/
Автор: Данилов Р.К. Клишов А.А. Боровая Т.Г.
Теги: анатомия анатомия человека сравнительная анатомия медицина гистология
ISBN: 5-93979-061-5
Год: 2003
Текст
Gi" 0('
A 8
r
T
r
Р.К. Данилов, А.А. Клишов, T.r. Боровая
-
'6
" ......
.... "9' О , . ,
lJ
. .
.. f1
, > . I
. ,
.. .
. .
.
. "
.р. ф ,
)
::--
...........
.
,
.....
.
Мультимедиа
ПJ}оrра мм а
k обучения
.. на СО ДИске
и ресурсы Интернет
А1шсросКDп и 'Fшpam pa. /J1ша;tuЮta J1. JI.
..
Учебная литература
для студентов медицинских вузов
K. Данилов,
А.А. Клишов,
T.f. Боровая
fистолоrия человека
в мультимедиа
Рекомендовано Управлением научных
и образовательных медицинских учреждений
Министерства здравоохранения
Российской Федерации в качестве учебника
для студентов медицинских вузов
51 {Q
.
БИБЛИОТЕКА
С.МI,.Петербурrско
rOCYA8pCfS8HHOi
медмцм 'H ко й
академии
.
CaHKT Петербурr
ЭЛБИ СПБ
2003
<О'\"\(О7)
,(l,J\'O:>
ББК
УДК 611/018
Д19
Данилов Р .К., КIIИШОВ А.А.. Боровая Т Т. rистолоrия человека в мультимедиа.
Учебиикдля студентов медицинских ВУЗОВ. СП6.: ЭЛБИ СПб_. 200З_ Зб2 с., ппл.
Это учебный комплекс, который включаеТ материалы, изложенные в виде
текста, а также на оптическом НQС(1теле (CD ROM) с ИСПОЛЬ30ВaJlИем: KOM
пьютерlIОЙ rрафики. анимации, аудио и ВИДСОТеХНИКИ, цифровой MaKpo и
микросъсмки анатомических и rиСТОЛOl"ических преПараТОВ. Наличие поис
копой системы ресурсов Интернет по аIlатомии, цитолоrии, эмбриолоrии и
rистолоrии 06еспечинает дистанционную поддсржку самостоятельнои рабо
ты путем обновления и дополнсния учебных электронных компонентов и
Дllалоrа с создателями учебника. Все это позволяет в paMк:l.'\: новой учебной
протраммы по ruстолorии (2002 Т.) дать сведения о важнейших биолоrn:чес
IШХ процессах, а также использовать мировые образоваТL'JIЫlые ресурсы для
достижения конечной цели получение знаний и умений.
Для курсантов, слушателей и иностранных воеННОСТIужащих, обучающихся
в ВоеННО "'1е,ДИЦIlНСКОЙ <l.кздсмии, и студентов медицинских институтов, пре
подавателей, аспирантов и врачей лаборантов-
Рецензенты: профессор, академик РАМН О.В.Волкова,
профессор, заслуженный деятель науки РФ в.д.Новиков,
профессор, ЧJlен корреспондент ВМедА и.В. rайворонский,
профессор, заслуженный работник высшей школы рф
Э.И.Вд.лькuвич
.
И'i..'iюстраЦl1U, вuдeoфраL.'lreJ)пы, текст!" u ajhpte ти уЧЕбною 1СО.ип
r "\.., _ . 1. "1r i:
.Ieкea '1Iе MOZym иыmь ри.эи<:. еНЫIJ .:'астu U Bocпp.o Qenы с UCllOлъзоваlluем
элп-тронных WlU U1lbI,X среdcпю,1 вк.I1РЧая Ф01fIО1\опlЧJоо uе u запись на .VlV
1luтный 1lOCuтCIb, без пllChveHH lO ра1рefflekия.. dвторов..;за UС1С.'iIOЧeНllе.V тех
суучаев, КOlда эmо необ.хООUJЮ обfjчающеvуся для реUlенШl тестов, сuту{щu
ОННЫ1: задач u J(01lтpa'ibHbL1. вопросов в pCLWlcaX учебных пршра,v...v_
ISBN 5 93979 061 5
@"ЭЛБИ СП6", 2003
@ Коллектив Авторов, 2003
ПРЕДИСЛОВИЕ
3
Развитие совремеШlOrо общества характеризуется повсеместным внедрением
во псе сферы деятельности человека ИllформаЦIIОlllrыл и коммуникационных Tex
нолоrиЙ, Естественно, что в сфере образования компьютерные технолоrии стали
неотъемлемым компонентом педаrоrическоrо процесса, предложив новые подхо
ды к изучению учебных матерналов, а также доступ к международным и нацио
на.1ьным uбразовательным ресурсам коллективною пользовання.
Учебный комплекс "rИСТОJlоrия человека в М'уЛЬТИ lепиа" это объединение
классичсскоrо учебника ПО rистолоrии, элеКТрОНllоrо учебника на оптическом
носителе (CD ROM), ресурсов Интернет по анатомии, цитолоrии, эмбриолоrии
11 rистолоrии и дистанционноЙ поддержки самостоятельноЙ работы путем обнов
леЮIЯ электронных компонентов и диалоrа с авторами труда с помощью вирту
3.%HOrO сервера для мuрфолоrов (http://wW\v\vin.wplus.net/pp/MediaMedic), Все
ЭТО позволяет B fCCTe с теоретичеСКIIМИ знаНИЯ),III, изложенными в привычном
для студента виде, с помощью компьютерной rрафики, видео, анимации, rиперс
сылок, поиска по ключевым словам и др., дать сведения о важнсliших биолоrи
ческих процессах в рамках изучаемоrо предмета, а также использовать мировые
оuразовательные ресурсы для ДОСТIIЖСНIIЯ конечной uеЛII получение знаний и
умений,
В учебнике наряду с фундаментальными проблемами большое внимание yдe
ляется прикладным военно меДИЦИIIСКИМ аспектам rистолоrии. Время показало,
что вопросы реактивиости и реrенерации тканеЙ при действии экстремальных
факторов среды. в том числе ш'нестрельноrо снаряда, не потеряли свою актуаль
ность Б связи С локальными конфликтами и распространением оружия среди Ha
селения. В текстовой части учебноrо комплекса наиболее сложно орrанизован
ные rистолоrические структуры и биолоrические процессы иллюстрированы
схемами. Однако- основной иллюстративный материал содержится на оптичес
ком носнтеле (CD ROM), Послсдний включает библиотеку анатомических и rи
столоrических прспаратов, схемы и электронные МlIкрофотоrрафllИ. словари Tep
"IIНОВ, предметныЙ указатель, план работы по конкретным темам, мультимедиа
тесты, учебные задачи, литературу, звуковые комментарии, анимацию важней
ШIIХ биолоrических процессов, видеофраrменты и краткую теоретическую ин
формацию о развитии, строении и функции все>. opraHoB и тканеЙ человека (Bce
ro более 1000 фаЙлов). ПОИСКОDая система ПОЗDоляет находить в сети Интернет
ресурсы по биЬлоrии человека, Быстрый поиск информации внутри электронно
ro учебника производится как по ключевым словам, так и по произвольно Ha
бранному в строке поиска тер IIIНУ.
4
Чтобы начать работу с оптическим носителем информации необходимо запус
тить проrрамму Setup в операционной среде Windows 3.1, 95, 98. Для этоrо кноп
кой Пуск открыть [лавное меню, переместить указатель мыши к строке ВЫПОk
нить и щелкнуть кнопкой мыши появится подменю Запуск проrраммы. В
текстовое поле Открыть необходимо внести строку: d:\mia\setup.exe и нажать кноп
ку ОК (при использовании CD ROM в дисководе с литерой "D"). Можно также
использовать кнопку Обзор для поиска необходимоrо файла. Далее ответить на
вопросы и следовать инструкциям проrраммы установки. Для запуска проrраммы
необходимо дважды нажать на иконку, появившуюся в результате инсталляции про
rpаммы, или строку "Cells and Tissues". Подробная инструкция по работе находит
ся в разделе "МедиаТур" оптическorо носителя.
Для реализации приложения «[истолоrия человека в мультимедиа в среде
Windows использован пакет проrрамм Multimedia Development Kit Version 1.0 фир
мы Мiсrosоft Corporation.
БЛАFОДАРНОСТИ
5
АВторы выражают rлубокую блаroдарность доцентам [-Я. [рафовой, Ю.К Хи
ловой, профессору B.r. [ололобову, старшему преподавателю Б.А [риrорян, всему
коллективу кафедры rистолоrии и эмбриолоrии Военно медицинской академии за
помощь в подrотовке препаратов к съемке, активное участие в обсуждении текстов
rлав учебника, за поиск материалов из киноархива кафедры и выбор фраrментов
фильмов, снятых доцентом З.Ф. Шавлаевым, машинописные работы и MHoroe дpy
roe, что было необходимо при подrотовке учебных материалов. Мультимедиа тесты
по пищеварительной системе составлены коллективом авторов под руководством
проф. Р.К Данилова. Некоторые схемы и рисунки с авторскими изменениями пере
несены из учебника профессора АА Клишова "[истолоrия человека" (из работ
В.Ф. Ивановой, В.В. [риroрьева, [ертвика иРокка, с.и. Щелкунова, Н.А Юриной,
л-с. Румянцевой, ю.и. Афанасьева, ЛЛ. Бобовой, B.r. Елисеева, АР. Далмане,
се Михайлова, B.r. Ясвоина, А Stevens, J. Lowe, J. Sobotta и др.),что, по мнению
авторов, необходимо для внедрения достижений науки в учебный процесс. Авторы
использовали изображения уникальных rистолоrических препаратов из личных KOk
лекций преподавателей и ученых (п.и. [алаховой, Л-В. Диденко, АЛ. Зашихина,
А.В. Павлова, Ас. Ростовщикова, В.Н. Семки на, [Н. Суворовой, Ю.А Хорошко
ва, М.и. Шашириной и др.), которые были заинтересованы во внедрении результа
тов научной работы в учебный процесс. Кафедры ВМедА любезно предоставили ви
деоматериалы по некоторым клиническим разделам. Часть иллюстраций выполнена
художником В.А Тюлюкиным.
Блаrодарим директора фирмы "Иста ВидеоТест" B.r. Пантелеева за техничес
кое сотрудничество и предоставление в аренду необходимой аппаратуры и про
rpaMM для цифровой обработки изображений микропрепаратов. Блаrодарим пре
подавателя ВМедА кандидата медицинских наук В.В. Ващенкова, оказавшеrо
помощь при освоении проrраммы и сотрудничество на первых этапах работы над
учебником. Блаrодарим профессоров О.В. Волкову, з.и. Вальковича, В.К Вери
на, В-Д. Новикова, Ю.В. Поrорелова, А.А Стадникова, АВ. Павлова, АН. [aHC
бурrскоrо, АЛ. Зашихина, СЛ. Кузнецова, Н.В. Ямщикова, преподавателей BMe
дА, студентов и курсантов за конструктивные советы при обсуждении концепции
данноrо учебноrо комплекса. Блаrодарим профессора И.В. [айворонскоro за пре
доставленные для съемки анатомические препараты.
Особую блаrодарность выражаем научным редакторам доцентам В.В. MOk
чановой и И.А: Одинцовой, труд которых во MHoroM способствовал ясности изло
жения учебноro материала.
Авторы уверены в том, что компьютерные технолоrии найдут свое место
6
в педаrоrическом процессе. Создание отечественных приложений позволит OCHac
тить персональные компьютеры и компьютерные классы, даст возможность бли
же познакомиться с принципами разработки мультимедийных при.iюжений и oцe
нить их эффективность в учебном процессе.
Возможно, что у читателя возникнет желание участвовать в развитии данноrо
проекта, обсудить и высказать критические замечания все будет принято с бла
rодарностью (E mail: rdanilov@mail.wplus.net).
ВВЕДЕНИЕ В rистолоrию
7
rЛАВА 1.
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ rnстолоrии. УРОВНИ
СТРУКТУРНО ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
орrлнизАЦИИ живоrо
[истолоrия это наука, изучающая закономерности развития, строения и
функции тканей, а также межтканевые взаимодействия, в историческом и индиви
дуальном развитии человека и мноrоклеточных орrанизмов. Объект rистолоrии
ткани представляют собой филоrенетически сложившиеся, топоrрафически и
функционально связанные клеточные системы и их производные, из которых об
разованы opraHbI.
Как учебная дисциплина rистолоrия включает несколько разделов: 1) цито
лоrию учение о клетке; 2) эмбриолоrию науку о развитии зародыша, законо
мерностях закладки и образования тканей и opraHOB; 3) общую rистолоrию уче
ние о развитии, структуре и функциях тканей; 4) частную rистолоrию, изучающую
микроскопическое строение opraHOB и систем opraHoB.
Орrанизмы человека и животных являются целостными биолоrическими сис
темами, в которых условно можно выделить несколько взаимосвязанных, взаимо
действующих и соподчиненных уровней орrанизации молекулярный, субклеточ
ный, клеточный, тканевый и орrанный. Каждый из этих уровней обладает известной
автономностью и включает структурные единицы нижележащих уровней.
Орrанизменный уровень собственно орrанизм формируется как целост
ная биолоrическая система в процессе индивидуальнorо развития, именуемоrо
онтоrенезом.
Орrанный уровень включает комплекс взаимодействующих тканей в процессе
выполнения ими функций, свойственных данному конкретному opraHY или систе
ме opraHoB.
Тканевый уровень объединяет клетки и их производные. В состав тканей MOryT
входить клетки различной rенетической детерминации, однако основные свойства
тканей определяются ведущими клетками.
Клеточный уровень представлен основной структурно функциональной еди
ницей ткани клеткой и ее производными.
Субклеточный уровень включает структурно функциональные компоненты (KOM
партменты) клетки плазмолемму, ядро, цитозоль, орrанеллы, включения и др.
Наконец, молекулярный уровень характеризуется молекулярным составом клеточ
ных компонентов и механизмами их функционирования.
Представления об уровнях орrанизации и взаимосвязях различных уровней
позволяют рассматривать орrанизм как целостную и в то же время сложную
8
Fлава 1
иерархически соподчиненную систему. Структурные компоненты различных
уровней орrанизации живоrо являются объектом изучения разных медико био
лоrических дисциплин. В последние юды большое развитие получил комплекс
ный подход к изучению животных орrанизмов с использованием Bcero арсенала
методов и средств, которыми данные дисциплины располаrают. Это позволило
планировать и выполнять фундаментальные исследования и достиrнуть BЫCOKO
ro уровня знаний о структурно функциональной орrанизации живой материи, в
том числе орrанизма человека.
rлавное содержание rистолоrии как науки и учебной дисциплины составляют
закономерности rистоrенеза, морфофункциональной орrанизации, реактивности
и реrенерации тканей, выявленные на основе изучения большоrо фактическоrо
материала. Наиболее важное место среди теоретических достижений rистолоrии
занимают клеточная теория, теории зародышевых листков, эволюции тканей, rис
тоrенеза и реrенерации.
Актуальными задачами rистолоrии являются:
разработка общей теории rистолorии, отражающей эволюционную динами
ку тканей и закономерности эмбриональноrо и постнатальноrо rистоrенеза;
изучение rистоrенеза как комплекса координированных во времени и про
странстве процессов пролиферации, дифференциации, детерминации, интеrрации,
адаптивной изменчивости, проrраммированной rибели клеток и др.;
выяснение механизмов rомеостаза и тканевой реryляции (нервной, эндокрин
ной, иммунной), а также возрастной динамики тканей;
изучение закономерностей реактивности и адаптивной изменчивости кле
ток и тканей при действии неблаюприятных эколоrических факторов и в экстре
мальных условиях функционирования и развития, а также при трансплантации;
разработка проблемы реrенерации тканей после повреждающих воздействий
и методов тканевой заместительной терапии;
раскрытие механизмов молеКУЛЯРlю rенетической реryляции клеточной диф
ференцировки, наследования rенетическоrо дефекта развития систем человека, разра
6отка методов rенной терапии и трансплантации стволовых эмбриональных клеток;
выяснение процессов эмбриональноrо развития человека, критических пе
РИОДОВ развития, воспроизводства и причин бесплодия.
Изучение rистолоrии в медицинских вузах должно формировать у будущих Bpa
чей представление 06 уровнях структурно Функциональной орrанизации орrанизма
человека, их взаимосвязи и преемственности. rлубокие знания структуры и функции
орrанизма человека на всех уровнях ero орrанизации крайне необходимы COBpeMeHHO
му врачу, поскольку только на их основе возможно проведение квалифицированноrо
анализа этиопатоrенеза заболеваний и назначение патоrенетически обоснованной Te
рапии. Для медицины будущею, которая должна стать профилактической, знания о
структурных основах и закономерностях обеспечения устойчивости и надежности жи
вых систем (в том числе тканей) особенно важны, поскольку проrрессивное разви
тие цивилизации неизбежно влечет за собой появление новых факторов, неблаroпри
ятно воздействующих на животные орrанизмы, в том числе и человека.
Развитие микроскопии и открытие 'КЛетки
9
fЛАВА2.
РАЗВИТИЕ МИКРОСКОПИИ И ОТКРЫТИЕ
КЛЕТКИ. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В rистолоrии
rистолоrия как самостоятельная наука выделилась в начале XIX века. Преды
сторию rистолоrии составили результаты мноrочисленных макроскопических (ви
зуальных) исследований составных частей различных животных и растительных
орrанизмов. Решающее значение для становления rистолоrии как науки о cтpoe
нии тканей имело изобретение микроскопа, первые образцы KOToporo были созда
ны в начале ХУН века (r. и З. Янсены, r. rалилей и др.). Одно из самых ранних
научных исследований с помощью микроскопа собственной конструкции провел
анrлийский ученый Роберт [ук (1635 1703). Он изучал микроскопическое CTpoe
ние мноrих предметов. Все изученные объекты Р. [ук описал в книrе "Микроrра
фия или некоторые физиолоrические описания мельчайших тел, выполненные при
посредстве увеличительных стекол...", изданной в 1665 [. Из своих наблюдений
р. [ук сделал вывод о широком распространении пузырьковидных клеток, или яче
ек, в растительных объектах и впервые предложил термин "клетка".
В 1671 [. анrлийский ученый Н. rрю (1641 1712) в своей книrе "Анатомия pa
стений" писал о клеточном строении как о всеобщем принципе орrанизации pac
тительных орrанизмов. Н. rрю впервые ввел в употребление термин "ткань" для
обозначения растительной массы, поскольку последняя напоминала по своей мик
роскопической конструкции ткани одежды. В том же [оду итальянец Дж. Мальпи
rn: (1628 1694) дал систематическое и детальное описание ячеистою (клеточноrо)
строения различных растений. В дальнейшем постепенно накапливались факты,
свидетельствующие о том, что не только растительные, но и животные орrанизмы
состоят из клеток Во второй половине ХУН века А. Левенrук (1632 1723) открыл
мир микроскопических животных и впервые описал красные кровяные тельца и
мужские половые клетки.
На протяжении Bcero ХУНI века происходило постепенное накопление фак
тов о клеточном строении растений и животных. Клетки животных тканей ПОk
робно исследовали и описали чешский ученый Ян Пуркиня (1787 1869) и ею уче
ники в начале XIX века.
Большое значение для развития знаний о микроскопическом строении opra
низмов имело дальнейшее усовершенствование микроскопов. В ХУI 11 веке мик
роскопы производились уже в большом количестве. В Россию они впервые были
привезены из rолландии Петром 1. Позднее при Академии наук в Петербурrе
была орrанизована мастерская по изrотовлению микроскопов. Для развития
10
Fлава 2
микроскопии в России MHoroe сделал М.В. Ломоносов, предложивший ряд Tex
нических усовершенствований конструкции микроскопа и ero оптической сис
темы. Вторая половина XIX века знаменательна бурным усовершенствованием
микроскопической техники. Были созданы новые конструкции микроскопов, и,
блаrодаря изобретению иммерсионных объективов (водная иммерсия стала при
меняться с 1850 r., масляная с 1878 r.), разрешающая способность оптических
приборов увеличилась в десятки раз. Параллельно с совершенствованием мик
роскопа развивалась и техника приrотовления микроскопических препаратов.
Если раньше объекты исследовали под микроскопом сразу после их выделения
из растений или животных без какой либо предварительной подrотовки, то Te
перь стали прибеrать к разнообразным методам их обработки, которые позволя
ли сохранять структуру биолоrических объектов. Были предложены разные спо
со бы фиксации материала. В качестве фиксирующих средств нашли применение
хромовая, пикриновая, осмиевая, уксусная и друrие кислоты, а также их смеси.
Простой и во мноrих случаях незаменимый фиксатор формалин впервые
был применен для фиксации биолоrических объектов в 1893 r.
Изrотовление препаратов, приrодных для исследования в проходящем свете,
стало возможным после разработки методов заливки кусочков в плотные среды, что
облеrчало получение тонких срезов. Изобретение специальных конструкций для
резки микротомов В лаборатории Я. Пуркиня значительно улучшило технику
изrотовления rистолоrических препаратов. В России первый микротом сконструи
ровал киевский rистолоr П.И. Перемежко. Для усиления контрастности структур
стали прибеrать к окрашиванию срезов различными красителями. Первым rистоло
rическим красителем, окрашивающим ядра клеток, нашедшим широкое примене
ние (начиная с 1858 r.), был кармин. Друrой ядерный краситель rематоксилин
стал применяться с 1865 r., однако долrое время ero свойства не были оценены в ПОk
ной мере. Ко второй половине XIX века уже употребляли' анилиновые красители,
были разработаны метод импреrнации тканей нитратом серебра (К rольджи, 1873)
и окраска нервной ткани метиленовым синим (А.с. Доrель, А.Е. Смирнов, 1887).
Блаrодаря фиксации биолоrическоrо материала и получению из Hero тончайших OK
рашенных срезов исследователи конца XIX века имели возможность значительно
rлубже проникнуть в тайны строения тканей и клеток, на основе чеrо был сделан ряд
величайших открытий. Так, в 1833 r. Р. Браун открыл постоянный компонент клет
ки ядро. В 1861 r. М. Шультце утвердил взrляд на клетку, как на "комочек прото
плазмы с лежащим внутри Hero ЯДрО I". rлавными составными частями клетки CTa
ли считать ядро и цитоплазму. В 70 x rодах XIX века rруппой исследователей
одновременно инезависимо друr от друrа был открыт непрямой способ деления кле
ток кариокинез, или мит03. В работах ид. Чистякова (1874), о. Бючли (1875),
Э. Страсбурrера (1875), В. Майзеля (1875), П.И. Перемежко (1878), В. Шлейхера
(1878), В. Флемминrа (1879) и др. были описаны и проиллюстрированы все стадии
непрямоrо клеточноrо деления. Это открытие имело большое значение для разви
тия знаний о клетке. Оно послужило также основой для более rлубокоrо изучения
TaKoro важнейшеrо биолоrическоrо процесса как оплодотворение. Изучение митоза
и оплодотворения при влекло особое внимание исследователей к ядру клетки и BЫ
Развитие микроскопии и открытие клетки
11
яснению ero значения в процесе передачи наследственных свойств. В 1884 [. о. [ep
твиr и Э. Страсбурrер независимо друr от друrа высказали rипотезу о том, что xpo
матин является материальным носителем наследственности. Объектом пристальноrо
внимания ученых стали хромосомы. Наряду с изучением ядра клетки, тщательному
анализу была подверrнута и цитоплазма.
Успехи микроскопической техники обусловили открьпие в цитоплазме орrанелл
постоянных и высокодифференцированных ее элементов, имеющих определенное
строение и выполняющих жизненно важные для клетки функции. В 1875 76 rr. He
мецким биолоrом о. rертвиrом и бельrиЙским ученым Ван Бенеденом был открыт
клеточный центр, или центросома; а в 1898 [. итальянским ученым К rольджи BHYT
риклеточный сетчатый аппарат (комплекс rольджи). в 1897 [. К. Бенда в животных
клетках, а в 1904 [. Ф. Мевес в растительных клетках описали хондриосомы, KOТO
рые позднее стали называться митохондриями.
Таким образом, к концу XIX века на основе успешноro развития микроскопи
ческой техники и анализа данных о микроскопическом строении клетки был Ha
коплен колоссальный фактический материал, позволивший выявить ряд важней
ших закономерностей в строении и развитии клеток и тканей. В это время учение о
клетке выделилось в самостоятельную биолоrическую науку цитолоrию.
Методы исследования в rистолоrии
Методы исследования в rистолоrии включают приrотовление rистолоrических
препаратов и их изучение с помощью световых или электронных микроскопов. rис
толоrические препараты представляют собой мазки, отпечатки opraHoB, пленочные
препараты, тонкие срезы кусочков opraHoB, окрашенные тем или иным красителем
(исследуются также нативные неокрашенные срезы), помещенные на предметное
стекло, заключенные в бальзам и покрытые тонким покровным стеклом.
Для изroтовления rистолоrическоro препарата необходимо после взятия Ma
териала произвести ero фиксацию в том или ином фиксаторе (формалине, спирте,
а для электронной микроскопии в rлутаровом альдеrиде и четырехокиси осмия).
Делается это для предотвращения процессов аутолиза и сохранения структуры opra
на, близкой к прижизненной. Далее следуют этапы обезвоживания кусочка opraHa
в спиртах возрастающей концентрации и в ксилоле с целью уплотнения тканей,
что необходимо для изrотовления тонких срезов. Для придания кусочку opraHa
еще большей плотности и rомоrенности, обеспечивающей высококачественную
резку, проводят ero заливку в орrаническую среду парафин, целлоидин (для CBe
товой микроскопии) и орrанические смолы (эпон, аралдит, дуркупан) для элек
тронно микроскопическоrо исследования.
Существуют также физические способы фиксации материала, наиболее pac
пространенным из которых является быстрое замораживание кусочка opraHa с по
мощью ЖИДКQro азота и друrих средств. Для резки замороженноrо материала ис
пользуют специальные приборы криостаты, или замораживающие микротомы.
Толщина срезов, предназначенных для световой микроскопии, не должна
превышать 4 5 мкм, для электронной 50 60 нм (такие ультратонкие срезы
12
Fлава 2
изrотавливают на специальном приборе ультратоме, используя стеклянные или
алмазные ножи и автоматический режим резки). .
После получения срезов их помещают на предметные стекла, далее следуют
этапы освобождения срезов от заливочной среды (при световой микроскопии) и
окраски для придания срезам контрастности. Среди rистолоrических красителей
наиболее часто употребляется сочетание rематоксилина, маркирующеrо ядро (кис
лотные молекулы), и эозина, избирательно окрашивающеrо белковые молекулы
(цитоплазматический краситель).
По окончании окрашивания срезы заключают в консервирующие среды (Ka
надский, кедровый бальзамы) и накрываются покровным стеклом.
Основным методом rистолоrnческоrо исследования клеток, тканей и opraнoB явля
ется световая микроскопия. В световом микроскопе для освещения объекта использу
ются лучи видимою спектра. Современные световые микроскопы позволяют получать
разрешение порядка 0,2 мкм (разрешающая способность микроскопа это то наимень
шее расстояние, при котором две рядом расположенные точки видны как отдельные).
Разновидности световой микроскопии фазово контрастная, интерференционная, по
ляризационная, темнопольная и др.
Фазово конmрасmная микроскопия метод изучения клеток в световом мик
роскопе, снабженном фазово контрастным устройством. Блаrодаря смещению фаз
световых волн в микроскопе такой конструкции повышается контрастность CTPYK
тур исследуемоrо объекта, что позволяет изучать живые клетки.
Инmерференционная микроскопия. В интерференционном микроскопе па
дающие на объект световые пучки раздваиваются один пучок проходит через
объект, друrой идет мимо. При последующем воссоединении пучков возни
кает интерференционное изображение объекта. По сдвиrу фаз одноrо пучка
относительно друrоrо можно судить о концентрациях различных веществ в ис
следуемом объекте.
Поляризационная микроскопия. В микроскопах этоrо типа световой пучок раз
лаrается на два луча, поляризованных во взаимно перпендикулярных плоскостях.
Проходя через структуры ткани со строrой ориентацией молекул, лучи запаздыва
ют друr относительно друrа вследствие неодинаковоrо их преломления. Возника
ющий при этом сдвиr фаз является показателем двойною лучепреломления кле
точных структур (таким способом были исследованы, например, миофибриллы).
Люминесценmная, Wlи флюоресценmная, микроскопия метод rистолоrическою
анализа с помощью люминесцентноrо микроскопа, в котором используется явление
люминесценции (свечения) веществ при действии на них коротковолновых лучей
(ультрафиолетовою света, рентrеновских лучей). Некоторые биолоrические соеди
нения, присутствующие в клетках, характеризуются спонтанной флюоресценцией
при попадании на клетку ультрафиолетовых лучей. Для выявления же большинства
друrих соединений клетки обрабатываются специальными флюорохромами (флюо
ресцеином, акридином оранжевым, корифосфином). С помощью флюорохромов
исследуют, например, содержание в клетках нуклеиновых кислот. При окраске aK
ридином ДНК дает красно зеленое свечение, а РНК оранжевое.
Люминесцентный микроскоп широко используется также для изучения им
Развитие микроскопии и открытие 1Ulетки
13
мунофлюоресценции. Иммуиофлюоресценция позволяет исследовать в клетке co
держание очень малых количеств белка. Препарат предварительно обрабатывают
антителами к исследуемому белку, меченными флюоресцирующим красителем.
Ультрафиолетовая микроскопия метод изучения клеток с помощью микро
скопов, В которых для освещения объекта используют ультрафиолетовые лучи (длина
волны которых равна 210 275 нм). Такие микроскопы имеют большую, чем обыч
ные световые микроскопы, разрешающую способность. Для наблюдения за объек
том требуется специальная аппаратура электронно оптический преобразователь,
который предохраняет opraH зрения от действия ультрафиолетовых лучей.
Электронная микроскопия. В электронных микроскопах используют пучок
электронов, длина электромаrнитной волны которых в 100 000 раз короче длины
волны видимоrо света. Разрешающая способность электронноrо микроскопа в сотни
и тысячи раз превышает обычные оптические приборы и равна 0,5 1 нм, а COBpe
менные меrавольтные электронные микроскопы дают увеличение до 1 000 000 раз.
е помощью электронных микроскопов получены мноrочисленные данные об уль
траструктуре клеток. Разновидностью электронной микроскопии является скани
рующая электронная микроскопия (СЭМ), при которой изучаются поверхност
ные структуры клеток.
Цитоспектрофотометрия метод изучения химическою состава клетки, oc
нованный на избирательном поrлощении теми или иными веществами лучей с оп
ределенной длиной волны. По интенсивности поrлощения света, которая зависит
от концентрации вещества, производится количественное определения ero coдep
жания в клетке.
Радиоавтоzрафия важный информативный метод, позволяющий изучать pac
пределение в клетках и тканях веществ, в состав которых искусственно введены
радиоактивные изотопы ен, I1С, 32р и др.). Введенный в орrанизм животноrо (или
в среду культивирования клеток) изотоп включается в соответствующие CTPYKTY
ры (например, меченый тимидин в ядра клеток, синтезирующих днк). Метод
основан на способности включенных в клетки изотопов восстанавливать бромис
тое серебро фотоэмульсии, которой покрывают срезы ткани или клетки. Образую
щиеся после проявления фотоэмульсии зерна серебра (треки) служат своею рода
автоrрафами, по локализации которых судят о включении в клетку примененных
веществ. Применение меченных тритием предшественников нуклеиновых кислот
(тимидина, аденина, цитидина, уридина) позволило выяснить мноrие важные ac
пекты синтеза днк, рнк и клеточных белков.
[исто и uммуноцитохuмические методы. В их основе лежит применение хи
мических реакций для выявления распределения химических веществ в CTPYK
турах клеток, тканей и opraHoB. Современные rистохимические методы позволя
ют обнаруживать аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, различные виды
уrлеводов, липидов и др. Для выявления специфических белков используют им
муноцитохимические реакции. Для этоrо получают специфические сыворотки, co
держащие антитела (например, против белка микротрубочек тубулина). Далее хи
мическим путем соединяют эти антитела с флюорохромом (или друrим маркером).
Если меченые антитела нанести на rистолоrический срез, они вступают в
14
[Лава 2
соединение с соответствующими белками клетки и возникает специфическое CBe
чение, видимое в люминесцентном микроскопе. Современные иммуноцитохими
ческие методы, помимо флюорохромов, используют друrие самьте разнообразные
специфические маркеры, позволяющие качественно и количественно оценивать
содержание в клетке исследуемых соединений. Модификацией рассматриваемоrо
метода является введение меченых антител в цитоплазму живых клеток с помо
щью микроманипуляторов.
Метод культуры 'КЛеток, тка1lей заключается в выращивании клеток и тканей
вне орrанизма в искусственных питательных средах (в условиях in vitro). Для по
лучения изолированных клеток производят предварительную обработку материа
ла ферментами трипсином или коллаrеназой. Метод позволяет изучать реакции
клеток на различные воздействия, механизмы реryляции пролиферации, диффе
ренцировки и rибели. Особенно важное значение данный метод имеет для эмбрио
лоrических и цитофизиолоrических исследований, а также для трансплантации
эмбриональных клеток при лечении врожденных и приобретенных дефектов об
мена веществ.
Микроскопическая хируршя 'КЛетки совокупность методических приемов,
осуществляемых с помощью специальноrо прибора микроманипулятора. Этот
при бор позволяет производить различноrо рода тончайшие операции на клетке
(введение веществ, удаление или пересадка структурных компонентов клетки, Ha
несение уколов, разрезов и пр.) и нашел широкое применение в эмбриолоrии.
Цейтраффер1lая, или замедле1-l1lая, МИКрО1Ш1l0 или видеосъемка изучение жи
вых клеток Такой способ позволяет проследить за медленно протекающими измене
ниями клеток
Метод фраКЦИО1lирова1lИЯ (дифференциальноrо центрифуrирования) клеток
Ero суть заключается в получении из клеток изолированных структурных компо
нентов. Основан на разных скоростях осаждения этих компонентов при вращении
rOMoreHaToB клеток в ультрацентрифуrах. Данный метод сыrpал и иrрает очень важ
ную роль в изучении химическоrо состава и функциональных свойств субклеточ
ных элементов прежде Bcero, орrанелл.
КО1lфОКШlЬ1lая микроскопия современныЙ метод, использующий в качестве
осветителя лазерный луч, который последовательно сканирует всю толщину пре
парата. Информация о плотности объекта по каждой линии сканирования переда
ется в компьютер, [де специальная проrрамма осуществляет трехмерную peKOHCT
рукцию исследуемоrо объекта.
Следует отметить, что здесь приведены лишь самые основные, необходимые
для rистолоrическorо образования врачей всех профилей методы rистолоrическо
[о анализа. Существуют мноrие десятки друrих методов, с которыми можно озна
комиться в специальной rистолоrической и цитолоrической литературе.
Краткий исторический очерк
15
rЛАБАЗ.
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
РАЗБИТИЯ УЧЕНИЯ О КЛЕТКЕ И ТКАНЯХ
Развитие методов микроскопии, возникновение rистолоrических школ послу
жило основой для перехода от периода накопления фактов к периоду формирова
ния научных теорий и концепций. Большое влияние на развитие учения о клетке и
тканях в XIX веке оказали работы М. Шлейдена (1804 1881), Ф. Лейдиrа (1821 1908),
И. Мюллера (1801 1858), Т. Шванна (181O 1882), Р. Вирхова (1821 1902), Р. Келли
кера (1817 1905) и др. Хотя мноrие исследователи высказывали положение о кле
точном строении орrанизмов, только Т. Шванн в своей моноrрафии "Микроскопи
ческое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений" (1839)
ясно сформулировал основные положения клеточной теории. Важнейший вывод дaH
ной теории состоял в том, что клетки представляют собой элементарные универ
сальные структурные единицы всех растений и животных.
Вскоре после опубликования книrи Т. Шванна австрийский rистолor А. Kek
ликер распространил положения клеточной теории на ранние стадии эмбриональ
Horo развития орrанизма. В 1841 1844 П. он показал, что сперматозоид и яйцо яв
ляются клетками. Из клеток состоит и орrанизм (зародыш), возникающий в ходе
дробления оплодотворенной женской половой клетки.
Параллельно с развитием клеточной теории складывались представления о том,
что клетки в составе орrанизма образуют системы более BbIcoKoro порядка TKa
ни. В 1801 r. французский анатом М.Ф.К Биша (1771 1802) на основе микроско
пических исследований предложил первую классификацию тканей. Ero ученик
КМайер ввел термин "rистолоrия" в изданном в 1819 r. труде "О rистолоrии и HO
вом подразделении тканей человеческоrо тела".
Во второй половине XIX века стало общепризнанным, что клетки в составе
мноrоклеточных животных существуют не как самостоятельные, изолированные
единицы, а как части тканей. Эмпирически было выделено 4 типа тканей: эпители
альные, соединительные, мышечные и нервная. Эта классификация тканей нашла
отражение в учебных руководствах Ф. Лейдиrа (1853) и А. Келликера (1855).
В России первые самостоятельные кафедры rистолоrии и эмбриолоrии были уч
реждены в 60 x roдах XIX века в Медико хирурrической (ныне Военно медицинс
кой) академии, Московском и Петербурrском университетах. Несколько позже они
были основаны в Казанском, Киевском и Харьковском университетах. Первыми про
фессорами руководителями кафедр rистолоrии были Н.М. Якубович, А.И. Бабу
хин, Ф.В. Овсянников, Ас. rолубев, П.И. Перемежко, Н.А Хржонщевский. С появле
нием кафедр начали формироваться и первые rистолоrические научные школы
Петербурrская, Московская, Харьковская и др.
16
Fлава 3
/1
Петербурrская (ленинrрадская) школа rистоло
rOB формировалась в стенах Медико хирурrической
академии, так как здесь в числе одной из первых в
России была основана кафедра rистолоrии. Впервые
в России систематическое преподавание rистолоrии
и эмбриолоrии было введено в академии КМ. Бэром,
руководившим кафедрой сравнительной анатомии и
физиолоrии в 1841 1852 п. Первым профессором,
специализировавшимся в области rистолоrии, был
Н.М. Якубович (1817 1879), он и возrлавил образо
вавшуюся самостоятельную кафедру rистолоrии Me
дико хирурrической академии (в 1868 r.).
Становление кафедры как учебноrо и научноrо
подразделения академии проходило под PYKOBOД
ством профессоров ф.н. 3аварыкина (1835 1905)
и м-д. Лавдовскоrо (1846 1903). МД. Лавдовский
вместе с московским профессором Ф.В. Овсянни
ковым (1826 1906) был редактором первоrо отече
cTBeHHoro руководства "Основания к изучению мик
роскопической анатомии человека и животных"
(1887 1888).
Почти 20 лет (с 1903 по 1922 п.) начальником
кафедры rистолorии был член корреспондент Poc
сийской академии наук профессор А.А. Максимов
(1874 1928), который является признанным OCHO
воположником учения о крови и соединительной
ткани. Он экспериментально обосновал унитарную ,:1, .....".-;::J;:..
теорию кроветворения, первым применил метод
прижизненных окрасок для цитолоrических иссле
дований, создал образцовый кабинет для культур
тканей и выполнил с помощью этих методов ряд BЫ
дающихся работ.
Особенно оживилась работа с приходом в aKaдe
мию в 1922 r. профессора А.А. 3аварзина (1886
1945) выдающеюся биолоrа и CTpaCTHoro патрио
та нашей Родины, ставшеrо впоследствии
академиком АН и АМН СССР, лауреатом Сталинс
кой премии СССР 1 й степени. Уже в 30 e rоды А.А. 3аварзин на основе rлубокоrо
сравнительно rистолоrическоrо изучения нервной системы сформулировал прин
цип параллелизма тканевых структур, переработанный позднее в теорию тканевой
эволюции. Он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой opra
низации и состоят из 4 тканевых систем. Это связано с тем, что всякий орrанизм
находится в одинаковых условиях взаимодействия с окружающей средой и ВЫПОk
няет 4 наиболее общие функции защитную, внутреннею обмена и постоянства
''1\11
t ;. .« '.
"\
, ;';\
."""'
i: ,-
t.
, {.
h .f
Александр Александрович
Максимов
(1874-1928)
... . t....
,"i)lJ{... ...,,:,\- ..
. ; .
\
"
,
,;:
f..
--',
,'1.
,/
'.
'.
,
Алексей Алексеевич
Заварзин
(1886 1945)
Краткий исторический очерк
\<
17
внутрснней среды, движения, реактивности. А.А. 3a
варзин обосновал морфофункциональную классифи
кацию тканей. Теория А.А. 3аварзина называется Te
', .1 орией параллельных рядов тканевой эволюции.
lii1 Идеи А.А. 3аварзина оказали большое влияние
на развитие rистолоrии и мноrих друrих медико био
лоrическихдисциплин. Теория параллелизмов в раз
витии тканей нашла дальнейшее обоснование в pa
ботах сотрудников и учеников А.А. 3аварзина
(академик АН СССР Ю.А. Орлов, академик АМН
СССР H.f. Хлопин, члены корреспонденты АМН
СССР Ф.М. Лазаренко, СИ. Щелкунов, [С CTpe
лин, профессора Е.С Данини. [в. Ясвоин. А.А. Бра
ун, дс Сутулов И др.).
С 1936 r. по 1955 r. кафедру академии возrлав
лял академик АМН СССР, лауреат Сталинской пре
мии СССР 1 й степени профессор НТ. Хлопин
(1897 1961). Им и ero школой (член корреспондент
.....
>\( АМН СССР A.f. Кнорре, профессора Я.А. винни
.n ков, шд. fалустян, Н.И. fриroрьев, Н.Н. Кочетов, А.С. Лежава, вл. Михайлов,
...... В.Е. Цымбал, Н.А. Шевченко и др.) разработана теория диверrентноro развития
'I) тканей. Соrласно этой теории, эволюционное развитие тканей происходит прин
ципиально так же, как и орrанизмов, подчиняясь тем же основным закономерно
стям, что и целые орrанизмы. Как известно, орrанизмы развиваются диверrент
но, Т.е. расхождением признаков, блаrодаря чему и возникает мноrообразие форм.
Диверrентная эволюция тканей имеет, однако, свою специфику, в силу чеrо MHO
rообразие тканей оrраничено известными пределами признаков, свойственных 4
основным системам тканей. H.f. Хлопиным была предложена rенетическая клас
сификация тканей, обоснованная в монorрафии "Общебиолorические и экспе
риментальные основы rистолоrии" (1946).
Теории параллельноrо и диверrентноrо развития тканей дополняют друr дpy
ra, отражая разные стороны сложнorо процесса эволюции структур TKaHeBoro ypOB
ня орrанизации. Теория диверrентной эволюции раскрывает направление разви
тия тканей, связанное с rенетическим проrраммированием пути развития тканей.
Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности
адаптивных изменений тканей при их функционировании в сходных условиях вза
имодействия орrанизмов с внешней средой.
В 1957 1977 rr. под руководством члена корреспондента АМН СССР профес
сора СИ. Щелкунова (1904 1977) кафедра разрабатывала различные вопросы rис
тоrенеза, реактивности и реrенерации тканей в условиях нормы и патолоrии. Были
изучены закономерности реактивных изменений тканей при опухолевом росте и
после действия различных экстремальных факторов. Соrласно взrлядам СИ. Щеk
кунова, развитие тканей определяются следующими основными принципами эво
люционной rист -'j1е fPffl1f<' U (наследственной обусловленностью),
C'Mkt'IIp.T p(\yprol(a"
rCH; уца ре T.eH O"
tlfJаИUIIНGКО"
,"'1 ·
..,
:;.. .
вi:
'-,4
".
.., Н.... J
fi:J>'........, " .
--'.- .
.. "d"
...
)
Николай rриrорьевич
Хлопин
(1897 19б1)
18
Fлава 3
rетерохронией (или разновременностью развития),
интеrрацией (или взаимозависимостью и взаимо
обусловленностью раЗБИТИЯ).
Дальнейшее развитие учения о rистоrенезе и
реrенерации получило в работах члена корреспон
дента АМН СССР профессора A.f. Кнорре (1914
1981) и профессора А.А. Клишова (1930 1991). По
А.С Кнорре, элементарными компонентами rисто
rенеза являются: клеточное размножение, клеточ
ный рост, клеточные перемещения (миrрации),
дифференциация клеток и их неклеточных произ
водных, межклеточные и межтканевые взаимодей
ствия (корреляции), отмирание клеток (клеточный
некробиоз и некроз). В ходе эмбриональноrо rис ...
тоrенеза образуются различные ткани, входящие в
состав opraHoB и систем opraHoB.
Профессор А.А. Клишов, развивая научные
традиции и достижения своих учителей, внес HO
Бое в разработку проблем rистоrенеза, реактивно
сти и реrенерации тканей, сделав акцент на изучении этих процессов в экспери
ментальных условиях. Под ero руководством были развернуты исследования
закономерных процессов rистоrенеза и реrенерации различных тканей с исполь
зованием современных методов исследования. Это позволило сформулировать
концепцию системно структурной орrанизации rистоrенеза, соrласно которой
развитие тканей продолжается до тех пор, пока живет орrанизм. [истоrенез вклю
чает взаимодействующие и взаимоперекрывающиеся базисные процессы дe
терминацию, пролиферацию, дифференциацию, интеrрацию и адаптацию кле
ток В восстановительном процессе ведущую роль иrрают закономерности
нормальноrо перманентноrо rистоrенеза, определяющие развитие и состояние
ткани до повреждения. Иными словами, после повреждения ткани продолжают
СБое развитие, но в иных, экстремальных условиях.
СущественныЙ вклад в разработку проблем rистоrенеза и реrенерации различ
НЫХ тканей внесли отечественные rистолоrи А.Н. Миславский, Б.И. Лаврентьев,
H.r. Колосов, Б.В. Алешин, АЛ. Поленов, В.И. Архипенко, П.В. Дунаев, H.f. Xpy
щов и др.
Проблема реактивности тканей, особенно соединительной ткани, явилась преk
метом исследований B.f. Елисеева и ero школы (Ю.И. Афанасьев, юя. Копаев,
НА Юрина и др.). Закономерности реактивности, компенсации и адаптации TKa
ней изучены КА. Зуфаровым и ею учениками.
Реrенерация тканей одна из актуальных медико биолоrических проблем, в
разработку которой внесли определенный вклад А.Н. Студитский, ВЛ. Михай
лов, Л.Н. Жинкин, [.с. Стрелин и др. Эмбриолоrические исследования А.Н. Ce
верцова, ПЛ. Иванова, Д.П. Филатова, п.r. Светлова, Б.П. Токина, A.f. Кнорре,
О.В. Волковой и др. являются достойным продолжением К.lJаСfических работ KO
. Щ ". н . .... _\
., н,,
...i'"
7<
, ,
i -,
L./" ' '
Алексей Андреевич
Клишов
( 1930 1991)
Краmкий исmорический очерк
19
рифеев эволюционной эмбриолоrии XIX столетия. Исследования Д.Н. HaCOHO
ва, вя. Александрова, А.А. Заварзина (мл.), п.п. Румянцева и др. расширили
представления о функциональном значении орrанелл, цитохимии, цитофизио
лоrии, клеточной адаптации и др_
20
цитолоrия
rЛАВА 4.
ОСНОВЫ ОБЩЕЙ цитолоrии
Цитолorия наука об общих закономерностях развития, строения и функций
клеток Клетка (лат. cellula) это микроскопической величины живая система,
оrраниченная биолоrической мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, обла
дающая свойствами раздражимости и реактивности, реryляции состава BHYTpeH
ней среды и самовоспроизводства. Клетка является основой развития, строения и
функций всех животных и растительных орrанизмов (рис. 1). Как обособленная
единица живою она обладает признакам и индивидуальною целою. В то же время
в составе мноюклеточных орrанизмов клетка является структурной и функцио
нальной частью целоrо. Если в одноклеточных орrанизмах клетка выступает в роли
индивидуума, то в мноrоклеточных животных орrанизмах различают соматичес
кие клетки, составляющие тело орrанизма, и половые клетки, обеспечивающие
воспроизведение орrанизмов.
Современная цитолоrия представляет собой науку о природе и филоrенети
ческих связях клеток, основах их функций и специальных свойств. Следует OTMe
тить особое значение цитолоrии для медицины, так как в основе развития патоло
rических состояний лежит, как правило, патолоrия клетки.
Несмотря на крупные достижения в области современной биолоrии клетки,
непреходящее значение для развития идей о клетке имеет клеточная теория.
В 1838 r. немецкий зоолоr исследователь Т. Шванн впервые указал на rOMo
лоrичность, или сходство, клеток растительных и животных орrанизмов. Позже он
сформулировал 1Ulеточ1l.УЮ теорию строения орrанизмов. Поскольку при созда
нии этой теории Т. Шванн широко использовал результаты наблюдений HeMeЦKO
ro ботаника М. Шлейдена, последнеrо по праву считают соавтором клеточной Teo
рии. Стержнем теории Шванна Шлейдена является тезис о том, что клетки
представляют собой структурно функциональную основу всех живых существ.
В конце XIX столетия немецкий патолor Р. Вирхов пересмотрел и дополнил
клеточную теорию собственным важным выводом. В книrе "Целлюлярная патоло
rия, как учение, основанное на физиолоrической и патолоrической rистолоrии"
(1855 1859), он обосновал фундаментальное положение о преемственности кле
точноrо развития. Р. Вирхов в противоположность Т. Шванну, отстаивал взrляд на
образование новых клеток не из цитобластемы бесструктурной живой субстан
ЦИИ, а путем деления предсуществующих клеток (Omnis cellula е cellula). Лионс
кий патолоr Л. Барр подчеркнул специфичность тканей, дополнив: "Каждая клет
ка от клетки той же природы" .
Первое положение клеточной теории в ее современной трактовке rласит клет
ка является элементарной структурно функциональной единицей живой материи.
Основы общей цumОЛОlUU
21
Второе положение
указывает на то, что
клетки разных орrаниз
мов rомолоrичны по
своему строению. [OMO
лоrичность подразуме 5
вает сходство клеток по
основным свойствам и
признакам и отличие
по второстепенным. [o "
молоrичность строения
определяется общекле
точными функциями,
которые направлены на 2
поддержание жизни
клеток и их воспроиз
водство. В свою очередь, 1
разнообразие в строении
является результатом
Функциональнойспеци
ализации клеток, в OCHO 8
не которой лежат моле
кулярные механизмы
активации и репрессии 12
reHoB, составляющие по
нятие "клеточная дeTep
ми нация" .
Третье положение
клеточной теории заклю
чается в том, что различ
ные клетки происходят
путем деления исходной
материнской клетки.
Новейшие достижения биолоrии, связанные с научно техническим проrрес
сом, дали новые доказательства правильности клеточной теории как одной из
важнейших закономерностей развития живоrо.
11
Рис. 1. Схема строения животной клетки:
1 ядро; 2 плазмолемма; З микроворсинки; 4 рибосомы; 5
rранулярная зндоплазматическая сеть; 6 rладкая эндоплазматичес
кая сеть; 7 комплекс rольджи; 8 лизосома; 9 митохондрия; 10
клеточный центр; 11 микротрубочки; 12 десмосома
Морфофункциональные системы клетки
В орrанизме клетки объединяются в функциональные системы ткани. Извес
тно около 1SQ разновидностей клеток. Форма, размеры, внутренняя структура и фун
кции клеток весьма разнообразны. Размеры клеток человека колеблются от 5 до 100
мкм И более. По форме клетки MorYT быть окруrлыми, кубическими, призматичес
кими, веретеновидными, плоскими, звездчатыми и т. п. Различают одноядерные и
22
Fлава 4
мноroядерные клетки. Последние возникают в результате ацитокинетических мито
зов или путем слияния мноrих клеток (симпласты). При делении клеток MOryT Bpe
менно сохраняться цитоплазматические мостики (участки относительно широких ци
топлазматичеСЮIХ соединеНШ':'I между соседними клетками) так возникают синцитии.
Несмотря на большое разнообразие формы, размеров, способов взаимосвязи и
функций тканевых клеток, большинству из них присущи важнейшие общебиолоrи
чески и эволюционно обусловленные свойства: rенетическая индивидуальность и
способность передавать ее поколениям, реактивность и раздражимость, обмен вe
ществ, и, наконец, подвИЖ1l0сть. Эти четыре свойства живоrо обеспечиваются сле
дующиr. и комплексами взаимосвязанных и взаимодействующих структур, или сис
темами, клетки: покров ной, или поrpаничной, системой (плазмолемма), системой
восприятия, трансформации и передачи сиrналов (рецепторно трансдукторной),
внутренней метаболической средой (орrанеллы, ядро, включения и др.) и опорно
двиrательной системой.
Покровная система клетки (плазмолемма)
Плазмоле Iма (клеточная мембрана) обеспечивает дискретность живоrо веще
ства за счет разrраничения ero с внешней средой (микроокружением), rенетичес
кую индивидуальность, присущую клеткам данной особи, а также транспорт Be
ществ из клетки и в клетку. Данные ФУНКIlиональные свойства плазмолеммы свя
заны с ее молеку
лярной орrаниза
цией.
Плазмолемма
образована бимоле
кулярным слоем
полярных липидов
(преимущественно ,
фосфолипидов f 11 ' I
леЩ1Тина и цефали
на) и встроенными б < . \ , I / I I I I
в Hero молекулами .
rлобулярных беk . '.' , f
ков (рис. 2). rидро 5 I , , , I
фобные хвосты ли . .,.
пидных молекул...
спрятаны от BOД
ных сред rиалоп
лазмы и внешней
7
, .'/'
.
I 3
\ ., <" . ' .' .
-:. . .
4 . _ .
среды и направ
лены друr к друry
(6), а rидрофиль
ные rоловки (5)
Рис. 2. Мозаичная модель клеточной мембраны и поверхности мембраны по ли
нии замораживания скалывания (стрелка):
1 интеrральный белок; 2 полисахариды rликокаликса; З полуинтеrраль
ные белки; 4 периферический белок; 5 слой rидрофильных rоловок липид
ных молекул; б rидрофобные концы бислоя липидных молекул; 7 эпитоп
молекулы rистосовместимости I ro класса
Основы общей циmолоzии
23
обращены в сторону содержащих воду фаз. В отдельных участках бислоя фосфоли
пидов присутствуют молекулы холестерина, придающие мембране жесткость. В этих
участках мембрана, как правило, малоэластична, в связи с чем здесь не происходят
процессы эндо и экзоцитоза. Обращенные в межклеточную среду rоловки отдель
ных фосфолипидных молекул связаны с молекулами олиrосахаров (2) элемента
ми Vlи-ко-кали-кса. Липидные молекулы плазмолеммы обеспечивают ее основные фи
зико химические свойства, в первую очередь, текучесть мембраны, допускающую
свободное перемещение составляющих ее молекул.
Белковые компоненты плазмолеммы представлены собственно интеrральны
ми, или трансмембранными (1), полуинтеrральными (3), и периферическими (4)
белками. Интеrральные белки полностью (трансмембранно) располаrаются в би
липидном слое, их молекулы в своем составе имеют алифатические (липофиль
ные) аминокислоты, которые поrружены в липидный слой, И наружные rидрофиль
ные концы, с помощью которых белковые молекулы образуют связи с остатками
сахаров rликокаликса и периферическими белками. Полуинтеrральные белки по
rружены в бимолекулярный слой липидов частично. Весь набор белковых моле
кул распределен в мембране мозаично и леrко перемещается в ее плоскости с уча
стием элементов цитоскелета, которые образуют связи с интеrральными белками.
Периферические белки располаrаются вне липидноro бислоя в rиалоплазме и
непрочно связаны с внутренней поверхностью плазмолеммы.
Белковые молекулы выполняют ряд специальных функций рецепции, TpaHC
мембранных переносчиков, ферментативную.
Fли-ко-кали-кс образован уrлеводными участками rликолипидов и rликопротеи
нов плазмолеммы. Он придает мембране дополнительную механическую прочность,
обеспечивает адrезивные свойства (способность плазмолеммы взаимодействовать
с мембранами друrих клеток и межклеточным веществом), участвует в распозна
вании родственных клеток, рецепции специфических 2
сиrналов. В электронном микроскопе rликокаликс
имеет вид рыхлоrо слоя умеренной электронной плот
ности, покрывающеrо внешнюю поверхность клеточ
ной мембраны.
Со стороны внутренней поверхности плазмо
леммы располаrается тонкий кортикальный слой rи
алоплазмы (кортекс) с множеством микрофиламен з
тов (преимущественно актиновых). Этот слой свя
зан с периферическими белками плазмолеммы и ци
тоскелетом (рис. 3). Он также дает плазмолемме He 4
который запас прочности и участвует в поддержа
нии клеткой ее формы.
С молекулярной орrанизацией плазмолеммы
тесно связан!=> такое важнейшее свойство живоrо как
rенетическая индивидуальность. Последняя обеспе
чивается следующими факторами и механизмами:
1) непрерывностью плазмолеммы и ее реrенерацией,
Рис. З. Схема строения кортекса
клетки:
1 клеточная мембрана; 2 aK
тиновые филаменты; 3 актин
связывающие белки (линкерные);
4 внутренняя поверхность плаз
молеммы
24
Fлава 4
2) наличием в составе плазмолеммы молекулы rи
стосовместимости (rликопротеина), которая опре
деляет rенетические отличия клеток одноrо opra
низма от друrоrо (за исключением клеток у MOHO
зиroтных близнецов). Молекулу rистосовмести
мости 1 ro класса, содержат все клетки особи. Дан
ная молекула состоит из: 1) интеrральноrо TpaHC
мембранноrо белка, часть KOToporo находится в
цитоплазме, друrая пронизывает плазмолемму
и последняя наиболее длинная часть молекулы
находится в rликокаликсе; 2) периферическоrо
мембранноrо белка с малой молекулярной массой;
3) короткой молекулы белка, которая нековален
тно связывается с петлями внеклеточной части ин
теrральноrо трансмембранноrо белка. Именно
последняя часть молекулы (обычно это пептид из
9 аминокислот) является фраrментом нормально
ro белка клетки данной особи (рис. 4). Он и pac
познается как "свой" клетками иммунной систе
мы человека. В случае мутации на месте белка rистосовместимости появляется
белок с иной структурой молекулы (например, кодируемый вирусом,) и в ответ
на это возникает иммунная реакция со стороны орrанизма, направленная на унич
тожение данной клетки. Так сохраняется rенетическая индивидуальность клеток
и, следовательно, орrанизма.
Транспорт ионов и макромолекулярных соединений через плазмолемму про
исходит разными путями. Растворенные в жидкой среде вещества проникают че
рез клеточную мембрану либо сами без переносчиков (или носителей), либо с
помощью переносчиков, или носителей (рис. 5). Транспорт без носителей называ
ется пассивным (непосредственным транспортом) и осуществляется через каналы
мембран, т. е. в тех белоксодержащих участках, которые проницаемы для малых
молекул (воды, мочевины, ионов) и действуют подобно молекулярным ситам, а
также через липидную фазу мембраны (рис. 5, стрелки 1 и 2). В последнем случае
липидная фаза служит растворителем для ряда веществ (простые и сложные эфи
ры, жирные кислоты и др.).
Однако большинство веществ проникают через плазмолемму с помощью TpaHC
портных систем, или переносчиков (носителей). Это специфические мембранные
белки rруппы интеrральных, или функциональные комплексы липопротеидов,
которые связываются и трансмембранно переносят молекулы субстратов. Простей
шим примером транспорта с помощью носителя является облеrченная (опосредо
ванная) диффузия (рис. 5, стрелка 3). В этом процессе носитель облеrчает пере
нос какоrо либо вещества через мембрану в направлении rpадиента концентраций
без затраты энерrии.
Для осуществления процесса активноrо транспорта против rрадиента KOH
центрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентраци
1
,
, I '
n -.;,
'" ' '" ",
I!>" " ' ,1!,
, /iii ( .,. .' >'J
.. ' , ' ''''..i:;, ....1;'
..., ....... " ,
,О ....... ,,, 1\
. ' ,:i.-. '-....,
; .
../
:,/ '
Рис. 4. Строение внеклеточноrо дo
мена молекулы rистосовместимости
I ro класса: два cerMeHTa альфа пе
тель формируют желобок (1), в KOTO
ром располаrается нековалентно свя
занная с молекулами альфа петель
короткая цепь пептида эпитоп
(2) животной клетки
ОС1l0вы общей цuтОЛОlUU
2S
ей), требуется не только
носитель, но и источник
энерrии, которым обыч
но является аденозинт
рифосфат (АТФ). Актив
ный транспорт может
служить для переноса ok
Horo вещества в одном
направлении (рис. S,
стрелка S), либо для пе
реноса двух веществ в
противоположных (или в
том же самом) направле
ниях. В последнем случае
перенос веществ называ
ется сопряженным aK
тивным транспортом
(рис. S, стрелки 6а и 6б).
В отличие от TpaHC
порта низкомолекуляр
ных соединений, макромолекулярные соединения транспортируются с помошью про
цессов эндоцитоза (в клетку) и экзоцитоза (из клетки).
Эllдоцuтоз это транспорт макромолекул через плазмолемму. COOTBeTCTBeH
но arperaTHoMY состоянию поrлощаемоro вещества выделяют пиноцитоз (захват и
транспорт клеткой жидкости или растворенных в жидкости соединений) и фаrо
цитоз (захват и транспорт твердых частиц). Эндоцитоз бывает неспецифический и
специфический.
Неспецифический эндоцитоз осуществляется без участия рецепторных белков
плазмолеммы (рис. 6). Первым этапом неспецифическоro эндоцитоза в случае Tpaнc
порта твердых частиц является адrезия (прилипание) частиц к внешней поверхности
плазмолеммы (важную роль в этом процессе иrpает rликокаликс). Второй этап по
rpужение частиц в клетку путем инваrинации плазмолеммы. Адrезия и поrpужение
происходят в тех участках плазмолеммы, которые свободны от холестерина, т. е. наи
менее жесткие, и к которым со
стороны цитоплазмы прилежит
слой белка клатрина (см. ниже).
После отшнуровки участка
плазмолеммы с твердыми час
тицами образуется внутрикле
точный пузырек эндосома.
Перемещение эндосомы в rиа
лоплазме осуществляется с по
мощью элементов цитоскелета.
Дальнейшая судьба эндосом
1 2
3
48
Рис. 5. Схема трансмембранноrо переноса веществ.
Стрелки (1 6) указывают пути и направления движения веществ через
nлазмолемму
а . CI О о.. .
.. .. .
:. " .е.
о е.
о
Цитоплазма
. .
. D 6).
Рис. 6. Схема эндоцитоза. Последовательные этапы aдre
зии nоrлощаемых частиц, инваrинации плазмолеммы, форми
рования пузырька и отделения ero от плазмолеммы. Фузоrен
ные белки (стрелки)
26
Fлава 4
может быть различна. Наиболее часто эндосомы подверrаются процессу внутрикле
точноrо переваривания: к эндосоме подходят и сливаются с ней перв чные лизосо
мы формируется фаrолизосома, в которой под действием rидролитических фермен
тов лизосом происходит химическое расщепление макромолекул до мономерных
соединениЙ. По мере расщепления (переваривания) макромолекул от мембраны фа
roлизосомы отшнуровываются фраrменты, которые встраиваются в плазмолемму и
восполняют ее дефицит, ранее образовавшийся при отшнуровке эндосомы.
Процесс пиноцитоза подразделяется на микро и макропиноцитоз. При мик
ропиноцитозе начальным этапом является образование инваrинации плазмолем
мы, в которой находится часть жидкой среды. Образующиеся затем по аналоrии с
эндосомами пиносомы представляют собой небольшие пузырьки (везикулы), KO
торые по мере продвижения по цитоплазме MorYT сливаться в более крупные
мультипиноцитозные образования. Поrружение капли жидкости при микропино
цитозе происходит не в случайных участках плазмолеммы, а в тех областях, KOTO
рые имеют со стороны rиалоплазмы тонкий слой особоrо белка клатрина. В этих
участках, как правило, отсутствует холестерин, что делает мембрану податливой к
инваrинации. Коrда от мембраны отшнуровывается пиносома (пиноцитозный пу
зырек, или везикула) по периферии она имеет слой клатрина, в связи с чем пузы
рек именуют окаймленным.
Макропиноцитоз отличается от микропиноцитоза тем, что с помощью довольно
длинных выростов плазмолеммы клетка активно захватывает фраrменты жидкой
среды. Макропиноцитоз в связи с этим именуется еще рофеоцитозом. После CMЫKa
ния конца выроста с соседним участком плазмолеммы образуется крупная пиноци-
тозная вакуоль. Таким образом, при макропиноцитозе процесс поrлощения клеткой
жидкости происходит более интенсивно.
е
.ее
Экзоцuтоз транспорт
ный процесс, имеющий проти
воположное эндоцитозу Ha
правление (рис. 7). Путем
экзоцитоза из клетки удаля
ются некоторые продукты Me
таболизма, непереваренные и
вредные для нее вещества, а из
железистых клеток продук
ты их секреции. Экзоцитозные
пузырьки, содержащие перечисленные соединения, приближаются к внутренней
поверхности плазмолеммы и сливаются с ней, формируя сообщение с внешней cpe
дой. Полаrают, что в процессе слияния мембран важная роль принадлежит oco
бым, так называемым фузоrенным, плазмолеммальным белкам (от латинскоrо
fusio слияние), которые концентрируются в участках контактов экзоцитозных
везикул с плазмолеммой.
ВажнеЙшее своЙство клетки и ее плазмолеммы формирование межклеточ-
ных соединений (контактов).
Простой lIесnециализироваllllЫЙ (адrезионный) контакт (рис. 8 А) образуется
.е
Цитоплазма
Рис. 7. Схема экзоцитоза. Последовательные этапы: прибли
жение пузырька к цитолемме, слияние мембраны пузырька с
цитолеммой, высвобождение содержимоrо пузырька во BHe
шнюю среду. Фузоrенные белки (стрелки)
Основы общей цитолоlUИ
27
1
д
2 2
щ
W З
, '"
w
na
з
5
з
4
4
Б
r
в
Рис. 8. Схема строения межклеточных контактов:
Д простой контакт (стрелки движение веществ по межклеточному пространству); Б ПЛОТНЫЙ KOH
такт (стрелки зоны сближения внешнених слоев плазмолеммы); В заякоривающий контакт (1
цитоплазматические мембраны, 2 связывающие трансмембранные белки кадrерины, 3 внутри
клеточные белки сцепления винкулин, 4 фибриллярные белки цитоскелета, 5 участки сцепления
связывающих белков с помошью катионов кальция); r щелевой контакт (1 цитоплазматические мем-
браны, 2 коннексоны, 3 каналы коннексонов)
за счет ЭЛементов rликокаликса трансмембранными rликопротеинами (Kaдre
ринами) взаимодействующих мембран. Слои rликокаликса удерживают мембра
ны клеток на расстоянии около 10-20 нм, оставляя свободной межклеточную щель
для транспортных процессов ионов и низкомолекулярных соединений. Обращен-
ные в сторону межклеточной щели молекулы кадrеринов связываются катионами
кальция. Простые контакты не обеспечивают высокой прочности межклеточных
взаимодействий. Иноrда плазмолеммы контактирующих клеток в области просто-
ro контакта образуют интердиrитации (взаимные пальцевидные внедрения участ
ков цитоплазмы), которые придают контакту большую прочность.
Плотный (запирающий) контакт характерен для клеток однослойных эпите-
лиев (см. рис. 8 Б). При формировании плотноrо контакта внешние слои мембран
в отдельных участках максимально сближаются. Б точках соприкосновения мемб
ран располаrаются интеrральные белки плазмолемм соседних клеток Б ряде слу-
чаев (в эпителии кишечноrо типа) плотные контакты формируют сплошные поло
сы, получившие название замыкающих пластинок. Эти контакты, помимо прочноrо
соединения клеток, изолируют межклеточные щели и делают их плохо проницае
мыми для ионов И молекул.
3ая-коривающий контакт. Б отличие от двух предыдущих в ero образовании
кроме клеточных мембран участвуют фибриллярные элементы цитоскелета (см.
рис. 8 Б). К этому виду соединений принадлежат десмосомы и полудесмосомы, в
формировании которых задействованы промежуточные филаменты цитоскелета.
Десмосома. В межклеточной щели в области десмосомы располаrается элект-
POHHO-ПЛОТНчIЙ слой, образованный взаимодействующими молекулами интеrраль-
ных rликопротеинов (десмоrлеинов) плазмолемм соседних клеток С помощью Ka
тионов кальция молекулы десмоrлеина сцеплены в межклеточном пространстве.
Со стороны rиалоплазмы в зоне десмосомы располаrается электронно плотный
28
rлава 4
слой белка десмоплакина, в который вплетаются промежуточные филаменты
цитоскелета. Десмосомы являются характерными контактами эпителиальных, эн
дотелиальных клеток, кардиомиоцитов и друrих, обеспечивая прочное сцепление
взаимодействующих структур.
Щелевой контакт. В отличие от всех рассмотренных выше он представляет
собой коммуникационное (обменное) соединение клеток (см. рис. 8 [). Через
щелевой контакт происходит прямой обмен химическими веществами между
клетками. Плазмолеммы соседних клеток в зоне щелевоrо контакта сближены
до 2 3 нм. Метод замораживания скалывания демонстрирует присутствие в
межклеточной щели контакта мелких частиц, имеющих внутри канальцы это
коннексоны (от анrл. connection соединение). В составе разных щелевых KOH
тактов насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч коннексонов.
Коннексоны насквозь пронизывают плазмолемму и в мембранах соседних кле
ток соединяются "стык в стык". В результате образуются сквозные каналы, co
общающие между собой внутренние среды контактирующих клеток. KOHHeKCO
ны MorYT временно закрываться, оrраничивая активность обменных процессов
между клетками.
Таким образом, плазмолемма иrрает роль прочноrо механическоrо и биоло
rическоrо покрова, изолируя внутреннее содержимое клетки от внешней среды.
Эту функцию совместно с плазмолеммой выполняют rликокаликс и цитоплаз
матический кортекс актиновых филаментов. Кроме TOro, плазмолемма обеспе
чивает процессы переноса веществ из клетки во внеклеточную среду и наобо
рот из внеклеточной среды внутрь клетки, а также является носителем
информации о rенетической принадлежности особи.
Внутренняя метаболическая среда клетки и ее компартменты
Внутренняя среда клетки цитоплазма сложно орrанизованная система, вклю
чающая ядро, мембранные инемембранные орrанеллы, включения, которые находят
ся во взвешенном состоянии в rиалоплазме. Последняя представляет собой rель с из
меняющейся в зависимости от функциональноrо состояния клетки степенью вязкости.
В составе rиалоплазмы находятся структурные и ферментные белки клетки,
различные метаболиты, ионы. Здесь присутствуют ферменты, участвующие в син
тезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, биосинтезе сахаров. В rиалоплаз
ме происходят процессы rликолиза и синтез части АТФ, модификация ферментов
(например, фосфорилирование), приводящая к их активации, либо инактивации.
В rиалоплазме начинается ряд биосинтетических процессов, которые в дальней
шем продолжаются в той или иной внутриклеточной системе.
В электронном микроскопе rиалоплазма выrлядит rомоrенной и характеризу
ется низкой электронной плотностью. Меrавольтная электронная микроскопия об
наруживает в ней микротрабекулярную сеть, состоящую из тончайших фибрилл,
пересекающих rиалоплазму в различных направлениях. В ячейках этой сети pac
полаrаются орrанеллы, а в ее "узлах" фиксированы полисомы. Микротрабекуляр
ная сеть rиалоплазмы образует связи с микротрубочками и микрофиламентами
Основы общей цuтОЛОlUU
29
опорно двиrательной системы клетки и совместно с этими элементами участвует
в перемещении и функционировании внутриклеточных структур.
Орrанеллы это обязательно присутствующие в клетке ультрамикроскопичес
кие структуры, представляющие собой отrраниченные от окружающей rиалоплаз
мы биолоrической мембраной отсеки, или компартменты (мембранные орrанеллы),
и расположенные в rиалоплазме рибонуклеопротеиды, биополимеры и их комплек
сы (немембранные орrанеллы).
С точки зрения цитофизиолоrии целесообразно рассмотреть строение и функ
ции внутриклеточных структур в связи с их участием в метаболических процес
сах, таких как хранение и передача поколениям rенетической информации, синтез
и транспорт веществ, энерrообеспечение метаболических проuессов и др.
Ядро
Ядро важнейший компонент, с деятельностью KOToporo связаны хранение
rенетической информации, размножение клеток и передача rенетическоrо матери
ала поколениям, участие в синтезе белков.
В неделящихся клетках (интерфазе клеточноrо цикла) ядро хранит закодиро
ванную в ДНК хромосом информацию о белковом синтезе и обеспечивает синтез
тех белковых молекул, которые необходимы клетке в проuессе ее роста, диффе
ренцировки и физиолоrической реrенерации; в этот период в ядре синтезируются
участвующие в образовании белка рибосомальная, информационная и трансфер
ная РНК, формируются субъединицы рибосом. При подrотовке клетки к делению
ядро удваивает rенетическую информацию о белковом синтезе, создавая ее точ
ную копию для передачи дочерним клеткам.
В интерфазе в составе ядра обнаруживаются оболочка (нуклеолемма), xpOMa
тин, нуклеоплазма, ядрышко.
Ядерная оболочка представляет собой часть внутриклеточной мембранной сис
темы (совместно с rранулярной и аrpанулярной эндоплазматической сетью). Она
состоит из BHYTpeHHero и наружноrо листков, между которыми находится щелеВИk
ное пространство перинуклеарное, ширина KOToporo варьирует в зависимости от
функциональной активности клетки. Наружный листок нуклеолеммы со стороны
rиалоплазмы окружен сетью виментиновых промежуточных филаментов и имеет
на своей поверхности свободные рибосомы, прикрепленные к ней большими субъе
диницами. Внутренний листок rладкий, не содержит рибосом, образует связи с
пластинкой (ламиной) ядра и участвует в фиксации интерфазных хромосом. Лист
ки нуклеолеммы выполняют по отношению к ядру две важные функuии формо
образовательную и рецепторно барьерно транспортную.
Перинуклеарное пространство прерывается множеством пор. Они представляют
собой сквозные туннели, сообщающие содержимое ядра и rиалоплазмы. Стенка пор
образована ившимися листками нуклеолсммы (рис. 9). В области пор отсутствует
rетерохроматин. Диаметр ядерных пор около 90 нм, а численность варьирует в за
висимости от активности биосинтетических процессов в клетке. Поровые туннели за
полнены поровыми комплексами, состоящими из трех компонентов: поровых колец,
30
Тлава 4
", :! ,;.: ;,,"".''';:'4-... . «цент р альныхспицицен
. 7> <л.....,. ..... .> ,.,... .l >'" ..'" >.
....) ,.:;;' .. .. " ;' '<\ " .. ,. ".,,' "' ,, ', ; Т р альной rpaH . улы. Все
;., ., .. >f' \"" . ,;:" .". ' 1tIi", :tf...,,
,: ." t..,. ",,,.. t...... " ;...,.,'. " '...":<it\:,...}: ;., ; ',) компоненты поровоrо
.....""...., '«"'-' 1." .. ""' E "'" ,,.,...,..,.., i"" б
..' , : !I'. 'I".:t"-'«J .' .:>,! :K,;.;I:,'4 ';". комплекса елковые
'...,,' ,........;r':....f....". ,;..) 5:: \< f. ;.,, :<.:. ., j производные, обеспечи
. ' ,,:\:t' .\': '. :; . ,i....}.';,'?' -p. "'f: " ./ ,-: вающие строю избира
!.; " . 'h:' J . . .f' ", 2 ;';' «. j }" . l тельный транспорт Maк
.i. :: . ," .. c.'''; ' ", "....:. н <, ромолекул в ядро и из
, ,I,..,! "" , " .
,.. ,"'<, , ,'" liI ядра.
'\." / :-. .\.. . ... _H, '! \ :;.,! I ' 8 пр е р :::тъ :е : ь
...а: " '" "'....., , \
4 ;;. 4' , диафраrмы, состоящие
". : из восьми субъединиц
,,' II'";. . :1'...... (периферических rpa
Рис. 9. Ультраструктуры клеточноrо ядра: нул). В составе порово
1 ядрышко; 2 rетерохроматин; 3 ядерная оболочка; 4 ядерные ro комплекса выделя
поры ются два поровых коль
ца цитоплазматическое и ядерное, берущие начало соответственно от наруж
Horo и BHYTpeHHero листков ядерной оболочки (рис. 10). От белковых rранул
поровых колец к центру поры отходят множественные тонкие фибриллы, сходя
щиеся к центральной rрануле и формирующие диафраrму. Ядерные поры уча
ствуют в избирательном транспорте веществ между ядром и rиалоплазмой: все
ядерные белки поступают в ядро из rиалоплазмы, а все формы РНК транспорти
руются в rиалоплазму из ядра. В этом процессе комплекс поры выступает как
молекулярный механизм, исполняющий не только роль переносчика, но и сорти
ровщика молекулы, подлежащей транспорту.
:;+ "'"
i<, ': ":""" :' .
.....':-...:,.......""
....... -,t.a ...-._..-
: . :,; ':> ;S' : '
2
Рис. 10. Схема строения nopoBoro комплекса:
1 внешняя ядерная мембрана; 2 внутренняя ядерная мембрана; 3
центральная rранула; 4 периферические rранулы; 5 диафраrма
Через поры в ядро
свободно поступают
ионы, сахара, нуклеоти
дЫ, АТФ, некоторые rop
моны. Белки, транспор
тируемые в ядро, имеют
определенные последо
вательности аминокис
лот последовательнос..
ти ядерной локализации.
Рецепторы ядерных пор
узнают и пропускают эти
молекулы в ядро.
К внутреннему лист
ку нуклеолеммы на всем
протяжении за исключе
нием ядерных пор приле
жит тонкий пласт белко
ОС1Ю6Ы общей цитолоlUИ
2
31
вых филаментов (ядерная ламина). Блаrодаря пос
ледней ядро не утрачивает своей формы даже после
удаления оболочки ядра. От ядерной ламины в rлубь
ядра отходит сеть белковых филаментов, которая
служит основой для хромосом. В области ядрышка
формируется остов концентрически ориентирован
ных фибриллярных белков (рис. 11).
Хроматин это вещество, в состав KOToporo BXO
ДЯТ ДНК и белки. Различают rетерохроматин спи
рализованные участки хромосом и эухроматин дec
пирализованные участки хромосом. По соотношению
эу и rетерохроматина в ядре можно судить о степени
функциональной активности клетки. Например, в Ma
лодифференцированных и активно rотовящихся к про
Рис. 11. Схема строения ядерноrо лиферации клетках основная часть ядра занята эухро
Р:: ; ая оболочка (внутренняя матином, лишь у BHyтpeHHero листка кариолеммы и в
поверхность); 2 ядерные поры; отдельных областях центральной части ядра присут
3 элементыядернойламины;4 ствует rетерохроматин (хромоцентры). В высокодиф
связывающий лам ин; 5 собствен Ф
но ядерный матрикс (интерхрома еренцированных клетках хроматин конденсирован и
тиновый ламин); 6 фиброзный oc выrлядит в виде широкоЙ периферической зоны и Mac
тов ядрышка (ядрышковый ламин) сивных хромоцентров. Во всех клетках, независимо от
уровня их дифференцировки, в период интерфазы постоянно существуют конденси
рованные участки хроматина конститутивный хроматин соответствующие цeHT
po и теломерным участкам хромосом. В клетках женских особей к катеrории консти
ryтивноrо хроматина принадлежат тельца Барра (половой хроматин) диаметром около
0,5 мкм, являющиеся спирализованной Х хромосомой. В rpанулоцитах крови тельца
Барра представлены небольшими добавочными фраrментами ядер ("барабанные па
лочки").Тельца Барра обнаруживаются в 70 75 % интерфазных ядер соматических
клеток женскою орrанизма. Ero определение имеет большое практическое значение в
судебно медицинской практике.
Ядрышко в световом микроскопе выrлядит в виде мелкой темно окрашиваю
щеЙся частицы. Количество и размеры ядрышек в клетках варьируют в зависимости
от функциональной активности. В клетках, продуцирующих большое количество
белка, размер ядрышка может занимать до 25 % Bcero объема ядра.
Ядрышко образовано специализированными участками хромосом (13, 14, 15,
21 и 22), называемыми ядрышковыми орrанизаторами. Функции ядрышка COCTO
ят В синтезе рибосомальной РНК и образовании так называемых предшественни
КОВ большой и малой субъединиц рибосом. Дальнейшее созревание предшествен
ников в субъединицы происходит в rиалоплазме, куда их предшественники
попадают из ядра через поровые комплексы.
На электррнных микрофотоrpафиях в составе ядрышка различают три зоны: сла
боакрашенный компонент, содержащий ДНК из области ядрышковorо орrанизато
ра хромосом; центральный фибриллярный компонент, состоящий из множества TOH
КИХ (около 5 нм) рибонуклеопротеиновых фибрилл и представляющий собой
32
rлава 4
РНК транскрипты; периферический rpанулярный компонент, в состав KOToporo BXO
дЯТ предшественницы зрелых субъединиц рибосом. Варьирование размеров ядрышка
связано преимущественно с изменением доли rранулярноrо компонента.
НУЮlеоплазма жидкое внутреннее содержимое ядра, состоит из воды, ионов,
rликопротеинов, содержит РНК и ферментные белки.
Орlанеллы синтеза и транспорта биополu.меров
К орrанеллам данной rруппы относятся эндоплазматическая сеть, рибосомы,
комплекс fольджи, лизосомы, пероксисомы. Они осуществляют синтез орrаничес
ких соединений, их транспорт в процессе химической доработки из одноrо участка
канальцевой сети в друrой. накопление, перемещение, упаковку и экзоцитоз rOTo
вых продуктов синтеза.
Эидоплазматическая сеть и рибосомы. Эндоплазматическая сеть представле
на канальцами и цистернами, которые анастом03ИРУЮТ и формируют в rиалоплазме
трехмерную сеть. В состав сети входят rpанулярные (содержащие на внешних поверх
ностях мембран рибосомы) и arpанулярные (без рибосом) участки.
Рибосомы синтезируют все разнообразие клеточных белков. На светооптичес
ком уровне рибосомы неразличимы, об их количестве в клетке можно судить по
интенсивности окраски цитоплазмы общеrистолоrическими (базофилия) или спе
циальными rистохимическими реактивами и флюорохромами, маркирующими
РНК На субмикроскопическом уровне рибосомы выrлядят как осмиофильные
черные точки (диаметром около 20 25 нм), а их рабочие комплексы полисомы
как rруппы, или розетки, осмиофильных точек
Компоненты рибосом создаются в разных участках клетки: рибосомальные РНК
синтезируются в ядрышке; рибосомальные белки в цитоплазме. Последние посту
пают в ядро, rде комплсксируются с молекулами РНК и объединяются в рибосо
мальные субъединицы. Затем субъединицы РНК транспортируются из ядра через
поры и находятся в цитоплазме либо в диссоциированном (неактивном), либо acco
циированном друr с друrом (активном) состоянии.
Работающие орrанеллы состоят из двух ассоци
ированных (малой и большой) субъединиц, которые
удерживаются в обратимо связанном состоянии с
помощью катионов маrния (рис. 12). Большую
субъединицу рибосом образуют разные молекулы
РНК, имеющие сложную вторичную и третичную
структуру, в комплексе с рибосомальными протеи
нами. Большая субъединица значительно крупнее
малой и имеет форму полушара. Малая субъедини
ца выrлядит в виде маленькой шапочки. При acco
циации субъединиц в рибосому происходит законо
мерное взаимодействие их поверхностей.
Между субъединицами работающей рибосомы
имеет место cTporoe "разделение труда" малая
/
. )
" ",.
" ' } .....
........ ......-,
')
'" ...
у
'r'
.>(
2
,
-<'*..jj
Рис. 12. Схема строения рибосомы:
1 малая субьединица; 2 большая
субьединица
Основы общей цumолоlUU
зз
субъединица ответственна за связывание информационной РНК, большая ведает
образованием полипептидной цепи. В клетке нефункционирующие рибосомы Haxo
дятся в диссоциированном состоянии, в связи с чем получают возможность постоян
но обмениваться субъединицами и постоянно обновляться. В рабочем режиме рибо
сомы (от 3 дО 20 ЗО в rpуппе) образуют стабильный комплекс полисому, в котором
они связаны нитью информационной РНК
О степени развития в клетке rранулярной эндоплазматической сети можно cy
дить по базофилии цитоплазмы, обусловленной присутствием большоrо количе
ства рибосом; аrранулярные участки эндоплазматической сети на светооптичес
ком уровне не обнаруживаются. В большинстве клеток преобладает rранулярная
сеть, и оба вида сети имеют диффузную орrанизацию их элементы располаrают
ся в rиалоплазме свободно, без какой либо упорядоченности. Синтез белка в rpa
нулярной сети происходит на рибосомах и полисомах, а ее каналы и цистерны яв
ляются вместилищем и транспортными маrистралями для перемещения белка в
коплекс rольджи для доработки.
Ширина и количество канальцев и цистерн сети в клетках варьируют в зави
симости от их функциональною состояния при повышении функциональных
наrрузок на клетку канальцы и цистерны сети становятся множественными и зна
чительно расширяются. Канальцы эндоплазматической сети непосредственно свя
заны с перинуклеарным пространством клетки.
Значение rранулярной эндоплазматической сети состоит в синтезе мембран
ных белков и белков, предназначенных "на экспорт" и необходимых друrим клет
кам, либо используемых во внеклеточных физиолоrических реакциях. Этот вид
сети присутствует во всех клетках орrанизма человека (кроме зрелых спермиев),
однако наиболее развит в тех клетках, которые специализированы на синтезе боль
ших количеств белковых молекул. Таких видов клеток в орrанизме человека cpaB
нительно HeMHoro. Примером являются плазмоциты, синтезирующие антитела (или
иммуноrлобулины); клетки поджелудочной железы, вырабатывающие комплекс
белковых пищеварительных ферментов (панкреатический сок); rепатоциты, син
тезирующие широкий спектр белков плазмы крови, свертывающей и противосвер
тывающей систем, а также некоторые друrие клетки. В этих клетках канальцы сети
располаrаются упорядоченно (в некоторых случаях cTporo параллельно) в виде
так называемой эрrастоплазмы.
В малодифференцированных и неспециализированных клетках rранулярная
эндоплазматическая сеть, как правило, слабо развита, в структуре клеток преобла
дают свободные поли и рибосомы, обеспечивающие синтез белков, необходимых
клетке для роста и дифференцировки.
Аrранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид коротких канальцев и пузырь
ков (везикул), которые диффузно располаrаются по всей rиалопла:зме.В большинстве
клеток элементы аrранулярной сети, как правило, немноrочисленны. В клетках, Bыpa
батывающих стероидные rормоны (клетки надпочечников, половых желез). arpaHY
лярная сеть хорошо развита и ее мноючисленные пузырьки занимают большие пло
щади, либо образуют муфты BOKpyr липидных включений предшественников
стероидных [ормонов. В мембранах сети находятся ферменты стероидоrенеза.
34
Fлава 4
ПОМИМО стероидоrенеза, она участвует в синтезе и метаболизме липидов, полисаха
ров, триrлицеридов, процессе детоксикации продуктов метаболизма лекарственных
препаратов и эндоrенных клеточных ядов. В канальцах аrpанулярноЙ сети депониру
ются большие запасы катионов кальция.
Комплекс rольджu. Представлен сплющенными цистернами (или мешками), co
бранны:\-ш в стопку. Каждая цистерна HeMHoro изоrнута и имеет выпуклую и воrнyтyю
поверхности. СредниЙ диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее
мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или аМIrjЛЫ, от
которых отшнуровываются пузырьки. Пакеты плоских цистерн количеством в cpeд
нем около 5 10 фор:\-шруют диктиосому. Кроме цистерн, в комплексе rольджи присут
ствуют транспортные и секреторные пузырьки.
В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изоrнутых поверхнос
теЙ цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незре
лоЙ, или цис поверхностью. Она обращена к ядру или к канальцам rранулярноЙ
эндоплазматическоЙ сети и связана с последнеЙ пузырьками, отшнуровывающи
мися от rранулярноЙ сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозре
вание и оформление в мембрану_
Противоположная TpaHC
поверхность диктиосомы Bor
нута. Она обращена к плазмо
лемме и именуется зрелоЙ
потому, что от ее мембран OT
шнуровываются секреторные
пузырьки, содержащие [OTO
вые к выведению из клетки
продукты секреции (рис. 13).
Комплекс rольджи уча
ствует в накоплении продук
тов, синтезированных в эндоп
лазматическоЙ сети, в их
химическоЙ перестроЙке и co
зревании. В цистернах комп
лекса rольджи происходит
синтез полисахаридов, их KOM
плексирование с белковы:\-ш
молекула:\-ш. Одна из rлавных
функциЙ комплекса rольд
жи фор:\-шрование [отовых
секреторных продуктов, KOTO
рые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. ВажнеЙшими для клетки функ
циями комплекса rольджи также являются обновление клеточных мембран, в том числе
и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плаэмолеммы в процессе ceK
реторноЙ деятельности клетки. Комплекс rольлжи считается источником обраэова
ния первичных лизосом, хотя их ферменты синтезируются и в rpанулярноЙ сети.
/0
Встраивание НОВЫХ
фраrмеНТО8 клеточных
мембран
@
.
@ .
.-.. .
. ..
\
Лиэосомы
Секреция экзоцитозом
,-
.. протеолиз, СОрТИрО8ка белков Jf .::.. ::..... ..
.. пипидов, присоединение уrпеводныхостатков ."
( .:.
."
Мед G
... . )
.. . .. ..
Присоединение уrлеводных
остатков
Цис G
( .. -
:::." :
Формирование белков
:р
.. .. .. "," .. ..
u
о
Синтез лнпндов
Рис. 13. Схема метаболическоrо пути веществ в структурах KOM
плекса rольджи:
АЭС аrранулярная, rэс rранулярная эдоплазматическая
сеть; TpaHC , Meд и Цис G поверхности диктиосомы
Основы общей цuтОЛОlUU
35
Лuзосом.ы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные
вакуоли, заполненные rидролитическими ферментами, необходимыми для процес
сов фаrо и аутофаrоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно инден
тифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности rистохими
ческой реакции на кислую фосфатазу ключевой лизосомальный энзим.
При электронной микроскопии ли30сомы определяются как пузырьки, orpa
ниченные от rиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизо
сом: первичные и вторичные лизосомы, аутофаrосомы и остаточные тельца.
Первичные лизосомы это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр
их составляет около 100 нм), заполненные rOMoreHHbIM мелкодисперсным coдep
жимым, представляющим собой набор rидролитических ферментов. В лизосомах
идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, rликозидазы, фос
форилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кис
лую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки носи
тели для транспорта из лизосомы в rиалоплазму продуктов rидролитическоrо
расщепления аминокислот, сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчи
ва по отношению к rидролитическим ферментам.
Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндо
цитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные ли
зосомы это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых
поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания эндо
цитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма раз
нообразно и изменяется в процессе rидролитическоrо расщепления содержи
Moro. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биолоrические
вещества, в результате чеrо образуются мономеры, которые транспортируются
через мембрану лизосомы в rиалоплазму, rде утилизируются или включаются в
разнообразные синтетические и метаболические реакции.
Если взаимодействию с первичными лизосомами и rидролитическому расщеп
лению их ферментами подверrаются собственные структуры клетки (стареющие
орrанеллы, включения и пр.), формируется аутофаrосома. Аутофаroцитоз является
естественным процессом в жизнедеятельности клетки и иrpает большую роль в об
новлении ее структур при внутриклеточной реrенерации.
Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаrо и
аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаrо или аутофаrоцитозе и
впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное
содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных co
единений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).
Перmcсuсом.ы (или микротельца) это вакуоли (0,3 1,5 мкм в диаметре), OKPy
женные мембраной. Внутреннее содержимое пероксисомы матрикс представ
лен мелкоrранулярным содержимым с нуклеоидом (сердцевиной) в центре. В HYK
леоиде часто J;!ИДНЫ кристаллоподобные структуры, которые состоят из упорядоченно
упакованных фибрилл и трубочек Пероксисомы обычно локализуются вблизи MeM
бран rранулярной эндоплазматической сети. Последние являются местом их обра
зования, хотя часть ферментов пероксисом синтезируется в rиалоплазме.
36
Fлава 4
В пероксисомах обнаружены ферменты, связанные с метаболизмом перекиси BOДO
рода. Это ферменты, ведущие окислительное дезаминирование аМИНОК!1СЛОТ (окси
дазы, уратоксидазы) с образованием вредной для клетки перекиси водорода, и фер
мент каталаза, разрушающая перекись.
Таким образом, эти орrанеллы, разрушающие орrанические соединения с об
разованием своеобразноrо клеточноrо яда в виде перекиси водорода, OДHOBpeMeH
но снабжены собственной защитой в виде нейтрализующих перекись ферментов.
Клеточные включения
Включения это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней
и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экск
реторные и пиrментные включения.
[руппа трофических включений объединяет уrлеводные, липидные и беk
ковые включения. Наиболее распространенным представителем уrлеводных
включений является rликоrен полимер rлюкозы. На светооптическом ypOB
не наблюдать включения rликоrена можно при использовании rистохимичес
кой ШИК реакции. В электронном микроскопе rликоrен выявляется как осми
офильные rранулы, которые в клетках, rде rликоrена MHoro (rепатоцитах),
сливаются в крупные конrломераты rлыбки.
ЛипидllЪLМИ включениями наиболее боrаты клетки жировой ткани липоци
ты, резервирующие запасы жира для нужд Bcero орrанизма, а также стероидпроду
цирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза CBO
их ropMOHOB. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют
правильную окруrлую форму и в зависимости от химическоrо состава характери
зуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в ци
топлазме в виде rранул.
СекретОРllые включения представляют собой разнообразную rpуппу. CeKpeTOp
ные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются ) в просветы
протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (rормоны, нейроме
диаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (roрмо
ны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мемб
ранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности
окраски, что зависит от их химическоrо состава.
ЭкскреmОрllые включения это, как правило, продукты метаболизма клетки,
от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся TaK
же инородные включения случайно, либо преднамеренно (при Фаrоцитозе бак
терий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизиру
ет с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит
(экскретирует) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку areH
ты остаются неизменными и MorYT не подверrнуться экскреции такие включе
ния более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки яв
ляются и включения, которые она лизирует). '
Основы общей цuтОЛОlUU
37
Пuzм.е1l.т1l.ые включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и
на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на элек
тронных микрофотоrрафиях в виде осмиофильных структур разных размеров
и формы. Данная rруппа включений характерна для пиrментоцитов. Пиrменто
циты, присутствуя в дерме кожи, защищают орrанизм от rлубокоrо проникнове
ния опасноrо для Hero ультрафиолетовоrо излучения, в радужке, сосудистой обо
лочке и сетчатке rлаза пиrментоциты реrулируют поток света на фоторецепторные
элементы rлаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе CTa
рения очень мноrие соматические клетки накапливают пиrмент липофусцин, по
присутствию KOToporo можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симп
ластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно rемоrлобин
или миоrлобин пиrменты переносчики кислорода и уrлекислоты.
МитОХОllдрии
Это орrанеллы энерrообеспечения метаболических процесов в клетке. Раз
меры их варьируют от 0,5 до 5 7 мкм, количество в клетке составляет от 50 до 1000
и более. В rиалоплазме митохондрии распределены обычно диффузно, однако в
специализированных клетках сосредоточены в тех участках, rде имеется наиболь
шая потребность в энерrии. Например, в мышечных клетках и симпластах боль
шие количества митохондрий сосредоточены вдоль рабочих элементов сократи
тельных фибрилл. В клетках, функции которых сопряжены с особо высокими
энерrозатратами, митохондрии образуют множественные контакты, объединяясь
в сеть, или кластеры (кардиомиоциты и симпласты скелетной мышечной ткани).
В клетке митохондрии выполняют функцию дыхания. Клеточное дыхание
это последовательность реакций, с помощью которых клетка использует энерrию
связей орrанических молекул для синтеза макроэрrических соединений типа АТФ.
Образующиеся внутри митохондрии молекулы А ТФ переносятся наружу, обме
ниваясь на молекулы АДФ, ,...,....,."",6...........r-. :;.:-:" < ....... .. , '
-
находящиеся вне митохонд <>.. ,..." ,: .." ., . .....-;
u iirf!" ....... ," '0 п .,..
рии. В живои клетке мито ,:"::: ,. .":..- :.. }J , ' "
хондрии MorYT передвиrать : .. ' . >
ся с помощью элементов >"ч',
цитоскелета. . .
На ультрамикроскопи
ческом уровне стенка мито
хондрии состоит из двух
мембран наружной и BHYT
ренней. Наружная мембрана
имеет относительно ровную
поверхность,. внутренняя
образует направленные в
центр складки, или кристы
(рис. 14). Между наружной
38
Тлава 4
и внутренней мембранами возникает неширокое (около 15 нм) пространство, KO
торое называется наружной камерой митохондрии; внутренняя мембрана оrрани
чивает внутреннюю камеру. Содержимое наружной и внутренней камер митохон
дрии различно, и так же, как и сами мембраны, существенно отличается не только
по рельефу поверхности, но и по ряду биохимических и функциональных призна
ков. Наружная мембрана по химическому составу и свойствам близка к друrим
внутриклеточным мембранам и плазмолемме. Ее характеризует высокая проница
емость, блаrодаря наличию rидрофильных белковых каналов. Эта мембрана имеет
в своем составе рецепторные комплексы, распознающие и связывающие вещества,
поступающие в митохондрию. Ферментный спектр наружной мембраны небоrат:
это ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов, липидов И др. [лавной
функцией наружной мембраны митохондрии является отrраничение орrанеллы от
rиалоплазмы и транспорт необходимых для осуществления клеточноrо дыхания
субстратов.
Внутренняя мембрана митохондрий в большинстве клеток тканей различных op
raHoB формирует кристы в виде пластин (ламеллярные кристы), что значительно YBe
личивает площадь поверхности внутренней мембраны. В последней 20 25 % всех беk
ковых молекул составляют ферменты дыхательной цепи и окислительноrо фосфори
лирования. В эндокринных клетках надпочечников и половых желез митохондрии уча
ствуют в синтезе стероидных ropMOHOB. В этих клетках митохондрии имеют кристы в
виде трубочек (тубул), упорядоченно расположенных в определенном направлении.
Поэтому кристы митохондрий В стероидпродуцирующих клетках названных opraHoB
именуются тубулярными.
Матрикс митохондрии, или содержимое внутренней камеры, представляет
собой rелеобразную структуру, содержащую около 50 % белков. Осмиофильные
тельца, описанные при электронной микроскопии, это резервы кальция. MaT
рикс содержит ферменты цикла лимонной кислоты, катализирующие окисление
жирных кислот, синтез рибосом, ферменты, участвующие в синтезе РНК и ДНк.
Общее число ферментов превышает 40.
Помимо ферментов, матрикс митохондрии содержит митохондриальную ДНК
(митДНК) и митохондриальные рибосомы. Молекула митДНК имеет кольцевид
ную форму. Возможности внутримитохондриальноrо белковorо синтеза оrраниче
ны здесь синтезируются транспортные белки митохондриальных мембран и He
которые ферментные белки, участвующие в фосфорилировании АДФ. Все
остальные белки митохондрии кодируются ядерной ДНК, и их синтез осуществ
ляется в rиалоплазме, и в дальнейшем они транспортируются в митохондрию.
Жизненный цикл митохондрий в клетке короткий, поэтому природа наделила их
двойственной системой воспроизводства помимо деления материнской мито
хондрии, возможно образование нескольких дочерних орrанелл путем почкования.
Опорно двиrательная система клетки
Опорно двиrательная система и ее компоненты в качестве каркаса клетки обеспе
чивают противодействие внешним физическим факторам и вместе с тем леrко пере
Основы общей цитОЛОlИИ
39
страиваются и изменяют форму клетки, участвуют в реryляции потоков rиалоплазмы
и движении орrанелл.
К компонентам клетки с опорно двиrательной функцией относятся промежуточ
ные филаменты, микрофиламенты, микротрубочки и их специализированные произ
водные (микроворсинки, стереоцилии, реснички и жryтики). С деятельностью этих
структур связано выполнение практически всех клеточных функций.
Про.м.ежуточные фWlа.м.енты
Промежуточные филаменты построены из фибриллярных белковых MOHOMe
ров. Их пространственная конструкция напоминает плетение каната толщиной
около 8 1 О нм. В клетке они локализуются в виде трехмерной сети преимуществен
но в околоядерной области и собраны в пучки, которые направляются к периферии
клетки. Здесь они входят либо в состав десмосом и полудесмосом (в клетках эпите
лиальных тканей), либо направляются в отростки нервных клеток Эти части цитос
келета характерны для всех видов клеток, однако особенно хорошо развиты в клет
ках, испытывающих механические наrрузки, например, в клетках эпидермиса,
мышечных клетках, нейронах. В rруппу промежуточных филаментов входит несколь
ко родственных белков, однако в разных клетках это, как правило, разные белки. В
клетках мезенхимноrо происхождения (соединительнотканных, эндотелиальных,
клетках крови) промежуточные филаменты состоят из вUМe1lтИllа. В мышечных клет
ках белок промежуточных филаментов называется деСМИ1l0М (в поперечноисчерчен
ных мышечных волокнах десминовые филаменты входят в состав Z линий). В ней
ранах промежуточные филаменты поддерживают форму отростков нервных клеток
и фиксируют трансмембранные белки ионных каналов. В клетках эпидермиса про
межуточные филаменты, связываясь с друrими белками, формируют poroBoe веще
ство, представляющее собой мощный защитный слой кожи, непроницаемый для
мноrих водорастворимых опасных для орrанизма соединений. Наконец во всех клет
ках в составе ядра находятся белки ядерной пластинки (ламины). В отличие от yc
тойчивых промежуточных филаментов цитоплазмы слои филаментов ядерной пла
стинки леrко разбираются во время митотическоrо деления клетки.
Основными функциями промежуточных филаментов являются: опорная, под
держание формы клетки, участие в формировании межклеточных соединений типа
десмосом и полудесмосом, специальные функции в различных типах клеток
МUКрОфWlа.м.енты и их проuзводные
Это нитевидные сократимые образования толщиной около 5 нм, состоят из
белка актина и являются универсальными элементами цитоскелета. В цитоплазме
актиновые микрофиламенты располаrаются поодиночке, либо в виде сетки и пуч
ков, а с внутрен ей стороны плазмолеммы образуют сrущение кортикальный
слой клетки, или кортекс (см. рис. 3). В последнем актиновые филаменты обра
зуют сеть с помощью связывающих (линкерных) белков, одним из которых яв
ляется филамин. Филаменты актиновоrо кортекса фиксируются к плазмолемме
40
rлава 4
с помощью плазмолеммальных интеrральных белков интеrринов. В специали
зированных участках плазмолеммы и адrезионных контактов актин может CTa
новиться трансмембранным белком.
Во всех клетках актиновые филаменты взаимодействуют с модифицирован
ной формой миозина, представленной мономерной структурой МUНUМUОЗUНОМ
Минимиозин соединен с клеточными орrанеллами и облеrчает их транспорт, а также
перемещение везикул вдоль актиновых филаментов. При полимеризации актино
вых микрофиламентов возникают локальные перемещения цитоплазмы, необхо
димые для движения клетки.
Специализированными производными микро
филаментов являются mu-кровОРСU1l1Ш и их уплотнен
ные комплексы стереоцилии. Микроворсинки
это тонкие (0,1 мкм) и длинные (около 1 мкм) BЫ
росты апикальной (верхушечной) части клеток
(рис. 15). Внутри каждой микроворсинки располаrа
ется пучок актиновых микрофиламентов в количе
стве 20 30. Одними концами филаменты закрепле
ны на вершине микроворсинки, а нижняя часть
филаментов вплетается в актиновый кортекс. Фила
менты связываются в пучок поперечно расположен
ными белковыми молекулами (связками) фасцина и
фимбрина. В составе микроворсинок обнаружен и
сократительный белок минимиозин, который вызы
вает укорочение и удлинение микроворсинок.
Основными функциями микрофиламентов явля
ются: поддержание формы и придание жесткости клет
ке (осуществляется кортексом); участие в формиро
вании межклеточных соединений, участие в
транспортных процессах эндо , пино , экзоцитозе
(осуществляется кортексом); участие в процессах пе
ремещения клеточных орrанелл, транспортных и ceK
реторных пузырьков (осуществляется актиновыми
микрофиламентами с минимиозином, ассоциирован
ным с поверхностью указанных структур) и в образо
вании микроворсинок и стереоцилий, в формирова
нии специализированных для мышечных структур акто миозиновых сократительных
комплексов, а также в образовании клеточной перетяжки при цитотомии.
5
з
4
Рис. 15. Схема строения микро
ворсинки:
1 плазмолемма; 2 актиновые
филаменты; 3 актин связываю
щие белки (фасцин и фимбрин);
4 латеральный заякоривающий
белок (минимиозин); 5 аморф
ный материал верхушки микро
ворсинки; б спектрин; 7 KOp
текс субмембранный актин,
связанный спектрином; 8 цито
кератиновые филаменты
Клеточный центр и elO пРОUЗ60дные
Клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Основу цeHT
риоли составляют девять триплетов микротрубочек, расположенных по окружно
сти И формирующих полый цилиндр (рис. 16). Диаметр цилиндра центриоли co
ставляет около 0,15 0,2 мкм, длина от 0,3 до 0,5 мкм. Одна из микротрубочек
Основы общей цuтОЛОlUU
41
каждоrо триплета (микротрубочка А) состоит из
13 протофиламентов, две друrие (В и С) peдy
цированы и содержат по 11 протофиламентов.
Все микротрубочки триплета плотно прилежат
друr к друry. Каждый триплет по отношению к
радиусу формируемою ими цилиндра микротру
бочки располаrается под уrлом около 40 rраду
сов. В составе центриоли микротрубочки связа
ны поперечными белковыми мостиками, или
ручками. Последние отходят от А микротрубоч
ки и одним концом обращены в сторону центра
центриоли, друrим к С микротрубочке cocek
Hero триплета. Каждый триплет центриоли с
внешней стороны связан с белковыми тельцами
шаровидной формы сателлитами, от которых
в rиалоплазму расходятся микротрубочки, формирующие центросферу. BOKpyr
каждой центриоли обнаруживается тонковолокнистый матрикс, а сами триплеты
поrружены в аморфный материал умеренной электронной плотности, называемыЙ
муфтой центриоли.
В интерфазноЙ клетке присутствует пара (дочерняя и материнская) центриолеЙ,
или диплосома, которая чаще располаrается вблизи комплекса rольджи рядом с яk
ром. В диплосоме продольная ось дочернеЙ центриоли направлена перпендикулярно
продольной оси материнской. Дочерняя центриоль в отличие от материнской не име
ет перицентриолярных сателлитов и центросферы.
Центриоли выполняют в клетке функции орrанизации сети цитоплазматичес
ких микротрубочек (как в покоящихся, так и делящихся клетках), а также образу
ют микротрубочки для ресничек специализированных клеток
Мuкротрубочкu присутствуют во всех животных клетках за исключением эрит
роцитов. Они образованы полимеризованными
молекулами белка тубулина, который представ
ляет собой rетеродимер, состоящий из двух
субъединиц альфа и бета тубулина. При по
лимеризации альфа субъединица одноrо белка
соединяется с бета субъединицей следующеrо.
Так формируются отдельные протофиламенты,
которые, объединяясь по 13, формируют полую
микротрубочку, внешний диаметр которой co
ставляет около 25 нм, а внутренний 15 нм
(рис. 17).
Каждая микротрубочка имеет растущий
плюс конец и медленно растущий минус конец.
Микротрубочки один из наиболее динамичных
элементов цитоскелета. Во время наращивания
длины микротрубочки присоединение тубулинов
с
8 !
. '\
r 1 t;9)
[ А ,
c1i!
\O %
Рис. 1 б, Схема строения центриоли в жи
вотной клетке (соответствует формуле
(9хЗ)+О): поперечный и продольный cpe
зы микротрубочек А,В и С
Б
Рис, 17. Схема строения микротрубочки:
А продольное сечение, формирование
протофиламентов из молекул а (CBeT
лые) и 13 (темные) субъединиц тубулина;
Б поперечное сечение 1 3 протофила
ментов по окружности микротрубочки
42
Тлава 4
происходит на растущем плюс конце. Разборка микротрубочек наиболее часто проис
ходит с обоих концов. Белок тубулин, формирующий микротрубочки, не является co
кратительным белком, и микротрубочки не наделены способностью к сокращению и
передвижению. Однако микротрубочки цитоскелета принимают активное участие в
транспорте клеточных орrанелл, секреторных пузырьков и вакуолей. Из препаратов
микротрубочек отростков нейронов (аксонов) были выделены два белка кинезин и
динеин. Одним концом молекулы этих белков ассоциированы с микротрубочкой, дpy
rим способны связываться с мембранами орrанелл и внутриклеточных везикул. С
помощью кинезина осуществляется внутриклеточный транспорт к плюс концу мик
ротрубочки, а с помощью динеина в обратном направлении.
Реснички и Жlутики являются про из водными микротрубочек в клетках эпи
телия воздуховодных путей, женскоrо половоrо тракта, семявыносящих путей,
сперматозоидах.
Ресничка представляет собой тонкий ци
линдр С постоянным диаметром около 300 нм
(рис. 18). Это вырост плазмолеммы (аксолем
ма), внутреннее содержимое KOToporo aKCOHe
ма состоит из комплекса микротрубочек и He б
большоrо количества rиалоплазмы. Нижняя
часть реснички поrружена в rиалоплазму и об
разована базальным тельцем. Микротрубочки
располаrаются по окружности реснички парами
(дуплетами), повернутыми по отношению к ее
радиусу под небольшим уrлом около 10 rpa
дусов. В центре аксонемы расположена цeHT
ральная пара микротрубочек. Формула микро
трубочек в ресничке описывается как (9х2)+2.
В каждом дуплете одна микротрубочка (А) яв
ляется полной, т. е. состоит из 13 субъединиц,
вторая (В) неполной, т. е. содержит только 11
субъединиц. А микротрубочка имеет динеино
вые ручки, направленные к В l'vlИкротрубочке co
седнеrо дуплета. С помощью нектин связываю
щеro белка микротрубочка А соединяется с микротрубочкой В соседнеrо дуплета.
От А микротрубочки к центру аксоне мы отходит радиальная связка, или спица,
которая оканчивается rоловкой на так называемой центральной муфте. Последняя
окружает центральную пару микротрубочек. Центральные микротрубочки в отли
чие от периферических дуплетов микротрубочек располаrаются отдельно друr от
друrа на расстоянии около 25 нм.
Базальное тельце реснички состоит из 9 триплетов микротрубочек. A и В микро
трубочки триплетов базальноrо тельца, продолжаясь в A и В микротрубочки дупле
тов аксонемы, составляют вместе с ними единую структуру.
Реснички не содержат в своем составе сократительных белков, но при этом
совершают однонаправленные биения, не изменяя своей длины. Это происходит
А В
2
Рис. 18. Схема строения реснички на
поперечном срезе:
1 плазмолемма; 2 дуплет микро
трубочек; 3 центральный дуплет мик
ротрубочек; 4 центральная капсула
(муфта); 5 радиальная спица (связ
ка); б нектин связывающий белок;
7 динеиновые ручки
Основы общей цитОЛОlИИ
43
за счет смещения пар микротрубочек относительно друr друrа (продольноrо сколь
женил дуплетов) в присутствии АТФ.
Система реактивности клетки
(восприятия, трансформации и передачи сиrналов)
Комплекс структур, обеспечивающий клетке свойства раздражимости и peaK
тивности, тесно связан с плазмолеммой. Он представлен рецепторами, интеrpаль
ными белками переносчиками плазмолеммы, белковыми насосами и rликопротеи
нами rликокаликса. Эти структуры выполняют функции восприятия (рецепции) и
передачи (трансдукции) сиrналов.
Роль мноrих рецепторов заключается в передаче rормональных сиrналов
внутрь клетки на специальные белки ферменты, которые участвуют в формиро
вании общих и специфических ответов клеток на rормональные стимулы. Чаще
Bcero в роли TaKoro фермента выступает аде1lилилциклаза, инициирующая пре
вращение АТФ в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний явля
ется активатором друrих ферментных систем, катализирующих специфические
внутриклеточные ответы соответственно характеру поступившеrо стимула. В про
цессе трансдукции сиrналов
принимают участие интеr rp' Рц
ральные белки плазмолем Ац
мы, так называемые G беЛ1(И
(рис. 19). При связывании
лиrанда (молекул ropMoHoB, ' G б
трансмиперов, ионов и др.) .
с рецепторной частью этorо rдф rдф'
белка возникает передача rp
активирующеrо или подав W'ц Ац
ляющеrо стимула на фер Специфический ..... ,
менты цитоплазмы. Так за функциональный ответ
внутриклеточных систем
пускается каскад внутри . " G . б
клеточных биолоrических ,
процессов, реализующийся rтф
визмененияхвнутриклеточ Рис. 19. Схема рецепторно трансдукторной системы клетки:
Horo метаболизма, делении, rp ropMoH; Рц рецептор; Ац аденилилциклаза; rдф rya
росте или rибели клеток. нидиндифосфат; rтф rуанидинтрифосфат; G б G белок
Таким образом, рецепторная функция плазмолеммы адаптирует клетку к BHe
шним условиям, способствует восприятию реrулирующих факторов и сохранению
постоянства внутриклеточноrо rомеостаза и жизнеспособности.
Кроме рецепторов, расположенных в плазмолемме, существует большая rруп
па внутрикле)"очных рецепторов, например, в цитоплазме к стероидным ropMo
нам, рецепторы на мембранах митохондрий, комплекса rольджи, ядра и др. Все они
участвуют в метаболических реакциях клетки, иrрая важную роль в трансмемб
ранном переносе веществ.
rp
Рц Ац
G б
./J.
44
Fлава 4
С помощью рецепторов обеспечивается специфический, или рецепторно опос
редованный, эндоцитоз. При специфическом эндоцитозе клетка избирательно по
rлощает те вещества (лиrанды), к которым имеет рецепторы в составе плазмолем
мы. Рецепторы, связывая лиrанд, способны активно смещаться в плазмолемме и
накапливаться в зонах эндоцитозных ямок. BOKpyr эндоцитозной ямки и В после
дующем BOKpyr эндосомы концентрируется слой белка клатрина, роль KOToporo
состоит в том, чтобы препятствовать слиянию эндосом. В процессе продвижения
эндосом по клетке клатриновая оболочка исчезает и отдельные эндосомы получа
ют возможность сливаться друr с друrом и формировать вакуоли. Обязательным
при рецепторно опосредованном эндоцитозе является возвращение рецептор со
держащеro фраrмента мембраны эндосомы в состав плазмолеммы.
Воспроизведение клеток
Период жизни большинства клеток тканей человека колеблется в широких пре
делах.
Следует различать клетки с короткой продолжительностью жизни. Последняя
равна времени от одною деления до друrorо и включает период подrотовки к мито
зу авmосuнmеmuческую интерфазу, и собственно митоз. Однако в rистоrенезе боль
шинство клеток после определенноrо числа делений переходит в lеmеросuнmеmuчес
-кую интерфазу, которая включает время роста, дифференцировки, функционирования,
старения и смерти (рис. 20). При этом продолжительность жизни клетки возрастает.
Например, клетки нервной ткани живут долrо, сравнимо с продолжительностью жиз
ни орrанизма.
СПEQИАЛН3АUИSI
СМЕРТЬ
КЛЕТКИ
МИТОТИЧЕСКИЙ uикп
ЖИЗНЕННЫЙ цикл КЛЕТКИ
Рис. 20. Схема жизненноrо цикла клетки:
G, пресинтетический период; S синтетический период; G 2 постсинтетический период
ОС1106Ы общей цитолоlUИ
4S
Основным способом деления животных клеток является митоз. Митозу предше
ствует автосинтетическая интерфаза. В последней выделяются три периода: 1) G, (от
анrл. gap промежуток ) постмитотический, пресинтетический, во время KOToporo
отсутствует синтез ДНК; 2) S синтетический, на протяжении KOToporo в XpOMOCO
мах клеточноrо ядра осуществляется синтез новой молекулы ДНК; 3) G2 премито
тический, постсинтетический, в течение KOToporo клетка rотовится к митозу. ПРОДОk
жительность указанных периодов в интерфазе различных клеток неодинакова.
S период следует считать одним из ключевых периодов, так как без синтеза ДНК He
возможны митотическое деление и последующее образование дочерних клеток, иден
тичных по объему rенетической информации исходной материнской клетке.
В процессе подrотовки клетки к митозу во время S периода интерфазы происхо
дит удвоение молекул ДНК ЭТО явление принято называть репликацией ДН К. После
окончания S периода количество ДНК в ядре становится равным 4 с, Torдa как coдep
жание ДНК в одном ядре в неделящихся диплоидных клетках составляет 2 с.
Следовательно, после завершения митоза в дочерние клетки попадают по одной po
дительской и комплементарной ей новой (дочерней) цепи ДНк. Так в каждой дочерней
клетке сохраняется исходная двухцепочечная структура молекулы ДНК rенетичес
кая копия родительской.
Цикл клеточной репродукции реryлируется мноrочисленными BHe и внутрикле
точными механизмами. К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов,
факторов роста, rормональных и нейроrенных стимулов. Роль внутриклеточных
реryляторов иrpают специфические белки цитоплазмы. В течение каждоrо клеточно
ro цикла существуют несколько критических точек, соответствующих переходу клет
КII из одноrо периода цикла в друтой. Ключевое значение в прохождении каждою пе
риода цикла и в подrотовке клетки к вступлению в следующий период имеет сочетанное
влияние внутриклеточных белков (Gl ЦИКЛИНЫ, S циклины, М циклины И др.).
Таким образом, все критические точки цикла клеточной репродукции Haxo
дятся под контролем комплекса внутриклеточных специализированных белков.
Мутации reHoB, кодирующих некоторые из них, называются онкоrенными. Напри
мер, в норме белок PS3 ("блюститель reHoMa") воспринимает нарушение CTPYKTY
ры ДНК и останавливает клетку в G, или G2 периодах цикла. В случае, если He
возможна репарация ДНК, то белок PS3 инициирует rибель клетки путем апоптоза.
Существуют и друrие белки, участвующие в реrуляции синтеза и репарации ДНК,
блаroдаря которым прерывается клеточный цикл (например, за счет блока расхож
дения сестринских хроматид в анафазе митоза).
В митозе выделяют четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Каж
дая из этих фаз характеризуется определенными изменениями в структуре ядра и
цитоплазмы делящейся клетки (рис. 21).
Профаза. В профазе происходит конденсация хромосом, и они становятся ви
димыми при световой микроскопии. Хромосомы по мере компактизации ДНП при
обретают строение хорошо окрашивающихся нитей. Число хромосом равно 4п, что
соответствует количеству ДНК 4с. В связи с инактивацией reHoB в области ядрыш
KOBOro орrанизатора и уrнетением синтеза РНК в профазе отмечается исчезнове
ние ядрышек Ядерная оболочка постепенно распадается на фраrменты и мелкие
46
Fлава 4
, I ( '. I
. " . \
/v : ';\( " r:. l )
, . , ' i \j j
,,"" " J J
о\. f\,....,. ..."-....",......-..
', \ ..?"' J ,
\ / Б
мембранные пузырьки. При
этом к противоположным по
люсам клетки расходятся
центриоли. В сателлитном
участке материнской центри
оли начинается образование
микротрубочек, из которых
формируются нити веретена
деления.
Метафаза. Характерным
событием для метафазы явля
ется перемещение хромосом в
экваториальную плоскость Be
ретена. Здесь они располаrа
ются строю закономерно, об
разуя метафазную пластинку
(при взrляде на веретено деле
ния сбоку). Если рассматри
вать rруппу метафазных хромосом со стороны полюсов веретена, то отчетливо BЫ
ступает фиrура, напо:\шнающая звезду (так называемая материнская звезда). В этот
период можно определить число, форму и размеры хромосом (d XpOMOCOM, двой
ных хромосом), составляющих метафазную пластинку. К концу метафазы продоль
ные половинки хромосом (сестринские хроматиды) обособляются на всем протя
жении, кроме зоны первичной перетяжки.
Для каждоrо вида животных характерно cTporo постоянное число хромосом в
соматических клетках. Для человека оно равно 46. По длине хромосом различают
чередование окрашенных и неокрашенных участков. При этом каждая хромосома
отличается неповторимым рисунком дифференциальной окраски. Хромосомы че
ловека подразделяются на 7 rрупп по их размерам и особенностям строения (А, В,
С, D, Е. F. G) и каждая хромосома имеет свой номер. Совокупность признаков cтpo
ения хромосом, их размеров и числа составляет то, что называют кариотипом.
А1lафаза включает процесс расхождения хромосом к полюсам делящейся клет
ки. Механизм движения хромосом объясняется rипотезой скользящих нитей, соrлас
но которой состоящие из микротрубочек нити веретена, взаимодействуя друr с дpy
rOM и с сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. Скорость движения
хромосом достиrает O,2 O,S мкм/мин, а вся анафаза продолжается 2 3 мин. Анафаза
заканчивается перемещением двух идентичных наборов хромосом (S XpOMOCOM, или
одиночных хромосом) к полюсам, rде они сближаются, образуя фиryры, напомина
ющие по внешнему виду (если смотреть со стороны полюса) звезды. Эти фиryры
называют дочерними звездами. Так как хромосомные звезды образуются у каждоrо
из полюсов, данную стадию митоза иноrда называют стадией двойной звезды (диас
тер), или стадией дочерних звезд.
Телофаза конечная стадия митоза, в течение которой на полюсах веретена
реконструируются дочерние ядра. Перестройка телофазных хромосом напомина
.-i
(Q Y€i бf
f!i J (
\ , .' у
/ {::':" 1 ' " I
А }
/';'f f ) :/ " .
( /J:1/ ) .. , (с' ) }
(. '{' I (,
! 'v" l'
\ . f ).
'\......,' . ". /
,.r'" / ' '
r <L .
,.' J ....,J
'. .
в ,
'....,
> ... \/
"---'"'--\ ., " fio-
..S9 t /' () ."
() 'A. / ;" '
Рис. 21. Фазы митоза:
А профаза; Б метафаза; В анафаза; r телофаза
r
Основы общей циmолоlUИ
47
ет процессы их изменения в профазе, но происходящие в обратном направлении.
При взаимодействии хромосом с мембранными пузырьками цитоплазмы форми
руется ядерная оболочка. С переходом хромосом в интерфазное состояние образу
ются новые ядрышки. Телофаза завершается разделением тела клетки цитото
мией, или цитокинезом, что приводит к образованию двух дочерних клеток
Часть клеток может выходить из цикла репродукции и вступить на путь диф
ференцировки. Некоторые клетки MorYT выходить из клеточною цикла в Gl пери
оде или после S периода и находиться в покое (Gо период). Такие покоящиеся клет
ки сохраняют способность к делению и MOryT снова входить в цикл размножения.
Атипические миmозы. Наряду с типичными картинами митоза нередко наблю
даются атипические митозы, возникновение которых обусловлено теми или ины
ми отклонениями в деятельности указанных выше основных клеточных компонен
тов участников митоза. Так, если по каким либо причинам клеточный центр не
разделится надвое, то образуется однополюсное веретено деления. Такой митоз
называют однополюсным, униполярным (от лат. unus один) или моноцентри
ческим (от rpеч. monos один). При этом варианте митоза хромосомы не pacxo
дятся к полюсам веретена, и деление клетки не завершается плазмотомией. Hepek
ко встречаются мноrополюсные митозы, в процессе которых образуется несколько
клеточных центров (до S 6 и больше). Это связано с делением клеточноrо центра
(центросомы) не на две, как обычно, а на большее число центриолей. По числу
полюсов различают мноrополюсные, или мультиполярные (от лат. multum MHO
ro), или полицентрические (от rреч. poly MHoro), а митозы называют ТРИ J KBak
ри , reKca и т. д. полярными. Чаще Bcero мноrополюсный митоз не завершается
плазмотомией, вследствие чеrо образуются мноюядерные rиrантские клетки. Если
же наступает цитотомия, то дочерние клетки содержат неравноценный rенетичес
кий материал (анэуплоидия).
Ряд алкалоидов (колхицин) избирательно действует на веретено деления, в
результате чеrо исключается возможность расхождения хромосом в анафазе. В этом
случае течение митоза приостанавливается на стадии метафазы. Указанная разно
видность атипическоrо митоза в литературе известна под названием колхицино
Boro митоза, или К митоза. Колхицин используют в экспериментальной цитоло
rии при подсчете количества митозов в тканях. Фибриллярные структуры веретена
деления нарушаются также под действием бета меркаптоэтанола, эфира, HarpeBa
ния и повышенноrо давления.
Отклонения от нормальною течения митоза MOryT быть связаны с изменениями
структуры хромосом. Эти изменения называются хромосомными аберрациями (от
лат. aberratio уклонение). Различают несколько разновидностей хромосомных
аберраций: 1) слипание хромосом; 2) разрыв хромосомы на фраrменты; 3) выпаде
ние участка хромосомы при ее разрыве (нехватка, или делеция); 4) транслокация
обмен обломками между двумя хромосомами; 5) инверсия переворачивание на
1800 фраrмента хромосомы, расположенною между двумя переломами; 6) дуплика
ция удвоение какоrо либо участка хромосомы; 7) отставание хромосом во время
анафазноrо их перемещения с образованием хромосомных мостиков между pacxo
дящимися к полосам комплексами хромосом. Из обособившихся при этом хромосом
48
Тлава 4
MOryт возникать маленькие ядра кариомеры. Хромосомные аберрации возникают
при действии на клетки ионизирующеrо излучения. .
Эllдомитоз. Эндомитозом (от rpеч. endon внутри) называют вариант митоза,
коrда репликация хромосом не сопровождается исчезновением ядерной оболочки и
образованием веретена деления. При эндомитозе в одних случаях хромосомы выяв
ляются, В друrих же они не видны. Путем повторных эндомитозов количество
хромосомных наборов в клеточном ядре может значительно увеличиваться. Ядро
приобретает rиrантские размеры. Эндомитоз лежит в основе полиплоидии.
ПОЛИ11JlOидией (от rреч. poly MHoro и ploos складывать) называют такое
состояние клетки, коrда в ней в результате предшествующих эндомитозов оказы
вается более двух rаплоидных наборов хромосом. Полиплоидизация, в отличие от
митоза, осуществляется без снижения специфических клеточных функций и свой
ственна поли функциональным элементам (клеткам печени, сердца, слюнных же
лез и др.). В зависимости от числа хромосомных наборов в полиплоидных клетках
их называют три (при 3), тетра (при 4), пента (при 5) и т. д. плоидными. Поли
плоидные клетки отличаются rиrантскими размерами. Они довольно часто BCTpe
чаются в опухолевых тканях, а также в тканях, подверrнутых действию проникаю
щей радиации.
Среди модификаций митоза имеется еще один особый ero вариант, называемый
мейозом (от rреч. meiosis уменьшение). В результате мейоза происходит уменьше
ние числа хромосом вдвое (от диплоидноrо к rаплоидному). Этот способ клеточно
[о деления характерен для половых клеток.
Амитоз прямое деление клетки (ядра). При этом происходит перешнуровыва
ние или фраrментация ядра без выявления хромосом и образования веретена деле
ния. Одной из форм амитоза может быть сеrpеrация reHoMoB множественное пере
шнуровывание полиплоидноrо ядра с образованием мелких дочерних ядер. Как
правило, амитоз встречается в полиплоидных, отживающих или патолоrически изме
ненных клетках и ведет к образованию мноrоядерных клеток. В последние rоды факт
существования амитоза как способа нормальной репродукции клеток отрицается.
Рост и диффереНЦИРОБка клеток
Синтетическая деятельность клеток проявляется в изменении их величины.
При усилении синтеза наблюдается увеличение клеточных размеров и, наоборот,
при снижении синтетической активности может происходить их уменьшение. Все
клетки в той или иной степени способны к росту. Однако их рост оrраничен опре
деленными рамками. Некоторые клетки, например яйцевые, блаrодаря накопле
нию в них желтка, MOryT достиrать оrромной величины. Значительно превышают
обычные размеры rиrантские клетки, образующиеся особенно часто в опухолевых
тканях. Вместе с тем, для клеток некоторых типов (например, для клеток крови)
характерна стабильность средних размеров. Обычно клеточный рост сопровожда
ется преимущественным увеличением объема цитоплазмы, тоrда как величина ядра
изменяется в меньшей степени. На протяжении онтоrенеза строение клеток непре
рывно изменяется. Проrрессирующие изменения клеток, связанные с появлением
Основы общей цитолоlUИ
49
морфолоrических и функциональ
ных различий между ранее индиффе
рентными (однородными) клетщ ми
и обусловленные их специализацией
в процессе развития, называют диф
ференцировкой клеток Биохимичес
кой основой этоrо процесса является
синтез специфичес'/{их бел'/{ов и друrих
веществ. Молекулярные основы син
б \ Сплаисииr
теза елков складываются из TpaHC
САР
крипции первичной структуры MaT \
. Молекула мРНК
ричной РНК на основе информации ",САР
ДНК rена, кодирующей области re "
нов экзонные области; П р оцессин "-
Транспорт
ra мРНК, в результате KOToporo из HO в цитоплазму
вообразованной цепи удаляются He
смысловые последовательности HYK Рис. 22. Схема транскрипции rенетическоrо кода с MO
леотидов (интроны), перехода HOBO лекулы ДНК на молекулу матричной РНК. Объяснение
образованной мРНК в цитоплазму и в тексте
трансляции синтеза белка на аппарате синтеза белков клетки (рис. 22).
Дифференцировка сопровождается качественными, количественными и Bpe
менными параметрами, т. е. характеризуется изменениями клеточной структуры,
темпом развития (ускоренная или замедленная) и степенью (малодифференциро
ванные высокодифференцированные клетки). Усложнение структуры клетки co
провождается следующими изменениями: приобретением определенной формы и
размеров ядра и клетки; сдвиrом ядерно цитоплазменноrо отношения в связи с
более значительным ростом цитоплазмы по сравнению с ядром; развитием opra
нелл; образованием специализированных клеточных структур; синтезом специфи
ческих включений; образованием межклеточноrо вещества; появлением межкле
точных взаимодействий и установлением межклеточных и специализированных
контактов. Так, эпителиальные клетки приобретают кубическую, призматическую
или плоскую форму. Клетки тканей внутренней среды более разнообразны по фор
ме. Некоторые соединительнотканные клетки вырабатывают межклеточное веще
ство. Мышечные клетки содержат миофибриллы. Между нейронами формируют
СЯ синаптические контакты (подробно см. соответствующие rлавы).
Для разных тканевых клеток характерны определенные взаимоотношения
между процессами дифференцировки и деления. Однако в целом по мере повы
шения степени дифференцировки способность клеток к делению закономерно
уменьшается.
В rистоrенезе клетки определенноro цитотипа интеrpируются, частично теряя
автономность, JIРИСУЩУЮ ранней стадии (пролиферативной), вследствие формиро
вания реryляторных механизмов, оказывающих влияние на цитодифференцировку.
Клетки в составе тканей мноrоклеточных орrанизмов имеют различную ПрОДОk
жительность жизни. В некоторых тканях, например в эпителиях, смена клеточноrо
----- ............
-----
......
---
ЯАРО
""'-
/"
/
i
.;.
"' ,"
"-
з
\
\
\.
/
/5'
.
'.
!Первичная мРНК
{ Ш
I 5' CAP и поли А соеnинение
Транскрипция
САР
мм
n
()
мм
I
I
АААА/
/
/
./
ЦИТОПЛАЗМА
50
Fлава 4
состава происходит довольно быстро. По данным ряда исследователей, жизнь эпи
телиальных клеток (в частности, в кишечном эпителии) измеряет я нескольки
ми сутками. В друrих тканях (например, в мышечной и нервной) продолжитель
ность жизни клеток сравнима с продолжительностью жизни орrанизма. Так или
иначе, клеточный состав орrанизма не остается постоянным, он непрерывно из
меняется в результате rибели части клеток и замены их новыми клеточными по
колениями. В нормальных физиолоrических условиях rибели клеток предшеству
ют процессы старения. Они сопровождаются снижением функциональной
активности, а также появлением ряда дистрофических изменений. В общих чер
тах rибель клеток характеризуется сморщиванием ядра и клетки в целом, диф
фузной окрашиваемостью и исчезновением специализированных структур, pac
падом клетки на фраrменты, которые фаrоцитируются соседними клетками или
макрофаrами.
Реактивные изменения клеток
При действии разнообразных механических, химических, физических или био
[енных факторов имеют место реактивные изменения структуры и функций кле
ток Достаточно сильные раздражители вызывают состояние клетки, поrраничное
со смертью. Для обозначения такой предельной степени еще обратимоrо повреж
дения клетки Д.Н. Насонов и ВЯ. Александров (1934) предложили термин "па
ранекроз" (от rреч. para около и nekros мертвый). Это явление с физико хими
ческой точки зрения характеризуется подавлением rранулообразования,
диффузным окрашиванием цитоплазмы, уменьшением дисперсности коллоидов,
повышением вязкости, сдвиrом реакции цитоплазмы в кислую сторону и обрати
мостью этих изменеНИI':'I в начальных фазах действия areHToB.
Представляют интерес реактивные изменения клеток и клеточных орrанелл,
которые развиваются при действии различных факторов, сопутствующих боевому
поражен ию.
Повреждающее действие ионизирующей радиации на клетку связано в OCHOB
ном С ионизацией воды, входящей в ее состав, при которой образуются биолоrи
чески активные радикалы, вызывающие повреждение белков клеточных мембран.
Более чувствительны и быстрее подверrаются денатурации белки. входящие в co
став ферментов, особенно тех, которые содержат сульфrидрильные rруппы. Hapy
шение внутриклеточных окислительно восстановительных процессов приводит к
накоплению биолоrически активных метаболитов денатурированных белков, KO
торые вызывают дополнительные повреждения клеток
В клетках наиболее чувствительными к действию радиации являются мито
хондрии центры окислительно восстановительных реакций. Они набухают, их
матрикс просветляется, кристы укорачиваются, сrлаживаются и полностью исче
зают. Позднее митохондрии распадаются. Вследствие деструкции и rибели мито
хондрии в клетке уrнетается синтез АТФ.
Весьма чувствительна к повреждению как аrранулярная, так и rранулярная
части эндоплазматической сети. Цистерны и канальцы этих орrанелл вначале pac
ОСН0вы общей цитолоши
51
ширяются, затем фраrментируются. Количество рибосом при облучении снижает
ся, соответственно уменьшается содержание РНП в цитоплазме белоксинтезиру
ющих клеток. Число лизосом может быть увеличенным, они rруппируются BOKpyr
разрушающихся орrанелл, происходит аутофаrия продуктов распада. В ядрах кле
ток отмечаются слипание и перераспределение хроматина, возможна отслойка Ha
ружной ядерной мембраны с образованием перинуклеарных вакуолей. При этом
может наступить распад ядер и rибель клеток
Ионизирующая радиация оказывает повреждающее действие на клетку и во
время деления. Клетки в интерфазе, будучи облученными, внешне MorYT выrля
деть нормальными. Повреждение выявляется при последующем делении, коrда
появляются аномальные фиrуры митоза. Митотические хромосомы изменяют
форму, возникают их разрывы иноrда с последующим неправильным соединени
ем фраrментов. Наблюдаются аномалии веретена деления, оно может иметь три
и более полюсов. В связи с этим в анафазе расхождение хромосом к полюсам OKa
зывается неравномерным и некоторые хромосомы отстают, образуя XpOMOCOM
ные мостики. В друrих случаях хромосомы реплицируются, а деления ядра не
происходит, в результате чеrо образуются клетки с крупными полиплоидными
ядрами.
Излучение, воздействуя на rенетический аппарат клетки, может вызывать MY
тации. Измененные при этом rены в процессе митоза удваиваются и дочерние клет
ки будут обладать качествами клеток, испытавших лучевое воздействие. Возник
шая таким путем в клетках орrанизма мутация, может дать начало злокачественной
опухоли.
Достоверным признаком rибели клетки является нарушение структуры ядра.
Различают следующие формы изменения ядра: пикноз, лизис, рексис.
ПU'К1l0З (от rpеч. pyknos уплотнение) характеризуется интенсивным окраши
ванием rомоrенной массы ядерноrо вещества (rиперхроматоз), еro уплотнением и
сморщиванием вследствие потери воды. Лизис (от rреч. lysis растворение), наобо
рот, сопровождается набуханием ядер и их слабой окрашиваем остью с последую
щим полным растворением хроматина, что обозначается как хроматолиз. При этой
форме rибели клеточные ядра напоминают тени нормальных ядер. Кариорексис (от
rpеч. rhexis разрыв) отличается раздроблением хроматина на отдельные rлыбки,
после чеrо происходит обычно их растворение. Одновременно с этим в цитоплазме
rибнущих клеток отмечается появление вакуолей. При этом цитоплазма постепенно
теряет способность окрашиваться rистолоrическими красителями. Распадающиеся
клетки удаляются путем автолиза (самопереваривания под действием литических
ферментов) или путем фаrоцитоза, или в результате автолиза и фаroцитоза.
Кроме Toro, существует явление запроzраммирова1l.1ЮЙ шбели ето'К (апоптоз),
которое возникает в результате запуска собственной проrраммы самоуничтожения
при участии внутренних и внешних по отношению клетки факторов. В составе плаз
молеммы иденшфицированы рецепторы rибели (например Fas, ТNF и друrие), важ
нейшая функция которых связана с передачей цитотоксических сиrналов внутрь
клетки. Внутриклеточными ферментными белками, запускающими апоптоз (фраr
ментацию ДНК, нарушение структурных протеинов, активацию киназ и клеточноrо
52
rлава 4
цикла), являются ферменты семейства цистеин содержащих протеаз, именуемых Kac
пазами. При действии лиrанда на рецептор возникает реакция, в резул;ьтате которой
запускается каскад реакций, результирующим итоrом которою является rибель клет
ки.
Самым ранним морфолоrическим проявлением апоптоза является появление в
ядре резко очерченных уплотненных rOMoreHHbIx масс хроматина с внутренней CTO
роны ядерной оболочки. Наступает ядерная и цитоплазматическая фраrментация.
В дальнейшем фраrменты клетки поrлощаются соседними клетками. При этом при
знаки воспаления отсутствуют. Апоптоз наблюдается как в эмбриональном, так и в
постнатальном rистоrенезе.
Таковы в общих чертах основные проявления жизнедеятельности клеток При
веденные выше материалы свидетельствуют о неразрывном единстве структуры и
функции клеточных орrанелл. В живых клетках структурные компоненты ВЫПОk
няют определенные функции и эти функции имеют вполне соответствующие им
морфолоrические эквиваленты. Клетка блаrодаря тесному взаимодействию всех
структурных компонентов, представляет собой целостную биолоrическую систе
му на всех этапах жизненною цикла.
3акmoчение. Рассматривая клетку как элементарную единицу живой материи с
общебиолоrических позиций, важно определить ее положение и роль в составе иерар
хически наиболее высокоорrанизованной биолоrической системы орrанизма. Здесь
клетка выступает как ведущая структурно функциональная единица самостоятель
Horo уровня структурной орrанизации живоrо ткани. В ткани каждый тип клеток
запроrраммирован на выполнение ряда специальных функций. Чтобы выполнять
эти функции в соответствии с потребностями и адаптивными свойствами ткани,
клетка должна активно воспринимать тканевое окружение, реаrировать на Hero и
изменять свою функциональную активность в зависимости от общетканевоrо [OMe
остаза. Для этоrо в клетке значительная ее часть представлена мембранными CTPYK
турами, важнейшей из которых является плазмолемма. Будучи поrpаничным мемб
ранным комплексом клетки, плазмолемма с помощью рецепторной системы
связывает внутриклеточную среду с тканевой; обеспечивает межклеточные отноше
ния и взаимодействие реryляторных механизмов ткани с внутриклеточными CTPYK
турами и является важнейшей частью системообразующеrо механизма rистоrенеза.
Воспринимая изменения тканевой среды (микроокружения), плазмолемма переда
ет эту информацию по трансдукторной сети внутрь клетки на ключевые функцио
нальные комплексы (энзимные белки, депо кальция, ядро и пр.), которые обеспечи
вают перестройку физиолоrической активности клетки. Блаrодаря тесному
посредническому контакту плазмолеммы с тканевой средой, с одной стороны, и пря
мой связи с ключевыми внутриклеточными функциональными комплексами, с дpy
rой, клетка представляет собой целостную, устойчивую и, вместе с тем, необычайно
динамичную биолоrическую систему. Ей свойственны все черты живоrо, а именно
zенетическая индивидуальность и способность передавать ее будущим поколениям,
реактивность, обмен веществ и подвUЖ1l0сть.
ЭМБриолоrия
53
rЛАВА5.
ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭМБриолоrии
Эмбриолоrия это наука о закономерностях эмбриональною развития заро
дыша. Термин "эмбриолоrия" возник от rреческою словосочетания ет bryo, что
означает "в оболочках". Эмбрион, или зародыш, это орrанизм, развивающийся
под покровом яйцевых оболочек или внутри материнскOl"О орrанизма в специали
зированном opraHe матке. У человека развивающийся орrанизм до 8 й недели
эмбриоrенеза называется зародышем, далее плодом. В задачи эмбриолоrии BXO
дИТ изучение развития зародыша от момента оплодотворения до рождения (BЫ
лупления из яйцевых оболочек или выхода из материнскою орrанизма), а также
изучение проrенеза процесса образования мужских и женских половых клеток
Медицинская (клиническая) эмбриолоrия изучает закономерности эмбриональ
Horo развития человека, причины нарушений эмбриоrенеза и механизмы возник
новения уродств, а также пути и способы влияния на эмбриоrенез.
Эмбриональное развитие, или эмбриоrенез, это сложный и длительный MOp
фоrенетический процесс, в ходе KOToporo из отцовской и материнской половых кле
ток формируется новый мноюклеточный орrанизм, способный к самостоятельной
жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить масштаб процес
сов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка ди
аметром 0,15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общая масса оп
лодотворенноrо яйца составляет Bcero лишь 5x10 9 r. Доношенный плод рождается
со средним размером 500 мм и массой 3400 r. От зиюты до рождения масса плода
возрастает примерно в миллиард раз.
Эмбриолоrические исследования домикроскопическоrо периода давали лишь
общую картину развития орrанизмов и не моrли раскрыть суть зачатия и развития
эмбриона и плода. С общебиолоrических позиций, однако, эти исследования OKa
зали существенное влияние на последующую трактовку мноrих научных фактов,
открытых с помощью микроскопических методов исследования.
Развитие эмбриолоrии как науки
История эмбриолоrии тесно связана с борьбой двух течений, зародившихся еще
в античные времена преформuзма и эпИlеиеза. Преформизм, означающий предоб
разование, утверждает, что развитие орrанизма является лишь ростом имеющеrося
зародыша. Теqретиком прсформизма является Ш. Бонне (1740 1793), утверждав
ШИЙ, что все opraHbI тела настолько тесно связаны между собой, что невозможно
допустить существование TaKoro момента, Korдa тот или друrой из них отсутствовал
бы. с позиций преформизма, вопрос заключался лишь в том, rде находится этот
54
rлава 5
зародыш. По мнению овистов (М. Мальпиrи),
зародыш находится в женской половой клет
ке, а по мнению анималькулистов в мужс
кой половой клетке. Сторонники эпиrенеза,
например, ж. Бюффон (1707 1788), отрица
ли предопределение, однако не смоrли ПОk
твердить свои убеждения фактами. Спор раз
решил русский академик К Вольф (17ЗЗ
1794), опубликовавший в 1759 [. диссертацию
"Теория зарождения", в которой доказал, что
для развития зародыша необходимы женские
и мужские половые клетки. К. Вольф экспе
риментально обосновал концепцию эпиrене
за учение о развитии, соrласно которому
новые разнородные части орrанизма появля
ются из исходноrо однородноrо материала
яйца под влиянием факторов, стоящих над за
родышем (иными словами, происходит HOBO
вобразование структур). Данная концепция
укрепилась блаrодаря работам х. Пандера
(1794 1865) и К Бэра (1792 1876).
Идеи преформизма вновь стали обсуж
даться в литературе, коrда развитие зародышей начали изучать методами молеку-
лярной биолоrии. Так, по мнению А. Спирито (1984), в яйцеклетке содержится не
анатомическая, а химическая миниатюра взрослоrо орrанизма (различия химичес
KOro состава разных участков яйца и в последующем цитоплазмы клеток зароды
ша, которые морфолоrически идентичны).
Становление эмбриолоrии как науки и систематизация фактическorо матери
ала связаны с именем ординарноro профессора Медико хирурrической академии
К Бэра. Он выявил, что в процессе эмбриональноrо развития раньше Bcero обна
руживаются общие типовые признаки, а затем появляются частные признаки клас-
са, отряда, семейства и, в последнюю очередь, признаки рода и вида. Данное зак
лючение было названо правилом Бэра. Соrласно этому правилу, развитие орrанизма
происходит от общеrо к частному. К Бэр указал на образование в эмбриоrенезе
двух зачатковых листков, описал хорду и др.
В развитии сравнительной эмбриолоrии ведущее место принадлежит русскому
эмбриолоry А.О. Ковалевскому (1840 1901). Он изучал мноrочисленных предста
вителей типов первично и вторичноротых и установил единый план развития
мноrоклеточных животных ланцетника, асцидий, червей, кишечнополостных.
А.О. КовалеВСКИII обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежа
щих в основе развития всех мноrоклеточных орrанизмов. Опираясь на работы
А.О. Ковалевскоrо, немецкий биолоr э. fеккель (18З4 1919) сформулировал OCHOB
ной биоzеllетичес1СИЙ закон, который rласит, что онтоrенез есть краткое повторение
филоrенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать
'{".,;;.
" r!
A.
,r 1
,
'.
i
J
...
'
j;
{,
1
?'<
.. ..{::<
Карл Максимович
Бэр
(1792 1876)
Основы общей .мБРИОЛОlИИ
55
предковые признаки (или палинrенезы) например. образование у эмбрионов мле
копитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе
эволюции появляются новые признаки ценоrенезы (образование провизорных,
или внезародышевых, opraHoB у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения
в ходе эмбриональноrо развития высших орrанизмов тех или иных признаков более
низкоорrанизованных животных получило название рекапитуляция. Примерами pe
капитуляции в эмбриоrенезе человека являются смена трех форм скелета (хорда,
хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение до трехмесячною воз
раста плода хвоста, развитие практически сплошною волосяноrо покрова (на 5 M
месяце внутриутробноrо развития), образование жаберных щелей и др.
Учение о рекапитуляции развил А.Н. Северцов (18бб 19Зб), который сформу
лировал положение о том, что онтоrенез не только повторяет филоrенез, но и творит
ero (теория филэмбриоrенезов). Так, если изменение индивидуальною развития идет
путем добавления новых стадий к предковым это надставка, или анаболия; изме
нения, начинающиеся со средних стадий, называются отклонением, или девиацией;
наконец, развитие может измениться с самых ранних стадий, Torдa это архаллаксис
(древний). В последнем случае определить предковые признаки в индивидуальном
развитии практически невозможно.
Большой вклад в развитие эмбриолоrии внесли ПЛ. Иванов (1878 1942) aB
тор теории о ларвальных и постларвальных cerMeHTax первичноротых, П.r. Светлов
(1892 1974) автор теории о критических периодах эмбриоrенеза и друrие исследо
ватели.
етодыисследования
Существует множество методов исследования, среди которых выделяются сле
дующие: наблюдение за жuвъlм.и зародышами с применением кино и видеосъемки
(используется в основном в эксперименте). Для этоrо применяется специальная
микрофотоустановка, соединяющаяся с термокамерой, в которой развивается за
родыш. При изучении развития куриною эмбриона, например, в скорлупе проде
лывается окошечко, которое закрывается прозрачной пластинкой. Данный метод
позволил проследить и уточнить динамику изменения формы и размеров зароды
шей в процессе развития.
Метод изучения фиксированных срезов зародышей с помощью световой и элект
ронной микроскопии, rисторадиоавтоrрафии, rисто и иммуноцитохимии. Эти Me
тоды позволяют анализировать тканевые и внутриклеточные изменения в динами
ке развития частей зародыша. С помощью rисто и иммуноцитохимических методов
исследуются биохимические процессы, происходящие в клетках зародышей, син
тез ДНК, РНК, белков, специфических рецепторных белков и др. С применением
этих методов была получена важная информация о клеточной и тканевой диффе
ренцировке в развитии эмбрионов и плодов.
Метод.маркировки, предложенный в 1925 r. В. Фоrтом (1888 1941), позволяет
изучать перемещения клеток в развивающемся зародыше. Для этою применяются
нетоксичные для зародышей маркеры (например, нейтральный красный, частицы
56
rлава 5
древесноrо уrля), а также антитела к определенным белкам. При применении aH
тител используется их свойство соединяться с флюоресцирующим красителем и
белками зародыша. С помощью флюоресцентной микроскопии прослеживается
распределение красителя и исследуется динамика белковоrо синтеза в развиваю
щихся тканях зародыша.
Методы МИКРОXUРУРZИИ разрабатывались в начале ХХ века представителями
школы [. Шпемана (1869 1941). Они включали: снятие оболочек яиц животных,
пересадку частей одноrо зародыша друюму и др. Данные методы используются
также для изучения последствий разрушения (например, с помощью лазернorо
луча) частей зародыша или ero отдельных клеток. Трансплантацию как раЗНОВИk
ность микрохирурrии используют для выявления путей миrрации клеток и источ
ников развития тканей. При этом пересаживают участок зародыша, например пе
репела, в тот же участок куриноrо зародыша на место удаленною участка. Ядра
клеток перепела имеют характерную структуру и поэтому отличимы от ядер кле
ток зародыша курицы.
Эксплантация иссечение небольшоrо участка зародыша и выращивание ero
на искусственной среде. С помощью этою метода можно получать информацию об
источниках развития тканей из данною участка зародыша и выявлять rистоrене
тические закономерности развития.
Трансплантация ядер метод, позволяющий клонировать зародышей. Ha
пример, пересадка ядер из клеток эпителия кишки rоловастика шпорцевой ля
ryшки в икринку ляrушки, ядро которой было инактивированно ультрафиолето
вым лучом, привела к появлению новых особей (опыты [ердон). Данные опыты
заложили основу клонирования высших позвоночных и способствовали появле
нию (в 1997 [.) знаменитой овцы Долли. Подобные эмбриолоrические экспери
менты убедительно показали, что ядра соматических клеток содержат полный
набор rенетической информации для развития HOBoro орrанизма.
Новейшим достижением экспериментальной эмбриолоrии явилась разработ
ка метода экстракорпорШlЪНОlO оплодотворения. Пересадка зародышей, зачатых в
пробирке, в матку составляет основу лечения бесплодия. В 1973 [. л. Шеттлз
(США) извлек предовуляторную яйцеклетку из яичника бесплодной женщины и
оплодотворил ее сперматозоидами мужа. Так было положено начало технике пере
садки зародышей человека с целью лечения бесплодия. Однако только в 1978 [. в
Великобритании в результате успешной пересадки в матку бесплодной женщины
зародыша человека на стадии 8 бластомеров после 2,5 суток культивирования по
явился первый в мире "пробирочный" ребенок массой 2700 r .
Половые клетки
В отличие от соматических, половые клетки (raMeTbI от слова "брачующие
ся") специализированы на воспроизводстве поколений орrанизмов 1:1 имеют поло
винный (rаплоидный) rенетический набор (1с1п, или 23 хромосомы у человека).
Различают мужские и женские половые клетки, которые несут rенетическую
информацию по отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека
Основы общей эмбриолоlUИ
57
присутствуют 22 аутосомы и 1 половая хромосома,
которая обозначается как Х или У у мужчин и Х
у женщин. При слиянии мужской и женской поло
вых клеток в процессе оплодотворения образуется
диплоидная клетка зиrота, дающая начало всем
клеткам HOBoro орrанизма. В эмбриоrенезе челове
ка половые клетки впервые обнаруживаются в жеk
точной энтодерме, т. е. внеrонадно, а затем миrри
руют в закладку половых желез.
При первом знакомстве со строением зрелых 111
мужских и женских половых клеток, обращает на
себя внимание их высокая функциональная целесо
образность. Сперматозоиды, которые должны быть
высокомобильны В женском половом тракте, преk
ставляют собой маленькие клетки, практически ли Рис. 23. Схема строения спермато
зоида:
шенные цитоплазмы и состоящие из ядросодержа 1 rоловка; 11 шейка; 111 хвост;
щей части, или rоловки, несущей rенетический 1 акросома; 2 ядро; 3 про
ксимальная центриоль; 4 мито
материал, и opraHa передвижения хвоста, или жry хондрии; 5 дистальная центриоль;
тика (рис. 23). Никаких иных субклеточных элемен 6 осевая нить
тов, кроме митохондрий, дающих энерrию для передвижения, акросомальной Ba
куоли с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и
проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия co
ставляет около 60 мкм, ИЗ которых на долю хвоста приходится 55 мкм.
На ультрамикроскопическом уровне в roловке сперматозоида различимы aK
росомальная и постакросомальная зоны, в хвосте промежуточный, rлавный и
концевой отделы. Большую часть rоловки занимает ядро, заполненное конденси
рованным хроматином. Пространство между ядром и передним участком плазмо
леммы спермия занято акросомальной вакуолью специализированной лизосо
мой, содержащей rруппу ферментов лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин
(разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучисто
ro венца), rиалуронидаза (расщепляет rиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза
(разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита).
Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся прокси
мальная центриоль и 9 сеrментированных колонн.
Промежуточный отдел содержит аксонему и 9 продольно ориентированных
элементов цитоскелета, состоящих из кератиноподобных белков и являющихся про
должением сеrментированных колонн. Кнаружи от этих волокон располаrаются
митохондрии. Аксонема построена по принципу реснички, биения которой ини
циируются катионами кальция, находящимися в окружающей среде, и МИТОХОНk
риальной АТФ спермия. В концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчеза
ют, и аксонема прикрыта лишь плазмолеммой. У человека дуплеты аксонемы в
концевом отделе распадаются на 18 одиночных микротрубочек.
По выходе из яичка спермии морфолоrически сформированы, но функциональ
но незрелы они неподвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этоrо,
I {
11 {
2
3
4
5
6
58
rлава 5
являются носителями ряда специфических антиrенов, инактивация которых (как
и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности капацитации)
происходит в системе семявыносящих путей мужскоrо половоrо тракта.
Яйце1Ulеmка в отличие от сперматозоидов
крупная и неподвижная (рис. 24). У боль
шинства млекопитающих и человека ее раз
меры достиrают 1 oo 200 мкм. Женская поло
вая клетка является хранительницей запаса
трофических соединений, необходимых для
paHHero развития зародыша, и "запаса" цитоп
лазматических структур для формирования
первых rенераций зародышевых клеток
бластомеров. У человека крупные размеры
яйцеклетки не связаны с большими запаса
ми желтка яйцеклетка человека бедна жел
тком (олиrолецитальная).
На ультрамикроскопическом уровне яй
цеклетка человека имеет крупное окруrлое
ядро, в котором преобладает эухроматин, и ци
топлазму с умеренным количеством митохон
дрий с немноrочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система бел
KOBoro синтеза из за высокою содержания рибо и полисом, коротких канальцев
rранулярной эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно располо
жены немноrочисленные скопления вителлиновых rранул коллекторов трофи
ческих включений.
Следует особенно подчеркнуть, что у высших плацентарных млекопитающих
и человека женские половые клетки не существуют изолированно. За исключени
ем самых ранних стадий развития (первичных половых клеток, овоrоний) они Ha
ходятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника (фолликулярными
эпителиоцитами и соединительнотканными клетками), которые формируют BOK
pyr каждой половой клетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки.
Комплекс "половая клетка соматические оболочки" именуется оварuалы-lым фол
лuкулом., или ово соматическим (фолликулярным) rистионом. Строение овариаль
ною фолликула усложняется в процессе овоrенеза (см. rлаву 17).
Рис. 24. Схема строения яйцеклетки:
1 ядро; 2 митохондрии; 3 вителлино
вые rранулы
Общая характеристи'Кll развития позвоначнъlX
59
rЛАВА6.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ИНДИВИДУАЛьноrо РАЗВИТИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ
Знакомство с эмбриоrенезом позвоночных позволяет оценить с позиции cpaB
нительной эволюционной rистолоrии постепенное изменение основных эмбрио
лоrических и rистоrенетических процессов и, в то же время, преемственность этих
изменений в их общебиолоrической основе, экстраполировать некоторые этапы
эмбриоrенезов на развитие человека. В эксперименте на животных можно модели
ровать различные условия развития, изучать действие тератоrенных веществ на
opraHo и rистоrенезы, а также критические периоды развития позвоночных.
Периодизация индивидуальноrо развития
Индивидуальное развитие, или онтоrенез, начинается с момента оплодотворе
ния и завершается смертью орrанизма. Принято различать эмбриональный (заро
дышевый, пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный) периоды инди
видуальноrо развития.
Эмбриональный период развития (эмбриоrенез), в свою очередь, можно пред
ставить в виде ряда последовательно сменяющих друr друrа биолоrических про
цессов оплодотворения, дробления, возникновения бластулы и rаструлы, обо
собления комплекса зачатков opraHoB и тканей, rисто и орrаноrенеза.
Оплодотворение это слияние мужской и женской половых клеток и образо-
вание одноклеточноrо орrанизма зиrоты. При оплодотворении происходит вос-
становление диплоидноrо набора хромосом, и образующаяся зиrота приобретает
свойство тотипотентности способность дать начало всему разнообразию клеток
и тканей будущеrо орrанизма.
С помощью ферментов акросомы спермий локально разрушает оболочки яй
цеклетки и происходит слияние ero плазматической мембраны с плазматической
мембраной яйцеклетки. Затем в овоплазму проникает rоловка и промежуточная
часть спермия. Это происходит в результате взаимодействия между рецептора:\ш
клеточных оболочек сперматозоида и яйцеклетки. После проникновения rенети
ческоro материала сперматозоида в яйцеклетку возникает новая одноклеточная
живая система зиrота с диплоидным содержанием хромосом.
Дробление серия повторяющихся митотических делений зиroты и ее дочер
них клеток бластомеров, без последующеrо роста их размеров до размера MaTe
ринской клетки. Новые клетки не расходятся, а тесно прилежат друr к друrу. Ритм
60
Fлава 6
дробления зависит от вида
животноrо и колеблется от
десятков минут до десяти и
более часов. Темпы дробле
ния не сохраняются посто
янными и реrулируются
мноrими факторами. При
радиальном способе дробле
ния первая и вторая полосы
(борозды) дробления проходят в меридианальноЙ плоскости, но полосы дробле
ния находятся под прямым уrлом друr к друrу. Плоскость TpeTbero дробления
лежит под прямым уrлом к плоскостям первых двух дроблен иЙ и rлавноЙ оси
ЯI':'ща (широтно или экваториально). Чередование меридианальных и широтных
полос дробления вызывает увеличение числа бластомеров. У некоторых позво
ночных появляются танrенциальные полосы дробления, проходящие параллель
но поверхности скопления клеток (рис. 25). Характер дробления определяется
количеством желтка и разным распределением ero в цитоплазме яЙцеклетки (rи
потеза О. rертвиrа). Маложелтковые (алецитальные и олиrолецитальные), а TaK
же uзолецuталъ1lыe яЙцеклетки (клетки с небольшим количеством и paBHOMep
ным распределением желтка) дробятся полностью (rолобластически) и
равномерно. Однако следует понимать, что бластомеры при, казалось бы, внеш
не одинаковых размерах MorYT отличаться своими биохимическими своЙствами,
и понятие равномерности условно. В случае высокоrо содержания желтка в яЙ
цеклетке rОБОрЯТ о мноrожелтковых, или полuлецuталъ1lы,' яЙцеклетках, в KOTO
рых желток сосредоточен в веrетативноЙ, а орrанеллы в анимальноЙ частях.
Дробление в обоrащенноЙ включениями веrетативноЙ части цитоплазмы яЙцек
летки происходит более медленно. Дробление зародыша при этом, полное, но He
равномерное, и бластомеры на веrетативном полюсе отличаются большими раз
мерами, чем на анимальном (мезолецитальная яЙцеклетка). В случае очень
больших запасов белково липидных включениЙ в яЙцеклетке roворят о телоле
цuталЪ1l0Й или резко телолецитальноЙ яЙцеклетке. В этом случае дробится лишь
часть анимальноrо полюса яЙцеклетки, дробление частичное, или меробластu
чеС1Сое (дискоидальное, поверхностное).
у плацентарных млекопитающих яЙцеклетка маложелтковая вторично оли
rолецитальная и изолецитальная. Дробление полное, однако по характеру CTpoe
ния бластомеров и закономерностям появления новых бластомеров оно относится
к неравномерному и асинхронному.
В результате дробления возникает мнorоклеточныЙ зародыш, именуемыЙ бла
стулой. Бластула бывает в виде целобластулы с большим бластоцелем, если
дробление полное и равномерное; амфибластулы, коrда дробление полное, но He
равномерное, вследствие чеrо бластоцель располаrается эксцентрично. В бласту
ле различают стенку бластодерму и полость бластоцель, заполненную жиk
костью. В свою очередь в бластодерме выделяются крыша (анимальныЙ полюс
дробления), дно (веrетативныЙ полюс дробления), краевая зона, расположенная
CD& @
д
Б
в
Рис. 25.Способы дробления зиrоты:
Д полное равномерное; Б полное неравномерное; В He
полное, частичное,дискоидальное
Обшря характеристика развития пОЗ60UОЧll.blХ
61
между двумя вышепоименованными частями бластулы. Если дробление частич
ное, затраrивающее только часть (анимальную ) яйцеклетки (дискоидальное дроб
ление), то это приводит К возникновению мноrослойной структуры, напоминаю
щей диск (дискобластула). У млекопитающих в результате полноrо асинхронноrо
дробления возникает зародышевый пузырек, или бластоциста.
[лавным итоrом процесса дробления является увеличение числа клеток заро
дыша до такою критическоrо значения, при котором в клеточных пластах начина
ют возникать механические напряжения, инициирующие направленные переме
щения клеток в определенные участки зародыша. Продолжение активной
пролиферации клеток в развитии зародыша является одним из механизмов кле
точных транслокаций и, в частности, laструляции.
Ib.струл.яция результат активною деления клеток, роста и направленных пере
мещений (миrраций) клеточных потоков с формированием мноrослойноrо зароды
ша, или rаструлы, (возникновением послойно
расположенных, отделенных друr от друrа OT
четливой щелью, зародышевых листков: наруж
Horo эктодермы' среднеro мезодермы' BНYТ
peHHero эuтодермы). Перемещение клеток
происходит в cтporo определенной области за
родыша в области ceporo серпа. Последний
был описан В. Ру в 1888 r. В оплодотворенном
яйце амфибии серый серп выявляется как OKpa
шенная область на стороне, противоположной
проникновению спермия. В этом месте, как по
лаrают, локализуются факторы, необходимые
для rаструляции.
у разных представителей позвоночных ra
струляция совершается несколькими OCHOBHЫ
ми способами: путем ИU6аlUuации (впячива
ния), uмм.иzрации (перемещения части клеток
внутрь зародыша), эпиболии (обрастания), дe
лам.иuации (расщепления). Способы rаструля
ции зависят от типа яйцеклетки (рис. 26). При
любом способе rаструляции в качестве ведущих
сил выступают неравномерная пролиферация
клеток в разных частях зародыша, уровень об
менных процессов в клетках, расположенных
в разных частях зародыша. активность амебо
идных движений клеток, а также индуктивные
факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и
др.). В результате rаструляции обособляются
основные зачатки opraHoB и тканей.
Следующим периодом эмбриоrенеза явля
ется rисто и орrаноrенез дифференцировка
А
r
Рис. 26. Способы rаструляции:
А инваrинация; Б эпиболия, или обра
стание; В иммиrрация; r деламина
ЦИЯ, или расщепление
62
Fлава 6
различных тканей и opraHOB орrанизма из материала зародышевых листков и эмб
риональных зачатков.
Образование зародышевых листков и эмбриональных
зачатков тканей в эмбриоrенезе у некоторых позвоночных
В результате rаструляции возникает мноrослойный зародыш. Несмотря на различ
ные способы rаструляции после выделения материала зародышевых листков по оси за
родыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и
справа от хорды располаrается материал мезодермы. Все это характеризует осевой Koм.п
леке зачатков. В дальнейшем происходит формирование зачатков opraнoB, представля
ющих собой пространственно локализованные rpуппы стволовых клеток источников
развития тканей. Закономерности дифференцировки клеточноrо материала зачатков
можно проследить в эмбриоrенезе наиболее изученных животных.
Ланцетник
Классическим объектом эмбриолоrических исследований ланцентник, подроб
но изученный А.о. Ковалевским. Ланцетник является представителем класса xop
довых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне
в теплых морях. Свое название получил из за формы, напоминающей ланцет (хи
рурrический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).
Яйцеклетка ланцетника олиrо и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро pac
полаrается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление
зиrоты полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бла
стулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления
формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью блас
тоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой веrетативную,
а крыша анимальную части; между ними находится краевая зона.
При rаструляции происходит впячивание веrетативной части бластулы в ани
мальную. Впячивание постепенно уrлубляется и, наконец, формируется двустенная
чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость заро
дыша. Такой способ rаструляции называется uuваlUuацuей. Так бластула превраща
ется в rаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на
наружный листок эктодерму, и внутренний энтодерму. Полость чаши именует
ся zaстроцелем., или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней cpe
дой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бла
стопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных ryбы. В результате
инваrинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается блас
топором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение
зародыша. Топоrpафия клеток в составе ryб бластопора определяет развитие разных
частей зародыша. При rаструляции из BHYTpeHHero листка rаструлы обособляются
хорда и мезодерма, которые располаrаются между экто и энтодермой. Завершается
rаструляция образованием oceBoro комплекса зачатков и дальше обособлением
Обшря характеристика развития позвО1ЮЧllЫХ
63
зачатков opraHoB (рис. 27). Хорда ин
дуцирует развитие нервной трубки из
материала дорсальной эктодермы. Эта
часть эктодермы утолщается, образу
ется llервllQЯ пластИllка (нейроэкто
дep 1a), которая проrибается по cpek
ней линии и превращается в желобок
2 Края желобка постепенно смыкаются
в нервную трубку. Оставшаяся часть
эктодермы кожная, срастается над
llерв1l0Й трубкой. Однако на самом пе
реднем и заднем концах зародыша He
рвная трубка некоторое время сооб
щается с внешней средой с помощью
двух отверстий нейропоров. В пос
ледующем происходит разделение Me
8 зодермы на спинные сеrменты СОМИ
ты, количество которых нарастает от
1S пар дО 60 6S пар у взрослоrо лан
цетника. Часть латерально располо
женной мезодермы не сеrментирует
9
ся и расщепляется на наружный (па
риетальный) и внутренний (висце
ральный) листки спла1LXНотома. Эти
листки растут между экто и энтодер
мой и, достиrнув середины на BeHT
ральной стороне зародыша под ки
шечноЙ трубкой, срастаются, форми
руя единую вторичную полость цe
лом. На переднем конце зародыша воз
никает уrлубление (ротовая бухта)
растущее по направлению к передне
му отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепоrо KOH
ца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с
внешней средой. Аналоrичныl процесс протекает на заднем конце зародыша. По
бокам rоловноro отдела зародыша также возникает контакт кожноii эктодермы и ки
шечной энтодеРI\IЫ. В месте этоrо контакта происходит прорыв. Так полость пере
дней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После
этоro зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки.
Методы маркирования для изучения процессов миrрации бластомеров по
зволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития
(зиrоты бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и
эмбриональные зачатки opraHoB и тканей. Эти области были названы презумптив
lIЬ/.МИ (предполаrаемыми) участками, или зачатками.
А
Б
Рис, 27. Схема образования rаструлы ланцетника:
А продольное сечение; Б поперечное сечение; 1
эктодерма; 2 энтодерма; 3 rастроцель; 4 блас
топор; 5 нервная пластинка; 6 зачаток хорды; 7
мезодерма, 8 кожная эктодерма; 9 кишечная эн
тодерма
7
64
Тлава 6
Таким образом, на примере развития ланцетника можно наблюдать закономер
ное перемещение клеток и формирование зародышевых листков, oceBoro комплекса
зачатков и обособление зачатков opraHoB и тканей.
Птицы
Классическим объектом эмбриолоrических исследований является куриный эм
брион. Яйцеклетка у птиц боrата желтком пОЛWlеu,италънQЯ. Диаметр яйцеклетки
курицы достиrает 35 мм, а у страуса до 100 мм. В отложенном птичьем яйце Haxo
дится не яйцеклетка, а мноrоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней
laструлы. К яйцеклетке относится то, что мы называем желтком. Яйцеклетка, про
двиrаясь по яйцеводу, оплодотворяется. Диаметр овулировавшеrо яйца составляет
50 мкм И постепенно увеличивается до 6 мм, а затем и до 35 мм. Желточный MaTe
риал синтезируется в печени, переносится в фолликулярные клетки, а затем в ци
топлазму яйцеклетки. У рептилий и птиц наблюдается полиспермия и, хотя с женс
ким пронуклеусом сливается один мужской, избыточные спермии мероциты
(блуждающие ядра) способствуют переработке желтка.
Дробление зиюты птиц неполное, неравномерное, частичное, дискоидальное,
так как дробится всею 1/500 часть зиrоты на анимальном полюсе. Первые три бо
розды дробления радиальные, затем появляются широтные и танrенциальные
полосы. При дроблении возникают бластомеры различной величины, и в конеч
ном итоrе формируется мноrослойная дискобластула, распластанная на нераздро
бившемся желтке.
Как отмечал ось выше, к моменту откладки яйца зародыш находится в первой
фазе rаструляции. Это проявляется обособлением внезародышевой энтодермы
путем деламинаu,ии дискобластулы и возникновением двуслойноrо зародыша. Так
возникают две части: эпибласт наружная и zuпобласт внутренняя части дис
кобластулы (рис. 28). Периферическая часть rипобласта в дальнейшем образует
внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный Me
шок провизорный (временный) opraH, выполняющий трофическую и KpOBeTBOp
ную функции. В стенке желточною мешка обнаруживаются первичные половые
клетки (BHeroHaдHoe происхождение).
Наиболее важные морфоrенетические процессы развертываются в эпиблас
те источнике развития всех трех зародышевых листков. Здесь возникают кле
точные потоки вследствие асинхронноrо дробления клеток и их направленноrо
перемещения. Клетки перемещаются в течение 3 4 часов инкубации. Схема дви
жения клеточных потоков выrлядит следующим образом: клетки латеральных
частей эпибласта перемещаются в хвостовую часть зародыша и, встречаясь здесь,
движутся далее по средней линии эпибласта к rоловному концу. К 12 часам кле
точный поток принимает вид первичной полоски. Второй поток клеток (более
медленный) распространяется со стороны rоловноrо конца зародыша и движет
ся по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи двух
потоков оnозначается как zензеновский, или первичный, узелок важнейшиЙ
rистолоrичсский маркер. На вершине rензеllОВСКОЮ узелка появляется уrлубле
Общая характеристика развития nозв01lачнЪLХ
65
ние nервичная ямка, а по средней линии первичной полоски первичная бо
роздка, как продолжение первичной ямки. Обе эти структуры рассматриваются
как rомолor бластопора. К 16 часам инкубации все описанные структуры хорошо
выявляюся на фиксированных препаратах.
Дальнейшие перемещения клеток uм.миzрация, характеризуют вторую фазу
rаструляции. В области переднеrо края rензеновскоrо узелка клетки, подворачи
ваясь, проходят через ямку и распространяются в направлении rоловноrо конца
зародыша, формируя rоловной отросток зачаток хорды (нотохорд). В свою оче
редь, зачаток хорды индуцирует раннюю детерминацию клеток нервной пластин
ки в составе эпибласта. Одновременно с материалом хорды из противоположноrо
", ""' ......................
// \ >llT' K :
/ f / , '. \
I I " " , '.
I I " \ I I
, \ :;:::,: / I 3
: \ \ \ ,,',' ' 4
I ' \ .. 5
\ '...
'\ \ б
\
\
\
\
\
\ 7
\ - .., I
. \ /
4
2
1
Б
8
9
1
/
/
б 7
/
.::
' , ?'
.
... ..... с..,. ... .... с_. .... ..... ......... .с:... .с.... с... c. с-;,. .i&!.)o с.. <11(....
1
/
/
s
9
Рис. 28. rаструлsщия у птиц:
А презумптивные зачатки в зародышевом диске; Б саrиттальный разрез; В поперечный разрез
кзади от rензеновскоrо узелка; 1 эктодерма; 2 нервная пластинка; 3 хорда; 4 rензеновский
узелок; 5 первичная ямка; б первичная полоска; 7 первичная бороздка; 8 rоловной отросток
(нотохорд); 9 энтодерма
66
[лава 6
края rензеновскоro узелка и передней части первичной полоски в иммиrрацию
вовлекаются новые клетки, однако последние включаются в состав rипобласта [o
ловной части зародыша. При этом происходит деформация rензеновскоrо узелка
и укорочение первичной полоски. Все эти процессы протекают в течение 8 10 ча
сов инкубации. Клетки оставшейся части первичной полоски представляют co
бой материал COMaTO и спланхномезодермы, Через 15 часов инкубации эти клетки
приходят в движение и миrрируют внутрь вдоль первичной полоски, распростра
няясь над ПlПобластом по бокам от удлиняющейся хорды.
Таким образом, в результате им
миrрации из эпибласта выселяются
материал хорды, прехордальной пла
стинки (а, по некоторым данным, Ma
териал зародышевой энтодермы),
мезодермы, что сопровождается дe
формацией, укорочением и исчезно
вением rензеновскоrо узелка и пер
вичной полоски. Оставшийся MaTe
риал эпибласта представляет собой эктодерму, которая в своем составе содержит
клетки будущей нервной трубки. Хорда индуцирует развитие HepBHoro желобка, CBO
рачивающеrося затем в трубку и поrружающеrося под эктодерму (рис. 29).
Клеточный материал мезодермы дифференцируется на сомиты, латерально
расположенные 1lефроmОJИЫ и наиболее латерально лежащие спла1lX1l0mомы. Co
миты и нефРОТО:\IЫ это сеrментированные части мезодермы, спланхнотом He
сеrментированная. Последний в дальнейшем расслаивается на висцеральный и па
риетальный листки со щелевидноЙ целомической полостью между ними. Под
хордой располаrается энтодерма, которая сворачивается в кишечную трубку, сооб
щающуюся с желтком. Так возникают эмбриональные зачатки opraHoB и тканей.
Наиболее сложна топorрафическая дифференцировка мезодермы. В составе соми
та различают следующие части: с'КЛероmом вентромедиальную часть, дерматом
дорсолатеральную часть и миотом дорсомедиальную часть, Клетки склеротома
интенсивно размножаются, выселяются из состава сомита, окружают хорду и диф
ференцируются в хрящевые клетки (возникают сложные формообразовательные
процессы закладки позвонков, ребер, лопаток и друrих костей скелета). Дерматом
является источником развития соединительных тканей кожи, а миотом источ
ником развития скелетной мышечной ткани.
Параллелыю образованию тела зародыша происходит образование внезаро
дышевых оболочек, или провизорных (временных) opraHoB. У зародышей высших
позвоночных имеются 4 вида оболочек aM1lUOll (водная), XOPUOll (серозная обо
лочка), aJUlallmouc и желmОЧllЫЙ мешок
, ,,1 3
. . '--:': < - ., , . ..
...,...; ' r ,'i.' "'c 0'0" .,
. 1:. . "11:" ..., - - - -. "' _....
. ,1!:" ' .' . ., , .,,/ · .., ,- - , "'-<'/:."
.... ..A"' r! 4 ...« ..... .-; :,I:r i..r l; . ;...
:'}...r:;,,- ...(.,... _"".T : ":::1.: 6.. '" .. ;,. <. >,.!..,
: tr;4 g '( . :.!!: ' .-" i {; :_:' «. . ..r ::
,... ..... .... <i I..... j;!. ""''tJ.3r.. :) "'".............. .......-... ............ w '-..- ;".J
.:.. ; : 'I.: : -,,_.J': . ..)....---- "'....-,.... .:.... ...1J' ...........
.'. -
о" .. . »-...........2
Рис. 29. Осевой комплекс: 1 нервная трубка; 2 xop
да; 3 мезодерма
Млекопитающие
Млекопитающие произошли от яйцекладущих предков рептилий и перешли
в процессе эволюции к живорождснию. Эмбрион вынашивается в специальном
Общая характеристика развития позв01lОЧНЪLX
67
opraHe материнскоrо орrанизма матке, [де он обеспечивается питательными Be
ществами и кислородом за счет материнскоrо орrанизма.
OpraHoM, осуществляющим связь зародыша с материнским орrанизмом, яв
ляется плацента. Вследствие Toro, что в эмбриоrенезе млеко питающих отпадает
необходимость накопления питательноrо материала в яйце, возникает неболь
шая, диаметром 100 200 мкм вторично изолецитальная и олиrолецитальная яй
цеклетка.
Оплодотворение у плацентар
ных млеко питающих внутреннее.
Дробление зиrоты полное, He
равномерное, асинхронное, в pe
зультате чеrо вначале возникает
скопление бластомеров в виде TY
товой яrоды МОРУЛЫ, или плот
ною шарика. Последующее дроб
ление приводит к возникновению
зародыша с полостью бластоци
сты. В бластоцисте выделяются
две части внутреннюю клеточ
ную массу, или эмбриобласт, и Ha
ружный слой клеток трофоб
ласт (рис. 30). Клетки трофобла
ста способны секретировать жиk
кость в полость бластоцисты и вза
имодействовать со слизистой обо
лочкой матки, участвуя в имплан
тации зародыша.
Имплантация, или внедрение,
зародыша в матку совершается в
течение 2 x суток и включает две
Рис. 30. Схема paHHero развития плацентарных млекопи фазы: прилипание (адrезия) и про
тающих:
1 первая полоса дробления; 2 асинхронное дробле никновение (инвазия). BOKpyr эм
ние бластомеров; 3 обрастание темных бластомеров бриобласта рано образуется внеза
эмбриобласта светлыми бластомера трофобласта; 4
морула плотное скопление бластомеров; 5 бластоци родышевая мезенхима, которая
ста, формирование полости; 6 трофобласт; 7 эмбри подстилает трофобласт изнутри.
облает Обе структуры ответственны за
развитие хориона ворсинчатой оболочки, которая с участком слизистой оболоч
ки матки формируют плаценту.
Только после имплантации зародыша становятся возможными развитие дpy
rих внезародышевых opraHoB и переход к rаструляции, rисто и орrаноrенезу. Раз
витие желточноrо мешка, хотя и происходит, функцию питания зародыша он не
выполняет. В стенке желточноrо мешка обнаруживаются первичные половые клет
ки, стволовые клетки крови, а также сосуды. Амнион, аллантоис и желточныЙ Me
шок развиваются из клеток эмбриобласта. Амнион появляется до возникновения
2
3
4
7
68
rлава 6
первичной полоски. С возникновением амниотическоrо пузырька оставшийся Ma
териал эмбриобласта расщепляется способом делами нации на наружную эпиб
ласт, и внутренюю lUпобласm клетnчные массы.
После выделения внезародышевых opraHoB, которые MOryт обеспечить ПрОДОk
жение развития зародыша, заметно активизируются пролиферативные и миrpацион
ные процессы в эпибласте. Они практически аналnrичны тем, которые происходят в
эпибласте куриноrо зародыша. Формируются первичная полоска и rензеновский узе
лак, клетки которых закономерно миrpируют в пространство между эпи и rип06лас
том. Так возникает I\fНОroслойный зародыш, в составе KOTopOro далее выделяются э-к
mодерма с нервной пластинкой, хордомезодерма и Эllmодерма (в rоловную часть
последней встраивается материал прехордальной пластинки). В последующем проис
ходят сеrментация и нейруляция.
Таким образом, в развитии позвоночных появлению тканей предшествуют про
цессы, связанные с дроблением, rаструляцией и обособлением эмбриональных за
чатков тканей. Данный временной отрезок можно определить как проrистоrенез.
После закладки комплекса эмбриональных зачатков тканей начинается период rис
тоrенеза и орrаноrенеза. Осуществляется дифференцировка и специализация кле
точноro материала эмбриональных зачатков, что составляет основу rистоrенеза
возникновения и развития тканеЙ. При этом происходит анатомо rистолоrическое
формирование практически всех opraHoB, характерных для взрослой особи.
у большинства позвоночных локализация зачатков тканей и opraHoB в составе
зародышевых листков и развитие из них конкретных производных совпадает. Так,
ОЖ1lая э-ктодерма является истnчником развития кожноrо эпителия. Нервная трубка
содержит стволовые клетки для развития тканевых элементов нервной системы. Из
-кишечной ЭllmодерМbl развивается эпителиальная выстилка кишечной трубки, КРУП
ные железы пищеварительноrо тракта (печень, поджелудочная железа). Мезодерма
содержит в себе стволовые клетки для большоrо числа производных скелетной
мышечной ткани (миотомы сомитов), соединительных тканей кожи (дерматомы co
митов), скелетных тканей (склеротомы сомитов) и др. Как правило, развитие боль
шинства тканей и opraHoB не завершается к рождению, а продолжается в постна
тальном периоде онтоrенеза. Классификация тканей и закономерные процессы
развития стволовых клеток зачатков тканей и opraHoB, составляющих суть эмбрио
нальноrо rисто и орrаноrенеза, рассматриваются в следующих rлавах.
[истorенез протекает и в провизорных opraHax (рис. 31). Он отличается рядом
специфических особенностей, в частности, опережающим развитием тканей BHe
зародышевых оболочек Несмотря на асинхронность развития тканей зародыше
вых и внезародышевых opraHoB, тем не менее на всех стадиях развития зародыш
является целостным орrанизмом. Взаимосвязь и взаимообусловленность ero час
тей усиливаются по мере повышения структурной орrанизации. Знания общих за
кономерностей индивидуальноrо развития, филоrенетической обусловленности
этих процессов у человека позволят будущим врачам при обрести навыки эволю
ционноrо подхода к оценке общебиолоrических явлений, в том числе и патолоrии,
умения применять их для профилактики, диаrностики и лечения различных Hapy
шений нормальноrо развития человека.
Обшр.я характеристи1((J. развития позвО1ЮЧ1iblХ
69
3
2
6
7
А
Б
в
Рис. 31. Схема развития провизорных opraHoB у млекопитающих:
А. Б, в три последовательные стадии:
1 тело эмбриона; 2 туловищная складка; 3 амниотические складки; 4 амниотическая оболочка;
5 желточный мешок; б аллантоис; 7 хорион.
Сплошная толстая линия трофобласт и эктодерма; сплошная тонкая линия энтодерма; пунктирная
мезодерма
"
70 ОБЩАЯ rистолоrия (УЧЕНИЕ о ТКАНЯХ)
fЛАВА 7.
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ fИСТОfЕНЕ3
И КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
В развитии низших и высших позвоночных отчетливо прослеживается единая
общебиолоrическая закономерность, выражающаяся в появлении зародышевых ли
стков и обособлении основных зачатков opraHoB и тканей. Процесс образования TKa
ней из материала эмбриональных зачатков составляет суть учения о rистоrенезах.
Эмбриональный rистоrенез. Определение понятия "ткань"
Эмбриональный rистоrенез, по определению А.А. Клишова (1984), это KOM
плекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации,
клеточноrо роста, миrрации, межклеточных взаи:-.юдействий, дифференциации,
детерминации, проrраммированной rибели клеток и некоторых друrих. Все назван
ные процессы в той или иной мере протекают в зародыше, начиная с самых ранних
стадий ero развития.
Пролиферация. Основной способ деления тканевых клеток это мumоз. По
мере увеличения числа клеток возникают клеточные rруппы, или популяции, объе
диненные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональ
ных зачатков) и обладающие сходными rистоrенетическими потенциями. Клеточ
ный цикл реryлируется мноrочисленными BHe и внутриклеточными механизмами.
К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов, факторов роста, ropMo
нальных и нейроrенных стимулов. Роль внутриклеточных реrуляторов иrрают спе
цифические белки цитоплазмы. В течение каждоro клеточноrо цикла существуют
несколько критических точек, соответствующих переходу клетки из одноrо пери
ода цикла в друrой. При нарушении внутренней системы контроля клетка под вли
янием собственных факторов реrуляции элиминируется апоптозом, либо на HeKO
торое время задерживается в одном из периодов цикла.
Метод радиоrрафическоrо анализа клеточных циклов в различных тканях выя
вил особенности соотношения клеточной репродукции и дифференцировки. Напри
мер, если в тканях (кроветворные ткани, эпидермис) имеется постоянный фонд про
лиферирующих клеток, за счет которых обеспечивается непрерывное возникновение
новых клеток взамен поrибающих, то эти ткани относятся к об1l0вляющu.м.ся. Друrие
ткани, например, некоторые соединительные, характеризуются тем, что в них YBe
личение количества клеток происходит параллельно с их дифференцировкой, клет
ки в этих тканях характеризуются низкой митотической активностью. Это pacmy
щuе ткани. Наконец, нервная ткань характеризуется тем, что все основные процессы
репродукции заканчиваются в период эмбриональноro rистоrенеза (коrда форми
ЭмбрИО1ЮJlЬНЫЙ w.cmоzен.ез и 'ЮlO.сcuфика.цuя. тканей
71
руется основной запас стволовых клеток, достаточный для последующеrо развития
ткани). Поэтому она отнесена к стаБUJlЬНЬtМ (стационарным) тканям. Продолжи
тельность жизни клеток в обновляющихся, растущих и стабильных тканях разная.
Наряду с обновлением клеточной популяции, в самих клетках постоянно Ha
блюдается обновление внутриклеточных структур (внутриклеточная физиолоrичес
кая реrенерация).
Клеточный рост, миrрация и межклеточные взаимодействия. Рост клеток
проявляется в изменении их размеров и формы. При усилении функциональной
активности и внутриклеточных биосинтезов наблюдается увеличение объема клет
ки. Если объем клетки превышает некую норму, то rоворят о ее w.пертрофии, и
наоборот, при снижении Функщюнальной активности происходит уменьшение
объема клетки, а при переходе некоторых нормативных параметров возникает aт
рофuя. клетки. Рост клетки не беспределен и определяется оптимальным ядерно
цитоплазменным отношением.
Важное значение для rистоrенеза имеют процессы перемещения клеток. Миz
рация клеток наиболее характерна для периода rаструляции. Однако и в период
rисто и орrаноrенеза происходят перемещения клеточных масс (например, CMe
щения миобластов из миотомов в места закладки скелетных мышц; движение кле
ток из HepBHoro rребня с образованием спинномозrовых rанrлиев и нервных спле
тений, миrрация rоноцитов и т. д.). Миrрация осуществляется с помощью
нескольких механизмов. Так, различают хемотаксис движение клеток в направ
лении rрадиента концентрации какorо либо химическоrо areHTa (перемещения
спермиев к яйцеклетке, предшественников Т лимфоцитов из KOCTHoro мозrа в зак
ладку тимуса).
ю.птотаксис механизм перемещения клеток по rpадиенту концентрации aд
rезионной молекулы (движение клеток протока пронефроса у амфибий по rрадиен
ту щелочной фосфатазы на поверхности мезодермы). Контактное ориентирование
коrда в какой либо преrраде остается один канал для перемещения (описан у рыб
при образовании плавников).
Контактное Иlllибирование этот способ перемещения наблюдается у клеток
HepBHoro rребня. Суть способа заключается в том, что при образовании ламелло
подии одной клеткой и контакта ее с друrой клеткой, ламеллоподия прекращает
рост и постепенно исчезает, но в друrой части миrрирующей клетки при этом фор
мируется новая ламеллоподия.
В процессе миrрации клеток важную роль иrрают межклеточные взаимодей
ствия. Существует несколько механизмов TaKoro взаимодействия (контактною и дис
тантною). Выделяется большая rpуппа молекул 1Ulеточной адzезии (МКА). Так, Kaдre
рины это Са2+ зависимые МКА, отвечают за межклеточные контакты при
образовании тканей, за формообразование и др. В молекуле кадrерина различают BHe
клеточный, трансмембранный и внутриклеточный домены. Например, внеклеточный
домен ответственен за адrезию клеток с одинаковыми кадrеринами, а внутриклеточ
ный за форму клетки. Друrой класс МКА это иммуноrлобулиновое суперсемей
ство Са2+ независимых МКА, обеспечивающих, например, адrезию аксонов к capKO
лемме мышечных волокон, или миrрацию нейробластов вдоль радиальных rлиоцитов
72
Fлава 7
в закладке коры большоrо мозrа и др. Следующий класс МКА это мембранные фер
менты rликозилтранферазы. Последние по типу "ключ замок" соединяются с уrле
водными субстратами rликозаминоrликанами надмембранноro комплекса клетки,
осуществляя таким образом прочное сцепление клеток
Кроме механизмов межклеточноrо взаимодействия, существуют механизмы
взаимодействия клеток с субстратом. Они включают формирование рецепторов
клетки к молекулам внеклеточноrо матрикса. К последним относят производные
клеток, среди которых наиболее изученными адrезионными молекулами являют
ся коллаrен, фибронектин, ламинин, тенасцин и некоторые друrие. Коллаzе1ibl, cpe
ди которых различают несколько десятков типов, входят в состав межклеточноrо
вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны и пр.
ФибрО1iектU1i, секретируемый клетками, является связывающей молекулой меж
ду миrрирующей клеткой и межклеточным матриксом. ЛамU1iU1i компонент ба
зальной мембраны, также связывает миrрирующие клетки с межклеточным MaT
риксом (справедливо по отношению к эпителиоцитам инейробластам ).
Для осуществления связи миrрирующих клеток с межклеточным матриксом
клетки формируют специфические рецепторы. К ним относятся, например, сииде
каи, который обеспечивает контакт эпителиоцита с базальной мембраной за счет
сцепления с молекулами фибронектина и коллаrена. и1iтеzрu1iы клеточных поверх
ностей связывают с внеклеточной стороны молекулы внеклеточноrо матрикса, а BHYT
ри клетки белки цитоскелета (например, актиновые микрофиламенты). Так B03
никает связь внутри и внеклеточных структур, что позволяет клетке использовать
для перемещения собственный сократительный аппарат. Наконец, существует боль
шая rруппа молекул, формирующих клеточные контакты, осуществляющие KOMMY
никацию между клетками (щелевые контакты), механическую связь (десмосомы,
плотные контакты).
Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляются путем секреции
[ормонов и факторов роста (ФР). Последние это вещества, оказывающие стиму
лирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток и тканей. К ним
относятся, например, Ф Р, полученный из тромбоцитов и влияющий на переход кле
ток в фазу размножения (rладких миоцитов, фибробластов, rлиоцитов); эпидермаль
ный ФР стимулирует пролиферацию эпителиоцитов, производных эктодермы;
Ф Р фибробластов стимулирует пролиферацию фибробластов. Особо выделяется
большая rруппа пептидов (соматотропины, соматомедины, инсулин, лактоrен), вли
яющих на развитие клеток плода.
Факторы, тормозящие пролиферацию и дифференцировку клеток, также при
нимают кооперативное участие в процессах развития клеток и тканей. К ним OTHO
сятся, например, бета интерферон и трансформирующий ФР. Последний, однако,
в отношении разных клеточных типов действует по разному: блокирует размно
жение мноrих типов эпителиоцитов, но стимулирует размножение соединитель
нотканных клеток
Дифференциация это стойкое структурно функциональное преобразование
клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохи
мически связана с синтезом специфических белков, а цитолоrически с образовани
Эм-бриО1ШЛЪНЫЙ m.стОle1lез и 'К.llO.сcuфикация тканей
73
ем специальных орrанелл и включений. IIри дифференцировке клеток происходит
избирательная активация reHOB. Важным показателем клеточной дифференцировки
является сдвиr ядерно цитоплазменноrо отношения в сторону преобладания разме
ров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах OH
тоrенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе
развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обус
ловлена их детерминацией.
Детерминация это процесс определения пути, направления, проrраммы раз
вития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных
тканей. Детерминация может быть оотипической (проrраммирующей развитие из
яйцеклетки и зиrоты орrанизма в целом), зачатковой (проrpаммирующей разви
тие opraHoB или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (про
rраммирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (про
rраммирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию:
1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необра
тимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их
свойств, вследствие чеrо ткани теряют способность к взаимному превращению
(метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процес
сов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных reHOB.
Клеточная rи6ель широко распространенное явление как в эмбриоrенезе,
так и в эмбриональном rистоrенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей
rибель клеток протекает по типу апоптоза. При мерами проrраммированной rибе
ли являются rибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, rибель клеток
по краю срастающихся небных переrородок. Проrраммированная rибель клеток
хвоста происходит при метаморфозе личинки ляrушки. Это примеры морфоrене
тической rибели. В эмбриональном rистоrенезе также наблюдается rибель клеток,
например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это при
меры rистоrенетической rибели. В дефинитивном орrанизме путем апоптоза по
rибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яич
ников в процессе их отбора для овуляции и др.
Понятие о диффероне. По мере развития тканей из материала эмбриональ
ных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки раз
личной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию
дифференцировки, называют диффероном-, или lистОlенетическим. рядом-. Диффе
рон составляют несколько rрупп клеток: 1) стволовые клетки, 2) клетки предше
ственники, 3) зрелые дифференцированные клетки, 4) стареющие и отмирающие
клетки. Стволовые клетки исходные клетки rистоrенетическоrо ряда это ca
моподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в раз
личных направлениях. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами
они (тем не менее) делятся очень редко.
Клетки предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следу
ющую часть rистоrенетическоrо ряда. Эти клетки претерпевают несколько цик
лов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из
них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов
74
rлава 7
микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная диффе
ренuироваться в определенном направлении.
Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают rистоrенетичес
кий ряд, или дифферон (рис. 32). Соотношение клеток различной степени зрелос
ти в дифферонах зрелых тканей орrанизма неодинаково и зависит от основных
закономерных процессов физиолоrической реrенерации, присущих конкретному
виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточноrо
дифферона от стволовой до высокодифференцированной и rибнущей. В типе
растущих тканеЙ преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутству
ют клетки среднеЙ и конечной частей дифферона. В rистоrенезе митотическая aK
тивность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие CTBO
ловых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки
стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани,
но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтоrенезе. В стабильном
типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и rибнущей час
теЙ дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональ
ных зачатков и полностью расходуются в эмбриоrенезе.
Cf G[JOU<>t
Начальная
камбиальная
часть дифферона
Средняя
дифференцированная
часть дифферона
Конечная BblCOKO
дифференцированная
часть дифферона
Рис. 32. Схема орrанизации клеточноrо дифферона:
Столбики пролиферативная активность клеток
Изучение тканей с позиций их клеточно дифферонноrо состава позволяет
различать M01-l0дuффеРО1l1lые (например, хрящевая, плотная оформленная co
единительная и др.) и полuдuффеРО1-l1-lые (например, эпидермис, кровь, рыхлая
волокнистая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то,
что в эмбриональном rистоrенезе ткани закладываются как монодифферонные,
в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы
Эмбриональный zuстоl.ен.ез и классификация тканей
75
взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития KO
торых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков.
Ткань это фWlо и оuтОlеuетuчески сложившаяся систе.ма клеточuых
диффероuов и их uеклетОЧUblХ производUblХ, Фуuкции и реlеuераторuая cпo
собuость которой определяется lистОlеuетическu.ми свойства.ми ведущеlО кле
тОЧUОlО диффероuа.
Ткань является структурным компонентом opraHa и в то же время частью одной
из четырех тканевых систем покровных, тканей внутренней среды, мышечных и
невральных.
Классификация тканей
с позиции филоrенеза предполаrается, что в процессе эволюции орrанизмов
как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются 4 тканевых системы, обеспе
чивающие основные функции орrанизма: покровные, отrраничивающие от внеш
ней среды; внутренней среды поддерживающие rомеостаз; мышечные отвеча
ющие за движение, и нервные за реактивность и раздражимость. Объяснение
этому феномену дали А.А. Заварзин и H.r. Хлопин, которые заложили основы
учения об эволюционной и онтоrенетической детерминации тканей. Так, было
выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функция
ми, обеспечивающими существование орrанизма во внешней среде. Поэтому из
менения тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов
А.А. Заварзина). Однако диверrентный путь эволюции орrанизмов ведет к воз
никновению все большеrо разнообразия тканей (теория диверrентной эволюции
тканей H.r. Хлопина). Из этorо следует, что ткани в филоrенезе развиваются и
паршuzельныии рядами. и дивеРl.ентно.
Диверrентная дифференциация клеток в каждой из четырех тканевых систем в
конечном итоrе привела к большому разнообразию видов тканей, которые rистоло
rи в последующем стали объединять в системы или l.pyппъt тканей. Однако стало
ясно, что в ходе диверrентной эволюции ткань может развиваться не из одноrо, а из
нескольких источников. Выделение OCHOBHOro источника развития ткани, дающеrо
начало ведущему клеточному типу в ее составе, создает возможности для классифи
кации тканей по rенетическому признаку, а единство структуры и функции по
морфофизиолоrическому. Однако из этоrо не следует, что удалось построить COBep
шенную классификацию, которая была бы общепризнанной.
Большинство rистолоrов в своих работах опираются на морфофункциональ
ную классификацию А.А. Заварзина, сочетая ее с rенетической системой тканей
НТ Хлопина.
В основу известной классификации А.А. Клишова (1984) положена эволюци
онная детерминированность четырех систем тканей, развивающихся у животных
разных типов параллельными рядами, вместе с орrаноспецифической детерминаци
ей конкретных разновидностей тканей, образующихся диверrентно в онтоrенезе.
Автор в системе эпителиальных тканей выделяет 34 ткани, в системе крови, соеди
нительных и скелетных тканей 21 ткань, в системе мышечных тканей 4 ткани и
76
rлава 7
в системе нервных и нейроrлиальных тканей 4 ткани. Эта классификация включа
ет практически все конкретные ткани человека.
В качестве общей схемы (табло 1) приведен вариант классификации тканей по
морфофизиолоrическому принципу (rоризонтальное расположение) с учетом ис
точника развития ведущею 1<ЛетОЧ1lОlО дифферО1lа конкретной ткани (расположе
ние по вертикали). Здесь даны представления о зародышевом листке, эмбриональ
ном зачатке, тканевом типе большинства известных тканей позвоночных в
соответствии с представлениями о четырех тканевых системах. В приведенной
классификации не отражены ткани внезародышевых opraHoB, которые обладают
рядом особенностей.
Таким образом, иерархические отношения живых систем в орrанизме крайне
сложны. Клетки, как системы первоrо порядка, формируют дифферо1lы. Последние
образуют тка1lИ как мозаичные структуры или являются единственным дифферо
ном данной ткани. В случае полидифферонной структуры ткани необходимо BЫ
делить ведущий (основной) клеточный дифферон, который во MHoroM определяет
морфофизиолоrические и реактивные свойства ткани. Ткани формируют системы
следующеrо порядка орю1lы- В них также выделяется ведущая ткаиь, обеспечи
вающая rлавные функции данноrо opraHa. Архитектоника opraHa определяется ею
МОрфОфУ1lКЦИО1lалЬ1lЪLМИ едИ1lИЦами и lистИО1lами. Системы opraHoB являются об
разованиями, включающими все нижележащие уровни с их сqбственными закона
ми развития, взаимодействия и функционирования.
Все перечисленные структурные компоненты живою находятся в тесных вза
имоотношениях, rраницы условны, нижележащий уровень является частью выше
лежащеrо и так далее, составляя соответствующие целостные системы, высшей
формой орrанизации которой является орrанизм животных и человека.
Дифференцировка зародышевых листков
и классификация тканей позвоночных
Зародышевый
листок
Тканевый тип
1. Нейроэктодер
мальный
Эмбриональный 1.1.Нервная трубка
зачаток 1.2.rанrл. пластнка
1.З.плакоды
Тип эпите
лия:
:S:
':S:
Q)
ж
C'CI
10-
)(
jj
ж
111
О
а.
о Q)
с jj
C'CI Ж
::Е r::t
Q) о
ti
:S: :S:
CJ8.
..: с
Зародышевый
листок
Тканевый тип
Эмбриональный
зачаток
11. Система тка-
ней внутренней
средЬ! (MeTa
60лическойl
а) rлиальный
Эпендимный;
передней камеры rла
за;
пиrментный
сетчатки;
opraHa слуха;
обонятельный;
вкусовой
ЭКТОДЕРМА
.....
ЭКТОДЕРМА
ЭПИБЛАСТ
+
I
2. Эпидермаль
ный З. Прехордальный
2.1. Кожная экто З. 1. Прехордальная
дерма пластинка
б) кожный
Эпидермис и
производные
(потовые, сальные
и
молочные железы);
роrовицы rлаэа;
предцверия
ротовой
полости;
эмали и
кутикулы эуба;
анальный, пере
ходный,
влаrалищный
1. Нейроэктодермальный
1.4. Эктомезенхима
Оболочек нервных волокон (леммоциты);
менинrотелий
Ротовой полости и же
лез;
rлотки и производных;
пищевода и желез;
барабанной полости и
евстахиевой трубы;
аденоrипофиза;
паратиреоидный;
тиреоидный;
вилочковой железы;
воздухоносных путей;
альвеолярный
ЭНТОДЕРМА
4. Энтеродер
мальный
Таблица 1
w
о
о'
;ж:
о'
$::!,
N
i
-е..
i:;
J;::
;ж:
,
МЕ30ДЕРМА
6. Целонефродермальный
4.1. Кишечная энто 5.1.Спланхнотом
дерма
В) кишечный
Желудка и желез
желудка;
кишок и желез;
печени;
желчноrо пузыря
и желчевыводя
щих
путей;
поджелудочной
железы
МЕ30ДЕРМА
7. Спланхнотомный
7.1. Энтомезенхима
Миелоидная; лимфоидная; ретикулярная;
рыхлая волокнистая соединительная; жиро-
вая (бурая и белая)
5.2. Нефротом
r) целомичес- д) почечный
кий
Коры надпочеч
ника;
семенных изви
тых канальцев;
фолликулярный
яичника;
rрудной, брюш-
ной и околосер-
дечной полос
тей (меЗ0Т !1ИЙ)
)s...
о)
!>.:S:
1::",
i
o:s;
800
ха
А:З:
0000
0:0)
:::::!'
O»S
Uo:
Про-, мезо- и
метанефро-
rенная эпите-
лиальная
,ткань;
эпителий не-
фрона;
эпителий co
бирательных
трубочек поч
ки
8, Анrиодермальный
8.1. Анrиобласт
Эндотелий кровеносных и лимфати
ческих сосудов и внутренней выстилки
сердца
-...J
-...J
Зародышевый лис ЭКТОДЕРМА МЕ30ДЕРМА
ток
Тканевый тип 1. Нейроэктодермальный 6. Сомитный 9.Хордоидный
Эмбриональный 1.4. Эктомезенхима 6.1. Дерматом 6.2. Склеротом Хорда
.. зачаток
>S
Ф Соединительная склеры; Плотная неоформлен Плотная оформленная co
::1: а) с опорно- Хордальная
C'II механической костная черепа; ная соединительная единительная 1l<aHb.
функцией; дентин и цемент зуба хрящевые: rиалиновая. эла
)( стическая И ВОЛОКНИQТая;
:ii костные: пластинчатая и pe
::1:
JI тикулoqpиброзная
r:;
ф
... 2. Эпи
C'II Тканевый тип 1. Нейро 3. Прехор
L..
S эктодермальный дep дальный 6 Сомитный 7 СпланхнотомНЫЙ
111 мальный
ct
I
О Эмбрионалbl-lЫЙ 1. 1.HepB 1.2.rанrл. 2.1.Кож 3. 1.прехор 7.2. Миокардиальная пла
::1: ная труб 6.3. Миотом 7.1. Энтомезенхима
а. зачаток плаC1li1Нка ная эк дальная пла стинка
О ка тодерма стинка
1:
О б) с двиrа- Мионев Исчер Мио Миоидные Скелетная; Висцеральная; Сердечная:
C'II тельной ральная ченные эпители клетки тиму переднеro отдела пи. сосудистая сократительный,
::s функцией радужки миоциты альные са щеварительной труб проводящий и
ф (мышечные и и цили в COCTa слюнных, ки; креторный диффероны
... миоидные) apHoro ве OE[a потовых лимфатических cep
CJ
s тела нов НС и молоч дец;
() ных же электрических opra-
лез нов
-..J
00
Зародышевый ЭКТОДЕРМА
листок
Тканевый тип 1. Нейроэктодермальный
Эмбрионалbl-lЫЙ зачаток 1.1. Нервная трубка 1.2. rанrлиозная пластинка 1.3. Плакоды
IV. Система невраль OpraHoB ЦНС и нейросекреторные нейроны; Чувствительных и веrетативных raHr rанrлиев rоловы;
ных тканей и нейро- сетчатой оболочки rлаза; шишковиднои же лиев; спиральноrо и вестибулярноrо
rлия лезы; задней доли rипофиза хромаффинная 1l<aHb надпочечников;
rломусов
:?
о:,
'-J
Система nокровllЫХ ткаllей и их nроизводllыe
79
rЛАВА 8.
СИСТЕМА ПО КРОВНЫХ ТКАНЕЙ
И ИХ ПРОИ3ВОДНЫЕ
Эпителиальные ткани древнейшие rистолоrические структуры, которые в
фило и онтоrенезе возникают первыми. Основное свойство эпителиев nOlpa
llИЧ1l0стъ. Эпителиальные ткани (от rреч. epi над и thele кожица) располаrа
ются на rраницах двух сред, отделяя орrанизм или орrаны от окружающей среды.
Эпителии, как правило, имсют вид клеточных пластов и образуют наружный
покров тела, выстилку серозных оболочек, просветов opraHoB, сообщающихся с
внешней средой во взрослом состоянии или в эмбриorенезе. Через эпителии ocy
ществляется обмен веществ между орrанизмом и окружающей средой. Важной фун
кцией эпителиальных тканей является защита подлежащих тканей орrанизма от
механических, физических, химических и друrих повреждающих воздействий. He
которые эпителии специализированы на выработке специфических веществ pe
ryляторов деятельности друrих тканей орrанизма.
Производными покровных эпителиев являются железистые эпителии. Особый
вид эпителия эпителий opraHoB чувств.
Эпителии развиваются с 3 4 й недели эмбриоrенеза человека из материала всех
зародышевых листков. Некоторые эпителии, например эпидермис, формируются как
полидифферонные ткани, так как в их состав включаются клеточные диффероны,
развивающиеся из разных эмбриональных источников (клетки Ланrерrанса, мела
ноциты и др.).
В классификациях эпителия по происхождению за основу, как правило, бе
рется источник развития ведущеrо клеточнorо дифферона дифферОllа эnите
лиоu,итов. Цитохимическим маркером эпителиоцитов являются белки u,ито
кератиllы' образующие тонофиламенты. Цитокератины характеризуются
большим разнообразием и служат диаrностическим маркером KOHKpeTHoro вида
эпителия.
Различают эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные эпителии. В за
висимости от эмбриональноrо зачатка, служащеrо источником развития ведущеrо
клеточноrо дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпидермальный, энтеро
дермальный, целонефродермальныЙ, эпендимоrлиальный и анrиодермальный (Хло
лин H.r., 1946).
По rистолоrическим признакам строения ведущею (эпителиальноrо) клеточ
Horo дифферона различают однослоЙные и мноrослойные эпителии (рис. 33). Ok
нослойные эпителии по форме составляющих их клеток бывают плоские, кубичес
кие, призматические или цилиндрические.
Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, если ядра всех клеток
80
Fлава 8
лежат на одном уровне, и мноrорядные, в
которых ядра расположены на разных ypOB
нях, т. е. в несколько рядов.
Мноrослойные эпителии подразделяют
ся на ороrовевающие и неороrовевающие.
Мноrослойные эпителии называют плоски
ми, учитывая форму клеток наружноrо слоя.
Клетки базальноrо и друrих слоев MorYT
иметь при этом цилиндрическую или непра
вильную форму. Кроме названных, выделя
ют еще переходный ЭПIJJ-елий, строение KO
Toporo меняется в зависимости от степени
ero растяжения.
На основе данных об орrаноспецифи
ческой детерминации эпителии подразде
ляются на следующие типы: кожный, ки
шечный, почечный, целомический и ней
роrлиальный. В составе каждоrо типа раз
личают несколько разновидностей эпите
лиев с учетом их строения и функций.
Эпителии перечисленных типов стойко
детерминированы. Однако при патолоrии
возможна трансформация одноrо вида
эпителия в друrой, но лишь в пределах Ok
Horo TKaHeBoro типа. Например, среди
эпителиев кожноrо типа мноrорядный
мерцательный эпителий воздухоносных
путей может переходить в мноrослойный плоский. Такое явление получило Ha
звание м-етаплазия.
Несмотря на разнообразие строения, выполняемых функций и происхожде
ния из разных источников, все эпителии имеют ряд общих признаков, на основе
которых их объединяют в систему или rруппу эпителиальных тканей. Эти общие
морфофункциональные признаки эпителиев следующие.
Большинство эпителиев по своей цитоархитектонике представляют собой ok
нослойные или мноrослойные пласты плотно сомкнутых клеток Клетки соедине
ны с помощью межклеточных контактов. Эпителий находится в тесных взаимо
действиях с подлежащей соединительной тканью. На rранице между этими тканями
имеется базШlЪ1laЯ м-ем-браllа (пластина). Эта структура участвует в формирова
нии эпителиально соединительнотканных взаимоотношений, выполняет функции
прикрепления с помощью полудесмосом эпителиоцитов, трофическую и барьер
ную. Толщина базальной мембраны обычно не превышает 1 мкм (рис. 34). Хотя в
некоторых opraHax ее толщина значительно возрастает. Электронно микроскопи
чески в составе мембраны выделяют светлую (расположенную ближе к эпителию)
и темную пластинки. Последняя содержит коллаrен IV ro типа, обеспечивающий
з
2
4
5
б
Рис. ЗЗ. Схема расположения эпителиоцитов в
различных видах эпителия:
1 однослойный плоский эпителий; 2 OДHO
слойный кубический эпителий; 3 однослой
ный цилиндрический эпителий; 4 мноroряд
ный мерцательный эпителий: 5 мноroслой
ный плоский ороrовевающий эпителий; б пе
реходный эпителий
Система покровllЫХ тканей и их проuзводllые
81
' + " ';"-,,t ....t;щ '"' , '"
;., ... .," Jl *;;''': .fi' . ..'! ;
:, < :. <.""',,, "F '"
' < '""- : - . '1, rf- .. . '. ' a::': :i
>': \. .,. , , ,"' " "'t: ,
'.. .......". " , .,. !' .".9i'''*!..
J ; ';, ...... ......... /" / " . ...... '.."
tf "-:...,.' ' ' , ' '-." ., ---:-
lf ; "\\ "." "1.: , '''''''. -:."
!..;' . ' ....> ..,: '.... t., ,. .. о
, , ?.. ,, . "' . 4." :
':>,1 ,1 :"'i . ',>.r ',' ,
t. ..., '"1"
н. '''1""'';1'"
;;';' '"7"
.. i. .r;
, 'Т' ----
е>
.,.(., ,, '
, ....
.....
J П
.,
' } '
< ,
. "
.IFO
)i;".. {
" . ,> .
,
.... .
Рис. 34. Ультраструктура базальной мембраны эпидермиса:
1 светлая пластинка; 2 темная пластинка; 3 полудесмосо,
мы эпителиоцитов; 4 сосочковый слой дермы
"
механические свойства мем
браны. С помощью адrезив
ных белков фибронектина
и ламинина осуществляется
при крепление эпителиоци
тов к мембране. Через баз(Щь
ную мембрану путем диффу
зии веществ происходит
питание эпителия. Базаль
ную мембрану рассматрива
ют в качестве барьера для po
ста эпителия вrлубь. При
опухолевых разрастаниях
эпителия она разрушается,
что позволяет измененным
раковым клеткам врастать в
подлежащую соединитель
ную ткань (fаршин B.r., 1939).
Эпителиоциты обладают zemeРOnОЛЯp1l0cmъю. Строение апикальной и базальной
частей клетки разное. В мноrослойных пластах клетки различных слоев отличаются
дрyr от друrа по структуре и функциям. Это называют вертикальной анизоморфией.
Эпителии обладают высокой способностью к реzеllерации за счет МИТ030В KaM
биальных клеток В зависимости от местоположения камбиальных клетЬк в эпите
лиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.
Эпителии кожноrо типа
Эпителии кожноrо типа развиваются из кожной эктодермы и прехордальной
пластинки. Из КОЖ1l0Й эктодермы возникают: мноroслойный плоский ороrовеваю
щий эпителий кожи (эпидермис), мноrослойный плоский неороrовевающий эпите
лий роrовицы, эпителий преддверия ротовой полости, эпителии слюнных, потовых,
сальных и молочных желез, переходный эпителий мочевыводящих путей и др.
Из прехордШZЪ1l0Й пластИllКИ развиваются мноrослойный плоский HeoporoBe
вающий эпителий пищевода, мнorорядный мерцательный эпителий воздухонос
ных путей, однослойный альвеолярный эпителий леrких, эпителий щитовидной,
околощитовидной, вилочковой желез и передней доли rипофиза (см. табл. 1).
По своему строению эпителии кожноrо типа MOryT быть мноrослойные, MHO
rорядные и однослойные. Мноrослойные эпителии состоят из нескольких клеточ
ных слоев, из которых лишь базальный слой прилежит к базальной мембране. Клет
ки базальноrо слоя эпителиоциты способны интенсивно делиться митозом.
Они служат источником пополнения клеточноrо состава вышележащих слоев. Ба
зальные эпителиоциты имеют призматическую форму. По мере смещения этих кле
ток в поверхностные слои они постепенно уплощаются. В мноrослойном плоском
ороrовевающем эпителии поверхностный слой образуют poroBbIe чешуйки.
82
rлава 8
Рис. 35. Слои и клеточные
диффероны эпидермиса:
А: 1 базальный слой; 2
шиповатый слой; 3 зерни
стый слой; 4 блестящий
слой; 5 роrовой слой; 6
базальные малодифферен
цированные эпителиоциты;
7 клетка Ланrерrанса; 8
роrовая чешуйка; Б: 9 Me
ланоцит; 1 О внyrриэпидер
мальный лимфоцит; 11
клетка Меркеля
Поrраничное положение
большинства эпителиев обус
ловливает определенную цито
архитектонику ткани, а также
специфические особенности
внутренней структуры клеток и
их объединения за счет форми
рования различных типов меж
клеточных контактов.
Эпидермис является наибо
лее типичной разновидностью
среди по кровных эпителиев
(рис. 35). Это полидифферонная
ткань. Эпителиальный дифферон
развивается из материала кожной
эктодермы, отличается стойкой
детерминированностью. Диффе
роны меланоцитов, клеток Лан
repraHca и клеток Меркеля разви
ваются из иных источников (см.
строение кожи). Эпителиальный
дифферон формирует MHoro
слойный пласт ороrовевающих
клеток (мноrослойный плоский
ороrовевающий эпителий). В нем
различают слои: базшlьны,' шиповаты,, зернистый и роювой. В базальном слое Ha
ходятся малодифференцированные клетки (базальные эпителиоциты) призматичес
кой формы, которые путем митотическоrо деления обеспечивают обновление кле
точноrо состава ткани. После митоза эти клетки перемещаются в вышележащий
шиповатый слой, образуя клетки мноrоуюльной формы. Клетки шиповатою слоя
(шиповатые, крылатые, или остистые, эпителиоциты) имеют в цитоплазме специа
лизированные структуры то1юфuламенты. При световой микроскопии arperaTbI
тонофиламентов описывают как тонофибршuzы. За счет опорных свойств последних
достиrается механическая прочность клеточною пласта. Между клетками образу
ются связующие комплексы, или межклеточные контакты дecMocoMы.
Следующую стадию дифференцировки составляют уплощенные эпителиоци
ты зернистоrо слоя. В цитоплазме этих клеток кроме тонофиламентов синтезиру
ются и накапливаются белки фWlaUРИ1/. и кератоли1/.И1/.. Ядра зернистых клеток
постепенно пикнотизируются, орrанеллы распадаются под влиянием внутрикле
точных ферментов.
Блестящий слой хорошо выявляется только в эпидермисе ладоней и подошв при
световой микроскопии. Ero образуют плоские постклеточные структуры кератино
цитыI в которых ядра и орrанеллы исчезают. Из последних образуются poroBbIe чешуй
ки поверхностноro слоя. Они имеют вид 14 rpанника. Между чешуйками находится цe
10
А
б
Система пОКРО6НЫХ тканей и их пРОИЗ60дные
83
ментирующее вещество, боrатое липидами (церамиды и др.). PoroBbIe чешуйки имеют
плотную оболочку (толщиной 1S нм), образованную кератолинином (инволюкрином),
ковалентно связанным с оболочкой чешуйки. Содержшюе чешуйки заполнено фиБРИk
лами зрелоrо кератина, который характеризуется водонерастворимостью и высокой стой
костью к химическим areHTaM. Созревание кератина это аrpеrация филаментов и обо
rащение серой за счет образования внутримолекулярных поперечных дисульфидных
связей. Этот процесс инициируется филarrpином и происходит при переходе эпителио
цитов из зернистоro слоя в роrовой. Самые поверхностные слои чешуек постепенно yт
рачивают связи дрyr с друrом и слущиваются.
Разновидностями мноrослойных эпителиев являются кубические и призмати
ческие эпителии, например, выводных протоков слюнных желез и некоторых дpy
rих opraHoB, а также мноrослоЙныЙ плоский неороrовеващиЙ эпителий роrовицы.
Последний состоит из базальноrо, шиповатоro и слоя плоских эпителиоцитов.
ОсобыЙ вид переходный эпителий мочевыводящих путеЙ. Он образован ба
зальным, промежуточным и поверхностным слоями. БазальныЙ (камбиальный) слой
образован мелкими эпителиоцитами. Полиrональные эпителиоциты располаrают
ся в промежуточном слое, а крупные 2 3 ядерные эпителиоциты в поверхност
ном слое. При растяжении мочевоrо пузыря ero стенка уплощается и эпителий pac
тяrивается, становится тонким, двуслойным и наоборот, при сокращении эпителий
утолщается. Эпителиоциты промежуточноrо слоя, не теряя связи с базальной мемб
раноЙ, становятся rрушевидными, а поверхностные куполообразные.
МНОlOрядный эпителий (ложномноrослоЙный) содержит клетки разной формы
Производными эпителиальноrо дифферона являются реснитчатые, вставочные эпи
телиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Располаrаются все клет
ки на базальной мембране (см. рис. 33). Но вследствие разной высоты ядра эпители
оциов находятся на разных уровнях, что создает впечатление мноrослойности.
В кишечном типе эпителиев эпителиальный дифферон развивается из MaTe
риала кишечной энтодермы. Наиболее общий rистолоrический признак эпителиев
кишечноrо типа однослойность и высокопризматическая форма эпителиоциов
(см. рис. 33). Вместе с тем
каждая разновидность ки
шечных эпителиев имеет
свои орrаноспецифические
особенности строения, фун
кции И rистотопоrрафии.
Примером эпителия дaHHO
ro типа является всасываю
щий эпителий слизистой
оболочки тонкой кишки
(рис. 36). Это однослойный
цилиндрический эпителий
Эпителии кишечноrо типа
,/ .
I i ....... . " ",
':1 I .......' .
, ,,-' ;; G. li '.r ' I{\ "\..:.1 R
tTh' .,<j\ ' '. \.:.'/v, Qc I' !". Ой
i . ... " {'
..... '" -...........",-........ A... ........!
.... ,:;:... ...s;--:.,' (у <:IP 3
.4 .' €J <D
............2
Рис. Зб. Схема строения эпителия кишечноrо типа:
1 призматический эпителиоцит; 2 бокаловидный экзокрино
цит; 3 базальная мембрана
84
Fлава 8
с rетерополярностью различным строением базальной и апикальной частей кле
ток На апикальной поверхности клеток имеются m-икровОРСИll:ки, которые образу
ют щетОЧllУЮ каем-ку. При этом всасывающая поверхность увеличивается в 25 30
раз. В надмембранном комплексе rликокаликсе располаrаются ферменты при
стеночноrо пищеварения. Для эпителиев, образующих выстилку пищеваритель
Horo канала, характерно сильное развитие плотных межклеточных контактов за
пирающеrо типа, блаroдаря чему эпителиальный слой выполняет барьерную фун
кцию. Внутрь орrанизма вещества поступают не по межклеточным пространствам,
которые прочно переrорожены замыкательными поясками, а непосредственно че
рез сами клетки эпителия.
В составе эпителия существует друrая разновидность клеток бокаловuд1lые
ЭК30КрU1l0цuты это слизистые внутриэпителиальные одноклеточные железы. В
их цитоплазме содержится MHoro слизистоrо секрета, ядро оттеснено в базальную
часть.
Эпителий состоит из разных по степени созревания клеток: стволовых, камби
альных, малодифференцированных, дифференцированных (зрелых) и заканчива
ющих жизненный цикл. Стволовые клетки способны к диверrентной дифферен
цировке и формированию дифферонов каемчатых, апикально зернистых
эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
В процессе физиолоrической реrенерации эпителиальный пласт обновляется
в течение 3 5 суток
К эпителиям кишечноrо типа относятся также эпителиальные ткани, COCTaB
ляющие основную массу печени и поджелудочной железы. Эпителии этих opraHoB
развиваются в эмбриоrенезе из общеrо с кишечным эпителием энтодермальноrо
зачатка и представляют особые разновидности эпителиев кишечноro типа. В их
структуре важный rистолоrический признак расположение клеток в виде плас
та наблюдается лишь на ранних этапах rисто и орrаноrенеза. В процессе после
дующеrо rистоrенеза их эпителии приобретают специфические для желез черты
строения, расположения и функции.
Эпителии почечноrо типа
Почечный тип эпителиев развивается из мезодермы, точнее 1lефротом-ов cer
ментных ножек Эпителии почечноrо типа образуют стенку мочевых канальцев поч
ки. По своему строению это однОСЛОЙ1lые эпителии. По длине мочевых канальцев
эпителий имеет разное строение. Эпителиоциты MOryT быть плоские, кубические,
призматические и различаются по функции. Одни из них выполняют функцию филь
трации, друrие всасывающую, третьи секреторную фУНКllИЮ. В зрелом орrаниз
ме митотическая активность эпителиоцитов крайне низкая.
Эпителии целомическоrо типа
Целомический тип эпителия m-езодерм-алЬ1l0lO происхождения, как правило, oд
НОСЛОЙIIЫЙ плоский или призматический, выполняет разrраничительную, барьер
Система пoKpoвHыx тканей и их производныe
8S
, "'
..............
/, '\
, \ .-:
У" / . \
/.\. \
i О . "-
., r--,
\ /
, , \ )
("r:: ' ,
/ '----. G '<
' } J?2\, "G:) . ' \
. \ / -,;
, '
ную, секреторную и друrие функ
ции. Целомические эпителии раз
виваются из материала BHYTpeH
ней выстилки сплахнотома, фор
мирующеrо целом (вторичную по
лость тела). Наиболее xapaKTep
ным эпителием среди тканей дaH
Horo типа является мезотелий
(рис. 37). Он покрывает серозные
оболочки листки брюшины и
плевры, эпикард и перикард. Me
зотелий однослойный плоский
эпителий, состоящий из плоских
эпителиоцитов (мезотелиоцитов).
При световой микроскопии плос
костных препаратов видны клеточ
ные rраницы. Последние хорошо
выявляются при импреrнации co
ля ми серебра. На первый взrляд Рис. 37. Мезотелий (пленочный препарат)
клетки мезотелиалыюro пласта мало чем отличаются друr от друrа. Однако MeTO
дами rисторадиоавтоrрафии показано, что в составе дифферона плоских эпители
оцитов имеются различно дифференцированные клетки, что определяется терми
ном lетероморфия. Есть эпителиоциты, делящиеся митозом (камбиальные), ДBY
ядерные и мноrоядерные клетки, есть и rибнущие клетки. Между мезотелиоцита
ми имеются контакты типа десмосом. За счет этоrо мезотелиоциты интеrрирова
ны в единую клеточную систему, имеющую вид пласта. Вместе с тем мезотелий в
связи с еro положением в своеобразной внутренней изофизиолоrической среде
утратил некоторые свойства поrраничных тканей.
rлавные функции мезотелия покровная, разrраничительная, секреторная.
Блаroдаря последней мезотелиальная выстилка создает необходимые условия для
скольжения соприкасающихся opraHoB (например, opraHoB брюшной полости) друr
относительно друrа. Наличие мезотелия на поверхности внутренних opraHoB пре
пятствует образованию спаек, которые оrраничивали бы движения opraHoB брюш
ной полости, леrких и сердца.
Физиолоrическая реrенерация мезотелия протекает довольно интенсивно за
счет диффузно расположенных в пласте камбиальных эпителиоциов. Для мезоте
лия характерно слущивание клеток На их место наползают новые, возникающие в
результате деления камбиальных клеток
К целомическим эпителиям, кроме мезотелия, относятся эпителии opraHoB
половой системы выстилающие извитые семенные канальцы, фолликулярный,
эпителий семявыносящих путей, эпителии матки и маточных труб, а также эпите
лий коры надпочечников. Каждая из этих тканевых разновидностей характеризу
ется специфическими особенностями детерминации, пролифераuии, дифференuи
ровки и взаимодействия клеток
86
Fлава 8
Эпителии нейроrлиальноrо типа
Нейроrлиальный тип эпителия
развивается из 1lейроэктодермы,
выстилает полости мозrа и HeKOTO
рых opraHoB чувств. По строению он
однослойный, плоский, кубический
или цилиндрический, выполняет
вспомоrательную для нервных TKa
ней функцию. Иноrда этот тип эпи
телиев называют эпендимоrлиаль
ным, так как одной из ero раЗНОВИk
ностей является эnе1lдима, или
эnе1lдUМ1lЫЙ эпителий, образующий
выстилку центральноrо канала
спинноrо мозrа и желудочков [o .. , "
ловноro мозrа (рис. 38). ЭпеНДИ 1 Рис. 38. Эпендимный эпителий
ный эпителий однослойный призматический эпителий. Некоторые авторы pac
сматривают эпендиму как вспомоrательную ткань нервной системы и не относят
ее к эпителиям. Кроме эпендимноro эпителия среди эпителиев нейроrлиальноrо
типа различают: эпителиЙ мозrовых оболочек, периневральный эпителий, эпите
лий передней камеры rлаза, хрусталиковый эпителий, пиrментныЙ эпителий ceT
чатки rлаза, эпителий opraHa слуха, обонятельный эпителий, вкусовой эпителий,
хромаффинный эпителий мозrовorо вещества надпочечников и адреналовых op
[анов (параrанrлиев).
Пиzме1lт1lЫЙ эпителий сетчатки rлаза представляет собой однослойный эпи
телий, состоящий из клеток полиrональной формы. В процессе дифференцировки
клетки этой ткани накапливают пиrментные включения, необходимые для ВЫПОk
нения эпителием ero функции поrлощения световых лучей и изоляции CBeTO
воспринимающих клеток друr от друrа.
ПерИ1lевралЪ1lЫЙ эпителий однослойный плоский эпителий, окружающий He
рвные стволы и выстилающий так называемые периневральные пространства
(щели).
Морфофункциональная и rистоrенетическая характеристика нейроrлиальных эпи
телиев затруднена недостаточными сведениями в отношении степени их детермина
ции, особенностей пролиферации и дифференцировки клеток, а также реактивности
этих тканей.
Продолжается дискуссия о природе и системной принадлежности сосудистою
Э1lдотелия. H.r. Хлопин относил эндотелий к эпителиям, выстилающим в виде OДHO
слойноrо пласта внутреннюю поверхность кровеносных, лимфатических сосудов и cep
дца (эпителий анrиодермальноrо типа). Н.А. Шевченко выделил эндотелий в особый
тип тканей. с.и. Щелкунов на основе поведения эндотелия в культуре рассматривает
сосудистый эндотелий как разновидность тканей внутренней среды. Участие эндотелия
rемокапилляров в трансмембранном переносе веществ функционально роднит ero с Tкa
. / ...
__О . .,
\\;., . .,: ,
".:t!l.""' " "
Iii., ',!;/W .-'
, . " ' ""'
7') Wt
]b' '
. ,;.A .", ' " , ' ", ' " "
. #t '
"& . <.. '
JJ..lio
. .....-.r
-i:); "
<;; \".>."
i !i.
7i r
.il '.'-"'.,
. '" .jjf .
, A-t
t .t' j
.:.:.&
I"t....-\Н'\ l.jh> ,. ,
. ; v ,.IV"''' \L} -w;.,
', .... . ;
#
1-'
iiI,..
,. , : .;
.., .
Система nокров1lъа ткаllей и их nроизводllые
87
нями внутренней среды с трофической функцией и поэтому строение эндотелия pac
сматривается в друroм разделе.
в
Рис. 39. Схема различных
типов секреции:
А мерокринный; Б апок
ринный; В rолокринный
Железистые эпителии
А
Эпителии, обладающие способностью вырабатывать
секреты или инкреты, называются железистыми. Они яв
ляются основным тканевым компонентом желез. Напри
мер, эпителии кожноrо типа дают производные в виде по
товых, сальных, слюнных (серозных, слизистых), I\ЮЛОЧ
ных, слезных желез.
Клетки эпителия желез lЛаllдулоциты весьма раз
нообразны по размерам, форме, ультраструктуре. ОНИ BЫ
рабатывают секреторные продукты различноrо химическо
ro состава. В rландулоцитах происходят следующие про
цессы: 1) поступление исходных для синтеза продуктов, 2)
синтез секрета, 3) созревание секрета и формирование ceK
реторных rранул, 4) накопление секрета, 5) выведение ceK
рета. Периодические структурно функциональные измене
ния секреторной клетки в процессе ее секреции называют
секретОРllЫМ ЦИКЛО},/.. В зависимости от способа выделения
секрета различают следующие типы секреций: мерОКрИll
llая секреция, при которой выход секрета из клетки проис
ходит без повреждения плазмолеммы; аnОКрИllllая ceKpe
ция выход секрета осуществляется путем отрыва BЫpOC
тов с секретом от апикальной поверхности клетки и lOЛОК
рИllllая секреuия, коrда образование секрета связано с апоп
тозом, разрушением клетки при явлениях пикноза ядра и
жировою пере рождения цитоплазмы (рис. 39).
Б
Физиолоrическая реrенерация эпителиев
Физиолоrическая реrенерация обновление клеток в составе эпителиальных
тканей в процессе их нормальною функuионирования. Это динамический процесс,
включающий как разрушение клеток, так и их репродукцию. Эпителиальные клет
ки сравнительно быстро изнашиваются, так как они испытывают значительное вли
яние внешних факторов в связи с тем, что большинство этих тканей занимает по
rраничное положение. Эпителии, как правило, обладают хорошо выраженной
реrенерационной способностью, выработанной в процессе эволюции, и относятся
к об1l0вляющuм.ся тканям. В эпителиях клеточное обновление происходит за счет
митотическою деления камбиальных клеток Однако следует подчеркнуть, что каж
дая разновидность эпителиев характеризуется специфическими особенностями
пролиферации, локализации камбиальных клеток и закономерностями дифферен
цировки и интеrрации клеток
88
rлава 9
rЛАВА 9.
СИСТЕМА ТКАНЕЙ ВНУТРЕННЕЙ
(МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ) СРЕДЫ
Понятие "ткани внутренней среды" объединяет разнообразные по строению и
функциям ткани, которые не rраничат с внешней средой и полостями внутренних
opraHoB. Тер:\IИН этот нельзя считать вполне удачным, так как внутреннюю среду
орrаНИЗ:\1а образуют не только кровь, соединительные и скелетные ткани, но и раз
личные эпителии в составе внутренних opraHoB, мышечные ткани, а также ткани
нервной системы. Поэтому целесообразно включить в данную rруппу только те
ткани, которые по своим основным физиолоrическим свойствам создают e1l.ympe1l.
1I.ЮЮ среду для метаболических реакций, обеспечивают постоянство состава BHYT
ренней среды орrанизма, выполнение защитных функций орrанизма. В первую
очередь это относится к системе крови и некоторым разновидностям соединитель
ной ткани. Все указанные ткани являются производными мезе1lxu.мы. Друrие про
изводные мезенхимы соединительные ткани с выраженной опорно механичес
кой функцией и rладкая мышечная ткань вместе с мышечными тканями иноrо
происхождения будут рассмотрены в следующей rлаве.
Для большинства производных мезенхимы характерны следующие общие при
знаки: аполярность клеток, боrатство межклеточным веществом, выполнение за
щитных и трофических функций. Кроме Toro, структурные элементы ткани Haxo
дятся в тесном взаимодействии с кровеносными сосудами
Понятие "мезенхима". Ретикулярная ткань
Термин "мезенхима" (rpеч. Mesos средний, епсЬуmа заполняющая масса)
был предложен братьями [ертвиrами (1881). Это один из эмбриональных зачат
ков (по некоторым представлениям эмбриональная ткань), представляющий
собой разрыхленную часть среднею зародышевоrо листка мезодермы. Клеточ
ные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе диффе
ренцировки дерматома, с'КЛеротома, висцералЪ1l.0lO и париеталЪ1l.0lO листков спла1l.
Хllотома. Кроме тою, существует эктомезе1lXU.Ма (нейромезенхима), развивающаяся
из rанrлиозноЙ пластинки.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими OT
ростками (рис. 40). Клетки MorYT высвобождаться от связей. амебоидно переме
щаться и фаrоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью
клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития за
родыша в мезенхиму миrрируют клетки иноrо происхождения, нежели из пере
численных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластическоrо
Система тканей внутренней среды
89
мало чем отличаются друr от
друrа, и только очень чув
ствительные методы иссле
дования (иммуноцитохими
ческие, электронно микро
скопические ) выявляют в
составе мезенхимы клетки
различной природы.
Клетки мезенхимы об
наруживают способность к
ранней дифференцировке.
Например, в стенке желточною мешка 2 недельноrо эмбриона человека из состава
мезенхимы выделяются первичные клетки крови zемоцитъt, друrие формиру
ют стенку первuчнЪ/.х сосудов, третьи являются источником развития ретuкуляр
ной ткани остова кроветворных opraHoB. В составе провизорных opraHoB мезен
хима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником
развития соединительных тканей.
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека.
IIосле рождения в орrанизме человека сохраняются лишь малодифференцирован
ные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной TKa
ни (адвентициальные клетки), которые MorYT диверrентно дифференцироваться в
различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.
Ретикулярная ткань. Одним из производных мезенхимы является ретикуляр
ная ткань, которая в орrанизме человека сохраняет мезенхимоподобное строение.
Она входит в состав кроветворных opraHoB (KpacHoro KocTHoro МОЗI'а, селезенки,
лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатыва
ющих ретикулярные волокна (разновидность арrирофильных волокон). Ретикуляр
ные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее диффе
ренцированы и выполняют камбиальную роль. Друrие способны к фаrоцитозу и
перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов KpOBeTBOp
ных opraHoB принимает участие в кроветворении и иммунолоrических реакциях,
выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.
дифферона, миrрирующие
миобласты закладки скелет
ных мышц, пиrментоциты и
др. Следовательно, с опреде
ленной стадии развития за
родыша мезенхима пред
ставляет собой мозаику кле
ток, возникших из разных
зародышевых листков и эм
бриональных зачатков TKa
ней. Однако морфолоrичес
ки все клетки мезенхимы
с;- ;i9'&' \ 8
'? [., ' ' . r -'"
,...<J . :\ :), @ ;.
. .., 1" OJ
. i :- {
/" 2 t "e't ,
I , (f)" ' .
. , ' , ' &\ " '" " " , .
(f .'
.i', ' ):;.э ,,!
', е" \, :"" ТТ'I
( I , 1 @ '\!Y
) 1\"
.у
r
f.:/
("
s е",
4
,.:.;,
\
\
,
... \
"
Рис. 40. Мезенхима:
1 отростчатые клетки; 2 кровеносный сосуд и интраваскуляр
ный rемопоэз
90
Тлава 9
Кровь и лимфа как ткани
Кровь ткань внутренней среды защитно трофической функции, состоящая
из жидкorо межклеточноrо вещества (плазмы), постклеточных структур (эритро
цитов И тромбоцитов) и клеток как периферической крови и лимфы, так и клеток
на всех стадиях cBoero развития в кроветворных opraHax. Клеточные и посткле
точные структуры периферической крови называются форменнъt.М.и элементами.
Объем крови в орrанизме человека равен 5 5,5 л (или около 7% массы тела), при
этом форменные элементы составляют 40 45%, а плазма 55 60%.
Кровь выполняет следующие функции: 1) трофическую перенос питательных
веществ ко всем клеткам и тканям; 2) дыхательную rазообменную, или транспорт
кислорода к тканям и удаление из орrанизма уrлекислоты; 3) защитную (фаrоцитоз,
выработка антител); 4) реryляторную транспорт ropMoHoB и друrих ryморальных
факторов реryляции; 5) rомеостатическую поддержание физико химическоrо по
стоянства состава внутренней среды орrанизма.
ПлаЗ}fа крови это жидкое межклеточное вещество (рН 7,34 7,36), в котором
во взвешенном состоянии находятся форменные элементы крови. 93% плазмы co
ставляет вода, остальное белки (альбумины, rлобулины, фибриноrен и десятки
друrих), лишщы, уrлеводы, минеральные вещества. При свертывании крови фибри
HoreH переходит в HepaCТBO
римый белок фибрин. Oc
тавшаяся жидкая часть А.
пла3 fЫ после свертывания
фибриноrена называется
сывороткой. В сыворотке
содержатся антитела (им
муноrлобулины).
Форменные элементы
крови представляют собой
rетероморфную систему,
состоящую из различно
дифференцированных в
структурно функциональ
ном отношении элементов
(рис. 41). Объединяют их
общность rистоrенеза и co
вместное пребывание в пе
риферической крови.
Эритроциты челове
ка красные кровяные эле
менты, имеющие форму
двояковоrнутых дисков,
что на 20 30% увеличивает
площадь их поверхности.
о
' о , . ,, :' . . ; . ;. I : . } , .. ; . :' , : , . ' , ' . " , . : , . . t . . . ? з "".':"
. .. / ;' ё
о .9 8 """ '.. о
tP ........ 1.. . O
. ' о () Q О
i 10 0 . . О, О '
. 'iWg "
О .Р'" . '7 _1 4
О , О " ';";;' '
"о о ,,' о gci g
Рис. 41. Форменные элементы крови:
1 эритроцит: 2 сеrментоядерный нейтрофильный rранулоцит;
3 палочкоядерный нейтрофильный rранулоцит: 4 юный нейтро
фильный rранулоцит: 5 эозинофильный rранулоцит; 6 базо
фильный rранулоцит; 7 средний лимфоцит: 8 малый лимфоцит:
9 моноцит: 1 О кровяные пластинки
Система тка1lей 61lутре1l1lей среды
91
у друrих позвоночных (рыбы, амфибии, птицы и др.) это ядросодержащие клет
ки. В мазках крови эритроциты имеют окруrлую форму. Диаметр эритроцитов чело
века 7 8 мкм (в среднем 7,5 мкм), толщина в краевой зоне 2 2,5, а в центре
1 мкм. Наряду с эритроцитами 1l0рМОЦИmaм.и, которые составляют около 75 %,
бывают макроциты (диаметр 8 9 мкм), ZUla1lтоциты (12 мкм), микроциты (5 6 мкм).
При некоторых заболеваниях крови наблюдаются явления пОЙКUJlоцитоза изме
нение формы эритроцитов, а также а1luзоцитоза изменение размеров.
Количество эритроцитов в 1 л крови составляет 4 5,5x1012 у мужчин и 3,7
4,9х10 12 У женщин. Число эритроцитов может изменяться при разных физиолоrи
ческих состояниях орrанизма и реrиональных особенностях проживания. Стой
кое повышение их числа называется эритроцитозом, уменьшение эритропе1lией.
Диаrностическое значение имеет скорость оседания (аrrлютинация) эритроцитов
(СОЭ). в норме у мужчин СОЭ равна 4 8 мм в час, у женщин 7 10 мм в час.
Покровная и рецепторно трансдукторная системы эритроцита характеризуют
ся рядом особенностей. Плазмолемма имеет толщину 20 нм. В ней хорошо развиты
транспортные процессы за счет ионных насосов, каналов и белковых переносчиков.
Она обладает избирательной проницаемостью, обеспечивает перенос кислорода, ДBY
окиси уrлерода, ионов натрия и калия, но не препятствует соединению rемоrлобина
с окисью уrлерода (yrapHbIM rазом). Свойства плазмолеммы позволяют эритроциту
без повреждения проходить через капилляры, диаметр которых меньше диаметра
самою эритроцита. fликокаликс плазмолеммы, образованный rликолипидами и rли
копротеинами, содержит аrrлютиноrены А и В, определяющие rрупповую принад
лежность крови. Наличие в rликокаликсе аrлютиноrена резус фактора, определя
ет принадлежность человека к резус положительной (86 % людей имеют этот фактор)
или резус отрицательной популяциям.
Рецепторную функцию выполняют трансмембранные rликопротеины lJlИ
КОФОРИ1lЫ, обеспечивающие индивидуальные для каждоrо человека антиrенные
характеристики эритроцитов.
Двояковorнутая форма эритроцита поддерживается блаrодаря белкам опор
но двиrательной системы, в частности спектрИ1lа, формирующеrо в примембран
ном пространстве эритроцита сеть филаментов, и некоторых друrих белков.
Основную массу эритроцита составляют вода (66%) и белок rемоrлобин (33%).
Под электронным микроскопом содержимое эритроцитов выrлядит очень плотным.
В нем определяются мноrочисленные rранулы rемоrлобина диаметром 4 5 нм. [e
моrлобин дыхательный пиrмент. Белковая часть ею называется rлобин, железо
содержащая часть reM, который составляет 4 5% от массы rемоrлобина и придает
желтую окраску эритроциту. fемоrлобин леrко присоединяет кислород воздуха, пре
вращаясь в оксиrемоrлобин. Это происходит в капиллярах леrких. В онтоrенезе свой
ства rемоrлобина, меняются, в связи с чем различают rемоrлобин эмбриональный
(фетальный) и rемоrлобин взрослых. Блаюдаря накоплению rемоrлобина при эрит
ропоэзе эритроциты и выполняют дыхательную функцию. Наряду с транспортом
кислорода и друrих веществ (аминокислот, антител, токсинов) эритроциты перено
сят двуокись уrлерода из тканей в леrкие. Наличием rемоrлобина обусловлена окси
филия эритроцитов, т. е. сродство к кислым красителям.
92
Fлава 9
В rипотонической среде rемоrлобин выходит из эритроцитов в результате по
ступления в них воды и разрыва оболочки. Выход rемоrлобина называется [eMO
лизом. Некоторые вещества (например, фенилrидразин) вызывают rемолиз. Пос
ле удаления из эритроцита rемorлобина остается строма бесцветная масса (или
"тень" эритроцита).
Количество циркулирующих в орrанизме эритроцитов составляет около 2S
ЗОх10 12 . Появлению эритроцитов в крови предшествует длинный путь эритроци
топоэза. В кровь поступают наряду со зрелыми эритроцитами и молодые, бедные
rемоrлобином формы ретикулоциты, составляющие 1 2%.B них сохраняются
некоторые орrанеллы, которые при окраске мазков метиленовым синим выявля
ются В виде базофильных сетчатых структур. Возрастание числа ретикулоцитов
наблюдается при rипоксии, кровопотере и др.
Эритроциты живут в крови от 70 до 120 суток Продолжительность жизни эрит
роцитов может сокращаться до 24 суток (например, при занятии "моржеванием").
Ежесуточно распадается около 200 млрд. эритроцитов. Разрушение их происхо
дит В основном В селезенке и красном костном мозrе. Специальные клетки MaK
рофаrи захватывают эритроциты и обеспечивают реутилизацию (повторное ис
пользование) железа при развитии новых rенераций эритроцитов.
Лейкоциты. Лейкоцитами называют белые клетки крови. Число их в 1 л крови
во MHoro раз меньше, чем эритроцитов и составляет 4 9x109. Они подразделяются на
две rруппы: зернисmые лейкоциты (rранулоциты) и незернисmые лейкоциты (arpa
нулоuиты). Для зернистых лейкоцитов характерны следующие основные особенно
сти: наличие в цитоплазме специфической зернис'rОСТИ и сеrментация ядра. ПО OK
раске зернистости rранулоциты подразделяются на 3 вида: нейmрофилыlе,'
эо3uнофшlыlе,' базофшlыlle.. Основная функuия rранулоцитов участие в защит
ных реакциях орrанизма в соединитель
ных тканях. Схематично жизненный путь
rранулоцитов можно представить в виде
трех этапов: развитие в костном мозrе,
кратковременная циркуляция в KpOBeHOC
ном русле, пребывание в тканях. fлавное
назначение rpанулоuитов попасть в TKa
ни, rде они и выполняют свои функции.
нейmрофшlыlеe lраllулоциты (llейт
рофШlЫ). Нейтрофильные rранулоциты
составляют 6S 70% от общеrо числа лей
коцитов. Это окруrлые подвижные клет
ки диаметром 8 10 мкм (рис. 42). Рецеп
торно трансдукторная система клетки
воспринимает цитокины и передает сиr
налы опорно двиrательной системе, что
обусловливает направленное амебоидное
перемещение клетки в очаr воспаления.
Поэтому форма клетки может быть из
Рис. 42. Схема ультраструктуры сеrментоядерно
ro нейтрофильноrо rранулоцита:
1 азурофильные rранулы; 2 специфические
rранулы
Система тканей внутренней среды
93
менчивой. Цитоплазма клетки слабо оксифильна. Непосредственно под плазмо
леммой цитоплазма бедна орrанеллами, что способствует образованию псевдопо
дий. В остальной части цитоплазмы содержатся орrанеллы, включения rликоrена
и мноrочисленные rранулы числом до 200, которые воспринимают и кислые, и oc
новные красители. fранулы нейтрофилов, как правило, шаровидной формы. Элек
тронная плотность их различна. fранулы подразделяются на два типа: азурофUJlЪ
llble и специфические. Азурофильные (неспецифические, первичные) rранулы с
электронно плотной сердцевиной диаметром 0,4 0,8 мкм возникают первыми и co
ответствуют лизосомам. В них содержатся катионные белки, лизоцим, миелопе
роксидаза и др. Это система внутриклеточноrо переваривания инородных тел.
Специфическая (вторичная) зернистость появляется позднее, составляет 80 90%
от общеrо количества rранул. В специфических rранулах (с электронно прозрач
ным содержимым) диаметром 0,1 0,3 мкм определяются высокая активность ще
лочной фосфатазы, коллаrеназа, лизоцим, обладающий антибактериальным свой
ством и др. Эти вещества участвуют как во внутри , так и во внеклеточных реакциях.
Кроме TOro, описаны rранулы, которые участвуют в процессах миrрации rрануло
цита через стенку капилляров.
Наличие в нейтрофильных rранулоцитах rидролитических и окислительных
ферментов связано с фаrоцитарной активностью этих клеток (около 80% клеток
обладают этим свойством). и.и. Мечников называл нейтрофилы микрофаzQМИ.
Так, одна клетка может поrлотить в среднем до 9 кишечных палочек
В большей части нейтрофилов имеется сеrментированное ядро, состоящее из 3 5
cerMeHToB, соединенных узкими перемычками. 3 5 % клеток содержат палочковидное
ядро. В очень небольшом количестве (до 0,5%) в кровь попадают и юные нейтрофилы
с бобовидным ядром. В сеrментоядерных нейтрофилах у женщин определяется поло
вой хроматин, имеющий форму барабанной палочки (X xpOMOCOMa).
Продолжительность жизни нейтрофилов составляет около 8 суток, из них в
крови они циркулируют 8 12 часов.
Увеличение количества нейтрофилов
при мышечной работе, заболеваниях и эк
стремальных состояниях орrанизма назы
вают лейкоцитозом. При этом возрастает
доля малодифференцированных палоч
коядерных и юных форм, что называется
сдвиrом влево.
ЭОЗИНОфUJlъные zранулоциты (эозино
фUJlЫ) окруrлые клетки диаметром 1 o
12 мкм (рис. 43). Они встречаются в пери
ферической крови реже, чем нейтрофилы,
составляя 1 5% от общеro числа лейкоци
тов. Ядро эозинофилов имеет, как правило,
двухсеrментную конфиryрацию. XapaKTep
ным признаком эозинофильных лейкоци
тов является крупная эозинофильная
2
Рис. 43. Схема ультраструктуры эозино
фильноrо rранулоцита:
1 мелкие азурофильные rранулы; 2 спе
цифические rранулы
94
rлава 9
зернистость, равномерно расположенная в цитоплазме. rранулы имеют окруrлую
или овальную форму, окрашиваются эозином в ярко красный цвет. Мелкие азуро
фильные (неспецифические, первичные) rранулы (около 5%) диаметром до 0,4 мкм
содержат кислую фосфатазу, пероксидазу и друrие ферменты это лизосомы.
Крупные эозинофильные rранулы это специфические (вторичные), размером
до 1,5 мкм и числом около 200 содержат крuсmШUlOuд. В нем находится rлавный
щелочной (основной) белок и друrие ферменты, которые участвуют в антипарази
тарной функции клеток При контакте с паразитом эозинофилы секретируют co
держимое rранул, в частности rлавный щелочной белок, который разрушает обо
лочку паразита.
Количество эозинофилов значительно увеличивается (до 20 40%) при ak
лерrических состояниях (например, при бронхиальной астме). Так, при аллер
rических состояних и воспалении эозинофильные лейкоциты активно переме
щаются к источнику раздражения, например, к rистамину, выделяемому туч
ными клетками, поrлощают и разрушают ero, уменьшая степень выраженности
местных реакций в тканях. Кроме Toro, эозинофилы связывают комплексы aH
тиrен антитело.
Фаrоцитарная активность клеток ниже, чем у нейтрофилов. Длительность пре
бывания клеток в крови составляет з 1 О часов. Затем они миrрируют в ткани и
находятся там до 2 недель. Удаление стареющих эозинофилов происходит через
эпителий кишечной трубки. При проникновении паразитов в пищеварительную
трубку миrрация эозинофилов возрастает, как и увеличивается продукция этих
клеток в костном мозrе, что сопровождается эозинофилией.
Базофилы/.ъtе lра-н.улоцumъt (базофилъt). Эти клетки имеют 8 10 мкм в диамет
ре (рис. 44). Количество их в крови невелико от О до 0,5 1%. Ядро базофилов
слабодольчатое или S образное, плохо различимо из за базофильной зернистости
цитоплазмы, которая окрашивается MeTaxpo 1
матически, Т.е. не в тот цвет, каким обладает
краситель. Так, при окраске азуром (синяя
краска) зерна приобретают фиолетовый цвет.
Метахромазия характерна для структур, co
держащих сульфатированные rликозаминоr
ликаны. rранулы базофилов содержат rепа
рин, rистамин, серотонин, пероксидазу и др.
Размер rранул около 0,8 1 мкм. Они Heo
динаковы по степени зрелости. Некоторые
rранулы являются более светлыми, как бы
пустыми. При действии стресс факторов
происходит деrрануляция базофилов. Этот
процесс возникает при взаимuдействии pe
цепторов базофила с иммуноrлобулином
(IgE). Друrой вид rранул азурофильные,
немноrочисленны это лизосомы. Содержи
мое rранул вызывает ряд физиолоrических
Рис. 44. Схема ультраструктуры базофильно
ro rранулоцита:
1 азурофильные rранулы; 2 специфичес
кие rранулы
Система тканей внутренней среды
95
реакций тканеЙ. Так, rепарин препятствует свертыванию крови. Остальные веще
ства повышают проницаемость сосудов и влияют на сократимость rладких миоци
тов сосудистоЙ стенки.
Хемотаксические факторы обеспечивают направленную миrрацию базофилов
к очаrу воспаления. Базофилы циркулируют в крови до 1 суток, миrрируют в TKa
ни, [де продолжительность их жизни определяется несколькими сутками. Увели
чение числа базофилов в крови наблюдается при некоторых заболеваниях систе
мы крови и др.
Рис. 45. Схема ультраструктуры моноцита:
1 азурофильные rранулы
Моноциты самые крупные клетки
крови (аrранулоциты), имеющие слабоба
зофильную цитоплазму и бобовидное
ядро (рис. 45). Диаметр их 16 20 мкм. В
крови человека они составляют 6 8 % от
общеrо числа леЙкоцитов. В цитоплазме
моноцитов находятся мелкие азурофиль
ные зерна типа лизосом, MHoro вакуолей
и пузырьков, мелкие митохондрии и дpy
rие орrанеллы. Азурофильные rранулы
дают положительную реакцию на перок
сидазу и кислую фосфатазу. Моноциты
миrрируют из кровяноrо русла в ткани и
превращаются в свободные макрофаlU, rде
и выполняют свои мноrочисленные фун
кции. Для них характерно наличие большо
[о числа лизосом.
Функция моноцитов защитная, т. е. фаrоцитоз бактерий и продуктов pac
пада тканей. Моноциты выполняют также трофическую функцию, так как при
распаде они выделяют вещества, необходимые для друrих клеток. Моноциты OT
носятся К макрофаrической системе орrанизма, называемой также МОНОНУЮlеар
ной фаlOцитарной системой (МФС). Эта система включает несколько раЗНОВИk
ностей макрофаrов: rистиоциты в соединительной ткани, купферовские клетки
в печени, альвеолярные макрофаrи в леrких, фиксированные макрофаrи в селе
зенке и лимфатических узлах, остеокласты в костной ткани, rлиальные MaKpo
фаrи в центральной нервной системе и др. Моноциты осуществляют макрофа
rальную функцию в крови. Разновидность макрофаrов антиzенпредставляющие
'КЛетки находятся в качестве сопутствующею дифферона в покровных тканях
и участвуют в иммунных реакциях. Они захватывают чужеродные вещества, пе
рерабатывают их с помощью протеолитических ферментов, миrрируют в лимфа
тические узлы и вступают в кооперативные взаимодействия с лимфоидными клет
ками, формируя таким образом иммунный ответ на антиrены. При некоторых
патолоrических состояниях в opraHax обнаруживаются макрофаrи, содержащие
в своей цитоплазме инородные частицы, например, пылевые клетки в леrком, MHO
rоядерные клетки при длительно протекающем воспалении и др. Время пребы
вания моноцитов в крови от 1,5 до 5 суток.
96
Тлава 9
ЛИМфОЦИТЫ это аrранулоциты. Коли
чество их составляет 20 30% от общеrо чис
ла лейкоцитов. Большая часть лимфоцитов
(98%) находится в тканях. Различают малые
(диаметр около 6 мкм), средние (6 8 мкм) и
большие лимфоциты (8 12 мкм). В сосуди
стой крови преобладают малые лимфоциты.
Лимфоциты имеют базофильную цитоплаз
му, окружающую в виде узкоrо ободка плот
ное окруrлое ядро (рис. 46). Различают 4
вида лимфоцитов: малые светлые, малые
темные, средние и большие лимфоциты. Ta
кое подразделение недостаточно для точно
ro определения функциональных особенно Рис. 46. Схема ультраструктуры лимфоцита
стей разных видов лимфоцитов. При нечетких rистолоrических различиях они Becь
ма дифференцированы в отношении роли в защитных иммунных реакциях. Bыдe
лены два основных вида лимфоцитов: Т лимфоциты и В лимфоциты. Развитие
методов иммуноцитохимии позволило различать субпопуляции Т лимфоцитов,
отличающиеся набором тех или иных рецепторов (например, СО+4, СО+8 и др.).
Кроме Toro, отдельную rруппу составляют нулевые лимфоциты (не содержат Map
кируемые рецепторы), которые не относятся ни к B , ни к Т лимфоцитам. Среди
них основную популяцию составляют большие rранулярные лимфоциты, облада
ющие цитотоксическим свойством (натуральные киллеры, NК клетки).
Развиваются все лимфоциты из стволовой кроветворной клетки в красном KO
стном мозrе. Однако Т лимфоциты в последующем созревают в тимусе, тоrда как
В лимфоциты (от bursa Fabricius фабрициева сумка у птиц) после дифференци
ровки в красном костном мозrе оседают в тимуснезависимых зонах селезенки и
лимфатических узлов. Каждый из этих видов лимфоцитов подверrается еще более
узкой специализации, участвуя в иммунных реакциях как структурные элементы
клеточнorо и rуморальноrо иммунитета (см. ниже).
Общее количество лимфоцитов в орrанизме orpoMHo (1 4х109/л). Доволь
но интенсивно идет и репродукция лимфоцитов (на 1 Kr массы тела за 1 ч обра
зуется до 3 млн. лимфоцитов). 65 75% лимфоцитов крови относятся к долrо
живущим клеткам (продолжительность жизни от нескольких месяцев до 5 лет),
15 35% клеток к короткоживущим (продолжительность жизни от несколь
ких часов до 5 суток). Т лимфоциты долrоживущие. В лимфоциты KOpOT
коживущие. Для лимфоцитов характерны циркуляция и рециркуляция BЫ
ход из крови в ткани, переход из ткани и uиркуляция в составе лимфы,
возвращение в ткани.
Кровяные пластинки. Кровяные пластинки, или тромбоциты, представляют
собой свободно циркулирующие в крови безъядерные фраrменты uитоплазмы rи
rантских клеток KpacHoro KOCТHoro мозrа меlй1<арuоцuтов (рис. 47) . Размер пла
стинок 2 3 мкм. Количество их в 1 л составляет 200 300x109. Каждая кровяная
пластинка состоит из двух частей: центральной зернистой zра-н.уломера (xpOMO
Система тканей внутренней среды
97
мера) и периферической lИаломера.
В rрануломере имеются электронно
плотные rранулы (диаметр 0,2
0,5 мкм) нескольких видов, светлые
вакуоли, а также единичные митохон
дрии и rлыбки rликоrена. Самые круп
ные rранулы содержат фибриноrен,
тромбоrлобулин, фактор свертывания
У, переносчик фактора VHI CBepTЫBa
ния и др. Мелкие rранулы включают
в себя rистамин, серотонин, ионы
кальция и маrния, А ТФ и др. Суще
ствуют также немноrочисленные лизосомы. rиаломер в основном формируется эле
ментами опорно двиrательной системы микротрубочками, микрофиламентами
и промежуточными филаментами. Кроме тою, выявляются производные комплекса
rольджи в виде трубочек
у тромбоцитов функционально ведущей системой является рецепторно транс
дукторная. Рецепторы реryлируют уrнетение слипания пластинок или активацию
тромбоцитов и участие в процессе свертывания крови. При активации пластинок
на их поверхности образуются отростки, называемые "усиками", с помощью KOTO
рых кровяные пластинки формируют конrломераты. BOKpyr тромбоцитарных KOH
rломератов возникают нити фибрина. Выделяющийся из кровяных пластинок co
кратимый белок тромбостенин вызывает сжатие фибриновою cryCТKa.
Различают 5 видов кровяных пластинок: юные, зрелые, старые, деrенеративно
измененные и rиrантские. Продолжительность жизни кровяных пластинок COCTaB
ляет 5 8 сут.
Реrуляция количества кровяных пластинок в крови включает механизмы, YBe
личивающие объем и общую массу меrакариоцитов в красном костном мозrе.
Форменные элементы крови в норме находятся в определенных количествен
ных соотношениях, что называют lеМОlрам.м.ой. Лейкоцитарной формулой называют
соотношение доли различных клеточных форм лейкоцитов в крови взрослоrо чело
века в условиях нормы. Общее количество лейкоцитов в 1 мкл крови: 4 9 тыс., из
них: нейтрофилы составляют 65 70%, эозинофилы 1 5%, базофилы 0,5 1 %, лим
фоциты 20 30%, моноциты 6 8%.
Лимфа. Форменные элементы лимфы представлены в основном лимфоцитами,
а также моноцитами. Лимфа из капилляров поступает в лимфатические сосуды, про
текает через лимфатические узлы, rде обоrащается клетками крови (аrранулоцита
ми), и, поступая в крупные лимфатические сосуды, вливается в кровь. Таким обра
зом, между кровью и лимфой существуют определенные взаимодействия.
Рис. 47. Схема ультраструктуры тромбоцита
Кроветворные ткани и кроветворение в костном мозrе
Эмбриональный источник развития кроветворных тканей мезенхима. В
эмбриоrенезе можно различать 3 периода rемопоэза: 1) внезародышевый, или
98
Fлава 9
мезобластический (1 2 мес), 2) rепато тимо лиенальный (2 5 мес), 3) меДУk
ло тимо лимфоидный (5 10 мес).
Постэмбриональным rемопоэзом, или физиолоrической реrенерацией крови,
называют кроветворение во взрослом орrанизме.
Кроветворение в желточном мешке. В конце 2 й начале 3 й недели эмбриоrене
за в мезенхиме стенки желточноrо мешка образуются кровяные островки, в составе KO
торых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и окрyrлые клетки. Пос
ледние преобразуются в стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом
кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты МRюлоб
ласты. Они делятся внутри сосудистоrо русла (u-н.траваскуляр-н.о). Небольшая часть
меrалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты МRlШlоциты. Об
разуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величи
ны, чем меrалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоци
тов (rpанулоцитов нейтрофилов и эозинофилов). Из желточноrо мешка стволовые
кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по opraHaM зародыша.
Кроветворение в печени. На 2 M месяце эмбриоrенеза печень становится цeH
тром кроветворения. Источником rемопоэза здесь служат стволовые "poвeтвop
-н.ые клет"и. Кроветворение в печени происходит э"стравас"уляр-н.о. Из стволовых
кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые rранулоциты (нейтро
филы и эозинофилы) И меrакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь
укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости. К концу эмб
риоrенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.
Кроветворение в селезенке. На 4 5 M месяцах эмбриоrенеза человека селе
зенка становится универсальным opraHoM rемопоэза, в котором экстраваскулярно
образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро и rранулоцитопоэза в ce
лезенке уrасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.
Кроветворение в красном костном мозrе и тимусе. Постепенно центральным op
raHOM кроветворения становится красный костный мозr. Строму ero вначале образует
мезeю:uм.а, которая позднее преобразуется в рети'К!jЛЯР-н.ую т"ань. Ретикулярная ткань,
в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, rpанулоцитов, MOHO
цитов и меrакариоцитов, называют мueлоид-н.ой тканью. Миелоидная ткань специа
лизированная rемопоэтическая ткань KpacHoro костною мозrа. Она обеспечивает раз
витие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к
кроветворным тканям относится лимфouд-н.ая ткань, которая развивается в лимфати
ческих узлах, селезенке и друrих лимфоидных opraHax, составляющих лимфоидную
систему. Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плаз
матических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.
К центральным opraHaM кроветворения относится тимус, в котором на 2 M Me
сяце эмбриоrенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальней
тем они расселяются по периферическим opraHaM лимфоидной системы.
Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4 ro месяца эмбриоrенеза
после миrрации стволовых кроветворных клеток
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, суще
ствует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для
Система тка'Н.ей в'Н.утре'Н.'Н.ей среды
99
всех ростков кроветворения является стволовая кроветвор'Н.ая клетка, сходная
по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что ин
дифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, oдape
ны очень большой потенцией развития: "Это индифферентная мезенхимная блуж
дающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов
крови...Попадая в блаroприятные условия, она проявляет свою потенцию разви
тия, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты ero по
лучаются очень разнообразными". Унитарная теория кроветворения была разви
та в трудах А.А. 3аварзина, H.r. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др.
Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и
МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся ис
точником развития клеток эритроидноrо, rранулоцитарноrо и меrакариоцитар
Horo рядов. Эту клетку, которая rистолоrически сходна с малым темным лимфо
цитом, авторы назвали коло'Н.иео6разующей единицей (КОЕ).
В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток По мере перехо
да клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются
rемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенны
ми rистолоrическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему
строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клет
ки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем диверrентной диф
ференцировки стволовой клетки.
В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последователь
ности (рис. 48).
I й класс плюрипотентные клетки это стволовые кроветворные клетки
(СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшествен
ником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток Пола
rают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100
митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю
кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эм
бриоrенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких либо специфических
признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфо
цито или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови миrрировать
по тканям орrанизма. Объективным методом обнаружения и количественноrо учета
стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки co
ставляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.
II й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтичес
кий, ИЛ 7 и др.) диверrентно дифференцируются в двух направлениях: полу
стволовые, или мультипотентные, клетки предшественники миелопоэза (KOE
rэмм) и мультипотентные клетки предшественники лимфопоэза (КОЕ Л).
В составе колоний эти клетки имеют оrраниченные возможности к самоподдер
жанию (около 3 4 недель). однако этоrо достаточно для поддержания физиоло
rической реrенерации крови.
III й класс. Из мультипотентных клеток предшественников миелопоэза
(КОЕ rэмм) в результате диверrентной дифференцировки, происходящей под
100
Fлава 9
влиянием ряда факторов микроокружения, возникают слсдующие клеточные
линии: а) родоначальные (проrениторные) клетки, или клетки предшественни
ки, эритропоэза (БОЭ Э, от анrл. burst взрыв) и развивающиеся из них KOE
Э; б) общие родоначальные клетки rранулоцито и моноцитопоэза (KOE rMo).
Последние в процессе дальнейшеI':" диверrентной дифференцировки под влияни
ем факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтро
фильных (rранулоцит стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ S) и ба
зофильных (ИЛ 3) rранулоцитов (KOE rH, КОЕ Эо, КОЕ Б) и моноцитов
(KOE Mo, фактор моноцит колониестимулирующий).
Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ Л) под влиянием дифференци
ровочных факторов микроокружения (ИЛ 7, ИЛ 6) развиваются в родоначальные
клетки Т и B лимфоцитов.
Мультипотентные клетки КОЕ rэмм (при участии тромбопоэтина и ИЛ
11) являются источником развития родоначальной клетки для меrакариоцитов
(KOE Mer).
Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лим
фопоэзе кровеобразующие клетки это формирование рецеnmОрllO mрансду'Кmор
r:::\r:::\
\J \::/
11
IС:)
/
(:;;\
II
@ко:
ш i J7\
\V
IV V Дифференцировка rистолоrически идентифицируемых клеток
VI
Рис. 48. Схема постэмбриональноrо кроветворения (объяснение в тексте)
Система тканей внутренней среды
101
ной системы, реаrирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропо
этин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины ИЛ и др.),
вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками друrих opraHOB. Все
это при водит к тому, что в клетках появляются rистолоrические маркеры, на OCHO
ве которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к KOHKpeT
ному rемопоэтическому ряду (дифферону).
IV й класс клеток rистолоrически распознаваемые клетки кроветворной TKa
ни это пролиферирующие клетки ("бласты"). Они способны к пролиферации и диф
ференцировке.
V й класс созревающие клетки ("про циты") и VI класс зрелые клетки
периферической крови.
Эрuтроцuтопоэз. Эритроцитопоэз начинается со стволовой кроветворной
клетки. Через стадию колониеобразующей мультипотентной клетки (KOE [ЭММ)
формируются бурстобразующая (БОЭ Э) и далее колониеобразующая единица
эритроцитов (КОЕ Э). Клетки этих колоний чувствительны к факторам реryля
ции пролиферации и дифференцировки. Например, эритропоэтин, вырабатывае
мый клетками почки, стимулирует пролиферацию и дифференцировку клеток в
эритробласты.
В IV й класс включаются базофильный. полихроматофильный и оксифильный
эритробласты. Проэритроциты, потом ретикулоциты составляют V й класс и, HaKO
нец, формируются эритроциты (VI й класс). В эритропоэзе на стадии оксифильно
ro эритробласта происходит выталкивание ядра. В целом цикл развития эритроцита
до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12 суток Общее направление эрит
ропоэза характеризуется следующими основными структурно функциональными из
менениями: постепенным уменьшением размеров клетки, накоплением в цитоплаз
ме rемоrлобина, редукцией орrанелл, снижением базофилии и повышением
оксифилии цитоплазмы, уплотнением ядра с последующим ею выделением из co
става клетки. В эритробластических островках эритр06ласты поrлощают путем мик
ропиноцитоза железо, поставляемое макрофаrами, для синтеза rемоrлобина.
Развитие эритроцитов происходит в миелоидной ткани красною костною моз
ra. В периферическую кровь поступают только зрелые эритроциты и HeMHoro pe
тикулоцитов.
Состояние, при котором содержание rемоrлобина в крови значительно сниже
но, называется анемией. Оно бывает связано либо с уменьшением числа эритроци
тов, либо с понижением содержания rемоrлобина в них, и возникает в результате
ряда причин: rенетических (например, серповидноклеточная анемия, связанная с
нарушением синтеза rемоrлобина и распадом эритроцитов), кровопотери, воздей
ствия rемолитических ядов, вызывающих распад эритроцитов, дефицита железа
или витамина В 12 . В норме потребность в эритроцитах обеспечивается за счет раз
множения клеток IV V ю классов. Этот процесс называется lOмопластическим re
мопоэзом. При резком дефиците эритроцитов, вызванном кровопотерей или дpy
rими факторами, rомопластическоrо rемопоэза оказывается недостаточно
Эритроциты начинают развиваться путем деления клеток I III ro классов. Такой
процесс называется zетеропластическим rемопоэзом.
102
Fлава 9
rра"'улоцuтопозз. Образование rpанулоцитов происходит в миелоидной TKa
ни KpacHoro KocTHoro мозrа. Исходная стволовая клетка превращается в мульти
потентную клетку предшественник миелопоэза (КОЕ rэмм) и далее под воз
действием колониестимулирующих факторов дифференцируется в общую
родоначальную клетку для rранулоцитов и моноцитов (KOE rMH). в дальней
шем в результате диверrенции возникают родоначальные клетки для rранулоци
тов (KOE rH), которые дифференцируются в идентифицируемые миелобласты
(lV й класс клеток). В ряду дальнейшей клеточной дифференцировки (У й класс
клеток) различают стадии: промиелоцита, миелоцита, метамиелоцита. Начиная
со стадии промиелоцита, клетки подразделяются на 3 разновидности: нейтро
фильные, эозинофильные, базофильные. Более отчетливо это подразделение
можно провести на стадии миелоцитоВ, коrда в клетках накапливается достаточ
ное количество специфической зернистости. До стадии миелоцитов включительно
клетки rранулоцитопоэза делятся митозом. Метамиелоциты митозом уже не дe
лятся. В этих клетках ядро при обретает вначале палочковидную, а затем cerMeH
тированную форму.
Общее направление дифференцировки клеток rранулопоэза характеризует
ся: постепенным уменьшением размеров клетки, снижением базофилии цитоп
лазмы, появлением в цитоплазме специфических rранул, уменьшением разме
ров ядра, появлением сеrментированности ядра и ero уплотнением, сдвиrом
ядерно цитоплазменноrо отношения в сторону преобладания размеров цитоплаз
мы над размерами ядра.
В периферическую кровь поступают зрелые rранулоциты (УI й класс клеток)
нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а также небольшое количество малодиф
ференцированных (юных) rранулоцитов. Физиолоrическая реrенерация обеспе
чивается делением преимущественно клеток V ro класса миелоцитов.
Тро:м.боцuтопозз. Мультипотентные клетки (КОЕ rэмм) миелопоэза под
влиянием факторов микроокружения и тромбопоэтина дифференцируются в po
доначальные клетки меrакариоцитарноrо ряда (KOE Mer). Далее этот ряд вклю
чает следующие формы: меrакариобласт, промеrакариоцит, меrакариоцит, TpOM
боциты.
Меla1Сарuобласт крупная полиплоидная клетка. По мере увеличения степе
ни плоидности до 32 64 n она приобретает rиrантские размеры. Наиболее диффе
ренцированная клетка этоrо ряда m-еЮ1Сариоцит имеет базофильную цитоп
лазму с мноrочисленными азурофильными rранулами. Происходит значительное
увеличение размеров ядра вследствие ero полиплоидизации и сеrментации. Mera
кариоциты находятся в миелоидной ткани KpacHoro KocTHoro мозrа. От поверхно
сти цитоплазмы этих клеток по каналам аrранулярной эндоплазматической сети
отшнуровываются небольшие фраrменты, превращающиеся в 1Сровяные пластuн
1СИ. Последние попадают в кровяное русло. Основное проявление дифференциров
ки клеток при тромбоцитопоэзе сводится к увеличению размеров меrакариоблас
тов, полиплоидизации, появлению в цитоплазме азурофильной зернистости,
отшнуровыванию фраrментов цитоплазмы путем образования впячиваний плаз
молеммы, отделению от меrакариоцитов кровяных пластинок, попадающих в кровь.
Система тканей внутренней среды
103
МОll0цитопозз. Моноцитопоэз образование моноцитов происходит в Kpac
нам костном мозrе из стволовых клеток через стадии КОЕ rэмм, далее KOE
[Мо, затем KOE Мо, монобласта, промоноцита и моноцита. Конечной стадией диф
ференцировки клеток моноцитарноrо ряда является не моноцит, а макрофаz
(мононуклеарный фаrоцит), который находится вне сосудистоrо русла, Диффе
ренцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется: увеличением размеров
клетки, приобретением ядра бобовидной формы, снижением базофилии цитоплаз-
мы, превращением моноцита в макрофаr.
Лu.мфоцuтопозз и u.м.муноцuтопозз. Лимфоидная ткань у человека имеется в
составе лимфатических узлов, селезенки, МИНДалин, аппендикса и в друrих лимфо-
идных образованиях по ходу пищеварительною тракта. В лимфоидной ткани про
исходит лимфопоэз. Исходными клетками лимфопоэза являются стволовые клетки
KpacHoro костнorо мозrа. Через стадию мультипотентных клеток (КОЕ-Л) они
дифференцируются в родоначальные про- Т-и про В лимфобласты и далее в Т-и B
лимфобласты, T и В пролимфоциты И Т- и В лимфоциты.
В лимфоцитопоэзе в тимусе возникают субпопуляции Т клеток с различными
рецепторами (так называемая антиrеннезависимая пролиферация и дифференци
ровка). Т лимфоциты участвуют в формировании 'КЛеmочною uм.м.унитета. Дpy
rой ряд дифференцировки в лимфопоэзе приводит к образованию из В лимфоци
тов через стадии плазмобласта и проплазмоцита плазматических клеток
(плазмоцитов). Эти клетки вырабатывают антитела, обеспечивая lУМОРалъный им
мунитет. Подробнее образование иммунокомпетентных клеток и их участие в раз
витии воспаления рассматриваются ниже.
Из лимфобластов образуются большие, средние и малые лимфоциты. Этот
ряд дифференцировки сопровождается уменьшением размеров клеток, уплотне
нием ядер, снижением митотической активности. Малые лимфоциты способны
к "бласттрансформации" своеобразной дедифференцировке с последующей
повторной их дифференцировкой. Явление бласттрансформации открыто
А.А. Максимовым (1902).
Возрастные изменения и реактивность системы крови
Количество лейкоцитов достиrает уровня, свойственноrо взрослому человеку,
к 14 15 rодам. При этом оно снижается от 10 30 тыс в 1 мкл У новорожденноrо до
5 8 тыс в 1 мкл У взрослоrо. На 1 2 M rодах жизни лимфоциты (65%) преобладают
над нейтрофилами (25%). К 4 MY rоду эти показатели выравниваются. К периоду
половоrо созревания соотношение нейтрофилов (65%) и лимфоцитов (25%) CTa
новится обратным и достиrает нормы взрослоrо. Количество эритроцитов у HOBO
рожденноrо составляет 6 7 млн В 1 мкл. Нормы взрослоrо оно достиrает к периоду
половоrо созревания.
Все виды ионизирующею излучения, применяемые в клинике (лечебное тоталь
ное облучение орrанизма при множественных опухолях, трансплантации KocTHoro
мозrа и др.), MOryт привести к развитию радиационных повреждений кроветворных
тканей. Эти поражения объясняются высокой чувствительностью к лучевой энерrии
104
Fлава 9
клеток, проходящих митотический uикл в проuессе rистоrенеза крови. Под воздей
ствием радиаuии наступают подавление пролифераuии, дифференuировки, миrpаuии
развивающихся клеток крови, нарушение интеrpаuионных взаимоотношений элемен
тов микроокружения, rибель малодифференuированных клеток предшественников и
бластных форм, что приводит К значительному снижению интенсивности или прекра
щению rемопоэза. После облучения возможна реrенераuия миелоидной и лимфоид
ной тканей в opraHax кроветворения, что осуществляется за счет пролифераuии co
хранившихся стволовых кроветворных клеток Это постепенно приводит к
восстановлению rемопоэза. Показано, что для восстановления кроветворения ДOCTa
точно 0,1% стволовых кроветворных клеток Реrенераторные сдвиrи при несмертель
ном облучении в костном мозrе выявляются уже через 1 2 ч после поражения. rисто
rенез крови после лучевоro повреждения может пойти с отклонениями и привести к
развитию лейкоза.
Соединительные ткани
В rруппу соединительных тканей входят разновидности волокнистых тканей
(рыхлая соединительная, плотные фиброзные оформленная и неоформленная) и
соединительные ткани со спеuиальными свойствами (ретикулярная, жировая и др.).
Все они имеют единый эмбриональный источник развития мезею:uм.у. Среди TKa
ней этой rpуппы отчетливо выраженная метаболическая функция присуща рыхлой
волокнистой соединительной ткани.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Это одна из наибо
лее распространенных в
орrанизме тканей (рис. 49).
Она сопровождает все KpO
веносные и лимфатические
сосуды, периферические
нервы, образует строму
внутренних opraHOB, за
полняет промежутки меж
ду орrанами, входит в co
став кожи и т. д. Рыхлая co
единительная ткань COCTO
ит из клеток и межклеточ
Horo вещества. В разных
opraHax клеточный состав
и межклеточные CTPYKTY
ры рыхлой соединитель
ной ткани имеют HeKOTO
рые особенности. Поэтому
2
-l
5
-/
}
,
'
:.J i : ,," J "
<J' -<i- p
' , (. '$.
, 3
" ' . \ f '\ 'с ..... ,......
.... \.'" . , ...., ," W'... ,......
, < <':."' I - . .
. }- '\ , ./>'
""., "' / j ,'l!':'$
'" V" ......,." /
!
'{
4
Рис. 49. Рыхлая волокнистая соединительная ткань:
1 фибробласты; 2 эндоплазма; 3 лимфоцит; 4 макрофаr;
5 коллаrеновое волокно; 6 эластическое волокно
Система тка1iей вЩjтре1i1iей среды
105
понятие "соединительная ткань" является очень обобщенным. По существу, в каж
дом opraHe имеется своя соединительная ткань, максимально приспособленная к
выполнению функции данноrо KOHKpeTHoro opraHa.
В составе рыхлой соединительной ткани находятся клетки различной rистоrе
нетической детерминации. Среди них различают фибробласты и фиброциты (Be
дущий клеточный дифферон), rистиоциты макрофаrи и антиrенпредставляющие
клетки, пиrментные клетки (меланоциты), тканевые базофилы (тучные клетки, лаб
роциты), перициты и адвентициальные клетки, жировые клетки (липоциты), плаз
матические (плазмоциты), клетки крови (rpанулоциты, моноциты, лимфоциты).
Адвентициальные клетки и перициты. Адвентициальные клетки наиме
нее дифференцированные, но rистолоrически распознаваемые клетки рыхлой co
единительной ткани. Располаrаются клетки nериваСКУЛЯР1iО, они подвижны, име
ют веретенообразную форму, их цитоплазма слабобазофильна, ядро овальное и
обычно rиперхромное. Адвентициальные клетки делятся митозом. По мере ди
верrентной дифференцировки они превращаются в фибробласты, миофиброб
ласты, миофиброкласты и липоциты. Следовательно, в рыхлой волокнистой co
единительной ткани существует совокупность клеток возрастающей степени
зрелости от камбиальной формы до фиброцита, что составляет фибробластичес
кий ряд, или фибробластический диффеРО1i.
Тесно связаны со стенкой KpoBeHocHoro сосуда микроциркуляторноrо русла
перициты. Эти клетки располаrаются между листками базальной мембраны эндо
телия кровеносных сосудов, что оrраничивает их подвижность. Клетки имеют OT
ростчатую форму, в цитоплазме хорошо развита опорно двиrательная система, что
придает клеткам способность к сокращению и реrуляции просвета rемокапилляра.
Фибробласты ведущие клетки рыхлой соединительной ткани, продуциру
ющие компоненты межклеточноrо вещества (рис. 50). Это отростчатые, BepeTeHO
образные или распластан
ные клетки размером OKO
ло 20 мкм. В них хорошо
развиты орrанеллы BHYT
ренней метаболической
среды. Ядро фибробласта
овальной формы, coдep
жит равномерно распы
ленный хроматин и 2 З
ядрышка. Цитоплазма OT
четливо подразделяется
на интенсивно окрашен
ную Э1iдоnлазму и слабо
окрашенную экmоnлQЗМУ.
Цитоплазма фиброблас
тов (особенно молодых)
базофильна. В ней выяв
ляется хорошо развитая
Рис. 50. Схема строения фибробласта и образование межклеточноrо
вещества:
1 молекулы тропоколлаrена; 2 rликозаминоrликаны; 3 прото
фибрилла; 4 коллаrеновая фибрилла; 5 молекулы эластина; б
эластическая фибрилла
106
rлава 9
эндоплазматическая сеть с большим количеством рибосом, прикрепленных к MeM
бранам в виде цепочек по 10 30 rранул. Такая ультраструктура rранулярной эн
доплазматической сети характерна для клеток, активно синтезирующих белок "на
экспорт". Имеются также мноrочисленные свободные рибосомы, хорошо разви
тый комплекс rольджи. Митохондрии крупные, количество их невелико. Цито
химическими методами показано наличие в цитоплазме фибробластов ферментов
rликолиза и rидролитических ферментов лизосом (особенно коллаrеназы). Me
нее активны окислительные ферменты митохондрии.
Опорно двиrательная система клетки обеспечивает их подвижность, изменение
формы, прикрепление к субстрату, механическое натяжение пленки, к которой клет
ка прикрепляется в культуре. На клеточной поверхности имеется MHoro микровор
синок и пузырчатых выростов. Фибробласты во взвешенном состоянии в жидкой
среде имеют шаровидную форму. Распластанным фибробласт становится после при
липания к твердой поверхности, по которой он передвиrается за счет псевдоподий.
Основная функция фибробластов синтез и секреция белков и rликозаминоrли
канов, идущих на формирование компонентов межклеточноrо вещества соединитель
ной ткани, а также выработка и секреция колониестимулирующих факторов (rpaHY
лоцитов, макрофаrов). Фибробласты долrое время сохраняют способность к
пролиферации. Фибробласты, закончившие цикл развития, называются фиброциmа
М,И. ЭТО долrоживущие клетки. Цитоплазма клеток обедняется орrанеллами, клетка
уплощается, пролиферативный потенциал падает. Однако клетка не теряет способ
ность участвовать в реryляции обменных процессов в ткани.
Межклеточное вещество. Состоит из фибриллярноrо и основною (аморфно
ro) компонентов. Методами rистоавторадиоrрафии с введением меченых аминокис
лот ен пРОЛИН, ЗН rлицин и др.) установлено, что в полисомах фибробластов про
исходит синтез молекул белка. Фибробласты одновременно MorYT синтезировать
несколько типов специфических белков и rликозаминоrликаны. Для синтеза белка
коллаrена имеет существенное значение наличие витамина С, при недостатке KOTO
poro коллаrеноrенез резко тормозится. Интенсивнее идет синтез межклеточноrо Be
щества в условиях пониженной концентрации кислорода. Одновременно с синте
зом коллаrена фибробласт разрушает примерно 2/3 этоrо белка с помощью фермента
'КОJUlаzеllазы, что препятствует преждевременному склерозированию ткани.
Синтезированные молекулы проколлаrена выводятся на поверхность фиброб
ластов путем экзоцитоза. При этом осуществляется переход белка из растворимой
формы в нерастворимую mpOnOKOJUlazell. Объединение молекул тропоколлаrена
в надмолекулярные структуры 'КОJUlаzе1l0вые фибриллы происходит в непос
редственной близости от клеточной поверхности блаrодаря действию особых Be
ществ, выделяемых клеткой. В частности, на поверхности фибробластов обнару
жен белок фибрОllе'КmИll, выполняющий адrезивную и друrие функции.
Последующие этапы фибриллorенеза происходят путем полимеризации и arpera
ции тропоколлаrена на ранее образованных фибриллах. При этом созревание KOk
лаrеновых волокон может протекать и без прямой связи с фибробластами.
[ликозаминоrликаны являются реryляторами коллаrенообразования и входят
в состав OCHoBHoro (аморфноrо) компонента межклеточноrо вещества.
Система тканей внутренней среды
107
Фибриллярный компонент межклеточноrо вещества рыхлой соединительной
ткани включает три типа волокон коллаrеновые, эластические и ретикулярные.
Они имеют сходный механизм образования, однако отличаются друr от друrа по
химическому составу, ультраструктуре и физическим свойствам. Белок коллаrен
идентифицируется по аминокислотному составу и последовательности располо
жения аминокислот в молекуле коллаrена. В зависимости от вариации аминокис
лот в полипептидной цепи, иммунных свойств, молекулярной массы и др. разли
чают 14 и более разновидностей коллаrеновых белков, которые входят в состав
соединительной ткани opraHoB. Все они составляют 4 основных типа, или класса,
коллаrена.
Коллаrен I ro типа встречается в соединительной и костной тканях, а также в
склере и роrовице rлаза; II ro типа в хрящевых тканях; III ro типа в стенке
кровеносных сосудов, в соединительной ткани кожи плода; IV ro типа в базаль
ных мембранах.
Коллаrеновые волокна. Образуются коллаrеновые волокна при полимериза
ции молекул тропоколлаrена, имеющих длину около 280 нм и толщину 1,4 нм.
Молекулу формируют три полипептидных цепочки, содержащих около тысячи
аминокислотных остатков. Из них 1/3 составляет rлицин, 1/3 приходится на
пролин или лизин И остальное надруrие аминокислоты. Молекулы тропоколла
reHa в коллаrеновом волокне продольно ориентированы. Они сдвинуты друr OTHO
сительно друrа на 1/4 своей длины. За счет этorо в протофибриллах коллаrеново
ro волокна возникает поперечная исчерченность с периодом повторяемости темных
и светлых участков в 64 70 нм. При участии rликозаминоrликанов и протеоrлика
нов из протофибрилл коллаrена формируются фибриллы толщиной 50 100 нм, а
затем и волокна с поперечником 1 3 мкм. Коллаrеновые волокна располаrаются в
различных направлениях, образуя подобие войлока. Они обладают малой растя
жим остью и большой прочностью на разрыв. Так, совокупность коллаrеновых BO
локон с поперечным сечением 1 см 2 может выдержать наrрузку до 500 Kr.
Эластические волокна. Это волокна диамером 0,2 10 мкм. В фиробластах синте
зируются молекулы белка эластина, содержащеrо аминокислоты: лизин, пролин,
rлицин, лейцин и в меньшей степени оксипролин и друrие. Внеклеточное формиро
вание эластических волокон происходит в два этапа: 1) расположение фибрилл в виде
пучка, 2) пропитывание этоrо пучка аморфным веществом. Молекулы эластина pac
полаrаются в фибриллах без определенной ориентировки (как молекулы в резине).
Эластические волокна обладают большой растяжимостью и сравнительно малой проч
ностью. Модуль упруrости их 4 6 Kr /см 2 . Они обычно анастомозируют друr с друтом,
образуя широкопетлистую сетьЛереходными формами развития эластическоrо BO
локна являются окситалановые и элауниновые волокна.
Ретикулярные, или ретикулиновые, волокна. Ретикулярные волокна имеют ди
аметр 0,1 2 мкм. Волокна эти называют также арrирофильными, так как они отли
чаются сродством к солям серебра и образованы коллаrеном 111 типа. В нем повы
шено содержание цистеина и rексозамина. Таких аминокислот, как пролин и
оксипролин меньше, чем в тропоколлаrене. Под электронным микроскопом в pe
тикулярных волокнах обнаружена периодическая исчерченность. Ретикулярные
108
rлава 9
волокна не перевариваются трипсином. Они образуют обычно сетчатые структуры
типа решетки (отсюда их друrое название решетчатые волокна). Ретикулярные
волокна входят в состав базальных мембран, располаrаются BOKpyr сосудов, в том
числе капилляров, нервных волокон, входят в состав сарколеммы мышечных воло
кон, вместе с ретикулярными клетками формируют остов кроветворных opraHoB.
ОСНОВНОЙ (аморфный) компонент межклеточноrо вещества это микроско
пически бесструктурная основа, в которой находятся клетки и волокна соединитель
ной ткани. Здесь осуществляются метаболические процессы. Биохимически это
полужидкий вязкий zель, состоящий из макромолекул, преимущественно полисаха
ридов, и большоrо количества тканевой жидкости. Полисахаридный компонент oc
HOBHoro вещества присутствует в виде rиалуроновой кислоты (rликозаминоrлика
на) длинной молекулы, которая в водных растворах образует изrибы, занимая
участок диаметром 400 нм И при этом связывает очень большой объем жидкости.
Соседние молекулы rиалуроновой кислоты формируют сеть, в петлях которой Ha
ходится тканевая жидкость. [ликозаминоrликаны связывают межклеточную воду,
реryлируют осмотическое давление и ионный состав OCHoBHoro вещества.
[ликозаминоrликаны бывают двух видов: сульфатuрова1-l1-lые (rепаринсульфат,
хондроитинсульфат, дерматансульфат); и 1-lесульФатuрова1-l1-lые rиалуроновая
кислота. Сульфатированные rликозаминоrликаны в норме соединены с белками и
образуют протеоrликаны. Этот процесс реryлируют тучные клетки. В составе oc
новноro вещества также обнаружены липиды, альбумин, rлобулины, минеральные
вещества и др. Таким образом, молекулы rликозаминоrликанов формируют сети,
ячейки, каналы, по которым циркулирует тканевая жидкость, и это является моле
кулярным барьером для бактерий и вирусов.
Выработка фибриллярноrо и OCHoBHoro компонентов межклеточноrо веще
ства rлавное проявление дифференцировки клеток фибробластическоrо ряда.
АдшIOЦИТЫ. Жировые клетки ади, поциты развиваются из адвентициаль
ных клеток Это крупные шаровидные клетки диаметром 30 50 мкм. В цитоплазме
адипоцитов накапливаются липидные включения в виде мелких капель, которые
позднее сливаются в одну большую каплю. Ядро при этом оттесняется на перифе
рию, и цитоплазма составляет лишь узкий ободок Обезжиренная клетка на rисто
лоrическом срезе напоминает по виду перстень. Под электронным микроскопом в
жировых клетках определяются слабо развитые цитоплазматическая сеть, комплекс
[ольджи и митохондрии. Адипоциты накапливают жир как трофическиЙ резервный
материал. Жировые клетки MOryT освобождаться от включений. При этом они CTa
новятся трудно отличимыми от клеток фибробластическоrо ряда.
Жировые клетки встречаются среди фибробластов рыхлой соединительной
ткани в незначительном количестве. В тех случаях, коrда они образуют большие
скопления, то roворят уже не об отдельных клетках, а о жировой ткани.
Пиrментоциты. В рыхлой волокнистой соединительной ткани обнаруживаются
клетки, цитоплазма которых содержит зерна пиrмента мела1-lU1-lа. Среди этих
клеток различают синтезирующие пиrмент меланоциты и фаrоцитирующие ro
товый пиrмент, например, фибробласты и макрофаrи. Ткань с большим количе
ством меланоцитов встречается у человека в радужке и сосудистоЙ оболочке rлаза,
Система тканей внутренней среды
109
в соединительноткаНIlЫХ слоях сильно пиrментированных участков кожи, а также
в родимых пятнах. Меланоциты являются производными HepBHoro rребня, имеют
отростчатую или веретеновидную форму, подвижны, функция и форма клеток MO
жет меняться в зависимости от ryморальных и нервных факторов. Клетки MorYT
втяrивать свои отростки или вытяrивать их, соответственно меняется окраска opra
на или, например, в opraHe зрения происходит защита фоточувствительноrо OTpO
стка нейрона от воздействия света.
Сказанным не исчерпывается все разнообразие клеточных форм, имеющихся
в составе рыхлой соединительной ткани.
В рыхлой соединительной ткани постоянно находятся клетки, являющиеся
потомками стволовой кроветворной клетки. Это rистиоциты макрофаrи, анти
rенпредставляющие клетки, тканевые базофилы (тучные клетки), плазмоциты,
клетки крови (rранулоциты, моноциты, лимфоциты).
rистиоциты макрофаrи. Они составляют
10 20% от Bcero клеточноrо состава рыхлой co
единительной ткани. Размер клеток 12
25 мкм. Макрофаrи, находящиеся в спокойном
состоянии, называют lистиоцитами, оседлыми
макрофаrами или блуждающими клетками в
покое (рис. 51). Подвижные макрофаrи, не
имеющие определенной локализации в ткани,
называют свободными макрофаrами. Ядро MaK
рофаrов темное, окруrлое, содержит крупные
rлыбки хроматина. Цитоплазма макрофаrов
четко контурирована. В ней содержатся боль
шое количество вакуолей фаroсом и лизосом,
комплекс [ольджи, мноrочисленные пиноци Рис. 51. Схема ультраструктуры макрофаrа:
тозные пузырьки. Остальные орrанеллы разви 1 комплекс rольджи; 2 лизосомы
ты умеренно. Хорошо развитая опорно двиrательная система способствует миrpа
ции клеток и фаrоцитозу инородних частиц. По характеру и количеству
ультраструктур выделяются макрофarи секреторноlO и фаlOцитарноlO видов. У пер
вых в цитоплазме преобладают секреторные вакуоли, у вторых лизосомальный
аппарат. Источником образования макрофаrов являются моноциты крови.
Особая разновидность макрофаroв принимает участие в качестве aHmUle1lпpeJcтaв
JlЯющей клетки и тем самым являются участниками кооперации Т и B лимфоцитов
при иммунном ответе на чужеродные вещества. Макрофarи: нейтрализуют токсины, MO
ryт накапливать витальные красители при введении их в кровь. Они проявляют анти
бактериальные свойства, выделяя лизоцим, кислые rnдролазы, лактоферрин и др., обла
дают антиопухолевой активностью, выделяя фактор некроза опухолей. Факторы роста
макрофаroв влияют на пролиферацию эпителиальных клеток, пролиферацию и диф
ференцировку фибробластов, новообразование кровеносных сосудов и др.
Способность к Фаrоцитозу является общебиолоrическим свойством мноrих TKa
невых клеток Однако только те клетки, которые способны захватывать и фермента
тивно перерабатывать в своей цитоплазме бактерии, инородние частицы, токсины
110
Fлава 9
и др., следует относить к макрофаzuческой системе орrанизма. Учение о макрофаrи
ческой системе заложил И.И. Мечников (1882), который в экспериментах на бес
позвоночных обнаружил подвижные клетки, накапливающиеся около инороднеrо
тела. Именно эти клетки были названы макрофаrами. Кроме макрофаrов rистиоци
тов в состав макрофаrической системы орrанизма входят макрофаrи печени (звезд
чатые макрофаrоциты, остеокласты, rлиальные макрофаrи, макрофаrи KpOBeTBOp
ных opraHoB, макрофаrи леrкоrо и др.). Реrуляция макрофаrической системы ocy
ществляется как местными так и центральными (нервная и эндокринная системы)
механизмами.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаб
роциты, rепариноциты) развиваются из CTBO
ловых кроветворных клеток. Клетки окруrлой
или овальной формы размером от 20 до зо
100 мкм, располаrаются преимущественно
вдоль мелких кровеносных сосудов. Они име
ют небольшое плотное ядро и зернистую цитоп
лазму (рис. 52). Наиболее характерный признак
тучных клеток это наличие в цитоплазме MHO
rочисленных rранул, диаметр которых 0,3
0,7 мкм, обладающих свойством метахромазии
Рис. 52. Схема улыраструктуры TKaHe
(окрашиваться не в цвет красителя). В rранулах Boro 6азофила:
содержатся rепарин, rистамин, хондроитинсуль 1 ядро; 2 rранулы различной плот
фаты, rиалуроновая кислота, серотонин, xeMO ности
таксические факторы для эозинофильных и нейтрофильных rpанулоцитов и др. При
деrрануляции тучных клеток выделяется rепарин, препятствующий свертыванию
крови. Выход биоrенных аминов сопровождается изменением проницаемости [eMa
TOTKaHeBoro барьера. Кроме Toro, тучные клетки вырабатывают цитокины, участву
ющие в иммунных процессах. Тучные клетки размножаются крайне редко.
Плазматические клетки. Это короткоживущие клетки, развивающиеся из B
лимфоцитов. Они имеют окруrлую форму, диаметр 10 12 мкм (рис. 53). OKpyr
лое ядро содержит плотный хроматин, распо
ложенный по радиусам, поэтому ядро имеет
вид "колеса со спицами". Цитоплазма плазмо
цитов сильно базофильна, содержит MHoro ри
бонуклеопротеида и цистерны rранулярной эн
доплазматической сети, расположенные цирку
лярно. Околоядерный участок клетки coдep
жит развитый комплекс rольджи, центриоли и
окрашивается менее базофильно ("дворик").
Иноrда определяются конrломераты иммуно
rлобулинов в виде оксифильных телец Pycce
ля. Клетки участвуют в формировании ryMO
ральноrо иммунитета, продуцируя иммуноrло
булины (антитела).
Рис. 5З. Схема улыраструктуры плазмати
ческой клетки:
1 светлый участок цитоплазмы ("дворик");
2 rранулярная эндоплазматическая сеть
Система ткан.ей 6н.утрен.н.ей среды
111
Рыхлая соединительная ткань является также местом постоянноrо пребывания
rpанулоцитов крови.
Жировая ткань
Значительные скопления жиро
вых клеток (адипоцитов), встречаю
щиеся среди друrих клеток в рыхлой
соединительной ткани, составляют
жировую ткань (рис. 54). Различают
два вида жировой ткани: белую и бу ".
рую. Белая жировая ткань состоит из
адипоцитов, содержащих обычно
одну крупную каплю жира. По фор
ме это перстневидные жировые
клетки. Адипоциты образуют комп
лексы, составляющие так называе
мые жировые дольки. Белая, или
обычная, жировая ткань встречает
ся у взрослых людей в подкожной
жировой клетчатке, в сальнике и Рис. 54. Белая жировая ткань:
строме внутренних opraHOB. 1 адипоциты; 2 кровеносный капилляр
Бурая жировая ткань xapaK
терна лишь для paHHero детскоrо возраста. Она состоит из адипоцитов, coдep
жащих мелко дисперrированные включения жира. Бурую окраску эти клетки
имеют блаrодаря присутствию желтых пиrментов ЦИТОХРОМОВ.
Функция жировой ткани трофическая, связанная с обеспечением энерrети
ческоrо запаса и резерва воды в орrанизме. Значительна роль жировой ткани TaK
же в процессах теплореryляции.
l
i..-"""
:
1 2
\ j
'" 4 } , .
\. , 4i
)
\L.
,
\! . ""
') t
. ,
....
"
\,
. {'
41,
,
.........."
, (
'-
Эндотелий
Эндотелий это пласт клеток, выстилающий кровеносные сосуды и эндо
кард, лимфатические сосуды. Источником развития эндотелия является мезен
хима спланхнотома (анrиобласт), в составе которой имеются стволовые клет
ки, дающие популяцию эн.дотелиобластО6. Дифференцировка последних
протекает в связи с ростом сосудов. Клетки митотически размножаются и пос
ле ряда митотических циклов постепенно уплощаются, вытяrиваются по оси
развивающеrося капилляра, формируют межклеточные контакты и создают He
прерывную выстилку сосудов. В ходе дальнейшей цитодифференцировки в co
ответствии с орrанной спецификой возникают специализированные формы эн
дотелиоцитов.
Эн.дотелиоциты полиrональные уплощенные клетки длиной 20 150 и ши
риной 10 20 мкм (рис. 55). Это, как правило, одноядерные диплоидные клетки
112
Тлава 9
толщиной 3 5 мкм в области
ядра и О, 1 0,4 мкм на перифе
рии. Электронно микроско
пически в каждом эндотели
оците выделяют три зоны:
а) ядерную и орrанелл; б) пе
риферическую; в) KOHTaKT
ную, и три поверхности лю
минальную, аблюминальную
и контактную. Форма ядер
овальная с мноrочисленными
инваrинациями ядерной обо
лачки в зависимости от растяжения сосудистой стенки. В околоядерной области CKOH
центрированы орrанеллы. В сосудах микроциркуляторноrо отдела KpoBeHocHoro pyc
ла в периферической зоне эндотелиоцитов находятся транспортные структуры, уча
ствующие в трофических и метаболических процессах: микропиноцитозные пузырь
ки, трансэндотелиальные каналы, фенестры, поры люки. Микропиноцитозные пу
зырьки обеспечивают транспорт веществ, рецепторно связывающихся с поверхнос
тью клетки. Фенестры это трансэндотелиоцитарные каналы диаметром от 30 до
80 нм, закрытые однослойными диафраrмами. Поры являются сквозными OTBep
стиями истонченных участков эндотелиоцита, непосредственно соединяющими про
свет сосуда с периэндотелиальным пространством.
Люминальная поверхность эндотелиоцита (обращенная к крови) образует мик
ровыросты, складки и микроворсинки. Латеральные поверхности имеют специа
лизированные межклеточные контакты простые, сложные (по типу интердиrи
тации), плотные и щелевые. Аблюминальная (базальная) поверхность клетки
формирует контакты с перицитами, rладкими миоцитами и фибриллярными CTPYK
турами соединительной ткани. Базальная мембрана является непрерывным слоем
электронно плотноro фибриллярноrо материала толщиной зо зоо нм, по CTpoe
нию близка к базальной мембране однослойных эпителиев. Однако в СИНУСОИk
ных и лимфатических капиллярах базальная мембрана отсутствует.
Реrенерация эндотелия осуществляется за счет митотическоrо деления и миr
рации эндотелиоцитов. Делящиеся клетки распределены в эндотелиальном плас
те диффузно.
Рис. 55. Схема ультраструктуры эндоте
лиоцита:
1 контактная поверхность; 2 люми
нальная поверхность; 3 аблюминаль
ная поверхность; 4 rликокаликс; 5
базальная мембрана; б клеточный
центр; 7 ядро
2
3
5
Взаимодействия клеток системы крови и соединительной
ткани в условиях воспаления и реrенерации тканей
Рыхлая соединительная ткань это система мноrих клеточных дифферонов,
или rистоrенетических рядов диверrентных линий клеточной дифференциров
ки. Несмотря на большое разнообразие клеточных форм, все они составляют еди
ную систему, выполняющую защитную и трофическую функции. Между кровью и
соединительной тканью существуют тесные взаимосвязи и постоянный обмен кле
точными элементами.
Система тканей внутренней среды
113
Структурно фУНКЦИОlIалыюй единицей соединительной ткани считается lИС
тион. Он включает участок микроциркуляторноrо русла с окружающими ero клет
ками и межклеточными структурами. Рыхлая соединительная ткань находится в
динамических взаимодействиях с друrими тканями, в частности, с эпителиальны
ми, ретикулярной, эндотелиальной, жировой. пиrментной, плотными волокнис
тыми соединительными тканями.
Воспаление и реrенерация. При действии повреждающих areHToB (механи
ческих, химических, бактериальных и друrих) в рыхлой соединительной ткани раз
вивается сложная сосудисто тканевая защитно приспособительная реакция вoc
паление. При воспалении наблюдаются как общие, так и местные изменения.
Местные проявления реакции орrанизма в очаrе воспаления включают несколько
взаимосвязанных фаз: 1) альтерация (повреждение) тканей; 2) высвобождение фи
зиолоrически активных веществ так называемых медиаторов воспаления; 3) co
судистая реакция с экссудацией. включающая изменение кровотока в микроцир
куляторном русле, повышение проницаемости сосудов; 4) резорбция продуктов
распада тканей; 5) пролиферация клеток с образованием "rрануляционной ткани"
и последующей реrенерацией тканей. Завершается воспаление образованием зре
лой волокнистой соединительной ткани.
При описании воспаления обычно выделяют три фазы: лейкоцитарную, с Пре
обладанием в очаrе воспаления нейтрофильных rpанулоцитов; макрофаrическую,
коrда продукты распада активно резорбируются макрофаrами; фибробластическую,
на протяжении которой на месте повреждения разрастается соединительная ткань.
Лейкоцитарная фаза воспаления характеризуется передвижением нейтрофиль
ных rранулоцитов в очаr распада ткани на месте ее повреждения. Пусковым Mexa
низмом воспаления является выброс медиаторов и цитокинов (rистамина, cepOTO
нина, лизосомных rидролаз и друrих биолоrически активных веществ). Источником
выделения медиаторов являются тканевые базофилы (тучные клетки), лейкоци
ты, кровяные пластинки, макрофаrи и лимфоциты. При этом развивается комп
лекс сосудистых изменений, включающий повышение проницаемости микроцир
куляторноrо русла, экссудацию жидких составных частей плазмы, эмиrрацию
клеток крови. Уже через 6 ч от начала воспаления образуется лейкоцитарный ин
фильтрат. Нейтрофильные rранулоциты проявляют высокую фаrоцитарную aK
тивность, поrлощая rлавным образом микроорrанизмы (отсюда их название мик
рофаrи). Часть нейтрофилов при этом распадается, выделяя большое количество
лизосомных rидролаз. Это способствует очищению очаrа воспаления от повреж
денных тканей.
Макрофаrическая фаза воспаления протекает при явлениях активизации MaK
рофаrов как reMaToreHHbIx (возникающих из моноцитов крови), так и rистиоrен
ных (оседлых макрофаrов rистиоцитов). Макрофаrи энерrично фаrоцитируют
продукты тканевorо распада. Вместе с тем они вырабатывают вещества стиму
ляторы восстановительных процессов в очаrе воспаления.
Фибробластическая фаза является завершающей фазой воспаления. Она xapaк
теризуется пролиферацией (размножением) клеток фибр06ластическоrо ряда и их пе
редвижением к воспалительному очаry. Поскольку к этому времени заканчивается
114
Тлава 9
в основном очищение места повреждения от продуктов TKaHeBoro распада, фибробла
сты заполняют бывший дефект ткани. Они интенсивно вырабатывают межклеточное
вещество. При этом образуются вначале тонкие арrирофильные, а позднее и коллаre
новые волокна. Вместе с клетками эти волокна отrpаничивают воспалительный очаr
от неповрежденной ткани. Развитие фибробластов постепенно приводит к замеще
нию воспалительноrо очаrа соединительной тканью. При значительном дефекте TKa
ни на месте очаrа воспаления формируется рубец. При наличии инородноrо тела BOK
pyr Hero образуется соединительнотканная капсула, отчетливо выраженная на 5 7 e
сутки от начала воспаления. Относительно источников развития фибробластов в оча
re повреждения существуют разные rипотезы. Так различают две субпопуляции фиб
робластов, имеющие разные источники и отличающиеся неодинаковой продолжитель
ностью жизни (KopOTKO И долrоживущие фибробласты).
Фибробласты, которые развиваются из стволовых кроветворных клеток это
короткоживущая популяция фибробластов защитно трофическоrо типа, участвую
щая в процессах воспаления, заживления ран и т. д. Друrие фибробласты происхо
дят от стволовых стромальных клеток (механоцитов) KocTHoro М:озrа. Это популя
ция долrоживущих фибробластов опорноrо типа с преимущественно механическими
функциями. Кроме Toro, существуют специализированные формы фибробластов
фиброкласты и миофибробласты, развивающиеся из адвентициальных клеток Фиб
рокласты обеспечивают перестройку соединительной ткани путем разрушения меж
клеточноrо вещества. В цитоплазме клеток обнаруживается хорошо развитый аппа
рат лизиса коллаrеновых фибрилл. Клетки выявляются преимущественно в области
формирования рубцовой ткани после повреждения opraHoB. Миофибробласты OT
личаются от фибробластов большим содержанием сократительных филаментов (aK
тина rладкомышечноrо типа). Они также участвуют в реrенерации путем KOHTpaK
ции краев раны.
Система оnорнъа и двиютеЛЪ1lЪLX тка1lей
115
rЛАВА 10. СИСТЕМА ОПОРНЫХ И двиrАТЕЛЬНЫХ
ТКАНЕЙ
Опорно двиrательная тканевая система выполняет опорно механическую и co
кратительную функции. Первая присуща разновидностям соединительных TKa
ней, в которых преобладают коллаrеновые или оссеиновые волокна. Источник раз
вития этих тканей мезе1lXИМа. Вторая сократительная функция присуща
большой rруппе специализированных на функции сокращения мышечным тканям.
Эмбриональными источниками развития данной rруппы тканей являются кожная
эктодерма, нейроэктодерма, тканевые зачатки в составе мезодермы, энтомезенхима.
Ткани с опорно механической функцией
Плотные волокнистые соединительные ткани
в этих тканях волокнистые структуры межклеточноrо вещества значительно
преобладают по своей массе над клетками. В зависимости от характера расположе
ния коллаrеновых волокон различают плотные волокнистые 1lеофор.мле1l1lыe и офор
мле1l1lыe соединительные ткани.
Различают также эластические co
единительные ткани.
Плотная волокнистая неофор
мленная соединительная ткань об .. .......,. з
..... ..... " .,.,......."..
разует сетчатый слой кожи, капсу >..... '!or",
лы opraHoB. Толстые пучки колла
rеновых волокон формируют здесь
трехмерную сеть (вязь).
Плотная волокнистая оформ
леннаясоединительнаятканьхарак
теризуется закономерным (парал
лельным) расположением коллаrе
новых пучков, между которыми pac
полаrаются фиброциты (рис. 56).
Примером такой ткани может быть
ткань, входящая в состав сухожилия.
Пучки коллаrеновых волокон при
дают opraHaM высокую механичес
кую прочность.
..........-.......................
,
...........
...........
......... .......
,.....
fIIIIP ,....
....
1 , ..........
, .
2 ___......... ......
..... ..
.........
................
........ ........
.....,
;., ф........ Q .. ........ , ..." р> . '"'
.' "
Рис. 56. Плотная волокнистая оформленная соединитель
ная ткань:
1 фиброциты; 2 пучки коллаrеновых волокон; 3 про
слойки рыхлой волокнистой соединительной ткани
116
Fлава 10
Скелетные ткани
Это хрящевые и костные ткани мезенхимноrо происхождения. Каждая из них в
свою очередь подразделяется на 3 разновидности. Хрящевые ткани это rиалино
вая, эластическая и волокнистая. Среди костных тканей различают костную денти
ноидную, костную ретикулофиброзную (rpубоволокнистую) и костную пластинча
тую ткани. Хрящевые и костные ткани выполняют опорную, механическую и
защитную функции, а также участвуют в водно солевом обмене орrанизма как ис
точники кальция и фосфора.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани состоят из крупных клеток хондробластов и хондроцитов,
а также плотноro межклеточноrо вещества сложноrо химическоrо состава. 70 80%
массы хрящевых тканей составляет вода, 1 o 15% орrанические вещества и 4 7%
минеральные соли. Межклеточное вещество содержит хондриновые фибриллы и
хондромукоид.
ruстozенез хрящевых тканей (хонi)РОluстОlенез). Хрящевые ткани разви
ваются из мезенхимы. Начинается хондроrенез с уплотнения мезенхимы на месте
будущеЙ хрящевой ткани и образования хондроrенноro участка. Клетки в составе
TaKoro участка интенсивно делятся митозом, сближаются друr с друrом, увеличи
ваются в размерах. Опорную функцию хондроrенные клетки выполняют за счет
собственноrо BHYTpeHHero напряжения, или Typropa.
На следующей стадии rистоrенеза хрящевые клетки начинают продуцировать меж
клеточное вещество. Формируется первичная хрящевая ткань. Происходит существен
ная перестройка внутреннеЙ орrанизации хондробластов, в которых развивается бе
локсинтезирующий аппарат (rранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс
[ольджи). Хондробласты осуществляют синтез двух основных компонентов межкле
точноro вещества специфических коллаrеновых белков (II ro типа), которые фор
мируют фибриллы толщиной 10 20 нм, и
rликозаминоrликанов (рис. 57). Хондроб
ласты, начавшие синтез специфических
белков, сохраняют способность к репли
кации ДНК и MOryт делиться митозом. За
счет деления клеток масса первичной хря
щевой ткани увеличивается.
Следующая стадия rистоrенеза хря
щевых тканей характеризуется дальней
шей дифференцировкой хондробластов,
которые начинают секретир<?вать сульфа
тированные rликозаминоrликаны. В меж
клеточном веществе накапливаются про
теоrликаны соединение неколлаrено
вых белков с rликозаминоrликанами (XOH
. 2
Рис. 57. Схема улыраструктуры хондробласта:
1 rранулярная эндоплаэматическая сеть; 2
комплекс rольджи
Система оnорнъа и двиzaтеЛЪ1lЪLX тка1lей
117
дромукоид). Белки составляют 10 20%, а rликозаминоrликаны 80 90%. Большая
часть последних представлена хондроитинсульфатом (сульфатированным rликозами
ноrликаном), который окрашивается метахроматично. Поскольку хрящ не содержит
кровеносных сосудов, питание ткани происходит путем диффузии. Межклеточная
жидкость при этом иrpает ведущую метаболическую роль в проведении веществ к клет
кам (кислорода, ионов и др.). В центре хряща нередко создаются условия ухудшенной
трофики. В этих участках происходят rибель хрящевых клеток и межклеточноrо Be
щества и отложение солей кальция (асбестовая дистрофия хряща).
С увеличением массы межклеточною вещества синтетическая активность XOH
дробластов уменьшается. Блокируется и их способность к синтезу ДНК Хондроб
ласты превращаются в хондроциты зрелые хрящевые клетки. Последние распо
лаrаются обычно rруппами по 2, 4 или 8 клеток в общей полости. Это так
называемые изоrенные rруппы клеток, или "rнезда клеток". Как одиночные XOHk
роциты, так и их изоrенные rpуппы окружены слоем уплотненною оксифильноrо
межклеточною вещества, называемоrо "капсулой". Кнаружи от капсулы находит
ся слой базофильною вещества, содержащеrо rликозаминоrликаны, в том числе
свободную хондроитинсерную кислоту. Периферические слои этих клеточных Tep
риторий (или хондриновых шаров) снова оксифильны блаrодаря наличию здесь
rлобулярных белков.
Хрящевые клетки, располаrающиеся в rлубине развивающейся хрящевой TKa
ни, сохраняют некоторое время способность делиться митозом и синтезировать
межклеточное вещество, обеспечивая внутренний, И1lтерстициалЪ1lЫЙ, рост.
Наиболее распространена в орrанизме талИ1l0вая хрящевая ткань, определяе
мая на суставных поверхностях костей, на концах ребер, в стенке rортани и брон
хов. В нативном состоянии она выrлядит прозрачной, стекловидной. Хондрино
вые фибриллы имеют показатель преломления такой же, как и у OCHoBHoro
вещества, и потому они не видны. Выявляются эти фибриллы с помощью поляри
зационноrо микроскопа.
Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, надrортаннике, в
составе стенки средних бронхов. В межклеточном веществе этой ткани преобладает
сеть эластических волокон. Последние
имеют толщину O,3 5 мкм и построены из
белка эластина. Эластическую хрящевую
ткань иноrда называют еще сетчатоЙ.
ВОЛОК1lистая хрящевая ткань входит
в состав межпозвоночных дисков, лонно
[о сочленения, встречается в местах при
крепления сухожилий и связок к rиали
новому хрящу и костям. Межклеточное
вещество содержит упорядоченно распо
ложенные коллаrеновые волокна, как и в
плотной оформленной соединительной
ткани, но клетки здесь хрящевые, а не
фиброциты (рис. 58). Коллаrеновые
ЧО)
",,)
. .; ,
Рис. 58. Волокнистая хрящевая ткань:
1 пучки коллаrеновых волокон; 2 хондроциты
.4';
"
Q
""
@
') ,
,'" .
,'"
,е.е
.
@
,,'"
'... '
.;...,
, " ",, ' ,j1, , . ,, ' 2" " ,
'
@ , ,
. - 1)';
z'
I
,,
,:.;)
@
118
Fлава 10
белки представлены преимущественно I bIM типом и незначительным количеством
11 ro типа.
Реzенерацuя хрящевых тканей. Хрящевые ткани способны к реrенерации. Важ
ную роль при этом иrрает llадхрЯЩlluца, rдe располаrаются камбиальные клетки. За
счет пролиферации этих клеток и их дифференцировки в хондробласты, образующие
межклеточное вещество, происходит заполнение дефекта.
Костные ткани
Костные ткани полuдuффеРОllllые ткани и состоят из клеток различной rис
тоrенетической детерминации (остеобластов, остеоцитов и остеоклаСТОБ) и очень
плотноrо межклеточноrо вещества, содержащеrо большое количество минераль
ных солей. Костные ткани выполняют опорную функцию. Они входят в качестве
rлавноrо CTPYKTYPHOro компонента Б состав скелета. Блаroдаря высокому coдep
жанию минеральных солей (до 65 70% сухой массы) костные ткани активно уча
ствуют в реryляции минеральноrо обмена. Между костными и кроветворными TKa
нями складываются особые взаимодействия, обеспечивающие блаrоприятное
микроокружение для пролиферации и дифференцировки клеток крови.
По степени упорядоченности расположения коллаrеновых волокон, которые в
костной ткани называются оссеиновыми, различают ретикулофиброзную (rрубо
волокнистую) и пластинчатую костные ткани. Кроме Toro, существует дентиноид
ная костная ткань (дентин зуба), а также цемент зуба.
ruстоzенезкостных тканей (остеоzuстоzенез). Источником развития KOC
тных тканей скелета человека служит m-езе1lXU.Ма склеротома. Костные ткани чере
па раЗБиваются из эктомезс1lXU.МЫ. Различают два способа развития костных TKa
.... .....;;", ;"" '1 ,.......,.., , ........-:--.. ней: остеоrистоrенез, протекающий
.. "'*' ..а il .. 1?JIO> """", ."..... непос р е д ственно в мезенхиме , и
;: """ .., .JIIIIi<
., .. .... """'.. остеоrистоrенез, источником KOTO
. , .' .....
, .. #,. ..,' ......,. _ poro является также мезенхима, но
.... о .., /' ' { : ' , . : Т : :уо:т:::е ; т::: а :Л=
........... '@." " '. .... . ,,1:'... #' принципиальны.
2 Остеоrистоrенез начинается с
· ,'...... А' . '... .... .. появления в мезенхиме скелетоrен
/ \ , .... ных участков с более плотным pac
.. "'.. ... ...
" ."" ........ .... положением клеток, среди которых
имеются стволовые клетки, диффе
ренцирующиеся в митотически деля
щиеся преостеобласты. Последние
., начинают вырабатывать межклеточ
ное вещество (рис. 59). Затем преос
.. rеобласты дифференцируются в oc
теобласты, которые постепенно Te
ряют способность делиться митозом.
,> , .,. _ .. ...... ...._ " . . 9.... ..,
, ,...,.. fiP fllJ ....... "-. ,{ _
.. 09 " ' .. /'"' ...........
. .. ......'.. -,А Ф,. (d ...... "
".' . '. .4 .. . "41" "C'
'* , · " / J' .......
, . .."'''' .....
Рис. 59. Развитие костной ткани:
1 остеобласты; 2 остеоциты; 3 костные балки; 4
остеокласт
.
Система оnорнъа и двиzaтеЛЪ1lЪLX тка1lей
119
Остеобласты это клетки, вырабатывающие межклеточное костное вещество.
Форма их зависит от функциональноrо состояния и бывает кубическая, цилиндри
ческая или отростчатая. Диаметр 15 20 мкм. Ядро имеет окруrлую или овальную
форму. В цитоплазме хорошо развита rpанулярная эндоплазматическая сеть, что Ha
ходится в связи С интенсивной продукцией этими клетками белков. Хорошо развит
и комплекс [ольджи, rде происходит синтез rликозаминоrликанов. В цитоплазме
остеобластов определяется высокое содержание щелочной фосфатазы. Все это сви
детельствует о высокой синтетической активности остеобластов и продукции opra
ническоrо матрикса остеоида.
Механизм внутриклеточноrо транспорта и выведения белковых макромоле
кул в остеобластах принципиально сходен с тем, что имеет место в фибробластах и
хондробластах. В общих чертах сходно протекают и первые фазы фибриллоrенеза.
Относительное количество оссеиновых (коллаrеновых) фибрилл в межклеточном
веществе костных тканей такое же, как и в хрящевых тканях, и составляет около
30% сухой массы. Оссеиновые фибриллы характеризуются высоким содержанием
орrаническоrо фосфата, что способствует процессам минерализации костной TKa
ни. Основное аморфное вещество костной ткани оссеомукоид содержит XOHk
роитинсульфаты, иrрающие роль активных накопителей и переносчиков ионов
кальция, а также белки неколлаrеновой природы (остеокальцин, остеопонтин, KO
стные морфоrенетические протеины, остеонектин и др.). Они обладают свойства
ми реryляторов минерализации, факторов роста, остеоиндуктивных веществ, ми
ToreHHbIx факторов, реrуляторов темпа образования коллаrеновых фибрилл. Это
также способствует минерализации костной ткани.
Непосредственно процесс минерализации костной ткани начинается после Ha
копления остеобластами большоrо количества щелочной фосфатазы. Под деЙстви
ем этоrо фермента rлицерофосфаты крови расщепляются на уrлеводы и фосфор
ную кислоту. Фосфорная кислота соединяется с ионами кальция, образуя
фосфорнокислый кальций, который вместе с уrлекислым кальцием формирует
кристаллы lUдроксиаnатита. Размер кристаллов: от 20 40 нм до 150 нм в длину И
от 1,5 до 75 нм в толщину. Иrольчатые и пластинчатые кристаллы апатита обнару
живаются как внутри оссеиновых фибрилл, повторяя их периодическую исчер
ченность, так и между оссеиновыми фибриллами.
Пропитанное минеральными солями межклеточное вещество костной ткани
имеет вид костных перекладин. Остеобласты располаrаются обычно на их поверх
ности. Некоторые остеобласты по мере роста и увеличения массы костной ткани
оказываются замурованными в толще костных перекладин. Здесь остеобласты пре
вращаются в зрелые высокодифференцированные клетки костной ткани ocтeo
циты. Последние имеют отростчатую форму, темное компактное ядро и слабоба
зофильную цитоплазму. Остеоциты представляют собой rетероморфную популяцию
клеток. Одни из остеоцитов имеют развитые мембранные структуры в цитоплазме
друrие находятся на различных стадиях деструкции. Остеоциты располаrаются
в костных полостях, или лакунах. Тонкие отростки остеоцитов проходят в KOCТ
ных канальцах, пронизывающих межклеточное вещество. При помощи этих Ka
нальцев происходит обмен веществ между остеоцитами и кровью.
120
Fлава 10
Остеоциты не делятся, но участвуют в процессах метаболизма, обновления меж
клеточных структур и поддержании ионноrо баланса орrанизма на определенном
уровне. Для ионноrо rомеостаза орrанизма немаловажен факт, что общая поверх
ность соприкосновения тканевой жидкости с пропитанным минеральными соля
ми межклеточным веществом костей у человека достиrает 5000 м 2 . Функция OCTe
оцитов. уже не способных вырабатывать межклеточное костное вещество, сводится
к участию в обменно транспортных процессах, реrуляции минеральноrо состава
костной ткани.
Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем oc
теоrистоrенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае раз
витию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой KOC
ти, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета.
Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы адвеитuцu
алЪ1lые. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении усло
вий трофики И оксиrенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в
остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной KOCT
ной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую MO
дель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и
надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с
источником питания, подверrаются деrенерации. В возникшие полости деrенери
рующеrо хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными
BOKpyr них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобла
сты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной TKa
нп. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференциру
ются в остеоциты, а периферически расположенные клетки остеобласты
размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточноrо Be
щества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хряшевой модели
трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном идистальном
направлениях.
В зоне контакта хрящевой и костной
тканей можно выделить зоны неизменен
Horo хряща, размножающихся хондроци
тов, формирующих клеточные колонки,
зону деrенерации и замещения хряща KO
стной тканью. Зона размножающихся
хрящевых клеток определяет зону роста
будущей кости и важна для формирова
ния вектора роста кости.
Одновременно с формированием pe
тикулофиброзной костной ткани, coдep
жащеЙ остеобласты и остеоциты, возни
кает друrоЙ rистоrенетический тип кле
ток остеокласты (рис. 60). Это круп Рис. 60. Схема ультраструктуры остеокласта:
ные мноrоядерные (до 20 1 00 ядер) клет 1 ядра; 2 щеточная каемка
Система OпOP1l.bLX и двиютелъ1l.ЪLX тка1l.ей
121
ки размером до 100 мкм В диаметре являются производными стволовой KpOBeTBOp
ной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазма
тической сетью. Хорошо развит комплекс rольджи. в цитоплазме MHoro лизосом,
содержащих кислую фосфатазу, коллаrеназу, карбоанrидразу и друrие ферменты.
Особенно MHoro лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена
к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются мноrочисленные выросты ци
топлазмы, образующие подобие "щеточной (rофрированной) каемки". Остеоклас
ты специализированы на "внеклеточной работе" лизосом: rидролитические фер
менты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микро
киносъемки показано, что остеокласты подверrают деминерализации и разруше
нию оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаrи фаroцитируют
остатки орrаническоrо субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и pe
тикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и
проникновения остеобластов.
Последующие стадии rистоrенеза складываются из процессов новообразования
костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки ремоделирования. Важ
ным фактором rистоrенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой
кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеоклас
тов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов
(по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное
(концентрическое) расположение остеобластов BOKpyr себя. При этом остеобласты
синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна KOToporo упорядоченно (па
раллельно) располarаются возле остеобласта и при минерализации формируют KOcт
1I.ую ruюcmи1l.КУ, толщиной з 1 О мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеино
вые фибриллы, которые располаrаются под утлом по отношению к первым.
На протяжении rистоrенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней
происходит непрерывная перестройка блаroдаря соrласованной деятельности oc
теобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеоклас
тов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновле
ния. Так происходит смена rенераций костных пластинок и формирующихся
структурно функциональных единиц ocme01l.0B, достиrается упорядоченность
расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность KOCT
ной ткани и кости как opraHa (см. кость).
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в TOk
ще межклеточноrо вещества. Дентин это вещество, состоящее из коллаrеновых
волокон и OCHoBHoro аморфноrо вещества, пропитанноrо минеральными солями.
Образующие дентин зуба клетки одО1l.тобласты (точнее их ядросодержащая
часть) расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными Ka
нальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет
цемент зуба.
Ретикулофиброзная (rpубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспо
рядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков BO
локон И OCHoBHoro аморфноrо вещества. Такая костная ткань образует кости в зароды
шевом и раннем постнатальном периодах. У ВЗрОCJIоrо человека она сохраняется лишь
122
[лава 10
на :\lecTe прикрепления сухожилий к
кости, в зарастающих швах черепа, а
также в составе TKaHeBoro pereHepa
та на месте переломов костей.
Пластинчатая костная ткань
отличается упорядоченным распо
ложением оссеиновых фибрилл в
составе костных пластинок Пос
ледние образуют расположенные
один за друrим слои пропитанно
ro соля:\1И кальция фибрилл, обра
зованных остеобластами. Слои
И:\fеют толщину от 3 7 до несколь t
ких сотен микрометров (рис. 61). .(
Каждая костная пластинка COCTO
ит из параллельно ориентирован
ных тонких оссеиновых (коллаrе
новых) волокон (коллаrен I ro
типа). Но коллаrеновые волокна
двух прилежащих друr к друrу KO
стных пластинок ориентированы
под разными уrлами. Костная пла Рис. 61. Пластинчатая костная ткань:
СТlIнка соединяется с соседней 1 остеоциты; 2 оссеиновые фибриллы; 3 отростки
пластинкой коллаrеновыми фиб остеоцитов
риллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки
располаrаются концентрически BOKpyr сосудов, то есть формируют ocmeoHы
структурно фvнкциональные единицы пластинчатой кости как opraHa. Кроме это
[о существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки
трубчатой кости (см. ниже).
Реlе1lерацuя. В реrенерации костной ткани участвуют детерминированные oc
TeoreHHbIe элементы в составе надкостницы, механоциты KocTHoro мозrа, которые
размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное Be
щество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиб
розную костную ткань. Кроме Toro, адвентициальные клетки волокнистой соеди
нительноЙ ткани надкостницы также принимают участие в реrенерации костной
ткани. Однако дифференцировка их во MHoroM зависит от микроокружения, BHe
тканевых и BHeopraHHbIx факторов (например, от репозиции отломков, неподвиж
ности отломков, оксиrенации места перелома и др.).
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях:
oCTeoreHHoM, хондроrенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение
различных видов тканей в pereHepaTe. При преимущественно остеобластическом
rистоrенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно
ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему CTpoe
нию пластинчатую.
, .
\!
).. Ч..V '.
,. о" [,. r
JJ
r u/ З
,, /
)
1,
(
' 2
) .
(I"i. ....
,..
1
"
1'""fIitj
{ fj I ('
l
<
.'
.,......
l....
'1
";'
.
. . :
, :.
..'
.
'.
..\ 1
.
J
"'"
'-
i . 'л
'
..." 1''' <,-
r:.
,.
..:J.'
Система ОnОр1l.ъа и двиютелъ1l.ЪLX тканей
123
Ткани с двиrательной функцией
Мышечные ткани сократимые структуры, участвующие в выполнении фун
кции движения наиболее характерной функции животноrо орrанизма. Двиrа
тельные процессы мноrообразны и специфичны для различных уровней орrаниза
ции (субклеточноrо, клеточноrо, TKaHeBoro, opraHHoro и орrанизменноrо).
Источниками развития мышечных тканей и миоидных клеток позвоночных яв
ляются участки мезодермы, эктодермы и мезенхима. По классификации H.r. Хло
пина, все мышечные ткани делятся на 5 самостоятельных типов: 1) соматическоrо
типа; 2) целомическоrо типа: 3) rладкую внутренностей и сосудов; 4) нейральноrо
происхождения; 5) миоэпителиальные элементы.
Скелетная мышечная ткань
Тистozен.ез скелетной мышечной ткани позвоночных и человека это про
цесс преобразования структур от исходной клеточной формы орrанизации до сим
пластической, представляющей, по мнению А.А. Заварзина, высшую ступень диф
ференцировки определенной rистолоrической структуры. Вся скелетная мышеч
ная ткань развивается из единоrо источника миотомов мезодермы. Миотомы
мезодермы представляют собой дорсомедиальную часть сомита дорсальной мезо
дермы. Стволовые клетки миотомов (промиобласты) последовательно проходят
следующие стадии: миобластическую, миосимпластическую, мышечных трубочек
(миотуб), молодых и зрелых мышечных волокон.
Промиобласты в результате диверrентной дифференцировки дают начало сим
пластическому и клеточному (миосателлитоциты) дифферонам. Развитие этих
дифферонов протекает в единстве, в результате чеro формируется клеточно симп
ластическая система мышеч1l.0е волокно.
Симпластическая часть волокна развивается в результате слияния одноядер
ных миобластов на стадии закладки мышцы. Это клетки со слабо базофильной
цитоплазмой, немноrочисленными орrанеллами. Рецепторно трансдукторная
система миобластов позволяет узнавать друrие миобласты, выстраиваться в цe
почку, сливаться и формировать первые миосимпласты (рис. 62). В дальней
шем в периферической части миосимпласта синтезируются актиновые и мио
зиновые филаменты, которые объединяются в поперечноисчерченные
миофибриллы. Миосимпласт удлиняется, дифференцируется в мышечную TPy
бочку. В последней продолжается синтез сократительных белков, увеличивает
ся число миофибрилл, орrанелл. Кроме Toro, миосателлитоциты, которые при
лежат к покровной системе миосимпласта или мышечной трубочки, интенсивно
размножаются и после митоза одна из дочерних клеток сливается с симпласти
ческой частью формирующеrося мышечноrо волокна. Этим механизмом обес
печивает оптимальное ядерно саркоплазматическое отношение для контроля
синтеза белков.
Развивающаяся базальная мембрана покрывает снаружи как миосателлито
циты, так и симпластическую часть волокна. Так две структуры объединяются
124
Fлава 10
в единую структурно функциональную
единицу, состоящую из специализиро А
ванной на сокращении симпластичес
кой части и камбиальной клеточной.
В дальнейшем в связи с миофиБРИk
лоrенезом ядра симпласта постепенно
перемещаются на периферию, а миофиб Б
риллы занимают центральную часть.
Возникает молодое мышечное волокно.
При этом уменьшается пролифератив
ная активность миосателлитоцитов, из
меняется их структура ядро уплотня В
ется за счет появления rетерохроматина,
цитоплазма обедняется орrанеллами,
клетка уплощается и переходит в COCTO
яние пролиферативноrо покоя.
Стадия зрелоrо мышечною волокна
протекает в связи с иннервацией и xa
r
рактеризуется при обретением опреде
ленных rистохимических и физиолоrи
ческих свойств. Появляются медленные
оксидативные (красные), быстрые rли
колитические (белые, быстро утомляю
щиеся), оксидативно rликолитические
(красные, быстрые, более стойкие к
утомлению) мышечные волокна.
Строение. Структурно функциональной единицей поперечнополосатой CKe
летной мышечной ткани является мышечное волокно. Волокно может достиrать
12 см в длину, содержит большой объем саркоплазмы и сотни ядер. Каждое BO
локно покрыто сарколеммой, состоящей из двух слоев: BHYTpeHHero плазмо
леммы толщиной 8 1 О нм И внешнеrо базальной мембраны толщиной 30 40 нм.
Между плазмолеммой и базальной мембраной имеется пространство шириной
15 25 нм. Кроме тою, в базальную мембрану вплетаются ретикулярные волокна.
Значительный объем саркоплазмы занимают сократительные орrанеллы .м.и
офибрwulы. Каждая миофибрилла состоит из большоrо числа правильно чередую
щихся темных и светлых полос (дисков). В поляризованном свете темные диски
обнаруживают двойное лучепреломление, поэтому называются анизотропными (A
дисками). Светлые диски таким свойством не обладают и называются изотропны
ми (1 дисками). Каждая миофибрилла образована пучком параллельно идущих ми
офиламентов (рис. 63). А диски состоят из толстых и тонких миофиламентов, а
I диски только из тонких. Тонкие филаменты (5 8 нм) образованы белками aK
тином, тропомиозином, тропонином, а толстые (10 12 нм) миозином, белками
M и Н полос и друrими. Тонкие филаменты располаrаются между толстыми, об
разуя rексаrональное расположение.
' .
,:J .--:":":.: _ .. -.:.: . :::::.:....:.. Y/:i'
. ....,.. , ,С" ..'" ' ) .
." .__.:::... 'l. " () у.-.:..-...... .....
." "-'. ...
з
Рис. 62. rистоrенез скелетной мышечной ткани:
А миобласты; Б миосимпласт; В мышечная
трубочка; r зрелое мышечное волокно; 1 мио
сателлитоцит; 2 ядро сим пласта; 3 миофиб
риллы
Система опорных и двиzaтелъныx тканей
125
Структурно функциональ
ной единицей миофибриллы яв
ляется саркомер. Условная фор
мула саркомера 1/2 I диска +
А диск + 1/2 I диска. Линия
сшивки соседних саркомеров co 2
ответствует Z линии (телофраr
ме), которая состоит из белков
альфа актинина, десмина, вимен 3
тина. У позвоночных длина cap
комера равна 2 3 мкм. Средняя
часть миозиновоrо диска, куда не
доходят актиновые миофиламен
ты, более светлая и называется Н
полоской. Ее пересекает М линия
(мезофраrма), скрепляющая ми
озиновые нити посередине capKO
мера. В подмембранном слое сим
пласта обнаружены белки винку
лин и спектрин, входящие в co
став скелета симпласта.
Компоненты метаболической Рис. 63. Схема строения и взаиморасположения миофиб
рилл, сакоплазматической сети и Т системы в поперечно
среды симпласта хорошо выраже полосатом мышечном волокне:
ны. В rистоrенезе с возрастанием 1 миофибриллы; 2 саркоплазматическая сеть; 3
поперечная трубочка; 4 триада; 5 толстые миофила
степени зрелости симпластов Ha менты; 6 тонкие миофиламенты; 7 телофраrма; 8
блюдается увеличение числа мито мезофраrма
хондрии, которые ориентируются по бокам Z линии между миофибриллами и под
сарколеммой. rранулы rликоrена, липидные капли формируют скопления между ми
офибриллами и под сарколеммой. Содержание миоrлобина (связывающий кислород
пиrмент) варьирует в зависимости от образа жизни животноrо. Рибосомы представ
лены в виде полисом. Небольшое число лизосом принимают участие в процессах BHYТ
рисимпластической реrенерации. Клеточный центр в сим пласте отсутствует.
Саркоплазматическая сеть и Т трубочки развиваются параллельно. После
дние это инваrинации плазмолеммы, которые опоясывают каждый саркомер. В
продольном направлении BOKpyr каждой миофибриллы идут канальцы саркоплаз
матической сети. Так формируются продольная и поперечная системы, которые на
срезах видны как триады. 1jJиада это комплекс, состоящий из поперечной TPy
бочки и профилей двух цистерн саркоплазматической сети, расположенных сим
метрично по обе стороны от Т трубочки. В цистернах саркоплазматической сети
накапливаются ионы кальция, необходимые для сокращения миофибрилл.
В позднем онтоrенезе происходит ряд ультраструктурных изменений в клетках
и симпластах. Наиболее значимы утолщение базальной мембраны, дезорrаниза
ция миофибрилл и Z линии. возникновение скоплений митохондрий под сарколем
мой, отделение миосателлитоцитов от симпласта и переход их в интерстициальное
4
7
8
126
Fлава 10
пространство. И ннервация мышечных волокон осуществляется двиrательными ней
ронами передних poroB спинноrо мозrа, которые формируют нервно мышечные си
напсы примерно в центральной части волокна.
Реle'llерация. Для успешной реrенерации мышечной ткани необходимо coxpa
нение напряжения мышцы, восстановление кровоснабжения и нервной связи. Oc
новным источником реrенерации являются миосателлитоциты. После активации
последних происходит их митотическое деление, возникают миобласты, которые
претерпевают дифференцировку, сливаются друr с друrом и формируют симплас
ты. Развитие симпластов продолжается с участием размножающихся миосателли
тоциов, часть которых сливается с растущими симпластами. Так формируются HO
вые клеточно симпластические системы мышечные волокна.
Сердечная мышечная ткань
rистоzеllез. Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в пре
кардиальной мезодерме. В rистоrенезе возникают парные складчатые утолщения
висцеральноrо листка спланхнотома миоэпикардиалъные пластинки, содержа
щие стволовые клетки сердечной мышечной ткани. Последние путем диверrент
ной дифференцировки дают начало следующим клеточным дифферонам: рабочим,
ритмзадающим (пейсмекерным), про водящим и секреторным кардиомиоцитам.
Исходные клетки сердечной мышечной ткани кардиомиобласты характери
зvются рядом признаков: клетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую ци
топлазму, бедную рибосомами и митохондриями. В дальнейшем происходит раз
витие комплекса rольджи, rранулярной эндоплазматической сети. В кардиомиоб
ластах обнаруживаются фибриллярные структуры, но миофибрилл нет. Клетки
обладают высоким пролиферативным потенциалом. После ряда митотических цик
лов кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты, в которых начинает
ся саркомероrенез. В цитоплаЗ lе кардио IИОЦИТОВ увеличивается число полисом,
канальцев rранулярной эндоплазматической сети, накапливаются rранулы rлико
reHa, возрастает объем актомиозиновоrо комплекса. Кардиомиоциты сокращают
ся, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и дифференцировке.
Развитие сократительноro аппарата Б позднем эмбриональном и постнатальном
периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения вновь син
тезированных миофиламентов. Дифференцировка кардиомиоцитов сопровожда
ется увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер и между
миофибриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих
поверхностей клеток Кардиомиоциты путем контактов "конец в конец", "конец в
бок" формируют клеточные комплексы сердечные мышечные волокна, и в цe
ЛО I ткань представляет собой сетевидную структуру.
Строение. Структурно функциональные единицы волокон кардиомиоциты
это клетки, имеющие вытянутую прямоуrольную форму (рис. 64). Длина рабочих Kap
диомиоцитов составляет 50 120 мкм, а ширина 15 20 мкм. OДHO ДBa ядра распола
l'аются в центре клетки. Периферическую часть цитоплазмы кардиомиоцитов зани
мают поперечноисчерченные миофибриллы, аналоrичные таковым в симпластах CKe
Система опорных и двиzaтелъных тканей
127
летномышечноrо волокна. Однако каналы
саркоплазматической сети и Т системы менее
отчетливо выражены. КардиомиоЦlПЫ отли
чаются большим количеством митохондрий,
расположенных тесными рядами меж.цу мио
фибриллами. Снаружи миоциты покрыты
сарколеммой, в составе которой выделяются
плазмолемма и базальная мембрана. XapaK
терной особенностью ткани является наличие
вставочных дисков на rpанице между KOHTaK
тирующими кардиомиоцитами. Вставочные
диски пересекают волокно в виде волнистой 12
или ступенчатой линии и включают межкле
точные контакты от простых, по типу дeCMO 7
сом и до щелевых (нексусов).
Часть кардиомиоцитов на ранних этапах
кардиомиоrенеза являются сократительно
секреторными. В дальнейшем в результате ди
верrентной дифференцировки возникают
"темные" (сократительные) и "светлые" (про
водящие) миоциты, в которых исчезают ceK
реторные rpанулы, тоrда как в предсердных
миоцитах они сохраняются. Так формирует
ся дифферон эндокринных кардиомиоцитов.
Эти клетки содержат центрально расположен
ное ядро с дисперrированным хроматином,
1 2 ядрышками. В цитоплазме хорошо развиты rpанулярная эндоплазматическая сеть,
диктиосомы комплекса fольджи, в тесной связи с элементами KOToporo находятся MHO
rочисленные секреторные rpанулы диаметром около 2 мкм, содержащие электронно
плотный материал. В дальнейшем секреторные rpанулы обнаруживаются под capKO
леммой и выделяются в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Выделенный
пептидный ropMoH кардuодuлатин циркулирует в крови в виде кардионатрина, KOТO
рый вызывает сокращение rладких миоцитов артериол, увеличение почечноrо KpOBO
тока, ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение натрия из орrанизма.
Кардиомиоциты проводящей системы rетероморфны. В них слабо развит мио
фибриллярный аппарат, расположение миофиламентов в составе миофибрилл pыx
лое, Z линии имеют неправильную конфиrypацию, эндоплазматическая сеть слабо
развита, находится на периферии миоцитов, число митохондрий незначительное. По
мере расположения этих кардиомиоцитов в проксимо дистальном направлении co
ответственно движению импульсов от синусно предсердноrо узла, через предсерд
но желудочковый узел, пучок fиса, ero ножки и клетки Пуркиня к рабочим миоци
там проводящие кардиомиоциты по своей ультраструктуре приближаются к рабочим
кардиомиоцитам.
Реzенерация. В rистоrенезе сердечной мышечной ткани специализированный
2
3
4
5
3
Рис. 64. Схема ультраструктуры сократитель
Horo кардиомиоцита:
1 сарколемма; 2 миофибрилла; 3 ми.
тохондрия; 4 поперечная трубочка; 5 ar
ранулярная эндоплазматическая сеть; 6
лизосома; 7 вставочный диск; 8 контакт
по типу щелевоrо вставочноrо диска; 9
зона прикрепления миофибрилл; 10 дec
мосома; 11 rранулы rликоrена; 12 Me
зофраrма; 13 телофраrма
128
rлава 10
камбш':', не возникает. Поэтому реrенерация ткани протекает на основе внутрикле
точных rиперпластических процессов. Вместе с тем для кардиомиоцитов млеко
питающих, приматов и человека характерен процесс полuплоuдuзацuu. Например,
у обезьян ядра до 50% терминально дифференцированных кардиомиоцитов CTa
новятся TeTpa и октоплоидными. Полиплоидные кардиомиоциты возникают за
счет ацитокинетическоrо митоза, что приводит к мноrоядерности.
В условиях патолоrии сердечно сосудистой системы человека (ревматизм,
врожденные пороки сердца, инфаркт миокарда и друrие) важная роль в компенса
ции повреждений кардиомиоцитов принадлежит внутриклеточной реrенерации,
полиплоидизации как ядер, так и кардиомиоцитов.
fладкая мышечная ткань
rистоzеиез. Это ткань энтомезенхимноrо происхождения, которая делится на
два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном rистоrенезе даже элект
ронно микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибро
бластов от rладких миоцитов. В малодифференцированных rладких миоцитах раз
виты rpанулярная эндоплазматическая сеть, комплекс rольджи. Тонкие филаменты
ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и чис
ло филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый
сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все
более упорядоченным. Пролиферативная активность rладких миоцитов в миоrене
зе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжитель
ности клеточноrо цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в диффе
ренцированное состояние. Однако и в дефинитивном состоянии в rладкой мышечной
ткани клеточная реrенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекра
щается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в боль
шей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) rладких миоцитов.
Строение. Структура дефинитивных rладких МИОЦИТОВ (леиuмиuцитов), входя
щих в состав внутренних opraHoB и стенки сосудов, имеет MHoro 06щеrо, но в то же Bpe
мя характеризуется rетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются OBO
идные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 1 0 40 MI<М, доходящие иноrда до
140 мкм. Наибольшей длины rладкие миоциты достиrают в стенке матки до 500 мкм.
Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутрикле
точных биосинтетических процессов различают КОllтраюпUЛЪ1iые и секреториые мио
циты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют
секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверх
ность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковид
ное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изrибается. Практически все
ядра миоцитов содсржат диплоидное количество днк. rладкая ЭlЩоплазматическая сеть
занимает примерно 2 7% объема цитоплазмы, а rpанулярная сеть в контрактильных
миоцитах выражена плохо. МитохоlЩРИИ мелкие, сферические или овоидные, располо
жены у полюсов ядра. Характерной чертой rладких миоцитов является наличие множе
ства впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
Система опорных и двиzaтелъных тканей
129
Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напомина
ют фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов,
расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплскс
rольджи, rранулярная эндоплазматическая сеть, MHoro митохондрий, rранул rли
KoreHa, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят
к малодифференцированным.
Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен
тами (rладкомышечным альфа актином), связанными с тропомиозином. Толстые
нити состоят из миозина, мономеры KOToporo располаrаются вблизи филаментов
актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в rладком миоците co
ставляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильною аппарата МIIОЦИТОВ явля
ются электронно плотные структуры тельца прикрепления, расположенные CBO
бодно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой (рис. 65).
Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа актинин, aK
тин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональ
ный эквивалент Z линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты
фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие дec
мин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой,
образуя прикрепительные пластины. Сократительные белки формируют решетча
тую структуру, закреплснную по окружности плазмолеМ:\IЫ, поэтому сокращение BЫ
ражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тorдa как в
состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервною импульса, распро
страняющеrося по IIлазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутри
клеточноrо Са 2 +, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в
цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов калЬЦIlЯ приводит к каскаду
реакций, в результате KOTOpO
ro происходит полимериза
ция миозина и образование
перекрестных связей миозина
вдоль актиновых филаментов
по мере развития мышечноrо
сокрашения. Расслабление
мышцы возникает при BOC
становлении концентрации
исходноrо уровня Са 2 + BHYT
ри клетки путем ero псреме
щения внутрь саркоплазма
тической сети. При этом об
разоваnшиеся в присутствии
ионов кальция связи между
актином и миозином наруша
ются, акто миозиновый KOM
плекс распадается, rладкий
миоцит расслабляется.
А
Акто мнознновые
KOMlUleKCbl
Визнкулы
Рис. 65. Схема строения и сокращения rладкоrо миоцита:
А миоциты В состоянии релаксации; Б сокращенные rладкие
миоциты
130
rлава 10
rладкие МИОЦИТЫ синтезируют протеоrликаны, rликопротеиды, проколлаrен,
проэластин, из которых формируются коллаrеновые и эластические волокна и oc
новное вещество межклеточноrо матрикса.
Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических MO
стиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мемб
ранных контактов клеточных поверхностей.
Рezен.ерацuя. rладкая мышечная ткань висцеральноrо и сосудистоrо видов об
ладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.
В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов,
морфолоrическим выражением которых являются синтез сократительных белков,
укрупнение и rиперхроматоз ядра, rипертрофия ядрышка, возрастание показателей
ядерно цитоплазменноrо отношения, увеличение количества свободных рибосом и
полисом, активация ферментов, аэробноrо и анаэробноrо фосфорилирования, MeM
бранною транспорта. Клеточная реrенерация осуществляется как за счет дифферен
цированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так
и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малоrо объема).
При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая
трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация
часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее rиперп
лазии при развитии атеросклероза.
Мышечная ткань радужки и цилиарноrо тела относится к четвертому типу COKpa
тимых тканей, развивается из зачатка нервной системы. В ряду позвоночных мышеч
ные элементы радужки обнаруживают разнообразную диверrентную дифференциров
ку. Так, мионевральная ткань рептилий и птиц представлена исчерченными MHoro
ядерными волокнами, имеющими большое сходство с мускулатурой скелетноrо типа.
у млекопитающих и человека основной структурно функциональной единицей мышц
радужки является rладкий одноядерный миоцит, или м-иoпиl.Мeнmoциm (рис. 66). Пос
ледний имеет пиrментирован ." , ,
ное тело, содержащее ОДНО
ядро, вынесенное за пределы
веретеновидной сократимой
части. Цитоплазма клеток co ,'"
держит большое число мито
хондрий И пиrментные [paHY
ЛЫ, которые сходны по разме
рам и форме с rpанулами пиr
MeHTHoro эпителия.
Миофиламенты в миопиr
ментоцитах делятся на тонкие
(7 нм) и толстые (15 нм), по
размерам и расположению Ha
поминают миофиламенты
Мионевральная ткань
"'-:' " , :. ,
. t-'"
!\
""
"
""..'"
"tf!*ox, j у!..
. ,!I! ' ",,:
, '", r >
"""
.....
'
,
,
..
'""-
""
"
";::t;
-2
"1
1
"
,'"'" ""
'
t
r-r"
'''''' 1!
.., "
.
,.,.
;.....А '." .,...
Рис. 66. Ультраструктура миопиrментоцита:
1 ядро; 2 миофиламенты
Система OпOPllbLX и двиютелыlLx ткаllей
131
rладких миоцитов. Каждый миопиrментоцит окружен базальной мембраной. Возле
цитоплазматических отростков миоцитов обнаруживаются безмиелиновые нервные
волокна.
Реlенерация. В немноrочисленных работах показана низкая реrенерационная
активность после повреждения или ее отсутствие.
Миоидные клетки
Это большая rенетически разнообразная rруппа клеток Источниками разви
тия I\ПIОИДНЫХ клеток являются энтомезенхима мезодермы, эктодерма, нейроэкто
дерма и прехордальная пластинка.
Проuзводные энтомезенxuмы. Наиболее полно изучены миофибробласты. Клет
ки обнаруживаются в rpануляционной ткани заживающих ран. По ультраструктуре
характеризуются наличием в цитоплазме большоrо числа сократимых филаментов,
заНИ lающих 1/3 2/3 части объема цитоплаз:\IЫ, типичных для rладких :\ШОЦlпов плот
ных телец и палочковидноrо ядра. Миофибробласты взаимодеЙствуют путем дeCMO
сомоподобных и щелевых контактов. Цитоплазма связывает антитела к миозину rлад
ких мышц. Наряду с rладкими миофиламентами в цитоплазме миофибробластов об
наруживаются rранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс rольджи, которые
участвуют в выработке коллаrена III ro типа.
Миоэндокринные. Это комплекс клеток, которые наряду с сократительными
филаментами в цитоплазме содержат эндокринные rранулы. Наиболее полно изу
чены миоэндокринные клетки юкстаrломерулярноrо комплекса почки, вырабаты
вающие рен ин и почечный эритропоэтический фактор. Имеются данные о нали
чии ренин секретирующих миоцитов в стенке матки.
Производные эктодермы. К этой rруппе относятся пюэпителиоциты слюн
ных, потовых, молочных желез и миоидные эпителиоциты реrенерирующеrо эпи
дер ми са. В составе желез миоэпителиоциты, как и rландулоциты, развиваются из
стволовых клеток путем диверrентной дифференцировки.
Миоидные эпителиоциты обнаруживаются в первые дни реrенерации эпидер
миса кожи в ero базальной части в области края раны. Они содержат в цитоплазме
плотно расположенные и ориентированные вдоль клетки миофиламенты, coxpa
няют связь с базальной мембраноЙ с помощью полудесмосом.
Производные нейроэктодермы. В эту rруппу включают миоидные клетки, Ha
поминающие по строению волокна скелетноЙ мускулатуры. Последние обнаруже
ны в составе шишковидной железы, мозжечка, rоловноrо мозrа и друrих. ЭТО MHO
rоядерные клетки, содержащие исчерченные миофиламенты.
К проuзводным прехордальной пластинки относятся миоидные клетки ти
муса. Последние расположены преимущественно в мозrовом веществе дольки,
миофибриллы формируют саркомеры; клетки содержат 1 2 ядра. Установлено Ha
личие большоrо числа I\IИОИДНЫХ клеток тимуса у больных миастениеЙ. Для мио
идных клеток независимо от источника развития (если он установлен) характерно
наличие в цитоплазме большою числа сократимых фила ментов rладких и попе
речноисчерченных.
132 Fлава 11
rЛАВА 11. СИСТЕМА НЕВРАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
И НЕйроrлия
Ткани нервной системы выполняют важнейшую функцию орrаНИЗ lа функцию
реактивности, основанную на способности нервных клеток воспринимать раздраже
ние, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они участвуют в получении, xpa
нении и переработке информации из внешней и внутренней среды орrанизма, обеспе
чивают реryляцию и интеrpацию деятельности всех opraHoB и систем человека.
В каждой части нервной системы клеточный состав нервной ткани и ее морфо
функциональные особенности неповторимы. Нервная ткань коры большоrо мозrа,
нервная ткань спинною мозrа, нейросекреторная ткань rипоталамуса, нервная ткань
ствола мозrа, нервная ткань веrетативных rанrлиев и друrих частей нервной систе
мы все это разновидности тканеЙ нервноЙ системы с достаточно четкими, специ
фическими (орrанотипическими) и стойко закрепленными признаками.
Особую rруппу вспомоrательных тканей в нервной системе образует нейро
rлия, или макроrлия, и ее разновидности (эпендима, астроrлия, олиrодендроrлия
и др.). Кроме Toro, в состав орrаноспецифическоЙ нервноЙ ткани входит микро
rлия, представленная диффероном макрофаrов. Мнorие авторы рассматривают
нейроrлию как составную часть нервной ткани, употребляя при этом термин "He
рвная ткань" в единственном числе.
rистоrенез
Источником развития нервной ткани и нейроrлии является нервная пластин
ка 18 суточноrо зародыша человека. После нейруляции из нее образуются нервная
трубка и rанrлиозные пластинки. Кроме Toro, в развитии черепных нервов ПрИНIf
мают участие плакоды утолщения эктодермы по бокам краниальной части бу
дущей нервной трубки. Эмбриональные зачатки состоят из малодифференциро
ванных клеток медуллобласmов (матричных клеток). На ранних этапах
rистоrенеза происходит дстерминация и диверrентная дифференцировка клеток,
в результате чею возникают два направления их развития: нейробластическое и
rлиобластическое. Из мезенхимы возникают клетки микроrлии ЦНС.
В неЙроrистorенезе различают стадии медуллобластов, неЙробласта, молодо
ro нейрона и зрелоrо неЙрона. Медуллобласты интенсивно делятся митозом. CTa
дия нейробласта характсризуется миrрацией клеток, при этом необратимо блоки
руется способность клеток к пролиферации. В цитоплазме нейробластов
определяются хорошо развитая rранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс
rольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нсрвных кле
Система невралъных тканей и нейроlЛИЯ
133
ток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. IIоявляется конус po
ста аксона.
Стадия молодоrо нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением
объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых
синапсов. Дифференцировка нейробластов в нейроны происходит rруппами (rнез
дами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направ
лении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы.
Важной особенностью rистоrенеза является запроrpаммированная rибель нейро
нов по типу апоптоза. Например, в rистоrенезе спинноro мозrа позвоночных до 40
50% нервных клеток передних poroB rибнет после завершения пролиферативной фазы.
Самой продолжительной стадией является стадия зрелоrо нейрона, на протя
жении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую
rистохимическую орrанизацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происхо
дит все более rлубокая их интеrрация в составе рефлекторных дуr. Между нейро
нами устанавливаются мноrочисленные синаптические связи. Сложный характер
приобретают взаимодействия между нервными и rлиальными клетками.
Строение
Нейроны. Нервные клетки, нейроны, или нейроциты ведущий клеточный
дифферон нервной ткани. Клетки осуществляют рецепцию сиrнала, передачу ero
друrим нервным клеткам или клеткам эффекторам с помощью нейромедиаторов.
Нейроны отличаются большим разнообразием своих размеров, формы, строения,
функции и реактивности. Они занимают определенное место в составе рефлектор
ных дуr, представляющих материальный субстрат рефлексов. В связи с этим по
функциональным свойствам различают чувствительные (рецепторные), вставоч
ные (ассоциативные) и двиrательные (эффекторные) нейроны.
По rистолоrическим признакам нервные клетки подразделяются на звездчатые,
пирамидные, веретеновидные, паукообразные и др. (рис. 67). На форму клеток ВЛИЯ
ют число отростков и способы их отхождения от тела нейрона. Тело нервной клетки
содержит нейроплазму и обычно одно ядро. Размер тела варьирует в широких преде
лах от 5 до 130 мкм. Отростки имеют длину от нескольких микрометров до 1 1,5 м.
По количеству отростков выделяют нейроны униполярные (с одним OTpOCT
ком), псевдоуниполярные, биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные
(с числом отростков более двух). Отростки нервных клеток специализированы на
выполнение определенных функций и потому подразделяются на два вида. Одни
из них называются дендритами (от dendron дерево), поскольку они сильно BeT
вятся. Эти отростки воспринимают раздражение и проводят импульсы по направ
лению к телу нейрона. Отростки друrоro вида называются аксонами. Они ВЫПОk
няют функцию отведения нервных импульсов от тела нейрона. Нервные клетки
имеют несколько дендритов, но один аксон.
Ядро нервной клетки крупное, крутлое, содержит деконденсированный хроматин.
В ядре определяется OДHO ДBa крупных ядрышка. Большинство ядер содержит дипло
идный набор хромосом. В некоторых типах нейронов (rрушевидные нейроны
134
Fлава 11
мозжечка) обнаруживаются по
липлоидные ядра со степенью
полиплOIIДИИ до 4 8 п. Ядро ней
рона осуществляет реrуляцию
синтеза белков в клетке. Для He
рвных клеток характерен BЫCO
кий уровень синтеза РНК и беk
ков. В нейроплазме имеются xo
рошо развитые элементы BHYT
рен ней метаболической среды
(rpанулярная эндоплазматичес
кая сеть с большим количеством
рибосом,МИТОХОНДРИИ, коплекс
[ольджи). При световой микро пирамидный
скопии В ней ро плазме выявляет нейрон rрушевидный
нейрон
ся хроматофильная субстанция,
или субстанция Ниссля, что свя
зано с наличием в нейроплазме
рнк. Субстанция Ниссля явля
ется основным белоксинтезиру
ющим компонентом нервной
клетки. Она располarается чаще
Bcero BOкpyr ядра, но встречает
ся и на периферии тела нейрона,
а также в дендритах. У места OT
хождения аксона (в аксонном
холмике) и по ходу аксона суб
станция НИСCJIя не определяет
ся. В зависимости от функцио
нальноrо состояния нейрона Be
личина и расположение rлыбок
субстанции Нисслямоryтзначи Рис. 67. Виды нейронов в тканях opraHoB нервной системы
тельно меняться. Исчезновение субстанции называют хроматолизом.
В цитоплазме нервных клеток выявляются компоненты опорно двиrательной
системы (микротрубочки, ПРОl\fежуточные филаменты нейрофиламенты и мик
рофиламенты). Нейрофиламенты это фибриллярные структуры диаметром 6
10 нм, состоящие из спиралевидно расположенных молекул кислых белков. Мик
ротрубочки цилиндрические структуры диаметром 24 нм. Под световым
микроскопом эти структуры не видны. Однако при импреrнации препаратов нервной
ткани солями серебра происходят аrреrация нейрофиламентов, осаждение на них
металлическоrо серебра, и Torдa нитчатые структуры становятся видимыми (рис. 68).
Такие искусственно аrpеrированные образования описаны под названием 1iейрофuб
рШUlы. Проходят они В теле нейрона в разных направлениях, а в отростках парал
лельно продольной оси, обеспечшзая ток аксоплазмы в двух направлениях. В нейро
L...J
2S.,.m
клетка зерно
мозжечка
интернейрон
бипопярный
нейрон
Система lI.евралъ1lых т-ка1lей и 1lейроlЛИЯ
135
плазме выявляются центриоли.
Основная часть белков нейроплаз
мы постоянно обновляется. Пока
зано непрерывное смещение аксоп
лазмы по направлению от тела
клетки к терминальным разветвле
ниям аксона (антероrрадный
транспорт). Токаксоплазмыпроис
ходит со скоростью около 2 5 мм в
сутки. Кроме медленноrо переме
щения аксоплазмы, существует Me
ханизм быстроrо перемещения беk
ков по отросткам нервных клеток Рис. 68. Мультиполярный нейрон:
Структурную основу быстроrо (от 1 ядро; 2 ядрышко; 3 нейрофибриллы
400 до 2000 мм в сутки) транспорта веществ от тела по отросткам составляют мик
рофиламенты и нейротрубочки. В аксонах и дендритах нейронов наблюдается TaK
же ретроrрадный транспорт, коrда макромолекулярный материал от периферичес
ких частей отростков доставляется в тело нейрона. Непрерывное обновление белков
в нервных клетках рассматривают как своеобразную модификацию физиолоrичес
кой реrенерации (внутриклеточную) в стабильной клеточной популяции нейронов.
Секреторные нейроны. В некоторых ядрах переднеrо rипоталамуса rоловно
[о мозrа (например, в супраоптических и паравентрикулярных) имеются клеточ
ные системы, состоящие из специализированных нейронов крупных ceKpeTOp
ных неЙронов. Последним присущи типичные для нейронов орrанеллы. Они
подверrаются воздеЙствию друrих нейронов через синаптические контакты. Ok
нако их ответы наряду с деполяризацией мембран и освобождением нейромедиа
тора включают также выделение в кровь или тканевые жидкости пептидных 1lей
рОlOрмои0в. По внешнему виду эти клетки сходны с мультиполярными нейронами.
Они имеют несколько коротких дендритов и один аксон. На дендритах и теле ceK
реторных нейронов выявляются мноrочисленные синапсы места переключения
импульсов от нейронов, расположенных в ядерных центрах roловноrо мозrа. В
цитоплазме и по ходу аксона секреторных нейронов определяются rpанулы нейро
секрета (например, окситоцин и вазопрессин). [ранулы неЙросекрета выводятся в
кровь или жидкость желудочков мозrа. Секреторные нейроны rипоталамуса уча
ствуют во взаимодействиях нервной и rуморальной систем реryляции.
НеЙРОlЛИЯ. В процессе развития тканей нервной системы из материала нервной
трубки, а также HepBHoro rребня происходит развитие rлиобластов. Результатом rли
областической диффсренцировки является образование неЙроrлиальных клеточных
дифферонов. Они выполняют опорную, разrраничительную, трофическую,
секреторную, защитную и друrие функции. Нейроrлия создает постоянную, стабиль
ную внутреннюю среду для нервной ткани, обеспечивая тканевый rомеостаз и HOp
мальное функционирование нервных клеток По строению и локализации клеток
различают эпендимную rлию, астроцитную rлию и олиrодендроrлию (рис. 69). He
редко эти разновидности rлии объединяют обобщенным понятием "макроrлия".
''\.
............,
1
2"" '_
"
: 1 .
! . i -....
"
............
/.
з
136
[лава 11
k".
Эпендимная rлия имеет эпители
оидное строение. Она выстилает цeH
тральный канал спинною мозrа и моз
[овые желудочки. В качестве эпендим
Horo эпителия эта разновидность
нейроrлии относится к нейроrлиаль
ному типу эпителиальных тканей. Bы
пячивания мяrкой оболочки мозrа в
просвет ero желудочков покрыты
эпендимоцитами кубической формы.
Они принимают участие в образова
нии спинномозrовой жидкости. В
стенке III ro желудочка мозrа Haxo В
дятся специализированные клетки Рис, 69. Виды rлиоцитов:
тттциты, обеспечивающие связь А волокнистый aCTpo
цит; Б протоплазма
между содержимым желудочка и KpO тический астроцит; В
вьюзасчетультрафильтрацииэлемен микроrлиоциты; r
тов спинномозrовой жидкости. олиrодендроrлиоциты;
Д Д эпендимоциты
Астроцитная rлия является
опорной структурой (каркасом) спинноrо и rоловноrо мозrа. В астроцитной rлии
различают два вида клеток: протоплазматические и волокнистые астроциты.
Первые из них располаrаются преимущественно в сером веществе мозrа. Они име
ют короткие и толстые, часто распластанные отростки. Вторые находятся в
белом веществе мозrа. Волокнистые астроциты имеют мноrочисленные OTpOCТ
ки, содержащпе арrирофильные фибриллы. За счет этих фибрилл формируются
rлиальные остов и разrраничительные мембраны в нервной системе, поrранич
ные мембраны BOKpyr кровеносных сосудов и так называемые "ножки" астроцит
ных отростков на кровеносных сосудах.
ОЛИlOдендрОlJlUЯ состоит из различно дифференцированных клеток олиrоден
дроцитов. Они плотно окружают тела нейронов и их отростки на всем протяжении
до концевых разветвлений. Есть несколько видов олиrодендроцитов. В opraHax цeH
тральной нервной системы олиrодендроrлия представлена мелкими отростчатыми
клетками, называемыми lJlиоцитами. BOKpyr тел чувствительных нейронов спинно
мозrовых rанrлиев находятся lJluоциты laНlJlUЯ (мантийные rлиоциты).
Отростки нервных клеток сопровождают нейролеммоциты, или шванновские
клетки. Источник их развития в периферических нервах, по данным некоторых
авторов, эктомезенхима нервною rребня.
Функции олиroдендроrлиоцитов мноrообразны и чрезвычайно важны для HOp
мальной деятельности нервных клеток Они обеспечивают трофику нейронов.
В единой метаболической системе "нейрон rлия" происходит взаимообмен HeKO
торыми ферментами, белками и рнк. Олиrодендроциты иrрают существенную
роль в процессах возбуждения и торможения нейронов и проведения по их OTpOC
ткам нервных импульсов. Так, нейролеммоциты совместно с отростками нейронов
образуют миелиновые и безмиелиновые нервные волокона периферической He
А
Б
11tt ..
' ..
fI
";,
........
Система 7lевралъ71ыхx т'/{аней и нейроvlUЯ
137
рвноЙ системы, выполняя при этом роль изоляторов, препятствующих рассеива
нию импульсов. Олиrодендроциты принимают участие в реrуляции водно соле
Boro баланса в нервной системе. Они MorYT набухать, перераспределять ионы и т. д.
Специализированные rлиоциты нервных окончаний участвуют в процессах рецеп
ЦИИ, а также в передаче HepBHoro импульса на рабочие структуры.
Помимо макроrлии в нервной системе есть еще МИ1<рОlЛИЯ. Источником ее разви
тия является мезeнxuма, а клетки микроrлии представляют собой rлиальные MaKpo
фаrи и относятся к нейроrлии лишь на основании rистотопоrpафии. Клетки микро
rлии MoryT размножаться, проявлять фаrоцитарную активность, синтезировать не
своЙственные орrанизму антиrены. что наблюдается при некоторых заболеваниях.
Нервные вОЛО1<:1lа и нервные о'/{ончания. Синапсы. Взаимодействия между
rлиальными и нервными клетками отчетливо проявляются в процессах развития
и структурной орrанизации нервных волокон. Нервным волокном называется OT
росток нервной клетки, окруженныЙ rлиальной оболочкой. Непосредственно сам
отросток называют еще осевым ЦШlИндром, а клетки rлиальной оболочки нейро
лем..моцuт{l;'.1.И. Различают i\Iиелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякот
ные) нервные волокна.
В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток поrружены в
уrлубления на поверхности нейролеммоцитов, имеющих вид желоба (рис. 70).
ПоrруженныЙ в тело rлиальной клетки нервный отросток оrраничен как собствен
ноЙ плазмолеммой, так и внешней мембраной нейролеммоцита. Он как бы ПОk
вешен на двухлистковой ее складке. Эти складки мембран (своеобразные ультра
структурные "брыжейки") называют меза'/{сонQМИ. БезмиеЛIIновые волокна MorYT
включать несколько осевых цилиндров.
Миелиновое нервное волокно состоит из HepBHoro отростка и неиролеммоцитов
(швашювских клеток). Осевой цилиндр не просто поrpужен в цитоплазму нейролем
моцита, а окружен спиральной слоистой оболочкой (миелином), образованной HaMa
тыванием мезаксонов неЙролем:\-юцитов при их вращении BOKpyr отростка нервной
клетки (рис. 71). В миелино "
"
вой оболочке обнаружены ли "
пиды, щелочной белок миели
на, маркерный белок S 100 и др.
Высокое содержание липидов
(почти 2/3 массы миелина) ]
выявляется при обработке пре
паратов четырехокисью осмия,
окрашивающей миелиновую
оболочку в темно коричневый
цвет. По ходу миелиновоrо BO
локна имеются сужения уз
ловъtе пepexвaтъt (перехваты
Ранвье). Они соответствуют
rранице смежных нейролем
моцитов. Каждый межузловой
2
.
4
.
..
138
Fлава 11
пульс проводится со CKOpOC
Рис, 71, Строение миелиновоrо HepBHoro волокна:
тью 1 2 м/с. Сложные взаи 1 цитоплазма нейролеммоцита; 2 осевой цилиндр; 3 узло
моотношения между HepBHЫ вой перехват (перехват РанвЬе)
ми И rлиальными клетками складываются при формировании чувствительных нервных
окончаний (реuепторов) и двиrательных нервных окончаниЙ (эффекторов).
Нервные окончания концевой аппарат нервных волокон, формирует меж
нейрональные контакты, или си'Напсы, рецептор'Ные (чувствительные) окончания
и двиютель'Ные (эффекторные) окончания.
Синапс (от synapsis соединение) специализированный для передачи He
рвных импульсов контакт между двумя нейронами или между нейроном и эффек
тором (рис. 72). Процессы возбуждения нейронов. возникновение импульсов и pac
пространение их по отросткам связаны с изменениями в плазмолемме. Она является
структурной основой возникновения и передачи потенциалов действия. Плазмо
лемма имеет существенные особенности строения и функции в участках, входя
щих в состав синапсов.
Межнейрональные синапсы
бывают нескольких видов: aKCOCO
матические (между аксоном OДHO
[о нейрона и телом друrоrо нейро
на); аксодендритические (между
аксоном одноrо нейрона и дендри
том друrоrо нейрона); aKcoaKCO
нальные (между аксонами двух
нейронов). Описаны также синап
сы соматосоматические, дeHДpo
дендритические и др.
Все синапсы по механизму пе
редачи импульсов между нервными
клетками подразделяются на 3 типа:
синапсы с химической передачей,
электротонические и смешанные си
напсы. ТипичныЙ синапс с химичес
кой передачей состоит из пресинап
тической и постсинаптической час
Teii, а также синаптической щели.
Пресинаптическая часть включает
cerMeHT оболочки волокна
представлен одним нейролем
моцптом. Мпелиновые волок
на толще безмиелиновых.
Скорость проведения HepBHO
[о и шульса по ним составля
ет s 120 м/с, Torдa как по без
миелиновым волокнам IIM
2 3
",, I
"
. ('.");-11
'."... , ..," ',," ' ..:i"
.......
А
Б
4
Рис. 72. Схема строения химическоrо синапса:
1 пресинаптическая часть; 2 синаптическая щель; 3
постсинаптическая часть; 4 синаптические пузырьки;
А постсинаптическая часть в виде однородноrо элект
ронно плотноrо уплотнения; Б то же в виде дискретных
образований
Система невральныx тканей и нейроVlИЯ
139
концевое расширение аксона, оrpаниченное пресинаптической мембраной. Специфи
ческими структурами этой части являются си-н.аптические пузырьки, содержащие ней
ромедиаторы. Пузырьки бывают со светлым и электронно плотным содержимым и
называются в связи с этим аrранулярными и rpанулярными. По форме они подразде
ляются на круrлые и уплощенные. На внутренней поверхности пресинаптической MeM
браны расположены конусовидные электронно плотные образования пресинапти
ческие уплотнения. В цитоплазме пресинаптической части имеются МИТОХOlщрии. Си
наптическая щель размером 20 30 нм содержит филаменты, связывающие наружные
слои плазмолеммы контактирующих нейронов.
Постсинаптическая часть в составе плазмолеммы BToporo нейрона имеет pe
цепторы к медиатору, который выделяется в синаптическую щель при деполяри
зации мембраны первоrо нейрона. Внутренняя поверхность постсинаптической
мембраны характеризуется наличием электронно плотноrо сл(jя цитоплазмы пo
стсинаптические уплотнения.
Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к
тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде неболь
ших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецептор
ными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мемб
раны и возбуждение следующеrо нейрона. Ультраструктурные особенности синапса
и механизм передачи импульсов определяют строryю однонаправленность переда
чи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дуrам.
В зависимости от Toro, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синап
сы подразделяются на холинерrические (медиатор ацетилхолин), адренерrичес
кие (адреналин и норадреналин), дофаминерrические (дофамин), серотонинерrи
ческие (серотонин), пептидерrические (медиаторы пептиды и аминокислоты,
например, мет энкефалин, rамма аминомасляная кислота, rлицин и др.).
Нейрохимические синапсы подразделяются в функциональном отношении на
две противоположные по своему значению rруппы возбуждающие и тормозные.
Свойства этих синапсов зависят как от медиаторов, так и от ультраструктурных
особенностей синапсов. Так, некоторые медиаторы (например. rлутамат) xapaKTep
ны для возбуждающих синапсов, а в тормозных синапсах медиатором является [ам
ма аминомасляная кислота. Предполаrают, что в возбуждающих синапсах к пост
синаптической мембране прилежит электронно плотное вещество, в связи с чем
синапс приобретает асимметричное строение. В пресинаптических частях таких
соединений содержатся круrлые синаптические пузырьки. Тормозные синапсы име
ют симметричное строение. Синаптическая щель у них сужена и в пресинаптичес
кой части содержатся уплощенные синаптические пузырьки.
Кроме нейрохимических синапсов между нервными клетками (преимуществен
но между дендритами или телами нейронов) возникают электротонические синап
сы. Последние у млекопитающих встречаются редко и по строению соответствуют
щелевым контактам. Они проводят возбуждение блаrодаря формированию TpaHC
мембранных каналов коннексонов.
Каждый нейрон на своей поверхности имеет orpoMHoe количество (до 10000)
синапсов. Интеrрация импульсов в пределах отдельноrо нейрона происходит так:
140
Тлава 11
от синапсов, расположенных на дендритах и теле, по ero плазмолемме передается
импульс к аксонному холмику (reHepaTopHoMY пункту нейрона), rдe путем сумми
рования всех возбуждающих и тормозных импульсов возникает результирующий
nоmе1l.ЦИал дейсmвия.
Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию
токсических факторов, в том числе психотропных отравляющих веществ. Их из
менения иrрают важную роль в механизмах реактивности нервных тканей.
Рецепmор1l.ые нервные окончания подразделяются на две rруппы: экстерорецеп
торы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, служа
щие для восприятия раздражен ий из внутренней среды орrанизма. В зависимости
от специфичности раздражения, воспринимаемоrо рецептором, различают следую
щие чувствительные нервные окончания: механорецепторы, барорецепторы, xeMO
рецепторы, терморецепторы, болевые рецептuры (ноцицепторы). Все рецепторы по
особенностям их строения подразделяют на свободные и несвободные нервные окон
чания. Первые из них состоят только из конечных разветвлений периферическоrо
отростка чувствительноro нейрона; вторые имеют в составе рецептора кроме He
pBHoro отростка rлиальный компонент, а нередко и соединительнотканную капсулу
(рис. 73). В последнем случае несвободные рецепторные окончания называют ин
капсулированными. К числу таких рецепторов относятся пластинчатые, осязатель
ные тельца, концевые колбы, мышечные веретена и др.
Эффекторные нервные окончания подразделяются на двиrательные и ceKpeTOp
ные. Двиrательный, или моторный, эффектор передает нервные импульсы на рабочие
opraHbI и ткани. В скелетных мышцах они называются нервно мышечными (aKCOMЫ
шечными) окончаниями (рис. 74). Терминальное разветвление аксона двиrательноrо
нейрона заканчивается булавовидным расширением. Оно соответствует пресинапти
ческой части HepBHO мышечноrо синапса, coдep
жит скопление синаптических пузырьков и мито
хондрий, оrpаничено пресинаптической мембра
ной xapaKTepHoro строения. Плазмолемма
мышечноrо волокна в этой области образует MHO
rочисленные складки и уrлубления. В постсинап
тической части волокна находится зернистая cap
коплазма с большим количеством митохондрий и
овальных ядер. Синаптическая щель имеет шири
ну 50 100 нм. У человека медиатором в HepBHO
мышечных синапсах является ацеmWlXОЛИ1l.. Mo
торные окончания в rладкой мышечной ткани, а
также секреторные эффекторы имеют вид тонких
пучков аксонов или их одиночных терминалей,
прилежащих к клеткам иннервируемых тканей.
возрасm1l.ые изменения нервных тканей
связаны с постепенным уменьшением запаса
нервных клеток, особенно чувствительных
нейронов, а также снижением уровня метабо
Рис. 73. Схема строения инкапсулиро
BaHHoro HepBHoro окончания:
1 отросток нервной клетки; 2 rли
альный компонент капсулы; 3 соеди
нительнотканный компонент капсулы
Система llеврШZЪ1iЪLX т'Каllей и 1I.ейроlЛИЯ
141
лических процессов, что выражается в законо
мерном накоплении включениЙ липофУСЦИllа
("пиrмент изнашивания") в нейроплазме.
Реlеllерацuя. Нервные ткани в составе op
rаНОБ относятся к стабильным тканям, так как
нейроны митозом не делятся. Физиолоrическая
и репаративная реrенерация происходит путем
частичной полиплоидизации ядер, BOCCTaHOB
ления синапсов после их повреждения, роста
поврежденных отростков, а rлавное путем об 4 5
новления химических и метаболических компо
Рис. 74. Схема ультраструктуры HepBHO
нентов нейронов при внутриклеточном обмене мышечноrо синапса:
веществ. На месте дефекта в нервной ткани раз 1 отросток MOTopHoro нейрона; 2 ней
ролеммоцит; 3 синаптические пузырьки;
растается lIейроrлия. Она является менее диф 4 пресинаптическая часть; 5 синапти
ференцированной тканью, клетки которой спо ческая щель; б постсинаптическая часть;
собны делиться митозом. Описаны rлиальные 7 саркоплазма мышечноrо волокна
клетки, обладающие высокими потенциями к размножению и развитию. Эти клет
ки принимают активное участие в восстановительных процессах нервноЙ ткани.
При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон
(оrнестрельные раны, разрывы), их периферические части распадаются на фраr
менты осевых цилиндров и миелиновых оболочек, поrибают и фаrоцитируются
макрофаrами (уоллеровская деrенерация осевых цилиндров). В сохранившейся ча
сти HepBHoro волокна начинается пролиферация нейролеммоцитов, формирующих
цепочку (бюнrнеровская лента), вдоль которой происходит постепенный рост oce
вых цилиндров. Таким образом, нейролеммоциты являются источником факторов,
стимулирующих рост oceBoro цилиндра. При отсутствии препятствий в виде оча
rОБ воспаления и соединительнотканных рубцов возможно восстановление иннер
вации тканей. Реrенерация нервных отростков идет со скоростью 2 4 мм в сутки.
В условиях лучевоrо воздействия происходит замедление процессов репаративно
ro rистоrенеза, что обусловлено в основном повреждением нейролеммоцитов и
клеток соединительной ткани в составе нерва. Способность нервных волокон к pe
rенерации после повреждения при сохранении целостности тела нейрона исполь
зуется в микрохирурrической практике при сшивании дистальноrо и проксималь
HOro отростков поврежденноrо нерва. Если это невозможно, то используют протезы
(например, участок подкожной вены), куда вставляют концы поврежденных He
рвов (футлериз). Реrенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной
ткани вещество белковой природы, выделенное из тканей слюнных желез и из
змеиноrо яда.
3
2
""tQj]) '.",
,: ': @;9::'
""',:: ',::
==- ='
142 Fлава 12
fЛАВА 12. РЕАКТИВНОСТЬ И РЕfЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ
Реактивность тканей
Важнейшее свойство живоrо отвечать комплексом изменений метаболизма,
двиrательной активности, размножения или rибели и др. на внешние и BHYTpeH
ние воздействия. Восприятие, трансформация и передача последних осуществля
ется рецепторно трансдукторной системой клетки, элементы которой связаны с
внутренней средой клетки. На клеточном уровне орrанизации живоrо первично
формируется каскад реакций, распространяющихся на тканевый, орrанный и opra
низменный уровни.
Под реактивностью тканей с rистоrенетических позиций следует понимать из
менения основных закономерных сторон развития ткани пролиферации, диффе
ренцировки, интеrрации клеток, межклеточных взаимодействий и друrих законо
мерных процессов rистоrенеза, происходящих под действием внешних для ткани
факторов. При самых разнообразных воздействиях (травмы, ожоrи, стрессовые си
туации и т. п.) ткани, для которых в норме характерно клеточное обновление путем
митоза, реаrируют прежде Bcero понижением или повышением степени пролифера
тивной активности клеток Уrнетение митозов или, наоборот, "вспышки" митоти
ческой активности непременные показатели реактивности таких тканей. В HeKO
торых тканях результатом реактивноrо изменения пролиферации клеток являются
эндомитоз и амитоз, образование двуядерных и мноrоядерных клеток
Наряду с повышением уровня дифференцировки клеток, реактивность тканей
может характеризоваться и явлениями дедифференцировки клеток Дедифферен
цировка клеток это упрощение их внутренней структуры, связанное с BpeMeH
ным снижением уровня дифференцировки (специализации) клеток Дедифферен
цированные клетки приобретают способность к пролиферации. В них активизи
руется синтез ДНК и общих неспецифических белков. Дедифференцировка как
реактивно приспособительное изменение клеток сопровождается увеличением
относительных объемов ядер и ядрышек, увеличением числа свободных рибосом,
исчезновением специальных орrанелл и включений в цитоплазме, редукцией MeM
бран комплекса rольджи, уменьшением числа митохондрий и друrими признака
ми. Под дедифференцировкой следует понимать структурно адаптационную pe
акцию клетки, а не обратное ее развитие.
При изменении функциональной наrрузки на ткани реактивно приспособитель
ные изменения клеток проявляются в метаболических сдвиrах трофических Ha
рушениях типа rипертрофии, дистрофии, атрофии, rипо или rиперсекреции и т. д.
Реактивность и реzенерация тканей
143
При rипертрофии клеток наблюдается rиперплазия внутриклеточных структур (ми
тохондрий, эндоплазматической сети, орrанелл) как морфолоrический эквивалент
повышенной функциональной активности.
Реактивность тканей характеризуется также изменениями межклеточных вза
имодействий. При действии повреждающих факторов в тканях может возникнуть
состояние дезинтеrрации клеток (например, нарушение межнейронных связей при
интоксикациях, дискомплексации эпителиев при нарушении контактов между эпи
телиоцитами и т. д.). Как проявление реактивности тканей следует рассматривать
прorраммированную rибель клеток за счет активации внутренней проrраМ:\1Ы ca
моуничтожения или ее запуска внешними стимулами, например факторами, Bыpa
батываемыми клетками микроокружения.
Реактивные изменения тканей зависят, конечно, во MHoroM от силы раздражите
ля повреждающеrо фактора. Существенное значение в реактивности тканей име
ет наследственная природа клеток самой ткани, так как каждая ткань отличается
rенетически детерминированным диапаЗОНО:\1 изменчивости или нормы адаптивной
реакции, обеспечивающей нормальное функционирование ткани. После воздействия
повреждающих факторов реактивные изменения клеток MOryT выходить за пределы
диапазона изменчивости, xapaKTepHoro для нормальноrо функционирования ткани.
Однако обычно резко выраженные вначале реактивные изменения клеток постепен
но сrлаживаются, и структурно функциональные свойства их приближаются к HOp
ме, обеспечивая адаптацию ткани к функционированию в новых условиях.
Физиолоrическая реrенерация тканей
На протяжении всей жизни орrанизма в тканях происходят процессы изнаши
вания и отмирания клеток (физиолоrическая деrенерация) и замены их новыми (фи
зиолоrическая реrенерация). Физиолоrическая реrенерация может быть внутрикле
точной (обновление орrанелл) и клеточной (обновление на уровне клеток за счет
пролиферации камбиальных или дифференцированных клеток). Для каждой ткани
характерны специфические особенности морфолоrических проявлениЙ физиолоrи
ческой реrенерации на клеточном и субклеточном уровнях. Если понимать физио
лоrическую реrенерацию тканей как процесс клеточноrо обновления, то к лабиль
ным (или обновляющимся) тканям следует отнести кроветворные ткани, кишечный
эпителий, эпидермис, рыхлую соединительную ткань и некоторые друrие. Для них
характерен высокий уровень пролиферативной активности клеток.
Ряд тканей отличаются сочетанием клеточной и внутриклеточноЙ форм физио
лоrической реrенерации (эпителий печени, почек, леrких, эпителии эндокринных
opraHoB, rладкая мышечная ткань и друrие).
Сердечная мышечная ткань и нервная ткань характеризуются внутриклеточной
формой физиолоrической реrенерации. В этих тканях, не имеющих камбиальных
клеток, происходит непрерывное обновление внутриклеточных ультраструктур.
Физиолоrическая реrенерация тканей это одно из проявлений сложноrо про
цесса постнатальноro rистоrенеза. Для физиолоrической реrенерации свойственна
rенетическая детерминированность составляющих ее процессов пролиферации
144
Тлава 12
клеток, их дифференцировки, роста, интеrpации и функциональной адаптации. За
кономерности постнатальноrо rистоrенеза обусловливают не только физиолorичес
кую реrенерацию тканей, но и все стороны их возрастной динамики.
Реrенерационный rистоrенез
В ответ на действие экстремальноrо фактора и нарушение тканевой орrаниза
ции opraHa возникает комплекс реакций с вовлечением всех структурных уровней
орrанизации живоrо. Можно лишь условно выделить те процессы, которые xapaK
терны для TKaHeBoro уровня а именно, процессы реrенерационноrо rистоrенеза.
Сразу же после повреждения в тканях развиваются реактивные изменения, co
провождающиеся нарушениями пролиферации, дифференцировки и интеrрации
клеток Если поврежденные клетки не адаптируются к новым условиям, наступает
их распад, rибель и элиминация. Формы проявления реrенерационноro rистоrене
за (например, клеточное размножение или rиперплазия внутриклеточных CTPYK
тур) обусловлены закономерными процессами эмбриональноrо rистоrенеза и спе
цифичны для каждой ткани. В обновляющихся тканях, для нормальноrо rистоrенеза
которых характерна пролиферация клеток путем митоза, и в процессах pereHepa
ции основная роль принадлежит митотическому делению клеток Реrенерацион
ный rистоrенез растущих тканей включает процессы как клеточной пролифера
ции, так и внутриклеточноrо увеличения структурных компонентов (орrанелл).
Реrенерационный rистоrенез стационарных тканей происходит за счет внутрикле
точных репаративных процессов (увеличение количества орrанелл, рост OTpOCT
ков И образование синаптических структур в нервных клетках).
Таким образом, изучение условий успешной реrенерации тканей возможно на
путях более rлубокоrо изучения rистоrенезов, ибо оптимизация посттравматичес
кой реrенерации должна проводиться с учетом особенностей физиолоrической
реrенерации конкретной ткани. Так, например, бесполезно стимулировать нейро
ны к митозу, если этот процесс им несвойственен. Напротив, стимуляция митозов
в обновляющихся тканях вполне оправданна.
В поврежденном opraHe процесс реrенерации включает всеrда комплекс меж
тканевых взаимодействий (корреляций). В ходе реrенерации складываются слож
ные взаимоотношения между эпителиями, соединительными и нервными тканя
ми. Воспалительные разрастания соединительной ткани в значительной степени
определяют исход восстановительноrо процесса. Взаимодействия различных TKa
ней с нервной, эндокринной, сосудистой, иммунной системами оказывают суще
ственное влияние на характер их реактивности и реrенерации.
Ткани, являясь составными частями opraHoB, в своих реrенеративных процес
сах подчинены не только собственно тканевым, но и opraHHbIM закономерностям.
Реализация способностей тканей к посттравматической реrенерации осуществля
ется в системе opraHa на основе межтканевых корреляций.
ЧАСТНАяrистолоrия
145
ВВЕДЕНИЕ В rистолоrию OprAHOB
И СИСТЕМ ЧЕЛОВЕКА
Частная rистолоrия это учение о тканях и особенностях их развития, CTpoe
ния, функций и межтканевых взаимодеЙствиЙ в составе opraHoB и систем opraHoB.
Орrаноrенез протекает на основе взаимодсЙствия rистоrенезов, в процессе KOToporo
формируются структурно функциональные единицы opraHa. Для обозначения пос
ледних предложен ряд понятиЙ (функциональные элементы, микрорайоны, реrио
ны, модули, ансамбли, rистионы и др.). Поскольку в состав структурно функцио
нальных единиц opraHoB входят клетки разной тканевой природы и разные ткани,
необходимы знания о тканевой специфике, источниках их развития, этапах rистоrе
неза и реrенерации.
Функции каждorо opraHa мноrообразны. Но всеrда существует ведущая, KOTO
рая осуществляется в рамках четырех основных свойств живоrо, рассмотренных
как в курсе цитолоrии, так и общей rистолоrии. Этот же принцип сохраняется в
курсе частноЙ rистолоrии. Все opraHbI человека можно объединить в 4 ведущие
функциональные системы, в состав которых входят комплексы opraHoB, связан
ных между собой общностью выполняемой ведущей функции: это система покро
ва орrанизма и производные, система opraHoB внутренней среды, связанная с BЫ
полнением метаболических функций, система opraHoB, обеспечивающих реактив
ные свойства, опорно двиrательная система человека.
В отдельную rруппу выделяются opraHbI репродуктивной системы человека,
которые рассматриваются в заключительном разделе "Эмбриоrенез человека".
146 Fлава 13
rЛАВА 13. СИСТЕМА ПОКРОВА
Кожа
OpraHoM системы покрова орrанизма является -кожа. Ее общая площадь у взрос
лоrо человека составляет около 1 ,5 2 м 2 . Ведущая функция кожи барьерная, пре
дохранение rлубжележащих тканей и opraHoB от механических, химических, фи
зических и друrих внешних воздействий. Эта функция осуществляется с помощью
различных механизмов. Кислая реакция эпидермиса и плотность ею poroBoro слоя
препятствуют проникновению в орrанизм микробов. Мощный роrовой слой зат
рудняет всасывание и потерю орrанизмом жидкости, что крайне важно для под
держания физиолorическоrо водно электролитноrо баланса (при поражении кожи
при обширных ожоrах наступает быстрое обезвоживание орrанизма). Вещества,
растворимые в липидах (хлороформ, эфир, фенол), а также отравляющие веще
ства кожною действия (иприт, люизит и др.), напротив, сравнительно леrко про
никают в кожу, т. К. хорошо смешиваются с кожным салом, покрывающим поверх
ность кожи, и липидной субстанцией, располаrающейся между роrовыми
чешуйками эпидермиса. Блаrодаря наличию в эпидермисе меланоцитов кожа за
щищает более rлубоко расположенные ткани от неблаrоприятноrо влияния ульт
рафиолетовых лучей. Защитная функция кожи проявляется также в аллерrичес
ких реакциях при попадании в орrанизм чужеродных белков антиrенов.
Кроме ведущей барьерной функции, кожа участвует в защите орrанизма от
rипо и rипертермии. Около 82% всей тепловой отдачи орrанизма происходит че
рез кожную поверхность путем конвекции, лучеиспускания, испарения. При Hapy
шении функции термореrуляции (например, при длительной работе в резиновом
комбинезоне) возникает переrpевание орrанизма (тепловой удар). Кожа участву
ет в выполнении выделительной функции вместе с потом через кожу в сутки
удаляется около 500 мл воды, а также ряд продуктов обмена веществ (белки, хло
риды, молочная кислота и др.). Экскреторная функция кожи усиливается при бо
лезнях opraHoB выделительной системы.
Наличие в коже сосудистых сетей позволяет ей выполнять роль депо крови
сосуды дермы в случае их расширения MOryT вместить до 1 л крови. Кожа прини
мает активное участие в обмене витаминов. Под действием ультрафиолетовых лу
чей в эпителиоцитах синтезируется витамин Д, препятствующий развитию рахи
та. Кожа представляет собой orpoMHoe рецепторное поле в ее отдельных участках
на 1 см 2 находится около 200 болевых, 25 тактильных, 17 терморецепторов.
С лечебной целью используется тесная взаимосвязь различных топоrрафичес
ких областей кожи с внутренними орrанами при физиотерапии, иrлоукалывании,
Система покрова
147
массаже. По этой же причине при патолоrии различных opraHOB возникает rипер
чувствительность в тех или иных участках кожи зонах Захарьина [еда. Мноrие
кожные и инфекционные заболевания сопровождаются появлением характерных
сыпей, имеющих важное диаrностическое значение.
Кожа и особенно ее производные (волосы, молочные железы) участвуют в раз
витии вторичных половых признаков.
Кожа образует производные, или придатки. в виде желез (потовых, сальных,
молочных), волос и ноrтей.
В различных областях тела кожа отличается по толщине, окраске, рельефу повер
хности, степени развития волос, содержанию потовых и са.1Jьных желез, микроскопи
ческой структуре тканей. Различают толстую и тонкую кожу. Толстая кожа покрывает
лишь ладони и подошвы, остальная поверхность тела покрыта тонкой кожей. Следует
отметить, что указанные понятия отражают лишь толщину эпидермиса, а не всей кожи
в целом. В среднем толщина кожи колеблется от 0,5 мм до 4 5 мм.
ruстоzеllез. В коже как в opraHe выделяют два слоя: наружный, которыЙ обра
зован мноrослойным ПЛОСКИ 1 ороroвеваЮЩИ 1 эпителием эпидер шсом, и BHYT
ренний, состоящий из волокнистоЙ соединительноЙ ткани. ПоследниЙ именуется
собственно дермой. В эпидермисе ведущим клеточным диффероном является эпи
телиальный, который развивается из кожной эктодермы. Источником развития
тканей дермы служит мезенхима дерматомов сомитов.
В первые недели Э lбриоrенеза эпителий кожи состоит из одноrо слоя плоских
клеток, к концу 2 ro месяца становится двухслойным, а на 3 I месяце мноrослоЙ
ным. На 3 M месяце эмбриоrенеза вследствие усложнения эпидермо дермальных вза
имодействий в коже появляются базальная мембрана, зачатки желез, волос, ноrтеЙ.
Параллельно с развитием эпидермиса осуществляются rистоrенетические процес
сы в соединительной ткани кожи, формируются слои дермы (сосочковый и сетча
тый), возникает подкожная жировая клетчатка (rиподерма).
В течение 3 ro и 4 ro месяцев на ладонях и подошвах, включая пальцы, появ
ляются поверхностные rребешки и бороздки. Характер возникающих при этом узо
ров имеет наследственную при роду и не меняется в течение жизни человека. Это
используется в методе дактилоскопии, применяемом в криминалистике. На 3 4 M
месяцах в эпидермис проникают пиrментные клетки меланобласты и меланоци
ты, происходящие из материала HepBHoro rребня, затем производные стволовой
кроветворной клетки клетки Ланrерrанса, а на 5 M месяце подрастают нервные
окончания чувствительных нейронов, позиционную информацию которьш пере
дают клетки Мсркеля нейроэндокринные клетки АРUD серии. .
[исто и орrаllоrенез кожи и ее производных характеризуется индуктивными
взаимодействиями эпидермиса и дермы. Вначале в качестве индуктора выступает
мезенхима, затем усиливается роль эпидермиса, приводящая к значительному yc
ложнению структуры и функции кожи как opraHa.
Строе1lие. Эпидер 1ИС полидифферонная ткань. Эпителиоциты формиру
ют мноrослойный ороrовевающий пласт клеток, в котором различают два OCHOB
ных функциональных слоя ростковый и рorовой. Эти слои подразделяются на
большее количество клеточных слоев в зависимости от толщины эпидермиса и
148
rлава 13
друrих rистотопоrрафических
особенностей кожи. В lIаибо
лее толстом эпидермисе ладо
ней и подошв, испытьшающем
сильные воздействия внешних
факторов, насчитывается 5
слоев клеток: базальный, ши
поватыЙ, зернистыЙ, блестя
щиЙ (выявляется только при
световой микроскопии) и po
rовой (рис. 75). В составе TOH
коЙ кожи блестящий слой OT
сутствует.
В эпидермисе присутству
ют 4 клеточных дифферона:
эпителиоциты, меланоциты,
клетки Ланrерrанса и клетки
Меркеля. Около 85% от обще
[о числа клеток составляют
эпителиоциты, или кератино
циты. Подразделение эпидер
миса на слои обусловлено Bep
тикально направленноЙ диф
ференцировкоЙ эпителиоци
тов в составе эпидеРМOJlЪ1IO пролифератИ61IOЙ едИ1lИЦЫ rистиона эпидермиса. Пос
ледниЙ представлен колонкой эпителиоцитов всех слоев эпидермиса, возникших
в результате пролиферации и дифференцировки одной стволовой клетки. Про
странственно rистион имеет вид шестиуrольной колонки и по площади равен ok
ноЙ роrовой чешуйке. В rистионе также присутствует клетка Ланrерrанса. Эпите
лиальные клетки rистиона имеют рецепторы к ряду факторов, реrулирующих их
развитие эпидермальному фактору роста и фактору роста кератиноцитов, сти
мулирующим пролиферацию, к кеЙлонам, тормозящим пролиферацию эпителио
цитов.
Мела1l0циты отростчатые пиrментные клетки нейроrлиальной природы,
расположенные в базальном слое эпидермиса. Их предшественниками являются
клетки меланобласты, миrрирующие в состав эпителия из HepBHoro rребня и моза
ично встраивающиеся среди эпителиоцитов. Количество меланоцитов может дoc
тиrать 10% и более от общеrо числа клеток базальноrо слоя. В их цитоплазме BЫ
являются rранулы темно коричневоrо пиrмента меланина, а цитохимическим
маркером меланоцитов служит фермент тирозиназа. Синтез меланина происхо
дит в специальных мембранных орrанеллах меланосомах. КожныЙ пиrмент из
меланоцитов выделяется в межклеточное пространство и эндоцитозом поступает
в эпителиоциты, концентрируясь в зоне ядер и защищая клетки от MYTareHHoro
влияния ультрафиолетовых лучей. Меланин может также передаваться по OTpOCT
.,,'0
,
8
Рис, 75. Строение эпидермиса и дермы толстой кожи:
1 базальный слой эпидермиса; 2 шиповатый слой; 3 зер
нистый слой; 4 блестящий слой; 5 роrовой слой; б co
сочковый слой дермы; 7 сетчатый слой; 8 потовая железа;
9 подкожная жировая клетчатка
Система покрова
149
кам в клетки подлежащей соединительной ткани дермы в меланодесмоциты, или
меланофоры. Меланин существует в двух формах эумеланина (черноrо) и фео
меланина (красною). Первый является фотопротектором. Феомсланин не облада
ет таким свойством и преобладает в коже рыжеволосых людей, которые чувстви
тельны к УФ облучению.
Количество пиrмента меняется в зависимости от мноrих внешних и внутренних
факторов. Сильная защитная пиrментация кожи (например при заrаре) развивается
при действии ультрафиолетовых лучей. Пиrментация наблюдается также при бере
менности. В условиях патолоrии из меланоцитов образуются злокачественные опухо
ли меланомы.
КлеткиЛанzерюнса (внутриэпидермальные макрофаrи, антиrенпредставляющие
клетки) это отростчатые клетки, расположенные в ростковом слое эпидермиса.
Они имеют костномозrовое происхождение, способны миrpировать из эпидермиса
в дерму и реrионарные лимфатические узлы, участвуя, таким образом, в формиро
вании иммунных реакциЙ. Признается также их влияние на численность эпителио
цитов в составе эпителиальноrо rистиона. С возрастом количество клеток Ланrер
raHca в эпидермисе уменьшается вплоть до полноrо их исчезновения.
Клетки Меркеля (осязательные) окруrлой или овальной формы, располаrа
ются в базальном слое эпидермиса, участвуют в осуществлении кожной чувстви
тельности. Имеют нейроrлиальную природу и проникают в эпидермис вместе с
врастающими чувствительными нервными волокнами. Встречаются в rлубоких
слоях эпидермиса человека (в основном в коже пальцев, кончика носа, эроrенных
зонах). По размерам превосходят эпителиоциты и пальцевидными выростами по
средством десмосом контактируют с ними. Цитоплазма клеток светлая, с YMepeH
ным количеством орrанелл, в базальной части содержит осмиофильные rранулы.
К клетке подходят чувствительные нервные окончания, и формируется комплекс
клетки Меркеля с нервной терминалью. Помимо рецепторной функции, клетки
Меркеля синтезируют нейропептиды (эндорфины, мет энкефалин, вазоактивный
кишечный полипептид и друrие rруппы интерлейкинов), стимулирующие иммун
ные процессы в орrанизме. Поэтому данные клетки относят к диффузной нейро
эндокринной системе орrанизма.
Покровные свойства кожи формируются эпидермальным диффероном за счет
присущих ему механизмов физиолоrической реrенерации. Друrие клеточные диф
фероны с их иммунными, иммуномодулирующими, рецепторными, защитными
свойствами, необходимы для функционирования эпителиоцитов и кожи в целом.
Дерма (собственно кожа). Эта часть кожи имеет толщину 1 2 мм (на подошвах
и ладонях 3 мм) и состоит из двух соединительнотканных слоев сосочковою и
сетчатоrо. Под дермой располаrается подкожная жировая клетчатка zиподерма.
Сосочковый слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, Bдa
ющейся в эпидермис в виде сосочков. От эпидермиса соединительная ткань сосоч
KOBoro слоя отrраничена базальной мембраной. В сосочковом слое содержатся клет
ки ведущеrо фибробластическоrо ряда и друrие клеточные диффероны (макрофаrи,
тканевые базофилы, пиrментные клетки меланофоры), присущие рыхлой волок
нистой соединительной ткани. В межклеточном веществе рыхлоЙ соединительной
150
rлава 13
ткани сосочковоrо слоя беспорядочно располаrаются тонкие коллаrеновые, рети
кулярные и эластические волокна. В сосочковом слое MHoro кровеносных сосудов,
обеспечивающих трофику эпидермиса. Есть тут и пучки rладких мышечных кле
ток, сокращение которых обусловливает явления так называемой "ryсиной кожи".
При образовании "rусиной кожи" уменьшается приток крови к коже и понижается
отдача тепла. Сосочковый слой дермы определяет рисунок rребешков и бороздок
на поверхности кожи.
Сетчатый слой дермы образован плотной волокнистой неоформленной соеди
нительной тканью. Мноrочисленные пучки коллаrеновых волокон формируют
переплетения наподобие сети, строение которой зависит от функциональной Ha
rрузки на кожу. Сетчатый слой сильно развит в участках кожи, испытывающих
постоянное давление, и менее развит в тех участках, rде кожа подверrается значи
тельному растяжению. Сетчатый слой обусловливает прочность всей кожи. Кле
точный состав сетчатоrо слоя менее разнообразен, чем сосочковоrо слоя. Здесь в
основном встречаются клетки фибробластическоrо дифферона (фибробласты,
фиброциты). В сетчатом слое находятся концевые (секреторные) отделы потовых
и сальных желез, а также корни волос. Пучки коллаrеновых волокон из сетчатою
слоя продолжаются в подкожную жировую клетчатку. Толщина последней варьи
рует в различных участках тела и у разных людей, достиrая иноrда З 10 см и бо
лее. Функции подкожной жировой клетчатки депо жировой ткани, амортизация
кожи при механических повреждениях, участие в термореryляции.
Кровоснабжение кожи обеспечивается развитием нескольких сосудистых спле
тений, залеrающих на разных уровнях. Различают rлубокую (на rранице подкож
ной жировой клетчатки и сетчатоrо слоя) и поверхностную (подсосочковую) apTe
риальные сети. От подсосочковой сети отходят капилляры, снабжающие кровью
сосочковый слой дермы. Капиллярные сети окружают корни волос, потовые и саль
ные железы. Из капилляров кровь поступает в венозные поверхностные и rлубо
кие подсосочковые сплетения и далее в rлубокое дермальное венозное сплете
ние. Лимфатические сосуды образуют также два сплетения.
Иннервация кожи осуществляется разветвлениями цереброспинальных и Be
rетативных нервов, образующих субэпидермальное и дермальное нервные сплете
ния. В коже находится orpoMHoe число чувствительных нервных окончаний. CBO
бодные нервные окончания являются термореuепторами и ноuиuепторами (боле
выми рецепторами). В дерме располаrается большая rруппа инкапсулированных
нервных окончаний (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца
и др.), выполняющие функцию механореuепции.
Производные кожи
Потовые железы
Потовые железы производные эпителиальноrо дифферона, простые нераз
ветвленные трубчатые железы. Состоят из длинноrо конuевою ceKpeTopHoro OTдe
ла, закрученною в виде клубка, и прямоrо или слеrка извитоrо выводною протока.
Система покрова
151
Концевые отделы желез находятся в rлубоких частях сетчатоrо слоя дермы на
rранице этоrо слоя с подкожной жировоЙ клетчаткой. Выводные протоки OTKpЫ
ваются на поверхности эпидермиса потовой порой или впадают в волосяные BO
ронки вместе с выводными протоками сальных желез.
Потовые железы закладываются как впячивания эпидермиса в подлежащую
соединительную ткань. Вначале эти тяжи не имеют просветов, последние появля
ются лишь на 7 M месяце эмбриоrенеза. Потовые железы начинают функциониро
вать после рождения. В концевом отделе потовой железы, диаметр KOToporo около
30 мкм, эпителиальную стенку формируют дпффероны ЭК30КрИ1l0цитов (ceKpeTOp
ных клеток) и миоэпителоцитов (способных к сокращению). Первые имеют куби
ческую или коническую фОр:\1У. В их апикальной части накапливаются вакуоли с
жидким содержимым. Различают светлые и темные экзокриноциты. Первые Bыд
ляют преимущественно воду, вторые орrанические вещества. Для большинства
потовых желез характерен мерокринный тип секрецип.
Миоэпителиоциты в концевых отделах потовых желез располаrаются между
основаниями секреторных клеток и базальной мембраной. За счет сокращения этих
клеток облеrчается выведение секрета.
Стенка выводноrо протока состоит из двухслойноrо кубическоro эпителпя. Про
низывая эпидермис с плотно расположенными клетками, выводноЙ проток приоб
ретает штопорообразныЙ ход. В этой части ero стенка образована плоскими клетка
ми. В коже человека насчитывается 3 млн потовых желез, а в коже ладоней и подошв
на 1 см 2 поверхности открывается свыше 300 желез. Общая секреторная поверхность
эпителия всех потовых желез составляет примерно 5 м 2 . Пот содержит 98% воды и
2% орrанических и неорrанических веществ (хлориды, мочевина, аммиак, молочная
кислота и др.). За сутки выделяется 500 600 мл пота. Однако при тяжелой работе, в
сильную жару и при лихорадке количество выделяемоrо пота может возрастать до
2 4 и даже до 10 л. В условиях почечной недостаточности потовые железы MorYT в
известноЙ мере КОl\шенсировать нарушенную выделительную функцию почек
Сальные железы
СалЪ1lые железы также производные эпителиальноro дифферона, простые раз
ветвленные альвеолярные железы, почти всеrда связанные с волосами. Секрет саль
ных желез (кожное сало) служит жировой смазкой для эпидермиса и волос. За CYT
ки сальными железами человека выделяется около 20 r секрета. Жировая смазка
смяrчает кожу, делает ее непрошщаемой для воды, а также препятствует развитию
микробов на поверхности кожи, поскольку кожное сало имеет кислую реакцию. Саль
ные железы располаrаются в составе кожи более поверхностно, чем потовые их
концевые отделы лежат на rранице сосочковоrо и сетчатоrо слоев дермы. Выводной
проток сальной железы короткий, открывается, как правило, в волосяную воронку.
Стенка протока образована мноrослойным плоским эпителием. Больше Bcero саль
ных желез в коже rоловы. Они отсутствуют на ладонях и подошвах.
Железы состоят из различно дифференцированных эпителиальных клеток
салЪ1lЪ/Х ЭК30КрИ1l0цитов, или себоцитов (от sebum сало). На периферии железы
152
Fлава 13
на базальной мембране располаrаются камбиальные клетки. По мере дифферен
цировки себоциты накапливают в цитоплазме жировые включения и смещаются
по направлению к центру железы. Здесь происходит rибель себоцитов по механиз
му апоптоза. Это характеризует rолокринный тип секреции железы
Имеются данные о том, что физиолоrическая реrенерация сальной железы
ПрОIIСХОДИТ за счет формирования новых концевых отделов путем почкования.
Волосы
Волосы это ороroвевшие эпителиальные придатки кожи, покрывающие почти
всю кожную поверхность, за исключением ладонеЙ, подошв, боковых поверхностей
пальцев и др. Плотность расположения волос неодинакова. Различают три вида BO
лос: длинные, щетинистые, пушковые. Длинные волосы это волосы rоловы, боро
ды, усов, подмышечных впадин и лобка. Щетинистые волосы волосы бровей, pec
ниц, наружноrо слуховоro прохода, преддверия носовой полости. Пушковые волосы
покрывают остальную поверхность тела. Длина волос от нескольких миллимет
ров до 1,5 м, толщина от 0,005 до 0,6 мм. Волосы выполняют в основном защит
ную функцию ресницы защищают rлаза от попадания пыли и от механических
повреждениЙ. Волосы участвуют также в тактильной чувствительности.
Развитие волоса начинается на 3 M месяце эмбриоrенеза, коrда эпидермис в
виде тяжей врастает в подлежащую соединительную ткань. При этом образуются
волосяные фолликулы, из которых растет волос. Первоначальный волосяной по
кров (лануrо) исчезает еще до рождения, заменяясь пушковыми волосами (велюс).
После рождения новые волосяные фолликулы не образуются, а рост дефинитив
ных волос происходит за счет ранее возникших фолликулов.
В волосе различают стержень, выступающий над поверхностью кожи, и корень,
расположенный в толще кожи. Корень волоса оканчивается утолщением волося
ной луковицей и располаrается в особом футляре волосяном фолликуле (рис. 76).
Последний состоит из наружноrо и BHYTpeHHero эпителиальных корневых влаrалищ
и соединительнотканной волосяной сумки. На нижнем конце корня в волосяную
луковицу в виде сосочка вдается рыхлая соединительная ткань, выполняющая TpO
фическую роль. Волосяная луковица это матрица волоса. Она состоит из эпители
альных камбиальных клеток, обеспечивающих рост корня волоса и BHyтpeHHero эпи
телиальноrо KopHeBoro влаrалища. Кроме этих клеток, в матрице волоса имеются
меланоциты, синтезирующие пиrмент.
В корне волоса различают центральную часть мозrовое вещество, перифе
рические слои корковое вещество и кутикулу. Мозrовое вещество состоит из по
лиrональных эпителиоцитов, расположенных в виде монетных столбиков. В этих
клетках накапливаются rранулы трихоrиалина, а затем мяrкий кератин. KOpKO
вое вещество волоса на протяжении большей части корня и всею стержня состоит
из плоских роrовых чешуек, содержащих твердый кератин. Из них же (кутикуляр
ных эпителиоцитов), налеrающих друr на друrа в виде черепицы, состоит кутику
ла волоса. Разная толщина волос и прочность связаны с особенностями KopKOBoro
вещества волоса и ero кутикулы. Внутреннее корневое влаrалище окружает корень
Система покрова
153
волоса наподобие муфты. В нем
различают наружный эпителиаль
ный слой (бледный слой rенле),
средний эпителиальный слоЙ (rpa
нулосодержащий слой rексли) и
кутикулу, прилеrающую к кутику
ле корня волоса.
Наружное эпителиальное KOp
невое влаrалище это непосреk
ственное продолжение в rлубь дep
мы pOcTKoBoro слоя эпидермиса.
Волосяной фолликул у повер
хности кожи образует раСllIире
ние воронку, куда впадают про
токи сальных желез.
Волосяную сумку образуют Ha
ружный продольный и внутренний
циркулярный слои коллаrеновых
волокон. На rранице между воло
сяной сумкоЙ И волосяноЙ лукови
цей имеется базальная мембрана.
Корень волоса снабжен мыш
цей (состоит из rладкой мышечноЙ
ткани эктомезенхимноrо проис
хождения), поднимающей волос.
Одним концом она вплетена в BO
лосяную сумку, друrИ:\1 в сосоч
ковый слой дермы. При сокраще
нии мышцы волос принимает пря
мое положение, поднимаясь над поверхностью кожи ("волосы встают дыбом").
Существуют значительные половые различия в степени развития волос.
Волосы растут за счет пролиферации клеток матрицы и последовательной их Дlfф
ференцировки в кератинсодержащие клетки и далее в роroвые чешуйки. Последние
постепенно смещаются по направлению из области корня волоса в стержень. Скорость
роста волос у человека в среднем 0,4 мм в сутки. Продолжительность жизни волоса на
rолове 2 4 [ода. Прекращение пролиферации клеток матрицы означает остановку po
ста волоса. Затем пролиферация клеток матрицы возобновляется, начинается рост
HOBoro волоса, а старый волос при этом выпадает. Так пр()исходит смена волос.
4
з
{,
,:
J
, -$r t_
2
Рис. 76, Строение волоса и сальной железы:
1 волосяная луковица; 2 волосяной сосочек; 3 Ha
ружное эпителиальное влаrалище; 4 сальная железа
Ноrти
НОl.ти это poroBbIe эпителиальные придатки кожи. Составными частями Hor
тя служит плотная роrовая пластинка, лежащая на HorTeBoM ложе, и HorтeBoe ложе,
у основания и с боков оrpаничешюе кожными складками ноrтевыми валиками
154
rлава 1 3
(рис. 77). В ноrтевой пластинке раз
личают корень, тело, край. Корень
1l0lmя это задняя часть ноrтевой
пластинки, луночка ноrтя. Здесь
находится матрица ноrтя камби
альная часть HorтeBoro ложа. Эпи
телий HorтeBoro ложа имеет такое
же строение, как ростковый слой
эпидермиса. НOlmевая пласmUll:ка
образована роrовыми чешуйками, Рис. 77. Строение нопя:
содержащими твердый кератин. 1 нопевая пластинка; 2 нопевое ложе; 3 нопевой
Рост ноrтя происходит медленно со валик; 4 матрица нопя
скоростью около 1 мм в неделю за счет пролиферации клеток матрицы (онихоблас
тов) ноrтя. После размножения эти клетки дифференцируются и подверrаются opo
rовению. При ЭТО 1 они смещаются в виде роrовых чешуек в состав ноrтевой плас
тинки. Соединительнотканная часть HorтeBoro ложа образует продольные бороздки
и rребешки. Здесь проходят кровеносные сосуды. После повреждения ноrтя проис
ходит ero реrенерация, если клетки матрицы сохранили жизнеспособность.
:... : . ;
{ ''''''--:'' ,.....""i, '" ,
2 ,.' .. .' ':Qn
(",' О ".-.
, ' '"
1 '. . ...: . ....,:v.,1t...: ..
б ' Ac.fi., ;",
o., .. '.:
...
4
Реактивность и реrенерация кожи и ее производных
Реактивные свойства кожи отчетливо проявляются при действии факторов
внешней и внутреннеЙ среды. В эпидер шсе хорошо выражены процессы клеточ
Horo обновления (физиолоrическая реrенерация). ВысокиЙ уровень пролифера
ции эпителиоцитов отмечается в области матриц волос, а также в концевых OTдe
лах потовых и сальных желез.
Выделяются две разновидности стволовых клеток эпителиальноrо дифферо
на. Одни из них располаrаются в базалЬНОI\-1 слое эпидермиса и являются источни
ком развития дифферона ороroвеваlOЩИХ эпителиоцитов эпителиалыю пролифе
ративной единицы в физиолоrических условиях. Эти клетки обеспечивают также
реrенерацию при поверхностных повреждениях эпителиальноrо покрова кожи.
Вторая разновидность стволовых клеток эпителия локализуется в наружном
эпителиальном корневом влаrалище, непосредственно под устьями протоков саль
ных желез. Эти клетки являются источником развития поверхностных эпителиоци
тов, ЭПlпелиоцитов волоса и ero эпителиальных влаrалищ, эпителиоцитов желез, а
также участвуют в реrенерации кожи при ее rлубоких и обширных повреждениях.
При травматических и ожоrовых повреждениях кожи репаративная pereHepa
ЦlIЯ происходит путем стяпшания краев раны за счет развития rрануляционной
ткани и ЭПlпелизации раневой поверхности. Важную камбиальную роль в эпите
лизаЦlШ раневой поверхности иrраlOТ малодифференцированные клетки KOHцe
вых отдел()в потовых желез и наружных эпителиальных корневых влаrалищ воло
са. Это учитывается при взятии кожных лоскутов для трансплантации после
срезания TOHKoro лоскута кожи возникшая раневая поверхность достаточно быст
ро покрывается новым эпидсрмисом.
Система покрова
155
в результате повреждающеrо действия ядерною взрыва, отравляющих веществ
и друrих факторов возникают тяжелые и rлубокие поражения кожи и ее ПРОИЗВОk
ных. При этом удлиняется некротическая стадия paHeBoro процесса, тормозятся
лейкоцитарная и макрофаrальная реакции, снижается действие факторов клеточ
Horo и ryморальноrо иммунитета. В связи со значительным повреждением стволо
вых и камбиальных клеток в эпидермисе и дерме, подкожной жировой клетчатке,
уrнетением пролиферации и pereHepaTopHbIx процессов снижается число клеток
фибробластическorо дифферона, резко падает митотическая активность в эпидер
мисе, нарушаются формирование rрануляционной ткани и эпителизация ран. При
наличии обширных и rлубоких ожоrов изменяется соотношение реrенерационных
rистоrенезов эпидермиса и волокнистой соединительной ткани в процессе зажив
ления ран, что ведет к образованию обезображивающих рубцов. При действии иони
зирующей радиации повреждение кожною эпителия развивается быстрее в наи
более активных в отношении пролиферации участках волосяных влаrалищ, что
приводит к выпадению волос.
Кожа имеет неодинаковую радиочувствительность в разных ее отделах. Наи
более чувствительна кожа подмышечных впадин, паховых складок, локтевых crи
бов, шеи; резистентна кожа спины, разrибательных поверхностей конечностей.
Исходом реrенерации кожи является, как правило, образование pereHepaToB в виде
соединительнотканноrо рубца, не содержащеrо производных кожи (желез, волос)
pereHepaTa рубцовоrо типа, покрытою эпителием. Реже образуется pereHepaT кож
ною типа, по строению приближающийся к интактной коже.
Молочные железы
Молочные железы традиционно рассматриваются в разделе "Половая система",
однако, являясь производными кожи, они сохраняют в строении основные черты
cBoero происхождения. Источником развития молочных желез служат утолщения
кожной эктодермы (молочные точки), от которых в подлежащую мезенхиму Bpac
тают эпителиальные тяжи, ветвящиеся в своей терминальной части. Это начина
ется на 6 й неделе и продолжается вплоть до 6 ro месяца эмбриоrенеза. На концах
тяжей находятся клетки, из которых в последующем (в период беременности и
лактации) развиваются молочные альвеолы (концевые секреторные отделы альве
олярно трубчатых желез).
Строение молочной железы различно в детском, юношеском, детородном, CTap
ческом возрастах, во время беременности и лактации и зависит от rормональною
статуса женщины (в частности от концентрации половых ropMoHoB). Так, в He
активном состоянии в половозрелом возрасте в молочной железе различимы доли
(от 15 до 25), каждая из которых uкружена соединительной тканью с различным
содержанием жировых клеток. В соединительной ткани проходят млечные пpoтo
КИ числом, равным числу долей, которые в терминальной части разветвляются на
внутридолевые протоки. Однако секреторные отделы отсутствуют.
Во время беременности и в лактирующей молочной железе от терминальных
частей внутридолевых протоков начинают развиваться трубчато альвеолярные
156
Тлава 13
концевые секреторные отделы МОЛОЧ1lые
алъвеолы. Концевые секреторные отделы
rруппируются в дольки, а несколько долек
формируют доли молочной железы (рис. 78).
Стенку молочной альвеолы образуют
диффероны МОЛОЧ1lЪ/Х Э'КЗОКрИ1l0цитов (лак
тоцитов) и звездчатъ/Х миоэпителиоцитов.
Снаружи альвеола покрыта базальной мемб
раной. Лактоциты имеют кубическую форму,
окруrлое ядро и соединяются друr с друroм с
помощью плотных контактов и десмосом. На
апикальной поверхности лактоцитов присут
ствуют микроворсинки, а в цитоплазме Ha
капливаются включения составные компо
ненты молока. Для лактоцитов характерны
Mepo и апокринная типы секреции. Миоэпи
телиоциты располаrаются между основани
ем лактоцитов и базальной мембраной, OXBa
тывая лактоциты своими пальцевидными BЫ
ростами. Их ядра темные, а в цитоплазме co
держатся актомиозиновые комплексы. Co
кращение миоэпителиоuитов способствует
выведснию секрета.
Рис. 78. Строение лактирующей молочной
В просвет альвеол секретируется моло железы:
КО продукт сложноrо состава, включаю А: 1 альвеолы; 2 млечный альвеолярный
щиЙ белки (казеин), липиды (триrлицерид), проток; з междольковая соединительная
ткань; Б: 1 молочные экзокриноциты; 2
сахара (лактоза), иммуноrлобулины, вита звездчатый миоэпителиоцит; 3 соедини
мины, соли, воду и др. Молоко представля тельная ткань; 4 базальная мембрана
ет собой водную эмульсию. После выделения секрета лактоциты реrенерируют и
вступают в новый секреторный цикл. Выведение секрета молочных желез по си
стеме выводных протоков облеrчается сокращениями миоэпителиоцитов и rлад
ких миоцитов.
Система выводных протоков молочной железы начинается внутридольковы
ми протоками. Несколько внутридольковых протоков сливаются и формируют
междольковый проток. Последние переходят в млечный проток, который вблизи
околососковоrо кружка образует расширение млеч1lЫЙ СИ1lУС, и далее млечный
проток открывается на верхушке соска.
Стенки внутридольковых протоков образованы кубическим эпителием и co
держат миоэпителиоциты. Млечные протоки выстланы двухслойным кубическим
эпителием и миоэпителиоцитами. Эпителий в синусах трехслойный, а на Bep
шине соска становится мноrослойным плоским. Вдоль млечных протоков и сину
сов В соединительной и жировой ткани проходят пучки rладкой мышечной ткани,
сокращения которой способствуют молокоотдаче.
В области околососковоro кружка эпидермис сильно пиrментирован за счет скоп
"'I
J -r,") ,
..........t:'" "..: .. - ) "
?i. \: .; ';
! 1 . .
. ,-
. ._' 1
3
:! * '.
. h', .
. ,2_. "'..
"' " . J\
')" " 1
'" ,.t l ;;:. .
3/ ' . 1.
..'\
А
Б
r:. "'"
4 /2
2 . '" 't}'л
.' . Q"'. 3
\ e..:: , " ; " ' '''''' ',
;' (," . 4
" ' I
1 "\t? "
. " о'
,.
Система по'/(рова
157
ления меланоцитов. В сосочковом слое дермы находятся МНОl'Oчисленные инкапсу
лированные нервные окончания (механорецепторы). Секреторная активность лак
тоцитов реryлируется эстроrенами, проrестеРОНОI\1 и др. l'Oрмонами. С возрастом по
мере уменьшения синтеза половых ropMoHoB происходит постепенная инволюция
молочных желез.
158 [лава 14
fЛАВА 14. СИСТЕМА OPfAHOB ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ,
СВЯЗАННАЯ С МЕТАБОЛИЗМОМ
Пищеварительный комплекс opraHoB
в орrаНИЗ1\lе человека пищеварительныЙ комплекс opraHoB иrрает исключи
тельную роль, поскольку обеспечивает поддержание трофики и жизнедеятельнос
ти всех клеток и тканеЙ. OpraHbI пищеварительноrо комплекса осуществляют Me
ханическую переработку и химическое расщепление компонентов пищи до более
простых соединениЙ, способных всасываться в кровь и лимфу и усваиваться Bce
ми клетка:\ш орrанизма для поддержания их жизнедеятельности и выполнения
специальных функций.
OpraHbI пищеварительноrо комплекса являются производными эмбриональноЙ
пищеварительной трубки, в котороЙ различают три отдела. Из переднеrо (rоловно
[о) отдела развиваются opraHbl ротовоЙ полости, rлотка и пищевод; из среднеrо (тy
ловищноrо) желудок, тонкая кишка, толстая кишка, печень и желчныЙ пузырь,
поджелудочная железа; из заднеrо каудальная часть пря:\юй кишки. Для каждоrо
из перечисленных opraHoB характерны специфические структурно функциональные
черты, детеР:\lИнированные эмбриональными зачатками тканеЙ и opraHoB.
Развитие и общий план строения пищеварительной трубки
Основные opraHbI пищеварительноrо комплекса образуются в процессе раз
вития эмбриональноЙ кишечноЙ трубки, которая вначале слепо заканчивается
на rоловном и хвостовом концах и соединяется с желточным мешком посредством
желточноrо стебелька. Позднее у зародыша образуются ротовая и анальная бух
ты. Дно этих бухт, соприкасаясь со стенкоЙ первичноЙ кишки, образует ротовую
и клоачную перепонки. На 3 4 й неделе эмбриоrенеза ротовая перепонка проры
вается. В начале 3 4 ro месяца происходит прорыв клоачноЙ перепонки. Кишеч
ная трубка становится открытоЙ с обоих концов. В краниальной части переднеЙ
КIIШКИ появляются пять пар жаберных карманов. Эктодерма ротовоЙ и анальной
бухт служит исходным материалом для развития мноrослоЙноrо плоскоrо эпи
телия преддверия POTOBOi,i полости и каудальноЙ части прямоЙ кишки. Кишеч
ная энтодерма является источником образования эпителия слизистоЙ оболочки
и желез rастроэнтеральноrо отдела пищеварительноЙ трубки. Соединительнот
канные и rладкомышечные тканевые элементы пищеваритсльных opraHoB фор
1\IИРУЮТСЯ IIЗ l\IсзеНХll1\lЫ, а однослойный плоскиЙ эпителиЙ серозной оболочки
Система Орlа1юв внутренней среды
159
из висцеральноrо листка спланхнотома. Поперечнополосатая мышечная ткань,
присутствующая в составе отдельных opraHoB пищеварительной трубки, разви
вается из митомов. Элементы нервной системы являются производными нервной
трубки и rанrлиозной пластинки.
Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении имеет общий план CTpO
ения. Ее образуют следующие оболочки: слизистая с подслизистой основой, MЫ
шечная и наружная (серозная или адвентициальная). Слизистая оболочка состоит
из эпителия, собственной соединительнотканной пластинки и мышечной пластин
ки. Последняя присутствует не во всех opraHax. Называется эта оболочка слизис
той в связи с тем, что ее эпителиальная поверхность постоянно увлажнена слизью,
выделяемой слизистыми клетками и мноrоклеточными слизистыми железами. Под
слизистая основа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней
находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные сплетения и скопления
лимфоидной ткани. Мышечная оболочка образована, как правило, двумя слоями
rладкой мышечной ткани (внутренним циркулярным и наружным продоль
ным). В межмышечной соединительной ткани проходят кровеносные и лимфати
ческие сосуды. Здесь же располаrается нервное сплетение. Наружная оболочка
бывает или серозной, или адвентициальной. Серозная оболочка состоит из мезоте
лия и соединительнотканной основы. Адвентuцuалъная оболочка образована толь
ко рыхлой соединительной тканью.
Производные переднеrо отдела пищеварительной трубки
OpraHbI ротовой полости (ryбы, щеки, десны, зубы, язык, слюнные железы,
твердое нёбо, мяrкое нёбо, миндалины) выполняют следующие основные функ
ции: механическая переработка пищи; химическая обработка пищи (смачивание
слюной, переваривание уrлеводов амилазой и мальтозой слюны); деrустация пищи
с помощью opraHa вкуса; rлотание и проталкивание пищи в пищевод. Кроме Toro,
некоторые opraHbI полости рта (например, миндалины) выполняют защитную фун
кцию, препятствуя проникновению в орrанизм микробов, участвуют в формиро
вании иммунноrо ответа орrанизма.
Ротовая полость
Слизистая оболочка ротовой полости состоит из мноrослойноrо плоскоrо эпи
телия кожною типа, развивающеrося из прехордальной пластинки, и собственной
соединительнотканной пластинки. Степень развития этих тканевых структур Heo
динакова в различных участках слизистой оболочки. Поверхность эпителия по
стоянно увлажняется за счет слюны, которая выделяется мноrочисленными мел
кими и крупными слюнными железами ротовой полости.
Эпителий слизистой оболочки включает rенетически различно детерминиро
ванные клетки. Это во MHoroM определяет сходство эпителия слизистой оболочки с
эпидермисом. Поверхностный слой эпителия образован плоскими клетками,
а в отдельных местах роювыми чешуйками. Эти эпителиальные клетки и poroBbIe
160
Fлава 14
чешуйки слущиваются в ротовую полость. Обновление клеточною состава эпите
лия происходит довольно интенсивно (за 4 6 суток). В целом за каждые пять минут
с поверхности эпителия ротовой полости слущивается до 0,5 млн клеток Столько
же клеток образуется вновь в результате деления базальных эпителиоцитов. Кроме
ведущею эпителиальноrо клеточноrо дифферона в эпителии слизистой оболочки
ротовой полости встречаются меланоциты, клетки Ланrерrанса и клетки Меркеля.
Эпителий в области rуб
постепенно переходит от эпи
дермиса (в кожной части) с ти
пичным строением к эпителию
слизистой оболочки ротовой
полости. В ryбе различают кож
ную, промежуточную (переход
ную, красную кайму) и слизис
тую части (рис. 79). В переХОk
ной части в эпителий высоко
вдаются соединительноткан
ные сосочки, содержатся MHO
rочисленные капилляры. Про
текающая в них кровь просве
чивает через тонкий слой
эпителия и придает этой части
ryб красноватый цвет. Здесь OT
сутствуют потовые железы, а по
краям ryб сохраняются сальные
железы.
В слизистой части эпителий ryб отличается значительной толщиной. В ПОk
слизистой основе располаrаются lуб1-/.ые железы смешанноrо (слизисто белково
[о) характера.
Основу щеки составляет поперечнополосатая мышечная ткань. Снаружи щека
имеет кожный покров, изнутри выстилается слизистой оболочкой, по строению
сходной с таковой у ryб. В подслизистой основе располаrаются концевые отделы
смешанных (белково слизистых) желез.
Слизистая оболочка десен с помощью плотных пучков коллаrеновых волокон
собственной пластинки неподвижно соединена с костями верхней и нижней челю
стей. Она содержит мноrочисленные нервные окончания.
Тубы, щекu, десны
Б
в
А
Рис.79.Строениеrубы:
А кожная часть; Б промежуточная часть; В слизис
тая часть; 1 мноrослойный плоский эпителий; 2 соб
ственная пластинка слизистой оболочки; 3 волосяной
мешок; 4 слюнные железы; 5 поперечнополосатая
мышца
Зубы
Зубы участвуют в механической обработке пищи: плоские резцы и клыки KO
нической формы откусывают пищу, малые и большие коренные зубы с коронками
Система орюнов внутренней среды
161
кубической формы и жевательными буrра
ми перетирают ее при еде. Зубы имеют важ
ное значение для артикуляции.
rucтo и ОрШ1l0lеllез зубов. У челове
ка различают две смены зубов выпадаю
щие, или молочные (20), и постоянные (32).
Развитие молочных зубов начинается в KOH
це 2 ro месяца эмбриоrенеза. В это время
эпителий ротовой полости врастает в виде
зубной пластинки в подлежащую мезенхиму
(рис. 80). На передней поверхности зубной
пластинки возникают эпителиальные зуб
ные почки по числу закладок зубов, BOKpyr
которых возникает уплотнение мезенхим
ных клеток зубные мешочки. Взаимодей
ствие двух эмбриональных зачатков приво
дит к изменению формы зубной пластин
ки она постепенно трансформируется в
структуру в виде бокала, внутри котороro
концентрируются мезенхимные клетки в
форме сосочка. Последний оказывает индук
тивное влияние надифференцировку клеток Рис. 80. Закладка зуба:
эпителиальноrо зубноrо бокала, в котором 1 мноrослойный плоский эпителий pOTO
вой полости; 2 эпителиальный зубной бо
топоrpафически выделяются внутренний и кал (эмалевый opraH); 3 энамелобласты;
наружный эмалевый эпителий и клетки про 4 мезенхимный эубной сосочек
межуточноro слоя. Внутренний эмалевый эпителий обращен к мезенхимному co
сочку, наружный образует "стенку" зубноrо бокала и тонкой клеточной ножкой oc
тается некоторое время связанным с эпителием ротовой полости; клетки промежу
точноrо слоя располаrаются между двумя первыми, при обретают звездчатую форму
и оттесняются друr от друrа накапливающейся здесь жидкостью.
Внутренний эмалевый эпителий отделяется от мезенхимноrо сосочка базаль
ной мембраной. Ero клетки дифференцируются в энамелобласты (амелобласты)
клетки образователи эмали. Образование базальной мембраны индуцирует диф
ференцировку расположенных рядом мезенхимных клеток в одонтобласты (дeH
тинобласты). Последние, в свою очередь, влияют на развитие энамелобластов.
Энамелобласты имеют вытянутую цилиндрическую форму, в них постепенно
происходит перемещение ядер из базальной части клеток в апикальную, посколь
ку В базальных частях клеток формируются эмалевые призмы, слой которых co
ставляет ЭМШlЪ зуба. Начинается кальцинация эмали. Каждый энамелобласт Bыpa
батывает одну эмалевую призму.
Клетки, прилежащие к энамелобластам, одонтобласты начинают секрети
ровать дентин во встречном с образованием эмали направлении. По мере развития
зуба массы эмали и дентина увеличиваются, и ряды клеток удаляются друr от дpy
ra. Энамелобласты при этом отодвиrаются наружу, а одонтобласты внутрь
2
3
4
t,
162
Fлава 14
развивающеrося зуба (рис. 81). К
моменту прорезывания молочных
зубов ядросодержащие части энаме
лобластов редуцируются, остаются
лишь тесно прилежащие друr KДPy
ry эмалевые призмы, покрытые KY
тикулоЙ, образованной остатками
промежуточных звездчатых клеток
и наружноrо эмалевою эпителия.
Последние постепенно уменьшают
ся в размерах и деrенерируют; кле
точная ножка, связывающая зача
ток зуба с эпителием полости рта,
фраrментируется и полностью ис
чезает. Зубной зачаток оказывается
поrpуженным в костную ткань че
люсти. Формирование эмали и дeH
тина распространяется от вершины
будущеrо зуба к боковым поверхно
стям. Клетки зубноrо мешочкадиф
ференцируются в цементобласты,
и незадолrо до прорезывания зуба
в области будуших корней форми
руют цемент. Клетки центральных
участков мезенхимных сосочков об
разуют пульпу зуба внутреннюю
рыхлую соединительную ткань
зуба, боrатую сосудами. Из клеток наружноrо слоя мезенхимноrо зубноrо мешочка
образуется зубная связка (периодонт), соединяющая зуб с альвеолой челюсти. Зубные
альвеолы формируются из окружающей зубные зачатки мезенхимы параллельно с фор
мированием зубов. Таким образом, в составе зуба эмаль имеет эпителиальную приро
ду. Все остальные части зуба (дентин, цемент, пульпа зуба), а также связочный аппа
рат это производные мезенхимы.
Закладка постоянных зубов происходит на 4 5 M месяцах эмбриоrенеза, коrда от
зубной пластинки начинают формироваться вторые эмалевые зачатки. Развитие их про
исходит принципиально так же, как и молочных зубов.
Строеll.ие зуба. В составе зуба различают коронковую, шеечную и корневую
части. Коронка выступает над десной, а шейка и корень поrружены в ткани зубной
альвеолы. Внутри зуба находится полость, заполненная пульпой. Коронку зуба
образуют эмаль, дентин и пульпа. Эмаль производное дифферона энамелоблас
тов. Структурными элементами эмали являются эмалевые прuзмы диаметром з
5 мкм. Они имеют S образно изоrнутый ход. В состав призмы входят орrаничес
кие вещества в виде субмикроскопической фибриллярной сети (филаментов
промежуточноrо типа), уrлеводы, кристаллы минеральных солей (фосфат каль
2
. . /. \,, . . '.'\.. О,' Н , . \,;'
:- : ,;.. . .' jI i , ;;..," ,'ii.. . & \, ,:
... .tf.l.:.. " J".f , - ..' ,'-..... t .'= \
.,;}..;... .;: : ..., . ....:. . ...,.---: _С ,"'"< .,, _ '
..j .'': _.,}- I ?:1; (.. . . . }. '4 ""'; < " ,_ ....\
'. .,,.; '.) ? . '.1 ", " ..., 4
.. . . .... .; .>;: .;...' ). : i :':: ..; :. ':\'"
у;," :' -.... ., " ,) ';"'" :о ...."...... .....
.1. f:: ,,,.:. < ' : .':l{: . '::- :;;:
/.. ';::J(: t ;. r.': .} ,_, '\, tf. .
1 -.:..1 Q # {а... 1.". .. .. ;:; : .. _А\
J'::' ..: ..!-; ",; ii :.l-;>i >&' , ,:': "". :;l ::
:'; :t. ,! ' 'li:; fi ij;; ; :. _ # з
,;; .:: t . :. ;/:'1:': ;".:: x ' )-:!,:::"5}.:
:..;. () '.../ -= )-1;' 4'j( ,. __.... - . -. ... : :
. ;:'Ч . /'.: /.' (\" . i' 4' ':; ); ,. > ' i..; :
.:'i :"":;.. '. ; P} .:;:f: i I JI.;'. t..
. ./' .:'1!: . : :' I,;",. . ,,-!, !y. ...
:: ., :::.. :,,' i, ',:1 1 "',-;:;,," '. '" , . '';r r, , ...
. .' .' . .1':> I . ; i 1 ;;' ,. ' -.. 't' .п,,- ..... *'"'
,; '" , . , " "..., ';"\i.:i.:':\ >; . ' ', ,'.. . jO- ., , . ,
1. < ..t; .:: . '" / ?::' ;:'f\. :..:'-.. .-(-"-:....\_ ,. ;J. ..... ;... :''#.-
.. t9 , .,; ,..' 1!:';",' , ''\1,. '>', , .. "..:} r.{ "
.;. . ,r"" '" . .. .:;,;:p. .:" ,t,...> "Ч А . }
:,.1. 1:' <Е. j<"\.;.. /r ;;: : \;.,' --. ";. __ . .
\/ .. ..ф. ;#. o; .-..::..:- f.:.'.....\.. ;:,l:..;,) . \ , .. t
/(H ? f t lrt : .f.
/. . :" ..: '. '\?-: '"i:::;:I:':: { ""t'; ); :::f" ; '"
< .. 4;', '. ," . x?,f:tl ; i;!.:' \ ; A[: ?J : t ,k
5
Рис, 81. rистоrенез зуба:
1 энамелобласты; 2 эмаль; 3 одонтобласты; 4
дентин; 5 пульпа зуба
Система 0PZa1IOR внутренней среды
163
ция в форме Пlдроксиапатита, фторид кальция). Доля последних равна 96 97%
массы эмали. Эмалевые призмы объединяются с помощью менее обызвествленно
ro межпризменноrо вещества и покрывают коронку зуба в виде эмали.
По твердости эмаль близка к кварцу. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутику
лой, которая постепенно стирается при приеме пищи. Несмотря на то, что эмаль
это неклеточная структура, которая не содержит кровеносные сосуды, для нее xa
рактерен обмен веществ. Транспорт веществ в эмаль осуществляется эмалевой
жидкостью через межпризменные необызвествленные пространства. При HeДOCTaT
ке питательных веществ и витаминов эмаль разрушается.
Дентин ведущая ткань зуба, состоит из коллаrеновых фибрилл и склеи
вающеrо их вещества с большим количеством солей кальция. В дентине мине
ральные соли составляют 72%, а орrанические вещества 28%. Вещество дeH
тина пронизано дентинными канальцами, или трубочками. В них проходят
длинные отростки одонтобластов, расположенных в периферическом слое пуль
пы зуба. В дентинных канальцах проходят также безмякотные нервные волок
на. За счет этих канальцев осуществляются трофические процессы. В обмене
веществ дентина большое значение имеют так называемые интерrлобулярные
пространства необызвествленные участки в виде шарообразных полостей.
Блаrодаря таким участкам rраница между дентином и эмалью становится He
ровной, фестончатой, что обеспечивает прочное соединение двух тканей. Меж
ду одонтобластами, располаrающимися в периферических участках пульпы, и
дентином находится полоса необызвествленноrо матрикса, называемая пpeдeH
тином. За счет последующеrо отложения солей в предентине происходит аппо
зиционный рост дентина и рост зуба.
Цемент своеобразная костная ткань, покрывающая шейку и корень зуба.
В нем содержится 30% орrанических и 70% неорrанических веществ. Различают
две разновидности цемента: бесклеточный и клеточный. Бесклеточный цемент c!J
стоит из аморфною вещества и коллаrеновых волокон, которые переходят в пери
одонт и далее в костную ткань альвеол челюстей, прочно закрепляя зуб в ero ячей
ке. Клеточный цемент содержит цементоциты и по строению соответствует
rрубоволокнистой костной ткани. В составе цемента нет кровеносных сосудов,
поэтому трофические процессы в нем обеспечиваются за счет кровоснабжения пе
риодонта путем диффузии.
Пулъпа зуба (зубная мякоть) располаrается в полости зуба и в корневых KaHa
лах. Корневые каналы свободно открываются в зубную альвеолу. Пульпа зуба обра
зована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Периферическое положение в
пульпе занимают одонтобласты. В промежуточном и l1ентральном слоях пульпы зуба
находятся адвентициальные клетки, фибробласты, макрофаrи, арrирофильные и
коллаrеновые волокна. В пульпе зуба разветвляются мноrочисленные кровеносные
сосуды, а также нервные волокна с чувствительными нервными окончаниями.
С возрастом уменьшается содержание орrанических веществ в эмали, дентине
и l1ементе зуба, а в связи с нарастающими склеротическими изменениями сосудов
пульпы ухудшаются кровоснабжение и трофика всех ero частей.
Репаративная реrенерация зуба возможна лишь в оrраниченных пределах.
164
Fлава 14
Эмаль после повреждения не восстанавливается. Дентин образуется медленно и в
очень небольшом количестве за счет дифференцировки одонтобластов. Цемент зуба
реrенерирует слабо.
Язык
Это мышечныЙ opraH, который участвует в механической обработке и проrла
тывании пищи, ее вкусовом восприятии и в артикуляции. Основу языка составля
ет поперечнополосатая мышечная ткань, волокна которой располаrаются в трех
взаимно перпендикулярных плоскостях. Подобно расrтоложение мышечных BO
локон и прикрепление языка только в области ero корня создают условия для ero
свободных движений, что важно для членораздельной речи (артикуляции). Ha
пример, врожденная короткая уздечка языка затрудняет формирование речевых
навыков у ребенка.
языК покрыт слизистой оболочкой. На верхней и боковоЙ поверхностях языка
она сращена с мышцами, на нижней переходит в подслизистую основу. Слизистая
оболочка состоит из мноrослоЙноrо плоскоrо частично ороrовевающеrо эпителия и
собственной пластинки, представленноЙ рыхлой соединительной тканью. На дop
сальной поверхности языка слизистая оболочка образует сосочки: нитевидны,' lpU
бовидныe и желобоваты.. У детей имеются еще листовидные сосочки. Все сосочки
покрыты мноrослоЙным плоским эпителием и имеют основу из рыхлой волокнис
той соединительноЙ ткани. Самые мноrочисленные нитевидные сосочки языка.
Они равномерно покрывают ею верхнюю поверхность, концентрируясь вблизи rpa
ницы с корнем языка, имеют коническую форму и не содержат вкусовых луковиц.
На поверхности нитевидных сосочков эпителий частично oporoBeBaeT. При HeKOTO
рых заболеваниях ороrовение эпителия сосочков слизистой оболочки языка усили
вается образуется так называемый налет.
В rрибовидных сосочках через эпителий просвечивают кровеносные каПИk
ляры, что придает им красный цвет. rрибовидные сосочки немноrочисленны,
располаrаются на спинке языка, сосредотачиваясь на кончике и по краям язы
ка. Они крупнее нитевидных, имеют форму rриба с широкой вершиной и узким
основанием. В эпителии содержат небольшое количество вкусовых луковиц.
Желобоватые сосочки (сосочки, окруженные валиком) в количестве 6 12 pac
положены между телом и корнем языка. Это самые крупные сосочки языка. По
форме они напоминают rрибовидные сосочки, но крупнее и как бы "утоплены" в
слизистую таким образом, что BOKpyr них образуются rлубокие желобки (рис. 82).
В этих желобках застаивается слюна с частицами пищи, что создает блаrоприят
ные условия для восприятия вкуса пищи клетками вкусовых луковиц, которых
очень MHoro в эпителии боковых поверхностей сосочков. В основания желобков
открываются выводные протоки белковых желез Эбнера. Секрет этих желез IIрО
мывает желобки и освобождает их от слущивающеrося эпителия, скаIIливающей
ся здесь пищи и микробов.
Листовидные сосочки располаrаются рядами по правому и левому краям языка.
В пространства между сосочками открываются выводные протоки белковых желез,
Система ОРlaнов внутренней среды
165
концевые отделы которых распо
лаrаются между мышечными BO
локнами языка. В эпителии боко
вых поверхностей листовидных
сосочков залеrают мноrочислен
ные вкусовые луковицы. У взрослых
листовидные сосочки редуцируют
ся, в местах расположения белко
вых желез развиваются жировая и
лимфоидная ткани.
В языке находится 3 вида же
лез белковые, слизистые, CMe
шанные. Белковые железы про
стые трубчатые разветвленные.
Заложены в основании желобова
тых и листовидных сосочков, в
толще языка. Слизистые железы
простые, трубчато альвеолярные
разветвленные железы, располо
жены в корне языка и вдоль ero боковых поверхностей. Протоки открываются в
крипты язычной миндалины. Смешанные железы залеrают в переднем отделе язы
ка. Их короткие протоки открываются вдоль складок слизистой оболочки под язы
ком, секреторные отделы располаrаются в мышечной ткани языка.
А
Рис. 82. Строение дорсальной поверхности языка:
А слизистая оболочка; Б мышечная оболочка; 1
желобоватый сосочек; 2 валик; 3 желобок; 4 MHO
rослойный плоский неороrовевающий эпителий; 5 соб
ственная пластинка слизистой оболочки; б вкусовые
луковицы; 7 концевые отделы слюнных белковых желез;
8 поперечнополосатая мышечная ткань
Большие слюнные железы
Помимо множества мелких слюнных желез, расположенных в слизистой обо
лочке щек, и желез языка, в полости рта находятся большие слюнные железы (OKO
лоушные, поднижнечелюстные и подъязычные), являющиеся производными эпи
телия слизистой оболочки ротовой полости. Они закладываются на 2 M месяце
эмбриоrенеза в виде парных плотных тяжей, врастающих в соединительную ткань.
В начале З rо месяца в закладках желез появляется просвет. От свободных концов
тяжей отпочковываются мноrочисленные выросты, из которых формируются аль
веолярные или трубчато альвеолярные концевые отделы. Их эпителиальная BЫC
тилка вначале образована малодифференцированными клетками. Позднее в ceK
реторном отделе в результате диверrентной дифференцировки исходной клетки
появляются мукоциты (слизистые клетки) и сероциты (белковые клетки), а TaK
же миоэпителиоциты. В зависимости от количественноrо соотношения этих кле
ток, характера выделяемою секрета и друrих структурно функциональных особен
ностей различают концевые (секреторные) отделы трех типов: белковые (серозные),
слизистые (мукоидные) и смешанные (белково слизистые).
В составе выводных путей слюнных желез различают вставочные и исчерчен
ные (или слюнные трубки) отделы внутридольковых протоков, междольковые про
токи, а также общий выводной проток По механизму секреции все большие
166
rлава 14
слюнные железы являются мерокринными. Слюнные железы вырабатывают ceK
реты, поступающие в ротовую полость. В различных железах секреторный цикл,
состоящий из фаз синтеза, накопления и выделения секрета, протекает reTepox
ронно. Это обусловливает непрерывную секрецию слюны.
Слюна представляет собой смесь секретов всех слюнных желез. Она содержит
99% воды, соли, белки, муцины, ферменты (амилаза, мальтаза, липаза, пептидаза,
протеиназа и др.), бактерицидное вещество лизоцим и друrие. В слюне содержат
ся слущенные клетки эпителия, лейкоциты и пр. Слюна увлажняет пищу, облеrчает
жевание и rлотание пищи, а также способствует артикуляции. Слюнные железы BЫ
полняют экскреторную функцию, выделяя из орrанизма мочевую кислоту, креати
нин, железо и др. Эндокринная функция слюнных желез связана с выработкой ин
сулиноподобноro вещества, фактора роста нервов, фактора роста эпителия и друrих
биолоrически активных соединений. У человека за сутки выделяется от 1 до 1,5 л
слюны. Слюноотделение повышается при стимуляции парасимпатических и YMeHЬ
шается при стимуляции симпатических нервных волокон.
Околоушные железы. Это белковые слюнные железы, состоящие из мноrочис
ленных долек В дольках железы различают концевые секреторные отделы (ацину
сы, или альвеолы), вставочные протоки, исчерченные слюнные трубки. В концевых
секреторных отделах эпителий представлен клетками двух типов: сероцитами и ми
оэпителиоцитами (рис. 83). Сероциты имеют форму конуса с четко выраженными
апикальной и базальной частями. Окруrлое ядро занимает почти срединное поло
жение. В базальной части располаrаются хорошо развитые rpанулярная эндоплаз
матическая сеть и комплекс fольджи. Это указывает на высокий уровень синтеза
белка в клетках. В апикальной части сероцитов концентрируются специфические
секреторные rранулы, содержа
щие амилазу и некоторые друrие
ферменты. Между сероцитами
выявляются межклеточные ceK
реторные канальцы. Миоэпители
оциты охватывают ацинусы напо
добие корзинок и лежат между oc б
нованиями сероцитов и базаль
ной мембраной. В их цитоплазме
имеются сократительные фила
менты, сокращение которых спо
собствует выделению секрета.
Вставочные отделы BЫBOД
ных протоков начинаются непос
редственно от концевых отделов.
Они имеют небольшой диаметр,
сильно разветвлены, выстланы
низким кубическим эпителием,
среди которых есть малодиффе
ренцированные камбиальные
1
, ' ,, ' , 'б , ! , ', ....; / . , " ' 4 : " ." , "',е ' ': , ' '''., ,,' ' " ,'
", О'' '..' 0)1 ","'
'. о ')(,t} &" ... '! с ' " ,О
:С?,С , i<Э ; ' ) ! 'C ..
., f"A' ' e/o '14" .S .,' .
О...," . ,: 1 1 ' ' /."".«! 'f .,. р
'( , > ," 9 ф\lЬil е I i" Q , "'""..'> "
'" . ' "\"_ \ ..(Q'Э 3 I) / . .
е .. .... ' ........,..:;:. ..
'е : .. ...... ........ '/'" ..I.!jJ->.: , ....
f):, . ' .. " ...o' ........ . I
4J ......;... . f.fI!.. ,:::,'e \ . -, . ф о ({) g .
,. "...... di# с:;> t 1" ...,. ф' If) .е
., .. ...E) J.. \ ti),.-at 1) 4
." ф' ........' "'$\..
i f) e 0<0" ( fЭ ' 7е::, . ; '. ,.
5 . f.ф; .h :Ф 4
е' \ , .... '. .. W,'\...
.. 0 ,.... .
2
Рис. 83. Строение околоушной слюнной железы:
1 концевой секреторный отдел; 2 вставочный проток;
3 исчерченный проток: 4 внутридольковый выводной
проток; 5 серозные rландулоциты; б миоэпителиоциты
Система Opla1IOB внутренней среды
167
клетки. Здесь, а также в исчерченных протоках встречаются миоэпителиоциты. Ис
черченные протоки имеют больший диаметр, широкий просвет и выстланы цилин
дрическим эпителием с выраженной оксифилией цитоплазмы. В базальной части
клеток выявляется исчерченность, обусловленная заКОНО:\1ерным расположением
митохондрий и rлубокими складками плазмолеммы. Эти клетки осуществляют
транспорт воды и ионов. В выводных протоках поодиночке или rруппами встреча
ются эндокринные клетки серотониноциты.
Поднижнечелюстные железы. По составу секрета эти железы относятся 1<
смешанным. Их концевые секреторные отделы бывают двух видов: белковые и бел
ково слuзистые. Преобладают белковые ацинусы, устроенные так же, как и в OKO
лоушной железе. Смешанные концевые отделы включают сероциты, составляю
щие так называемые серозные полулуния, и мукоциты. Имеются также и миоэпите
лиоциты. Мукоциты выrлядят более светлыми по сравнению с сероцитами. Ядро в
этих клетках лежит у основания, оно уплощено, а слизистый секрет занимает боль
шую часть цитоплазмы. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерчен
ные протоки. Клетки исчерченных протоков синтезируют инсулиноподобный фак
тор и друrие биолоrически активные вещества. Эпителий междольковых прото
ков по мере увеличения калибра постепенно становится мноroслойным
Подъязычные железы. Это альвеолярно трубчатые железы, вырабатывающие
слизисто белковый секрет с преобладанием мукоида. В них имеются секреторные
отделы трех типов: белковые, слизистые и смешанные. Основную массу составляют
смешанные концевые отделы, образованные мукоцитами и полулуниями из сероци
тов. Вотавочные и исчерченные протоки в подъязычной железе развиты слабо.
Твердое и .мЯlкое нёбо
16ердое нёбо состоит из костной основы и плотно сращенной с ней слизистой
оболочки. Подслизистая основа здесь отсутствует. Слизистая оболочка включает
мноrослойный плоский неороrовевающий эпителий и собственную соединитель
нотканную пластинку, коллаrеновые волокна которой вплетаются в надкостницу.
МЯlкое нёбо и язычок имеют сухожильно мышечную основу, покрытую слизи
стой оболочкой. В них хорошо выражена подслизистая основа. На передней (pOTO
вой) поверхности эпителий мноrослойный плоский неороrовевающий. На зад
ней (носовой) поверхности мяrкоrо нёба и язычка эпителий мноrорядный
мерцательный. Основу язычка составляет поперечнополосатая мышечная ткань,
мышечные волокна в которой образуют ветвления и анастомозы.
Мяrкое нёбо и язычок участвуют в акте rлотания, закрывая собой носоrлотку
и препятствуя тем самым попаданию пищи в полость носа.
Миндалины
На rpанице ротовой полости и rлотки в составе слизистой оболочки расположены
скопления лимфоидной ткани в виде миндалин (нёбных, rлоточной, язычной, труб
ных, ropTaHHblx). Вместе они составляют лимфоэпителиальное rлоточное кольцо
168
Fлава 14
Пироrова. Миндалины выполня
ют защитную функцию, обезвре
живая микробы, попадающие с
воздухом и пищей. Миндалины
относятся к кроветворной и им
мунной системе и обеспечивают
развитие лимфоцитов.
Миндалины закладываются
[етерохронно в период с 3 ro по
S й месяц эмбриоrенеза. Mexa
низм их развития сводится к вза \.
имодействию эпителия, ретику .
лярной ткани и лимфоцитов. В Me ,
стах закладки нёбных и rлоточной
миндалин эпителий вначале MHO
roрядный мерцательный. Позднее ..
все миндалины оказываются по ..'.
крытыми мноroслойным плоским
неороrовевающим эпителием. В
подлежащую ретикулярную ткань
вселяются лимфоциты (преиму
щественно Т лимфоциты). Они
образуют мноroчисленные лuмфа
тические узелки, отделенные друr
от друrа тонкими прослойками co
единительной ткани. От поверхностноro эпителия образуются yrлубления, называ
емые криптами (рис. 84). Разветвляясь в rлубине миндалины, они образуют вторич
ные крипты. Эпителий в области крипт заселяется лимфоцитами и rpанулоцитами.
Инфильтрируя эпителий, лейкоциты обычно выходят на ero поверхность и фаroци
тируют попадающие сюда микробы. На дне крипт в миндалинах (например, в языч
ной) или BOKpyr миндалин (например, нёбных) открываются протоки небольших
слюнных желез, секрет которых способствует очищению крипт от продуктов фаrо
цитарной деятельности лейкоцитов, пищевых частиц и т. п.
"
.......\
I':;'
.,,
&. i";:;
"
';\:'
, 4
': '
. .'
:. ?
..С". ..
i'"
;.;.
ff'"
..i"" .....
"., ;
," '''''''''''''
"
,,: . ..
. \
-..1"' "!'''''' '''.
.
"
.... "'" 7',, -.
Рис. 84. Строение нёбной миндалины:
1 мноrослойный плоский неороrовевающий эпителий;
2 инфильтрация эпителия лимфоцитами; 3 крипта; 4
лимфатический узелок
rлот"а и пищевод
В rлотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. Различа
ют носовую, ротовую и rортанную части rлотки. В носовой части слизистая обо
лочка покрыта мноroрядным мерцательным эпителием. В ротовой и rортанной ча
стях rлотки эпителий мноrослойный плоский неороroвевающий. Подслизистая
основа содержит концевые отделы слизистых желез. Мышечная оболочка преk
ставлена перечнополосатой мышечной тканью. Внутренний слой ее имеет продоль
ное направление волокон, а наружный циркулярное. Наружная адвентициаль
ная оболочка rлотки состоит из рыхлой соединительной ткани.
Система орюнов внутренней среды
169
Пищевод. Источником развития эпителия пищевода является материал пре
хордальной пластинки. Остальные ткани стенки пищевода за некоторым исклю
чением (см. ниже) развиваются из мезенхимы. Выстилка пищевода сначала преk
ставлена однослойным цилиндрическим эпителием. Затем этот эпителий
становится двухслойным. Сильно разрастаясь, он полностью закрывает просвет
пищевода. Последующий апоптоз клеток ведет вновь к образованию просвета, а
выстилка пищевода к З му месяцу эмбриоrенеза состоит из мноrорядноrо Mepцa
тельноrо эпителия. С 6 ro месяца эмбриоrенеза эпителий преобразуется в MHoro
слойный плоский с островками мерцательных или ороrовевших клеток Постепенно
усложняется строение и всех остальных тканей в составе стенки пищевода.
В стенке пищевода взрослою человека различают слизистую оболочку, ПОk
слизистую основу, мышечную и адвентициальную оболочки (рис. 85). Слизис
тая оболочка состоит из мноrослойноrо плоскоrо неороrовевающеrо эпителия,
собственной соединительнотканной и rладкомышечной пластинок В эпителии
ведущий клеточный дифферон
представлен эпителиоцитами,
находящимися на последова
тельных стадиях дифференци
ровки. Вместе с тем встречают
ся немноrочисленные клетки
Ланrерrанса и эндокринные
клетки. В собственной плас
тинке слизистой обuлочки пи
щевода в верхней и нижней ero
трети расположены 1(ардиалъ
ные железы пищевода, которые
по своему строению схожи с Ta
ковыми желудка. Это простые
разветвленные трубчатые же
лезы, концевые отделы KOTO
рых образованы однорядным
кубическим эпителием, в COCTa
ве KOToporo MHoro мукоцитов и
разновидностей эндокриноци
тов. Из этих желез возникают
кисты и опухоли.
Появление кардиальных
желез в пищеводе объясняется
меторизисом. Этим термином
В.М. Шимкевич (1908) обозна
чил смещение rраниц между
производными двух соседних
эмбриональных зачатков. По
лаrают, что в области перехода
1 ,""""
А
. . } 'б '.'..
. ,... ' .
,". - '... '
. :i :н J.....,. "::' ... з
!>'....'oj ,. .1 -... '" ...... $'""' , " A. ,""
, /:a&" ';' i."f :: .r': j;:---";'",
.; " ;; :'; ' 4 ,: ,'; .." ; . .> : 4
", . :' л 'l.piJ. ':," .
..., . t "'I:'f'; "'.....,.:. ':.',,' '. -
j - dP;, ';,,-,,;;,' . . ';.::
.' ' ;' " ' ' ..:'. '-: .:-; .
q.',ft;'l'i .. ,? .' .
'. , ,- У'.::':' 5
e:j-- , , i'#f'; ' t'.. ::. : .
>.f!I.' F . "... ....w...
... ..
.. ;: : '" . :..... ..
'"" .. ,
"".
............. '6 ...'
Б
в{
,
.-, '4"
I'J;'
;. ..'
Рис. 85. Строение стенки пищевода (нижняя треть):
А слизистая оболочка; Б подслизистая основа; В MЫ
шечная оболочка; 1 мноrослойный плоский HeoporoBeBa
ющий эпителий; 2 собственная пластинка слизистой обо
лочки; 3 мышечная пластинка слизистой оболочки; 4
собственные железы пищевода; 5 rладкие миоциты слоев
мышечной оболочки; б выводной проток собственной же-
лезы пищевода; 7 кардиальная железа пищевода
170
Тлава 14
пищевода в желудок материал кишечной энтодермы смещается в сторону пище
вода и дает начало железам желудочноrо типа в пределах слизистой оболочки
пищевода.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из продольно ориентиро
ванных пучков rладких мышечных клеток, изменение тонуса которых способству
ет прохождению пищи по пищеводу в желудок
В ПОДСЛИЗИСТOI':'f основе располаrаются собственные слизистые железы пище
вода производные эпителия пищевода. Это альвеолярно трубчатые железы. Их
концевые отделы образованы мукоцитами, постоянно выделяющими слизь. Pac
ширенные выводные протоки выстланы низким цилиндрическим эпителием, пе
реходящим в мноrослойный плоский эпителий. Среди ero клеток встречаются эн
докринные клетки серотониноциты.
Мышечная оболочка пищевода в верхней трети образована поперечнополоса
той мышечной тканью миотомноrо происхождения, в нижней трети rладкой Me
зенхимной природы, а в средней трети и той, и друrой мышечными тканями.
Эти ткани расположены в виде BHYTpeHHero циркулярноrо и наружноrо продоль
Horo слоев. Утолщения BHYTpeHHero циркулярною слоя мышечной оболочки об
разуют сфинктеры пищевода: верхний на уровне перстневидною хряща ropTa
ни и нижний в области перехода пищевода в желудок Мышечная ткань иннер
вируется преимущественно волокнами блуждающеrо нерва. Сокращение ее спо
собствует продвижению пищи из пищевода в желудок
Адвентициальная оболочка пищевода образована рыхлой волокнистой соеди
нительной тканью, содержащей кровеносные сосуды, нервы и нервные сплетения.
Реrенерация пищевода как физиолоrическая, так и репаративная выражена дoc
таточно хорошо. После хирурrических операций на пищеводе в связи с опух:олевы
ми процессами, ожоrами, ранениями и т. д. происходит обычно полное восстановле
ние эпителия и соединительнотканных структур в составе стенки пищевода.
Производные среднею и заднею отделов пищеварительной трубки
Средний, или rастроэнтеральный, отдел пищеварительной трубки включает
желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную
железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под действием ферментов
желудочноrо и кишечноrо соков и всасывание необходимых для орrанизма пита
тельных веществ.
Желудок
Желудок выполняет ряд важных функций, связанных с химической перера
боткой пищи. Здесь под влиянием желудочною сока начинается активное хими
ческое расщепление пищи. Компонентами желудочноrо сока являются пепсин,
липаза, химозин, а также соляная кислота и слизь. Основной фермент желудочно
ro сока пепсин расщепляет сложные белки пищи на простые белки. Происходит
это только в кислой среде, что обеспечивается выработкой соляной кислоты Липа
Система OPZa11.06 6нутренней среды
171
за участвует в расщеплении жиров. Химозин вырабатывается в желудке только в
раннем детском возрасте он створаживает молоко.
Для нормальной деятельности слизистой оболочки желудка необходима защи
та ее от повреждающеrо действия соляной кислоты. Эту функцию выполняет слизь,
в состав которой входит нейтрализующее кислоту вещество (бикарбонат). Кроме
секреторной функции, желудок выполняет и экскреторную функцию, состоящую в
вьщелении через стенку в полость желудка ряда конечных продуктов обмена белков
(мочевины, аммиака и др.), а также солей тяжелых металлов. В желудке происходит
всасывание некоторых веществ (воды, спирта, солей, сахара и др.). Всасывательная
функция слизистой оболочки желудка, однако, оrраничена. Следует отметить еще
защитную (барьерную) функцию эпителия желудка, препятствующую проникнове
нию микробов в кровь, предупреждающую самопереваривание; моторную, осуще
ствляемую за счет сокращения мышечной оболочки, что важно для перемешивания
пищи и продвижения ее в двенадцатиперстную кишку. Эндокринная функция же
лудка имеет большее значение для реryляции пищеварения.
Развитие. Желудок закладывается на 4 й неделе эмбриоrенеза, но основные
процессы rистоrенеза происходят в течение 2 ю месяца. В это время энтодермаль
ный эпителий становится однослойным высокопризматическим. На протяжении
6 10 й недель формируются производные эпителия железы. Однако и к MOMeH
ту рождения процесс дифференцировки желудочных желез не завершается. Mы
шечная оболочка развивается из мезенхимы. Висцеральный листок спланхнотома
дает мезотелий. Окончательноrо развития желудок со всеми ero оболочками дoc
тиrает к 10 12 rодам.
Строение. В желудке взрослоrо человека различают следующие отделы: карди
альный, фундальный, тело желудка и пилорический отдел. Стенка желудка состоит
из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек Сли
зистая оболочка желудка толщиной около 1 мм имеет неровную поверхность. Слож
ный рельеф ее обусловлен наличием складок, полей и ямок По малой кривизне же
лудка складки имеют продольное направление ( желудочная дорожка). Желудочные
поля это участки слизистой оболочки с отrpаниченными посредством бороздок
rpуппами желез. Желудочные ямки представляют собой мноrочисленные уrлубле
ния эпителия, в которые открываются по 2 3 железы. Общее число ямок достиrает
почти 3 млн. Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокоприз
матическим эпителием кишечною типа (рис. 86). Все клетки эпителия п06epXН0C
тные эпителиоциты, постоянно выделяют слизеподобный секрет. Слой слизи за
щищает слизистую оболочку от механических воздействий пищи и препятствует
самоперевариванию тканей желудочным соком. При действии раздражающих Be
ществ (спирта, кислот и др.) количество вьщеляемой слизи значительно увеличива
ется. Таким образом, поверхностный эпителий желудка представляет собой orpoM
ное железистое поле. Активная поверхность слизистой оболочки желудка во MHoro
раз увеличивается блаrодаря наличию мноrочисленных и разнообразных по CТPYK
туре желудочных желез собственных, пилорических и кардиальных.
Железы желудка. В желудочных железах различают шейку и rлавную часть,
состоящую из тела и дна. fлавная часть является секреторным отделом, а шейка
172
Fлава 14
ВЫВОДНЫМ протоком железы. В кардиальном, фун
дальном и пилорическом отделах желудка железы
имеют неодинаковое строение. КардuалЪ1lые железы
простые трубчатые железы с сильно разветвлен
ными концевыми отделами. Они располаrаются в
собственной пластинке слизистой оболочки карди
альноro отдела желудка. Эпителий кардиальных же
лез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а TaK
же единичных париетальных экзокриноцитов и
эндокриноuитов.
Со6сmве1l1lые железы желудка (фундальные)
это простые трубчатые неразветвленные железы, pac
положенные в области дна и тела желудка. Это наи
более мноrочисленные железы желудка. Общее их
число у человека составляет около ЗS млн. Шейка
этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные
мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фун
дальных желез различают rлавные и париетальные
(обкладочные)экзокриноциты,мукоциты,эндокри
ноuиты и малодифференцированные эпителиоuиты.
ПWlOрuческuе желеэы являются трубчатыми же
лезами с короткими и разветвленными концевыми
отделами. Они располаrаются в области привратни
ка. Между этими железами хорошо выражены про
слойки соединительной ткани слизистой оболочки.
Эпителий пилорических желез образован преимуще
ствепно мукоцитами и эндокриноuитами. Для пило
рических желез характерно то, что они открываются
в rлубокие желудочные ямки.
Эпителий желез желудка представляет собой BЫ
сокоспециализированную ткань, состоящую из He
скольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференциро
ванные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при
введении зн тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхнос
THOro эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез.
Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут
в двух направлениях: в сторону поверхностноrо эпителия и в rлубину желез. Обнов
ление клеток в эпителии желудка происходит за 1 з суток Значительно медленнее
обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных. желез.
Fлав1lые Э'КЗОКрU1l0цumы вырабатывают профермент пепсиноrен, который в кис
лой среде превращается в активную форму пепсин rлавный компонент желу
дочноrо сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую rpa
нулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с' секреторными
rранулами зимоrена.
.......3
l ; ",)j!o#,r;
(''''t:-' _ '''I-Зi,''О:'''\
, ...",,' ,\' - " .
I .
j (\ :#,\,",,! .,:;,,1..
fI\ .- -"!.':w .С.... . :'s-".
..* '" ",' ' , . ;':1
'\ s.. т.. 81
,.,o ,\ .t' ) .......;,.L 1
'- :dt_i ; J;.: :
"t , 'C' , '\';''ii,,- .,:;; 8,.
:: , ? , f: ): } 2
1 !, 1 ,w/; .
.....t ..,.-".,'- .
tt:6 .'" !' *
I> l ' 'i :'.
'$У. .. i r-' :' ..
',.\." I''''->' 5
.. T;'-):j_ 't<:
' . rl ,,!':.' \:i
)': ,i!i\(it i; '
-(" .\- .",О{I' 1 'о
. .1:"1 ' \11 :''','
, .,f. "-" t }\- _\..
;'l ,, ' ' :"t.'(.. 4
6-- t.!"r. _;8 . ' .
.'(; t . ,..:
:.. ;: i\ ti ;It, :':
'. ..;.. 'f ;1. & \!<
.. >,\'.. ,1! , , ., ':"!: . J'i)
..,."''f: ,.. :;;;. 6
..; , :: ;;!.. !'i\.
, .. ... . . ,,,,,.} .
..,... . \ "
t \, .;.&''' ...r..
'\.. . ,.,.IW,
Рис. 86. Строение слизистой
оболочки дна желудка:
1 желудочная ямка; 2 шей.
ка железы; 3 поверхностные
эпителиоциты; 4 мукоциты
железы; 5 париетальные эк
зокриноциты; 6 rлавные эк
зокриноциты
Система орzтЮ6 61lутре1l1J.ей среды
173
ПарuеталЪ1lые ЭКЗ0крuuоцuты крупные, окруrлой или неправильно уrло
ватой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от rлав
ных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней
содержатся мноrочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клет
ки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, пере
ходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев BЫC
тупают мноrочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки
на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н. и CI , образующие соляную
кислоту. Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла,
необходимый для всасывания витамина B t2 в тонкой кишке.
Мукоцuты слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплаз
мой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микро
скопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество ceK
реторных rpанул. Располаrаются мукоциты в rлавной части желез, преимущественно
в теле собственных желез. Функция клеток выработка слизи.
ЭuдОКрU1l0циты желудка представлены несколькими клеточными дифферона
ми, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL,
С, Р, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у
друrих эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток
является наличие в цитоплазме секреторных rранул (рис. 87). Поскольку rpанулы
способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют арrирофильны
ми. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано друrое
название эндокриноцитов энтерохромаффинные. На основании строения ceK
реторных rранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств
эндокриноциты классифицируются на He
сколько видов.
ЕС КJlеткu самые мноrочисленные, распо
лаrаются в теле и дне железы, между rлавны
ми экзокриноцитами и секретируют cepOTO
нин имелатонин. Серотонин стимулирует
секреторную деятельность rлавных экзокри
ноцитов И мукоцитов. Мелатонин участвует в
реrуляции биолоrических ритмов функцио
нальной активности секреторных клеток в за
висимости от световых циклов.
ECL КJlemKU вырабатывают rистамин, KOTO
рый действует на париетальные экзокриноци
ты, реryлируя продукцию соляной кислоты.
С КJlеткu называют rастринпродуцирую
щими. В большом количестве они встречаются
в пилорических железах желудка. [астрин сти
мулирует деятельность rлавных и париеталь --:;'",Р:.-. ....;
ных экзокриноцитов, что сопровождается уси Рис. 87. Секторные rранулы (стрелки) в эн
ленной выработкой пепсиноrена и соляной докриноците железы желудка
-,.,
..;1'
. .
:
. J IJ-" I
1 . -, \
5'- "''''':.. '
f;"
I -
.....
"';,. i'
" .;' > r"f;
. "- ..
" ,.,t.'
").'t.-:.
S: 't
...,..-
...
...
.{
. ,
-, .
"'- f
? -:1
....
у,
.. .""...
..
\
:;, .
174
Fла6а 14
кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочноrо сока отмечается YBe
личение количества G клеток и их rиперфункция. Имеются данные о том, что G
клетки вырабатывают энкефалин морфиноподобное вещество, впервые обнару
женное в мозl}' и участвующее в реryляции чувства боли.
Р 'КЛеm1(U секретируют бомбезин, который усиливает сокращения rладкой MЫ
шечной ткани желчноrо пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты парие
тальными экзокриноцитами.
D 'КЛеm1(U вырабатывают соматостатин инrибитор roрмона роста. Он yrHe
тает синтез белков.
ВИЛ 'КЛеm1(U продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий KpO
веносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует
также выделение ropMoHoB клетками островков поджелудочной железы.
А 'КЛеm1(U синтезируют энтероrлюкаrон, расщепляющий rликоrен до rлюкозы
подобно rлюкаrону А клеток островков поджелудочной железы.
В большинстве эндокриноцитов секреторные rранулы находятся в базальной
части. Содержимое rранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболоч
ки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями rладких
миоцитов.
Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой co
единительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев rладкой мышечной ткани:
наружноro продольноrо, среднеrо циркулярноro и BHYTpCHHero с косым направлени
ем мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пи
лорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежа
щим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.
В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное
нервные сплетения. В rанrлиях межмышечноrо сплетения преобладают веrетатив
ные нейроны I ro типа, в пилорической области желудка больше нейронов II ro
типа. К сплетениям идут проводники от блуждающеrо нерва и из поrраничноrо
симпатическоrо ствола. Возбуждение блуждающеrо нерва стимулирует секрецию
желудочноrо сока, тоrда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, yrHe
тает желудочную секрецию.
Тонкая кuшка
В тонкой кишке различают три переходящих друr в друrа отдела: двенадцати
перстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходят дальнейшее
переваривание пищи, предварительно обработанной в ротовой полости и желудке,
и всасывание продуктов расшепления белков. жиров и уrлеводов. За счет COKpa
щений мышечной оболочки тонкая кишка выполняет механическую функцию, про
двиrая химус в каудальном направлении.
В переваривании пищи участвуют ферменты поджелудочной железы и экзок
РIIНОЦИТЫ эпителия тонкой кишки. Белки расщепляются под действием ферментов
Система ОрЮ1l0в в1lутре1l1lей среды
175
энтерокиназы, пептидазы, трипсина и др. Жиры переваривает липаза, а уrлеводы
амилаза, мальтоза, сахароза, лактоза, фосфатаза. Кроме химической обработки пищи
и всасывания продуктов расщепления, тонкой кишке свойственна эндокринная фун
кция. Эндокриноциты кишечноrо эпителия вырабатывают большую rpуппу биоло
rически активных веществ серотонин, мотилин, rистамин, секретин, энтероrлю
каroн, холецистокинин, rастрин и инrибитор rастрина. По образному выражению
А.М. Уrолева, двенадцатиперстная кишка является rипофизом пищеварительной си
стемы. Однако [ормоны и биолоrически активные амины, синтезируемые в кишеч
нике, имеют не только местное значение для пищеварительной функции орrанизма,
но мноrие из них иrрают важную общеметаболическую роль. Клетки, синтезирую
щие эти roрмоны, относятся к диффузной эндокринной системе орrанизма.
Развитие. Эпителий тонкой кишки начинает развиваться из кишечной энто
дермы на 5 й неделе эмбриоrенеза. К 8 й неделе он из однослойноrо кубическоrо
превращается в призматический эпителиЙ. В течение З rо месяца формируются
ворсинки и крипты. Дифференцировка
эпителиоцитов характеризуется после
довательным появлением столбчатых
(каемчатых и бескаемчатых) эпителио
цитов, бокаловидных экзокриноцитов и
эндокринных клеток. Среди последних
преобладают ЕС клетки. Параллельно с
развитием эпителия rистоrенетические
процессы происходят в остальных
структурах, составляющих стенку TOH
кой кишки, источниками развития KO
торых являются мезенхима и висце
ральный листок спланхнотома.
Строение. Стенка тонкой кишки
включает слизистую оболочку, подслизи
стую основу, мышечную и серозную обо
лочки. Слизистая оболочка состоит из
эпителия, соединительнотканной и rлад
комышечной пластинок. Рельеф слизис
той оболочки неровныЙ блаroдаря нали
чию складок, ворсинок и крипт (рис. 88).
КИШСЧ1lые вОРСИ1lКИ это выросты сли
зистой оболочки в просвет тонкоЙ киш
ки. КИШСЧ1lые -крипты трубчатые уrлуб
ления эпителия в собственной пластин
ке слизистоЙ оболочки. Количество ки
шечных ворсинок в тонкой кишке чело
века исчисляется несколькими милли
онами. Соотношение числа ворсинок и
крипт приблизительно равно 1:4. Высота
, :.... .. . ,А.
. .. / .
/':\ f. ':' ,
',' '",..... ..., .
А. .... ,;7" <r" . '; ,. -
)1" '. ":J .' \. !.."!.. ...., '" .."..
'.. .";1 ....\ 1':-.0'10" ...."'. .-:'-....:t-
Iр , \. \;, , :: , :t 1I.!:.t "" i :. , ..! ..
t:: 1 ":' .. .. JI '.' f. J.
' tI: '. ., .. , .."
t "; ' , " ; \ .'..\t.: \ :.i t'::; i :. \ ;1:
,.....! . .', t' ' " t' t ...
\ :,:. \<;':; . :, \ tj ' ,\'i :. $::
'. с:::. :.' r . .:. ,. J . . ' ' l '
'0' i;:',,:' :... 11:'- . ' J "; !.t ;.' ..
... '\ ." Jt.. . ".. . --"
'- ,\, ,,'. ' E ....;>i! .',. "
i- дt , Й :. Ч 1i,t , з:: --{.: ; ' .;. , : , '
f;f ,''.'.\ V,:, (i -,j 1\ . 1 :"!:
\ . , \ :O j' , ' , t:' l:: , ? \t :i.t \ y: l : @ " ,
о f. .. [\ '" . '. , " .... . .
... ..' "'... ... .. 1., . _ .__
-, .,..; i. '5." ...:[ .':" !';:" "':.
'J f,\ "i'i'-" " ' '.' 'i .:.... ;t , .#
tО:. ' Ч,: ;' \ : t .:;' \ ,',1 ' \ .., f :'1
, \ ,t' '\1' . :t '. O....' :
t ,: ',.l!'"I.'\; , .' n ..;..-' '. ! '. "::
1. ,; 1':' , .iH. ( "' , .', .' .'
,'J:.. .. , t 1t:} 13- f .:', .... .. . '.
\,' . i7 ;'-; iJ " :4 " ',: з: , " , . , < . {,\\ } '
'" . 1" ,. . · ..' ... ," " .
. \: ".;?'I:f . : ., . .). ':?:\ , '! l
! , .... "' . 2'; ). ",:,' <\ .
. ',е!'"",; ';А " .\.'
\ . '\ t ",, 'i :.. '4 \
i J 8. -м \ \. -I' \I...';
{I 'f "". .(' '\' . t..J-"!"'"
! . _ , i \ d.f;-; ; ;..;': I
l! ',,\-..\ ...;:..;;.... ,' ("'.f!:['
;-:;"- r X:J <'"( ..: :. :: 3
, 'lc --.;.. . , " ,.: i'i.'"" . itJ:.. 4,<. . if.j;,
. .":. .." . \ "",.' .' ,,' :,.,.-, 'р .
.,: :. ,''C:)'''' " /"'::' :;r:..;"',: ';;ic,.t!,' .f,
'".. . _ -- ....: : . ...:.,: ..;. ... 5 1' .. :. .. \:.l,"
I "": .""'''''' '''''I!I!'C:. ..:)._-
: { 1; -, 4
q",{....". ..... , ....., . ...... ........
.й; р : :."-..5
2
Рис. 88. Строение стенки тонкой кишки:
1 ворсинка; 2 крипта; 3 подслизистая осно-
ва; 4 мышечная оболочка; 5 серозная оболочка
176
Fлава 14
ворсинок около 1 мм. В двенадцатиперстной кишке они широкие и короткие. В TO
щей и подвздошной кишках ворсинки более высокие, но они несколько тоньше. В TOH
кой кишке общее число ворсинок превышает 1,4 млн.
Поверхность ворсинок образует одн.ОСЛОЙ1lЫЙ nрuзматuческий каемчатый эnu
телий, а основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая
кровеносные капилляры и один лимфатический капилляр. В строме ворсинок при
сутствуют rладкие мышечные клетки, которые обеспечивают до 4 6 сокращений
ворсинки в минуту, а также плазматические и тучные клетки, B и Т лимфоциты,
макрофаrи. Укорочение ворсинок, сжатие просвета их капилляров и ритмическое
проталкивание крови в капиллярах стромы ворсинок имеют существенное значение
в процессах всасывания и транспорта питательных веществ. В процессах BcaCЫBa
ния активная роль принадлежит, прежде Bcero, эпителию, покрывающему ворсин
ки, который составляет единую систему с эпителием крипты.
Всасывание питательных веществ происходит лишь после ферментативноrо
расщепления белков до аминокислот, жиров до моноrлицеридов, жирных кис
лот, rлицерина и уrлеводов до rлюкозы. Аминокислоты и rлюкоза, пройдя через
эпителиоциты ворсинки и подверrаясь при этом дальнейшим превращениям, по
ступают в кровеносные капилляры ворсинок. Всасывание жиров сопровождает
ся также сложными превращениями в эпителиоцитах с последующим поступле
нием липидов в лимфатические капилляры.
В кишечных криптах находятся камбиальные, а также стволовые клетки, за
счет которых происходит обновление клеточноrо состава эпителия крипт и BOp
синок. Фиrуры митоза встречаются преимущественно в средней части крипт. В
кишечном эпителии четко разrраничены места расположения малодифферен
цированных пролиферирующих и специализированных функционально актив
ных клеток. В процессе развития в результате диверrентной дифференцировки
из общеrо для всех клеток стволовой клетки образуется несколько различ
ных по структурно функциональным свойствам клеточных дифферонов: CTOk
бчатые эпителиоциты (каемчатые, всасывательные), бокаловидные экзокрино
циты (слизистые), клетки Панета и эндокриноциты. Миrрация этих клеток от
места пролиферации идет в двух направлениях. Первые два вида смещаются в
эпителий, покрывающий ворсинки. Клетки Панета и эндокриноциты миrриру
ют на дно крипт.
Столбчатые эnuтелuоцuты наиболее мноrочисленные клетки кишечноrо
эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти
клетки составляют около 90% общеrо числа клеток кишечною эпителия. XapaK
терной чертой их дифференцировки является образование щетОЧ1l0Й каемки из
плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Дли
на микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм. Общее число микро
ворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах от 500
до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи rликокаликсом, который адсорбирует
ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет мик
роворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30 40 раз.
Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа
Система орюнов внутренней среды
177
адrезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с
боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердиrитаций и дeCMO
сом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами.
Блаroдаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий
выполняет важную барьерную функцию, предохраняя орrанизм от проникновения
микробов и чужеродных веществ.
Бокаловидllые Э'К30КрИll0циты это по сути дела одноклеточные слизистые же
лезы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают уrле
водно протеиновые комплексы муцины, выполняющие защитную функцию и спо
собствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по
направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различ
ные фазы ceKpeTopHoro цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме
клеток развиты комплекс rольджи и rранулярная эндоплазматическая сеть цeHT
ры синтеза rликозаминоrликанов и белков.
Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными rpанулами, постоянно
находятся в криптах (по 6 8 клеток) тощей и подвздошной кишок Общее число их
примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные
секреторные rpанулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая rpa
нулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, боrатый ферментом
пептидазой, лизоцим и др. Полаrают, что секрет клеток нейтрализует соляную кис
лоту содержимоrо кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокис
лот, обладает антибактериальными свойствами.
Э1lдОКрИ1l0циты (энтерохромаффиноциты, арrентаффинные клетки, клетки
Кульчицкоrо) базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они
хорошо импреrнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди
эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные [op
моны: ЕС клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S клетки
секретин; ЕСL клетки энтероrлюкаrон; I клетки холецистокинин; D клет
ки вырабатывают сома.тостатин, ВИП вазоактивные интестинальные пеп
тиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общеrо числа клеток кишечнorо
эпителия. Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты.
Методами rисторадиоавтоrрафии установлено очень быстрое обновление клеточ
Horo состава кишечноrо эпителия. Происходит это за 4 5 сут в двенадцатиперст
ной кишке и несколько медленнее (за 5 6 сут) в подвздошной кишке.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой
волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаrи, плазма
тические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные ) лим
фатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани arpera
ты, или rрупповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий,
покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В ero составе Haxo
дятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М клетки).
Они формируют эндоцитозные везикулы с антиrеном и экзоцитозом переводят ero
в межклеточное пространство, [де располаrаются лимфоциты. Последующее раз
витие и образование плазматических клеток, выработка ими иммуноrлобулинов
178
Fлава 14
нейтрализует антиrены и микроорrанизмы кишечноrо содержимоrо. Мышечная
пластинка слизистой оболочки представлена rладкой мышечной тканью.
В подслuзucтой 0C1l0ве двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (брун
неровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. OCHOB
ной вид клеток в эпителии этих желез слизистые rландулоциты. Выводные протоки
этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме Toro, в эпителии дуоденальных
желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты.
Секрет этих желез участвует в расщеплении yrлеводов и нейтрализации соляной кис
лоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из
BHYTpeHHero (циркулярною) и наружноrо (про
дольноrо) слоев rладкой мышечной ткани. В ДBe
надцатиперстной кишке мышечная оболочка TOH
кая и ввиду вертикальною расположения кишки
практически не участвует в перистальтике и про
движении химуса. Снаружи тонкая кишка покры
та серозной оболочкой.
Толстая кишка
В толстой кишке происходят интенсивное Bca
сывание воды, переваривание клетчатки с участи
ем бактериальной флоры, выработка витамина К
и комплекса витаминов В, выделение ряда Be
ществ, например, солей тяжелых металлов. В TOk
стой кишке всасывается около 7 л жидкости в CYT
ки (около 1 л слюны, 2 л желудочноrо сока, 0,5 л
поджелудочноrо сока, 1 л желчи, 1 л кишечноrо
сока и 1 2 л выпиваемой воды).
Развитие. Эпителий толстой кишки имеет
энтодермальное происхождение, кроме той части,
которая входит в состав выстилки промежуточной
и кожной зон прямой кишки. Здесь эпителий име
ет эктодермальный rенез. Остальные ткани име
ют мезенхимное (соединительные ткани и rлаk
кая мышечная ткань) и целомическое (мезотелий)
происхождения.
Строение. Стенка кишки образована слизистой
оболочкой, подслизистой основой, мышечной и ce
розной оболочками (рис. 89). В толстой кишке вop
синки отсутствуют, но крипты сильно развиты. Сли
зистая оболочка имеет мноrочисленные складки.
Эпителий слизистой оболочки толстой киш
ки однослойный призматический. Он состоит из
.
,-.:ч,. 1. и lit
« !.: t f! .j.t}.!} : \
" /1 l f ' { r,::, at
1 f,f {t . '\. <1 ц , j ,(
t ) ff. il' ' ::. , ! i 1
· 11 ' t · .
1: 1-.,. ' .
/ ., } I 1-!. .
, "i':fi Ф i,Al' :> i
\, . .. с.
:>- :' i'l i=i,": , . , У' , '
0,,_ .' 't ..... "
...... ......'t.' .......,
........ ,,,,..... ,(! " .4. .........
.., .,... .' .", '--,'"
: <!с., . t""1i Jf::::";;' .f:.;;.!
.. f"I' ><'",. '......
. ,. , fJl "'"
2 , ' "" v 10-- t_.J ".....
\.)'-""' ""'., :,,' ;
, "::'"-( );:, . ;.. ... .......
.. ....... "(,I. ' ,
V.. _. '\.... ...... .'1< \..,
." " 8. - .'_ ' ,, O# '.-c:
... \S ,." . ' ,; " .'$.,..... "" '"? ....'
_,,'#- .... _.4 _ ..A_ '-" .., '*" ... itlI<
... , " , ,' '.. \> р.; ,41-". "
. " -.. ' J!r.". '" l' '",0 -
) _ _ , -' I' _ _ .,*";",, _ _ ,"
> .. ','" .. \> ,,:''.А!.: *"."
.. 615 _ J ,_. ,V"t "W .:в:"I: .
ft-:'<. f :.,_, .,:.n: ,'!.. " ot . ·
з .f .,:. '''v tf',."...
. .,> .. ... >,,,;;, ; : /,'
-, . .:- e,.,., ... ..,. ; _ . .....
'..... ' :..: . ,.'.?:' . ' _ _',,,О
... -;",_. f' 't"'X.
/ ,.;:-. .. ;>'" .... ...., . , '
..' ":":.. .....: .
4 ...... .... " ....
, ...
,
.".
Рис. 89. Строение стенки толстой
кишки:
1 крипта; 2 подслизистая основа;
3 мышечная оболочка; 4 серозная
оболочка
Система орюнов внутренней среды
179
столбчатых эпителиоцитов (каемчатых и бескаемчатых), бокаловидных экзокрино
цитов, отдельных эндокриноцитов (преимущественно EC и ЕСL клеток) и мало
дифференцированных (камбиальных) клеток Наличие orpoMHoro количества бока
ловидных экзокриноцитов находится в корреляции с необходимостью выделения
слизистоrо секрета, который облеrчает проведение пищевых масс по кишечнику. В
собственной пластинке слизистой оболочки сильно развит защитный механизм от
микробов. Здесь имеются мноrочисленные лимфоидные скопления. Мышечная пла
стинка представлена циркулярным (внутренний) и продольным (наружный) слоя
ми rладких миоцитов.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани подслизистой основы распола
rаются нервные и сосудистые элементы, скопления липоцитов.
Мышечная оболочка толстой кишки отличается от таковой у тонкой кишки:
сплошной циркулярный слой покрыт снаружи несплошным (в виде трех отдельных
лент) и более коротким продольным слоем. За счет разницы длины мышечных слоев
по ходу кишки формируются вздутия юустры, необходимые для медленноro пере
мещения содержимоro кишки, более полноrо всасывания из Hero воды и формирова
ния каловых масс. В серозной оболочке возникают скопления жировой ткани.
Физиолоrическая и репаративная реrенерация тканей стенки толстой кишки
происходит достаточно интенсивно. Клеточный состав эпителия обновляется ПОk
ностью за 4 S сут.
При травматических ранениях, химических ожоrах и, особенно, при лучевом по
вреждении в кишечнике резко замедляются или прекращаются проuессы пролифера
ции камбиальных клеток в кишечных криптах и железах, нарушаются дифференци
ровка эпителиоuитов и rлаIЩУЛОЦИТОВ, их интеrрация, резко замедляется миrpация
клеточных элементов из крипт на поверхность ворсинок, отмечаются уплощение, rи
бель и слущивание покровноrо секретирующеro эпителия. При этом обнажается co
единительнотканная строма складок, ворсинок, нарушается защитная функция эпи
телиальной выстилки. Репаративные процессы начинают развиваться в криптах и
железах, rде из сохранившихся камбиальных клеток за счет их пролиферации и пос
ледующей дифференuировки постепенно восстанавливается эпителиальный пласт.
Червеобразный отросток
Червеобразный отросток представляет собой дивертикул слепой кишки. Слизис
тая оболочка ero включает каемчатый призматический эпителий с хорошо развитыми
криптами (рис. 90). Кроме каемчатых и бескаемчатых столбчатых эпителиоцитов, в
эпителии встречаются бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и ЭIЩокриноци
ты (EC , s , D и друrие виды). Собственная пластинка слизистой оболочки образова
на рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней, а также в подслизистой OCHO
ве располаrаются крупные скопления лu.м.фоидной ткани. Иноrда лимфатические
узелки, сливаясь дрyr с друroм, полностью окружают просвет отростка и даже пере
крывают ero. При попадании в просвет и ткани червеобразноro отростка микробов
может произойти воспаление, что потребует хирурrическоrо удаления еro (аппеIЩЭК
томии). Лимфоидная ткань аппендикса участвует в защитной функции орrанизма
180
[лава 14
вместе с друrими лимфоидными обра
зованиями в составе стенки кишечной
трубки (см. выше).
1 2
,.:.:;' .,, '< ? /. j E't .
. : ;'. .s;.-:.;o,.;!;..... , ''''''', i 1.Ji'
;с. :... . . .....,.. .4>...... ... 'Ф: .... 0)"', -' .. у
:J; .,: rJ ; : .. .\.. J..:\ .. . '.'. -1'"'
\: . ' jil: 0 .. fj /;; ' l i.. п :: _: ..' ' '., t ';.; ;
..:;; ,, . ... : t}, .,; . "а, '
. ;.<>;>; !:! . ",.:t.,""?" ';;{ t . .. 3"':' :. '
t:.:;{ _ -.':'z .. ...F:., 1 . .' .'.- "Тс'
Каудальная часть прямой кишки ....:.;1;. :: '. -Ф ' t-I!.' : '11.,1' . " .: .,;.:t.
. .... .1,\0. '. .... '5,;f'.:". l,ft : -'V
составляет задний отдел пищевари- :..i....) ,: ".; ,_..:':-:< '" . tфi (t <'. ...'
тельно и U трубки. В анальнои U ее части ".:<'\8.r;: :!!'I' ;N. ;: 'flC. :- t;;J ",.
. ()... .....-;"у. f". Z?:J:':"'" " " ,""'-1""..'"''
различают столбчатую, промежуточ- f.... Ж fii. }' ; ; ;:: . , .::;. ...,: ;'\ -: t > , "' ' ;
...... ." r .'... .(.. ..':C'':;I< '" 'Ii'." .. ..... ;. : .. /'
С б ..' .. r .."'" t. .:!:;,........" . Uf" \- . ..... ......... ."",t..." .
ную И кожную зоны. лизистая о o ':., ,.::,.. r ',: if ,; ;., <' ;;, ". . .'. . .' : . t ;>' I
., #. .. '.:: ,J.;..\:} .j,./f!!!t>.I' :: ". " ' . "'f::'.
лочка в этих зонах состоит из эпите ;. :.... ;:"';' ;... .:м:"'.:.. 'i.. . ,:
лия, собственнои U И мыIечноиu u плас . ,'" . . . !: l' ..z 1"'; .. . \ 'ttf{! i :" -;'
"t": ;.' \." .. . y.. t }?t;g, t1:: .j:/!;.{.. -". '\[1 1
Э б "' \ . ., . .+,-40!" g. ; / r.... . f'". > ,.,.;"", . \ о.
тинок. пителий в стол чатой зоне ..' . .' . ,.: .. _"' I''''''.-J,' .. .. .,.:. -. . .,'. u'.'.
'.'- . .l'<';.? :",:а":\:."",,, ,,:,,!,,,, , ч,:,, (" '
;: E:;o = :i /' :-.;': (:.' : ':< ':k.;;\, \ \.
. . <. _.,.__.:':." \о. ';'Ф '\. ... :'. \:, :( .
мноrослойный плоский О р оrовеваю '. ",', '.' ..' '. . ....;. .:.
'-о ;o'\t f14'-' ..
щий. В собственной пластинке распо ..... . , :. "'. ;r.:.i , .-: '.. ::, , . ; . ,:..
ложены одиночные лимфатические .. ..."., .'.. -.....;;"'. _ .
узелки. В связи со слабым развитием .. ...... «' y -';;'.;: ': :: :.........->5
мышеной пластинки здесь нет четко ."-..: :.. ..
"-- ....' '"
ro разrраничсния собственной плас .
Рис. 90. Строение стенки червеобразноrо отростка:
тинки слизистоЙ оболочки и подсли 1 однослойный призматический эпителий; 2
зистой основы. Они содержат TOHKO крипта; 3 собственная пластинка слизистой обо
стенные lеморроuдалЪ1lые веиы. В ре- лочки; 4 подслизистая основа; 5 мышечная обо
лочка; 6 серозная оболочка; 7 лимфатический
зультате варикозноrо расширения узелок в подслизистой основе; 8 лимфатические
этих вен и их выпячивания в просвет узелки в собственной пластинке слизистой оболочки
анальноrо канала возникает заболевание rеморрой.
Мышечная оболочка содержит внутренний (циркулярный) и наружный (про
дольный) мышечные слои. За счет утолщения циркулярноrо слоя формируются
сфинктеры прямой кишки. Наружный сфинктер образован поперечнополосатой
мышечной тканью. Серозная оболочка покрывает прямую кишку лишь в верхнем
отделе. В нижнем отделе кишки вместо серозной оболочки имеется соединитель
нотканная оболочка.
Прямая кuшка
6
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа состоит из экзокринной И эндокринной частей. Экзок-
ринная часть выполняет внешнесекреторную функцию, связанную с выработкой naи
креатuческою сока. Он содержит пищеварительные ферменты, трипсин, химотрип
син, карбоксилазу, липазу, амилазу и др. Панкреатический сок по выводным протокам
поступает в двенадцатиперстную кишку, rде ero ферменты участвуют в расщепле
нии белков, жиров и уrлеводов. Эндокринная часть вырабатывает юр.мо1lы (инсу
Система ОРШНОВ внутренней среды
181
лин, rлюкаroн, соматостатин, панкреатический полипептид и др.), реrулирующие
уrлеводный, жировой и белковый обмен веществ в орrанизме.
Развитие. Энтодермальный зачаток железы появляется в конце 3 й недели
эмбриorенеза. Вначале образуются дорсальное и вентральное выпячивания CTeH
ки туловищной кишки, которые вскоре срастаются в одну закладку opraHa. На 3 M
месяце эмбриоrенеза энтодермальный материал подразделяется на экзокринную
и эндокринную части железы. Из эпителиальных разрастаний зачатка железы CHa
чала образуется система выводных протоков, а затем концевые секреторные OT
делы пан'/(реатическuе ацинусы. Последними из камбиальных клеток терминаль
ных участков выводных протоков развиваются эндокринные элементы поджелу
дочной железы '/(лет'/(и остров'/(ов Ланzершнса. rистоrенез как экзокринноrо
(ацинарноrо), так и эндокринноrо (инсулярноrо) эпителиев происходит в услови
ях взаимодействия этих тканей с мезенхимой. В паренхиме железы развиваются
мноrочисленные кровеносные капилляры. К моменту рождения обе части подже
лудочной железы приобретают достаточно дифференцированное строение. OДHa
ко и в постнатальном периоде происходят процессы дальнейшеro структурно фун
кциональноro усложнения этоrо opraHa.
Строение. В железе различают rоловку, тело и хвост. Посредством протоков
поджелудочная железа сообщается с двенадцатиперстной кишкой. Поджелудоч
ная железа состоит из эпителиальной паренхимы и соединительнотканной cтpo
мы. Паренхима подразделена на дольки, между которыми находятся прослойки
рыхлой соединительной ткани, кровеносные сосуды, нервы.
Экзокринная часть. Это сложная альвеолярно трубчатая железа, имеющая доль
чатое строение. Основную ее массу образуют структурно функциональные едини
цы пан'/(реатuчес'/(uе ацинусы, отделенные друr от друrа прослойками рыхлой co
единительной ткани. Ацинус
состоит в основном из пaH'/(pe
атичес'/(uxэк.зо,/(риноцитов, или
ациноцитов, имеющих форму
усеченноrо конуса. Базальные
части этих клеток широкие,
апикальные суженные. Pac
полаrаясь в один ряд, 8 12 аци
ноцитов, а также несколько
клеток вставочноrо отдела фор 4
мируют ацинус, имеющий вид
окруrлоro или овальноrо обра
зования. В центре ацинуса Ha
ходится небольшой просвет
(рис. 91). На поверхности кле
ток, обращенной в просвет, име
ются короткие микроворсинки.
Боковые поверхности рядом
лежащих клеток в апикальной
б
Рис. 91. Строение экзо и эндокринноrо отделов поджелудо'l
ной железы:
1 ацинус; 2 внутридольковый выводной проток; 3
междольковый выводной проток; 4 островок Ланrерrанса;
5 кровеносный капилляр; б центроацинозные клетки
182
Тлава 14
их части соединены при помощи плотных контактов и десмосом. Базальная часть
ациноцитов отличается базОфWlUей. Здесь расположена развитая rpанулярная эн
доплазматическая сеть, в которой синтезируются ферменты панкреатическою сока.
Имеются также мноrочисленные митохондрии. Эту часть клетки называют rOMO
rенной зоной. Апикальная часть ациноцитов О'КСUфWlъ'Н.а здесь в форме зимоrена
накапливаются синтезированные в клетке пищеварительные ферменты трипси
HoreH, химотрипсиноrен, прокарбоксипептидазы и др. Окруrлое ядро располаrается
обычно в средней части ацинарных клеток
Структура ациноцитов подверrается изменениям в различные фазы ceKpeTOp
Horo цикла. При юлодании количество rpанул в цитоплазме увеличивается. Через
несколько минут после приема пищи отмечается интенсивный выход секреторных
rранул из клеток Выделение секрета происходит путем мерокринной секреции.
В состав ацинуса кроме ceKpeTopHoro входит и вставоч'Н.ый отдел в боль
шинстве случаев часть клеток вставочноrо протока как бы вдвинута внутрь ацину
са. При этом на срезе в центре ацинуса видны мелкие клетки, образующие стенку
вставочною отдела. Их называют це'Н.троацu'Н.оз'Н.ымu эпuтелuоцuтамu. Форма их
неправильная, уплощенная. Узкий слой цитоплазмы окружает овальное ядро. На
поверхности клеток, обращенной в просвет ацинуса, образуются немноючислен
ные микроворсинки. Вставочные отделы переходят в межацинозные протоки, BЫ
стланные однослойным кубическим эпителием. Соединяясь вместе, межациноз
ные протоки образуют внутридольковые протоки, переходящие в междольковые.
Последние впадают в общий выводной проток поджелудочной железы. Он OTKpЫ
вается в двенадцатиперстную кишку. Стенка ero выстлана однослойным высоким
призматическим эпителием. В устье протока имеется rладкомышечный сфинктер.
По ходу эпителиальной выстилки протоков поджелудочной железы встречают
ся слизистые бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Последние выраба
тывают ropMoHbI холецистокинин и панкреозимин, которые стимулируют про
дукцию пищеварительных ферментов экзокринной частью поджелудочной железы,
увеличивают секрецию желчи, сокращают мышечную ткань желчноrо пузыря, воз
буждают моторику кишки и т. д.
Эндокринная часть. Островки состоят из эпителиальных клеток пa'Н.'Кpea
тuчес'Кux э'Н.до'Крu'Н.оцuтов, или инсулоцитов. Величина островков, их форма и чис
ло входящих в состав клеток очень различны. Общее количество островков в ПОk
желудочной железе достиrает 1 2 млн. Средний размер островка О, 1 0,3 мм. Общий
объем эндокринной части составляет около 3% всею объема железы. Островки про
низаны кровеносными капиллярами, окруженными перикапиллярным простран
ством. Эндотелий капилляров имеет фенестры, облеrчающие поступление юрмо
нов от инсулоцитов В кровь через перикапиллярное пространство.
В островков ом эпителии различают 5 видов клеток: А клетки, В клетки,
D клетки, ВИП клетки, РР клетки.
А 'Юlет'Кu (альфа клетки, или ацидофильные инсулоциты) это крупные OK
руrлые клетки с бледным крупным ядром и цитоплазмой, содержащей ацидофиль
ные rранулы. rранулы обладают и арrирофилией. В состав этих rранул входит rop
мон lJlю'КаlO'Н., расщепляющий rликоrен и повышающий содержание сахара в крови.
Система ОрЮН0в в1lутре1l1lей cpeды
183
А клетки рассеяны по всему островку, образуя нередко небольшие скопления в цeH
тральной части. Они составляют около 20 25% от всех инсулоцитов.
В клетки (бета клетки, или базофильные инсулоциты) имеют кубическую или
призматическую форму, крупное темное, боrатое rетерохроматином ядро. Доля
В клеток достиrает 70 75% от общею числа инсулоцитов. В цитоплазме В клеток
накапливаются осмиофильные rранулы, содержащие ropMoH И1lСУЛИ1l. Инсулин pe
ryлирует синтез rликоrена из rлюкозы. При недостатке продукции инсулина rлюко
за не превращается в rликоrен, содержание ее в крови повышается и создаются усло
вия для развития заболевания, называемоrо сахарным диабетом.
D клетки (дельта клетки, или дендритические инсулоциты) составляют 5 10%
среди всех островковых клеток Форма их иноrда звездчатая с отростками. В цитоп
лазме определяются rранулы средних размеров и плотности. В rранулах накаплива
ется ropMOH соматостатИ1l. Он тормозит секрецию инсулина и rлюкаrона, снижает
продукцию ряда ropMoHoB желудочно кишечноrо тракта rастрина, секретина, эн
тероrлюкаrона, холецистокинина и др., подавляет секрецию соматотропноrо ropMo
на в rипофизе.
ВИП клетки (арrирофильные клетки) встречаются в островках внебольшом
количестве. В цитоплазме выявляются плотные арrирофильные rранулы, coдep
жащие вазоактив1lый и1lтести1lшlъ1lый полипептид. Он обладает выраженным co
судорасширяющим дейтвием, снижает кровяное давление, yrHeTaeT секрецию co
ляной кислоты В желудке, стимулирует выделение rлюкаrона и инсулина.
РР клетки полиrональной формы инсулоциты, расположенные преимуще
ственно по периферии островка. Количество их 2 5% от общеrо числа клеток OCT
ровка. В цитоплазме РР клеток выявляются мелкие rранулы, содержащие пaH'Кpea
тичес'Кий полипептид. Основная роль панкреатическоrо полипептида в орrанизме
реryляция скорости и количества экзокринной секреции поджелудочной железы и
желчи в печени. Таков клеточный состав OCTpoBKoBoro эпителия, представляющеrо
собой мозаику диверrентно развивающихся клеточных дифферонов.
В дольках поджелудочной железы встречаются еще аци1l0з1l0 и1lсуляр1lыe клет
КИ, в цитоплазме которых одновременно содержатся rранулы, характерные как для
ацинозных, так и для островковых клеток
Ткани поджелудочной железы иннервируют блуждающий и симпатический
нервы. В интрамуральных веrетативных rанrлиях находятся холинерrические и
пептидерrические нейроны, волокна которых заканчиваются на клетках ацинусов
и островков. Между нервными клетками rанrлиев и остров ковы ми клетками YCTa
навливается тесная связь с образованием нейроинсулярных комплексов.
С возрастом в поджелудочной железе постепенно уменьшается количество oc
тровков. В островках наблюдаются закономерные возрастные изменения клеточ
ных взаимоотношений, заключающиеся в быстрой смене после рождения преоб
ладан ия А клеток над В клетками на преобладание В клеток над А клетками у
взрослых. Затем происходит постепенное увеличение количества А клеток, KOTO
рое наряду с одновременным, хотя и незначительным, уменьшением числа В кле
ток приводит нередко в пожилом и особенно старческом возрасте вновь к преобла
данию А клеток над В клетками.
184
rлава 14
Реlенерация. В эмбриorенсзе островки растут блаrодаря пролиферации ис
ходных клеток преДlIIеСТRенниц и их диверrентной дифференцировке в COOTBeT
ствующие клеточные диффероны. У взрослых физиолоrическая реrенерация аци
нозных и островковых клеток происходит в основном путем внутриклеточноrо
обновления орrанелл. Митотическая активность клеток в связи с высокой специа
лизациеЙ низкая. После резекции части или повреждения opraHa наблюдается He
которое повышение уровня пролиферативной активности клеток ацинусов, про
токов и островков, последующее образование новых ацинусов. Однако ведущей
формой реrенсрации экзокринной части железы является реrенерационная rипер
трофия. Восстановительные процессы в эндокринной части железы происходят за
счет пролиферативной активности инсулоцитов и клеток эпителия протоков пу
тем ацино инсулярной трансформации.
Печень
Печень самая крупная железа человека ее масса составляет около 1,5 Kr.
Она выполняет мноrообразные функции и является жизненно важным opraHoM.
Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности орrанизма являются
метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабо
раторией орrанизма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания
жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л
желчи. Печень является opraHoM, выполняющим роль депо крови. В ней может
депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриоrенезе печень выполняет KpO
ветворную функцию.
Развитие. Зачаток печени возникает в конце 3 й недели эмбриоrенеза из эн
тодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой
стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее
тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых COOTBeT
ственно формируются печень и желчный пузырь с протоками. В rистоrенезе про
исходит rетерохронная диверrентная диффсренцировка печеночных эпителиоци
ТОЕ (rепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холанrиоцитов). Начиная
со второй половины эмбриorенеза, в печени формируются структурно функцио
нальные единицы печеночные дольки. Образование долек это результат слож
ных взаимодеЙствий между эпителием и внутрипеченочной соединительной TKa
нью с развиваюшимися синусоидными кровеносными капиллярами.
Строение. В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнот
канную строму. Структурно функциональными единицами печени являются ne
че1l0Чllые долыcu числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шести
rpaHHbIx пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре
котороЙ находится центральная вена (рис. 92). В связи с особенностями rемомик
роциркуляции rепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных yc
лов иях обеспечения кислородом, что отражается на их строении. Поэтому в доль
ке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними проме
жуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то,
Система OpZa1-Ю6 6нутренней среды
185
.,.:-.. ,i\: :L. ..,;,"{ ...,...,.;,.,..:.t!Y..(i .,";''' -J_. ' i*:;'l. __J- . ' -:.t...:.,, "" C ""
< ::;. : '::" ::.; : :. .: ?;.. : :.;. : :., ..;: z \'
. ..:; . .' -..." 11'._ #", "'Ф ""О .';...--
"'....:;. '- .......,.,"'".... . ...").;...(f',..t".......-...... ........ () . ", "
:- :<tc...*.k , '''' ''"..;'t/ > ... :.,..-::.. ........ f! J l' .. ;:--'l...
t'f'." ..е>" ... ,..........T...4. r.... <' ........,, 1..1" .. ....
'r : '" ;Jf',"1 ...': ;::;. :fi;:.., I ", :
'.. ...A :j"'.. :::...':'.....:.},;. : 5 \'''-:
1;"':; ....... 1':"'- . : ;....'\...""1-:*":'...f.....'": ..'" :... : '" ;, \::.z. / ., , ....:
,.,,'" -... .... ........;..-i'..."'....:',.'!,. ..;." -;".. .: ,," '\ 1 ,
. , .. .: .. ;...;......:.....::..; :.....-'1... ........,:... : '1 о.'....
. ............ ...;...."#'"::.1f.'... .. ...:.#'..:,;... " .... ..t::r '- " .... '!"
1.":;, >О,....,)........ ->< """" ...cJ'",I.",'i. ,.:""" .. 4
.. .. ">i,." ..,, , : '!:... .' '<'''-..'' ,..."1-"""....... .. ,( . .
iII#....""'. ,.,...... 1:.t""'...-:....",.з..... "".... н "," . Ii; .... .' f
.. j#< .: :«-'<}:.... ; .;;:;. . ...."'-;.:.;...11..'('&.,;" ...:'",1." ......., \.
'. c ...:t.l''': .,"'... 'f'" ,..."';,,;,:r.....ч..,.. . >t..r:.. ........ . '" .
."" .. ".:""j. ..: f::r..;' ...---..:::r:b...: .....,: :..,.. .....'.. ri ,'"
:t >iJ, . :!,;:::.;;.:(,: .....: .: : :' ,.:.. .-"'\.:" ,,' : .:. ,\\:). J., ............... 6
p.(!''' , l.. ..:;.; ..."' ' 'J::;j ,I-'. : "' .:: ,., ,., ':." .
,.......;/r: . , 1':"",., ",-" !.:\ ..: . ..- ." :.. .''f....'..:.. .. ........: ,
..", ..r:....:,t H \-:.... #!Io"'"". '.... -I". f. ... ... ".,. ......... ....." ..........
: ;'1:"':.,/ :\.. ......'..... Jf::' ;:"''':'j (,,, , . I.:: .. .., .. . ; :: :
'!Ii "',. "... .. ..Ф..... ' :,,4':" ..".- .. :... J{o ... ..." o.- '"
....._ :: :. J « :u">,: . \.. {! . r ""4tl : :'" " ;:-: \". ,.; 2
:t "';. ' ..i' -.IJ..?": -\.,,:: (::....;: ..\i ;, : I :,.:: .
_. .. ...::....) ; ..' ,:-<\!:; ; ..ti;tf'i:: . .. #, .. . Ji
1
что отходящие от вокруrдолько
вой артерии и вены внутридоль
ковые артерия и вена сливаются
и далее смешанная кровь по [e
мокапиллярам перемещается в
радиальном направлении по Ha
правлению к центральной вене.
Внутридольковые rемокапилля
ры идут между печеночными
балками (трабекулами). Они
имеют диаметр дО ЗО мкм И OT
носятся К синусоидному типу Ka
пилляров.
Таким образом, по внутри
дольковым капиллярам смешан
ная кровь (венозная из систе
мы воротной вены и артериаль
ная из печеночной артерии)
течет от периферии к центру
дольки. Поэтому rепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более
блаrоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.
По междольковой соединительной ткани, в норме слабо развитой, проходят
кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как
правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной
проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены
и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.
Эпителий печени состоит из zепатоцитО6, составляющих 60% всех клеток пе
чени. С деятельностью rепатоцитов связано выполнение большей части функций,
свойственных печени. При этом нет строrой специализации между печеночными
клетками и потому одни и те же rепатоциты вырабатывают как экзокринный ceK
рет (желчь), так и по типу эндокринной секреции мноrочисленные вещества, по
ступающие в кровоток
rепатоцитbl имеют неправильную мноrоуrольную форму. Средний диаметр
клеток 20 25 мкм. Различают апикальную (билиарную) поверхность rепатоци
та, обращенную в просвет желчноrо капилляра, и базальную (васкулярную) по
верхность в сторону синусоидноro капилляра. Своими латеральными поверх
ностями rепатоцитоты формируют печеночные балки. В центральной части клетки
лежит OДHO ДBa окруrлых ядра. Часть из них представляет собой крупные, поли
плоидные ядра. Причем число таких ядер увеличивается с возрастом и может дoc
тиrать в старости 80%. В цитоплазме хорошо развита rранулярная эндоплазмати
ческая сеть, участвующая в синтезе белков крови. Метаболизм уrлеводов связан с
rладкой эндоплазматической сетью, которая рассеяна в цитоплазме в виде трубо
чек и пузырьков. Вблизи этих элементов rладкой эндоплазматической сети выяв
ляются rранулы rликоrена. Цитоплазма rепатоцитов изобилует митохондриями,
Рис. 92. Строение печени:
1 печеночные балки; 2 внутридольковый кровеносный
капилляр; З центральная вена; 4 междольковая артерия;
5 междольковая вена; б междольковый желчный проток
186
Тлава 14
число которых в одной клетке превышает 1000. Комплекс rольджи хорошо развит.
Встречаются пероксисомы, лизосомы, а также различные включения (жировые,
пиrментные и др.). Количество включений в rепатоцитах находится в связи с фа
зами пищеварения. После приема пищи резко возрастает количество rликоrена,
увеличивается число липидных включений. Для печени характерен выраженный
суточный ритм: синтез и выделение желчи интенсивнее происходят днем, а rлико
reH в большом количестве накапливается ночью. Больше rликоrена образуется в
клетках, расположенных около центральной вены, а желчи в rепатоцитах на пе
риферии дольки.
rепатоциты располаrаются обычно в виде двух тесно прилеrающих друr к дpy
ry рядов, образуя при этом печеночные балки. Между апикальными (билиарными)
поверхностями двух rепатоцитов образуется щелевидное пространство с диамет
ром 0,5 1 мкм. Эти межклеточные узкие щели называют желчными каnWlЛЯрами.
Последние начинаются слепо и в своей начальной части собственной стенки не
имеют. Однако ближе к периферии дольки формируются канальцы rеринrа жеk
чные проточки, стенка которых представлена как rепатоцитами, так и эпителио
цитами проточков (холанrиоцитами). По мере увеличения калибра стенка проточ
ка становится сплошной, выстланной однослойным эпителием, в составе KOToporo
располаrаются малодифференцированные камбиальные холанrиоциты. По проточ
кам желчь попадает в междольковые желчные протоки, выстланные однослойным
кубическим эпителием. При обычных методах окраски желчные капилляры не
выявляются, но обнаруживаются при импреrнации солями серебра, rистохимичес
кой реакцией на щелочную фосфатазу и друrими методами.
Таким образом, вырабатывая желчь, печень функционирует как ЭКЗ0кринная
железа. Вместе с тем она выделяет в кровь такие вещества, как rлюкоза, мочевина,
белковые фракции и др., что характеризует печень как эндокринный орюн. Из rепа
тоцитов эти вещества поступают через базальную (синусоидную) поверхность клет
ки. Между rепатоцитом и rемокапилляром здесь располаrается перисинусоидное npo
сmрансmво Диссе, в которое rепатоцит выделяет белки, rлюкозу, мочевину и друrие
вещества в процессе осуществления метаболических функций. В печеночной доль
ке существуют две системы, не связанные между собой и действующие по принципу
противотока: желчеотводящая, по которой желчь идет от центра на периферию доль
ки, и кровеносная, по которой кровь движется от периферии к центру дольки. Меж
ду желчными и кровеносными капиллярами нет непосредственноrо соединения, и в
условиях нормы желчь не поступает в кровоток Просвет желчноrо капилляра явля
ется замкнутым блаrодаря наличию между образующими ero соседними rепатоци
тами межклеточных контактов нескольких типов плотных, щелевых и десмосом.
В просвет желчноrо капилляра выступают микроворсинки, образованные на били
арной поверхности rепатоцитов.
Базальная поверхность rепатоцитов обращена в сторону перисинусоидноrо про
странства Диссе. В это пространство выступают также мноroчисленные микровор
синки, что увеличивает активную поверхность rепатоцитов. Само перисинусоидное
пространство, представляет собой узкую щель (шириной 0,2 1 мкм). Если одну CTeH
ку ею образует базальная поверхность rепатоцитов, то друrую стенка СИНУСОИk
Система орюнов внутренней среды
187
Horo rемокапилляра. В пространстве Диссе находятся жидкость, боrатая белками, а
также арrирофильные фибриллы, единичные фибробласты, отростки звездчатых кле
ток и др. В нем обнаружены особые мелкие клетки перuсuнусоидШlb1iые лuпоцuты,
или 1<.Леткu Ито. Они обладают способностью накапливать в цитоплазме липиды и
депонировать жирорастворимые витамины. Эти клетки называют также жиронакап
ливающими, или жирозапасающими, клетками. Их рассматривают как особый тип co
единительнотканных интерстициальных клеток С функциями клеток связывается
синтез и секреция белков коллаrена и участие в развитии цирроза печени. В периси
нусоидальном пространстве располarаются рit 1<.Леткu, относящиеся к большим rpa
нулярным лимфоцитам (натуральные киллеры), которые выделяют вещества, стиму
лирующие пролиферацию rепатоцитов, участвуют в защитной функции.
Стенка внутридольковых синусоидов выстлана эндотелием, в котором, кроме
плоских и тонких эндотелиоцитов, имеются мноrочисленные вкрапления более
крупных звездчатых клеток Последние известны под названием звездчатые MaK
рофаzoцuты, или 1<.Леткu Купфера. Это производные моноцитов крови и представ
ляют собой печеночные макрофаrи. В цитоплазме этих клеток MHoro пиноцитоз
ных и фаroцитозных пузырьков, плотных телец (вторичных лизосом). Печеночные
макрофаrи способны поrлощать из крови циркулирующие вещества, накапливать
их в цитоплазме, захватывать и переваривать бактерии, обломки эритроцитов. Они
способны к амебоидному движению и MorYT выходить в просвет синусоидов. Ha
бухая, эти клетки выполняют роль сфинктеров синусоидных капилляров.
Эндотелиоциты соединяются в пласт при помощи плотных межклеточных KOH
тактов. В выстилке синусоидных капилляров обнаружено наличие мелких OTBep
стий, посредством которых сообщаются между собой просвет синусоидов и про
странство Диссе. Поры имеют диаметр около 100 нм. Участки истонченной
цитоплазмы эндотелиоцитов, rде концентрируются эти отверстия, называют cи
тoвидHыии пластинкамu. Они иrpают роль фильтра. В стенке внутридольковых
синусоидных кровеносных капилляров на большом протяжении отсутствует ба
зальная мембрана, что облеrчает проникновение веществ из крови в перисинусо
идное пространство и в обратном направлении.
Эндотелий синусоидных rемокапилляров, печеночные макрофаrи, структуры
в перисинусоидном пространстве составляют вместе zепатоzематическuй барьер,
или rистион, через который происходит обмен веществ между эпителием печени и
кровью.
Наряду с классическими представлениями о строении печеночной дольки,
имеются и друrие трактовки ее rистоархитектуры. Так, соrласно одной из rипотез,
элементами дольки являются не печеночные балки, а пластины, состоящие из Ok
Horo слоя rепатоцитов. Печеночные пластины отroраживают, как стенками, цилин
дрические синусоидные пространства (лакуны), по которым протекает кровь.
Кроме классических печеночных долек, описаны так называемые портШlьные
дольки и печеночные aциHycы. Центром портальной дольки признается триада, а
периферическими ориентирами являются центральные вены трех смежных долек
В целом портальная долька имеет форму треуrольника. В ее пределах кровь течет
по направлению от центра на периферию. ПечеlIОЧНЫЙ ацинус образуют cerMeHTbI
188
Fлава 14
двух соседних классических долек, расположенных между близлежащими цeHT
ральными венами. Ацинус имеет ромбовидную форму. У острых уrлов ромба Haxo
дятся центральные вены, а у тупоrо триада.
Эти представления о структурно функциональных единицах печени помоrа
ют понять особенности поражений разных отделов печеночной дольки в условиях
патолоrии.
Возрастные изменения печени характеризуются понижением метаболической и
пролиферативной активности rепатоцитов, накоплением в их цитоплазме липофус
цина и дистрофическими явлениями. Между печеночными дольками разрастается
соединительная ткань. Иноrда это сопровождается явлениями цирроза печени.
Реактивность и реzенерацuя печени. Ткани печени отличаются высокой чув
ствительностью к действию повреждающих факторов. Действие ОВ, ионизирую
щей радиации, комбинированных повреждений приводит к резкому нарушению
кровообращения в печени, связанноrо с ею особенностями в этом opraHe. Наруша
ется интеrpация rепатоцитов в составе печеночных балок, в клетках снижается KO
личество rликоrена, изменяется активность окислительно восстановительных фер
ментов, подавляется фаrоцитарная активность печеночных макрофаrов. На месте
rибнущих rепатоцитов разрастается рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Эпителий печени проявляет способность к физиолоrической и репаративной pere
нерации. При удалении в эксперименте на животных до 70% массы печени уже через
2 недели происходит полное восстановление. Этот феномен наблюдается каждый
раз при мнorократных резекциях, проводимых с интервалом около месяца. Однако
высокая реrенерационная способность печени не характерна для человека. В целом,
rепатоциты и холанrиоциты относятся к растущей клеточной популяции.
Желчевыводящие пути и желчный пузырь
Желчевыводящие пути пред ставлены внутрипеченочными и внепеченочны
ми желчными протоками. Первые из них это междольковые желчные протоки, в
которые желчь поступает из желчных капилляров. Стенка междольковых желч
ных протоков состоит из однослойноrо кубическою или цилиндрическою (в бо
лее крупных протоках) эпителия и TOHKoro слоя рыхлой соединительной ткани.
Вне печеночные желчевыводящие пути включают печеночные, пузырный и общий
желчный протоки. Стенка их состоит из слизистой, мышечной и наружной оболо
чек Просвет протоков выстилает высокий призматический эпителий, в котором,
наряду с каемчатыми призматическими, эпителиоцитами имеются бокаловидные
экзокриноциты и единичные эндокриноциты. В мышечной оболочке при впаде
нии протоков в желчный пузырь и двенадцатиперстную кишку находятся сфинк
теры, реryлирующие поступление желчи в эти opraHbI.
Желчный пузырь. Стенка состоит из слизистой, мышечной и аДвентициаль
ной оболочек (рис. 93). Слизистая оболочка образует мноrочисленные складки и
крипты. Высокопризматический поверхностный эпителий обладает способностью
всасывать воду и соли из желчи, что приводит к повышению концентрации желч
Horo пиrмента, холестерина и солей желчных кислот в пузырной желчи. В составе
Система орюнов внутренней среды
189
эпителия присутствуют поверхност
ные эпителиоциты, бокаловидные эк
зокриноциты, продуцирующие слизь,
и базальные клетки (камбиальные). В
собственной соединительнотканной
пластинке слизистой оболочки распо
лаrаются жировые, плазматические и
тучные клетки. Мышечная оболочка
желчноro пузыря состоит из преиму
щественно циркулярно расположен
ных rладких мышечных клеток Co
кращение мышечной ткани реryлиру
...... < ;'-й -.
ется ropMoHoM холецистокинином, '
который вырабатывается эндокрино . ., '. ..;; 4
цитами кишечноrо эпителия. Желчь Рис. 93. Строение стенки желчноrо пузыря:
поступает в кишечник порциями. Aд 1 поверхностный эпителий; 2 рыхлая волокнис
вентициальная оболочка желчноrо тая соединительная ткань собственной пластинки
слизистой оболочки; 3 мышечная оболочка; 4
пузыря представлена волокнистой co серозная оболочка
единительной тканью. Со стороны брюшной полости стенку желчноrо пузыря по
крывает серозная оболочка.
r ' _ ; 1
.\ <9
) "' " , ," , " ;. """" . ......
'- '- '\; с,...",. 8' ......-: ..., ] - ..;..
:;.-l' /..,:'!'" . ;...."\i3 !:.7 ( '\ ) ,tv:
-;: ""...." ,,"__ ""'.._"' .J .,.' .__' "". ."
'J, ........ ". 't", ( .'
.. ...... .,..., "", ., I ,f
,."_ fV. (.. -' .',. I" _ \' ", ...
\....J.(/(; tt r r""j ii '
, .. '<'o$t',,' fs '"--1' ../{.
... .... .1, :-r.... ".. _ _ _. . "......... : ·
..... . _..... ;
со .... ,,""V\ .......-r" ,.., _. ".
.. .. .{. ) : _:1
... .......--..,.;.. ...< " .,...
.. .....,..' ,7 'lt"" 2
.; .' o"',.... ..
': ':S ' ..;"
..
" ,., : '1)..
. .
'.
.
:.
3
-?: /
Сердечно сосудистый комплекс opraHoB
Сердечно сосудистый комплекс opraHoB включает сердце, артерии, сосуды
микроциркуляторноrо русла, вены, лимфатические сосуды. Сердце и замкнутая
сеть сосудов обеспечивают циркуляцию крови в орrанизме и транспорт лимфы 1<
сердцу. Деятельность сердечно сосудистоrо комплекса направлена на поддержа
ние метаболизма и постоянства внутренней среды орrанизма из крови к тканям
и клеткам поступают питательные вещества, кислород, биолоrически активные Be
щества, реrулирующие их развитие и функции; в кровь и лимфу удаляются He
нужные клеткам шлаки и продукты их специальной деятельности.
Развитие. Источником развития кровеносных сосудов является мезенхима.
Первые сосуды возникают вне орrанизма зародыша в стенке желточноrо мешка и
хориона в начале 3 й недели эмбриоrепеза. Первоначально образуются скопления
клеток мезенхимы, именуемые кровяными островками. Периферические клетки oc
тровков уплощаются И, соединяясь друr с друrом, формируют примитивные сосуды
в виде эндотелиальных трубок Uентрально расположенные мезенхимоциты диф
ференцируются в первичные клетки кропи (начальный интраваскулярный этап KpO
ветворения). В теле зародыша сосуды появляются позже, также из мезенхимы пу
тем разрастания ее клеток по стенкам щелевидных пространств зародыша. В конце
3 й недели устанавливается сообщение между первичными кровеносными cocyдa
ми внезародышевых opraHoB и тела зародыша. После начала циркуляции крови CTPYК
тура сосудов заметно усложняется в соответствии с реrиональными условиями re
:\fодинамики. В составе стенок сосудов, ПОМИI\Ю эндотелия, развиваются друrие ткани
190
Fлава 14
(происходящие также из мезенхимы), которые, объединяясь, формируют BHYTpeH
нюю, среднюю, и наружную оболочки сосудов.
Закладка сердца возникает в начале 3 й недели развития в виде парных мезен
химных трубок После их слияния начинается дифференцировка тканей BHYTpeH
ней оболочки сердца эндокарда. Средняя и наружная оболочки сердца форми
руются также IIЗ парных миоэпикардиальных пластинок фраrментов правоrо и
левоrо висцеральных листков спланхнотома. Миоэпикардиальные пластинки при
ближаются к закладке эндокарда, окружают ее снаружи, и далее, сливаясь, диффе
ренцируются в тканевые элементы мио и эпикарда.
Артерии
Артерии сосуды, обеспечивающие продвижение крови от сердца к микроцир
куляторному руслу. По величине диаметра они подразделяются на артерии малою,
среднеrо и крупною калибра. Стенка всех артерий состоит из трех оболочек: BHYT
ренней (tunica intima), средней (tunica media) и наружной (tunica externa). TKaHe
вый состав и степень развития этих оболочек в артериях разноrо калибра неодина
ковы, что связано с rемодинамическими условиями и особенностями функций,
выполняемых сосуда ш тех или иных отделов артериальноrо русла. По количествен
ному соотношению эластических и мышечных элементов в средней оболочке сосуда
различают артерии эластическоrо, смешанноrо (мышечно эластическоrо) и мышеч
ною типов.
Артерии эластическою типа (аорта и леrочная артерия) выполняют транспорт
ную функцию и функцию поддержания давления крови в артериальной системе во
время диастолы сердца. Стенка их испытывает ритмические изменения кровяноrо
давления. Кровь в эти сосуды поступает под высоким давлением (120 130 мм рт. ст.)
И со скоростью около 1 м/с. В этих условиях вполне оправдано сильное развитие эла
стическоrо каркаса стенки, который позволяет растяrиваться сосудам во время систо
лы и принимать исходное положение во время диастолы. Возвращаясь в исходное по
ложение, эластичная стенка таких сосудов способствует тому, что последовательно
выбрасываемые из желудочков сердца порции крови превращаются в непрерывный
кровоток Внутренняя оболочка сосудов эластическою типа (на примере аорты) co
стоит из эндотелия, подэндотелиальноrо слоя и сплетения эластических волокон.
В подэндотелиальном слое определяются малодифференцированные звездчатые клет
ки рыхлой соединительной ткани, отдельные rладкие мышечные клетки, большое KO
личество rликозаминоrликанов. С возрастом здесь отмечается накопление холестери
на. В средней оболочке аорты имеется до 50 эластических окончатых мембран (точнее
эластических окончатых цилиндров разных диаметров, вставленных друr в друrа), в
отверстиях которых располаrаются rладкие мышечные клетки и эластические волок
на. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, co
держащеЙ сосуды сосудов и нервные стволики.
Артерии смешанною (Мblшечно эластическою) типа характеризуются пример
но равным количеством мышечных и эластических элементов в составе средней обо
лочки. Между rладкими миоцитами лежат rycTbIe сети эластических фибрилл.
Система орюнов внутренней cpeды
191
На rpанице внутренней и средней
оболочек отчетливо выражена
внутренняя эластическая мембра
на. В наружной оболочке coдep
жатся пучки rладких мышечных
клеток, а также коллаrеновых и
эластических волокон. К артери
ям данноrо типа относятся COH
ная, подключичная и друrие.
Аpmериимыечноlo типа BЫ
полняют не только транспортную,
но и распределительную функ
ции, реrулируя приток крови к
opraHaM в условиях разных физи
олоrических наrpузок (это, так Ha
зываемые, opraHHbIe артерии).
Артерии мышечноrо типа coдep .....
жат в средней оболочке rладкие
миоциты (рис. 94). Это позволя
ет артериям реryлировать приток
Рис. 94. Строение стенки артерии мышечноrо типа:
крови К opraHaM и поддерживать 1 эндотелий; 2 подэндотелиальный слой; 3 BHyтpeH
наrнетание крови, что важно для няя эластическая мембрана; 4 мышечная оболочка: 5
кровоснабжения opraHoB, распо наружная эластическая мембрана; 6 наружная оболочка
ложенных на большом удалении от сердца. Артерии мышечноrо типа MOryT быть
крупноrо, среднеrо и малою калибров. Внутреннюю оболочку стенки этих артерий
образуют эндотелий, лежащий на базальной мембране, подэндотелиальный слой и
внутренняя эластическая мембрана, однако в мелких артериях внутренняя эласти
ческая мембрана выражена слабо. Средняя оболочка образована rладкой мышечной
тканью с небольшим количеством фибробластов, коллаrеновых и эластических BO
локон. rладкие миоциты располаrаются в средней оболочке по полоrой спирали.
Вместе с радиально и дуrообразно расположенными эластическими волокнами ми
оциты создают единый пружинящий каркас, который препятствует спадению apTe
рий, обеспечивая их зияние и непрерывность кровотока. На rранице между средней
и наружной оболочками имеется наружная эластическая мембрана. Последняя OT
носится к наружной оболочке, состоящей из рыхлой соединительной ткани. Колла
reHoBbIe волокна имеют косое и продольное направление. В наружной оболочке ap
терий мышечною типа проходят питающие их кровеносные сосуды и нервы.
С помощью растровой электронной микроскопии показано, что внутренняя
поверхность эндотелия артерий имеет мноrочисленные складки и уrлубления, раз
нообразные по форме микроскопические выросты. Это создает неровный и слож
ный микрорельеф внутренней (люминальной) поверхности сосудов. Такой мик
рорельеф увеличивает свободную поверхность соприкосновения эндотелия с
кровью, что имеет трофическое значение и создает блаrоприятные условия для re
модинамики.
4
5
.... ....
} ,
:.
."""",
---
-.1
"Ib
..
....
liiI
d)
192
Fлава 14
Сосуды микроциркуляторноrо русла
По мере уменьшения Ka
либра артерий все оболочки
их стенок становятся тоньше.
Артерии постепенно перехо
дят в артериолы, с которых Ha
чинается микроциркулятор
ное сосудистое русло (МЦР).
Через стенки ero сосудов ocy
ществляется обмен веществ
между кровью и тканями, по
этому микроциркуляторное
русло именуется обменным
звеном сосудистой системы.
Постоянно происходящий об
мен воды, ионов, микро И
макромолекул между кровью,
тканевой средой и лимфой,
представляет собой процесс
микроциркуляции, от состоя 2
ния которою зависит поддер
жание постоянства внутритка
HeBoro и внутриорrанноrо ro Рис. 95. Сосуды микроциркуляторноrо русла:
М 1 артериола; 2 rемокапилляр; З венула
меостаза. В составе ЦР раз
личают артериолы, прекапилляры (прекапиллярные артериолы), rемокапилляры,
посткапилляры (посткапиллярные венулы) и венулы (рис. 95).
Артерuолы мелкие сосуды диаметром 50 100 мкм, постепенно переходящие
в капилляры. Основная функция артериол реryлирование притока крови в OCHOB
ное обменное звено МЦР rемокапилляры. В их стенке еще сохраняются все три
оболочки, свойственные более крупным сосудам, хотя они и становятся очень TOH
кими. Внутренний просвет артериол выстлан эндотелием, под которым лежат еди
ничные клетки подэндотелиальноrо слоя и тонкая внутренняя эластическая мемб
рана. В средней оболочке спиралевидно располаrаются rладкие миоциты. Они
образуют всею 1 2 слоя. rладкие мышечные клетки имеют непосредственный KOH
такт с эндотелиоцитами, блаюдаря наличию перфораций во внутренней эластичес
кой мембране и в базальной мембране эндотелия. Эндотелио миоцитарные KOHTaK
ты обеспечивают передачу сиrналов от эндотелиоцитов, воспринимающих изменение
концентраций биолorически активных соединений, реryлирующих тонус артериол,
на rладкомышечные клетки. Характерным для артериол является также наличие мио
миоцитарных контактов, блаrодаря которым артериолы выполняют свою роль "Kpa
нов сосудистой системы" (Сеченов И.М.). Артериолы обладают выраженной COKpa
тительной активностью, называемой вазомоцией. Наружная оболочка артериол
чрезвычайно тонка и сливается с окружающей соединительной тканью.
, .. /
' \ , ('< ", ( -,
) \ Ф.-; ,(. \
... .:1;' , .. \
ft;) lj", '. t: ' . :
t ..... ''\' t "'.-' е
e) (.". .f:<' I с
."".,., ." 1
3 ...... } t;" ...:;: \ J ,"';''' ...
( .
. ' ,, ' "''''''''''' -) ' ,, { ,
..., '. . ...,... "
.. " ' "".: " .
:. ' .: "'<'
;;) ;" r '.''i'
; . :' , ' , '(,
...... 4" ",.,}... ' ....
;/ ... . .JO''? .J
. . <?.
" .
Система оршнов внутренней среды
193
ПрекаnWUlЯрЫ (прекапиллярные артериолы) тонкие микрососуды (диамет
ром около 15 мкм), отходящие от артериол и переходящие в rемокапилляры. Их
стенка состоит из эндотелия, лежащеrо на базальной мембране, rладкомышечных
клеток, расположенных поодиночке и наружных адвентициальных клеток В Mec
тах отхождения от прекапиллярных артериол кровеносных капилляров имеются
rладкомышечные сфинктеры. Последние реrулируют приток крови к отдельным
rруппам rемокапилляров и при отсутствии выраженной функциональной наrруз
ки на opraH большая часть прекапиллярных сфинктеров закрыта. В области сфин
ктеров rладкие миоциты формируют несколько циркулярных слоев. Эндотелио
циты имеют большое количество хеморецепторов и образуют множество контактов
с миоцитами. Эти особенности строения позволяют прекапиллярным сфинктерам
реаrировать на действие биолоrически активных соединений и изменять приток
крови в rемокапилляры.
rе.мокапWl.1lЯРЫ. Наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторною pyc
ла, по которым кровь транспортируется из артериальноrо звена в венозное. Из это
[о правила есть исключения: в клубочках почек rемокапилляры располаrаются
между приносящими и выносящими артериолами. Такие атипично расположен
ные кровеносные капилляры образуют сети, называемые чудесными. Функциональ
ное значение rемокапилляров чрезвычайно велико. Они обеспечивают направлен
ное движение крови и обменные процессы между кровью и тканями. По диаметру
rемокапилляры подразделяются на узкие (5 7 мкм), широкие (8 12 мкм). синусо
идные (20 30 мкм и более с меняющимся по ходу диаметром) и лакуны.
Стенка кровеносных капилляров состоит из клеток эндотелиоцитов и пери
цитов, а также неклеточноrо компонента базальной мембраны. Снаружи капилля
ры окружены сетью ретикулярных волокон. Внутренняя выстилка rемокапилляров
образована однослойным пластом плоских эндотелиоцитов. Стенку капилляра в
поперечнике образуют от одной до четырех клеток Эндотелиоциты имеют полиrо
нальную форму, содержат, как правило, одно ядро и все орrанеллы. Наиболее xapaK
терtlыми ультраструктурами их цитоплазмы являются пиноцитозные везикулы.
Последних особенно мною в тонких периферических (марrинальных) частях кле
ток Пиноцитозные везикулы связаны с плазмолеммой наружной (люминальной) и
внутренней (аблюминальной) поверхностей эндотелиоцитов. Их образование OTpa
жает процесс трансэндотелиальною переноса веществ. При слиянии пиноцитозных
пузырьков формируются сплошные трансэндотелиальные канальцы. Плазмолемма
люминальной поверхности эндотелиальных клеток покрыта rликокаликсом, ВЫПОk
няющим функцию адсорбции и активною поrлощения из крови продуктов обмена
веществ и метаболитов. Здесь эндотелиальные клетки образуют микровыросты, чис
ленность которых отражает степень функциональной транспортной активности re
мокапилляров. В эндотелии rемокапилляров ряда opraHoB наблюдаются "отверстия"
(фенестры) диаметром около 50 65 нм, закрытые диафраrмой толщиной 4 6 нм. Их
присутствие облеrчает течение обменных процессов.
Эндотелиальные клетки обладают динамическим сцеплением и непрерывно сколь
зят одна относительно друrой, образуя интердиrитации, щелевые и плотные KOHTaK
ты. Между эндотелиоцитами в rемокапиллярах некоторых opraHOB обнаруживаются
194
Тлава 14
щелевидные поры и прерывистая базальная мембрана. Эти межклеточные щели слу
жат еще одним из путей транспорта веществ между кровью и тканями.
Снаружи от эндотелия располаrается базальная мембрана толщиной 25 З5 нм.
Она состоит из тонких фибрилл, поrруженных в rомоrенный липопротеиновый
матрикс. Базальная мембрана в отдельных участках по длиннику rемокапилляра
расщепляется на два листка, между которыми лежат перициты. Они оказываются
как бы "замурованными" в базальной мембране. Полаrают, что деятельность и из
менение диаметра кровеносных капилляров реrулируется, блаrодаря способности
перицитов набухать и отбухать. Аналоrом наружной оболочки сосудов в reMoKa
пиллярах служат адвентициальные (периваскулярные) клетки вместе с преколла
rеновыми фибриллами и аморфным веществом.
Для rемокапилляров характерна opraH
ная специфичность строения. В этой связи
различают три типа капилляров: 1) непре
рывные, или капилляры соматическоrо
типа, располаrаются в мозrу, мышцах,
коже; 2) фенестрированные, или капилляры
висцеральноrо типа, располаrаются в эн
докринных opraHax, почках, желудочно ки
шечном тракте; 3) прерывистые, или каПИk
ляры синусоидноrо типа, располаrаются в
селезенке, печени (рис. 96).
В rемокапиллярах соматическою типа
эндотелиоциты соединены друr с друrом с по
мощью плотных контактов и образуют сплош
ную выстилку. Базальная мембрана их также
непрерывная. Присутствие подобных каПИk
ляров со сплошной эндотелиальной ВЫСТИk
кой в мозrу, например, необходимо для надеж
ности rемато энцефалическоrо барьера. [eMO
капилляры висцераЛЪ1lOl0 типа выстланы
эндотелиоцитами с фенестрами. Базальная
мембрана при этом непрерывная. Капилляры
этою типа характерны для opraHoB, в которых обменно метаболические отношения
с кровью более тесные эндокринные железы вьщеляют в кровь свои rормоны, в
почках из крови фильтруются шлаки, в желудочно кишечном тракте в кровь и лим
фу всасываются продукты расщепления пищи. В преръtвистых (си1lусоид1lы)) reMo
капиллярах между эндотелиоцитами имеются щели, или поры. Базальная мембрана
в этих участках отсутствует. Такие rемокапилляры присутствуют в opraHax KpOBe
творения (через поры в их стенке в кровь поступают созревшие форменные элемен
ты крови), печени, которая выполняет множество метаболических функций и клет
ки которой "нуждаются" в максимально тесном контакте с кровью.
Количество rемокапилляров в разных opraHax неодинаково: на поперечном
срезе в мышце, например, на 1 мм 2 площади насчитывается до 400 капилляров,
2
в
6
Рис. 96. Схема строения стенки rемокапил
ля ров разных типов:
А капилляр HenpepbIBHoro типа: Б Ka
пилляр фенестрированноrо типа; В Ka
пилляр прерывистоrо типа; 1 эндотели
оцит; 2 перицит; 3 базальная мембра
на; 4 плотный контакт; 5 фенестра; 6
пора
Система орюнов внутренней среды
195
Torдa как в коже Bcero 40. В обычных физиолorических условиях до 50 % reMo
Ф К ""
капилляров являются не ункционирующими. оличество открытых капилля
ров зависит от интенсивности работы opraHa. Кровь протекает через капилляры со
скоростью 0,5 мм/с под давлением 20 40 мм рт. ст.
Пост"апWlЛЯРЫ, или посткапиллярные венулы, это сосуды диаметром около
12 30 мкм, образующиеся при слиянии нескольких капилляров. Посткапилляры
по сравнению с капиллярами имеют больший диаметр и в составе стенки чаще
встречаются перициты. Эндотелий фенестрированноrо типа. На уровне посткапил
ляров происходят также активные обменные процессы и осуществляется миrра
ция лейкоцитов.
Веиулы образуются при слиянии посткапилляров. Начальным звеном BeHY
лярноrо отдела МЦР являются собирательные венулы. Они имеют диаметр OKO
ло 30 50 мкм и не содержат в структуре стенки rладких миоцитов. Собиратель
ные венулы продолжаются в мышечные, диаметр которых достиrает 50 1 00 мкм.
В этих венулах имеются rладкомышечные клетки (численность последних YBe
личивается по мере удаления от rемокапилляров), которые ориентированы чаще
вдоль сосуда. В мышечных венулах восстанавливается четкая трехслойная CTPYK
тура стенки. В отличие от артериол, в мышечных венулах нет эластической MeM
браны, а форма эндотелиоцитов более окруrлая. Венулы отводят кровь из каПИk
ляров, выполняя отточно дренажную функцию, выполняют вместе с венами
депонирующую (емкостную) функцию. Сокращение продольно ориентирован
ных rладких миоцитов венул создает некоторое отрицательное давление в их про
свете, способствующее "присасыванию" крови из посткапилляров. По венозной
системе вместе с кровью из opraHoB и тканей удаляются продукты обмена Be
ществ.
[емодинамические условия в венулах и венах существенно отличаются от Ta
ковых в артериях и ар тер иолах в связи с тем, что кровь в венозном отделе течет с
небольшой скоростью (1 2 мм/с) и при низком давлении (около 10 мм рт. ст.).
В составе микроциркуляторноro русла существуют также артеpuоло венулярные
анастомозы, или соустья, обеспечивающие прямой, в обход капилляров, переход KpO
ви из артериол в венулы. Путь кровотока через анастомозы короче транскапиллярно
ro, поэтому анастомозы называют шунтами. Различают артериоло венулярные aHac
томозы rломусноrо типа и типа замыкающих артерий. Анастомозы rломусноrо типа
реryлируют свой просвет посредством набухания и отбухания эпителиоидных rло
мусных Е клеток, расположенных в средней оболочке соединяющеrо сосуда, образу
ющеrо нередко клубочек (rломус). Анастомозы типа замыкающих артерий содержат
скопления rладких мышечных клеток во внутренней оболочке. Сокращение этих ми
оцитов И их выбухание в просвет в виде валика или подушечки MOryT уменьшить или
полностью закрыть просвет анастомоза. Артериоло венулярные анастомозы реryли
руют местный периферический кровоток, участвуют в перераспределении крови, Tep
мореryляции, реryляции давления крови. Различают еще атипические анастомозы (по
лушунты), В которых соединяющий артериолу и венулу сосуд представлен коротким
rемокапилляром. По шунтам протекает чистая артериальная кровь, а полушунты. бу
дучи rемокапиллярами, передают в венулу смешанную кровь.
196
Fлава 14
Вены
Вены в целом сходны по строению с артериями, однако особенности rемоди
намики (низкое давление и медленное движение крови в венах) придают CTPYK
туре их стенки ряд особенностей. По сравнению с артериями одноименные вены
имеют больший диаметр (в венозном звене сосудистоrо русла находится около
70% всей крови), тонкую, леrко спадающуюся стенку, слабо развитый эластичес
кий компонент, более слабо развитые rладкомышечные элементы в средней обо
лочке, хорошо выраженную наружную оболочку. Вены, расположенные ниже
уровня сердца, имеют полулунные клапаны. rраницы между оболочками в венах
менее отчетливы по сравнению с артериями. Внутренняя оболочка вен состоит
из эндотелия и подэндотелиальноrо слоя. Внутренняя эластическая мембрана
слабо выражена. Средняя оболочка вен представлена rладкими мышечными клет
ками, которые не образуют сплошноrо слоя, как в артериях, а располаrаются в
виде обособленных пучков, отделенных прослойками волокнистой соединитель
ной ткани. Эластических волокон мало. Наружная адвентициальная оболочка
представляет собой наиболее толстый слой стенки вены. Она содержит коллаrе
новые и эластические волокна, сосуды, питающие вену, и нервные элементы. Тол
стая адвентиция вен, как правило, непосредственно переходит в окружающую
рыхлую соединительную ткань и фиксирует вену в соседних тканях.
В зависимости от степени развития мышечных элементов вены подразделяют
ся на безмышечllые и мышечllые. Безмышечные вены располаrаются в участках op
[анов с плотными стенками (твердая мозrовая оболочка, кости, трабекулы селе
зенки), в сетчатке rлаза, плаценте. В костях и трабекулах селезенки, например,
стенки вен сращены своей наружной оболочкой с интерстиuиальной тканью opra
нов и, таким образом, не спадаются.
Строение стенки вен безмышечноro типа достаточно простое эндотелий, OKPy
женный слоем рыхлоЙ соединительной ткани. rладкомышечных клеток в стенке нет.
В венах мышечноro типа rладкомышечные клетки имеются во всех трех оболоч
ках. Во внутренней и наружной оболочках пучки rладких миоцитов имеют продоль
ное направление, в средней циркулярное. Мышечные вены подразделяются на He
сколько видов. Вены со слабым развитием мышечных элементов это мелкие вены
верхней части туловища, по которым кровь движется, rлавным образом, вследствие
собственной силы тяжести; вены со средним развитием мышечных элементов (Mek
кие вены, плечевая, верхняя полая вены). В составе внутренней и наружной оболочек
этих вен присутствуют единичные продольно ориентированные пучки rладкомышеч
ных клеток, а в средней оболочке циркулярные пучки rладких миоцитов, разделен
ные рыхлой соединительной тканью. Эластических мембран в структуре стенки нет, а
внутренняя оболочка по ходу вены образует немноroчисленные полулунные склад
ки 'КЛаnаllЫ, свободные края которых направлены к сердцу. В основании клапанов
находятся эластические волокна и rладкомышечные клетки. Предназначение клапа
нов препятствовать обратному току крови под влиянием ее собственной силы тя
жести. Клапаны открываются по ходу кровотока. Наполняясь кровью, они перекры
вают просвет вены и препятствуют обратному движению крови.
Система орюнов внутренней среды
197
Лимфатическая система про
водит лимфу от тканей в венозное
русло. Начинается она лuмфока
пWUlЯрами, которые представляют
собой слепо начинающиеся упло
щенные канальцы. Стенка их об
разована только эндотелием. Ба
зальной мембраны и перицитов
нет (в отличие от кровеносных Ka
пилляров). Эндотелий лимфати
ческих капилляров связан с OKPy
жающей соединительной тканью
пучками якорных, или стропных,
филаментов, препятствующих
спадению капилляров. Между эн
дотелиоцитами имеются щели.
Диаметр лимфатических капилляров (20 ЗО мкм) может изменяться в зависимости
от степени наполнения их лимфой. Лимфокапилляры в виде сети пронизывают все
opraHbI и ткани, за исключением мозrа, rлазноrо яблока, BHyтpeHHero уха, печеночных
долек, лимфоидной ткани селезенки, лимфатических узлов, миндалин, KOCTHoro моз
ra, аденоrипофиза, плаценты и некоторых друrих opraHoB.
Лимфатические капилляры выполняют дренажную функцию, участвуя в про
цессах всасывания фильтрата плазмы крови из соединительной ткани. На поверх
ности эндотелиоцитов, обращенной в сторону интерстициальной соединительной
ткани, присутствуют микровыросты, а транспортные пиноцитозные везикулы Ha
правлены в сторону просвета капилляра. Через так называемый посткапиллярный
отдел (который отличается от лимфокапилляров наличием клапанов) лимфати
ческие капилляры постепенно переходят в лимфатические сосуды малою, cpeДHe
ro и крупноrо калибров. В структуре стенки лимфатических сосудов мною общеrо
Вены с сильным развитием
мышечных элементов это круп
ные вены нижней части тулови
ща, например, нижняя полая вена
(рис. 97). Во внутренней оболоч
ке и адвентиции этих вен присут
ствуют множественные продоль
ные пучки rладких миоцитов, а в
средней оболочке циркулярно
расположенные пучки. Имеется
хорошо развитый клапанный ап
парат.
Лимфатические сосуды
1
.. ,'....
. .... --- .. ""'.;'" ".,' 2
,..
"-: '.,. . : . . "' >
.... ' ........................ . . ............. з
..... '1<-'"9, , '. ",.,."...
... ., .
...,.... __,.r- ff . -.
о. ....... ".,....,... .. ...
..... -:..
......
...
If
.... k... . 8*« ·
, еФ.
t .. '. .J/fI'I' ..... ,,"
""._< т '.; -<"'f'!j .,;t;
....> ' '>;; А ..' '" .ора"
"---,, - ..!";". -
j "'.. ....0'."."...
. ....r' ,,,.:., &1
.. t '.." '-
. : /i '< .'Д ",., ) ..:\.
. j . , .."... ."
... , . .. ",.. $о . ,. .\.., ..
- -f. J. : " ._ f '>. . /.
{ ,- К..
" ,, ;}:,,: j.!" .' $ j . ..;:; "'.
1Iijit''ti; '''' ...,-#<. . ......
..., ' f 't. ' .""" j!,'. .",
_ ';. ' ._..'" A'. .:, .
.' ..."... ' . /!;.
9.. .. . ",", """"
(,. . ,....."" '-----". .. 1 . \
't., ... '! .... ":"-" J .
'.. '. ,'" ..'
,) "., \ { .. "'
. . ) ..t) , :. ' " .., '..
1 , "'. ." .\ ' 8..
., '. \t . " "О "'_.
.. . ' ., ..'
,..,.' .'/
.,. . ..:.
. ,
5
.
,
;..
..
&" ,
'1 .
,
.
Рис, 97. Схема строения стенки нижней полой вены:
1 эндотелий; 2 подэндотелиальный слой; 3 средняя
оболочка; 4 наружная оболочка; 5 продольно располо
женные пучки rладких миоцитов
198
lлава 14
с венами, что объясняется сходными условиями лимфо И rемодинамики (низкое
давление, малая скорость протекания, направление тока от тканей к сердцу).
Различают лимфатические сосуды Jиышеч1l0lO и безмышеч1l0lO типов. Средние и
крупные лимфатические сосуды имеют в составе стенки три хорошо развитые обо
лочки (внутреннюю, среднюю и наружную). Внутренняя облочка лимфатических
сосудов образует мноrочисленные складки клапа1lЫ. Расширенные участки лим
фатических сосудов между соседними клапанами называются лимфа1llUО1lG.МU. Cpeд
няя оболочка более выражена в сосудах нижних конечностей. По ходу лимфатичес
ких сосудов расположены лимфатические узлы. Протекая через них, лимфа
обоrащается лимфоцитами. Особенностью строения стенки крупных лимфатичес
ких сосудов (rрудноrо протока и правоrо лимфатическоrо протока) является xopo
шо развитая наружная оболочка, которая в З 4 раза толще внутренней и средней
оболочек вместе взятых. В наружной оболочке проходят продольные пучки rладко
мышечных клеток По ходу rрудноrо протока имеется до 9 полулунных клапанов.
И1luервацuя сосудов. Веrетативные нервные волокна сопровождают сосуды,
заканчиваясь на их стенке рецепторами и эффекторами. Чувствительные нервные
окончания отличаются мнorообразием форм и большой протяженностью, залеrая
во всех трех оболочках сосудов. Эффекторные нервные волокна заканчиваются на
rладких мышечных клетках сосудов нервно мышечными синапсами.
Возрастuые измеuеuuя сосудов. В течение всей жизни происходит непрерыв
ная перестройка сосудистой системы в связи с изменением условий их функциони
рования. С возрастом стенка сосудов уплотняется вследствие разрастания соедини
тельнотканных структур, атрофии клеток средней оболочки и появления известковых
отложений. При нарушении структурной целостности тканей внутренней оболочки
сосудов (эндотелия, рыхлой волокнистой соединительной ткани) и изменении их
метаболизма возможно развитие атеросклероза. При этом во внутренней оболочке
сосудов происходит накопление холестерина и образование атеросклеротических
бляшек Подобные изменения в венечных (коронарных) артериях приводят к ише
мической болезни сердца. С возрастом нередко наблюдаются изменения стенки вен
и лимфатических сосудов, приводящие к их варикозным расширениям.
Реzен.ерацuя сосудов. Рост и реrенерация капилляров происходят за счет образо
вания эндотелиальных выпячиваний в виде почек по принцИIТУ "эндотелий от эндоте
лия" и формирования внутри этих выростов полости с протекающей в ней кровью. При
ранениях стенки кровеносных сосудов (оruестрельные раны, действие ударной волны,
сдавления, переrpузки и др. факторы) посттравматический mстоrенез приводит к He
полноценной реrенерации эндотелия, волокнистой и rладкомышечной тканей оболоч
КИ сосудов, нарушению межтканевых корреляций в области дефекта стенки, замеще
нию ero, в основном, соединительной тканью, что способствует образованию
посттравматических аневризм, а также к заращению просвета маmстральных сосудов.
Сердце
Сердце центральный opraH системы KpOBO и лимфообращения. Блаroдаря
способности к сокращениям, сердце приводит в движение кровь.
Система орюнов внутренней среды
199
Стенка сердца состоит из трех оболочек: .. .."....
эндокарда, миокарда и эпикарда (рис. 98).
Эндокард. Во внутренней оболочке cep
дца различают следующие слои: эндотелий,
выстилающий изнутри полости сердца, и ero
базальную мембрану; подэндотелиальный
слой, представленный рыхлой соединитель
ной тканью, в которой MHoro малодиффе .'
ренцированных клеток; мышечно эласти
ческий слой, состоящий из rладкой мышеч
ной ткани, между клетками которой в виде
rустой сети располаrаются эластические
волокна; наружный соединительнотканный
слой, состоящий из рыхлой соединительной
ткани. Эндотелий и подэндотелиальный . ,"'\:;,:: "
слои аналоrичны внутренней оболочке co
судов, мышечно эластический является "эк
вивалентом" С р едней оболочки, а на ру жный
Рис. 98. Строение части стенки сердца:
соединительнотканный слой аналоrичен Ha 1 эндокард; 2 проводящие волокна Пур
ружной (адвентициальной) оболочке cocy киня; 3 миокард; 4 эпикард
дов. Поверхность эндокарда идеально rладкая и не препятствует свободному дви
жению крови. В предсердно желудочковой области и у основания аорты эндо
кард образует дупликатуры (складки), именуемые клапанами. Различают
предсердно желудочковые и желудочково сосудистые клапаны. В местах при
крепления клапанов имеются фиброзные кольца. Клапаны сердца это плотные
пластинки волокнистой соединительной ткани, покрытые эндотелием. Питание
эндокарда происходит путем диффузии веществ из крови, находящейся в полос
тях предсердий и желудочков.
Миокард (средняя оболочка сердца) мноrотканевая оболочка, состоящая из
поперчнополосатой сердечной мышечной ткани, межмышечной рыхлой соедини
тельной ткани, мноrочисленных сосудов и капилляров, а также нервных элемен
тов. Основной структурой является сердечная мышечная ткань, в свою очередь
состоящая из клеток, формирующих и проводящих нервные импульсы, и клеток
рабочею миокарда, обеспечивающих сокращение сердца (кардиомиоцитов). Cpe
ди клеток, формирующих и проводяших импульсы, В проводящей системе сердца
различают три вида: Р клетки (клетки пейсмекеры), промежуточные клетки и клет
ки (волокна) Пуркиня.
Р клетки клетки водители ритма, располаrаются в центре синусноrо узла
проводящей системы сердца. Они имеют полиrональную форму и детерминиро
ваны на спонтанную деполяризацию плазмолеммы. Миофибриллы и орrанеллы
общеrо значения в клетках пейсмекерах выражены слабо. Промежуточные клетки
неоднородная по составу rруппа клеток, передают возбуждение от Р клеток к
клеткам Пуркиня. Клетки Пуркиня клетки с небольшим количеством миофиб
рилл и полным отсутствием Т системы, с большим по сравнению с рабочими
,. t'#:''<tlI ........... 1
.'... . ,,,,' ;.. ... ./
_, ,4 ....'*,\:1...-. .' .... /"
' ' 'v,""........ .: :;..,::>0-..:-
.... < ....
" . t.14, _\
. $-. ,7 .
", ,-
.". ..;. . fi- ...