающих и т. д., в то время как это связанг ное синтетическое единство. Некоторые думают, что во время ледниковой эпохи ничего особенного с видами не произошло, что для ряда форм ледни- ковый период только „эпизод" (Кобельт). Да, конечно; не только новых семейств не возникло* за это время, но и родов, как правило, не возникало. Однако, если берем громадный комплекс форм, то видите целую революцию. Проф. А. В. Мартынов безусловно прав, протестуя против обыкновения делать вы- воды об истории фа^ны на основании лишь одной какой-либо группы животных. Фауна степей тесно смыкается с фауной полупустынь и пустынь. О расши- рении ареала обитания представителей этой группы в ксерофитный период мы только-что говорили. Теперь эта группа животных большой роли в жизни наших степей не играет, но, например, фауну Туркменистана невозможно мыслить без животных пустынь и полупустынь (об этом см., например, Кашкаров, 1932, Кашкаров и Курбатов). Хотя пустыня враждебна жизни, все же здесь, как и под снегами полярных стран, можно констатировать сотни растительных и жи- вотных видов, дерзко играющих со смертью. Выше уже говорилось, ч го переменные условия ведут к развитию качественно высших форм, обладающих относительно большей независимостью. Но что полу- чается, когда еще более усиливается континентальность климата, когда еще более резко меняются в худшую сторону условия питания и все живое и мертвое окруже- ние животного"? Ответом на этот вопрос служит анализ фауны полного непрерыв- ного ряда йереходов от хорошей, богатой степи до безжизненного песка самого центра лютейших пустынь. Осматривая такой ряд ступеней от жизни к смерти, мы прежде всего видим постепенное исчезновение видов. Это объясняется не только постепенным убыванием количества корма. Последнее, конечно, является ®дним из важнейших факторов уменьшения жизни. Но на ряду с этим имеет место и самое настоящее прогрессирующее вымирание видов, даже уже более или менее освоившихся с жизнью в пустынях, вымирание, идущее рука об руку с прогрессирующим (до сих пор) увеличением пустынных пространств, которое началось, как кажется, уже с первых эпох третичного времени. На вымирание указывают факты необычайной разорванности ареалов обитания многих пус- тынных видовГ что, оказывается, далеко не всегда является результатом нехватки питания или отсутствия необходимых стаций. Сюда же относятся
случаи крайне ограниченного, по существу — исчезающего ареала распростра- нения. Примером разорванности ареала и вымирания может служить воробей пустынного типа {Passer simplex, русского имени ему еще- не дано). Одна колония, откуда он впервые и описан, живет в Африке, в пустынях по среднему Нилу. Здесь современными коллекторами она более уже не обнаруживается: возможно, вымерла. Вторая колония живет в северной Сахаре. Третья обнару- жена в СССР, в Закаспийском крае, близ станции Репетек. Может быть, есть и четвертая колония в стране Зиркух, в Персии (Зарудный). Я исследовал имеющиеся в коллекциях ЗИНа Академии Наук экземпляры. Северно-сахарские не представляют ничего особенного, но многие экземпляры из-под Репетека - с признаками дегенерации (одно перо не доросло, другое переросло и т. и.). Едва ли можно сомневаться, что раньше этот воробей имел сплошное распро- странение; теперь же он уцелел лишь в трех (вернее, вероятно, в двух) пунктах. Однако он имеет окраску пустынного типа; очевидно, вымиранию все же предшествовало приспособление. Есть еще воробей, которого назовем „моабитским" (Passer moabiticus). Одна колония его живет в Палестине, другая, оторванная от первой, в Месо- потамии и третья (Passer yatii), представленная птицами, изменившимися до степени не то подвида, не то вида, населяют Сёистан. Одновременно эти воробьи могут служить примером ограниченности „вымирающего" ареала обитания. Весьма загадочный гипоколиус (Hypocollus), напоминающий свиристеля, живет только в Месопотамии, да и там он крайне редок. Такие примеры говорят о том, что приспособительные возможности орга- низмов— не беспредельны. В отличие от мест континентальных, но еще вполне пригодных для жизни, пустыни ведут к узкой, односторонней специализации приспособительно к крайне негостеприимным пустынным условиям. Так, у всех почти форм, приспособленных к жизни на песке — будьте насекомое, рептилии или млекопитающие, развиваются приспособления к тому, чтобы нога или лапка не вязла в песке: у жаворонков—это длинные когти; у насекомых — жесткие длинные волоски; у рептилий — бахрома из удлиненных чешуек; у тушканчиков — густые длинные „щетки" или „лыжи"; у верблюда — расширен- ная ступня; у рябка - копытки (Syrrhaptes paradoxus) — сросшиеся (но не сближенные) пальцы и- т. д. У мелких и средних млекопитающих в различных, давно уже не родственных группах развились одинаковые признаки: ресочная окраска, способность передвигаться на задних ногах прыжками, вследствие чего сильно развиваются задние ноги и уменьшаются передние (тип тушканчика или кенгуру), громадные буллы уха, способствующие подслушиванию краду- щегося по песку врага. Костные буллы токого уха при этом сильно увели- чивают заднюю часть черепа, почему у большинства пустынных есть нечто общее, когда мы рассматриваем их головы. В результате, например, насекомо- ядные пустынь становятся по многим особенностям крайне близкими к грызунам; даже хищники пустынь приобретают с ними известное сходство (громадные буллы), представляя отличные примеры конвергенции (схождения) признаков в группах, давно и* резко дивергировавших (разошедшихся). Разительным при- мером конвергенции является туркменистанский тонкопалый суслик (Spermo- philopsis leptodactylus). Можно сколько угодно осматривать его — суслик как суслик. Но проф. -В. С. Виноградов пожелал посмотреть внутрь животного, изучить его череп, внутренние органы и др. — и тут-то обнаружилось, что это не суслик, а земляная белка, группа которых живет в Африке, откуда — может быть через Месопотамию и Персию — пришел к нам предок тонкопалого „суслика", и здесь, будучи поставлен борьбой за существование в одни усло- вия с сусликами, он приобрел очень многие их особенности. Фауна пустынь, таким образом, характеризуется резкой специализацией входящих в нее членов. Есть основание полагать, что выработка этих „специ- алистов" началась еще в начале третичного периода. То, что млекопитающие, конечно, имели достаточно времени где-нибудь в середине Центральной Азии и в Африке, в наметившихся пятнах будущей Сахары, выработать свои специ- альные признаки, — нас нисколько удивить не может; эта группа вообще раз-
вивается быстро. Но уже птицы эволюционируют медленнее, и мы в сущности имеем лишь немного пустынных родов, вроде попыток (Syrrhapt&s), рябков (Petrocles), саксаульных соек (Podoces и Pseudopodoces), дроф (Otis), некоторых жаворонков (Melanocorypha, Alaemori), вьюрков и т. д.; при этом родство их в одних случаях со степными, в других с кустарниковыми и даже лесными совершенно ясно — настолько невелики их отличия. Так, саксаульные сойки это — измененные ореховки, птицы высоких кустарников и лесов; саксаульный воробей, вышеназванный Passer simplex, серогорлый воробей (Passergriseogularts') и др. суть настоящие воробьи (Passer), лишь немного измененные. Но откуда могли взяться пустынные змеи, ящерицы, черепахи, насекомые, если в массе своей они развиваются еще более медленно,1 * * и современные роды сплошь и рядом выработались еще в мезозое? Здесь мы не можем не вспомнить догадку А. П. Семенова-Тян-Шанского (in litt.): весьма значительное число форм разви- валось с очень давних времен по усыхавшим берегам моря Тэтис, с его многочи- сленными заливами и лагунами, в качестве просто песчаных, дюнных, прибрежных видов. Они приспособились к песку и к жаре, почему некоторым из них было не столь уж трудно приспособиться к песчаным пустыням. Такова муха-ктырь- гигант (Satanas gigas), которую обнаруживают не только в пустынных песках, но и, например, под Алешками, на песчаном берегу Днепра. Таков поющий клоп (Slibaropus henkei), который найден на морском пляже у Евпатории. Таковы некоторые жуки (Ammobius, Meciribtarsus, Scarites, Heterocerus) и многие другие. Из птиц, вероятно, сюда можно отнести дроф, рябков (Pterocles), которые найдены в палеогене Европы, в то время, когда ни о какой пустыне там говорить не приходится в виду находок обильной высокой тропи- ческой древесной растительности. Но береговые дюны там наверное были (Европа представляла острова и полуострова), и к ним то и приспособлялись рябки. Сказанного, конечно, недостаточно для понимания происхождения степно- пустынной и пустынной фауны Туркменистана и европейских участков пустынь. Кроме песчаных пустынь, есть глинистые, каменистые и разные другие. Сколь велико различие в фаунах таких пустынь, покажет просмотр списка хотя бы лишь мелких млекопитающих (составлен Виноградовым): Пески Тонкопалый суслик (Spermophilopsis leptodactylus) Мохноногий тушканчик (Dipus sagitta) Гребнепалый ту±канчик (Paradipus ctenodactylus) Тушканчик Лихтенштейна (Eremodipus lichtensteini) Большая песчанка (Rhombomys opimus) Полуденная песчанка (Meridiones meridianea) Заяц-толай (Lepus tolai) Глинистая пустыня Желтый суслик Тушканчик Тушканчик малый Земляной зайчик Мышь Северцова' Серый хомячок Большая песчанка 4 Тамарисковая песчанка Песчанка краснохвостая Слепушонка Заяц-толай (Citellus fulvus) (Alactaga severtzowi) (Alactaga elater) (Alactagulus acontion) (Mus musculus severtzovi) \Cricetulus migratorius) (Rhombomys opimus) (Meriones tamaricenus) (Meriones erythrourus) (Ellobius talpinus) (Lepus tolai) i в *“’еся, иаобопотЙ по„чти систематической группе можно обнаружить отдельные ветви, развиж- развитияК₽а,1Не быстР°’ н это читатель должен иметь всегда в виду, когда мы говорим ИО
В этих двух списках общими являются лишь два вида (заяц и большая песчанка). Остальные дают характеристику различия. И оно немалое. Пока мы еще не имеем исследования на тему: „происхождение фауны пустынь." Но когда оно появится, почти наверное автор его придет к заключению, что фауна его — сборная из лесов, кустарников, водоемов и их берегов, со скал и степей; .менее всего можно ожидать, что она в массе своей будет признана, так сказать, исконно-пустынной. Лишь некоторые виды действительно ока- жутся давними пустынниками. ИЗМЕНЕНИЯ, ВНЕСЕННЫЕ ЧЕЛОВЕКОМ 1 После того как мы взглянули на голоценовую историю тундры, аль- пийской зоны гор, тайги, смешанных лесов, степей и пустынь, нам совершенно необходимо вновь вернуться к деятельности человека, о которой мы говорили лишь в части, касающейся довюрмских и вюрмских времен. Заранее преду- ' лреждаем читателя, что мы можем дать пока лишь очень несовершенное пред- ставление о том, что мог сделать человек в голоцене, и притом лишь в самой сжатой форме. По существу теперешний момент застает нас врасплох: этой темой мало кто занимался, и хороших сводочных работ, сколько нам известно,, нет. Это — печальное наследие механицизма, не придававшего значения возни- кновению качественно-новых форм движения со своими закономерностями раз- вития, сводившего все к количественным изменениям. Нам придется начать- с постановки некоторых методологических вопросов. Четвертичный период предлагали называть антропоген (акад. А. П. Павлов) или антропозой (Жирмунский) на том основании, что в это время впервые на мировую арену выступает человек. Необходимо обсудить вопрос •о том, не будет ли термин „антропоген" (—зой) внушать представление, что с этого момента развитие природы стало подчиненным человеку, что началась новая закономерность ее развития. Несомненно, такое представление должно являться, и потому вопрос заслуживает того, чтобы его обсудить. Что первобытный человек появился вначале четвертичного периода — несомненный факт; что со времен гюнц-минделя (если не ранее) он уже делал себе орудия, т. е. действительно заслужил название „человека", что с этого времени возникло первобытное общество — тоже, повидимому, не под- лежит сомнению. Однако, следует различать время появления — нарождения, становления высшего качества и время Господства — время подчинения предшествовавшей низшей формы развития, победы над ней, снятия ее. То и другое — не одно и то же. Приведем примеры. Время появления птиц (юра)—не то же, что время их широкого распро- странения (палеоцен). Время появления млекопитающих (триас) вовсе не озна- чает, что фауна приобрела характерные для „эры млекопитающих" черты. Наоборот, мк отлично знаем, что триас, как потом юра и мел, были эрой расцвета и преобладания рептилии. Мы вступили бы на путь голого эволю- ционизма, если бы думали, что рептилии, покрытосемянные, млекопитающие — постепенно совершенствовались и постепенно завоевали себе господство; кроме того — и это самое главное — мы признали бы это вопреки очевидности, воп- реки всем фактическим данным, -Г - “ — „ 1 Точка зрения, развиваемая автором в этой главе в отношении необходимости пересмо- треть правильность названия четвертичного периода — антропогеном, вряд ли основательна. Говорить о господстве человека над природой можно лишь тогда, когда человек сознательно и планово овладевает законами ее развития, а это, как известно, ввзможно лишьв условиях со- циализма— той социально-экономической системы, которая с таким огромным успехом строится в нашей стране. Поэтому попытку автора начать туэ эру с неолита вряд ли можно признать удачной, а в связи с этим, как нам думается, нет оснований для пересмотра правильности назва- ния четвертичного периода — антропогеном, хотя бы, между прочим, и потому, что самый факт появления человека на земле вне его действенных возможностей в каждый данный момент по отношению к природе знаменует собой начало качественно-новой, совершенно своеобразной эрм в истории развития жизни иа земле. Прим, редакции.
Нам необходимо было напомнить эти очевидные истины по той причине что процесс появления настоящего общественного, разумного человека, как уже сказано, может склонять и действительно склоняет многих на неправиль- ные представления; начинает казаться, что природа с этого момента уже во власти человека, что началась новая эра, новая закономерность развития при- роды под воздействием человека. В действительности дело обстоит не так. Разумеется, перерывов непрерывности можно видеть много, и они имеют место не только в жизни большого естественного комплекса, каковы флора или фауна, биоценоз, но и на пути развития целостностей подчиненного значения, каковы семейство, род, вид какой-либо генетической ветви. Происхождение человека от обезьяны было перерывом непрерывности, нарождением новой закономерности, но лишь в его генетической линии развития, а не во всей живой природе. Его первые шаги не означали переворота в живой природе и подчинения ее на более или менее значительной территории; они может быть,, даже не означали переворота в биоценозе, если человек произошел в полупуЖ стынной области, так как там могло и не быть настоящих биоценозов.1 Но в таком случае мы не имеем права вводить новое понятие—„антропоген" (—зой) вплоть до того момента, когда законы развития живой природы не ока- зались действительно в подчинении у человека, хотя бы на сравнительно небольшой территории.2 Когда же настал этот момент? Как его искать? По этому вопросу, сколько нам известно, еще никто не высказывался, и Все, что мы в дальнейшем позволим себе сказать, есть лишь попытка приблизиться к его решению, не претендующая на категоричность. До вюрма и в течение вюрма мы не представляем себе (пока) такой деятельности человека, направленной на изменение природы, которая вносила бы особо характерные, свои собственные, ранее не бывшие, изменения в при- роду. Свое собственное имелось внутри человеческого общества, но едва ли тогда оно как-нибудь специфично и, главное, существенно отзывалось на раз- витии природы. Истребление животных человеком, воздействие на живую природу не было чем-то новым: и до появления человека живоДные истребляли друг друга не редко в большом количестве, и до появления человека воздей- ствие млекопитающих и птиц на остальные организмы было очень сильным. К тому же сам человек был тогда редок. Новым является действие огня, в частности лесные и степные пожары. Насколько это существенно? Вопрос, к сожалению, выходит за пределы нашей компетенции. Ботаники должны здесь сказать, сколь много пожары означали для жизни леса и степи. Ископаемые материалы, а также зоо- и фитогеография говорят лишь о некоторой смене элементов "флоры и фауны, но не говорят о том, в какой степени эта смена есть делб рук человека. Пожар вызывает естественную смену пород, но и сильная вспышка в разбитии вредителей леса из мира насекомых также приводит нередко к истреблению леса и естественной смене пород. В какой мере можно сравнивать эти две причины смены? Стецная ' растительность также безусловно мбжет быть уничтожена радикально не одними только пожарами. Как будто более правильным Сбудет не придавать первым, вероятно, очень немногочисленным, пожарам какого-либо суще- ственно-важного значения. Условно примем пока это положение. Скотоводства и земледелия тогда еще не было, если не считать приручения волка (собаки), е верхнем палеолите. В таком случае на протяжении всего палеолита, да по- жалуй, и мезолита мы еще не видим явственного внесения в природу специ- фических важных изменений со стороны человека. Вот здесь можно ждать возражений. Охоты от ориньяка до мадлена некоторые склонны представлять большими, значительными. Но большое количество костей мамонта, лошади, северного оленя на стоянках—могут оказаться результатом большой длитель- ности пребывания на этих местах человека. 1 Для пустынь, как кажется, нельзя вообще их признавать. Вопрос, однако, требует даль- таейшего изучения. 2 Природа, даже и в наше время, еще не подчинена во всех своих частях.
Другое дело та эпоха, которая дэ сих пор обычно называлась неолитом. В эту эпоху (вскоре после вюрма) человек переходит к земледетию и приру- чению домашних животных. Здесь мы видим новое, специфическое и весьма важное-для развития природы. Широдораспространеиное мнение, что распа- ханная степь более не возобновляется, может быть есть преувеличение но остается несомненным, что на многие десятки лет она становится резко непо- хожей на целинную степь. Не случайно, что на Украине поспешили объявить заповедниками уцелевшие участки нераспаханных степей. В случае распашки полей воздействие человека на природу особенно властно, активно; здесь мы имеем действительно изменение природы, первое сознательное делание но- вой, совершенно своеобразной, природы; оно приводит к радикальному изме- нению, вернее уничтожению прежнего растительного и животного биоценоза. Некоторые ботаники отрицают за бурьянами и разными случайными зла- ками, произрастающими на брошенном поле, характерные черты биоценоза как синтетического целого. Но если это так, то наверное и фауна такого поля состоит из более или менее несвязанных друг с другом, случайных ком- понентов. В процессе одомашнивания диких видов животных и растений также происходит никогда не бывщце до этого своеобразное изменение их природы. Человек, правда, в процессе бессознательного' отбора (сознательный, надо думать, появился не сразу) воспроизводит некоторые существенные стороны биологического формирования вида, но не надо забывать, что направление отбору он придает свое собственное, не такое, какое требует биология, а это самое главное. В таком случае, вероятно, следует признать за эпохой неолита начало господства человека над природой, подчиняющего флору и фауну, снимающего их прежние биологические закономерности развития. Могут сказать, что первые поля были, вероятно, полями „с позволения сказать", если человек ковырял тогда их просто, быть может, палкой и они были, кроме того, редким явлением в природе. Могут сказать, что человек бессознательно скорее портил прежние породы, нежели выводил новые. Все это может быть и верно. Порча первых стад более, чем вероятна, если не сказать — доказана: вспомним первый рогатый скот, торфяниковых овец и свиней, собаку из азильских и неолитических стоянок •— все они мелкорослы, слабы, иногда с мелкими анатомическими уродствами, в роде бульдоговидных челюстей у овец и т. д. Но для понимания истории- фауны, для отыскания момента перелома в ее развитии, важнее указать, что в неолите этот перелом все-таки совер- шился,— пусть вначале на очень' ограниченной территории, половинчато, не- достаточно рельефно и действенно'—новые закономерности все же налицо. Повторяем, что наше решение вопроса — лишь первая попытка. Позднее этот вопрос будет продискуссирован и коллективно так или иначе решен. Если он будет решен приблизительно так же, как мы его решили, то лишь с неолита мы будем считать начало „антропогена" \ нового периода в истории живой при- роды, закономерность выделения которого из ряда предшествующих периодов, вообще говоря, не может подлежать сомнению. Если же мы весь четвер- тичный период назовем „антропогеном", то мы совершим обычную механисти- ческую ошибку, придавая значение лишь факту нарождения человека, не взирая на самое существенное. Обратимся теперь к роли человека в антропогене.2 Уже из сказанного явствует, что воздействие на природу, изменение при- роды с переходом к земледелию и скотоводству стало не в пример значительнее, чем было до этого. --------------’о------; _ 1 Термин ,ацтропозой' нам кажется менее приемлемым, так как здесь мы видим начало конца »зоо“-ло1 ни и начало господства человека — объекта уже не зоологического. s Когда имеют в виду развитие земного шара, могучие силы которого еще не подчинены Человеку, если не считать поверхностных его частей, то-можпо употреблять вместо „антрологен* какой-либо иной из имеющихся терминов, например, .голоцен", по времени соответствующий антро- погену. 1867 П3
Вообще говоря, мы в дальнейшем укажем на две стороны этого процесса. 1) разрушительную, т. е. уничтожение и утеснение диких видов и целых био- ценозов и 2) созидательную, выражающуюся в формировании (непроизвольном) новых биоценозов и комплексов видов, легко мирящихся с человеком и даже расширяющих свое влияние благодаря человеку, и в создании большого комплекса домашних животных и растений. С начала антропогена в отношении состава элементов биоценозов (в смысле списка видов) хотя и не происходило, вероятно, никаких особенно существенных изменений, но сами биоценозы или уничтожались и на место их создавались искусственные насаждения, или разорялись путем пастьбы и вытаптывания скотом; охота и рыбная ловля, надо полагать, не осла- бевали. Помощь собаки, может быть, местами даже усилила занятие охотой. Лук и стрелы, уже существовавшие в то время (имеются рисунки на стенах пещер), также указывают на продолжение существования охотничьего промысла. Большое количество рыбьих костей на некоторых, немногих (кости рыб плохо сохраняются) стоянках указывает на развитие рыбной ловли. К сожалению, без специального исследования трудйо учесть’ все значение для живой природы человека того времени. Вне сомнения, мы должны учитывать — и может быть в первую очередь — также и общий подъем культуры, самосознания, понимания своего места в природе,брившегося вместе с земледелием и скотоводством и поведшего к более смелому вмешательству в природу. Кроме того, к тому времени количество населения, несомненно, возросло, что доста-' точно обосновано еще Энгельсом, указавшим на громадное, вообще говоря, значение скотоводства и земледелия, а это имеет большое значение в деле изменения лика земли. Уже тогда, вероятно, наиболее „влиятельные" круп- ные млекопитающие почувствовали утеснение, причиняемое человеком. Пусть никого не изумляет, если мы сравним добывание на охоте палеолитиче* сними племенами различных животных с „разумной эксплоатацией" природы, хотя’ менее всего человек направлял свои мысли на разумность исполь- зования живой природы. Наше сравнение имеет в виду то, что первобытная палеолитическая охота едва ли могла быть очень истребительной. Скорее всего человек лишь содействовал разрежению животных, сдержива'я перенаселение, а это теперь делают в парках и заповедниках вполне сознательно, разумно. Лишь вымирающие по разным причинам животные, вроде мамонта, носорога, пещерного медведя, гиены и, может быть, льва, сокращали благодаря человеку дни своей жизни и ареалы распространения. Но совсем другое дело — воздействие на животных не только активное, путем охоты, но и пассивное, всей совокупностью развивающейся и расши- ряющейся культуры. Вся дальнейшая история развития фауны пошла под знакам все более ” более усиливающегося истребления и распугивания животных и в первую < гредь крупных, качественно высших. Правда, мы знаем, что многие низшие виды — моллюски, насекомые (саранча), черви, из позвоночных — лягушки ящерицы, змеи, черепахи — также поедаются человеком; наши отдаленные предки-славяне, несомненно, разыскивали соты диких пчел. Но всем этим животным надо много менее места, и уже небольшой уголок, недоступный для человека, служит естественным заповедником и рассадником таких видов, к тому же обильно размножающихся. Иначе обстоит дело с более или .менее крупными млекопитающими. Для них нужны большие угодья, и потому развитие человеческой культуры, надо полагать, сказалось прежде всего на них, а вследствие этого изменялись как-то соотношения в борьбе за существование и во всех биоценозах, почему роль человека в данном случае должна бьль гораздо больше, чем мы привыкли думать. Недостаток специальных данных не позволяет нам удовлетворительно решить этот вопрос. Чем дальше развивалась общественная жизнь, тем власть человека над природой оказывалась все более и более заметной и актуальной. Мы знаем, что уже древние египтяне вывели борзых собак и ряд других пород. Охотничьи доги, гончие и борзые, равно как усовершенствованные орудия лова, и, особенно, более совершенная и территориально более обширная распашка земли — все это
факторы еще более властного изменения живой природы. Вытеснение крупных животных пошло более быстрым темпом, а в связи с этим быстрее пошло и косвенное изменение, являющееся результатом уменьшения в биоценозах числа трупных млекопитающих и птиц. В связи с развитием путей сообщения, средств передвижения и, особенно, в связи с военными похода:, и участились случаи произвольного и непроизвольного завоза и переноса животных и растений из одного района в другой. Это имеет иногда колоссальное значение, совершенно изменяя соотношение сил в борьбе за существование в дикой природе, о чем мы здесь не будем распространяться, отсылая читателя к позднейшим работам по экологии.1 Вместе с развитием человеческого общества усиливалось и укреплялось его влияние на природу. Скотоводство стало самым обыкновенным явлением, и громадные площади диких биоценозов были изменены пастьбой! скота, вы- таптыванием и унавоживанием почвы. Распашке подвергались все более и более обширные пространства, что для того периода является, может быть, наиболее действительным изменением природы. С тех пор как получил распространение железный топор, человек начал гораздо более властно хозяйничать в лесу. Вспомним старинную подсечную систему сельского хозяйства, когда вырубался в лесу большой участок, деревья сжигались, и за счет удобрения золой земля приносила неплохие урожаи в течение первых немногих лет. Затем участок бросали и палили новый. В этом случае мы имеем и вспашку земли, и пожар, и последующую смену древесных пород. Проведение усовершенствованных путей сообщения усилило занос и завоз растений и животных в ранее им незнакомые пределы. Прирученные животные изменялись все более и более; количество их видов и одомашненных растений все более увеличивалось; вокруг человека расширялся новый мир сделан- ных им организмов; количество людского населения еще более увеличивалось, и власть человека над природой расширялась; крупные животные были загнаны, в другие ограниченные стации, и их стало много меньше. Воздействие чело- века имело место и в отношении водоемов. Нам трудно представить себе водоем, не чувствовавший власти человека. Наши солдаты были изумлены, попав во время империалистической войны на болотистые берега нижнего Дуная (до того неприступные) с многочисленными протоками и озерками. Они отказывались верить глазам, видя, как в небольшом озерке-луже продвигаются ^г-^рыбы, столь крупные, что половина спины их торчит из воды. Они в упор стреляли /'/из винтовок по громадным рыбам, мало обращавшим внимание на присутствие * J‘ людей. Рыбы было невиданное изобилие. Это — водоемы,. не знавшие власти человека. Вероятно, Волга, Дон и Днепр обладали в свое время меньшим количеством рыбы. Этот период, если не считать палеолитической „разумной эксплоатации", точнее, первобытной ограниченной эксплоатац<Д представлял собою по существу прогрессирующее разграбление природны^Жгатств. Фео- дальное общество еще сильнее наложило руку на эти богатства? В этот именно период в Европе начали быстро исчезать туры, зубры, дикие лошади, северные олени, лоси, лани, благородные олени, бобры; из птицг—гуси и леб.еди. Сейчас лось уцелел как редкость в Скандинавии, раньше же он водился к югу до Ломбар- дии. Дольше всех он держался в Пруссии, где последний лось убит в конце XVIII в. Последние зубры, если не считать беловежских, истреблены в Западной Европе также в XVIII в. Обычный ранее тур сохранился лишь до XVI в., да и то в заповеднике (герцогов Мазовецких, близ Варшавы.) Последний табун диких лошадей в 260 голов в Западной Европе был добит в 1814 г.; в России последние дикие лошади южной Украины были застрелены лет 50 назад. Разумеется, исчезновение какого-либо вида сле- дует отмечать не датой смерти последнего представителя его, а периодом его „практически" -полного исчезновения. В таком случае истребление круп- 1 Многочисленные факты такого рода собраны в книжке Кашкар ова. „Среда и со- общество*, 1 осмедизд.-, 1933, а также в книге Фридерихса „Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии", Гос. Изд. Колх. и Совх. Лит., Ленинград—Москва, 1932.
нейших видов млекопитающих в Западной Европе падает на эпоху феода, лизма. Пришедшее на смену феодальному—капиталистическое общество проявило максимально разнузданное хищничество в природе. Купец — не герцог: он предприимчивее по части распространения пороха, свинца, капканов, ввоза водки, опиума и разных других товаров, которыми расплачивался его ’верный слуга—кулак—непосредственно на месте с населением, добывавшим, по указанию этих хищников, в лесах, в степях, болотах и на горах в с е — до суслика и водяной крысы включительно. Никакой статистикой нельзя охватить масштаба безрассудного истребления рыбы, птиц и млекопитающих за это время. Неслу- чайно передовые ученые подняли голос протеста и добились устройства некото- рого числа заповедников, что, впрочем, очень мало изменило безрадостную картину ограбленной природы. Мы не будем указывать на прогрессировав- шую рубку лесовг^также дошедшую до размеров хищнического истребления на усиленную распашку полей, искусственное насаждение лесов, так как все это достаточно хорошо известно. Перевоз и занос животных и растений достиг максимума. Изменение домашних животных в погоне за барышами и за выста- вочными медалями достигло очень высокой ступени. Дело дошло до того, что, как констатировали Арндт, Сименс, Адамец и другие авторитетные зоотехники’ все наиболее „культурные" породы домашних животных оказались с признаками патологическими. Перед нами — по большей части до крайности переразвитые в каком-либо одном направлении уродцы, к настоящему моменту или выро- ждающиеся или обещающие выродиться в недалеком будущем. Социалистическое общество впервые по-настоящему берется за рекон- струкцию флоры и фауны, для чего нужно будет в первую очередь изучить развитие биоценозов — покрыть грех механистической буржуазной науки. В на- следство от буржуазно-помещичьего строя мы получили жалкие затоптанные леса, луга и водоемы, разграбленные до того, что нашему удильщику, вооружен- ному подчас всеми современными 'орудиями лова — бамбуковыми удилищами, спиннингами, роскошными шелковыми лесками и великолепными крючками, приходится затрачивать часов по пять времени, чтобы выудить какую-нибудь жалкую плотвичку; а его собрат-охотник сплошь и рядом возвращается домой без выстрела или разряжает с горя ружье по ни в чем неповинной вороне. Предшествующий период развития человеческого общества свидетельствует о большой власти человека над природой, но эта власть напоминает власть и хозяйничанье царей над нищими-крепостными. Нашей стране достается великая миссия — первой восстановить утраченные богатства на новой основе. Нам не надобно рабски восстанавливать былое. Мы создаем и создадим еще большее количество огромных и богатых заповедников для того, чтобы 1) изучать биологические закономерности развития, без чего мы не^ можем воссозда- вать новую фауну и продолжать изучать историю прошлой; 2/ хранить боль- шие запасы множества диких видов, чтобы и мы и будущие поколения могли ими воспользоваться для дальнейшего изменения фауны. Но, повторяем, мы очевидно не пойдем по пути восстановления прежней природы в е<^ перво битном виде. Наши реки и озера будут полны рыбой, но лишь той, кот - РУЮ мы найдем нужным разводить; наши лесные, горные и Де УДУт полны млекопитающими и птицами, но вовсе никто нас н „ „ п няться в выроре видов, населяющих различные страны земн°!" ’ нащУ ВынУжДает обращаться непременно только к видам, ранее " но н'е ерриторию. На них, может быть, мы обратим очень боЛьШ°е б гуш’ествен- лючительно на них. Уже сейчас мы добыли некоторые гпособы богато п ° изменения наследственной природы видов; в будущем э й природы разовьются, и можно будет делать новые породы и для ппиоода ели кто сделает отсюда вывод, что в таком случае вся та яю твует на вторая даже и сейчас приятна нам, которая Успокаивающе’ сл\-пЫ’ На КОТ°Р°Й мы отДыхаем после трудов, будет ПР^Р птных но все же напДае в искУсственный парк, пусть красивый и полный ж _ ’______тот оши. минающий надоевшие городские парки, а не вольную р Р >
бается. На городские парки она похожа не будет. Чтобы получите нечто „воль- ное", т. е. развивающееся без постоянных искусственных забот, необходимо будет создавать новые биоценозы, т. е. синтетические комплексы множества животных и растительных видов. Это не парки, а новая природа, и она будет не менее, а более богатой и красивой. Стоит только в наше время человеку оставить заботы о парке, отойти от него, и дикие биоценозы со стихийной силой врываются в него, и через не- сколько десятков лет на месте парка оказывается естественный лес, лишь кой в чем сохраняющий прежнюю искусственную структуру. Почему это? Потому, что парк был искусственным, не связанным с окружающим экологическими нитями, а потому и крайне неустойчивым собранием организмов. Наука же о биоценозах, когда она вырастет, даст возможность изменять вольные био- ценозы и создавать новые так, что они будут относительно гораздо более устойчивы. Это будут сделанные биоценозы, а не парки. До сих пор человек делал только породы животных и растений, в бу- дущем предстоит перейти на высшую ступень: делать биоценозы, делать флору и фауну. Еще много предстоит работать, прежде чем осуществить эту задачу, и в этой работе видное место займет изучение биоценозов, экологии организмов и восстановление настоящей истории фауны на базе марксистско- ленинской методологии. ЛИТЕРАТУРА Архангельский А. и Страхов Н. — Геологическая история черноморья. Бюлл. Моск. Общ. Исп. Пр., 1931. Бартенев А.— О некоторых положениях истории и сложения палеарктической фауны. Зооло- гический журнал, т. XII, вып. 1, Москва, 1933. Берг Л. С. — Рыбы бассейна Амура. Зап. Акад, наук, т. XXIV, № 9. Его же—„Климат, и жизнь", сборник статей, издававшихся автором в различное время, Москва, 1922. Его же —О происхождении северных элементов в фауне Каспия. Доклады Акад, наук СССР, 1928, № 7. Его же —Лесс как продукт выветривания и почвообразования. Труды II Междунар, конф, ассоп. по изуч. четверг, периода Европы, вып. I. Геол.-разв. изд., 1932. _ Бируля А. — К вопросу о нижнем течении р. Волги как зоогеографической границы. Доклады Акад, наук СССР, 1928, № 16 — 17. Е г о ж е — Предварительное сообщение о хищниках (Carnivora) из четвертичных отложений Крыма. Доклады Акад, наук СССР, 1930. Black Davidson F. R. S. — On the discovery, morphology and environment of Sinanthropus pekinensis. Phil. Trtins. of the Royal Soc. of Lond. Ser. B, Vol. 223, London, 1934. [Здесь библиогр. о синантропе]. Bonc-Osmolovskij G.— Le Paleolithique de Crimee. Бюлл. Комиссии по изуч. четверт. периода, 1929, № 1. Борисяк А. А. — Об остатках лофиодонтондной формы из олигопеновых отложений Тургай- ской области. Ежег. Русск. Палеонт. Общ., т. 11, Петроград, 1917. Его же —Об остатках Antbracotheriidac из индрикотериевых слоев. Изв. Р. А. Н., № 1, Петро- град, 1922. Borisiak А. — Baluchitherlum und Indricotherium. Доклады Акад, наук СССР, 1924, июль-сентябрь. Его же —О Platybelodon Danovir, n. gen. n. sp., новом мастодонте из чокракских отложений КубансксЛ области. Ежегодн. Русск. Пал. Общ., т. VII, 1927. Е'г о же. — Очередные задачи русской палеонтологии, „Природа", 1928. Его же — Ursus spelaeus rossicus nov. sp. Доклады Акад, наук СССР, 1930, Jfe 5. Его же — Историческая геология. ГИЗ, 1932. Bub n off von S. — Die Verbreitung der Eiszeit und die Grossgliederung v. Europa. .Die Natur- wissenschaften', 1928, H. 49. Варданякц Л. A.—».O синхронизации стадии отступания последнего оледенения центрального Кавказа и вюрма Альпийской области". Труды И Междунар, конф, ассоц. по изуч. четверт. периода Европы, вып. И, 1933. Вегенер А. — Происхождение материков и океанов. ГИЗ, 1925. Вениаминов П. — Записки об острова'х Уналашкинского Отдела, ч. И. Спб., 1840. Вилькинс А. И.— Отголоски прошедших веков. Проток, засед. Зоол. отд. Общ. любит, ест., антрон, и этногр., т. L, вып. 1, Москва, 1886. Вульф, Е. В. — Введение в историческую географию растений. Сельколхозгиз, 1932.
Qaral H.-.D1B Badehtang der PaUobofaulk u,nd Idikroslratigraphie fur Gliederuug des mlttel-nord uud osteuropSlschen DJuvlums-. Zelbclrr. f. aietscherkund.-. 930. BdI XVffl, HL 4/S. Глинка К. Д. — ,0 древних процессах выветривания в Приамурье , Почвоведение , 1У11, ГоленкинМ И —Победители в борьбе за существование Москва, 1927. HoV/ckV. — DescEl^Uon^ot new species of Tertiarj' cycads with a review of those previously recorded. Bull. Torrey Botafl. Club, 59, 169 189, 3, May 1932. yytv 1997 Mongolian mammals of the „Age of Reptiles. Sclent. Month. XXIV, 1927. . _______ ______n ПОТПРПТИПИЫИ ПР.ПИОП. Труды Ком. Григорьев А? А.— Об “оледенении'’ территории Якутии в четвертичный период, по изуч, четверт. пер., I, 1932. Громов В. И, —Об остатках млекопитающих каменного века из Закавказья, муз., 1929. 1 Ее же —О новой ископаемой антилопе (Parabubalis Ежег. Зоол. муз. Акад, наук, XXXII, 1931. Громов В. И. — К вопросу о возрасте сибирского 1928, № 10. же — Элементы африкано-азиатской фауны в Информ, бюро, изд. Гл. геол. разе, упр., 1932. же — О геологии и фауне "Палеолита. Там же. же. — Новые материалы по четвертичной фауне Восточной Европы и Северной Азии вообще, Труды ком. по изуч. четв. пер., 1932. же.— Элементы африкано-азиатской фауны в четвертичных отложениях Сибири. Бюлл. Инф. Бюр. Асе. для изуч. четв. отл. Евр., Ленинград, № 2, 1932. ж е — О геологии и фауне палеолита СССР, ibidem, № 3—4, 1932. Громов В. И. и Мирчи нк Г. Ф. — Четвертичный период и его фауна. Рукопись.* Даниловский Н. — Сравнительная таблица схем отложений четвертичной системы, „При- capricornis, п. g., п. sp.) из палеолита. Доклады Акад. Его Fro Его Его Его Ежег. Зоол. Забайкалья. наук СССР, четвертичных отложениях Сибири. Бюлл. Поволжья и по истории млекопитающих рода", 1930. До к туровский В. С. — О межледниковых флорах СССР, „Почвоведение", 1930. Eberl В. — .Die Elszeltenfolge im nordllchen Alpenvorlande”. Augsburg, 1930. Эдельштейн Я- С. — К вопросу об оледенении севера Западно-сибирской равнины, .Природа", 1931. Энгельс Ф. — Роль труда в процессе очеловечения обезьяны, Арх. Маркса и Энгельса, кн. 2-я, ГИЗ, 1925. Ефименко П. П. — Дородовое общество, ОГИЗ, Москва—Ленинград, 1934. Ефремов И. А —Два поля смерти минувших геологических эпох СССР. „Природа® 1933, №7. Жирмунский А. М.— О границе плиоцена и постплиоцена. Геол, вести., VI, 1928. Его же —Основные вопросы стратиграфии четвертичных отложений. Труды Ш Всесоюзн. съезда геол., Ташкент, 1930. 4 Его же — Межледниковые отложения бассейна Западной Двины, Бюлл. Инф. бюро изд. Гл геол.-разв. упр., 1931. Его же —Вопрос о нижней границе антропозоя и некоторые другие вопросы синхронизации антровозойских отложений. Труды II Междунар, конфер. ассоц. по изуч. четвертичн. пер. Европы, вып. I, Геол.-разв. изд., 1933. Ж у к о в, М. М. — Lemmus obensis Brandt, Dlcrostonyx torquatus Pall. Microtus cf. raticeps Keys et Blas., из послетретичных отложений Смоленской губ. Бюлл. Моск. общ. псп. пр. отд. геол., 1924. Земляков Б. Ф. — О древних континентальных дюнах Нижегородской губ. Доклады Акад, наук СССР, 1928, № 14- 15. ' И л ь ин Р. С. — Природа Нарымского края. Матер, изуч. Сибири, II. Томск. Отд. Общ. изуч. Сибири, Томск, 1930. Его же —О картировании послетретичных отложений. Бюлл. Инф. бюро, Изд. Гл. геол.-разв. Упр., 1931. Кашкаров Д. Н. — Животные Туркестана. ГИЗ Узбек., 1932. аш каров Д. Н. и Курбатов В. П. — Экологический очерк фауны позвоночных централь- K«innwHPaft°M Труды Средн аз. гос. унив. Серии ХП-а, география, вып. 7 К ₽н Л М«,2п м М’' our Kenntnis <|ег geologischen Geschichte der Fauna der Weissen und deo Murman Meeres. Зап. минер, общ., XXXVIII, 1900. EotVnVV'' u" в стране живых ископаемых. Гос. уч. пед. изд. 1931. Р°ш произошел растительный мир, Москва, 1930. Кр£шетПоЛ™ПиаЛ! иА-^е Klimate der geologischen Vorzeit. Berlin, 1924. КяепийЛпгп ~Носые данные к в°просу о третичной II меловой флоре Арало- птп пт ₽ ее отношеиие к ископаемой флоре Северной Азии. Отчет почв, батан, uip,, ВЫП, IV. Его Его ЛепТИпЧЛ°-ЧеТВТИЧНая гРаница и ближайшие задачи изучения четвертичных образовании дальнего Востока, Матер, по четвертичн. геол. СССР ч. 1 1932. Его >К й пале°б°таники. Геол.-развед. изд., 1933. ’ ’ *т^нна™=ц&^^ с остатками мак-клинтокий, род- “S Volar Europe*. Уоад A^“yTcSp,AlSj“ °’ L<*"d°>’tera °' писью. $ вопросах чисто-геологических автор этой книжки пользовался максимально этой руко-
Кузнецов Н. Я. — Об отсутствии в Крыму некоторых элементов его фауны чешуекрылых. Доклады Акад, наук СССР, 1929. Ххзьмин А, М.—Материалы к расчленению ледникового периода в Кузнецко - Алтайской области. Изв. Зап.-Сиб. геол, ком., VIII» 1929. Lambrecht Kdlman — Handbucti der Palaeornithologie, Berlin, ’933. Дичков Б. JI. — Движения материков и климаты прошлого демлн. Изд. Акад, наук СССР, 1931. Lvdekker R. —A geographical history of Mammals. Cambridge, 1896. Марков К. К. — История северо-западной части Ленинградской области в поздне- и после- ледниковое время. Бюлл. Инф. Бюр. Аесоц. для изуч. четв. отл. Евр. при Всес. Геол. Разе. Объедин. ВСНХ СССР, № 3—4, Ленинград, 1932. Мартынов А. В. — Третичные ископаемые Ашутаса. Труды Геол. муз. Акад, наук СССР, 1929. Его ж е — Экологические предпосылки для зоогеографии бентоиических животных. Русск. зоол. журн., 1930. Мензбир М. А. — Зоологии, участки Туркест. края, Москва, 1914. Me nz bier М. — Uber die Entstehung der Fauna der Tundren. Moskau, 1918. Milankovitch M. — Theoris matematique des phenomenes termiques prodults par la rotation solaire, 1920. Milankowitch M. — Kalorische Jareszelten und deren Anwendung im palaoklimatischen Problem. Ber. d. Konigl. Serb. Akad., 1923. Мирчинк Г. Ф. — Межледниковые отложения Европейской части СССР и их значение в чет- вертичной истории, „Геол. Вести”., 1929 и 1930. Его же— Стратиграфия, синхронизация и распространение четвертичных отложений Европы. Тр. И Междунар. Конф. Ассоц. по изуч. четв. пер. Европы, Вып. П1, Ленинград, 1933. Моза ро вич А. Н. — Опыт схематического сопоставления неогеновых и послетретичных отложений Поволжья, „Изв. Ак. наук” СССР, 1927. Его же — Курс исторической геологии. Геол.-развед. издат. 1933. Насонов Н. В. — Географическое распространение диких баранов Старого Света. Петро- град, 1923. Никитин П. А. - О послемзотических изменениях растительности и климата территории Воронежской губ. Дневн. Всесоюзн. Съезда Ботаников в Ленинграде в январе 1928 г. Никольский А М. — Рептилии, т. I, 1915, т. II, 1216. Амфибии, 1918. .Фауна России'. Изд. Акад, наук, Ленинград. Obolenskij S. (S. Obolensky) — Materials for the quaternary fauna of mammals ill Siberia. Доклады Акад, наук СССР, 1926, март. Обручев В. А.— Признаки ледникового периода в северной и центральной Азии'. Бюлл. ком. по изуч. четвертичн. пер. ИзД. Акад, наук СССР, 1931. Его же — Проблема лёсса, труды II Междунар, конф, ассоц. по изуч. четвертичн. пер. Европы, вып. II, Геол.-развед. издат., 1933. Orlov J.—Ober die Reste eines fossilen Kamels aus dem Gouvernement, Akmolinsk (We’stsibirien). xai&vz?. Ежегодник и Зоол. муз. Акад, паук, 1929. же —Ober die Reste der fossilen Camelfdenaus dem Gouv. Akmolinsk (Westsibirien). Ежегод- ник Зоол. муз. Акад, наук, 1929. Е г о ж е — Ober die Reste eines pnniitiven Pinnipediers aus den neogenen Ablagerungen Westsibiriens, доклады Акад, наук СССР, 1931, № 3. ' . Osborn Н. F.—The Age of Mammals in Europe, Asia and N. America. Mew-York, 1910. Его же —Origin and Evolution of Life, New-York, 1917. Осборн Г. — Человек древнего каменного века, изд. „Путь к знанию”, Ленингоад, 1924. Павлов А. П. — Неогеновые и послетретичные отложения Южной и Вост. Европы. Мемуары Геол. отд. Общ. люб. ест., антр. и этн., 1926. Павлова М. В — Очерк исторического развития изучения третичных и послетретич- ных ископаемых млекопитающих в России, бюлл. Моск. общ. исп. пр., Отд. геол, т. XXXI. 1922. Примечание. Здесь имеется большой перечень Интересующей нас литературы, кото- рый по этой причине мы, в целях экономии места, не приводим. Ее же — Палеозоология, II, ГИЗ, 1929. h е ^ephants fossiles du Sud de 1’USSR, всеукр. Акад, наук, 36ipH. пам. Тутьковьского, Палихи В«3^^1ЛРетичя- флоре Зап. Сибири. Протоколы Общ. ест. Юрьев, унив. Пидуплнчка И Г. — Нахождение смешанной тундровой и степной фауны в четвертичных отложениях Новгород—Северска. ."Природа”, № 5, 1934. •равославлев П. А. — Материалы к познанию нижневолжских каспийских отложений и ’ АСтРахавское Заволжье. Труды Варш. общ. ест. 1902. «eid Moir J.— „The Pleistocene Succession in England*. Geol. Mag, 1932, vol. LXIX, 812. езничеико В. В. — В горах и кручах района киевских дислокаций. Геол, путевод. 2-го Всесоюзн. съезда геол., Киев, 1926. е и н г а р д А. Л. — Ледниковые эпохи Кавказа и их отношение к ледниковым эпохам Альп , и Скандинавии. Труды Ленингр. общ. ест., VII, 1928. Г° е~ Ледниковый период Кавказа и его отношение к оледенениям Альп и Алая. Труды >, >, i “ Междунар, конф, ассоц. изуч. четверт. пер. Европы, вып. II, 1933. timeyer 1. — Uber die Herkunft unserer Tierwelt. Basel, 1867.
Рябин нн А. Н.-О черепахах из мэотических отложений Бессарабии. Тр. Геолог, и Минер. Его МД TeTtud”turga^'ca^ ш^^зр^'из^средн. миоцена Тургайской обл. Тр. Геол. Муз. Акад. Н. Его же^Н^вая^че^е^аРа^из^нижиетретичн. отлож. Семиречья. Вести. Геол. Ком. Т. XLVI, № 3. Его же*—Ископаемая лягушка из Закавказья. Ежег. Русск. Пал. Общ., т VII, 1927. Его же —Заметки об ископаемых птицах из верхнетретичных отлож. Закавказья. Зап. росс. Ггг> жИр- Об^осмтеах^еш^н.’ льва и гиены из четвертичн. отлож. Сибири, бюлл. Инф. бюро, и. 1 и ж с 1932 С 1 TV м3н пГК А°—сТзоогеографических округах Кавказского края, „Изв. Кавк, муз.*, 1912. гр «ап пв Н А — О зоологических областях внетропических частей нашего материка, „Изв. И Р Геогр. общ"*, г- XIII, вып. 3, 1877. С е м е н о в - Т я н - Ш а н с к и й А. П. — Основные .черты истории развития альпийских фаун. Тр III Съезда зоол., анат. и гистол., Ленинград, 1928. Е.го же—Зоогеографическое значение группы Pterolomini (Coleoptera, hilphidae) в фауне Палеарктики. Доклады А. Н., 1932. Сепебпо вс кий П. В. — Роль климата в эволюции птиц, бюлл. Моск. общ. исп. пр. 1925. Его же —Роль климата в распространении птиц, «Природа и охота на Украине", 1924, № 1—2. Его же —К орнитогеографии Передн. Азии, Ежегодн. Зоол. муз. Акад, наук, 1928. Его же—История органического мира, ОГИЗ, 1931. Синцов И.— О палеонтологическом отношении новороссийских неогеновых осадков к пластам Австро-Венгрии и Румынии. Зап. Новор общ. ест., XXI—XXII, 1897. Скотт Д. Г. — Эволюция растительного мира, ГИЗ, 1927. Смирнов Н. А.— О некоторых млекопитающих Западного Закавказья. Известия Азербайджан- ского Университета.,№ 3. Баку, 1923—24. Соколов Н. А. — К истории причерноморских степей с конца третичного периода, „Почво- ведение". 1904. Станчинский В. В. — Послеледниковые изменения Европейской России по данным совре- менного распространения птиц. Изв. Геогр. инет. В. 3, 1922. Е г о ж е Полевой конек Agrodroma campestris (L) в Смоленской губ. как возможный реликт пустынно-степной фазы. Труды Смол, о-ва ест. и врач., 1926. Сукачев В. Н.— Исследование растительных остатков из пищи мамонта на р. Березовке, Якутск, обл. Научн. результ. экспедиции, снаряженной Акад. Наук для раскоп, мамонта в 1901 г. Т. III, Спб. 1914. Сукачев В. Н., Танфильев Г. И. — География России, Украины и примыкающих к ним с запада территорий. II, 2, 1923. Сушкин П. П. — Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны палеарктической Азии. Бюлл. Моск. Общ. Исп. Пр , новая серия, Т. XXXIV, 1925. Тугаринов А. Я. Зоогеографические участки Приеннсейской Сибири. Докл. Акад, наук 1925. его же К послетретнчной истории ландшафта Сибири, Докл. Акад, наук 1925. его же —О происхождении арктической фауны, „Природа-, 1929, № 7—8 Vnn,Me’’ u uiler Strauss in Transbaikbhen, Докл. Акад, наук, 1933. Фон « пт аВ л м Четвертичное оледенение Таймыра. Бюлл. ком. по изуч. четверг, пер., 1931. Р mvu rrrn 1п7п°х?Упп™ниом элементе в фауне южной части Вост. Европы, докл. Акад, наук СССР, 1929, № 20—21. ШапГ1*Нр DJstribubon and origin of life in America. London, 1911. Steemknn R ВвР??евские животные, изд. „Природа". Москва, 1918. Яковлев С А -О п„егкиП? deru p4aarktischen Taiga —Vogel, Arch, fur Naturgeschichte, 1932. ЯнишТГ' Д°клады АкаДИ иа^ТсССР^Тэ^КК.М°РЯ С бассейном ₽' Волги в позднеледниковое шевскииМ. Э. — О миоценовой флоре окрестностей Томска. Труды Геол. ком. вып. 131, 1915.
СЛОВАРЬ НЕКОТОРЫХ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ Азшьская эпоха — с)£. Доисторическое обще- ство. Аллювий — отложения текучих вод в речных долинах и оврагах, состоящие из окатанного ма- териала—валунов, гальки, гравия, песка, а также я из глины, суглинка и пр. Слоисты. Анатомия — см. Биология. Антициклон — в случае максимального дав- ления воздуха, громадные массы его ниспадают из верхних слоев вниз, растекаясь во все сто- роны, где давление меньше. При этом в резуль- тате вращения Земли токи воздуха отклоняются от прямого направления в северном полушарии вправо, т. е. по направлению стрелки часов (в южном —в обратную сторону). Так как воздух, ниспадая, нагревается, то содержание влаги в нем уменьшается. Вот почему там, где находится анти- циклон, стоит ясная погода — летом жаркая, а зи- мой морозная. Ареал — области распространения какого либо вида организмов. Ассимиляция — см. Биология. Ашельская эпоха — см. Доисторическое об- щество. Барханы — очень большие дюнные валы [см. дюны) или купола. Характерна полулунная форма. Биология (по-русски — наука о жизни) — до сих пор не имеет общепризнанного определения. Мы ее понимаем так. Просто „биология' озна- чает весь комплекс самых разнородных знаний о живом природе. Среди этого комплекса следует выделять „общую биологию*, как особую дис- циплину. Ее предметом являются общие законы жизни: ассимиляция и диссимиляции, изменчи- вость, наследственность, рост, размножение, борьба за существование, отбор, приспособление. Разу- меется, биологические процессы конкретизиру- ются весьма различно, почему совершенно естест- венно существование частных биологических дис- циплин, которые изучают более детально различные стороны, этапы, частные закономерности этих про- цессов. с самого начала мы видим, например, три нераздельно связанные, но качественно все же различные стороны жизненного процесса, — мор- фологическую, физиологическую и экологическую. Поясним сказанное. Всякое живое существо имеет определенную форму, какие-либо части тела со своей формой, органы, системы органов. Изу- чение всего этого является задачей м о р ф о- логии. В то же самое время внутри тела и его орга- нов протекают различные жизненные процессы, оно как-то функционирует. В основе этих про- цессов лежат процессы ассимиляции и д и с- £имил яции. Это в сущности один процесс, ио двусторонний. Он состоит в разрушении и сози- дании тела, в росте и распаде; живое непрерыв- но вбирает в себя, втягивает те частицы, которые ему необходимы для процессов жизнедеятельно- сти, для роста и, перерабатывая их, присоединяет к себе так, что они становятся частью его тела уподобляются ему, ассимилируются. Для этого бывает необходимо разложить ис- ходные питательные вещества, разложить частично и некоторые части своего тела, диссимилировать. Для удаления ненужных остатков также бывает необходимо разлагать и соединять. Эти процессы носят название физиологических, а наука, их изучающая, называется физиологией. У высших организмов она сильно усложняется в результате обособления сложных органов. Так. на одни органы падает функция пищеварения, на другие — движения, третьи становятся чувству- ющими и т. д.,.и каждый орган имеет свои спе- цифические физиологические отправления. Но не бывает какой-то морфологии и физиологии вооб- ще. Все это стоит в самой тесной связи и зави- симости от положения организма среди живого и мертвого окружения, от его деятельности, от борьбы за существование. Организм должен пи- таться, размножаться, защищаться от нападения или сам нападать, уходить от неблагоприятной обстановки и т. п. Это уже нечто особое, эта экологический комплекс процессов, почему необходимо должна существовать и наука —.9э к о- л о г и я. На известной ступени исторического разви- тия из одиночных комочков живого вещества, иначе — клеток, образовались многоклеточные организмы. Это был’ момент начала новых каче- ственно высших организмов. Развиваясь далее, эти организмы выработали специализозанные ткани и органы; внешний вид л функция клеток в каждом органе, в каждой ткани получились своп, особенные. Наука, занимающаяся изучением этой тонкой структуры тканей, органов и входя- щих в их состав клеток, называется г и с то л о- г и е й. Форма и расположение органов, их соот- ношение друг с другом — составляют теперь предмет науки анатомии. Так — в зоологии; но в ботанике под анато- мией разумеют гистологию растений. И гистоло- гия и анатомия есть, таки'м образом, разделы морфологии. Приблизительно с момента возник- новения многоклеточных организмов появляется более явственно очерченный цикл индивидуаль- ного развития, так как начало сложному орга- низму дает одна (оплодотворенная или неопло- дотворенная) клетка, и из этой клетки постепенно развивается сложный индивидуум. Весь процесс
развития от яйца до старости и смерти носит название онтогенеза, а ряд следующих друг за другом на протяжении истории развития вида I,; онтогенезов носит название филогенеза. Филоге- УЯическое развитие есть история вида, онтогенн- неское — история одного индивидуума. Изучение зародышевого развития составляет предмет на- уки эмбриологии. Было бы более правиль- ным включить в нее весь онтогенез (от зачатия организма до самой смерти). На протяжении дол- гих времен истории развития органического мира появилось колоссальное число видов. Появилась необходимость как-то упорядочить их, исссле- довать, изучить их взаимные связи, родство и преемственность; в результате явилась особая ветвь биологических наук — с и с те м а т и к а, которая располагает виды в систему, классифи- цирует их по родственным группам, основываясь на их сходстве и различии п на изучении исто- рии их возникновения и развития. Уже с очень отдаленных времен выработались два типа асси- миляции и диссимиляции и соответственно с этим два типа- морфологии и экологии. Одна 1 руппа организмов, пользуясь энергией солнеч- ного света, питается веществами мертвой приро- ды (углекислота воздуха, вода, растворы солей). Это — царство растений. Отсюда естественно возникновение науки о растениях, или бота- ники. Другая часть организмов питается по преимуществу организмами же (например рас- тительными) и в энергии солнечного луча по- этому не нуждается. Это — царство животных. Наука, его изучающая, называется зооло- г и е й. В свою очередь как ботаника, так и зоология делятся на особые отделы. Так, совокупность на- учных данных об амфибиях (земноводных) и пре- смыкающихся (рептилиях) носит название г е р не- го л о г и и, (а изучающие их зоологи—герпеюло- юв), совокупность данных о птицах — орни- тологии (отсюда — орнитологи), о насеко- мых — энтомологии н т. д. Распределением животных и растений по раз- личным районам земного шара ведают: зооге- ография и фитогеография. Взаимоотношение различных видов организ- мов в природе не столь просто, как может пока- заться с первого взгляда. Изучая природу, можно видеть, что на гро- мадных территориях закономерно повторяются сходные комплексы видов. Например, еловый лес всегда имеет своих жуков-короедов, лубоедов, древоточцев, своих птиц, свои мхи, грибы, травы и т. д. Оказывается, что это не просто случайны! набор видов, а слитный, синтетический и., ком- плекс, связанный сложными взаимозависимостя- ми, это — сообщество, иначе биоценоз; так же обстоит дело п в степи нли в древесных насаждениях другого типа, и там мы видим би- оценозы, почему необходимо существование на- уки биоценологии Естественно также отличать жизнь далекого геологического прошлого от современной. Наука о бывших живых существах носит название п а- леоктологии. В принципе мы могли бы раз- личать в ней те же отделы, видеть те же стороны, что и в современной жизни, ио практически это трудно или совсем неосуществимо для целого ряда дисциплин. Все же есть ''Целый ряд наук, носящих в общем те же названия, какие укре- пились и для наук о современных организмах, но с приставкой ,пал е о“; так, известна палео- ботаника, палеозоология. j99 Беннетиты (Eennettitae) — семейство из груп- пы саговниковых (см. ниже), По виду напоминали коротковолновых саговниковых; никогда не были крупными. Листья напоминали некоторых типич- ных саговниковых (например Zamia). Органы раз- множения находились у беннетитов по бокам стебля. Есть некоторые основания думать, что они цвели всего один раз в жизни и затем умирали. Не лишено интереса, что это семейство, нацело вымершее в мезозое, внекоторых отношеииях’было выше организовано, чем выжившие и сохранив- шиеся до наших дней виды саговниковых, имен- но: — органы размножения у них были гораздо сложнее. Биоценоз — см. Биология. Век — в геологии понимается как одно из на- иболее мелких подразделений геологического времени. За время „века* отлагается „ярус* оса- дочных пород. Разумеется, никто из геологов не понимает „век" буквально, т. е. сто лет, так как он исчисляется в действительности гораздо боль- шим числом лет. Галлерейные леса—иначе оазисные леса, вер- нее группы деревьев, тянущиеся вдоль речки или ручья в пустынях и полупустынях. Герпетолог — см. выше. Герцинская аона, революция. Еще на границе девона и карбона началось образование складок, сдвигов и сбросов земной коры. Главная фаза этого горообразования при- ходится однако на карбон, а местами, например в Урало-тян-щаиском и Аппалачском районах, максимум складкообразования приходится на пермский период, доходя до начала триаса. Склад- чатость этой эпохи захватывает в Европе всю по- лосу от Голландии до Альп, распространяется на Балканы, затем идет через Малую Азию, Персию, Туркменистан далее на восток. Ею захвачена и область Урала. Складчатость этой революции за- хватила также и Африку (Атлас-—марокканская Мезета) и некоторые части С. Америки. Детали см. учебники геологии. Гидрография— описание водных бассейнов: рек, озер и т. п. Гинкговые (Ginkgoales). — Г руппа растений очень обыкновенных п мезозое и почти нацело вымерших позднее. Ныне существует в Китае и Японии лишь один вид — Ginkgo biloba (свя- щенное дерево буддистов и известно главным образом в искусственных насаждениях). Оно с первого взгляда ничем особенным не • выде- ляется среди массы различных современных ли- ственных деревьев. На хвойные и саговниковые (см. ниже) не похоже. Тем не менее, по своим органам размножения, оно в действительности гораздо ближе именно к этим последним и вместе с ними образует группу голосеменных рас- тений. Глетчер — скопившийся в объемистых впа- динах („цирках*) в верхах гор снег слеживается в плотную массу —лед (белого 'цвета), который, накапливаясь, медленно сползает, как бы течет вниз по долине, нередко на много километров, подобно ледяному потоку. Это и есть ледник, или глетчер. Гляциальный — ледниковый, гляциология — (Щаука о ледниковых явлениях. ' Двоякодышащие рыбы — могушне дышать и в воде при помощи жаберного аппарата и на воз- духе при помощи ячеистого плавательного пу- зыря, в котором обильно ветвятся кровеносные сосуды. В систематике слово „двоякодышащие* прилагается только к одной группе — Dipnoi
/иначе легочные), куда относится ильная рыба /protoptcrus), пера год и лепндозирен. ' В функциональном смысле двоякодышащих много больше. Среди них интересны кнстоперые оыбы, от которых в девоне ответвилась группа ^твероногих животных, именно амфибий. девонский период (сокращенно девон) — подразделение палеозойской эры. Для нашей темы девон интересен тем, что, повидимому, в это время, вследствие обилия пустынь и иеоб- ходимости приспособляться к временной нехватке воды, очень многие организмы из водных переде- пались на полуназемных. Так, из водорослей раз- вились первые наполовину наземные растения, так называемые псилофиты. Известны в девоне же растения, переходные от них к хвощам, по- чему можно думать, что хвощи вырабатывались ТОгда же из псилофитов. Нет ничего невероят- ного в том, что тогда же из них выработались плауны, а может быть и папортники. Из живот- ных тогда же, может быть, выработались легоч- ные моллюски, несколько групп двоякодышащих рыб, из которых одна ветвь, как выше сказано, дала земноводных; в девоне же, вероятно, выра- ботались некоторые наземные членистоногие. Делювий— рыхлые отложения на склонах гор и у их подножий, образовавшиеся в резуль- тате перемещения и отложения продуктов вы- ветривания под влиянием силы тяжести и дож- девых вод. Доисторическое общество — делилось на ряд эпох. Признаками их характеристики до сих пор были: характер кремневых орудий, изделий из кости, рисунки и т. п.; между тем основное в ха- рактеристике общества: его структура, экономика, взаимоотношения между его членами —до сих пор не вскрыты. Самой ранней эпохой считается шелльская, а нередко и не без основания прибавляют и .дошелльскагЛ, может быть гораздо более длитель- ная, чем шелльская. В дошелльские времена че- ловек, тогда находившийся, вероятно, на пите- кантропоидной ступени развития, пользовался лишь необделанными кремнями — эолитами или •тишь в незначительной степени обкалывал их края. Надо думать, он пользовался тогда и палкой. Шелльские орудия уже несомненно обделаны преднамеренно, но еще очень грубо. Обермайер, Зергель, Пфейффер и ряд других считали шелльцев бродячими охотниками, способ- * ними устраивать облавные охоты па крупных мле- копитающих. Мортилье так делско не шел, ои счи- тал, что человек того времени находился в самом первобытном состоянии,так сказать, полузверином. Ефименко (1934) считает, что шелльцы еще не ЗПал11 °гня и жили собиранием мелких живот- 11ых; улиток, насекомых, плодов л кореньев. ' и ^лелуюшая эпоха — а ш е л ь с ка я. .Орудия олее совершенны; входят •• в практику более мелкие стесы, бэлее правильной становится форма орудий (рис. 10) сами орудия становятся оолее |14о\СКИми п тонкими. По Ефименко (стр. 1оЗ— под ашёльской культурой надо разуметь или ереход от древнего к среднему «палеолиту или \в большинстве случаев) средний палеолит, харак- теризующийся высшей ступенью культуры чело- ека, перешедшего от полузвериного собиратель- к настоящей охоте. Следующие эпохи: прэмустьерская и ней м у ст ь с р ск а я (сокращенно м у с т ь е) т опознаются по первоначальному упадку крем- б ®?й индустрии (напр. нижние слои Ла-Микок)— ^форменные кремнев/ые отщепы, иногда^с ре- тушью, чаще совсем без ретуши. Выше уже встре- чаются скребла, получившиеся в результате со- вершенствования ртщепов. Возможно, что ими заостряли деревянные копья, разрезали туши убитых животных, скоблили шкуры. Предмет охоты: дикая лошадь, бык, благородный олень, пещерный медведь, слоны и носороги. Типичные мустьерские орудия представляют остроконеч- ники и скребла. Ори сделаны не путем обтесы- вания кремня, а отщеплением крупных широких пластинок его, подправленных по краям ретушью для получения режущего края; они довольно разнообразны. Мустьерцы находились, вероятно, на ступени первобытной' охотничьей орды. Ими часто использовались для защиты от холода и непогоды навесы скал, ниши, гроты. Мустьер- ский «еловек относится к неандертальской расе (стр. 70); он, несмотря на значительное еще ко- личество обезьяньих признаков в строении тела, был уже близок к разумному человеку (Ното sapiens), имея уже какое-то первобытное миро- воззрение, на что указывает существование (до- казанного) обряда погребения. Эпоха мустье сме- няется о р ин ь я к с к ой (кратко — сриньяк). Это уже начало верхнего палеолита. По племенным особенностям тогда жил уже „человек разумный* (Homo sapiens), а йё неандерталец. Он жил во время вюрмского оледенения. Охотник. Объекты лова—крупные млекопитающие тундряного и лесного комплекса, к которому примешиваются и степные виды. Стоянки иногда па открытых местах, но нередки также под навесами скал, в нишах и пещерах. Охотились, вероятно, боль- шими коллективами (обчавы, загоны). Кремневые орудия более совершенного типа и довольно разнообразны. Характерны орудия, сделанные из более правильных ножевидных пластинок кремня, вторично подправленных тонкой ударной ретушью Эго*—наконечники капни и дротиков, резцы, скребла, шилья и т. д. Появляются наконечники из кости. В нозднеориньякское время появляются ста- туэтки: изображение женщины-матери с подчерк- нутыми признаками пола и крошечными руками. На голове или сложная прическа или головной убор с украшениями. Лицо почему-то не выре- залось. В Европе (западной) ориньяк сменяется не резко отличимой солютрейской эпохой. Кремневые орудия достигают высшей степени совершенства. Особенно характерны лавролистные наконечники, отретушированные с обеих сторон (рис. 10) Солютреиский человек охотился за теми же животными (мамонт, лошадь и др.). У нас в Европе и в Сибири солютре нет. В с ледующую затем мадлен скую эпоху (со- кращенно — м а д л е п) охотничья орда достигает высокого совершенства. Живший тогда хорошо сложенный кроманьонский человек может быть назван, пожалуй, }же палеоевропейцем, так как среди современного населения, например Франции, такой тип встречается, и даже, как думают, не особенно редко. Жил он не только в пещерах, но и в строениях. Наиболее важным объектом охоты в Западной Европе был тогда, среди прежнего комплекса животных, северный олень (вторая по- ловина вюрма), но у нас в это время мамонт, как объект охоты, играл еще очень значительную роль (у нас мадлен особенный: типичного, строго го- воря, нет) Кремневая индустрия заметно падает, но зато выдвигается костяная: наконечники, хорошо сде- ланные гарпуны, даже тонкие костяные иглы с ушками! Известны резные и в красках нзображе-
'Ьл М'ивотных> ииогда талантливо выполненные. v£> ^Же В Конце вюрма, на грани полного исчезновения мамонта в Европе, исчезает мадлен и Замещается аз ил ь с к о й эпохой. Резко заметно ^вырождение кремневой инду- стрии — встречаются мелкие геометрически-пра- вильные кремни (может быть наконечники огрел? Лук и стрелы тогда уж были). Регресс виден и в костяной индустрии (грубые, плохие гарпуны). Живописи и скульптуры нет, но встречаются раскрашенные гальки, может быть имевшие маги- ческое значение. Вероятно, азильцы — бродячие охотники; охота ведется на некрупного зверя. Хи- жин уже не делают. Впервые приручается волк (домашняя собака). Иногда эта и сходные с ней культуры называются мезолитом. Далее следует неолит (шлифованные, иногда прекрасно сделанные, каменные орудия, глиняная посуда, приручение домашних животных, первое хлебопашество, жизнь в деревянных (свайных) постройках и т. д.). Неолит протекает уже после восстановления хорошего климата, в голоцене, или иначе в антропогене. Он вплотную подходит к .писанной" истории (временам древнего Египта 11 ' •• А. Друмлины — холмы продолговатой формы или овальные, следы деятельности ледника. Иногда состоят из моренного материала, иногда внутри находится скала коренной породы. Дюны — по берегам водоемов, особенно боль- ших, а также и в пустынях, имеющийся песок часто всхолмлен движением ветра; образуются валы песка, иначе дюны, которые продолжают передви- гаться: ветер сдувает слой за слоем с вершины и с подветренной части ц перебрасывает песок дальше, на другую сторону вала. Зоогеография — см. Биология. Инсоляция — солнечное освещение. Карбон —сокращенное название каменноуголь- ного периода, который представляет подразделе- ние палеозоя. Кембрийский период (сокращенно —- кем- брий)— подразделение палеозойской эры. Кенозойская эра (сокращенно — кенозои — равнозначно—третичный период, четвертичный и послеледниковые времена, вместе взятые. Курчавые скалы — получаются в результате долговременной отшлифовки и обтесывания их движущимся глетчером/ Лёсс — рыхлая, мягкая порода, являющаяся в результате отложений пыли и другого тонкого материала, носящегося в воздухе. По мнению некоторых исследователей, лёсс имеет другое про- исхождение — он является результатом особых изменений, претерпеваемых породами, отложен- ными водой. Длительная и очень интересная дис- куссия между сторонниками этих двух взглядов позволяет в итоге утверждать, что покоимо лёсса, действительно пылевого (эолового) происхожде- ния, существуют лёссовидные породы, крайне к нему близкие, но иного происхождения (отло- женные водой и потом измененные). Мадленскаяэпоха (сокращенно— мадлен) — см. Доисторическое общество. Мезозойская эра (сокращенно мезозой)-- иногда называемая .средневековьем* Земли, дей- ствительно занимает п по времени и по харак- теру живших тогда организмов промежуточное наложение между древней историей, палеозоем и эрой птиц и млекопитающих, т. е. кенозоем. Мезозой делится (снизу вверх) па следующие периоды: триасовый (сокращенно т р и а с ), юр- ский (юр а) и м е л о в о й (м е л). Харавд^^- 124 стика животного и растительного мира дач’ стр. 6. Мезолит — см. Доисторическое общество. Меловой период (сокращенно — мел) — iv Мезозойская эра. Миграция — расселение, передвижения какого- либо организма. Можно различать суточные миграции (напри- мер когда птицы ежедневно летают на значитель- ное расстояние кормиться, после чего возвраща- ются); гораздо чаще говорят о сезонных миграциях, которые обыкновенны у птиц (перелет осенью и весной) и немногих млекопитающих. Время от времени совершаются нерегулярные массовые ми- грации того или иного вида животных. Например массами передвигаются иногда лемминги (рис. 13 на стр. 65) в тундре, белки в тайге, неоднократно массами мигрировала степно-пустынная птица саджа (см. рис. на стр. 65) из Азии на запад, при чем долетала даже до Англии, периодически вылетает саранча. Иногда „миграция" понимается как эмиграция, т. е. выселение пли вернее посте- пенное расселение в другую местность навсерда или во всяком случае иа множество лет. Если'из одной местности животное .эмигрирует* (высе- ляется), то в другую оно .иммигрирует" (все- ляется), однако и вместо .иммигрирует" иногда говорят также просто .мигрирует*. С этим поня- тием связано известное увлечение в науке (зо- огеографии, этнографии) миграциями животных, человеческих культур, племен. Вместо того чтобы попытаться понять, как мог возникнуть, развиться на месте данный вид животного (племя, культура), сейчас же торопятся .вывести* его из другой ме- стности и получается, что почти все виды отку- да-то пришли, а где образовались — остается не- известным. Этим конечно смазывается идея раз- вития и иногда .теория миграций* оказывала услуги реакционерам. В зоогеографии, этногра- фии и в смежных науках начали справедливо возражать против такого увлечения. В природе непрерывно протекает процесс видообразования прямо па месте. При этом громадные районы продуцируют новые формы определенного харак- тера. Tatf, выяснено, что, например, восточная Сибирь служит местом развития крупных, хорошо оперенных, чаще всего бледноокрашенных птиц. Сейчас тут сформировалось уже очень много та- ких подвидов; немногие могу т считаться пожалуй уже видами; во всяком случае в будущем под- виды станут видами. То же самое можно сказать о громадной Центральной Азии, продуцирующей сейчас пустынные подвиды и виды, об Англии, где начали формироваться мелкие, темноокра- шенные островные формы и т. д. Таким образом, не в каком-то маленьком „центре* (этими .цен- трами4 также злоупотребляли в науке), а нередко на очень обширной местности протекает видоиз- менение организмов. Однако качественно высшие виды, хорошо приспособленные и потому сильно размножившиеся, должны с течением времени испытывать уже тесноту и начать расселяться. Таким образом, развитие на месте и приспособ- ление подготовляет неизбежное выселение, крайней мере некоторых видов. Выселившись, в новых условиях вид начинает новое развитие* новое приспособление на месте. В схеме, пови- димому окажется справедливым следующее по- ложение: миграции^ обуславливают развитие на месте, а развитий пЭ месте подготовляет новую миграцию. Мы во всяком случае не можем ста_ повиться на путь другою перегиба, недавно обнаружившегося — в увлечерии борьбой с те-
ориями миграций, преследуют всякое указание на миграцию, хотя бы она действительно была. Миграции также законное явление, как и разви- тие на месте. Модернизация — в данном случае употреб- ляется в смысле приписывания прошлому особен- ностей настоящего. Вообще говоря, очень многие процессы в прошлом протекали сходно с тем, как они продолжают итти теперь, и поэтому нередко о прошлом мы действительно можем судить по настоящему, но надо быть всегда очень осторож- ным в подобных случаях и учитывать нарастание идущих изменений. Грех безудержной модерни- зации довольно распространен в палеонтологии н особенно в зоогеографии. Морена — ледники, спускаясь вниз, волочат и окатызают куски горных пород; часть их размель- чается в песок, гравий и в еще более мелкие ча- стицы. Все это откладывается в виде валов, мо- рей или у конца глетчера (концевые морены— обыкновенно полукруглые), с боков глетчера, (боковые морены), на дне его ложа (донные мо- рены); нередко бывает, что глетчер начинается не из одного „цирка" или „амфитеатра", а из нескольких, и боковые морены двух' соседних потоков льда встречаются у места их слияния и далее продолжаются в виде одной морены, назы- ваемой в таком случае срединной мореной, так как ниже слияния она оказывается посередине одного сплошного глетчера. Морфология — см. Биология. Мустъерская эпоха — см. Доисторическое об- щество. М готические отложения — у нас на юге Евро- пейской части имеются промежуточные пласты между миоценом и плиоценом, которые принято называть мэотическнми. Некоторые полагают, что они скорее должны считаться верхнемиоценовыми. Неолит—новокаменный „век*; см. Доистори- ческое общество. Оазис — средн пустыни по течению ручья, речки или близ озера создается возможность про- израстания растительности, которая образует не- большой, чаще всего лентовидный, участок., от- граниченный от остальной почти безжизненной пустыни. Это и есть оазис. Озера выпахивания — ледник как бы выпахи- вает долину, по которой он ползет, образуя удлиненные котловины. Посла исчезновения ледника котловина обыкновенно заполняется во-’ дой. Образуются удлиненные озера. Таких озер очень много, например у нас в Северо-западной области, z 0зы~так называются большие валы, состоящие из обычного моренного обломочярго материала, ио представляющие гребни, более резко обрисо- ванные, нежели морены. Эти валы пересекают местность в направлении, перпендикулярном моренным валам. Может-быть, это отложения подледниковых потоков или остатки внутренних морен. Онтогенез — см. Биология. Ориньякская эпоха (сокращенно—о ри н ь я к) —см. Доисторическое общество. Орнитолог — см. стр. 122. Орнитофауна — комплекс видов птиц мест- ности. Орография — описание рельефа страны (юры, плоскогория, долины, хребты и т. д.) Палеоботаника — см. Биология. Палеозойская эра (сокращенно — палеозой) —одно из подразделений истории Земли, именно древнейшая из тех групп, откуда мы знаем иско- паемые остатки организмов. Вернее, они обяапх- жены и в допалеозойских отложениях, ио там они крейне редки,'; плохо сохранились и не имеют практически большого значения. По це- лому ряду данных палеозой в Действительности далеко не начальная глава истории жизни, но обнаружить остатки в более нижних группах пластов мало надежды. Палеозой делится на сле- дующие периоды: кембрийский (сокращенно кембрий), силурийский (силур), девон- ек ни (девон) к а м> п н о у г о л ь н ы й (к а р- б о н) и пермский (пермь). Для него характерна крайне архаическая фауна, среди которой мы име- ем очень много давно вымерших групп. До конца силура, повидимому, еще не было наземной расти- тельности. Во всяком случае она не найдена. Из позвоночных мы имеем (в силуре) рыб, в де воне, героятно, появляются первые земноводный (еще не доказано), в карбоне — первые рептилии. Интересно, что группа членистоногих — рако- образные, насекомые— уже была в палеозое. Мор- ские фауны палеозоя были уже очень богаты видами. Палеозой — весьма длительное время, и изменения в составе его фаун в разные периоды весьма значительны, особенно когда мы имеем дело с наземной флорой и фауной. Палеозоология — см. Биология. Палеолит — древнекаменный „век"; о под- разделениях см. Доисторическое общество. Палеонтология — см. Биология. Период — подразделение эры, если говорить о времени. Когда имеют в виду соответству- ющие напластования, то употребляют термин система. Например, каменноугольному пери- оду соответствует каменноугольная система отло- жений. Пермский период (сокращенно пермь)—см. Палеозой. В общем, это —время перелома в раз- витии флоры и фауны. Растительность еще со- храняет палеозойские черты, но перелом уже ясно намечается. Среди позвоночных еще про должают жить стегоцефалы (амфибии) и их не- мало, однако появляются в значительном числе и рептилии, которые далее в мезозойские вре- мена оказываются господами положения. Пермо- карбоновое и пермское время было переломным и в мертвой природе: в это время имели место сильные горообразовательные процессы, был свой ледниковый период, затем — сильное распростра- нение пустынь. Среди стегоцефалов мы имеем порядочно узкоспециализованных видов, но, по- жалуй, этого нельзя сказать о большинстве н во всяком случае о многих. Допустимо поэтому счи- тать, что в гибели этой фауны в конце перми повинны в большей мере внешние условия, не- жели самоизживание ее самой, как это.очень хо- рошо можно видеть на фауне рептилий в конце мезозоя. Питекантроп — буквальный перевод «обезь- яночеловек''. Действительно, найденный на Яве питекантроп является чем-то промежуточным ме- жду человеком и обезьяной. Все-таки, довольно значительная величина мозга (больше, чем у ка- кой-либо обезяны) и выпрямленная походка, о ко- торой мы можем судить по найденной бедрянои кости (уже человеческого типа) показывают, что питекантроп был более человек, нежели обезьяна. Об остальном см. стр. 70. Пролювий — ушедший дальше на равнину де- лювий (см. Делювий) в результате временных на- воднений, потоков, сезонных поднятий воды и т.п. Профаза — начальная ступень фазы, так ска- зать первый акт.
Редукция (в анатомии) — процесс, обратный поступательному развитию, увеличению — умень- шение, исчезновение. Саговниковые иначе цикадовые (Cycada- *es).—Группа растений очень нередких в мезозое, эольшая часть ид вымерла тогда же, но немногие дожили до третичных времен и еще меньше — до настоящего времени. С внешнего вида некото- рые саговниковые напоминают несколько пальмы, обычно невысокие, но некоторые достигают в вы- соту до 12 и даже будто бы 18 метров; дру- гие напоминают пожалуй больше папортники. Ни к тем ни к другим они, однако, не имеют от- ношения, Их органы размножения — шишки—по устройству важнейших частей имеют некоторое ш-ходство с шишками хвойных растений. Те и другие, вместе еще с гинкговымн (см. выше) со- ставляют одну большую группу так называемых юлосеменных растений. Сарматские отложения (с а р м а т)—верхне- мионеновые отложения, находящиеся в южной половине нашего Союза, на месте миоценового Сарматского моря. В них, между прочим, уже встречается гиппарионовая фауна. На сармате у нас лежат мэотические отложения. Силурийский период (силур) — см. Пале- озой. Синантроп — буквальный перевод — .китай- ский чековек’. Название скорее путает, нежели поясняет. В действительности это не китаец, ко- нечно, а очень древний человек, крайне близкий к питекантропу7 (см. выше). Описание его остат- ков см. стр. 7о и следующие, Синхроничный — одновременный. Солютрейская эпоха — см. Доисторическое общество. Сообщество (иначе биоценоз) — см. Биология. Сохатый—сибирское название лося. Субаэральный ~ носящийся в воздухе (имеется в виду пыль, мелкий песок). Торф, торфяники — полуразложившиеся массы растительных остатков, образующиеся нередко в очень больших количествах, например на мохо- вых болотах, берегах озер и речек при условии затрудненного процесса гниения. Слежавшийся в плотную массу торф позднее постепенно пере- ходит в бурын уголь. Торф и сейчас у пас образуется в громадном количестве, особенно в северной половине Европейской части страны. Сохранность попавших в торф растительных объек- тов бывает очень часто хорошей, почему изуче- ние торфяников дает порядочно материала для восстановления вс/^рии растительности. Третичный период—время от конца мезо- зоя до четвертичного периода; делится на палео- оцев, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. Триасовый период (сокращенно — триас'* — нижний отдел мезозоя. Фен — массы влажного воздуха, поднявшись очень высоко, охлаждаются, теряют свою влагу в виде тумана, дождя или снега и ниспадают обратно значительно более сухими; при сниже- нии их температура повышается. Такие сухие ветры и есть фены. Филогенез - история развития вида (см. Био- логия). Физиология — см Биодо1КЯ. _ Фитогеография — география растений (СМ. логня). Хорза — животное близко родственное ницам. Циклон — в противоположность аптоцнклон' (см. Антициклон) циклон характеризируется тем что центральная часть его имеет наименьшее дав- ление воздуха. Поэтому из соседних областей (где более 'высокое давление) воздух устремля- ется в середину Образующиеся ветры движутся, однако, не по радиусам, так как в силу вращения земного шара происходит их отклонение в на- правлении (у нас в северном полушарии), проти- воположном движению часовой стрелки. Образу- ется нечто в роде вихревого .движения ветров Так как в центре воздух поднимается вверх и охлаждается, то содержание его влагп стано- вится ближе к насыщению, в результате чего во время циклона погода бывает очень часто нена- стной, зимой — снежной. В то же аремя благо- даря облачности лучеиспусканием тепла теряется немного, и потому мороза сильного во время прохождения циклона не бывает. С другой сто- роны, облачность препятствует нагреванию луча- ми солнца, что вместе с ветрами и ненастьем не содействует (летом) возникновению жаркой по- годы. Шелльская эпоха — см. Доисторическое об- щество. Экзотический — чужеземный, не похожий на наш. Экстрагляциалъный — находящийся вне обла сти ледников. Экология — см. Биология. Элювий — продукты выветривания, остающиеся на месте своего первоначального возникновения. Они не слоисты и не сортированы. Эмиграция— см. миграция. Эндемик — свойственный издавно какому-либо месту, развившийся на этом месте (в отличие от пришельца). Эолиты — необделанные камни, кремни, квар- циты и др. Ими человек пользовался на самых первых ступенях своего существования. Позднее он стал обрабатывать кремни. По всей вероятно- сти, даже и в те эпохи, когда он обрабатывал камни, он все же продолжал, когда это удобно, пользоваться и не обделанными „эолитами’. Из необделанных осколков человек выбирал такие, которые можно было удобно захватить рукой и которые имели режущий край, поэтому далеко не всякий камень считается эолитом Эоловые образования — осадочные образова- ния, являющиеся в результате отложения пыли и мелкого песка из воздуха. Эпоха — в геологии эпохи являются подраз- делениями периодов. Эра — в геологии эрами называются крупней- шие подразделения исторических времен. Эры делятся на периоды. Юрский период (сокращенно юра) — подраз- деление мезозоя, именно средняя его часть. Ярус — одно из самых мелких подразделений пластов земной коры- По временам ярусу соот- ветствует .век' дем. Век),
ТАБЛИЦА ДЕЛЕНИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ ЭРЫ ПЕРИОДЫ эпохи Кайнозойская (пишут и Кепоэойская) Четвертичный (квартер) Голоцен или Антропоген ! Плейстоцен (Ледниковая эпоха или „период*) Т р е т и ч и u ii Неоген (верхнетретичное время) Плиоцен Миоцен Палеоген (нижнетретичное время) Олигоцен Эоцен Палеоцен Мезозойская (мезозозой) Меловой (мел) Юрский Г (юра) | Триасовый | (триас) S о а> о 3 Палеозойская (палеозой) Пер мск ин (пермь) Каменноугольный (карбон) Девонским (левой) Силурийский (силур) Кембрийский (кембрий) Подразделения б опуще Эозойская Архейска) 1
СОДЕРЖАНИЕ ., Стр. Введение.............................................. . 3 Развитие жизни в дотретиичные времена....................... 5 Мертвая природа палеогена . ............................... 10 Флора палеогена............................................ 12 Фауна палеогена.......................................... 13 Дальнейшие перемены в неогене ............................. 23 Животный мир неогена............. ... :.................... 25 Ледниковый период ........................................ 38 Гюнцское оледенение .................................. 42 Гюнц-миндельское межледниковье ...................... 43 Миндельское оледенение................................ 45 Мпндель-рпсс...............<........................ 46 РиСское оледенение ................................... 48 Рисс-вюрмское межледниковье . ..................... 50 Вюрмское оледенение........’......................... 58 Два слова о происхождения человека ....................... 68 Влияние первобытного человека на >яу................ . • . . 74 Послеледниковая история фауны . . 77 Формирование горной фауны............................... 83 Перемены в фауне зоны лесов................................ 90 История фауны степей и пустынь ........ ....... 98 Изменения, внесенные человеком......................... • • Литература.........................•.............. ..... 117 Словар» некоторых специальных терминов.................... 321 Таблица делений геологического времени ................... 12? ЛОГ13 № 618. Книга сдана в набор 8 августа 1934 г. Подписана tc печати 13 мая 1935 г. Объем 8 печ. л. 4 л. б. Ст> форм. 74ХЮ5см. В бум. листе 120 695 зн. Ленгорлат № 11944. Зах. Л1 1867. Тираж 8000. Тип. „КоминтерзЛ и юкола ФЗУ ям/ КЙМ’а. Ленинград, Красная удч ]